aut W Minn BIT AT Am um zune il LITT == z E = 3 = — te Ze,‘ == 5 16 . 8 3 = — = Hit, d 8 INA N ss. z lit, nnn 5 = — 22 j f — x = 5 = nn . ? 2 - = II Nel Lu uin! 61 77710 be, e une, Fut — 4 5 N N 5 = - Ex 5 = LITT am 9 1 \ S . FE „ ali, n — — e e a4 5 > — ill) : N ä - nat en N = . === IL 111 > - - - = — = — = = 10. N 5 GGG 0 5 r ee I = | ä = =) nn . | ‘ 8 —— — int, —— = 5 == = Inez, N 1 am sin Brit, 1 Lehrbuch der Pflanzenphyſiologie mit beſonderer Berückſichtigung der landwirtſchaftlichen Kulturpflanzen. Bearbeitet von Dr. A. B. Frank, Profeſſor an der Königl. Landwirtſchaftlichen Hochſchule zu Berlin. Zweite, neubearbeitete Auflage. LIBRARY RIESTER EN ® UNIVERSITY OF TORONTO Mit 57 Textabbildungen. Io 736" 5 a 4 * a \ er Berlin, Derlagsbuchhandlung Paul Parey. Verlag für Landwirtſchaft, Gartenbau und Forſtweſen. SW., Bedemannſtraße 10. 1896. ur re Vorrede. Mein für die Landwirte geſchriebenes Lehrbuch der Pflanzen— phyſiologie erſcheint hier in zweiter Auflage und zwar in weſentlich neuer Bearbeitung. Ich wollte noch beſtimmter die Bedürfniſſe des praktiſchen Landwirtes berückſichtigen und habe daher vieles, was man in den all— gemeinen Lehrbüchern mit Recht ſucht, hier übergangen oder nur kurz behandelt, bin aber dafür auf diejenigen Fragen der Pflanzenphyſio— logie, welche mit dem Ackerbau im innigſten Zuſammenhange ſtehen, wie die Lehre von der Ernährung der Pflanzen, von der Bildung der Pflanzenſtoffe, vom Wachſen und deſſen Faktoren, gründlicher eingegangen, jedoch auch hierbei wieder mit ſteter Rückſicht auf die Landwirtſchaft. Dieſer Plan, dem Buche noch beſtimmter einen landwirtſchaftlichen Charakter zu geben, hat auch zur Folge gehabt, daß ich das darin be— handelte Wiſſensmaterial in einer anderen Anordnung als in der erſten Auflage gebracht habe, indem ich den Stoffwechſel der Pflanze, alſo ins— beſondere die Ernährungslehre voranſtellte; und es hat weiter zur Folge gehabt, daß der Umfang des ganzen Buches gegen den der erſten Auf— lage ſich etwas vermindert hat, obgleich ich manche für den Landwirt wichtige Teile der Ernährungslehre noch etwas ausführlicher als das erſte Mal behandelt und auch überall den neueren Fortſchritten der Wiſſenſchaft wo es nötig war, Rechnung getragen habe. Ich halte dieſe Verminderung des Umfanges gerade für einen Gewinn, weil ja doch die Pflanzen— phyſiologie für den Landwirt nur die Bedeutung einer wenn auch wichtigen Hilfswiſſenſchaft haben kann und hier immer eine gewiſſe Beſchränkung geboten ſein wird, um möglichſt großen Erfolg in der wirklichen Belehrung zu erzielen, ſowohl wenn es ſich um den Unterricht auf den landwirt— ſchaftlichen Lehranſtalten, als auch wenn es ſich um das Selbſtſtudium des praktiſchen Landwirtes handelt. In beiden Richtungen hoffe ich, daß mein Buch brauchbar ſein wird. Wer tiefere wiſſenſchaftliche Studien über Pflanzenphyſiologie machen will, wird die größeren Lehr- und Hand— bücher zu Hilfe nehmen müſſen. IV Vorrede. Die Illuſtrationen ſind meiſt Reproduktionen der Wandtafeln“), welche ich mit Profeſſor Dr. Tſchirch herausgebe, ſodaß dieſe Wandtafeln und mein vorliegendes Buch auch nebeneinander benutzt werden können. Für die gegenwärtige Auflage konnten dieſe Wandtafeln noch ein größeres Illuſtrationsmaterial liefern, da von denſelben inzwiſchen neue Abteilungen erſchienen ſind. Berlin, im Frühling 1896 Frank. *) Frank, Profeſſor Dr., in Berlin und Dr. A. Tſchirch, Profeſſor in Bern. Wandtafeln für den Unterricht in der Pflanzenphyſiologie. Yarbendrud-Tafeln auf Kartonpapier im Format von 69/85 em nebſt Text. Berlin. Verlagsbuchhandlung Paul Parey. Sechs Abteilungen mit je 10 Tafeln. In Mappe à 30 M. Erſte Abteilung. Tafel IX. Inhalt: Tafel J. Wachstumszonen bei der dikotylen Pflanze. — Tafel II. Wurzelhaare. — Tafel III. Mechaniſche Gewebe bei Monokotylen. — Tafel IV. Keimung des Mais. — Tafel V. Kartoffelknollen. — Tafel VI. Entſtehung, Wachs⸗ tum und Auflöſung des Stärkekornes. — Tafel VII. Bau des Blattes von Beta vulgaris. — Tafel VIII. Vorkommen und Verteilung der Spaltöffnungen. — Tafel IX. Spaltöffnungsformen. — Tafel X. Mykorhiza der Bäume. Zweite Abteilung. Tafel XI XX. 5 Tafel XI. Die Zelle. — Tafel XII. Vermehrung der Zellen durch Teilung. — Tafel XIII. Der Vegetationspunkt und das Wachſen des Stengels. — Tafel XIV. Chlorophyllkorn. — Tafel XV. Spektrum des Chlorophylls, Xanto⸗ phylls und der lebenden Blätter. — Tafel XVI. Spektrum alkoholiſcher Auszüge grüner und etiolierter Blätter. — Tafel XVII. Junger Stengel von Helianthus annuus, erſtes Auf- treten der Gefäße. — Tafel XVIII. Junger Stengel von Helianthus annuus, vergrößert. — Tafel XIX. Erwachſener Stengel von Helianthus annuus im Querſchnitte. — Tafel XX. Erwachſener Stengel von Helianthus annuus, vergrößert. Dritte Abteilung. Tafel XXI XXX. Inhalt: Tafel XXI. Keimung der Erbſe. — Tafel XXII. Stengel von Linum usitatissimum im Querſchnitt, Feſtigung durch den Holz- und Baſtring. — Tafel XXIII. Wachstum des Roggenhalmes. — Tafel XXIV. Fibro⸗ vaſalſtrang und Stärkeſcheide des Mais. — Tafel XXV. Spaltöffnung des Rübenblattes I. — Tafel XXVI. Spaltöffnung des Rübenblattes II. — Tafel XXVII. Entſtehung und Beſchaffen⸗ heit des Wurzelhaares. — Tafel XXVIII XXIX. Kernteilung. — Tafel XXX. Farbſtoffkörper. Vierte Abteilung. Tafel NXXXI XL. Inhalt: Tafel XXXI. Keimung des Lein. — Tafel XXXII. Wurzelknöllchen die Lupine. — Tafel XXXIII. Wurzelknöllchen der Erbſe. — Tafel XIXIV. Bakteroiden und Symbioſepilz der Leguminoſen. — Tafel XXXV. Ein⸗ wanderung des Symbioſepilzes in die Lupine. — Tafel XXXVI. Einwanderung des Symbioſe⸗ pilzes in die Erbſe. — Tafel XXXVII. Wurzelknöllchen von Phaseolus nanus. — Tafel XXXVIII. Die tägliche Periode des Wachstums. — Tafel XXXIX. Das Ringgefäß. — Tafel XL. Das Spiralgefäß. Fünfte Abteilung. T . Stärfeformen. — Tafel XLV. Übergang des primären Baues der Wurde in den N und Abwerfen der primären Rinde. — Tafel XVI. Periderm (Kork und Korkbildung). — Tafel XLVII. Kork der Knollen von Solanum tuberosum. — Tafel XLVIII. Wundkork und Blattfall. — Tafel II.. Bewurzelung der Dikotylen (Lupine, Senf). — Tafel L. Bewurzelung der Monokotylen (Roggen). Sechste Abteilung. Tafel LI LX. Inhalt: Tafel LI. Kambiumring und Dicken⸗ wachstum des Holzkörpers der Bäume, I. — Tafel LII. Kambiumring und Dickenwachstum des Holzkörpers der Bäume, II. — Tafel LIII. Epidermiszellen. — Tafel LIV. Cuticula und Cuticularſchichten. — T Tafel LV. Kreislauf des Stickſtoffes. — Tafel LVI. Aleuronkörner. — Tafel LVII. Schizogene Sekretgänge. — Tafel LVIII. Olſtriemen (Vittae) der Umbelliferen⸗ früchte. — Tafel LIX. Sekretdrüſen bei Labiaten und Kompoſiten. — Tafel LX. Sekretdrüſen beim Hanf, dem Hopfen und Ciſtus. Inhalt. Einleitung. Die Zellen als die Elementarorgane der Pflanze. I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze 1. Abſchnitt. Welches find die chemiſ ei Beſtandteile ber Pflanze? 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt 1 J. Die Aufnahme des Waſſers und der waſſerlöslichen Nährſtoffe 1. Die zur Nahrungsaufnahme beſtimmten Organe . 2. Die Geſetze der Nahrungsaufnahme : II. Die Verdunſtung oder Tranſpiration der Pflanze. Verſchiedenheit der Verdunſtung je nach Pflanzenarten III. Das Aufſteigen des Waſſers in der Pflanze. 1. Verlauf der Fibrovaſalſtränge 2. Die bei der Waſſerſteigung initlioniereubeii Yan = Sie vajalitränge . . 3. Durch welche Kräfte das 5 Waſſer in 901 Pflanze in Bewegung geſetzt wird 5 IV. Die Aufnahme gasförmiger Nahrungsftoffe j V. Mithilfe von Symbioſe bei der Ernährung { 3. Abſchnitt. Woraus die Nahrung der Pflanze beſteht 1. Kapitel. Wie erwirbt die Pflanze Kohlenſtoff, Waſſerſtoff, Sauerſtoff und Stickſtoff (die Elemente der verbrennlichen Subſtanz)? . h I. Die chlorophyllhaltigen Pflanzen bekommen Kohlenſtoff aus der Kohlen⸗ ſäure der Luft, Waſſer- und Sauerſtoff durch das Waſſer II. Stickſtoff nehmen viele chlorophyllhaltige Pflanzen aus Sulpeterſäure oder aus Ammonik. 7 . III. Freier Stickſtoff als Nahrung 5 Pflanzen } N IR IV. Organiſche Verbindungen als Kohlenſtoff- und Stickſtoffquellen der Pflanze. A. Der Saprophytismus B. Der Paraſitismus C. Der Inſektenfang. Seite DD O te ist Dj S te Inhalt. 2. Kapitel. Die mineraliſchen Nährſtoffe und ihre Bedeutung . 1. Der Schwefel . 2. Der Phosphor . 3. Das Chlor. 4. Das Silicium. 5. Das Kalium 6. Das Calcium. 7. Das Magnefium . 8. Das Eifen . 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus N N 00 aan 1. Kapitel. Überſicht der wichtigſten Pflanzenſtoffe . J. Die Kohlenhydrate . i A. Die Celluloje- Gruppe B. Die Traubenzucker-Gruppe C. Die Rohrzuder- . II. Die Pſeudozucker III. Die Glgykoſide IV. Die Gerbſtoffe . ER? V. Die organischen oder vegetabitifchen Säuren VI. Die Fette und fetten Ole VII. Die ätheriſchen oder flüchtigen Ole VIII. Die Harze 5 5 IX. Die Pflanzenbaſen 175 Allaloide ; 5 X. Die Eiweißſtoffe, Albuminate oder Proteine. XI. Die Fermente XII. Die Amide XIII. Die Farbſtoffe . 8 2. Kapitel. Die Bedeutung und bie Enlſtehung Er Pflanzenſtoffe in Ben Pflanze. . J. Die Bauſtoffe II. Die Reſerveſtoffe 8 = Die Reſerveſtoffbehälter her Samen lt a der perennierenden 2. Reſerveſtoffe der überwinternden Organe Pflanzen 3. Reſerveſtoffe für ee in abend De III. Die Wanderungsſtoffe RT IV. Stoffe, welche behufs 1 3 1 V. Verſchiedene Befruchtung Verſchiedene breitung der Samen wirken - .Verſchiedene 3 (Sekrete), we als Sum ve Pflanze dienen . . 5 3 — 1. Oberhautſekretionen . 2. Innere Sekretionen . Stoffe, welche als Anlockungsmittel für Inſekten bei der der Blüten gebraucht werden . £ Stoffe in den Früchten, welche als Lockmittel a Ber- Seite 83 83 83 84 85 86 87 89 89 90 90 90 90 92 92 93 93 94 94 95 96 97 97 98 100 101 101 103 103 107 107 112 115 120 124 129 129 130 130 131 Inhalt. 3. Kapitel. Die Atmung oder Reſpiration II. Teil. Die phyfikalifhen Lebenserſcheinungen der Pflanzen 1. Kapitel. Wie die Pflanze wächſt 2. Kapitel. Wodurch das Wachſen beeinflußt wich, 3. Kapitel. Welche Bewegungen kommen an den Pflanzenteilen busch Wachs⸗ tum und Gewebeſpannungen zuſtande? N 4. Kapitel. Wie die Pflanze ihre Feſtigkeit gewinnt . III. Teil. Die Vermehrung der Pflanzen J. Die vegetative Vermehrung . II. Die Fortpflanzung durch geſchlechtlich e Keime 1. Die geſchlechtliche Befruchtung . . Verbreitungsmittel der Samen . Die Keimung. . Vererbung . — 0 8 VII Seite 134 142 142 153 156 165 173 173 175 176 186 187 192 5 1 1 a * 1 E vs Dar F Er 5 or l — — x Ä N 3 2 * f i * . ER Einleitung. Die Zellen als die Elementarorgane der Pflanze. Die Pflanze beſteht ganz aus mikroſkopiſch kleinen Gebilden, welche den Namen Zellen führen. Die größeren Pflanzen ſind aus unzähligen miteinander feſt zuſammenhängenden Zellen aufgebaut; die kleinſten Pflanzen beſtehen jedoch aus wenigen oder aus einer einzigen Zelle (einzellige Pflanzen, z. B. die Bakterien, und die Hefe). Da die Zellen die alleinigen Elementarorgane der Pflanzen ſind, ſo haben auch alle Lebensvorgänge der Pflanze in ihnen ihren Sitz und Urſprung. Für die Pflanzenphyſiologie, welche uns mit den Lebensvorgängen der Pflanze bekannt machen ſoll, iſt daher eine Kenntnis dieſer Elementarorgane unentbehrlich. Die Zellen der höheren Pflanzen ſchwanken in ihrer Größe etwa zwiſchen 0,02 und 0,2 mm Durchmeſſer, ſind alſo dem unbewaffneten Auge nicht erkenn— bar; nur gewiſſe Zellen, die zu langen faſer- oder röhrenförmigen Gebilden oder an der Oberfläche eines Pflanzenteiles zu haarförmigen Organen auswachſen, können durch dieſe Dimenſionsvergrößerung einige Millimeter, ſelbſt Centimeter lang werden. Andererſeits haben die niedrigſten einzelligen Pflanzen, namentlich die Spaltpilze oder Bakterien noch viel geringere Größen, die auf Tauſendteile eines Millimeters herabgehen. Wir unterſcheiden an den Pflanzenzellen zwei Hauptbeſtandteile (Fig. 1). Der wichtigſte Teil jeder Zelle iſt das Protoplasma; es ſtellt einen weichen oder faſt flüſſigen, alſo waſſerreichen Körper dar, welcher weſentlich aus Eiweiß— ſtoffen beſteht, alſo einer der wichtigſten Träger des Stickſtoffes der Pflanze iſt. Der Protoplasmakörper wird in der Regel von einer feſten Haut, der Zellhaut oder Zellmembran, umſchloſſen; durch ſie erhält jede Zelle erſt ihre beſtimmte Form, und die benachbarten Zellen ſind durch ihre Zellhäute mit einander ver— bunden; die Wände dieſer Zellenkammern bilden das feſte Gerüſt des ganzen Pflanzenkörpers. Die Zellhaut beſteht meiſt aus Celluloſe, welche ebenfalls eine organiſche, aber ſtickſtofffreie Verbindung und in Waſſer zwar unlöslich, aber für dasſelbe durchläſſig (imbibitionsfähig) iſt. Das Protoplasma iſt der eigentlich lebendige Teil einer jeden Zelle, von welchem alle Lebensthätigkeiten ausgehen. Es erſcheint unter dem Mikroskope farb- los, waſſerklar, doch meiſt durch viele ſehr kleine eingeſtreute Körnchen mehr oder Frank, Pflanzenphyſiologie. 2. Auflage. 1 2 Einleitung. weniger trübe. Nur in ganz jungen Zellen bildet es einen maſſiven Körper, welcher die Zelle ganz ausfüllt; in erwachſenen Zellen erſcheint es gewöhnlich hohl— ſackartig (Fig. 1B), weil es in feinem Innern einen großen mit klarem Saft er— füllten Raum abgeſchieden hat, den es in Form einer dünnen, mantelartigen Schicht umkleidet, die der Innenſeite der Zellwand anliegt. Man nennt dies den Saftraum; bisweilen, beſonders in halberwachſenen Zellen ſind mehrere kleinere Safträume oder Vakuolen im Protoplasma vorhanden, welche anfangs getrennt Fig. 1. Zellen aus dem Marke des Maisſtengels, vergrößert. A zeigt die polyedriſchen Zellen in ihrem gegenſeitigen Verbande, wobei an den Ecken und Kanten kleine luſterfüllte Lücken zwiſchen den Zellmembranen ſich befinden, die Inter⸗ cellulargänge iii. B. Eine dieſer Zellen mit ihrem vollſtändigen Inhalte im lebenden Zuſtande. Inner⸗ halb der Zellmembran liegt das Protoplasma in einer dünnen Schicht, dem ſogenannten Primordialſchlauch p, rings um den großen mit klarer Flüſſigkeit erfüllten Saftraum s. Bei n der Zellenkern. O zeigt die Zelle B in plasmolyſirtem Zuſtande, wo der ſackförmige Primordialſchlauch p fi) kontrahiert und von der dadurch deutlich ſichtbar gewordenen Zellmembran m zurüd- gezogen hat. Bei h h ſieht man deutlich, daß das Protoplasma an ſeinen beiden Ober⸗ flächen eine hyalinere dichtere Schicht, das Hyaloplasma, bildet. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln XI.) et 3 ws Die Zellen als die Elementarorgane der Pflanze. 3 ſind und erſt ſpäter zu einem einzigen Saftraum ſich vereinigen. Die in den Safträumen befindliche Flüſſigkeit heißt der Zellſaft; er beſteht aus Waſſer, in welchem aber verſchiedenartige Stoffe aufgelöſt ſein können. Ein mehr oder weniger großer Waſſergehalt, der immer auch dem Proto— plasma ſelbſt verbleibt, verleiht dieſem ſeine weiche ſchleimähnliche Beſchaffenheit und ſeine meiſt leichte Bewegungsfähigkeit innerhalb der Zelle. In manchen er— - 4. Wachsen. Zellen m.transirrischer,Stärkie bei R 2 2 = II RER (7 le Fast erwachs.Ziellebei elEæi . 1.Längsschn. d.d.Stengelspibe Ieyetatiensp.d.sStengelscheitels bei a HI. Fig. 2. Die wachſende Stengelſpitze von Phaseolus multiflorus. In 1 iſt die ganze Stengelſpitze ſchwach vergrößert; a iſt der Vegetationspunkt des Stengels mit ſeinen Blattanlagen (Bj eine jüngere, Ba eine ältere Blattanlage, weiter unten folgen noch ältere und größere Blattanlagen); bei S die Vegetationspunkte der Seitenzweige, welche in den Achſeln der Blattanlagen ſich bilden. In 2 iſt der Stengel-Vegetations⸗ punkt ſtärker vergrößert, um zu zeigen, daß er noch aus lauter gleichförmigen Zellen zu— ſammengeſetzt iſt, denn die verſchiedenen Gewebe des fertigen Stengels (E Epidermis, R Rinde, G Gefäßbündel, M Mark in 1) treten erſt in weiterer Entfernung vom Stengel- ſcheitel auf; ft, 12 die erſten Anlagen der Blätter, v v diejenigen der Vegetationspunkte der Seitenzweige. Um zu zeigen, wie die Zellen des Stengels allmählich größer werden, find von den drei Stellen a b und e der Figur 1 die daſelbſt liegenden Markzellen in 3, 4 und 5 bei gleicher Vergrößerung dargeſtellt; in 3 die Meriſtemzellen mit Plasma reich erfüllt, in 4 im wachſenden Zuſtande mit tranſitoriſcher Stärkebildung, in 5 er— wachſen, wo die Stärke wieder verſchwunden iſt. (Frank u. Tſchirch, Wandtaf. XIII.) 1* 4 Einleitung. wachſenen Zellen ift ſogar das Protoplasma, ſo lange es am Leben, in beſtändiger Bewegung begriffen, die entweder in der wandſtändigen Schicht in geſchloſſener Bahn um die Zelle geht oder auch in netzförmig zuſammenhängenden Strängen fließt (Rotation und Zirkulation des Protoplasmas). Im Protoplasma einer jeden Zelle iſt ein Zellkern (nucleus) vorhanden, ein ſcharf umſchriebenes ungefähr rundes Körperchen, in deſſen Innerem meiſt ein oder mehrere kleinere helle Körnchen, die Kernkörperchen oder Nucleolen unterſchieden werden können. Der Zellkern beſteht aus einer beſonderen Art von Eiweißſtoffen, nämlich aus Nuclein, d. i. eine phosphorſäurehaltige Eiweißverbindung, weshalb die Zellkerne die wichtigſten Träger der Phosphorſäure in der Pflanze darſtellen. Zellbildung. Die Bildung neuer Zellen beruht immer auf einer Ver— mehrung ſchon vorhandener Zellen. Für das Wachſen der Pflanze bedarf es einer ungeheuer großen Zahl neuer Zellen, die ſich an die vorhandenen Zellen an— reihen. Am Pflanzenkörper ſind es, wie wir unten beim Wachstumsprozeß näher ſehen werden, immer nur gewiſſe Punkte, an welchen neuer Zuwachs erfolgt, während die übrigen Teile des Pflanzenkörpers nicht mehr wachſen. Jene Stellen nennen wir die Vegetations punkte; wir finden ſie alſo an den äußerſten Spitzen der Wurzeln, bei den Stengelorganen in den Knoſpen derſelben, alſo an den Enden wachſender Stengel, beziehendlich in dem von den älteren Blättern um— gebenen Herz der Pflanze. Die Zellen, aus welchen dieſe Vegetationspunkte be— ſtehen, finden wir ſämtlich in lebhafter Vermehrung begriffen und können ſagen, daß die Zellen in dieſem Zuſtande eben nur die einzige Aufgabe haben, neue Zellen zu bilden. Darum ſind auch die Zellen dieſer Vegetationspunkte von ganz anderer Beſchaffenheit als die Zellen in den erwachſenen Gliedern der Pflanze, wo keine Zellbildung mehr ſtattfindet. Unter ſich aber ſind dieſe Zellen von einer ſehr gleich— artigen Beſchaffenheit und dieſe iſt auch in den Vegetationspunkten ſämtlicher Pflanzen eine und dieſelbe. Wir nennen ein ſolches Zellgewebe Teilungs— gewebe oder Meriſtem, mit Bezugnahme auf die alleinige Funktion, welche dieſe Zellen haben, nämlich die, ſich durch Teilung zu vermehren. Die charakte⸗ riſtiſchen Eigenſchaften der Zellen in den Meriſtemen aller Pflanzen und Pflanzen- teile laſſen ſich in folgende Punkte zuſammenfaſſen. Dieſe Zellen ſind ſehr klein, weil ſie die jüngſten Stadien darſtellen, von ziemlich iſodiametriſcher Geſtalt und lückenlos mit einander verbunden, die Zellmembran iſt ein gleichmäßig dünnes Häutchen, das Innere der Zellen iſt völlig und allein von Protoplasma mit dem Zellkern ausgefüllt, höchſtens ſind erſt verhältnismäßig kleine ſafthaltige Vakuolen in dem Protoplasma, aber niemals andere Beſtandteile darin zu ſehen. Nur ſolange als eine Zelle die hier beſchriebene Beſchaffenheit des Meriſtems hat, insbeſondere nur ſolange ſie ſich im Beſitze von Protoplasma und Zellkern befindet, iſt ſie fähig durch Vermehrung neue Zellen zu erzeugen. Inſofern eine Zelle neue Zellen erzeugt, nennt man jene die Mutterzelle, dieſe die Tochter- zellen. In den Vegetationspunkten geſchieht die Vermehrung der Zellen immer Die Zellen als die Elementarorgane der Pflanzen. 5 durch Zellteilung, d. h. die Mutterzelle geht dabei jedesmal in zwei meiſt gleich— große Tochterzellen auf, indem ſie ſich durch eine quer durch ihre Mitte gehende Scheidewand von Zellhautſtoff in zwei Fächer teilt (Fig. 3). Dieſe Teilung wird ſtets eingeleitet durch die Kernteilung der Mutterzelle. Der Zellkern der Mutter— zelle erleidet dabei eine unter ſehr komplizierten Erſcheinungen (vergl. Fig. 3) ſich vollziehende Diſſociation ſeiner feineren Formelemente, die man früher für eine förmliche Auflöſuug des Kernes hielt, die aber nur eine Neugruppierung der einzelnen ſtofflichen Beſtandteile des Mutterkernes zu zwei neuen Kernen iſt, welche ſchließlich fertig neben einander liegen, worauf dann auch der geſamte Protoplasmakörper in einer zwiſchen den beiden Tochterkernen hindurchgehenden Ebene in zwei geſonderte Teile zerfällt, indem zwiſchen denſelben eine feſte Lamelle von Zellſtoff ausgeſchieden wird, welche die neue Scheidewand zwiſchen den beiden nun fertigen Tochterzellen darſtellt. Jede der letzteren erreicht dann durch eigenes = >> Fig. 3. Die Vermehrung der Zellen durch Teilung. Aus der Zelle A werden durch Teilung die beiden Tochterzellen in B; aus B wird C, indem die Tochterzellen zunächſt wieder die Größe der Mutterzelle erreichen; daraus durch abermalige Teilung D und durch weiteres Wachſen E. In den aufeinanderfolgenden Stadien der Zellteilung von 1 bis 5 ſieht man die Be— teiligung des Zellkernes, indem der Zellteilung eine Kernteilung (Karyokineſe) vorausgeht. Er vergrößert ſich zunächſt zu einem ſpindelförmigen Körper, wobei die Kernkörperchen in die ſogenannten Kernfäden übergehen (2); dann bildet ſich in der Aequatorialgegend die Kernplatte (3 u. 4), aus welcher ſchließlich die neue Zellmembran-Scheidewand (5) hervor- geht, womit die Zellteilung vollendet iſt. Nach Straßburger. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln XII.) 6 Einleitung. Wachstum bald wieder die Größe der urſprünglichen Mutterzelle und kann dann ſelbſt wieder in Teilung übergehen. So wiederholt ſich die Vermehrung viele Generationen hindurch, aber nur ſolange als die Zellen dieſe hier beſchriebene Beſchaffenheit beibehalten, durch die wie geſagt ihre Teilungsfähigkeit bedingt iſt. Denn allmählich verändern ſich dieſe Zellen in verſchiedener Weiſe, indem ſie nun erſt diejenigen Beſchaffenheiten annehmen, welche ſie nachher während des ganzen Lebens behalten, und wie wir ſie in den erwachſenen Pflanzenteilen antreffen. Verſchiedene Arten von Zellen. Die Zellen werden je nach den beſonderen Verrichtungen, die ſie im Leben der Pflanze zu leiſten haben, entſprechend weiter umgebildet. Wir können ſagen, daß jede der ſo mannichfaltigen Zellenarten, die wir im erwachſenen Pflanzenkörper vorfinden, durch die ihr eignen Ausbildung auf das Vollkommenſte dem Dienſte angepaßt iſt, welchen ſie im Leben der Pflanze zu leiſten hat. Die einzelnen Zellenarten ſind in der That die Organe der Pflanze und die Beſchaffenheit derſelben wird erſt in ihrer Bedeutung verſtanden, wenn man die Arbeit berückſichtigt, welche die Zelle für die Pflanze vollbringt. Es wird dabei klar, daß in der Pflanze eine weitgehende Arbeitsteilung beſteht, indem im allgemeinen jede Zelle immer nur einer beſtimmten Funktion vorſteht, für welche ſie auf das Zweckmäßigſte eingerichtet iſt. Betrachten wir z. B. die⸗ jenigen Zellen, welche der Aufſaugung von Waſſer und Nahrung aus dem Erd— boden dienen ſollen, wie die Wurzelhaare, oder diejenigen, welche zur Fortleitung oder Aufbewahrung von Waſſer und im Waſſer gelöſter Stoffe beſtimmt ſind, wie die Zellen der ſaftreichen Rinde der Wurzeln, Stengel, Blattſtiele, der ſaftigen Früchte ꝛc., jo zeigen alle dieſe Zellen bei ziemlich dünn bleibender Zellhaut einen großen Saftraum. Im Waſſer des letzteren kann aufgelöſt fein z. B. Zucker (in der Rübe, Mohrrübe ꝛc.), Frucht- und Traubenzucker (in den Obſtfrüchten), verſchiedene Pflanzenſäuren ebendaſelbſt, oder auch Farbſtoffe (3. B. die roten in der Rübe, in den rotblätterigen Pflanzen, in vielen Blüten). Andere Zellen können wieder ganz andere Zwecke zu erfüllen haben. Dann werden im Proto— plasma eigentümliche neue feſte Gebilde erzeugt, die ſich mehr oder weniger in der Zelle anhäufen. So ſehen wir in den Zellen der grünen Blätter eine Menge Chlorophyllkörner in dem Protoplasma vorhanden; in anderen Pflanzenteilen, wie in denen der Kartoffelknollen oder der Getreidekörner giebt es Zellen, welche in ihrem Protoplasma einzig und allein Stärkemehlkörner erzeugen, mit denen ſie endlich ganz erfüllt ſind. Wieder in anderen Samen wird im Protoplasma gewiſſer Zellen fettes Ol als vorwiegendes Produkt gebildet, welches dann in Form ſehr zahlreicher kleiner Kügelchen im Protoplasma verteilt iſt. Und ſo können in manchen Zellen noch verſchiedene andere Stoffe auftreten, meiſtens ſo, daß jede Art von Zellen immer nur ein oder wenige Stoffe in vorwiegender Menge erzeugt. Wir werden in der Lehre von der Stoffbildung uns überzeugen, wie dies immer mit der jeweiligen Funktion zuſammenhängt, welche die betreffenden Zellenarten im Leben der Pflanze zu verrichten haben. 2 \ ; Die Zellen als die Elementarorgane der Pflanzen. 7 Bei vielen anderen Zellen iſt es die Zellhaut, welche auffallende Verände— rungen erleidet, wodurch die betreffende Zelle für den ihr zufallenden beſonderen Dienſt in der Pflanze geeignet gemacht wird, während der Zellinhalt, insbeſondere das Protoplasma, als für die betreffenden Zwecke bedeutungslos, ſchließlich ganz verſchwindet. So nehmen gewiſſe Zellen, wie ſie namentlich im Holze, Baſte und anderen mechaniſchen Geweben uns entgegentreten, eine lange faſerförmige Geſtalt an und bekommen zugleich ungewöhnlich dicke Membranen, oft in dem Grade, daß der Innenraum der Zelle ſich bis nahe zum Verſchwinden verengt. Solche Zellen ſind deshalb zu anderen Funktionen, insbeſondere für den Dienſt des Stoffwechſels ſo gut wie untauglich, aber ſie funktionieren ausgezeichnet als feſtigendes Gerüſt des Pflanzenkörpers etwa in dem Sinne wie die Knochen im tieriſchen Körper. Oder die Pflanze konſtruiert aus Zellen die für den Auftrieb des aus dem Erdboden aufgenommenen Waſſers durch die Pflanze erforderlichen kontinuier— lichen hohlen kapillaren Röhren, welche den ganzen Pflanzenkörper durchlaufen, die ſogenannten Gefäße, welche dadurch gebildet werden, daß in reihenförmig über- einander ſtehenden Zellen die trennenden Querſcheidewände aufgelöſt werden und durch Verſchwinden des Protoplasmas und Zellſaftes ein hohles Rohr zuſtande kommt, auf deſſen Innenwand infolge beſonderer Verdickungen der Zellmembran Ringe oder ſpiralige Faſern oder leiterförmige Balken entſtehen, welche zur Aus— ſteifung des Gefäßrohres dienen, damit es ſeitlichem Drucke widerſtehe. Bei den Korkzellen liegt die funktionelle Bedeutung der Zelle in der chemiſchen Verände— rung, welche hier die Zellhaut angenommen hat. Dieſe Zellen liegen ſchichten— weiſe an der Oberfläche gewiſſer Pflanzenteile, auf denen ſie eine den Saft des inneren Gewebes vor Verdunſtung ſchützende Haut bilden, wozu ſie eben dadurch auf das zweckmäßigſte eingerichtet ſind, daß die Membran dieſer Zellen verkorkt iſt, d. h. aus Korkſubſtanz beſteht, welches eine wachsartige Verbindung iſt, die den Durchgang von Waſſer ſehr verlangſamt. Dieſe Beiſpiele mögen genügen, um die große Umbildungsfähigkeit der Zellen zu den verſchiedenſten Zwecken zu zeigen. Wir werden bei Beſprechung der einzelnen Lebensvorgänge der Pflanze alle dieſe Einrichtungen noch näher kennen lernen. . Teil: Der Stoffwechſel der Pflanze. In allen lebenden Pflanzen vollziehen ſich chemiſche Prozeſſe, durch welche der ſtoffliche Beſtand des Pflanzenkörpers ſich ändert. Die auffallendſte Erſchei— nung dieſer Art iſt die Maſſenzunahme der wachſenden Pflanze. Hierbei handelt es ſich alſo um Aufnahme fremder Stoffe in den Pflanzenkörper, und dieſen Prozeß bezeichnen wir als Ernährung. Wir ſehen weiter, daß die als Nahrung aufgenommenen Stoffe in der Pflanze zu einer großen Anzahl neuer chemiſcher Verbindungen ſich umgeſtalten; es ſind das die vielen wertvollen Stoffe, welche uns die Pflanzen liefern. Endlich findet in der lebenden Pflanze auch ſtetig ein Prozeß ſtatt, durch welchen dem Pflanzenkörper Stoff verloren geht; es iſt dies der Atmungsprozeß. Wir werden uns mit allen dieſen Vorgängen des Stoff— wechſels bekannt machen, nachdem wir zunächſt das Nötige über die chemiſche Be— ſchaffenheit der Pflanze überhaupt kennen gelernt haben. J. Abſchnitt. Welches ſind die chemiſchen Beſtandteile der Pflanze? Von den 66 ſicher bekannten chemiſchen Elementen ſind es nur höchſtens folgende 15, welche allgemein am Aufbau des Pflanzenkörpers beteiligt ſind: 1. Kohlenſtoff, ein ausnahnsloſer Beſtandteil aller organiſchen Verbindungen, aus denen die Pflanzenſubſtanz beſteht, daher auch durch langſame Verbrennung vegetabiliſcher Teile, z. B. des Holzes, in großer Menge darſtellbar. Beinahe die Hälfte der vegetabiliſchen Subſtanz iſt Kohlenſtoff. 2. Waſſerſtoff, eben— 1. Abſchnitt. Welches find die chemiſchen Beſtandteile der Pflanze? 9 falls ein Hauptbeſtandteil der organiſchen Pflanzenſtoffe und des in allen Pflanzen vorhandenen Waſſers. 3. Sauerſtoff, das dritte konſtitujerende Element der meiſten organiſchen Verbindungen und der andere Beſtandteil des Waſſers. 4. Stick— ſtoff, zuſammen mit den drei vorigen Elementen ein Beſtandteil wichtiger orga— niſcher Verbindungen des Pflanzenkörpers, beſonders der Eiweißſtoffe, der Amide, vieler Alkaloide, einiger Glykoſide und Fermente, außerdem auch in den Nitraten und den Ammoniakſalzen enthalten, die manchmal in den Pflanzen vorkommen. Je nach der Menge, in der dieſe ſtickſtoffhaltigen Körper auftreten, giebt es ſtick— ſtoffreiche und ſtickſtoffärmere Pflanzenteile. 5. Schwefel, in allen Pflanzenteilen, wenn auch in geringen Mengen enthalten, weil Beſtandteil der Eiweißſtoffe. 6. Phosphor, als Beſtandteil der in allen Pflanzenteilen vorkommenden Phos— phorſäure, beſonders in dem Nuclein, aus welchem die Zellkerne gebildet ſind. 7. Chlor, in meiſtens ſehr geringen Mengen in Form von Chloriden in allen Pflanzen. 8. Silicium, als Kieſelerde faſt in allen Pflanzen, wiewohl nur in wenigen in einigermaßen erheblicher Menge. 9. Kalium, allen Pflanzen in Form von Kaliſalzen eigen. 10. Natrium, wie voriges allgemein verbreitet. 11. Calcium, in Form von Kalkſalzen bei allen Pflanzen, bei vielen in erheb— licher Menge vorhanden. 12. Magneſium, als Bittererdeſalze in allen Pflanzen zu finden. 13. Eiſen, in wenn auch äußerſt geringen Mengen ſämtlichen grünen Pflanzen eigen. 14. Mangan, wie voriges in geringen Spuren in vielen Pflanzen enthalten. 15. Aluminium, nur in den Lycopodium-Arten ſicher nach— gewieſen, ſonſt nur in ſo geringen Spuren zu finden, daß der Verdacht einer Verunreinigung durch äußerlich anhängenden Staub nicht ausgeſchloſſen iſt. Außer— dem ſind noch gewiſſe Elemente auf einige Pflanzen beſchränkt; ſo Jod und Brom in den Meer- und Meerſtrandpflanzen, Fluor in den Samenſchalen des Getreides. Und als zufällige Seltenheit hat man noch verſchiedene andere Elemente in ſehr geringen Mengen in Pflanzen, welche für gewöhnlich davon nichts enthalten, ge— funden, wie Arſen, Selen, Titan, Bor, Lithium, Rubidium, Barium, Strontium, Zink, Zinn, Kobalt, Nickel, Kupfer, Blei, Thallium, Silber und Queckſilber. Dies iſt natürlich nur dann möglich, wenn der Boden, auf welchem die Pflanze wuchs, zufällig Verbindungen ſolcher Elemente enthielt. Für das Pflanzenleben hat aber die Anweſenheit der letzteren keine Bedeutung. In der Pflanze kommen dieſe Elemente ſelbſtverſtändlich in Form von chemiſchen Verbindungen vor. Jede Pflanze und jeder Pflanzenteil läßt zunächſt zweierlei Beſtandteile unterſcheiden: er beſteht aus Waſſer und aus Trocken— ſubſt anz. Beide zuſammen machen das Friſchgewicht der Pflanze aus. Man kann beide Beſtandteile von einander trennen, wenn man den Pflanzenteil an freier Luft liegen läßt oder einer höheren Temperatur, am beſten 100% C., aus— ſetzt, wobei er das Waſſer verliert und wobei endlich, wenn kein Gewichtsverluſt mehr eintritt, die Trockenſubſtanz übrig bleibt. Der Waſſergehalt der Pflanzen— teile iſt ſehr ungleich: bei den Blättern der meiſten Kräuter beträgt er 60 bis 10 J. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. 80 PCt., bei den Sukkulenten und den ſaftigen Früchten 85—95 pCt., bei Waſſerpflanzen, z. B. Algen, bis zu 98 pCt. Es giebt auch waſſerärmere Pflanzenteile. So enthält der Holzkörper der Bäume nur 44—55 pCt., die reifen lufttrockenen Samen ſogar nur wenige Prozente Waſſer. Die Trockenſubſtanz, welche alſo die geſamte feſte Subſtanz des Pflanzen⸗ körpers darſtellt, läßt ſich wieder in zwei Kategorien von Stoffen zerlegen, in die verbrennliche oder organiſche Subſtanz und in die Aſche. Jede pflanzliche Trockenſubſtanz verbrennt nämlich und hinterläßt dabei einen weiß oder grau gefärbten unverbrennlichen Rückſtand, der eben als Aſche bezeichnet wird. Das durch die Flamme Zerſtörte ſind ſämtliche organiſchen Verbindungen, die eigentlichen vegetabiliſchen Stoffe; beim Verbrennen orydieren fie ſich und zerfallen in Kohlenſäure, Waſſer, Stickſtoff, Ammoniak, welche größtenteils ſich verflüchtigen. Die Aſche ſtellt die mineraliſchen Stoffe dar, welche die Pflanze aus dem Boden aufgenommen und in ſich angeſammelt hat. Sie beſteht aus einem Gemenge von Salzen, in denen wir die oben aufgezählten Elemente finden. Doch iſt die Kohlenſäure, welche ſich reichlich in Form kohlenſaurer Salze in den Pflanzenaſchen findet, erſt bei der Verbrennung aus organiſchen Berbin- dungen, beſonders aus organiſchen Säuren, entſtanden; ebenſo iſt ein Teil der ſchwefelſauren Salze oder Schwefelmetalle nicht in dieſer Form in der Pflanze vorhanden geweſen, ſondern ſtammt aus dem Schwefel, den die Eiweißſtoffe enthalten. Es giebt aſchenreiche und aſchenärmere Pflanzenteile, wie aus den unten angeführten Zahlen einiger Beiſpiele zu erſehen iſt, wonach alſo im all— gemeinen die Blätter die aſchenreichſten Teile ſind. Die Aſchen der Pflanzen haben auch eine verſchiedene Zuſammenſetzung, inſofern als die relativen Mengen— verhältniſſe der einzelnen Aſchenbeſtandtetle ſehr mannigfaltig ſind; es zeigt ſich aber darin bei den verſchiedenen Pflanzen und Pflanzenteilen ein ziemlich kon— ſtantes Verhalten, welches je nach Standorts- und Düngungsverhältniſſen nur unbedeutenden Schwankungen unterliegt. Wir können danach Pflanzen und Pflanzenteile z. B. als kalireiche, kalkreiche, kieſelreiche ꝛe. unterſcheiden. Es folgen hier einige Angaben über die Zuſammenſetzung der Pflanzen. In 100 Teilen bei 1000 getrockneter Subſtanz ſind enthalten: Namen der Pflanze Kohlenſtoff Waſſerſtoff Sauerſtoff Stickſtoff Aſche Roggenkörner . 46,5 5, 44,2 177 2,3 Roggenſtro h.. 49, 576 40, 0, 3,6 Kartoffen 20: 44,0 5,8 4457 175 4.0 Kartoffelraut . . . 4455 5,1 30, 2,3 17,8 Runkelrüben 42,5 5,8 43,1 1.7 6,3 Runkelrübenblätter. . 38,1 5,1 30,8 4, 21,; er 1. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 11 In 100 Teilen Aſche ſind enthalten: | | 1 f | Br AR Bern Namen der | Kali Natron Kalt | Mag. Eiſen- Schwefel er Kieſel⸗ Chlor F 8 r 2 nefia oxyd fäure | 7. oxyd Phone (ke O) Ode, O) C) O80) Ge, O dis) ddr) St] (CD Noggen- körner . 33,8 0,4 2,3 (12, 1.0 0,0 39,9 952 — Roggenſtrog 17, | O0 | 9,06 | Zu 1.26 0,83 362 64,0 0,47 Kartoffelnn 57,3 5,99 3,02 4,79 1,91 3,63 19,2 1,0 3,72 Kartoffel⸗ aut 26, 2, 33, 6,7 4,0 58 7,3 2,0 14, Runkelrüben 57,3 7,51 4,01 5,90 0,82 8,68 13,0 3,72 4,0 Runkelrüben⸗ latter 33, 13, 13, 11,0 | Los 10,0 4 Ga 80 Die organiſche Subſtanz des Pflanzenkörpers beſteht immer aus einer großen Anzahl organiſcher Verbindungen, von denen jedenfalls viele ſich in allen Pflanzen wiederholen, weil ſie zum Aufbau jeder einzelnen Zelle gehören. Außer— dem kommen aber auch viele organiſche Körper vor, welche nur auf gewiſſe Pflanzen— teile oder nur auf einige wenige Pflanzen beſchränkt ſind, weil ſie nur von gewiſſen Zellen gebildet werden. Die wichtigſten organiſchen Pflanzenſtoffe mögen hier vor— läufig nur genannt ſein: 1. die Kohlenhydrate, allgemein pflanzliche Beſtand— teile, zu denen hauptſächlich Celluloſe, Stärkemehl, Inulin, Dextrin, Gummi und Pflanzenſchleim, Pectin und die verſchiedenen Zuckerarten gehören; 2. die vege— tabiliſchen Säuren, beſonders Oxalſäure, Apfelſäure, Weinſäure, Citronen— ſäure ꝛc., ſowie die verſchiedenen Gerbſäuren; 3. die Pflanzenfette, zu denen ſowohl die verſchiedenen fetten Ole, als auch die feſteren Fette und das Wachs gehören; 4. die ätheriſchen Ole, als die riechenden Beſtandteile der Pflanzen, deren es je nach Pflanzenarten eine große Anzahl giebt; 5. die Harze, nur auf gewiſſe Pflanzen beſchränkte Stoffe, gleich dem daran ſich ſchließenden Kautſchuk; 6. die Glykoſide, deren es eine ziemlich große Anzahl giebt, die aber meiſt auch je auf beſtimmte Pflanzenarten beſchränkt ſind; 7. die bitteren Extraktivſtoffe, von denen dasſelbe gilt; 8. die Alkaloide, die wirkſamen Beſtandteile der Gift— pflanzen, von denen jede Art meiſt auch ihr eigenes Alkaloid enthält; 9. die Protein- oder Eiweißſtoffe, allgemeine, wichtige Pflanzenbeſtandteile, die Hauptträger des Stickſtoffs, den gleichnamigen Subſtanzen des Tierkörpers gleich oder verwandt, daher auch den Nährwert der Pflanzenkoſt für den tieriſchen Organismus bedingend; 10. die Amidoverbindungen, ebenfalls ſtickſtoffhaltige und wohl in allen Pflanzen vorkommende Stoffe, beſonders Asparagin, Leucin, Tyroſin; 11. die Fermente, von denen namentlich die ſtärkeumbildenden (Diaſtaſe) weit verbreitet ſind; 12. die Farbſtoffe, die farbigen Beſtandteile der Pflanzen, eine große Anzahl ſehr mannichfaltiger Verbindungen, von denen aber nur wenige weitere Verbreitung im Pflanzenreiche haben, wie vor allen das Chlorophyll. 12 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. Die Pflanze vermag nicht wie der tieriſche Organismus feſte Stoffe in ſich aufzunehmen. Ihr Körper iſt auch nach außen hin durch lauter Zellen ab— geſchloſſen, und nur Stoffe, welche die Zellhäute (S. 1) durchdringen können, ſind zur Aufnahme in die Pflanze geeignet, alſo nur Stoffe von tropfbar flüſſigem oder gasförmigem Aggregatzuſtande. Für die Pflanzenernährung kommen alſo in Betracht das Waſſer, welches in der Feuchtigkeit des Erdbodens gegeben iſt, und diejenigen Stoffe des Erdbodens, welche im Waſſer löslich ſind oder löslich gemacht werden können, andererſeits aber auch Beſtandteile der atmoſphäriſchen Luft, wie Kohlenſäure, Stickſtoff- und Sauerſtoffgas, welche von den Blättern direkt aus der Luft aufgenommen werden, während auch immer etwas von dieſen Gaſen in dem Waſſer des Bodens abſorbiert enthalten iſt und alſo auch in waſſergelöſter Form der Pflanze geliefert werden könnte. I. Die Aufnahme des Waſſers und der waſſerlöslichen Nährſtoffe. 1. Die zur Nahrungsaufnahme beſtimmten Organe. Als die zur Aufnahme von Waſſer dienenden Organe können ſelbſtverſtänd— lich nur ſolche Pflanzenteile in Betracht kommen, welche beſtändig mit Waſſer oder Feuchtigkeit in Berührung ſich befinden. Bei den eigentlichen Waſſerpflanzen ſind ſämtliche von Natur im Waſſer wachſende Teile fähig, durch ihre Epidermis Waſſer und mit dieſem lösliche Nährſtoffe aufzunehmen. Bei den Landpflanzen müſſen die zur Aufnahme von Waſſer und von Nahrung aus dem Erdboden beſtimmten Organe ſelbſtverſtändlich im Erdboden geſucht werden; aber keineswegs ſind alle Organe, die ſich unter der Erde befinden, zur Aufſaugung der Nahrung geſchickt. Diejenigen, welche nicht mehr ihre urſprüngliche Oberhaut beſitzen, ſondern an deren Stelle mit einer Korkhaut überzogen ſind, müſſen hiervon aus— genommen werden, weil durch ein aus Korkzellen beſtehendes Gewebe nachweislich Waſſer außerordentlich ſchwer durchdringen kann. Dies betrifft alſo bei den Holzpflanzen alle einigermaßen dickeren Wurzeln, weil dieſe einen aus Kork oder Borke beſtehenden Überzug, ähnlich wie der Stamm und die Aſte, beſitzen; bei den perennierenden Kräutern finden wir das gleiche an den unterirdiſchen Stöcken und an den älteren dicken Hauptwurzeln, die wie beim Klee, der Luzerne, Espar— ſette, bei den Lathyrus-Arten, beim Kümmel 2c. von einer wenn auch dünnen Korkhaut überzogen ſind; dasſelbe gilt von den Knollen der Kartoffel, deren Schale ebenfalls eine Korkhaut iſt, und ebenſo von den Zwiebeln, deren trockene Außenſchalen für Waſſer nicht durchläſſig ſind. Alle genannten unterirdiſchen Organe kommen alſo für die Ernährung nicht in Betracht, und es bleiben ſomit bei allen Holz- und perennierenden Pflanzen nur die feineren Wurzelfaſern, die man deshalb auch die Saugwurzeln nennt, als nahrungsaufnehmende Organe Fig. 4. Die Wurzel mit den Wurzelhaaren. A. Keimpflanze vom Raps mit den Wurzelhaaren hh an der Hauptwurzel. Dieſelben werden nach der Wurzelſpitze hin immer jünger und kürzer und hören endlich auf; das Stück von h bis s iſt noch ohne Wurzelhaare. B. Dieſelbe Keimpflanze mit dem durch die Wurzelhaare feſtgehaltenen Höschen von Boden— 5 teilchen, welche die Wurzel dicht einhüllen. C. Wurzeln einer Getreidepflanze, die jüngeren Wurzelzweige ebenfalls mit der durch die Wurzelhaare feſtgehaltenen Bodenumhüllung. D. Querſchnitt einer Wurzel mit ihren aus der Epidermis entſpringenden Wurzelhaaren, deren Verwachſung mit Bodenteilchen deutlich ſichtbar iſt; an den betreffenden Stellen iſt das Wurzelhaar gewöhnlich mehr oder weniger angeſchwollen, legt ſich mit breiteren Flächen den Bodenpartikeln an oder umklammert ſie. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln II.) 14 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. übrig, während bei den einjährigen Pflanzen eigentlich ſämtliche Wurzeln, allen— falls die dickeren Teile der Pfahlwurzel, wo eine ſolche vorhanden iſt, abgerechnet, wie Saugwurzeln organiſiert ſind. Die Saugwurzeln haben nirgends wirkliche Offnungen, ſondern ihre ganze Oberfläche wird von einer Schicht lückenlos verbundener Zellen bedeckt, welche die Oberhaut oder Epidermis der Wurzel ausmachen; durch dieſe gelangt alle Nahrung in die Wurzel. Die Wurzelepidermis iſt alſo das eigentliche Aufnahmeorgan und darum hat ſie auch eine ganz beſondere hierzu geeignete Beſchaffenheit. Ihre Zellen enthalten einen großen waſſerfaſſenden Saftraum, der nur von einem dünnen Protoplasmaſack umgeben iſt, und auch die Membran dieſer Zellen iſt immer verhältnismäßig dünn. Von ganz beſonderer Bedeutung iſt, daß überdies faſt jede dieſer Wurzelepidermiszellen nach außen hin in einen ſehr langen Schlauch auswächſt. Dadurch entſtehen die Wurzelhaare, mit welchen die Wurzeln faſt aller Landpflanzen in zahlloſer Menge bekleidet ſind. Jedes Wurzelhaar iſt nichts anderes als eine Erweiterung einer Oberhautzelle, und zwar von einer Länge, die oft den Querdurchmeſſer der ganzen Wurzel übertrifft; es wächſt an ſeiner Spitze und drängt ſich ſo in die Lücken des Bodens hinein, zeigt daher gewöhnlich ſehr unregelmäßige Krümmungen (Fig. 4D). Es iſt alſo klar, daß durch die Wurzelhaare die aufſaugende Oberfläche der Wurzel ungeheuer vergrößert wird, in demdie Wurzel dadurch auch aus ihrer Umgebung ſoweit als die Wurzelhaare vordringen, Nahrung heranholen kann, und der dadurch bedeutend erweiterte Saftraum der Epidermis— zellen auch umſomehr Waſſer zu bergen vermag. Die Wurzelhaare zeigen auch noch eine Eigentümlichkeit: ihre Membran verwächſt an zahlreichen Punkten mit kleinen Erdbodenteilchen ſo innig, daß eher das Haar zerreißt, als ſich davon befreien läßt; die Pflanze iſt alſo mit ihren Wurzeln an unzähligen Punkten thatſächlich mit dem Erdboden zuſammengewachſen. Beim Verpflanzen werden die meiſten dieſer zarten Haare abgeriſſen, darum leidet infolge deſſen die Waſſer— aufnahme, bis wieder neue Wurzeln mit neuen Wurzelhaaren gebildet ſind, die Pflanze welkt vorübergehend. Beim vorſichtigen Ausheben der Wurzeln aus dem Boden bleiben dieſelben, ſoweit ſie mit Wurzelhaaren beſetzt ſind, von einem dicken Höschen von Erde umhüllt (Fig. 4 B u. C), weil die meiſten Wurzelhaare dann nicht abreißen, ſondern ihren Erdanhang mitnehmen. Das feſte Verwachſenſein der Wurzelhaare mit den Erdbodenteilchen beruht darauf, daß die äußerſte Haut— ſchicht des Wurzelhaares eine mehr gallertartige Beſchaffenheit beſitzt und daher alle jene kleinen Partikelchen gewiſſermaßen an das Haar angeleimt ſind. Dieſe denkbar innigſte Vereinigung zwiſchen der Membran der Wurzelhaare und der Subſtanz des Erdbodens iſt jedenfalls auch von großer Bedeutung bei der Er— werbung der Nährſtoffe aus dem Boden und beſonders bezüglich der unten zu beſprechenden Kräfte, welche die Wurzeln dem Erdboden gegenüber an den Tag legen. Wurzelhaare ſind faſt bei allen in gewöhnlicher Weiſe ſelbſtändig ſich ernährenden Landpflanzen vorhanden; doch fehlen ſie z. B. bei den meiſten Zwiebelgewächſen. 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 15 Die Wurzelſpitze leiſtet bei der Nahrungsaufnahme gar nichts, ſie ſtellt den Vegetationspunkt dar und dient alſo nur dem Wachſen der Wurzel, wie unten beſchrieben werden wird; ihre Zellen ſind noch ſehr klein und haben keinen waſſer— faſſenden Saftraum, auch ſind ſie noch nicht zu Wurzelhaaren ausgewachſen; die Wurzelſpitzen ragen daher immer nackt aus den Erdbodenhöschen hervor, mit welchen die Wurzel beim Ausnehmen aus der Erde umkleidet erſcheint (Fig. 4A h bis s). Die Art, wie die Geſamtheit der Saugwurzeln an jeder Pflanze an— geordnet iſt, zeigt etwas Planmäßiges, das auf genügende Verſorgung der Pflanze und auf möglichſte Ausnutzung des Bodens berechnet erſcheint. Viele Dikotylen, beſonders Leguminoſen, Crueiferen, Umbelliferen und viele andere beſitzen eine einzige Hauptwurzel, die ſogenannte Pfahlwurzel. Dieſelbe vertikal abwärts wachſend, erſchließt die verſchiedenen Tiefen des Bodens. Bei den Monokotylen, alſo z. B. beim Getreide, und auch bei manchen Stauden der Dikotylen, wird keine Hauptwurzel gebildet, ſondern die ganze Bewurzelung kommt hier durch Nebenwurzeln zuſtande, welche aus den unteren im Erdboden befindlichen Teilen des Stengels hervorwachſen. Gewöhnlich entſpringen dann aus einer Pflanze eine Menge Nebenwurzeln, deren jede, wie ſonſt die Hauptwurzel, ſenkrecht und mehr oder weniger tief in den Boden eindringt. Je nach der Tiefe, bis zu welcher die Hauptwurzel, beziehentlich die Nebenwurzeln in den Boden eindringen, ſpricht man von Tiefwurzlern und Flachwurzlern. In Wahrheit iſt jedoch dieſer Unterſchied nicht ſo groß, wie gewöhnlich angenommen wird. Unter den Legu— minoſen, welche man zu den erſteren rechnet, erreichen allerdings z. B. Luzerne, Lathyrus sylvestris u. a. mit den Hauptwurzeln bis 3 m Tiefe und darüber; die gelbe Lupine geht durchſchnittlich 1 m tief; aber auch beim Winterroggen, weißen Senf ec. erreichen die unterſten Wurzelenden 1 m Tiefe und darüber. Immerhin iſt bei den meiſten dieſer Pflanzen die Hauptwurzelmaſſe, welche durch die Verzweigungen in Seitenwurzeln bedingt wird, in der oberen humusreicheren Bodenſchicht bis etwa 30 oder 40 em Tiefe vertreten, ſo daß bei Austrocknung des Bodens innerhalb dieſes Bereiches Waſſermangel für die Pflanze eintreten kann. Auch wird bisweilen durch äußere Umſtände der Tiefgang der Wurzeln ſelbſt bei tiefwurzeligen Pflanzen verhindert, jo z. B. durch ungeeigneten Unter- grund, durch ſehr naſſen Moorboden, wo die Wurzeln ſich alle nur ganz ober— flächlich halten. An allen Hauptwurzeln und den meiſten Nebenwurzeln entſtehen nun in abſteigender Folge die Seiten wurzeln, welche in horizontaler oder ſchief abwärts gehender Richtung ſich ausbreiten und alſo die umliegenden Teile des Bodens in den einzelnen Tiefen ebenfalls ausnutzen. Dies geſchieht rings um den Standpunkt der Pflanze gleich, weil die Seitenwurzeln regelmäßig in 2, 3, oder 4 gleich weit von einander abſtehenden Längsreihen aus der Hauptwurzel entſpringen. Mitunter breiten ſich dieſe Wurzeln weit zur Seite aus, nament- lich in der oberen Bodenſchicht, wo ſie bei vielen Pflanzen weiter reichen als oben die Blätter; bei den Bäumen gehen ſie meiſt ſoweit, als wie der Umfang der 16 J. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. Krone reicht oder etwas darüber hinaus; viel weiter reichen z. B. die Wurzeln der Chauſſeepappeln und der Kiefern ins Land hinaus. Jedenfalls aber verzweigen ſich die Seitenwurzeln ihrerſeits wieder in Seitenwurzeln zweiter Ordnung, dieſe wiederum ꝛc., wodurch weil dieſe Wurzelzweige nur jo dick wie ganz dünne Fäden ſind, der Boden förmlich wie ein Filz von Wurzelmaſſe durchwuchert ſein kann, wenigſtens in den oberen Bodenſchichten, wo wegen des größeren Reichtums an Nährſtoffen dieſe reichere Bewurzelung für die Pflanze auch am vorteilhafteſten iſt. Wenn man alle Wurzeln einer Getreidepflanze u. dergl. nach ihrer ganzen linearen Länge berechnet, ſo erhält man viele Hunderte von Metern. Es giebt dies eine Vorſtellung davon, wie gründlich die Pflanze an ihrem Standort den Erd— boden behufs Erwerbung von Waſſer und Nährſtoffen durchzieht. Die Möglichkeit, daß auch oberirdiſche Pflanzenteile, namentlich Blätter, tropfbarflüſſiges Waſſer aufſaugen, wenn ſie davon benetzt ſind, iſt zuzugeben. Wenn man z. B. einen abgeſchnittenen beblätterten Baumzweig ſtatt mit der Schnittfläche nur mit einigen ſeiner Blätter in Waſſer getaucht ſtehen läßt, ſo bleiben die an der Luft befindlichen andern Blätter ungewelkt. Indeſſen iſt die Be— netzbarkeit vieler Blätter durch Regen oder Tau eine beſchränkte, indem wegen der fettartigen Beſchaffenheit oder des wachsartigen Überzuges der Cuticula das Waſſer von derſelben abrinnt und ſich höchſtens auf den durch die Rippen und Nerven gebildeten, leichter benetzbaren Vertiefungen der Oberſeite des Blattes oder an den Gelenken der Blattbaſis erhält. Daß, wenn in ſolchem Waſſer Stoffe gelöſt ſind, z. B. Nitrat oder Ammoniakſalz, ſolche mitaufgenommen werden, iſt nachgewieſen. Das in den Blatttrögen der Kardenpflanze ſich anſammelnde Regenwaſſer kann von der Pflanze aufgeſogen und dem darüberſtehenden Stengelſtücke zugeführt werden. 2. Die Geſetze der Nahrungsaufnahme. Alle Nahrung gelangt nur durch Osmoſe in die Zellen der Wurzel— epidermis und von dieſen nach den inneren Zellen der Wurzel. Unter Osmoſe oder Diosmoſe verſteht die Phyſik folgende Erſcheinung: Wenn zwei verſchiedene Flüſſigkeiten durch Häute getrennt ſind, welche durchdringbar (imbibitionsfähig, (S. 1) ſind für eine von beiden Flüſſigkeiten oder für beide, jo tritt eine Be— wegung der einen Flüſſigkeit durch die Haut hindurch nach der anderen ein, es miſchen ſich beide Flüſſigkeiten und die Bewegung muß ſo lange fortgehen, als auf beiden Seiten der Haut eine ungleiche Zuſammenſetzung von Flüſſigkeiten beſteht. Die Betrachtung unſerer Fig. 5 überzeugt uns, daß jede mit Zellſaft erfüllte Zelle ein osmotiſch wirkſamer Apparat iſt: der Zellſaft ſtellt die eine der beiden verſchiedenen Flüſſigkeiten, die Zellhaut und der Protoplasmaſack die trennende Haut dar; wenn alſo außerhalb der Zelle eine andere Flüſſigkeit ſich befindet, z. B. das Waſſer des angrenzenden Erdbodens, ſo muß Osmoſe ein— treten. Wenn ich z. B. auf der einen Seite Zuckerlöſung, auf der anderen reines Waſſer oder Brunnenwaſſer habe, beide durch eine Membran getrennt, ſo 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 17 ſehe ich, daß fortwährend Waſſer nach der Zuckerlöſung diosmiert und die letztere immer mehr an Volumen zunimmt. So muß man ſich auch die Aufnahme des Waſſers in die Zellen der Wurzelepidermis und der Wurzelhaare vorſtellen. Denn dieſe Zellen ſind beſonders als osmotiſch wirkſame Apparate konſtruiert, wie ihre oben gegebene Beſchreibung erkennen läßt: ſie haben eine dünne, für Waſſer und für Löſungen derjenigen Nährſalze, welche in der Bodenfeuchtigkeit aufgelöſt find, leicht durchdringbare Membran und einen nur äußerſt dünnen, eben ſo leicht durchläſſigen Protoplasmaſack, aber einen geräumigen, viel Saft faſſenden Innenraum und enthalten in dieſem Safte gewiſſe organiſche Verbindungen, welche Waſſer von außen osmotiſch in die Zelle einſaugen. Dieſelben diosmotiſchen Eigenſchaften wie die Wurzelepidermiszellen haben auch die nach innen zu an jene angrenzenden Wurzelzellen. Daher können Stoffe, welche von außen in die Wurzelepidermiszellen aufgenommen worden ſind, ebenſo diosmotiſch auch in die anderen Zellen der Pflanze weiter geleitet werden. Dagegen kann nicht beliebig jede von den— jenigen organiſchen Verbindungen, welche erſt innerhalb der Zelle entſtanden und als Lö Fig. 5. Schema der endosmotiſch ſungen im Zellſafte vorhanden ſind, durch wirkſamen Zelle. Diosmoſe aus der Zelle entweichen. Das m die Zellmembran, p der aus dem Protoplasma laßt nämlich jehr viele organiſ che Saum e Verbindungen nicht durch ſich hindurch dios- dung wegen ift das Protoplasma etwas mieren, iſt alſo unfähig dergleichen von von der Zellmembran abſtehend ge— außen in die Zelle einzulaſſen, während es Lechnet; e e e Zu umgekehrt die Fähigkeit beſitzt, dieſelben, wenn eh jie innerhalb des Zellſaftes erzeugt worden ſind, in den Zellen zurückzuhalten. In dieſer Beziehung hat das Protoplasma der verſchiedenen Zellen jedenfalls verſchiedene Eigenſchaften, die aber mit den phyſiologiſchen Funktionen der betreffenden Zellen in einem zweckmäßigen Zu— ſammenhange zu ſtehen ſcheinen. Bei den Zellen der inneren Gewebe der Pflanze, welche zur Fortleitung von Pflanzenſtoffen dienen, werden gewiſſe or— ganiſche Verbindungen, wie z. B. Traubenzucker und Amide, ſowohl vom Proto— plasma als auch von der Zellmembran durchgelaſſen und diosmieren von Zelle zu Zelle. Aber andere Verbindungen läßt dasſelbe Protoplasma, ſolange es im lebenden Zuſtande ſich befindet, nicht durch ſich hindurch und bannt ſie daher in der Zelle feſt. Dies iſt z. B. bei den mit Chlorophyll verſehenen Zellen der Blätter der Fall in Bezug auf die freien Pflanzenſäuren, die oft in den Zellſäften Frank, Pflanzenphyſiologie. 2. Auflage. 2 18 J. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. auftreten. Durch Säuren wird nämlich das Chlorophyll ſehr ſchnell verändert, wenn es mit ihnen in Berührung kommt; da nun aber die Chlorophyllkörner, welche immer im Protoplasma eingebettet liegen, auch in denjenigen Zellen, die ſtark ſaure Säfte haben, ſich ſolange, als dieſe Zellen am Leben ſind, unver— ändert grün erhalten, ſo beweiſt dies, daß ihr Protoplasma die Säure nicht in ſich aufnimmt, ſondern ſie im Saftraume zurückhält. Ebenſo iſt es mit den löslichen Farbſtoffen, welche manche Pflanzenzellen in ihrem Zellſafte aufgelöſt enthalten, wie die roten oder blauen bei Rüben, Kohl ꝛc.; fie werden von dem lebenden Protoplasma an der Diosmoſe aus der Zelle verhindert, denn dieſe Pflanzenteile geben im lebenden Zuſtande ihren Farbſtoff nicht an Waſſer ab, und im Zellgewebe liegen oft farbſtoffführende Zellen unmittelbar in der Nach— barſchaft völlig farbloſer Zellen. Man ſieht, wie aus dieſen diosmotiſchen Eigen— ſchaften der Zelle ſich nicht blos die Aufnahme und die Fortleitung der Stoffe, ſondern auch die Verteilung und Zurückhaltung gewiſſer anderer Stoffe in be— ſtimmten Teilen der Pflanze erklärt. Mit dem Tode des Protoplasmas ändern ji auch ſeine diosmotiſchen Eigenſchaften, indem dann manche der im lebenden Zuſtande nicht diffundierenden Löſungen, wie diejenigen von Säuren und Farbſtoffen, ungehindert diosmieren. Daher die bekannte Erſcheinung, daß durch Froſt oder Hitze getötete Pflanzen— teile beim Einlegen in Waſſer jene Stoffe an das letztere abgeben. Es iſt nun auch unſchwer einzuſehen, daß Waſſer und im Waſſer gelöſte Nährſalze des Bodens in immer neuen Mengen in die Wurzelzellen eindringen müſſen, indem ja immer neuer Platz dafür geſchaffen wird. Denn die Landpflanze ver— liert fortdauernd wieder Waſſer durch Tranſpiration an die Luft, und die Nähr— ſalze werden ja nicht blos an die entfernter liegenden Zellen weiter gegeben, ſondern ſchließlich in den Säften der Zellen überhaupt verarbeitet, d. h. in andere Stoffe umgewandelt, verſchwinden alſo als ſolche in denſelben immer wieder, ſo daß alſo da— mit die osmotiſche Möglichkeit weiterer Aufnahme des betreffenden Nährſtoffes immer wieder hergeſtellt wird. Es iſt unter dieſen Umſtänden ſogar möglich, daß von einem im Boden oder in einer Nährſtofflöſung vorhandenen Nährſtoff alles bis auf die letzte Spur in die Pflanze aufgenommen werden kann. Die Wurzelthätigkeiten. Die Beobachtung lehrt uns, daß die Wurzeln bei der Nahrungsaufnahme verſchiedene wichtige Thätigkeiten ausüben. Dieſelben laſſen ſich einesteils leicht aus den beſprochenen osmotiſchen Geſetzen der Nahrungs— aufnahme erklären, anderenteils zeigen ſie uns, daß die lebende Wurzel auch noch beſondere für die Nahrungserwerbung bedeutſame Kräfte beſitzt. Sie ſollen im Folgenden erläutert werden. a) Die Wurzel hat ein Wahlvermögen. Da ein ungleicher Verbrauch der verſchiedenen aufgenommenen Nährſtoffe in der Pflanze ſtattfindet, ſo begreifen wir, warum dieſelben in ungleichen und in anderen relativen Mengenverhältniſſen in die Pflanze eintreten, als ſie ihr von außen geboten ſind, mit anderen Worten, f 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 19 daß die Pflanze dabei ein Wahlvermögen an den Tag legt. Man kann ſich davon am leichteſten und klarſten überzeugen, wenn man die Pflanzen ſtatt in Erde in Nährſtofflöſungen wachſen läßt, d. h. in Waſſer, in welchem gewiſſe Salze aufgelöſt ſind. Aus der Zuſammenſetzung der Löſung, die nach einiger Zeit zurückbleibt, ſieht man nun, daß die Pflanze die Beſtandteile derſelben in anderen Mengenverhältniſſen aufgenommen hat. Das zeigt ſich erſtens in dem Verhältnis zwiſchen Waſſer und Gelöſtem überhaupt. Hat man die Löſung nicht ſehr verdünnt gemacht, jo nimmt die Pflanze relativ mehr Waſſer als feſte Teile auf oder, wie man es auch ausdrücken kann, ſie zerlegt die Löſung in eine ver— dünntere und in eine konzentriertere, nimmt die erſtere auf und läßt die letztere zurück. Das iſt die einfache Folge des ſtarken Waſſerverbrauchs, den die Pflanze infolge der Tranſpiration ihrer in der Luft befindlichen Teile hat. Für die meiſten Landpflanzen mit lebhafter Verdunſtung iſt etwa eine Konzentration der Nährſtofflöſung von 1—5 pro mille dem wirklichen relativen Bedürfnis an Waſſer und an feſter Subſtanz entſprechend; je näher man das wahre Verhältnis trifft, um ſo mehr ſieht man die Flüſſigkeit in gleichbleibender Konzentration von der Pflanze verbraucht werden. Das Verhältnis bei der Aufnahme kann ſich aber auch umkehren, wenn das Bedürfnis an Waſſer im Verhältnis zum Gelöſten geringer iſt; alſo entweder wenn man der Pflanze eine noch viel verdünntere Löſung darbietet, oder aber wenn der Waſſerverbrauch der Pflanze, mit anderen Worten ihre Tranſpiration, ſehr vermindert wird, alſo beim Wachſen in dampf— geſättigter Luft, oder bei den untergetaucht wachſenden Waſſerpflanzen. Aber auch in dem Verhältnis der gelöſten Stoffe untereinander macht die Pflanze ihr Wahlvermögen geltend, und zwar legt darin jede Pflanzenart ihr beſonderes Verlangen an den Tag. Probiert man bei einer und derſelben Pflanzenart ver— ſchiedene Salze, die man ihr in einer jeweils gleich konzentrierten Löſung dar— bietet oder die man in gleichen Mengen zuſammen auflöſt und gleichzeitig ver— abreicht, ſo nimmt ſie ungleiche Mengen dieſer Salze auf. So nehmen aus einer Löſung von gleichen Teilen Kaliumnitrat und Chlornatrium z. B. Mercurialis annua und Chenopodium viride viel von dem erſteren und wenig von dem letzteren auf, während Satureja und Lycopersicum das Umgekehrte thun. Sehr ſchlagend tritt das Wahlvermögen der Pflanze auch in dem Umſtande hervor, daß die auf einem und demſelben Boden wachſenden verſchiedenartigen Pflanzen eine ſehr ungleiche Zuſammenſetzung ihrer Aſche zeigen, die für die einzelnen Pflanzenarten charakteriſtiſch iſt, indem bei den einen dieſer, bei den andern jener Aſchenbeſtandteil in vorwiegender Menge auftritt; ſo giebt es z. B. kieſelreiche und kieſelarme, kalkreiche und kalkarme Pflanzenſpezies, die dieſe Eigenſchaften zeigen, auch wenn ſie nebeneinander auf demſelben Boden wachſen. Manche Pflanzen haben die Eigentümlichkeit, gewiſſe Stoffe, auch wenn dieſelben in überaus ſpär— licher Menge vorhanden ſind, nach und nach in ſich anzuhäufen, wie z. B. die Meerpflanzen das im Meerwaſſer in geringen Spuren vorhandene Jod, welches 20 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. in dieſen Pflanzen ſo reichlich enthalten iſt, daß man es aus ihrer Aſche gewinnt. Alles dieſes läßt ſich aus den Geſetzen der Diosmoſe ableiten, wenn man an— nimmt, daß die eine Pflanze von dieſem, die andere von jenem Stoffe eine be— ſonders große Verwendung zu machen pflegt, wenn uns auch die Art der Ver— wendung noch nicht überall erkennbar und verſtändlich erſcheint. Aber ebenſo aus den Geſetzen der Diosmoſe und des Verbrauches der Stoffe in der Pflanze erklärbar iſt es, daß die charakteriſtiſche Zuſammenſetzung der Aſche der einzelnen Pflanzenarten ſich doch einigermaßen auf den verſchiedenen Bodenarten oder nach verſchiedenen Düngungen ändert. Man vergleiche z. B. eine und dieſelbe Pflanze auf kalkreichem Kalkboden und auf kalkarmem und kalireicherem Thonboden. So enthielten z. B. in Prozenten der Aſche Kalk Kali [ auf Kalkboden 43,60 12,34 auf Thonboden 19,48 25,42 Kalkboden 43,32 9,60 | auf Thonboden 29,72 27,20. Ebenſo iſt feſtgeſtellt, daß in künſtlichen Bodengemiſchen z. B. Rüben— pflanzen, wenn ihnen eine Düngung mit viel Kali und wenig Natron und zum Vergleich eine ſolche mit wenig Kali und viel Natron gegeben wird, die Pflanzen des erſteren Verſuches mehr Kali als die des letzteren in ihrer Aſche enthalten und dafür ſich umgekehrt im Natrongehalte erweiſen. Eine ſolche teilweife Vertretung eines Metalles durch ein anderes in der Aſche der Pflanze hat nichts auffallendes, ſondern iſt ſogar ſelbſtverſtändlich, ſo— bald man bedenkt, daß die als wichtige Nahrungsmittel von der Pflanze be— gehrten Säuren, wie Salpeterſäure, Phosphorſäure, Schwefelſäure, welche ja nur in Form von Salzen in die Pflanze gelangen können, je nach Umſtänden bald mehr an Kalk, bald mehr an Kali oder eine andere Baſe gebunden vorhanden ſind. Bei einem beſonders großen Bedarf nach einer oder mehreren dieſer Säuren wird alſo von einem großen Quantum aufgenommener ſalzartiger Verbindungen nur der eine Teil, nämlich die Säure wirklich verbraucht; der baſiſche Teil, welcher auch mit aufgenommen wird, muß ſich dann in der Pflanze irgendwo anhäufen, ohne daß man ſagen dürfte, er wäre in dieſer Menge als ſolcher wirklich gebraucht worden. Denn eine Wiederausſcheidung eines nicht weiter brauchbaren mineraliſchen Stoffes aus der Pflanze findet, abgeſehen von unter— geordneten Erſcheinungen dieſer Art, die wir unten bei der Stoffbildung be— ſprechen werden, nicht ſtatt. b) Die Wurzel überwindet die waſſerhaltende Kraft des Erd— bodens. Das Waſſer wird bekanntlich im Erdboden durch Adhäſion mit ſolcher Kraft feſtgehalten, daß es weder durch ſein eigenes Gewicht dem Boden entſinkt, noch auch durch Druck daraus entfernt werden kann. Aber die Pflanze entreißt dem Erdboden einen Teil des ſo feſt gehaltenen Waſſers, wie wir daraus er— Brassica napus 2 = = u Trifolium pratense 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 21 kennen, daß die Pflanzen, die ja fortwährend an der Luft tranſpirieren, noch immer friſch bleiben ſelbſt auf einem Boden, der ſchon den Eindruck von ziem— licher Trockenheit macht. Je mehr der Boden allmählich Waſſer verliert, deſto feſter hält er die letzten Feuchtigkeitsreſte zurück; und dieſen Kräften gegenüber erreicht endlich auch die Kraft der Wurzelaufſaugung ihre Grenze; man erkennt das am Welkwerden der Pflanze. Bei der Tabakpflanze z. B. tritt das ein in Gartenerde, wenn dieſe noch 12 pCt., in Lehmboden, wenn dieſer noch 8 pCt., in grobkörnigem Sand, wenn dieſer noch 1,5 pCt. des Trockengewichtes an Waſſer enthält. Einwirkungen, welche die Lebensthätigkeit überhaupt ungünſtig beeinfluſſen, ſchwächen auch dieſe Kraft der Wurzeln; z. B. wenn man dem Boden und den Wurzeln Sauerſtoff entzieht; auch Temperaturerniedrigung kann dieſe Folge haben; für Tabak und Kürbis iſt ſchon bei einer Abkühlung des Bodens auf + 3,7 bis 50 C. die Wurzelthätigkeit fo ſchwach, daß die Pflanzen zu welken beginnen, auch wenn der Boden reichlich Waſſer enthält; Brassica- Arten dagegen und andere einheimiſche oder völlig akklimatiſierte Pflanzen ſaugen noch immer genügend auf ſelbſt bei 0 Bodentemperatur, denn dieſe Pflanzen fangen auch dann noch nicht an zu welken. c) Die Wurzel überwindet die Abſorptionskräfte des Bodens, d. h. die Fähigkeit des letzteren, im Waſſer gelöſte Stoffe ſo feſtzuhalten, daß dieſelben in dem Waſſer, wenn es den Boden paſſiert hat, nicht mehr vorhanden ſind. Es bezieht ſich dies beſonders auf gewiſſe organiſche Subſtanzen, namentlich auf die gelöſten Beſtandteile der Jauche, der Kloakenwäſſer ꝛc., ferner auf Am— moniak, Kali, Natron, Kalk, Magneſia, Phosphorſäure, während ſalpeterſaure und ſchwefelſaure Salze ſo gut wie garnicht vom Erdboden abſorbiert werden. Die Pflanze würde jene wichtigen Nährſtoffe nicht erwerben können, wenn ſie die— ſelben nicht den Abſorptionskräften des Bodens zu entreißen vermöchte. d) Die Wurzel beſitzt eine auflöſende oder aufſchließende Kraft gegenüber gewiſſen unlöslichen feſten Beſtandteilen des Bodens. Man kann dies z. B. dadurch ſehr anſchaulich machen, daß man auf einer blankpolierten Marmor- platte, welche mit Erde, in der Pflanzen wachſen, bedeckt iſt, die Wurzeln ſich ausbreiten läßt; der Marmor erſcheint dann nach einiger Zeit an den Stellen, wo ihn die Wurzeln und Wurzelhaare berührten, wie geätzt, zeigt alſo dem Wurzel— laufe folgende Corroſionsbilder. Dies wird auch durch die Thatſache beſtätigt, daß felſiger Untergrund von Pflanzenwurzeln teilweiſe aufgelöſt und durchlöchert wird. Wahrſcheinlich können verſchiedenartige unlösliche mineraliſche Stoffe auf dieſe Weiſe von der Pflanzenwurzel aufgeſchloſſen werden, und vielleicht erſtreckt ſich dies auch auf gewiſſe feſte organiſche Stoffe, wie ſie z. B. im Humus ent— halten ſind. Es rührt dies her von den Wurzelausſcheidungen. Die Wurzel haucht zwar wie alle atmenden Pflanzenteile Kohlenſäure aus; ſie ſcheidet aber auch eine nicht flüchtige, organiſche Säure ab, welche aus den Epidermiszellen durch die Membranen nach außen diffundiert; denn man kann ſie durch Rot— 22 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. werden von blauem Lackmuspapier nachweiſen, wenn die Wurzeln zwiſchen ſolchem wachſen; ihr iſt offenbar die auflöſende Wirkung der lebenden Wurzeln zu— zuſchreiben. Wir ſehen alſo hieraus, daß nicht bloß den in Waſſer löslichen Be— ſtandteilen des Erdbodens ein Nährwert für die Pflanze zukommt, ſondern daß die letztere durch ihre Wurzelausſcheidung feſte Gemengteile des Bodens aufzu— ſchließen und dadurch für ſich aufnehmbar zu machen vermag. Die oben be— ſchriebene Verwachſung der Wurzelhaare mit den feinen feſten Teilchen des Erd— bodens mag wohl für das Zuſtandekommen dieſer Wirkungen der Wurzel beſonders günſtig ſein. Sehr auffallend tritt die Fähigkeit, feſte Stoffe aufzulöſen, bei den zur Nahrungsaufnahme beſtimmten Myeeliumfäden vieler Pilze hervor, denn dieſe durchbohren z. B. die feſten Zellmembranen des Holzes nach allen Richtungen, zerfreſſen Stärkemehlkörner, zertrümmern die feſten Überreſte von Pflanzenteilen im Humus x. und dringen, ſoweit ſie zu den Paraſiten gehören, durch Zell— membranen lebender Pflanzen oder durch Hartgebilde des tieriſchen Körpers. II. Die Verdunſtung oder Tranſpiration der Pflanze. Alle Landpflanzen ſcheiden aus ihren an der Luft befindlichen Teilen Waſſer— dampf aus. Natürlicherweiſe hört das auf, wenn die Luft ſelbſt völlig mit Waſſer— dampf geſättigt iſt. Aber je trockener die Luft iſt, deſto ſtärker tranſpiriert auch die Pflanze. Dieſen Waſſerverluſt erſetzt ſie immer wieder durch Aufnahme neuen Waſſers mittelſt der Wurzeln. Vermag ſie dies nicht wegen Trockenheit des Bodens oder wegen Wurzelbeſchädigungen, ſo nimmt ihr Waſſergehalt ab, was ſich mehr oder weniger durch Welkwerden der Pflanze anzeigt. Iſt der Waſſer— gehalt der Zelle unter ein beſtimmtes Maß geſunken, ſo ſtirbt das Protoplasma; eine aus dieſem Grunde abgeſtorbene Pflanze kann ſelbſtverſtändlich durch Begießen nicht mehr gerettet werden. Das von den Wurzeln beſtändig aufgenommene Waſſer enthält immer zugleich Nährſtoffe des Erdbodens aufgelöſt; das durch Verdunſtung abgegebene iſt aber reines Waſſer. Es behält alſo die Pflanze die mit dem Waſſer aufgenommenen Nährſtoffe zurück, während ſie des größten Teiles des Waſſers durch Verdunſtung ſich immer wieder entledigt. Die Tranſpiration iſt alſo ein wichtiges Hilfsmittel, um die Nährſtoffe aus dem Boden in die Pflanze und beſonders in deren oberirdiſche Teile zu führen. Die Größe der Verdunſtung einer Pflanze kann man auf verſchiedene Art meſſen, entweder durch wiederholtes Wägen der abgeſchnittenen Pflanze oder durch Wägen der in einem Blumentopf eingewurzelten Pflanze, wenn dabei der ganze Topf nebſt Inhalt durch eine paſſende Umhüllung aus Metall oder dergleichen an der eigenen Verdunſtung gehindert iſt, während nur die Pflanze ſelbſt tran— ſpiriert, oder auch durch die allmähliche Abnahme des Waſſervolums, in welches eine tranſpirierende Pflanze eintaucht. Da bei den Landpflanzen die Blätter, überhaupt die grünen Organe den weſentlichen Teil der Oberfläche des in der 1 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 23 U Luft befindlichen Teiles des Pflanzenkörpers ausmachen, ſo kann man ſagen, daß bei einer und derſelben Pflanze die Verdunſtungsmenge, alſo ihr Waſſerbedarf, proportional iſt der Größe ihrer Blattoberflächen. In der That läßt ſich durch Meſſung der Tranſpiration nachweiſen, daß, wenn man einer Pflanze die Hälfte ihrer Blätter abſchneidet, ſie dann auch nur ungefähr halb ſoviel Waſſer verbraucht. Eine und dieſelbe Pflanze verdunſtet und verbraucht alſo umſomehr Waſſer, je zahlreichere und je größere Blätter ſie hat. Regulierung der Verdunſtungsſtärke durch die Organiſation der Pflanze ſelbſt. Keine Pflanze verdunſtet im lebenden Zuſtande ſo ſtark wie eine Waſſeroberfläche oder ein toter waſſerhaltiger Körper von gleichgroßer Oberfläche. Die Geſchwindigkeit der Tranſpiration wird alſo verlangſamt und reguliert durch gewiſſe natürliche Einrichtungen und Lebensthätigkeiten der Pflanze. Wir wiſſen, daß die Hautgewebe der Pflanze, durch welche ja der Waſſerdampf entweicht, eine Reihe von Eigenſchaften beſitzen, welche hierbei maßgebend ſind. An allen grünen Teilen ſtellt die Epidermis das Hautgewebe dar. In ihr iſt zunächſt die Gegenwart der Spaltöffnungen ein Faktor, welcher die Tranſpiration beeinflußt. Denn dieſe Apparate, welche wir näher unten bei der Aufnahme der gasförmigen Nährſtoffe in die Pflanze kennen lernen werden, ſind die Ventilationswege, mittelſt deren das Intercellularſyſtem, welches das Innere der Pflanze durchzieht, nach außen geöffnet iſt, und durch welche Gaſe, folglich auch Waſſerdampf, aus dem Inneren nach außen geleitet werden. Die Häufig— keit der Spaltöffnungen iſt auf den verſchiedenen Pflanzenteilen und Pflanzen ſehr ungleich, wie wir unten ſehen werden, und damit hängt zum teil die ver— ſchieden ſtarke Tranſpiration zuſammen. Allein das verdunſtende Waſſer ent— weicht keineswegs allein durch die Spaltöffnungen, wie ſchon daraus hervorgeht, daß Pflanzenteile ohne alle Spaltöffnungen, wie z. B. die Mooſe, ferner viele Blumenblätter, ſowie die meiſt ſpaltöffnungsfreie Oberſeite der grünen Blätter trotzdem lebhaft tranſpirieren. Die Hauptmaſſe des verdunſtenden Waſſers wird jedenfalls durch die Epidermiszellen ſelbſt an die Luft abgegeben. Dieſe enthalten ja auch in ihrem ganzen Innenraum, abgeſehen von der meiſt dünnen wand— ſtändigen Protoplasmaſchicht, keinerlei Einſchlüſſe, ſondern nur klares Waſſer (Fig. 16 u. 17); ſie ſtellen alſo ſelbſt eine Art Waſſerreſervoir dar, welches aus ſeinem eigenen Vorrat das Verdunſtungswaſſer liefert und dadurch die inneren Gewebe zunächſt vor Waſſerverluſt ſchützt. An den Epidermiszellen ſelbſt (Fig. 6) wirkt nun vor allen Dingen als verdunſtungregulierend die Cuticula. So nennen wir eine alleräußerſte Membranſchicht, welche die Außenwände der Epidermis— zellen aller Pflanzen aufweiſen und mit welcher alſo gleichſam die ganze Ober— fläche der Pflanze überzogen iſt. Sie hat eine andere chemiſche Natur als der übrige Teil der Zellmembran, indem ſie nicht aus Celluloſe, ſondern aus Cuti— cularſubſtanz, einem wachsartigen, mit der Korkſubſtanz verwandten Stoffe, beſteht, dem die wichtige phyſikaliſche Eigenſchaft zukommt, daß Waſſer durch ihn ſchwerer 24 J. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. und langſamer hindurchgeht, als durch gewöhnliche aus Celluloſe beſtehende Zell— membranen. Es iſt ſomit begreiflich, daß die Cuticula nicht nur an und für ſich die Tranſpiration einſchränkt, ſondern daß ſie dies in um ſo ſtärkerem Grade thun wird, je dicker ſie an einem Pflanzenteile ausgebildet iſt. In der That er— ſcheint ſie an weichen zarten Blättern mit lebhafter Tranſpiration dünner als an Fig. 6. Cuticula und Cuticularſchichten. 1. Querſchnitt durch Epidermiszellen von Ruscus aculeatus, deren ſtark verdickte Außen— wand zu äußerſt eine ſehr dicke Cuticula (e) und darunter noch eine ſtofflich gleich— beſchaffene Cuticularſchicht (y) zeigt, während der übrige Teil der Zellwände aus unveränderter Celluloſe beſteht, 2 Intercellulargang. 2. Querſchnitt durch Epidermiszellen (e) des jungen Stengels von Helianthus annuus, wo die Außenwand nur eine dünne Cuticula (e), aber keine Cuticularſchicht bildet, der übrige Teil der Außenwand (a) wiederum gleich den übrigen Teilen der Epidermiswände aus Celluloſe beſtehend geblieben iſt. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln LIV.) fleiſchigſaftigen oder lederartigen Pflanzenteilen, welche ſchwächere Tranſpiration zeigen; bei vielen der letzteren iſt ſie noch verſtärkt durch die ſogenannten Cuti— cularſchichten (Fig. 6,1), indem auch einige der unter der Cuticula liegenden Schichten der Zellmembran dieſe chemiſche Umwandlung erlitten haben. Bei den meiſten Pflanzen iſt die Cuticula an der Unterſeite der Blätter dünner als an ® deren Oberſeite. Damit und zugleich mit der in der Regel größeren Anzahl 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 25 von Spaltöffnungen auf der Blattunterſeite hängt die nachweislich ſtärkere Tran— ſpiration zuſammen, welche an der Unterſeite der Blätter gegenüber der Ober— ſeite ſtattfindet. Wie ſehr die Cuticula die Tranſpiration beeinflußt, ſieht man z. B. an Apfeln, welche geſchält, alſo der Cuticula beraubt worden ſind; ſie ſchrumpfen an der Luft liegend durch Waſſerverluſt in kurzer Zeit ein, während bekanntlich ungeſchälte Apfel monatelang vollſaftig bleiben. Auch die dünne Wachsausſcheidung, welche bei manchen Pflanzenteilen die Cuticula bedeckt in Form eines zarten, leicht abwiſchſchbaren weißen Reifes, wirkt verdunſtung— mindernd. So wurde z. B. an Rapsblättern, je nachdem von ihnen der Wachs— überzug abgewiſcht worden war oder nicht, die Verdunſtung im Verhältnis von 4,63: 3,03 gefunden. Andere Pflanzenteile haben als Hautgewebe ſtatt der Epidermis eine Kork— ſchicht. Das Periderm der Baumzweige und ſelbſt die Borke der dickeren Stämme iſt hauptſächlich aus Korkgewebe gebildet. Auch die Schale der Kar— toffeln und anderer unterirdiſcher Teile beſteht aus Kork. Dieſes Gewebe ſtellt ſchichtenweiſe hintereinander liegende meiſt rektangulär tafelförmige Zellen dar, die lückenlos aneinander ſchließen, und von innen her durch Bildung neuer Kork— zellen aus einem ſogenannten Korkkambium regeneriert werden. Die Membranen der Korkzellen beſtehen aus Korkſubſtanz; auch dies iſt ein von Waſſer ſehr ſchwer durchdringbarer Stoff. Daher vermindert der Kork ebenfalls die Tran— ſpiration bedeutend, wovon man ſich überzeugen kann durch den raſchen Waſſer— verluſt, welchen z. B. geſchälte Kartoffelknollen gegenüber ungeſchälten beim Liegen an der Luft erleiden. In der Korkhaut ſind aber als Beförderer der Tranſpiration die die Spaltöffnungen als Ventilationsorgane vertretenden Lenti— zellen, die wir unten näher kennen lernen werden, zu betrachten. So ergab ſich z. B. an Hollunderzweigen, je nachdem ihre Lentizellen mit Lack verſchmiert waren oder nicht, eine Verdunſtung von 7,66 beziehentlich 10,6 pCt. ihres Waſſergehaltes. Endlich übt unſtreitig auch das lebende Protoplasma auf den von ihm eingeſchloſſenen Zellſaft eine die Verdunſtung verlangſamende Wirkung aus. Wenngleich man ſich dieſe Wirkungsweiſe noch nicht näher erklären kann, ſo wird ſie doch deutlich bewieſen durch die rapide Steigerung der Tranſpiration, welche ſofort mit dem Tode an jedem Pflanzenteile hervortritt und die am auffallendſten bei den im lebenden Zuſtande ungemein ſchwach tranſpirierenden Pflanzen iſt. Verſchiedenheit der Verdunſtung je nach Pflanzenarten. Aus der Ungleichheit der oben genannten Faktoren und ihrem Zuſammen— wirken reſultiert die ſehr ungleiche Größe der Tranſpiration, die wir an den ver— ſchiedenen Pflanzen wahrnehmen. Es giebt unter den Pflanzen ſtarke und ſchwache Verdunſter. Dies iſt meiſteus auch den beſonderen Lebensbedingungen der Pflanzen angepaßt. Im allgemeinen tranſpirieren die auf feuchte und geſchützte Standorte 26 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. angewieſenen Pflanzen lebhaft; ſie welken daher raſch, wenn ſie abgeſchnitten ſind oder in trockene Luft kommen. Umgekehrt beſitzen diejenigen Pflanzen, welche äußerſt trockene Standorte bewohnen, eine auffallend langſame Tranſpiration; das Außerſte darin leiſten die ſogenannten Succulenten, wie Cacteen, Craſſulaceen, Aloe-, Agave-Arten ꝛc., die abgeſchnitten an trockener Luft monatelang liegen können, ohne merkbar an Saft zu verlieren; ein wichtiges Schutzmittel für dieſe Pflanzen, die dadurch der langen Trockenheit widerſtehen können, die an ihren natürlichen Standorten periodiſch eintritt. Aber auch unter den Pflanzen mit. gewöhnlicher lebhafter Tranſpiration, iſt die letztere je nach Spezies ungleich. Wenn man die Verdunſtungsgröße pro 1 gem Oberfläche in der Zeit von 24 Stunden berechnet, ſo ſtellt ſich dieſe Zahl bei den einzelnen Pflanzen ziemlich ungleich, z. B. bei Erbſen auf 2,51 fg; bei Hanf auf 9,3 g Waſſer, wonach alſo z. B. der Hanf zu den am ſtärkſten tranſpirierenden Kulturpflanzen gehört. Indeſſen iſt bei jeder Pflanze auch in den verſchiedenen Altersperioden die Verdunſtung ungleich: an ganz jungen Blättern iſt ſie auf gleiche Oberflächen berechnet größer als an erwachſenen Blättern derſelben Pflanze. Der Waſſerbedarf der einzelnen Pflanzenarten hängt aber natürlich nicht blos von ihrer ſpezifiſchen Tranſpirationsſtärke, ſondern auch von der Größe ihrer Blattoberflächen ab. Eine Maispflanze beanſprucht in den 173 Tagen ihrer Vegetation 14 kg, der Hanf in 140 Tagen 27 kg, die Sonnenblume in 140 Tagen 66 kg Waſſer. Abhängigkeit der Tranſpiration der Pflanzen von äußeren Ver— hältniſſen. Selbſtverſtändlich iſt der Waſſerdampfgehalt der Luft von Ein— fluß: mit zunehmender Dampfſättigung nimmt die Verdunſtung ab, und hört im vollſtändig mit Waſſerdampf geſättigten Raum nahezu auf. Der Waſſergehalt des Bodens beeinflußt die Tranſpiration inſofern, als mit zunehmender Trockenheit des Bodens dieſelbe ſchwächer wird, was wahrſcheinlich mit dem beim heran— nahenden Welkwerden eintretenden Verſchluß der Spaltöffnungen (S. 46) zu⸗ ſammenhängt. Wenn Pflanzen mit ihren Wurzeln in Waſſer ſtehen, jo bewirkt ein darin aufgelöſtes Salz eine um ſo ſtärkere Tranſpiration, je mehr die Kon— zentration der Löſung ſteigt; doch bei einer Konzentration über 5 pCt., die überhaupt ſchädlich iſt, tritt wieder Verlangſamung ein. Ebenſo bewirken bis 0,3 pCt. Alkalien eine Steigerung, Säuren eine Abnahme der Verdunſtung. Wir haben hierfür noch keine genügende Erklärung. Die Temperatur an ſich, d. h. gleiche Trockenheit der Luft vorausgeſetzt, hat keinen hervorſtechenden Einfluß: ſelbſt bei Temperaturen unter 00 zeigen immergrüne Pflanzen und ſelbſt blattloſe Baumzweige noch eine meßbare Verdunſtung. Um ſo größer iſt der Einfluß, den das Licht auch bei Ausſchluß von Temperaturſteigerung ausübt. Bei Mais⸗ pflanzen, die im Lichte erzogen und ergrünt ſind, geſtaltet ſich die Tranſpiration nach folgenden Verhältniſſen: 97 mg im dunkeln, 114 mg im diffuſen Lichte, 785 mg im Sonnenlichte; bei Mais, der im dunkeln etioliert gewachſen iſt, . — N EEBIREEe VDE OLE" Ey N 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 37 106 mg im dunkeln, 112 mg im diffufen Lichte, 290 mg im Sonnenlichte. Darum zeigt die Verdunſtungsgröße der Pflanzen auch eine tägliche Periode: Nachts iſt ſie geringer als am Tage. Der meiſt größere Waſſerdampfgehalt der Luft in der Nacht wirkt dabei in gleichem Sinne wie die Dunkelheit. Die Er— klärung für dieſe Lichtwirkung iſt jedenfalls mit in der Thatſache des Schließens der Spaltöffnungen in der Dunkelheit (S. 46) zu ſuchen. Endlich iſt experimentell nachgewieſen, daß Erſchütterungen der Pflanzen, wie ſie alſo z. B. im Freien der Wind hervorbringt, eine vorübergehende Steigerung der Tranſpiration bedingen. III. Das Aufſteigen des Waſſers in der Pflanze. Um die in der freien Luft befindlichen Teile einer Landpflanze mit Waſſer zu verſorgen, beſonders um ihren Verdunſtungsverluſt immer wieder zu erſetzen, muß ein Waſſerſtrom von den Saugwurzeln nach allen Blättern und alſo bis in die oberſten Partien der Pflanze aufſteigen. Bei ſehr lebhaft tranſpirierenden Pflanzen kann in einem Tage leicht eine Waſſermenge den Körper paſſieren, deren Gewicht dem Körpergewicht nahekommt. Zur Leitung dieſes Waſſers ſind die Fibrovaſalſtränge, Gefäßbündel oder Leitbündel, insbeſondere der Holz— teil derſelben beſtimmt. Der Beweis dafür, daß das zur Tranſpiration erforderliche Waſſer im Holze aufſteigt, iſt durch ein einfaches Experiment zu liefern. Wenn man an einer im Boden wurzelnden dicotylen Kraut- oder Holzpflanze dem Stengel unten an einer Stelle ringsum ſeine peripheriſchen Gewebe wegſchneidet, ſo daß nur der Holzceylinder ſtehen bleibt, jo erhalten ſich die Blätter wochenlang friſch, bekommen alſo ungehindert Waſſer zugeführt, um ihren Tranſpirationsverluſt zu decken. Derſelbe Erfolg tritt ein, wenn man den Stengel einer ſolchen Pflanze ſtatt zu ringeln an einer Stelle durch Einwirkung heißen Waſſers verbrüht, wodurch das geſamte lebende ſaftführende Zellgewebe getötet wird und der Stengel daſelbſt vollſtändig zuſammentrocknet; nur die Holzteile der Fibrovaſalſtränge ſind in einer ſolchen Stengelpartie noch unverändert mit ihrem Röhrenſyſtem vorhanden, in welchem eben der Saft aufſteigt. Wenn man aber umgekehrt unter möͤglichſter Schonung der peripheriſchen Gewebe den ganzen Holzkörper an einer Stelle unterbricht, ſo wird die Pflanze ungefähr ebenſo raſch welk, als wenn ſie von ihren Wurzeln ganz getrennt worden wäre. 1. Verlauf der Fibrovaſalſtränge. Die erſte Anforderung, welche die Fibrovaſalſtränge erfüllen müſſen, wenn ſie als Waſſerleitungswege im Pflanzenkörper funktionieren ſollen, iſt die, daß ſie ein zuſammenhängendes Syſtem darſtellen, welches ohne Unterbrechung von den Wurzeln aus bis an jeden Punkt der Blätter und an alle oberirdiſchen Teile UV Fig. 7. Die Pflanze mit ihren waſſerleitenden Geweben. A stellt das Schema einer dicotylen Pflanze dar, in welcher durch die ſchwarzen Linien der kontinuierliche Verlauf der Fibrovaſalſtränge, als der waſſerleitenden Gewebe, zur An— ſchauung kommt, indem dieſelben hinter den Spitzen s einer jeden Wurzel beginnen, im Stengel aufſteigen und nach den Blättern laufen, wo ſie durch reichliche Verzweigung in die Nerven des Blattes übergehen, welche bei C in einem vergrößerten Stückchen der Blatt- fläche genauer dargeſtellt ſind. Durch die neben A ſtehenden vergrößerten Querſchnitts— bilder iſt erſichtlich, wie die Fibrovaſalſtränge in der Wurzel einen centralen Strang, im Stengel mehrere im Kreiſe ſtehende und zu einem Ring ſich ſchließende Stränge darſtellen. Bei B wird die Wurzelhaarbildung als Eintrittsſtelle des Waſſerſtromes verſinnlicht. In dem Pflanzenſchema A ſind außerdem die Wachstumszonen dargeſtellt durch ſchwarzen Ton; man ſieht den terminalen Vegetationspunkt der Wurzeln bei 8, des Stengels bei t und der Achſelknoſpen a; bis zur Gegend von w ift der Stengel ſamt ſeinen Blättern im Wachstum begriffen. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln J.) | 7 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 29 der Pflanze führt. Das iſt nun auch, wie der Verlauf der Gefäßbündel lehrt, auf das Vollkommenſte der Fall. Dieſe Organe treten uns als die harten holzigen Fäden entgegen, welche durch ſämtliche Pflanzenteile ſich hinziehen und in den Stämmen und Zweigen der Bäume und Sträucher durch ihre größere Holzbildung beſonders erſtarken. Eine Vorſtellung von dem Verlaufe der Gefäßbündel durch die Pflanze wird mit Hilfe unſerer ſchematiſchen Figur 7 gewonnen werden. Jede Wurzel, auch die feinſte Saugwurzel, iſt in ihrer Mitte von einem Fibrovaſalſtrang der Länge nach durchzogen, und dieſer ſetzt ſich an der Urſprungs— ſtelle der Wurzel an denjenigen der ſtärkeren Wurzel an, aus welcher ſie ent— ſpringt. Wo die Hauptwurzel nach oben in den Stengel übergeht, da zerteilt ſich ihr Fibrovaſalſtrang in eine meiſt größere Anzahl von Strängen, welche nun im Stengel getrennt von einander aufſteigen und aus dem Stengel in die an demſelben ſtehenden Blätter laufen. Jedes Blatt erhält auf dieſe Weiſe einen oder mehrere Fibrovaſalſtränge aus dem Stengel. Dafür ergänzt ſich die Anzahl derſelben in dem letzteren wieder, indem von anderen Fibrovaſalſträngen neue ſich abzweigen. Die Anordnung dieſer Stränge im Stengel zeigt in den einzelnen Abteilungen des Pflanzenreiches Verſchiedenheiten, die beſonders für die Zwei— keimblätterigen (Dicotylen) und für die Einkeimblätterigen (Monocotylen) charafte- riſtiſch ſind. Bei jenen bilden die Fibrovaſalſtränge auf dem Querſchnitte des Stengels einen Ring, welcher mit der Oberfläche ungefähr konzentriſch iſt (Fig. 8); man nennt dann das von dem Gefäßbündelringe eingeſchloſſene Gewebe das Mark, das außerhalb des Ringes liegende die primäre Rinde. Bei den Monocotylen dagegen zeigen ſich auf dem Querſchnitte des Stengels die Fibrovaſalſtränge in zerſtreuter Stellung (ſ. unten Fig. 50), weil ſie in ihrem Längsverlaufe einen Bogen beſchreiben, indem ſie aufſteigend zunächſt allmählich nach innen, dann wieder nach außen ſich wenden, um ſo in die Blätter auszubiegen. Die in die Blätter eingetretenen Fibrovaſalſtränge finden wir im Blattſtiele, wo ein ſolcher vorhanden, parallel neben einander hinlaufen; in der Blattfläche aber verteilen ſich dieſelben, gewöhnlich unter hochgradiger Verzweigung und ſtellen hier die be— kannten Rippen und Nerven des Blattes dar, die mit jedem weiteren Verzweigungs— grade immer feiner werden und zuletzt meiſt ein ſehr dichtes, ſehr kleinmaſchiges Netz bilden, in deſſen Maſchen die letzten Nervenzweiglein meiſt frei endigen (Fig. 7, C). Da dieſes feine Maſchennetz in der ganzen Blattfläche verteilt iſt, ſo wird thatſächlich jedem Punkte des Blattes Waſſer zugeführt. Auch nach den Blüten und Früchten laufen vom Stengel aus durch die Blütenſtiele Fibrovaſal— ſtränge und verbreiten ſich hier in allen Teilen; beſonders ſind die Hülſen und Schoten und die ſaftigen Früchte des Obſtes von einem reichen Gefäßbündelnetz durchzogen; und endlich führt in den Funiculus eines jeden Samens von der Frucht aus ein kleiner Fibrovaſalſtrang. Bedeutungsvoll iſt, daß überall die Maſſenentwickelung der Fibrovaſal— ſtränge, beziehentlich des Holzes mit dem Waſſerbedarf der betreffenden Pflanzen 30 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. oder Pflanzenteile in entſprechender Beziehung ſteht. So finden ſich bei den Waſſerpflanzen, wo Tranſpiration nur ſchwach oder gar nicht ſtattfindet, auch nur ſpärliche oder überhaupt gar keine Gefäße und Holzelemente. Unter den Land— pflanzen zeigen die Succulenten, welche durch ihre ſehr langſame Tranſpiration Fig. 8. Gefäßbündelring im Querſchnitt des Sonnenblumen-Stengels. Rings um das großzellige Mark ſteht der geſchloſſene Holzring h; im Umkreiſe desſelben die Rinde, in welcher die kleinen Baſtbündel b b b ſichtbar find. Schwach vergrößert. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln XIX.) ſich auszeichnen (S. 26), weit ſchwächer entwickelte Fibrovaſalſtränge als die ge— wöhnlichen ſtark tranſpirierenden Kräuter, während bei den Bäumen dem hohen Waſſerbedarf ein voluminös entwickelter Holzkörper mit zahlloſen Gefäßen ent— ſpricht. Der Aufbau des Baumes erheiſcht übrigens eine beſondere Einrichtung, um zwiſchen dem in jedem Jahre neugebildeten Blätterapparat und den Saug— 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 31 wurzeln die Kontinuität der waſſerleitenden Elemente herzuſtellen. Es wird dies durch die alljährlich erneute Überlagerung des Jahresringes im Holzkörper erzielt (vergl. unten Fig. 12 u. 13). Dieſes Dickenwachstum des Holzkörpers bei den Bäumen beruht, wie wir beim Wachstumprozeß kennen lernen werden, darauf, daß der Holzkörper hier von einem Kambium umkleidet iſt, durch deſſen Bildungs— thätigkeit er außen immer mehr an Zuwachs gewinnt. Wir finden nun, daß der Gefäßbündelring der diesjährigen, blättertragenden Zweige ſich über alle älteren Zweige, Aſte und den Stamm bis in die Wurzelzweige als deren jüngſter im nämlichen Sommer entſtandener Jahresring fortſetzt; und in den Wurzeln ſtellen wieder die Fibrovaſalſtränge der jüngſt gebildeten Saugwurzeln ſeine Fortſetzung dar. Dieſe im laufenden Jahre produzierte Holzſchicht mit ihren Gefäßen ver— mittelt alſo die Waſſerkommunikation zwiſchen den aufſaugenden Wurzelorganen und der tranſpirierenden Baumkrone. Dagegen endigen die Holzringe der vorher— gehenden Jahre in den Stumpfen der abgefallenen Blätter und Zweige der Vor— jahre; in dieſen ſind die Gefäße verſtopft durch Gummipfropfen oder Thyllen, wie wir unten näher kennen lernen werden. Dementſprechend gehen auch die einige Jahre alten Holzringe bald in ſogenanntes Kernholz über, deſſen Ge— fäße in derſelben Weiſe verſtopft werden und welches dadurch nachweislich alle Leitungsfähigkeit für Waſſer verliert. Nur die jüngſten Holzringe, welche man als Splint bezeichnet, ſind leitungsfähig, und oft iſt es wirklich nur der jüngſte Splintring. Sägt man nämlich an einem Baume den Holzkörper ringsherum bis zum Kernholz ein, ſo erfolgt in kurzer Zeit Welkwerden der Blätter, was eben beweiſt, daß nur das Splintholz leitungsfähig iſt. So wird alſo bei den Bäumen das waſſerleitende Gewebe in jedem Jahr erneuert. Mit dieſem Be— dürfnis hängt es auch zuſammen, daß im Frühlinge beim Auftreten des neuen Laubes zugleich der neue Jahresring des Holzes in Stamm und Aſten gebildet wird, und daß das dabei entſtehende ſogenannte Frühlingsholz von dem ſpäter im Sommer zur Ablagerung gelangenden Herbſtholz durch viel zahlreichere und viel weitere Gefäße, beziehentlich Tracheiden ſich unterſcheidet, denn das ſchnelle und gleichzeitige Erſcheinen des neuen waſſerverbrauchenden Laubes erfordert die raſche Indienſtſtellung einer großen Anzahl dieſer waſſerleitenden Elemente. 2. Die bei der Waſſerſteigung funktionierenden Apparate der Fibrovaſalſtränge. Der Holzteil der Fibrovaſalſtränge beſteht im weſentlichen aus zweierlei Elementarorganen: den Holzzellen oder Libriformzellen und den Ge— fäßen oder Tracheen, beziehentlich Tracherden. Unter Gefäßen haben wir uns hohle enge kapillare Röhren vorzuſtellen, welche kontinuierlich durch die Pflanze verlaufen. Sie entſtehen dadurch, daß Zellen, welche reihenweis über— einander ſtehen, ihre Querwände auflöſen und ihren Inhalt verlieren, ſo daß die allein ſtehenbleibenden Längswände dieſer Zellen ein hohles Rohr bilden. Die 32 I. Teil. Der Stoffwechiel der Pflanze. Innenſeite dieſer Längswände verdickt ſich an gewiſſen Stellen, während die da— zwiſchen liegenden Stellen unverdickt bleiben. Die Hautverdickungen, welche zu— gleich durch Verholzung, alſo durch dieſelbe chemiſche Veränderung wie die Mem— 5 — = = Dessen: 33 >> EZ I re = = 2 pe SEID Zu u ee ä — 325 Ä er e IT — ge, Sr es 7 1 7 / ö [ 1 20 , m a Fig. 9. Stück eines Querſchnittes durch den erwachſenen Stengel der Sonnenblume (ein Teil der Fig. 8 vergrößert). Von den im Kreiſe ſtehenden Gefäßbündeln ſind hier einige ſichtbar und zeigen die runden Durchſchnitte ihrer Gefäße. An der innerſten Seite ſtehen die zuerſt entſtandenen, darum ſogenannten Primordialgefäße pg (vgl. Fig. 10), dann folgt nach außen der eigentliche Holzkörper, das ſogenannte ſekundäre Holz sh, welches aus engen Holzfaſern, aber auch aus ſehr weiten Gefäßen beſteht. e das Kambium, welches die Verdickung des Stengels bewirkt und ſich zu einem kontinuierlichen Ringe ſchließt dadurch, daß auch die zwiſchen den Gefäßbündeln liegenden Parenchymzellen durch meriſtematiſche Teilungen zu Kambium⸗ zellen (Interfascicular-Kambium ie) werden. sb der Siebteil der Gefäßbündel, von denen manche bei b auch eine Gruppe Baſtfaſern beſitzen. gr die grüne Rinde, e Epidermis, m Mark. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln XX.) bran der Holzzellen ausgezeichnet ſind, wirken in dem Sinne, daß durch ſie das Innere des Rohres ausgeſteift und dadurch die Gefahr vermieden wird, daß eine Unwegſamkeit desſelben durch Zuſammengedrücktwerden eintreten könnte, während die dünnen Hautſtellen des Gefäßes dem Waſſer leichten Durchtritt geſtatten. Je 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 33 nach der Form der Verdickungsſtellen der Gefäßmembranen werden die Gefäße durch bezeichnende Namen unterſchieden. Die erſten Gefäße, welche ſich in jedem Fibrovaſalſtrang bilden und welche dem Marke zunächſt liegen, ſind Ring- und Spiralgefäße (Fig. 10 Au. 11). Dann folgen meiſt noch mehr oder weniger zahl— reiche Tüpfelgefäße ſo genannt, weil die unverdickten Partieen ihrer Haut in We I ri 10 00 00 9006 | N f ö il | iN | ul 0 WU N | \ 1 f | i u = | i | | > ar 122 — E | _ 5 —— b 8 j i — 5 S | . a: IE Ze = ea Ss —ı == „ EZ 9 e r 5 3 I Fig. 10. Gefäße des Sonnenblumenſtengels, in der Längsanſicht. A. Primordialgefäße (pg in Fig. 9), in der Form von Spiralgefäßen (8). An den Enden des Präparates iſt die Spiralfaſer, welche das Gefäßrohr inwendig ausſteift, durch den Schnitt herausgezerrt worden. Die Gefäße ſind umgeben mit Parenchymzellen (p), welche Protoplasma, Zellkern und Saftraum enthalten und aus welchen Waſſer in die Gefäße eingepreßt werden kann. B. Gefäße aus der Partie des ſekundären Holzes (sh in Fig. 9), in der Form von Tüpfelgefäßen (g). Ihre verdickte Membran iſt getüpfelt, d. h. ſie hat zahlreiche, wie Tüpfel erſcheinende dünne Stellen, welche das Einpreſſen von Waſſer aus den hier eben— falls das Gefäß umkleidenden Parenchymzellen (p) erleichtern. Frank, Pflanzenphyſiologie. 2. Auflage. 3 Teil. 34 1. Der Stoffwechſel der Pflanze. Form zahlreicher tüpfelförmiger Stellen erſcheinen (Fig. 10). Oft kommen neben den Tüpfelgefäßen auch ſogenannte Traheiden vor, die mehr den Holzzellen ähnlich und viel enger als die Gefäße ſind, aber ebenſo getüpfelte Membranen — 7 . — en 3 = . Fig. 11. Das Ringgefäß. Stück eines Ringgefäßes aus dem Stengel von Cueurbita pepo; gag Hohlraum des Gefäßes, deſſen Wand durch ringförmige Verdickungen aus- geſteift iſt. Das Gefäß iſt umkleidet von einer Scheide, welche aus engen langgeſtreckten, ſaft— führenden Zellen mit Protoplasma und Zellkern beſteht (p p). (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln XXXIX.) wie dieſe beſitzen. Von weſent— licher Bedeutung für die Gefäße iſt, daß jedes überall von einer Ge— fäßſcheide umgeben iſt, welche aus dünnwandigen, mit lebendem Proto- plasma und mit Zellſaft verſehenen Zellen beſteht (Fig. 10 und 11, p). Die Zellen dieſer Gefäßſcheide ſind alſo osmotiſch wirkſame Apparate, welche je nachdem ſie mit Waſſer ſtrotzend erfüllt oder durch Waſſer— verluſt erſchlafft ſind, durch die unverdickten Membranſtellen der Gefäßwand hindurch im erſteren Falle Waſſer durch Druck in das Gefäß hineinpreſſen, im letzteren Falle ſolches aus dem Gefäße her— ausſaugen. Das erſtere geſchieht, ſobald der Gefäßſcheide reichlich Waſſer aus der Nachbarſchaft zu- geführt wird, alſo beſonders in den Wurzeln: das andere erfolgt, wenn der Gefäßſcheide von anderen Zellen Waſſer entzogen wird, alſo vornehmlich im tranſpirierenden Blatte. Zur Beförderung des Waſſers aus dem Holzkörper von den Gefäßen aus in horizontaler Richtung nach der Rinde dienen hauptſächlich die Markſtrahlen, welche ſich in dieſer Richtung nach der Rinde erſtrecken, indem ſie Reihen horizontal geſtreckter Zellen mit dünnen Wänden, lebendem Protoplasma und Zellſaft, alſo ebenfalls osmotiſch wirkungsfähige Apparate darſtellen. Außerdem haben wir noch die eigentlichen Holzzellen oder Libriform zellen zu unterſcheiden: d. ſ. fajer- förmig langgeſtreckte, aber ſehr enge und ſehr dickwandige Zellen mit verholzter 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 35 Membran. Je ſtärker der Holzteil der Gefäßbündel entwickelt iſt, alſo beſonders bei den eigentlichen Holzpflanzen, deſto mehr machen die Holzzellen die Haupt— und Grundmaſſe des Holzkörpers aus, in welcher die Gefäße mehr zerſtreut ſtehen, jedoch in entſprechend großer Anzahl vorhanden ſind (Fig. 13); im Holze der Bäume ſieht man, wie ſchon erwähnt im Frühjahrsholze eines jeden Holzjahres— ringes die zahlreichſten Gefäße ſtehen und nach dem Herbſtholze zu dieſelbe all mählich ſeltner werden. 5 2 SS S 3 333288 P 8 a Seas Ss 1 oe 88 ; lee 8888 5 S 888 | MR 3 4 Seal A che ill Dt ME A D @ — === Zi 1 SS EIER 8 i 8 88 88 ® See 8 85 5 S 208 e 5 N E 50 Ss eat nie] 908818888 N N 10 0 S S I are ED | arena] 925 90) ofc) 7000888 On] \ Ten gaanlace Sa 7 @@ @) e 14% 1 08 e em pde =: ER m m meer Fig. 13. Holz der Laubhölzer (Bude), im Quer ſchnitt; m Markſtrahlen; 1 Grenzen der Jahresringe, durch die engen Holzzellen des gefäßloſen Herbſtholzes und das mit vielen weiten Gefäßen verſehene Frühjahrsholz markiert; b Rinde. Fig. 12. Holz der Nadelhölzer, im Quer— ſchnitt, gleichförmig nur aus Trachel— den, ohne Gefäße, beſtehend; m Mark— ſtrahlen; i Grenzen der Jahresringe, durch die engen Zellen des Herbſt— holzes markiert. Von den beiden hier beſchriebenen Hauptbeſtandteilen des Holzes kommen die Holzzellen für die Waſſerleitung nicht in Betracht, denn ſie dienen nur zur Feſtigung des Stengels, insbeſondere des Baumſtammes. Die Waſſerleitung wird nur durch die Gefäße beſorgt, welche in jener aus Holzzellen beſtehenden Grund— maſſe des Holzes der Bäume wie kontinuierliche Röhren emporlaufen und welche bei den Kräutern faſt den alleinigen Beſtandteil der Holzſtränge ausmachen; denn in keiner Pflanze, welche des Waſſerſteigens bedürftig iſt, fehlen die Gefäße, während die Holzzellen fehlen können. Die Gefäße funktionieren nach dem Obigen 2 * > 36 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. beim Waſſerſteigen nicht als tote Röhren, ſondern vermöge der osmotiſch wirk— ſamen Zellſcheide, mit der ſie umkleidet ſind, und welche waſſereinpreſſend, wie waſſerausſaugend wirken kann, wodurch ſich das Aufſteigen des Saftes in der Pflanze ſowohl durch Wurzeldruck als auch durch Aufziehen des Waſſers nach dem Prinzipe der Saugpumpe erklärt, worüber unten nähere Angaben folgen. Während bei den Laubhölzern die Waſſerleitung und die Feſtigung zwei verſchiedenen Organen übertragen iſt, den Gefäßen und den Holzzellen, iſt im Holze der Koniferen nur eine einzige Art von Elementarorganen für beide Dienſte zugleich vorhanden. Das Holz eines jeden Laubholzbaumes zeigt auf dem Quer— ſchnitt eine Menge weiter Gefäße, welche in der aus Holzzellen beſtehenden Grund— maſſe verſtreut ſind; dem Nadelholze fehlen die Gefäße, es beſteht ganz aus gleichartigen, mehr den Holzzellen ähnlichen Elementen, nämlich aus Trachelden, wie ſolche auch bei den Laubhölzern neben den Gefäßen vorkommen. Die Tracher— den wirken vermöge ihrer nicht unbedeutend verdickten und verholzten Membranen als Feſtigungselemente ebenſo wie die echten Holzzellen der Laubbäume; aber zu— gleich dienen ſie der Waſſerleitung, wozu ſie durch ihre Tüpfelbildung geſchickt gemacht werden. Für die Nadelhölzer iſt es charakteriſtiſch, daß die Tüpfel der Tracherden ſogenannte Hoftüpfel ſind. Jede Tracheide hat nämlich dieſe Tüpfel auf denjenigen beiden Längswänden, welche in radialer Richtung ſtehen, und zwar genau an denſelben Stellen wie in der Nachbar-Trachelde, ſo daß die Tüpfel alſo Kommunikationen von einer Zelle zur anderen darſtellen (Fig. 14). Ju das Innere der beiden Tracheiden mündet ein ſolcher Tüpfel mit einem engen Porus, aber zwiſchen beiden Tüpfeln liegt ein weiter linſenförmiger Raum, der Hofraum, welcher in der Mitte quer durch in zwei Hälften getrennt iſt durch die urſprüngliche dünne Membran der beiden Zellen, die Schließhaut. Die letztere iſt nicht verholzt und beſonders an ihren Rändern ſehr dünn und alſo wahrſcheinlich äußerſt leicht permeabel für Waſſer; nur der Mittelpunkt der Schließhaut, welcher gerade auf den Tüpfel zu liegen kommt, wenn ſich jene der einen Hofwand anlegt, iſt etwas dicker (der ſogenannte Torus). Die Tracheiden haben auch auf den an die Markſtrahlzellen grenzenden Wänden Tüpfel, aber einſeitige Hoftüpfel, indem nur an der Seite der Tracheide ein in die letztere mündender Hofraum iſt, alſo die Schließhaut desſelben von der dünnen Membran der Markſtrahlzelle gebildet wird (Fig. 14 B); durch die letztere ſcheint durch diosmotiſchen Druck Waſſer aus der Markſtrahlzelle in die Trachelde gepreßt werden zu können. Dagegen ſcheinen die zweiſeitigen Tüpfel, mit welchen die Tracheiden unter ſich kommunizieren, für die Saugung beſtimmt zu fein, indem die Tüpfelſchließhaut jedesmal von derjenigen Trachelde, welche Luft von negativem Drucke enthält, aſpiriert wird, wobei der Torus, indem er ſich bei höherem Drucke vor die kleine Offnung legt, das Zerreißen der Schließhaut verhütet, nach Art eines Sicherheitsventiles. Es muß alſo wohl angenommen werden, daß, wenn infolge der von den Blättern ausgeübten Saugung in den oberen Tracheiden a NE 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 37 negativer Luftdruck entſteht, das Waſſer aus den tiefer unten befindlichen Tracheiden von einer zur anderen, alſo in Schlangenlinien nach oben gepumpt wird, wobei es die leicht durchläſſigen Schließhäute der Tüpfel paſſiert. Fig. 14. Trachelden aus dem Holz der Kiefer. A. Radialer Längsſchnitt durch das Holz. Die Tracheiden, oben mit ihren Enden, zeigen auf den radialen Seitenwänden die großen Hoftüpfel. st st die Zellen von Markſtrahlen, welche horizontal in radialer Richtung zwiſchen den Tracheiden ſtehen. 300 fach vergrößert. B. Stück eines Querſchnittes duch das Holz, zeigt eine Reihe von Trachelden, die an' einen Markſtrahl st st angrenzen; jede Trachelde hat daſelbſt einen großen einſeitigen Hof— tüpfel, indem die Markſtrahlzelle keinen Tüpfel bildet, ſondern ihre dünne Membran m als Schließhaut des breiten Tüpfels der Trachelde fungiert; 350 fach vergrößert. C. Die zweiſeitigen Hoftüpfel zwiſchen den Trachelden im Längsſchnitt; durch die Mitte des Hofraumes geht die in der Mitte etwas verdickte Schließhaut (Torus t); 570 fach vergrößert. D. Derſelbe Schnitt von der Edeltanne; der Torus t im Tüpfelhofe zeigt ſich wie ein Klappenventil der Hofwand des linken Tüpfels anliegend; 600 fach vergrößert. E. Dasjelbe von der Kiefer; der Torus liegt in der Mitte des Tüpfelhofes; 500 fach vergrößert. Nach Ruſſow. In einem Holze, welches nicht mehr leitungsfähig für Waſſer iſt, alſo beſonders im Kernholze (S. 31), ſehen wir die Hohlräume der waſſerleitenden Elemente, insbeſondere die der Gefäße durch eine von der Pflanze ſelbſt ge— 3 2 J. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. ſchaffene Verſtopfung unwegſam. Es geſchieht dies entweder durch Kern- oder Wundgum mi, d. ſ. harte Gummipfropfen, die von den das Gefäß umgebenden Zellen ausgeſchieden werden, oder durch Thyllen, d. h. blaſenförmige Aus— wüchſe, die von eben dieſen Zellen in das Gefäßrohr hineingetrieben werden und ſich darin ſoweit ausdehnen, bis ſie gegenſeitig einanderſtoßen oder den Gefäß— raum ganz ausfüllen. Dieſelben auf Verſtopfung der Gefäßlumina abzielenden Veränderungen erfolgen auch an Wundſtellen des Holzkörpers indem das Holz hier in ſogenanntes Schutzholz ſich umwandelt, welches wie Kernholz dunkler gefärbt iſt und dieſelben anatomiſchen Veränderungen wie dieſes aufweiſt. 3. Durch welche Kräfte das aufſteigende Waſſer in der Pflanze in Bewegung geſetzt wird. Aus dem Vorangehenden haben wir die Überzeugung gewonnen, daß die Gefäße nebſt ihrer Umkleidung mit einer Scheide osmotiſch wirkender Zellen auf die Erzeugung einer Druckkraft und einer Saugkraft berechnet ſind, von denen jede ſchon für ſich allein und um ſo mehr beide vereinigt, die Bewegung des Waſſers nach oben bedingen. Von dem Vorhandenſein beider Kräfte kann man ſich durch geeignete Ex— perimente überzeugen. Die Druckkraft iſt dasjenige, was man gewöhnlich als Wurzeldruck bezeichnet. Die Wirkung des letzteren tritt uns ſchon in der be— kannten Erſcheinung des ſogenannten Blutens entgegen, welches in jedem Früh— jahre unmittelbar vor Entfaltung des Laubes an gewiſſen Holzpflanzen, wie Weinſtock, Birke, Hainbuche, zu beobachten iſt. Wenn man um dieſe Zeit den Holzkörper des Stammes oder irgend eines Aſtes oder Zweiges anſchneidet oder anbohrt, ſo fließt aus der Wunde ununterbrochen Tage lang eine beträchtliche Menge wäſſerigen Saftes, welche deutlich aus dem Holzkörper, hauptſächlich aus deſſen geöffneten Gefäßen ſich ergießt. Sobald die genannten Pflanzen ihr Laub bekommen haben, erfolgt beim Durchſchneiden des Holzes kein Bluten mehr, ebenſowenig wie bei allen anderen Pflanzen. Man kann aber zu jeder Zeit während der Vegetationsperiode, nicht nur an den Holzgewächſen, ſondern auch an den Kräutern, die Erſcheinung hervorrufen, wenn man auf die Schnittfläche des im Boden eingewurzelten Stengels zunächſt ſoviel Waſſer aufſetzt, daß der Holzkörper ſich damit ſättigt; iſt dies geſchehen, ſo wird durch die Wirkung des Wurzeldrucks fortdauernd Waſſer aus der Schnittfläche hervorgepreßt. Wir ſchließen daraus, daß die Erſcheinung des Blutens bedingt iſt durch eine vollſtändige Erfüllung der Hohlräume des Holzes mit Waſſer und daß dieſelbe bei den oben genannten Holzpflanzen nur deshalb im Frühlinge von ſelbſt eintritt, weil ihre Wurzel— thätigkeit hinlänglich früh erwacht, um das Holz in dieſer Weiſe mit Waſſer zu ſättigen, bevor durch die Entwickelung des Laubes die Tranſpiration in Gang kommt; denn die letztere entzieht dem Holze ſo große Mengen Waſſers, daß das— er 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 39 ſelbe ſehr bald ſeinen waſſergeſättigten Zuſtand verliert. Der Blutungsſaft iſt nie reines Waſſer, ſondern enthält kleine Mengen verſchiedener löslicher Kohlen— hydrate, Säuren, Eiweißſtoffe, Asparagin, Ammoniak und unorganiſche Stoffe gelöſt. Namentlich finden ſich in den natürlichen Blutungsſäften der Bäume im Frühlinge, wie ſchon der ſüße Geſchmack derſelben verrät, Zuckerarten; beim Zuckerahorn ſteigt der Gehalt davon bis auf 3,57 pCt. Die Anwejenheit dieſer Stoffe und die wechſelnden Mengen, in denen dieſelben je nach Pflanzen— arten, Entwickelungszeiten x. gefunden werden, kann nicht Wunder nehmen, da dieſe Säfte ja nicht direkt aus dem Boden ſtammen, ſondern eben aus den die Gefäße umgebenden Parenchymzellen in die erſteren gepreßt werden. Die Ausflußmengen eines über der Wurzel abgeſchnittenen Stengelſtumpfes find oft ſehr bedeutend und überſteigen ſchon in kurzer Zeit das Volumen der ganzen Wurzel, woraus auf das deutlichſte hervorgeht, daß das ausfließende Waſſer erſt durch die fortwährende Thätigkeit der Wurzeln aus dem Boden aufgenommen worden iſt. Aus einem Birkenſtamm kann man in einem Tage leicht einige Liter Saft gewinnen. Eine Urtica urens von 1450 cem Wurzelvolumen ließ in 21/, Tagen 11 260 cem, Solanum nigrum von 1900 cem Wurzelvolumen in 3 Tagen 4275 cem Waſſer ausfließen. Die Agave ſoll nach Abſchneiden des jungen Blütenſchaftes in 24 Stunden 200—375 Kubikzoll und in der vier bis fünf Monate dauernden Blutungszeit bis 50 000 Kubikzoll Saft liefern. Bei allen Pflanzen wird der Blutungsſaft mit einer gewiſſen Kraft hervorgedrückt. Dieſe iſt es eben, die wir als Wurzeldruck bezeichnet haben. Zur Veranſchau— lichung und Meſſung dieſer Kraft bedient man ſich folgenden Experimentes. Setzt man auf dem Stengelſtumpfe ein vertikales Glasrohr auf, ſo ſteigt der Saft in dem letzteren zu bedeutenden Höhen empor, ſelbſt bei Kräutern bis zu 2 m und darüber. Wendet man ein mit Quedjilber gefülltes Manometerrohr an, ſo wird das Queckſilber in dem freien Schenkel durch den im anderen Schenkel wirkenden Saftdruck hoch emporgetrieben, und die Queckſilberſäule, welche der Differenz im Stande der beiden Schenkel entſpricht, kann als Maß für den je— weiligen Wurzeldruck dienen. Am Weinſtock hat man den Blutungsdruck bis zu 107, bei Digitalis zu 46,1, beim Mohn zu 21,2, bei Atriplex hortensis zu 6,5, bei Morus alba zu 1,2 em Quedjilberdrud gefunden. Mittels dieſer Me— thode hat man auch beobachtet, daß der Wurzeldruck im Frühling und Sommer weit anſehnlicher iſt als im Auguſt und September, daß aber auch eine tägliche Periode zu beſtehen ſcheint, welche ihr Maximum am Tage, aber nach Pflanzen— arten in verſchiedenen Tagesſtunden, das Minimum Nachts, im allgemeinen un— gefähr 12 Stunden ſpäter hat, und welche beim Wachſen im Dunkeln nicht zu beobachten iſt, ferner daß der Wurzeldruck mit Abnahme der Temperatur bis auf wenige Grade über 0% viel geringer wird, aber auch bei ungewöhnlich hohen Temperaturen erliſcht, endlich daß Trockenheit des Bodens und höhere Konzen— tration der Nährſtofflöſung ihn ebenfalls vermindern. Eine Wirkung der Druck— 40 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. kraft, welche das Waſſer durch die Pflanze treibt, iſt auch die Erſcheinung der Waſſertropfenausſcheidung aus unverletzten Pflanzen. An den Blatt— ſpitzen des Getreides und anderer Gräſer, an den Spitzen der Blattabſchnitte oder der Zähne des Blattrandes vieler Dikotylen ſchwitzen, namentlich in feuchter Luft, wo die Tranſpiration vermindert iſt, alſo bei Nacht oder wenn man eine Glocke über die Pflanze ſtürzt, große Waſſertropfen aus, die ſich bald wieder erneuern, wenn man ſie entfernt. An den bezeichneten Punkten findet man die Austrittsſtellen des Waſſers in Form ſogenannter Waſſerſpalten, einer eigen— tümlichen Art von Spaltöffnungen (S. 45) mit ſehr weiter Spalte, die ſich auch nicht zu ſchließen vermag. Der unter der Waſſerſpalte befindliche Raum iſt von lückenlos aneinanderſchließenden zartwandigen kleinen Zellen begrenzt, unter denen unmittelbar das Gefäßbündel endigt und welche wahrſcheinlich der Durchpreſſung von Waſſer von dort aus einen ſehr geringen Widerſtand entgegenſetzen. Das Saftſteigen, alſo das Zuſtandekommen des Wurzeldruckes, beruht auf einer diosmotiſchen Druckkraft derjenigen turgescenten Zellen, welche in der Um— gebung der Gefäße liegen und einſeitig, nämlich nach dem Gefäßraume zu Waſſer hervorpreſſen, indem ihr Filtrationswiderſtand nach dieſer Seite am geringſten iſt. Nichts ſpricht dagegen, daß dieſe Druckkräfte im ganzen Verlaufe der Gefäße durch die Pflanze, alſo nicht bloß in der Wur el, in Wirkung ſind, denn überall iſt der Aufbau der Gefäße und der ſie umgebenden Zellen von der gleichen dieſer Anforderung entſprechenden Art. Daß die Druckkraft ſchon in der Wurzel vor— handen iſt, beweiſt das Saftſteigen in Glasröhren, die man direkt auf die Wurzel z. B. des Weinſtocks aufſetzt. Das Saftſteigen aus Stengeln hört ſofort auf, wenn man die Wurzeln abſchneidet, und das Gleiche geſchieht unter den nämlichen Umſtänden auch mit den Waſſertropfenausſcheidungen. Dies beweiſt jedoch nur, daß zum Aufſteigen des Waſſers in den Gefäßen das Geſchloſſenſein des Gefäß— ſyſtemes nach unten hin Bedingung iſt, was ſich ja eigentlich ſchon von ſelbſt verſteht. Die zweite Kraft, welche die Waſſerbewegung in der Pflanze bedingt, die Saugkraft, geht von den tranſpirierenden Blättern aus. Sie läßt ſich dadurch nachweiſen, daß man einen abgeſchnittenen beblätterten Zweig in den einen Schenkel eines Manometerrohres luftdicht einſetzt, welches Waſſer enthält, das unten durch Queckſilber geſperrt iſt (Fig. 15). Soviel Waſſer, als der Zweig durch Ver— dunſtung verliert, nimmt er aus dem Manometerrohr auf, und dies geſchieht mit ſolcher Kraft, daß das Queckſilber in denſelben Schenkel der Röhre emporgezogen wird, ſo daß es bisweilen um 30 em höher als im andern Schenkel ſteht. Auch wenn man in den Stamm eines belaubten Baumes Manometerröhren mit Queck— ſilber einſetzt, ſo zeigen dieſe eine bedeutende Saugkraft an, die bis zu 76 em Queckſilberdruck gefunden worden iſt. Beim Nachlaſſen der Tranſpiration hört dieſe Saugkraft auf, ebenſo wenn die Blätter abgeſchnitten werden. Dieſe Saugung kann nur dadurch hervorgebracht werden, daß die ſaftführenden Parenchymzellen, welche die Gefäßumſcheidungen der letzten Endigungen der Blattnerven bilden, 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 41 Waſſer endosmotiſch aus den Gefäßen herausſaugen, was ſo lange fortgehen muß, als die Zellen des Blattes durch Tranſpiration ihr Waſſer an die Luft abgeben. Wenn nun den Gefäßen der letzten Nervenendigungen ein Teil des in ihren Hohlräumen enthaltenen Waſſers entzogen wird; ſo bildet ſich in denſelben ein luftverdünnter oder ein vielleicht nur mit Waſſerdampf erfüllter Raum. Daraus entſteht aber in dem zuſammenhängenden Syſtem der Gefäße eine Saugung, genau ſo wie im Stiefel einer Waſſerpumpe, und es werden dadurch die kleinen Waſſer— ſäulchen, welche in den weiter unten gelegenen Gefäßen ſtehen, in die Höhe geſogen. So pflanzt ſich die Waſſer— bewegung rückwärts weiter fort. Damit ſteht auch in vollem Einklange die Beobachtung, daß die Luft in den Gefäßen einer lebenden tranſpirierenden Pflanze eine geringere Tenſion als die atmoſphäriſche Luft hat, alſo unter negativem Drucke ſteht. Wenn man näm— lich von einer unverletzten, im Boden wurzelnden Pflanze einen beblätterten Stengel unter Queckſilber oder unter einer Farbſtofflöſung abſchneidet, ſo dringt die Flüſſigkeit ſogleich in die Gefäße ein; das Mikroſkop zeigt dann die letzteren bis auf 50 —60 em damit injiziert. Oder wenn an eine ſoeben angefertigte Aſtſchnittfläche eine Glasröhre luftdicht angeſetzt wird, welche unten in Waſſer taucht, ſo ſieht man das letztere ſehr bald all— mählich in der Röhre emporſteigen. Im Winter da— gegen, wo die Tranſpiration und damit die Saugkraſt fehlt, findet man auch die Luft in den Gefäßen wenig oder nicht verdünnt. Aus dem negativen Luftdruck, Fig. 15. Verſuch zur Demonftration der Saugkraft tranſpi⸗ rierender Blätter. welcher in den Gefäßen der unverletzten Pflanze herrſcht, erklären ſich auch folgende Beobachtungen. Sproſſe, die man in der Luft abſchneidet, zeigen, auch wenn man ſie alsbald in Waſſer ſtellt, vorübergehendes Welken, während kein Welken eintritt, wenn man das Ab— Die Glasröhren a und b ſind durch das Kautſchuk— rohr e verbunden und ent— halten Queckſilber, über a Waſſer. Die Differenz in der Höhe des Queckſilber ſtandes von a gegen b giebt neiden unter Waſſer vornimmt. Im erſteren Falle f B 2 ſc ter Ball 5 e die Kraft der Saugung an. wird nämlich ſofort durch Eindringen der Außenluft in die Gefäße der negative Druck in denſelben aus— geglichen und dadurch die Pumpkraft vorübergehend aufgehoben, während beim Durchſchneiden unter Waſſer ſtatt Luft Waſſer in die Gefäße geſogen wird. Auch werden abgeſchnittene Pflanzen leichter wieder friſch, wenn man ſie in warmes Waſſer ſtellt, weil die dadurch erwärmte Gefäßluft beim Abkühlen unter negativen Druck kommt, wie denn überhaupt jede Abkühlung der Pflanze eine Verminderung des Volumens der Gefäßluft bewirken und dadurch zur Steigerung der Saug- kraft beitragen muß. 42 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. Dagegen iſt die Vorſtellung unſtatthaft, daß die Gefäßröhren die Aufwärts— bewegung des Waſſers nach dem phyſikaliſchen Prinzipe der Kapillarität bewirken. Das Auffteigen von Flüſſigkeiten in Kapillarröhren iſt nämlich an die Bedingung geknüpft, daß in denſelben die Flüſſigkeit einen kontinuierlichen Faden darſtellt. Wo dies nicht der Fall, ſondern der Faden durch Luftblaſen unterbrochen iſt, da hat man eine ſogenannte Jaminſche Kette in dem Kapillarrohr, von welcher uns die Phyſik lehrt, daß ſie der bewegenden Kapillarkraft einen bedeutenden Widerſtand entgegenſetzt. Nun entſprechen aber die in den Gefäßen der Pflanze be findlichen Waſſerſäulchen in der That einer Jaminſchen Kette: die direkte Beobachtung zeigt, daß ſie von längeren und kürzeren Luftblaſen unterbrochen ſind, deren Vorhanden— ſein aus der Saugwirkung der Blätter ſich erklärt. Die Kapillarität der Gefäß— röhren kommt alſo beim Saftſteigen nicht als bewegende, ſondern nur als haltende Kraft in Betracht, inſofern als die Bildung der Jaminſchen Kette die Waſſer— ſäulchen in jeder beliebigen Höhe, auf welche ſie durch die anderen Kräfte ge— bracht worden ſind, zu tragen vermag, ſo daß ihr Gewicht ſich nicht ſummieren und nach unten fortpflanzen kann. IV. Die Aufnahme gasförmiger Nahrungsſtoffe. Die Gaſe, aus welchen die atmoſphäriſche Luft beſteht, Sauerſtoff, Stick— ſtoff, Kohlenſäure, können von denjenigen Teilen einer Pflanze, die ſich in der Luft befinden, alſo vornehmlich von den grünen Blättern, aufgenommen werden. In gasförmigem Aggregatzuſtande dringt freilich die Luft nicht in die Pflanzen— zellen ſelbſt ein; es ſind niemals Luftblaſen in letzteren zu finden, ſondern die Luft wird von den Zellen abſorbiert, d. h. aufgelöſt in dem Waſſer, welches in der Membran und im Inhalte der Zelle vorhanden iſt. Darum werden un— zweifelhaft ſchon durch die Oberhautzellen des Blattes direkt Gaſe aus der Außen— luft abſorbiert und umgekehrt daraus in die Luft ausgeſchieden. Der Bau des Blattes iſt nun aber darauf berechnet, daß auch jeder einzelnen luftbedürftigen Zelle im Innern des Blattes Luft direkt von außen zugeführt und auf dem— ſelben Wege auch die von den Zellen wieder ausgeſchiedene Luft entfernt werden kann. Wir unterſcheiden im Baue des grünen Blattes folgende drei Gewebe— arten (vergl. Fig. 16): Das Meſophyll, der Hauptbeſtandteil des Blattes, ein zartes, weiches, durch grüne Farbe ausgezeichnetes (alfo Chlorophyll enthaltendes Gewebe, welches die Mitte der Blattmaſſe einnimmt, indem es auf beiden Seiten des Blattes von einem anderen Gewebe, der Epidermis oder Oberhaut, überzogen iſt; der dritte Gewebebeſtandteil des Blattes ſind die Fibrovaſalſtränge, die wir ſchon oben als die Rippen und Nerven des Blattes kennen gelernt haben, die dem Meſophyll, in welchem ſie ſich nach allen Richtungen verbreiten, immer neues Waſſer zuführen. Die Zuleitung von Luft zu jeder einzelnen Zelle des Meſophylls wird ermöglicht durch das Syſtem der Inter cellulargänge, vr 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 4: welches beſonders im Meſophyll hoch entwickelt iſt. Unter Intercellularen ver ſtehen wir kleine Zwiſchenräume, welche zwiſchen den Zellen dadurch entſtehen, daß dieſelben an gewiſſen Stellen auseinander weichen; in dieſen Intercellular gängen befindet ſich beſtändig Luft. Die der Oberſeite des Blattes zugehörige Hälfte des Meſophylls beſteht aus den Paliſſadenzellen, d. ſ. längliche, recht— winkelig zur Blattfläche dicht beiſammenſtehende, chlorophyllreiche Zellen mit Fig. 24. Querſchnitt durch das Blatt der Rübe (Beta vulgaris). Überzogen von der Epidermis der Oberſeite o und der Unterſeite u, in welcher die Spaltöffnungen sp sp, befindet ſich das grüne Gewebe oder Meſophyll, in der oberen Blatthälfte aus Paliſſadenzellen pa, in der unteren Hälfte aus Schwamm paren ch ym sch beſtehend; dieſe Zellen enthalten die Chlorophyllkörner und haben zwiſchen ſch weite, nur mit Luft erfüllte Zwiſchenräume, die Intercellulargänge. Bei k im Innern des Meſophyll eine mit einer Kalkoxalat-Druſe erfüllte Zelle. Bei f einer der dünnen Fibrovaſalſtränge, welche die feinen Blattnerven darſtellen. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln VII.) engen Intercellularen; die die Blattunterſeite bildende Hälfte ſtellt das Schwamm— parenchym dar, welches aus rundlichen chlorophyllärmeren Zellen beſteht, die ſehr weite Intercellulargänge zwiſchen ſich bilden, und daher die Beſchaffenheit eines von Luft durchzogenen Schwammes hat. Nicht bei allen Pflanzen iſt das Meſophyll in Paliſſaden- und Schwammparenchym unterſchieden; bei Pflanzen, deren Blätter ſchmal ſind oder keine Querlage gegen das Licht einnehmen, alſo auf beiden Seiten gleich belichtet ſind, hat es eine mehr gleichförmige Beſchaffen— Fig. 17. Bau der Spaltöffnung. A die aus den beiden Schließzellen gebildete Spaltöffnung in der Anſicht von der Oberfläche des Blattes aus, im geöffneten, B im geſchloſſenen Zuſtande. ss die beiden Schließzellen, sp die Spalte. C in der Quer⸗ ſchnittsanſicht, mit den angrenzenden Epidermiszellen e und den darunter liegenden Meſophyllzellen m, mit der Atemhöhle a. Die Schließzellen find geſchloſſen; in dem darüber gezeichneten Bilde ſieht man ſie in der Stellung, wo die Spalte geöffnet iſt. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln XXV u. XXVI. | 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 45 heit. Da das ganze Meſophyll von dem in ſich zuſammenhängenden Syſtem der Intercellulargänge durchzogen iſt, ſo wird jeder Meſophyllzelle Luft direkt zugeleitet. Das Intercellularſyſtem iſt nämlich durch zahlloſe natürliche Aus— mündungsſtellen, die ſich in der Epidermis befinden, nach außen geöffnet und alſo mit der Außenluft in freier Kommunikation. Die Epidermis iſt eine einfache Schicht chlorophyllloſer Zellen, die auswendig kutikulariſiert ſind (S. 23) und lückenlos mit einander in feſtem Verbande ſtehen, alſo zwiſchen ſich ſelbſt auch keine Luft hindurchgehen laſſen. Als Luftventile dagegen wirken beſondere in der Oberhaut befindliche Apparate, die Spaltöffnungen (Fig. 17), indem ſie die Offnungen des Intercellularſyſtems vorſtellen. Jede Spaltöffnung beſteht aus zwei kleinen Schließzellen, welche, ungefähr von halbrunder Geſtalt, ſo neben— einander liegen, daß ſie zwiſchen ſich eine offene Spalte laſſen. Unter derſelben befindet ſich das erweiterte Ende eines Intercellularganges, die ſogenannte Atem— höhle, deren Mündung nach außen eben die Spaltöffnung darſtellt. In den Schließzellen iſt immer viel Protoplasma, einige Chlorophyllkörner und etwas Stärkemehl oder Oltröpfchen zu ſehen; ſo lange die Schließzellen in ſtarker Schwellung ſich befinden, iſt die Spaltöffnung offen; erſchlaffen ſie, ſo werden ſie durch den Druck der benachbarten Epidermiszellen zuſammengedrückt und die Spaltöffnung ſchließt ſich. Wir finden die Spaltöffnungen hauptſächlich in der Epidermis derjenigen Pflanzenteile, welche eines lebhaften Gaswechſels bedürfen, alſo namentlich der Blätter (Fig. 18). Hier befinden ſie ſich immer nur über dem eigentlichen Meſo— phyll; derjenige Teil der Epidermis, welcher die Rippen und Nerven des Blattes bedeckt, iſt frei von Spaltöffnungen. Auf großen breiten Blättern ſtehen dieſe Organe in den verſchiedenſten Stellungen, an ſchmalen Blättern, z. B. bei Gräſern und Getreide, ſind ſie reihenweiſe ſo geordnet, daß ſie mit ihrer Spalte in der Längsrichtung des Blattes ſtehen. Viele Blätter haben die Spaltöffnungen nur auf der Unterſeite, alſo über dem von den weiteſten Intercellulargängen durch- zogenen Schwammparenchym; bei anderen Pflanzen kommen auch auf der Ober- ſeite dergleichen vor, doch iſt dann meiſt ihre Zahl auf der Unterſeite größer. Umgekehrt beſitzen die ſchwimmenden Blätter der Waſſerpflanzen nur auf ihrer oberen, der Luft ausgeſetzten Seite dieſe Organe. In der Epidermis der Stengel finden wir die Spaltöffnungen viel ſpärlicher, auf den Blumenblättern gar nicht oder ſehr vereinzelt, während ſie auf den Früchten in der Regel vorhanden ſind. Die unterirdiſchen Pflanzenteile ermangeln derſelben faſt ausnahmslos. Die Zahl der Spaltöffnungen auf den Blättern pflegt bei den einzelnen Pflanzenarten eine ziemlich konſtante Größe zu ſein; bei den allermeiſten Pflanzen ſchwankt dieſe Zahl pro 1 qmm der unteren Blattſeite etwa zwiſchen 40 und 300, doch giebt es auch Pflanzen mit noch mehr Spaltöffnungen; beim Raps z. B. ſtellt ſich dieſe Zahl auf 716. Was alſo der einzelnen Spaltöffnung an Größe abgeht, wird. durch die ungeheure Anzahl derſelben erſetzt, wodurch die Bedeutung derſelben als Luftventile in die Augen ſpringt. 46 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. Das Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen, deſſen Mechanismus oben erläutert wurde, wird durch äußere Einflüſſe reguliert, indem der Turgor der I 0 Hi EN Fig. 18. Verteilung der Spaltöffnungen. Abgezogene Epidermisſtücken, oben vom Blatt der Beta vulgaris, unten vom Blatt der Avena Sativa; dort ſtehen ſie regellos zerſtreut, hier in gerader Richtung in Reihen. Bei mn ſind Nerven, wo die Epidermis keine Spaltöffnungen trägt. Schwach vergrößert. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln VIII.) Schließzellen, von welchem das Offnen und Schließen abhängt, in noch nicht hinlänglich aufgeklärter Weiſe durch äußere Faktoren verändert wird. Unter allen Umſtänden ſinkt bei zu geringer Bodenfeuchtigkeit der Turgor der Schließzellen, ſo daß die Spalt— öffnungen ſich ſchließen; es geſchieht dies alſo beim Welkwerden und oft ſchon, bevor noch Welken bemerkbar iſt. Augenſcheinlich liegt darin ein Schutzmittel, um bei Gefahr von Trockenheit die Waſſerverdunſtung zu vermindern. Bei vielen Pflanzen ſchließen ſich auch Nachts die Spalt— öffnungen; dieſes Schließen iſt wahr— ſcheinlich nicht die unmittelbare Folge der Lichtentziehung, ſondern des ſtei— genden Turgors der Epidermiszellen, denn es iſt von vielen Zellen be— kannt, daß ihr Turgor in der Dunkel— heit ſteigt; denn man kann ſogar im Lichte bei manchen Pflanzen durch waſſerdampfgeſättigte Atmoſphäre den Spaltenſchluß befördern. Am Tage ſind bei genügender Bodenfeuchtig— keit und gewöhnlicher Luft die Spalt— öffnungen geöffnet. Um zu verhindern, daß die Spalt— öffnungen durch auswendig die Blätter benetzendes Waſſer kapillar verſtopft werden, beſtehen gewiſſe zweckmäßige Einrichtungen. Vor allem das Vor— kommen der Spaltöffnungen allein oder vorwiegend auf der unteren Dlatt- ſeite. Zweitens bedeckt häufig eine Wachsausſcheidung der Epidermis die mit den Spaltöffnungen beſetzten Stellen, wo— durch die Benetzung dieſer Partieen mit Waſſer verhütet wird. Oder dieſe Stellen ſind mit einem Haarüberzug bedeckt, der die Luft feſthält und alſo gleichfalls vor 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 47 dem Benetztwerden ſchützt. Übrigens verhindert ſchon die wachsartige Cuticula der Epidermis der meiſten Pflanzen einigermaßen das Benetztwerden; darum bleiben die Blätter oft, wenn man ſie ins Waſſer taucht, von einer dünnen ſilberglänzenden Luftſchicht überzogen. Wie leicht die Luft die Spaltöffnungen paſſieren und durch das Inter— cellularſyſtem in der Pflanze cirfulieren kann, lehrt folgender Verſuch. Man kittet einen abgeſchnittenen, mit Blättern beſetzten Stengel oder ein einziges großes Blatt, z. B. vom Kohl mit der Schnittſtelle ins untere Ende einer Glasröhre ein und bedeckt darin die Schnittfläche mit einer Schicht Waſſer. Saugt man am oberen Ende der Glasröhre mittelſt einer Pumpe, ſo perlt ein ununterbrochener Strom zahlloſer Luftbläschen aus der Schnittfläche, und zwar tagelang, ſo lange als das Objekt friſch bleibt. Daß die Spaltöffnungen auch bei der Tranſpiration beteiligt ſind, wurde Seite 23 erwähnt. Auf den Zweigen und Stämmen der Bäume und Sträucher iſt die Epi— dermis erſetzt durch einen Korkmantel, das ſogenannte Periderm, welches an und für ſich für Luft kaum durchdringbar iſt, aber in den ſogenannten Lenticellen für Luft wegſame Poren beſitzt. Das ſind die dem bloßen Auge als kleine zerſtreute braune Wärzchen auf der Oberfläche der Zweige ſichtbaren Bildungen. Sie beſtehen aus einer Wucherung von Korkzellen, die hier jedoch nicht lückenlos verbunden ſind, ſondern ſehr enge luftführende Intercellulargänge zwiſchen ſich laſſen, die von außen bis in das Intercellularſyſtem der darunter liegenden Rinde führen. Nur im Winter iſt häufig die Lenticelle geſchloſſen, indem eine Schicht ihrer Korkzellen lückenlos aneinanderſchließt, während dieſe Zellen im Frühjahr auseinanderweichen und die Lenticelle wieder für Luft wegſam machen. V. Mithilfe von Symbioſe bei der Ernährung. Erſt in der jüngſten Zeit iſt die Thatſache bekannt geworden, daß ſehr vielen Pflanzen, und zwar gerade den wichtigſten Kulturpflanzen, bei der Er— werbung ihrer Nahrung Hilfe geleiſtet wird durch fremde Weſen, nämlich durch gewiſſe Pilze. Die letzteren ſind in den gewöhnlichen Vegetationsböden allgemein verbreitet, ſo daß die Pflanzen in der freien Natur meiſt ſicher mit ihnen zu— ſammentreffen; ſie vereinigen ſich dann mit ihnen in inniger organiſcher Weiſe, ſo daß Pflanze und Pilz ein einfacher Pflanzenorganismus zu ſein ſcheinen. Ein derartiges Verhältnis nennt man Symbioſe (Lebensgemeinſchaft). Die Pilze welche hierbei beteiligt ſind, erweiſen ſich alſo als Wohlthäter der betreffenden Kulturpflanzen. Denjenigen Pflanzen, welche bei der Ernährung Hilfe geleiſtet wird durch Symbioſe mit Pilzen, ſtehen die autotrophen Pflanzen gegenüber, d. h. die anderen Pflanzen mit gewöhnlicher ſelbſtändiger Ernährung. 1. Die Mykorhizen der Waldbäume. Bei allen baumförmigen Koniferen (Kiefern, Fichten, Tannen und Lärchen) und Kupuliferen (Rotbuchen, Fig. 19. Die Mykorhiza der Rotbuche. A Buchenwurzel in einem durch Steriliſierung pilzfrei gemachten Waldhumus gewachſen, unverpilzt, mit Wurzelhaaren h. Bei e die Wurzelſpitze mit der Wurzelhaube; mehr- mals vergrößert. 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 49 B Buchenwurzel in demſelben, aber nicht ſteriliſierten Waldhumus gewachſen, als My korhiza, d. h. ganz mit einem Pilzgewebe umgeben, von dem eine Menge Pilzfäden und Pilzfädenſtränge p in den Humus eindringen, bei a mit demſelben verwachſen. Ver— größerung wie bei A. Darunter zeigt B einen Längsſchnitt durch die Spitze der My— korhiza, jtärfer vergrößert, wo man den ringsum gehenden Pilzmantel p erkennt, der an ſeiner Spitze s aus jüngſten Zellen beſteht. r Wurzelrinde, pl Plerom (Anfang des Gefäßbündels), von e c an liegt das Meriſtem der Wurzel mit Andeutung von Wurzel: haubenbildung. Rechts davon ein Stück dieſes Längsſchnittes noch ſtärker vergrößert, um zu zeigen, wie die Epidermiszellen e nicht bloß außen, ſondern auch nach innen zu von dem Pilz umſponnen ſind, deſſen Gewebe zahlloſe kleine Zellen bildet. (Frank u. Tſchirſch, Wandtafeln X.) Eichen, Haſeln, Hainbuchen, Birken) ſind ſämtliche feinen Saugwurzeln, mit welchen dieſe Bäume die Nahrung aufnehmen, vollſtändig von einem Pilzmantel umkleidet (Fig. 19). Derſelbe beſteht aus zahlloſen Pilzfäden, die ſowohl unter ſich, als auch mit der Wurzeloberhaut innig verwachſen ſind. Auch hält dieſer Pilzmantel mit dem Wachſen der Wurzel immer gleichen Schritt, indem er ſich an der Wurzelſpitze entſprechend weiter mit entwickelt und alſo auch die Wurzel— ſpitze vollſtändig einhüllt. Aus Wurzel und Pilz iſt alſo ein einziges Organ entſtanden, welches ich Pilzwurzel, Mykorhiza genannt habe; weil hier der die Wurzel ernährende Pilz auf der Außenſeite der Wurzel ſich befindet, habe ich dieſe Form als ectotrophiſche Mykorhiza bezeichnet. Die Pilzfäden der Mykorhizen ſtehen in zahlloſen Verbindungen mit den Fäden derjenigen Pilz— mycelien, welche den Humus des Waldbodens allenthalben durchſetzen, ſie ſind die Fortſetzung derſelben und entſtehen auch aus denſelben, ſobald die junge Baumwurzel in den Waldhumus eindringt. Die Mykorhizen werden von den verſchiedenſten dieſer Waldpilze (Steinpilz, Fliegenſchwamm, Trüffeln ꝛc.) ge— bildet. Der Umſtand, daß ſämtliche Saugwurzeln des Baumes durch einen voll— ſtändigen Pilzmantel berindet ſind, beweiſt, daß alle Nahrung den Wurzeln nur durch Vermittelung des Pilzes zugeführt wird. Den Mykorhizen fehlen darum auch die Wurzelhaare, alſo diejenigen Organe, durch welche Pflanzen, die ſich ſelbſtändig ernähren, die Nährſtoffe erwerben (S. 14); die Wurzelhaare ſind hier durch den Pilz erſetzt, deſſen Fäden, indem ſie in Menge aus dem Humus an den Mykorhizen zuſammenkommen, Nährſtoffe von dort herleiten. Da die humus— bewohnenden Pilze ihre geſamte Nahrung, organiſche wie anorganiſche Beſtand— teile, aus dem Humus ziehen, und da gerade bei ihnen die Fähigkeit, ſich aus Humus zu ernähren, am höchſten entwickelt iſt, ſo ſind die Waldbäume bei ihrer Ernährung wahrſcheinlich notwendig auf die Wiedergewinnung der Stoffe an— gewieſen, welche in dem abgefallenen Laub und in dem daraus entſtehenden Humus enthalten ſind, und vermögen dies in ausgiebigem Maße eben nur durch die Hilfe der Mykorhizenpilze. Denn wenn man Waldboden mit heißem Waſſer— dampf behandelt, wodurch die darin wachſenden Pilzmycelien getötet werden, fo entwickeln ſich dann z. B. Buchen oder Kiefern, die man in ſolchen Boden ſäet, ſehr kümmerlich und gehen meiſt ſchon im zweiten bis vierten Lebensjahre ein, Frank, Pflanzenphyſiologie. 2. Auflage. 4 1 1 a r 50 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. während in einer gleichen Quantität desſelben Bodens, der nicht ſteriliſiert worden iſt, die genannten Pflanzen ſchön und kräftig ſich entwickeln, aber auch lauter Mykorhizen zeigen, während jene nur unverpilzte Wurzeln aufweiſen. Die große Bedeutung der Waldſtreu für die Ernährung der Bäume und der Nachteil, den die Streunutzung für den Wald haben muß, wird dadurch in helles Licht geſetzt. 2. Die Mykorhizen der Moor- und Heideſträucher (Ericaceen). Auch der Moor- und Heideboden zeigt uns langlebige, in Beſtänden geſellig wachſende Holzpflanzen, welche für die Wiedergewinnung der nötigen Nährſtoffe die in Humus übergehenden Pflanzenabfälle wieder nutzbar machen müſſen. Auch hier ſcheint dies durch Pilzmycelien zu geſchehen, welche regelmäßig auch in dieſen Bodenarten vorkommen und auch konſtant mit den Wurzeln des Heidekrautes (Calluna vulgaris), aller Arten Heidelbeeren (Vaccinium Myrtillus, uliginosum, Oxycoccos und Vitisidaea) ſowie aller anderen Ericaceen und des Empetrum nigrum, welche den Hauptbeſtand der Moore und Heiden ausmachen, eine eigene Form von Mykorhizen bilden. Die zahlreichen Saugwurzeln aller dieſer Pflanzen zeigen eine eigenartige Form; ſie ſtellen zwar verhältnismäßig ſehr lange, aber nur ſpinnefädendicke Fäden dar, welche nur aus einem dünnen Gefäßbündel und einer Epidermis beſtehen. Die letztere iſt auswendig zwar nicht vollſtändig be— kleidet, aber doch mehr oder weniger umwickelt von Pilzfäden, welche aber hier auch ins Innere der Epidermiszellen eindringen und oft in Form eines Knäuels dieſelben ganz erfüllen. 