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Lehrbuch  Bi0L. DEPT. 
der UNIV, TORONTO 


TerneIGEndEN ENTWICKELNNOSOESCHICHTE 


der niederen Wirbeltiere 


in systematischer Reihenfolge 
und mit Berücksichtigung der experimentellen Embryologie 
bearbeitet 


von 


Dr. Heinrich Ernst Ziegler, 


Professor an der Universität Jena. 


Mit 327 Abbildungen im Text und einer farbigen Tafel. 


Jen 


Verlag von Gustav Fischer 
1902. 


FFB 20 1854 
c 
« ERsıpy or TOR“ 
582791. 


Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


„D 


BIS 


Herrn Professor 


Fern st Haeckel 


in aufrichtiger Verehrung gewidmet 


vom Verfasser. 


a 


Vorwort. 


Dieses Buch soll eine Lücke ausfüllen. Während die Entwickelungs- 
geschichte der wirbellosen Tiere in dem schönen Lehrbuch von 
KORSCHELT und HEIDER behandelt ist, und hinsichtlich der Ent- 
wickelung der höheren Wirbeltiere und des Menschen mehrere 
gute Lehrbücher vorliegen !), ist eine zusammenfassende Bearbeitung 
der Entwickelungsgeschichte der niederen Wirbeltiere seit langer Zeit 
nicht mehr unternommen worden. Das Lehrbuch von BALFOUR (1881) 
ist schon veraltet, da in den letzten 20 Jahren auf diesem Gebiet sehr 
viele wichtige Untersuchungen veröffentlicht wurden. 

Das vorliegende Buch behandelt die einzelnen Klassen der niederen 
Wirbeltiere (Anamniota) in der Reihenfolge des zoologischen Systems. 
Die höheren Wirbeltiere (Amniota) sind nur in dem letzten Kapitel 
besprochen, welches den Uebergang von den niederen Wirbeltieren 
zu den höheren vermittelt. Ich halte es für besser, daß man die Ent- 
wickelung der höheren Wirbeltiere aus derjenigen der niederen ableitet, 


1) Die wichtigsten Lehrbücher der Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere 

sind folgende: 

Balfour, F. M., Handbuch der vergleichenden Embryologie. Aus dem Englischen über- 
setzt von Vetter, Jena 1881. 

Bonnet, Grundriss der Entwickelumgsgeschichte der Haussäugetiere, 1891. 

Haeckel, E., Anthropogenie oder Entwickelumgsgeschichte des Menschen, Keimes- und 
Stammesgeschichte, 4. Aufl., Leipzig 1891. 

Hertwig, Oscar, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen und der Wirbel- 
tiere, 6. Aufl., 1898 (7. Aufl. 1902). 

— Handbuch der vergleichenden und. experimentellen Entwickelungslehre der Wirbeltiere. 
Bis jetzt sind 3 Lieferungen erschienen, Jena 1901—1902. 

Kölliker, A. v., Grundriss der Entwickehungsgeschichte des Menschen und der höheren 
Tiere, 2. Aufl., Leipzig 1883. 

Kollmann, Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen, Jena 1898. 

Marshall, A. M., Vertebrate Embryology, London 1893. 

Minot, C. S., Human Embryology, New York 1892. 

— Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen, Uebersetzung von Kästner, Leipzig 
1894. 

Schultze, Oscar, Grundriss der Entwickelungsgeschichte des Menschen und der Sünge- 

tiere, Leipzig 1897. 


vi Vorwort. 


als daß man, wie es manchmal geschieht, die Entwickelung der niederen 
Wirbeltiere im Lichte der Amniotenentwickelung betrachtet. 

Durch das im Erscheinen begriffene eroße Handbuch der Ent- 
wickelungsgeschichte der Wirbeltiere, welches OÖ. HERTwIG in Ver- 
bindung mit vielen anderen Forschern herausgiebt, wird das vorliegende 
Buch keineswegs überflüssig werden. Denn es besitzt eine völlig 
andere Anordnung des Stoffes, abgesehen von Unterschieden in der 
theoretischen Auffassung und von der verschiedenen Wahl der Ab- 
bildungen. 

Da ich dieses Buch schon vor mehr als 12 Jahren zu schreiben 
begonnen habe, und mich seit mehr als 20 Jahren mit einschlägigen 
Untersuchungen beschäftige, so konnte ich die große Litteratur in 
ziemlich umfassender Weise berücksichtigen. Aber unter den zahl- 
reichen Beobachtungen der Autoren mußten die wichtigeren hervor- 
gehoben werden, und eine vollständige Erwähnung aller Angaben war 
nicht möglich. Insbesondere habe ich diejenigen Ansichten der Autoren, 
welche ich nach eigenen Studien für unrichtig halte, meist nicht auf- 
geführt; denn es war hier kein Raum, um kritische Bemerkungen bei- 
zufügen. Bei einigen besonders wichtigen Fragen habe ich in kleinerem 
Druck die verschiedenen Auffassungen mehrerer Forscher neben- 
einandergestellt. 

Da die Litteratur bei manchen Capiteln so sehr angewachsen ist, 
schien es mir nötig, für die Benützung derselben eine Führung zu 
geben. Ich habe daher am Anfang der Abschnitte gewöhnlich einige 
besonders wichtige Publieationen genannt und auch öfters auf einzelne 
Arbeiten verwiesen, über welche ich nicht eingehend berichten konnte. 
Ich habe die Schriften jeweils nur durch den Autornamen mit der 
beigefügten Jahreszahl eitirt, da die ganzen Titel in den am Schlusse 
jedes Capitels folgenden alphabetischen Litteraturverzeichnissen leicht 
gefunden werden können. Bei diesen Litteraturverzeichnissen habe 
ich mich bemüht, die neuere Litteratur in annähernder Vollständigkeit 
anzuführen, während ältere Werke manchmal bei Seite gelassen wurden, 
da man sie in den neueren Schriften eitirt findet. 


Das Studium der umfangreichen Litteratur wurde mir erleichtert 
durch die reichhaltige Bibliothek des hiesigen zoologischen Instituts, 
sowie durch die zahlreichen Separatabdrücke, welche ich im Laufe 
der Jahre erhalten habe, und für deren gütige Zusendung ich den 
Herren Collegen auch hier meinen besten Dank ausspreche. 


Die ersten Entwickelungsvorgänge sind ausführlicher besprochen 
als die späteren. Insbesondere habe ich die Gastrulation und die 
Keimblätterbildung bei den wichtigsten Classen ziemlich eingehend 
behandelt, weil dieses Gebiet von besonderem theoretischen Interesse 
ist und die Ansichten der Autoren manchmal weit auseinandergehen. 
Andererseits habe ich über die Entwickelung der Organe meist nur 


Vorwort. VI 


kurz berichtet, denn eine ausführliche Darlegung der Organentwickelung 
hätte dem Buche eine viel größere Ausdehnung gegeben: auch lag 
dazu ein Bedürfnis nicht vor, da in den vorhandenen Lehrbüchern 
schon ausführliche Beschreibungen der Entwiekelung der einzelnen 
Organe zu finden sind. Insbesondere mußte ich darauf verzichten, 
die Entwickelung des Schädels und des Skelets zu besprechen. Aber 
über die Entwickelungsgeschichte des Medullarrohrs, des Darmkanals 
mit seinen Drüsen, der Vorniere und der Urniere wird bei allen 
Klassen berichtet. 


Die leitenden Gesichtspunkte sind die morphologischen. Die ver- 
sleichende Betrachtung bildet die Grundlage für die Erkenntnis der 
phylogenetischen Verwandtschaft. Selbstverständlich muß zwischen 
palingenetischen und cenogenetischen Vorgängen unterschieden werden. 
Den Begriff der Homologie fasse ich im Sinne der Descendenzlehre auf; 
demnach sind zwei Organe oder zwei Vorgänge, welche bei ver- 
schiedenen Tieren sich zeigen, dann homolog zu nennen, wenn 
anzunehmen ist, daß die Aehnlichkeit oder Uebereinstimmung zwischen 
denselben auf der gemeinsamen Abstammung beruht). In dieser Auf- 
fassung stimme ich mit HAECKEL und vielen anderen Forschern 
überein, unterscheide mich aber von O. HERTWIG, welcher neuerdings 
den Begriff der Homologie von dem Gedanken der Stammverwandt- 
schaft wieder zu trennen versucht. 


Die experimentelle Embryologie (Entwickelungsmechanik) hat 
schon so viele wichtige Ergebnisse zu Tage gefördert, daß sie nicht 
unberücksichtigt bleiben durfte. Auf diesem neuen Gebiet, auf 
welchem noch soviel Widerstreit der Meinungen besteht, war zwar ein 
vollständiger Bericht über alle Beobachtungen nicht möglich, je- 
doch habe ich mich bemüht, das sicher Erkannte hervorzuheben und 
das Unsichere und Strittige zurücktreten zu lassen. 


Was die Figuren betrifft, sind diejenigen, bei welchen der Name 
eines Autors nicht beigefügt ist, von mir neu gezeichnet oder aus 
meinen früheren Schriften übernommen. Unter den 327 Figuren im 
Text befinden sich in diesem Sinn 74 Originale; 166 Figuren sind aus 
den speciellen Untersuchungen anderer Autoren übernommen, 87 aus 
anderen Lehrbüchern. 


Ich habe es absichtlich unterlassen, die Entwickelungsstadien der 
Embryonen durch Zeitangaben zu bezeichnen: solche Alters- 
bestimmungen würden wenig Wert haben, da das Fortschreiten der 
Entwickelung in hohem Maße von der Temperatur abhängt. Besser 


1) Nicht homolog sind solche Organe, welche infolge von Convergenz oder von 
Parallelentwickelung sich ähnlich sind. Als Convergenz bezeichnet man die secundär 
entstandene Aehnlichkeit ursprünglich ungleichartiger Organe. _Parallelentwickelung 
a. dann vor, wenn zwei Organe oder Organteile in zwei Zweigen des Stammbaums 
selbständig in gleichartiger oder ähnlicher Weise entstanden sind. 


VII Vorwort. 


wäre die Stadienbestimmung nach „Tagesgraden*“ (d. gabe der 
Summe der zusammengezählten Temperaturen de chen der 
Befruchtung des Eies und der Conservirung der } zelegenen 
Tage); aber diese Bezeichnungsweise ist noch wuu äuchlich. 


Ich habe daher die Stadien hauptsächlich durch Oberti«.nenbilder 
charakterisirt. 

Der neuerdings herrschenden Mode, alle Fremdwörter zu 
vermeiden, bin ich nicht gefolgt. Ich halte es für keinen Fort- 
schritt, wenn man in wissenschaftlichen Schriften alle Fachausdrücke 
in das Deutsche übersetzt. Denn erstens wird dadurch das interna- 
tionale Verständnis erschwert, zweitens sind die deutschen Bezeich- 
nungen oft umständlicher (z. B. mittleres Keimblatt statt Mesoderm), 
und drittens, was das Wichtigste ist, haben die Fachausdrücke einen 
sanz bestimmt definirten Sinn, während die deutsche Uebersetzung 
meist in verschiedenem Sinne verstanden werden kann. Wollte man 
die lateinischen und griechischen Fachausdrücke, welche die wissen- 
schaftlichen Begriffe mit Sicherheit und Bestimmtheit bezeichnen, aus 
der wissenschaftlichen Darstellung völlig ausschließen, so würde da- 
durch das Studium nicht erleichtert, sondern es würde nur der 
Unklarheit und Verschwommenheit Vorschub geleistet. 

Ich habe in dem ersten Capitel des Buches die gebrauchten 
Fachausdrücke erläutert. Nötigenfalls wird man mit Hilfe des 
Registers leicht die Stelle finden, wo die Erklärung des Wortes steht. 

Falls etwa Irrtümer oder Auslassungen wichtiger Thatsachen in 
dem Buche bemerkt werden, bitte ich um gefällige Mitteilung. 


Jena, den 1. März 1902. 


Uebersicht des Inhalts. 


Seite 
ee 19 20 m ee, le a EN 
Mochnische Bemerkungen * . . ...» 2.2. wel. 1-8 

A) Härtung und Conservirung . . 1 
B) Ueber Schnitte und Schnittserien 4 
C) Reconstructionen . le 5 
D) Zeichnen und Photographiren : 6 
Litteratur über die Technik 8 


I. Capitel. Uebersicht der Entwickelungsvorgänge bei den Wirbel- 
tieren. Zugleich Erklärung der Fachausdrücke . 9—43 


Bee Hin Hamenzelle .. 2 ana ee 
Eihüllen . . a en EA NR 3 re a 
Reifung und Befruchtung nr 9 a 2 Ser u TR 
Furchung ET 07 I EU a AR Ir ER 
Die Blastula BE Fr TEE ee 
Die Gastrula . . Be 
Das Mesoderm und die Chorda er 1 4 AS Ra 
Die Entwickelungsvorgänge bei der Anlage der Organe a 1, 
Organe des Ektoderms (äußeren Keimblattes) N a 5 GE 
Organe des Entoderms (inneren Keimblattes) . . . ......3 
Organe des Mesöderms (mittleren Keimblattes). . . . . . 86 
Cenogenetische Abänderungen der Entwickelungsweise . . . 4 
I. Capitel. Leptocardier (Amphioxus) . . 2.2... 4-73 
Die Reifung des Eies und die Befruchtung . . . 2... #4 
Dias Puscher wer Arüphiozus 2.0202. N ER 
Die’ Bauten nen Amphoe... we a bl 
Das Medullarrohr des Amphioxus . . 2. 2. 22 nn. 4 
Das Mesoderm des Amphioxus . . .». . . 2 2.22... 58 
Die Chorda des Amphioxus. . . FR 3 
Die entodermalen Organe und die Or gane am Mind... . 61 
Die mesodermalen Or. gane des Amphioxus . . . -» .... 67 


Litteratur über die Entwickelung des Amphioxus . . ... 2 


X 


Ill. 


Uebersicht des Inhalts. 

Seite 

Gapitel " Gyalostomen. ni. re ee N 
1. Abschnitt: Petromyzonten, Neunaugen . . . . . 74-91 
Die Befruchtung . u te > a 
Die Furchung und die Gastrulation Bar! ee A 
Das Medullarrohr, die Chorda und das Mesoderm ee, 
Das Schwanzende des Embryo . . . si 
Die Entwickelung der Organe bis zum Ausschlüpfen der Larve 81 
Die Organe der Larve und die Metamorphose . . ...7. se 
Litteratur über die Entwickelung der Petromyzonten . . . 89 
2. Abschnitt: Myxinoiden, Inger . . in.“ gras 
Die Entw ickelung von Bdellostoma stouti ne 
Litteratur über die Entwickelung der Myxinoiden . . .„ „100 


IV. Capitel. Selachier (Elasmobranchier, Knorpel- 


fische)...‘ '; 0. 
Die Fortpflanzung "und die Eier nie .. 
Uebersicht der Entwickelungsvorgänge und die Stadien von 

Barrour . . un. 1 
Das Ei und die Befruchtung bei Pristiurus melanostomus li: 
Die Befruchtung und die Furchung bei Torpedo ocellata . . 107 
Periblastkerne und Nebenspermakerne Be 5. 
Die Gastrulation und die Keimblätter. . . en | 
Vergleich der Keimblätterbildung der Selachier" mit derjenigen 

der Amphibien. . . u 2. 
Die Entstehung des Medullarrohres . 2 22.000200 004 
Die Vorgänge am Schwanzende . . Re: 127 
Die Differenciation im Mesoderm und die mesodermalen Organe 132 
Der Darmkanal der Selachierembryonen . . 0 Re ee 
Litteratur über die Entwickelung der Selachier 0: 
Nachtrag: Die Furehung der Selachier betreffend . . . „151 


V. Capitel. Ganoiden a Schmeleec Ep 


Glanzschupper) . . . 4 ; . 153168 
Die Entwickelung von Acipenser En 
Die Entwiekelung von. Amia calva .... ..-. ....). A 
Die Entw ickelung von Lepidosteus. . -. =»... . „au 
Die Vorniere der Ganoiden . 2 2 
Litteratur über die Entwickelung der Ganoiden 2 
VI. Capitel. Teleosteer (Knochenfische) . . . . . .169—218 
Das Laichen . te a 
Die Richtungskörper und die Befruchtung af: 5 170 
Die Furchung der Knochenfische und die Entstehung des 
Periblastes er 0 Ve 
Die Furchung beim Lachs und bei der Forelle 2 
Die Gastrulation der Teleosteer . . . Be 180 


Physiologisches, Experimentelles und Teratologisches zur Gastru- 
lation der Teleosteer +. . u02 0 0. I 


Uebersicht des Inhalts. XI 


Seite 
Die Bildung des Medullarrohres bei den Teleosteern . . . 187 
Darmepithel und Chorda beim Lachs und bei der Forelle. . 191 

Das Hinterende der Embryonalanlage, Randknopf, Kurrrer- 
sche Blase, Bildung des Schwanzes . AN EN 

Die mesodermalen Anlagen. Ursegmente ‚ Seitenplatten, Flossen- 
anlagen, Vorniere und Urniere, Gefäßanlagen Be 
Die Metamorphose einiger Knochönfische - a I ERETENTEN LE 
Litteratur über die Entwickelung der Teleosteer . . . . „214 
VE. Capitel.e. Dipnoer (Lurchfische) . . . 2. .....219—233 
Die Entwickelung von Ceratodus Forsteri . . . . .......219 
Die Entw ickelung von Lepidosiren paradoxa . . . .„ . „227 
Litteratur über die Entwickelung der Dipnoer. . . . . ..233 
MER; Capitel. Amphibien (Lurche) . . . .. 2.7.2, 234—313 
Eiablage und Brutpflege. A) Anuren . . . . 2. .2.2.2..235 
Biullradelen Are. ee 
Richtungskörper, Befruchtung, Eihüllen . . . . 2.2..2..240 
Bastardbefruchtung bei Amphibien DIR RAR ae FR a Re 2 = 
Die Furchung der Amphibien . . . a 244 
Experimentelle Untersuchungen über die Furchung des Frosches 249 
Die Lage der Medianebene DEN SR FLRSEE © 14 72: 
Der Einfluß der Schwerkraft . . . . EM RE ZE 
Trennung der Blastomeren (Durchschnür ungsexperimente) . 252 
Die Furchung der flachgedrückten Eier . . . . .... ..252 

Experimente über die physikalischen und chemischen Be- 
dingungen der Froschfürchung . . .». 2... 2... 254 
ERdSTOHEISDErImentor.. Sn A ee ee N Be 
Blastula und Gastrula.. A) Anuren u Aa ER 3) 
B) Urodelen . . ' > 267 

Beobachtungen und Experimente, die Gastr ulation beim Fr osche 
betreffend . . Id BER TRR EIN 
Mesoderm, Chorda und Tele A) Auen I 
B) Wrodelan.» 1.) Zn 9,8277 
Medullarplatte und Medullarrohr bei den anuren Amphibien . 280 
Die entodermalen Organe beim Frosch . . . 2. 2.2..2..285 
Die mesodermalen Organe des Frosches . . . 2.2.2... 290 
Inc Darvensnnd.die Verwandlung. ,„ ,„ zo... 0.1.0 0,0. 297 
Bestimmungstabelle der Larven . . BE 4. 42,35,8 
Litteratur über die Entwickelung der Amphibien Par Be, AR ch 

IX. Capitel. Gymnophionen en Schlangenlurche, 
Birndwihlen).:n 4%, DE et LER 
Die Euremme nnd Gastrüulation ."R . .Ue.., >25 „316 
Chorda, Mesoderm und Enteroderm . re 
Das Medullarrohr und der Schluß des Blastoporus 27% 
Ursegmente, Vorniere und Urniere, Gonaden . . . ..... 326 
Die Kiemen und die Lar venperiode N rn ee 3) 


Litteratur über die Entwickelung der Gymnophionen Eee 


X. Capitel. Amnioten (Uebergang zu den Ammioten) . 
Das Ei der Reptilien und Vögel . . SER 
Die Gastrulation bei den Reptilien. . ar 
Darmhöhle, Chorda und Mesoderm bei den Reptilien it 
Die phylogenetische Entstehung des Primitivstreifens der 
Vögel und Säugetiere . R \ 
Litteratur über die Entwickelung der Reptilien 
Litteratur über den Primitivstreifen der Vögel 


Schlusswort 


Erklärung der Tafel 


& 
a m 
4 
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ed 
ur b 
3 
Kir u, 
F} 
PR A 
PP ER VPRAUED 7 DIGEeo 


Technische Bemerkungen. 


A. Härtung und Conservirung. 


Zur Untersuchung der Entwickelungsvorgänge ist es meistens not- 
wendig, die Eier oder Embryonen zu härten und sie in Schnittserien zu 
zerlegen. Die Bereitung und Anwendung der Härtungs- und Conservirungs- 
mittel ist aus den Lehrbüchern der mikroskopischen Technik zu ersehen. 
Die besten Werke dieser Art sind: 

Böhm und Oppel, Taschenbuch der mikroskopischen Technik, 4. Aufl., München 1900. 
Lee, A. B., und Mayer, Paul, Grundzüge der mikroskopischen Technik, Berlin 1898. 

Unter den zahlreichen Methoden, welche zur Härtung und Con- 
servirung von Eiern und Embryonen angewandt wurden, können hier 
nur einige wenige erwähnt werden. 

Im Allgemeinen wird man bei Eiern und Embryonen aller Art eine 
für die meisten Zwecke ausreichende Conservirung auf folgende Art 
erreichen: Man bringt die Eier in eine 4-proc. Lösung von Formolt); 
darin bleiben dieselben 8 Tage; darauf werden sie in 30-proc. Alkohol 
für 1 Tag, dann in 70-proc. Alkohol für i Tag gebracht und darauf in 
95-proc. Alkohol aufbewahrt. Die Eier können auch längere Zeit (einige 
Wochen oder Monate) in dem Formol verbleiben. Ihrer Einfachheit 
wegen ist diese Methode besonders für Reisen zu empfehlen, wo andere 
Methoden schwerer anzuwenden sind. 

Öder man kann folgende Methode verwenden: Man legt die Eier 
oder Embryonen auf 2—10 Stunden in wässerige Sublimatlösung (Queck- 
silberchlorid löst sich in kaltem Wasser in 6—7-proc. Lösung). Bei 
kleinen Eiern genügt eine kürzere Zeit. Es ist empfehlenswert, der 
Sublimatlösung 1 Procent conc, Essigsäure zuzusetzen. Darauf bringt man 
die Objecte in 30-proc. Alkohol auf 12—24 Stunden, dann in 70-proc. 
Alkohol auf 1 Tag, schließlich in 95-proc. Alkohol. 

Diese beiden Methoden sind brauchbar, wenn die Untersuchung der 
feinsten Structurverhältnisse (Kernteilungsfiguren u. s. w.) nicht beab- 
sichtigt ist. Auch wird man mit denselben nicht bei jedem Object gleich 
guten Erfolg haben. Je nach der Größe des Eies, der Menge und Be- 
schaffenheit des Dotters sind verschiedene Methoden zu empfehlen. Fol- 
gende Methoden sind bei den Eiern der einzelnen Klassen bewährt. 


1) Unter dem Namen Formol (Formalin) wird die im Handel befindliche 40-proc 
Lösung von Formaldehyd (Methylaldehyd) verstanden. Eine 4-proc. Lösung von 
Formol bedeutet natürlich 4 Teile Formol und 96 Teile Wasser. 


Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 1 


9 Technische Bemerkungen. 


Amphioxus, 


Harschex verwandte bei den Embryonen von Amphioxus die 
Kreisenpers'sche Pikrinschwefelsäure oder ganz schwache Osmiumsäure. 
Nach Sororra werden die Eier von Amphioxus am besten mit FLEMMING- 
scher Lösung fixirt (Arch. f. mikr. Anat., Bd. 50, 1897). Auch Pikrin- 
schwefelsäure sowie auch Pikrinsäure erwiesen sich als brauchbar. Zum 
Schneiden wurden die Eier in Menge in Stücke vom Amnion eines Säuge- 
tierembryo eingebettet. 


Cyelostomen. 


In der zoologischen Station zu Neapel wurden die Eier von Petro- 
myzon Planeri für die Untersuchung von Bönm in folgender Weise be- 
handelt: Fixirung in Freuwise’scher Lösung mit etwas größerem Gehalt 
an Osmiumsäure; nach !/, Stunde Abwaschen mit dest. Wasser, Ueber- 
tragung in 30-, 7O- und 90- -proz. Alkohol (Böum, Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. 32, p. 635). 

HerForT conservirte die Eier von Petromyzon tluviatilis mit Sub- 
limat-Eisessig und mit den Mischungen von vom Rarn: Pikrinplatin- 
chloridessigsäure und Pikrinosmiumplatinchloridessigsäure. Färbung mit. 
Heıpennaim’s Eisenhämatoxylin. 

Bei den Eiern von Bdellostoma erreichte DorLeın die beste Con- 
servirung mit Sublimat-Eisessig und mit Zexker’s Flüssigkeit. Damit 
die Flüssigkeit rascher eindringe, machte er in einiger Entfernung vom 
Embryo Einschnitte in die Schale. 


Selachier. 


Nach Rückert ist für alle Stadien gesättigte wässerige Sublimat- 
lösung zu empfehlen; für Furchungsstadien sind derselben 5 Procent conc. 
Essigsäure beizufügen. Für späte Stadien ist auch Solutio Perenyi sehr 
brauchbar. 

In der zoologischen Station zu Neapel wird zur Conservirung von 
Selachierembryonen folgende Methode gebraucht: koncentrirte Sublimat- 
lösung in Meerwasser (in Meerwasser löst sich über 15 Proc. Sublimat) 
für 510 Minuten, nachher Auswaschen mit jodhaltigem Alkohol (35-proc.. 
Alkohol mit 2,5 Proc. alkoholischer Jodtinctur), dann 70-proc. Alkohol, 
schließlich 95-proc. Alkohol. — Es empfiehlt sich, die Embryonen in situ 
auf dem Dotter zu härten und den Dotter erst später abzuschneiden. 


Ganoiden. 


Die Eier derjenigen Ganoiden, welche totale Furchung haben, kann 
weg nach den für die Amphibien angegebenen Methoden conserviren ; 
bei denjenigen Ganoiden, welche partielle Furchung haben, sind die für 
Teleosteer empfohlenen Methoden zu versuchen. 


Teleosteer. 


Für die Eier des Lachses und der Forelle habe ich folgende Methode: 
brauchbar gefunden: Einlegen in 1/s-proc. Chromsäure mit etwas Salpeter- 
säure (etwa 1/, Procent) für 24 Stunden, dann in Wasser für 12 Stunden, 
nachher Anstechen der Eihaut mit einer Nadel, darauf 30-proc. Alkohol 
für 12—24 Stunden, dann 70-proc. Alkohol für 24 Stunden, schließlich 
95-proc. Alkohol. Später kann man das Blastoderm oder den Embryo- 


Technische Bemerkungen. 3 


mitsamt dem Periblast von der Dotterkugel abheben !)l. Färbung mit 
Alauncochenille nach Czokor (24 Stunden oder länger). 

(FORONOWITSCH conservirte die Lachseier in KLeisexger@'scher Flüssig- 
keit (3 Stunden), dann successive in 40-, 70- und 90-proc. Alkohol. Er 
entfernte die Eihülle 10 Minuten nach dem Einlegen in die erstgenannte 
Flüssigkeit. 

Eine ähnliche Methode wandte Hexnesuy bei Forelleneiern an und 
berichtet, daß bei derselben auch die Kernteilungstiguren sehr gut erhalten 
bleiben. Einlegen in Kreıyengerg'sche Flüssigkeit (Pikrinschwefelsäure) 
mit Zusatz von Eisessig (10 Teile auf 100) für 10 Minuten. Eröffnung 
des Eies in Wasser mit 10 Procent Essigsäure. Herausnehmen des Embryo, 
welcher auf einige Stunden in Kreıxesgers'sche Flüssigkeit gebracht 
wird; dann successive 60-, 75-, 90-proc. Alkohol, und schließlich Alcohol 
absolutus. Färbung mit alkoholischem Bor azkarmin, saurem Alaunkarmin 
oder Hämatoxylin. — Ein wenig verschieden ist die Methode von H. 
VırcHow und Korsch (s. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 51, 1898, p. 184). 

Harrısox verwandte für Salmonideneier eine gesättigte Lösung von 
Sublimat in 5-proc. Essigsäure. — Eine ähnliche Methode empfiehlt A. 
Böun: Die Eier kommen in eine Sublimatlösung mit 20 Procent Essig- 
säure: schon nach weniger als !/, Minute trübt sich der Keim, ist also 
abgetötet. Alsdann überträgt man die Eier in eine ebensolche Sublimat- 
lösung mit 5 Proc. Essigsäure; nach 3/, Stunden kommen die Eier in 
70-proc. Alkohol (mit ein paar Tropfen Jodtinctur), und wiederum nach 

Stunden wird der Embryo mit einem scharfen Rasirmesser von der 
Dotterkugel abgetragen und in 70—SO-proc. Alkohol aufbewahrt. 


Dipnoer. 


Die Eier der Dipnoer können mit denselben Methoden behandelt 
werden wie die Amphibieneier. 


Amphibien. 


BrocHmann (Zoolog. Anz., 1889) empfahl für Froscheier folgende 
Methode: Einlegen in FrLeuuıne’sche Lösung (Chrom-Osmium-Essigsäure) 
für einige Stunden. Auswaschen mit Wasser. Entfernung der Gallert- 
hüllen durch Eau de Javelle (1 Teil auf 3 Teile Wasser) in 15—30 Mi- 
nuten. Sorgfältiges Auswaschen mit Wasser. 30-proc. Alkohol, dann 
70-proz. Alkohol. Aufbewahrung der Eier im Dunkeln. Färbung mit 
Boraxkarmin. 

OÖ. Herrwiıs (1892) conservirte Froscheier in 1-proc. Chromsäure 
mit Zusatz von 0,2 Proc. Essigsäure. Nach genügender Erhärtung wurden 
die Gallerthüllen nach der Angabe von Brocnuann (s. oben) durch vor- 
sichtiges Schütteln in Eau de Javelle entfernt und die so freigelegten 
Embryonen in 85-proc. Spiritus aufgehoben. 

Aehnlich ist die Methode von R. Fıck: Die Eier werden in Chrom- 
Essigsäure (1/, Proc. Chromsäure, !/,, Proc. Eisessig) eingelegt für 24 
Stunden, dann geschält, dann 24 Stunden in fließendem Wasser belassen, 
dann in 60-proc. Alkohol für 1 Tag, 80-proc. Alkohol für 1 Tag, mit 
alkoholischem Boraxkarmin 24 Stunden gefärbt, mit salzsaurem 70-proc. 
Alkohol ausgezogen, dann 90-proc. Alkohol, Bergamottöl (2—4 Stunden, 
nicht länger), Paraffin 1/,—1 Stunde (nicht länger). 


1) Der Embryo Er der Dotter sind bei dieser Methode vollständig gehärtet. 
Ich habe ein Mißtrauen gegen diejenigen Methoden, bei welchen der Embryo vom 
Dotter abgenommen wird, bevor die Härtung beendet ist. 


1* 


4 Technische Bemerkungen. 


Oscar ScHuLtzE verwandte für Froscheier folgende Methode: Fixiren 
in heißem Wasser (S0—90° C) 5—10 Minuten. Herauschneiden aus der 
Gallerte und Eihaut. Abspülen in Wasser, Uebertragen in 7O-proc. Al- 
kohol. Bald schneiden! Vorher 6—12 Stunden in Alcohol absolutus, 
2-4 Stunden in Bergamottöl, 20 Minuten in Paraffın. 

Oscar ScHULTzE bevorzugt in neuerer Zeit (1899) folgendes Ver- 
fahren: „Ich übertrage die Eier nach Entfernung der Gallerthülle mit 
der Schere (bis auf die der Dotterhaut anhaftende innerste Gallerthülle) 
in 2-proc. wässerige Formalinlösung von 75 bis höchstens 80° C. für 
5 Minuten. Bis die Eier zur weiteren Untersuchung kommen, bleiben 
sie in 2-proc. Formalinlösung in der schützenden Hülle. Zur Einbettung 
empfehle ich: aus der Formalinlösung in Alkohol von 70 und 95 Proc., 
dann in Bergamottöl je mindestens 2 Stunden; darauf je 10 Minuten in 
einmal gewechseltes Paraffin zur definitiven Einbettung.“ 

Zum Fixiren der Eier und Embryonen von Gymnophionen wurden 
von Braver O0,5-proc. Chromsäure, ferner Chromosmiumessigsäure oder 
Sublimat benutzt. 

Noch einige andere Methoden für Amphibieneier findet man in dem 
erwähnten Buche von Leer und Mayer, p. 278—280, und in demjenigen 
von BöHm und Orrer, p. 182—186 zusammengestellt. 


B. Sehnitte und Schnittserien. 


In Bezug auf die Bezeichnungsweise der Schnittebenen merke man 
Folgendes. 

Man bezeichnet als Medianebene die Symmetrieebene des Körpers, 
also diejenige Ebene, welche den Körper in zwei symmetrische Hälften 
teilt, d. h. die rechte und linke Seite scheidet. Schneidet man einen 
Tierkörper in der Medianebene, so heißt der Schnitt Medianschnitt. 
Was genau in der Medianebene liegt, wird median genannt: was ihr 
genähert oder zugewandt ist, medial; was von ihr entfernt oder ab- 
gewandt ist, lateral. 

Ebenen, welche der Medianebene parallel sind, heißen Sagittal- 
ebenen, die betreffenden Schritte Sagittalschnittet). — Eine Linie, 
welche in der Medianebene entsprechend der Längsrichtung des Tieres in 
der Mitte des Tierkörpers verläuft, heißt die Längsachse. Bei Wirbel- 
tieren wird die Längsachse annähernd durch die Richtung der Chorda 


oder Wirbelsäule angegeben. — Ebenen, welche senkrecht zur Längs- 
achse gehen, heißen Transversalebenen, die betreffenden Schnitte 
Transversalschnitte oder Querschnitte. — Ebenen, welche der 


Längsachse parallel und auf der Medianebene senkrecht sind, heißen 
Frontalebenen, die betreffenden Schnitte Frontalschnitte?). 
Wenn man mit starker Vergrößerung beobachtet, so kann man nicht 
gleichzeitig höhere und tiefere Stellen des Objectes sehen, sondern das 
Mikroskop zeigt nur diejenigen Gebilde, welche in einer ganz bestimmten 
Ebene liegen; man erhält daher ein ähnliches Bild, wie es ein Schnitt 
durch das Object zeigen würde. Ein solches Bild nennt man einen 


1) Statt Sagittalebene wird auch das Wort Paramedianebene gebraucht. 

2) Man möge sich diese Bezeichnungen am menschlichen Körper klar machen. 
Die Medianebene geht mitten durch das Gesicht und den Leib und trennt rechte und 
linke Hälfte. Die Längsachse geht vom Scheitel zu den Füßen. Die Sagittal- 
schnitte gehen parallel der Medianebene von der Bauchseite zur Rückenseite. Die 
Frontalschnitte gehen parallel der Stirn, also parallel der Dorsal- und Ventralseite. 


Technische Bemerkungen. 5 


optischen Schnitt; je nach der Lage des Objectes kann derselbe 
natürlich ein Querschnitt, ein Frontalschnitt oder sonst irgend ein Schnitt 
sein. 

Was man am Öberflächenbilde oder auf dem optischen Schnitte ge- 
sehen hat, das soll man womöglich auch noch auf wirklichen Schnitten 
genauer untersuchen. Für viele Fragen (z. B. für die Keimblätterbildung 
der Knochenfische) sind die an optischen Schnitten am lebenden Embryo 
gemachten Beobachtungen nahezu wertlos, wenn sie nicht auf Schnitten 
bestätigt sind. 

Zum Zweck der Anfertigung von Schnittserien werden die Objecte 
in Paraffin oder in Celloidin eingebettet und mit dem Mikrotom ge- 
schnitten. Die Methoden der Herstellung von Schnittserien sind in den 
Lehrbüchern der mikroskopischen Technik angegeben, welche am Anfang 
des vorigen Abschnittes eitirt sind (p..1). 

Wenn man eine Schnittserie vor sich hat, stelle man zuerst fest, 
ob sie genau in querer, sagittaler oder frontaler Richtung geht; ist das 
nicht der Fall, so lege man sie vorerst beiseite, denn nur sehr geübte 
Embryologen können schiefe Schnitte interpretiren. Es sind schon viele 
Irrtümer dadurch in die Litteratur gekommen, daß Autoren an schiefen 
Schnitten beobachteten, ohne sich darüber klar zu werden. 

Man kombinire im Geiste die Querschnittbilder mit dem Oberflächen- 
bilde und mit dem Bilde des Medianschnittes; bei schwierigen Objecten 
verwende man die nachher beschriebenen Reconstructionsmethoden. — 
Man zeichne in der Publication zahlreiche Querschnitte und gebe in einem 
Uebersichtsbilde ihre Lage im Embryo an. 


C. Reconstruetionen. 


a) Construction des Grundrisses Zum Studium lang- 
gestreckter Embryonen oder flach ausgebreiteter Gebilde, z. B. des in 
Ausbreitung begriffenen Blastoderms der meroblastischen Wirbeltiere, 
empfiehlt es sich, aus der Schnittserie den Grundriß zu construiren. 

Man zeichnet mit dem Zeichenapparat alle Schnitte, oder jeden 
2.. jeden 5. jeden 10. oder 20. Schnitt (je nach der Größe des 
Öbjectes. und nach der erforderlichen Genauigkeit. Bei diesen 
Bildern brauchen nur diejenigen Organe genau dargestellt zu werden, 
welche in den Grundriß eingetragen werden sollen. Dann vergrößert 
man ein vor dem Einbetten des ÖObjectes (mit dem Zeichenapparat) 
gezeichnetes Bild der Umrisse des ÖObjectes, oder eine vor dem Ein- 
betten aufgenommene Photographie auf den Malstab der Schnitt- 
bilder, indem man bei einer Querschnittserie die größte Breite des Bildes 
(bei einer Längsschnittserie die größe Länge des Bildes) mit der Länge 
des Bildes des längsten Schnittes übereinstimmen läßt. Dann stellt man 
die Zahl der Schnitte fest, welche das Object gegeben hat, und mißt, 
wie viel Millimeter die Länge (wenn eine Längsschnittserie vorliegt, die 
Breite) des aufgezeichneten Bildes beträgt. Dann dividirt man die erste 
Zahl durch die zweite, und erfährt dadurch, wie viel Schnitte der Länge 
eines Millimeters in der Länge (resp. Breite) des Bildes entsprechen. 
Dann kann man ausrechnen, wo die Querlinie (resp. die Längslinie) liegt, 
die einem beliebigen Schnitt, den man gezeichnet hat, entspricht, und 
kann dieselbe einzeichnen. Nachdem man für sämtliche gezeichnete 
Schnitte die Querlinien (resp. Längslinien) eingezeichnet und mit Nummern 
versehen hat, nimmt man mit dem Zirkel an jedem einzelnen Schnitt- 


6 Technische Bemerkungen. 


bild diejenigen Dimensionen ab, welche für die Grundrißconstruction von 
Wichtigkeit sind (z. B. Ausdehnung des Entoderms oder Mesoderms), 
und überträgt dieselben auf das Constructionsbild. Wenn etwa die 
Länge eines Schnittbildes nicht ganz mit der Breite (resp. Länge) der 
betreffenden Schnittlinie übereinstimmt, so zeigt dies, daß man ungenau 
gezeichnet hat, und kann man nötigenfalls noch Correctureu des Umriß- 
bildes oder des Schnittbildes vornehmen. Indem man schließlich auf 
dem Constructionsbild die eingetragenen Punkte zu Linien verbindet, stellt 
man den Grundriß für die einzelnen Gebilde des Objectes fest. 

b) Projective Construction. Ein ähnliches Verfahren ist die 
von Hıs angewandte projective Üonstruction. Es wird bei einer bestimmten 
Vergrößerung eine Zeichnung des Objectes aufgenommen, und bei der- 
selben Vergößerung werden die Schnitte gezeichnet. Hat man z.B. einen 
Embryo in der Seitenansicht bei 50-facher Vergrößerung gezeichnet, von 
demselben eine Querschnittserie gefertigt, deren Schnitte 20 u dick sind, 
und die Schnittbilder ebenfalls bei 50-facher Vergrößerung gezeichnet, 
so entspricht dann der Abstand zweier Schnittbilder gerade einem Milli- 
meter; folglich kann man eine Pause der Profilzeichnung auf Millimeter- 
papier legen, so daß die Richtung der Linien der Richtung der Schnitte 
entspricht: dann kann man mit dem Zirkel auf den Millimeterlinien die 
Entfernungen der Organe von der Oberfläche des Objectes eintragen und 
durch Verbindung der Punkte den Umriß des Objectes gewinnen. 

Es ist zu empfehlen, vor dem Schneiden des Öbjectes an dem 
Paraffinblock Richtebenen anzubringen und beim Eintragen der Maße von 
den Richtungslinien auszugehen. Die Methode der Anbringung von 
Richtungsebenen ist in der am Ende dieses Abschnittes eitirten Litteratur, 
sowie in dem oben erwähnten Taschenbuch der mikroskopischen Technik 
von Bönm und Orrer, p. 70—76, beschrieben. Ebenda findet man auch 
eine eingehendere Darstellung der Methoden graphischer Reconstruction. 

ec) Reconstruction durch Plattenmodell. Eine mühsame, 
aber wegen ihrer Exactheit sehr wertvolle Methode der embryologischen 
Forschung ist die Herstellung von Plattenmodellen !). Die Schnitte werden 
auf Wachsplatten aufgezeichnet, die Wachsplatten ausgeschnitten und auf 
einander gelegt. Ich verweise auf die am Ende dieses Abschnittes auf- 
geführte Litteratur, insbesondere auf die Beschreibung, welche Professor 
Bor in der neuesten Auflage des Taschenbuches der mikroskopischen 
Technik von Bönm und OrreL gegeben hat (p. 73--78). 

Die Wachsplatten von bestimmter Dicke kann man nach der von 
Bor (1888) angegebenen Methode herstellen oder von der Firma 
GeorG Grügrer (Mikrosk.-chemisches Laboratorium) in Leipzig beziehen. 


D. Zeiehnen und Photographiren. 


a) Zeichnen mit dem Zeichenapparat. Um ein richtiges 
Bild eines mikroskopischen Objectes anzufertigen, bedient man sich des 


1) Die Plattenmodellirmethode ist für embryologische ÖObjecte zuerst von 
W. Hıs ausgebildet und erfolgreich angewandt worden. Die ersten Con- 
structionen mittelst ausgeschnittener Platten machte Professor Hıs in Verbindung 
mit meinem Vater, Dr. ADOLPH ZIEGLER, indem bei der Modellirung von Hühnchen- 
embryonen einzelne Schnitte auf Blech aufgezeichnet und ausgeschnitten wurden, 
um, in passender Höhe über einander befestigt, als Grundlage für ein Thonmodell 
zu dienen. — Die Wachsplatten von bestimmter Dicke, welche jetzt meist angewendet 
werden, sind von BORN eingeführt worden. BORN hat mit Platten von 1 mm Dicke 
Modelle von ausgezeichneter Genauigkeit hergestellt. 


Technische Bemerkungen. 7 


Zeichenapparates. Da man in der Regel bei schwachen Vergrößerungen 
zeichnet, um ein größeres Gesichtsfeld zu haben, so muß man die Einzel- 
heiten nachher bei stärkerer Vergrößerung beobachten und nach freiem 
Augenmaß eintragen. 

Die Vergrößerung ist beim Zeichnen mit dem Zeichenapparat 
nicht allein von dem Öbjectiv und dem Ocular, sondern auch von der 
Höhe des Zeichentisches abhängig. Sie wird am besten in der Weise 
bestimmt, daß man einen Objectivmikrometer oder einen kleinen Malstab 
auf den Öbjecttisch legt, das Bild desselben zeichnet und dann die Ver- 
größerung abmißt. Hat man z. B. einen Objectivmikrometer benutzt, bei 
welchem 1 mm in 100 Teile geteilt ist, und mißt ein Teil in der Zeich- 
nung 3 mm, so ist die Vergrößerung eine 300-fache. 

Es ist wohl zu beachten, ob der Zeichenapparat für horizontale oder 
für schiefe Stellung der Zeichenfläche eingerichtet ist, da sonst das Bild 
in einer Richtung ein wenig verzerrt wird. Bei den meisten Zeichen- 
apparaten ist ein etwa in einem Winkel von 30° aufwärtsgehender 
Zeichentisch nötig. Um zu erproben, ob keine Verzerrungen stattfinden, 
legt man einen ÖObjectivmikrometer unter das Mikroskop in mehreren 
Richtungen und beachtet, ob in jedem Falle die Größe der gezeichneten 
Teile dieselbe bleibt. 


b) Vergrößerung und Verkleinerung von Zeichnungen. 
Um eine Zeichnung genau auf eine bestimmte Größe zu vergrößern oder zu 
verkleinern, bedient man sich eines sogenannten Netzes. Man legt in 
gleichmäßigen Abständen horizontale und verticale Linien über das 
Bild (die Linien können auf durchsichtiges Pauspapier aufgezeichnet 
sein); dann zeichnet man ein entsprechendes Netz in der gewünschten 
Vergrößerung oder Verkleinerung und trägt die Zeichnung in dasselbe ein. 

Wenn man eine Zeichnung in der Weise vergrößern oder verkleinern 
will, daß man sich nur einige Maße als Anhalt nimmt, so kann man sich 
eines Vergrößerungswinkels bedienen. Einen solchen erhält man 
in folgender Weise; man construirt über der gewünschten Dimension ein 
gleichschenkliges Dreieck, dessen Schenkel die Länge der gegebenen 
Dimensionen haben; will man dann eine beliebige Dimension in dem- 
selben Verhältnis vergrößern, so trägt man sie von der Spitze des 
gleichschenkligen Dreieckes auf die beiden Schenkel ab, und es stellt 
dann die Entfernung der Endpunkte dieser Abschnitte die gesuchte 
Dimension dar. — Oder man stellt den Vergrößerungswinkel in folgender 
Art her. Auf einem Stück Millimeterpapier trägt man die gegebene 
Dimension auf einer der horizontalen Linien ab; am Ende dieser Strecke 
trägt man die gewünschte Dimension in verticaler Richtung auf. Dann 
verbindet man die beiden freien Endpunkte der beiden Strecken durch 
eine Linie. Wenn man nun irgend eine andere Dimension des gegebenen 
Bildes von dem Anfangspunkt der erstgezeichneten horizontalen Linie auf 
derselben abträgt, so erhält man jeweils die gewünschte Dimension, indem 
man die zugehörige verticale Strecke mit dem Zirkel abnimmt. 

Selbstverständlich kann man durch photographisches Verfahren die 
genauesten Vergrößerungen oder Verkleinerungen von Zeichnungen er- 
halten. 

c) Photographiren der Embryonen. Es ist von großem 
Vorteil, wenn man Embryonen, welche in Schnittserien zerlegt werden 
sollen, vor dem Einbetten photographisch aufnimmt. Hat man einen 
vertical stehenden mikrophotographischen Apparat, so kann man das 
Object in einem mit Alkohol gefüllten Schälchen photographiren. Es 


S Technische Bemerkungen. 


ist dabei empfehlenswert, einen kleinen Maßstab neben das Object zu 
legen und denselben mit aufzunehmen. Das Object kann mittelst einer 
Beleuchtungslinie von oben beleuchtet werden. In diesem Falle exponirt 
man bei Sonnenlicht einige Minuten, bei Lampenlicht (Auerbrenner) etwa 
eine halbe Stunde oder länger. 


Litteratur über die Technik. 


Böhm, 4A.., und Oppel, 4A., Taschenbuch der mikroskopischen Technik, 4. Aufl., 
München 1900. 

Born. G.. Die Plattenmodellirmethode. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 22, 1883. 

— Noch einmal die Plattenmodellirmethode. Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie, Bd. 5, 1888. 

— Reconstructionsmethoden, in: Taschenbuch der mikroskopischen Technik von Böhm u. 
Oppel, 4. Aufl., München 1900. 

Born, G., und Peter, K., Zur Herstellung von Richtebenen und Richtlinien. Zeitschr. 
f. wiss. Mikroskopie, Bd. 15, 1898. 

His, W., Ueber die Methoden der plastischen Reconstruction. Anat. Anz., Bd. 2, 1887. 

Kastschenko, N., Methode zur genauen Reconstruction kleiner mikroskopischer Gegen- 
stände. Arch. f. Anat. u. Entwickg., 1886. 

— Die graphische Isolirung. Anat. Anz., Bd. 2, 1887. 

— Die graphische Isolirung bei mittleren Vergrösserungen. Ebenda. 

Keibel, F.. Ein kleiner Hilfsapparat für die Plattenmodellirmethode. Zeitschr. f. wiss. 
Mikroskopie, Bd. 11, 1893. 

Lee, A. B., und Mayer, Paul, Grundzüge der mikroskopischen Technik, Berlin 1898. 

Peter, K.. Demonstration des Born-Peter’schen Verfahrens zur Herstellung von Richt- 
ebenen. Verhandl. d. Anat. Gesellsch., 1899. 

Schaper, A., Zur Methodik der Plattenmodellirung. Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie, 
Bd. 18, 1887. 

Strasser, H., Ueber die Methoden plastischer Reconstruction. Zeitschr. f. wiss. Mikro- 
skopie, Bd. 4, 1887. 


I. CAPITEL. 
Uebersicht der Entwickelungsvorzänge bei 
den Wirbeltieren. 
Zugleich 


Erklärung der Fachausdrücke. 


Eizelle und Samenzelle. 


Alle Wirbeltiere vermehren sich ausschließlich durch geschlecht- 
liche Fortpflanzung (Amphigsnie) !). 

Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung nimmt das neue Individuum 
seinen Ursprung von zwei Geschlechtszellen, nämlich der männlichen 
Geschlechtszelle, der Samenzelle {dem Spermatozoon), und der 
weiblichen Geschlechtszelle, der Eizelle (dem Ovulum). Wenn die 
Samenzelle und die Eizelle zusammentreffen, vereinigen sie sich, in- 
dem die Samenzelle in die Eizelle eindringt. Der Kern der Samen- 
zelle verschmilzt mit dem Kern der Eizelle. Der Vorgang der Ver- 
einigung der Samenzelle und der Eizelle heißt die Besamung, die 
dann folgende Verschmelzung der Kerne bildet die Befruchtung?). 
Die so entstandene Zelle wird befruchtete Eizelle genannt: da 
sie den Ausgangspunkt der Entwickelung des Individuums bildet und 
mit ihr die Furchung beginnt, heißt sie auch erste Furchungs- 
zelle. 

Bei nahezu allen Wirbeltieren sind die Geschlechter getrennt, d.h. 
die beiden Arten von Geschlechtszellen werden von zweierlei Individuen 
hervorgebracht, den Weibchen und den Männchen (Geschlechtstrennung, 
Gonochorismus). Die Eizelle ist also die Fortpflanzungszelle des weib- 
lichen Organismus, die Samenzelle diejenige des männlichen. Wenn 
aber ein Individuum beiderlei Geschlechtszellen, männliche und weib- 


1) Die Parthenogenese (Jungferzeugung), d. h. die Entwickelung unbe- 
fruchteter Eier, welche sich (meist neben der geschlechtlichen Fortpflanzung) bei 
manchen wirbellosen Tieren (Trematoden, Crustaceen, Insecten u. a.) findet, kommt 
bei den Wirbeltieren nicht vor. Ebensowenig die anderen Arten der ungeschlecht- 
lichen Fortpflanzung, nämlich Teilung, Sprossung und Brutknospenbildung. 

2) Es ist wohl zu unterscheiden zwischen der Begattung und der Befruchtung. 
Bei der Begattung werden die Samenzellen in die weiblichen Geschlechtsorgane 
rebracht, wo sie nachher (manchmal erst nach Tagen oder Wochen) zur Besamung 
der Eizellen gelangen und so die Befruchtung ausführen. 


10 1. Capitel. 


liche hervorbringt, so heißt dasselbe ein Zwitter oder Herma- 
phrodit (Zwitterbildung, Hermaphroditismus). — Als echte Zwitter 
kann man solche Tiere bezeichnen, bei welchen jedes Individuum 
normalerweise Eizellen und Samenzellen erzeugt). Echter Herma- 
phroditismus ist unter den Wirbeltieren nur in wenigen vereinzelten 
Fällen vorhanden; er kommt nur bei einigen Teleosteern vor, nämlich 
bei Chrysophrys aurata und bei manchen Serranusarten ?).. — Aus- 
nahmsweise, d. h. als Abnormität, findet man Hermaphroditismus 
auch bei einigen anderen Teleosteern (Gadus morrhua, Scomber, 
Clupea harengus u. a.). Von diesen und anderen Fällen anormaler 
Zwitterbildung kann hier abgesehen werden. 

Das weibliche Organ, in welchem die Eizellen sich ausbilden, ist 
der Eierstock (Ovarium), das männliche Organ, in welchem die 
Samenzellen sich entwickeln, ist der Hode (Testis).. Für Eierstock 
und Hoden giebt es eine gemeinsame indifferente Bezeichnung: Keim- 
drüse, Gonade. In der Embryonalentwickelung bemerkt man zur 
Zeit der Differenzirung der Organe einige durch besondere Größe auf- 
fällige Zellen, welche weiterhin die Gonade bilden und durch mehr- 
fache Teilungen den Eizellen oder Samenzellen den Ursprung geben; 
diese Zellen nennt man Genitalzellen oder Ureier?°). Bei allen 
Wirbeltieren erscheinen die Genitalzellen in einem Teil des Epithels 
der Leibeshöhle (Cölomepithels), am dorsalen Teil der Leibeshöhle; 
dieser Teil des Epithels der Leibeshöhle, welcher die Ureier enthält, 
heißt Keimepithel oder Geschlechtsepithel. — Die Anlage 
der Gonade ist in der ersten Zeit indifferent, d.h. es ist anfangs nicht 
zu erkennen, ob sie sich zu einem Eierstock oder einem Hoden weiter- 
entwickeln wird. 


Im Zustand der Reife unterscheiden sich die Eizelle und die 
Samenzelle bei allen Tieren dadurch, daß die Eizelle relativ groß ist, 
da sie eine große Menge Nährmaterial für die Entwickelung des jungen 
Organismus mitbringt; dagegen ist die Samenzelle klein und meistens 
sehr beweglich. 

In Anbetracht ihrer Fähigkeit, sich selbständig zu bewegen, hat 


1) Bei echten Zwittern kann das einzelne Tier zuerst als Männchen und später 
als Weibchen fungiren (Protandrie), oder zuerst als Weibchen und später als 
Männchen (Protogynie), oder bei wechselseitiger Begattung gleichzeitig als Männchen 
und als Weibchen; oder es findet Selbstbefruchtung statt, was aber selten ist. — Echte 
Zwitter sind z. B. die meisten Turbellarien, Trematoden und Cestoden, viele Anne- 
liden (Regenwurm u. a.), viele Schnecken und einige Muscheln. 

2) Bei Chrysophrys wie bei den Serranusarten ist der Hoden jederseits in der 
Wand des Eierstockes gelegen. Bei Chrysophrys scheint Protandrie zu bestehen, beı 
Serranus wird Selbstbefruchtung angenommen (DurossE, De l’hermaphrodisme chez 
le Serran, Ann.d. Se. natur., S.4, T.5, Paris 1856. — J. Brock, Beitr. zur Anat. 
u. Hist. der Geschlechtsorgane der Knochenfische, Morphol. Jahrb., Bd. 4, 1878). 
— Beiläufig will ich erwähnen, daß man bei männlichen Kröten am Vorderende 
des Hodens ein Organ findet, welches als zwitterige Anlage betrachtet wird; es ist 
das Bıpvper’sche Organ, welches auch bei weiblichen Kröten vorkommt. Dasselbe 
enthält bei Männchen Eizellen und dabei auch samenbildende Zellen. Da aber die 
Eizellen nicht als solche in Function treten, liegt hier kein echter Hermaphroditis- 
mus vor. 

3) Während die Genitalzellen bei manchen wirbellosen Tieren schon früh, 
manchmal schon während der Furchung sich differenziren, werden sie bei Wirbel- 
tieren immer erst relativ spät bemerkbar, manchmal erst dann, wenn im Uebrigen 
schon nahezu die Form und Organisation des ausgebildeten Tieres vorhanden ist. 


Uebersicht der Entwickelungsvoreängre bei den Wirbeltieren. 
24 sang 


man den Samenzellen den Namen Samentierchen, Spermatozoa, 
gegeben}. Bei den meisten Tieren, insbesondere bei allen Wirbel- 
tieren, haben die Samenzellen eine schlanke, 
fadenförmige Gestalt (Samenfäden) und können 
sich in schlängelnder Weise schwimmend fortbe- SAPNETEL ARE 
wegen um zu den Eizellen zu gelangen ?). Wahr- 
scheinlich geht meistens von den Eizellen ein 
chemischer Reiz aus, durch welchen die Sper- 
matozoen angezogen werden (Chemotropismus). 

Die Samenfäden setzen sich aus 3 Teilen zu- 
sammen, aus dem Kopf, dem Mittelstück 
und dem beweglichen Faden (Schwanz- R 
faden). Der Kopf ist spießförmig, kegel- 
förmig oder mandelförmig: an den Kopf schließt m 
sich das Mittelstück an, welches gewöhnlich nur \ ’ 
eine geringe Größe hat und oft nur ein kleines \ 
Knöpfehen am Hinterende des Kopfes bildet. 
Dann folgt der Faden, welcher sehr fein und ) 
im Verhältnis zum Kopf meist sehr lang ist; | 
manchmal besitzt der Faden einen undulirenden 13 
Saum (Fig. 1). Die Fortbewegung des Spermato- 
zoons beruht auf der Bewegung des Fadens, N 
welche man mit der Bewegung der Geißel einer 
Geißelzelle vergleichen kann. Stets geht bei 
der Bewegung der Kopf voran. Der Faden ist 
nur das Bewegungsorgan der Samenzelle und 
hat für die Befruchtung keine Bedeutung. Der 
Kopf enthält den Kern der Samenzelle, er 
besteht sogar fast ausschließlich aus der färb- 
baren Kernsubstanz, aus Chromatin®). Man 
kann bei der Entwickelung der Spermatozoen 


Fig. 1. Samenfaden von Salamandra maculata. % Kopf, 
m Mittelstück, ef Endfaden, sp Spitze, « undulirende Mem- 
bran. (Nach O. HERTWIG.) 


1) Die Spermatozoen wurden im Jahre 1677 entdeckt. Ein Student Hamm in 
Leyden bemerkte dieselben bei mikroskopischer Untersuchung des Samens und machte 
seinen Lehrer LEEUWENHOEK darauf aufmerksam. Dieser veröffentlichte die Be- 
obachtung und knüpfte daran die Theorie, daß die Samentierchen die präexistirenden 
Keime der Tiere seien; diese Ansicht wurde dann von der Schule der Animaleulisten 
vertreten, während die Ovisten behaupteten, daß das junge Individuum im Ei vor- 
gebildet sei. Beide Theorien sind unrichtig, da die Eizelle und die Samenzelle zwei 
einfache Zellen sind, welche mit einander verschmelzen müssen und welche in Hin- 
sicht der Vererbung der Eigenschaften auf die Entwickelung des neuen Individuums 
gewöhnlich einen nahezu gleich starken Einfluß haben. 

2) Wenn die Samenzellen nicht darauf angewiesen sind, die Eizellen im Wasser 
oder in den weiblichen Genitalorganen aufzusuchen, so können sie eine annähernd 
kugelige oder kegelförmige Gestalt haben, wie es bei den Nematoden und bei manchen 
Crustaceen der Fall ist. Bei den Nematoden gelangen die Spermatozoen bei der 
Begattung in das Receptaculum seminis, durch welches die Eier beim Austritt aus 
dem Ovarium hindurchgehen müssen. Bei manchen Daphniden, bei welchen die 
Spermatozoen die runde Form gewöhnlicher Zellen haben, werden dieselben bei der 
Begattung in den Brutraum des Weibchens gebracht, in welchen auch die Eier aus 
dem Ovarium austreten. 

3) Als Chromatin bezeichnet man diejenige Substanz oder dasjenige Gemisch 
von Substanzen, welches das färbbare Kerngerüst bildet, ohne Rücksicht auf die 


12 1. Capitel. 


schrittweise verfolgen, wie das (Chromatingerüst des Kernes zu 
einer schmalen, compacten Masse sich zusammenzieht, aus welcher 
dann der Kopf des Spermatozoons entsteht. Der Schwanzfaden nimmt 
seinen Ursprung im Zellkörper. Dasselbe gilt wahrscheinlich auch von 
dem Mittelstück; dasselbe ist dadurch wichtig, daß es die Cen- 
trosomen enthält, wie sich dies nach dem Eindringen des Sper- 
matozooenkopfes in die Eizelle zeigt !). 


Die Eizelle hat gewöhnlich eine kugelige Gestalt und besitzt 
eine im Vergleich zu anderen Zellen ganz außerordentliche Größe, 
weil sie stets mit einer Menge von Nährmaterial beladen ist. Die 
Eizellen der Reptilien und Vögel sind die größten Zellen, welche über- 
haupt im Tierreiche vorkommen ?). 

Wie bei jeder Zelle, so sind auch bei der Eizelle als wichtigste 
Bestandteile der Kern und das Protoplasma zu nennen; dazu 
kommt dann das Nährmaterial, der Nahrungsdotter (das Deuto- 
plasma) hinzu. 

Der Kern (Nucleus) der Eizelle wird mit einem alten Namen 
als Keimbläschen (Vesicula germinativa) bezeichnet. Wie jeder 
Zellkern ist er von einem färbbaren Netzwerk oder Fadenwerk, dem 
-Chromatingerüst, durchzogen. Wenn das 
Chromatin in Form von getrennten Faden- 
stücken oder Kugeln vorhanden ist, so nennt 
man dieselben Chromosomen. Die Flüssig- 
keit, welche die Zwischenräume des Kern- 
gerüstes ausfüllt, wird Kernsaft genannt. 

Außer dem Chromatingerüst enthält der 
Eikern ein -Kernkörperchen (Nucleo- 
lus), welches mit einer alten Bezeichnung 
Fig. 2. Schema eins Keimfleek (Macula germinativa) genannt 


Eies ac TEGENBAUR 1: 3 b ö 
a De "7, Wird ®). Bei manchen Eiern sind mehrere Kern- 


körper, b Kern (Keim- körperchen vorhanden (Fig. 3). — Der Ei- 
bläschen), c Kernkörper- kern besitzt eine Membran, welche manch- 
chen (Keimfleck). mal sehr fein ist. manchmal aber eine deutlich 


wahrnehmbare Haut bildet. 
Das Protoplasma der Eizelle (wie das Protoplasma aller Zellen) ist 
sehr wahrscheinlich keine chemisch ee sondern ein 
Gemisch mehrerer Substanzen, deren chemische Natur noch nicht be- 


chemische Natur desselben (welche nur unvollkommen bekannt ist); gewöhnlich be- 
steht das Chromatin hauptsächlich aus derjenigen Substanz, welche nach chemischen 
Reactionen als Nuclein definirt ist. 

1) Die Centrosomen sind winzige Körperchen, welche in vielen, vielleicht in 
allen Zellen vorhanden sind und bei ruhenden Zellen in der Zweizahl neben dem 
Kern liegen; bei der Kernteilung bilden sie die Pole der Kernspindel und liegen 
also im Centrum der Protoplasmastrahlung. Sie scheinen gewissermaßen die Kraft- 
centren der Kernteilung zu sein. — Wenn das Spermatozoon in das Ei eingedrungen 
ist, erscheint am Hinterende des Spermatozoenkopfes eine Strahlung, welche sich in 
dem Zellkörper der Eizelle ausbreitet; daraus kann man schließen, daß die Centrosomen 
ganz nahe am Hinterende des Kopfes, also im Mittelstück gelegen sind. 

2) Bei den Eiern der Reptilien und Vögel stellt die gelbe Kugel im Inneren 
des Eies die Eizelle dar. Die Eizelle ist von der Eiweißschicht und von der Eischale 
umgeben. 

- 3) Das Keimbläschen wurde von PURKINJE im Jahre 1825, der Keimfleck von 
R. WAGNER im Jahre 1836 entdeckt. Nachdem durch SCHWANN, SCHLEIDEN 
und Max ScHurTzE die Zellenlehre begründet war (1839, 1842 und 1861), erkannte 
man, daß das Ei eine Zelle und das Keimbläschen der Zellkern ist. 


Uebersicht der Entwickelungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 13 


kannt ist, welche aber sicherlich einen sehr complieirten Bau des 
Moleküls besitzen. Manchmal kann man auch schon mikroskopisch 
zweierlei Substanzen im Protoplasma der Eizellen unterscheiden, 
nämlich ein aus Fäden bestehendes Gerüst, die Filarmasse, und die 
dazwischen liegende Interfilarmasse !). 

Außer dem Kern und dem Protoplasma enthält die Eizelle eine 
Menge von Nährmaterial, welches dann später während der Ent- 
eenae allmählich aufgezehrt wird: dieses Nährmaterial bezeichnet 
man als Nahrungsdotter oder Deutoplasma; es sind fettartige 
oder eiweißstoffartige Stoffe, welche in Form von Blättchen, Körnchen, 
Kugeln oder Tröpfehen dem Protoplasma 
eingelagert sind. Das Deutoplasma ist bei 
den meisten Eiern in sehr großer Menge 
vorhanden. Infolge der Einlagerung des 
Deutoplasmas können die Eizellen eine 
solche Größe erhalten, wie sie anderen 
tierischen Zellen nicht zukommt. Bei dotter- 
reichen Eiern befindet sich das Protoplasma 
hauptsächlich in der Umgebung des Kernes 
und an der Peripherie der Eizelle, während 
die übrige Masse der Eizelle von den deuto- 
plasmatischen Bestandteilen ausgefüllt wird 
und das Protoplasma sich nur zwischen den- ee 

! = er ie. 3. Unreifes Ei aus dem 
selben hindurchzieht, ‚wie Wasser zwischen gierstock einer Forelle (nach 
Sand. Hıs). Im Innern des Eies 

In Bezug auf die Menge der Reserve- sieht man das Keimbläschen 
stoffe und ihre Verteilung in der Eizelle mit zahlreichen Keimflecken. 
unterscheidet man gewöhnlich 3 Fälle: ent- 
weder ist nur wenig Deutoplasma in dem Ei vorhanden, und das Deuto- 
plasma ist nahezu gleichmäßig im Ei verteilt (dotterarme Eier, 
alecithale Eier), oder das Deutoplasma nimmt die Mitte des Eies 
ein, während die protoplasmatischen Teile des Eies ringsum die Deuto- 
plasmamasse umgeben (Eier mit centralem N ahr ungsdotter, 
centroleeithale Eier), oder der, Dötter liegt mehr nach der einen 
Seite des Eies, die protoplasmatischen Teile mehr nach der anderen 
(polar differenzirte Eier, Eier mit polständigem Nahrungs- 
dotter, telolecithale Eier). Es ist aber auf diese Unterscheidung 
kein großer Wert zu legen, da sie nicht streng durchführbar ist. 

Bei den meisten Wirbeltieren sind die Eizellen zur Zeit der Reife 
polar differenzirt und telolecithal. Bei jungen Eiern im Ovarium be- 
findet sich zwar der Eikern in der Mitte der Eizelle, und der Dotter 
wird zuerst in der Umgebung des Kernes abgelagert (Fig. 5). Später 
aber, wenn das Ei seiner Reife entgegengeht, rückt der Eikern an 
die Oberfläche des Eies. Daraus folgt eine polare Differenzirung 
des Eies. — Man nennt denjenigen Pol, an welchem der Eikern sich 
befindet, denanimalen Pol, den anderen den v egetativenPol?). 


n Siehe: FLEMMING, Zellsubstanz, Kern- und Zellteilung. Leipzig 1882. 

2) Zunächst ist der animale Pol durch diejenige Stelle bezeichnet, wo der 
Eikern an die Peripherie des Eies gekommen ist und die Bildung der Richtungs- 
körper stattfindet. Ich möchte aber auf die Möglichkeit hinweisen, daß bei Eiern, 
welche relativ mäßigen Dottergehalt haben, die Polarität zur Zeit der Befruchtung 
sich ein wenig verändert. Denn bei der Befruchtung kann sich der weibliche Kern 
in der Richtung nach dem männlichen Kern verschieben. Es ist also, streng ge- 
nomen, eine doppelte Polarität zu unterscheiden, erstens die Polarität bei der Reife 


14 1. Capitel. 


In Bezug auf die Verteilung des Nährmaterials ist zu bemerken, daß 
am animalen Pol die protoplasmatischen Bestandteile des Eies über- 
wiegen, am vegetativen die deutoplasmatischen Bestandteile angehäuft 
sind !). ‚Je mehr Dotter das Ei enthält, um so stärker macht sich dieser 
Unterschied geltend. Bei dotterreichen 
Eiern wird der größte Teil des Eies 
von dem Deutoplasma gebildet und 
Ei -- 25 befinden sich die protoplasmatischen 
ee. sch. Bestandteile des Eies fast ausschließ- 
ERRLER lich ganz nahe an dem animalen Pol; 
diesen protoplasmahaltigen Teil des 
Eies nennt man dann die Keim- 
scheibe (Blastodiseus). Dieselbe um- 
schließt den Eikern und enthält keinen 
Dotter oder nur feine Dotterkörnchen 
(Fig. 4). — Wenn in solcher Weise 
ee die protoplasmatischen und die deuto- 
Yp plasmatischen Teile des Eies geschieden 
Fig. 4. Schema eines telolecithalen sind, > wird für die ersteren die 
Eies mit reichlichem Nahrungsdotter. Bezeichnung Bildungsdotter, für 
Am animalen Pole A4.P die Keim- die letzteren die Bezeichnung Nah- 
scheibe %.sch, in welcher das Keim- rungsdotter gebraucht. 
rasen ‚k.b eingeschlossen ist, Der Ich werde den animalen Pol ge- 
Nahrungsdotter n.d füllt den übrigen er i 
Eiraum nach dem vegetativen Pol wöhnlich als den oberen Pol be- 
(V.P) zu aus. (Nach OÖ. Herrwıc.) zeichnen; in der That findet meistens 
eine Orientierung des Eies in der 
Weise statt, daß der anımale Pol sich nach oben dreht; der Grund . 
liegt darin, daß die deutoplasmatischen Bestandteile des Eies in der 
tegel schwerer sind als die protoplasmatischen. Es giebt aber auch 
Eier (z. B. bei vielen Knochenfischen), welche in der deutoplasmatischen 
Hälfte des Eies eine Oelkugel enthalten und infolgedessen den animalen 
Pol nach unten kehren. 


Eihüllen. 


Wenn die Eizelle den mütterlichen Organismus verläßt, ist sie 
bei den Wirbeltieren niemals nackt, sondern wird stets von Hüllen 
umgeben. Man unterscheidet die primäre Hülle, welche stets vorhanden. 
ist, und die secundären Hüllen, welche bei manchen Wirbeltieren über 
der primären Hülle sich auflagern. 

Die primäre Hülle ist de Eimembran oderZonaradiata; die- 
selbe wird meist schon im Ovarium gebildet und ist ein Absonderungs- 


des Eies zur Zeit des Beginnes der Richtungskörperbildung, zweitens die Polarität 
nach der Befruchtung zur Zeit des Beginnes der ersten Furchungsteilung; im ersteren 
Fall ist der animale Pol durch den reifen Eikern oder die erste Richtungsspindel 
bezeichnet, im zweiten Fall durch den aus der Vereinigung der beiden Geschlechts- 
kerne entstandenen ersten Furchungskern. Freilich bei denjenigen Wirbeltieren, bei 
welchen das Ei vielen Nahrungsdotter enthält und schon bei der Reife des Eies 
eine Keimscheibe sich bildet, findet auch die Befruchtung in der Keimscheibe statt 
und hat also das befruchtete Ei dieselbe Polarität wie das unbefruchtete. 

l) Wenn bei einer stark dotterhaltigen Zelle der Kern einseitig in der Zelle 
liegt, so befinden sich stets die protoplasmatischen Bestandteile der Zelle haupt- 
sächlich in der Nähe des Kernes. Dies gilt sowohl für die reife Eizelle wie auch 
für die Furchungszellen. Die Ursache liegt darin, daß zur Zeit der Kernteilung das 
Protoplasma zu den Polen der Spindel herangezogen wird. 


Uebersicht der Entwickelungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 15 


produet der Eizelle oder des dieselbe umgebenden Follikelepithels ; inwie- 
weit die Eizelle an der Ausscheidung derselben beteiligt ist, kann oft 
nicht mit Sicherheit entschieden werden; meistens (namentlich bei den 
Vögeln und den Säugetieren) ist es das Fol- 


likelepithel, welches die Eihaut hauptsächlich Var 
ausscheidet ').— Die Eihaut ist mit feinen Poren MID, Er 


versehen und hat daher auf dem optischen 
(Juerschnitt ein radiär gestreiftes Aussehen, 
daher der Name Zona radiata. Durch diese 
Poren steht das Protoplasma der Eizelle mit 
den Follikelzellen inVerbindung, und auf diesem ä 
Wege wird der Eizelle Nährmaterial von den RE in 
Follikelzellen zugeführt. Manchmal ist die ‚Fig. 5. Schnitt durch 
= NIERE z n. 2 ein unreifes Ei im Ovarium 
äußerste Schicht der Eihaut ohne radiäre eines Haifisches (Seyllium 
Streifung (Fig. 5), doch glaube ich, daß man _ canicula). fe Follikelepithel, 
diese Schicht deswegen nicht prineipiell von »tund zu die beiden Schich- 
den tieferen Schichten der Eihaut zu scheiden en ‚der Eimembran, yk 
re SUSDEEET, ellkörper des Eies. (Aus 
braucht, sondern daß das Fehlen der Streifen Barrovr.) 

nur daher kommt, daß zu der Zeit. als sich 

die ungestreiften Verdickungsschichten auflagerten, die protoplasma- 
tischen Verbindungen der Eizelle und der Follikelzellen schon unter- 
brochen waren. 

Indem ich die primäre Eihaut als Eimembran oder Zona radiata 
bezeichnete, habe ich von dem üblichen Unterschied zwischen Dotter- 
haut und Chorion abgesehen. Die primäre Eihülle wird Dotterhaut 
genannt, wenn sie von der Eizelle abgesondert ist, dagegen Chorion, 
wenn sie von den Follikelzellen gebildet wird. Der Durchführung dieser 
Unterscheidung stellen sich aber große Schwierigkeiten entgegen, 
insbesondere bei den Wirbeltieren ?). Um eine von den schwankenden 


JE 


1) Jede Eizelle ist, während sie heranwächst, von einer einschichtigen oder 
mehrschichtigen Lage von Zellen umgeben, welche Follikelzellen genannt werden. 
Bei den Säugetieren erfahren die Follikelzellen, welche anfangs in einfacher Schicht 
die Eizelle umgeben, eine starke Vermehrung und bilden den GRAAF’Sschen 
Follikel; nachdem die Follikelzellenlage mehrschichtig geworden ist, tritt in der- 
selben eine Höhlung auf, welche von einer eiweißhaltigen Flüssigkeit erfüllt wird; 
dabei wird das Ei auf die eine Seite des Follikels gedrängt und bildet mit seiner 
Follikelzellenbekleidung eine in die Höhlung einspringende Vorragung („Discus oder 
Cumulus proligerus*). 

2) Die Eihaut der Fische, der Amphibien und der Reptilien wird von einigen 
Autoren für eine Dotterhaut, von anderen für ein Chorion gehalten; bei den Fischen 
werden manchınal eine äußere Schicht der Eihaut als Chorion und eine innere als 
Dotterhaut unterschieden. Die Eihaut der Vögel und diejenige der Säugetiere gelten 
als Chorion. Nach meiner Ansicht ist die Frage so wenig abgeklärt, daß es sich 
zur Zeit im Unterricht nicht empfiehlt, auf den Unterschied zwischen Dotterhaut 
und Chorion großen Wert zu legen. — Es ist mir auch zweifelhaft, ob die Dis- 
cussion der Frage in dieser Form jemals zu einem befriedigenden Ergebnis führen 
wird. Es ist möglich, daß die Eihaut bei allen Metazoen morphologisch dasselbe 
ist; wenn das Ei bei seiner Entwickelung nicht von Follikelzellen umgeben ist, muß 
die Eihaut von der Eizelle abgesondert werden; wenn die Eizelle aber mit Follikel- 
zellen umlagert wurde, dıe mit dem Ei durch feine protoplasmatische Verbindungen 
zusammenhängen, so konnten sich auch diese Follikelzellen an der Absonderung 
beteiligen; allmählich wurde der Anteil der Eizelle gering im Vergleiche zu dem 
Anteil der Follikelzellen. Auf Grund dieser Hypothese wird man davon absehen, 
eine strenge Scheidung zwischen Dotterhaut und Chorion durchführen zu wollen, 
und wird vielmehr die Fragestellung in folgender Weise formuliren: Ist die 
Eihaut von der Eizelle allein oder unter Mitbeteiligung der Follikelzellen oder 
hauptsächlich von den Follıkelzellen abgeschieden? Auch diese Frage wird oft 
noch schwer zu entscheiden sein. 


16 1. Capitel. 


Ansiehten unabhängige Bezeichnung zu haben, ziehe ich den Namen 
Eimembran vor. 

Bei manchen Wirbeltieren, welche eine derbe Eimembran haben, 
ist dieselbe an einer Stelle mit einer Oefinung versehen, durch welche 
die Samenzelle Zutritt zu der Eizelle findet; diese Oeffnung wird 
Mikropyle genannt. Wir wollen die Mikropyle des Lachseies, welche 
von Hıs sorgfältig beschrieben wurde, etwas genauer betrachten. 
Dieselbe ist von trichterförmiger Gestalt, oben erweitert, unten enger 
und liegt in der Mitte einer flachen, uhrglasförmigen Einsenkung der 
Eischale (Fig. 6): der Kanal hat in seinem engeren Teile annähernd 
denselben Durchmesser wie der Kopf eines 
Spermatozoons. Wenn das Ei in das Wasser 
abgelegt ist, so muß bald darauf das Ein- 
dringen des Spermatozoons erfolgen, da 
nach etwa 10 Minuten infolge der Quellung 
einer zwischen Ei und Eihaut gelegenen 
Substanz die Eischale sich von der Eizelle 
Fig. 6. Eimembran (Zona abhebt, und die Mikropyle mit dem Ver- 


radiata) des Lachses (Salmo . 3 £ LER: L 3 
salar) mit der Mikropyle. Oben schwinden der uhrglasförmigen Einsenkung 


ein in die Mikropyle eindrin- eomprimirt und verschlossen wird. — Die 
gendes Spermatozoon. (Nach Bildung des Mikropylenkanals erfolgt bei 
Hıs.) Knochenfischen in der Weise, daß an einer 


bestimmten Stelle eine besonders große 
Follikelzelle liegt, die durch einen dicken Fortsatz mit der Eizelle zu- 
sammenhängt und so den Mikropylenkanal offen hält (EIGENMANN 1890). 


>ei manchen Wirbeltieren werden über der Eimembran noch 


seeundäre Hüllen aufgelagert, welche im Eileiter entstehen. So 
wird bei den Amphibien im Eileiter eine Gallerthülle der Eier secernirt, 
welche aufquillt, wenn die Eier ins Wasser kommen. Bei den Selachiern 
sondert der Eileiter in ähnlicher Weise eine Eiweißschicht ab und 
darüber eine Eischale von hornartiger Festigkeit. Bei den Reptilien, 
den Vögeln und den monotremen Säugetieren wird in dem Eileiter, 
nachdem die Befruchtung des Eies erfolgt ist, eine Schicht von zäh- 
flüssigem Eiweiß gebildet, und schließlich um das Ei eine kalkige 
Schale abgeschieden. — Wir müssen später bei den einzelnen Klassen 
auf die Eihüllen zurückkommen. 

eiläufige können die zusammengesetzten Eier gewisser 
wirbelloser Tiere erwähnt werden. Bei manchen Plattwürmern (bei 
Trematoden, Cestoden, rhabdocölen und trieladen Turbellarien) werden 
nämlich der Eizelle die aus dem Dotterstock stammenden Dotterzellen 
aufgelagert, und wird dann die Eizelle samt den Dotterzellen von der 
in der Sehalendrüse entstehenden Eischale umschlossen. Bei diesen 
zusammengesetzten Eiern haben die dem Ei beigegebenen Dotterzellen 
denselben Zweck wie die Eiweißschicht der genannten Wirbeltiereier: 
sie werden während der Entwickelung des Embryo resorbiert, um zur 
Ernährung desselben zu dienen. 


Reifungsvorgänge und Befruchtung. 


Wie die Eizellen aller Metazoen überhaupt müssen auch diejenigen 
der Wirbeltiere vor der Befruchtung gewisse Reifeerscheinungen 
durchmachen: es müssen nämlich erst die Riehtungskörper (Pol- 
zellen) gebildet werden. Der Eikern (das Keimbläschen) begiebt sich 


er 


Pia 


Uebersicht der Entwickelungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 17 


ganz an die Peripherie der Eizelle, seine Membran schwindet und er 
geht in Mitose ein !). Es entsteht eine Kernspindel, welche sich senk- 
recht zur Eioberfläche stellt, mit einem Pole über die Oberfläche hervor- 
tritt und sich so teilt, daß an der Pe- 
ripherie ein kleiner Körper abgeschnürt 
wird, derersteRichtungskörper. 
Der Vorgang ist als eine Zellteilung 
aufzufassen, bei welcher 2 ungleiche 
Zellen entstehen, die große Eizelle und 
der kleine Richtungskörper. Die Chro- 
mosomen, welche der Eikern enthielt, 
werden gleichmäßig auf die Eizelle 
und auf den Richtungskörper verteilt. 
An den in der Eizelle verbliebenen } { 
Chromosomen entsteht wieder eine Fig. 7. Erster Richtungskörper 
2 - h ar und zweite Richtungsspindel bei dem 
neue Spindel, welche sich ganz ähnlich gi von Triton taeniatus. (Nach 
verhält wie die erste Richtungsspindel; Carxoy et LEBRUN.) ZRk erster 
bei der eintretenden Teilung entsteht Richtungskörper. 
der zweite Richtungskörper. Die Chro- 
mosomen werden auch diesmal wieder gleichmäßig auf die Eizelle und 
den Riehtungskörper verteilt. Die in der Eizelle liegenden Chromosomen 
bilden nun einen neuen Kern, welcher weiblicher Geschlechts- 
kern oder weiblicher Vorkern genannt wird. — Nun kann die 
Befruchtung stattfinden. Wenn ein Spermatozoon in das Ei ein- 
gedrungen ist (was oft schon vorher geschah), bildet der Kopf desselben 
einen Kern, den männlichen Geschlechtskern oder männ- 
lichen Vorkern. Neben demselben erscheint eine kleine Strahlen- 
sonne, und im Centrum derselben liegen die beiden Centrosomen, 
welche aus dem Mittelstück des Spermatozoons stammen. Die beiden 
Geschlechtskerne rücken gegen einander, treffen zusammen und ver- 
schmelzen, womit die Befruchtung vollzogen ist. Der durch die 
Verschmelzung entstandene Kern heißt erster Furchungskern. 
Sehr bald entsteht die erste Teilungsspindel, deren Pole von den 
beiden Centrosomen gebildet werden ?). 

Zu den Vorgängen der Richtungskörperbildung ist noch zu be- 
merken, daß der erste Richtungskörper sich gewöhnlich auch einmal 
teilt; dann sind also 3 Richtungskörper vorhanden. Da die Richtungs- 
körper als rudimentäre Eizellen aufgefaßt werden können, so werden 


1) Als Mitose oder indirekte Kernteiluug bezeichnet man diejenige Art 
der Kernteilung, bei welcher das Chromatin des Kernes in einer bestimmten gesetz- 
mäßigen Weise gleichmäßig auf die beiden Tochterkerne verteilt wird; das Chromatin 
bildet während der Mitose eine bestimmte Anzahl von Körpern (Chromosomen), 
welche Schleifenform oder Kugelform haben. Der Kern geht in eine spindelförmige 
Teilungsfigur über. Die Mitose ist der gewöhnliche Teilungsmodus der Tier- und 
Pflanzenzellen. Eine Beschreibung der Mitose ist in jedem Lehrbuch der Botanik, 
Zoologie oder Histologie zu finden. — Ich behalte die von FLEMMING eingeführte 
Bezeichnung Mitose bei, während O. HERTWIG neuerdings dafür den Namen Kern- 
segmentirung einführen will; unter dem Wort „Mitose‘“ kann nichts anderes ver- 
standen werden als die bestimmte Art der Kernteilung, für welche der Name ge- 
macht wurde, aber das neuerdings dafür gebrauchte Wort „Kernsegmentirung‘“ kann 
auch allerlei andere Teilungsarten des Kernes bedeuten, besonders da es in der 
Litteratur schon in anderem Sinne verwandt wurde (z. B. ArNoLp’s direkte 
Segmentirung ist ungefähr gleichbedeutend mit Amitose). 

2) Abbildungen der Reifungs- und Befruchtungsvorgänge folgen in den Ab- 
schnitten über Amphioxus, die Teleosteer und die Amphibien. In Fig. 24 IV sieht 
man die beiden Vorkerne nebeneinander, in Fig. 24 V den ersten Furchungskern. 
2 


Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 


1S 1. Capitel. 


gewissermaßen 4 Eizellen gebildet, von welchen aber 3 klein und 
rudimentär sind und weiterhin keine Bedeutung haben. — Dieser 
Vierteilung der Eizelle entspricht ein ähnlicher Vorgang bei der 
Bildung der Samenzellen, indem aus einer Samenmutterzelle 4 
Spermatozoen entstehen. | 

In Bezug auf die Chromosomen ist bei den Mitosen der Richtungs- 
körperbildung die Besonderheit zu beachten, daß nicht, wie bei anderen 
Mitosen, die Chromosomen in der Spindelfigur gespalten werden, 
sondern lediglich auf die Teilzellen sich gleichmäßig verteilen. Da nun 
das reife Keimbläschen doppelt soviel Chromosomen enthält, wie für 
die Mitosen der betreffenden Tierart charakteristisch sind (Normalzahl), 
so bleibt infolge der doppelten Teilung der vierte Teil davon im Ei 
zurück; es besitzt also der weibliche Geschlechtskern die halbe Normal- 
zahl der Chromosomen !). — Ganz ähnliche Vorgänge finden bei der 
Bildung der Samenzellen statt. Aus einer Samenmutterzelle gehen 
durch zweimalige Teilungen 4 Samenzellen hervor; die Samenmutter- 
zelle zeigt in ihrem Kern die doppelte Normalzahl der Chromosomen, 
und bei den beiden Teilungen werden die Chromosomen nicht ge- 
spalten, sondern auf die Teilzellen verteilt, ebenso wie bei der Richtungs- 
körperbildung. Infolgedessen enthält jede der 4 Samenzellen nur die 
halbe Normalzahl der Chromosomen. — Da demnach bei der Be- 
fruchtung der männliche Vorkern ebenso wie der weib- 
liche Vorkern eine halbe Chromosomenzahl mitbringt, 
so bekommt der durch die Verschmelzung entstehende 
erste Furchungskern die volle Normalzahl. Diese erhält 
sich dann in allen Kernen des sich entwickelnden Individuums, da ja 
bei jeder Mitose die Chromosomen gespalten werden. 


Furchung. 


‘ Die Entwickelung des jungen Individuums beginnt mit der 
Furchung. Wenn die Befruchtung beendet ist, also der männliche 
Geschlechtskern mit dem weiblichen sich vereinigt hat, so tritt der 
durch die Verschmelzung entstandene Kern, der erste Furchungs- 
kern, in Mitose ein und es folgt die Teilung des Kernes und der 
Zelle. Die 2 Zellen teilen sich dann in 4 Zellen, diese in 8, und 
indem die Teilung weiter geht, entsteht eine große Menge von Zellen. 
Die bei der Furchung entstehenden Zellen heißen Furchungszellen 
oder Blastomeren; die Gesamtheit derselben heißt das Blastoderm. 

Wenn die Teilung synchron verläuft, d. h. wenn alle Zellen jeweils 
gleichzeitig in Teilung treten, so entspricht jeder Teilung eine be- 


1) In dem reifen Keimbläschen sind die Chromosomen meist in sogenannten 
Vierergruppen angeordnet, indem je 4 Chromosomen beisammen liegen; die Zahl der 
Vierergruppen ist die halbe Normalzahl, die Zahl der Chromosomen also die doppelte 
N a Es ist wahrscheinlich, daß die Vierergruppen dadurch entstanden sus daß 
erstens jeweils 2 Chromosomen zusammenhängen und zweitens beide gespalten sind. 
Folglich muß die eine Richtungskörperbildung die Trennung der zusammenhängenden, 
die andere die Trennung der gespaltenen Chromosomen bedeuten; es ist sehr wahr- 
scheinlich, daß bei der Bildung des ersten Richtungskörpers die durch SR ge- 
teilten Doppelsegmente getrennt werden, und in - zweiten Richtungsspindel die 
Doppelsegmente zerlegt werden. In Bezug auf diese zum Teil noch strittigen 
Verhältnisse verweise ich auf die Schriften von J. RÜCKERT, Zur Eireifung bei 
Kopenoden, Anatom. Hefte, Heft 12, 1894; OÖ. vom RATH, Neue Beiträge zur Frage 
der Öhromatinreduktion in der Samen- und Eireife, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 46, 
1895; v. HÄCKER, Die Reifungserscheinungen, Anatom. Hefte, 2. Abt., Bd. 8, 1899. 


Uebersicht der Entwickelungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 19 


stimmte Zellenzahl (Die Zahlen bilden eine geometrische Progression 

mit dem Factor 2). 

Die 1. Teilung ergiebt 2 Blastomeren, die 
4 


_ 


7. Teilung ergiebt 128 Blastomeren 
Ss 


„ 2. „ ” „ ” os „ ” 256 „ 
”„ 3. „ „ 3 „ „ 9. „ „ 512 „ 
„ 4. „ „ 16 „ 2) 10. „ „ 1024 „ 
„ >. „ „ 32 „ „ 11. „ „ 2048 „ 
„ 6. „ ” 64 „ „ 12, „ „ 4096 „ 


Aber häufig verläuft die Teilung nicht synchron, indem sich bei 
manchen Blastomeren im Vergleich zu den anderen die Teilung ver- 
zögert. Diese Verzögerung ist gewöhnlich durch den Dottergehalt der Zelle 


Fig. Ss. Furchung des Grasfrosches, Rana temporaria. (Nach ECKER aus 
BALFOUR.) Die über den Figuren stehenden Zahlen geben die Anzahl der Blasto- 
meren an. 


veranlaßt, und man kann sagen, daß die Zellen sich um so langsamer 
teilen, je mehr sie mit Dotter beladen sind. Da diejenigen Blastomeren, 
welche viel Dotter enthalten, auch größer als die anderen sind, so er- 
giebt sich der Satz, daß die großen Blastomeren sich langsamer teilen 
als die kleinen. 

In Bezug auf die Richtung der Furchungsteilungen ist Folgendes 
zu bemerken: Denken wir uns das Ei wie einen Globus mit Linien 
überzogen, welche den Längenkreisen und Breitekreisen entsprechen, 
wobei der animale Pol den "Nordpol, der vegetative Pol den Südpol 
bedeuten mag, so kann bei der Teilung einer Furchungszelle die Achse 
der Teilungsspindel einem Längenkreise parallel sein, dann ist die 
entstehende Teilungsebene einem Breitekreis parallel (latitudinale 
Furche); oder die Spindel ist einem Breitekreise parallel , dann liegt 
die entstehende Furche auf einem Längenkreise (meridionale Furch e). 
Die meridionalen Furchen werden auch oft als radiäre, die latitudinalen 
als concentrische bezeichnet. Bei Eiern, deren Furchung nicht allzu- 
sehr durch Dotter beeinflußt ist, sieht man oft die beiden Arten der 
Teilung mehrmals regelmäßig abwechselnd sich folgen. 

Der Verlauf der Furchung ist wesentlich abhängig von der rela- 
tiven Menge des Dotters. Wenn nur eine ganz unbeträchtliche Menge 
von Dotter in der Eizelle vorhanden ist, so werden alle Blastomeren 
gleich groß, und man bezeichnet die Furchung als äquale oder 
gleichmäßige Furehung. Wenn eine beträchtliche Menge von 
Dotter vorhanden ist, so erhalten die unteren Blastomeren mehr Dotter 
als die oberen und sind folglich größer ; diese Furchung heißt eine 
ungleichmäßige oder inäquale (Fig. 8). Bei der äqualen Furchung 


sind folglich am Ende der Furchung (in dem später zu besprechenden 
bE: 


20 1. Capitel. 


Blastulastadium) die Zellen am unteren Teil der Blase nicht größer 
als die übrigen, während bei der inäqualen Furchung im Blastula- 
stadium über der Furchungshöhle relativ kleine und unter derselben 
relativ große Zellen getroffen werden. 

Eine Furchung, wie diejenige des Amphioxus, welche zwar nicht 
ganz äqual ist, aber doch der typischen äqualen Furchung näher steht 
als der typischen inäqualen, könnte man als adäquale Furchung be- 
zeichnen (Fig. 25). Jedoch wird die Furchung des Amphioxus gewöhn- 
lich noch zu der äqualen Furchung gerechnet. 

Die bisher besprochenen Furchungsarten werden als totale oder 
holoblastische bezeichnet, da das ganze Ei in Furchungszellen 
zerlegt wird. Den Gegensatz bildet die partielle oder mero- 
blastische Furchung, bei welcher ein großer Teil des Eies un- 
gefurcht bleibt. Da die Furchungszellen (Blastomeren) in diesem Falle 
eine scheibenförmige Masse bilden, welche der ungefurchten Dotter- 
kugel aufliegt, wird die meroblastische Furchung auch als scheiben- 
förmige, discoidale Furchung bezeichnet!). Die Gesamtheit der 
von der Dotterkugel abgetrennten Furchungszellen (Blastomeren) heißt 
das Blastoderm. 


