Iiehrbuch dev vergleichenden Entwiekelungsgcsehiehte dcF niederen Wipbeltiepe von Dr. H. E. Ziegler '■■M^MäiS^&SGi 2 ^:2^ Lehrbuch der liniii der niederen Wirbeltiere in systematischer Reilienfolge und mit Berücksichtigung der experimentellen Embryologie bearbeitet von a I tr i =o E o I r^ s m Dr. Heinrich Ernst Ziegler, ProfeKSor an der Univursität Jena. Mit 327 Abbildungen im Text und einer farbigen Tafel. 1r Jena Verlag von Gustav Fischer 1902. üebersetzungsrecht vorbehalten. Herrn Professor Ernst Haeckel in aufrichtiger Verehrung gewidmet vom A^erfasser. Vorwort. ■ Dieses Buch soll eine Lücke ausfüllen. Während die Entwickelungs- geschichte der wirbellosen Tiere in dem schönen Lehrbuch von KoRSCHELT und Heider behandelt ist, und hinsichtlich der Ent- wickelung der höheren Wirbeltiere und des Menschen mehrere gute Lehrbücher vorliegen ^), ist eine zusammenfassende Bearbeitung der Entwickelungsgeschichte der niederen Wirbeltiere seit langer Zeit nicht mehr unternommen worden. Das Lehrbuch von Balfour (1881) ist schon veraltet, da in den letzten 20 Jahren auf diesem Gebiet sehr viele wichtige Untersuchungen veröifentlicht wurden. Das vorliegende Buch behandelt die einzelnen Klassen der niederen Wirbeltiere (Anamuiota) in der Reihenfolge des zoologischen Systems. Die höheren Wirbeltiere (Amniota) sind nur in dem letzten Kapitel besprochen, welches den Uebergaug von den niederen Wirbeltieren zu den höheren vermittelt. Ich halte es für besser, daß man die Ent- wickelung der höheren Wirbeltiere aus derjenigen der niederen ableitet. 1) Die wichtigsten"] Lehrbücher der Entwickehingsgaschichte der Wirbeltiere sind folgende: Balfour, F. M., Handbuch der vergleichenden Embryologie. Aus dem Englisehen über- setzt von Vetter, Jena 1881. lionnet, Grundriss der Entwickelungsgeschichte der Haussäugetiere, 1891. Haeckel, E., Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des Menseheu, Keimes- und Stammesgeschichte, 4. Aufl., Leipzig 1891. Hertwlg, Oscar, Lehrbuch der Entioickelungsgeschichte des Menschen und der Wirbel- tiere, 6. A^lfl., 1898 (7. Aufl. 1902). — Handbtich der vergleichenden und experimentellen Entivickelungslehre der Wirbeltiere. Bis jetzt sind 3 Lieferungen erschienen, Jena 1901 — 1902. KölliUer, A. v., Grundriss der Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren Tiere, 2. Axifl., Leipzig I884. Kollmann, Lehrbuch der Entivickelungsgeschichte des ßlenschrn, .Tena 1898. MarshaLl, A. JH., Vertebrate Enibryology, London 1893. Minot, C. S., Human Enibryology, Neiu York 1892. — Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Blenschen, Uebersctzn.ng von Kästner, Leipzig 1894. Schnitze, Oscar, Gnuulriss der Eidwickelungsgeschichte des Menschen und der Säuge- tiere, Leipzig 1897. VI Vorwort. als daß man, wie es manchmal geschieht, die Entwickelung der niederen Wirbeltiere im Lichte der Amniotenentwickelung betrachtet. Durch das im Erscheinen begriffene große Handbuch der Ent- wickelungsgeschichte der Wirbeltiere, welches 0. Hertwig in Ver- bindung mit vielen anderen Forschern herausgiebt, wird das vorliegende Buch keineswegs überflüssig werden. Denn es besitzt eine völlig andere Anordnung des Stoffes, abgesehen von Unterschieden in der theoretischen Auffassung und von der verschiedenen Wahl der Ab- bildungen. Da ich dieses Buch schon vor mehr als 12 Jahren zu schreiben begonnen habe, und mich seit mehr als 20 Jahren mit einschlägigen Untersuchungen beschäftige, so konnte ich die große Litteratur in ziemlich umfassender Weise berücksichtigen. Aber unter den zahl- reichen Beobachtungen der Autoren mußten die wichtigeren hervor- gehoben werden, und eine vollständige Erwähnung aller Angaben war nicht möglich. Insbesondere habe ich diejenigen Ansichten der Autoren, welche ich nach eigenen Studien für unrichtig halte, meist nicht auf- geführt; denn es war hier kein Raum, um kritische Bemerkungen bei- zufügen. Bei einigen besonders wichtigen Fragen habe ich in kleinerem Druck die verschiedenen Auffassungen mehrerer Forscher neben- einandergestellt. Da die Litteratur bei manchen Capiteln so sehr angewachsen ist, schien es mir nötig, für die Benützung derselben eine Führung zu geben. Ich habe daher am Anfang der Abschnitte gewöhnlich einige besonders wichtige Publicationen genannt und auch öfters auf einzelne Arbeiten verwiesen, über welche ich nicht eingehend berichten konnte. Ich habe die Schriften jeweils nur durch den Autornamen mit der ))eigefügten Jahreszahl citirt, da die ganzen Titel in den am Schlüsse jedes Capitels folgenden alphabetischen Litteraturverzeichnissen leicht gefunden werden können. Bei diesen Litteraturverzeichnissen habe ich mich bemüht, die neuere Litteratur in annähernder Vollständigkeit anzuführen, während ältere Werke manchmal bei Seite gelassen wurden, da man sie in den neueren Schriften citirt findet. Das Studium der umfangreichen Litteratur wurde mir erleichtert durch die reichhaltige Bibliothek des hiesigen zoologischen Instituts, sowie durch die zahlreichen Separatabdrücke, welche ich im Laufe der Jahre erhalten habe, und für deren gütige Zusendung ich den Herren Collegen auch hier meinen besten Dank ausspreche. Die ersten Entwickelungsvorgänge sind ausführlicher besprochen als die späteren. Insbesondere habe ich die Gastrulation und die Keimblätterbildung bei den wichtigsten Classen ziemlich eingehend behandelt, weil dieses Gebiet von besonderem theoretischen Interesse ist und die Ansichten der Autoren manchmal weit auseinandergehen. Andererseits habe ich über die Entwickelung der Organe meist nur Vorwort. VII kurz berichtet, denn eine ausführliche Darlegung der Organentvvickelung hätte dem Buche eine viel größere Ausdehnung gegeben: auch lag dazu ein Bedürfnis nicht vor, da in den vorhandenen Lehrbüchern schon ausführliche Beschreibungen der Entwickelung der einzelnen Organe zu finden sind. Insbesondere mußte ich darauf verzichten, die Entwickelung des Schädels und des Skelets zu besprechen. Aber über die Entwickelungsgeschichte des Medullarrohrs, des Darmkanals mit seinen Drüsen, der Vorniere und der Urniere wird bei allen Klassen berichtet. Die leitenden Gesichtsi)unkte sind die morphologischen. Die ver- gleichende Betrachtung bildet die Grundlage für die Erkenntnis der phylogenetischen Verwandtschaft. Selbstverständlich muß zwischen l)alingenetischen und cenogenetischen Vorgängen unterschieden werden. Den Begriff der Homologie fasse ich im Sinne der Descendenzlehre auf; demnach sind zwei Organe oder zwei Vorgänge, welche bei ver- schiedenen Tieren sich zeigen, dann homolog zu nennen, wenn anzunehmen ist, daß die Aehnlichkeit odei- Uebereinstimmung zwischen denselben auf der gemeinsamen Abstammung beruhte. In dieser Auf- fassung stimme ich mit Haeckel und vielen anderen Forschern überein, unterscheide mich aber von 0. Hertwig, welcher neuerdings den Begriff der Homologie von dem Gedanken der Stammverwandt- schaft wieder zu trennen versucht. Die experimentelle Embryologie (Entwickelungsmechanik) hat schon so viele wichtige Ergebnisse zu Tage gefördert, daß sie nicht unberücksichtigt bleiben durfte. Auf diesem neuen Gebiet, auf welchem noch soviel Widerstreit der Meinungen besteht, war zwar ein vollständiger Bericht über alle Beobachtungen nicht möglich, je- doch habe ich mich bemüht, das sicher Erkannte hervorzuheben und das Unsichere und Strittige zurücktreten zu lassen. Was die Figuren betrifft, sind diejenigen, bei welchen der Name eines Autors nicht beigefügt ist, von mir neu gezeichnet oder aus meinen früheren Schriften übernommen. Unter den 327 Figuren im Text befinden sich in diesem Sinn 74 Originale; 166 Figuren sind aus den speciellen Untersuchungen anderer Autoren übernommen, 87 aus anderen Lehrbüchern. Ich habe es absichtlich unterlassen, die Entwickelungsstadien der Embryonen durch Zeitangaben zu bezeichnen; solche Alters- bestimmungen würden wenig Wert haben, da das Fortschreiten der Entwickelung in hohem Maße von der Temperatur abhängt.j:^ Besser 1) Nicht homolog sind solche Organe, welche infolge von Convergenz oder von Parallelentwickelung sich ähnlich sind. Als Convergenz bezeichnet man die secundär entstandene Aehnlichkeit ursprünglich ungleichartiger Organe. Parallelentwickelung liegt dann vor, wenn zwei Organe oder Organteile in zwei Zweigen des Stammbaums selbständig in gleichartiger oder ähnlicher Weise entstanden sind. VIII Vorwort. wäre die Stadienbestimniung nach „Tagesgradeu" (d. h. Angabe der Summe der zusammengezählten Temperaturen der zwischen der Befruchtung des Eies und der Conservirung der Embryonen gelegenen Tage) ; aber diese Bezeichnungsweise ist noch wenig gebräuchlich. Ich habe daher die Stadien hauptsächlich durch Oberflächenbilder charakterisirt. Der neuerdings herrschenden Mode, alle Fremdwörter zu vermeiden, bin ich nicht gefolgt. Ich halte es für keinen Fort- schritt, wenn man in wissenschaftlichen Schriften alle Fachausdrücke in das Deutsche übersetzt. Denn erstens wird dadurch das interna- tionale Verständnis erschwert, zweitens sind die deutschen Bezeich- nungen oft umständlicher (z. B. mittleres Keimblatt statt Mesoderm), und drittens, was das Wichtigste ist, haben die Fachausdrücke einen ganz bestimmt definirten Sinn, während die deutsche Uebersetzung meist in verschiedenem Sinne verstanden werden kann. Wollte man die lateinischen und griechischen Fachausdrücke, welche die wissen- schaftlichen Begriflfe mit Sicherheit und Bestimmtheit bezeichnen, aus der wissenschaftlichen Darstellung völlig ausschließen, so würde da- durch das Studium nicht erleichtert, sondern es würde nur der Unklarheit und Verschwommenheit Vorschub geleistet. Ich habe in dem ersten Capitel des Buches die gebrauchten Fachausdrücke erläutert. Nötigenfalls wird man mit Hilfe des Registers leicht die Stelle finden, wo die Erklärung des Wortes steht. Falls etwa Irrtümer oder Auslassungen wichtiger Thatsachen in dem Buche bemerkt werden, bitte ich um gefällige Mitteilung. Jena, den 1. März 1902. Uebersicht des Inhalts. Seite Vorwort I — IV Technische Bemerkungen 1 — 8 A) Härtung und Conservirung 1 B) Ueber Schnitte und Schnittserien 4 C) Reconstructionen 5 D) Zeichnen und Photographiren 6 Litteratur über die Technik 8 I. Ca])itel. Uebersicht der Entwickelungsvorgänge bei den Wirbel- tieren. Zugleich Erklärung der Fachausdrucke . 9 — 43 Eizelle und Samenzelle 9 Eihüllen 14 Reifung und Befruchtung 16 Furchung 18 Die Blastula 22 Die Gastrula 23 Das Mesoderm und die Chorda 26 Die Entwickelungsvorgänge bei der Anlage der Organe . . 30 Organe des Ektoderms (äußeren Keimblattes) 32 Organe des Entoderms (inneren Keimblattes) 35 Organe des Mesoderms (mittleren Keimblattes) 36 Cenogenetische Abänderungen der Entwickelungsweise ... 41 II. Capitel. Leptocardier (A m p h i o X u s) 44 — 73 Die Reifung des Eies und die Befruchtung 44 Die Furchung bei Amphioxus 47 Die Gastrula des Amphioxus 51 Das Medullarrohr des Amphioxus 54 Das Mesoderm des Amphioxus 58 Die Chorda des Amphioxus 60 Die entodei'malen Organe und die Organe am Mund .... 61 Die mesodermalen Organe des Amphioxus 67 Litteratur über die Entwickelung des Amphioxus 72 isssL X üebersicht des Inhalts. Seite III. Capitel. Cyclostomen 74—100 1. Absclinitt : P e t r o m y z o n t e n , Neunaugen 74 — 91 Die Befruchtung 74 Die Furchung und die Gastrulation 77 Das Medullarrohr, die Chorda und das Mesoderm .... 78 Das Schwanzende des Embryo 81 Die Entwickehing der Organe bis zum Ausschlüpfen der Larve 81 Die Organe der Larve und die Metamorphose ...... 86 Litteratur über die Entwickelung der Petromyzonten ... 89 2. Abschnitt: Myxinoiden, Inger 91 — 100 Die Entwickelung von Bdellostoma stouti ....... 91 Litteratur über die Entwickelung der Myxinoiden . , . .100 IV. Capitel. Selachier fElasmobranchier, Knorpel- fische) 101 — 152 Die Fortpflanzung und die Eier 101 Üebersicht der Entwickelungs Vorgänge und die Stadien von Balfour 102 Das Ei und die Befruchtung bei Pristiurus melanostomus . . 105 Die Befruchtung und die Furchung bei Torpedo ocellata . .107 Periblastkerne und Nebenspermakerne . . . . . . . .111 Die Gastrulation und die Keimblätter 114 Vergleich der Keimblätterbildung der Selachier mit derjenigen der Amphibien 122 Die Entstehung des Medullarrohres 124 Die Vorgänge am Schwanzende 127 Die Diflferenciation im Mesoderm und die mesodermalen Organe 132 Der Darmkanal der Selachierembryonen 143 Litteratur über die Entwickelung der Selachier 147 Nachtrag: Die Furchung der Selachier betreffend .... 151 V. Capitel. Ganoiden (Schmelz fische, Schmelzschupp er, Gl anzschup p er) 153 — 168 Die Entwickelung von Acipenser .153 Die Entwickelung von Amia calva 158 Die Entwickelung von Lepidosteus . 163 Die Vorniere der Ganoiden .166 Litteratur über die Entwickelung der Ganoiden 167 VI. Capitel. Teleosteer (Knochenfische) 169—218 Das Laichen 169 Die Richtungskörper und die Befruchtung 170 Die Furchung der Knochenfische und die Entstehung des Periblastes 172 Die Furchung beim Lachs und bei der Forelle 178 Die Gastrulation der Teleosteer 180 Physiologisches, Experimentelles und Teratologisches zur Gastru- lation der Teleosteer 183 Uebersicht des Inhalts. XI Seite Die Bildung des Mednllarrohres bei den Teleosteern . . .187 Darmepitliel und Chorda beim Lachs und bei der Forelle . .191 Das Hinterende der Embryonalanlage, Rand knöpf, Kui-ffer- sche Blase, Bildung des Schwanzes 197 Die mesodermalen Anlagen. Ursegmente, 8eiten])latten, Flossen- anlagen, Vorniere und Urniere, Gefäßanlagen . . . .202 Die Metamorphose einiger Knochenfische 211 Litteratur über die Entwickelung der Teleosteer 214 VII. Capitel. Dipnoer (Lurchfi sehe) 219—233 Die Entwickelung von Ceratodus Forsteri 219 Die Entwickelung von Lepidosiren paradoxa 227 Litteratur über die Entwickelung der Dipnoer 233 VIII. Capitel. Amphibien (Lurche) 234—313 Eiablage und Brutpflege. A) Anuren 235 B) Urodelen 239 Richtungskörper, Befruchtung, Eihüllen 240 Bastardbefruchtung bei Amphibien 243 Die Furchung der Amjjhibien 244 Exjjerimentelle Untersuchungen über die Furchung des Frosches 249 Die Lage der Medianebene 249 Der Einfluß der Schwerkraft 251 Trennung der Blastomeren (Durchschnürungsexperiniente) . 252 Die Furchung der flachgedrückten Eier 252 Experimente über die physikalischen und chemischen Be- dingungen der Froschfurchung 254 Andere Experimente 256 Blastula und Gastrula. A) Anuren 258 B) Urodelen 267 Beobachtungen und Experimente, die Castrulation beim Frosche betreffend 270 Mesoderm, Chorda und Enterodei-m. A) Anuren 273 B) Urodelen .... 277 Medullarplatte und Medullarrohr bei den anuren Amphibien . 280 Die entodei'malen Organe beim Frosch 285 Die mesodermalen Organe des Frosches 290 Die Larven und die Verwandlung 297 Bestimmungstabelle der Larven 304 Litteratur über die Entwickelung der Amphibien 305 IX. Capitel. Gymnophionen (Peromelen, Schlange nlurche, Blindwühlen) 314—332 Die Furchung und Gastrulation 316 Chorda, Mesoderm und Enteroderm 320 Das Medullarrohr und der Schluß des Blastopoinis .... 324 Ursegmente, Vorniere und Urniere, Gonaden 326 Die Kiemen und die Larvenperiode 330 Litteratur über die Entwickelung der Gymnophionen . . . 332 XII Uebersicht des Inhalts. Seite X. Capitel. Amnioten (Uebergang zu den Amnioten) . . . 333 — 356 Das Ei der Reptilien und Vögel 334 Die Gastrulation bei den Reptilien 340 Darmböhle, Chorda und Mesoderm bei den Reptilien . . . 345 Die phylogenetische Entstehung des Primitivstreifens der Vögel und Säugetiere 348 Litteratur über die Entwickelung der Reptilien 355 Litteratur über den Primitivstreifen der Vögel 357 Schlusswort 358 Register 361 Erklärung der Tafel 366 ^^rx Teclinisclie Beinerkimaeii. A. Härtimg und Conserviruiig. Zur Untersuchung der Entwickelungsvorgänge ist es meistens not- wendig, die Eier oder Embryonen zu härten und sie in Öchnittserien zu zerlegen. Die Bereitung und Anwendung der Härtungs- und Conservirungs- mittel ist aus den Lehrbüchern der mikroskopischen Technik zu ersehen. Die besten Werke dieser Art sind : Böhm lind Oirpel. Taschenhxch der wikrcmkopischen Technik, 4. Aufl., ßllinchen 1900. Lee. A. B,, und Mayer, Paul, Gvnndziiye der mikroskopischeib Technik, Berlin 1898. Unter den zahlreichen Methoden, welche zur Härtung und Con- servirung von Eiern und Embryonen angewandt wurden, können hier nur einige wenige erwähnt werden. Im Allgemeinen wird man bei Eiern und Embrj^onen aller Art eine für die meisten Zwecke ausreichende Conservirung auf folgende Art erreichen : Man bringt die Eier in eine 4-proc. Lösung von Eormol i) ; darin bleiben dieselben 8 Tage; darauf werden sie in 30-proc. Alkohol für 1 Tag, dann in 70-proc. Alkohol für 1 Tag gebracht und darauf in 95-proc. Alkohol aufbewahrt. Die Eier können auch längere Zeit (einige Wochen oder Monate) in dem Eormol verbleiben. Ihrer Einfachheit wegen ist diese Methode besonders für Reisen zu empfehlen, wo andere Methoden schwerer anzuwenden sind. Oder man kann folgende Methode verwenden : Man legt die Eier oder Embryonen auf 2 — 10 Stunden in wässerige Sublimatlösung (Queck- silberchlorid löst sich in kaltem Wasser in 6 — 7-proc. Lösung). Bei kleinen Eiern genügt eine kürzere Zeit. Es ist empfehlenswert, der Sublimatlösung 1 Procent conc. Essigsäure zuzusetzen. Darauf bringt man die Objecte in 30-proc. Alkohol auf 12 — 24 Stunden, dann in 70-proc. Alkohol auf 1 Tag, schließlich in 95-proc. Alkohol. Diese beiden Methoden sind brauchbar, wenn die Untersuchung dei- feinsten Structurverhältnisse (Kernteilungsfignren ii. s. w.) nicht beab- sichtigt ist. Auch wird man mit denselben nicht bei jedem Object gleich guten Erfolg haben. Je nach der Größe des Eies, der Menge und Be- schaffenheit des Dotters sind verschiedene Methoden zu empfehlen. Fol- gende Methoden sind bei den Eiern der einzelnen Klassen bewährt. 1) Unter dem Namen Formol (Formalin) wird die im Handel befindliche 40-proc Lösung; von Formaldehyd (Methylaldehyd) verstanden. Eine 4-proc. Lösung von Formol bedeutet natürlich 4 Teile Formol und 96 Teile Wasser. Ziegler. Entwiclielungsg. d. iiierteren Wirbeltiere. 1 2 Technische Bemerkungen. A m p h i 0 X u s. Hatschek verwandte bei den Embrj^onen von Ampbioxus die KLEiNENBEEG'sche Pikrinscbwefelsäure oder ganz schwache Osmiumsäure. Nach SoBOTTA werden die Eier von Amphioxus am besten mit Flemming- scher Lösung fixirt (Arch. f. mikr. Anat., Bd. 50, 1897). Auch Pikrin- scbwefelsäure sowie auch Pikrinsäure erwiesen sich als brauchbar. Zum Schneiden wurden die Eier in Menge in Stücke vom Amnion eines Säuge- tierembryo eingebettet. Cy cl 0 st om e n. In der zoologischen Station zu Neapel wurden die Eier von Petro- myzon Planeri für die Untersuchung von Böhm in folgender Weise be- handelt : Eixirung in PLEMMiNa'scher Lösung mit etwas größerem Gehalt an Osmiumsäure; nach ^/g Stunde Abwaschen mit dest. Wasser. Ueber- tragung in 30-, 70- und 90-proz. Alkohol (Böhm, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 32, p. 635). Herfoet conservirte die Eier von Petromyzon fluviatilis mit Sub- limat-Eisessig und mit den Mischungen von vom Rath; Pikrinplatin- chloridessigsäure und Pikrinosmiumplatinchloridessigsäure. Färbung mit Heidenhain's Eisenhämatoxylin. Bei den Eiern von Bdellostoma erreichte Doflein die beste Con- servirung mit Sublimat-Eisessig und mit Zbnker's Flüssigkeit. Damit die Flüssigkeit rascher eindringe, machte er in einiger Entfernung vom Embryo Einschnitte in die Schale. S e 1 a c h i e r. Nach RüCKERT ist für alle Stadien gesättigte wässerige Sublimat- lösung zu empfehlen ; für Furchungsstadien sind derselben 5 Procent conc. Essigsäure beizufügen. Für späte Stadien ist auch Solutio Perenyi sehr brauchbar. In der zoologischen Station zu Neapel wird zur Conservirung von Selachierembryonen folgende Methode gebraucht: koncentrirte Sablimat- lösung in Meerwasser (in Meerwasser löst sich über 15 Proc. Sublimat) für 5 — 10 Minuten, nachher Auswaschen mit jodhaltigem Alkohol (35-proc. Alkohol mit 2,5 Proc. alkoholischer Jodtinctur), dann 70-proc. Alkohol, schließlich 95-proc. Alkohol. — Es empfiehlt sich, die Embryonen in situ auf dem Dotter zu härten und den Dotter erst später abzuschneiden. G a n 0 i d e n. Die Eier derjenigen Ganoiden, welche totale Furchung haben, kann man nach den für die Amphibien angegebenen Methoden conserviren ; bei denjenigen Ganoiden, welche partielle Furchung haben, sind die für Teleosteer empfohlenen Methoden zu versuchen. Teleosteer. Für die Eier des Lachses und der Forelle habe ich folgende Methode brauchbar gefunden: Einlegen in ^/2-proc. Chromsäure mit etwas Salpeter- säure (etwa ''■/.^ Procent) für 24 Stunden, dann in Wasser für 12 Stunden, nachher Anstechen der Eihaut mit einer Nadel, darauf 30-proc. Alkohol für 12 — 24 Stunden, dann 70-proc. Alkohol für 24 Stunden, schließlich 95-proc. Alkohol. Später kann man das Blastoderm oder den Embryo Technische Bemerkungen. 3 mitsamt dem Periblast von der Dntterkugel ablieben'). Färbung mit Alauncochenille nach Czokor (24 Stunden oder länger). Ctoronowitsch conservirte die Lachseier in IvLEiNENBERG'scher Flüssig- keit (3 Stunden), dann successive in 40-, 70- und 90-proc, Alkohol. Er entfernte die Eihülie 10 Minuten nach dem Einlegen in die erstgenannte Flüssigkeit. Eine ähnliche Methode wandte Henxeguy bei Forelleneiern an und berichtet, daß bei derselben auch die Kernteilungstiguren sehr gut erhalten bleiben. Einlegen in IvLEiNENBEKu'sche Flüssigkeit (Pikrinschwefelsäure) mit Zusatz von Eisessig (10 Teile auf 100) für 10 Minuten. Eröffnung des Eies in Wasser mit 10 Procent Essigsäure. Herausnehmen des Embryo, welcher auf einige Stunden in IvLEixENBERG'sche Flüssigkeit gebracht wird; dann successive GO-, 75-, 90-proc. Alkohol, und schließlich Alcohol absolutus. Färbung mit alkoholischem Boraxkarmin, saurem Alaunkarmin oder Hämatoxylin. ■ — Ein wenig verschieden ist die Methode von H. ViRCHOw nnd Kopsch (s. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 51, 1898, p. 184). Harrisox verwandte für Salmonideneier eine gesättigte Lösung von Sublimat in 5-proc. Essigsäure. — Eine ähnliche Methode empfiehlt A. Böhm: Die Eier kommen in eine Sublimatlösung mit 20 Procent Essig- säure; schon nach weniger als ^g Minute trübt sich der Keim, ist also abgetötet. Alsdann überträgt man die Eier in eine ebensolche Sublimat- lösung mit 5 Proc. Essigsäure; nach ^/^ Stunden kommen die Eier in 70-proc. Alkohol (mit ein paar Tropfen Jodtinctur), und wiederum nach ^/^ Stunden wird der Embryo mit einem scharfen Rasiriiiesser von der Dotterkugel abgetragen und in 70 — 80-proc. Alkohol aufbewahrt. D i p n 0 e r. Die Eier der Dipnoer können mit denselben Methoden behandelt werden wie die Amphibieneier. Amphibien. Blochmann (Zoolog. Anz., 1889) empfahl für Froscheier folgende Methode: Einlegen in FLEMAiiNCx'sche Lösung (Chrom-Osmium-Essigsäure) für einige Stunden. Auswaschen mit Wasser. Entfernung der Gallert- hüllen durch Eau de Javelle (1 Teil auf 3 Teile Wasser) in 15 — 30 Mi- nuten. Sorgfältiges Auswaschen mit Wasser. 30-proc, Alkohol, dann 70-proz. Alkohol. Aufbewahrung der Eier im Dunkeln. Färbung mit Boraxkarmin. 0. Hertwig (1892) conservirte Froscheier in 1-proc. Chromsäure mit Zusatz von 0,2 Proc. Essigsäure. Nach genügender Erhärtung wurden die Gallerthüllen nach der Angabe von Blochmann (s. oben) durch vor- sichtiges Schütteln in Ean de Javelle entfernt und die so freigelegten Embryonen in 85-proc. Spiritus aufgehoben. Aehnlich ist die Methode von R. Fick : Die Eier werden in Chrom- Essigsäure (1/^ Proc. Chromsäure, ^/^q Proc. Eisessig) eingelegt für 24 Stunden, dann geschält, dann 24 Stunden in fließendem Wasser belassen, dann in 60-proc. Alkohol für 1 Tag, 80-proc. Alkohol für 1 Tag, mit alkoholischem Boraxkarmin 24 Stunden gefärbt, mit salzsaurem 70-proc. Alkohol ausgezogen, dann 90-proc. Alkohol, Bergamottöl (2 — 4 Stunden, nicht länger), Paraffin '/g — 1 Stunde (nicht länger). 1) Der Embryo und der Dotter sind bei dieser Methode vollständig gehärtet. Ich habe ein Mißtrauen gegen diejenigen Methoden, bei welchen der Embrj'o vom Dotter abgenommen wird, bevor die Härtung beendet ist. 4 Technische Bemerkungen. OsCAK ScHULTZE verwandte für Froscheier folgende Methode : Fixiren in heißem Wasser (80—90" C) 5 — 10 Minuten. Herauschneiden aus der Gallerte und Eihaut. Abspülen in Wasser, Uebertragen in 70-proc. Al- kohol. Bald schneiden! Vorher 6 — 12 Stunden in Alcohol absolutus, 2 — 4 Stunden in ßergamottöl, 20 Minuten in Paraffin. Oscar Schultze bevorzugt in neuerer Zeit (1899) folgendes Ver- fahren: „Ich übertrage die Eier nach Entfernung der Gallerthülle mit der Schere (bis auf die der Dotterhaut anhaftende innerste Gallerthülle) in 2-proc. wässerige Formalinlösung von 75 bis höchstens 80 ^ C. für 5 Minuten. Bis die Eier zur weiteren Untersuchung kommen, bleiben sie in 2-proc. Formalinlösung in der schützenden Hülle. Zur Einbettung empfehle ich: aus der Formalinlösung in Alkohol von 70 und 95 Proc, dann in Bergamottöl je mindestens 2 Stunden; darauf je 10 Minuten in einmal gewechseltes Paraffin zur definitiven Einbettung." Zum Fixiren der Eier und Embryonen von Gymnophionen wurden von Brauer 0,5-proc. Chromsäure, ferner Chromosmiumessigsäure oder Sublimat benutzt. Noch einige andere Methoden für Amphibieneier findet man in dem erwähnten Buche von Lee und Mayek, p. 278 — 280, und in demjenigen von Böhm und Oppel, p. 182 — 186 zusammengestellt. B. Schnitte und Sclinittserien. In Bezug auf die Bezeichnungsweise der Schnittebenen merke man Folgendes. Man bezeichnet als Median ebene die Symmetrieebene des Körpers, also diejenige Ebene, welche den Körper in zwei symmetrische Hälften teilt, d. h. die rechte nnd linke Seite scheidet. Schneidet man einen Tierkörper in der Medianebene, so heißt der Schnitt M e di an s ch n i tt. AVas genau in der Medianebene liegt, wird median genannt; was ihr genähert oder zugewandt ist, medial; was von ihr entfernt oder ab- gewandt ist, lateral. Ebenen, welche der Medianebene parallel sind, heißen Sagittal- ebenen, die betreffenden Schnitte S a g i 1 1 a 1 s c h n i 1 1 e i). — Eine Linie, welche in der Medianebene entsprechend der Längsrichtung des Tieres in der Mitte des Tierkörpers verläuft, heißt die Längsachse. Bei Wirbel- tieren wird die Längsachse annähernd durch die Richtung der Chorda oder Wirbelsäule angegeben. — Ebenen, welche senkrecht zur Längs- achse gehen, heißen T r a n s v e r s a 1 e b e n e n, die betreffenden Schnitte Transversalschnitte oder Querschnitte. — ■ Ebenen, welche der Längsachse parallel und auf der Medianebene senkrecht sind, heißen Frontalebenen, die betreffenden Schnitte Frontalschnitte 2). W^enn man mit starker Vergrößerung beobachtet, so kann man nicht gleichzeitig höhere und tiefere Stellen des Objectes sehen, sondern das Mikroskop zeigt nur diejenigen Gebilde, welche in einer ganz bestimmten Ebene liegen; man erhält daher ein ähnliches Bild, wie es ein Schnitt durch das Object zeigen würde. Ein solches Bild nennt man einen 1) Statt Sagittalebene wird auch das Wort Paramedianeliene gebraucht. 2) Man möge sich diese Bezeichnungen am menschlichen Körper klar machen. Die Medianebene geht mitten durch das Gesieht und den J^cib und trennt rechte und Unke Hälfte. Die Längsachse geht vom Scheitel zu den Füßen. Die Sagittal- schnitte gehen parallel der JMedianebene von der Bauchseite zur Rückenseite. Die Frontalschnitte gehen parallel der Stirn, also j^arallel der Dorsal- und Veutralseite. Technisiche Bemerkungen. 5 optischen Schnitt; je nach der La_f;e des Objectes kann derselbe natürlich ein Querschnitt, ein Prontalschnitt oder sonst irgend ein Schnitt sein. AVas man am Oberflächenbilde oder auf dem optischen Schnitte ge- sehen hat, das soll man womöglich auch noch auf wirklichen Schnitten genauer untersuchen. Für viele Fragen (z. B. für die Keimblätterbildung der Knochenfische) sind die an optischen Schnitten am lebenden Embryo gemachten Beobachtungen nahezu wertlos, wenn sie nicht auf Schnitten bestätigt sind. Zum Zweck der Anfertigung von Schnittserien werden die Objecte in Paraffin oder in Celloidin eingebettet und mit dem Mikrotom ge- schnitten. Die Methoden der Herstellung von Schnittserien sind in den Lehrbüchern der mikroskopischen Technik angegeben, welche am Anfang des vorigen Abschnittes citirt sind (p. 1). Wenn man eine Schnittserie vor sich hat, stelle man zuerst fest, ob sie genau in querer, sagittaler oder frontaler Richtung geht; ist das nicht der Fall, so lege man sie vorerst beiseite, denn nur sehr geübte Embryologen können schiefe Schnitte interpretiren. Es sind schon viele Irrtümer dadurch in die Litteratur gekommen, daß Autoren an schiefen Schnitten beobachteten, ohne sich darüber klar zu werden. Man kombinire im Geiste die Querschnittbilder mit dem Oberflächen- bilde und mit dem Bilde des Medianschnittes; bei schwierigen Objecten verwende man die nachher beschriebenen Reconstructionsmethoden. — Man zeichne in der Publication zahh-eiche Querschnitte und gebe in einem Uebersichtsbilde ihre Lage im Embiyo an. C. Reconstructionen. a) Construction des Grundrisses. Zum Studium lang- gestreckter Embryonen oder flach ausgebreiteter Gebilde, z. B. des in Ausbreitung begriffeneu Blastoderms der meroblastischen Wirbeltiere, empfiehlt es sich, aus der Schnittserie den Grundriß zu construiren. Man zeichnet mit dem Zeichenapparat alle Schnitte, oder jeden 2., jeden 5., jeden 10. oder 20. Schnitt (je nach der Größe des Objectes und nach der erforderlichen Genauigkeit). Bei diesen Bildern brauchen nur diejenigen Organe genau dargestellt zu werden, welche in den Grundriß eingetragen werden sollen. Dann vergrößert man ein vor dem Einbetten des Objectes (mit dem Zeichenapparat) gezeichnetes Bild der Umrisse des Objectes, oder eine vor dem Ein- betten aufgenommene Photographie auf den Maßstab der Schnitt- bilder, indem man bei einer Qiierschnittserie die größte Breite des Bildes ( bei einer Längsschnittserie die große Länge des Bildes) mit der Länge des Bildes des längsten Schnittes übereinstimmen läßt. Dann stellt man die Zahl der Schnitte fest, welche das Object gegeben hat, und mißt, wie viel Millimeter die Länge (wenn eine Längsschnittserie vorliegt, die Breite) des aufgezeichneten Bildes beträgt. Dann dividirt man die erste Zahl durch die zweite, und erfährt dadurch, wie viel Schnitte der Länge eines Millimeters in der Länge (resp. Breite) des Bildes entsprechen. Dann kann man ausrechnen, wo die Querlinie (resp. die Längslinie) liegt, die einem beliebigen Schnitt, den man gezeichnet hat, entspricht, und kann dieselbe einzeichnen. Nachdem man für sämtliche gezeichnete Schnitte die Querlinien (resp. Längslinien) eingezeichnet und mit Nummern versehen hat, nimmt man mit dem Zirkel an jedem einzelnen Schnitt- Q Technische Bemerkungen. bild diejenigen Dimensionen ab, welche für die Grunclrißconstruction von Wichtigkeit sind (z. B. Ausdehnung des Entoderms oder Mesoderms), und überträgt dieselben auf das Constructionsbild. Wenn etwa die Länge eines Schnittbildes nicht ganz nait der Breite (resp. Länge) der betreffenden Schnittlinie übereinstimmt, so zeigt dies, daß man ungenau gezeichnet hat, und kann man nötigenfalls noch Correcturen des Umriß- bildes oder des Schnittbildes vornehmen. Indem man schließlich auf dem Constructionsbild die eingetragenen Punkte zu Linien verbindet, stellt man den Grundriß für die einzelnen Gebilde des Objectes fest. b) Projective Construction. Ein ähnliches Verfahren ist die von His angewandte projective Construction. Es wird bei einer bestimmten Vergrößerung eine Zeichnung des Objectes aufgenommen, und bei der- selben Vergößerung werden die Schnitte gezeichnet. Hat man z. B. einen Embryo in der Seitenansicht bei 50-facher Vergrößerung gezeichnet, von demselben eine Querschnittserie gefertigt, deren Schnitte 20 ß dick sind, und die Schnittbilder ebenfalls bei 50-facher Vergrößerung gezeichnet, so entspricht dann der Abstand zweier Schnittbilder gerade einem Milli- meter ; folglich kann man eine Pause der Profilzeichnung auf Millimeter- papier legen, so daß die Richtung der Linien der Richtung der Schnitte entspricht; dann kann man mit dem Zirkel auf den Millimeterlinien die Entfernungen der Organe von der Oberfläche des Objectes eintragen und durch Verbindung der Punkte deii Umriß des Objectes gewinnen. Es ist zu empfehlen, vor dem Schneiden des Objectes au dem Paraffinblock Richtebenen anzubringen und beim Eintragen der Maße von den Richtungslinien auszugehen. Die Methode der Anbringung von Richtungsebenen ist in der am Ende dieses Abschnittes citirten Litteratur, sowie in dem oben erwähnten Taschenbuch der mikroskopischen Technik von Böhm und Oppel, p. 70 — 76, beschrieben. Ebenda findet man auch eine eingehendere Darstellung der Methoden graphischer Reconstruction. c) Reconstruction durch Plattenmodell. Eine mühsame, aber wegen ihrer Exactheit sehr wertvolle Methode der embryologischen Forschung ist die Herstellung von Plattenmodellen i). Die Schnitte werden auf Wachsplatten aufgezeichnet, die Wachsplatten ausgeschnitten und auf einander gelegt. Ich verweise auf die am Ende dieses Abschnittes auf- geführte Litteratur, insbesondere auf die Beschreibung, welche Professor Born in der neuesten Auflage des Taschenbuches der mikroskopischen Technik von Böhm und Oppel gegeben hat (p. 73 — 78). Die Wachsplatten von bestimmter Dicke kann man nach dei' von Born (1888) angegebenen Methode herstellen oder von der Firma Georg Grübler (Mikrosk.-chemisches Laboratorium) in Leipzig beziehen. D. Zeicliiien und Photograpliiren. a) Zeichnen mit dem Z e i c h e n a p p a r a t. Um ein richtiges Bild eines mikroskopischen Objectes anzufertigen, bedient man sich des l"! Die PlattenmodeUirmethode ist für embryologische Objecte zuerst von W. His ausgebildet und erfolgreich angewandt worden. Die ersten Con- structionen mittelst ausgeschnittener Platten machte Professor His in Verbindung mit meinem Vater, Dr. Adolph Ziegler, indem bei der ModeUirung von Hühnchen- embryonen einzelne Schnitte auf Blech aufgezeichnet und ausgeschnitten wurden, um, in passender Höhe über einander befestigt, als Grundlage für ein Thonmodell zu dienen. — Die Wachsplatten von bestimmter Dicke, welche jetzt meist angewendet werden, sind von Born eingeführt worden. Born hat mit Platten von 1 mm Dicke Modelle von ausgezeichneter Genauigkeit hergestellt. Technische Bemerkungen. 7 Zeichenapparates. Da man in der Regel bei schwachen Vergrößerungen zeichnet, um ein größeres Gesichtsfehl zu haben, so muß man die Einzel- heiten nachher bei stärkerer Vergrößerung beobachten und nach freiem Augenmaß eintragen. Die Vergrößerung ist beim Zeichnen mit dem Zeichenapparat nicht allein von dem Objectiv und dem Oculai-, sondern auch von der Höhe des Zeichentisches abhängig. Sie wird am besten in der Weise bestimmt, daß man einen Objectivraikrometer oder einen kleinen Maßstab auf den Objecttisch legt, das Bild desselben zeichnet und dann die Ver- größerung abmißt. Hat man z. B. einen Objectivmikrometer benutzt, bei welchem 1 mm in 100 Teile geteilt ist, und mißt ein Teil in der Zeich- nung 3 mm, so ist die Vergrößerung eine 300-fache. Es ist wohl zu beachten, ob der Zeichenapparat für horizontale oder für schiefe Stellung der Zeichenfläche eingerichtet ist, da sonst das Bild in einer Richtung ein wenig verzerrt wird. Bei den meisten Zeichen- apparaten ist ein etwa in einem Winkel von 30 ^ aufwärtsgehender Zeichentisch nötig. Um zu erproben, ob keine Verzerrungen statttinden, legt man einen Objectivmikrometer unter das Mikroskop in mehreren Richtungen und beachtet, ob in jedem Falle die Größe der gezeichneten Teile dieselbe bleibt. b) Vergrößerung und Verkleinerung von Zeichnungen. Um eine Zeichnung genau auf eine bestimmte Größe zu vergrößern oder zu verkleinern, bedient man sich eines sogenannten Netzes. Man legt in gleichmäßigen Abständen horizontale und verticale Linien über das Bild (die Linien können auf durchsichtiges Pauspapier aufgezeichnet sein); dann zeichnet man ein entsprechendes Netz in der gewünschten Vergrößerung oder Verkleinerung und trägt die Zeichnung in dasselbe ein. Wenn man eine Zeichnung in der Weise vergrößern oder verkleinern will, daß man sich nur einige Maße als Anhalt nimmt, so kann man sich eines Vergrößerungs winkeis bedienen. Einen solchen erhält man in folgender Weise ; man construirt über der gewünschten Dimension ein gleichschenkliges Dreieck, dessen Schenkel die Länge der gegebenen Dimensionen haben ; will man dann eine beliebige Dimension in dem- selben Verhältnis vergrößern, so trägt man sie von der Spitze des gleichschenkligen Dreieckes auf die beiden Schenkel ab, und es stellt dann die Entfernung der Endpunkte dieser Abschnitte die gesuchte Dimension dar. — Oder man stellt den Vergrößerungswinkel in folgender Art her. Auf einem Stück Millimeterpapier trägt man die gegebene Dimension auf einer der horizontalen Linien ab ; am Ende dieser Strecke trägt man die gewünschte Dimension in verticaler Richtung auf. Dann verbindet man die beiden freien Endpunkte der beiden Strecken durch eine Linie. Wenn man nun irgend eine andere Dimension des gegebenen Bildes von dem Anfangspunkt der erstgezeichneten horizontalen Linie auf derselben abträgt, so erhält man jeweils die gewünschte Dimension, indem man die zugehörige verticale Strecke mit dem Zirkel abnimmt. Selbstverständlich kann man durch photographisches Verfahren die genauesten Vergrößerungen oder Verkleinerungen von Zeichnungen er- halten. c) Photographiren der Embryonen. Es ist von großem Vorteil, wenn man Embryonen, welche in Schnittserien zerlegt werden sollen, vor dem Einbetten photographisch aufnimmt. Hat man einen vertical stehenden mikrophotographischen Apparat, so kann man das Object in einem mit Alkohol gefüllten Schälchen photographiren. Es g Technische Bemerkungen. ist dabei empfehlenswert, einen kleinen Maßstab neben das Object zu legen und denselben mit aufzunehmen. Das Object kann mittelst einer ßeleuchtungslinie von oben beleuchtet werden. In diesem Falle exponirt man bei Sonnenlicht einige Minuten, bei Lampenlicht (Auerbrenner) etwa eine halbe Stunde oder länger. Litteratur über die Technik. Böhm, A,, und Oppel, A., Taschenbuch der laikrotikopisclien Techtiil;, 4. Aufl., 3Iilnchen 1900. Born, O., Die PlattenmodeUirinethode. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 22, 188S. — Noch einmal die PlattenmodelUrmethode. Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie, Bd. 5, ISSS. — Heconstrnctionsmethoden, in: Taschenbuch der mikroskopischen Technik von Böhm u. Oppiel, 4. Aufl., 3Iünchen 1900. Born, G., und Peter, K., Zur Herstellung von Richtebenen und Richtlinien. Zeitschr. f. iviss. Mikroskopie, Bd. 15, 1898. His, ir. , Ueber die Methoden der plastischen Eeconstruction. Anat. Am., Bd. 2, 1887. Kastschenko, N., dicthode zur gencmen Reconstrnction kleiner mikroskopischer Gegen- stände. Arch. f. Anat. u. Entwickg., 1886. — Die graphische Isolirung. Anat. Anz., Bd. 2, 1887. — Die graphische Isolirung hei mittleren Vergrösserungen. Ebenda. Keibel, F., Ein kleiner Hilfsapparat für die PlattenmodelUrmethode. Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie, Bd. 11, I8O4. Lee, A. B., und. Mayer, JPaiil, Grundzüge der mikroskopischen Technik, Berlin 1898. Peter, K., Demonstration des Born-Peter' sehen Verfahrens zur Tlerstelhmg von Richt- ebenen. Verhandl. d. Anat. Gesellsch., 1899. Schaper, A., Zur Methodik der Plattenmodellirung. Zeitschr. f. iciss. Mikroskojyie, Bd. 13, 1887. Strasser, H., Ueber die Methoden plastischer Reconstruction. Zeitschr. f. wiss. 3fikro- skopie, Bd. 4> 1887. I. CAPITEL. IJebersiclit der Eiitwickelirngsvorgäuge bei den Wirbeltieren. Zugleich Erklärung der Fachausdrücke. Eizelle und Samenzelle. Alle Wirbeltiere vermehren sich ausschließlich durch geschlecht- liche Fortpflanzung (Aniphigonie) i). Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung nimmt das neue Individuum seinen Ursprung von zwei Geschlechtszellen, nämlich der männlichen Geschlechtszelle, der Samenzelle (dem Spermatozoon), und der weiblichen Geschlechtszelle, der Eizelle (dem Ovulum). Wenn die Samenzelle und die Eizelle zusammentreffen, vereinigen sie sich, in- dem die Samenzelle in die Eizelle eindringt. Der Kern der Samen- zelle verschmilzt mit dem Kern der Eizelle. Der Vorgang der Ver- einigung der Samenzelle und der Eizelle heißt die Besamung, die dann folgende Verschmelzung der Kerne bildet die Befruchtung^). Die so eutstandeue Zelle wird befruchtete Eizelle genannt; da sie den Ausgangspunkt der Entwickelung des Individuums bildet und mit ihr die Furchung beginnt, heißt sie auch erste Furchungs- zelle. Bei nahezu allen Wirbeltieren sind die Geschlechter getrennt, d. h. die beiden Arten von Geschlechtszellen werden von zweierlei Individuen hervorgebracht, den Weibchen und den Männchen (Geschlechtstrennung, Gonochorismus). Die Eizelle ist also die Fortpflanzungszelle des weib- lichen Organismus, die Samenzelle diejenige des männlichen. Wenn aber ein Individuum beiderlei Geschlechtszellen, männliche und weib- 1) Die Parthenogenese (Jungferzengung), d. h. die Entwickelung unbe- fruchteter Eier, welche sich (meist neben der geschlechtlichen Fortpflanzung) bei manchen wu'bellosen Tieren (Trematoden, Crustaceen, Insecten u. a.) findet, kommt bei den Wirlieltieren nicht vor. Ebensowenig die anderen Arten der ungeschlecht- lichen Fortpflanzung, nämlich Teilung, Sprossung und Brntknospeubildung. 2) Es ist wohl zu unterscheiden zwischen der Begattung und der Befruchtung. Bei der Begattung werden die Samenzellen in die weiblichen Geschlechtsorgane gebracht, wo sie nachher (manchmal erst nach Tagen oder Wochen) zur Besamung der Eizellen gelangen und so die Befruchtung ausführen. 10 1. Capitel. liehe hervorbringt, so heißt dasselbe ein Zwitter oder Herma- phrodit (Zwitterbildung, Herniaphroditismus). — Als echte Zwitter kann man solche Tiere bezeichnen, bei welchen jedes Individuum normalerweise Eizellen und Samenzellen erzeugt^). Echter Herma- phroditismus ist unter den Wirbeltieren nur in wenigen vereinzelten Fällen vorhanden ; er kommt nur bei einigen Teleosteern voi-, nämlich bei Chrysophrys aurata und bei manchen Serranusarten -). — Aus- nahmsweise, d. h. als Abnormität, findet man Hermaphroditismus auch bei einigen anderen Teleosteern (Gadus morrhua, Scomber, Clupea harengus u. a.). \"on diesen und anderen Fällen anormaler Zwitterbildung kann hier abgesehen werden. Das weibliche Organ, in welchem die Eizellen sich ausbilden, ist der Eierstock (Ovarium), das männliche Organ, in welchem die Samenzellen sich entwickeln, ist der Ho de (Testis). Für Eierstock und Hoden giebt es eine gemeinsame inditferente Bezeichnung: Keim- drüse, Gonade. In der Embryonalentwickelung bemerkt man zur Zeit der Difl'erenzirung der Organe einige durch besondere Größe auf- fällige Zellen, welche weiterhin die Gonade bilden und durch mehr- fache Teilungen den Eizellen oder Samenzellen den Ursprung geben; diese Zellen nennt man Genitalzellen oder Ureier^). Bei allen Wirbeltieren erscheinen die Genitalzelleu in einem Teil des Epithels der Leibeshöhle (Cölomepithels), am dorsalen Teil der Leibeshöhle; dieser Teil des Epithels der Leibeshöhle, welcher die Ureier enthält, heißt Keim epithel oder Geschlechtsepithel. — Die Anlage der Gonade ist in der ersten Zeit indiffei'ent, d. h. es ist anfangs nicht zu erkennen, ob sie sich zu einem Eierstock oder einem Hoden weiter- entwickeln wird. Im Zustand der Reife unterscheiden sich die Eizelle und die Samenzelle bei allen Tieren dadui'ch, daß die Eizelle relativ groß ist, da sie eine große Menge Nährmaterial für die Entwickehmg des jungen Organismus mitbringt; dagegen ist die Samenzelle klein und meistens sehr l)eweglicli. In Anbetracht ihrer Fähigkeit, sich selbständig zu bewegen, hat 1) Bei echten Zwittern kann das einzelne Tier zuerst als Männchen und später als Weil)chen fungiren (Protandrie), oder zuerst als Weibchen und später als Männchen (P r o t o g y n i e), oder bei wechselseitiger Begattung gleichzeitig als Männchen und als Weibchen; oder es findet Selbstbefruchtung statt, was aber selten ist. — Echte Zwitter sind z. B. die meisten Turbellarien, Trematoden und Cestoden, viele Anne- liden (Regenwurm u. a.), viele Schnecken und einige Muscheln. 2) Bei Chrysophrys wie bei den Serranusarten ist der Hoden jederseits in der Wand des Eierstockes gelegen. Bei Chrysoi^hrys scheint Protaudrie zu bestehen, bei Serranus wird Selbstbefruchtung angenommen (Dufosse, De l'hermaiihrodisme chez le Serran, Ann. d. Sc. natur., S. 4, T. 5, Paris 1856. — J. Brock, Beitr. zur Anat. u. Hist. der Geschlechtsorgane der Knochenfische, Morphol. Jahrb., Bd. 4, 1878). — Beiläufig will ich erwähnen, daß man bei männlichen Kröten am Vorderende des Hodens ein Organ findet, welches als zwitterige Anlage betrachtet wird; es ist das BiDDER'sche Organ, welches auch bei weiblichen Kröten vorkommt. Dasselbe enthält bei Männchen Eizellen und daliei auch samenbildende Zellen. Da aber die Eizellen nicht als solche in P'unction treten, liegt hier kein echter Hermaphroditis- mus vor. 3) Während die Genitalzellen bei manchen wirbellosen Tieren schon früh, manchmal schon während der Furchung sich differenziren, werden sie bei AVirbel- tieren immer erst relativ spät bemerkbar, manchmal erst dann, wenn im Uebrigen schon nahezu die Form und Organisation des ausgebildeten Tieres vorhanden ist. Uebersicht der Eutwickelungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 11 man deu Samenzellen den Nam en Samentierchen, S p e r m a t o z o a , gegeben ^). Bei den meisten Tieren, insbesondere bei allen AVirbel- tieren, haben die Samenzellen eine schlanke, fadenförmige Gestalt (S a m e n f ä d e n) und können sich in schlängelnder Weise schwimmend fortbe- wegen um zu den Eizellen zu gelangen "-). Wahr- scheinlich geht meistens von den Eizellen ein chemischer Reiz aus, durch welchen die Sper- matozoen angezogen werden (Chemotropismus). Die Samenfäden setzen sich aus 3 Teilen zu- sammen, aus dem K o p f , dem M i 1 1 e 1 s t ü c k und dem beweglichen Faden (Schwanz- faden). Der Kopf ist spießförmig, kegel- förmig oder mandelförmig; an den Kopf schließt sich das Mittelstück an, welches gewöhnlich nur eine geringe Größe hat und oft nur ein kleines Knöpfchen am Hinterende des Kopfes bildet. Dann folgt der Faden, welcher sehr fein und im Verhältnis zum Koi)f meist sehr lang ist ; manchmal besitzt der Faden einen uudulirenden Saum (Fig. 1). Die Fortbewegung des Spermato- zoons beruht auf der Bewegung des Fadens, welche man mit der Bewegung der Geißel einer Geißelzelle vergleichen kann. Stets geht bei der Bewegung der Kopf voran. Der Faden ist nur das Bewegungsorgan der Samenzelle und hat für die Befruchtung keine Bedeutung. Der Kopf enthält den Kern d e i* Samenzelle, er besteht sogar fast ausschließlich aus der färb- baren Kernsubstanz, aus Cliromatin-^). Man kann bei der Entwickelung der Spermatozoen Fig. 1. Samenfaden von Salamandra luaculata. k Kopf, m Mittelstück, ef Eudfaden, sp Spitze, » unduiirende Mem- bran. (Nach 0. Hertwig.) 1) Die Spermatozoen wurden im Jahre l(j77 entdeckt. Ein Student Hamm in Leyden bemerkte dieselben bei mikroskopischer Untersuchung des Samens und machte seinen Lehrer Leeuwexhoek darauf aufmerksam. Dieser veröffentlichte die Be- obachtung und knüpfte daran die Theorie, daß die Samentierchen die präexistirenden Keime der Tiere seien ; diese Ansieht wurde dann von der Schule der Animalculisten vertreten, während die Ovisten behaupteten, daß das junge Individuum im Ei vor- gebildet sei. Beide Theorien sind unrichtig, da die Eizelle und die Samenzelle zwei einfache Zellen sind, welche mit einander verschmelzen müssen und welche in Hin- sicht der Vererbung der Eigenschaften auf die Entwickelung des neuen Individuums gewöhnlich einen nahezu gleich starken Einfluß haben. 2) Wenn die Samenzellen nicht darauf angewiesen sind, die Eizellen im Wasser oder in den weiblichen Genitalorganen aufzusuchen, so können sie eine annähernd kugelige oder kegelförmige Gestalt haben, wie es bei den Nematoden und bei manchen Crustaceen der Fall ist. Bei den Nematoden gelangen die Spermatozoen bei der Begattung in das Receptaculum seminis, durch welches die Eier beim Austritt aus dem üvarium hindurchgehen müssen. Bei manchen Daphniden, bei welchen die Spermatozoen die runde Form gewöhnlicher Zellen haben, werden dieselben bei der Begattung in den Brutraum des Weibchens gebracht, in welchen auch die Eier aus dem Ovarium austreten. 3) Als Chromat in bezeichnet man diejenige Substanz oder dasjenige Gemisch von Substanzen, welches das färbbare Kerngerüst bildet, ohne ßücksicht auf die 12 1. Capitel. schrittweise verfolgen , wie das Chroinatingerüst des Kernes zu einer schmalen, compacten Masse sich zusammenzieht, aus welcher dann der Kopf des Spermatozoons entsteht. Der Schwanzfaden nimmt seinen Ursprung im Zellkörper. Dasselbe gilt wahrscheinlich auch von dem Mitteistück; dasselbe ist dadurch wichtig, daß es die Cen- trosomen enthält, wie sich dies nach dem Eindringen des Sper- matozooenkopfes in die Eizelle zeigt ^). Die Eizelle hat gewöhnlich eine kugelige Gestalt und besitzt eine im Vergleich zu anderen Zellen ganz außerordentliche Größe, weil sie stets mit einer Menge von Nährmaterial beladen ist. Die Eizellen der Reptilien und Vögel sind die größten Zellen, welche über- haupt im Tierreiche vorkommen -). Wie bei jeder Zelle, so sind auch bei der Eizelle als wichtigste Bestandteile der Kern und das Protoplasma zu nennen ; dazu kommt dann das Nährmaterial, der N a h r u n g s d o 1 1 e r (das D e u t o - plasma) hinzu. Der Kern (Nucleus) der Eizelle wird mit einem alten Namen als Keimbläschen (Vesicula germinativa) bezeichnet. Wie jeder Zellkern ist er von einem färbbaren Netzwerk oder Fadenwerk, dem Chromatingerüst, durchzogen. Wenn das Chromatin in Form von getrennten Faden- stücken oder Kugeln vorhanden ist, so nennt man dieselben Chromosomen. Die Flüssig- keit, welche die Zwischenräume des Kern- gerüstes ausfüllt, wird Kernsaft genannt. Außer dem Chromatingerüst enthält der Eikern ein Kern körperchen (Nucleo- lus), welches mit einer alten Bezeichnung Fig. 2. Schema eines Keimfleck (Macula germinativa) genannt Lies (nach Gegenbaur • i n t> • i t-i- '^ • i i t- aus Balfoue). « Zell- '^^^^"'^^ ")• -^^^ manchen Eiern smd mehrere Kern- körper, h Kern (Keim- körperchen vorhanden (Fig. 3). — Der Ei- bläschen), c Kernkörper- kern besitzt eine Membran, welche maucli- chen (Kennfleck). jj^g^j gg]^j. fgj^ jg^^ manchmal aber eine deutlich wahrnehmbare Haut bildet. Das Protoplasma der Eizelle (wie das Protoplasma aller Zellen) ist sehr wahrscheinlich keine chemisch einheitliche Substanz, sondern ein Gemisch mehrerer Substanzen, deren chemische Natur noch nicht be- chemisclie Natur desselben (welche nur unvollkommen bekannt ist); gewöhnlich be- steht das Chromatin hauptsächlich aus derjenigen Substanz, welche nach chemischen Eeactionen als Nu dein definirt ist. 1) Die Centrosomen sind winzige Körjjerchen, welche in vielen, vielleicht in allen Zellen vorhanden sind und bei ruhenden Zellen in der Zweizahl neben dem Kern liegen ; bei der Kernteilung bilden sie die Pole der Kernspindel und liegen also im Ceutrum der Protoplasmastrahlung. Sie scheinen gewissermaßen die Kraft- centren der Kernteilung zu sein. — Wenn das Spermatozoon in das Ei eingedrungen ist, erscheint am Hinterende des Spermatozoenkopfes eine Strahlung, welche sich in dem Zellkörper der Eizelle ausbreitet ; daraus kann man schließen, daß die Centrosomen ganz nahe am Hinterende des Kopfes, also im Mittelstück gelegen sind. 2) Bei den Eiern der Reptilien und Vögel stellt die gelbe Kugel im Inneren des Eies die Eizelle dar. Die P^izelle ist von der Eiweißschicht und von der Eischale umgeben. 3) Das Keimbläschen wurde von Purkinje im Jahre 1825, der Keimfleck von R. Wagner im Jahre 1836 entdeckt. Nachdem durch Schwann , Schleiden und Max Schultze die Zellenlehre begründet war (1839, 1842 und 1861), erkannte man, daß das Ei eine Zelle und das Keimbläschen der Zellkern ist. I / Darmepithel, E Subintestinalvene, I Myocöl, II Splanchnocöl, 1 Cutisblatt, 2 Muskelblatt, o Skele- togenes Blatt, 4 Grenzzelle des Myotoms, .5 Somatopleura, G Splanchnopleura. 1) Diese Gefäße entstehen als Spalträume; ihr Hohlraum ist als Teil der primären Leibeshöhle (des Protocöls oder Schizocöls) aufzufassen. 68 2. Capitel. liegen nahe an der Myotomliöhle (Fig. 29, 34 u. 40). Anfangs besitzt jede Zelle nur eine einzige Muskelfibrille, später enthält sie zahlreiche Fibrillen, welche in mehreren übereinanderliegenden Platten angeordnet sind. Fiff. 41. Fio-. 42. Fig. 43. Fig. 41. Querschnitt durch einen jungen Amphioxus in der Rumpfregioii zwischen Atrioporus und After. (Nach Hatschek.) Fig. 42. Schema desselben Schnittes. (Nach Hatschek.) Fig. 4!5. Schema des Myotoms (1 u. 2) und des Sl^lerotoms (3 u. 4). A Epidermis, B Medullan'ohr, C Chorda, D Aorta, E Darmepithel, F Sub- intestinalvene, 1 Cutisblatt, 2 Muskelblatt, 3 Fascienblatt, 4 skeletogene Schicht. 5 gastrale Fortsetzung derselben, 6 Somatopleura, 7 Splanchnopleura, I Myocöl, II Splanchnocöl, I, dorsale, I„ ventrale Flossenhöhle. Am unteren Teile des Myotoms entsteht eine vorwachsende Falte, welche zwischen der Muskelplatte einerseits und der Chorda und dem Medullarrohr andererseits aufwärts dringt (Fig. 41—43). Die Falte heißt das Skierotom, ihre Höhlung die Sklerotomhöhle. Gemäß ihrer Ent- stehung ist also die Sklerotomhöhle ein Divertikel derUrsegmenthöhle^). Das innere Blatt an der Sklerotomhöhle heißt skeletogenes Blatt, das äußere, welches der Muskulatur anliegt, heißt FascienlDlatt. Das untere Ende des Myotoms, welches an die Seitenplatteu an- grenzt, schiebt sich an der Außenseite der Seiteuplatten, also zwischen der Somatopleura und der Haut nach unten vor. Das Myotom nimmt also dann an der Seite des Tieres die ganze Breite des Körpers ein mit Ausnahme der medianen Flossensäume (Fig. 41—43). Schon frühzeitig wird das Myotom winklig geknickt; die Spitze des Winkels steht nach vorn, die Schenkel nach hinten (Fig. 36). An dem unteren Ende des Myotoms entwickelt sich die Genitalanlage. Schon zu der Zeit, wenn das Myotom sich von den Seiten- platten sondert, bemerkt man an der unteren Grenze des Myotoms eine auffallend große Zelle, die Grenzzelle (Fig. 40), und Boveri, welcher die Entwickelung der Genitalorgane beschrieben hat, hält dieselbe für die Urgenitalzelle. Die Lage derselben (am unteren Ende des Myotoms) würde demnach daran erinnern, daß bei den Selachiern 1) Es ist fraglich, ob diese Bildungsweise des Skierotoms als palingenetisch an- gesehen werden kann (vergl. p. 39 u. 72). Leptocardier (Amphioxus). 69 die Genitalzellen in dem Verbindungsteil des Myotoms und der Seiten- platten (in dem Gononephrotom) auftreten. In späteren Stadien findet man die Genitalanlage am vorderen Ende des unteren Randes des Myotoms (Fig. 44). Dieselbe stülpt Fig. 45. Fig. 46. Fis. 44. Fig. 44. Seitenan- sicht derGenitalanlage eines jungen Amphi- oxus von 5 mm Länge. (Nach Bo'STJRi.) Fig. 45. Späteres Stadium der Ent- wickelungder Genital- anlage v. Amphioxus. (Nach BovERi.) Die Geuitalanlage stülpt sich in die Ilöhle des vorhergehenden Myo- toms ein. Fig. 4ü. Gonade eines 8 mm langen Amphioxus. (Nach BovERi.) Die Gonade ist in die Genital- kammer eingesenkt; letztere wird nun durch eine Scheidewand von dem übrigen Myocöl abgetrennt. sich dann in das vorhergehende Myotom ein (Fig. 45 u. 46). Der hintere Teil des vorhergehenden Myotoms bildet die Genitalkammer, welche die Gonade umgiebt (das Gonocöl). Dieser Teil des Myotoms grenzt sich durch eine Scheidewand von der übrigen Myotomhöhle ab. Die Genitalkamraern der einzelnen Segmente dehnen sich dann soweit aus, daß sie miteinander zur Berührung kommen. Während der Vermehrung der Genitalzellen erhält die Gonade eine Höhlung Beim Hoden fallen später die reifen Samenzellen in diese Höhlung und häufen sich in derselben an ; zur Zeit der Reife bildet sich dann an der Stelle, wo die Gonade an der Wand des Gonocöls ansitzt (am Hilus), eine temporäre Oeffnung, durch welche das Sperma in die anstoßende Peribranchialhöhle austritt. — • Bei dem Ovarium aber entstehen während des Wachstums der Eier einspringende Falten des Keimepithels; und dadurch wird der Hohlraum in der Gonade verengt und auf ein System feiner Spalten reducirt ; die reifen Eier können nicht durch diese Spalten hindurch gehen, sondern brechen unter mehrfacher Zerreißung der Wand des Ovariums in die Peri- branchialhöhle aus (Legros). Vergleicht man die Gonaden des Amphioxus mit denjenigen der anderen Wirbeltiere, so fällt zunächst der wichtige Unterschied auf, daß die Gonaden des Amphioxus segmental angelegt werden und zu segmentalen Organen sich ausbilden. Darin kann wohl ein primitives Merkmal der Wirbeltiere gesehen werden ^). Jedoch zeigen die Gonaden 1) In diesem Sinne schreibt Ernst Haeckel (in der Systematischen Phylogenie, Berlin 1895, 3. Bd., p. 196): „Im Gegensatze zu den Acraniern, welche ein Paar Längsreihen von segmentalen Gonaden conservirt haben, besitzen die Cranioten nur ein Paar Geschlechtsdrüsen. Dass aber auch diese ursprünglich auf die erstere Bildung zurückzuführen und durch secundäre Verschmelzung aus zahlreichen metameren Gonaden entstanden sind, zeigt deren segmentale Anlage bei den Embryonen der ältesten Gnathostomen, der Selachier (s. diese). Interessante Anklänge an diese 70 2. Capitel. des Aniphioxus Eigentümlichkeiten, mit welchen nichts Aehnliches bei anderen Wirbeltieren zu vergleichen ist: Die Gonaden werden von den Genitalkammern umschlossen, welche von dem Myocöl des vorher- gehenden Segments abstammen, und die Geschlechtsprodukte werden unter Zerreißung der Wand entleert, anstatt durch die Peritonealhöhle und die Xierenkanälchen ausgeführt zu werden. Um zu sehen, wie die auf den letzten Seiten be- sprochenen Organe gelagert sind, be- trachten wir einen schematischen Querschnitt eines erwachsenen Ani- phioxus, und zwar einen Schnitt, wel- cher durch die Kiemengegend geht und rechts einen primären, links einen secundären Kiemenbogen zeigt (Fig. 47 , man ver- gleiche das Quer- schnittsbild Fig. 23). Man sieht oben den unpaaren Flossen- saum, darunter den Querschnitt des Medullarrohres, darunter den Quer- schnitt der Chorda, darunter den Kie- mendarm ; unter der Chorda bemerkt man die beiden Aortenwurzeln, unter dem Darme die Kiemenarterie, welche die Gefäße in die Kiemenbogen entsendet. Der Kie- mendarm ist von der Peribranchial- höhle umgeben, lieber der Peri- branchialhöhle sehen wir jederseits die Peritonealhöhle (Leibeshöhle , Cö- Fig. 47. Schematischer Quer,schnitt durch die Kiemen- region von Amphioxus. (Nach Boveri u. Hatschek aus KoRSCHELT u. H EIDER.) Links sind die Verhältnisse eines secundären, rechts diejenigen eines primären Kiemenbogens dargestellt, ao Aorta, c Cutisblatt, ec Endostylcölom / Fascienblatt, fh dorsale Flossenhöhle, (j Gonade, gl Glo- merulus, k Kieniengefäß, l-d Kiemendarm, Id Ligamentum denticulatum (Scheidewand zwischen der Peritonealhöhle und der Peribranchialhöhle), m Muskelplatte, mt Musculus transversus, n Nieren kanälchen, of Oberfaltenhöhle (Seiten- faltenhöhle), j^ Peribranchialraum, sc Peritonealhöhle (sub- chordales Cölom), si ventrales Gefäß (hier Kiemenarterie), sk Skeletogenes Blatt, vf Unterfaltenhöhle. ursprüngliche Metamerie der Gonaden haben sich auch noch bei einigen Gliedern der Amphibien erhalten (Hoden der Cäcilien, Ovarium mancher Batrachier)." Leptocardier (Amphioxus). 7X lom). Der ventrale mittlere Teil der Peritonealhöhle ist unter dem Darme zu finden, und dieser Teil hängt in jedem primären Kiemen- bogen (in der Zeichnung rechts) mit der übrigen Leibeshöhle zusammen. Zwischen der Muskelmasse und dem Cutisblatt bemerkt man das Myocöl, an der Innenseite der Muskelmasse das Skierotom. Yon dem Myocol stammen, wie wir gesehen haben, die Genitalkammern ab, welche an der äußeren Wand der Peribranchialhöhle gelegen sind und die Gonaden umschließen. In der schematischen Figur ist auf der linken Seite ein Nieren- kanal eingezeichnet, welcher von der Peritonealhöhle in die Peri- branchialhöhle führt (Fig. 41 n). Die von Boveri (1890, 1892) ent- deckten N ier enkan älchen liegen im Bereich des Kiemendarms und sind branchiomer ; die Ausmündungsstelle eines Kanälchens liegt jeweils an einem secundären Kiemenbogen, Jedes Kanälcheu beginnt in der Peritonealhöhle mit mehreren Oeffnungen. Die Kanälchen be- sitzen Flimmerepithel. Bei jedem Nierenkanälchen zeigt das vorbei- ziehende Kiemengefäß eine Anschwellung und besitzt an dieser Stelle Anastomosen (Fig. 47^/); Boveri hat diese Bildung mit dem Glome- rulus an der Vorniere anderer Wirbeltiere verglichen und die Nieren- kanälchen des Amphioxus den Vornierenkanälchen homolog gesetzt. — Die Entwickelung der Nierenkanälchen ist nicht bekannt. — Es wurde schon früher gesagt, daß der Peribranchialraum eine ektoder- male Bildung ist; die Nierenkanälchen des Amphioxus münden in die Peribranchialhöhle, also in gewissem Sinne nach außen. Vergleicht man die Nierenkanälchen des Amphioxus mit den Vornierenkanälchen der übrigen Wirbeltiere, so zeigt sich vor allem der Unterschied, daß die letzteren in den Vornierengang münden und ein solcher bei Amphioxus nicht vorhanden ist. Boveri hat die Peribranchialhöhle des Amphioxus dem Vornierengang homolog gesetzt, doch scheint mir diese Beziehung zweifelhaft, besonders da der Anfangsteil des Vornieren- gangs bei allen Wirbeltieren nicht vom Ektoderm, sondern von den Seitenplatten abstammt. Es ist eine histologische Eigentümlichkeit des Amphioxus, daß die mesenchymati sehen Gewebe wenig entwickelt und zellenarm sind. Daher ist auch die Entstehung derselben nur unvollkommen bekannt. — Das Skierotom, welches bei anderen Wirbeltieren von einer beträchtlichen Menge oder sogar sehr großen Masse von Mesenchym- zellen gebildet wird, ist hier durch eine Falte, also durch 2 Blätter eines dünnen einschichtigen Epithels repräsentirt. Zwischen dem inneren Blatt (dem skeletogenen Blatt) und der Chordascheide wird eine dünne gallertige Schicht gebildet, welche von Fasern durch- zogen ist und in welche spärliche Zellen von diesem Blatt aus ein- dringen (Joseph 1895). Diese Schicht, welche als cortikales Binde- gewebe bezeichnet wird, besitzt nach oben und nach unten Fortsätze, welche den oberen und unteren Bögen der höheren Wirbeltiere ähnlich sind. — Die Cutis ist durch eine dünne gallertige, von Fasern durch- setzte Schicht gebildet, in welcher sehr spärliche Zellen vorhanden sind (J. W. Spengel, 1890); dieselben stammen wahrscheinlich durch Auswanderung von dem äußeren Blatt des Myotoms, dem Cutisblatt. Vermutlich entstehen aus der Splanchuopleura in ähnlicher Weise die mesenchymatischen Zellen am Darmkanal, insbesondere die Muskel- zellen des Darmes. — Auch die Gefäßwandungen und die Blutzellen stammen wahrscheinlich von dem inneren Blatt der Ursegmente ab. 72 2. Capitel. Amphioxus besitzt bekanntlich im Blute nur sehr wenige Blutzellen, und diese haben den Charakter von weißen Blutkörperchen ^). Es ist fraglich, ob die Zellenarmut der mesenchymatischen Ge- webe des Amphioxus ein ursprünglicher oder ein secundär erworbener Charakter ist. Ich halte es für wahrscheinlich, daß Amphioxus von Tieren abstammt, welche ein reichlicheres Mesenchym gehabt haben. Ich bin daher der Meinung, daß auch der Bildungsmodus des Skierotoms bei Amphioxus nicht primitiv ist und daß das Skierotom ursprünglich durch Herauswuchern einer Menge von Mesenchymzellen, nicht durch eine Falteubildung entstand. L i 1 1 e 1- a t u r ü her die E ii t w i c k e 1 u n g von A m p h i o x u s. Ayers, Howard, Concerning Vertebrate Cephalogenesis. Jount. of Jlorphology, Vol. I]', Boston 1890. Boveri, TU,, Ueher die Niere des Am2}hio.rus. Manch, med. Wochenschr., 1890, No. 26; auch Sitzungsher. d. Ges. f. 3Iorph. u. Phys. in München, Bd. 6, 1890. — Die Nierenkanälchen des Amphioxus. Zoolog. Jahrb., Abt. f. 3Iorph., Bd. 5, 1892, p. 4.29—510. — Ueber die Bildungsstätte der Geschlechtsdrüsen und die Entstehung der Genitalkammern bei Amphioxus. Anatom. Anz., 1892, p. 170 — 181. Bride, E., W., Mac, The early develo2)ment of Amphioxus. Quart. Journ. microsc. 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Morphol. Jahrb., Bd. 25, 1897. 1) Es ist wahrscheinlich, daß das Bhit der Wirbeltiere ursprünglich ein zellen- freies Serum war ; denn bei allen Wirbeltieren findet man in dem Gefäßsystem zuerst eine zellenfreie Flüssigkeit, in welche dann die Blutzellen an bestimmten Bildungs- stätten eintreten. Daher kann man es für ein ursprüngliches Merkmal des Amphioxus halten, daß sein Blut nur spärlich Zellen enthält (Genaueres darüber ist in meinem Vortrage über die embryonale Anlage des Blutes der Wirbeltiere enthalten, Verhandl. der Deutsch. Zool. Gesellsch. 1892). Leptocardier fAmphioxus). 73 Korscheit und Heider, Lehrbuch der vergleichenden Entipickelnmjsgeschichte der wirbel- losen Tiere. Jena 1S93, p. 1429—1465. Kowalevshy, A., Entioickelungsgeschichte des Amq)hi(>xHS lanceolatus. Mem de l'Acad. de St. Petersbourg, 7. Ser., Vol. II, 1867. — Weitere Studien über die Entwickelungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus. Arch. f. mikroskop. Anatomie, Bd. 13, 1876. 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Abschnitt: Petromyzonten, Neunaugen. Die embryologischen Beobachtungen an Petromyzonten beziehen sich hauptsächlich auf das Flußneunauge (Flußbricke, Petromyzon fluviati- lis L.) und auf das Bachneunauge (Sandbricke, Petromyzon Planeri Bl.) ; nur einige Angaben betreffen das Meerneunauge (Meerbricke, Lamprete, Petromyzon marinus L.). Die Befriiclitung. Die wichtigsten Publicationen sind diejenigen von Calbekla 1877, Böhm 1888 und Herfort 190(1. Die genannten Petromyzonten laichen im Frühjahr, gewöhnlich im April. Für das Laichgeschäft legen sie in ziemlich flachem Wasser eine seichte Grube an. Soll die Besamung erfolgen, so saugt sich das Weibchen an einem Steine an und das Männchen am Kopfe des Weibchens; dann biegen sich die Tiere so, daß die vorstehende Uro- genitalpapille des Männchens die Kloake des Weibchens berührt, wo- rauf die Eier und der Samen entleert werden und die Befruchtung im Wasser erfolgt^). Die Geschlechtszellen treten aus der Leibeshöhle durch die Pori genitales aus 2). — Die künstliche Befruchtung gelingt ohne Schwierigkeit, wenn man in ein Gefäß die Eier eines reifen Weibchens und den Samen eines reifen Männchens ausdrückt; am 1) Deak und SuMNER berichten von Petromyzon vvilderi, daß die Ausstossung von Samen und Eiern der Berührung der Kloake unmittelbar folgt und daß dabei beide Tiere mit dem hinteren Teil des Körpers rasche Vibrationen ausführen. Nach Heefort hat Vejdovsky die Befruchtung bei Petromyzon fluviatilis in folgender Weise geschehen sehen. Das Männchen schmiegte die Gegend des Penis eng an den Körper des Weibchens an und begann lebhaft an den geschwollenen Lippen des Ab- dominalporus zu streichen. Sofort begann das Weibchen die Eier zu entleeren; das Männchen hörte während der Eiblage nicht auf zu streichen; dann spritzte das Männchen einen Strahl von Spermatozoen in das Wasser und verteilte das Sperma durch lebhafte Schwanzbewegungen, welche die Eier aufwirbelten. 2) Die Gonaden der Petromyzonten besitzen keine besonderen Ausführungsgänge, sondern Eier und Samen fallen in die Leibeshöhle und werden durch zwei in den Sinus urogenitalis mündende Poren entleert, welche gewöhnlich Pori abdominales heißen, aber nach Wiedersheim besser Pori genitales genannt werden, da sie wahr- scheinlich den Pori genitales anderer Vertebraten nicht homolog sind. Das Peritoneal- epithel geschlechtsreifer Tiere ist ein hohes Cvlinderepithel (Nestler 1890). Petromyzonteu. 70 MÜLLER, CaLBERLA, BÖHM) Planen sind einer rundlichen von 1,1 — 1,2 mm, eine Dicke besten ist die sog. trockene Befruchtung, wie man sie gewöhnlich bei Knochenfischen ausführt (beschrieben in dem Capitel Teleosteer, Knochenfische). Die Richtungskörperbildung und die Befruchtung wurden zu- erst bei Petromyzon Planeri beobachtet (haui)tsächlich von Aug. Die reifen Eier von Petromyzon Birne ähnlich und haben eine Länge von 0,9 — 1,0 mm. Auf dem Ei liegt eine Eihaut, welche von dem Ei abgeschieden ist und aus zwei Schichten besteht, einer inneren, von radiären Poren durchsetzten und einer äußeren homogenen. Darüber befindet sich noch eine Schleimhülle, welche bewirkt, daß das Ei, wenn es abgelegt wird, an Steinen oder anderen Gegenständen hängen bleibt; dieselbe ist durch schleimige Umwandlung der Follikelzellen entstanden (Böhm). An dem animalen Pole ist anstatt dieser Schleimhülle eine hyaline, in Wasser kaum sichtbare Kuppel (Flocke) vorhanden ; dieselbe läßt Spermatozoen durch- treten, während die übrige Schleimschichte für diese undurchdringlich ist. An dem animalen Pole ist die Eihaut uhrglasförmig vorgewölbt und darunter befindet sich eine aus hellem Protoplasma bestehende Kappe, während das übrige Ei infolge der massigen Einlagerung von Dotter- körnchen undurchsichtig ist. Diese helle Protoplasmamasse heißt das Polplasma (Böhm). Wenn die Eier ins Wasser gelangen, hebt sich die Eimembran an dem animalen Pole ein wenig von dem Polplasma ab, aber letzteres bleibt durch mehrere Plasmafäden, insbesondere ge- wöhnlich durch einen dicken mittleren Strang (Achsenstrang, Leitband) mit der Eihaut verbunden (Fi^ Bewegung fähig; er kann sich zurückziehen und wieder aus- gestreckt werden. Das befruch- tende Spermatozoon kann durch den Achsenstrang eintreten, oder durch einen der anderen Protoplasmafädeu oder frei durch den Zwischenraum ein- dringen, während andere Sper- matozoen in der Eihaut stecken bleiben. Das Vorhandensein einer Micropyle wird von Böhm in Abrede gestellt ^). Wenn das Spermatozoon in das Pol- plasma eingedrungen ist, werden der Achsen sträng und die anderen Protoplasmafäden eingezogen, und es wird an der ganzen Oberfiäche des Eies eine neue Membran ab- geschieden. Gleichzeitig findet die Ausstoßung des ersten Richtuugskörpers statt. 48). Der Achsenstrang ist amöboicler Fig. 48. Fig. 48. Ei von Petromyzon Planeri, 20 Secunden nach dem Eintritt des Spermatozoons in die Micropyle. Der Kopf des Spermatozoons befindet sich in dem Leitband imter der Mi- cropyle. (Nach Calberla.) Fig. 49. Dasselbe Ei einige Secunden später, wenn das Leitband eingezogen ist. (Nach Calberla.) 1) Aber Calberla, welcher den Befruchtunsvorgang, soweit man ihn am lebenden Ei sieht, genau beschrieb, hat eine Micropyle beobachtet ; „man sieht deutlich, wie das Spermatozoon die Eihaut im Centrum der Micropyle berührt und wie sich der Kopf desselben, durch die kräftigen Undulationen des Schweifes unterstützt, den Weg 76 3. Capitel, 1. Abt. Betrachten wir nun das Verhalten der Kerne. Wenn das Ei sich der Reife nähert, rückt das Keiml)läschen an die Peri])herie des Eies und seine Meml)ran löst sich auf. Das Keimbläschen ist so groß, daß seine Masse den größten Teil des obengenannten Polplasma liefert. Aus einem kleinen Teil des Keimbläschens geht die erste Richtungs- spindel hervor; dieselbe ist bis jetzt nicht beobachtet worden, wohl aber die beiden kleinen Kerne, welche bei der ersten Richtungsteilung gebildet werden, nämlich der Kern des ersten Richtungskörpers und der im Ei verl)leibende Kern. Aus letzterem entsteht dann die zweite Richtungsspindel ; es folgt der Austritt des zweiten Richtungskörpers. Der im Ei verl)leibende Kern (der weibliche Vorkern) nähert sich dem Spermatozoenkopfe, neben welchem jetzt eine deutliche Strahlung er- schienen ist. Aus dem Spermatozoenkopfe geht ein Kern hervor (der nämliche Vorkern), welcher sich mit dem weiblichen Kerne zusammen- legt und dann mit ihm verschmilzt. Inzwischen ist das Polplasma, welches die beiden Kerne umschließt, von der Oberfläche des Eies in das Innere des Eies hereingewandert ^). Auch halten sich aus der einen Strahlung jetzt zwei Pole der Strahlung gebildet, welche zu den Polen der ersten Furchungsspindel werden. In ähnlicher Weise wie bei Petromyzon Planeri verläuft die Be- fruchtung bei Petromyzon fluviatilis, wie aus der Beschreibung von Herfort hervorgeht. Das Spermatozoon tritt durch das Leitband ein, welches also die Bedeutung eines Empfäugnishügels hat. In der Tiefe des Polplasmas entsteht aus dem Spermatozoon der männliche Vor- kern, und neben demselben tritt eine Sphäre auf, von welcher radiäre Strahlen ausgehen ; in der Mitte der Sphäre liegt ein kleiner Central- körper, welcher sich bald teilt. Das Spermatozoon und das umgebende Polplasma sinken dann etwas tiefer in das Ei ein, und nur ein Streifen des Polplasma führt zu der Oberfläche des Eies, wo inzwischen der 2. Richtungskörper gebildet wurde; der weibliche Vorkern wandert durch diesen Streifen herab und vereinigt sich mit dem männlichen Vorkern; bald darnach entsteht die 1. Furchungsspindel; sie liegt in dem oberen Teile des Eies und ihre Richtung ist senkrecht zur Achse des Eies ^). durch den Micropylenkanal eröffnet." Der Kopf des Spermatozoons dringt dann durch das Leitband in das Ei ein (Fig. 48), worauf das Leitband eingezogen wird (Fig. 49). 1) Böhm berichtet, daß das Polplasma von der übrigen Eimasse durch eine membranartige Hülle getrennt ist. Wenn das Polplasma in das Innere des Eies hereinwandert, ist es von dieser welligen Hülle wie von einem Sack umschlossen. Nach oben aber bleibt das Polplasma durch einen Strang dotterfreier Substanz mit der Oberfläche in Zusammenhang. — Herfort hat die genannte wellige Hülle auch bei Petromyzon fluviatilis gefunden und hält sie für ein Differenzirungsproduct des Poljilasmas, welches wurzelartige Fäden zwischen die darunter liegenden Dotter- körner entsendet und bei der Assimilation des Dotters thätig ist. 2) Die protoplasmatischen Bestandteile des Eies befinden sich hauptsächlich im oberen Drittel des Eies und im übrigen Ei befindet sich die Dottermasse, welche in Bezug auf die Einstellung der Spindel inactiv ist; die Spindel muß sich also horizontal stellen. Herfort schreibt über die Einstellung folgendes : „Auf mehreren Präparaten konnte ich eine schiefgestellte Spindel wahrnehmen, gewöimlich aber steht dieselbe senkrecht auf die Längsachse des Eies ; diese Einstellung geschieht schon im Stadium der Conjugation der Vorkerne, indem sich die durch die gemeinsame Berührungs- fläche der Vorkerne und durch die Sphärencentren gehende Copulationsebene senkrecht auf die Längsachse orientirt; die Einstellung kann aber auch später er- folgen." Petromvzouten. 