3. Die Mykorhizen der Wieſenkräuter. Die perennierenden Pflanzen, welche den Beſtand der Wieſen, beſonders der moorigen und humusreichen aus— machen, gleichgiltig zu welchen Pflanzenfamilien ſie gehören, zeigen beſtändig (am regelmäßigſten bei den Orchideen eine Verpilzung ihrer lebenden Saugwurzeln in der Art, daß der Pilz ganz ins Innere der Wurzel einzieht, indem er inner— halb der Rindenzellen der Wurzel große dichte Fadenknäuel bildet, welche durch Fäden, die durch die Zellwandungen hindurchdringen, ſowohl unter ſich, als auch mit der Umgebung der Wurzel im Zuſammenhange ſtehen. Dieſe Pilzknäuel, welche wahrſcheinlich ihre Nahrung von außen erhalten, ſind in einem gewiſſen Entwickelungszuſtande ſehr reich an Eiweißſtoffen; in einem ſpäteren Zuſtande erweiſen ſie ſich derſelben beraubt und ausgeſogen, die lebende Wurzel hat ſich dieſe Beſtandteile des Pilzes zu Nutze gemacht, gleichſam ſeinen Gefangenen ver— daut. Ich habe die unter 2 und 3 erwähnte Mykorhizenform, weil hier der die Ernährung vermittelnde Symbioſenpilz im Innern der Wurzelzellen ſich befindet, endotrophiſche Mykorhiza genannt. In beiden Fällen ſcheint es auch auf die Erwerbung der in den Humusbeſtandteilen liegenden wertvollen Pflanzen- nährſtoffe durch Vermittelung der betreffenden humusbewohnenden Pilze ab— geſehen zu ſein. 4. Die Symbioſe der Leguminoſen. An den Wurzeln ſämtlicher zu den Leguminoſen gehöriger Pflanzen kommen regelmäßig ſogenannte Wurzel- c 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 51 knöllchen vor (Fig. 20 u. 21). Sie haben die Form runder oder länglicher, an der Seite des Wurzelkörpers ſitzender Anſchwellungen; jede Pflanze beſitzt deren eine mehr oder weniger große Anzahl. Dieſe Gebilde ſind zwar Produkte der Pflanze, )) Di — 0, 2 Eh. e n DIT <> * * A Se . 0 A N sn Dr 8 Fig. 20. Wurzelknöllchen der Erbſe. 1. Wurzeln einer Erbſenpflanze mit Wurzelknöllchen. 2. Ein Wurzelknöllchen im Durchſchnitt, am durchſchnittenen Wurzelkörper ſitzend; b das Bakteroidengewebe des Knöllchens, m das Meriſtem, welches das Wachstum an der Spitze des Knöllchens vermittelt; f Fibrovaſalſtrang der Wurzel, f, diejenigen des Knöllchens. 3. Entwickelung eines Knöllchens; h dasjenige Wurzelhaar, durch welches der Pilz mittelſt eines Infektionsfadens in das Gewebe der Wurzelrinde rrr eingedrungen, in welcher die Zellgruppe m bereits pilzerfüllt und in Zellvermehrung übergegangen iſt, um ſich zu dem Bakteroidengewebe zu entwickeln; e Epidermis der Wurzel; 1 Eintrittsſtelle des Pilzes ins Wurzelhaar; Bakterienmaſſen zeigen ſich hier auch noch außerhalb des Haares. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln XXXIII.) aber ſie entſtehen erſt infolge der Einwirkung von im Erdboden lebenden Organis— men, welche in die Wurzel eindringen und dann in dieſen ſich allmählich ver— größernden Wurzelknöllchen zu koloſſaler Vermehrung kommen. Denn Leguminoſen, welche in einem vorher ſteriliſierten Erdboden keimen, bilden dieſe Knöllchen nicht, während in allen Kulturböden im Freien jede Leguminoſe ſolche Knöllchen bekommt, 52 J. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. was uns beweiſt, daß es im Erdboden allverbreitete Organismen giebt, welche dieſe Knöllchen erzeugen. Es handelt ſich hier wiederum um Pilze, aber um weſentlich andere als in den vorigen Fällen, nämlich um Spaltpilze (Bakterien); 9 . 7 BEER 7 75 9 W SR 650 N % e. 1 N Fig. 21. Wurzelknöllchen der Lupine. 1. Wurzel der gelben Lupine mit Wurzelknöllchen. 2. Durchſchnitt eines Wurzelknöllchens zur Blütezeit der Pflanze. In der Rinde des Knöllchens ſind die Neſter von Bakteroidengewebe als dunklere Stellen angedeutet. 3. Durchſchnitt eines Knöllchens zur Zeit der Fruchtreifung. Die Bakteroidengewebe ſind ausgeleert, und hohle Kammern zurückgeblieben. 4. Durchſchnitt eines jungen Knöllchens, ſtärker vergrößert; g Gefäßbündel des Wurzel— durchſchnitts, e Zweige des Gefäßbündels, die ins Knöllchen gehen, wo ſie um das Bakteroidengewebe d herumlaufen; letzteres hat bei ee ſeine aus Meriſtem beſtehenden Wachstumspnnkte; f Rinde des Knöllchens, 2 Rinde der Wurzel; b und h Endodermis, welche die Fibrovaſalſtränge umgiebt. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln XXVII.) ich habe dieſen Knöllchenpilz Rhizobium Leguminosarum genannt. Die etwa 0,001 mm großen Keime desſelben treten durch die Wurzelhaare in einzelne Rindenzellen der Wurzel ein, wo ſie ſich raſch vermehren und das Protoplasma dieſer Zellen ganz erfüllen (Fig. 20 und 21). Die ſo mit Bakterien geſchwängerten Zellen bleiben nicht nur am Leben, ſondern werden ſogar zu erhöhter Thätigkeit 2. Abſchnitt. Wie die Pflanze die Nahrung aufnimmt. 53 angereizt, indem dadurch in ihnen auf einmal ein neuer Wachstumsreiz geweckt wird; ſie gehen in lebhafte Zellteilung über, und es entſteht ſo ein neuer Zell— bildungsherd, welcher zur Entſtehung des Wurzelknöllchens Veranlaſſung giebt. Das letztere iſt alſo eine aus der Wurzelrinde hervorgehende Neubildung, die nun längere Zeit fortwächſt, indem im Innern des Knöllchens, beſonders von deſſen Scheitel aus die pilzerfüllten Zellen immer neue dergleichen durch Teilung er— zeugen. Damit geht eine enorme Vermehrung des Spaltpilzes Hand in Hand, deſſen Individuen zu Millionen die meiſten iuneren Zellen der oft ziemlich groß werdenden Wurzelknöllchen erfüllen. Man kann die letzteren alſo treffend als Pilzkammern bezeichnen, denn ſie ſind eben Brut- und Wohnſtätten dieſer Pilze. Die oberflächliche Partie der Knöllchen wird von einer ziemlich pilzfreien Rinde gebildet, in welcher auch Gefäßbündel verlaufen, die mit denen der Wurzel im Zuſammenhange ſtehen. Die Pflanze übt aber auch auf den von ihr gezüchteten Pilz eine bemerkenswerte Veränderung aus: die Bakterien werden in den Zellen der Pflanze großenteils durch Überfütterung entartet, ſie wachſen hier zu eigen— tümlichen Gebilden aus, Bakterolden genannt, die das Drei- bis Fünffache der urſprünglichen Größe, abweichende Geſtalt und einen bedeutend vermehrten Eiweiß— gehalt beſitzen (Fig. 22). Zuletzt bemächtigt ſich aber die Leguminoſe der in ihren Pilzkammern angeſammelten Bakterolden, indem ſie dieſelben auflöſt und die Eiweißſubſtanzen derſelben ſich zu Nutze macht, alſo ſie thatſächlich aufzehrt und verdaut. Es geſchieht dies ungefähr um die Zeit, wo die Pflanze behufs Bildung ihrer Früchte einen großen Stickſtoffbedarf hat. Die Wurzelknöllchen erſcheinen nach Auflöſung der Bakterolden wie ausgeleert (Fig. 21, 3). Indeſſen wird doch auch ein großer Teil der in den Knöllchen angeſammelten Spaltpilze von der Umwandlung in Bakterolden nicht betroffen und behält ſeine normale Beſchaffenheit; dieſe Individuen widerſtehen auch der verdauenden Einwirkung der Pflanze, ſie bleiben in den ausgeleerten Knöllchen zurück und gelangen beim Verweſen derſelben wieder in den Erdboden (Fig. 22). Darin liegt andererſeits der Nutzen, der aus dieſer Symbioſe für den Spaltpilz erwächſt. Für die Leguminoſenpflanze hat aber die Symbioſe eine bedeutende Beförderung der Ernährung und der ganzen Entwickelung zur Folge. In einem Erdboden, der gar keine Kohlen- und Stickſtoffverbindung enthält, alſo in einem reinen Quarzſand, in welchem nur die nötigen mineraliſchen Nährſtoffe vorhanden ſind, kommen Leguminoſen zu vollſter Ent— wickelung und reicher Produktion von Samen, ſobald das Rhizobium mit ihnen in Symbioſe ſich befindet, und auch die Wurzelknöllchen mit ihrem Inhalt ſind dann üppig entwickelt. Dies beweiſt, daß in dieſem Falle der geſamte Kohlen- ſtoff und Stickſtoff, welcher in den Pilzmaſſen der Wurzelknöllchen in Form von organiſchen Verbindungen niedergelegt iſt, aus der Luft ſtammt, deren Kohlenſäure in den Blättern aſſimiliert und deren Stickſtoff ebenfalls von der Pflanze ver— arbeitet wird; ja die Pflanze erhält in dieſem Falle allen zu ihrem Aufbau er— forderlichen Kohlen- und Stickſtoff allein aus der Luft. Dieſe Nahrungsquelle wos 2 on 4 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. wird dem Pilze nur durch Vermittelung der Leguminoſe, welche denſelben in ihrem Körper aufzieht, erſchloſſen, denn getrennt von der Pflanze in künſtlichen Nährlöſungen kultiviert, kann man den Pilz nur mit organiſchen Kohlen- und Stickſtoffverbindungen ernähren, er kann ſelbſt keinen freien Stickſtoff aſſimilieren; Fig. 22. Der Symbioſepilz der Leguminoſen. 1 vier Zellen des Bakteroidengewebes, ganz mit Bakteroiden, einigen hellen Stärkekörnchen und dem Zellkern m erfüllt, ſehr ſtark vergrößert. 2 eine ebenſolche Zelle im Zuſtande der Entleerung des Knöllchens, wo die Mehrzahl der Bakteroiden aufgelöſt iſt, die unverändert gebliebenen kleinen Spaltpilze aber zurückbleiben. 3 unveränderter Spaltpilz, auf Gelatine gezüchtet, in Vermehrung durch Teilung begriffen. 4 im Wurzelknöllchen zu Bakteroiden umgewandelte Spaltpilze von der Erbſe, 5 vom Rotklee, dazwiſchen einzelne unverändert gebliebene Spaltpilze. 3 bis 5 ungefähr 2000 fach vergrößert. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln XXXIV.) denn er wächſt nicht oder ſehr unbedeutend, wenn ihm zwar Zucker, aber keine Stickſtoffverbindung zur Verfügung ſteht. Kommt in einem ſolchen ſtickſtofffreien Boden die Symbioſe nicht zuſtande, d. h. unterbleibt die Bildung der Wurzel— knöllchen (wenn man durch Steriliſieren des Bodens die Pilzkeime getötet hat), ſo bringt es die Leguminoſe zu keiner normalen Entwickelung, ſondern verkümmert, wie es auch die Nicht-Leguminoſen auf ſolchem Boden ſtets thun. Die Anwejen- heit des Rhizobium in der Pflanze wirkt alſo wie ein Reiz auf die letztere, wo— 4 3. Abſchnitt. Woraus die Nahrung der Pflanze beſteht. 55 durch die Kraft derſelben, freien Stickſtoff zu verarbeiten, außerordentlich angeſpornt wird. Auf guten Boden, welche reichlich Stickſtoffverbindungen für die Ernährung der Pflanzen enthalten, ſcheint die Symbioſe ziemlich bedeutungslos zu ſein, denn hier entwickeln ſich die Leguminoſen auch beim Fehlen der Wurzelknöllchen, alſo ohne Mithilfe der Symbioſepilze nicht weſentlich ungünſtiger als bei Gegenwart derſelben. Man vergleiche mit dem hier Geſagten unten das Kapitel von der Ernährung der Pflanze mit elementarem Stickſtoff. 5. Abſchnitt. Woraus die Nahrung der Pflanze beſteht. Die Stoffe, welche die Pflanze in ſich aufnimmt, um ihr Körpergewicht zu vergrößern, können wir die Nährſtoffe derſelben nennen. Indeſſen bedarf es doch bei dieſen Stoffen erſt der Entſcheidung, ob ſie für die Entwickelung der Pflanze notwendig oder entbehrlich ſind, denn es iſt nicht ausgeſchloſſen, daß Stoffe in die Pflanze gelangen, die für die Ernährung nicht weſentlich ſind. Nur die hierzu unentbehrlichen können wir als die echten Nährſtoffe anſehen. Von den S. 9 genannten Elementen, welche gewöhnlich in den Pflanzen vorkommen, gehören nur folgende zu den echten Nährſtoffen: Kohlenſtoff, Waſſerſtoff, Sauerſtoff, Stickſtoff, Schwefel, Phosphor, Chlor, Kalium, Calcium, Magneſium, Eiſen. Die übrigen können unbeſchadet der Entwickelung der Pflanze fehlen; doch muß dem Silicium, wenigſtens für einige Pflanzen eine gewiſſe Bedeutung zuerkannt werden. Von den vier erſt— genannten Elementen iſt die Unentbehrlichkeit ſelbſtverſtändlich, weil ſie die Beſtand— teile der organiſchen Subſtanz ausmachen, indem die drei erſten Elemente zu allen organiſchen Pflanzenſtoffen, der Stickſtoff zur Bildung der Eiweißſtoffe, der Amide und anderer ſtickſtoffhaltiger Verbindungen gebraucht werden. Daß von den ſieben anderen Elementen kein einziges fehlen darf, um eine Pflanze normal zu ziehen, beweiſt man durch künſtliche Ernährungsverſuche mittelſt der ſogen. Waſſer— kulturen (Fig. 23) oder Sandkulturen, indem man die Pflanzen erzieht in reinem Waſſer oder in reinem (geglühten und gewaſchenen) Quarzſand, nachdem man in dem Waſſer die betreffenden Elemente in geeigneten Verbindungen auf— gelöſt, beziehentlich den Sand mit einer ſolchen Löſung begoſſen hat. Eine geeignete Normal-Nährſtofflöſung iſt folgende: a 1,00 E Calciumnitrat 0,5 „ Chlorkalium 0,25 „ Magneſiumſulfat 0,25 „K Kaliumphosphat Spur Eiſenphosphat 1½75 g auf 1000 g Waſſer, I der Pflanze. je toffwech er © D — Teil. I. bezog eee aue ag en ene e eee u.) eur ee mung m op au go V uf eee eee eee eee nuit) Fungus ur sfansſus SNJOOSBUI anyınzaollogr ag eee IS es GR 3. Abſchnitt. Woraus die Nahrung der Pflanze beſteht. 57 jo daß alſo die Stärke der Löſung etwa 0,17 pCt. beträgt. Höhere Konzen— trationen werden der Pflanze leicht ſchädlich, ebenſo wie bei zu ſtarker Düngung des Bodens mit leicht löslichen Stoffen. Wenn man aus dieſer Nährſtofflöſung irgend ein Element wegläßt, indem man es in den betreffenden Salzen durch ein anderes vertreten läßt, ſo gedeihen die Pflanzen nicht und beweiſen dadurch, daß das fragliche Element für ſie unentbehrlich iſt. Da für die Pflanzen jedes einzelne der genannten Nährelemente unent— behrlich iſt und auch in jeweils beſtimmten Mengen beanſprucht wird, ſo ſehen wir die Entwickelung der Pflanze jedesmal beeinträchtigt, wenn irgend eines der notwendigen Elemente in ungenügender Menge vorhanden iſt, und die übrigen Nährſtoffe kommen dann nicht zur vollen Verwertung. Wenn wir in ſolchem Falle durch geeignete Düngung dasjenige Element, woran die Pflanze Not leidet, hinzufügen, ſo erzielen wir höhere Ernten. Es beherrſcht alſo immer der jeweils im Minimum vorhandene Nährſtoff die Entwickelung der Pflanze Geſetz des Minimums). Eine wichtige Aufgabe der Ernährungslehre iſt es, nachzuweiſen, in welchen chemiſchen Formen die für die Ernährung nötigen Elemente von der Pflanze beanſprucht werden, beziehentlich welchen Nährwert die derſchiedenen Stoffe beſitzen, in denen jene von der Pflanze aufgenommen werden können. Wir werden im Folgenden für jedes einzelne Nährelement die Quellen kennen lernen, aus welchen es die Pflanze in der Natur erwirbt. Nicht minder wichtig iſt die Frage, zu welchem Zwecke die Pflanze die einzelnen Nährſtoffe gebraucht. Es wird ſich dabei herausſtellen, daß die meiſten Nährſtoffe in der Pflanze erſt in andere chemiſche Form übergehen müſſen, ehe ſie zum eigentlichen Aufbau des Pflanzenkörpers und zum Gebranche in demſelben dienen können, d. h. die rohen Nährſtoffe werden in der Pflanze erſt in die Bildungsſtoffe oder plaſtiſchen Stoffe umgewandelt, und dies nennt man ihre Aſſimilation; dieſelbe ſchließt ſich meiſt jo innig an die Erwerbung der Nährſtoffe ſelbſt an, daß wir ſie hier nicht unberückſichtigt laſſen können, wiewohl wir die Bildung der Pflanzenſtoffe erſt im nächſten Abſchnitt genauer betrachten werden. 1. Kapitel. Wie erwirbt die Pflanze Rohlenſtoff, Waſſerſtoff, Jauerſtoff und Stickſtoff (die Elemente der verbrennlichen SZubſtanz)? Bis zum Anfange unſeres Jahrhunderts ging die Meinung der Natur— forſcher dahin, daß die Pflanzenwelt ihre Nahrung ausſchließlich aus dem Erd— boden erhalte und daß ſie ſich hauptſächlich aus den organiſchen Subſtanzen des Humus und Moders, alſo aus den feſten Überreſten der zu Grunde gegangenen Lebewelt, wieder aufbaue. Daran war allerdings die damalige ungenügende Kennt— 58 J. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. nis der Elementarſtoffe der Körperwelt, der Luft und des Waſſers zum Teil ſchuld. Als aber im Jahre 1804 durch Sauſſure's Verſuche feſtgeſtellt wurde, daß grüne Pflanzen aus der Luft Kohlenſäure aufnehmen und daraus unter Aus— ſcheidung von Sauerſtoffgas organiſche Nährſtoffe bilden, brach ſich die Anſicht immer mehr Bahn, daß im Gegenteil erſt die letzten Zerſetzungsprodukte organiſcher Materie, die bereits wieder anorganiſche Form angenommen haben, wie Kohlen— ſäure und Waſſer, Ammoniak, Salpeterſäure, die eigentlichen Nahrungsmittel der Pflanzen ſeien. Die natürliche Folge war, daß man den organiſchen Stoffen die Bedeutung von direkten Nahrungsmitteln abſprechen zu müſſen glaubte. Sauſſure hatte zwar noch die Meinung vertreten, daß neben der Kohlenſäure der Luft doch auch der Humus des Erdbodens den Pflanzen Kohlenſtoff liefere, und von land— wirtſchaftlicher Seite hat namentlich Thaer die nach ihm genannte Humus— theorie vertreten, wonach der Humus das hauptſächlichſte Pflanzennahrungsmittel darſtellt. Dahingegen hielten Liebig und ſeine zahlreichen Anhänger an der An— sicht feſt, daß Kohlenſäure, Waſſer, Ammoniak, Salpeterſäure die eigentlichen Nahrungsmittel der Pflanzen find und daß die organiſchen Körper und beſonders der Humus nur inſofern für die Pflanzenernährung Bedeutung haben, als ſie bei ihrer Zerſetzung in jene anorganiſchen Verbindungen übergehen. Auch die Pflanzenphyſiologen neigten mehr oder weniger entſchieden zu dieſer Anſicht, zu— mal ſeitdem es ihnen mittels der oben erwähnten Waſſerkulturen gelungen war, nachzuweiſen, daß die grünen Pflanzen aus den genannten anorganiſchen Ver— bindungen allein ihre kohlen- und ſtickſtoffhaltigen Beſtandteile erzeugen können. Schon immer war es aber in der Phyſiologie ausgemacht, daß alle chlorophyll— loſen Pflanzen, wie die Pilze und mehrere nicht grüne Phanerogamen, ihren Kohlenſtoffbedarf nicht der Kohlenſäure entlehnen können, ſondern organiſcher Ver— bindungen, beziehentlich des Humus als Nahrungsmittel notwendig bedürfen. Späterhin und beſonders in der jüngſten Zeit iſt durch meine Unterſuchungen feſt— geſtellt worden, daß auch grüne Pflanzen von der Ernährung mit organiſchen Verbindungen, insbeſondere mit Humus, Vorteil ziehen oder zum Teil vielleicht ſogar notwendig darauf angewieſen ſind, ſo daß wir jetzt ſchon ſoweit gekommen iind, die alte Humustheorie zum Teil wieder in ihr Recht einzuſetzen. Hinzu— gekommen iſt in der neueren Zeit auch die Erkenntnis, daß der elementare Stickſtoff der Luft von den Pflanzen als Nahrungsmittel verwertet werden kann. Der gegen— wärtige Stand der Ernährungslehre wird aus dem Nachſtehenden erkannt werden. I. Die chlorophyllhaltigen Pflanzen bekommen Kohlenſtoff aus der Kohlenſäure der Luft, Waſſer- und Sauerſtoff durch das Waſſer. Für alle grünen Pflanzen iſt Kohlenſäure der wichtigſte kohlenſtoff— liefernde Nährſtoff; ebenſo iſt für ſie das Waſſer ein Nahrungsmittel, weil es deu nötigen Waſſerſtoff und Sauerſtoff liefert, die beide zu dem Kohlenſtoff hin— | | | | 3. Abſchnitt. Woraus die Nahrung der Pflanze beſteht. 59 zutreten müſſen, um organiſche Verbindungen zu bilden. In der Kohlenſäure iſt aber weit mehr Sauerſtoff enthalten, als zur Bildung der organiſchen Pflanzen— ſtoffe gebraucht wird. Die Kohlenſäure-Aſſimilation beſteht daher in einer Zer— ſetzung der Kohlenſäure; es wird ungefähr der geſamte Sauerſtoff der auf— genommenen Kohlenſäure von der Pflanze wieder ausgeſchieden. Mit jedem Kohlenſäure-Verbrauch der Pflanze geht daher eine Ausſcheidung von Sauerſtoff Hand in Hand. Die letztere iſt leicht nachzuweiſen an der beſtändigen Aus— ſcheidung von Luftblaſen aus lebenden grünen Pflanzenteilen, wenn man die letzteren im Sonnenlichte unter Waſſer hält (am beſten an Waſſerpflanzen); die ausgeſchiedene Luft erweiſt ſich als faſt reiner Sauerſtoff. Kohlenſäure ſteht auch überall in der Atmoſphäre den Pflanzen zur Ver— fügung; im Freien ſchwankt der Gehalt der Luft an Kohlenſäure zwiſchen 0,04 bis 0,06 Prozent; in geſchloſſenen Räumen, in denen Menſchen oder Tiere ſich aufhalten, iſt er noch etwas größer. In dem ungeheueren Luftmeer, welches die Erdkugel umhüllt, liegt alſo für die Pflanzenwelt ein reicher Vorrat an Kohlenſäure, der aber auch unerſchöpflich iſt, weil beſtändig auf der Erde Prozeſſe ſtattfinden, welche neue Kohlenſäure erzeugen; dahin gehören die Atmung der Menſchen und Tiere, die Verbrennungs- und Verweſungsvorgänge. Es beſteht daher auf der Erde ein beſtändiger Kreislauf des Kohlenſtoffes. Umgekehrt liefern die grünen Pflanzen durch ihre Kohlenſäure-Zerſetzung wieder den für die übrige Lebewelt fortwährend notwendigen Sauerſtoff. In dieſem Antagonismus ſchaffen ſich die beiden großen organiſchen Reiche auf unſerer Erde der Pflanzen— und der Tierwelt gegenſeitig ihre Bedürfniſſe, und ſo iſt keines ohne das andere eriftenzfähig, indem der Kohlenſtoff und der Sauerſtoff zwiſchen beiden in einem ewigen Kreislauf ſich befinden, und in der atmoſphäriſchen Luft Kohlenſäure und Sauerſtoff immer im Gleichgewicht erhalten werden. Die Ernährung der grünen Pflanzen mit Kohlenſäure und Waſſer wird durch folgendes bewieſen. 1. Dieſe Pflanzen entwickeln ſich in Waſſer- oder Sandkulturen (S. 55), in denen nur die notwendigen mineraliſchen Nährſalze aufgelöſt ſind, völlig normal und bringen Blüten, Früchte und Samen; zur Er— zeugung dieſer organiſchen Subſtanz ſteht ihnen aber unter dieſen Umſtänden nur Waſſer und keine andere Kohlenſtoffquelle als die Kohlenſäure in der Luft zur Verfügung. Daher die Möglichkeit, auf reinem humusloſen Sande Pflanzen anzubauen, wenn die Waſſerverhältniſſe genügend ſind und für mineralifche Düngung geſorgt wird. 2. Jeder Vegetationsboden bereichert ſich, auch wenn er keine organiſchen Düngemittel erhält, an Humus, alſo an kohlenſtoffreichen Ver— bindungen, und zwar durch die organiſchen Rückſtände der Pflanzen in Form von Wurzeln, Stoppeln und Abfall, ſogar dann, wenn die Hauptmaſſe der Pflanzen abgeerntet wird. Der Humus entſteht alſo aus der Kohlenſäure der Luft durch Vermittelung der Pflanzen, daher erklärt ſich auch das allmähliche Anwachſen der Humusdecke des Waldbodens und beſonders der Torflager durch die darauf 60 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. wachſende Vegetation. 3. Wenn man lebende grüne Pflanzenteile mit gewöhnlicher Luft in ein Gefäß luftdicht einſchließt und ſie dem Lichte ausſetzt, ſo findet man nach einiger Zeit die Kohlenſäure aus dieſer Luft verſchwunden und die letztere dafür an Sauerſtoff reicher geworden. Man kann dieſe Verſuche in folgender Weiſe ausführen. Leitet man durch ein Glasgefäß, in welchem ſich lebende grüne Pflanzenteile befinden und welches von der Sonne beſchienen wird, langſam einen Strom von atmoſphäriſcher Luft, ſo erweiſt ſich die aus dem Gefäße aus— tretende Luft, indem man ſie durch Barytwaſſer hindurchgehen läßt, wenigſtens weit ärmer an Kohlenſäure, wie man an der merklich geringeren Trübung des Barytwaſſers durch kohlenſauren Baryt erkennt im Vergleich mit der direkt in Barytwaſſer geleiteten atmoſphäriſchen Luft. Läßt man durch ein eben— ſolches, mit grünen Pflanzenteilen beſchicktes und zunächſt dunkel gehaltenes Glas— gefäß einen Strom von Waſſerſtoffgas mit etwas Kohlenſäuregas hindurchgehen, ſo kann man den Zeitpunkt erkennen, wo das Sauerſtoffgas daraus ausgewaſchen iſt, indem eine Phosphorſtange, die ſich in einem Gefäß befindet, welches von dem aus— tretenden Luftſtrom paſſiert wird, aufhört, weiße Rauchnebel zu erzeugen. Läßt man alsdann zu dem die Pflanzen enthaltenden Gefäße Licht zutreten, ſo beginnt ſehr bald wieder der Phosphor zu rauchen, zum Beweiſe, daß die Pflanze durch Zerſetzung der Kohlenſäure Sauerſtoffgas liefert. Die Landpflanzen abſorbieren alſo mit ihren grünen Blättern aus der Atmoſphäre gasförmige Kohlenſäure, während die im Waſſer lebenden grünen Vegetabilien die in dieſem aufgelöfte Kohlenſäure und kohlenſauren Salze zu ihrer Ernährung aufnehmen. Über den Vorgang der Kohlenſäure-Aſſimilation in der Pflanze wiſſen wir folgendes. 1. Die Pflanze wird hierzu durch das Chlorophyll befähigt. Nur in Zellen, deren Protoplasma Chlorophyllkörper (Fig. 24 u. 25) enthält, findet Kohlenſäure-Zerſetzung ſtatt. Darum iſt dieſe Ernährungsweiſe auch auf die grünen Pflanzen beſchränkt; die chlorophyllloſen ſchöpfen Kohlenſtoff aus anderen Quellen (ſ. unten). Bei den chlorophyllhaltigen Pflanzen geſchieht die Aſſi— milation auch nur in den grünen Teilen; alſo ſind die Blätter die wichtigen Ernährungsorgane, von welchen erſt die anderen Teile, wie Wurzeln, Knollen, Blüten, Früchte, die Holzſtämme ꝛc. ihre kohlenſtoffhaltige Nahrung empfangen. Wir finden die chlorophyllhaltigen Zellen immer nur an ſolchen Pflanzenteilen, welche dem Lichte zugänglich ſind, und auch hier ſind ſie immer ſo angeordnet, daß ihnen der größte Lichtgenuß zu teil wird, weil das Licht bei der Kohlen— ſäure-Aſſimilation eine wichtige Rolle ſpielt, wie wir unten ſehen werden. Die grünen Blätter als meiſt dünne, aber frei ausgebreitete großflächige Gebilde taugen hierzu auch am beſten. Von der Zahl und der Größe der Blätter, die einer Pflanze zur Verfügung ſtehen, hängt die Ausgiebigkeit ihrer Aſſimilation ab. Der Beweis dafür, daß die Kohlenſäure-Aſſimilation durch das chlorophyll— haltige Protoplasma erfolgt, liegt in der Beobachtung, daß an allen Pflanzen— “ 3. Abſchnitt. Woraus die Nahrung der Pflanze beſteht. 61 teilen, in denen Chlorophyll vorhanden, die Ausſcheidung von Sauerſtoff im Lichte eintritt, und überall dort unterbleibt, wo es fehlt. Jeder Pflanzenteil, der frei von Chlorophyll iſt, wie keimende Samen, Wurzeln, Knollen, Zwiebeln, Baum— knoſpen, desgleichen auch alle Pflanzenteile, welche normal Chlorophyll beſitzen, aber an der Bildung desſelben verhindert ſind, z. B. durch Dunkelheit oder durch Eiſenmangel, laſſen Kohlenſäurezerſetzung vollſtändig vermiſſen. Ebenſo fehlt ſie Fig. 24. Querſchnitt durch das Blatt der Rübe (Beta vulgaris). Überzogen von der Epidermis der Oberſeite 0 und der Unterſeite u, in welcher die Spaltöffnungen sp sp, befindet ſich das grüne Gewebe oder Meſophyll, in der oberen Blatthälfte aus Paliſſadenzellen pa, in der unteren Hälfte aus Schwamm— parenchym sch beſtehend; dieſe Zellen enthalten die Chlorophyllkörner und haben zwiſchen ſich weite, nur mit Luft erfüllte Zwiſchenräume, die Intercellulargänge. Bei k im Innern des Meſophyll eine mit einer Kalkoxalat-Druſe erfüllte Zelle. Bei f einer der dünnen Fibrovaſalſtränge, welche die feinen Blattnerven darſtellen. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln VII.) denjenigen Pflanzen gänzlich, die wie die Pilze völlig ohne Chlorophyll ſind. Dagegen läßt ſie ſich an beliebigen Pflanzen und Pflanzenteilen nachweiſen, da— fern dieſelben mit Chlorophyll verſehen jind: ſchon bei den einzelligen Algen, bei den Mooſen, ebenſo wie an allen abgeſchnittenen grünen Teilen höherer Pflanzen, auch an ſolchen, welche rot ausſehen, wie die Blätter der Blutbuche, des Rot— kohls ꝛc., weil hier das Chlorophyll nicht fehlt, ſondern nur verdeckt iſt durch rote Zellſäfte. 62 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. Der Bau der grünen Blätter der Landpflanzen iſt auf das Deutlichſte darauf berechnet, daß jeder einzelnen chlorophyllhaltigen Zelle kohlenſäurehaltige Luft von außen direkt zugeführt werden und der ausgeſchiedene Sauerſtoff von ©) b Fig. 25. Das Chlorophyllkorn. In den Zellen liegen die Chlorophyllkörner in einer Schicht in dem Protoplasma, welches die Zellwand innen bekleidet, als flache Scheiben, ohne ſich direkt zu berühren, wie Fig. 6 zeigt. Die farbloſe Grundmaſſe jedes Chlorophyllkornes weiſt bei ſehr ſtarker Vergrößerung eine ſchwammartige Struktur auf, wie in Fig. 5 a— d an kleinen Stückchen eines Kornes ausgeführt iſt. Im Lichte entſtehen innerhalb der Chlorophyllkörner kleine Stärkekörnchen (Aſſimilationsſtärke), die mit längerer Dauer größer und zahlreicher werden, wie dies aufeinanderfolgend in 1 bis 4 dargeſtellt iſt. Durch Salzſäure verändert ſich der grüne Chlorophyllfarbſtoff, es entſteht daraus Chloro— phyllan, welches in Form brauner Tröpfchen aus den Chlorophyllkörnern ausſchwitzt, wie ch in Fig. S und 9 zeigt; oft bildet dasſelbe auch braune Nadeln oder Fäden, wie ſolche in Fig. 10 a und b dargeſtellt find. Bisweilen bildet ſich neben Chlorophyllan auch das in großen blutroten Blättchen auftretende Erythrophyll (9er). In 11 find einige Chlorophyllbänder von Spirog yra mit Salzſäure behandelt dargeſtellt, bei e Chlorophyllan— Nadeln, bei X ein gelber Tropfen von Xanthophyll, welches mit dem Chlorophyll gemengt war. In 7 ſind einige Stärkemehlkörner aus Kartoffelknollen dargeſtellt, an denen Partien des die Stärkekörner einhüllenden Protoplasmas ergrünt ſind, wie es bei grün werdenden Kartoffelknollen geſchieht, d zeigt ein ſolches Korn in Salzſäure, wodurch auch Chlorophyllan aus dem Chlorophyll entſtanden iſt. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln XIV.) 3. Abſchnitt. Woraus die Nahrung der Pflanze beſteht. 63 ihr nach außen wieder entweichen kann, wie oben S. 42 näher ausgeführt wurde. Wir haben dort geſehen, daß wenn man von der Oberhaut des Blattes, welche bei den Landpflanzen kein Chlorophyll enthält, und von den die Blattfläche durch— ziehenden Rippen und Adern, welche nur die Zu- und Ableitungswege der Stoffe des Blattes darſtellen, abſieht, das ganze übrige Gewebe, das Meſophyll, aus lauter chlorophyllhaltigen Zellen beſteht, zwiſchen denen ein zuſammenhängendes Syſtem lufthaltiger Intercellulargänge ſich verbreitet, welches durch die Spalt— öffnungen nach außen geöffnet iſt. Die chlorophyllhaltigen Zellen haben nun folgende Beſchaffenheit. Der grüne Farbſtoff, dem die Blätter ihre Farbe verdanken, haftet immer am Proto— plasma der Zelle, jedoch ſind faſt ausnahmslos nur beſonders geformte Partien desſelben damit gefärbt: bei den meiſten Pflanzen ſind dies die Chlorophyll— körner. Wir bemerken in jeder ſolchen Zelle in großer Anzahl runde grüne Körperchen, die jedoch weniger Körnerform als vielmehr runde flache Scheiben darſtellen und gewöhnlich in einer einfachen Schicht im wandſtändigen Protoplasma ſo nebeneinander liegen, daß jedes mit ſeiner breiten Fläche der Außenſeite der Zelle zugekehrt iſt und jo dem Lichte am vollſtändigſten ſich darbietet Fig. 25, 6). Nur bei manchen Algen haben die Chlorophyllkörper andere Formen, z. B. die— jenige von Platten oder Bändern, die unter der Zellhaut in Spiralform um die Zelle gewunden und dadurch auch vorteilhaft dem Lichte exponiert ſind. Der grüne Farbſtoff iſt mit der protoplasmatiſchen Grundſubſtanz dieſer Körper innig verbunden, als wäre er darin aufgelöſt; durch Alkohol, Ather, Benzin u. dergl. kann man ihn aber daraus löſen und extrahieren, wobei die protoplasmatiſche Grundſubſtanz farblos zurückbleibt. Das Chlorophyll allein, von dem lebenden Protoplasma der Zelle befreit, kann keine Kohlenſäure zerſetzen; es handelt ſich alſo um eine Lebensthätigkeit des Protoplasma, nämlich des protoplasmatiſchen Körpers, welcher die Grundſubſtanz des Chlorophyllkorns ausmacht und der Träger des Chlorophyllfarbſtoffes iſt. Dabei iſt aber der letztere unentbehrlich; inwiefern er dabei beteiligt iſt, iſt noch unbekannt; am nächſten iſt die Wirkung mit der zerſetzenden Wirkung der Fermente zu vergleichen. 2. Nußere Bedingungen der Kohlenſäurezerſetzung in der Pflanze. Eine Hauptbedingung hierbei iſt das Licht. Wird eine grüne Pflanze verdunkelt, ſo hört die Zerſetzung der Kohlenſäure faſt augenblicklich auf und unterbleibt, ſo lange als die Dunkelheit andauert, kehrt aber bei Wiederbeleuchtung ſehr bald wieder. Man kann nämlich die Ausſcheidung von Sauerſtoffblaſen aus Waſſerpflanzen ſofort zum Stillſtand bringen, wenn man durch einen vorgeſtellten Schirm das Sonnenlicht abhält. Daher iſt während der Nacht die Ernährung der Pflanze aus Kohlenſäure unterbrochen. Nach dem Geſagten werden wir erwarten, daß man ohne Licht die von Natur mit Chlorophyll begabten Pflanzen nicht zur normalen Entwickelung bringen 64 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. kann. Läßt man ſolche Pflanzen ununterbrochen im Dunkeln keimen und wachſen, ſo ſterben ſie unfehlbar nach einiger Zeit ab, nämlich dann, wenn die organiſchen Verbindungen, die ihnen der Samen bot, aus welchem ſie aufgekeimt, verbraucht ind. In ſolchen Dunkelpflanzen findet man dann nicht mehr ſoviel kohlenſtoff— haltige Subſtanz, als wie in dem Samen vorhanden war, weil ſie davon durch die Atmung verloren haben und an der Kohlenſäure-Aſſimilation verhindert waren. Am lebhafteſten iſt die Aſſimilation im direkten Sonnenlichte, ſchwächer im zerſtreuten Lichte, in geringer Helligkeit iſt ſie bei den meiſten Pflanzen jo unbe⸗ deutend, daß letztere dabei nicht genügend kohlenſtoffhaltige Subſtanz bilden können, alſo nur ſchwächlich ſich entwickeln oder ganz eingehen. Die durch den Helligkeits— grad bedingte Lebhaftigkeit der Kohlenſäurezerſetzung läßt ſich ſehr genau beſtimmen nach der Zahl der Gasblaſen, welche ein und derſelbe unter Waſſer befindliche Pflanzenteil in einer Zeiteinheit entweichen läßt, wenn man ihn in verſchieden intenſives Licht bringt. Jede Wolke, die ſich vor die Sonne ſtellt, bringt ſchon ſofort eine Abſchwächung hervor. Bei trübem Wetter wird während des Tages lange nicht ſoviel Kohlenſäure zerſetzt als bei ſonnigem. Aus dem Geſagten werden viele für den Pflanzenbau wichtige Erfahrungen erklärlich. Wir begreifen, warum in Zimmern die Pflanzen nie jo gut ſich ent- wickeln als im Freien, warum unter ſchattigen Bäumen die meiſten Pflanzen ſchlechter wachſen, als die daneben licht ſtehenden, warum bei dichtem Stande die Pflanzen ſich gegenſeitig und warum große Unkräuter die unter ihnen ſtehenden Pflanzen verdämmen. Für die landwirtſchaftlichen Kulturpflanzen iſt immer der hellſte Standort der günſtigſte. Doch giebt es auch Gewächſe, welche mit geringeren Lichtintenſitäten auskommen, wie die eigentlichen Schattenpflanzen, die im Walde wachſen, und es läßt ſich bei manchen auch ſchon in der Dämmerung etwas Sauerſtoffausſcheidung nachweiſen. Ebenſo ergiebt ſich aus Obigem, daß die Monate mit den längſten Tagen für die Pflanzenproduktion das meiſte leiſten und daß man im Winter zur Zeit der kürzeſten Tage keine Pflanze zu normaler Entwickelung bringen kann, auch wenn man künſtlich für genügende Wärme ſorgt. Die Kohlenſäurezerſetzung iſt alſo eine Lichtwirkung im Chlorophyllkorn. Das Weſen derſelben iſt noch nicht ergründet; aber es iſt möglich, daß gewiſſe optiſche Eigentümlichkeiten des Chlorophylls damit in Beziehung ſtehen. Eine Löſung von Chlorophyll fluoresciert nämlich lebhaft rot und zeigt charakteriſtiſche Abſorptionserſcheinungen; das Spektrum des durch eine dicke Schicht einer Chlorophylllöſung oder auch durch grüne Blätter gegangenen Lichtes iſt nämlich in der ganzen rechten Hälfte, vom Blau an dunkel und hat in der linken Hälfte vier an beſtimmten Stellen liegende dunkle Bänder, von denen das im Rot zwiſchen B und C liegende Band I das charakteriſtiſchſte iſt, indem es ſchon bei ganz dünnen Flüſſigkeitsſchichten auftritt. Die Prüfung der Kohlenſäurezerſetzung bei Beleuchtung mit den verſchiedenen Spektralfarben hat nun ergeben, daß zwar in keinem monochromatiſchen Lichte die Sauerſtoffausſcheidung ſo lebhaft iſt wie im 3. Abſchnitt. Woraus die Nahrung der Pflanze beſteht. 65 gemiſchten Lichte, daß aber unter allen Farben das Rot am meiſten leiſtet und daß das Maximum der Sauerſtoffausſcheidung ungefähr mit dem Abſorptions— maximum des Bandes J zuſammenfällt. Gegen A ſinkt die Ausſcheidung raſch, langſamer nach der anderen Seite, wird jedoch ſchon vom Grün an ſchwach und bis zum Violett ſehr ſchwach; eine minimale Aſſimilation findet vielleicht noch im Ultraviolett ſtatt. Hiernach iſt verſtändlich, daß jedes künſtliche Licht nach Maß— gabe ſeiner farbigen Strahlen und ſeiner Intenſität die Aſſimilation der Pflanze beein— flußt, doch erſetzt keines, auch nicht das elektriſche, das Tageslicht in ſeiner Wirkung. Die Temperatur hat inſofern Einfluß, als in der Nähe von 00 auch bei genügendem Lichte die Kohlenſäurezerſetzung nur ſehr ſchwach erfolgt und mit Erhöhung der Temperatur allmahlich zunimmt. Der Kohlenſäuregehalt des Mediums ſpielt ebenfalls eine Rolle, denn bei Zunahme desſelben ſteigt auch die Aſſimilation bis zu einem Optimum, welches für Glyceria spectabilis bei 8— 10 pCt., für Typha latifolia bei 5—7 pCt., bei Elodea bei 5—10 pCt. Kohlenſäuregehalt gefunden worden iſt; jedoch gilt dieſes nur unter Vorausſetzung direkten Sonnenlichtes. Bei ſchwächerem Lichte kann auch ein ſolcher Überfluß an Kohlenſäure nicht entſprechend verarbeitet werden und wirkt ſogar auf die Pflanze ſchädlich. 3. Produkte der Kohlenſäure-Aſſimilation. Das Aſſimilations⸗ produkt, welches aus Kohlenſäure und Waſſer in den Chlorophyllkörperchen ent— ſteht, iſt in den meiſten Fällen Stärkemehl. Man kann dasſelbe darin in Form kleiner Körnchen mikroſkopiſch nachweiſen, und an der dunklen Färbung, welche ſie mit Jod annehmen, als Stärke erkennen. Wenn die Aſſimilation aufhört, alſo im Dunkeln, verſchwinden dieſe Stärkekörnchen wieder aus den Chlorophyll— körnern. Die darin erzeugte Stärke bleibt hier nur vorübergehend; ſie wird be— ſtändig in Traubenzucker umgewandelt, und dieſe in Waſſer lösliche Verbindung wandert dann von Zelle zu Zelle weiter, um aus dem Blatte nach den Ver— brauchsorten zu gelangen. In ſolchen durch Dunkelheit entſtärkten Chlorophyll— körnern entſtehen bei Belichtung die Stärkeeinſchlüſſe wieder, bei den meiſten Pflanzen ſchon nach 1 bis 2 Stunden in der direkten Sonne, nach etwas längerer Zeit im zerſtreuten Lichte. Hält man aber die Objekte dabei in einer kohlen— ſäurefreien Luft, ſo unterbleibt die Stärkebildung zum Beweiſe, daß die gebildete Stärke aus der Kohlenſäure der Luft ſtammt. Zur Auswanderung der Stärke aus den Chlorophyllkörnern im Dunkeln genügen manchmal ſchon 4 Stunden, bei den meiſten Pflanzen erfolgt ſie während der Nacht vollſtändig. Die Blätter ſind daher am Morgen und am Abend von ſehr ungleichem Stärkemehlgehalte: vor Sonnenaufgang bisweilen ganz frei davon, beginnen ſie ſchon in den erſten Tagesſtunden die Bildung der Stärke und find am Abend damit reichlich erfüllt. Wenn man bei Sonnen- untergang grüne Blätter abſchneidet, ſie durch Einlegen in Alkohol entfärbt und dann in eine Jodlöſung bringt, ſo färben ſie ſich wegen ihres Stärkegehaltes ſchwarzblau. Vor Tagesanbruch gepflückte Blätter geben dieſe Jodreaktion nicht Frank, Pflanzenphyſiologie. 2. Auflage. 5 66 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. ) 3 mehr; doch iſt vollſtändige Entleerung an Stärkemehl oft erſt nach ganztägiger Verdunkelung des Blattes zu erwarten. Die Bildung von Stärkemehl aus Kohlenſäure und Waſſer iſt nach fol— gender Gleichung vorzuſtellen, aus welcher zugleich die thatſächlich erfolgende Aus— ſcheidung des überſchüſſigen Sauerſtoffes erſichtlich iſt. 12002 + 10H20 = 240 un CH O10 (Kohlenſäure) (Waſſer) (ausgeſchiedener Sauerſtoff) (Stärkemehl). Ob freilich die Stärkekörnchen, welche in den Chlorophyllkörnern entſtehen, das erſte Aſſimilationsprodukt ſind, iſt zweifelhaft. Es wäre möglich, daß dies ein anderes Kohlenhydrat iſt, z. B. eine Zuckerart, und daß erſt aus dieſer weiter— hin Stärkemehl ſich bildet. In der That hat man gefunden, daß in entſtärkten Chlorophyllkörnern aus zuckerartigen Stoffen Stärkemehl entſtehen kann, nämlich wenn man ſolche Blätter im Dunkeln auf die betreffenden Löſungen legt oder die letzteren durch die Wurzeln aufſaugen läßt. Es gelang dies mit Rohrzucker, Dextroſe, Levuloſe und Maltoſe, nicht mit Milchzucker, Melitoſe, Inoſit; bei Oleaceenblättern, in denen Mannit vorkommt, gelang dies auch mit dieſem, bei Evonymus mit Dulcit und bei Cacalia suaveolens mit Glycerin. Auch giebt es einige Pflanzen, namentlich Monokotylen, wie Allium, Asphodelus, Yucca, Orchis, Musa, bei denen man ſelbſt unter günſtigen Aſſimilationsbedingungen die Chlorophyllkörner immer ganz ſtärkefrei ſindet; es enthalteu aber dafür hier die grünen Zellen relativ viel lösliche Kohlenhydrate, und deren Menge nimmt im Dunkeln ab, im Lichte zu; und erſt bei ſehr geſteigerter Aſſimilation, z. B. bei 6—8 pCt. Kohlenſäuregehalt der Luft, kommt es wirklich zur Bildung von Stärke in den Chlorophyllkörnern. Es wäre auch denkbar, daß Formaldehyd als erſtes Aſſimilationsprodukt entſtände. Man könnte ſich deſſen Bildung nach fol— gender Gleichung vorſtellen. CO, + H0 — 02 * CHO Kohlenſäure) (Waſſer) (ausgeſchiedener Sauerſtoff) (Formaldehyd). Thatſächlich hat man auch aldehydartige Subſtanzen in grünen Pflanzen— teilen gefunden. Aus Formaldehyd könnte durch Polymeriſierung ein Kohlen- hydrat entſtehen. Jedenfalls iſt die Frage, welches die erſte organiſche Verbindung iſt, die aus Kohlenſäure und Waſſer in der Pflanze entſteht, noch nicht entſchieden. II. Stickſtoff nehmen viele chlorophyllhaltige Pflanzen aus Salpeter- ſäure oder aus Ammoniak. Salpeterſaure Salze (Nitrate) und Ammoniakſalze können als in Waſſer leicht lösliche Verbindungen von den Wurzeln mit Leichtigkeit aus dem Erdboden aufgeſogen werden. In den allermeiſten Böden ſind ſchon von Natur kleine Mengen dieſer anorganiſchen Stickſtoffverbindungen vorhanden. Sie bilden ſich hier nämlich beſtändig von neuem bei der Verweſung organiſcher Stickſtoffver— * 3. Abſchnitt. Woraus die Nahrung der Pflanze beſteht. 67 bindungen, alſo namentlich der Rückſtände des vorhergegangenen Pflanzenwuchſes (Wurzeln, Stoppeln, Blattabfall und der organiſchen ſtickſtoffhaltigen Düngemittel). Bei der Verweſung dieſer organiſchen Körper wird der Stickſtoff derſelben z Ammoniak, ein anderer Teil geht als freier Stickſtoff in die Luft verloren; das Ammoniak verwandelt ſich aber im Boden bald in Salpeterfäure (wird nitri— fiziert), und die letztere ſteht dann den Pflanzen zur Verfügung; doch geht bei der Nitrifikation des Ammoniaks etwa 10 PCt. freier Stickſtoff verloren. Aber auch von der Salpeterſäure und vom Ammoniak verſchwindet im Boden beſtändig ein Teil wieder. Das geſchieht erſtens infolge von Auswaſchung durch das Regenwaſſer; ein Teil dieſer Stoffe verſinkt in den Untergrund; darum enthalten auch alle fließenden Gewäſſer und das Meerwaſſer kleine Mengen von Ammoniak— ſalzen und Nitraten aufgelöſt. Zweitens kann durch gewiſſe Einflüſſe im Boden auch wieder eine Reduktion der Salpeterſäure unter Verſchwinden eines Teiles des Stickſtoffes eintreten. Bei dieſer Denitrifikation ebenſo wie bei der Nitri— fikation im Erdboden ſind gewiſſe niedere Pilze (Bakterien) beteiligt. Auch aus der Luft kommt ein wenig von Stickſtoffverbindungen in den Erdboden; das Niederſchlagswaſſer enthält 0,65 bis 6,8 Milliontel Ammoniak und 0, bis 6,21 Milliontel ſalpetrige und Salpeterſäure. In die Luft gelangen dieſe Spuren von Ammoniak von den Verweſungsprozeſſen aus dem Erdboden, aus Ställen x. und ein wenig dieſer Verbindungen entſteht auch durch den elektriſchen Funken bei Gewittern aus Stickſtoff und Waſſerdampf der Luft. Wenn man Pflanzen in Waſſerkulturen oder Sandkulturen (S. 55) zieht, in denen alle notwendigen Nährſtoffe vertreten ſind, jedoch in der einen Kultur gar keine Stickſtoffverbindung, in der anderen ein Ammoniakſalz (welches unter dieſen Umſtänden nicht nitrifiziert wird, alſo Ammoniak bleibt), in der dritten ein ſalpeterſaures Salz gegeben iſt, ſo entwickeln ſich meiſt die in der ſtickſtoff— freien Kultur befindlichen Pflanzen nur ſehr kümmerlich, die mit Ammoniak ver— ſorgten weſentlich beſſer, aber gewöhnlich noch lange nicht ſo gut und ſo normal wie die, welche Salpeterſäure als Stickſtoffnahrung erhalten haben (Fig. 23). Verſuche mit verſchiedenen Pflanzen, wie Mais, Hafer, Buſchbohnen ꝛc. geben übereinſtimmend dieſes Reſultat, auch ſprechen in dem gleichen Sinne die Er— gebniſſe zahlreicher vergleichender Düngungsverſuche im freien Lande, wo auf einem und demſelben Bodenſtück drei gleichgroße Parzellen teils mit Chiliſalpeter, teils mit ſchwefelſaurem Ammon, teils nicht gedüngt werden. Der Erfolg ſolcher Verſuche mit Getreide, Kartoffeln, Zuckerrüben ꝛc. war meiſtens der, daß Chili— ſalpeter dem Ammoniak ſich mehr oder weniger, oft ſehr entſchieden überlegen zeigte; bisweilen hatten die Ammoniakparzellen überhaupt kein beſſeres Reſultat als die ungedüngten, oder ſie überholten dieſelben erſt gegen Ende der Vege— tationszeit, was ſich aus der im Erdboden vor ſich gehenden allmählichen Nitri— fikation des Ammoniaks erklärt. Wir ſchließen daraus, daß eine Ernährung mit Stickſtoff ſowohl durch Ammoniak als auch durch Salpeterſäure möglich iſt, daß 5 ** 68 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. aber die letztere das weitaus beſſere Nahrungsmittel iſt und daß das Ammoniak ſeine Hauptwirkung auf die Pflanze erſt äußert, wenn es nitrifiziert worden iſt. Zur Stickſtoffdüngung benutzen wir daher: 1) Salpeterſäure als Chili— ſalpeter (Natriumnitrat). 2) Ammoniak, meiſt als ſchwefelſaures Ammoniak. Aus den dargelegten Gründen iſt aber erklärlich, daß Salpeterdüngung der Ammoniakdüngung bei der Pflanzenproduktion überlegen iſt, und zwar wie ſich erfahrungsmäßig ergeben hat, etwa im Verhältnis von 100: 90 bis 80. Wichtig iſt die Zeit der Stickſtoffdüngung wegen der Verſickerung und chemiſchen Um— ſetzung, die dieſe Düngemittel im Boden erfahren, ehe ſie von der heranwachſenden Pflanze verwertet werden können. Wenn der Winterroggen bei Düngung mit Chiliſalpeter im Frühjahr 100 produziert, ſo liefert er, wenn ein Teil Chili— ſalpeter ſchon im Herbſt, das meiſte im Frühjahr gegeben wird, 73, und wenn ſämtlicher Stickſtoff in der entſprechenden Menge als ſchwefelſaures Ammoniak im Herbſt gegeben wird, nur 14 Gewichtsteile Körner. 3) Organiſche Stickſtoff— verbindungen, nämlich in Geſtalt von Kompoſt, Stallmiſt, Jauche, menſchlichen Exkrementen, Knochenmehl, Blut, Peruguano, Fiſchguano oder auch von Grün— düngung. Nach obigem dürfte von dieſen Düngemitteln die höchſte Wirkung erſt zu erwarten ſein, wenn ſie ſoweit verrottet ſind, daß ihr Stickſtoff in die Form von Salpeterſäure übergegangen iſt. Bei der Aſſimilation der Salpeterſäure und des Ammoniaks in der Pflanze muß daraus eine organiſche Stickſtoffverbindung erzeugt werden; es iſt ungewiß, ob ſogleich ein Eiweißſtoff oder zunächſt ein Amid. Dazu bedarf es jedenfalls zugleich auch einer Kohlenſtoffverbindung, nämlich des in den grünen Blättern erzeugten Stärkemehles oder eigentlich des Traubenzuckers, in welchen ſich die Aſſimilationsſtärke umſetzt und welcher aus dem Blatte nach den anderen Pflanzenteilen hingeleitet wird. In jedem beliebigen Pflanzenteile aber, wo die Salpeterſäure mit einer geeigneten Kohlenſtoffverbindung zuſammentrifft, kann ſie aſſimiliert werden. Die frühere Meinung, daß das Nitrat durch die Pflanze hinauf in die Blätter wandern müſſe, um dort erſt zuſammen mit der im Chloro— phyllkorn aſſimilierten ſtickſtofffreien Subſtanz zu ſtickſtoffhaltigen Pflanzenſtoffen verarbeitet zu werden, trifft nicht zu; das Chlorophyll iſt daran unbeteiligt. Dies geht aus folgenden Thatſachen hervor. Die Aſſimilation der Salpeterſäure geſchieht nämlich bei den verſchiedenen Pflanzenarten in verſchiedenen Teilen. Wir ſchließen dies daraus, daß die von den Wurzeln aufgenommene Salpeterfäure in verſchiedenen Teilen der Pflanze verſchwindet. Mittelſt des empfindlichſten Reagens auf Salpeterſäure, welches wir beſitzen, die Auflöſung von Diphenylamin in Schwefelſäure, werden die geringſten Spuren von ſalpeterſauren Salzen auch in den Pflanzengeweben durch eine ſtarke Blaufärbung angezeigt. Bei gewiſſen Pflanzen läßt ſich, ſelbſt nach Nitratdüngung, in keinem Teile außer höchſtens in den Wurzeln oder unterſten Stengelteilen Salpeterſäure nachweiſen; ſo beſonders bei faſt allen Holzgewächſen, ferner auch bei Lupinen, Lathyrus ꝛc. Wir ſchließen daraus, daß hier — E A * * 3. Abſchnitt. Woraus die Nahrung der Pflanze beſteht. 69 die Aſſimilation der aufgenommenen Salpeterſäure ſchon in der Wurzel erfolgt. Bei vielen anderen Pflanzen gelangt Salpeterſäure auch noch unzerſetzt bis in die Stengel und Blätter. Wieder andere Pflanzen ſammeln ſogar in den Säften ihrer ſämtlichen ſaftführenden Zellen in allen Wurzeln, Stengeln und Blättern überaus reichlich Nitrate an, bewahren dieſelben unzerſetzt während ihrer Vege— tationszeit in dieſen Zellen auf, um ſie erſt kurz vor der Ausbildung der Früchte zu verarbeiten. Das ſind die eigentlichen Salpeterpflanzen, wie z. B. die Cruci— feren, Chenopodiaceen, Kartoffeln, Gurken, Rüben, Tabak, Sonnenblume, Urtica, Mereurialis x. Beim Buchweizen iſt auch analytiſch feſtgeſtellt, daß der Gehalt an Salpeterſäure bis zur Zeit der Fruchtbildung zunimmt; dieſe Pflanze enthält davon in Prozenten der Trockenſubſtanz 12 Tage nach der Keimung 1,869, 33 Tage darnach, zur Blütezeit 2,273, 55 Tage darnach, zur Zeit der Frucht— bildung 2,422, und 85 Tage darnach, zur Fruchtreife nur noch 0,325. Auch wo dieſe verſchiedenen Pflanzen beiſammen auf einem und demſelben Boden ſtehen, zeigen ſie dieſe charakteriſtiſchen Unterſchiede der Salpeterverteilung in ihrem Körper. Wo Nitrat ſich in der Pflanze findet, iſt es ſtets in den Parenchymzellen der Grundgewebe enthalten, alſo in den vorzüglich mit Saft erfüllten weiteſten Zellen, die der Pflanze als Aufbewahrungsorgan von Löſungen im Waſſer am beſten taugen, denn wir finden es in der ganzen Wurzelrinde, in Mark und Rinde des Stengels und in den Parenchymzellen, welche in den Stielen und Rippen des Blattes als ſaftreiches Gewebe die Fibrovaſalſtränge umgeben. Dagegen bleiben die chlorophyllführenden Meſophyllzellen in der Regel frei oder faſt frei von Nitrat. Ganz frei davon ſind immer auch die aus Meriſtem beſtehenden Wurzelſpitzen, die ſich ja überhaupt auch nicht an der Nährſtoffaufnahme beteiligen, ſowie die ebenfalls meriſtematiſchen Stengelenden und jüngſten Blattanlagen, was eben da— mit zuſammenhängt, daß die Zellen dieſer Teile nur mit Protoplasma erfüllt ſind und alſo keinen Saftraum für Salpeterlöſungen beſitzen. Es iſt nun auch be— wieſen, daß alle Nitrate, welche in der Pflanze vorkommen, als ſolche von außen aufgenommen werden, nicht aus anderem Stoff in der Pflanze gebildet worden ſind, denn ſelbſt die ausgezeichnetſten Salpeterpflanzen enthalten keine Spur davon, wenn ſie in nitratfreien oder ammoniakhaltigen Nährlöſungen gezogen werden. Über die Aſſimilation der Ammoniakſalze, wo ſolche als Nahrung aufgenommen werden, ſind wir noch nicht aufgeklärt. Wir wiſſen durch Verſuche nur, daß daraus in der Pflanze niemals Salpeterſäure entſteht, daß alſo wahr— ſcheinlich aus Ammoniak direkt Amide gebildet werden. Das aufgenommene Ammoniak in der Pflanze ſelbſt zu verfolgen, wird durch den Mangel einer brauchbaren mikroſkopiſchen Reaktion auf Ammoniak und durch den Umſtand ver— eitelt, daß Ammoniak in der Pflanze auch durch Umſetzung von Eiweißſtoffen entſtehen kann. Die Pflanze hat nachweislich auch die Fähigkeit, verdünnte Löſungen von ſalpeterſauren und Ammoniakſalzen durch die Blätter, wenn dieſe damit benetzt 70 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. ſind, beſonders an den Rippen und Gelenken, aufzunehmen und zu aſſimilieren; doch iſt dieſe Quelle wegen der äußerſt geringen Mengen jener Stoffe in dem Niederſchlagswaſſer für die Pflanze ohne Bedeutung. III. Freier Stickſtoff als Nahrung der Pflanzen. Die atmoſphäriſche Luft iſt ein Gemenge von ungefähr 77 Raumteilen Stickſtoffgas und 23 Sauerſtoffgas; ſie erhält auch durch verſchiedene an der Erdoberfläche vor ſich gehende ſtickſtoffentbindende Prozeſſe ſtetig neuen Zufluß an Stickſtoffgas. Auch in den Erdboden dringt dieſes Gasgemiſch ein, und jedes natürliche Waſſer auf der Erde enthält etwas Luft aufgelöſt; ſo fanden ſich in einem Liter friſchen Regenwaſſers 20,0 cem Luft, beſtehend aus 13,46 N, 6,7 0 und 0,31 CO2. Somit iſt freier Stickſtoff den Pflanzen ſowohl von der Luft aus, als auch durch das Waſſer, welches ſie aufnehmen, zugänglich. Auch dieſer unverbundene Stickſtoff kann mehr oder weniger mit zur Ernährung der Pflanze verwendet werden, indem auch aus ihm unter gleichzeitiger Verarbeitung einer Kohlenſtoffverbindung in den Pflanzenzellen organiſche Stick— ſtoffverbindungen entſtehen können. Der nähere chemiſche Prozeß hierbei iſt freilich noch nicht aufgeklärt. Jedoch iſt für die meiſten Pflanzen und auch für die landwirtſchaftlichen Kulturpflanzen, mit den gleich zu nennenden Ausnahmefällen, der freie Stickſtoff als einzige Stickſtoffquelle keine genügende Nahrung; wenn ihnen nur dieſer, aber keine Stickſtoffverbindung (Salpeterſäure oder Ammoniak, S. 66) zur Verfügung ſteht, ſo bleiben ſie in ihrer Entwickelung und Stickſtoffproduktion ſehr unbedeutend Fig. 23). Wenn aber durch Gegenwart einer geeigneten Stickſtoffverbindung im Erd— boden für eine kräftige Entwickelung der Pflanze geſorgt iſt, ſo aſſimiliert letztere zugleich auch um ſo mehr freien Stickſtoff, je reichlicher ihre Wurzel- und Blatt⸗ bildung ausgefallen iſt. Man kann dies durch folgenden Verſuch beweiſen. Wenn man Pflanzen aus Samen erzieht in einem mäßig ſtickſtoffhaltigen Erdboden, der ſich in Vegetationsgefäßen befindet, wo er keinen Verluſt durch Auswaſchungen erleiden kann, und wenn man die Pflanzen nur mit reinem deſtiliertem Waſſer begießt und vor Regen ſchützt, ſo zeigt der benutzte Erdboden nach der Ernte ungefähr noch denſelben Gehalt an Stickſtoffverbindungen, den er vorher hatte, oder er hat darin ſogar etwas gewonnen Bereicherung durch Wurzelrückſtände), obgleich die geerntete Pflanze das Quantum von Stickſtoff, welches in dem aus⸗ geſäeten Samen enthalten war, um das Vielfache vermehrt hat. Im Nebenſtehenden mögen die Zahlen einiger der Verſuche, welche ich in dieſer Beziehung angeſtellt habe, das Geſagte beweiſen. Die nachſtehende Tabelle zeigt, wie bei einer und derſelben Pflanzenart Hafer) die Menge des aus der Luft erworbenen Stickſtoffs nach Bodenarten ſehr ungleich iſt, daß nämlich freier Stickſtoff in viel größerer Menge gewonnen wird en 3. Abſchnitt. Woraus die Nahrung der, Pflanze beſteht. 71 im Lehmboden, durch deſſen größeren Gehalt an gebundenem Stickſtoff der Hafer beſſer ernährt wird und dadurch eine größere Luftſtickſtoff erwerbende Kraft erlangt, als in dem ſtickſtoffarmen Sandboden. Zugleich zeigen dieſe Beiſpiele, wie die ſtickſtofferwerbende Kraft der verſchiedenen Pflanzenarten ſehr ungleich iſt, wie dies auf einem und demſelben Sandboden ſehr deutlich zwiſchen Hafer und Lupinen hervortritt. Stickſtoffgehalt Stickſtoff des Bodens 10 Ausgeſäet in Prozenten Ernte in den in den vor dem | nach der ausgeſäeten geernteten Verſuch Ernte Samen Pflanzen — —— £ l 1 20 Lupinenſamen 0,0034 | 0,00558 | 49,4 g 0,180 g | 0,7378 g (Sandboden) Trockenſubſtanz mit 57 Samen | 20 Haferkörner 0,0035 0,00465 8,26 g 0,0142 g 0,0368 g (Sandboden) Trockenſubſtanz | mit 84 Körnern 20 Haferkörner 0118 | 0,131 32,52 g 0,0142 8 0,487 g (Lehmboden) Trockenſubſtanz | mit 530 Körnern 40 Rapsſamen 0,118 0,125 30,18 g 0,0033 g 0,377 g (Lehmboden) Trockenſubſtanz mit 254 reifen Schoten | 20 Körner 0,0096 0,0178 10,354 g 0,0070 g 0,0816 g Buchweizen | Trockenſubſtanz (Sandboden | mit 111 reifen | Körnern | I | | 0,669 g Samen 0,0096 | 0,0101 16,755 g 0,0123 g 0,1106 g von Ackerſpörgel | Trockenſubſtanz Aber jedenfalls zeigt ſich die Fähigkeit, freien Stickſtoff in Pflanzenſtickſtoff umzuwandeln, bei Pflanzen aus den verſchiedenſten Familien; im Vorſtehenden iſt dies von Leguminoſen, Gramineen, Cruciferen, Polygonaceen und Caryo— phyllaceen erwieſen. Ich habe auch gefunden, daß ſelbſt bei ganz niederen Pflanzen, wie Schimmelpilzen, Algen und Mooſen dieſe Fähigkeit vorhanden iſt. In dieſer Beziehung ſind auch für den Ackerbau die erdbodenbewohnenden Algen nicht ganz ohne Bedeutung. Es kann ſich nämlich der Erdboden auch ohne jede Vegetation höherer Pflanzen allmählich an gebundenem Stickſtoff be— reichern, und daran iſt dann die Entwickelung dieſer kleinen Algen ſchuld. So zeigte z. B. der Sandboden meiner Verſuche, der anfangs einen Stickſtoffgehalt von 0,0034 pCt. hatte, wenn er der Luft und dem Lichte, vor Regen geſchützt, 72 J. Teil. Der Stoffwechjel der Pflanze. ausgeſetzt und nur durch reines, deſtilliertes Waſſer feucht gehalten wurde, für ſich allein ohne jede Vegetation, nach 134 Tagen einen Stickſtoffgehalt von 0,00 426 pCt. Das Mehr an Stickſcoff findet ſich dabei ſtets in Form einer Menge Algen, die ſich während dieſer Zeit aus ihren Keimen in dem Boden entwickelt haben (Formen von Pleurococeus, Chlorocoecum, Ulothrix, Os— eillaria). Daß in der That in dieſem Falle die Stickſtoffanreicherung auf der Vermehrung dieſer Algen beruht, zeigen folgende Verſuche. Es wurden je 180 g von leichtem Sandboden mit reinem Waſſer befeuchtet in Glaskolben eingeſchloſſen und zeitweilig Luft eingeleitet, welche vorher in Schwefelſäure gewaſchen worden und dadurch alle etwa vorhandenen Spuren von Ammoniakgas verloren hatte, alſo Stickſtoff nur in elementarer Form zuführte. Während der 180 tägigen Verſuchsdauer entwickelten ſich reichlich die Erdbodenalgen. Darnach war der Stickſtoffgehalt des Sandbodens, der vorher 0,0045 pCt. betrug, auf 0,0065 pCt., in anderen Verſuchen bis auf 0,0086 pCt. geſtiegen. War der Boden vorher auf 100 C. erhitzt worden, wodurch die Algenkeime getötet wurden, oder ſtanden die Kolben während des Verſuches im Dunkeln, worin grüne Pflanzen ſich nicht entwickeln können, ſo blieb das Auftreten der Algenvegetation aus und der Stick— ſtoffgehalt des Bodens war dann auch nicht geſtiegen, vielmehr geſunken auf 0,0037, beziehentlich 0,0027 pCt., weil immer ein Teil der ſtickſtoffhaltigen Ver— bindungen des Erdbodens langſam zerſetzt wird. Es darf hiernach angenommen werden, daß die geſamte Pflanzenwelt bis zu einem gewiſſen Grade die Fähigkeit beſitzt, freien Stickſtoff in Pflanzenſtickſtoff umzuwandeln. Und jede, wie immer geartete Vegetation, von den kleinen erd— bewohnenden Algen und den Mooſen an, ebenſo ſämtliche Unkräuter, die ſich auf den Kulturböden anſiedeln, werden etwas Stickſtoff aus der Luft dem Erdboden in Geſtalt von Pflanzenſubſtanz zuführen. Die Leguminoſen beſitzen nun aber noch ein ganz beſonderes Hilfs— mittel, durch welches ihre Fähigkeit freien Stickſtoff zu aſſimilieren ſo verſtärkt wird, daß ſie ſogar jeder Stickſtoffverbindung entbehren, alſo nicht blos auf einem ſehr ſtickſtoffarmen, ſondern ſogar auf einem völlig ſtickſtofffreien Boden wachſen und nur aus Luftſtickſtoff ſich ernähren können. Es iſt dies die Symbioſe mit den Spaltpilzen, welche in den Pilzkammern, den ſogenannten Wurzelknöllchen der Leguminoſen leben (Fig. 20 u. 21). In welcher Weiſe hierbei Pflanze und Pilz zuſammenwirken, iſt S. 53 auseinandergeſetzt worden. Zum Belege der Wir- kung der Symbioſe auf die Erwerbung von freiem Stickſtoff bei den Leguminoſen ſei auf unſere nebenſtehende Figur 26 verwieſen, ſowie auf die nachfolgenden Zahlen einiger diesbezüglichen Vegetationsverſuche, die nach der Art der vorhererwähnten angeſtellt wurden. Hierbei wurde der Erdboden vorher ſteriliſiert, um die Keime der Symbioſepilze in demſelben zu töten, und dann in dem Parallelverſuche wieder mit ſolchen Keimen geimpft durch Zuſatz einer kleinen Menge uuſteriliſierten Bodens. Die in dem ungeimpften Boden erwachſenen Lupinen blieben völlig 3. Abſchnitt. Woraus die Nahrung der Pflanze beſteht. 73 Fig. 26. Parallelkulturen von Erbſen im ſymbiotiſchen und nichtſymbiotiſchen Zuftande; je 3 Kulturgefäße. B Die ſymbiotiſchen Pflanzen im ſtickſtofffreien Boden. C Die nicht ſymbiotiſchen Pflanzen im gleichen Boden. A Zum Vergleich der nicht ſymbiotiſchen Pflanzen nach Zuſatz einer kleinen Gabe von Nitrat. Nach photographiſcher Aufnahme. 74 J. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. ohne Wurzelknöllchen, alſo ſymbioſefrei; die geimpften hatten wie gewöhnlich Wurzelknöllchen. Lupinen im ſtickſtoffarmen Sandboden. Ausſaat Stickſtoffgehalt des Stickſtoff usſaa B in Pr a i Bodens in Prozenten 8 und 1 N Ernte in der Aus- in den Boden vor dem nach dem ſaat und ev. geernteten Verſuch Verſuch Impfung Pflanzen 6 Samen 0,00962 | 0,01808 11,455 g 0,02 g | 0,114 g in ſteriliſiertem, Trockenſubſtanz ungeimpftem Boden mit 2 Samen | 6 Samen in 0,00962 | 0,02432 38,754 g 0,048 g 0,777 g ſteriliſiertem, dann | Trockenſubſtanz geimpftem Boden mit 86 Samen Aber auch die Leguminoſen können unter den gleichen Bedingungen wie die Nichtleguminoſen, d. h. bei Vorhandenſein einer gewiſſen Menge von Stick— ſtoffverbindungen im Erdboden, alſo auf den beſſeren Bodenarten, ſelbſtändig, alſo ohne Hilfe von Symbioſepilzen freien Stickſtoff aſſimilieren, nur wird durch die gleichzeitige Mithilfe der Symbioſe auch hier noch mehr geleiſtet. Dies geht aus folgendem Verſuchsbeſpiele hervor, in welchem Erbſen, die in ſteriliſiertem Humus— boden gewachſen und vollſtändig ohne Wurzelknöllchen alſo ſymbioſefrei geblieben ſind, ſolchen Erbſen, welche Wurzelknöllchen entwickelt haben und alſo in Pilz— ſymbioſe ſich befinden, gegenüberſtehen. Erbſen im Humusboden. Aus Stlickſtoffgehalt des Stickſtoff 8 8 | = BIER 1 | | R 1 Bodens in Prozenten in der Aus- in den und Ernte 8 7 Boden vor dem nach dem ſaat und ev. geernteten x Verſuch Verſuch Impfung Pflanzen 3 Samen 0,1076 0,1316 27,061 g 0,0282 g 0,3705 & in ſteriliſiertem, Trockenſubſtanz ungeimpftemBoden | mit 28 Samen 3 Samen in | 0,1076 0,1184 | 36,682 g 0,0325 & | 0,6439 g ſteriliſiertem, dann | | Trockenſubſtanz geimpftem Boden | mit 38 Samen | 1 1 Wir haben alſo einen Gewinn von Stickſtoff aus der Luft in einem ge— wiſſen Maße beim Anbau jeder Pflanze zu erwarten. Aber die Kultur eines ganz oder faſt ganz ſtickſtoffloſen Bodens ohne jede Stickſtoffdüngung iſt doch nur mit Hilfe der Leguminoſen möglich, ſelbſtverſtändlich vorausgeſetzt, daß der betreffende Boden die nötigen mineraliſchen Nährſtoffe für die Pflanze enthält oder durch Düngung bekommen hat. —1 oO. 3. Abſchnitt. Woraus die Nahrung der Pflanze beſteht. Die ſtickſtoffſammelnde Wirkung der Leguminoſen auf leichten Böden iſt auch im Ackerbau praktiſch erwieſen worden, beſonders durch Schultz in Lupitz. Der dortige Ackerboden, ein lehmiger Sand, anfangs 6. bis 8. Klaſſe, lieferte Luft | LN 130560 In / Pflanze ss» — > E N 11010 050BN PN 4020 1 Boden Kreislauf des fon 10 (10 Stickstoffes. Fig. 27. Kreislauf des Stickſtoffs. Es bedeutet: EN = Ernteſtickſtoff, d. h. den Stickſtoff, welchen wir in den geernteten Pflanzen gewinnen. Dieſer leitet ſich her aus den beiden folgenden Werten. LN = Luftſtickſtoff, den die Pflanze zur Ernährung aus der Luft erwirbt. BN Bodenſtickſtoff, den die Pflanze in Form von Stickſtoffverbindungen aus dem Erd— boden aufnimmt. PN = Pflanzenſtickſtoff, d. h. den Stickſtoff, den die Pflanze bei der Ernte in Stoppel— bn = und Wurzelrückſtänden im Erdboden zurückläßt. Denjenigen Stickſtoff, welcher im Ackerboden infolge von Auswaſchung in den Unter— grund verſinkt. In) enjenigen Stickſtoff, welcher bei Ber Zerſetzung von Stickſtoffverbindungen im Boden wieder frei wird und in die Luft entweicht. Die Größe dieſer Werte wird beſonders je nach der Pflanzenart wechſelnd ſein. Es ſind daher hier ungefähre Zahlenwerte eingefügt: von denen die großen ungefähr einer Legumi— noſe, die kleinen eingeklammerten einer Nichtleguminoſe entſprechen würden. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln LV.) zunächſt nur 4 Zentner Roggen oder Hafer pro Morgen, nach Meliorierung durch Mergel, Kali und Phosphorſäure, jedoch ohne Stickſtoffdüngung, aber nach einer Lupinenvorfrucht 7 bis 11 Zentner Weizen, 7 bis 10 Zentner Roggen, 76 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. 7 bis 14 Zentner Hafer pro Morgen. Auf einem der Lupitzer Acker, der von Be— ginn der Kultur an niemals eine Stickſtoffdüngung erhalten hatte, wurde ununter— brochen Lupinen gebaut und geerntet; die zwanzigſte dieſer Ernten repräſentierte 148 kg Stickſtoff pro Hektar. Dabei betrug der Stickſtoffgehalt des Bodens 0,07 bis 0,08 PCt. und dieſe Zahl ſtimmte nahezu überein mit der fünf Jahre früher gemachten Stickſtoffbeſtimmung des Bodens dieſer Lupinenwieſen, ſo daß alſo trotz dieſer reichen Ernten ein Stickſtoffverluſt des Bodens nicht eingetreten war. Die Fähigkeit der Pflanzen freien Stickſtoff der Luft in organiſche Stick— ſtoffverbindungen überzuführen, können wir benutzen, um aus dieſer koſtenloſen Quelle Stickſtoffdünger zu ſchaffen. Die zu dieſem Zwecke anzubauenden Grün— düngungspflanzen vermehren den Stickſtoff des Bodens um dasjenige Quantum, welches ſie aus der Luft geholt und in feſte Pflanzenſubſtanz um— gewandelt haben. Die Leguminoſen, als Pflanzen, deren Teile von Natur be— ſonders reich an Stickſtoff ſind, taugen eben deshalb am beſten zur Gründüngung, und gerade auf einem Boden, der noch ſo gut wie ſtickſtofflos ift, ſind fie aus dem oben angeführten Grunde die allein hierzu geeigneten Pflanzen. Aber wir haben aus dem Obigen gelernt, daß auf Böden, die ſchon in beſſerem Stick— ſtoffgehalte ſind, auch Nicht-Leguminoſen, namentlich ſchnell und maſſig ſich ent— wickelnde, wie z. B. weißer Senf, zur Gründüngung gebaut, durch ihre ſtickſtoff— ſammelnde Thätigkeit den Boden an Stickſtoff bereichern oder den unvermeidlichen Stickſtoffverluſt des Bodens wenigſtens ausgleichen und alſo ſtickſtofferhaltend wirken können. Wie man ſich den Kreislauf des Stickſtoffs beim Ackerbau vorzuſtellen hat, mag durch das umſtehende Schema und deſſen Erklärung erläutert werden. In demſelben ſind alle dabei mitſpielenden Faktoren angegeben, und man wird ſich mit Hilfe derſelben leicht klar machen, wie nach den verſchiedenen Werten, welche die einzelnen Faktoren je nach Umſtänden annehmen, der Anbau der ver— ſchiedenen Kulturpflanzen ſtickſtoffanreichernd oder ſtickſtoffvermindernd auf den Ackerboden wirken wird. IV. Organiſche Verbindungen als Kohlenſtoff- und Stickſtoffquellen der Pflanze. Noch bis in die neuere Zeit wurde gelehrt, daß organiſche Verbindungen als ſolche keinen Nährwert für die Pflanzen beſitzen, ſondern nur inſofern für die Ernährung Bedeutung haben, als ſie ſich bei ihrer allmählichen Verweſung in an— organiſche Verbindungen umwandeln, nämlich in Kohlenſäure, Ammoniak, Salpeter— ſäure, und dieſe erſt von der Pflanze als Nahrung aufgenommen werden. Durch viele Entdeckungen der Neuzeit hat dieſer Satz immer mehr ſeine allgemeine Giltig— keit verloren. Wir kennen jetzt drei Hauptformen von Ernährungsweiſen, bei denen es auf Erwerbung organiſcher Nahrungsſtoffe abgeſehen iſt: der Sapro— er * 3. Abſchnitt. Woraus die Nahrung der Pflanze beſteht. 77 phytismus (Ernährung aus Fäulnisſtoffen), der Paraſitismus (Schmarotzertum) und der Inſektenfang. 