Fig. 9. Schema der Furchung eines Knochenfisches (Teleosteers) als Beispiel 
discoidaler Furchung. m Eimembran, ks Keimscheibe, » Rindenschicht, pe peri- 
vitelliner Raum, d Dotterkugel, oe Oelkugel, bl Blastoderm, p Periblast. 


Es ist leicht begreiflich, daß die partielle oder meroblastische 
Furchung phylogenetisch aus der inäqualen Furchung abgeleitet 
werden kann; je mehr sich in dem vegetativen Teile des Eies die 
Dottermasse vermehrte, um so schwieriger wurde es für die trennenden 
Furchen, diese ganze Masse bis zum unteren Pol zu durchschneiden ; 
sobald die vollständige Durchtrennung unterblieb, entstand die partielle 
Furchung. 

Wenn nämlich die Masse des Dotters sehr groß ist und das den 
ersten Furchungskern umgebende Protoplasma nur eine Keimscheibe 
am animalen Pol des Eies bildet, so können die bei der Zellteilung 
im Protoplasma thätigen Kräfte den passiven Widerstand des Deuto- 
plasma nicht überwinden; es folgt daher auf die erste Kernteilung 


1) Die partielle Furchung, wie sie bei den Wirbeltieren vorkommt, ist stets 
eine discoidale Furchung. Bei manchen Arthropoden aber, insbesondere bei den 
Insecten, findet man einen Furchungstypus, welcher ebenfalls als partielle Furchung 
angesehen wird, nämlich die superficiale Furchung. Bei dieser Furchungsweise 
tritt zuerst nur eine Vermehrung der Kerne ein, ohne daß Furchen auftreten; die 
Kerne verteilen sich im Inneren des Eies und begeben sich dann größtenteils an die 
Oberfläche des Eies, wo sie die Bildung einer Zellenschicht bewirken, der Keimhaut, 
welche die ungefurchte Dottermasse umgiebt. 


Ueberseiht der Entwickelungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 9] 


keine vollständige Zellteilung, sondern nur eine partielle Teilung; die 
Teilungsfurche beginnt am animalen Pol, aber sie läuft dann auf dem 
deutoplasmatischen Teile der Eizelle allmählich aus und schneidet 
denselben nicht durch; dasselbe wiederholt sich bei der folgenden 
Teilung der beiden ersten Blastomeren, und folglich gehen die vier 
ersten Blastomeren nach unten in die allen gemeinsame Deutoplasma- 
masse (Dotterkugel) über. Bei den folgenden Teilungen werden zwar 
die nach dem animalen Pol hin liegenden Zellen vollständig frei, aber 
die äußeren und unteren Zellen bleiben mit der Deutoplasmamasse in 
Verbindung; nachdem dieselben sich mehrfach geteilt und dabei ab- 
gefurchte Zellen an das Blastoderm abgegeben haben, fließen sie zu 
einer eontinuirlichen Schicht zusammen, in welcher ihre Kerne noch 
mehrfach sich teilen und sehr lange sich erhalten, Diese Schicht 
nennt man den Periblast (oder auch das Dottersyneytium). 

Am Ende der Furchung ist also eine Masse von abgefurchten 
Zellen vorhanden, welche man das Blastoderm nennt, und diese ruht 
auf dem Periblast und der Dotterkugel. Aus dem Blastoderm allein 
gehen alle Teile des Embryo hervor. Obgleich der Periblast durch Ver- 
schmelzung von Blastomeren entstanden ist, welche offenbar in phylo- 
genetisch früherer Zeit am Aufbau des Embryo Anteil nahmen, und 
obgleich der Periblast mit der Dotterkugel morphologisch einem Keim- 
blatt, und zwar dem Entoderm zuzurechnen ist, so ist er doch an 
der Bildung des Embryo nicht mehr beteiligt; insbesondere wird die 
Wand des Darmes unter Ausschluß des Periblastes gebildet. Selbst- 
verständlich ist dies ein phylogenetisch secundärer, ein cenogenetischer 
Vorgang. — Der Periblast mit der Dotterkugel wird im Laufe der 
Entwickelung resorbirt. Die Kerne des Periblastes erhalten sich bis 
zur völligen Resorption des Dotters und haben wahrscheinlich für die 
Assimilation und Resorption desselben eine große Bedeutung; indem 
sie sich ihrer eigentümlichen Function anpassen, erleiden sie gewisse 
Veränderungen hinsichtlich ihres Baues und hinsichtlich des Teilungs- 
modus. Sie erreichen eine ungewöhnliche Größe und verlieren all- 
mählich die Fähigkeit mitotischer Teilung. 

Wie schon oben gesagt wurde, kann im Laufe der phylogenetischen 
Entwickelung aus der äqualen Furchung eine inäquale und aus der 
inäqualen eine partielle Furchung hervorgehen; eine successive Zu- 
nahme der relativen Menge des Deutoplasmas muß dies bewirken. 
Andererseits ist es auch denkbar, daß im Laufe der phylogenetischen 
Entwickelung eine Abnahme des Deutoplasmas stattfindet, und daß 
infolgedessen aus der inäqualen Furchung wieder eine äquale oder 
aus der partiellen wieder eine inäquale und sogar eine äquale Furchung 
hervorgeht. Bei den Säugetieren liegt höchst wahrscheinlich ein 
solcher Fall vor, und haben dieselben früher wie die Reptilien und 
Vögel eine partielle Furchung gehabt, in neuerer Zeit aber secundär 
wieder eine totale Furchung angenommen. Demnach ist es nicht zu- 
lässig, die Furchung der Säugetiere kurzweg mit anderen Fällen totaler 
Furchung zusammenzustellen, sondern sie muß als eine ganz eigen- 
artige Form der Furchung gelten. 

Im Ganzen findet man bei den Wirbeltieren folgende Furchungs- 
typen: 

1) Die Furchung des Amphioxus (totale adäquale Furchung). 

2) Die Furchung der Petromyzonten, der Amphibien und einiger 
Ganoiden (totale inäquale Furchung). 


» 1. Capitel. 


3) Die Furchung der Myxinoiden, der Selachier, der Teleosteer, 
mancher Ganoiden, der Reptilien und der Vögel (partielle Furchung, 
discoidale Furchung). 

Uebergänge von der inäqualen zur partiellen Furchung kommen 
bei manchen Ganoiden vor, ferner bei den Gymnophionen und bei 
einigen Amphibien, welche sehr große Eier haben. 

4) Die Furchung der Säugetiere (secundär totale Furchung). 


Genaueres über den Verlauf der Furchung findet man in den 
Capiteln: Amphioxus, Selachier, Ganoiden, Teleosteer und Amphibien. 


Die Blastula. 


Das nächste Stadium, welches wir zu besprechen haben, ist das- 
jenige einer Zellenblase, der Blastula (Keimblase). In diesem 
Stadium umschließen die Blastomeren eine Höhle, die Furchungs- 
höhle oder das Blastocöl. Meist haben sich in diesem Stadium 
die Zellen schon alle oder teilweise zu einem Epithel zusammenge- 
schlossen. — Je nach der Art der Furchung fällt auch die Blastula 
verschieden aus. Wir unterscheiden erstens die Blastula der äqualen 
und adäqualen Furchung (Fig. 10), zweitens die Blastula der inäqualen 
Furchung (Fig. 11), drittens die Blastula der discoidalen Furchung. 

Bei der äqualen und adäqualen Furchung tritt schon bei den 
ersten Teilungen die Furchungshöhle zwischen den Blastomeren auf 


Fig. 10. Blastula des Amphioxus. (Nach HATSCHER aus O0. HERTWIG.) 
Fig. 11. Blastula eines Wassermolches, Triton taeniatus. (Nach OÖ. HERTWIG.) 
/h Furchungshöhle, d> Zellen der vegetativen Hälfte. 


und erweitert sich in dem Maße, als die Furchung fortschreitet. Die 
Blastula ist dann eine aus einschichtigem Epithel bestehende Blase 
mit großer Furchungshöhle !). Gewöhnlich kann man an dieser Blastula 
leicht die animale Hälfte und die vegetative Hälfte unterscheiden, da 


1) Es ist oben gezeigt worden, daß bei einer ganz regelmäßigen äqualen Furchung 
nach der 9. Teilung 512, nach der 10. Teilung 1024 Zellen vorhanden sind. Nehmen 
wir an, daß diese Zellen eine allseitig gleichmäßige Kugel bilden, so ist es eine inter- 
essante mathematische Frage, wie viele Zellen auf dem mittleren optischen Schnitt 
der Kugel zu sehen sind, also wie viele Zellen von einer durch den Mittelpunkt der 


Uebersicht der Entwiekelungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 23 


die Zellen der letzteren etwas größer sind, indem der$Dotter, welchen 
die Eizelle enthielt, hauptsächlich in die vegetativen Zellen zu liegen 
kommt (Fig. 10). 

Bei der inäqualen Furchung ist die Furchungshöhle kleiner, und 
die vegetative Hälfte der Blastula besteht aus mehrschichtig liegenden 
großen Zellen, während die animale Hälfte aus etwas kleineren Zellen 
besteht, welche meist nur dreischichtig, zweischichtig oder einschichtig 
liegen (Fig. 11). — Wenn das Ei, wie dies beim Froschei der Fall ist, 
in der animalen Hälfte dunkel pigmentirt war, so ist die animale Hälfte der 
entstehenden Blastula auch durch das dunkle Pigment kenntlich. 

Bei der discoidalen Blastula ist die Furchungshöhle niedrig und 
flach; über derselben befindet sich ein mehrschichtiges Blastoderm, 
bei welchem gewöhnlich nur die oberste Zellenlage ein Epithel bildet: 


Fig. 12. Blastula des Zitterrochens (Torpedo ocellata R.). fh Furchungshöhle, 
vor vorderer Rand des Blastoderms, Ar hinterer Rand desselben, an welchem die 
Gastrulation beginnt, » Periblast, * Kerne im Periblast, 7 Dotter (dunkel gezeichnet) ; 
die sich anschließende große Dotterkugel ist nicht dargestellt. 


unter der Furchungshöhle befinden sich der Periblast und die Dotter- 
kugel (Fig. 12), oder eine dem Periblast entsprechende Schicht vege- 
tativer Zellen und die Dotterkugel. Ein Schema der discoidalen 
Blastula ist in Fig. 13 der Tafel dargestellt. 


Die Gastrula. 


Auf das Stadium der Blastula folgt das Stadium der Gastrula 
(Darmlarve, Becherlarve). Durch eine Einstülpung entsteht eine neue 
Höhle, die Urdarmhöhle oder Gastralhöhle. Die Mündung der 
Gastralhöhle heißt der Urmund, Blastoporus oder Prostoma; 
der Rand derselben Urmundrand oder Properistom. Die beiden 
bei der Gastrula vorhandenen Schichten sind die primären Keim- 
blätter: das äußere Keimblatt oder Ektoderm (Ektoblast, 
Epiblast), und die eingestülpte Schicht, welche das innere Keim- 
blatt oder Entoderm (Entoblast) bildet. 

Bei der Gastrulation der Wirbeltiere tritt stets schon die Mono- 


Kugel gehenden Ebene getroffen werden, oder wie viele Zellen auf einem größten 
Kreis liegen. Bezeichnen wir mit dem Buchstaben F die Oberfläche der Kugel, mit 
dem Buchstaben U den Umfang des größten Kreises, so it #=4r’tr, U=2rmr, 
woraus sich berechnen läßt U = Y Fr. Nach dieser Formel ergiebt sich, daß auf 
dem mittleren optischen Schnitt nach der 9. Teilung 40 Zellen, nach der 10. Teilung 
56—57 Zellen zu sehen sind. 


24 1. Capitel. 


symmetrie (bilaterale Symmetrie) des Wirbeltierkörpers zu Tage'). 
Es verhält sich nämlich die Einstülpung an der dorsalen Seite anders 
als an der ventralen. Es ist 


also — wenn nicht schon 
früher — jedenfalls von der 


Zeit der Gastrulation an die 
Medianebene des entstehenden 
Embryo bestimmt ?). 

Es kommen bei den 
niederen Wirbeltieren 3 Typen 
der Gastrulation vor, nämlich 
die Gastrula nach äqualer 
Furchung (Archigastrula), die 
Gastrula nach inäqualer 
Furchung (Amphigastrula) 
und die Gastrula nach dis- 
coidaler Furchung |[Disco- 
gastrula] °). 

Wenn die Furchung äqual 
abläuft und die Blastula eine 


Fig. 13. Gastrula von Amphioxus. (Nach nechichtise Bi : ß 
HATSCHER aus KOLLMANN.) ec Ektoderm einschichtige Blase mit großem 


(äußeres Keimblatt), en Entoderm (inneres Blastocöl ist, so sehen wir die 
Keimblatt), d! Blastoporus (Urmund), g  _Gastrulation in der einfachsten 


Gastralhöhle. Weise vor sich gehen; die 


vegetative Hälfte stülpt sich 
in die animale ein, bis die Furchungshöhle völlig verschwunden ist 
und das innere Epithel das äußere von innen berührt (Fig. 13). 

Bei der inäqualen Furchung, wo die untere Hälfte der Blastula aus 
mehreren Schichten großer Zellen besteht, erfolgt die Gastrulation in 
einer etwas abgeänderten Weise. Die Einstülpung beginnt nicht am 
vegetativen Pol, sondern an einer Stelle der Randzone, also an der 
Grenze zwischen der animalen und der vegetativen Hälfte der Blastula. 
Durch den Beginn der Einstülpung ist die Medianebene des ent- 
stehenden Embryo bestimmt; es ist die Ebene, welche durch diese 
Stelle und durch die Achse der Blastula geht; die Stelle der Einstül- 
pung bezeichnet das Hinterende, der nach vorn hin anstoßende Teil 
des Ektoderms die Dorsalseite des entstehenden Embryo. Der bei der 
Einstülpung gebildete Urmund hat zuerst die Form einer kleinen 
horizontalen Spalte‘); am oberen Rand derselben wird dieanimale Schicht 
der Blastula nach innen eingestülpt, am unteren Rand die Masse der 
vegetativen Zellen. Die letzere wird gewissermaßen nach innen 
rotiert, und dabeirückt der vordere Teil der Randzone (welcher der Einstül- 


1) Ich habe früher einmal vorgeschlagen, die sog. bilateral-symmetrischen 
Tiere als monosymmetrisch zu bezeichnen, da sie nur eine Symmetrieebene (die 
Medianebene) besitzen; Tiere mit zwei Symmetrieebenen, wie z. B. die Otenophoren, 
könnte man bisymmetrisch, die sog. vierstrahligen und fünfstrahligen Tiere tetra- 
symmetrisch resp. pentasymmetrisch nennen. 

2) Oft ist die Lage der Medianebene schon im Blastulastadium zu erkennen, 
wie z. B. bei den Selachiern und bei den Amphibien. — Gewöhnlich fällt die 
Medianebene zusammen mit der Ebene der ersten Furchungsteilung, so daß also die 
beiden ersten Blastomeren der rechten und linken Hälfte des Embryo entsprechen. 
Dieser Satz darf aber nicht als allgemein giltiges Gesetz angesehen werden. 

3) Ernst HAECcKEL, Studien zur Gastraeatheorie. Jena 1877. 

4) Man kann dieselbe als Gastralrinne bezeichnen oder als Ruscoxt’sche Rinne 
oder Ruscoxt’schen After. 


Uebersicht der Entwickelungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 25 


pungsstelle gegenüberliegt) in der Weise vor, daß die Schicht der animalen 
Zellen die Masse der vegetativen Zellen umwächstund bedeckt. In dem En- 
toderm der Gastrula wird also der ventrale Teil durch die Masse der großen 
Zellen gebildet (Fig. 14). — Die hier kurz erwähnten Vorgänge werden 
später bei der Gastrulation der Amphibien genauer besprochen werden. 

Bei der aus discoidaler Furchung entstandenen Blastula erfolgt 
die Gastrulation wieder in einer anderen Weise, welche aber mit der 
Gastrulation der inäqualen Furchung in Beziehung gesetzt werden kann. 
Die Masse der vegetativen 
Zellen ist bei der Blastula 
der discoidalen Furchung 
durch die Dotterkugel und 
den Periblast respräsentirt. 
Der Uebergangszone zwi- 
schen animalen und vege- 
tativen Zellen entspricht 
der Rand des Blastoderms. 
An einer Stelle dieses 
Randes beginnt die Gastru- 
lation, indem sich die 
Schicht des Blastoderms 
nach innen umschlägt und 
nach innen weiterwächst 
(Fig. 15). Gleichzeitig be- 
ginnt das Blastoderm die Fig. 14. Längsschnitt durch ein Ei des 
Dotterkugel zu umwachsen. Wassermolches (Triton) nach beendeter Gastru- 


i lation. (Nach OÖ. HErTWwIG. 
Es setzt sich also auch “on. (ae ) 


bei der discoidalen Furchung 

die Gastrulation aus einem Einstülpungsvorgang und einem Um- 
wachsungsvorgang zusammen. — Man sieht auf der Tafel in Fig. 14 
ein Schema der discoidalen Gastrula; bei ** erkennt man die Ein- 
stülpung, welche der ebenfalls mit ** bezeichneten Einstülpung bei 
der inäqualen Gastrula (Fig. 12) entspricht. Der mit * bezeichnete 


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ER, BE EESEESEERETEEE TEICHE gen Re" 
2; EEE EEE a re 
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Fig. 15. Gastrula des Zitterrochens (Torpedo ocellata). fh Rest der Furchungs- 
höhle. Die rechts zwischen der eingestülpten Schicht und dem Dotter befindliche 
Höhle ist die Gastralhöhle. 


ventrale Rand des Blastoderms in Fig. 14 rückt über die Dotterkugel 
herab, wie die entsprechende Uebergangszone der kleinen und der 
großen Zellen in Fig. 12 sich über die Masse der großen Dotterzellen 
hinwegschiebt. 

Da die Dotterkugel der discoidalen Gastrula so sehr groß ist, 
dauert es lange, bis die Umwachsung beendet ist. Infolgedessen 
findet ein teilweiser Schluß des Blastoporus schon vorher statt, wie 
wir dies am schönsten bei den Selachiern sehen. Es bilden sich 


26 1. Capitel. 


nämlich seitlich an der dorsalen Urmundlippe 2 vorspringende Wülste, 
die sogenannten Schwanzlappen, welche sich median vereinigen, ehe 
im Uebrigen die Umwachsung beendet ist; das (Genauere darüber ist 
bei der Beschreibung der Selachierentwickelung nachzulesen. Ver- 
schiedene Abänderungen dieses bei den Selachiern stattfindenden Vor- 
ganges finden wir bei den Teleosteern und bei den Amnioten, wie in 
den betreffenden Abschnitten gezeigt werden wird. 


Das Mesoderm und die Chorda. 


Nachdem die beiden primären Keimblätter gebildet sind, oder 
manchmal schon während der Gastrulation entsteht ein neues Keim- 
blatt, das Mesoderm (Mesoblast, mittleres Keimblatt). Die Bildungs- 
weise desselben ist in den Klassen der Wirbeltiere verschieden, und 
es muß in dieser Hinsicht auf die späteren Abschnitte dieses Buches 
verwiesen werden. Es mögen hier 
nur die drei wichtigsten Bildungs- 
weisen genannt werden. 

Bei Amphioxus enstehen die 
beiden Mesodermstreifen aus zwei 
Falten des Entoderms, welche auf 
beiden Seiten längs des Urdarms sich 
erheben und sich vom Entoderm 
abschnüren (Fig. 16); es findet also 
längst des Urdarms jederseits eine 
Ausstülpung statt und der aus- 
gestülpte Teil trennt sich von dem 
Urdarm ab und bildet die Mesoderm- 
streifen. Diese Bildungsweise wird 

Fig. 16. Querschnitt eines Embryo gewöhnlich als die ursprüngliche 
a a ee en 
HATSCHER.) ak Ektoderm, ik: Entoderm, derms durch Divertikelbildung des 
mk Mesoderm (Ursegment), mp Me. Urdarms, Enterocölbildung). 
dullarplatte, ch Chorda, Ih Leibeshöhle Bei Selachiern entsteht das 
(Höhle im Ursegment). Bei * die Ver- Mesoderm durch Herauswucherung 
bindung derselben mit der Darmhöhle. aus dem Entoderm und zwar sowohl 

jederseits längs der Gastralhöhle 
(gastrales, axiales Mesoderm, Mesodermstreifen) als auch am Rande 
des Blastoderms (peristomales, peripheres Mesoderm). Längs der 


KEITH 
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—— lee 5 00 9ER 
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oa, 


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Fig. 17. Querschnitt durch einen Selachierembryo des Stadiums C. Bildung 
des axialen Mesoderms. — ec Ektoderm, en Entoderm, ch Chordaanlage, m gastrales 
Mesoderm. Bei * die Mesodermbildungsrinne. 


Linie der Entstehung des Mesoderms erscheint am Entoderm eine von 
der Gastralhöhle her einschneidende Rinne, die Mesodermbildungsrinne. 


Uebersicht der Entwickelungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 97 


Bei den Ganoiden und Teleosteern entstehen die Mesodermstreifen 
durch Differenzirung in der eingestülpten Schicht. Bei den Am- 
phibien werden die Mesodermstreifen ebenfalls von der eingestülpten 
Schicht gebildet durch einen Differenzirungsvorgang, wobei aber in 
ähnlicher Weise wie bei den Selachiern am Entoderm eine Mesoderm- 
bildungsrinne auftritt (Fig. 18 A neben ch), so daß der Vorgang als 
Divertikelbildung aufgefaßt werden kann (0. HERTWIG). 

Diese verschiedenen Bildungsarten des Mesoderms können leicht 
aus einander abgeleitet und als Modificationen desselben Vorgangs be- 
trachtet werden, doch ist es fraglich, welche Bildungsweise als die 
ursprüngliche anzusehen ist. Wie oben gesagt, wird meist die Ent- 
stehung des Mesoderms durch Divertikelbildung des Urdarms für die 
primitive Bildungsweise gehalten und gelten also die Vorgänge bei 
Amphioxus als die ursprünglichsten. 

Nach meiner Ansicht ist die primitive Bildungsweise des Mesoderms 
die Einwucherung zweier streifenartiger Zellmassen (Mesodermstreifen), 
welche von der dorsalen Urmundlippe ausging. Die in den Mesoderm- 
streifen entstehenden Hohlräume, welche die Leibeshöhle bilden, sind 
demnach nicht von der Darmhöhle abzuleiten, sondern selbständig 
in dem Mesoderm entstanden !). 

Die Mesodermstreifen gliedern sich in die Ursegmente und die 
Seitenplatten. Sobald die Mesodermstreifen entwickelt sind, bildet 
die oberste Zellenlage ein Epithel; wenn die Mesodermstreifen durch 
Faltung von dem entodermalen Epithel aus entstanden sind, haben 
sie von Anfang an einen epithelialen Bau; wenn sie aber auf andere 
Art entstanden sind, so fügt sich die oberste Zellenlage zu einem 


1) Ich habe meine Ansicht im Zusammenhang mit der ganzen Mesoderm- und 
Cölomfrage an anderer Stelle ausgesprochen und muß auf die dortige Darstellung 
verweisen (Ueber den derzeitigen Stand der Cölomfrage, Verhandl. d. Deutsch. 
Zool. Gesellschaft 1898). Ich will hier nur die hauptsächlichsten Sätze anführen. 
„Für die Deutung und theoretische Auffassung der Mesodermbildung der Wirbel- 
tiere giebt es offenbar 2 Möglichkeiten. Bei der gewöhnlichen Auffassung geht man 
von Amphioxus aus, hält die Divertikelbildung für palingenetisch und sieht die Vor- 
gänge bei den Amphibien und den Selachiern als stufenweise Abänderungen jenes 
primitiven Vorganges an. Es ist aber auch zu bedenken, daß umgekehrt die Aus- 
wucherung des Mesoderms das phylogenetisch Primäre gewesen sein kann. Denn 
selbst die Divertikelbildung bei Amphioxus kann als cänogenetische Abänderung auf- 
gefaßt werden, besonders wenn man den sehr raschen Verlauf der Entwickelung des 
Amphioxus und die relative Zellenarmut der Blätter in Betracht zieht. Wir werden 
sehen, daß bei Amphioxus auch das Sklerotom durch Ausstülpung entsteht und daß 
man diesen Vorgang eher für cänogenetisch als für palingenetisch halten wird. Nach 
Lworr wird die Bildung der Mesodermfalten bei Amphioxus nur dadurch bewirkt, 
daß die Medullarplatte sich median herabsenkt und das Chorda-Entoderm nach unten 
drückt. Wenn dies richtig ist, so hat man um so mehr Grund, den Modus der 
Mesodermbildung des Am ‚hioxus nicht als das ursprüngliche Schema der Mesoderm- 
entwickelung der Wirbeltiere anzusehen. Ferner berichtet Lworr, daß das Lumen 
in den Urdarmdivertikeln verschwindet, so daß die Ursegmente solid werden, worauf 
dann erst die secundäre Leibeshöhle gewissermaßen als Neubildung in ihnen ent- 
steht. Wenn man die Divertikel für palingenetisch hält und das Cölom von den- 
selben herleitet, muß man dieses Solidwerden der Ursegmente für cänogenetisch an- 
sehen. Man kann aber ebenso gut die hohle Anlage, also die Divertikelbildung, für 
etwas Cänogenetisches halten. — Viele Forscher sind der Ansicht, daß der Blasto- 
porusrand der ursprüngliche Ort der Mesodermbildung war: dann erscheint es 
natürlich als etwas Secundäres, daß die Mesodermbildung sich bei Amphioxus längs 
des Urdarms so weit nach vorn erstreckt und daß die Ursegmente der Reihe nach 
als Divertikel des Urdarms entstehen. — Es scheint mir also, daß uns Amphioxus 
nicht den primitiven Bildungsmodus des Mesoderms der Wirbeltiere zeigt. Ich glaube 
vielmehr, daß das Mesoderm der Wirbeltiere jederseits durch eine Einwucherung am 
Blastoporusrand entstand, welche sich nachher in der dorsalen Urdarmwand nach 
vorn erstreckte.“ 


28 1. Capitel. 
Epithel zusammen. — Das Epithel beginnt sich zu falten und erzeugt 
von oben her eindringende Falten, welche den oberen Teil des Mesoderm- 
streifens in einzelne Abschnitte, die Ursegmente zerlegen. Die 
Bildung der Ursegmente beginnt im Anfangsteil des Rumpfes und 
schreitet von hier nach hinten hin fort. Meist bleibt das zuerst ent- 
standene Ursegment das vorderste, aber manchmal bilden sich auch 
noch einige Segmente in der Richtung nach vorn. Das zuerst ent- 
standene Segment liest immer eine kurze Strecke hinter dem Ohr- 
bläschen, und die etwa noch nach vorn entwickelten Segmente gehen 
meist nicht weiter nach vorn als bis zu dem Öhrbläschen. Nur bei 
wenigen Wirbeltieren (Petromyzonten, Selachier) sind noch vor dem 
Öhrbläschen liegende Mesodermsegmente nachgewiesen. In allen anderen 
Fällen bildet der vorderste Teil der Mesodermstreifen vor dem Ohr- 
bläschen eine ungegliederte Masse. 

Während der obere Teil der Mesodermstreifen in Ursegmente 
zerlegt wird, bildet der untere oder äußere Teil die Seitenplatten; 
dieser Teil der Mesodermstreifen wächst rasch in die Breite, und die 
Zellen bilden zwei epitheliale Blätter, welche anfangs compact auf 
einander liegen, zwischen welchen aber dann ein Spaltraum auftritt. 
Das äußere Blatt der Seitenplatten heißt somatisches Blatt (Haut- 
faserblatt, Somatopleura), das innere heißt splanchnisches 
Blatt(Darmfaserblatt,Splanchnopleura!). Der zwischen den 
beiden Blättern entstehende Hohlraum wird Cölom (Leibeshöhle?) 
genannt. Das Cölom teilt sich jederseits in zwei Höhlen, eine vordere, 
die Perieardialhöhle (Höhle des Herzbeutels) und eine hintere, 
die Peritonealhöhle (Bauchhöhle). Aus den Seitenplatten gehen 
also im Laufe der weiteren Entwickelung das den Herzbeutel aus- 
kleidende Epithel, das Pericardialepithel und das die Bauchhöhle 
auskleidende Epithel, das Peritonealepithel, hervor®. 

Das Genauere über die Differenciation der Mesodermstreifen ist 
in den Abschnitten über Amphioxus, die Selachier und die Amphibien 
nachzusehen. 

Von besonderer Wichtigkeit ist die Entstehung des Mesenchyms. 
Mesenchym ist derjenige Teil des Mesoderms, welcher außerhalb der 
epithelialen Blätter desselben gelegen ist oder aus den epithelialen 
Blättern heraustritt. Die Zellen des Mesenchyms stehen also unter 


1) Auch wird die Somatopleura als parietales Mittelblatt, die Splanchno- 
pleura als viscerales Mittelblatt bezeichnet. — CH. S.MınoT hat neuerdings 
darauf aufmerksam gemacht (Anat. Anzeiger, Bd. 19, 1901, p. 203), daß die Worte 
Somatopleura und Splanchnopleura ursprünglich nicht nur die entsprechenden Teile 
der Seitenplatten, sondern die ganze Körperwand und die ganze Darmwand bezeich- 
neten. Ich habe aber doch diese Worte in dem jetzt allgemein gebräuchlichen Sinne, 
also nur für die beiden Blätter des Mesoderms angewandt. Es liegt gar kein Bedürfnis 
vor, für die ganze Körperwand und die ganze Darmwand besondere Namen zu haben. 

2) Die Leibeshöhle der Wirbeltiere ist eine sog. secundäre Leibeshöhle. 
Als primäre Leibeshöhle (Protocöl, Pseudocöl) werden die Reste des 
Hohlraums der Blastula (des Blastocöls) aufgefaßt und alle Spalträume, welche 
außerhalb der Mesodermstreifen gelegen sind. Als secundäre Leibeshöhle 
(Cölom, Deuterocöl, Enterocöl) gilt nur der Hohlraum, welcher im 
Inneren der Mesodermstreifen auftritt, aus welchem also die Höhle des Herzbeutels 
und die Bauchhöhle entstehen. — Da die secundäre Leibeshöhle bei den Embryoneu 
mancher Wirbeltiere nicht nur zwischen den Seitenplatten auftritt, sondern durch 
die ganzen Ursegmente sich erstreckt, führte HATSCHEK speciell für die Höhle 
zwischen den Seitenplatten den Namen Splanchnocöl ein. 

3) Bei den höheren Wirbeltieren wird die Peritonealhöhle durch das Zwerch- 
fell in zwei Teile geteilt, in die Brustfellhöhle (Pleuralraum) und in die Bauchhöhle 
(Peritonealhöhle) im engeren Sinn. 


Uebersicht der Entwickelungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 29 


einander nicht in epithelialem Verband, sondern in einem lockereren 
Verhältnis, sie können sich von einander entfernen, sich wandernd 
bewegen oder können durch Ausläufer in netzartige Verbindung treten 
und verschiedenerlei Zwischensubstanz zwischen sich entwickeln. Das 
Mesenchym ist die embryonale Anlage der sog. mesenchymatischen 
Gewebe, zu welchen das Bindegewebe, ferner Knorpel, Knochen und 
Zahnbein, Blutgefäße und Lymphgefäße mit Blut und Lymphe, die 
Iymphoiden Organe, die glatte Musculatur und ein Teil der quer- 
gestreiften Musculatur gehören. — Das Mesenchym wird oft als Stütz- 
substanz, Bindesubstanz oder auch als Zwischenblatt 
bezeichnet, letzteres aus dem Grunde, weil das Mesenchym zwischen die 
Örgananlagen hineindringt und alle Hohlräume zwischen den Organen 
oceupirt. 


Die Entstehung des Mesenchyms sehen wir am schönsten bei”den 
Selachiern, indem hier das Mesenchym aus den epithelialen Teilen”des 
Mesoderms, also aus den Ursegmenten und den Seitenplatten heraus- 
wuchert (Fig. 22). Man findet diese Vorgänge in einem späteren 
Capitel beschrieben (s. Selachier). 

Eine strenge Abgrenzung des Mesenchyms gegen das übrige 
Mesoderm ist nicht 
durchzuführen, da ERRRSIRN 
ja an vielen Stellen T NEON EAUUNGORÄNT Alm B 
Mesenchym aus epi- “ER N u He AN), 
thelialem Mesoderm OV.; N) SI RR) a 
entsteht. Es ist da- 4 2 AS) 2, NE 
her auch nicht pas- 9 Se] 
send, das Mesen- s 
chym als Keimblatt % 
zu bezeichnen; son- 
dern das Mesenchym 
entsteht aus Teilen 
des mittleren Keim- 


blattes. an fi 
Die Chorda 
(Wirbelsaite) 


entsteht median 
zwischen den beiden 
Mesodermstreifen. 
Bei Amphioxus wird 
sie aus dem mitt- 
leren Streifen des E { 
Entoderms gebildet, 3 


Be ae Fig. 184 u. B. Querschnitte durch einen Embryo des 
D Wassermolches (Triton taeniatus) zur Zeit der Bildung 
dermfalten gelegen der Chorda. (Nach ©. HERTWIG.) a: Ektoderm, ch Chorda- 
ist (Fig. 16). Eben- anlage, ik Entoderm, mp Medullarplatte, m/ Medullarwülste, 
so verhält es sich % Mesoderm. 
auch bei manchen 
anderen Wirbeltieren z. B. bei den Selachiern und bei manchen 
Amphibien (Fig. 18). Die Bildungsweise der Chorda ist in diesen 
Fällen folgende: der mittlere Streifen des Entoderms, welchen man 
das Chorda-Entoderm nennen könnte, faltet sich median aufwärts, 
wobei an der Unterseite eine Rinne, die Chordarinne auftritt; die 


30 1. Capitel. 


Falte schließt sich aber dann, und es entsteht eine compacte, stab- 
förmige Zellmasse mit rundem Querschnitt. Unter derselben schließt 
sich das Entoderm von den Seiten her zu einer continuirlichen 
Schicht zusammen (Fig. 18 BD). 

Bei manchen Wirbeltieren, bei welchen die eingestülpte Schicht 
ziemlich diek ist, differenzirt sich die Chorda gleichzeitig mit den 
Mesodermstreifen in der Weise, daß die seitlichen Teile der einge- 
stülpten Schicht die beiden Mesodermstreifen geben, während der 
mittlere Teil derselben zur Chorda wird; dabei sondert sich die 
unterste Zellenlage der eingestülpten Schicht (sowohl unter den 
Mesodermstreifen, wie unter der Chorda) als Darmepithel ab. 

Nach dem Vorschlage von GOETTE kann man die Anlage des 
Darmepithels als Enteroderm bezeichnen. Dann lassen sich also die 
Vorgänge so ausdrücken: aus der an der Dorsalseite der Gastrula 
eingestülpten Schicht entstehen die beiden Mesodermstreifen, die 
Chorda und das Enteroderm. Da die eingestülpte Schicht als primäres 
Entoderm bezeichnet wird, so kann man auch sagen: das primäre 
Entoderm (primäres inneres Keimblatt) sondert sich in das Mesoderm 
(mittleres Keimblatt), in die Chordaanlage und in das secundäre Ento- 
derm (secundäres inneres Keimblatt, Darmdrüsenblatt, Enteroderm). 


Die Entwickelungsvorgänge bei der Anlage der Organe. 


Ehe wir nun zur Besprechung der Entwickelung der Organe 
übergehen, wollen wir zuerst noch im Allgemeinen die Bildungsweisen 
von Örgananlagen betrachten, also die verschiedenartigen Vorgänge, 
welche bei der Entstehung von Organen an den Keimblättern auftreten 
können. Die hauptsächlichsten Arten von Vorgängen sind folgende: 

1) Zellenbewegungen. Viele Embryonalzellen, insbesondere 
die Mesenchymzellen, haben die Fähigkeit der Ortsbewegung in ähn- 
licher Weise wie Rhizopoden; solche Zellen können also von irgend 
einer Stelle sich entfernen, irgend eine Stelle aufsuchen, an irgend 
einer Stelle sich anhäufen. Am schönsten sieht man solches Wandern 
einzelner Zellen auf dem durchsichtigen Dottersack mancher Knochen- 
fische. Zellenwanderungen kommen schon bei der Keimblätterbildung 
vor, sie können z. B. eine einseitige Verdickung einer Blastoderm- 
scheibe bewirken, oder es können bei der Bildung eines epithelialen 
Blattes auf einer Blastodermscheibe die tieferen Zellen in das Epithel 
sich eindrängen. Oft wandern Zellen aus einem Epithel aus (vgl. 6). 

2) Differenzierung. Wenn in einer gleichmäßigen Zellmasse 
oder einem gleichmäßigen Epithel ein Teil der Zellen ein anderes 
Ansehen annimmt, so nennt man dies eine Differenzirung. So werden 
z. B. in dem gleichmäßigen Peritonealepithel auf einmal größere 
Zellen sichtbar, die Genitalzellen. Oder es tritt in einer gleich- 
mäßigen lockeren Mesenchymmasse eine dichtere Zellengruppe auf, 
welche die erste Anlage eines Knorpels ist; oder die mittleren Zellen 
in der dichten Mesenchymmasse werden zu Knorpelzellen, indem sie 
zwischen sich knorpelige Intercellularsubstanz abscheiden. Oder es 
werden in einem gleichmäßigen Hautepithel einige Zellen zu Sinnes- 
zellen oder zu Drüsenzellen, während die übrigen Zellen gewöhnliche 
Epithelzellen bleiben. Die Differenzirung oder Sonderung ist 
einer der häufigsten Vorgänge in der Entwickelungsgeschichte !). 


1) Man ist gewöhnlich der Meinung, daß die Differenciation der Zellen in den 


Uebersicht der Entwickelungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 31 


3) UngleichmäßigesWachstum. Das ungleichmäßige Wachs- 
tum rührt wohl fast immer von Differenzirung her oder führt zu 
Differenzirung. Das ungleichmäßige Wachstum kann von zweierlei 
Art sein; entweder beruht es auf besonderer Größenzunahme mancher 
Zellen oder auf besonderer Häufiskeit der Zellteilungen. Es kann 
z. B. bei einem jungen Drüsenschlauche ein Teil desselben sehr stark 
wachsen, indem die Zellen durch Entwickelung von Drüsensecret sich 
sehr vergrößern. Das ungleiche Wachstum durch ungleiche Häufigkeit 
der Zellteilungen ist aber viel wichtiger und führt unter Umständen 
zu großen Formveränderungen, wie wir unter 4—7 sehen. Wenn 
z. B. in einem gleichmäßigen Epithel an einer Stelle die Zellen sich be- 
sondersrasch teilen, so entsteht an dieser Stelle eine Volumsvergrößerung, 
welche gewöhnlich eine Ausstülpung oder Einstülpung hervorruft. 

4) Krümmung, Faltung und Rohrbildung. Eine Zellplatte 
kann von den Seiten her zusammengedrückt werden, so daß sie sich 
krümmen muß. Oder es kann im Inneren der Zellplatte durch ungleich- 
mäßiges Wachstum oder durch Zellenbewegungen eine Spannung ent- 
stehen, deren Folge eine Krümmung ist!). Dauert der Vorgang an, so 
kann die Zellplatte zu einem Rohre zusammengebogen werden. Dabei 
kann die Zellplatte in der Mittellinie geknickt werden, so daß da eine 
Furche entsteht. Wir sehen diesen Vorgang am schönsten bei der Bil- 
dung des Medullarrohres der Amphibien. — Ganz ähnlich wie die 
Bildung eines Rohres erfolgt die Bildung einer Falte. Von besonderem 
Interesse ist die Falte, welche kein Lumen enthält, die sog. geschlossene 
Falte, bei welcher also die beiden Blätter dicht auf einander liegen, 
so daß ihre Zellen in der Einfaltungsebene sich oft nicht unterscheiden 
lassen; dabei ist aber doch der Vorgang der Einfaltung wenigstens 
durch eine oberflächliche Rinne und durch die Stellung der Zellen ge- 
kennzeichnet. Die besten Beispiele der geschlossenen Falte bietet die 
Bildung der Medullarrohranlage bei den Petromyzonten und bei den 
Teleosteern. 

In ähnlicher Weise wie bei einer Platte durch Zusammendrücken 
von den Seiten her eine Krümmung bewirkt werden kann, bringt bei 
einem Rohre eine Zusammenstauchung in der Längsrichtung eine seit- 
liche Krümmung hervor; bei fixirten Enden des Rohres wird ein Längen- 
wachstum des Rohres zu demselben Resultat führen: auf diese Art 
sehen wir oft Krümmungen von Rohren entstehen, z. B. die Auf- 
knäuelung am vorderen Teil des Urnierenganges oder vorübergehende 
Zickzackbildungen des Medullarrohrs der Knochenfische. 

5) Ausstülpung oder Einstülpung, Zottenbildung oder 
Schlauchbildung. Wenn an einem epithelialen Blatte eine Aus- 
stülpung oder Einstülpung entsteht, welche über eine gewisse Strecke sich 
fortsetzt, so ist dies gleichbedeutend mit der Bildung einer nach 
außen gehenden oder nach innen einspringenden Falte. Wenn 
aber die Ausstülpung sich auf eine Stelle beschränkt, so entsteht ein 


Ruhephasen der Zelle eintrete, indem der Lebensproceß einer Zelle sich im Vergleich 
zu anderen Zellen ein wenig verändere. Dies kommt gewiß häufig vor, aber es be- 
steht auch die Möglichkeit, daß die Differenciation bei einer Teilung eintritt. Bei 
der Furchunz mancher wirbelloser Tiere (z. B. Nematoden) ist leicht zu sehen, daß 
die zwei Teilzellen einer Zelle schon während der Teilung ganz verschieden sich 
verhalten (Differenciationsteilung). 

1) Die Bedeutung derartiger Krümmungen für die Entwickelung ist besonders 
von Hıs betont worden. Ich verweise auf die Schriften von Hıs, welche in den 
Litteraturverzeichnissen bei den Teleosteern und bei den Selachiern aufgeführt sind. 


39 1. Capitel. 
zapfenartiger Auswuchs, eine vorspringende Papille oder Zotte, oder 
ebenso bei der Einstülpung eine sich einsenkende Blase oder ein ein- 
wachsender Schlauch. In beiden Fällen beruht der Vorgang auf un- 
sleichmäßigem Wachstum, speciell darauf, daß 
an der betreffenden Stelle des Epithels eine leb- 
hafte Zellvermehrung stattfand. In dieser Weise 
entstehen z. B. alle tubulösen oder alveolären 
Drüsen. 

6) Als Einwucherung oder Prolife- 
ration bezeichne ich den Vorgang, daß an einem 
Teile eines Epithels Zellen nach einer Seite des 
Epithels hin heraustreten (Fig. 19a). Entweder 
bleiben die proliferirten Zellen in compacter Masse 
beisammen, wie es z. B. bei der sogenannten soli- 
den Anlage von Drüsen der Fall ist, oder aber sie 
zertreuen sich, wie dies bei der Proliferation 
des Mesenchyms gewöhnlich geschieht. -— Wenn 
die Einwucherung zur Bildung einer compacten 
Masse führt, so kann dieser Vorgang einer Ein- 
stülpung gleichwertig sein; sicherlich kann durch 

Fig. 19. Wucherung cenogenetische Abänderung anstatt einer Ein- 
und Ausstülpung, sche- stülpung eine Einwucherung erscheinen. Allein 
une « Wucherung, os darf nicht vergessen werden, daß auch aus 
roliferation, 5 Ueber- : ne Oo h = S 
gang zwischen Prolife- einer früheren Einwucherung eine Einstülpung 
rationundAusstülpung, entstanden sein kann; wenn also eine Organ 
c Ausstülpung. manchmal durch Einstülpung und manchmal durch 

Einwucherung entsteht, so darf man nicht immer 
die Einstülpung für den primitiven Bildungsmodus halten, sondern es 
müssen beide Möglichkeiten erörtert werden. 

7) Die Abspaltung. Dieser Vorgang ist der Einwucherung 
nahe verwandt; er besteht darin, daß das Epithel sich an einer Stelle 
beträchtlich verdickt und dann an der Oberfläche der Verdickung 
wieder epithelialen Habitus annimmt, worauf die Verdickung als 
selbständige Organanlage sich ablöst. Bei vielen wirbellosen Tieren 
entstehen die Ganglien in dieser Weise aus Verdickungen des Ektoderms. 
Auch bei den Wirbeltieren kommt die Abspaltung vor, z. B. bei der 
Entstehung von Blutanlagen am splanchnischen Blatte‘des Mesoderms. 
Ganz ähnlich ist auch die Bildungsweise der Chorda ‘bei manchen 
Amphibien (z. B. beim Frosch). 


Organe des Ektoderms (äußeren Keimblattes)., 


Was die aus den Keimblättern entstehenden Organe betrifft, so 
sollen dieselben hier nur aufgezählt und die Art ihrer Entstehung kurz 
angegeben werden !). Wir besprechen zuerst die Organe des Ektoderms, 
dann diejenigen des Entoderms, nachher diejenigen des Mesoderms. 

Das äußere Keimblatt, das Ektoderm, wird auch Hautsinnes- 
blatt genannt, und sind damit seine Leistungen schon bezeichnet; von 
dem Ektoderm geht die Bildung der Haut, des Nervensystems und 


1) Eine eingehende Beschreibung der Organentwickelung kann in diesem Buche 
nicht gegeben werden; es ist dies auch nicht notwendig, da alle Lehrbücher der 
Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren Wirbeltiere die Organ- 
entwickelung behandeln. Ich verweise auf die Lehrbücher von O. HERTWIG, von 
KOLLMANN und von OÖ. SCHULTZE. 


Uebersicht der Entwickelungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 33 


der Sinnesorgane aus. Aus dem Ektoderm entstehen demnach folgende 
Organe. 

a) Die epitheliale Schichte der Haut, die Epidermis und alle von 
der Epidermis sich ableitenden Gebilde, also die Hornzähne der 
Öyelostomen, die epidermoidalen Teile der Hautzähne und der echten 
Zähne, der Schuppen und Schilder, der Haare und Federn, die Klauen, 
Hufe und Nägel, die Hornscheide der Schnäbel, die Hornscheide der 
Hörner, ferner die Hautdrüsen, Schweißdrüsen, Talgdrüsen und Milch- 
drüsen. — Vom Ektoderm werden auch die epithelialen Auskleidungen 
der Mundhöhle und der Kloake gebildet. \ 

b) Das ganze Nervensystem Sinnesepithelien, 
vor allem das Centralnervensystem (Gehirn und Rückenmark), die 
Ganglienknoten (die Spinalganglien, die Ganglien der Kopfnerven 
und die Ganglien des Sympathicus), die Sinnesorgane der Haut und 
die epithelialen Anlagen der Nase, des Auges und des Ohrlabyrinthes. 
Außerdem entsteht vom Ektoderm aus die Linse des Auges. Da die 
Nervenfasern von Zellen des Centralnervensystems, der Ganglien oder 
der Sinnesepithelien auswachsen, so gehören auch sämtliche Nerven- 
fasern dem Ektoderm an. 

Die Anlage des Centralnervensystems zeigt sich bei den Embryonen 
der Wirbeltiere schon früh, schon zur Zeit der Gastrulation oder bald 
nachher. An der Dor salseite des Embryo differenzirt sich im Ektoderm 
eine längliche Platte, die Medullarplatte 
(Fig. 18); dieselbe nimmt an Dicke zu, während 
das übrige Ektoderm dünner wird. Die Me- 
dullarplatte faltet sich zusammen und bildet ein 
Rohr, das Medullarrohr; es geschieht dies 
in der Weise, daß die Ränder der Medullar- 
platte sich erheben und so die Medullar- 
wülste bilden, während die Platte in der 
Mittellinie eingeknickt wird und hier eine 
Rinne, die Medullarrinne, entsteht‘); der 
Schluß des Medullarrohrs vollzieht sich da- 
durch, daß die Medullarwülste oben zusammen- 
stoßen und sich nahtartig vereinigen. Diese Fig. 20. Querschnitt 
Vereinigung beginnt in der Gegend des Hinter- durch die Rückengegend 
hirns und schreitet von da nach vorn und een 
nach hinten hin fort. Nachher trennt sich das oe Ne 
Medullarrohr von dem darüberliegenden Ekto- und Medullarrohr) sind 
derm ab (Fig. 20). — Bei manchen Wirbel- dunkel dargestellt. ar vor- 
tieren (Petromyzonten, Teleosteer, einige Ga- dere, Spinalnerven wurzeln, 

5 i } ch Chorda, mp Myotom' 
noiden) wird das Medullarrohr solid angelegt, ,„- Spinalganglienanlage 
d. h. die Medullarplatte bildet eine geschlossene vr Mesenchym (Sklerotom), 
Falte (Fig. 55 u. 56), in welcher erst später 
eine Höhlung auftritt. 

Das Medullarrohr bildet in seinem vorderen Teile das Gehir ie 
in seinem übrigen Teile das Rückenmark. Der Gehirnteil des 
Medullarrohrs erweitert sich und teilt sich in 3 Blasen, die Vorder- 


1) Es ist nicht zu empfehlen, die Ausdrücke Medullarrinne und Medullar- 
wülste in Rückenrinne und Rückenwülste zu übersetzen; denn manche Autoren 
bezeichnen als Rückenrinne und Rückenwülste vereängliche Bildungen auf der 
Medullarplatte, welche wieder verschwinden, ehe die Medullarw ülste und die Medullar- 
rinne auftreten, 


Ziegler, Entwickelungsg, d. niederen Wirbeltiere, 3 


34 1. Capitel. 


hirnblase, die Mittelhirnblase und die Hinterhirnblase. 
Von der Vorderhirnblase stülpen sich nach den Seiten hin 2 kleine 
Blasen aus, die primären Augenblasen; ferner entstehen am 
Vorderhirn ebenfalls durch Ausstülpung 2 vorderste Blasen, die 
Großhirnblasen. Späterhin hat man an der Gehirnanlage fünf 
Teile zu unterscheiden: 1) die Großhirnblasen, 2) das Zwischen- 
hirn, welches aus dem nach der Bildung des Großhirnblattes übrig 
bleibenden Teil der Vorderhirnblase entstanden ist, 5) das Mittel- 
hirn, 4) das Kleinhirn und 5) das Nachhirn (das sog. 
verlängerte Mark). Das Kleinhirn entsteht am vordersten Teile der 
Hinterhirnblase, das Nachhirn entspricht dem übrigen Teile der Hinter- 
hirnblase. 

Das Lumen des Medullarrohrs erhält sich zeitlebens, wird aber 
durch die Verdiekung der Wandungen des Rohres mehr oder weniger 
eingeengt: aus demselben gehen im Rücken- 
mark der Centralkanal, im Gehirn die Ventrikel 
des Gehirns hervor. 

Die Spinalganglien und die Ganglien der 
Kopfnerven differenziren sich an den Medullar- 
wülsten, an der Uebergangsstelle von der Me- 
dullarplatte zu dem dünneren Ektoderm. Un- 
gefähr zu der Zeit, wenn das Medullarrohr sich 
schließt, treten die Anlagen derselben am 
oberen Rande der Medullarplatten hervor und 
liegen nach dem Schluß des Medullarrohrs auf 
demselben auf (Fig. 20), sie wachsen dann 
an den Seiten des Medullarrohrs herab. — 
Die Ganglien des Sympathicus entstehen wahr- 


zy.v 
\ 


aeunE 


ZR 


scheinlich aus abgespaltenen Teilen der Spinal- 

Fig. 21. Querschnitt ganglien. 3 
durch den Kopf eines Se- Als Anlage der Nase machen sich 2 flache 
lachierembryo. aup Ohr- Gruben im Ektoderm des Kopfes bemerkbar, 


grube, aun Ganglion des 
Hörnerven, ivv Dach des 
4.>3Ventrikels (Hinterhirn- 
teil des Medullarrohrs), acv 
vordere Cardinalvene, aa 
Aortenwurzel, /aa Gefäß 
im Mandibularbogen, pp 
Kopfhöhle (Mesoderm- 
höhle) im Mandibular- 
bogen, Ive 1. Kiemenspalte, 
Th Anlage der Thyreoidea. 


hervorgeht, das Ohrbläschen. 


die beiden Geruchsgrübchen. Indem die- 
selben sich in die Tiefe einsenken und ihre 
Oeffnung sich verengt, entstehen 2 Nasensäcke, 
wie sie bei den meisten Fischen zeitlebens 
bleiben. Bei den Amphibien und bei den 
höheren Wirbeltieren bestehen Oeffnungen der 
Nasensäcke in die Mundhöhle (Choanen). 

Die Anlage des Gehörlabyrinths ist jeder- 
seits dargestellt durch eine Einsenkung des 
Ektoderms (Fig. 21), aus welcher ein Bläschen 
Dasselbe schnürt sich vom Ekto- 


derm ab und teilt sich später in den Utriculus und den Sacculus; 


an ersterem entwickeln sich 


die 3 halbzirkelförmigen Kanäle, an 


letzterem entsteht bei höherer Entwickelung die Schnecke. 
Das Auge entsteht aus der primären Augenblase, welche wir 


schon oben aus dem Vorderhirn entstehen sahen. 


Dieselbe wächst 


nach hinten und außen gegen das äußere Ektoderm vor, bis sie das- 
selbe berührt. Dann stülpt sich die äußere und die ventrale Wand 
derselben ein; gleichzeitig senkt sich von außen her die Linse in die 
Einstülpung ein, während von der ventralen Seite Mesenchym in die 
Einstülpungshöhle hineinwächst, um den Glaskörper zu bilden. In- 


Uebersicht der Entwickelungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 35 


folge der Einstülpung besitzt der Augenbecher eine doppelte Wandung; 
das innere Blatt desselben erzeugt am Grunde des Bechers die Netz- 
haut (Retina), das äußere Blatt wird zum Pigmentepithel derselben. 
Die Linse wird vom Ektoderm gebildet, entweder durch Abspaltung 
oder durch Abschnürung einer blasenartigen Einstülpung. 


Organe des Entoderms (inneren Keimblattes). 


Aus dem Entoderm im engeren Sinne, d. h. dem Entoderm, 
welches nach der Abtrennung der Mesodermstreifen und der Chorda 
vorhanden ist (secundäres Entoderm, Enteroderm), entstehen folgende 
Organe: 

a) die epitheliale Auskleidung des Darmkanals von der Mund- 
höhle bis zum After oder bis zur Kloake, also das Epithel der Schleim- 
haut des Kiemendarmes, der Speiseröhre, des Magens und des Darmes. 
Ferner alle Drüsen, welche in der Schleimhaut der verschiedenen 
Darmabschnitte liegen und in den Darmkanal münden. 

b) alle drüsigen Organe, welche von dem Darme aus entstehen, 
nämlich die Thymusdrüse, die Schilddrüse, die Nebenschilddrüsen, 
die Schwimmblase oder die Lunge, die Leber und die Bauchspeicheldrüse. 

Das entodermale Epithel, welches den Kiemendarm auskleidet, 
bildet auch den größten Theil der Auskleidung der Kiemenspalten 
(Visceralspalten), indem bei der Bildung einer Kiemenspalte eine 
Ausstülpung des Entoderms gegen das Ektoderm hin wächst (Fig. 21) 
und dort mit einer niedrigen Einstülpung des Ektoderms verschmilzt, 
worauf die Kiemenspalte durchbricht. Gewöhnlich werden 4—6 Paar 
Kiemenspalten gebildet, bei den Cycelostomen 7—14 Paar, bei Am- 
phioxus noch viel mehr (ungefähr 90 Paar primäre Kiemenspalten). 

Die 1. Kiemenspalte heißt das Spritzloch; sie bleibt nur 
bei manchen Fischen bestehen. Bei den anuren Amphibien, ferner 
den Reptilien, Vögeln und Säugetieren geht aus der 1. Kiemen- 
spalte die Paukenhöhle des Ohres mit der Tuba Eustachii hervor. 

Bei wasserbewohnenden Wirbeltieren dienen die Kiemenspalten 
zur Kiemenatmung, und es entwickeln sich an den zwischen den Kiemen- 
spalten gelegenen Kiemenbögen die Kiemenblättchen, in welche 
Gefäßschlingen hineingehen, so daß für den Gasaustausch des Blutes 
eine große Fläche geboten ist. — Bei den Reptilien, Vögeln und Säuge- 
tieren werden die Kiemenspalten im Embryo angelegt, aber die Kiemen- 
bögen entwickeln keine Kiemenblättchen, und die Kiemenspalten werden 
bis auf gewisse Reste rückgebildet. 

Die Thymusdrüse (Glandula thymus) entsteht am Kiemendarm 
aus Teilen des Epithels der Kiemenspalten. Die Schilddrüse 
(Glandula thyreoidea) wird vom Boden des Kiemendarmes aus median 
durch eine hohle Ausstülpung oder eine solide Wucherung angelegt. 
Die Nebenschilddrüsen nehmen ihren Ursprung von Teilen des 
Epithels der letzten Kiemenspalte. 

Die Schwimmblase der Fische entsteht durch eine dorsale oder 
ventrale Ausstülpung vom vorderen Teile des Oesophagus aus!). Die 


1) Als dorsale Ausstülpung entsteht die Schwimmblase bei den meisten Knochen- 
fischen (s. das Kapitel Teleosteer) und bei manchen Ganoiden (z. B. Acipenser). Bei 
anderen Ganoiden, wie bei Lepidosteus und Amia, liegt die Schwimmblase eben- 
falls dorsal, aber ist paarig gestaltet. Bei einigen Ganoiden (Polypterus und 
Calamoichthys) ist die Schwimmblase ein ventrales paariges Organ, und dasselbe gilt 


+ 


36 l. Capitel. 


Lungen der Dipnoer, Amphibien und Amnioten entstehen durch eine 
ventrale Ausbuchtung am vorderen Teile des Oesophagus; dieselbe 
ist ursprünglich rinnenartig und am unteren Ende erweitert; sie 
schnürt sich von hinten nach vorn von dem Oesophagus ab, nur am 
vorderen Ende bleibt die Verbindung mit dem Oesophagus erhalten 
als Eingang in den Kehlkopf. Der folgende Teil wird zur Luftröhre 
(Trachea), der unterste Teil wächst nach den beiden Seiten hin aus 
und erzeugt die beiden Bronchien und die beiden Lungen. 

Die Leber entsteht gewöhnlich durch eine Ausstülpung der 
ventralen Darmwand; dieselbe ist in der Duodenalgegend gelegen, bei 
den mit Dottersack und Dottergang versehenen Wirbeltieren unmittelbar 
vor der Abgangsstelle des Dotterganges. Die Ausstülpung erhält dann 
mehrere Divertikel, von. welchen die Entwickelung des Lebergewebes 
ausgeht. Der Ductus choledochus entwickelt sich aus der Mündung 
der Ausstülpung, während die ganze Leberanlage von der ventralen 
Darmwand abrückt. Die Gallenblase entsteht meist aus einem kleinen 
Divertikel, welches dicht hinter der Leberausstülpung zwischen den 
beiden ventralen Pankreasanlagen gebildet wird und bei der Bildung 
des Ductus choledochus an diesen zu liegen kommt. — Bei den 
Knochenfischen ist die Leberanlage eine solide Zellmasse, welche an 
der Ventralseite der Darmanlage sich befindet. 

Die Bauchspeicheldrüse (das Pankreas) entsteht ebenfalls 
durch Ausstülpungen am Duodenalteil des Darmes; meist sind 
drei Pankreasanlagen vorhanden, eine dorsale und zwei ventrale. Der 
Ausführungsgang, welcher aus der Verschmelzung der Mündungen der 
beiden ventralen Pankreasanlagen hervorgeht, heißt Ductus Wirsungianus, 
der Ausführungsgang der dorsalen Pankreasanlage ist der Ductus 
Santorini. Der eine der beiden Gänge kann rudimentär werden. 


Organe des Mesoderms (mittleren Keimblattes). 


Es wurde schon oben gesagt, daß wir an dem Mesoderm die 
epithelialen und die mesenchymatischen Teile unterscheiden müssen. 
Aus den epithelialen Teilen des Mesoderms entsteht Folgendes: 

a) die segmentale Musculatur und ein großer Teil der Musculatur 
der Extremitäten. 

b) die epitheliale Auskleidung der Pericardialhöhle, der Pleural- 
höhle und der Peritonealhöhle, das Keimepithel, die epithelialen Be- 
standteile der Vorniere, der Vornierengang (Urnierengang, WOLFF’scher 
Gang), die epithelialen Bestandteile der Urnier e, die epithelialen Bestand- 
teile der bleibenden Niere der Amnioten, die Harnleiter der Amnioten, 
die bei vielen Wirbeltieren aus dem Urnierengang hervorgehenden 
Samenleiter, die Eileiter (MÜLLER’schen Gänge) und die von denselben 
stammenden Teile des weiblichen Geschlechtsapparates. 

Was die mesenchymatischen Teile des Mesoderms betrifft, 
so ist das Mesenchym an allen Organen des Wirbeltierkörpers beteiligt; 
zu manchen Organen liefert das Mesenchym glatte oder quergestreifte 
Museulatur, zu manchen Knorpel oder Knochen, aber zu allen Organen 
giebt es die bindegewebigen Bestandteile und die Gefäße. Die haupt- 
sächlichen Leistungen des Mesenchyms sind folgende: 


für die Dipnoer Le En und Protopterus. So bestehen also Uebergänge zu der 
paarigen ventralen Lunge der Amphibien und höheren Wirbeltiere. 


Uebersicht der Entwickelungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 37 


a) das ganze Stützgerüst des Körpers (mit Ausnahme der Chorlda), 
also alle Knochen und Knorpel, insbesondere die knorpelige oder 
knöcherne Wirbelsäule, das Kopfskelett und das Extremitätenskelett; 
ferner das Zahnbein und der Cement der Hautzähne und Zähne; 

b) das Bindegewebe und die Musculatur der Haut, das Binde- 
gewebe und die Musculatur des Darmes und seiner drüsigen Organe, 
das Bindegewebe und die Musculatur der Harn- und Geschlechts- 
organe, das Bindegewebe und ein Teil der Museulatur im Kopf und 
in den Extremitäten; ferner das Bindegewebe zwischen der 
Museulatur überhaupt und die Sehnen der Muskeln sowie die Bänder 
am Skelett: 

c) das Blutgefäßsystem und das Lymphgefäßsystem, sämtliche 
Lymphgefäße und Blutgefäße mit ihren endothelialen Auskleidungen, 
ihren bindegewebigen und musculösen Bestandteilen, das Herz und die 
Lymphherzen, ferner die blutbildenden Organe: die Milz, das Iymphoide 
Gewebe der Urniere und das Knochenmark. 


Es ist nun in Bezug auf die mesodermalen Organe noch einiges 
nachzutragen. . 

Was diesegmentale Musculatur betrifft, so entwickelt sie sich 
aus den Ursegmenten, zuerst und hauptsächlich aus der medianwärts ge- 
legenen Wand derselben (Fig. 22), nachher auch aus der lateralwärts ge- 
legenen Wand. Man nennt denjenigen Abschnitt eines Ursegments, 
welcher für die segmentale Musculatur bestimmt ist, das Myotom. Bei 
manchen Wirbeltieren (z. B. den Selachiern) hat jedes Ursegment ur- 
sprünglich einen Hohlraum (das Myocöl), welcher nach unten in die 
Leibeshöhle (das Splanchnoecöl) übergeht. Diese Verbindung zwischen der 
Höhle des Ursegments und der Leibeshöhle wird aber bald geschlossen, 
das Ursegment löst sich von den Seitenplatten ab und wächst über die 
Seitenplatten herab; daher reicht die segmentale Museulatur später bis 
nahezu zur ventralen Mittelinie (wie man dies bei jedem Fisch leicht 
sieht). — Es wird jedes Muskelsegment auf der Höhe der Chorda 
in der Weise geknickt, daß die durch die Kniekung entstandene Spitze 
nach vorn geht, das obere und das untere Ende des Ursegments aber 
nach hinten stehen !). 

Während die Myotome über die Seitenplatten herabwachsen, geben 
sie an ihrem unteren Ende Knospen ab, die Muskelknospen; diese 
treten in denjenigen Segmenten, in welchen die Extremitäten entstehen, 
in die Extremitätenanlage ein und liefern die erste Musculatur der 
Extremität; in den übrigen Segmenten lösen sie sich auf, und ihre 
Zellen sind von den umgebenden Mesenchymzellen nicht mehr zu 
unterscheiden. — Aehnliche Muskelknospen treten bei manchen Fischen 
vom oberen und vom unteren Ende der Myotome in die unpaaren 
Flossen ein und bilden die Musculatur an den Flossenstrahlen. 

Die Leibeshöhle der Wirbeltiere tritt zwischen den Seiten- 
platten auf, wie schon oben gesagt wurde; sie besteht also ursprünglich 
aus 2 seitlichen Hohlräumen, und wenn diese sich ausdehnen, um- 
schließen sie den Darm, und die Seitenplatten kommen oberhalb des 
Darmes und unterhalb des Darmes von den Seiten her ganz nahe an 


1) Man sehe die Abbildungen in dem Capitel: Teleosteer. — Alle hier in diesem 
Abschnitt erwähnten Vorgänge werden in späteren Capiteln genauer beschrieben 
und durch Abbildungen erläutert. 


38 1. Capitel. 
einander: es bleibt da nur eine dünne Wand, nämlich oberhalb des 
Darmes das dorsaleMesenterium, unter dem Darme dasventrale 
Mesenterium. Das ventrale Mesenterium wird dann größtenteils 
resorbirt. und dadurch fließen die beiden seitlichen Teile zu der ein- 
heitlichen Leibeshöhle zusammen. 


Die Leibeshöhle der Wirbeltiere hat ursprünglich einen exere- 
torischen Charakter, und die Bildung der Exceretionsorgane steht daher 
anfangs mit der Leibeshöhle im Zusammenhang. Bei denjenigen 
Wirbeltieren, bei welchen es Pori abdominales giebt, oder bei welchen 
an der Vorniere oder Urniere flimmernde Trichter von der Peritoneal- 
höhle in die Exeretionsorgane führen, ist der exceretorische Charakter 
des Peritonealepithels nicht zu bezweifeln. Nur bei den höheren 
Wirbeltieren, bei welchen die bleibenden Nieren keine offene Verbindung 
mit der Peritonealhöhle haben, hat die Peritonealhöhle sozusagen einen 
Funetionswechsel durchgemacht und steht ebenso wie die Pleuralhöhle 
und die Pericardialhöhle mit dem Lymphsystem in Verbindung. 


An Exeretionsorganen muß man bei den Wirbeltieren 
dreierlei unterscheiden: 


1) die Vorniere (Kopfniere, Pronephros), 
2) die Urniere (Mesonephros), 
3) die bleibende Niere der Amnioten (Metanephros). 


Die Vorniere entsteht an dem äußeren Blatt der Seitenplatten, 
an der Somatopleura. Es bilden sich hier einige segmentale Aus- 
stülpungen, die Vornierentrichter, welche sich außerhalb der 
Somatopleura miteinander verbinden und sich in den Vornierengang 
fortsetzeu, welcher durch Abschnürung einer Falte von der Somatopleura 
entsteht !). Gegenüber den Vornierentrichtern entwickelt sich an dem 
dorsalen Mesenterium ein vorspringender Gefäßknäuel (Glomus, 
Glomerulus der Vorniere) oder mehrere solche. Bei manchen 
Wirbeltieren wird derjenige Teil der Leibeshöhle, welcher die Vornieren- 
trichter und den Glomerulus enthält, von der übrigen Leibeshöhle 
abgeschnürt und stellt die Vornierenkammer dar. 


Die Urniere entsteht hinter der Vorniere: sie wird im ein- 
fachsten Falle in der Weise gebildet, daß die Verbindungskanälchen, 
welche zwischen den Myotomen der Ursegmente und der Leibeshöhle 
gelegen sind, nachdem sie sich von den Myotomen abgelöst haben, in 
den Urnierengang einmünden (s. das Capitel Selachier.. 

Bei der Urniere der niederen Wirbeltiere beginnen die Urnieren- 
kanälchen mit flimmernden Trichtern (den Nephrostomen) in der 
Leibeshöhle. An den Urnierenkanälchen bilden sich Aeste, welche in 
MarpisHrschen Körperchen ihren Ursprung nehmen. Aus dem Bau 
der Vorniere kann man den Schluß ziehen, daß ein MALPIGHT'schen 
Körperchen einem abgeschnürten Teile der Leibeshöhle zu vergleichen 
ist, welches einen Glomerulus enthält. Zwischen den Urnieren- 
kanälchen bildet sich aus mesenchymatischer Grundlage das lymphoide 
Gewebe der Urniere aus. 

Die bleibende Niere (Metanephros) der Amnioten bildet 
sich zum einen Teil vom hinteren Ende der Urniere aus, zum anderen 


1) Bei den Selachiern ist aber von einigen Autoren beobachtet worden, daß 
der Vornierengang zum Teil vom Ektoderm aus gebildet wird (s. das Capitel: Se- 
lachier). ä 


Uebersicht der Entwickelungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 39 


Teil von einer Ausstülpung des Endes des Urnierenganges, welche 
hauptsächlich das Nierenbecken und den Harnleiter erzeugt. 


Das Mesenchym entsteht an verschiedenen Stellen der Urseg- 
mente und der Seitenplatten (Fig. 22). Die massigste Bildung von 
Mesenchym findet an der Ueber gangsstelle zwischen dem Myotom und 
den Seitenplatten statt, indem in jedem 
Segment direet unter dem Myotom eine 
große Masse von Mesenchym heraus- 
wuchert und zwischen dem Myotom und 
der Chorda nach oben vordringt; diese 
Mesenchymmasse heißt dasSklerotom!). 
Die Sklerotome der einzelnen Segmente 
fließen zu einer einheitlichen Masse zu- 
sammen; diese schiebt sich medianwärts 
unter die Chorda und steigt auch seit- 
lich neben dem Medullarrohr auf, das- 
selbe schließlich ganz umfassend. — Aus 
dem Mesenchym des Sklerotoms bildet 
sich unmittelbar auf der Chorda eine aus 
dichtem Bindegewebe bestehende häutige 
Umhüllung, die häutige Chorda- 
scheide, und darauf entsteht dann die 
knorpelige Anlage der Wirbel- 
säule, nämlich zuerst dieoberen und 
die unteren Bögen, und dann die 
knorpeligen Ringe, welche die Chorda um- 
hüllen und die Anlage der Wirbel- 
körper darstellen. 


mio 


4 
o 
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Bes 
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Te 
B- 


Das knorpelige Primordial- Fig. 22. Schematisirter Quer- 
eranium differenzirt sich in dem Mesen- schnitt durch einen Selachier- 
chym des Kopfes. Die Knochen des re ee = 

.. D T ) 5) ur 
Schädels entstehen zum Teil durch Ver- Subintestinalvene, mto oberesEnde 
knöcherung von Teilen des Knorpel- des Myotoms, mtu unteres Ende 
schädels (primäre Kopfknochen), zum en mm Muskelmasse des 
Teil durch Verknöcherungen im Binde- Myotoms, / Leibeshöhle, e Ex- 

ah dä Konkinoel Der tremität, sc Sklerotom, m Me- 
gewebe (secundäre Kopfknochen, Deck- genchymzellen. 


knochen). 


Die Gliedmaßen (Extremitäten) zeigen bei ihrer Entstehung 
ein Zusammenwirken von dreierlei Vorgängen: erstens erhebt sich an 
der betreffenden Stelle das Ektoderm zu einer vorspringenden Leiste 
oder einem vorspringenden zapfenartigen Auswuchs; zweitens vermehrt 
sich das Mesenchym reichlich unter der Erhebung des Ektoderms 
(Fig. 22); dieses Mesenchym stammt gewöhnlich von dem äußeren Blatte 
der Seitenplatten (der Somatopleura); drittens wachsen in die Extremität 
die Muskelknospen ein, von welchen schon oben die Rede war. Die 
Musculatur der Extremität entsteht nicht allein aus den Muskel- 


1) Bei manchen Tieren tritt vom Ursegment aus eine kleine Ausstülpung auf, 
die Sklerotomhöhle. Manche Forscher (R. ABL u. a.) legen dieser Ausstülpung 
palingenetische Bedeutung bei; ich betrachte sie als cänogenetisch, als eine bedeutungs- 
lose Begleiterscheinung der starken Auswucherung. 


40 1. Capitel. 


knospen, sondern auch aus dem Mesenchym. Das Skelet der Extre- 
mität entsteht durch Differeneiation im Mesenchym und ist bei allen 
Wirbeltieren anfangs knorpelig; bei den Selachiern bleibt das knorpelige 
Skelet erhalten, bei den höheren Wirbeltieren werden die Knorpel 
teilweise durch Knochen ersetzt. 


Das Blutgefäßsystem und das Lymphgefäßsystem sind 
theoretisch abzuleiten von Lücken und Spalträumen zwischen den 
Organen; sie können also als Reste der primären Leibeshöhle aufgefaßt 
werden (p. 25 Anm.). 

Die Blutgefäße haben dreierlei Arten der Entstehung. In einigen 
Fällen entstehen Blutgefäße dadurch, daß Hohlräume zwischen den 
Organen von Mesenchymzellen umkleidet werden (z. B. medianes 
Gefäß auf dem Dottersack der Teleosteer, Herz der Selachier). Zweitens 
können Blutgefäße in der Art gebildet werden, daß aus dem Mesenchym 
eine compacte Zellmasse sich sondert, deren äußerste Zellen die Wand 
des Blutgefäßes darstellen, während die inneren Zellen als Blutzellen 
weggeschwemmt werden (z. B. Blutbildung in dem Gefäßhof des 
Hühnchens, in dem peristomalen Mesoderm der Selachier, in der 
Stammvene der Teleosteer). Drittens wachsen zahlreiche Blutgefäße 
durch Sprossung aus schon bestehenden Gefäßen hervor. 


Das Herz hat ursprünglich die Gestalt eines Schlauches; bei den 
niederen Wirbeltieren entsteht es meist median als ein einheitliches Organ, 
bei den höheren Wirbeltieren wird es durch zwei seitliche Schläuche 
angelegt, welche dann medianwärts sich nähern und verschmelzen. 
Wir wollen nur die erstere Bildungsweise in das Auge fassen, da die 
letztere sicherlich von der ersten abzuleiten ist. Bei den niederen 
Wirbeltieren entsteht das Herz unter dem Kiemendarme oder unter 
dem Oesophagus zwischen den beiden median sich nähernden Blättern 
der Splanchnopleura des Pericardiums; ebenso wie die beiden 
Pleuroperitonealhöhlen medianwärts unter dem Darme sich nähern 
ebenso thun dasselbe die beiden Pericardialhöhlen; in dem ven- 
tralen Mesenterium zwischen den Pericardialhöhlen bildet sich der 
Herzschlauch. — Das Endothel des Herzschlauches wird von Me- 
senchymzellen gebildet; die contractiie Wand des Herzschlauches 
besteht anfangs nur aus dem Pericardialepithel, wird aber dann durch 
contractile Mesenchymzellen (Muskelzellen) verstärkt. — Der ursprüng- 
lich geradlinig verlaufende Schlauch krümmt sich allmählich in Gestalt 
eines N und gliedert sich gleichzeitig in mehrere Teile, nämlich den 
Venensinus (Sinus venosus), den Vorhof (Atrium), die Herzkammer 
(Ventrieulus) und den Aortenkegel (Conus arteriosus oder Bulbus 
arteriosus). Die hintere Spitze des N entspricht der Spitze des Ven- 
trikels, die vordere Spitze, welche abgerundet zu denken ist, dem 
Atrium, der Anfangsteil des N dem Sinus venosus, der Endabschnitt 
des N dem Conus arteriosus oder (bei anderen Wirbeltieren) dem 
Bulbus arteriosus. 


Was die großen Gefäße betrifft, so haben wir beim Embryo der 
Wirbeltiere (abgesehen von den Gefäßen des Dottersackes und der 
Allantois) hauptsächlich folgende zu beachten: erstens die Aorta 
descendens, das große Gefäß, welches durch die beiden Aorten- 
wurzeln das arterielle Blut aus den Kiemenbögen oder aus den 
Aortenbögen erhält und welches, über dem Darme längs der Chorda 
verlaufend, durch zahlreiche Aeste den ganzen Rumpf und den Schwanz 


Uebersicht der Entwickelungsvorgänge bei den Wirbeltieren, 41 


mit arteriellem Blut versieht!); zweitens die Subintestinalvene, 
welche unter dem Darme in dem ventralen Mesenterium des Darmes 
verläuft; sie führt das venöse Blut des Darmes zu der Leber und schließ- 
lich in den Sinus venosus; drittens die Schwanzvene, welche, 
im Schwanzteil direet unter der Aorta verlaufend, das venöse Blut des 
Schwanzes zu der Subintestinalvene oder zu den Cardinalvenen bringt: 
viertens die beiden Cardinalvenen, welche durch die Urniere 
gehen oder seitlich längs der Urniere verlaufen und am Vorderende 
des Rumpfes mit den aus dem Kopf kommenden sog. vorderen 
Cardinalvenen sich vereinigen, um dann von beiden Seiten her als 
Ductus Cuvieri zum Sinus venosus zu gehen. 

Die Iymphoiden Organe entstehen aus dem Mesenchym. Die 
Milz bildet sich aus einer Mesenchymmasse am dorsalen Mesenterium 
des Magens. Das lIymphoide Gewebe der Urniere entwickelt sich aus 
dem zwischen den Urnierenkanälchen gelegenen Mesenchym. Die 
Lymphdrüsen entstehen ebenfalls aus mesenchymatischen Anlagen, 
ebenso das Knochenmark, welches bei Amphibien und höheren Wirbel- 
tieren die Function eines Blutzellen bildenden Organs übernimmt. 

Das Blut der Wirbeltierembryonen enthält anfangs noch keine 
Blutzellen. Bei manchen Knochenfischen findet mehrere Tage lang 
eine Circulation des Serums ohne Blutzellen statt. Die ersten Blut- 
zellen stammen embryonal aus soliden Gefäßanlagen, deren innere 
Zellen als Blutzellen fortgeführt werden. Diese ersten Blutzellen sind 
nur Erythrocyten (rote Blutkörperchen); erst später kommen aus den 
Iymphoiden Organen Leukocyten (weiße Blutzellen) hinzu. Alle Blut- 
zellen können theoretisch als schwimmende Mesenchymzellen aufgefaßt 
werden. 


Cenogenetische Abänderungen der Entwiekelungsweise. 


Da die hauptsächlichen Organe bei allen Wirbeltieren homolog 
sind, so könnte man erwarten, daß jedes Organ bei allen Wirbeltieren 
dieselbe Entwickelungsweise habe. Dies ist aber nicht der Fall, sondern 
man sieht oft dasselbe Organ bei verschiedenen Wirbeltieren in ab- 
weichender Art sich entwickeln ?). Es ist dann oft schwer zu entscheiden, 
welches die ursprüngliche Entwickelungsweise ist. Hält man die eine 
Entwickelungsweise für ursprünglich, so erscheinen die anderen als 
abgeändert. Man bezeichnet die ursprüngliche Entstehungsweise eines 
Organs als palingenetisch, die abgeänderte als cenogenetisch. 
Soweit die Vorgänge der Ontogenie palingenetisch sind, zeigen sie 
diejenige Bildungsart, nach welcher das Organ in der Stamment- 
wickelung (Phylogenie) entstanden ist?°). 

1) Auf den Figuren 6 und 7 der Tafel sind die wichtigsten Gefäße zu sehen. 

2) Selbst bei nahverwandten Tieren kann die Bildungsweise eines Organs ver- 
schieden sein, auch wenn im späteren Zustand eine große Uebereinstimmung in 
Bezug auf das Organ vorhanden ist; diese Thatsache erinnert an die bekannte Er- 
fahrung, daß die Larven in einer Tiergruppe manchmal in Anpassung an ungleiche 
Lebensverhältnisse mehr verschieden geworden sind als die ausgebildeten Tiere (wie 
z. B. bei den Mücken‘. Auf Grund des Gesetzes der Vererbung im correspon- 
direnden Lebensalter kann eine Entwickelungsstufe oder ein Entwickelungs- 
vorgang im Laufe der phylogenetischen Entwickelung sich verändern, ohne daß das 
spätere Stadium dadurch beträchtlich verändert wird. i 

3) Die Ontogenie ist die Entwickelungsgeschichte des Individuums und 
umfaßt alle Vorgänge von dem Beginn der Furchung bis zu der völligen Ausbildung 
des Körpers und der Erreichung der Geschlechtsreife. Die Phylogenie ist die 


42 i 1. Capitel. 


Die Beziehung zwischen der Keimentwickelung und der Stamm- 
entwickelung wird am klarsten durch das von FRITZ MÜLLER aus- 
gesprochene und von HAECKEL in folgender Weise formulirte bio- 
genetische Grundgesetz ausgedrückt: „Die Keimentwickelung 
(Ontogenesis) ist eine gedrängte und abgekürzte Wiederholung der 
Stammentwickelung (Phylogenesis), und zwar ist diese Wiederholung 
um so vollständiger, je mehr durch beständige Vererbung die ursprüng- 
liche Auszugsentwickelung (Palingenesis) beibehalten wird, und um so 
unvollständiger, je mehr durch wechselnde Anpassung die spätere 
Störungsentwickelung (Cenogenesis) eingeführt wird.“ 

„Die seeundären Abänderungen des ursprünglichen Bildungsganges 
sind von sehr verschiedener Art: Verschiebung der örtlichen und zeit- 
lichen Verhältnisse in der Ausbildung der Organe (Heterotopien und 
Heterochronien); Zusammenziehung, Abkürzung und Ausfall einzelner 
3ildungsstufen (abgekürzte Recapitulation) u. s. w. Der ontogenetische 
Proceß erscheint infolgedessen bedeutend einfacher, kürzer und schneller 
als sein phylogenetisches Vorbild; er kann aber von letzterem sich 
auch dadurch noch weiter entfernen, daß im Laufe der Zeit neue 
Processe (Metamorphosen, Larvenreihen, Bildung von Embryonal- 
hüllen, provisorischen Organen etc.) eingeschoben werden“ (HAECKEL)'). 

HAECKEL betonte auch, daß die verschiedene Menge des Nahrungs- 
dotters sehr häufig cenogenetische Abänderungen zur Folge hat. 
In der That lassen sich viele Abänderungen aus der Zunahme des 
Dottergehaltes des Eies erklären. Wir haben schon oben gesehen 
(p. 18— 26), daß die verschiedenen Arten der Furchung und der Gastru- 
lation durch die verschiedene Menge nnd Verteilung des Dotters be- 
dingt sind. — Auch manche der Abänderungen der Bildungsweise 
eines Organs, von welchen in einem früheren Abschnitt gesprochen 
wurde (p. 30—32), lassen sich als indireete Folge des Dottergehaltes des 
Eies ansehen. Bei großen, sehr dotterhaltigen Eiern ist die compacte 
Anlage der Organe häufig, bei kleinen, dotterarmen Eiern die hohle 
Anlage. 

Von besonderer Bedeutung sind die zeitlichen und die ört- 
lichen Verschiebungen. Die ersteren, die Heterochronien, 
umfassen die verspätete und die verfrühte Anlage, welche beide häufig 
vorkommen. Insbesondere ist oft zu bemerken, daß ein Organ, welches 
im Laufe der phylogenetischen Entwickelung eine größere Bedeutung 


Entwickelung der Art, giebt also an, wie die Tierspecies aus anderen meist aus- 
gestorbenen, einfacher organisierten Arten im Laufe geologischer Zeiträume hervor- 
gegangen ist (E. HAECKEL, Generelle Morphologie der Organismen 1866; E. HAECKEL, 
Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des Menschen, 4. Aufl., Leipzig 1891). — 
Während das Wort Ontogenie die ganze Entwickelungsgeschichte des jungen Individu- 
ums bezeichnet bis zum Eintritt der Geschlechtsreife, ist Embryologie ein etwas 
engerer Begriff, da er nur die Entwickelung bis zum Ausschlüpfen oder bis zur 
Geburt umfaßt. Embryo bezeichnet ursprünglich das sich entwickelnde Tier 
innerhalb der Eischale (bis zum Ausschlüpfen aus der Eischale). Da es aber mehr 
von biologischen als morphologischen Verhältnissen abhängt, ob die Eischale früher 
oder später abgeworfen wird, und der Begriff daher in diesem Sinne für die morpho- 
logische Betrachtung wenig Wert hat, so verwendet man den Ausdruck Embryo für 
alle Entwickelungsstadien vom Beginn der Entwickelung bis zu der Zeit, wenn 
das sich entwickelnde Tier zum freien Leben (außerhalb der Eischale, Bruthöhle, 
Uterus oder dergleichen) befähigt ist. Dasselbe kann zu dieser Zeit entweder schon 
annähernd die definitive Organisation haben oder es kann eine Larve sein, welche 
noch eine Verwandlung (Metamorphose) durchmachen muß, um die definitive Form 
und Organisation zu erreichen. 
1) E. HAECKEL, Systematische Phylogenie, Berlin 1894, p. 8. 


Uebersicht der Entwickelungsvorgänge bei den Wirbeltieren. 43 


und eine höhere Organisationsstufe erreicht hat (wie z. B. das Auge 
der höheren Wirbeltiere, das Gehirn des Menschen), sehr frühzeitig 
angelegt wird und von Anfang an relativ groß ist; dasselbe gilt von 
solchen Organen, welchen in der Entwickelung selbst schon früh 
eine größere Aufgabe zufällt (wie z. B. dem Herzen und dem Blut der 
Amnioten). — Das frühzeitige Erscheinen einer Anlage wird oft als 
vorzeitige Sonderung bezeichnet (precocious segregation der eng- 
lichen Autoren). 

Auch örtliche Verschiebungen (Heterotopien) sind oft zu finden. 
— Es kann sogar in vereinzelten Fällen vorkommen, daß eine Organ- 
anlage von einem Keimblatt auf ein anderes verschoben wird (z. B. 
Blutanlagen der Amphibien vom Mesoderm auf das Entoderm). Das 
kann aber nur an einer solchen Stelle geschehen, wo die beiden Keim- 
blätter zusammenhängen, so daß also in der phylogenetischen Ent- 
wickelung ein continuirlicher Uebergang von der einen Bildungs- 
weise zur anderen möglich war. 

Im Uebrigen ist es ausgeschlossen, daß ein Keimblatt Gewebe 
erzeuge, welche ihm nicht zukommen, z. B. daß das Ektoderm Knorpel 
oder Knochen hervorbringe. Einzelne Forscher haben derartige Vor- 
gänge beschrieben, aber sie haben ihre Beobachtungen an so schwierigen 
und undeutlichen Objecten gemacht, daß Irrtümer leicht möglich sind. 
Es steht diesen vereinzelten Angaben die große Masse aller übrigen 
Beobachtungen entgegen, welche gezeigt haben, daß jedes Keimblatt 
seine specifischen Leistungen hat. Wenn bei den Wirbeltieren die 
Gastrulation beendet ist und die Keimblätter gebildet sind, so haben 
diese Keimblätter ganz getrennte Aufgaben in Bezug auf ihre Be- 
teiligung an den Organen und die Bildung der Gewebe. Dieser Satz 
spricht die Lehre von der Speecifität der Keimblätter aus, 
welche eines der wichtigsten allgemeinen Resultate der embryolo- 
gischen Forschung ist. 


II. CAPITEL. 


Leptocardier (Amphioxus). 


Die Reifung des Eies und die Befruchtung. 


Die wichtigsten Publicationen sind diejenigen von VAN DER STRICHT (1895) 
und von SoBoTTA (1895—1897). Die betreffenden Schriften sind in dem am Ende 
des Capitels stehenden Litteraturverzeichnis angegeben. 


Die Gonaden sind bei Amphioxus in großer Zahl vorhanden und 
liegen an der äußeren Wand der Peribranchialhöhle (Fig. 23); sie 


gleichen kleinen Säckchen, bei 
den Männchen mit Sperma, bei 
bei den Weibchen mit Eiern 
gefüllt. Sie entsprechen in der 
Lage den Metameren, und zwar 
entstehen 26 Gonadenpaare, 
entsprechend den Myome- 
ren 10-35 inclusive; aber 
oft sind die ersten und die 
letzten wenig oder garnicht 
entwickelt. — Die Eier ge- 
langen durch Zerreißung der 
Wand des Ovariums in die 


Fig. 23. Querschnitt durch die 
Kiemenregion des Amphioxus. r 
tückenmark, sn abgehende Nerven, 
m Muskeln, ce Chorda. a Aorta de- 
scendens (beiderseitig), cö Cölom 
(Leibeshöhle), » Nierenkanal, Ad 
Kiemendarm, %*b Kiemenbögen, sp 
Kiemenspalten, 4 Gonaden, I Leber- 
schlauch, 5b ribranchialraum, e 

Hypobranchialrinne (Endostyl). 
(Nach RAY LANKESTER u. BOVERI 
aus R. HERTWIG.) 


Peribranchialhöhle, die Spermatozoen in ähnlicher Weise durch eine 
temporär zur Zeit der Reife sich bildende Oefinung (LEGROS 139). 

Die Eier im Ovarium zeigen einen großen, hellen Kern mit relativ 
sehr großem Nucleolus. Die Eier erreichen eine Größe von 0,1 bis 


Leptocardier (Amphioxus). 45 


0,13 mmd). Zur Zeit der Reife bilden die Eier noch im Ovarium den 
ersten Richtungskörper. Ungefähr gleichzeitig wird an der Oberfläche 
des Eies eine Membran sichtbar, dem Ei dicht aufliegend. Da diese 
Membran vom Ei ausgeschieden ist, kann sie Dotterhaut genannt 
werden. — Ehe die Eier aus dem Ovarium austreten, wird auch schon 
die zweite Richtungsspindel angelegt: diese hat anfangs eine tangentiale, 
dann eine radiäre Richtung (Fig. 24 Tu. II). Zur Zeit der Bildung des 
zweiten Richtungskörpers werden die Eier aus dem Ovarium entleert. 
Sobald die Eier in das Meerwasser gekommen sind, bildet sich unter 
der vorhin genannten Membran eine zweite, festere Membran, und die 
aus diesen beiden Membranen gebildete Eihülle hebt sich sofort nach 
der Besamung des Eies von dem Ei ab (Fig. 24 I—III). Im Laufe der 
nächsten Stunden wird die Eihülle immer mehr ausgedehnt, so daß der 
Durchmesser der Eihülle ein Mehrfaches des Eidurchmessers beträgt ?). 

Das Laichen findet an warmen Tagen gegen Abend statt’). Die 
Eier werden stoßweise in Form weißer Wölkchen durch den Abdominal- 
porus entleert. Die Männchen stoßen gleichzeitig in derselben Weise 
das Sperma aus. Die Spermatozoen verteilen sich im Wasser, und die 
Besamung der Eier findet alsbald nach ihrem Austritt statt. Die 
Eier werden von zahllosen Spermatozoen umgeben, welche radiär gegen 
die Eimembran gerichtet, an derselben festhaften und in dieselbe ein- 
zudringen suchen. Wenn ein Spermatozoon in das Ei gelangt ist, 
hebt sich alsbald die Eimembran von dem Ei ab, wodurch wahr- 
scheinlich anderen Spermatozonen der Eintritt verwehrt wird). 

Das Spermatozoon tritt an beliebiger Stelle in das Ei ein, am 
häufigsten an demjenigen Pole, welcher dem Richtungskörperpole ent- 
gsegengesetzt ist. — Der Kopf des Spermatozoons quillt im Eiplasma 
auf und wird ein unregelmäßig längliches Gebilde (Fig. 24 I). Aus 
diesem geht nachher der rundlich gestaltete männliche Kern hervor. 
(Fig. 24 III—IV). 

Ungefähr !/, Stunde nach der Besamung des Eies wird die Bildung 
des zweiten Richtungskörpers beendet (Fig. 24 II). Wenn derselbe ab- 
geschnürt ist, geht aus den am inneren Pole der Richtungsspindel be- 
findlichen Chromosomen der weibliche Vorkern hervor. — Zu dieser 
Zeit entsteht neben dem Spermakern ein von Dotterkörnchen freier Hot, 


1) Das Ei des Amphioxus ist unter den Wirbeltieren eines der kleinsten. Un- 
gefähr dieselbe Größe hat das Ei des Meerschweinchens, und noch kleiner ist das 
Ei der Maus (0,06 mm). „Mit dem dotterarmen und protoplasmareichen Ei der 
Säugetiere hat das Ei des Amphioxus absolut keine Aehnlichkeit. Dasselbe ist viel- 
mehr außerordentlich dotterreich und ähnelt dem Ei der Amphibien und Petro- 
myzonten, nur mit dem Unterschiede, daß nicht nur das Ei selbst, sondern auch 
Dötterbestandteile, Protoplasma, Kern sich in stark verkleinertem Maßstabe vor- 
finden“ (SoBoTTA). Die Dotterbestandteile sind kugelig und füllen den größten 
Teil des Eies aus (Fig. 24). 

2) Es ist zu vermuten, daß der Zwischenraum zwischen dem Ei und der 
Membran in diesem wie in anderen Fällen dadurch sich vergrößert, daß er eine von 
dem Ei abgeschiedene Substanz enthält, welche durch Osmose Wasser anzieht. 

3) In Messina beginnt die Laichperiode im April, in Neapel im Juni. — Wenn 
man zur Laichzeit die Tiere aus dem Sande heraussucht und sie wieder in etwas 
Wasser bringt, so entleeren sie die Geschlechtsproducte meist schon nach '/, Minute, 
spätestens nach 2—3 Minuten. Die Eier sind als feine weiße Punkte eben noch mit 
bloßem Auge zu erkennen. — 45—50 Minuten nach der Besamung des Eies ist die 
erste Furchungsspindel ausgebildet. Am folgenden Morgen ist schon das Gastrula- 
stadium erreicht. Im Laufe des Tages findet dann die Bildung der Ursegmente und 
der Chorda statt. 