77 Die Furcliuiig und die Oastrulatioii. Die Schriften von Max Schultze 1856, Scott 1882 und Goette 1890 sind in erster Linie zu beachten. Die Furchung der Petromyzonten ist total und inäqual; sie hat große Aehnlichkeit mit der Furchung des Frosches und anderer Amphibien. Bei der 1. Teilung schneidet die Furche in vertikaler Richtung durch; die 2. Furche geht senkrecht zur 1. und ist ebenfalls meridional. Die Furchen der o. Teilung verlaufen bei Petromyzon Planeri und Petromyzon fluviatilis horizontal (latitudinal) und schneiden in der Nähe des Aequators des Eies etwas oberhalb desselben ein ; es entstehen also 4 kleinere und 4 größere Blastomeren. Bei Petromyzon marinus sind die Furchen der 3. Tedung meist ebenfalls horizontal, manchmal schief oder vertikal (Eycleshymer). Die Furchen der 4. Teilung verlaufen bei Petromyzon Planeri nach M. Schultze latitu- dinal, bei Petromyzon fluviatilis nach Shipley meridional. Bei den B D Fig. 50. Furchungsstadien von Petromyzon fluviatilis {Ä u. B) imd Petromyzon Planeri (C u. D). (Aus Hatschek, A u. B nachSniPLEY, C u. D nach M. Schultze.) folgenden Furchungsstadien ist keine allgemeingültige Regelmäßigkeit mehr festzustellen. Nur soviel mag bemerkt werden, daß die Furchung in der animalen Hälfte rascher fortschreitet als in der vegetativen. Die Furchuugshöhle tritt früh auf. Ein junges Blastulastadium ist demjenigen der Tritonen (Fig, 11) sehr ähnlich; man unterscheidet einen animalen Ted, welcher aus kleinen Zellen besteht, und einen vegetativen Ted, welcher aus größeren, sehr viel Dotter enthaltenden Zellen zusammengesetzt ist. Zwischen dem animalen und dem vege- tativen Teil befindet sich eine geräumige Furchuugshöhle; dieselbe wird verhältnismäßig größer als beim Froschei und ihr Dach verdünnt sich allmählich so sehr, daß es nur noch von einer einzigen Schicht kleiner Zellen gebddet wird (Fig, 51), Am Rande der Furchuugs- höhle befinden sich mehrere Schichten von Zellen, welche allmählich in die großen Zellen der unteren Hälfte übergehen (Fig, 51). An einer Seite des Eies bildet sich an der Uebergangsstelle der kleinen und großen Zellen eine wulstige Erhöhung (Fig, 51) und darunter entsteht eine quere halbmondförmige Furche. Letztere be- zeichnet die beginnende Gastrulaeinstülpung (Fig, 51 u. 52), Noch ehe die taschenförmige Einstülpung nach o])en vordringt, verschwindet die genannte wulstige Erhebung. Die Einstülpung erweitert sich und die entstehende Höhle ist die Urdarmhöhle. Während dieselbe sich immer weiter nach vorn ausdehnt, verkleinert sich die Furchuugshöhle und verschwindet. Das dorsale, an der Decke des Urdarms gelegene Entoderm hat während der Gastrulation durchweg eine Dicke von mehreren Zellen, 78 3. Capitel, 1. Abt. wobei die an die Darmhöhle anstoßenden Zellen in epithelähnlicher Weise sich znsammenordnen. Mit der Verlängerung der Gastralhöhle verdünnt sich das Ektoderm an der Decke der Gastralhöhle und bildet nur noch eine 1—2 Zellen dicke epitheliale Schicht (Fig. 54)'). Fis:. 51. Fig. 52. -w Fiff. 53. Zellen hin weitergeschoben, Embryo bedeckt (Fig. 53). Fig. 51 — 53. Blastula und Gastrula von Petro- myzon fluviatilis. (Nach Goette.) Fig. 51. Blastula mit beginnender Gastrula- einstülpung (;/); hl Blastocöl. Fig. 52. Ein wenig älteres Stadium, g Ga- strulaeinstülpung. Fig. 53. Gastrula mit beginnender Bildung der massiven Anlage des Medullarrohres. Das Ektoderm ist zur Zeit der Ga- strulation eine einschichtige Zellenlage. Während der Gastrulation wird das Ek- toderm an der Vorderseite und Unter- seite des Embryo über die vegetativen so daß das Ektoderm dann den ganzen Das Mediillarrolir, die Chorda und das Mesodenii. Die wichtigsten Publicationen sind dieienigen von Scott 18S2, Goette 1890, Hatta 1891. Das Medullarrohr wird solid angelegt, in ähnlicher Weise wie bei den Knochenfischen ; es bildet sich eine kielförmig nach unten vor- springende Verdickung des Ektoderms, während an der Oberfläche nur eine flache Furche die vor sich gehende Einfaltung der Medullarplatte andeutet (Fig. 55); die kielförmige Verdickung ist natürlich gleich- wertig mit der Bildung einer geschlossenen Falte ^). Erst zu der Zeit, 1) „Dabei sieht man die oberen Zellen sich zwischen die unteren einkeilen und diese Verschiebung solange zunehmen, bis das Gewölbe nur 1—2 Zellen dick ist" (Goette). 2) Nach der Beschreibung von Calberla wird das Ektoderm, welches ur- sprünglich überall ein einschichtiges Cylinderepithel darstellt, im Bereich der Medullar- platte zweischichtig und nachher mehrschichtig; nach Calberla dringt die obere Zellenlage in Form einer geschlossenen Falte in die kielförmige Medullaranlage ein, was aber von anderen Beobachtern nicht bestätigt wurde. Petroiuvzonten. i9 Fig. 54. Querschnitt durch eine Gastrula von Petromyzou , IGO Stunden nach der Befruchtung. (Nach Balfour.) Das Stadium hegt zwischen Fig. 52 und Fig. 53. al GastralhÖhle, irp Ektoderm, ms Mesoderm, yk Dotterzellen. Avenn der Embryo aus der kiigeligeii Körperforin in die birnförmige tibergeht, entsteht in dem MeduHarrolir ein Lumen ; dasselbe erscheint zuerst in dem vordersten Teile des Medullarrohres und setzt sich von da nach hinten fort. — Einen offenen Canalis neurentericus giebt es niemals. Die Entstehung der Chorda und die Bildung des Mesoderm s müssen zusam- men erörtert werden, da die Vorgänge mitein- ander in Verbin- dung stehen. Es wurde schon oben gesagt, daß das dorsale Ento- derm in seinem mittleren Teile ein 1^ — 2-schichtiges, aus hohen schmalen Zellen be- stehendes Epithel bildet; dieser Epithelstreifeu ist die Anlage der Chorda. Die GastralhÖhle ist so schmal, daß dieser Epithelstreifen (das Chordaentoderm) hinreicht, ihre dorsale Bedeckung zu bilden (Fig. 55). Die seitlich von dem Chordaentoderm gelegenen Zellen bilden die Anlage der Mesodermstreifen. Diese trennen sich von der darunter gelegenen Masse der vegetativen Zellen ab ; es entsteht zwischen dem Mesoderm und der darunter liegenden entodermalen Zellmasse ein horizontaler Trennungsspalt, wobei aber das Mesoderm zunächst noch sowohl medianwärts mit dem Chorda- entoderm als auch am lateralen Rande mit der Masse der entodermalen Dotterzellen in Verbindung bleibt. Dann lösen sich die Mesodermstreifen an ihrem medianwärts gelegenen Rande von dem Chordaentoderm ab (Fig. 55). Fig. 55. Querschnitt durch einen Embryo von Petromyzon Planeri von 208 Stunden. (Nach BALFOrR.) Die Figur zeigt die An- lage des Medullarrohrs und der Chorda, ch Cliorda-Ektoderm, cd GastralhÖhle, nc Me- dullarstrang, ms Mesoderm, yk Dotterzellen. Später trennen sie sich an dem lateralen Rande von der entodermalen Zell- masse ab (Fig. 56) ; der laterale Rand der Mesodermstreifen wächst dann über die Masse der Dotterzellen herab, bis die beiden Ränder an der Ventralseite zusammentreffen ^). Wenn das Mesoderm sich von dem 1) Nach Scott (1882) wird eine Lamelle von Mesoderm von den Lateralseiten und der Ventralseite der Masse der Dotterzellen abgelöst, so daß die Mesoderm- streifen durch diese Lamelle ventral verbunden sind, in ähnlicher Weise, wie es beim Frosch der Fall ist. Die anderen Autoreu vertreten die obenstehende Ansicht. gQ 3. Capitel, 1. Abt. Chordaentoderm getrennt hat, schieben sich die Zellen des Chordaento- derms mediauwärts zusammen nnd bilden einen rundlichen Strang. Dabei rücken die Entodermzellen von den Seiten medianwärts vor, kommen unter dem Chordastrang median zur Vereinigung und erzeugen so die dorsale Wand des Darmes (Fig. 56). Alle diese Vorgänge vollziehen sich in der Richtung von vorn nach hinten. Es bestehen aber über die Bildung des Mesoderms bei den Petromy- zonten erhebliche Meinungsverschiedenheiten, welche ich hier wenigstens teilweise anführen muß. Nach Hatta (1891) wird das Mesoderm am Vorderende der Gastral- hühle durch zwei seitliche Falten des Urdarms angelegt, welche sich vom Darm abschnüren; es wäre also hier dieselbe Bildungsweise wie bei Ampliioxus, nämlich eine Divertikel- bildung. Im Rumpfe entsteht nach ^^,45^^^A^-' ■ Hatta dasMesoderm in etwas anderer ?j^, ■' '*' ■'^^g!»^^ Weise; es finden in den Entoderm- \\ ■;' ^''«^„^^%iv • '^^-^ Zellen seitlich von dem Chorda- c/l V. / , >\ entoderm zahlreiche Mitosen statt, _-V < -^-^iS^^%S'^^^!%. '^^^ ^^^ entstandenen Zellmassen '(^"}_: * '^ '■ !)AV^^B^ trennen sich von dem darunter liegen- 7 ■'^^<0^-^iJ^j^'^ den Dotterentoderm ab. In ähn- licher Weise entsteht Mesoderm an Fig. 56. Querschnitt durch einen ^^^ ^^^^^ ^^^^3 ^^^ Blastoporus. Embryo von Petromyzon Planen von ^-. , ^ /1onr^^ ^ j- 256 Stunden. (Nach Balfour.) a? Darm- Nach Gobtte (1890) gehen die kanal, rh Chorda, mc Medullarstrang, ms Chorda und die Mesodermstreif en aus Mesodermstreifen. der sog. unteren Schicht, d. h. aus der dorsalen Wand des Urdarms hervor. Dieselbe ist anfangs mehrschichtig und wird dann in ihrem mittleren Teil einschichtig (Fig. 54) ; der mittlere Teil bildet die Chorda- anlage. Das Chordaentoderm nnd die beiden Mesodermstreifen stellen eine zusammenhängende Platte dar, welche an den Außenrändern in die Masse der Dotterzellen übergeht. Dann dringt ein Spalt vom Urdarm aus unter die Mesodermstreifen ein und trennt dieselben von dem Entoderm ab. Wenn nachher das Chordaentoderm sich median zusammenkrümmt, löst sich dasselbe von den anstoßenden Mesodermstreifen los. CIoette be- zeichnet das nach der Sonderung des Chordaentoderms und der Mesoderm- streifen übrig bleibende Entoderm als Enteroderm, da es das Epithel des Darmkanals bildet. Zellen des Enteroderms schieben sich von den Seiten her unter den Chordastrang mediauwärts vor, um den Darmkanal dorsal abzuschließen, d. h. die neue Decke des Darmes zu bilden. Nachher trennt sich der laterale Rand der Mesodermstreifen von der Masse der Dotterzellen ab ; der mediale Teil der Mesodermstreifen wölbt sich an der Seite des Chordastranges und des Medullarkieles in die Höhe und bildet eine auf dem Querschnitt dreieckige solide Zellmasse ; innerhalb derselben treten die Höhlungen der einzelnen Ursegmente auf ; diese dehnen sich dann lateralwärts aus und fließen in dem lateralen Teile des Mesoderms zur Bildung der Leibeshöhle zusammen. Die Ursegmente des Kopfes entstehen etwas anders als diejenigen des Rumpfes, insofern als die Mesodermplatte im Kopfe schon vor dem Auftreten der Segmentirung einen inneren Spaltraum enthält, welcher dann durch die intersegmentalen Einschnürungen in die Höhlen der einzelnen Segmente zerlegt wird ; das vorderste Ursegment bleibt sehr lange mit dem Entoderm in Verbindung ; GoETTE bestreitet die Beobachtungen von Kupffer, nach welchen die Petromyzonten. gj Kopfsegmente bei Petromyzon wie bei Amphioxvis als Divertikel des Urclarms entstehen. Das Schwänzende des Embryo. Aus dem Blastoporus geht der After hervor (Fig. 57). Was die Vorgänge am Schwänzende betrift't, so werden dieselben von den Autoren in verschiedener Weise dargestellt. Nach Kupffer l)ildet sich an der dorsalen Blastoporuslippe eine Masse undiiTerenzirter Zellen, welche er Teloblast nennt und in welcher der Medullarstrang, die Chorda und die Mesodermstreifen zusammen hängen; Kupffer ver- gleicht dieselbe der Schwanzknospe der Teleosteer. Auch Shipley berichtet, daß an der auswachsenden Schwanzspitze eine undiflferenzirte Zellmasse sich befindet, in welcher die Medullaranlage mit dem Mesoderm zusammenfließt ^). — Goette stellt die Verhältnisse in folgender Weise dar. Zur Zeit der Gastrulation geht am äußersten Ende der dorsalen Blastoporuslippe die MeduUarplatte nach unten in die Ento- dermlamelle über (neurenterischer Umschlag) ; die Mesodermplatten sind in der Nähe des Umschlags mit dem Entoderm in Verschmelzung. Wenn dann die MeduUarplatte durch Bildung einer geschlosseneu Falte den Medullarstrang erzeugt, geht in continuirlicher Fortsetzung dieses Vorganges aus dem neurenterischen Umschlag der neurenterische Strang hervor ; da der neurenterische Strang demnach ebenso wie der Medullarstrang als eine geschlossene Falte anzusehen ist, faßt Goette die Strecke zwischen der Stelle der gedachten unteren Mündung des Canalis neurentericus und dem After als eine Urmundnaht auf; er kommt daher zu dem Schluß , daß nur der unterste Teil des Blastoporus zum After wird ; dadurch führt Goette die Verhältnisse der Petromyzonten auf diejenigen der anuren Amphibien zurück. Ferner berichtet Goette, daß der neurenterische Strang bei dem Hervorwachsen der Schwanzspitze in der Weise geknickt wird, daß der obere Teil zur Verlängerung des Medullarrohres dient, der untere Teil den Schwanzdarm bildet. Während das Lumen in dem Medullarrohr bis nahezu zur Schwanzspitze sich fortsetzt, bleibt der Schwanzdarm stets ein solider Strang. Das Ektoderm löst sich von dem neuren- terischen Strang in dersell)en Weise ab wie von dem Medullarstrang. Nach Goette bildet das Ektoderm an dem Blastoporus in Verbindung mit dem anstoßenden Entoderm eine Falte, welche wie eine obere Lippe den Blastoporus bedeckt, so daß nur eine kleine Oeffnuug bleibt, welche später zum After wird. Die Entwickelung der Organe bis zum Ausschlüi>fen der Larve. Indem der Embryo in die Länge wächst, tritt der Kopf desselben freier hervor; der Embryo geht dabei aus der kugeligen Form in eine retortenförmige Gestalt über (Fig. 57). Lidein dann die Masse der Dotterzellen , welche die dicke Form des hinteren Teiles des Körpers bedingt, sich in die Länge streckt, nähert sich der Embryo der Fischform. Der Darmkanal, welcher früher einen bogenförmigen 1) SmPLEY schreibt: „Es giebt keinen (offenen) neurenterischen Kanal, jedoch läuft von dem Darmkanal aus ein solider Strang nach hinten (Schwanzdarm) und geht in eine undifferenzirte Zellmasse über, mit welcher auch die Medullaranlage und das Mesoderm zusammenfließen." Z i e g 1 e r , Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. Q 82 3. Capitel, 1. Abt. Verlauf hatte (Fig. 57), wird dabei zu einem geradlinig durch den Körper ziehenden Rohre. Noch ehe die Längsstreckung ganz beendet ist, schlüpft der Embryo aus der Eihülle aus; es geschieht dies am Fig. 57. Petromyzon f luviatilis ; Embryo, welcher bald zum Ausschlüpfen reif ist. (Nach GOETTE.) a After, c Stelle des (nicht mit Lumen versehenen) Canalis neurenteri- cus, ch Chorda, d Darmlumen, do Dotter, g Gehirnteil des Medullarrohrs, h Herz, l Leber, m Mundbucht, md MeduUarrohr. d do m d 13.— 21. Tage, je nach der Temperatur des Wassers. Das ausgeschlüpfte Tier liegt, einem kleinen weißen Würmchen ähnlich, auf dem Boden, und giebt nur von Zeit zu Zeit durch schlagende Bewegungen des Vorderendes sein Leben kund. Was die Organisation zu dieser Zeit betrifft, so ist zunächst hervorzuheben, daß in dem MeduUarrohr das Lumen ausgebildet ist, und daß dasselbe im Gehirnteil erweitert ist, und die primären Teile des Gehirns (Vorderhirn, Mittelhirn, Nachhiru) schon unterscheid- bar sind (Fig. 58). — Die großen Ganglien der Kopf nerven sind schon entwickelt (Fig. 58). Nach Kupffer geht jedes derselben aus zwei verschiedenartigen Anlagen hervor, erstens aus einer platten- artigen Verdickung des Ektoderms (Piakode), und zweitens aus den an dieselbe herantretenden Zellen des sog. Zwischenstranges, einer ectodermalen Zellmasse, welche längs des Kopfteils der Larve (nach Art der Spiualganglienanlageu) über dem Medullarstrang, zwischen dem Medullarstrang und dem Ektoderm, eingeschoben ist. Die Anlage des Auges ist eine kleine Augenblase, welche durch einen relativ langen Stil mit dem Gehirn verbunden ist. Die Augen- blase bleibt in einiger Entfernung von der Haut und das Auge bildet sich unter der Haut aus. Die Linse entsteht durch eine compacte Einstülpung des Ektoderms, welche bei der eben ausgeschlüpften Larve noch mit der Haut zusammenhängt, aber sich dann gänzlich von der- selben abtrennt, um dem tiefer liegenden Augenbecher angefügt zu werden. Das G e h ö r b 1 ä s c h e n , welches durch eine grubenartige Ein- senkung des Ektoderms entstanden ist, hat sich von der Haut ab- geschnürt und besitzt nach oben einen Fortsatz, die Anlage des Ductus endolymphaticus (Fig. 58). Die Nasenanlage ist durch eine flache Grube des Ektoderms dar- Petromyzonten. 83 gestellt (Fig. 58 u. 59). Wie Kupffer gezeigt hat, entstellt zuerst eine iinpaare Verdickung des Ektoderms, eine unpaare Riechplatte, welche der unpaaren Riechgrube von Amphioxus homolog gesetzt werden kann ; an diese unpaare Platte schließen sich seitlich 2 Verdickungen des Ektoderms (Plakoden) an, und die aus den 3 Verdickungen ge- bildete Platte senkt sich grubenförmig ein (Fig. 59). Es wächst jeder- seits ein Riechnerv aus der Platte heraus und tritt mit dem Lobus m II r n sp5 sp^ Kö\ B\ K3 lä Kl jW. JL ep^ epi L. JuBijp.J. Fig. 58. Eeconstruction des Kopfes einer Larve von Petromyzon Planeri, 1 Tag nach dem Ausschlüpfen, 3,5 mm lang, mit 7 Kiemen laschen. (Nach Koltzoff.) Ep Epiphysis cerebri, 1 — 13 Segmente (Somiten), III — VII Abschnitte des Nachhirns (Neuromeren), Fl erstes Hanptganglion des Trigeminus, i^II zweites Haupt- ganglion des Trigeminus, F Facialisganglion, OB Ohrbläschen, Q Hauptganglion des Glossopharyngeus, T' Vagusganghon, .vpl— ^^7 Spinalganglion, nl Nervus lateralis, Pr Pronephros (Vorniere), K^^K. Kiementaschen, eyj, und vp^ das erste und zweite Epibranchialganglion der Vagusgruppe, J/Z?Mandibularbogen, J/ Mundbucht, L Linse. Au Auge, Hyp Nasenkanal („Hypophyse"), N Nasengrube. olfactorius der betreffenden Seite in Verbindung^), Später entwickelt sich in der Nasenhöhle ein medianes Septum. — Es ist noch zu erwähnen, daß sich von der Nasenhöhle aus eine tiefe Einsenkung bildet, der Nasenkanal. Derselbe wächst unter dem Gehirn nach hinten bis zu dem Infundibulum ; er berührt die dorsale Wand des Darmes, aber tritt mit derselben nicht in Verbindung^). 1) „Sonach ist Petromyzon nicht rein monorhin, sondern stellt in dieser Hinsicht eine Uebergangsform dar, die zwischen den reinen Monorhinen und den Amphirhinen steht. Eein monorhin ist Amphioxus. Indem bei den Amphirhinen die auch da zuerst auftretende unpaare Eiechplakode sich zurückbildet, bevor eine Einstülpung begonnen hat, die paarigen Plakoden isolirt bleiben und sich einzeln einsenken, ent- steht die paarige Nase" (Kupffer). 2) Wenn später die Larve in die geschlechtsreif e Form sich verwandelt, geht aus diesem Nasenkanal bei Petromyzon fluviatilis und marinus ein geräumiger Sack hervor (blinder Nasensack, Spritzsack). Bei Petromyzon Planeri aber nimmt der Nasenkanal einen drüsigen Charakter an. Da der Nasensack von der Mund- und Kiemenhöhle nur durch eine weiche Wand getrennt ist, wird er bei den periodischen Athembewegungen des Tieres in entsprechender Weise periodisch verengert und erweitert; er dient so als Ventilationsapparat der Nase (Rathke, Joh. Müller, DoHRN 1883). — Von Dohrn und von Kupffer wird der Nasenkanal der Hypo- physe homolog gesetzt. — Manche Autoren (Kupffer u. A.) sehen in dem Nasen- kanal den Rest einer früheren Mundöffnung; ich gehe auf diese Hypothese nicht ein, da sie mir nicht genügend begründet erscheint (vergl. p. 96). 84 3. Capitel, 1. Abt. Am Vorderende des Darmkanals bemerkt man eine ektodermale Einstülpung, die Mundb uclit. Dieselbe ist noch nicht in den Darm geöffnet (Fig. 59). — Am Anfang des Kiemendarmes entstehen seitlich 2 große musculöse Schleimhautfalten , welche das S c h 1 u n d s e g e 1 (Velum) bilden. — Am Kiemendarm sind jederseits 7 Ausstülpungen des Epithels vorhanden, welche die Anlagen von Kiemen spalten sind (Fig. 58 u. 59). — Am Mitteldarm bemerkt man die Anlage der Leber; von der Lichtung des Mitteldarmes geht ventralwärts eine Bucht aus, welche in die Masse der Dotterzellen hineinragt (Fig. 57). Unter dem Kiemendarm liegt im Bereich der ersten 4 Kiemen- spalten die Anlage der Glandula thyreoidea; sie hat die Form eines länglichen Sackes, welcher zwischen der zweiten und dritten Kiemenspalte mit dem Kiemendarm in offener Verl )indung steht (Fig. 59). Die Art, wie dieser Sack entstanden ist, hat eine besondere Bedeutung; '^«•♦' m a Fig. 59. Schematischer Verticalschuitt durch den Kopf einer Larve von Petro- myzon 3 Tage nach dem Ausschlüpfen, 4,8 mm lang. (Nach Balfoue.) av.v Gebir- bläschen (durch die Gewebe durchschimmernd), nu} Nachhirn, ch Kleinhirn, mh Mittelhirn, joi* Zirbeldrüse (Epiphyse), ih Thalamus opticus, op Auge (durchschimmernd), c.h Großhirn, ch Chorda, ht Herzkammer, v.ao Truncus arteriosus, hr.c Kiementaschen, th Thyreoidea, tv Gegend des Velums, )ii Mundbucht, in Infundibulum, ol Nasen- grube. derselbe geht nämlich aus einer am Boden des Kiemendarmes sich einsenkenden Rinne hervor, welche sich vom Kiemendarm abschnürt, und nur an einer Stelle mit ihm in Verbindung bleibt. Die Rinne heißt H y p 0 b r a u c h i a 1 r i n n e und wird dem Endostyl der Tunicaten homolog gesetzt') — An die Mündungsstelle der Glandula thyreoidea schließen sich 2 wimpernde Rinnen an, welche erst nach vorn gehen, und dann am vorderen Rande des ersten Kiemensackes hinter der Anheftungslinie des Schlundsegels nach oben laufen^); ferner eine mediane Wimperrinne, welche von der Mündungsstelle aus eine Strecke weit nach hinten zieht (A. Schneider, J. Schaffer). In den Mesodermstreifen sind zur Zeit des Ausschlüpfens der Larve zahlreiche Ursegmente entwickelt. Im Kopfe geht die Reihe der Ursegmente bis zu dem Ohrbläscheu (Fig. 58) , und außerdem sind vor dem Ohrbläschen in dem Mesoderm des Kopfes noch 3 Seg- mente erkennbar. Das erste Segment ist klein, liegt nahe au dem Auge 1) Ich verweise auf die Arbeiten von Dohrn (1885 u. 1887). 2) Manche Autoren nehmen an, daß an der Stelle, wo diese Rinnen verlaufen, früher eine Kiemenspalte sich befunden habe, die Hyobranchialspalte (s. die Arbeiten von Scott, Dohkn, Julin u. A.). Petrorayzonten. 85 und liefert einen Teil der Augenmuskeln (Fig. 58) ; das zweite Segment setzt sich in den Mandibularbogen fort (Fig. 58). An dem äußeren Blatt der Seitenplatten, der Soniatopleura, ist die Vorniere entstanden; sie besteht aus den Vornierentrichtern und dem Voruierengang. Die Trichter, von welchen jederseits 3—6 vorhanden sind, beginnen in der Pericardialhöhle (Fig. 60), und führen in den \'ornierengang; dieser knäult sich an der Vorniere ein wenig auf und verläuft dann längs der Soniatopleura nach hinten, um in den hintersten Teil des Darmkanals einzumünden. Bei den Trichtern der Vorniere ist jederseits ein in die Leibeshöhle vorspringender (jrlomerulus der Vorniere vorhanden, gebildet durch eine Ausstüli)ung des Peritoneums, in welche von der Aorta aus eine kleine Arterie eintritt. — Die Entstehung der Vorniere wird von Wheeler (1899) in folgender Weise beschrieben. Die Vornierenkanälchen entstehen als segmentale Ausstüli)ungen der Soniatopleura schon bei frühen Stadien, bei welchen eben der Hohlraum zwischen den Seitenplatten Medullarrohr Muskelplatte des Myotoms Chorda Aorta -Vornierengang " Darmkanal ■ Vorn ieren trichter ■Leibeshöhle (Peritonealhöhle) Herzendothel Fig. 60. Querschnitt durch einen Embryo von Petromyzon fhiviatilis im Stadium der Fig. ö7. (Nach Goette.) Der Schnitt geht durch die Gegend des Herzens und der Vorniere. erscheint. Es werden 6 Vornierenkanälchen (Trichter) angelegt, von welchen aber die beiden ersten bald verschwinden. Der Voruieren- gang wird in den auf die Vorniere folgenden Segmenten ebenfalls durch segmentale Ausstülpungen der Soniatopleura gebildet, welche denjenigen der Vornierenkanälchen ganz ähnlich sind und welche zur Erzeugung des Ganges zusammenfließen. Weiter hinten entsteht der Vornierengang ebenfalls von der Soniatopleura aus durch Abschuüruug eines soliden Stranges^). 1) Bald nach der Publication von Wheeler erschien eine Arbeit von Hatta (1900), in welcher die Entstehung der Vorniere ebenfalls ausführlich behandelt ist. Die Resultate stimmen mit denjenigen von Wheeler ziemlich gut überein. Nach Hatta werden 6 Vornierenkanälchen gebildet (im 4. — 9. Segment); dieselben ent- stehen als Ausstülpungen der Soniatopleura; der betreffende oberste Teil der Seiten- platten ist segmentirt, und können die segmentalen Abschnitte den Nephrotomen 86 3. Capitel, 1. Abt. Unter dem Kiemendarm und dem Oesophagus ist die Anlage des Herzens aufgetreten ^) ; zur Zeit des Ausschlüpfens des Embryo pulsirt das Herz schon. Es sind aber noch keine Blutkörperchen in den Blutstrom eingetreten; wohl aber hat die Bildung der Blutkörperchen begonnen; dieselben entstehen an der Unterseite des Mitteldarmes, indem da ein Teil der großen dotterhaltigen Zellen durch mehrfache Teilungen in Blutzellen zerfällt^). Auch die Genitalzellen sind zur Zeit des Ausschlüpfens der Larve schon erkennbar ; sie liegen in der hinteren Hälfte des Embryo jederseits in dem Mesoderm der Seitenplatten nahe an dem dorsalen Mesenterium (Goette) ; sie sind durch beträchtliche Größe und durch großen Gehalt an Dotterplättchen ausgezeichnet. Wheeler beschreibt, wie die Genitalzellen schon bei jüngeren Embryonen sich zeigen, indem sie zu der Zeit, wenn die Mesodermstreifen von der Masse der Dotterzellen sich abspalten , als große dottergefüllte Zellen in den Mesodermstreifen auffallen. Die Organe der Larve und die Metamorphose. Nach dem Ausschlüpfen der Larve schreitet die Entwickelung der Organe rasch voran. Die Dotterplättchen in den Zellen werden all- mählich resorbirt und die Larve wird infolgedessen durchsichtiger. Bei der l^esseren Auslnldung der Musculatur wird die Larve befähigt umherzuschwimmen, liegt aber gewöhnlich ruhig am Boden, mit Vor- liebe an einer dunklen Stelle. — Wenn der Schwanzteil in die Länge wächst, entwickelt sich am Schwanz median ein continuirlicher Flossen- sauni oben und unten (Tafel I, Fig. 6). — Die Oberlippe wächst stark nach vorn vor, und die Oeflfnung der Muudbucht, welche bisher nach unten gerichtet war, ist nun mehr nach vorn gerichtet (Fig. 61). Die Nasengrube, welche au der Unterseite des Kopfes entstanden ist (Fig. 59) , wird dabei nach oben verschoben und liegt nun dorsal der SelacMer homologisirt werden. Die Vornierenkanälclien fließen an ihrem äußeren Ende zu dem Sammelrohr zusammen, welches den Anfang des Vornierenganges darstellt. In den folgenden Segmenten werden ähnliche segmentale Ausstülpungen der Somatopleura angelegt, dieselben schnüren sich aber vom Peritonealepithel ab, und bilden, indem sie zusammenfließen, den Vornierengang. Vom 20. Segment an wird die Anlage des Vornierenganges in jedem Segment nur durch wenige Zellen gebildet. Eine" Beteiligung des Ektoderms an der Bildung des Vornierenganges ist nur am äußersten Ende desselben möglich, wo der Kanal am After am Uebergang vom Eiitoderm zum Entoderm mündet. Von den Vornierenkanälchen gehen das erste, das zweite und das sechste bald zu Grunde. Von den Gefäßen, welche zu den Vornierenkanälchen gehören, vergrößert sich nur ein Paar (dasjenige des fünften ursprünglichen Vornierenkanälchens) zu einem wirklichen Glomerulus. 1) Das Herz entsteht zu der Zeit, wenn die Seitenplatten ventral unter dem Vorderdarm zusammentreffen ; die Endothelzellen des Herzens erscheinen in dem ven- tralen Mesenterium zwischen den ventralen Rändern der Seitenplatten (Fig. 57) ; nach Shipley und nach Owsjannikow stammen dieselben von den Seiten platten her und sind also mesodermaler Herkunft, nach Goette aber sind sie vom Vorderdarm abgelöst und gehören also dem Entoderm zu. Wheeler giebt an, daß die Blut- gefäße als Spalträume zwischen Entoderm und Mesoderm entstehen und anfangs keine endotheliale Auskleidung besitzen ; die endotheliale Auskleidung des Herzens und der Gefäße werde durch amöboide Wanderzellen gebildet. 2) Ich folge hier den Beobachtungen von Goette, welcher bei Petromyzon die Bildung der Blutzellen ebenso fand, wie bei Amphibien; in beiden Fällen stammen die Blutzellen von den entodermalen Dotterzellen ab. Ich werde bei den Amphibien erörtern, daß diese eutodermale Entstehung der Blutzellen nach meiner Ansicht aus einer mesodermalen Entstehung abzuleiten ist. Petromyzonten. 87 (Fig. 61). Ihre Oeffnung wird bewimpert und verengert sich. — Das Stomodaeum tritt in offene Verbindung mit der Kiemenhöhle. Am Ueber- gang zur Kiemeuhöhle tritt in der Mundhöhle ein Ring von Papillen auf (Fig. 61). Die Reihe der Papillen setzt sich au der Unter- seite der Oberlippe nach vorn fort. — Die entodermalen Kiemen- taschen erweitern sich und ihre Wand faltet sich, um die Kiemeublätter zu bilden. Später brechen die kleinen äußeren Oeffnungen der Kiemensäcke durch. Ol.... ^-., Fig. 61. Kopf einer 6 Wochen alten Larve von Petromyzon Planeri. (Nach Max Schultze, aus Balfour.) au.v Gehörblase, op Augenblase, nl Riechgrube, ul Oberlippe, U Unterlippe, or.f Papillen an der Seite der Mundhöhle, v Velum (der Verweisungsstrich sollte bis zu der nächsten Linie hinaufgehen), hv.s Kiemenskelet, 1 — 7 Kiemenspalten (äußere Oeffnungen der Kiemensäcke). Neben dem Vorderende der Chorda erscheinen die basalen Teile des Knorpelschädels (die sog. Trabekel). Auch das knorpelige Kiemen- skelett tritt auf, zunächst in der Weise, daß in jedem Kiemeubogen ein Knorpelstab verläuft (Fig. 61). Am Darm bemerkt man eine schwach einspringende Falte, welche sich um den Darm windet, einen Teil einer Spiraldrehung bildend ; sie entspricht offenbar jener Falte, welche bei Selachiern und Ganoiden die Spiralklappe erzeugt. — Die Leberbucht teilt sich in 3 Lappen, von welchen die Bildung des Lebergewebes ausgeht. Aus dem Mündungsteil der Leberbucht entsteht ein Gallengang und au diesem bildet sich eine Gallenblase. Der Gallengang mündet anfangs von der Ventralseite her in den Darm, die Mündungsstelle verschiebt sich aber nach der rechten Seite, dann auf die Oberseite und schließlich auf die linke Seite des Darmes (Goette, Brächet). Ein Pankreas kommt nicht zur Ausbildung. Kupffer hat die Anlage des Pankreas be- schrieben als eine drüsige Wucherung, welche an der Dorsalseite des Darmes über der Leberbucht erscheint. Aber die Existenz dieser Pankreasanlage wird von Brächet (1897) vollkommen in Abrede gestellt. Das Gefäßsystem der Larve ist demjenigen junger Knochentische sehr ähnlich und zeigt überhaupt die chai-akteristischeu Teile des primitiven Gefäßsystems der Wirbeltiere; auf der Tafel sind in Fig. 6 (nach Max Schultze) die Gefäße einer Larve dargestellt, welche "seit 11 Tagen ausgeschlüpft ist. — Das Herz besteht aus dem Sinus venosus, dem Atrium, dem Ventrikel und dem Bulbus arteriosus. Es sind jederseits 8 Kiemenbögen vorhanden und außerdem ein Gefäß von wahrscheinlich derselben Natur in der Gegend des A'^elums (Balfour). Die Kiemenbögen vereinigen sich zu der Aorta, welche nach vorn 88 3. Capitel, 1. Abt. in den Kopf ein Paar dünne Aestclien entsendet und unter der Chorda nach hinten läuft bis zur Schwanzspitze. Die Aorta giebt eine Arteria mesenterica ab, welche zur Leber und zum Darm geht, ferner zahlreiche Gefäße, welche zwischen den Somiten verlaufen (Inter- segmentalgefäße), und schließlich einige kleine Gefäße, welche den Darm umgreifen und in die Subintestinalvene führen. An der Schwanz- spitze biegt die Aorta um und bildet die Cardinalvene (Stammvene), welche unter der Aorta nach vorn geht. Dieselbe teilt sich in die rechte und linke Cardinalvene, welche sich am Sinus venosus mit den Ijeideu vorderen Cardinalvenen jederseits zu einem kurzen Ductus Cuvieri ver- einigen, der in den Sinus venosus mündet (Tafel I, Fig. 6). Die Vena subintestinalis löst sich in der Leber in Capillaren auf^), aus welchen das Blut durch 2 kurze Lebervenen in den Sinus venosus gelangt. Bei der Larve entsteht die Urniere (der Mesonephros) ; nach völliger Ausbildung derselben geht die Vorniere (der Pronephros) zu Grunde. Die Kanälchen der Urniere entstehen nach Wheeler in folgender Weise. Zuerst bildet sich eine Verdickung der Somatopleura und daraus geht ein solider Zellenzapfen hervor, welcher sich au seinem vorwachsenden Ende mit dem Vornierengaug verbindet ; darauf schnürt sich die Anlage des Kanals an dem anderen Ende von der Somatopleura ab, und es entsteht bei diesem abgelösten Ende ein Glomerulus; die Kanälchen der Urniere beginnen also mit einem MALPiGHi'schen Körper und münden in den Vorniereugang. Die \Jv- niere wandert bei der Larve eine Strecke weit von vorn nach hinten, indem an dem vorderen Ende die Kanälchen zu Grunde gehen und am hinteren Ende neue Kanälchen entstehen. — Zur Zeit, wenn die Vorniere rück- gebildet wird, obliterirt der Vornierengang zwischen der Vorniere und der Urniere und der vordere Teil desselben geht zu Grunde. Die Vornierengänge (Urnierengänge) münden anfangs in den End- darm. Wenn die Larven der Metamorphose nahe sind, wird in der Cloake der hintere Teil abgetrennt und bildet den Urogenitalsiuus ; derselbe mündet also hinter dem Anus. Der Urogenitalsinus nimmt nicht nur die Urnierengänge auf, sondern enthält auch die Genital- poren, durch welche die Geschlechtsproducte entleert werden (p. 74). Die Larven von Petromjzon Planeri waren unter dem Namen A m m 0 c 0 e t e s b r a n c h i a 1 i s beschrieben, ehe man wußte, daß sie die Jugendformeu von Petromyzon sind; August Müller erzog im Jahre 1856 die Larven aus den Eiern und entdeckte so den Zusammen- hang zwischen Ammocoetes branchialis und Petromyzon Planeri. Der deutsche Name für die Larven ist Q u e r d e r. Die Larven erreichen eine Länge von LS — 20 cm. Sie leben 3 — 4 Jahre, und dann vollzieht sich die Umwandlung (Metamorphose) in wenigen Wochen während des Spätjahres oder Winters. Von den Veränderungen, welche bei der Metamorphose vor sich gehen, sind folgende die wichtigsten. Während bei Ammocoetes der Mund von einer hufeisenförmigen Oberlippe bedeckt ist und keine Zähne enthält, hat Petromyzon einen kreisförmigen Saugmund, in welchem sich zahlreiche Reihen von Hornzähnen betinden -). Bei Ammocoetes 1) Bei jungen Larven teilt sich die Subintestinalvene an der Leber in einen rechten und einen Unken Ast; es bleibt aber nur der rechte Ast als Pfortader er- halten (GOETTE). 2) Die Zähne der Petromyzonten sind von den Zähnen höherer Wirbeltiere Petromvzonten. 89 liegt das Auge in der Tiefe unter der Haut, bei Petroniyzon be- findet es sich an der Oberfläche. Bei Ammocoetes ist am Rücken und Schwanz ein continuirlicher medianer Flossensaum vorhanden, bei Petroniyzon ragt die Rückenflosse weiter vor und ist in 2 Teile zer- legt. Bei Ammocoetes geht der Kiemendarm an seinem Hinter- ende in den Oesophagus über'); bei Petroniyzon ist der Kiemendarm an seinem Hinterende geschlossen und liegt unter dem Oesophagus (Fig. 62) ; der Eingang in den neugebildeten Oesophagus ist unmittelbar vor dem A'elum '^). — Die bei Ammocoetes vor- handene Gallenblase verliert während der Metamorphose ihre Lichtung (durch Wuclierung des Epithels und des umgeben- den Bindegewebes) ; sie ver- schwindet allmählich ganz. Auch der Gallengang obliterirt und wandelt sich in einen Haufen von Follikeln um (Nestler, 1890). — Auch die Knorpelteile des Schädels und des Kiemenskelettes erfahren während der Metamorphose beträchtliche Veränderungen. Fig. 62. Schematisclie Längsschnitte durch den Kopf von Ammocoetes A und Petromyzon B. (Nach WiEDERSHEIM.) Litteratur über die Entwickelung der Petromyzonten. Ahlborn, F., Untersuchumjea über das Gehirn der Petromysonten. Zeitschr. f. wiss. 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Schneider gab an, daß der über dem Kiemendarm hinziehende Oesophagus zur Zeit der Metamorphose dadurch entsteht, daß ein solider Zellenstrang über dem Kiemendarm bis zum Velum nach vorn wächst. Nestler (1890) zeigte, daß dieser Zellenstrang längs des Kiemendarms als eine leistenförmige Wucherung des Epithels des Kiemendarms angelegt wird; die Leiste schnürt sich von hinten nach vorn als solider Strang ab und bildet das Epithel des Oesophagus; die Bildung des Lumens geht ebenfalls von hinten nach vorn. Es ist zu vermuten, daß im Laufe der phylo- genetischen Entwickelung die Einmündung des Oesophagus in den Kiemendarm immer weiter nach vorn rückte, oder daß oben an dem Kiemendarm eine Längsrinne sich abtrennte, welche zur Verlängerung des Oesophagus diente. 90 3. Capitel, 1. Abt. CalberlU) E,, Der £efruchtuvgsro7-gang beim El von Petromyzon Planeri. Zeitschr. f. wiss. Zooh, Bd. 30, 1877. — Zur Entti'ickelung des 3Iedidlarrohres uiul der Chorda do7-soJis der Teleostier und Petromysonten. 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Die Eier dieses Fisches wurden zuerst von Price an der Küste von Californien in der Bucht von Monterey gefunden; Dean und Doflein, welche die Eier und die Embryonalentwickelung eingehend beschrieben, haben ihr Material auch da gesammelt i). — Die Tiere leben am Meeresgrund meist in einer Tiefe von 10 — 40 m, seltener in größerer Tiefe. 8ie dringen oft als Parasiten in die Leibeshöhle von lebenden oder toten Fischen ein und fressen dieselben aus ; sie können aber auch an der Angel gefangen werden. — Die Befruchtung findet wahrscheinlich in der Weise statt, daß die beiden Individuen sich aneinander ansaiigen und sich umschlingen, 1) Die Conservirung geschah an der marinen biologischen Station in Pacificgrove, welche zu der Universität in Palo Alto gehört und auf einer Stiftimg beruht (Hopkins Laboratory of the Leland Stanford Jr. University). 92 3. Capitel, 2. Abt. worauf das Weibchen die Eier entleert und das Männclien das Sperma über dieselben ergießt^). Die austretenden Eier (gewöhnlich sind es 15 bis 25) hängen sich durch ihre Hakenapparate aneinander und sind in eine große Schleimmasso eingebettet; der zähe Schleim ist von der Haut der elterlichen Tiere und von den sog. Schleimsäcken derselben Fig. 63. Bdellostoma stouti mit Eiern, welche an ihren Enden mittels der Hacken zusammenhängen. (Nach Doflein.) abgesondert 2) — Es findet eine Art Brutpflege statt, indem das Weibchen nicht aus der Schleimmasse herausschlüpft , sondern von dem Schleim mit den Eiern umgeben ist; die eierhegenden Weibchen liegen an ge- eigneten Stellen des Meeresgrvindes in Scharen bei einander. — ■ Die Eortpflanzung findet fast das ganze Jahr hindurch statt, aber haupt- sächlich im Sommer; im Juli werden die jungen Stadien am häufigsten gefunden. Das Ei hat eine längliche Form, ähnlich einer Banane oder Gurke. Die Länge beträgt 2—3 cm, die Breite etwa 7 — 8 mm. Es ist von einer derben gelblichen Membran umschlossen, welche nach der Eiablage bei der Berührung mit dem Seewasser erhärtet und eine hornartige Festig- keit erhält. Diese Membran wird in dem Ovarium von den Follikel- zellen abgeschieden und besteht aus zwei Schichten, einer inneren, welche homogen ist, und einer äußeren, welche radiär gestreift erscheint, da sie aus aneinandergefügten schmalen Prismen zusammengesetzt ist. Der obere Teil dej; Eimembran löst sich später als Deckel ab, und die Trennungslinie des Deckels wird schon bei der Entstehung der Ei- membran vorgebildet („Opercularring"). An jedem Pole der Eimembran 1) Bei Bdellostoma werden die Männchen in mindestens gleicher Zahl gefunden wie die Weibchen und erreichen auch dieselbe Größe wie diese. Bei Myxine aber sind die Männchen selten. Von einigen Autoren (Cunningham, Fridtjof Nansen) ist beobachtet worden, daß im vorderen Teil der Gonade junger männhcher Exemplare von Myxine unreife Eizellen vorkommen, und wurde darauf die Theorie gegründet, daß bei Myxine ein protandrischer Hermaphroditismus besteht, fd. h. die Individuen zuerst männliche und später weibliche Geschlechtszellen entwickeln). Dean hat aber darauf hingewiesen, daß das Vorkommen unreifer Eizellen im Hoden junger Tiere kein Beweis für protandrischen Hermaphroditismus ist, da es auch bei getrennt ge- schlechtlichen Bpecies (bei Petromyzon, manchen Teleostiern und Amphibien) an- getroffen wurde. 2) In dem Schleim sind zähe Fäden enthalten, welche zu Knäueln aufgewickelt in den Zellen der Haut und in den Schleimsäcken producirt werden (Doflein). Myxinoiden. 93 befindet sich eine Anzahl feiner starrer Fortsätze („Polhaken''), welche an ihrem Ende in der Weise verbreitert sind, daß sie mit 4-hakigen Ankern große Aehnlichkeit haben (Fig. (54); ihre Länge beträgt 5 — 7 mm, ihre Zahl an einem Pol meist 30 — 50. Diese Fortsätze sind dadurch gebildet, daß sich während der Eientwickelung das Follikelepithel, welches die Schale abscheidet, entsprechend der Form der Fortsätze zu tiefen engen Buchten ausgestülpt hat. — Am animalen Pole des Eies, in der Mitte zwischen den Fortsätzen liegt die Micropjde, ein enger Kanal, welcher in der Mitte seines Verlaufes ein w^enig erweitert ist (Fig. 65). Während der Bildung der Eischale wird derselbe dadurch offen ge- halten, daß ein Fortsatz vom Follikelepithel an dieser Stelle bis zur Eizelle durchgeht. Die Eizelle ist beinahe ebenso groß wie die Schale, so daß der Zwischenraum zwischen Ei und Schale nur gering ist. Die Farbe des Eies ist hellgelb. Der Dotter enthält ellip- tische und runde Dotterplättchen. An dem animalen Pole des Eies unter der Micropyle liegt eine Keimscheibe, welche den weiblichen Kern enthält (Fig. 65) und in welcher die Be- fruchtung stattfindet. Die Keimscheibe ist frei von Dotterplättchen und enthält nur feine Dotterkörnchen ; ihre Farbe ist heller als das übrige Ei. Die Furchung ist meroblastisch und discoidal ; sie verläuft in ähn- licher Weise wie bei den Knochenfischen, aber ist im Einzelnen noch Fig. 64. Oberer Teil eines Eies von Bdellostoma stouti mit Oi^ercularring und Polhaken. (Nach DOFLEIN.) Stummel der Polhaken Micropyle Kern Fig. 65. Oberer Teil eines Eies von Bdellostoma stouti im Längsschnitt. (Nach DoFLEix.) Die Polhaken sind abgeschnitten. nicht vollständig beobachtet. — Bei der 1. Teilung tritt eine Furche auf der Keimscheibe auf, bei der 2. Teilung eine 2. Furche, welche annähernd senkrecht zur l. geht (Fig. 66). Bei der o. und 4. Teilung wird nicht mehr ganz die zu erwartende Zahl der Furchen gefunden, vermutlich deswegen, weil die Zellen viel Dotter enthalten, und folglich die Teilung bei einigen Zellen sich beträchtlich verzögert. Die Ober- flächenbilder dieser Stadien sind in Fig. 66 dargestellt. Die ersten verticalen Kernteilungen finden wahrscheinlich bei der 5. Teilung statt (wie bei vielen Knochenfischen und Ganoiden). In der weiteren Furchuug kommt es zur Bildung eines Periblastes, welcher in derselben Weise entstellt, wie bei der Furchung der Teleosteer und anderer meroblastischer Vertebraten. Von dem Anfang 94 3. Capitel, 2. Abt. der Furchung an hängen die peripheren Zellen des Blastoderms und die untersten Zellen desselben continuirlich mit dem Dotter zusammen ; bei ihrer Teilung werden mehrmals Elastomeren abgeschnürt und nach- her fließen die mit dem Dotter zusammenhängenden Zellen zusammen und bilden den Periblast; man sieht in Fig. 67 die Schicht des 4 ZeUen 8 ZeUen 16 ZeUen Fig. 66. FurchiiDgsstadien von Bdellostoma stouti. (Nach. Deajst.) Periblastes mit den Kernen ; darüber liegt eine Schicht flacher Zellen, deren Herkunft und Bedeutung nicht klargestellt ist; ich vermute, daß sie ein Dotterepithel ist, ähnlich dem Dotterepithel der Selachier. Das Blastoderm bildet am Ende der Furchung eine Haube, welche den animalen Pol des Eies überdeckt und von da mehr und mehr über das Ei herabwächst. Ein Blastocöl ist nicht beobachtet worden. Das Herabwachsen des Blastoderms geschieht nicht auf allen Seiten gleichmäßig, sondern schreitet auf einer Seite beträchtlich stärker vor (s. Fig. 1 der Tafel). Auf dieser Seite ist der Ptand der Blastoderm- haube dicker als am übrigen Umfang; es ist hier der hintere Blasto- dermrand, an welchem die Gastrulation vor sich geht. Es tritt an dem verdickten Rand eine Trennung in 2 Schichten ein (Fig. 67), von welchen die obere peripherwärts weiterwächst, während die untere centralwärts vordringt; die letztere ist als eingestülpte Schicht an- zusehen und bildet Entoderm und Mesoderm. Eine Gastralhöhle ist zur Zeit der Gastrulation nicht vorhanden (ebenso wie bei den Teleosteern). Die Anlage des Embryo erscheint ebenda wo die untere Schicht gebildet ist, also am hinteren Rand der Blastodermscheibe. Die Embryonalanlage verlängert sich, während das Blastoderm weiter über das Dotter herabwächst (Fig. 2 der Tafel). Im Ektoderm differenzirt sich längs der Embryonalanlage eine Medullarplatte, welche sich im Stadium der Fig. 2 der Tafel schon zum Medullarrohr entwickelt hat. Die Medullarplatte bildet nicht einen soliden kielartigen Strang wie bei den Petromyzonten und bei den Knochenfischen, sondern das Medullarrohr wird hohl angelegt, in ähn- licher Weise wie bei den Amphibien. Nur am hintersten Teil des Embryo ist die Medullaranlage wahrscheinlich solid wie bei den Knochen- fischen 1). — Die Gehörblase entstellt als eine offene Grube des Ekto- derms, welche sich einsenkt und vom Ektoderm abschnürt. 1) Ich schließe dies aus den von Doflein und von Dean gegebenen Ab- bildungen und aus der Bemerkung von Dean : „It is not certain that in the posterior portion of the neural canal the lumen owes its origin to neural folds". — Ein Canalis neurentericus ist folglich wahrscheinlich nicht vorhanden. Die helle Stelle, welche Myxinoiden. 95 Während die Umwachsung gegen den vegetativen Pol liin fort- schreitet, biklet sich hinter dem Schwanzende des Embryo eine naht- artige Vereinigung der Blastoporusränder (Fig. 3 der Tafel). Diese ■0^ c„ OnO T Fig. 67. Sagittalschnitt durch den Embryonalteil des Blastodermrandes (die dorsale Blastodermlippe) von Bdellostoma stouti . (Nach Dean.) ,S' Zellen an der Oberfläche des Periblastes, T Kerne im Periblast, SZ Dotter. Nahtbildung stellt theoretisch einen Teil des Blastoporusschlusses dar. Der Rest des Blastoporus schließt sich am vegetativen Pole des Eies oder in dessen Nähe: hier findet die letzte Vereinigung der Um- wachsungsränder statt, und wird so das Dotterloch bedeckt. Fig. 68 zeigt den Kopf eines Embryo, welcher ein wenig jünger ist als der in Fig. 3 der Tafel abgebildete und bei welchem die Um- wachsung des Dotters auch nahezu beendet war. In der Mittellinie verläuft der Gehirnteil des Medullarrohres durch den Kopf hindurch ^). Neben dem Medullarrohr bemerkt man die ziemlich kleinen Augen- blasen und weiter hinten die etwas größeren Ohrbläschen. Hinter dem Ohrbläschen sieht man den Beginn der Pteihe der Ursegmente. Seitlich an dem Kopf bemerkt man die Kiemen spalten ; es sind in diesem Stadium 7 — 8 Kiemenspalteu gebildet. Die vorderste derselben, welche dem Spritzloch der Selachier entspricht, entfernt sich allmählich von den anderen Spalten und verschwindet dann völlig; die folgenden Kiemenspalten erhalten sich, und ihre Zahl wächst allmählich durch Bildung neuer Spalten auf 13— 14 Spalten an, wie sie das erwachsene Tier besitzt. Die äußeren Taschen, welche an jeder Kiemenspalte herein- wachsen, um sich mit der entodermalen Anlage der Kiemenspalte zu verbinden, verlängern sich später zu den Röhren, durch welche die Kiemensäcke der Myxinoiden nach außen münden. Die Augen sind bei den vorliegenden Embryonen stets von auffallender Kleinheit. Die Augenanlage entsteht in derselben Weise wie bei anderen Vertebraten aus dem Vorderhirn. Aber eine Linse und eine Iris werden nicht gebildet, auch Augenmuskeln wurden nicht Dean als imteres Ende des Canalis neurentericus bezeichnet, ist vermutlich die KuPFFER'sche Blase (vgl. die Verhältnisse bei den Teleosteern) Dofleix erwähnt ausdrücklich, daß am Schwanzende eine große KuPFFER'sche Blase vorhanden ist. 1) Sehr häufig ist das Medullarrohr zu dieser Zeit in der Gegend des 4. Ven- trikels in vielfache hin- und hergehende Windungen gebogen, was aber bei dem ab- gebildeten Embryo nicht der Fall war. Femer ist am Hinterhirn oft eine Gliederung (Neuromerie) sichtbar, welche aber zu den späteren segmentalen Nerven keine Be- ziehung hat. Die Entwickelung des Gehirns und der Gehirnnerven ist neuerdings (1900) von KuPFFEE, beschrieben worden und muß ich auf seine Darstellung ver- weisen (s. das Litteraturverzeichnis). 96 3. Capitel, 2. Abt. beobachtet (Dean). Nach Doflein tritt vorübergehend eine Linsen- anlage auf, welche bald wieder verschwindet; die Augenblase buchtet sich ohne eine Linse ein. Die erste Anlage der Nase ist eine flache Einsenkung des Ek- todernis an der Unterseite des Kopfes. In einem späteren Stadium l)esteht die Nase aus ov 2 Nasenhöhlen, welche durch eine mediane Scheidewand getrennt sind, und wird jede Hälfte der Nase durch secundäre Falten in 3 — 4 Abteilungen zerlegt (Price). An die Nase sich anschließend entsteht über dem Schlund ein Kanal, welcher vorn mit der Nase, hinten mit dem Schlund in Ver- bindung steht. Es ist der Nasen- rachengaug; Kupffer be- Fig. 68. Kopf eines Embryo von Bdellostoma stouti mit 7 — 8 Kiemeu- spalten. (Nach Deax.) op Auge, / 1. Kiemenspalte. zeichnet ihn als Hypophysenkanal. Nach Kupffer's Darstellung wird derselbe durch vorwachsende Falten von dem Lumen des Schlundes abgeschnürt; jedoch scheint mir die Entwickelung dieses Kanals noch nicht ganz klargestellt zu sein. Die erste Anlage des Herzens zeigt sich bei jungen Embryonen 2) vorn vor der Spitze des Kopfes zwischen den beiden Pericardialhöhlen, welche nicht nur seitlich am Kopf hervortreten, sondern auch weiter vorn sich ausdehnen. Später wächst der Kopf über die ganze Pericardial- höhle hinweg, und so kommt das Herz unter den Kopf und hinter die Kiemengegend zu liegen •^). Es mag erwähnt werden, daß auch bei manchen Knochentischen das Herz vorn vor dem Kopfe des Embryo sich anlegt und in derselben Weise in seiner relativen Lage zum Kopf sich verschiebt. Indem der Embryo sich verlängert, schiebt sich sein Kopfende über das vordere Ende des Eies hinüber, sein Hinterende über das hintere Ende; Kopf und Schwanz wachsen also auf der anderen Seite des Eies einander entgegen (Fig. 4 und 5 der Tafel). — Längs der 1) Kupffer und einige andere Autoren sind der Ansicht, daß der Nasenrachen- gang den ursprünglichen Mund der Wirbeltiere repräsentiert. Ich gehe auf diese Hypothese nicht ein, da sie^nach meiner Meinung nur schwach begründet und durchaus strittig ist. Ich verweise auf die kritischen Bemerkungen von FÜRBRINGER (Morphol. Jahrbuch, Bd. 18). 2) Zur Zeit der Entstehung der ersten Kiemenspalten. 3) Man sieht das Herz an Fig. 69, welche einen Querschnitt durch den Kopf eines Embryo darstellt, der Entwickelungsstufe nach etwa Fig. 68 entsprechend. Man sieht an der Fig. 69, daß das Endokardepithel 2 Röhren bildet; auf den folgenden Schnitten fließen dieselben zu dem einheitlichen Herzschlauch zusammen. Fast in der ganzen Länge des Herzens sind 2 Endothelschläuche vorhanden, die aneinander- liegen und sich dann zu einem einfachen Truncus vereinen, um gleich darnach als ventrale Aortenwurzeln zu divergiren (Kupffer). Myxinoiden. 97 Seiten des Embryo bildet sich ein breites Gefäß, von welchem zahl- reiche feine Gefäße über den Dotter gehen (Fig. 4 der Tafel). Ferner fällt ein Gefäß anf, welches vor dem Kopfende verläuft und zahl- vorderstes Gan- 1 glion d. Trigeminus| Piacode der Epi-) dermis / äußere Kiemen- \ furche | Ektoderm Somatopleura Gehirn Splanchnopleura -^ Entoderm (Dotter-\ epithel) j i_Vl (Infundibular- (teil d. Gehirns Mundbucht Herzschlauch Fig. 69. Querschnitt durch den Kopf eines Embryo von Bdellostoma stouti. (Nach KuPFFEK.) Das Stadium entspricht ungefähr Fig. 68. Der Schnitt ist der 6. hinter der Augenblase. reiche seitliche Aestchen besitzt; vermutlich ist dies eine Vene, welche das Blut vom Dottersack zu dem Vorhof des Herzens führt. Es ist noch nicht genau bekannt, wie die genannten Gefäße in den Kreislauf des Embryo eingefügt sind. Das Blut ist rot gefärbt. Von äußerlich sichtbaren Organanlagen — die Entwickelung der inneren Organe ist noch wenig bekannt — mögen noch die Schleim- beutel und die Barteln erwähnt werden; an Fig. 70 sieht man die Reihe der Schleimbeutel, welche unter der Reihe der Kiemenspalten verläuft; die Reihe setzt sich über die ganze Länge des Körpers bis auf den Schwanz fort; die Schleimbeutel liegen größtenteils segmental, in jedem Segmeute einer. — Die Barteln treten zuerst als warzenähn- liche Höcker auf (Fig. 70) und wachsen dann in die Länge (Fig. 71); es werden 4 Paar Barteln angelegt ; 1) die Naseubarteln, welche seitlich vor der Nasenöffnung liegen, 2) die medianen Barteln, welche am hinteren Rand der Nasenöftnung sitzen, 3) die äußeren Barteln, welche seitlich vom Mund gelegen sind, und 4) die hinteren Barteln, welche nachher mit den äußeren Barteln an der Basis sich vereinigen. DoFLEiN erwähnt, daß der Embryo am Hinterende mit seitlichen Leisten versehen ist, in welche Muskelknospen hineinzuwachsen scheinen. Diese Leisten w'erden von Dean nicht erwähnt; wenn sie vorhanden sind, haben sie vielleicht große theoretische Bedeutung, indem sie eine Stütze der BALFOUR'scheu Extremitätentheorie bilden, nach welcher die Extremitäten der höheren Wirbeltiere aus einem continuirlichen lateralen Flossensaum entstanden sind (vergl. das Capitel Selachier). Zur Zeit des Ausschlüpfens ist der Embryo etwa 45 mm lang; an der langgestreckten Körperform tritt der Dottersack deutlich hervor, wie Fig. 71 zeigt. Die Zeit vom Beginn der Entwickelung bis zum Ausschlüpfen des Embryo beträgt mindestens 8 Wochen. Der aus- schlüpfende Embryo ist in der Körperform dem ausgebildeten Tiere Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. ' 98 3. Capite], 2. Abt. ähnlich; es findet also keine Metamorphose statt, sondern die Ent- wickelung ist direct. Die Zähne der Myxinoiden, welche bekanntlich in 2 Reihen auf der Zunge stehen, sind ebenso wie die Zähne der Petromyzonten nur durch Epidermisverdickungen gebildet (also ganz ungleich den Zähnen der Gnathostomen). Ksp .' mul Plg. 70. Kopf eines Embryo, welcher ein wenig älter ist als Fig. 4 der Tafel. (Nach Deax.) « Sinus venosus, and Ohrbläschen, ä's^j Kiemenspalten (unter der Eeihe der Kiemenspalten sieht man die Reihe der Schleimbeutel), m Stelle der Mundbucht, n Stelle der Nasengrube; die Höcker sind die Anlage der Barteln, v Ventrikel des Herzens. Ueber die Entwickelung des Excretioussy stem s der Myxino- iden liegen mehrere eingehende Arbeiten vor. Auf Myxine beziehen sich die Untersuchungen von Kirkaldy, Semon, Spengel und Maas, auf Fig. 71. Embryo von Bdellostoma stouti annähernd zur Zeit des Ausschlüpfens. (Nach Dean,) Bdellostoma die Studien von Weldon und von Price. Es ist bei den Myxinoiden eine Vorniere (Pronephros) und eine Urniere (Meso- nephros) vorhanden, doch scheint eine strenge Trennung von Vorniere und Urniere in frühen Entwickelungsstadien kaum möglich zu sein ^). Bei kleinen Exemplaren von Myxine besteht die Vorniere aus einer Anzahl abteilungsweise hinter einander gelegener (ursprünglich wohl segmentaler) Kanälchen, deren jedes von einem von der Aorta 1) Semon faßt das ganze Excretionssystem der Myxinoiden als Vorniere auf. Myxinoidcn. 99 kommenden Gefäßnetze umspült wird. Die Kanälchen beginnen mit mehreren Ostien in der Pericardialhöhle. aber besitzen keine Aus- führung, da der Urnierengaiig erst weiter hinten sich bildet. Die Kanälchen der Vorniere wandeln sich samt den umspülenden Gefäßen zu einem eigentümlichen nebennierenartigen Körper um. wobei die Ostien erhalten bleiben und sich an Zahl noch vermehren. Die hintersten Gefäßnetze der Vorniere concentrireu sich zu einem großen Gefäß- knäuel (Glomus). — Eine kleine Strecke hinter dem Glomus der Vor- niere beginnt die Urniere (Mesonephros). Sie besteht aus dem Ur- nierengang und aus ursprünglich segmental gelegenen Urnieren- kanälchen, welche jeweils mit einer BowMAN'schen Kapsel an einem Glomerulus beginnen und in den Urnierengang einmünden. Eben- falls in ursprünglich segmentaler Anordnung findet man an dem Ur- nierengang Gefäßgeflechte, welche denjenigen der Vornierenkanälchen ähidich sind (Maas). Bei Bdellostoma entstehen Vorniere und Urniere in ganz gleich- artiger Weise (Price). Vom oberen Blatt des Cölomepithels (von der Somatopleura) aus bilden sich Kanälchen in ursprünglich segmentaler Anordnung, und gleichzeitig entsteht der Gang (Vornieren- und Ur- nierengang) aus einer die Anlagen der Kanälchen verbindenden streifen- artigen Verdickung der Somatopleura. Die Verbindung der Kanälchen mit dem Cölom bleibt nur bei einem Teil der Kanälchen der Vor- niere erhalten. Im ganzen Bereich der Urniere wird die Verbindung der Kanälchen mit dem Cölom aufgegeben, aber es bildet sich an jedem Kanälchen ein MALPiGHi'scher Körper (BowMAN'sche Kapsel mit Glo- merulus). Im hintersten Rumpfteile kommen die Kanälchen nicht zur Entwickelung, und es entsteht nur der Gang. — Es ist noch besonders bemerkenswert, daß die Vorniere ursprünglich schon vor der Kiemen- region, nämlich in dem Segment des 11. Spinalganglions beginnt; dann atrophirt sie im Bereich der Kiemenregion, und die Vorniere ist beim erw^achseuen Tier auf einige hinter der Kiemenregion folgende Seg- mente beschränkt^). Von einer genaueren Besprechung des Excretionssystems der Myxinoiden muß hier abgesehen werden, besonders da das Gebiet noch nicht ganz klar ist und viele Meinungsverschiedenheiten der Autoren bestehen. Es ist an mehreren Stellen darauf hingewiesen worden, daß die Embryonalentwickelung von Bdellostoma manche Aehnlichkeiten mit derjenigen der Teleosteer besitzt (p. 93 — 95). Diese Uebereinstimmung kann aber schwerlich als Zeichen naher Verw^andtschaft aufgefaßt werden, sondern dürfte wohl als Convergenz anzusehen sein. Die Aehn- lichkeit der Gastrulation folgt daraus, daß das Ei von Bdellostoma eine ungewöhnliche Größe hat und sehr dotterreich ist wie die Eier der Knochenfische. 1) Das Vorkommen der Vornierenkanälchen im Bereich der Kiemenregion von Bdellostoma ist dadurch wichtig, daß sich bei Amphioxus die Nierenkanälchen in ■der Kiemenregion befinden. Das von Maas bei Myxine beschriebene Gefäßnetz der Vornierenkanälchen erinnert auch an die Gefäße der Nieren kanälchen von Amphioxus 100 3. Capitel, 2. Abt. Litte ratair über die Entwickeln ng der Myxinoiden. Cunninghatn, On the structure and the develojjment of the reproductive elements m Jly.rine glutinosa L. Quart. Journ. micr. Sc, Bd. 27, 1887. Dean, B., On the embryology of Bdellostoma Stouti. Fest.'ichrift für C. v. Kvjjffer, Jena 1899, 'p. 221—276, Taf. ^15—26. — On the development of the CoMfornian Hag-fish. Quart. Journ. micr. Sc, Bd. J^O, 1897. Doflein, F., Bericht über eine wissenschaftliche Reise nach Californien (3Iitteilungen über Eier und Embryonen von Bdellostoma). Sitzimgsber. d. Ges. f. 3Iorphol. u. Physiol. in München, Heft 2, 1898. — Zur Entwickelungsgeschichte von Bdellostoma Stouti Zock. Verh. d. Deutschen zooL Ges., 1899, p. 21— SO. Doflein, F., lieber die Eibildung und Eiablage von Bdellostoma Stouti Lock. Fest- schrift für C. V. Kupfer, Jena 1899, p. 339—352, Taf. 30—35. Felix, W., Die Price'sche Arbeit etc. und ihre Bedeutung für die Lehre von der Ent- wickelung des Hurnsystems. Anat. Anz., Bd. 13, 1897, p. 570 — 599. Fiirhringer , M. , Zur systematischen Stellung der Myxinoiden und zur Frage des alten und neuen Mundes. Morphol. Jahrb., Bd. 28, 1900, p. 476 — 482. KirUaldy, JT. 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Bei den ersteren ist das Ei von einer Eiweißschicht und von einer pergamentartigen braunen Ei- schale umhüllt (Fig. 73); meist ist die Eischale zum Zweck der Be- festigung der Eier an Wasserpflanzen mit fadenförmigen Ausläufern ver- sehen. Zu den eierlegenden Selachiern gehören die Grattungen Scyllium, Pristiurus, Cestracion, Raja u. a. Dagegen sind lebendiggebärend die Gattungen Hexanchus, Notidanus, Acanthias, Scymnus, Galeus, Squalus, Mastelus, Carcharias, Zygaena, Squatina, Torpedo u. A. Bei diesen ist die Eischale dünn und zart: sie kann im Uterus verschwinden oder aber bis zu dem Ende der Embryo- nalentwickelung erhalten bleiben i); in letzterem Falle legt sie sich der Uterusschleimhaut dicht an, und dann findet auf osmotischem Wege aus dem mütterlichem Körper eine Zufuhr von Flüssigkeit statt, welche offenbar für die Ernährung des Embryo von Wichtigkeit ist. Bei Mustelus laevis und Carchariasarten kommt es zur Bildung einer Dottersack-Placenta, indem der langgestielte, gefäßreiche Dotter- sack sich (wie die Allantois der placentalen Säugetiere) der Wand des Uterus anfügt und die Lappen und Läppchen desselben sich in ähnlicher Weise wie bei der Placenta der Säugetiere in entsprechende Vertiefungen der Uteruswand einsenken 2). 1) Diese Eischale bleibt bei Mustelus bis zur Geburt, schwindet dagegen früh- zeitig bei Scymnus und etwas später bei Acanthias. Bei Scymnus, Acanthias und Spinax quillt der Dottersack im Uterus beträchtlich auf, und infolgedessen zerreißt die Eischale und werden ihre Reste nach dem unteren Teil des Uterus weggeführt (Leydig 1852). 2) Diese Placentabildung war schon Aristoteles bekannt; sie wurde von neuem entdeckt durch Johannes Müller (1S4Ü). — Leydig (18b2), welcher einen Mustelus 102 4. Capitel. Die primäre Hülle der Eier der Selachier ist die Eim ein bran ^ welche der Eizelle unmittelbar aufliegt und welche der Eimembran anderer Eische homolog ist ^). Aber in vielen Fällen ist die Eimembran rudimentär geworden, da das Ei durch die secundären Hüllen geschützt war. RüCKERT (1899) hat gezeigt, daß bei Torpedo ocellata und Pristi- urus melanostomus ein feines Häutchen über der Iveimscheibe liegt^ welches das Rudiment der Eimembran ist. Die secundären Hüllen des Selachiereies sind die Eiweißschicht und die Eischale. In ähnlicher Weise wie bei den Reptilien und Vögeln ist die Eizelle der Selachier von einer Eiweißschicht umhüllt^ welche ebenso wie die Eischale im Eileiter gebildet wird. Uelbersicht der Entwickelungsvorgänge und die Stadien von Balfoue. Es dringen zahlreiche Spermatozoen in das Ei ein, von denen aber nur eines sich mit dem weiblichen Vorkern verbindet. Die Eurchung ist discoidal, die Furchungsbilder sind ähnlich wie bei Knochenfischen, Reptilien und Vögeln. Noch im 16-zelligen Stadium liegen alle Blastomeren in einer Ebene, und kann man gewöhnlich 4 cen- trale und 12 periphere Zellen unterscheiden. Beim Uebergang zum 32-zelligen Stadium wird das Blastoderm in seinem mittleren Teil zwei- schichtig. Bei der weiteren Eurchung teilen sich die peripheren und die untersten Zellen des Keimes mehrmals in der Weise, daß die eine Zelle eine freie Blastodermzelle wird, die andere mit dem Dotter in Ver- bindung bleibt. Die Zellen letzterer Art fließen schließlich mit dem Dotter zusammen, und ihre Kerne degeneriren im Dotter ebenso wie die- laevis mit 21 cm langen Embryonen untersuchte, berichtet, daß jeder der im Uterus befindlichen Embryonen noch von seiner Eischale umhüllt war, welche ein homogenes gelbliches zartes Häutchen darstellte, das unmittelbar dem Pflasterepithel der zotten- losen Uterusschleimhaut sich anschmiegte. Der den Embryo umgebende ßaum war mit einer Flüssigkeit erfüllt, die aus der Verflüssigung der Eiweißschicht herzuleiten ist; der am Embryo frei heraushängende Dottersack war fast 3 cm laug, gefäßreich und gefaltet. Lbydig untersuchte ferner einen trächtigen Uterus, welcher ältere Embryonen enthielt (von 33 cm Länge). Die zottenlose Schleimhaut des Uterus setzte sich in mehrere zarte, sehr gefäßreiche Scheidewände fort, welche den Eiern dicht anlagen und sie nestartig umschlossen. Es fand sich die homogene gelbliche Eischale, welche der Uterusschleimhaut dicht anklebte; außer dem Embryo- umschloß dieselbe eine reichliche Menge von Flüssigkeit. Am Ende des 36 cm langen Nabelstranges befand sich die über 4 cm im Durchmesser messende Placenta; diese stellte einen plattrundhchen Körper dar und hatte eine dunkelrote Farbe; sie war in einzelne Lappen und Läppchen geschieden, die man Cotyledonen nennen kann. Die Placenta kann vom Nabelgang aus aufgeblasen werden, ist also nichts anderes als der sehr gefaltete Dottersack. Die Schleimhaut des Uterus ist an der Stelle, wo der Dottersack sich festsetzt, in sehr zahh-eiche Fältchen erhoben, welche in die Falten und Runzeln des Dottersackes eingreifen. Der Dottergang ist mit Flimmer- epithel ausgekleidet und mündet in den Anfang des ebenfalls flimmernden und mit Dottermasse erfüllten Klappendarmes. 1) Man kann an der Eimembran eine äußere homogene Schicht und eine innere feingestreifte unterscheiden (Fig. 5 auf p. 15). Nach Schultz ist die äußere Schicht von dem Follikelepithel abgeschieden und demnach als Chorion zu bezeichnen, während die innere als ein Absonderungsproduct der Eizelle angesehen wird. Nach Balfour sind beide Schichten von der Eizelle abgeschieden, und zwar die äußere zuerst. Die beiden Schichten der Eihaut werden, wenn das Ei der Reife entgegengeht, allmählich verdünnt und sind größtenteils verschwunden, wenn das Ei seine völlige Reife erreicht hat. Selachier. 103 jenigen Kerne, welche von den überzähligen Spermakernen (Nebensperma- kernen) abstammen. Ungefähr nach der 10. Teilung der Blastodermzellen entsteht unter dem Blastoderm die Furchungshöhle. Dieselbe entwickelt sich einseitig, indem das Blastoderm anfangs nur an einer Seite sich verdünnt; auf dieser Seite bildet sich nachher die Anlage des Embryo. Die Zellen des Blastoderms schließen sich an der Oberfläche des- selben zu einer epithelialen Schicht zusammen ; die unter derselben liegenden Zellen ordnen sich zum Teil derselben ein, zum Teil bilden sie eine am Boden der Furchungshöhle gelegene Zellschicht, das sub- blastocöle Entoderm (Dotterepithel). Während der nun folgenden Aus- breitung des Blastoderms findet die Gastrulation statt. Es bildet sich am Hinterrande des Blastoderms eine Einstülpung, und unter der eingestülpten Schicht erscheint die Gastralhöhle. Man unter- scheidet die axiale Gastralhöhle, welche in der Richtung des Embryo nach vorn vordringt, und die periphere Gastralhöhle, welche von der axialen Gastralhöhle aus am Rande des Blastoderms nach den Seiten hin sich erstreckt. — Das Mesoderm wächst aus der eingestülpten Schicht hervor; man unterscheidet das axiale Mesoderm, welches in der Anlage des Embryo die beiden Mesodermstreifen bildet , und das periphere Mesoderm, welches längs des Randes des Blastoderms sich entwickelt. Das axiale Mesoderm bildet die Ursegmente und die Seitenplatten, aus dem peripheren Mesoderm geht eine periphere Fortsetzung der Seiten- platten und eine längs des seitlichen und vorderen Blastodermrandes liegende Reihe von Blutanlagen hervor. Aus der axialen Gastralhöhle entsteht der Darmkanal. Die peri- phere Gastralhöhle verschwindet. Das über dem axialen Entoderm ge- legene Ektoderm stellt die Medullarplatte dar. Am Hinterende des Embryo bildet sich eine rinnenartige Einkerbung, welche die Medullar- rinne mit der Darmrinne verbindet; aus derselben geht der Canalis neurentericus hervor, indem das Medullarrohr sich bis zum Ende schließt und 2 seitlich an der genannten Einkerbung gelegene Ausbuchtungen des Blastodermrandes (die Schwanzlappen) sich median vereinigen. Balfour hat die Stadien der Entwickelung der Selachier mit Buch- staben bezeichnet, wobei er die Entwickelung von Pristiurus zu Grunde legte. Da viele spätere Autoren seine Stadieneinteilung benutzt haben, will ich dieselbe hier anführen i). Stadium A: Blastodermscheibe, bei welcher am Hinterrande die erste Anlage des Embryo (der Embryonal Schild) sichtbar geworden ist (Fig. 72 A). — Stadium B: Aehnliches Stadium, bei welchem aber schon die Medullarfurche auf dem Embryonalschild erschienen ist. — Stadium C: Die Medullarplatte hat sich etwas mehr aus der Fläche des Blastoderms herausgehoben; sie ist durch eine vordere Falte be- grenzt (Kopffalte) und 2 seitliche Falten (Seitenfalten, Medullarwülste) ; 1) Da die,se Reihe von Stadien nach der Entwickelung von Pristiurus und ScylUum aufgestellt ist, kann sie nur annäherungsweise auf andere Selachier ange- wandt werden ; denn die relative Zeit der Anlage der Organe ist bei den Gattimgen und Arten nicht ganz übereinstimmend. Es müßte daher, streng genommen, für jede Art eine besondere Stadieneinteilung aufgestellt werden; dies wäre aber umständlich und weitschweifig; jedenfalls ist zu empfehlen, daß man sich möglichst an die schon bestehende Stadieneinteilung anschließt. 104 4. Capitel. die Medullarfurche ist im Rumpfteil tiefer geworden. — Stadium D: Am Hinterende der Embryonalanlage sind die Schwanzlappen sichtbar geworden, die Medullarplatte ist im Rumpfteil stark gefaltet, am Kopf- teil noch flach (Fig. 72 D). Stadium E und F: Die Schwanzlappen treten deutlich hervor; der Verschluß des Medullarrohres beginnt im Rumpfteil des Embryo (Fig. 72 F). Stadium G: Die Schwanzlappen haben sich median vereinigt; das Medullarrohr ist geschlossen und geht am Hinterende durch den Canalis neurentericus in das Darmrohr über ; es sind jetzt im Mesoderm 17 Segmente sichtbar; es erscheint die Anlage der 1. Kiemenspalte; das Kopfende des Embryo hat sich jetzt mehr von der Blastodermscheibe //' Fig. 72. Embryonen von Pristiurus, Scyllium und Torpedo zur Darstellung der Stadieneinteihing. (Nach Balfour.) A, D, F und J von Pristiurus, G von Tor- pedo, L und N von Scyllium. Bei Fig. G und N sind die Embryonen als durch- scheinende Objecte gezeichnet, alv Schwanzbläschen (Erweiterung des postanalen Darmes unter dem Canalis neurentericus), an Stelle des Anus, auv OhrbLäschen, ds Dotterstiel (Nabelstrang, Verbindung des Embryo mit dem Dottersack), es Embryo- nalschikl, fh Rest der Furchungshöhle, m Mundbucht, mg Medullarrinne, o Auge, ts Schwanzlappen. abgeschnürt (Fig. 72 G). — Stadium H: An der Gehiruanlage sind die 3 primären Gehirnbläschen erkennbar, am vordersten derselben sind die primären Augenblasen hervorgewachsen ; an der Stelle des Gehörbläschens bemerkt man eine Verdickung des Ektoderms, auf welcher eine gruben- förmige Einsenkung erscheint; in dem Mesodermstreifen sind 38 Segmente zu zählen ; die Pericardialhöhle und die Anlage des Herzens sind erkenn- bar; am Kiemendarm sind 2 Kiemenspalten angelegt, aber noch nicht nach außen geöffnet. — Stadium J: Am Gehirn ist die Gehirnbeuge stärker ausgeprägt; am Kiemendarm sind 3 Kiemenspalten angelegt, aber noch keine nach außen geöiTnet ; der lebhaft pulsirende Herzschlauch ist jetzt deutlicher, und es beginnt an ihm die Krümmung; der Schwanz ist länger und die Stelle des Afters äußerlich bemerkbar (Fig. 72 J) ; der Embryo macht Muskelbewegungen. SelacMer. lOö Stadium K: Der Nabelstraug, d. b. der Stiel, welcher den Embryo mit dem den Dottersack umwachsenden Blastoderm verbindet, ist jetzt schmäler geworden ; der Schwanz ist beträchtlich länger ; die beiden Extremitätenpaare sind erschienen in Form von Längsleisten, das vordere Paar über dem Vorderende des Bauchnabels, das hintere Paar eine Strecke weit hinter dem Bauchnabel ; das Gehörbläschen ist eingestülpt und seine Oeffnung beinahe geschlossen; am Auge ist die Bildung der Linse beendet. Die Mundbucht bildet eine tiefe Grube, ist aber nocli nicht in den Kiemendarm durchgebrochen (am Ende dieses Stadiums bricht sie durch); 4 Kiemenspalten sind nach außen geöffnet, eine 5. angelegt. Stadium L: Der Stiel, welcher den Embryo mit dem Dottersack verbindet, ist jetzt schmal und lang geworden; der Schwanz des Embryo ist jetzt bedeutend in die Länge gewachsen und mit dorsalem und ven- tralem Flossensaum versehen ; die Teile des Gehirns sind deutlicher ge- schieden; die Nasenanlagen sind grubenförmig ; 5 Kiemenspalten sind geöffnet, und es erscheinen die äußeren Kiemenfäden; die 1. Kiemenspalte nimmt die Form des Spritzloches an. Der Kieferbogen zeigt eine Knickung, und der obere Teil desselben bildet den Oberkiefer (das Palatoquadra- tum), der untere Teil den Unterkiefer (Fig. 72 L). — Stadium M und N : Es sind jetzt 6 Kiemenspalten ausgebildet, von welchen die 1 . das Spritzloch ist; die Extremitäten nehmen die definitive Stellung und Ge- stalt an; aus den unpaaren Flossensäumen entstehen die unpaaren Flossen. Stadium 0 — Q: Der Embryo nimmt allmählich die Gestalt der aus- gebildeten Form an; er ist nur durch einen dünnen Stiel mit dem Dottersack verbunden; die äußeren Kiemen sind jetzt lange Fäden (Fig. 122). Das Ei und die Befruclitung bei Pristiurus melanostomus. Die Befruchtung und Furchung der Selachier ist am genauesten von Rückert (1899) beschrieben worden, dessen DarsteUung ich hier folge. Das reife Ovarialei von Pristiurus melanostomus Bonap. ist kugelig und mißt im Durchmesser 15—17 mm. Der Dotter ist weißlich-gelb mit einem Stich ins Grünliche. Die Keim Scheibe ist orangegelb ge- färbt und von einem wallartigen weißlichen Hofe umgeben; sie mißt zur Zeit der Befruchtung (nach der Rückbildung des Keimbläschens) gegen 2 mm. — Das befruchtete Ei ist von einer zäh-flüssigen Eiweißschicht umgeben und in eine hornige Schale eingeschlossen, welche an dem einen Ende mit 2 Zipfeln versehen ist (Fig. 73). Entsprechend der flachen Form der Eischale wird das Ei ein wenig abgeplattet. Es schwimmt in dem Eiweiß und dreht sich so, daß die Keimscheibe immer aufwärts gerichtet ist. — Der Nahrungsdotter enthält Dotterplättchen von elliptischer oder rechteckiger Form. Zwischen der Keim- Fig. 73. Ei von Pristiurus melanostomus. 7^ der natürl. Größe. (Nach Rückert.) bl Blastodermscheibe mit Embryonal- 3, e Ei, .s Eischale. Scheibe und der Masse des Nahrungsdotters befindet sich eine Schicht mit feinen Dotterkörnchen, welche an der Oberfläche als der genannte weißliche Hof zu Tage tritt. \QQ 4. Capitel. Die Eireifiing und Befruchtung ist an keine bestimmte Jahreszeit ge- bunden, findet aber wahrscheinlich im April und Mai am häufigsten statt. — Es gelangen stets nur 2 Eier gleichzeitig zur Reife, und je eines der beiden geht durch einen Oviduct, — Das Eindringen der Spermatozoen findet beim Eintritt des Eies in die Schalendrüse oder kurz vorher statt. Während das Ei durch den Oviduct vorrückt, befindet sich die Keimscheibe am Vorderende des Eies. In der Schalendrüse wird die hornige Schale abgeschieden, in dem Maße, als das Ei in die Schalen- drüse eintritt. Die Eier gelangen dann in den Uterus ^). Man findet gewöhnlich in jedem Uterus eines Weibchens 1—4 Eier in verschie- denen Entwickelungsstadien. Erst wenn die Furchung schon ziemlich weit vorgeschritten ist, werden die Eier abgelegt. Die Bildung der Richtungskörper ist von Kastschenko (1890) und von Rückert (1892) beobachtet worden. Wenn das Keim- bläschen, welches in dem Ovarialei meist schon excentrisch liegt, an die Peripherie des Eies gewandert ist, ziehen sich die Chromosomen desselben an eine Stelle zusammen; sie gehen dann in die erste Richtungsspindel über, während i- ^ \ das ganze Keimbläschen sich auflöst, d. h. mit der %^'^'^'i'^, Keimscheibe zusammenfließt ^j. Der erste Rieh- en V"/'5^]^^ tungskörper wird ausgestoßen, ehe das Ei das -\f(\^'*'^^~^^'T\ ^^S- '^^- Zusammenstellung der Chromosomenpaare '^ "v-' y-C^ aus dem Keimbläschen eines 13 mm großen Ovarialeies von Pristiurus. (Nach Rückert.) Ovarium verläßt, der zweite Richtungskörper wird gebildet, während das Ei durch den Oviduct geht. Bei der Besamung tritt nicht nur ein einziges Spermatozoon in die Keimscheibe ein, sondern eine ganze Anzahl (meist 10 — 30, seltener weniger oder mehr). Aus jedem Spermatozoon geht ein Kern hervor, und an jedem derselben wird eine kleine Strahlung bemerkbar, in deren Mitte ein Centrosom sich zeigt. Aber nur einer dieser Kerne, nämlich derjenige, welcher dem weiblichen Vorkern am nächsten liegt, kommt mit dem weiblichen Vorkern zur Vereinigung-^). Die beiden Vorkerne nähern sich, legen 1) Die Eischale von Pristiurus ist, wie schon gesagt wurde, an dem einen Ende abgerundet, an dem anderen in 2 Fortsätze ausgezogen. Das runde Ende geht beim Eintritt in den Uterus voran. 