4. Der Saprophytismus. Dieſe Ernährungsweiſe liegt überall da vor, wo eine Pflanze aus lebloſer Unterlage organiſche Verbindungen als Nahrung aufnimmt, gleichgiltig, ob ſie außerdem auch noch gewöhnliche anorganiſche Pflanzennährſtoffe erwirbt oder nicht. Wir können Pflanzen, welche aus ſolchen Quellen ihre Nahrung ziehen, als Fäulnisbewohner oder Saprophyten bezeichnen. Eine große Anzahl von Pilzen iſt obligatoriſch auf ſolche Nahrung an— gewieſen. Denn die Pilze vermögen, da ſie des Chlorophylls entbehren, über— haupt nicht aus Kohlenſäure ſich zu ernähren und müſſen daher notwendig or— ganiſche Kohlenſtoffverbindung als Nahrung aufnehmen. Die ſaprophyten Pilze ſind deshalb in ihrem Vorkommen gerade auf ſolche Orte angewieſen, wo organiſche Subſtanzen ſich finden. So die zahlreichen humusbewohnenden Pilze, zu denen namentlich die größeren Wald- und Wieſenſchwämme gehören, die als wahre Humuszehrer zu betrachten ſind; ferner die kotbewohnenden Schwämme, die auf Exkrementen, Düngerplätzen ꝛc. vorkommen oder wie der Champignon auf Pferdedung kultiviert werden; die Menge kleiner Pilze, die ſich faſt auf allen im Freien verweſenden Pflanzenteilen anſiedeln, endlich auch die Schimmelpilze, welche allerlei organiſche Kunſtprodukte, wie Brot, Käſe ı. befallen, nicht minder auch die Hefepilze, welche aus zuckerhaltigen Flüſſigkeiten, und die Fäulnisbakterien, welche aus faulenden organiſchen Subſtanzen ſich er— nähren. Bei den eben genannten Pilzen durchwuchert immer das Myeelium, ſoweit ein ſolches vorhanden iſt, und welches das Ernährungsorgan derſelben dar— ſtellt, das Subſtrat weit und breit, hier überall nicht nur gelöſte Nahrungsſtoffe aufſaugend, ſondern ſehr oft auch feſte Körper löſend, beziehentlich durchbohrend. Die Myeeliumfäden löſen Stärkemehlkörner und ſelbſt harte Zellmembranen auf; ſie können z. B. die dicken Membranen der Holzzellen nach allen Richtungen durchbohren, wie die auf faulem Holze wachſenden Pilze und der im Bauholz wuchernde Hausſchwamm zeigen. Auch der Humus iſt in der Regel von My— celiumfäden reichlich durchzogen, welche die noch mehr oder weniger in ihrer Ge— webeſtruktur erhaltenen Pflanzenreſte, aus denen er beſteht, nach allen Richtungen durchwühlen und auflöſend zertrümmern. Die Zerſtörungen, welche dieſe Pilze anrichten, hängen alſo mit ihrer Ernährungsthätigkeit zuſammen. Auch die anderen chemiſchen Einwirkungen auf das Subſtrat, z. B. die Erregung der Fäulnis und Verweſung durch die Schimmelpilze und Fäulnisbakterien, fallen unter dieſen Geſichtspunkt. Viele ſaprophyte Pilze hat man auch erfolgreich ver— ſucht mit beſtimmten einzelnen organiſchen Verbindungen zu ernähren. Für viele Bakterien, Hefepilze und Schimmelpilze genügt zur Ernährung Zucker oder ein anderes lösliches Kohlenhydrat, oder auch Weinſäure, Traubenſäure (von der 78 J. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. die rechtsdrehende Weinſäure aufgenommen wird, die linksdrehende zurückbleibt) oder andere organiſche Säuren oder Glycerin, wenn gleichzeitig eine geeignete Stickſtoffverbindung, z. B. Ammoniak geboten iſt, während Salpeterſäure ein ſchlechtes Stickſtoffnahrungsmittel für Pilze iſt. Auch kann durch eine organiſche Stickſtoffverbindung allein die Ernährung erfolgen: Eiweißſtoffe, Peptone, Amide, (wie Asparagin, Leucin, Tyroſin), Harnſtoff, Hippurſäure, Harnſäure, Glykokoll, Guanin, Kreatin, Acetamid, Propylamin ſind jedes für ſich allein vortreffliche Pilznahrungsmittel. Darum werden auch Gelatine, Fleiſchextrakt, Fruchtdekokte ıc. zur künſtlichen Kultur der ſaprophyten Pilze benutzt. Höhere, mit Chlorophyll begabte Pflanzen können neben der gewöhnlichen anorganiſchen Ernährung fakultativ ſaprophytiſch ſein, d. h. gewiſſe organiſche Kohlen- und Stickſtoffverbindungen mit benutzen, wenn ſie ihnen dargeboten werden. Zunächſt iſt nachgewieſen, daß eine große Anzahl organiſcher Stickſtoffver— bindungen, die namentlich in den animaliſchen und vegetabiliſchen Düngemitteln vorkommen, von den Wurzeln direkt aufgenommen und in der Pflanze verarbeitet werden können. Die bisher freilich faſt immer nur mit der Maispflanze an— geſtellten diesbezüglichen Verſuche haben dies ergeben für folgende Verbindungen: 1. Harnſtoff, mit welchem Mais bis zur Körnerbildung kam, und der auch in der Pflanze als aufgenommen nachgewieſen wurde, 2. Harnſäure, welche ſchwächer und wahrſcheinlich nur durch ihr Zerſetzungsprodukt, Ammoniak, wirkte, 3. Hippur— ſäure, welche Hafer und Mais bis zur Körnerbildung ernährte und dabei in Glykokoll und Benzoeſäure geſpalten wurde, 4. Glykokoll, womit Mais zu reichlicher Körnerbildung gelangte, 5. Kreatin, ebenfalls von günſtiger Wirkung auf die Maispflanze, in welcher dasſelbe noch teilweiſe unzerſetzt nachweisbar war, 6. Guanin, 7. Asparagin, 8. Leuein und Tyroſin, 9. Acetamid. Im Vergleich mit den anorganiſchen Stickſtoffnahrungsmitteln hat ſich aber heraus— geſtellt, daß keine der genannten organiſchen Verbindungen in ihrer Wirkung der Salpeterſäure gleichkommt, ſondern höchſtens diejenige der Ammoniakſalze erreicht. Wir lernen daraus, daß die tieriſchen Düngemittel, wie Jauche, Stalldung ꝛc. ihre größte Wirkung auf die Pflanzenernährung erſt dann und in dem Maße ausüben, als ihre organiſchen Stickſtoffverbindungen ſich in Salpeterſäure umſetzen. Auch der Humus des Erdbodens, der aus pflanzlichen und tieriſchen Stoffen entſteht und ein Gemenge von kohlen- und ſtickſtoffhaltigen organiſchen Ver— bindungen darſtellt, kann der Pflanze vielfach wieder direkt zu Gute kommen. Gerade die mit Vorliebe oder ausſchließlich auf humusreichen Böden wachſenden Pflanzen ſind hierher zu rechnen und daher als Humusbewohner oder Humus— zehrer paſſend zu bezeichnen. Hierher gehören nicht blos die ſchon erwähnten humusbewohnenden Schwämme, ſondern auch für viele der höheren grünen Pflanzen iſt Humus ein direktes und vielleicht unentbehrliches Nahrungsmittel. Beſonders gilt das von den mit Mykorhizen (S. 49) verſehenen Holzpflanzen, welche durch Vermittelung eben dieſer humusbewohnenden Pilze ſich aus dem Humus ihre 3. Abſchnitt. Woraus die Nahrung der Pflanze beſteht. 79 Nahrung zuführen zu laſſen und ohne dieſe Hilfe nicht zur normalen Entwicke— lung gelangen, wie die S. 49 angeführten Vegetationsverſuche beweiſen. Auch die vielen humusliebenden Wieſenkräuter und die Moor- und Heideſträucher dürften durch Vermittelung der Pilze, welche ſie in ihre Wurzel aufnehmen (S. 50), von dem Humus Nutzen ziehen. Ja es iſt nicht unwahrſcheinlich, daß auch die autotrophen Pflanzenwurzeln ſelbſt vermittels ihrer Wurzelhaare humöſe Erdbodenteilchen auflöſen und für die Ernährung direkt wieder nutzbar machen können. Denn auf die meiſten Kulturpflanzen iſt ein gewiſſer Humusgehalt des Erdbodens unverkennbar von günſtiger Wirkung. Daß letztere in der That von den organiſchen Beſtandteilen des Humus ausgeht, lehrt folgender Verſuch. Hafer wurde in gleichgroße Kulturgefäße geſäet, welche nur humusloſen Sand enthielten. Die eine Anzahl wurde begoſſen mit einem Extrakt aus je gleichen Mengen vor— her durch heißen Waſſerdampf aufgeſchloſſenen Humusbodens, die andere Anzahl wurde begoſſen mit der in Waſſer aufgelöſten Aſche ebenſolcher gleichgroßer Extrakte. Die Kulturen, welche den Humusextrakt in organiſcher Form bekamen, lieferten 27,5 g, die, welche nur die Aſchenbeſtandteile davon erhielten, 10,1 g Erntegewicht. Jedoch beweiſen die hier erwähnten Vegetationsverſuche mit humusbewohnenden Pflanzen höchſtens, daß die unentbehrlichen Mineralſtoffe in der chemiſchen Ver— bindung mit Humuskörpern oder die im Humus enthaltenen organiſchen Stick— ſtoffverbindungen beſſere Nahrungsmittel für die Pflanze ſind, als in der un— organiſchen Form der daraus dargeſtellten Aſche, ſie beweiſen aber nicht, daß es auf Erwerbung von Humuskohlenſtoff abgeſehen iſt. Der Kohlenſtoff kann ja von dieſen chlorophyllhaltigen Pflanzen aus der Kohlenſäure der Luft genommen werden. Indeſſen giebt es doch auch unter den Phanerogamen einige chloro— phyllloſe Humusbewohner, nämlich Monotropa hypopitys, welche im Humus von Laub- und Nadelwäldern wächſt, und die chlorophyllfreien waldhumus— bewohnenden Orchideen Neottia nidus avis, Corallorhiza innata, Epipogium Gmelini. Wegen des Chlorophyllmangels iſt hier die Humusernährung obligatoriſch und zwar auch für Erwerbung des Kohlenſtoffs die einzige Quelle. Dieſe chloro— phyllloſen Humusbewohner werden alle ſymbiotiſch durch Pilze ernährt, nämlich Monotropa durch ectotrophiſche Mykorhizen, welche genau mit denen der Koniferen und Kupuliferen übereinſtimmen, die genannten Orchideen durch endotrophiſche eykorhizen, wie ſie für die Orchideen überhaupt charakteriſtiſch find (S. 50). B. Der Paraſitismus. Gewiſſe Pflanzen wachſen nur auf oder in den lebenden Körpern anderer Pflanzen oder der Tiere; ſolche Schmarotzer oder Paraſiten ernähren ſich von den organiſchen Beſtandteilen dieſer fremden Lebeweſen, die man ihre Wirte nennt. Wiederum ſind dies hauptſächlich Pflanzen, welche des Chlorophylls und damit der Fähigkeit, aus Kohlenſäure ſich zu ernähren, entbehren; obgleich auch bei Vorhandenſein von Chlorophyll Paraſitismus vorkommt. Sehr groß iſt daher 80 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. die Zahl der paraſitiſchen Pilze. Manche derſelben befallen tieriſche Körper, die meiſten ſind pflanzenbewohnend; ganze Abteilungen der Pilze, wie die Brand— pilze, Roſtpilze, die Peronoſporaceen u. a. gehören zu den letzteren. Die Schma— rotzerpilze verurſachen an den von ihnen befallenen Tieren oder Pflanzen beſtimmte Krankheiten, was eben ein Beweis dafür iſt, daß ſie ihren Wirten beſtimmte Be— ſtandteile entziehen und zerſtörend auf ſie einwirken. Die meiſten paraſitiſchen Pilze beſitzen ein aus fadenförmigen Zellen beſtehendes Ernährungsorgan, das Myeelium, und legen dasſelbe immer in zweckentſprechender Weiſe in denjenigen Organen des Wirtes an, aus welchen ſie ihre Nahrung entlehnen müſſen. Wir unterſcheiden die pflanzenbewohnenden Schmarotzerpilze in epiphyte und endo— phyte Paraſiten. Bei den erſteren entwickelt ſich das geſamte Myeelium auf der Oberfläche der Nährpflanze, es überzieht nur die Epidermis, allerdings meiſt mit kleinen, ſeitlich aus den Myeeliumfäden getriebenen blaſigen Fortſätzen (Hauſtorien) in das Innere der Epidermiszellen eindringend, wie bei den Mehltaupilzen. Die übergroße Mehrzahl der Schmarotzerpilze iſt endophyt, das Myeelium befindet ſich im Innern des Pflanzenkörpers. Bei dieſen bohrt ſich der Keimſchlauch, den die auf der Oberfläche des Pflanzenteiles keimende Pilzſpore treibt, durch die Epidermis gerade hindurch und erwächſt in den inneren Geweben zum Myeelium; hierbei wuchern die Pilzfäden entweder nur zwiſchen den Zellen der Nährpflanze, aber dieſelben oft reichlich umklammernd oder umſpinnend und auf dieſe Weiſe ſie ausſaugend, oder ſie dringen ſogar ins Innere der Zellen ein, dieſelben auch innen erfüllend, ihre Membranen durchbohrend und ſchließlich auflöſend und ſo das Zellgewebe ganz zerſtörend. Es giebt aber auch paraſitiſche Phanerogamen, welche auf anderen Pflanzen wachſen und von dieſen ihre geſamte Nahrung oder doch wenigſtens gewiſſe Nährſtoffe entlehnen. Wir unterſcheiden hier 1. chlorophyllloſe oder hlorophyllarme Paraſiten. Hierher gehören folgende Phanerogamen. a) Die Seidengewächſe oder Cuscutaceen. Dieſe Pflanzenfamilie beſteht aus Schmarotzerpflanzen mit windendem Stengel, der keine grünen Blätter, ſondern nur Blütenknäuel trägt und auch nicht mit einer Wurzel im Boden ſteht; er windet ſich vielmehr um andere Pflanzen, derjenige der Flachsſeide (Cuseuta epilinum) auf dem Flachs, der der Kleeſeide (C. epithymum) auf Klee und viele andere Kräuter, der der gemeinen Seide (C. europaea) auf Neſſeln, Hopfen, Hanf ꝛc. Die Samen der Cuscutaceen keimen auf der Erd— oberfläche, aber die feinen Keimſtengel umſchlingen ſehr bald in der Nähe wachſende Nährpflanzen. An der dem Wirt anliegenden Seite ihrer Stengelwindungen treiben ſie Saugorgane oder Hauſtorien, womit hier nebenwurzelartige Bildungen bezeichnet werden, welche ſich in den Nährſtengel bis zu deſſen Gefäßbündeln ein— bohren und mit ihm organiſch verwachſen. Durch dieſe Organe bezieht der Paraſit alle Nahrung aus der Wirtspflanze. In den Blütenkelchen der Seidenarten ſind zwar Spuren von Chlorophyll nachgewieſen, die auch thatſächlich ſchwache Kohlen— | 3. Abſchnitt. Woraus die Nahrung der Pflanze beſteht. 81 ſäurezerſetzung zu ſtande bringen; doch iſt dieſer Prozeß ſo wenig ausgiebig, daß er die paraſitiſche Ernährung nicht zu erſetzen vermag. b) Die Würgerarten oder Orobanchaceen, ebenfalls eine phanerogame Paraſitenfamilie, deren Stengel nur als eine einfache aufrecht ſtehende Blütentraube aus der Erde herauskommt. Die Arten von Orobanche, in denen ebenfalls Spuren von Chlorophyll ſich finden, ſchmarotzen mit ihrer im Boden befindlichen zu einem Saugorgan angeſchwollenen Stengelbaſis in der Wurzel einer anderen Pflanze, z. B. der Kleewürger (O. minor) auf Rotklee, der Hanfwürger (0. ramosa) auf Hanf und Tabak. Die ganz chlorophyllloſe Lathraea squamaria iſt vermittelſt Hauſtorien, die ſich an ihren aus dem Rhizom entſpringenden Wurzeln bilden, mit lebenden Baumwurzeln verwachſen. e) Die Balanophoraceen, nicht grüne Phanerogamen der heißen Zone, deren Blütenſchäfte aus einem Knollen hervorwachſen, welcher dünnen Wurzel— zweigen anderer Pflanzen aufſitzt. d) Die Raffleſiaceen, chlorophyllfreie Phanerogamen der heißen Zone, welche meiſt nur aus einer Blüte oder aus einem Blütenſtande beſtehen, der unmittelbar aus der Wurzel oder dem Stengel einer Nährpflanze hervorbricht. 2. Chlorophyllhaltige Paraſiten. Es giebt einige Gewächſe, welche im Beſitze gewöhnlicher chlorophyllreicher Blätter ſind, gleich anderen Pflanzen, und dennoch paraſitiſche Lebensweiſe führen. Von denſelben iſt auch nachgewieſen, daß ſie Kohlenſäure mittels ihrer Chlorophyllkörner aſſimilieren. Bei ihnen werden alſo hauptſächlich wohl die ſtickſtoffhaltigen und die mineraliſchen Nährſtoffe durch den Wirt bezogen. Hierher gehören: a) Die Loranthaceen, auf den Aſten von Bäumen wachſende Holz— pflanzen, die hauptſächlich in den Tropenländern vorkommen, in Deutſchland be— ſonders durch die Miſtel (Viscum album) vertreten find, die auf mehr als 50 verſchiedenen Laub- und Nadelbaum Spezies auftritt. Von der Baſis des Miſtelſtämmchens aus gehen durch die Rinde des Nähraſtes, beſonders dem Kambium in der Längsrichtung folgend, die ſogenannten Rindenwurzeln, von denen ſtellenweiſe wieder andere Fortſätze in radialer Richtung ins Holz eindringen, die ſogenannten Senker, welche, indem ein Teil ihrer Zellen in entſprechender Weiſe verholzt und ein anderer Teil in der Gegend der Kambiumſchicht bildungsfähig bleibt, an der Bildung des Holzkörpers des Nähraſtes teilnehmen. Durch dieſe Gewebeverbindung erſcheint und funktioniert der Miſtelbuſch wie ein eigener Aſt der Nährpflanze. b) Die Wurzelparaſiten aus den Familien Santalaceen und Rhi— nanthaceen, erſtere bei uns durch die Thesium- Arten, letztere durch die Gat— tungen Melampyrum, Rhinanthus, Euphrasia, Pedicularis vertreten, auf Wald⸗ und Wieſenboden, teilweife auch als Unkräuter auf Ackerland wachſende und im Boden wurzelnde, daher wie gewöhnliche Pflanzen ausſehende Kräuter. Dieſelben laſſen ſich aber nur kultivieren, wenn neben ihnen andere grüne Pflanzen Frank, Pflanzenphyſiologie. 2. Auflage. 6 82 J. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. wachſen, was damit zuſammenhängt, daß ihre Wurzeln an zahlreichen Punkten kleine warzenförmige Verdickungen, Hauſtorien, beſitzen, welche mit den Wurzeln anderer Pflanzen in Verwachſung treten und dadurch eine paraſitiſche Ernährung zu ſtande bringen. In gewiſſen Fällen verwachſen aber dieſe Hauſtorien auch mit toten Pflanzentrümmern, und dann liegt gleichzeitig auch Saprophytismus vor. C. Der Inſektenfang. Durch eigentümliche Einrichtungen vermögen einige wenige mit chlorophyll⸗ haltigen Blättern verſehene Phanerogamen nebenher auch tieriſche Nahrung zu verwerten. Zu dieſen ſogenannten inſektenfreſſenden oder fleichverdauenden Pflanzen gehören folgende: Die Fliegenfalle (Dionaea museipula), bei der durch plötzliches Zuſammenſchlagen des durch Berührung gereizten Blattes In— ſekten, die ſich auf ein ſolches geſetzt haben, gefangen werden, zweitens die auf unſeren Mooren wachſenden Arten des Sonnentau (Drosera), deren Blätter oberſeits mit vielen großen Drüſenhaaren beſetzt ſind, welche ein klebriges Sekret abſcheiden, an dem kleine Tierchen haften bleiben, über welchen ſich dann infolge eines Reizes die Haare allmählich zuſammenſchlagen, ferner die ebenfalls moor— bewohnenden Arten von Pinguieula, bei denen der Rand des Blattes über kleine Gefangene ſich hinwegſchlägt, endlich der in den Tropen heimiſche Kannenſtrauch (Nepenthes) und die Sarracenia, bei denen die Blätter die Form kannenförmiger Schläuche haben, die zum Teil mit aus Drüſen ausgeſchiedenem Waſſer erfüllt find, in welchem die Inſekten erſaufen. Bei Dionaea wird von den auf der Blattfläche ſitzenden, bei Drosera an den Drüſenköpfchen der Haare, bei Nepenthes und Sarracenia mit dem Waſſer des Schlauches zugleich Pepſin abgeſchieden, durch welches die eiweißartigen Stoffe der gefangenen Inſekten, oder auch abſichtlich aufgelegte Fleiſchſtücke in Peptone umgewandelt, alſo ver— daut werden. Zugleich wird auch freie Säure (wahrſcheinlich organiſche Säuren, unter denen Ameiſenſäure, Propionſäure, Butterſäure vorzukommen fcheinen) abgeſondert, durch welche Eiweißſtoffe als ſolche in Löſung übergehen. Die Löſungen werden dann von der Pflanze aufgeſogen, wahrſcheinlich durch die ſecernierenden Drüſen ſelbſt. Bei einigen Pflanzen iſt es gewiß, daß dieſe ver— dauenden Sekrete erſt infolge der Reizungen ausgeſchieden werden, wie bei Prosera, Dionaea, Pinguicula, wo entweder durch chemiſche Reize, beſonders durch die Anweſenheit der zu verdauenden ſtickſtoffhaltigen Körper, oder auch durch mechaniſche Reize die Sekretion in Gang kommt. Notwendig iſt aber für dieſe chlorophyll— haltigen Pflanzen die Inſektennahrung nicht, denn ſie laſſen ſich auch ohne ſolche kultivieren. Aber einen Vorteil ſcheint ihnen tieriſche Nahrung zu ge— währen, denn bei Drosera fand man, daß gefütterte Pflanzen etwas reichlicher Blüten, Samen und Trockenſubſtanz produzieren, als ohne animaliſche Nahrung vegetierende. 3. Abſchnitt. Woraus die Nahrung der Pflanze beſteht. 83 2. Kapitel. Die mineraliſchen Nährftoffe und ihre Bedeutung. 1. Der Schwefel. Jede Pflanze und jeder Pflanzenteil enthalten Schwefel. Das iſt erklärlich, weil dieſes Element zur Konſtitution der Eiweißſtoffe gehört und darum zur Bildung des Protoplasmas jeder Zelle nötig iſt. Daher ſteht auch der Schwefel— gehalt der Pflanzenteile in einem gewiſſen Verhältnis zu dem Gehalt an Eiweiß— ſtoffen: in der Aſche finden wir Schwefelſäure in Prozenten der Trockenſubſtanz, z. B. bei Lupinenkörnern 0,17, bei Roggenkörnern 0,02, bei Kartoffelblättern 0,54, bei Kartoffelknollen 0,24, bei Holz 0,025. Deshalb läßt ſich auch keine Pflanze bei vollſtändigem Ausſchluß des Schwefels zu normaler Entwickelung bringen. Die geeignetſte Form, in welcher dieſes Element zur Ernährung taugt, iſt die— jenige von ſchwefelſauren Salzen. Daher haben Kainit, ſchwefelſaures Ammoniak, Gips nicht blos wegen des Kalis, Stickſtoffs und Kalkes, ſondern auch weil ſie der Pflanze Schwefelſäure bieten, als Düngemittel Bedeutung; indeſſen iſt bei dem geringen Gehalte der Eiweißſtoffe an Schwefel das Bedürfnis der Pflanze nach dieſem Elemente kein großes und darum iſt auch die Verſorgung der Pflanze mit Schwefel durch Düngemittel von untergeordneter Bedeutung. Wie der Schwefel aus den durch die Wurzel aufgenommenen Sulfaten für die Bildung der Eiweiß— ſtoffe aſſimiliert wird, iſt nicht näher bekannt. Man findet denſelben zum Teil noch in Form von ſchwefelſauren Salzen in den Pflanzen. Da in gekeimten Erbſen ſich eine 2- bis Zfach größere Menge von Schwefel in Form von Schwefelſäure als in ungekeimten Erbſen findet, ſo iſt die Schwefelſäure wahr— ſcheinlich die Vorſtufe bei der Bildung der Eiweißſtoffe und ſcheint ſich bei Auf— löſung der letzteren wieder zu bilden, um bei Regenerierung derſelben in den neugebildeten Pflanzenteilen wieder verbraucht zu werden. Wenige Pflanzen bedürfen des Schwefels auch noch zu anderen Stoff— bildungen. So die Zwiebeln und andere Allium-Arten zur Erzeugung des ſchwefelhaltigen Knoblauchöls oder Schwefelallyls, und mehrere Eruciferen zur Bildung des Senföls oder Schwefelcyanallyls. 2. Der Phosphor. Die Phosphorſäure ſteht ebenfalls in einer wichtigen Beziehung zu den Eiweißſtoffen und zwar zu den Nucleinen, welche im Protoplasma der Zellen vor— kommen, und aus welchen hauptſächlich die Zellkerne gebildet werden (S. 4), weil die Nucleine Verbindungen der Eiweißſtoffe mit Phosphorſäure darſtellen. Darum ſteigt auch der Gehalt an Phosphorſäure mit demjenigen an Eiweißſtoffen. Wir finden z. B. an Phosphorſäure in Prozenten der Trockenſubſtanz in den Lupinenkörnern 1,65, im Lupinenſtroh 0,44, im Leinſamen 1,53, in Roggenkörnern 0,98, im * 6* 84 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. Roggenſtroh 0,24, in Kartoffelknollen 0,65, im Holze 0,05. Ohne Phosphor— ſäure iſt daher auch keine Pflanze zur Entwickelung zu bringen und bei dem relativ großen Bedarf, den die Pflanzen an Phosphorſäure haben, kann es oft im Boden daran fehlen; daher die ertragſteigernde Wirkung, welche in den meiſten Fällen durch eine Düngung mit Phosphorſäure zu erzielen iſt. Dieſe Säure wird von den Wurzeln in Form von Phosphaten aufgenommen. In vielen phosphorhaltigen Düngemitteln, wie in den natürlich vorkommenden Phos— phoriten, in den Knochen und im Guano, ſowie in der bei der Entphosphorung. des Eiſens gewonnenen Thomasſchlacke iſt die Phosphorſäure meiſt in unlöslicher Form, nämlich großenteils als dreibaſiſch phosphorſaurer Kalk (Ca, P2 Os) ent— halten. Im Superphosphat, in welches man den dreibaſiſch phosphorſauren Kalk durch Behandlung mit Schwefelſäure oder Salzſäure überführen kann, findet ſich die Phosphorſäure als leicht löslicher einbaſiſch phosphorſaurer Kalk (Ca H, P Os). Daher kann dieſe Verbindung beſonders leicht von der Pflanze auf- genommen werden, und Superphosphat iſt daher ein vorzügliches Düngemittel. Indeſſen haben ſich auch die unlöslichen Phosphate auf die Pflanze als wirkſam erwieſen, beſonders wenn ſie in möglichſt feiner Verteilung gegeben werden, wie in der Form des gedämpften Knochenmehls, als präzipierter phosphorſaurer Kalk und beſonders in der Form der Thomasſchlacke, die den höchſten Grad ſtaub— feiner Zerteilung beſitzt. Die Wirkſamkeit dieſer unlöslichen Phosphate hängt offenbar mit der Fähigkeit der Pflanze zuſammen, kleinſte feſte Teile, mit denen die Wurzelhaare verwachſen, durch die Wurzelausſcheidungen ſelbſt aufzuſchließen und dadurch aufnehmbar zu machen (S. 21). Wegen der Beziehung der Phos- phorſäure zu den Eiweißſtoffen muß ſie den Pflanzen in einem richtigen Ver— hältnis mit dem Stickſtoff geboten werden, um die größten Erfolge von ihr zu haben. Man darf ungefähr rechnen, daß ihre Menge zu dem Stickſtoffgehalte der Pflanze wie 1:2 ſich verhalten muß. 3. Das Chlor. Das Chlor iſt in Form von Chloriden ein ausnahnsloſer Beſtandteil aller Pflanzen, findet ſich jedoch meiſt nur in einer geringen Menge, welche Bruchteile von Prozenten der Trockenſubſtanz nicht überſchreitet. Nur in den kali⸗ und natronreicheren Pflanzenteilen iſt es etwas reichlicher enthalten, z. B. in den Futterrunkeln zu 2,25, in den Zuckerrüben zu 2,01 pCt. Sehr reich aber ſind die ſogenannten Salzpflanzen, die gerade ausſchließlich auf kochſalz— haltigem Boden vorkommen, an Chlornatrium. Das Verhalten der Pflanzen gegenüber dem Chlor iſt jedenfalls ſehr ungleich. Während die eigentlichen Salz— pflanzen ſogar den ſtärkſten Kochſalzgehalt des Bodens ohne Schaden vertragen, iſt für die meiſten andern Gewächſe ſchon ein einigermaßen größerer Gehalt an Chlornatrium von giftiger Wirkung, indem z. B. ſchon 0,1 pCt. Kochſalz im Boden für Fichten nachteilig iſt, und z. B. eine ½ prozentige Auflöſung von 3. Abſchnitt. Woraus die Nahrung der Pflanze beſteht. 85 Kochſalz in Waſſer die Keimung von Raps, Klee, Hanf beeinträchtigt. Gewiſſe Pflanzen, wie der Ackerſchachtelhalm, ſoll man durch Kochſalzdüngung ausrotten können. Auch Chlorcalcium und Chlormagneſium wirken ſchon in geringen Konzentrationen nachteilig, weniger das Chlorkalium. Aber die Meinung, daß das Chlor für die Ernährung der Pflanze ganz bedeutungslos iſt, hat ſich nicht beſtätigt. Denn die Beobachtung, daß Buch— weizenpflanzen ganz ohne Chlor bis zur Entwickelung einer Anzahl keimfähiger Samen gezogen werden konnten, ſpricht nur dafür, daß die in dem ausgefäeten Samen enthaltene geringe Menge Chlor zu einer notdürftigen Entwickelung aus— reicht, beweiſt aber nicht, daß dem Chlor jeder Nutzen für die Pflanze abgeht. Im Gegenteil haben Verſuche mit Buchweizen, Gerſte, Hafer, Mais, Phaseolus gezeigt, daß dieſe Pflanzen bei vollſtändigem Ausſchluß von Chlor ſich ſchlecht | oder garnicht entwickeln. Von dem Chlorkalium, welches ja wegen des Kalis 8 auch als Düngemittel Anwendung findet, iſt konſtatiert, daß es die vorteilhafteſte Form iſt, in welcher das Kalium der Pflanze geboten werden kann. Wenigſtens produzierten Buchweizenpflanzen in übrigens gleichen Nährlöſungen mit Chlor— kalium 387 Körner, in den Parallelkulturen mit ſaurem phosphorſaurem Kali 2 184, mit ſchwefelſaurem 147, mit ſalpeterſaurem 150 Körner. Die eigentliche Rolle des Chlors in der Pflanze ift damit noch nicht genügend aufgehellt. Bei den Salzpflanzen (Salicornia) ändert der Chlormangel nur den Habitus: die Pflanzen ſind dann bedeutend dünner, garnicht ſaftig-fleiſchig und ganz undurchſichtig und dunkelgrün, weil die Parenchymzellen des Stengels 2 bis 4 mal enger ſind als bei den mit Kochſalz erzogenen, wo die weiteren ſaftreicheren Zellen die charakteriſtiſche blaßgrün⸗durchſichtige, dick fleiſchig⸗ſaftige Beſchaffenheit bedingen. 4. Das Silicium. Kieſelſäure iſt in den meiſten Pflanzen nur in ſehr geringen Mengen ent— halten; um ſo auffallender iſt es, daß einige Gewächſe in ihren Stengeln und Blättern ungeheuer reich daran find. Zu dieſen ſogenannten Kieſelpflanzen ge— hören die Getreidearten. Es enthalten z. B. davon in Prozenten der Trocken— ſubſtanz Roggenſtroh 2,7, Weizenſpelzen 12,17, Gerſtengrannen 10,07; und zwar kommt hierbei überhaupt ein ſehr großer Teil der Aſche auf Kieſelſäure, denn dieſelbe beträgt in der Strohaſche 50 bis 70, in der Aſche der Spelzen und Grannen über 80 Prozent. Noch kieſelreicher find die Schachtelhalme (Equisetum), die je nach Arten in der Aſche 66 bis 97 pCt. Kieſelerde enthalten. Das Silicium iſt als nirgendsfehlender Beſtandteil des Bodens den Pflanzen in reichen Mengen geboten und wird von ihnen in Form löslicher Silikate auf— genommen. Das Silicium iſt jedoch als eigentlicher und unentbehrlicher Nähr— ſtoff in ſtrengem Sinne nicht zu betrachten. Seine Bedeutung liegt darin, daß die Pflanze es mit als Bauſtoff der Zellmembran als teilweiſen Erſatz für Celluloſe verwendet. Es iſt namentlich bei den kieſelreichen Pflanzen faſt aus— c 86 J. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. ſchließlich der Außenwand der Epidermiszellen eingelagert, die dadurch rauh und hart wird, und iſt daher die Urſache der ſchneidenden Schärfe, welche die Blätter der Gräſer, die Grannen des Getreides ꝛc. beſitzen, und welche bei den Schachtel halmen ſo weit geht, daß man dieſe Pflanzenteile zum Polieren, zum Zinn— ſcheuern ꝛc. benützen kann. Auch bei einer ganzen Ordnung einzelliger Algen, den Diatomaceen, iſt Kieſelerde der Zellmembran eingelagert. Alle hier ge— nannten kieſelreichen Zellen laſſen daher beim Verbrennen oder Verweſen ein Kieſelſkelet oder einen Kieſelpanzer zurück, an welchem noch alle Struktur- verhältniſſe der unverſehrten Zellmembran erhalten ſind. Der Nutzen der Kieſel— erde in der Pflanze beſchränkt ſich alſo wohl darauf, daß die Härte, welche die Außenhaut der Epidermis dadurch gewinnt, einen gewiſſen Schutz gegen Ver— wundungen durch Tierfras ꝛc. verleiht. Größere Feſtigkeit der Pflanze aber wird durch die Kieſelerde nicht erzielt, weil erſtere ja durch die im Innern liegenden mechaniſchen Gewebe bedingt wird. Es haben auch die Vegetationsverſuche be— wieſen, daß ſelbſt Getreidepflanzen in ſiliciumfreien Nährlöſungen ſich normal entwickeln, nur eben nicht die gewöhnliche Schärfe und Härte ihrer Blätter be— kommen, ſondern ſehr weich bleiben. 5. Das Kalium. Unter den Pflanzennährſtoffen nimmt das Kalium einen wichtigen Platz ein. Wir finden es in allen Pflanzen und Pflanzenteilen und zwar in Form von Kaliſalzen mit unorganiſchen, namentlich aber mit organiſchen Säuren. Es iſt ſchlechterdings unmöglich, irgend welche Pflanze bis zu normaler Frucht- und Samenbildung zu ziehen, wenn man ihr ſämtliche Nährſtoffe außer Kali giebt. Bei dem allgemeinen und zum Teil hohen Bedürfnis der Pflanzen nach dieſem Element kann der Ackerboden, der meiſtens ohnehin keinen beſonders hohen Kali— gehalt befitzt, leicht ſoweit an demſelben erſchöpft werden, daß eine Müdigkeit des— ſelben für den Anbau von Pflanzen, namentlich von ſolchen mit ſtärkerem Kali— bedarfe, eintritt. Düngung mit Kaliſalzen bewährt ſich daher in vielen Fällen und erhöht die Ernten, beſonders wenn zugleich für Phosphorſäure geſorgt wird. Als tauglich zur Ernährung können die anorganiſchen Kaliſalze, namentlich ſchwefelſaures und phosphorſaures Kali und Chlorkalium gelten, obgleich der Effekt dieſer einzelnen Salze je nach Pflanzenarten und Bodenverhältniſſen zu wechſeln ſcheint. Als vorzügliches Düngemittel verwenden wir den Kainit, welcher ſchwefelſaure Kali-Magneſia darſtellt, Karnallit oder andere Staßfurter Düngeſalze. Auch die kalireichen Produkte oder Abfälle, wie Kartoffelſchlempe, Rübenſchnitzel, Melaſſe und Melaſſewaſſer, Traubenſchalen und Treſter, Weinlaub ꝛc. vermögen direkt oder nach Verfütterung dem Boden einen Teil feines Kalis wiederzugeben. Die Rolle des Kaliums in der Pflanze iſt noch nicht genügend aufgeklärt. Allerdings enthalten Pflanzen, welche beſonders viel Stärkemehl oder Zucker bilden, 3. Abſchnitt. Woraus die Nahrung der Pflanze beſteht. 87 ziemlich viel Kali. So beträgt der Gehalt an Kali in Prozenten der Trocken— ſubſtanz in Kartoffelknollen 2,27, im Kartoffelkraut 1,86, in Wurzeln der Futter— runkeln 3,47, in Blättern der Futterrunkeln 4,68, in denen der Zuckerrüben ſo— gar 5,00. Aber auch die krautigen Teile, wie Stengel und namentlich Blätter anderer Pflanzen ſind nicht arm daran; es beträgt dieſe Zahl für ſüße Gräſer 2,08, jungen Rotklee 3,59, Hafer in Schoſſen 3,35. In den Tabaksblättern ſteigt der Kaligehalt bis zu 3,69. Umgekehrt zeigen gerade die Samen keinen beſonders hohen Gehalt daran; z. B. Haferkörner 0,51, Zuckerrübenſamen 1,30, Lupinenkörner 1,17. Im Holze der Baumſtämme kommen nur etwa 0,05 bis 0,15 Prozent der Trockenſubſtanz auf Kali. Aus Vegetationsverſuchen mit Buchweizen wollte man ſchließen, daß das Kalium zur Bildung der Aſſimilations— ſtärke in den Chlorophyllkörnern, ſowie zu deren Auswanderung aus denſelben erforderlich ſei. Dafür waren aber die Verſuche nicht beweiſend. Zieht man Bohnen oder Erbſen in kalifreier Nährlöſung, ſo wachſen die Pflanzen zunächſt unter Benutzung des im Samen vorhanden geweſenen Kaliums und bekommen eine Anzahl gut entwickelter Blätter; dann ſtockt das Weiterwachſen, doch oft ſetzt es ſich weiter fort, indem in gleichem Maße die vorher gebildeten älteren Blätter wieder abſterben; es wird nämlich dadurch das wenige Kalium dieſer Organe wieder disponibel und den wachſenden oberen Teilen zu ihrer Ernährung zugeführt. Das Kalium erweiſt ſich darin als ein in der Pflanze leicht bewegliches Element. Schränkt man das vorhandene Kalium dadurch auf die minimalſten Spuren ein, daß man bei Beginn der Keimung die Kotyledonen wegſchneidet, jo entwickelt ſich die Pflanze in den kalifreien Nährlöſungen in Zwergform, aber darin relativ viel weiter, weil die viel kleineren Organe einen geringeren Stoffbedarf haben. Selbſt in ſolchen faſt kalifreien Pflanzen laſſen ſich nachweiſen: Kohlenſäure— zerſetzung, Bildung von Aſſimilationsſtärke, Wanderung von Zucker, Aufſpeiche— rung und Verbrauch von Stärke in der Stärkeſcheide, Bildung von Chlorophyll, von Gerbſtoff. Man muß daraus ſchließen, daß das Kalium nicht zu einer ſpeciellen einzelnen Stoffbildung beſtimmt iſt. Es macht eher den Eindruck, als würde das Kalium in einer gewiſſen Menge zur Bildung einer jeden Pflanzen— zelle gebraucht, in ähnlicher wenn auch noch nicht näher erklärten Weiſe wie Stick— ſtoff, Schwefel und Phosphor. Damit dürfte auch zuſammenhängen, daß das Kali die jungen wachſenden Teile bevorzugt und nach ihnen hinwandert. Das Kalium iſt für höhere Pflanzen durch kein anderes Element, insbeſondere nicht durch das chemiſch nahe verwandte Natrium erſetzbar. Wohl aber iſt feſtgeſtellt, daß es bei Pilzen durch Rubidium und Cäſium, nicht aber durch Natrium oder Lithium vertretbar iſt. 6. Das Calcium. Kalkſalze kommen in allen Pflanzen und in allen Pflanzenteilen, in manchen in ſehr großer Menge vor. Sie ſind ja auch allgemeine, wenn auch in 88 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. der Menge ſehr wechſelnde Beſtandteile aller Böden und aller irdiſchen Gewäſſer, wo ſie meiſt in Form kohlenſauren Kalkes, zum Teil auch als ſalpeterſaurer Kalk oder in den phosphorhaltigen Düngemitteln als phosphorſaurer, bei Gips- düngung als ſchwefelſaurer Kalk den Pflanzen dargeboten ſind. Es iſt ganz un— möglich, in künſtlichen Kulturen bei Ausſchluß von Calcium die Pflanzen auch nur einigermaßen zur Entwickelung zu bringen. So kann denn auch auf dem Ackerboden bei geringem Kalkgehalt leicht Kalkmangel eintreten und das Gedeihen der Pflanzen hindern. Daher erweiſt ſich auf derartigen Böden eine Düngung mit Kalk oder ein Aufbringen von Mergel als eine vorzügliche Melioration, die, namentlich wenn zugleich für Kali und Phosphorſäure geſorgt wird, ſehr günſtig auf die Kulturpflanzen wirkt. Das Calcium zeigt in der Pflanze ein weſentlich anderes Verhalten als dis Kalium. Zwar in jedem Pflanzenteile vertreten, hat es doch feinen Hauptſitz in den Stengeln und älteren Blättern, in denen es ſich ſogar mit zunehmendem Alter immer mehr anſammelt und hier unbeweglich liegen bleibt, bis zum Ab— ſterben derſelben, während ſeine Menge in den unterirdiſchen Teilen und in den Samen viel geringer iſt. So enthalten z. B. an Kalk in Prozent der Trocken— ſubſtanz Kartoffelblätter 2,80, Kartoffelknollen nur 0,09; ferner Roggenſtroh 0,41, gegen Roggenkörner 0,05, Erbſenſtroh 1,88, gegen Erbſenſamen 0,13. Tabak— blätter enthalten 7,65, Hopfenblätter 7,67 Kalk. Im Holz der Baumſtämme findet ſich nur 0,02 bis 0,1 davon. Wir finden bei den meiſten Pflanzen in den Geweben der Stengel, beſonders in Rinde und Mark, ſowie namentlich im Meſophyll der Blätter überall iſoliert zwiſchen den übrigen Zellen, einzelne be— ſondere Zellen mit großen Kryſtallen von oxalſaurem Kalk (S. 127), in denen dieſe Kryſtalle bis zum Tode des Pflanzenteiles nicht wieder verſchwinden. Auch in den Samen findet ſich der Kalk häufig in Form kleiner Kalkoxalatkryſtalle neben den ſtickſtoffhaltigen Inhaltsbeſtandteilen der die Reſerveſtoffe enthaltenden Zellen des Endoſperms oder der Kotyledonen. Dieſer Kalk hat der Pflanze nur indirekt gedient: Salpeterſäure und Phosphorſäure werden hauptſächlich als Kalk— ſalze von der Pflanze aufgenommen, nach Abſpaltung dieſer zur Ernährung nötigen Säuren bleibt der Kalk, gebunden an eine zu dieſem Zwecke von der Pflanze gebildete organiſche Säure, unverwendet in den Zellen liegen. Aber das Calcium muß noch eine andere direkte Rolle in der Pflanze ſpielen, denn wenn man jene anorganiſchen Säuren in anderer Salzform der Pflanze darbietet und das Calcium ganz ausſchließt, ſo ſterben z. B. bei Bohnen und Mais die Wurzeln ſehr raſch und die junge Pflanze verwelkt und geht bald zu Grunde. Worin aber dieſe direkte Rolle beſteht, iſt unbekannt; man vermutet ſie in einer Be— ziehung zur Bildung der Zellhaut oder der Kohlenhydrate überhaupt, denn that— ſächlich zeigen die Zellhäute in ihrer Aſche nicht unbedeutenden Kalkgehalt, und man findet Kalk in den Zellmembranen, namentlich als kohlenſaurer Kalk, bis— weilen auch in Form kleiner Kryſtällchen von oxalſaurem Kalk eingelagert. Für « 3. Abſchnitt. Woraus die Nahrung der Pflanze beſteht. 89 die höhere Pflanze iſt das Calcium auch durch kein anderes Element erſetzbar, während von Pilzen konſtatiert iſt, daß ſich hier Calcium, Magneſium, Baryum und Strontium gegenſeitig vertreten können. — 7. Das Magneſium. Auch dieſes Element iſt ein allgemeiner Beſtandteil der Pflanzen und zur Ernährung unentbehrlich. Aber die Rolle, die es in der Pflanze ſpielt, iſt noch ſehr wenig aufgeklärt. Nur das Eine ſteht feſt, daß es in Form von Magneſia— ſalzen vorkommt und keinem Pflanzenorgane fehlt, daß es aber umgekehrt wie das Calcium die Samen bevorzugt, ſo daß im allgemeinen die Samen reicher an Magneſium als an Calcium ſind, während dem hohen Gehalt der vegetativen Teile an Calcium fein annähernder Gehalt an Magneſium entſpricht. So finden wir z. B. in Prozenten der Trockenſubſtanz in Roggenkörnern 0,24, im Roggen— ſtroh 0,13, in Erbſenſamen 0,21, im Erbſenſtroh 0,41, in Leinſamen 0,52, in Leinſtengeln 0,23 Magneſia. In den ſehr calciumreichen Tabaksblättern und Hopfenblättern ſteigt allerdings auch der Magneſiagehalt auf 2,51 beziehentlich 1,16. Man glaubt daher die Bedeutung dieſes Elementes in einer allerdings nicht näher aufgeklärten Beziehung desſelben zu den Eiweißſtoffen ſuchen zu müſſen. Mikroſkopiſch find Magneſiaſalze in der Pflanze nur nachweisbar in gewiſſen Ein— ſchlüſſen der Aleuronkörner der Samen, den ſogenannten Globoiden, welche aus einer Verbindung von Phosphorſäure mit Kalk und Magneſia beſtehen; doch dürften dieſe Gebilde nur die Form ſein, in welcher Magneſia und Phosphor— ſäure als Reſerveſtoff in den Samen aufgeſpeichert werden. Bemerkenswert bleibt es, daß bei den Pilzen das Magneſium auch durch Calcium, Baryum und Stron— tium vertretbar iſt. 8. Das Eiſen. Unter den ſchweren Metallen iſt es allein das Eiſen, welches für die Er— nährung aller chlorophyllhaltigen Pflanzen notwendig iſt, während es für die Pilze entbehrlich zu ſein ſcheint. Wir finden dieſes Metall allerdings nur in auf— fallend geringen Mengen in der Pflanze, und zwar in Form von Eiſenſalzen. Es enthalten z. B. an Eiſenoxyd in Prozenten der Trockenſubſtanz Roggen— ſtroh 0,05, Roggenkörner 0,03, Maisſtroh 0,07, Maiskörner 0,019, Kartoffel— blätter 0,24, Kartoffelknollen 0,04, Tabaksblätter 0,56, Fichtennadeln 0,04, Fichtenholz 0,003. Bei Ausſchluß von Eiſen laſſen ſich die Pflanzen nicht zu normaler Entwickelung bringen, und aus den dabei auftretenden Erſcheinungen geht deutlich hervor, daß das Eiſen eine notwendige Beziehung zur Chlorophyll: bildung hat, denn die Pflanzen bringen dann nur die erſten Blätter grün zur Entwickelung, ſoweit das im Samen enthaltene Eiſen ausreicht; darauf bilden ſich alle folgenden Blätter in gelber oder bleicher Farbe, die Pflanze bekommt die als Bleichſucht oder Gelbſucht bezeichnete Krankheit. Setzt man der Nährſtoff— 90 N I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. löſung eine Spur Eiſenſalz hinzu, ſo wandelt ſich ſchon nach wenigen Tagen das Gelb der Pflanze in Grün um; die anfangs farbloſen oder blaßgelben Chloro- phyllkörner erſcheinen dann normal grün gefärbt. Läßt man aber die Nährlöſung eiſenfrei, ſo werden oft die erſten mittels des im Samen vorhandenen Eiſens er— grünten Blätter preisgegeben, ſie ſterben unter Verluſt der grünen Farbe ab, und dafür werden plötzlich eins oder einige der jüngſten Blätter grün, augenſcheinlich weil durch die Entleerung der erſten Blätter wieder etwas Eiſen disponibel ge— worden. Es erweiſt ſich alſo dieſes Element im Hungerzuſtande der Pflanze in ähnlicher Weiſe beweglich, wie das Kalium. Bleibt das Eiſen der jungen Pflanze vorenthalten, ſo geht die letztere nach kurzer Zeit ein, was bei dem Mangel des Chlorophylls und bei der dadurch bedingten Verhinderung der Kohlenfäureafjimi- lation nicht anders zu erwarten iſt. Die wichtige Bedeutung des Eiſens für die Pflanzenernährung tritt dadurch klar hervor. Die nähere Beziehung dieſes Metalls zum Chlorophyll iſt unbekannt; die Vermutung, daß es zur chemiſchen Konſtitution dieſes Farbſtoffes gehört, hat an Wahrſcheinlichkeit verloren. Das Eiſen kann in ſeiner ernährenden Rolle durch kein verwandtes Metall, wie Mangan, Kobalt oder Nickel, vertreten werden. 4. Abſchnitt. \ Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. Wie aus den rohen Nährſtoffen die erſten Aſſimilationsprodukte hervor— gehen, iſt ſchon im vorigen Abſchnitt gelehrt worden: aus Kohlenſäure und Waſſer entſteht zuerſt Stärkemehl, weiterhin Zucker; und aus Salpeterſäure oder Ammo— niak oder freiem Stickſtoff unter gleichzeitiger Verarbeitung von Stärke oder Zucker erzeugt die Pflanze eine organiſche Stickſtoffverbindung, nämlich Eiweiß oder zu— nächſt eine Amidverbindung. Aber dieſe erſten Aſſimilationsprodukte bilden nur das Material für eine Kette weiterer chemiſcher Vorgänge in der Pflanze, wodurch jene Verbindungen teils in allerhand neue Pflanzenſtoffe umgewandelt werden, die im Leben der Pflanze eine wichtige Rolle ſpielen, teils aber auch wieder zerſtört werden, wie das beſonders bei der Atmung geſchieht. Wir werden nun dieſe Vorgänge im gegenwärtigen Abſchnitte näher kennen lernen. 1. Kapitel. lleberſicht der wichtigſten Pflanzenſtoffe. . Die Kohlenhydrate. A. Die Celluloſe-Gruppe. Die hierher gehörigen Verbindungen find alle nach der Formel Cs H 10 03 |’ zuſammengeſetzt. Wir unterſcheiden: | m 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 91 1. Celluloſe oder Zellſtoff, der hauptſächliche Beſtandteil der Zell— membranen, ein in Waſſer und den meiſten anderen Flüſſigkeiten unlöslicher, aber für Waſſer imbibierbarer Körper. Seine wichtigſten Reaktionen ſind: Jod— tinktur und verdünnte Schwefelſäure oder eine Auflöſung von Jod mit Chlor— zink⸗Jodkalium erzeugen eine blaue Färbung, konzentrierte Schwefelſäure, ſowie eine Löſung von Kupferoxydammoniak bringen die Celluloſe zur Auflöſung. Zu den chemiſchen Eigenſchaften der Celluloſe gehört auch, daß ſie ſich durch Ein— wirkung von Säuren verzuckern läßt, wobei ſie Dextroſe liefert. 2. Stärkemehl, amylum, ebenfalls ein Kohlenhydrat, ein in Form von je nach Pflanzenarten charakteriſtiſch geſtalteten Körnern im Innern der Zellen auftretender Stoff, der in kaltem Waſſer unlöslich iſt, daher nach Zerreiben oder Zermahlen der Pflanzenteile aus dem Waſchwaſſer als weißes Mehl ſich abſetzt. Das Stärkemehl hat die Formel der Celluloſe und zeigt auch dieſer ſehr ähn— liche Reactionen. Denn die Stärkekörner ſind in Alkohol, Ather und ähnlichen Flüſſigkeiten unlöslich, aber mit heißem Waſſer quellen ſie zu einem Kleiſter (Stärkekleiſter) auf, und durch Jod allein werden fie bei Gegenwart von Waſſer dunkelblau gefärbt. 3. Dertrin oder Stärkegummi. Bei der Invertierung des Stärke— mehls in Zucker entſtehen als Übergangsprodukte zunächſt Körper, welche noch die Zuſammenſetzung drs Stärkemehls zeigen, aber bereits in kaltem oder heißem Waſſer löslich, in Alkohol aber unlöslich ſind, und deren Löſungen den polari— ſierten Lichtſtrahl nach rechts ablenken. Gegen Jod zeigen ſie ein verſchiedenes Verhalten, wonach man verſchiedene Dextrine unterſcheidet: die mit Jod nicht färbbare Form als Achroodextrin, die damit ſich rötende als Erythro— dextrin, und die ſich blaufärbende als Amylodextrin. In geringen Mengen hat man Dextrin in vielen Pflanzenſäften nachgewieſen. 4. Siniſtrin, ein dem Dextrin ganz analoger, aber linksdrehender Körper, den man in Meerzwiebeln und anderen Monokotylen, auch in keimender Gerſte gefunden hat. 5. Inulin, dem Stärkemehl gleich zuſammengeſetzt, aber im Safte der Zellen aufgelöſt vorkommend, jedoch nur auf wenige Pflanzen beſchränkt (Knollen der Georginen, Topinambur ꝛc.), durch Jod ſich nicht färbend, geſchmacklos, in ſeiner Löſung den polariſierten Lichtſtrahl nach links ablenkend und durch Alkohol in Form ſogenannter Sphärokryſtalle, d. ſ. kugelförmige, konzentriſch aus ſtrahligen Teilchen beſtehende Gebilde, in den Zellen ſich abſcheidend. 6. Gummi und Pflanzenſchleime ſind Kohlenhydrate von der Formel der Celluloſe, die aber dadurch charakteriſiert ſind, daß ſie mit kaltem Waſſer zu einer ſchleimigen, klebenden Maſſe aufquellen. Sie ſind in Alkohol unlöslich und gehen durch Kochen mit Säuren ebenfalls in Traubenzucker über. Sie zerfallen in zwei Gruppen: erſtens die echten Gummi- und Schleimarten, welche bei Be— handlung mit Salpeterſäure außer Oxalſäure auch Schleimſäure liefern und die 3 92 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. zugleich mit Jod keine Blaufärbung zeigen, und zweitens die der Celluloſe ver- wandten Schleime, welche mit Salpeterſäure behandelt, nur Oxalſäure geben und durch Jod blau oder violett gefärbt werden. Mit dem Pflanzenſchleim nahe verwandt ſind die chemiſch noch ungenau bekannten Pektinkörper oder Pflanzengallerten, welche in vielen ſaftigen Früchten vorkommen und deren Löſungen nach dem Einkochen zu einer Gallert gerinnen. B. Die Traubenzucker⸗-Gruppe. Unter den echten Zuckerarten, d. h. den löslichen ſüßſchmeckenden Kohlen— hydraten, iſt zunächſt die vorſtehend benannte Gruppe durch folgende gemeinſame Merkmale charakteriſiert. Sie beſitzen die Formel Cs Ha Og, wirken reduzierend, d. h. fie bringen in einer Löſung von Kupfervitriol und Kalilauge beim Er— wärmen einen roten Niederſchlag hervor, indem fie das Kupferoxydſalz zu Oxydul reduzieren, und find direkt gärungsfähig, d. h. ſie werden durch Ein- wirkung von Hefe in Kohlenſäure und Alkohol geſpalten. Hierher gehören: 1. Traubenzucker, Krümelzucker, Dextroſe oder Glykoſe, ein den polariſierten Lichtſtrahl rechts drehender Zucker, welcher undeutlich (krümelig) kryſtalliſiert. Er tritt wie jeder Zucker gelöſt im Safte der Zellen auf und iſt die verbreitetſte Zuckerart im Pflanzenreiche, denn er findet ſich nicht nur in allen ſüßen Früchten neben Fruchtzucker, ſondern iſt auch in geringer Menge in Blättern, Stengeln und Wurzeln, ſowie in den Honigabſonderungen der Blüten enthalten. 2. Fruchtzucker, Schleimzucker oder Laevuloſe, von dem vorigen dadurch unterſchieden, daß er linksdrehend iſt und einen nicht kryſtalliſierenden Syrup bildet. Er tritt mit dem vorigen zuſammen in den ſüßen Früchten und im Honig der Blüten auf. C. Die Rohrzucker-Gruppe. Hierher gehören Zuckerarten von der Formel C12 H22 O11, welche Kupfer- vitriollöſung nicht oder ſchwach reduzieren und meiſt nicht direkt gärungsfähig ſind, ſondern erſt nach Umwandlung in eine der vorigen Zuckerarten Alkohol liefern. Die wichtigſten hierher gehörigen Zuckerarten ſind folgende: 1. Gemeiner Zucker, Rohrzucker, Rübenzucker oder Saccharoſe. Dieſer deutlich kryſtalliſierende und rechtsdrehende Zucker iſt derjenige, den uns das Zuckerrohr, die Rüben und andere Zuckerpflanzen, wie Mohrrüben, Zucker⸗ hirſe, Zuckerahorn liefern. 2. Malzzucker oder Maltoſe, in der keimenden Gerſte, kryſtalliſierbar, ſtark rechtsdrehend, Kupfervitriollöſung ſchwach reduzierend, direkt gärungsfähig. 3. Schwammzucker oder Mykoſe, in vielen Pilzen. 4. Synanthroſe, in den Knollen von Kompoſiten. 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 93 II. Die Pſeudozucker. Darunter verſtehen wir ſüßſchmeckende Pflanzenſtoffe, die aber von den echten Zuckerarten ſich dadurch unterſcheiden, daß ſie nicht zu den Kohlenhydraten gehören, ſondern in ihrer Zuſammenſetzung einen Mehrgehalt an Waſſerſtoff zeigen. Der bekannteſte iſt der Mannit, der in vielen Pilzen und namentlich in der Manna vorkommt, einem Sekret, welches aus den Stämmen gewiſſer Bäume, beſonders der Mannaeſche, ausſchwitzt. III. Die Glykoſide. Auch dieſes ſind neutrale, in Waſſer lösliche und kryſtalliſierbare, nicht flüchtige Verbindungen, welche aber meiſt durch bitteren Geſchmack ausgezeichnet ſind und beſonders dadurch ſich charakteriſieren, daß ſie unter Aufnahme von Waſſer ſich in neue Körper ſpalten laſſen, wobei das eine Spaltungsprodukt Zucker (Glykoſe) iſt. Dieſe Zerſetzung kann durch Kochen mit verdünnten Säuren oder Alkalien bewirkt werden; ſie geſchieht aber auch in der Pflanze, und zwar durch die Einwirkung gewiſſer Fermente, die in dieſem Falle vorhanden ſind. Es giebt ſehr viele Glykoſide, deren jedes aber nur einer oder wenigen Pflanzen— arten eigen iſt. Wir unterſcheiden: A. Stickſtoffhaltige Glykoſide. Hierher gehören: 1. Amygdalin, in den bitteren (nicht in den ſüßen) Mandeln, ſowie in Samen, Blättern und Rinden anderer Amygdalaceen. Die bitteren wie ſüßen Mandeln enthalten ein Ferment, Emulſin, welches in Berührung mit dem Amyg— dalin dieſes ſpaltet in Bittermandelöl, Blauſäure und Traubenzucker. Dieſe Ein— wirkung tritt aber erſt an den zerriebenen Samen auf, weil beide Stoffe in ver— ſchiedenen Zellen enthalten ſind. 2. Myronſäure, ein ſchwefel- und ſtickſtoffhaltiges Glykoſid in den Samen des Senf. Der letztere enthält zugleich ein Ferment, das Myroſin, welches wiederum erſt nach Zerreiben der Samen, die Myronſäure ſpaltet in Senföl und Zucker. 3. Solanin, eine giftige organiſche Baſe, welche allen Solanum Arten eigen iſt, nachweisbar durch roſenrote Färbung, welche ſie mit Salpeterſäure giebt. Das Bitterſüß (Solanum Dulcamara) enthält es ziemlich reichlich; in der Kartoffelpflanze kommt es nur in geringen Mengen vor, und zwar in den Knollen in mehreren zunächſt unter der Schale liegenden Zellſchichten, aber auch in den Kartoffeltrieben. B. Stickſtofffreie Glykoſide. Von dieſen giebt es eine große Anzahl, ſie treten meiſt in Rinden und Wurzeln auf; jo das Salicin oder Weiden— bitter in den Weidenrinden, das Populin in den Pappelrinden, das Phlorid— zin in der Rinde der Obſtbäume, das Askulin in der Roßkaſtanienrinde, das 94 J. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. Fraxinin in der Eſchenrinde, das Glycyrhiein in der Süßholzwurzel, das Enzianbitter in der Enzianwurzel, Hespiridin in den unreifen Orangen, das Digitalin als der giftige Beſtandteil von Digitalis, x. Koniferin iſt ein im Kambium und Holze der Nadelbäume und auch bei anderen Pflanzen auf— gefundenes Glykoſid, welches durch Einwirkung von Fermenten in Zucker und Koniferylalkohol ſich ſpaltet; aus letzterem hat man durch Oxydation das Aldehyd Vanillin, den aromatiſchen Beſtandteil der Vanille künſtlich darſtellen können. Hierher gehört auch das Lupinin, der bittere Stoff der Lupinen. Es giebt auch eine Anzahl Bitterſtoffe, welche nicht Glykoſide ſind, weil ſie nicht wie die vorigen durch Spaltung Zucker liefern; ſo das Hopfenbitter oder Lupulin in den Drüſen der Hopfenkätzchen, das Wermutbitter oder Abſyn— thiin, das Aloebitter oder Aloin, das Quaſſienbitter ꝛce. Das Phloro— glucin, welches in zahlreichen Pflanzen, beſonders in Holzgewächſen vorkommt, iſt ein Spaltungsprodukt mancher der genannten Glykoſide und der Gerbſtoffe. IV. Die Gerbſtoffe oder Gerbſäuren ſind eine wegen ihrer allgemeinen Verbreitung im Pflanzen— reiche wichtige Gruppe von Stoffen, die aus Kohlen-, Waſſer- und Sauerſtoff beſtehen, in Waſſer und in Alkohol löslich, nicht kryſtalliſierbar, geruchlos, aber durch ihren adſtringierenden Geſchmack ausgezeichnet ſind und die Eigenſchaft be— ſitzen, tieriſche Haut zu gerben, d. h. in Leder zu verwandeln. Sie können chemiſch als ätherartige Verbindungen der Gallusſäure oder einer anderen Säure mit einem Zucker oder mit Phlorogluein oder mit einer zweiten ſpezifiſchen Säure be— trachtet werden und ſtehen alſo den Glykoſiden am nächſten. Sie haben den Charakter ſchwacher Säuren und werden namentlich durch die Bildung dunkelgrüner oder ſchwarzblauer Niederſchläge, die ſie mit Eiſenoxydſalzen geben (Tinte), erkannt und unterſchieden. Zu den eiſenbläuenden gehören beſonders die Galläpfelgerbſäure, Gallusgerbſäure oder Tannin in den verſchiedenen Gallen der Eiche, und die Eichengerbſäure in der normalen Eichenrinde, zu den eiſengrünenden die— jenigen der Weiden-, Ulmen-, Erlenrinde, die Catechugerbſäure im Catechu, die Kaffeegerbſäure in Blättern und Samen des Kaffeebaumes, die Chinagerbſäure in den Chinarinden x. V. Die organiſchen oder vegetabiliſchen Säuren. Dies ſind Verbindungen von Kohlen-, Waſſer- und Sauerſtoff, welche im Waſſer löslich ſind und den Charakter von Säuren haben. Sie ſind allgemein in den Pflanzen zu finden, teils mit mineraliſchen Baſen zu neutralen oder ſauren Salzen verbunden, teils im freien Zuſtande, weshalb die meiſten Pflanzenſäfte ſauer reagieren, manche ſogar ſtark ſauer ſchmecken. Die Zahl der Pflanzenſäuren iſt eine ſehr große; zu den weiter verbreiteten gehören folgende: 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 95 1. Klee- oder Oxalſäure, C H 0, jedenfalls die verbreitetite, vielleicht kaum einer Pflanze fehlende Säure, welche bisweilen als ſaures Kaliumſalz in den Zellſäften gelöſt, am häufigſten aber als Kalkoxalat in Form von Kryſtallen auftritt (Fig. 37). 2. Apfelſäure, Cd Hs O3, teils frei, teils als Kalium- oder Calcium— ſalz im Safte unreifer Apfel, Vogelbeeren und der meiſten anderen ſauren Früchte zuſammen mit den nächſtfolgenden Säuren, aber auch in grünen Pflanzenteilen, z. B. in den ſauren Säften der Succulenten und vielfach anderwärts. 3. Weinſäure oder Weinſteinſäure, C, H; 0, teils im freien Zuſtande, teils als neutrales oder ſaures Kalium- oder Calciumſalz, beſonders reichlich im Safte der Trauben und in anderen Teilen des Weinſtockes, aber auch in vielen andern ſauren Früchten und in geringer Menge auch in Blättern, Wurzeln, Rinden vieler anderer Pflanzen. 4. Citronenſäure, C Hs O7, im freien Zuſtande reichlich in den Citronen, jedoch auch in anderen ſauren Früchten, und als Kalium- oder Calcium- ſalz in Blättern, Wurzeln, Rinden vieler anderer Pflanzen. 5. Ameiſenſäure, CH, O2, welche in den Zellen der Brennhaare der Brenneſſel und anderer neſſelnder Pflanzen in beſonders reicher Menge gebildet wird, iſt in geringen Quantitäten auch in den verſchiedenſten Teilen zahlreicher Pflanzen nachgewieſen worden. 6. Eſſigſäure, C HA O2, dieſe durch Oxydation des Alkohols künſtlich darſtellbare Säure hat man in kleinen Mengen auch in vielen Pflanzen in den verſchiedenſten Teilen derſelben gefunden. Auf einzelne wenige Pflanzen beſchränkte organiſche Säuren ſind z. B. die Baldrianſäure, Cz Hi O2, in den Wurzeln des Baldrians, der Angelica, von Viburnum opulus :., die Bernſteinſäure, C Hg O4, in geringer Menge im Weinſtock, Wermut, Lattich ꝛc., die Fumarſäure, C,H, O04, beſonders in Fu— mariaceen, wie Fumaria, Corydalis, die Chelidonſäure C-H,O,, in Cheli- donium majus, die Mekonſäure, C HA O;, im Milchſafte des Mohns, die Aconitſäure, Cs Hg O6, in Aconitum und Delphinium, und manche andere. VI. Die Fette und fetten Ole ſind aus Kohlen-, Waſſer- und Sauerſtoff zuſammengeſetzte, bei gewöhnlicher Temperatur bald flüſſige, bald weiche, bald feſte, aber mit Waſſer ſich nicht miſchende, ſondern auf demſelben ſchwimmende, ohne Zerſetzung nicht flüchtige Körper, welche als ſalzartige Verbindungen aufgefaßt werden müſſen, indem man ſie zerlegen kann in Glycerin und eine Säure aus der Reihe der ſogenannten fetten Säuren. Je nach der letzteren giebt es daher eine ganze Anzahl ver— ſchiedener Fette. Die bei gewöhnlicher Temperatur flüſſigen eigentlichen Ole be— ſtehen hauptſächlich aus Olen, d. h. aus einem Fett, deſſen fette Säure Olein— 96 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. ſäure iſt. Die meiſten Fette der Olfrüchte gehören hierher, wie Rapsöl, Leinöl, Hanföl, Mohnöl, Sonnenblumenöl, Olivenöl x. Die bei gewöhnlicher Tempe— ratur halbfeſten Fette find teils Palmitine, teils Stearine, d. h. ſolche, in denen Palmitin- beziehentlich Stearinſäure mit Glycerin verbunden ſind. Dahin gehören die verſchiedenen Palmenfette, die Cacaobutter, Muskatbutter ꝛc. Übrigens ſind die in den Pflanzen auftretenden Fette meiſt immer Gemenge ver— ſchiedener Fettarten, und ihr größerer oder geringerer Flüſſigkeitsgrad hängt von den Mengenverhältniſſen ab, in denen die verſchiedenen Fettarten gemengt ſind. Die Fette ſind immer Produkte des Zellinhaltes; in Form kleiner Tröpfchen treten ſie wie eine Emulſion im Protoplasma auf oder ſind mit dem letzteren optiſch nicht different gemengt. Kleine Quantitäten Fettes enhält das Protoplasma vielleicht in allen Pflanzenzellen; in den Zellen der Olſamen finden ſich große Mengen davon im Protoplasma. Wachs iſt ein bei gewöhnlicher Temperatur feſtes Fett; es findet ſich bei den Pflanzen häufig als Ausſcheidung auf der Außenſeite der Oberhaut. Zu den wachsartigen Verbindungen gehören die Korkſubſtanz oder das Subenin und die Cuticularſubſtanz oder Cutin, erſtere iſt der Haupt— beſtandteil der Zellhäute der Korkzellen, letztere derjenige der Cuticula der Epi— dermis (S. 23). VII. Die ätheriſchen oder flüchtigen Ole. Dies ſind ebenfalls ölartige Stoffe, die aber durch Flüchtigkeit und daher durch Geruch ſich auszeichnen und welche die mannichfaltigen Wohlgerüche und den gewürzhaften Geſchmack der Pflanzen bedingen. Es ſind meiſt überaus kohlen— ſtoffreiche Verbindungen. Nach ihrer chemiſchen Konſtitution unterſcheiden wir folgende riechende Ole: 1. Sauerſtofffreie ätheriſche Öle oder Kohlenwaſſerſtoffe. A. Terpene von der Formel C10 Hi6- 1. Pinen, der Hauptbeſtandteil des deutſchen und amerikaniſchen Terpen— tinöls, welches für die Pinus-Arten charakteriſtiſch und je nach der Herkunft linksdrehend (deutſches, franzöſiſches und venetianiſches oder rechtsdrehend (3. B. auftralifches) iſt, ferner des Wachholderöls ı. 2. Rechts-Limonen, Hesperiden, Eitren oder Carven, der Haupt— beſtandteil des Pomeranzenöls, Dillöls, Kümmelöls ꝛc. und mit Pinen gemiſcht in Citronenöl. 3. Links-Limonen, neben Links-Pinen im Fichtennadelöl. 4. Sylveſtren, der rechtsdrehende Hauptbeſtandteil des ſchwediſchen und ruſſiſchen Terpentinöls. 5. Kautſchuk, Federharz, Gummi elaſticum, ein Hauptbeſtandteil der A 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 97 Milchſäfte, in denen es in Form ſehr kleiner Kügelchen ſuſpendiert iſt, die beim Eintrocknen ſich zu einer erhärtenden elaſtiſchen Subſtanz vereinigen. B. Cymol, von der Formel Ci Hg, beſonders im Römiſch-Kümmelöl in den Früchten von Cuminum eyminum. 2. Sauerſtoffhaltige ätheriſche Sle. Hierher gehören beſonders die Kampherarten, welche ſich von den KRKohlenwaſſerſtoffen durch Gehalt an Sauerſtoff und beſonders dadurch unter— ſcheiden, daß ſie feſt find. Die wichtigſten find: Der Japankampher, der Borneokampher, das Menthol oder der Menthakampher, der Hauptbeſtandteil des Pfefferminzöls. Das Thymol, welches im Thymianöl, und das Carvol, welches im Kümmelöl vorkommt; das Zimmtaldehyd, der Hauptbeſtandteil des Zimmtöls; ferner das Cumarin Asperula odorata, im Ruchgras, Anthoxan- thum odoratum, in Melilotus ꝛc. 3. Schwefelhaltige ätheriſche Sle. Als in der Pflanze fertig gebildete Verbindungen dieſer Art ſind zu nennen das Knoblauchöl oder Allylſulfid (Cg Hz) S in Allium sativum und manchen Cruciferen, wie Thlaspi arvense ete. ſowie das Vinylſulfid (C Hg) S in Allium ursinum. Dagegen entſteht das Senföl, Allylſenföl, CS: N. Cg Hz im Samen des ſchwarzen Senfs erſt durch Spaltung des darin enthaltenen Glßykoſides Myronſäure (S. 93). VIII. Die Harze. | Die Harze ſind amorphe, ſpröde, glasglänzende Maſſen von muſcheligem Bruch, welche in Waſſer unlöslich, dagegen in Alkohol, Ather und Terpentinöl löslich find und welche meift Oxydationsprodukte der ätheriſchen Ole darſtellen, mit denen ſie daher auch das Vorkommen in der Pflanze teilen. Oft ſind ſie ſogar in ihren ätheriſchen Olen gelöſt; ſolche Miſchungen heißen Balſame. Oder ſie kommen mit Gummi oder Schleim gemengt als ſogenannte Gummi— oder Schleimharze bei vielen ausländiſchen Pflanzen vor. Das Fichtenharz hat das gleiche Vorkommen wie das Terpentinöl, deſſen Oxydationsprodukt es iſt; in den Koniferen iſt es daher immer mit Terpentinöl gemengt. Dieſes Gemenge heißt Terpentin; im reinen, vom Sl befreiten Zuſtande ſtellt es das Kolo— phonium dar. IX. Die Pflanzenbaſen oder Alkaloide, Verbindungen von Kohlen-, Waſſer-, Sauer- und Stickſtoff, welche den Charakter von Alkalien tragen und durch einen meiſt ſehr bittern Geſchmack und vor allem Frank, Pflanzenphyſiologie. 2. Auflage. 7 98 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. durch heftige Giftwirkung auf den tieriſchen Organismus ſich auszeichnen. In jeder Giftpflanze finden ſich als wirkſames Prinzip ein oder mehrere Alkaloide. So z. B. die Alkaloide Morphium, Codein, Thebain, Papaverin, Narcotin und Narcein im Opium, dem Milchſafte des Mohns, das Chinin, Cinchonin, Chi— nidin und Einchonidin vorwiegend in der Rinde der Chinabäume, das Atropin in Kraut und Früchten der Tollkirſche, das Daturin und Hyoscyamin in allen Teilen des Stechapfels und Bilſenkrautes, das Colchiein in den ober- und unter— irdiſchen Organen der Herbſtzeitloſe, an gleichen Stellen das Veratrin bei Vera- trum, das Aconitin bei Aconitum, das Strychnin und Bruein in den Früchten von Strychnos, das Coffein oder Thein in den verſchiedenſten Teilen des Kaffee— und Theeſtrauches ꝛc. X. Die Eiweißſtoffe, Albuminate oder Proteine. Neben den Kohlenhydraten ſind dies die wichtigſten und verbreitetſten Pflanzenſtoffe, für die Pflanze ebenſo unentbehrlich wie für den Tierkörper, weil ſie den weſentlichen Beſtandteil des Protoplasma der Zellen ausmachen. Die Eiweißſtoffe ſind ſtickſtoff- und ſchwefel-, zum Teil auch phosphorhaltige, nicht flüchtige, indifferente Verbindungen, deren chemiſche Konſtitution aber ſehr kom— pliziert und noch ungenau bekannt iſt. Um ſie als ſolche mikroſkopiſch in der Pflanze zu erkennen, giebt es folgende Reaktionen: Jodlöſung färbt dieſelben intenſiv gelbbraun, Kochen mit Salpeterſäure gelb; in verdünnten Farbſtofflöſungen nehmen die Eiweißſtoffe eine tiefe Färbung an, weil ſie, allerdings erſt nachdem das Protoplasma getötet iſt, begierig Farbſtoffe abſorbieren; die ziegelrote Färbung, welche Millons Reagens (ſalpetrigſaure Löſung von Queckſilbernitrat), die purpur— rote mit Alloxan, die violette mit alkaliſcher Kupferſulfatlöſung hervorbringen, ſind nicht allgemein zutreffend, was wohl mit der Verſchiedenartigkeit der Albuminate zuſammenhängen mag. f Die Chemie unterſcheidet folgende Arten von vegetabiliſchen Eiweißſtoffen. A) Die verdaulichen Eiweißſtoffe, welche alle darin übereinſtimmen, daß ſie im tieriſchen Organismus verdaut werden, indem ſie entweder ſchon in Waſſer löslich oder durch Pepſin auflösbar ſind. Durch das letztere werden ſie in Peptone verwandelt. 1. Das Pfanzeneiweiß oder Phytoalbumin, in reinem Waſſer löslich, durch Chlornatrium nicht fällbar, durch Erhitzen auf 70 bis 750 C. ge— rinnend (koagulierend), ebenſo durch Mineralſäuren, findet ſich in allen Pflanzen— ſäften, alſo wahrſcheinlich nicht blos als Beſtandteil des Protoplasmas, ſondern auch im Zellſafte. 2. Pflanzliche Globuline, in Waſſer unlöslich, aber in verdünnten Löſungen neutraler Alkaliſalze löslich, in ihren Löſungen bei 750 C. koagulierend. Man kennt hauptſächlich zwei Arten: 4 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 99 a) Pflanzen-Vitellin, welches in Kochſalzlöſung jeder Konzentration löslich iſt, und namentlich aus pulveriſierten Samen verſchiedener Pflanzen durch jenes Löſungsmittel gewonnen worden iſt. Es ſcheinen verſchiedene Arten dieſer Körper in den einzelnen Pflanzenarten vorzukommen. b) Pflanzen-Myoſin, dem Myoſin in den Muskelfaſern der Tiere ſehr ähnlich, nur in verdünnter (10 prozentiger) Kochſalzlöſung löslich, in kon— zentrierter unlöslich, kommt neben dem vorigen in den Samen vor, findet ſich aber mit demſelben wahrſcheinlich in jedem Protoplasma. Was man bisher Pflanzenkaſelne oder Käſeſtoffe nannte, iſt viel— leicht in den friſchen Samen nicht enthalten, ſondern erſt Zerſetzungsprodukt der Globuline durch die bei der Darſtellung angewandten Säuren oder Alkalien. Sie ſind in Waſſer und Alkohol unlöslich, aber durch verdünnte Kalilauge oder Löſungen phosphorſaurer Salze auflösbar und aus der Löſung durch Säuren in käſigen Flocken abſcheidbar. Sie enthalten außer Schwefel auch Phosphor— ſäure und werden deshalb als Phosphorſäure-Verbindungen angeſehen. Da ſie in ſehr großer Menge aus den Samen gewinnbar ſind, ſo müſſen ſie, beziehentlich die Globuline den Hauptbeſtandteil der Aleuronkörner (S. 109) ausmachen. Es giebt verſchiedene Pflanzenkaſeine: das Glutenkaſeln oder Kleberkäſeſtoff, der in Alkohol unlösliche Beſtandteil des Klebers aus den Weizen- und Roggen— körnern, das Ave nin in den Haferkörnern, das Legumin in den Samen der Leguminoſen, wo es bis zu 20 und 30 PCt. ausmacht, Conglutin, Viein, Conviein, neben Legumin in anderen Leguminoſen. 3. Die Kleberprotelnſtoffe. Was man ſeit langer Zeit als Kleber oder Gluten bezeichnet, iſt ein Gemenge verſchiedenartiger Proteinftoffe, welche hauptſächlich für die Getreidekörner charakteriſtiſch ſind. In Waſſer iſt der Kleber unlöslich, bildet aber damit eine zähe knetbare Maſſe. Er enthält zunächſt einen in Alkohol unlöslichen Körper, das ſchon genannte Glutenkaſein, welches zu den Kafeinen gehört. Die eigentlichen Kleberſtoffe ſind in 60- bis 70 prozentigem Alkohol und in angeſäuertem alkoholiſchem Waſſer löslich. Beim Erkalten der alkoholiſchen Löſung ſcheidet ſich das Glutenfibrin, Kleberfaſerſtoff oder Pflanzenfibrin ab; in Löſung bleiben zwei Körper: das Gliadin oder Pflanzenleim, eine in Waſſer quellende ſchleimige, iu Alkohol leicht lösliche Subſtanz, die im Weizenkleber, nicht aber im Gerſten- und Roggenkleber vor— kommt, und das Mucedin, ebenfalls eine ſchleimige Subſtanz, die in Waſſer größere Löslichkeit als jene beſitzt und von 90 prozentigem Alkohol flockig gefällt wird. Übrigens iſt die Natur der Kleberſtoffe noch nicht genügend aufgeklärt. B) Die un ver daulichen Eiweißſtoffe. Hierher gehören: 4. die Nucleine Dieſe Körper ſind als Beſtandteile der Zellkerne (S. 4) von beſonderer Wichtigkeit. Sie laſſen ſich dadurch iſolieren, daß man tieriſche oder pflanzliche Zellen der Verdauung unterwirft oder mit Pepſin be— 7 = 100 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. handelt, wobei ſie ungelöſt zurückbleiben. Sie werden durch den Magenſaft bei Blutwärme nicht verdaut, ſind alſo zur tieriſchen Ernährung ungeeignet. Sie ſind durch ihren Gehalt an Phosphorſäure bemerkenswert, außerdem giebt es ſchwefelfreie und ſchwefelhaltige Nucleinarten. Sie find unlöslich in Waſſer und in verdünnten Mineralſäuren, leicht löslich in Alkalien. Beim Kochen mit Waſſer oder verdünnten Sänren liefern ſie als Spaltungsprodukte Eiweiß, Phos- phorfäure und die Baſen Guanin, Xanthin, Hypoxanthin. Nucleine ſind vielleicht nicht blos in den Zellkernen, ſondern auch in protoplasmatiſchen Gebilden, wie in den Chlorophyllkörpern ꝛc. und vielleicht auch im Protoplasma ſelbſt vorhanden. XI. Die Fermente. Man verſteht darunter ſolche Stoffe, welche die Fähigkeit beſitzen, ſchon wenn ſie in geringer Menge vorhanden ſind, gewiſſe andere chemiſche Ver— bindungen in einfachere Produkte zu zerlegen, ohne dabei ſich ſelbſt zu verändern. Es ſind ſtickſtoffhaltige, den Eiweißſtoffen nahe verwandte Verbindungen. Wir unterſcheiden: 1. Die Diaſtaſe, das ſtärkeumbildende Ferment, welches überall da in der Pflanze vorkommt, wo Stärkemehlkörner zu gewiſſer Zeit ſich auflöſen, alſo vorzüglich in den ſtärkemehlreichen Samen während der Keimung; auch in den keimenden Kartoffeln. in Rüben, in den Baumknoſpen iſt es nachgewieſen. Auch wenn man die aus der Pflanze dargeſtellte Diaſtaſe mit Stärkekleiſter zuſammen— bringt, übt ſie ihre Wirkung aus. Das Stärkemehl wird dabei in Zucker und Dextrin unter Waſſeraufnahme geſpalten, außerdem entſteht auch Maltoſe und durch Spaltung derſelben Traubenzucker. Die Wirkung iſt ſehr von der Temperatur abhängig; die Zahlen, welche die Größe der Wirkung bezeichnen, ſind bei 00 7, bei 100 20, bei 200 38, bei 300 60 und bei 40% 98. Auch Anweſenheit von Kohlenſäure, ſowie höherer Druck wirken beſchleunigend. Dagegen wird durch Vorhandenſein von Zucker, wenigſtens bei höherer Konzentration, die Wirkung etwas ſchwächer. 