4) Es kommt ausnahmsweise vor, daß mehrere Spermatozoen in ein Ei ein- 
dringen, doch folgen daraus stets abnorme Vorgänge. 


40 2. Capitel. 


und in demselben bemerkt man eine radiäre Strahlung, deren Centrum 
von einem punktförmigen Centrosom gebildet ist (Fig. 24 III) Das 


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Figg. 24 I-VI. Reifung und Befruchtung des Eies von Amphioxus lance- 
olatus. (Nach SogorrA 1897.) I Ei nach dem Eintritt des Spermatozoons (sp). 
Man bemerkt noch den 1. Richtungskörper (1. Rk), darunter im Ei die 2. Richtungs- 
spindel. Die Eimembran ist ein wenig vom Ei abgehoben. II Bildung des 2. 

ichtungskörpers.. Die Richtungsspindel ist im Diasterstadium. Man sieht die 
aus 2 Schichten bestehende Eimembran (Dotterhaut). III Der 2. Richtungskörper 
ist ausgetreten, der Spermakern nähert sich dem Eikern. IV Die beiden Vorkerne 
haben sich a V Dieselben sind verschmolzen (1. Furchungskern). 
VI Die 1. Furchungsspindel im Dyasterstadium. 


Centrosom mit der Strahlung und der männliche Kern rücken in das 
Innere des Eies und nähern sich also dem weiblichen Kern; der 


Leptocardier (Amphioxus). 47 


letztere kommt auch dem männlichen Kern entgegen, und die beiden 
Kerne treffen zusammen; sie haben unterdessen an Größe beträchtlich 
zugenommen und sind sich sehr ähnlich geworden (Fig. 24 IV), sie ver- 
schmelzen dann zum ersten Furchungskern (Fig. 24 V). — Während 
der gegenseitigen Annäherung der Kerne hat sich das Centrosoma des 
Spermakerns geteilt und es sind nun zwei Öentrosomen mit zwei Strah- 
lungen vorhanden (Fig. 24 IV u. V). Von den beiden Centrosomen aus 
breitet sich die Strahlung im Zellkörper weiter aus, der erste Furchungs- 
kern tritt in Mitose ein (Fig. 24 VI), und es folgt die Teilung der 
Zelle, die erste Furchungsteilung ). 


Die Furehung bei Amphioxus. 


Die wichtigste Publication ist diejenige von HATSCHEK (1882). 

Demonstrationsmittel: Wandtafeln von LEUCKART und CHUN, N0,72; Wachs- 
modelle von FRIEDRICH ZIEGLER, Freiburg i. B., Serie 22. 

Die Furchung des Amphioxus ist von großer Wichtigkeit, weil 
sie offenbar sehr ursprünglich ist; alle anderen Furchungsarten, 
welche man bei Wirbeltieren trifft, lassen sich von diesem Furchungs- 


VOM 


Fig. 25 A—F. Furchung von Amphioxus. (Nach HATSCHEK aus KORSCHELT- 
HEIDER.) A ungefurchtes Ei mit dem 2. Richtungskörper, 2 das Ei in Teilung be- 
eriffen, € 4-zelliges Stadium, D dasselbe von oben, Z S-zelliges, F 16-zelliges 
Stadium. 


schema ableiten, und die Abänderungen, welche wir bei anderen 
Wirbeltieren finden, können durch das stufenweise reichlicher der Ei- 


1) Während die Spindel ihre volle Ausbildung erhält, rückt sie nahezu in die 
Mitte des Eies, so daß bei der Teilung zwei gleichgroße Teilzellen entstehen. Wenn 
die Spindel zur Zeit der beginnenden Dyasterphase noch excentrisch liegt, „streben 
die Centrosomen der Spindelfigur nach den Öentren der neuen Zellen, so daß die 

anze Figur gekrümmt wird (Fig. 24 VI) und die Chromosomen der Dotterkerne nach 

der Mitte hingezogen werden“ (SoBoTTA). Es findet also eine Bewegung und Ein- 
stellung der Spindel statt, wie sie auch bei den Eiern mancher wirbellosen Tiere 
beobachtet ist. 


4 


N 


2. Capitel. 


zelle eingelagerte Deutoplasma (Dotter) erklärt werden. Vielleicht 
stellt eine derartige Furchung, wie wir sie bei Amphioxus sehen, eine 
ganz primitive Entwickelungsweise für alle Metazoen dar, denn bei 
manchen niederen wirbellosen Tieren (z. B. bei der Hydroidmeduse 
Aequorea) findet man dieselbe wieder. 

Die Furchung des Amphioxus ist total und adäqual (nahezu äqual). 
Die Spindel der ersten Teilung liegt horizontal, die erste Furche verläuft 
meridional und teilt das Ei in zwei gleiche Teile (Fig. 25 B). Die 
zweite Furche ist ebenfalls meridional, und ihre Ebene senkrecht zu 
derjenigen der ersten Furche, so daß 4 gleichgroße Blastomeren 
entstehen (Fig. 25 Cu. D). Die Furchen der folgenden Teilung verlaufen 
äquatorial (richtiger gesagt latitudinal), so daß man 4 obere und 
4 untere Zellen erhält; diese Teilung ist aber keine völlig äquale, 
sondern die 4 oberen Zellen sind etwas kleiner als die 4 unteren 
(Fig. 25 E), Sodann folgen wieder meridionale Furchen, so daß 8 obere 
und 8 untere Zellen entstehen |[Fig. 25 F']'). 


Die Furchen der nächsten Teilung verlaufen wieder horizontal, 
so daß im Stadium von 32 Zellen 4 Kränze von je 8 Zellen über ein- 
anderliegen. Wie schon im $-zelligen Stadium die 4 unteren Zellen 
größer waren als die 4 oberen, so sind im Stadium der 32 
Zellen die S am vegetativen Pol gelegenen bedeutend größer als alle 
übrigen, und nimmt die Größe der Zellen in den 3 nach oben 
folgenden Zellenkränzen successive ab. — Schon im 4-zelligen Stadium 
ist zwischen den 4 Zellen ein kleiner Hohlraum vorhanden (Fig. 25 D), 
und dasselbe gilt für das S-zellige Stadium. Dieser von den Blas- 
tomeren umgebene Hohlraum ist die Furchungshöhle; sie er- 
weitert sich während der folgenden Teilungen. Anfaugs ist sie nach 
oben und nach unten offen, aber während der folgenden Teilungen 
schließen sich die Zellen zuerst über derselben und dann auch unter 
derselben zusammen, so daß die Blastomeren eine vollkommene 
Blase bilden; im Stadium der 32 Zellen ist die Furchungshöhle nach 
oben hin schon geschlossen, nach unten hin noch ein wenig geöffnet. — 


Nach dem bisherigen Fortlauf der Furchung würde man erwarten, 
daß nach dem Stadium der 32 Zellen ein Stadium von 64 Zellen 
erzeugt werde, indem die 8 Zellen in jedem der 4 Zellenkränze 
dureh verticale Furchen in 16 Zellen zerteilt werden. Jedoch erfolgt 
eine solche Teilung nur in den 3 oberen Zellenkränzen und unter- 
bleibt in dem untersten. Es ist dies eine Folge des ganz allgemein- 
giltigen Gesetzes, daß die mehr Dotter enthaltenden Zellen sich lang- 
samer teilen. Diese 8 untersten Zellen erleiden dann eine in- 
äquale Teilung, so daß 8 kleine Zellen entstehen, welche den oberen 
Kränzen sich anschließen und ein Kranz von 8 großen unteren 
Zellen sich erhält. Dieser letztere bleibt längere Zeit bestehen, während 
die Zellen der oberen Kränze wie bisher von horizontalen und ver- 
ticalen Teilungen betroffen werden (Fig. 26 A u. DB). 


Indem dann auch die großen Zellen des untersten Kranzes sich 
mehrfach teilen und die Zellen der oberen Kränze ihre Anordnung 
zu Kränzen aufgeben und sich enger zusammenschließen, entsteht die 
Blastula, wie sie Fig. 26 C zeigt. Die Zellen bilden ein einschich- 


1) Bei der Beschreibung der Furchung betrachte ich immer die im befruchteten 
Ei vom animalen Pole zum vegetativen Pole gehende Axe als verticalstehend und 
den animalen Pol als den oberen. 


Leptocardier (Amphioxus). 49 


tiges Epithel; am unteren Teile der kugeligen Blase sind größere 
Zellen, im übrigen Teil kleinere Zellen zu bemerken; jene größeren 
Zellen sind natürlich die Ab- 


kömmlinge der 8 großen A 
Zellen, welche im 52-zelligen SAL 
Stadium und noch in den ELISE 


nächstfolgenden Furchungs- ) 
stadien am vegetativen Pol 292 - 
gelegen waren (Fig. 26 Au. | Ha | 
B). \T I 
Bei der vorstehenden 

Beschreibung der Furchung \ \ \ 

des Amphioxus bin ich der 
Darstellung von HATSCHEK 
gefolgt. Bie Beobachtungen 
von E. B. Wırsox und 
von SAMASSA zeigen einige 
kleine Abweichungen; ins- 
besondere geben (diese For- 
scher an, daß man schon 
von einem frühen Furchungs- 
stadium an die Lage der Me- 


dianebene des entstehenden Fi sn a 
Embryo erkennen könne; a ne aus en) A 
schon im 16-zelligen Stadium späteres Furchungsstadium, 3 dasselbe halbirt 
sei ein Teil der Zellen und von innen gesehen, € Blastula von außen, 
symmetrisch zur Median- D dieselbe halbirt und von innen gesehen. 
ebene angeordnet. 

Es ist von Interesse, zu beachten, wie der Furchungsmodus des 
Amphioxus als die notwendige Folge gewisser für die Furchung 
aller Tiere gültigen Gesetze betrachtet werden kann. Diese 
Gesetze können in folgender Weise ausgedrückt werden: 

1) Die Richtung, in welcher eine Zelle sich teilen wird (d. h. die 
Richtung, in welcher die Teilungsspindel sich einstellt), fällt zusammen 
mit dem größten Durchmesser der Zelle, oder wenn die Zelle dotterhaltig 
ist, mit der größten Dimension der Protoplasmamasse !). — Daraus läßt 
sich z. B. ableiten, daß die erste Teilung der befruchteten Eizelle eine 
horizontale sein muß, denn die Zelle ist kugelig und enthält in der 
unteren Hälfte mehr Deutoplasma als in der oberen, und ist folglich das 
Protoplasma in vertikaler Richtung weniger massig ausgedehnt als in 
horizontaler; ferner folgt aus demselben Princip, daß im 4-zelligen 
Stadium eine vertikale Teilung kommen muß, da die Zellen in diesem 
Stadium in vertikaler Richtung etwas langgestreckt sind (Fig. 25 C). 

Die Kräfte, welche die gegenseitige Anordnung der Blastomeren be- 
dingen, sind folgende; erstens das Abrundungsbestreben der Zellen, 


1) OÖ. HERTWIG hat „dieses Gesetz in folgender Weise formulirt: „Die Achse 
der Kernspindel steht in einem Abhängigkeitsverhältnis zur Form und Differenzirung 
des sie umhüllenden protoplasmatischen Körpers und zwar so, daß sich die beiden 
Pole des Kerns in der Richtung der größten Protoplasmamassen einstellen; so kann 
z. B. in einer Kugel die tea gelegene Spindel in der Richtung eines jeden Radius 
zu liegen kommen, in einem eiförmigen Protoplasmakörper dagegen nur in dem 
längsten Durchmesser; in einer kreisrunden Protoplasmascheibe liegt die Kernachse 
parallel zur Oberfläche derselben in einem beliebigen Durchmesser des Kreises, in 
einer ovalen Scheibe dagegen wieder nur im längsten Durchmesser. 


Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeitiere. 4 


50 2. Capitel. 


welches, wenn es allein wirkte, zu einer kugeligen Form der Zelle 
führen würde, und zweitens die Adhäsion der Blastomeren aneinander, 
welche bestrebt ist, die Zellen mit möglichst großer Berührungsfläche 
aneinanderzulegen und gegeneinander abzuplatten !). Durch die erste dieser 
beiden Kräfte ist es zu erklären, daß die Zellen des 4-zelligen und des 
8-zelligen Stadiums eine Furchungshöhle zwischen sich lassen, wie ja 
auch 4 oder 8 in entsprechender Weise aneinandergelegte Kugeln einen 
ähnlichen Hohlraum ausschließen. Beim Uebergang zum 16-zelligen 
Stadium und überhaupt jedesmal, wenn die Zellen durch meridionale 
Furchen geteilt werden, muß eine Erweiterung der Furchungshöhle er- 
folgen, denn in jedem Blastomerenkranze nimmt dabei die Länge des 
Kranzes zu und nimmt außerdem die Dicke des Kranzes ab, so daß aus 
diesen beiden Gründen der (innere) Durchmesser des Kranzes wächst. 

Bei Zellen, welche viel Dotter enthalten, ist das Abrundungsbestreben 
weniger stark; sie legen sich mit größerer Berührungsfläche aneinander 
und die zwischen ihnen auftretenden Trennungsfurchen sind schmäler. 
Diese Erscheinung ist zwar auch schon bei Amphioxus an den Blastomeren 
des untersten Kranzes einigermaßeu bemerkbar, aber sie zeigt sich noch 
viel mehr, wenn man von der Furchung des Amphioxus zu den Furchungs- 
arten der in höherem Grade dotterhaltigen Eier der anderen Vertebraten 
übergeht. 

3) Wenn eine Zelle sich teilt, welche Dotter enthält, so kann der 
Dotter gleichmäßig oder ungleichmäßig auf die beiden entstehenden Zellen 
verteilt werden; im ersteren Falle sind die beiden Blastomeren von 
gleicher, in letzterem Falle von ungleicher Größe. Wenn der Dotter 
allseitig gleichmäßig in der Zelle angeordnet lag, so wird er gleichmäßig 
verteilt?2), wenn der Dotter ein wenig einseitig in der Zelle angeordnet 
lag, wenn also z. B. die untere Hälfte der Zelle mehr Dotter enthielt als 
die obere, so wird der Dotter nur in dem Falle gleichmäßig auf die 
Teilstücke verteilt, wenn die Richtung der Teilungsspindel senk- 
recht steht auf der Achsenrichtung der polaren Dotterverteilung; wenn 
diese beiden Richtungen zusammenfallen oder einen spitzen Winkel mit- 
einander bilden, so findet eine ungleichmäßige Verteilung des Dotters 
statt; diese kann soweit gehen, daß die eine Zelle fast allen Dotter, die 
andere fast nur Protoplasma enthält. — Aus diesem Princip erklärt es 
sich, daß bei der Furchung des Amphioxus bei allen horizontalen Teilungen 
(meridionalen Furchen) die Teilstücke gleich groß sind, während bei den verti- 
kalen Teilungen (latitudinalen Furchen) die untere Zelle stets etwas größer ist 
als die obere; denn bekanntlich ist der Dotter in der Eizelle des Amphioxus 


1) Das Abrundungsbestreben beruht zum Teil auf der Öberflächenspannung, 
zum Teil darauf, daß zwischen den Centrosomen und dem Kern einerseits und dem 
Protoplasma andererseits eine wechselseitige Anziehung besteht. Das Abrundungs- 
bestreben der Zellen ist zu verschiedener Zeit ungleich stark; es ist am stärksten 
vor der Teilung der Zelle und läßt nach vollzogener Teilung bedeutend nach. Es 
folgt daraus, daß die Zellen sich vor der Teilung abrunden und mit kleineren Be- 
rührungsflächen zusammenhängen, während sie nach der Teilung sich mit größeren 
Flächen aneinanderlegen. — Das Bestreben der Furchungszellen, sich mit breiten 
Flächen zusammenzulegen, ist von RAUBER (Morphol. Jahrb., 3. Bd.) „Segmental- 
attraction“ genannt worden. Roux nennt diesen Vorgang „Selbstabplattung der 
Zellen“ oder „Cytarme“ (Arch. f. Entwickelungsmech., 4. Bd. 1896). 

2) Ich sehe hier ab von den bei wirbellosen Tieren häufig vorkommenden 
Fällen, in welchen man annehmen muß, daß die Centren von ungleicher Kraft sind 
(heterodynamische Teilung); in diesen Fällen können trotz gleichmäßiger Verteilung 
des Dotters doch ungleich große Teilzellen entstehen (H. E. ZIEGLER, Experimentelle 
Studien über die Zelltheilung, III. Furchung von BEROE. Arch. f. Entwickelungsmech., 
7. Bd., 1898, S. 47).; 


zu, 


Leptocardier (Amphioxus). 5] 


und in den einzelnen Blastomeren in vertikaler Richtung ungleichmäßig 
verteilt. 

4) Zellen, welche mehr Dotter enthalten, teilen sich langsamer ). 
Daraus erklärt sich, daß bei Amphioxus die Blastomeren desselben Zellen- 
kranzes sich gleichzeitig teilen, daß aber in den aufeinanderfolgenden 
Zellenkränzen der Zeitpunkt der eintretenden Teilung sich verschiebt, 
und daß namentlich bei dem untersten Zellenkranz die Teilung zeitlich 
zurückbleibt. Daraus folgt weiter, daß die Zahl der Blastomeren nur 
eine Zeit lang der geometrischen Progression 2, 4, 8, 16, *32, 64 etc. 
entspricht. 


Die Gastrula des Amphioxus. 


Es kommen hauptsächlich die Arbeiten von HATSCHEKR (1882) und SOBOTTA (1897 
in Betracht. 

Nachdem die Bildung der Blastula vollendet ist, erfolgt die 
Gastrulation. Fassen wir die Blastula, deren Entstehung schon oben 
besprochen wurde (Fig. 26), noch einmal ins Auge, so sehen wir am 
vegetativen Pol eine wohl unterscheidbare, ungefähr ein Drittel des 
Umfanges einnehmende Fläche von dunkleren Zellen, welche mehr 
Dotterkörnchen enthalten als die übrigen Zellen und daher die Zell- 
kerne weniger deutlich durchschimmern lassen. Diese untere Fläche 
beginnt sich zunächst abzuflachen und sodann einzubuchten; die 
eingestülpte Schicht verdrängt die Furchungshöhle und legt sich 
allmählich der oberen, aus kleineren, helleren Zellen bestehenden 
Schicht an. Die äußere Schicht ist das Ektoderm, die innere das 
Entoderm. Die Entodermzellen haben während des Einstülpungs- 
processes beträchtlich an Größe zugenommen ?). 

Die Gastrula hat anfangs die Gestalt einer niedrigen Mütze 
(Fig. 27 B); die Gastrulahöhle ist flach und weit geöffnet. Jetzt wird 
dieselbe tiefer und die Mündung verengt sich. Während dieses Vor- 
ganges wird die Form des Embryo immer deutlicher monosymmetrisch 
(bilateral), d.h. man kann Rückenseite und Bauchseite unterscheiden. 

An der Dorsalseite der Larve bildet sich allmählich eine Abflachung 
aus (Fig. 27); die so entstehende Rückenfläche des Embryo ist der 
späteren Längsachse des jungen Amphioxus parallel; die Biegung, 
welche am Vorderende der Rückenfläche besteht, ist bei der weiteren 
Entwickelung als Vorderende der Larve zu bezeichnen. Man sieht 
bei Vergleichung der Fig. © mit D, daß die Rückenfläche successive 
länger wird; man erkennt ferner, daß die Richtung der Rückenfläche 


1) Anders ausgedrückt lautet dieses Gesetz: Die Schnelligkeit der Furchun 
ist der Concentration des im Teilungsstück befindlichen Protoplasma proportiona 
(BALFOUR, OÖ. HERTWIG). 

2) HATSCHEK schreibt: „Wenn wir’die Stadien von der Blastula bis zur zwei- 
schichtigen, mützenförmigen Gastrula mit einander vergleichen und namentlich die 
Zahl and die Größenverhältnisse berücksichtigen, so sehen wir, daß die untere Zellen- 
schicht, das Entoderm, wirklich nur wenig mehr als dem Drittteil der Blastula ent- 
spricht; doch haben diese Zellen zugleich mit dem Schwinden der Furchungshöhle 
an Größe zugenommen. Es ist dies nur dadurch zu erklären, daß die Entoderm- 
zellen die in der Furchungshöhle befindliche Flüssigkeit zum Teil resorbirt haben. 
Schon durch die erste Vergrößerung der Entodermzellen, die eine mehr hocheylin- 
drische Form annehmen, tritt die Abflachung des unteren Poles ein. Weiterhin 
wird durch Verringerung der Flüssigkeit in der Furchungshöhle, die wir einer Action 
der Entodermzellen zuschreiben, dieses flache Feld nach innen eingebuchtet, da es 
einer Einbuchtung geringeren Widerstand leistet als die convexe Wölbung der 
Ektodermzellen.“ 

4* 


52 2. Capitel. 


und also auch die Richtung der späteren Längsachse nicht genau mit 
der Längsachse der Blastula zusammenfällt, sondern einen spitzen 
Winkel mit derselben bildet. 


Fig. 27 4—D. Die Bildung der Gastrula bei Amphioxus. (Nach SOBOTTA.) 
Die Figuren stellen Medianschnitte dar; die Dorsalseite ist nach rechts gestellt. bl 
Blastoporus, dp dorsale Urmundlippe, ec Ektoderm, en Entoderm, fh Furchungshöhle, 
q Gastralhöhle, vp ventrale Urmundlippe. 


Es ist zu beachten, daß im Stadium der Gastrula eine überaus 
zarte Bewimperung des Ektoderms bemerkbar wird, durch welche der 
Embryo allmählich in langsam rotirende Bewegung versetzt wird; an 
jeder Zelle des Ektoderms entsteht eine Geißel. Die Bewegungsform, 
welche die Embryonen innerhalb der Eihüllen und später nach dem 
Verlassen der Eihüllen!) zeigen, ist folgende; sie schwimmen stets 
das vordere Körperende nach vorn gekehrt und zugleich um die 
Längsachse in der Richtung von rechts nach links rotirend?). Die 
Embryonen behalten diese Bewegung lange Zeit bei und geben sie 
erst auf, wenn der Körper eine sehr gestreckte, fischähnliche Form 
angenommen hat. 


Die Gastrulation des Amphioxus ist von KowaLevsky (1867) zuerst 
beschrieben und dann von Harscner (1882) genauer beobachtet worden; 
in neuerer Zeit haben sich wieder mehrere Forscher mit derselben be- 
schäftigt und weichen ihre Angaben in Einzelheiten von einander ab. 
Ich muß auf einige von den Streitpunkten eingehen. 


Harscnhek fand an der ventralen Blastoporuslippe median zwei 
besonders große Entodermzellen, welche sich vom Gastrulastadium an bis 
in ziemlich späte Stadien erhalten und als Polzellen des Mesoderms auf- 
gefaßt werden (Fig. 13, 30). Da dieselben immer an der ventralen Lippe 
verbleiben, so ist daraus zu schließen, daß an dem ventralen Blastoporus- 
rande während der Gastrulation keine Verschiebungen von Zellen, ins- 
besondere keine Einstülpung von seiten des Ektoderms stattfindet. Aber 
diese zwei großen Entodermzellen sind von den neueren Forschern (Lworr, 


1) Das Verlassen der Eihülle findet in der Regel in dem Stadium mit 2 
Ursegmenten (Fig. 30) statt. 

2) Eine ähnliche spiralige Bewegung kann man auch bei vielen mittels Cilien 
sich bewegenden Larven wirbelloser Tiere (Spongien, Oölenteraten, Würmer, Echino- 
dermen) beobachten, und zwar sowohl bei monaxonen als auch bei monosymmetrischen 
(bilateralen) Larven. 


- 


Leptocardier (Amphioxus). 53 


E. B. Wırsos, Kraarsen, Soporta u. A.) nicht wiedergefunden worden 
und scheinen also kein regelmäßiges Vorkommnis zu sein. 

Was die Bildung des Entoderms betrifft, so ist Lworr (1891 — 1894) 
der Ansicht, daß die relativ großen Zellen am urteren Pol der Blastula 
nicht das ganze Entoderm bilden, sondern daß dieselben bei der Ein- 
stülpung nur den ventralen Teil des Entoderms darstellen, während an 
der dorsalen Lippe eine Einwucherung der Zellen der äußeren Schicht 
stattfindet; Lworr drückt dies in der Weise aus, daß der dorsale Teil 
des Entoderms der Gastrula vom Ektoderm herstamme; er leitet folglich 
auch die aus dem dorsalen Entoderm entstehenden Anlagen der Chorda 
und des Mesoderms aus dem Ektoderm ab. Diese Auffassung (welche 
offenbar auf der Uebertragung der Verhältnisse bei manchen höheren 
Wirbeltieren beruht) hat bei den neueren Autoren (KLaArscH, SOBOTTA, 
Samassa) keine Zustimmung gefunden. Es wird bestritten, daß an der 
dorsalen Blastoporuslippe eine Einstülpung stattfindet, wie sie. Lworr 
beschrieben hat. Selbst wenn eine Einwucherung bestände!), dürfte man 
die eingestülpte Schicht nicht als Ektoderm bezeichnen, da die Benennungen 
Ektoderm und Entoderm sich auf das Gastrulastadium beziehen und 
erst nach beendeter Gastrulation angewendet werden sollten. 

Manche Autoren (OÖ. Herrwıse u. A.) haben geglaubt bei der Ver- 
engerung des Blastoporus des Amphioxus eine Nahtbildung annehmen 
zu dürfen, und haben versucht, die Concrescenztheorie ?) auf den Amphioxus 
anzuwenden. Aber die neueren Autoren (KLAATSCH, SOBOTTA, GARBOWSKI; 
Lworr, Morcan and Haze) erklären ausdrücklich, daß der Blastoporus 
stets eine kreisförmige oder ovale Contur hat, und daß von einer Naht- 
bildung keine Spur zu bemerken ist; Samassa giebt an, daß der Blasto- 
porus die Form eines länglichen Schlitzes annehme, welcher aber nicht, 
wie es die Concrescenztheorie verlangte, in der Längsrichtung, sondern 
in querer Richtung (senkrecht zur Längsachse) gestellt ist. 


Experimente betreffend die Entwickelung getrennter 
Blastomeren. Epmunp B. Wırsox (1892 u. 1893) hat bei Amphioxus 
verschiedene Versuche gemacht, welche die Entwickelung aus getrennten 
Blastomeren betreffen. Wenn man durch Schütteln die beiden Blastomeren 
des 2-zelligen Stadiums trennt, so furcht sich jede derselben wie bei 
der normalen Furchung und erzeugt eine Gastrula von normaler Form 
und halber Größe, welche sich dann zu einer normal gebauten Larve 
weiter entwickelt. Unvollständige Trennung der beiden ersten Blastomeren 
führt zur Bildung mehr oder weniger verwachsener Zwillinge, welche 
aber meist nicht über einen Tag am Leben bleiben. — Trennung der 
Blastomeren im Vierzellenstadium giebt ähnliche Resultate, doch ent- 
wickeln sich die Embryonen nicht viel über das Gastrulastadium hinaus. 
Bei vollständiger Trennung erhält man 4 normal gebaute Gastrulae von 
Viertelsgröße; wenn je 2 Zellen beisammen bleiben, giebt jedes Zellenpaar 
einen normalen Embryo von halber Größe; bei unvollständiger Trennung 
der 4 Blastomeren können 2 oder 3 oder 4 zusammenhängende Gastrulae 
entstehen. — Trennung der Blastomeren im Achtzellenstadium führt 
nicht zur Bildung von Gastrulae;; isolierte Zellen des oberen oder unteren 


1) MORGAN and HAzEN (1900) bestätigen die Beobachtungen von LwOrrF in- 
sofern, als die Entodermzellen an der Dorsalseite der Gastrula durch ihren geringen 
Dottergehalt den Ektodermzellen gleichen. 

2) Nach der Concrescenztheorie entsteht der Körper der Wirbeltiere aus der 
Verwachsung zweier seitlicher Hälften. Genaueres über diese Theorie wird in den 
Capiteln Selachier, Teleosteer und Amphibien berichtet. 


54 2. Capitel. 


Blastomerenkranzes bringen ebene oder gebogene Zellplatten oder ge- 
schlossene Blastulae (von Achtelgröße) hervor. 

T. H. Mora (1896) hat diese Resultate von Wırson bestätigt. 
Er beobachtete ferner, daß die aus einem Blastomer des Zweizellen- 
stadiums gezogenen Larven im Ektoderm und im Darm nur ?/, der 
normalen Zellenzahl enthalten, aber im Rückenmark und in der Chorda 
die volle normale Zellenzahl. Morcan zog auch Larven aus isolirten 
Blastomeren des Vierzellenstadiums; diese Larven besaßen die halbe 
Zahl der Zellen der normalen Larve, aber in der Chorda und im Rücken- 
mark die normale Zellenzahl. 


Das Medullarrohr des Amphioxus. 


Verfolgen wir jetzt die Bildung des Medullarrohres. Die Ab- 
ttachung der Rückenfläche, welche wir bei der Beschreibung der 
Gastrula erwähnten, leitet dieselbe ein. Dann tritt in dem Ektoderm 
der Dorsalfläche eine Trennung ein, indem eine mittlere Platte, die 
Medullarplatte, sich von dem seitlich anstoßenden Ektoderm ab- 
srenzt (Fig. 28 A): darauf schiebt sich das seitliche Ektoderm über die 
Medullarplatte medianwärts vor!). Indem die vordringenden Ränder 
in der Medianebene sich vereinigen, wird die Medullarplatte von dem 
Ektoderm verdeckt (Fig. 285 B). Diese ersten auf die Bildung des 


Fig. 28. A Querschnitt durch einen Amphioxusembryo mit der Anlage des 
ersten Ursegmentes. (Nach HATSCHEK aus OÖ. HErTwıG’s Lehrbuch.) 

B Querschnitt durch einen Embryo mit 5 Ursegmenten. Schnitt durch das erste 
Ursegment. (Nach HATSCHER aus O. Herrwig’s Lebrbuch.) ak Ektoderm, » vor- 
wachsender Rand desselben, = Entoderm, ch Chordaanlage, d" Urdarmhöhle, mk 
Ursegment, mp Medullarplatte, 7 Ursegmenthöhle Bei * Verbindung derselben 
mit der Urdarmhöhle. 


Medullarrohres bezüglichen Vorgänge schreiten von hinten nach vorn 
vor, so daß weiter vorn liegende Querschnitte späterer Stadien dieselben 
silder geben, wie weiter hinter liegende Querschnitte jüngerer Stadien ; 

. 1) Die mechanische Ursache dieser Erscheinung ist nicht allein die zu dieser 
Zeit eintretende Verlängerung und Durchmesserverkürzung der Larve, sondern haupt- 
sächlich ein energisches Wachstum des Ektoderms; während der Ueberwachsung der 
Medulla nımmt die Menge der Dotterkörnchen in den Ektodermzellen sehr ab, 
und darf man daraus auf eine hohe Lebensthätigkeit dieser Zellen schließen. In 
der Medullarplatte verbleiben die Dotterkörnchen, da sich dieselbe zu dieser Zeit 
passiv verhält. 


-.- 


Leptocardier (Amphioxus). 2) 


z. B. stellt Fig. 28 B einen (Querschnitt durch das erste Ursegment 
eines Embryo mit 5 Ursegmenten dar, und ein etwas weiter vorn 
liegender Schnitt desselben Embryo würde die Medullarplatte offen 
liegend zeigen, wie der Schnitt Fig. 25 A, welcher bei einem Embryo 
mit einem Ursegment durch das 1. Ursegment geht. 

Nachdem die Medullarplatte überwachsen ist, beginnen ihre 
Ränder aufwärts vorzudringen, und die Mitte sinkt ein (Fig. 285 B): es 
entsteht auf der Medullarplatte die Medullarrinne '). Die beiden auf- 
steigenden Ränder der Meduliarplatte biegen sich oben zusammen, und 
so bildet die Medullarplatte ein Rohr, das Medullarrohr (Fig. 29). 
Dieser Verschluß des Medullarrohres erfolgt nicht von hinten her, 
sondern er beginnt in der Gegend des 1. Ursegmentes uud schreitet 
von da nach hinten und nach vorn weiter; diese Thatsache ist des- 
wegen von besonderer Wichtigkeit, weil bei allen Wirbeltieren der 
Verschluß des Medullarrohres sich zuerst in der Gegend der ersten 
Ursegmente bildet. 

Wenn man die Entstehung des Medullarrohres bei Amphioxus mit 
demselben Vorgang bei anderen Wirbeltieren (z. B. den Amphibien) 
vergleicht, so sieht man, daß die beiden 
Processe, welche bei Amphioxus nach ein- 
ander auftreten, nämlich die Ueberwachsung 
der Medullarplatte und die Einkrümmung 
(ler Medullarplatte, bei den anderen Wirbel- 
tieren gemeinsam ablaufen ; dort erhebt sich 
der seitliche Rand der Medullarplatte und 
bleibt dabei mit dem anstoßenden Ektoderm 
im Zusammenhang, so daß das Medullarrohr 
und das darübergehende Ektoderm gleich- 
zeitig zum Schluß kommen. Die Bildung der 
Medullarwülste, welche man bei den anderen Fig. 29. Querschnitt durch 
Wirbeltieren beobachtet, ist also bei Am- die Mitte des Körpers eines 
phioxus in zwei Vorgänge zerlegt, in die Amphioxusembryo mit ILUr 

- seementen. n Medullarrohr, 
Ueberwachsung der Medullarplatte und in „2 Ektoderm, ch Chorda, dh 
die Einkrümmung derselben. Darmhöhle, ik Entoderm, Ih 

Aber merkwürdig und wichtig ist die  Ursegmenthöhle/: Mesoderm, 
Thatsache, daß bei der Bildung des Me- Ursegment. (Nach Har- 

>> SCHEK.) 

dullarrohres der Blastoporus überdeckt und 

an das Medullarrohr angeschlossen wird. Dies geschieht in folgender 
Weise: wenn das Ektoderm von den Seiten her die Medullarplatte über- 
wächst, so beginnt dieser Vorgang am Blastoporus; es wird also der 
Blastoporus vom Ektoderm überbrückt (Fig. 30). Der Blastoporus ist 
zu dieser Zeit ziemlich verengt, und die ventrale Blastoporuslippe der 
Dorsalseite genähert. 

Wenn die Medullarplatte sich rinnenförmig gestaltet und sich 
zu einem Rohre zusammenbiegt, steht die Höhlung des Medullarrohres 
über die hintere Blastoporuslippe hinweg mit der Gastralhöhle in 
Verbindung (Fig. 30). Bei dem Schluß des Medullarrohres gewinnt 


1) Soweit die Medullarplatte überdeckt ist, hebt sich das überdeckende Ektoderm 
von derselben ab, so daß ein Hohlraum über der Medullarplatte entsteht ; die mechanische 
Erklärung dieser Erscheinung liegt offenbar darin, daß das Ektoderm infolge seines 
Wachstums auf dem Querschnitt der Kreisform sich zu nähern bestrebt ist. Grleich- 
zeitig beginnt die mediane Einsenkung der Medullarplatte; diese hängt vielleicht 
damit zusammen, daß die Seitenteile der Medullarplatte durch die Mesodermfalten 
in die Höhe getrieben werden (Fig. 28 B). 


56 2. Capitel. 


die obere Wand dieses Rohres Anschluß an das Entoderm der ventralen 
Blastoporuslippe. Man gelangt also vom Gastralrohr aus durch einen 
aufwärtssteigenden Kanal in das Medullar- 
rohr: es ist dies der für die Morphologie 
der Wirbeltiere so bedeutungsvolle Canalis 
neurentericus. 

Diese Verbindung des Darmrohres und 
des Medullarrohres bleibt einige Zeit be- 


Fig. 30. Embryo von Amphioxus mit 2 Paar 
Ursegmenten zur Zeit des Beginnes der Medullar- 
rohrbildung. (Nach HATSCHEK aus KORSCHELT und 
HEIDER.) mr Medullarrinne, mr‘ überwachsener 
Teil derselben, «s Ursegmente, mp Mesodermpolzellen. 

Fig. 317. Embryo von Amphioxus mit 5 Ur- 
segmenten. (Nach HATSCHEKR aus O. HERTWIG’s 
Lehrbuch.) ne Canalis neurentericus, d} Darmhöhle, 
ik Entoderm, mk= Mesodermfalten, n Medullarrohr, 
i us Ursegment, «sh Ursegmenthöhle, 
mp Fig. 3171. Derselbe Embryo im optischen Fron- 
talschnitt. 


Fig. 311. Fig. 3117: 


ee 29 — dh 


ash 


mk 


a Sl-- dh 


stehen; wenn der Embryo aber eine langgestreckte, fischähnliche 
(Gestalt angenommen hat, wird der Kanal an seinem unteren Ende 
verschlossen, und es, entsteht direet unter der Verschlußstelle die 
Afteröffnung (Fig. 55). Der Canalis neurentericus erscheint dann 
als eine ventralwärts umbiegende Fortsetzung des Medullarrohres. Er 
erhält sich noch lange und schwindet auf eine nicht bekannte Weise, 
wenn der Embryo der Gestalt des ausgebildeten Amphioxus sich nähert. 

Das Medullarrohr — oder wie man es auch nennt, das Neural- 
rohr — ist gemäß seiner Entstehung am Vorderende geöffnet; diese 
Oeffnung bleibt lange bestehen und heißt der vordere Neuroporus. 
Im Medullarrohr befindet sich ein Flimmerepithel, welches die in dem- 
selben enthaltene Flüssigkeit in Bewegung setzt; es ist folglich die 
Möglichkeit vorhanden, daß Flüssigkeit durch den vorderen Neuroporus 


“yt 


Leptocardier (Amphioxus). 37 
und das Medullarrohr in die Gastralhöhle eingeführt oder ausgeführt 
wird; da die Cilien nach hinten gerichtet sind, kann man vermuten, 
daß die Bewegung der Flüssigkeit in der Richtung von außen nach 
innen geht '!). 

Schon bei seiner Entstehung wird das Medullarrohr nicht in der 
ganzen Länge gleichmäßig angelegt; in der Region des ersten Ur- 
segmentes ist die Medullarplatte etwas massiger als weiter hinten: 
während der Schließung des Medullarrohres und weiterhin streckt sich 
der Körper des Embryo in die Länge und wird infolgedessen das 
Medullarrohr verdünnt; jedoch betrifft diese Verdünnung den vorderen 
Teil des Medullarrohres (bis zum zweiten Ursegment) viel weniger als 
den folgenden Teil: infolgedessen zeigt das Medullarrohr am Vorder- 
ende des Körpers (namentlich von der Vorderhälfte des ersten Ursegments 
an) eine unverkennbare Anschwellung; man kann diesen vorderen 
Teil des Medullarrohres als Gehirn bezeichnen. Nach HATSCHEK 
lassen sich an demselben die wesentlichen Abschnitte des Wirbel- 
tiergehirnes erkennen ; der vorderste Teil zeigt eine blasige Erweiterung 
des CÖentralkanals und kann als Vorderhirn bezeichnet werden, ein 
zweiter Abschnitt, welcher nur einen engen Centralkanal besitzt, ent- 


Fig. 32.4 T-III. Quer- 
schnitte durch das Ge- 
hirn eines jungen Am- 
phioxus. (Nach HAr- 
SCHER.) J/ durch das 
Vorderhirn, /7 durch 
das Mittelhirn, ///durch 
das Hinterhirn (Fossa 
rhomboidalis). 3 Quer- 
schnitt durch das ver- 
längerte Mark. € Ge- 
hirn eines jungen Am- 
phioxus. (Nach HAar- 
SCHEK.) ch Chorda, n 
Flimmergrube (an ihrer 
hinteren Wand der N. 
olfactorius), /, II, III die 
3 primären Ventrikel 
(schematisch). 


1) Darauf kann man folgende phylogenetische Ueberlegung gründen. Zur Zeit 
als der Blastoporus der Mund war, stellte die Medullarplatte eine Flimmerrinne 
dar, welche zu dem Munde führte, ähnlich dem Flimmerstreifen, welcher an der 
Ventralseite der Trochophora von Anneliden und Mollusken verläuft. Die Er- 
nährung fand also in der Weise statt, daß feine Nahrungsteilchen durch die 
Flimmerung der Medullarplatte in den Blastoporus geführt wurden. Als dann die 
Medullarplatte rinnenförmig wurde und an ihrem hinteren Teile vom Ektoderm über- 
deckt war, ging der Wasserstrom durch den vorderen Neuroporus ein und gelangte 
durch den Canalis neurentericus in den eigentlichen Darmkanal. Aus diesem mußte 
das Wasser durch periodische Umkehrung der Strömungsbewegung wieder ausgeleert 
werden oder durch die Körperwandung hindurchdiffundiren. Das eine wie das andere 
war ein unvorteilhafter Umstand, welcher behoben wurde, indem an dem eigentlichen 
Darm andere Oeffnungen entstanden, der After, die Kiemenspalten und der Mund. 
Vielleicht ist der After die älteste dieser Oeffnungen und hatte ursprünglich nur 
die Function, das durch den Neuralkanal einströmende Wasser periodisch aus dem 
Darmkanal abzulassen. Als dann der Mund und die Kiemenspalten entstanden, war 
die Nahrungszufuhr durch den Neuralkanal nicht mehr nötig =; folgte die Obliteration 
des Canalis neurentericus. Nachdem der Neuralkanal seine Verbindung mit dem 
Darm verloren hatte, hatte vielleicht das Epithel des Centralkanals noch lange Zeit 
die Function eines Sinnesepithels, bis im weiteren Gange der Stammesentwickelung 
auch der Verschluß des vorderen Neuroporus erfolgte. 


58 2. Capitel. 


spricht dem Mittelhirn, ein dritter Teil mit einer dorsalen Erweiterung 
des Centralkanals (Fossa rhomboidalis) dem Hinterhirn (Fig. 32). 

An der Stelle, wo der vordere Neuroporus mündet, bildet sich 
eine trichterförmige Einsenkung des Ektoderms, welche Flimmer- 
grube oder nach ihrer vermutlichen Function Riechgrube genannt 
wird. Der vordere Neuroporus, welcher sich in der Tiefe dieser Grube 
befindet, erhält sich bei jungen Tieren einige Zeit, wird aber dann ver- 
schlossen '). — Die Flimmergrube liegt nicht median, sondern auf der 
linken Seite, da sich median der dorsale Flossensaum entwickelt. 

In dem Medullarrohr erscheint in der Gegend des 5. Ursegments 
ein schwarzer Pizmentfleck. Bald darauf tritt am vorderen Teil des 
Gehirns ein großer Pigmentfleck auf, welcher das Auge darstellt 
(Fig. 32 u. 36). Allmählich entstehen im Medullarrohr zahlreiche kleine 
Pigmentflecken, welche (nach den Untersuchungen von Hesse) den 
Bau von Augen haben. 


Das Mesoderm des Amphioxus. 


Die wichtigste Publication ist diejenige von HATSCHEK, 1882. 

Demonstrationsmittel: Wachsmodelle von FRIEDRICH ZIEGLER, Freiburg i. B., 
Serie 22. 

Die Bildung der Mesodermstreifen findet in folgender Weise statt. 
Während der Rücken sich abflacht und die Medullarplatte sich ein- 
senkt, wird das Entoderm längs der Mittellinie herabgedrückt und es 
entstehen seitlich 2 Längsfalten des Entoderms, die Mesoderm- 
falten (Fig. 28A). Das Entoderm der Mesodermfalten setzt sich all- 
mählich schärfer von dem medianen Teil des Entoderms ab; erst wird 
die Abgrenzung nur durch eine an der Oberfläche des Entoderms ent- 
stehende Furche oder Rinne angedeutet (Fig. 23 A) und späterhin macht 
sie sich auch in der Stellung der Zellen bemerkbar (Fig. 28 5), indem 
das Epithel der Mesodermfalte nicht mehr continuirlich in das Entoderm 
übergeht. Die Mesodermfalten nehmen an Tiefe zu und grenzen sich 
durch eine Einknickung gegen das seitlich anstoßende Darm- 
entoderm ab (Fig. 25 B). — Die Mesodermfalten des Amphioxus ent- 
sprechen den Mesodermstreifen der übrigen Wirbeltiere. 

Schon sehr frühzeitig tritt an den Mesodermfalten die Segmentirung 
auf, durch welche sie in die einzelnen Ursegmente zerlegt werden; 
es bilden sich nämlich Querfalten, welche in der Richtung von oben 
nach unten vordringen und den Hohlraum der Mesodermfalten in eine 
teihe aufeinanderfolgender Divertikel abteilen?.. Gemäß dieser 
Bildungsweise der Ursegmente hängt der Hohlraum jedes Segments 
anfangs mit dem Darmlumen zusammen (Fig. 23 B); diese Verbindung 
wird bald unterbrochen und schnüren sich die Ursegmente vom Darm 
ab (Fig. 33). Man sieht in Fig. 30 einen Embryo mit 2 Ursegmenten, 
im Stadium der Fig. 31 sind 5 Ursegmente vorhanden. Hinter den 


1) Ich lasse mich nicht auf die Frage ein, ob die Flimmergrube der Hypophyse 
oder der Nasengrube höherer Wirbeltiere entspricht. Die in dieser Beziehung auf- 
gestellten Ansichten sind noch nicht genügend begründet. Selbst die entwickelungs- 
geschichtlichen Thatsachen sind nicht sicher festgestellt und die Berichte der Autoren 
gehen auseinander. Wir werden unten noch eine andere Ableitung der Riechgrube 
kennen lernen (p. 66). 

2) Die Ausbildung der Mesodermstreifen und die Bildung dieser Querfalten 
sind offenbar durch Wachstumsvorgänge im Entoderm veranlaßt. Man wird die 
Querfaltung als Folge eines in der Längsrichtung der Mesodermstreifen wirksamen 
Druckes ansehen dürfen. 


Leptocardier (Amphioxus). 59 


Ursegmenten folgt der ungegliederte Teil der Mesodermstreifen.-FHier 
bewahren die Mesodermstreifen einige Zeit den Charakter der Meso- 
dermfalten, deren rinnenartiger Hohlraum nach dem Darmlumen ge- 
öffnet ist; aber in einem späteren Stadium, wenn 14 Ursegmente 
gebildet sind, schnüren sich die Meso- 
dermstreifen auch hier vom Darmkanal 
ab. — Am hinteren Teil der Mesoderm- 
streifen werden noch lange Zeit neue 
Ursegmente gebildet, bis die volle Zahl 
der Segmente erreicht ist, welche bei 
Amphioxus lanceolatus ungefähr 61 
beträgt. 

Im Vergleich zu anderen Wirbel- 
tieren beginnt bei Amphioxus die Ur- 
segmentbildung sehr früh, sozusagen 
vorzeitig. Während bei anderen Wirbel- 
tieren erst nach deutlicher Sonderung Fig. 33. Querschnitt durch einen 
der Mesodermstreifen die Gliederung Amphioxusembryo nach der Ab- 
derselben beginnt, werden die Meso- schnürung der ersten Ursegmente. 
dermfalten des Amphioxus schon in (Nach Harscher.) «ak Ektoderm, 

; * ch Chordaanlage, dh Darmhöhle, e% 
Segmente zerlegt, wenn sie noch ganz ntoderm, In Ursegmenthöhle, us 
unvollständig vom Entoderm gesondert Ursegment, mp Medullarplatte. 
sind und ihre Bildung noch nicht bis 
zu dem hinteren Teile der Gastralhöhle vorgeschritten ist. 

Nach der oben gegebenen Darstellung, welche sich an die Unter- 
suchungen von HATSCHEK anschließt, stammen die Höhlen der Ur- 
segmente direkt von der Darmhöhle ab, da die Ursegmente als Diver- 
tikel der Gastralhöhle entstanden sind. Nach Lworr aber ver- 
schwindet das Lumen der Ursegmente bald nach der Bildung der- 
selben, indem die Zellen der Ursegmente sich vermehren und die 
mediale und laterale Wand sich aneinanderlegen; nach Lworr bilden 
sich dann neue Ursegmenthöhlen durch Auseinanderweichen der 
Zellen. 

Die Bildung der Ursegmente durch Divertikelbildung ist von 
großer theoretischer Wichtigkeit, da man diese Bildungsweise als ur- 
sprünglich ansieht. Jedoch läßt sich auch die Ansicht begründen, daß die 
Mesodermstreifen der Wirbeltiere ursprünglich als compacte Zellstreifen 
entstanden, und daß der Hohlraum der Ursegmente in der Stammes- 
entwickelung nicht von der Gastralhöhle sich ableitetee Wenn man 
sich auf diesen Standpunkt stellt, muß man die Divertikelbildung bei 
Amphioxus für einen cänogenetischen Vorgang halten, welcher durch 
die rasche Entwickelung der Larve, die relative Zellenarmut derselben 
und die vorzeitige Anlage der Ursegmente bedingt ist. Ich habe diese 
Streitfrage schon früher berührt (p. 26 u. 27). 


Das erste Ursegment treibt einen nach vorn gehenden Fortsatz, 
wie dies an Fig. 54 zu erkennen ist; dieser wächst bis in die Spitze 
hinein und durchsetzt also den vorderen Teil des Körpers, in welchem 
kein Mesoderm sich anlegte. Dieser Fortsatz wird neuerdings von 
HATSCHERK als das Rudiment eines vordersten Ursegments aufgefaßt. 


In Fig. 34 bemerkt man, daß die Ursegmente nicht mehr gerad- 
linig von der Rückenseite zur Bauchseite laufen, sondern daß der 
ventrale Abschnitt derselben schwach nach hinten gekrümmt ist. 
Dadurch wird die Knickung der Ursegmente eingeleitet, welche bei 


60 2. Capitel. 


Amphioxus wie bei allen anderen Wirbeltieren auftritt und dahin 
führt, daß jedes Ursegment ‚auf der Höhe der Chorda einen nach 
vorn vorspringenden Winkel»bildet, von dessen Spitze aus der obere 
Teil schief nach hinten oben, der untere nach hinten unten geht (Fig. 34). 

Die Urseemente 
dehnen sich in der 
Art aus, daß sie den 
Darm umfassen. Da- 
bei wird ihre Wand 
verdünnt und aus- 
gedehnt !). Die- 
jenigen Zellen der 
Ursegmente, welche 
an der Chorda an- 
liegen, verflachen 


ee m sich nieht wie die 

Fig. 34. Embryo von Amphioxus mit 9 Ursegmenten, übrigen, sondern er- 
Nach HATSCHEK aus KORSCHELT und HEIDER.) dv vor- fahr er 

Kar ahren eine Um- 

deres Entodermdivertikel, ec Ektoderm, en Entoderm, m andiuneın Me 

Kopfteil des Mesoderms, mf ungegliederte Mesodermfalten, Wandlungin Muskel- 

mp HATscHER’s Polzellen des Mesoderms. mz Muskel- zellen, ein Vorgang, 


bildungszellen (im 5.—7. Segment scharf gezeichnet), np auf welehen wir 
vorderer Neuroporus, us‘ 1., ws‘ 2. Ursegment. später (p. 67) zu- 
rückkommen. 


In den ventralen Teilen der Ursegmente werden die Trennungs- 
wände der Segmente rückgebildet und es entsteht also jederseits eine 
unsegmentierte Höhle, die Peritonealhöhle (Leibeshöhle, Cölom). Von 
der weiteren Differenciation der Ursegmente wird unten gesprochen 
werden (p. 67— 71) — Es besteht ein Unterschied in der Bildung der 
Ursegmente zwischen Amphioxus und den übrigen Wirbeltieren auch 
insofern, als bei ersterem die Mesodermstreifen ganz in Ursegmente 
zerfallen, so daß die Peritonealhöhle durch Zusammenfließen der ven- 
tralen Teile der Ursegmente gebildet wird, während bei den übrigen 
Wirbeltieren nur der obere oder mediale Teil der Mesodermstreifen 
in Ursegmente zerlegt wird und der untere oder laterale Teil, welcher 
die Seitenplatten bildet, unsegmentirt bleibt. Es ist wahrscheinlich, 
daß Amphioxus in dieser Hinsicht den primitiveren Zustand zeigt. 


Die Chorda des Amphioxus. 


Die Bildung der Chorda findet in folgender Weise statt. Die 
Chorda entsteht aus dem Entoderm, und zwar aus dem mittleren 
Streifen desselben, welcher an der dorsalen Darmwand zwischen den 
beiden Mesodermfalten befindlich ist. Zur Zeit der Bildung der ersten 
Ursegmente ist dieser Teil des Entoderms im Bereich der Ursegmente 
zu einer flachen Rinne zusammengekrümmt, deren Concavität dem 
Darmlumen zugekehrt ist (Fig. 28 5). In den folgenden Stadien schreitet 
die Bildung dieser Rinne nach hinten fort, und gleichzeitig wird die 
Rinne im Bereich der Ursegmente vertieft und-es entsteht die Chorda- 
falte (Fig. 33). Das Lumen der Rinne wird dabei zu einem engen 


1) Währenddessen werden alle Dotterkörnchen aus den Zellen der Ursegmente 
aufgebraucht; eine Verminderung der Dotterkörnchen und die damit zusammen- 
hängende Aufhellung der Zellen war schon zu der Zeit bemerkbar, als sich die 
Mesodermstreifen vom Entoderm sonderten. 


Leptocardier (Amphioxus). 61 
Spalt, und schließlich stoßen die Zellen der rechten und der linken 
Hälfte der Falte zusammen. Soweit die Chordafalte geschlossen ist, 
wird sie in den Chordastrang umgewandelt. Die Zellen, welche 
von beiden Seiten zusammentrafen, wachsen zwischen einander hinein ; 
es geht dadurch der Charakter einer geschlossenen Falte verloren und 
die Chordaanlage hat nun das Aussehen einer mehrschichtigen dorsalen 
Verdickung des Entoderms. Die Chorda grenzt sich nun allmählich 
von den benachbarten Entodermzellen ab, und zwar so, daß sie selbst 
noch an der Begrenzung des Darmlumens teilnimmt. Erst in den Stadien 
mit 9und 10 Ursegmenten wird die Chorda successive von der Begrenzung 
des Darms ausgeschlossen (Fig. 29), indem die Entodermzellen unter der 
Chorda von beiden Seiten medianwärts vorrücken und sich vereinigen !). 

Die Bildung der Chorda geht von der Region der ersten Ursegmente 
aus und schreitet nicht nur nach hinten, sondern auch nach vorn weiter. 
Nach hinten geht die Bildung der Chordafalte bis zum hinteren Ende 
des dorsalen Entoderms, und der Chordaspalt mündet dann unmittel- 
bar in den Canalis neurentericus; ist die Abschnürung vollzogen, so 
reicht demnach die Chorda bis zu dem Canalis neurenterieus. Im 
vordersten Teil des Körpers schreitet der Vorgang der Chordabildung 
langsamer weiter. Aber auch hier geht die Chordabildung soweit nach 
vorn, als das Entoderm reicht. Im Stadium von 9 Ursegmenten ist 
am Vorderende des Körpers noch die offene Chordafalte zu sehen, 
welche sich aber dann bald verschließt. 

Schließlich will igh über die Differenzirung der Chorda noch 
Folgendes bemerken. In dem Chordastrang ordnen sich die Zellen 
so an, daß auf dem Querschnitt nur 3 oder 4 übereinanderliegende 
Zellen zu sehen sind. Indem Vacuolen in den Zellen auftreten, nimmt 
dann der Chordastrang eine blasige Structur an. Bei dem ausge- 
wachsenen Tier besteht die Chorda aus hintereinanderliegenden Platten 
von der Form des Chordaquerschnitts (GOODSIR, HATSCHEK, JJOSEPH); 
die Platten sind aus Fasern zusammengesetzt, welche größtenteils von 
einer Seite zur anderen gehen; zwischen den Platten findet man Zellen 
mit großen Kernen zerstreut, während kleinkernige Zellen oben und 
unten an den Chordaplatten einen niedrigen Streifen bilden (MÜLLER- 
sches Gewebe). Nach einer Angabe von HATSCHEK werden die 
Zwischenräume zwischen den Platten durch die erwähnten Vacuolen 
gebildet. Eine vollkommene Klarheit über die Histogenese der Chorda 
habe ich aus den Darstellungen der Autoren nicht erhalten können. 


Die entodermalen Organe und die Organe am Mund. 


Die wichtigsten Publicationen sind diejenigen von HATSCHEK (1882) und von 
Wirrey (1890—1894). — Demonstrationsmittel: Wandtafeln von LEUCKART und 
CHun, No. 72. 

Die Mundöffnung entsteht an der linken Seite des Körpers 
in der Region des ersten Segments. Zuerst bildet sich eine scheiben- 
förmige Verdickung des Ektoderms, an welche das Entoderm sich an- 


1) Es wird nicht der ganze Streifen des dorsalen Entoderms, welcher zwischen 
den Ursegmenten liegt, zur Bildung der Chorda verbraucht, sondern nur der größte 


- Teil desselben; es bleibt jederseits ein kleiner Streifen erhalten, welcher an der 


Darmwand teilnimmt. Man kann dies nur durch genaue Beobachtung feststellen, 
weil im größten Teil des Körpers die Spalte des Ursegmentes sich jederseits früher 
schließt als die Chordafalte und daher zur Zeit des Schlusses der Chordafalte dieser 
kleine Teil des dorsalen Entoderms schon mit dem seitlichen Entoderm sich ver- 
bunden hat. 


62 2. Capitel. 
legt, worauf eine Durchbrechung erfolgt. Es geschieht dies zu der Zeit, 
wenn 14 Ursegmente gebildet sind. 

Zu derselben Zeit wird in der ventralen Region des zweiten 
Körpersegments die erste Kiemenspalte gebildet; es geschieht 
dies in der Weise, daß eine Ausbuchtung des Entoderms an das 
Ektoderm anstößt und darauf die Durchbrechung stattfindet. Nach 
der Entstehung des Mundes und der ersten Kiemenspalte folgt die 
Bildung des Afters, welcher nach der linken Seite hin durchbricht. 
Unmittelbar hinter dem After wird zur gleichen Zeit die Verbindung 
zwischen dem Canalis neurenterieus und dem Darme aufgehoben. 


Fig. 35. Vorderende und Hinterende einer Amphioxuslarve, bei welcher der 
Mund /m), die 1. Kiemenspalte (%s) und der After (an) entstanden sind. (Nach 
HATSCHEK aus KORSCHELT und HEIDER.) A Vorderende von der rechten Seite ge- 
sehen. B Hinterende von der linken Seite gesehen. c larvale Schwanzflosse, ch 
Chorda, d Darmkanal, ds Dissepimente (Grenzen der Ursegmente), fl Flimmerstreifen 
(Endostylanlage), * kolbenförmige Drüse, mr Medullarrohr, mr‘ Rest des Canalis 
neurentericus, np vorderer Neuroporus, sv Subintestinalvene, » Wimperorgan. 


Wenn die Larve dieses Entwickelungsstadium erreicht hat, schwimmt 
sie nicht mehr an der Oberfläche des Meeres, sondern lebt in tieferen 
Wasserschichten, ohne aber auf den Grund zu gehen; sie besitzt noch 
die Bewimperung des Ektoderms, aber sie bewegt sich auch schon 
häufig durch Muskeleontraction. 

Die ersten Kiemenspalten bilden sich auf der rechten Seite der 
Larve. In ähnlicher Weise wie die erste Kiemenspalte gebildet wurde, 
entstehen dahinter noch mehrere; über der ersten Reihe von Kiemen- 
spalten wird eine zweite Reihe angelegt, welche noch mehr rechts liegt 
als die erste (Fig. 36). Nachher findet eine Verschiebung beider 
Reihen nach links statt, so daß die erste Reihe zur linken Reihe, die 
zweite zur rechten Reihe wird. In entsprechender Weise verschiebt 
sich die Flimmerrinne (Endostyl), welche sich zwischen den beiden 
Reihen der Kiemenspalten befindet (vergl. p. 66); bei der Ver- 


Leptocardier (Amphioxus). 63 
schiebung kommt sie in die Medianebene zu liegen (Fig. 36 u. 30). — An 
jedem Kiemenloch entsteht eine vorspringende Zunge (Fig. 37), welche 
allmählich vorwachsend die Oeffnung in 2 Teile teilt (Zungenbalken., 
secundärer Kiemenbogen). 


A k n 


ri — am So mp 
Al Ki > DB Ale: 


ed 


12 P mf dr es ı 
Fig. 364 u. BZ. Amphioxuslarven mit 12—14 Kiemenspalten der linken Seite, 
(jetzt noch rechts gelegen, und den Anlagen der Kiemenspalten der rechten Seite. 
k Anlage der Kiemenspalten der rechten Seite, T—VII Kiemenspalten der rechten 
Seite, au Augenfleck, ch Chorda, dr kolbenförmige Drüse, es Endostylanlage, m Mund- 


rand, mf Rand der rechten Metapleuralfalte, n Medullarrohr, p Peribranchialraum, 
s ventrales Gefäß, » Wimperorgan (Räderorgan), » Velum. (Nach WILLEY.) 


Im Anschluß an die Entwickelung der Kiemen mag diejenige der 
Peribranchialhöhle besprochen werden, welche eine ektodermale 
Bildung ist. 


Fig. 37. Amphioxuslarve, bei welcher sich die linke Reihe von Kiemenspalten 
schon von rechts nach links verschoben hat. Ansicht von unten. (Nach WILLEY 
‚aus KORSCHELT und HEIDER.) —12 linke Reihe, 7-V/IIT rechte Reihe der 
 opalten. m Mund, be are: ch Chorda, es Flimmerstreifen (Endostyl]), 
v Velum. 


Die Peribranchialhöhle wird durch 2 Falten angelegt, die Seiten- 
falten oder Metapleuralfalten. Dieselben befinden sich anfangs 


64 2. Capitel. 


im größten Teil ihres Verlaufes nahe an der ventralen Medianlinie 
und biegen sich am Kiementeil der Larve nach rechts, um die Kiemen- 
anlagen zwischen sich zu fassen (Fig. 335 A). An der Innenseite der 
Metapleuralfalten entstehen vorspringende Leisten (die Subatrialleisten), 
welche von beiden Seiten gegeneinander wachsen und sich vereinigen ; 
sie überdecken also die Rinne, welche zwischen den Metapleuralfalten 
gelegen ist (Fig. 35 B), und der durch sie abgeschlossene Raum ist die 


Fig. 38. 3 Larvenstadien von Amphioxus von der Ventralseite gesehen, die 
Bildung der Peribranchialhöhle zeigend.. (Nach Ray LANKESTER und WILLEY aus 
KOoRSCHELT und HEIDER.) 4 Die beiden Metapleuralfalten sind erschienen, B die- 
selben sind hinter der Kiemenregion verbunden, (© dieselben sind auch unter der 
en verbunden; «ap Atrioporus, k Kiemenspalten, // linke Metapleuralfalte, 
rf rechte Metapleuralfalte, m Mund, » Wimperorgan (Räderorgan). 


Peribranchialhöhle. Dieselbe ist anfangs ein ziemlich schmaler Kanal, 
aber sie erweitert sich und wächst zwischen dem Kiemendarm und 
der Körperwand aufwärts, so daß sie den Darm nicht nur ventral, 
sondern auch lateral umgiebt. An ihrem Hinterende bleibt die Peri- 
branchialhöhle offen, und diese Mündung ist der Atrioporus. Die 
Metapleuralfalten erhalten sich zeitlebens und bilden bei dem aus- 


z an tL mc %k 


Fig. 39. Leberanlage bei Amphioxus. (Nach HammaAr.) c Chorda, k Kiemen- 
darm, ! Leberbucht, cf Ort der einspringenden Leberfalten, m Medullarrohr, r ein 
Darmteil mit verdicktem Epithel. 


gewachsenen Amphioxus 2 Leisten, welche sich an den Seitenrändern 
der Bauchfläche hinziehen (Fig. 47). Im Innern besitzt die Metapleural- 
falte einen Hohlraum, die Metapleuralhöhle oder Seitenfaltenhöhle (nach 


Leptocardier (Amphioxus). 65 


HATSCHEK Öberfaltenhöhle). Nach RAY LANKESTER und WILLEY ist 
dieselbe ein Lymphsinus, gehört also nicht der secundären Leibeshöhle 
(Cölom), sondern der primären Leibeshöhle (Pseudocöl, Protocöl) zu. 

Kehren wir nun zum Darmkanal zurück und betrachten die Ent- 
wickelung der Leber. Eine kleine Strecke hinter dem Ende des 
Kiemendarmes bemerkt man eine ventrale Ausstülpung des Darmes 
(Fig. 39). Aus dieser geht der blindsackartige Leberschlauch hervor, 
teils durch eigenes Wachstum, teils indem eindringende Falten einen 
Teil des Darmlumens abschnüren, welcher zur Verlängerung des 
Leberschlauches dient (HAMMAR 1598). 

Am Kopfe der Larve entstehen mehrere Organe, deren morpho- 
logische Bedeutung noch ganz fraglich ist: die vorderen Entoderm- 
säckcehen, die kolbenförmige Drüse, der Flimmerstreifen (Endostyl), und 
das Räderorgan. Auch über die Bildungsweise dieser Organe gehen 
die Angaben der Forscher auseinander. 

Nach den Beobachtungen von HATSCHEK entsteht im Stadium der 
Larve mit 7 Ursegmenten jederseits am vordersten Teile des Urdarmes 
vor dem ersten Ursegment eine Ausstülpung des Entoderms, welche 
sich vom Darmcanal abschnürt und ein geschlossenes Säckchen bildet 
(Fig. 34 dv). Die beiden Entodermsäckchen schlagen sehr ver- 
schiedene Entwickelungswege ein. Das rechte Säckchen dehnt sich 
bedeutend aus, wobei sich seine Wandung verdünnt; es füllt unter 
der Chorda den Raum aus von dem Vorderende des Darmkanals bis 
zur Schnauzenspitze. Das linke Säckchen bleibt klein und erhält eine 
Oeffnung nach außen, welche auf der linken Körperseite vor dem Mund 
gelegen ist. Es scheint ein Sinnesorgan zu sein, da sich ein Nerv 
dazu ausbildet. Aus dem Endabschnitt desselben geht das sog. 
Räderorgan hervor (Fig. 36), welches beim ausgebildeten Tier an 
der Mundhöhle gelegen ist und in dieselbe sich öffnet. 

VAn WIJHE faßt diese Organanlagen anders auf; er sagt, daß 
der vorderste Darmteil in 2 Säckchen zerfällt, von welchen das rechte 
geschlossen bleibt und dem ersten Kopfsomit der Selachier entsprechen 
kann, während das linke eine Oeffnung nach außen erhält, welche van 
WIJHE als den ursprünglichen Mund des Amphioxus ansieht. 

LEGROoSs beschreibt die Vorgänge in folgender Weise: der vorderste 
Teil des Urdarmes bildet ein unpaares Divertikel, welches sich ab- 
schnürt und sich unter der Chorda ausdehnt; dieses Säckchen (das 
rechte Entodermsäckchen von HATSCHEK) geht später spurlos zu 
Grunde!). Das linke Entodermsäckchen von HATSCHEK entspricht 
einer 'ektodermalen Organanlage, welche LEGROS die präorale Grube 
nennt. 

Auf der linken Seite vor der Mundöffnung entsteht nämlich eine 
Ektodermverdickung, welche sich aushöhlt und eine Grube bildet (prä- 
orale Grube). Dieselbe teilt sich in zwei Teile, einen dorsalen und 
einen ventralen. Der letztere bildet das Räderorgan (welches schon oben 
erwähnt wurde, da HATSCHER dasselbe von dem linken Entodermsäck- 
chen ableitete). Der dorsale Teil der präoralen Grube teilt sich in 


1) Auch nach Mac BRIDE wird ein unpaares Divertikel abgeschnürt und bildet 
die Kopfhöhle. Mac BRIDE versuchte die Gliederung des Mesoderms bei Amphi- 
oxus mit der Gliederung des Balanoglossus in Beziehung zu setzen. Er homologısirt 
die Köpfhöhle des Amphioxus mit der Proboseishöhle, das 1. Ursegment mit der 
Kragenhöhle und die übrigen Segmente mit der Rumpfhöhle des Balanoglossus. Ich 
kann diese Auffassung, welche mir ganz hypothetisch erscheint, hier nicht ein- 
gehender berücksichtigen. 


Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere, 9) 


- 


66 2. Capitel. 


die schon früher beschriebeneFlimmergrube(HATScHEkr’sche Grube, 
Riechgrube) und in ein Organ, welches von HATScCHERalsNephridium 
bezeichnet wurde und neuerdings als Hypophyse angesehen wird. 
Der dorsale Teil der präoralen Grube bildet nämlich einen kurzen 
Fortsatz, welcher neben der Chorda sich aufwärts vorschiebt und eine 
Mündung nach außen erhält; dies ist die Flimmergrube oder Riechgrube !). 
Ferner erzeugt er einen langen Fortsatz,. welcher längs der Chorda 
nach hinten geht und eine Mündung in den Pharynx bekommt (dies 
ist das sog. Nephridium, oder die sog. Hypophyse). Es besteht 
also eine Zeit lang eine Verbindung von der Flimmergrube zum Pharynx, 
und man hat daran phylogenetische Spekulationen geknüpft, insbesondere 
hat LEGROS die Flimmergrube der Nase und die Hypophyse dem 
Nasenkanal der Petromyzonten verglichen, während van WIJHE 
und KUPFFER die Flimmergrube für den ursprünglichen Mund halten. 
Die Verbindung des Hypophysenkanals mit dem Pharynx bleibt zeit- 
lebens erhalten, aber die Verbindung mit der Flimmergrube wird später 
unterbrochen. 

Eine kurze Strecke hinter dem Entodermsäckchen bildet sich an 
der Ventralseite des Darmkanals eine Falte, welche von rechts nach 
links hinüberzieht. Dieselbe schnürt sich von dem Darme ab und bildet 
die sog. kolbenförmige Drüse (Fig. 35 u. 36); das links gelegene 
Ende derselben erhält eine Mündung nach außen; der rechts gelegene Teil 
hat anfangs eine kolbenförmige Gestalt, wird aber später röhrenartig 
und gewinnt Verbindung mit dem Darmlumen (WıLLey). Die Be- 
deutung dieses Organes ist zweifelhaft. 

Unmittelbar vor der kolbenförmigen Drüse entsteht ein ziemlich 
breiter Streifen verdickten Epithels, auf welchem eine Flimmerrinne 
verläuft; derselbe liegt auf der rechten Körperseite und knickt sich 
in spitzem Winkel (Fig. 35 u. 36). Später verschiebt er sich in der 
Weise, daß er eine mediane Lage erhält (Fig. 37). Nach ‚WILLEY 
entspricht dieser Flimmerstreifen dem End ostyl der Tunicaten. 

Es ist nun noch die Entstehung der Mundhöhle, des Stomo- 
däums zu besprechen. Denn die Mundöffnung, von welcher oben die 
Rede war, entspricht der Uebergangsstelle von der Mundhöhle zur 
Kiemenhöhle, also der Stelle, an welcher das Velum entsteht. Die Mund- 
höhle bildet sich durch eine große Einsenkung, welche ursprünglich auf 
der linken Seite entsteht (Fig. 35) und sich später medianwärts verschiebt. 
An der Bildung des Randes der Mundhöhle beteiligen sich die Metapleural- 
falten; wenigstens bildet der vorderste Teil der rechten Metapleural- 
falte vorwachsend den rechtseitigen Rand der Mundhöhle; der linkseitige 
sand wird durch eine selbständig entstehende Falte angelegt. Durch 
das Einsinken der großen Mundhöhle wird das Räderorgan in dieselbe 
hineingezogen und mündet also später in der Mundhöhle. — Am 
Rand der Mundhöhle wachsen später die Cirren hervor (Fig. 37). 

Es ist eine merkwürdige Thatsache, daß die Organanlagen am 
vorderen Teil der Amphioxuslarve in so asymmetrischer Weise ent- 


1) Von der Flimmergrube oder Riechgrube ist schon bei dem Medullarrohr die 
Rede gewesen (p. 58). Zur der Flimmergrube geht ein unpaarer Nerv, welcher von 
LANGERHANS endeckt wurde (Fig. 32), er begiebt sich an die hintere Wand der 
Grube, welche dort besonders a an Sinneszellen ist. Die Grube wird als Riech- 
grube, der Nerv als Riechnerv angesehen. Die vordere Oeffnung des Medullarrohres, 
(der vordere Neuroporus) kommt in die Tiefe der Flimmergrube zu liegen ; die Oeff- 
nung erhält sich bis nach der Zeit der Metamorphose; bei jungen Amphioxus findet 
man sie noch offen, bei größeren geschlossen. 


Leptocardier (Amphioxus.) 67 


stehen, wie wir gesehen haben; der Mund tritt auf der linken Seite 
auf, die Kiemenspalten und der Endostyl auf der rechten. Es ist an- 
zunehmen, daß diese Asymmetrie eine Anpassung ist und keine phyloge- 
netische Bedeutung hat. Es muß daher erwähnt werden, daß die 
Amphioxuslarven, wenn sie die schwimmende Lebensweise aufgeben 
und am Grunde liegen, sich auf die rechte Seite zu legen pflegen 
(WiıLLEY), so daß also der Mund nach oben sieht und die Kiemen- 
spalten nach unten. Später, wenn die Larve in der Verwandlung vor- 
schreitet und sich in der Form dem erwachsenen Tier nähert, nimmt 
sie auch die Lebensweise des erwachsenen Tieres an und bohrt sich 
in den Sand ein. Dann liegt zu einer asymmetrischer Gestaltung kein 
Grund mehr vor und die Asymmetrie verschwindet. 


Die mesodermalen Organe des Amphioxus. 


Von besonderer Wichtigkeit ist die Sonderung der Anlagen, welche 
in den Ursegmenten enthalten sind. Jedes Ursegment zerfällt in zwei 
Teile, in einen oberen Abschnitt, das Myotom und einen unteren 
Abschnitt, die Seitenplatten. An den Myotomen bleibt die Seg- 
mentierung erhalten, aber im Bereich der Seitenplatten fließen die 
einzelnen Segmente zusammen, und so entsteht jederseits ein ein- 
heitlicher Hohlraum, die Peritonealhöhle (Splanchnocöl, Cölom). 
Die rechte und die linke Peritonealhöhle treten durch den Schwund des 
ventralen Mesenteriums unter dem Darm miteinander in Verbindung. 
Von den Seitenplatten lest sich das äußere Blatt (Somatopleura) der 
Haut an, das innere 
Blatt (Splanchopleura) 
umschließt den Darm 
und die großen Gefäße, 
nämlich unter dem 
Darm die Subintesti- 
nalvene, über dem 
Darm in dem dorsalen 

Mesenterium die 
Aorta!) (Fig. 41 u. 42). 
Wie zwischen den 
Seitenplatten, so be- 
steht auch zwischen 
den beiden Blättern 
des Myotoms eine 
Höhle (Myotomhöhle), 

welche freilich nur F ie. 8 un AssHhen ae N 
+3 A Epidermis, 3 Medullarrohr. © Chorda, ©, Chorda- 
schmal und spaltaı us scheide, N Darmepithel, E Subintestinalvene, I Myocöl, 


ist, Das äußere Blatt IT Splanchnoecöl, 2 Cutisblatt, 2 Muskelblatt, 3 Skele- 
legt sich der Haut an togenes Blatt, 4 Grenzzelle des Myotoms, 5 Somatopleura, 


undheißtCutisblatt. 6 Splanchnopleura. 

Das innere Blatt liegt 

der Chorda und dem Medullarrohr an und wird Muskelblatt genannt. 
Dieses Blatt hat eine beträchtliche Dicke, da sich in diesem Blatt 
zuerst die Muskelzellen ausbilden. Die Muskeltfibrillen entwickeln sich 
an der der Chorda anliegenden Seite, die Kerne der Muskelzellen 


1) Diese Gefäße entstehen als Spalträume; ihr Hohlraum ist als Teil der primären 
Leibeshöhle (des Protocöls oder Schizocöls) aufzufassen. 


r* 


J 


68 2. Capitel. 


liegen nahe an der Myotomhöhle (Fig. 29, 34 u. 40). Anfangs besitzt 
jede Zelle nur eine einzige Muskelfibrille, später enthält sie zahlreiche 
Fibrillen, welche in mehreren übereinanderliegenden Platten angeordnet 
sind. 


PwWwm- 


Fig. 41. Querschnitt durch einen jungen Amphioxus in der Rumpfregion 
zwischen Atrioporus und After. (Nach HATSCHER.) 

Fig. 42. Schema desselben Schnittes.. (Nach HATSCHEK.) 

Fig. 43. Schema des Myotoms (l u. 2) und des Sklerotoms (3 u. 4). 

A Epidermis, 3 Medullarrohr, © Chorda, D Aorta, Z Darmepithel, F Sub- 
intestinalvene, 1 Cutisblatt, 2 Muskelblatt, 3 Fascienblatt, 4 skeletogene Schicht. 
5 gastrale Fortsetzung derselben, 6 Somatopleura, 7 Splanchnopleura, I Myocöl, II 
Splanchnoeöl, I, dorsale, I,, ventrale Flossenhöhle. 


Am unteren Teile des Myotoms entsteht eine vorwachsende Falte, 
welche zwischen der Muskelplatte einerseits und der Chorda und dem 
Medullarrohr andererseits aufwärts dringt (Fig. 4143). Die Falte heißt 
das Sklerotom, ihre Höhlung die Sklerotomhöhle. Gemäß ihrer Ent- 
stehung ist also die Sklerotomhöhle ein Divertikel der Ursegmenthöhle !). 
Das innere Blatt an der Sklerotomhöhle heißt skeletogenes Blatt, das 
äußere, welches der Muskulatur anliegt, heißt Fascienblatt. 

Das untere Ende des Myotoms, welches an die Seitenplatten an- 
srenzt, schiebt sich an der Außenseite der Seitenplatten, also zwischen 
der Somatopleura und der Haut nach unten vor. Das Myotom nimmt 
also dann an der Seite des Tieres die ganze Breite des Körpers ein 
mit Ausnahme der medianen Flossensäume (Fig. 41—43). 

Schon frühzeitig wird das Myotom winklig geknickt; die Spitze 
des Winkels steht nach vorn, die Schenkel nach hinten (Fig. 36). An 
dem unteren Ende des Myotoms entwickelt sich die Genitalanlage. 
Schon zu der Zeit, wenn das Myotom sich von den Seiten- 
platten sondert, bemerkt man an der unteren Grenze des Myotoms 
eine auffallend große Zelle, die Grenzzelle (Fig. 40), und BOVERI, 
welcher die Entwickelung der Genitalorgane beschrieben hat, hält 
dieselbe für die Urgenitalzelle. Die Lage derselben (am unteren Ende 
des Myotoms) würde demnach daran erinnern, daß bei den Selachiern 


1) Es ist fraglich, ob diese Bildungsweise des Sklerotoms als palingenetisch an- 
gesehen werden kann (vergl. p. 39 u. 72). 


Leptocardier (Amphioxus). 69 


die Genitalzellen in dem Verbindungsteil des Myotoms und der Seiten- 
platten (in dem Gononephrotom) auftreten. 

In späteren Stadien findet man die Genitalanlage am vorderen 
Ende des unteren Randes des Myotoms (Fig. 44). Dieselbe stülpt 


Fig. 44. Seitenan- 
sicht derGenitalanlage 
eines jungen Amphi- 
oxus von ömm Länge. 
(Nach Boverkiı.) 

Fig. 45. Späteres 
Stadium der Ent- 
wickelung der Genital- 
anlage v. Amphioxus. 
(Nach Boverır.) Die 
Genitalanlage stülpt 
sich in die Höhle des 
vorhergehenden Myo- 
toms ein. 

Fig. 46. Gonade 
eins 8 mm langen 
Amphioxus. (Nach 
Boverı.) Die Gonade 
ist in die Genital- 
kammer eingesenkt; letztere wird nun durch eine Scheidewand von dem übrigen 
Myoeöl abgetrennt. 


sich dann in das vorhergehende Myotom ein (Fig. 45 u.46). Der hintere 
Teil des vorhergehenden Myotoms bildet die Genitalkammer, 
welche die Gonade umgiebt (das Gonocöl). Dieser Teil des Myotoms 
grenzt sich durch eine Scheidewand von der übrigen Myotomhöhle ab. 
Die Genitalkammern der einzelnen Segmente dehnen sich dann soweit 
aus, daß sie miteinander zur Berührung kommen. 

Während der Vermehrung der Genitalzellen erhält die Gonade 
eine Höhlung Beim Hoden fallen später die reifen Samenzellen 
in diese Höhlung und häufen sich in derselben an; zur Zeit der 
Reife bildet sich dann an der Stelle, wo die Gonade an der Wand des 
Gonoecöls ansitzt (am Hilus), eine temporäre Oeffnung, durch welche 
das Sperma in die anstoßende Peribranchialhöhle austritt. — Bei dem 
Ovarium aber entstehen während des Wachstums der Eier einspringende 
Falten des Keimepithels; und dadurch wird der Hohlraum in der 
(Gonade verengt und auf ein System feiner Spalten redueirt; die reifen 
Eier können nicht durch diese Spalten hindurch gehen, sondern brechen 
unter mehrfacher Zerreißung der Wand des Ovariums in die Peri- 
branchialhöhle aus (LEGROS). 

Vergleicht man die Gonaden des Amphioxus mit denjenigen der 
anderen Wirbeltiere, so fällt zunächst der wichtige Unterschied auf, 
daß die Gonaden des Amphioxus segmental angelegt werden und zu 
segmentalen Organen sich ausbilden. Darin kann wohl ein primitives 
Merkmal der Wirbeltiere gesehen werden !). Jedoch zeigen die Gonaden 


1) In diesem Sinne schreibt ERNST HAECKEL (in der Systematischen Phylogenie, 
Berlin 1895, 3. Bd., p. 196): „Im Gegensatze zu den Acraniern, welche ein Paar 
Längsreihen von segmentalen Gonaden conservirt haben, besitzen die Cranioten nur 
ein Paar Geschlechtsdrüsen. Dass aber auch diese ursprünglich auf die erstere 
Bildung zurückzuführen und durch secundäre Verschmelzung aus zahlreichen 
metameren (ronaden entstanden sind, zeigt deren segmentale Anlage bei den Embryonen 
der ältesten Gnathostomen, der Selachier (s. diese). Interessante Anklänge an diese 


70 2. Capitel. 


des Amphioxus Eigentümlichkeiten, mit welchen nichts Aehnliches bei 
anderen Wirbeltieren zu vergleichen ist: Die Gonaden werden von den 
Genitalkammern umschlossen, welche von dem Myocöl des vorher- 
gehenden Segments abstammen, und die Geschlechtsprodukte werden 
unter Zerreißung der Wand entleert, anstatt durch die Peritonealhöhle 


und die Nierenkanälchen ausgeführt zu werden. 


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zii 
=r 
— 
=) 
ZH 
N 


Fig. 47. Schematischer Querschnitt durch die Kiemen- 
region von Amphioxus. (Nach BoVvERI u. HATSCHEK aus 
KORSCHELT u. HEIDER.) Links sind die Verhältnisse eines 
secundären, rechts diejenigen eines primären Kiemenbogens 
dargestellt. «ao Aorta, c Outisblatt, ee Endostyleölom 5 
Fascienblatt, jh dorsale Flossenhöhle, „ Gonade, gl Glo- 
merulus, * Kiemengefäß, kd Kiemendarm, !d Ligamentum 
denticulatum (Scheidewand zwischen der Peritonealhöhle 
und der Peribranchialhöhle), m Muskelplatte, mt Musculus 
transversus, n Nierenkanälchen, of Oberfaltenhöhle (Seiten- 
faltenhöhle), » Peribranchialraum, sc Peritonealhöhle (sub- 
chordales Cölom), sö ventrales Gefäß (hier Kiemenarterie), 
sk Skeletogenes- Blatt, „/ Unterfaltenhöhle. 


Um zu sehen, 
wie die auf den 
letzten Seiten be- 
sprochenen Organe 
gelagert sind, be- 
trachten wir einen 

schematischen 
Querschnitt eines 
erwachsenen Am- 
phioxus, und zwar 
einen Schnitt, wel- 
cher durch die 
Kiemengegend geht 


und rechts einen 
primären, links 
einen  secundären 


Kiemenbogen zeigt 
(Fig. 47, man ver- 
gleiche das (Quer- 
schnittsbild Fig. 23). 
Man sieht oben den 
unpaaren Flossen- 
saum, darunter den 
Querschnitt des 
Medullarrohres, 
darunter den Quer- 
schnitt der Chorda, 
darunter den Kie- 
mendarm; unter der 
Chorda bemerkt 
man die beiden 
Aortenwurzeln, 
unter dem  Darme 
die Kiemenarterie, 
welche die Gefäße 
in die Kiemenbögen 
entsendet. Der Kie- 
mendarm ist von 
der Peribranchial- 
höhle umgeben. 
Ueber der Peri- 
branchialhöhle 
sehen wir jederseits 
die Peritonealhöhle 
(Leibeshöhle, Cö- 


ursprüngliche Metamerie der Gonaden haben IR auch noch bei einigen Gliedern 
der Amphibien erhalten (Hoden der Cäcilien, Ovarium mancher Batrachier).“ 


Leptocardier (Amphioxus). 71 


lom). Der ventrale mittlere Teil der Peritonealhöhle ist unter dem 
Darme zu finden, und dieser Teil hängt in jedem primären Kiemen- 
bogen (in der Zeichnung rechts) mit der übrigen Leibeshöhle zusammen. 
Zwischen der Muskelmasse und dem Cutisblatt bemerkt man das Myoeöl, 
an der Innenseite der Muskelmasse das Sklerotom. Von dem Myoeöl 
stammen, wie wir gesehen haben, die (Genitalkammern ab, welche 
an der äußeren Wand der Peribranchialhöhle gelegen sind und die 
Gonaden umschließen. 

In der schematischen Figur ist auf der linken Seite ein Nieren- 
kanal eingezeichnet, welcher von der Peritonealhöhle in die Peri- 
branchialhöhle führt (Fig. 47n). Die von BoveErı (1390, 1892) ent- 
deckten Nierenkanälchen liegen im Bereich des Kiemendarms 
und sind branchiomer ; die Ausmündungsstelle eines Kanälchens liegt 
jeweils an einem secundären Kiemenbogen. Jedes Kanälchen beginnt 
in der Peritonealhöhle mit mehreren Oeffnungen. Die Kanälchen be- 
sitzen Flimmerepithel. Bei jedem Nierenkanälchen zeigt das vorbei- 
ziehende Kiemengefäß eine Anschwellung und besitzt an dieser Stelle 
Anastomosen (Fig. 47 gl); BovERI hat diese Bildung mit dem Glome- 
rulus an der Vorniere anderer Wirbeltiere verglichen und die Nieren- 
kanälchen des Amphioxus den Vornierenkanälchen homolog gesetzt. 
— Die Entwickelung der Nierenkanälchen ist nicht bekannt. — Es 
wurde schon früher gesagt, daß der Peribranchialraum eine ektoder- 
male Bildung ist; die Nierenkanälchen des Amphioxus münden in die 
Peribranchialhöhle, also in gewissem Sinne nach außen. Vergleicht 
man die Nierenkanälchen des Amphioxus mit den Vornierenkanälchen 
der übrigen Wirbeltiere, so zeigt sich vor allem der Unterschied, daß 
die letzteren in den Vornierengang münden und ein solcher bei 
Amphioxus nicht vorhanden ist. BOvErı hat die Peribranchialhöhle 
des Amphioxus dem Vornierengang homolog gesetzt, doch scheint mir 
diese Beziehung zweifelhaft, besonders da der Anfangsteil des Vornieren- 
gangs bei allen Wirbeltieren nicht vom Ektoderm, sondern von den 
Seitenplatten abstammt. 

Es ist eine histologische Eigentümlichkeit des Amphioxus, daß die 
mesenchymatischen Gewebe wenig entwickelt und zellenarm 
sind. Daher ist auch die Entstehung derselben nur unvollkommen 
bekannt. — Das Sklerotom, welches bei anderen Wirbeltieren von einer 
beträchtlichen Menge oder sogar sehr großen Masse von Mesenchym- 
zellen gebildet wird, ist hier durch eine Falte, also durch 2 Blätter 
eines dünnen einschichtigen Epithels repräsentirt. Zwischen dem 
inneren Blatt (dem skeletogenen Blatt) und der Chordascheide wird 
eine dünne gallertige Schicht gebildet, welche von Fasern durch- 
zogen ist und in welche spärliche Zellen von diesem Blatt aus ein- 
dringen (JosEpH 1895). Diese Schicht, welche als cortikales Binde- 
gewebe bezeichnet wird, besitzt nach oben und nach unten Fortsätze, 
welche den oberen und unteren Bögen der höheren Wirbeltiere ähnlich 
sind. — Die Cutis ist durch eine dünne gallertige, von Fasern durch- 
setzte Schicht gebildet, in welcher sehr spärliche Zellen vorhanden 
sind (J. W. SPENGEL, 1890); dieselben stammen wahrscheinlich durch 
Auswanderung von dem äußeren Blatt des Myotoms, dem Cutisblatt. 
Vermutlich entstehen aus der Splanchnopleura in ähnlicher Weise die 
mesenchymatischen Zellen am Darmkanal, insbesondere die Muskel- 
zellen des Darmes. — Auch die Gefäßwandungen und die Blutzellen 
stammen wahrscheinlich von dem inneren Blatt der Ursegmente ab. 


72 2. Capitel. 


Amphioxus besitzt bekanntlich im Blute nur sehr wenige Blutzellen, 
und diese haben den Charakter von weißen Blutkörperchen }). 

Es ist fraglich, ob die Zellenarmut der mesenchymatischen Ge- 
webe des Amphioxus ein ursprünglicher oder ein secundär erworbener 
Charakter ist. Ich halte es für wahrscheinlich, daß Amphioxus von 
Tieren abstammt, welche ein reichlicheres Mesenchym gehabt haben. 
Ich bin daher der Meinung, daß auch der Bildungsmodus des Sklerotoms 
bei Amphioxus nicht primitiv ist und daß das Sklerotom ursprünglich 
durch Herauswuchern einer Menge von Mesenchymzellen, nicht durch 
eine Faltenbildung entstand. 


Litteratur über die Entwickelung von Amphioxus. 


Ayers, Howard, Concerning Vertebrate Cephalogenesis. Journ. of Morphology, Vol. IV, 
Boston 1890. 

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auch Sitzungsber. d. Ges. f. Morph. u. Phys. in München, Bd. 6, 1890. 

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Burchard. E., Beitrag zur Kenntnis des Amphioxus lanceolatus (mit ausführlichem 
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p. 99—132. Mit 1 Taf. 

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— Bemerkungen zur Gastrula des Amphioxzus. Morphol. Jahrb., Bd. 25, 1897. 


1) Es ist wahrscheinlich, daß das Blut der Wirbeltiere ursprünglich ein zellen- 
freies Serum war; denn bei allen Wirbeltieren findet man in dem Gefäßsystem zuerst 
eine zellenfreie Flüssigkeit, in welche dann die Blutzellen an bestimmten Bildungs- 
stätten eintreten. Daher kann man es für ein ursprüngliches Merkmal des Amphioxus 
halten, daß sein Blut nur spärlich Zellen enthält (Genaueres darüber ist in meinem 
Vortrage über die embryonale Anlage des Blutes der Wirbeltiere enthalten, Verhandl. 
der Deutsch. Zool. Gesellsch. 1892). 


Leptocardier (Amphioxus). 713 


Korschelt und Heider, Lehrbuch der vergleichenden Entwickelumgsgeschichte der wirbel- 
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— Amphioxus and the Mosaie Theory of Development, Journ. of Morphology, Vol. 8, 
Boston 1893, p. 579—638. 


III. CAPITEL. 


Üyelostomen. 


1. Abschnitt: Petromyzonten, Neunaugen. 


Die embryologischen Beobachtungen an Petromyzonten beziehen sich 
hauptsächlich auf das Flußneunauge (Flußbricke, Petromyzon fluviati- 
lis L.) und auf das Bachneunauge (Sandbricke, Petromyzon Planeri Bl.); 
nur einige Angaben betreffen das Meerneunauge (Meerbricke, Lamprete, 
Petromyzon marinus L.). 


Die Befruehtune. 


Die wichtigsten Publicationen sind diejenigen von CALBERLA 1877, BÖHM 1888 
und HERFORT 1900. 


Die genannten Petromyzonten laichen im Frühjahr, gewöhnlich 
im April. Für das Laichgeschäft legen sie in ziemlich flachem Wasser 
eine seichte Grube an. Soll die Besamung erfolgen, so saugt sich 
das Weibchen an einem Steine an und das Männchen am Kopfe des 
Weibehens; dann biegen sich die Tiere so, daß die vorstehende Uro- 
genitalpapille des Männchens die Kloake des Weibchens berührt, wo- 
rauf die Eier und der Samen entleert werden und die Befruchtung 
im Wasser erfolgt!). Die Geschlechtszellen treten aus der Leibeshöhle 
durch die Pori genitales aus?). — Die künstliche Befruchtung gelingt 
ohne Schwierigkeit, wenn man in ein Gefäß die Eier eines reifen 
Weibchens und den Samen eines reifen Männchens ausdrückt; am 


1) DEAY und SuUMNxEr berichten von Petromyzon wilderi, daß die Ausstossung 
von Samen und Eiern der Berührung der Kloake unmittelbar folgt und daß dabei 
beide Tiere mit dem hinteren Teil des Körpers rasche Vibrationen ausführen. Nach 
HERFORT hat VEIDOVSKY die Befruchtung bei Petromyzon fluviatilis in folgender 
Weise geschehen sehen. Das Männchen schmiegte die Gegend des Penis eng an den 
Körper des Weibchens an und begann lebhaft an den geschwollenen Lippen des Ab- 
dominalporus zu streichen. Sofort begann das Weibchen die Eier zu entleeren; das 
Männchen hörte während der Eiblage nicht auf zu streichen; dann spritzte das 
Männchen einen Strahl von Spermatozoen in das Wasser und verteilte das Sperma 
durch lebhafte Schwanzbewegungen, welche die Eier aufwirbelten. 