2) Rückert beschreibt das Verhalten der Chromosomen in folgender Weise: In kleinen üvarialeiern sind 30 — 3ß fadenartige Chromosomen vorhanden, welche einen Knäuel bilden. Dieselben treiben feine seitliche Fortsätze, so daß sie wie be- haart erscheinen ; nachher spaltet sich jeder Faden der Länge nach, so daß die Zahl der Chromosomen auf das Doppelte steigt. Dann nehmen die Chromosomen die Form kurzer, dünner Fäden an (Fig. 74). Bis dahin waren die Chromosomen in dem ganzen Keimbläschen verteilt, nun ziehen sie sich aber in dem Centrum desselben zusammen. Gleichzeitig nehmen die Fäden an Länge ab, und es finden Vereinigungen mehrerer Fäden statt. In der Aequatorialplatte der ersten Richtungsspindel stellen dann die Chromosomen 18 kurze Stäbchen dar, welche den Vierergruppen anderer Tiere entsprechen und welche bei der Bildung der beiden Richtungskörper zweimal durchgeteilt werden. 3) Die polysperme Besamung des Eies ist also unschädlich, indem doch eine eine monosperme Befruchtung stattfindet. Da die vereinigten Vorkerne alsbald die Spindel bilden, kann kein anderer Spermakern hinzukommen. Die überzähligen Spermakerne werden während der Furchung aus der Keimscheibe verdrängt. — Die öelachier. 107 sich an einander und nehmen bakl bedeuten .^-A:; Während der 1. Teilung werden ; I :--iv-^;; die Spermakerne an den Rand der - • °«. ' :/;•;.;■ Keimscheibe gedrängt oder zum Teil ' I 1 °/° ■:•■■.■;; sogar über die Grenze der Keimscheibe '•• . . j. . | • _ ... ;;.v.: hinaus in den Dotter verschoben. Es . i beruht dieser Vorgang darauf, daß die «j» ^' Furchungskerne während ihrer Teilung Fig. 77. Keimscheibe von Tor- große Bezirke der Keimscheibe be- pedo ocellata mit 4 Furchungskemen herrschen und so die Spermakerne, l^-) und überzähligen Spermakernen , rr •■, ■ , \. 1 ,' isp). (Nach EUCKERT.) deren Teilungsenergie relativ schwach ^^ ' "- ' ist, aus ihren Gebieten verdrängen ^). — Während der 4. und 5. Teilung der Furchungskerne tritt auch je- weils wieder eine Teilung der Spermakerne ein; jedoch nehmen daran nicht mehr alle Spermakerne teil, sondern bei den äußersten Sperma- kernen bleibt die Teilung aus. Es zeigt sich auch hier das bekannte Gesetz, daß die Teilung der Kerne verzögert oder gestört wird, wenn die Kerne von Dotter umgeben sind. Nach der 4. Teilung, wenn IG Furchungskerne vorhanden sind, findet man gewöhnlich ein Furchungsbild wie Fig. 781; man be- merkt 4 centrale Blastomeren und 10 periphere; das Bild ist ähn- lich wie das entsprechende Furchungsstadium der Teleostier 2). Die peripheren Blastomeren sind nach außen gegen den Dotter hin nicht abgegrenzt, sondern gehen in den Dotter über. Auch hängen in diesem 1) Als Analogie mag Folgendes angeführt werden. Wenn bei der Furchung der Seeigel infolge irgend einer Schädigung nur Kernteilungen und keine Zellteilungen eintreten, so kann man beobachten, daß jede Spindel durch die zugehörige Strahlung ein gewisses Gebiet beherrscht, und daß infolgedessen die Spindeln sich in ziemlich gleichmäßigen Abständen in dem Ei verteilen. Wenn aber eine Spindel eine größere Teilungsenergie hat und eine stärkere Strahlung entwickelt, so nimmt sie auch ein größeres Gebiet für sich in Anspruch und drängt so die schwächeren Spindeln zurück. 2) Nur selten findet man bei Torpedo in diesem Stadium alle Furchen aus- gebildet, so daß 16 Blastomeren zu sehen sind ; die Zahl der sichtbaren Blastomeren beträgt meist 11—14 oder noch weniger (Rückert). 110 4. Capitel. Stadium noch sämtliche Blastomeren nach unten mit dem Dotter zu- sammen (Fig. 79). — Die 5. Teilung führt nun aber zur Bildung einiger ganz abgegrenzter Blastomeren; denn bei dieser Teilung stellt sich die Spindel in einigen Blastomeren vertical oder nahezu vertical; natürlich geschieht dies am ehesten in den centralen Zellen, da diese 'mm II III Fig. 78 I — III. Furchungsbilder von Torpedo ocellata und Seylliuni canicula. (Nach RÜCKEET.) I Stadium mit 16 Furchungskernen von Torpedo, II Stadium mit 64 Furchungskernen von Scyllium, III späteres Furchungsstadium von ScyUium, bei welchem 145 Zellen oberflächlich sichtbar sind. in horizontaler Ausdehnung am kleinsten sind und also die verticale Ausdehnung leicht größer ist als die horizontale. Bei einer solchen Teilung wird die obere Teilzelle ein freies, ganz abgegrenztes Blasto- mer, die untere bleibt mit dem Dotter in Verbindung. Es sind also nicht mehr alle Blastomeren an der Oberfläche sichtbar; man sieht von den 32 Blastomeren meist nur 19 — 24. Durch die 6. Teilung entstehen 64 Blastomereu (Fig. 78 II), durch die 7. 128. Dabei wächst die Zahl der freien Blastomeren sehr im Vergleich zu den mit dem Dotter zusammenhängenden Blasto- meren ; denn sowohl bei den Teilungen der peripheren Blastomeren als auch bei den Teilungen der untersten Blastomeren werden immer noch freie Blastomeren gebildet. An der Oberfläche ist jetzt nur noch ein relativ kleinerer Teil der Blastomeren sichtbar ; z. B. fand man bei einem Furchungsstadium von 128 Zellen an der Oberfläche (>8 Zellen, darunter 25 periphere, bei einem anderen Ei desselben Stadiums 76 Zellen, darunter 2^ periphere. Bei der 8. Teilung entstehen 256 Zellen ; es zeigt sich aber bei dieser Teilung, daß diejenigen Zellen des Blastoderms, welche nahe am Rande liegen, sich etwas später teilen als die anderen Zellen. Bei den folgenden Teilungen ist der Zeitunterschied noch größer, und daher kann man von jetzt an nicht mehr von allgemeinen Teilungs- perioden des Blastoderms sprechen ; während ein Teil der Zellen in Teilung ist, bleibt ein anderer Teil in Ruhe. Bei ungefähr 1000 Blastomereu, also ungefähr zu der Zeit, wenn die 10. Teilung bei allen Zellen beendet ist, tritt die Blastula- höhle auf. Sie ist anfangs ein Spaltraum, der unter der Masse der abgefurchten Blastomeren erscheint (Fig. 81). Während die Teilungen im Blastoderm fortschreiten, erweitert sich die Furchungshöhle auf Selachier. 111 der einen Seite des Blastoderms (Fig zeichnet die embryonale Seite des Blastoderms, d. h. die hintere Seite, an welcher vom Rand aus die Gastrulation be- ginnt und die Embryo- nalanlage in die Keim- scheibe hineinwächst '). Fig. 79. Schnitt durch ein l6-zelliges Furchungs- stadiuin von Torpedo. (Nach Eückp:rt.) Die Kerne der Furchungszellen sind nur in den 2 mittleren Zellen auf dem Schnitt getroffen, .sy» über- zählige Spermakerne. Fig. 80. Furchungsstadium von Torpedo ocellata mit 64 Furchungsmitosen. sp über- zählige Spermakerne. (Nach EÜCKERT.) (Vergl. Fig. 78 II.) Fig. 81. Medianschnitt durch das Blastoderm von Torpedo am Ende der Fur- chungsperiode. Zwischen dem Blastoderm und dem Periblast erscheint die Furchungshöhle, hauptsächlich am hinteren Blastodermteil (rechts). Unter dem Blastoderm sieht man Periblastkerne und überzäh- lige Spermakerne. (Nach EtJCKERT.) 83). Diese Erweiterung be- Fiff. 79. Fig. SO. U-aU- ..,., Fig. 81. °^i^K'Vs'A\W »v„*% Periblastkerne und Nebenspemiakerne. Es müssen nun noch einige Worte über die Kerne im Dotter gesagt werden. Im Blastulastadium findet man am Rande des Blasto- derms außerhalb desselben und ebenso an der Basis der Eurchungshöhle da und dort Kerne, die einzeln oder öfter gruppenweise liegen (Fig. 83 — 85;. Dieselben sind meistens von auffallender Größe und besitzen zum Teil ein anormal dichtes Chromatinnetz, so daß sie sich bei der Färbung ungewöhnlich dunkel färben. Die Kerne zeigen also derartige Ver- änderungen, wie man sie auch sonst bei im Dotter liegenden Kernen meroblastisch sich furchender Eier findet. Diese Kerne können von zweierlei Ursprung sein, nämlich entweder von den peripheren Furchungszellen sich herleiten und demnach Peri- blastkerne darstellen, oder aber von den Nebenspermakernen abstammen, von w^elchen in dem vorigen Abschnitt die Rede war. 1) Es ist nicht bekannt, wodurch es bedingt ist, daß sich an einer Seite des Blastoderms die Erweiterung der Furchungshöhle und die Embrvonalanlage bildet. Man weiß nicht bestimmt, ob die Eichtung des entstehenden Embryo mit der Lage der Keimscheibe auf dem Dotter in Beziehung steht, oder mit der Excentricität des Furchungscentrums, oder mit der ersten Furchungsteilung oder mit irgend einem anderen Verhältnis. ]^J2 4. Capitel. Es ist nicht völlig aufgeklärt, wie weit Kerne ersterer Art in Be- tracht kommen. I'rüher haben Balfour und andere Autoren alle die Kerne im Dotter von den peripheren Furchungskernen abgeleitet. Dem- nach kommt den Kernen im Dotter ein ähnlicher Ursprung zu wie den Periblastkernen der Teleosteer M. Diese Auffassang wird auch von So- BOTTA vertreten. Ferner muß die Ansicht von His (1897) erwähnt werden. His leitet neuerdings die Kerne des Dotters von Blastodermzellen ab, indem er annimmt, daß abgefurchte Blastodermzellen sich mit Dotterkörnchen be- laden und mit der Dottermasse verschmelzen. RüCKERT aber führt die Kerne im Dotter („Merocyten") auf die Nebenspennakerne zurück. Bis zu einem späten Furchungsstadium (kurz vor dem Auftreten der Furchungshöhle) bestreitet er ausdrücklich, daß Kerne vom Blastoderm aus in den Dotter gelangen; von dieser Zeit an läßt er die Möglichkeit eines solchen Vorganges offen 2). Ich bin der Ansicht, daß die Kerne, welche man im Blastulastadium am Rande des Blastoderms und am Boden der Furchungshöhle findet, einen zwiefachen Ursprung haben ; ein Teil derselben stammt von den überzähligen Spermatozoen, ein anderer Teil von den peripheren Fur- chungskernen. Wir werden später sehen, daß es bei älteren Embryonen noch einen dritten Ursprung von Kernen des Dotters giebt, nämlich das subblastocöle Entoderm (Dotterentoderm) des Embryo. Man muß be- denken, daß der Aufenthalt in dem Dotter zu einer Veränderung der Natur der Kerne führt, und daß folglich Kerne von ganz verschiedener Herkunft ganz gleichartige Umwandkmgen erleiden und folglich im Aus- sehen ganz ähnlich werden. Ich stelle mir die Entstehung von P er i blas tk er nen bei den Se- lachiern in folgender Weise vor. In dem Stadium mit 32 Furchungs- kernen stehen sowohl die peripheren Blastomeren als auch die untersten Blastomeren mit dem Dotter in continuirlicher Verbindung. Dasselbe gilt auch für die nächsten Furchungsstadien (vergl. Fig. 80); denn die Zellen teilen sich meist so, daß die eine Teilzelle als freies Blastomer dem Blastoderm beigefügt wird, die andere Teilzelle mit dem Dotter in Verbindung bleibt. Die letztere Zelle wird dabei natürlich an Proto- plasma ärmer als die Mutterzelle, und nach mehreren derartigen Teilungen 1) Ich verweise auf den späteren Abschnitt, in welchem die Entstehung des Periblastes der Teleosteer besprochen wird (6. Capitel). 2) EÜCKERT zählte die Kerne des Blastoderms und zeigte, daß sie sich bei den ersten Teilungen ganz regelmäßig vermehren, indem nach jeder Teilung doppelt so viele Kerne vorhanden sind. Dies läßt sich bis zum Beginn der 9. Teihmg verfolgen, und darauf begründet Rückert seine Meinung, daß bis zu dieser Zeit keine Kerne aus dem Blastoderm in den Dotter gelangen können. Selbstverständlich sind bei den Zählungen die Kerne derjenigen Zellen mitgezählt, welche an der Peri- pherie und an der Basis des Blastoderms sich befinden und mit dem Dotter zu- sammenhängen. Diese Zellen teilen sich so, daß die eine Teilzelle eine freie Blasto- dermzelle wird, die andere mit dem Dotter in Verbindung bleibt. Es ist also die Möglichkeit vorhanden, daß in einem späten Furchungsstadium die mit dem Dotter in Verbindung stehenden Zellen zum Periblast zusammenfließen und daß ihre Kerne in den Dotter geraten. — Beiläufig will ich erwähnen, daß Rückert früher den „Merocyten" eine erhebhche Beteiligung am Aufbau der Keimblätter zuschrieb und dabei ganz eigentümliche Zellbildungsvorgänge annahm. Ich habe mich in früheren Schriften mehrfach gegen seine damalige Auffassung ausgesprochen und be- stritten, daß von den Kernen im Dotter eine Zellbildung ausgehe. Seit Rückert die „Merocyten" von überzähligen Spermakernea herleitet, ist er zu der Ansicht ge- kommen, daß „eine Beteiligung der von Spermaköpfen stammenden Merocyten an dem Aufbau des Embryo aus allgemeinen Gründen nicht wahrscheinlich ist". Selachier. 113 sind die mit dem Dotter verbundenen Zellen so arm an Protoplasma, daß sie keine freien Blastodermzellen mehr erzeugen können ; sie fließen dann mit einander zusammen, da sie ja bisher auch nur unvollkommen geschieden und an der Dottermasse nicht gegen einander ab- gegrenzt waren. Es bildet sich also sozusagen ein Syncytium, eine Schichte mit freien Kernen, welche das Blastoderm am Rande um- gibt und sich unter dem Blastoderm hinzieht. Dann wirkt der umgebende Dotter hemmend auf den Lebensprozeß der Kerne ein und veranlaßt die genannten eigentümlichen Umänderungen der Kerne. Die Herkunft der in Rede stehenden Kerne ist also dieselbe wie bei den Periblastkernen der Teleosteer. Da die Kei'ne, welche von den peripheren Furchungszellen ab- stammen, ganz dieselben Umwandlungen erfahren wie die Nachkommen der Spermakerne, sind sie von denselben immer schwerer zu unter- scheiden; man kann also gegen Ende der Furchung die zwei Arten von Kernen nicht mehr auseinanderhalten, und werde ich sie bei der Be- schreibung der Blastula- und Grastrulastadien nur einfach als Kerne im Dotter bezeichnen ^ ). Wenden wir uns nun nochmals zu den überzähligen Sperma- kernen und überblicken wir das Schicksal, welches dieselben im Laufe der Furchung erfahren. Wir haben gesehen, daß bei den ersten Perioden der Furchung auf die Teilung der Furchungskerne alsbald eine Teilung der Spermakerne folgt. Die Spermakerne sind von den Furchungskernen durch ihre geringere Größe verschieden, und die Mitosen der Spermakerne durch die geringere Zahl der Chromosomen (RtJCKERT) ; denn nach den bekannten Gesetzen der Befruchtungs- lehre (p. 18) besitzen die Spermatozoon nur die halbe Zahl der Chromosomen (im Vergleich zu der Zahl, welche dem ersten Fur- chungskern und den von ihm abstammenden Kernen zukommt). Solauge die Sperma- kerue noch im Bereiche der Keimscheibe liegen und sich hier teilen, bemerkt man auch eine Abgrenzung von Zellkörpern ; an der Peri- pherie der Furchungszellen sieht man dann zahlreiche Zellen, deren jede einen 'Ävivv^v^:''"" Spermakern enthält (Fig. . or. x. , 82) ; jedoch sind diese Zellen . Jf • ^-- J^urAii°gsstadmm mit 8 I iijchungs- ' ' J ,, ... ,. spmdeln von Scvlhum canicula. (Nach RuCKEKT.) nur unvollständig gegen Man sieht ringsum die ZeUenbilduug an den den Dotter abgegrenzt und Nebenspermakernen. 1) Wir werden später sehen, daß auch von dem subblastocölen Entoderm Kerne in den Dotter gelangen, welche ähnliche Umwandlungen erfahren wie die soeben Ziegler, Entwickeluagsg;. d. niederea Wirbeltiere. 3 114- 4. Capitel. haben nur vorübergehenden Bestand. Sie verschwinden in den spä- teren Furchungsstadien, wenn die i)eripheren Teile der Keimscheibe von den Furchiingszellen in Anspruch genommen und die Sperma- kerne nach außen in den Dotter gedrängt werden. Je mehr die Furchung fortschreitet, um so mehr werden die Sperma- kerne aus der Keimscheibe in den Dotter vei-schoben, und infolge- dessen werden auch die Teilungen dieser Kerne immer seltener. Ferner zeigen sich bei den Teilungen verschiedene Anormalitäten, z. B. un- vollkommenes Auseinandertreten der Tochterkerne oder multipolare Kernteilungsfiguren ^). Es bilden sich Gruppen von Kernen, und die Kerne wachsen zu ungewöhnlicher Größe heran. Die Kerne erleiden die Umwandlungen, welche für Kerne im Dotter charakteristisch sind. Die (xastrulation und die Keimblätter. Zur Einführung dienen die Publicatiouen von Balfoür (1878), H. E. Zieglee und F. ZiEGLER (1892), Eabl (1889—1896), Eückert (1887, 1889 u. 1899). Demonstrationsmittel: Wandtafeln von Leuckart und Chun, Neue Serie No. 2—4. Wachsmodelle von Friedrich Ziegler in Freiburg i. B., Serie 23. Die Entwickelung der Keimblätter der Selachier ist am genauesten bei Zitterrochen (Torpedo ocellata Rud. und Torpedo marmorata Risso) und bei Hundshaien (Pristiurus melanostomus Bonap. u. a.) be- obachtet werden -). Die folgende Darstellung bezieht sich auf Torpedo. Im Blastulastadium findet man unter dem Blastoderm die Fur- chungshöhle, und diese liegt etwas einseitig (wie schon oben gesagt wurde); sie ist nämlich hauptsächlich auf derjenigen Seite des Blasto- derras entwickelt, welche dem späteren Hinterrand desselben genähert ist. Infolgedessen ist das Blastoderm auf dieser Seite verdünnt, während es nach der anderen Seite hin sehr dick ist und viele Zellen in der Höhe mißt. Es beginnen nun die obersten Zellen des Blasto- derms ein Epithel zu bilden. Dieser Vorgang nimmt in dem verdünnten Teil des Blastoderms seinen Anfang und schreitet langsam über die ganze Blastodermscheibe fort. Gleichzeitig beginnt das Blastoderm sich auszubreiten, es nimmt an Ausdehnung zu, aber seine Dicke wird geringer. Betrachten wir nun Fig. 83 ; das Blastoderm ist abgeflacht, am vorderen Teil (in der Figur rechts) noch ziemlich dick, auf der anderen Seite verdünnt; auf dieser Seite beginnt die Gastrulation, wobei die epitheliale Schichte eine Umstülpung erfährt (vergl. Fig. 84). Die besprochenen Kerne. Was die Veränderungen der Kerne im Dotter betrifft, so ist zunächst die Vergrößerung zu nennen ; die Kerne werden zu Eiesenkernen (Mega- nuclei). Ferner zeigen die Kerne anormale Verteilung des Chromatins, meist auch mehrere große und klumpige Kernkörper. Die Kerne können nicht mehr in reguläre Mitose eintreten ; man bemerkt multipolare Mitosen und polycentrische Anordnung des Chromatins (von His 1897 beschrieben). Es bilden sich oft Gruppen von dicht beisammenliegenden Kernen (vielleicht durch multipolare Mitose, vielleicht durch Amitose). Die Eiesenkerne nehmen allerlei Gestalten an, insbesondere entstehen ge- lappte, verzweigte und hanteiförmige Formen. Dabei kommt es auch zu Teilungen der Kerne (amitotische Kernteilung). In späten Stadien fheßen oft mehrere alte Eiesenkerne zu einer großen Masse zusammen. Ich habe das Verhalten der Eiesen- kerne in einer früheren Schrift beschrieben (1894). 1) Ueber die Kernteilungsfiguren der Nebensperraakerne muß ich auf die Dar- stellung von Eückert (1899) verweisen. 2) Die marinen zoologischen Stationen, insbesondere die Station zu Neapel haben viele Forscher mit ausgezeichnet conservirten Embryonen dieser Arten ver- sorgt. Selachier. 115 epitheliale Schicht ist im vorderen Teil des Blastoderms noch in Bil- dung begriffen. Die Zellen, welche hier unter der epithelialen Schicht liegen, ordnen sich zum Teil derselben ein ' ). zum Teil kriechen sie hr k p Fig. 83. Medianschnitt der Blastula des Zitterrochens (Torpedo ocellata ß.). /'// Furchungshöhle, rr vorderer Rand des Blastoderms, kr hinterer Rand desselben, an welchem die Gastrulation beginnt, ^ Periblast, k Kerne im Periblast, d Dotter (dunkel gezeichnet) ; die sich anschließende große Dotterkugel ist nicht dargestellt. an dem Boden der Furchungshöhle hin und dienen hier zur Bildung des subblastocölen Entoderms, von welchem später die Bede sein wird. Der Boden der Furchungshöhle ist von dem Periblast gebildet, in welchem zahlreiche große Kerne liegen, deren Herkunft schon früher erörtert wurde (p. 111 — 114). Zur Zeit der Gastrulation ist die epitheliale Schicht an der ganzen Oberfläche des Blastoderms wohl ausgebildet und stellt das Ektoderm Fig. 84. Medianschnitt eines Blastoderms von Torpedo ocellata R. im Beginn der Gastrulation. g Gastralhöhle, fh Furchungshöhle, vr vorderer Rand des Blasto- derms, k Kerne im Periblast, p Periblast, d Dotter. dar. Am Hinterrande des Blastoderms entsteht eine Einstülpung der epithelialen Schicht (Fig. H4). Der eingestülpte Teil kann als untere Schicht oder als primäres Entoderm bezeichnet w^erden. Zwischen dieser Schicht und dem Periblast befindet sich eine Höhle, die Gastralhöhle. Ein Teil der Zellen des Blastoderms, welcher nicht in die epi- thelialen Blätter aufgenommen wurde, bildet am Boden der Furchungs- höhle eine Zellenschicht, welche man nach ihrer Lage als subblasto- cöles Entoderm bezeichnen kann. Besonders reichlich liegen solche Zellen da, wo die epitheliale Schicht an den Dotter anstößt, 1) Die Einordnung locker liegender Zellen- in ein schon bestehendes Epithel ist von His (1894) beschrieben worden. ] IC) 4. Capitel. also längs des Randes des Blastodernis; die Bildung des subblastocölen Entoderins geht vom Rande aus gegen die Mitte, und diese Schicht bleibt an dem Rande mit der epithelialen Schicht in Zusammenhang. Da die Gastralhöhle durch Einstülpung der epithelialen Schicht ent- steht, so findet man während der Gastrulation diesen Uebergang der epithelialen und der subblastocölen Schicht auch am ganzen Umfang der Gastralhöhle^). — Das subblastocöle Entoderm schiebt sich von allen Seiten her, insbesondere aber von der hinteren Seite her immer mehr in die Furclmngshöhle hinein (Fig. 83 u. 84), bis es schließlich den ganzen Boden derselben bedeckt (Fig. 85). Zu der Zeit, wenn dies erfolgt ist, sind in den meisten Zellen dieser Schicht die Dotterkörnchen verschwunden, und die Schicht nimmt ein mesenchymähnliches Aus- sehen an, da die Zellen durch Ausläufer zusammenhängen -). Während der Bildung der subblastocölen Schicht wird die Fur- chungshöhle niedriger; doch behält sie an einer Stelle, welche nahe an dem vorderen Rande der Keimsch^ibe liegt, eine relativ beträchtliche Fig. 85. Medianschnitt der Gastrula des Zitterrochens (Torpedo ocellata) im Stadium der Fig. 86. fh Rest der Furchungshöhle, darunter das subblastocöle Ento- derm. Die rechts zwischen der eingestülpte» Schicht und dem Dotter befindliche Höhle ist die Gastralhöhle. Im Periblast sieht man zahlreiche Kerne. Höhe; den hier befindlichen Teil der Furchungshöhle, welcher sehr lange fortbesteht, werden wir weiterhin als Rest der Furchungs- höhle bezeichnen. Einige große und viel Dotter enthaltende Zellen finden sich in demselben. Das Ektoderm wölbt sich später über dieser Stellein die Höhe, so daß ein knopfartiges Gebilde entsteht (Fig. 88u.97). 1) Das subblastocöle Entoderm erfährt an der Uebergangsstelle, wie es scheint, einen von der epithelialen Schicht ausgehenden Zuwachs; aus der Form und dem Aus- sehen der Zellen kann man schließen, daß an dem untersten Teile des eingestülpten epithelialen Blattes derartige Zellteilungen vorkommen, bei welchen die eine der Teil- zellen herausrückt und weiterhin dem subblastocölen Entoderm zugehört. — Ich ver- mute, daß der innige Zusammenhang der eingestülpten Schicht und des subblastocölen Entoderms für die mechanische Erklärung des Umstülpungsvorganges von Bedeutung ist, da dadurch das vordere Ende der umgestülpten Schicht gewißermaßen festge- halten wird und infolgedessen die Umstülpung immer größer werden muß, während das Blastoderm sich ausdehnt. 2) Es giebt in dem subblastocölen Entoderm und auch in anderen Teilen des Blastoderms einzelne unregelmäßig verteilte Zellen, welche zur Zeit der Gastrulation noch einen großen Dotterklumpen enthalten ; diese großen, dotterhaltigen Zellen sind noch lange zu sehen, während in den übrigen Zellen des Blastoderms alle Dotter- körnchen verschwinden. RtJCKERT nannte diese Zellen Megasphären. Bestimmte Beobachtungen über den Ursprung und über das Schicksal dieser großen Dotter- zeUen liegen nicht vor. Ich habe die Meinung, daß sie von in die Keimscheibe ein- gesprengten Dotterteilen herrühren, welche bei der Furchung in einzelne Furchungs- zellen gelangen. Nach meiner Ansicht haben die Megasphären am Aufbau des Embryo keinen bestimmten Anteil, wofür auch die Unregelmäßigkeit ihres Auftretens spricht. Es ist fraglich, ob diese Zellen sich weiterhin teilen oder ob sie zu Grunde gehen; letzteres ist nach dem eigentümlichen Verhalten der Kerne nicht unwahr- scheinlich. Selachier. 117 Betrachten wir jetzt, in welcher Weise bei den späteren Stadien die Entwickelung der Gastralhöhle fortschreitet. Die Gastrnlation findet nicht allein in der Mitte des Hinterrandes der Keimscheibe, In der Mitte geht die die Gastralhöhle schiebt entstehenden Embryonal- der Gastrulationsvorgang Gastralhöhle Vorgang sondern an dem ganzen Hinterrande statt. Gastrnlation am raschesten vor sich, nnd sich in der Richtung der Medianebene des leibes am weitesten nach vorn vor ; da aber an dem ganzen Hinterrande stattfindet, setzt sich die unter dem Hinterrande zum seitlichen Rande hin fort; der schreitet allmählich am seitlichen Rande in der Art weiter, daß der seitliche Rand durch eine Rinne unterhöhlt wird, welche nach vorn hin allmählich verschwindet (Fig. 87, 88, 89). Da die Gastralhöhle bei ihrer Entwickelung das Ektoderm in die Höhe hebt, wird die Ausdehnung der Gastralhöhle schon an dem Oberflächen- bilde der Keimscheibe sichtbar; den mitt- leren Teil der durch die Ausdehnung der Gastralhöhle gebildeten Erhebung, welcher der Anlage des Embryonalleibes entspricht, nennt man den E m b r y o u a 1 s c h i 1 d , die beiden seithchen Teile nennt man die Ran d- Wülste. (Man betrachte die Oberflächenbilder Fig. 86 und .S8.) Der unter dem Embryonal- schild gelegene Teil der Gastralhöhle wird als axiale Gastralhöhle, der unter dem Randwulst gelegene als periphere G a s 1 1' a 1 h ö h 1 e bezeichnet. Das Mesoderm wächst aus der einge- stülpten Schicht hervor. Der Vorgang be- ginnt jederseits am Hinterrande des Bla- stoderms, wo die axiale Gastralhöhle in die periphere Gastralhöhle übergeht. Die Mesodermbildung setzt sich dann sowohl nach innen auf das axiale Entoderm fort, als auch nach außen auf das periphere Entoderm. Es entsteht also jederseits ein axiales Mesoderm, welches die Mesodermstreifen darstellt, und ein peripheres Mesoderm, welches dem Rande des Blastoderms entlang geht^). Längs der Linie, in welcher das Mesoderm aus dem Entoderm hervorwuchert, bildet sich an der der Gastralhöhle zugewandten Seite des Entoderms eine Rinne; ich nenne dieselbe Verschmelzungsrinne oder M e s 0 d e r m b i 1 d u n g s r i n n e , da an dieser Rinne das Mesoderm aus dem Entoderm herauswuchert (Fig. 17). Man kann dieselbe auch als Cölombucht bezeichnen, wenn man die Mesodermbildung theoretisch auf einen Ausstülpungsvorgang des Entoderms zurückführen will -). Fig. 86. Blastoderm von Torpedo im Stadium B. Ver- größerung ISmal. Man be- merkt hinten den Embryonal- schikl, vorn den Eest der Furchungshöhle, außen den Kandwulst. 1) Rabl bezeichnet das axiale Mesoderm als gastrales, das periphere als peri- stomales. 2) Die Bildungsweise, nach welcher das Mesoderm entsteht, kann am besten als Herauswuchern (Proliferation) bezeichnet werden. RtJCKERT (1886) hat den Vorgang in folgender Weise beschrieben: „In dem mehrschichtigen Entoblast von Torpedo läuft die Zell Vermehrung immer in der centralen, dem Darmlumen zuge- wandten Schicht ab, wie durch die Verteilung der karyokinetischen Figuren erwiesen wird. Diese Proliferationsschicht ist es denn auch, welche bei der Mesoblastproduction ausschüeßlich beteiligt ist. In ihr entsteht an den erwähnten Stellen des Hinter- randes (nämlich an der Mesodermbildungsrinne oder, wie Rückert sagt, an der Cölombucht) eine neue Generation von Zellen offenbar infolge sehr lebhafter Teilungen, wie aus der großen Menge von Mitosen und dem oft auffallend kleinen Kaliber der 118 4. Capitel. Auf Fig. 87 sieht man 3 Schnitte durch einen Embryo, au welchem äußerlich der Embryonalschild hervortritt (wie bei Fig. S6) und bei welchem die Mesodermbildung begonnen hat. Der vorderste Schnitt geht durch den vorderen Teil des Embryonalschildes ; er zeigt in der Mitte die axiale Gastralhöhle und am Rande eine Bucht, welche der peripheren Gastralhöhle angehört; die Mesodermbildung ist noch nicht bis zu diesem Schnitte vorgeschritten. Fig. 87 II geht durch das ,:^g0^^iit.^. ^ ""■' - .sA . .5Vi5k<:<;Av.t..t..iAS^Sav:.. 'pm III ^5Ä*S^^'' , ] '^**«*^*f^J.V.,^.. eil * er m cti ■^■ Fig. 87. Querschnitte durch einen Embryo von Torpedo im Stadium B (vergl. Fig. 86). ag axiale Gastralhöhle, um axiales Mesoderm, p(j periphere Gastralhöhle, ^OT peripheres Mesoderm, eh Chordaanlage, cc Ektoderm, cn Entoderm, m Mesoderm. Bei ■■ die Mesodermbildungsrinne. hintere Drittel des Embryonalschildes und zeigt am Rande das peri- phere Mesoderm^und eine deutliche Rinne 'an der Stelle, wo dasselbe aus dem peripheren Entoderm herauswuchert (Mesodermbildungsrinne) ; in der Mitte bemerkt man einen Streifen des Entoderms, welcher für die Bildung der Chorda bestimmt ist (das Chordaentoderm), und da- neben jederseits sieht man das beginnende Hervorwuchern des axialen Mesoderms. Am Rande der Blastodermscheibe gehen das axiale und jugendlichen Zellen hervorgeht. Die letzteren drängen nun gegen die dorsale Ober- fläche des Entoderms vor, treten hier in den Raum zwischen die beiden primären Keimblätter aus und stellen alsdann die erste Anlage des mittleren Blattes dar." In ähnlicher Weise ist die Mesodermbildung bei Pristiurus von Rabl beobachtet worden. ,, Zwischen Chordaentoderm und Darmentoderm bemerkt man eine kleine, grubige Vertiefung, imd man kann sich leicht überzeugen, daß hier insofern eine Continuitätstrennung des Entoderms besteht, als Chordaentoderm und Darmentoderm nicht unmittelbar in einander übergehen, sondei'n beide sich ins Mesoderm fortsetzen. Im Grunde der Grube oder in geringer Entfernung davon bemerkt man häufig Teilungsfignren, deren Achsen so stehen, daß sie ungefähr gegen die Grube„hinziehen, Aehnliche Verhältnisss finden sich in der Nähe des Blastodermrandes ; auch hier sieht man eine kleine, grubige Vertiefung, und die Wände der Grube setzen sich einerseits ins Mesoderm, andererseits ins Ektoderm des Umschlagsrandes, sowie in den lateralen Rand des Entoderms fort. Auch hier sieht man im Grunde der Grube oder nicht weit davon entfernt häufig Kernteilungsfiguren, mit der Achse gegen die Grube berichtet." Selachier. 119 das periphere Mesoderm in einander über, wie der nahe am Rande liegende Schnitt Fig. 87 III zeigt. Man erkennt die periphere Me- sodermbildnngsstelle mit einer deutlichen Mesodermbildungsrinne (bei *) und neben dem Chordaentodei-m die axiale Mesodermbildungs- linie, welche auf diesem Schnitt ebenfalls eine deutliche Rinne aufweist (bei *). Wir wollen nun die weitere Entwickelung des Mesoderms ver- folgen, welche das Stadium der Fig. 88 zeigt. Die Ausdehnung des Mesoderms ist auf dem Grundriß Fig. 88 II durch dunklen Ton be- zeichnet; in diesem Grundriß ist auch die Lage der Querschnitte Fig. 89 I — VI eingetragen. Die Bildung des axialen Mesoderms ist bis zum Vorderende der Darmanlage vorgeschritten ; wie schon bei dem vorigen Stadium gesagt wurde, geschah dies in der Weise, daß das Entoderm jederseits vom Chordaentoderm sich verdickte und daß dann die Zellen sich lockerten und das Mesoderm aus dem Entoderm hervorwucherte. Das axiale Mesoderm hat aber nur am Vorderende und am Hinterende den Zu- sammenhang mit dem Entoderm bewahrt (Fig. 89 I und V— VI) und sich dazwischen vollständig von demselben abgelöst (Fig. 89 II— IV). Die vordere Verbindung liegt vor dem Schnitt Fig. 89 1 ; an diesem Schnitt sieht man das Mesoderm neben dem Chordaentoderm nahe an das Entoderm herantreten, und auf den Schnitten, welche weiter nach vorn hin bis zum Vorderende des Darmrohres folgen, steht das Mesoderm an eben dieser Stelle immer deutlicher mit dem Entoderm in Verbindung. An dem Hinterrande und dem Außenrande des Blastoderms be- steht die Verbindung des Mesoderms mit dem Entoderm in großer Aus- dehnung. Auf dem Grundriß Fig. 88 II ist der Verlauf der Mesoderm- bildungslinie durch einen dunklen Strich markirt: man sieht, daß diese Linie dem Blastodermrand annähernd parallel geht und daß sie neben der Randkerbe sich einwärts wendet (bei *). An diesem einwärts umgebogenen Ende hat der Schnitt Fig. 89 V die Mesodermbildungs- linie getroifen, und wir sehen daraus, daß an dieser Stelle durch längere Zeit hindurch der Proceß der Mesodermbildung fortgeht (während weiter vorn das axiale Mesoderm schon vom Entoderm ab- gelöst ist). Ebenso verhält sich der ganze periphere Teil der Meso- dermbildungslinie ; parallel dem ganzen Hinterrande und an dem ganzen Seitenrande ist die Mesodermbildung noch im Fortschritt be- griffen. Auch in dem peripheren Teil der Gastralhöhle zeigt sich entsprechend dem Verlauf der Mesodermbildungslinie eine Rinne, die Mesodermbildungsrinne (Fig. 89 III — V bei *■'). Am vorderen Rande des Blastoderms, wo die perii)here Gastral- höhle nur andeutungsweise zur Entwickelung kommt, wächst das Mesoderm zwischen dem Ektoderm und dem subblastocölen Entoderm (eben an der Uebergangsstelle) hervor ^). 1) Es hat stellenweise den Anschein, als ob das Mesoderm eher durch Ab- trennung (Delamination) aus der subblastocölen Schicht, denn durch Einwucherung entstehe ; ich glaube aber doch, daß man den letzteren Vorgang als den wesentlichen ansehen muß, besonders wenn man die Entstehungsweise des Mesoderms am Hinter- rande und die späteren Vorgänge am Vorder- und Seiteurande im Auge behält. RÜCKERT (1887) spricht die andere Ansicht aus: ,.Wenn die Mesoblastbildung bis zum vorderen Abschnitt des Seitenrandes vorgedrungen ist, löst sich am Rande die oberflächliche Schicht des Entoblasts von ihrer Unterlage ab und stellt ein mittleres Blatt dar." 120 4. Capitel. Das an den Seitenrändern und am Vorderrande entwickelte Meso- derm ist anfangs ein schmaler, mehrere Zellen in der Dicke messender Streifen, der an der Oberfläche des Blastoderms eine Erhöhung her- vorruft, die als eine continuirliche Fortsetzung des früher schon er- wähnten Randwulstes erscheint. Dieses am Vorderrande und an den Seitenwänden entwickelte Mesoderm zerfällt bald in einzelne dickere Zellmassen, welche durch dünne Verbindungen zusammenhängen, und es mag im voraus erwähnt werden, daß aus diesen dickeren Zellgruppen Blutinseln entstehen werden und daß sie zahlreichen Blutkörperchen den Ursprung geben. Man sieht die Blutinseln an den Figuren 88, 92 u. 97. Das subblastocöle Entoderm schließt sich ganz an den Periblast an; die tieferen Zellen dringen in den Dotter ein, die anderen bilden an der Oberfläche des Periblastes ein einschichtiges Epithel, welches II Fig. 88 In. II. Blasto- derm von Torpedo im Sta- dium C. I Oberflächen- ansicht, II schematischer Grundriß ; in diesem ist die Lage der in Fig. 89 abgebildeten Schnitte I bis VI angegeben. Das Meso- derm ist durch einen grauen Ton bezeichnet, die Meso- dermbildungsrinne durch eine dicke schwarze Linie, die Grenzen der Gastral- höhle durch eine punktirte Linie. Kn Blastocölblase (Rest der Furchungshöhle), pM [)eripheres Mesoderm. Vergrößerung ISmal. man als Dotter epithel bezeichnen kann (Fig. 89 und 90). Die Kerne der Zellen, welche in den Dotter eindringen, erleiden dieselben Umwandlungen wie die Periblastkerne und die Nebenspermakerne, welche früher schon in den Dotter eingedrungen sind; sie sind von denselben weiterhin nicht mehr zu unterscheiden. Man findet also in allen späteren Stadien das Dotterepithel so weit auf dem Dotter aus- gebreitet, als das Blastoderm den Dotter berührt; und unter dem Dotter- epithel liegen zahlreiche große Kerne (Fig. 90 u. 119). In dem Dotter- epithel kommen noch Mitosen vor, aber die tiefer gelegenen Kerne zeigen keine Mitosen mehr, wohl aber eingeschnürte und hanteiförmige Formen, welche auf amitotische Teilung hinweisen. Auch sieht man manche der sehr groß gewordenen Kerne mit einander verschmolzen ^). An dem Entoderm, welches die axiale Gastralhöhle begrenzt, ent- wickelt sich in der Mittellinie die Chorda. Ein medianer Streifen setzt sich von den seitlich anstoßenden Teilen ab und stellt das Chorda- entoderm dar; dieses faltet sich in der Medianebene aufwärts, wobei die seitlich anstoßenden Teile median zusammenrücken. Das aufwärts zusammengefaltete Chordaentoderm bildet einen compacten runden Strang, die Anlage der Chorda-). Der Vorgang der Chordabildung 1) Genaueres über das Verhalten der Kerne im Dotter findet man in den Schriften von Ziegler (1894) und His (1900). 2) Die Chordabildnng der Selachier ist also im Grundzug ganz ähnlich wie diejenige des Amphioxus; während aber bei Amphioxus das Chordaentoderm eine sehr deutliche Falte bildet, deren Blätter durch die Chordarinne getrennt smd, liegen bei den Selachiern die beiden Blätter der Falte dicht auf einander, so daß die Chorda- Selachier. 121 beginnt im Runipfteile des Embryo und schreitet von da nach hinten und auch nach vorn hin fort. Das Chordaentoderm ist im Stadium der Fig. 86 auf den Schnitten Fig. S7 II u. III zu sehen. Im Stadium der Fig. 88 ist auf den Schnitten Fig. S<)IIu. III der Chordastrang schon gebildet, auf den weiter vorn und weitei" hinten gelegenen Schnitten ist aljer noch das ungefaltete Chordaentoderm vorhanden (Fig. 89 I u. IV). !C _ pm II IIl IV V VI Flg. 89 I — VI. Schnitte durch einen Embryo von Torpedo im Stadium C (vergl. Fig. 88 II). ec. Ektoderm, k Kerne im Dotter, md Medullarplatte, mr Medullarrinne, ms Mesoderm, pm peripheres Mesoderm, sb subblastocöles Entoderm (Dotterepithel). Nachdem sich aus dem axialen Entoderm (d. h. dem primären Entoderm an der axialen Gastralhöhle) das Mesoderm und die Chorda- anlage abgetrennt haben, bildet dasselbe die Wand des Darmkanales und kann daher als Enter oder m bezeichnet werden. An seinem unteren Rand schheßt sich das Enteroderm an das Dotterepithel an. anläge wie eine solide Verdickung des Entoderms erscheint. Nur die Stellung der Zellen zeigt, daß eine AuffaJtung vorliegt. Gute Abbildungen der Chordabildung bei Torpedo hat Swaen (1887) gegeben. 122 4. Capitel. Es bedarf dies keiner besonderen Erklärung, da das gastrale Entoderm schon im Stadium der Fig. 87 1 nach den Seiten hin in das subblasto- cöle Entoderm überging, und das Dotterepithel aus dem letzteren ent- standen ist. Man sieht den Uebergang des Enteroderras in das Dotter- epithel auf vielen Figuren (Fig. 89 II u. III, 100), am deutlichsten in Fig. 90. Während sich der Körper des Embryo über die Fläche des Bla- stoderms erhebt, wird die Darmhöhle, welche aus der axialen Gastral- höhle hervorgeht, immer schmäler und höher; sie verengt sich in ihrem Enteroderm — '^^f^^^ V^l Dotterkern — Dotterepithel Fig. 90. Abschluß des Darmes bei einem Torpedo-Embryo des Stadiums F; Uebergang des Enteroderms in das Dotterepithel. (Nach His, 1900.) Die Figur ist ein Detailbild zu einem ähnlichen Querschnitt wie Fig. 100. unteren Teil und schnürt sich von dem Dotterepithel ab ; dies geschieht zuerst im Bereich des Vorderdarmes und später auch im Bereich des Spiraldarmes. Das Darmrohr bleibt mit dem Dotter nur an einer Stelle verbunden, nämlich da wo der Dottergang sich ausbildet. — Die weitere Entwickelung des Darmkanals wird in einem späteren Abschnitt be- sprochen (p. 143 u. f.). Nach der Bildung der Chorda wird an der Dorsalseite des Darm- rohres noch ein kleiner Strang längs der Medianebene von dem Ento- derm abgeschnürt, die Hypochorda. Dieselbe legt sich der Chorda dicht an (Fig. 106, 113, 115) und verschwindet später ohne in ein Organ überzugehen. Es ist eine rudimentäre Anlage, welche in ähn- licher Weise auch bei Amphibien und höheren Wirbeltieren auftritt, und deren phyletischer Ursprung und Bedeutung noch dunkel sind 0. Vergleich der Keimblätterbildung der Selacliier mit derjenigen der Amphibien. Zum morphologischen Verständnis der Selachierentwickelung ist es notwendig, dieselbe mit der Entwickelung nach inäqualer Furchung, z. B. mit der Amphibienentwickelung, zu vergleichen. Im Blastula- stadium entspricht das Blastoderm der Selachier der kleinzelligen Hälfte eines inäqual gefurchten Eies (vergl. Fig. 91 A und Fig. 91 B). Am Boden der Furchungshöhle findet man bei dem Typus der inäqualen Furchung die Masse der dotterbeladenen großen Zellen, bei den Se- 1) Klaatsch (1897) betonte, daß bei der ersten Anlage der Hypochorda eine Einne längs des Darmrohres entsteht. Er setzt diese Rinne der Epibranchialrinne des Amphioxus homolog, welche in der dorsalen Medianlinie längs des Kiemen- darmes zieht. Selachier. 123 lachiern aber das subblastocöle Entoderm, den Periblast und die Dotter- kugel. Periblast und Dotterkugel entsprechen offenbar der Masse der dotterbeladenen großen Zellen, während das sul)blastocüle Entoderm, welches nachher das Dotterepithel bildet, den obersten Zelleulagen der Masse der Dotterzellen homolog gesetzt werden kann. Gehen wir zu dem Stadium übei', in welchem die Gastrulation beginnt, so sehen wir bei den Amphibien zuerst eine bogenförmige Rinne auftreten, die RuscoNi'sche Rinne, an welcher die Einstülpung, also die Bildung der unteren Schicht vor sich geht, und von wo die Fig. 91.1. Blastula und junge Gastrula der Amphibien, schematiscli. (Nach Boas.) h Furchungshöhle, / Gastralhöhle. Fig. 91 B. Blastula und Gastrula der Selachier, schematisch. (Nach Boas.) ek Ektoderiu, m Dotterepithel, oi' Dotterkugel, h Furchunghöhle. axiale Gastralhöhle eindringt (Fig. 91). Dem Rande dieser Rmue ent- spricht der Hinterrand des Blastoderms der Selachier. Der vordere Rand des Blastoderms der Selachier ist dem ventralen Uebergangsgebiet der kleinen und großen Zellen der Amphibien homolog zu setzen. Wie bei den Amphibien die RuscoNi'sche Rinne, welche der äußere Ausdruck der Gastrulation ist, anfangs nur einen kleinen Bogen bildet und allmählich nach der Ventralseite sich verlängert, so erstreckt sich der Gastrulationsvorgang bei den Selachiern zuerst auf den Hinterrand und setzt sich auf die Seitenränder des Blastoderms fort (axiale und 124 '^- Capitel. periphere Gastralhöhle). Jedoch geht der Proceß bei den Selachiern niemals bis zum vorderen Rande des Blastoderms. — Wie aus der unteren Schicht der Amphibien Mesoderm, Chorda und Enteroderm hervorgehen, so giebt die eingestülpte Schicht der Selachier denselben Anlagen den Ursprung. Während aber bei den Amphibien die Bil- dung des Mesoderms gleichzeitig mit dem Einstülpungsvorgang erfolgt, ist bei den Selachiern die Einstülpung bereits weit vorgeschritten, wenn das Mesoderm erscheint. Wenn bei den Amphibien die RuscoNi'sche Rinne zu einem Kreise sich schließt (RuscoNi'schen Kreis), schreitet die Bildung des Mesoderms längs derselben nach der Ventralseite des Blastoporus hin fort, wie bei den Selachiern die Entwickelung des Mesoderms nach dem vorderen Rande des Blastoderms hin sich fortsetzt (peripheres Mesoderm). — Die Mesodermbilduugsrinne der Selachier entspricht jener Rinne oder Einkerbung, welche auch bei den Amphibien längs des Zusammenhanges des Mesoderms und des Entoderms zu verfolgen ist (welche 0. Hertwig eingehend beschrieben hat, weil sie für die Cölomtheorie von wesentlicher Bedeutung ist). Wie sich die Meso- dermbildnugsrinne der Selachier am seitlichen Rand der Blastoderm- scheibe fortsetzt, so erstreckt sich jene Rinne bei den Amphibien auf die Seitenteile des Blastoporusrandes. (Vergl. das Capitel Amphibien.) Das axiale Mesoderm der Selachier entspricht den beiden Meso- dermstreifen der Amphibien und zerfällt hier ebenso wie dort in die Ursegmente und die Seitenplatten. — Das periphere Mesoderm der Se- lachier kann nicht in derselben Weise verwandt werden wie bei den Amphibien, da bei den Selachiern infolge der Cröße der Dotterkugel die Umwachsung derselben lange Zeit braucht, und es folglich nicht mehr möglich ist, daß der ganze Randwulst mit dem peripheren Meso- derm in die Schwanzanlage des Embryo zusammengezogen wird, wie dies bei den Amphibien der Fall ist. Infolgedessen wird bei den Selachiern nur ein kleiner Teil des Randwulstes in das Hinterende des Embryo einbezogen, wie wir im ü])ernächsten Abschnitt sehen werden, während der übrige Randwulst mit dem Umwachsungsrand langsam über die Dotterkugel sich weiterschiebt und das periphere Mesoderm dieses Teiles eine neue Function erhält, nämlich die Bildung von Blutanlagen. — Wie schon früher gesagt wurde (p. 18 — 24), können alle die Unterschiede des inä(iualen und des discoidalen Entwickelungs- typus aus der größeren Dottermasse des letzteren erklärt werden. Die Entstehung des Medullarrolires. Die wichtigsten Schriften sind dieselben wie bei dem Abschnitt : Gastrulation. Das Obertiächenbild der Anlage des Embryonalleibes zeigt während der nächsten Stadien zw'ei w ichtige Vorgänge : die Bildung des Medullar- rohres und die Vereinigung der beiden Schwanzlappen. — Das Medullarrohr entsteht in folgender Weise: Während das Ektoderm im Uebrigen im ganzen Bereiche des Blastoderms sich verdünnt, ver- dickt es sich im Bereiche der Anlage des Embryonalleibes; hier bildet das mehrschichtige Ektoderm eine längliche Platte, die Medullarplatte. In der Mittellinie ist dieselbe etwas dünner, und hier senkt sich die Medullarplatte ein, so daß eine Rinne entsteht, die Medullarrinne. Diese zeigt am Hinterrande des Blastoderms eine deltaförmige Verbreiterung (Fig. 8S und 96). Selachier. 125 Allmählich werden die Medullarplatten seitlich gegen das an- stoßende Ektoderm deutlicher abgegrenzt, und der äußere Rand der Medullarplatten erhebt sich, wodurch die Medullarwülste gebildet werden ; diese Vorgänge machen sich zuerst am Vorderende der Embryonalanlage bemerklich (Fig. 'S8) und schreiten nach hinten hin fort. Im Stadium der Fig. 92 sieht man in der ganzen Länge der Embryonal- anlage median die Medullar- rinne, seitlich die Medullar- wülste, welche von dem er- hobenen Rande der Medullar- platten gebildet sind (Fig. 03). Fig. 92. Blastoderm von Tor- pedo im Stadium D. Vergrößerung ISmal. hl Blutinseln, m Grenze des peripheren IMesoderms gegen den mesodermfreien Teil des Blastoderms. Auch ist die Lage der 3 Schnitte Fig. 93, 94 und 95 eingezeichnet. Fig. 93 Fig. 94 Fig. 95 Zu dieser Zeit hebt sich der Embryo höher über die Fläche des Blastoderms empor ; es ist dies nicht nur durch die Vorgänge an Fig. 93. Fig. 95. Fig. 93 — 95. 3 Schnitte durch das in Blutinsel, ch Chorda, vrp MeduUarplatte, n epithel (subblastocöles Entoderm), d Dotter, mit dem Entoderm. Fig. 92 dargestellte Blastoflerm. — hl Mesoderm, Subchordalstrang, ao Aorta, vn Vorniere, x spaltartige Fortsetzung der Leibeshöhle in das Myotom, xp Splanchno- pleura, d Darmepithel. keine Glomeruli gebildet werden'); er Es treten an der Vor- niere kleine Gefäße aus der Aorta aus und gehen zwischen den Voruieren- trichtern hindurch ; einige dieser Gefäße sind auf der rechten Seite besonders groß entwickelt und vereinigen sich zu der Dotterarterie. Die Zahl der Oeff- nungen der Vorniere ver- mindert sich durch Zu- sammeniließen der einzelnen Oeffnungen, so daß nur eine einzige Vornierenöffhung bleibt. Diese wird schließ- lich beim Weibchen zum Eingang des Eileiters (Osti- um tubae), nachdem sich der Vornierengang in 2 Kanäle gespalten hat, in den MÜLLER'schen Gang oder Eileiter und in den Wolff- schen Gang oder Urnieren- gang oder Harn Samenleiter. Rabl faßt die Vorniere der Selachier als ein rudi- mentäres Organ auf, da ist der Ansicht, daß die 1) Die Bildung der Excretionsorgane der Selachier ist besonders von RtJCKERT (1888), von van Wijhe (1889) und von Rabl (189G) untersucht worden, van Wijhe imd Rückert landen, daß die Vorniere zuerst in Gestalt von segmentalen Verdickungen der Soraatopleura auftritt. Nach Rabl entwickelt sich die Vorniere bei Pristiurus in 4 Segmenten , nämlich vom 7. bis 10. Segment (die Kopfsegmente sind bei der Zählung nicht mitgerechnet). Rückert fand bei Torpedo ocellata, daß die Vorniere im Höhestadium ihrer Ausbildung sich über 7 Segmente erstreckt. 2) Rudimente von Glomeruli sind als kleine Ausstülpungen der Gefäße der Vorniere von van Wijhe u. A. bemerkt worden. Selachier. 135 Nierenfimction der Voruiere bei den Selachiern nicht in Betracht komme, da die Urniere sich früh ausbihlet und die Embryonen erst spät aus der Eischale oder dem Uterus herauskommen, wenn die Ur- niere schon wohl entwickelt ist. Die Bildun.u, der Urniere geht von den Nephrotomen (Ursegment- communicationen) aus, wie schon oben gesagt wurde '). Nachdem das Sklerotom gebildet ist, stellt jedes Nephrotom ein Kanälchen dar, welches ursprünglich von der Leibeshöhle nach dem Myotom führte (Fig. 112), aber nun von dem Myotom abgetrennt ist und sich mit dem Vornierengang verbindet. An dem so gebildeten Urnierenkanälchen kann man einen aufsteigenden Teil unterscheiden, welcher mit offenem Trichter in der Leibeshöhle beginnt, und einen al)steigenden Teil, welcher nach hinten und unten geht und in den Vorniei-engang (Ur- nierengang) einmündet. Am Uebergang zwischen den beiden Teilen erhält das Kanälchen eine blasige Erweiterung, aus welcher ein Mal- piGHi'scher Körper hervorgeht, da sich ein Glomerulus in dieselbe einsenkt (Rabl). Der absteigende Teil bildet dann bei seinem weitern Wachstum einige Schlingen, welche knäuelartig beisammenliegen. Wenn der Embryo ein Weibchen wird, so geht der erste Abschnitt der Urniere (etwa 7—9 Urnierenkanälchen) zu Grunde. Der Vornieren- gang spaltet sich von vorn nach hinten in den Nieren gang, welcher die Urnierenkanälchen aufnimmt, und in den Eileiter (MÜLLER'schen Gang), welcher nur vorn durch das Ostium tubae, welches aus der Vorniere entstanden ist, mit der Leibeshöhle in Verbindung steht. — Wenn der Embryo aber ein Männchen wird, bildet der erste Abschnitt der Urniere den Nebenhoden, indem die Urnierenkanälchen hier keinen Glomerulus entwickeln, sondern mit der Anlage des Hodens sich verbinden und zu Ausführungsgängen desselben werden. Der MÜLLER'sche Gang wird beim Männ- chen auch angelegt, bleibt aber rudi- mentär 2). Die Ur keim Zellen (Genitalzellen) werden am oberen Teil der Leibeshöhle in den Seitenplatten sichtbar (in den Gono- toden vergi. p. 133). Sie sind zuerst nicht allein in der Splanchnopleura, sondern auch in der Somatopleura und in den ven- tralen Teilen der Ursegmentcommunica- tionen zu bemerken (Rabl, 189G). Sie er- Fig. 114. Querschnitt durch den Rumpf eines Embryo von Scyllium. s^^c Spinalganglien- anlage, mp Myotom, rr Sklerotom, st Urnieren- kanälchen, sd Vornierengang, iki Genitalzellen, spv Darm, v Subintestinalvene, ch Chorda, .<• Sub- chordalstrang, ao Aorta. (Nach Balfoue.) halten sich aber nur in der Splanchnopleura (Fig. 114). Sie gelangen dann auf die beiden Keimdrüsenfalten, welche an der Wurzel des dor- 1) Nach Rabl beginnt die Bildung der Urnierenkanälchen bei Pristiurus schon im Bereich der Vorniere, nämlich im 9. Segment ; bei den weiter vorn gelegenen Segmenten löst sich das Skleronephrotom ganz in Mesenchym auf. 2) Die Entwickelung der Urniere und das Verhalten der Gänge ist am genauesten von Rabl, Morphol. Jahrb., Bd. 24 (1896), beschrieben worden. 136 4. Capitel. salen Mesenteriums, entstehen und sich später an der dorsalen Wand der Leibeshöhle belinden. Aus diesen Keimdrüsenlalten gehen die Go- naden (Eierstöcke oder Hoden) hervor. Das Mesenchym wächst an vielen Stellen aus den Ursegmenten und aus den Seitenplatten hervor i). Die wichtigste Bildungsstelle von Mesenchym ist der Uebergaug von den Seitenplatten zum Myotom, also das Skleronephrotom (die Ursegmentcominunication) ; hier wuchert nach oben eine Masse von Mesenchym hervor, nämlich das Sklero- tom (Fig. 112). Es kann sich an dieser Stelle eine kleine Ausstülpung der Splanchnopleura bilden, wie sie von Rabl bei Pristiurus beobachtet ist (Fig. 115) ; diese Ausstülpung wird von Rabl der Sklerotomhöhle des Amphioxus (vergl. p. 68 u. 72) homolog gesetzt; es ist aber auch die Auf- fassung denkbar, daß die kleine Ausstülpung nur die Begleiterscheinung der an dieser Stelle stattfindenden starken Herauswucherung des Mesen- chyms ist (vergl. Fig. 19 b). Die Meseuchymmasse des Skierotoms dringt zwischen dem Myotom und der Chorda aufwärts vor und wächst au den Seiten des MeduUarrohres herauf bis an den oberen Flossensaum. Ferner dringt sie unter die Chorda vor und verschmilzt hier mit dem Skierotom der anderen Seite. Obgleich die Skierotome seg- mental entstehen, fließt doch das Fig. 115. Querschnitt durch einen Embryo von Pristiurus. (Nach Eabl.) Die Ursegmente haben sich vom übrigen Teil des Mesoderms noch nicht ganz abgeschnürt. An der Uebergangsstelle sieht man eine Ausbuchtung {sc), die Anlage des Hklerotoms, ch Chorda, S2)g Nervenleiste, aus der sich die Spinal- knoten entwickeln , mp Muskelplatte des Ursegments, seh subchordaler Strang, ao Aorta, ik Entoderm, pmb parietales, vmb viscerales Blatt des Mesoderms. Mesenchym derselben in eine einheitliche, unsegmentirte Masse zu- sammen ; in dieser bildet sich später die Wirbelsäule. Werfen wir beiläufig einen Blick auf die B i 1 d u n g der Wirbel- säule, so kommen hauptsächlich folgende Vorgänge in Betracht. Zuerst bildet sich über der Chorda eine homogene Ausscheidung, die Chordascheide. Dieselbe verdickt sich mehr und mehr, und es lassen sich an ihr zwei Grenzschichten unterscheiden, von welchen die innere, welche der Chorda direct aufliegt. Elastica interna genannt wird, die äußere Elastica externa. Dann bildet sich über der Chorda j ederseits 1) Die Entstehung mesenchymatischer Anlagen von den Mesodermstreifen ist schon von Balfour (1878) richtig angegeben worden. Trotzdem kamen nachher Theorien zur Geltung, nach welchen das Mesenchym außerhalb des Embryonal- körpers entstehe und von Zellen im Dotter oder von einem außen gelegenen Neben- keim, Bindegew ebskeim, Gefäßkeim oder Randkeim seinen Ursprung nehme (Para- blasttheorien). Im Gegensatz zu diesen Theorien haben Rabl (1888) und ich (1888) unabhängig von einander die Entstehung des Mesenchyms aus den Mesodermstreifen dargelegt, und sind dann die Parablasttheorien aufgegeben worden. Selachier. ]^37 oben und unten eine Verdichtung' des Mesenchyras, welche leisten- förinig an der Chordascheide entlang zieht, und aus welcher die segniental angeordneten vorknorpeligen Anlagen der oberen und der unteren Bögen hervorgehen ^). Gleichzeitig wandern Mesenchynizellen in die Chordascheide ein, indem sie an den Ansatzstellen der oberen und unteren Bögen die Elastica externa durchbrechen und sich in der ganzen Chordascheide zwischen Elastica externa und Elastica in- terna ausbreiten^); es ist also jetzt eine zellige Chordascheide vor- handen (Tunica sceletogena chordae). In dieser treten später seg- mental liegende Knorpelringe auf, \velche die Wirbelkörper bilden ; indem sie dicker werden und die Chorda zusammenschnüren, können sie amphicöle Wirbelkörper bilden -^j. Eine Menge von Mesenchym entsteht von dem inneren Blatte der Seitenplatten aus (Fig. 112); dieses Mesenchym umhüllt den Darm und bildet das Bindegewebe, die Gefäße und die Musculatur desselben. Von dem inneren Blatte der Seitenplatten stammen auch die Endothel- zellen des Herzens ab (vergl. p. 141). — Ferner wird vom äußeren Blatt der Seitenplatten Mesenchym gebildet ; insbesondere liefert das- selbe die Mesenchymmassen, welche die erste Anlage der Extremitäten darstellen (Fig. li2). Ferner entsteht Mesenchym von dem äußeren Blatt des Myotoms aus^); es ist dies ebenfalls in Fig. 112 angegeben. — In dieser Figur ist auch eine Mesenchymbildung am oberen und am unteren Ende des Myotoms eingezeichnet. Dadurch wird angedeutet, daß sich auch Mesenchym aus dem oberen Ende des Myotoms entwickelt, und daß ferner die Bildung der Fortsätze, welche oben und unten an dem Myo- toni stattfindet, ebenfalls der Mesenchymentwickelung gleichwertig ist. Es wächst nämlich das obere und das untere Ende jedes Myotoms in einen knospenartigen Fortsatz aus, welcher meist sich wieder in zwei Fortsätze spaltet^). Die oberen Fortsätze sind bei der Bildung der Rückenflosse, die unteren Fortsätze bei der Bildung der paarigen Flossen beteiligt (Fig. 117). Ich halte die Entstehung dieser Fortsätze, w'elche sich von dem Myotom ablösen, für einen ähnlichen Vorgang wie das Hervorwuchern von Mesenchym. Ein Teil der Myotomfortsätze löst sich in Mesenchym auf (Abortivknospen) ; nur diejenigen Myotom- 1) Die dorsale und die ventrale Längsleiste wurden von Rabl ( 1892) beschrieben. Aus den dorsalen Längsleisten bilden sich die oberen Bögen, die Intercalarstücke und die verbindenden Bandmassen, aus den ventralen Längsleisten entstehen die ventralen Bögen der Schwanzregion und die ventralen Bogenstümpfe des Rumpfes. 2) Dieser merkw'ürdige Vorgang ist von vielen Autoren gesehen worden (Schneider, Hasse, Klaatsch, Claus u. A.). 3) Der so entstehende Wirbelbörper wird primärer Wirbelkörper genannt, zur Unterscheidung von dem secundären Wirbelkörper, welcher sich durch Zusammen- fließen der Basalteile der Bögen bildet. 4) Da dieses Mesenchym bei der Bildung der Cutis beteiligt ist, hat man für das äußere Blatt des Myotoms den Namen Cutisblatt gebraucht; jedoch bildet dieses Blatt nicht nur Mesenchym, sondern ist auch bei der Bildung der Musculatur beteihgt. 5) Die Bildung der knospenartigen Fortsätze der Myotome wurde schon von Balfour (1878) beobachtet, dann von Dohrn (1884) und Paul Mayer (1886) ge- nauer beschrieben. Später wurden diese Vorgänge von vielen Autoren erwähnt und besonders ausführlich neuerdings wieder von Braus (1899) besprochen. — Ich habe über die Abwerfimg der Knospen folgende Auffassung geäußert (1888): Die Segmentation der Musculatur ist phylogenetisch älter als die Bildung der Flossen; als die Flossen entstanden, erhielten sie Zellen von dem segmentirten Teil der Mesodermstreifen, und die Abgabe dieser Zellen geschah folglich auch in segmentalen Partien ; diese erscheinen dann als Fortsätze der Segmente. 138 4 Capitel. fortsätze, welche in die unpaaren und paarigen Flossen eintreten, werden direct zur Bildung von Muskeln verwendet (Muskelknospen). Die unpaaren Flossen entstehen aus einem continuirlichen Flossensaume. Auf der Dorsalseite geht der Flosseusaum in der Medianebene über den ganzen Rumpf und Schwanz, auf der Ventral- seite verläuft er vom After bis zum Schwanzende. Bei der Ent- stehung des Flossensaumes bildet sich zuerst eine Hautfalte; dann wächst Mesenchym in die Falte ein, und darauf treten Fortsätze der Myotonie heran, die Muskelknospen, welche die Musculatur an den Flosseustrahlen bilden. — Aus dem dorsalen Flossensaume gehen die Rückenflossen und der obere Teil der Schwanzflosse hervor, wobei die zwischenliegenden Teile des Saumes verschwinden ; in ähnlicher Weise entstehen aus dem ventralen Saume die Afterflosse und der untere Teil der Schwanzflosse. Die Extremitäten werden zuerst dadurch bemerkbar, daß sich an den betrefl'enden Stellen eine Ansammlung von Mesenchym bildet, welche die Haut wulstförmig emporhebt (Fig. 112); wie schon früher gesagt wurde, entsteht dieses Mesenchym von der Somato- pleura aus ^). Auf der hügelartigeu Er- höhung bildet dann das Ektoderm eine Längsfalte, welche die Form einer nie- drigen Leiste hat (Fig. 116). Wie Bal- FOUR (187S) beobachtete, ist die Leiste der vorderen Extremität bei manchen Selachierembryonen (insbesondere bei Torpedo) mit der Leiste der hinteren Extremität durch eine Linie cylinder- förmiger Epiblastzellen verbunden ; Rabl (1892) bestätigte diesen Befund und beschrieb den continuirlichen Zu- sammenhang der Ektodermleisten der Fig. 116. Querschnitt durch die Briist- flossenanlage eines 9 mm langen Embryo von Pristiurus. (Xach Wiedersheim.) EM Me- dullarrohr, Ch Chorda, Un Urnierenkanälchen, VNG Vornierengang, Co Leibeshöhle, Co £" Peri- tonealepithel, J/Myotom, Ve Extremitätenleiste. Links sieht man den Fortsatz des Myotoms in die Extremitätenanlage eintreten. BM M- ,y 'ITf Ch vorderen und hinteren Extremität 2). Demnach ist die erste Anlage der Extremitäten eine ähnliche wie bei den unpaaren Flossensäumen, und kann man daraus schließen, daß die Extremitäten jederseits aus einem continuirlichen Flossensaum entstanden, w^elcher in einer Linie von der Kiemenregion nach dem After hin verlief. 1) Das Mesenchym der Extremitätenanlage hängt zwischen den Nephrotomen mit dem Mesenchym der Skierotome zusammen (Ziegler 1888, Bkaus 1899). 2) Bei Torpedo-Embryonen von 12 mm Länge war noch keine Verbindung der Extremitäten an lagen zu bemerken. Bei Embryonen von 15 mm Länge, bei denen sich die Brustflossen schon als ansehnliche Platten vom Rumpfe aliheben und an ihrem Rande eine breite Ektodermfalte tragen, ist auch die hintere Extremität schon durch den Besitz einer solchen P'alte ausgezeichnet; zwischen den beiden Flossen ist eine Ektodermverdickung nachweisbar, die eine Verbindung der beiden Falten herstellt. Bei Embryonen von IS mm Länge ist eine coutinuirliche Ektodermfalte vorhanden, die hinter der Kiemenregion beginnt und bis hinter den After nach rück- wärts zieht. Selachier. 139 Nachdem die wulstförmig vortretenden Extremitäteuanlageu ge- bildet sind, wachsen in dieselben die bereits erwähnten Fortsätze der Myotonie, die sog. Muskelknospen, hinein. Der Fortsatz jedes M3'otoms teilt sich in zwei P'ortsätze, welche neben einander liegen ; man kann noch lange Zeit die paarweise zusammengehörigen Fort- sätze daran erkennen, daß sie gemeinsam von dem Spinalnerven des betreffenden Segmentes innervirt werden (Fig. 117 III). Jeder der ge- teilten Fortsätze (Primärknospen) spaltet sich dann in einen oberen und in einen unteren Teil (dorsale und ventrale Secundärknospen) : aus den oberen Teilen entstehen die oberen Musculi radiales, aus den unteren die unteren Musculi radiales. Die Skeletanlage erscheint als eine vorknorpelige Platte zwischen den oberen und unteren Muskelknospen (Secundärknospen). Sie ist -—^^::d n Fig. 117. 3 Stadien der Entwickelung der Bauchflosse bei Spinax niger (die Bauchflosse der linken Seite von oben gesehen). Die Bilder sind einer von Braus (1898) dargestellten größeren Reihe von Stadien entnommen. Fig. III zeigt die Muskelknospen bei einem Embryo von ca. 28 mm Länge. Fig. V zeigt in punktirter Fläche die Anlage des Knorpelskelets bei einem Embryo von 82 mm Länge ; darüber die Conturen der Muskelknospen [I^XVII). — Fig. VI stellt das Skelet der Bauch- flosse des ausgewachsenen Tieres dar. — In Fig. III sind die Spinalnerven der Segmente 18 — 41 eingezeichnet. An der Basis der Flosse flndet zwischen den Nerven eine Plexusbildung statt, und werden noch weiter vorn gelegene Nerven in den Plexus einbezogen, so daß z. B. der Nerv des Segmentes 27 sich an den ersten Radien verzweigt, welche in Fig VI dunkel schattirt sind. in ihrem proximalen Teil einheitlich, spaltet sich aber distalwärts in Radien , wobei jedem Paar der Musculi radiales ein Knorpelstrahl entspricht, wie Fig. 117 F zeigt ^). In Bezug auf alle diese Vorgänge verhält sich die vordere Ex- tremität ebenso wie die hintere. Die hintere Extremität läßt auch in ihrem definitiven Skelet noch leicht die beschriebene Bildungsweise erkennen ; sie behält ihre horizontale Stellung bei, und der einheitliche Längsstreifen dei- Skeletanlage bleibt als Basipterygium bestehen (Fig. 117 VT)\, ein vorderer Teil der einheitlichen Platte gliedert sich ab 1) Ich habe in der obigen Beschreibung der Entstehung der Extremität nur das Wesentliche hervorgehoben. Im Einzelnen zeigen sich mancherlei Complicationen und Unregelmäßigkeiten, insbesondere durch Verschiebungen der Extremitäten und 140 4. Capitel. und bildet den Beckengürtel. Die Strahlen der Bauchflossen gehen wie beim Embryo von dem Basipterygium distalwärts aus. — An der Brustflosse finden stärkere Umbildungen statt. Aus der ursprünglich einheitlichen Knorpelplatte entstehen mehrere Teile ; der vorderste Teil bildet den Schultergürtel, ein folgender Teil das Meso- pterygium, der übi'ige Teil das Me- tapterygium (Mesopterygium und Metapterygium entsprechen dem Basipterygium der hinteren Extre- mität). Die Strahlen gehen von dem Mesopterygium und dem Metapterygium aus, wobei auf das Mesopterygium meist nur wenige, auf das Metapterygium viele Strahlen kommen (Fig. il8). Ein kleiner Teil des Mesoptery- gium s gliedert sich ab und bildet das Propterygium. Wie schon Balfour betont hat, spricht die Bildungsweise der Extremitäten keineswegs für die Hypothese von Gegenbaur, nach welcher die Extremitäten von Kiemenbögen abgeleitet werden, und für die Flossenstrahlen ur- Fig 118. Brustflosse eiiies Embryo sprünglich eine zweireihige An- von tScyUium stellare. (Nach Balfour.) i * ® • i mp Metapterygium, rae.p Anlage des Me- Ordnung angenommen Wird sopterygiums" und des Propterygiums, sc (Archipterygium-Theorie). Alle Schnittfläche des Scapularfortsatzes, er embryologischeu Thatsachen deu- Coracoidfortsatz, fr Loch, f Hornfäden. ^^^ vielmehr auf die VOU Bal- FouR u. A. vertretene Theorie hin, nach welcher die Extremitäten jederseits aus einem seitlichen Flossensaum, also aus einer contiuuirlichen Flossenfalte sich heraus- gebildet haben, indem der zwischen den beiden Extremitäten befind- liche Teil des Saumes rückgebildet wurde (Seitenfalten-Theorie, Flossen- falten-Theorie, von Haeckel Ptychopterygium-Theorie genannt). Ganz besonders kann zu Gunsten dieser Theorie angeführt werden, daß Balfour die oben erwähnte continuirlich von der vorderen zur hinteren Extremität ziehende Hautfalte beobachtete; ferner daß an allen Myo- tonien, welche zwischen der vorderen und der hinteren Extremität liegen, ebenfalls Muskelknospen gebildet werden, welche teils zu Grunde gehen (d. h. in Mesenchym aufgelöst werden), teils in schiefer Richtung nach den Extremitäten sich hinziehen. Indem ich mich der Falten-Theorie anschließe ^), stelle ich mir die phylogenetische Entstehung der Extremitäten in folgender Weise vor. Zu der Zeit, als die Extremitätenfalte entstand, war die segmentale durch die Zusaramenziehungeu, welche am vorderen und am hinteren Ende der Ex- tremität stattfinden. Ich verweise auf die Arbeiten von Rabl (1892), Mollier (1893) und Braus (1899). 1) Als Vertreter der Seitenfalten-Theorie sind hauptsächlich folgende Forscher zu nennen: Thacher, Mivart, Balfour, Dohrn, Eabl, Wiedersheim. Die beiden erstgenannten Autoren, welche die Seitenfalten-Theorie aufgestellt haben, be- gründeten dieselbe noch nicht auf embryologische, sondern auf vergleichend-ana- tomische Thatsachen. Selachier. 141 Körpermusculatur, also die Segmentirung des Mesoderms schon vor- handen ; es wuchsen nun von den Ursegmenten Fortsätze in die Falte hinein ; es erhielt folglich die Falte ebenfalls eine segmentale Muscu- latur. Durch die successive Contraction der segmentalen Muskeln wurde eine undulirende Bewegung der Falte hervorgeliracht. Die Lage der Knorpelstrahlen mußte der Lage der Muskeln entsprechen, und die Knorpelstrahlen liefen folglich in paralleler Anordnung vom Körper nach dem Rande der Flosse hin ^). Die continuirliche Seiten- flosse wurde dann in zwei Teile zerlegt (in ähnlicher Weise, wie aus den unpaaren Flossen säumen die einzelnen unpaaren Flossen hervorgehen). Es konnte dies unter der Wirkung der natürlichen Züchtung geschehen, da die vordere Extremität eine freiere und kräftigere Wirkung Ijekam, als sie aus dem Flossensaum heraus zu einem selbständigen Ruder sich entwickelte. Das Herz wird an den Seiten des Vorderdarmes angelegt, kurz bevor der Vorderdarm von dem Dotterentoderm sich abschnürt; jeder- seits entsteht ein Gefäßschlauch, indem Mesenchymzellen, welche sich von der Splanchnopleura abgelöst haben, zwischen der Splanchnopleura und dem Entoderm das Endothel eines Gefäßes bilden ^). Wenn dann die Abschnürung des Vorderdarmes fortschreitet, vereinigen sich die Fig. 119. Schnitt durch den Rand des Blastoderms eines Torpedoembryo vom Stadium D (vergl. Fig. 93). Man sieht oben das Ektoderm r, unten das Dotter- epithel rp, dazwischen das periphere Mesoderm vi mit einer Bhitinsel bl. Unter dem Dotterepithel liegen große Dotterkerne dk. (Nach His 1900.) beiden Gefäßanlagen und bilden das Endothel des Herzschlauches, während die Splanchnopleura denselben umschließt und seine Muskel- wand erzeugt. Die beiden Pericardialhöhlen vereinigen sich über und unter dem Herzschlauch, so daß eine einheitliche Pericardialhöhle entsteht. Diese schnürt sich allmählich von der Leibeshöhle ab, indem eine Scheide- wand entsteht, in welcher die Ductus Cuvieri verlaufen. Nur eine enge Verbindung bleibt jederseits zwischen der Leibeshöhle und dem Peri- cardium bestehen ^). 1) Eine solche Anordnung der Strahlen ist bei manchen fossilen Selachiern vorhanden ; z. ß. zeigt Ciadoselache in der Brustflosse und in der Bauchflosse zahlreiche ungegliederte Strahlen in paralleler Lage (Dean, Anat. Anz., Bd. 11, 1896, p. 678 u. f.j. 2) Die Form der paarigen Herzanlage ist von His (1894) abgebildet; jederseits an dem sich abschnürenden Vorderdarm sieht man einen Gefäßstamm, welcher an seinem unteren Ende aus mehreren Venen sich zusammensetzt. 3) Das Genauere über die Entstehung der Scheidewand zwischen der Peri- cardial- und Peritonealhöhle, sowie über die IBildung des Canalis pericardiaco-perito- neahs ist aus der Schrift von Hochstetter (1900) zu ersehen. 142 4. Capitel. Wie das Endothel des Herzens wird auch das Endothel der Ge- fäße von Mesenchymzellen gebildet. — Die Aorta entsteht durch me- diane Vereinigung paariger Anlagen (Fig. 106). Auch die Subintesti- nalvene wird paarig angelegt (Fig. 106). Aus den beiden Teilen der- selben wird dann vor dem After eine einheitliche Vene gebildet, in welche die Dottervane einmündet und welche auf der linken Seite des Darmnabels zum Herzen geht (Paul Mayer 1887). Wenn die Cardinalvenen sich gebildet haben, was erst spät ge- schieht, verbinden sie sich mit dem postanalen Teil der Subintestinal- vene und führen das Blut des SchAvanzes zum Herzen zurück. Es bleibt nun noch dasjenige Mesoderm zu besprechen, welches außerhalb des Embryonalleibes sich befindet, das extraembryonale und periphere Mesoderm. Dasselbe besteht aus einer Zellenschicht, welche als Fortsetzung der Seitenplatten vom Embryonalkörper zum Rande des Blastoderms sich erstreckt und in dem Randwulst längs des ganzen Randes des Bla- stoderms sich fortsetzt. Diese Schicht besitzt Verdickungen, aus welchen Blutinseln hervor- gehen; solche Anlagen von Blutinseln bilden sich an dem ganzen Randwulst längs des seitlichen und des vorderen Randes des Blastoderms (Fig. 92). — Indem das Blastoderm sich weiter ausbreitet, rücken diese kleinen Zellmassen nicht in dem Maße weiter, wie der Rand des Blastoderms sich vor- schiebt, und sie entfernen sich folglich ein wenig von dem Rande; sie bleiben mit dem- selben durch eine dünne Mesodermlamelle verbunden, Fig. 120 A— C. Drei Stadien der Entwickelung von Pristiurus, welche die Urawachsung des Dottersackes und die Gefäße auf dem Dotter zeigen. (Nach Balfour.) — A Das Blastoderm hat etwas mehr als die Hälfte des Dottersackes umwachsen. hl Blastoderm, yk Dotter, a Dotter- arterie. — ß Der Dottersack is t nahe- zu umwachsen ; nur ein kleinesDot- terloch (i/k) ist hinter dem Embryo sichtbar. — C Das Dotterloch ist ge- schlossen, a Dotterarterie, r Dotter- vene, .)• Blastoderm, y Verschluß- stelle des Dotterloches. welche an der Uebergangsstelle des Ektoderms und der subblastocölen Schicht herauswächst (Fig. 93); es läuft folglich eine contiuuirliche schmale Mesodermschicht längs der ganzen Peripherie des Blasto- Selachier. 143 derms, und am Innenrande derselben belinden sich die Anlagen der Blutinseln (Fig. 119). Diese erscheinen als Verdickungen der Splanchno- l)leura. Indem sich die Blutinseln in Gefäßwandungen und in Blut- körperchen ditl'erenziren, geht von ihnen die Bildung eines unter der Splanchnopleura gelegenen Gefäßnetzes aus. Die Circulation, welche in dem extraembryonalen Gebiet des Blasto- derms eingerichtet wird, hat den Zweck, dem Embryo Nahrung und Sauerstoff zuzuführen. Das Blut nimmt folgenden Weg. Auf der rechten Seite des Darninal)els geht eine große Arterie auf den Dotter über, verläuft nach vorn und teilt sich vor dem Kopfe des Embryo in 2 Gefäße, welche sich nach rechts und links wenden. Dieses Gefäß ist die Dotterarterie oder Nabelarterie (Paul Mayer) ; sie entspringt aus der Aorta an der rechten Vorniere ^), wie schon oben gesagt wurde (p. 134). Ihre beiden Teiläste gehen auf dem Dottersack in zahlreiche Gefäße über, welche nach der Peripherie des Blastoderms verlaufen und am Ptande des Blastoderms in 2 große Dottervenen einmünden. Diese gehen längs des Randes nach hinten, und da die Ränder des Blastoderms sich hinter dem Embryo eine Strecke weit nahtartig ver- einigen (Fig. 121), Hießen auch diese beiden Gefäße hier zu einem ein- zigen Venenstamme zusammen. Nun wird der Dottersack mehr und mehr von dem Blastoderm umwachsen (Fig. 120), und schließlich wird die Umwachsung mit dem Verschluß des Dotterloches beendet, welcher in einer kurzen Entfernung hinter dem Embryo stattfindet. Dabei werden die Randveneu zusammengezogen, und es bleibt nur eine große Dottervene, welche von hinten her an den Embryo herantritt (Fig. 120 C). Wie Paul Mayer gezeigt hat, tritt die Dotterveue am Hinterende des Darmnabels mit der Subintestinalvene in Verbindung, und geht das Blut dieser (jefäße durch eine große an der linken Seite des Darm- nabels verlaufende Vene zum Herzen zurück. Bei der Ausbildung der Leber wird diese Vene zur Pfortader. Der Darmkaiial der Selacliiereinbryonen. Die hauptsächlichsten Publicationen sind diejenigen von Leydig (1852), Bal- FOUR (1878), Laguesse (1894), Eückert (1896). Der Mund wird durch eine Einbuchtung des Ektoderms angelegt, welche dann in den Darm sich öffnet (bei Pristiurus am Ende des Stadiums K). Zu dieser Zeit besteht der Darmkanal aus folgenden Abschnitten: erstens aus dem breiten Kiemendarm, an welchem seit- lich die Kiemenspalteu entstehen, zweitens aus dem Vorderdarm, welcher ein schmäleres Rohr bildet und sich später in den Oesophagus und den Magen gliedert; dann folgt der Anfangsteil des Mitteldarms, an welchem die Anlagen der Leber und des Pankreas sich linden, un- mittelbar dahinter der Dottergang, durch welchen der IMitteldarm mit dem Dottersack in Verbindung steht ; sodann der Spiralklappendarm, welcher in die der späteren Cloake entsprechende Erweiterung des Darmrohres mündet. Hinter der Cloake lindet mau den postanalen Darm, welcher nahe an der Schwanzspitze mit dem Schwanzbläschen endet; dieses ist eine blasige Erweiterung des postanalen Darmes, in welche der Canalis neurentericus sich öffnet. 