2. Das Invertin, dasjenige Ferment, welches den Rohrzucker in Trauben— zucker und Fruchtzucker ſpaltet, alſo in gärungsfähige Zuckerarten invertiert. Dieſes Ferment wird von vielen Pilzen, beſonders von Hefe- und Spaltpilzen abgeſchieden. 3. Das Pepfſin, welches Eiweißſtoffe in lösliche Verbindungen, ſogenannte Peptone, umwandelt und im tieriſchen Körper bekanntlich die wichtigſte Rolle bei der Verdauung der Eiweißſtoffe ſpielt. Auch in einigen Pflanzenſäften iſt es nach— gewieſen, beſonders in den Sekreten der inſektenfreſſenden Pflanzen (S. 82), wo dadurch die Weichteile der gefangenen Inſekten verdaut werden. Auch der Milch— ſaft von Ficus carica hat mehrere fermentative Eigenſchaften, welche bei Milch— 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 101 ſäften anderer Pflanzen vermißt werden; er bringt Milch zum Koagulieren, wirkt auf Stärke diaſtatiſch und peptoniſiert Eiweißſtoffe, z. B. Fleiſchfaſer. 3. Das Emulſin in den Mandeln, welches Amygdalin und andere Gly— koſide (S. 101) zu ſpalten vermag in Zucker und ätheriſche Ole. 4. Das Myroſin in den Senfſamen, durch welches das Glykoſid Myron— ſäure (S. 101) in Zucker und Senföl geſpalten wird. XII. Die Amide. Dies ſind ſtickſtoffhaltige, lösliche und kryſtalliſierende Verbindungen, die chemiſch als Derivate von Säuren, in welche die Amidgruppe N H, eingetreten iſt, zu betrachten ſind. Sie finden ſich allgemein verbreitet in den Pflanzenſäften und bedingen mit den Eiweißſtoffen zuſammen weſentlich den Stickſtoffgehalt der Pflanzenteile. Man unterſcheidet folgende Amide. 1. Asparagin, (CI Hs N. O3), das Amid der Asparaginſäure, jedenfalls das verbreitetſte Amid im Pflanzenreiche, beſonders reichlich in Spargeltrieben, Lupinenkeimpflanzen und vielen anderen Gewächſen. 2. Leucin, als ein Produkt der Spaltung tieriſcher Eiweißkörper bekannt, findet ſich neben Asparagin z. B. in Wickenkeimlingen und Kartoffelknollen. 3. Tyroſin, iſt in Begleitung des Leueins in verſchiedenen Pflanzen ges funden worden. 4. Glutamin, in Rüben, Kürbispflanzen ꝛc. in größerer Menge als das gleichzeitig auftretende Asparagin. 5. Betaln, ebenfalls in den Rüben, gegenüber dem Asparagin vorwaltend. 6. Allantoin, der in der Allantoisflüſſigkeit und im Harn der Rinder auftretende Stoff, findet ſich neben Asparagin in jungen Sproſſen und jungen Blättern verſchiedener Holzpflanzen, wie Betula, Aesculus, Platanus. 7. Hypoxanthin, Kanthin, Guanin ſind in jungen Kartoffelknollen, Zucker— rüben, Lupinen- und Kürbiskeimlingen ꝛc. nachgewieſen worden. XIII. Die Farbſtoffe. Darunter verſteht man im weiteſten Sinne alle farbigen Subſtanzen der Pflanze, deren chemiſche Natur aber ſehr mannigfaltig, jedoch ungenau bekannt iſt. Die wichtigſten ſind: 1. Das Chlorophyll oder Blattgrün, welches die den Pflanzen eigene grüne Farbe bedingt und wie wir oben geſehen haben, bei der Aſſimilation der Kohlenſäure eine unentbehrliche Rolle ſpielt. Dieſer Farbſtoff iſt überall an das Protoplasma der Zellen gebunden, meiſt an beſonders geformte protoplasmatiſche 102 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. 0 Träger, die bei den meiſten Pflanzen als Chlorophyllkörner auftreten. Er kann aus den Chlorophyllkörpern extrahiert werden durch Alkohol oder ähnliche Löſungs— mittel. Die alkoholiche Löſung zeigt dieſelbe grüne Farbe wie der Pflanzenteil, aus welchem ſie gewonnen wurde, und welcher dann farblos erſcheint. Das reine Chlorophyll iſt chemiſch noch ungenügend bekannt, doch iſt es eine aus C, H, O und N beſtehende organiſche Verbindung. Das Chlorophyll iſt der am weiteſten im Pflanzenreiche verbreitete Farbſtoff; er fehlt nur den Pilzen und einigen nicht grünen Phanerogamen (S. 79). 2. Das Tanthophyll oder Chlorophyllgelb, ein allgemeiner Begleit— farbſtoff des Chlorophylls, bei der natürlichen Zerſtörung des Chlorophylls zurück— bleibend in Form ölartiger gelber Tröpfchen in der Zelle und daher die gelbe Farbe des reifen Strohes und die Herbſtfärbung des Baumlaubes bedingend. Wenn man eine alkoholige Chlorophylllöſung mit Benzol ſchüttelt, ſo nimmt letzteres den reinen Chlorophyllfarbſtoff auf, während das kanthophyll im Alkohol zurückbleibt. — Andere das Chlorophyll begleitende Farbſtoffe kommen bei gewiſſen Algen vor, welche dadurch ihre eigenartige Färbung erhalten. 3. Das Anthoxanthin, der rote Farbſtoff der meiſten hochroten ſaftigen Früchte, wie Solanum Lycopersicum und Dulcamara, Capsicum, Physalis, Lyeium, der Erdbeeren, Hagebutten ꝛc. Er iſt ebenfalls an protoplasmatiſche Farbſtoffkörper gebunden. 4. Das Blumengelb, Xanthin. Dieſer Farbſtoff der gelben Blumen— blätter, wie z. B. der gelben Lupinen, der Sonnenblumen und vieler anderer Kompoſiten, der Cruciferen ꝛc., iſt ein fettartiger Körper, der ebenfalls an ſehr kleine meiſt körnerförmige Farbſtoffkörper gebunden iſt. 5. Das Anthocyan, nächſt dem Chlorophyll der verbreitetſte vegetabiliſche Farbſtoff. Er kommt in rotem, violettem bis blauem Ton vor und iſt ſtets im Zellſafte aufgelöſt; man kann daher aus allen ſolchen Pflanzenteilen einen roten Saft auspreſſen oder mittels Waſſer extrahieren. Wir treffen ihn in den ver— ſchiedenſten Organen der Pflanzen, und zwar: a) in vielen Früchten, wie Kirſchen, Pflaumen, Weinbeeren, Heidelbeeren ꝛc.; b) in vielen Blüten, wo die verſchiedenen Farbentöne von Rot, Violett und Blau durch ihn veranlaßt ſind. Der Wechſel in dieſen Farben wird durch die verſchiedene, bald mehr neutrale, bald mehr ſaure oder alkaliſche Reaktion des Saftes der Zellen hervorgebracht, in welchem das Anthocyan aufgelöſt iſt. e) in vegetativen Organen, beſonders in grünen Teilen, die entweder im Jugendzuſtande oder während der Herbſtzeit vorübergehend ſich röten, oder die bei gewiſſen Varietäten während des ganzen Lebens rot ausſehen, wie die rotblätterigen Varietäten vieler Gehölze, die Varietäten des Kohls, der Rüben x. mit roten Blättern und roten Wurzeln. 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 103 2. Kapitel. Die Bedeutung und die Entſtehung der Pflanzenſtoffe in der Pflanze. In der vorangehenden Überſicht ſind die Pflanzenſtoffe nur nach ihrem chemiſchen Charakter klaſſifiziert. In der Phyſiologie handelt es ſich aber auch um die Frage, wie die Stoffe in der Pflanze entſtehen und welche Rolle ſie im Leben der Pflanze ſpielen. Wir können nun die Pflanzenſtoffe nach ihrer phyſio— logiſchen Bedeutung in folgende Klaſſen bringen: I. Die Bauſtoffe. Wir rechnen hierzu diejenigen Stoffe, welche zur Herſtellung einer jeden Zelle nowendig gehören, alſo das eigentliche Baumaterial des Pflanzenkörpers darſtellen. Es handelt ſich alſo um die Stoffe, aus welchen das Protoplasma und die Zellhäute beſtehen. 1. Als allgemeiner Bauſtoff für das Protoplasma der Zelle dienen die Eiweißſtoffe, und zwar ſowohl ſolche, welche zu den verdaulichen gehören (S. 98), als auch die unverdaulichen, phosphorhaltigen Nucleine, weil die letzteren beſonders zur Bildung der Zellkerne erforderlich ſind. Alle dieſe Eiweiß— ſtoffe werden immer erſt in derjenigen Zelle ſelbſt erzeugt, für deren Protoplasma ſie gebraucht werden; dies geſchieht alſo huuptſächlich in den wachſenden Stengel— und Wurzelſpitzen und in den ſich entwickelnden Früchten und Samen. Die Zellen ſind im jüngſten Zuſtande, alſo ſo wie wir ſie in der Form der Meriſtem— zellen in den Vegetationspunkten finden, ganz und gar mit Protoplasma erfüllt, erzeugen alſo in dieſer Zeit nichts weiter als ſolches; mit dem Größerwerden der Zelle ſcheint ſich ihr Protoplasmagehalt nicht weſentlich zu vermehren, viel— mehr bildet ſich ein großer Saftraum in der Zelle und das Protoplasma iſt auf eine dünne wandſtändige Schicht zurückgedrängt (S. 2). Nach den genannten Bildungsherden gelangt der zur Eiweißbildung nötige Stoff in Form von Ver— bindungen, welche von Zelle zu Zelle diosmierbar alſo löslich ſein müſſen. Es bedarf dazu ſowohl einer Kohlenſtoff- als auch einer Stickſtoffverbindung. Als Kohlenſtoffverbindung wird dazu wohl meiſt Traubenzucker benutzt, da dieſer that— ſächlich nach den Bildungsſtätten geführt wird, wo er, wie wir unten ſehen werden, ohnedies zur Erzeugung der Zellhäute gebraucht wird. Die zur Bildung der Eiweißſtoffe nach den Bildungsherden geleitete Stickſtoffverbindung kann entweder ſchon das noch unveränderte als Nahrung aufgenommene Nitrat ſein, welches bei manchen Pflanzen, wie wir oben (S. 69) ſahen, als ſolches bis in die meiſten Teile der Pflanze ſich verbreitet. Oder aber es iſt dies eine organiſche Ver— 104 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. bindung, vorzugsweiſe eine aus der Klaſſe der Amide, beſonders Aſparagin; letzteres namentlich auch dort, wo das Material zur Bildung der Eiweißſtoffe aus Reſerveſtoffbehältern (keimenden Samen, Knollen x.) den jungen wachſenden Teilen zugeleitet wird. Näheres darüber iſt unten bei den Wanderungsſtoffen geſagt. Diejenigen Eiweißſtoffe, welche zum Aufbau des Protoplasmas der Zellen der vegetativen Organe dienen, verbleiben hier meiſt bis zum Tode. Indeſſen geben doch manche dieſer Zellen ihren Protoplasmagehalt ganz oder teilweiſe vor dem Tode ab, um ihn anderen Pflanzenteilen nutzbar zu machen. So verſchwinden z. B. aus den Zellen ſolcher Stengelmarke, die ſpäter einſchrumpfen oder im Alter aus lufthaltigen Zellen beſtehen, Protoplasma und Zellkern völlig. Auch wenn die Blätter der Bäume vor dem Abfallen im Herbſte und die grünen Teile der Kräuter, des Getreides ꝛc. mit Eintritt der Samenreife gelb werden, bemerken wir, daß der größte Teil des Protoplasmas nebſt den Chlorophyllkörnern in den chlorophyllhaltigen Zellen verſchwinden und in die Pflanze zurückkehren, beziehent— lich mit zur Ausbildung der Samen disponibel gemacht werden. 2. Als Bauſtoff für die Zellhäute dient allgemein die Celluloſe (S. 91). Sie gehört zu den Kohlenhydraten, iſt in Waſſer unlöslich, aber für Waſſer durchdringbar, alſo durch dieſe Eigenſchaften vorzüglich als Material für die Zellhäute geeignet. Erzeugt wird die Celluloſe immer erſt in derjenigen Zelle ſelbſt, wo ſie gebraucht wird. Sie wird alſo hauptſächlich in allen wachſenden Pflanzenteilen erzeugt. Den nötigen Stoff zur Bildung der Celluloſe muß die Zelle immer erhalten durch Zufuhr von Kohlenhydraten in löslicher Form, alſo beſonders von Traubenzucker, welcher wie ſich nachweiſen läßt, nach den Orten der Bildungsthätigkeit hin wandert (S. 121) und zugeleitet wird von den aſſi— milierenden Blättern aus, oder von Pflanzenteilen aus, wo Reſerveſtoffe für dieſen Zweck aufgeſpeichert liegen. Die in den Reſerveſtoffbehältern (S. 107) auf— geſpeicherten ſtickſtofffreien Verbindungen, wie Stärkemehl, Rohrzucker, Inulin, fettes Ol, liefern das Material für diejenige Celluloſe, welche zum Aufbau der Zellen gebraucht wird, aus denen die Triebe und Wurzeln beſtehen, die jenen reſervehaltigen Organen entſprießen. Denn wenn man Samen oder Wurzelſtöcke, Knollen oder Zwiebeln im Dunkeln ohne äußere Nahrungszufuhr auskeimen läßt, ſo bilden ſich eine Menge neuer Organe, während gleichzeitig die in Reſerveſtoff— behältern aufgeſpeicherten eben genannten Stoffe verſchwinden; die letzteren müſſen alſo das Material für die Maſſe der neugeſchaffenen Zellmembranen geliefert haben, da Aſſimilation von Kohlenſäure zu organiſchen Verbindungen hierbei aus— geſchloſſen iſt. Die Umwandlung der eelluloſebildenden Subſtanz in Celluloſe beruht auf einer Lebensthätigkeit des Protoplasmas. Darauf deutet wenigſtens alles das hin, was wir mikroſkopiſch von der Entſtehung der Zellhaut erkennen können. Bei der Zellteilung ſehen wir nämlich zwiſchen den beiden ſich ſondernden Proto— plasmakörpern die Zellplatte, die aus ſehr kleinen ſichtbaren Körnchen ſich aufbaut, 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 105 als Anfang der Zellſcheidewand auftreten S. 5). Ob aberdieſe Körnchen bereits aus Celluloſe beſtehen, iſt nicht feſtgeſtellt. Auch wenn nackte Zellen ſich mit einer Zellmembran umhüllen, wird der Stoff dazu aus dem Protoplasma ausgeſchieden. Man hat daher die Vermutung gehegt, daß die Celluloſe als ein Spaltungs— produkt von Eiweißkörpern entſtehe. Wenn nun eine Zelle, die bereits eine voll— ſtändige Zellmembran beſitzt, noch weiter wächſt, jo wird noch mehr Celluloſe ge— bildet, damit die Membran in die Fläche wachſen kann, aber bei dieſer Bildung ſcheint das Protoplasma nicht ſo unmittelbar beteiligt, denn es muß angenommen werden, daß in der Membran ſelbſt durch Intusſusception (ſ. unten) neue Cellu— loſemoleküle zwiſchen den vorhandenen auftreten, gleichſam auskryſtalliſieren aus einer in die Membram eingedrungenen Löſung des zellhautbildenden Stoffes. Kurz vor oder während der Zeit des ſtärkſten Flächenwachstum der Membran der ſich ſtreckenden Zellen erſcheinen gewöhnlich keine Stärkekörnchen im Proto— plasma der Zelle, ſie ſind aber in der erwachſenen Zelle wieder verſchwunden (tranfitorifhe Stärke, Fig. 2, S. 3) und ſtellen alſo wahrſcheinlich einen Teil des nachher als Celluloſe erſcheinenden Materials dar. Viel Celluloſe wird auch erzeugt, wenn Zellen ihre Membran ſtark verdicken, wie beſonders die zur Feſtigung des Pflanzenkörpers beitragenden Baſtfaſern. Auch dieſen Vorgang ſehen wir nur in ſolchen Zellen eintreten, welche noch Protoplasma im Innern enthalten, wiewohl auch hier die Bildung der neuen Celluloſe meiſt wiederum in der Zellmembran ſelbſt durch Intusſusception erfolgt. Auch hier erſcheint oft das zellhautbildende Material kurz vorher in Form von zahlreichen Stärkekörnern im Innern der betreffenden Zelle oder in unmittelbar benachbarten Zellen (Stärkeſcheide S. 116). Aber ſelbſt in dieſen Fällen des Wachstums der Membran durch Intusſusception hat man neuerdings an der Vorſtellung einer direkten Umwandlung von Protoplasmateilchen in Zellhautmoleküle feſtgehalten, weil man in der Zellmembran allgemein die Anweſenheit von Eiweißſtoffen nach— weiſen zu können geglaubt hat, was indeſſen noch als unentſchieden gelten muß. Die Ausbildung der Zellhäute, beſonders die Verdickung der zur Feſtigung des Pflanzenkörpers hauptſächlich beitragenden Baſtfaſern wird durch Einwirkung des Lichtes begünſtigt, durch Dunkelheit oder Schatten geſchwächt; daher die Schlaff— heit der unter ungünſtigen Beleuchtungsverhältniſſen gewachſenen Stengel. So erklärt ſich auch das Lagern des Getreides aus einer durch Lichtmangel der unteren Halmpartien bei ſehr dichtem Stande verurſachten Schwäche derſelben. Die einmal gebildete Celluloſe wird mit wenigen Ausnahmen nicht wieder aufgelöſt und anderweit verwendet. Denn die Membranen der Zellen bleiben unverändert bis zum Tode des Pflanzenteiles. Die Auflöſung der Querſcheide— wände bei der Entſtehung der Gefäße (S. 31) und die Auflöſungen von Zell— membranen, die bei den lyſigenen Sekretionen (S. 131) ſtattfinden, gehören zu jenen Ausnahmen. Von der Wiederauflöſung der Reſervecelluloſe wird bei den Reſerveſtoffen die Rede ſein. 106 J. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. Es giebt Zellgewebe, deren Membranen zwar anfangs aus reiner Celluloſe beſtehen, ſpäter aber noch eine andere organiſche Verbindung enthalten, welche man durch geeignete Behandlung z. B. mit Salpeterſäure und chlorſaurem Kali aus den Membranen entfernen kann und dann die reine Celluloſe zurückbehält. Es handelt ſich hier beſonders um zwei Fälle: 1. die Verholzung der Zell— membran, die bei allen holzigen Geweben, alſo namentlich im eigentlichen Holze der Bäume, aber auch in harten Frucht- und Samenſchalen zu finden iſt. Ver— holzte Zellen ſind immer ziemlich dickwandig, und es ſind dann immer die Ver— dickungsſchichten der Membran, welche dieſe chemiſche Veränderung erlitten haben. Die ſogenannte primäre Membran, welche die äußerſte, den benachbarten Zellen gemeinſame ſehr dünne Lamelle darſtellt, aus der anfangs die noch unverdickte Zellmembran allein beſtand, hat bei den Holzgeweben gewöhnlich die Eigenſchaften der Cutikularſubſtanz (. unten). Auch iſt ſehr häufig die innerſte, das Lumen der Zelle auskleidende Schicht der Holzzellmembran nicht verholzt, ſondern aus reiner, durch Chlorzinkjod ſich bläuenden Celluloſe gebildet; man nennt dieſe innerſte Schicht die tertiäre Membran und bezeichnet die übrigen allein verholzten Schichten als ſekundäre Membran. Die Verholzung erkennen wir an folgenden Reaktionen. Konzentrierte Schwefelſäure löſt auch dieſe Membranen auf; aber die Jodlöſungen bringen nur eine gelbe Farbe hervor; mit Phlorogluein und Salzſäure färben ſich verholzte Membranen lebhaft rot, während die aus reiner Celluloſe beſtehenden ungefärbt bleiben; auch haben verholzte Gewebe die Eigen— ſchaft aus Farbſtofflöſungen, wie Fuchſin, Karmin ꝛc. den Farbſtoff in ſich auf— zuſpeichern. Die chemiſche Verbindung, welche in den verholzten Membranen neben der Celluloſe vorhanden iſt, kennt man nicht genauer, jedenfalls beſteht ſie aus Kohlenſtoff, Waſſerſtoff und Sauerſtoff, iſt aber weit kohlenſtoffreicher als Celluloſe; im Holze der Bäume hat man ſie als Holzſtoff, Lignin oder Xylogen bezeichnet; die in den holzigen Fruchtſchalen vorkommende ſcheint da— von verſchieden zu ſein. Mit dem Namen Holzgummi hat man eine durch Natronlauge aus dem Holze ausziehbare Subſtanz belegt; er iſt nicht recht be— zeichnend, denn es hat ſich herausgeſtellt, daß dieſer Stoff mit Celluloſe gleiche Zuſammenſetzung und Reaktion hat, doch liefert er bei der Inverſion keine Dextroſe, ſondern einen linksdrehenden Zucker. 2. Die Verkorkung und Cu— ticulariſierung der Zellmembran. Die erſtere finden wir bei den Zellen des Korkes, dieſes wichtigen, die Verdunſtung verlangſamenden Hautgewebes (S. 25), die letztere bei der in gleicher phyſiologiſcher Weiſe funktionierenden Cuticula der Außenmembran die Epidermiszellen (S. 23). In beiden Fällen liegt eine ſehr ähnliche chemiſche Veränderung der Membran vor, denn Korkzellhäute und Cuticula zeigen übereinſtimmend folgende Reaktionen: in konzentrierter Schwefel— ſäure bleiben ſie ungelöſt, kochende Kalilauge löſt ſie auf, Jodlöſungen bringen keine Blaufärbung hervor. Der für den Kork charakteriſtiſche Korkſtoff oder das Suberin, ſowie das in der Cuticula enthaltene Cutin oder die Cuticular— 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 107 ſubſtanz ſind nahe verwandte kohlenſtoffreiche Verbindungen, welche zu den fettartigen Körpern gehören, denn beide laſſen ſich durch kochende Alkalien ver— ſeifen, indem ſie in eigentümliche Fettſäuren übergehen. In den verkorkten und cuticulariſierten Membranen laſſen ſich außerdem Celluloſe ſowie noch mehrere andere Stoffe nachweiſen, beſonders Fette und Wachs, die durch Chloroform oder Alkohol und Ather extrahiert werden, in geringer Menge auch Farbſtoffe. Von der gewöhnlichen Celluloſe abweichend verhalten ſich die Zell— membranen der Pilze, denn ſie geben meiſtens mit den genannten Jodpräparaten keine Blaufärbung und ſind gegen konzentrierte Schwefelſäure reſiſtenter; man hat deshalb hier eine beſondere Modifikation, Pilzeelluloſe, angenommen. Aber auch die Wurzelepidermis und Wurzelhaare vieler höherer Pflanzen zeigen dieſes Verhalten. Man kann jedoch nach ſehr langer Behandlung mit Kalilauge oft die vorher ausbleibende Jodreaktion erzielen. II. Die Reſerveſtoffe. Da die Erwerbung der Nährſtoffe naturgemäß nur langſam erfolgen kann, ſo trägt die Pflanze dafür Sorge, daß für den zu gewiſſen Zeiten auftretenden großen Bedarf an aſſimiliertem Nahrungsmaterial vorher ein genügender Vorrat davon angeſammelt wird. Es handelt ſich hier um organiſche Verbindungen, teils ſtickſtofffreie, teils ſtickſtoffhaltige, welche während der Vegetationszeit in den Zellen gewiſſer Organe erzeugt und daſelbſt in großer Menge aufgeſpeichert werden, hier jedoch nur während der Vegetationsruhe liegen bleiben, beim Wieder— beginn der Bildungsthätigkeit wieder verſchwinden, indem ſie das Material liefern für den Aufbau der dann meiſt raſch zur Entwickelung kommenden neuen Pflanzenteile. Die Gewebe, in deren Zellen dieſe Stoffe aufgeſpeichert werden, nennen wir die Reſer veſtoffbehälter; ſie liegen immer in der Nähe der— jenigen Bildungsſtätten, für deren Bedarf ſie das Material zu liefern haben. Es ſind dies hauptſächlich folgende. 1. Reſerveſtoffbehälter der Samen. Die erſte Nahrung erhält das junge Keimpflänzchen der Phanerogamen aus Reſerveſtoffen, welche die Mutterpflanze während der Ausbildung des Samens in dieſem niedergelegt hat. Wir unterſcheiden zwei Arten von Samen je nach dem Orte, wo in ihnen die Reſerveſtoffe abgelagert ſind: ſolche mit einem be— ſonderen Nährgewerbe oder Endoſperm, und ſolche ohne Nährgewebe. Das Endoſperm (Fig. 28) iſt ein gleichförmiges Gewebe parenchymatiſcher Zellen, welches nicht zum Embryo gehört, ſondern neben demſelben oder rings um ihn herum liegt und gleich ihm von der Samenſchale eingeſchloſſen wird. Wir finden es bei den Cerealien und den anderen Gramineen, bei den Polygonaceen (Buch— weizen), Chenopodiaceen (Zuckerrüben), Caryophyllaceen, Umbelliferen, Papaveraceen 108 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. Fig. 28. Das Maiskorn mit den Reſerveſtoffen. A im umgekeimten, B im keimenden Zuſtande, der Länge nach durchſchnitten. sch die Schale, ME (mebliges) und HE (horniges oder glaſiges) Endoſperm; an der rechten Seite der Keimling, beſtehend aus dem Saugorgan oder Schildchen se, der von dem ſcheidenförmigen Kotyledon cot umhüllten Plumula Pl und dem von der Coleorhiza Col umgebenen Würzelchen Rad, welches bei der Keimung aus der Coleorhiza hervorwächſt (W). Smal vergrößert. C eine Stelle, wo das Schildchen se an das Endoſperm ME angrenzt. Die Zellen des letzteren ſind ganz mit Stärkekörnern erfüllt, die hier locker angehäuft liegen, daher eine mehlige Beſchaffenheit hervorbringen. Das Schildchen beſteht aus kleineren, reich mit Protoplasma und Oltröpfchen erfüllten Zellen. Seine Funktion, die Stoffe aus dem Endoſperm aufzuſaugen, zeigt ſich auch in der eigentümlichen paliſſadenförmigen Geſtalt derjenigen Zellen, mit denen es an das Endoſperm angrenzt (Pal). Stärker vergrößert. J 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 109 D äußere Partie des Endoſperms. Die an die Schale sch angrenzende äußere Zellſchicht des Endoſperms, die ſogenannte Kleberſchicht (K 1) enthält keine Stärkekörner, ſondern nur mit Ol gemengte Eiweißmaſſen. Darunter beginnt erſt das mit Stärkemehl erfüllte Gewebe, welches an dieſer Stelle die Stärkekörnchen innerhalb der Zellen an einander gepreßt und verklebt zeigt, wodurch die glaſige Beſchaffenheit des Endoſperms bedingt wird. Ebenſo ſtark vergrößert. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln IV.) und vielen anderen Familien. In den Samen ohne Nährgewebe befindet ſich nur der Keimling; aber die Keimblätter desſelben ſind in dieſem Falle beſonders voluminös und ſie ſtellen die Reſerveſtoffbehälter dar; fo z. B. bei den Cruci— feren und Papilionaceen. Auch in dieſem Falle kommen die Keimblätter meiſt aus dem Samen zum Vorſchein und ergrünen, nachdem ſie ihr Reſervematerial an den Keim abgegeben haben, worauf ſie nun eine Zeit lang wie die folgenden grünen Blätter der Aſſimilation dienen: nur in einigen Fällen (Erbſe, Wicke, Pferdebohne) bleiben die reſerveſtoffhaltigen Keimblätter dauernd im Samen ver— borgen und erſcheinen nicht über der Erde. Die Reſerveſtoffe aller Samen laſſen ſich in ſtickſtoffhaltiges und ſtickſtofffreies Material unterſcheiden, beides pflegt aber in jeder Zelle der Reſerveſtoffbehälter zuſammen aufzutreten. Das ſtickſtoffhaltige Material iſt überall in der Form von Eiweiß— ſtoffen vorhanden, Amide fehlen oder finden ſich nur in ſehr geringen Mengen in ruhenden Samen. Es beträgt z. B. der Gehalt an Eiweißſtoffen in Lupinen— ſamen 38,1, in Wickenſamen 26,4, in Erbſenſamen 22,6, in Weizenkörnern 13,0, in Roggenkörnern 11,0, in Haferkörnern 10,4, in Maiskörnern 10,1, in Gerſten— körnern 10,0. Die Eiweißſtoffe ſind nicht blos als ein gewöhnliches Proto— plasma in den betreffenden Zellen zu finden, ſondern faſt ausnahmslos auch noch in Form maſſenreicher Körner aufgeſpeichert, der ſogenannten Aleuronkörner (Fig. 29 u. 30), von denen in jeder Zelle eins oder mehrere ſehr große oder eine größere Anzahl kleiner enthalten ſind; bisweilen haben ſie kryſtallähnliche Form (ſogenannte Kryitalloide). Dieſe Körper beſtehen hauptſächlich aus Kaſelnen, bergen aber oft noch gewiſſe Einſchlüſſe, die wir ebenfalls als aufgeſpeichertes Material zu betrachten haben; dies ſind teils Kryſtalle von Kalkoxalat, teils ſogenannte Globolde, ſphäriſche Gebilde, die aus einer organiſchen Subſtanz und aus Magneſiumphosphat beſtehen (Fig. 30). Bei den Cerealien iſt die unter der Schale liegende äußerſte Schicht des Endoſperms von beſonderer Be— ſchaffenheit: ihre Zellen enthalten nicht wie das übrige Endoſperm Stärkemehl, ſondern ſind ausſchließlich mit einer dichten Maſſe von Eiweißſtoffen erfüllt, in welcher ſehr kleine Oltröpfchen ſuspendiert find (Fig. 28 D Kl); man hat dieſe Schicht als Kleberſchicht bezeichnet, jedoch unzutreffend, denn derjenige Teil der Reſerve-Eiweißſtoffe, den die Getreidekörner als Kleber enthalten, ſitzt nicht in jener Schicht, ſondern findet ſich zuſammen mit Stärkemehl in den übrigen Zellen des Endoſperms. 110 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. Das ſtickſtofffreie Reſervematerial der Samen tritt je nach Pflanzen— familien in folgenden verſchiedenen chemiſchen Verbindungen auf: B Fig. 29. Der Leinſamen mit den Reſerveſtoffen. A der ganze Samen im Durchſchnitt, zeigt unter der Samenjchale t zunächſt eine dünne Schicht Endoſperm e, welche den Keimling umgiebt, von welchem hier die beiden großen Kotyledonen e e durchſchnitten zu ſehen ſind. Ca. 30 fach vergrößert. B Stück eines Durchſchnittes durch die Samenſchale bis ins Endoſperm. Erſtere reicht von e bis pi und läßt mehrere Schichten unterſcheiden: pi die Pigmentſchicht, welche einen die Farbe des Samens bedingenden Farbſtoff enthält; n eine Schicht zuſammen— gefallener Zellen, welche während der Reifung die zur Ausbildung der Schale nötigen Stoffe enthielt; s die Hartſchicht, aus ſehr dickwandigen Zellen zuſammengeſetzt; q die von der Cuticula e überzogene großzellige Epidermis, welche den Schleim des Leinſamens enthält, der als Verdickungen der Zellmembran auftritt und hier wegen Quellung nicht mehr ſichtbar iſt. Das übrige Gewebe iſt das Endoſperm. In dieſem ſowie in den aus ganz eben ſolchen Zellen beſtehenden Kotyledonen liegen die Reſerveſtoffe. In jeder Zelle iſt zu unterſcheiden das Protoplasma p, in welchem auch das fette Ol in feiner Verteilung enthalten iſt, außerdem die verſchieden großen Aleuronkörner a, von denen die größten noch einen Einſchluß, ein Globold, zeigen. Stark vergrößert. 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 111 1. als Stärkemehl und zwar im Endoſperm bei den Familien der Gra— mineen, Cyperaceen, Polygonaceen, Chenopodiaceen, Caryophyllaceen, in den Koty— ledonen bei den Papilionaceen (nur die Lupinen und einige andere haben kein Stärkemehl in den Samen); die Zellen der Reſerveſtoffbehälter ſind hier mit Stärkemehlkörnern reich erfüllt. Es finden ſich in den Samen der Erbſen 58, der Bohnen 45, des Hafers 47, der Gerſte 58, des Roggens 60, des Weizens und der Hirſe 64, des Mais 65, des Reis ſogar 76 pCt. Stärke. Fig. 30. Aleuronkörner. Zelle aus dem Nährgewebe des Samens von Rieinus; 1. in Ol liegend, worin die Aleuronkörner unlöslich ſind; 2. in Jodkaliumjodlöſung, wo die Aleuronkörner gefärbt find, aber von ihren Einſchlüſſen nur das Kryftalloid (K) beſonders ſtark gefärbt, die Globolde (g) ungefärbt, aber ſtark glänzend zeigen. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln LVI.) 2. Als fettes Ol iſt es in größeren oder geringeren Mengen faſt bei allen ſtärkemehlloſen Samen und jedenfalls bei der größten Mehrzahl der Pflanzen vorhanden; dasſelbe iſt hier im Protoplasma der betreffenden Zellen fein verteilt; in ſehr großer Menge iſt es in den Samen der Olpflanzen, wie Cruciferen, Papaveraceen, Kompoſiten, Lein, Hanf, Rieinus ꝛc. enthalten. Es enthalten z. B. ö Hanfſamen 30, Leinſamen 35, Mohnſamen 45, Rapsſamen 50, Wallnüſſe ſogar 55 pCt. Ol. 112 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. 3. Als Reſervecelluloſe beziehentlich Amyloid, indem hier die Zellen des Endoſperms oder der Kotyledonen ſtark verdickte Membranen beſitzen und dieſe Membranſubſtanz bei der Keimung größtenteils aufgelöſt wird, wie bei der Dattel und anderen Palmen, bei Liliaceen, Irideen, bei Tropaeolum, Impatiens, Paeonia, bei den Primulaceen x. Dieſe wiederauflösbare Celluloſe ſcheint auch chemiſch von dem gewöhnlichen Zellſtoff verſchieden zu ſein. In einigen der ge— nannten Samen iſt dies unzweifelhaft der Fall; hier ſtellt die Reſervecelluloſe die als Amyloid bezeichnete Modifikation dar. Dieſer Name fol an das Stärke- mehl erinnern, welchem dieſe Celluloſe inſofern ähnlich iſt, als ſie ſchon mit bloßem Jod ſich blau färbt und in heißem Waſſer aufquillt. Alle die genannten Stoffe wandern während der Reifung der Samen nach und nach in dieſelben ein und werden hier aufgeſpeichert; der reife Samen iſt davon am reichſten. Die ſtickſtoffhaltigen werden in Form von Amiden, die ſtick— ſtofffreien in Form von Traubenzucker nach den Samen geleitet und hier in die jeweils verſchiedenen genannten Verbindungen umgeſetzt. Die Bedeutung der letzteren als Nahrungsſtoffe für die junge Keimpflanze zeigt ſich auf das Deut— lichſte darin, daß ſie während der Keimung allmählich wieder aus den Reſerve— ſtoffbehältern verſchwinden in dem Maße, als die junge Keimpflanze ſich entwickelt. Dieſe Behälter ſind daher endlich in ihren Zellen ſo gut wie ausgeleert und ſchrumpfen deshalb dann ganz ein. Schneidet man einem Samen vor vollendeter Keimung das Endoſperm, beziehentlich die Kotyledonen weg, ſo liefert er bei der Keimung nur kümmerliche, ſchlecht ernährte Pflänzchen oder ſchlägt ganz fehl. 2. Reſerveſtoffe der überwinternden Organe der perennierenden Pflanzen. Die in der Winterruhe verharrenden Wurzeln, Rüben, unterirdiſchen Stöcke, Knollen und Zwiebeln der Stauden, ſowie die Knoſpen und Zweige der Holz— pflanzen enthalten einen Vorrat von Nährmaterial, welches dazu beſtimmt iſt, die im Frühlinge aus dieſen Organen hervorwachſenden neuen Triebe aufzubauen. Die verhältnismäßig ſehr raſch erfolgende Entwickelung der letzteren im Frühlinge, er— fordert die Bereithaltung dieſer Reſerveſtoffe. Die genannten unterirdiſchen Organe der Stauden find voluminöſe Teile, in denen das Grundgewebe reichlich ent— wickelt iſt und ſeine Zellen mit den betreffenden Reſerveſtoffen angefüllt zeigt. Bei den Holzpflanzen iſt das Mark- und Rindengewebe der Knoſpen und Zweige der Träger der winterlichen Reſerveſtoffe. Das ſtickſtoffhaltige Material tritt auch hier als gewöhnliches Proto— plasma in allen dieſen Zellen auf, in einzelnen Fällen auch in Form von Kry— jtalloiden, wie man fie z. B. bei manchen Kartoffelſorten in gewiſſen Zellen unter der Schale der Knollen findet. Gleichzeitig kommen hier aber auch Amide als ſtickſtoffhaltige Reſerveſtoffe vor, z. B. in Kartoffeln, Rüben, Topinambur :c. Das ſtickſtofffreie Material iſt auch hier je nach Pflanzenarten un⸗ gleich. Als ſolches tritt auf 1) Stärkemehl. Den wichtigſten hierhergehörigen 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 113 B ? 1 ln Al . i —7˙ſ]⅛ dl! « ͤ¹u ̃ -.. ⅛—ͤmV—2 2 en un Ä ˙ 0A ⁰⁰ ie A Fall zeigt uns die Kartoffel (Fig. 31). Ferner kommt Stärkemehl als Reſerveſtoff vor in den überwinternden Wurzeln des Klee, der Luzerne und anderer Papilio— naceen, in unterirdiſchen Stöcken vieler Monokotylen, wie Iris, Marantha, Arum :c., in den Wurzelknollen der Orchideen ꝛc. In allen dieſen Fällen erſcheinen die Zellen des Grundgewebes mit zahlreichen großen Stärkemehlkörnern förmlich voll— Fig. 31. Der Kartoffelknollen. A junge aus Samen erwachſene Kartoffelpflanze, welche an den unterirdiſchen Zweigen des Stengels die Knollen zu bilden beginnt. B zeigt die Bildung der Knollen als Anſchwellung eines Stückes der Zweige des Stengels bei K K k. Dieſe Zweige treiben außerdem auch Nebenwurzeln. In der darunter ſtehenden Figur iſt die knollig anſchwellende Spitze des Zweiges im Längsſchnitt dar⸗ geſtellt, wobei es ſich zeigt, daß das Mark m des Stengels durch ſeine Vergrößerung zur Knollenbildung führt; r Rinde, k Fibrovaſalſtrang; aa die kleinen ſchuppenförmigen Blattgebilde des Sproſſes, in deren Achſeln ſich ſpäter die Augen, d. h. die Knoſpen des Knollens entwickeln. C Ein Stück Querſchnitt des fertigen Knollens, beſteht ganz aus ſtärkemehlführenden Zellen; KK die aus Korkzellen beſtehende Schale des Knollens; ff die kleinen Fibrovaſal⸗ ſtränge. Schwach vergrößert. D Keimender Knollen im Durchſchnitt. ff der Lauf der Gefäßbündel zwiſchen Mark und Rinde; aa aa die zum Teil im Austreiben begriffenen Augen; St die Anſatzſtelle des Stengels des Knollens. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln V.) Frank, Pflanzenphyſiologie. 2. Auflage. 8 y 114 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. gepropft. Auch bei den Holzpflanzen lagert ſich im Herbſt in den Zellen der Rinde der Zweige und der Knoſpen Stärkemehl ab, das ſich aber vor Beginn des Winters meiſt ganz oder teilweis in Fett verwandelt, um erſt im Frühling vor dem Knoſpenaustrieb wieder zu erſcheinen. Die Rinde enthält daher im Winter bei manchen Bäumen als ſtickſtofffreies Reſervematerial nur Fett, bei anderen halb Fett, halb Stärke. In der Wurzelrinde der Bäume nimmt die Stärke im Winter in viel geringerem Maße ab. Auch bei einigen Kräutern tritt fettes Ol als Reſerveſtoff auf ; jo in den Knollen von Cyperus esculentus Fig. 32. Wachstum der Stärkekörner. (2) Zellen der Kartoffelknollen in verſchiedenem Alter mit den darin enthaltenen Stärkemehl— körnern, bei gleicher Vergrößerung: A aus einem Knollen von 0,5 em, B aus einem ſolchen von 2 em Durchmeſſer, C aus einem erwachſenen Knollen. In A find die Stärke— mehlkörner höchſtens 13,5 Mikromillimeter (= ½¼j00 mm), in B 35, in C 54 Mikro- millimeter lang. An den größeren Stärkekörnern iſt die excentriſche Schichtung deutlich er— kennbar, welche mit dem Wachſen durch innere Differenzierung zunimmt. Bein der Zellkern. (Frank ſ u. Tſchirch, Wandtafeln VI.) und in einigen Farrenſtöcken. 2) Als Rohrzucker tritt der Reſerveſtoff be— ſonders in den rübenartigen Organen gelöſt in dem Safte der Zellen auf, wie bei den Zuckerrüben und bei den rübenbildenden Varietäten von Brassica, bei Mohrrüben, bei der Zuckerwurzel ꝛc. 3) Glykoſe vertritt dieſe Stelle beſonders in den Zwiebeln, auch in den unterirdiſchen Stöcken mancher Pflanzen. 4) Inulin, ebenfalls im Saft der Zellen gelöſt, iſt namentlich in den perennierenden Wurzeln und Wurzelknollen der Kompoſiten (beſonders Georginenknollen), Campanulaceen und verwandten Familien zu finden. Alle die genannten Stoffe werden während der Ausbildung der betreffenden Reſerveſtoffbehälter in den Zellen derſelben erzeugt und häufen ſich hier immer mehr an; in der Rübe wird der Zuckerſaft nach und nach konzentrierter, in jungen Kartoffelknollen entſtehen immer mehr Stärkekörner und die vorhandenen werden durch Wachsthum immer größer, bis die Kartoffel reif iſt (Fig. 32). Das Material hierzu wird von den grünen Blättern aus dorthin geleitet. Ihren Charakter als Reſerveſtoffe bekunden alle dieſe Stoffanſammlungen dadurch, daß ſie beim Wieder- 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 115 beginn der Vegetation aus den genannten Organen in dem Maße verſchwinden, als die jungen Triebe aus den letzteren hervorwachſen. Wir ſehen in den keimenden Kartoffelknollen die Stärkekörner allmählich aus den Zellen verſchwinden und können beobachten, wie ſie ſich dabei nach und nach auflöſen, indem ſie gleich— Fig. 33. Auflöſung der Stärkekörner im keimenden Kartoffelknollen. A. Zeigt das Stärkekorn noch wenig angegriffen, nur an der Oberfläche mit beginnender Korroſion; B ein Zuſtand, wo es durch ſtärkeres Abſchmelzen von außen bereits kleiner geworden iſt. C eine Auflöſungsform, wo es durch von außen eindringende Gänge wie durchfreſſen ausſieht. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln VI.) ſam von ihrer Oberfläche aus abſchmelzen (Fig. 33). Darum liefern auch die größten, alſo reſerveſtoffreichſten Kartoffelknollen die kräftigſten Pflanzen, und zer ſchnittene Knollen um ſo ſchwächlichere Stauden, je kleiner das am Auge ver— bliebene Stück Knollen war. 3. Reſerveſtoffe für Gewebebildungen in ſchon vorhandenen Organen. Diejenigen Pflanzenteile, welche auch noch im erwachſenen Zuſtande in ihrem Innern eine Bildungsthätigkeit ausüben müſſen, bei welcher neue Gewebe entſtehen, ſorgen dafür durch vorherige Aufſpeicherung des dazu nötigen Mate— riales. Es handelt ſich hier namentlich um die nachträglich behufs Feſtigung der Pflanzenteile ſich bildenden Gewebe, nämlich um die Baſtfaſern und den Holzkörper, in beiden Fällen alſo um Zellen mit ſehr dicken Membranen, zu deren Erzeugung es eben beſonders viel membranbildender Stoffe bedarf. Das 8 * 116 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. zur Membranbildung der Baſtfaſern erforderliche Material wird allgemein in Form von Stärkemehl aufgeſpeichert und zwar in der den Baſtfaſergruppen außen unmittelbar angrenzenden Schicht von Zellen des Grundgewebes. Man nennt dieſe Schicht die Stärkeſcheide oder den Stärker ing und verlegte in ſie früher irrtümlich die Wanderung der Kohlenhydrate. Jener Ausdruck bezieht ſich darauf, daß dieſe Schicht bei den meiſten Monokotylen wie eine Scheide jedes Gefäß— Fig. 34. Die Stärkeſcheide des Mais-Fibrovaſalſtranges. Querſchnitt eines Fibrovaſalſtranges des Maisſtengels, A im jugendlichen, B im er- wachſenen Zuſtande, bei gleicher Vergrößerung. Der Fibrovaſalſtrang iſt von großzelligem Markgewebe umgeben. Im fertigen Zuſtande B beſteht der ganze peripheriſche Teil des Fibrovaſalſtranges aus Baſtfaſern b, deren hier dunkel gehaltene Membranen ſo ſtark verdickt ſind, daß der Innenraum der Zellen ſehr verengt iſt. Im jugendlichen Zuſtande A iſt dieſe Baſtſcheide noch nicht entwickelt, die peripheriſchen Zellen des Fibrovaſalſtranges b alle noch ſehr dünnwandig. Das Material für das Dickenwachstum der Zellmembranen liegt hier auf- geſpeichert in Form vieler kleiner Stärkekörnchen, mit welchen die im Kreiſe um den Fibrovaſalſtrang liegenden Markzellen s erfüllt ſind (Stärkeſcheide); nach Ausbildung der Baſtfaſern in B iſt dieſer Stärkevorrat erſchöpft. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln XXIV.) bündel rings umgiebt, eben weil hier das ganze Gefäßbündel in einer Scheide von Baſtfaſern ſteckt (Fig. 34); bei vielen Dikotylen läuft die Scheide auswendig um den geſamten Gefäßbündelring herum, wenn derſelbe daſelbſt einen geſchloſſenen Ring von Baſtfaſern zu bilden pflegt; aber da, wo die Baſtfaſern in iſolierten Gruppen vor den einzelnen Gefäßbündeln gebildet werden (z. B. Fig. 8 u. 9), iſt auch die Stärkeſcheide nur als ein Gewebeſtreifen einer jeden Baſtfaſergruppe außen vorgelagert, wie in vielen anderen dikotylen Stengeln und in den meiſten * . ̃ -ñ-N ͥ RT ]́ “mðũj ̃ e . | | | | 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 117 Blattſtielen. Schon während des Heranwachſens der Pflanzenteile erfüllen ſich die Zellen der Stärkeſcheiden reichlich mit ziemlich großen Stärkemehlkörnchen. Dieſen Vorrat behalten ſie längere Zeit, jedenfalls ſo lange, als die Baſtfaſern noch nicht fertig gebildet, d. h. noch dünnwandig ſind. Die vollſtändige Ver— dickung der Membranen der Baſtfaſern tritt erſt in einem gewiſſen Alter des Stengels ein; der letztere erlangt dadurch größere Härte und Feſtigkeit. In dem— ſelben Maße nun, als die Membranen der Baſtfaſern ſich verdicken, verſchwindet das Stärkemehl aus der Stärkeſcheide, und ſobald die Baſtfaſern vollſtändig fertig find, iſt auch nichts mehr von Stärkemehl in jenen Zellen enthalten (Fig 34 B). Während es bei der Ausbildung der Baſtfaſern nur um dasjenige Mate⸗ rial ſich handelt, welches zur Erzeugung der Membranſubſtanz ſchon vorhandener Zellen nötig iſt, alſo um ein Kohlenhydrat, kommt es beim Aufbau des Holz— körpers auf ganz neue Zellbildungen an, die durch die Kambiumſchicht vermittelt werden. Es iſt ſelbſtverſtändlich, daß es zur Unterhaltung dieſes Zellbildungs— prozeſſes an jedem Punkte des Stengels der krautartigen Pflanzen ſowohl als ganz beſonders des Holzſtammes der Bäume eines Vorrates nicht bloß von Kohlenhydraten, ſondern auch von Eiweißſtoffen bedarf. Zur Aufſpeicherung dieſes Materials iſt hier überall ein beſonderes Gewebe vorhanden, was die Ana— tomie mit dem Namen Phloöm, Weichbaſt oder Siebteil bezeichnet. Dieſes Gewebe beſteht aus nicht verholzten, zartwandigen Elementarorganen mit viel protoplasmatiſchem, alſo an Eiweißſtoffen reichem Inhalt. Die Lage, welche dieſes Gewebe ausnahmslos einnimmt, ſpricht auf das deutlichſte für ſeine Funk tion als Vorratskammer derjenigen Stoffe, welche die Kambiumſchicht zur Bildung des Holzkörpers gebraucht; denn es iſt in allen Fibrovaſalſträngen ein treuer Be⸗ gleiter der Holzbündel, in ſeiner Stärke mit der Mächtigkeit des zu bildenden Holzbündels zu- und abnehmend, und ſtets iſt es der Kambiumſchicht außen un- mittelbar vorgelagert; es bildet nämlich eine ringförmige Zone um den Kambium⸗ ring, wo dieſe einen geſchloſſenen Holzeylinder umgiebt, wie bei den meiſten difo- tylen Stengeln und Holzſtämmen, es bildet einen iſolierten Strang, genau vor- gelagert dem Holzbündel mit feinem Kambium, wo es ſich um iſolierte Fibro- vaſalſtränge, wie namentlich in Blattſtielen und Blattrippen handelt. Vermöge dieſer Lage bietet es alſo der Kambiumſchicht die Stoffe dar, die dann als das an deren Innenſeite entſtehende Produkt, das Holzgewebe, wieder zum Vorſchein kommen. Im Näheren unterſcheiden wir im Phloëm folgende Elementarorgane: 1. Die Siebröhren, d. ſ. relativ weite, langgeſtreckte, reihenförmig über einander ſtehende Zellen, deren Querſcheidewände die Form von Siebplatten haben, d. h. ziemlich dick, aber wie ein Sieb durch feine Poren durchlöchert ſind (Fig. 35). Doch haben auch die Seitenwände der Siebröhren ſtellenweiſe ſolche Siebporen. Dieſe Zellen enthalten reichlich einen ſchleimigen Saft, der vorwiegend aus Eiweiß⸗ körpern beſteht, häufig aber auch Stärkekörnchen, wohl auch Oltröpfchen, übrigens auch etwas Glykoſe enthält. Die Poren der Siebplatten ſind wirklich offen, und 118 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. man kann feine Protoplasmaſtränge nachweiſen, welche durch dieſelben hindurch den Inhalt der beiden Nachbarzellen verbinden, doch wird die Hauptmaſſe des Inhaltes durch die Siebplatte wie durch ein Filter zurückgehalten und häuft ſich Fig. 35. Die Siebröhren des Kürbis, im Längsſchnitt durch das Phloem geſehen. Es ſind 3 Siebröhren ſichtbar, bei q mit den Siebplatten; der in ihnen enthaltene Schleim sl und sp iſt kontrahiert. Bei si eine Siebplatte auf der Seitenwand; bei x und J Stellen, die ſpäter auch Siebporen bilden. 2 enge Kambiformzellen. Nach Sachs. oft an derſelben an, wenn die Sieb— röhren durch Abſchneiden der Pflanze geöffnet worden ſind. Bei den Holz— pflanzen werden im Herbſt häufig die Poren durch Wucherungen der Sieb- platte verſchloſſen. 2. Die Kambiformzellen, d. |. ſchmälere, aber ebenfalls langgeſtreckte Zellen ohne Siebporen, die einen ähnlichen, minder reichlichen Inhalt führen (Fig. 35, 2). 3. Baſtparenchymzellen, mehr oder minder weite, aber kurze, reihen— weis übereinanderſtehende Zellen, mit Querſcheidewänden ohne Siebplatten, aber mit Protoplasma und oft mit Stärkekörnchen erfüllt. So ſind alſo im Phloëm alle die Stoffe vorhanden, welche das Kam— bium zu ſeiner zellbildenden Thätigkeit braucht. Bei den Holzpflanzen bedarf es für die hier beſonders ſtarke Holz⸗ bildung auch beſonders reicher Vorrats— mittel, namentlich an Kohlenhydraten, und zwar hauptſächlich für den lebhaften Beginn der Bildung des zur Wafferauf- leitung beſtimmten neuen Holzringes im Frühjahr, wo der Baum noch keine aſſimilierenden Blätter beſitzt, die das hierzu erforderliche Material erzeugen könnten. Zu dem Zwecke werden hier in allen Zweigen, Aſten, im Stamme und in allen Wurzeln winterliche Reſerve— ſtoffe abgelagert, die der Baum im Spätſommer zu bilden beginnt und die während des ganzen Winters in ihm aufgeſpeichert bleiben bis zum Frühjahre, wo ſie mit dem Beginn der Kambial⸗ thätigkeit wieder allmählich verſchwinden. Es ſind dies einesteils die ſchon be— ſchriebenen Stoffe, welche wir im Phlo&m niedergelegt finden, andernteils ſind — A Ei SS 2 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 119 es reichliche Mengen von Stärkemehl, zu deren Aufſpeicherung hier gewiſſe Ge— webeteile des Holzkörpers beſtimmt ſind. Die Stärkemengen, welche das lebende Holz zur Winterszeit enthält, ſind ſo bedeutende, daß man bei Hungersnot aus Fig. 36. Tangentialer Längsſchnitt durch das Holz von Ailanthus glandulosa. gg Tüpfelgefäße; in ihrer Umgebung liegt das Holzparenchym ppp, kurze paren— chymatiſche Zellen mit verdickten, aber ſtark getüpfelten Membranen. Bei st ein Mark— ſtrahl im Längendurchſchnitt, ebenfalls aus getüpfelten Parenchymzellen beſtehend, zeigt ſeinen Anſchluß an das Holzparenchym. If If die Libriformzellen, welche als dickwandige, kaum getüpfelte Faſern die Feſtigung des Holzes bedingen; t die Trachelden, welche wie die Gefäße getüpfelt ſind und mit dieſen zuſammen der Waſſerleitung (S. 34) dienen. Nach Sachs. gemahlenem Holz mit Erfolg Stärkemehl zu gewinnen gewußt hat. Zur Auf- ſpeicherung dieſer Stärke dienen zweierlei Gewebe, nämlich das Holzparenchym und die Markſtrahlen. Das erſte ſtellt Gewebekomplexe von größerem oder 120 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. geringerem Umfange dar, welche in verſchiedenartiger Verteilung im Holzkörper auftreten und ganz aus parenchymatiſchen Zellen mit verholzten, mäßig dicken, getüpfelten Membranen beſtehen, die im Winter mit Stärkekörnern erfüllt ſind (Fig. 36, p). Die Markſtrahlen ſind Gewebelamellen, welche in radialer Richtung den Holzkörper bis zur Kambiumſchicht durchſetzen; wir erkennen ſie ſchon mit unbewaffnetem Auge auf jedem Holzquerſchnitte als zahlreiche ſtrahlenförmige Linien. Sie beſtehen aus Parenchymzellen, welche in der Richtung des Mark— ſtrahles ſehr lang geſtreckt zu ſein pflegen; auch dieſe Zellen ſind während des Winters meiſt ſtrotzend mit Stärkemehl gefüllt. Die Markſtrahlen ſtellen zu- gleich die Bahnen dar, in denen das zur Verwendung kommende Reſervematerial aus dem Holzkörper nach der Kambiumſchicht geleitet wird. Dieſer Aufgabe entſpricht auch die Anordnung der Markſtrahlen vollkommen: ein jeder wird nämlich beim Dickenwachstum des Holzkörpers durch die Kambiumſchicht un— unterbrochen fortgebildet, darum reicht jeder bis an die Kambiumſchicht. Mit zunehmender Dicke des Holzkörpers treten immer mehr Markſtrahlen zwiſchen den vorhandenen auf, ſoweit die größer werdende Peripherie es erheiſcht; darum giebt es Markſtrahlen von der verſchiedenſten Länge, indem in jedem Jahresringe des Holzes neue beginnen, aber alle laufen nach der Kambiumſchicht. Dabei iſt es deutlich, daß die Holzparenchymgruppen ſich immer an Markſtrahlen anlehnen (Fig. 36 st) oder ſolche von ſich ausgehen laſſen, wodurch ihre Entleerung nach der Kambiumſchicht hin ermöglicht wird. In ähnlicher Weiſe iſt bei den Holz— pflanzen auch für die Überleitung der im Phloëm deponierten Stoffe nach der Kambiumſchicht durch Markſtrahlen Sorge getragen. Wir finden nämlich, daß hier die Markſtrahlen des Holzkörpers auch in das Phloöm hinein ſich fortſetzen; die großen Markſtrahlen gehen, indem ſie ſich keilförmig erweitern, in die primäre Rinde über, die kleineren erſtrecken ſich in die Phloömgruppen hinein. Bei den⸗ jenigen Holzpflanzen, wo das Phlosm mit tangential geſtellten Platten von Baſtfaſern, die zur Feſtigung dienen, abwechſelt, tritt die Bedeutung dieſer Baſt— ſtrahlen als Leitungswege für Stoffe aus dem Phloöm nach der Kambiumſchicht deutlich hervor, denn ſie ſind eben die Stellen, wo jene an ſich undurchläſſigen Baſtfaſerplatten von einem Gewebe durchbrochen ſind, welches diosmotiſcher Stoff— leitungen fähig iſt. Die eben beſprochenen Reſerveſtoffbehälter im Holze und im Phloém erfüllen ſich regelmäßig in jedem Spätſommer von neuem; es geſchieht dies von dem Nitrate, beziehentlich Amide, ſowie Zucker transportierenden Rinden⸗ gewebe und von dem Mark aus oder wo letzteres fehlt, nur von der Rinde aus, wobei wiederum die Markſtrahlen die unmittelbaren Einwanderungswege darſtellen. III. Die Wanderungsſtoffe. Bei allen vollkommneren Pflanzen, deren Körper in verſchiedenartige Organe gegliedert iſt, muß eine Bewegung aſſimilierter Stoffe, eine Stoff wanderung ſtattfinden, weil die Aſſimilation der Nahrung nur in ganz beſtimmten Organen ſtatt⸗ er 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 12] findet, und weil auch zeitweilig in gewiſſen Organen Reſerveſtoffe aufgeſpeichert werden, welche ebenfalls ſpäter wieder nach anderen Pflanzenteilen geleitet werden müſſen. Um in der Pflanze wandern zu können, muß der betreffende Stoff die Eigenſchaft haben, ſich in Waſſer zu löſen und leicht durch die Zellen zu dios— mieren (S. 16); daher nimmt er eine chemiſche Form von den entſprechenden Eigenſchaften an, und in dieſer finden wir ihn als Wanderungsſtoff in denjenigen Pflanzenteilen, welche hierbei durchwandert werden müſſen. Es ſind hauptſächlich die Zellen des Grundgewebes, alſo Rinde und Mark der Stengel, Blattſtiele oder Wurzeln, in denen dieſe Stoffe transportiert werden. Das ſtickſtofffreie Material wandert hauptſächlich in Form von Traubenzucker, das ſtickſtoffhaltige in Form von Amiden, beſonders Aſparagin, welche Stoffe thatſächlich im Safte der be— treffenden Zellen nachweisbar ſind. Die Richtung der Stoffwanderung in der Pflanze hängt ganz von der Lage der Verbrauchsſtätten ab; ſie iſt eine abwärts— gehende, indem von den Blättern aus die Aſſimilationsprodukte dem Stamme, den Wurzeln oder anderen unterirdiſchen Organen zugeführt werden, ſie geht aber auch nach aufwärts, wenn an den Spitzen der Stengel entſtehende Früchte damit verſorgt werden müſſen. 1. Transport der Aſſimilationsprodukte. Bei allen höheren grünen Pflanzen wandert von den Blättern aus die in den chlorophyllhaltigen Zellen derſelben durch Aſſimilation aus Kohlenſäure und Waſſer gebildete ſtickſtofffreie organiſche Subſtanz nach den Verbrauchsorten hin, nämlich nach den reifenden Früchten, nach den wachſenden Stengelſpitzen oder den ſich bildenden Knoſpen, nach der Kambiumſchicht des in die Dicke wachſenden Baumſtammes, nach den wachſenden Wurzelſpitzen, ſowie nach den verſchiedenen Aufſpeicherungsorten der Reſerveſtoffe, alſo in die unterirdiſchen Knollen, Wurzelſtöcke, Rüben, Zwiebeln :c. und in den Holzkörper der Holzgewächſe. Wir haben oben bei der Aſſimilation geſehen, daß dieſe Subſtanz in den Chlorophyllkörnern in Form eines Kohlen— hydrates, nämlich von Stärkekörnchen auftritt. Von dort aus wandert ſie nun in den Blattrippen, Blattſtielen und Stengelorganen nach den eben genannten Orten hin und zwar hauptſächlich in Form von Traubenzucker, welcher in den parenchymatiſchen Zellen, welche in den Rippen die Gefäßbündel umgeben und im Stengel das Mark und die Rinde darſtellen, regelmäßig nachweisbar iſt. Die frühere Meinung, daß in der ſogenannten Stärkeſcheide der Gefäßbündel (S. 116) die Wanderung der ſtickſtofffreien Stoffe ſtattfindet, if widerlegt. Daß die ſtick— ſtofffreie organiſche Subſtanz, welche hauptſächlich das Material für die Bildung der Zell— häute in den wachſenden und neu ſich bildenden Pflanzenteilen darſtellt, bei den Holzpflanzen von den Blättern aus nach unten geleitet wird, erkennt man auch an den Erfolgen der Ringelungsverſuche. Die letzteren beſtehen darin, daß an Stämmchen oder Zweigen von Holzpflanzen durch einen ringförmigen Schnitt die Rinde bis zum Holzkörper entfernt wird; über der Ringelwunde bleibt dann die Pflanze ſamt ihren Blättern friſch, weil die Waſſerzufuhr im Holzkörper erfolgt, 122 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. alſo nicht unterbrochen iſt. An dem oberen Wundrande bildet aber der Stamm durch erhöhte Kambialthätigkeit eine ungewöhnlich ſtarke wulſtförmige Verdickung, weil die von den Blättern aus nach unten wandernden Kohlenhydrate an dieſer Stelle ſich aufſtauen, während der untere Wundrand dieſe ſtärkere Ernährung nicht zeigt. Was nun die ſtickſtoffhaltige Subſtanz anlangt, ſo glaubte man bis in die neuere Zeit, daß ſie ebenfalls von den grünen Aſſimilationsorganen aus neben der ſtickſtofffreien Pflanzenſubſtanz in gleicher Richtung, aber in einem anderen beſonderen Gewebe, nämlich im Phloöm, insbeſondere in den Siebröhren S. 117) geleitet werde. Man hat dafür eigentlich keinen anderen Grund gehabt als die Thatſache, daß dieſes Gewebe, welches ſich ebenfalls in ununterbrochenen Bahnen durch den Pflanzenkörper, eben mit den Fibrovaſalſträngen, von denen es ein Teil iſt, hinzieht, immer mit ſtickſtoffhaltigen Stoffen, beſonders mit Eiweiß— ſtoffen reich verſehen iſt. Nun wurde aber ſchon oben ausgeführt, daß dieſe Ei— weißſtoffe der Siebröhren vielmehr ein in Ruhe befindliches Reſervematerial für die Entwickelung des zugehörigen Holzkörpers ſind. Dagegen findet ſich die wirklich wanderungsfähige ſtickſtoffhaltige Subſtanz in anderen zuſammenhängenden Zellen— zügen und zwar in den nämlichen Parenchymzellen, welche die ſtickſtofffreie Sub— ſtanz leiten, nämlich in Form von Nitraten oder von Amiden, alſo von Ver— bindungen, welche wegen ihrer leichten Löslichkeit und Diosmierbarkeit gerade am meiſten und jedenfalls viel beſſer zur Wanderung geeignet ſind als Eiweißſtoffe. Die Salpeterſäure, aus welcher ſich unter Hinzutritt einer organiſchen ſtickſtoff— freien Kohlenſtoffverbindung das ſtickſtoffhaltige Aſſimilationsprodukt bilden muß, braucht nun aber zu dieſem Zwecke auch nicht notwendig bis in die Blätter ge— leitet zu werden, ſodaß wir bei den ſtickſtoffhaltigen Aſſimilationsprodukten auch nicht mit derſelben Notwendigkeit, wie bei den ſtickſtofffreien von einer Wanderung aus den Blättern reden können. Wir haben ja oben bei der Aſſimilation der Salpeterſäure S. 68) geſehen, daß dieſem Nährſtoff, der von den Wurzeln aus in die Pflanze einwandert, das zur Bildung der ſtickſtoffhaltigen organiſchen Sub- ſtanz notwendige Kohlenhydrat, der Traubenzucker, von den Blättern aus entgegen— kommt und daß dann da, wo beide zuſammentreffen, die Aſſimilation der Salpeter- ſäure erfolgt, was an den verſchiedenſten Orten in der Pflanze geſchehen kann, ſogar ſchon in den Wurzeln, ſodaß alſo in dieſem letzteren Falle die frühere An— nahme von der alleinigen Aſſimilation der Salpeterſäure in den Blättern und der Auswanderung des Aſſimilationsproduktes derſelben aus den Blättern ganz ausgeſchloſſen iſt. Auch wo das ſtickſtoffhaltige Aſſimilationsprodukt durch ſym— biotiſche Pilze in den Mykorhizen (S. 49) oder in den Pilzkammern der Legu⸗ minoſen-Wurzelknöllchen (S. 51) gewonnen wird, muß es in aufwärtsgehender Richtung in die Pflanze geleitet werden. Ob und in welcher Weiſe eine Wande- rung des aus dem freien Luftſtickſtoff ſtammenden ſtickſtoffhaltigen Aſſimilations⸗ produktes in der Pflanze anzunehmen iſt, bleibt noch feſtzuſtellen; es wäre denkbar, 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 123 daß freier Stickſtoff in jeder einzelnen Pflanzenzelle direkt aſſimiliert werden kann, ſodaß hierbei weniger an eine Wanderung gedacht zu werden braucht. 2. Auswanderung der Reſerveſtoffe. Die im ruhenden Samen ſowie die zur Winterszeit in den Wurzeln, Knollen, unterirdiſchen Stöcken und Zwiebeln der perennierenden Pflanzen und in der Rinde und im Holzkörper der Bäume auf— geſpeicherten Reſerveſtoffe (S. 119) liefern das Material für die erſte Ernährung der beim Keimen und beim Wiedererwachen der Vegetation entſtehenden neuen Organe; ſie wandern alſo in dieſe ein. Auch hier handelt es ſich um ſtickſtoff— freies und ſtickſtoffhaltiges Material. Das erſtere, gleichgiltig, in welcher chemiſchen Form es je nach Pflanzen aufgeſpeichert iſt, wie Stärkemehl, Celluloſe, Inulin, Rohrzucker, fettes Ol, geht, um ſeine Wanderung zu vollziehen, in Traubenzucker über; dieſen können wir in den ſich bildenden neuen Organen und zwar wiederum in den Parenchymzellen derſelben wirklich nachweiſen. Das ſtickſtoffhaltige Material, welches größtenteils in Form von Eiweißkörpern reſerviert iſt, geht behufs der Auswanderung in Amide über, die wir in dieſer Periode in beſonders reicher Menge wiederum in den Parenchymzellen der jungen Organe, zuſammen mit Zucker vorfinden. Daher der bekannte reiche Gehalt an Asparagin in den jungen Trieben des Spargels, der Kartoffel, der Lupine, des Klees ꝛc. Das meiſte Stärkemehl, welches in den parenchymatiſchen Zellen des Holzkörpers des Baum— ſtammes und ſeiner älteren Aſte und Zweige, ſowie der Wurzeln im Winter reſerviert liegt, wird an Ort und Stelle für den erſten Aufbau des neuen Holz— jahresringes gebraucht und wandert auf dem kürzeſten Wege durch die nächſt— gelegenen Markſtrahlen nach dem Kambium (S. 120), wohin andererſeits auch die im Phloëm deponierten Eiweißſtoffe das erforderliche ſtickſtoffhaltige Material liefern. Es läßt ſich bei der Keimung der Samen quantitativ nachweiſen, daß die darin als Reſervematerial aufgeſpeicherten Eiweißſtoffe zunächſt in Amide ſich um— wandeln, welche dann in die Keimpflanze einwandern. So enthalteu z. B. die ungefeimten Samen der gelben Lupinen 9,46 pCt. Stickſtoff; davon kommen 8,15 auf Eiweißſtoffe, 1,31 auf andere Stickſtoffverbindungen. Läßt man die Samen im Dunkeln und bei Ausſchluß von Stickſtoffnahrung keimen, ſo findet ſich nach 13 Tagen, daß 3,86 pCt. Stickſtoff in Form von Amiden, die vorher ganz fehlten, vorhanden ſind, und daß die Eiweißſtoffe ſich entſprechend ver— mindert haben. In der Keimpflanze aber regenerieren ſich nun aus dieſem als Translokationsmaterial fungierenden Amiden wieder die Eiweißſtoffe, die ja zum Aufbau der Keimpflanze gebraucht werden. Um nun aber aus Amiden wieder Eiweißſtoffe zu bilden, müſſen notwendig ſtickſtofffreie Verbindungen eintreten. Damit hängt wahrſcheinlich die Thatſache zuſammen, daß in den Keimpflanzen die Amide ſich anhäufen, wenn es denſelben an dem zu jener Umwandlung er— forderlichen ſtickſtofffreien Material gebricht. Es iſt nämlich bekannt, daß, wenn die Keimpflanzen von Leguminoſen im Dunkeln wachſen, ungewöhnlich viel Amid 124 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. in ihnen erzeugt wird; im Dunkeln iſt aber eben die Kohlenſtoffaſſimilation, alſo die Zufuhr ſtickſtofffreien Materiales, ausgeſchloſſen. Die gleiche Anhäufung von Amiden in dieſen Keimpflanzen hat man nun auch im Lichte in kohlenſäure— freier Luft beobachtet, was alſo eine Beſtätigung jener Auffaſſung ſein würde. Das allmähliche Wiederverſchwinden oder Abnehmen der Amide in der jungen Pflanze nach der Keimung, wie es unter normalen Verhältniſſen eintritt, ließe ſich alſo aus der Umwandlung der Amide in Eiweißſtoffe unter Aufnahme der hier reichlich ſich bildenden Kohlenhydrate erklären. Indeſſen weiß man auch, daß wenn die Pflanze ſich im Kohlenſtoffhunger befindet, das mangelnde ſtickſtofffreie Material einem Teil der vorhandenen Eiweißſtoffe entlehnt wird, wobei letztere in Amide, welche zurückbleiben, und in ſtickſtofffreie Verbindungen ſich ſpalten. Bei Lupinen und anderen Leguminoſen iſt nämlich im ruhenden Samen das ſtickſtofffreie Material gering gegenüber den Eiweißſtoffen, während es beim Keimen reichlicher gebildet, alſo doch wohl von den letzteren entlehnt wird. IV. Stoffe, welche behufs Nahrungserwerbung gebraucht werden. In der Ernährungslehre haben wir geſehen, daß die Pflanze gewiſſe eigen— tümliche Stoffe beſitzt, welche ihr bei der Erwerbung der Nährſtoffe wichtige, zum Teil unentbehrliche Dienſte leiſten, indem teils die Aſſimilation der rohen Nähr— ſtoffe in einer chemiſchen Aktion beſteht, die von gewiſſen Pflanzenſtoffen beſorgt wird, teils manche Nährſtoffe überhaupt erſt für die Pflanze aufnehmbar gemacht, gewiſſermaßen verdaut werden dadurch, daß die Pflanze beſondere Stoffe aus— ſcheidet, welche ſolche an und für ſich unlösliche Nährſtoffe in lösliche, alſo aufnehm— bare Form überführen. Dieſe Bedeutung in der Pflanze haben beſonders fol— gende Stoffe. 1. Das Chlorophyll, welches die grüne Farbe der Pflanzen bedingt und wie wir oben geſehen haben, bei der Aſſimilation der Kohlenſäure eine un— entbehrliche Rolle ſpielt (S. 60). Es iſt ſchon oben erwähnt worden (S. 63) daß dieſer Farbſtoff überall an das Protoplasma, meiſt an differente aus Proto— plasma beſtehende Farbſtoffträger gebunden iſt, auch ſind am obigen Orte bereits die wichtigſten chemiſchen und optiſchen Eigenſchaften dieſes Farbſtoffes beſchrieben worden, ſowie des gelben Farbſtoffes, des Xanthophylls, gedacht worden, welches ein ſteter Begleiter des Chlorophylls iſt. Es wurde aber auch daſelbſt hervor— gehoben, daß nur dem Chlorophyll die aſſimilatoriſche Kraft innewohnt, daß je— doch immerhin das Hauptthätige bei der Kohlenſäure-Aſſimilation das lebende Protoplasma iſt, das Chlorophyll nur ein unentbehrliches Hilfsmittel dabei dar— ſtellt, welches vielleicht nach Art eines Fermentes die Zerſetzung der Kohlen— ſäure bewirkt. Die Pflanze bildet das Chlorophyll nur unter gewiſſen Bedingungen. Zu den letzteren gehören: 1. Licht. Wenn Pflanzen im Dunkeln keimen oder wachſen, 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 125 fo werden jie nicht grün, ſondern bloß gelb oder ganz farblos. Dieſer Krankheits— zuſtand iſt unter dem Namen Etiolement oder Vergeilen bekannt. Setzt man etolierte Pflanzen ans Licht, ſo ergrünen ſie in einem oder wenigen Tagen. Auch wenn man an einem im Lichte befindlichen Blatte oder Triebe ein beliebiges Stück verdunkelt hält, unterbleibt in dem letzteren die Chlorophyllbildung, während ſie an den übrigen Partien eintritt. Die Wirkung iſt alſo eine unmittelbare auf die einzelne Zelle. In den etiolierten Pflanzenteilen ſind zwar die Farbſtoff— körper ſichtbar, aber dieſelben ſind nur ſchwach gelb gefärbt. Der hier vorhandene gelbe Farbſtoff, das Etiolin, welches ebenfalls durch Alkohol extrahierbar, zeigt in ſeinen optiſchen Eigenſchaften gewiſſe Abweichungen vom Chlorophyll, aber es iſt nicht mit dem Xanthophyll identiſch, vielmehr als eine Vorſtufe des Chloro— phylls ſelbſt zu betrachten, denn es wandelt ſich im Lichte in dieſes um. Direktes Sonnenlicht wirkt auf das Ergrünen langſamer als ein Licht mittlerer Inten— ſität; aber ſelbſt bei derjenigen geringen Helligkeit, welche uns das Leſen kleinen Druckes nicht mehr geſtattet, findet ſchon das Ergrünen ſtatt. Bei den Keim— pflanzen gewiſſer Koniferen, wie Tanne, Fichte, Kiefer, bildet ſich ſogar in voller Dunkelheit etwas Chlorophyll, doch ſehen ſolche Keimpflanzen mehr gelbgrün aus und nehmen erſt am Lichte ihr geſättigtes Grün an; auch etiolieren manche Indi— viduen derſelben im Dunkeln in gewöhnlicher Weiſe. Als Seltenheit kommt ſo— gar manchmal an einzelnen Keimpflänchen dikotyler Pflanzen Ergrünung im Dunkeln vor. Die Lichtfarben üben inſofern einen Einfluß, als die Ergrünung etiolierter Pflanzen bei hoher Lichtintenſität am ſchnellſten im Blau und Violett, bei geringer Helligkeit am ſchnellſten im Gelb und Rot erfolgt. 2. Temperatur. Auch trotz der Einwirkung der Lichtſtrahlen unterbleibt die Chlorophyllbildung bei gewiſſen ungünſtigen Temperaturen. Die untere Grenze liegt z. B. für Phaseolus multiflorus, Zea mais, Brassica napus bei 60 C., die obere bei + 330 C. 3. Gegenwart von Eiſen. Von der Notwendigkeit des— ſelben zur Chlorophyllbildung iſt bereits oben S. 89 die Rede geweſen. 4. Zur Chlorophyllbildung gehören aber auch gewiſſe in der Pflanze ſelbſt liegende Bedingungen. Keineswegs alle Zellen der Pflanze bilden Chlorophyll, ob— gleich ſie ſich ohne Zweifel alle unter den äußeren Bedingungen der Chlorophyll— bildung befinden; wir ſehen dieſen Prozeß hauptſächlich auf die Meſophyllzellen des Blattes, auf die Stengelrinde, auf das Parenchym unreifer Früchte be— ſchränkt. Es giebt auch Spielarten von Pflanzen, wo die ſonſt grünen Blätter weiße Flecke oder Streifen beſitzen, an denen eben die Chlorophyllbildung ſpontan unterblieben iſt; ſolche Blätter nennt man panachiert. Der höchſte Grad dieſer Erſcheinung iſt der an einzelnen Individuen ſich zeigende Krankheitszuſtand, den man als Bleichſucht oder Gelbſucht bezeichnet, wo die ganze Pflanze, trotzdem ſie ſich unter allen äußeren Bedingungen der Ergrünung befindet, doch kein Chlorophyll bildet, wobei ſie natürlich nur eine beſchränkte Zeit zu leben vermag wegen der verhinderten Kohlenſäureaſſimilation. 