2) Die Gonaden der Petromyzonten besitzen keine besonderen Ausführungsgänge, 
sondern Eier und Samen fallen in die Leibeshöhle und werden durch zwei in den 
Sinus urogenitalis mündende Poren entleert, welche gewöhnlich Pori abdominales 
heißen, aber nach WIEDERSHEIM besser Pori genitales genannt werden, da sie wahr- 
scheinlich den Pori genitales anderer Vertebraten nicht homolog sind. Das Peritoneal- 
epithel geschlechtsreifer Tiere ist ein hohes Cvlinderepithel (NESTLER 1890). 


Petromyzonten. 75 


besten ist die sog. trockene Befruchtung, wie man sie gewöhnlich bei 
Knochenfischen ausführt (beschrieben in dem Capitel Teleosteer, 
Knochenfische). 

Die Richtungskörperbildung und die Befruchtung wurden zu- 
erst bei Petromyzon Planeri beobachtet (hauptsächlich von Aut. 
MÜLLER, ÜALBERLA, BÖHM). Die reifen Eier von Petromyzon 
Planeri sind einer rundlichen Birne ähnlich und haben eine Länge 
von 1,1—1,2 mm, eine Dicke von 0,9—1,0 mm. Auf dem Ei liegt 
eine Eihaut, welche von dem Ei abgeschieden ist und aus zwei Schichten 
besteht, einer inneren, von radiären Poren durchsetzten und einer 
äußeren homogenen. Darüber befindet sich noch eine Schleimhülle, 
welche bewirkt, daß das Ei, wenn es abgelegt wird, an Steinen oder 
anderen Gegenständen hängen bleibt; dieselbe ist durch schleimige 
Umwandlung der Follikelzellen entstanden (Bönm). An dem animalen 
Pole ist anstatt dieser Schleimhülle eine hyaline, in Wasser kaum 
sichtbare Kuppel (Flocke) vorhanden ; dieselbe läßt Spermatozoen durch- 
treten, während die übrige Schleimschichte für diese undurchdringlich 
ist. An dem animalen Pole ist die Eihaut uhrglasförmig vorgewölbt und 
darunter befindet sich eine aus hellem Protoplasma bestehende Kappe, 
während das übrige Ei infolge der massigen Einlagerung von Dotter- 
körnchen undurchsichtig ist. Diese helle Protoplasmamasse heißt das 
Polplasma (Bönm). Wenn die Eier ins Wasser gelangen, hebt sich 
die Eimembran an dem animalen Pole ein wenig von dem Polplasma 
ab, aber letzteres bleibt durch mehrere Plasmafäden, insbesondere ge- 
wöhnlich durch einen dicken mittleren Strang (Achsenstrang, Leitband) 
mit der Eihaut verbunden (Fig. 48). Der Achsenstrang ist amöboider 
Bewegung fähig; er kann sich 
zurückziehen und wieder aus- Fig. 48. 
gestreckt werden. Das befruch- 7 
tendeSpermatozoon kann durch 
den Achsenstrang eintreten, 
oder durch einen der anderen 
Protoplasmafäden oder frei 
durch den Zwischenraum ein- 
dringen, während andere Sper- 
matozoen in der Eihaut stecken 
bleiben. Das Vorhandensein N 
einer Micropyle wird von BÖHM 
in Abrede gestellt‘. Wenn 
das Spermatozoon in das Pol- SUN TI 4 Iy 
plasma eingedrungen ist, I, Se = ER 
werden der Achsenstrang und er St 


2 e 3 Er en ee NN 3 
die anderen Protoplasmafäden „ t'& 48. Ei von Petromyzon Planeri, 20 
Secunden nach dem Eintritt des Spermatozoons 


eingezogen, und es wird an in die Micropyle. Der Kopf des Spermatozoons 
der ganzen Oberfläche des befindet sich'in dem Leitband unter der Mi- 


Eies eine neue Membran ab- Tee (Nach CALBERLA.)  _ 

geschieden. Gleichzeitig findet „Fig. 49. Dasselbe Ei einige Secunden 

sstsfune. ex Warsten später, wenn das Leitband eingezogen ist. 
: ee (Nach CALBERLA.) 

Richtungskörpers statt. 


1) Aber CALBERLA, welcher den Befruchtunsvorgang, soweit man ihn am lebenden 
Ei sieht, genau beschrieb, hat eine Micropyle beobachtet; „man sieht deutlich, wie 
das Spermatozoon die Eihaut im Centrum der Micropyle berührt und wie sich der 
Kopf desselben, durch die kräftigen Undulationen des Schweifes unterstützt, den Weg ' 


76 3. Capitel, 1. Abt. 


Betrachten wir nun das Verhalten der Kerne. Wenn das Ei sich 
der Reife nähert, rückt das Keimbläschen an die Peripherie des Eies 
und seine Membran löst sich auf. Das Keimbläschen ist so groß, daß 
seine Masse den größten Teil des obengenannten Polplasma liefert. 
Aus einem kleinen Teil des Keimbläschens geht die erste Richtungs- 
spindel hervor; dieselbe ist bis jetzt nicht beobachtet worden, wohl 
aber die beiden kleinen Kerne, welche bei der ersten Richtungsteilung 
gebildet werden, nämlich der Kern des ersten Richtungskörpers und 
der im Ei verbleibende Kern. Aus letzterem entsteht dann die zweite 
Richtungsspindel; es folgt der Austritt des zweiten Richtungskörpers. 
Der im Ei verbleibende Kern (der weibliche Vorkern) nähert sich dem 
Spermatozoenkopfe, neben welchem jetzt eine deutliche Strahlung er- 
schienen ist. Aus dem Spermatozoenkopfe geht ein Kern hervor (der 
nämliche Vorkern), welcher sich mit dem weiblichen Kerne zusammen- 
legt und dann mit ihm verschmilzt. Inzwischen ist das Polplasma, 
welches die beiden Kerne umschließt, von der Oberfläche des Eies in 
das Innere des Eies hereingewandert!). Auch haben sich aus der 
einen Strahlung jetzt zwei Pole der Strahlung gebildet, welche zu 
den Polen der ersten Furchungsspindel werden. 


In ähnlicher Weise wie bei Petromyzon Planeri verläuft die Be- 
fruchtung bei Petromyzon fluviatilis, wie aus der Beschreibung von 
HERFORT hervorgeht. Das Spermatozoon tritt durch das Leitband ein, 
welches also die Bedeutung eines Empfängnishügels hat. In der Tiefe 
des Polplasmas entsteht aus dem Spermatozoon der männliche Vor- 
kern, und neben demselben tritt eine Sphäre auf, von welcher radiäre 
Strahlen ausgehen; in der Mitte der Sphäre liegt ein kleiner Central- 
körper, welcher sich bald teilt. Das Spermatozoon und das umgebende 
Polplasma sinken dann etwas tiefer in das Ei ein, und nur ein Streifen 
des Polplasma führt zu der Oberfläche des Eies, wo inzwischen der 
2. Richtungskörper gebildet wurde; der weibliche Vorkern wandert 
durch diesen Streifen herab und vereinigt sich mit dem männlichen 
Vorkern; bald darnach entsteht die 1. Furchungsspindel; sie liegt 
in dem oberen Teile des Eies und ihre Richtung ist senkrecht zur Achse 
des Eies ?). 


durch den Micropylenkanal eröffnet.“ Der Kopf des Spermatozoons dringt dann 
_ das Leitband in das Ei ein (Fig. 48), worauf das Leitband eingezogen wird 
(Fig. 49). 

1) BöHm berichtet, daß das Polplasma von der übrigen Eimasse durch eine 
membranartige Hülle getrennt ist. Wenn das Polplasma in das Innere des Eies 
hereinwandert, ist es von dieser welligen Hülle wie von einem Sack umschlossen. 
Nach oben aber bleibt das Polplasma durch einen Strang dotterfreier Substanz mit 
der Oberfläche in Zusammenhang. — HERFORT hat die genannte wellige Hülle 
auch bei Petromyzon fluviatilis gefunden und hält sie für ein Difterenzirungsproduct 
des Polplasmas, welches wurzelartige Fäden zwischen die darunter liegenden Dotter- 
körner entsendet und bei der Assimilation des Dotters thätig ist. 


2) Die protoplasmatischen Bestandteile des Eies befinden sich hauptsächlich im 
oberen Drittel des Eies und im übrigen Ei befindet sich die Dottermasse, welche in 
Bezug auf die Einstellung der Spindel inactiv ist; die Spindel muß sich also horizontal 
stellen. HERFORT schreibt über die Einstellung folgendes: „Auf mehreren Präparaten 
konnte ich eine schiefgestellte Spindel wahrnehmen, gewöhnlich aber steht dieselbe 
senkrecht auf die Längsachse des Br diese Einstellung geschieht schon im Stadium 
der Conjugation der Vorkerne, indem sich die durch die gemeinsame Berührungs- 
fläche der Vorkerne und durch die Sphärencentren gehende Copulationsebene 
eneht auf die Längsachse orientirt; die Einstellung kann aber auch später er- 
olgen.“ : 


Petromyzonten. 


| 
—] 


Die Furchung und die Gastrulation. 


Die Schriften von Max ScHhurtzeE 1856, Scorr 1882 und GoETTE 1890 sind 
in erster Linie zu beachten. 

Die Furchung der Petromyzonten ist total und inäqual; sie hat 
große Aehnlichkeit mit der Furchung des Frosches und anderer 
Amphibien. Bei der 1. Teilung schneidet die Furche in vertikaler 
Richtung durch; die 2. Furche geht senkrecht zur 1. und ist ebenfalls 
meridional. Die Furchen der 3. Teilung verlaufen bei Petromyzon 
Planeri und Petromyzon fluviatilis horizontal (latitudinal) und schneiden 
in der Nähe des Aequators des Eies etwas oberhalb desselben ein; 
es entstehen also 4 kleinere und 4 größere Blastomeren. Bei Petromyzon 
marinus sind die Furchen der 3. Teilung meist ebenfalls horizontal, 
manchmal schief oder vertikal (EYCLESHYMER). Die Furchen der 
4. Teilung verlaufen bei Petromyzon Planeri nach M. SCHULTZE latitu- 
dinal, bei Petromyzon fluviatilis nach SuirLey meridional. Bei den 


A B C D 


Fig. 50. Furchungsstadien von Petromyzon fluviatilis (4 u. 2) und Petromyzon 
Planeri (C u. D). (Aus HATSCHEK, A u. B nachSHIPLEY, Cu. D nach M. SCHULTZE.) 


folgenden Furchungsstadien ist keine allgemeingültige Regelmäßigkeit 
mehr festzustellen. Nur soviel mag bemerkt werden, daß die Furchung 
in der animalen Hälfte rascher fortschreitet als in der vegetativen. 

Die Furchungshöhle tritt früh auf. Ein junges Blastulastadium 
ist demjenigen der Tritonen (Fig. 11) sehr ähnlich; man unterscheidet 
einen animalen Teil, welcher aus kleinen Zellen besteht, und einen 
vegetativen Teil, welcher aus größeren, sehr viel Dotter enthaltenden 
Zellen zusammengesetzt ist. Zwischen dem animalen und dem vege- 
tativen Teil befindet sich eine geräumige Furchungshöhle; dieselbe 
wird verhältnismäßig größer als beim Froschei und ihr Dach verdünnt 
sich allmählich so sehr, daß es nur noch von einer einzigen Schicht 
kleiner Zellen gebildet wird (Fig. 5l). Am Rande der Furchungs- 
höhle befinden sich mehrere Schichten von Zellen, welche allmählich in 
die großen Zellen der unteren Hälfte übergehen (Fig. 51). 

An einer Seite des Eies bildet sich an der Uebergangsstelle der 
kleinen und großen Zellen eine wulstige Erhöhung (Fig. 51) und 
darunter entsteht eine quere halbmondförmige Furche. Letztere be- 
zeichnet die beginnende Gastrulaeinstülpung (Fig. 51 u. 52). Noch ehe 
die taschenförmige Einstülpung nach oben vordringt, verschwindet die 
genannte wulstige Erhebung. Die Einstülpung erweitert sich und die 
entstehende Höhle ist die Urdarmhöhle. Während dieselbe sich immer 
weiter nach vorn ausdehnt, verkleinert sich die Furchungshöhle und 
verschwindet. 

Das dorsale, an der Decke des Urdarms gelegene Entoderm hat. 
während der Gastrulation durchweg eine Dicke von mehreren Zellen, 


18 - 3. Capitel, 1. Abt. 


wobei die an die Darmhöhle anstoßenden Zellen in epithelähnlicher 
Weise sich zusammenordnen. Mit der Verlängerung der Gastralhöhle 
verdünnt sich das Ektoderm an der Decke der Gastralhöhle und bildet 
nur noch eine 1— 2 Zellen dicke epitheliale Schicht (Fig. 54) '). 


Fig. 51—53. Blastula und Gastrula von Petro- 
myzon fluviatilis. (Nach GoETTE.) 

Fig. 51. Blastula mit beginnender Gastrula- 
einstülpung (g); bl Blastocöl. 

Fig. 52. Ein wenig älteres Stadium. g Ga- 
strulaeinstülpung. 

Fig. 53. Gastrula mit beginnender Bildung 
der massiven Anlage des Medullarrohres. 


Das Ektoderm ist zur Zeit der Ga- 
strulation eine einschichtige Zellenlage. 
Während der Gastrulation wird das Ek- 
toderm an der Vorderseite und Unter- 
seite des Embryo über die vegetativen 
Zellen hin weitergeschoben, so daß das Ektoderm dann den ganzen 
Embryo bedeckt (Fig. 53). 


Das Medullarrohr, die Chorda und das Mesoderm. 


Die wichtigsten Publicationen sind diejenigen von ScoTT 1882, GOETTE 1890, 
HATTA 1891. 


Das Medullarrohr wird solid angelegt, in ähnlicher Weise wie bei 
den Knochenfischen; es bildet sich eine kielförmig nach unten vor- 
springende Verdickung des Ektoderms, während an der Oberfläche nur 
eine flache Furche die vor sich gehende Einfaltung der Medullarplatte 
audeutet (Fig. 55); die kielförmige Verdickung ist natürlich gleich- 
wertig mit der Bildung einer geschlossenen Falte?). Erst zu der Zeit, 

1) „Dabei sieht man die oberen Zellen sich zwischen die unteren einkeilen und 
- Verschiebung solange zunehmen, bis das Gewölbe nur 1—2 Zellen dick ist“ 
(GOETTE). 

2) Nach der Beschreibung von CALBERLA wird das Ektoderm, welches ur- 
sprünglich überall ein einschichtiges Cylinderepithel darstellt, im Bereich der Medullar- 

latte zweischichtig und nachher mehrschichtig; nach CALBERLA dringt die obere 
»Zellenlage in Form einer geschlossenen Falte in die kielförmige Medullaranlage ein, 
was aber von anderen Beobachtern nicht bestätigt wurde. 


en 


- 


Petromyzonten. 79 
wenn der Embryo aus der kugeligen Körperform in die birnförmige 
übergeht, entsteht in dem Medullarrohr ein Lumen; dasselbe erscheint 
zuerst in dem vordersten Teile des Medullarrohres und setzt sich von 
da nach hinten 
fort. — Einen 
offenen Canalis 
neurentericus 
giebt es niemals. 


Die Entstehung 
der Chorda und 
die Bildung des 

Mesoderms 
müssen zusam- 
men erörtert 
werden, da die 
Vorgänge mitein- 
ander in Verbin- 
dung stehen. Fig. 54. Querschnitt durch eine Gastrula von Petromyzon , 

Es wurdeschon 160 Stunden nach der Befruchtung. (Nach BALFOTR.) Das 


oben gesagt, daß Stadium liegt zwischen Fig. 52 und Fig. 53. al Gastralhöhle, 
das dorsale Ento- er Ektoderm, ms Mesoderm, y%k Dotterzellen. 


derm in seinem 
mittleren Teile ein 1—2-schichtiges, aus hohen schmalen Zellen be- 
stehendes Epithel bildet; dieser Epithelstreifen ist die Anlage der 
Chorda. Die Gastralhöhle ist so schmal, daß dieser Epithelstreifen 
(das Chordaentoderm) hinreicht, ihre dorsale Bedeckung zu bilden 
(Fig. 55). Die seitlich von dem Chordaentoderm gelegenen Zellen bilden 
die Anlage der Mesodermstreifen. Diese trennen sich von der darunter 
gelegenen Masse der vegetativen Zellen ab; es entsteht zwischen dem 
Mesoderm und der darunter liegenden entodermalen Zellmasse ein 
horizontaler Trennungsspalt, wobei aber das Mesoderm zunächst noch 
sowohl medianwärts mit dem Chorda- 
entoderm als auch am lateralen Rande 
mit der Masse der entodermalen 
Dotterzellen in Verbindung bleibt. 
Dann lösen sich die Mesodermstreifen 
an ihrem medianwärts gelegenen Rande 
von dem Chordaentoderm ab (Fig. 55). 


Fig. 55. Querschnitt durch einen Embryo 
von Petromyzon Planeri von 208 Stunden. 
(Nach BALrouR.) Die Figur zeigt die An- 
lage des Medullarrohrs und der Chorda. ch 
Chorda-Ektoderm, al Gastralhöhle, ne Me- 
dullarstrang, ms Mesoderm, y%k Dotterzellen. 


Später trennen sie sich an dem lateralen Rande von der entodermalen Zell- 
masse ab (Fig. 56); der laterale Rand der Mesodermstreifen wächst dann 
über die Masse der Dotterzellen herab, bis die beiden Ränder an der 
Ventralseite zusammentreffen ). Wenn das Mesoderm sich von dem 


1) Nach Scott (1882) wird eine Lamelle von Mesoderm von den Lateralseiten 
und der Ventralseite der Masse der Dotterzellen abgelöst, so daß die Mesoderm- 
streifen durch diese Lamelle ventral verbunden sind, in ähnlicher Weise, wie es beim 
Frosch der Fall ist. Die anderen Autoren vertreten die obenstehende Ansicht. 


SO 3. Capitel, 1. Abt. 


Chordaentoderm getrennt hat, schieben sich die Zellen des Chordaento- 
dderms medianwärts zusammen und bilden einen rundlichen Strang. Dabei 
rücken die Entodermzellen von den Seiten medianwärts vor, kommen 
unter dem Chordastrang median zur Vereinigung und erzeugen so die 
dorsale Wand des Darmes (Fig. 56). Alle diese Vorgänge vollziehen 
sich in der Richtung von vorn nach hinten. 


Es bestehen aber über die Bildung des Mesoderms bei den Petromy- 
zonten erhebliche Meinungsverschiedenheiten, welche ich hier wenigstens 
teilweise anführen mul. 

Nach Harra (1891) wird das Mesoderm am Vorderende der Gastral- 
höhle durch zwei seitliche Falten des Urdarms angelegt, welche sich vom 
Darm abschnüren; es wäre also hier dieselbe Bildungsweise wie bei 
Amphioxus, nämlich eine Divertikel- 
bildung. Im Rumpfe entsteht nach 
HarradasMesoderm in etwas anderer 
Weise; es finden in den Entoderm- 
zellen seitlich von dem Chorda- 
entoderm zahlreiche Mitosen statt, 
und die entstandenen Zellmassen 
trennen sich von dem darunter liegen- 
den Dotterentoderm ab. In ähn- 


Fig. 56. 


Querschnitt durch einen 
Embryo von Petromyzon Planeri von 
256 Stunden. (Nach BALFOUR.) al Darm- 


licher Weise entsteht Mesoderm an 
dem ganzen Rande des Blastoporus. 
Nach Gorrrz (1890) gehen die 


kanal, ch Chorda, mc Medullarstrang, ms Chorda und die Mesodermstreifen aus 
Mesodermstreifen. der sog. unteren Schicht, d. h. aus 

der dorsalen Wand des Urdarms 
hervor. Dieselbe ist anfangs mehrschichtig und wird dann in ihrem 


mittleren Teil einschichtig (Fig. 54); der mittlere Teil bildet die Chorda- 
anlage. Das Chordaentoderm und die beiden Mesodermstreifen stellen 
eine zusammenhängende Platte dar, welche an den Außenrändern in die 
Masse der Dotterzellen übergeht. Dann dringt ein Spalt vom Urdarm 
aus unter die Mesodermstreifen ein und trennt dieselben von dem Entoderm 
ab. Wenn nachher das Chordaentoderm sich median zusammenkrümmt,, 
löst sich dasselbe von den anstoßenden Mesodermstreifen los. GoETTE be- 
zeichnet das nach der Sonderung des Chordaentoderms und der Mesoderm- 
streifen übrig bleibende Entoderm als Enteroderm, da es das Epithel des 
Darmkanals bildet. Zellen des Enteroderms schieben sich von den Seiten 
her unter den ('hordastrang medianwärts vor, um den Darmkanal dorsal 
abzuschließen, d. h. die neue Decke des Darmes zu bilden. Nachher 
trennt sich der laterale Rand der Mesodermstreifen von der Masse der 
Dotterzellen ab; der mediale Teil der Mesodermstreifen wölbt sich an 
der Seite des Chordastranges und des Medullarkieles in die Höhe und 
bildet eine auf dem Querschnitt dreieckige solide Zellmasse; innerhalb 
derselben treten die Höhlungen der einzelnen Ursegmente auf; diese 
dehnen sich dann lateralwärts aus und fließen in dem lateralen Teile des 
Mesoderms zur Bildung der Leibeshöhle zusammen. Die Ursegmente des 
Kopfes entstehen etwas anders als diejenigen des Rumpfes, insofern als 
die Mesodermplatte im Kopfe schon vor dem Auftreten der Segmentirung 
einen inneren Spaltraum enthält, welcher dann durch die intersegmentalen 
Einschnürungen in die Höhlen der einzelnen Segmente zerlegt wird; das 
vorderste Ursegment bleibt sehr lange mit dem Entoderm in Verbindung ; 
GoETTE bestreitet die Beobachtungen von Kurrrer, nach welchen die 


Petromyzonten. 81 


Kopfsegmente bei Petromyzon wie bei Amphioxus als Divertikel des 
Urdarms entstehen. 


Das Schwanzende des Embryo. 


Aus dem Blastoporus geht der After hervor (Fig. 57). Was die 
Vorgänge am Schwanzende betrifft, so werden dieselben von den 
Autoren in verschiedener Weise dargestellt. Nach KUPFFER bildet 
sich an der dorsalen Blastoporuslippe eine Masse undifferenzirter Zellen, 
welche er Teloblast nennt und in welcher der Medullarstrang, die 
Chorda und die Mesodermstreifen zusammen hängen; KUPFFER ver- 
gleicht dieselbe der Schwanzknospe der Teleosteer. Auch SHIPLEY 
berichtet, daß an der auswachsenden Schwanzspitze eine undifferenzirte 
Zellmasse sich befindet, in welcher die Medullaranlage mit dem Mesoderm 
zusammenfließt!), — GOETTE stellt die Verhältnisse in folgender 
Weise dar. Zur Zeit der Gastrulation geht am äußersten Ende der 
dorsalen Blastoporuslippe die Medullarplatte nach unten in die Ento- 
dermlamelle über (neurenterischer Umschlag): die Mesodermplatten 
sind in der Nähe des Umschlags mit dem Entoderm in Verschmelzung. 
Wenn dann die Medullarplatte durch Bildung einer geschlossenen 
Falte den Medullarstrang erzeugt, geht in continuirlicher Fortsetzung 
dieses Vorganges aus dem neurenterischen Umschlag der neurenterische 
Strang hervor; da der neurenterische Strang demnach ebenso wie 
der Medullarstrang als eine geschlossene Falte anzusehen ist, faßt 
GOETTE die Strecke zwischen der Stelle der gedachten unteren Mündung 
des Canalis neurentericus und dem After als eine Urmundnaht auf; 
er kommt daher zu dem Schluß, daß nur der unterste Teil des 
Blastoporus zum After wird: dadurch führt GoETTE die Verhältnisse 
der Petromyzonten auf diejenigen der anuren Amphibien zurück. 
Ferner berichtet GOETTE, daß der neurenterische Strang bei dem 
Hervorwachsen der Schwanzspitze in der Weise geknickt wird, daß der 
obere Teil zur Verlängerung des Medullarrohres dient, der untere Teil 
den Schwanzdarm bildet. Während das Lumen in dem Medullarrohr 
bis nahezu zur Schwanzspitze sich fortsetzt, bleibt der Schwanzdarm 
stets ein solider Strang. Das Ektoderm löst sich von dem neuren- 
terischen Strang in derselben Weise ab wie von dem Medullarstrang. 
Nach GoOETTE bildet das Ektoderm an dem Blastoporus in Verbindung 
mit dem anstoßenden Entoderm eine Falte, welche wie eine obere 
Lippe den Blastoporus bedeckt, so daß nur eine kleine Oeffnung 
bleibt, welche später zum After wird. 


Die Entwickelung der Organe bis zum Ausschlüpfen der Larve. 


Indem der Embryo in die Länge wächst, tritt der Kopf desselben 
freier hervor; der Embryo geht dabei aus der kugeligen Form in 
eine retortenförmige Gestalt über (Fig. 57). Indem dann die Masse 
der Dotterzellen, welche die dieke Form des hinteren Teiles des 
Körpers bedingt, sich in die Länge streckt, nähert sich der Embryo 
der Fischform. Der Darmkanal, welcher früher einen bogenförmigen 


1) SHIPLEY schreibt: „Es giebt keinen (offenen) neurenterischen Kanal, jedoch 
läuft von dem Darmkanal aus ein solider Strang nach hinten (Schwanzdarm) und 
geht in eine undifferenzirte Zellmasse über, mit welcher auch die Medullaranlage 
und das Mesoderm zusammenfließen.* 


Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere, 6 


82 3. Capitel, 1. Abt. 


Verlauf hatte (Fig. 57), wird dabei zu einem geradlinig durch den 
Körper ziehenden Rohre. Noch ehe die Längsstreckung ganz beendet 
ist, schlüpft der Embryo aus der Eihülle aus; es geschieht dies am 


Fig. 57. Petromyzon fluviatilis; Embryo, 
welcher bald zum Ausschlüpfen reif ist. 
(Nach GOETTE.) a After, c Stelle des (nicht , Ba 
mit Lumen versehenen) Canalis neurenteri- 
cus, ch Chorda, d Darmlumen, do Dotter, 
qg Gehirnteil des Medullarrohrs, A Herz, ! Leber, m Mundbucht, md Medullarrohr. 


a [2 ch d do md 


13.—21. Tage, je nach der Temperatur des Wassers. Das ausgeschlüpfte 
Tier liegt, einem kleinen weißen Würmchen ähnlich, auf dem Boden, 
und giebt nur von Zeit zu Zeit durch schlagende Bewegungen des 
Vorderendes sein Leben kund. 

Was die Organisation zu dieser Zeit betrifft, so ist zunächst 
hervorzuheben, daß in dem Medullarrohr das Lumen ausgebildet 
ist, und daß dasselbe im Gehirnteil erweitert ist, und die primären 
Teile des Gehirns (Vorderhirn, Mittelhirn, Nachhirn) schon unterscheid- 
bar sind (Fig. 58). — Die großen Ganglien der Kopfnerven 
sind schon entwickelt (Fig. 58). Nach KUPFFER geht jedes derselben 
aus zwei verschiedenartigen Anlagen hervor, erstens aus einer platten- 
artigen Verdickung des Ektoderms (Plakode), und zweitens aus den 
an dieselbe herantretenden Zellen des sog. Zwischenstranges, einer 
ectodermalen Zellmasse, welche längs des Kopfteils der Larve (nach 
Art der Spinalganglienanlagen) über dem Medullarstrang, zwischen 
dem Medullarstrang und dem Ektoderm, eingeschoben ist. 

Die Anlage des Auges ist eine kleine Augenblase, welche durch 
einen relativ langen Stil mit dem Gehirn verbunden ist. Die Augen- 
blase bleibt in einiger Entfernung von der Haut und das Auge bildet 
sich unter der Haut aus. Die Linse entsteht durch eine compacte 
Einstülpung des Ektoderms, welche bei der eben ausgeschlüpften Larve 
noch mit der Haut zusammenhängt, aber sich dann gänzlich von der- 
selben abtrennt, um dem tiefer liegenden Augenbecher angefügt zu werden. 

Das Gehörbläschen, welches durch eine grubenartige Ein- 
senkung des Ektoderms entstanden ist, hat sich von der Haut ab- 
geschnürt und besitzt nach oben einen Fortsatz, die Anlage des Ductus 
endolymphaticus (Fig. 58). 

DieNasenanlage ist durch eine flache Grube des Ektoderms dar- 


Petromyzonten. 83 


gestellt (Fig. 58 u. 59). Wie KUPFFER gezeigt hat, entsteht zuerst eine 
unpaare Verdickung des Ektoderms, eine unpaare Riechplatte, welche 
der unpaaren Riechgrube von Amphioxus homolog gesetzt werden 
kann; an diese unpaare Platte schließen sich seitlich 2 Verdiekungen 
des Ektoderms (Plakoden) an, und die aus den 3 Verdiekungen ge- 
bildete Platte senkt sich grubenförmig ein (Fig. 59). Es wächst jeder- 
seits ein Riechnerv aus der Platte heraus und tritt mit dem Lobus 


ZT EEE TETAR 
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IE. 


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. , "en Bet 
! 


En. 


HEHE Re RT, MB: Mil asven 02 
ed?  ep1 L. Au Iyp.D. 
Fig. 58. Reconstruction des Kopfes einer Larve von Petromyzon Planeri, 1 Tag 
nach dem Ausschlüpfen, 3,5 mm lang, mit 7 Kiementaschen. (Nach KoLTZorr.) 
Ep Epiphysis cerebri, 1--13 Segmente (Somiten), III—VII Abschnitte des 
Nachhirns (Neuromeren), #1 erstes Hauptganglion des Trigeminus, FII zweites Haupt- 
ganglion des Trigeminus, # Facialisganglion, OB Ohrbläschen, @ Hauptganglion des 
Glossopharyngeus, Y Vagusganglion, spl—sp? Spinalganglion, nl Nervus lateralis, 
Pr Pronephros (Vorniere), A,—K, Kiementaschen, ep, und ep, das erste und zweite 
Epibranchialganglion der Vagusgruppe, MB Mandibularbogen, 4 Mundbucht, Z Linse. 
Au Auge, Hyp Nasenkanal („Hypophyse“), N Nasengrube. 


olfactorius der betreffenden Seite in Verbindung!). Später entwickelt 
sich in der Nasenhöhle ein medianes Septum. — Es ist noch zu 
erwähnen, daß sich von der Nasenhöhle aus eine tiefe Einsenkung 
bildet, der Nasenkanal. Derselbe wächst unter dem Gehirn nach 
hinten bis zu dem Infundibulum; er berührt die dorsale Wand des 
Darmes, aber tritt mit derselben nicht in Verbindung?). 


1) „Sonach ist Petromyzon nicht rein monorhin, sondern stellt in dieser Hinsicht 
eine Uebergangsform dar, die zwischen den reinen Monorhinen und den Amphirhinen 
steht. Rein monorhin ist Amphioxus. Indem bei den Amphirhinen die auch da 
zuerst auftretende unpaare Riechplakode sich zurückbildet, bevor eine Einstülpung 
begonnen hat, die paarigen Plakoden isolirt bleiben und sich einzeln einsenken, ent- 
steht die paarige Nase“ (KUPFFER). 

2) Wenn später die Larve in die geschlechtsreife Form sich verwandelt, geht 
aus diesem Nasenkanal bei Petromyzon fluviatilis und marinus ein geräumiger Sack 
hervor (blinder Nasensack, Spritzsack). Bei Petromyzon Planeri aber nimmt der 
Nasenkanal einen drüsigen Charakter an. Da der Nasensack von der Mund- und 
Kiemenhöhle nur durch eine weiche Wand getrennt ist, wird er bei den periodischen 
Athembewegungen des Tieres in Er ale Weise periodisch verengert und 
erweitert; er dient so als Ventilationsapparat der Nase (RATHKE, JOH. MÜLLER, 
DoHrN 1883). — Von DoHRN und von KUPFFER wird der Nasenkanal der Hypo- 
pure homolog gesetzt. — Manche Autoren (KUPFFER u. A.) sehen in dem Nasen- 

anal den Rest einer früheren Mundöffnung; ich gehe auf diese Hypothese nicht 
ein, da sie mir nicht genügend begründet erscheint (vergl. p. 96). 


6* 


84 3. Capitel, 1. Abt. 


Am Vorderende des Darmkanals bemerkt man eine ektodermale 
Einstülpung, die Mundbucht. Dieselbe ist noch nicht in den Darm 
geöffnet (Fig. 59). — Am Anfang des Kiemendarmes entstehen seitlich 
2 eroße musculöse Schleimhautfalten, welche das Schlundsegel 
(Velum) bilden. — Am Kiemendarm sind jederseits 7 Ausstülpungen 
des Epithels vorhanden, welche die Anlagen von Kiemenspalten 
sind (Fig. 58 u. 59). — Am Mitteldarm bemerkt man die Anlage der 
Leber: von der Lichtung des Mitteldarmes geht ventralwärts eine 
Bucht aus, welche in die Masse der Dotterzellen hineinragt (Fig. 57). 

Unter dem Kiemendarm liest im Bereich der ersten 4 Kiemen- 
spalten die Anlage der Glandula thyreoidea; sie hat die Form 
eines länglichen Sackes, welcher zwischen der zweiten und dritten 
Kiemenspalte mit dem Kiemendarm in offener Verbindung steht (Fig. 59). 
Die Art, wie dieser Sack entstanden ist, hat eine besondere Bedeutung; 


ch ev 


Fig. 59. Schematischer Verticalschnitt durch den Kopf einer Larve von Petro- 
myzon 3 Tage nach dem Ausschlüpfen, 4,85 mm lang. (Nach BALFOUR.) au.» Gehör- 
bläschen (durch die Gewebe durchschimmernd), md Nachhirn, cb Kleinhirn, mb 
Mittelhirn, pn Zirbeldrüse (Epiphyse), th Thalamus optieus, op Auge (durchschimmernd), 
c.h Großhirn, ch Chorda, ht Herzkammer, ».ao Truncus arteriosus, br.c Kiementaschen, 
th En, tv Gegend des Velums, » Mundbucht, in Infundibulum, ol! Nasen- 
grube. 


derselbe geht nämlich aus einer am Boden des Kiemendarmes_ sich 
einsenkenden Rinne hervor, welche sich vom Kiemendarm abschnürt, 
und nur an einer Stelle mit ihm in Verbindung bleibt. Die Rinne 
heißt Hypobranchialrinne und wird dem Endostyl der Tunicaten 
homolog gesetzt') — An die Mündungsstelle der Glandula thyreoidea 
schließen sich 2 wimpernde Rinnen an, welche erst nach vorn gehen, 
und, dann am vorderen Rande des ersten Kiemensackes hinter der 
Anheftungslinie des Schlundsegels nach oben laufen?); ferner eine 
mediane Wimperrinne, welche von der Mündungsstelle aus eine Strecke 
weit nach hinten zieht (A. SCHNEIDER, J. SCHAFFER). 

In den Mesodermstreifen sind zur Zeit des Ausschlüpfens der 
Larve zahlreiche Ursegmente entwickelt. Im Kopfe geht die Reihe 
der Ursegmente bis zu dem Öhrbläschen (Fig. 58), und außerdem 
sind vor dem Öhrbläschen in dem Mesoderm des Kopfes noch 3 Seg- 
mente erkennbar. Das erste Segment ist klein, liegt nahe an dem Auge 


1) Ich verweise auf die Arbeiten von DoHRN (1885 u. 1887). 

2) Manche Autoren nehmen an, daß an der Stelle, wo diese Rinnen verlaufen, 
ee eine Kiemenspalte sich befunden habe, die Hyobranchialspalte (s. die Arbeiten 
von SCOTT, DOHERN, JULIN u. A.). 


Petromyzonten. 85 


und liefert einen Teil der Augenmuskeln (Fig. 58); das zweite Segment 
setzt sich in den Mandibularbogen fort (Fig. 58). 

An dem äußeren Blatt der Seitenplatten, der Somatopleura, ist die 
Vorniere entstanden; sie besteht aus den Vornierentrichtern und 
dem Vornierengang. Die Trichter, von welchen jederseits 3—6 
vorhanden sind, beginnen in der Pericardialhöhle (Fig. 60), und 
führen in den Vornierengang; dieser knäult sich an der Vorniere ein 
wenig auf und verläuft dann längs der Somatopleura nach hinten, um 
in den hintersten Teil des Darmkanals einzumünden. Bei den Trichtern 
der Vorniere ist jederseits ein in die Leibeshöhle vorspringender 
Glomerulus der Vorniere vorhanden, gebildet durch eine Ausstülpung 
des Peritoneums, in welche von der Aorta aus eine kleine Arterie 
eintritt. — Die Entstehung der Vorniere wird von WHEELER (1899) 
in folgender Weise beschrieben. Die Vornierenkanälchen entstehen 
als segmentale Ausstülpungen der Somatopleura schon bei frühen 
Stadien, bei welchen eben der Hohlraum zwischen den Seitenplatten 


———— Medullarrohr 


— Vornierengang 


—- Darmkanal 


Fig. 60. Querschnitt durch einen Embryo von Petromyzon fluviatilis im 
Stadium der Fig. 57. (Nach GoETTE.) Der Schnitt geht durch die Gegend des 
Herzens und der Vorniere. 


erscheint. Es werden 6 Vornierenkanälchen (Trichter) angelegt, von 
welchen aber die beiden ersten bald verschwinden. Der Vornieren- 
gang wird in den auf die Vorniere folgenden Segmenfen ebenfalls 
durch segmentale Ausstülpungen der Somatopleura gebildet, welche 
denjenigen der Vornierenkanälchen ganz ähnlich sind und welche zur 
Erzeugung des Ganges zusammenfließen. Weiter hinten entsteht der 
Vornierengang ebenfalls von der Somatopleura aus durch Abschnürung 
eines soliden Stranges!). 


1) Bald nach der Publication von WHEELER erschien eine Arbeit von HATTA 
N: in welcher die Entstehung der Vorniere ebenfalls ausführlich behandelt ist. 
ie Resultate stimmen mit denjenigen von WHEELER ziemlich gut überein. Nach 
HaATTA werden 6 Vornierenkanälchen gebildet (im 4.—9. Segment); dieselben ent- 
stehen als Ausstülpungen der Somatopleura; der betreffende oberste Teil der Seiten- 
platten ist segmentirt, und können die segmentalen Abschnitte den Nephrotomen 


TE 3. Capitel, 1. Abt. 


Unter dem Kiemendarm und dem Oesophagus ist die Anlage des 
Herzens aufgetreten!); zur Zeit des Ausschlüpfens des Embryo pulsirt 
das Herz schon. Es sind aber noch keine Blutkörperchen in den 
Blutstrom eingetreten; wohl aber hat die Bildung der Blutkörperchen 
begonnen: dieselben entstehen an der Unterseite des Mitteldarmes, 
indem da ein Teil der großen dotterhaltigen Zellen durch mehrfache 
Teilungen in Blutzellen zerfällt?). 

Auch die Genitalzellen sind zur Zeit des Ausschlüpfens der 
Larve schon erkennbar; sie liegen in der hinteren Hälfte des Embryo 
jederseits in dem Mesoderm der Seitenplatten nahe an dem dorsalen 
Mesenterium (GOETTE): sie sind durch beträchtliche Größe und durch 
großen Gehalt an Dotterplättehen ausgezeichnet. WHEELER beschreibt, 
wie die Genitalzellen schon bei jüngeren Embryonen sich zeigen, 
indem sie zu der Zeit, wenn die Mesodermstreifen von der Masse der 
Dotterzellen sich abspalten, als große dottergefüllte Zellen in den 
Mesodermstreifen auffallen. 


Die Organe der Larve und die Metamorphose. 


Nach dem Ausschlüpfen der Larve schreitet die Entwickelung der 
Organe rasch voran. Die Dotterplättchen in den Zellen werden all- 
mählich resorbirt und die Larve wird infolgedessen durchsichtiger. 
Bei der besseren Ausbildung der Musculatur wird die Larve befähigt 
umherzuschwimmen, liegt aber gewöhnlich ruhig am Boden, mit Vor- 
liebe an einer dunklen Stelle. — Wenn der Schwanzteil in die Länge 
wächst, entwickelt sich am Schwanz median ein continuirlicher Flossen- 
. saum oben und unten (Tafel I, Fig. 6). — Die Oberlippe wächst stark 
nach vorn vor, und die Oeffnung der Mundbucht, welche bisher nach 
unten gerichtet war, ist nun mehr nach vorn gerichtet (Fig. 61). Die 
Nasengrube, welche an der Unterseite des Kopfes entstanden ist 
(Fig. 59), wird dabei nach oben verschoben und liegt nun dorsal 


der Selachier homologisirt werden. Die Vornierenkanälchen fließen an ihrem äußeren 
Ende zu dem Sammelrohr zusammen, welches den Anfang des Vornierenganges 
darstellt. In den folgenden Segmenten werden ähnliche segmentale Ausstülpungen 
der Somatopleura angelegt, dieselben schnüren sich aber vom Peritonealepithel ab, 
und bilden, indem sie zusammenfließen, den Vornierengang. Vom 20. Segment an 
wird die Anlage des Vornierenganges in jedem Segment nur durch wenige Zellen 
gebildet. Eine Beteiligung des Ektoderms an der Bildung des Vornierenganges ist 
nur am äußersten Ende desselben möglich, wo der Kanal am After am eb 
vom Ektoderm zum Entoderm mündet. Von den Vornierenkanälchen gehen das 
erste, das zweite und das sechste bald zu Grunde. Von den Gefäßen, welche zu 
den Vornierenkanälchen gehören, vergrößert sich nur ein Paar (dasjenige des fünften 
ursprünglichen Vornierenkanälchens) zu einem wirklichen Glomerulus. 

1) Das Herz entsteht zu der Zeit, wenn die Seitenplatten ventral unter dem 
Vorderdarm zusammentreffen; die Endothelzellen des Herzens erscheinen in dem ven- 
tralen Mesenterium zwischen den ventralen Rändern der Seitenplatten (Fig. 57); nach 
SHIPLEY und nach OWSJANNIKOW stammen dieselben von den Seitenplatten her 
und sind also mesodermaler Herkunft, nach GOETTE aber sind sie vom Vorderdarm 
abgelöst und gehören also dem Entoderm zu. WHEELER giebt an, daß die Blut- 
gefäße als Spalträume zwischen Entoderm und Mesoderm entstehen und anfangs 
keine endotheliale Auskleidung besitzen; die endotheliale Auskleidung des Herzens 
und der Gefäße werde durch amöboide Wanderzellen gebildet. 

2) Ich folge hier den Beobachtungen von GOETTE, welcher bei Petromyzon die 
Biläung der Blutzellen ebenso fand, wie bei Amphibien; in beiden Fällen stammen 
die Blutzellen von den entodermalen Dotterzellen ab. Ich werde bei den Amphibien 
erörtern, daß diese entodermale Entstehung der Blutzellen nach meiner Ansicht aus 
einer mesodermalen Entstehung abzuleiten ist. 


Petromyzonten. 87 


(Fig. 61). Ihre Oeffnung wird bewimpert und verengert sich. — Das 
Stomodaeum tritt in offene Verbindung mit der Kiemenhöhle. Am Ueber- 
gang zur Kiemenhöhle tritt in der Mundhöhle ein Ring von Papillen 
auf (Fig. 61). Die Reihe der Papillen setzt sich an der Unter- 
seite der Oberlippe nach vorn fort. — Die entodermalen Kiemen- 
taschen erweitern sich und ihre Wand faltet sich, um die Kiemenblätter 
zu bilden. Später brechen die kleinen äußeren Oeffnungen der 
Kiemensäcke durch. 


Man aa oz 


Fig. 61. Kopf einer 6 Wochen alten Larve von Petromyzon Planeri. (Nach 
MAX SCHULTZE, aus BALFOUR.) au.» Gehörblase, op Augenblase, ol Riechgrube, vl 
Oberlippe, 17 Unterlippe, or.p Papillen an der Seite der Mundhöhle, » Velum (der 
Verweisungsstrich sollte bis zu der nächsten Linie hinaufgehen), br.s Kiemenskelet, 
1—7 Kiemenspalten (äußere Oeffnungen der Kiemensäcke). 


Neben dem Vorderende der Chorda erscheinen die basalen Teile 
des Knorpelschädels (die sog. Trabekel). Auch das knorpelige Kiemen- 
skelett tritt auf, zunächst in der Weise, daß in jedem Kiemenbogen 
ein Knorpelstab verläuft (Fig. 61). 

Am Darm bemerkt man eine schwach einspringende Falte, welche 
sich um den Darm windet, einen Teil einer Spiraldrehung bildend; 
sie entspricht offenbar jener Falte, welche bei Selachiern und Ganoiden 
die Spiralklappe erzeugt. — Die Leberbucht teilt sich in 3 Lappen, 
von welchen die Bildung des Lebergewebes ausgeht. Aus dem 
Mündungsteil der Leberbucht entsteht ein Gallengang und an diesem 
bildet sich eine Gallenblase. Der Gallengang mündet anfangs von der 
Ventralseite her in den Darm, die Mündungsstelle verschiebt sich aber 
nach der rechten Seite, dann auf die Oberseite und schließlich auf die 
linke Seite des Darmes (GOETTE, BRACHET). Ein Pankreas kommt 
nicht zur Ausbildung. KUPFFER hat die Anlage des Pankreas be- 
schrieben als eine drüsige Wucherung, welche an der Dorsalseite des 
Darmes über der Leberbucht erscheint. Aber die Existenz dieser 
Pankreasanlage wird von BRACHET (1397) vollkommen in Abrede gestellt. 

Das Gefäßsystem der Larve ist demjenigen junger Knochenfische 
sehr ähnlich und zeigt überhaupt die charakteristischen Teile des 
primitiven Gefäßsystems der Wirbeltiere; auf der Tafel sind in Fig. 6 
(nach MAx SCHULTZE) die Gefäße einer Larve dargestellt, welche seit 
11 Tagen ausgeschlüpft ist. — Das Herz besteht aus dem Sinus 
venosus, dem Atrium, dem Ventrikel und dem Bulbus arteriosus. Es 
sind jederseits 8 Kiemenbögen vorhanden und außerdem ein Gefäß von 
wahrscheinlich derselben Natur in der Gegend des Velums (BALFOUR). 
Die Kiemenbögen vereinigen sich zu der Aorta, welche nach vorn 


S8 3. Capitel, 1. Abt. 


in den Kopf ein Paar dünne Aestchen entsendet und unter der 
Chorda nach hinten läuft bis zur Schwanzspitze. Die Aorta giebt eine 
Arteria mesenterica ab, welche zur Leber und zum Darm geht, ferner 
zahlreiche (Gefäße, welche zwischen den Somiten verlaufen (Inter- 
seementalgefäße), und schließlich einige kleine Gefäße, welche den Darm 
umgreifen und in die Subintestinalvene führen. An der Schwanz- 
spitze biegt die Aorta um und bildet die Cardinalvene (Stammvene), 
welche unter der Aorta nach vorn geht. Dieselbe teilt sich in die rechte 
und linke Cardinalvene, welche sich am Sinus venosus mit den beiden 
vorderen Cardinalvenen jederseits zu einem kurzen Ductus Ouvieri ver- 
einigen, der in den Sinus venosus mündet (Tafel I, Fig. 6). Die Vena 
subintestinalis löst sich in der Leber in Capillaren auf!), aus welchen 
das Blut durch 2 kurze Lebervenen in den Sinus venosus gelangt. 

Bei der Larve entsteht die Urniere (der Mesonephros); nach 
völliger Ausbildung derselben geht die Vorniere (der Pronephros) zu 
Grunde. Die Kanälchen der Urniere entstehen nach WHEELER in 
folgender Weise. Zuerst bildet sich eine Verdiekung der Somatopleura 
und daraus geht ein solider Zellenzapfen hervor, welcher sich an 
seinem vorwachsenden Ende mit dem Vornierengaug verbindet; darauf 
schnürt sich die Anlage des Kanals an dem anderen Ende von der 
Somatopleura ab, und es entsteht bei diesem abgelösten Ende ein 
Glomerulus; die Kanälchen der Urniere beginnen also mit einem 
MALPIGHI schen Körper und münden in den Vornierengang. Die Ur- 
niere wandert bei der Larve eine Strecke weit von vorn nach hinten, indem 
an dem vorderen Ende die Kanälchen zu Grunde gehen und ‘am hinteren 
Ende neue Kanälchen entstehen. — Zur Zeit, wenn die Vorniere rück- 
gebildet wird, obliterirt der Vornierengang zwischen der Vorniere und 
der Urniere und der vordere Teil desselben geht zu Grunde. 

Die Vornierengänge (Urnierengänge) münden anfangs in den End- 
darm. Wenn die Larven der Metamorphose nahe sind, wird in der 
Cloake der hintere Teil abgetrennt und bildet den Urogenitalsinus; 
derselbe mündet also hinter dem Anus. Der Urogenitalsinus nimmt 
nicht nur die Urnierengänge auf, sondern enthält auch die Genital- 
poren, durch welche die Geschlechtsproducte entleert werden (p. 74). 


Die Larven von Petromyzon Planeri waren unter dem Namen 
Ammocoetesbranchialis beschrieben, ehe man wußte, daß sie die 
Jugendformen von Petromyzon sind; Ausust MÜLLER erzog im 
Jahre 1856 die Larven aus den Eiern und entdeckte so den Zusammen- 
hang zwischen Ammocoetes branchialis und Petromyzon Planeri. Der 
deutsche Name für die Larven ist Querder. Die Larven erreichen 
eine Länge von 13—20 em. Sie leben 3—4 Jahre, und dann vollzieht 
sich die Umwandlung (Metamorphose) in wenigen Wochen während 
des Spätjahres oder Winters. 

Von den Veränderungen, welche bei der Metamorphose vor 
sich gehen, sind folgende die wichtigsten. Während bei Ammocoetes 
der Mund von einer hufeisenförmigen Oberlippe bedeckt ist und keine 
Zähne enthält, hat Petromyzon einen kreisförmigen Saugmund, in welchem 
sich zahlreiche Reihen von Hornzähnen befinden ?). Bei Ammocoetes 


1) Bei jungen Larven teilt sich die Subintestinalvene an der Leber in einen 
rechten und einen linken Ast; es bleibt aber nur der rechte Ast als Pfortader er- 
halten (GoETTE). 

2) Die Zähne der Petromyzonten sind von den Zähnen höherer Wirbeltiere 


Petromyzonten. 89 


liest das Auge in der Tiefe unter der Haut, bei Petromyzon be- 
findet es sich an der Oberfläche. Bei Ammocoetes ist am Rücken und 
Schwanz ein continuirlicher medianer Flossensaum vorhanden, bei 
Petromyzon ragt die Rückenflosse weiter vor und ist in 2 Teile zer- 
legt. Bei Ammocoetes geht der 

Kiemendarm an seinem Hinter- NEE ER 


ende in den Oesophagus GTZ EM 
über '); bei Petromyzon ist SIT N 
der Kiemendarm an seinem To Voss - 
Hinterende geschlossen und 
liegt unter dem Oesophagus 
(Fig. 62); der Eingang in den 
neugebildeten Oesophagus ist 
unmittelbar vor dem Velum ?). 
— Die bei Ammocoetes vor- 
handene Gallenblase verliert 
während der Metamorphose Fig. 62. Schematische Längsschnitte durch 
ihre Liehtung(durchWucherung den an Wi a 4 und Petromyzon 
des Epithels und des umgeben- 

den Bindegewebes): sie ver- 

schwindet allmählich ganz. Auch der Gallengang obliterirt und wandelt 
sich in einen Haufen von Follikeln um (NESTLER, 1890). — Auch die 
Knorpelteile des Schädels und des Kiemenskelettes erfahren während 
der Metamorphose beträchtliche Veränderungen. 


Litteratur über die Entwickelung der Petromyzonten. 


Ahlborn, F., Untersuchungen über das Gehirn der Petromyzonten. Zeitschr. f. wiss. 
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anz verschieden; sie sind durch kleine Epidermiszapfen gebildet, deren oberste 
ellenschichten durch Verhornung eine feste Kappe erzeugen. Ich verweise auf die 
Untersuchung von JACoBY (1894). 
1) Bei Petromyzon sind ebenso wie bei Ammocoetes 7 Kiemenspalten vor- 
handen; bei Ammocoetes münden dieselben jederseits in einer Längsrinne des Kopfes. 
2) A. SCHNEIDER gab an, daß der über dem Kiemendarm hinziehende Oesophagus 
zur Zeit der Metamorphose dadurch entsteht, daß ein solider Zellenstrang über dem 
Kiemendarm bis zum Velum nach vorn wächst. NESTLER (1800) zeigte, daß dieser 
Zellenstrang längs des Kiemendarms als eine leistenförmige Wucherung des Epithels 
des Kiemendarms angelegt wird; die Leiste schnürt sich von hinten nach vorn als 
solider Strang ab und bildet das Epithel des Oesophagus; die Bildung des Lumens 
geht ebenfalls von hinten nach vorn. Es ist zu vermuten, daß im Laufe der phylo- 
genetischen Entwickelung die Einmündung des Oesophagus in den Kiemendarm 
immer weiter nach vorn rückte, oder daß oben an dem Kiemendarm eine Längsrinne 
sich abtrennte, welche zur Verlängerung des Oesophagus diente. 


90 3. Capitel, 1. Abt. 


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2. Abschnitt: Myxinoiden, In ger. 


Die Entwickelung von Bdellostoma stouti. 


Die wichtigsten Schriften sind für die Eibildung diejenigen von DOFLEIN und 
von CUNNINGHAM, für die Embryonalentwickelung diejenigen von DEAN (1897) und 
DOoFLEIN (1598). 

Unter den Myxinoiden ist nur die Entwickelung von Bdellostoma 
stouti Lockington (= B. dombeyi Lac.) bekannt geworden. Die Eier 
dieses Fisches wurden zuerst von Price an der Küste von Californien 
in der Bucht von Monterey gefunden; Deax und Dorrem, welche die 
Eier und die Embryonalentwickelung eingehend beschrieben, haben ihr 
Material auch da gesammelt!). — Die Tiere leben am Meeresgrund meist 
in einer Tiefe von 10—40 m, seltener in größerer Tiefe. Sie dringen 
oft als Parasiten in die Leibeshöhle von lebenden oder toten Fischen ein 
und fressen dieselben aus; sie können aber auch an der Angel gefangen 
werden. — Die Befruchtung findet wahrscheinlich in der Weise statt, 
daß die beiden Individuen sich aneinander ansaugen und sich umschlingen, 


1) Die Conservirung geschah an der marinen biologischen Station in Pacifiegrove, 
welche zu der Universität in Palo Alto gehört und auf einer Stiftung beruht (Hopkins 
Laboratory of the Leland Stanford Jr. University). 


92 3. Capitel, 2. Abt. 


worauf das Weibchen die Eier entleert und das Männchen das Sperma 
über dieselben ergießt!). Die austretenden Eier (gewöhnlich sind es 15 bis 
25) hängen sich durch ihre Hakenapparate aneinander und sind in eine 
große Schleimmasso eingebettet; der zühe Schleim ist von der Haut 
der elterlichen Tiere und von den sog. Schleimsäcken derselben 


Fig. 63. Bdellostoma stouti mit Eiern, welche an ihren Enden mittels der 
Hacken zusammenhängen. (Nach DoFLEIN.) 


abgesondert ?) — Es findet eine Art Brutpflege statt, indem das Weibchen 
nicht aus der Schleimmasse herausschlüpft, sondern von dem Schleim 
mit den Eiern umgeben ist; die eierhegenden Weibchen liegen an ge- 
eigneten Stellen des Meeresgrundes in Scharen bei einander. — Die 
Fortpflanzung findet fast das ganze Jahr hindurch statt, aber haupt- 
sächlich im Sommer; im Juli werden die jungen Stadien am häufigsten 
gefunden. 


Das Ei hat eine längliche Form, ähnlich einer Banane oder Gurke. 
Die Länge beträgt 2—3 em, die Breite etwa 7—8 mm. Es ist von einer 
derben gelblichen Membran umschlossen, welche nach der Eiablage bei 
der Berührung mit dem Seewasser erhärtet und eine hornartige Festig- 
keit erhält. Diese Membran wird in dem Ovarium von den Follikel- 
zellen abgeschieden und besteht aus zwei Schichten, einer inneren, 
welche homogen ist, und einer äußeren, welche radiär gestreift erscheint, 
da sie aus aneinandergefügten schmalen Prismen zusammengesetzt ist. 
Der obere Teil der Eimembran löst sich später als Deckel ab, und 
die Trennungslinie des Deckels wird schon bei der Entstehung der Ei- 
membran vorgebildet („Opereularring“). An jedem Pole der Eimembran 


1) Bei Bdellostoma werden die Männchen in mindestens gleicher Zahl gefunden 
wie die Weibchen und erreichen auch dieselbe Größe wie diese. Bei Myxine aber 
sind die Männchen selten. Von einigen Autoren (CUNNINGHAM, FRIDTJOF NANSEN) 
ist beobachtet worden, daß im vorderen Teil der Gonade junger männlicher Exemplare 
von Myxine unreife Eizellen vorkommen, und wurde darauf die Theorie gegründet, 
daß bei Myxine ein protandrischer Hermaphroditismus besteht, (d. h. die Individuen 
zuerst männliche ee später weibliche Geschlechtszellen entwickeln). DEAN hat aber 
darauf hingewiesen, daß das Vorkommen unreifer Eizellen im Hoden junger Tiere 
kein Beweis für protandrischen Hermaphroditismus ist, da es auch bei getrennt ge- 
schlechtlichen Species (bei Petromyzon, manchen Teleostiern und Amphibien) an- 
getroffen wurde. 

2) In dem Schleim sind zähe Fäden enthalten, welche zu Knäueln aufgewickelt 
in den Zellen der Haut und in den Schleimsäcken producirt werden (DOFLEIN). 


Myxinoiden. 93 


befindet sich eine Anzahl feiner starrer Fortsätze („Polhaken“), welche 
an ihrem Ende in der Weise verbreitert sind, daß sie mit 4-hakigen 
Ankern große Aehnlichkeit haben (Fig. 64) ; ihre Länge beträgt 5—7 mm, 
ihre Zahl an einem Pol meist 30—50. 

Diese Fortsätze sind dadurch gebildet, 
daß sich während der Eientwickelung das 
Follikelepithel, welches die Schale abscheidet, 
entsprechend der Form der Fortsätze zu tiefen 
engen Buchten ausgestülpt hat. — Am animalen 
Pole des Eies, in der Mitte zwischen den 
Fortsätzen liegt die Micropyle, ein enger Kanal, 
welcher in der Mitte seines Verlaufes ein wenig 
erweitert ist (Fig. 65). Während der Bildung 
der Eischale wird derselbe dadurch offen ge- 
halten, daß ein Fortsatz vom Follikelepithel an 
dieser Stelle bis zur Eizelle durchgeht. 

Die Eizelle ist beinahe ebenso groß wie 
die Schale, so daß der Zwischenraum zwischen 
Ei und Schale nur gering ist. Die Farbe des 
Eies ist hellgelb. Der Dotter enthält ellip- Fiss Nee 
tische und runde Dotterplättchen. An dem eines Eies von Bdellostoma 
animalen Pole des Eies unter der Micropyle stouti mit Opercularring 
liegt eine Keimscheibe, welche den weiblichen und Polhaken. (Nach 
Kern enthält (Fig. 65) und in welcher die Be- POFLEIN.) 
fruchtung stattfindet. Die Keimscheibe ist frei 
von Dotter plättehen und enthält nur feine Dotterkörnchen; ihre Farbe 
ist heller als das übrige Ei. 


Die Furchung ist meroblastisch und diseoidal: sie verläuft in ähn- 
licher Weise wie Ei den Knochenfischen. aber ist im Einzelnen noch 


a hear ve Stummel der Polhaken 
Sean I 


Fig. 65. Oberer Teil eines Eies von PBdellostoma stouti im Längsschnitt. 
(Nach Dorrein.) Die Polhaken sind abgeschnitten. 


nicht vollständig beobachtet. — Bei der 1. Teilung tritt eine Furche 
auf der Keimscheibe auf, bei der 2. Teilung eine 2. Furche, welche 
annähernd senkrecht zur 1. geht (Fig. 66). Bei der 3. und 4. Teilung 
wird nicht mehr ganz die zu erwartende Zahl der Furchen gefunden, 
vermutlich deswegen, weil die Zellen viel Dotter enthalten, und folglich 
die Teilung bei einigen Zellen sich beträchtlich verzögert. Die Öber- 
flächenbilder dieser Stadien sind in Fig. 66 dargestellt. Die ersten 
verticalen Kernteilungen finden wahrscheinlich bei der 5. Teilung statt 
(wie bei vielen Knochenfischen und Ganoiden). 

In der weiteren Furchung kommt es zur Bildung eines Periblastes, 
welcher in derselben Weise entsteht, wie bei der Furchung der 
Teleosteer und anderer meroblastischer Vertebraten. Von dem Anfang 


94 3. Capitel, 2. Abt. 


der Furchung an hängen die peripheren Zellen des Blastoderms und 
die untersten Zellen desselben continuirlich mit dem Dotter zusammen; 
bei ihrer Teilung werden mehrmals Blastomeren abgeschnürt und nach- 
her fließen die mit dem Dotter zusammenhängenden Zellen zusammen 
und bilden den Periblast; man sieht in Fig. 67 die Schicht des 


4 Zellen S Zellen 16 Zellen 


Fig. 66. Furchungsstadien von Bdellostoma stouti. (Nach DEAN.) 


Periblastes mit den Kernen: darüber liegt eine Schicht flacher 
Zellen, deren Herkunft und Bedeutung nicht klargestellt ist; ich 
vermute, daß sie ein Dotterepithel ist, ähnlich dem Dotterepithel der 
Selachier. 

Das Blastoderm bildet am Ende der Furchung eine Haube, welche 
den animalen Pol des Eies überdeckt und von da mehr und mehr über 
das Ei herabwächst. Ein Blastocöl ist nicht beobachtet worden. 

Das Herabwachsen des Blastoderms geschieht nicht auf allen Seiten 
gleichmäßig, sondern schreitet auf einer Seite beträchtlich stärker vor 
(s. Fig. 1 der Tafel). Auf dieser Seite ist der Rand der Blastoderm- 
haube dicker als am übrigen Umfang; es ist hier der hintere Blasto- 
dermrand, an welchem die Gastrulation vor sich geht. Es tritt an 
dem verdickten Rand eine Trennung in 2 Schichten ein (Fig. 67), von 
welchen die obere peripherwärts weiterwächst, während die untere 
centralwärts vordringt; die letztere ist als eingestülpte Schicht an- 
zusehen und bildet Entoderm und Mesoderm. Eine Gastralhöhle ist zur 
Zeit der Gastrulation nicht vorhanden (ebenso wie bei den Teleosteern). 

Die Anlage des Embryo erscheint ebenda wo die untere Schicht 
gebildet ist, also am hinteren Rand der Blastodermscheibe. Die 
Embryonalanlage verlängert sich, während das Blastoderm weiter über 
das Dotter herabwächst (Fig. 2 der Tafe]). 

Im Ektoderm differenzirt sich längs der Embryonalanlage eine 
Medullarplatte, welche sich im Stadium der Fig. 2 der Tafel schon zum 
Medullarrohr entwickelt hat. Die Medullarplatte bildet nicht einen 
soliden kielartigen Strang wie bei den Petromyzonten und bei den 
Knochenfischen, sondern das Medullarrohr wird hohl angelegt, in ähn- 
licher Weise wie bei den Amphibien. Nur am hintersten Teil des 
Embryo ist die Medullaranlage wahrscheinlich solid wie bei den Knochen- 
fischen !). — Die Gehörblase entsteht als eine offene Grube des Ekto- 
derms, welche sich einsenkt und vom Ektoderm abschnürt. 


1) Ich schließe dies aus den von DoFLEIN und von DEAN gegebenen Ab- 
bildungen und aus der Bemerkung von DEAN: „It is not certain that in the posterior 
portion of the neural canal the Jumen owes its origin to neural folds“. — Ein Canalis 
neurentericus ist folglich wahrscheinlich nicht vorhanden. Die helle Stelle, welche 


Myxinoiden. 95 


Während die Umwachsung gegen den vegetativen Pol hin fort- 
schreitet, bildet sich hinter dem Schwanzende des Embryo eine naht- 
artige Vereinigung der Blastoporusränder (Fig. 3 der Tafel). Diese 


"ey 
EI) IE 
BRD 

E En 2 


5 Re ”@- 


\ ” Ö ni a = ed 
eo OD: 


OSSE Ö 


Fig: 67. Sagittalschnitt durch den Embryonalteil des Blastodermrandes (die 
dorsale Blastodermlippe) von Bdellostoma stouti. (Nach Dras.) $ Zellen an der 
Oberfläche des Periblastes, 7 Kerne im Periblast, SZ Dotter. 


Nahtbildung stellt theoretisch einen Teil des Blastoporusschlusses dar. 
Der Rest des Blastoporus schließt sich am vegetativen Pole des Eies 
oder in dessen Nähe: hier findet die letzte Vereinigung der Um- 
wachsungsränder statt, und wird so das Dotterloch bedeckt. 

Fig. 68 zeigt den Kopf eines Embryo, welcher ein wenig jünger 
ist als der in Fig. 3 der Tafel abgebildete und bei welchem die Um- 
wachsung des Dotters auch nahezu beendet war. In der Mittellinie 
verläuft der Gehirnteil des Medullarrohres durch den Kopf hindurch !). 
Neben dem Medullarrohr bemerkt man die ziemlich kleinen Augen- 
blasen und weiter hinten die etwas größeren Ohrbläschen. Hinter dem 
Öhrbläschen sieht man den Beginn der Reihe der Ursegmente. Seitlich 
an dem Kopf bemerkt man die Kiemenspalten; es sind in diesem 
Stadium 7—8 Kiemenspalten gebildet. Die vorderste derselben, welche 
dem Spritzloch der Selachier entspricht, entfernt sich allmählich von 
den anderen Spalten und verschwindet dann völlig; die folgenden 
Kiemenspalten erhalten sich, und ihre Zahl wächst allmählich durch 
Bildung neuer Spalten auf 13— 14 Spalten an, wie sie das erwachsene 
Tier besitzt. Die äußeren Taschen, welche an jeder Kiemenspalte herein- 
wachsen, um sich mit der entodermalen Anlage der Kiemenspalte 
zu verbinden, verlängern sich später zu den Röhren, durch welche die 
Kiemensäcke der Myxinoiden nach außen münden. 

Die Augen sind bei den vorliegenden Embryonen stets von 
auffallender Kleinheit. Die Augenanlage entsteht in derselben Weise 
wie bei anderen Vertebraten aus dem Vorderhirn. Aber eine Linse 
und eine Iris werden nicht gebildet, auch Augenmuskeln wurden nicht 


DEAN als unteres Ende des Canalis neurentericus bezeichnet, ist vermutlich die 
Kuprrer’sche Blase (vgl. die Verhältnisse bei den Teleosteern) DOFLEIN erwähnt 
ausdrücklich, daß am Schwanzende eine große KUPFFEr’sche Blase vorhanden ist. 

1) Sehr häufig ist das Medullarrohr zu dieser Zeit in der Gegend des 4. Ven- 
trikels in vielfache hin- und hergehende Windungen gebogen, was aber bei dem ab- 
ebildeten Embryo nicht der Fall war. Ferner ist am Hinterhirn oft eine Gliederung 
(Neuromerie) sichtbar, welche aber zu den späteren segmentalen Nerven keine Be- 
ziehung hat. Die Entwickelung des Gehirns und der Grehirnnerven ist neuerdings 
(1900) von KUPFFER beschrieben worden und muß ich auf seine Darstellung ver- 
weisen (s. das Litteraturverzeichnis). 


96 P Capitel, 2. Abt. 


beobachtet (Dean). Nach DOFLEIN tritt vorübergehend eine Linsen- 
anlage auf, welche bald wieder verschwindet; die Augenblase buchtet 
sich ohne eine Linse ein. 

Die erste Anlage der Nase 
ist eine flache Einsenkung des Ek- 
toderms an der Unterseite des 
Kopfes. In einem späteren 
Stadium besteht die Nase aus 

op 2 Nasenhöhlen, welche durch eine 
mediane Scheidewand getrennt 
sind, und wird jede Hälfte der 
Nase durch secundäre Falten in 
3—4 Abteilungen zerlegt (PRICE). 
An die Nase sich anschließend 
entsteht über dem Schlund ein 
Kanal, welcher vorn mit der Nase, 
hinten mit dem Schlund in Ver- 
bindungsteht. EsistderNasen- 
rachengang; KUPFFER be- 


Fig. 68. Kopf eines Embryo von 
Bdellostoma stouti mit 7—8 Kiemen- 
spalten. (Nach DEAN.) op Auge, I 
1. Kiemenspalte. 


zeichnet ihn als Hypophysenkanal. Nach Kuprrer’s Darstellung 
wird derselbe durch vorwachsende Falten von dem Lumen des 
Schlundes abgeschnürt; jedoch scheint mir die Entwickelung dieses 
Kanals noch nicht ganz klargestellt zu sein. 

Die erste Anlage des Herzens zeigt sich bei jungen Embryonen ?) 
vorn vor der Spitze des Kopfes zwischen den beiden Pericardialhöhlen, 
welche nicht nur seitlich am Kopf hervortreten, sondern auch weiter vorn 
sich ausdehnen. Später wächst der Kopf über die ganze Pericardial- 
höhle hinweg, und so kommt das Herz unter den Kopf und hinter die 
Kiemengegend zu liegen’). Es mag erwähnt werden, daß auch bei 
manchen Knochenfischen das Herz vorn vor dem Kopfe des Embryo 
sich anlegt und in derselben Weise in seiner relativen Lage zum Kopf 
sich verschiebt. 

Indem der Embryo sich verlängert, schiebt sich sein Kopfende 
über das vordere Ende des Eies hinüber, sein Hinterende über das 
hintere Ende; Kopf und Schwanz wachsen also auf der anderen Seite 
des Eies einander entgegen (Fig. 4 und 5 der Tafel). — Längs der 


1) KUPFFER und einige andere Autoren sind der Ansicht, daß der Nasenrachen- 
gang den ursprünglichen Mundder Wirbeltiererepräsentiert. Ich geheauf diese Hypothese 
nicht ein, da sie nach meiner Meinung nur schwach begründet und durchaus stritti 
ist. Ich verweise auf die kritischen Bemerkungen von FÜRBRINGER (Mürshek 
Jahrbuch, Bd. 18). 

2) Zur Zeit der Entstehung der ersten Kiemenspalten. 

3) Man sieht das Herz an Fig. 69, welche einen Querschnitt durch den Kopf 
eines Embryo darstellt, der Entwickelungsstufe nach etwa Fig. 68 entsprechend. Man 
sieht an der Fig. 69, daß das Endokemlegirnel 2 Röhren bildet; auf den folgenden 
Schnitten fließen dieselben zu dem einheitlichen Herzschlauch zusammen. Fast in 
der ganzen Länge des Herzens sind 2 Endothelschläuche vorhanden, die aneinander- 
liegen und sich dann zu einem einfachen Truncus vereinen, um gleich darnach als 
ventrale Aortenwurzeln zu divergiren (KUPFFER). 


Myxinoiden. 97 


Seiten des Embryo bildet sich ein breites Gefäß, von welchem zahl- 
reiche feine (refäße über den Dotter gehen (Fig. 4 der Tafel). Ferner 
fällt ein Gefäß auf, welches vor dem Kopfende verläuft und zahl- 


vorderstes Gan- | _ 

glion d. Trigeminus(|  "”—— 
Placode der Epi-\ 

dermis a 


7 5 ID A = -———- Gehirn 
äußere Kiemen- \ IE u ETNEREN r 


furche ne 
Ektoderm --- — u 
Somatopleura =" 


__. [Infundibular- 
\teil d. Gehirns 


Splanchnopleura —__ Mundbucht 


‘ 


Entoderm (Dotter-\ _ 
epithel) | 


Herzschlauch 


Fig. 69. Querschnitt durch den Kopf eines Embryo von Bdellostoma stouti. 
(Nach KUPFFER.) Das Stadium entspricht ungefähr Fig. 68. Der Schnitt ist der 
6. hinter der Augenblase. 


reiche seitliche Aestchen besitzt; vermutlich ist dies eine Vene, welche 
das Blut vom Dottersack zu dem Vorhof des Herzens führt. Es ist 
noch nicht genau bekannt, wie die genannten Gefäße in den Kreislauf 
des Embryo eingefügt sind. Das Blut ist rot gefärbt. 


Von äußerlich sichtbaren Organanlagen — die Entwickelung der 
inneren Organe ist noch wenig bekannt — mögen noch die Schleim- 


beutel und die Barteln erwähnt werden: an Fig. 70 sieht man die 
Reihe der Schleimbeutel, welche unter der Reihe der Kiemenspalten 
verläuft; die Reihe setzt sich über die ganze Länge des Körpers bis 
auf den Schwanz fort; die Schleimbeutel liegen größtenteils segmental, 
in jedem Segmente einer. — Die Barteln treten zuerst als warzenähn- 
liche Höcker auf (Fig. 70) und wachsen dann in die Länge (Fig. 71); 
es werden 4 Paar Barteln angelegt; 1) die Nasenbarteln, welche seitlich 
vor der Nasenöffnung liegen, 2) die medianen Barteln, welche am 
hinteren Rand der Nasenöffnung sitzen, 3) die äußeren Barteln, welche 
seitlich vom Mund gelegen sind, und 4) die hinteren Barteln, welche 
nachher mit den äußeren Barteln an der Basis sich vereinigen. 


DOoFLEIN erwähnt, daß der Embryo am Hinterende mit seitlichen 
Leisten versehen ist, in welche Muskelknospen hineinzuwachsen scheinen. 
Diese Leisten werden von DEAN nicht erwähnt; wenn sie vorhanden 
sind, haben sie vielleicht große theoretische Bedeutung, indem sie 
eine Stütze der BALFOUR’schen Extremitätentheorie bilden, nach welcher 
die Extremitäten der höheren Wirbeltiere aus einem continuirlichen 
lateralen Flossensaum entstanden sind (vergl. das Capitel Selachier). 

Zur Zeit des Ausschlüpfens ist der Embryo etwa 45 mm lang; 
an der langgestreckten Körperform tritt der Dottersack deutlich hervor, 
wie Fig. 71 zeigt. Die Zeit vom Beginn der Entwickelung bis zum 
Ausschlüpfen des Embryo beträgt mindestens S Wochen. Der aus- 
schlüpfende Embryo ist in der Körperform dem ausgebildeten Tiere 


Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere, fe 


g8 3. Capitel, 2. Abt. 


ähnlich: es findet also keine Metamorphose statt, sondern die Ent- 
wickelung ist direct. 

Die Zähne der Myxinoiden, welche bekanntlich in 2 Reihen auf 
der Zunge stehen, sind ebenso wie die Zähne der Petromyzonten nur 
durch Epidermisverdiekungen gebildet (also ganz ungleich den Zähnen 
der Gnathostomen). 


„ aud 


Fig. 70. Kopf eines Embryo, welcher ein wenig älter ist als Fig. 4 der Tafel. 
(Nach DEAN.) «a Sinus venosus, aud Ohrbläschen, Asp Kiemenspalten (unter der 
Reihe der Kiemenspalten sieht man die Reihe der Schleimbeutel), m Stelle der 
Mundbucht. „ Stelle der Nasengrube; die Höcker sind die Anlage der Barteln, » 
Ventrikel des Herzens. 


Ueber die Entwickelung des Exeretionssystems der Myxino- 
iden liegen mehrere eingehende Arbeiten vor. Auf Myxine beziehen sich 
die Untersuchungen von KIRKALDY, SEMON, SPENGEL und Maas, auf 


Fig. 71. Embryo von Bdellostoma stouti annähernd zur Zeit des Ausschlüpfens. 
(Nach DEAN.) 


Bdellostoma die Studien von WELDON und von PRICE. Es ist bei 
den Myxinoiden eine Vorniere (Pronephros) und eine Urniere (Meso- 
nephros) vorhanden, doch scheint eine strenge Trennung von Vorniere 
und Urniere in frühen Entwickelungsstadien kaum möglich zu sein !). 


Bei kleinen Exemplaren von Myxine besteht die Vorniere aus 
einer Anzahl abteilungsweise hinter einander gelegener (ursprünglich 
wohl segmentaler) Kanälchen, deren jedes von einem von der Aorta 


1) Semox faßt das ganze Exeretionssystem der Myxinoiden als Vorniere auf. 


Myxinoiden, 99 


kommenden Gefäßnetze umspült wird. Die Kanälchen beginnen mit 
mehreren Östien in der Pericardialhöhle, aber besitzen keine Aus- 
führung, da der Urnierengang erst weiter hinten sich bildet. Die 
Kanälchen der Vorniere wandeln sich samt den umspülenden Gefäßen 
zu einem eigentümlichen nebennierenartigen Körper um, wobei (die 
Ostien erhalten bleiben und sich an Zahl noch vermehren. Die hintersten 
Gefäßnetze der Vorniere concentriren sich zu einem großen Gefäß- 
knäuel (Glomus). — Eine kleine Strecke hinter dem Glomus der Vor- 
niere beginnt die Urniere (Mesonephros). Sie besteht aus dem Ur- 
nierengang und aus ursprünglich segmental gelegenen Urnieren- 
kanälchen, welche jeweils mit einer Bowman’schen Kapsel an einem 
Glomerulus beginnen und in den Urnierengang einmünden. Eben- 
falls in ursprünglich segmentaler Anordnung findet man an dem Ur- 
nierengang Gefäßgeflechte, welche denjenigen der Vornierenkanälchen 
ähnlich sind (MAAS). 

Bei Bdellostoma entstehen Vorniere und Urniere in ganz gleich- 
artiger Weise (PRıcE). Vom oberen Blatt des Cölomepithels (von der 
Somatopleura) aus bilden sich Kanälchen in ursprünglich segmentaler 
Anordnung, und gleichzeitig entsteht der Gang (Vornieren- und Ur- 
nierengang) aus einer die Anlagen der Kanälchen verbindenden streifen- 
artigen Verdiekung der Somatopleura. Die Verbindung der Kanälchen 
mit dem Cölom bleibt nur bei einem Teil der Kanälchen der Vor- 
niere erhalten. Im ganzen Bereich der Urniere wird die Verbindung 
derKanälchen mit dem Cölom aufgegeben, aber es bildet sich an jedem 
Kanälchen ein MALPIGHT'scher Körper (BOwMan’ sche Kapsel mit Glo- 
merulus). Im hintersten Rumpfteile kommen die Kanälchen nicht zur 
Entwickelung, und es entstehtnur der Gang. — Es ist noch besonders 
bemerkenswert, daß die Vorniere ursprünglich schon vor der Kiemen- 
region, nämlich in dem Segment des 11. Spinalganglions beginnt: dann 
atrophirt sie im Bereich der Kiemenregion, und die Vorniere ist beim 
erwachsenen Tier auf einige hinter der Kiemenregion folgende Seg- 
mente beschränkt !). 

Von einer genaueren Besprechung des Exeretionssystems der 
Myxinoiden muß hier abgesehen werden, besonders da das Gebiet noch 
nicht ganz klar ist und viele Meinungsverschiedenheiten der Autoren 
bestehen. 


Es ist an mehreren Stellen darauf hingewiesen worden. daß die 
Embryonalentwickelung von Bdellostoma manche Aehnlichkeiten mit 
derjenigen der Teleosteer besitzt (p. 93—95). Diese Uebereinstimmung 
kann aber schwerlich als Zeichen naher Verwandtschaft aufgefaßt 
werden, sondern dürfte wohl als Convergenz anzusehen sein. Die Aehn- 
lichkeit der Gastrulation folgt daraus, daß das Ei von Bdellostoma 
eine ungewöhnliche Größe hat und sehr dotterreich ist wie die Eier 
der Knochenfische. 


1) Das Vorkommen der Vornierenkanälchen im Bereich der Kiemenregion von 
Bdellostoma ist dadurch wichtig, daß sich bei Amphioxus die Nierenkanälchen in 
der Kiemenregion befinden. Das von MAAS bei Myxine beschriebene Gefäßnetz der 
Vornierenkanälchen erinnert auch an die Gefäße der Nierenkanälchen von Amphioxus 


7* 


100 3. Capitel, 2. Abt. 


Litteratur über die Entwickelung der Myxinoiden. 


Cunningham, On the structure and the development of the reproductive elements in 
Myzine glutinosa L. Quart. Journ. mier. Se., Bd. 27, 1887. 

Dean, B., On the embryology of Bdellostoma Stouti. Festschrift für C. v. Kupffer, 
Jena 1899, p. 221—276, Taf. 15—26. 

— On the development of the Californian Hag-fish. Quart. Journ. mier. Sc., Bd. 40, 1897. 

Doflein, F., Bericht über eine wissenschaftliche Reise nach Californien (Mitteilungen 
über Eier und Embryonen von Bdellostoma). Sitzungsber. d. Ges. f. Morphol. u. 
Physiol. in München, Heft 2, 1898. 


— Zur Entwickelungsgeschichte von Bdellostoma Stouti Lock. Verh. d. Deutschen zool. 


Ges., 1899, p. 21— 80. 

Doflein, F., Ueber die Eibildung und Eiablage von Bdellostoma Stouti Lock. Fest- 
schrift für C. v. Kupfer, Jena 1899, p. 339—352, Taf. 30—35. 

Felix, W., Die Price’sche Arbeit etc. und ihre Bedeutung für die Lehre von der Ent- 
wickelung des Harnsystems. Anat. Anz., Bd. 13, 1897, p. 570—599. 

Fürbringer, M., Zur systematischen Stellung der Myzxinoiden und zur Frage des 
alten und neuen Mundes. Morphol. Jahrb., Bd. 28, 1900, p. 476—482. 

Kirkaldy, J. W., On the head kidney of Myzine. Quart. Journ. mier. Se., Bd. 35, 
1894. 

Kupffer, €. v., Zur Kopfentwickelung von Bdellostoma. Sitzungsber. d. Ges. f. Morphol. 
u. Physiol. zu München, 1899. 

— Studien zur vergleichenden Entwickelungsgeschichte des Kopfes der Kranioten. Heft 3. 
Zur Kopfentwickelung von Bdellostoma. München 1900. 

Maas, Otto, Ueber Entwickelungsstadien der Vorniere und Urniere bei Myxine. Zool. 
Jahrb., Anat. Abt., Bd. 10, 1897. 

— Teber ein pankreasühnliches Organ bei Bdellostoma. _Anat. Anz., Bd. 12, 1896, 
p- 570-5798. 

— Teber ein pankreasähnliches Organ bei Myxine. Sitzungsber. d. Ges. f. Morphol. u. 
Physiol. München, 1896. 

Müller, Wilhelm, Das Urogenitalsystem des Amphioxus und der Cyelostomen. Jenaische 
Zeitschr. f. Naturw., Bd. 9, 1875. 

Nansen, Fridtjof, Myxine glutinosa. Zool. Anz., 1886, No. 238, p. 676. 

— 4 protandric Hermaphrodite (Myxine glutinosa L.). With 2 Pl. Bergens Mus. 
Aarsber., 1887. 

Neumayer, L., Zur vergleichenden Anatomie des Kopfskelettes von Petromyzon Planeri 
und Myzine glutinosa. Münchener med. Abh., Heft 74, München 1898. 

Plate, L., Ueber die Eier von Bdellostoma Bischoffi Schneider. Sitzungsber. d. Ges. 
naturf. Freunde zu Berlin, 1896, p. 17—21. i 

Price, G. C., Some points in the develop. of a Myxinoid. Verh. d. Anat. Ges., 1896, 
p. 81—86. 

— Zur Ontogenie eines Myxinoiden (Bdellostoma Stouti Lock.). Siützungsber. d. math.- 

4 phys. Kl. d. K. Baier. Akad., Bd. 26, München 1896, p. 69—73. 
— Development of the exeretory organs of a Myzinoid, Bdellostoma Stouti Lock. Zool. 
Jahrb., Anat. Abt., Bd. 10, 1897, p. 205—226, 2 Tafeln. ! 
Retzius, G., Ueber die Entwickelung der Myzine glutinosa. Biolojiska Föreningens 
Förhandlingar. Verh. d. Biolog. Vereins in Stockholm, Bd. 1, 1888, p. 22—28 
(betrifft nur die Geschlechtsorgame). 

— Deber Zellenteilung bei Myzine glutinosa. Biol. Fören., Bd. 2, 1890. 

Semon, R., Das Excretionssystem der Myxinoiden. Anat. Anz., Bd. 13, 1897, p. 127—137. 

Vorniere und Urniere, ebenda, p. 260—264. 

— Das Exeretionssystem der Myxinoiden in seiner Bedeutung für die Auffassung des 
Urogenitalsystems der Wirbeltiere. Festschrift für Gegenbaur, Bd. 3, Leipzig 1896. 

Spengel, J. W., Die Excretionsorgane von Myzine. Anat. Anz., Bd. 13, 1897, p. 49—60. 

— Semon’s Schilderung der Mesonephros von Myzine. Anat. Anz., Bd. 13, 1897, p. 
211—216. 

Weldon, W. E. R., On the head kidney of Bdellostoma. Quart. Journ. mier. Sc., 
Bd. 24, 188}. 


= 


IV. CAPITEL. 


Selachier. 


Elasmobranchier, Knorpelfische. 


Die Fortpflanzungsweise und die Eier. 


Bei allen Selachiern (Haifischen, Rochen, Chimären) findet eine Be- 
gattung statt und erfolgt die Befruchtung im Oviduct. Manche Selachier 
sind eierlegend, andere lebendiggebärend. Bei den ersteren ist das Ei 
von einer Eiweißschicht und von einer pergamentartigen braunen Ei- 
schale umhüllt (Fig. 73); meist ist die Eischale zum Zweck der Be- 
festigung der Eier an Wasserpflanzen mit fadenförmigen Ausläufern ver- 
sehen. Zu den eierlegenden Selachiern gehören die Gattungen Scyllium, 
Pristiurus, Cestracion, Raja u. a. 


Dagegen sind lebendiggebärend die Gattungen Hexanchus, Notidanus, 
.Acanthias, Scymnus, Galeus, Squalus, Mustelus, Carcharias, Zygaena, 
Squatina, Torpedo u. A. Bei diesen ist die Eischale dünn und zart: sie 
kann im Uterus verschwinden oder aber bis zu dem Ende der Embryo- 
nalentwickelung erhalten bleiben!); in letzterem Falle legt sie sich der 
Uterusschleimhaut dicht an, und dann findet auf osmotischem Wege aus 
dem mütterlichem Körper eine Zufuhr von Flüssigkeit statt, welche 
offenbar für die Ernährung des Embryo von Wichtigkeit ist. 

Bei Mustelus laevis und Carchariasarten kommt es zur Bildung einer 
Dottersack-Placenta, indem der langgestielte, gefäßreiche Dotter- 
sack sich (wie die Allantois der placentalen Säugetiere) der Wand des 
Uterus anfügt und die Lappen und Läppchen desselben sich in ähnlicher 
Weise wie bei der Placenta der Säugetiere in entsprechende Vertiefungen 
der Uteruswand einsenken ?). 


1) Diese Eischale bleibt bei Mustelus bis zur Geburt, schwindet dagegen früh- 
zeitig bei Scymnus und etwas später bei Acanthias. Bei Scymnus, Acanthias und 
Spinax quillt der Dottersack im Uterus beträchtlich auf, und infolgedessen zerreißt 
die Eischale und werden ihre Reste nach dem unteren Teil des Uterus weggeführt 
(LeyvıG 1852). 

2) Diese Placentabildung war schon ARISTOTELES bekannt; sie wurde von neuem 
entdeckt durch JOHANNES MÜLLER (1840). — LEyDıc (1852), welcher einen Mustelus 


102 4. Capitel, 


Die primäre Hülle der Eier der Selachier ist die Eimembran, 
welche der Eizelle unmittelbar aufliegt und welche der Eimembran 
anderer Fische homolog ist!. Aber in vielen Fällen ist die Eimembran 
rudimentär geworden, da das Ei durch die secundären Hüllen geschützt 
war. Rückerr (1899) hat gezeigt, daß bei Torpedo ocellata und Pristi- 
urus melanostomus ein feines Häutchen über der Keimscheibe liegt, 
welches das Rudiment der Eimembran ist. 


Die secundären Hüllen des Selachiereies sind die Eiweißschicht 
und die Eischale. In ähnlicher Weise wie bei den Reptilien und 
Vögeln ist die Eizelle der Selachier von einer Eiweißschicht umhüllt, 
welche ebenso wie die Eischale im Eileiter gebildet wird. 


Uebersicht der Entwickelungsvorgänge und die Stadien von 
BALFOUR. 


Es dringen zahlreiche Spermatozoen in das Ei ein, von denen aber 
nur eines sich mit dem weiblichen Vorkern verbindet. 

Die Furchung ist discoidal, die Furchungsbilder sind ähnlich wie 
bei Knochenfischen, Reptilien und Vögeln. Noch im 16-zelligen Stadium 
liegen alle Blastomeren in einer Ebene, und kann man gewöhnlich 4 cen- 
trale und 12 periphere Zellen unterscheiden. Beim Uebergang zum 
32-zelligen Stadium wird das Blastoderm in seinem mittleren Teil zwei- 
schichtig. Bei der weiteren Furchung teilen sich die peripheren und 
die untersten Zellen des Keimes mehrmals in der Weise, daß die eine 
Zelle eine freie Blastodermzelle wird, die andere mit dem Dotter in Ver- 
bindung bleibt. Die Zellen letzterer Art fließen schließlich mit dem 
Dotter zusammen, und ihre Kerne degeneriren im Dotter ebenso wie die- 


laevis mit 21 em langen Embryonen untersuchte, berichtet, daß jeder der im Uterus 
befindlichen Embryonen noch von seiner Eischale umhüllt war, welche ein homogenes 
gelbliches zartes Häutchen darstellte, das unmittelbar dem Pflasterepithel der zotten- 
losen Uterusschleimhaut sich anschmiegte.e Der den Embryo umgebende Raum war 
mit einer Flüssigkeit erfüllt, die aus der Verflüssigung der Eiweißschicht herzuleiten 
ist; der am Embryo frei heraushängende Dottersack war fast 3 cm lang, gefäßreich 
und gefaltet. LEYDpIG untersuchte ferner einen trächtigen Uterus, welcher ältere 
Embryonen enthielt (von 33 cm Länge). Die zottenlose Schleimhaut des Uterus 
setzte sich in mehrere zarte, sehr gefäßreiche Scheidewände fort, welche den Eiern 
dicht anlagen und sie nestartig umschlossen. Es fand sich die homogene gelbliche 
Eischale, welche der Uterusschleimhaut dicht anklebte; außer dem Embryo 
umschloß dieselbe eine reichliche Menge von Flüssigkeit. Am Ende des 36 cm langen 
Nabelstranges befand sich die über 4 cm im Durchmesser messende Placenta; diese 
stellte einen plattrundlichen Körper dar und hatte eine dunkelrote Farbe; sie war 
in einzelne Lappen und Läppchen geschieden, die man Cotyledonen nennen kann. 
Die Placenta kann vom Nabelgang aus aufgeblasen werden, ist also nichts anderes 
als der sehr gefaltete Diianack Die Schleimhaut des Uterus ist an der Stelle, wo 
der Dottersack sich festsetzt, in sehr zahlreiche Fältchen erhoben, welche in die 
Falten und Runzeln des Dottersackes eingreifen. Der Dottergang ist mit Flimmer- 
epithel ausgekleidet und mündet in den Anfang des ebenfalls flimmernden und mit 
Dottermasse erfüllten Klappendarmes. 

1) Man kann an der Eimembran eine äußere homogene Schicht und eine innere 
feingestreifte unterscheiden (Fig.5 auf p. 15). Nach SCHULTZ ist die äußere Schicht von 
dem Follikelepithel abgeschieden und demnach als Chorion zu bezeichnen, während. 
die innere als ein Absonderungsproduct der Eizelle angesehen wird. Nach BALFOUR 
sind beide Schichten von der Eizelle abgeschieden, und zwar die äußere zuerst. Die 
beiden Schichten der Eihaut werden, wenn das Ei der Reife entgegengeht, allmählich 
Zone und sind größtenteils verschwunden, wenn das Ei seine völlige Reife erreicht 

at. 


Selachier. 103 


jenigen Kerne, welche von den überzähligen Spermakernen (Nebensperma- 
kernen) abstammen. 

Ungefähr nach der 10. Teilung der Blastodermzellen entsteht unter 
dem Blastoderm die Furchungshöhle. Dieselbe entwickelt sich einseitig, 
indem das Blastoderm anfangs nur an einer Seite sich verdünnt; auf 
dieser Seite bildet sich nachher die Anlage des Embryo. 


Die Zellen des Blastoderms schließen sich an der Oberfläche des- 
selben zu einer epithelialen Schicht zusammen; die unter derselben 
liegenden Zellen ordnen sich zum Teil derselben ein, zum Teil bilden 
sie eine am Boden der Furchungshöhle gelegene Zellschicht, das sub- 
blastocöle Entoderm (Dotterepithel). Während der nun folgenden Aus- 
breitung des Blastoderms findet die Gastrulation statt. 