1) Bei Teleosteerembryonen ist offenbar die Arteria mesenterica, welche im Be- reich der Vorniere entspringt und auf der rechten tSeite des Darmes nach der Leber geht, der Nabelarterie der Selachier homolog ; ein Teil des Blutes der Arteria mes- enterica gelangt von der Leber aus auf den Dottersack. 144 4. Capitel. Die Mundbucht ist seitlich von dem Kieferbogen begrenzt (Fig. 121). Der Kiefer bogen erfährt eine Knickung, der obere Teil desselben Mldet den Oberkiefer (das Palatoquadratum). der untere den Unter- kiefer (Fig. 72 L). — Am hinteren Ende der sich einstülpenden Mund- bucht wächst eine kleine Ausstülpung nach hinten, welche sich an den Fig. 121. Embryo von Torpedo im Stadium I — K. Vergrößerung lOmal. — a Stelle des Afters, df dorsaler Flossensaum, h Pericardium, k erste Kiemenspalte (Spritzloch), md Hinterende des Medullarrohrs, ob Ohrbläschen, oc Auge, n Nasen- grube, nt nahtartige Vereinigung der Blastodermränder, .s7 Dotterstiel, seh Schwanz- knopf, V Gegend der Vorniere und der vorderen Extremität. Trichterteil des Gehirns anlegt und das Hypophysensäckchen (den Pituitarkörper) darstellt. — Am Rande der Mundhöhle entstehen später die Zähne ^). Am Kiemendarm entstehen die K i e m e n s p a 1 1 e n ; zur Bildung einer Kiemenspalte entsteht eine Ausstülpung vom Ento- ^ ^ derm aus (Fig. 21 auf p. 34), welche an das Ektoderm vordringt und mit einer Ein- senkung des Ektoderms sich verbindet, worauf der Durchbruch der Spalte er- folgt. Die erste Kiemenspalte wird zum S p r i t z 1 o c h , indem ihr oberer Abschnitt sich erweitert (Fig. 121), ihr ventraler Teil sich ver- schließt. — Hinter dem Spritzloch folgen bei Tor- pedo und überhaupt bei den meisten Selachiern noch 5 Fig. 122^^1 u. B. Ein Rochen- und ein Hai- Kiemenspalten ^). embryo mit den äußeren Kiemenfäden. (Nach ^^ ^^^ Kiemeubögeu Boas.) Bei B ist auch der Dottergang und ein , Vr^ \r ^a^^->al^ Teil des Dottersackes mit den Dottergefäßen dar- wacnseu Üie IV 1 e m e U - gestellt. fäden hervor; zuerst er- 1) Ich muß davon absehen, die Entwickelung der Zähne hier zu beschreiben. Ich verweise auf die Arbeiten von O. Hertwig (1874) und Laaser (1900). 2) Aber Hexanchus hat 6, Heptanchus 7 Kiemenspalten; unter den fossilen Haien hat Cladoselache ebenfalls 7 Kieraeuspalten. Selachier. 145 scheinen die mittleren Kiemenfäden in Form kleiner Knöpfeben am 2. Bogen (Hyoidbogen) und am ;>. Bogen (Fig. 121). Dann kommen solche Knöplchen längs der ganzen Kiemenbögen hervor (Fig. 72 L); so entstehen zahlreiche Kiemenfäden, welche zu sehr großer Länge auswachsen und offenbar die Atmung des Embryo vermitteln (Fig. 122). Sie sitzen an der vorderen Wand des Spritzlochs, an beiden Wänden der nächsten 4 Spalten und an der vorderen Wand der 5. Spalte an. — Zur Zeit, wenn der Embryo ausschlüpft, werden die Kiemenfäden rückgebildet und ragen dann nicht mehr aus den Kiemenspalten hervor. Am Boden der Kiemenhöhle entsteht in der Gegend des Man- dibularbogeus ein kleines Divertikel (Fig. 123), welches sich abschnürt und in einzelne Follikel zerfällt. Es ist die Schilddrüse (Glandula thyreoidea), ent- sprechend der Thyreoidea der Petromyzonten und der Hypobranchialrinne (dem Endostyl) des Amphioxus (vergl. p. G6 u. 84). Die Leber entsteht am Anfang des Mittel- darmes und wird durch eine ventrale Bucht angelegt, von welcher 2 seitliche Ausstülpungen ausgehen (Fig. 124). Unmittelbar unter der Leberanlage entsteht eine kleine Ausstülpung, welche anfangs kein Lumen enthält; es ist die Anlage der Gallenblase. Die Anlagen der Leber und der Gallenblase schnüren sich vom Darme ab, wobei aus dem Beste der Ver- 123. Querschnitt durch den Kopf eines Tor- pedoembryo (Stadium mit 3 Kiemenspalten), aup Ohr- grube, aun Ganglion des Hörnerveu, iw Dach des 4. Ventrikels (Hinterhirn- teil des Medullarrohrs), acv vordere Cardinalvene, aa Aortenwurzel, laa Gefäß im Mandibidarbogen, pp Kopf höhle (Mesoderm- höhle) im Mandibular- bogen, Ivc 1. Kiemenspalte, Th Anlage der Thyreoidea. (Nach Balfour.) bindung mit dem Darm der Gallengang ent- steht und die Gallenblase an den Gallen gang zu liegen kommt ^). Das Pankreas wird von einer Aus- stülpung des Darmrohres gebildet, welche an der Dorsalseite desselben gerade über der Leberanlage sich anlegt 2), wie Fig. 124 zeigt. Beiläufig mag bemerkt werden, daß die Milz gerade über dem Pankreas, aber unab- hängig von demselben entsteht. Sie nimmt ihren Ursprung an dem Mesenterium der Magen- und Duodenalgegend und bildet sich aus dem Mesenchym (Laguesse). Unmittelbar hinter den Anlagen der Leber und des Pankreas geht der Dotter gang ab (Ductus vitello-intestinalis). Der Dotter- gang entsteht dadurch, daß an dieser Stelle die ursprüngliche Ver- bindung des gastraleu Entoderms und des Dotterentoderms erhalten bleibt, während der Embryo sich von der Dotterkugel abhebt. Indem der Dottergang sich verlängert, wird die Dotterkugel zu dem lang- gestielten Dottersack Fig. 122 B). Dieser wird später resorbirt. — Bei manchen Selachiern bildet sich an dem in der Bauchhöhle gelegenen Teile des Dotterganges durch Ausstülpung ein innerer Dottersack, in welchen die Dottermasse übertritt; der innere Dottersack nimmt also 1) Genauere Beschreibungen der Bildung der Leber findet man bei Laguesse (1894) und bei Choeonshitzky (1900). 2) Es ist also nur eine dorsale Pankreasanlage vorhanden; ihr Ausführungsgang ist der Ductus Santorini; ventrale Pankrcasanlagen sind nicht gefunden worden (Laguesse 1894, Brächet 1896). Zieglev, Entwiekelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 10 146 4. Capitel, in dem Maße zu, wie der äußere dünner und schmächtiger wird (so bei Acanthias und Scymnus) ; bei anderen Arten (z. B, bei Mustelus laevis) fehlt dieser innere Dottersaclc i). Aus dem inneren Dottersack tritt die Dottermasse allmählich in den Spiraldarm über und wird da resorbirt. — Es besteht ])ei Embryonen Flimmerung im Dottergange und im Spiralklappendarme; im Dotter- V II p h gange bleibt die Flimmerung bis zum Ende I II j des Eilebens, im Darme verschwindet sie I ! I \ schon früher (Leydig 1852). .^^^-edo. Anat. Anz., Bd. 2, 1887, p. 97—154. — Ueber die Entstehung der endothelialen Anlagen des Herzens und der ersten Gefäss- stämme bei Selachierembryonen. Biol. Centralbl., Bd. 8, 1888, p. 385 — 4^0. — Ueber die Entstehung der Excretionsorgane bei Selachiern. Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abt., 1888, p. 205—278. — Weitere Beiträge zur Keimblattbildung bei Selachiern. Anat. Anz., Bd. 4> 1889, p. 353—374, Taf. I. — Ziir Befruchtung des Selachier eies. Ebendas., Bd. 6, 1891, p. 308 — 322. — Ziir Entwickehmgsgeschichte des Ovarialeies bei Selachiern. Ebendas., Bd. 7, 1892, p. 108—158. — Ueber physiologische Polyspermie bei meroblastischen Wirbeltiereiern. 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Während des Druckes erschien eine Mitteilung von Bashford Dean über die Furchung von Heterodontus (Cestracion) japonicus Macleay ; dieselbe ist so wichtig, daß ich hier nachtragsweise darüber berichten muß 1). Dean fand, daß der genannte Selachier eine totale inäquale Furchung besitzt, ganz ähnlich derjenigen der Ganoiden (vergl. Aniia und Lepidosteus, p. 159 u. 164). — Das Ei mißt 4 — 5 cm im Durch- messer und ist von halbflüssig-er Consistenz. Es wird umgeben von 1) Dean, Bashford, Eeminiscence of Holoblastic Cleavage in the Egg of the Shark, Heterodontus (Cestracion) japouicus Macleay. Annotationes zoologicae japo- nenses, Vol. IV, Tokyo 19<)1. 152 4. Capitel. einer feinen weißlichen Eihaut, darüber folgt das zähflüssige Eiweiß, welches den Zwischenraum zwischen der Eihaut und der Eischale (Ei- kapsel) erfüllt. Das Ei pflegt sich in dem Eiweiß so zu drehen, daß der animale Pol nach oben steht. Zur Zeit, wenn das Ei abgelegt wird, ist die Entwickelung etwa bis zu dem Blastulastadium vorgeschritten. Das Ei besitzt eine rötliche Keimscheibe, aber das Centrum der Furchung fällt nicht mit dem Mittelpunkt der Keimscheibe zusammen. Man sieht ein Eurchungsstadium in Eig. 126 nnd bemerkt, daß die Furchen den vegetativen Pol des Eies noch nicht erreichen. Im weiteren Verlauf der Furchung wird aber die ganze Dottermasse in Zellen zerlegt. Fi^. 126. Furchungsstadium von Heterodontus (Cestracion) japonicus. (Nach Deax.) Fig. 127. Stadium der beginnenden Gastrulation. (Nach Dean.) Fig. 126. Fig. 127. wie das Stadium der Fig. 127 zeigt, bei welchem die Gastrulation und die Ausbreitung der Blastodermscheibe begonnen hat. Dean hat noch ein späteres Gastrulastadium beobachtet, in welchem, ähnlich wie beim Frosch, ein kleiner, kreisrunder Blastoporus vorhanden war. Da alle anderen Selachier, deren Entwickelung bis jetzt bekannt wurde, eine discoidale Furchung haben, so ist es von großer Bedeutung, daß bei Cestracion der ursprünglichere Furchungsmodus, die totale in- äquale Furchung, gefunden wurde, besonders da die Gattung Cestracion zu den phyletisch älteren Selachierformen gehört und der Rest einer in der paläozoischen und mesozoischen Zeit artenreichen Familie ist. V. CAPITEL. Ganoiden. Schmelzfische, Schmelzschupper, Glanzschupper. Die in der Jetztzeit lebenden Ganoiden sind die wenigen Reste des in älteren Zeiten (besonders in den paläozoischen und mesozo- ischen Formationen) sehr artenreichen Ganoidenstammes. An .der Wurzel dieses Stammes haben sich die Dipnoer und die Amphibien abgezweigt ; an einem jüngeren Ast sind zur Secundärzeit die Knochenfische (Teleosteer) aus Ganoiden hervorgegangen. Diese jialäontologisch festgestellten Thatsachen werden auch durch die Em- bryologie bestätigt. Die Entwickelung der Ganoiden zeigt uns Zwischen- stufen zwischen der den Dipnoern und Amphibien zukommenden Ent- wickelungsweise einerseits und derjenigen der Teleosteer andererseits. Die Gattung Acipenser besitzt eine totale iuäquale Furchung, ähnlich wie die Amphibien, und gleicht denselben auch in Bezug auf die Bildungsweise des Medullarrohres ; die Gattung Lepidosteus aber hat eine partielle Furchung und eine solide kielförmige Medullaranlage wie die Teleosteer ; Amia hält hinsichtlich der Furchung zwischen Acipenser und Lepidosteus die Mitte. — Ich will die 3 Entwickelungs- arten, welche bei den Ganoiden gefunden sind, getrennt besprechen und berichte also zuerst über Acipenser, dann über Amia, dann über Lepidosteus ^). Am Schlüsse will ich anhangsweise die Beobachtungen über die Vorniere und Urniere der Ganoiden zusammenstellen. Die Entwickelung: Ton Acipenser. In der Gattung Acipenser ist die Entwickelung des Störs (Aci- penser sturio L.) und diejenige des Sterlets (Acipenser ruthenus I^) bekannt geworden, erstere hauptsächlich durch die Untersuchungen von Dean, Kupffer und Ehrenbaum, letztere besonders durch die Studien von Salensky. Zwischen dem Stör und dem Sterlet besteht in der Embrj'Ologie eine weitgehende Uebereinstimmung, so daß man die beiden Arten gemeinsam besprechen kann. 1) Die Entwickelung dei- übrigen Ganoiden ist nicht bekannt. Nur von Poly- pteriis Lapradei wurde eine 3 cm lange Lai've neulich von Büdgett (1901) ab- gebildet. Dieselbe besaß schon die große Kieme am Hj^oidbogen am Rand des Kiemendeckels. Dorsalflosse und Schwanzflosse bildeten einen continuirlichen, durch Strahlen gestützten Flossensaum. In der Ruhelage stützte sich die Larve auf die Brustflossen, deren Strahlen am ventralen Rand der Flosse am längsten waren und nach dem dorsalen Rand hin an Länge abnahmen. Dabei wurde der distale Teil der Flosse nach vorn umgeknickt, in ähnlicher Weise wie es bei den Füßen der Am- phibien geschieht. \q4: 5. Capitel. Der St ö r (Acipenser sturio) laicht im Sommer (an der Nordsee im Juli, in Amerika am Delaware-Fluß im Mai). Das Ei des Störes besitzt eine feine bräunliche Schleimhülle, die im Wasser die Eier untereinander und an andere Gegenstände festheftet. Die Eier werden in Streifen oder flachen Massen abgesetzt, die am Boden ankleben. Mit der Schleim- hülle messen die Eier 3 mm, ohne dieselbe 2,8 mm (Kupffer). Das Ei besitzt 3 — 9 Mikropylen. Die Eizelle ist braun gefärbt, am animalen Teile dunkler ; am vegetativen Teile, welcher drei Viertel des Umfangs einnimmt, etwas heller. — Wie bei Knochenfischen kann man die Eier künstlich befruchten und in Brutkästen sich entwickeln lassen ^). Der Sterlet (Acipenser ruthenus) laicht ebenfalls im Sommer (Mai und Juni). Das Ei ist 2 mm lang; das frischgelegte Ei erscheint dunkel- grau und besitzt am animalen Pol eine Keimscheibe von hellerem Aus- sehen. — Nachdem das Ei in das Wasser gekommen ist, hebt sich die Eihaut von der Eizelle ab ; die Eihaut besteht aus zwei Schichten, von welchen die äußere als Chorion, die innere als Dotterhaut betrachtet wird. Der Eihaut ist eine klebrige Schichte aufgelagert, welche ans umgewandelten Follikelzellen besteht und zur Eestheftung dient. Am animalen Pol sind einige Mikropylen vorhanden 2), — Hinsichtlich der Menge des Dotters steht das Ei zwischen dem der Amphibien und dem der Teleosteer. Das Protoplasma der Keimscheibe ist von feinen Dotter- körnchen durchsetzt ; die Keimscheibe nimmt etwa den fünften Teil des Umfanges der Eizelle ein ; an der Oberfläche enthält sie dunkles Pigment. Die Dottermasse besteht aus dicht gedrängten groben Dotterkörnern und ist von einer dünnen protoplasmatischen Schichte (Rindenschichte) um- kleidet, welche ebenso wie die Keimscheibe nur feine Dotterkörnchen enthält. Die Befruchtung geht beim Sterlet in ähnlicher Weise wie beim Frosch vor sich. Es treten mehrere Spermatozoen durch die Eihaut hindurch, von welchen aber nur eines die Befruchtung vollzieht ; sofort nach dem Eindringen des ersten Spermatozoons wird an der Oberfläche des Eies eine durchsichtige Grenzschicht abgeschieden, w^elche vermutlich die anderen Spermatozoen abhält. Das eindringende Spermatozoon zieht wie bei den Amphibien eine Pigmentstraße von der Oberfläche in die Keimscheibe hinein. Am unteren Ende der Pigmentstraße findet die Verschmelzung der beiden Vorkerne statt. Die erste Teilungsspindel stellt sich senkrecht zur Vereinigungsriohtung der Kerne, und die erste Furche fällt folglich in die Befruchtungsebene, d. h. diejenige Ebene, welche durch die Eiachse und durch die Pigmentstraße des Spermato- zoons bedingt ist (Salbnsky). — Die ganze Furchung ist nach Ablauf eines Tages beendet. 1) Der Laich wird ausgestreift und in Mengen von einem halben Kilo in Schüsseln, Kübel oder Siebe gebracht. Hier wird jede Portion unter fleißigem Eühren mit der Hand oder mit Federn mit 2 Theelöffel voll Samenflüssigkeit über- gössen, unter Zusatz von nur soviel Wasser als für das bequeme Rühren notwendig ist; nach etwa Y4-stündigeni Rühren werden die Eier dann in die schwimmenden Brutkästen gebracht (Ehrenbaum). — Wie bei anderen Nutzfischen ist die künst- liche Aufzucht auch beim Stör von wirtschaftlicher Bedeutung ; nicht nur das Fleisch des Störes wird geschätzt, sondern auch der Rogen wird benutzt, da er, wie bei anderen Acipenserarten, zur Kaviarbereitung dient. — • Ryder giebt die Gesaratzahl der Eier, die ein Stör zur Reife bringt, je nach der Größe des Fisches auf 800000 bis 2400000 Stück an, entsprechend einem Gewicht von 25—60 kg Rogen. 2) KowALEVSKY, Wagner und OwsJANNiKOW geben an, daß 7 Mikropylen- öffnungen vorhanden seien, von denen 6 im Kreise um die 7. stehen; nach Sa- LENSKY schwankt ihre Zahl von 5—13. Ganoiden (Acipenser) 155 Die Furcliung verläuft beim Stör und beim Sterlet in nahezu übereinstimmender Weise. Die ersten Furchen erscheinen im Bereich der Keimscheibe und setzen sich nur langsam auf die Dotterkugel fort. Nachdem die erste Furche am animalen Pol aufgetreten ist, erscheint die zweite, welche auf der ersten senkrecht steht; dann schreitet die erste Furche auf den unteren Teil des Eies fort, bis sie den vegetativen Pol erreicht ; dasselbe thut nachher die zweite Furche. Währenddessen erscheinen auf der Keimscheibe 4 neue Furchen, deren Richtung nahezu meridional ist. Während diese Furchen auf den unteren Teil des Eies sich fortsetzen, treten im Bereich der Keim- scheibe neue Furchen auf, welche teils annähernd meridional, teils annähernd latitudinal verlaufen; beim Stör zeigt das 16-zellige Stadium 4 innere Zellen und 12 äußere Zellen, so daß die Furcliung derjenigen der Teleosteer (Fig. 140) sehr ähnlich ist, nur mit dem Unterschied, daß die Furchen bei den letzteren auf die Keimscheibe beschränkt sind, während beim Stör die Furchen der äußeren Zellen über die Dotterkugel herablaufeu. In diesem Stadium hängen alle Zellen (auch die mittleren) nach unten noch in der Dotterkugel zusammen. Erst bei der folgenden Teilung werden im Bereich der Keimscheibe voll- kommen abgetrennte Zellen gebildet. Schon bei dem 16-zelligen Stadium kommen individuelle Verschiedenheiten im Verlauf der Furchungslinien vor, und noch mehr ist dies bei den folgenden Stadien der Fall. Die Furchungshöhle erscheint zwischen den abgefurchten Zellen einerseits und den großen Dotterzellen andererseits (Fig. 129). Da aber nur wenige Furchen durch die ganze Dottermasse ganz hindurch- geschnitten haben, so hängen mit den großen Dotterzellen an ihrer Oberfläche noch einige kleinere Zellen zusammen ^). Bei der Teilung Fijr. 128. Fig. 129. Fig. 128. Ein Furchiings- stadium des Sterlet (Acipenser ruthenus). Nach Salensky. Fig. 129. Längsschnitt durch ein ähnliches Stadium des Sterlet. Die Furchungshöhle ist schon vorhanden. Nach Salensky. dieser Zellen werden einige freie Blastodermzellen gebildet, welche sich nach dem äußeren Rande der Furchungshöhle begeben und an die anderen abgefurchten Zellen anschließen. Im weiteren Verlauf der Furchung werden dann die wenigen großen Dotterzellen in zahlreiche große Blastomeren zerlegt. Das Blastulastadium ist daher demjenigen der Am})hibien sehr ähnlich (vergl. Fig. 11). Das Dach der geräumigen Furchungshöhle wird durch eine mehrere Zellen tiefe Schicht kleiner Zellen gebildet; am Rande der kleinzelHgen Scheibe trifft man mittelgroße Zellen, welche zu den großen Zellen des Dotters überleiten. Das Dach der Furchungshöhle nimmt nach dem Rand hin an Dicke zu ; ganz be- 1) Die Kerne der großen Dotterzellen und die Kerne dieser kleineren Zellen entsprechen den Periblastkernen der discoidalen Furchung, z. B. der Teleosteer. 156 5. Capitel. sonders verdickt erscheint eine Stelle des Randes, welche den Ort der beginnenden Gastrulation bezeichnet. Die Gastrulation verläuft in ganz ähnlicher Weise wie bei den Amphibien. Die Einstülpung beginnt am Uebergang der mittelgroßen und der großen Zellen oberhalb des Aequators des Eies; es bildet sich hier eine Rinne, entsprechend der RuscoNi'schen Rinne des Fig. 130. Fig. 131. cp._ Fig. 130 und Fig. 131. Embryonen von Acii^enser rutheuus. ( Nach Salensky aus Balfour.) — Fig. 129 zeigt die MeduUarplatte, die MeduUarrinne (Mg) und den Dotterpfropf [hl .p ). — Fig. 131 stellt den Kopf- teil eines beträchtlich älte- ren Embryo dar. — cp Kopfanlage, Fb Höhle des Vorderhirns , Hb Höhle des Hinterhirns, i/6 Kiefer- bogen, Ha Hyoidbogen, Br' erster Kiemenbogen, Auv Ohrbläschen, Sd Vornien Aff/- Frosches, welche erst halbmondförmig ist und dann im weiteren Ver- lauf der Gastrulation zu einem Kreise sich schließt. Der Kreis ver- engt sich allmählich (Fig. 130), der Dotterpfropf wird eingezogen und der Blastoporus verschwindet. Das über der Gastralhöhle liegende Ektoderm verdickt sich und stellt die MeduUarplatte dar. Die eingestülpte Schicht, welche darunter liegt und die Decke der Gastralhöhle bildet, differenzirt sich in ein stark pigmentirtes Darmepithel (Enteroderm) und in das Mesoderm. Das letztere gliedert sich in die Ursegmente und die Seitenplatten, wobei zwischen beiden der Vornierengang sich abtrennt (Fig. 132). Unterdessen hat sich die MeduUarplatte eiugefaltet; in ähnlicher Weise wie bei den Amphibien erheben sich am Rande der Platte die Medullar- Fig. 132. Querschnitt durch den vorderen Rumpfteil eines Embryo, welcher etwas älter als Fig. 130 und jünger als Fig. 131 war. (Nach Sa- lensky.) — Rf Medullarrohr, Mp MeduUarplatte, Ch Chorda, En Darm epithel (Enteroderm), Ä/pUrsegment, TF;/ Vornieren- gang, Sp iSeitenplatten. Wülste (Fig. 130) und führen , wenn sie zusammentreffen , den Ab- schluß des Medullarrohres herbei (Fig. 132). Am Hinterende des Medullarrohres entsteht der Canalis neur- entericus, welcher aus dem vordersten Teile des Blastoporus hervor- geht (Dean). Am unteren Ende des Canalis neurentericus zeigt das Darmrohr eine Erweiterung, die der KuPFFER'schen Blase der Tele- osteer homolog ist (Fig. 133 cn). Der Kopfteil des Embryos hebt sich nur langsam aus der Fläche des Blastoderms hervor; die Anlage des Kopfteiles ist daher anfangs sehr flach und breit (Fig. 131). Das Herz erscheint am Vorderende des Kopfes, wie dies auch bei manchen Knochenfischen der Fall ist. Ganoidcn (Acipenser). 157 Das Ausschlüpfen der Embryonen erfolgt beim Stör am 3. oder 4. Tage, beim Sterlet am 9, — ^12. Tage. Die Larven des Störes sind beim Ausschlüpfen ungefähr 10 mm lang, diejenigen des Sterlets nicht ganz 7 mm. Die Larven haben zu dieser Zeit noch einen großen und fast kugeligen Dottersack; der Kopf ruht noch auf dem Fig. 133. Medianschnitt des Hinterendes eines 58 Stunden alten Embryo von Acipenser sturio. Der Blastoporus ist geschlossen und der ^ tri . ^ & ""^ ^^ ch öchwanzknopf gebildet, ch Chorda, cn Erweiterung der Gastralhöhle unter dem Canalis neurentericus, d Dotterzellen, cc Ektoderm, en Ento- derm (Darmepithel), (j Gastralhöhle, m Medullarrohr, an Schwanzknopf. (Nach Dean.) Dotter auf und zeigt seitlich 5 Kiemenspalten, von welchen die 1. dem Spiitzloch entspricht. An der Vorderseite des Dottersackes liegt das Herz, zu welchem das Blut (aus der SubintestinalveneV) durch die zahlreichen Gefäße des Dottersackes (Venae vitellinae) heranströmt. Wenn die Larven einige Tage alt sind, haben sie große Aehnlich- keit mit den Larven von Amia und Lepidosteus (Fig. 139 u. 143); aber der Kiemendeckel ist bedeutend kleiner und läßt am Rande die Kiemenblättchen sichtbar hervortreten (Fig. 134). Der ventrale Teil der 1. Kiemeuspalte (Hyomandibularspalte) schließt sich, der dorsale Teil bleibt einige Zeit als Spritzloch erhalten (Fig. 134). — An der Unterseite des Kopfes vor dem Munde findet man jederseits 2 Wülste, welche zu den Barteln werden (Fig. 134). An dieser Stelle bemerkte ^ '^-.^,.<=4^l Fig. 134. Kopf einer Larve von Acipenser ruthenus von 11 mm Länge. (Nach Balfoue.) op Auge, ol Nasengrube, st Anlagen der Barteln, m Mund, sp Spritzloch, g Kiemen. .t"? tl € SR man bei einem etw^as jüngeren Stadium eine durch besondere Pig- mentirung bezeichnete seichte Grube, welche der Saugscheibe von Lepidosteus und Amia entspricht (Ehrenbaum). — Die Spitze des Kopfes wächst allmählich vor und bildet die lange Schnauze. Aus dem medianen Flossen säume, welcher bei den ausschlüpfenden Larven continuirlich ist, bilden sich die unpaareu Flossen aus, wobei das Ende der Chorda sich ein wenig aufwärts krümmt, so daß die Schwanzflosse die bekannte heterocerke Gestalt erhält. — Von der Vorniere der Larven wird später die Rede sein (p. 1G7). Von besonderem Interesse ist die Thatsache, daß die Larven Zähnchen am Mundrande haben, während das erwachsene Tier zahnlos ist. Die Zähncheu wurden von Knock beim Sterlet, von Ehren- baum beim Stör gefunden ; sie haben einige Aehnlichkeit mit Haifisch- zähuen, indem sie eine breite Basis und eine längliche scharfe Spitze besitzen; sie scheinen nicht zu verkalken. 158 5. Capitel. MoLLiER hat beim Stör die Entstehung der Extremitäten ver- folgt. Sowohl bei der Bildung der vorderen wie der hinteren Ex- tremität wirken drei Vorgänge zusammen, erstens eine faltenförmige Erhebung des Ektoderms, zweitens eine unter der Ektodermfalte sich ausbreitende Wucherung des Mesenchyms, welches von der Somato- pleura stammt, und drittens das Einwachsen der Fortsätze der Ur- segmente. Jeder Fortsatz eines Ursegments giebt 2 Knospen den Ursprung, von welchen die eine an der dorsalen Wand, die andere au der ventralen Wand der Extremitätenanlage vorwächst. An die vordere Extremität treten die Fortsätze von 5 Ursegmenten (6. bis 10. Ursegment) heran, und sind folglich 5 dorsale und 5 ventrale Knospen vorhanden ; diese Knospen wandeln sich in Musculatur um, während im übrigen die Fortsätze der Ursegmente sich auflösen, d. h. zu Mesenchym werden. Zwischen den dorsalen und den ven- tralen Knospen wird die Anlage des Skelets bemerklich, nämlich eine plattenförmige Verdichtung des Mesenchyms, welche entsprechend der Fünfzahl der Knospen distalwärts in 5 Fortsätze ausläuft; die erste Anlage des Skelets zeigt also eine Basalplatte und 5 Strahlen. Die Muskelknospen zerfallen nun in feinere Bündel und bilden dorsal und ventral von der Skeletaulage eine continuirliche Muskelschicht. — In die Anlage der hinteren Extremität treten die Fortsätze von 9 Ur- segmenten ein (26.-34. Ursegment). Demgemäß werden auch die dorsalen und ventralen Knospen in der Neuuzahl gebildet, und zeigt die zwischen ihnen entstehende Skeletaulage 9 Strahlen. Im Vor- knorpelstadium siud diese Strahlen durch ein einheitliches Basalstück verbunden, setzen sich aber als dichtere Gewebsstreifen in das Basal- stück fort. Bei der Knorpelbildung bleibt der vordere Teil der Basalplatte ein einheitliches Stück, während der hintere Teil derselben entsprechend den hinteren Strahlen in mehi'ere Stücke zerfällt. Die Entwickeluiig von Amia calya. Im Jahre 1887 entdeckte C. 0. Whitman die Nester und Eier von Amia calva im Pewaukee-See in Wisconsin, und seitdem haben auch mehrere andere Torsclier ebenda und in anderen Seen Nordamerikas die die Eier gesammelt. Füllebokn (1894), Dean (1896), Whitman and Eycleshymer (1896) haben das Nest und die Eiablage beschrieben. Der Fisch laicht im April und Mai, meist in der zweiten Hälfte des April oder Anfang Mai. Es wird aiif dem Grunde des Gewässers eine Art Nest angelegt, an einer Stelle, welche nicht tief ist (etwa 0,5 m) und von der Sonne erwärmt wird (Whitman land Eycleshymer). Im Pewaukee- See und im Fowler-See giebt es streckenweise am Ufer zahlreiche Ka- näle, die zwischen kleinen Inseln sich hindurchwinden und in denen der Fisch mit Vorliebe das Nest anlegt (Fülleborn). Dasselbe befindet sich zwischen Wasserpflanzen, ist rund und hat 50 — 60 cm im Durch- messer ; bei schlammigem Grund ist der Boden an der Stelle des Nestes vertieft, so daß das Nest eine flache Grube darstellt. Die Herstellung des Nestes und die Eiablage sind nicht beobachtet worden. Zur Fort- pflanzungszeit sieht man häufig ein Weibchen von zwei oder mehr Männchen begleitet i). Es findet ein Kampf zwischen den Männchen statt, 1) Das Männchen von Amia calva ist leicht kenntlich an einem schwarzen Fleck am oberen Teil der bchwauzflosse; der Fleck ist umf!;eben von einem orange- farbigen Ring, dessen Farbe zur Laichzeit lebhaft hervortritt (Fülleborn, Whit- man und Eycleshymer). Ganoiden (Amia calva) 159 und dei' Sieger begiebt sich mit dem Weibchen zum Nest, wobei er das Weibchen so heftig beißt, daß Schuppen abgerissen werden ("Whitman und Eycleshymer). Nach der Eiablage bleibt das Männchen auf dem Nest, bis die Jungen das Nest verlassen. Die Eier sind über der Zona radiata mit einer klebrigen Schicht umkleidet, so daß sie sich anheften, meistens an Wurzelfäserchen und andere PHanzenteile, die im Nest oder am Nest hervorstehen. Dean meint, daß die Zahl der Eier ungefähr eine Million erreichen kann. Das Ei ist länglich und mißt (mit der Eihaut) im längeren Durch- messer 2,5 — 3 mm, im kürzeren 2 — 2,5 mm. Der Dotter ist von dunkler, graubrauner Farbe, und an dem einen Pol des Eies befindet Fig. 135. Fiff. 130. ^P' Fiir. i;;t. Fiff. 138. Fig. 135 — 138. 4 Furchungsstadien von Amia calva. (Nach Whitmäx und Eycleshymer.) sich eine Keimscheibe von gelblichbrauner Farbe. Ich nenne diesen Pol den oberen Pol. Ueber der Keimscheibe befindet sich in der Eihaut die Mikropyle. Die Furchung von Amia leitet von der totalen inäqualen Furchung, wie wir sie bei Acipenser gesehen haben (Fig. 128), zu der mero- blastischen Furchung über, wie sie bei Lepidosteus sich findet (Fig. 140). Die erste Furche beginnt auf der Mitte der Keimscheibe und schreitet langsam an der Peripherie des Eies nach dem anderen Pole hin fort, während auf der Keim Scheibe die neuen Furchen erscheinen. Die zweite Furche tritt rechtwinklig zur ersten auf der Keimscheibe auf und breitet sich ebenfalls langsam über das Ei aus (Fig. 135). Die beiden ersten Furchen teilen die Keimscheibe in 4 Quadranten, und die Furchen der nächsten (dritten) Teilung teilen diese Quadranten und setzen sich gleichfalls um das Ei herum fort (Fig. 130). Bei der vierten Teilung wird jedes Elastomer in ein inneres und ein äußeres Elastomer zerlegt, so daß 8 centrale Elastomeren entstehen und 8 periphere; um diese Zeit sind die zwei ersten Furchen bis zum unteren Pole des Eies vorgedrungen (137). Nur bei der ersten, 160 5. Capitel. zweiten und dritten Teilung ist die Teilungskraft so groß, daß die Furchen allmählich durch die ganze Dotterniasse hindurchschneideu : es wird also die Dottermasse nur in acht Stücke zerlegt; bei der vierten Trennung, von welcher eben die Rede war, schneiden die Furchen nur durch die Keimscheibe hindurch, und auch die weitere Furchung verläuft wie bei einem meroblastischen Ei. Bei der fünften Teilung stehen die Spindeln in den äußeren 8 Zellen horizontal, in den inneren 8 Zellen vertikal oder schief: so werden die 8 äußeren Zellen durch radiär gehende Furchen in 16 Zellen zerlegt (die freilich am Außenrande paarweise verbunden bleiben), während die 8 inneren Zellen in obere und untere Zellen sich teilen; die oberen Zellen sind nun ganz vom Dotter getrennt, während die unteren mit dem Dotter in Verbindung bleiben ^). Das nächste Furchungsstadium ist in Fig. 138 im Oberflächenbild zu sehen: bei der eben vollzogenen Teilung haben die Randzellen sich mit meri- dional stehender Spindel geteilt und so der Masse der inneren Zellen eine neue Reihe hinzugefügt. Im weiteren Verlauf der Furchung geben die Randzellen noch mehrmals Zellen an das Blastoderm ab ; aber später findet in den Dotterzellen nur noch Kernteilung ohne Zellteilung statt, so daß zur Zeit der Gastrulation die Dotterzellen meist mehrere Kerne enthalten. Die Turchung verläuft normal bei jeder Stellung des Eies, mag das Ei vertikal gestellt sein oder horizontal oder verkehrt (Dean, Whitmax und Eycleshymer). — Was die Zeit betrifft, erscheint die erste Furche etwa 1^1^ Stunden nach der Befurchung, die weiteren Furchen treten ungefähr von Stunde zu Stunde auf; das Blastulastadium wird ungefähr in der 15. Stunde erreicht. Wenn die Furchung sich ihrem Ende nähert, schließen sich die obersten Zellen zu einen flachen Epithel an einander und bilden so die Deckschicht; diese Zellenlage ist bekanntlich auch bei Knochen- fischen vorhanden und entspricht nur dem Stratum corneum der Epidermis. — Am Ende der Furchung verändert das Blastoderm seine Form, indem es sich über die Dotterzellen auszubreiten beginnt (SoBOTTA 1896). Es tritt dann in dem Blastoderm ein feiner Spalt auf, welcher die untersten Lagen der Blastodermzellen von den übrigen trennt. Dieser Spalt ist die Furch un gshöhle, und derjenige Teil des Blastoderms, welcher über der Furchungshöhle sich befindet, re- präsentirt den animalen Teil der Blastula. — Nun folgt die Gastru- lation. Sie beginnt am Rande des Blastoderms (d. h. an der Grenze zwischen den kleinen Zellen und den großen Dotterzellen), indem an einer Stelle des Randes eine scharfe Trennungslinie zwischen dem Blastoderm und den großen Dotterzellen erscheint und eine feine Spalte eindringt. Wie beim Froschei bezeichnet diejenige Stelle, an der die Gastrulation beginnt, die Dorsalseite des entstehenden Embryos ; es setzt sich der Gastrulationsproceß von da allmählich ventralwärts um den ganzen Rand des Blastoderms herum fort. Indem die Gastrulationsspalte an 1) Die unteren Zellen werden an der Oberfläche des Blastoderms nur teilweise oder gar nicht sichtbar. So erklärt sich der Befund von H. Virchow: ,,Das nächstfolgende (32-zenige) Stadium läßt bei der Oberfiächenbetrachtung Regelmäßigkeit in der Anordnung und Zahl der jjroximalen Stücke nicht mehr erkennen, vielmehr kommen Pälle vor, in welchen die Zahl von acht Teilstücken gar nicht oder nur wenig überschritten wird ; wohl aber ist die Zahl und Lage der radiären Eand- furchen noch regelmäßig und fanden sich 16 Randstücke vor." Ganoiden (Aniia calva). 161 der Dorsalseite des Embryos tiefer wird, nach vorn vordringt und vorn sich erweitert, biklet sie die Gastralhöhle. Die dorsale Urdarra- wand wird wie bei den Teleosteern von der sogenannten unteren Schichte, also der eingestülpten Schichte gebildet. An diese untere Schicht scliliessen sich alle die Blastodernizellen an, welche im Blastula- stadium zwischen der Furchungshöhle und den großen Dotterzellen gelegen waren. Diese Zellen begeben sich also am Boden der Furchungs- höhle peripherwärts nach dem Rand des Blastoderms hin. Gleichzeitig wächst das Blastoderm über den Dotter herunter, d. h. es schreitet die Umwachsung des Dotters weiter fort. "Währenddessen kommt die spaltartige Furchungshöhle allmählich zum Verschwinden. Wenn die Umwachsung ihrem Ende sich nähert, geht eine Fortsetzung der Gastralhöhle unter dem seitlichen Blastoporusrand bis zur ventralen Blastoporuslippe (Fig. 138 bis), ebenso wie bei den Amphibien. Die Zellen des Ektoderms sind die kleinsten; die Zellen der unteren Schicht sind größer und zur Zeit der Gastrulation noch stark mit Dotterkörnchen beladen. Die untere Schicht bildet das Mesoderm, die Chorda und das Enteroderm (Darm- epithel) ; das letztere entsteht aus der untersten ^-;^^P>^.y^ Zellenlage der unteren Schicht, und seine Zellen enthalten grobe Dotterkörner ebenso wie die Zellen, welche im Blastulastadium am Boden der Furchungshöhle lagen (Sobotta 1896). Fig. 138 bis. Gastrula von Amia calva. (Nach Sobotta.) dl Dotterpfropf, D große Dotterzellen, ec Ektoderm, en Enteroderm, g GeMrnteil der Medullar- platte, m Mesoderm, nd Gastralhöhle. Während der Umwachsung des Dotters wird die Anlage des Embryo auf dem Blastoderm bemerkbar ; das Aussehen des Embryo ist ähnlich wie bei Lepidosteus und bei Knochenfischen. — Die Anlage des Kopfes des Embryo ist anfangs flach und breit wie bei Acipenser (vergl. Fig. 131) und hebt sich nur langsam aus der Fläche des Blasto- derms hervor. Das Medullarrohr wird solid angelegt ebenso wie bei den Knochen- tischen. Demgemäß fehlt auch der Canalis neurentericus (Dean). — Der Blastoporus schließt sich und verschwindet ebenso wie bei Knochenfischen. Whitman und Eycleshymer untersuchten, ob die Medianebene des entstehenden Embryos der Richtung der ersten Furche entspricht. Eine solche Beziehung besteht nicht. Die Richtung des Embryos bildete etwa in der Hälfte der Fälle mit der ersten Furchungsebene einen Winkel von 0 — 44*', in den übrigen Fällen einen Winkel von 45 — 90^. Die E n t w i c k e 1 u n g d e r L a r v e n wurde von Dean beschrieben. Am 8. — 9. Tage schlüpften die Embryonen aus; sie sind 5 — 6 mm lang und halben dasselbe Aussehen wie die ausschlüpfenden Larven von Lepidosteus und Acipenser. Des großen Dottersackes wegen können sie nicht schwimmen und heften sich mittelst der Saugscheibe irgendwo an ; die Saugscheibe ist unmittelbar vor dem Mund gelegen und deutlich zweiteilig. Die Augen sind zu dieser Zeit noch nicht pig- Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 11 162 5- Capitel. mentirt, und die Bildung der Linse ist noch nicht beendet. Fünf Kiemenspalten sind erkennbar. Die Anlage der Brustflosse wird eben erst bemerklich, — In den nächsten Tagen wächst die Brustflosse in die Höhe. Gleichzeitig bildet sich der Kiemendeckel und überwachst die Kiemenspalten (Fig. 139). Der Kopf des Embryos hebt sich deut- licher vom Dotter ab : unter der Kiemengegend wird an der vorderen Fig. 139. Larve von Amia calva, 4 Tag« alt, 10 mm lang. (Nach Allis.) s Saugscheibe, kd Kiemendeckel, bf Brustflosse. Fläche des Dottersacks das schlauchförmige Herz sichtbar. Der Dottersack, welcher bisher kugelig war, nimmt bei zunehmender Ver- kleinerung eine längliche Form an und wird allmählich in den Bauch des Embryos aufgenommen. Die Saugscheibe beginnt der Bückbildung zu verfallen. Etwa 8 Tage nach dem Ausschlüpfen sind die Larven in der Körperform Kaulquappen ähnlich, unterscheiden sich aber von solchen durch den großen Kiemendeckel und die ziemlich großen Brustflossen. Die Larven können nun schwimmen und drängen sich um das Männ- chen, welches bis dahin im Nest Wache gehalten hat und bald in Begleitung der Jungen das Nest verläßt. Die Jungen bleiben bei dem Männchen mindestens einige Wochen, wahrscheinlich sogar mehrere Monate lang. Unterdessen nehmen die Larven die Form des ausgebildeten Tieres an. Die Saugscheibe verschwindet, und mit der Ausbildung des Knorpelcraniums nimmt der Kopf die definitive Form an. Der Anus erscheint, die Bauchflossen wachsen allmählich hervor, und die segmentale Musculatur wird am Körper und am Schwanz breiter, wobei der Schwanz das Aussehen eines Kaulquappenschwanzes ver- liert und ein Fischschwanz wird. In der vierten Woche nach dem Ausschlüpfen ist das Ende des Schwanzes hetei'ocerk wie bei einem Haifisch ^), und in der fünften Woche nimmt es durch starke Aus- bildung der ventralen Flossenstrahlen die abgerundete Form an ; zu dieser Zeit sind auch die lange Rückenflosse und die Analflosse schon vorhanden. — Fülleborn berichtet, daß die jungen Amia ebenso wie die alten von Zeit zu Zeit an die Oberfläche des Wassers kommen, um Luft zu schnappen. Dean hat auch über die Entwickelung einiger Organe Mitteilung gemacht. Die Schwimmblase entsteht durch eine dorsale Ausstülpung der Schlundwand ; sie hat anfangs die Form einer Rinne, welche caudal- 1) Auch bei Knochenfischen, z. B. beim Hecht, giebt es bekanntlich ein Stadium, in welchem der Schwanz heterocerk wird. Ganoiden (I^opidosteus). 1(33 wärts verbreitert und deutlich zweiteilig ist ; es scheint, daß die Rinne durch Abschnürung vom caudalen Ende her sich vom Schlünde abschnürt, worauf der caudale Teil zur Schwimmblase sich ausdehnt, der vordere Teil den Luftgang bildet. — Der After entsteht ungefähr gleichzeitig mit dem Mund; es ist bei seiner Bildung eine kleine Einstülpung des Ektoderms beteiligt (Proctodaeum). — Die Leber wird in ähnlicher Weise wie bei den Teleosteern gebildet, aber die Anlage ist hohl, während sie bei den Teleosteern solid ist; an der Stelle der Leberanlage geht das Lumen des Darmes bis auf den Dotter herab. Deax hat ferner die Entwickelung des Gehirns beschrieben. Am Mittelhirn und Kleinhirn entwickelt sich die Decke zu beträchtlicher Dicke, während am Vorderhirn und Zwischenhirn die Decke schwach bleibt. Die Entwickelung geht also in derselben Richtung wie beim Gehirn der Knochenfische. Von den Hautsinnesorganen der Larve und ihrer Umgestaltung während der weiteren Entwickelung hat Allis (1889) eine ausführliche Beschreibung gegeben. Indem Reihen von Sinnesorganen einsinken, bilden sich die tiefliegenden Kanäle, weichein die Hautknochen eingelagert werden. Die hauptsächlichsten Kanäle sind: Der Infraorbitalkanal, welcher unter dem Auge verläuft und nach hinten in den Kanal der Seitenlinie übergeht, ferner der Supraorbitalkanal, welcher über dem Auge liegt, und der Operculomandibularkanal, welcher über den Kiemendeckel und den Unter- kiefer geht (s. Fig. 139). Die Infraorbitalkanäle sind an der Schnauze durch eine quere Commissur verbunden, welche unter den Nasenlöchern und über der Saugscheibe verläuft. Am Nacken befindet sich eine quere Commissur, welche die Seitenlinien verbindet (Supratemporal-Commissur). Die Umgestaltungen dieser Kanäle und ihrer Ausführungsgänge sind sehr complicirt und können hier nicht beschrieben werden. Ausser den Sinnesorganen der Kanäle giebt es noch andere ähnliche Sinnesorgane, welche in einzelnen kleinen Gruben liegen, die in Reihen angeordnet sind (Sinnesgruben, pit-organs) ; am Kopf giebt es mehrere solcher Reihen ; ferner findet man kleine Reihen auf den einzelnen Seg- menten an der Seitenlinie. — ■ Ausserdem bilden sich zahlreiche ober- flächliche Sinnesorgane (Terminalknospen Merkel's) ; sie liegen besonders reichlich am Kopf, am Kiemendeckel und an der Kehle. Bei jungen Larven sind sie ähnlich wie die Sinnesorgane der Kanäle in Linien an- geordnet, bei erwachsenen Exemplaren aber findet man sie in Gruppen oder Scharen am Kopf und in der Gegend des Kopfes zerstreut. . Die Entwickelung von Lepidosteus, Der Knochenhecht (Lepidosteus osseus Ag.) laicht in den nordameri- kanischen Seen im Juni. Die Laichstellen sind gewöhnlich flache (wenig über 40 cm tiefe) Buchten, deren Grund mit Wasserpflanzen bewachsen ist; im Black Lake findet das Laichen auf steinigem Grund statt. Zur Laichzeit trifft man Züge von 3 — 10 männlichen Tieren, die einem voran- schwimmenden Weibchen folgen. Die Eier werden über Wasserpflanzen oder Steinen ausgestreut und kleben an der Unterlage an. Die Eihaut be- sitzt nur eine einzige Mikropyle^). 1) Die Eizelle ist umhüllt von einer Zoua radiata, welche von feinen Poren durchbrochen ist; darüber liegt eine klebrige Schicht, welche nicht ganz so dick ist wie die Zona radiata; sie besteht aus aneinandergereihten zottenartigen Gebilden, welche von Balfour und Parker für chemisch umgewandelte FoUikelzellen ge- ll* 164 5. Capitel. Die Eier von Lepidosteus osseus sind o,5 mm groß und haben eine graue Farbe, oben mit einer helleren Keimscheibe. — Die Furchung ist partiell') und steht der Furchung der Knochenfische sehr nahe. Die ersten Stadien der Furchung sind ganz ähnlich wie diejenigen von Amia calva (Fig. 135 und 136). Bei der folgenden Teilung entstehen 4 centrale Zellen und 12 periphere Zellen; dieses Stadium erinnert also an das entsprechende Stadium bei Acipenser und auch bei Knochenfischen (vergl. Fig. 149). Wenn die Furchung weiterschreitet, Fig. 140 A. Fig. 140 B. Fig. 140 Au. 140 B. 2 Furchungsstadien von Lepidostcus n-Mus. (Nach Eycles- HYMER.) Fig. 140 A. 5 Stunden nach der Befruchtung. Fig. 14oB. Späteres Stadium. bleiben die Randzellen in Verbindung mit der Dotterkugel. Im Stadium der Fig. 140 A sieht man im Bereich der Keimscheibe einen Haufen von Blastomeren, welcher in der Mitte etwa 3 Zellen tief ist ; außen be- merkt man die Reihe der Randzelleu, welche peripherwärts in den Dotter übergehen. Ein etwas älteres Stadium zeigt zahlreiche Zellen in der Keimscheibe und eine vermehrte Zahl von Randzellen (Fig. 140 B). Die Randzellen und die untersten Zellen der in Furchung be- griffenen Keimscheibe teilen sich mehrmals in der Weise, daß die eine der Teilzellen eine freie Blastodermzelle wird, während die andere Teilzelle mit dem Dotter in Verbindung bleibt. Die mit dem Dotter verbundenen Zellen fließen dann zusammen und bilden einen Periblast wie bei den Knochenfischen. Im Blastulastadium findet man also in der obersten Schicht der Dotterkugel zahlreiche Kerne, die Periblastkerne. halten wurden, aber nach den neueren Angaben von Mark zu der Eihaut gehören; nach Mark wird diese Schicht früher als die Zona radiata gebildet und ist wie auch diese ein Absonderungsproduct des Eies. — Nach der Entdeckung von Mark ist eine Mikropyle vorhanden ; die Eihaut senkt sich trichterförmig ein, die Zona radiata und die klebrige Schicht verdünnen sich im Innern des Trichters und beide werden im Grunde desselben von einem feinen Kanal, der Mikropyle, durchbohrt. Während der Entwickelung ist das Ei von einem einschichtigen Follikeleiiithel um- hüllt, aber an der Stelle der Mikropyle wird dieses mehrschichtig (Mikropy leupflock), und der untere Teil des Trichters ist von einer auffallend großen Zelle (Mikropylen- zelle) erfüllt (Mark). 1) Ueber die Furchung von Lepidosteus osseus ist im Jahre 1899 eine Mitteilung von Eycleshymer erschienen, welche mit der früheren Darstellung von Dean im Wesentlichen übereinstimmt. Beide Autoren haben an lebenden und conservirten Eiern beobachtet, daß die ersten Furchen den unteren Pol des Eies nicht erreichen, sondern nur bis ungefähr zum Aequator des Eies vorschreiten. Nach älteren An- gaben von Balfour und Parker sowie von Beard schien es, daß die ersten Furchen bis zum unteren Pol des Eies vordringen. Ganoiden i Lepidosteu.- 165 Im Blastulastadium ist eine flache Furchungshöhle vorhanden. Am Boden der Fnrchnngshöhle liegt eine lockere Schicht von Zellen, die vom Dotter her abgefurcht sind (Dean). Die Gastrulation scheint ähnlich wie l)ei Knochenfischen zu erfolgen, docli wird eine niedrige Gastralh()hle gebildet, welche nicht nur längs der Dorsalseite der Gastrula sich erstreckt, sondern auch noch unter die ventrale Rlasto- * porushppe geht (Dean). Der Blastoporus schließt sich am 2. Tage. — Die p]nibryonalanlage wird ungefähr zur Zeit des Blastoporusschlusses Fig. 141. Ei von Lepidosteus osseus am 3. Tage nach der Befruchtung. (Nach Balfour und Parker.) — Der #/^ Embryo ist 3,5 mm lang. — b Gehirnteil der Medullär- '-' anläge, y^^ Außenzone des Embryo (Gebiet der Beitenplatten). an der Oberfläche sichtbar (Fig. 141). Die Medullarrinne tritt nur spurweise auf, da das Medullarrohr wie bei den Knochenflschen solid angelegt wird. Man sieht an dem Querschnitt Fig. 142, daß das Ektoderm aus 2 Zellenlagen besteht, von welchen die obere die Deck- schicht ist, die bei Knochenfischen ebenso sich findet; die untere Fig. 142. Querschnitt durch den vorderen Rumpf teil des Embryo Fig. 141. (Nach Balfour und Parker.) Mc Medullarstrang, Ep Ektoderm, 3Ie Mesoderm, hy Enteroderm, Ch Chorda. Zellenlage des Ektoderms erzeugt den kielförmigen Medullarstrang, welcher sich später von dem Ektoderm abtrennt und das Medullarrohr bildet. Am Schwanzende fließen das Medullarrohr, die Chorda und das Enteroderm in einem Schwanzknopf zusammen wie bei den Knochen- fischen. Die Larven von Lepidosteus schlüpfen zwischen dem 7. und 9. Tage aus (Beard), bei heißem Wetter schon früher (Fülleborn). Sie sind zu dieser Zeit 9 mm lang und besitzen einige Aehnlichkeit mit Froschlarven. — Nach dem Ausschlüpfen haben die Fische noch einen großen Dottersack und können folglich nur mit Mühe schwimmen ; sie heften sich mittelst der Saugscheibe irgendwo an, meist in der Nähe der Oberfläche des Wassers, manchmal an der Oberfläche des Wassers selbst (Mark, Fülleborn). Die Saugscheibe ist eine vor dem Munde gelegene rundliche Scheibe, auf welcher zahlreiche Papillen stehen (Fig. 14:]). Die Larven haben einen continuirlichen Flossensaum, in welchem die Anlagen der einzelnen unpaaren Flossen sichtbar werden (Fig. l4o). \QQ 4. Cai^itel. Der Schwanz ist anfangs amphicerk, wird aber tlann heterocerk, indem das Ende der Cliorda sich nach ol^en biegt und die ventralen Strahlen der Schwanzflosse sich verlängern. — Am Hyoidbogen entsteht ein großer Kiemendeckel, welcher über die folgenden Kiemenbogen hinül^er- wächst (Fig. 143). Die inneren Organe der Larve sind ähnlich wie bei Knochenlischen. Die Verbindung des Dottersackes mit dem Darmkanal findet durch einen dünnen Dottergan'g statt, welcher hinter dem Ausführungsgange der Leber in den Darm mündet. Beard berichtet, daß der Dotter bei Emliryonen von 9 — 1() mm Länge zum Teil in den Darmkanal übertritt und hier resorbirt wird. Wenn der Dottersack sich verkleinert hat, schwimmen die jungen Fische umher, gewöhnlich nahe an der Oberfläche des Wassers ^). Sie nähren sich von Mückenlarven (Mosquitolarven), bis sie imstande sind, pr/ d7f ;/■ «y op Fig. 143. Larve von Lepidosteus osseus, 11 mm lang. (Nacli Balfour und Parker.) « After, «/' Anlage der Analflosse, c/" Schwanzflosse, dlf Anlage der Dorsalflosse (in dem continuirlichen Flosseusaum), hop Kiemendeckel, mn Unterkiefer, ol Nasengrube, pcf Brustflosse, *(Z öaugscheibe, .vm.r Überkiefer. junge Fische zu fressen (Mark). — Bei Larven von 23 mm Länge haben sich die Kiefer schon so verlängert, daß der Kopf die für Lepidosteus charakteristische Form angenommen hat; das Vorderende der Schnauze ist vei'dickt und trägt unten noch die Reste der Saug- scheibe. Die Vorniere der Granoiden. JuNGERSEN beschrieb im Jahre 1894 die Vorniere von Amia calva. Er fand bei Larven von 10 mm Länge jederseits eine Vornierenkammer und einen Glomerulus an der medialen Wand zwischen den beiden Kammern. Jederseits beginnt der Vornierengang mit 2 flimmernden Trichtern, von denen der eine in der Vornierenkammer, der andere in der Leibeshöhle liegt. Der Vornierengang ist in seinem vorderen Teil stark geschlängelt. Wo die Urniere beginnt (16 — 17 Segmente hinter der Vornierenkammer), 1) Es ist wahrscheinlich, daß die Schwimmblase bei Lepidosteus eine respira- torische Function hat. Die Fische nehmen an der Oberfläche des Wassers Luft ein und lassen au dem Kiemendeckel Luftblasen austreten. Analysen der aus- tretenden Luft zeigten eine beträchtliche Abnahme des Sauerstoffs und keine Zu- nahme der Kohlensäure. Mark schließt aus dieser Beobachtung, daß von den beiden Functionen der Lunge, der Sauerstoffaufnahme und Kohlensäureabgabe, ursprünglich nur die erstere diesem Organ zukam und die letztere von anderen Organen besorgt wurde. Ganoiden. Ißl verläuft der Vornierengang gerade gestreckt; die Urniere besteht zu dieser Zeit aus 16 — 17 segmentalen Kanälen, welche in den Urnieren- gang münden ; sie beginnen jeweils in einem MALPiGHi'schen Körperchen, welches morphologisch als abgeschnürter Teil der Leibeshöhle aufgefaßt werden kann und mit dem Peritoneum durch einen Zellenstrang verbunden ist, der später hohl wird und dann mit flimmerndem Trichter in der Leibeshöhle beginnt. — Diese Beobachtungen von JuNdEusEN wurden dann von Dean (1896) bestätigt und insofern erweitert, als Dean bei einer noch nicht ausgeschlüpften Larve jederseits 2 in der Leibeshöhle beginnende Trichter und noch die Spur eines dritten fand. Jungersex gab auch eine neue Beschreibung der Vorniere des Störs (Acipenser sturio). Bei einer 21 mm langen Larve ist eine längliche Vornierenkammer vorhanden, welche in der Mitte durch einen langen Crlomerulus geteilt wird ; der Vornierengang nimmt seinen Ursprung jeder- seits mit 5 in der Vornierenkammer beginnnenden Trichtern und außer- dem noch mit einem 6. Trichter, welcher vor der Vornierenkammer liegt und in der Leibeshöhle beginnt. Der Vornierengang geht zuerst ein wenig nach vorn, biegt nach hinten um, macht mehrere Windungen und geht dann in geradem Verlaufe durch die Urnierenanlage. Drei bis vier Segmente hinter dem letzten Vornierentrichter beginnen die Harnkanälchen der Urniere ; sie sind anfangs streng segmental gelegen, gehen von MALPiGHi'schen Körperchen ans und besitzen, wenn völlig ausgebildet, flimmernde Peritonealtrichter. — Bei etwas älteren Embryonen ver- mindert sich die Zahl der Trichter der Vorniere, insbesondere schwindet der vorderste Trichter (welcher in der Leibeshöhle begann) und der erste der Trichter in der Vornierenkammer. Beard berichtete über die Vorniere von Lepidosteus. Bei Larven des 7. Tages, welche noch nicht ausgeschlüpft sind, und bei Larven des 9. Tages {1^/2 111™ l^i^g)) welche soeben ausgeschlüpft sind, zeigt der Pronephros jederseits 3 äußere Trichter, welche in der Leibeshöhle be- ginnen, und drei innere Trichter, welche in der Vornierenkammer be- ginnen : letztere ist als ein abgetrennter Teil der Leibeshöhle aufzu- fassen und enthält wie bei Amia einen Glomerulus. Nachher vermindert sich die Zahl der äußeren und der inneren Trichter; bei Larven von 1 1,5 mm Länge ist schon ein äußerer und ein innerer Trichter verschwunden. Litterat ur über die Ent Wickelung der Ganoiden. Agassiz, A., The development 0/ Lepidosteus. Proceed. of tlie American Academy of Arts and Sciences, Vol. 13 und I4, 1878 und 1879. Allis, E. F., The anatomy and development of the lateral line syslem in Amia calvu. .Journ. Morphol., Vol. 2, 1889, p. 463—566, Taf. SO— 42. — The lateral sensory Canals of Polypterus bichir. Anat. Anz., Bd. 17, 1900, p. 433 — 40I. Balfouv, F. M., Handbuch der vergl. Embryologie, Bd. 2, Jena 1881. Balfour, F. M. and Parker, W. N,, On the structure and development of Lepidosteus. P/ulos. Trans. Roy. Soc. London, 1882, p. S59—442. Beard, Spermatozoenkopf, rk^ 1. Richtungskörper. III. Austritt des 2. Richtungskörpers, 1 Stunde 20 Minuten nach der Besamung. rk^ 2. Richtungskörper, ek Eikern (weiblicher Vorkern), sp Spermakeru (männlicher Vorkern). IV. Die beiden Vorkerne kurz vor der Vereinigung, 3 Stunden 40 Minuten nach der Besamung. Beide Vorkerne sind bedeutend größer geworden. in das Ei eingedrungen ist, erzeugt neben dem männlichen Vorkern eine kräftige Strahlung (Fig. 144 III). Am unteren Pol der 2. Richtungs- spindel entsteht der weibliche Vorkern ; dieser nähert sich dann dem männlichen Vorkern. An letzterem teilt sich das Centrum der Strah- lung (Fig. 144 IV) ; wenn dann die beiden ^'orkerne zusammentreflen. sie sich aneinander, die Membranen der Kerne verschwinden und die beiden Centren der Strahlung bilden die Pole der 1. Furchungs- spindel. Das Zusammentreifen der Kerne findet 5 — 7 Stunden nach legen j^72 6- Capitel. der Besam img statt und die 1. Furchungsteilung tritt etwa 10 Stunden nach der Besamung ein^). Was die Zahl der Chromosomen betriift, giebt Behrens an, daß bei der Forelle die 1. Richtuugsspindel 12 Chromosomen enthält, die 2. Richtungsspindel ebenfalls 12, jede Tochterplatte derselben wieder 12. Die 1. Furchungsspindel hat folglich 24 Chromosomen, ebenso alle folgenden Mitosen. Beinahe bei allen Knochenfischen findet die Besamung in der Weise statt, daß das Weibchen die Eier in das Wasser entleert und das Männchen sogleich darauf das Sperma ausspritzt. Die Spermato- zoen müssen im Wasser schwimmencl die Eizellen erreichen -). W^ahr- scheinlich werden die Spermatozoen durch irgend eine chemische Wirkung der p]izelle angezogen (Chemotaxis), Sie dringen dann in die Mikropyle des Eies ein (die Mikropyle des Lachseies wurde schon früher beschrieben und abgebildet, p. 16. Fig. G). Gewöhnlich ge- langt nur ein einziges Spermatozoon in das Ei. Sobald die Eihaut sich von dem Ei abgehoben hat, kann kein Spermatozoon mehr eindringen ; die Abhebung der Eihaut erfolgt, wenn das Ei im Wasser liegt, bei befruchteten Eiern sehr rasch, findet aber auch bei unbefruchtet ge- bliebenen Eiern im Wasser nach einigen Minuten statt. Künstliche Befruchtung. Bei den Knochenfischen ist die sog. künstliche Befruchtung leicht auszuführen. Durch sanftes Streichen des Bauches von vorn nach hinten kann man bei reifen Exemplaren die Ge- schlechtsprodukte entleeren. Man streicht die Eier aus dem Weibchen in ein Gefäß mit Wasser aus, fügt sofort, oder womöglich gleichzeitig das Sperma aus einem Männchen ") bei und rührt das Wasser langsam um. — Da aber dabei oft viele Eier unbefruchtet bleiben, so ist die sog. trockene Methode vorzuziehen; man streicht zuerst den Rogen, dann das Sperma in leere Schüsseln ab vxnd vermengt mittels einer Feder den Samen mit den Eiern ; dann erst wird Wasser zugegossen. Nach einer halben Stunde gießt man frisches Wasser zu und überträgt dann die Eier in einen Bruttrog, bei welchem eine reichliche Wasserzufuhr stattfindet. Wenn in Folge zu geringen Wasserwechsels die Eier nicht genug Sauerstoff erhalten, so steht die Entwickelung still und die Eier sterben nach einiger Zeit ab. — In den ersten Stunden nach der Befruchtung können die Eier in Kisten auf feuchtem Moos verpackt ohne Schaden transportirt werden, aber später sind Erschütterungen der Eier zu vermeiden. Die Furchung der Knochenfische und die Entstehung des Periblastes. Zur Eiüführuno- dienen die im Litteraturverzeichnis genannten Publikationen von Agassiz und Whitman (1884), H. V. Wilson (1891), H. E. Ziegler (1896), Eaffaele (1898), Kopsch (1901). Das Ei der Knochenfische besteht aus einer kugeligen Dottermasse (Dotterkugel) und einer protoplasmatischen Schicht, welche die Dotter- 1) Bei kleineren Eiern oder bei höherer Temperatur spielen sich alle die ge- nannten Vorgänge rascher ab; z. B. beobachtete Reighard bei Stizostedium vitrcuni die 1. Furchungsteilung schon 4 Stunden und 20 Minuten nach der Besamung. 2) Nur bei den wenigen Knochenfischen, welche lebendig gebärend sind, muß eine Begattung stattfinden, wie schon früher gesagt wurde (p. 170). 3) Die Fischer nennen die weiblichen Fische Rogener, die männlichen Milchner. Teleosteer. 173 kugel umgiebt (ß i n d e n s c h i c h t) ; am animalen Pole des Eies ist diese Schicht verdickt, und die so gebildete Scheibe heißt die Keim Scheibe. Während der Richtungskörperbildung und während der Furchung zieht die Keimscheibe noch mehr protoplasmatische Teile an sich; es wächst also die Keimscheibe, während die Rindenschicht sich verdünnt und fast ganz verschwindet. — Die Befruchtung findet in der Keimscheibe statt. — Die Dotterkugel enthält sog. Oeltropfen, Kugeln einer als Nahrungsmaterial dienenden flüssigen Substanz. Es sind entweder zahl- reiche Oeltropfen vorhanden, welche sich unter der Keimscheibe an- sammeln (wie bei Forelle und Lachs Fig. 158), oder ein einziger Oel- tropfen, welcher an dem der Keimscheibe gegenüber liegenden Pol ge- legen ist (wie bei Fig. 145). Da die Oeltropfen specifisch leichter sind als Wasser, bedingen sie die Lage des Eies, und stellt sich derjenige Teil des Eies nach oben, welcher die Oeltropfen enthält. — • Das Ei be- sitzt eine Eimembran, welche von feinen radiären Poren durchsetzt ist (Z 0 n a r a d i a t a). Die Membran hat für den Eintritt des Sperma- tozoons eine kleine Oeffnung, die Mikropyle (Fig. 6). Wenn das Ei in das Wasser kommt, hebt sich (wie schon gesagt) die Membran von dem Ei ab, indem Wasser durch Diffusion unter die Membran eindringt; der Raum zwischen dem Ei und der Eimembran heißt der perivitel- 1 i n e R a u m ^). — Die Eimembran wird von den meisten Autoren als Dotterhaut, von einigen als Chorion aufgefaßt (vergl. p. 15). Die Furchung der Knochenfische ist stets eine partielle (mero- blastische) nach dem discoidalen Typus. Sie hat sich phylogenetisch aus einer totalen inäqualen Furchung entwickelt, wie wir sie bei Petromyzonten, Ganoiden und Amphibien sehen. Am nächsten stellt sie der Furchung mancher Ganoiden, insbesondere Lepidosteus. Die partielle Furchung ist die Folge des relativ sehr hohen Dotter gehaltes des Eies. Die Furchung ist auf die Keimscheibe beschränkt. Die erste Furche teilt die Keimscheibe in 2 Teile; man sieht in Fig. 145 A die Spindel der ersten Teilung ; die Keimscheibe ist zu dieser Zeit hoch gewölbt, entsprechend dem allgemeinen Gesetz der Zell- teilung, daß die Zellen kurz vor der Teilung sich möglichst der Kugel- gestalt nähern. Bei Fig. 145 B ist die Teilung erfolgt und haben sich die neuen Kerne gebildet. Man beachte, daß die beiden Blastomeren Fig. 145. Schemata der Furchung eines Knochenfisches, m Eimembran, ks Keinischeibe, r Rindenschicht, pe perivitelliner Raum, d Dotterkugel,' oe Oelkugel, bl Blastoderm, p Periblast. 1) Die Flüssigkeit, welche den perivitellinen Raum erfüllt, ist nicht reines Wasser, sondern eine Lösung organischer Stoffe, welche nicht genauer bekannt sind. Bei Stizostedion vitreum Mitsch. hat Reigharp beobachtet, daß das Ei in das ein- dringende Wasser Dottertropfen entleert. 174 6. Capitel. an der Peripherie mit der Riudenschicht zusammenhängen. In der Ruhe flachen sich die Blastomeren ab, aber bei beginnender Teilung werden sie runder und setzen sich schärfer von der Rindenschicht ab. Die weiteren Teilungen sind aus der Fig. 14(5— 151 zu ersehen, welche die Keimscheibe eines Seebarsches (Serranus atrarius) darstellen. Fig. 146 zeigt das Zweizellenstadium mit den Spindeln der nächsten Teilung. Es entstehen 4 Zellen, dann 8 Zellen, wie Fig. 147 zeigt, dann 16 Zellen (Fig. 148 und 149). Es ist bemerkenswert, daß die Furchen bei der zweiten und dritten Teilung in der Weise einschneiden, daß die Blastomeren im 8-zelliiJ;en Stadium an ihrem inneren Ende Fig. 146. Fig. 147. Fig. 148. Fig. 149. Fig. 146—149. Die Furchuog auf der Keimscheibe von öerraniis atrarius. (Nach n. V. Wilson 1891.) vom Dotter abgetrennt sind ; in Folge dessen findet man im 16-zelligen Stadium eine flache Spalte unter den Blastomeren, und hängen nur noch die randständigen Blastomeren mit der Dotterkugel zusammen (Fig. 150). Während bis dahin die Blastomeren in einer Schicht lagen, beginnt bei der nächsten Teilung die Mehrschichtigkeit, da die 4 inneren Zellen sich in verticaler Richtung teilen (Fig. 149 und 150). Fig. 151 zeigt einen Schnitt durch das 32-zellige Stadium, an welchem oberflächlich 28 Zellen zu sehen sind. Man kann leicht beobachten, daß bei den besprochenen Teilungen die Spindeln sich meist in die Längsrichtung der Zellen einstellen. Fig. 150. Fig. 151. Fig. 150 u. 151. Schnitte durch die in Furchung begriffene Keimscheibe von Serranus atrarius. (Nach H. V. Wilson 1891.) — Fig. 150 Schnitt durch das 16- zellige Stadium Fig. 149. — Fig. 151 Schnitt durch das 32-zenige Stadium. Daraus erklärt sich insbesondere die verticale Teilung der 4 inneren Zellen des 16-zelligen Stadiums (Fig. 150). Da also die Richtung der Furchungen von entvvickelungsphysiologischen Umständen abhängt, so ist es erklärlich, daß die Furchung nicht bei allen Knochenfischen ganz gleich verläuft. Bei manchen Knochenfischen finden verticale Teilungen schon im 8-zelligen Stadium statt, wie wir beim Lachs und bei der Forelle sehen werden. Teleosteer. 175 Vom o2-zelligeu Stadium ab läßt sich keine regelmäßige Anortliiuug der Blastomereii mehr verfolgen. Von besonderer Wichtigkeit ist aber das Verhalten der Randzellen. Wie schon gesagt wurde, stehen die Randzellen mit der Rindenschicht und mit dem Dotter in Verbindung (Fig. 150 und 151); von den Randzellen geht die Bildung des Peri- blastes aus ^). Stellen wir uns diesen Vorgang in etwas schematischer Weise dar, wie ihn Fig. 152 zeigt. Man kann meridiouale und latitudinale Teilungen der Raudzellen unterscheiden ; teilt sich der Kern in meridionaler A D E Fig. 152 A — F. Schema der Bildung des Periblastes bei Kuochenfisclien. Aus der Raudzelle A gehen Blastoderrazellen und Kerne des Feriblastes hervor. Richtung, wie bei Fig. 152 C, so entsteht eine Blastodermzelle, w^elche den übrigen Blastodermzellen sich anschließt, und eine Raudzelle, welche mit dem Dotter in Verbindung bleibt; durch einen solchen Vorgang verliert die Randzelle einen Teil ihres Protoplasmas, und es steigt in ihr der relative Gehalt an deutoplasmatischen Bestand- teilen. Wenn in Folge dessen die Ausbildung der Zellgrenzen bei den neuentstandenen Randzellen unvollkommen bleibt, so entsteht eine Reihe verschmolzener Zellen, welche die Masse der Blastomeren um- giebt. Die verschmolzenen Zellen bilden den Periblast, während mau die Masse der anderen Zellen als das Blastoderm bezeichnet. Die Kerne des Periblastes vermehren sich durch Teilung und ver- breiten sich sowohl in i)eripherer Richtung nach der Rindenschicht hin als auch in centraler Richtung unter das Blastoderm. Die Teilungen der Kerne des Periblastes erfolgen zunächst noch synchron mit den Teilungen der Kerne der Blastodermzellen. Auch ist der Teilungs- modus anfangs noch ein normaler, d. h. ein mitotischer. Später treten dann eigentümliche Veränderungen an den Periblastkernen auf, von welchen unten die Rede sein wird. Fig. 153. Periblast eines Furchungsstadiums von Betone acus zur Zeit der 11. Teilung. (Nach Kopsch 1901.) Man sieht die Mitosen der Periblastkerne. Die Figur stellt nur einen kleinen Teil des Umfanges des Blastoderms dar. Vergr. : 85. 1 ) Der Periblast wurde früher nach VAX Bambeke als „couche intermediairc" oder ,, intermediäre Schicht" bezeichnet. His hat den verdickten Rand des Peri- blastes „Keimwall" genannt. Haxs Virchow gebrauchte für Periblast den Ausdruck „Dottersyncytium", Kopsch den Xamen „Dottersackentoblast". Das Wort Periblast ist von Agassiz und Whitmax eingeführt und wurde seither von vielen Autoren gebraucht. 176 6. Capitel. Die Bildung des Periblastes aus den Randzellen des Blastoderms ist von Agassiz und Whitman bei Ctenilabrus, von M. von Kowa- LEWSKi bei Polyacanthus viridiauratus, von J. H. List bei Crenilabrus pavo, von H. V. Wilson bei Serranus, von R. Fusari bei einem Blenniiden (Cristiceps argentatus), von Sobotta bei Belone beobachtet worden. Am lebenden Ei wurde sie voii Wenckebach bei Belone, von mir bei Labrax verfolgt. Neuerdings hat Kopsch eine eingehende Beschreibung des Vorgangs bei Belone gegeben. Die Periblastbildung beginnt bei Belone zur Zeit der 9. und 10. Teilung (Stadien von etwa 500 und von etwa 1(X)0 Zellen). Sie entspricht wohl dem oben auf- gestellten Schema, aber verläuft nicht so regelmäßig in Bezug auf die Richtungen der Teilungen. Fig. 153 zeigt die ersten Mitosen der Periblastkerne. Bei manchen Knocheutischen findet die Periblastbildung nicht allein am Rande des Blastoderms statt, sondern auch an der Basis desselben. Es ist dies von M. von Kowalewski beim Goldfisch (Carassius auratus), von C. K. Hoffmann beim Lachs (Salmo salar L), von His und von Berent bei der Forelle (Trutta fario L.), von Lwoff bei Gobius be- obachtet worden. Gegen das Ende der Furchungszeit schließen die obersten Blasto- dermzellen sich zu einer continuirlichen D e c k s c h i c h t zusammen. Es mag im Voraus bemerkt werden, daß diese Deckschicht keine organogenetische Bedeutung hat, sie bleibt als einschichtige dünne Zellenlage lange Zeit an der Oberfläche der Epidermis erhalten ^). — An Fig. 145 C sehen wir oben die Deckschicht, darunter die Masse der Blastodermzellen , darunter den Periblast mit seinen Kernen. Es entsteht nun die Blastula, wenn zwischen den Blastodermzellen und dem Periblast die Furchungshöhle auftritt (Fig. 159). W^as das spätere Schicksal der Kerne des Periblastes betrifft, will ich vorausgreifend Folgendes bemerken. Gegen das Ende der Furchuna; wachsen die meisten Periblastkerne zu ungewöhnlicher Größe B C D •M- -'/V y''\\ V'ig. 154 A — D. Multipolare Kernteilungsfiguren uud Kerne mit mehreren Strahlungen aus dem Periblast von Belone (A, C, D) und Exocoetus (B). (Nach Raffaele.) heran. Diese Kerne verlieren die Fähigkeit, sich durch normale Mitose zu teilen. Man bemerkt multipolare Kernteilungsfiguren und Kerne mit 1) Das Verhalten der Deckschicht in späteren Stadien ist von Raffaele (1895) beschrieben worden. Tel eosteer. ][77 mehrer-eu ISti-ahlungen (i'ig. 154) ^). Zur Zeit der Keimblätterbildung und später findet man häufig die Bilder amitotischer Kernteilung. Sehr oft trift't man 2 Kerne, welche nur noch durch einen dünnen Faden zu- sammenhängen (Fig. 155); häufig liegen auch große und kleine Kerne in Gruppen beisammen (Fig. 156). Es geht aas dem Gesagten hervor, daß die Kerne eigentümliche Veränderungen erfahren, und man kann daraus schon schließen, daß sie sich nicht am Aufbau des Embryos beteiligen. In der That nehmen keine Fig. 155. Fig. 156. Fig. 155. Amitotische Kernteilungsfiguren aus dem Periblast von Belone. (Nach Raffaele. ) Fig. 15G. Amitotische Kernteilungsfiguren aus dem Periblast des Lachses. Blastodermzellen von den Periblastkernen ihren Ursprung 2). Die Kerne erhalten sich in dem Dotter sehr lange, meist bis zu der Zeit, wenn der Dotter resorbirt wird. Es mag sein, daß bei manchen Knochenfischen ein Teil der Kerne schon früher durch Zerfall zu Grunde geht ^). Es ist sehr wahrscheinlich, daß die Periblastkerne sich physiologisch bei der Assimilation des Dotters beteiligen. Ich führe die Zunahme der Größe der Kerne auf diese Thätigkeit zurück ; denn es ist bekannt, daß Kerne, welche an einer secretorischen oder assimilatorischen Thätigkeit beteiligt sind, oft eine außergewöhnliche Größe erreichen. Auch das Vorkommen amitotischer Teilungen kann daraus erklärt werden, daß die Kerne eine assimilatorische Function haben. Denn die amitotische Kernteilung kommt bei Metazoen nur ausnahmsweise vor und findet sich fast nur bei Kernen vdti außergewöhnlicher Größe, welche eine secretorische oder assimilatorische Thätigkeit haben '^). Wenn jemand die Ansicht nicht teilen mag, daß die Kerne in An- passung an ihre physiologische Thätigkeit die eigentümlichen Verände- rungen erfahren haben, so läßt sich auch die Hypothese rechtfertigen, 1) Die multipularen Teilungsfiguren der Periblastkerne sind von Henneguy 1 1891) und von His ^1898) bei der Forelle, von Raffaele (1898) bei Belone gesehen worden. Die Kerne mit mehreren (Strahlungen hat Raffaele bei Belone beob- achtet; er erklärt dieselben daraus, daß Verschmelzungen von Kernen stattfinden; dies kann zutreffend sein, aber man muß auch an die Möglichkeit denken, daß die Centrosomen an einem einzigen Kern sich vermehrt haben. 2) ^Manche Autoren (Kupffer, Gensch u. A.) haben behauptet, daß von den Periblastkernen Zellen gebildet werden, welche an Organanlagen, msbesondere an der Entwickelung des Blutes und der Gefäße sich beteiligen. Ich halte aber alle diese Beobachtungen für irrtümlich. Meme Ansicht (1887) wurde von Coening (1896) bestätigt, welcher das Verhalten der Periblastkerne während der Gastru- lation verfolgt hat. Corning schreibt: „Ich gehe nicht auf die zahlreichen An- gaben über eine Beteiligung der Merocyten ^d. h. Periblastkerne) am Aufbau de? Embryo ein, weil ich durch meine Untersuchungen nicht den geringsten Anhaltspunkt dafür gewinnen konnte. Von dem Zeitpunkte, wo die Merocyten sich vom Keime abtrennen imd wo ihre Vermehrung durch indirekte Teilung aufhört, geht ihnen jede formative Bedeutung für den Embryo ab." S) Einen Zerfall der Kerne nimmt Henneguy (1888) bei der Forelle und in beschränkterem Maße Corning (1896) beim Lachs an. 4) H. E. Ziegler, Die biologische Bedeutung der amitotischen (^direkteu) Kern- teilung, Biolog. Centralblatt, Bd. 11, 1891. Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 1^ 178 Ö. Capitel. daß der Lebensproceß der Kerne in dem stark dotterhaltigen Periblast herabgesetzt und gestört sei. Es ist möglich, daß die Atmung und der Stoffwechsel der Kerne durch den relativen Mangel an umgebendem Protoplasma gehemmt sind. Daraus kann man wenigstens die multipolaren Kernteilungstiguren erklären, denn solche werden durch irgend eine Störung der physiologischen Vorgänge veranlaßt ^). Als Resultat dieser Erörterung ist festzuhalten, daß die Periblast- kerne eigentümliche Umwandlungen erfahren und sich nicht an der Bildung der Organe beteiligen. Die Furchuiig beim Lachs und hei der Forelle. Li t tera tur. Zur Einführung dienen die im Litteraturverzeichnis aufgeführten Schriften von Oellacher (1873), Henneguy (1888), C. K. Hoffmann (1888). Demonstrationsmittel: Wachsmodelle von Friedrich Ziegler, Freiburg i. ß., Serie 24. Da die Eier des Lachses (Salmo salar L.) und der Forelle (Trutta fario L.) häufig zur Beobachtung kommen, will ich die Furchung bei denselben gesondert besprechen. Das reife Ei des Lachses hat einen Durchmesser von 6 mm, das der Forelle von 4 — 5 mm. Das Ei ist von einer Eimembran umgeben, welche dem frischen Ei leicht gefaltet dicht anliegt; dieselbe ist von feinen Poren durchbohrt (Zona radiata). — Von der in der Eimembran be- findlichen Mikropyle ist schon früher die Rede gewesen (p. 16). An der reifenden Eizelle im Ovarium kann eine protoplasmatische Rindenschicht von dem fast ausschließlich mit Dotterflüssigkeit erfüllten Inneren unterschieden werden ; unter der Rindenschicht und in derselben liegen zahlreiche Oeltropfen verschiedener Größe. In der reifen Eizelle findet man unter der Mikropyle eine Verdickung der Rindenschicht, welche von Oeltropfen frei ist; diese bildet die Keimscheibe, in welche bei der völligen Reife das Keimbläschen hineinrückt; das Keimbläschen löst sich auf, es werden die Richtungskörper gebildet und findet die Be- fruchtung statt, wie schon oben beschrieben wurde (p. 171). Sobald das Ei in das Wasser kommt, dringt Wasser unter die Ei- haut ein 2), die Membran hebt sich von der Eizelle ab und wird prall gespannt (vergl. p. 173); sie bildet so eine elastische Umhüllung, inner- halb welcher die Eizelle beweglich ist, so daß die leichteste Seite derselben sich nach oben dreht und folglich während der Furchung der animale Pol stets nach oben gerichtet ist. Bei der Abhebung der Eihaut wird die Mikropyle verschlossen, so daß keine Spermatozoon mehr eindringen können 3). Wenn das Ei in das Wasser gekommen ist, beginnt die Keimscheibe (es mag Befruchtung erfolgt sein oder nicht) an Volumen bedeutend zu- zunehmen, indem sie protoplasmatische Teile der Rindenschicht heran- zieht^). Gleichzeitig bewegt sie sich rhythmisch in langsamer abwechselnde)- 1) Bei der Furchung der Seeigeleier kann man leicht beobachten, daß multi- polare Kernteilungsfigureu durch verschiedene Störungen herbeigeführt werden können, z. B. durch concentrirtes Seewasser, durch Verdünnung des Seewassers, durch Strychnin, Glycerin und viele andere Chemikalien. 2) Miescher constatirte, daß ein Lachsei beim Austreten aus der Leibeshöhle 127 und nach der Aufnahme des Wassers 133 mg wog. 3) Infolgedessen können Eier, welche schon einige Zeit im Wasser gelegen haben, nicht mehr befruchtet werden. 4) Die Rindenschicht wird also verdünnt; da der Vorgang noch während der ersten Furchungsteilungen andauert, wird die Rindenschicht sehr reducirt. Darauf Teleosteer. 