126 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. Das Chlorophyll iſt leicht zerſetzbar. Beſonders wird es in Berührung mit Säuern oxydiert zu einem in Form gelber oder ſchmutzigbrauner ölartiger Tropfen oder Fäden an den Chlorophyllkörnern ſich abſcheidenden Farbſtoff, den man Chlorophyllan oder Hyochlor in genannt hat (vgl. Fig. 25). Zugleich entſteht dabei manchmal auch ein roter Farbſtoff, Erythrophyll. Durch Re— duktion, z. B. mit Zinkſtaub kann man aus dem Chlorophyllan wieder reines Chlorophyll darſtellen. Natrium, auch Baſen oder Karbonate, geben mit Chloro— phyllan grüne Salze, in denen eine Chlorophyllinſäure vorhanden iſt. Konzen- trierte Salzſäure ſpaltet das Chlorophyllan in das blaue Phyllocyanin und das gelbe Phylloxanthin. Auch in der lebenden Pflanze findet vielfach eine Zer— ſtörung des Chlorophylls ſtatt. Normal geſchieht das faſt immer, ſobald das natürliche Lebensende der grünen Teile erreicht iſt; das Gelbwerden des reifen Strohes und der Baumblätter vor dem herbſtlichen Abfallen hängt damit zu— ſammen. Wir ſehen nämlich hier die Chlorophyllkörner ſamt dem grünen Farb— ſtoff in den Zellen verſchwinden; das Material wandert von dort aus, um für andere Zwecke der Pflanze nutzbar gemacht zu werden; dafür bleibt in den Zellen das das Chlorophyll begleitende Tanthophyll in Geſtalt ölartiger gelber Tröpfchen zurück. Dieſer Farbſtoff bedingt alſo das Gelb des Strohes, des Herbſtlaubes ꝛc. Um den nämlichen Vorgang handelt es ſich auch, wenn grüne Blätter infolge ſchädlicher Einflüſſe vorzeitig abſterben, wobei ſie ſich auch in Gelb verfärben, wie z. B. infolge übergroßer Trockenheit oder, wenn ſie ununterbrochen verdunkelt werden. Die Dunkelheit an ſich aber zerſtört das Chlorophyll nicht, denn Blätter, welche in der Dunkelheit ſehr lange am Leben zu bleiben vermögen, verlieren dabei auch ihr Chlorophyll nicht, wie z. B. viele Waſſerpflanzen; die meiſten Landpflanzen aber ſind dagegen ſehr empfindlich; ihre Blätter werden in konſtanter Finſternis, ſogar ſchon in ſchwacher Helligkeit bereits nach wenigen Tagen gelb, aber nicht etwa weil die Dunkelheit das Chlorophyll zerſtörte, ſondern weil die Pflanze darin ihre Blätter preisgiebt, vorher aber dieſelben ent— leert, wobei eben auch das Chlorophyll, wie es ſonſt immer vor dem Tode ge— ſchieht, reſorbiert wird. 2. Die organiſchen Säuren, insbeſondere die Oxalſäure. Al- gemein treten im Grundgewebe aller vegetativen Organe, beſonders der ober— irdiſchen Pflanzenteile organiſche Säuren auf, unter denen jedenfalls Klee- oder Oxalſäure die verbreitetſte iſt. Wir finden ſie in dieſen Geweben teils als freie Säure, teils in Form der ſogleich zu beſchreibenden Kryſtalle von Calciumoxalat. Der Sauerklee, Sauerampfer und andere ſaure Pflanzen verdanken ihren Ge— ſchmack dieſer Säure; auch die Rübenblätter ſind reich daran. Die Bedeutung der Oxalſäure für die Pflanze beſteht darin, daß ſie beſtimmt iſt, die mine raliſchen Baſen, vorzüglich Kalk zu binden, welche die für die Ernährung unent⸗ behrlichen Mineralſäuren, wie Salpeterſäure, Phosphorſäure, Schwefelſäure in Salzform, meiſt in Form von Kalkſalzen, in die Pflanze einführten und dieſe aan a 1 ˙·ü 1 wu 11 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 127 Säuren zur Bildung von Amiden und Eiweißſtoffen abgeben mußten (S. 68). Es ſind beſondere einzeln und zerſtreut vom Grundgewebe, beſonders der Blätter und der Rinden liegende Zellen, in denen die ſo entſtehenden Calciumoxalat— kryſtalle abgeſchieden werden; wir finden ſie hier bald in Form von Nadeln, die bündelweis beiſammen liegen (Raphiden), bald in Form von Tetraedern, Oktaedern ꝛc., viel— fach in unregelmäßigen druſen— förmigen Aggregaten (Fig. 37). Die Säuren in den vegetativen Teilen der Pflanze ſpielen alſo bei der Aſſimilation der er— wähnten Mineralſäuren eine wichtige Rolle. Mit dieſer Be— deutung ſteht auch im Ein— klange, daß die einmal ge— bildeten Kryſtalle von klee— ſaurem Kalk in den meiſten Fällen nicht wieder verſchwinden, ſondern unverändert in ihren Zellen liegen bleiben; es beweiſt dies, daß die Oxalſäure nur zur Neutraliſierung und Ab— ſcheidung des Kalkes gebildet worden war. Was das Auftreten der Säuren in den vegetativen Teilen anlangt, ſo haben im allgemeinen die Blätter den ſauerſten, die Stengel einen weniger, die Wurzeln einen noch weniger ſauren Saft; und bei dicken Stengeln und Blättern iſt die grüne Rinde ſaurer als das weiße Mark. Man weiß, daß der Säuregehalt dieſer Teile einer täglichen periodiſchen Schwankung unterworfen iſt, dergeſtalt, daß er in der Nacht größer, am Tage geringer iſt; manche Pflanzenteile nehmen da⸗ Fig. 37. Calciumoxalat-Kryſtalle des Weinſtocks. Auf einem Stück Längsſchnitt durch die Rinde ſieht man vereinzelt zwiſchen den mit Chlorophyllkörnern verſehenen Rindenzellen andere Zellen liegen, welche kein Chlorophyll, aber Kryſtallbildungen enthalten, bald in Form eines Bündels von Nadeln, Raphiden, wie inr (bei a ift durch Aufſchneiden der Zelle das Kryſtallnadel-Bündel herausgeriſſen worden), bald in Form von Kryſtalldruſen, wie bei d. 128 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. her in der Nacht einen ſauren Geſchmack an, den ſie am Tage wieder ver— lieren. Zuerſt hat man dieſe Erſcheinung an Kraſſulaceen entdeckt, wo fie aller— dings am auffallendſten iſt, indem z. B. Bryophyllum an ſonnigen Auguſt⸗ tagen 11 mal weniger Säure enthalten kann als in der Nacht. Aber ſie iſt eine allgemeine Regel, die auch bei anderen Pflanzen konſtatiert worden iſt. Das Maximum liegt in den erſten Morgenſtunden, dann ſinkt die Aeidität bis zum Abend, wo das Minimum erreicht wird, und ſteigt während der Nacht ſtetig. Der Vorgang iſt direkt vom Lichte abhängig, denn er läßt ſich lokal an den Pflanzenteilen durch Verdunkelung einzelner Stellen hervorrufen. Erhöhung der Temperatur beſchleunigt die Zerſetzung der Säure bedeutend. Die Entſäuerung durch das Licht iſt mit einer Abſcheidung von Sauerſtoff verbunden, denn auch in kohlenſäurefreier Luft, wo keine Sauerſtoffabſpaltung aus Kohlenſäure durch Aſſimilation ſtattfinden kann, ſcheiden die ſauren Blätter unter Entſäuerung Sauer⸗ ſtoff aus. Man vermutet daher, daß die Zerſetzung der Säure eine Oxydation, hervorgerufen durch die Sauerſtoffausſcheidung bei der Aſſimilation, iſt, und daß dabei Kohlenſäure und Waſſer entſtehen, die dann aber vom Chlorophyll wie ge— wöhnlich unter Sauerſtoffausſcheidung wieder aſſimiliert werden. Dieſe Säuren entſtehen nachts, vermutlich aus dem aus den Aſſimilationsorganen ſtammenden Zucker, und die Säuren wären dann Produkte der unvollſtändigen Oxydation bei der Atmung. An der nächtlichen Säurebildung ſind als beteiligt Apfelſäure, auch Ameiſen- und Eſſigſäure erkannt worden. Auch noch in einer andern Beziehung ſind organiſche Säuren bei der Be— werbung von Nährſtoffen beteiligt, nämlich in den Wurzelausſcheidungen der Pflanzen (S. 21), in denen organifche Säuren vorhanden ſind, durch welche un— gelöſte Bodenbeſtandteile aufgeſchloſſen, alſo löslich und aufnehmbar für die Pflanze gemacht werden. 3. Pepſin, dasjenige Ferment, welches Eiweißſtoffe in lösliche Ver— bindungen, ſogenannte Peptone, umwandelt und bekanntlich im tieriſchen Körper die wichtigſte Rolle bei der Verdauung der Eiweißſtoffe ſpielt, wird auch im Pflanzenkörper dort gebildet, wo es auf Verdauung tieriſchen Eiweißes abgeſehen iſt, nämlich beſonders in den Sekreten der inſektenfreſſenden Pflanzen (S. 82). 4. Die Diaſtaſe oder das ſtärkelöſende Ferment, verdient ebenfalls in dieſer phyſiologiſchen Reihe von Stoffen genannt zu werden, weil durch dieſelbe das in den Reſerveſtoffbehältern aufgeſpeicherte Stärkemehl löslich gemacht und daher für die Ernährung der Pflanze mobiliſiert wird. Von der Auflöſung der Stärkekörner bei der Keimung der Kartoffelknollen und der ſtärkehaltigen Samen iſt oben (S. 112 und 115) die Rede geweſen. Sie geſchieht durch die Ein— wirkung der Diaſtaſe, welche zu dieſer Zeit in den betreffenden Zellen entſteht. Über ihre Wirkung iſt oben S. 100 nachzuleſen. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 129 V. Verſchiedene Stoffe, welche als Anlockungsmittel für Inſekten bei der Befruchtung der Blüten gebraucht werden. Bei den meiſten Pflanzen geſchieht die Übertragung des Blütenſtaubes von einer Blüte auf die andere, worauf die Befruchtung derſelben beruht, durch In— ſekten, welche die Blüten beſuchen. Um dieſe Tiere anzulocken, erzeugt die Pflanze in den Blüten gewiſſe Stoffe. Es ſind das folgende: 1. Honig oder Nektar. Um auf den Geſchmackſinn dieſer Tiere zu wirken, wird der genannte ſüß ſchmeckende Saft als Lockſpeiſe erzeugt; die Honig— abſonderung erfolgt in den ſogenannten Nektarien, d. f. gewiſſe Stellen der Blütenteile, deren Epidermiszellen dieſen Saft abſondern, in welchem ſowohl Fruchtzucker wie Traubenzucker vorhanden iſt. Es handelt ſich hier um eine Oberhautſekretion (S. 130), denn dieſe ſehr konzentrierte Zuckerlöſung ſchwitzt aus der Außenmembran der Epidermiszellen heraus, wahrſcheinlich zum Teil aus einer Metamorphoſe der Außenwandungen entſtehend, wobei die Cuticula ge— ſprengt wird. Die reichlichere Ausſcheidung von Waſſer hierbei iſt erſt die Folge davon, daß außerhalb der Zelle jener osmotiſch wirkſame Stoff vorhanden iſt, welcher aus der Zelle Waſſer ſaugt, ebenſo wie jede Stelle einer Schnittfläche eines beliebigen Pflanzenteils ſich mit Waſſer bedeckt, wenn man ein Körnchen Zucker oder Salz darauf legt. Denn wenn man das Nektarium mit Waſſer abwäſcht, ſo hört die Ausſcheidung auf und tritt erſt wieder ein, wenn eine geringe Zuckermenge darauf gebracht worden iſt. a Atheriſ che Ole. Auch auf den Geruchſinn der Inſekten wirken die Blüten und lenken dadurch dieſelben auf ſich; der Wohlgeruch vieler Blüten, der auf der Erzeugung verſchiedenartiger ätheriſcher Ole (S. 96) beruht, hat dieſe Bedeutung. 3. Blütenfarbſtoffe. In noch höherem Grade wird auf den Geſichts— ſinn der Blütenbeſucher gewirkt durch die verſchiedenen Farbſtoffe, welche in den Blüten gebildet werden, und teils aufgelöſt im Zellſafte wie das Anthocyan (S. 102), teils an beſondere Farbſtoffkörper gebunden wie das Ranthin (S. 102) in den Zellen der Blumenblätter vorkommen, die durch ihre lebhaften Farben die Blüten für die Inſekten weithin ſichtbar machen. | TEL Verſchiedene Stoffe in den Früchten, welche als Lockmittel zur Verbreitung der Samen wirken. Diejenigen Stoffe, welche in den Früchten, beſonders im Obſt erzeugt werden und den Wohlgeſchmack desſelben bedingen, können für den ferneren Stoffhaushalt in den Pflanzen keine Bedeutung haben, denn ſie trennen ſich ja mit den Früchten von der Pflanze. Der phyſiologiſche Zweck ihrer Erzeugung beſteht darin, daß dadurch die Früchte für Menſchen und Tiere a n gemacht Frank, Pflanzenphyſiologie. 2. Auflage. 130 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. werden und daß ſomit den darin enthaltenen Samen zu möglichſt weiter Ver— breitung verholfen wird. Der Traubenzucker und Fruchtzucker, die verſchiedenen Pflanzenſäuren, die aromatiſchen Stoffe und verſchiedenen Farbſtoffe, welche in den Obſtfrüchten gebildet werden, haben für die Pflanze keine andere als dieſe Bedeutung. Der Zucker in den Früchten entſteht, wie oben erwähnt, aus den in den Blättern unter dem Einfluſſe des Lichtes erzeugten Kohlenhydraten. Die Frucht ſelbſt braucht zu dieſem Zwecke ſich nicht am Lichte zu befinden, ſobald dies nur mit den grünen Blättern der Fall iſt. Hohe Temperatur befördert die. Zuckerbildung im Obſte, weil ſie die Zuleitung der Aſſimilationsprodukte aus den Blättern beſchleunigt. VII. Verſchiedene Abſonderungen (Sekrete), welche als Schutzmittel der Pflanze dienen. Eine Menge der verſchiedenartigſten Pflanzenſtoffe entſteht als eine außer— halb der Zellen ſich anſammelnde Abſonderung, und zwar entweder direkt an der Oberfläche der Pflanze, die ſogenannten Oberhautſekretionen, oder in ge— wiſſen Behältern innerhalb der Pflanze, d. ſ. die inneren Sekretionen. Ihrer phyſiologiſchen Bedeutung nach können wir jetzt alle dieſe Stoffe als Schutzmittel der Pflanze anſprechen, ſei es daß ſie zur Abwehr ſchädlicher Tiere dienen, ſei es, daß fie die Pflanze vor übermäßigem Waſſerverluſt durch Tranſpiration ſchützen, ſei es endlich, daß ſie zur Bedeckung und Konſervierung von Wundſtellen beſtimmt ſind. 1. Oberhautſekretionen. 1. Wachsaus ſcheidungen. Blätter oder Früchte mancher Pflanzen ſcheiden an der Oberfläche Wachs ab. Es iſt dies der zarte bläuliche Überzug auf den Kohlblättern, Weinbeeren, Zwetſchen x. Derſelbe beſteht aus ſehr kleinen, dicht beiſammen liegenden Wachskörnchen, welche hier aus der Cuticula direkt ausſchwitzen; einmal gebildet und durch Abwiſchen entfernt entſteht dieſer Wachs— überzug nicht von neuem. Derſelbe ſchützt vor zu ſtarker Verdunſtung (S. 25) und vor Benetzung mit Waſſer. 2. Ausſcheidungen von ätheriſchen Olen und Balſamen. Ge— wiſſe Kräuter verbreiten um ſich einen ſtarken, betäubenden, oft widerwärtigen Geruch, der ihnen als Schutzmittel gegen Tiere dient, welche dadurch von der Pflanze abgeſchreckt werden. Der Geruch rührt her von ätheriſchem Ol, welches meiſt von beſonderen Drüſenhaaren abgeſondert wird, mit denen die betreffenden Blätter bedeckt ſind, wie z. B. bei den Labiaten ꝛc. Bei manchen Pflanzenteilen finden wir die Oberfläche mit einem harzartigen oder klebrigen mehr oder weniger riechenden Überzuge verſehen, durch welchen dieſelben wie lackiert ausſehen, wie z. B. die Blätter der Erlen, Birken und Pappeln, und namentlich die Knoſpen 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 131 vieler Bäume, was wohl auch ein Schutzmittel, ſei es gegen Tiere, ſei es gegen übermäßige Verdunſtung, iſt. Von der Entſtehung aller dieſer Abſonderungen weiß man, daß ſie meiſt in der Membran der betreffenden Epidermiszellen, und zwar zwiſchen den Innenſchichten und der Cuticula zuerſt ſichtbar werden, durch ihre Anſammlung die letztere ſprengen und dann frei hervortreten. Bei den er— wähnten Drüſenhaaren geſchieht dies vornehmlich an der köpfchenförmigen End— zelle derſelben. Bei den gefirniſten Blättern entſteht das Sekret in der eben beſchriebenen Weiſe entweder aus allen Epidermiszellen oder aus beſonderen haarartigen Bildungen der Epidermis, den ſogenannten Leimzotten. 3. Die Schleim-Epidermis mancher Samen. Die bekannteſten Beiſpiele hiervon ſind die Samen des Leins, der Kreſſe und mancher anderer Cruciferen. Wenn dieſe Samen mit Waſſer benetzt werden, ſo bedeckt ſich ihre ganze Oberfläche mit einer Schleimhülle. An den trockenen Samen iſt dieſer Schleim in ungequollenem Zuſtande in den Epidermiszellen enthalten und zwar in Form von Verdickungsſchichten der Membranen dieſer Zellen. Bei Waſſer— zutritt quillt dieſe Subſtanz auf, durchbricht die Epidermiszellen und hüllt den Samen in Schleim. Dieſe Schleimumhüllung hat den Zweck, den Samen an der feuchten Unterlage feſtzuleimen und dadurch dem heranwachſenden Würzelchen den Rückhalt zu geben, den es nötig hat um in die Erde eindringen zu können; keimende Samen, die der Schleimſchicht künſtlich entkleidet ſind, bringen ihre Würzelchen kaum in den Boden. 2. Innere Sekretionen. Vielfach finden ſich innerhalb der Pflanze beſondere Behälter, in denen eine eigentümliche meiſt flüſſige Subſtanz abgeſondert iſt, welche ſchon bei der geringſten Verwundung des Pflanzenteiles reichlich hervorfließt und die Wunde bedeckt. Dieſe Sekretbehälter ſind ihrem anatomiſchen Charakter nach entweder Lücken zwiſchen den Zellen, alſo ohne eigene Haut; dieſe gehören alſo zu den Intercellularen; man nennt ſie generell intercellulare Sekretbehälter. Sie bilden ſich auf zweierlei Weiſe, und danach iſt auch die Art, wie das Sekret entſteht, eine verſchiedene. Lyſigen nennt man ſie, wenn an der Stelle des Kanales urſprünglich Zellen ſich befanden, welche dann verſchwunden ſind, indem ihre Membranen ſich auflöſten; dabei iſt das, was als Sekret den Kanal erfüllt, vorher als Zellinhalt in den betreffenden Zellen entſtanden. Der andere ge— wöhnlichere Vorgang iſt die ſchizogene Entſtehung. Hier bildet ſich der Inter— cellularkanal dadurch, daß die Zellen ſelbſt auseinanderrücken und durch ihre Ver— mehrung im Umkreiſe des Kanales den letzteren erweitern. In dieſem Falle haben die den Kanal unmittelbar einfaſſenden Zellen eine beſondere Beſchaffen— heit: ſie ſtellen kleine, dünnwandige, nur mit Zellſaft und wenigem Protoplasma erfüllte Zellen dar; von ihnen geht die Sekretion aus, ſie ſondern das Sekret in das Innere des Kanales ab, ſelbſt aber enthalten ſie in ihrem Innern in der 9 * 132 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. Regel nichts davon. Es giebt aber auch Sekretbehälter mit eigener Haut, alſo eigentliche Zellen, welche ſchon im jugendlichen Zuſtande des Pflanzenteiles den übrigen Zellen unähnlich werden, indem ſie meiſt zu ſchlauchförmigen Röhren auswachſen, auch wohl durch Vereinigung mit einander zu einem Syſtem von Röhren werden, wobei ſie in ihrem Innern das beſondere Sekret erzeugen; ſie — Sr SQ 37 01) 1 9 IN L RS @ FR, N are A A ) 52 N Fig. 38. Olgänge der Kiefernadel. Stück der Kiefernadel im Querſchnitt; e Epidermis, sp Spaltöffnungen, h unter der Epidermis liegende Schicht dickwandiger mechaniſcher Zellen, p das chlorophyllführende Blattgewebe mit gefalteten Zellwänden. Darin ſtehen in beſtimmten Entfernungen die Ol— gänge o, in denen Terpentinöl enthalten iſt; jeder iſt ſchizogen entſtanden und ausgekleidet von einer Lage zartwandiger ſecernierender Zellen, um welche noch eine mechaniſche Scheide von dickwandigen Zellen ſich herumlegt. In der Mitte der doppelte Fibrovaſal— ſtrang, nur die eine Hälfte dargeſtellt, beſtehend aus dem Holzteil h und dem Siebteil s, umgeben von einer dicken Parenchymſcheide K. Nach Tſchirſch.) werden Sekretſchläuche genannt. Bezüglich des in ihnen enthaltenen Sekretes ſind jedoch die hier genannten Arten von Behältern von verſchiedenſtem Charakter; faſt jedes der ſogleich zu erwähnenden Sekrete kommt je nach Pflanzenarten bald in intercellularen Behältern, bald in Sekretſchläuchen vor. Wir ſtellen hier die wichtigſten Stoffe, welche als innere Sekretionen zu betrachten ſind, zuſammen. 1. Atheriſches Ol und Harz. Sehr verbreitet find die Ol- und Harz— gänge, d. ſ. kanalförmige intercellulare Behälter, welche in Mehrzahl durch die Rinde und durch die Blätter, manchmal auch im Holze vieler Pflanzen, beſonders 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 133 vieler Holzpflanzen, der Länge nach ſich erſtrecken und beim Einſchneiden in dieſe Teile ihren Inhalt, ein ätheriſches Ol, oder Harz, oder Balſam (ein Gemenge von Ol und Harz), oder Gummiharz (ein Gemenge von Gummi mit Ol oder Harz), herausfließen laſſen. Beſonders ſind die Nadelbäume, wie Kiefer, Fichte, Tanne, Lärche durch Harzgänge aus— gezeichnet. Aber auch bei vielen aus— ländiſchen Bäumen kommen ſolche Se— kretbehälter vor. Weihrauch, Myrrhe, Maſtix, Kopal, Kopaviabalſam, Peru⸗ balſam, Tolubalſam und viele andere wertvolle Produkte ſind hierher gehörige Sekrete, die aus den verſchiedenſten Bäumen warmer Länder ausfließen. Auch die Fruchtſchalen mancher Pflanzen beſitzen Olgänge, beſonders bei den Um— belliferen, wodurch z. B. die Früchte des Kümmels, Fenchels, Anis ꝛc. ihren charakteriſtiſchen Geruch und Geſchmack erhalten. 2. Milchſaft. Manche Pflanzen laſſen bei Verwundung einen ſogen. Milchſaft ausfließen, eine meiſt weiße ſeltener gelbe milchartige Flüſſigkeit, deren milchige Beſchaffenheit herrührt von zahlloſen kleinen Kautſchukkügelchen, auch wohl von Harz⸗- und Fetttröpfchen, welche darin verteilt ſind; der Milchſaft enthält aufgelöſt Gummi, Traubenzucker, Gerbſtoff und immer auch Alkaloide, auf denen ſeine giftigen Eigenſchaften beruhen. Meiſtens iſt der Milchſaft enthalten in Sekretſchläuchen, welche als Milchſaftröhren (Fig. 39) bezeichnet werden, z. B. beim Mohn, bei vielen Kompoſiten, bei den Euphorbiaceen ꝛc., wo dieſe Röhren durch Wurzeln, Sten⸗ gel, Blätter ꝛc. ſich erſtrecken. Fig. 39. Milchſaftröhren aus dem Stamm von Euphorbia resinifera im Längsſchnitt durch die Rinde, wo zwiſchen den Parenchymzellen pp die mit Milchſaft erfüllten verzweigten Milchröhren mm in verſchiedenen Richtungen laufen. (Nach Tſchirch.) 3. Gummi oder Schleim. Bei manchen Pflanzen finden ſich in den verſchiedenſten Organen bald intercellulare Kanäle, bald Sekretſchläuche, welche ganz mit klarem, waſſerreichem Gummi oder Schleim erfüllt ſind und dement⸗ 134 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. ſprechend Gummigänge und Gummiſchläuche genannt werden, eritere z. B. bei den Cycadeen, letztere bei Liliaceen, Irideen, Orchideen, Malvaceen, Tiliaceen ꝛc. Von anderer Art iſt die im Holze faſt aller Laubhölzer unter gewiſſen Be— dingungen eintretende Bildung desjenigen Gummi, welches als Wund- und Kerngummi bezeichnet werden kann. Wenn das Holz in Kernholz oder an Wundſtellen des Holzkörpers in Schutzholz übergeht, wobei es eine dunklere Färbung annimmt, fo beruht dies, wie wir S. 38 geſehen haben, darauf, daß die Hohlräume der Gefäße mit einer harten knorpelartigen Maſſe von Gummi ausgefüllt werden, welches gleich wie Pfropfen die Gefäße verſchließt und da— durch ſolches Holz leitungsunfähig für Waſſer macht, aber auch das Eindringen von Luft und Waſſer von außen in das lebende und funktionierende Holz ver— hütet. Dieſes Gummi entſteht als ein Sekret aus den die Gefäße umkleidenden Zellen der Gefäßſcheide (S. 34). Die Bedeutung dieſer inneren Sekretionen für die Pflanze iſt, ſoweit es ſich um ätheriſche Ole, Harze Balſame, Gummiharze und Milchſaft handelt, die von Schutzmitteln gegen Angriffe ſchädlicher Tiere und gegen die den Wundſtellen gefährliche Fäulnis. Denn dieſe Sekrete kommen durch ihr Hervorfließen bei jeder geringſten Verletzung zur Wirkſamkeit. Die bitteren giftigen Eigenſchaften der Milchſäfte ſind Tieren zuwider; ätheriſche Ole, Harze, Balſame ꝛc. ſind wegen ihrer antiſeptiſchen und konſervierenden Eigenſchaften vortreffliche Wundbedeckungs— mittel, welche die Wunden der Pflanzen gegen das Eindringen von Luft oder Waſſer ſchützen. Einen jedenfalls ganz anderen Zweck haben die Gummigänge und Gummiſchläuche; man hat ſie wegen der Hygroſcopicität des Gummiſchleimes als Waſſerſpeicher für die Gewebe, in denen ſie zerſtreut liegen, gedeutet. Die beſondere Bedeutung des Wund- und Kerngummi für das Holz iſt im Vor— — ſtehenden und weiter oben S. 38 bereits erwähnt worden. 5. Kapitel. Die Atmung oder Refpiration. In der lebenden Pflanze wird fortwährend ein Teil der kohlenſtoffhaltigen organiſchen Subſtanz veratmet, d. h. wieder in Kohlenſäure und Waſſer ums geſetzt. Unter gewöhnlichen Umſtänden, d. h. bei Gegenwart von Sauerſtoff wird dabei von der Pflanze Sauerſtoff aufgenommen und zu dieſen Oxpdations⸗ prozeſſen verbraucht. Die Atmung der Pflanze bedeutet alſo dasſelbe, wie die jenige des Tieres. Auch inſofern herrſcht Übereinſtimmung, als die Atmung bei den Pflanzen ein Zeichen und auch eine Bedingung des Lebens iſt. Mit dem Tode hört auch der eigentliche Atmungsprozeß auf. Und wenn Pflanzen auf längere Zeit vom Sauerſtoffzutritt ausgeſchloſſen ſind, ſo erlöſchen ihre Lebens⸗ thätigkeiten, und ſchneller oder langſamer ſterben ſie ab. 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 135 Man kann die Atmung der Pflanzen leicht nachweiſen, wenn man Pflanzen— teile in einem abgeſchloſſenen Raume, z. B. unter einer hermetiſch ſchließenden Glasglocke, hält und dann eine von Kohlenſäure befreite (durch Kalilauge ge— leitete) Luft eintreten läßt; leitet man die wieder austretende Luft durch Baryt— waſſer, ſo entſteht darin ein Niederſchlag von kohlenſaurem Baryt, durch den man die von der Pflanze ausgeatmete Kohlenſäure beſtimmen kann; auch läßt ſich in einer abgeſchloſſenen Luft, in welcher lebende Pflanzenteile ſich befinden, die Abnahme von Sauerſtoff analytiſch beſtimmen. Dieſen Vorgang zeigen nun alle lebenden Pflanzenteile; durch beſondere Verſuche iſt er konſtatiert von folgenden Organen: 1. Keimende Samen aller Pflanzen. Sobald mit der beginnenden Quellung der Samen das Leben erwacht, kommt die Atmung in Gang; ſie ſteigt dabei ſchneller oder langſamer, um in den ſpäteren Perioden der Keimung wieder ziemlich raſch abzunehmen, ohne ganz aufzuhören. 2. Die Knoſpen der Bäume, ſobald ſie ſich zu öffnen beginnen. 3. Alle Blüten. Dieſe zeigen eine energiſchere Atmung als die anderen Teile der erwachſenen Pflanze. So iſt z. B. bei Cheiranthus incanus der in 24 Stunden verbrauchte Sauerſtoff auf das Volumen des atmenden Organes berechnet im Dunkeln an den grünen Blättern — 4, an den Blüten — 11; dabei atmen wieder von den Blütenteilen die Geſchlechtsorgane am lebhafteſten, denn hier iſt dieſe Zahl = 18. Wo ein— geſchlechtige Blüten vorkommen, atmen die männlichen ſtärker als die weiblichen. So ſind z. B. beim Kürbis in 10 Stunden die entſprechenden Werte an männlichen Blüten = 7,6, an weiblichen — 3,5, beim Mais in 24 Stunden an den männlichen — 9,6, an weiblichen — 5,2. An einer und derſelben Blüte iſt die Atmung in den einzelnen Perioden ungleich; z. B. iſt bei Passiflora der Atmungswert an den Blütenknoſpen = 6, an der aufgeblüten Blüte = 12, an der abblühenden — 7. 4. Alle Früchte, beſonders die großen ſaftreichen Obſt— arten, zeigen während ihres Wachſens Reſpiration, welche mit zunehmender Reife allmählich abnimmt. 5. Die unterirdiſchen Organe, wie Wurzeln, Knollen, Zwiebeln. So abſorbieren z. B. in 24 Stunden Rüben und Möhren ihr gleiches Volumen, Kartoffelknollen 0,4, Lilienzwiebeln 0,39 ihres Volumens Sauerſtoff aus der umgebenden Luft. 6. Die grünen Pflanzenteile, alſo beſonders die grünen Blätter. Bei dieſen iſt dies freilich nur im Dunkeln oder im ſchwachen Lichte bemerkbar, denn überall, wo Chlorophyll in größerer Menge vorhanden iſt, findet am Lichte Aſſimilation von Kohlenſäure ſtatt (S. 59), die in der Aufnahme von Kohlenſäuregas und in Abſcheidung von Sauerſtoff, alſo in einem Prozeſſe, der gerade der umgekehrte von dem der Atmung iſt, beſteht. Die Kohlenſäure-Aſſimilation iſt im Lichte fo lebhaft, daß fie meiſt den Gas— wechſel, den die Atmung bedingt, nicht nur kompenſiert, ſondern überwiegt. Aber im Dunkeln, wo die Kohlenſäure-Aſſimilation ſtillſteht, wird auch an den grünen Pflanzenteilen Sauerſtoffaufnahme und Kohlenſäureausſcheidung nachweisbar. Auch am Tage geht in den grünen Organen neben der Aſſimilation die Atmung 136 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. fort; wenn man nämlich grüne Teile in einen abgeſperrten Raum bringt, worin eine offene Schale mit Kalilauge ſich befindet, ſo abſorbiert die letztere die Kohlenſäure ſtärker als es die grünen Blätter am Lichte thun, und man findet den Kohlenſäuregehalt der Kalilauge auch im hellen Lichte zunehmend. An allen vorgenannten chlorophyllloſen Pflanzenteilen findet dagegen Sauerſtoffverbrauch und Kohlenſäure-Ausſcheidung beſtändig, ſowohl bei Tag wie bei Nacht, ſtatt. Dasſelbe gilt auch 7. von den ganz chlorophyllfreien Pflanzen; ſie atmen in gleicher Weiſe Tag und Nacht Sauerſtoff ein und Kohlenſäure aus. Man hat dies von den Pilzen, ſowohl den größeren Schwämmen, als auch von den Schimmelpilzen, ebenſo von nicht grünen Phanerogamen, wie Orobanche, La- thraea, Neottia ꝛc. konſtatiert. Man darf annehmen, daß die Atmung im Protoplasma einer jeden Zelle erfolgt. Vielleicht werden Eiweißmoleküle des lebendigen Protoplasmas beſtändig zerſetzt; doch liefern auch andere Beſtandteile der Zelle, wie Zucker u. ſ. w. Material zur Veratmung. Man darf ſich nun aber die Atmung nicht als einen einfachen Verbrennungsprozeß vorſtellen. Wenn immer ein der eingeatmeten Sauerſtoff— menge entſprechendes Quantum Kohlenſäuregas ausgehaucht würde, ſo müßte das Volumen - Verhältnis 5 immer — 1 gefunden werden, weil das in einem Volumen Kohlenſäuregas enthaltene Sauerſtoffgas dasſelbe Volumen einnimmt. Man findet aber dieſes Verhältnis manchmal größer, häufig aber auch kleiner als 1, d. h. das Volumen des von der Pflanze aufgenommenen Sauerſtoffes iſt dann dem der abgeſchiedenen Kohlenſäure über. So lange als eine Pflanze nicht neue kohlenſtoffhaltige Subſtanz durch Ernährung erwirbt, wird alſo infolge der Atmung ihr Gehalt an Kohlenſtoff, alſo an organiſcher Subſtanz, geringer, ſie verliert an Trockenſubſtanz und muß ſo endlich an Verzehrung zu Grunde gehen, obgleich ſie dabei noch immer wachſen, d. h. ihre Zellen durch Teilung vermehren und durch Aufnahme von Waſſer ihre Zellen vergrößern kann. Es enthalten z. B. 22 Maiskörner, die man auf deſtilliertem Waſſer zur Keimung bringt: ungeke imm. 8,636 8 Trockenſubſtanz, worin 0,156 g Aſche, ſamt den Keimpflänzchen 20 Tage nach der Keimung . 4,529, 5 6% OAS woraus man ſieht, daß ſich der Subſtanzverluſt nur auf die organiſchen Ver— bindungen, nicht auf die Aſchenbeſtandteile erſtreckt. Beeinfluſſung der Atmung durch äußere Einwirkungen. Die Atmung iſt abhängig von der vorhandenen Sauerſtoffmenge und dem herrſchenden Luftdruck. Beträgt der letztere 2—3 Atmoſphären, ſo erfolgt noch normale Keimung; aber dieſe wird merklich verlangſamt bei 5 Atmoſphären; bei 8 Atmo⸗ ſphären werden nur noch Wurzeln gebildet, bei 10 Atmoſphären hört die Lebens- thätigkeit ſo gut wie auf; damit geht Hand in Hand ein entſprechend geringerer 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 137 Sauerſtoffkonſum. Hierbei iſt aber nicht die Höhe des Luftdruckes, ſondern nur die partiäre Preſſung des Sauerſtoffes die Urſache; denn in ſauerſtoffreicheren Gasgemengen zeigen ſich die nämlichen Erfolge ſchon bei geringerem Drucke, und eine ſauerſtoffärmere Luft muß erſt unter noch höheren Druck verſetzt werden, ehe die entſprechenden Erfolge ſich einſtellen. Auch die Temperatur beeinflußt die Atmung. In der Nähe von 00, wo die Pflanze noch lebt, ohne zu wachſen, findet noch ſchwache Reſpiration ſtatt. Mit Zunahme der Temperatur ſteigt auch raſch die Atmung, und zwar ſtetig bis zur Tötungstemperatur, wo ſie mit dem Leben plötzlich erliſcht. Das Licht iſt nicht nur keine Bedingung der Atmung, wie die Lebhaftigkeit letzterer im Finſtern beweiſt, ſondern man hat bei Pilzen jo- gar die Beobachtung gemacht, daß ſchon im diffuſen Tageslicht die Atmung geringer wird als im Dunkeln. Im konzentrierten Sonnenlichte aber (d. h. in einem mittels einer Linſe vereinigten Strahlenbündel nach Ausſchluß der er— wärmenden Strahlen) findet eine ſo energiſche Atmung ſtatt, daß ſchon in wenigen Minuten der Tod eintritt; in ſauerſtofffreiem Raume iſt das konzentrierte Sonnen— licht ohne Wirkung. Bei Pilzen iſt beobachtet worden, daß mit zunehmender Luftfeuchtigkeit auch die Atmung wächſt, daß ſie dagegen bei Mangel an Nahrung allmählich bis zu unbedeutender Größe herabſinkt. Es hat ſich ge— zeigt, daß die Größe dieſes Verhältniſſes nach Entwickelungsperioden der Pflanze wechſelt. So fällt während der Keimung der Wert des Bruches = von 1 bis zu einem je nach Spezies verſchiedenen Minimum, um dann wieder auf un— gefähr 1 zu ſteigen, z. B. bei Triticum von 1,05 auf 0,61, 0,86 und 0,97. Bei perennierenden Pflanzen entſpricht das Verhältnis den Sommer über dem Maximalwert und fällt im Herbſt und Winter auf ein Minimum, wobei Tem— peraturverſchiedenheiten ohne Einfluß ſind. Es iſt begreiflich, daß dieſe Schwankungen mit den in der Pflanze ſtattfindenden Stoffumwandlungen zuſammenhängen müſſen, die ja ſehr verſchiedener Natur ſein werden. Dies tritt ganz beſonders bei der Keimung ölhaltiger Samen hervor. Bei dieſen iſt nämlich das Verhältnis ER beſonders klein, d. h. es wird von dem aufgenommenen Sauerſtoff mehr in der Pflanze zurückgehalten, als in der gebildeten Kohlenſäure ſich wiederfindet. Dies rührt einfach daher, daß bei der Keimung ſolcher Samen fettes Ol in Kohlen— hydrate umgewandelt wird, was nur unter Vermehrung des Sauerſtoffgehaltes möglich iſt. Daher kann hier ſogar eine Zunahme des Sauerſtoffes bei der Keimung eintreten. Es werden hiernach folgende Zahlen über Verluſt oder Ge— winn an den betreffenden Stoffen, welchen 100 8 Hanfſamen bei der Keimung nach 7 Tagen erleiden, verſtändlich ſein: C 0 Trockengewicht Fettgehalt — 2,65 g — 0,44 g + 0,23 g — 3,03 % — 15,56% 138 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. Wärmebildung durch Atmung. Da die Reſpiration ein Oxpdations— prozeß iſt, ſo muß ſie auch bei den Pflanzen mit Freiwerden von Wärme ver— bunden ſein. Nun wirken aber die lebhafte Tranſpiration wegen der damit ver— bundenen Wärmebindung, ſowie die Ausſtrahlung des Pflanzenkörpers abkühlend, ſo daß die an der Luft wachſenden Pflanzenteile oft etwas kühler als ihre Um— gebung ſind. Liegen aber dieſelben in Menge beiſammen, ſo wird die Selbſterwärmung nachweisbar. Was von der keimenden Gerſte bei der Malzbereitung allbekannt iſt, das zeigen auch andere keimende Samen und grüne Pflanzenteile, wenn man ſie dicht aufeinander häuft. Gewiſſe große Blüten laſſen ſchon ohne weiteres die Wärmebildung nachweiſen; die Blütenkolben von Colocasia odora werden bi- weilen um 220 C., diejenigen von Arum maculatum bis um 10 C., die männ— lichen Blüten des Kürbis um 4 bis 5% C. wärmer als die Umgebung. Daß die erzeugte Wärme von der Reſpiration herrührt, wird durch folgende Thatſachen bewieſen. In irreſpirabeln Gaſen, wie Waſſerſtoff oder Kohlenſäure, hört die Atmung, aber auch die Wärmebildung ſchnell auf. Mit dem Steigen und Fallen der Atmungsenergie läßt ſich auch ein Steigen und Sinken der Erwärmung nach— weiſen. Die Aroideenkolben verlieren während der Wärmebildung in wenigen Stunden über 70 pCt. ihrer Trockenſubſtanz. Dabei bleibt der Stickſtoffgehalt unverändert, aber die reichen Mengen von Stärkemehl und Zucker verſchwinden, werden alſo veratmet. Daß die Atmung kein einfacher Oxydationsprozeß iſt, geht aus der That— ſache hervor, daß eine Entwickelung und Ausſcheidung von Kohlenſäure aus der Pflanze auch in ſauerſtofffreier Luft, wie Stickſtoffgas, Waſſerſtoffgas ꝛc. oder im luftleeren Raume fortdauert, ſolange als hier die Pflanzenteile am Leben bleiben. Man hat dies die intramolekulare Atmung genannt, weil hierbei die ausgeatmete Kohlenſäure nicht als Verbrennungsprodukt zu betrachten iſt, ſondern ganz aus Molekülen der organiſchen Subſtanz ſich bildet. Bei dieſer Abſpaltung von Kohlenſäure entſtehen aber zugleich noch andere Produkte, die bei der Sauerſtoffatmung nicht auftreten, und unter denen namentlich Alkohol zu nennen iſt. Nachdem man zuerſt an verſchiedenen Früchten, wie Apfeln, Birnen, Weintrauben ꝛc., im ſauerſtofffreien Raume, wo dieſe Teile wochenlang am Leben bleiben, eine ebenſolange Fortdauer von Kohlenſäure-Ausatmung unter gleich- zeitiger Alkoholbildung beobachtet hatte, iſt die gleiche Erſcheinung auch an vielen anderen Pflanzen nachgewieſen worden, wie an Keimpflanzen, Blättern, Blüten, Pilzen ꝛc. Somit iſt die Alkoholbildung, die wir bei den Hefepilzen die Gärung nennen, mit unter dieſe allgemeine Erſcheinung der Pflanzen zu rechnen, nur daß die Alkoholbildung bei der intramolekularen Atmung bei den meiſten Pflanzen nicht ſo ausgiebig iſt, als bei den Hefepilzen. Was die Mengenverhältniſſe der Kohlenſäure anlangt, die bei der intramolekularen Atmung gebildet werden, fo zeigt ſich in der erſten Zeit nach Sauerſtoffausſchluß meiſt kein Unterſchied von der gewöhnlichen Atmung; alsdann aber nimmt die Kohlenſäurebildung bei der 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 139 intramolekularen Atmung zunächſt ſchnell ab und ſinkt ſpäterhin nur allmählicher. Auch beſteht bei den einzelnen Pflanzenarten unter ſich kein feſtes Verhältnis zwiſchen der Sauerſtoffatmung und der intramolekularen: iſt erſtere — 1, fo liegt letztere für Keimpflanzen zwiſchen 0,177 (Senf) und 1 (Ackerbohne), für junge Fichtenzweige bei 0,077, für Pilze zwiſchen 0,310 (Bierhefe) und 0,666 (Cantharellus eibarius). Die Pflanzenſtoffe, welche hierbei konſumiert werden, ſind je nach Spezies und Pflanzenteilen verſchiedene, und darnach ſind auch die entſtehenden Produkte ungleich. An Früchten iſt hierbei ein Verbrauch von Kohlenhydraten konſtatiert worden. Bei den Hefepilzen liefert der Zucker, welcher vergoren wird, das Material für die Bildung der Kohlenſäure und des Alkohols. Doch findet dabei keine glatte Zerſpaltung des Zuckers in Kohlenſäure und Alkohol ſtatt, ſondern es entſtehen in geringer Menge zugleich auch noch andere Stoffe, beſonders Glycerin und Bernſteinſäure. Pflanzen, welche Mannit ent— halten und dieſen bei der intramolekularen Atmung zu Kohlenſäure und Alkohol vergären, ſcheiden neben Kohlenſäure auch Waſſerſtoffgas aus. Mannit enthält nämlich relativ mehr Waſſerſtoff als die Kohlenhydrate, muß alſo, um in letztere übergehen zu können, Waſſerſtoff abgeben. Mannit iſt beſonders vielen Pilzen eigen, und es iſt nachgewieſen, daß nur diejenigen Pilze, welche dieſe Verbindung enthalten, bei Sauerſtoffmangel eine Waſſerſtoffentwickelung zeigen. Auch höhere Pflanzen, in denen Mannit vorkommt, wie die Blätter, Blüten und unreifen Früchte der Oliven, ſcheiden im ſauerſtofffreien Raume Waſſerſtoff aus. Auch die intramolekulare Atmung dauert nur ſo lange, als der Pflanzen— teil am Leben bleibt; und ſo lange als dieſelbe fortdauert, vermag auch die Pflanze ihre Sauerſtoffreſpiration zu beginnen, wenn ihr dieſes Gas wieder zu— geführt wird; aber nach dem Erlöſchen jener kann ſie auch durch Zuleitung von Sauerſtoff nicht zum Leben und zur Atmung zurückgebracht werden. Daher iſt vielleicht die intramolekulare Atmung das Primäre und die Urſache der gewöhn— lichen Sauerſtoffatmung; es wird vielleicht erſt durch dieſen Prozeß in der Pflanze die Affinität zum freien Sauerſtoff geſchaffen und letzterer in den Stoffwechſel gezogen. Alkoholgärung oder geiſtige Gärung, um welche es ſich bekanntlich bei der Weinbereitung, bei der Bierbrauerei und bei der Branntweinbrennerei handelt, heißt die Umſetzung von Zucker in Alkohol und Kohlenſäure. Die hierbei thätigen Pilze, welche die ſogenannte Hefe bilden, gehören zu den Sproß— pilzen, in die Gattung Saccharomyces. Wie ſchon bei der intramolekularen Atmung erwähnt, iſt die Alkoholbildung bei Sauerſtoffmangel eine im Pflanzen- reiche weit verbreitete Erſcheinung. Auch die meiſten Pilze bilden bei Sauer— ſtoffausſchluß als Produkt intramolekularer Atmung Alkohol. Von dieſen giebt es aber alle Übergänge zu den wirklich gärtüchtigen Pilzen, d. h. denjenigen, welche auch bei Gegenwart von Sauerſtoff Alkoholgärung erregen. Die wirkungs— kräftigſten in dieſer Beziehung ſind eben die Sproßpilze; doch trifft dies auch 140 I. Teil. Der Stoffwechſel der Pflanze. noch für einige andere Pilze zu, welche normalerweiſe als Schimmelpilze auf Miſt und anderen Subſtraten, alſo nicht als Gärungsorganismen leben, indem ſie wenn ſie in Zuckerlöſung untergetaucht werden, Alkoholgärung erregen, wobei ſie ſogar hefeartige Formen annehmen. Unter dieſen iſt Mucor racemosus am gärtüchtigſten, in geringerem Grade ſind es M. mucedo und stolonifer. Es handelt ſich alſo bei der Alkoholgärung um eine Fähigkeit, welche der Anlage nach in allen Pflanzen vorhanden und in dem Gärungsorganismus nur in weitgehender Weiſe ausgebildet iſt, derart, daß hier die umſetzende Wirkung ſich auch auf die in der umgebenden Flüſſigkeit enthaltenen Stoffe erſtreckt und daß Gegenwart von Sauerſtoff dieſe Umſetzung nicht hemmt. Durch die Zerſpaltung des vergärbaren Materiales wird, wie es ſonſt überall durch die intramolekulare Atmung geſchieht, ſo auch hier die zum Leben nötige Betriebskraft geliefert. Denn nur bei Gegenwart vergärbarer Zuckerarten kommen die Hefepilze im ſauer— ſtofffreien Raume fort; ſie bedürfen aber Sauerſtoff, wenn ihnen nicht vergärbare Zuckerarten geboten ſind. Es ſind nur beſtimmte Zuckerarten, welche von den Alkoholgärungspilzen vergoren werden können. Die Sproßpilze verſetzen hauptſächlich nur die der Traubenzuckergruppe angehörigen Zuckerarten, alſo Traubenzucker und Frucht— zucker, außerdem aber auch die Maltoſe in Gärung, während Rohrzucker und andere erſt nach Umwandlung in Trauben- oder Fruchtzucker vergoren werden. Zu den äußeren Bedingungen der geiſtigen Gärung gehört erſtens eine gewiſſe Temperatur. Das Optimum ſcheint zwiſchen 25 und 30% C. zu liegen; mit ſteigender Temperatur wird zuerſt die Gärthätigkeit, dann erſt Wachstum und Vermehrung der Organismen gehemmt. — Auch die Anhäufung der Gärungs— produkte wirkt ſiſtierend, wie ſie auch die Entwickelung der Hefepilze ungünſtig beeinflußt. Bei Steigerung der Tenſion der Kohlenſäure auf 25 Atmoſphären wird die Alkoholgärung verhindert. Wenn der Alkoholgehalt der Flüſſigkeit auf 14 Gewichtsprozente geſtiegen iſt, ſo hört die Gärthätigkeit auf; bei dem minder gärtüchtigen Mucor racemosus iſt dieſe Grenze ſchon bei 2,5 bis 5, bei Mucor stolonifer bei 1,3 pCt. erreicht. — Auch kleine Mengen Säure ſtören die Gärung, z. B. 0,4 pCt. Butterſäure oder 0,2 pCt. Schwefelſäure, während Milchſäure erſt bei 3,5 pCt. hemmend wirkt. Andere Pilze erzeugen ſtatt Alkohol ein anderes Gärungsprodukt, und ſo hat im allgemeinen jede Art von Gärung ihren ſpezifiſchen Gärungsorganismus. Die Milchſäuregärung, welche durch einen Spaltpilz, Bacterium acidi lactiei erregt wird, und z. B. in der ſauren Milch, beim Sauerwerden von Speiſen und Getränken eintritt, erzeugt aus verſchiedenen Kohlenhydraten, wie Milchzucker und andern Zuckerarten oder aus Stärkemehl ꝛc. Milchzucker. Bei der Butterſäuregärung wird ebenfalls durch einen Spaltpilz, Clostridium butyricum, aus Zucker, Stärkemehl, Mannit oder aus Milchſäure Butterſäure gebildet. Eſſiggärung heißt die durch einen Spaltpilz, Bacterium aceti, 4. Abſchnitt. Was die Pflanze aus ihrer Nahrung macht. 141 bewirkte Oxydation von Alkohol zu Eſſigſäure, bei der Eſſigfabrikation. Faulige Gärung oder Fäulnis iſt die unter Entwickelung üblen Geruches eintretende Zerſetzung ſtickſtoffhaltiger organischer Verbindungen, wobei Kohlenſäure, Kohlen— waſſerſtoffe, Schwefelwaſſerſtoff, auch Ammoniak und freier Stickſtoff gebildet werden. Es ſind verſchiedene Pilze, welche je nach Subſtraten als Fäulnis— erreger funktionieren; auf feſten Subſtraten die verſchiedenen Schimmelpilze, wie Penicillium glaucum, Mucor mucedo sc., in Flüſſigkeiten die Spaltpilze Bacterium termo, in Aufgüſſen von Heu der Heupilz, Bacillus subtilis. Nitrifikation oder Salpetergärung nennen wir die Oxydation von Ammoniak zu Salpeterſäure, die in jedem natürlichen Erdboden erfolgen kann und durch einen in den Erdböden verbreiteten Spaltpilz hervorgerufen wird. Dieſer Prozeß erfolgt bei einer Temperatur von 120 lebhaft, erreicht bei 370 fein Maximum und findet bei 50 langſam, von 550 an gar nicht mehr ſtatt. Auch iſt Sauer— ſtoffzutritt notwendig, weshalb für die Nitrifikation ein durchläſſiger poröſer Boden am günſtigſten iſt. Es giebt aber auch Spaltpilze, welche eine Denitrifikation, d. h. eine Reduktion von Nitraten bewirken, wobei die letzteren wieder zerſtört, nämlich zu Ammoniak und freien Stickſtoff reduziertwerden, wozu Sauerſtoffausſchluß oder mangelhafter Luftzutritt im Erdboden Bedingung iſt. Farbſtoffgärungen werden durch verſchiedene Spaltpilze hervorgerufen. Es gehören dahin die Erſcheinungen des Blauwerdens der Milch, der Rötungen von Brot, Mehl, Kartoffeln, Milch ꝛc. II. Teil. Die phyſikaliſchen Lebenserſcheinungen der Pflanzen. J. Kapitel. Wie die Pflanze wächſt. Wie man bei allen Lebenserſcheinungen der Pflanze immer daran zu denken hat, daß der Pflanzenkörper in den mikroſkopiſch kleinen Elementarorganen, d. h. in den Zellen, aus denen er zuſammengeſetzt iſt, arbeitet, ſo wird auch jegliches Wachſen der Pflanze durch die Zellen, aus denen ſie beſteht, vermittelt. Die Beobachtung lehrt uns in der That, daß alle organiſierten Beſtandteile der Zellen eines Wachstums fähig ſind, wie dies aus dem Vergleiche ver— ſchiedener Alterszuſtände gleichartiger Zellen hervorgeht. Vor allen Dingen gilt dies von der Zellhaut; ſie kann ſowohl in der Richtung ihrer Fläche als auch in die Dicke wachſen. Durch das Flächenwachstum der Zellhaut nimmt die Zelle ſelbſt an Umfang zu, durch das Dickenwachstum hingegen wird die Zellenmembran dicker, was beſonders bei den dickwandigen Zellen der mechaniſchen Gewebe, alſo beſonders des Holzes und Baſtes der Fall iſt. Auch die geformten Inhalts— beſtandteile der Zellen zeigen ein gewiſſes Wachstum, wie dies beſonders an den Stärkemehlkörnern (Fig. 32) zu beobachten iſt. Die Vorſtellung, die man ſich auf Grund mikroſkopiſcher Beobachtung von dem Wachstum dieſer Beſtandteile der Zellen zu machen hat, iſt folgende. In der Richtung, in welcher das Wachſen dieſer Teile ſtattfindet, müſſen neue kleinſte Teilchen (Micellen) von dem— ſelben Stoff, aus welchem jene beſtehen, zwiſchen die vorhandenen eingeſchaltet werden oder vielmehr zwiſchen denſelben entſtehen. Wir nehmen daher hier überall ein Wachstum durch Intusſusception, alſo durch Zwiſchenlagerung neuer Micellen zwiſchen die vorhandenen an, was alſo ein anderer Wachstumsmodus iſt als bei dem toten Kryſtall, deſſen Wachstum durch Anlagerung neuer Teilchen von außen vor ſich geht. Die ganze Pflanze wächſt nun aber nicht ſo wie das Tier, bei dem der ganze Körper in allen ſeinen Teilen und Gliedern gleichmäßig bis zu einer 1. Kapitel. Wie die Pflanze wächſt. 143 gewiſſen Größe zunimmt, dann aber auch überall gleichzeitig das Wachstum ein- ſtellt. In der Zeit, wo eine Pflanze wächſt, finden wir immer an ihrem Körper Teile, die ſchon erwachſen ſind, alſo nicht mehr mitwachſen; es ſind nur gewiſſe Stellen am Pflanzenkörper, an denen das Wachſen ſiattfindet. Dieſelben werden im allgemeinen die Vegetationspunkte genannt und je nach ihrer Verteilung an der Pflanze mit beſonderen Bezeichnungen belegt. IT 5 Rechen N 5 RAR STE TOTT TE Ae r r Di DL EEE Iv — . 7 — DEREN DO Ks Led . — 2 m [2] 15 2 2 za STETS 124] 7 8 2 e nir & 4 — . LS 8220 1 Euren 2 Zt 20 2 me Fig. 40. A. Spitze einer Maiswurzel mit dem Vegetationspunkte am unteren Ende und der daraufſitzenden Wurzelhaube c. B. Längsſchnitt durch den Vegetationspunkt. Derſelbe zeigt bis zur der Stelle mw das Meriſtem der Wurzel, beſtehend aus kleinen, mit Protoplasma und Zellkern erfüllten Zellen, die weiter nach oben erſt allmählich in die Dauergewebe übergehen, nämlich in die Epidermis e, die Rinde r, das Mark m und die Fibrovaſalſtränge k. Mit der Wurzelſpitze verwachſen iſt das Meriſtem der Wurzelhaube me, aus welchem die größeren Zellen der eigentlichen Wurzelhaube e abſtammen. (Nach Sachs.) 144 II. Teil. Die phyſikaliſchen Lebenserſcheinungen der Pflanze. Wir reden von einem endſtändigen oder terminalen Vegetations— punkt oder wegen der Geſtalt, die derſelbe gewöhnlich hat, von einem Vege— tationskegel, wenn der Pflanzenteil nur an ſeiner äußerſten Spitze in die Länge wächſt. In dieſer Weiſe wachſen ſämtliche Wurzeln und die allermeiſten Stengel. Mfriclemæellen bei a. M/. A . 4: Wachsen. Zellen m. iansilorinder Slärle gel ber bf. W e 8 =} © 50, 28 e, al TER N Ne 7 — L Pi 2, Käst erwachs.Zelle bei elle). 1Längsschn.d.d.,Stengelspitze . FT Alkgetationsn.d.Stengelscheitels bei a fg I Fig. 41. Die wachſende Stengelſpitze von Phaseolus multiflorus. In I iſt die ganze Stengelſpitze ſchwach vergrößert; a ift der Vegetationspunkt des Stengels mit ſeinen Blattanlagen (Bj eine jüngere, Ba eine ältere Blattanlage, weiter unten folgen noch ältere und größere Blattanlagen); bei S die Vegetationspunkte der Seitenzweige, welche in den Achſeln der Blattanlagen ſich bilden. In 2 iſt der Stengel-Begetations- punkt ſtärker vergrößert, um zu zeigen, daß er noch aus lauter gleichförmigen Zellen zu— ſammengeſetzt iſt, denn die verſchiedenen Gewebe des fertigen Stengels (E Epidermis, R Rinde, G Gefäßbündel, M Mark in 1) treten erſt in weiterer Entfernung vom Stengel- ſcheitel auf; fu, 2 die erſten Anlagen der Blätter, v v diejenigen der Vegetationspunkte der Seitenzweige. Um zu zeigen, wie die Zellen des Stengels allmählich größer werden, find von den drei Stellen a b und e der Figur 1 die daſelbſt liegenden Markzellen in 3, 4 und 5 bei gleicher Vergrößerung dargeſtellt; in 3 die Meriſtemzellen mit Proto⸗ plasma reich erfüllt, in 4 im wachſenden Zuſtande mit tranſitoriſcher Stärkebildung, in 5 erwachſen, wo die Stärke wieder verſchwunden iſt. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln XIII.) 1. Kapitel. Wie die Pflanze wächſt. 145 Was zunächſt die Wurzeln anlangt, ſo verlängern dieſelben ſich dadurch, daß immer nur an ihrer äußerſten Spitze neuer Zuwachs erfolgt; alte nach rück— wärts von den Spitzen liegende Teile der Wurzel verlängern ſich gar nicht mehr. Wenn man eine kräftige Wurzel einer Bohne oder Erbſe frei wachſen läßt Fig. 42. Wachstum des Getreidehalmes durch intercalare Vegetations— punkte. A. Getreidehalm mit durchſichtig gedachten Blattſcheiden; an den ſchwarz ausgeführten Punkten bei v oberhalb der Knoten die Vegetationspunkte am Grunde jedes Halmgliedes. B. Ein Stück des Halmes an einem Knoten, der Länge nach halbiert und vergrößert dargeſtellt. Bei d iſt die Grenze zweier Halmglieder, wo die Höhlung des Halmes alle⸗ mal durch eine Scheidewand unterbrochen iſt; hier ſitzt auch die Blattſcheide ss an, welche das nächſte Halmglied umgiebt und bei kk den Knoten bildet. Das in dieſer Scheide eingeſchloſſene Halmglied hat an der Baſis ſeinen Vegetationspunkt v in der hier weiß gehaltenen Partie; dieſer iſt es, durch welchen das Halmglied ſich verlängert. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln XXIII.) Frank, Pflanzenphyſiologie. 2. Auflage. 10 146 II. Teil. Die phyſikaliſchen Lebenserſcheinungen der Pflanze. und auf ihr von der Spitze aus mit Farbe Querſtriche aufgetragen hat, die alle Umm weit von einander entfernt ſtehen, jo ſind, nachdem die Wurzel etwa einen Tag lang weiter gewachſen iſt, nur diejenigen Marken, welche in dem 3 bis 4 mm langen Stück an der Spitze gelegen hatten, auseinander gerückt (Fig. 44). Bei dünneren Würzelchen iſt die wachſende Region der Spitze noch viel kürzer. Auch viele Stengel, beſonders die ſehr lang werdenden, ſind unten und in der Mitte bis hoch hinauf ſchon ganz erwachſen und mit völlig fertigen Blättern beſetzt, während ſie oben an ihrer Spitze noch fortwachſen, denn dort ſind die Stengelglieder noch jung und ganz kurz und die daran ſitzenden Blätter noch ganz klein und nahe beiſammenſtehend; ſie bilden zuſammen die ſogenannte Gipfel- knoſpe, in welcher das Längenwachstum eines ſolchen Stengels erfolgt (Fig. 41). Man betrachte z. B. den aufwachſenden Kartoffelſtengel, den Hopfenſtengel, die Stengeltriebe des Weinſtockes und anderer Holzgewächſe. Es giebt aber auch Pflanzenteile, bei welchen das Längenwachstum durch eine eingeſchaltete intercalare oder baſale Vegetationszone vermittelt wird. Hierher gehören erſtens diejenigen Stengel, wo der Ort des Wachstums nicht an der Spitze liegen kann, weil dort ſchon früh, noch lange bevor der Stengel er— wachſen iſt, ein Blütenſtand angelegt wird. Dann hat der Stengel einen Wachs⸗ tumspunkt unter dem Blütenſtande oder an ſeinem Grunde, oder, wenn er ge— gliedert iſt, am Grunde jedes Gliedes einen ſolchen, jo daß beim Längenwachs— tum die einzelnen Glieder ſich auseinander ſchieben, wie z. B. bei dem wachſenden Getreidehalme (Fig. 42). Hier ſind die zarten, über jedem Halmknoten liegenden Vegetationszonen des Halmes durch die Umhüllung mit den Scheiden geſchützt. Auch Blätter, die zu beträchtlicher Länge heranwachſen, wie die des Rohrkolbens, der Binſen, der Zwiebeln, auch die Kiefernnadeln, wachſen an ihrem unterſten Grunde und ſchieben ſich ſo gewiſſermaßen von unten aus hervor; ihre Spitze iſt ihr älteſter Teil. Endlich zeigen gewiſſe Pflanzenteile auch ein andauerndes Dickenwachstum, wie es beſonders an den Stämmen, Aſten und Wurzeln der Holzpflanzen, des⸗ gleichen bei manchen ſehr dickwerdenden Wurzelkörpern, wie bei den Rüben, zu beobachten iſt. Hier iſt die das Wachstum vermittelnde Partie ein im Innern der betreffenden Organe, im allgemeinen der Oberfläche ziemlich nahe liegender die Form eines in ſich geſchloſſenen Cylindermantels beſitzender Wegetations— ring oder Verdickungsring, welcher ſpeziell bei den Holzpflanzen unter dem gewöhnlichen Namen Kambiumring bekannt iſt. Jeder Vegetationspunkt ift charakteriſiert dadurch, daß er aus lauter gleich⸗ artigen, eigentümlichen Zellen beſteht, nämlich aus ſogenanntem embryonalen Gewebe oder Teilungsgewebe (Meriſtem, Fig. 41). Es ſind dies ſehr kleine Zellen, die eine dünne Haut beſitzen und nichts weiter als Protoplasma und einen Zellkern enthalten; alle dieſe Zellen zeichnen ſich auch gleichmäßig durch eine lebhafte Vermehrung durch Teilung aus, und darauf beruht es eben, daß 1. Kapitel. Wie die Pflanze wächſt. 147 an dieſen Stellen Neubildungen erfolgen. Es werden alſo an den Vegetations— punkten die neuen Zellen gebildet, aus welchen der Pflanzenteil aufgebaut werden muß, oder mit anderen Worten: Die Zellen, welche den erwachſenen Pflanzen— teil zuſammenſetzen, finden wir an den Vegetationspunkten noch in ihrem Jugend— zuſtande. Denn weſentlich verſchieden von dem embryonalen Gewebe erweiſt ſich das Zellgewebe in den erwachſenen Partien des Pflanzenteiles. Hier ſind aus jenem Gewebe ſehr verſchiedenartige, nun nicht weiter ſich verändernde Gewebe geworden, die eben darum zuſammen im Gegenſatze zu dem embryonalen Gewebe als die Dauergewebe bezeichnet werden. Das erſtere geht ſchrittweiſe in das letztere über, in dem Maße, als die Wachstumsthätigkeit vom Vegetationspunkte aus nach den älteren Teilen hin erliſcht. Dieſer Übergang vollzieht ſich in der Weiſe, daß die Zellen des Meriſtems ſich noch eine Zeit lang durch Wachstum bedeutend in die Länge ſtrecken, wobei jedoch die Zellteilung durch Querwände, welche rechtwinkelig zu dieſer Wachstumsrichtung ſtehen, allmählich nachläßt, ſo— daß alſo nun ſich immer längere Zellen ergeben (Fig. 41, 4 u. 5), bis die normale Zellengröße des betreffenden Pflanzenteiles und damit der Zuſtand des Dauer— gewebes erreicht iſt. Wir erkennen hieraus, daß jegliches Wachstum der Pflanze auf Vermehrung und Vergrößerung der einzelnen Zellen beruht. Es folgen alſo bei jedem Längenwachstum von Wurzeln, Stengeln oder Blättern drei Phaſen aufeinander: 1. der Zuſtand des embryonalen Wachstums, 2. der Zuſtand der Streckung, 3. der Zuſtand des Dauergewebes oder der erwachſene Zuſtand. Die Vegetationspunkte und Vegetationsringe zeigen je nach den Organen, denen ſie angehören, gewiſſe Eigentümlichkeiten. Der endſtändige Vegetations- punkt des Stengels, welcher, wie erwähnt, zwiſchen den jüngſten Blättern der Gipfelknoſpe verborgen liegt, erſcheint als eine kuppen- oder kegelförmige Endigung des Stengels, welche ganz und gar aus Meriſtem beſteht und an deren Seiten wenig unterhalb des Scheitels bereits die erſten Anlagen der Blätter, die dieſer Stengel tragen wird, ſichtbar werden in Form kleiner Höcker, die ebenfalls ganz aus Meriſtem beſtehen; weiter rückwärts folgen immer größere Anlagen, die mehr und mehr in deutliche junge Blätter übergehen (Fig. 41). Die Verzweigung der Stengel wird auch durch Vegetationspunkte vermittelt, die in der Achſel der Blätter an der Stengeloberfläche, alſo ſo wie die Blattanlagen ſich bilden, wo fie ſchon ſehr früh angelegt werden und ſammt ihren erſten Blattbildungen die Achſelknoſpen darſtellen. Man nennt ſolche Organe, welche wie die Blätter und die Zweige an der Oberfläche des Mutterorganes angelegt werden, mit Rückſicht auf ihre Entſtehung, exogen. Der Vegetationspunkt der Wurzelſpitze (Fig. 40) iſt von der Wurzel: haube oder Wurzelmütze bedeckt, d. i. eine hautartige kleine Kappe, welche feſt auf dem Vegetationspunkte aufgewachſen iſt und augenſcheinlich dem zarten Meriſtem einen Schutz gegen Druck und Verletzung gewährt. Sie beſteht aus länglich runden Zellen, die etwas größer als die Meriſtemzellen ſind und deren 1 148 II. Teil. Die phyſikaliſchen Lebenserſcheinungen der Pflanze. Pe ( = Ol en NOLLLOCN Sn Sankt Nr EU ale ee | LLC ] @ r — Cl 8 A 9 6 9 N 9 9 9 5 N — 1 000 m N 0 — BER 80 n ER, LS 1 8 RE, er le: IR 30 Es; 80 N Fig. 43. Dickenwachstum des Baumſtammes. A zeigt den Durchſchnitt eines 2jährigen Lindenſtammes, B denſelben im 5. Jahre. In beiden liegt bei e der Kambiumring unter der Rinde; er erzeugt den Holzkörper h, welcher im 2jährigen Stamm nur aus 2, im 5jährigen aus 5 Jahrringen beſteht. C ift ein Stück des Holzes ſtark vergrößert, es iſt von Markſtrahlen m durchzogen und zeigt bei f Gefäße; das übrige beſteht aus den Holzzellen. Bei ce liegt die Kambiumſchicht, beſtehend aus Meriſtemzellen, d. h. zartwandigen, nicht verholzten, protoplasmareichen, teilungsfähigen Zellen; r die angrenzende Partie der Rinde. In D find in der Längsanſicht die Kambium⸗ zellen ee zu ſehen, links neben ihnen bei h die aus ihnen entſtandenen, nun bereits zum Holze gehörenden Holzzellen, als faſerförmige, mit ſpitzen Enden in einander greifende dickwandige Zellen. r die zur Rinde gehörigen Zellen. 1. Kapitel. Wie die Pflanze wächſt. 149 äußere Membranſchicht häufig eine Neigung zu ſchleimigem Aufquellen zeigt. Die nach außen liegenden älteſten Zellen der Wurzelhaube werden allmählich ab— geſtoßen, während in demſelben Maße von dem Meriſtem aus die Wurzelhaube durch neue Zellen immer wieder regeneriert wird (Fig. 40). Auch die Wurzeln verzweigen ſich, indem an ihren Seiten, meiſt ziemlich weit rückwärts von der Wurzelſpitze, neue Wurzelvegetationspunkte entſtehen. Dieſe bilden ſich aber im Innern des Wurzelkörpers und zwar aus dem Perikambium vor den Fibro— vaſalſträngen, ſo daß die Seitenwurzeln die Rinde der Hauptwurzel durchbrechen, um hervorzuwachſen. Sie heißen mit Rückſicht auf ihre Entſtehung endogen. Auch wenn aus Stengelorganen, wie dies ſehr häufig der Fall iſt, Wurzeln ent— ſpringen, ſind dieſelben ihrer Anlage nach endogen. Der das Dickerwerden der Pflanzenteile vermittelnde Verdickungsring, welcher bei den Holzpflanzen den Namen Kam biumring führt, iſt eine ring— förmige Zone von Meriſtem, welche zwiſchen Holz und Rinde liegt (Fig. 43). Von den neugebildeten Zellen desſelben werden die nach innen zu abgeſchiedenen zu Elementen des Holzkörpers, die nach außen zu liegenden zu Zellen der Rinde ausgebildet; infolge deſſen erfahren der Holzkörper durch Auflagerung neuer Schichten nach außen und in ſchwächerem Grade die Rinde durch Anlagerung neuen Gewebes von innen eine fortſchreitende Verſtärkung. Beim Holzkörper ſind die durch die Wachstumsthätigkeit des Kambiums alljährlich gebildeten ring— förmigen Zonen unter dem Namen Jahres ringe bekannt. Die Zellteilung der Kambiumzellen erfolgt durch Längsſcheidewände, welche immer der Oberfläche des Stammes parallel ſtehen, wiederum nach dem Geſetze der rechtwinkligen Schneidung der Wachstumsrichtung. Es wird alſo immer in radialer Richtung die Zahl der Kambiumzellen vermehrt, und daraus folgt auch, daß die aus ihnen hervorgegangenen Holzzellen und Markſtrahlzellen deutlich in radialer Richtung angeordnet ſind, nämlich immer jo laufen, daß ſie den Kambiumring recht— winklig ſchneiden. Der Verlauf des Wachſens. Jeder Pflanzenteil beginnt alſo in der Jugend ſein Wachstum und fährt damit fort bis zu einem gewiſſen Lebensalter, oder bis zu einer gewiſſen Jahreszeit, wo das Wachſen zeitweilig eingeſtellt wird. Hierbei müſſen nun noch drei Dinge berückſichtigt werden: die Größe, die Ge— ſchwindigkeit und die Dauer des Wachstums. 1. Die Wachstumsgröße iſt die ganze Dimenſionszunahme, welche ein wachſender Pflanzenteil von dem Momente ſeiner Entſtehung bis zum Abſchluſſe des Wachſens erfährt. Sie iſt für jede Pflanzenſpezies und auch für jedes Organ in gewiſſen Grenzen unabänderlich konſtant, aber je nach Spezies und Organen ſehr ungleich. Denn in ihrer erſten Anlage am Vegetationspunkte des Stengels ſind z. B. die langen Blätter des Getreides und anderer lang— blättriger Pflanzen, ſelbſt die mächtigen Blätter der Bananen, Palmen ꝛc. nicht ſehr weſentlich an Größe verſchieden von den Anlagen der Blätter ſehr klein— 150 II. Teil. Die phyſikaliſchen Lebenserſcheinungen der Pflanze. blättriger Pflanzen. Wie alle ſpezifiſchen Eigentümlichkeiten iſt auch dieſe zunächſt nicht weiter erklärbar. Doch werden wir unten ſehen, daß durch Einwirkung äußerer Kräfte die Wachstumsgröße eines und desſelben Organes bis zu gewiſſem Grade beeinflußt wird. 2. Die Wachstumsgeſchwindigkeit wird gemeſſen durch die Größe, um welche ein wachſender Pflanzenteil während einer als Zeiteinheit angenommenen Dauer zunimmt. Wählt man dazu gleiche Zeiten, z. B. eine Stunde oder einen Fig. 44. Das Wachſen der Wurzel. Eine Erbſenwurzel, welche ſo wie in A mit ſchwarzen Querſtrichen von 1 mm Ent— fernung markiert wird, zeigt, nachdem ſie einige Zeit gewachſen iſt, die Marken wie in B, zum Beweis, daß ſie nur an ihrer Spitze wächſt. Aus der ungleichen Geſchwindigkeit, mit welcher die einzelnen hinter der Spitze liegenden Regionen gewachſen ſind, läßt ſich die daneben gezeichnete große Kurve des Wachſens konſtruieren, wo die Zuwachſe der einzelnen Abſchnitte 1— 5 in entſprechender Vergrößerung aufgetragen find; die punktierte Linie giebt dann die Kurve. Tag, ſo läßt ſich die Wachstumsgeſchwindigkeit der einzelnen Pflanzen und Pflanzen— teile vergleichen. Mit Hilfe beſonderer Apparate, ſogenannter Auranometer (Zeiger am Bogen, ſelbſtſchreibender Regiſtrierapparat, Ableſemikroſkop), kann man ſelbſt geringe Wachstumszunahmen ſichtbar und meßbar machen. Auch die Wachstumsgeſchwindigkeit iſt je nach Spezies und Pflanzenteilen überaus ver— ſchieden, wird aber durch äußere Kräfte bedeutend beeinflußt, ſo daß die Ver— gleichung der den einzelnen Pflanzen und Pflanzenteilen ſpezifiſch eigenen Wachs: tumsgeſchwindigkeit nur unter gleichen und konſtanten äußeren Verhältniſſen zu- läſſig iſt. Beiſpiele beſonders ſchnellen Wachstums zeigen z. B. die Stämme des Bambusrohrs, welche zur Zeit des ſtärkſten Wachstums in 24 Stunden um 0,609 —0,913 m ſich verlängern, das Blatt von Vietoria regia, welches in 24 Stunden 308,3 mm in die Länge, 367 mm in die Breite wächſt, die Staub- 1. Kapitel. Wie die Pflanze wächſt. 151 fäden des Weizens und Roggens, welche während des Hervorſtreckens zwiſchen den Spelzen in circa ½ Stunde von 2—3 mm auf 12—15 mm wachſen. Auch viele größere Pilze ſind durch ein ſehr raſches Wachstum ausgezeichnet; an den Stielen von Coprinus iſt z. B. ein Wachstum um 13,5 mm pro Stunde gemeſſen worden. Ungewöhnlich langſames Wachstum haben die ſtein— und rindenbewohnenden Flechten, die vielfach in ein- oder mehrjährigen Friſten nur um wenige Millimeter zunehmen. Die Geſchwindigkeit des Wachſens iſt vom Beginn bis zum Abſchluſſe desſelben nicht gleichmäßig, wie ſich namentlich bei ſolchen Pflanzenteilen zeigt, die in verhältnismäßig kurzer Zeit ihr Wachstum beendigen. Dasſelbe beginnt langſam, beſchleunigt ſich dann mehr und mehr bis zu einem Maximum, und verlangſamt ſich von da ab wieder allmählich bis zum Aufhören. Dieſer Wechſel der Geſchwindigkeit läßt ſich durch eine Kurve darſtellen, wie es das Bild Fig. 44 zeigt, welches die verſchiedenen Wachstumsgeſchwindigkeiten fixiert hat, die jedes Querſtück einer Wurzel einmal durchläuft, und welches in ähnlicher Weiſe auch von den aufeinanderfolgenden Gliedern eines wachſenden Stengels, von Blättern ꝛc. ſich gewinnen läßt. Bei Pflanzenteilen, deren Wachstumsdauer etwas länger iſt, kann das Maximum einige Zeit andauern, wonach natürlich die Kurve jeweils eine andere Geſtalt annimmt. Meiſtens fällt die größte Wachstumsgeſchwindigkeit in die erſte Hälfte der Wachstumsdauer, die Kurve ſteigt alſo ſteiler bis zum Maximum und fällt dann weniger ſteil ab, zuletzt immer flacher verlaufend. Man hat dieſen charakteriſtiſchen Gang die große Kurve oder große Periode des Wachſens genannt. Innerhalb derſelben treten allgemein fortwährende ſehr kleine, nur mit feinen Inſtrumenten wahrnehmbare, ſtoßweiſe Anderungen der Geſchwindigkeit ein, die aber auch von äußeren Einflüſſen unabhängig ſind und ebenfalls auf unbekannten inneren Urſachen beruhen. 3. Die Wachstumsdauer iſt diejenige Zeit, welche vergeht von dem Beginne bis zum Ende des Wachſens eines Organes. Sie iſt ebenfalls je nach Pflanzenarten und Pflanzenteilen ſehr verſchieden. Selbſtverſtändlich iſt ſie bei kurzlebigen Pflanzen und Organen kurz; ſo kann ſie bei raſch ſich entwickelnden Pilzen, Blüten und Blütenſtänden in wenigen Stunden vollendet ſein, während bei langlebigen Pflanzen gewiſſe Organe und Gewebe, wenn auch mit periodiſchen Unterbrechungen, während der ganzen Lebensdauer der Pflanze zu wachſen fort— fahren, wie die Gipfelknoſpe des Hauptſtammes vieler Koniferen und der Kambium— ring aller Baumſtämme. In unſerem Klima, wo die Vegetation eine winterliche Ruhe hat, zeigt die Wachstumsdauer, wenigſtens bei den mehrjährigen Pflanzen, eine beſtimmte Beziehung zu den Jahreszeiten, ohne daß ſie etwa mit der Dauer günſtiger Vegetationstemperatur zuſammenfiele. Bei den Frühlingspflanzen iſt das Aus— treiben auf wenige Wochen im Frühlinge beſchränkt. Beim Ausſchlagen der Bäume kommt das Wachſen des neuen beblätterten Triebes ſehr bald wieder zum 152 II. Teil. Die phyſikaliſchen Lebenserſcheinungen der Pflanze. Stillſtand, indem der Vegetationspunkt ſeine Thätigkeit einſtellt und ſich als Knoſpe abſchließt, die während des ganzen Sommers, Herbſtes und Winters bis zum nächſten Frühjahre ruht; nur Waſſerſchoſſe, Stockausſchläge und andere mit reicher Nahrung verſorgte Baumtriebe wachſen wohl den ganzen Sommer lang fort. Das Dickenwachstum des Baumſtammes, alſo die Bildung des Jahres— ringes des Holzkörpers beginnt mit der Belaubung im Frühjahr, ſchreitet aber auch nicht bis zum Beginn des Winters fort, ſondern kommt gewöhnlich ſchon im Auguſt zum Abſchluß. In den Baumwurzeln dagegen geht dieſes Dicken— wachstum, offenbar ermöglicht durch den Schutz des Erdbodens gegen die Winter— kälte, viel länger fort; es erreicht bei der Eiche Ende Februar, bei der Eſche im März, bei Apfel- und Kirſchbaum im April ſeinen Abſchluß, um ſchon im Mai oder Juni wieder zu erwachen. In ähnlicher Weiſe ſetzt ſich auch das Längen— wachstum der feinen Baumwurzeln bis in den Winter hinein fort. Es geht daraus hervor, daß die einzelnen Teile perennierender Pflanzen unſeres Klimas jedenfalls eine alljährliche Ruheperiode ihres Wachſens innehalten, die nicht mit dem eigentlichen Winter zuſammenfällt. Darum kann dieſelbe auch nicht die unmittelbare Folge des das Wachſen hemmenden Wärmemangels im Winter ſein. Nur bei wenigen Pflanzen iſt ſie dies wirklich, wie bei Bellis perennis, welche zu jeder Zeit im Winter ihre Blütenſchäfte austreibt, ſobald genügende Wärme herrſcht. Aber bei den anderen perennierenden Pflanzen ſehen wir die Winterruhe auch dann zu ihrer Zeit eintreten und andauern, wenn die äußeren Bedingungen für das Wachſen erfüllt find. Unſere Holzpflanzen, ſowie die Wurzelſtöcke, Knollen und Zwiebeln krautartiger Pflanzen verbleiben in der Ruheperiode, auch wenn ſie im Herbſte denjenigen Temperaturen ausgeſetzt ſind, welche im Frühlinge das Wachstum anregen. Und umgekehrt belauben ſich z. B. in Nizza, wo die dort einheimiſchen Bäume ſchon im Januar treiben, unſere dort eingeführten nordiſchen Bäume erſt im April. Selbſt nordiſche Getreideſorten behalten in wärmeren Klimaten ihre ſchnellere Entwickelungsdauer bei, während das Umgekehrte eintritt, wenn ſüdliche Sorten in kälteres Klima kommen. Die jährliche Periodizität iſt alſo bei dieſen Pflanzen zu einer bis zu gewiſſem Grade von äußeren Einflüſſen unabhängigen, der Pflanzennatur inhärenten Eigenſchaft geworden. Eine nähere Erklärung dafür beſitzen wir nicht. Aber es iſt unver⸗ kennbar, daß dieſe Periodizität da, wo ſie vorhanden, und ſo wie ſie ſich geregelt hat, mit dem Leben und den Bedürfniſſen der Pflanze in vorteilhaftem Einklange ſteht. Eine gewiſſe Beeinfluſſung der Ruheperiode durch günſtige Wachstums— temperaturen findet jedoch ſtatt, wie die Thatſache des Frühtreibens beweiſt. Man kann dadurch nämlich die Ruheperiode zwar nicht aufheben, aber doch abkürzen. Weinſtock, Flieder, Roßkaſtanie, Obſtbäume ꝛc. treiben, wenn man fie oder Zweige von ihnen zur Winterzeit in ein Warmhaus bringt, oft ſchon zu Weihnachten; Hyazinten, Tulpen, Maiblümchen ꝛc. kann man ebenfalls ſchon im Winter zum treiben bringen. 