Es bildet sich am Hinterrande des Blastoderms eine Einstülpung, und 
unter der eingestülpten Schicht erscheint die Gastralhöhle. Man unter- 
scheidet die axiale Gastralhöhle, welche in.der Richtung des Embryo 
nach vorn vordringt, und die periphere Gastralhöhle, welche von der 
axialen Gastralhöhle aus am Rande des Blastoderms nach den Seiten 
hin sich erstreckt. — Das Mesoderm wächst aus der eingestülpten Schicht 
hervor; man unterscheidet das axiale Mesoderm, welches in der Anlage 
des Embryo die beiden Mesodermstreifen bildet, und das periphere 
Mesoderm, welches längs des Randes des Blastoderms sich entwickelt. 
Das axiale Mesoderm bildet die Ursegmente und die Seitenplatten, aus 
dem peripheren Mesoderm geht eine periphere Fortsetzung der Seiten- 
platten und eine längs des seitlichen und vorderen Blastodermrandes 
liegende Reihe von Blutanlagen hervor. 


Aus der axialen Gastralhöhle entsteht der Darmkanal. Die peri- 
phere Gastralhöhie verschwindet. Das über dem axialen Entoderm ge- 
legene Ektoderm stellt die Medullarplatte dar. Am Hinterende des 
Embryo bildet sich eine rinnenartige Einkerbung, welche die Medullar- 
rinne mit der Darmrinne verbindet; aus derselben geht der Canalis 
neurentericus hervor, indem das Medullarrohr sich bis zum Ende schließt 
und 2 seitlich an der genannten Einkerbung gelegene Ausbuchtungen des 
Blastodermrandes (die Schwanzlappen) sich median vereinigen. 


Barrour hat die Stadien der Entwickelung der Selachier mit Buch- 
staben bezeichnet, wobei er die Entwickelung von Pristiurus zu Grunde 
legte. Da viele spätere Autoren seine Stadieneinteilung benutzt haben, 
will ich dieselbe hier anführen }). 

Stadium A: Blastodermscheibe, bei welcher am Hinterrande die 
erste Anlage des Embryo (der Embryonalschild) sichtbar geworden ist 
(Fig. 72A). — Stadium B: Aehnliches Stadium, bei welchem aber 
schon die Medullarfurche auf dem Embryonalschild erschienen ist. — 
Stadium C: Die Medullarplatte hat sich etwas mehr aus der Fläche 
des Blastoderms herausgehoben; sie ist durch eine vordere Falte be- 
grenzt (Kopffalte) und 2 seitliche Falten (Seitenfalten, Medullarwülste) ; 


1) Da diese Reihe von Stadien nach der Entwickelung von Pristiurus und 
Scyllium aufgestellt ist, kann sie nur annäherungsweise auf andere Selachier ange- 
wandt werden; denn die relative Zeit der Anlage der Organe ist bei den Gattungen 
und Arten nicht ganz übereinstimmend. Es müßte daher, streng genommen, für jede 


' Art eine besondere Stadieneinteilung aufgestellt werden; dies wäre aber umständlich 


und weitschweifig; jedenfalls ist zu empfehlen, daß man sich möglichst an die schon 
bestehende Stadieneinteilung anschließt. 


Zr u 3.5 


104 4. Capitel. 


die Medullarfurche ist im Rumpfteil tiefer geworden. — Stadium D: 
Am Hinterende der Embryonalanlage sind die Schwanzlappen sichtbar 
geworden, die Medullarplatte ist im Rumpfteil stark gefaltet, am Kopf- 
teil noch flach (Fig. 72D). 

Stadium E und F: Die Schwanzlappen treten deutlich hervor; 
der Verschluß des Medullarrohres beginnt im Rumpfteil des Embryo 
(Fig. 72F). 

Stadium G: Die Schwanzlappen haben sich median vereinigt; 
das Medullarrohr ist geschlossen und geht am Hinterende durch den 
Canalis neurentericus in das Darmrohr über; es sind jetzt im Mesoderm 
17 Segmente sichtbar; es erscheint die Anlage der 1. Kiemenspalte; 
das Kopfende des Embryo hat sich jetzt mehr von der Blastodermscheibe 


A D F G 


. E} 
o m ds an  alv ds 


Fig. 72. Embryonen von Pristiurus, Seyllium und Torpedo zur Darstellung der 
Stadieneinteilung. (Nach BALFoUR.; A, D, F und J von Pristiurus, G von Tor- 
pedo, L und N von Scyllium. Bei Fig. G und N sind die Embryonen als durch- 
scheinende Objecte gezeichnet. alv Schwanzbläschen (Erweiterung des postanalen 
Darmes unter dem Canalis neurentericus), an Stelle des Anus, aww Ohrbläschen, ds 
Dotterstiel (Nabelstrang. Verbindung des Embryo mit dem Dottersack), es Embryo- 
nalschild, fh Rest der urkhingsnöhle, m Mundbucht, mg Medullarrinne, o Auge, ts 
Schwanzlappen. 


abgeschnürt (Fig. 72G). — Stadium H: An der Gehirnanlage sind die 
3 primären Gehirnbläschen erkennbar, am vordersten derselben sind die 
primären Augenblasen hervorgewachsen; an der Stelle des Gehörbläschens 
bemerkt man eine Verdickung des Ektoderms, auf welcher eine gruben- 


förmige Einsenkung erscheint: in dem Mesodermstreifen sind 38 Segmente. 


zu zählen; die Pericardialhöhle und die Anlage des Herzens sind erkenn- 
bar; am Kiemendarm sind 2 Kiemenspalten angelegt, aber noch nicht 


nach außen geöffnet. — Stadium J: Am Gehirn ist die Gehirnbeuge., 


stärker ausgeprägt; am Kiemendarm sind 3 Kiemenspalten angelegt, 
aber noch keine nach außen geöffnet; der lebhaft pulsirende Herzschlauch 
ist jetzt deutlicher, und es beginnt an ihm die Krümmung; der Schwanz 
ist länger und die Stelle des Afters äußerlich bemerkbar (Fig. 72J); 
der Embryo macht Muskelbewegungen. 


N 


ce er 


Die 


Selachier, 105 


Stadium K: Der Nabelstrang, d.h. der Stiel, welcher den Embryo 
mit dem den Dottersack umwachsenden Blastoderm verbindet, ist jetzt 
schmäler geworden; der Schwanz ist beträchtlich länger; die beiden 
Extremitätenpaare sind erschienen in Form von Längsleisten, das vordere 
Paar über dem Vorderende des Bauchnabels, das hintere Paar eine 
Strecke weit hinter dem Bauchnabel; das Gehörbläschen ist eingestülpt 
und seine Oefinung beinahe geschlossen; am Auge ist die Bildung der 
Linse beendet. Die Mundbucht bildet eine tiefe Grube, ist aber noch 
nicht in den Kiemendarm durchgebrochen (am Ende dieses Stadiums bricht 
sie durch); 4 Kiemenspalten sind nach außen geöffnet, eine 5. angelegt. 


Stadium L: Der Stiel, welcher den Embryo mit dem Dottersack 
verbindet, ist jetzt schmal und lang geworden; der Schwanz des Embryo 
ist jetzt bedeutend in die Länge gewachsen und mit dorsalem und ven- 
tralem Flossensaum versehen; die Teile des Gehirns sind deutlicher ge- 
schieden; die Nasenanlagen sind grubenförmig; 5 Kiemenspalten sind 
geöffnet, und es erscheinen die äußeren Kiemenfäden ; die 1. Kiemenspalte 
nimmt die Form des Spritzloches an. Der Kieferbogen zeigt eine Knickung, 
und der obere Teil desselben bildet den Oberkiefer (das Palatoquadra- 
tum), der untere Teil den Unterkiefer (Fig. 72L). — Stadium M und 
N: Es sind jetzt 6 Kiemenspalten ausgebildet, von welchen die 1. das 
Spritzloch ist; die Extremitäten nehmen die definitive Stellung und Ge- 
stalt an; aus den unpaaren Flossensäumen entstehen die unpaaren Flossen. 


Stadium 0—@: Der Embryo nimmt allmählich die Gestalt der aus- 
gebildeten Form an; er ist nur durch einen dünnen Stiel mit dem Dottersack 
verbunden; die äußeren Kiemen sind jetzt lange Fäden (Fig. 122). 


Das Ei und die Befruchtung bei Pristiurus melanostomus. 


Die Befruchtung und Furchung der Selachier ist am genauesten von RÜCKERT 
(1899) beschrieben worden, dessen Darstellung ich hier folge. 

Das reife Ovarialei von Pristiurus melanostomus BonAP. ist kugelig 
und mißt im Durchmesser 15—17 mm. Der Dotter ist weißlich-gelb 
mit einem Stich ins Grünliche. Die Keimscheibe ist orangegelb ge- 
färbt und von einem wallartigen weißlichen Hofe umgeben; sie mißt 
zur Zeit der Befruchtung (nach der Rückbildung des Keimbläschens) 
gegen 2 mm. — Das befruchtete Ei ist von einer 
zäh-flüssigen Eiweißschicht umgeben und in eine 
hornige Schale eingeschlossen, welehe an dem einen 
Ende mit 2 Zipfeln versehen ist (Fig. 73). Entsprechend 
der flachen Form der Eischale wird das Ei ein wenig 
abgeplattet. Es schwimmt in dem Eiweiß und dreht 
sich so, daß die Keimscheibe immer aufwärts gerichtet 
ist. — Der Nahrungsdotter enthält Dotterplättehen von 
elliptischer oder rechteckiger Form. Zwischen der Keim- 


Fig. 73. Ei von Pristiurus melanostomus. °/, der natürl. 
Größe. (Nach RÜckERT.) bl Blastodermscheibe mit Embryonal- 
anlage, e Ei, s Eischale. 


scheibe und der Masse des Nahrungsdotters befindet sich eine Schicht 
mit feinen Dotterkörnchen, welche an der Oberfläche als der genannte 
weißliche Hof zu Tage tritt. 


106 4. Capitel. 


Die Eireifung und Befruchtung ist an keine bestimmte Jahreszeit ge- 
bunden, findet aber wahrscheinlich im April und Mai am häufigsten statt. 
— Es gelangen stets nur 2 Eier gleichzeitig zur Reife, und je eines der 
beiden geht durch einen Oviduct. — Das Eindringen der Spermatozoen 
findet beim Eintritt des Eies in die Schalendrüse oder kurz vorher 
statt. Während das Ei durch den ÖOviduet vorrückt, befindet sich die 
Keimscheibe am Vorderende des Eies. In der Schalendrüse wird die 
hornige Schale abgeschieden, in dem Maße, als das Ei in die Schalen- 
drüse eintritt. Die Eier gelangen dann in den Uterus‘). Man findet 
sewöhnlich in jedem Uterus eines Weibchens 1—4 Eier in verschie- 
denen Entwickelungsstadien. Erst wenn die Furchung schon ziemlich 
weit vorgeschritten ist, werden die Eier abgelegt. 

Die Bildung der Richtungskörper ist von KASTSCHENKO (1890) 
und von RÜCKERT (1892) beobachtet worden. Wenn das Keim- 
bläschen, welches in dem Övarialei meist schon excentrisch liegt, an 
die Peripherie des Eies gewandert ist, ziehen sich die Chromosomen 

desselben an eine Stelle zusammen; sie gehen 
dann in die erste Richtungsspindel über, während 


SEN das ganze Keimbläschen sich auflöst, d. h. mit der 
NAIYTUY Keimscheib fließt). Der erste Rich- 
TER Ay \eımschelDe zusammen 1e E er erste ! 16 
Fr DI tungskörper wird ausgestoßen, ehe das Ei das 
LO RZESSA. 

Hr BERN Fig. 74. Zusammenstellung der Chromosomenpaare 
ET aus dem Keimbläschen eines 13 mm großen Ovarialeies 


von Pristiurus. (Nach RÜCKERT.) 


Ovarium verläßt, der zweite Richtungskörper wird gebildet, während 
das Ei durch den Oviduect geht. 


Bei der Besamung tritt nicht nur ein einziges Spermatozoon in 
die Keimscheibe ein, sondern eine ganze Anzahl (meist 10—30, seltener 
weniger oder mehr). Aus jedem Spermatozoon geht ein Kern hervor, 
und an jedem derselben wird eine kleine Strahlung bemerkbar, in 
deren Mitte ein Centrosom sich zeigt. 


Aber nur einer dieser Kerne, nämlich derjenige, welcher dem 
weiblichen Vorkern am nächsten liegt, kommt mit dem weiblichen 
Vorkern zur Vereinigung’). Die beiden Vorkerne nähern sich, legen 


1) Die Eischale von Pristiurus ist, wie schon gesagt wurde, an dem einen 
Ende abgerundet, an dem anderen in 2 Fortsätze ausgezogen. Das runde Ende 
geht beim Eintritt in den Uterus voran. 

2) RÜCKERT beschreibt das Verhalten der Chromosomen in folgender Weise: 
In kleinen ÖOvarialeiern sind 30—36 fadenartige Chromosomen vorhanden, welche 
einen Knäuel bilden. Dieselben treiben feine seitliche Fortsätze, so daß sie wie be- 
haart erscheinen; nachher spaltet sich jeder Faden der Länge nach, so daß die Zahl 
der Chromosomen auf das Doppelte steigt. Dann nehmen die Chromosomen die Form 
kurzer, dünner Fäden an (Fig. 74). Bis dahin waren die Chromosomen in dem 
ganzen Keimbläschen verteilt, nun ziehen sie sich aber in dem Centrum desselben 
zusammen. Gleichzeitig nehmen die Fäden an Länge ab, und es finden Vereinigungen 
mehrerer Fäden statt. In der Aequatorialplatte der ersten Richtungsspindel stellen 
dann die Chromosomen 18 kurze Stäbchen dar, welche den Vierergruppen anderer 
Tiere entsprechen und welche bei der Bildung der beiden Richtungskörper zweimal 
durchgeteilt werden. 

3) Die polysperme Besamung des Eies ist also unschädlich, indem doch eine 
eine monosperme Befrnehkung stattfindet. Da die vereinigten Vorkerne alsbald die 
Spindel bilden, kann kein anderer Spermakern hinzukommen. Die überzähligen 
Spermakerne werden während der Furchung aus der Keimscheibe verdrängt. — Die 


| 


De I 5 


Selachier. 107 


sich an einander und nehmen bald bedeutend an Größe zu, wobei der 
männliche Kern aber immer etwas kleiner bleibt, als der weibliche 
Kern. Das ÜCentrosom des männlichen Kernes teilt sich, es entstehen 
2 deutliche Strahlungen, 
und zwischen ihnen bildet 
sich die erste Furchungs- 
spindel aus. Während der 
Teilung erscheint eine 
schwache Andeutung der 
ersten Furche. 

Auch an den über- 
zähligen Spermakernen 
(Nebenspermakernen) tritt 
die Teilung ein!); nahezu 
zu derselben Zeit, wenn die 
erste Furchungsspindel ent- 
steht, aber ein wenig später, 
sieht man auch die Spindel- 
bildung an den Sperma- 
kernen. Nach der Teilung 


des ersten Furchungskernes Fig. 75. Keimscheibe von Pristiurus mit den 
ist also auch die doppelte beiden Vorkernen in Berührung und mit über- 
T a zähligen Spermakernen. Der Kreis bedeutet den 
/ S - a: = 2 
an. en Dre Umfang der Keimscheibe. (Nach RÜckeErr.) 


Nach der zweiten Tei- 
lung, also im Stadium von 4 Furchungskernen, sind an der Ober- 
fläche der Keimscheibe 2 kurze, kreuzweise liegende Furchen vorhanden. 
Auch bei der zweiten Teilung verdoppelt sich wieder die Zahl der Neben- 
spermakerne. 

Die weitere Furchung von Pristiurus verläuft ganz ähnlich wie 
bei Torpedo. 


Die Befruchtung und die Furchung bei Torpedo ocellata. 


Beim Zitterrochen (Torpedo ocellata Run.) ist die reife Eizelle der- 
jenigen von Pristiurus sehr ähnlich. Sie hat Kugelform, und der Durch- 
messer beträgt 2—21!|, cm. Sie ist von blaßgelbem Aussehen und trägt 


Polyspermie darf wohl ihre Erklärung darin finden, daß die Eimembran, welche 
überhaupt einen rudimentären Charakter hat (p. 102), keinerlei Einrichtungen besitzt, 
um die überzähligen Spermatozoen abzuhalten. — Vielleicht hat die Polyspermie bei 
den großen und dotterreichen Eiern der Selachier und der Reptilien eine biologische 
Bedeutung, indem dadurch die Sicherheit der Befruchtung erhöht wird. Denn wenn 
nur ein einziges Spermatozoon eindringen würde, könnte es bei der Größe der Keim- 
scheibe leicht geschehen, daß dasselbe zu weit von dem weiblichen Kern entfernt 
läge. Infolge der Polyspermie aber sind die Spermakerne in allen Gegenden der 
Keimscheibe zerstreut. — Auch bei den Reptilien, welche polysperme Besamung 
haben, erfolgt die Befruchtung monosperm. 

1) Das Wort Nebenspermakerne ist von OPPEL eingeführt, welcher bei ver- 
schiedenen Reptilien das Eindringen überzähliger Spermatozoen als ein regelmäßiges 
Vorkommnis nachgewiesen hat. — RÜCKERT bezeichnet die überzähligen Sperma- 
kerne als Merocytenkerne; ich kann diesen Namen nicht übernehmen, da er in 
keiner Hinsicht mehr zutreffend ist; RÜCKERT hat früher diese Bezeichnung für 
Zellen und Kerne gebraucht, die an der Peripherie des Keimes gelegen sind und von 
welchen Blastodermzellen abgeschnürt werden. Die überzähligen Spermakerne er- 
zeugen aber keine Blastodermzellen. RÜCKERT giebt zwar auch in seiner neueren 
Arbeit an, daß in seltenen Fällen Meroeyten zellenartige Gebilde erzeugen, welche 


108 4. Capitel. 


eine intensiver gelb gefärbte Keimscheibe. welche 11/,—2 mm mißt und 
von einem weißlichen Hof umgeben ist. Der Dotter enthält ziemlich 
große Dotterplättchen (8—22 1) von rechteckiger oder rundlicher Form ; 
durch dichte Lagerung der Dotterplättchen werden in dem Ei concentrische 
Schichten gebildet. Unter der Keimscheibe befindet sich eine dünne 
Schicht, welche feine Dotterkörner enthält; sie bildet auch den genannten 
weißlichen Hof, welcher die Keimscheibe umgiebt (wie bei Pristiurus). 

Die Eimembran ist beim reifen Ei in Form eiues dünnen Häutchens 
vorhanden, welches nur den animalen Eipol deckt. Eine Mikropyle wurde 
in diesem Häutchen vergeblich gesucht. 

Die Eireife und Befruchung tritt beim Zitterrochen im Golf von 
Neapel in der zweiten Hälfte des April oder Anfang Mai ein. Die Be- 
samung der Eier findet wahrscheinlich erst in demjenigen Abschnitte des 
ÖOviductes statt, welcher zum Uterus erweitert ist und die Eier bis zur 
Geburt der Jungen umschließt. Wenn die Eier in den Uterus eintreten, 
werden sie durch das Sperma, welches infolge vorangehender Begattung 
hier schon vorhanden ist, alle nahezu gleichzeitig befruchtet. Die Zahl 
der im Uterus sich entwickelnden Eier schwankt beträchtlich (RÜCKERT 
beobachtete 3—22 Eier in den beiden Uteri eines Tieres), aber alle 
werden auf fast ganz gleicher Entwickelungsstufe getroffen. 


Die Besamung ist auch bei Torpedo polysperm, ebenso wie bei 
Pristiurus. Die Köpfe der Spermatozoen, welche in die Keimscheibe 
eingedrungen sind, wandeln sich in runde Kerne um: einer derselben 
kommt mit dem weiblichen Vorkern zur Vereinigung. Trotzdem meist 
zahlreiche Spermatozoen in das Ei eindringen, wird also die Befruch- 
tung doch nur durch ein einziges Spermatozoon vollzogen. 

Wenn die beiden vereinigten Vorkerne die Furchungsspindel ge- 
bildet haben, so treten auch die überzähligen Spermakerne in Mitose 
ein; dies geschieht zuerst bei 
denjenigen Kernen, welche der 
Furchungsspindel zunächst 
liegen, und allmählich bei den 
weiter und weiter entfernten 
Kernen. Es geht also offen- 
bar von der Stelle der Befruch- 
tung und der ersten Furchungs- 
spindel eine Wirkung aus, 
welche sich allmählich in der 
Keimscheibe ausbreitet und 
welche für die Nebensperma- 
kerne einen Reiz bildet. 


Fig. 76. Keimscheibe von Tor- 
pedo ocellata mit der 1. Furchungs- 
spindel (f) und überzähligen Sper- 
sp f sp makernen (sp). Nach RÜCKERT.) 


Da die beiden Vorkerne meist nicht genau in der Mitte der Keim- 


sich dem Blastoderm beimischen, aber es ist ganz fraglich, ob dieselben am Aufbau 
des Embryo teilnehmen. Ferner ist das Wort Merocytenkern zweideutig, denn es 
bezeichnet sowohl die überzähligen Spermakerne, als auch jene von Furchungszellen 
abstammenden Dotterkerne, welche den Periblastkernen der Teleostier homolog sind. 


Selachier. 109 


scheibe zusammentreffen, liegt auch die erste Furchungsspindel gewöhn- 
lich ein wenig excentrisch; dann fällt natürlich das Centrum der 
späteren Furchungsbilder auch nicht mit dem Centrum der Keim- 
scheibe zusammen. 

Nach der 1. Teilung kann man die beiden Furchungskerne leicht 
von den überzähligen Spermakernen unterscheiden, da sie etwas größer 
als die letzteren sind. Es folgt die 2. Teilung der Furchungskerne, 
und gleich darauf die 2. Teilung der Spermakerne. j 

Die Furchen treten bei Torpedo in der ersten Zeit der Furchung 
verspätet und in nicht ganz regelmäßiger Reihenfolge auf; man findet 
die 1. Furche gewöhnlich erst nach 
der 2. Teilung; man sieht an Fig. 77 
4 Furchungskerne und dazwischen eine 
kleine Furche. Nach der 3. Teilung, 
wenn 8 Furchungskerne vorhanden 
sind, trifft man gewöhnlich nur die 
1. und die 2. Furche ausgebildet. 
Es kommt auch vor, daß die 2. Furche 
früher erscheint als die 1., oder daß 
die 1. und die 2. Furche am Ende 
der 3. Teilung gleichzeitig auftreten. 

Während der 1. Teilung werden 
die Spermakerne an den Rand der 
Keimscheibe gedrängt oder zum Teil 
sogar über die Grenze der Keimscheibe 
hinaus in den Dotter verschoben. Es 
beruht dieser Vorgang darauf, daß die 
Furchungskerne während ihrer Teilung Fig. 77. Keimscheibe von Tor- 
sroße Bezirke der Keimscheibe be- pedo ocellata mit 4 Furchungskernen 
herrschen und so die Spermakerne, (#) und überzähligen Spermakernen 

: s : - (sp). (Nach RÜCKERT.) 
deren Teilungsenergie relativ schwach 
ist, aus ihren (Gebieten verdrängen !). 
— Während der 4. und 5. Teilung der Furchungskerne tritt auch je- 
weils wieder eine Teilung der Spermakerne ein, jedoch nehmen daran 
nicht mehr alle Spermakerne teil, sondern bei den äußersten Sperma- 
kernen bleibt die Teilung aus. Es zeigt sich auch hier das bekannte 
Gesetz, daß die Teilung der Kerne verzögert oder gestört wird, wenn 
die Kerne von Dotter umgeben sind. 

Nach der 4. Teilung, wenn 16 Furchungskerne vorhanden 
sind, findet man gewöhnlich ein Furchungsbild wie Fig. 7SI; man be- 
merkt 4 centrale Blastomeren und 10 periphere; das Bild ist ähn- 
lich wie das entsprechende Furchungsstadium der Teleostier ?). Die 
peripheren Blastomeren sind nach außen gegen den Dotter hin nicht 
abgegrenzt, sondern gehen in den Dotter über. Auch hängen in diesem 


mMunmum—_ —--$ 


1) Als Analogie mag Folgendes angeführt werden. Wenn bei der Furchung der 
Seeigel infolge irgend einer Schädigung nur Kernteilungen und keine Zellteilungen 
eintreten, so kann man beobachten, daß jede Spindel durch die zugehörige Strahlung 
ein gewisses Gebiet beherrscht, und daß infolgedessen die Spindeln sich in ziemlich 
gleichmäßigen Abständen in dem Ei verteilen. Wenn aber eine Spindel eine größere 
Teilungsenergie hat und eine stärkere Strahlung entwickelt, so nimmt sie auch ein 
größeres Gebiet für sich in Anspruch und drängt so die schwächeren Spindeln 
zurück. 

2) Nur selten findet man bei Torpedo in diesem Stadium alle Furchen aus- 

ebildet, so daß 16 Blastomeren zu sehen sind; die Zahl der sichtbaren Blastomeren 
eträgt meist 11—14 oder noch weniger (RÜCKERT). 


110 4. Capitel. 


Stadium noch sämtliche Blastomeren nach unten mit dem Dotter zu- 
sammen (Fig. 79). — Die 5. Teilung führt nun aber zur Bildung 
einiger ganz abgegrenzter Blastomeren; denn bei dieser Teilung stellt 
sich die Spindel in einigen Blastomeren vertical oder nahezu vertical; 
natürlich geschieht dies am ehesten in den centralen Zellen, da diese 


I II III 


Fig. 78I—III. Furchungsbilder von Torpedo ocellata und Scyllium canicula. 
(Nach RÜCKERT.) I Stadium mit 16 Furchungskernen von Torpedo, II Stadium mit 
64 Furchungskernen von Scyllium, III späteres Furchungsstadium von Seyllium, bei 
welchem 145 Zellen oberflächlich sichtbar sind. 


in horizontaler Ausdehnung am kleinsten sind und also die verticale 
Ausdehnung leicht größer ist als die horizontale. Bei einer solchen 
Teilung wird die obere Teilzelle ein freies, ganz abgegrenztes Blasto- 
mer, die untere bleibt mit dem Dotter in Verbindung. Es sind also 
nicht mehr alle Blastomeren an der Oberfläche sichtbar; man sieht 
von den 32 Blastomeren meist nur 19—24. 


Durch die 6. Teilung entstehen 64 Blastomeren (Fig. 78II), 
durch die 7. 128. Dabei wächst die Zahl der freien Blastomeren 
sehr im Vergleich zu den mit dem Dotter zusammenhängenden Blasto- 
meren; denn sowohl bei den Teilungen der peripheren Blastomeren 
als auch bei den Teilungen der untersten Blastomeren werden immer 
noch freie Blastomeren gebildet. An der Oberfläche ist jetzt nur noch 
ein relativ kleinerer Teil der Blastomeren sichtbar: z. B. fand man 
bei einem Furchungsstadium von 128 Zellen an der Oberfläche 68 Zellen, 
darunter 25 periphere, bei einem anderen Ei desselben Stadiums 76 
Zellen, darunter 26 periphere. 


Bei der 8. Teilung entstehen 256 Zellen; es zeigt sich aber 
bei dieser Teilung, daß diejenigen Zellen des Blastoderms, welche nahe 
am Rande liegen, sich etwas später teilen als die anderen Zellen. 
Bei den folgenden Teilungen ist der Zeitunterschied noch größer, und 
daher kann man von jetzt an nicht mehr von allgemeinen Teilungs- 
perioden des Blastoderms sprechen; während ein Teil der Zellen in 
Teilung ist, bleibt ein anderer Teil in Ruhe. 


Bei ungefähr 1000 Blastomeren, also ungefähr zu der Zeit, wenn 
die 10. Teilung bei allen Zellen beendet ist, tritt die Blastula- 
höhle auf. Sie ist anfangs ein Spaltraum, der unter der Masse der 
abgefurchten Blastomeren erscheint (Fig. 81). Während die Teilungen 
im Blastoderm fortschreiten, erweitert sich die Furchungshöhle auf 


Selachier. 111 


der einen Seite des Blastoderms (Fig. 83). Diese Erweiterung be- 
zeichnet die embryonale 

Seite des Blastoderms, Fie. 79 

d. h. die hintere Seite, Dörlaz 
an welcher vom Rand 
aus die Gastrulation be- 
ginnt und die Embryo- 
nalanlage in die Keim- 
scheibe hineinwächst '). 


Fig. 79. Schnitt durch 
ein l6-zelligees Furchungs- 
stadium von Torpedo. (Nach 
RüÜckErT.) Die Kerne der Fig. 80. 
Furchungszellen sind nur in 
den 2 mittleren Zellen auf 
dem Schnitt getroffen. sp über- 
zählige Spermakerne. 


Fig. 80. Furchungsstadium 
von Torpedo ocellata mit 64 
Furchungsmitosen. sp über- 
zählige Spermakerne. (Nach 
Rückerr.) (Vergl. Fig. 7811.) 


Fig. 81. Medianschnitt 
durch das Blastoderm von 
Torpedo am Ende der Fur- 
chungsperiode. Zwischen dem 
Blastoderm und dem Periblast 
erscheint die Furchungshöhle, 
hauptsächlich am hinteren 
Blastodermteil (rechts). Unter 
dem Blastoderm sieht man 
Periblastkerne und überzäh- 
lige Spermakerne. (Nach 
RüÜckERT.) 


Periblastkerne und Nebenspermakerne. 


Es müssen nun noch einige Worte über die Kerne im Dotter 
gesagt werden. Im Blastulastadium findet man am Rande des Blasto- 
derms außerhalb desselben und ebenso an der Basis der Furchungshöhle da 
und dort Kerne, die einzeln oder öfter gruppenweise liegen (Fig. 883—85). 
Dieselben sind meistens von auffallender Größe und besitzen zum Teil 
ein anormal dichtes Chromatinnetz, so daß sie sich bei der Färbung 
ungewöhnlich dunkel färben. Die Kerne zeigen also derartige Ver- 
änderungen, wie man sie auch sonst bei im Dotter liegenden Kernen 
meroblastisch sich furchender Eier findet. 

Diese Kerne können von zweierlei Ursprung sein, nämlich entweder 
von den peripheren Furchungszellen sich herleiten und demnach Peri- 
blastkerne darstellen, oder aber von den Nebenspermakernen 
abstammen, von welchen in dem vorigen Abschnitt die Rede war. 


1) Es ist nicht bekannt, wodurch es bedingt ist, daß sich an einer Seite des 
Blastoderms die Erweiterung der Furchungshöhle und die Embryonalanlage bildet. 
Man weiß nicht bestimmt, ob die Richtung des entstehenden Embryo mit der Lage 
der Keimscheibe auf dem Dotter in Beziehung steht, oder mit der Excentrieität des 
Furchungscentrums, oder mit der ersten Furchungsteilung oder mit irgend einem 
anderen Verhältnis. 


112 4. Capitel. 


Es ist nicht völlig aufgeklärt, wie weit Kerne ersterer Art in Be- 
tracht kommen. Früher haben BarLrour und andere Autoren alle die 
Kerne im Dotter von den peripheren Furchungskernen abgeleitet. Dem- 
nach kommt den Kernen im Dotter ein ähnlicher Ursprung zu wie den 
Periblastkernen der Teleosteer!j. Diese Auffassung wird auch von So- 
BOTTA vertreten. 

Ferner muß die Ansicht von Hıs (1897) erwähnt werden. His leitet 
neuerdings die Kerne des Dotters von Blastodermzellen ab, indem er 
annimmt, daß abgefurchte Blastodermzellen sich mit Dotterkörnchen be- 
laden und mit der Dottermasse verschmelzen. 

Rückerr aber führt die Kerne im Dotter („Merocyten“) auf die 
Nebenspermakerne zurück. Bis zu einem späten Furchungsstadium (kurz 
vor dem Auftreten der Furchungshöhle) bestreitet er ausdrücklich, daß 
Kerne vom Blastoderm aus in den Dotter gelangen; von dieser Zeit an 
läßt er die Möglichkeit eines solchen Vorganges offen ?). 

Ich bin der Ansicht, daß die Kerne, welche man im Blastulastadium 
am Rande des Blastoderms und am Boden der Furchungshöhle findet, 
einen zwiefachen Ursprung haben; ein Teil derselben stammt von den 
überzähligen Spermatozoen, ein anderer Teil von den peripheren Fur- 
chungskernen. Wir werden später sehen, daß es bei älteren Embryonen 
noch einen dritten Ursprung von Kernen des Dotters giebt, nämlich das 
subblastocöle Entoderm (Dotterentoderm) des Embryo. Man muß be- 
denken, daß der Aufenthalt in dem Dotter zu einer Veränderung der 
Natur der Kerne führt, und daß folglich Kerne von ganz verschiedener 
Herkunft ganz gleichartige Umwandlungen erleiden und folglich im Aus- 
sehen ganz ähnlich werden. 

Ich stelle mir die Entstehung von Periblastkernen bei den Se- 
lachiern in folgender Weise vor. In dem Stadium mit 32 Furchungs- 
kernen stehen sowohl die peripheren Blastomeren als auch die untersten 
Blastomeren mit dem Dotter in continuirlicher Verbindung. Dasselbe 
gilt auch für die nächsten Furchungsstadien (vergl. Fig. 80); denn die 
Zellen teilen sich meist so, daß die eine Teilzelle als freies Blastomer 
dem Blastoderm beigefügt wird, die andere Teilzelle mit dem Dotter in 
Verbindung bleibt. Die letztere Zelle wird dabei natürlich an Proto- 
plasma ärmer als die Mutterzelle, und nach mehreren derartigen Teilungen 


1) Ich verweise auf den späteren Abschnitt, in welchem die Entstehung des 
Periblastes der Teleosteer besprochen wird (6. Capitel). 

2) RÜCKERT zählte die Kerne des Blastoderms und zeigte, daß sie sich bei den 
ersten Teilungen ganz regelmäßig vermehren, indem nach jeder Teilung doppelt so 
viele Kerne vorhanden sind. Dies läßt sich bis zum Beginn der 9. Teilung 
verfolgen, und darauf begründet RÜCKERT seine Meinung, daß bis zu dieser Zeit 
keine Kerne aus dem Blastoderm in den Dotter gelangen können. Selbstverständlich 
sind bei den Zählungen die Kerne derjenigen Zellen mitgezählt, welche an der Peri- 
pherie und an der Basis des Blastoderms sich befinden und mit dem Dotter zu- 
sammenhängen. Diese Zellen teilen sich so, daß die eine Teilzelle eine freie Blasto- 
dermzelle wird, die andere mit dem Dotter in Verbindung bleibt. Es ist also die 
Möglichkeit vorhanden, daß in einem späten Furchungsstadium die mit dem Dotter 
in Verbindung stehenden Zellen zum Periblast zusammenfließen und daß ihre Kerne 
in den Dotter geraten. — Beiläufig will ich erwähnen, daß RÜCKERT früher den 
„Merocyten“ eine erhebliche Beteiligung am Aufbau der Keimblätter zuschrieb und 
dabei ganz eigentümliche Zellbildungsvorgänge annahm. Ich habe mich in früheren 
Schriften mehrfach gegen seine damalige Auffassung ausgesprochen und be- 
stritten, daß von den Kernen im Dotter eine Zellbildung ausgehe. Seit RÜCKERT 
die „Merocyten‘“ von überzähligen Spermakernen herleitet, ist er zu der Ansicht ge- 
kommen, daß „eine Beteiligung der von Spermaköpfen stammenden Merocyten an 
dem Aufbau des Embryo aus allgemeinen Gründen nicht wahrscheinlich ist“. 


Selachier. 113 


sind die mit dem Dotter verbundenen Zellen so arm an Protoplasma, 
daß sie keine freien Blastodermzellen mehr erzeugen können; sie fließen 
dann mit einander zusammen, da sie ja bisher auch nur unvollkommen 
geschieden und an der Dottermasse nicht gegen einander ab- 
gegrenzt waren. Es bildet sich also sozusagen ein Synceytium, eine 
Schichte mit freien Kernen, welche das Blastoderm am Rande um- 
gibt und sich unter dem Blastoderm hinzieht. Dann wirkt der umgebende 
Dotter hemmend auf den Lebensprozeß der Kerne ein und veranlaßt die 
genannten eigentümlichen Umänderungen der Kerne. Die Herkunft der 
in Rede stehenden Kerne ist also dieselbe wie bei den Periblastkernen 
der Teleosteer. 

Da die Kerne, welche von den peripheren Furchungszellen ab- 
stammen, ganz dieselben Umwandlungen erfahren wie die Nachkommen 
der Spermakerne, sind sie von denselben immer schwerer zu unter- 
scheiden; man kann also gegen Ende der Furchung die zwei Arten von 
Kernen nicht mehr auseinanderhalten, und werde ich sie bei der Be- 
schreibung der Blastula- und Gastrulastadien nur einfach als Kerne 
im Dotter bezeichnen !). 


Wenden wir uns nun nochmals zu den überzähligen Sperma- 
kernen und überblicken wir das Schicksal, welches dieselben im 
Laufe der Furchung erfahren. Wir haben gesehen, daß bei den ersten 
Perioden der Furchung auf die Teilung der Furchungskerne alsbald 
eine Teilung der Spermakerne folgt. Die Spermakerne sind von den 
Furchungskernen durch ihre geringere Größe verschieden, und die 
Mitosen der Spermakerne 
durch die geringere Zahl der 
Chromosomen (RÜCKERT); 
denn nach den bekannten 
(Gesetzen der Befruchtungs- 
lehre (p. 18) besitzen die 
Spermatozoen nur die halbe 
Zahl der Chromosomen (im 
Vergleich zu der Zahl, 
welche dem ersten Fur- 
chungskern und den von 
ihm abstammenden Kernen 
zukommt). 

Solange die Sperma- 
kerne noch im Bereiche der 
Keimscheibe liegen und sich 
hier teilen, bemerkt man 
auch eine Abgrenzung von 
Zellkörpern; an der Peri- 
pherie der Furchungszellen 
sieht man dann zahlreiche 
Zellen, deren jede einen 


Spermakern enthält (Fig. £ 
82); jedoch sind diese Zellen Fig. 82. Furchungsstadium mit 8 Furchungs- 
: - indeln von Sceyllium canicula. (Nach RÜCcKERT.) 


er 5 
nur unvollständig gegen Bi sieht ringsum die Zellenbildung an den 
den Dotter abgegrenzt und Nebenspermakernen. 


£ 1) Wir werden später sehen, daß auch von dem subblastocölen Entoderm Kerne 
in den Dotter gelangen, welche ähnliche Umwandlungen erfahren wie die soeben 


Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 8 


114 4. Capitel. 


haben nur vorübergehenden Bestand. Sie verschwinden in den spä- 
teren Furchungsstadien, wenn die peripheren Teile der Keimscheibe 
von den Furchungszellen in Anspruch genommen und die Sperma- 
kerne nach außen in den Dotter gedrängt werden. 

Je mehr die Furchung fortschreitet, um so mehr werden die Sperma- 
kerne aus der Keimscheibe in den Dotter verschoben, und infolge- 
dessen werden auch die Teilungen dieser Kerne immer seltener. Ferner 
zeigen sich bei den Teilungen verschiedene Anormalitäten, z. B. un- 
vollkommenes Auseinandertreten der Tochterkerne oder multipolare 
Kernteilungsfiguren !). Es bilden sich Gruppen von Kernen, und die 
Kerne wachsen zu ungewöhnlicher Größe heran. Die Kerne erleiden 
die Umwandlungen, welche für Kerne im Dotter charakteristisch sind. 


Die bastrulation und die Keimblätter. 


Zur Einführung dienen die Publicatiouen von BALFOUR (1878), H. E. ZIEGLER 
und F. ZIEGLER (1892), RABL (1889— 1896), RÜCKERT (1887, 1889 u. 1899). 

Demonstrationsmittel: Wandtafeln von LEUCKART und CHUN, Neue Serie 
No. 2—4. Wachsmodelle von FRIEDRICH ZIEGLER in Freiburg i. B., Serie 23. 


Die Entwickelung der Keimblätter der Selachier ist am genauesten 
bei Zitterrochen (Torpedo ocellata Rup. und Torpedo marmorata Rısso) 
und bei Hundshaien (Pristiurus melanostomus BonaAr. u. a.) be- 
obachtet werden ?). Die folgende Darstellung bezieht sich auf Torpedo. 

Im Blastulastadium findet man unter dem Blastoderm die Fur- 
chungshöhle, und diese liegt etwas einseitig (wie schon oben gesagt 
wurde): sie ist nämlich hauptsächlich auf derjenigen Seite des Blasto- 
derms entwickelt, welche dem späteren Hinterrand desselben genähert 
ist. Infolgedessen ist das Blastoderm auf dieser Seite verdünnt, 
während es nach der anderen Seite hin sehr diek ist und viele Zellen 
in der Höhe mißt. Es beginnen nun die obersten Zellen des Blasto- 
derms ein Epithel zu bilden. Dieser Vorgang nimmt in dem verdünnten 
Teil des Blastoderms seinen Anfang und schreitet langsam über die 
ganze Blastodermscheibe fort. Gleichzeitig beginnt das Blastoderm 
sich auszubreiten, es nimmt an Ausdehnung zu, aber seine Dicke wird 
geringer. 

3etrachten wir nun Fig. 83: das Blastoderm ist abgeflacht, am 
vorderen Teil (in der Figur rechts) noch ziemlich dick, auf der anderen 
Seite verdünnt; auf dieser Seite beginnt die Gastrulation, wobei die 
epitheliale Schichte eine Umstülpung erfährt (vergl. Fig. 84). Die 


besprochenen Kerne. Was die Veränderungen der Kerne im Dotter betrifft, so ist 
zunächst die Vergrößerung zu nennen; die Kerne werden zu Riesenkernen (Mega- 
nuclei). Ferner zeigen die Kerne anormale Verteilung des Chromatins, meist auch 
mehrere große und klumpige Kernkörper. Die Kerne können nicht mehr in reguläre 
Mitose eintreten; man bemerkt multipolare Mitosen und polycentrische Anordnung 
des Chromatins (von Hıs 1897 beschrieben). Es bilden sich oft Gruppen von dicht 
beisammenliegenden Kernen (vielleicht durch multipolare Mitose, vielleicht durch 
Amitose). Die Riesenkerne nehmen allerlei Gestalten an, insbesondere entstehen ge- 
lappte, verzweigte und hantelförmige Formen. Dabei kommt es auch zu Teilungen 
der Kerne (amitotische Kernteilung). In späten Stadien fließen oft mehrere alte 
Riesenkerne zu einer großen Masse zusammen. Ich habe das Verhalten der Riesen- 
kerne in einer früheren Schrift beschrieben (1894). 

1) Ueber die Kernteilungsfiguren der Nebenspermakerne muß ich auf die Dar- 
stellung von RÜCKERT (1899) verweisen. 

2) Die marinen zovlogischen Stationen, insbesondere die Station zu Neapel 
haben viele Forscher mit ausgezeichnet conservirten Embryonen dieser Arten ver- 
SOTgt. 


gi . 


Selachier. 115 
epitheliale Schicht ist im vorderen Teil des Blastoderms noch in Bil- 


dung begriffen. Die Zellen, welche hier unter der epithelialen Schicht 
liegen, ordnen sich zum Teil derselben ein '!), zum Teil kriechen sie 


sh vr 


Fig. 83. Medianschnitt der Blastula des Zitterrochens (Torpedo ocellata R.). 
fh Furchungshöhle, vr vorderer Rand des Blastoderms, Ar hinterer Rand desselben 
an welchem die Gastrulation beginnt, p Periblast, * Kerne im Periblast, 4 Dotter 
(dunkel gezeichnet); die sich anschließende große Dotterkugel ist nicht dargestellt. 


an dem Boden der Furchungshöhle hin und dienen hier zur Bildung 
des subblastocölen Entoderms, von welchem später die Rede sein wird. 
Der Boden der Furchungshöhle ist von dem Periblast gebildet, in 
welchem zahlreiche große Kerne liegen, deren Herkunft schon früher 
erörtert wurde (p. 111-114). 

Zur Zeit der Gastrulation ist die epitheliale Schicht an der ganzen 
Oberfläche des Blastoderms wohl ausgebildet und stellt das Ektoderm 


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Fig. 84. Medianschnitt eines Blastoderms von Torpedo ocellata R. im Beginn 
der Gastrulation. g Gastralhöhle, /% Furchungshöhle, vr vorderer Rand des Blasto- 
derms, % Kerne im Periblast, p Periblast, d Dotter. 


dar. Am Hinterrande des Blastoderms entsteht eine Einstülpung 
der epithelialen Schieht (Fig. 84). Der eingestülpte Teil kann als 
untere Schicht oder als primäres Entoderm bezeichnet werden. 
Zwischen dieser Schicht und dem Periblast befndet sich eine Höhle, 
die Gastralhöhle. | 

Ein Teil der Zellen des Blastoderms, welcher nicht in die epi- 
thelialen Blätter aufgenommen wurde, bildet am Boden der Furchungs- 
höhle eine Zellenschicht, welche man nach ihrer Lage als subblasto- 
cöles Entoderm bezeichnen kann. Besonders reichlich liegen 
solche Zellen da, wo die epitheliale Schicht an den Dotter anstößt, 


1) Die Einordnung locker liegender Zellen in ein schon bestehendes Epithel 
ist von Hıs (1894) beschrieben worden. 
* 


116 4. Capitel. 


also längs des Randes des Blastoderms:; die Bildung des subblastocölen 
Entoderms geht vom Rande aus gegen die Mitte, und diese Schicht 
bleibt an dem Rande mit der epithelialen Schicht in Zusammenhang. 
Da die Gastralhöhle durch Einstülpung der epithelialen Schicht ent- 
steht, so findet man während der Gastrulation diesen Uebergang der 
epithelialen und der subblastocölen Schicht auch am ganzen Umfang der 
Gastralhöhle ). — Das subblastocöle Entoderm schiebt sich von allen 
Seiten her, insbesondere aber von der hinteren Seite her immer mehr 
in die Furchungshöhle hinein (Fig. 83 u. 84), bis es schließlich den 
ganzen Boden derselben bedeckt (Fig. 85). Zu der Zeit, wenn dies 
erfolgt ist, sind in den meisten Zellen dieser Schicht die Dotterkörnchen 
verschwunden, und die Schicht nimmt ein mesenchymähnliches Aus- 
sehen an, da die Zellen durch Ausläufer zusammenhängen ?). 
Während der Bildung der subblastocölen Schicht wird die Fur- 
chungshöhle niedriger; doch behält sie an einer Stelle, welche nahe 
an dem vorderen Rande der Keimscheibe liegt, eine relativ beträchtliche 


Fig. 855. Medianschnitt der Gastrula des Zitterrochens (Torpedo ocellata) im 
Stadium der Fig. 86. fh Rest der Furchungshöhle, darunter das subblastocöle Ento- 
derm. Die rechts zwischen der eingestülpten Schicht und dem Dotter befindliche 
Höhle ist die Gastralhöhle. Im Periblast sieht man zahlreiche Kerne. 


Höhe: den hier befindlichen Teil der Furchungshöhle, welcher sehr 
lange fortbesteht, werden wir weiterhin als Rest der Furchungs- 
höhle bezeichnen. Einige große und viel Dotter enthaltende Zellen 
finden sich in demselben. Das Ektoderm wölbt sich später über dieser 
Stellein die Höhe, so daß ein knopfartiges Gebilde entsteht (Fig. 88 u. 97). 


1) Das subblastocöle Entoderm erfährt an der Uebergangsstelle, wie es scheint, 
einen von der epithelialen Schicht ausgehenden Zuwachs; aus der Form und dem Aus- 
sehen der Zellen kann man schließen, daß an dem untersten Teile des eingestülpten 
epithelialen Blattes derartige Zellteilungen vorkommen, bei welchen die eine der Teil- 
zellen herausrückt und weiterhin dem subblastocölen Entoderm zugehört. — Ich ver- 
mute, daß der innige Zusammenhang der eingestülpten Schicht und des subblastocölen 
Entoderms für die mechanische Erklärung des Umstülpungsvorganges von Bedeutung 
ist, da dadurch das vordere Ende der umgestülpten Schicht gewißermaßen festge- 
halten wird und infolgedessen die Umstülpung immer größer werden muß, während 
das Blastoderm sich ausdehnt. 

2) Es giebt in dem subblastocölen Entoderm und auch in anderen Teilen des 
Blastoderms einzelne unregelmäßig verteilte Zellen, welche zur Zeit der Gastrulation 
noch einen großen Dotterklumpen enthalten; diese großen, dotterhaltigen Zellen sind 
noch lange zu sehen, während in den übrigen Zellen des Blastoderms alle Dotter- 
körnchen verschwinden. RÜCKERT nannte diese Zellen Megasphären. Bestimmte 
Beobachtungen über den Ursprung und über das Schicksal dieser großen Dotter- 
zellen liegen nicht vor. Ich habe die Meinung, daß sie von in die Keimscheibe ein- 
gesprengten Dotterteilen herrühren, welche bei der Furchung in einzelne Furchungs- 
zellen gelangen. Nach meiner Ansicht haben die Megasphären am Aufbau des 
Embryo keinen bestimmten Anteil, wofür auch die Unregelmäßigkeit ihres Auftretens 
spricht. Es ist fraglich, ob diese Zellen sich weiterhin teilen oder ob sie zu Grunde 
ren, on ist nach dem eigentümlichen Verhalten der Kerne nicht unwahr- 
scheinlich. 


EVENT NEO 


Selachier. 117 


Betrachten wir jetzt, in welcher Weise bei den späteren Stadien 
die Entwiekelung der Gastralhöhle fortschreitet. Die Gastrulation 
findet nicht allein in der Mitte des Hinterrandes der Keimscheibe, 
sondern an dem ganzen Hinterrande statt. In der Mitte geht die 
Gastrulation am raschesten vor sich, und die Gastralhöhle schiebt 
sich in der Richtung der Medianebene des entstehenden Embryonal- 
leibes am weitesten nach vorn vor; da aber der (rastrulationsvorgang 
an dem ganzen Hinterrande stattfindet, setzt sich die Gastralhöhle 
unter dem Hinterrande zum seitlichen Rande hin fort: der Vorgang 
schreitet allmählich am seitlichen Rande in der Art weiter, daß der 
seitliche Rand durch eine Rinne unterhöhlt wird, welche nach vorn hin 
allmählich verschwindet (Fig. 57, 88, 89). Da die Gastralhöhle bei ihrer 
Entwickelung das Ektoderm in die Höhe hebt, wird die Ausdehnung 
der Gastralhöhle schon an dem Oberflächen- 
bilde der Keimscheibe sichtbar; den mitt- 
leren Teil der durch die Ausdehnung der 
Gastralhöhle gebildeten Erhebung, welcher 
der Anlage des Embryonalleibes entspricht, 
nennt man den Embryonalschild, die 
beiden seitlichen Teile nennt man dieRand- 
wülste. (Man betrachte die Oberflächenbilder 
Fig. 86 und 58.) Der unter dem Embryonal- 
schild gelegene Teil der (rastralhöhle wird 
als axiale Gastralhöhle, der unter 
dem Randwulst gelegene als periphere 
Gastralhöhle bezeichnet. 

Das Mesoderm wächst aus der einge- EE; 
stülpten Schicht hervor. Der Vorgang be- Fig. 86. Blastoderm von 
ö 3 an. r Torpedo im Stadium B. Ver- 
ginnt jederseits am Hinterrande des Bla- sößerung 1Smal. Man be- 
stoderms, wo die axiale Gastralhöhle in merkt hinten den Embryonal- 
die periphere Gastralhöhle übergeht. Die schild, vorn den Rest der 
Mesodermbildung setzt sich dann sowohl Furchungshöhle, außen den 

- ; . Randwulst. 
nach innen auf das axiale Entoderm fort, 
als auch nach außen auf das periphere 
Entoderm. Es entsteht also jederseits ein axiales Mesoderm, 
welches die Mesodermstreifen darstellt, und ein peripheres 
Mesoderm, welches dem Rande des Blastoderms entlang geht!). 
Längs der Linie, in welcher das Mesoderm aus dem Entoderm 
hervorwuchert, bildet sich an der der Gastralhöhle zugewandten Seite 
des Entoderms eine Rinne: ich nenne dieselbe Verschmelzungsrinne 
oder Mesodermbildungsrinne, da an dieser Rinne das Mesoderm 
aus dem Entoderm herauswuchert (Fig. 17). Man kann dieselbe auch 
als Cölombucht bezeichnen, wenn man die Mesodermbildung theoretisch 
auf einen Ausstülpungsvorgang des Entoderms zurückführen will ?). 
1) RABL bezeichnet das axiale Mesoderm als gastrales, das periphere als peri- 
stomales. 

2) Die Bildungsweise, nach welcher das Mesoderm entsteht, kann am besten 
als Herauswuchern (Proliferation) bezeichnet werden. RÜCKERT (1886) hat den 
Vorgang in folgender Weise beschrieben: „In dem mehrschichtigen Entoblast von 
Torpedo läuft die Zellvermehrung immer in der centralen, dem Darmlumen zuge- 
wandten Schicht ab, wie durch die Verteilung der karyokinetischen Figuren erwiesen 
wird. Diese Proliferationsschicht ıst es denn auch, welche bei der Mesoblastproduction 
ausschließlich beteiligt ist. In ihr entsteht an den erwähnten Stellen des Hinter- 
randes (nämlich an der Mesodermbildungsrinne oder, wie RÜCKERT sagt, an der 
Cölombucht) eine neue Generation von Zellen offenbar infolge sehr lebhafter Teilungen, 
wie aus der großen Menge von Mitosen und dem oft auffallend kleinen Kaliber der 


118 4. Capitel. 


Auf Fig. 57 sieht man 3 Schnitte durch einen Embryo, an 
welchem äußerlich der Embryonalschild hervortritt (wie bei Fig. 86) 
und bei welchem die Mesodermbildung begonnen hat. Der vorderste 
Schnitt geht durch den vorderen Teil des Embryonalschildes; er zeigt 
in der Mitte die axiale Gastralhöhle und am Rande eine Bucht, welche 
der peripheren Gastralhöhle angehört; die Mesodermbildung ist noch 
nicht bis zu diesem Schnitte vorgeschritten. Fig. 87II geht durch das 


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Fig. 87. Querschnitte durch einen Embryo von Torpedo im Stadium B (vergl. 
Fig. 56). ag axiale Gastralhöhle, «m axiales Mesoderm, »g periphere Gastralhöhle, 
pm peripheres Mesoderm, ch Chordaanlage, ec Ektoderm, en Entoderm, m Mesoderm. 
Bei * die Mesodermbildungsrinne. 


hintere Drittel des Embryonalschildes und zeigt am Rande das peri- 
phere Mesoderm und eine deutliche Rinne an der Stelle, wo dasselbe 
aus dem peripheren Entoderm herauswuchert (Mesodermbildungsrinne); 
in der Mitte bemerkt man einen Streifen des Entoderms, welcher für 
die Bildung der Chorda bestimmt ist (das Chordaentoderm), und da- 
neben jederseits sieht man das beginnende Hervorwuchern des axialen 
Mesoderms. Am Rande der Blastodermscheibe gehen das axiale und 


jugendlichen Zellen hervorgeht. Die letzteren drängen nun gegen die dorsale Ober- 
fläche des Entoderms vor, treten hier in den Raum zwischen die beiden primären 
Keimblätter aus und stellen alsdann die erste Anlage des mittleren Blattes dar.“ 

In ähnlicher Weise ist die Mesodermbildung bei Pristiurus von RABL beobachtet 
worden. „Zwischen Chordaentoderm und Darmentoderm bemerkt man eine kleine, 
grubige Vertiefung, und man kann sich leicht überzeugen, daß hier insofern eine 
Continuitätstrennung des Entoderms besteht, als Chordaentoderm und Darmentoderm 
nicht unmittelbar in einander übergehen, sondern beide sich ins Mesoderm fortsetzen. 
Im Grunde der Grube oder in geringer Entfernung davon bemerkt man häufig 
Teilungsfignren, deren Achsen so stehen, daß sie ungefähr gegen die Grube, hinziehen, 
Aehnliche Verhältnisss finden sich in der Nähe des Blastodermrandes; auch hier 
sieht man eine kleine, grubige Vertiefung, und die Wände der Grube setzen sich 
einerseits ins Mesoderm. andererseits ins Ektoderm des Umschlagsrandes, sowie in 
den lateralen Rand des Entoderms fort. Auch hier sieht man im Grunde der Grube 
oder nicht weit davon entfernt häufig Kernteilungsfiguren, mit der Achse gegen die 
Grube gerichtet.“ 


Selachier. 119 


das periphere Mesoderm in einander über, wie der nahe am Rande 
liegende Schnitt Fig. STIII zeigt. Man erkennt die periphere Me- 
sodermbildungsstelle mit einer deutlichen Mesodermbildungsrinne 
(bei *) und neben dem Chordaentoderm die axiale Mesodermbildungs- 
linie, welche auf diesem Schnitt ebenfalls eine deutliche Rinne aufweist 
(bei *). 

Wir wollen nun die weitere Entwickelung des Mesoderms ver- 
folgen, welche das Stadium der Fig. 85 zeigt. Die Ausdehnung des 
Mesoderms ist auf dem Grundriß Fig. SS II durch dunklen Ton be- 
zeichnet; in diesem Grundriß ist auch die Lage der @uerschnitte 
Fig. S9I VI eingetragen. 

Die Bildung des axialen Mesoderms ist bis zum Vorderende der 
Darmanlage vorgeschritten ; wie schon bei dem vorigen Stadium gesagt 
wurde, geschah dies in der Weise, daß das Entoderm jederseits vom 
Chordaentoderm sich verdickte und daß dann die Zellen sich lockerten 
und das Mesoderm aus dem Entoderm hervorwucherte. Das axiale 
Mesoderm hat aber nur am Vorderende und am Hinterende den Zu- 
sammenhang mit dem Entoderm bewahrt (Fig. SII und V—VI) und 
sich dazwischen vollständig von demselben abgelöst (Fig. 89 II—-IV). 

Die vordere Verbindung liegt vor dem Schnitt Fig. S9I; an 
diesem Schnitt sieht man das Mesoderm neben dem Chordaentoderm 
nahe an das Entoderm herantreten, und auf den Schnitten, welche 
weiter nach vorn hin bis znm Vorderende des Darmrohres folgen, 
steht das Mesoderm an eben dieser Stelle immer deutlicher mit dem 
Entoderm in Verbindung. 

An dem Hinterrande und dem Außenrande des Blastoderms be- 
steht die Verbindung des Mesoderms mit dem Entoderm in großer Aus- 
dehnung. Auf dem Grundriß Fig. SSII ist der Verlauf der Mesoderm- 
bildungslinie durch einen dunklen Strich markirt: man sieht, daß diese 
Linie dem Blastodermrand annähernd parallel geht und daß sie neben 
der Randkerbe sich einwärts wendet (bei *). An diesem einwärts 
umgebogenen Ende hat der Schnitt Fig. S9 V die Mesodermbildungs- 
linie getroffen, und wir sehen daraus, daß an dieser Stelle durch 
längere Zeit hindurch der Proceß der Mesodermbildung fortgeht 
(während weiter vorn das axiale Mesoderm schon vom Entoderm ab- 
gelöst ist). Ebenso verhält sich der ganze periphere Teil der Meso- 
dermbildungslinie; parallel dem ganzen Hinterrande und an dem 
ganzen Seitenrande ist die Mesodermbildung noch im Fortschritt be- 
sriffen. Auch in dem peripheren Teil der Gastralhöhle zeigt sich 
entsprechend dem Verlauf der Mesodermbildungslinie eine Rinne, die 
Mesodermbildungsrinne (Fig. 89 IIIT—V bei **). 

Am vorderen Rande des Blastoderms, wo die periphere Gastral- 
höhle nur andeutungsweise zur Entwickelung kommt, wächst das 
Mesoderm zwischen dem Ektoderm und dem subblastocölen Entoderm 
(eben an der Uebergangsstelle) hervor !). 


1) Es hat stellenweise den Anschein, als ob das Mesoderm eher durch Ab- 
trennung (Delamination) aus der subblastocölen Schicht, denn durch Einwucherung 
entstehe; ich glaube aber doch, daß man den letzteren Vorgang als den wesentlichen 
ansehen muß, “besonders wenn man die Entstehungsweise des Mesoderms am Hinter- 
rande und die späteren Vorgänge am Vorder- und Seitenrande im Auge behält. 
RÜCKERT (1887) spricht die en Ansicht aus: „Wenn die Mesoblastbildung bis 
zum vorderen Ans nitt des Seitenrandes vorgedrungen ist, löst sich am Rande die 
nen Schicht des Entoblasts von ihrer Unterlage ab und stellt ein mittleres 

att dar.“ 


120 t. Capitel. 


Das an den Seitenrändern und am Vorderrande entwickelte Meso- 
derm ist anfangs ein schmaler, mehrere Zellen in der Dicke messender 
Streifen, der an der Oberfläche des Blastoderms eine Erhöhung her- 
vorruft, die als eine continuirliche Fortsetzung des früher schon er- 
wähnten Randwulstes erscheint. Dieses am Vorderrande und an den 
Seitenwänden entwickelte Mesoderm zerfällt bald in einzelne dickere 
Zellmassen, welche durch dünne Verbindungen zusammenhängen, und 
es mag im voraus erwähnt werden, daß aus diesen dickeren Zellgruppen 
Blutinseln entstehen werden und daß sie zahlreichen Blutkörperchen den 
Ursprung geben. Man sieht die Blutinseln an den Figuren 88, 92 u. 97. 

Das subblastocöle Entoderm schließt sich ganz an den Periblast 
an; die tieferen Zellen dringen in den Dotter ein, die anderen bilden 
an (der Oberfläche des Periblastes ein einschichtiges Epithel, welches 


II Fig. 88 Iu. II. Blasto- 
I derm von Torpedo im Sta- 
dium ©. I Oberflächen- 
ansicht, II schematischer 
Grundriß; in diesem ist 
die Lage der in Fig. 89 
abgebildeten Schnitte I bis 
VI angegeben. Das Meso- 
derm ist durch einen grauen 
Ton bezeichnet, die Meso- 
dermbildungsrinne durch 
eine dicke schwarze Linie, 
die Grenzen der Gastral- 
höhle durch eine punktirte 
Linie. An Blastocölblase 
(Rest der Furchungshöhle), 
pM peripheres Mesodern:. 
Vergrößerung 18mal. 


man als Dotterepithel bezeichnen kann (Fig. 89 und 90). Die 
Kerne der Zellen, welche in den Dotter eindringen, erleiden dieselben 
Umwandlungen wie die Periblastkerne und die Nebenspermakerne, 
welche früher schon in den Dotter eingedrungen sind; sie sind von 
denselben weiterhin nicht mehr zu unterscheiden. Man findet also in 
allen späteren Stadien das Dotterepithel so weit auf dem Dotter aus- 
gebreitet, als das Blastoderm den Dotter berührt; und unter dem Dotter- 
epithel liegen zahlreiche große Kerne (Fig. 90 u. 119). In dem Dotter- 
epithel kommen noch Mitosen vor, aber die tiefer gelegenen Kerne 
zeigen keine Mitosen mehr, wohl aber eingeschnürte und hantelförmige 
Formen, welche auf amitotische Teilung hinweisen. Auch sieht man 
manche der sehr groß gewordenen Kerne mit einander verschmolzen !). 

An dem Entoderm, welches die axiale Gastralhöhle begrenzt, ent- 
wickelt sich in der Mittellinie die Chorda. Ein medianer Streifen 
setzt sich von den seitlich anstoßenden Teilen ab und stellt das Chorda- 
entoderm dar; dieses faltet sich in der Medianebene aufwärts, wobei 
die seitlich anstoßenden Teile median zusammenrücken. Das aufwärts 
zusammengefaltete Chordaentoderm bildet einen compacten runden 
Strang, die Anlage der Chorda’). Der Vorgang der Chordabildung 


1) Genaueres über das Verhalten der Kerne im Dotter findet man in den 
Schriften von ZIEGLER (1894) und Hıs (1900). 

2) Die Chordabildung der Selachier ist also im Grundzug ganz ähnlich wie 
diejenige des Amphioxus; während aber bei Amphioxus das Chordaentoderm eine 
sehr deutliche Falte bildet, deren Blätter durch die Chordarinne getrennt sind, liegen 
bei den Selachiern diebeiden Blätter der Falte dicht auf einander, so daß die Chorda- 


ee 


Selachier. 121 


beginnt im Rumpfteile des Embryo und schreitet von da nach hinten 
und auch nach vorn hin fort. Das Chordaentoderm ist im Stadium der 
Fig. 86 auf den Schnitten Fig. 57 II u. III zu sehen. Im Stadium der Fig. 88 
ist auf den Schnitten Fig. S9 II u. III der Chordastrang schon gebildet, 
auf den weiter vorn und weiter hinten gelegenen Schnitten ist aber 
noch das ungefaltete Chordaentoderm vorhanden (Fig. S9I u. IV) 


MS mr md sb k ec ”; pm 


pm 
) 


F “ 89 I—VI. Schnitte durch einen Embryo von Torpedo im Stadium © (vergl. 
Fig. SSII). ec Ektoderm, %* Kerne im Dotter, md Medullarplatte, mr Medullarrinne, 
ms Mesoderm, pm peripheres Mesoderm, sb subblastocöles Entoderm (Dotterepithel) 


> 

Nachdem sich aus dem axialen Entoderm (d. h. dem primären 
Entoderm an der axialen Gastralhöhle) das Mesoderm und die Chorda- 
anlage abgetrennt haben, bildet dasselbe die Wand des Darmkanales 
und kann daher als Enteroderm bezeichnet werden. An seinem 
unteren Rand schließt sich das Enteroderm an das Dotterepithel an. 


anlage wie eine solide Verdickung des Entoderms erscheint. Nur die . der 
Zellen zeigt, daß eine Auffaltung vorliegt. Gute Abbildungen der Chordabildung 
bei Torpedo hat SwAEN (1887) gegeben. 


122 4. Capitel. 


Es bedarf dies keiner besonderen Erklärung, da das gastrale Entoderm 
schon im Stadium der Fig. S7I nach den Seiten hin in das subblasto- 
cöle Entoderm überging, und das Dotterepithel aus dem letzteren ent- 
standen ist. Man sieht den Uebergang des Enteroderms in das Dotter- 
epithel auf vielen Figuren (Fig. S9II u. III, 100), am deutlichsten in 
Fig. W. 

Während sich der Körper des Embryo über die Fläche des Bla- 
stoderms erhebt, wird die Darmhöhle, welche aus der axialen Gastral- 
höhle hervorgeht, immer schmäler und höher: sie verengt sich in ihrem 


Enteroderm — 


Dotterkern en 


Dotterepithel - 


Fig. 90. Abschluß des Darmes bei einem Torpedo-Embryo des Stadiums F}; 
Uebergang des Enteroderms in das Dotterepithel. (Nach Hıs, 1900.) Die Figur ist 
ein Detailbild zu einem ähnlichen Querschnitt wie Fig. 100. 


unteren Teil und schnürt sich von dem Dotterepithel ab; dies geschieht 
zuerst im Bereich des Vorderdarmes und später auch im Bereich des 
Spiraldarmes. Das Darmrohr bleibt mit dem Dotter nur an einer Stelle 
verbunden, nämlich da wo der Dottergang sich ausbildet. — Die weitere 
Entwickelung des Darmkanals wird in einem späteren Abschnitt be- 
sprochen (p. 143 u. f.). 

Nach der Bildung der Chorda wird an der Dorsalseite des Darm- 
rohres noch ein kleiner Strang längs der Medianebene von dem Ento- 
derm abgeschnürt, die Hypochorda. Dieselbe legt sich der Chorda 
dicht an (Fig. 106, 113, 115) und verschwindet später ohne in ein 
Organ überzugehen. Es ist eine rudimentäre Anlage, welche in ähn- 
licher Weise auch bei Amphibien und höheren Wirbeltieren auftritt, 
und deren phyletischer Ursprung und Bedeutung noch dunkel sind !). 


Vergleich der Keimblätterbildung der Selachier mit derjenigen 
der Amphibien. 


Zum morphologischen Verständnis der Selachierentwickelung ist 
es notwendig. dieselbe mit der Entwickelung nach inäqualer Furchung, 
z. B. mit der Amphibienentwickelung, zu vergleichen. Im Blastula- 
stadium entspricht das Blastoderm der Selachier der kleinzelligen Hälfte 
eines inäqual gefurchten Eies (vergl. Fig. 91 A und Fig. 91B). Am 
3oden der Furchungshöhle findet man bei dem Typus der inäqualen 
Furchung die Masse der dotterbeladenen großen Zellen, bei den Se- 


1) KLAATScH (1897) betonte, daß bei der ersten Anlage der eine 
Rinne längs des Darmrohres entsteht. Er setzt diese Rinne der Epibranchialrinne 
des Amphioxus homolog, welche in der dorsalen Medianlinie längs des Kiemen- 


darmes zieht. 


a 


Selachier. 123 


lachiern aber das subblastocöle Entoderm, den Periblast und die Dotter- 
kugel. Periblast und Dotterkugel entsprechen offenbar der Masse der 
dotterbeladenen großen Zellen, während das subblastocöle Entoderm, 
welches nachher das Dotterepithel bildet, den obersten Zellenlagen 
der Masse der Dotterzellen homolog gesetzt werden kann. 

Gehen wir zu dem Stadium über, in welchem die Gastrulation 
beginnt, so sehen wir bei den Amphibien zuerst eine bogenförmige 
Rinne auftreten, die Ruscont’'sche Rinne, an welcher die Einstülpung, 
also die Bildung der unteren Schicht vor sich geht, und von wo die 


Fig. 914. Blastula und junge Gastrula der Amphibien, schematisch. (Nach 
Boas.) } Furchungshöhle, i Gastralhöhle. 

Fig. 91 B. Blastula und Gastrula der Selachier, schematisch. (Nach Boas.) 
ek Ektoderm, en Dotterepithel. en’ Dotterkugel,  Furchunghöhle. 


axiale Gastralhöhle eindringt (Fig. 91). Dem Rande dieser Rinne ent- 
spricht der Hinterrand des Blastoderms der Selachier. Der vordere Rand 
des Blastoderms der Selachier ist dem ventralen Uebergangsgebiet der 
kleinen und großen Zellen der Amphibien homolog zu setzen. 

Wie bei den Amphibien die Ruscoxt'sche Rinne, welche der äußere 
Ausdruck der Gastrulation ist, anfangs nur einen kleinen Bogen bildet und 
allmählich nach der Ventralseite sich verlängert, so erstreckt sich der 
Gastrulationsvorgang bei den Selachiern zuerst auf den Hinterrand 
und setzt sich auf die Seitenränder des Blastoderms fort (axiale und 


124 t. Capitel. 


periphere Gastralhöhle). Jedoch geht der Proceß bei den Selachiern 
niemals bis zum vorderen Rande des Blastoderms. — Wie aus der 
unteren Schicht der Amphibien Mesoderm, Chorda und Enteroderm 
hervorgehen, so giebt die eingestülpte Schicht der Selachier denselben 
Anlagen den Ursprung. Während aber bei den Amphibien die Bil- 
dung des Mesoderms gleichzeitig mit dem Einstülpungsvorgang erfolgt, 
ist bei den Selachiern die Einstülpung bereits weit vorgeschritten, 
wenn das Mesoderm erscheint. 

Wenn bei den Amphibien die Ruscontsche Rinne zu einem 
Kreise sich schließt (Ruscoxt'schen Kreis), schreitet die Bildung des 
Mesoderms längs derselben nach der Ventralseite des Blastoporus hin 
fort, wie bei den Selachiern die Entwickelung des Mesoderms nach 
dem vorderen Rande des Blastoderms hin sich fortsetzt (peripheres 
Mesoderm). — Die Mesodermbildungsrinne der Selachier entspricht 
jener Rinne oder Einkerbung, welche auch bei den Amphibien längs 
des Zusammenhanges des Mesoderms und des Entoderms zu verfolgen 
ist (welche OÖ. HERTWIG eingehend beschrieben hat, weil sie für die 
Cölomtheorie von wesentlicher Bedeutung ist). Wie sich die Meso- 
dermbildnngsrinne der Selachier am seitlichen Rand der Blastoderm- 
scheibe fortsetzt, so erstreckt sich jene Rinne bei den Amphibien auf 
die Seitenteile des Blastoporusrandes. (Vergl. das Capitel Amphibien.) 

Das axiale Mesoderm der Selachier entspricht den beiden Meso- 
dermstreifen der Amphibien und zerfällt hier ebenso wie dort in die 
Ursegmente und die Seitenplatten. — Das periphere Mesoderm der Se- 
lachier kann nicht in derselben Weise verwandt werden wie bei den 
Amphibien, da bei den Selachiern infolge der Größe der Dotterkugel 
die Umwachsung derselben lange Zeit braucht, und es folglich nicht 
mehr möglich ist, daß der ganze Randwulst mit dem peripheren Meso- 
derm in die Schwanzanlage des Embryo zusammengezogen wird, wie 
dies bei den Amphibien der Fall ist. Infolgedessen wird bei den 
Selachiern nur ein kleiner Teil des Randwulstes in das Hinterende des 
Embryo einbezogen, wie wir im übernächsten Abschnitt sehen werden, 
während der übrige Randwulst mit dem Umwachsungsrand langsam 
über die Dotterkugel sich weiterschiebt und das periphere Mesoderm 
dieses Teiles eine nene Function erhält, nämlich die Bildung von 
Blutanlagen. — Wie schon früher gesagt wurde (p. 18—24), können 
alle die Unterschiede des inäqualen und des discoidalen Entwickelungs- 
typus aus der größeren Dottermasse des letzteren erklärt werden. 


Die Entstehung des Medullarrohres. 
Die wichtigsten Schriften sind dieselben wie bei dem Abschnitt: Gastrulation. 


Das Oberflächenbild der Anlage des Embryonalleibes zeigt während 
der nächsten Stadien zwei wichtige Vorgänge: die Bildung des Medullar- 
rohres und die Vereinigung der beiden Schwanzlappen. — Das 
Medullarrohr entsteht in folgender Weise: Während das Ektoderm 
im Uebrigen im ganzen Bereiche des Blastoderms sich verdünnt, ver- 
diekt es sich im Bereiche der Anlage des Embryonalleibes; hier bildet 
das mehrschichtige Ektoderm eine längliche Platte, die Medullarplatte. 
In der Mittellinie ist dieselbe etwas dünner, und hier senkt sich die 
Medullarplatte ein, so daß eine Rinne entsteht, die Medullarrinne. Diese 
zeigt am Hinterrande des Blastoderms eine deltaförmige Verbreiterung 
(Fig. 88 und 96). 


Selachier. 125 


Allmählich werden die Medullarplatten seitlich gegen das an- 
stoßende Ektoderm deutlicher abgegrenzt, und der äußere Rand der 
Medullarplatten erhebt sich, wodurch die Medullarwülste gebildet 
werden; diese Vorgänge machen sich zuerst am Vorderende der 
Embryonalanlage bemerklich 
(Fig. 58) und schreiten nach 
hinten hin fort. Im Stadium 
der Fig. 92 sieht man in der 
ganzen Länge der Embryonal- 
anlage median die Medullar- 
rinne, seitlich die Medullar- 
wülste, welche von dem er- 
hobenen Rande der Medullar- 
platten gebildet sind (Fig. 93). 


Fig. 92. Blastoderm von Tor- 
pedo im Stadium D. Vergrößerung 
1Smal. 52 Blutinseln, m (Grenze des 
peripheren Mesoderms gegen den 
mesodermfreien Teil des Blastoderms. 
Auch ist die Lage der 3 Schnitte Fig. 
93, 94 und 95 eingezeichnet. 


Zu dieser Zeit hebt sich der Embryo höher über die Fläche des 
Blastoderms empor; es ist dies nicht nur durch die Vorgänge an 


Fig. 92. 


Fig. 9. Fig. 95. 


Fig. 93—95. 3 Schnitte durch das in Fig. 92 dargestellte Blastoderm.-— bl 
Blutinsel, ck Chorda, mp Medullarplatte, m Mesoderm, d Gastralhöhle, sb Dotter- 
epithel (subblastocöles Entoderm), d Dotter. Bei ** die Verbindung des Mesoderms 
mit dem Entoderm. 


der Medullarplatte bedingt, sondern beruht auch auf dem Höher- 
werden der axialen Gastralhöhle und auf der Bildung der Chorda und 
der beginnenden Entwickelung der Ursegmente. Ferner schnürt sich 
das Vorderende des Embryo vou der Fläche des Blastoderms ab, oder, 
wie man wohl richtiger sagen würde, durch Verlängerung der Medullar- 
platte, des axialen Entoderms und Mesoderms wächst das Kopfende 


126 4. Capitel. 


frei aus dem Blastoderm hervor. Dabei wird die Medullarplatte vorn 
abwärts gekrümmt, wie dies schon im Stadium der Fig.’ 92 der Fall ist. 

Die Einfaltung der Medullarplatte beginnt ganz langsam; all- 
mählich nehmen die beiden Hälften derselben eine mehr geneigte Lage 
gegen einander an, und später biegen sich ihre äußeren Ränder zu- 
sammen; das so gebildete Medullarrohr kommt zuerst in der Nacken- 
gegend zum Verschluß, und von da geht die Vereinigung der Medullar- 
wülste nach vorn und nach hinten weiter (Fig. 97); am Vorderende 
bleibt das Medullarrohr lange Zeit offen (vorderer Neuroporus, Fig. 98); 
es schließt sich hier ungefähr zu derselben Zeit, wenn der Schließungs- 
proceß das Hinterende erreicht und dort die Bildung des Canalis 
neurentericus herbeiführt. 


Der vordere Teil der Medullarplatte, welcher dem Gehirn entspricht, 
ist bei manchen Selachiern sehr breit und schließt sich später als das 
übrige Medullarrohr. Man kann in diesem Falle an der Medullarplatte 
schon ehe sie zusammengefaltet ist, die Ausstülpung der Augenblasen 
beginnen sehen, welche auf der Oberfläche der Gehirnplatte in der Ent- 
stehung von 2 Gruben sich zeigt (Fig. 960). Ferner 
hat Locy (1895) zu dieser Zeit am Rande der Me- 
dullarplatte eine Reihe von kleinen Verdickungen be- 
merkt (Fig. 96 2—10); er spricht daher von Meta- 
meren der Medullarplatte (Neuromeren), welche aber 
zu den Mesodermsegmenten des Kopfes keine regel- 
mäßige Beziehung besitzen. Die ersten Neuromeren 
gehören dem Vorderhirn und Mittelhirn an, die 
Neuromeren 6—12 dem Nachhirn; die letzteren 
sind noch nach dem Schluß des Medullarrohres 
am Rande des 4. Ventrikels zu erkennen. 


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Fig. 96. Embryo von Squalus acanthias im Stadium 
D. Die Medullarplatte ist im Kopfteil noch nicht aufge- 
faltet; man sieht die Augengruben (0) und die Gliederung 
am Rande. Vergrößerung l10mal. (Nach Locy 1895.) 


Das Ohrbläschen entsteht aus einer grubenförmigen Einsenkung 
des Ektoderms an der Außenseite des Nachhirnes (Fig. 21 auf p. 34.) 
Wenn sich dasselbe schließt und von der Haut zurückzieht, bleibt es 
durch einen Gang mit dem Ektoderm verbunden (Ductus endolympha- 
ticus), dessen Oeffnung der ursprünglichen Einstülpungsöffnung entspricht 
und sich dauernd erhält. 

Die Anlagen der Spinalganglien entstehen aus der Nerven- 
leiste (Ganglienleiste), einem Zellstrang, welcher am Rande der Me- 
dullarplatte, also an der Grenze zwischen dem Medullarrohr und dem Ekto- 
derm, hervortritt (Fig. 115 u. 113). Aus dieser Nervenleiste wachsen die 
Spinalganglien heraus, indem sich, entsprechend den Ursegmenten, Ver- 
diekungen bilden und die zwischenliegenden Teile der Leiste schwinden. 
Die ursprüngliche Verbindung der Ganglien mit dem dorsalen Rande des 
Medullarrohres wird gelöst, und es entsteht etwas tiefer eine neue Ver- 
bindung mit dem Medullarrohr, welche die dorsale Wurzel darstellt. 
Nahezu gleichzeitig kommen am ventralen Teile des Medullarrohres die 
ventralen Wurzeln hervor und wachsen nach dem ventralen Ende des 
Spinalganglions hin, wo sie in den von dem Spinalganglion ansgehenden 
Spinalnerven eintreten. 


Selachier. 127 


In ähnlicher Weise, wie die Nervenleiste am Rückenmark entsteht, 
bildet sich auch eine solche am Gehirn; aus ihr geht vorn das Ganglion 
des Trigeminus hervor (Ganglion Gasseri), ferner erzeugt sie vor dem 
Ohrbläschen die Ganglien des Facialis und Acusticus, und hinter dem 
Ohrbläschen giebt sie dem Glossopharyngeus und dem Vagus den Ur- 
sprung. — Was die anderen Hirnnerven betrifft, sind Oculomotorius, 
Trochlearis, Abducens und Hypoglossus nicht von der Nervenleiste her- 
zuleiten, sondern wachsen nach Art der ventralen Wurzeln des Rücken- 
markes aus dem Gehirn hervor (van Wisue u. A.)l). 

Die Ganglien des Sympathicus werden von den Spinal- 
ganglien aus gebildet; es sind abgetrennte Teile derselben, welche an den 
Spinalnerven eine Strecke weit längs der Innenfläche des Myotoms ab- 
wärts wandern und sich auf der Höhe der Aorta medianwärts wenden. 


Die Vorgänge am Schwanzende. 


Betrachten wir nun die Vorgänge, welche zur Bildung des Schwanz- 
endes des Embryo führen. An der Stelle, wo die Medullarrinne mit 
ihrer deltaförmigen Verbreiterung endet, bildet sich eine Einkerbung 
des Hinterrandes des Blastoderms; man kann dieselbe Randkerbe 
nennen oder sie nach ihrer späteren Bedeutung als rinnenförmige 
Anlage des Canalis neurentericus bezeichnen ?). Die beiden seitlichen 
Teile des Hinterrandes, welche durch diese mediane Kerbe getrennt 
sind, bilden die Sehwanzlappen (Caudallappen), welche für die 
Bildung des Schwanzendes des Embryo bestimmt sind (Fig. 85). Im 
Verlaufe der weiteren Entwickelung nimmt die Randkerbe an Tiefe 
zu, und die Schwanzlappen treten weiter hervor (Fig. 92). — Es ist 
zu beachten, daß in den Schwanzlappen alle Keimblätter in Verbindung 
stehen. Denn am Hinterrande des Blastoderms ging das Entoderm 
durch Umschlag aus dem Ektoderm hervor, und wucherte das Meso- 
derm aus dem Entoderm heraus, wie bei den jüngeren Stadien gezeigt 
wurde. Das Mesoderm in den Schwanzlappen hängt nach vorn mit 
den Mesodermstreifen, nach den Seiten hin mit dem peripheren Me- 
soderm zusammen: es zeigt stets lebhafte Zellvermehrung und dient 
zur Verlängerung der Mesodermstreifen. Seine Verbindung mit dem 
Entoderm bleibt sehr lange erhalten (Fig. 103, 104, 108—110). 

Das Schwanzende des Embryo wird dadurch gebildet, daß die 
beiden Schwanzlappen sich zusammenlegen (Fig. 97). Es geschieht 
dies in folgender Weise: Während die beiden Hälften der Medullar- 
platte sich zusammenkrümmen, erheben sich die Schwanzlappen und 
gehen aus der horizontalen Lage in eine schiefe und dann in eine 
verticale Stellung über. Oben läuft die Medullarfurche, unten die Ga- 
stralhöhle zwischen den Schwanzlappen aus (Fig. 101—104); man kann 
sich vorstellen, daß die Medullarfurche nach hinten in die Randkerbe 
umbiegt und mittels derselben in die ventrale Darmrinne sich fortsetzt. 


1) Hinsichtlich des Oculomotorius und des Trochlearis stimmen aber die Darstel- 
lungen der Autoren nicht überein. Miss PLArr (1891) giebt an, daß der Trochlearis 
gemeinsam mit dem Trigeminus von der dorsalen Nervenleiste entstehe, der Oculo- 
motorius von dem Ciliarganglion auswachse. Nach MARSHALL und SPENCER (1886) 
entsteht der Oculomotorius an der Basis des Mittelhirnes, und stellt der Trochlearis 
einen abgetrennten Teil des Trigeminus dar. 

2) Der Ausdruck Randkerbe wird von RABL gebraucht, die Bezeichnung Incisura 
neurenterica von Hıs. Die Schwanzlappen werden von BALFOUR Caudal-lobes oder 
Tail-swellings, von Hıs Randbeugen, von KASTSCHENKO Uaudallappen genannt. 


128 4. Capitel. 


Wie also später das Medullarrohr durch einen Kanal (den Canalis 
neurentericus) in das Darmrohr einmündet, so geht jetzt die Medullar- 
furche sozusagen durch eine neurenterische Rinne in die Darmhöhle 
über. Indem dann der Verschluß des Medullarrohres oben bis zu der 
Schwanzspitze fortschreitet und auf die Ventralseite des Schwanzes 
sich fortsetzt, geht aus der Rinne der Kanal hervor. Der Canalis 
neurentericus wird also durch die Verlötung der 
Außenränder der Schwanzlappen zum Abschluß ge- 
bracht!). Man sieht den Canal an Fig. 72G u, J, sowie an Fig. 
105. 

Die Nahtbildung, welche, vom Medullarrohr herkommend und 
über das Hinterende herablaufend, auf die Ventralseite des Schwanzes 
übertritt, bringt, nach vorne fortschreitend, den an der Ventralseite 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 97. Blastoderm von Torpedo im Stadium F. Vergrößerung 18mal. bk 
Blastocölknopf (Rest der Furchungshöhle), 5! Blutinsel am peripheren Mesoderm. 
Die Schnittlinien der Querschnitte Fig. 98—104 sind eingezeichnet. 


des Schwanzes befindlichen Teil des Darmrohres zum Verschluß. Sie 
setzt sich dann auf die Ränder des Blastoderms fort, indem die an 
das Schwanzende angrenzenden Teile des Umwachsungsrandes median 
zur Vereinigung kommen (Fig. 120 u. 121) 2). 

1) Die Bildung des Schwanzendes und die Entstehung des Canalis neurentericus 
ist schon von BALFOUR (1878) richtig beobachtet worden; später sind diese Vor- 
gänge von RÜCKERT, KASTSCHENKO, SCHWARZ, His, E. H. ZIEGLER und F. ZIEGLER, 
H. VırcHow u. A. beschrieben worden. 

. 2) Schon BALrour (1878) hat beschrieben, wie sich die Ränder des Blastoderms 
hinter dem Embryo eine Strecke weit vereinigen, und wie dann in einiger Ent- 
fernung hinter dem Embryo der übrige Umwachsungsrand ein kreisförmiges Dotter- 
loch umschließt (Fig, 120). SCHWARZ (1889) schrieb: „Ich muß noch die für die Ver- 
gleichung wichtiger Vorgänge erwähnen, durch welche nach der Bildung des Schwanz- 
endes des Embryo der Dotterblastoporus zum Verschluß kommt. Der Rand des 
Blastoderms legt sich hinter der Ansatzstelle des Embryo von den Seiten her median 
zu einer Naht zusammen, und hierdurch, sowie auch durch allseitige Contraction 
des Blastodermrandes, wird allmählich das Dotterloch verschlossen. Die Vorgän 
verlaufen so, daß man sich denken kann, die Nahtbildung, welche vom Medularoir 
ausgeht, laufe um den Canalis neurentericus herum nach der Ventralseite des 
Schwanzes, schreite hier in der Verschlußnaht der Darmrinne nach vorn weiter 


Selachier. 129 


Wenn die Schwanzlappen aus der horizontalen Lage in die verticale 
übergehen, kommen die Außenränder derselben an die Ventralseite des 
Schwanzes zu liegen ; während dann der Canalis neurentericus gebildet wird 
und die Außenränder der Caudallappen zur Vereinigung kommen, fließen 
am Hinterende der Mesodermstreifen die in den Schwanzlappen gelegenen 
Mesodermmassen in eine einzige Masse zusammen; dieselbe ist unter dem 
Canalis neurentericus gelegen; man kann sie als Schwanzknopf be- 


Fig. 98. Fig. 101. 


Fig. 102. 


Fig. 103. 


Fig. 100. 


md 


Fig. 104. 


Fig. 98—104. Querschnitte des Embryo von Torpedo Fig. 97. Das Ektoderm 
und das Entoderm sind in dunklem Tone, das Mesoderm heller dargestellt. md Me- 
dullarrohr, m Mesoderm, d Darmhöhle, sp Seitenplatten, * Kerne im Dotter, us Ur- 
segment, ch Chordaanlage, » vorderer Neuroporus. 


bis zu der Stelle, wo der Embryo sich an die Keimscheibe ansetzt; von hier aus 
geht dann derselbe Proceß auch auf die Blastodermränder über, welche sich ebenfalls 
median vereinigen.“ 


Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere, 9 


130 4. Capitel. 


zeichnen oder Primitivknopf nennen, um damit anzudeuten, daß 
sie das Homologon dessen ist, was man bei den höheren Wirbeltieren 
als Primitivstreif bezeichnet. Da das Hinterende der Mesodermstreifen 
immer die Verbindung mit dem Ento- 
derm bewahrt hat, sieht man im Schwanz- 
5 knopf das Mesoderm mit dem Entoderm 
zusammentließen; diese Verbindung der 
beiden Keimblätter besteht nicht nur unter 
dem Canalis neurentericus (Fig. 109 u. 110), 
sondern man findet noch auf mehreren 
weiter vorn gelegenen Schnitten den 
unteren Rand des Mesoderms im Zu- 
sammenhang mitdem Entoderm (Fig. 108); 
es ist der Zusammenhang erhalten, wel- 
Fig. 106 chen man in dem früheren Stadium an 
Fig. 1077. dem Außenrande der Schwanzlappen ge- 
Fig. 110 sehen hatte (vergl. Fig. 102—104). 


Fi R Da die Schwanzlappen aus dem Hinter- 
ig. 105. Embryo von Tor- 
pedo im Stadium H. a After, rand des Blastoderms hervorgehen und 
ksp erste Kiemenspalte, o Gegend aus Teilen des Randwulstes sich heraus- 
des Ohrbläschens, p Pericardium. bilden, und da sie unter medianer Zu- 
Feng ne gänzlich in die Bildung des 
mbryonalleibes einbezogen werden, so 
kann man behaupten, daß ein Teil des 
Embryo durch mediane Verwachsung von Teilen des Randwulstes ent- 
stehe. Es ist auch kein Zweifel, daß die Medullarplatte, die Mesoderm- 
streifen und das Entoderm aus dem Material der Schwanzlappen Zu- 
wachs erhalten und dadurch verlängert werden. 

Diese Thatsachen geben der von Hıs (1876) aufgestellten und dann 
von Mıxor (1889) weiter ausgeführten Concrescenztheorie eine 
gewisse Berechtigung. Nach dieser Lehre wird der Embryonalleib der 
Wirbeltiere durch mediane Verwachsung zweier seitlicher Hälften ge- 
bildet. Auf Grund seiner Studien an Knochenfischen und Selachiern hat 
Hıs die Ansicht gewonnen, daß der Leib des Embryo durch mediane 
Zusammenlagerung der Randwülste entstehe.e „Der Verwachsungs- 
modus des Körpers längs der Achse ist derselbe, wie entlang seiner 
übrigen Nähte, der Medullar- und der Rückennaht, der Darmnaht, der 
Herznähte und der Bauchnaht.“ — Wie mir scheint, kann aber diese 
Theorie bei den Selachiern nur in einem sehr beschränkten Sinne An- 
wendung finden, indem sie nur für das Schwanzende, nicht aber für den 
übrigen Leib des Embryo Geltung hat. ’ 

Rückerr (1887) schreibt über die Vorgänge am Hinterende des 
Blastoderms von Torpedo folgendes: „Ein Teil des Urmundrandes wird 
nachträglich in die axiale Anlage aufgenommen. Um diesen Vor- 
gang zu beurteilen muß man von der Thatsache ausgehen, daß ent- 
sprechend dem fortschreitenden Wachstum des Blastoderms dessen ge- 
samter Rand sich in centrifugaler Richtung ausbreitet. Die Ausdehnung 
erfolgt nun insofern ungleichmäßig, als der hintere Rand sich nicht rein 
nach rückwärts, sondern zugleich medianwärts gegen die axiale Anlage 
des Embryo zu verschiebt. Dadurch werden dem caudalen Abschnitte 
des letzteren ununterbrochen neue Bestandteile seitlich vom Rande her 
einverleibt, was zur Folge hat, daß der Schwanzteil sich immer mehr in 
die Länge streckt und den angrenzenden Blastodermrand nach rückwärts 


Bd 


Selachier. 131 


überragt. Sonach kann ich die schon im Jahre 1876 von Hıs vertretene 
Anschauung, nach welcher die axiale Anlage der Haie aus einer Ver- 
wachsung der sich einfaltenden Blastodermränder hervorgeht, für einen 
beschränkten (hinteren) Abschnitt des Embryo bestätigen.“ — Rückerrt 
nennt denjenigen Teil des Hinterrandes des Blastoderms, welcher bei 
der Bildung des Hinterendes 
des Embryo verwendet wird, 
das embryonale Properistom, 
den übrigen Rand des Blasto- 
derms das außerembryonale oder 
Dotterperistom. 

Es muß hier auch erwähnt 
werden, daß KastscHenko (1888) 
operative Eingriffe am lebenden 
Embryo unternahm und folgende 
interessante Resultate erhielt. 
„Werden die Randwülste bei 
dem Erscheinen der ersten Be- 
grenzung des Embryo (Stadium Fig. 106. Querschnitt durch den Embryo 
A-—-B Barrour’s) neben dem- Fig. 105 an der in jener tr eingezeich- 
selben durchgeschnitten, so ent- Neten Stelle. ch Chorda, sb Subchorda, «us Ur- 

: : = segment, sp Seitenplatten, y Randgefäß des 
wickelt sich trotzdem ein nor- Bjastoderms (Dottervene), ao Aorta, v Vene. 
maler Embryo, welcher das fol- 
gende Stadium durchlaufen 
kann. Wird in dem oben genannten Stadium der hintere Rand des Blasto- 
derms zerstört, so entwickelt sich normal die vordere Hälfte des Em- 
bryo, aber die hintere Hälfte desselben fehlt. Wird in demselben Stadium 
der ganze Embryoleib mit Ausnahme des vorderen unpaarigen Höckers 


Fig. 108. Fig. 109. Fig. 110. 