179 Zusammenziehung und Abflachung i). Auch sammeln sich die Oelkugeln unter der Keimscheibe an und bilden dann eine schüsselförmig dieselbe umfassende Schichte {Fig. 158), deren Dicke ein Viertel oder ein Drittel des Eidurchmessers beträgt 2). Die Oelkugeln sind specifisch leichter als der übrige Eiinhalt und bewirken, daß der animale Pol des Eies mit der Keimscheibe immer oben liegt. Die ganze Furchung spielt sich am animalen Pol im P)ereich der Keimscheibe ab. Die erste Furche liegt annähernd im Durchmesser der Keimsclieibe. Die zweite Furche steht senkrecht zu der ersten; die ersten 4 Segmente sind also sozusagen Quadranten des Keimes ^). — Dann folgt ein • Capitel. untersten Zellen des Blastoderms. Nachdem die mit dem Dotter in Verbindung stehenden Zellen mehrfach freie Blastomeren abgeschnürt haben, Hießen sie zusammen und bilden den Periblast; der Periblast entstellt also nicht nur am Rande des Blastoderms, sondern auch an der Basis desselben (vergl. p. 17(3). Wenn man gegen Ende der Furchungsperiode einen Schnitt durch das Blastoderm macht, erhält man ein ähnliches Bild wie Fig. 145 C. Der Periblast, welcher sich unter dem ganzen Blastoderm hinzieht, ist am Rande desselben verdickt und bildet hier den sog. Keimwall. Wie bei anderen Teleosteern wird am Ende der Furchungsperiode eine Deckschicht gebildet, indem die obersten Zellen des Blastoderms sich zu einer continuirlichen Schichte zusammenschließen. Die Furchungshöhle, welche bei den Salmoniden relativ spät ent- steht, breitet sich zwischen dem Blastoderm und dem Periblast aus ''■). Zu dieser Zeit nehmen die Zellen der höheren Schichten des Blasto- derms unter der Deckschicht die Form von Cylinderzellen an and bilden gewissermaßen ein Gewölbe über der Furchungshöhle (Fig. 159). Das Blastulastadium, welches nun erreicht ist, bildet den Ausgangs- punkt der im nächsten Abschnitt zu besprechenden Vorgänge. Die Grastrulation der Teleosteer. Zur Einführung dienen die im Litteraturverzeichuis aufgefüh.rten Arbeiten %'on His (1878), GoETTE (1878), H. E. Ziegler (1882), Henneguy (1888). Bei der Gastrulation kann uns der Lachs (Salmo salar L.) als Beispiel für die Teleosteer dienen, da die Vorgänge beim Lachs am besten bekannt sind ^), und bei den anderen Knochenfischen in dieser Hinsicht keine wesentlichen Verschiedenheiten vorkommen. Im Blastulastadium unterscheiden wir an dem Embryo das Blastoderm, den Periblast und die D o 1 1 e r k u g e 1. Das erstere hat die Form einer runden und etwas gewölbten Sclieibe von 2 mm Durchmesser und besitzt eine ziemlich gleichmäßige Dicke von 8 bis 10 Zellen. Unter dem Blastoderm befindet sich die flache Furchungs- höhle, und das Blastoderm ruht nur an seinem Rande auf dem Periblast auf (Fig. 159). — Der Periblast stellt eine rings um das Blastoderm gehende protoplasmahaltige Zone dar, von welcher eine dünne Fortsetzung am Boden der Furchungshöhle sich hinzieht; er enthält freie Kerne und ist, wie oben dargelegt wurde, während der Furchung aus den peripheren und unteren Blastomeren der sich furchenden Keimscheibe entstanden. Der Periblast geht nach unten 1) Die Furchungshöhle liegt beim Lachs wie bei allen Teleosteern zur Zeit ihrer vollen Entwickelung zwischen dem Blastoderm und dem Periblast; jedoch kann ihre Entstehung in der Weise geschehen, daß im Innern des Haufens von ßlastodermzellen eine Höhle auftritt, uud daß dann die unterhalb derselben gelegenen Blastomeren nach den Seiten auseinandertreten, so daß die Höhle bis zu dem basalen Periblast sich ausdehnt und dann unter dem Blastoderm sich ausbreitet (Ziegler 1882, Hennegüy 1888). 2) Die Vorgänge der Keimblätterbildung könrien bei den Teleosteern nur auf Schnitten mit Sicherheit erkannt werden. Bei den Salmoniden ist es verhältnismäßig am leichtesten, gute Schnitte herzustellen; auch sind hier die Zellen am größten, und die Schnittbilder nicht so undeutlich, wie bei vielen anderen Teleosteern. Daher sind die Keimblätterbildung und die Organbildung bei den Salmoniden am besten bekannt. — Wer die Entwickelung der Teleosteer nur oberflächlich kennen lernen will, kann solche Species benützen, welche durchsichtige Eier haben (z. B. Perca fluviatihs L., Gasterosteus pungitius L. und Gasterosteus aculeatus L.) und sich auf die Beobachtung am lebenden Embryo beschränken. Telcosteer. 181 ohne scharfe Abgrenzung in die Dotterkugel über. Derjenige Teil des Periblastes, welclier am Rande des Bhistodernis sich befindet und welcher sozusagen für das Gewölbe des Blastoderms das Widerlager darstellt, heißt der Keim wall. — Die oberste Zellenlage des Blasto- derms bildet eine zusammenhängende flache epitheliale Schichte, die sog. Deckschicht; die Deckschicht stellt am Rande des Blastoderms mit dem Keimwall in Verbindung. — In dem Blastoderm läßt sich ferner erkennen, daß die oberen Zellen, welche näher an der Deck- schicht liegen, die Form von Cylinderzellen haben, während die tieferen Zellen lockerer liegen und rundliche Form haben (Fig. 15i>) ^). Dieser Unterschied der Zellen hat keine organogenetische Bedeutung, sondern hängt nur mit den mechanischen Verhältnissen zusammen, indem die Cylinderzellen das Gewölbe bilden (vergl. p. 185). Vergleichen wir die Blastula des Lachses mit derjenigen des Frosches (Taf. 1, Fig. 13 mit Fig. 11), so ist das Blastoderm des Lachses dem und pigmentirten Teil der letzteren homolog zu setzen, Periblast mit der Dotterkugel der Masse der Dotterzellen kleinzelligen während der entspricht. Die Gastrulation beginnt an einer Stelle des Randes des Blastoderms. Es bildet sich hier eine Einstülpung, sozusagen ein Umschlag des Blastodermrandes. Am Keimwall werden die Zellen in der Richtung nach unten gedrängt, und indem dieser Proceß andauert, schieben die nachrückenden Zellen die schon vorhandenen Zellen centralwärts weiter (Fig. 1()()). So entsteht eine zweite Schichte, welche man als untere Schichte oder als primäres Entoderm be- zeichnet. — Wenn eine Gastralhöhle vorhanden wäre, müßte sie 0' ^--OoUO Wr^OAJno c rQoO Fig. 159. Blastula des Lachses (Salmo salar). kw Keimwall, n Oelkugeln. Fig. 160. o o U I O °OoO Fig. 160. Gastrulation des Lachses (Salmo salar). d Deckschichte, / Furchungs- höhle, p Peiiblastkerne, o Oelkugeln, » untere vSchichte. 1) Bei der Forelle ist das Blastoderm beim Beginn der Gastrulation noch nicht so sehr verdünnt wie beim Lachs ; es ist also zu dieser Zeit noch eine große blasse von unteren rundlichen Zellen vorhanden. 182 6- Capitel. zwisclieu der unteren ISchichte und zwischen dem Periblast liegen ; da aber die eingestülpte Schichte dicht auf dem Periblast aufruht, kommt es noch nicht zur Bildung einer Gastralhöhle. — Die Deck- schicht nimmt an dem zur Bildung der unteren Schichte führenden Einstülpungsvorgange nicht Teil, sondern bleibt wie früher am Rande des Blastoderms mit dem Keimwall verbunden i). — Während der Bildung der untern Schichte verdünnt sich das ganze Blastoderm und schiebt sich dasselbe gleichzeitig nach allen Richtungen über die Dotterkugel weiter. Da die Anlage des Embryo vom Rande des Blastoderms central- wärts vorwächst, ist derjenige Teil des Blastodermrandes, an welchem die Einstülpung stattfindet, als Hinterrand zu bezeichnen. Der Bezirk des Blastoderms, in welchem die Bildung der unteren Schichte erfolgt, entspricht der späteien Dorsalseite des Embryo; man kann also den Hinterrand des Blastoderms auch den dorsalen Rand nennen : der entgegengesetzte Rand des Blastoderms muß ventraler Rand genannt werden. Wenn man bedenkt, daß im Blastulastadium der Rand des Blastoderms (wie schon oben gesagt wurde) der Uebergangsstelle des animalen und des vegetativen Teiles der Blastula des Erosches ent- spricht, so ist leicht einzusehen, daß sich die Gastrulation der Tele- osteer aus denselben Vorgängen zusammensetzt wie diejenige der Amphibien : am dorsalen Rande des Blastoderms findet die Ümstülpung statt, während der ventrale um die Dottermasse herumwächst (man vergl. auf Taf. 1 Fig. 14 mit Fig. 12). Dieser Vergleich läßt sich noch weiter verfolgen; indem der ventrale Rand des Blastoderms übei- den Dotter weiterrückt, behält er seine ^ erbindung mit dem angrenzenden Periblast bei und schiebt den Keimwall vor sich her; die Furchungshöhle setzt sich als niedriger Zwischenraum bis zum ventralen Rande des Blastoderms fort; es rückt also der ventrale Rand des Blastoderms ganz in der gleichen Weise vor, wie bei Rana und Triton die ventrale Uebergangsstelle der kleinen und großen Zellen (Taf. l,Fig. 12 und 14 bei *). Wlihrend die untere Schichte tntsteht und das Blastoderm sich über die Dotterkugel ausbreitet, verdünnt sich die Decke der Keim- höhle fortwährend, bis sie schließlich nur noch aus der sehr flach gewordenen Deckschicht und einer einzigen Zellenlage besteht. Aber währenddessen erfolgt eine solche Verdünnung am Rande des Blasto- derms nur in geringem Maße; das Blastoderm erscheint daher an seinem ganzen Rande relativ verdickt, und den verdickten Rand nennt man den Randwulst (Fig. 161); derselbe geht am Hinterrande des Blastoderms in die Embryonalanlage über-). — W^ährend das Blasto- 1) Die Angäbe mancher Autoren, daß die Deckschicht an dem Eiustülpungs- vorgauge teihiehme, kann ich nach meinen Beobachtungen durchaus nicht be- stätigen. 2) Die am Hmterrande des Blastoderms erfolgende Bildung der unteren Schichte hört nach den Seiten hin nicht plötzlich auf, sondern endet allmählich; es hängt also die eingestülpte Schichte nach den Seiten hin mit dem Randwulst zu- sammen. Die Bildung des Randwulstes erinnert an den Vorgang, welcher bei Rana eintritt zu der'Zeit, wenn die RuscoNi'sche Rinne sich zu einem Kreise schließt; dort erscheint eine Fortsetziuig der unteren Schichte an den seitlichen und ventralen Teilen der RuscoNi'schen Rinne. Wenn die Umwachsung sich ihrem Ende nähert, kann man den Rand des Blastoderms der Teleosteer dem Rande der RuscoNi- schen Rinne des Frosches homolog setzen. Der Randwulst entspricht der Lage nach dem peripheren (peristomalen) Mesoderm der Amphibien und der Selachier. Teleostcer. 183 derm sich über die Dotterkugel ausdehnt, nimmt der Randwulst stetig an Dicke ab. Wenn die untere Schichte gebildet und der Randwulst aufgetreten ist, lassen sich die Keimblätter bestimmen. Die untere Schichte oder das primäre Entoderm differenziert sich in das Me soder m, die Chorda und das E utero derm (sekundäres Entoderm, Darmepithel), wie später gezeigt wird (p. 191). Zum Mesoderm gehören auch die die unteren Zellenlagen des Randwulstes (^peripheres Mesoderm). Der Fig. 161. Fig. 162. bl Flg. 161. Ei des Lachses (Saltuo salar) mit der sich ausbreitenden Blastoderm- ^cheibe, an welcher der Randwulst und die Embryonalanlage sichtbar sind. Rings um die Blastodermscheibe sieht man die Oeltropfen. Die beiden queren Striche be- zeichnen die Lage der Schnitte Fig. 168 und 167. Fig. 162. Ei des Lachses, bei welchem die Blastodermscheibe nahezu die Hälfte der Dotterkugel umwachsen hat. Länge des Embryo 3,5 mm. bl Blastoderm, f Embryo, d Dotterkugel, " Oelkugeln, /• Randknopf. Übrige Teil des Blastoderms kann von jetzt an als Ektoderm be- zeichnet werden. In welcher Weise die Umwachsung der Dotterkugeln fortschreitet, das kann aus den Figg. 162 und 185 ersehen werden; in Fig. 162 ist die Dotterkugel nahezu zur Hälfte umwachsen ; in Fig. 185 wird der größte Teil der Dotterkugel vom Blastoderm überdeckt ^), und es ist nur noch ein kleiner Blastoporus vorhanden ; schließlich zieht sich der Randwulst vollständig zusammen und verschmilzt mit dem am Hinter- ende des Embryo betindlichen Randknopfe, von welchem später die Rede sein wird; der Blastoporus verschwindet, ohne eine Spur zu hinterlassen (vergl. p. 200). Physiologisches, Experimentelles und Teratologisches zur G a s t r u 1 a t i 0 n der T e 1 e o s t e e r. Lage der Median ebene. Da vom Beginn der Gastrulatiou an die Medianebene des Embryo bestimmt ist, so kann zunächst gefragt 1) Bei denjenigen Knochenfischen, welche längUch gestaltete Eier haben [z. ß. bei Rhodeus amarus (Ziegler 1882) und Engraulis encrasicholus (Wexckebach 1887)], hegt das Blastoderm anfangs an dem einen (dem animalen) Pol, und man kann dann klar sehen, daß das Blastoderm an der Dorsal- und an der Ventralseitc annähernd gleichmäßig über die Dottermasse herabwächst und daß der Schluß des Blastoporus in der Nähe des vegetativen Poles erfolgt; er findet sich jedoch nicht genau an der Stelle des vegetativen Poles, sondern ist etwas nach der Dorsalseite verschoben, und daraus kann man schließen, daß das Blastoderm gegen Ende der ümwachsung an der Ventralseite rascher vordringt als an der Dorsalseite. Bei runden Eiern ist es natürlich schwer, ein analoges Verhalten des Blastodermrandes nachzuweisen; diese Frage hat zu vielen Diskussionen Veranlassung gegeben, auf 184 (j. Capitel. werden, ob die Medianebene mit der Trennungsebene der beiden ersten Furchungszellen (also mit der ersten Purclie) zusammenfällt. Darüber liegen Beobachtungen von T. H. Morgan (1893) vor, welche an den durch- sichtigen Eiern von Serranus und Ctenolabrus angestellt sind. In dem einen Falle, in welchem ein Ei continuirlich beobachtet wurde, fiel die Richtung der Medianebene mitten zwischen die Richtung der ersten nnd zweiten Furchungsebene. In den übrigen Fällen seiner Beobachtung hat Morgan die Richtung der ersten Furche mit einer Nadel durch einen Streifen von Karminkörnchen auf der Eimembran aufgezeichnet; es ergab sich, daß unter 25 Eiern die Medianebene 5mal mit der ersten Furche, lOmal mit der zweiten Furche zusammenfiel und in den übrigen Fällen zwischen der ersten und der zweiten Furche lag. Demnach ist eine gesetzmäßige Bezeichnung zwischen der Medianebene und der Lage der ersten Fui-che nicht vorhanden i). Doppelbildungen. Bei den Salmoniden und bei anderen Knochen- fischen gehen häufig 2 verwachsene Individuen aus einem Ei hervor, in seltenen Fällen sogar 3. Am häufigsten ist eine Doppelbildung in der Art, daß 2 Köpfe vorhanden und die Körper nach hinten verwachsen sind (Duplicitas anterior). Ausnahmsweise giebt es Fälle, in welchen der Kopf einheitlich, aber das Hinterende gespalten ist (Duplicitas posterior). Die Doppelbildungen sind von Lereboullet (1863), Oellacher (1873). Räuber (1879) und neuerdings genauer von Kopsch (1899) untersucht worden. Die Duplicitas anterior entsteht dadurch, daß bei einer Blastoderm- scheibe an 2 benachbarten Stellen eine Gastrulation und Embryobildung stattfindet 2). Die beiden Embryonen bleiben dann vorn getrennt und fließen hinten mehr oder weniger vollständig zu einem A B C Individuum zusammen (Le- REBOULLET, RaUBER, KoPSCh). Fig. 168 A—C, Schema einer doppelten Embryoualanlage und eines daraus entstehenden Zwil- lings mit Duplicitas anterior. (Nach Rauber aus Kollmaxx.) Die Duplicitas posterior kann durch eine Störung entstehen, welche in der Mitte des Hinterrandes der Blastodermscheibe, also am Hinterende der Embryonalanlage einsetzt und eine Spaltung derselben zur Folge hat; Kopsch hat solche Spaltungen experimentell erzeugt. Concrescenz -Theorie. His (1876) hat die Theorie aufgestellt, daß der Körper des Knochenfischembryo durch mediane Verwachsung der ßlastodermränder entstehe, indem von rechts und links der Rand- wulst znsammentreif'e (Concrescenztheorie); es würde also jede Hälfte des Embryo von dem Randwulst der betreffenden Seite gebildet^). Diese die ich hier nicht eingehen will. Es ist wahrscheinlich, daß auch bei den runden Eiern die Umwachsung allseitig vorrückt. 1) Es ist bei den Versuchen von Morgan vorausgesetzt, daß das Ei innerhalb der Eimembran ruhig liegt und keine Rotationen ausführt. 2) Da man bei der Entstehung von Doppelbildungen oft 2 Erabryonalaulagen an 2 getrennten Stellen des Blastodermrandes auftreten sieht, läßt sich der Schluß ziehen, daß die Stelle der Gastrulation und die Lage der Medianebene nicht durch die Lage der ersten Teilungsfurche unabänderlich bestimmt sein kann. 3) His schreibt: „Der Knochenfischembryo wächst aus 2 im Randwulst der Keimscheibe symmetrisch vorgebildeten Anlagen der Länge nach zusammen. Nur das Teleosteer. 135 Theorie kann aber nicht als richtig augesehen werden. Sie wird wider- legt oder doch mindestens sehr eingeschränkt durch die Experimente von T. H. Morgan (1895) und Kopsch (1896). Ersterer schnitt bei marinen Teleosteern den Keimwulst auf einer Seite neben der Embryoanlage mit einer scharfen Nadel durch ; trotzdem wuchs der Embryo wie sonst in die Länge und entwickelte sich ohne Störung der bilateralen Symmetrie zur normalen Gestalt; nur war der Mesodermstreifen der operirteu Seite in seinem hinteren Teile schwächer entwickelt. Moimian stimmt daher der Concrescenztheorie nicht zu, wohl aber nimmt er an, daß Zellen vom Eandwulst her nach dem Embryo hin vorgeschoben werden und im End- knopf zur Verstärkung der Mesodermstreifen beitragen. Kopsch hat bei Salmoniden am Eandwulst neben dem Embryo Beschädigungen erzeugt und fand, daß doch die Verlängerung des embryonalen Körpers fortschritt, wobei allerdings die Ausbildung der Organe auf der operirten Seite eine schwächere war. — Corxing (1896) hat aus der Stellung der Periblast- kerne einen Einwand gegen die Concrescenztheorie hergeleitet, da diese Kerne auf ein allseitiges Vorwachsen des Umwachsungsrandes hinweisen i). Die mechanischen Vorgänge bei der Bildung der unteren Schichte. Wenn man die Bildung der unteren Schichte genau betrachtet, kann man den mechanischen Zusammenhang der Vor- gänge ziemlich gut verfolgen. Zur Zeit, wenn die Bildung der unteren Schichte beginnt, ist ganz unzweifelhaft in dem Blastoderm eine Spannung vorhanden, welche einen Druck in radiärer Richtung bedingt, in ähnlicher Weise, wie ein Gewölbe auf seine Widerlager drückt; es kann dies daraus erschlossen werden, daß die Zellen des Blastoderms eine cylinder- förmige Gestalt eingenommen haben und sich pallisadenartig aneinander- schließen ; jedoch geschieht dies nur im oberen Teile des Blastoderms bis zu einer gewissen Tiefe ; die untersten Zellen des Blastoderms sind rundlich und liegen locker (Fig. 159) 2). Die am Rande des Blastoderms befindlichen Zellen werden durch den eben erwähnten Druck gegen den Keimwall gepreßt; am dorsalen Rande des Blastoderms weichen sie nach unten aus und erzeugen so die untere Schichte ^). Durch denselben radiären Druck wird ferner der vorderste Kopf- und das hinterste Schwanzende bedürfen keiner Verwachsung, weil sie aus denjenigen Strecken des Randwulstes hervorgehen, welche die 2 Seitenhälften zum Ringe zusammengeschlossen hatten." Für die Selachier hat His eine ähnliche Theorie aufgestellt (vergl. p. 130—132). Auch Minot und O. Hertwig haben ähn- Uche Concrescenztheorien vertreten. 1) Da der Rand des Blastoderms mit dem Periblast verbunden ist, stellen sich bei dem Vordringen des Randes die Kerne des Periblastes in die Richtung der Be- wegung, also senkrecht zum Rande ein. „Wenn die His'sche Theorie richtig wäre, so müßte die Einstellung der INIerocyten eine ganz ;indere sein, in späteren Stadien der Umwachsung müßten wir Stränge von Merocyten (Periblastkernen) finden, die parallel mit dem Umwachsungsrande gegen die Embryonalanlage convergiren, ein Verhalten, welches niemals anzutreffen ist" (Corning 1896). 2) Beim Lachs sind diese rundlichen Zellen in gleichmäßiger Weise im unteren Teil des Blastoderms verteilt^ wie Fig. 159 imd 160 zeigen. Aber bei der Forelle ist zu der Zeit, wenn die Einstülpung beginnt, das Blastoderm noch sehr dick, be- sonders an seinem vorderen Teil; es ist folglich unter der Schichte cylinderförmiger Zellen noch eine Masse runder Zellen vorhanden. Man darf aber diese Zellmasse nicht mit der unteren Schichte verwechseln, welche am hinteren Rande tles Blasto- derms durch Einstülpung cutsteht. 3) Die Zellen müssen nach unten ausweichen, weil ein Ausweichen nach oben durch die Deckschicht verhindert wird, welche am Keimwall festhaftet und sozusagen über das Blastoderm gespannt ist. 186 (3. Capitel. ganze Rand des ßlastoderms gegen den Keimwall gepreßt ; da der Keini- wall dem Drucke nachgiebt, wird er vorgeschoben, und so rückt der Rand des Blastoderms allseitig vor. Wenn gefragt wird, wie die oben genannte Spannung entstehe, welche die Bildung der unteren Schichte und die Ausbreitung des Blastoderms bewirkt, so muß man zur Erklärung auf eine etwas frühere Zeit zurück- gehen; es zeigt sich nämlich, daß eine solche Spannung schon zu der Zeit auftritt, wenn die Furchungshöhle unter dem Blastoderm entsteht. Wenn die Furchung abgelaufen ist und das Blastoderm als eine compacte Zellmasse auf dem Periblast aufruht, so macht sich an den äußeren Zell- lagen allmählich eine dichtgedrängte Stellung und pallisadenartige Zu- sammenlagerung bemerkbar; die einzelnen Zellen dieser oberen Zellschichten unterliegen offenbar einem seitlichen Druck ; da diese oberen Zellschichten ein stark gebogenes Kuppelgewölbe bilden, so kann der in dem Ge- wölbe entstehende und zur Ausdehnung des Gewölbes drängende Druck anfangs eine stärkere Krümmung des Gewölbes herbeiführen und so die Bildung der unter dem Blastoderm erscheinenden Furchungshöhle ver- anlassen oder wenigstens begünstigen (His 1876 und 1878), bald weichen aber die Widerlager des Gewölbes auseinander, d. h. der Rand des Blastoderms drückt den Keimwall vor; folglich flacht sich das Gewölbe ab, und der horizontale Durchmesser wird größer. Aber der Druck besteht fort und es kommt daher zur weiteren Ausbreitung des Blastoderms und dann auch zur Bildung der unteren Schichte. Bei der Ausbreitung des Blastoderms nimmt natürlich der verticale Durchmesser desselben al), denn die unter der aktiven Schichte liegenden Zellen werden auf eine größere Fläche verteilt. Es geht aus dem Gesagten hervor, daß der in der obengenannten activen Schichte entstehende Druck die Kraft ist, welche sowohl die Ab- flachung des Blastoderms als auch die Ausbreitung des Blastoderms und auch die Bildung der unteren Schichte bewirkt ; dies kann aber nur dann geschehen, wenn diese Kraft fortwährend besteht, sozusagen ständig von neuem erzeugt wird. His (1878) hat dargelegt, daß die in der activen Schichte erfolgenden Zellteilungen zur Erklärung dieser Thatsache nicht ausreichen^): er glaubt daher, daß die Zellen „das Bestreben haben, in größtmöglicher Ausdehnung der oberen Fläche sich zuzuwenden" : „wo die Schicht dick ist, da drängen sich tiefer liegende Zellen in Folge dieses Bestrebens zwischen die oberflächlichen ein und treiben sie aus- einander; wo aber die Schicht dünner ist, da breiten sich die Zellen derart aus, daß sie eine größtmögliche freie Oberfläche gewinnen." Diese Erklärung ist um so einleuchtender, da die der Oberfläche ge- näherten Zellen offenbar im Vergleich zu den tiefer liegenden hinsichtlich der Aufnahme von Sauerstoff und der Abgabe von Stoffwechselproducten im Vorteil sind; für die obige Auff'assung spricht auch die Thatsache, daß die über der Furchungshöhle unter der activen Schichte befindlichen Rundzellen verschwinden, also wahrscheinlich zwischen die Pallisaden- 1) Nach den von His augestellteu Berechnungen können die Zellteilungen bei den Vorgängen der Keimblätterbildung und der ersten Entstehung der Embrvonal- anlagen keine große Rolle spielen; dieselben würden nur dann Zellen Verschiebungen veranlassen können, wenn die entstehenden Teilzellen auf das Volumen der Mutter- zellen heranwüchsen ; dies scheint aber nicht der Fall zu sein, denn nach den Messungen von His ist nach Beendigung des Umwachsungsvorgangs das Volumen der Embryonalanlage, zusammengenommen mit der die Dotterkugel umschließenden Zellhaut, nicht erheblich größer als das Volumen des Blastoderms zur Zeit des Auf- tretens der Furchuns;shöhle. Teleosteer. 187 Zellen hineinkriechen; ferner wird auch die Schichte selbst immer dünner, sobald unter derselben keine ßundzellen mehr vorhanden sind, und dies kann natürlich nicht auf Zellteilungen, sondern nur auf Zellenbewegungen zurückgeführt werden i). Die Bildung des Medullarrolires bei den Teleosteern. Die wichtigsten Publicationen sind diejenigen von Oellacher (18731, Calberla (1877), GoETTE (1878), Goronowitsch (1885), Henxeguy (1888). Besonders ein- gehend ist die DarsteUung von Goronowitsch. Die Bildung der Medullarplatte und die Entstehung des Medullar- rohres geschehen in folgender Weise. Während das Ektoderm sonst überall, soweit es die Decke der Furchungshöhle bildet, sich allmählich verdünnt, nimmt dasselbe, soweit es über der unteren Schichte liegt, noch an Dicke zu ; dieser über der unteren Schichte liegende dicke Teil des Ektoderms stellt die Medullarplatte dar. Dieselbe erzeugt das Medullarrohr auf eine sehr eigentümliche Weise ; das Wesentliche liegt darin, daß das Medullarrohr solid angelegt wird und erst nachträglich eine Höhlung erhält -). Diese Biklungsweise wurde schon früher bei Lepidosteus (p. 165) erwähnt. Zunächst senkt sich der mediane Teil der Medullarplatte ein und bildet eine geschlossene Falte ; diese erscheint als eine mediane, kiel- förmig nach unten vorspringende Verdickung der Medullarplatte (Fig. 166). Die mediane Trennuugsfläche der beiden Faltenblätter ist auf dem Querschnitt nur sehr undeutlich erkennbar; die Deckschicht nimmt an der Faltenbildung nicht Teil^). — Wie bei den Amphibien. Selachiern oder Amnioten bei der Bildung des Medullarrohrs zuerst eine mediane Rinne auf der Medullarplatte entsteht, welche Medullar- rinne genannt wird, so tritt also bei den Knochentischen eine mediane Falte auf. Als äußerlicher Ausdruck dieses Faltungsprocesses erscheint ebenfalls eine Rinne, welche aber sehr seicht bleibt und bald ver- schwindet (Fig. 171). Während in der Mitte der Medullarplatte die Bildung des Kieles fortschreitet, setzt sich der seitliche Rand der Medullarplatte deutlicher gegen das anstoßende dünne Ektoderm ab. Es sind also jetzt an der Medullarplatte der mittlere Teil, welcher den Kiel bildet, und die beiden seitlichen Teile zu unterscheiden (Fig. 168). Diese letzteren werden nun auch in die Kielbildung hineingezogen, wobei der äußere Rand 1) Man kann den causalen Zusammenhang der Entwickelungsvorgänge immer nur so weit verfolgen, bis man auf die active Eigenbewegung der Zellen kommt; die Vorgänge im Protoplasma, durch welche die active Bewegung der Zellen bedingt ist, sind zur Zeit noch unerklärt. 2) Bei den Teleosteern tritt nicht allein in der Anlage des MeduUarrohrs, sondern überhaupt in der ganzen Organentwickelung das Bestreben hervor, alle An- lagen solid und ohne Lumen entstehen zu lassen. Henxeguy schreibt : „ce qui caracterise le developpement de l'embryon des Teleosteens, c'est ce que j'appellerai le developpement massif." Schon früher wurde erwähnt, daß eine Gastralhöhle nicht auftritt; später wird besprochen werden, daß der Darmkanal als eine solide Anlage entsteht, und daß die Ursegmente niemals eine Höhlung enthalten. Auch das Ge- hörbläschen entsteht wie das Centralnervensystem als solide Verdickung des Ektoderms. 3) Nach Calberla wird bei Syngnathus die Deckschicht in das Innere der kieiförmigen Medullaranlage eingezogen. Aber alle anderen Autoren haben (bei anderen Knochenfischen) beol)aohtet, daß die Deckschicht über dieselbe hinwegzieht. 188 6. Capitel. der Seitenteile sich erhebt, ein Vorgang, welcher der Bildung der Medullarwülste bei anderen Wirbeltieren entspricht (Fig. 169 u. 170). Jedoch gestaltet sich dieser Vorgang in den Regionen des Körpers verschieden. In der hinteren Hälfte des Embryo wird die ganze Medullarplatte in einem continuirlichen Processe in den Medullarkiel hineingezogen, so daß die Erhebung der Medullarwülste mit der Kiel- bildung in einen einzigen A'organg zusammenfließen (Fig. 166 und 167). In der vorderen Hälfte des Embryo aber, wo die Medullarplatte breiter Fig. 164. Fig. 165. Fig. 164. Ei des Lachses (Salmo salar) mit der sich ausbreitenden Blastoderm- scheibe und der sich erhebenden Medullarplatte. Die beiden queren Striche be- zeichnen die Lage der Schnitte Fig. 168 u. 167. Fig. 165. Ei des Lachses, bei welchem nahezu die Hälfte der Dotterkugel umwachsen ist. bl Blastoderm, m Medullaranlage, o Oeltropfen, rl: Randknopf, rw Randwulst, d Dotterkugel. ist (Hirnplatte) und die seitlichen Teile der Medullarplatte ganz be- sonders dick sind, ist der Vorgang der Erhebung dieser seitlichen Teile deuthch von dem Vorgang der Kielbildung zu trennen; wenn median bereits ein Kiel gebildet ist, werden die seitlichen, noch nicht in die Kielbildung eingezogenen Teile der Medullarplatte aufgerichtet. Die erhobenen Ränder derselben bilden die Medullarwülste und begrenzen Fig. 166. — mf mp J'V.O^ o^,e o^ c^o o «>e^Q*_oOcTr o - - Fig. 166 u, 167. Zwei Schnitte durch den in Fig. 164 dargestellten Embryo des Lachses. Die Lage des Schnittes Fig. 167 ist in jener Figur durch einen Strich angegeben ; der Schnitt Fig. 166 liegt ein wenig weiter vorn (zwischen 167 u. 168). mf MeduUar- furche, mp Medullarplatte, m Mesoderm, en Entero- derm, c/i Chorda. c/i Fig. 167. •"■jüSSEK^r, ^J Teleosteer. 189 eine ziemlich breite Medullarfurclie (Fig. 169 u. 1S2); die Seitenteile der Medullarplatte erfahren eine starke Biegung, ihr lateraler Rand schiebt sich medianwärts vor. so daß die MeduUarfurche verengt und ge- schlossen wird (Fig. 1(59 u. 170). Es werden also auch die Seitenteile der Fig. 168. Fig. 169. Fig. 170. Fig. 168 — 170. Schematische Darstelking der Einfaltung der MeduUarpIalte am Gehirnteil derselben. Die Zellen sind nur in der untersten Zellenschicht des Ektoderms (der Cyhuderzellenschicht) angedeutet. Bei * die Grenze des MeduUar- kieis, bei * * die Grenze der Medullarplatte. — Fig. 168 geht durch den vorderen Teil des Embryo Fig. 164. — Fig. 169 Schnitt durch den entsprechenden Teil eines etwas älteren Embryo (Fig. 182). — Fig. 170 Schnitt durch einen Embryo im Stadium der Fig;. 165. en Enteroderm, ch Chorda. Medullarplatte medianwärts zusammengelegt, und die ganze Anlage des Medullarrohrs stellt dann eine geschlossene Falte dar, welche in Form eines hohen Kieles sich zwischen die Mesoderm streifen des Embryo herabsenkt (Fig. 170). An der oberen Fläche dieses Kieles, wo die Medullarwülste zur Vereinigung kommen, trennt sich das Ektoderm von dem kielförmigen Medullarstrang ab ^). Der letztere ist in seiner ganzen Ausdehnung solid, und obgleich er nach seinem Bildungsvorgang eine geschlossene Falte ist, so ist doch zu dieser Zeit eine mediane Trennung der Zellen nicht nachzuweisen. Schon während der bisher besprochenen Vorgänge können die verschiedeneu Regionen des Centralnervensystems unterschieden werden. An den Obertiächenbildern erkennt man deutlich einen vorderen Ab- schnitt, welcher dem primären Vorderhirn und dem Mittelhirn ent- spricht, und einen hinteren schmäleren Teil, welcher das Hinterhirn und das Rückenmark bildet. An dem vorderen ,. _ ^ Ende der Medullaranlage entstehen die Augen- ,^^L blasen; sie erscheinen zuerst als Verdickungen des "^1 1^ Medullarstrangs, und treten dann in der Richtung Fig. 171. Embryo der Forelle, zur Zeit, wenn das Blastoderm ein Drittel der Dotterkugel umwachsen hat. (Nach KoPSCH.) Neben der Medullaranlage sieht man Oeltroj^fen, , -., - welche unter dem Periblast liegen und durch das Blastoderm K"^ - durchschimmern. Am Hinterende des Embryo bemerkt man den Randknopf. Vergr. lömal. nach hinten als solide Auswüchse aus der Gehirnanlage hervor. Dieser vorderste Teil des Medullarrohrs, aus welchem die Augenblasen 1) Wie bei anderen Wirbeltieren treten au der Grenze zwischen dem Ektoderm und der Medullaranlage die Anlagen der Spinalganglien und der großen Kopfganglien hervor. 190 6. Capitel. entspringen, ist das primäre Vorclerhirn, aus dem später die beiden He- misphären und das Zwischenhirn sich differenziren ; der folgende Teil der Gehirnanlage, das Mittelhirn, ist von Anfang an der breiteste Teil und fällt in der ganzen Entwickelung wie später beim ausgewachsenen Tier durch seine relativ mächtige Ausbildung auf ^). — Das Hinterhirn, welches der späteren Region des vierten Ventrikels, also dem Kleinhirn und dem Nachhirn 2) entspricht, besitzt in seinem vorderen Teile an- nähernd die Breite der Mittelhirnanlage, nimmt von da an nach hinten allmählich an Breite ab und geht ohne scharfe Grenze in das Rücken- mark über (Fig. 172 und 177). Aus dem Gesagten geht hervor, daß man an der Medullarrohr- anlage schon zu der Zeit, wenn die Medullarplatte sich einfaltet, die Vorderhirnregion, die Mittelhirnregion, die Hinterhirnregion und die 5 nih Fig. 172. Kopf eines Embryo der Forelle im Stadium mit 55 Ursegmenten, als durchsichtiges Objekt gezeichnet. ^ '^'' Man sieht das Vorderhirn {rh), das JMittel- 3 hirn ()/;/(), das Nachhirn mit dem 4. Ven- ,,/; trikel (r), ferner die Epiphyse (e^), das Ohr- bläschen (o) und die Nasengrube (n). Die » angeschriebenen Zahlen bedeuten die Neu- romeren. (Nach Hill 1900.) Rückenmarksregion unterscheiden kann, indem die Eigentümlichkeiten der verschiedenen Regionen schon sehr früh durch unterschiedliche Breite und Dicke der Medullarplatte vorbereitet werden. An der Seite der Hinterhirnanlage liegt das Ohrbläschen ; die Bildungsweise desselben hat einige Aehnlichkeit mit derjenigen des Medullarrohrs, insofern es als eine solide Verdickung des Ektoderms entsteht und erst dann ein Lumen erhält, wenn es sich vom Ektoderm abgeschnürt hat ^). Es ist oben gezeigt worden, wie der solide Medullarstrang ent- steht; es bleibt noch zu betrachten, wie sich die Höhlung des 1) Die Entwickelung des Gehirns der Knochenfische ist von RABL-RtJCKHAKD (1882) genau beschrieben. — An Fig. 172 sieht man über dem Auge das Mittelhirn, dahinter folgend das Hinterhirn, neben letzterem das Ohrbläschen. 2) In der Region des vierten Ventrikels wird zur Zeit des Schlusses der Medullaranlage eine Segmentirung wahrnehmbar, indem die Wand dieses Hirnteils jederseits 5 hinter einander folgende Verdickungen zeigt; die letzten derselben befinden sich in der Gegend des Ohrbläschens (Kupffer, Henneguy). Um die Zeit, wenn die ümwachsung des Dotters vollendet wird, ist (bei der Forelle) die genannte Seg- mentirung am deutlichsten zu sehen. — Neuerdings hat Hill (1900) die Segmen- tirung des Teieosteerhirns beschrieben ; er unterscheidet 11 Abschnitte, von welchen 3 dem Vorderhirn, 2 dem Mittelhirn angehören; der sechste bildet das Kleinhirn, und die übrigen 5 liegen in der Wand des vierten Ventrikels (Fig. 172). 3) Wie bei der Bildung des Medullarkiels so ist auch bei der Anlage des Ohr- bläschens die Deckschicht des Ektoderms nicht beteiligt. — Bei marinen Teleosteern entsteht das Ohrbläschen durch eine grubenförmige Einsenkung des Ektoderms, über welche die Deckschicht glatt hinweggeht. — Wilson (1891) beobachtete bei Serranus atrarius, daß das Ohrbläschen zusammen mit dem Kiemen-Sinnesorgan und mit der Anlage der Seitenhnie aus einer gemeinsamen rinnenartigen Einsenkung des Ektoderms hervorgeht. Teleosteer. 191 Med II Harro Urs bildet. Da der Medullarstran.u' eine jieschlossene Falte darstellt, deren beide auf einander folgende Blätter freilich an der Berührungsfläche nicht scharf von einander gesondert sind, so ist es unschwer zu verstehen, daß jetzt die Zellen in der Wand des Medullar- rohrs sich in zwei deutliche ejjitheliale Schichten ordnen, welche median nicht mehr mit einander in Verbindung stehen ; zwischen den beiden Blättern tritt dann ein trennender Spaltraum auf, welcher sich späterhin zu dem Lumen des Medullarrohrs erweitert ^). Die beiden dicken seitlichen Epithelschichten des Medullarrohrs gehen oben und unten durch ein dünnes, einschichtiges Epithel in einander über (Fig. 174). — Das Lumen des Medullarrohrs erscheint zuerst in den Augenblasen und in der Vorderhirnregion, und schreitet seine Bildung von da nach hinten fort. Zur Zeit, wenn die Umwachsung des Dotters nahezu vollendet ist, wenn also noch ein kleiner Blastoporus besteht, ist das Medullarrohr in seinem Gehirnteil schon mit weitem Lumen versehen, im mittleren Teil mit schmalem spaltförmigem Lumen, im hinteren Teil des Körpers aber noch solid. Darmepithel und Chorda beim Lachs und bei der F o r e 1 1 e. Die wichtigsten Arbeiten sind diejenigen von Oellac:her (1873),GoRO>rowiTSCH (1885), Hexxeguy (1888). Aus der unteren Schichte entstehen die Mesodermstreifen, die Chorda und das Darmepithel [Enteroderm ^J. Da bei den Knochen- fischen die Keimblätter dicht auf einander liegen und die einzelnen Organanlagen nicht durch Spalträume von einander getrennt sind, sondern ihre Grenzen nur aus der Anordnung der Zellen sich erkennen lassen, so ist es hier besonders schwierig, den Bildungsmodus dieser Teile genau zu erkennen ; man kann nur die eintretende Souderung constatiren. Ein medianer Teil der unteren Schichte stellt die Anlage der Chorda dar, und ein dünnes Blatt, welches von der unteren Schichte an ihrer Unterfläche sich abtrennt, repräsentirt das Entero- derm (Fig. 166 und 167). Die Chordaanlage und das Enteroderm gehen ohne irgendwelche Abgrenzung in einander über. Sobald sich die Chorda und das Enteroderm gemeinsam von dem übrigen Teil der unteren Schichte getrennt haben, ist der letztere als Mesoderm zu bezeichnen ; durch den Medullarkiel und durch die Chorda ist das Mesoderm in 2 seitliche Streifen, die Mesodermstreifen geschieden. Dieselben haben eine drei- eckige Form ; die kürzeste Seite des Dreiecks ist gegen den Medullar- kiel und die Chorda gekehrt, die obere lange Seite desselben ist gegen 1) Oellacher (1873) hat angegeben, daß die centralen Zellen der Medullar- rohranlage zerfallen und daß an deren Stelle das Lumen erseheine; nach den Be- obachtungen der späteren Autoren (Henneguy u. A.) findet ein Zerfall von Zellen nicht statt. — Die mechanische Ursache des Hohlwerdens darf wohl darin gesehen werden, daß die Cylinderzellenschichte der Wand des Medullarrohrs . wächst und folglich bestrebt ist, nach den Seiten hin auszuweichen, da sie nach oben und nach unten sich nicht über ein gewisses Maß ausdehnen kann. 2) Die untere Schichte kann als primäres Entoderm bezeichnet werden. Secundäres Entoderm oder Enteroderm (nach Goette) ist derjenige Teil der unteren Schichte, welcher das Epithel des Darmes und seiner Drüsen bildet. 192 6. Capitel. das Ektoderm, und die untere lange Seite gegen das Enteroderm und die Dotterkugel gewendet (Fig. 173). Das Enteroderm ist zur Zeit seiner Sonderung groi^enteils 2 oder 3 Zellen dick und nahezu ebenso breit wie die ganze untere Schichte. Während der Körper des Embryo in die Länge wächst, wird das Enteroderm in der Kieniengegend, in der Oesophagusgegend und im größten Teil des Rumpfes auf eine einzige Zellenlage reducirt; indem die Mesodermstreifen nach den Seiten an Ausdehnung zunehmen, bleibt das Enteroderm im Breitenwachstum im Vergleich zu demselben zu- rück, und bald erscheinen die Mesodermstreifen viel breiter als das Enteroderm. Nachdem sich die Chordaanlage und das Enteroderm vom Meso- derm gesondert haben, wird auch die Trennung zwischen Chordaanlage und Enteroderm bemerkbar; man kann also sagen, daß die Chorda in ähnlicher Weise wie beim Frosch durch Abspaltung vom Enteroderm gebildet wird^). Die Differenzirung der unteren Schichte in Mesoderm, Entero- derm und Chorda zeigt sich zuerst im Rumpfteile des Embryo (im Stadium der Fig. 166); in der vorderen Hälfte des Embryonalkörpers und im hintersten Teile desselben (also in der Nähe der Rand- kuospe) ist sie nicht zu bemerken. Im nächsten Stadium ist diese Differenzirung auch im Bereich des Kopfes aufgetreten ; am Hinter- ende aber bleibt noch lange Zeit ein Zusammenhang der Chorda, des Enteroderms und des Mesoderms bestehen, indem diese Anlagen in dem Raudknopf zusammenfließen, wie dies unten besprochen werden wird. Da eine Gastralhöhle nicht vorhanden ist, so hegt das Enteroderm dem Dotter direct auf (Fig. 173); wenn eine Gastralhöhle vorhanden wäre, so würde sie natürlich zwischen dem Enteroderm und dem Periblast liegen. Vergleicht man den Querschnitt eines Knochenfisch- embryo mit demjenigen eines Amphibienembryo und denkt man, daß Fig. 173. tSchematischer Querschnitt durch den Rumpf eines Knochenfischeiubryo, ungetähr im Stadium der Fig. 165. Bei der Kleinheit der Figur sind die Zellgrenzen nicht gezeichnet, sondern nur die Kerne der Zellen. ch Chorda, rc Ektoderm, e Enteroderm (Darmepithel), d Deckschicht des Ektoderms, m Mesoderm, md MeduUaranlage, o Oel tropfen, p Periblast, j>^' Periblastkerne. bei dem ersteren eine Gastralhöhle unter dem Enteroderm vorhanden wäre, so ergiebt sich klar, daß der Periblast zusammen mit dem Dotter der Masse der Dotterzellen entspricht, welche bei dem Amphibien- embryo die ventrale Wand des Darmkanals bildet, und daß das 1) Die Chordaanlage zeigt eine concentrische Anordnung der Zellen. — Nach ÜELLACHER (1873) geht die Chorda gemeinsam mit dem MeduUarkiel aus einem medianen Zellenstrange, dem ,, Achsenstrang", hervor, in welchem die Zellen sozusagen in concentrischen Kreisen liegen. In der That ist in gewissen Stadien während der Bildung des Medullarkiels ein solches Bild vorhanden, daß man sich die Auffassung von Oellacher erklären kann, aber ich glaube, daß dieses Bild durch eigentümliche Druckverhältnisse veranlaßt wird, und daß in Wirklichkeit zwischen dem MeduUar- kiel und der Chorda stets eine Grenze vorhanden ist. Teleosteer. 193 Enterodenii der Knochentische dem übrigen (oberen) Teil der Wandung des Darmkanals des Ami)liibienembryo homolog ist. Es wird sich aber zeigen, daß bei den Knochenfischen in Folge cänogenetischer Ab- änderung der Periblast mit der Dotterkugel von der Bildung des Darm- kanals ausgeschlossen wird, und daß jene epitheliale Lamelle, welche als Enteroderm bezeichnet wurde, für sich allein den Darmkanal bildet. Dies geschieht nach folgendem Schema. Das Enteroderm hebt sich median von dem Dotter ab, und in dem Maße, als dasselbe median aufsteigt, zieht es sich medianwärts zusammen und nimmt an Breiten- ausdehnung ab. Die mediane Enterodermfalte, zu deren Bildung schließlich das ganze Enteroderm verwandt wird, entbehrt des Lumens, und so ist die Anlage des Darmrohres eine solide und compacte. Wenn das ganze ursprünglich flach ausgebreitete Enteroderm sich zur Bildung der Darmanlage medianwärts zusammengezogen hat, wird das Darmrohr von der Dottermasse abgetrennt ; dies geschieht dadurch, daß das Mesoderm und zwar die Seitenplatten unter der Darmanlage medianwärts sich vorschieben und zwischen das Darmrohr und die Dotter- kugel eindringen. Nur in der Gegend der Leber unterbleibt dieser Vor- gang, und die sich entwickelnde Leber liegt unmittelbar auf der Dotter- kugelM- Von Einzelheiten der Bildung des Darmkanals möchte ich Folgendes hervorheben. Im Kopfteil wird die Kiemenhöhle angelegt, indem das Ektoderm jeder seits eine aufwärtsgeheude Falte Fig. 174. bildet, welche durch das ..-.-,. Mesoderm hindurch- wächst und an mehreren Stellen an das Ektoderm Fig. 174. Querschnitt durch, einen Embryo des Lachses, zur Zeit, wenn das Blastoderm ^ \^ der Dotterkugel umwachsen hat. Der Schnitt geht durch die Herzgegend und trifft die Anlage der 1. Kiemenspalte. — Vergr. 78 mal. ch Chorda, h Zellen der Herzanlage, pc Pericardial- höhle, k.y Anlage der Appen- dices pyloricae. Die anderen Bezeichnungen wie oben. Seite hinüber. Aus dem mit dem Darm zusammenhängenden Ver- bindungsteil entsteht der Ductus choledochus^), der übrige Teil der Anlage bringt zahlreiche Leberkanälchen hervor. Zur Zeit des Aus- schlüpfens liegt die Leber an der rechten Seite des Embryo auf dem Dottersack (Taf. I, Fig. 7A), wenn der Dottersack kleiner wird, rückt sie an das Vorderende desselben. — Das Pankreas entsteht aus 3 An- lagen, welche aus der Darmanlage hervorsprossen zu der Zeit, wenn die 1) Die Gallenblase bildet sich als eine Ausstülpung am Gallengang. Tel eosteer. 197 Leberanlage sich von dem Dann abschnürt. Die erste Pankreas- anlage entsteht dorsal gerade gegenüber der Leberanlage, sie bildet die Hauptmasse des Pankreas und den Canalis Santorini, der aber bald wieder verschwindet. Die beiden anderen Pankreasanlagen nehmen ihren Ursprung ventral an dem Ductus choledochus an der Stelle, wo er aus dem Daim tritt; sie entstehen etwas später als die dorsale Anlage, erzeugen einen kleineren Teil des Pankreas und haben 2 Aus- iührungsgänge, die sich zum Ductus Wirsungianus vereinigen; die ventrale Masse des Pankreas verbindet sich auf der rechten Seite des Darmes mit der dorsal entstandenen Masse, und der Ductus Wirsungianus wird zum Ausführungsgang für das ganze Pankreas ^j. — Das Pankreas sendet streifenförmige Fortsätze aus, welche längs des Magens und längs des Darmes sich hinziehen und welche später von Fett durch- setzt und teilweise von Fett eingehüllt werden-). Der Darmkanal erfährt einige Zeit nach dem Ausschlüpfen der Embryonen in Folge zunehmenden Längenwachstums eine S-förmige Krümmung. Die eine Biegung erfolgt am Magen, eine kurze Strecke vor dem Pylorus, die andere Biegung liegt eine kurze Strecke hinter dem Pylorus; in Fig. 180 ist der Beginn der Biegung am Magen schon zu sehen. Die genannte Krümmung bringt Lageveränderungen der Milz und der Pankreaslappen mit sich. Die Milz, welche über dem Anfangsteil des Darmes entstanden ist, wo die Subintestinalvene über den Darm hinweggeht (Fig. 179), kommt an das hinterste Ende des Magens (hinter die Biegungsstelle desselben) zu liegen-^). Am Pylorus wachsen aus dem Anfangsteil des Darmes die Ap p e n - die es pyloricae hervor (Fig. 180); sie entstehen als schlauchartige Ausstülpungen der Schleimhaut. In das Ende des Darmes nahe an der Afteröffnung mündet die Harnblase ein. Secundär entsteht dann eine Trennung, so daß später der Porus des Excretionssystems hinter dem After liegt (Taf I, Fig. 7). Das Hiiitereiide der Euibryonalanlage, Randknopf, KuPFFER'sche Blase, Bildung des Schwanzes. Die wichtigsten Publicationen sind diejenigen von Oellacher (1873), Hexne- GUY (1888), 8CHWAEZ (1889), H. V. Wilson (1891). Kopscii (1898 u. 1900). Die Vorgänge am Hinterende des Embryonalkörpers und die Bildung des Schwanzes müssen mit besonderer Aufmerksamkeit be- trachtet werden. Die vorliegende Darstellung bezieht sich auf die Salmoniden, speciell auf den Lachs, doch sind die Vorgänge bei den anderen Knochenfischen ganz ähnlich. Wenn die Medullarplatte sich einzufalten beginnt und die Anlage des Körpers des Embryo an der Oberfläche der Keimscheibe hervor- tritt, zeigt sich am Hinterende des Embryo ein rundes, schwach ge- wölbtes Gebilde, welches ein wenig über die kreisförmige Peripherie 1) Die Entwickelung des Pankreas der Forelle ist von Stöhr (1893), Göppert (1893) und von Laguesse (1894) beschrieben v^'orden. 2) Die Verteilung des Pankreas und die Lageveränderungen seiner Teile sind complicirt und können hier nicht dargestellt werden. Ich verweise auf die Arbeiten von Laguesse; ein ßeferat über dieselben habe ich ich im Zoolog. Centralblatt 1894 gegeben. 3) Die Milz der Teleosteer entsteht aus dem Mesoderm, speciell aus dem Mesenchym im Mesenterium des Darmes (Laguesse 1894). 198 ö. Capitel. der Blastodermscheibe nach hinten hervorragt. Ich nenne dasselbe den Randknopf 1). Wie die Fig. 181, 182, 165 u. 185 zeigen, sieht man den Randknopf in allen Stadien, bis zu der Zeit, wenn die Umwachsung Fig. 182. Fio;. 181. Fig. 181. Blastoderm der Forelle mit Embryonalschild und Randknopf. Vergr. 15mal. (Nach Kopsch.) Fig. 182. Aelteres Blastoderm der Forelle mit stärker hervortretender Embryo- nalanlage (stärkerer Erhebung der MeduUarplatte). Vergr. lömal. (Nach Kopsch.) des Dotters vollendet ist '^j ; dann fließt mit demselben der Randwulst zusammen, welcher dieJDotterkugel umwachsen und hinter der Anlage des Körpers des Embryo sich zusammengezogen hat (Fig. 185), und darauf geht aus der Verschmelzung des Randknopfes und des Rand- wulstes die A n 1 a g e des Schwanzes hervor. Da der Randknopf am Hinterraude des Blastoderms entsteht, wo das Ektoderm in die untere Schichte sich umschlägt, so besteht in dem- selben von Anfang an ein contiuuirlicher Zusammeuhans des Ektoderms Ol. E Fig. 183. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Embryo von Salmo salvelinus im Stadium mit 10 ürwirbeln. Man sieht den Randknopf und die KuPFFER'sche Blase. (Nach H. Virchow, 1895.) Ch Chorda, R Medullarkiel, i? Enteroderm, W Randknopf. Bei C.n. oder etwas davor ist die Stelle des CanaUs neur- entericus zu denken. 1) Oeli.achePv nennt dasselbe die Schwauzknospe, His die Randknospe, H. Virchow den Endwulst. Die Bezeichnung Schwanzknospe könnte zu dem Irrtum Veranlassung geben, daß dieses Gebilde für sich allein die Anlage des Schwanzes sei; wie oben ausgeführt wei'den wird, entsteht der Schwanz erst dann, wenn sich diese „Schwanzknospe" beim Schluß der Umwachsung mit dem ganzen Randwulst vereinigt hat. 2) Die Figuren lassen deutlich erkennen, daß der Randknopf allmählich an Größe abnimmt. Teleosteer. 199 mit der unteren Schichte. Indem die Biklungsvorgänge des Medullar- rohres von vorn her an den Randknopf herantreten, setzt sich die Bildung des Medullarkiels in den Randknopf liinein fort. Bakl kann man den MeduHarkiel bis zum Hinterende des Randknopfes verfolgen ; jedoch ist er im letzten Teil seines Verlaufes nach unten gegen die untere Schichte nicht abgegrenzt und fließt am Hinterende des Rand- knopfes mit der unteren Schichte vollständig zusammen. Auch die Differenzirung in der unteren Schichte, welche, wie oben gesagt wurde, im Rumpfteile beginnt, geht nur langsam auf den Randkopf über. Während die Bildung des Medullarkiels in den Randknopf hinein fortschreitet, folgt ihr die Souderung der Chorda i); jedoch reicht stets die Anlage des Medullarkiels etwas weiter nach hinten als diejenige der Chorda. — Im Stadium der Fig. 182 gehen alle Anlagen (Medullarrohr, Chorda, Mesodermstreifen, Enteroderm) an ihrem Hinterende ohne irgendwelche Abgrenzung in die undifterenzirte Zellmasse des Randknopfes über. ' Die Sonderung des Enteroderms in dem Randknopf geht zusammen mit der Bildung der K u p f f e r 's c h e n Blaset). Diese ist eine kleine Höhle, welche im vorderen Teil des Randknopfes entsteht, zu der Zeit, wenn die Umwachsung über ein Drittel oder nahezu die Hälfte der Dotterkugel sich erstreckt. Die KuPFFER'sche Höhle ist an ihrer Decke und au ihren Seitenwänden von einem deutlichen Cylinder- epithel begrenzt, welches aber in der Nähe des Bodens nicht mehr von den anstoßenden Zell- massen abgegrenzt werden kann, welche dem Hinterende der Meso- dermstreifen angehören ; eine dünne Zellenschicht, welche eben- falls mit den anstoßenden un- differenzirten Zellenmassen zu- sammenfließt, bildet den Boden der Höhle^j. Es zeigt sich weiterhin, Fig. 184 A — C. 3 Querschnitte durch das Hinterende eines Lachsembryo zur Zeit, wenn die Keimscheibe ^/^ der Dotterkugel umwachsen hat. — A vor der XuPFFER'schen Blase, B durch die KuPFFER'sche Blase, C hinter derselben. (Nach D. Schwarz 1889.) md Me- dullaranlage, m Mesoderni, ch Chorda, -w ' ^^**^^ ■ ^^^^ Epithel dieser " *^ o^^^ Höhle ist an ihrem unteren Teile und an der hinteren \Yand Fig. 186. Fig. 185 u. 18ö. Em- bryoneu der Forelle, von der Seite gesehen. (Nach KopscH 1898.) — Vere:r. 20mal. Fig. 185. Stadium kurz vor Beendigung der Um- wachsung. Hinter dem Embryo sieht man das Dotterloch, am Ende des Embryo den Eandknopf. Fig. 186. Stadium nach Beendigung der Umwach- sung. T>er Schwanz wächst hervor. mit dem Mesoderm verschmolzen. Hinter der KuPFFER'schen Höhle fließt auch die Chorda mit der übrigen Zellmasse zusammen (Fig. 184 C) : das Medullarrohr ist noch einige Schnitte weit zu verfolgen und ver- liert dann im hintersten Teile des Randknopfes ebenfalls seine Ab- grenzung. Während die eben besprochenen Vorgänge in dem Randknopf 1) Da der Schwanzdarm der Teleosteer, abgesehen von der KuPFFER'schen Höhle, kein Limaen zeigt und auch kein offener CanaHs neurentericus existirt, so kann es auffallen, daß das Hinterende des Schwanzdarmes bei den Teleosteern eine so be- deutende und früh erscheinende Erweiterung besitzt; es kommt dabei noch in Be- tracht, daß die KuPFFER'sche Blase bei allen bisher untersuchten Knochenfischen in beträchtlicher Größe entwickelt ist. Ich möchte daher vermuten, daß derselben eine physiologische Bedeutung in der Hinsicht zukommt, daß durch dieselbe die Nahrungszufuhr und der Stoffwechsel für die Zellen des Randknopfes erleichtert wird, in welchem ja stets eine lebhafte Zellteilung stattfindet. Es spricht zu Gunsten dieser Hypothese, daß im Dotter unter der KuPFFEK'schen Höhle stets eine Anzahl Periblastkerne liegen, vmd daß die Dottersubstanz hier sehr häufig Vacuolen und mancherlei Zeichen reger Resorption erkennen läßt. Teleosteer. 201 sich vollzogen haben, ist die Umwachsung des Dotters beendet worden, und es kommt jetzt der Randwulst des Umwachsungsrandes mit dem Randknopfe zur Verschmelzung. Der Blastoporus verschwindet spur- los. Jetzt sieht man die Anlage des Schwanzes hervortreten ; sie geht aus der Verschmelzung des Randknopfes und des Randwulstes hervor. Mit der Masse der undifferenzirten Zellen, welche in dem Randknopfe hinter der KuPFFER'schen Höhle lag, kommt die Zellmasse zur Ver- einigung, welche durch die Zusammenziehung des Randwulstes herbei- gebracht wird. Wir haben es weiterhin mit einer einzigen undifferen- zirten Zellmasse zu thun, welche hinter der KuPFFER'schen Höhle liegt und sich auch unter die KuPFFER'sche Höhle vorschiebt; die beiden Mesodermstreifen und das MeduUarrohr enden in derselben und verlängern sich auf Kosten derselben, während der Schwanz in die Länge wächst. Diese Zellmasse kann man den S c h w^ a n z k n o p f nennen (Fig. 188). — Derselbe ents])richt dem Primitivstreifen der Am- phibien, welcher durch Verschmelzung der seitlichen Blastoporuslippen entsteht. Fig. 187 A — D zeigen Querschnitte durch das Hinterende eines Embryo, bei welchem die Umwachsung beendet ist und die Schwanz- knopf hervortritt. Gehen wir von vorn nach hinten, so sehen wir md — Fig. 187 A— D. 4 Querschnitte durch das Hinterende eines Lachsembryo zur Zeit, wenn die Uniwachsung der Dotterkugel beendet ist. — A Schnitt, welcher eine kleine Strecke vor dem Schwanzknopf liegt und den Schwanzdarm trifft, B kurz vor der KuPFFER'schen Blase, C durch die KuPFFERsche Blase, D hinter der- selben durch den Schwanzknopf. (Nach D. Schwarz 1889.) — md MeduUarrohr, m, Mesoderm, ch Chorda, m, Enteroderni, kh KuPFFER'sche Blase. beim Vergleich von Fig. A und B die Chorda mit dem Enteroderm zusammenfließen. Etwas weiter hinten erscheint die KtJPFFER'sche Höhle (Fig. C), unter derselben geht das Enteroderm in die indifferente Zellmasse des Schwanzknopfes über. Auch das MeduUarrohr fließt nach unten mit dieser Zellmasse zusammen (Fig. D). Indem die Schwanzanlage in die Länge wächst, treten folgende 202 ü. Capitel. Veränderungen ein : die indifferente Zeihnasse verkleinert sich, während die Mesodermstreifen, die Chorda und das Medullarrohr sich verlängern. Die KuPFFER'sche Höhle verliert ihr Lumen und verschwindet. Der zunächst vor derselben gelegene solide Teil der Darmanlage erweist sich als Schwanzdarm, da der After am vorderen Ende desselben zur Eut- wickeluug kommt. Während der Schwanz an Länge zunimmt, zieht sich der Schwauzdarm zu einem dünnen Strange aus, welcher gleich hinter dem After sich am raschesten verdünnt und schwindet und am Hintereude des Schwanzes am längsten sich erhält. Der Schwanz- darm besitzt zu keiner Zeit ein deutliches Lumen, doch nehmen die Zellen eine epithelartige radiäre Gruppirung an. Ein Canalis neurentericus ist bei Teleosteeru nicht vorhanden; der Schwanzdarm endet mit der KuPFFER'schen Blase. Wenn ein Canalis neurentericus existirte, so müßte er von dieser aus aufsteigen und würde, schief nach hinten verlaufend, die KuPFFER'sche Blase hinter dem Ende der Chorda mit dem Ende des Medullarrohrs verbinden. Da aber das Medullarrohr solid angelegt wird, so ist es keineswegs auffallend, daß ein offener Canalis neurentericus nicht vorkommt. Ein Canalis neurentericus, welcher kein Lumen besitzt, kann wohl theoretisch gedacht werden , aber ist Fig. 188. Embryo des Herings in der Ei- haut. Die Umwachsung des Dotters ist beendet und der Schwanzknopf gebildet. (Nach Kupffer aus Balfour.) oc Auge, ht Pericardialhöhle, ch Chorda, hyv KuPFFER'sche Blase. .Vit empirisch schwer nachweisbar und bei den Teleosteeru nicht mit Sicherheit zu erkennen. Die KuPFFER'sche Höhle ist in morphologischer Hinsicht offenbar der Erweiterung des Schwanzdarmes homolog zu setzen, welche Bal- four (1878) bei den Selachiern an der Stelle beobachtete, wo der Schwanzdarm in den Canalis neurentericus übergeht (vergl. \). 147). Die mesoderinalen Anlagen. U r s e g m e n t e , S e i t e n p 1 a 1 1 e n , F 1 o s s e n a n 1 a g e n , \' o r n i e r e und U r n i e r e , G e f ä ß a n 1 a g e n. Zur Einführung dienen die Arbeiten von Oellacher (1873), H. E. Ziegler (1887), Harrlson (1890), Swaen und Brächet (1899). Die folgende Beschreibung der Differenziruug in den Mesoderm- streifen und der mesoderinalen Organanlagen bezieht sich hauptsächlich auf den Lachs und die Forelle, da die Vorgänge bei diesen Knochen- fischen am genauesten beobachtet sind. — Aus den Mesodermstreifen entstehen b'ei den Knochenfischen wie bei allen Wirbeltieren die Ur- segmente und die Seiten platten; bei manchen Knochenfischen (und zwar insbesondere auch beim Lachs und bei der Forelle) erscheint bei der Sonderung der Seitenplatten und der Ursegmente noch ein dritter Teil, die sogenannte intermediäre Zellmasse. — Die Teleostcer. 203 Ursegiiieiite werden späterhin hauptsächlich zur Biklung der segnien- talen Musculatur vei'braiicht, liefern aber außerdem das Skierotom. aus welchem die Wirbelsäule und auch das lymphoide Gewebe in der Urniere hervorgehen. Aus den Seitenplatten entsteht die epitheliale Auskleidung der Pericardialhöhle und der Peritonealhöhle. Die inter- mediäre Zellmasse bildet Gefäßanlagen. Während der lateral gelegene Teil der Mesodermstreifen die Seitenplatten bildet, gehen aus dem medianen Teile derselben die Ur Segmente hervor. Der für die letzteren bestimmte Teil der Mesodermstreifen hat eine ziemliche Dicke; die äußerste Zellenlage wächst von Strecke zu Strecke von oben her vertical herab und grenzt so die einzelnen Ursegmente ab^); jedes derselben erscheint sozusagen als ein von epithelial geordneten Zellen begrenztes und compact mit Zellen erfülltes Kästchen (Fig. 190). Die Bildung der Ursegmente beginnt eine kurze Strecke hinter dem Ohrbläschen und schreitet von da nach hinten fort (Fig. 177). Der hinterste Teil der Mesoderm- streifen bleibt sehr lange Zeit unsegmentirt, obgleich hinten an der Reihe der bestehenden Segmente auf Kosten des unsegmentirten Teiles der Mesodermstreifen fortwährend neue Segmente gebildet werden : es ist dies dadurch möglich, daß die Mesodermstreifen an ihrem Hinterende dui'ch Zellenvermehrung fortwährend w^achsen und auch von dem Randknoi)f (später von dem Schwanzknopf) aus verlängert werden, in welchem stets lebhafte Zellvermehrung stattfindet. Bei der Forelle sind zu der Zeit, wenn das Blastoderm die Dotter- kugel zur Hälfte umwachsen hat (Fig. 165), 3—6 Ursegmente jederseits vorhanden, zur Zeit der Vollendung der Umwachsung etwa 21 ; im Ganzen entstehen 63 — 64 Ursegmente (H. Virchow 1895). An demjenigen Teile der Mesodermstreifen, welcher im Kopfteile des Embryo liegt, hat kein Beobachter irgendwelche Spur von Segment- bildungen erkennen können ; das Mesoderm des Kopfes (abgesehen von den Pericardialplatten) bleibt lange in indifferentem Zustande (Mes- enchym) und erzeugt schließlich die Skeletteile, das Bindegewebe und die Muskeln des Kopfes. Die Ursegmente werden größtenteils in Musculatur umgewandelt ; die Bildung der ersten Muskelzellen findet an der medianwärts ge- legenen Seite der Ursegmente in der Nähe der Chorda statt. — Wie bei allen Fischen erfahren die Ursegmente eine Knickung in der Weise, daß die Mitte des Ursegments nach vorn gerichtet ist, der obei'e und der untere Teil nach hinten (Fig. 189 u. Taf. I, Fig. 6). An dem unteren Ende jedes einzelnen Ursegments entsteht das Skierotom; es wächst nämlich aus dem untersten und hintersten Teile des Ursegments eine Zellmasse medianwärts hervor, deren Zellen den epithelialen Verband aufgeben und zu Mesenchymzellen werden. Dieselben bilden einen mesenchymatischen Streifen, w^elcher unter der Chorda sich hinzieht, und in welchem bald die Aorta erscheint : ferner dringen die Zellen des Skierotoms zwischen der Chorda und dem Ursegment (Myotom) aufwärts vor und schieben sich dann auch an den Seiten des Medullarrohrs herauf^). Obgleich die Skierotome ihrer Entstehung nach segmental sind, fließen sie doch zu einer un- segmentirten mesenchymatischen Masse zusammen, dem sogenannten 1) Eine genauere Darstellung dieses Vorganges findet man bei Swaen und Brächet (1899). 2) Man sieht die Skierotome an Fig. 194 und 192. 204 P). Capitel. skeletogeiien Gewebe. In diesem entstehen die Teile des Skelets. also die Wirbel, die oberen Bögen, die unteren Bögen (Parapophysen, Pleurapophysen), die von denselben sich abgliedernden Rippen und außerdem die Fleischgräten ^). Die Ursegmente geben in die Flossenanlagen Fortsätze ab, welche einen Teil der Musculatur der paarigen und der unpaaren Flossen liefern (Fig. 189). Stets ward die Bildung der Plossen durch die Ent- bl: hk at Pf ¥ Fig. 1S9. Hinterer Teil eines Lachsembryo von 12,.') mm Länge. (Nach HARRlsoisr 1895.) a After, af Afterflosse, bk ßasalkuorpel der Schwanzflosse, bß Bauchflosse, c Chorda, d Darm, ff Fettflosse, ./' Flossenstrahlen der Schwanzflosse, h Mündung der Harnblase, m^^, w^'\ m*°, m^", m^^ Myotom 15, 30 etc., pf präanaler Flossensaum, ;■ Rückenmark, rf Rückenflosse. Wickelung einer Hautfalte eingeleitet, in welche dann reichlich Mes- enchym hineindringt, und nachher auch die genannten Fortsätze der Ursegmente („Muskelknospen'') hineinwachsen -). Aus den flachen seitlichen Teilen der Mesodermstreifen gehen die Seiten platten hervor; die Zellen ordnen sich zu 2 einschichtigen epithelialen Blättern, zwischen welchen später ein Zwischenraum er- scheint. — Derjenige Teil der Seitenplatten, welcher unter dem Kopf- teil des Embryo liegt, bildet das Pericardium (Fig. 175); dasselbe beginnt hinter den Augen blasen und reicht bis zu der Stelle der ersten Ursegmente, welche eine kurze Strecke hinter dem Ohrbläschen ge- legen ist. 1) Die Entstehung der Wirbelsäule der Teleosteer ist neuerdings von Scheel (1893) beschrieben worden. 2) Zuerst von allen Flossen entsteht die vordere Extremität. Die erste Anlage der Brustflosse besteht darin, daß sich unter dem Ektoderm eine Masse von Mesen- chym bildet, welche größtenteils von der Somatopleura herstammt, aber medianwärts auch mit den Bklerotomen der ersten Ursegmente und mit dem unsegmentirten Meso- derm des Kopfes zusammenhängt ; das Herauswachsen des Mesenchyms der Flossen- anlage von der Somatopleura (Fig. 176) schreitet von vorn nach hinten vor, und es geht dem Herauswachsen des Mesenchyms eine Verdickung der Somatopleura vorher. Durch die massige Mesenchymentwickelung wird das Ektoderm wulstförmig gehoben ; dasselbe bildet außerdem eine aufsteigende Längsfalte. Dann treten die Fortsätze der Ursegmente (von 5 — 6 Ursegmenten) an die Anlage der Extremität heran. Die hintere Extremität wird in ähnlicher Weise gebildet und erhält auch die Fortsätze von ungefähr 6 Ursegmenten (Fig. 189). Genaueres über die Entwickelung der Extremitäten findet man in den Publicationen von Boyer (1892), Cornikg (1894) und Harrison (1895). — Nach Harrison treten an der Brustflosse des Lachses die Fortsätze der Segmente 3 — 0 heran und bilden hauptsächlich die Muskeln am Ansatz der Brustflosse (Coraco-hyoideus u. a.). Teleosleer. 205 Wenn die oben beschriebene Bildung des Kiemendarmes sich vollzogen hat, rücken die Pericardialplatten von l)eiden Seiten her medianwärts vor (vergl. Fig. 174 und 175); in der so entstehenden medianen Scheidewand der beiden Pericardialhöhlen liegt die Anlage des Herzens; vor der Herzanlage und hinter derselben schwindet die Scheidewand und Hießen die beiden Pericardialhöhlen zu einem einzigen Hohlraum zusammen. - Das Herz bildet sich, wie eben gesagt, zwischen den beiden Pericardialhöhlen ; es stellt anfangs einen vertical oder schief aufsteigenden Schlauch dar, welcher aus zwei Schichten besteht, der Muskelschicht und dem Endothel. Die Muskelschicht wird von den Pericardialplatten gebildet ; das Endothel entsteht (zu- sammen mit einer Menge von mesenchymatischen Wanderzellen) aus einer kleinen Mesodermmasse, welche sich vom Mesoderm des Kopfes aus unter die Pericardialplatten vorschiebt (in früher Zeit, wenn die Pericardialhöhlen noch klein sind und noch nicht gegen die Median- ebene vordringen, Fig. 174). In dieser Weise ist die Bildung des Herzens von Oellacher (1873), Ziegler (1887), Holbrook (1,894). SwAEN und Brächet (1899) beschrieben worden; die abweichenden Angaben einiger anderer Autoren glaube ich nicht erwähnen zu müssen. Der im Rumpfe gelegene Teil der Seitenplatten bildet das Peritoneum; zwischen den beiden Blättern desselben erscheint die Peritonealhöhle (Leibeshöhle, Bauchhöhle) : wenn das Darmrohr gebildet ist, dringt das Peritoneum dorsal und ventral von demselben medianwärts vor, und es entsteht ein oberes und ein unteres Mes- enterium des Darmes ; das letztere schwindet bald, so daß die beiden Peritonealhöhlen unter dem Darme zusammenfließen. Indem die Seiten- platten über die Dotterkugel herabwachsen, dehnt sich die Leibeshöhle lateralwärts aus; allmählich wird die ganze Dotterkugel von den beiden Blättern des Peritoneum umwachsen. Das untere Blatt desselben (Splanchnopleura) liegt der Dotterkugel auf, das andere (Somatopleura) schließt sich dem Ektoderm an (Fig. 192). Beim Lachs und bei manchen anderen Knochenfischen gehen im Rumpfe des Embryo aus den Mesodermstreifen nicht allein die Seiten- platten und die Ursegmente hervor, sondern noch eine dritte Organ- anlage, nämlich die sogenannte intermediäre Z e 1 1 e n m a s s e. Wenn die Seitenplatten einerseits und die Ursegmente andererseits sich abgrenzen, so bleibt zwischen denselben ein undiiferenzirter Zell- streifen, und diesen hat Oellacher (1873) die intermediäre Zellmasse genannt^). Ihre Bildung findet keineswegs in der ganzen Länge der Mesodermstreifen statt, sondern unterbleibt im vorderen Teile des Embryonalkörpers und im hintersten Teile desselben ; späterhin zeigt sich, daß die intermediäre Zellen masse in der Gegend der vorderen Extremitäten an der Vorniere beginnt und nach hinten bis nahe an den After reicht. Wenn die intermediäre Zellenmasse, wie oben gesagt 1) Neuerdings hat Sobotta dafür die Bezeichnung „subchordale Mesoderm- masse", P^ELix den Namen ,, Venenstrang" gebraucht. — Es wird in der Litteratur darüber gestritten, ob die intermediäre Zellenmasse zu den Ursegmenten oder zu den Seitenplatteu gehört. Da sie sich zwischen beiden bildet, scheinen mir beide Auf- fassungen möglich. Ich beschrieb die intermediäre Zellenmasse als eine mesenchymatische Anlage, welche phylogenetisch mit dem Meseuchym des Skierotoms zusammenhängt. Ich verweise auf meine frühere Arbeit (1887). — Dagegen sehen Swaen und Brächet die intermediäre Zellmasse als einen Teil der Seitenplatten an. 206 •6. Capitel. sp wurde, gleichzeitig' mit der Differenzirung der Ursegmente und der Seitenplatten zur Sonderung gekommen ist, schiebt sie sich medianwärts unter die Reihe der Ursegmente, so daß die Seitenplatten an die Ur- segmente herantreten können (Fig. 190, 191 u. 193). Die intermediären Zeilenmassen treten von beiden Seiten her medianwärts zusammen und verschmelzen zu einem einzigen medianen Zellenstrang (Fig 192 u. 194). Aus demselben geht dann hauptsächlich eine unter der Aorta gelegene mediane Vene (die Stammvene) hervor ; die peripheren Zellen bilden die Wand der Vene , die inneren Zellen werden rote Blutkörperchen^). — Da die intermediäre Zellenmasse sich nicht bei allen Knochen- fischen vorfindet und da nichts weiter als ein Gefäß aus der- selben hervorgeht -), so braucht ihr bei der vergleichenden Be- trachtung der Differen- tiation der Keimblätter keine große Bedeutung beigelegt zu werden ; sie muß als eine bei einzelnen Knochen- fischen in jüngerer Zeit entwickelte cäno- geuetische Erscheinung betrachtet werden. Es ist eine Gefäßanlage, welche sehr groß geworden ist, um recht viele Blutkörperchen zu Fig. 190. Querschnitt durch das 5. Segment eines Embryo der Forelle (Trutta fario) mit lö Ursegmenten. (Nach SwAEN et Brächet.) my Ursegment (Myotom), cn Enteroderm, im intermediäre Zellenmasse, sj) Seiten platten, *> Vornierenanlage. Das Ektoderm ist weggelassen. 1) Die Stammvene ist eine große Vene, welche mitten durch die Urniere hindurchgeht, und welche den median vereinigten Cardinalvenen entspricht. Hinter der Vorniere spaltet sie sich in die beiden Cardinalvenen, welche seitlich unter der Vor- niere hindurch zum Ductus Cuvieri gehen. — Genaueres über die embryonale Circu- lation und über die Blutbildung aus der intermediären Zellenmasse ist in meiner früheren PubHcation angegeben (1887). Auch über die theoretische Auffassung der Gefäßbildung habe ich früher meine Ansicht ausgesprochen (1889 und 1892). Die Bildung der Blutzellen in der intermediären Zellenmasse ist ein ähnlicher Vorgang, wie er an den Blutinseln bei Torpedo (vergl. p. 143) oder im Gefäßhof des Hühnchens vorkommt. 2) Beim Hecht habe ich beobachtet (1887), daß auch ein Teil der Aorta aus der intermediären Zellenmasse hervorgeht. SwAEX und Brächet (1899) geben an, daß die intermediäre Zellenmasse bei der Forelle nicht erst hinter der Vornierenanlage, sondern schon bei den ersten Ursegmenten beginnt, und daß dieselbe im Bereich der 3 ersten Ursegmente die Aorta bildet, weiter hinten die Stammvene und die Aorta. Diese Forscher betrachten die intermediären Zellenmassen als Teile der Seitenplatten. Bei denjenigen Knochenfischen, bei welchen eine intermediäre Zellenmasse als solide Gefäßanlage nicht vorhanden ist, leiten sie die Zellen der Aorta und der Cardinal- venen ebenfalls von den Seitenplatten ab. — Eine intermediäre Zellenmasse als compacte Gefäßanlage, wie sie bei den Salmoniden vorkommt, wurde auch bei den Embryonen folgender Fische gefunden: Perca fluviatiüs (Wenckebach 1885), Belone acus (Wenckebach 1886), Esox-lucius (Ziegler 188^, Leuciscus cephalus und Exocoetus volitans (Swaen und Brächet 1901). Teleosteer. 207 erzeugen, und welche sich sehr früh anlegt, um diese Blutkörperchen bald in die Circulation zu bringen ^). Ich will hier die Be- schreibung des Kreis- -'p . "ff laufs einfügen, wel- - - -• '"^ eher bei der Forelle einige Tage nach dem Ausschlüpfen des Fi- sches vorhanden ist (Taf. I, Fig. 7). Das Blut geht vom Herzen aus in die 4 Kiemen- bögen, von da größ- tenteils in die Aorta descendens, zum klei- neren Teil in die Ge- fäße des Kopfes. Die Aorta verläuft gcrad- linigbis in die Schwanz- flosse. Sie giebt die Gefäße in den Glome- rulus der Vorniere ab und gleich dahinter die Arteria mesente- rica. Ferner entsendet sie eine kleine Analarterie kurz vor dem After. Außerdem treten aus ihr zahlreiche kleine segmentale Gefäße aus, welche zu den Ur- segmenten gehen (Vertebralarterien). Unter der Aorta sieht 'man Fig. 191. Querschnitt durch das 10. Segment eines Embryo der Forelle mit lö Ui'segmenten. (Nach SwAEN et Brächet.) mi/ Ursegment (Myotom), vg Vor- nierengan^, sp Seitenplatten, im intermediäre Zellenmasse, rn Enteroderm (Darmepithel). Das Ektoderm ist weg- gelassen. Fig. 192. Querschnitt eines Lachsembryo, bei welchem der Blastoporus sich geschlossen hat (desselben Embryo wie Fig. 175 u. 176). Der Schnitt geht durch die Glitte des Rumpfes. Vergr. 78mal. sc Skierotom, sp Seitenplatten, im intermediäre Zellenmasse, d Darm, pk Periblastkerne, vg Vornierengang. 1) Beim Lachs wie bei anderen Knochenfischen findet anfangs eine Circulation eines Serums statt, in welchem noch keine Blutkörperchen vorhanden sind; wenn die Ablösung der Blutkörperchen aus der intermediären Zellenmasse beginnt, treten in kurzer Zeit zahlreiche Blutkörperchen in die Circulation ein. — Bei denjenigen Knochenfischen, bei welchen die Stammvene nicht wie bei den Salmoniden als com- pacte Gefäßanlage entsteht, sind zur Zeit des Ausschlüpfens der Embryonen noch keine Blutzellen im Blute vorhanden. So verhält es sich bei vielen marinen Knochen- fischen, welche kleine, pelagisch schwimmende Eier haben. 208 (j. Capitel. im Schwanz die Schwanzvene ; diese tritt zwischen der Gegend des Afters und der hinteren Extremität in die Urnierenanlage ein und bildet von da an die Stamm vene (vereinigte Cardinalvenen). Die Schwanzvene und die Stammvene nehmen die kleinen segmentalen Venen auf, welche das Blut der Vertebralarterien zurückführen. In der Gegend der Vorniere teilt sich die Stammvene in die beiden Cardinalvenen. Auf jeder Seite fließt dann die Cardinalvene mit der aus dem Kopf kommenden Jugularvene zusammen und bildet mit ihr den Ductus Cuvieri, welcher in den Sinus venosus einmündet. — Das Blut, welches durch die Analarterieu und die Arteria mesenterica zum Darme floß, kommt in die Vena subintestinalis, welche unter dem Darme verläuft, dann auf der linken Seite des Darmes aufsteigt und in einem Bogen über denselben hinweggeht, um auf der rechten Seite des Darmes in die Leber einzutreten (Fig. 179); an dem Bogen nimmt sie von der Milzanlage und von der Pankreasanlage her einige Gefäße auf, welche aus Aesten der Arteria mesenterica stammen^). Aus der Leber tritt das Blut in zahlreichen Gefäßen auf den Dottersack aus, welche sich mannigfach verästeln, so daß der Dottersack mit einem gleichmäßigen Gefäßnetz überzogen wird (Taf. I, Fig. 7). Die kleinen Gefäße münden dann in eine große Dottervene, die erst unten am Dottersack verläuft, dann auf der linken Seite desselben allmählich ansteigt und in den Sinus venosus sich ergießt. Es bleibt nun noch der embryonale Excretionsapparat zu be- sprechen, also die Entstehung des Vornierenganges, der Vorniere und der Urniere. — Die Vorniere und der Vornierengang nehmen ihren Ursprung von den Seitenplatten. Die Vorniere entsteht im Be- reich der ersten Ursegmente "'). Man kann die Anlage derselben an den Fig. 190, 193 und 194 verfolgen, welche 3 Stadien der ersten Ent- wickelung der Vorniere zeigen. An Fig. 190 sieht man zahlreiche Mitosen in dem medianwärts gelegenen Teile der Seitenplatten, an Fig. 193 eine sich erhebende Falte, welche bei Fig. 194 bedeutend größer geworden ist. Diese Anlage erhält später ein Lumen, zur Zeit, wenn auch der Hohlraum zwischen den Seitenplatten sich ausbildet ; ^\ '"5% C-^^C p my Fig. 193. Querschnitt durch das 6. Segment eines Embryo der Fo- relle (Trutta fario) mit 19 Urseg- menten. (Nach Swaen et Brächet 1899.) my Myotom, v Vornierenan- lage, sj) Seitenplatten, sc Skierotom, en Enteroderm, im intermediäre Zellenmasse. Das Ektoderm ist weggelassen. 1) Die Milz der Teleosteer entsteht aus dem Mesenchym und bildet sich an der Stelle, wo die Subintestinalvene über den Darm hinweggeht (Laguesse 1890 und 1894). 2) Bei der Forelle nach Swaen und Brächet (1899) am 4.-6. Segment, nach Felix (1897) am 3.-7. Segment. Teleosteer. 