2. Kapitel. Wodurch das Wachen beeinflußt wird. 153 2. Kapitel. Wodurch das Wachſen beeinflußt wird. Von großer Bedeutung für das Wachſen der Pflanzen ſind gewiſſe äußere Umſtände, indem ſie durch ihre Anderung den Wachstumsprozeß und damit die ganze Entwickelung der Pflanze günſtig oder ungünſtig beeinfluſſen. Von den wichtigſten dieſer Faktoren des Wachstums ſoll im Folgenden die Rede ſein. 1. Die Temperatur beherrſcht das Wachstum aller Pflanzen und aller einzelnen Pflanzenteile in ganz gleichſinniger Weiſe. Sowohl wenn es zu kühl als auch wenn es zu heiß iſt, kommt das Wachſen zum Stillſtand, und auch Samen können unter dieſen Umſtänden nicht keimen. Man nennt dieſe genau feſtgeſtellten Temperaturgrade die untere und die obere Temperaturgrenze des Wachstums; es ſind dies für die Pflanze noch keineswegs tötliche Temperaturen, ſie hindern eben bloß das Wachſen. Innerhalb der beiden Grenzen ſehen wir, daß das Wachstum bei Temperaturen in der Nähe der Grenzen am langſamſten, und immer ſchneller erfolgt, je weiter die Temperatur von denſelben entfernt iſt, fo daß bei einem gewiſſen Wärmegrad, den man das Optimum nennt, die Pflanze am ſchnellſten wächſt. Jedoch liegen dieſe Punkte für die einzelnen Pflanzenarten bei verſchiedenen Thermometergraden, wie aus den im Folgenden ausgewählten Angaben hervorgeht. Untere Grenze Optimum | Obere Grenze eh „92 | 0. in ha 0% 277 | über 37, Lepidium sativum . . . . . | 1 N unter 372 Hordeum vulgare 5, 28,7 37% Triticam vulgare 5, 28,7 | 42,, f rer 9,3 | 33% 46,5 Phaseolus multiflorus . . . . 9,8 | 33,7 46, pooh 13, 33,7 46,5 Cucumis sativ us 18, 33 über 44. Bei den Pilzen beſteht eine ähnliche Abhängigkeit des Wachſens von der Temperatur; mehrfach iſt hier Keimung und Wachstum noch nahe über 0 ge— funden worden; die obere Temperaturgrenze liegt für Hefepilze nahe bei + 3800, für Aspergillus glaucus bei 450, für manche Bacillen ſogar bei 47 bis 50% C. Eine Vorſtellung davon, wie mit der Temperaturerhöhung bis zum Opti— mum die Wachstumsgeſchwindigkeit anfteigt und dann wieder ſinkt, geben um— ſtehende Zahlen, welche die Wachstumsgeſchwindigkeit in Millimetern ausdrücken, welche an Maiswurzeln in 24 Stunden bei verſchiedenen konſtanten Temperaturen gemeſſen worden ſind. 154 II. Teil. Die phyſikaliſchen Lebenserſcheinungen der Pflanze. Temperatur Wurzellänge Ain. an % 33% „ e eee ee eee, , RE 5 be EEE 42,5 „ 3 Zweitens wird auch die Wachstumsgroße durch die Temperatur beein⸗ flußt, und zwar erweiſen ſich dabei jene das Wachſen am meiſten beſchleunigenden Grade nicht als die günſtigſten, weil dabei das Wachſen einen abnormen Charakter annimmt. Während z. B. bei konſtanter Temperatur von + 100 C. das Getreide zwar langſam wächſt, aber normal ſtarke Wurzeln, kräftige dicke Halme, relativ kurze und breite Blätter bildet, werden bei Temperaturen, welche die größte Be— ſchleunigung des Wachſens bedingen, die Wurzeln immer feiner, die Halme dünner und ſchwächlicher, die Blätter länger und ſchmäler; die ganze Pflanze bietet ein krankhaftes Bild. 2. Das Licht beeinflußt das Wachſen der einzelnen Pflanzenteile dagegen ſehr ungleichartig. Für die Keimung der meiſten Samen, für das Wachstum der Wurzeln und anderer unterirdiſchen Teile, für dasjenige der meiſten Blüten und Früchte, ſowie der Pilze iſt es ganz oder faſt ganz gleichgiltig, ob die be— treffenden Pflanzenteile ſich im Lichte oder im Finſtern befinden, wenn nur die Temperatur günſtig und gleich iſt. Die grünen Pflanzenteile werden aber in auffallender Weiſe in ihrem Wachstum durch das Licht beeinflußt. Erſtens wird hier wiederum die Wachstumsgeſchwindigkeit beeinflußt, und zwar in dem Sinne, daß das Licht verzögernd, die Dunkelheit beſchleunigend auf das Wachſen einwirkt. Bei den meiſten Pflanzen macht der Wechſel von Licht und Dunkelheit ſeinen Einfluß ſchon nach wenigen Stunden bemerkbar. Daraus erklärt ſich auch die Tagesperiode der W eee indem viele Stengel und Blätter im allgemeinen am Tage eine immer ſtärkere Verlangſamung, bei Nacht eine zunehmende Beſchleunigung des Wachſens zeigen. Das tägliche Minimum wird daher meiſt erſt gegen Abend, das nächtliche Maximum gegen oder erſt am Morgen erreicht. An den Stengeln vieler Keimpflanzen, am Halm des Roggens, Stengel des Hanf läßt ſich dies konſtatieren. Es giebt aber auch Pflanzen, für welche die Dauer unſerer Sommernacht zu kurz iſt, um die nächtliche Be— ſchleunigung zu veranlaſſen, denn z. B. Blätter und Schaft der Küchenzwiebel wachſen Tag und Nacht gleich ſchnell. Zweitens wird auch die Wachstums- größe mit der Abnahme der Beleuchtung bei den grünen Stengeln und Blättern ſehr auffallend verändert, und zwar in dem Sinne, daß ſie mit abnehmender Helligkeit eine krankhaft veränderte Geſtalt bekommen, was ſeinen ſtärkſten Grad beim Wachſen im vollſtändigen Dunkel erreicht. Man nennt dieſe Krankheit, bei der zugleich infolge des Lichtmangels das Chlorophyll, alſo die grüne Farbe 2. Kapitel. Wodurch das Wachſen beeinflußt wird. 155 ſich nicht ausbildet (vergl. S. 125), Vergeilen, Etiolieren. Dieſe Ver— änderung des Wachſens beſteht darin, daß, je mehr die Lichtabſchwächung ſich der Dunkelheit nähert, die mit Längenwachstum begabten Pflanzenteile, alſo die Stengel, die Blattſtiele und langgeſtreckten Blattformen durch ſtärkere Streckung ihrer Zellen viel länger werden als im normalen Zuſtande, daß ſie dagegen kein entſprechendes Wachstum in der Breite und Dicke zeigen, im Gegenteil ganz dünn und ſchwächlich bleiben und die Blattſpreiten ſich gar nicht in die Fläche ausdehnen, ſondern faſt ſo klein und zuſammengefaltet bleiben, wie ſie es in der Knoſpe waren. Von einem Mangel an Nährmaterial kann das Etiolieren nicht herrühren, weil auch aus Organen, die reich an ſolchem ſind, wie aus keimenden Samen, Kartoffelknollen ꝛc., die Stengeltriebe ſich im Dunkeln etioliert ent— wickeln. Auch die Blätter brauchen zu ihrem normalen Wachstum nicht das Stärkemehl, welches ſie ſelbſt erſt im Lichte aus Kohlenſäure bilden, denn ſie er— reichen ihre volle Größe im Lichte auch in kohlenſäurefreier Luft. Es liegt alſo hier eine direkte Wirkung des Lichtes auf das Wachſen vor, die ſich auch lokal an jedem verdunkelt bleibenden Teile einer im übrigen belichteten Pflanze ein— ſtellt. Eine Erklärung derſelben haben wir nicht, wohl aber liegt darin eine vorteilhafte Anpaſſung der Pflanze, weil dadurch gerade diejenigen Teile, welche am Lichte ſich befinden ſollen, aus tiefer Verborgenheit ſich hervorſtrecken können und weil es eine nutzloſe Vergeudung wäre, etwas auf die Ausbildung eines im Dunkeln bleibenden, alſo funktionsunfähigen Blattes zu verwenden. Sogar eine vollſtändige Verhinderung des Wachstums durch Lichtmangel finden wir bei den chlorophyllhaltigen Sporen und Brutknoſpen vieler Mooſe und Farnkräuter, welche im Dunkeln gar nicht keimen. 3. Schwerkraft. An manchen Pflanzenteilen zeigen ſich, wenn dieſelben nicht vertikal ſtehen, Ungleichheiten in der Wachstumsgröße zwiſchen den an der Ober⸗ und Unterſeite befindlichen ſonſt gleichmäßig wachſenden Geweben oder ſeitlichen Organen. Bei vielen Nadel- und Laubbäumen ſind an ſolchen Zweigen, die an der Unterſeite ſtehenden Blätter die größten, die an den beiden Seiten befindlichen um ſo kleiner, je näher ſie der zenithwärts gekehrten Kante ſtehen, und an der letzteren am kleinſten, was ſich ſowohl in der Länge der Blattſtiele, als auch in der Größe der Blattfläche ausſpricht (3. B. bei Weißtanne, bei Roß— kaſtanie, Ahorn, Eſche ꝛc.). Auch die Zweige, die an ſolchen Aſten entſpringen, zeigen eine gleichſinnige Abſtufung ihrer Länge und Stärke je nach ihrem Ur— ſprungsorte. Bei vielen Holzpflanzen wird auch das Dickenwachstum des Holz— körpers nicht vertikaler Aſte und Wurzeln ungleichſeitig; z. B. beim Wachholder und bei der Kiefer, ſo daß die Jahresringe an der unterſten Seite am breiteſten ſind und nach oben zu immer ſchmäler werden, das Mark alſo excentriſch der oberen Seite näher liegt, dagegen bei Linde, Buche, Ulme umgekehrt, ſo daß die Jahresringe an der oberen Seite am breiteſten ſind. Man hat die erſtere Wachs— tumsweiſe als Hyponaſtie, die letztere als Epinaſtie bezeichnet. Daß dieſe 3 156 II. Teil. Die phyſikaliſchen Lebenserſcheinungen der Pflanze. Ungleichheiten des Wachſens durch die Wirkung der Schwerkraft hervorgebracht werden, wird dadurch bewieſen, daß dieſelben an vertikal ſtehenden Organen nicht eintreten und daß ſie beliebig herbeigeführt oder geändert werden können je nach der Stellung, in die man den betreffenden Pflanzenteil zum Horizonte bringt. 4. Der Waſſer- und Nährſtoffgehalt des Bodens äußert ſeinen Einfluß auf das Pflanzenwachstum in dem Sinne, daß je trockener und nähr— ſtoffärmer der Boden vom Beginn der Pflanzenentwickelung an iſt, das Wachs⸗ tum der ganzen Pflanze, insbeſondere dasjenige aller oberirdiſchen Teile, immer mehr reduziert wird und daß auf äußerſt trockenen Bodenſtellen Pflanzen, welche 3. B. ſonſt bis meterhoch werden, bis auf ein oder wenige Centimeter verzwergt erſcheinen, womit alſo auch ein entſprechender Rückgang der Produktion im Zu- ſammenhange ſteht. Solche Zwerge ſind aber im Übrigen normal und geſund, bringen auch eine Anzahl guter Samen zur Reife; dieſe proportionale Ver— kleinerung des ganzen Körpers iſt, weil damit auch die Bedürfniſſe der Pflanze entſprechend geringer werden, für die Pflanzen das einzige Mittel, um unter ſolchen ungünſtigen Verhältniſſen ihr natürliches Lebensziel, welches in der Wiedererzeugung von Samen beſteht, zu erreichen. Das Kurzbleiben der Stengel vieler Kräuter und beſonders der Getreidehalme in trockenen Frühjahren fällt auch mit unter dieſen Geſichtspunkt. Daß allein die Abnahme der Bodenfeuchtigkeit dieſe Wirkung hervorbringt, und letztere ſogar in allen Abſtufungen mit jener Schritt hält, geht aus folgenden Beſtimmungen hervor. Blätter der Gerſte wurden in einem und demſelben Boden bei einem Waſſergehalt von 60 pCt. der waſſerhaltenden Kraft 182,2 mm lang, 9,4 mm breit, " n 40 " I " " 1 66,27 " " 9, 1 " " " " 20 " " 77 7 138, 7 7 " 6,87 " " " " 10 " " " 93,7 ‘ " " 5,6 " * Auch die Abnahme der Nährſtoffe unter eine gewiſſe Grenze bewirkt Ver⸗ zwergung, wie man an Pflanzen in Waſſerkulturen beweiſen kann, wenn zu letzteren Löſungen von Nährſtoffen in äußerſt geringer Konzentration verwendet werden. Im allgemeinen wachſen Pflanzen, die mit ihren Wurzeln in Nährſtoff⸗ löſungen ſtehen, am beſten, wenn die letzteren eine Konzentration von 0,05 bis 0,2 pCt. haben; je mehr die Konzentration ſinkt, deſto mehr verzwergt die Pflanze. Aber umgekehrt bewirken auch höhere Konzentrationen, etwa bei Zunahme von 0,5 bis 2,0 pCt. wieder eine Verlangſamung des Wachſens, namentlich der Wurzeln. 3. Kapitel, Welche Bewegungen kommen an den Pflanzenteilen durch Wachstum und Gewebeſpannungen zuſtande? Die lebende Pflanze zeigt uns mancherlei regelmäßige Bewegungen ihrer einzelnen Glieder. Es ſind dies meiſtens Krümmungen nach beſtimmten Richtungen 3. Kapitel. Bewegungen an den Pflanzenteilen durch Wachstum. 157 hin, freilich meiſt ſo langſam, daß ſie mit dem Auge nicht direkt verfolgt werden können. Sie bewirken aber, daß die einzelnen Pflanzenteile ganz beſtimmte Stellungen innehalten; und genauere Überlegung und Nachforſchung lehren uns, daß dieſe verſchiedenen Richtungen der Pflanzenteile in wichtigen Beziehungen zu den Lebensbedürfniſſen eines jeden der letzteren ſtehen. Man kann die Bewegungen hinſichtlich ihrer Veranlaſſung im allgemeinen einteilen in 1) autonome oder ſpontane (freiwillige) Bewegungen und in 2) Reaktionsbewegungen oder Reizbewegungen im weiteren Sinne. Die erſteren ſind ſolche, welche gewiſſe Pflanzenteile jedesmal in einem gewiſſen Lebensalter von ſelbſt machen und wobei äußere Faktoren nicht beteiligt ſind; zu letzteren aber gehören die vielen merkwürdigen Bewegungen, welche nur durch be— ſtimmte fremde Kräfte, die wie ein Reiz auf die Pflanze wirken, hervorgerufen werden und meiſt als ein Hinwenden nach dem die Bewegung erzeugenden Reize oder als ein Fliehen desſelben ſich darſtellen oder ſonſt eine beſtimmte Richtung gegenüber der Reizquelle veranlaſſen. Die wichtigſten Bewegungen der lebenden Pflanze ſind folgende: 1. Geotropismus (Erdkrümmung). Die lebenden Wurzeln krümmen ſich immer mit ihrer wachſenden Spitze (S. 143) nach unten und erreichen daduchr ihre natürliche lotrecht abwärts gekehrte Richtung. Beſonders an keimenden Samen, aber auch ſonſt an Wurzeln, die man aus ihrer natürlichen Richtung abgelenkt hat, kann man meiſt ſchon nach einem Tage die Abwärtskrümmung der Wurzelſpitzen bemerken (Fig. 45 D). Eine entgegengeſetzte Krümmung machen die Stengel und viele Blätter, wenn ſie aus ihrer aufrechten Stellung gebracht worden ſind; ihre wachſenden Teile krümmen ſich dann ſo lange aufwärts, bis ſie wieder lotrecht ſtehen (Fig. 45 A, B, C). Dieſe beiden entgegengeſetzten Bewegungen unterſcheiden wir als poſitiven und negativen Geotropismus. Sie werden allein durch die Schwerkraft veranlaßt; Licht und Dunkelheit, Boden und Luft haben auf ſie gar keinen Ein— fluß; darum iſt auch das Ziel der Bewegung, die lotrechte Stellung, allein durch die Richtung der Schwerewirkung beſtimmt. Auch iſt feſtgeſtellt, das diejenige Kraft, welche die Schwerkraft zu beeinfluſſen vermag, nämlich die Centrifugal— kraft, auch die Richtungen von Stengel und Wurzel beeinflußt, denn wenn Samen auf einem fortwährend raſch rotierenden Rade keimen, ſo ſtellen ſich Wurzeln und Stengel in die analogen Richtungen des Radius des Rades. Und wenn man die Schwerkraftwirkung ganz eliminiert, dadurch, daß man keimende Samen auf einem um ſeine Axe ſich drehenden horizontalen Cylinder befeſtigt (Klinoſtat), ſo wachſen Stengel und Wurzel in jeder beliebigen Richtung, die ſie von Anfang an hatten, gerade weiter, und machen keine Krümmungen. Dieſer Bewegungsfähigkeit verdanken die Pflanzen ihre natürliche Richtung; darum ſchlagen ſchon bei der Keimung Würzelchen und Stengelchen mit Sicher— heit ihre entgegengeſetzten lotrechten Richtungen ein, gleichgiltig wie auch der Same im Boden liegen mag; darum wachſen auch Stengel und Baumſtämme überall 158 II. Teil. Die phyſikaliſchen Lebenserſcheinungen der Pflanze. Fig. 45. Geotropismus. Die Pflanzenteile ſind hier in der Form gezeichnet, welche ſie durch ihre Bewegung erreichen; die punktierten Linien ſtellen fie in der urſprünglichen Lage, in welche fie ver- ſetzt worden waren, dar. A—0 negativ geotropiſche Bewegungen. A Stengel von Vieia faba, der in der Nähe des Gipfels in weitem Bogen ſich aufwärts krümmt. B Halm des Getreides, welcher nur durch die knieförmigen Krümmungen der Knoten, C Zwiebelblätter, welche ſich durch Krümmungen ihrer wachſenden Baſalregion aufrichten. D poſitiv geotropiſche Bewegungen der Wurzel und der Seitenwurzeln. 3. Kapitel. Bewegungen an den Pflanzenteilen durch Wachstum. 159 p gung 3 ) auf der Erde in der jedesmaligen Lotlinie, ganz gleichgültig, welche Neigung die Unterlage haben mag. Da die grotropiſchen Bewegungen auf dem Wachſen beruhen, ſind ſie auch auf diejenigen Pflanzenteile, welche wachstumsfähig ſind und auf die Periode des Wachſens beſchränkt, wie aus dem Nachfolgenden ſich ergeben wird, und deshalb unterbleiben auch die geotropiſchen Bewegungen, ſobald die Bedingungen des Wachſens nicht erfüllt ſind, z. B. bei ſehr niederer Temperatur. Da die wachſende Region der Wurzel nur wenige Millimeter bis hinter die Spitze reicht (Fig. 44), ſo iſt auch an einer Wurzel, die man in andere Richtung verſetzt hat, die geotropiſche Krümmung auf jenen Teil beſchränkt; die ganze ältere Region der Wurzel bleibt ſtarr. Die Krümmung erreicht einen Viertelkreisbogen, wenn die Wurzel horizontal, aber bis zu einem Halbkreis, wenn ſie vertikal aufrechtgeſtellt worden war (Fig. 45 D). An welcher Stelle ein Stengel oder Blatt dieſe Krüm— mungen beſchreibt, hängt wiederum ganz von der Verteilung der wachſenden Regionen ab. Bei allen Stengeln nämlich, welche an ihrer Spitze einen in Thätigkeit be— griffenen Vegetationspunkt haben, befindet ſich immer ein ziemlich langes End— ſtück des Stengels im Wachstum; daher krümmen ſich dieſelben in einem weiten über dieſe ganze Region ſich erſtreckenden Bogen aufwärts (Fig. 45 A). Stengel die an ihrer Spitze frühzeitig einen Blütenſtand ausbilden und alſo von dieſer Zeit an keinen terminalen Vegetationspunkt haben, wie z. B. die Halme des Getreides, zeigen an ihren intercalaren Vegetationspunkten (S. 146), d. h. an den Knoten, die geotropiſchen Bewegungen; während nämlich die Halmglieder völlig gerade bleiben, vermitteln die Knoten, gleichſam wie Gelenke, die Bewegung durch ſtarkes Wachstum ihrer nach unten gekehrten Seite, wodurch ſie knieförmige Biegungen nach oben machen und dadurch den Halm aufrichten (Fig. 45 B). Vlr.iele Blätter mit baſalen Vegetationspunkten (S. 146), z. B. diejenigen der 3 wiebel, gehen aus jeder von der Lotlinie abweichenden Stellung wieder in die vertikale über durch Krümmung ihrer unterſten Baſis, weil eben hier die Wachs— tumsfähigkeit auf dieſe Region beſchränkt iſt (Fig. 45 C). Es giebt auch Pflanzenteile, welche durch die Schwerkraft zu einem Wachſen in der horizontalen Richtung gezwungen werden. Dahin gehören die Seiten— wlurzeln vieler Pflanzen, die ja von der Pfahlwurzel ausgehend, eine mehr horizontale Richtung nach der Seite hin im Boden einſchlagen, ferner die Aus— aaaufertriebe der Quecke und ähnlicher Pflanzen, auch die Ausläufer der Kartoffel- pflanze, an denen ſich die Knollen bilden, die horizontalen Aſte der Tanne ꝛc. Dieſe andere Art Geotropismus wird als Transverſal- oder Diagro— tropismus bezeichnet. 2. Heliotropismus (Lichtkrümmung). Die grünen Stengel und Blätter laſſen in ihren noch im Wachstum befindlichen Teilen deutlich eine Krümmung gegen das Licht hin eintreten, wenn das letztere nur von einer Seite her auf ſie ſcheint, wie man an Pflanzen, die in Zimmern am Fenſter ſich befinden, und 160 II. Zeil. Die phyſikaliſchen Lebenserſcheinungen der Pflanze. auch im Freien beſonders da ſehen kann, wo Pflanzen dicht an Gebäuden oder von Baumkronen oder Buſchwerk beſchattet ſtehen. Für die grünen Pflanzenteile iſt gerade dieſe Bewegung, welche als poſitiver Heliotropismus bezeichnet wird, Fig. 46. Bewegungen der Blätter durch Trans verſalheliotropismus. Ein vertikal gehaltener, nur von der Seite her in der Richtung der Pfeile beleuchteter Stengel des Buchweizens. Man ſieht vier Blätter an den vier verſchiedenen Seiten des Stengels, jedes mit derjenigen Bewegungs- form, die es an der betreffenden Stengel- ſeite ausführen muß, um die Blattflächen mit der Oberſeite gegen die Lichtquelle hin- zuwenden. Die 4 Blätter ſtanden, bevor die einſeitige Beleuchtung eintrat, horizontal ausgebreitet. vorteilhaft, weil ſie dadurch die beſte Be— leuchtung aufſuchen, welche für ihre Kohlenſäure-Aſſimilation die günſtigſte iſt (S. 63). Auf freiem Felde können natürlich ſolche einſeitige Krümmungen der Stengel nicht eintreten, weil die Licht- ſtrahlen hier von allen Seiten auf Stengel und Blätter gleichmäßig einwirken. Es giebt auch negativ heliotropiſche Pflanzenteile, d. h. ſolche, welche bei ein— ſeitiger Beleuchtung durch entſprechende Krümmungen das Licht fliehen; dahin gehören die meiſten Wurzeln, wie man an Pflanzen ſehen kann, die man an einem Zimmerfenſter mit ihren Wurzeln in mit Waſſer gefüllten, belichteten Glas— gefäßen kultiviert. Auch die kletternden Stengel des Epheu und die Ranken des Weinſtockes ſind negativ heliotropiſch, wo— durch dieſe zum Anklammern beſtimmten Organe nach der dunkleren Seite, die ihnen zum Anſetzen dient, hingelenkt werden. Wie es nun einen Transverſalgeo⸗ tropismus giebt, ſo giebt es auch noch einen Transverſal- oder Diahelio— tropismus. Denn viele Pflanzenteile, beſonders die flachen grünen Blätter, ſtellen ſich mit ihrer Längsaxe nicht wie beim gewöhnlichen Heliotropismus parallel zu den Lichtſtrahlen, ſondern rechtwinklig dazu, ſo daß ſie ihre Fläche denſelben darbieten und zwar ſtets eine beſtimmte Seite. Es bezieht ſich dies aber nur auf bilateral gebaute Blätter, d. h. ſolche, bei denen beide Seiten einen verſchiedenen Bau zeigen; die Oberſeite pflegt allein das chlorophyllführende Gewebe oder doch wenigſtens die chlorophyllreichſten Zellen zu enthalten, die Unterſeite iſt ärmer an 3. Kapitel. Bewegungen an den Pflanzenteilen durch Wachstum. 161 Chlorophyll oder frei davon, beſitzt aber oft andere Bildungen, die der Oberſeite abgehen, wie z. B. Spaltöffnungen. Die natürliche fixe Lichtlage dieſer Pflanzen— teile iſt nun regelmäßig ſo, daß die Oberſeite der Lichtquelle zugewendet und ſo den Lichtſtrahlen möglichſt dargeboten wird. Die Bewegungen, welche dieſe Blätter ausführen, um in ihre transverſalheliotropiſche Stellung zu gelangen, kann man ſich am beſten klar machen, wenn man dieſelben an einem einſeitig be— leuchteten vertikalen Stengel (Fig. 46) oder an einem im Freien befindlichen horizontalen Zweige beobachtet. Bei den Blättern führen hauptſächlich die Stiele und zum Teil die Hauptrippen dieſe Bewegungen aus. Wird ein vertikal ſtehender Stengel, deſſen Blätter bis dahin horizontale Richtung hatten, einſeitig beleuchtet, ſo ſehen wir dasjenige Blatt, welches jetzt mit der Spitze dem Lichte zugekehrt iſt, die Oberſeite ſeines Stieles und ſeiner Rippe konvex, dasjenige, welches die Baſis dem Lichte zukehrt, die nämliche Seite der genannten Organe konkav krümmen, bis beide in der richtigen Lage zum Lichte ſich befinden (Fig. 46). Die Be⸗ wegungen können dabei aber noch komplizierter werden, indem auch Torſionen des Stieles mit Hilfe leiſten; dies tritt an den mit einer Seitenkante gegen die Lichtquelle ſchauenden Blättern ein, indem ſich jedes mit der linken Flanke gegen das Licht gekehrte Blatt um einen Viertelkreisbogen links, jedes rechte ebenſoviel rechts um ſeine Axe dreht (Fig. 46), wodurch auch hier auf dem kürzeſten Wege die Blattoberſeiten der Lichtquelle zugewendet werden. Von den einzelnen Strahlen- gattungen wirken die ſtark brechbaren, beſonders die violetten, am energiſchſten, die minder brechbaren ſchwächer, die gelben gar nicht auf die heliotropiſchen Pflanzenteile. 3. Reizbewegungen im engeren Sinne ſind ſolche, wo infolge von Be— rührung durch einen fremden Körper oder von Erſchütterung ein Pflanzenteil ſich krümmt. Jenes nennen wir Kontaktreize, letzteres Stoßreize. Kontaktreize liegen namentlich den Bewegungen der Ranken zu Grunde. Dieſe fadenförmigen Teile der Blätter der ſogen. Kletterpflanzen (Erbſen, Wicken, Weinſtock ꝛc.) dienen dieſen Gewächſen als Klammerorgane, indem ſie ſich feſt um fremde Gegenſtände herumwinden. Die Ranke wird zur Bewegung dadurch veranlaßt, daß ſie von einem fremden feſten Gegenſtande dauernd berührt wird; dies wirkt als ein Reiz auf das Wachstum in dem Sinne, daß die berührte Seite ſchwächer wächſt als die entgegengeſetzte, wodurch not— wendig eine den berührenden Körper umfaſſende Krümmung der Ranke erzeugt wird. Es vermögen aber nur Körper mit rauhen Oberflächen, welche alſo einen diskontinuierlichen Druck ausüben, zu reizen; Waſſer, Queckſilber, Gelatine alſo nicht, wohl aber z. B. ein Stück Holz. Auch bedarf es dazu einer Reibung; ein genau ſtatiſcher Druck bringt keine Reizung hervor. Eine weitere Folge des ſtattgefundenen Reizes iſt auch eine gewiſſe Erſtarkung, welche die Ranke gewinnt, und eine korkzieherartige Einrollung des unteren frei gebliebenen Teiles derſelben, wodurch die Pflanze näher an die Stütze herangezogen wird. Ranken dagegen, die nicht gefaßt haben, entwickeln ſich nicht weiter, ſterben zeitig ab, oder rollen ſich endlich ganz ſpiralig zuſammen. Frank, Pflanzenphyſiologie. 2. Auflage. 11 162 II. Teil. Die phyſikaliſchen Lebenserſcheinungen der Pflanze. Eine beſondere Art von Kontaktreizen ſind die chemiſchen Reize, indem hier eine beſtimmte chemiſche Qualität des berührenden Körpers dazu gehört, um die Bewegung zu veranlaſſen. Solches zeigen gewiſſe inſektenfreſſende Pflanzen, beſonders Drosera und Pinguicula, deren Blätter drüſentragende Haare be- ſitzen, welche, wenn Inſekten mit ihnen in Berührung gekommen ſind, nach kurzer Zeit gegen den berührenden Körper hin ſich zuſammenkrümmen und ſo denſelben gefangen halten (S. 82). Es wirken außer Inſektenleibern nur noch reizend alle Eiweißſtoffe (Hühnereiweiß oder Fleiſchſtückchen), ferner Ammoniakſalze und viele andere ſtickſtoffhaltige Verbindungen, ſowie auch Phosphate. Andere Körper bringen nur eine geringe, von ſelbſt wieder zurückgehende Bewegung hervor. Bewegungen durch Stoßreize zeigt im auffallendſten Grade die Mimosa pudica, eine Pflanze unſerer Gewächshäuſer, welche bei leiſeſter Berührung ſchnell ihre Blätter ſenkt und die zahlreichen Blättchen jedes Blattes zuſammen⸗ legt. Schwächer und erſt bei ſtärkerer Erſchütterung tritt die Erſcheinung bei den Blättern unſerer Robinia- und Oxalis-Arten ein. Dieſe Bewegungen werden durch dieſelben Organe vermittelt wie die ſogleich zu beſprechenden Schlaf- bewegungen dieſer und anderer zuſammengeſetzter Blätter, nämlich durch die Ge⸗ lenke der ſich bewegenden Blättchen und beruhen ebenfalls auf den Turgor⸗ änderungen der Gewebe dieſer Gelenke, und zwar nicht wie die analogen Schlaf- bewegungen durch Steigerung des Turgors, ſondern umgekehrt durch Erſchlaffung derjenigen Hälfte des Organes, welche bei der Bewegung ſich verkürzt. Dieſes Sinken des Turgors wird bedingt durch ein plötzliches Austreten von Waſſer aus der reizbaren Gelenkhälfte, welches durch die Intercellulargänge, bisweilen auch durch die Gefäßbündel nach den benachbarten Teilen fortgeleitet wird und welches ſogar in Form eines hervortretenden Waſſertröpfchens geſehen werden kann, wenn man in den Blattſtiel einſchneidet oder einſticht. Die Rückkehr in die nicht gereizte Stellung beruht dann darauf, daß das Waſſer allmählich wieder in das erſchlaffte Gewebe aufgenommen und jo der frühere Turgor wieder her- geſtellt wird. Denn die reizbaren Pflanzenteile kehren, wenn der Reiz aufhört, nach und nach wieder in die anfängliche Stellung zurück und ſind dann von neuem reizbar. 4. Die periodiſchen Bewegungen oder Schlafbewegungen. Die Blättchen vieler zuſammengeſetzter Blätter, beſonders der Leguminoſen, beſitzen am Grunde ſogenannte Gelenke, d. ſ. Stellen ſaftreichen Gewebes, welche durch abwechſelnde Schwellung und Erſchlaffung ihrer oberen und unteren Hälfte ſich ſo ausdehnen und verkürzen, daß die Blättchen in abwechſelnd auf- und nieder⸗ gehende Bewegung kommen. Die Beweglichkeit der Gelenke wird durch den eigentümlichen Bau derſelben erzielt. Während nämlich in dem übrigen Teile des Blattſtieles die nicht dehnbaren Gefäßbündelſtränge ungefähr in einem Kreiſe angeordnet ſind, und alſo das ſaftige Markparenchym umgeben, treten in den Gelenken dieſe Stränge vielmehr in die ſogenannte neutrale Axe des Gelenkes, 3. Kapitel. Bewegungen an den Pflanzenteilen durch Wachstum. 163 wo fie ihre Länge nicht zu ändern brauchen, wenn das letztere durch abwechſelnde Verlängerung ſeiner oberen oder ſeiner unteren Seite ſich ab- und aufwärts krümmt. Das ganze Gelenk beſteht rings um den arilen Strang aus einem äußerſt turgescenzfähigen ſaftigen Parenchym, indem hier umgekehrt die Rinde auf Koſten des Markes ſtark entwickelt iſt (Fig. 47). Die wechſelnde Schwellung Fig. 47. A. Blatt von Phaseolus vulgaris mit den beweglichen Gelenken bei a am Grunde des Blattſtieles und bei a, am Grunde der Blättchen. Bei B ift das Hauptgelenk am Grunde des Blattſtieles im Längsſchnitt dargeſtellt. Die Gefäßbündel k, welche aus dem Stengel ss in das Blatt eintreten, ordnen ſich im Gelenk g jo, daß fie die Axe desſelben einnehmen und der ganze übrige Teil aus turgescentem Parenchym beſteht, treten aber beim Uebergang in den Blattſtiel pp wieder auseinander, jo daß das Parenchym in Mark m und Rinde r geſchieden wird. und Erſchlaffung der antagoniſtiſchen Gelenkhälften wird zeitlich durch den Wechſel von Licht und Dunkelheit geregelt, ſo daß die Blättchen am Abend in eine andere Stellung als am Tage übergehen; ſie nähern ſich dann nämlich einander und kommen in ungefähr ſenkrechte Lage, ſei es, daß fie ſich nach oben zuſammen— ſchlagen, wie beim Klee, oder nach unten, wie bei Robinia, bei Phaseolus, beim Sauerklee ze. Es iſt erwieſen, daß die Blättchen in ihrer Nachtſtellung mehr gegen Froſteinwirkung geſchützt ſind, als in der Tagſtellung. Auch an * 164 II. Zeil. Die phyſikaliſchen Lebenserſcheinungen der Pflanze. vielen Blüten ſind periodiſche Bewegungen wahrzunehmen, indem die Blumen— blätter zu gewiſſen Tagesſtunden ſich öffnen und ſchließen; dies fällt aber nicht bei allen Pflanzen mit dem Wechſel von Tag und Nacht zuſammen; ſo öffnet der Flachs ſeine Blüten jeden Tag etwa 5 Uhr morgens und ſchließt ſie ſchon um Mittag, Lactuca sativa blüht von morgens 7 bis vormittags 10 Uhr, der Cactus grandiflorus blüht ſogar nur von abends bis Mitternacht. Bei den Blüten haben aber auch mehr oder weniger die Witterungsverhältniſſe einen Einfluß, indem an regneriſchen Tagen gewiſſe Pflanzen ihre Blüten garnicht öffnen. Man weiß, daß auch bei den Blüten der tägliche Beleuchtungswechſel dieſe Bewegung beeinflußt, daß aber mehr oder weniger auch die Temperatur für ſich allein wirkt, indem z. B. bei den Tulpen Erwärmung das Offnen, Ab— kühlung das Schließen der Blüte unabhängig von der Lichtwirkung hervorbringt. Für die Blüten haben dieſe Bewegungen inſofern eine Bedeutung, als erſtere im ge— ſchloſſenen Zuſtande gegen äußere Beſchädigungen mehr geſchützt ſind und als das Offenſtehen der Blüte nur den Zweck hat, den zur Befruchtung nötigen Inſekten den Zugang zur Blüte zu geſtatten, welche meiſt doch nur am Tage oder zu gewiſſen Tages- oder Abendſtunden und nur bei günſtigem Wetter fliegen. 5. Nutationen. Dieſen Namen hat man zur Bezeichnung gewiſſer frei— williger Bewegungen deshalb gewählt, weil dieſelben ſich einigermaßen mit dem Herabnicken eines Hauptes vergleichen laſſen. Es ſind die hakenförmigen Krüm— mungen, welche die Spitzen vieler wachſenden Stengel und viele Blätter in der Jugend zeigen. Sie beruhen darauf, daß in einer gewiſſen Strecke des wachſenden Organes das Wachſen an der einen Seite ſchneller als an der anderen erfolgt, bis ſpäterhin wieder beide Seiten gleich ſchnell wachſen, ſo daß ſich die Krümmung dann wieder ausgleicht, während an einer jüngeren Stelle des Sproſſes die Krümmung immer neu ſich bildet. 6. Winden der Schlingpflanzen. Dieſe Gewächſe, zu denen der Hopfen, die Laufbohnen, die Winden gehören, haben einen Stengel, der ſo lang und dünn iſt, daß er ſich ſelbſt nicht aufrecht halten könnte, der aber bedeutende Höhen dadurch erreicht, daß er in einer Schraubenlinie ſich feſt um Stützen, wie Stangen, dünne Baumſtämme ꝛc. herumlegt. Dieſe Bewegung kommt während des Aufwachſens zuſtande und zwar hauptſächlich durch die ſtarke Nutation, welche der Sproßgipfel ausführt. Man ſieht denſelben in weitem Bogen zur Seite übergeneigt, zugleich dreht ſich dieſe überhängende Spitze fortwährend wie der Zeiger einer Uhr im Kreiſe herum, oft in einer oder in wenigen Stunden einen Umlauf vollendend. Dies kommt daher, weil die Ungleichheit des Wachstums, auf welcher die Nutation beruht, hier nicht zwiſchen ein und denſelben Seiten ſich beſtändig erhält, ſondern fortwährend um die Peripherie des Stengels herum— kreiſt. Man nennt dieſe Art Nutation die rotierende oder kreiſende Nu— tation (Circumnutation). Auf dieſe Weiſe ſucht und findet nicht nur der Stengel in ſeiner Nachbarſchaft eine Stütze, ſondern es wird, weil eben die 5 Nutation immer an der Spitze fortgeht, die Stütze, die ſich ja als Widerſtand entgegenſtellt, wirklich umwunden, und zwar immer weiter ſo lange als der Stengel fortwächſt. Die kreiſende Nutation geht bei den meiſten Stengeln links— um, darum ſind ſolche auch immer links um die Stützen gewunden; beim Hopfen geſchieht die erſtere und darum auch das Winden ausnahmslos rechtsum. Nur ſenkrechte oder ſchiefe Stützen werden und zwar immer nach aufwärts umwunden; um horizontale kann ſich kein Schlingſtengel winden; dies hängt damit zuſammen, daß zugleich der Geotropismus (S. 157) die Stengel nach aufwärts zu wachſen nötigt. Die vorſtehend beſchriebenen verſchiedenen Bewegungen kommen meiſt durch ein und dasſelbe Mittel zuſtande, nämlich mit Hilfe des Wachstums, welches oben in jedem Falle diejenige Ungleichheit in feiner Geſchwindigkeit an beiden gegenüberliegenden Seiten des Pflanzenteiles annimmt, welche die betreffende Krümmung zur Folge hat. Nur bei denjenigen Bewegungen, wo ein und der— ſelbe Pflanzenteil während langer Zeit viele Male dieſelben hin- und hergehenden Schwingungen machen muß, wie bei den Schlafbewegungen der grünen Blätter und bei den Reizbewegungen der Blätter der Mimoſa und anderer reizbarer Pflanzen wird die Krümmung durch Gewebeſpannungen in den erwähnten Ge— lenken bedingt, deren Ober- und Unterhälften ſich durch wechſelndes Schwellen und Erſchlaffen ausdehnen oder zuſammenziehen. Gewebeſpannungen ſind überhaupt in den meiſten Pflanzenteilen vorhanden. Man ſpalte einen friſchen Kartoffelſtengel oder einen Rübenblattſtiel der Länge nach; die Stücke klaffen ſo— gleich auseinander, noch mehr, wenn man ſie in Waſſer legt. Die inneren Ge— webe ſuchen ſich alſo ſtärker auszudehnen als die oberflächlichen; in ihrem un— gelöſten Verbande erhalten ſie ſich mithin in Spannung. Jenes Ausdehnungs— beſtreben iſt bedingt durch das, was man die Schwellung oder den Turgor der lebenden Zelle nennt. Die den Saftraum (S. 2 u. 17) ausfüllende Flüſſigkeit wirkt anziehend auf Waſſer, welches der Zelle von außen zugeführt wird, die Folge iſt eine Vergrößerung ihres Volumens, und dieſe wirkt auf den den Saft— raum einſchließenden Protoplasma-Mantel und auf die dem letzteren auswendig anliegende Zellhaut, welche der Filtration des Zellſaftes nach außen Widerſtand entgegenſetzen, als ein Druck, wodurch eben der ſchwellende Zuſtand der Zelle bedingt wird. Dieſer Turgor kann nun eben gerade bei jenen Gelenken auf freilich noch nicht näher bekannte Weiſe durch äußere Einwirkungen derart geändert werden, daß die erwähnten Schlaf- und Reizbewegungen zuſtande kommen. 4. Kapitel. Wie die Pflanze ihre Feſtigkeit gewinnt. 165 4. Kapitel. Wie die Pflanze ihre Feſtigkeit gewinnt. Der Pflanzenkörper muß mancherlei mechaniſchen Kräften Widerſtand leiſten können. Die Stengel und namentlich die Baumſtämme bedürfen, um ihre eigene Laſt zu tragen ohne zu knicken, einer Knickfeſtigkeit, d. h. ſie müſſen gegen eine 166 II. Teil. Die phyſikaliſchen Lebenserſcheinungen der Pflanze. in der Längsachſe des Körpers drückende Kraft Widerſtand leiſten. Dieſelben Teile, desgleichen Zweige und die Blattſtiele müſſen auch gegen Zerbrechen durch eine auf die Längsachſe des Körpers ſenkrecht wirkende Kraft, wie ſie in dem Gewicht der an dieſen Teilen ſitzenden Organe und in den durch den Sturm bewirkten Biegungen gegeben iſt, geſchützt ſein, d. h. ſie bedürfen einer ſogenannten relativen oder Biegungs— feſtigkeit. Alle dünneren in der Luft wachſenden Orgaue, wie Stengel, Blatt— ſtiele und Blätter, müſſen auch gegen Zerreißen durch eine auf ſie in der Richtung ihrer Längsachſe wirkende Zugkraft, die z. B. bei den Zerrungen durch Sturm entſteht, gefeſtigt ſein: abſolute oder Zugfeſtigkeit. Einige Pflanzenteile, wie Nüſſe und Kerne, beſitzen einen auffallenden Widerſtand gegen Zerdrücken durch eine gegen ſie ſelbſt wirkende Kraft: rückwirkende oder Druckfeſtigkeit. Die Pflanze hat beſondere Gewebe, welche ihr dieſe Widerſtandsfähigkeiten erteilen. Dies erklärt ſich aus der beſonderen Beſchaffenheit der Zellen, aus denen dieſe ſogenannten mechaniſchen Gewebe aufgebaut ſind. Sie zeigen alle das Gemeinſame, daß ihre Membranen außerordentlich verdickt ſind, nicht ſelten ſo ſtark, daß der Innenraum der Zelle dadurch ganz oder faſt ganz verſchwindet und die Zelle zu einem anderen als zu dieſem mechaniſchen Zwecke gar nicht taugen würde. Die mechaniſchen Gewebe ſind daher den Knochen des Tierkörpers vergleichbar: wie von dieſen die weichen Körperteile gehalten werden, ſo bilden auch ſie das feſte Gerüſt, an welches die zu anderen phyſiologiſchen Zwecken dienenden zarteren Gewebe ſich anſetzen. Wo es gilt ein Gewebe druckfeſt zu machen, wie bei den Schalen der nuß— artigen Früchte, bei den Kernen des Steinobſtes, bei der Borke der Bäume, da ſind die Zellen von ungefähr iſodiametriſcher Geſtalt, aber feſt und lückenlos mit einander verwachſen und in den Membranen meiſt in hohem Grade verdickt, ge— wöhnlich zugleich verholzt oder verkorkt und meiſt auch durch Aſchenbeſtandteile ſtark inkruſtiert, wodurch ihr größerer Härtegrad bedingt wird. Bei Pflanzenteilen, welche knick-, zug- und biegungsfeſt fein müſſen, ſind die mechaniſch wirkſamen Zellen nicht bloß durch ihre ſtark verdickten Membranen, ſondern auch durch ihre Geſtalt ihrem Zweck entſprechend organiſiert, indem ſie die Form langgeſtreckter Faſern beſitzen, welche mit verjüngten Enden in einander greifend in dichtem Verbande unter ſich ſtehen und feſt mit einander verkittet ſind. Dieſe faſerförmigen Zellen ſind dann ſtets in der Längenrichtung des Pflanzen- teiles angeordnet (Fig. 43, D u. 50, 3). In der Pflanzenanatomie nennt man alle ſolche faſerförmige mit ſpitzen Enden zwiſchen einander geſchobenen Zellen Pros— enchymzellen zum Unterſchied von den übrigen meiſt kurzen, mehr iſodia— metriſchen, weiten und meiſt dünnwandigen Zellen, welche alſo leicht zerreißen und nicht der Feſtigung dienen, und die man Parenchymzellen nennt. In der Verteilung der feſtigenden Gewebe in der Pflanze beſtehen nach mechaniſchen Prinzipien zweckmäßige Anordnungen. Es ſind verſchiedenartige, in der Pflanzen- anatomie mit beſtimmten Namen bezeichnete Gewebe, welche dieſe Rolle ſpielen. rr ˙¹.- en cn De | | 4. Kapitel. Wie die Pflanze ihre Feſtigkeit gewinnt. 167 Bei den dikotylen Holzpflanzen werden die Stämme und deren Aſte und Zweige durch den Holzkörper knick- und biegungsfeſt. Die Grundmaſſe des Holzes der Laubbäume iſt ein Gewebe aus dickwandigen, feſt verkitteten Prosenchymzellen (Holzzellen oder Libriformzellen), in welchem allerdings auch noch anderen Zwecken dienende Organe eingelagert ſind, wie die zur Waſſerleitung beſtimmten Tracheen oder Trachelden und die zur Speicherung von Stoffen dienenden Holz— parenchym- und Markſtrahlzellen. Das Holz der Nadelbäume iſt homogen, es beſteht nur aus prosenchymatiſchen Trachelden, welche hier ſowohl der Waſſer— leitung als auch vermöge ihrer genügend dicken Membranen zugleich der Feſtigung dienen. Auch der ganze Aufbau des Holzkörpers der Bäume iſt in erſter Linie auf den Zweck der Feſtigkeit berechnet. Derſelbe bildet nämlich einen, den größten Teil des Stammes ausmachenden centralen Cylinder, um welchen ſich die weichere Rinde als eine verhältnismäßig dünne Schicht anſetzt. Dem mit zunehmendem Alter des Stammes und der Aſte wachſenden Bedürfnis nach Tragfähigkeit wird dadurch genügt, daß der Holzkörper dieſer Teile alljährlich um eine neue an ſeiner Peripherie hinzuwachſende Zone von Holz, den ſogenannten Jahresring, ſich verdickt, was wir oben S. 149 beim Dickenwachstum kennen gelernt haben. Bei den Stengeln der nicht zu den Holzpflanzen gehörigen Gewächſe, welche dünner bleiben und nur eine einzige Vegetationsperiode zu dauern haben, aber doch auch widerſtandsfähig ſein müſſen, pflegt die Zug- und beſonders die Biegungsfeſtigkeit durch Anordnung der mechaniſchen Zellen in Form eines Hohl— eylinders erreicht zu werden, gemäß dem mechaniſchen Prinzipe, daß ein hohles Rohr erſt bei höherer Belaſtung zerbricht als ein maſſiver Stab von gleichem Durchmeſſer. Was zunächſt die dikotylen Krautpflanzen anlangt, ſo benutzen viele dazu wieder hauptſächlich ihren Holzkörper; indem nämlich hier die Fibro— vaſalſtränge meiſt in einem um ein ſehr geräumiges und oft hohles Mark weit gegen die Peripherie zu liegenden Kreiſe ſtehen, ſchließen ſich die Holzkörper der einzelnen Stränge zu einem feſten Hohleylinder zuſammen. Oft tritt hier noch ein zweites Zellgewebe auf, welches in demſelben Sinne wirkt und namentlich eine außerordentliche Zugfeſtigkeit beſitzt, die Baſtfaſern oder Selerenchym— zellen. Es ſtehen dann nämlich ein Stück außerhalb des Holzringes, alſo nahe unter der Oberfläche des Stengels, nur durch eine dünne Lage grünen Rinden— parenchyms davon getrennt, Gruppen dieſer langen und ebenfalls mit ſpitzen Enden zwiſchen einander geſchobenen, feſt verkitteten Zellen mit meiſt außer— ordentlich ſtark verdickten Membranen. Bei vielen Pflanzen treten dieſe Baſt— bündel ſehr gegen das Holz zurück; bei Helianthus z. B. ſind ſie ſo klein, daß der Holzkörper ſo gut wie allein den Feſtigungscylinder bildet (Fig. 48). Im Flachsſtengel dagegen bilden ſie einen kontinuierlichen ſtarken Ring, der an Dicke dem Holzring faſt gleichkommt (Fig. 49). Unmittelbar unter der Epidermis erzeugen manche dikotylen Stengel aus Rindenzellen mechaniſch wirkende Elemente in Form von Collenchym. Die Zellen desſelben haben die Form lang— 168 II. Teil. Die phyſikaliſchen Lebenserſcheinungen der Pflanze. geſtreckter mehrſeitiger Prismen mit horizontalen oder ſchiefen Endflächen und ſtehen ebenfalls in lückenloſem Verbande unter einander. Mit den übrigen Rindenzellen ſtimmen ſie darin überein, daß ſie einen weiten mit Protoplasma und 8 EL IS Er Kaya Y . NN Fig. 48. Feſtigung des Krautſtengels vorwiegend durch den Holzring allein. Ein Stengel der Sonnenblume im Querſchnitt, zeigt rings um das großzellige Mark den geſchloſſenen Holzring h, welcher aus engen Holzzellen mit vereinzelten weiten Gefäßen beſteht. Die im Umkreiſe des Holzringes liegenden Baſtbündel bbb treten hier ſehr zurück und ſind an der Feſtigung kaum beteiligt. Im übrigen beſteht die zwiſchen dem Holze und der Oberhaut liegende Rinde nur aus dünnwandigen Zellen. Schwach vergrößert. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln XIX.) Chlorophyllkörnern und Zellſaft verſehenen Innenraum beſitzen, aber ihre Mem— branen zeigen längs den Kanten eine ſtarke Verdickung, während ſie auf der ganzen Mitte der mit ihren Nachbarzellen in Berührung ſtehenden Seitenflächen und auf den Endflächen ſo dünn wie die übrigen Rindenzellen ſind. Etwas 4. Kapitel. Wie die Pflanze ihre Feſtigkeit gewinnt. 169 . Collenchym umgiebt häufig in einem geſchloſſenen Mantel die innere Rinde; viel kräftiger aber iſt es da konſtruiert, wo es in iſolierten Bündeln auftritt, aus denen beſonders die vorſpringenden Rippen gefurchter Stengel beſtehen, wie bei den Umbelliferen. — 70 2 N 2 7 * (N) 2 INA] ua’ 293270 2 1 Sea Fig. 49. Feſtigung des Krautſtengels durch den Holzring und den Baſtring. Ein Flachsſtengel im Querſchnitt; er erlangt feine Feſtigung nicht bloß durch einen ge- ſchloſſenen Holzring h, ſondern auch durch einen in der Rinde liegenden ſehr kräftig entwickelten Ring von Baſtfaſern b. Schwach vergrößert. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln XXI.) In den Stengeln der Monofotylen, beſonders in den Halmen des Ge— treides kommt die Konſtruktion eines Hohlcylinders aus Feſtigungsgewebe auf andere Weiſe zu ſtande, nämlich nicht mit Hilfe der Fibrovaſalſtränge, weil dieſe hier nicht in einem Kreiſe, ſondern in zerſtreuter Stellung den Halm durchziehen. Hier liegt unmittelbar unter der Epidermis eine beſondere ringförmige Zone, die aus engen, dickwandigen Baſt⸗ oder Sclerenchymfaſern beſteht. Wenn ſolche Stengel zugleich grünes Rindengewebe beſitzen, ſo bildet dieſes nur einzelne 1 70 II. Teil. Die phyſikaliſchen Lebenserſcheinungen der Pflanze. Fig. 50. Feſtigung des Getreidehalmes. 1. Roggenhalm im Querſchnitte; im Innern die weite Markhöhle. Der in der Nähe der Oberhaut liegende dunkel gehaltene Feſtigungsring b beſteht aus Baſtfaſern. Zwiſchen ihm und der Oberhaut liegt das aus grünen Zellen beſtehende Aſſimilationsgewebe ch. 2. Ein Stück von Fig. 1 vergrößert dargeſtellt, um die ſehr dickwandigen engen Zellen der Baſtfaſerſchicht b zu zeigen. ch das dem Baſtfaſerring außen vorgelagerte grüne Aſſimilationsgewebe, welches ebenſo dünnwandige Zellen beſitzt, wie das großzellige farb- loſe Markgewebe p. An den mit k bezeichneten Punkten ſieht man verſchieden ſtarke Fibro⸗ vaſalſtränge, welche ebenfalls durch einen Belag von Baſtfaſern gefeſtigt find. e die Oberhaut. 4. Kapitel. Wie die Pflanze ihre Feſtigkeit gewinnt. 171 3. Ein Bündel der Baſtfaſern (a) in der Längsanſicht, oben quer durchſchnitten, rechts grenzen einige der weiten dünnwandigen Markzellen an. Man ſieht, daß die Faſern langgeſtreckte Zellen ſind, welche mit ſpitzem Ende zwiſchen einander geſchoben und feſt ver— kittet find. Bei b ein Stück Baſtfaſer ſtärker vergrößert, um die dicke Membran mit ſchiefen ſpaltenförmigen Tüpfeln zu zeigen. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln III.) Streifen, welche entweder in Durchbrechungen des Sclerenchymrohres oder in ſeichten Furchen, die das letztere an der Außenſeite zeigt, ſich befinden, ſo daß der Feſtigungskörper doch auch hier im ganzen nach dem Prinzipe des gerippten Hohleylinders konſtruiert iſt (Fig. 50). Die Blattſtiele, Blattrippen und ſonſtige lange Blattgebilde ſind in der Regel durch peripheriſch angeordnete Bündel von Baſtfaſern oder Collenchym gefeſtigt. Bei Pflanzenteilen, welche in der Erde oder im Waſſer wachſen, wird eigentlich nur Zugfeſtigkeit in Anſpruch genommen. Darum haben in den Stengeln der Waſſerpflanzen, in Wurzeln und unterirdiſchen Stöcken die feſtigenden Elemente, d. h. die Fibrovaſalſtränge meiſt eine centrale Stellung, gemäß dem Prinzipe, daß wo es nur auf Zugfeſtigkeit ankommt, nicht die Form, ſondern nur die Größe der Querſchnittsfläche entſcheidend iſt. Es kommt auch vor, daß von zwei mit einander verbundenen Pflanzen— teilen der eine als feſtigender Schutz für den anderen dient. So bei den Halmen des Getreides und anderer Gramineen, wo die Blattſcheide dem von ihr um— gebenen Halmgliede dieſen Dienſt leiſtet. Dieſelbe, am Knoten des Halmes an— gewachſen, umgiebt das über dem Knoten ſtehende Stück des Halmgliedes bis zu beträchtlicher Länge. Jedes Halmglied hat aber unmittelbar über dem Knoten eine auf lange Zeit thätige Wachstumszone (S. 146), und dieſe Stelle beſteht daher aus zarten, in Vermehrung und Wachstum begriffenen Zellen, ohne aus— gebildete mechaniſche Elemente. Schneidet man die Blattſcheide am Knoten fort, ſo knickt faſt von ſelbſt der Halm an der darüber befindlichen weichen Stelle um, eben weil ohne die denſelben feſthaltende Scheide, welche kräftig mit mechaniſch wirkſamen Zellen ausgeſtattet iſt, kein Halt mehr vorhanden iſt. Endlich können auch blos einzelne Gewebe, die im Innern des Pflanzen— körpers liegen und von beſonderer Zartheit ſind, durch Umſcheidung oder Wechſel— lagerung mit mechaniſchen Zellen einen Schutz vor Zerreißung oder Druck er— halten. So iſt jeder der dünnen Fibrovaſalſtränge, welche zahlreich den Mais— ſtengel durchziehen, von einer Scheide von Sclerenchymfaſern eingeſchloſſen. Und in den Stengeln der dikotylen Kräuter und in den Stämmen und Aſten der Holzgewächſe dienen die vorher erwähnten Baſtfaſern auch zum Schutze des zarteren Phloems oder Weichbaſtes, dem ſie gewöhnlich auswendig vorgelegt oder mit welchem ſie abwechſelnd in konzentriſchen Schichten gelagert ſind. — | 1 II. Teil. Die phyſikaliſchen Lebenserſcheinungen der Pflanze. Nähere Prüfung hat ergeben, daß die mechaniſch wirkenden Zellen, be— ſonders die Baſtfaſern, gewiſſe phyſikaliſche Eigenſchaften beſitzen, durch welche ſie für ihren Dienſt beſonders tauglich erſcheinen. Sie haben erſtens eine gewiſſe Dehnbarkeit, die z. B. bei den Sclerenchymfaſern bis zur Erreichung der Elaſtizitätsgrenze zwiſchen 0,44— 1,5 pCt. ſchwankt. Ferner iſt bei dieſen Zellen das Feſtigkeitsmodul, d. h. die Zugkraft, bei welcher der Körper infolge von Dehnung zerreiſt, ſehr hoch, und dasſelbe fällt auch meiſt mit dem Tragmodul, d. h. der Zugkraft, welche den Körper bis zur Elaſtizitätsgrenze auszudehnen vermag, nahezu zuſammen; es beträgt z. B. bei den Sclerenchymfaſern pro Quadratmillimeter 15 —20, in einigen Fällen ſelbſt 25 Kilo. Die normale Ausbildung der mechaniſch wirkenden Zellen in den ober— irdiſchen Organen iſt von gewiſſen äußeren Kräften abhängig, am auffallendſten von der Einwirkung des Lichtes, indem dieſelbe bei hellſter Beleuchtung am vollkommenſten, mit abnehmender Helligkeit des Standortes der Pflanze immer mangelhafter, in vollſtändiger Dunkelheit am ſchwächſten erſcheint. Wir bemerken nämlich hierbei einen immer ſchwächeren Grad der Wandverdickungen der Sclerenchymfaſern, des Collenchyms und der Holzzellen und auch eine ge— ringere Anzahl der Zellen, aus denen die mechaniſch wirkenden Gewebekomplexe beſtehen. Daher rührt die ebenſo ſchrittweiſe abnehmende Feſtigkeit der Pflanzen— ſtengel, in je ſchwächerer Beleuchtung ſie erwachſen ſind; an den im Schatten oder in Wohnräumen wachſenden Pflanzen gegenüber den im freien offenen Felde ſtehenden iſt dies überaus auffallend, und die ganz im Dunkeln gewachſenen Stengel zeigen, abgeſehen von ihrem abnormen Wachstum, von welchem oben S. 155 die Rede war, durch ihre ungewöhnliche Schlaffheit, daß ihre Feſtigungs— gewebe ſehr mangelhaft ausgebildet ſind. Auch das Lagern des Getreides erklärt ſich auf dieſe Weiſe; es rührt her von einer ungenügenden Feſtigkeit der unteren Halmglieder infolge zu ſtarker Beſchattung derſelben. Darum tritt das Lagern nur bei geſchloſſenem Stande, nicht an einzeln frei wachſenden Getreide— halmen ein und auch nicht bei dünnſtehendem Getreide, ſondern nur bei dichtem Stande (weniger bei breitwürfiger Saat, als bei dichter Drillſaat); darum endlich zeigt es ſich auch am meiſten bei üppig wachſenden Getreidearten und -ſorten, deren breite Blätter viel Schatten nach unten werfen, am häufigſten daher beim Weizen. se ee ² Wen | III. Teil. Die Vermehrung der Pflanzen. Alle lebendigen Weſen vermögen neue Individuen der gleichen Art zu er— zeugen; es wird dadurch dem Ausſterben der Lebewelt auf der Erde vorgebeugt. Eine andere Entſtehung lebender Weſen als diejenige, wobei ſchon vorhandene Individuen der gleichen Art die Erzeuger ſind, kann gegenwärtig nicht an— genommen werden; die ſogenannte Urzeugung, ſpontane oder elternloſe Zeugung, welche manche Naturforſcher wenigſtens für die niedrigſten der jetzt exiſtierenden Organismen anerkannten, iſt bis jetzt nicht bewieſen. Nach der Art, wie die Pflanzen neue Individuen zuſtande bringen, unter— ſcheiden wir zwei Arten der Vermehrung: eine ſolche auf vegetativem Wege und eine ſolche, wo durch beſondere Fortpflanzungsorgane auf dem Wege geſchlecht— licher Zeugung neue Keime in Geſtalt von Samen gebildet werden. I. Die vegetative Vermehrung. Bei den meiſten Pflanzen können aus gewiſſen Gliedern, die ſich von dem fertig entwickelten Pflanzenkörper ablöſen, wieder neue vollſtändige Individuen werden. Die Pflanze iſt mit ihren einzelnen Gliedern kein ſo ſtreng centraliſierter Organismus, wie der tieriſche Körper, von welchem kein Glied ohne das Ganze lebensfähig iſt. Die einzelnen Sproſſen und Blätter ſind bis zu gewiſſem Grade ſelbſtändigen Lebens fähig. Schon bei den niedrigſten einzelligen Kryptogamen iſt eine ſehr ausgiebige vegetative Vermehrung zu finden, die hier einfach in der Vermehrung der einzigen Zelle durch Teilung oder Sproſſung beſteht, wie es bei den Hefezellen, den Bakterien ꝛc. geſchieht. Bei denjenigen Pilzen, welche ein aus vielen Fäden beſtehendes Myeelium beſitzen, wird durch Zerteilung des letzteren Vermehrung herbeigeführt, wie z. B. beim Champignon durch Erdſtücke aus ſolchem Boden, in welchem das Myeelium verbreitet iſt (Champignonbrut). Bei höheren Pflanzen können allerhand Teile, welche Knoſpen beſitzen oder ſolche zu erzeugen fähig ſind, nach Abtrennung vom Mutterkörper zu neuen Individuen ſich regenerieren. Es gehören hierher hauptſächlich folgende Fälle: 174 III. Teil. Die Vermehrung der Pflanzen. 1. Die Knollen. Hierfür liefert das bekannteſte Beiſpiel die Kartoffel— pflanze. Jeder der zahlreichen Knollen, die als metamorphoſierte Stücke der unterirdiſchen ausläuferartigen Stengeltriebe in großer Zahl von einer Staude gebildet werden (Fig. 31, S. 113), iſt bekanntlich zur Wiedererzeugung einer Kartoffelpflanze geeignet. Jeder Kartoffelknollen hat mehrere Knoſpen, welche in den grübchenförmigen Vertiefungen ſitzen; aus ihnen können Stengeltriebe und Seitenwurzeln ſich entwickeln. Das Stärkemehl der Knollen iſt das Reſerve— material für die Ernährung der jungen Pflanze bei der Keimung. Da aus jeder Knoſpe eines Knollens eine neue Pflanze entſtehen kann, ſo laſſen ſich be— kanntlich die Kartoffeln durch Zerſchneiden der Knollen in Stücke noch weiter vermehren. 2. Die Brutzwiebeln. Bei den Zwiebelgewächſen bilden ſich in den Achſeln der Zwiebelſchuppen Seitenknoſpen, welche wiederum zu beſonderen Zwiebeln werden, die ſich endlich abtrennen und zu neuen Pflanzen ſich entwickeln. 3. Die Knoſpenzwiebeln, Brutknoſpen oder Bulbillen, zwiebel— artige Knoſpen, die bei Lilium bulbiferum in den Achſeln der grünen Blätter, bei manchen Allium-Nrten im Blütenſtande ſich bilden, ſpäter ſich ablöſen und auf dem Boden unter Bewurzelung zu neuen Pflänzchen werden. 4. Die Ausläufer und aus läu ferförmigen Wurzelſtöcke, d. ſ. langgeſtreckte Stengel, welche unmittelbar auf der Oberfläche des Bodens oder im Boden in horizontaler Richtung hinwachſen; an ihren Knoten bewurzeln ſie ſich und bilden eine Knoſpe, die zur einer neuen Pflanze erwächſt, beſonders nach— dem der Ausläufer durchgeſchnitten worden iſt. Auf dieſe Weiſe geſchieht die Vermehrung der Erdbeeren, aber auch die der Quecken und ähnlicher Unkräuter, die deshalb ſchwer vertilgbar ſind. N 2. Die Abſenker oder Ableger, welche man beſonders bei Holzpflanzen erhält, wenn ein Zweig bis an den Erdboden gebogen und, nachdem er ſich dort bewurzelt hat, von der Pflanze getrennt wird. 3. Die Stecklinge, d. ſ. künſtlich abgeſchnittene Pflanzenteile, welche, wenn ſie in die Erde geſteckt werden, ſich bewurzeln und die Knoſpen, die ſie entweder ſchon beſaßen oder nach dem Abſchneiden entwickeln, zu neuen Pflanzen auswachſen laſſen. Auf dieſem Wege werden beſonders Holzpflanzen künſtlich vermehrt, indem man ein- oder wenigjährige Zweige als Stecklinge benutzt, die dann am unteren Ende durch ſogenannten Callus vernarben und daſelbſt zugleich Wurzeln treiben. Manche Pflanzen laſſen ſich auch durch Blattſtecklinge vermehren; wenn man Stücke von Begonia-Blättern auf feuchten Sand legt, ſo bilden ſich nach einiger Zeit an den Rippen kleine Knöſpchen, welche Wurzeln ſchlagen und neue Pflänzchen liefern. Die Wurzelblätter der auf unſern Wieſen wachſenden Cardamine pratensis thun dasſelbe. 4. Das Veredeln der Pflanzen iſt ebenfalls eine künſtliche Vermehrung, wobei ein entwickelungsfähiger Teil einer Pflanze, das ſogenannte Edelreis, auf h II. Die Fortpflanzung durch geſchlechtlich erzeugte Keime. 175 a i 5 5 a einen anderen lebenden Stamm, den man dann den Wildling oder die Unterlage nennt, jo übergepflanzt wird, daß er mit demſelben in organiſche Verwachſung tritt und dann von dieſem ernährt und wie ein Teil dieſes, jedoch mit den Merk— t A malen der Stammpflanze ſich weiter entwickelt. Man nennt diefe Operation \ Okulieren, wenn nur eine Knoſpe ſamt einem Stück der umgebenden Rinde, dagegen Pfropfen, wenn ein ganzer Zweig auf den Wildling übertragen wird. Die Veredelung in dieſen beiden Formen iſt beſonders an Holzpflanzen aus— führbar; doch kann man auch die Augen der Kartoffelknollen auf andere Knollen der Kartoffelpflanze okulieren. Am beſten ſchlägt die Veredelung an zwiſchen Pflanzen einer und derſelben Spezies, weshalb ſie hauptſächlich zur Übertragung von guten Varietäten auf Wildlinge oder andere Varietäten angewendet wird. Eine Veredelung zwiſchen zwei verſchiedenen Spezies, die dann aber jedenfalls nahe verwandt ſein müſſen, gelingt überhaupt ſelten und iſt auch nur in einigen Fällen möglich, ſo zwiſchen Apfeln und Birnen, Quitten und Birnen, Sauer— und Süßkirchen. II. Die Fortpflanzung durch geſchlechtlich erzeugte Keime. Bei faſt allen Pflanzen findet eine Bildung beſonderer Zellen ſtatt, welchen die alleinige Aufgabe zufällt, als Keime eine völlig neue Pflanzenentwickelung zu beginnen. Im Gegenſatz zu den durch die bloße Ablöſung eines ſchon vor— handenen Gliedes vom Pflanzenkörper bewirkten vegetativen Vermehrung, wird hier die Pflanze von Grund aus erneuert, indem die Entwickelung auf den erſten Ausgangspunkt, auf eine einfache Zelle wieder zurückgreift. Dieſe Zellen, ſofern ſie den Anfang eines neuen Individuums darſtellen, können generell als Keime bezeichnet werden. In den meiſten Fällen werden dieſe Keime gebildet oder er— langen ihre Entwickelungsfähigkeit zu einem neuen Individuum erſt durch eine befruchtende Wirkung, welche von anderen beſondern Zellen der nämlichen Pflanzen- ſpezies ausgeht und im Grunde in der Vermiſchung des Protoplasmas der beiderlei Zellen beſteht. Wir haben mit andern Worten in dieſen beiderlei Zellen verſchiedene Geſchlechter vor uns und haben den Vorgang als geſchlecht— liche Zeugung zu betrachten. Letztere iſt die Kraft, durch welche die Keime entwickelungsfähig gemacht werden um durch welche alſo das le er⸗ neuert und aufgefriſcht wird. Bei den Kryptogamen oder Sporenpflanzen ſind die Keime die ſtets mikroſkopiſch kleinen ſogenannten Sporen; dieſes ſind einfache Zellen von be— ſonderer Ausbildung, welche in der Regel in außerordentlich großer Anzahl auf— treten, als ſolche ohne weiteres von der Mutterpflanze ſich trennen und dann zu einer neuen Pflanze ſich entwickeln können. Zwar werden ſchon bei den Krypto— gamen die Sporen vielfach geſchlechtlich erzeugt, in vielen andern Fällen aber auch ohne deutlich ausgeprägten Sexualakt oder völlig geſchlechtslos. Bei den Phanero— 176 III. Teil. Die Vermehrung der Pflanzen. gamen oder Samenpflanzen machen dagegen die erſten Zellen der neuen Gene— ration, welche den Sporen der Krytogamen analog ſind, auf der Mutterpflanze zunächſt noch weitere Prozeſſe durch, unter denen jedenfalls die hier ſtets vor— handene geſchlechtliche Befruchtung der wichtigſte iſt und welche mit der Bildung von Samen abſchließen; erſt letztere ſind es, welche als Fortpflanzungsorgane von der Pflanze ſich trennen. Sie ſtellen kompliziert gebaute Körper dar, in denen der Keim ſchon mit den erſten Organen der zukünftigen Pflanze vorgebildet als ſogenannter Embryo oder Keimling nebſt dem für ſeine erſte Ernährung erforder— lichen Reſervenährmaterial eingeſchloſſen iſt. 1. Die geſchlechtliche Befruchtung. Bezüglich der Form, in der die beiden Geſchlechtszellen im Pflanzenreiche auftreten, zeigen ſich die größten Mannigfaltigkeiten, deren eingehende Schilderung Gegenſtand der Morphologie iſt. Phyſiologiſch iſt dabei beſonders folgendes von Intereſſe. Das Weſen der Sexualität beſteht in allen Fällen darin, daß zwei Zellen ihren ganzen Inhalt oder einen Teil desſelben, jedenfalls protoplasmatiſche Subſtanz, mit einander vermiſchen und daß dadurch die vereinigten Maſſen die Kräfte empfangen, um zur Entwickelung eines neuen Pflanzenindividuums fortzuſchreiten. Auf den unterſten Stufen des Pflanzen— reiches ſind die beiderlei Geſchlechtszellen noch einander gleich, Männliches und Weibliches nicht unterſchieden; die Vereinigung der beiden gleichen Zellen, hier Kopulation genannt, liefert direkt eine keimfähige Spore; ſo zeigt es ſich bei der Bildung der Zygoſporen gewiſſer Algen und Pilze und bei der Paarung der Schwärmſporen mancher Algen. Wenn wir von dieſen Fällen abſehen, ſo ſind überall die beiden geſchlechtlichen Zellen von ungleicher Beſchaffenheit und ent— falten behufs ihrer Vermiſchung ungleiche Thätigkeit. Die eine von beiden iſt ſchon von vornherein als die erſte Zelle des neuen Individuums gekennzeichnet; es iſt die weibliche Zelle oder die Eizelle. Die andere, ſtets von geringerer Maſſenentwickelung, verleiht jener nach erfolgter Vermiſchung mit derſelben, die Kraft zu einem entwickelungsfähigen Keime ſich auszubilden; es iſt die männ— liche Zelle. Die letztere verhält ſich bei den verſchiedenen Pflanzen nicht übereinſtimmend. Allerdings zeigen bei vielen Algen, bei ſämtlichen Mooſen und Gefäßkryptogamen die männlichen Zellen eine überraſchende Ahnlichkeit mit denjenigen der Tiere: der Inhalt einer jeden dieſer ſehr kleinen Zellen nimmt die eigentümliche Form eines Samenfadens oder Spermatozoids an, welches ſich aus ſeiner Zelle befreit und durch ſelbſtändige fortſchreitende Bewegung nach der Eizelle gelangt, um mit derſelben zu verſchmelzen und ſie dadurch zu befruchten. In vielen Fällen aber ſind es keine geformten Gebilde, welche auf die Eizelle übertragen werden; vielmehr treibt die Zelle, welche hier das männliche Organ darſtellt, einen ſchlauchartigen Fortſatz, welcher ſolange wächſt, bis er mit der Eizelle in Berührung gelangt und dann von ſeinem Proto⸗ II. Die Fortpflanzung durch geſchlechtlich erzeugte Keime. 177 plasmainhalte formloſe Teile an die Eizelle abgiebt, ſei es auf dem Wege der Diffuſion durch die geſchloſſene Membran, ſei es als eine direkte Ver— miſchung nach Auflöſung der Membran an der Berührungsſtelle. So ſehen wir unter den Pilzen bei den Peronoſporaceen und Saprolegniaceen die Eizelle durch einen Befruchtungsſchlauch der männlichen Zelle (des Antheridiums) befruchtet werden. Und ganz beſonders fällt unter den nämlichen Geſichtspunkt die Be— fruchtung aller Phanerogamen durch den Pollen— ſchlauch, welchen Prozeß wir ſogleich näher betrachten werden. Indeſſen haben doch neuere Beobachtungen gelehrt, daß unter dieſen ver— ſchiedenen Befruchtungsarten eine größere Über— einſtimmung beſteht, als es auf den erſten Blick ſcheinen konnte. Bei der Befruchtung der Phanerogamen durch den Pollenſchlauch ſcheint es weſentlich die Subſtanz des Zell— kernes dieſer männlichen Zelle zu ſein, welche ſich unter vorübergehender Auflöſung mit der weiblichen Zelle vermiſcht. Und da nun auch jene Spermatozoiden der Kryptogamen im weſentlichen die umgewandelten Zellkerne der männlichen Zellen darſtellen, ſo ſcheint der Befruchtungsakt wohl allgemein in der Ueber— tragung des männlichen Kerns in das Proto— plasma oder in den Kern der weiblichen Zelle J zu beſtehen. Fig. 51. Blüte des Raps, Bei den Phanerogamen finden ſich die Ge— etwas vergrößert. ſchlechtsorgane in denjenigen beſonderen Ge eee die Kelchblätter, das vierte bilden, welche wir Blüten nennen. Eine hintere nicht ſichtbar: Pppp Blumen . A . I blätter, die beiden vorderen abſichtlich Blüte iſt nichts weiter als eine Stelle im herabgebogen, um die ſechs Staub- Sproßſyſtem der Pflanze, welche mit eigen- gefäße a, von denen vier länger find, tümlich ausgebildeten Blättern, die eben für die a den Stempel mit dem Frucht⸗ e noten o und der Narbe s zu zeigen. Zwecke der Fortpflanzung beſonders eingerichtet m das Nektarium, d. h. die honig- ſein müſſen, ausgeſtattet iſt. In der Regel ſind abſondernde Stelle im Grunde der verſchiedenartig metamorphoſierte Blätter in der Wee der Blüte vereinigt (Fig. 51). Als äußere Be— deckung, welche namentlich im Knoſpenzuſtande der Blüte zum Schutze dient, fungieren vielfach ſogenannte Deckblätter, wie z. B. die Spelzen beim Getreide und anderen Gräſern. Wo keine Deckblätter dieſen Dienſt leiſten, wird derſelbe in der Regel von dem äußeren Blattkreiſe der Blüte ſelbſt verſehen, der dann eine ähnliche Beſchaffenheit zu haben pflegt und als Kelch — Kelchblätter — bezeichnet wird. Bei ſehr vielen Pflanzen ſteht innerhalb des Kelchs zunächſt ein anderer Kreis von Blattgebilden, die ſogenannten Blumenblätter, welche durch Frank, Pflanzenphyſiologie. 2. Auflage. 12 178 III. Teil. Die Vermehrung der Pflanzen. lebhafte Farben auffallen, aber eine ſehr hinfällige Beſchaffenheit und gewöhnlich ſehr kurze Dauer haben, indem ſie nur während des Blühens in die Erſcheinung treten, und welche eben nur den Zweck haben, während dieſer kurzen Zeit durch ihre Farbe zu wirken, indem ſie die Mittel ſind, um die Inſekten zum Beſuche und damit zur Vermittelung der Beſtäubung der Blüte (ſ. unten) an- zulocken. Im Centrum der Blüte finden wir endlich die eigentlichen Geſchlechts— organe, und zwar die Staubgefäße als das männliche, das Piſtill oder den Stempel als das weibliche Organ, oder vielmehr als diejenigen Teile der Blüte, in denen ſich die männlichen, beziehentlich weiblichen Geſchlechtszellen entwickeln. Wenn beide Geſchlechtsorgane in der nämlichen Blüte vorhanden ſind, ſtehen die Staub- gefäße in beſtimmter Anzahl rings um das Piſtill, das letztere nimmt ſtets die Mitte der Blüte ein (Fig. 51). Die Staubgefäße oder Staubblätter (stamina) ſind metamorphoſierte Blatt- gebilde, deren Blattſtiel in die Form eines relativ langen fadenförmigen Teiles über— gegangen iſt, welcher Staub faden (fillamentum) genannt A im ganzen; ſchwach vergrößert; man ſieht die beiden wird, während ſich die Blatt— Antherenhälften, jede bei s durch die Spalte ſich öffnend, wur, : wodurch jedesmal die beiden Pollenſäcke zugleich aufgehen; fläche in den Staubbeutel einen Teil der Pollenkorne⸗ 7 115 m 5 ae oder die Anthere umge: a en” mane at. teten if her Fig. 52. Eine Anthere, im Durchſchnitt. weſentliche Theil, weil ſie die Pollenkörner oder den Blütenſtaub enthält, d. ſ. diejenigen eigentümlich ausgebildeten Zellen, welche die Rolle der männlichen Zellen ſpielen und die Befruchtung der Blüte vermitteln. Wenn wir eine reife Anthere quer durchſchneiden, ſo läßt ſie in der Regel zwei neben einander liegende einander gleiche Hälften erkennen, und jede derſelben beſteht wieder aus zwei ſogenannten Pollenſäcken, d. ſ. zwei Kammern, welche mit zahl⸗ reichen Pollenkörnern erfüllt ſind (Fig. 52). Die letzteren ſtellen im reifen Zu⸗ ſtande eine ſtaubförmige Maſſe von meiſt gelber Farbe dar, welche ſich von ſelbſt aus der reifen Anthere befreit. Dieſes geſchieht durch einen organiſchen Prozeß, indem eine jede Antherenhälfte in beſtimmter Weiſe aufſpringt, bei den meiſten Pflanzen ſo, daß ein Längsſpalt an der Grenze der beiden Pollenſäcke ſich bildet, welcher die beiden letzteren zugleich öffnet. Der Mechanismus dieſes Aufſpringens wird durch einen beſonderen Bau der Antherenwand bewirkt. Unter der aus dünnwandigen Zellen beſtehenden Epidermis befindet ſich eine Schicht meiſt weiterer II. Die Fortpflanzung durch geſchlechtlich erzeugte Keime. 