Fig. 107-110. Querschnitte durch das Schwanzende des Embryo Fig. 105. 
Das Mesoderm und die Chorda sind durch hellgrauen Ton bezeichnet. can neur 
Canalis neurentericus, schwk Schwanzknopf. 


der Länge nach in 2 Seitenhälften geteilt, so entwickelt sich jede 
Hälfte des Embryo einige Zeit lang unabhängig (meistens bis zum 
Auftreten der ersten 3 Urwirbel); die Knickungen der Caudallappen 
bleiben trotzdem gut bemerkbar und erlauben die Topographie des 
Embryo zu bestimmen; in einigen Fällen tritt die Wiederverwachsung 
der beiden Hälften bis zu den Caudallappen auf.“ 

Es sind ferner neuere Versuche von KorscH veröffentlicht worden, 
aus welchen hervorgeht, daß eine Verletzung des Randwulstes, welche 
außerhalb der Schwanzlappen erfolgt, die symmetrische Ausbildung des 
Schwanzendes nicht hemmt. Es wird also offenbar derjenige Teil des 
Randwulstes, welcher außerhalb der Schwanzlappen liegt, nicht in die 


9* 


132 4. Capitel. 


Embryonalanlage hineingezogen. Man sieht z. B. in Fig. 111 Aeinen Embryo 
von Seyllium canicula, welcher ungefähr im Stadium A (wie Fig. 86) 
sich befand und welcher an der in der Figur bezeichneten Stelle operirt 
wurde: nach 2 Tagen war der Embryo so weit entwickelt, wie Fig. 111 B 
zeigt: er ist an den Schwanzlappen symmetrisch ausgebildet, und es 


Fig. 1114 u. B. Embryo von Seyllium canicula; von KoPscH operirt. Ver- 
größerung 10mal. 


hatte auch keine Annäherung der ÖOperationsstelle an den Embryo statt- 


gefunden. Nur wenn man eine Operation ganz nahe an der Randkerbe 
vornimmt, z. B. den Bereich des einen Schwanzlappens zerstört, so bleibt 
der Embryo auf der betreffenden Seite defect. 

Es geht aus diesen Versuchen hervor, daß von einer Concrescenz 
bei den Selachiern nur in dem Sinne gesprochen werden kann, als die 
mediane Verwachsung der Schwanzlappen erfolgt, von welcher schon 
oben gesprochen wurde. 


Die Differeneiation im Mesoderm und die mesodermalen Organe. 


Es kommen hauptsächlich die Schriften von BALFoUR (1878), H. E. ZIEGLER 
(1888), RÜCKERT (1888), van WIJHE (1889), RABL (1889, 1892 und 1896) in Betracht. 


Wie schon früher gesagt wurde, wird bei den Selachiern das axiale 
und das periphere Mesoderm unterschieden. Das axiale Mesoderm 
liegt im Körper des Embryo und bildet die beiden Mesodermstreifen, 
aus welchen die Ursegmente und die Seitenplatten entstehen, das 
periphere Mesoderm befindet sich am Rande des Blastoderms und 
wird größtenteils zu Blutanlagen verwandt. 

Die Mesodermstreifen haben in ihrem medianwärts gelegenen Teil 
ihre größte Dicke, und dieser Teil wird in die Ursegmente zerlegt. 
Die Bildung der Ursegmente beginnt in der vorderen Rumpfgegend 
und schreitet immer weiter nach hinten fort. Auch nach vorn hin 
schreitet die Ursegmentbildung weiter und erzeugt im Kopf des Embryo 
eine Anzahl von Segmenten, welche aber immer einen rudimentären 
Charakter haben und nur teilweise die charakteristische Differenzirung 
erfahren wie die übrigen Segmente !). 

In den Mesodermstreifen nehmen die Zellen eine epitheliale An- 


1) Die Zahl der Mesodermsegmente des Kopfes ist in den verschiedenen Stadien 
wechselnd, da einige derselben bald wieder verschwinden, d. h. sich in Mesenchym 
auflösen. vANn WIJHE (1883) fand bei Sceyllium und Pristiurus 9 Kopfsegmente, 
DoHRN (1890) bei Torpedo marmorata über 12—15, KILLIAN (1891) bei Torpedo ocel- 
lata 17—18. SEWERTZOFF (1899) beschrieb bei Torpedo 13 Kopfsegmente, von welchen 
5 vor dem Ohrbläschen liegen. Ich kann hier nicht auf die schwierigen und viel- 
umstrittenen Fragen der Segmentirung des Kopfes der Selachier eingehen. Ich muß 
auf die Publicationen der genannten Autoren verweisen. 


Selachier. 133 


ordnung an und bilden 2 einschichtige Blätter; man kann also sowohl 
an den Ursegmenten wie an den Seitenplatten ein äußeres Blatt und 
ein inneres Blatt unterscheiden. Zwischen diesen beiden Blättern tritt 
im Bereich der Seitenplatten die Leibeshöhle (das Cölom, Splanchno- 
cöl) auf, indem kleine Hohlräume erscheinen (Fig. 93 u. 100), welche 
jederseits zu einer einheitlichen Höhle zusammenfließen. Ungefähr 
gleichzeitig erscheint auch eine kleine Höhle in jedem Ursegment. 
Man muß sich theoretisch vorstellen, daß 
die Leibeshöhle auch in die Ursegmente 
sich fortsetzt, daß also die Ursegment- 
höhlen Divertikel der Leibeshöhle sind }). A FR 

‚Jedes Ursegment zerfällt in mehrere 
Teile. Der obere und hauptsächlichste 
Teil desselben wird Myotom genannt, 
die Höhle in demselben Myocöl. Dieser 
Teil des Ursegmentes ist hauptsächlich 


mto 


zur Bildung von Musculatur bestimmt. ch- 
Der untere engere Teil des Ursegmentes, mm- 


welcher von dem Myotom zur Leibes- sc 

höhle führt, wurde von RÜCKERT Sklero- ao” 

nephrotom genannt’). Aus diesem e 

Teile geht erstens das Sklerotom her- n a 
ı 


vor, eine Masse von Mesenchym, welche ug” 
aus dem inneren Blatte desselben median- 
wärts und aufwärts hervorwuchert (s. p. 
136): zweitens bildet dieser Teil ein Ka- 
nälchen (Nephrotom), welches im Bereich 
der Urniere zu einem Urnierenkanälchen 
wird. Während das Sklerotom entsteht, 
wird die Verbindung zwischen dem Myo- 
(Fi ae u unterbrochen j Fig. 112. Schematisirter Quer- 

- - schnitt durch einen Selachier- 

Die Segmentirung greift in weniger embryo. id Medullarrohr, ch 
deutlicher Weise noch auf den obersten Chorda, ao Aorta, d Darm, sb 
Teil der Seitenplatten über. Da die Ge- Subintestinalvene,mtooberes.Bnde 
schlechtszellen an dem oberen Teil der desselben, mm Muskelmasse des 
Seitenplatten erscheinen, hat RÜCKERT Myotoms, /h Leibeshöhle, e Ex- 
für diesegmentalen Abschnitte des oberen tremität, sc Sklerotom, ms !Me- 
Teiles der Seitenplatten den Namen Senehymzellen, „  Nephrotom. 


S # Fe Bei * erfolgt die Trennung des 
Gonotome eingeführt (vergl. p. 135).  Myotoms oa Nah 


e 


sb 


Ferner entsteht die Vorniere als eine segmentale Anlage am 
oberen Rande der Seitenplatten. Es werden am äußeren Blatte der 


1) BALFOUR, welcher bei seiner Darstellung vorzugsweise Pristiurus und Sceyl- 
lium im Auge hatte, giebt an, daß die Höhlen der Ursegmente durch eine offene 
Verbindung mit dem Cölom communieiren. Bei Torpedo besteht keine offene Ver- 
bindung, aber die beiden Epithellamellen des Ursegmentes setzen sich auf den Schnitten, 
welche durch die Mitte des Ursegmentes gehen, so continuirlich in die beiden Seiten- 
platten fort und sind von einander so Seharf getrennt, daß man sagen muß, es sei an 
der Stelle der offenen Verbindung wenigstens eine geschlossene Spalte vorhanden 
(RÜCKERT 1887, ZIEGLER 1888). 

2) RABL nennt diesen Teil Urwirbeleommunication. VAN WIIHE ge- 
braucht für denselben den Namen Mesomer, für das Myotom Epimer, für das 
später zu besprechende Gonotom Hypomer. 


154 4. Capitel. 


Seitenplatten (an der Somatopleura) in der Gegend der vorderen Ur- 
segmente einige kleine Ausstülpungen gebildet (Fig. 113), welche sich 
in kleine Kanälchen verwandeln, die mit ihren äußeren Teilen zu- 
sammentließen. Durch dieses Zusammenfließen entsteht der Vor- 
nierengang, welcher durch so viele Oeffnungen (Vornierentrichter) mit 
der Leibeshöhle zusammenhängt, als Ausstülpungen gebildet wurden ?). 
— Der Vornierengang verlängert sich nach hinten und schließt sich 
eng an das Ektoderm an; mehrere Autoren geben an, daß seine Ver- 
längerung vom Ektoderm aus geschehe (RÜCKERT, VAN WIJHE, LA- 
GUESSE, GREGORY u. A.). RABL sagt aber, daß der Kanal nur schein- 
bar vom Ektoderm sich abschnüre, in Wirklichkeit im Anschluß an 
das Ektoderm durch eigene Zellteilungen nach hinten wachse. — Wenn 
das Hinterende des Ganges die Cloake erreicht hat, verbindet es sich 
mit derselben. — Alle die erwähnten Teile der Vorniere sind anfangs 
solid, und erst nachträglich entwickelt sich das Lumen in den Vor- 
nierentrichtern und dem Vornierengang. 

Es treten an der Vor- 
niere kleine Gefäße aus 
der Aorta aus und gehen 
zwischen den Vornieren- 

sP9 trichtern hindurch; einige 
dieser Gefäße sind auf der 
rechten Seite besonders groß 
entwickelt und vereinigen 
sich zu der Dotterarterie. 


mp Die Zahl der Oeff- 
ch nungen der Vorniere ver- 
PR mindert sich durch Zu- 
sammenfließen der einzelnen 
ao Oeffnungen, so daß nur eine 
um einzige Vornierenöffnung 


x bleibt. Diese wird schließ- 
lich beim Weibchen zum 

sp Eingang des Eileiters (Osti- 
d um tubae), nachdem sich der 
Vornierengang in 2 Kanäle 
gespalten hat, in den 

Fig. 113. Querschnitt durch einem Embryo Mö LER schen Gang oder 
von Pristiurus. (Nach RAgBL.) — spg Spinal- Eileiter und in den WOLFF- 


ganglienanlage, mp Muskelplatte des Myotoms, schen Gang oder Urnieren- 
ch Chorda, se Sklerotom, sb Subchordalstrang, gang oder Harnsamenleiter. 


ao Aorta, vn Vorniere, x spaltartige Fortsetzung a Waeret 
der Leibeshöhle in das Myotom, sp Splanchno- d n Bu aßt Kr Vor nd 
pleura, d Darmepithel. er Selachier als ein rudi- 


mentäres Organ auf, da 
keine Glomeruli gebildet werden?); er ist der Ansicht, daß die 


1) Die Bildung der Exeretionsorgane der Selachier ist besonders von RÜCKERT 
(1888), von VAN WIJHE (1889) und von RABL (1896) untersucht worden. VAN 
WıJHE und RÜCKERT fanden, daß die Vorniere zuerst in Gestalt von segmentalen 
Verdiekungen der Somatopleura auftritt. Nach RABL entwickelt sich die Vorniere 
bei Pristiurus in 4 Segmenten, nämlich vom 7. bis 10. Segment (die Kopfsegmente 
sind bei der Zählung nicht mitgerechnet). RÜCKERT fand bei Torpedo ocellata, daß 
die Vorniere im Höhestadium ihrer Ausbildung sich über 7 Segmente erstreckt. 

2) Rudimente von Glomeruli sind als ns Ausstülpungen der Gefäße der 
Vorniere von VAN WIJHE u. A. bemerkt worden. 


Selachier. 135 


Nierenfunetion der Vorniere bei den Selachiern nicht in Betracht 
komme, da die Urniere sich früh ausbildet und die Embryonen erst 
spät aus der Eischale oder dem Uterus herauskommen, wenn die Ur- 
niere schon wohl entwickelt ist. 

Die Bildung der Urniere geht von den Nephrotomen (Ursegment- 
communicationen) aus, wie schon oben gesagt wurde !). Nachdem das 
Sklerotom gebildet ist, stellt jedes Nephrotom ein Kanälchen dar, 
welches ursprünglich von der Leibeshöhle nach dem Myotom führte 
(Fig. 112), aber nun von dem Myotom abgetrennt ist und sich mit dem 
Vornierengang verbindet. An dem so gebildeten Urnierenkanälchen 
kann man einen aufsteigenden Teil unterscheiden, welcher mit offenem 
Trichter in der Leibeshöhle beginnt, und einen absteigenden Teil, 
welcher nach hinten und unten geht und in den Vornierengang (Ur- 
nierengang) einmündet. Am Uebergang zwischen den beiden Teilen 
erhält das Kanälchen eine blasige Erweiterung, aus welcher ein MAL- 
PIGHrscher Körper hervorgeht, da sich ein Glomerulus in dieselbe 
einsenkt (RABL). Der absteigende Teil bildet dann bei seinem weitern 
Wachstum einige Schlingen, welche knäuelartig beisammenliegen. 

Wenn der Embryo ein Weibchen wird, so geht der erste Abschnitt 
der Urniere (etwa 7— Urnierenkanälchen) zu Grunde. Der Vornieren- 
gang spaltet sich von vorn nach hinten in den Nierengang, welcher 
die Urnierenkanälchen aufnimmt, und in den Eileiter (MÜLLER’schen 
Gang), welcher nur vorn durch das Ostium tubae, welches aus der 
Vorniere entstanden ist, mit der Leibeshöhle in Verbindung steht. — 
Wenn der Embryo aber ein Männchen wird, bildet der erste Abschnitt 
der Urniere den Nebenhoden, indem die Urnierenkanälchen hier keinen 
Glomerulus entwickeln, sondern mit der 
Anlage des Hodens sich verbinden und 
zu Ausführungsgängen desselben werden. 
Der MÜLLER’sche Gang wird beim Männ- 
chen auch angelegt, bleibt aber rudi- 
mentär ?). 

Die Urkeimzellen (Genitalzellen) 
werden am oberen Teil der Leibeshöhle 
in den Seitenplatten sichtbar (in den Gono- 
toden vergl. p. 135). Sie sind zuerst nicht 
allein in der Splanchnopleura, sondern 
auch in der Somatopleura und in den ven- 
tralen Teilen der Ursegmentcommunica- 
tionen zu bemerken (RABL, 1896). Sie er- 


Fig. 114. Querschnitt durch den Rumpf 
eines Embryo von Scyllium. spe Spinalganglien- 
anlage, mp Myotom, »r Sklerotom, st Urnieren- 
kanälchen, sd Vornierengang, po Genitalzellen, 
spe Darm, » Subintestinalvene, c} Chorda, x Sub- 
chordalstrang, «0 Aorta. (Nach BALFOUR.) 


halten sich aber nur in der Splanchnopleura (Fig. 114). Sie gelangen 
dann aufdie beiden Keimdrüsenfalten, welche an der Wurzel des dor- 


1) Nach RApr beginnt die Bildung der Urnierenkanälchen bei Pristiurus schon 
im Bereich der Vorniere, nämlich im 9. Segment; bei den weiter vorn gelegenen 
Segmenten löst sich das Skleronephrotom ganz in Mesenchym auf. 

2) Die Entwickelung der Urniere und das Verhalten der Gänge ist am genauesten 
von RABL, Morphol. Jahrb., Bd. 24 (1896), beschrieben worden. 


136 4. Capitel. 


salen Mesenteriums, entstehen und sich später an der dorsalen Wand 
der Leibeshöhle befinden. Aus diesen Keimdrüsenfalten gehen die Go- 
naden (Eierstöcke oder Hoden) hervor. 


Das Mesenchym wächst an vielen Stellen aus den Ursegmenten 
und aus den Seitenplatten hervor!). Die wichtigste Bildungsstelle 
von Mesenchym ist der Uebergang von den Seitenplatten zum Myotom, 
also das Skleronephrotom (die Ursegmenteommunication); hier wuchert 
nach oben eine Masse von Mesenchym hervor, nämlich das Sklero- 
tom (Fig. 112). Es kann sich an dieser Stelle eine kleine Ausstülpung 
der Splanchnopleura bilden, wie sie von RABL bei Pristiurus beobachtet 
ist (Fig. 115); diese Ausstülpung wird von RABL der Sklerotomhöhle des 
Amphioxus (vergl. p. 68 u. 72) homolog gesetzt; es ist aber auch die Auf- 
fassung denkbar, daß die kleine Ausstülpung nur die Begleiterscheinung 
der an dieser Stelle stattfindenden starken Herauswucherung des Mesen- 
chyms ist (vergl. Fig. 19b). Die Mesenchymmasse des Sklerotoms dringt 
zwischen dem Myotom und der Chorda aufwärts vor und wächst an den 
Seiten des Medullarrohres herauf 
bis an den oberen Flossensaum. 
Ferner dringt sie unter die Chorda, 
vor und verschmilzt hier mit dem 
Sklerotom der anderen Seite. 
Obgleich die Sklerotome seg- 
mental entstehen, fließt doch das 


Fig. 115. Querschnitt durch einen 
Embryo von Pristiurus. (Nach RABL.) 
Die Ursegmente haben sich vom übrigen 
Teil des Mesoderms noch nicht ganz 
abgeschnürt. An der Uebergangsstelle 
sieht man eine Ausbuchtung (sc), die 
Anlage des Sklerotoms, ch Chorda, spg 
Nervenleiste, aus der sich die Spinal- 
knoten entwickeln, mp Muskelplatte 
des Ursegments, sch subchordaler Strang, 
ao Aorta, ik Entoderm, pmb parietales, 
vmb viscerales Blatt des Mesoderms. 


Mesenchym derselben in eine einheitliche, unsegmentirte Masse zu- 
sammen; in dieser bildet sich später die Wirbelsäule. 

Werfen wir beiläufig einen Blick auf die Bildung der Wirbel- 
säule, so kommen hauptsächlich folgende Vorgänge in Betracht. 
Zuerst bildet sich über der Chorda eine homogene Ausscheidung, die 
Chordascheide. Dieselbe verdickt sich mehr und mehr, und es lassen 
sich an ihr zwei Grenzschichten unterscheiden, von welchen die innere, 
welche der Chorda direct aufliegt, Elastica interna genannt wird, die 
äußere Elastica externa. Dann bildet sich über der Chorda jederseits 


1) Die Entstehung mesenchymatischer Anlagen von den Mesodermstreifen ist 
schon von BALFOUR (1878) richtig angegeben worden. Trotzdem kamen nachher 
Theorien zur Geltung, nach welchen das Mesenchym außerhalb des Embryonal- 
körpers entstehe und von Zellen im Dotter oder von einem außen gelegenen Neben- 
keim, Bindegewebskeim, Gefäßkeim oder Randkeim seinen Ursprung nehme (Para- 
blasttheorien). Im Gegensatz zu diesen Theorien haben RAgL (1888) und ich (1888) 
unabhängig von einander die Entstehung des Mesenchyms aus den Mesodermstreifen 
dargelegt, und sind dann die Parablasttheorien aufgegeben worden. 


Selachier. 137 


oben und unten eine Verdichtung des Mesenchyms, welche leisten- 
förmig an der Chordascheide entlang zieht, und aus welcher die 
segmental angeordneten vorknorpeligen Anlagen der oberen und der 
unteren Bögen hervorgehen !). Gleichzeitig wandern Mesenchymzellen 
in die Chordascheide ein, indem sie an den Ansatzstellen der oberen 
und unteren Bögen die Elastica externa durchbrechen und sich in 
der ganzen Chordascheide zwischen Elastica externa und Elastica in- 
terna ausbreiten ?); es ist also jetzt eine zellige Chordascheide vor- 
handen (Tunica sceletogena chordae). In dieser treten später seg- 
mental liegende Knorpelringe auf, welche die Wirbelkörper bilden; 
indem sie dieker werden und die Chorda zusammenschnüren, können 
sie amphicöle Wirbelkörper bilden °). 

Eine Menge von Mesenchym entsteht von dem inneren Blatte der 
Seitenplatten aus (Fig. 112); dieses Mesenchym umhüllt den Darm und 
bildet das Bindegewebe, die Gefäße und die Musculatur desselben. 
Von dem inneren Blatte der Seitenplatten stammen auch die Endothel- 
zellen des Herzens ab (vergl. p. 141). — Ferner wird vom äußeren 
Blatt der Seitenplatten Mesenchym gebildet; insbesondere liefert das- 
selbe die Mesenchymmassen, welche die erste Anlage der Extremitäten 
darstellen (Fig. 112). 

Ferner entsteht Mesenchym von dem äußeren Blatt des Myotoms 
aus); es ist dies ebenfalls in Fig. 112 angegeben. — In dieser Figur 
ist auch eine Mesenchymbildung am oberen und am unteren Ende 
des Myotoms eingezeichnet. Dadurch wird angedeutet, daß sich auch 
Mesenchym aus dem oberen Ende des Myotoms entwickelt, und daß 
ferner die Bildung der Fortsätze, welche oben und unten an dem Myo- 
tom stattfindet, ebenfalls der Mesenchymentwickelung gleichwertig ist. 
Es wächst nämlich das obere und das untere Ende jedes Myotoms in 
einen knospenartigen Fortsatz aus, welcher meist sich wieder in zwei 
Fortsätze spaltet’). Die oberen Fortsätze sind bei der Bildung der 
Rückenflosse, die unteren Fortsätze bei der Bildung der paarigen 
Flossen beteiligt (Fig. 117). Ich halte die Entstehung dieser Fortsätze, 
welche sich von dem Myotom ablösen, für einen ähnlichen Vorgang wie 
das Hervorwuchern von Mesenchym. Ein Teil der Myotomfortsätze löst 
sich in Mesenchym auf (Abortivknospen); nur diejenigen Myotom- 


1) Die dorsale und die ventrale Längsleiste wurden von RABL (1892) beschrieben. 
Aus den dorsalen Längsleisten bilden sich die oberen Bögen, die Intercalarstücke 
und die verbindenden Bandmassen, aus den ventralen Längsleisten entstehen die 
ventralen Bögen der Schwanzregion und die ventralen Bogenstümpfe des Rumpfes. 

2) Dieser merkwürdige Vorgang ist von vielen Autoren. gesehen worden 
(SCHNEIDER, HASSE, KLAATSCH, CLAUS u. A.). 

3) Der so entstehende Wirbelkörper wird primärer Wirbelkörper genannt, zur 
Unterscheidung von dem seeundären Wirbelkörper, welcher sich durch Zusammen- 
fließen der Basalteile der Bögen bildet. 

4) Da dieses Mesenchym bei der Bildung der Cutis beteiligt ist, hat man für 
das äußere Blatt des Myotoms den Namen Cutisblatt gebraucht; jedoch bildet 
dieses Blatt nicht nur Mesenchym, sondern ist auch bei der Bildung der Musculatur 
beteiligt. 

5) Die Bildung der knospenartigen Fortsätze der Myotome wurde schon von 
BALFOUR (1878) beobachtet, dann vun DOHRN (1884) und PAUL MAYER (1886) ge- 
nauer beschrieben. Später wurden diese Vorgänge von vielen Autoren erwähnt 
und besonders ausführlich neuerdings wieder von BrAus (1899) besprochen. — Ich 
habe über die Abwerfung der Knospen folgende Auffassung geäußert (1888): 
Die Segmentation der Musculatur ist phylogenetisch älter als die Bildung der 
Flossen; als die Flossen entstanden, erhielten sie Zellen von dem segmentirten 
Teil der Mesodermstreifen, und die Abgabe dieser Zellen geschah folglich auch in 
segmentalen Partien ; diese erscheinen dann als Fortsätze der Segmente. 


135 4. Capitel. 


fortsätze, welche in die unpaaren und paarigen Flossen eintreten, 
werden direct zur Bildung von Muskeln verwendet (Muskelknospen). 

Die unpaaren Flossen entstehen aus einem continuirlichen 
Flossensaume. Auf der Dorsalseite geht der Flossensaum in der 
Medianebene über den ganzen Rumpf und Schwanz, auf der Ventral- 
seite verläuft er vom After bis zum Schwanzende Bei der Ent- 
stehung des Flossensaumes bildet sich zuerst eine Hautfalte; dann 
wächst Mesenchym in die Falte ein, und darauf treten Fortsätze der 
Myotome heran, die Muskelknospen, welche die Musculatur an den 
Flossenstrahlen bilden. — Aus dem dorsalen Flossensaume gehen die 
Rückentlossen und der obere Teil der Schwanzflosse hervor, wobei 
die zwischenliegenden Teile des Saumes verschwinden; in ähnlicher 
Weise entstehen aus dem ventralen Saume die Afterflosse und der 
untere Teil der Schwanzflosse. 

Die Extremitäten werden zuerst dadurch bemerkbar, daß 
sich an den betreffenden Stellen eine Ansammlung von Mesenchym 
bildet, welche die Haut wulstförmig emporhebt (Fig. 112); wie schon 
früher gesagt wurde, entsteht dieses Mesenchym von der Somato- 
pleura aus'!). Auf der hügelartigen Er- 
höhung bildet dann das Ektoderm eine 
Längsfalte, welche die Form einer nie- 
drigen Leiste hat (Fig. 116). Wie BAL- 
FOUR (1578) beobachtete, ist die Leiste 
der vorderen Extremität bei manchen 
Selachierembryonen (insbesondere bei 
Torpedo) mit der Leiste der hinteren 
Extremität durch eine Linie eylinder- 
förmiger Epiblastzellen verbunden; 
RABL (1892) bestätigte diesen Befund 
und beschrieb den continuirlichen Zu- 
sammenhang der Ektodermleisten der 


Fig. 116. Querschnitt durch die Brust- 
flossenanlage eines 9 mm langen Embryo von 
Pristiurus. (Nach WIEDERSHEIM.) RM Me- 
dullarrohr, Ch Chorda, Un Urnierenkanälchen, 
VNG Vornierengang, (Co Leibeshöhle, CoE Peri- 
tonealepithel, 7 Myotom, Ve Extremitätenleiste. 
u, Links sieht man den Fortsatz des Myotoms in 

r die Extremitätenanlage eintreten. 


vorderen und hinteren Extremität?).. Demnach ist die erste Anlage 
der jExtremitäten eine ähnliche wie bei den unpaaren Flossensäumen, 
und kann man daraus schließen, daß die Extremitäten jederseits aus 
einem eontinuirlichen Flossensaum entstanden, welcher in einer Linie 
von der Kiemenregion nach dem After hin verlief. 


I) Das Mesenchym der Extremitätenanlage hängt zwischen den Ne 
mit dem Mesenchym der Sklerotome zusammen (ZIEGLER 1888, BRAus 1899). 

2) Bei Torpedo-Embryonen von 12 mm Länge war noch keine Verbindung der 
Extremitätenanlagen zu bemerken. Bei Embryonen von 15 mm Länge, bei denen 
sich die Brustflossen schon als ansehnliche Platten vom Rumpfe abheben und an 
ihrem Rande eine breite Ektodermfalte tragen, ist auch die hintere Extremität schon 
durch den Besitz einer solchen Falte ausgezeichnet; zwischen den beiden Flossen 
ist eine Ektodermverdickung nachweisbar, die eine Verbindung der beiden Falten 
herstellt. Bei Embryonen von 18 mm Länge ist eine continuirliche Ektodermfalte 
vorhanden, die hinter der Kiemenregion beginnt und bis hinter den After nach rück- 
wärts zieht. 


Selachier. 139 


Nachdem die wulstförmig vortretenden Extremitätenanlagen ge- 
bildet sind, wachsen in dieselben die bereits erwähnten Fortsätze der 
Myotome, die sog. Muskelknospen, hinein. Der Fortsatz jedes 
Myotoms teilt sich in zwei Fortsätze, welche neben einander liegen; 
man kann noch lange Zeit die paarweise zusammengehörigen Fort- 
sätze daran erkennen, daß sie gemeinsam von dem Spinalnerven des 
betreffenden Segmentes innervirt werden (Fig. 117IID. Jeder der ge- 
teilten Fortsätze (Primärknospen) spaltet sich dann in einen oberen 
und in einen unteren Teil (dorsale und ventrale Secundärknospen); 
aus den oberen Teilen entstehen die oberen Museculi radiales, aus den 
unteren die unteren Museculi radiales. 

Die Skeletanlage erscheint als eine vorknorpelige Platte zwischen 
den oberen und unteren Muskelknospen (Secundärknospen). Sie ist 


Fig. 117. 3 Stadien der Entwickelung der Bauchflosse bei Spinax niger (die 
Bauchflosse der linken Seite von oben gesehen). Die Bilder sind einer von BRAUS 
(1898) dargestellten größeren Reihe von Stadien entnommen. Fig. III zeigt, die 
Muskelknospen bei einem Embryo von ca.28 mm Länge. Fig. V zeigt in punktirter 
Fläche die Anlage des Knorpelskelets bei einem Embryo von 32? mm Länge; darüber 
die Conturen der Muskelknospen (7—XVIT). — Fig. VI stellt das Skelet der Bauch- 
flosse des ausgewachsenen Tieres dar. — In Fig. III sind die Spinalnerven der 
Segmente 18—41 eingezeichnet. An der Basis der Flosse findet zwischen den Nerven 
eine Plexusbildung statt, und werden noch weiter vorn gelegene Nerven in den 
Plexus einbezogen, so daß z. B. der Nerv des Segmentes 27 sich an den ersten 
Radien verzweigt, welche in Fig VI dunkel schattirt sind. 


in ihrem proximalen Teil einheitlich, spaltet sich aber distalwärts ın 
Radien, wobei jedem Paar der Musculi radiales ein Knorpelstrahl 
entspricht, wie Fig. 117 V zeigt). 

In Bezug auf alle diese Vorgänge verhält sich die vordere Ex- 
tremität ebenso wie die hintere. Die hintere Extremität läßt auch 
in ihrem definitiven Skelet noch leicht die beschriebene Bildungsweise 
erkennen; sie behält ihre horizontale Stellung bei, und der einheitliche 
Längsstreifen der Skeletanlage bleibt als Basipterygium bestehen 
(Fig. 117 VI); ein vorderer Teil der einheitlichen Platte gliedert sich ab 


1) Ich habe in der obigen Beschreibung der Entstehung der Extremität nur 
das Wesentliche hervorgehoben. Im Einzelnen zeigen sich mancherlei Complicationen 
und Unregelmäßigkeiten, insbesondere durch Verschiebungen der Extremitäten und 


140 4. Capitel. R 


und bildet den Beckengürtel. Die Strahlen der Bauchflossen gehen 
wie beim Embryo von dem Basipterygium distalwärts aus. — An der 
Brustflosse finden stärkere Umbildungen statt. Aus der ursprünglich 
einheitlichen Knorpelplatte entstehen mehrere Teile; der vorderste 
Teil bildet den Schultergürtel, 
ein folgender Teil das Meso- 
pterygium, der übrige Teil das Me- 
tapterygium (Mesopterygium und 
Metapterygium entsprechen dem 
Basipterygium der hinteren Extre- 
mität). Die Strahlen gehen von 
dem Mesopterygium und dem 
Metapterygium aus, wobei auf 
das Mesopterygium meist nur 
wenige, auf «das Metapterygium 
viele Strahlen kommen (Fig.-118). 
Ein kleiner Teil des Mesoptery- 
giums gliedert sich ab und bildet 
das Propterygium. 

Wie schon BALFOUR betont 
hat, spricht die Bildungsweise der 
Extremitäten keineswegs für die 
Hypothese von GEGENBAUR, nach 
welcher die Extremitäten von 
Kiemenbögen abgeleitet werden, 
und für die Flossenstrahlen ur- 
sprünglich eine zweireihige An- 


Fig. 118. Brustflosse eines Embryo 
von Seyllium stellare. (Nach BALFOUR.) j 3 : 
mp Metapterygium, me.p Anlage des Me- ordnung angenommen wird 
sopterygiums und des Propterygiums, se (Archipterygium-Theorie). Alle 
Schnittfläche des Scapularfortsatzes, cr embryologischen Thatsachen deu- 


Coracoidfortsatz, fr Loch, / Hornfäden. ten vielmehr auf die von Bar- 


FOUR u. A. vertretene Theorie 


hin, nach welcher die Extremitäten jederseits aus einem seitlichen 


Flossensaum, also aus einer continuirlichen Flossenfalte sich heraus- 
gebildet haben, indem der zwischen den beiden Extremitäten befind- 
liche Teil des Saumes rückgebildet wurde (Seitenfalten-Theorie, Flossen- 
falten-Theorie, von HAECKEL Ptychopterygium-Theorie genannt). Ganz 
besonders kann zu Gunsten dieser Theorie angeführt werden, daß 
JALFOUR die oben erwähnte continuirlich von der vorderen zur hinteren 
Extremität ziehende Hautfalte beobachtete; ferner daß an allen Myo- 
tomen, welche zwischen der vorderen und der hinteren Extremität 
liegen, ebenfalls Muskelknospen gebildet werden, welche teils zu Grunde 
gehen (d. h. in Mesenchym aufgelöst werden), teils in schiefer Richtung 
nach den Extremitäten sich hinziehen. 

Indem ich mich der Falten-Theorie anschließe !), stelle ich mir die 
phylogenetische Entstehung der Extremitäten in folgender Weise vor. 
Zu der Zeit, als die Extremitätenfalte entstand, war die segmentale 


durch die Zusammenziehungen, welche am vorderen und am hinteren Ende der Ex- 
tremität stattfinden. Ich verweise auf die Arbeiten von RAgBL (1892), MOLLIER (1893) 
und BrAvs (1899). 

1) Als Vertreter der Seitenfalten-Theorie sind hauptsächlich folgende Forscher 
zu nennen: THACHER, MIVART, BALFOUR, DOHRN, RABL, WIEDERSHEIM. Die 
beiden erstgenannten Autoren, welche die Seitenfalten-Theorie aufgestellt haben, be- 
gründeten dieselbe noch nicht auf embryologische, sondern auf vergleichend-ana- 
tomische Thatsachen. 


u 4 


Selachier. 141 


Körpermuseulatur, also die Segmentirung des Mesoderms schon vor- 
handen; es wuchsen nun von den Ursegmenten Fortsätze in die Falte 
hinein; es erhielt folglich die Falte ebenfalls eine segmentale Muscu- 
latur. Durch die successive Contraction der segmentalen Muskeln 
wurde eine undulirende Bewegung der Falte hervorgebracht. Die 
Lage der Knorpelstrahlen mußte der Lage der Muskeln entsprechen, 
und die Knorpelstrahlen liefen folglich in paralleler Anordnung vom 
Körper nach dem Rande der Flosse hin !). Die continuirliche Seiten- 
tlosse wurde dann in zwei Teile zerlegt (in ähnlicher Weise, wie aus den 
unpaaren Flossensäumen die einzelnen unpaaren Flossen hervorgehen). 
Es konnte dies unter der Wirkung der natürlichen Züchtung geschehen, 
da die vordere Extremität eine freiere und kräftigere Wirkung bekam, 
als sie aus dem Flossensaum heraus zu einem selbständigen Ruder 
sich entwickelte. 


Das Herz wird an den Seiten des Vorderdarmes angelegt, kurz 
bevor der Vorderdarm von dem Dotterentoderm sich abschnürt; jeder- 
seits entsteht ein Gefäßschlauch, indem Mesenchymzellen, welche sick 
von der Splanchnopleura abgelöst haben, zwischen der Splanchnopleura 
und dem Entoderm das Endothel eines Gefäßes bilden ?). Wenn dann 
die Abschnürung des Vorderdarmes fortschreitet, vereinigen sich die 


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Fig. 119. Schnitt durch den Rand des Blastoderms eines Torpedoembryo vom 
Stadium D (vergl. Fig. 93). Man sieht oben das Ektoderm e, unten das Dotter- 
epithel ep, dazwischen das periphere Mesoderm m mit einer Blutinsel bl. Unter 
dem Dotterepithel liegen große Dotterkerne dk. (Nach Hıs 1900.) 


beiden Gefäßanlagen und bilden das Endothel des Herzschlauches, 
während die Splanchnopleura denselben umschließt und seine Muskel- 
wand erzeugt. 

Die beiden Pericardialhöhlen vereinigen sich über und unter dem 
Herzschlauch, so daß eine einheitliche Pericardialhöhle entsteht. Diese 
schnürt sich allmählich von der Leibeshöhle ab, indem eine Scheide- 
wand entsteht, in welcher die Ductus Cuvieri verlaufen. Nur eine enge 
Verbindung bleibt jederseits zwischen der Lertbeshöhle und dem Peri- 
cardium bestehen °). 


1) Eine solche Anordnung der Strahlen ist bei manchen fossilen Selachiern 
vorhanden; z. B. zeigt Cladoselache in der Brustflosse und in der Bauchflosse 
a ng Bun, Strahlen in paralleler Lage (DEAN, Anat. Anz., Bd. 11, 1896, 

2 673.% Ri). 

5 2) Die Form der paarigen Herzanlage ist von Hıs (1894) abgebildet; jederseits 
an dem sich abschnürenden Vorderdarm sieht man einen Gefäßstamm, welcher an 
seinem unteren Ende aus mehreren Venen sich zusammensetzt. 

3) Das Genauere über die Entstehung der Scheidewand zwischen der Peri- 
cardial- und Peritonealhöhle, sowie über die Bildung des Canalis pericardiaco-perito- 
nealis ist aus der Schrift von HOoCHSTETTER (1900) zu ersehen. 


142 4. Capitel. 


Wie das Endothel des Herzens wird auch das Endothel der Ge- 
fäße von Mesenchymzellen gebildet. — Die Aorta entsteht durch me- 
diane Vereinigung paariger Anlagen (Fig. 106). Auch die Subintesti- 
nalvene wird paarig angelegt (Fig. 106). Aus den beiden Teilen der- 
selben wird dann vor dem After eine einheitliche Vene gebildet, in 
welche die Dottervone einmündet und welche auf der linken Seite des 
Darmnabels zum Herzen geht (PAuL MAYER 1887). 

Wenn die Cardinalvenen sich gebildet haben, was erst spät ge- 
schieht, verbinden sie sich mit dem postanalen Teil der Subintestinal- 
vene und führen das Blut des Schwanzes zum Herzen zurück. 


Es bleibt nun noch dasjenige Mesoderm zu besprechen, welches 
außerhalb des Embryonalleibes sich befindet, das extraembryonale 
und periphere Mesoderm. Dasselbe besteht aus einer Zellenschicht, 
welche als Fortsetzung der Seitenplatten vom Embryonalkörper zum 
Rande des Blastoderms sich erstreckt und in dem Randwulst längs 
des ganzen Randes des Bla- 
stoderms sich fortsetzt. Diese 
Schicht besitzt Verdiekungen, 
aus welchen Blutinseln hervor- 
gehen; solche Anlagen von 
Blutinseln bilden sich an dem 
ganzen Randwulst längs des 
seitlichen und des vorderen 
Randes des Blastoderms (Fig. 
92). — Indem das Blastoderm 
sich weiter ausbreitet, rücken 
diese kleinen Zellmassen nicht 
in dem Maße weiter, wie der 
Rand des Blastoderms sich vor- 
schiebt, und sie entfernen sich 
folglich ein wenig von dem 
Rande; sie bleiben mit dem- 
selben durch eine dünne 
Mesodermlamelle verbunden, 


Fig. 120 A—C. Drei Stadien der 
Entwickelung von Pristiurus, welche 
die Umwachsung des Dottersackes 
und die Gefäße auf dem Dotter 
zeigen. (Nach BALFOUR.) — A Das 
Blastoderm hat etwas mehr als die 
Hälfte des Dottersackes umwachsen. 
bl Blastoderm, y% Dotter, a Dotter- 
arterie. — B Der Dottersack ist nahe- 
zu umwachsen; nur ein kleinesDot- 
terloch (y%) ist hinter dem Embryo 
sichtbar. — C© Das Dotterloch ist ge- 
schlossen. «a Dotterarterie, » Dotter- 
vene, x Blastoderm, y Verschluß- 
stelle des Dotterloches. 


welche an der Uebergangsstelle des Ektoderms und der subblastocölen 
Schicht herauswächst (Fig. 93); es läuft folglich eine continuirliche 
schmale Mesodermschicht längs der ganzen Peripherie des Blasto- 


Selachier. 143 


derms, und am Innenrande derselben befinden sich die Anlagen der 
Blutinseln (Fig. 119). Diese erscheinen als Verdickungen der Splanchno- 
pleura. Indem sich die Blutinseln in Gefäßwandungen und in Blut- 
körperchen differenziren, geht von ihnen die Bildung eines unter der 
Splanchnopleura gelegenen Gefäßnetzes aus. 

Die Circulation, welche in dem extraembryonalen Gebiet des Blasto- 
derms eingerichtet wird, hat den Zweck, dem Embryo Nahrung und 
Sauerstoff zuzuführen. Das Blut nimmt folgenden Weg. Auf der 
rechten Seite des Darmnabels geht eine große Arterie auf den Dotter 
über, verläuft nach vorn und teilt sich vor dem Kopfe des Embryo 
in 2 Gefäße, welche sich nach rechts und links wenden. Dieses Gefäß 
ist die Dotterarterie oder Nabelarterie (PAuL MAYER); sie entspringt 
aus der Aorta an der rechten Vorniere !), wie schon oben gesagt wurde 
(p. 134). Ihre beiden Teiläste gehen auf dem Dottersack in zahlreiche 
Gefäße über, welche nach der Peripherie des Blastoderms verlaufen 
und am Rande des Blastoderms in 2 große Dottervenen einmünden. 
Diese gehen längs des Randes nach hinten, und da die Ränder des 
Blastoderms sich hinter dem Embryo eine Strecke weit nahtartig ver- 
einigen (Fig. 121), fließen auch diese beiden Gefäße hier zu einem ein- 
zigen Venenstamme zusammen. Nun wird der Dottersack mehr und 
mehr von dem Blastoderm umwachsen (Fig. 120), und schließlich wird 
die Umwachsung mit dem Verschluß des Dotterloches beendet, welcher 
in einer kurzen Entfernung hinter dem Embryo stattfindet. Dabei 
werden die Randvenen zusammengezogen, und es bleibt nur eine große 
Dottervene, welche von hinten her an den Embryo herantritt (Fig. 120 C). 
Wie PAuL MAYER gezeigt hat, tritt die Dottervene am Hinterende 
des Darmnabels mit der Subintestinalvene in Verbindung, ‘und geht 
das Blut dieser Gefäße durch eine große an der linken Seite des Darm- 
nabels verlaufende Vene zum Herzen zurück. Bei der Ausbildung 
der Leber wird diese Vene zur Pfortader. 


Der Darmkanal der Selachierembryonen. 

Die hauptsächlichsten Publicationen sind diejenigen von LEyvıG (1852), BAL- 
FOUR (1878), LAGUESSE (1894), RÜCKERT (1896). 

Der Mund wird durch eine Einbuchtung des Ektoderms angelegt, 
welche dann in den Darm sich öffnet (bei Pristiurus am Ende des 
Stadiums K). Zu dieser Zeit besteht der Darmkanal aus folgenden 
Abschnitten: erstens aus dem breiten Kiemendarm, an welchem seit- 
lich die Kiemenspalteu entstehen, zweitens aus dem Vorderdarm, 
welcher ein schmäleres Rohr bildet und sich später in den Oesophagus 
und den Magen gliedert; dann folgt der Anfangsteil des Mitteldarms, 
an welchem die Anlagen der Leber und des Pankreas sich finden, un- 
mittelbar dahinter der Dottergang, durch welchen der Mitteldarm mit 
dem Dottersack in Verbindung steht; sodann der Spiralklappendarm, 
welcher in die der späteren Cloake entsprechende Erweiterung des 
Darmrohres mündet. Hinter der Cloake findet man den postanalen 
Darm, welcher nahe an der Schwanzspitze mit dem Schwanzbläschen 
endet; dieses ist eine blasige Erweiterung des postanalen Darmes, in 
welche der Canalis neurentericus sich öffnet. 


1) Bei Teleosteerembryonen ist offenbar die Arteria mesenterica, welche im Be- 
reich der Vorniere entspringt und auf der rechten Seite des Darmes nach der Leber 
geht, der Nabelarterie der Selachier homolog; ein Teil des Blutes der Arteria mes- 
enterica gelangt von der Leber aus auf den Dottersack. 


144 4. Capitel. 


Die Mundbucht ist seitlich von dem Kieferbogen begrenzt (Fig. 121). 
Der Kieferbogen erfährt eine Knickung, der obere Teil desselben 
bildet den Oberkiefer (das Palatoquadratum). der untere den Unter- 
kiefer (Fig. 72L). — Am hinteren Ende der sich einstülpenden Mund- 
bucht wächst eine kleine Ausstülpung nach hinten, welche sich an den 


kob 


df 


Fig. 121. Embryo von Torpedo im Stadium I—K. Vergrößerung 10mal. — 
a Stelle des Afters, d/ dorsaler Flossensaum, h Pericardium, % erste Kiemenspalte 
(Spritzloch), md Hinterende des Medullarrohrs, ob Ohrbläschen, oe Auge, n Nasen- 
grube, nt nahtartige Vereinigung der Blastodermränder, st Dotterstiel, sch Schwanz- 
knopf, » Gegend der Vorniere und der vorderen Extremität. 


Trichterteil des Gehirns anlegt und das Hypophysensäckchen 
(den Pituitarkörper) darstellt. — Am Rande der Mundhöhle entstehen 
später die Zähne !). 

Am Kiemendarm entstehen die Kiemenspalten; zur Bildung 
einer Kiemenspalte entsteht 
eine Ausstülpung vom Ento- 

4 3 derm aus (Fig. 21 auf p. 34), 
welche an das Ektoderm 
vordringt und mit einer Ein- 
senkung des Ektoderms 
sich verbindet, worauf der 
Durchbruch der Spalte er- 
folgt. 

Die erste Kiemenspalte 
wird zum Spritzloch, 
\ indem ihr oberer Abschnitt 

TEN: sich erweitert (Fig. 121), ihr 

IHN: RUN ventraler Teil sich ver- 
EHRNNAN schließt. — Hinter dem 
UNNA Spritzloch folgen bei Tor- 
Ian IN pedo und überhaupt bei den 
EEE meisten Selachiern noch 5 
Mei: . u. = Ein won en Kiemenspalten ?). 
em C n n . L 1 N 
aber mit dem Anker Kam een em An de 


Teil des Dottersackes mit den Dottergefäßen dar- wachsen die Kiemen- 
gestellt. fäden hervor; zuerst er- 


1) Ich muß davon absehen, die Entwickelung der Zähne hier zu beschreiben. 
Ich verweise auf die Arbeiten von O. HErTwıG (1874) und LAASER (1900). 

2) Aber Hexanchus hat 6, Heptanchus 7 Kiemenspalten; unter den fossilen 
Haien hat Cladoselache ebenfalls 7 ee 


N 
“ 
! 
R 
% 
% 
F 
ä 


Selachier. 145 


scheinen die mittleren Kiemenfäden in Form kleiner Knöpfehen am 
2. Bogen (Hyoidbogen) und am 3. Bogen (Fig. 121). Dann kommen 
solche Knöpfchen längs der ganzen Kiemenbögen hervor (Fig. 72L); 
so entstehen zahlreiche Kiemenfäden, welche zu sehr großer Länge 
auswachsen und offenbar die Atmung des Embryo vermitteln (Fig. 122). 
Sie sitzen an der vorderen Wand des Spritzlochs, an beiden Wänden 
der nächsten 4 Spalten und an der vorderen Wand der 5. Spalte an. 
— Zur Zeit, wenn der Embryo ausschlüpft, werden die Kiemenfäden 
rückgebildet und’ ragen dann nicht mehr aus den Kiemenspalten hervor. 

Am Boden der Kiemenhöhle entsteht in der Gegend des Man- 
dibularbogens ein kleines Divertikel (Fig. 123), welches sich abschnürt 
und in einzelne Follikel zerfällt. Es ist die 
Schilddrüse (Glandula thyreoidea), ent- 
sprechend der Thyreoidea der Petromyzonten 
und der Hypobranchialrinne (dem Endostyl) 
des Amphioxus (vergl. p. 66 u. 84). 

Die Leber entsteht am Anfang des Mittel- 
darmes und wird durch eine ventrale Bucht 
angelegt, von welcher 2 seitliche Ausstülpungen 
ausgehen (Fig. 124). Unmittelbar unter der 
Leberanlage entsteht eine kleine Ausstülpung, 
welche anfangs kein Lumen enthält; es ist 
die Anlage der Gallenblase. Die Anlagen der 
Leber und der Gallenblase schnüren sich vom we 
Darme ab, wobei aus dem Reste der Ver- m ” 
bindung mit dem Darm der Gallengang ent- Fig. 123. Querschnitt 


steht und die Gallenblase an den Gallengang durch den Kopf eines Tor- 

kommt ı) pedoembryo (Stadium mit 
zu les . ’ 3 Kiemenspalten). aup Ohr- 
Das Pankreas wird von einer Aus- Prube, aun Ganglion des 


v. I ! » adlırahr ale örnerven, iv» Dach des 
stülpung m on u N Be ler 4 Ventrikels (Hinterhirn- 
er orTSsa sel e desse den gerät e uüper ( e1 teil des Medullarrohrs), acr 
Leberanlage sich anlegt ?), wie Fig. 124 zeigt. vordere Cardinalvene, aa 


Beiläufig mag bemerkt werden, daß die 4Artenwurzel, Jaa Gefäß 
f e 3 im Mandibularbogen, pp 
Milz gerade über dem Pankreas, aber unab- Kopfhöhle _(Mexoderm- 
hängig von demselben entsteht. Sie nimmt höhle) im Mandibular- 
ihren Ursprung an dem Mesenterium der bogen, Zve1. Kiemenspalte, 
Magen- und Duodenalgegend und bildet sich re Sy der Thyreoidea. 
aus dem Mesenchym (LAGUESSE). a 
Unmittelbar hinter den Anlagen der Leber und des Pankreas 
geht der Dottergang ab (Ductus vitello-intestinalis). Der Dotter- 
gang entsteht dadurch, daß an dieser Stelle die ursprüngliche Ver- 
bindung des gastralen Entoderms und des Dotterentoderms erhalten 
bleibt, während der Embryo sich von der Dotterkugel abhebt. Indem 
der Dottergang sich verlängert, wird die Dotterkugel zu dem lang- 
gestielten Dottersack (Fig. 122B). Dieser wird später resorbirt. — Bei 
manchen Selachiern bildet sich an dem in der Bauchhöhle gelegenen 
Teile des Dotterganges durch Ausstülpung ein innerer Dottersack, in 
welchen die Dottermasse übertritt; der innere Dottersack nimmt also 


1) Genauere Beschreibungen der Bildung der Leber findet man bei LAGUESSE 
(1894) und bei CHORONSHITZKY (1900). 

2) Es ist also nur eine dorsale Pankreasanlage vorhanden; ihr Ausführungsgang 
ist der Ductus Santorini; ventrale Pankreasanlagen sind nicht gefunden worden 
(LAGUESSE 1894, BRACHET 1896). 


Ziegler, Entwickelungsg, d. niederen Wirbeltiere, 10 


146 4. Capitel. 


in dem Maße zu, wie der äußere dünner und schmächtiger wird (so 
bei Acanthias und Scymnus); bei anderen Arten (z. B. bei Mustelus 
laevis) fehlt dieser innere Dottersack!). Aus dem inneren Dottersack 
tritt die Dottermasse allmählich in den Spiraldarm über und wird da 
resorbirt. — Es besteht bei Embryonen Flimmerung im Dottergange 
und im Spiralklappendarme; im Dotter- 
gange bleibt die Flimmerung bis zum Ende 
des Eilebens, im Darme verschwindet sie 
schon früher (Leypıqe 1852). 


Fig. 124. Schema der Lebergegend des Darmes 
bei Selachierembryonen. [Nach Tao (1894) 
etwas verändert.| d» Dottergang, * Klappendarm, 
i Leberbucht, 2! seitliche Leberausstülpung, p Pan- 
kreasanlage, v Vorderdarm, »/ Anlage der Gallen- 
blase. 


Hinter dem Dottergange beginnt der Klappendarm. Die Ent- 
wickelung der Spiralklappe ist neuerdings von RÜCKERT (1896), 
von KANTOROWICZ (1597) und von PAUL MAYER (1897) beschrieben 
worden. RÜCKERT hat die Vorgänge bei Pristiurus durch Platten- 
modelle klargelegt. Es bildet sich zuerst eine rinnenförmige Ein- 
biegung des noch gestreckt verlaufenden Entodermrohres, so daß die 
Wand in Gestalt einer Längsfalte in das Lumen vorspringt. Dann 
windet sich das entodermale Rohr innerhalb seines Peritonealschlauches 
in Spiraltouren auf, in der Richtung einer rechtsgewundenen Schraube ?) ; 
dieser Proceß beginnt am hinteren Ende und schreitet allmählich 
nach vorn hin fort. Die Spirale macht bei Pristiurus 7'/, Windungen, 
bei Torpedo 12, bei Acanthias vulgaris 15. 

In der Gegend des Afters zeigt das Darmrohr eine hohe und 
schmale Erweiterung, welche den entodermalen Teil der Kloake dar- 
stellt. In diese Erweiterung münden die Urnierengänge ein, und am 
vorderen Ende dieser Erweiterung wird sich der After bilden (Fig. 125D 
bei el.al). Während sich das Darmrohr vor und hinter dem After von 
dem ventralen Ektoderm entfernt, bleibt es an der Stelle des Afters 
in Berührung mit demselben). Der Durchbruch des Afters erfolgt 
erst in spätem Stadium (bei Pristiurus im Stadium O), nachdem sich 


1) Die Gattung Mustelus verhält sich nach den Arten verschieden: Mustelus 
vulgaris bekommt nur einen kleinen inneren Dottersack, und Mustelus laevis hat 
keine Spur eines inneren Dottersackes. Bei Mustelus bleibt der äußere Dottersack 
bis zur Geburt, und der Nabelgang hat sich dabei immer weiter und weiter ausge- 
zogen (LEYDIG 1852). Mustelus laevis hat die merkwürdige Eigentümlichkeit, daß 
der äußere Dottersack vermöge starker Faltung und Runzelung sich in Falten und 
Buchten der Uterusschleimhaut anlegt und so die Dottersackplacenta bildet, 
von welcher schon früher die Rede war (p. 101). 

2) Die Längsrinne geht nach hinten in die Spiralrinne über, und die Gestalt 
des gewundenen Darmteiles läßt sich, wie mir scheint, am besten mit einem Pfropfen- 
zieher vergleichen. Der äußeren Spiralrinne entspricht im Innern die einspringende 
Spiralfalte.e. Diese hat einen ähnlichen Verlauf, wie eine im Inneren eines Turmes 
aufsteigende Wendeltreppe, welche nur an der Wand des Turmes (nicht an einer 
Mittelsäule) befestigt ist. | 

3) Es besteht aber zu dieser Zeit keine Verschmelzung mit dem Ektoderm. 
„Obgleich das Darmrohr früher im ganzen Schwanzteile des Embryos ventralwärts 
geöffnet war und sich in einer Naht geschlossen hat, und obgleich der After an 
einer Stelle dieser Naht entsteht, kommt er dort nicht durch Offenbleiben zustande, 
sondern bricht secundär durch, nachdem vorher das Darmrohr sich durchweg deut- 
lich vom Ektoderm gesondert hatte“ (ScHwArz 1889). 


Selachier. 147 


vom Ektoderm eine taschenartige Einstülpung gebildet hat, welche 
mit dem entodermalen Teile der Kloake verschmilzt (BALFOUR 1878). 
Hinter der Kloake folgt der postanale Darm (Schwanzdarm). 
Derselbe geht am oberen Teile der genannten Erweiterung ab und 
wird zunächst sehr dünn (Fig. 125C al); er erweitert sich aber 
wieder gegen das Hinterende des Schwanzes und endet am unteren 
Teile des Canalis neurentericus mit dem Schwanzbläschen (caudal 
j vesicle von BALFOUR)!). Bei 
dem weiteren Wachstum ver- & 
schwindet zunächst der verdünnte TR 
Teil des Schwanzdarmes, während en: 
das Schwanzbläschen sich lange ZZ 
erhält. — An der Endblase fließen 
die beiden Mesodermstreifen mit 
dem Entoderm zusammen und 
vereinigen sich in einer unter und 
hinter der Endblase liegenden 


Fig. 125 A—D. 4 Querschnitte 
durch nn Schwanz eines Selachier- 
embryo des Stadiums K. (Nach BAr- 
FOUR.) Der Schnitt A trifft das Schwanz- 
bläschen, die Schnitte B u. © den post- 
analen Darm, der Schnitt D die Kloaken- 
anlage. ao Aorta, al Schwanzdarm, ch 
Chorda, alv Schwanzbläschen, n Me- 
dullarrohr, nc Canalis neurentericus, 
mp Mesoderm, cl.al Kloakenanlage, ».cau 
Vena caudalis, x Subchordalstrang. 


u 
ARM 


Y 
(! 
Zt 


Big 
ze 


Zellmasse, welche früher schon (p. 125) erwähnt und als Schwanz- 
knopf oder Primitivknopf bezeichnet wurde (vergl. Fig. 107”—110 und 
Fig. 121 sch). Während diese Zellmasse bei dem Wachstum des 
Schwanzes zur Verlängerung der Mesodermstreifen aufgebraucht 
wird, verschwindet das Schwanzbläschen und obliterirt der Canalis 
neurentericus (BALFOUR 1878). \ 


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Litteratur über die Entwickelung derSelachier. 


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1) Schwanzbläschen (Endblase) und Canalis neurentericus sind an Fig. 125A 
zu sehen; das Zusammenfließen des Mesoderms mit dem Entoderm ist aber in der 
Figur nicht dargestellt. — Beiläufig mag erwähnt werden, daß schon BALFOUR die 
Homologie zwischen der Endblase der Selachier und der Kuprrer’schen Blase der 
'Teleosteer erkannte. 


10* 


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Nachtrag. 


Die Furchung der Selachier betreffend. 


Während des Druckes erschien eine Mitteilung von BasurorD DEAN 
über die Furchung von Heterodontus (Cestracion) japonicus Macleay; 
dieselbe ist so wichtig, daß ich hier nachtragsweise darüber berichten 
mußt). Dean fand, daß der genannte Selachier eine totale inäquale 
Furchung besitzt, ganz ähnlich derjenigen der Ganoiden (vergl. Amia 
und Lepidosteus, p. 159 u. 164). — Das Ei mißt 4—5 cm im Durch- 
messer und ist von halbflüssiger Consistenz. Es wird umgeben von 


1) DEAN, BASHFORD, Reminiscence of Holoblastie Cleavage in the Egg of the 
Shark, Heterodontus (Cestracion) japonicus Macleay. Annotationes zoologicae japo- 
nenses, Vol. IV, Tokyo 1901. 


152 4. Capitel. 


einer feinen weißlichen Eihaut, darüber folgt das zähtlüssige Eiweiß, 
welches den Zwischenraum zwischen der Eihaut und der Eischale (Ei- 
kapsel) erfüllt. Das Ei pflegt sich in dem Eiweiß so zu drehen, daß der 
animale Pol nach oben steht. Zur Zeit, wenn das Ei abgelegt wird, ist 
die Entwickelung etwa bis zu dem Blastulastadium vorgeschritten. Das 
Ei besitzt eine rötliche Keimscheibe, aber das Centrum der Furchung 
fällt nicht mit dem Mittelpunkt der Keimscheibe zusammen. 

Man sieht ein Furchungsstadium in Fig. 126 und bemerkt, daß die 
Furchen den vegetativen Pol des Eies noch nicht erreichen. Im weiteren 
Verlauf der Furchung wird aber die ganze Dottermasse in Zellen zerlegt, 


Fig. 126. Furchungsstadium von 
Heterodontus (Cestracion) japonicus. 
(Nach DEAN.) 


Fig. 127. Stadium der beginnenden 
Gastrulation. (Nach DEAN.) 


Fig. 126. 


wie das Stadium der Fig. 127 zeigt, bei welchem die Gastrulation und 
die Ausbreitung der Blastodermscheibe begonnen hat. DrAan hat noch 
ein späteres Gastrulastadium beobachtet, in welchem, ähnlich wie beim 
Frosch, ein kleiner, kreisrunder Blastoporus vorhanden war. 

Da alle anderen Selachier, deren Entwickelung bis jetzt bekannt 
wurde, eine discoidale Furchung haben, so ist es von großer Bedeutung, 
daß bei Cestracion der ursprünglichere Furchungsmodus, die totale in- 
äquale Furchung, gefunden wurde, besonders da die Gattung Üestracion 
zu den phyletisch älteren Selachierformen gehört und der Rest einer 
in der paläozoischen und mesozoischen Zeit artenreichen Familie ist. 


wer 
Pe 


V. CAPITEL. 


(Ganoiden. 


Schmelzfische, Schmelzschupper, Glanzschupper. 


Die in der Jetztzeit lebenden Ganoiden sind die wenigen Reste 
des in älteren Zeiten (besonders in den paläozoischen und mesoz0- 
ischen Formationen) sehr artenreichen Ganoidenstammes. 

An der Wurzel dieses Stammes haben sich die Dipnoer und die 
Amphibien abgezweigt; an einem jüngeren Ast sind zur Secundärzeit 
die Knochenfische (Teleosteer) aus Ganoiden hervorgegangen. Diese 
paläontologisch festgestellten Thatsachen werden auch durch die Em- 
bryologie bestätigt. Die Entwickelung der Ganoiden zeigt uns Zwischen- 
stufen zwischen der den Dipnoern und Amphibien zukommenden Ent- 
wickelungsweise einerseits und derjenigen der Teleosteer andererseits. 
Die Gattung Acipenser besitzt eine totale inäquale Furchung, ähnlich 
wie die Amphibien, und gleicht denselben auch in Bezug auf die 
Bildungsweise des Medullarrohres; die Gattung Lepidosteus aber hat 
eine partielle Furchung und eine solide kielförmige Medullaranlage 
wie die Teleosteer; Amia hält hinsichtlich der Furchung zwischen 
Acipenser und Lepidosteus die Mitte. — Ich will die 3 Entwickelungs- 
arten, welche bei den Ganoiden gefunden sind, getrennt besprechen 
und berichte also zuerst über Acipenser, dann über Amia, dann über 
Lepidosteus !). Am Schlusse will ich anhangsweise die Beobachtungen 
über die Vorniere und Urniere der Ganoiden zusammenstellen. 


Die Entwickelung von Acipenser. 


In der Gattung Acipenser ist die Entwickelung des Störs (Aci- 
penser sturio L.) und diejenige des Sterlets (Acipenser ruthenus L.) 
bekannt geworden, erstere hauptsächlich durch die Untersuchungen 
von DEAN, KUPFFER und EHRENBAUM, letztere besonders durch die 
Studien von SALENSKY. Zwischen dem Stör und dem Sterlet besteht 
in der Embryologie eine weitgehende Uebereinstimmung, so daß man 
die beiden Arten gemeinsam besprechen kann. 


1) Die Entwickelung der übrigen Ganoiden ist nicht bekannt. Nur von Poly- 
pterus Lapradei wurde eine 3 cm lange Larve neulich von BungErT (1901) ab- 
ebildet. Dieselbe besaß schon die große Kieme am Hyoidbogen am Rand des 
fiemendeckels. Dorsalflosse und Schwanzflosse bildeten einen continuirlichen, durch 
Strahlen gestützten Flossensaum. In der Ruhelage stützte sich die Larve auf die 
Brustflossen, deren Strahlen am ventralen Rand der Flosse am längsten waren und 
nach dem dorsalen Rand hin an Länge abnahmen. Dabei wurde der distale Teil der 
Flosse nach vorn umgeknickt, in ähnlicher Weise wie es bei den Füßen der Am- 
phibien geschieht. 


154 5. Capitel. 


Der Stör (Acipenser sturio) laicht im Sommer (an der Nordsee im 
Juli, in Amerika am Delaware-Fluß im Mai). Das Ei des Störes besitzt 
eine feine bräunliche Schleimhülle, die im Wasser die Eier untereinander 
und an andere Gegenstände festheftet. Die Eier werden in Streifen oder 
flachen Massen abgesetzt, die am Boden ankleben. Mit der Schleim- 
hülle messen die Eier 3 mm, ohne dieselbe 2,8 mm (Kurrrer). Das Ei 
besitzt 3—9 Mikropylen. Die Eizelle ist braun gefärbt, am animalen 
Teile dunkler; am vegetativen Teile, welcher drei Viertel des Umfangs 
einnimmt, etwas heller. — Wie bei Knochenfischen kann man die Eier 
künstlich befruchten und in Brutkästen sich entwickeln lassen). 

Der Sterlet (Acipenser ruthenus) laicht ebenfalls im Sommer (Mai 
und Juni). Das Ei ist 2 mm lang; das frischgelegte Ei erscheint dunkel- 
grau und besitzt am animalen Pol eine Keimscheibe von hellerem Aus- 
sehen. — Nachdem das Ei in das Wasser gekommen ist, hebt sich 
die Eihaut von der Eizelle ab; die Eihaut besteht aus zwei Schichten, 
von welchen die äußere als Chorion, die innere als Dotterhaut betrachtet 
wird. Der Eihaut ist eine klebrige Schichte aufgelagert, welche aus 
umgewandelten Follikelzellen besteht und zur Festheftung dient. Am 
animalen Pol sind einige Mikropylen vorhanden ?). — Hinsichtlich der 
Menge des Dotters steht das Ei zwischen dem der Amphibien und dem 
der Teleosteer. Das Protoplasma der Keimscheibe ist von feinen Dotter- 
körnchen durchsetzt; die Keimscheibe nimmt etwa den fünften Teil des 
Umfanges der Eizelle ein; an der Oberfläche enthält sie dunkles Pigment. 
Die Dottermasse besteht aus dicht gedrängten groben Dotterkörnern und 
ist von einer dünnen protoplasmatischen Schichte (Rindenschichte) um- 
kleidet, welche ebenso wie die Keimscheibe nur feine Dotterkörnchen 
enthält. 

Die Befruchtung geht beim Sterlet in ähnlicher Weise wie beim 
Frosch vor sich. Es treten mehrere Spermatozoen durch die Eihaut 
hindurch, von welchen aber nur eines die Befruchtung vollzieht; sofort 
nach dem Eindringen des ersten Spermatozoons wird an der Oberfläche 
des Eies eine durchsichtige Grenzschicht abgeschieden, welche vermutlich 
die anderen Spermatozoen abhält. Das eindringende Spermatozoon zieht 
wie bei den Amphibien eine Pigmentstraße von der Oberfläche in die 
Keimscheibe hinein. Am unteren Ende der Pigmentstraße findet die 
Verschmelzung der beiden Vorkerne statt. Die erste Teilungsspindel 
stellt sich senkrecht zur Vereinigungsrichtung der Kerne, und die erste 
Furche fällt folglich in die Befruchtungsebene, d. h. diejenige Ebene, 
welche durch die Eiachse und durch die Pigmentstraße des Spermato- 
zoons bedingt ist (SaLensky). — Die ganze Furchung ist nach Ablauf 
eines Tages beendet. 


1) Der Laich wird ausgestreift und in Mengen von einem halben Kilo in 
Schüsseln, Kübel oder Siebe gebracht. Hier wird jede Portion unter fleißigem 
Rühren mit der Hand oder mit Federn mit 2 Theelöffel voll Samenflüssigkeit über- 
gossen, unter Zusatz von nur soviel Wasser als für das bequeme Rühren notwendig 
ist; nach etwa !/,-stündigem Rühren werden die Eier dann in die schwimmenden 
Brutkästen gebracht (EHRENBAUM). — Wie bei anderen Nutzfischen ist die künst- 
liche Aufzucht auch beim Stör von wirtschaftlicher Bedeutung; nicht nur das Fleisch 
des Störes wird geschätzt, sondern auch der Rogen wird benutzt, da er, wie bei 
anderen Acipenserarten, zur Kaviarbereitung dient. — RYDER giebt die Gesamtzahl 
der Eier, die ein Stör zur Reife bringt, je nach der Größe des Fisches auf 800000 
bis 2400000 Stück an, entsprechend einem Gewicht von 25-60 kg Rogen. 

2) KOWALEVSKY, WAGNER und OWSJANNIKOW geben an, daß 7 Mikropylen- 
öffnungen vorhanden seien, von denen 6 im Kreise um die 7. stehen; nach SA- 
LENSKY schwankt ihre Zahl von 5—13. 


en 


PR 


U Eu = 


Ganoiden (Acipenser). 155 


Die Furchung verläuft beim Stör und beim Sterlet in nahezu 
übereinstimmender Weise. Die ersten Furchen erscheinen im Bereich 
der Keimscheibe und setzen sich nur langsam auf die Dotterkugel 
fort. Nachdem die erste Furche am animalen Pol aufgetreten ist, 
erscheint die zweite, welche auf der ersten senkrecht steht; dann 
schreitet die erste Furche auf den unteren Teil des Eies fort, bis sie 
den vegetativen Pol erreicht; dasselbe thut nachher die zweite Furche. 
Währenddessen erscheinen auf der Keimscheibe 4 neue Furchen, deren 
Richtung nahezu meridional ist. Während diese Furchen auf den 
unteren Teil des Eies sich fortsetzen, treten im Bereich der Keim- 
scheibe neue Furchen auf, welche teils annähernd meridional, teils 
annähernd latitudinal verlaufen; beim Stör zeigt das 16-zellige Stadium 
4 innere Zellen und 12 äußere Zellen, so daß die Furchung derjenigen 
der Teleosteer (Fig. 149) sehr ähnlich ist, nur mit dem Unterschied, 
daß die Furchen bei den letzteren auf die Keimscheibe beschränkt 
sind, während beim Stör die Furchen der äußeren Zellen über die 
Dotterkugel herablaufen. In diesem Stadium hängen alle Zellen (auch 
die mittleren) nach unten noch in der Dotterkugel zusammen. Erst 
bei der folgenden Teilung werden im Bereich der Keimscheibe voll- 
kommen abgetrennte Zellen gebildet. Schon bei dem 16-zelligen 
Stadium kommen individuelle Verschiedenheiten im Verlauf der 
Furchungslinien vor, und noch mehr ist dies bei den folgenden 
Stadien der Fall. 

Die Furchungshöhle erscheint zwischen den abgefurchten Zellen 
einerseits und den großen Dotterzellen andererseits (Fig. 129). Da 
aber nur wenige Furchen durch die ganze Dottermasse ganz hindurch- 
geschnitten haben, so hängen mit den großen Dotterzellen an ihrer 
Oberfläche noch einige kleinere Zellen zusammen). Bei der Teilung 


» 


Fig. 128. Ein Furchungs- 
stadium des Sterlet (Acipenser 
ruthenus). Nach SALENSKY. 


Fig. 129. Längsschnitt durch 
ein Ähnliches Stadium des Sterlet. 
Die Furchungshöhle ist schon 
vorhanden. Nach SALENSKY. 


dieser Zellen werden einige freie Blastodermzellen gebildet, welche 
sich nach dem äußeren Rande der Furchungshöhle begeben und an die 
anderen abgefurchten Zellen anschließen. Im weiteren Verlauf der 
Furchung werden dann die wenigen großen Dotterzellen in zahlreiche 
große Blastomeren zerlegt. 

Das Blastulastadium ist daher demjenigen der Amphibien sehr 
ähnlich (vergl. Fig. 11). Das Dach der geräumigen Furchungshöhle 
wird durch eine mehrere Zellen tiefe Schicht kleiner Zellen gebildet; 
am Rande der kleinzelligen Scheibe trifft man mittelgroße Zellen, 
welche zu den großen Zellen des Dotters überleiten. Das Dach der 
Furchungshöhle nimmt nach dem Rand hin an Dicke zu; ganz be- 


. 1) Die Kerne der großen Dotterzellen und die Kerne dieser kleineren Zellen 
entsprechen den Periblastkernen der discoidalen Furchung, z. B. der Teleosteer. 


156 5. Capitel. 


sonders verdickt erscheint eine Stelle des Randes, welche den Ort 
der beginnenden Gastrulation bezeichnet. 

Die Gastrulation verläuft in ganz ähnlicher Weise wie bei den 
Amphibien. Die Einstülpung beginnt am Uebergang der mittelgroßen 
und der großen Zellen oberhalb des Aequators des Eies; es bildet 
sich hier eine Rinne, entsprechend der Rusconxt'schen Rinne des 


Fig. 130. Fig. 130 und Fig. 131. Fig. 131. 
Embryonen von Acipenser 
ruthenus. (Nach SALENSKY 
aus BALFOUR.) — Fig. 129 
zeigt die Medullarplatte, 
die Medullarrinne (I/g) und 
den Dotterpfropf (bl.p). — 
Fig. 131 stellt den Kopf- 
teil eines beträchtlich älte- 
ren Embryo dar. — op 
Kopfanlage, #b Höhle des 
Vorderhirns, Hb Höhle 
des Hinterhirns, 7b Kiefer- 
bogen, Ha Hyoidbogen, Br‘ erster Kiemenbogen, Au» Ohrbläschen, sd Vornierengang. 


Frosches, welche erst halbmondförmig ist und dann im weiteren Ver- 
lauf der Gastrulation zu einem Kreise sich schließt. Der Kreis ver- 
engt sich allmählich (Fig. 130), der Dotterpfropf wird eingezogen und 
der Blastoporus verschwindet. 

Das über der Gastralhöhle liegende Ektoderm verdickt sich und 
stellt die Medullarplatte dar. Die eingestülpte Schicht, welche darunter 
liegt und die Decke der Gastralhöhle bildet, differenzirt sich in ein 
stark pigmentirtes Darmepithel (Enteroderm) und in das Mesoderm. 
Das letztere gliedert sich in die Ursegmente und die Seitenplatten, 
wobei zwischen beiden der Vornierengang sich abtrennt (Fig. 132). 
Unterdessen hat sich die Medullarplatte eingefaltet; in ähnlicher Weise 
wie bei den Amphibien erheben sich am Rande der Platte die Medullar- 


Fig. 132. Querschnitt durch 
den vorderen Rumpfteil eines 
Embryo, welcher etwas älter 
als Fig. 130 und jünger als 
Fig. 131 war. (Nach SA- 
LENSKY.) — Rf Medullarrohr, 
Mp Medullarplatte, 0 Chorda, 
En Darmepithel (Enteroderm), 
Syp Ursegment, Wg Vornieren- 
gang, Sp Seitenplatten. 


wülste (Fig. 130) und führen, wenn sie zusammentreffen, den Ab- 
schluß des Medullarrohres herbei (Fig. 132). 

Am Hinterende des Medullarrohres entsteht der Canalis neur- 
enterieus, welcher aus dem vordersten Teile des Blastoporus hervor- 
geht (DEAN). Am unteren Ende des Canalis neurentericus zeigt das 
Darmrohr eine Erweiterung, die der KuprreEr’schen Blase der Tele- 
osteer homolog ist (Fig. 133 en). 

Der Kopfteil des Embryos hebt sich nur langsam aus der Fläche 
des Blastoderms hervor; die Anlage des Kopfteiles ist daher anfangs sehr 
flach und breit (Fig. 131). Das Herz erscheint am Vorderende des 
Kopfes, wie dies auch bei manchen Knochenfischen der Fall ist. 


Ganoiden (Acipenser). 157 


Das Ausschlüpfen der Embryonen erfolgt beim Stör am 3. oder 
4. Tage, beim Sterlet am 9.—12. Tage. Die Larven des Störes sind 
beim Ausschlüpfen ungefähr 10 mm lang, diejenigen des Sterlets 
nicht ganz 7 mm. Die Larven haben zu dieser Zeit noch einen 
großen und fast kugeligen Dottersack; der Kopf ruht noch auf dem 


Fig. 133.  Medianschnitt des 
Hinterendes eines 58 Stunden alten > EEREZEN 
Embryo von Acipenser sturio. Der sn --.. a  ._  - - m 
Blastoporus ist geschlossen und der ET TEE eo. ch 
Schwanzknopf gebildet. ch Chorda, 4 =. 
en Erweiterung der Gastralhöhle 


unter dem Canalis neurentericus, d 
Dotterzellen, ec Ektoderm, en Ento- NT ATS TORRENT NE 
derm (Darmepithel), 9 Gastralhöhle, Pe > . 
m Medullarrohr, sn Schwanzknopf. a g a 


(Nach DEAN.) 


Dotter auf und zeigt seitlich 5 Kiemenspalten, von welchen die 1. 
dem Spritzloch entspricht. An der Vorderseite des Dottersackes liegt 
das Herz, zu welchem das Blut (aus der Subintestinalvene?) durch 
die zahlreichen Gefäße des Dottersackes (Venae vitellinae) heranströmt. 
Wenn die Larven einige Tage alt sind, haben sie große Aehnlich- 
keit mit den Larven von Amia und Lepidosteus (Fig. 139 u. 143); 
aber der Kiemendeckel ist bedeutend kleiner und läßt am Rande 
die Kiemenblättchen sichtbar hervortreten (Fig. 134). Der ventrale 
Teil der 1. Kiemenspalte (Hyomandibularspalte) schließt sich, der 
dorsale Teil bleibt einige Zeit als Spritzloch erhalten (Fig. 134). — 
An der Unterseite des Kopfes 
vor dem Munde findet man 


jederseits 2 Wülste, welche zu op 
den Barteln werden (Fig. 154). . 
An dieser Stelle bemerkte 

ol 


Fig. 134. Kopf einer Larve 
von Acipenser ruthenus von ll mm 
Länge. (Nach BALFOUR.) op Auge, 
ol Nasengrube, st Anlagen der 
Barteln, m Mund, sp Spritzloch, 4 
Kiemen. 


man bei einem etwas jüngeren Stadium eine durch besondere Pig- 
mentirung bezeichnete seichte Grube, welche der Saugscheibe von 
Lepidosteus und Amia entspricht (EHRENBAUM). — Die Spitze des 
Kopfes wächst allmählich vor und bildet die lange Schnauze. 

Aus dem medianen Flossensaume, welcher bei den ausschlüpfenden 
Larven continuirlich ist, bilden sich die unpaaren Flossen aus, wobei 
das Ende der Chorda sich ein wenig aufwärts krümmt, so daß die 
Schwanzflosse die bekannte heterocerke (Gestalt erhält. — Von der 
Vorniere der Larven wird später die Rede sein (p. 167). 

Von besonderem Interesse ist die Thatsache, daß die Larven 
Zähnchen am Mundrande haben, während das erwachsene Tier zahnlos 
ist. Die Zähnchen wurden von Knock beim Sterlet, von EHREN- 
BAUM beim Stör gefunden; sie haben einige Aehnlichkeit mit Haifisch- 
zähnen, indem sie eine breite Basis und eine längliche scharfe Spitze 
besitzen; sie scheinen nicht zu verkalken. 


158 5. Capitel. 


MOLLIER hat beim Stör die Entstehung der Extremitäten ver- 
folgt. Sowohl bei der Bildung der vorderen wie der hinteren Ex- 
tremität wirken drei Vorgänge zusammen, erstens eine faltenförmige 
Erhebung des Ektoderms, zweitens eine unter der Ektodermfalte sich 
ausbreitende Wucherung des Mesenchyms, welches von der Somato- 
pleura stammt, und drittens das Einwachsen der Fortsätze der Ur- 
segmente. ‚Jeder Fortsatz eines Ursegments giebt 2 Knospen den 
Ursprung, von welchen die eine an der dorsalen Wand, die andere 
an der ventralen Wand der Extremitätenanlage vorwächst. An die 
vordere Extremität treten die Fortsätze von 5 Ursegmenten (6. bis 
10. Ursegment) heran, und sind folglich 5 dorsale und 5 ventrale 
Knospen vorhanden; diese Knospen wandeln sich in Musculatur um, 
während im übrigen die Fortsätze der Ursegmente sich auflösen, 
d. h. zu Mesenchym werden. Zwischen den dorsalen und den ven- 
tralen Knospen wird die Anlage des Skelets bemerklich, nämlich eine 
plattenförmige Verdichtung des Mesenchyms, welche entsprechend der 
Fünfzahl der Knospen distalwärts in 5 Fortsätze ausläuft; die erste 
Anlage des Skelets zeigt also eine Basalplatte und 5 Strahlen. Die 
Muskelknospen zerfallen nun in feinere Bündel und bilden dorsal und 
ventral von der Skeletanlage eine continuirliche Muskelschicht. — In 
die Anlage der hinteren Extremität treten die Fortsätze von 9 Ur- 
segmenten ein (26.—34. Ursegment). Demgemäß werden auch die 
dorsalen und ventralen Knospen in der Neunzahl gebildet, und zeigt 
die zwischen ihnen entstehende Skeletanlage 9 Strahlen. Im Vor- 
knorpelstadium sind diese Strahlen durch ein einheitliches Basalstück 
verbunden, setzen sich aber als dichtere Gewebsstreifen in das Basal- 
stück fort. Bei der Knorpelbildung bleibt der vordere Teil der 
jasalplatte ein einheitliches Stück, während der hintere Teil derselben 
entsprechend den hinteren Strahlen in mehrere Stücke zerfällt. 


Die Entwickelung von Amia calva. 


Im Jahre 1887 entdeckte ©. OÖ. WnırmAan die Nester und Eier von 
Amia calva im Pewaukee-See in Wisconsin, und seitdem haben auch 
mehrere andere Forscher ebenda und in anderen Seen Nordamerikas die 
die Eier gesammelt. FürLesorn (1894), Dean (1896), WHıtTman and 
EvcLesuvymer (1896) haben das Nest und die Eiablage beschrieben. Der 
Fisch laicht im April und Mai, meist in der zweiten Hälfte des April 
oder Anfang Mai. Es wird auf dem Grunde des Gewässers eine Art 
Nest angelegt, an einer Stelle, welche nicht tief ist (etwa 0,5 m) und 
von der Sonne erwärmt wird (Wnıtman und EycLesuyMmer). Im Pewaukee- 
See und im Fowler-See giebt es streckenweise am Ufer zahlreiche Ka- 
näle, die zwischen kleinen Inseln sich hindurchwinden und in denen 
der Fisch mit Vorliebe das Nest anlegt (FüLLesors). Dasselbe befindet 
sich zwischen Wasserpflanzen, ist rund und hat 50—60 em im Durch- 
messer; bei schlammigem Grund ist der Boden an der Stelle des Nestes 
vertieft, so daß das Nest eine flache Grube darstellt. Die Herstellung 
des Nestes und die Eiablage sind nicht beobachtet worden. Zur Fort- 
pflanzungszeit sieht man häufig ein Weibchen von zwei oder mehr 
Männchen begleitet!). Es findet ein Kampf zwischen den Männchen statt, 


1) Das Männchen von Amia calya ist leicht kenntlich an einem schwarzen 
Fleck am oberen Teil der Schwanzflosse; der Fleck ist umgeben von einem orange- 
farbigen Ring, dessen Farbe zur Laichzeit lebhaft hervortritt (FÜLLEBORN, WHIT- 
MAN und EYCLESHYME R). 


Ganoiden (Amia calva). 159 


und der Sieger begiebt sich mit dem Weibchen zum Nest, wobei er das 
Weibchen so heftig beißt, daß Schuppen abgerissen werden (WHITMAN 
und Evcresuymer). Nach der Eiablage bleibt das Männchen auf dem 
Nest, bis die Jungen das Nest verlassen. Die Eier sind über der Zona 
radiata mit einer klebrigen Schicht umkleidet, so daß sie sich anheften, 
meistens an Wurzelfäserchen und andere Pflanzenteile, die im Nest oder 
am Nest hervorsteben. Draw meint, daß die Zahl der Eier ungefähr 
eine Million erreichen kann. 


Das Ei ist länglich und mißt (mit der Eihaut) im längeren Durch- 
messer 2,5—5 mm, im kürzeren 2—2,5 mm. Der Dotter ist von 
dunkler, graubrauner Farbe, und an dem einen Pol des Eies befindet 

Fig. 135. 


Fig. 135—138. 4 Furchungsstadien von Amia calva. (Nach WHITMAN und 
EYCLESHYMER.) 


sich eine Keimscheibe von gelblichbrauner Farbe. Ich nenne diesen 
Pol den oberen Pol. Ueber der Keimscheibe befindet sich in der 
Eihaut die Mikropyle. 

Die Furchung von Amia leitet von der totalen inäqualen Furchung, 
wie wir sie bei Acipenser gesehen haben (Fig. 128), zu der mero- 
blastischen Furchung über, wie sie bei Lepidosteus sich findet (Fig. 140). 

Die erste Furche beginnt auf der Mitte der Keimscheibe und 
schreitet langsam an der Peripherie des Eies nach dem anderen Pole 
hin fort, während auf der Keimscheibe die neuen Furchen erscheinen. 
Die zweite Furche tritt rechtwinklig zur ersten auf der Keimscheibe 
auf und breitet sich ebenfalls langsam über das Ei aus (Fig. 155). 
Die beiden ersten Furchen teilen die Keimscheibe in 4 Quadranten, 
und die Furchen der nächsten (dritten) Teilung teilen diese Quadranten 
und setzen sich gleichfalls um das Ei herum fort (Fig. 136). Bei der 
vierten Teilung wird jedes Blastomer in ein inneres und ein äußeres 
Blastomer zerlegt, so daß 8 centrale Blastomeren entstehen und 
8 periphere; um diese Zeit sind die zwei ersten Furchen bis zum 
unteren Pole des Eies vorgedrungen (157). Nur bei der ersten, 


160 5. Capitel. 


zweiten und dritten Teilung ist die Teilungskraft so groß, daß die 
Furchen allmählich durch die ganze Dottermasse hindurchschneiden ; 
es wird also die Dottermasse nur in acht Stücke zerlegt; bei der 
vierten Trennung, von welcher eben die Rede war, schneiden die 
Furchen nur durch die Keimscheibe hindurch, und auch die weitere 
Furchung verläuft wie bei einem meroblastischen Ei. 

jei der fünften Teilung stehen die Spindeln in den äußeren 8 
Zellen horizontal, in den inneren S Zellen vertikal oder schief; 
so werden die 8 äußeren Zellen durch radiär gehende Furchen in 
16 Zellen zerlegt (die freilich am Außenrande paarweise verbunden 
bleiben), während die S inneren Zellen in obere und untere Zellen 
sich teilen; die oberen Zellen sind nun ganz vom Dotter getrennt, 
während die unteren mit dem Dotter in Verbindung bleiben!). Das 
nächste Furchungsstadium ist in Fig. 138 im Oberflächenbild zu sehen; 
bei der eben vollzogenen Teilung haben die Randzellen sich mit meri- 
dional stehender Spindel geteilt und so der Masse der inneren Zellen 
eine neue Reihe hinzugefügt. 

Im weiteren Verlauf der Furchung geben die Randzellen noch 
mehrmals Zellen an das Blastoderm ab; aber später findet in den 
Dotterzellen nur noch Kernteilung ohne Zellteilung statt, so daß zur 
Zeit der Gastrulation die Dotterzellen meist mehrere Kerne enthalten. 


Die Furchung verläuft normal bei jeder Stellung des Eies, mag das 
Ei vertikal gestellt sein oder horizontal oder verkehrt (Dean, WHITMAN 
und Eycuesuymer). — Was die Zeit betrifft, erscheint die erste Furche 
etwa 1!/, Stunden nach der Befurchung, die weiteren Furchen treten 
ungefähr von Stunde zu Stunde auf; das Blastulastadium wird ungefähr 
in der 15. Stunde erreicht. 


Wenn die Furchung sich ihrem Ende nähert, schließen sich die 
obersten Zellen zu einen flachen Epithel an einander und bilden so die 
Deckschicht; diese Zellenlage ist bekanntlich auch bei Knochen- 
fischen vorhanden und entspricht nur dem Stratum corneum der 
Epidermis. — Am Ende der Furchung verändert das Blastoderm seine 
Form, indem es sich über die Dotterzellen auszubreiten beginnt 
(SogorTA 1896). Es tritt dann in dem Blastoderm ein feiner Spalt auf, 
welcher die untersten Lagen der Blastodermzellen von den übrigen 
trennt. Dieser Spalt ist die Furchungshöhle, und derjenige Teil 
des Blastoderms, welcher über der Furchungshöhle sich befindet, re- 
präsentirt den animalen Teil der Blastula. — Nun folgt die Gastru- 
lation. Sie beginnt am Rande des Blastoderms (d. h. an der Grenze 
zwischen den kleinen Zellen und den großen Dotterzellen), indem an einer 
Stelle des Randes eine scharfe Trennungslinie zwischen dem Blastoderm 
und den großen Dotterzellen erscheint und eine feine Spalte eindringt. 
Wie beim Froschei bezeichnet diejenige Stelle, an der die Gastrulation 
beginnt, die Dorsalseite des entstehenden Embryos; es setzt sich der 
Gastrulationsproceß von da allmählich ventralwärts um den ganzen 
Rand des Blastoderms herum fort. Indem die Gastrulationsspalte an 


1) Die unteren Zellen werden an der Oberfläche des Blastoderms nur teilweise 
oder gar nicht sichtbar. So erklärt sich der Befund von H. VIRCHOW: „Das 
nächstfolgende (32-zellige) Stadium läßt bei der Oberflächenbetrachtung Regelmäßigkeit 
in der Anordnung und Zahl der proximalen Stücke nicht mehr erkennen, vielmehr 
kommen Fälle vor, in welchen die Zahl von acht Teilstücken gar nicht oder nur 
wenig überschritten wird; wohl aber ist die Zahl und Lage der radiären Rand- 
furchen noch regelmäßig und fanden sich 16 Randstücke vor.“ 


(ranoiden (Amia calva). 16] 


der Dorsalseite des Embryos tiefer wird, nach vorn vordringt und 
vorn sich erweitert, bildet sie die Gastralhöhle. Die dorsale Urdarm- 
wand wird wie bei den Teleosteern von der sogenannten unteren 
Schichte, also der eingestülpten Schichte gebildet. An diese untere 
Schicht schliessen sich alle die Blastodermzellen an, welche im Blastula- 
stadium zwischen der Furchungshöhle und den großen Dotterzellen 
gelegen waren. Diese Zellen begeben sich also am Boden der Furchungs- 
höhle peripherwärts nach dem Rand des Blastoderms hin. Gleichzeitig 
wächst das Blastoderm über den Dotter herunter, d. h. es schreitet 
die Umwachsung des Dotters weiter fort. Währenddessen kommt 
die spaltartige Furchungshöhle allmählich zum Verschwinden. Wenn 
die Umwachsung ihrem Ende sich nähert, geht eine Fortsetzung der 
Gastralhöhle unter dem seitlichen Blastoporusrand bis zur ventralen 
Blastoporuslippe (Fig. 138 bis), ebenso wie bei den Amphibien. 


Die Zellen des Ektoderms sind die kleinsten; die Zellen der 
unteren Schicht sind größer und zur Zeit der Gastrulation noch stark 
mit Dotterkörnchen beladen. Die untere Schicht bildet das Mesoderm, 
die Chorda und das Enteroderm (Darm- 
epithel); das letztere entsteht aus der untersten 
Zellenlage der unteren Schicht, und seine 
Zellen enthalten grobe Dotterkörner ebenso 
wie die Zellen, welche im Blastulastadium 
am Boden der Furchungshöhle lagen (SOBOTTA 
1896). 


Fig. 138 bis. Gastrula von Amia calva. (Nach 
SOoBOTTA.) di Dotterpfropf, D große Dotterzellen, 
ec Ektoderm, en Enteroderm, q Gehirnteil der Medullar- 
platte, m Mesoderm, vd Gastralhöhle. 


Während der Umwachsung des Dotters wird die Anlage des 
Embryo auf dem Blastoderm bemerkbar: das Aussehen des Embryo 
ist ähnlich wie bei Lepidosteus und bei Knochenfischen. — Die Anlage 
des Kopfes des Embryo ist anfangs flach und breit wie bei Acipenser 
(vergl. Fig. 131) und hebt sich nur langsam ans der Fläche des Blasto- 
derms hervor. 


Das Medullarrohr wird solid angelegt ebenso wie bei den Knochen- 
fischen. Demgemäß fehlt auch der Canalis neurenterieus (DEAN). — 
Der Blastoporus schließt sich und verschwindet ebenso wie bei 
Knochenfischen. 

Wurrman und Eycresuymer untersuchten, ob die Medianebene des 
entstehenden Embryos der Richtung der ersten Furche entspricht. Eine 
solche Beziehung besteht nieht. Die Richtung des Embryos bildete etwa 
in der Hälfte der Fälle mit der ersten Furchungsebene einen Winkel 
von 0—44°, in den übrigen Fällen einen Winkel von 45—90°. 