209 es geht daraus die V ornierenkamnier hervor, welche anfangs noch mit der Peritonealhöhle in offener Verbindung steht, später aber sich von derselben abtrennt^). Die beiderseitigen Vornierenkammern wachsen niedianwärts gegen einander vor (Plg. 195), so daß nur eine dünne Scheidewand zwischen ihnen bleibt. In diese tritt von der Aorta aus eine Arterie ein und bildet in jeder Vornierenkamnier einen kugelig vorspringenden Glonierulus. Von der Vornierenkamnier geht der Vor n ie ren gan g aus; er entsteht in ähnlicher Weise wie die Vorniere aus dem niedianwärts gelegenen Teile der Seiten])latten (Fig. 191); es ist anfangs ein solider Strang, welcher sich von den Seitenplatten abschnürt und nachher ein rundes Lumen erhält"-). Die Bildung des \'ornierenganges schreitet längs der Seitenplatten von der Vorniere aus nach hinten fort. Wenn die Vornieren- gänge bis zu der After- gegend entwickelt sind, münden sie in den Enddarm ein. Bald darauf entsteht am Enddarm an der Stelle der Einmündung ein Di- vertikel, welches sich mehr und mehr vom Enddarm abtrennt ■>) ; es bildet die Harnblase, welche anfangs in den Endteil des Darmes, später aber hinter dem After nach außen mündet (Taf. I, Fig. 7). Der vorderste Teil des Vomieren ganges knäuelt sich auf und bildet zahlreiche Windungen ^). An dem fol- genden Teil desselben ent- steht die Urniere, und wird der Vornierengang daher auch Uruierengang genannt. Die U r n i e r e beginnt hinter der Vorniere und reicht annähernd bis zum After. Die Stammvene geht mitten durch die Urniere hindurch und teilt sich am vorderen Ende derselben in die Cardinalvenen, welche jederseits in einem Bogen zum Sinus venosus gehen. In der sp pv Fig. 194. Querschnitt durch das 6. Segment eines Embryo der Forelle (Trutta fario) mit 28 Ursegmenteii. (Nach Swaex et Brächet.) my Myotom, sc Skierotom, Im intermediäre Zellmasse, V Vornierenanlage, sp Seitenplatten, en Entero- derm (Darmepithel). DasEktoderm ist weggelassen. 1) Man kann die Vornierenkammer als einen abgeschnürten Teil der Leibeshöhle ansehen. Andererseits kann man sie auch als einen großen MALPiGHi'schen Körper betrachten. Die beiden Auffassungen können vereinigt werden, wenn man die MALPiGHi'schen Körper überhaupt tneoretisch als abgetrennte Teile der Leibeshöhle ansieht. 2) Nach SwAEX und Brächet (1899) entsteht der Kanal in ähnlicher Weise wie die Vornierenkammer und kann daher in seiner ganzen Länge als ein abgeschnürter Teil der Leibeshöhle angesehen werden. 3j Nach der Darstellung von Felix (1897). 4) Bei Embryonen des Barsches habe ich beobachtet, daß der Anfangsteil des Vornierenganges eine von einzelnen großen Cilien gebildete Wimperung besitzt. Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 14 210 13. Capitel. Urniere bilden sich zahlreiche Urnierenkanälchen, welche mit einer MALPiGHi'schen Kapsel beginnen, einen aufgeknänelten Verlan!' haben nnd in die Urnierengänge (Vornierengänge) einmünden. Außerdem enthält die Urniere lymphoides Gewebe; dasselbe ist dauernd eine Bildungsstätte von Blutkörperchen. Beiläufig will ich noch einige Worte über die G e n i t a 1 z e 1 1 e n beifügen. Beim Lachs werden einige Tage nach dem Schluß des Blastoporus große Zellen in den Seitenplatten bemerkbar, welche in der Somatopleura liegen, in der Nähe des Vornierenganges. Dies sind die Genitalzellen, welche später in die Genitalfalten zu liegen kommen. In späteren Stadien findet man nämlich jederseits neben dem dorsalen Mesenterium und in geringer Entfernung von demselben eine kleine vorspringende Längsfalte, welche die Anlage der Gonade ist, also zu einem Hoden oder einem Eierstock sich ausbildet. Die vorstehende Darstellung der Entstehung der Excretionsorgane stützt sich auf die Publication von Swaen und Brächet (1899) und auf ältere Arbeiten. Eine besondere Beachtung verdient aber die eingehende Beschreibung dieser Vorgänge, welche Felix (1897) gegeben hat. Dar- nach stellt sich die Bildung des Excretionsapparates bei der Forelle in folgender Weise dar. — Bei einem Forellenembryo von 2,7 mm Länge, welcher 11 Ursegmente besaß, fand Felix, daß die Seitenplatten an 5 auf einander folgenden Segmenten (Segment 3 — 7) jeweils unter der caudalen Hälfte des Segmentes sich median wärts ein wenig vorschieben, also so- zusagen 5 kurze solide medianwärts gerichtete Zapfen bilden; diese be- trachtet er als rudimentäre Vornierenkanälchen. Indem dieselben zusammenfließen, bilden sie eine Falte (primäre Vornierenfalte) welche anfangs noch solid ist und erst später ein Lumen erhalten wird. Die primäre Vornierenfalte setzt sich nach hinten in den primären Harnleiter (Vornierengang) fort; dieser differenzirt sich als eine solide Leiste an der Somatopleura im Bereich des achten und der folgenden Segmente. In dem Maße, als an der Somatopleura die Bildung des primären Harnleiters (Vornierenganges) stattfindet, trennt sich auch ein medianwärts gelegener Strang von den Seitenplatten ab, welchen Felix als Venenstrang be- zeichnet und welcher die oben genannte intermediäre Zellenmasse dar- stellt. Die Bildung des primären Harnleiters schreitet caudalwärts weiter, bis das Rohr die Gegend des später entstehenden Anus erreicht und hier mit dem Darm sich verbindet. — Im Bereich der Vornierenfalte wird der Fig. 195. Schema der Vornierenanlage der Forelle (nach einer Figur von Felix etwas verändert), g Glome- rulus, V Vornierenkammer, rg Vornierengang, vc Vena car- dinalis, m Verbindung der Vornierenkammer mit der Leibeshöhle (diese Mündung verschließt sich), d Darm. VC m g (i V vg Harnleiter auch cranialwärts um eine kleine Strecke verlängert, indem eine einspringende Längsfalte einen Teil der Vornierenfalte abtrennt; dieser abgetrennte Teil bildet das Anfangsstück des primären Harnleiters, der übrige Teil der Vornierenfalte bildet die Vornierenkammer. Die Oeffnung der Vornierenkammer in die Leibeshöhle (welche man nach Semon's Theorie als den Außentrichter bezeichnen müßte) nennt Felix Teleosteer. 211 das Nephrostom, die Oeffnung des Vornierenganges in die Vornierenkammer fder Innentrichter nach Semonj nennt Felix das Pseudonephrostom ; er will durch diese Bezeichnungsweise betonen, daß die Vornierenkammer nicht ein abgeschnürter Teil der Leibeshöhle sei, sondern aus der Ver- schmelzung der Vornierenkanälchen ihren Ursprung genommen habe. — Wenn sich der Glomerulus anlegt, welcher von Anfang an ein paariges Gebilde ist, wird er von der Vornierenkammer umfaßt, so daß er scheinbar in dieselbe hineinwächst (Fig. 195). Der Glomerulus entsteht unabhängig von der Aorta, wahrscheinlich aus Zellen, welche von der Splanchnopleura stammen ; es treten jederseits 2 kleine Gefäße aus der Aorta in den Glomerulus ein (Vasa atferentia) ; die beiden austretenden Gefäße (Vasa efferentia) münden in die Arteria mesenterica, welche unmittelbar hinter der Vornierenkapsel aus der Aorta entspringt. Die vorderen der beiden Vasa afferentia verstärken sich, und es entstehen außerdem noch mehrere kleine Gefäße, die von der Aorta zu dem Glomerulus gehen (Neben- aiferentia). — In der Urniere unterscheidet Felix die Urnierenkanälchen und die Nachnierenkanälchen ; die ersteren bilden sich im vorderen Teil der Urniere und entstehen aus sich abschnürenden Verdickungen der dorsalen Wand des Vornierenganges ; die Nachnierenkanälchen gehören dem folgenden Teil der Urniere an und nehmen ihren Ursprung von einzelnen Zellen, deren Herkunft nicht zu bestimmen ist. Bei den Ur- nierenkanälchen bilden sich durch Teilung secundäre Urnierenkanälchen. welche kein Lumen erhalten. Ferner entstehen später noch neue Nach- nierenkanälchen (secundäre und tertiäre Nachnierenkanälchen). Für die Nachnierenkanälchen des hintersten Teiles der Urniere wird ein eigener Ausführungsgang (secundärer Harnleiter) durch Ausstülpung vom primären Harnleiter gebildet. — Die Rückbildung der Vorniere beginnt im dritten Monat nach dem Ausschlüpfen des Embryo, und der völlige Schwund derselben tritt im zweiten Lebensjahre ein. Die Metamorphose einiger Knochenfische. Viele Teleosteer machen eine Metamorphose durch, indem sie zur Zeit des Ausschlüpfens noch nicht die definitive Körpergestalt besitzen, sondern sich stufenweise zu derselben entwickeln. Ich will nur zwei der auffallendsten Fälle von Metamorphose erwähnen, nämlich die Verwandlung der Flachfische oder Schollen (Pleuronectiden) und die Verwandlung des Aales (Anguilla vulgaris F.). Die Flach fische oder Schollen haben pelagisch schwimmende Eier, aus welchen Embryonen entstehen, welche denjenigen anderer Meerfische sehr ähnlich sind und noch keine Asymmetrie des Kopfes zeigen. Erst allmählich tritt die Einseitigkeit auf, welche für die Flachfische charakteristisch ist; das Wichtigste dabei ist dies, daß die Augen, welche ursprünglich symmetrisch zur Medianebene lagen, auf eine Seite des Kopfes zu liegen kommen. Das Auge derjenigen Seite, welche später die Unterseite des Fisches wird, wandert etwas nach vorn und verschiebt sich über die Dorsalseite hinweg nach der anderen Seite. Dann wächst die Rückenflosse nach vorn über das Auge hinaus (Fig. 196). Das wandernde Auge kann je nach der Species das rechte oder das linke sein. — Bei der Gattung Plagusia verläuft der Vorgang etwas anders, da die Rückenflosse schon früh nach vorn vorwächst, ehe das Auge sich nach links verschoben hat. Dann versinkt das rechte Auge an der Basis der Flosse über dem StirnV)ein in den Kopf hinein, die 14* 212 6. Capitel. Augenhöhle koinnit auf der auderen Seite an die Oberfläche: während sich die Augenhöhle auf der linken Seite eröffnet, schließt sie sich auf der rechten Seite ^). A B Fig. 196 A — C. Drei Eutwickelungsstadien von Pleuronectes. (Nach Agassiz.) Beiläufig mag auch die Umwandlung der Schwanzflosse bei den Flachfischen besprochen werden. Die Schwanzflosse ist anfangs Fig. 197 A — C. Drei Eutwickelungs- stadien des Schwanzes des Flunders (Pleuro- nectes flesus L.). Nach Agassiz. A und B Stadien mit heterocerker Schwanzflosse. C Stadium mit homocerker Schwanz- flosse. c embryonale Schwanzspitze, ,/' defini- tive Schwanzspitze, n Chorda, // Urostyl. deutlich heterocerk (Fig. 197 A u. B). Dasselbe beobachtet man auch bei vielen anderen Knochenfischen ■^), und diese Thatsache deutet darauf 1) Genaueres über die Metamorphose der Flachfische findet man bei Agassiz (1878), Steenstrup (187(3), Ehrenbaum (1896). 2) Bei manchen Knochenfischen, wie z. B. bei der Forelle, hat zwar die Contour des Schwanzes zur Zeit des Ausschlüpfens nicht die heterocerke Form, aber es ist doch das Ende der Chorda nach Art der heterocerken Flosse nach oben gebogen (Taf. I, Fig. 7). — Bei jungen Hechten ist die Heterocerkie der Schwanzflosse deutlich zu sehen. Teleosteer. 213 hin, (laß die Kuoclienfische von heterocerken Ganoiclen abstammen. Die Schwanztiosse wird dann homocerk, indem die unteren Flossen- strahlen derselben in entsprechender Weise vorwachsen (Fig. 197 C). Höchst merkwürdig ist die Metamorphose des Aales. Die Aale müssen sich in das Meer begeben, um geschlechtsreif zu werden. Die Fortpflanzung findet dann in der Tiefe des Meeres statt. Wahrscheinlich schweben die Eier im Wasser in großer Tiefe. Es entstellt aus den- selben eine Larve, welche so wenig Aehnlichkeit mit einem Aale hat, daß man bis in die neueste Zeit ihre Zugehörigkeit zu dem Aal nicht kannte. Erst in den letzten Jahren ist durch Grassi gezeigt worden, daß die schon früher bekannten Leptocep hali den die Larven des Aales und der verwandten aalartigen Fische sind^). Die Leptocephaliden leben in der Tiefe des Meeres; ihr Körper ist lancettförmig, seitlich abgeflacht, und fast ganz durchsichtig; der Schwanz ist kurz, also der After nicht weit vom Hinterende entfernt. Die Larve des Aales (Anguilla vulgaris) ist Leptocephalus brevirostris (Fig. 198); sie hat eine Länge von 6—8 cm, besitzt aber schon die- selbe Zahl der Segmente wie der Aal (112-117). Sie wird bei Messina zuweilen durch Strömungen an die Oberfläche des Meeres ge- führt, auch häuflg im Magen eines Tiefseefisches, des Mondfisches (Ortha- goriscus molaBL.ScH.) gefunden. Die Larve wandelt sich in der Tiefe des Meeres in einen jungen Aal um. Während der Um- wandlung nimmt sie keine Nahrung zu sich ; sie wird während derselben schmäler (in der dorsoventralen Dimension) und auch etwas kürzer ; die relativ langen Zähne der Larvenform fallen aus, und es erscheint eine neue Bezahnung; der After verschiebt sich weiter nach vorn. Die so ent- standenen jungen Aale wandern nach einiger Zeit in grossen Massen in die Flüsse ein ; sie sind zu dieser Zeit 5 — 10 cm lang. Die Ein- wanderung geschieht hauptsächlich in der Zeit von Ende November bis Ende März. Die einwandernden jungen Aale sind unter dem Namen Montee bekannt und bilden an manchen Orten einen Gegen- stand des Fischfangs. — Die in das Süßwasser einwandernden jungen Aale verteilen sich in Flüssen, Bächen und Seen und verweilen hier einige Jahre, bis sie in das Meer zurückgehen. Wahrscheinlich kommen die Männchen gewöhnlich nicht in das Süßwasser, sondern bleiben ihre ganze Lebenszeit im Meer. Fig. 198. 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Die Klasse der Dipnoer (Dipueusta, Lurchtische) zerfällt in 2 Ordnungen : 1) diejenigen mit einfacher Lunge (Monopneumones, nach Haeckel Paladipneusta), einzige Gattung Ceratodus; 2) diejenigen mit paariger Lunge (Dipneumones, nach Haeckel Neodipneusta), Gattungen Protop terus und Lepidosiren. Die Eiitwickelimg von Ceratodus Forsteri. Die Kenntnis der Entwickelungsgeschiclite des Ceratodus ist Semon zu verdanken ^y Das Vorkommen des Ceratodus ist auf die beiden kleinen Flußgebiete des Burnett- und Mary-River in Queensland (Australien) beschränkt; Der Ceratodus lebt an deiL tiefen Stellen der Flüsse, in Wasserlöchern, welche in der dürren Jahreszeit nicht austrocknen. Er nimmt von Zeit zu Zeit an der Oberfläche des Wassers Luft auf und kann also auch in fauligem und sauerstoffarmem Wasser leben. Er frißt Pflanzen, aber verdaut die- selben nicht, sondern nährt sich von den kleinen Tieren, welche er mit den Pflanzen aufnimmt; er kann an der Angel gefangen werden, wobei 1) Unter den Ganoiden müssen die Crossopterygier als nächste Verwandte der Dipnoer angesehen werden (Dollo 1895). Die phylogenetische Beziehung zu den Amphibien ist besonders von Semon (1901) betont worden. — Haeckel leitet die ältesten Dipnoer von Progauoiden ab „von der ältesten Stammgruppe der Ganoiden, welche sich noch sehr nahe an die Proselachier-Ahnen einerseits, an die Crossoptery- gier-Epigonen andererseits anschließt" (E. Haeckel, Systematische PhyJogeni'e, Bd. 3, Berlin 1895, p. 2(J1). 2) Mit Unterstützung der Paul von RrrxER'schen Stiftung unternahm Semon in den Jahren 1891 — 1893 eine Eeise nach Australien und dem Malaiischen Archipel, hauptsächlich um die Entwickelung der Monotremen und des Ceratodus zu untersuchen. 220 '. Capitel. man Fleisch, Schnecken, tote Fische oder Süßwassercrustaceen als Köder nimmt. — Der einheimische Name ist Djelleh, nicht, wie man bisher glaubte, Barramunda ; letzteres ist der australische Name eines Teleosteers (Osteoglossum leichhardti). Die Fortpflanzung des Ceratodus fällt in die Zeit vom April bis Ende November, hauptsächlich in die Monate September und October. — Das Ei besitzt eine dünne Eimembran (Dotterhaut nach Semon) und wird im Oviduct von einer A A schleimigen Umhüllung umgeben, die ganz ähnlich wie bei den Amphibien im Wasser zu einer gal- lertigen Hülle aufquillt. — Die Befruchtung findet wahrscheinlich im Innern des weiblichen Körpers statt, die Art der Be- gattung konnte nicht be- obachtet werden. Die Eier werden einzeln abgelegt, Fig. 199 A u. ß. 4-zelliges Furchungsstadium von Cera- todus. (Nach Semon.) A Ansicht von oben, B Ansicht von der Seite. Fig. 200 A u. B. 16-zelliges Furchungsstadium von Oera- Fig. _'uO. todus. (Nach Semon.) B Fig. 199. aber nicht angeklebt; man findet sie zwischen den Wasserpflanzen oder am Grunde des Gewässers. Der Durchmesser des Eies mitsamt der Gallerthülle beträgt ö^/g — ''' i^™? ^les Eies allein etwa 3 mm. Die Furchung des Ceratodus ist eine totale, inäquale und stimmt in allen wesentlichen Punkten mit der Furchung des Amphibieneies überein. Der animale Teil des Eies hat infolge der Anhäufung von Pigment eine schwärzlich-graue, der vegetative Teil eine heller graue Färbung. Während der Furchung erscheint der Blastomerenhaufen ^^Hts, Fig. 201. Fig. 202. Fig. 201. Furchungsstadium von Ceratodus mit 32 Zellen. (Nach Semon.) Seitenansicht. Fig. 202. Späteres Furchungs- stadium von Ceratodus. (Nach Semon.) Seitenansicht. nicht kugelig, sondern etwas zusammengedrückt in der Richtung der Achse, welche vom animalen zum vegetativen Pol geht (Fig. 199— "202). Oft ist die erste Teilung noch nicht bis zum vegetativen Pol durch- gedrungen, wenn oben schon die zweite Teilung beginnt , und die Dipnoer. 221 zweite Teilung noch nicht beendet, wenn die dritte beginnt. Die zweite Furche kreuzt die erste rechtwinklig (Fig. 199), die Teilungs- ebenen der dritten Teilung gehen ebenfalls vertical (meridional), an- nähernd parallel der ersten Furche ; erst bei der vierten Teilung gehen die Trennungsebenen horizontal (latitudinal), so daß 8 obere kleinere und 8 untere größere Elastomeren entstehen (Fig. 200). Bei der nächsten Teilung liegen die Spindeln gewöhnlich nochmals in meri- dionaler Richtung, so daß das Blastoderni nach dieser Teilung aus 4 Kränzen von je 8 Zellen besteht (Fig. 201). Wie in diesem Stadium so sind auch in späteren Furchungsstadien die Zellen in der Nähe des aniraalen Poles kleiner als diejenigen des vegetativen Teiles (Fig. 202). Da in der vegetativen Hälfte des Eies eine Masse von groben Dotterkörnern liegt, so schneiden die ersten Furchen nicht durch die ganze Masse des Eies hindurch, obgleich sie äußerlich um das ganze Ei herumgehen. Im 8-zelligen Stadium, oder manchmal noch später, hängen also die unteren Blastomeren an der Stelle der groben Dotterkörner noch mit einander zusammen. Demnach nimmt das Ei des Ceratodus während der ersten Teilungen zwischen der totalen inäqualen und der partiellen Furchung eine Zwischenstufe ein. Die Furchungshöhle tritt bei Ceratodus früh auf. Schon im o2-zelligen Stadium ist eine deutliche Höhle in der Mitte zwischen den Blastomeren vorhanden, und diese erweitert sich im weiteren Verlauf der Furchung. Nach Ablauf der Furchung stellt der Embryo eine Blastula dar von etwas abgeflachter, ellipsoidischer Gestalt. Die obere Wölbung besteht aus kleineren Zellen, welche sich zu einem einschichtigen Cylinderepithel zusammenfügen ; unter der Furchungshöhle liegt die Masse der großen Dotterzellen. Nunmehr beginnt die Gastrulation. Die Urmundrinne tritt als ein kleiner querer Spalt an der Unterfläche deh Blastula auf, gewöhnlich in einem mittleren Bezirk zwischen dem unteren Pol und dem Aequator. Der quere Spalt verlängert sich zu der Form eines Halbkreises oder Hufeisens, dessen Concavität nach dem unteren Pol gerichtet ist. Indem die Schenkel des Halbkreises oder Hufeisens nach abwärts wachsen und sich vereinigen, kommt ein geschlossener, zuweilen kreis- förmiger, zuweilen elliptischer Urniund zu Stande. Schon zur Zeit des Beginnes der Ga- strulation stellt das Ektoderm ein einschich- fh gi, tiges Cylinderepithel dar, und ebenso ver- ^httotitttttbr^i hält sich auch die eingestülpte Schichte, ^^^^^^^^^^^h\ welche die Decke der Gastralhöhle bildet ^). /^^? '„^«^^^^^k Gleichzeitig mit der Gastrulation umwächst ,^T)-^ ^ ^ ^ ' -^^^^^ das Ektoderm die Masse der Dotterzellen. §y^' ' ^ : |1 Es geschieht dies nach Semon's Ansicht h- il Fig. 203. Medianer Längsschnitt durch eine ' , --^^^^^r Gastrula von Ceratodus mit halbkreisförmigem Bla- ^^^^^^Sf-S^^c^^^^ stoporus. (Nach Semon.) fh Furchungshöhle, gh ^<^^^j0^!^f^ Gastralhöhle. 1) Die Bildung des entodermalen Epithels an der Decke der Gastralhöhle be- ruht nach Semon zum Teil auf Einstülpung, zum Teil auf der lebhaften Zellvermehrung am Urmundrand, zum Teil vielleicht auch darauf, daß Dotterzellen sich dem Epithel anschließen. 222 7. Capitel. durch einen Delaminationsvorgang, nämlich in der Weise, daß Zellen von der Masse der Dotterzellen sich an das Ektoderni an- schließen und zur Vergrößerung' desselben dienen. Zur Zeit, wenn die Gastralhöhle groß und weit wird und die Furchungshöhle verschwindet (Fig. 203), sieht man an der Ober- fläche des Embryo die Medullarwtilste erscheinen, welche die Me- dullarplatte begrenzen. Ueber die Medullarplatte läuft median eine feine Rinne, die Rückenrinne oder Medullarrinne (s. die Oberflächen- rr md .m,l Fig. 204. Fig. 205. Fig. 206. Fig. 204—206. Anlage und Bildung des Medullarrohres bei Ceratodus For.steri. (Nach Semon.) Vergr. 10,5 mal. A Ansicht von oben, B Ansicht von hinten Fig. 204 A u. B. Anlage der MeduUarwülste (vid) und der Medullarrinne (rr). Bei Fig. B sieht man den Blastoporus. — Hierzu der Querschnitt Fig. 207. Fig. 205 A u. B. Aelteres Stadium. Lage und Bezeichnung wie Fig. 204. Fig. 206 A u. B. Aelteres Stadium, Schluß des Medullarrohres. Dipnoer. 223 bilder Fig. 204 und 205, sowie das Schnittl)ild Fig. 207). Nach Semon's Auffassung besteht hier eine „ektoderniale Mediannaht" ^j. — Die Bildung des Medulhirrohres findet in ganz ähnlicher Weise statt wie bei den Amphibien. Die Medullarwülste rücken medianwärts gegeneinander, während die Medullarplatte zum Rohr gefaltet wird (Fig. 205 und 206). Der von dem Blastoporus umschlossene Dotterpfropf tritt zurück; der Urmund verengt sich und wird zu einem Längsspalt (Fig. 204 B und Fig. 205 B). Die seitlichen Lippen des Blastoporus kommen median zur Verschmelzung, und dadurch wird der Urmund in 2 Teile zerlegt, von welchen der vordere zu dem spaltförmigen Canalis neur- entericus , der hintei-e zum After wird (Fig. 205 B u. 206 B). Indem der Schluß des Medullarrohres so weit nach hinten fortschreitet, wird der Canalis neurentericus oben verschlossen, und es entsteht an der VerschluJßstelle des Blastoporus vor dem After ein vorspringender Wulst, welchen ich Schwanzknopf nenne, da er die Anlage des Schwanzes ist (Fig. 206 B. 209 u. 210). — Demnach erfolgt der Schluß des Blasto- porus in ganz ähnlicher Weise wie beim Frosch. In theoretischer Hinsicht ist zu beachten, daß die Zusammenlegung der seitlichen Lippen des Blastoporus (welche das Ende der Mesodermstreifen enthalten) wie bei den Amphibien die Bildung des Primitivstreifens darstellt. ruf d .Fig. 207. Fig. 208. Fig. 207. Querschnitt durch den Embryo Fig. 204 an der Grenze des mitt- leren nnd des vorderen Körperdrittels. (Xacli Semon.) ec Ektoderm, ent Entero- derm, Pigmentstraße des Spermatozoons. Durch schwarze Punkte sind der männ- liche und der weil)liche Vorkern an- gedeutet. (las Mittelstück des Spermatozoons in das Innere des Eies, und dieses enthält das Centrosom, welches sich sehr bald teilt und die beiden Centren der ersten Teilungsspindel bildet. Die Verschmelzung der beiden Vorkerne findet in ähnlicher Weise statt, wie sie oben bei Amphioxus und auch bei der Regenbogenforelle beschrieben wurde (p. 45 und 171), Beiläufig will ich bemerken, daß sich die künstliclie Befruch- tung bei Froscheiern leicht ausfuhren läßt, wenn man reife Eier aus dem Eileiter (aus dem erweiterten Abschnitte desselben, dem sog. Uterus) entnimmt und etwas Sperma aus dem Hoden eines Männchens hinzu- bringt. Ebenso kann bei Eiern der Tritonen aus dem unteren Teile der Eileiter leicht die künstliche Befruchtung vorgenommen werden (0. Hertwig). E.s ist Born (1892) gelungen, auch Eier der Tritonen aus der Bauchhöhle und aus dem oberen Teile der Tuben künstlich zu be- fruchten. Bastardbefriichtuiigeii bei Amphibien. Die wichtigsten Arbeiten sind diejenigen von Pflüger (1882), Pflüger und Smith (1883), Born (1883 und 1886), Gebhardt (1894). Bastardbefruchtungen (Kreuzungen zweier Arten) sind bei den anuren Amphibien oft ausgeführt worden. Es stehen der Bastardbefruchtung hauptsächlich drei Hemmnisse entgegen. Erstens fällt die Laichperiode der Arten auf verschiedene Zeit, so daß die zu kreuzenden Arten nicht zu gleicher Zeit in voller Reife sich befinden ; dieses Hindernis kann man vermeiden, indem man die früher laichende Art aus einer kälteren 16* 244 8- Capitel. oder die später laichende Art aus einer wärmeren Gegend kommen läßt. Das zweite Hemmnis der Kreuzbefruchtung liegt darin, daß die Spermato- zoen der Arten etwas verschieden sind, folglich manchmal die Spermato- zoen der einen Art die Gallerthüllen der Eier der anderen Art nicht durchdringen können. Ein drittes Hindernis der Bastardentwickelung besteht darin, daß meist nach gelungener Befruchtung die Entwickelung zwar beginnt, aber nach einiger Zeit einen anormalen Verlauf nimmt und zum Stillstand kommt. Die Resultate der Kreuzungsversuche von Pflüger , Born , Geb- HARDT u. A. lassen sich in folgender Tabelle zusammenfassen : Rana esculenta ? ^ Die Eier entwickeln sich bis zum Blastula- Rana fusca S / Stadium. Die umgekehrte Kreuzung blieb ohne Erfolg ^). Rana arvalis $ 1 Die Eier entwickeln sich zu Larven, von welchen Rana fusca S ) einige sich sogar in Frösche verwandeln. Die umgekehrte Kreuzung ohne Erfolg. Rana arvalis ? ] Die Entwickelung geht bis zur Gastrulation, unter Rana esculenta 3 > günstigen Verhältnissen bis zur Entstehung und umgekehrt J der Medullarplatte und der Rückenwülste ^). Bufo vulgaris 2 "^ Die Eier furchen sich und entwickeln sich bis Rana fusca S f zum Morula-Stadium. Die umgekehrte Kreuzung gab kein Resultat, nur einmal furchten sich unter 100 Eiern 2 in einer unregelmäßigen Weise. Bufo cinereus ? \ Die Eier entwickeln sich zu Larven, und diese Bufo variabilis Vi>X Wülste, entsprechend J^ig. #^i,. ,^:- -, [-] ^'^^')MßA^,' :,' ^-^-Z^W^K' '" -^'^- Fig- 256 geht durch Vr('^iV-''C'Uii{-r;v/''\/^^ ;/)/•» '-lei^ vorderen Teil des Vf^'-yiM^^f^ r^-fo/^-^W-- ;;;^ Rückens, Fig. 257 durch Q\'/2)l- '\^o 7 \ / — K"-/^-'^^^I^^^^W~ <'n ^^^^ hinteren Teil. (Nach V'p^t[ '-' y \ / / o^Tö® O- Hertwig.) ec Ekto- ^^^ o^^^J \/ CJi1_— -v^---^ derm, rh Chordaanlage, eu "^ ' Entoderm, mp MeduUar- (./, platte, mf MeduUarwülste, mk Mesoderm, Ih Leibes- höhle. In der Nähe der dorsalen Blastoporuslippe wird die Chordaanlage mehrschichtig, und auch das Mesoderm besteht nicht mehr aus zwei Epithellagen, sondern stellt eine compacte Zellenmasse dar, welche mehrere Zellschichten in der Dicke enthält. Jedoch persistirt die Mesodermbildungsrinne und setzt sich bis in die seitlichen Blasto- poruslippen fort (Fig. 258). — Die Mesodermbildungsrinne kann so aus- geprägt sein und so tief in den Mesoblast eindringen, daß der zwischen den beiden Mesodermblättern befindliche Spaltraum in continuirlichem Anschluß an die Rinne steht und folglich als eine Fortsetzung des Darmlumeus erscheint ^). Dieser Befund dient zur Stütze der Theorie 1) Bei der großen Wichtigkeit, welche der Mesodermbildungsrinne zukommt, will icli auch die bezügliche Beschreibung von Schwink (ISSO) anführen: ,,Wie der Spaltraum im Mesoblast zu Anfang nicht sehr deutlich ist, so ist auch ein vom Urdarm gegen den Mesoblast gerichteter Cölomspalt nicht immer mit aller Sicherheit nachzuweisen, oft aber docli umzweifelhaft vorhanden und be- sonders dann, wenn zwischen Chordaen toblast und Darmentoblast eine Art von Defect, eine Lücke sich findet, in die sich der Mesoblast einschiebt. In solchen Fällen ist dann das Umbiegen des Darmentoblast in den visceralen Mesoblast und der allmähliche Uebergang des Chordaentoblast in den parietalen Mesoblast ganz besonders deutlich ausgesprochen." „Die Mesoblastzellen , welche nächst der Ausgangsstelle des Mesoblast sich befinden, sind meist durch eine Pigmentanhäufung ausgezeichnet, die sich besonders auf das gegen den Cölomspalt gerichtete, resp. jenes Ende beschränkt, welches der Defectstelle zwischen Chorda- und Darmentoblast zugekehrt ist; durch diese Amphibien. 279 von 0. Hertwig, nach welcher die Mesoclermstreifen als Divertikel des Urdarms aufzufassen sind. Gleichzeitig mit den eben genannten Vorgängen bildet die Chorda- anlage median eine aufsteigende Falte, deren Entstehung von vorn nach hinten fortschreitet; sie ist der Chordafalte des Amphioxus sehr ähnlich (vergl. p. 60). Die Chordafalte umschließt eine ventrahvärts geöffnete Rinne, die ChortUirinne. Indem sich dann die beiden Blätter der Chordafalte median zusammenlegen entsteht der Chordastrang. Zur Zeit des Blastoporusschlusses ist im vorderen Teile des Embryo schon der Chordastrang gebildet (Fig. 256), während man im hinteren Teile noch die Chordafalte sieht (Fig. 257). Während der Bildung des Chordastranges verschwindet die Meso- dermbildungsrinne, und schiebt sich das Enteroder m von den Seiten her medianwärts vor, um den Darm dorsal abzuschließen (Fig. 256). Soweit dies geschehen ist, besteht keine Verbindung mehr zwischen dem Mesoderm und dem Enteroderm. Aber am Hinterende des Embryo erhält sich längere Zeit der- selbe Zusammenhang der Reimblätter, welcher früher weiter vorn be- stand ; man bemerkt die Mesoderm- bildungsrinne und die Verbindung hi des Mesoderms mit dem Entero- derm (Fig. 257). — Die Mesoderm- bildungsrinne setzt sich auch in den Bereich der zusammenstoßenden seitlichen Blastoporusränder fort und wird hier zu einer "roßen Fig. 2r)S. Querschnitt durch den spalt- förmigen Blastoporus eines Embryo von Triton im Stadium der Fig. 24ö. (Nach 0. Hertwig.) dh Darmhöhle, dp Dotter- pfropf (welcher sich soeben zurüclfgezogen hat), dz große Dotterzellen, ck Ektoderm, en Entoderm, om oberes Blatt des Meso- derms, ww? unteres Blatt des Mesoderms. :?:r7> Spalte (Fig. 258); im Bereich des Blastoporus ist das Mesoderm mehrschichtig und setzt sich über der Spalte in den Umschlagsrand der Blastoporuslippe fort, während es unter der Spalte mit der Masse der Dotterzellen zusammenhängt (Fig. 258). In einem etwas späteren Stadium, wenn die Medullarwülste sich stärker erhoben haben und die seitlichen Blastoporusränder ver- schmelzen, verschwindet die Mesodermbildungsrinne auch im hinter- Pigmentirung ist mitunter der Cölomspalt eine große Strecke weit markirt." „Es erscheint wichtig, darauf hinzuweisen, daß das Pigment keineswegs ein ausschlag- gebendes Characteristicum irgend welcher Zellen ist; man findet überall, wo ein leb- haftes Zellenleben anzunehmen ist, auch eine bedeutende Ansammlung von Pigment in den Zellen ; meist ist da, wo ein Spaltraum auftritt, derselbe schon vor seinem Erscheinen durch die Pigmentirung der betreffenden Zellen zu erkennen (dies zeigt sich auch bei der Bildung des Gastrulaspaltes)." „Es nimmt die stärkere Pigmentirung der Zellen an der oben erwähnten Stelle (an der Mesodermbildungsrinne) mithin nicht wunder, denn eine lebhafte Zellen- thätigkeit muß an der Bildungsstätte des Mesoblast vorhanden sein. Daß letzterer von der besprochenen Stelle aus wirklich gebildet wird, bezeugen endlich die gerade hier äußert häufig anzutreffenden Karyokinesen." 280 8. Capitel. sten Teile des Embryo und im Bereich der Blastoporuslippen. Mit den verschmolzenen Blastoporuslippen bildet das anstoßende Mesoderm eine einheitliche Zellmasse, in welcher die Mesodermstreifen enden, und mit welcher auch das solide Ende der Medullaranlage zusammen- fließt. Diese Zellmasse stellt den früher schon genannten Primitiv- streifen dar, welcher zur Bildung der Schwanzanlage verwandt wird (vergl. p. 269). Schließlich will ich noch kurz meine eigene Auffassung der Mesodermbildung bei den Amphibien aussprechen. — Es beruht auf einer zeitlichen Verschiebung (Heterochronie), daß das Mesoderm schon während der Gastrulation gebildet wird statt nach derselben ; man kann dabei eine verfrühte Anlage des Mesoderms oder eine ver- zögerte Durchführung der Gastrulation annehmen. Da ich als die ursprüngliche Bildungsweise des Mesoderms der Wirbeltiere die Herauswucherung am Blastoporusrande betrachte (p. 27), sehe ich ferner eine örtliche Verschiebung (Heterotopie) darin, daß die Heraus- wucherung längs der ganzen Gastralhöhle sich ausdehnte, so daß die Mesodermstreifen nicht längs des Rückens vorwachsen, sondern größtenteils längs des Rückens entstehen. Auch Abänderungen der Bildungsweise sind eingetreten. Bei den Fröschen erhält sich die Herauswucherung im hinteren Teile des Körpers, geht aber im übrigen Teile des Körpers in eine Abspaltung über. Bei den Tritonen zeigt sich die Herauswucherung in der ganzen Länge der Mesodermstreifen. nimmt aber zum Teil den Charakter einer Ausstülpung an M. Die Mesodermbildungsrinne ist nach meiner Ansicht daraus zu erklären, daß oft an dem Orte einer Herauswucherung eine Rinne auftritt. Ich leite die Leibeshöhle der Wirbeltiere phylogenetisch nicht von der Darmhöhle ab. Medullarplatte und Medullarrohr bei den auuren Amphibien. Während der Gastrulation verdickt sich das Ektoderm au der Dorsalseite des Embryo und bildet die Medullarplatte. Zu der Zeit, wenn der Dotterpfropf klein wird, entsteht eine mediane Rinne auf derselben, die Medullär rinne, deren Bildung an der dorsalen Blastoporuslippe beginnt und nach vorn vorschreitet. Gleichzeitig grenzt sich die Medullarplatte nach den Seiten und nach vorn hin deutlicher gegen das anstoßende Ektoderm ab; der vordere Teil der Fig. 259. Fig. 260. Fig. 261. Fig. 259—261. Embryonen des Frosches (Rana fusca) von vorn gesehen. ^^ ^^ (Nach Modellen von Friede. Ziegler.) i' J^^^ ^ ^U^ 1^ '^^^ ^^S- '^^^ zeigt die Erhebnng der Medullär Wülste und das Einsinken der Medullarrinne. Vergl. die hintere An- sicht Fig. 242 B. Fig. 260 zeigt das Zusammenrücken der Medullarwülste und die Vertiefung der Medullarrinne. Vergl. die hintere Ansicht Fig. 242 C. Bei Fig. 261 ist das Medullarrohr geschlossen. Man sieht unter dem Gehirn- teil des Medullarrohrs die Mundbucht und die Sauggruben, wie sich beim Vergleich mit Fig. 266 ergiebt. Fig. 259. Fig. 260. Fig. 261. 1) Die genetische Beziehung zwischen Herauswucheruug (Proliferation), Ab- spaltung und Ausstülpung ist schon früher besprochen worden (p. 32). Amphibien. 281 Mediillarplatte ist viel breiter als der übrige Teil und kann als Gehirn- teil bezeichnet werden ; an diesem vorderen Teile beginnt die Bildung der Medullär Wülste (Fig. 259) und schreitet nach hinten hin fort; zur Zeit, wenn der Dotterpfropf verschwindet, ist die Erhebung der Medullarwülste bis zum Hinterende der Medullari)latte vorgeschritten. Auf Querschnitten sieht man, daß der Medullarwulst dadurch entsteht, Fig. 262. Querschnitt durch den Rumpf eines Embryo der Unke (Bombinator igneus) zur Zeit der Erhebung der Medullarwülste. (Nach Goette.) as äußerer, is innerer Teil der Ursegmente, h MeduUarplatte, e Enteroderm (Darmepithel), g Chorda, l Medullarwülste, h innere Zellschicht des Ektoderms, ;• MeduUarrinne, s Seitenplatten. daß die dicke MeduUarplatte sich an ihrem Rande auffaltet, und daß der Rand mit dem anstoßenden Ektotlerm sich mehr und mehr erhebt (Fig. 262). Die Medullarwülste biegen sich medianwärts zusammen, und indem sie sich median vereinigen, kommt das Medullarrohr zum Verschluß; dies geschieht zuerst am Anfang des Rumpfteiles des Embryo, und schreitet der Prozeß nach vorn und nach hinten fort ^). Von besonderem Interesse sind die Vorgänge am Hinterende des Embryo, welche die Bildung des Schwanzes herbeiführen. Man erinnere sich, daß zu der Zeit, als der Dotterpfropf sich zurückzog, durch mediane Vereinigung der seitlichen Räuder des Blastoporus der Primitivstreifen entstand (p. 2(34). Die Oeffnung, welche als Rest ch hh Fig. 263. Medianschnitt eines Froschembryo nach dem Schluß des Blastoporus. (Nach T. H. MoRGAX.) a After- grube, ch Chorda, cn Canalis neurentericus, /;/* Hinterhirn, hy ektoderraale Hypophysen- anlage, mh Mittelhirn, ph Kie- raendarm ( Pharyngealhöhle), vli Vorderhirn. Das Ektoderm ist schwarz dargestellt. mh 1) Vergl. die Bilder von Triton, Fig. 247 und 248. 282 8. Capitel. des Blastoporus am Vorderende des Priuiitivstreifens bestehen bleibt, ist die erste Anlage des Canalis n enr enteric us (Fig. 242). Auf dem Primitivstreifen befindet sich eine mediane Rinne, die Primitivrinne, welche nach unten in die Aftergrube übergeht (Fig. 242 C). Die Medullarwülste enden am Primitivstreifen ; wenn die Erhebung der Medullarwülste und der Schluß des Medullarrohres bis zum Primitivstreifen vorgeschritten sind, setzt sich das Medullarrohr in den Canalis neurentericus fort und steht durch dieses mit dem Darm- rohr in Verbindung (Fig. 263). Zu dieser Zeit verschwindet die Primitivrinne (Fig. 242 E), und der Primitivstreifen kommt an die Ventralseite der hervortretenrlen Schwanzspitze zu liegen (Fig. 263). Das Hervortreten des Schwanzes l)eruht auf folgenden Vorgängen. Schon zur Zeit der Erhebung der Medullarwülste ist das Hinterende der Medullarplatte ventral wärts umgebogen (Fig. 244). Während des Schlusses des Medullarrohres wird die Biegung noch deutlicher, und die Um biegungssteile bezeichnet die hervor- tretende Schwanzspitze. Bei der Bildung des Schwanzes streckt sich das Hinterende der Chorda Fig. 264. Embryo von Rana fusca nach dem öchlul) des Medullarrohres. Seitenansicht zu Fig. 265. Am Kopf erscheinen die Kiemenspalten. Der Schwanz beginnt hervor- zutreten. gerade oder etwas aufwärts, während es bisher abwärts gerichtet war (vergl. Fig. 265 u. Fig. 263). Der aufwärts gehende Teil des Canalis neurentericus, welcher vom Darm zur Spitze der Chorda geht (Fig. 265), stellt den Schwanz dar m oder postanalen Darm dar. Während der Bildung des Schwanzes haben sich die Mesoderm- streifen im Bereiche des Rumpfes in ürsegmente zerlegt; das Hinter- ende der Mesodermstreifeu aber ist unsegmentirt. In dem Primitiv- streifen, welcher an der Ventralseite des Schwanzdarmes liegt (Fig. 265). Fig. 26"). Medianschnitt eines Froschembryo im Stadium der Fig. 264. (Nach A. M. Maeshall.) a After, dt Chorda, m Canalis neurentericus, hh Hinterhiru, hy ektodermale Hypophysenanlage, / Leberanlage, mh Mittel- hirn, ^jh Zirbel, i^h Kiemen- darm (Pharyngealhöhle), ('/( Vorderhirn. Das Ek- toderm ist schwarz dar- gestellt. sind die Mesodermstreifeu von beiden Seiten mit einander und mit dem Entoderm des Schwanzdarmes verschmolzen. Sehr lange erhält sich am Hinterende der Mesodermstreifeu diese unditferenzirte Zellmasse; sie ist der Sitz reger Zellvermehrung, und von ihr geht die Ver- längerung der Mesodermstreifeu aus, während der Schwanz an Länge zunimmt und die Bildung der Ürsegmente in den Mesodermstreifeu nach hinten fortschreitet. Arnphibien. 283 Indem die Schwanzanlage zu einem Ruderschwanz auswächst, wird die am Hinterende der Mesodermstreifen gelegene Zellmasse ver- braucht. Zu gleicher Zeit verschwindet der Canalis neurentericus und obliterirt der Schwanzdarni, indem er von der Schwanzwurzel nach der Schwanzspitze hin sich verschließt. Der Schwanzdarm stellt dann einen dünnen Zellstrang dar, welcher bald ganz verschwindet. Es muß noch bemerkt werden, daß ein oft'ener Canalis neur- entericus unter den Amphibien nur bei den Anuren vorkommt i); bei den Urodelen ist das Hinterende des Medullarrohres solid, und wird also der Canalis neurentericus nicht ausgebildet (p. 269). — Die Bilduugs- weise des Canalis neurentericus ist von theoretischer Bedeutung, da sie sowohl an die entsprechenden Vorgänge bei Amphioxus erinnert, als auch mit den Verhältnissen bei Selachiern Aehnlichkeit hat. Ein entsprechender offener Canalis neurentericus findet sich auch unter den Ganoiden bei Acipenser. Der Canalis neurentericus der höheren Wirbeltiere (Amnioten) ist zwar demjenigen des Frosches homolog, aber entsteht meist in etwas abgeändeter Weise (s. das letzte Capitel dieses Buches). An die Darstellung der Bildung des Medullarrohres kann man die Entwickelungsgeschichte des ganzen Nervensystems anschließen. W^ir wollen zuerst die Bildung des Gehirns betrachten, dann die Si)inalganglien und Spinalnerven, dann die Sinnesorgane. Da die Medullarplatte von Anfang an im Kopfteil des Embryo bedeutend breiter war als im Rumpfteil, ist das Medullarrohr in seinem vorderen Teile besonders groß und besitzt hier eine weite Höhlung. Dieser Gehirnteil des Medullarrohres gliedert sich in das Vorderhirn, das Mittelhirn und das Hinterhirn (Fig. 263). — Das Gehirn ist am vorderen Ende der Chorda nach abwärts umgebogen ; daher ist das Vorderhirn abwärts gerichtet, das Mittelhirn liegt an der Hirnbeuge, und das Hinterhirn liegt horizontal in der Richtung des Rückens. Aus dem Hinterhirn gehen das verlängerte Mark und das Klein- hirn hervor. Die obere Wand des Hinterhirns beginnt früh an Dicke abzunehmen, und der breite Hohlraum des Hinterhirns stellt den 4. Ventrikel dar. Eine kleine Leiste, welche den 4. Ventrikel nach vorn begrenzt, bildet das Kleinhirn , welches beim Frosch keine erhebliche Größe erreicht. — Das Mittelhirn wird an seiner dorsalen Wand median durch eine flache Furche in zwei Teile getrennt, aus welchen die beiden großen, halbkugelig vorspringenden Mittelhirn- hälften des erwachsenen Frosches entstehen. — Aus dem ursprüng- lichen Vorderhirn gehen die beiden Hemisphären des Großhirns und das Zwischenhirn hervor. Von der oberen Wand des Zwischenhirns wächst die Zirbel (Glandula pinealis) hervor (Fig. 268). Der Boden des Zwischen- hirns bildet unmittelbar vor dem Vorderende der Chorda eine trichter- förmige Ausstülpung nach unten, das Infundibulum. Die Höhle des 1) Ich habe bei der Beschreibung des Canalis neurentericus des Amphioxus erwähnt, daß die Fhmmerung im Medullarrohr von vorn nach hinten geht (p. 57). Beim Frosch verhält sich die Flimmerung im Medullarrohr ebenso. T. H. Morgax berichtet darüber Folgendes: „Mr. WiGHTMANhas demonstrated to me in the neural tube of adult frogs the ciliated epithelium in the living condition, and further by the addition of suspended carmine granules these cilia are seen to drive the particles towards the tail." 284 8. Capitel. Zwischeiiliirus ist der 3. Ventrikel, die verdickte Seiteuwand desselben bildet jederseits den Sehhügel (Thalamus oi)ticus). Am unteren Ende des lufundibulums entsteht die Hypoi)hyse. Dieselbe nimmt aber ihren Ursprung nicht vom Gehirn, sondern von einer besonderen Einstülpung des Ektoderms, welche über dem Munde sich bildet und als ein solider Fortsatz des Ektoderms zwischen der oberen Schlundwand und dem Gehirn vorwächst (Fig. 268). Das vorderste Ende des einwuchernden Zapfens schwillt kolbenförmig an und bildet ein Bläschen, während der Stiel, welcher dasselbe mit der Haut verbindet, zu Grunde geht. Dieses Bläschen, welches am vorderen Ende der Chorda unter dem Infundibulum liegt, stellt die Hypophyse dar. Es zerfällt in einzelne Lappen, und die Hypophyse Ijesteht später aus einer Masse verschlungener Schläuche ^). Die Spinalganglien entstehen aus der Ganglienleiste, welche zur Zeit der Erhebung der Medullarwülste am Rande der Medullarplatte zur Sonderung gelangt. Wenn das Medullarrohr sich schließt, ver- einigen sich die an den beiden zusammentreftenden Rändern der Me- dullarplatte gelegenen Leisten median zu einem einzigen Streifen, aus welchem dann nach beiden Seiten hin die Spinalganglien sich diffe- renziren (Fig. 269), während die zwischenliegenden Teile schwänden. Die dorsalen Wurzeln der Spinalnerven gehen nicht aus der ursprünglichen Verbindung der Ganglien mit dem Gehirn hervor, sondern wachsen von den Spinalganglien aus in das Rückenmark hinein. Die ventralen Wurzeln der Spinalnerven wachsen aus dem Rückenmark hervor und vereinigen sich mit den Nervensträngen der Spinalganglien. Die Ganglien des Sympathicus entstehen von den Spinalganglien aus und von einigen Ganglien des Kopfes; wie Fig. 270 zeigt, gehen von den Spinalnerven medianwärts gerichtete Aeste ab, an deren Ende die Spinalganglien sich entwickeln. Was die Gehirnnerven betrifft, so nimmt ein Teil derselben von der Gangiienleiste seinen Ursprung, welche sich am Gehirnteil des Medullarrohres in derselben Weise anlegt wie am Rückenmarksteil. Eine derartige Herkunft ist sicher bekannt von dem Trigeminus, dem Facialis und Acusticus und den sensiblen Aesten des Glossopharyngeus und Vagus (Marshall, Corning). Die Ganglien dieser Nerven treten in Verbindung mit einzelnen Stellen des Ektoderms , welche den Plakoden der Cyclostomen entsprechen (vergl. p. 82); die Ganglien legen sich an diese Plakoden an, verschmelzen mit Gangiienanlagen. welche sich von den Plakoden abspalten und trennen sich dann wieder von den Plakoden ab ^). Diese Verbindung mit ektodermalen Plakoden, welche auf der Höhe der Seitenlinie liegen, ist deutlich zu erkennen bei den Ganglien des Trigeminus, des Facialis, des Glossopharyngeus und des Vagus ■^), während beim Acusticus das Ohrbläschen die Stelle der Piakode zu vertreten scheint. Von dem Ganglion des Vagus geht 1) Nach den Beobachtungen von Valenti (1895) nimmt auch das entodermale Epithel der Mundhöhle an der Bildung der Hypophyse Teil ; nach der Darstellung von CoKNiNG (1899) ist das nicht der Fall. 2) Offenbar sind die Plakoden phylogenetisch aus Sinnesorganen (Sinnesfeldern der Haut) abzuleiten. 3) Die Piakode des Glossopharyngeus liegt am oberen Rande der ersten Kiemen- spalte; die Aeste dieses Nerven verlaufen am Rande der ersten Kiemenspalte. Die Plakode des Vagus folgt hinter derjenigen des Glossopharyngeus. Die Aeste des Vagus gehen zu den folgenden Kiemenspalten, außerdem zum Herzen und zum Darmkanal, ferner zur Seitenlinie. Amphibien. 285 der Nerv der Seitenlinie aus, welcher zu den in mehreren Reihen gelegenen Sinnesorganen der Seitenlinie gehört. Die Lage der Sinnesorgane der Seitenlinie und der übrigen Haut- sinnesorgane der Larven ist in dem Abschnitt über die Larven und die Verwandlung abgebildet (Fig. 280 auf p. 301). Das Ohrbläschen entsteht durch eine Einstülpung des Ektoderms. Dabei wird aber die Deckschicht des Ektoderms nicht einbezogen, sondern geht ül)er die Einstülpung hinweg ^). Das Ohrbläschen trennt sich vom Ektoderm völlig ab. Bei Larven von 11 mm Länge teilt es sich in zwei Abteilungen, den Utriculus und den Sacculus, zwischen welchen nur eine enge Verbindung bleibt. Am Sacculus entstehen die drei halbcirkelförmigen Kanäle, deren Abtrennung jeweils durch zwei sich eutgegenwachsende einspringende Falten bewirkt wird. Von der Bildung der Paukenhöhle und der Tuba Eustachii wird später die Rede sein (p. 286). Die Nase wird jederseits durch ein einsinkendes Feld des Ekto- derms gebildet; es entsteht also jederseits eine Nasengrube (Fig. 266). Indem das Ektoderm am Rande derselben sich erhebt, geht aus jeder Nasengrube ein Nasensack hervor. Von jedem Nasensack wächst im Anfang der Larvenzeit ein Zellenstrang nach unten und hinten und verbindet sich mit dem Epithel der Mundhöhle unmittelbar hinter der Grenze der Ektodermeinstülpung. Diese Zellenstränge werden im weiteren Verlauf der Larvenzeit zu hohlen Kanälen , deren innere Oeffnungen die inneren Nasenlöcher sind. Die entodermalen Organe beim Frosch. Die Entstehung der Darmhöhle wurde schon bei der Besprechung der Gastrulation behandelt (p. 262). Während der Gastrulation be- steht das Entoderm, welches die Gastralhöhle umschließt, an der Dorsalseite aus der einige Zellen tiefen unteren Schicht (der ein- gestülpten Schicht), an der A'entralseite aus der Masse der großen Dotterzellen (Fig. 241). Von dem Entoderm der Dorsalseite trennen sich dann die Chorda und die beiden Mesoderm streifen ab, wie schon früher gezeigt wurde (p. 273). Die einschichtige Lamelle des Ento- derms, welche unter der Chorda und dem Mesoderm als Begrenzung der Gastalhöhle verbleibt, bildet in Verbindung mit der großen Dotter- masse das Epithel des Darmkanals und ist demnach als Enteroderm zu bezeichnen. Von der großen Masse der Dotterzellen trennt sich an der Peripherie eine dünne Schicht ab, welche zur Verbreiterung der Mesodermstreifeu dient (Fig. 269), und außerdem entstehen Blut- anlagen unter dieser Mesodermlamelle (vergi. p. 296). Der Rest der Masse der Dotterzellen bildet den ventralen Teil des Epithels des Darmkanals und ist also dem Enteroderm zuzurechnen. Am Darmkanal des Frosches unterscheidet man erstens den Vorder- darm, welcher den Kiemendarm (resp. Pharynx), den Oesophagus und den Magen umfaßt, und zweitens den Mitteldarm, welcher vom Pylorus bis zur Kloake geht. Beim Embryo entsteht der ^'orderdarm aus dem vorderen Teile der Gastralhöhle, der Mitteldarm aus dem folgenden 1) Auch die Sinnesorgane der Seitenlinie und ebenso die Linse entwickeln sich nur aus der unteren Zellensehichte des Ektoderms. 286 8. Capitel. Teile derselben (Fig. 263 und 265). Die ventrale Wand des Mittel- darms wird von den großen Dotterzellen gebildet. Die Mund- bucht entsteht durch eine Einstülpung des Ektoderms, ebenso die Kloake. — Wir wollen nun die Entwickelung der einzelnen Teile des Darmkanals genauer ins Auge fassen. Betrachtet man eine Froschlarve zur Zeit des Ausschlüpfens, so bemerkt man an der Vorderseite des Kopfes die Mund bucht (Fig. 26Ö), welche zu dieser Zeit noch nicht in den Darmkanal ge- öffnet ist. aber an welcher das Ektoderm mit dem Enteroderm in direkter Berührung steht (Fig. 288). Unter der Mundbucht sieht man die beiden Unterkieferwülste, welche in der Mitte durch eine schmale Rinne getrennt sind und an welchen ventral die beiden Sauggruben ansitzen (Fig. 266). Die beiden S a u g g r u b e n hängen zu dieser Zeit mit einander zusammen und bilden die Figur eines Hufeisens, dessen concaver Bogen nach vorn gerichtet ist. In diesem Stadium umschließt der Vorderdarm eine weite Höhle, und sind an dem Kiementeil desselben die Anlagen der Kiemen- spalten zu erkennen (Fig. 266). Die Kiemenspalten sind noch nicht m ^_ A «-'-' B Fig. 266 Au. B. Larve von Rana fusca zur Zeit des Ausschlüpfens; A An- sieht von vorn, B Seitenansicht. (Nach einem Modell von Friedrich Ziegler.) Zu diesem Stadium gehört der Frontalschnitt Fig. 267 und der Medianschnitt Fig. 268. _ k Kiemenspalte, m Mundgrube, n Nasengrube, ^s- Sauggrube, vn Vorniere. geöffnet, sondern nur durch Falten des Enteroderms gebildet, welche die Haut berühren (Fig. 267). Die Haut ist an den Stellen der Kiemen- spalten etwas eingezogen und auf dem ersten und zweiten Kiemenbogen deutlich vorgewölbt (Fig. 266 u. 267). Auf diesen zwei Kiemenbogen (nachher auch auf dem dritten) entstehen kleine Knöpfchen, welche zu den äußeren Kiemen auswachsen ^). Die erste Kiemenspalte, welche dem Spritzloch der Selachier ent- spricht, öff"net sich nicht nach außen, sondern erfährt eigentümliche Umbildungen. Die Falte des Entoderms, welche die Anlage dieser Kiemenspalte bildet, erfährt in ihrem mittleren Teile eine Einbuchtung und wird hier gänzlich verdrängt, da das Quadratum und das Hyoid an dieser Stelle zur Verschmelzung kommen. Aber am oberen Teile dieser Falte bildet sich eine knopfartige Hervorragung, welche all- mählich zu einem langgestielten Bläschen auswächst. Aus diesem Bläs- 1) Bemerkenswert ist die Uebereinstimmung mit entsprechenden Embryonen der Selachier (Fig. 221). Amphibien, 287 chen geht die Paukenhöhle (das Caviiin tyiiipani) hervor, der Stiel des Bläschens, welcher zeitweilig sehr dünn wird, erweitert sich später und bildet die Tuba Eustachii (Spemann 1898). Der auf die erste Kiemenspalte (das Spritzloch) folgende Kiemenbogen ist der Hyoidbogen, von welchem später eine Hautfalte vorwächst, welche wieder Kiemen- deckel der Fische die Kiemen bedeckt. Fig. 267. Frontalschnitt durch eine Froschlarve zur Zeit des Ausschlüpfens (Stadium der Fig. 266) auf der Höhe der Nasen- gruben, der Kiemen spalten und der Vorniere. Vergr. 4ümal. (Nach A. M. Mak- SHALL, 1893.) AF zufüh- rendes Kiemengefäß des 1. Kieraenbogens, /?F Vorder- hirn, BR.l 1. Kiemenbogen, BR.22. Kiemenbogen, BR.s 3. Kiemenbogen, C Cölom (Vornierenteil desselben), EF abführendes Gefäß des 1. Kiemenbogens, HM An- lage der 1. Kiemenspalte (Spritzloch), HY Hyoid- bogen, IN Infundibulum, KA Vornierengang (links aufgeschnitten gezeichnet), Ä'*S' und KP Vornieren- trichter und Vornieren- kanälchen, Oi^Nasengrube, OS Stil der Augen blase, 7'PKiemendarm(Pharynx), TI Darm, I' Dotterzellen in der Wand des Mittel- darmes. BR.l BR.2 Abgesehen von der ersten Kiemenspalte, welche dem Spritzloch entspricht, werden noch vier Kiemenspalten angelegt. Infolgedessen giebt es drei freie Kiemenbogen. Schon ehe die Kiemenspalten ge- öffnet sind, entwickelt sich auf jedem der drei Kiemenbogen eine verzweigte äußere Kieme (Fig. 277 auf p. 298). Bei Larven von 9—10 mm Länge, bei welchen der Mund durch- bricht, öffnen sich die Kiemenspalten und entstehen an den Kiemen- bogen die inneren Kiemen; an jedem der drei freien Kiemen- bogen sitzen am hinteren Rande zwei Reihen von kleinen Kiemen- bäumchen ; der vierte Kiemenbogen, welcher nur auf seiner Vorderseite an eine Kiemenspalte anstößt, trägt nur eine Reihe von Kiemen- bäumchen. Die Kiemenbogen entwickeln an ihrem vorderen Rand große Platten (Filterplatten) mit einem complicirten System von 288 8. Capitel. Fortsätzen, welche für das Atemwasser sozusagen einen Seiher bilden '). Bei älteien Larven schwinden die äußeren Kiemen, und wächst die genannte Kiemendeckelfalte vom Hyoidbogen aus über die Kiemen hinweg. Es entsteht also jederseits eine Kiemenhöhle, jedoch ver- einigt sich die Kiemendeckelhaut von rechts und links, so daß die beiden Kiemenhöhlen an der Ventralseite des Kopfes zusammenhängen. Die rechtsseitige Kiemenöffnung kommt zum Verschluß, und es bleibt nur links ein Atemloch (Spiraculum) bestehen^). Am Boden der Kiemenhöhle entsteht median eine kurze Furche, welche sich an ihrem hinteren Ende vertieft; es entsteht hier eine kleine compacte Zellmasse, w^elche sich von dem Ei)ithel des Kiemen- darmes ablöst und welche die Anlage der Schilddrüse (Glandula thyreoidea) ist. Während der Larvenzeit teilt sich dieselbe in zw^ei seitliche Teile, die beiden Glandulae thyreoideae, welche beim er- wachsenen Frosch seitlich an der ventralen Fläche des hinteren Zungenbeinhornes liegen und aus zahlreichen von einem einschichtigen Epithel ausgekleideten, drüsenähnlichen Hohlräumen bestehen. Die Thymus entsteht aus entoderraalen Anlagen, welche sich als kleine Knöpfchen vom oberen Teile der Kiemenspalten abtrennen (hauptsächlich von der zweiten Kiemenspalte). Die Zunge bildet sich erst spät. Gegen das Ende der Larven- zeit, kurz vor der Metamorphose erhebt sich ein Wulst am Boden der Rachenhöhle, welcher zur Zunge auswächst. Auf den Kiemendarm, welcher der Rachenhöhle des erwachsenen Frosches entspricht, folgt die Speiseröhre (Oesophagus). Merk- würdigerweise giebt es in der Entwickeluug der Larven eine Pe- riode , in welcher der Oesophagus nicht hohl ist, sondern compact mit Zellen erfüllt. Bei Larven von 8 mm Länge, kurz bevor der Mund durchbricht, wird der Oesophagus in der bezeichneten Weise verschlossen und öffnet sich erst bei Larven von lOVo nim, bei w^elchen der Mund durchgebrochen ist (Marshall). Die Bildung der Lungen geht von dem Epithel des Oesophagus aus. Die erste Anlage derselben sind zwei kleine, taschenartige Diver- tikel an den Seiten des Oesophagus, welche kurz vor dem Aus- schlüpfen der Larve entstehen. Diese beiden Divertikel verlängern sich allmählich zu den schlauchartigen Lungensäcken ; derjenige Teil des Epithels des Oesophagus, welcher zwischen den beiden Mündungs- stellen der Lungensäcke gelegen ist, senkt sich bei etwa 10 mm langen Larven in die Tiefe und bildet die Höhle desLarynx^); die Eingangs- öffnung dieser Ausstülpung verengt sich und bildet einen Längsspalt, die Kehlkopfspalte (Aditus ad laryngem). Am Anfang des Mitteldarmes entstehen die Leber und das Pancreas. Schon bei ausschlüpfenden Larven bemerkt man am Anfang des Mitteldarmes eine Bucht des Darmes, welche am Anfang der Dotterzellenmasse in dieselbe sich einsenkt (Fig. 268). Aus der vorderen Wand dieser Leberbucht entsteht das Lebergewebe, indem 1) In Bezue auf den Bau der inneren Kiemen, sowie in Bezug auf die Anatomie und Histologie der Mund- und Kiemenhöhle verweise ich auf die eingehenden Unter- suchungen von Fr. E. Schulze (1888 und 1892). 2) Ueber die Lage des Atemloches bei den Larven der Batrachier vergl. p. 300. 3) Eine Trachea ist bei Fröschen nicht vorhanden. — Die obige Beschreibung der Entstehung der Lungen ist dem Buche von A. M. Marshall (1893) ent- nommen. Amphibien. 289 sich zunächst zahh-eiche Buchten bilden, welche sich dann vielfach verzweigen. Der Anfangsteil der Leberbucht verengt sich und bildet den Gallengang, an welchem als seitliches Divertikel die Gallenblase entsteht. — Das Pancreas entwickelt sich aus einer dorsalen com- pacten Anlage, welche gegenüber der Leberbucht an der Dorsalseite des Mitteldarmes entsteht, und aus zwei ventralen Anlagen, welche an dem Anfang des Leberganges ihren Ursprung nehmen (Goette, GÖPPERT, Stöhr). Die Vereinigung des linken und rechten ventralen Pancreas geschieht am dorsalen (resp. vorderen; Umfange des Ductus Fig. 268. Medianschnitt einer Froschlarve ungefähr im Stadium der Fig. 260. (Nach A. M. Marshall.) a Anus, ch Chorda, l Leberbucht, in Int'undibulum, hy ektodermale Anlage der Hypophyse, m Mundbucht, vih Mittelhirn, nh NacKhirn, v Ventrikel des Herzens (das Endothel ist nicht dargestellt), vg Mündung des Vor- nierengangs. Vergr. 22mal. choledochus, während die Mündungen der Ausführungsgänge dieser beiden Drüsen an dem ventralen (resp. hinteren) Umfange desselben an einander rücken und zu einer Mündung verschmelzen. Hierdurch entsteht ein pancreatischer Ring um den Ductus choledochus, nahe seiner Mündung in den caudalen Abschnitt der Duodenalschlinge. Die aus der dorsalen Anlage hervorgegangene Pancreasanlage ver- schmilzt mit dem ventralen Pancreas, und der Ausführungsgang des dorsalen Pancreas obliterirt (Choronshitzky). Der Mittel d arm hat zur Zeit des Ausschlüpfens der Larve eine ziemlich enge Lichtung; er wird dorsal von einem einschichtigen Epithel, ventral von der Masse der Dotterzellen begrenzt. Bald nach dem Ausschlüi)fen verlängert sich der Mitteldarm und bildet allmählich ein langes Rohr, welches in der Bauchhöhle spiralig aufgerollt liegt und ein einschichtiges Epithel besitzt. — Zur Zeit der Verwandlung der Larve wird keine Nahrung in den Darm aufgenommen und findet eine histologische Veränderung des Darmkanals statt, wobei der Mittel- darm die spiralige Lage aufgiebt, sich etwas verkürzt und den be- kannten Dünndarm-Knäuel des Frosches bildet. Gleichzeitig erweitert sich der Endabschnitt des Mitteldarmes und bildet das Rectum. Die Kloake geht aus einer kleinen Einbuchtung des Ektoderms hervor. Es wurde schon bei der Gastrulation gesagt, daß aus dem hintersten Teile der Blastoporusrinne der After entsteht. Jedoch Ziegler, Eatwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 19 290 8- Capitel. kommt die Oeftnung vorübergehend zum Verschluß (Fig. 263) und bildet sich dann an derselben Stelle von neuem (Fig. 265). — Es ist beachtenswert, daß zur Zeit des Ausschlüpfens wohl der After gebildet, aber der Mund noch nicht geöffnet ist. Es hängt dies damit zusammen, daß an dem Endteil des Darmes die Vornierengänge ein- münden (Fig. 267 u. 268), und daß die Vorniere bei jungen Larven schon eine excretorische Function ausführt. Die Harnblase des Frosches bildet sich in der letzten Periode des Larvenlebens als eine ventrale Ausstülpung von der Kloake aus ^). Schließlich muß ich noch einige rudimentäre Anlagen besprechen, welche zu dem Darmkanal gehören, nämlich den postanalen Darm und den Hypochordalstrang. Der postanale Darm geht aus dem unteren Teile des Canalis neurentericus hervor; er verläuft von der Kloake zur Schwanzspitze. Er stellt ui'sprünglich einen offenen Kanal dar (Fig. 265), wird aber bald ein dünner solider Zellenstrang, welcher während der ersten Larven- zeit verschwindet. Der Hypochordalstrang ist ein entodermaler Strang, welcher sich längs des Darmes median von dem Enteroderm ablöst, nachdem* die Bildung der Chorda vollzogen ist (Fig. 269). Wie Stoehr gezeigt hat, erfolgt bei Amphibien die Ablösung des Subchordalstranges nicht continuirlich, sondern in mehreren Abschnitten 2). Die mesodermaleii Organe des Frosches. Die Entstehung der Mesodermstreifen ist schon in einem früheren Abschnitt beschrieben worden (p. 273). Wie bei anderen Wirbeltieren gliedert sich der medial geJegene Teil der Mesodermstreifen in Ur- segmente, während der laterale Teil die Seitenplatten darstellt. Die Seitenplatten umgreifen die Masse der Dotterzellen, da sie größten- teils durch Abspaltung von der Masse der Dotterzellen entstanden sind (Fig. 269), wie schon oben gesagt wurde (p. 275). In jedem Ursegment entsteht eine kleine Höhle (Myotomhöhle) ; dieselbe ist in der Weise der Außenseite des Ursegmentes genähert, daß die hauptsächliche Masse der Zellen des Ursegmentes an der medialen Seite der Höhlung liegt, und nur ein einfaches Epithel die laterale Wand bildet (Fig. 269). Zu dieser Zeit sind die Ursegmente noch nicht von den Seitenplatten abgetrennt, so daß der Hohlraum des Ursegmentes auf den mittleren Querschnitten desselben mit dem 1) Die Harnblase ist bei vielen Urodelen und bei den Gymnophionen ungeteilt und sackförmig; bei Molchen, Salamandern, Fröschen und Kröten ist sie anfangs ebenso gestaltet, wächst aber nachher in zwei Zipfel aus. Bei Alytes und Bombi- nator wird die Blase zweiteilig (H. H. Field). 2) Die Hypochorda von Rana temporaria entsteht als pigmentirte Leiste aus der dorsalen Darmwand. Man unterscheidet eine Kopfhypochorda und eine Rumpf- hypochorda. Erstere entsteht später als die Rumpfhypochorda und ist ein unsehem- barer, vor dem 1. Myomer gelegener länglich- ovaler Körper, der nicht mit der Rumpfhypochorda zusammenhängt und bald wieder verschwindet. Die Rumpf- hypochorda schnürt sich, vom Kopf zum Schwanz vorschreitend, von der Darm- wand allmählich ab, jedoch so, daß anfangs noch eine Anzahl von Verbindungs- brücken mit der Darmwand bestehen bleibt. Die anfänglich bestehende segmentale Anordnung dieser Brücken wird späterhin undeutlicher (Stoehr). Die Hypochorda wird später rückgebildet und nimmt am Aufbau anderer Organe nicht Teil (Stoehr 1895, Bergfeldt 1896). Amphibieü. 291 Hohlraum der Seitenplatten (Splanchnocöl) in Zusammenhang steht (Fig. 269 rechts), ganz ähnlich, wie es auch für die Selachier beschrieben Fig. 269. Querschnitt durch die Mitte eines Froschembryo von 3,5 mm Länge (Stadium der Fig. 242 D). Vergr. 52mal. (Nach A. M. Maeshall, 1893.) CH Chorda, CJ Subchordalstrang, CM Myocöl (Höhle im Ursegment), CS Splanchnocöl (Höhle zwischen den Seiten platten, Leibeshöhle), E Ektoderm, KB Vornierengang, 21 Mesoderm, JIS Myotonie (iTsegmente), XD Nervenleiste (Anlage der Spinalgang- lien), NS Rückenmark (Medullarrohr), .SO Somatopleura, SP Splanchnopleura, T Gastralhöhle (Darmhöhle), Y Dotterzellen. wurde. — Etwas später werden die Ursegmente völlig von den Seiten- platten abgetrennt. Aber noch ehe dies geschehen ist, beginnt schon die Bildung der Skierotome und die Anlage der Vorniere. Die Skierotome sind durch lockere Mesenchymzellen darge- stellt, welche vom unteren Teile des Ursegmentes hervorwuchern. Wie bei anderen Wirbeltieren fließt das Mesenchym der Skierotome zu einer einheitlichen Schichte zusammen, welche an den Seiten der Chorda, unter der Chorda und an den Seiten des Medullarrohres sich ausbreitet. So entsteht die skeletogene Schichte, in welcher später die knorpehgen Anlagen der Wirbelsäule ihren Ursprung nehmen. Die Vorniere wird schon vor dem Ausschlüpfen der Larve an- gelegt. Es entsteht eine Falte am äußeren Blatt der Seitenplatten (Fig. 269^5) ; der vorderste Teil dieser Falte bildet die Vorniere, der folgende Teil den Vornierengang. An der Vorniere bleibt die Ver- bindung mit der Leibeshöhle erhalten, während der Vornierengang sich gänzlich von den Seitenplatten abschnürt. Aus der ursprünglich einheitlichen, schlitzförmigen Oeffnung der Vorniere entstehen o Oeff- nungen, Vornierentrichter ^), von welchen 3 kleine Kanälchen ausgehen, 1) Nach den Beobachtungen von Field (1891) an Rana sylvatica werden sowohl die Vorniere als auch der Vornierengang solid angelegt und erhalten erst 19* 292 8. Capitel. die in den Vornierengang münden (Fig. 267). Die 3 Vornierentrichter i) liegen unter dem 2., 3. und 4. Myotom. Der vorderste Teil des Vor- nierenganges verlängert sich sehr und bildet viele Schlingen, welche einen (kteral von den 3 Vornierenkanälchen gelegenen) Knäuel dar- stellen, der von den Cardinalvenen umspült wird (Fig. 270). — Der V 4 X' Fig. 270. Quersohuitt durcli eiue Froschlarve von 12 mm Länge. Der Schnitt geht durch die Vorniere. Vergr. 44mal. (Nach A. M. Marshall.) A Aortenwurzel, AP Arteria pulmonalis, BH Medulla oblongata, CII Chorda, Gl Kiemen, G3I Glo- meruluä der Vorniere, KP Knäuel des Vornierengangs au der Vorniere, ä'S' 2. Vor- nierentrichter, LA Anlage der vorderen Extremität, LG Anfangsteil der Lungen ganglion, X' Dach des 4. Ventrikels. Vornierengang verbindet sich an seinem Hintereude mit dem End- abschnitt des Darmes und mündet in denselben. — In demjenigen Abschnitt der Leibeshöhle, von welchem die Vornierenkanälchen aus- gehen und welcher der Vornierenkammer der Teleosteer und Dipnoer entspricht, bildet sich von der medialen Wand her ein Glomerulus, in welchen die Aorta eine kleine Arterie entsendet (Fig. 270). Der Vor- uierenteil der Leibeshöhle wird aber von der übrigen Leibeshöhle nicht abgeschnürt. nachträglich ein Lumen. Die 3 Vornierenti'ichter gehen daher nach Field nicht aus einer ursprünglich einheitlichen Oeffnung hervor, sondern differenziren sich in der gemeinsamen soliden Vornierenanlage. 1) Bei den Urodeleu legen sieh in der Eegel 2, bei den Anuren 3 Vornieren- kanälchen an. Amphibien. 293 Bei Larven von 20 mm Länge beginnt die Rückbildung der Vor- niere, und wird der Vornierengang hinter der Vorniere unterbrochen. Zu dieser Zeit functionirt schon die Urniere, deren Bildung Ijei 10—12 mm laugen Larven beginnt. Die Urnierenkanälchen entstehen aus Haufen von Mesodermzelleu , welche anfangs segmental liegen, aber später die segmeutale Anordnung aufgeben. Das vorderste Ur- nierenkanälchen liegt etwa 3 Segmente hinter der Vorniere, jedoch verfallen die vordersten 3 — 4 Urnierenkanälchen bald der fettigen Degeneration. — Jedes Urnierenkanälchen entwickelt einen Malpighi- schen Körper mit Glomerulus und verbindet sich mit dem A'ornieren- gang. Außerdem bildet jedes Vornierenkanälchen einen Verbindungs- strang nach dem Peritonealepithel. Aus demselben geht ein Nieren- trichter (Nephrostom) hervor; allein die Nierentrichter geben secundär ihre Verbindung mit den Nierenkanälchen auf und bilden fiinimernde Kanäle, welche auffallenderweise in die Nierenvenen münden ^). Die Anlage der Gonaden wird bei Froschlarven von etwa 10 mm Länge bemerkbar. Jederseits findet man eine Genitalfalte des Peri- toneums, welche als Längsfalte neben dem dorsalen Mesenterium sich hinzieht, zwischen diesem und dem vorderen Teile der Niere liegend. Der vorderste Teil dieser Genitalfalte giebt den bekannten gelappten Fettkörpern des Frosches den Ursprung, während der folgende Teil den Hoden oder den Eierstock bildet-). Der Eileiter (MÜLLER'sche Gang) wird von manchen Autoren durch Abspaltung von dem Urnierengang abgeleitet. Neuere Autoren berichten, daß der Eileiter unabhängig vom Urnierengang entsteht und aus einem Streifen des Epithels der Leibeshöhle seinen Ursprung nimmt ^). Wenn die Leibeshöhle zwischen den Seitenplatten erscheint, stellt der vorderste Teil derselben die Pericard ialhöhle dar. Zwischen den beiden Pericardialhöhlen entsteht das Herz. Man sieht an den schematischen Fig. 271 A und B die beiden Pericardialhöhlen, welche median unter der Herzanlage zusammentreffen. Das innere Blatt der Seitenplatten (die Splanchnopleura) bildet die Muskelwand des Herzens (Fig. 271 C). Das Endothel des Herzens entsteht aus einer Anzahl ver- einzelter Zellen, welche von der Masse der großen Dotterzellen oder von dem sich anschließenden Entoderm des Vorderdarmes abstammen ^). Diese Zellen haben also einen ähnlichen Ursprung wie die ersten Blutzellen, von w-elchen später die Rede sein wird (p. 295 u. 296). 1) Zur Erklärung dieser merkwürdigen Verhältnisse kann folgende Ueber- legung beitragen. Die Leibeshöhle der Wirbeltiere hatte ursprünglich eine excretorische Function; die Trichter der Vorniere und der Urniere führten die Flüssigkeit ab. Die Bildung des Glomerulus der Vorniere erhöhte die excretorische Thätigkeit. Als aber in der Urniere zahlreiche MALPiGHi'sche Körper entstanden, war die excretorische Thätigkeit der Leibeshöhle nur noch von geringer Bedeutung. Indem die Vorniere schwand und die Nephrostome ihre Verbindung mit den Nierenkanälchen aufgaben, hörte diese Function der Leibeshöhle ganz auf. 2) Eine genauere Darstellung der Entstehung der Genitalorgane des Frosches ist in dem Lehrbuche von A. M. Marshall (Vertebrate Embryology, London 1893) zu finden, in welchem auch die Entwickelung der übrigen Organsysteme des Frosches hauptsächlich auf Grund eigener Beobachtungen des Verfassers ziemlich ausführlich beschrieben wird. 3) Letztere Ansicht wird hinsichtlich des Frosches vertreten von Mac Beide (1892j und A. M. Marshall (1893), hinsichtlich des Axolotls von G. Wilsox (1894). 4) Ich verweise auf die Publicationen von Goette, Rabl, Oellacher, Schwink, HoussAY, Brächet, T. H. Morgax. 294 8. Capitel. Das hintere Ende des Herzens berührt die Leber (Fig. 268). Der Herzschlauch ertalirt wie bei anderen Wirbeltieren eine N-förmige Krümmung und gliedert sich in den Sinus venosus, den Vorhof, die Herz- kammer und den Truncus arteriosus (Fig. 272). Bei den Larven entsteht (bald nach dem Durchbruch des Mundes) die Scheidewand des Vor- hofes, welche als eine Falte von oben herabwächst. Gleichzeitig ent- stehen die Längsfalteu im Truncus arteriosus, durch welche beim Fig. 271 A — C. Drei Stadien der Entwickelung des Herzens des Frosches, scheniatisch. (Nach T. H. Mokgan 1897.) E Endothel, FE PericardiaUiöhle , PH Kiemendarm (Pharyngealhöhle), W Wand des Herzens. Das Ektoderm ist schwarz gezeichnet. Frosch einigermaßen eine Trennung des arteriellen und des venösen Blutes herbeigeführt wird ^). Die Kiemeuarterien, welche vom Truncus arteriosus aus in die Kiemenbögen eintreten, geben Aeste in die Kiemenbäumchen der äußeren und inneren Kiemen. Das Blut, welches aus diesen zurückkehrt, wird von abführenden Kiemengefäßen (Kiemenvenen) gesammelt, welche dann in die Aortenwurzeln übergehen (Fig. 272). Während der Larven- zeit (bei Larven von etwa 12 mm Länge) treten die zuführenden Kiemen- gefäße am unteren Teile der Kiemenbögen mit den abführenden in directe Verbindung, so daß bei älteren Larven in jedem Kiemenbögen ein Gefäßbogen (Arterienbogen , Aortenbogen, Schlundbogengefäß) liegt. — Bei der Metamorphose der Larve wird der erste Gefäßbogen zum Arcus caroticus ^), und Ijildet der zweite Gefäßbogen den defini- tiven Aortenbogen (Arcus aorticus) ; der dritte Gefäßbogen wird rück- gebildet, und der vierte Gefäßbogen, welcher schon zur Larvenzeit einen Ast zur Lunge entsendet, verliert die Verbindung mit der 1) Obgleich die Kammer keine Scheidewand besitzt, kann doch das Blut des rechten und des linken Vorhofes auch in der Kammer einigermaßen getrennt bleiben, da die Trabekel der Musculatur der Kammer nach Art von dorsoventral verlaufenden Scheidewänden angeordnet sind. 2) Im Hyoidbogen werden schon vor dem Ausschlüpfen der Larve ähnliche Gefäße angelegt wie in den folgenden Kiemenbögen ; aber der Gefäßbogen des Hyoid- bogens wird frühzeitig rückgebildet. Der erste Gefäßbogen der älteren Larve ist also derjenige, welcher in dem ersten freien Kiemenbögen sich befindet; von diesem Gefäßbogen gehen schon zur Larvenzeit die Carotiden ab, und nach der Metamor- phose obliterirt gewöhnlich die Verbindung mit der Aortenwurzel, so daß alles Blut dieses Bogens in die Carotiden gelangt (Fig. 273). Amphibien. 295 Aortenwurzel und wird zum Arcus pulmo-cutaneus. welcher (infolge der Längsfalte im Truncus arteriosus) hauptsächlich venöses Blut erhält (Fig. 273). Fig. 272. Schema der Gefäße einer 12 mm langen Froschlarve zur Zeit des Erscheinens der hinteren Gliedmaßen. Man sieht die zuführenden und abführenden Gefäße der vier Kiemenbögen. (Nach A. M. Marshall etwas vereinfacht.) ao Aorta, au Gehörorgan, g Glomeruhis der Vorniere, / Unterlippe, lg Lunge, Ih Leber, //* Mund, mefi Arteria mesentei'ica, n Nase, oc Auge, 73 Arteria j^ulmonalis (darunter, dunkel gezeichnet, die Vena pulmonahs), / Truncus arteriosus, v Ventrikel, rh Vena hepatica, vc Vena cava (in Verbindung mit den hinteren Cardinalveneu). Von den Venen will ich hier nur die wichtigsten erwähnen, zu- nächst die beiden Ductus Cuvieri, welche die vorderen und hinteren Car- dinalveneu aufnehmen und von den beiden Seiten her in den Sinus venosus einmünden ; sodann die Dottervenen (A'enae vitellinae) , welche an der Masse der großen Dotterzellen sich entwickeln und an der Leber vorbei nach vorn zum Sinus venosus gehen ; ferner die Hohlvene (Vena cava), welche allmählich während der Larvenzeit sich ausbildet und das Blut aus dem hinteren Teile der hinteren Cardinalveneu auf- nimmt und, auf der linken Seite der Leber verlaufend, in den Sinus venosus eintritt (Fig. 272). Die Dottervenen sind von besonderer Bedeutung deswegen, weil sie die ersten Blutkörperchen in die Circulation einführen. Diese p cu Fig. 273. Schemader Arterien- bögen eines erwachsenen Frosches. (Nach einer Figur von A. M. Marshall vereinfacht.) a rechter Vorhof des Herzens, ao Aorten- wurzel und Aorta descendens, c Carotis, c« Arteria cutanea, l .Arteria lingualis, lg Lunge, ^j Arteria pulmonalis (aus dem 4. Arterienbogen entspringend), t Truncus arteriosus, / Arcus ca- roticus, // Arcus aorticus. Die punktirt gezeichnete Verbindung zwischen diesen beiden Bögen obiiterirt. 