179 Zellen, deren Membranen mit ſpiraligen oder ringförmigen Verdickungsfaſern ausgeſtattet ſind. Wenn nun die reife Anthere austrocknet, ſo ziehen ſich dieſe beiden Zellſchichten wegen ihrer verſchiedenen Hygroſkopizität ungleich zuſammen, und zwar die Epidermis ſtärker als die Faſerzellſchicht, ſo daß die Antherenwand ſich nach außen konkav krümmen muß und ſo das Fach öffnet. Bei Ver— hinderung des Austrocknens der Antherenwand, alſo bei längerem Regenwetter, wird das Aufſpringen der Antheren und daher die Befruchtung der Blüten ver— eitelt. Die Entwickelung der Pollenkörner beginnt ſchon lange vor dem Aufblühen der Blüten— knoſpen. In einer ſehr jungen Anthere finden wir an den Stellen, wo ſpäter die vier Pollenſäcke liegen, eine Gruppe größerer runder, mit dichterem Protaplasma und mit Zellkern verſehener Zellen, die Urmutter- zellen des Pollens (Fig. 53). Jede derſelben läßt ihren Inhalt in vier durch Scheidewände ſich trennende, mit je einem neuen Fig. 53. Entſtehung der Pollenkörner. Zellkern verſehene Teile zer- A Durchſchnitt durch eine ganz junge Anthere, welche N welche man die vie an den Stellen, wo ſpäter die 4 Pollenſäcke liegen, fa ER f Pr r bei aaaa je eine Urmutterzelle des Pollens zeigt. Spezialmutterzellen des Pollens Bei B ein Pollenſack in ſpäterem Stadium, wo aus der eint Der Jnalt ine den da h dan ae en de dee Spezialmutterzelle iſt der An- Wmutterzellen aus einer Urmutterzelle durch allmähliche fang der jungen Pollenzelle; Aenne 1 E ah ſich 7 77 die ale f Ufern Nolenelen ac ran langen kleidet ſich mit einer neuen Zell⸗ haut, aus der ſich allmählich die Membran der fertigen Pollenzelle entwickelt. Dadurch, daß ſchließlich die Membranen der Mutterzellen aufgelöſt werden und verſchwinden, kommt die Iſolierung der einzelnen Pollenzellen zu einer ſtaubartigen Maſſe zu Stande. In der fertigen Pollenzelle befindet ſich ein dichtes, körniges Protoplasma, welches oft mit Stärfe- körnchen und Oltröpfchen gemengt iſt. Die Pollenzellhaut zeigt ſehr auffallende Eigentümlichkeiten, die augenſcheinlich in der innigſten Beziehung zu der eigen— artigen Rolle ſtehen, welche dieſe Zellen ſpielen. Die Membran der Pollenzelle beſteht aus der äußeren Pollenhaut oder Exine, d. i. die äußerſte kutikula— riſierte (S. 106), gewöhnlich gelb gefärbte Schicht. Dieſelbe iſt meiſt nach außen verdickt in Form von Warzen, Stacheln, Leiſten, Kämmen u. ſ. w., wodurch die Pollenkörner oft eine regelmäßige Skulptur an ihrer Oberfläche erhalten. Oft 12 * 180 III. Teil. Die Vermehrung der Pflanzen. iſt außerdem die Oberfläche mit harzartiger Subſtanz bedeckt, welche den Pollen klebrig macht. Unterhalb der Exine liegt die innere Pollenhaut oder Intine, welche nicht kutikulariſiert iſt und aus Celluloſe beſteht. An gewiſſen Stellen bemerken wir die vorgebildeten Austrittsſtellen des bei der Befruchtung entſtehenden Pollenſchlauches (ſ. unten). Hier iſt die Exine dünner oder in Form eines Loches unterbrochen, während die Intine an den betreffenden Punkten oft warzen- förmig nach innen oder nach außen verdickt iſt. Der Stempel oder das Piſtill, das weibliche Organ der Blüte, iſt ebenfalls aus metamorphoſierten Blättern, den Fruchtblättern oder Karpellen aufgebaut, im beſonderen wiederum in den mannigfaltigſten, für die einzelnen Fig. 54. Pollenkörner, ſtark vergrößert. A vom Kürbis, bei aaa mit mehreren Austrittsſtellen für den Pollenſchlauch, über welchen die Exine deckelförmig ſich abhebt. B von Althaea rosea, mit ſtacheliger Exine und vielen punktförmigen Austrittsſtellen. C von Tragopogon, mit kammförmigen Verdickungsleiſten der Exine und bei aaa mit drei Austrittsſtellen. Pflanzengattungen charakteriſtiſchen Formen. Gleichbleibend aber iſt überall, daß man an jedem Piſtill zwei oder drei weſentliche Teile (Fig. 55) unterſcheiden kann: erſtens den Fruchtknoten (ovarium), d. i. der untere voluminöſeſte Teil, welcher ſpäter zur Frucht heranwächſt; er ſchließt, eine einfache oder durch Scheidewand- bildung mehrfächerige Höhlung ein, in welcher ſich die Samenknoſpen (ovula) befinden; zweitens die Narbe (stigma), ein den oberſten Teil des Stempels einnehmendes mannigfaltig geſtaltetes Gebilde, welches zum Auffangen des Pollens beſtimmt iſt und zu dieſem Zwecke mit den ſogenannten Narbenpapillen, d. ſ. haar- oder papillenförmig ausgewachſene Epidermiszellen, bekleidet und häufig noch durch einen ſecernierten Saft, die Narbenfeuchtigkeit, klebrig gemacht wird. Seltener ſitzt die Narbe dem Fruchtknoten unmittelbar auf, meiſt befindet ſie ſich am Ende eines vom Fruchtknoten getragenen dritten Teiles, des Griffels, d. i. ein langes fadenförmiges Organ, welches von dem Griffelkanal durchzogen iſt; in dieſem wachſen die Pollenſchläuche der auf der Narbe gekeimten Pollen⸗ körner nach der Fruchtknotenhöhle herunter, um zu den Samenknoſpen zu gelangen. Die Samenknoſpen ſind die Anfänge der ſpäteren Samen; wir finden ſie ſchon zur Blütezeit im Fruchtknoten als ſehr kleine, rundliche helle Körperchen. II. Die Fortpflanzung durch geſchlechtlich erzeugte Keime. 181 N 2 1 A 2 = x RS ; GLAS: IN ZONE = x REN, ber DIL \ a Ru € \ SAN N 1 \ ENTE Kun + 4 m . 1 775 — 0 9 N N ac 16 IM N IS = — 3 3 < Hr 75 IR 11 NN HZ > 2 — — 2 Fig. 55. Schematiſche Darſtellung des Fruchtknotens und der Samenknoſpe im Augenblicke der Befruchtung. o der Fruchtknoten, der nach oben in den Griffel g und endlich in die Narbe ſich fort- ſetzt, auf welcher 2 Pollenkörner liegen, welche gekeimt find und den Pollenſchlauch p durch den Griffelkanal zur Samenknoſpe getrieben haben. Letztere zeigt bei f den von einem Fibrovaſalſtrange durchſetzten Funiculus, welcher an den nach unten umgewendeten Knoſpenkern n angewachſen iſt (anatrope Samenknoſpe); ai äußeres, ii inneres Inte- gument; m die Mikropyle, in welche der Pollenſchlauch eingedrungen iſt bis zum Embryo— ſack e, in welchem bei K die Keimbläschen liegen; ! die ſogenannten Gegenfüßler am anderen Ende des Embryoſackes, den Keimbläschen ähnliche Zellen, die aber nicht befruchtet werden. 182 III. Teil. Die Vermehrung der Pflanzen. Es giebt Pflanzen, wo der Fruchtknoten nur eine einzige Samenknoſpe ein— ſchließt, und wo dementſprechend ſpäter die Frucht nur einen einzigen Samen enthält, wie beim Getreide, beim Buchweizen, bei den Kompoſiten ꝛc. Andere Pflanzen enthalten zahlreiche Samenknoſpen im Fruchtknoten; ſie bringen daher auch vielſamige Früchte, z. B. alle Pflanzen mit Kapſelfrüchten, wie Mohn, die meiſten Cruciferen, Leguminoſen ꝛce. Die Samenknoſpen zeigen in ihren Ge— ſtaltsverhältniſſen je nach Pflanzenfamilien gewiſſe Verſchiedenheiten; überall aber laſſen ſich folgende Teile wahrnehmen (Fig. 55): 1. der Nabelſtrang (funieulus), ein kurzer, ſtielförmiger Teil, welcher die Samenknoſpe trägt, ihr die Nahrung zuleitet und auch einen dünnen Fibrovaſalſtrang beſitzt, welcher aus dem Frucht— knoten in die Samenknoſpe eintritt. 2. Der Eikern oder Knoſpenkern, d. i. der eigentliche Körper der Samenknoſpe, welcher umgeben wird von 3. der Ei— hülle (integumentum), die einfach oder doppelt iſt und ein kleinzelliges ſcheiden— förmiges Gebilde darſtellt, welches den Eikern vom Grunde aus umwächſt, jedoch ſo, daß auf dem Scheitel desſelben eine Stelle, der Keimmund (mieropyle), frei bleibt. Schon vor der Befruchtung erreicht eine der Zellen im Innern des Eikerns beträchtliche Größe; ſie heißt der Embryo ſack; derſelbe nimmt daher bald den größten Teil des Eikernes ein. Im Embryoſack entſtehen frühzeitig zwei oder drei rundliche Zellen, die Eizellen oder Keimbläschen. Dieſe nehmen die gegen die Mikropyle gekehrte Gegend des Embryoſackes ein, und ſie ſind es, welche die Befruchtung durch die männlichen Zellen, d. h. durch den Pollen em— pfangen. Wenn nämlich die Pollenkörner auf Zuckerlöſung und dergl. gelangen, ſo keimen ſie, indem ſie einen langen Schlauch treiben, in deſſen Innern der Inhalt der Pollenzelle mit vorwärts rückt. Dieſer Pollenſchlauch entſteht daher auch, wenn Pollen auf die Narbe des Piſtills gelangt iſt, und bahnt ſich von hier ſeinen Weg durch den Griffel nach der Fruchtknotenhöhle, wo er in die Mikropyle einer Samenknoſpe eintritt und bis zum Embryoſack vorwärts dringt. Bei dem hier ſtattfindenden Zuſammentreffen der Spitze des Pollenſchlauches mit den Keimbläschen erfolgt die Befruchtung; wahrſcheinlich löſen ſich die trennenden Membranteile der betreffenden Zellen auf; ein Teil des im Ende des Pollen— ſchlauches enthaltenen Protoplasmas vermiſcht ſich mit demjenigen des nächſt— angrenzenden der beiden Keimbläschen und dieſes mit dem des fernerliegenden; das letztere iſt immer das befruchtete, die eigentliche Eizelle. Es iſt beobachtet worden, daß dabei der Zellkern des Pollenſchlauches in die Eizelle eindringt und mit deren Kern verſchmilzt. Aus der Eizelle geht dann unter weiterem Wachs— tum und weiteren Zellteilungen zunächſt ein rundlicher kleinzelliger Körper, das Embryokügelchen, hervor; das letztere geſtaltet ſich dann unmittelbar zum Keimling oder Embryo aus, welcher im reifen Samen als die Anlage der künftigen Pflanze zu finden iſt. Während dieſer Umwandlungen wächſt und ver— ändert ſich auch die Samenknoſpe und wird dadurch zum Samen. Die wichtigſten dieſer Veränderungen beſtehen darin, daß der bedeutend vergrößerte Embryoſack II. Die Fortpflanzung durch geſchlechtlich erzeugte Keime. 183 durch freie Zellbildung ſich mit zahlreichen Zellen erfüllt, die das als Endoſperm oder Nährgewebe bezeichnete Gewebe darſtellen, und daß die äußeren Zell— ſchichten der Samenknoſpe zur Samenſchale ſich entwickeln. Das Endoſperm erfüllt ſich in ſeinen Zellen mit den für die erſte Ernährung des Embryo bei der Kei— mung nötigen Reſervenährſtoffen (S. 107); es umgiebt auch den Embryo oder liegt ihm wenigſtens von einer Seite her unmittelbar an. Bei denjenigen Pflanzen, wo der Embryo feine beiden Keimblätter zu voluminöſen Organen entwickelt, übernehmen dieſe die Aufſpeicherung der Reſerveſtoffe, und das Endoſperm fehlt. Die Samenſchale beſteht aus mehreren Schichten verſchiedenartiger Zellen, welche teils zum Schutze des Samens gegen Druck, teils auch zur Imbibition von Waſſer bei der Keimung dienen. Während der Reifung der Samen zeigt auch der Fruchtknoten ein bedeutendes Wachstum und weitere Ausbildung, wodurch er zur Frucht wird, die bekanntlich auch je nach Pflanzenarten mannigfaltige Beſchaffenheit annimmt. Alle die Veränderungen, welche den Fruchtknoten zur Frucht und die Samenknoſpen zu den Samen ausbilden, ſind bedingt durch die ſtattgehabte Befruchtung der Samenknoſpen durch die Pollenſchläuche. Dieſe hat wieder zur Vorausſetzung, daß Beſtäubung ſtattfindet, d. h. daß der Pollen thatſächlich auf die Narbe gelangt. Verhindert man durch künſtliche Mittel, daß Blüten— ſtaub auf die Narbe kommt, ſo bringt die Blüte auch nicht Frucht und Samen, der Fruchtknoten ſamt den Samenknoſpen verkümmern. Um die Beſtäubung ſicher und erfolgreich herbeizuführen, beſitzt die Natur verſchiedene ſehr zweck— mäßige Einrichtungen. Bei vielen Pflanzen muß nämlich der Pollen bis zu ſeinem Ziele einen ziemlich weiten Weg zurücklegen, indem die Pflanzen ein— geſchlechtliche Blüten haben, wo alſo eine Blüte immer nur eins der beiden Geſchlechtsorgane beſitzt, der Blütenſtaub alſo von der männlichen nach der weiblichen Blüte gelangen muß. Am weiteſten iſt dieſer Weg bei den zwei— häufigen (diöziſchen) Pflanzen, wo jedes Individuum immer nur ein einziges Geſchlecht trägt, wo es alſo männliche und weibliche Pflanzen giebt, wie z. B. beim Hanf, Hopfen, bei den Weiden und Pappeln. Die übrigen Pflanzen mit eingeſchlechtigen Blüten haben beide Blütenarten auf demſelben Individuum und heißen deshalb ein häuſig (monöziſch); aber dann ſind gewöhnlich männliche und weibliche Blüten auf beſonderen Blütenſtänden getrennt, wie beim Mais, bei den Coniferen, Birken, Erlen, Haſeln, Buchen, Eichen ꝛc. Die Mehrzahl der Pflanzen hat allerdings Zwitterblüten (hermaphrodite Blüten), wo in derſelben Blüte Staubgefäße und Piſtille vereinigt ſind. Allein auch hier iſt meiſt durch eigentümliche Einrichtungen die Selbſtbefruchtung der Blüte aus— geſchloſſen oder erſchwert und die Kreuzung einer Blüte durch eine andere er— folgreich. Denn erſtens kann bei manchen Pflanzen der Pollen gar nicht von ſelbſt auf die Narbe der eigenen Blüte gelangen, wie bei den Orchideen und Asclepiadaceen, wo die zuſammenhängenden Pollenmaſſen wegen ihrer klebrigen Drüſen von den die Blüten beſuchenden Inſekten beim Verlaſſen der Blüte, aus 184 III. Teil. Die Vermehrung der Pflanzen. den Antheren herausgezogen und dann auf andere Blüten verſchleppt werden. Zweitens wird die Selbſtbefruchtung der Blüten bei manchen Pflanzen durch das Verhältnis der Dichogamie vereitelt, wo die beiden Geſchlechter in der Blüte zu verſchiedenen Zeiten geſchlechtsreif werden, indem bald die Staubgefäße ihren Pollen früher entleeren, als die Narbe derſelben Blüte ihre empfängnis— fähige Ausbildung erreicht hat, was man protandriſch nennt, bald das um— gekehrte der Fall iſt, wo als protogyniſch bezeichnet wird, ſo daß im erſteren Falle immer eine jüngere Blüte eine ältere befruchten muß, im zweiten Falle umgekehrt. Malvaceen, Geraniaceen, Umbelliferen, Kompoſiten ſind protandriſche, Juncaceen, manche Gramineen protogyniſche Dichogamen. Bei manchen Pflanzen, wie bei Linum, Primula, Pulmonaria, wird Wechſelbefruchtung der Blüten durch das Verhältnis des Dimorphismus der Blüten bedingt. Hier treten die Zwitterblüten in zwei verſchiedenen Formen auf: an dem einen Individuum finden ſich lauter Blüten mit langen, herausragenden Griffeln, an anderen Indi— viduen lauter ſolche mit kurzen, in der Blüte verborgenen Griffeln; dabei be— finden ſich in der langgriffeligen Form die Antheren in derſelben Höhe, wie die Narben der kurzgriffeligen Blüten und ebenſo in den kurzgriffeligen Blüten in derjenigen Höhe, in welcher die Narben in den langgriffeligen Blüten ſtehen. Dieſe Einrichtung hat nun die Bedeutung, daß durch die die Blüten beſuchenden Inſekten Pollen von langgriffeligen Blüten auf die Narbe kurzgriffeliger und umgekehrt ſolcher von furzgriffeligen auf die Narbe langgriffeliger übertragen wird. In der That haben künſtliche Beſtäubungsverſuche gezeigt, daß, wenn eine ſolche Blüte mit ihrem eigenen oder mit demjenigen einer anderen gleichartigen Blüte beſtäubt wird (illegitime Verbindung), entweder keine oder ungewöhnlich wenige Samen entwickelt werden; während nach Kreuzung beiderlei Blütenarten legitime Verbindung) der Erfolg ſicherer und viel produktiver iſt. Ueberhaupt hat ſich ergeben, daß bei Kreuzung der Blüten, namentlich zwiſchen Blüten ver— ſchiedener Individuen derſelben Art der meiſte und keimkräftigſte Samen, ſowie kräftigere und widerſtandsfähigere Pflanzen zuſtande kommen. Indeſſen iſt ſicher, daß manche Pflanzen auch bei Selbſtbeſtäubung guten und keimfähigen Samen liefern, wie beſonders bei den Eruciferen. Die Übertragung des Pollens von einer Blüte auf die Narbe einer anderen kann man künſtlich z. B. mittels eines Haarpinſels ausführen. In der Natur erfolgt ſie durch verſchiedene Mittel, wonach wir bei den Landpflanzen Tier— blütler und Windblütler unterſcheiden. Bei jenen ſind es Tiere, beſonders Inſekten, welche, indem ſie die Blüten beſuchen, zugleich den Pollen von einer zur anderen übertragen. Dieſe Tiere ſind dabei willenloſe Werkzeuge. Sie werden angelockt durch den Honig, welcher in allen dieſen Blüten von den ſo— genannten Nektarien (Fig. 51) ſezerniert wird (S. 129) und alſo die Bedeu- tung einer Lockſpeiſe für die Beſtäubungsvermittler hat. Um dieſe Blüten für ihre Beſucher auch aus der Entfernung kenntlich zu machen, bedient ſich die Natur II. Die Fortpflanzung durch geſchlechtlich erzeugte Keime. 185 verſchiedener Mittel: das gewöhnlichſte ſind die lebhaften weithin leuchtenden Farben, welche den Blüten aller Inſektenblütler eigen ſind; außerdem auch der Wohlgeruch, durch den wahrſcheinlich die Inſekten ebenfalls zum Beſuche der Blüten eingeladen werden. Es iſt bedeutungsvoll, daß diejenigen Blüten, welche nicht durch Inſekten beſtäubt werden, auch der lebhaften Farben und der Wohlgerüche entbehren. Im Bau der Blüte, ſowie in der Stellung und Form der einzelnen Blütenteile zeigen überdies die durch Inſektenhilfe ſich beſtäubenden Blüten eine Fülle intereſſanter Einrichtungen, welche darauf berechnet ſind, daß gerade durch diejenigen beſtimmten Inſekten, welche die betreffenden Blüten hauptſächlich zu beſuchen pflegen, die Übertragung des Pollens auf die Narben ſicher erfolgen muß. Im Näheren ge— hört die Schilderung dieſer Verhältniſſe in die Morphologie der Blüten. Der Pollen ſelbſt iſt bei den Inſektenblütlern durch die Verdickungen der Exine (S. 179 rauh und außerdem durch harzige Sekrete klebrig, wodurch er den Körperteilen der Blütenbeſucher überaus leicht anhaftet. ̃ Bei den Windblütlern wird der Blütenſtaub durch die Luft übertragen. Hier fehlen die lebhaften Blütenfarben; die Narben ſind hier in der Regel weit in die Luft vorgeſtreckt und die Antheren ſchütten den Pollen, der hier glatt und leicht verſtäubbar iſt, meiſt auch in beſonders großer Menge produziert wird, wie ein Staubwölkchen in die Luft aus. Die meiſten Gramineen, die Koniferen, Cupuliferen, Betulaceen, Urticaceen ꝛc. werden auf dieſe Weiſe beſtäubt. Indeſſen iſt bei den verſchiedenen Getreidearten auch Selbſtbeſtäubung der Blüten wirkſam. Beim Roggen, deſſen Antheren zur Zeit, wo ſie aufſpringen, weit aus den Spelzen heraushängen, iſt die Kreuzung der Blüten die gewöhnliche Regel und giebt den beſten Erfolg. Beim Weizen und Hafer öffnen ſich zwar die Spelzen auch, aber die Antheren platzen hier ſchon vor dem Hervortreten, und die Selbſtbeſtäubung erzielt hier auch vollkommene Fruchtbarkeit. Die Gerſte öffnet meiſt die Spelzen gar nicht oder wenig, und Selbſtbeſtäubung iſt hier die Regel. Der Umſtand, daß bei den Windblütlern zur Blütezeit entweder die Staubfäden, wie bei den Gramineen, oder die Stielchen der Ahrchen, wie bei manchen Gräſern, oder die Spindel des männlichen Kätzchens, wie bei den Cupuliferen und Betulaceen, ſehr dünn ſind und durch den leiſeſten Luftzug in zitternde Bewegung verſetzt werden, ermöglicht das Ausſchütteln des Pollens aus den Antheren. Bei manchen Urti— caceen wird durch eine ſchnellende Bewegung, in welche die in der Blüte anfangs eingeklemmten Staubfäden plötzlich geraten, der Blütenſtaub in die Luft fort- geſchleudert. Der Pollen der Windblütler iſt auch von ziemlich geringer Schwere und wird daher leicht durch die Luft fortgeweht („Schwefelregen“ durch den Blüten— ſtaub der Kiefernwälder). Doch wird bisweilen auch ſchon durch die Stellung des weiblichen Blütenſtandes gerade unterhalb des männlichen, die Beſtäubung durch herunterfallenden Pollen befördert, wie beim Mais- und Rohrkolben. Das Lebensalter der geſchlechtlichen Reife, d. h. den Zeitpunkt, wo ſie zur Blüte kommen, erreichen die verſchiedenen Pflanzen zu ungleichen 186 III. Teil. Die Vermehrung der Pflanzen. Zeiten. Die einjährigen Gewächſe blühen natürlich nur ein einziges Mal, eben ſchon in der erſten und einzigen Vegetationsperiode, welche ihr Leben umfaßt, wie wir es an allen unſeren Sommerfrüchten, ebenſo auch an den Winterfrüchten kennen. Die mehrjährigen Pflanzen bringen gewöhnlich erſt, wenn ſie ein oder mehrere Jahre alt ſind, zum erſtenmale Blüten, obgleich z. B. der Rotklee, die Luzerne, Esparſette und andere perennierende Leguminoſen, welche meiſt mehrere bis viele Jahre alt werden, ſchon im erſten Jahre blühen. Beſonders müſſen die Holzpflanzen ein höheres Alter erreichen, ehe ſie zum erſtenmale blühen; es iſt dies durchſchnittlich bei Fichten im 50., bei Weißtannen im 30., bei Kiefern im 15. bis 20., bei Lärchen im 15., bei Eichen im 60., bei Rot⸗ buchen im 40. bis 50., bei Hainbuchen im 20., bei Haſeln im 10., bei Birken im 10. bis 12., bei Erlen im 15. bis 20., bei Ulmen im 40., bei Linden im 25. bis 30., bei Ahorn im 25. bis 30., bei Eſchen im 25. Jahre nach der Keimung der Fall. Im allgemeinen pflegen die mehrjährigen Pflanzen vom Zeitpunkte ihrer Blühbarkeit an unter günſtigen Umſtänden jedes Jahr zu blühen. Wenigſtens iſt dies bei den prennierenden Kräutern die gewöhnliche Regel. Doch beſtehen bei manchen Holzpflanzen periodiſche Schwankungen, indem während einer Reihe von Jahren die Blütenbildung ausbleibt oder einen weit geringeren Erfolg hat, wie es beſonders bei der Rotbuche bekannt iſt. Die Agave-Arten, beſonders die ſogenannte hundertjährige Aloe, Agave americana, blühen erſt im hohen Alter, aber nur ein einziges Mal, indem nach erfolgtem Blühen das ganze Gewächs regelmäßig abſtirbt. 2. Verbreitungsmittel der Samen. Sobald der Samen ſeine Reife erreicht hat, löſt ſich der Zuſammenhang deſſelben mit der Pflanze von ſelbſt, wodurch jener alſo zur Ausſaat bereit ge— worden iſt und wenn er nicht geerntet wird, von ſelbſt ſeinen Weg in den Boden findet. Es giebt nun aber an den Pflanzen noch verſchiedene Ein— richtungen, durch welche ſie gleichſam ſelbſt die Ausſaat des Samens bewirken und wodurch dem letzteren namentlich eine möglichſt weite Verbreitung geſichert wird. Manche Kapſeln haben die Eigentümlichkeit, daß ſie beim Trockenwerden plötzlich elaſtiſch aufſpringen, wodurch die Samen weit umhergeſchleudert werden Erbſe, Lupine, Springkraut, Wolfsmilch ꝛc.). Viele trockene Schließfrüchte, die im ganzen von der Pflanze ſich lostrennen, ſowie manche aus Kapſeln ſich ent— leerende Samen beſitzen Flugapparate, welche eine weite Verbreitung durch den Wind ermöglichen. Es ſind dies entweder flügelartige Anhängſel (an den Nüßchen der Birken, des Ahorn, der Eſchen, an den Samen der Kiefer) oder lange Haarbeſätze (an den Nüßchen vieler Kompoſiten der ſogenannten Pappus oder die Haarkrone, wie bei Diſtel, Löwenzahn, Huflattich und vielen anderen, an den Samen der Weiden, Pappeln, des Weidenröschens, Baumwolle). Wieder andere Pflanzen entwickeln an ihren Nüßchen Haftorgane, in Form von Stacheln, II. Die Fortpflanzung durch geſchlechtlich erzeugte Keime. 187 Borſten, Haken (Klette, Klebkraut ꝛc.), wodurch die Früchte ſich in der Wolle von Tieren und an anderen Körpern feſthaken und ſo mit Viehtransporten, Wolle, Warenballen ꝛc. verſchleppt werden. Für alle ſaftigen Früchte iſt das meiſt wohlſchmeckende Fruchtfleiſch ein Verbreitungsmittel, weil dadurch Menſchen und Tiere, beſonders Vögel, angelockt und zur Verbreitung dieſer Früchte getrieben werden, deren harte Samenkerne dann, ſelbſt nach dem Genuſſe, mit dem Kote wieder unverſehrt abgeſetzt werden. Die vielen Beiſpiele von weiter Verbreitung der Pflanzen ohne menſchliche Abſicht, namentlich auch das Umſichgreifen mancher Unkräuter, erklärt ſich hierdurch. 3. Die Keimung. Aus den Sporen der Kryptogamen und aus den Samen der Phanero— gamen entwickeln ſich unter den geeigneten Bedingungen neue Pflanzen. Die Sporen beginnen zu wachſen, indem ſie einen Keimſchlauch treiben, welcher ſich weiter zur jungen Pflanze entwickelt. Bei den Samen iſt es der in denſelben eingeſchloſſene Keimling, welcher durch lebhaftes Wachstum ſich vergrößert und aus der Samenſchale ſich befreit, worauf er zu einem kleinen im Boden wurzelnden Pflänzchen, dem Keimpflänzchen, erſtarkt. Wir nennen dieſen Prozeß die Keimung. Sie beginnt mit der Quellung des Samens, welche darin beſteht, daß der letztere Waſſer in ſich aufnimmt, wodurch ſein Waſſergehalt, der im ruhenden lufttrocknen Zuſtande ſehr gering iſt, bedeutend zunimmt. Bei manchen Samen, beſonders bei denjenigen der Leguminoſen, iſt damit auch eine anſehnliche Volumen— vergrößerung verbunden, während viele andere Samen dadurch nicht merklich auf— quellen. Das Waſſer dringt durch die Samenſchale ein; die ſehr ungleiche Schnelligkeit, mit der das geſchieht, hängt ohne Zweifel mit der eigentümlichen Be- ſchaffenheit der Samenſchale zuſammen. Häufig iſt in derſelben eine beſondere Quellſchicht zu unterſcheiden, welche oft aus prismatiſchen, mit dem langen Durch- meſſer ſenkrecht zur Samenoberfläche ſtehenden, ſehr dickwandigen und ſtark quell— baren Zellen beſteht; bald iſt es die Epidermis, bald eine tiefer gelegene Zell— ſchicht, welche dieſe Ausbildung angenommen hat. Aber auch dann wird durch die für Waſſer ſchwer durchdringbare Cuticula des Samens, wenn ſie unverletzt iſt, die Quellung oft ſehr verzögert, wie z. B. bei Lupinen und anderen Le— guminoſen; darum gehen dieſe Samen nur dann, wenn ſie geritzt worden ſind, gleichmäßig in kurzer Zeit auf. Zuerſt wächſt ſtets das Würzelchen des Em— bryo die Samenſchale ſprengend aus dem Samen hervor und vertieft ſich, da es poſitiv geotropiſch iſt (S. 157), in den Boden. Erſt nachdem die Wurzelbildung eine gewiſſe Erſtarkung gewonnen hat, beginnt die Stengelknoſpe, die ſogenannte Plumula, aus dem Samen hervorzukommen und wendet ſich negativ geotropiſch nach oben. Die ſpezifiſchen Verſchiedenheiten, welche die Form der Keimung zeigt, hängen vorzüglich damit zuſammen, in welchem Teile des Samens die für die 188 III. Teil. Die Vermehrung der Pflanzen. erſte Ernährung des Keimpflänzchens beſtimmten Reſervenährſtoffe (S. 107) ent: halten ſind. Die letzteren ſind bei vielen Dikotylen in den Samenblättern (Kotyledonen) niedergelegt. Dieſes ſind die beiden erſten Blätter des Keim— ſtengelchens. Wenn ſie die Reſerveſtoffe enthalten, ſo zeigen ſie ein zweifaches Verhalten (Fig. 56). Entweder bleiben ſie bei der Keimung im Samen ſtecken und mit demſelben unterirdiſch (hypogäe Keimung); dann iſt es das über den — 1 ö * Fig. 56. Keimung der Dikotylen. J. Lein. A erſtes Stadium, wo das Würzelchen ſoeben aus dem Samen hervorgewachſen iſt. B ſpäteres Stadium, wo das Würzelchen tiefer eingedrungen iſt, und das epikotyle Stengelglied oberhalb r ſich bedeutend verlängert hat, wodurch die beiden Kotyledonen mit der Samenſchale, die eben abgeſtreift wird, über den Erdboden hervorgetreten find. C noch ſpäterer Zuſtand, wo ſich die Kotyledonen vollſtändig ausgebreitet haben als grüne Blätter, und die Stengelknoſpe oder Plumula p ſich zu entwickeln beginnt. II. Ackerbohne. A erſtes Stadium, wo das Würzelchen ſoeben hervorwächſt. B ſpäteres Stadium, wo das Würzelchen ſchon weiter erſtarkt iſt, und die Stengelknoſpe oder Plu— mula p allein über die Erde hervortritt, indem die beiden Kotyledonen bei e mit dem Samen unterirdiſch bleiben, weil hier nicht das zwiſchen r und e liegende hypokotyle Stengelglied, ſondern das oberhalb e liegende epikotyle Glied ſich in die Länge ſtreckt. | II. Die Fortpflanzung durch geſchlechtlich erzeugte Keime. 189 Kotyledonen befindliche Stück des Keimſtengels, das epikotyle Glied, welches bei der Keimung ſich ſtark verlängert und die Stengelknoſpe über die Erde empor— hebt; fo keimen die Erbſen, Wicken, Ackerbohnen, Eicheln. Oder die Kotyledonen kommen über der Erde zum Vorſchein, indem umgekehrt das unter denſelben befindliche Stück des Keimſtengels, das hypokotyle Glied, durch ſtarkes Längen— wachstum ſich aus dem Boden hervorſtreckt (epigäe Keimung); in dieſem Falle ſtreifen die Kotyledonen die Samenſchale ſehr bald ab und entfalten ſich nachdem ſie ihre Reſerveſtoffe abgegeben haben, als blattartige grünwerdende Organe, die in dieſem Zuſtande eine neue Funktion übernehmen, nämlich die erſten Aſſi— milationsorgane des Keimpflänzchens darſtellen, während die hypogäen Kotyle— donen ſtets dicke fleiſchige, aber nicht grüne Gebilde ſind, welche abſterben, ſobald ihre Reſerveſtoffe verbraucht ſind. Mit epigäen Kotyledonen keimen die meiſten Dikotylen, z. B. alle Cruciferen, der Lein, der Klee, die Lupinen, Buchen x. Bei denjenigen Pflanzen, wo die Reſervenährſtoffe nicht im Keimling ſelbſt, ſondern in dem Endoſperm oder Nährgewebe (S. 107) abgelagert ſind, werden dieſelben während der Keimung von den Kotyledonen aus dem Endoſperm herausgeſogen. Hier erfolgt die Keimung auch mit epigäen Kotyledonen, aber die letzteren bleiben ſolange in dem Endoſperm und in der Samenſchale ſtecken, bis jenes ausgeſogen iſt; dann ſtreifen auch ſie die Samenſchale ab und entfalten ſich als grüne aſſimilierende Blattorgane. Dieſes Verhältnis bieten der Buch— weizen, die Rüben, der Mohn, die Umbelliferen ꝛc. dar. Bei den Monokotylen (Fig. 57), wo nur ein einziges Samenblatt vorhanden iſt, welches ſcheidenförmig die Stengelknoſpe umgiebt, und wo die Reſerveſtoffe ebenfalls in einem Endoſperm niedergelegt ſind, beſitzt der Embryo meiſtens ein beſonderes Saugorgan, welches ihm die Reſerveſtoffe aus dem Endoſperm zuführt. Dieſes iſt beſonders in den Getreidekörnern, überhaupt bei allen Gramineen zu finden. Es wird als Schildchen (scutellum) bezeichnet und ſtellt einen ſcheiben- oder ſchildförmigen Anhang auf dem Rücken des Embryo dar. Der letztere befindet ſich hier ſeitlich am Grunde des Endoſperms und liegt demſelben mit ſeinem Schildchen un— mittelbar an. Bei der Keimung wachſen ſowohl die Wurzeln als auch das Stengelchen aus dem Getreidekorne hervor, aber mit dem Schildchen bleibt der Keimling in dem Korne auf dem Endoſperm ſitzen, und alle Stoffe des letzteren werden durch Vermittelung dieſes Saugorganes dem Keimpflänzchen zugeführt. Das Schildchen iſt aus parenchymatiſchen, plasmareichen Zellen zuſammengeſetzt, in denen während der Keimung ein lebhafter Stoffverkehr ſtattfindet. Das Endoſperm aller Samen erſcheint nach vollendeter Keimung entleert und zu— ſammengeſchrumpft. Alle Keime der Pflanzen, die Sporen ſowohl wie die Samen, treten, ſobald ſie ihre Reife erlangt und ſich von der Mutterpflanze getrennt haben, in der Regel in einen Ruheſtand, in welchem keinerlei Veränderungen an ihnen wahrgenommen werden. Man nennt dieſen Zuſtand die Keimruhe. Aus dieſer 190 III. Teil. Die Vermehrung der Pflanzen. 2 728 EN 88 * 0655229 ICE * NN 8 Fig. 57. as Maiskorn mit den Reſerveſtoffen. A Maisforn im umgekeimten, B im keimenden Zuſtande durchſchnitten. sch die Schale, ME (mehliges) und HE (horniges oder glafiges) Endoſperm; an der rechten Seite der Keimling, beſtehend aus dem Saugorgan oder Schildchen se, aus der von dem ſcheidenförmigen Kotyledon cot umhüllten Plumula Pl und aus dem von der Coleorhiza Col umgebenen Würzelchen Rad, welches bei der Keimung aus der Coleorhiza hervorwächſt (W). Smal vergrößert. C eine Stelle, wo das Schildchen se an das Endoſperm ME angrenzt. Die Zellen des letzteren ſind ganz mit Stärkekörnern erfüllt, die hier locker angehäuft liegen, daher eine mehlige Beſchaffenheit hervorbringen. Das Schildchen beſteht aus kleineren, reich mit Protoplasma und Oltröpfchen erfüllten Zellen. Seine Funktion, die Stoffe aus dem Endoſperm aufzuſaugen, zeigt ſich auch in der eigentümlichen paliſſadenförmigen Geſtalt derjenigen Zellen, mit denen es an das Endoſperm angrenzt (Pal). Stärker vergrößert. ee TE an La LT II. Die Fortpflanzung durch geſchlechtlich erzeugte Keime. 191 D äußere Partie des Endoſperms. Die an die Schale sch angrenzende äußere Zellſchicht des Endoſperms, die ſogenannte Kleberſchicht (KI) enthält keine Stärkekörner, ſondern nur mit Ol gemengte Eiweißmaſſen. Darunter beginnt erſt das mit Stärkemehl erfüllte Gewebe, welches an dieſer Stelle die Stärkekörnchen innerhalb der Zellen an einander gepreßt und verklebt zeigt, wodurch die glaſige Beſchaffenheit des Endoſperms bedingt wird. Ebenſo ſtark vergrößert. (Frank u. Tſchirch, Wandtafeln IV.) werden die Sporen und Samen erweckt und zur Keimung angeregt, wenn ſie unter die Bedingungen der Keimung gebracht werden, denn im allgemeinen laſſen ſich die Samen nur dadurch in der Keimruhe erhalten, daß man ſie vor den Keimbedingungen, vor allen Dingen vor Feuchtigkeit bewahrt. Das Ver— mögen, aus der Keimruhe zum Keimen zu erwachen, nennt man die Keimkraft oder Keimfähigkeit. Sie kann durch ungünſtige äußere Einflüſſe vorzeitig zerſtört werden. Aber auch unter normalen Verhältniſſen erhält ſie ſich ungleich lange und jedenfalls nicht in unbeſchränkter Dauer. Im allgemeinen keimen Sporen und Samen im erſten Jahre am ſicherſten; in den nächſtfolgenden Jahren vermindert ſich die Keimkraft, erſt langſam, dann ſehr raſch, indem immer weniger Samen aufgehen (ſehr deutlich beim Klee, bei den meiſten Gehölzſamen). Sicher aber iſt, daß die Samen vieler Pflanzen bei Aufbewahrung unter ſehr gleichbleibenden günſtigen Verhältniſſen ihre Keimfähigkeit viele Jahre lang be— halten können. Um den Samen aus ſeiner Keimruhe zu erwecken, müſſen beſtimmte Be— dingungen eintreten, welche die Keimungsbedingungen genannt werden. Sie fallen im Grunde mit den allgemeinen Bedingungen des Pflanzenlebens zuſammen. Damit Samen keimen, bedarf es 1) der Anweſenheit von Waſſer; auf einer ganz trockenen Unterlage, in einer ganz trockenen Bodenſchicht kann kein Samen keimen, es iſt aber gleichgiltig, ob dem Samen die Feuchtigkeit im Erdboden oder außerhalb desſelben geboten wird; 2) der Anweſenheit von Sauerſtoff, weil mit dem Erwachen des Lebens der Atmungsprozeß (S. 136) beginnt; darum können Samen, welche tief unter der Erdoberfläche liegen, nicht aufkeimen und die Samen müſſen um ſo flacher geſäet werden, je kleiner ſie ſind; indeſſen hat zu flache Saat die Gefahr des Austrocknens des jungen Keims, weshalb gerade auf leichteren Böden die Saat tiefer als auf ſtrengen feuchten Lehm- oder Thon— böden geſäet werden muß; 3) einer gewiſſen Temperatur, indem ja doch das Wachſen der Pflanzen überhaupt von der Temperatur abhängig iſt (S. 153). Auch hat man beobachtet, daß manche Samen, z. B. Hanf, Raps, Hafer, Fiorin- gras, im Dunkeln ſchneller keimen als im Lichte. Sind alle Keimungsbedingungen gegeben und war der Samen keimfähig, ſo beginnt der Keimungsprozeß, worunter wir das Erwachen des ruhenden Keimlinges zum Leben verſtehen. Die Schnelligkeit der Keimung pflegt man nach der Zeit zu beurteilen, welche bis zum Hervorwachſen der Teile des Keimlinges 192 III. Teil. Die Vermehrung der Pflanzen. aus dem Samen vergeht. Getreide, Gräſer, Kreuzblütler und viele Papilionaceen brauchen dazu nur 2 bis 8 Tage; viele andere Pflanzen längere Zeit, z. B. Mohn und die meiſien Doldengewächſe etwa 2 Wochen. Auch die Samen der Holzpflanzen keimen meiſt langſam; Hainbuche und Eſche liegen ſogar über, d. h. keimen erſt im zweiten Frühlinge nach der Ausſaat. 4. Vererbung. Im allgemeinen gleicht die aus einem Samen erwachſene Pflanze in allen Beziehungen der Mutterpflanze, von welcher der Same herſtammt; man kann alſo ſagen, daß die Merkmale der Pflanzen ſich bei der Fortpflanzung vererben. Neben der Vererbung aller ſpezifiſchen Merkmale beobachten wir aber oft ein Auftreten gewiſſer geringfügigerer neuer Merkmale an einzelnen oder an vielen Nachkommen einer Pflanze. Man nennt dieſe Erſcheinung das Variieren und die neuen Pflanzenformen Varietäten (Spielarten, Abarten, Raſſen, Sorten), die urſprüng⸗ liche Form die Stammform. Es kann daher von einer Art mehr oder weniger viele Spielarten geben; die Merkmale der Spielart ändern aber an den Charak— teren der Spezies nichts, ſie beziehen ſich nur auf gewiſſe Form- und Farben— verhältniſſe der Blätter, auf Höhe des Stengels, Größe und Farbe der Blüten, Größe, Form, Farbe und Geſchmack der Früchte oder Samen, Zeit und Dauer der Entwickelungsperioden. Aber ſo leicht wie ſolche neue Merkmale entſtehen, ſo leicht verſchwinden ſie auch oft wieder bei weiterer Fortpflanzung, und die Pflanze nimmt wieder den Charakter der Stammform an. So gehen beſonders die edlen Obſtſorten bei Fortpflanzung durch Samen, die noch obendrein beim Edelobſt meiſt ſchlecht keimfähig ſind, ſtets auf die wilde Stammform zurück, man kann die edlen Sorten deshalb nur durch vegetative Vermehrung, nämlich durch Pfropfen (S. 175) dauernd erhalten. Es giebt aber noch ein anderes Mittel, um die Merkmale einer Spielart unverändert zu erhalten, und dieſes beſteht darin, durch fortgeſetzte Zucht aus Samen die neuen Merkmale zu befeſtigen, was man die Züchtung nennt. Zu dieſem Zwecke wählt man unter den vorhandenen Pflanzen die Samen derjenigen Individuen aus, welche eine gewünſchte neue Eigenſchaft zeigen und baut dieſelben für ſich an; unter den ſo erhaltenen Pflanzen iſt zwar wieder ein großer Teil auf die Stammform zurückgeſchlagen, aber ſchon ein grö— ßerer Prozentſatz als bei der erſten Ausſaat zeigt die neuen Merkmale; und mit jeder neuen in dieſer Weiſe durch Auswahl bewirkten Zucht wird dieſer Prozentſatz größer. Wenngleich die Entſtehung neuer Varietäten im allgemeinen ſpontan, d. h. von äußeren Umſtänden unabhängig geſchieht, ſo iſt doch ein gewiſſer Einfluß äußerer Faktoren unbeſtreitbar. In der Gärtnerpraxis weiß man, daß die meiſte Ausſicht iſt, Varietäten zu erzielen, wenn die Pflanzen in beſonders gutem Boden oder in verſchiedenartigen Bodenmiſchungen oder Düngungen kultiviert werden. Die Mohrrübe bringt auf unfruchtbarem Boden die dünne, holzige, zuckerarme II. Die Fortpflanzung durch geſchlechtlich erzeugte Keime. 193 Wurzel der wilden Form, nur auf gutem Gartenboden dicke, fleiſchige, zuckerreiche Wurzeln. Ferner hat man in einigen Fällen nachweiſen können, daß die in ver— ſchiedenen Klimaten vorkommenden Varietäten wirklich durch die veränderten klimatiſchen Verhältniſſe erzeugt find. Wenn Samen ſüdlicher Pflanzen in nörd— lichen Gegenden angebaut werden, ſo bilden ſich Varietäten mit kürzerer Vege— tationsdauer, die dadurch allmählich dem Klima ſich anpaſſen. Oft vermag aber das veränderte Klima, der veränderte Boden ꝛc. in der erſten oder in den erſten Generationen die urſprünglichen Eigenſchaften der Pflanze nicht gleich zu ändern. So können wir durch Anbau nördlicher Varietäten wegen der dieſen eigenen kurzen Vegetationsdauer eine ſchnellere Reife und zeitigere Ernte erzielen. Ebenſo laſſen ſich manche Getreideſorten, die in gewiſſen Gegenden wegen der dort vereint gegebenen günſtigen Bedingungen entſtanden ſind, zunächſt mit ziemlich denſelben Eigenſchaften auch in anderen Gegenden, denen jene Bedingungen fehlen, kulti— vieren. Aber bei fortgeſetzter Inzucht von Samen gehen in der neuen Gegend den Pflanzen nach einigen Generationen die vorteilhaften Eigenſchaften wieder verloren, ſo daß man die letzteren nur durch Samenwechſel erhalten kann. Wenn eine Befruchtung zwiſchen Blüten ſtattfindet, die nicht derſelben Pflanzenart, ſondern verſchiedenen Spezies angehören, ſo nennt man dies Kreuzung oder Baſtardierung und die daraus entſtandenen Pflanzen Baſtarde, Miſchlinge, Blendlinge oder Hybride. Dieſelben zeigen dann Eigen— ſchaften der beiden Stammeltern vereinigt; bald ſind mehr diejenigen des Vaters, bald mehr diejenigen der Mutter vorherrſchend; oft treten auch hierbei ganz neue Merkmale auf und beſonders ſind die Baſtarde zu einem ſtärkeren Variieren geneigt. Auch ſind die Baſtarde nahe verwandter Arten in ihren vegetativen Organen meiſt kräftiger als ihre Eltern, dagegen in ihren Fortpflanzungsorganen geſchwächt, indem die Staubgefäße oft keinen gehörig ausgebildeten Pollen ent= halten oder auch ganz verkümmert ſind, und die Samenknoſpen häufig fehl— ſchlagen. Nicht ſelten geſchieht Kreuzung ohne unſere Abſicht in der Natur, be— ſonders bei Pflanzen, die durch Inſekten beſtäubt werden; ebenſo auch bei wind— blütigen Pflanzen. Oft wird aber auch künſtlich eine Baſtardierung vorgenommen, indem man Blütenſtaub auf die Narbe einer anderen Pflanze überträgt und durch geeignete Umhüllung der Blüten dafür ſorgt, daß keine anderweite Be— ſtäubung ſtattfinden kann. Man bedient ſich des Mittels oft, um neue Varie— täten zu gewinnen. Gewiſſe Pflanzen ſind zur Baſtardierung viel mehr geeignet als andere, z. B. die Weiden und Diſteln. Immer aber ſchlägt die Baſtardie— rung nur zwiſchen ſehr nahe verwandten Pflanzen an, im allgemeinen nur zwiſchen Arten einer und derſelben Gattung. Die Neigung zur Baſtardbildung iſt in den einzelnen Pflanzenfamilien ſehr ungleich. Beſonders leicht baſtardieren die Salicaceen (ſo ſind von den 32 europäiſchen Weidenarten über 70 wildwachſende Baſtarde bekannt), die Scrophulariaceen (beſonders Verbascum), Solanaceen, Caryophyllaceen (namentlich die Gattungen Dianthus, Lychnis, Silene), Cacteen, Frank, Pflanzenphyſiologie. 2. Auflage. 13 194 III. Teil. Die Vermehrung der Pflanzen. Roſaceen (beſonders Rosa und Rubus), Onotheraceen (namentlich Epilobium), Ranunculaceen, manche Kompoſiten (vorzüglich Cirsium) ꝛc., während Kreuzung gar nicht oder nur bei einzelnen Arten bekannt iſt bei Gramineen (jedoch ſind zwiſchen Weizenvarietäten, auch zwiſchen Weizen und Spelz, Weizen und Aegi- lops Baſtarde erzielt worden), Papilionaeeen (hier nur bei Bohnen, Erbſen, — Wicken, zwiſchen Medicago sativa und M. falcata), Cruciferen (eine Ausnahme machen die leicht baſtardierenden Arten von Nasturtium), Labiaten ꝛc. Die Beſtäubung einer Blüte mit dem Pollen einer anderen Spezies oder Varietät hat bisweilen ſchon auf die dadurch erzeugte Frucht einen Einfluß. Solche ſogenannte Miſchfrüchte bilden ſich bei Kreuzungen von Maisſorten mit verſchiedenfarbigen Körnern; die geernteten Kolben haben dann außer Körnern, die der Mutterpflanze gleich gefärbt ſind, auch ſolche, an denen die Farben des Vaters vertreten ſind. Analoge Erſcheinungen kommen an Apfeln vor, wo die Farbenzeichnung Miſchungen der beiden elterlichen Formen zeigt. Auch auf vegetativem Wege, nämlich durch Pfropfung, werden Merkmale der einen Pflanzenform auf eine andere übertragen. Es entſtehen dadurch ſog. Pfropfhybride. Wenn man Reiſer mit panachierten Blättern auf eine nicht panachierte Pflanze pfropft, ſo bekommen häufig die neuen Triebe der letzteren ebenfalls geſcheckte Blätter. Auch umgekehrt übertragen ſich Merkmale der Unter— lage auf das Pfropfreis. Bekannt ſind die Kartoffel-Pfropfhybride, durch die man die guten Eigenſchaften zweier Sorten zu vereinigen trachtet. Man ſchneidet den Knollen alle Augen aus, ſetzt in einen Ausſchnitt ein genau paſſendes Stück mit Augen des anderen Knollens ein und bindet es mittels Baſt feſt, oder man zerſchneidet die ſchon angetriebenen Knollens in zwei mit Schößlingen verſehene Teile und legt die Schnittflächen je zweier Sorten mittels eines feſten Verbandes aneinander. Die neuen Knollen, die aus ſolcher Saat geerntet werden, zeigen dann oft die verſchiedene Farbe, Geſtalt und Größe der beiden Stammformen vermiſcht. r Sach- Regiſter. Abarten 192. Ableger 174. Abſenker 174. Abſonderungen 130. Abſorptionserſcheinungen des Chlorophylls64. Abſorptionskräfte des Bodens 21. Abſynthiin 94. Acetamid als Nahrung 78. Acetamid als Pilznahrungsmittel 78. Achroodextrin 91. Aconitin 98. Aconitſäure 95. ätheriſche Ole 11, 96, 129, 130, 132. Apfelſäure 95, 128. Askulin 93. Albuminate 98. Aleuronkörner 109. Algen, erdbodenbewohnende 71. Alkaloide 11, 97. Alkoholbildung 138. Alkoholgärung 139. Allantoin 101. Allylſenföl 97. Allylſulfid 97. Aloebitter 94. Aloin 94. Aluminium 9. Ameiſenſäure 95, 128. Amide 101, 112, 121, 123. Amide als Pilznahrungsmittel 78. Amidoverbindungen 11. Ammoniak als Pilznahrungsmittel 78. Ammoniakdüngung 68. Ammoniak, Nitrifikation des 67. Ammoniakſalze als Nährſtoffe 66. Ammoniakſalze, Aſſimilation der 69. Amygdalin 93. Amylodextrin 91. Amyloid 112. amylum 91. Anthere 178. Antheridium 177. Anthocyan 102, 129. Anthoranthin 102. Arſen 9. Aſche 10. Aſchenbeſtandteile 10. - Asparagin 101, 121, 123. Asparagin als Nahrung 78. Aſſimilation 57. Aſſimilation der Ammoniakſalze 69. Aſſimilation der Salpeterſäure 68. Aſſimilationsprodukte, Transport der 121. Aſſimilations-Stärkemehl 65. Atmung 134. Atmung, intramolekulare 138. Atropin 98. auflöſende Kraft der Wurzel 21. Aufnahme der Nahrung 12. Aufnahme des Waſſers 12. Aufnahme gasförmiger Nahrungsſtoffe 42. Aufſaugung von Waſſer durch Blätter 16. Aufſteigen des Waſſers 27. Ausläufer 174. Ausſcheidungen 130. Auswanderung der Reſerveſtoffe 123. autonome Bewegungen 157. autotrophe Pflanzen 47. Auxanometer 150. Avenin 99. B Bakterolden 53. Balanophoraceen 81. Baldrianſäure 95. Balſame 97, 130, 133. Barium 9. 13* 196 baſale Vegetationszone 146. Baſtarde 193. Baſtardierung 193. Baſtfaſern 167. Baſtparenchymzellen 118. Bauſtoffe 103. Bedeutung der Pflanzenſtoffe 103. Bedingungen der Kohlenſäurezerſetzung 63. Befruchtung, geſchlechtliche 176. Bernſteinſäure 95. Beſtäubung 183. Beſtandteile, chemiſche 8. Betain 101. Bewegungen 156. Bewegungen, autonome 157. Bewegungen der Ranken 161. Bewegungen, periodiſche 162. Bewegungen, ſpontane 157. Bewurzelung 15. Biegungsfeſtigkeit 166. bittere Extraktivſtoffe 11. Blätter, panachierte 125. Blattgrün 101. Blatt, Nerven des 29. Blatt, Rippen des 29. Blattſtecklinge 174. Blei 9. Bleichſucht 89, 125. Blendlinge 193. Blüten 177. Blüten, Dimorphismus der 184. Blüten, eingeſchlechtliche 183. Blütenfarbſtoffe 129. Blüten, hermaphrodite 183. Blütenſtaub 178. Blumengelb 102. Blut 68. Bluten 38. Blutungsſaft 39. Boden, Abſorptionskräfte des 21. Bor 9. Borke 25. Borneokampher 97. Brom 9 Brucin 98. Brutknoſpen 174. Brutzwiebeln 174. Bulbillen 174. Butterfäuregärung 140. C. Cacaobutter 96. Calcium 9. Calcium als Nährſtoff 55, 87. Calciumoxalat 126. Sach⸗Regiſter. chlorophyllloſe Humusbewohner Carven 96. Carvol 97. chemiſche Reize 162. Chinagerbſäure 94. Callus 174. Catechugerbſäure 94. Celluloſe 91, 104. Celluloſe-Gruppe 90. Chelidonſäure 95. chemiſche Beſtandteile 8. Chiliſalpeter 68. Chinidin 98. Chinin 98. Chlor 9. Chlor als Nährſtoff 55, 84. Chlorkalium als Nährſtoff 85. Chlornatrium als Nährſtoff 84. Chlorophyll 101, 124. Chlorophyll, Abſorptionserſcheinungen des 64 Chlorophyll, Fluorescenz des 64. Chlorophyll zur Kohlenſäure-Aſſimilation nötig 60. Chlorophyllan 62, 126. Chlorophyllgelb 102. y chlorophyllhaltige Paraſiten 81. | Chlorophyllkörner 63. Chlorophyllkörper 63. Cinchonidin 98. Cinchonin 98. Circumnutation 164. Citren 96. Citronenöl 96. Citronenſäure 95. Codein 98. Coffein 98. Colchiein 98. TCollenchym 167. Conglutin 99. Conviein 99. Cumarin 97. Cuscutaceen 80. Cuticula 23. Cuticulariſierung 106. Cuticularſchichten 24. Cuticularſubſtanz 96, 106. Cutin 96, 106. | ' Eymol 97. \ D. Daturin 98. Dauergewebe 147. 8 Dehnbarkeit 172. Denitrifikation 67, 141. Sad)-Negifter. 197 Dextrin 91. Ernährung 8, 12. ö Dextroſe 92. Erſchütterungen beeinfluſſen die Tranſpi— Diageotropismus 159. ration 27. l Diaheliotropismus 160. Erwerbung des Kohlenſtoffs 58. Diaſtaſe 100, 128. Dichogamie 184. Dickenwachstum 146. Digitalin 94. Dillöl 96. Dimorphismus der Blüten 184. diöciſche Pflanzen 183. Diosmoſe 16. Diphenylamin 68. Druckfeſtigkeit 166. Druckkraft 38. Drüſenhaare 130. E. echte Nährſtoffe 55. ectotrophiſche Mykorhiza 49. Eichengerbſäure 94. Eihülle 182. Eikern 182. eingeſchlechtliche Blüten 183. einhäuſige Pflanzen 183. einzellige Pflanzen 1. Eiſen 9. g Eiſen als Nährſtoff 55, 89. Eiſenſalze als Nährſtoffe 89. Eiweißſtoffe 11, 98, 103, 109. Eizelle 176, 182. Elementarorgane 1. Elemente 8. elternloſe Zeugung 173. Embryo 182. Embryokügelchen 182. embryonales Gewebe 146. Embryoſack 182. Emulſin 101. endogene Entſtehung 149 endophyte Paraſiten SO. Endoſperm 107, 183, 189. endotrophiſche Mykorhiza 50. endſtändiger Vegetationspunkt 144. Entſtehung der Pflanzenſtoffe 103. Entſtehung, endogene 149. Entſtehung, exogene 147. Enzianbitter 94. Epidermis 23, 42, 45. epigäe Keimung 189. Epinaſtie 155. epiphyte Paraſiten 80. erdbodenbewohnende Algen 71. Erdboden, waſſerhaltende Kraft des 20. Eiweißſtoffe als Pilznahrungsmittel 78. Erwerbung des Sauerſtoffs 58. Erwerbung des Waſſerſtoffs 58. Erythrodextrin 91. Erythrophyll 62, 126. Eſſiggärung 140. Eſſigſäure 95, 128. Etiolement 125. Etiolieren 155. Etiolin 125. Exine 179. Exkremente 68. exogene Entſtehung 147. Ertraftivftoffe, bittere 11. F. Fäulnis 141. Fäulnisbakterien 77. Fäulnisbewohner 77. Faktoren des Wachstums 153. Farbſtoffe 11, 101. Farbſtoffgärungen 141. faulige Gärung 141. Federharz 96. Fermente 11, 100. erment, ſtärkelöſendes oder bildendes 100, 128. Feſtigkeit 165. Feſtigkeitsmodul 172. Fette 95, 114. fette Ole 11, 95, 111, 114. fette Säuren 95. Fi.ibrovaſalſtränge 27. Fibrovaſalſtränge, Verlauf der 27. Fichtennadelöl 96. filamentum 178. Fiſchguano 68. Flachwurzler 15. Fleiſchextrakt als Pilznahrungsmittel 78. fleiſchverdauende Pflanzen 82. flüchtige Ole 96. Flugapparate 186. Fluor 9. Fluorescenz des Chlorophylls 64. Formaldehyd 66. Fraxinin 94. freier Stickſtoff 70. Friſchgewicht 9. Fruchtdekokte als Pilznahrungsmittel 78. Fruchtknoten 180. Fruchtzucker 92, 130. Frühlingsholz 31. 198 Sach⸗Regiſter. Frühtreiben 152. Gummiharze 97, 133. Fumarſäure 95. Gummiſchläuche 134. funiculus 182. 6. Haftorgane 186. Gärung, faulige 141. Hanföl 96. Gärung, geiſtige 139. Harnſäure als Nahrung 78. Galläpfelgerbſäure 94. Harnſäure als Pilznahrungsmittel 78. Gallusgerbſäure 94. Harnſtoff als Nahrung 78. Gallusſäure 94. Harnſtoff als Pilznahrungsmittel 78. Gefäßbündel 27. Harze 11, 97, 132. Gefäße 31. Harzgänge 132. Gefäßſcheide 34. Hauptwurzel 15. geiſtige Gärung 139. Helligkeit, Einfluß auf Kohlenſäure-Aſſi⸗ Gelatine als Pilznahrungsmittel 78. | milation 64. Gelbſucht 89, 125. Heliotropismus 159. Gelenke 162. Herbſtholz 31. gemeiner Zucker 92. hermaphrodite Blüten 183. Geotropismus 157. Hesperiden 96. Gerbſäuren 94. Hespiridin 94. Gerbſtoffe 94. Hippurſäure als Nahrung 78. geſchlechtliche Befruchtung 176. Hippurſäure als Pilznahrungsmittel 78. geſchlechtliche Reife 185. Hoftüpfel 36. geſchlechtliche Zeugung 175. Holz der Laubhölzer 35. Geſchlechtszellen 176. Holz der Nadelhölzer 35. Geſetz des Minimums 57. Holzgummi 106. Geſetze der Nahrungsaufnahme 16. Holzkörper 30, 167. Getreide, Lagern des 172. Holzparenchym 119. Gewebe, embryonales 146. Holzſtoff 106. Gewebe, mechaniſche 166. Holzteil 27. Gewebeſpannungen 165. Holzzellen 31, 34, 167. Giftpflanzen 98. Honig 129. Gips als Nährſtoff 83. Hopfenbitter 94. Gliadin 99. Humus als Nahrung 78. Globolde 109. humusbewohnende Pilze 77. Globuline 98. Humusbewohner 78. f Glutamin 101. Humusbewohner, chlorophyllloſe 79. Gluten 99. Hybride 193. Glutenfibrin 99. Hyoscyamin 98. Slutenfajein 99. Hypochlorin 126. Glycerin 95. hypogäe Keimung 188. Glycyrhiein 94. Hyponaſtie 155. Glykokoll als Nahrung 78. Hypoxanthin 100, 101. Glykokoll als Pilznahrungsmittel 78. Glykoſe 92, 114. 3 Glykoſide 11, 93. Griffel 180. Jahresring 31, 149. Gründüngung 68. Jaminſche Kette 42. Gründüngungspflanzen 76. Japankampher 97. Guanin 100, 101. Jauche 68. Guanin als Nahrung 78. illegitime Verbindung 184. Guanin als Pilznahrungsmittel 78. Imbibition 16. Guano als Nährſtoff 84. innere Sekretionen 130, 131. Gummi 91, 133. Inſektenfang 82. Gummigänge 134. inſektenfreſſende Pflanzen 82. integumentum 182. intercalare Vegetationszone 146. intercellulare Sekretbehälter 131. Intercellulargänge 42. Intine 180. intramolekulare Atmung 138. Inulin 91, 114. Invertin 100. Jod 9. K. Käſeſtoffe 99. Kaffeegerbſäure 94. Kainit als Nährſtoff 83, 86. Kaliſalze als Nährſtoffe 86. Kalium 9. Kalium als Nährſtoffe 55, 86. Kalk, oxalſaurer 88. Kalkſalze als Nährſtoff 87. Kambiformzellen 118. Kambiumring 149. Kampherarten 97. Kapillarität 42. Kapillarkraft 42. Karnallit als Nährſtoff 86. Karyokineſe 5. Kafeine 99. Kautſchuk 96. Keimbläschen 182. Keime 175. Keimfähigkeit 191. Keimkraft 191. Keimling 182. Keimmund 182. Keimruhe 189. Keimung 187. Keimung, epigäe 189. Keimung, hypogäe 188. Keimungsbedingungen 191. Keimungsprozeß 191. Kernfäden 5. Kerngummi 38, 134. Kernholz 31, 37. Kernkörperchen 4. Kernplatte 5. Kernteilung 5. Kieſelpflanzen 85. Kieſelſäure als Nährſtoff 85. Kleber 99. Kleberfaſerſtoff 99. Kleberkäſeſtoff 99. Kleberproteinitoffe 99. Kleeſäure 95, 126. Klinoſtat 157. Knickfeſtigkeit 165. Sach ⸗Regiſter. 199 Knoblauchöl 97. Knochen als Nährſtoff 84. Knochenmehl 68. Knöllchenpilze 52. Knollen 174. Knoſpenkern 182. Knoſpenzwiebeln 174. Kobalt 9. Kochſalz als Nährſtoff 84. Kohlenhydrate 11, 90. Kohlenſäure als Nährſtoff 58. Kohlenſäure-Aſſimilation 59. Kohlenſäure-Aſſimilation, Produkte der 65. Kohlenſäuregehalt, Einfluß auf Kohlenſäure— Aſſimilation 65. Kohlenſäure in der Luft 59. Kohlenſäurezerſetzung, Bedingungen der 63. Kohlenſtoff 8. Kohlenſtoff als Nährſtoff 55. Kohlenſtoff, Erwerbung des 58. Kohlenſtoff, Kreislauf des 59. Kohlenwaſſerſtoffe 96. Kolophonium 97. Kompoſt 68. Koniferin 94. Koniferylalkohol 94. Kontaktreize 161. Kopaivabalſam 133. Kopal 133. Kopulation 176. Korkkambium 25. Korkſchicht 25. Korkſtoff 106. Korkſubſtanz 96. Kotyledonen 188. Kreatin als Nahrung 78. Kreatin als Pilznahrungsmittel 78. kreiſende Nutation 164. Kreislauf des Kohlenſtoffes 59. Kreislauf des Stickſtoffs 76. Kreuzung 193. Krümelzucker 92. Kryptogamen 175. Kryſtalloide 109, 112. Kümmelöl 96, 97. Kupfer 9. Kurve des Wachſens 151. 2 * Laevuloſe 92. Lagern des Getreides 172. Landpflanzen 22. Laubhölzer, Holz der 35. Lebenserſcheinungen, phyſikaliſche 142. legitime Verbindung 184. 200 Legumin 99. Leguminofen, Symbioſe der 50. Leimzotten 131. Leinöl 96. Leitbündel 27. Lenticellen 47. Leucin 101. Leuein als Nahrung 78. Libriformzellen 31, 34, 167. Licht beeinflußt das Wachſen 154. Licht beeinflußt die Atmung 137. Licht beeinflußt die Feſtigung der Pflanze 172 Lichtlage 161. Licht, zur Chlorophyllbildung nötig 124. Licht, zur Kohlenſäure-Aſſimilation nötig 63. Lignin 106. Links-Limonen 96. Lithium 9. Loranthaceen 81. Luftdruck beeinflußt die Atmung 136. Luftfeuchtigkeit beeinflußt die Atmung 137. Nabelſtrang 182. Lupinin 94. Lupulin 94. lyſigene Sekretbehälter 131. M. männliche Zelle 176. Magneſiaſalze als Nährſtoffe S9. Magneſium 9. Magneſium als Nährſtoff 55, 89. Maltoſe 92. Malzzucker 92. Mangan 9. Mannit 93. Markſtrahlen 34, 119. Maſtix 133. mechaniſche Gewebe 166. Mekonſäure 95. Menthakampher 97. Menthol 97. Meriſtem 4, 146. Meſophyll 42, 63. micropyle 182. Milchſäuregärung 140. Milchſaft 133. Milchſaftröhren 133. Millons Reagens 98. mineraliſche Nährſtoffe 83. mineraliſche Stoffe 10. Minimum, Geſetz des 57. Miſchfrüchte 194. Miſchlinge 193. Mohnöl 96. monöciſche Pflanzen 183. Sach⸗Regiſter. Moor- und Heideſträucher, Mykorhizen der 50. Morphium 98. Mucedin 99. Muskatbutter 96. Mutterkern 5. Mutterzelle 4. Mykorhiza 49. Mykorhiza, ectotrophiſche 49. Mykorhiza, endotropiſche 50. Mykorhizen 78, 79. Mykorhizen der Moor- und Heideſträucher 50. Mykorhizen der Waldbäume 47. Mykorhizen der Wieſenkräuter 50. Mykorhizenpilze 49. Mykoſe 92. Myoſin 99. Myronſäure 93. Myroſin 101. Myrrhe 133. N. Nadelhölzer, Holz der 35. Nährgewebe 107, 183, 189. Nährſtoffe, echte 55. Nährſtoffe, mineraliſche 83. Naährſtoffgehalt des Bodens beeinflußt das Wachſen 156. Nahrung, Aufnahme der 12. Nahrungsaufnahme, Geſetze der 16. Nahrungsſtoffe, Aufnahme gasförmiger 42. Narbe 180. Narcein 98. Narcotin 98. Natrium 9. Nebenwurzeln 15. Nektar 129. Nektarien 129, 184. Nerven des Blattes 29. Nickel 9. Nitrate als Nährſtoffe 66. Nitrifikation 141. Nitrifikation des Ammoniaks 67. Nucleine 99, 103. Nucleolen 4. nucleus 4. Nutationen 164. Nutation, kreiſende 164. Nutation, rotierende 164. O. Oberhaut 42. Oberhautſekretionen 130. Ole, ätheriſche 11, 96, 129, 130, 132. Sad)-Negiiter. Ole, fette 11, 95, 111, 114. Ole, flüchtige 96. Olgänge 132. Olpflanzen 111. Okulieren 175. Olein 95. Oleinſäure 95. Olivenöl 96. Opium 98. organiſche Säuren 94, 126. organische Stickſtoffverbindungen als Nah— rung 78. organische Subſtanz 10. organische Verbindungen als Nahrung 76. Orobanchaceen 81. Osmoſe 16. ovarium 180. ovula 180. Oxalſäure 95, 126. oxalſaurer Kalk 88. P. Paarung der Schwärmſporen 176. Paliſſadenzellen 43. Palmenfette 96. Palmitine 96. Palmitinſäure 96. panachierte Blätter 125. Papaverin 98. Paraſiten 79. Paraſiten, chlorophyllhaltige 81. Paraſiten, endophyte SO. Paraſiten, epiphyte 80. paraſitiſche Phanerogamen 80. paraſitiſche Pilze 80. 5 Paraſitismus 79. Parenchymzellen 166. Pektinkörper 92. Pepſin 100, 128. Peptone 98. Peptone als Pilznahrungsmittel Periderm 25, 47. Periode des Wachſens 151. periodiſche Bewegungen 162. Perubalſam 133. Peruguano 68. Pfefferminzöl 97. Pflanzen, autotrophe 47. Pflanzen, diöciſche 183. Pflanzen, einhäuſige 183. Pflanzen, einzellige 1. Pflanzen, fleiſchverdauende 82. | Pflanzen, inſektenfreſſende 82. Pflanzen, monöciſche 183. Pflanzen, Vermehrung der 173. 78. D 201 Pflanzen, zweihäuſige 183. Pflanzenbaſen 97. Pflanzeneiweiß 98. Pflanzenfette 11. Pflanzenfibrin 99. Pflanzengallerten 92. Pflanzenkaſelne 99. Pflanzenleim 99. Pflanzenſäuren 130. Pflanzenſchleime 91. Pflanzenſtoffe 90. Pflanzenſtoffe, Bedeutung der 103. Pflanzenſtoffe, Entſtehung der 103. Pfropfen 175. Pfropfhybride 193. Phanerogamen 175. Phanerogamen, paraſitiſche 80. Phloem 117. Phloridzin 93. Phosphor 9. Phosphor als Nährſtoff 55, 83. Phosphorite als Nährſtoffe 84. Phosphorſäure als Nährſtoff 83. phosphorſaurer Kalk als Nährſtoff 84. phyſikaliſche Lebenserſcheinungen 142. Phytoalbumin 98. Pilzcelluloſe 107. Pilze, humusbewohnende 77. Pilze, paraſitiſche 80. Pilze, ſaprophyte 77. Pilzkammern 53. Pilzwurzel 49. Pinen 96. Piſtill 178, 180. Plumula 187. Pollenhaut 179. Pollenkörner 178. Pollenſäcke 178. Pollenſchlauch 177, 182. Pomeranzenöl 96. Populin 93. Produkte der Kohlenſäure-Aſſimilation 65. Propylamin als Pilznahrungsmittel 78. Prosenchymzellen 166. protandriſch 184. Proteine 98. Protelnſtoffe 11. protogyniſch 184. Protoplasma 1, 103. Protoplasma, Rotation des 4. Protoplasma, Zirkulation des 4. Pſeudozucker 93. Q. Quaſſienbitter 94. 202 Sach-⸗Regiſter. Queckſilber 9. Quellung 187. R. Raffleſiaceen 81. Ranken, Bewegungen der 161. Raphiden 127. Rapsöl 96. Raſſen 192. Reaktionsbewegungen 157. Rechts-Limonen 96. Regulierung der Verdunſtungsſtärke 23. Reife, geſchlechtliche 185. Reizbewegungen 157, 161. Reize, chemiſche 162. Reſervecelluloſe 112. Reſerveſtoffbehälter 107. Reſerveſtoffe 107. Reſerveſtoffe, Auswanderung der 123. Reſpiration 134. Rhinanthaceen 81. Rhizobium 52. Ringgefäße 33. Rippen des Blattes 29. Römiſch-⸗Kümmelöl 97. Rohrzucker 92, 114. Rohrzucker-Gruppe 92. Rotation des Protoplasmas 4. rotierende Nutation 164. Rübenzucker 92. Rubidium 9. 95 Saccharoſe 92. Säuren, fette 95. Säuren, organiſche 94, 126. Säuren, vegetabiliſche 11, 94. Saftraum 2. Saftſteigen 40. Saliein 93. Salpeterdüngung 68. Salpetergärung 141. Salpeterpflanzen 69. Salpeterſäure als Nährſtoff 66. Salpeterſäure, Aſſimilation der 68. Salzpflanzen 84. Samen 176. Samenblätter 188. Samenfaden 176. Samenknoſpen 180. Samenſchale 183. Samen, Verbreitungsmittel der 186. Sandkulturen 55. Santalacen 81. Saprophyten 77. ſaprophyte Pilze 77. Saprophytismus 77. Sauerſtoff 9. Sauerſtoff als Keimungsbedingung 191. Sauerſtoff als Nährſtoff 55. Sauerſtoff beeinflußt die Atmung 136. Sauerſtoff, Erwerbung des 58. ſauerſtoffhaltige ätheriſche Ole 97. Saugkraft 38, 40. Saugorgan 189. Saugwurzeln 12. Schildchen 189. Schimmelpilze 77. ſchizogene Sekretbehälter 131. Schlafbewegungen 162. Schleim 133. Schleimepidermis 131. Schleimharze 97. Schleimzucker 92. Schließzellen 45. Schlingpflanzen, Winden der 164. Schmarotzer 79. Schwärmſporen, Paarung der 176. Schwammparenchym 43. Schwammzucker 92. Schwefel 9. Schwefel als Nährſtoff 55, 83. ſchwefelhaltige ätheriſche Ole 97. Schwefelſäure als Nährſtoff 83. ſchwefelfaures Ammoniak als Nährſtoff 83. Schwellung 165. Schwerkraft beeinflußt das Wachſen 155. Sclerenchymzellen 167. scutellum 189. Seidengewächſe 80. Seitenwurzeln 15. Sekretbehälter, intercellulare 131. ‚ Sefretbehälter, lyſigene 131. Sekretbehälter, ſchizogene 131. Seekrete 130. Seekretionen, innere 130, 131. Seeketſchläuche 132. Selbſterwärmung 138. Selen 9. Senföl 97. Sexualität 176. Siebröhren 117. Siebteil 117. Silber 9. Silicium 9. Silicium als Nährſtoff 55, 85. Siniſtrin 91. Solanin 93. Sach-⸗Regiſter. Sonnenblumenöl 96. Sorten 192. Spaltöffnungen 23, 45. Spermatozoid 176. Sphärokryſtalle 91. Spielarten 192. Spiralgefäße 33. Splint 31. ſpontane Bewegungen 157. ſpontane Zeugung 173. Sporen 175. Sporenpflanzen 175. Sproſſung 173. Stärkegummi 91. Stärkekleiſter 91. ſtärkelöſendes Ferment 128. Stärkemehl 91, 111, 112. Stärkering 116. Stärkeſcheide 116. Stärke, tranſitoriſche 105. ſtärkeumbildende Fermente 100. Stallmiſt 68. stamina 178. Stammform 192. Staßfurter Düngeſalze als Nährſtoffe 86. Staubbeutel 178. Staubblätter 178. Staubfäden 178. Staubgefäße 178. Stearine 96. Stearinſäure 96. Stecklinge 174. Stempel 178, 180. Stickſtoff 9. Stickſtoff als Nährſtoff 55. Stickſtoff als Nahrung 70. Stickſtoff, freier 70. Stickſtoff, Kreislauf des 76. Stickſtoffſammlung 75. Stickſtoffverbindungen, organiſche, als Nah— rung 78. stigma 180. Stoffe, mineraliſche 10. Stoffwanderung 120. Stoffwechſel 8. Stoßreize 162. Strontium 9. Strychnin 98. Suberin 96, 106. Subſtanz, organiſche 10. Subſtanz, verbrennliche 10. Superphosphat als Nährſtoff 84. Sylveſtren 96. Symbioſe 47. Symbioſe der Leguminoſen 50, 72. Synanthroſe 92. 203 T. Tagesperiode der Wachstumsgeſchwindigkeit 154. Tannin 94. Teilungsgewebe 4, 146. Temperatur als Keimungsbedingung 191. Temperatur beeinflußt das Wachstum 153. Temperatur beeinflußt die Atmung 137. Temperatur beeinflußt die Tranſpiration 26. Temperatur, Einfluß auf Kohlenſäure-Aſſi— milation 65. Temperaturgrenze des Wachstums 153. Temperatur, zur Chlorophyllbildung nötig 125. terminaler Vegetationspunkt 144. Terpene 96. Terpentin 97. Terpentinöl 96. Thallium 9. Thebain 98. Theln 98. Thomasſchlacke als Nährſtoff 84. Thyllen 38. Thymianöl 97. Thymol 97. Tiefwurzler 15. Tierblütler 184. Titan 9. Tochterkerne 5. Tochterzellen 4. Tolubalſam 133. Tracheen 31. Trachelden 31, 34, 36. Tragmodul 172. tranſitoriſche Stärke 105. Tranſpiration 22. Tranſpiration, abhängig von äußeren Ver— hältniſſen 26. Transport der Aſſimilationsprodukte 121. Transverſalgeotropismus 159. Transverſalheliotropismus 160. Traubenſäure als Pilznahrungsmittel 77. Traubenzucker 92, 121, 123, 130. Traubenzucker⸗Gruppe 92. Trockenſubſtanz 9. Tüpfel 36. Tüpfelgefäße 33. Turgor 165. Tyroſin 101. Tyroſin als Nahrung 78. U. | Urzeugung 173. 204 Sach⸗Regiſter. V. Waſſer 9. Waſſer als Keimungsbedingung 191. Vanillin 94. Varietäten 192. Variiren 192. vegetabiliſche Säuren 11, 94. Vegetationskegel 144. Vegetationspunkte 4, 143. Vegetationspunkt, endſtändiger 144. Vegetationspunkt, terminaler 144. Vegetationsring 146. Vegetationszone, baſale 146. Vegetationszone, intercalare 146. vegetative Vermehrung 173. Veratrin 98. Verbindung, illegitime 184. Verbindung, legitime 184. Verbreitungsmittel der Samen 186. verbrennliche Subſtanz 10. Verdickungsring 146, 149. Verdunſtung 22. Verdunſtungsſtärke, Regulierung der 23. Verdunſtung, Verſchiedenheit der 25. Veredeln 174. Vererbung 192. Vergeilen 125, 155. Verholzung 106. Verkorkung 106. Verlauf der Fibrovaſalſtränge 27. Vermehrung der Pflanzen 173. Vermehrung, vegetative 173. Verſchiedenheit der Verdunſtung 25. Viein 99. Vinylſulfid 97. Vitellin 99. W. Wachholderöl 96. Wachs 96. Wachsausſcheidung 25, 130. Wachſen, Kurve des 151. Wachſen, Periode des 151. Wachstum 142. Wachstum, Faktoren des 153. Wachstumsdauer 151. Wachstumsgeſchwindigkeit 150, 154. Wachstumsgeſchwindigkeit, Tagesperiode der 154. Wachstumsgröße 149, 154. Wachstum, Temperaturgrenze des 153. Wärmebildung 138. Wahlvermögen 18. Waldbäume, Mykorhizen der 47. Wanderungsſtoffe 120. Waſſer als Nährſtoff 58. Waſſer, Aufnahme des 12. Waſſer, Aufſteigen des 27. Waſſerdampfgehalt der Luft beeinflußt die Tranſpiration 26. Waſſergehalt 9. Waſſergehalt des Bodens beeinflußt das Wachſen 156. Waſſergehalt des Bodens beeinflußt die Tranſpiration 26. waſſerhaltende Kraſt des Erdbodens 20. Waſſerkulturen 55. Waſſerſpalten 40. Waſſerſtoff 8. Waſſerſtoff als Nährſtoff 55. Waſſerſtoffentwickelung 139. Waſſerſtoff, Erwerbung des 58. Waſſertropfenausſcheidung 40. weibliche Zelle 176. Weichbaſt 117. Weidenbitter 93. Weihrauch 133. Weinſäure 95. Weinſäure als Pilznahrungsmittel 77. Weinſteinſäure 95. Wermutbitter 94. Wieſenkräuter, Mykorhizen der 50. Windblütler 184. Winden der Schlingpflanzen 164. Winterruhe 152. Wirte 79. Würgerarten 81. Würzelchen 187. Wundgummi 38, 134. Wurzel, auflöſende Kraft der 21. Wurzelausſcheidungen 21. Wurzeldruck 38. Wurzelepidermis 14. Wurzelhaare 14. Waurzelhaube 143, 147. Wurzelknöllchen 51, 72. Wurzelmütze 147. Wurzeln 12. Wurzelparaſiten 81. Wurzelſpitze 15. Wurzelſtöcke 174. Wurzelthätigkeiten 18. anthin 100, 101, 102, 129. Xanthophyll 62, 102, 126. Xylogen 106. 3. Zellbildung 4. Zelle, männliche 176. Zelle, weibliche 176. Zellen 1. Zellhaut 1, 104. Zellkern 4. Zellmembran 1. Zellſaft 3. Zellſtoff 91. Zellteilung 5. Zeugung, elternloſe 173. Zeugung, geſchlechtliche 175. Zeugung, ſpontane 173. Sadj-Regifter. Zimmtaldehyd 97. Zimmtöl 97. Zink 9. Zinn 9. Zirkulation des Protoplasmas 4. Zucker 130. Zucker als Pilznahrungsmittel 77. Zuckerarten 92. Zucker, gemeiner 92. Züchtung 192. Zugfeſtigkeit 166. zweihäuſige Pflanzen 183. Zwerge 156. Zwitterblüten 183. Zygoſporen 176. 205 i Verlagsbuchhandlung Paul Parey in Berlin SW. Hedemannstrasse 10. Grundriss der Gesteins- und Bodenkunde zum Gebrauch an ſand wirtschaftlichen und technischen Hochschulen von Dr. H. Gruner, Professor d. Mineralogie, Geologie u. Bodenkunde an der königl. landwirtsch. Hochschule zu Berlin Gebunden, Preis 12 M. Handbuch des Futterbaues. Von Dr. Hugo Werner, Professor an der landwirtschaftlichen Hochschule zu Berlin Zweite, vollständig neubearbeitete Auflage. Mit 79 Textabbildungen. Gebunden, Preis 10 M. Saat und Pflege der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen. Handbuch für die Praxis von Dr. Ewald Wollny, O. ö. Professor der Landwirtschaft an der technischen Hochschule in München. Mit Textabbildungen. Gebunden, Preis 20 M. Landwirtschaftliche Samenkunde. Bearbeitet von Dr. E. O. Harz Professor in München. Mit 201 in den Text gedruckten Original-Holzschnitten. Neue Ausgabe. Gebunden, Preis 12 M. Handbuch des Getreidebaues. Erster Band: Zweiter Band: Arten und Varietäten, Sorten und Anbau, bearbeitet von Dr. F. Koernicke, Prof. in Poppelsdorf. Mit 10 Kupferdrucktafeln. Zwei starke Bände in Lexikon-Oktav. Gebunden, Preis 20 M. bearbeitet von Dr. Hugo Werner, Prof. in Berlin. Zu beziehen durch jede Buchhandlung. Verlagsbuchhandlung Paul Parey in Berlin S W., Hedemannstrasse 10. Handbuch der Pflanzenkrankheiten. Für Landwirte, Gärtner, Forstleute und Botaniker ER. von Dr. Paul Sorauer, Dirigent der pflanzenphysiologischen Versuchsstation zu Proskau. Zweite, neubearbeitete Auflage. I. Teil: Die nicht parasitären Krankheiten. Mit 19 lithogr. Tafeln und 61 Textabbildungen. Gebunden, Preis 20 M. II. Teil: Die parasitären Krankheiten. Mit 15 lithogr. Tafeln und 21 Textabbildungen. Gebunden, Preis 14 M. Atlas der Pflanzenkrankheiten. Herausgegeben von Dr. Paul Sorauer, Dirigent der pflanzenphysiologischen Versuchsstation zu Proskau. Farbendruck-Tafeln im Format von 405426 cm nebst Text. Sechs ZB mit je 8 8 In Mappe, Preis d 20 M. Die Schäden der einheimischen Kulturpflanzen durch tierische und pflanzliche Schmarotzer sowie durch andere Einflüsse. Für die Praxis bearbeitet von Dr. Paul Sorauer, Dirigent der pflanzenphysiologischen Versuchsstation zu Proskau. Gebunden, Preis 5 M. Handbuch des landwirtschaftlichen Pilanzenbaues. Aus der Praxis für die Praxis bearbeitet von A. Hildebrand, erster Lehrer der Landwirtschaft an der Landwirtschaftsschule zu Hildesheim. Mit 233 Textabbildungen. Gebunden, Preis 8 M. Illustrierte Flora von Deutschland. Zum Gebrauche auf Exkursionen, in Schulen und beim Selbstunterricht. Bearbeitet von Dr. A. Garcke, Professor in Berlin. Siebzehnte, neubearbeitete Auflage, vermehrt durch 759 Abbildungen. Gebunden, Preis 5 M. Zu beziehen durch jede Buchhandlung. LionanY UNIVERSITY OF TORONTO il) um N c N 1 | IN 1 „aa F GERERER SE e I gell; I F = RTL 1 ö hun mai 10 fh Unt un wi U e ti 3 all 1 N 41100 { ! 359 45 tft: U men di. ih: Pi Frank, H. B. N 71¹ Lehrbuch der J F7 Pflanzenphysiologie i 1896 2., neubearb. Aufl, PLEASE DO NOT REMOVE CARDS OR SLIPS FROM THIS POCKET UNIVERSITY OF TORONTO LIBRARY [31 h LIBRARY BERUEMESERESEK UNIVERSITY OF TORONTO EN EEE a Re ni a a ee 7 * u 3 * WE 8 N 2 Hs 8 7 7 7 a N N * “3 2 r 1 Jr — Be — ESTATE KENN Ne 4 15 AT 1 \ 1 N 10 4 1 EN: TTT AH) Ne A * * 110 — rs Wh) Ko a 9 ‚N AJ L 57 a, 2 1 255 8. } 6 105 . 555 Y $ ER —. 0 x 2 anche 2 nn - — ET de 8 8 7 * ur < — L 2 5 2 pr ” u N r — Fu x — a — X LESE — * N ax 1 rk he 2 5 1 f 8 N R 51 8 Na 5 125 * } eh in \ n 0 x 22 AR LE a FAN, * 4 r 5 N An 5 5 >; 77 NE, Kar ENG hr . 52 Jar NR Nee 7 2 — . Nen * Bu Kr —.— 5 x — ne 8 £ — ———— — ———— a — n u —— ͤ—— — äiQ——— —̃ —V— — — ae ge