Die Entwiekelung der Larven wurde von DEAN beschrieben. 
Am 8.—9. Tage schlüpften die Embryonen aus; sie sind 5—6 mm 
lang und haben dasselbe Aussehen wie die ausschlüpfenden Larven von 
Lepidosteus und Acipenser. Des großen Dottersackes wegen können 
sie nicht schwimmen und heften sich mittelst der Saugscheibe irgendwo 
an; die Saugscheibe ist unmittelbar vor dem Mund gelegen und 
deutlich zweiteilig.. Die Augen sind zu dieser Zeit noch nicht pig- 


Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. al 


16? d. Capitel. 


mentirt, und die Bildung der Linse ist noch nicht beendet. Fünf 
Kiemenspalten sind erkennbar. Die Anlage der Brustflosse wird eben 
erst bemerklich. — In den nächsten Tagen wächst die Brustflosse in 
die Höhe. Gleichzeitig bildet sich der Kiemendeckel und überwächst 
die Kiemenspalten (Fig. 139). Der Kopf des Embryos hebt sich deut- 
licher vom Dotter ab: unter der Kiemengegend wird an der vorderen 


kd br 


Fig. 139. Larve von Amia calva, 4 Tage alt, 10 mm lang. (Nach Ars.) 
s Saugscheibe, *d Kiemendeckel, 5f Brusttlosse. 


Fläche des Dottersacks das schlauchförmige Herz sichtbar. Der 
Dottersack, welcher bisher kugelig war, nimmt bei zunehmender Ver- 
kleinerung eine längliche Form an und wird allmählich in den Bauch 
des Embryos aufgenommen. Die Saugscheibe beginnt der Rückbildung 
zu verfallen. 

Etwa S Tage nach dem Ausschlüpfen sind die Larven in de 
Körperform Kaulquappen ähnlich, unterscheiden sich aber von solchen 
durch den großen Kiemendeckel und die ziemlich großen Brustflossen, 
Die Larven können nun schwimmen und drängen sich um das Männ- 
chen, welches bis dahin im Nest Wache gehalten hat und bald in 
Begleitung der Jungen das Nest verläßt. Die Jungen bleiben bei dem 
Männchen mindestens einige Wochen, wahrscheinlich sogar mehrere 
Monate lang. 


Unterdessen nehmen die Larven die Form des ausgebildeten 
Tieres an. Die Saugscheibe verschwindet, und mit der Ausbildung 
des Knorpeleraniums nimmt der Kopf die definitive Form an. Der 
Anus erscheint, die Bauchflossen wachsen allmählich hervor, und die 
segmentale Musculatur wird am Körper und am Schwanz breiter, 
wobei der Schwanz das Aussehen eines Kaulquappenschwanzes ver- 
liert und ein Fischschwanz wird. In der vierten Woche nach dem 
Ausschlüpfen ist das Ende des Schwanzes heterocerk wie bei einem 
Haifisch !), und in der fünften Woche nimmt es durch starke Aus- 
bildung der ventralen Flossenstrahlen die abgerundete Form an; zu 
dieser Zeit sind auch die lange Rückenflosse und die Analflosse schon 
vorhanden. — FÜLLEBORN berichtet, daß die jungen Amia ebenso 
wie die alten von Zeit zu Zeit an die Oberfläche des Wassers kommen, 
um Luft zu schnappen. 


Dean hat auch über die Entwickelung einiger Organe Mitteilung 
gemacht. Die Schwimmblase entsteht durch eine dorsale Ausstülpung 
der Schlundwand; sie hat anfangs die Form einer Rinne, welche caudal- 


1) Auch bei Knochenfischen, z. B. beim Hecht, giebt es bekanntlich ein Stadium, 
in welchem der Schwanz heterocerk wird. 


u 


Ganoiden (Lepidosteus). 163 


wärts verbreitert und deutlich zweiteilig ist; es scheint, daß die Rinne 
durch Abschnürung vom caudalen Ende her sich vom Schlunde abschnürt, 
worauf der caudale Teil zur Schwimmblase sich ausdehnt, der vordere 
Teil den Luftgang bildet. — Der After entsteht ungefähr gleichzeitig 
mit dem Mund; es ist bei seiner Bildung eine kleine Einstülpung des 
Ektoderms beteiligt (Proctodaeum). — Die Leber wird in ähnlicher 
Weise wie bei den Teleosteern gebildet, aber die Anlage ist hohl, 
während sie bei den Teleosteern solid ist; an der Stelle der Leberanlage 
geht das Lumen des Darmes bis auf den Dotter herab. 

Dean hat ferner die Entwickelung des Gehirns beschrieben. Am 
Mittelhirn und Kleinhirn entwickelt sich die Decke zu beträchtlicher 
Dicke, während am Vorderhirn und Zwischenhirn die Decke schwach 
bleibt. Die Entwickelung geht also in derselben Richtung wie beim 
Gehirn der Knochenfische. 

Von den Hautsinnesorganen der Larve und ihrer Umgestaltung 
während der weiteren Entwickelung hat Aruıs (1889) eine ausführliche 
Beschreibung gegeben. Indem Reihen von Sinnesorganen einsinken, bilden 
sich die tiefliegenden Kanäle, welchein die Hautknochen eingelagert werden. 
Die hauptsächlichsten Kanäle sind: Der Infraorbitalkanal, welcher unter 
dem Auge verläuft und nach hinten in den Kanal der Seitenlinie übergeht, 
ferner der Supraorbitalkanal, welcher über dem Auge liegt, und der 
Operculomandibularkanal, welcher über den Kiemendeckel und den Unter- 
kiefer geht (s. Fig. 139). Die Infraorbitalkanäle sind an der Schnauze durch 
eine quere Commissur verbunden, welche unter den Nasenlöchern und 
über der Saugscheibe verläuft. Am Nacken befindet sich eine quere 
Commissur, welche die Seitenlinien verbindet (Supratemporal-Commissur). 
Die Umgestaltungen dieser Kanäle und ihrer Ausführungsgänge sind 
sehr complieirt und können hier nicht beschrieben werden. 

Ausser den Sinnesorganen der Kanäle giebt es noch andere ähnliche 
Sinnesorgane, welche in einzelnen kleinen Gruben liegen, die in Reihen 
angeordnet sind (Sinnesgruben, pit-organs); am Kopf giebt es mehrere 
solcher Reihen; ferner findet man kleine Reihen auf den einzelnen Seg- 
menten an der Seitenlinie. — Ausserdem bilden sich zahlreiche ober- 
flächliche Sinnesorgane (Terminalknospen Merker’s); sie liegen besonders 
reichlich am Kopf, am Kiemendeckel und an der Kehle. Bei jungen 
Larven sind sie ähnlich wie die Sinnesorgane der Kanäle in Linien an- 
geordnet, bei erwachsenen Exemplaren aber findet man sie in Gruppen 
oder Scharen am Kopf und in der Gegend des Kopfes zerstreut. 


Die Entwickelung von Lepidosteus. 


Der Knochenhecht (Lepidosteus osseus Ag.) laicht in den nordameri- 
kanischen Seen im Juni. Die Laichstellen sind gewöhnlich flache (wenig 
über 40 cm tiefe) Buchten, deren Grund mit Wasserpflanzen bewachsen 
ist; im Black Lake findet das Laichen auf steinigem Grund statt. Zur 
Laichzeit trifft man Züge von 3—10 männlichen Tieren, die einem voran- 
schwimmenden Weibchen folgen. Die Eier werden über Wasserpflanzen 
oder Steinen ausgestreut und kleben an der Unterlage an. Die Eihaut be- 
sitzt nur eine einzige Mikropylet). 


1) Die Eizelle ist umhüllt von einer Zona radiata, welche von feinen Poren 
durchbrochen ist; darüber liegt eine klebrige Schicht, welche nicht ganz so dick ist 
wie die Zona radiata; sie besteht aus aneinandergereihten zottenartigen Gebilden, 
welche von BALFOUR und PARKER für chemisch umgewandelte Follikelzellen ge- 


20° 


164 5. Capitel. 


Die Eier von Lepidosteus osseus sind 3,5 mm groß und haben 
eine graue Farbe, oben mit einer helleren Keimscheibe. — Die Furchung 
ist partiell!) und steht der Furchung der Knochenfische sehr nahe. 
Die ersten Stadien der Furchung sind ganz ähnlich wie diejenigen von 
Amia calva (Fig. 135 und 136). Bei der folgenden Teilung entstehen 
4 centrale Zellen und 12 periphere Zellen; dieses Stadium erinnert 
also an das entsprechende Stadium bei Acipenser und auch bei 
Knochentischen (vergl. Fig. 149). Wenn die Furchung weiterschreitet, 


Fig. 140 A. Fig. 140 B. 


Fig. 140 A u. 140 B. 2 Furchungsstadien von Lepidosteus osseus. (Nach EYCLES- 
HYMER.) Fig. 140 A. 5 Stunden nach der Befruchtung. Fig. 140 B. Späteres Stadium. 


bleiben die Randzellen in Verbindung mit der Dotterkugel. Im Stadium 
der Fig. 140 A sieht man im Bereich der Keimscheibe einen Haufen von 
Blastomeren, welcher in der Mitte etwa 3 Zellen tief ist; außen be- 
merkt man die Reihe der Randzellen, welche peripherwärts in den 
Dotter übergehen. Ein etwas älteres Stadium zeigt zahlreiche Zellen 
in der Keimscheibe und eine vermehrte Zahl von Randzellen (Fig. 140 B). 

Die Randzellen und die untersten Zellen der in Furchung be- 
sriffenen Keimscheibe teilen sich mehrmals in der Weise, daß die eine 
der Teilzellen eine freie Blastodermzelle wird, während die andere 
Teilzelle mit dem Dotter in Verbindung bleibt. Die mit dem Dotter 
verbundenen Zellen fließen dann zusammen und bilden einen Periblast 
wie bei den Knochenfischen. Im Blastulastadium findet man also in 
der obersten Schicht der Dotterkugel zahlreiche Kerne, die Periblastkerne. 


halten wurden, aber nach den neueren Angaben von MARK zu der Eihaut gehören; 
nach MARK wird diese Schicht früher als die Zona radiata gebildet und ist wie 
auch diese ein Absonderungsproduet des Eies. — Nach der Entdeckung von MARK 
ist eine Mikropyle vorhanden; die Eihaut senkt sich trichterförmig ein, die Zona 
radiata und die klebrige Schicht verdünnen sich im Innern des Trichters und beide 
werden im Grunde desselben von einem feinen Kanal, der Mikropyle, durchbohrt. 
Während der Entwickelung ist das Ei von einem einschichtigen Follikelepithel um- 
hüllt, aber an der Stelle der Mikropyle wird dieses mehrschichtig (Mikropylenpflock), 
und der untere Teil des Trichters ist von einer auffallend großen Zelle (Mikropylen- 
zelle) erfüllt (MARK). 

1) Ueber die Furchung von Lepidosteus osseus ist im Jahre 1899 eine Mitteilung 
von EYCLESHYMER erschienen, welche mit der früheren Darstellung von DEAN im 
Wesentlichen übereinstimmt. Beide Autoren haben an lebenden und conservirten 
Eiern beobachtet, daß die ersten Furchen den unteren Pol des Eies nicht erreichen, 
sondern nur bis ungefähr zum Aequator des Eies vorschreiten. Nach älteren An- 
aben von BALFOUR und PARKER sowie von BEARD schien es, daß die ersten 
urchen bis zum unteren Pol des Eies vordringen. 


<a Zn u Kr u Aa 


Ganoiden (Lepidosteus). 165 


Im Blastulastadium ist eine flache Furchungshöhle vorhanden. Am 
Boden der Furchungshöhle liegt eine lockere Schicht von Zellen. die 
vom Dotter her abgefurcht sind (DEAN). Die Gastrulation scheint 
ähnlich wie bei Knochenfischen zu erfolgen, doch wird eine niedrige 
(rastralhöhle gebildet, welche nicht nur längs j 
der Dorsalseite der Gastrula sich erstreckt, 
sondern auch noch unter die ventrale Blasto- 
poruslippe geht (DEAN). Der Blastoporus schließt 
sich am 2. Tage. — Die FEmpbryonalanlage 
wird ungefähr zur Zeit des Blastoporusschlusses 


Fig. 141. Ei von Lepidosteus osseus am 3. Tage nach 
der Befruchtung. (Nach BALFOUR und PARKER.) — Der 
Embryo ist 3,5 mm lang. — b Gehirnteil der Medullar- 
anlage, pz Außenzone des Embryo (Gebiet der Seitenplatten). 


an der Oberfläche sichtbar (Fig. 141). Die Medullarrinne tritt nur 
spurweise auf, da das Medullarrohr wie bei den Knochenfischen solid 
angelegt wird. Man sieht an dem Querschnitt Fig. 142, daß das 
Ektoderm aus 2 Zellenlagen besteht, von welchen die obere die Deck- 
schicht ist, die bei Knochenfischen ebenso sich findet; die untere 


Fig. 142. Querschnitt durch den vorderen Rumpfteil des Embryo Fig. 141. 
(Nach BALFOUR und PARKER.) Mc Medullarstrang, Zp Ektoderm, Me Mesoderm, 
hy Enteroderm, Ch Chorda. 


Zellenlage des Ektoderms erzeugt den kielförmigen Medullarstrang, 
welcher sich später von dem Ektoderm abtrennt und das Medullarrohr 
bildet. Am Schwanzende fließen das Medullarrohr, die Chorda und 
das Enteroderm in einem Schwanzknopf zusammen wie bei den Knochen- 
fischen. 

Die Larven von Lepidosteus schlüpfen zwischen dem 7. und!9. 
Tage aus (BEARD), bei heißem Wetter schon früher (FÜLLEBORN). 
Sie sind zu dieser Zeit 9 mm lang und besitzen einige Aehnlichkeit 
mit Froschlarven. — Nach dem Ausschlüpfen ‚haben die Fische noch 
einen großen Dottersack und können folglich nur mit Mühe schwimmen: 
sie heften sich mittelst der Saugscheibe irgendwo an, meist in der 
Nähe der Oberfläche des Wassers, manchmal an der Öbertläche des 
Wassers selbst (MARK, FÜLLEBORN). Die Saugscheibe ist eine vor 
dem Munde gelegene rundliche Scheibe, auf welcher zahlreiche Papillen 
stehen (Fig. 143). 

Die Larven haben einen continuirlichen Flossensaum, in welchem 
die Anlagen der einzelnen unpaaren Flossen sichtbar werden (Fig. 143). 


166 4. Capitel. 


Der Schwanz ist anfangs amphicerk, wird aber dann heterocerk, indem 
das Ende der Chorda sich nach oben biegt und die ventralen Strahlen 
der Schwanztlosse sich verlängern. — Am Hyoidbogen entsteht ein 
sroßer Kiemendeckel, welcher über die folgenden Kiemenbogen hinüber- 
wächst (Fig. 143). 

Die inneren Organe der Larve sind ähnlich wie bei Knochenfischen. 
Die Verbindung des Dottersackes mit dem Darmkanal findet durch 
einen dünnen Dottergang statt, welcher hinter dem Ausführungsgange 
der Leber in den Darm mündet. BEARD berichtet, daß der Dotter 
bei Embryonen von 9—16 mm Länge zum Teil in den Darmkanal 
übertritt und hier resorbirt wird. 

Wenn der Dottersack sich verkleinert hat, schwimmen die jungen 
Fische umher, gewöhnlich nahe an der Oberfläche des Wassers). Sie 
nähren sich von Mückenlarven (Mosquitolarven), bis sie imstande sind, 


DS duf 


A op 


Fig. 143. Larve von Lepidosteus osseus, 11 mm lang. (Nach BALFOUR und 
PARKER.) a After, af Anlage der Analflosse, cf Schwanzflosse, dif Anlage der 
Dorsalflosse (in dem continuirlichen Flossensaum), 30op Kiemendeckel, mn Unterkiefer, 
ol Nasengrube, pef Brustflosse, sd Saugscheibe, smx Oberkiefer. 


junge Fische zu fressen (MARK). — Bei Larven von 23 mm Länge 
haben sich die Kiefer schon so verlängert, daß der Kopf die für 
Lepidosteus charakteristische Form angenommen hat; das Vorderende 
der Schnauze ist verdickt und trägt unten noch die Reste der Saug- 
scheibe. 


Die Vorniere der Ganoiden. 


JUNGERSEN beschrieb im Jahre 1894 die Vorniere von Amia calva. 
Er fand bei Larven von 10 mm Länge jederseits eine Vornierenkammer und 
einen Glomerulus an der medialen Wand zwischen den beiden Kammern. 
Jederseits beginnt der Vornierengang mit 2 flimmernden Trichtern, von 
denen der eine in der Vornierenkammer, der andere in der Leibeshöhle 
liegt. Der Vornierengang ist in seinem vorderen Teil stark geschlängelt. 
Wo die Urniere beginnt (16—17 Segmente hinter der Vornierenkammer), 


1) Es ist wahrscheinlich, daß die Schwimmblase bei Lepidosteus eine respira- 
torische Function hat. Die Fische nehmen an der Oberfläche des Wassers Luft 
ein und lassen an dem Kiemendeckel Luftblasen austreten. Analysen der aus- 
tretenden Luft zeigten eine beträchtliche Abnahme des Sauerstoffs und keine Zu- 
nahme der Kohlensäure. MARK schließt aus dieser Beobachtung, daß von den 
beiden Functionen der Lunge, der Sauerstoffaufnahme und Ko ie. 
ursprünglich nur die erstere diesem Organ zukam und die letztere von anderen 
Organen besorgt wurde. 


Ganoiden. 167 


verläuft der Vornierengang gerade gestreckt; die Urniere besteht zu 
dieser Zeit aus 16—17 segmentalen Kanälen, welche in den Urnieren- 
gang münden ; sie beginnen jeweils in einem Marrısnr'schen Körperchen, 
welches morphologisch als abgeschnürter Teil der Leibeshöhle aufgefaßt 
werden kann und mit dem Peritoneum durch einen Zellenstrang verbunden 
ist, der später hohl wird und dann mit flimmerndem Trichter in der 
Leibeshöhle beginnt. — Diese Beobachtungen von JunGERsen wurden 
dann von Draw (1896) bestätigt und insofern erweitert, als Draw bei 
einer noch nicht ausgeschlüpften Larve jederseits 2 in der Leibeshöhle 
beginnende Trichter und noch die Spur eines dritten fand. 

JUNGERSEN gab auch eine neue Beschreibung der Vorniere des Störs 
(Acipenser sturio. Bei einer 21 mm langen Larve ist eine längliche 
Vornierenkammer vorhanden, welche in der Mitte durch einen langen 
Glomerulus geteilt wird; der Vornierengang nimmt seinen Ursprung jeder- 
seits mit 5 in der Vornierenkammer beginnnenden Trichtern und außer- 
dem noch mit einem 6. Trichter, welcher vor der Vornierenkammer liegt 
und in der Leibeshöhle beginnt. Der Vornierengang geht zuerst ein 
wenig nach vorn, biegt nach hinten um, macht mehrere Windungen und 
geht dann in geradem Verlaufe durch die Urnierenanlage. Drei bis vier- 
Segmente hinter dem letzten Vornierentrichter beginnen die Harnkanälchen 
der Urniere; sie sind anfangs streng segmental gelegen, gehen von 
Marrıcurschen Körperchen ans und besitzen, wenn völlig ausgebildet, 
flimmernde Peritonealtrichter.. — Bei etwas älteren Embryonen ver- 
mindert sich die Zahl der Trichter der Vorniere, insbesondere schwindet 
der vorderste Trichter (welcher in der Leibeshöhle begann) und der erste 
der Trichter in der Vornierenkammer. 

BrArD berichtete über die Vorniere von Lepidosteus. Bei Larven 
des 7. Tages, welche noch nicht ausgeschlüpft sind, und bei Larven des 
9. Tages (71/, mm lang), welche soeben ausgeschlüpft sind, zeigt der 
Pronephros jederseits 3 äußere Trichter, welche in der Leibeshöhle be- 
ginnen, und drei innere Trichter, welche in der Vornierenkammer be- 
ginnen; letztere ist als”ein abgetrennter Teil der Leibeshöhle aufzu- 
fassen und enthält wie bei Amia einen Glomerulus. Nachher vermindert 
sich die Zahl der äußeren und der inneren Trichter; bei Larven von 
11,5 mm Länge ist schon ein äußerer und ein innerer Trichter verschwunden. 


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” 


ad 


VI. CAPITEL. 


Teleosteer. 
Knochenlische. 


Das Laichen. 


Die Forelle (Trutta fario L.)und der Lachs (Trutta salar L.) laichen 
im November und Dezember. Sie wühlen am Grund eines Baches im 
Sand eine flache Grube, das Weibchen läßt die Eier in die Grube fallen, 
das Männchen spritzt das Sperma darüber, und dann bedecken sie die 
Eier mit Sand. Die Entwickelungsdauer bis zum Ausschlüpfen der 
Embryonen beträgt 3—4 Monate), 

Der Hecht (Esox lucius L.)'laicht im April. Er streut die Eier an 
flachen, pflanzenbewachsenen Stellen der Teiche aus. Die Eier werden 
also nur vereinzelt gefunden. (Man verschafft sie sich besser durch 
künstliche Befruchtung.) 

Der Barsch (Perca fluviatilis L.) legt seine Eier im Frühjahr (März 
bis Mai) ab; dieselben sind leicht kenntlich, da sie untereinander zu 
einer Fläche verbunden sind und eine netzartige Masse bilden, welche in 
der Nähe des Ufers um Wasserpflanzen geschlungen wird. Die Eier sind 
ziemlich durchsichtig. 

Bei der Flußgrobbe (Cottus gobio), welche ebenfalls im Frühjahr 
laicht, werden die Eier in einem Loch zwischen Steinen abgelegt und 
hier von dem Männchen 4—5 Wochen lang bewacht. 

Beim Stichling (Gasterosteus aculeatus L. und G. pungitius L.) und 
beim Seestichling (Spinachia vulgaris Flem.) baut das Männchen aus 
Pflanzenteilchen ein eigentümliches Nest, in welchem von dem Weibchen 
die Eier abgesetzt werden; das Männchen bewacht das Nest. Man findet 
die Eier vom April bis zum Juni?). 


1) Wo sich Fischzuchtanstalten befinden, kann man gewöhnlich befruchtete 
Eier der Forelle und des Lachses käuflich erhalten. Diese großen Eier sind nicht 
durchsichtig und können daher nur gehärtet und conservirt zur Untersuchung dienen 
(Conservirung s. p. 2.); sie eignen sich besonders zur Anfertigung von Schnittserien. 
Die Eier der meisten anderen Knochenfische sind kleiner und einigermaßen durch- 
sichtig. Besonders durchsichtig sind die Eier des Stichlings (Gasterosteus), ferner 
die schwimmenden Eier vieler Meeresfische. — Uebrigens ist die Beobachtung an 
durchsichtigen Eiern meist von geringem Wert, wenn sie nicht durch die Unter- 
suchung von Schnittserien ergänzt wird. 

2) Das Nest des Stichlings besteht aus Pflanzenteilen, welche durch Schleim- 
fäden verbunden sind; die Schleimfäden werden in der Niere in Harnkanälchen ge- 
bildet (Mögıus). 


170 6. Capitel. 


Der Bitterling (Rhodeus amarus Bl.) legt die Eier im die Kiemen 
von Muscheln (Anadonta und Unio),. Wenn das Weibchen, welches eine 
Legeröhre besitzt, in eine Muschel Eier hineingebracht hat, entleert das 
Männchen das Sperma über derselben. Die Eier besitzen eine gelbe un- 
durchsichtige Dottermasse von länglicher Gestalt. 

Bei vielen marinen Fischen besitzt das Ei einen Oeltropfen, welcher 
dasselbe an der Oberfläche des Meeres schwimmend erhält. Solche 
schwimmende Eier haben z. B. die Heringe und die Schollen. Der Oel- 
tropfen befindet sich nahe am vegetativen Pol (Fig. 145); dieser Pol 
ist also bei dem schwimmenden Ei nach oben gekehrt, die Keimscheibe 
nach unten. 

Bei manchen Fischen werden die Eier von dem Männchen oder dem 
Weibchen umhergetragen!, Bei einem in Surinam lebenden Wels 
Aspredo laevis heftet das Weibchen die Eier an seinem Bauche und an 
der Unterseite der Flossen an. — Ein Büschelkiemer des Indischen Ozeans 
(Solenostoma) trägt die Eier in einer durch Verschmelzung der Bauch- 
tlossen mit der Körperwand entstandenen Tasche am Körper des Weib- 
chens. — Bei anderen Büschelkiemern, bei dem Seepferdchen (Hippocampus 
antiquorum L.) und bei der Seenadel (Syngnathus acus L.) nimmt das 
Männchen die Eier auf und bringt sie an seiner Bauchseite in einen 
durch Hautfalten begrenzten Raum, eine Bruthöhle, in welcher die 
Embryonen einen großen Teil ihrer Entwickelung durchmachen. 

Eine besondere Art der Brutpflege zeigen einige Fische der Gattungen 
Arius, Galeichthys, Tropheus und Tilapia, welche die Eier in der Mund- 
und Kiemenhöhle tragen. Gewöhnlich fällt diese Aufgabe dem Männchen 
zu, bei Tilapia beiden Geschlechtern, bei Tropheus Moorii dem Weibchen. 

Nur bei sehr wenigen Knochenfischen findet die Befruchtung in dem 
Körper des Weibchens statt, nämlich bei denjenigen Arten, bei welchen 
die Eier in dem ÖOvarium sich entwickeln; es sind Fische der Gattungen 
Embiotoca, Poecilia und Zoarces. Die Entwickelung der jungen Fische 
im mütterlichen Körper ist bei Zoarces (Blennius) viviparus, (Aalmutter 
oder Aalquappe) am genauesten beobachtet worden (RATHKE, STUHLMANN). 

Zahl der Eier. Die meisten Eier werden von denjenigen Fischen 
erzeugt, welche ihre Eier an der Oberfläche des Meeres schwimmen 
lassen, da diese Eier der größten Vernichtung durch Feinde ausgesetzt 
sind. Es legt der Heilbutt über 3 Millionen, der Kabeljau über 9 Millio- 
nen Eier ab. Weit geringer ist die Zahl der Eier bei den Süßwasser- 
fischen, so beim Hecht 100000 bis 600 000 ?), beim Barsch etwa 300000, 
beim Karpfen etwa ebensoviel, bei der Schleie etwa 70000, bei dem 
Lachs etwa 10000, bei der Forelle 1000—2000. Bei den Fischen mit 
höherer Brutpflege (z. B. Stichling, Seenadel, Seepferdchen) ist die Zahl 
der Eier bedeutend geringer. 


Die Riehtungskörper und die Befruchtung. 


Wenn das Ei der Reife nahe ist, rückt das Keimbläschen an die 
Peripherie des Eies’). Die Membran des Keimbläschens löst sich 


1) Eine Zusammenfassung der verschiedenen Arten der Brutpflege bei Fischen 
ist von WIEDERSHEIM (Biolog. Centralblatt, Bd. 20, 1900) gegeben worden. 
2) In dem Victoria Albert-Museum in South-Kensington sah ich einen Hecht 
von nahezu 1'/, m Länge, bei welchem die Zahl der Eier auf 595200 angegeben war. 
\ 3) Das Keimbläschen der Knochenfische besitzt zahlreiche Nucleolen (Fig. 3 
auf p. 13). 


Teleosteer. 171 


auf, und die Chromosomen desselben treten in die Richtungsspindel 
ein. Es werden 2 Richtungskörper gebildet, wie BLanc und BEHRENS 
bei der Forelle, BöHnm bei der Regenbogenforelle (Salmo irideus) 
beobachtet haben. Wenn die Eier abgelegt werden, enthalten sie die 
1. Richtungsspindel (Fig. 144 I). Nach dem Eintreten der Besamung wird 
der 1. Richtungskörper abgeschnürt (Fig. 144 II. Die am unteren 
Pol der ersten Richtungsspindel zurückbleibende Gruppe von Chromo- 
somen geht in die Bildung der zweiten Richtungsspindel ein. Fig. 144 III 
zeigt die Abschnürung des 2. Richtungskörpers, welche in der 2. 
Stunde nach der Besamung erfolgt. Zu dieser Zeit hat sich aus dem 
Kopf des Spermatozoons ein deutlicher Kern entwickelt, der männliche 
Vorkern; das Centrosoma, welches mit dem Kopf des Spermatozoons 


III IV 


Fig. 144I--IV. Die Bildung der Richtungskörper bei der Regenbogentorelle 
(Salmo irideus). (Nach BÖHM.) 

I. 1. Richtungsspindel, 20 Minuten nach der Besamung. 

II. Austritt des 1. Richtungskörpers, 40 Minuten nach der Besamung; = Zona 
radiata (Eimembran), sp Spermatozoenkopf, rk' 1. Richtungskörper. 

III. Austritt des 2. Richtungskörpers, 1 Stunde 20 Minuten nach der Besamung. 
rk? 2, Richtungskörper, e: Eikern (weiblicher Vorkern), sp Spermakern (männlicher 
Vorkern). 

IV. Die beiden Vorkerne kurz vor der Vereinigung, 3 Stunden 40 Minuten 
nach der Besamung. Beide Vorkerne sind bedeutend größer geworden. 


in das Ei eingedrungen ist, erzeugt neben dem männlichen Vorkern 
eine kräftige Strahlung (Fig. 144 III). Am unteren Pol der 2. Richtungs- 
spindel entsteht der weibliche Vorkern; dieser nähert sich dann dem 
männlichen Vorkern. An letzterem teilt sich das Centrum der Strah- 
lung (Fig. 144IV); wenn dann die beiden Vorkerne zusammentreften, 
legen sie sich aneinander, die Membranen der Kerne verschwinden 
und die beiden Centren der Strahlung bilden die Pole der 1. Furchungs- 
spindel. Das Zusammentreffen der Kerne findet 5—7 Stunden nach 


172 6. Capitel. 


der Besamung statt und die 1. Furchungsteilung tritt etwa 10 Stunden 
nach der Besamung ein). 

Was die Zahl der Chromosomen betrifft, giebt BEHRENS an, daß 
bei der Forelle die 1. Richtungsspindel 12 Chromosomen enthält, die 
2. Richtungsspindel ebenfalls 12, jede Tochterplatte derselben wieder 12. 


Die 1. Furchungsspindel hat folglich 24 Chromosomen, ebenso alle 


foleenden Mitosen. 


Beinahe bei allen Knochenfischen findet die Besamung in der 
Weise statt, daß das Weibchen die Eier in das Wasser entleert und 
das Männchen sogleich darauf das Sperma ausspritzt. Die Spermato- 
zoen müssen im Wasser schwimmend die Eizellen erreichen ?). Wahr- 
scheinlich werden die Spermatozoen durch irgend eine chemische 
Wirkung der Eizelle angezogen (Chemotaxis). Sie dringen dann in 
die Mikropyle des Eies ein (die Mikropyle des Lachseies wurde schon 
früher beschrieben und abgebildet, p. 16. Fig. 6). Gewöhnlich ge- 
langt nur ein einziges Spermatozoon in das Ei. Sobald die Eihaut sich 
von dem Ei abgehoben hat, kann kein Spermatozoon mehr eindringen ; 
die Abhebung der Eihaut erfolgt, wenn das Ei im Wasser liegt, bei 
befruchteten Eiern sehr rasch, findet aber auch bei unbefruchtet ge- 
bliebenen Eiern im Wasser nach einigen Minuten statt. 


Künstliche Befruchtung. Bei den Knochenfischen ist die sog. 
künstliche Befruchtung leicht auszuführen. Durch sanftes Streichen des 
Bauches von vorn nach hinten kann man bei reifen Exemplaren die Ge- 
schlechtsprodukte entleeren. Man streicht die Eier aus dem Weibchen in 
ein Gefäß mit Wasser aus, fügt sofort, oder womöglich gleichzeitig das 
Sperma aus einem Männchen ?) bei und rührt das Wasser langsam um. — 

Da aber dabei oft viele Eier unbefruchtet bleiben, so ist die sog. 
trockene Methode vorzuziehen; man streicht zuerst den Rogen, dann 
das Sperma in leere Schüsseln ab und vermengt mittels einer Feder den 
Samen mit den Eiern; dann erst wird Wasser zugegossen. 

Nach einer halben Stunde gießt man frisches Wasser zu und überträgt 
dann die Eier in einen Bruttrog, bei welchem eine reichliche Wasserzufuhr 
stattfindet. Wenn in Folge zu geringen Wasserwechsels die Eier nicht 
genug Sauerstoff erhalten, so steht die Entwickelung still und die Eier 
sterben nach einiger Zeit ab. — In den ersten Stunden nach der Befruchtung 
können die Eier in Kisten auf feuchtem Moos verpackt ohne Schaden 
transportirt werden, aber später sind Erschütterungen der Eier zu 
vermeiden. 


Die Furehung der Knochenfische 
und die Entstehung des Periblastes. 


Zur Einführung dienen die im Litteraturverzeichnis genannten Publikationen 
von AGAssız und WHITMAN (1884), H. V. Wırson (1891), H. E. ZIEGLER (1896), 
RAFFAELE (1898), KopscH (1901). 


Das, Ei der Knochenfische besteht aus einer kugeligen Dottermasse 
(Dotterkugel) und einer protoplasmatischen Schicht, welche die Dotter- 


1) Bei kleineren Eiern oder bei höherer Temperatur spielen sich alle die ge- 
nannten Vorgänge rascher ab; z.B. beobachtete REIGHARD bei Stizostedium vitreum 
die 1. Furchungsteilung schon 4 Stunden und 20 Minuten nach der Besamung. 

2) Nur bei den wenigen Knochenfischen, welche lebendig gebärend sind, muß 
eine Begattung stattfinden, wie schon früher gesagt wurde (p. 170). 

3) Die Fischer nennen die weiblichen Fische Rogener, die männlichen Milchner. 


Teleosteer. 173 


kugel umgiebt (Rindenschicht); am animalen Pole des Eies ist diese 
Schicht verdickt, und die so gebildete Scheibe heißt die Keimscheibe. 
Während der Richtungskörperbildung und während der Furchung zieht 
die Keimscheibe noch mehr protoplasmatische Teile an sich; es wächst 
also die Keimscheibe, während die Rindenschicht sich verdünnt und 
fast ganz verschwindet. — Die Befruchtung findet in der Keimscheibe 
statt. — Die Dotterkugel enthält sog. Oeltropfen, Kugeln einer als 
Nahrungsmaterial dienenden flüssigen Substanz. Es sind entweder zahl- 
reiche ÖOeltropfen vorhanden, welche sich unter der Keimscheibe an- 
sammeln (wie bei Forelle und Lachs Fig. 158), oder ein einziger Oel- 
tropfen, welcher an dem der Keimscheibe gegenüber liegenden Pol ge- 
legen ist (wie bei Fig. 145). Da die Oeltropfen specifisch leichter sind 
als Wasser, bedingen sie die Lage des Eies, und stellt sich derjenige 
Teil des Eies nach oben, welcher die Oeltropfen enthält. — Das Ei be- 
sitzt eine Eimembran, welche von feinen radiären Poren durchsetzt 
ist (Zona radiata). Die Membran hat für den Eintritt des Sperma- 
tozoons eine kleine Oeffnung, die Mikropyle (Fig. 6). Wenn das 
Ei in das Wasser kommt, hebt sich (wie schon gesagt) die Membran von 
dem Ei ab, indem Wasser durch Diffusion unter die Membran eindringt; 
der Raum zwischen dem Ei und der Eimembran heißt der perivitel- 
line Raum!). — Die Eimembran wird von den meisten Autoren als 
Dotterhaut, von einigen als Chorion aufgefaßt (vergl. p. 15). 


Die Furchung der Knochenfische ist stets eine partielle (mero- 
blastische) nach dem discoidalen Typus. Sie hat sich phylogenetisch 
aus einer totalen inäqualen Furchung entwickelt, wie wir sie bei 
Petromyzonten, Ganoiden und Amphibien sehen. Am nächsten steht 
sie der Furchung mancher Ganoiden, insbesondere Lepidosteus. Die 
partielle Furchung ist die Folge des relativ sehr hohen Dottergehaltes 
des Eies. Die Furchung ist auf die Keimscheibe beschränkt. 

Die erste Furche teilt die Keimscheibe in 2 Teile; man sieht in 
Fig. 145 A die Spindel der ersten Teilung; die Keimscheibe ist zu dieser 
Zeit hoch gewölbt. entsprechend dem allgemeinen Gesetz der Zell- 
teilung, daß die Zellen kurz vor der Teilung sich möglichst der Kugel- 
gestalt nähern. Bei Fig. 145 B ist die Teilung erfolgt und haben sich 
die neuen Kerne gebildet. Man beachte, daß die beiden Blastomeren 


Fig. 145. Schemata der Furchung eines Knochenfisches. n Eimembran, As 

Keimscheibe, r Rindenschicht, pe perivitelliner Raum, d Dotterkugel, oe Oelkugel, 
bl Blastoderm, p Periblast. 
1) Die Flüssigkeit, welche den perivitellinen Raum erfüllt, ist nicht reines 
Wasser, sondern eine Lösung organischer Stoffe, welche nicht genauer bekannt sind. 
Bei Stizostedion vitreum Mitsch. hat REIGHARD beobachtet, daß das Ei in das ein- 
dringende Wasser Vottertropfen entleert. 


174 6. Capitel. 


an der Peripherie mit der Rindenschicht zusammenhängen. In der 
Ruhe flachen sich die Blastomeren ab, aber bei beginnender Teilung 
werden sie runder und setzen sich schärfer von der Rindenschicht ab. 


Die weiteren Teilungen sind aus der Fig. 146— 151 zu ersehen, welche 
die Keimscheibe eines Seebarsches (Serranus atrarius) darstellen. 
Fig. 146 zeigt das Zweizellenstadium mit den Spindeln der nächsten 
Teilung. Es entstehen 4 Zellen, dann S Zellen, wie Fig. 147 zeigt, 
dann 16 Zellen (Fig. 148 und 149). Es ist bemerkenswert, daß die 
Furchen bei der zweiten und dritten Teilung in der Weise einschneiden, 
daß die Blastomeren im S8-zelligen Stadium an ihrem inneren Ende 


Fig. 146. Fig. 147. 


Fig. 146—149. Die Furchung auf der Keimscheibe von Serranus atrarius. 
(Nach H. V. Wırsox 1891.) 


vom Dotter abgetrennt sind; in Folge dessen findet man im 16-zelligen 
Stadium eine flache Spalte unter den Blastomeren, und hängen nur 
noch die randständigen Blastomeren mit der Dotterkugel zusammen 
(Fig. 150). Während bis dahin die Blastomeren in einer Schicht 
lagen, beginnt bei der nächsten Teilung die Mehrschichtigkeit, da die 
4 inneren Zellen sich in verticaler Richtung teilen (Fig. 149 und 150). 
Fig. 151 zeigt einen Schnitt durch das 32-zellige Stadium, an welchem 
oberflächlich 28 Zellen zu sehen sind. 


Man kann leicht beobachten, daß bei den besprochenen Teilungen 
die Spindeln sich meist in die Längsrichtung der Zellen einstellen. 


Fig. 150. 


Fig. 150 u. 151. Schnitte durch die in Furchung begriffene Keimscheibe von 
Serranus atrarius. (Nach H. V. Wırsox 1891.) — Fig. 150 Schnitt durch das 16- 
zellige Stadium Fig. 149. — Fig. 151 Schnitt durch das 32-zellige Stadium. 


Daraus erklärt sich insbesondere die verticale Teilung der 4 inneren 
Zellen des 16-zelligen Stadiums (Fig. 150). Da also die Richtung der 
Furchungen von entwickelungsphysiologischen Umständen abhängt, so 
ist es erklärlich, daß die Furchung nicht bei allen Knochenfischen 
ganz gleich verläuft. Bei manchen Knochenfischen finden verticale 
Teilungen schon im 8-zelligen Stadium statt, wie wir beim Lachs und 
bei der Forelle sehen werden. 


Teleosteer. 175 


Vom 32-zelligen Stadium ab läßt sich keine regelmäßige Anordnung 
der Blastomeren mehr verfolgen. Von besonderer Wichtigkeit ist aber 
das Verhalten der Randzellen. Wie schon gesagt wurde, stehen die 
Randzellen mit der Rindenschicht und mit dem Dotter in Verbindung 
(Fig. 150 und 151); von den Randzellen geht die Bildung des Peri- 
blastes aus'). Stellen wir uns diesen Vorgang in etwas schematischer 
Weise dar, wie ihn Fig. 152 zeigt. Man kann meridionale und latitudinale 
Teilungen der Randzellen unterscheiden ; teilt sich der Kern in meridionaler 


Fig. 152 A—F. Schema der Bildung des Periblastes bei Knochenfischen. Aus 
der Randzelle A gehen Blastodermzellen und Kerne des Periblastes hervor. 


Richtung, wie bei Fig. 152 C, so entsteht eine Blastodermzelle, welche 
den übrigen Blastodermzellen sich anschließt, und eine Randzelle, 
welche mit dem Dotter in Verbindung bleibt; durch einen solchen 
Vorgang verliert die Randzelle einen Teil ihres Protoplasmas, und 
es steigt in ihr der relative Gehalt an deutoplasmatischen Bestand- 
teilen. Wenn in Folge dessen die Ausbildung der Zellgrenzen bei 
den neuentstandenen Randzellen unvollkommen bleibt, so entsteht eine 
Reihe verschmolzener Zellen, welche die Masse der Blastomeren um- 
giebt. Die verschmolzenen Zellen bilden den Periblast, während 
man die Masse der anderen Zellen als das Blastoderm bezeichnet. 
Die Kerne des Periblastes vermehren sich durch Teilung und ver- 
breiten sich sowohl in peripherer Richtung nach der Rindenschicht hin 
als auch in centraler Richtung unter das Blastoderm. Die Teilungen 
der Kerne des Periblastes erfolgen zunächst noch synchron mit den 
Teilungen der Kerne der Blastodermzellen. Auch ist der Teilungs- 
modus anfangs noch ein normaler, d.h. ein mitotischer. Später treten 
dann eigentümliche Veränderungen an den Periblastkernen auf, von 
welchen unten die Rede sein wird. 


Fig. 153. Periblast eines Furchungsstadiums von Belone acus zur Zeit der 
11. Teilung. (Nach Korsch 1901.) Man sieht die Mitosen der Periblastkerne. Die 
Figur stellt nur einen kleinen Teil des Umfanges des Blastoderms dar. Vergr.: 85. 

1) Der Periblast wurde früher nach va BAMBEKE als „couche intermediaire‘“ 
oder „intermediäre Schicht“ bezeichnet. Hıs hat den verdickten Rand des Peri- 
blastes „Keimwall“ genannt. HANxs VIRCHOW gebrauchte für Periblast den Ausdruck 
„Dottersyneytium“, KopscH den Namen „Dottersackentoblast“. Das Wort Periblast 
ist von AGAssız und WHITMAN eingeführt und wurde seither von vielen Autoren 
gebraucht. 


176 6. Capitel. 


Die Bildung des Periblastes aus den Randzellen des Blastoderms 
ist von AGassız und WHITMAN bei Ctenilabrus, von M. von KowA- 
LEWSKI bei Polyacanthus viridiauratus, von J. H. Lıst bei Crenilabrus 
pavo, von H. V. Wırsox bei Serranus, von R. FusAarı bei einem 
Blenniiden (Cristiceps argentatus), von SOBOTTA bei Belone beobachtet 
worden. Am lebenden Ei wurde sie von WENCKEBACH bei Belone, 
von mir bei Labrax verfolgt. Neuerdings hat KopscH eine eingehende 
Beschreibung des Vorgangs bei Belone gegeben. Die Periblastbildung 
beginnt bei Belone zur Zeit der 9. und 10. Teilung (Stadien von etwa 
500 und von etwa 1000 Zellen). Sie entspricht wohl dem oben auf- 
gestellten Schema, aber verläuft nicht so regelmäßig in Bezug auf die 
Richtungen der Teilungen. Fig. 155 zeigt die ersten Mitosen der 
Periblastkerne. 

Bei manchen Knochenfischen findet die Periblastbildung nicht allein 
am Rande des Blastoderms statt, sondern auch an der Basis desselben. 
Es ist dies von M. von KOwALEWSKI beim Goldfisch (Carassius auratus), 
von ©. K. HOFFMANN beim Lachs (Salmo salar L), von Hıs und von 
3ERENT bei der Forelle (Trutta fario L.), von LworrF bei Gobius be- 
obachtet worden. 

Gegen das Ende der Furchungszeit schließen die obersten Blasto- 
dermzellen sich zu einer continuirlichen Decekschicht zusammen. 
‘is mag im Voraus bemerkt werden, daß diese Deckschicht keine 
organogenetische Bedeutung hat, sie bleibt als einschichtige dünne 
Zellenlage lange Zeit an der Oberfläche der Epidermis erhalten !),. — 
An Fig. 145 C sehen wir oben die Deckschicht, darunter die Masse der 
Blastodermzellen, darunter den Periblast mit seinen Kernen. Es 
entsteht nun die Blastula, wenn zwischen den Blastodermzellen und 
dem Periblast die Furchungshöhle auftritt (Fig. 159). 


Was das spätere Schicksal der Kerne des Periblastes betrifft, 
will ich vorausgreifend Folgendes bemerken. Gegen das Ende der 
Furchung wachsen die meisten Periblastkerne zu ungewöhnlicher Größe 


A B C D 


Fig. 154 A—D. Multipolare Kernteilungsfiguren uud Kerne mit mehreren 
Strahlungen aus dem Periblast von Belone (A, C, D) und Exocoetus (BJ. (Nach 
RAFFAELE.) 


heran. Diese Kerne verlieren die Fähigkeit, sich durch normale Mitose 
zu teilen. Man bemerkt multipolare Kernteilungsfiguren und Kerne mit 


1) Das Verhalten der Deckschicht in späteren Stadien ist von RAFFAELE (1895) 
beschrieben worden. 


Bi‘ 


Teleosteer. 177 


mehreren Strahlungen (Fig. 154). Zur Zeit der Keimblätterbildung 
und später findet man häufig die Bilder amitotischer Kernteilung. Sehr 
oft trifft man 2 Kerne, welche nur noch durch einen dünnen Faden zu- 
sammenhängen (Fig. 155); häufig liegen auch große und kleine Kerne 
in Gruppen beisammen (Fig. 156). 

Es geht aus dem Gesagten hervor, daß die Kerne eigentümliche 
Veränderungen erfahren, und man kann daraus schon schließen, daß sie 
sich nicht am Aufbau des Embryos beteiligen. In der That nehmen keine 


Fig. 155. Amitotische Fig. 155. Fig. 156. 


Kernteilungsfiguren aus dem 
Periblast von Belone. (Nach ED 
RAFFAELE.) 8 RD 
re 
Bi u. —_- 
Fig. 156.  Amitotische GEF 
Kernteilungsfiguren aus dem 


Periblast des Lachses. 


Blastodermzellen von den Periblastkernen ihren Ursprung?).. Die Kerne 
erhalten sich in dem Dotter sehr lange, meist bis zu der Zeit, wenn 
der Dotter resorbirt wird. Es mag sein, daß bei manchen Knochenfischen 
ein Teil der Kerne schon früher durch Zerfall zu Grunde geht °). 

Es ist sehr wahrscheinlich, daß die Periblastkerne sich physiologisch 
bei der Assimilation des Dotters beteiligen. Ich führe die Zunahme der 
Größe der Kerne auf diese Thätigkeit zurück; denn es ist bekannt, daß 
Kerne, welche an einer secretorischen oder assimilatorischen Thätigkeit 
beteiligt sind, oft eine außergewöhnliche Größe erreichen. 

Auch das Vorkommen amitotischer Teilungen kann daraus erklärt 
werden, daß die Kerne eine assimilatorische Function haben. Denn die 
amitotische Kernteilung kommt bei Metazoen nur ausnahmsweise vor und 
findet sich fast nur bei Kernen von außergewöhnlicher Größe, welche eine 
secretorische oder assimilatorische Thätigkeit haben). 

Wenn jemand die Ansicht nicht teilen mag, daß die Kerne in An- 
passung an ihre physiologische Thätigkeit die eigentümlichen Verände- 
rungen erfahren haben, so läßt sich auch die Hypothese rechtfertigen, 


1) Die multipularen Teilungsfiguren der Periblastkerne sind von HENNEGUY 
(1891) und von BE (1898) bei der Forelle, von RAFFAELE (1898) bei Belone gesehen 
worden. Die Kerne mit mehreren Strahlungen hat RAFFAELE bei Belone beob- 
achtet; er erklärt dieselben daraus, daß Verschmelzungen von Kernen stattfinden; 
dies kann zutreffend sein, aber man muß auch an die Möglichkeit denken, daß die 
ÜUentrosomen an einem einzigen Kern sich vermehrt haben. 

2) Manche Autoren (KUPFFER, GENSCH u. A.) haben behauptet, daß von den 
Periblastkernen Zellen gebildet werden, welche an Organanlagen, insbesondere an 
der Entwickelung des Blutes und der Gefäße sich beteiligen. Ich halte aber alle 
diese Beobachtungen für irrtümlich. Meine Ansicht (1857) wurde von CORNING 
(1896) bestätigt. welcher das Verhalten der Periblastkerne während der Gastru- 
lation verfolgt hat. CORNING schreibt: „Ich gehe nicht auf die zahlreichen An- 
gaben über eine Beteiligung der Merocyten ıd. h. Periblastkerne) am Aufbau des 
Embryo ein, weil ich durch meine Untersuchungen nicht den geringsten Anhaltspunkt 
dafür gewinnen konnte. Von dem Zeitpunkte, wo die Merocyten sich vom Keime 
abtrennen und wo ihre Vermehrung durch indirekte Teilung aufhört, geht ihnen jede 
formative Bedeutung für den Embryo ab.“ 

3) Einen Zerfall der Kerne nimmt HENxNEGuY (1588) bei der Forelle und in 
beschränkterem Maße CoRNING (1896) beim Lachs an. 

4) H. E. ZIEGLER, Die biologische Bedeutung der amitotischen (direkten) Kern- 
teilung, Biolog. Centralblatt, Bd. 11, 1801. 


Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere, 12 


178 6. Capitel. 


daß der Lebensproceß der Kerne in dem stark dotterhaltigen Periblast 
herabgesetzt und gestört sei. Es ist möglich, daß die Atmung und der 
Stoffwechsel der Kerne durch den relativen Mangel an umgebendem 
Protoplasma gehemmt sind. Daraus kann man wenigstens die multipolaren 
Kernteilungstiguren erklären, denn solche werden durch irgend eine 
Störung der physiologischen Vorgänge veranlaßt!). 

Als Resultat dieser Erörterung ist festzuhalten, daß die Periblast- 
kerne eigentümliche Umwandlungen erfahren und sich nicht an der 
Bildung der Organe beteiligen. 


Die Furehung beim Lachs und bei der Forelle. 


Litteratur. Zur Einführung dienen die im Litteraturverzeichnis aufgeführten 
Schriften von ÖELLACHER (1873), HENNEGUY (1888), C. K. HoFFMANN (1888). 
2 aa sh Wachsmodelle von FRIEDRICH ZIEGLER, Freiburg i. B., 
Serie 24. 

Da die Eier des Lachses (Salmo salar L.) und der Forelle (Trutta 
fario L.) häufig zur Beobachtung kommen, will ich die Furchung bei 
denselben gesondert besprechen. 

Das reife Ei des Lachses hat einen Durchmesser von 6 mm, das der 
Forelle von 4—5 mm. Das Ei ist von einer Eimembran umgeben, welche 
dem frischen Ei leicht gefaltet dicht anliegt; dieselbe ist von feinen 
Poren durchbohrt (Zona radiata). — Von der in der Eimembran be- 
tindlichen Mikropyle ist schon früher die Rede gewesen (p. 16). 

An der reifenden Eizelle im Ovarium kann eine protoplasmatische 
Rindenschicht von dem fast ausschließlich mit Dotterflüssigkeit erfüllten ' 
Inneren unterschieden werden ; unter der Rindenschicht und in derselben 
liegen zahlreiche Oeltropfen verschiedener Größe. Im der reifen Eizelle 
findet man unter der Mikropyle eine Verdickung der Rindenschicht, welche 
von ÖOeltropfen frei ist; diese bildet die Keimscheibe, in welche bei der 
völligen Reife das Keimbläschen hineinrückt; das Keimbläschen löst 
sich auf, es werden die Richtungskörper gebildet und findet die Be- 
fruchtung statt, wie schon oben beschrieben wurde (p. 171). 

Sobald das Ei in das Wasser kommt, dringt Wasser unter die Ei- 
haut ein?), die Membran hebt sich von der Eizelle ab und wird prall 
gespannt (vergl. p. 173); sie bildet so eine elastische Umhüllung, inner- 
halb welcher die Eizelle beweglich ist, so daß die leichteste Seite derselben 
sich nach oben dreht und folglich während der Furchung der animale 
Pol stets nach oben gerichtet ist. Bei der Abhebung der Eihaut wird 
die Mikropyle verschlossen, so daß keine Spermatozoen mehr eindringen 
können ?). 

Wenn das Ei in das Wasser gekommen ist, beginnt die Keimscheibe 
(es mag Befruchtung erfolgt sein oder nicht) an Volumen bedeutend zu- 
zunehmen, indem sie protoplasmatische Teile der Rindenschicht heran- 
zieht ?). Gleichzeityjg bewegt sie sich rhythmisch in langsamer abwechselnder 


1) Bei der Furchung der Seeigeleier kann man leicht beobachten, daß multi- 
polare Kernteilungsfiguren durch verschiedene Störungen herbeigeführt werden 
können, z. B. durch concentrirtes Seewasser, durch Verdünnung des Seewassers, 
durch Strychnin, Glycerin und viele andere Chemikalien. 

2) MIESCHER constatirte, daß ein Lachsei beim Austreten aus der Leibeshöhle 
127 und nach der Aufnahme des Wassers 133 mg wog. 

3) Infolgedessen können Eier, welche schon einige Zeit im Wasser gelegen 
haben, nicht mehr befruchtet werden. 

4) Die Rindenschicht wird also verdünnt; da der Vorgang noch während der 
ersten Furchungsteilungen andauert, wird die Rindenschicht sehr redueirt. Darauf 


ee 


Teleosteer. 179 


Zusammenziehung und Abflachung!). Auch sammeln sich die Oelkugeln 
unter der Keimscheibe an und bilden dann eine schüsselförmig dieselbe 
umfassende Schichte (Fig. 158), deren Dicke ein Viertel oder ein Drittel 
des Eidurchmessers beträgt?). Die Oelkugeln sind specifisch leichter 
als der übrige Eiinhalt und bewirken, daß der animale Pol des Eies mit 
der Keimscheibe immer oben liegt. 


Die ganze Furchung spielt sich am animalen Pol im Bereich der 
Keimscheibe ab. Die erste Furche liegt annähernd im Durchmesser 
der Keimscheibe. Die zweite Furche steht senkrecht zu der ersten; 
die ersten 4 Segmente sind also sozusagen Quadranten des Keimes ?). — 
Dann folgt ein S-zelliges Stadium, ähnlich demjenigen der Fig. 147. 


Fig. 157. Fig. 158. 


Fig. 157 u. 158. 16- 
zelliges Furchungsstadium 
des Lachses (Salmo salar). 


Fig. 157. Oberflächen- p 
bild. h 

Fig. 158. Schnitt. Der | 
Strich in Fig. 157 giebt \ 
die Lage des Schnittes an. N 
Unter den Furchungszellen 


sieht man die Schichte der N 
Oelkugeln. 


Schon in diesem Stadium findet die verticale Teilung statt (C. K. Horr- 
MANN); die Blastomeren liegen also schon von diesem Stadium 
an zweischichtig (Fig. 158), während dies bei den meisten anderen 
Knochenfischen erst vom nächsten Teilungsstadium an der Fall ist. — 
Aus der weiteren Furchung ist bemerkenswert, daß nicht nur die Rand- 
zellen mit dem Dotter in Verbindung stehen, sondern überhaupt die 


0 
oc 


800, 
0:9 


(0) 


08 
I 
c 


io 
le 


beruht wahrscheinlich die dem Fischzüchter wohlbekannte Thatsache, daß man die 
Eier nur in den ersten Stunden nach der Befruchtung ohne Schaden transportiren 
kann ; denn je dünner die Rindenschicht wird, um so leichter kann bei Erschütterung 
ein Zerreißen derselben und ein Ausfließen des Dotters stattfinden. 

1) Solche rhythmische Contractionen sind in intensiverer Form an durchsichtigen 
und weniger dotterreichen Eiern gesehen worden; am Stichlingsei entsteht ın der 
Gegend des Aequators rings um das Ei eine Einschnürung, welche wie ein Wellen- 
thal nach dem Keimpol fortschreitet (RawsoM), ähnliche Contractionen sind am 
Hechtei beobachtet (RANsoMm, Hıs). Auch die „Fluctuationen“, welche KUPFFER am 
Heringsei sah, gehören hierher. RANsoM spricht dıe Ansicht aus, daß diese Be- 
wegungen mit der Ansammlung des Protoplamas im Keim in Beziehung stehen. 

Abgesehen von diesen Bewegungen ist am Aeschenei, am Hechtei und am 
Forellenei eine regelmäßige noch während der Furchung andauernde Rotation be- 
obachtet (Rawsom, Hıs), bei welcher die Eiachse den Mantel eines auf der Spitze 
stehenden Kreiskegels beschreibt; ich beobachtete am Forellenei 18 Stunden nach 
der Befruchtung eine Rotationszeit von 7 Minuten. 

2) VAN BAMBERE beschreibt von Tinca eine ganz homologe, sehr rasch sich 
vollziehende Ansammlung der „elöments vitellins“ unter dem Keim; REICHERT, 
LEREBOULLET und RANSOoM erwähnen die Ansammlung von Oelkügelchen unter dem 
Keim des Hechteies. RAxsoM sah Aehnliches auch "bei Gasterosteus, OWSJANNI- 
KOW bei Coregonus. 

3) Nach HorFmann sind die 4 ersten Segmente nicht ganz gleich groß, sondern 
das eine Paar ist etwas größer; HOFFMANN hält es für wahrscheinlich, daß die erste 
Furche der Richtung der späteren Längsachse und diese beiden größeren Blastomeren 
dem späteren Hinterende des Embryos entsprechen. 

12* 


_ 


150 6. Capitel. 


untersten Zellen des Blastoderms. Nachdem die mit dem Dotter in 
Verbindung stehenden Zellen mehrfach freie Blastomeren abgeschnürt 
haben, fließen sie zusammen und bilden den Periblast; der Periblast 
entsteht also nicht nur am Rande des Blastoderms, sondern auch an 
der Basis desselben (vergl. p. 176). 

Wenn man gegen Ende der Furchungsperiode einen Schnitt durch 
das Blastoderm macht, erhält man ein ähnliches Bild wie Fig. 145C. 
Der Periblast, welcher sich unter dem ganzen Blastoderm hinzieht, ist 
am Rande desselben verdickt und bildet hier den sog. Keimwall. 

Wie bei anderen Teleosteern wird am Ende der Furchungsperiode 
eine Deckschicht gebildet, indem die obersten Zellen des Blastoderms 
sich zu einer eontinuirlichen Schichte zusammenschließen. 

Die Furchungshöhle, welche bei den Salmoniden relativ spät ent- 
steht, breitet sich zwischen dem Blastoderm und dem Periblast aus). 
Zu dieser Zeit nehmen die Zellen der höheren Schichten des Blasto- 
derms unter der Deckschicht die Form von Cylinderzellen an und 
bilden gewissermaßen ein Gewölbe über der Furchungshöhle (Fig. 159). 
Das Blastulastadium, welches nun erreicht ist, bildet den Ausgangs- 
punkt der im nächsten Abschnitt zu besprechenden Vorgänge. 


Die astrulation der Teleosteer. 


Zur Einführung dienen die im Litteraturverzeichnis aufgeführten Arbeiten von 
Hıs (1878), GoETTE (1878), H. E. ZIEGLER (1882), HENNEGUY (1888). 

Bei der Gastrulation kann uns der Lachs (Salmo salar L.) als 
Beispiel für die Teleosteer dienen, da die Vorgänge beim Lachs am 
besten bekannt sind ?), und bei den anderen Knochenfischen in dieser 
Hinsicht keine wesentlichen Verschiedenheiten vorkommen. 

Im Blastulastadium unterscheiden wir an dem Embryo das 
Blastoderm, den Periblast und die Dotterkugel. Das erstere 
hat die Form einer runden und etwas gewölbten Scheibe von 2 mm 
Durchmesser und besitzt eine ziemlich gleichmäßige Dicke von 8 bis 
10 Zellen. Unter dem Blastoderm befindet sich die flache Furchungs- 
höhle, und das Blastoderm ruht nur an seinem Rande auf dem 
Periblast auf (Fig. 159). — Der Periblast stellt eine rings um das 
Blastoderm gehende protoplasmahaltige Zone dar, von welcher eine 
dünne Fortsetzung am Boden der Furchungshöhle sich hinzieht; er 
enthält freie Kerne und ist, wie oben dargelegt wurde, während der 
Furchung aus den peripheren und unteren Blastomeren der sich 
furchenden Keimscheibe entstanden. Der Periblast geht nach unten 


1) Die Furchungshöhle liegt beim Lachs wie bei allen Teleosteern zur Zeit ihrer 
vollen Entwickelung zwischen dem Blastoderm und dem Periblast; jedoch kann ihre 
Entstehung in der Weise geschehen, daß im Innern des Haufens von Blastodermzellen 
eine Höhle auftritt, und daß dann die unterhalb derselben gelegenen Blastomeren 
nach den Seiten auseinandertreten, so daß die Höhle bis zu dem basalen Periblast 
sich ausdehnt und dann unter dem Blastoderm sich ausbreitet (ZIEGLER 1882, 
HENNEGUY 1888). 

2) Die Vorgänge der Keimblätterbildung können bei den Teleosteern nur auf 
Schnitten mit Sicherheit erkannt werden. Bei den Salmoniden ist es verhältnismäßig 
am leichtesten, gute Schnitte herzustellen; auch sind hier die Zellen am größten, 
und die Schnittbilder nicht so undentlich, wie bei vielen anderen Teleosteern. 
Daher sind die Keimblätterbildung und die Organbildung bei den Salmoniden am 
besten bekannt. — Wer die Entwickelung der Teleosteer nur oberflächlich kennen 
lernen will, kann solche Species benützen, welche durchsichtige Eier haben (z. B. 
Perca fluviatilis L., Gasterosteus pungitius L. und Gasterosteus aculeatus L.) und 
sich auf die Beobachtung am lebenden Embryo beschränken. 


Teleosteer. 181 


ohne scharfe Abgrenzung in die Dotterkugel über. Derjenige Teil des 
Periblastes, welcher am Rande des Blastoderms sich befindet und 
welcher sozusagen für das (rewölbe des Blastoderms das Widerlager 
darstellt, heißt der Keimwall. — Die oberste Zellenlage des Blasto- 
derms bildet eine zusammenhängende flache epitheliale Schichte, die 
sog. Deckschicht; die Deckschicht steht am Rande des Blastoderms 
mit dem Keimwall in Verbindung. — In dem Blastoderm läßt sich 
ferner erkennen, daß die oberen Zellen, welche näher an der Deck- 
schicht liegen, die Form von Cylinderzellen haben, während die tieferen 
Zellen lockerer liegen und rundliche Form haben (Fig. 159) ). Dieser 
Unterschied der Zellen hat keine organogenetische Bedeutung, sondern 
hängt nur mit den mechanischen Verhältnissen zusammen, indem 
die Cylinderzellen das Gewölbe bilden (vergl. p. 155). 

Vergleichen wir die Blastula des Lachses mit derjenigen des Frosches 
(Taf. 1, Fig. 13 mit Fig. 11), so ist das Blastoderm des Lachses dem 
kleinzelligen und pigmentirten Teil der letzteren homolog zu setzen, 
während der Periblast mit der Dotterkugel der Masse der Dotterzellen 
entspricht. 

Die Gastrulation beginnt an einer Stelle des Randes des 
Blastoderms. Es bildet sich hier eine- Einstülpung, sozusagen ein 
Umschlag des Blastodermrandes.. Am Keimwall werden die Zellen in 
der Richtung nach unten gedrängt, und indem dieser Proceß andauert, 
schieben die nachrückenden Zellen die schon vorhandenen Zellen 
centralwärts weiter (Fig. 160). So entsteht eine zweite Schichte, welche 
man als untere Schichte oder als primäres Entoderm be- 
zeichnet. — Wenn eine (Gastralhöhle vorhanden wäre, müßte sie 


Fig. 159. Blastula des Lachses (Salmo saları. %w Keimwall, o Oelkugeln. 


Fig. 160. 


Fig. 160. Gastrulation des Lachses (Salmo salar). 4 Deckschichte, f Furchungs- 
höhle, » Periblastkerne, o Oelkugeln, » untere Schichte. 


1) Bei der Forelle ist das Blastoderm beim Beginn der Gastrulation noch nicht 
so sehr verdünnt wie beim Lachs; es ist also zu dieser Zeit noch eine große Masse 
von unteren rundlichen Zellen vorhanden. 


152 6. Capitel. 
zwischen der unteren Schichte und zwischen dem Periblast liegen ; 
da aber die eingestülpte Schichte dieht auf dem Periblast aufruht, 
kommt es noch nicht zur Bildung einer Gastralhöhle. — Die Deck- 
schicht nimmt an dem zur Bildung der unteren Schichte führenden 
Einstülpungsvorgange nicht Teil, sondern bleibt wie früher am Rande 
des Blastoderms mit dem Keimwall verbunden !),. — Während der 
3jildung der untern Schichte verdünnt sich das ganze Blastoderm und 
schiebt sich dasselbe gleichzeitig nach allen Richtungen über die 
Dotterkugel weiter. 

Da die Anlage des Embryo vom Rande des Blastoderms central- 
wärts vorwächst, ist derjenige Teil des Blastodermrandes, an welchem 
die Einstülpung stattfindet, als Hinterrand zu bezeichnen. Der Bezirk 
des Blastoderms, in welehem die Bildung der unteren Schichte erfolgt, 
entspricht der späteren Dorsalseite des Embryo; man kann also den 
Hinterrand des Blastoderms auch den dorsalen Rand nennen; der 
entgegengesetzte Rand des Blastoderms muß ventraler Rand genannt 
werden. Wenn man bedenkt. daß im Blastulastadium der Rand des 
Blastoderms (wie schon oben gesagt wurde) der Uebergangsstelle des 
animalen und des vegetativen Teiles der Blastula des Frosches ent- 


spricht, so ist leicht einzusehen, daß sich die Gastrulation der Tele- 


osteer aus denselben Vorgängen zusammensetzt wie diejenige der 
Amphibien: am dorsalen Rande des Blastoderms findet die Umstülpung 
statt, während der ventrale um die Dottermasse herumwächst (man 
vergl. auf Taf. 1 Fig. 14 mit Fig. 12). 

Dieser Vergleich läßt sich noch weiter verfolgen; indem. der 
ventrale Rand des Blastoderms über den Dotter weiterrückt, behält 
er seine \V-erbindung mit dem angrenzenden Periblast bei und schiebt 
den Keimwall vor sich her: die Furchungshöhle setzt sich als niedriger 
Zwischenraum bis zum ventralen Rande des Blastoderms fort; es 
rückt also der ventrale Rand des Blastoderms ganz in der gleichen 
Weise vor, wie bei Rana und Triton die ventrale Uebergangsstelle der 
kleinen und großen Zellen (Taf. 1, Fig. 12 und 14 bei *). 

Während die untere Schichte entsteht und das Blastoderm sich 
über die Dotterkugel ausbreitet, verdünnt sich die Decke der Keim- 
höhle fortwährend, bis sie schließlich nur noch aus der sehr flach 
gewordenen Deckschicht und einer einzigen Zellenlage besteht. Aber 
währenddessen erfolgt eine solche Verdünnung am Rande des Blasto- 
derms nur in geringem Maße: das Blastoderm erscheint daher an 
seinem ganzen Rande relativ verdickt, und den verdickten Rand nennt 
man den Randwulst (Fig. 161); derselbe geht am Hinterrande des 
Blastoderms in die Embryonalanlage über ?). — Während das Blasto- 


1) Die Angabe mancher Autoren, daß die Deckschicht an dem Einstülpungs- 
vorgange teilnehme, kann ich nach meinen Beobachtungen durchaus nicht be- 
stätigen. 

2) Die am Hinterrande des Blastoderms erfolgende Bildung der unteren Schichte 
hört nach den Seiten hin nicht plötzlich auf, sondern endet allmählich; es 
hängt also die eingestülpte Schichte nach den Seiten hin mit dem Randwulst zu- 
sammen. Die Bildung des Randwulstes erinnert an den Vorgang, welcher bei Rana 
eintritt zu der Zeit, wenn die Kuscoxrt’sche Rinne sich zu einem Kreise schließt; dort 
erscheint eine Fortsetzung der unteren Schichte an den seitlichen und ventralen 
Teilen der Ruscont’schen Rinne. Wenn die Umwachsung sich ihrem Ende nähert, 
kann man den Rand des Blastoderms der Teleosteer dem Rande der RUSCONI- 
schen Rinne des Frosches homolog setzen. Der Randwulst entspricht der Lage 
nach dem peripheren (peristomalen) Mesoderm der Amphibien und der Selachier. 


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Teleosteer. 183 


derm sich über die Dotterkugel ausdehnt, nimmt der Randwulst stetig 
an Dicke ab. 

Wenn die untere Schichte gebildet und der Randwulst aufgetreten 
ist, lassen sich die Keimblätter bestimmen. Die untere Schichte oder 
das primäre Entoderm differenziert sich in das Mesoderm, die 
Chorda und das Enteroderm (sekundäres Entoderm, Darmepithel), 
wie später gezeigt wird (p. 191). Zum Mesoderm gehören auch die 
die unteren Zellenlagen des Randwulstes (peripheres Mesoderm). Der 


Fig. 162. 


Fig. 161. Ei des Lachses (Salmo salar) mit der sich ausbreitenden Blastoderm- 
scheibe, an welcher der Randwulst und die Embryonalanlage sichtbar sind. Rings 
um die Blastodermscheibe sieht man die Oeltropfen. Die beiden queren Striche be- 
zeichnen die Lage der Schnitte Fig. 168 und 167. 


e Fig. 162. Ei des Lachses, bei welchem die Blastodermscheibe nahezu die 
Hälfte der Dotterkugel umwachsen hat. Länge des Embryo 3,5 mm. bl Blastoderm, 
e Embryo, d Dotterkugel, o Oelkugeln, » Randknopf. 


übrige Teil des Blastoderms kann von jetzt an als Ektoderm be- 
zeichnet werden. 

In welcher Weise die Umwachsung der Dotterkugeln fortschreitet, 
das kann aus den Figg. 162 und 185 ersehen werden; in Fig. 162 ist 
die Dotterkugel nahezu zur Hälfte umwachsen; in Fig. 185 wird der 
größte Teil der Dotterkugel vom Blastoderm überdeckt '), und es ist 
nur noch ein kleiner Blastoporus vorhanden; schließlich zieht sich der 
Randwulst vollständig zusammen und verschmilzt mit dem am Hinter- 
ende des Embryo befindlichen Randknopfe, von welchem später die 
Rede sein wird; der Blastoporus verschwindet. ohne eine Spur zu 
hinterlassen (vergl. p. 200). 


Physiologisches, Experimentelles und Teratologisches 
zur Gastrulation der Teleosteer. 


Lage der Medianebene. Da vom Beginn der Gastrulation an 
die Medianebene des Embryo bestimmt ist, so kann zunächst gefragt 


1) Bei denjenigen Knochenfischen, welche länglich gestaltete Eier haben [z. £. 
bei Rhodeus amarus (ZIEGLER 1882) und Engraulis encrasicholus (WENCKEBACH 
1887)], liegt das Blastoderm anfangs an dem einen (dem animalen) Pol, und man 
kann dann klar sehen, daß das Blastoderm an der Dorsal- und an der Ventralseite 
annähernd gleichmäßig über die Dottermasse herabwächst und daß der Schluß des 
Blastoporus in der Nähe des vegetativen Poles erfolgt; er findet sich jedoch nicht 
genau an der Stelle des vegetativen Poles, sondern ist etwas nach der Dorsalseite 
verschoben, und daraus kann man schließen, daß das Blastoderm gegen Ende der 
Umwachsung an der Ventralseite rascher vordringt als an der Dora: Bei 
runden Eiern ist es natürlich schwer, ein analoges Verhalten des Blastodermrandes 
nachzuweisen; diese Frage hat zu vielen Diskussionen Veranlassung gegeben, auf 


154 6. Capitel. 


werden, ob die Medianebene mit der Trennungsebene der beiden ersten 
Furchungszellen (also mit der ersten Furche) zusammenfällt. Darüber 
liegen Beobachtungen von T. H. MorGAn (1893) vor, welche an den durch- 
sichtigen Eiern von Serranus und Ctenolabrus angestellt sind. In dem 
einen Falle, in welchem ein Ei continuirlich beobachtet wurde, fiel die 
Richtung der Medianebene mitten zwischen die Richtung der ersten nnd 
zweiten Furchungsebene. In den übrigen Fällen seiner Beobachtung hat 
Morsax die Richtung der ersten Furche mit einer Nadel durch einen 
Streifen von Karminkörnchen auf der Eimembran aufgezeichnet; es ergab 
sich, daß unter 25 Eiern die Medianebene 5mal mit der ersten Furche, 
lOmal mit der zweiten Furche zusammenfiel und in den übrigen Fällen 
zwischen der ersten und der zweiten Furche lag. Demnach ist eine 
gesetzmäßige Bezeichnung zwischen der Medianebene und der Lage der 
ersten Furche nicht vorhanden). 

Doppelbildungen. Bei den Salmoniden und bei anderen Knochen- 
fischen gehen häufig 2 verwachsene Individuen aus einem Ei hervor, in 
seltenen Fällen sogar 3. Am häufigsten ist eine Doppelbildung in der 
Art, daß 2 Köpfe vorhanden und die Körper nach hinten verwachsen 
sind (Duplicitas anterior). Ausnahmsweise giebt es Fälle, in welchen der 
Kopf einheitlich, aber das Hinterende gespalten ist (Duplieitas posterior). 
Die Doppelbildungen sind von LEREBOULLET (1863), OELLACHER (1873). 
Ravser (1879) und neuerdings genauer von Korscn (1899) untersucht worden. 

Die Duplieitas anterior entsteht dadurch, daß bei einer Blastoderm- 
scheibe an 2 benachbarten Stellen eine Gastrulation und Embryobildung 
stattfindet?2). Die beiden Embryonen bleiben dann vorn getrennt und 
fließen hinten mehr oder 
weniger vollständig zu einem 
Individuum zusammen (Le- 
REBOULLET, RAUBER, KopschH). 


Fig. 163 A—C. Schema einer 
doppelten Embryonalanlage und 
eines daraus entstehenden Zwil- 
lings mit Duplieitas anterior. 
(Nach RAUBER aus KOLLMANN.) 


Die Duplieitas posterior kann durch eine Störung entstehen, welche 
in der Mitte des Hinterrandes der Blastodermscheibe, also am Hinterende 
der Embryonalanlage einsetzt und eine Spaltung derselben zur Folge hat; 
Korsc# hat solche Spaltungen experimentell erzeugt. 

Conerescenz-Theorie. Hıs (1876) hat die Theorie aufgestellt, 
daß der Körper des Knochenfischembryo durch mediane Verwachsung 
der Blastodermränder entstehe, indem von rechts und links der Rand- 
wulst zusammentreffe(Concerescenztheorie); es würde also jede Hälfte 
des Embryo von dem Randwulst der betreffenden Seite gebildet?). Diese 
die ich hier nicht eingehen will. Es ist wahrscheinlich, daß auch bei den runden Eiern 
die Umwachsung allseitig vorrückt. 

1) Es ist bei den Versuchen von MORGAN vorausgesetzt, daß das Ei innerhalb 
der Eimembran ruhig liegt und keine Rotationen ausführt. 

2) Da man bei der Entstehung von Doppelbildungen oft 2 Embryonalanlagen 
an 2 getrennten Stellen des Blastodermrandes auftreten sieht, läßt sich der Schluß 
ziehen, daß die Stelle der Gastrulation und die Lage der Medianebene nicht durch 
die Lage der ersten Teilungsfurche unabänderlich bestimmt sein kann. 

3) Hıs schreibt: „Der Knochenfischembryo wächst aus 2 im Randwulst der 
Keimscheibe symmetrisch vorgebildeten Anlagen der Länge nach zusammen. Nur das 


Teleosteer. 185 


Theorie kann aber nicht als richtig angesehen werden. Sie wird wider- 
legt oder doch mindestens sehr eingeschränkt durch die Experimente von 
T. H. MorGan (1895) und KorschH (1896). Ersterer schnitt bei marinen 
Teleosteern den Keimwulst auf einer Seite neben der Embryoanlage mit 
einer scharfen Nadel durch; trotzdem wuchs der Embryo wie sonst in 
die Länge und entwickelte sich ohne Störung der bilateralen Symmetrie 
zur normalen Gestalt; nur war der Mesodermstreifen der operirten Seite 
in seinem hinteren Teile schwächer entwickelt. MorGAan stimmt daher 
der Concrescenztheorie nicht zu, wohl aber nimmt er an, daß Zellen vom 
Randwulst her nach dem Embryo hin vorgeschoben werden und im End- 
knopf zur Verstärkung der Mesodermstreifen beitragen. Korsch# hat bei 
Salmoniden am Randwulst neben dem Embryo Beschädigungen erzeugt 
und fand, daß doch die Verlängerung des embryonalen Körpers fortschritt, 
wobei allerdings die Ausbildung der Organe auf der operirten Seite eine 
schwächere war. — ÜorxınG (1896) hat aus der Stellung der Periblast- 
kerne einen Einwand gegen die Concrescenztheorie hergeleitet, da diese 
Kerne auf ein allseitiges Vorwachsen des Umwachsungsrandes hinweisen }). 


Die mechanischen Vorgänge bei der Bildung der 
unteren Schichte. Wenn man die Bildung der unteren Schichte 
genau betrachtet, kann man den mechanischen Zusammenhang der Vor- 
gänge ziemlich gut verfolgen. Zur Zeit, wenn die Bildung der unteren 
Schichte beginnt, ist ganz unzweifelhaft in dem Blastoderm eine Spannung 
vorhanden, welche einen Druck in radiärer Richtung bedingt, in ähnlicher 
Weise, wie ein Gewölbe auf seine Widerlager drückt; es kann dies 
daraus erschlossen werden, daß die Zellen des Blastoderms eine cylinder- 
förmige Gestalt eingenommen haben und sich pallisadenartig aneinander- 
schließen; jedoch geschieht dies nur im oberen Teile des Blastoderms bis 
zu einer gewissen Tiefe; die untersten Zellen des Blastoderms sind 
rundlich und liegen locker (Fig. 159) 2). 

Die am Rande des Blastoderms befindlichen Zellen werden durch 
den eben erwähnten Druck gegen den Keimwall gepreßt; am dorsalen 
Rande des Blastoderms weichen sie nach unten aus und erzeugen so die 
untere Schichte?). Durch denselben radiären Druck wird ferner der 


vorderste Kopf- und das hinterste Schwanzende bedürfen keiner Verwachsung, weil 
sie aus denjenigen Strecken des Randwulstes hervorgehen, welche die 2 Seitenhälften 
zum Ringe zusammengeschlossen hatten.“ Für die Selachier hat Hıs eine ähnliche 
Theorie aufgestellt (vergl. p. 130—132). Auch Miwor und O. HERTWIG haben ähn- 
liche Concrescenztheorien vertreten. 

1) Da der Rand des Blastoderms mit dem Periblast verbunden ist, stellen sich 
bei dem Vordringen des Randes die Kerne des Periblastes in die Richtung der Be- 
wegung, also senkrecht zum Rande ein. „Wenn die Hıs’sche Theorie richtig wäre, 
so müßte die Einstellung der Merocyten eine ganz andere sein, in späteren Stadien 
der Umwachsung müßten wir Stränge von Merocyten (Periblastkernen) finden, die 
en mit dem Umwachsungsrande gegen die Embryonalanlage convergiren, ein 

erhalten, welches niemals anzutreffen ist“ (CORNING 1896). 

2) Beim Lachs sind diese rundlichen Zellen in gleichmäßiger Weise im unteren 
Teil des Blastoderms verteilt, wie Fig. 159 und 160 zeigen. Aber bei der Forelle 
ist zu der Zeit, wenn die Einstülpung beginnt, das Blastoderm noch sehr dick, be- 
sonders an seinem vorderen Teil; es ist folglich unter der Schichte eylinderförmiger 
Zellen noch eine Masse runder Zellen vorhanden. Man darf aber diese Zellmasse 
nicht mit der unteren Schichte verwechseln, welche am hinteren Rande des Blasto- 
derms durch Einstülpung entsteht. 

3) Die Zellen müssen nach unten ausweichen, weil ein Ausweichen nach oben 
durch die Deckschicht verhindert wird, welche am Keimwall festhaftet und sozusagen 
über das Blastoderm gespannt ist. 


156 6. Capitel. 


ganze Rand des Blastoderms gegen den Keimwall gepreßt; da der Keim- 
wall dem Drucke nachgiebt, wird er vorgeschoben, und so rückt der 
Rand des Blastoderms allseitig vor. 

Wenn gefragt wird, wie die oben genannte Spannung entstehe, welche 
die Bildung der unteren Schichte und die Ausbreitung des Blastoderms 
bewirkt, so muß man zur Erklärung auf eine etwas frühere Zeit zurück- 
gehen: es zeigt sich nämlich, daß eine solche Spannung schon zu der Zeit 
auftritt, wenn die Furchungshöhle unter dem Blastoderm entsteht. Wenn 
die Furchung abgelaufen ist und das Blastoderm als eine compacte 
Zellmasse auf dem Periblast aufruht, so macht sich an den äußeren Zell- 
lagen allmählich eine dichtgedrängte Stellung und pallisadenartige Zu- 
sammenlagerung bemerkbar; die einzelnen Zellen dieser oberen Zellschichten 
unterliegen offenbar einem seitlichen Druck ; da diese oberen Zellschichten 
ein stark gebogenes Kuppelgewölbe bilden, so kann der in dem Ge- 
wölbe entstehende und zur Ausdehnung des Gewölbes drängende Druck 
anfangs eine stärkere Krümmung des Gewölbes herbeiführen und so die 
Bildung der unter dem Blastoderm erscheinenden Furchungshöhle ver- 
anlassen oder wenigstens begünstigen (Hıs 1876 und 1878), bald weichen 
aber die Widerlager des Gewölbes auseinander, d. h. der Rand des 
Blastoderms drückt den Keimwall vor; folglich flacht sich das Gewölbe 
ab, und der horizontale Durchmesser wird größer. Aber der Druck besteht 
fort und es kommt daher zur weiteren Ausbreitung des Blastoderms und 
dann auch zur Bildung der unteren Schichte. Bei der Ausbreitung des 
Blastoderms nimmt natürlich der verticale Durchmesser desselben ab, 
denn die unter der aktiven Schichte liegenden Zellen werden auf eine 
größere Fläche verteilt. 

Es geht aus dem Gesagten hervor, daß der in der obengenannten 
activen Schichte entstehende Druck die Kraft ist, welche sowohl die Ab- 
flachung des Blastoderms als auch die Ausbreitung des Blastoderms und 
auch die Bildung der unteren Schichte bewirkt; dies kann aber nur dann 
geschehen, wenn diese Kraft fortwährend besteht, sozusagen ständig von 
neuem erzeugt wird. Hıs (1878) hat dargelegt, daß die in der activen 
Schichte erfolgenden Zellteilungen zur Erklärung dieser Thatsache nicht 
ausreichen); er glaubt daher, daß die Zellen „das Bestreben haben, in 
größtmöglicher Ausdehnung der oberen Fläche sich zuzuwenden“; „wo 
die Schicht dick ist, da drängen sich tiefer liegende Zellen in Folge 
dieses Bestrebens zwischen die oberflächlichen ein und treiben sie aus- 
einander; wo aber die Schicht dünner ist, da breiten sich die Zellen 
derart aus, daß sie eine größtmögliche freie Oberfläche gewinnen.“ 
Diese Erklärung ist um so einleuchtender, da die der Oberfläche ge- 
näherten Zellen offenbar im Vergleich zu den tiefer liegenden hinsichtlich 
der Aufnahme von Sauerstoff und der Abgabe von Stoffwechselproducten 
im Vorteil sind; für die obige Auffassung spricht auch die Thatsache, 
daß die über der Furchungshöhle unter der activen Schichte befindlichen 
Rundzellen verschwinden, also wahrscheinlich zwischen die Pallisaden- 


1) Nach den von Hıs angestellten Berechnungen können die Zellteilungen bei 
den Vorgängen der Keimblätterbildung und der ersten Entstehung der Embryonal- 
anlagen keine große Rolle spielen; dieselben würden nur dann Zellenverschiebungen 
veranlassen können, wenn die entstehenden Teilzellen auf das Volumen der Mutter- 
zellen heranwüchsen ; dies scheint aber nicht der Fall zu sein, denn nach den 
Messungen von Hıs ist nach Beendigung des Umwachsungsvorgangs das Volumen 
der Embryonalanlage, zusammengenommen mit der die Dotterkugel umschließenden 
Zellhaut, nicht erheblich größer als das Volumen des Blastoderms zur Zeit des Auf- 
tretens der Furchungshöhle. 


Teleosteer. 187 


zellen hineinkriechen; ferner wird auch die Schichte selbst immer dünner, 
sobald unter derselben keine Rundzellen mehr vorhanden sind, und dies 
kann natürlich nicht auf Zellteilungen, sondern nur auf Zellenbewegungen 
zurückgeführt werden !}). 


Die Bildung des Medullarrohres 
bei den Teleosteern. 


Die wichtigsten Publicationen sind diejenigen von ÖELLACHER (1873), CALBERLA 
(1877), GoOETTE (1878), GORONOWITSCH (1885), HENNEGUY (1888). Besonders ein- 
gehend ist die Darstellung von GORONOWITSCH. 


Die Bildung der Medullarplatte und die Entstehung des Medullar- 
rohres geschehen in folgender Weise. 

Während das Ektoderm sonst überall, soweit es die Decke der 
Furchungshöhle bildet, sich allmählich verdünnt, nimmt dasselbe, 
soweit es über der unteren Schichte liegt, noch an Dicke zu; dieser 
über der unteren Schichte liegende dicke Teil des Ektoderms stellt 
die Medullarplatte dar. Dieselbe erzeugt das Medullarrohr auf 
eine sehr eigentümliche Weise: das Wesentliche liegt darin, daß das 
Medullarrohr solid angelegt wird und erst nachträglich eine Höhlung 
erhält?2). Diese Bildungsweise wurde schon früher bei Lepidosteus 
(p. 165) erwähnt. 

Zunächst senkt sich der mediane Teil der Medullarplatte ein und 
bildet eine geschlossene Falte:; diese erscheint als eine mediane, kiel- 
förmig nach unten vorspringende Verdickung der Medullarplatte 
(Fig. 166). Die mediane Trennungsfläche der beiden Faltenblätter ist 
auf dem Querschnitt nur sehr undeutlich erkennbar: die Deckschicht 
nimmt an der Faltenbildung nicht Teil®). — Wie bei den Amphibien, 
Selachiern oder Amnioten bei der Bildung des Medullarrohrs zuerst 
eine mediane Rinne auf der Medullarplatte entsteht, welche Medullar- 
rinne genannt wird, so tritt also bei den Knochenfischen eine mediane 
Falte auf. Als äußerlicher Ausdruck dieses Faltungsprocesses erscheint 
ebenfalls eine Rinne, welche aber sehr seicht bleibt und bald ver- 
schwindet (Fig. 171). 

Während in der Mitte der Medullarplatte die Bildung des Kieles 
fortschreitet, setzt sich der seitliche Rand der Medullarplatte deutlicher 
gegen das anstoßende dünne Ektoderm ab. Es sind also jetzt an der 
Medullarplatte der mittlere Teil, welcher den Kiel bildet, und die beiden 
seitlichen Teile zu unterscheiden (Fig. 168). Diese letzteren werden 
nun auch in die Kielbildung hineingezogen, wobei der äußere Rand 


1) Man kann den causalen Zusammenhang der Entwickelungsvorgänge immer 
nur so weit verfolgen, bis man auf die active Eigenbewegung der Zellen kommt; 
die Vorgänge im Protoplasma, durch welche die active Bewegung der Zellen bedingt 
ist, sind zur Zeit noch unerklärt. 

2) Bei den Teleosteern tritt nicht allein in der Anlage des Medullarrohrs, 
sondern überhaupt in der ganzen Organentwickelung das Bestreben hervor, alle An- 
lagen solid und ohne Lumen entstehen zu lassen. HENNEGUY schreibt: „ce qui 
caracterise le d&veloppement de l’embryon des T&@l&osteens, c’est ce que j’appellerai 
le döveloppement massif.“ Schon früher wurde erwähnt, daß eine Gastralhöhle nicht 
auftritt; später wird besprochen werden, daß der Darmkanal als eine solide Anlage 
entsteht, und daß die Ursegmente niemals eine Höhlung enthalten. Auch das Ge- 
hörbläschen entsteht wie das Centralnervensystem als solide Verdickung des Ektoderms. 

3) Nach CALBERLA wird bei Syngnathus die Deckschicht in das Innere der 
kielförmigen Medullaranlage eingezogen. Aber alle anderen Autoren haben (bei 
anderen Knochenfischen) beobachtet, daß die Deckschicht über dieselbe hinwegzieht. 


188 6. Capitel. 


der Seitenteile sich erhebt, ein Vorgang, welcher der Bildung der 
Medullarwülste bei anderen Wirbeltieren entspricht (Fig. 169 u. 170). 

Jedoch gestaltet sich dieser Vorgang in den Regionen des Körpers 
verschieden. In der hinteren Hälfte des Embryo wird die ganze 
Medullarplatte in einem continuirlichen Processe in den Medullarkiel 
hineingezogen, so daß die Erhebung der Medullarwülste mit der Kiel- 
bildung in einen einzigen Vorgang zusammenfließen (Fig. 166 und 167). 
In der vorderen Hälfte des Embryo aber, wo die Medullarplatte breiter 


Fig. 164. Ei des Lachses (Salmo salar) mit der sich ausbreitenden Blastoderm- 
scheibe und der sich erhebenden Medullarplatte.. Die beiden queren Striche be- 
zeichnen die Lage der Schnitte Fig. 168 u. 167. 


Fig. 165. Ei des Lachses, bei welchem nahezu die Hälfte der Dotterkugel 
umwachsen ist. 5l Blastoderm, m Medullaranlage, » Oeltropfen, rk Randknopf, 
rır Randwulst, 4 Dotterkugel. 


ist (Hirnplatte) und die seitlichen Teile der Medullarplatte ganz be- 
sonders dick sind, ist der Vorgang der Erhebung dieser seitlichen Teile 
deutlich von dem Vorgang der Kielbildung zu trennen; wenn median 
bereits ein Kiel gebildet ist, werden die seitlichen, noch nicht in die 
Kielbildung eingezogenen Teile der Medullarplatte aufgerichtet. Die 
erhobenen Ränder derselben bilden die Medullarwülste und begrenzen 


Fig. 166. 


Fig. 166 u. 167. Zwei Fe STD en 
Schnitte durch den in Fig. Im 
164 dargestellten Embryo 
des Lachses.. Die Lage 
des Schnittes Fig. 167 ist 
in jener Figur durch einen 
Strich angegeben; der 
Schnitt Fig. 166 liegt ein 
wenig weiter vorn (zwischen 
167 u. 168). mf Medullar- 
furche, ı»p Medullarplatte, 
m Mesoderm, en Entero- 
derm, ch Chorda. 


Teleosteer. 189 


eine ziemlich breite Medullarfurche (Fig. 169 u. 182); die Seitenteile der 
Medullarplatte erfahren eine starke Biegung, ihr lateraler Rand schiebt 
sich medianwärts vor, so daß die Medullarfurche verengt und ge- 
schlossen wird (Fig. 169 u. 170). Es werden also auch die Seitenteile der 


Fig. 168. Fig. 169. 


1) 
en ch 


Fig. 168—170. Schematische Darstellung der Einfaltung der Medullarplatte 
am Gehirnteil derselben. Die Zellen sind nur in der untersten Zellenschicht des 
Ektoderms (der Cylinderzellenschicht) angedeutet. Bei * die Grenze des Medullar- 


kiels, bei ** die Grenze der Medullarplatte. — Fig. 168 geht durch den vorderen 
Teil des Embryo Fig. 164. — Fig. 169 Schnitt durch den entsprechenden Teil eines 
etwas älteren Embryo (Fig. 182). — Fig. 170 Schnitt durch einen Embryo im 


Stadium der Fig. 165. en Enteroderm, ch Chorda. 


Medullarplatte medianwärts zusammengelegt, und die ganze Anlage 
des Medullarrohrs stellt dann eine geschlossene Falte dar, welche in 
Form eines hohen Kieles sich zwischen die Mesodermstreifen des 
Embryo herabsenkt (Fig. 170). 

An der oberen Fläche dieses Kieles, wo die Medullarwülste zur 
Vereinigung kommen, trennt sich das Ektoderm von dem kielförmigen 
Medullarstrang ab!). Der letztere ist in seiner ganzen Ausdehnung 
solid, und obgleich er nach seinem Bildungsvorgang eine geschlossene 
Falte ist, so ist doch zu dieser Zeit eine mediane Trennung der Zellen 
nicht nachzuweisen. 

Schon während der bisher besprochenen Vorgänge können die 
verschiedenen Regionen des Uentralnervensystems unterschieden werden. 
An den Öberflächenbildern erkennt man deutlich einen vorderen Ab- 
schnitt, welcher dem primären Vorderhirn und dem Mittelhirn ent- 
spricht, und einen hinteren schmäleren Teil, welcher das Hinterhirn 
und das Rückenmark bildet. An dem vorderen 
Ende der Medullaranlage entstehen die Augen- 
blasen ; sie erscheinen zuerst als Verdiekungen des 
Medullarstrangs, und treten dann in der Richtung 


Fig. 171. Embryo der Forelle, zur Zeit, wenn das 
Blastoderm ein Drittel der Dotterkugel umwachsen hat. (Nach 
KorscH.) Neben der Medullaranlage sieht man Oeltropfen, 
mn. welche unter dem Periblast liegen und durch das Blastoderm 

==  durchschimmern. Am Hinterende des Embryo bemerkt man 
den Randknopf. Vergr. l5mal. 


nach hinten als solide Auswüchse aus der (Gehirnanlage hervor. 
Dieser vorderste Teil des Medullarrohrs, aus welchem die Augenblasen 

1) Wie bei anderen Wirbeltieren treten an der Grenze zwischen dem Ektoderm 
und der Medullaranlage die Anlagen der Spinalganglien und der großen Kopfganglien 
hervor. 