296 8- Capitel. lösen sich an der Masse der großen Dotterzellen, also an der späteren Darmwand ab. Gewöhnlich werden diese Zellen als Entodermzellen aufgefaßt, man kann sie aber auch als verspätet abgelöste Mesoderm- zellen ansehen, da die Seiteuplatten sich rings um die Masse der Dotterzellen herum von derselben abgetrennt haben (vergl. p. 275). Die Milz entsteht als eine kugelige Zellmasse an der Arteria mesenterica. Das Gewebe derselben wird vom Entoderm abgeleitet. kann aber vielleicht auch auf mesodermalen Ursprung zurückgeführt werden ^). Bei den Amphibien können die ersten Blutzellen als entodermal aufgefaßt werden, da sie sich von der Masse der Dotterzellen ablösen; Aehnliches gilt vom Endothel des Herzens (p. 293). Wenn man also nur die Verhältnisse bei den Amphibien und die nahezu übereinstimmenden Verhältnisse bei den Petromyzonten (vergl. p. 86) ins Auge faßt, läßt sich die Theorie aufstellen, daß das Blut und die Gefäße entodermaler Abkunft seien. Diese Ansicht ist besonders von Goette vertreten worden, dessen Studien sich hauptsächlich auf Amphibien und Petromy- zonten beziehen. Aber ich bin der Ansicht, daß die Blut- und Gefäßanlagen bei den Wirbeltieren im Allgemeinen zum Mesodei'm, genauer gesagt, zum Mesenchym gehören, und daß die Befunde bei den Amphibien auch in diesem Sinne aufgefaßt werden können ^). Ich muß dafür die Gründe anführen. Zunächst ist darauf zu verweisen, daß schon Schwink (1891) die Möglichkeit der mesodermalen Ableitung dargelegt hat. Schwink schreibt in Bezug auf die Entstehung der Blutkörperchen folgendes: „Bei den Anuren entwickelt sich aus einem ursprünglich einheitlichen Teil, dem pi-imären Entoblast, durch Delamination nach außen der Mesoblast, und wir bezeichnen den nach innen verbleibenden Rest als secundären Ento- blast. Wenn es nun auch nach meinen Präparaten bestimmt feststeht, daß die Blutkörperchen im ventralen Abschnitt des secundären Entoblast (und zwar im Dotterentoblast) sich entwickeln, so muß ich doch auf die Möglichkeit hinweisen, daß während der Delamination Teile, welche eigentlich (d. h. nach palingenetischen Principien) zum Mesoblast in näherer Beziehung gestanden haben können, durch cenogenetische Processe beim secundären Entoblast verblieben sein konnten, und daß dadurch der Anschein erweckt werden konnte, als ob die Blutkörperchen im Entoblast entstünden." Hinsichtlich der Gefäßzellen spricht sich Schwink in folgender Weise aus : „Die Gefäßzellen entstehen nahe an der Uebergangsstelle des Darm- entoblast in den Dotterentoblast aus dem letzteren; sie wandern von 1) Die entodermale Entstehung der Milz ist von Maurer beschrieben worden. Choronshitzky (1900) bestreitet zwar nicht, daß entodermale Zellen an der Bildung der Müz teilnehmen, aber er faßt die Milz als ein mesenchymatisches Organ auf und leitet sie der Hauptsache nach von den Seitenplatten ab. ,,Die Milz stellt einen dem linken Visceral blatt des Mesoderms eng anliegenden verdichteten Mesenchym - herd dar." ,,Das Aussehen des Mesothelüberzugs der Milzanlage muß so gedeutet werden, daß derselbe an der Entstehung der letzteren activ beteiligt sei." — Da die Milz bei allen anderen Wirbeltieren aus dem Mesenchym entsteht, halte ich es für wahrscheinlich, daß auch die Milz der Amphibien früher mesodennaler Herkunft war. 2) Ich habe diese Ansicht schon früher vertreten in dem Vortrag: lieber die embrvonale Anlage des Blutes bei den Wirbeltieren. Verhandl. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft, 1892, p. 18—30. Amphibien. • 297 ihrem Entstehungsort aus nach vorn an jene Stelle, wo das Herz zur Anlage kommt; hier bilden sie durch Aneinanderlegung den primitiven Herzschlauch." „Es muß berücksichtigt werden, daß gerade an den Stellen, wo hauptsächlich die Entwickelung der Gefäßzellen platzgreift, der Mesoblast durch eine Art Delamination vom primären Entoblast sich ableitet." Es kann also in ähnlicher Weise wie oben bei den Blutzellen eine ursprünglich mesodermale Entstehung angenommen werden. In Anschluß an Schavink ^) vertrete ich also die Ansicht, daß die Blutzellen und Gefaßzellen der Amphibien ursprünglich vom Mesoderm stammten, aber infolge cenogenetischer Abänderung dem Entoderm zu- zugehören scheinen, weil sie zur Zeit der Abtrennung des Mesoderms bei dem Entoderm verbleiben und sich erst später von demselben trennen. Ich mache zu Gunsten dieser Auffassung geltend, daß bei allen anderen Wirbeltieren, insbesondere bei den Selachiern, den Teleosteern und den Amnioten der mesodermale Ursprung der ersten Blutanlagen nicht zu bestreiten ist. Ferner ist anzuführen, daß diejenigen Organe, welche bei Amphibien und bei anderen Wirbeltieren in postembryonaler Zeit der Bildung von roten Blutzellen dienen — also das lymphoide Gewebe der Urniere (bei Teleosteern), die Milz (bei Teleosteern, urodelen Amphibien imd jimgen Säugetieren) und das Knochenmark (bei anuren Amphibien und bei Amnioten) — sicherlich mesodermalen Ursprungs sincl; da nicht anzunehmen ist, daß die roten Blutzellen beim erwachsenen Tier aus einem anderen Keimblatt stammen als beim Embryo, so ist auch beim Embryo im Zweifelsfalle die mesodermale Ableitung der Blut- anlagen für die wahrscheinlichere zu halten. Schließlich verweise ich noch auf die Wirbellosen. Da bei allen wirbellosen Tieren, bei welchen ein Blutgefäßsystem existirt, die Gefäße zum Mesoderm zu rechnen sind und stets die etwa vorhandenen Blutzellen ebenfalls von diesem Keimblatt stammen, so ist es wahrscheinlich, daß auch bei den Wirbeltieren das Blut und die Gefäße ursprünglich dem Mesoderm angehörten. Die Larven iiiul die Verwandlung. Demonstrationsmittel : Wandtafel von Leuckart und Chun, No, 69 und neue Serie No. 9. — VVachsmodelle von Friedrich Ziegler, Freiburg i. B., Serie 25. Die Verwandlung (Metamorphose) der Amphibien ist von großem In- teresse, da die Larven in mancher Hinsicht frühere Stufen der Stammes entwickelung wiederholen. Die Larven der lungenatmenden Am- phibien leben im Wasser und atmen durch Kiemen. In dieser Hinsicht verhalten sie sich also wie Fische, und das Visceral skelet, Fig, '276. Modell des Visceralskelets einer 29 mm langen Larve von Raua fusca. (Nach Gaupp 1894.) Man sieht vorn den Hyoidbogen, dahinter 4 Kiemenbögen. 1) Die Beobachtungen von Schwink sind in einer polnisch geschriebenen Ab- handlung von NusBAUM im Wesentlichen bestätigt (Krakauer Akademie- Berichte, 1894, deutsches Excerpt im Anzeiger der Akad. d, Wiss, Krakau, Juli 1894, auch in Biolog. Centralbl., Bd. 13, 1893). 298 8. Capitel. welches die Kiemenbögen stützt, ist demjenigen der Fische sehr ähnlich (Fig. 276). Auch die Körperform erinnert an die Fische, insbesondere ist der breite Ruderschwanz ein Fischschwanz ursprüng- lichster Form, ein diphycerker Schwanz (bei welchem die Schwanz- spitze gerade verläuft und die Flossensäume oben und unten gleich- mäßig entwickelt sind). Da die Amphibien, wie schon früher ge- sagt wurde (p. 153 und 234), von Fischen abstammen, welche den Dipnoern und den Ganoiden nahestanden, so darf die Fischähnlichkeit der Larven unbedenklich im palingeuetischen Sinne aufgefaßt werden. Bei den urodeleu Amphibien giebt es einige Arten, welche zeitlebens die Kiemenatmung beibehalten und teils äußere Kiemen besitzen (Phanerobranchia, Perennibranchia, z. B. Proteus), teils nur innere Kiemen haben (Cryptobranchia, Derotrema, z. B. Menopoma). Die durch Lungen atmenden Urodelen haben Larven, welche durch Kiemen atmen und den eben genannten phanerobranchen Formen sehr ähnlich sind (Taf. I, Fig. 10) ; sie besitzen große äußere Kiemen, und diese sind sogar bei denjenigen Arten vorhanden, bei welchen ein Teil der Larvenzeit oder die ganze Larvenperiode in dem mütterlichen Körper im Uterus zugebracht wird (z. B. Salamandra maculosa, Salamandra atra, vergi. p. 239). — Da die Kiemenatmung sicherlich phylogenetisch älter ist als die Lungenatmung, wird also von den Larven der lungenatmenden Urodelen die phylogenetisch ältere Stufe wiederholt (entsi)rechend dem biogenetischen Grundgesetz (p. 42). Von den Anuren gilt dasselbe; betrachtet man die Larven des Frosches im Sinne des biogenetischen Grundgesetzes, so läßt sich der Gang der Stammentwickelung ebenfalls deutlich erkennen. Die Froschlarven (Kaulquappen) gleichen kleinen Fischen und atmen durch Kiemen. An den Kiemenbögen der Froschlarve wachsen große äirßere Kiemen hervor (Fig. 277); die Larve steht nun auf der Stufe der- jenigen urodelen Amphibien, welche zeitlebens im Wasser leben und zeit- lebens mittels äußerer Kiemen atmen (Phanerobranchia oder Perennibran- chia, z. B. Proteus, Siren). Freilich sind zu dieser Zeit noch keine Extremitäten vorhanden, aber diese werden nun als kleine Höcker angelegt (s. p. 301). Bei älteren Larven verschwinden die äußeren Kiemen, und die Kiemenbögen werden bedeckt von einer Haut, welche wie der Kiemen- deckel der Fische von dem Hyoidbogen ausgeht; nun befindet sich die Froscli- larve auf der Stufe derjenigen Amphi- bien, welche zeitlebens innere Kiemen haben, und bei welchen jederseits ein Kiemenloch zum Wassers besteht Derotrema, z. B. .kt Austritt des Atem- (Cryptobranchia oder Menopoma). Fig. 277. Kaulquappen von Eaua tempo- raria, von unten und von der Seite gesehen, m Mund, g Oberkiefer, z Unterkiefer, s Saugnäpfe, kb äußere Kiemen, ik Gegend der inneren Kiemen, n Nasengrul)e, a Auge, o Ohr Wäschen. /; Herz- gegend, d Kiemendeckel. (Aus R. Hertwig, Ldirb. d. Zool.) Amphibien. 299 Wenn dann die Froschlarve der Verwandlung in den Frosch sich nähert, beginnt die Aufnahme von Luft in die Lungen ; es besteht also zeitweilig eine Dopi)elatmung durch Kiemen und durch Lungen, erinnernd an die Doppelatmung der Lurchfische (Dipnoer). Zu dieser Zeit sind die Hinterbeine schon zu beträchtlicher Größe heran- gewachsen, die vorderen sind noch klein, aber treten nun unter der Kiemenhaut hervor. Schließlich schwinden die Kiemen und wird der Uebergang vom Wasserleben zum Landleben vollzogen ; so wird die Stufe der lungenatmenden Amphibien erreicht, zunächst diejenige der geschwänzten Ampliibien (Urodela caducibranchia), dann endlich mit dem Verlust des Schwanzes diejenige der Froschlurche (Anura. Ecaudata). Wie schon oben erwähnt wurde (p. 234), haben auch die fossilen Stegocephalen im Wasser lebende Larven gehabt; diese besaßen ein Kiemenskelet mit 4 Kiemenbögen, welches demjenigen der Salamanderlarven sehr ähnlich war^). Wir wollen nun die Larven des Frosches , die Kaulquappen (Gyrini), etwas genauer betrachten. Die ausschlüiifenden Larven sind schon oben beschrieben worden (p. 286). Sie besitzen einen dicken Kopf, an welchem vorn die Mundbucht, unten die Sauggrubeu und seitlich die Kiemenspalten zu sehen sind (Fig. 2(36 u. 268). Weder der Mund noch die Kiemenspalten sind zu dieser Zeit schon geöftnet. Auf den Kiemenbögen beginnen die äußeren Kiemen hervorzuwachsen. Die Larve heftet sich mit den Sauggruben an der Außenseite des Laichklumpens oder an einem anderen Gegenstande an. Der Rumpf der Larve ist länglich, und man erkennt am vorderen Teile desselben die Vorniere und darunter die Pericardialhöhle (Fig. 266); der ven- trale Teil des Rumpfes erscheint aufgetrieben, da die ventrale Wand des Mitteldarmes von der Masse der großen Dotterzellen gebildet ist. Der Schwanz steht eine kurze Strecke weit hervor. Im Rumpf und Schwanz sind zahlreiche Ursegmente vorhanden, an welchen die Musculatur so weit entwickelt ist, daß der Körper schlagende Be- wegungen nach den Seiten ausführen kann. — Die ausschlüpfende Larve besitzt Flimmerzellen im Ektoderm, nicht allein auf den äußeren Kiemen, sondern auch auf dem ganzen Körper ; durch die Flimmerung wird eine von vorn nach hinten gehende Strömung au der Oberfläche des Körpers hervorgebracht, an der Ventralseite, an der Dorsalseite und am stärksten an der Lateralseite auf der Höhe der äußeren Kiemen -). 1) „Besonders innig gestaltet sich der Anschkiß der Stegocephalen an die Amphibien durch die übereinstimmende Embryonalentwickelung, die uaraentüch durch die schönen Beobachtungen von H. Crednek bei Branchiosaurus amblysto- mus (aus dem mittelpermischen Kalk von Niederhäßlich bei Dresden) bekannt geworden ist. Von den kleinsten, 28—30 mm langen Larven bis zu den ausge- wachsenen Individuen von 100 — 120 mm Länge sind alle LTebergänge verfolgt worden; es hat sich gezeigt, daß die Larven durch Kiemen atmeten." „In ihrer Lebensweise waren alle Stegocephalen in der Jugend ausschließlich Bewohner des Wassers, und zwar des süßen Wassers ; wir wissen, daß die Larven, z. B. der Branchiosauren, zu Tausenden die Wassertümpel bewohnten. Die ausgewachsenen Tiere werden dagegen in demselben Gestein nur selten gefunden ; offenbar belebten sie größtenteils das benachbarte Uferland und kamen nur zeitweilig in ihr altes Element zurück." (M. Neumayr, Erdgeschichte, 2. Aufl., Bd. 2, 1895, p. 134.) 2) Nicht alle Zellen des Ektoderms tragen Cilien, sondern nur ein Teil der- 300 8. Capitel. Wenn die Larve 9—10 mm lang geworden ist, bricht der Mund durch. — Am Munde entwickelt sich eine vorstehende Oberlippe, welche Reihen feiner Zähnchen trägt, und eine ebenfalls mit Zähnchen- Fig. 279. Fig. 278. ''*''**!^Miia^ Fig. 278. Hornschnabel und Lippen der Larve der Erdkröte Bufo vulgaris Laue. (Nach Boülenger.) Auf den Lippen sieht man die Eeihen der Zähnchen. Fig. 279. Hornschnabel und Lippen der Larve des Wasserfrosches Eana es- culenta L. (Nach Boulengee.) Auf den Lippen sieht man die Reihen der Zähnchen, am Rande der Unterhppe die Papillen. reihen besetzte Unterlippe i). Der Mundrand wird von einem Horn- schnabel gebildet, nämlich von verhorntem Epithel, welches; die Kiefer überkleidet und dessen scharfer Rand von einer Reihe von Zähuchen gebildet wird (Fr. E. Schulze, 1888). — Bei der Ver- wandlung in den Frosch verschwinden die Lippen, und wird der Horn- schnabel bei einer Häutung abgestoßen. Unter dem Mund sind die beiden Sauggruben zu sehen (Fig. 267) ; bei ausschlüpfenden Larven sind die beiden Sauggruben zu einem Hufeisen verbunden (p. 28(3), später getrennt'^). Die Sauggruben sind vom Ektoderm gebildet unter drüsiger Umwandlung der Zellen: die Anheftung der Larven erfolgt durch Ankleben vermittels des von den Drüsenzellen erzeugten Schleimes. Die Kiemenhaut wächst über die Kiemenbögen hinüber, und die äußeren Kiemen werden rückgebildet. Als äußere Oeffnung für beide Kiemenhöhlen bleibt ein unpaares Atemloch (Spiraculum) bestehen. Dieses liegt lateral (Fig. 280) oder median ventral (s. die Tabelle p. 304). selben. Ich verweise auf die Arbeiten von Assheton (1896) und Sigmund Mayee (1897). 1) Die Zähnchen sind nur Producte des Epithels; jedes Zähnchen wird von einer Reihe über einander liegender Epithelzellen gebildet, in welcher die obersten Zellen verhornt sind. Die mit den Zähnchen besetzten Lippen können wie eine Feile wirken und dienen zum Abkratzen von Algen etc. Die Zahl und der Verlauf der Zähnchenreihen ist bei den Larven der Anuren verschieden und bildet ein Merkmal für die Bestimmung der Art (Fig. 278 u. 279). Ich verweise auf die Publi- cationen von Fe. E. Schulze (1888), Heeon-Royee et Van Bambeke (1881 und 1889), Boulengee (1891). 2) Da die Sauggruben der Frösche hinter dem Mund liegen, können sie weder dem Saugmund der Cyclostomen noch der Saugscheibe der Ganoidenlarven ent- sprechen. Hinsichtlich der Form der Sauggruben bei verschiedenen Batrachiern verweise ich auf die Arbeit von Thiele (1887). Amphibien. 301 Nach Beendigung der Kiemenatmiing wird das Kiemen skelet riick- gebildet ; aus dem Rest desselben geht das Zungenbein hervor \). Fig. 280 A u. B. Larve von Pelodytes punctatus Daud, einer in Frankreich vor- kommenden Kröte. (Nach Boulenger.) A Ansicht von oben, B Ansicht von der Mnken Seite. Natürl. Größe etwa 6 cm. Ib Unterlippe, sp Spiracuhim, a Anns. Man sieht auch die Reihen der Hautsinnesorgane. Die Lungen und der Larjiix entwickehi sich alhnählich während des Larvenlebens (p. 288). Der Darm schimmert bei den Larven durch die Haut des Bauches hindurch. In den ersten Tagen des Larvenlebens wächst er beträcht- lich und bildet einen langen Schlauch, welcher in einer Spirale auf- gerollt ist. Zur Zeit der Verwandlung tritt eine Verkürzung des Darmes ein, wie schon früher gesagt wurde (p. 289). Li der Haut der Larven liegen Hautsinnesorgane, welche mehrere Läugsreihen bilden (Fig. 280). Beim Uebergang vom Wasserleben zum Landleben verschwinden die Hautsinnesorgane ■^). Der Schwanz der Larve ist ein langer, amphicerker Ruderschwanz mit breiten, durchscheinenden Flossensäumen, in welchen Pigment- zellen, Bindegewebszellen und kleine Gefäße zu erkennen sind. Die Muskelsegmente des Schwanzes zeigen dieselbe Knickung wie die- jenigen der Fische, indem jedes Segment einen Winkel bildet, dessen Spitze nach vorn steht (Fig. 280). — Am Ende der Larvenperiode wird der Schwanz rückgebildet. Die Muskeln zerfallen und werden von dem Blutstrom aufgelöst. Die Leukocyten sind dabei nur wenig beteiligt (Looss 1889). Der Zerfall der Muskeln beginnt an der Spitze, so daß der Schwanz immer kürzer wird. Die Entwickelung der Extremitäten fällt in die Larvenzeit. Die Hinterbeine wachsen sichtbar hervor (Fig. 280), die Vorderbeine bleiben bis gegen das Ende der Larvenzeit unter der Kiemendeckelhaut ver- borgen. Die Extremitäten bilden anfangs kleine hügelförmige oder kuopf- förmige Hervorragungen, auf welchen das Ektoderm ein etwas erhöhtes 1) Die Entstehung des Zungenbeins aus dem Kiemenskelet ist am genauesten von Gaupp (1893) beschrieben worden. 2) Auch die Larven der urodelen Amphibien besitzen mehrere Reihen von Hautsinnesorganen. Ich verweise auf die Untersuchung von Malbraxc (1875). 302 8. Capitel. Cylinderepitliel darstellt, und welche von einer Mesenchymmasse erfüllt sind, die von dem äußeren Blatt der Seitenplatten abstammt i). Die vordere Extremität entsteht schon bei 7 mm langen Frosch- larven in Form einer compacten, warzenartig prominirender Mesenchym- anhäufung an der seitlichen Rumpfwand, und zwar fast ganz im Bereich des Kopfes, ventral am Ganglion Nervi vagi, zwischen ihm und dem vor- dersten Bezirk der Vorniere. Diese warzenartige Prominenz (Fig. 270) liegt anfangs frei, wird aber bald von der Kiemenhaut derart überwachsen, daß sie von nun an in den hintersten blindsackartigen Abschnitt des Branchialraumes hereinragt (Wiedersheim). — Die vordere Extremität wächst langsam und ist fast während der ganzen Larvenzeit bis kurz vor der Metamorphose von der Kiemenhaut verdeckt. Die Anlage der hinteren Extremität erscheint als eine knopfartige Vorragung, welche von Mesenchymzellen erfüllt ist. Die Zellanhäufung erstreckt sich wie bei Urodelen über zwei Spinalsegmente (es handelt sich um das 10. — 12. Spinalganglion) hinweg und schließt erst später unterhalb des Cöloms von beiden Seiten gürtelartig zusammen. Sehr frühe wuchert Muskelgewebe ein, welches sich von einem im dorsalen Bereich der Schwanzwurzel liegenden Myotom abzweigt (Wiedersheim). — Die Hinterbeine wachsen in den letzten Wochen der Larvenzeit zu beträchtlicher Größe heran (Fig. 280). Was die Skelettanlagen betrifft, entsteht jede Hälfte des Schulter- gürtels aus einer einheitlichen Knorpelspange ; secundär erfolgt dann die Differentiation der einzelnen Knochen des Schultergürtels und ihre ventrale Verbindung. Ebenso verhält sich der Beckengürtel, welcher auch aus zwei seitlichen Hälften zusammenwächst. Von den Knochen der Extremitäten werden zuerst der Humerus und der Femur knorpelig angelegt, dann erscheinen der Reihe nach die knorpeligen Anlagen der distalwärts folgenden Extremitätenknochen. Die Beine der Froschlarven besitzen eine bemerkenswerte Regene- rationsfähigkeit; wenn sie während ihrer Entwickelung abgeschnitten werden, wachsen sie von Neuem aus 2). Die Larven der außereuropäischen Anuren sind nur bei wenigen Arten bekannt. Ich beschränke mich auf die Beschreibung der Larven von drei Arten, nämlich von Pipa dorsigera, von Xenopus boiei (=^ Dactylethra capensis) und von Pseudis paradoxa. Die Larve der Pipa (Pipa dorsigera Schneid. = P. americana Laur.) kann als Repräsentant derjenigen Arten gelten, bei welchen die Larven durch besondere Einrichtungen der Brutpflege geschützt sind und nicht frei im Wasser leben (vergl. p. 235 u. f.) ; gewöhnlich sind 1) Beiläufig können die Beobachtungen von H. H. Field (1894) erwähnt werden, welche sich auf die vordere Extremität von Amblystoma punctatum be- ziehen. Die erste Anlage der Extremität ist ein aus der Somatopleura entstehender Zellenwulst. Mit diesem fließen die ventralen Fortsätze von einigen (etwa 3) ür- segmenten zusammen. — Dagegen berichtet Byrnes (1898) nach Beobachtungen an Urodelen und Anuren, daß die Anlagen der Extremitäten lediglich von der Somato- pleura abstammen, und daß keine Fortsätze der Ursegmente (Muskelknospen) dabei beteiligt sind. 2) Bei den urodelen Amphibien ist die Eegenerationsfähigkeit größer. Ich kann hier auf die Experimente über Eegeneration nicht genauer eingehen. Nach dem Thema dieses Buches ist es auch nicht notwendig, daß ich über die Experimente berichte, welche die Verwachsung zweier Larven, das Anwachsenlassen der Teile anderer Larven u. s. w. betreffen. Ich verweise nur auf die im Litteraturvei'zeichnis erwähnten Schriften von Barfurth, Born, Fraisse, Goette und T. H. Morgan. Amphibien. 303 in solchem Falle die Eier von besonderer (iröße, und ist daher zur Zeit, wenn die Larve sich entwickelt, noch ein großer Dottei'sack vor- handen ^). Die Larven sind daher denjenigen der Ganoiden und Teleosteer ähnlich, welche zur Zeit des Ausschlüpfens noch einen großen Dottersack besitzen -). Die Larve der Pipa entwickelt sich , wie schon früher gesagt wurde (p. 235), in einer Bruttasche auf dem Rücken des Weibchens. Zur Zeit, wenn schon alle 4 Beine entwickelt sind. Fig. 281. Larve von Pipa dorsigera Schneid. (Nach W. K. Parker, 1876.) Vergr. .Imal. ruht die Larve noch auf einem großen Dottersack (Fig. 2S1). Der lange Schwanz der Larve ist um die Dotterkugel herumgeschlagen. Sehr merkwürdige Larven besitzt der Spornfrosch (Xenopus boiei Wagl. = Dactylethra capensis Cuv.). Ich hebe aus der Be- schreibung von W. K. Parker (1876) folgende Eigentümlichkeiten dieser Larven hervor -^j. Der Mund liegt nicht auf der Unterseite des Fig. 282. Larve von Dactylethra capensis Cüv. (Nach \V. K. Paeker.) Kopfes, sondern vorn ; er ist breit wie bei Siluroiden oder Lophius ; er besitzt eine herabhängende Unterlippe und an jeder Seite der Oberlippe einen auffallend langen Tentakel oder Bartfaden. Ein Hornschnabel ist nicht vorhanden. Saugnäpfe unter dem Mund fehlen. Es findet sich nicht nur links, sondern auch rechts eine Kiemenöft'nung. Der Schwanz ist lang und im Vergleich zu den Kaulquappen unserer Frösche dünn und schmal ; er endet mit einem langen Faden. Die Vorderbeine sind nicht unter der Kiemendeckelhaut verborgen, sondern wachsen frei hervor; sie sind stets bedeutend kleiner als die Hinterbeine. 1) Unter den einheimischen Anuren trifft dies bei der Geburtshelferkröte (Alytes obstetricans) zu, welche, wie fi'üher gesagt (p. 237), eine eigentümliche Brut- pflege ausübt und bei welcher eine große Dottermenge vorhanden ist, so daß der Embryo in ähnlicher Weise wie bei Pipa (Fig. 281) oben auf dem Dottersack ent- steht (Vogt 1842). 2) Wie unter den Anuren findet man auch unter den Urodelen bei denjenigen Arten, welche Brutpflege besitzen, besonders große Eier. So z. B. bei Salamandra maculosa (vergl. p. 239 u. 248). Daher zeigen die jungen Larven, welche im Uterus des Weibchens gefunden werden, einen großen Dottersack, welcher sich allmählich verkleinert (Taf. I, Fig. 9 u. 10). 3) Ich verweise auf Fig. 282 und außerdem auf die Abbildung in Brehm's Tierleben, 3. Aufl., Bd. 7, p. 735. Vergl. auch die Schrift von Beddard 1894. 304 ö- Capitel. Schließlich erwähne ich noch die Larve des in Surinam vor- kommenden Trugfrosches, Pseudis paradoxa Wagl. Sie ist die größte unter allen Anuren-Larven, indem sie eine Länge von über 18 cm erreicht, wovon 10 cm auf den Schwanz kommen. Die Larve ist in der Körperform einer Pelobates-Larve ähnhch. Die hinteren Ex- tremitäten wachsen fast zu der vollen Größe heran, während die vorderen Extremitäten noch unter der Kiemenhaut verborgen sind. Bestimmungstabelle. Die in Deutschland vorkommenden Batrachierlarven können nach folgender Tabelle bestimmt werden, welche ein Auszug der von Eoulenger (1891) für die europäischen Batrachierlarven aufgestellten Tabelle ist: I. Spiraculum auf der Bauchseite, median. Anus median. Schwanz ab- gerundet oder stumpf endigend. 1) Spiraculum näher am hinteren als am vorderen Ende des Leibes, Schwanz höchstens l^/gmal so lang als der Leib. Netzwerk feiner schwarzer Linien in den Säumen der Schwanzflosse. Bombinator, Unke (2 Arten). 2) Spiraculum näher dem vorderen als dem hinteren Ende des Leibes. Schwanz mindestens l^/^^mal so lang als der Leib. Alytes obstetricans, Geburtshelferkröte. IL Spiraculum auf der linken Seite des Körpers 1) Anus median. a) Spiraculum direct nach hinten gerichtet, Ende der Schwanz- flosse abgerundet, Ober- und Unterlippe mit gezähntem Rande (Eig. 278). Bufo, Kröte (3 Arten). b) Spiraculum aufwärts und rückwärts gerichtet, Rand der Unter- lippe mit Papillen besetzt, Schwanz zugespitzt. Hornschnabel schwarz. Pelobates fuscus, Knoblauchkröte. 2) Anus nach rechts gewendet. Spiraculum nach rückwärs und auf- wärts gerichtet. Rand der Untei-lippe mit Papillen (Eig. 279). a) After ganz nahe am unteren Rande des Schwanzes. Dorsaler Flossensaum nicht weiter nach vorn gehend als bis zu der Querebene des Spiraculums. Augen auf der Oberseite des Körpers. Rana, Erosch (4 Arten). b) After über dem unteren Rande des Schwanzes gelegen. Dorsaler Elossensaum auf dem Rücken sich weit nach vorn erstreckend, meist bis zwischen die Augen. Augen seitlich am Koj)fe. Hyla ai'borea, Laubfrosch. Auch die Größe giebt einen Anhalt zur Bestimmung; als größte Länge erreichen die Larven von: Pelobates fuscus 175 mm, Rana agilis 59 mm, Pelobates cultripes 120 mm, Bombinator igneus 50^ mm, Rana esculenta 111 mm, Hyla arborea 49 mm, Alytes obstetricans 90 mm, Rana temporaria 46 mm. Die Larven der übrigen einheimischen Arten bleiben unter dieser Größe. Amphibien. 305 L i 1 1 e r a t u 1- über die E u t w i c k e 1 u n g der Amphibien. Adler, TT'., Die Entuückelung der äußeren Körperform und des Mesoderms bei Bvfo vulgaris. Internat. 3Ionatsschr. für Anat. u. Phys., Bd. 18, 1901. Asslieton, R,, On the Phaenomena of the Fusion of Epiblastic Layers in the Rahhit and in the Frog. Quart. Jovrn. Micr. Sc, Voi 37, 1894. — On the Growth in Length of the Frog Emhryo. Ehenda. — Notes on the Ciliation of the Ectoderm of the Amphibian Embryo. 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Wie die Gymuophionen in ihrer Organisation in verschiedener Hinsicht den Uebergang von den Amphibien zu den Reptilien ver- mitteln, so ist auch ihre Entwickelung in mancher Beziehung der Reptilieuentwickelung sehr ähnlich. Daher habe ich hier die Gymno- phionen zwischen die Amphibien und die Amnioten gestellt. Wahrscheinlich stammen die Gymnophiouen von alten beschuppten Amphibien ab, welche auch den Ausgangspunkt für die Reptilien gebildet haben (p. 234). Die Tußlosigkeit und die unterirdische Lebensweise der Gymnophionen sind secundär erworbene Eigenschaften ^). Ueber die Entwickelung der Gymnophionen liegt das schöne Werk von Paul Sarasin und Fritz Sarasin vor, welches die ceylone- sische Blindwühle, Ichthyophis giutinosus Fitzinger (= Epicrium glutinosum Wagler = Coecilia glutinosa L.) betrifft ; die Forscher sammelten die Eier auf Ceylon auf der Hochebene von Candy, wo Ichthyophis in dem stets feuchten Boden der Flußufer und in der Nähe von Bächen und Tümpeln häufig zu finden ist. Ferner erschienen in neuerer Zeit mehrere wichtige Publicationen vou Brauer, in welchen die Entwickelung der auf den Seychellen vor- kommenden Arten Hypogeophis rostratus Cuv. (= Coecilia rostrata) und Hypogeophis alternans St. ausführlich beschrieben wird. Die Fortpflanzung und Brutpflege findet bei der ceylonesischen Blindwühle in folgender Weise statt. Bei der Begattung (welche nicht beobachtet ist) gelangt das Sperma in die Kloake des Weibchens und 1) WiEDERSHEiM sieht in den Gymnophionen „die letzten spärlichen Ueber- bleibsel einer zur Zeit der Kohlenperiode reich entwickelten Amphibienwelt, deren Vertreter namentlich durch Dawson, Cope uud Huxley unter dem Namen der Microsaurier bekannt geworden sind". Haeckel faßt die jetzt lebenden Gymno- phionen und die fossilen Aistopoden (Dolichosoma, Ophiderpeton) als zwei nächst- verwandte Zweige eines fußlosen Astes der Ami^hibienklasse auf, der schon früh- zeitig während der Steinkohlenperiode durch Rückbildung der Füße aus älteren vierfüßigen Stegocephalen hervorging; unter den letzteren giebt es sogar einzelne Gattungen (Discosaurus), welche in der eigentümlichen Bildung der kreisrunden Schuppen völlig mit einigen lebenden Cäcilien (Epicrium) übereinstimmen (Haeckel, Systematische Phylogenie, Bd. 3, 1895, p. 278j. Peters ist der Ansicht, daß die Gymnophionen unabhängig von den Aistopoden sich entwickelt und später als diese die Füße verloren haben, da bei den Embryonen von Ichthyophis noch Spuren der hinteren Extremitäten vorhanden sind. Gyninophionen. 315 steigt von da in die Oviducte auf. In den Oviducten werden die Eier befruchtet und machen da auch die Furchung durch. Dann setzt das Weibchen die Eier in feuchter Erde ab in einer von ihm selbst gegra- benen kleinen Höhle. Bei der Eiablage tritt aus jedem Oviduct eine Eierschnur aus, da die Eier dvirch ihre Eiweißhüllen verbunden sind. Die beiden Eierschnüre verwickeln sich zu einem Knäuel, und die Verbindungs- stränge der Eier, sowie auch die äußersten Eiweißhüllen derselben erhärten. Der so entstehende Klumpen wird von dem Weibchen um- schlungen, und das Weibchen bleibt bei den Eiern bis zum Ausschlüpfen der Jungen i). Innerhalb der EihüUe entwickeln sich die Larven, welche durch 3 Paar große äußere Kiemen ausgezeichnet sind. Die Eier erfahren während der Entwickelung durch Aufnahme von Wasser eine bedeutende Vergrößerung -). Nachdem die Larven schon ungefähr eine Länge von 7 cm erreicht haben, schlüpfen sie aus und begeben sich in Flüsse und Bäche, wo sie bis zum Eintritt der Metamorphose bleiben. Bei den von Brauer beobachteten beiden Arten ist die Fort- pflauzungsweise und die Brutpflege dieselbe wie bei der ceylonesischen Blindwühle, jedoch bleiben die Larven so lange in den Eihüllen, daß die Larven keinen Aufenthalt im Wasser mehr nehmen. Beiläufig mag bemerkt werden, daß Greeff bei einer Blindwühle Westafrikas, bei Dermophis thomensis Barboza du Bocage, welche er auf der Insel Rolas (bei der Insel S. Thome) beobachtete, Embryonen im Oviducte gefunden hat. Greeff hat nur ein einziges trächtiges Weibchen gesehen, und dieses enthielt in dem einen Oviduct einen, in dem anderen 2 Embryonen von 4 cm Länge. Bei dieser von Greeff beobachteten Art läuft also der größte Teil der Entwickelung im Oviduct ab. Dasselbe gilt wahrscheinlich auch noch von einigen anderen Gymno- phionen. So fand W. Peters bei der amerikanischen Blindwühle Typhlonectes compressicauda in den Uteri eines Weibchens 6 auf- fallend große Embryonen (einer war 157 mm lang), welche im Nacken große blattförmige Kiemen besaßen (vergl. Sarasin, 1. c). Das Ei der Gymnopliionen, wie es von F. u. F. Sarasin bei Ichthyophis glutinosa beobachtet wurde, besitzt eine auffallende Aehn- liclikeit mit einem Sauropsidenei, speciell mit einem Vogelei. — Die Eizelle hat im Ovarium eine längliche Gestalt, nach der Eiablage aber eine kugelige Form. Der Dotter ist von strohgelber Farbe und ent- hält grobe, meist ovale Dotterkörner. Auf dem Dotter liegt eine weißliche Keimscheibe, welche nur feine Dotterkörnchen enthält; von der Mitte der Keimscheibe geht ein Strang feinkörnigen Dotters gegen die Mitte des Eies, um dort zu einer kugelförmigen Masse anzu- schwellen (Fig. 283) ; dieser Befund erinnert an die Verhältnisse im Vogelei, bei welchem ein feinkörniger Strang, der Dotterstiel, von der Keimscheibe nach dem Innern des Eies geht und in der Mitte des Eies eine runde Masse, die Latebra, bildet. Während die Eizellen 1) Unter den anderen Amphibien kommt eine ähnliche Brutpflege Amphimna zu. Nach den Beobachtungen von O. P. Hay sind die Eier durch ihre Eiweiß- schnüre zu einem Knäuel verschlungen, und das Weibchen liegt dabei um die- selben geringelt (Hay, Observations on Amphiuma and its vouug, Amer. Naturalist 1888). 2) Paul Sarasin und Fritz Sarasin vermuten, daß das Weibchen durch das Secret seiner Hautdrüsen zur Ernährung der Brut beiträgt. Brauer teilt diese Ansicht nicht. O. Hay hat für Amphiuma die Meinung ausgesprochen, daß das Weibchen durch das Secret seiner Hautdrüsen die Eier feucht erhalte. 316 9. Capitel. durch die Oviducte hindurchgehen, werden sie von einer Eiweiß- schicht umhüllt, und alle Eier eines Oviductes werden von einem gemeinsamen Eiweißschlauch umschlossen, so daß von jedem Oviduct k -- Fig. 283. Schema der Eihüllen eines abgelegten Eies von Ichthyophis glutiuo- sus. (Nach P. u. F. Sarasin.) Es ist ein Ovarialei eingezeichnet, ch Chalazen, € Eiweißschlauch, il Dotter der Eizelle, k Keimbläschen am animalen Pol, l Latebra. eine perlschnurähnliche Eierschnur gebildet wird. Die der Eizelle zunächst auflagernde Eiweißschichte bildet eine zähe Membran, welche sich von einem Ei zum anderen fortsetzt und eine deutliche spiralige Drehung besitzt, also den Chalazen (Hagelschnüren) des Vogeleies sehr ähnlich ist (Fig. 283). Die Eier der Gymnophionen sind im Vergleich zu den Eiern unserer einheimischen Amphibien von auffallender Größe. Das Ei von Hypogeophis rostratus ist 7 — 8 mm groß, dasjenige von Hypo- geophis alternans 4—5 mm. Das Ei von Ichthyophis mißt nach der Eiablage etwa 8 mm im Durchmesser, wovon etwa 7 mm auf die Eizelle selbst kommen. Bei dieser Größe des Eies ist es begreiflich, daß die Zellteilungen nicht durch die ganze Eizelle hin- durchzuschneiden vermögen und folglich die Furchung meroblastisch ablaufen muß. Die Furchuiig und die Grastrulation. Bei der Darstellung der Furchung, der Gastrulation, der Keim- blätterentwickelung und der Anlage des Embryo werde ich haupt- sächlich der eingehenden Beschreibung folgen, welche Brauer von Hypogeophis rostratus und H. alternans gegeben hat. Die Furchung verläuft partiell^). Die ersten Furchuugsbilder sind nicht beobachtet. Nur einige späte Furchungsstadien sind be- kannt geworden. Dieselben wurden im Eileiter gefunden. Diese Fig. 284. Furchungsstadium von Ichthyophis ghitinosus zur Zeit des Er- scheinens der Furchungshöhle. (Nach P. und F. Sarasin.) M Blastoderm, k Kerne im Dotter. 1) Erst während der Gastrulation und während der folgenden Zeit wird die Dotterkugel allmählich in große Zellen zerlegt. Gymnophioiieii. 317 Stadien zeigen ein Blastoderni, welches als eine runde, Hache Scheibe dem Ei aufliegt, und dessen Durchmesser ungefähr den fünften oder sechsten Teil des Eiumfangs beträgt. Das Blastoderm ist an seiner Peripherie nicht scharf begrenzt, denn die Furchung schreitet am Rande weiter. Während die Zellen des Blastoderms meist nur kleine Dotterkörnchen enthalten, findet man am Rande des Blastoderms gi'ößere Zellen mit groben Dotterkörneru, und noch etwas peripher- Avärts liegen freie Kerne; ebensolche freie Kerne befinden sich auch unter dem Blastoderm, d. h. unter der Scheibe der P'urchungsz eilen ^). Die F u r c h u n g s h ö h 1 e zeigt sich in der Weise , daß Lücken unter den untersten Blastodermzellen auftreten (Fig. 284). Von den freien Kernen aus schreitet die Furchung im Dotter weiter, so daß am Rande des Blastoderms neue Zellen sich anschließen und unter der Furchungshöhle Zellen entstehen. Durch diesen Vorgang der Zell- bildung (Nachfurchung) wird allmählich ein immer größerer Teil des Dotters in Zellen zerlegt. Die obersten Zellen des Blastoderms fügen sich zu einem ein- schichtigen Epithel zusammen, und es scheint, daß auch ein Teil der darunter gelegenen Zellen des Blastoderms in den Verband des Epithels hineintritt. Die Epithelscheibe besteht größtenteils aus cubischen Zellen und geht an ihrer Peripherie ohne scharfe Grenze in die nicht epithelial geordneten größeren Zellen des Randes des P'ig. 285. Medianer Längsschnitt durch eine Keimscheibe von Hypogeophis alternans zur Zeit des Beginns der Gastrulation. (Nach Brauer.) e epitheliale Schichte, « Umschlagsrand, r vegetative Zellschichte. Vergr. öOmal. Blastoderms über. Aber an einer Seite der Epithelplatte wird das Epithel ein hohes Cylinderepithel, und auf dieser Seite entsteht am Rande der Epithelplatte eine Rinne, indem das epitheliale Blatt sich hier nach innen einfaltet. Diese Einfaltung ist der Anfang der 1) Nach Sarasin findet man bei Ichthyophis ,, freie Kerne überall zerstreut, am Boden der Keimhöhle sowohl als in der Umgebung der Keimräuder in großer Zahl". Aber Brauer berichtet, daß freie Kerne auch noch weithin durch den Dotter zerstreut sind. Es scheint also im Dotter erst reichliche Kernteilung ohne Zellteilung statt- zufinden und dann erst, vom Blastoderm her fortschreitend, die Zellteilung einzutreten. Es ist vom Standpunkt der Zellenlehre nicht unbegreiflich, daß anfangs die Kerne sich teilen, ohne daß sie die Zerklüftung des großen Dotters herbeizuführen ver- mögen. Allein in der Nähe der Keirascheibe , wo die Kerne zahlreicher liegen, fallen den einzelnen Kernen kleinere Territorien zu, und kann also bei der Teilung der Kerne die Zellabgrenzung stattfinden. Die alhuähliche Verbreitung der freien Kerne im Dotter kann vielleicht daraus erklärt werden, daß bei jeder Mitose die Pole der Spindel aus einander rücken , wobei immer einige Kerne in neues Dotter- gebiet vorgeschoben werden. 318 ü. Caijitel. Gastrulation. Sobald die Rinne erkennbar ist, läßt sich die Orientirung des Blastoderms bestimmen, da die Gastrulation an dem hinteren Rande des Blastoderms beginnt. Infolge der Bildung der Rinne erscheint der hintere Rand des Blastoderms scharf abgesetzt (Fig. 285). Die Rinne kann als Blastoporusrinne bezeichnet werden ; sie entspricht der RuscoNi'schen Rinne der anderen Amphibien (s. d. Gastrulation der Amphibien p. 260). Bei der Gastrulation bildet sich ein Umschlag der epithelialen Schichte, wie schon gesagt wurde; es entsteht also eine epitheliale untere Schichte, welche von der Blastoporusrinne her nach vorn vor- dringt; unter ihr befindet sich ein flacher Hohlraum, die Gastralhöhle (Fig. 286). Brauer bezeichnet als animale Schichte die äußere epitheliale Schichte und den eingestülpten Teil der epithelialen Schichte, Fig. 286. Medianer Längsschnitt durch eine Keimscheibe von Hypogeophis alternans zur Zeit der Gastrulation. (Nach Bbaukr.) Vergr. 50mal. Bezeichnungen wie bei Fig. 285. während er der vegetativen Schichte alle übrigen Zellen zurechnet, also alle Zellen der Dotterkugel und diejenigen Zellen, welche sich im Gebiet der Furchungshöhle unter dem Epithel befinden. Die animale Schichte entspricht dem animalen Teile der Blastula der Amphibien, also z. B. dem pigmentirten Teile der Blastula des Frosches. Nach vorn von der Gastralhöhle liegt die Furchungshöhle, welche durch unregelmäßige spaltartige Hohlräume dargestellt ist, die sich über und zwischen den vegetativen Zellen befinden. In der Nachbarschaft der Gastralhöhle schließen sich die vegetativen Zellen zu einer epithelialen Decke zusammen, und unter derselben entsteht durch Zu- sammenfließen kleiner Lücken eine ausgebreitete flache Höhle. Brauer sieht diese Höhle als einen Teil der Furchungshöhle an, ich möchte sie aber lieber als vegetative Höhle bezeichnen, da sie durch eine epitheliale Decke vegetativer Zellen begrenzt ist. Die Scheidewand von vegetativen Zellen, welche die durch Einstülpung entstandene Gastralhöhle von der vegetativen Höhle trennt, wird dann durch- brochen, und die beiden Höhlen fließen zusammen, so daß die vege- tative Höhle die Verlängerung der Gastralhöhle bildet ^). Hinsichtlich der theoretischen Auffassung dieser Thatsache sind 1) Brauer schreibt (1. c. p. 411): Diese Verschmelzung der Räume wird weniger durch eine Auflösung oder durch einen scharfen Bruch erfolgen, sondern durch Auseinanderweichen der vegetativen Zellen, durch Bildung von Spalten ; sicher erfolgt die Vereinigung zuerst in der Mitte, dort, wo der Grund des Blindsackes an die neue Höhle grenzte. Gymnophioiien. 319 zwei Ansichten möglich. Entweder faßt man, wie dies Brauer thut, die vegetative Höhle als einen Teil der Furchungshöhle auf, dann liegt also eine Verschmelzung der vor^). Oder aber man sieht räum zwischen den Dotter- zellen an; es kommt also zu dem durch Einstülpung ent- standenen Teile der Gastral- höhle eine als Spaltraum zwischen entodermalen Zellen entstehende Fortsetzung hinzu. Ich halte die letztere Auf- fassung für die einfachere und verständlichere. Fig. 287. Grundriß der Gastral- höhle und der mit ihr zusammen- fließenden vegetativen Höhle bei einem Embryo von Hypogeophis alter- nans etwa im Stadium der Fig. 288. (Nach Brauer.) bl Blastoporus, 02 animale Zellen (Gebiet der ursi^rüng- lichen Gastralhöhle"), vz vegetative Zellen (Gebiet der vegetativen Höhle). Gastralhöhle mit der Furchungshöhle die vegetative Höhle als einen Spalt- Zur Zeit des Durchbruchs ist der vordere Teil der vegetativen Höhle durch unregelmäßige Züge von vegetativen Zellen in ein compli- cirtes System von Hohlräumen geteilt; die vordere Begrenzung des neu erworbenen Teiles der Gastralhöhle ist also noch nicht genau zu bestimmen ; aber allmähhch ordnen sich die Zellen auch in diesem vorderen Teile zu einer regelmäßigen Decke. Die ganze Ausdehnung des neu erworbenen Teiles der Gastralhöhle ist aus dem Grundriß Fig. 287 ersichtlich. Ferner stellt Fig. 292 den Medianschnitt bei einem etwas älteren Stadium dar, und man erkennt den ursprüng- lichen Teil der Gastralhöhle und die Grenze des neu erworbenen Teiles. Während der Gastrulation biegt sich die Blastoporusrinne halb- mondförmig ein und schließt sich dann zu einem Ring (Fig. 288—290) ; Fig. 288. Fig. 289. Fio-. 290. Fig. 288 — 290. Erabryonalanlage von Hypogeophis rostratus in drei Stadien. (Nach Brauer.) Vergr. 4,5. Der dunkle Hof zeigt die Ausdehnung der Gastral- höhle an. 1) Die Verschmelzung der Gastralhöhle mit der Furchungshöhle steht unter den niederen Wirbeltieren nicht vereinzelt da; Grönroos besenreibt einen solchen Vorgang bei Salamandra maculosa (Anat. Anzeiger, Bd. 14, 1898). Es scheint diese cenogenetische Abänderung der Bildungsweise der Gastralhöhle nur bei sehr dotter- reichen Eiern vorzukommen, bei welchen der durch Einstülpung entstehende Teil der Gastralhöhle nicht tief genug vordringt. 320 9. Capitel. wie bei den anderen Amphibien wird also auch hier der Blastoporus annähernd kreisförmig und umschließt einen rundlichen Dotterpfropf. Zur Zeit der Gastralation breitet sich die epitheliale Schichte weiter auf dem Ei aus, bis sie schließlich das ganze Ei bedeckt'). Chorda, Mesoclerm und Eiiteroderm. Derjenige Teil der Decke der Gastralhöhle, welcher durch Ein- stülpung entstanden ist, wird zur Bildung der Chorda und des Meso- '»».'■•i-Jrff-. •.*'.W. '. . ••:'"i'i?'i «i i'"''^'Vi' J/';:'/; i:^"--^ vT.'v'? • ' • • ' Fig. 291 A — D. 4 Querschnitte durch einen Embryo von Hypogeophis alternans im Stadium der Figur 290. (Nach Brauer.) Vergr. 48mal. en Enteroderm, m^-> Mittelplatte (Anlage der Chorda), sp Mesoderm, ud Gastralhöhle. 1) In Bezug auf die theoretische Auffassung dieses Vorgangs verweise ich auf die Erörterungen bei der Gastrulation der Amnioten (10. Capitel). Gyniiiophionen. 321 derms verwendet. Der mittlere Abschnitt der eingestülpten Schichte bleibt einschichtig und stellt die Anlage der Chorda dar, die beiden seitlichen Abschnitte werden durch starke Zellverniehrung mehrschichtig und bilden die beiden Mesodermstreifen. Das Enteroderm wird durch die vegetativen Zellen gebildet, welche sich seitlich und vorn an die eingestülpte Schichte anschließen, und welche von den Seiten her unter die Mesodermstreifen sich vorschieben ^). Zur Erläuterung dieser Verhältnisse dient die Querschnittserie Fig. 291. Man sieht an Fig. 291 A median das hohe Cylinderepithel der Chordaanlage, seitlich die Mesodermstreifen. Unter denselben bemerkt man jederseits eine Schichte vegetativer Zellen, welche an der Decke der Gastralhöhle sich medianwärts vorschiebt und nahezu bis an das Chordaepithel heranreicht. Fig. 291 B stellt einen etwas weiter hinten gelegenen Schnitt dar, und Fig. 291 C einen Schnitt durch die Blasto- poruslippe, also durch den Umschlagsrand, in welchem das Ektoderm mit der eingestülpten Schichte verschmolzen ist. Fig. 291 D geht .A;A'* " / •• •* *^''*;.. /'••>' A"X Fig. 292. Medianschuitt durch einen Embryo von Hypogeopliis alternans zur Zeit der Entstehung der ventralen Blastoporuslippe im Stadium der Fig. L'90. (Nach Brauer.) rfp Dotterpfropf, e» Enteroderm, ms Chordaanlage, hl hintere (ventrale) Blastoporushppe, vi vordere (dorsale) Blastoporuslippe, ud Urdarnihöhle, x Grenze der ursprünglichen Gastralhöhle und des neuen Theiles der Gastralhöhle. durch den Blastoporus und zeigt in der Mitte den Dotterpfropf, seitlich den Umschlagsrand und die Mesodermbildung an der seit- lichen Blastoporuslippe. Wenn die RuscoNi'sche Rinne sich zum Kreise schließt (p. 319), schreitet die Mesodermbildung längs der- selben nach der Ventralseite hin fort, so daß im ganzen Umkreis des Dotterpfropfes Mesoderm gebildet wird (peripheres, peristomales Meso- derm), ebenso wie bei den anderen Amphibien. 1) Brauer betont besonders, daß das Epithel, welches die Chorda bildet, im Zusammenhang mit den Mesodermstreifen aus der eingestülpten epithelialen Schichte entsteht, also mit den vegetativen Zellen, welche als Enteroderm die Wand des Darmes bilden, keine genetische Beziehung hat; deshalb rechnet er die Anlage der Chorda dem Mesoderm zu. Was die Mesodermstreifen betrifft, so erklärt er aus- drücklich, daß dieselben lediglich von der eingestülpten Schichte stammen, also nicht im Sinne der HERT^\^G'schen Cölomtheorie von dem vegetativen Entoderm- epithel hergeleitet werden können. Das letztere ist unbeteiligt an der Bildung des Mesoderms und der Chorda und führt nur die Unterwachsung aus. Daher ist auch von einer Mesodermbildungsrinne nicht die Rede; jedoch dürfte, wie mir scheint, der Rand des vegetativen Epithels im Stadium der Fig. 291 der Mesodermbildungs- rinne anderer Wirbeltiere der Lage nach entsprechen. Ziegler Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 21 322 9. Capitel. Fig. 292 stellt einen Mediansclmitt durch ein gleiches Stadium dar. Man sieht den Dotterpfropf, an der dorsalen Blastoporuslippe den Umschlag und die eingestülpte Schichte, an der ventralen Blasto- poruslippe das Mesoderm des Blastoporusrandes. Die eingestülpte Schichte stellt auf diesem Schnitt ein einfaches Cylinderepithel dar, da das median gelegene Chordaepithel getroffen ist. Vorn schließt sich die Schichte der vegetativen Zellen an, welche die Decke des neuerworbenen Teiles der Gastralhöhle bildet (p. 318). Die Bildung der Chorda vollzieht sich in ähnlicher Weise wie bei anderen Wirbeltieren durch eine aufwärts gehende Faltenbildung. Zunächst trennt sich die Chordaanlage von dem anstoßenden Mesoderm ab; auf Fig. 293 sieht man die Chordaanlage zwischen die heran- tretenden Teile des Enteroderms eingefügt^). Dann krümmt sich Fig. 293. Querschnitt durch einen Embryo mit offener Medullarfurche von Hypogeophis alternaus. (Nach Brauer.) eh Chorda, e Enteroderm, m Meso- derm, md MeduUarplatte. das Chorda-Epithel und bildet eine ventralwärts geöffnete Chordarinne. Die Rinne verschließt sich, und es entsteht ein stabförmiger Chorda- strang (Fig. 294). Wie bei den anderen Wirbeltieren erfolgt die Bildung der Chorda zuerst im mittleren Teile des Embryo und schreitet allmählich nach vorn und nach hinten weiter. Während der Bildung des Chordastranges wächst das Enteroderm von beiden Seiten weiter medianwärts vor (vergl. Fig. 293 und 294), und nach der Bildung der Chorda schließt sich dasselbe unter der Chorda zusammen. Dieser Vorgang schreitet allmählich durch die ganze Länge des Embryo fort; nur am hinteren Ende des Embryo, Fig. 294. Querschnitt durch einen Embryo von Hypogeophis alternans nach dem Schluß des Medullarrohres. (Nach Brauer.) Vergr. 104mal. ch Chordastrang, en Enteroderm, ;;;*• Mesodermstreifen. 1) Der ursprünghche Zusammenhang der Chorda mit dem Mesoderm sowie die Ablösung der Chorda von demselben erinnern an die Verhältnisse bei Ceratodus. Man vergl. Fig. 291A mit Fig. 207 und Fig. 293 mit Fig. 208 (auf p. 223). Gyinnophiouen. 323 an der Stelle des entstehenden Canalis neurentericus bleibt das Chorda- epithel lange Zeit von der entodermalen Unterwachsung frei. Die einschichtige Lage des Enteroderms, von welcher bisher die Rede war, bildet also die obere Wand der Darmhöhle, aber die untere Wand der Höhle wird durch die Dotterkugel dargestellt, lieber das weitere Schicksal der Dotterkugel haben P. und F. Sarasin bei Ich- thyophis glutinosus Folgendes beobachtet. Wie schon früher gesagt wurde, ist im Blastulastadium der größte Teil des Dotters noch nicht in Zellen zerlegt. Aber allmählich geht die Furchung im Dotter weiter, und derselbe wird ganz in große Dotterzellen zerteilt. Zwischen dem Stadium der Fig. 304 und dem- jenigen der Fig. 8 auf Taf. I tritt eine große Höhle im Inneren der Dotterkugel auf, wobei wahrscheinlich Zellen in der Mitte der Kugel aufgelöst werden. Man kann dieselbe die Dotterhöhle nennen. Sie ist wohl zu unterscheiden von der Gastralhöhle, welche sich an der Oberfläche des Dotters befindet und welche relativ niedrig und schmal ist. Die Dotterhöhle tritt durch feine Spalten zwischen den Dotterzellen mit der Gastralhöhle in Verbindung. In dem Stadium der Fig. 8 der Tafel haben sich auf der Dotter- kugel zahlreiche Gefäße ausgebildet, welche vermutlich sowohl der Respiration dienen, als auch der osmotischen Aufnahme von Nahrungs- stotfen aus dem Dotter. Die Gefäße liegen wie bei anderen Wirbel- tieren zwischen dem splanchnischen Blatt der Seitenplatten und den großen Dotterzellen. Die Seitenplatten haben in diesem Stadium die ganze Dotterkugel umwachsen. Von diesem Stadium an sieht man allmählich an der Oberfläche der Dotterkugel Einschnürungen und rinnenförmige Falten erscheinen, und gleichzeitig wird die Dottermasse mehr in die Länge gezogen, so daß sie dann leichter in das Innere des Embryo aufgenommen werden kann. Wenn die längliche Dottermasse von der Bauchwand umschlossen wird, hat sie durch die zahlreichen Falten ungefähr die Gestalt eines geschlängelten Schlauches erhalten. Die Dotterhöhle, welche sich, wie oben erwähnt, in der kugeligen Dottermasse gebildet hatte, ist nun auch langgezogen, und ihre Gestalt entspricht der ge- schlängelten Form des Dotterschlauches. Die Dotterhöhle ist nun mit der Gastralhöhle zusammengeflossen. Das Darmlumen ist also oben von dem niedrigen einschichtigen Epithel (dem Enteroderm) bedeckt, während seine ventrale Wand von den Dotterzellen gebildet wird, welche nun zu einem einschichtigen Epithel angeordnet sind; dieses besitzt infolge der Größe der Dotterzellen eine beträchtliche Dicke und zeigt (wie bereits erwähnt) mannigfache Windungen und Buchten, bietet somit einen drüsenähnlichen Anblick („Dotterdrüse" Sarasin). Der Streifen niedrigen Epithels, welcher über der Darmhöhle liegt, ist aber (nach der Ansicht von P. und F. Sarasin) allein zur Bildung des detiuitiven Darmepithels bestimmt, da die Dotterzellen allmählich resorbirt werden, wobei der Darm zu einem einfachen geraden Rohre wird. Es geht aus dem Gesagten hervor, daß die Gymnophionen hin- sichtlich der Bildungsweise des Darmes eine Zwischenstufe einnehmen zwischen den Amphibien einerseits und den meroblastischen Wirbel- tieren (Selachiern, Teleosteern, Amnioteu) andererseits. Den erstereu gleichen sie in Bezug auf die Zerklüftung der Dottermasse, den letzteren in Hinsicht darauf, daß das einschichtige Enteroderm, welches 21» 324 9- Capitel. ursprünglich nur die dorsale Darmwand darstellt, schließlich allein den Darmkanal bildet. Das MeduUarrohr und der Schluß des Blastoi>orus. Bald nach dem Erscheinen der Blastoporusrinne bemerkt man vor derselben die schildförmige Anlage des Embryo ; auf dieser sieht man eine seichte Längsfurche, die Medullarrinne, welche anfangs hinten noch nicht in die Blastoporusrinne mündet (Fig. 288). Auf älteren Stadien setzt sie sich aber nach hinten über die Lippe des Blastoporus fort (Fig. 289). Seitlich von der Rückenrinne sieht man 2 flache Verdickungen, die Rücken wülste ; dieselben bezeichnen das Gebiet der Medullar- platte 1). Später erscheinen am äußeren Rande der Medullarplatte die MeduUarwülste (Fig. •' 295). Indem die Ränder der Medullar- i --*- ' Fig. 293. Ei von Ichthyophis glutinosa niit der Anlage des Embryo zur Zeit der Bildung des Me- duUarrohrs. (Nach P. u. F. Saeasin.) g Bereich der Gastralhöhle. Der innere Hof bezeichnet die Ausdehnung des Mesoderms. In der I\Iitte sieht man die Medullarplatte mit der Medullarrinne. platte sich erheben und die Medullarplatte sich einsenkt, wird die Medullarplatte zum MeduUarrohr eingefaltet (Fig. 293 u. 294). Der Schluß des Medullarrohres erfolgt zuerst in der Nackengegend an der Grenze zwischen dem Kopfteil und dem Rumpfteil der Medullarplatte (Fig. 297 u. 298). Nach dem Schluß des Medullarrohres gliedert sich der Gehirnteil desselben in 3 primäre Blasen, Vorderhirn, Mittelhirn und Hinterhirn. Der Kopf des Embryo wächst frei über die Fläche des Blastoderms hervor; er hat zu dieser Zeit eine auffallende Aehnlichkeit mit dem Kopfe eines Selachier- oder eines Reptilienembryo, besonders deshalb, weil die Nackenbeuge und die Scheitelbeuge sehr stark ausgebildet sind (Fig. 304). Das Mittelhirn liegt an der Spitze des Embryo auf Fig. 296. Fig. 297. Fig. 298. ^ ^|§- ^96 ^^^^^ 297. ^ ° * Embryonen von Hy- ■ ' pogeophis rostratus zur Zeit der Er- hebung der Me- duUarwülste. (Nach Brauer.) Vergr. \ || 4,5. Fig. 296 mit ; I I 1 kleinemBlastoporus, ! I / f Fig. 297 späteres ^ if ^ , Stadium mit spalt- förmigem Blasto- porus. Fig. 298. Embryo von Hypogeophis alternans zur Zeit des Schlusses des Me- dullarrohrs. (Nach Brauer.) Vergr. 4,5. 1) Die Bildung dieser Erhebungen, welche Brauer Eückenwülste nennt, beruht nicht allein darauf, daß die epitheliale Schichte (das Ektoderm) sich im Gebiet der Medullarplatte ein wenig verdickt, sondern ist großenteils dadurch veranlaßt, daß die darunter gelegenen Mesodermstreifen sich verdickt haben. Gymnophioncn. 325 dem Krümmungspunkt, während das Zwischenhirn und das Vorder hirn von da abwärts gebogen sind. Es sind nun noch einige Worte über den Schluß des B 1 a s t o p o r u s zu sagen. Es wurde schon früher dargelegt, daß die RuscoNi'sche Rinne zu einem Ringe sich schließt, aus welchem der Dotterpfropf hervorragt (Fig. 289 u. 290). Ferner wurde gezeigt, daß am ganzen Umfang des Blastoporus Mesoderm gebildet wird (p. 321). Indem der Dotterpfroi)f zurückgezogen wird, verkleinert sich der Blastoporus und stellt nach dem Verschwinden des Dotterpfropfes einen kleinen Spalt dar, welcher in der Längsrichtung Fig. 299. Embryo von Hypogeophis rostratus nach dem Schluß des MeduUarrohrs. (Nach Brauer.) Länge des Embryo G,9 mm. Man sieht das Medullarrohr, das Gehirn mit den Augenblasen, die ersten KJemenspaiten, die Ursegmente und am Hinterende den Anus. des Embryo liegt (s. das Oberflächenbild Fig. 297 und das Schema Fig. 300 B). Dabei wird das Mesoderm des Blastoporusrandes zusammen- gedrängt und bildet 2 kurze Wülste oder Polster, welche zu beiden Seiten des eben genannten Spaltes gelegen sind (Fig. 297). Diese beiden Polster kommen median miteinander zur Verschmelzung, indem A Fig. 300 A—C. Schemata des Blastoporusschlusses bei Hypogeophis alternans in drei Stadien. (Nach Brauer.) Vergr. 24mal. « Anus, bl Blastoporus, ch Chorda, c« Canahs neurentericus, en Enteroderm (Bereich der Gastralhöhle), m,s Mesoderm. 326 9. Capitel. sie von vorn nach hinten sich vereinigen; sie bilden eine Zellmasse, welche zwischen dem Canalis neurentericus und dem Anus gelegen ist und in welcher die beiden Mesodermstreifen zusammenfließen ; diese Zellmasse, welche dem Primitivstreifen des Frosches entspricht (p. 264), wird als Schwanzwulst bezeichnet. — Der vorderste Teil des Blasto- porus bildet den Canalis neurentericus; die obere Oeffnung desselben wird durch den Schluß des Medullarrohres bald verdeckt, aber die untere Oeffnung erhält sich längere Zeit. Der hinterste Teil des Blastoporus bleibt offen und geht in den After über (s. das Ober- flächenbild Fig. 299 und das Schema Fig. 300 C). Die Vorgänge ver- laufen also in ähnlicher Weise wie beim Frosch. Der aus der Vereinigung der beiden seitlichen Polster hervor- gegangene Schwanzw^ulst tritt allmählich deutlicher über die Oberfläche hervor. Er schwillt bald knopfförmig an und wächst nach hinten über den After vor (Fig. 304). Bei dem Herauswachsen des Schwanzes bildet er die Spitze des Schwanzes, und sein Material dient zur Ver- längerung der Mesodermstreifen. Der Schwanzwulst der Gymnophionen entspricht nach seiner Entstehung wie nach seinem weiteren Schick- sal dem Schwanzknopf des Selachier, Teleosteer und Amphibien. Ursegmeiite, Vomiere und Uriiiere, Gonaden. Die Mesodermstreifen zerfallen wie bei anderen Wirbeltieren in die Ursegmente und die Seitenplatten, Bei dem Stadium Fig. 297 sind im Anfangsteil des Rumpfabschnittes bei der Betrachtung des Embryo von unten schon 4 Ursegmente zu erkennen. Dabei ist als Besonderheit zu bemerken, daß das vierte Segment das größte ist ^). Bei dem Embryo Fig. 298 sind etwa 8, bei demjenigen Fig. 299 schon zahlreiche Ursegmente gebildet. — Jedes Ursegment enthält eine schmale Ur- segmeuthöhle, welche mit der Leibeshöhle zusammenhängt. Man kann an jedem Ursegment drei Teile unterscheiden: 1) das Myotom, 2) das Skierotom und 3) das Nephrotom 2), Das Myotom, welches hauptsächlich für die Bildung der segmentalen Musculatur bestimmt ist, wird von dem obei'sten Teile des Ursegments dargestellt (Fig. 301). Das Skierotom wächst an der medialen Seite direct unter dem Myotom hervor (anfangs unter Bildung einer kleinen Ausstülpung) und stellt dann eine Mesenchymmasse dar (Fig. 302), aus welcher wie bei den anderen Wirbeltieren das Bindegewebe und das Skelet in der Umgebung der Chorda und des Medullarrohres her- vorgehen. In dem Myotom schwindet die Ursegmenthöhle, und das Myotom trennt sich mitsamt dem Skierotom von dem Nephrotom ab ^). Das Nephrotom wird durch den unteren Teil des Ursegmentes gebildet. 1) „Für die Segmentirimg von Hypogeophis ergiebt sich das Resultat, daß nicht das 1. Segment das älteste ist, sondern daß das 4. zuerst sich anlegt, dann von hinten nach vorn das 3., 2. und 1. folgen, und jetzt erst das 5., (3. u. s. w. gebildet werden" (Brauer). 2) Man vergleiche die entsprechenden Verhältnisse bei den Selachiern p, 133. 3) Wie bei anderen Wirbeltieren geht aus den Myotonien die segmeutale Mus- culatur hervor. — Beiläufig will ich bemerken, daß nach den Beobachtungen von Brauer die Eingel des Körpers der Gymnophionen ursprünglich den Muskelseg- menten entsprechen ; es kommen aber dann bei einigen Arten secundäre Ringel hinzu, so daß bei diesen Arten am ausgebildeten Tier die segmentale Anlage der Ringel nicht mehr deutlich zu erkennen ist. Gymnophionen. 327 Die Nephrotome müssen eingehender betrachtet werden, da nach Brauer von ihnen sowohl die Biklung der Vorniere als auch die Anlage der Urniere ausgeht^). Die Vor nie re beginnt am vierten Segment und erstreckt sich über 8 - 12 Segmente. Die Nephrotome der Vorniere erweitern sich, und jedes derselben bildet an seiner lateralen Wand ein kleines Divertikel (Fig. oOl), welches zu einem Kanälchen sich verlängert. Die ersten drei dieser Kanälchen bilden durch Verschmelzung ihrer lateralen Enden den Vornierengaug ^j ; der- selbe wächst dann selbständig (ohne Beteiligung des Ektoderms und eil --- Fig. 301. Querschnitt durch das 9. Ursegment eines Embryo von Hypogeophis rostratus im Stadium von 29 Ursegmenten. (Nach Brauek.) Vergr. lll'imal. ao Aorta, eil Chorda, ec Ektoderm, en Enteroderm, m Myotom, mr Medullarrohr, n Ne- phrotom 6 der Vorniere, s Somatopleura, sc Subchordalstrang, vn Vornierenkanälchen, v(j Yornierengang. Mesoderms) nach hinten, bis er die Kloake erreicht und in dieselbe mündet. Das vierte und die folgenden Vornierenkanälchen entstehen in derselben Weise wie die ersten ; sie treten mit dem Vornierengang in Verbindung und öffnen sich in denselben. Die sämtlichen Nephro- tome der Vorniere erweitern sich und werden als Vornieren- kammern bezeichnet. An der medialen Wand jeder Vornierenkammer bildet sich ein Glomerulus , in welchen ein zuführendes Gefäß von der Aorta her eintritt und von welchem ein abführendes Gefäß austritt, um in die Verzweigungen der Cardinalvene zu münden. Die erste Vornieren- kammer l^ehält ihre ursprüngliche Verbindung mit der Leibeshöhle bei und erweitert dieselbe zu einer weiten Oelfuung; bei den übrigen Vorniereukammern bildet sich aus der ursprünglichen Verbindung mit der Leibeshöhle (meist nach vorübergehendem Verschluß) ein Üimmernder Kanal, der Peritonealkanal. Es besteht also die Vorniere jederseits aus 8 — 12 Vornierenkammeru, welche jeweils einen Glome- rulus enthalten, jew^eils durch einen kurzen flimmernden Kanal mit der Leibeshöhle in Verbindung stehen und durch einen langen, am Anfangsteil ebenfalls flimmernden Kanal in den Vornierengans münden. 1) Betreffs des Baues der Vorniere und der Urniere der Gymnophionen ver- weise ich auf die Schriften von Spengel (187C) und Semon (1890, 1891). 2) Vergl. die Entstehung des Voruierenganges bei den anderen Amphibien p. 291) und bei den Petromyzonten (p. 85). 328 9. Capitel. Semon faßte die Vorniereakammern der Gymnophionen als ab- geschnürte Teile der Leibeshölile auf. Diese Ansicht ist von derjenigen Brauer's nicht weit verschieden. Denn man kann die Nephrotome ent- weder als Teile der Ursegmente oder ebensogut als Teile der Leibeshöhle ansehen, auf welche die Segmentirung sich fortgesetzt hat. — • Semon faßt die MALPiGiii'schen Körper der Urniere in gleicher Weise als ab- geschnürte Teile der Leibeshöhle auf^). Er hat daher hinsichtlich der Excretionsorgane der Wirbeltiere folgende einleuchtende Theorie aus- gesprochen. Ursprünglich gelangte das überschüssige Wasser des Körpers aus dem Blut in die Leibeshöhle und wurde durch die daselbst münden- den Harnkanälchen (Vornierenkanälchen oder Urnierenkanälchen) nach außen befördert. Allmählich fiel die Function der Wasserausscheidung mehr und mehr besonderen Abschnitten der Leibeshöhle zu, in welchen Glomeruli sich entwickelten und aus welchen die Vornierenkammern und die MALPiGHi'schen Körper der Urniere hervorgingen. Doch war die übrige Leibeshöhle zunächst von der Teilnahme an der excretorischen Function noch nicht völlig ausgeschlossen, wie die offenen Peritonealtrichter der Selachier- und Amphibienniere beweisen. Bei den höheren Wirbel- tieren wurde die Zahl der MALPianfschen Körper sehr vermehrt, sie allein übernahmen die Ausscheidung des Wassers, u.nd die Peritoneal- trichter verschwanden. Vergl. p. 293 Anm. 1. Die Urniere entsteht nach Brauer ebenfalls aus den Nephro- tomen. Die Urniere erstreckt sich anfangs vom 24. Segment bis zum 100. ; die 6 vordersten Urnierenanlagen werden aber zurückgebildet. Die Nephrotome der Urniere verhalten sich ganz ähnlich wie diejenigen der Vorniere. Von jedem derselben bildet sich lateralwärts ein kleines Kanal chen, welches in den Vornierengang einmündet. Das Nephrotom giebt gewöhnlich seine Verbindung mit der Leibeshöhle auf (wie in Fig. o02). Die Nephrotome der Urniere erweitern sich nicht in dem Maße wie diejenigen der Vorniere. Jedes Nephrotom erhält einen Glomerulus und bildet so einen MALPiGHi'scheu Körper der Urniere. Das Nephrotom tritt durch einen kurzen flimmernden Kanal mit der Leibeshöhle in Verbindung, und dieser Peritonealkanal liegt an der Stelle der ursprünglichen ^'erbindung des Nephrotoms mit der Leibeshöhle. Das Urnierenkanälchen, welches in den Vor- nierengang mündet, verlängert sich durch Wachstum und knäuelt sich auf (Fig. oOo), auch vereinigt sich der am Anfang desselben gelegene flimmernde Trichter gewöhnlich mit dem Peritonealkanal, so daß der Strom von der Leibeshöhle direct in das Urnierenkanälchen geleitet wird. — Der anfangs streng segmentale Bau der Urniere wird durch Ausbildung von secundären, tertiären und späteren Abschnitten ver- wischt ; diese entstehen durch Knospungsvorgänge, die secundären aus den Nephrotomen der primären, die tertiären ans den secundären u. s. w. Brauer wird durch diese Beobachtungen zu dem Schlüsse geführt, daß die ursprünglich segmentalen Teile der Vorniere und der Urniere als serial homologe oder homodyname Abschnitte eines und desselben Systems zu betrachten sind. „Man wird darin bestärkt, wenn man er- kennt, daß die Segmente, welche zwischen der Vorniere und Urniere 1) Semon hält aber die MALPiGHi'schen Körper der Urniere nicht für serial homolog den Vornierenkammern, sondern betrachtet sie als eine zweite, dorso-lateral sich entwickelnde Serie von Kammern. In dieser Hinsicht ist also seine Auffassung von der nachher zu erwähnenden Ansicht von Brauer wesentlich verschieden. Gymnophionen. 329 vorhanden sind, dieselben mit einander verbinden, eine Discontinuität also nicht vorhanden ist. In ununterbrochener Folge von vorn nach hinten allmählich in der Region der Urniere fortschreitend, spielen sich Fig. 302. Querschnitt durch ein Ursegment von Hypogeophis rostratus. (Nach Brauer.) Vergr. 240mal. ao Aorta, cb Cutisblatt des Myotoms, cc Ektoderm, en Enteroderm, mb Muskelblatt des Myotoms, n Nephrotom, sd Skierotom, sm äusseres Blatt der Seitenplatten, sp inneres Blatt derselben, vg Vornierengang. mk in der Zwischenzone ganz dieselben Processe ab, welche in den vorher- gehenden vmd folgenden Segmenten zur Anlage von Nierenabschnitten führen. Es bilden sich auch hier Nephrotome aus. Die Thatsachen, daß dieselben sich nach kurzer Zeit wieder zurückbilden, daß die vordere und hintere Grenze dieser Zone sich um einige Segmente verschieben kann, und dann in diesen, in welchen sich Voimieren- bezw. Urnierenab- Fig. 303. Reconstruction eines Ur- *^ ' \ vWW \ / \ 9 nierenkanälchens aus Querschnitten. (Nach urn^- Brauer.) Vergr. 240mal. mk Malpighi- scher Körper (hervorgegangen aus dem Nephrotom), die halbkugelige Einbuchtung bedeutet den Glomerulus, ptr Peritoneal- trichter (in die Leibeshöhle durchbrechend), um Urnierenkanälchen, inj Vornierengang. schnitte ausbilden können, die gleichen Verhältnisse auftreten wie in den mittlem Segmenten, daß weiter die Aorta, wenigstens in den vorderen Segmenten, Sprossen, Anlagen von Glomeruli, und die Venen Quergefäße in allen Segmenten bilden, diese Thatsachen lassen schließen, daß auch die Nephrotome der Zwischenzone einst zu Nierenabschnitten sich um- 330 9- Capitel. gebildet haben, daß sie also die Rudimente derselben darstellen. Eine volle Bestätigung dieses Schlusses giebt Ichthyophis, dessen Entwickelung weniger abgekürzt ist als diejenige von Hypogeophis, indem hier diese Nephrotome sicher Anlagen von Urnierenkanälchen bilden, die vielleicht auch noch, wenigstens in der Mehrzahl, eine volle Ausbildung erfahren." — „Wir werden weiter dann auch die Nephrotome, welche sich in den ersten 4 Segmenten vor dem Ende des Vornierengangs abschnüren und wieder zurückbilden, in gleicher Weise beurteilen dürfen, und so ergiebt sich, daß die Gymuophionen ein Excretionssystem gehabt haben, welches sich durch fast den ganzen Rumpf, nämlich über 100 Segmente, er- streckte, welches einen streng segmentalen Bau besaß, in allen Ab- schnitten gleich entwickelt war und in Bezug auf die wesentlichen Punkte auch denselben Bau besaß. Dieses ursprüngliche Ex- cretionssystem fasse ich als ein einheitliches, als einen „Holonephros" (Price) auf, von welchem sich erst später der vordere Teil zum Pronephros, der hintere Teil zum Mesonephros differenzirt hat." Die Entstehung der Gonaden ist von Semon bei Ichthyophis beobachtet worden. Das Keimepithel bildet einen Streifen in dem parietalen Peritoneum, welcher medianwärts von der Urniere neben derselben entlang zieht. In diesem Streifen verdickt sich das Peri- tonealepithel, und man bemerkt in demselben die Genitalzellen. Das Keimepithel kommt dann auf eine entstehende Falte zu liegen, die Keimfalte, welche neben der Wurzel des dorsalen Mesenteriums sich erhebt ; das Keimepithel befindet sich an der lateralen Seite der Falte. Bindegefäße und Gefäße wachsen reichlich in die Falte hinein, und der äußere Rand wird in Fettkörper verwandelt, während sich die Gonade an der lateralen Wand der Falte entwickelt. Der MÜLLER 'sc he Gang (Eileiter) entsteht nach den Be- obachtungen von Semon unabhängig von der Vorniere und dem Vor- nierengang. Er wird durch eine wulstförmig vorspringende Peritoneal- wucherung gebildet, welche lateral von der Vorniere und Urniere gelegen ist. Das Ostium abdominale entsteht auf dieser Wucherung durch eine rinnenförmige, flimmernde Einsenkung des Peritoneal- epithels, während der folgende Teil des Kanales im Innern des Wulstes sich bildet. Die Kieuieii und die Larveiiperiode. Bei Fig. 304 bemerkt man an dem Kopfe des Embryo die Kiemenspalten. Von den Bögen des Visceralapparates erscheinen zuerst der Mandibularbogen und der Hyoidbogen. Dann werden dahinter nach einander die 4 Kiemenbögen sichtbar. Es brechen also 4 Kiemenspalten durch, und außerdem wurde durch Brauer auch die Existenz eines Spritzlochs nachgewiesen ^). — Von dem Mandibular- bogen wachsen die Oberkieferfortsätze vor, um die vordere Umrandung des Mundes zu bilden. Auf dem 1, 2. und 3. Kiemenbögen entsteht jeweils in der Mitte des Bogens ein kleines Knöpfchen, welches zu einer großen Kieme 1) Das Auftreten eines vorübergehend vorhandenen Si^ritzloches ist in phylo- genetischer Hinsicht von großem Interesse, da die Amphibien von Fischen abstammen (p. 234) und das Spritzloch nicht nur bei Selachiern, sondern auch bei Störlarven vorkommt (p. 157). Gymnophionen. 331 auswächst; dies sind die 3 gefiederten, äußeren Kiemen, welche von Fritz Sarasin und Paul Sarasin zuerst beobachtet wurden. Bemerkenswert ist, daß Brauer auch am Mandibularbogen und am Hyoidbogen (Fig. 304) jeweils auf der Mitte des Bogens ein kleines Knöpfchen fand, welches die Anlage einer rudimentären Kieme zu sein scheint (vergl. das Bild des Selachierembryo Fig. 121 auf p. 144). — Man sieht die 3 Paare lauger äußerer Kiemen auf Fig. 1878. Göldi, E. A., lieber die Entwickelung von Siphonops annulatus. Zool. Jahrb., Syst. Abt., Bd. 12, 1899, p. 170—173. (Betrifft die Eiablage.) Greeff, B,, Ueber Siphonops Thomensis. Beitrag zur Kenntnis der Cäcilien. Sitzungsber. d. Ges. zur Beförderung d. ges. Natiirwiss. zu, 3Iarburg, Jan. I884. Peter, Karl, Die Wirbelsäide der Gymnophionen. 3Ied. Biss., Freiburg i. B. 1894. — Die Entwickelung des Schädels von Ichthyophis. Morphol. Jahrb., Bd. 25, 1898. Peters, Eine jiinge Caecilia glutinosa. 3Ionatsber. d. Berl. Akad., IS64. — Ueber die Entaoickehing der Cäcilien. Ebenda, 1874 '"'• 1875. Sarasin, Paul und Sarasin, Fritz, Er-gebnisse wissenschaftlicher Forschungen auf Ceylon. 2. Bd. Zur Entivickelungsgeschichte und Anatomie der ceylonesischen Blind- wilhle, Wiesbaden 1887—1891. Setnon, B., Studien über den Baujüan des Urogenitalsystems der Wirbeltiere. Ent- wickelung dieses Organsystems bei Ichthyophis gUitinosus, Jena 1891. (Jenaische Zeitschr., Bd. 26.) — Ueber die morphologische Bedeutung der Urniere in ihrem Verhältnis zur Vorniere und Nebenniere etc. Anat. Anz., Bd. 5, 1890, p. 455 — 4SI- Spengel, J, W., Das Urogenitalsystem der Amphibien. Arb. a. d. zool.-zoot. Institut Wärzburg, Bd. S, 1876. Wiedersheim, B., Die Anatomie der Gymnophionen, Jena 1879. X. CAPITEL. Amnioten. Obgleich die höheren Wirbeltiere (Amniota) nicht zn dem Thema dieses Bnches gehören, möchte ich doch noch die Verbindung mit denselben herstellen, und die wichtigsten Entwickelungsvorgänge der Amnioten aus den entsprechenden Vorgängen der niederen Wirbel- tiere ableiten. Zu den höheren Wirbeltieren gehören die Klassen der ßei)tilia, Kriechtiere, Aves, Vögel, Mammalia, Säugetiere. Die Vögel und die Säugetiere stammen von Reptilien ab, aller- dings aus verschiedenen Zweigen des paläontologisch sehr mannig- faltig entwickelten Reptilienstammes. Dementsprechend stimmt die Entwickelung der Vögel und der Säugetiere in den wesentlichsten Zügen mit derjenigen der Reptilien überein. Die Entwickelungs- geschichte der Reptilien (welche bei den einzelnen Ordnungen der- selben einige Verschiedenheit zeigt) ist für das Verständnis der Ent- wickelung der übrigen Amnioten von grundlegender Bedeutung. Andererseits sind die Reptilien auf das engste mit den Amphibien verwandt. Bei den fossilen Formen ist die Grenze zwischen diesen beiden Klassen oft nicht zu bestimmen. Da die Amphibien von be- schuppten Urformen abstammen (p. 234) und in der Ordnung der Gymnophionen die Beschuppung noch beibehalten haben , kann die Beschuppung der Reptilien in phylogenetischer Hinsicht keine tief- gehende Scheidung begründen. Der wichtigste Unterschied zwischen den Amphibien und den Reptilien liegt eben auf dem Gebiet der Entwickelungsgeschichte. Die Reptilien besitzen ein eigentümlich ge- bautes Ei, wie es in ähnlicher Art nur den Vögeln und den niedersten Säugetieren zukommt. Die ganze Entwickelung der Reptilien läuft innerhalb der Eischale ab. Mit dieser Thatsache stehen die übrigen Eigentümlichkeiten der Reptilienentwickelung in ursächlichem Zu- sammenhang : der große Dottergehalt der Eizelle, die Entstehung von Amnion und Allantois und das Fehlen der äußeren Kiemen. Wollen wir die Entwickelungsgeschichte der höheren Wirbeltiere aus derjenigen der niederen erklären, so kommt es also vor allem 334 iO- Capitel. darauf an, die Entwickelungsweise der Reptilien aus derjenigen der Amphibien abzuleiten. Das Ei der Reptilien und Vögel. Die meisten Reptilien legen ihre mit einer pergamentartigen oder harten Kalkschale bekleideten Eier in vorgefundene oder selbst gegrabene Löcher unter die Erde oder zwischen Moos oder Laub ab, ohne sich weiter um dieselben zu kümmern. Bei einigen Reptilien wird die Ei- schale sofort nach dem Ablegen des Eies gesprengt, und schlüpft das Junge aus; bei wenigen Arten findet dies schon im Mutterleibe statt, so daß die Tiere lebendig gebärend sind. Bei manchen Riesenschlangen bleibt das Weibchen über den abgelegten Eiern wochenlang aufgeringelt liegen, ein Verhalten, welches zum Schutz der Eier dient und einerseits mit der Brutpflege mancher Amphibien (insbesondere der Gymnophionen, p. 315) Aehnlichkeit hat, andererseits an das Brüten der Vögel erinnert. Auch bei den Crocodilen findet eine Art von Brutpflege statt, indem die Eier in selbstgescharrten Gruben abgelegt, meist auch mit Erde oder Pflanzenteilen bedeckt werden, und bei manchen Arten das Weibchen des Nachts auf dem Neste schläft, außerdem auch die Eier herausscharrt, wenn die Jungen ausschlüpfen; die Jungen folgen dann der Mutter, um an das Wasser zu gelangen i). Die Eier der Reptilien und Vögel zeigen im Bau eine weitgehende Uebereinstimmung. Wir wollen als Beispiel dieser Eier das Hühnerei etwas genauer betrachten. Die äußere Schutzhülle ist die bekannte harte kalkige Schale'), welche von einem unteren Abschnitte des Ei- leiters, dem sogenannten Uterus, ausgeschieden wurde; die Schale ist porös, so daß "ein Luftwechsel durch dieselbe stattfinden kann, und die Atmung des sich entwickelnden Hühnchens ermöglicht ist. Unter der Schale folgt die Schichte des zähflüssigen Eiweißes, welche in dem oberen Teile des Eileiters gebildet wurde ^) ; sie hat eine große Bedeutung für die Ernährung des Embryo. Die Eiweißschichte ist nach außen durch eine Eiweißhaut, die sogenannte Schalen haut, begrenzt; diese Haut besteht aus zwei Lamellen, von welchen die innere an dem Pole des Eies der Kalkschale nicht anliegt und so die Luftkammer '^) frei läßt. Eine innere Schichte des Eiweißes ist etwas verdichtet und geht in die sogenannten Ha gel schnüre 1) Brehm's Tierleben, 3. Aufl., 7. Bd., bearbeitet von Boettger und Pechuel- LoESCHE, p. 489 und 514. — A. Voeltzkow, Ueber Eiablage und Embryonal- entwickelung der Crocodile. Sitzungber. d. Berliner Akademie, 1891, VII, und 1893, XXIII. 2) Die Kalkschale des Vogeleies besteht aus 2 Proc. organischer Substanz und 98 Proc. kohlensaurem Calcium. Die weichere pergamentartige Schale des Eeptilien- eies enthält mehr organische Substanz und weniger Kalk. 3) An dem Eileiter des Huhnes können vier Abschnitte unterschieden werden: 1) ein oberster, mit Flimmerepithel bekleideter Abschnitt, welcher durch das Ostium tubae die Eizelle aufnimmt und in welchem die Befruchtung erfolgt; 2) ein langer drüsiger Abschnitt, welcher das Eiweiß secernirt; 3) ein etwas ausgeweiteter, mit kleinen Zotten bedeckter Teil, welcher die Eischale bildet (Uterus) ; 4) ein kurzer, verengter Endteil , welcher den Eileiter gegen die Kloake abschließt imd durch welchen das Ei bei der Ablage hindurchgeht. 4) Die Luftkammer tritt in dem Ei bald nach seiner Ablage auf, offenbar weil sich das Volumen des Eiweißes infolge der Verdunstung etwas vermindert; die Luft- kammer vergrößert sich während der Bebrütung und ist für die Atmung des sich entwickelnden Hühnchens von Bedeutung;. Amniota. 335 (Chalazen) über, welche in der Richtung der Längsachse des Eies verlaufen und die Eiraembran mit der Eizelle in dem Eiweiß sus- pendirt halten. Die Hagelschnüre gestatten der Eizelle eine drehende Bewegung um die Längsachse des Eies: daher stellt sich die Dotterkugcl immer Fig. 306. Schematischer Längsschnitt durch ein frisch gelegtes Hühnerei. (Nach Allen Thomson aus Balfour.) a.ch Luft- kammer, bl Blastoderni, ch.l Hagelschnüre (Cha- lazen), i.s.vi inneres Grenz- häutchen der Eiweiß- schichte, s.m äußeres Ei- weißhäutchen, s Schale, v.t Eimembran (Dotter- haut), w Eiweiß, v'-ii weißer Dotter ; derselbe bildet eine Lage unter dem Blasto- derm , außerdem eine flaschenförmige Masse in der Mittedes Eies (Latebra), ferner dünne konzentrische Schichten im gelben Dovter, y.y gelber Dotter, x dünn- flüssige Eiweißschichte un- mittelbar über der Ei- membran. SO ein, daß die leichtere Hälfte nach oben steht und daß folglich der sich entwickelnde Embryo immer oben liegt. Von den Eiweißschichten umschlossen liegt in der Mitte des Eies die Eizelle. Sie hat infolge der eingelagerten Dotterkügelchen eine gelbe Farbe (Eigelb). Die Eizelle ist umschlossen von einem Häut- chen, welches der Eimembran der niederen Wirbeltiere entspricht. Dasselbe wird als Dotterhaut bezeichnet. Am oberen Pol der Eizelle ist eine Keimscheibe vorhanden, welche als ein kleiner weißlicher Fleck auf dem Dotter zu sehen ist (Discus proligerus, auch Hahnen- tritt oder Narbe, Cicatricula genannt). Die Furchung verläuft discoidal und ist also auf die Keimscheibe beschränkt. Bei frisch gelegten be- fruchteten Hühnereiern ist die Furchung schon beendet; es ist schon eine Masse von Furchungszellen, ein Blastoderni, vorhanden. Die Dottermasse der Eizelle ist nicht gleichmäßig in der Eizelle verteilt, sondern zeigt folgende Anordnung. Man kann zwei Arten des Dotters unterscheiden , den w^ e i ß e n Dotter und den gelben Dotter, deren Farbunterschied auf geringen Verschiedenheiten der kleinen Dotterkügelchen beruht. Der weiße Dotter breitet sich unter der Keimscheibe aus und bildet sozusagen das Lager derselben. Er erstreckt sich außerdem nach der Mitte der Eizelle in die Tiefe und bildet eine flaschenförmige Masse, deren kolbenartige Anschwellung (Latebra) in der Mitte der Eizelle liegt (Fig. 306). Die Säugetiere haben wahrscheinlich in früherer Zeit ebensolche Eier gehabt wie die Reptilien und Vögel. Dies wird bewiesen durch die Eier der Monotremen (Echidna, Ameisenigel und Ornithorhynchus, 336 l*^*- Capitel. Schnabeltier), welche eine Schale und eine Eiweißschichte besitzen i). Bei den anderen Säugetieren haben die Eischale iind die Eiweißschiclite ihre Bedeutung verloren, da die Entwickelung größtenteils oder ganz in dem Uterus abläuft; daher ist die Eischale verkümmert. Bei den Monotremen ist die Eizelle reichlich mit Dotter beladen und furcht sich nach dem discoidalen Typus wie bei den Reptilien und Vögeln. Aber bei den übrigen Säugetieren ist die- Menge des Dotters relativ gering, und folglich ist an die Stelle der partiellen Furchung wieder eine totale Eurchung getreten (vergl. p. 21). Die Bildung des Primitivstreifens sowie die Entstehung von Amnion und Allantois weisen jedoch deutlich darauf hin, daß alle Eier der Säugetiere sich früher nach Art der Reptilien- und Vogeleier entwickelten. Das Ei der Amnioteu ist von dem Ei der Amphibien abzuleiten. Die Eiweißschichte ist aus der Gallertschichte hervorgegangen, welche das Ei der Amphibien umgiebt; sie wird wie diese durch Absonderung des Eileiters gebildet. Während die Gallerte bei den Amphibien nur zum Schutze dient, ist die entsprechende Schichte des Amnioteneies zu einer Nährschichte geworden. Unter den Amphibien hat das Ei der Gymuophionen die größte Aehnlichkeit mit dem Ei der Amnioten. Wie beim Vogelei (Fig. 306) oben unter der Keimscheibe eine Schichte weißen Dotters lagert und von derselben eine Fortsetzung in das Innere des Eies geht, um in der Mitte des Eies zu einer kugelförmigen Masse von weißem Dotter anzuschwellen (Latebra), so zeigt das Ei der Gymnophionen den fein- körnigen Dotter in ähnlicher Anordnung, wie schon früher dargelegt wurde (p. 315). Sodann besitzt das Ei mancher Amnioten (z. B. Vögel) die so- genannten Chalazen (Hagelschnüre) , gedrehte Stränge aus Eiweiß, welche die Eizelle in dem Eiweiß festhalten, aber doch die Drehung um die Längsachse des Eies zulassen. Solche gedrehte Stränge fanden P. und F. Sarasin auch bei dem Ei der Gymnophionen, wo sie die einzelnen Eier der Eierschnur verbinden (vergl. p. 316). Man kann sich also die phylogenetische E n t s t e li u n g des Amnioteneies in folgender Weise vorstellen. Ursprünglich wurde in jedem Eileiter eine Eierschnur gebildet, ähnlich wie bei den Kröten. Dann wurden die Eier in der Eierschnur durch Chalazen verbunden wie bei den Gymnophionen. Gleichzeitig wurden die Eier größer und nahm die Eierschnur ein perlschnurförmiges Aussehen an. Sodann wurde auf der Gallerte zum Schutz gegen das Eintrocknen eine feste Schichte gebildet, in welche Kalk eingelagert war. Diese kalkige Ei- schale wurde allmählich dicker und widerstandsfähiger ausgebildet, und 1) Semon hat über das Ei von Echidna Folgendes berichtet: Der Durchmesser des Eies beträgt zur Zeit der ersten Entwickelungsvorgänge 4,5 — 5 mm, der Durch- messer der darin befindlichen Eizelle 3,5 — 4 mm. Die Eiweißschichte ist also sehr dünn. Der Durchmesser des Eies wächst während der weiteren Entwickelung, so daß der Durchmesser des abgelegten Eies etwa 15 mm beträgt. Die Eischale besteht aus Keratin und ist nicht verkalkt. Die Eizelle besitzt einen ähnlichen Bau wie das Vogelei. Insbesondere zeigt der weiße Dotter dieselbe Anordnung wie beim Vogelei, indem er ein Lager unter der Keimscheibe bildet und sich in das Innere des Eies hinein erstreckt und im Centrnm desselben eine Latebra bildet. (Semois, Zoologische Forschungsreisen in Australien und dem Malayischen Archipel, 2. Bd., Monotremen und Marsupialier, Jena 1894 — 1897.) Amniota. 337 gleichzeitig wurden die einzelnen Eier der perlschnurartigen Eierschnur von einander getrennt^). Der Erwerb der festen und doch porösen Kalkschale ist als eine Anpassung an das Leben auf dem Lande anzusehen. Die Kalkschale gewährt dem Ei Schutz gegen mechanische Beschädigung, sie ver- hindert bei einigermaßen feuchter Luft das Austrocknen und gestattet dennoch die Atmung des Embryo. Als die ursprünglichen Amnioten die feste Eischale erworben hatten, war es für das Bestehen der Art vorteilhaft, daß die Ent- wickelung innerhalb der Eischale möglichst weit vor sich ging. Infolge dessen wurden diejenigen Stadien, welche die meisten Amphibien als freilebende Larven durchlaufen, auch in das Ei verlegt 2), Die lange Entwickelung innerhalb der Eischale machte aber eine große Dottermasse notwendig. Außerdem wurde dann zur weiteren Ernährung die reichliche Eiweißschichte beigegeben. Die Bildung des Amnions und der Allantois hängt ebenfalls mit des Beschaffenheit des Eies ursächlich zusammen. Die Ent- stehung des Amnions kann in phylogenetischer Hinsicht als eine Folge des großen Dottersackes betrachtet werden. Denn das Amnion entsteht ursprünglich lediglich dadurch, daß der Em- l)ryo während der allmählichen Resorption des Dotters in die Dottermasse einsinkt^). Da das Ektoderm und die derselben anliegende Somatopleura an dem Ein- sinkungsvorgang nicht in gleichem Maße teilnimmt, entsteht eine Falte Fig. 307. Bcheina der Entstehung des Amnions, a Amnionblatt, c extraembryo- nale Leibeshöhle (Cölom), d Dotterkugel, e Eiweißschichte, s seröses Blatt der Am- nionfalte. Der Dottersack und der Darm- kanal sind durch dunklen Ton bezeichnet. 1) Wäre die Ti-ennung der Eier nicht erfolgt, so wäre die Eierschnur m dem Maße, wie die Kalkschale dicker wurde, unbiegsam und starr geworden. — Es kommt bei Schlangen ausnahmsweise (als Abnormität) noch vor, daß die abgelegten Eier zusammenhängen, also eine perlschnurartige Kette bilden. Auch bei den Hühner- eiern findet man in einzelnen seltenen Fällen 2 Eier durch einen Strang hantelartig verbunden. — Gleichzeitig mit der Vergrößerung der einzelnen Eier trat eine Ver- minderung der Zahl der Eier ein. Bei den Vögeln wurde außerdem die periodische Aljlage zahlreicher Eier durch die successive Ablage einzelner Eier ersetzt, wodurch die größte Ausbildung des einzelnen Eies ermöglicht ist. 2) Daraus ergehen sich zwei große Vorteile. Erstens werden die Gefahren ver- mieden, welchen freilebende Larven ausgesetzt sind, und zweitens kann die Species in jeder Gegend leben, auch da, wo kein stehendes oder fließendes Wasser vor- handen ist. 3) Ich teile diese schon von vielen älteren Autoren ausgesprochene Ansicht. Semon hat gegen dieselbe den Einwand erhoben, daß der Embryo ein geringeres specifisches Gewicht hat als die Dottermasse. Jedoch kommt, wie ich glaube, der Unterschied des specifischen Gewichtes nicht in Betracht; denn der Embryo sinkt nicht infolge seines Gewichtes ein, sondern infolge der unter ihm stattfindenden Resorption des Dotters, ebenso wie die Gefäße auf dem Dottersack der Teleosteer (an der Unterseite wie an der Oberseite desselben) in den Dotter sich eingraben. Ferner mag bei dem Einsinken auch die Krümmung des Embryo ursächHch in Betracht kommen, wie dies Selexka hervorgehoben hat; insbesondere der Kopf Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. '^^ 338 10- Capitel. rings um den Embryo'); diese schließt sich über dem Embryo zu- sammen und erlangt dadurch auch eine Nützlichkeit als Schutzhülle. Daher kann die weitere Ausbildung des Amnions unter dem Einfluß der natürlichen Zuchtwahl vor sich gegangen sein. Das äußere Blatt der Amnionfalte wird seröse Hülle (Serosa) ge- nannt, das innere bildet das Amnion. Zwischen dem äußeren Blatt und dem inneren Blatt entsteht ein großer Hohlraum, welcher als außerembryonaler Teil der Leibeshöhle aufzufassen ist (Fig. 307). Dieser Hohlraum mag auch für die Ernährung des Embryo von Nutzen sein, wenn lösliche Substanzen aus der Eiweißschichte durch die Serosa in die Leibeshöhle diffundiren. Die Entstehung der All an toi s steht ebenfalls mit dem Bau des Eies in Beziehung. Da der Embryo innerhalb der Eischale eine be- trächtliche Größe erreicht, und die Atmung durch die poröse Ei- schale hindurch nicht ganz leicht ist, so muß ein reichliches Gefäßnetz unter der Eischale sich ausbreiten. Die Serosa (welche der Schale am nächsten ist) kann dieses Gefäßnetz nicht liefern, da das äußere Blatt der Amnionfalte vom Mesoderm nur die Somatopleura enthält, und bei allen niederen Wirbeltieren nicht die Somatopleura, sondern die Splanchnopleura der Träger der Gefäße ist'^j, wie in den früheren Capiteln oft gezeigt wurde (vergi. die Selachier, Teleosteer und Amphibien). Es muß also das unerläßliche Gefäßnetz an anderen Organen zur Ent- wickelung kommen. Zunächst entwickelt sich also das Gefäßnetz auf dem Dottersack, welches ja schon bei den niederen Wirbeltieren eine große Rolle spielt. Die Gefäße auf dem Dottersack sind bei den Reptilien, den Vögeln und auch bei den niederen Säugetieren für die Respiration des Embryo in den frühen Entwickelungsstadien 2) von der größten Wichtigkeit. Aber da der Dottersack während der Entwickelung immer kleiner wird, nimmt die Bedeutung des Gefäßsystems des Dottersackes allmählich ab, während das Sauerstoffbedürfnis des wachsenden Embryo immer zunimmt. Daher wird ein anderes Organ zum Träger des außerembryonalen Gefäßsystems entwickelt, nämlich die AUantois. Der phylogenetische Ursprung der AUantois ist nicht ganz auf- gehellt, da ein entsprechendes Organ bei den Embryonen der niederen Wirbeltiere nicht auftritt. Ob die AUantois der Amnioten der Harn- blase der Amphibien homolog ist, scheint mir unentschieden. Die AUantois entsteht als eine Ausstülpung vom Enddarme aus (Fig. 327). Da später aus dem proximalen Teile des Allantoisganges die Harnblase entsteht, so kann man die AUantois als eine enorm des Embryo drückt sich infolge der Kopf- und Nackenbeuge tief in den Dotter ein, und "kann man die Bildung der vorderen Amnionfalte mit dieser Thatsache in Verbindung bringen. — Wenn bei einem Amniotenei die Eiweißschichte dünn ist und die Schale fest, so muß sich der entstehende P^mbryo unbedingt in die Dotter- masse einsenken, da er keinen Raum hat, sich über die DotterJj;ugel zu erheben. 1) Anfangs entsteht eine vordere und eine hintere Amnionfalte; diese beiden Falten fließen dann zu einer Ringfalte zusammen. 2) Theoretisch besteht wohl die Möghchkeit, daß in der Somatopleura reich- Uche Gefäße sich entwickeln, aber die phylogenetische Entwickelung berücksichtigt nicht alle theoretischen Möglichkeiten, sondern baut auf der Grundlage der gegebenen Verhältnisse weiter. 3) Ich verweise hinsichtlich der niederen Säugetiere auf die Beobachtungen von Semon bei Echidna und diejenigen von Selenka an Beuteltieren. Semon hat einen Embryo von Echidna abgebildet, bei welchem die AUantois nahezu dieselbe Größe hat wie der Dottersack, wobei der Dottersack an der linken, die AUantois an der rechten Seite des Embryo liegt und beide annähernd in gleicher Weise mit Blutgefäßen bedeckt sind. Amuiota. 339 hat wahrscheinlich vermutlich sie nur al vergrößerte Harnblase auffassen, welche (in Anbetracht der besonderen Bedeutung während der Entwickelung) sehr früh angelegt wird. In der i)hylogenetisclien Entwickelung der Allantois ein Functionswechsel stattgefunden. Zuerst war dazu bestimmt, die in der Urniere ausgeschiedene Flüssigkeit aufzunehmen ; dabei dehnte sie sich stark aus und trat weit in den extraembryonalen Teil der Leibeshöhle vor. Dadurch erlangten die an ihr be- findlichen Gefäße auch eine respiratorische Bedeutung. Es fand nun eine Weiter- entwickelung der neuen Function statt, welche sehr wohl unter der Wirkung der natürlichen Zuchtwahl geschehen sein kann : die Allantois breitete sich unter der Eischale aus (Fig. 308), erhielt zahlreiche Gefäße und wurde so zu dem haupt- sächlichen Atmungsorgan des Embryo. Bei den placentalen Säugetieren erhielt die Allantois nochmals eine neue Function. Da bei den placentalen Säugetieren keine Ei- schale vorhanden ist, legt sich die Allantois mit der darüberliegenden Serosa der Wand des Uterus an und erzeugt die P 1 a c e n t a. So vermittelt sie nicht allein die Sauerstoffzufuhr, sondern auch die Er- nährung des Embryo. Fig. 308. Hühnerei, am 9. Tage der Be- brütung aufgeschnitten. (Nach A. M. Marshall, 1893.) al Allantois, am Amnion, d Dottersack, e Eiweiß, l Luftkammer, o Ohröffnung. Bekanntlich treten bei den Embryonen der Amnioten wohl Kiemen- spalten auf (Fig. 309 u. 310), aber an den Kiemeubögen erscheinen keine Kiemen. Dieses Fehlen der Kiemen bedarf einer besonderen Erklärung, besonders deshalb, weil bei den Amphibien große äußere Kiemen auch dann vorkommen, wenn die ganze Entwickelung inner- halb der Eischale oder im Uterus abläuft. Es läßt sich die Ansicht begründen, daß das Fehlen der Kiemen mit der Bildung des Amnions in ursächlicher Beziehung steht. Denn zu der Zeit, wenn der Embryo so weit entwickelt ist, daß sich Kiemen bilden könnten, ist derselbe schon von dem Amnion umschlossen, da die Amnionfalten sehr früh auftreten (Fig. 307). Die Kiemen würden also nicht unter der Ei- schale sich ausbreiten können, sondern sie w^ären in der Amnionhöhle eingeschlossen , wo eine respiratorische Function derselben nahezu unmöglich ist. Als ganz nutzlose Organe konnten sie rudimentär werden, und es trat embryologisch eine cenogenetische Verkürzung der Entwickelung in der Weise ein, daß an den Kiemeubögen gar keine Kiemen mehr angelegt wurden. Es geht aus dem Gesagten hervor, daß die wichtigsten Eigen- tümlichkeiten der Amnioten, nämlich die Beschaffenheit des Eies, das Auftreten des Amnions und der Allantois sowie das Fehlen der Kiemen 22* 3^0 10. Capitel. zusammen eine ursächlich verknüpfte Gruppe von Merkmalen bilden. Es ist sehr wahrscheinlich, daß die Amnioten monophyletisch ent- standen sind und daß schon bei den gemeinsamen Stammformen diese Gruppe von Merkmalen sich ausbildete. .y \ N^' Fig. 309. Fig. 309. Embryo eines Reptils, Hatteria punctata. Nach einem Präparat von Schauinsland, gezeichnet von Keibel. (Aus O. Hertwig's Handbuch.) Vergr. 10. Man sieht die Kiemenbögen und Kiemenspalten. Fig. 310. Embryo des Menschen, etwa 23 Tage alt. (Nach His.) Vergr. 10. Man sieht die Kiemenbögen und die Kiemenspalten. G.T' Ganglion des Vagus, G.Gl Ganglion des Glossopharyngeus, 0 Ohrbläschen, G.ac Ganglion des Acusticus, G.G Ganglion Gasseri, Vh Vorhof des Herzens, Y.L Gegend der Leber. U.E wulst- förmige Anlage der unterer Extremität, Ch Querschnitt des Nabelstranges. Die Oastrulation bei den Reptilien. Die Furchung der Reptilien und Vögel verläuft discoidal und ist derjenigen mancher niederen Wirbeltiere so ähnlich, daß ich sie hier übergehen kann. Es ))leibt also nur die Gastrulation und die Keim- blätterbildung zu besprechen. Die ersten Furchungsbilder der Reptilien und Vögel gleichen an- nähernd denjenigen der Selachier (p. 110) und Teleosteer ^). Die Furchung der Gj^mnophionen besitzt, soweit sie bekannt ist, mit derjenigen der Reptilien und Vögel die größte Aehnlichkeit. Am Ende der Furchung ist bei den Reptilien, den Vögeln und den monotremen Säugetieren Folgendes zu beobachten. Die Keim- scheibe ist in eine Menge von Furchungszellen zerlegt. Die obersten Furchungszellen schließen sich zu einem Epithel zusammen, darunter liegen größere und stärker dotterhaltige Furchungszellen, und unter diesen findet man noch Kerne im weißen Dotter zerstreut (man ver- gleiche die Bilder der Gymnophionen Fig. 284 und 285). Diese Kerne, 1) Auch die Befruchtung verläuft bei den Reptilien ganz ähnlich wie bei den Selachiern. Wie Oppel (1891) gezeigt hat, findet bei vielen Reptilien (vielleicht bei allen) Polyspermie statt; von den zahlreichien Spermakernen kommt aber nur einer mit dem weiblichen Vorkern zur Verschmelzung. Die überzähligen Spermatozoen (Nebenspermakerne) zeigen einige Teilungen, aber haben am Aufbau des Embryo keinen Anteil. Man vergleiche die entsprechenden Befunde bei den Selachiern (p. 105—114). Amniota. 341 welche von Fiirchungskernen abstammen, sind noch einige Zeit der mitotischen Teilung fähig und können die Bildung neuer Blastomeren herbeiführen, ein Vorgang, welcher als Nachfurch ung bezeichnet wird. Ich will nun die weiteren Vorgänge zunächst bei den Reptilien besprechen, speciell bei der Eidechse (Lacerta) und beim Gecko (Platydactylus), wobei ich den Darstellungen von Wenckebach und von Will folge. Betrachtet man das Blastoderm eines Gecko nach beendeter Furchung auf einem Längsschnitt (Fig. 311), so findet man oben eine epitheliale Schichte, welche scheibenförmig auf dem Dotter ausgebreitet ist; dieselbe besteht an ihren peripheren Teilen aus Üachen Epithel- zellen, wie man sie auf der Abbildung rechts sieht. Aber im centralen 'ÄÄT- Fig. 311. Embryonalanlage beim Gecko (Platydactylus facetanus Schreib.) zur Zeit des Beginnes der Gastrulation. (Nach Will.) Man sieht die epitheliale Schichte, darunter die vegetativen Zellen und den Anfang des weißen Dotters. e Epithel vor der Stelle des Primitivstreifs, p Stelle des Primitivstreifs, /) Epithel hinter dem Primitivstreifen. Der Pfeil bedeutet cÜe Richtung des entstehenden Embryo. Teile, im Bereich der Keimscheibe, ist das Epithel ein Cylinderepithel. Das Gebiet des Cylinderepithels bildet den E m bryonalschild. Unter dem Embryonalschild liegen Furchungszellen, und unter diesen findet man den weißen Dotter, in welchem einzelne Dotterkerne zu sehen sind. Zwischen den erwähnten Furchungszellen und dem weißen Dotter bemerkt man kleine Spalträume, welche der Furchungshöhle entsprechen. Am hinteren Ende des Em- bryonalschildes trifft man eine Stelle, an welcher das Epithel nicht deutlich aus- gebildet ist und noch mit den darunter gelegenen Furchungszellen zusammenhängt (Fig. 311 bei p). An dieser Stelle beginnt nachher die Bildung einer Einstülpung, wie Fig. 313 A zeigt. Betrachten wir nun das Oberflächen- bild Fig. 312 ; man erkennt den ovalen Em- bryonalschild, dessen längerer Durchmesser Fig. 312. Embryo von Lacerta Lilfordi. (Nach Will.) s Embryonalschild, h Blastoporus. Die Länge des Embryonalschildes beträgt 1,1 mm. der Richtung des entstehenden Embryo entspricht. Am Hinterende des Embryonalschildes befindet sich eine Einstülpung; dieselbe hat bei Embryoneu dieses Stadiums die Form eines Halbmondes oder Huf- eisens, dessen Concavität nach hinten gerichtet ist, und welche daher 342 10. Capitel. sofort an die hufeisenförmige Anlage der RuscoNi'schen Rinne der Amphibien erinnert, auch, wie gezeigt werden wird, derselben homolog ist. Ich bezeichne daher den Rand der Einstülpung als Blast o - porusrand. Die Höhle, welche durch die Einstülpung gebildet wird, ist demnach die Gastr alhöhle. Wie die Fig. 318 A und B zeigen, Fig. 313 A — D. Vier Stadien der Bildung der Gastralhöhle bei der Eidechse, Lacerta agilis. (Nach Wenckebach, 1891). dringt dieselbe immer tiefer ein ; ihre Decke wird von einer epitheli- alen Schichte gebildet, welche als eine Umstülpung der oberen epithelialen Schichte erscheint, und welche ich daher als eingestülpte Schichte oder wie bei den Amphibien als untere Schichte be- zeichne. Die seitlichen Teile des Blastoporusrandes biegen sich nach hinten, wie Fig. 314 zeigt ; zwar schließt sich der Blastoporusrand nicht völlig zu einem Kreise, aber das Bild erinnert doch sehr auffallend an die Verhältnisse bei den Amphibien, zur Zeit, wenn die Rusconi- sche Rinne sich zum Kreise geschlossen hat und der Blastoporus kleiner wird. Der kleine Hügel, welcher an Fig. 314 zwischen den Blastoporusrändern zu sehen ist, entspricht dem Dotterpfropf der Amphibien, wenngleich er nicht wie jener aus großen Dotterzellen, sondern aus kleineren Zellen besteht (Fig. 313 C u. 316 D). Die seitlichen Blastoporusränder zeigen auf dem Schnitt ähnliche Verhältnisse, wie sie bei den Amphibien an entsprechender Stelle be- Ainniota. 343 stehen. Das Ektoderm schlägt sich nach unten um und geht in das Mesoderm des Blastoporusrandes über. In den Fig. 316 A—E sind Querschnitte eines Schiklkrötenembryo abgebiklet, welcher sich in dem- selben Stadium befindet, wie der erwähnte Eidechsenembryo; man Flg. 314. Fio-. :\]: Fig. 314. Embryo von Lacerta muralis mit länglichem Blastoporus und sich erhebenden Medullär wülsten. (Xach Will.) b Blastoporus, a vordere Amnionfalte, w MeduUarwülste. Fig. 315. Aelterer Embryo von Lacerta muralis. (Nach Will.) Länge des Embryo 1,9 mm. « vordere Amnionfalte (welche den Kopfteil des Embryo schon überwachsen hat), cn Canalis neurentericus, 2^ Primitivrinne. Das MeduUarrohr ist größtenteils schon geschlossen. sieht an Fig. 316 D und E den Dotterpfropf und neben demselben die seitlichen Blastoporusränder, an welchen das Ektoderm in das Mesoderm übergeht. An Fig. 316 C bemerkt man die o])ere Oeffnung des Einganges der Gastralhöhle , an Fig. 316 B die untere Oelfnung desselben. Wie bei den Amphibien rücken die seitlichen Blastoporusränder gegen einander, während der Dotterpfropf in die Tiefe sinkt. Die seitlichen Blastoporusränder verschmelzen, und durch ihre Vereinigung entsteht eine Zellmasse, welche als Primitiv streifen zu bezeichnen ist. An der Oberfläche desselben sieht man einige Zeit median eine flache Rinne, die Prim itiv rinne (Fig. 315). Der vorderste Teil des Blastoporus bleibt off"en und stellt den Canalis neurentericus dar (Fig. 3lö cn). Vergl. beim Frosch die Stadien der Fig. 242 C u. D. sowie Fig. 244. Während der Verkleinerung des Blastoporus hat sich aus dem Cylinderepithel des Embryonalschildes die Medullarplatte gelnldet, median ist die Medullarrinne entstanden (Fig. 314), und seitlich haben sich die MeduUarwülste erhoben. Der Schluß des Medullarrohres be- ginnt in der Nackengegend und schreitet nach vorn und nach hinten hin fort (315). Da die MeduUarwülste bis in das Gebiet des Primitiv- streifens reichen, schreitet der Schluß des Medullarrohrs bis zu dem Primitivstreifen fort, und folglich wird bei dem völligen Schluß des Medullarrohrs die obere Oeflfnung des Canalis neurentericus verdeckt. Die untere Oeffnung desselben aber bleibt in der Ansicht von unten sichtbar, da der Kanal sich längere Zeit erhält. 344 10. Capitel. Es sind nun dieselben Verhältnisse erreicht, wie sie bei vielen niederen Wirbeltieren vorkommen, bei welchen ein offener Canalis neurentericus besteht, z. B. beim Stör (p. 157, Fig. 133) und auch beim Frosch ec m en ch""" -n^^m^r, r-^m- cn — cn Ji!.". .■■:.•■ -|*^-:^v. ■ T»u„,.«,,-T»Tr:^^'»Ä¥5=!?&,-, '. " ^""^^^^m. ec Fig. 316A — E. Querschnitte durch einen Embryo einer Schildkröte (Chelonia caouana), welcher ungefähr auf der Stufe des Eidechsenembryo Fig. 314 stand. (Nach MiTSUKUEi, 1896.) ec Ektoderm, en entodermales Epithel (Enteroderra), ch Chorda, cn Canalis neurentericus, dp Dotterpfropf, m Mesoderm. Man vergleiche das Bild bei den Gymnophionen Fig. 291. (p. 281, Fig. 263). In dem Primitivstreifen fließen die Hintereuden der Mesodermstreifen zusammen, und die Masse des Primitivstreifens dient zur Verlängerung der Mesodermstreifen. Das Verhalten des Amniota. 345 Primitivstreifens ist dasselbe wie bei den anderen Wirbeltieren; wenn der Schwanz hervortritt, liegt die Zellniasse des Primitivstreifens an der Spitze des Schwanzes unter und hinter dem Canalis neurentericus (vergl. Fig. 327). Dariiihöhle, Chorda und Mesoderin bei den Pteptilien. An der Oberfläche der Dotterkugel, soweit dieselbe vom Blasto- derm bedeckt ist, entsteht ein einschichtiges Epithel, das Dotter- epithel (Dotterblatt, secundäres Entoderm, Paraderm, Lecithoderm). Die Zellen, welche dassellje bilden, stammen teils von denjenigen Zellen ab, welche bei der Bildung der epithelialen Schichte unter der- selben verblieben, teils sind sie durch Nachfurchung entstanden. Das Epithel hat die größte Aehnlichkeit mit dem Dotterepithel der Sela- chier, welches an dem ganzen Boden der Furchungshöhle sich aus- bildet (vergl. die Fig. 85, 87, 90 und 91). An der Gastrulationseinstülpung hängt das Dotterepithel mit der eingestülpten Schichte zusammen. Diese Verbindung besteht von Anfang an; schon bei dem Stadium der Fig. oll wurde gesagt, daß die epitheliale Schichte an dem Gebiet, wo die Einstülpung sich bildet, mit den tieferen Zellen zusammenhängt. Wenn die Einstülpung entstanden ist, bildet das Dotterepithel die continuirliche Fortsetzung der eingestülpten Schichte nach vorn und nach den Seiten hin (Fig. 313 A u. B). Unter demjenigen Teil des Dotterepithels, welcher an die ein- gestülpte Gastralhöhle anstößt, entsteht eine flache Höhle ; dieselbe breitet sich unter dem Dotterepithel aus. Diese Höhle wird die s u b g e r m i n a 1 e Höhle genannt. Ich bezeichne sie lieber als vege- tative Höhle, weil ich diesen Namen schon bei den Gymnophionen für eine ähnlich gelegene Höhle eingeführt habe (p. 318). — In dem Boden der durch Einstülpung entstandenen Gastralhöhle entstehen Lücken, und es findet allmählich eine völlige Verschmelzung der vegetativen Höhle mit der Gastralhöhle statt ^). Man sieht die Verschmelzung der beiden Höhlen an dem Schema Fig. 326. Ferner vergleiche man die Längsschnitte Fig. 313 B — D. An Fig. 313 B ist die durch Einstülpung entstandene Höhle unten noch geschlossen, an Fig. 313 C ist sie unten geöffnet, indem der Durch- bruch in die vegetative (subgermiuale) Höhle erfolgt ist. Auf den Schnitten Fig. 313 C und D läßt sich an dem Unterschied des Epithels noch die Grenze der beiden Höhlen erkennen. Man kann die durch Einstülpung gebildete Höhle primäre Gastralhöhle nennen und die durch Verschmelzung derselben mit der vegetativen (subgerminalen) Höhle entstandene Höhle als secundäre Gastralhöhle bezeichnen. Aus der letzteren entsteht der Darmkanal. 1) Was die Art der Verschmelzung betrifft, so haben manche Autoren be- obachtet, daß zuerst nur eine einzige kleine Durchbrechung stattfindet also eine Lücke entsteht, welche allmählich sich erweitert; so sind die Befunde von Strahl, Weldon und Will bei Eidechsen, von Mitsukuei und Ishikawa bei Trionyx japonica, von Mitsukuri bei Chelonia, von jMehnert bei Emys lutaria taurica. Andere Forscher sahen, daß gleichzeitig mehrere Durchbrechungen entstehen, welche sich erweitern und zusammenfließen; dies beobachteten Hans Virchow und Wenckebach bei Eidechsen , Will beim Gecko und bei der menorquinischen Sumpfschildkröte. 346 10. Capitel. Der Vorgang der Verschmelzung der primären Gastralhöble (Ein- stülpungshöhle) mit der vegetativen (subgerminalen) Höhle kann in ver- schiedener Weise aufgefaßt werden. Manche Autoren betrachten die neu entstandene Höhle als Furchungshöhle oder als einen Teil derselben i). Nach einer anderen Ansicht, wie sie von Wenckebach (1891) vertreten wird, ist die neu entstandene Höhle als eine Höhle im Dotter aufzufassen, etwa entsprechend einer Höhle, welche bei einer Gastrula der Amphibien zwischen den Dotterzellen sich bilden könnte. Demnach würde keine Verschmelzung der Gastralhöble mit der Furchungshöhle vorliegen, sondern eine secundäre und cenogenetische Fortsetzung der Gastralhöble zwischen dem Dotterepitbel und dem ungefurchten Dotter. Wie gezeigt wurde, ist diese Auffassung auch bei der vegetativen Höhle der Gymnophionen zulässig (vergl. p. 319); ferner entsteht die Dotterhöhle der Gym- nophionen in ähnlicher Weise als ein Hohlraum zwischen entodermalen Zellen (p. 323). Man kann also die Verschmelzung der Höhlen bei den Reptilien in dem Sinne deuten, daß die durch Einstülpung entstandene Gastralhöble durch eine im Entoderm als Spaltraum entstehende Höhle verlängert wird. Wenn man im Bereich der Embryonalanlage vor dem Gebiet des Blastoporiis die Decke der neuen Höhle betrachtet, welche durch die Verschmelzung der eingestülpten Gastralhöble und der vegetativen Höhle entstanden ist, so kann man an dem Epithel dieser Decke den durch Einstülpung entstandenen Teil und den von den vegetativen Zellen gebildeten Teil noch einige Zeit leicht unterscheiden, da die Zellen des letzteren Teiles viele Dotterelemente enthalten ; der erstere Teil bildet die Mitte der Decke, der letztere Teil nimmt die beiden Seiten ein. Da bei Eidechsen die eingestülpte Schichte ursprünglich nur an dem hinteren Teil (dem durch Einstülpung entstandenen Teil) der secundären Gastralhöble die Decke bildet, so wächst sie, wie Will gezeigt hat, in der Mitte so weit vor, daß sie längs der ganzen secundären Gastralhöble sich erstreckt. Von dem mittleren Teil der Decke der secundären Gastralhöble wird ein medianer, relativ schmaler Streifen zur Bildung der Chorda verwandt; die Chordaanlage besteht aus einem hohen Cylinderepithel "'^ (Fig. 318), welches ganz ähnlich wie : bei den niederen Wirbeltieren eine Chordafalte bildet, aus welcher dann der Chordastrang hervorgeht. Was die Entstehung des M e s o - d e r m s betrifft, so kann man die Fig. 317. Grundriß eines Embryo des Gecko (Platydactylus facetanus Schreib.) ungefähr im Stadium der Fig. 312. (Nach Will, 1892.) ßeconstruction aus einer Schnittserie; die rechts angeschriebenen Zahlen bedeuten die Ordnungszahlen der Schnitte, vsp hufeisenförmiger Blastoporus, vigr Mesodermstreifen , mi Insertionslinie derselben am ürdarm, ud vordere Grenze des Urdarms. i*/>P 1) So sieht auch Keibel die subgerminale Höhle als einen Teil der Furchungs- höhle an (F. Keibel, Die Gastrulation und die Keiniblattbilduug der Wirbeltiere. Ergebnisse der Auat. und Entwickelungsgesch., 10. Bd., Wiesbaden 1901, p. 1115). Aniiiiota. 347 axiale und die peristomale Mesodermbildunii' iintersclieiden. Man findet nämlich, daß das Mesoderni sowohl vom Blastoporusrand ausgeht (peristomales Mesoderni), als auch jederseits als Mesodermstreifen längs der Gastralhöhle nach vorn sich erstreckt (axiales, gastrales Mesoderm). Am Blastoporusrand wächst das Mesoderm aus dem Umschlags- rande hervor, steht also mit dem Ektoderm in continuirlichem Zu- sammenhang (Fig. 316). Das Mesoderm dringt vom Blastoporusrande aus seitlich weiter und schiebt sich zwischen das Ektoderm und das Dotterepithel hinein. Nach vorn setzt sich das peristomale Mesoderm ohne jede Abgrenzung in die Mesodermstreifen fort (Fig. 317). Die Mesodermstreifen schließen sich an das Epithel der Decke der Gastral- höhle an. Nach Will verlaufen die Mesodermstreifen längs der beiden seitlichen Linien, an welchen die aus vegetativen Zellen ge- bildeten Teile der Gastralhöhle beginnen. Da der zwischen diesen beiden Linien gelegene Teil der Decke der Gastralhöhle aus dem durch Einstülpung entstandenen Entoderm hervorgegangen ist, so kann man auch die Mesodermstreifen als Producte jener Einstülpung ansehen, so daß man zu demselben Resultat kommt, welches bei den Gymnophionen sich ergeben hat (vergl. p. 321 Anm.). Das gastrale Mesoderm wird also in seiner ersten Anlage von den soliden Seitenflügeln der Urdarmeinstülpung gebildet (die jedoch Fig. 3I8A11. B. Querschnitte durch den hinteren Teil der Decke der secun- dären Gastralhöhle bei Gecko-Embryonen auf zwei Entwickeln ngsstadien. A jüngeres, B alleres Stadium. (Nach Will.) ec Ektoderm (MeduUarplatte), e" secundäres Ento- derm (Dotterblatt des Entoderms), c{z2->) primäres Entoderm in der dorsalen Wand der Gastralhöhle, mp Chordaanlage, vujr Mesodermstreifen, m Cölomspalt, so Somato- pleura, sp Splanchnopleura. vorn als secundäre Wucherungen erscheinen). Nach dem Urdarm- durchbruch tritt zu dieser ersten Anlage ein Zuwachs, der dadurch geltildet wird, daß sich an den Seitenrändern des ehemaligen Urdarm- lumens (der primären Gastralhöhle) eine gegen die Chorda vor- wachsende Falte bildet (Fig. 318 B), durch welche die gesamte obere Ur- darmwand beiderseits bis zu der Chorda unterwachsen wird (Will 1892 u. 1895). Die unterwachsene obere Urdarmwand wird dabei zum soma- tischen Blatt, das obere Blatt der vorwachsenden Falte zum splanch- nischen Blatt des Mesoderms. Die am Rande der vorwachsenden Falte bestehende Rinne entspricht der Mesodermbilduugsrinne der 348 10- Capitel. niederen Wirbeltiere; sie dringt in Form einer tiaclien Spalte zwischen die beiden Mesoderniblätter ein , welche als Cölomspalte gedeutet werden kann. Die Leibeshöhle entsteht meist nicht direct durch Er- weiterung der Cölomsi)alte, sondern wird nach dem Verschwinden derselben als ein neuer Hohlraum in den Mesodermstreifen gebildet. „Mit Ausschluß vielleicht der Region vor den Mesodermplatten wird kein Teil des primären (durch Einstülpung entstandenen) Ento- derms zum definitiven Darmepithel, sondern letzteres geht aus dem secundären Entoderm hervor" (Will). Dieses Verhalten erinnert ebenfalls an die Gymnophionen , bei w'elchen der aus vegetativen Zellen bestehende seitliche Teil der Urdarmwand sich von beiden Seiten medianwärts vorschiebt, um die Decke des Darmes zu bilden (p. 321). Die phylogenetische Entstehimg des Primitivstreifens der Vögel und Säugetiere. Bei den Vögeln und Säugetieren erscheint der Primitivstreifen als die erste Anlage des entstehenden Embryo. Der Primitivstreifen tritt nicht am Rande des Blastoderms auf, sondern in der Mitte des- selben oder zwischen der Mitte und dem Rande. Der Primitivstreifen der Vögel und Säugetiere ist nicht knopfförmig wie bei den Reptilien, sondern stellt einen langen Streifen dar. A^om vorderen Ende des Primitivstreifens nach vorn gehend findet man dieMedullari»latte; dieMedullar- wülste treten also vor dem Primitivstreifen auf (Fig. 319); ihre Entwickelung schreitet so weit nach hinten fort, daß sie auch noch einen Teil des Primitivstreifens umfassen (Fig. 319). Am vorderen Ende des Primitivstreifens entsteht bei Fig. 319. Embryonalanlage des Hühnchens in der 28. Stunde der Bebrütung. (Nach Keibel und Abkaham, aus O. Hertwig, Handbuch.) mw Medullarwülste, p Pri- mitivstreifen. vielen Vögeln und Säugetieren ein Canalis neurentericus (Fig. 320 u. 322), welcher durch eine ganz ähnliche Einstülpung gebildet wird, wie sie bei der Eidechse beschrieben wurde. Ein Querschnitt durch den Primitivstreifen der Vögel und Säuge- tiere zeigt dieselben Verhältnisse, wie sie bei dem Primitivstreifen der Reptilien nach dem Schluß des Blastoporus bestehen (im Stadium der Fig. 315). Der Primitivstreifen entspricht den verschmolzenen seitlichen Blastoporusrändern ; es besteht daher ein Zusammenhang des Ektoderms mit dem Mesoderm, und der ganze Primitivstreifen stellt ein Wucher ungsgebiet dar, von welchem aus das Mesoderm seitlich sich vorschiebt. Bei manchen Vögeln und Säugetieren wächst die Embryonalanlage auf Kosten des Primitivstreifens, in der Weise , daß der letztere sich successive verkürzt und .die Embryonalanlage (Medullarplatte , Chorda und Mesodermstreifen) entsprechend nach hinten verlängert wird ^). Ich 1) Es ist dieser Vorgang von vielen Autoren beschrieben worden. Kopsch Amniota. 349 glaube, daß die langgestreckte Form des Primitivstreifens und der damit zusammenhängende Vorgang der Verkürzung desselben keine palin- genetische Bedeutung haben, sondern daß der kurze Primitiv- streifen, wie wir ihn bei Reptilien sehen, den ursprüng- lichen Zustand darstellt. Da ich also die langgestreckte Form Fig. 320. Embryoeines ^ ^^ Vogels (Albatroß,Diomedea . . . \,>r5*"' immutabilis Kotsch) mit . ■ .^ MeduUarwüIsten, Canalis ^ ,.^ _l:_i^ ./V" < neurentericus und Primitiv- • '' ' ' '""' streifen, bei auffallendem Lichte gezeichnet. (Nach mkh- iSCHAUIKSLAND aus O. J ml' Hertwig, Handbuch.) Gn Canalis neurenteri- cus, rfe Dotterepithel außer- ,; halb der subgerminalen | Höhle, arp subgerminale , \ Höhle (Area pelhicida"), (j ■ * ' -^ . Gefäßbezirk (Area vascu- losa), mk vorderes Gebiet ^ - V^ des Mesoderms, mkh vor- ^" ■* - : 1 dere Grenze des Meso- | '" derms, mkf mesodermfreies Gebiet, 7w Primitivstreifen. -- ' 'i '-■■•> '• Der Embryo besitzt ö— 7 "^^ ^ _^-'---- <{■ '^^-^ arp ik Ursegmente. 9 '^^^~~^7,. ^ i 1 "^^ ^^ des Primitivstreifens für cenogenetisch halte, so muß ich auch alle theo- retischen Schlüsse ablehnen, welche man auf diesen Befund gegründet hat. Insbesondere kann ich nicht zustimmen, wenn man in der Ver- längerung des Embryo auf Kosten des Pi-imitivstreifens einen Beweis für die Concrescenztheorio sieht. Denn wenn die Concrescenz- theorie der Ausdruck eines Grundprincips der Wirbeltierentwickelung wäre, so müßte sie auch bei den Reptilien und bei den niederen Wirbel- tieren zutreffen, was, wie gezeigt wurde, gar nicht oder nur in sehr beschränktem Maße der Fall ist (vergl. die Bemerkungen bei Amphioxus p. 53, bei den Selachiern p. 130—132, den Teleosteern p. 184 und den Amphibien p. 272). Bei den Gymnophionen und den Reptilien kann die Concrescenztheorie auch schwerlich Anwendung finden, da das Gebiet der Medullarplatte von Anfang an relativ groß und das Gebiet des Blastoporus und des Primitivstreifens stets relativ kurz ist. Was die phylogeuetisclie Entstehung des Primitivstreifens betrifft, so ist zunächst die Theorie von Balfour zu erwähnen, welche durch seine Schemata Fig. 321 A—C erläutert wird. Balfour geht von den Selachiern aus, bei welchen am Hinterende des Embryo die Zu- hat denselben beim Hühnchen experimentell geprüft, indem er neben dem Primitiv- streifen eine kleine Verletzung anbrachte (Fr. Kopsch, 1898 u. 1901). Vergl. auch die entsprechenden Resultate von Assheton (1890) und Jablonowski (1890). 350 10. Capitel. sainmenleguiig der Schwanzlappen stattfindet und der übrige Blasto- dermrand über die Dotterkugel herabwächst (vergl. p. 127 — 132). Balfour bringt dies in dem Schema Fig. 321 B zum Ausdruck ; man sieht hinter dem Canalis neurentericus (en) eine kurze Nahtlinie {/d), welche die Verschmelzung der beiden Schwanzlai)pen andeutet. Da bei den Selachiern hinter der A'ereinigung der Schwanzlappen die Verlötung der Blastodermränder weiterschreitet, so entfernt sich das Gebiet der Schwanzlappen von dem Umwachsungsrande und sieht man Fig. 321 A — C. Schemata von Balfour, um die Homologie zwischen dem Blastoporus und dem Primitivstreil'en zu erläutern. A Typus des Frosches, B Typus des Selachiers, C Typus eines Amnioten. Ulf/ MeduUarplatte mit Medullarrinne, »le Canalis neurentericus, bl in B naht- förmige Vereinigung eines Teiles des Blastoporusrandes hinter dem Canalis neuren- tericus, bl in C Primitivstreifen mit Primitivrinne, yk Dotter})fropf oder noch nicht bedeckter Teil der Dottermasse. hinter dem Embryo eine Verwachsungsnaht (vergl. Fig. 120 und 1217^/). Balfour homologisirt daher den Primitivstreifen der Am- nioten mit dem Gebiet der Schwanzlappen der Selachier (Fig. 321 B bl und C hl). Die Bildung des Primitivstreifens kann demnach als ein abgekürzter Entwickelungsvorgang aufgefaßt werden: anstatt daß die beiden Schwanzlappen durch ihre Zusammenlegung die Zellmasse des Primitivstreifens bilden, entsteht diese Zellmasse von Anfang an ein- heitlich als ein länglicher Streifen ; anstatt daß sich die Blastoderm- ränder hinter dem Primitivstreifen nahtartig vereinigen, ist der letztere von Anfang an im Innern des Blastoderms gelegen. Bei vielen Vögeln und Säugetieren bildet sich ein Canalis neur- entericus , welcher nach dem Auftreten des Primitivstreifeus am vorderen Ende desselben durch eine Einstülpung und einen Durch- bruch entsteht. Nach der Theorie von Balfour muß diese Bildungs- Araniota. 351 Dottersack Amnion " JleduUarrinnc Can. neurent. Pi'imitivrinne weise des Kanals als ein cenogenetischer Vorgang angesehen werden. Denn bei den Selachiern wie bei den Amphibien entsteht dieser Kanal aus dem vordersten Teile des Blastoporus, während bei den Vögeln und Säugetieren zur Zeit der Bildung des- selben im Bereich des Primitivstreifens keine Blastoporusöffnung vor- handen ist. Aber daraus dürfte sich kaum ein schwerer Einwand gegen die Balfour- sche Theorie ableiten lassen, besonders wenn man eine phylogene- tische Zwischenstufe an- nimmt, auf welcher das Hinterende des Me- dullarrohres solid war wie bei den Petro- myzonten, Teleosteern und urodelen Amphi- bien. Bei Petromyzon- ten und Teleosteern besteht kein offener Canalis neureutericus, und es bildet sich da- her am Hinterende des Embryo schon früh eine eigentümliche Zell- masse, der Randknopf, welcher mit dem Primitivstreifeu große Aehnlichkeit hat und zum Teil auch demselben entspricht (p. 198). Bei einem Teleosteer, Batrachus tau, bleibt dieser Randknoi)f nicht mehr am Rande des Blastoderms, sondern rückt eine Strecke weit in dasselbe hinein und gleicht dann der Lage nach dem Primitivstreifen der \öge\ und Säugetiere ^). Es ist also denkbar, daß die einheitliche und frühe Anlage des Primitiv- streifens auf einer phylogenetischen Stufe entstand, als das Hinterende des Medullarrohrs und der Canalis neureutericus kein Lumen hatten, und daß demnach der Canalis neureutericus, soweit er jetzt bei Vögeln und Säugetieren auftritt, nur die erneute Oetfuung des Kanals be- deutet. Es ließe sich also die BALFOUR'sche Theorie noch eingehender stützen, als es zu Balfour's Zeit (1882) möglich war. Jedoch glaube ich, daß die BALFOUR'sche Theorie in Bezug auf die phylogenetische Ableitung des Primitivstreifens nicht die richtige Vorstellung giebt, und daß durch die neueren Entdeckungen bei den Gymnophionen und ReptiUen eine andere Auffassung notwendig ge- worden ist. Der Primitivstreifen der Vögel und Säugetiere muß aus demjenigen der Reptilien erklärt werden, und der Blastoporus der letzteren gleicht demjenigen der Gymnophionen, wie schon oben an- Bauchstiel Fig. 322. Embryo des Menschen mit MeduUar- platte und Medullarrinne, Canalis neurentericus und Primitivstreifen. Vergr. 30 mal. (Nach Graf Spee, ans Kollmann's Lehrbuch.) Man vergleiche Fig. 320. 1) Cornelia Clapp, Some points in the development of the Toad-Fish, Batrachus Tau, Journal of Morphology, Vol. 5, 1891. — Louise B. Wallace, The Germ-Ring in the egg of the Toad-Fish (Batrachus Tau). Ebenda, Vol. 15, 1899, p. 9—16. 352 10. Capitel. gedeutet wurde. Der Blastoporus der Gymnophionen entspricht aber offenbar nicht einem Teil des Blastoporus des Frosches, sondern dem ganzen Blastoporus desselben. Dadurch wird die BALFOuu'sche Theorie unhaltbar, indem sich ergiebt, daß auch der Blastoporus der Reptilien und der Primitivstreifen der Vögel und Säugetiere dem ganzen Blasto- l)orus entsprechen ^), Diese Auffassung ist schon oft ausgesprochen worden; ich verweise auf die Theorien von Rabl, Van Beneden, Keibel, Will, Wenckebach, Mitsukuri u. A. Im Anschluß an die Ansichten der genannten Autoren (über welche ich hier nicht eingehend berichten kann) habe ich mir folgende Vorstellung von der phylogenetischen Entstehung des Primitivstreifens gebildet. Bei der Entwickelung von Ceratodus wurde erwähnt, daß die ersten Furchen das Ei nicht völlig durchteilen, obgleich sie an der Oberfläche über das ganze Ei gehen ; es hängen also im Stadium von 8 Zellen und manchmal noch in einem späteren Stadium die Blasto- Fig. 324. Fig. 323. Schema der Gastrula eines Amphibiums oder eines Dipnoers im Stadium des kreisförmigen Blastoporus, d Dotterpfropf, e Ektoderm, fh Furciiungshöhle, Primitivstreifen, s subgerminale Höhle (vegetative Höhle). 1) In dieser Hinsicht stimme ich der Theorie von Rabl zu. 2) Es paßt zvi dieser Auffassung, daß man bei Froscheiern durch Hemmung der Furchung nicht zu solchen Verhältnissen kommt, wie sie die Gymnophionen und die Reptihen zeigen. Wie früher gesagt wurde (p. 255 — 257), kann man die Furchung des Froscheies durch chemische und physikalische Beeinflussungen leicht in eine meroblastische Furchung verwandeln, aber die Gastrulation verläuft dann in ganz anderer Weise als bei den Gymnophionen und Reptilien (vergl. Fig. 236). Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 23 354 10. Capitel. ZU Tage treten, welche der Embryonalanlage gegenüberliegt (Fig. 324); dadurch ergeben sich diejenigen Verhältnisse, wie man sie bei den Gymnophionen und Reptilien findet. Folglich ist der Vorgang, durch welchen das Blastoderm bei den Gymnophionen und Reptihen über die ganze Dotterkugel sich ausdehnt, als ein verspäteter Teil der Furchung anzusehen^), und die Trennung des Ektoderms an dem Blastodermrand als eine Delamination aufzufassen. Ist einmal diejenige phylogenetische Stufe erreicht, welche wir bei den Gymnoi)hionen sehen, und welche in dem Schema Fig. 324 dargestellt ist, so läßt sich daraus leicht die Gastrulation der Reptilien und der Vögel ableiten. Zunächst verkümmert die ventrale Blasto- poruslippe, welche bei den jetzigen Verhältnissen nur untergeordnete Bedeutung hat. Der Blastoporusschluß besteht also lediglich in einer Vereinigung der seitlichen Blastoporusränder, wie man dies bei den Reptilien sieht (p. 343). Eine weitere Vereinfachung und Verkürzung der Entwickelung besteht dann darin, daß auch die seitlichen Blastoporusränder nicht ausgebildet werden ; sie werden von dem Zellmaterial des ursprüng- lichen Dotterpfropfes nicht abgetrennt. Schon bei den Reptilien ist der Dotterpfropf in Bezug auf die Größe der Zellen von den Blasto- porusrändern wenig oder garuicht unterschieden (Fig. 316); wenn nun die Abgrenzung der das Resultat ein g ränder sich median vereinigt hätten (Schema Fig. 326) Von dem ursprünglichen Blastoporus kommt also bei Vögeln und Säugetieren nur der vorderste Teil als Hohlraum zur Ausbildung, nämlich der C a n a 1 i s n e u r - entericus. Hinter demselben liegt eine Zellmasse, in welcher die seitlichen Blastoporuslippen mit dem Dotterpfropf vereinigt sind ; diese Zellmasse ist der Primitivstreifen. Nachdem in der phylogenetischen Entwickelung des Primitivstreifens diese Stufe erreicht war, konnte der Primitivstreifen an Größe zunehmen und in solcher Länge an- gelegt werden, wie man ihn z. B. beim Hühnchen findet (p. 349). seitlichen Blastoporusränder unterbleibt, so ist jianz ähnliches, wie wenn die seitlichen Blastoporus- Fig. 327. Schematischer Längsscknitt durch da? Hinterende eines Vogel- embryo zur Zeit der Bil- dung der Allantois. (Nach Balfour.) cd Allantois, am hintere Amnion falte, an Stelle des Afters, ch Chorda, ep Ektoderm, In/ Enteroderm (und Dotter- epithel), me Mesoderm, n.e Canalis n euren tericus, j^.c Amnionhöhle (extraembry- onale Leibeshöhle, ^jrZellen- masse des Primitivstreifens, p.a.g Schwanzdarm (postanaler Darm), so Somatopleura, sp Splanchnopleura , sp.c Medullarrohr. 1) Faßt man die Ausdehnung des Blastoderras über die Dotterkugel als eine Nachfurchung auf, so lassen sich die Befunde bei den Säugetieren leicht erklären. Denn wenn der Dotter sich vermindert, umschließt das Blastoderm die Dotterkugel früher; vermindert sich der Dotter noch mehr, so fällt die Nachfurchung mit der Furchung zusammen, und es entsteht die bekannte Zellenblase der Säugetiere, die sogenannte Keimblase, welche bekanntlich nicht mit einer Blastula, wie sie bei niederen Wirbeltieren vorkommt, verwechselt werden darf. Amniota. 355 Bei (lieser Ableitung des Primitivstreifens ergiebt sich, daß am vorderen Ende des Primitivstreifens der Canalis neurentericus sich befindet, und am hinteren Ende desselben der After entstehen muß, wie dies thatsächUch der Fall ist. Ferner folgt aus dieser Ableitung, daß das Mesoderni, welches von dem Primitivstreifen nach den Seiten und nach vorn vorwächst, dem Blastoderm des Blastoporusrandes der Gymnophionen und des Frosches entspricht (dem peripheren oder peristomalen Mesoderm). Die Mesodermstreifen gehen an ihrem hinteren Ende in den Primitivstreifen über und verlängern sich aus dem Materiale desselben. Der Primitivstreifen kommt an das Schwanz- ende des entstehenden Embryo zu liegen (Fig. 327), ebenso wie der Schwanzknopf der Selachier, der Schwanzknopf der Teleosteer und der Schwanzwulst der Ami)hibien. Litteratui- über die Entwickeln ng der Reptilien. Es ist nur die auf die Gastrulation und Keimblätterbildung bezügliche Litteratur hier aufgenommen. Balfoiir, On the early Development of Lacertilia, together with some Observations on the Nature and Relations of the Primitive Streak. Quart. Journ. of Micr. Science, JV. S. Vol. 19, 1879. — Handbuch der vergleicheyiden Embryologie. Jena 1881. Ballowitz, E., Ein Kapitel aus der EntwickelungsgescMchte der Schlangen. Verhandl. d. Anat. Ges., 1901, p. 80—89. — Die Gastrulation bei der Ringelnatter. Zeitsehr. f. loiss. Zool., Bd. 70, 1901. Corning , H. K.., lieber die erste Anlage der Allantois bei Reptilien. 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Zumstein, Mesoderm der Vogelkeimscheibe (Huhn u, Ente). Diss. Bern 1887. Sclilusswort. Will man aus dem ganzen Inhalt des Buches ein allgemeines Er- gebnis ziehen, so muß es, wie mir scheint, dies sein, daß alle Wirbel- tiere aus einem einheitlichen Stamm sich abgezweigt haben, und daß die verschiedenen Bildungsarten der einzelnen Organe sich jeweils als Abänderungen aus einem ursprünglichen Schema ableiten lassen. Zwar ist die Einheithchkeit des Wirbeltierstammes schon durch die vergleichend-anatomische Betrachtung längst erwiesen, aber die Ent- wickelungsgeschichte fügt noch einige neue Beweise hinzu. Es läßt die Entwickelungsgeschichte oft auch da eine Uebereinstimmung er- kennen , wo die vergleichend-anatomische Betrachtung große Ver- schiedenheit zeigt. In der Furchung hat zwar die verschiedene Menge des Dotters mancherlei Unterschiede hervorgebracht, so daß manchmal selbst nahe- verwandte Tiere darin nicht ganz übereinstimmen (z. B. Rana und Alytes, Triton und Salamandra). Aber es ist doch außer Zweifel, daß die inäquale Furchung der Petromyzonten, Ganoiden, Dipnoer und Amphibien von dem Schema der Furchung des Amphioxus sich ableiten läßt, und daß die discoidale Furchung der Myxinoiden, Selachier, Teleosteer, Gymnophionen und Amnioten aus der inäqualen Furchung hervorging und mit derselben sogar durch Uebergänge verbunden ist (bei Ganoiden, bei Dipnoern, bei Gymnophionen und einigen anderen Amphibien). Ich verweise auf die Zusammenstellung der Furchungsarten p. 21 und auf die Beschreibungen der Furchung in den einzelnen Capitelu. — Die Entstehung der discoidalen Furchung aus der inäqualen hat wahr- scheinlich mehrmals stattgefunden (Parallelentwickelung), sowohl bei den Myxinoiden, als bei den Selachiern, als bei Teleosteern, als bei den Amnioten. Bei der Gastrulation lassen sich die verschiedenen Entwickelungs- arten ebenfalls in einheitlicher Weise auffassen. Amphioxus zeigt die einfachste Gastrula (Archigastrula) , die Wirbeltiere mit inäqualer Furchung haben eine wenig abgeänderte Gastrula (Amphigastrula), wähi'end nach der discoidalen Furchung die Gastrulation sich in be- trächtlich abweichender Form vollzieht (Discogastrula). Jedoch läßt sich die discoidale Gastrula auf die Gastrula des inäqualen Furchungstypus zurückführen, was freilich, wie wir gesehen haben, bei den Gymno- Schlußwort. 359 pliionen und Amnioten in etwas anderer Weise geschehen muß als bei den Selachiern, Ganoiden und Teleosteern. Die Bildung des Medullarrohres vollzieht sich meist nach dem be- kannten Schema der sich rinnenförmig einfaltenden MeduUarplatte. Jedoch kann dieser Vorgang durch eine solide Einfaltung ersetzt werden, so bei den Petromyzonten, manchen Ganoiden und den Tele- osteern. Diese beiden Bildungsweisen sind durch Uebergänge ver- bunden (z. B. bei Lepidosiren und zum Teil auch bei Triton). Von besonderer Wichtigkeit ist der bei vielen Wirbeltieren er- scheinende Canalis neurentericus. Selbstverständlich kann er bei denjenigen Tieren, welche eine ganz oder teilweise solide Medullar- anlage haben, nicht zur Ausbildung kommen. Aber in dem Auftreten dieses Canals bei Amphioxus, bei Selachiern, bei Acipenser, bei Cera- todus, bei Amphibien und bei Amnioten sehen wir die Wiederholung einer uralten Beziehung zwischen dem Medullarrohr und dem Darm- rohr. Auf die phylogenetische Bedeutung des Canals habe ich bei Amphioxus hingewiesen (p. 57). Die Chorda entsteht in den meisten Klassen der Wirbeltiere aus einem medianen Streifen des Entoderms, welcher sich median aufwärts einfaltet. Der Vorgang Ijeginnt gewöhnlich im vorderen Paimpfteile und schreitet nach vorn und nach hinten fort, so daß diese Bildungs- weise am Hinterende auch dann noch zu sehen ist, wenn weiter vorn schon der Chordastrang gebildet ist. Anstatt durch Faltung kann die Chorda auch in abgeänderter Weise durch Abspaltung entstehen (z. B. beim Frosch). Das Mesoderm bietet für eine einheitliche Auffassung größere Schwierigkeiten. Jedoch kann man nicht verkennen, daß alle Bildungs- weisen derselben, w^elche bei den Wirbeltieren vorkommen, durch Uebergänge verbunden sind. Es bleibt nur schwer zu entscheiden, welche Bildungsweise die ursprüngliche ist. Die Mesodermstreifen können durch Faltung, durch Abspaltung oder durch Herauswucherung entstehen. Nach der herrschenden Auffassung ist die erstgenannte Bildungsweise als die ursprüngliche anzusehen. Ich habe mich aber dieser Auffassung nicht angeschlossen, wie an verschiedenen Stellen dargelegt wurde (p. 27, 59, 280). Das Epithel des Darmes, das Enteroderm, zeigt in seiner Ent- stehung mancherlei Verschiedenheiten, welche teils von der ver- schiedenen Menge des Dotters und dem verschiedenartigen Ablauf der Gastrulation, teils von der Bildungsweise des Mesoderms und der Chorda abhängig sind. Bei denjenigen Wirbeltieren, welche eine iu- äquale Furchung haben, findet man an der ventralen Seite des Darm- rohres die ganze Masse der Dotterzellen (z. B. bei den Amphibien und Petromyzonten). Verläuft aber die Furchung partiell, so kann sich die ungefurchte Dottermasse nicht an der Bildung des Darm- rohres beteiligen, so daß das Darmrohr durch eine aufsteigende Falte des Enteroderms gebildet w^erden muß (bei Selachiern, Teleosteern und Amnioten). An der Dorsalseite der Gastralhöhle ist das Ver- halten des Enteroderms von der Bildungsweise der Chorda und der Mesodermstreifen abhängig. Bei vielen Wirbeltieren erstreckt sich das Enteroderm von den Seiten her bis zu der Mesodermbildungs- rinne und schließt sich erst nach der Beendigung der Chorda- und Mesodermbildung medianwärts zusammen (s. die Urodelen, Gymno- phionen. Reptilien). 360 Schlußwort. Die Verschiedenheiten, welche man bei der Keimblätterbildung- und bei der Eutwickelung der Organe antrifft, gehen bei der Wirbel- tierreihe nicht immer in einer continuirlich aufsteigenden Linie ; bei jedem Tier sind einige Vorgänge stark abgeändert, andere mehr pri- mitiv ; ein höheres Wirbeltier kann in Bezug auf einen einzelnen Vorgang oder auf ein einzelnes Organ eine ursprünglichere Bildungs- weise zeigen als ein niedereres, wenn man auch im Allgemeinen bei den niedereren Wirbeltieren die primitiveren Verhältnisse erwarten kann. Die Verschiedenheiten lassen sich nicht aus einem ideellen Gesetz (etwa einem Gesetz des Fortschritts oder dergl.) ableiten, sondern sie können nur im Hinblick auf die verschiedenartige Stammes- entwickelung verstanden werden. Aus den vielverzweigten Aesten des Wirbeltierstammes sind nur einige Zweige in der Jetztzeit noch erhalten, und diese haben sich selbständig verändert, so daß ihre EntWickelung jeweils sowohl ursprüngliche (palingenetische) als ab- geänderte (cenogenetische) Vorgänge zeigt. Die Gleichartigkeit und die Un gleichartigkeit der Vorgänge finden durch die Descendenztheorie ihre einfachste u n d natürlichste Erklärung. Register. A Aal 213 Abspaltung 32 Acipenser 153 — 158 adäquale Furchung 20 alecithale Eier 13 Allantois 338 Ainia 158—163 Ammocoetes 88 Amnion 337 Amnioten 333 u. f. Amphibien 234—313 Amphibien, Technik 2 Amphigastrula 24 Amphigonie 9 Amphioxus 44 — 73 Amphioxus, Technik 2 animaler Pol 13 Anuren 234 Aortenbogen bei Amphibien 294 äquale Furchung 19 äußeres Keimblatt 23, 32 Ausstülpung 31 B Barsch 169 Bastarde bei Amphibien 243 Batrachus tau 351 Bdellostoma 91—100 Befruchtung 9, 16 Befruchtung bei Amphioxus 46 — bei Petromyzonten 74 — 76 — bei Pristiurus 105 — bei Knochenfischen 171 — bei Acipenser 154 — bei Amphibien 243 — bei Reptilien 340 Besamung 9 Bildungsdotter 14 biogenetisches Grundgesetz 42 — bei Amphibien 298 Blastocöl 22 Blastoderm 18, 20 Blastomeren 18 Blastoporus 23 Blastoporus bei Amphibien 264—269 — bei Gymnophionen 324 — bei Amnioten 354 Blastula 22 — bei Amjjhioxus 49 — bei Selachiern 114, 122 — bei Teleosteern 180 — bei Amphibien 246, 258 u. f. Blindwühlen 314 Blutgefäße bei Selachiern 143 ^ bei Teleosteern 206 Blutgefäßsystem 40 Blutzellen bei Amphibien 296 Brutpflege bei Bdellostoma 92 — bei Teleosteern 170 — bei Amphibien 235 — bei Gymnophionen 314 — bei Reptilien 334. C Canalis neurentericus bei Amphioxus 56 — bei Selachiern 128 — bei Acipenser 157 — bei Ceratodus 223 — bei Amphibien 282 — bei Reptihen 343 — bei Vögeln 354 cenogenetisch 41 centrolecithale Eier 13 Centrosomeu 12 Ceratodus 219 Cestracion, Furchung 152 Chalazen 334 chemische Beeinflussung der Frosch- entwickelung 255 Chorda 29 — bei Amphioxus 60 — bei Petromyzon 78 — bei Selachiern 120 — bei Teleosteern 192 — bei Ceratodus 224 — bei Amphibien 273 u. f. — bei Gymnophionen 320, 322 Chorion 15 Chromatin 11 362 Eegister. Chromosomen 12, 18 — bei Selachiern 106 Chromosomenzahl 18, 172, 241 Circulation bei Selachiern 143 — bei Teleosteern 207 — bei Amphibien 293 Cölomfrage 27 Concrescenztheorie bei Amphioxus 53 — bei Selachiern 180 — bei Teleosteern 184 — bei Amphibien 271 — bei Anmieten 349 Conservirung 1 — 4 Crocodile 334 Cutisblatt bei Amphioxus 67 Cutisblatt bei Selachiern 137 Cyclostomen 74—100 Cyclostomen, Technik 2 D Dactylethra, Larve 303 Darmkanal bei Selachiern 143 — bei Teleosteern 191 — bei Amphibien 289, 301 — bei Gymnophionen 323 Deckschicht bei Teleosteern 176 — bei Amphibien 262. Deutoplasma 12 Differenzirung 30 Dipnoi 219 u. f. Discogastrula 24 discoidale Furchung 20 Doppelbildungen bei Teleosteern 184 Dotterepithel der Selachier 120 Dotterepithel bei Amuioten 345 Dottergang bei Selachiern 145 Dotterhaut 15 Dotter 12 Dottersack bei Selachiern 101, 145 Dottersackplacenta 101, 146 Dottersyncytium 21 Dottervenen bei Amphibien 295 E Ei 9—16, 75, 92, 105, 172, 243 Ei der Gymnophionen 315 Ei der KeptiUen und Vögel 334 Eidechse 341 Eihüllen 14 Eileiter bei Selachiern 135 — bei Amphibien 293 — bei Gymnophionen 330 Eimembran 14 Eischale 102, 334, 337 Eiweiß 334 Eizelle 9, 12, 335 Ektoderm 23, 32 Elasmobranchier 101 Embryo 42 Embryonalschild der Selachier 117 Enterocöl 26 Enter od erm 30 — bei Selachiern 121 — bei Amphibien 273 u. f. — bei Gymnophionen 320 u. f. Entoblast 23 Entoderm 23, 35 Epiblast 23 Epidermis 33 Erdsalamander 239, Furchung 248 Excretionssystem s. Vorniere und Urniere Experimente bei Amphioxus 53 — bei Selachiern 131 — bei Teleosteern 183 — bei Amphibien 249 u. f., 270 u. f. Extremitäten 39 — bei Selachiern 138 - — bei Acipenser 158 — bei Teleosteern 204 — bei Ceratodus 226 Extremitäten bei Amphibien 302 — bei Gymnophionen 332 Fische, Knorpelfische 101 — , Knochenfische 169 — , Schmelzfische 153 — , Flachfische 211 Flossen der Selachier 138 — der Teleosteer 204 FoUikel 15 Forelle 169, 178 u. f. Fortpflanzung der Selachier 101 Frontalebene 2 Frosch 235-313 Furchung 18 — bei Amphioxus 47 — bei Petromyzouten 77 — bei Bdellostoma 93 — bei Selachiern 107 — bei Acipenser 155 — bei Amia 159 — bei Lepidosteus 164 — bei Knochenfischen 172 — beim Lachs 178 — bei Ceratodus 220 — bei Amphibien 244 — bei Gymnophionen 316 G Gallerthülle der Froscheier 242 Ganoiden 153 — 168 Ganoiden, Technik 2 Gastrula 23 — bei Amphioxus 51 — bei Petromyzon 78 — bei Bdellostoma 94 — bei Selachiern 114, 123 — bei Amia 160 — bei Teleosteern 180 — bei Ceratodus 221 — bei Lepidosiren 229 — bei Amphibien 258 — 273 — bei Gymnophionen 317 — bei Reptilien 340 Gecko 341 Gehirn 33 Genitalfalte bei Amphibien 293 Genitalzellen 10 - bei Selachiern 135 — bei Teleosteern 210 Geschlechtskern 17 Register. 363 Glandula thyreoidea s. Thyreoidea Gliedmaßen s. Extremitäten Glomerulus s. Vorniere Gonade 10 — bei Selachiern 135 — bei Teleosteern 210 — bei Amphibien 293 — bei Gymnophionen 330 Grundriß-Construction 5 H Hagelschnüre 3 IG, 335. Harnblase der Teleosteer 209 — der Amphibien 290 Harnorgane s. Vorniere u. ürniere Harusack s. Allantois Hautsinnesorgane der Ganoiden 163 — der Amphibien 301 Härtung 1—4 Hermaphroditismus 10 Herz 40 Herz der Petromyzonten 86 — der Teleosteer 205 — der Amphibien 293 Herzbeutel s. Pericardium Heterochronie 42 Heterotopie 43 Hirn 33 Hoden 10 Holoblastische Furchung 20 Hornschnabel der Amphibienlarven 300 Hühnchen 335, 339, 348 Hüllen des Eies 14 Hypochorda bei Teleosteern 195 — bei Selachiern 122 — bei Amphibien 290 Hypophysenkanal der Myxinoiden 96 Hypophysis bei Amphioxus 66 — bei Selachiern 144 — bei Amphibien 284 Incisura neurenterica 127 Inger 91—100 Intermediäre Zellen masse der Teleosteer [205 E Kammmolch 239, 247. Karyokinese s. Mitose Karyotaxis 253 Kaulquappen 299 Keimblase 22 Keimbläschen 12 Keimblätter 23, 25, 32—41 Keimepithel 10 Keimfleck 12 Keimscheibe 14 Keimstock s. Gonade Keimwall 175 Kernkörperchen 12 Kernsaft 12 Kernteilung 17 Kiemen 35 Kiemenhöhle bei Amphibien 300 Kiemenspalten 35 Kiemenspalten bei Amphioxus 62 — bei Petromyzonten 84 — bei Myxinoiden 95 - — bei Selachiern 144 — bei Teleosteern 195 — bei Amphibien 286 — bei Amnioten 339 Kloake bei Selachiern 146 — bei Amphibien 289 Knorpelfische 101 — 152 Kopf nerven bei Petromyzonten 82 — bei Selachiern 127 — bei Amphibien 284 Kopf Segmente bei Petromyzonten 82 — bei Selachiern 132 Kriechtiere 333 Kröte 235, 304. Künstliche Befruchtung bei Plschen 172 — — bei Amphibien 243 KuPFFER'sche Blase 197 u. f. Lachs 169, 178, 180, 180, 191, 204 Lacerta 341 u. f. Laichen der Fische 169 — der Amjahibien 235 u. f. Larven der Petromyzonten 88 — der Ganoiden 157, 161, 165 — der Teleosteer 211 — der Amphibien 297 u. f. Latebra 315, 335 Laubfrosch 235, 304 Leber 36 — bei Amphioxus 65 — bei Petromyzonten 87 — bei Selachiern 145 — bei Amphibien 288 Leibeshöhle 28, 37 Lepidosiren 227 Lepidosteus 163 Leptocardier 44 — 73 Luftkammer des Vogeleies 334 Lunge bei Amphibien 288 Lurche 234 Lurchfische 219 lymphoide Organe 41 M Medianebene 4, 249 Medullarplatte 33 Medullarrohr 33 — bei Amphioxus 54 — bei Petromyzon 78 — bei Myxinoiden 94 — bei Selachiern 124 ^ bei Ganoiden 156, 161, 165 — bei Teleosteern 187 — bei Dipnoern 223, 230 — bei Amphibien 280 — bei Gymnophionen 324 Medullarwülste 33, 281 meroblastische Furchung 20 Mesenchym 28, 39, 136 Mesenterium 38 Mesoblast 26 Mesoderm 26 364 Register. Mesoderm bei Petromyzon 79 — der Selacbier 117, 133 — bei Amphibien 273 u. f. — bei Urodelen 177 — bei Gymnophionen 320 — bei Eeptilien 347 Mesonephros s. Urniere Metanephros 88 Metamorphose s. Larven Metapleuralfalten 63 Micropyle 16 — bei Bdellostoma 93 Milz bei Selachiern 145 — bei Teleosteern 208 — bei Amphibien 296 Mitose 17 Molche 239 MÜLLER'scher Gang s. Eileiter Muskelknospen 37, 139 Myocöl s. Myotom Myotom 37 — bei Selachiern 133 — bei Teleosteern 203 — bei Amphibien 290 — bei Gymnophionen 326 Myxinoiden 91—100 Nahrvmgsdotter 13 Nase 34 — bei Amphibien 285 Nasenkanal bei Petromyzon 83 Nasenrachengang bei Myxinoiden 96 Nebenspermakerne 107, 111, 340 Nephrostomen 38, 293 Nephrotom bei Selachiern 133 — bei Gymnophionen 326 Nervensystem der Selachier 126 — der Amphibien 283 Neunaugen 74 — 91 Neuromeren 126, 190 Niere s. Vorniere und Urniere Nierenkanälchen bei Amphioxus 71 0 Ohrbläschen 34 Ontogenie 41 Optischer Schnitt 5 Ovarium 10 palingenetisch 41 Pancreas 35 — bei Selachiern 145 — bei Teleosteern 196 — bei Amphibien 289 Parthenogenese 9 partielle Furchung 20 Periblast 21, 175 Periblastkerne bei Selachiern 111 Peribranchialhöhle 63 Pericardium 40, 205, 293 Peritonealhöhle 28 Petromyzon ten 74 — 91 Peromelen 314 Photographiren 7 Phylogenie 41 Pigment beim Ei der Amphibien 245 u. f. — in den Keimblättern der Amphibien 273 Pipa 235, 303 Placenta bei Haifischen 101, 146 — der Säugetiere 339 Piakode 82, 284 Plattenmodelle 6 Pleuronectes 212 Polarität des Eies 13 Polypterus 153 Polyspermie bei Selachiern 106 — bei Reptilien 340 Polzellen 16 postanaler Darm 147, 282, 290 Primitivstreifen der Amphibien 264 — der Amnioten 343, 348 Pristiurus 105 projective Construction 6 Proliferation 32 Pronephros s. Vorniere Properistom 23 Protoplasma 12 Prostoma 23 Querder 88 Q R Räderorgan bei Amphioxus 65 Randknopf der Teleosteer 197 Randwulst der Teleosteer 182 Reifung 16,46, 170, 240 Reconstructionen 5 Reptilien 333 u. f. Rhodeus amarus 170, 183 Richtungskörper 16, 17 Richtungskörper bei Amphioxus 46 — bei Knochenfischen 170 — bei Amphibien 240 RuscoNi'scher After 260 RuscoNi'sche Rinne 260 Sagittalebene 4 Salamander 239, 248 Samenzelle 9, 11 Sauerstotfbedürfnis der Froscheier 254 Säugetiere 333, 335, 348 u. f. Sauggruben bei Amphibienlarven 286, 300 Saugscheibe bei Ganoiden 157, 161, 165 Schilddrüse 145 — bei Amphibien 288 Schildkröten 344, 345 Schmelzfische 153 Schnittserien 5 Schollen 211 Schwanzbläschen bei Selachiern 147 Schwanzdarm 147 — bei Amphibien 282, 290 Schwanzknopf der Selachier 129 — der Teleosteer 201 Schwanzlappen der Selachier 127 Schwerkraft 251 Schwimmblase 196 Eegister. 365 Segmente der Muskulatur s. Ursegmente Segmentirung der Gehiruaulage s. Neu- Seitenplatten 27 [romeren Selachier 101—153 — Technik 2 Skierotom 39, 133, 13G — bei Teleosteern 203 — bei Amphibien 290 — bei Gymuophiouen 326 somatisches Blatt 28 Somatopleura 28 Specifität der Keimblätter 43 Spermatozoon 9, 11 Spinalganglieu bei Selachiern 126 — bei Amphibien 284 Spindeleinstellung 253 Spiraculum 288, 300 Spiralklappe 146 splanchnisches Blatt 28 vSplanchuocöl 28 Splanchnopleura 28 Spritzloch bei Selachiern 144 — bei Acipenser 157 — bei Gymnophionen 330 Stegocephalen 234, 299 Stichling 169 Stör 153—158 superficiale Furchung 20 subgerminale Höhle bei Amnioten 345 Technik 1—8 Teleosteer 169—218 — Technik 2 telolecithale Eier 13 Temperatureinfluß bei Froscheiern 255 Testis 10 Thyreoidea 35, 145, 288 — bei Petromyzon 84 Torpedo 107, 114 Transversalebene 4 U Urkeimzellen s. Genitalzellen Urmund 23 Urniere 38 — bei Myxinoiden 99 — bei Petromyzon 88 Urniere bei Selachiern 135 ~ bei Teleosteern 209 — bei Amphibien 293 — bei Gymnophionen 328 Urodelen 234 _ Ursegmente 2< — bei Amphioxus 59 — bei Petromyzon 84 — bei Selachiern 133 — bei Teleosteern 202 — bei Amphibien 290 — bei Gymnophionen 32G vegetative Höhle bei Gymnophionen 318 bei Amnioten 345 vegetativer Pol 13 Venen bei Amphibien 294 Venenstrang der Teleosteer 205 Vergrößerung 7 Visceralskelett der Amphibien 29. Vögel 334, 348 Vorkern 17 Vorniere 38 — bei Myxinoiden 98 — bei Petromyzon 85 — bei Selachiern 133 — bei Ganoiden 166 — bei Teleosteern 208 — bei Ceratodus 225 — bei Amphibien 291 — bei Gymnophionen 327 Wirbelsaite 29 Wirbelsäule der Selachier 136 Zähne bei Petromyzon 88 — bei Ceratodus 227 Zähnchenreihen bei Amphibienlarven 300 Zeichnen 6 Zitterrochen 107 Zona radiata 14 Zwillinge bei Teleosteern 184 Zwitter 10 Z wischen blatt 29 Erklärung der Tafel. Fig. 1 — 5. Eier eines Myxinoidea, Bdellostoma stouti, in verschiedenen Entwickelungsstadien. Vergrößerung 2^1^. Nach Dean, 1899. bl das Blastoderm, welches den Dotter umwächst, e Anlage des Embryo auf dem Blastoderm , do Dotterloch oder noch nicht vom Blastoderm bedeckter Teil des Dotters, g Gefäß, r Rand des Deckels der Eischale, s Schwanzende des Embryo. Fig. 1. Das Blastoderm hat den vierten Teil des Dotters umwachsen. — Fig. 2. Das Blastoderm hat mehr als die Hälfte des Dotters umwachsen. Auf dem Blastoderm befindet sich die langgestreckte Anlage des Embryo, welche schon zahlreiche Ursegmente enthält. — Fig. 3. Das Blastoderm hat den Dotter nahezu ganz umwachsen, und es ist nur noch ein kleines Dotterloch vorhanden [do) ; zwischen dem Hinterende des Embryo und dem Rande des Dotterloches befindet sich eine Nahtlinie („Priraitivstreif"). Der Embryo dieses Stadiums besitzt 11 Kiemen- spalten jederseits. — Fig. 4. Der Embryo hat sich so sehr verlängert, daß Schwanz- ende und Kopfende auf die andere Seite des Eies hinüberreichen (welche in der Figur dem Beschauer zugewendet ist). Das Schwanzende beginnt frei hervor- zuwachsen. — Fig. 5. Aelterer Embryo, bei welchem das freie Schwanzende sich verlängert hat und über den Kopf hinüber zuwächst. Fig. 6. Junge Larve des Bachneunauges, Petromyz on Planeri (Ammocoetes branchialis), 11 Tage nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei. Vergrößerung 30. Nach Max Schultze, 1856. a Auge, ao Aorta, at Atrium des Herzens, an After, ar Kiemenarterie, ch Chorda, d Darm, g Gehörorgan, gv Gehirnvene, m Mund, n Nase, /* Leber, sh Sub- intestinalvene, th Thyreoidea, vc Vena cardinalis (Stammvene), vca Vena cardinalis anterior, v Ventrikel des Herzens, vel Velum, vn Vorniere (Pronephros). Fig. 7. Junge Forelle (Trutta fario L.), 6 Tage nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei. Vergößerung 8. Original. a Aorta, af Afterflosse, an After, hf Bauchflosse, brf Brustflosse, ch Chorda, de Ductus Cuvieri der rechten Seite, do Dottersack, g Gehörorgan, ff Fettflosse, kd Kiemendeckel , k der erste der 4 echten Kiemenbögen , hb Harnblase, ol Oel- tropfen im Dotter, sf Schwanzflosse, vc Vena cardinahs (Stammvene). Fig. 8. Embryo einer Blindwühle, Ichthyophis glutinosus L. in natür- licher Größe. Nach P. und F. Sarasin, 1889. Man sieht den Dottersack und die 3 Paar großer äußerer Kiemen (vergl. p. 331). Fig. 9 und 10. Embryonen von Salamandra maculosa, aus dem Uterus herausgeschnitten (nach RuscOjSTI, 1854). Fig. 9. Embryo mit noch weit vorstehendem Dottersack; man sieht die äußeren Kiemen und dahinter die zapfenartig vorstehende Anlage der vorderen Extremität; an der Unterseite des Dottersacks bemerkt man kleine Gefäße, welche in die median gelegene primitive Dottervene einmünden. Fig. 10. Aelterer Embryo mit verkleinertem Dottersack, mit wohl ausgebildeten äußeren Kiemen und vollständigen Extremitäten. Der Embryo hat nahezu das Entwickelungsstadien erreicht, in welchem die Embryonen geboren werden, a Arterie der Körperwand, ein Ast der Arteria axillaris. Fig. 11 und 12. Blastula und Gastrula eines Frosches, schematisch. Fh Furchungshöhle, g Gastralhöhle. Der Uebergang von den kleinen zu den großen Zellen ist an der Ventralseite durch ein «, an der Dorsalseite durch zwei ■•^■* bezeichnet. Die Kerne der großen Zellen sind durch rote Punkte bezeichnet. Fig. 13 und 14. Blastula und Gastrula eines Teleosteers, schematisch. Fh Furchungshöhle, pk Periblastkerne (rot). Bei ■■ der vordere Rand des Blastoderms, bei ** der eingestülpte Rand desselben (vergl. Fig. 11 und 12). Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena — 2240 Z i ('(jlcr, Knlw 'ickclniujsgcsc/i ich l c Flg.l. hl Fig. 2. hl Fig. 3. Fig.U. i\ \: da do h. do .'/ .'/ vn. vca Fig.O. ao ' i' — • fflAhTimnAA -*• <*£• Mt»>: Fig. II Fig. 13. Fig. 1U. Verl V GustdvFischer. Jena. Lilh.AnstvA.Gihsch.Jene, 'M^'M'l ^#