190 6. Capitel. 


entspringen, ist das primäre Vorderhirn, aus dem später die beiden He- 
misphären und das Zwischenhirn sich differenziren ; der folgende Teil der 
Gehirnanlage, das Mittelhirn, ist von Anfang an der breiteste Teil und 
fällt in der ganzen Entwickelung wie später beim ausgewachsenen 
Tier durch seine relativ mächtige Ausbildung auf!). — Das Hinterhirn, 
welches der späteren Region des vierten Ventrikels, also dem Kleinhirn 
und dem Nachhirn ?2) entspricht, besitzt in seinem vorderen Teile an- 
nähernd die Breite der Mittelhirnanlage, nimmt von da an nach hinten 
allmählich an Breite ab und geht ohne scharfe Grenze in das Rücken- 
mark über (Fig. 172 und 177). 


Aus dem Gesagten geht hervor, daß man an der Medullarrohr- 
anlage schon zu der Zeit. wenn die Medullarplatte sich einfaltet, die 
Vorderhirnregion. die Mittelhirnregion, die Hinterhirnregion und die 


6 D mh 


Fig. 172. Kopf eines Embryo der 
Forelle im Stadium mit 55 Ursegmenten, 
als durchsichtiges Objekt gezeichnet. — 
Man sieht das- Vorderhirn (vh), das Mittel- 
hirn (mh), das Nachhirn mit dem 4, Ven- 
trikel (v), ferner die Epiphyse (ep), das Ohr- 
bläschen (0) und die Nasengrube (n). Die 
angeschriebenen Zahlen bedeuten die Neu- 
romeren. (Nach Hırr 1900.) 


Rückenmarksregion unterscheiden kann, indem die Eigentümlichkeiten 
der verschiedenen Regionen schon sehr früh durch unterschiedliche 
3reite und Dicke der Medullarplatte vorbereitet werden. 


An der Seite der Hinterhirnanlage liegt das Ohrbläschen; die 
Bildungsweise desselben hat einige Aehnlichkeit mit derjenigen des 
Medullarrohrs, insofern es als eine solide Verdickung des Ektoderms 
entsteht und erst dann ein Lumen erhält, wenn es sich vom Ektoderm 
abgeschnürt hat °). 


Es ist oben gezeigt worden, wie der solide Medullarstrang ent- 
steht; es bleibt noch zu betrachten, wie sich die Höhlung des 


1) Die Entwickelung des Gehirns der Knochenfische ist von RABL-RÜCKHARD 
(1882) genau beschrieben. — An Fig. 172 sieht man über dem Auge das Mittelhirn, 
dahinter folgend das Hinterhirn, neben letzterem das Ohrbläschen. 

2) In der Region des vierten Ventrikels wird zur Zeit des Schlusses der 
Medullaranlage eine Segmentirung wahrnehmbar, indem die Wand dieses Hirnteils 
jederseits 5 hinter einander folgende Verdickungen zeigt; die letzten derselben befinden 
sich in der Gegend des Ohrbläschens (KUPFFER, HENNEGUYy). Um die Zeit, wenn 
die Umwachsung des Dotters vollendet wird, ist (bei der Forelle) die, genannte Seg- 
mentirung am deutlichsten zu sehen. — Neuerdings hat HırL (1900) die Segmen- 
tirung des Teieosteerhirns beschrieben ; er unterscheidet 11 Abschnitte, von welchen 3 
dem Vorderhirn, 2 dem Mittelhirn angehören; der sechste bildet das Kleinhirn, und 
die übrigen 5 liegen in der Wand des vierten Ventrikels (Fig. 172). 


3) Wie bei der Bildung des Medullarkiels so ist auch bei der Anlage des Ohr- 
bläschens die Deckschicht des Ektoderms nicht beteiligt. — Bei marinen Teleosteern 
entsteht das Ohrbläschen durch eine grubenförmige Einsenkung des Ektoderms, über 
welche die Deckschicht glatt hinweggeht. — WıLsox (1891) beobachtete bei Serranus 
atrarius, daß das Ohrbläschen zusammen mit dem Kiemen-Sinnesorgan und mit der 
me = Seitenlinie aus einer gemeinsamen rinnenartigen Einsenkung des Ektoderms 

ervorgeht. 


Teleosteer. 191 


Medullarrohrs bilde. Da der Medullarstrang eine geschlossene 
Falte darstellt, deren beide auf einander folgende Blätter freilich an der 
Berührungsfläche nicht scharf von einander gesondert sind, so ist es 
unschwer zu verstehen, daß jetzt die Zellen in der Wand des Medullar- 
rohrs sich in zwei deutliche epitheliale Schichten ordnen, welche 
median nicht mehr mit einander in Verbindung stehen; zwischen den 
beiden Blättern tritt dann ein trennender Spaltraum auf, welcher sich 
späterhin zu dem Lumen des Medullarrohrs erweitert!). Die beiden 
dicken seitlichen Epithelschichten des Medullarrohrs gehen oben und 
unten durch ein dünnes, einschichtiges Epithel in einander über 
(Fig. 174). — Das Lumen des Medullarrohrs erscheint zuerst in den 
Augenblasen und in der Vorderhirnregion, und schreitet seine Bildung 
von da nach hinten fort. Zur Zeit, wenn die Umwachsung des Dotters 
nahezu vollendet ist, wenn also noch ein kleiner Blastoporus besteht, 
ist das Medullarrohr in seinem Gehirnteil schon mit weitem Lumen 
versehen, im mittleren Teil mit schmalem spaltförmigem Lumen, im 
hinteren Teil des Körpers aber noch solid. 


Darmepithel und Chorda 
beim Lachs und bei der Forelle. 


Die wichtigsten Arbeiten sind diejenigen von ÖELLACHER (1873), GORONOWITSCH 
(15885), HENNEGUY (1888). 

Aus der unteren Schichte entstehen die Mesodermstreifen, die 
Chorda und das Darmepithel |Enteroderm ?]. Da bei den Knochen- 
fischen die Keimblätter dicht auf einander liegen und die einzelnen 
ÖOrgananlagen nicht durch Spalträume von einander getrennt sind, 
sondern ihre Grenzen nur aus der Anordnung der Zellen sich erkennen 
lassen, so ist es hier besonders schwierig, den Bildungsmodus dieser 
Teile genau zu erkennen: man kann nur die eintretende Sonderung 
eonstatiren. Ein medianer Teil der unteren Schichte stellt die Anlage 
der Chorda dar, und ein dünnes Blatt, welches von der unteren 
Schichte an ihrer Unterfläche sich abtrennt, repräsentirt das Entero- 
derm (Fig. 166 und 167). 


Die Chordaanlage und das Enteroderm gehen ohne irgendwelche 
Abgrenzung in einander über. Sobald sich die Chorda und das 
Enteroderm gemeinsam von dem übrigen Teil der unteren Schichte 
getrennt haben, ist der letztere als Mesoderm zu bezeichnen: durch 
den Medullarkiel und durch die Chorda ist das Mesoderm in 2 seitliche 
Streifen, die Mesodermstreifen geschieden. Dieselben haben eine drei- 
eckige Form; die kürzeste Seite des Dreiecks ist gegen den Medullar- 
kiel und die Chorda gekehrt, die obere lange Seite desselben ist gegen 


1) OELLACHER (1873) hat angegeben, daß die centralen Zellen der Medullar- 
rohranlage zerfallen und daß an deren Stelle das Lumen erscheine; nach den Be- 
obachtungen der späteren Autoren (HENNEGUY u. A.) findet ein Zerfall von Zellen 
nicht statt. — Die mechanische Ursache des Hohlwerdens darf wohl darin gesehen 
werden, daß die Cylinderzellenschichte der Wand des Medullarrohrs wächst und 
folglich bestrebt ist, nach den Seiten hin auszuweichen, da sie nach oben und nach 
unten sich nicht über ein gewisses Maß ausdehnen kann. 

2) Die untere Schichte kann als primäres Entoderm bezeichnet werden. 
Secundäres Entoderm oder Enteroderm (nach GOETTE) ist derjenige Teil 
der unteren Schichte, welcher das Epithel des Darmes und seiner Drüsen bildet. 


192 6. Capitel. 


das Ektoderm, und die untere lange Seite gegen das Enteroderm und 
die Dotterkugel gewendet (Fig. 173). 

Das Enteroderm ist zur Zeit seiner Sonderung großenteils 2 oder 
3 Zellen diek und nahezu ebenso breit wie die ganze untere Schichte. 
Während der Körper des Embryo in die Länge wächst, wird das 
Enteroderm in der Kiemengegend, in der Oesophagusgegend und im 
größten Teil des Rumpfes auf eine einzige Zellenlage reducirt; indem 
die Mesodermstreifen nach den Seiten an Ausdehnung zunehmen, bleibt 
das Enteroderm im Breitenwachstum im Vergleich zu demselben zu- 
rück, und bald erscheinen die Mesodermstreifen viel breiter als das 
Enteroderm. 

Nachdem sich die Chordaanlage und das Enteroderm vom Meso- 
derm gesondert haben, wird auch die Trennung zwischen Chordaanlage 
und Enteroderm bemerkbar: man kann also sagen, daß die Chorda 
in ähnlicher Weise wie beim Frosch durch Abspaltung vom Enteroderm 
gebildet wird). 

Die Differenzirung der unteren Schichte in Mesoderm, Entero- 
derm und Chorda zeigt sich zuerst im Rumpfteile des Embryo (im 
Stadium der Fig. 166); in der vorderen Hälfte des Embryonalkörpers 
und im hintersten Teile desselben (also in der Nähe der Rand- 
knospe) ist sie nicht zu bemerken. Im nächsten Stadium ist diese 
Ditferenzirung auch im Bereich des Kopfes aufgetreten; am Hinter- 
ende aber bleibt noch lange Zeit ein Zusammenhang der Chorda, des 
Enteroderms und des Mesoderms bestehen, indem diese Anlagen in dem 
Randknopf zusammenfließen, wie dies unten besprochen werden wird. 

Da eine Gastralhöhle nicht vorhanden ist, so liegt das Enteroderm 
dem Dotter direet auf (Fig. 173): wenn eine Gastralhöhle vorhanden 
wäre, so würde sie natürlich zwischen dem Enteroderm und dem 
Periblast liegen. Vergleicht man den Querschnitt eines Knochenfisch- 
embryo mit demjenigen eines Amphibienembryo und denkt man, daß 


Fig. 173. Schematischer Querschnitt durch 
den Rumpf eines Knochenfischembryo, ungefähr 
im Stadium der Fig. 165. Bei der Kleinheit der 
Figur sind dıe Zellgrenzen nicht gezeichnet, 
sondern nur die Kerne der Zellen. 

ch Chorda, ec Ektoderm, e Enteroderm 
(Darmepithel), 4 Deckschicht des Ektoderms, m 
Mesoderm, md Medullaranlage, o Oeltropfen, p 
Periblast, p* Periblastkerne. 


bei dem ersteren eine Gastralhöhle unter dem Enteroderm vorhanden 
wäre, so ergiebt sich klar, daß der Periblast zusammen mit dem Dotter 
der Masse der Dotterzellen entspricht, welche bei dem Amphibien- 
embryo die ventrale Wand des Darmkanals bildet, und daß das 


1) Die Chordaanlage zeigt eine concentrische Anordnung der Zellen. — Nach 
ÜELLACHER (1873) geht die Chorda gemeinsam mit dem Medullarkiel aus einem 
medianen Zellenstrange, dem „Achsenstrang“, hervor, in welchem die Zellen sozusagen 
in concentrischen Kreisen liegen. In der That ist in gewissen Stadien während der 
3ildung des Medullarkiels ein solches Bild vorhanden, daß man sich die Auffassung 
von ÜELLACHER erklären kann, aber ich glaube, daß dieses Bild durch eigentümliche 
Druckverhältnisse veranlaßt wird, und daß in Wirklichkeit zwischen dem Medullar- 
kiel und der COhorda stets eine Grenze vorhanden ist. 


Teleosteer. 193 


Enteroderm der Knochenfische dem übrigen (oberen) Teil der Wandung 
des Darmkanals des Amphibienembryo homolog ist. Es wird sich 
aber zeigen, daß bei den Knochenfischen in Folge eänogenetischer Ab- 
änderung der Periblast mit der Dotterkugel von der Bildung des Darm- 
kanals ausgeschlossen wird, und daß jene epitheliale Lamelle, welche 
als Enteroderm bezeichnet wurde, für sich allein den Darmkanal bildet. 

Dies geschieht nach folgendem Schema. Das Enteroderm hebt sich 
median von dem Dotter ab, und in dem Maße, als dasselbe median 
aufsteigt, zieht es sich medianwärts zusammen und nimmt an Breiten- 
ausdehnung ab. Die mediane Enterodermfalte, zu deren Bildung 
schließlich das ganze Enteroderm verwandt wird, entbehrt des Lumens, 
und so ist die Anlage des Darmrohres eine solide und compacte. 
Wenn das ganze ursprünglich flach ausgebreitete Enteroderm sich zur 
Bildung der Darmanlage medianwärts zusammengezogen hat, wird das 
Darmrohr von der Dottermasse abgetrennt; dies geschieht dadurch, 
daß das Mesoderm und zwar die Seitenplatten unter der Darmanlage 
medianwärts sich vorschieben und zwischen das Darmrohr und die Dotter- 
kugel eindringen. Nur in der Gegend der Leber unterbleibt dieser Vor- 
gang, und die sich entwickelnde Leber liegt unmittelbar auf der Dotter- 
kugel !). 


Von Einzelheiten der Bildung des Darmkanals möchte ich Folgendes 
hervorheben. Im Kopfteil wird die Kiemenhöhle angelegt, indem das 
Ektoderm jederseits eine 
aufwärtsgehende Falte Fig. 174. 
bildet, welche durch das 

Mesoderm hindurch- 
wächst und an mehreren | 
Stellen an das Ektoderm 


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Fig. 174. Querschnitt 
durch einen Embryo des 
Lachses, zur a un ver 2 EN! 
Blastoderm ®/, der Dotterkuge af we 
Euren hat. I ae pe” Be 2 ef 

t durch die erzgegen WW a. \_ 
= trifft die Rz der e\ he a 
1. Kiemenspalte.e — Vergr. > AB 
78 mal. 3 und 

ch Chorda, h Zellen der 
Herzanlage, pc Pericardial- 
höhle, %sp! 1. Kiemenspalte. 
Unter dem Embryo sieht man 
den Periblast mit Periblast- 
kernen und Oelkugeln. 


Kr 


ER | 
M 


Mn eauessrae 
‘ 


Yn 
Rn 


u fi 


m 
-f 


ch h 


Fig. 175. Querschnitt 
durch einen älteren Embryo 
des Lachses (zur Zeit des 
Schlusses des Blastoporus). 
Der Schnitt trifft die Herz- 
anlage und den Kiemendarm 
zwischen der 1. und der 2. - Y , 
Kiemenspalte. —Vergr. 7Smal. f y \ 

d.Kiemendarm, ı Herz- h 3 
höhle, %* Periblastkerne, pe ; 

Pericardialhöhle. Fi h 


1) Demnach hat die Dotterkugel bei den Knochenfischen keinen Anteil an der 
Bildung des Darmes. Die Entstehung des Darmkanals bei den Knochenfischen ist 


Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 13 


194 6. Capitel. 


herantritt (Fig. 174); an diesen Stellen entsteht später eine Ver- 
schmelzung des Ektoderms und des Entoderms und der Durchbruch 
einer Kiemenspalte. Die von den beiden seitlichen Falten gebildete 
Anlage der Kiemenhöhle wird gegen den Periblast hin dadurch ab- 
seschlossen, daß der untere Rand des äußeren Blattes der Falten 
medianwärts vordringt und schließlich mit dem entsprechenden Rande 
der anderen Seite sich verbindet (Fig. 174); so wird die Anlage des 
Kiemendarmes vollendet, und alsbald drängen sich die Seitenplatten 
medianwärts unter den Kiemendarm vor, und die Pericardialhöhlen 
breiten sich unter demselben aus, zwischen sich die Anlage des Herzens 
einschließend, Der Kiemendarm hat zu dieser Zeit die Gestalt eines 
plattgedrückten Rohres; das Lumen erscheint zuerst in den seitlichen 
Teilen desselben (Fig. 175). 

Bei dem hinter der Kiemengegend folgenden Darmabschnitt zieht 
sich das Enteroderm zu einer median aufsteigenden soliden Anlage 
zusammen; die äußerste Zellenschicht, welche offenbar bei dieser Be- 
wegung die Führung hat, zeigt in ihrem Habitus sehr deutlich, daß 
die Anlage durch eine aufwärtsgehende Faltenbildung entsteht (Fig. 176). 


Fig. 176. Querschnitt durch den Embryo des Lachses, bei welchem der Bla- 
re sich geschlossen hat. Der Schnitt geht durch den vordersten Rumpfteil 
und trifft den Vorderdarm und die Anlage der vorderen Extremität. md Medullar- 
rohr, us Ursegment, ex Mesenchytnmasse, welche die erste Anlage der vorderen Ex- 
tremität darstellt, 7% Leibeshöhle, p* Periblastkerne. 


In der Gegend der Leber ist die solide Darmanlage am mächtigsten 
entwickelt. — In dem mittleren und hinteren Rumpfteile erfolgt die 
3ildung des Darmrohres nicht so früh wie in dem vorderen Rumpf- 
teile und zeigt sich auch weniger deutlich. Etwas später aber bemerkt 
man, daß das Enteroderm, welches als einschichtige Lage unter dem 
Mesoderm liegt, in der Mitte eine aufsteigende Falte bildet (Fig. 195). 
Indem das ganze Enteroderm medianwärts zusammengeschoben wird, 
geht aus dieser Falte ein Rohr hervor, welches des Lumens noch ent- 


folglich eine ganz ähnliche wie bei den Selachiern und bei den Amnioten: das 
Enteroderm, welches durch einen Faltungsproceß den Darmkanal gebildet hat, schnürt 
sich von vorn her und von hinten her von der Dotterkugel ab, bleibt aber in der 
Gegend der Leber, an der Stelle, wo bei Selachiern und Amnioten der sogenannte 
Dotterstiel besteht,noch einige Zeit mit dem Darmkanal in Berührung. Ein Dottergang 
kommt aber nicht zur Ausbildung. Der Dotter kann also nicht in den Darm über- 
treten. Die Resorption des Dottersackes findet allmählich statt, indem gelöste Dotter- 
substanz in die Gefäße des Dottersackes diffundirt. 


Teleosteer. 195 


behrt (Fig. 192) und unter dem dann die Seitenplatten median zur Ver- 
einigung kommen. — In dem hintersten Teile des Körpers, in welchem 
die intermediäre Zellmasse fehlt, zieht sich das Enteroderm zu einer 
medianen soliden Leiste zusammen; am hinteren Ende derselben ent- 
steht die KupFFeEr'sche Blase (p. 199). 

Bei einem Lachsembryo, der 2 Tage nach Schluß des Blastoporus 
eonservirt worden war und bei welchem der Schwanzteil schon frei 
hervorstand, war die Entstehung des Darmkanals bis zu folgender 
Entwickelungsstufe gediehen: der Kiemendarm bot noch das Bild eines 
tlachgedrückten Rohres, der Oesophagus- und Magenteil des Darm- 
kanals besaß ein schmales Lumen, in der Lebergegend, wo die Darm- 
anlage am massigsten war, erschien dieselbe compact, während der 
folgende Darmteil bis in die Nähe des Afters ein niedriges, spaltförmiges 
Lumen zeigte und hinter dem After ein solider, strangartiger Schwanz- 
darm folgte). 


Von den späteren Veränderungen des Darmkanales mag noch 
Folgendes hervorgehoben werden. 

Es brechen 5 Kiemenspalten durch (Fig. 177), aber die erste 
Kiemenspalte, welche dem Spritzloch der Selachier und Ganoiden ent- 
spricht, bleibt nicht erhalten, sondern verschließt sich. An dem hinter 
dem Spritzloch liegenden Kiemenbogen, dem Hyoidbogen, entwickelt 


my® bf my” my! ksp® 


uf* uf® uf? h ksp! 


Fig. 177. Kopf eines Lachsembryo von 8 mm Länge. (Nach HARRISON 1895.) 
bf Brustflosse, ch Chorda, d Darm, % Ventrikel des Herzens, ksp! 1. Kiemenspalte 
(Spritzloch, später verschwindend), %sp? 2. Kiemenspalte (später 1.), ksp® 5. Kiemen- 
spalte (später 4.), md Medullarrohr, my' 1. Myotom (später verschwindend), my? 1. 
bleibendes Myotom, my® 6. Myotom, o Ohrbläschen, «/?”—uf® ventrale Ursegment- 
fortsätze des 2.—6. Segments, vn Vornierengang. #* 


1) Beiläufig will ich erwähnen, daß durch die ganze Länge des Rumpfes und 
auch im Bereich des Schwanzdarmes sich eine Hypochorda gebildet hat. Diese 
ist ein schmaler, dünner Strang, welcher in dem eben erwähnten Stadium gerade unter 
der Chorda liegt und sich derselben dicht anschmiegt. Die Hypochorda entsteht aus 
Zellen des Enteroderms, welche sich von der aufsteigenden Darmfalte ablösen, aber 
dann durch das zwischentretende Mesoderm vom Darm getrennt werden, (Genaueres 
über die Bildung der Hypochorda bei Teleosteern findet man in der Schrift von 
Franz (1897). Nach dessen Angaben findet die Differenzirung der Hypochorda 
nicht gleichmäßig im ganzen Verlaufe des Darmstranges statt, sondern ihre Anlage 
st vom 5.—14. Segment deutlich segmental, und bleiben einige Zeit segmentale Brücken 
in ähnlicher Weise wie bei den Amphibien. 


13* 


196 6. Capitel. 


sich ein großer Kiemendeckel, welcher bald alle übrigen Kiemenspalten 
und Kiemenbögen überdeckt (Taf. I, Fig. 7). Am äußeren Rande der 4 
echten Kiemenbögen entstehen je 2 Reihen von Kiemenblättchen. 

Hinter dem breiten Kiemendarm folgt der Oesophagus; an 
diesem ist die Bildung der Schwimmblase bemerkenswert. Es ent- 
steht nämlich am hinteren Teil desselben dorsal eine Ausstülpung der 
Wand (Fig. 178). Dieselbe wächst nach hinten, und der hintere Teil 
erweitert sich zur Schwimmblase, während der vordere Teil den Luft- 
gang darstellt (Fig. 179 u. 180). 

Die Leber ist, wie schon gesagt, in ihrer ersten Anlage nur da- 
durch erkennbar, daß die solide Darmanlage an der Stelle der Leber- 
bildung besonders groß und hoch ist. Nachher schnürt sich die Leber- 
anlage deutlicher von der Darmanlage ab: sie befindet sich an der 
Unterseite derselben und schiebt sich mehr und mehr nach der rechten 


rn Bee. 
SU re en == 
Fig. 178. EIITTITEHEITTIEITIT 
zr= —_ gb 
sb 
oe 
Fig. 179. 
Mg 
gb 
sb 
.o8 
Fig. 180. 


ing 


Fig. 178S—180. Der mittlere Teil des Darmkanals des Lachses auf 3 Ent- 
wickelungsstufen. 

Fig. 178. Darm eines Lachsembryo von 14,5 mm Länge. sb Schwimmblasen- 
bucht, sv Subintestinalvene (über den Darm von links nach rechts zur Leber gehend), 
1 Leber, gb Gallenblase. 

Fig. 179. Darm eines Lachsembryo von 25 mm Länge (Stadium des Aus- 
schlüpfens). oe Oesophagus, mg Magen, deh Ductus choledochus, m Milzanlage. 

Fig. 180. Darm eines Lachsembryo von 30 mm Länge. py Anlage der Appen- 
dices pyloricae. Die anderen Bezeichnungen wie oben. 


Seite hinüber. Aus dem mit dem Darm zusammenhängenden Ver- 
bindungsteil entsteht der Ductus choledochus!), der übrige Teil der 
Anlage bringt zahlreiche Leberkanälchen hervor. Zur Zeit des Aus- 
schlüpfens liegt die Leber an der rechten Seite des Embryo auf dem 
Dottersack (Taf. I, Fig. 7%), wenn der Dottersack kleiner wird, rückt sie 
an das Vorderende desselben. — Das Pankreas entsteht aus 3 An- 
lagen, welche aus der Darmanlage hervorsprossen zu der Zeit, wenn die 


1) Die Gallenblase bildet sich als eine Ausstülpung am Gallengang. 


Teleosteer. 197 


Leberanlage sich von dem Darm abschnürt. Die erste Pankreas- 
anlage entsteht dorsal gerade gegenüber der Leberanlage, sie bildet 
die Hauptmasse des Pankreas und den Canalis Santorini, der aber 
bald wieder verschwindet. Die beiden anderen Pankreasanlagen nehmen 
ihren Ursprung ventral an dem Ductus choledochus an der Stelle, wo 
er aus dem Darm tritt; sie entstehen etwas später als die dorsale 
Anlage, erzeugen einen kleineren Teil des Pankreas und haben 2 Aus- 
führungsgänge, die sich zum Dnetus Wirsungianus vereinigen; die 
ventrale Masse des Pankreas verbindet sich auf der rechten Seite des 
Darmes mit der dorsal entstandenen Masse, und der Ductus Wirsungianus 
wird zum Ausführungsgang für das ganze Pankreas !). — Das Pankr eas 
sendet streifenförmige Fortsätze aus, welche längs des Magens und 
längs des Darmes sich hinziehen und welche später von Fett durch- 
setzt und teilweise von Fett eingehüllt werden 2). 

Der Darmkanal erfährt einige Zeit nach dem Ausschlüpfen der 
Embryonen in Folge zunehmenden Längenwachstums eine S-förmige 
Krümmung. Die eine Biegung erfolgt am Magen, eine kurze Strecke 
vor dem Pylorus, die andere Biegung liegt eine kurze Strecke hinter 
dem Pylorus; in Fig. 180 ist der Beginn der Biegung am Magen schon 
zu sehen. Die genannte Krümmung bringt Lageveränderungen der 
Milz und der Pankreaslappen mit sich. Die Milz, welche über dem 
Anfangsteil des Darmes entstanden ist, wo die Subintestinalvene über 
den Darm hinweggeht (Fig. 179), kommt an das hinterste Ende des 
Magens (hinter die Biegungsstelle desselben) zu liegen °). 

Am Pylorus wachsen aus dem Anfangsteil des Darmes die Appen- 
diees pyloricae hervor (Fig. 150); sie entstehen als schlauchartige 
Ausstülpungen der Schleimhaut. 

In das Ende des Darmes nahe an der Afteröffnung mündet die 
Harnblase ein. Secundär entsteht dann eine Trennung, so daß später 
der Porus des Exeretionssystems hinter dem After liegt (Taf I, Fig. 7). 


Das Hinterende der Embryonalanlage, 
Randknopf, KuprrEer’sche Blase, Bildung des Schwanzes. 


Die wichtigsten Publicationen sind diejenigen von ÖELLACHER (1873), HENNE- 
GUY (1888), Schwarz (1889), H. V. Wırson (1891). KorscH (1898 u. 1900). 

Die Vorgänge am Hinterende des Embryonalkörpers und die 
Bildung des Schwanzes müssen mit besonderer Aufmerksamkeit be- 
trachtet werden. Die vorliegende Darstellung bezieht sich auf die 
Salmoniden, speciell auf den Lachs, doch sind die Vorgänge bei den 
anderen Knochenfischen ganz ähnlich. 

Wenn die Medullarplatte sich einzufalten beginnt und die Anlage 
des Körpers des Embryo an der Oberfläche der "Keimscheibe hervor- 
tritt, zeigt sich am Hinterende des Embryo ein rundes, schwach ge- 
wölbtes Gebilde, welches ein wenig über die kreisförmige Peripherie 


1) Die Entwickelung des Pankreas der Forelle ist von STÖHR (1893), GÖPPERT 
(1893) und von LAGUESSE (1894) beschrieben worden. 

2) Die Verteilung des Pankreas und die Lageveränderungen seiner Teile sind 
eomplieirt und können hier nicht dargestellt werden. Ich verweise auf die Arbeiten 
von ln ein Referat über dieselben habe ich ich im Zoolog. Centralblatt 1894 

egeben. 
gr 3) Die Milz der Teleosteer entsteht aus dem Mesoderm, speciell aus dem 
Mesenchym im Mesenterium des Darmes (LAGUVEssE 1894). 


198 6. Capitel. 

der Blastodermscheibe nach hinten hervorragt. Ich nenne dasselbe den 
Randknopf!). Wie die Fig. 181, 182, 165 u. 155 zeigen, sieht man 
den Randknopf in allen Stadien, bis zu der Zeit, wenn die Umwachsung 


Fig. 182. 


Fig. 181. 


Fig. 151. Blastoderm der Forelle mit Embryonalschild und Randknopf. Vergr. 
15mal. (Nach KoPrscH.) 

Fig. 182. Aelteres Blastoderm der Forelle mit stärker hervortretender Embryo- 
nalanlage (stärkerer Erhebung der Medullarplatte). Vergr. 15mal. (Nach KoPrsch.) 


des Dotters vollendet ist?); dann fließt mit demselben der Randwulst 
zusammen, welcher die Dotterkugel umwachsen und hinter der Anlage 
des Körpers des Embryo sich zusammengezogen hat (Fig. 185), und 
darauf geht aus der Verschmelzung des Randknopfes und des Rand- 
wulstes die Anlage des Schwanzes hervor. 

Da der Randknopf am Hinterrande des Blastoderms entsteht, wo 
das Ektoderm in die untere Schichte sich umschlägt, so besteht in dem- 
selben von Anfang an ein continuirlicher Zusammenhang des Ektoderms 


Fig. 183. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Embryo von Salmo 
salvelinus im Stadium mit 10 Urwirbeln. Man sieht den Randknopf und die 
KuPprFer’sche Blase. (Nach H. VırcHow, 1895.) Ch Chorda, R Medullarkiel, Z 
Enteroderm, W Randknopf. Bei C.n.oder etwas davor ist die Stelle des Canalis neur- 
entericus zu denken. 


l) ÖELLACHER nennt dasselbe die Schwanzknospe, Hıs die Randknospe, 
H. VırcHuow den Endwulst. Die Bezeichnung Schwanzknospe könnte zu dem 
Irrtum Veranlassung geben, daß dieses Gebilde für sich allein die Anlage des 
Schwanzes sei; wie oben ausgeführt werden wird, entsteht der Schwanz erst dann, 
wenn sich diese „Schwanzknospe“ beim Schluß der Umwachsung mit dem ganzen 
Randwulst vereinigt hat. 

2) Die Figuren lassen deutlich erkennen, daß der Randknopf allmählich an 
Größe abnimmt. 


Teleosteer. 199 


mit der unteren Schichte. Indem die Bildungsvorgänge des Medullar- 
rohres von vorn her an den Randknopf herantreten, setzt sich die 
Bildung des Medullarkiels in den Randknopf hinein fort. Bald kann 
man den Medullarkiel bis zum Hinterende des Randknopfes verfolgen ; 
jedoch ist er im letzten Teil seines Verlaufes nach unten gegen die 
untere Schichte nicht abgegrenzt und fließt am Hinterende des Rand- 
knopfes mit der unteren Schichte vollständig zusammen. Auch die 
Differenzirung in der unteren Schichte, welche, wie oben gesagt wurde, im 
Rumpfteile beginnt, geht nur langsam auf den Randkopf über. Während 
die Bildung des Medullarkiels in den Randknopf hinein fortschreitet, 
folgt ihr die Sonderung der Chorda'); jedoch reicht stets die Anlage 
des Medullarkiels etwas weiter nach hinten als diejenige der Chorda. — 
Im Stadium der Fig. 182 gehen alle Anlagen (Medullarrohr, Chorda, 
Mesodermstreifen, Enteroderm) an ihrem Hinterende ohne irgendwelche 
Abgrenzung in die undifterenzirte Zellmasse des Randknopfes über. 
Die Sonderung des Enteroderms in dem Randknopf geht zusammen 
mit.der Bildung der KuPFFER’'schen Blase?). Diese ist eine kleine 
Höhle, welche im vorderen Teil des Randknopfes entsteht, zu der Zeit, 
wenn die Umwachsung über ein Drittel oder nahezu die Hälfte der 
Dotterkugel sich erstreckt. Die KuPFFER'sche Höhle ist an ihrer 
Decke und an ihren Seitenwänden 
von einem deutlichen Cylinder- 
epithel begrenzt, welches aber 
in der Nähe des Bodens nicht 
mehr von den anstoßenden Zell- 
massen abgegrenzt werden kann, 
welche dem Hinterende der Meso- 
dermstreifen angehören; eine 
dünne Zellenschicht, welche eben- 
falls mit den anstoßenden un- 
differenzirten Zellenmassen zu- 
sammenfließt, bildet den Boden 
der Höhle?®). Eszeigt sich weiterhin, 


Fig. 184 A—C. 3 Querschnitte 
durch das Hinterende eines Lachsembryo 
zur Zeit, wenn die Keimscheibe ®/, der 
Dotterkugel umwachsen hat. — A vor 
der KUPFFERr’schen Blase, B durch die 
KuPrFer’sche Blase, © hinter derselben. 
(Nach D. Schwarz 1889.) md Me- 
dullaranlage, m Mesoderm, ch Chorda, 
en Enteroderm. 


1) Die Anlage des Medullarkiels zusammen mit derjenigen der Chorda zeigen 
die concentrische Anordnung der Zellen, welche OELLACHER (1872) veranlaßte, diese 
beiden Anlagen unter dem Namen „Achsenstrang‘“ zusammenzufassen (vergl. p. 192). 

2) Man sieht die KUPFFER’sche Blase an den Fig. 183, 184, 187 u. 188. 

Die Blase wurde zuerst von KUPFFER erwähnt (1866 und 1868), vorher schon 
von COSTE und von LEREBOULLET abgebildet. Seither ist sie von vielen Autoren 
beschrieben worden. KorscH (1900) hat die ganze bezügliche Litteratur und die 
verschiedenen Ansichten der Autoren übersichtlich zusammengestellt. 

3) Bei marinen Teleosteern, bei welchen die Embryonen ärmer an Zellen sind, 
hat die KuPFFer’sche Blase zur Zeit ihrer Entstehung unten keine eigene Wand, so 
daß sie unten von dem Periblast begrenzt wird. Die Höhle entsteht deutlich 
durch eine Aufwölbung des Enteroderms. Sie erhält dann eine ventrale Wand 
dadurch, daß die Zellen von den Seiten her sich unter die Höhle vorschieben 
(H. V. Wırson 1891). 


I 6. Capitel. 


daß die Wand der KuPFFER'schen Höhle die continuirliche Fortsetzung 
des Enteroderms darstellt, daß also die Höhle am Hinterende der 
Darmanlage (speciell am Ende des postanalen Darmabschnittes) ge- 
legen ist !). 

Betrachten wir die Querschnitte durch den Randknopf eines Lachs- 
embryo, bei welchem die Umwachsung des Dotters nahezu beendet ist 
(wie bei Fig. 185). In der Nähe des Randknopfes hört die Reihe der 
Ursegmente auf, und die noch unsegmentirten Hinterenden der Meso- 
dermstreifen treten in den Randknopf ein; mit denselben tritt an den 
Randknopf die Enterodermleiste heran (Fig. 1S4A), und diese compacte 
Darmanlage geht in dem Randknopf in das Epithel der KuPFFER’schen 
Höhle über, welche als 
(frühzeitig hohl ge- 
wordener) Endteil der 
Darmanlage aufzu- 
fassen ist (Fig. 184 B): 
das Epithel dieser 
Höhle ist an ihrem 
unteren Teile und an 
der hinteren Wand 


Fig. 185 u. 186. Em- 
bryonen der Forelle, von 
der Seite gesehen. (Nach 
Fig. 186. KopscH 1898.) — Vergr. 

EEE 20mal. 


Fig. 155. Stadium kurz 
vor Beendigung der Um- 
wachsung. inter dem 
Embryo sieht man das 
Dotterloch, am Ende des 
Embryo den Randknopf. 


Fig. 186. Stadium nach 

Beendigung der Umwach- 

„sung. Der Ah wächst 
hervor. 


mit dem Mesoderm verschmolzen. Hinter der KuPpFFEr’schen Höhle 
fließt auch die Chorda mit der übrigen Zellmasse zusammen (Fig. 184C); 
das Medullarrohr ist noch einige Schnitte weit zu verfolgen und ver- 
liert dann im hintersten Teile des Randknopfes ebenfalls seine Ab- 
grenzung. 

Während die eben besprochenen Vorgänge in dem Randknopf 


1) Da der Schwanzdarm der Teleosteer, abgesehen von der KuPFFERr’schen Höhle, 
kein Lumen zeigt und auch kein offener Canalis neurentericus existirt, so kann es 
auffallen, daß das Hinterende des Schwanzdarmes bei den Teleosteern eine so be- 
deutende und früh erscheinende Erweiterung besitzt; es kommt dabei noch in Be- 
tracht, daß die KuprFrEr’sche Blase bei allen bisher untersuchten Knochenfischen 
in beträchtlicher Größe entwickelt ist. Ich möchte daher vermuten, daß derselben 
eine physiologische Bedeutung in der Hinsicht zukommt, daß durch dieselbe die 
Nahrungszufuhr und der Stoffwechsel für die Zellen des Randknopfes erleichtert 
wird, in welchem ja stets eine lebhafte Zellteilung stattfindet. Es spricht zu Gunsten 
dieser Hypothese, daß im Dotter unter der KuUPFFERr’schen Höhle stets eine Anzahl 
Periblastkerne liegen, und daß die Dottersubstanz hier sehr häufig Vacuolen und 
mancherlei Zeichen reger Resorption erkennen läßt. 


Teleosteer. 201 


sich vollzogen haben, ist die Umwachsung des Dotters beendet worden, 
und es kommt jetzt der Randwulst des Umwachsungsrandes mit dem 
Randknopfe zur Verschmelzung. Der Blastoporus verschwindet spur- 
los. Jetzt sieht man die Anlage des Schwanzes hervortreten; sie geht 
aus der Verschmelzung des Randknopfes und des Randwulstes hervor. 
Mit der Masse der undifferenzirten Zellen, welche in dem Randknopfe 
hinter der KuPFFER’schen Höhle lag, kommt die Zellmasse zur Ver- 
einigung, welche durch die Zusammenziehung des Randwulstes herbei- 
gebracht wird. Wir haben es weiterhin mit einer einzigen undifferen- 
zirten Zellmasse zu thun, welche hinter der KurrFEr'schen Höhle 
liegt und sich auch unter die Kuprrer’sche Höhle vorschiebt; die 
beiden Mesodermstreifen und das Medullarrohr enden in derselben und 
verlängern sich auf Kosten derselben, während der Schwanz in die 
Länge wächst. Diese Zellmasse kann man den Schwanzknopf nennen 
(Fig. 188). — Derselbe entspricht dem Primitivstreifen der Am- 
phibien, welcher durch Verschmelzung der seitlichen Blastoporuslippen 
entsteht. 


Fig. 187 A—D zeigen Querschnitte durch das Hinterende eines 
Embryo, bei welchem die Umwachsung beendet ist und die Schwanz- 
knopf hervortritt. Gehen wir von vorn nach hinten, so sehen wir 


Fig. 187 A—D. 4 Querschnitte durch das Hinterende eines Lachsembryo zur 
Zeit,wenn die Umwachsung der Dotterkugel beendet ist. — A Schnitt, welcher eine 
kleine Strecke vor dem Schwanzknopf liegt und den Schwanzdarm trifft, B kurz 
vor der KuPprrer’schen Blase, C durch die KurrrEr'sche Blase, D hinter der- 
selben durch den Schwanzknopf. (Nach D. Schwarz 1889.) — md Medullarrohr, 
m Mesoderm, ch Chorda, en Enteroderm, kh KUPFFER’sche Blase. 


beim Vergleich von Fig. A und B die Chorda mit dem Enteroderm 
zusammenfließen. Etwas weiter hinten erscheint die KuUPFFER'sche 
Höhle (Fig. C), unter derselben geht das Enteroderm in die indifferente 
Zellmasse des Schwanzknopfes über. Auch das Medullarrohr fließt 
‚nach unten mit dieser Zellmasse zusammen (Fig. D). 

Indem die Schwanzanlage in die Länge wächst, treten folgende 


202 6. Capitel. 


Veränderungen ein: die indifferente Zellmasse verkleinert sich, während 
die Mesodermstreifen, die Chorda und das Medullarrohr sich verlängern. 
Die Kurrrer'sche Höhle verliert ihr Lumen und verschwindet. Der 
zunächst vor derselben gelegene solide Teil der Darmanlage erweist sich 
als Schwanzdarm, da der After am vorderen Ende desselben zur Ent- 
wickelung kommt. “Während der Schwanz an Länge zunimmt, zieht 
sich der Schwanzdarm zu einem dünnen Strange aus, welcher gleich 
hinter dem After sich am raschesten verdünnt und schwindet und 
am Hinterende des Schwanzes am längsten sich erhält. Der Schwanz- 
darm besitzt zu keiner Zeit ein deutliches Lumen, doch nehmen die 
Zellen eine epithelartige radiäre Gruppirung an. 

Ein Canalis neurentericus ist bei Teleosteern nicht vorhanden; 
der Schwanzdarm endet mit der KuPrreEr’schen Blase. Wenn ein 
Canalis neurentericeus existirte, so müßte er von dieser aus aufsteigen 
und würde, schief nach hinten verlaufend, die KuPFrFEr’sche Blase 
hinter dem Ende der Chorda mit dem 
Ende des Medullarrohrs verbinden. Da 
aber das Medullarrohr solid angelegt 
wird, so ist es keineswegs auffallend, daß 
ein offener Canalis neurentericus nicht 
vorkommt. Ein Canalis neurentericus, 
welcher kein Lumen besitzt, kann wohl 
theoretisch gedacht werden, aber ist 


Fig. 188. Embryo des Herings in der Ei. 
haut. Die Umwachsung des Dotters ist beendet 
und der Schwanzknopf gebildet. (Nach KUPFFER 
aus BALFOUR.) oc Auge, ht Pericardialhöhle, ch 
Chorda, hyv KUPFFER’sche Blase. 


empirisch schwer nachweisbar und bei den Teleosteern nicht mit 
Sicherheit zu erkennen. 

Die Kuprrer’sche Höhle ist in morphologischer Hinsicht offenbar 
der Erweiterung des Schwanzdarmes homolog zu setzen, welche BAL- 
FOUR (1878) bei den Selachiern an der Stelle beobachtete, wo der 
Schwanzdarm in den Canalis neurentericus übergeht (vergl. p. 147). 


Die mesodermalen Anlagen. 


Ursegmente, Seitenplatten, Flossenanlagen, Vorniere 
und Urniere, Gefäßanlagen. 


Zur Einführung dienen die Arbeiten von ÖELLACHER (1873), H. E. ZIEGLER 
(1887), HARRISON (1895), SwWAEN und BRACHET (1899). 

Die folgende Beschreibung der Differenzirung in den Mesoderm- 
streifen und der mesodermalen Organanlagen bezieht sich hauptsächlich 
auf den Lachs und die Forelle, da die Vorgänge bei diesen Knochen- 
fischen am genauesten beobachtet sind. — Aus den Mesodermstreifen 
entstehen bei den Knochenfischen wie bei allen Wirbeltieren die Ur- 
segmente und die Seitenplatten; bei manchen Knochenfischen 
(und zwar insbesondere auch beim Lachs und bei der Forelle) erscheint 
bei der Sonderung der Seitenplatten und der Ursegmente noch ein 
dritter Teil, die sogenannte intermediäre Zellmasse. — Die 


Teleosteer. A), 


Ursegmente werden späterhin hauptsächlich zur Bildung der segmen- 
talen Musculatur verbraucht, liefern aber außerdem das Sklerotom, 
aus welchem die Wirbelsäule und auch das Iymphoide Gewebe in der 
Urniere hervorgehen. Aus den Seitenplatten entsteht die epitheliale 
Auskleidung der Pericardialhöhle und der Peritonealhöhle. Die inter- 
medliäre Zellmasse bildet Gefäßanlagen. 

Während der lateral gelegene Teil der Mesodermstreifen die 
Seitenplatten bildet, gehen aus dem medianen Teile derselben die 
Ursegmente hervor. Der für die letzteren bestimmte Teil der 
Mesodermstreifen hat eine ziemliche Dicke; die äußerste Zellenlage 
wächst von Strecke zu Strecke von oben her vertical herab und grenzt 
so die einzelnen Ursegmente ab ''!); jedes derselben erscheint sozusagen 
als ein von epithelial geordneten Zellen begrenztes und compact mit 
Zellen erfülltes Kästchen (Fig. 190). Die Bildung der Ursegmente 
beginnt eine kurze Strecke hinter dem Ohrbläschen und schreitet von 
da nach hinten fort (Fig. 177). Der hinterste Teil der Mesoderm- 
streifen bleibt sehr lange Zeit unsegmentirt, obgleich hinten an der 
Reihe der bestehenden Segmente auf Kosten des unsegmentirten Teiles 
der Mesodermstreifen fortwährend neue Segmente gebildet werden; 
es ist dies dadurch möglich, daß die Mesodermstreifen an ihrem 
Hinterende durch Zellenvermehrung fortwährend wachsen und auch 
von dem Randknopf (später von dem Schwanzknopf) aus verlängert 
werden, in welchem stets lebhafte Zellvermehrung stattfindet. 

Bei der Forelle sind zu der Zeit, wenn das Blastoderm die Dotter- 
kugel zur Hälfte umwachsen hat (Fig. 165). 3—6 Ursegmente jederseits 
vorhanden, zur Zeit der Vollendung der Umwachsung etwa 21: im 
(Ganzen entstehen 65—64 Ursegmente (H. VIRCHOwW 1595). 

An demjenigen Teile der Mesodermstreifen, welcher im Kopfteile 
des Embryo liegt, hat kein Beobachter irgendwelche Spur von Segment- 
bildungen erkennen können; das Mesoderm des Kopfes (abgesehen von 
den Pericardialplatten) bleibt lange in indifferentem Zustande (Mes- 
enchym) und erzeugt schließlich die Skeletteile, das Bindegewebe und 
die Muskeln des Kopfes. 

Die Ursegmente werden größtenteils in Musculatur umgewandelt: 
die Bildung der ersten Muskelzellen findet an der medianwärts ge- 
‚legenen Seite der Ursegmente in der Nähe der Chorda statt. — Wie 
bei allen Fischen erfahren die Ursegmente eine Knickung in der Weise, 
daß die Mitte des Ursegments nach vorn gerichtet ist, der obere und 
der untere Teil nach hinten (Fig. 189 u. Taf. I, Fig. 6). 

An dem unteren Ende jedes einzelnen Ursegments entsteht das 
Sklerotom; es wächst nämlich aus dem untersten und hintersten 
Teile des Ursegments eine Zellmasse medianwärts hervor, deren 
Zellen den epithelialen Verband aufgeben und zu Mesenchymzellen 
werden. Dieselben bilden einen mesenchymatischen Streifen, welcher 
unter der Chorda sich hinzieht, und in welchem bald die Aorta erscheint: 
ferner dringen die Zellen des Sklerotoms zwischen der Chorda und 
dem Ursegment (Myotom) aufwärts vor und schieben sich dann auch 
an den Seiten des Medullarrohrs herauf?). Obgleich die Sklerotome 
ihrer Entstehung nach segmental sind, fließen sie doch zu einer un- 
segmentirten mesenchymatischen Masse zusammen, dem sogenannten 


1) Eine genauere Darstellung dieses Vorganges findet man bei SWAEN und 
BRACHET (1899). 
2) Man sieht die Sklerotome an Fig. 194 und 192. 


204 6. Capitel. 


skeletogenen Gewebe. In diesem entstehen die Teile des Skelets. 
also die Wirbel, die oberen Bögen, die unteren Bögen (Parapophysen, | 
Pleurapophysen), die von denselben sich abgliedernden Rippen und | 
außerdem die Fleischgräten }). 

Die Ursegmente geben in die Flossenanlagen Fortsätze ab, welche 
einen Teil der Musculatur der paarigen und der unpaaren Flossen | 
liefern (Fig. 180). Stets wird die Bildung der Flossen durch die Ent- 


Fig. 189. Hinterer Teil eines Lachsembryo von 12,5 mm Länge. (Nach 
HARRISON 1895.) «a After, af Afterflosse, 5: Basalknorpel der Schwanzflosse, bil 
Bauchflosse, ce Chorda, d Darm, ff Fettflosse, f Flossenstrahlen der Schwanzflosse, 
h Mündung der Harnblase, m’, m®", m’, m", m®® Myotom 15, 30 etc., pf präanaler 
Flossensaum, r Rückenmark, rf Rückenflosse. 


wickelung einer Hautfalte eingeleitet, in welche dann reichlich Mes- 
enchym hineindringt, und nachher auch die genannten Fortsätze der 
Ursegmente („Muskelknospen“) hineinwachsen ?). 


Aus den flachen seitlichen Teilen der Mesodermstreifen gehen die 
Seitenplatten hervor; die Zellen ordnen sich zu 2 einschichtigen 
epithelialen Blättern, zwischen welchen später ein Zwischenraum er- 
scheint. — Derjenige Teil der Seitenplatten, welcher unter dem Kopf- 
teil des Embryo liegt, bildet das Pericardium (Fig. 175); dasselbe 
beginnt hinter den Augenblasen und reicht bis zu der Stelle der ersten 
Ursegmente, welche eine kurze Strecke hinter dem Ohrbläschen ge- 
legen ist. 


1) Die Entstehung der Wirbelsäule der Teleosteer ist neuerdings von SCHEEL 
(1893) beschrieben worden. 

2) Zuerst von allen Flossen entsteht die vordere Extremität. Die erste Anlage 
der Brustflosse besteht darin, daß sich unter dem Ektoderm eine Masse von Mesen- 
chym bildet, welche größtenteils von der Somatopleura herstammt, aber medianwärts 
auch mit den Sklerotomen der ersten Ursegmente und mit dem unsegmentirten Meso- 
derm des Kopfes zusammenhängt; das Herauswachsen des Mesenchyms der Flossen- 
anlage von der Somatopleura (Fig. 176) schreitet von vorn nach hinten vor, und es 
geht dem Herauswachsen des Mesenchyms eine Verdickung der Somatopleura vorher. 
Durch die massige Mesenchymentwickelung wird das Ektoderm wulstförmig gehoben; 
dasselbe bildet außerdem eine aufsteigende Längsfalte. Dann treten die Fortsätze der 
Ursegmente (von 5—6 Ursegmenten) an die Anlage der Extremität heran. Die 
hintere Extremität wird in Ale Weise gebildet und erhält auch die Fortsätze 
von ungefähr 6 Ursegmenten (Fig. 189). (Genaueres über die Entwickelung der 
Extremitäten findet man in den Publicationen von BoYER (1892), CoRNING (1894) 
und HArRrısoN (1895). — Nach HARRISON treten an der Brustflosse des Lachses 
die Fortsätze der Segmente 3—6 heran und bilden hauptsächlich die Muskeln am 
Ansatz der Brustflosse (Coraco-hyoideus u. a.). 


Teleosteer, 20 


Wenn die oben beschriebene Bildung des Kiemendarmes sich 
vollzogen hat, rücken die Pericardialplatten von beiden Seiten her 
medianwärts vor (vergl. Fig. 174 und 175); in der so entstehenden 
medianen Scheidewand der beiden Pericardialhöhlen liegt die Anlage 
«les Herzens; vor der Herzanlage und hinter derselben schwindet die 
Scheidewand und fließen die beiden Pericardialhöhlen zu einem einzigen 
Hohlraum zusammen. —' Das Herz bildet sich, wie eben gesagt, 
zwischen den beiden Pericardialhöhlen; es stellt anfangs einen vertical 
oder schief aufsteigenden Schlauch dar, welcher aus zwei Schichten 
besteht, der Muskelschicht und dem Endothel. Die Muskelschicht 
wird von den Pericardialplatten gebildet; das Endothel entsteht (zu- 
sammen mit einer Menge von mesenchymatischen Wanderzellen) aus 
einer kleinen Mesodermmasse, welche sich vom Mesoderm des Kopfes 
aus unter die Pericardialplatten vorschiebt (in früher Zeit, wenn die 
Pericardialhöhlen noch klein sind und noch nicht gegen die Median- 
ebene vordringen, Fig. 174). In dieser Weise ist die Bildung des 
Herzens von ÖELLACHER (1875), ZIEGLER (1887), HOLBROOK (1894), 
SwAEN und BRACHET (1899) beschrieben worden; die abweichenden 
Angaben einiger anderer Autoren glaube ich nicht erwähnen zu müssen. 


Der im Rumpfe gelegene Teil der Seitenplatten bildet das 
Peritoneum; zwischen den beiden Blättern desselben erscheint die 
Peritonealhöhle (Leibeshöhle, Bauchhöhle); wenn das Darmrohr 
gebildet ist, dringt das Peritoneum dorsal und ventral von demselben 
medianwärts vor, und es entsteht ein oberes und ein unteres Nes- 
enterium des Darmes; das letztere schwindet bald, so daß die beiden 
Peritonealhöhlen unter dem Darme zusammenfließen. Indem die Seiten- 
platten über die Dotterkugel herabwachsen, dehnt sich die Leibeshöhle 
lateralwärts aus; allmählich wird die ganze Dotterkugel von den beiden 
Blättern des Peritoneum umwachsen. Das untere Blatt desselben 
(Splanchnopleura) liegt der Dotterkugel auf, das andere (Somatopleura) 
schließt ich dem Ektoderm an (Fig. 192). 


Beim Lachs und bei manchen anderen Knochenfischen gehen im 
Rumpfe des Embryo aus den Mesodermstreifen nicht allein die Seiten- 
platten und die Ursegmente hervor, sondern noch eine dritte Organ- 
anlage, nämlich die sogenannte intermediäre Zellenmasse. 
Wenn die Seitenplatten einerseits und die Ursegmente andererseits 
sich abgrenzen, so bleibt zwischen denselben ein undifferenzirter Zell- 
streifen, und diesen hat ÖELLACHER (1875) die intermediäre Zellmasse 
genannt!). Ihre Bildung findet keineswegs in der ganzen Länge der 
Mesodermstreifen statt, sondern unterbleibt im vorderen Teile des 
Embryonalkörpers und im hintersten Teile desselben; späterhin zeigt 
sich, daß die intermediäre Zellenmasse in der Gegend der vorderen 
Extremitäten an der Vorniere beginnt und nach hinten bis nahe an 
e: After reicht. Wenn die intermediäre Zellenmasse, wie oben gesagt 


1) Neuerdings hat SoporrTA dafür die Bezeichnung „subchordale Mesoderm- 
masse“, FELIX den Namen „Venenstrang“ gebraucht. — Es wird in der Litteratur 
darüber gestritten, ob die intermediäre Zellenmasse zu den U rsegmenten oder zu den 
Seitenplatten gehört. Da sie sich zwischen beiden bildet, scheinen mir beide Auf- 
fassungen möglich. Ich beschrieb dieintermediäre Zellenmasse als eine mesenchymatische 
Anlage, welche phylogenetisch mit dem Mesenchym des Sklerotoms zusammenhängt. 
Ich verweise auf meine frühere Arbeit (1887). — Dagegen sehen SwAEN und BR ACHET 
die intermediäre Zellmasse als einen Teil der Seitenplatten an. 


4“ 


206 6. Capitel. 


wurde, gleichzeitig mit der Differenzirung der Ursegmente und der 
Seitenplatten zur Sonderung gekommen ist, schiebt sie sich medianwärts 
unter die Reihe der Ursegmente, so daß die Seitenplatten an die Ur- 
segmente herantreten können (Fig. 190, 191 u. 193). Die intermediären 
Zellenmassen treten von beiden Seiten her medianwärts zusammen und 
verschmelzen zu einem einzigen medianen Zellenstrang (Fig 192 u. 194). 
Aus demselben geht dann hauptsächlich eine unter der Aorta gelegene 
mediane Vene (die 
Stammvene) hervor; 
die peripheren Zellen 
bilden die Wand der 
Vene, die inneren 
Zellen werden rote 
Blutkörperchen ). — 
Da die intermediäre 
Zellenmasse sich nicht 
bei allen Knochen- 
fischen vorfindet und 
da nichts weiter als 
ein Gefäß aus der- 
selben hervorgeht ?), 
so braucht ihr bei der 
vergleichenden Be- 
trachtung der Differen- 
tiation der Keimblätter 


Fig. 190. Querschnitt durch das 5. Segment eines keine große Bedeutung 
Embryo der Forelle (Trutta fario) mit 15 Ursegmenten. beigelegt zu Wweı den; 
(Nach SwAEN et BRACHET.) my Ursegment (Myotom), sie muß als eine bei 
en Enteroderm, im intermediäre Zellenmasse, sp Seiten einzelnen Knochen- 
platten, » Vornierenanlage. Das Ektoderm ist weggelassen. fischen in jün gerer 


Zeit entwickelte cäno- 


genetische Erscheinung betrachtet werden. Es ist eine Gefäßanlage, 
welche sehr groß geworden ist, um recht viele Blutkörperchen zu 


my 


im en 


I) Die Stammvene ist eine große Vene, welche mitten durch die Urniere 
hindurchgeht, und welche den median vereinigten Cardinalvenen entspricht. Hinter 
der Vorniere spaltet sie sich in die beiden Cardinalvenen, welche seitlich unter der Vor- 
niere hindurch zum Duectus Cuvieri gehen. — Genaueres über die embryonale Circu- 
lation und über die Blutbildung aus der intermediären Zellenmasse ist in meiner 
früheren Publication angegeben (1887). Auch über die theoretische Auffassung der 
Gefäßbildung habe ich früher meine Ansicht ausgesprochen (1889 und 1892). Die 
Bildung der Blutzellen in der intermediären Zellenmasse ist ein ähnlicher Vorgang, 
En an den Blutinseln bei Torpedo (vergl. p. 143) oder im Gefäßhof des Hühnchens 
vorkommt. 


2) Beim Hecht habe ich beobachtet (1587), daß auch ein Teil der Aorta aus 
der intermediären Zellenmasse hervorgeht. SwAEN und BRACHET (1899) geben an, 
daß die intermediäre Zellenmasse bei der Forelle nicht erst hinter der Vornierenanlage, 
sondern schon bei den ersten Ursegmenten beginnt, und daß dieselbe im Bereich der 
> ersten Ursegmente die Aorta bildet, weiter hinten die Stammvene und die Aorta. 
Diese Forscher betrachten die intermediären Zellenmassen als Teile der Seitenplatten. 
Bei denjenigen Knochenfischen, bei welchen eine intermediäre Zellenmasse als solide 
Gefäßanlage nicht vorhanden ist, leiten sie die Zellen der Aorta und der Cardinal- 
venen ebenfalls von den Seitenplatten ab. — Eine intermediäre Zellenmasse als 
compacte Gefäßanlage, wie sie bei den Salmoniden vorkommt, wurde auch bei den 
Embryonen folgender Fische gefunden: Perca fluviatilis (WENCKEBACH 1885), Belone 
acus (WENCKEBACH 1886), Esox lucius (ZIEGLER 1887), Leuciscus cephalus und 
Exoeoetus volitans (SwAEN und BRACHET 1901). 


Teleosteer. 207 


erzeugen, und welche sich sehr früh anlegt, um diese Blutkörperchen 
bald in die Circulation zu bringen '). 
Ich will hier die Be- 
schreibungdes Kreis- sp vg 
laufs einfügen, wel- | TE el 
cher bei der Forelle / | A 
einige Tage nach dem 
Ausschlüpfen des Fi- 
sches vorhanden ist 
888.1; Fig. 7): ‚Das 
Blut geht vom Herzen 
aus in die 4 Kiemen- 
bögen, von da größ- 
tenteils in die Aorta 
descendens, zum klei- 
neren Teil in die Ge- 
fäße des Kopfes. Die 
Aorta verläuft gerad- , 
linigbis in dieSchwanz- um en 
flosse. Sie giebt die Fig. 191. Querschnitt durch das 10. Segment eines 
Gefäße in den Glome- Embryo der Forelle mit 15 Ursegmenten. (Nach 
= der Yorniers ab SWAEN et BRACHET.) my Ursegment (Myotom), vg Vor- 
& z nierengang, sp Seitenplatten, im intermediäre Zellenmasse, 
und gleich dahinter cu en (Darmepithel). Das Ektoderm ist weg- 
die Arteria mesente- gelassen. 
rica. Ferner entsendet 
sie eine kleine Analarterie kurz vor dem After. Außerdem treten 
aus ihr zahlreiche kleine segmentale Gefäße aus, welche zu den :Ur- 
segmenten gehen (Vertebralarterien). Unter der Aorta sieht man 


Fig. 192. Querschnitt eines Lachsembryo, bei welchem der Blastoporus_ sich 
eschlossen hat (desselben Embryo wie Fig. 175 u. 176). Der Schnitt geht durch die 
Mitte des Rumpfes. Vergr. 7Smal. sc Sklerotom, sp Seitenplatten, im intermediäre 
Zellenmasse, d Darm, p% Periblastkerne, vg Vornierengang. 


1) Beim Lachs wie bei anderen Knochenfischen findet anfangs eine Circulation 
eines Serums statt, in welchem noch keine Blutkörperchen vorhanden sind; wenn 
die Ablösung der Blutkörperchen aus der intermediären Zellenmasse beginnt, treten 
in kurzer Zeit zahlreiche Blutkörperchen in die Circulation ein. — Bei denjenigen 
Knochenfischen, bei welchen die a nicht wie bei den Salmoniden als com- 
ri Gefäßanlage entsteht, sind zur Zeit des Ausschlüpfens der Embryonen noch 

eine Blutzellen im Blute vorhanden. So verhält es sich bei vielen marinen Knochen- 
fischen, welche kleine, pelagisch schwimmende Eier haben. 


208 6. Capitel. 


im Schwanz die Schwanzvene; diese tritt zwischen der Gegend des 
Afters und der hinteren Extremität in die Urnierenanlage ein und 
bildet von da an die Stammvene (vereinigte Cardinalvenen). Die 
Schwanzvene und die Stammvene nehmen die kleinen segmentalen 
Venen auf, welche das Blut der Vertebralarterien zurückführen. In 
der Gegend der Vorniere teilt sich die Stammvene in die beiden 
Cardinalvenen. Auf jeder Seite fließt dann die Cardinalvene mit der 
aus dem Kopf kommenden Jugularvene zusammen und bildet mit ihr 
den Ductus Cuvieri, welcher in den Sinus venosus einmündet. — Das 
Blut, welches durch die Analarterien und die Arteria mesenterica zum 
Darme floß, kommt in die Vena subintestinalis, welche unter dem 
Darme verläuft, dann auf der linken Seite des Darmes aufsteigt und 
in einem Bogen über denselben hinweggeht, um auf der rechten Seite 
des Darmes in die Leber einzutreten (Fig. 179); an dem Bogen nimmt 
sie von der Milzanlage und von der Pankreasanlage her einige Gefäße 
auf, welche aus Aesten der Arteria mesenterica stammen). Aus der 
Leber tritt das Blut in zahlreichen Gefäßen auf den Dottersack aus, 
welche sich mannigfach verästeln, so daß der Dottersack mit einem 
gleichmäßigen Gefäßnetz überzogen wird (Taf. I, Fig. 7). Die kleinen 
Gefäße münden dann in eine große Dottervene, die erst unten am 
Dottersack verläuft. dann auf der linken Seite desselben allmählich 
ansteigt und in den Sinus venosus sich ergießt. 


Es bleibt nun noch der embryonale Excretionsapparat zu be- 
sprechen, also die Entstehung des Vornierenganges, der Vorniere und 
der Urniere. — Die Vorniere und der Vornierengang nehmen 
ihren Ursprung von den Seitenplatten. Die Vorniere entsteht im Be- 
reich der ersten Ursegmente?).. Man kann die Anlage derselben an 
den Fig. 190, 195 und 194 verfolgen, welche 3 Stadien der ersten Ent- 
wickelung der Vorniere zeigen. An Fig. 190 sieht man zahlreiche 
Mitosen in dem medianwärts gelegenen Teile der Seitenplatten, an 

Fig. 193 eine sich erhebende 
Falte, welche bei Fig. 194 
4 bedeutend größer geworden 
ist. Diese Anlage erhält später 


In 


fl 


ER ein Lumen, zur Zeit, wenn auch 

ESS der Hohlraum zwischen den 
ZEN Seitenplatten sich ausbildet; 

898 
9? 

3 Fig. 193. Querschnitt durch das 
ge 6. Segment eines Embryo der Fo- 
A relle (Trutta fario) mit 19 Urseg- 
tir.- menten. (Nach SWAEN et BRACHET 

e>$6 1 1899.) my Myotom, v Vornierenan- 
; Fr .. lage, sp Seitenplatten, sc Sklerotom, 
ß > en Enteroderm, im  intermediäre 
Zellenmasse. Das Ektoderm ist 
en sc im weggelassen. 


1) Die Milz der Teleosteer entsteht aus dem Mesenchym und bildet sich an 
ne Stelle, wo die Subintestinalvene über den Darm hinweggeht (LAGUEssE 1890 
und 1894). 

2) Bei der Forelle nach SwAENn und BRACHET (1899) am 4.—6. Segment, nach 
FELıx (1897) am 3.—7. Segment. 


ES GE EEE 


Teleosteer. 209 


es geht daraus die Vornierenkammer hervor, welche anfangs noch 
mit der Peritonealhöhle in offener Verbindung steht, später aber sich 
von derselben abtrennt !). Die beiderseitigen Vornierenkammern wachsen 
medianwärts gegen einander vor (Fig. 195), so daß nur eine dünne 
Scheidewand zwischen ihnen bleibt. In diese tritt von der Aorta aus 
eine Arterie ein und bildet in jeder Vornierenkammer einen kugelig 
vorspringenden Glomerulus. { 

Von der Vornierenkammer geht der Vornierengang aus; er 
entsteht in ähnlicher Weise wie die Vorniere aus dem medianwärts 
gelegenen Teile der Seitenplatten (Fig. 191); es ist anfangs ein solider 
Strang, welcher sich von den Seitenplatten abschnürt und nachher ein 
rundes Lumen erhält’). Die Bildung des Vornierenganges schreitet 
längs der Seitenplatten von 
der Vorniere aus nach hinten 
fort. Wenn die Vornieren- 
gänge bis zu der After- 
gegend entwickelt sind, 
münden sie in den Enddarm 
ein. Bald darauf entsteht 
am Enddarm an der Stelle 
der Einmündung ein Di- 
vertikel, welches sich mehr 
und mehr vom Enddarm 
abtrennt’); es bildet die 
Harnblase, welche anfangs 
in den Endteil des Darmes, 
später aber hinter dem After 
nach außen mündet (Taf. I, 
Fig. 7). 

Der vorderste Teil des 
Vornierenganges knäuelt 
sich auf und bildet zahlreiche 
Windungen *). An dem fol- 


" im 


genden Teil desselben ent- en 
steht die Urniere, und wird F ie: 194. Querschnitt durch das 6. Segment 
der Vornierengang daher eines imbryo der Forelle (Trutta fario) mit 28 


TER 4 rseg ROH ONE SWAEN HET. 
auch Urnierengang genannt. fyotom, se Sklerotom, Zn intermediäre Zeilmasee 
Die Urniere beginnt „ Vornierenanlage, sp Seitenplatten, en Entero- 
hinter der Vorniere und derm (Darmepithel). Das Ektoderm ist weggelassen. 
reicht annähernd bis zum 
After. Die Stammvene geht mitten durch die Urniere hindurch 
und teilt sich am vorderen Ende derselben in die Cardinalvenen, 
welche jederseits in einem Bogen zum Sinus venosus gehen. In der 


1) Man kann die Vornierenkammer als einen abgeschnürten Teil der Leibeshöhle 
ansehen. Andererseits kann man sie auch als einen großen MArrıGHr’schen Körper 
betrachten. Die beiden Auffassungen können vereinigt werden, wenn man die 
agree Körper überhaupt theoretisch als abgetrennte Teile der Leibeshöhle 
ansieht. 

2) Nach SwAEN und BRACHET (1899) entsteht der Kanal in ähnlicher Weise 
wie die Vornierenkammer und kann daher in seiner ganzen Länge als ein abgeschnürter 
Teil der Leibeshöhle angesehen werden. ’ 

3) Nach der Darstellung von FELIX (1897). 

4) Bei Embryonen des Barsches habe ich beobachtet, daß der Anfangsteil des 
Vornierenganges eine von einzelnen großen Cilien gebildete Wimperung besitzt. 


Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 14 


210 6. Capitel. 


Urniere bilden sich zahlreiche Urnierenkanälchen, welche mit einer 
MarrpıGHtschen Kapsel beginnen, einen aufgeknäuelten Verlauf haben 
und in die Urnierengänge (Vornierengänge) einmünden. Außerdem 
enthält die Urniere Iymphoides Gewebe: dasselbe ist dauernd eine 
Bildungsstätte von Blutkörperchen. 

Beiläufig will ich noch einige Worte über die Genitalzellen 
beifügen. Beim Lachs werden einige Tage nach dem Schluß des 
Blastoporus große Zellen in den Seitenplatten bemerkbar, welche in 
der Somatopleura liegen, in der Nähe des Vornierenganges. Dies sind 
die Genitalzellen, welche später in die Genitalfalten zu liegen kommen. 
In späteren Stadien findet man nämlich jederseits neben dem dorsalen 
Mesenterium und in geringer Entfernung von demselben eine kleine 
vorspringende Längsfalte, welche die Anlage der Gonade ist, also zu 
einem Hoden oder einem Eierstock sich ausbildet. 


Die vorstehende Darstellung der Entstehung der Excretionsorgane 
stützt sich auf die Publication von Swaen und BracHer (1899) und auf 
ältere Arbeiten. Eine besondere Beachtung verdient aber die eingehende 
Beschreibung dieser Vorgänge, welche Ferıx (1897) gegeben hat. Dar- 
nach stellt sich die Bildung des Excretionsapparates bei der Forelle in 
folgender Weise dar. — Bei einem Forellenembryo von 2,7 mm Länge, 
welcher 11 Ursegmente besaß, fand Ferıx, daß die Seitenplatten an 5 
auf einander folgenden Segmenten (Segment 3—7) jeweils unter der caudalen 
Hälfte des Segmentes sich medianwärts ein wenig vorschieben, also so- 
zusagen 5 kurze solide medianwärts gerichtete Zapfen bilden; diese be- 
trachtet er als rudimentäre Vornierenkanälchen. Indem dieselben 
zusammenfließen, bilden sie eine Falte (primäre Vornierenfalte) welche 
anfangs noch solid ist und erst später ein Lumen erhalten wird. Die 
primäre Vornierenfalte setzt sich nach hinten in den primären Harnleiter 
(Vornierengang) fort; dieser differenzirt sich als eine solide Leiste an 
der Somatopleura im Bereich des achten und der folgenden Segmente. In 
dem Maße, als an der Somatopleura die Bildung des primären Harnleiters 
(Vornierenganges) stattfindet, trennt sich auch ein medianwärts gelegener 
Strang von den Seitenplatten ab, welchen Ferıx als Venenstrang be- 
zeichnet und welcher die oben genannte intermediäre Zellenmasse dar- 
stell. Die Bildung des primären Harnleiters schreitet caudalwärts weiter, 
bis das Rohr die Gegend des später entstehenden Anus erreicht und hier 
mit dem Darm sich verbindet. — Im Bereich der Vornierenfalte wird der 


Fig. 195. Schema der Vornierenanlage der Forelle 
(nach einer Figur von FELIX etwas verändert). g Glome- 
rulus, » Vornierenkammer, vg Vornierengang, ve Vena car- 
dinalis, m Verbindung der Vornierenkammer mit der 
Leibeshöhle (diese Mündung verschließt sich), 4 Darm. 


Harnleiter auch cranialwärts um eine kleine Strecke verlängert, indem 
eine einspringende Längsfalte einen Teil der Vornierenfalte abtrennt; 
dieser abgetrennte Teil bildet das Anfangsstück des primären Harnleiters, 
der übrige Teil der Vornierenfalte bildet die Vornierenkammer. Die 
Oeffnung der Vornierenkammer in die Leibeshöhle (welche man nach 
Semox’s Theorie als den Außentrichter bezeichnen müßte) nennt Ferıx 


Teleosteer. 21] 


das Nephrostom, die Oeffnung des Vornierenganges in die Vornierenkamıner 
(der Innentrichter nach Semox) nennt Ferıx das Pseudonephrostom ; er 
will durch diese Bezeichnungsweise betonen, daß die Vornierenkammer 
nicht ein abgeschnürter Teil der Leibeshöhle sei, sondern aus der Ver- 
schmelzung der Vornierenkanälchen ihren Ursprung genommen habe. — 
Wenn sich der Glomerulus anlegt, welcher von Anfang an ein paariges 
Gebilde ist, wird er von der Vornierenkammer umfaßt, so daß er scheinbar 
in dieselbe hineinwächst (Fig. 195). Der Glomerulus entsteht unabhängig 
von der Aorta, wahrscheinlich aus Zellen, welche von der Splanchnopleura 
stammen; es treten jederseits 2 kleine Gefäße aus der Aorta in den 
Glomerulus ein (Vasa afferentia); die beiden austretenden Gefäße (Vasa 
efferentia) münden in die Arteria mesenterica, welche unmittelbar hinter 
der Vornierenkapsel aus der Aorta entspringt. Die vorderen der beiden 
Vasa afferentia verstärken sich, und es entstehen außerdem noch mehrere 
kleine Gefäße, die von der Aorta zu dem Glomerulus gehen (Neben- 
afferentia). — In der Urniere unterscheidet Ferıx die Urnierenkanälchen 
und die Nachnierenkanälchen; die ersteren bilden sich im vorderen Teil 
der Urniere und entstehen aus sich abschnürenden Verdickungen der 
dorsalen Wand des Vornierenganges; die Nachnierenkanälchen gehören 
dem folgenden Teil der Urniere an und nehmen ihren Ursprung von 
einzelnen Zellen, deren Herkunft nicht zu bestimmen ist. Bei den Ur- 
nierenkanälchen bilden sich durch Teilung secundäre Urnierenkanälchen. 
welche kein Lumen erhalten. Ferner entstehen später noch neue Nach- 
nierenkanälchen (secundäre und tertiäre Nachnierenkanälchen). Für die 
Nachnierenkanälchen des hintersten Teiles der Urniere wird ein eigener 
Ausführungsgang (secundärer Harnleiter) durch Ausstülpung vom primären 
Harnleiter gebildet. — Die Rückbildung der Vorniere beginnt im dritten 
Monat nach dem Ausschlüpfen des Embryo, und der völlige Schwund 
derselben tritt im zweiten Lebensjahre ein. 


Die Metamorphose einiger Knochenfische. 


Viele Teleosteer machen eine Metamorphose durch, indem sie zur 
Zeit des Ausschlüpfens noch nicht die definitive Körpergestalt besitzen, 
sondern sich stufenweise zu derselben entwickeln. Ich will nur zwei 
der auffallendsten Fälle von Metamorphose erwähnen, nämlich die 
Verwandlung der Flachfische oder Schollen (Pleuronectiden) und die 
Verwandlung des Aales (Anguilla vulgaris F.). 

Die Flachfische oder Schollen haben pelagisch schwimmende 
Eier, aus welchen Embryonen entstehen, welche denjenigen anderer 
Meerfische sehr ähnlich sind und noch keine Asymmetrie des Kopfes 
zeigen. Erst allmählich tritt die Einseitigkeit auf, welche für die 
Flachfische charakteristisch ist; das Wichtigste dabei ist dies, daß die 
Augen, welche ursprünglich symmetrisch zur Medianebene lagen, auf 
eine Seite des Kopfes zu liegen kommen. Das Auge derjenigen Seite, 
welche später die Unterseite des Fisches wird, wandert etwas nach 
vorn und verschiebt sich über die Dorsalseite hinweg nach der anderen 
Seite. Dann wächst die Rückenflosse nach vorn über das Auge hinaus 
(Fig. 196). Das wandernde Auge kann je nach der Species das rechte oder 
das linke sein. — Bei der Gattung Plagusia verläuft der Vorgang etwas 
anders, da die Rückenflosse schon früh nach vorn vorwächst, ehe das 
Auge sich nach links verschoben hat. Dann versinkt das rechte Auge 
an der Basis der Flosse über dem Stirnbein in den Kopf hinein, die 

14% 


212 6. Capitel. 


Augenhöhle kommt auf der anderen Seite an die Oberfläche; während 
sich die Augenhöhle auf der linken Seite eröffnet, schließt sie sich auf 
der rechten Seite !). 


a sa” S N N 


SI 


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> SP TR DIr LE? 


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X LE 


z 
IL 
SEEN 


Fig. 196 A—C. Drei Entwickelungsstadien von Pleuronectes. (Nach AGAssız.) 


Beiläufig mag auch die Umwandlung der Schwanzflosse bei den 
Flachfischen besprochen werden. Die Schwanzflosse ist anfangs 


B SRIZR 


ee, 
A——7 
TA 


Fig. 197 A—C. Drei Entwickelungs- 
stadien des Schwanzes des Flunders (Pleuro- 
nectes flesus L.). Nach AGassız. 

A und B Stadien mit heterocerker 
Schwanzflosse. 

C Stadium mit homocerker Schwanz- 
flosse. 

c embryonale Schwanzspitze, f defini- 
tive Schwanzspitze, n Chorda, « Urostyl. 


EI 
III Teen 
NIS ra as 


deutlich heterocerk (Fig. 197 A u. B). Dasselbe beobachtet man auch bei 
vielen anderen Knochenfischen ?), und diese Thatsache deutet darauf 


l) Genaueres über die Metamorphose der Flachfische findet man bei AGAssız 
(1878), STEENSTRUP (1876), EHRENBAUM (1896). 

2) Bei manchen Knochenfischen, wie z. B. bei der Forelle, hat zwar die Contour 

des Schwanzes zur Zeit des Ausschlüpfens nicht die heterocerke Form, aber es ist 

doch das Ende der Chorda nach Art der heterocerken Flosse nach oben gebogen 


(Taf. I, Fig. 7). — Bei jungen Hechten ist die Heterocerkie der Schwanzflosse 
deutlich zu sehen. 


Teleosteer. 213 


hin, daß die Knochenfische von heterocerken Ganoiden abstammen. 
Die Schwanzflosse wird dann homocerk, indem die unteren Flossen- 
strahlen derselben in entsprechender Weise vorwachsen (Fig. 1970). 


Höchst merkwürdig ist die Metamorphose des Aales. Die Aale 
müssen sich in das Meer begeben, um geschlechtsreif zu werden. Die 
Fortpflanzung findet dann in der Tiefe des Meeres statt. Wahrscheinlich 
schweben die Eier im Wasser in großer Tiefe. Es entsteht aus den- 
selben eine Larve, welche so wenig Aehnlichkeit mit einem Aale hat, 
daß man bis in die neueste Zeit ihre Zugehörigkeit zu dem Aal nicht 
kannte. Erst in den letzten Jahren ist durch GRASSI gezeigt worden, 
daß die schon früher bekannten Leptocephaliden die Larven des 
Aales und der verwandten aalartigen Fische sind }). 

Die Leptocephaliden leben in der Tiefe des Meeres: ihr Körper 
ist lancettförmig, seitlich abgeflacht, und fast ganz durchsichtig; der 
Schwanz ist kurz, also der After nicht weit vom Hinterende entfernt. 
Die Larve des Aales (Anguilla vulgaris) ist Leptocephalus brevirostris 
(Fig. 198); sie hat eine Länge von 6—S8 cm, besitzt aber schon die- 
selbe Zahl der Segmente wie der Aal (112-117). Sie wird bei 
Messina zuweilen durch Strömungen an die Oberfläche des Meeres ge- 
führt, auch häufig im Magen eines Tiefseefisches, des Mondfisches (Ortha- 
soriscus molaBL.SCH.) 
gefunden. Die Larve 
wandelt sich in der 
Tiefe des Meeres in 
einen jungen Aal um. 
Während der Um- 


wandlung nimmt sie Ku a a en u 
T T FE ig. 195. Leptocephalus brevirostris, die Larve des 
keine $ Nahrung ZU  Aales. (Nach GRAsSsL) «a After, d Darm, A Herz, da- 
sich; sie wird während hinter die Brustflosse. 


derselben schmäler (in 

der dorsoventralen Dimension) und auch etwas kürzer; die relativ 
langen Zähne der Larvenform fallen aus, und es erscheint eine neue 
Bezahnung; der After verschiebt sich weiter nach vorn. Die so ent- 
standenen jungen Aale wandern nach einiger Zeit in grossen Massen 
in die Flüsse ein: sie sind zu dieser Zeit 5—10 cm lang. Die Ein- 
wanderung geschieht hauptsächlich in der Zeit von Ende November 
bis Ende März. Die einwandernden jungen Aale sind unter dem 
Namen Montde bekannt und bilden an manchen Orten einen Gegen- 
stand des Fischfangs. — Die in das Süßwasser einwandernden jungen 
Aale verteilen sich in Flüssen, Bächen und Seen und verweilen hier 
einige Jahre, bis sie in das Meer zurückgehen. Wahrscheinlich 
kommen die Männchen gewöhnlich nicht in das Süßwasser, sondern 
bleiben ihre ganze Lebenszeit im Meer. 


KLARE 
\N » \. 


1) Nach Grassı (1896) gehören Leptocephalus morrisii und punctatus, sowie 
rößtenteils L. stenops in den ET sskreis von Conger vulgaris, Leptocephalus 
aeckeli, yarelli, bibroni, gegenbanri, koellikeri zu Congromuraena mystax, Lepto- 

cephalus taenia, ornatus und diaphanus zu Congromuraena balearica, Leptocephalus 
brevirostris zu Anguilla vulgaris. 


214 6. Capitel. 


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r en 
pP. 333— 370. 


VI. CAPITEL. 


Dipnoer. 


Lurcehfische. 


Die Dipnoer, von welchen paläontologisch eine Menge von Arten 
bekannt ist, sind in der Jetztzeit nur durch 5 Gattungen mit im 
Ganzen 4 Arten vertreten. Da sie sowohl durch Kiemen als auch 
durch Lungen atmen, vermitteln sie den Uebergang von den Fischen 
zu den Amphibien. Die Entwickelung der Dipnoer erinnert teils an 
die Amphibien, teils an die Ganoiden, wie ja die Dipnoer mit diesen 
beiden Klassen am nächsten verwandt sind). 

Die Klasse der Dipnoer (Dipneusta, Lurchfische) zerfällt in 
2 Ordnungen: 

1) diejenigen mit einfacher Lunge (Monopneumones, nach HAECKEL 
Paladipneusta), einzige Gattung Geratodus: 

2) diejenigen mit paariger Lunge (Dipneumones, nach HAECKEL 
Neodipneusta), Gattungen Protopterus und Lepidosiren. 


Die Entwickelung von Ceratodus Forsteri. 


Die Kenntnis der Entwickelungsgeschichte des Ceratodus ist SEMON 
zu verdanken ?). 

Das Vorkommen des Öeratodus ist auf die beiden kleinen Flußgebiete 
des Burnett- und Mary-River in Queensland (Australien) beschränkt. Der 
Ceratodus lebt an den tiefen Stellen der Flüsse, in Wasserlöchern, welche 
in der dürren Jahreszeit nicht austrocknen. Er nimmt von Zeit zu Zeit 
an der Oberfläche des Wassers Luft auf und kann also auch in fauligem 
und sauerstoffarmem Wasser leben. Er frißt Pflanzen, aber verdaut die- 
selben nicht, sondern nährt sich von den kleinen Tieren, welche er mit 
den Pflanzen aufnimmt; er kann an der Angel gefangen werden, wobei 


1) Unter den Ganoiden müssen die Crossopterygıer als nächste Verwandte der 
Dipnoer angesehen werden (DoLro 1895). Die phylogenetische Beziehung zu den 
Amphibien ist besonders von SEMON (1901) betont worden. — HAECcKEL leitet die 
ältesten Dipnoer von Proganoiden ab „von der ältesten Stammgruppe der Ganoiden, 
welche sich noch sehr nahe an die Proselachier-Ahnen einerseits, an die Crossoptery- 
Be DpL onen andererseits anschließt“ (E. HAECKEL, Systematische Phylogenie, 

d. 3, Berlin 1895, p. 261). 

2) Mit Unterstützung der PAUL voX RıTTer’schen Stiftung unternahm SEMON 
in den Jahren 1891—1893 eine Reise nach Australien und dem Malaiischen Archipel, 
hauptsächlich um die Entwickelung der Monotremen und des Ceratodus zu untersuchen. 


220 ‘. Capitel. 
man Fleisch, Schnecken, tote Fische oder Süßwassercrustaceen als Köder 
nimmt. — Der einheimische Name ist Djelleh, nicht, wie man bisher 
glaubte, Barramunda; letzteres ist der australische Name eines Teleosteers 
(Osteoglossum leichhardti). 

Die Fortpflanzung des Ceratodus fällt in die Zeit vom April bis 
Ende November, hauptsächlich in die Monate September und October. — 
Das Ei besitzt eine dünne Eimembran (Dotterhaut nach Semox) und wird 
im ÖOviduct von einer 
schleimigen Umhüllung 
umgeben, die ganz ähnlich 
wie bei den Amphibien 
im Wasser zu einer gal- 
lertigen Hülle aufquillt. 
— Die Befruchtung findet 
wahrscheinlich im Innern 
des weiblichen Körpers 
statt, die Art der Be- 
gattung konnte nicht be- 
obachtet werden. Die Eier 
werden einzeln abgelegt, 


Fig. 199 A u. B. 4-zelliges 
Furchungsstadium von Cera- 
todus. (Nach SEMON.) 

A Ansicht von oben, B 
Ansicht von der Seite. 


Fig. 200 A u. B. 16-zelliges 
e ; Furchungsstadium von Uera- 
Fig. 199. Fig. 200. todus. (Nach SEMoN.) 


aber nicht angeklebt; man findet sie zwischen den Wasserpflanzen oder 
am Grunde des Gewässers. Der Durchmesser des Eies mitsamt der 
Gallerthülle beträgt 61/,—7 mm, des Eies allein etwa 3 mm. 


Die Furchung des Ceratodus ist eine totale, inäquale und stimmt 
in allen wesentlichen Punkten mit der Furchung des Amphibieneies 
überein. Der animale Teil des Eies hat infolge der Anhäufung von 
Pigment eine schwärzlich-graue, der vegetative Teil eine heller graue 
Färbung. Während der Furchung erscheint der Blastomerenhaufen 


TE Fig. 201. Furchungsstadium 
EI von ÜOeratodus mit 32 Zellen. 


DH =- SE (Nach SEMoN.) Seitenansicht. 
h P- Fig. 202. Späteres Furchungs- 


stadium von Ceratodus. (Nach 
SEMON.) Seitenansicht. 


Fig. 201. 


nicht kugelig, sondern etwas zusammengedrückt in der Richtung der 
Achse, welche vom animalen zum vegetativen Pol geht (Fig. 199-202). 
Oft ist die erste Teilung noch nicht bis zum vegetativen Pol durch- 
gedrungen, wenn oben schon die zweite Teilung beginnt, und die 


Dipnoer. 29] 


zweite Teilung noch nicht beendet, wenn die dritte beginnt. Die 
zweite Furche kreuzt die erste rechtwinklig (Fig. 199), die Teilungs- 
ebenen der dritten Teilung gehen ebenfalls vertical (meridional), an- 
nähernd parallel der ersten Furche; erst bei der vierten Teilung gehen 
die Trennungsebenen horizontal (latitudinal), so daß 8 obere kleinere 
und 8 untere größere Blastomeren entstehen (Fig. 200). Bei der 
nächsten Teilung liegen die Spindeln gewöhnlich nochmals in meri- 
dionaler Richtung, so daß das Blastoderm nach dieser Teilung aus 
+4 Kränzen von je 8 Zellen besteht (Fig. 201). Wie in diesem Stadium 
so sind auch in späteren Furchungsstadien die Zellen in der Nähe des 
animalen Poles kleiner als diejenigen des vegetativen Teiles (Fig. 202). 
Da in der vegetativen Hälfte des Eies eine Masse von groben 
Dotterkörnern liegt, so schneiden die ersten Furchen nicht durch die 
ganze Masse des Eies hindurch, obgleich sie äußerlich um das ganze 
Ei herumgehen. Im S-zelligen Stadium, oder manchmal noch später, 
hängen also die unteren Blastomeren an der Stelle der groben 
Dotterkörner noch mit einander zusammen. Demnach nimmt das Ei 
des Ceratodus während der ersten Teilungen zwischen der totalen 
inäqualen und der partiellen Furchung eine Zwischenstufe ein. 


Die Furchungshöhle tritt bei Ceratodus früh auf. Schon im 
»2-zelligen Stadium ist eine deutliche Höhle in der Mitte zwischen den 
Blastomeren vorhanden, und diese erweitert sich im weiteren Verlauf 
der Furchung. 

Nach Ablauf der Furchung stellt der Embryo eine Blastula dar 
von etwas abgeflachter, ellipsoidischer Gestalt. Die obere Wölbung 
besteht aus kleineren Zellen, welche sich zu einem einschichtigen 
Cylinderepithel zusammenfügen; unter der Furchungshöhle liegt die 
Masse der großen Dotterzellen. 

Nunmehr beginnt die Gastrulation. Die Urmundrinne tritt als 
ein kleiner querer Spalt an der Unterfläche dee Blastula auf, gewöhnlich 
in einem mittleren Bezirk zwischen dem unteren Pol und dem Aequator. 
Der quere Spalt verlängert sich zu der Form eines Halbkreises oder 
Hufeisens, dessen Concavität nach dem unteren Pol gerichtet ist. 
Indem die Schenkel des Halbkreises oder Hufeisens nach abwärts 
wachsen und sich vereinigen, kommt ein geschlossener, zuweilen kreis- 
förmiger, zuweilen elliptischer Urmund zu Stande. 

Schon zur Zeit des Beginnes der Ga- 
strulation stellt das Ektoderm ein einschich- fh gh 
tiges Cylinderepithel dar, und ebenso ver- | 
hält sich auch die eingestülpte Schichte, 
welche die Decke der Gastralhöhle bildet !). 
Gleichzeitig mit der Gastrulation umwächst 
das Ektoderm die Masse der Dotterzellen. 
Es geschieht dies nach SEMoN’s Ansicht 


Fig. 203. Medianer Längsschnitt durch eine 
Gastrula von Ceratodus mit halbkreisförmigem Bla- 
stoporus. (Nach SEMon.) sh Furchungshöhle, 71 
Gastralhöhle. 


1) Die Bildung des entodermalen Epithels an der Decke der Gastralhöhle be- 
ruht nach SEMON zum Teil auf Einstülpung, zum Teil auf der lebhaften Zellvermehrung 
am en zum Teil vielleicht auch darauf, daß Dotterzellen sich dem Epithel 
anschließen. 


292 7. Capitel. 


durch einen Delaminationsvorgang, nämlich in der Weise, daß 
Zellen von der Masse der Dotterzellen sich an das Ektoderm an- 
schließen und zur Vergrößerung desselben dienen. 

Zur Zeit, wenn die Gastralhöhle groß und weit wird und die 
Furchungshöhle verschwindet (Fig. 203), sieht man an der Ober- 
tläche des Embryo die Medullarwülste erscheinen, welche die Me- 
dullarplatte begrenzen. Ueber die Medullarplatte läuft median eine 
feine Rinne, die Rückenrinne oder Medullarrinne (s. die Oberflächen- 


Fig. 204. 


Fig. 205. 


Fig. 206. 


Fig. 204—206. Anlage und Bildung des Medullarrohres bei Ceratodus Forsteri. 
(Nach SEmox.) Vergr. 10,5mal. A Ansicht von oben, B Ansicht von hinten. 


Fig. 204 A u. B. Anlage der Medullarwülste (md) und der Medullarrinne (vr). 
Bei Fig. B sieht man den Blastoporus. — Hierzu der Querschnitt Fig. 207. 


Fig. 205A u.B. Aelteres Stadium. Lage und Bezeichnung wie Fig. 204. 
Fig. 206A u. B. Aelteres Stadium, Schluß des Medullarrohres. 


Dipnoer. 293 


bilder Fig. 204 und 205, sowie das Schnittbild Fig. 207). Nach SEMON’s 
Auffassung besteht hier eine „ektodermale Mediannaht“!). — Die Bildung 
ddes Medullarrohres findet in ganz ähnlicher Weise statt wie bei den 
Amphibien. Die Medullarwülste rücken medianwärts gegeneinander, 
während die Medullarplatte zum Rohr gefaltet wird (Fig. 205 und 206). 

Der von dem Blastoporus umschlossene Dotterpfropf tritt zurück; 
der Urmund verengt sich und wird zu einem Längsspalt (Fig. 204 B 
und Fig. 205 B). Die seitlichen Lippen des Blastoporus kommen 
median zur Verschmelzung, und dadurch wird der Urmund in 2 Teile 
zerlegt, von welchen der vordere zu dem spaltförmigen Canalis neur- 
entericus, der hintere zum After wird (Fig. 205 B u. 206B). Indem 
der Schluß des Medullarrohres so weit nach hinten fortschreitet, wird 
der Canalis neurentericus oben verschlossen, und es entsteht an der 
Verschlußstelle des Blastoporus vor dem After ein vorspringender 
Wulst, welchen ich Schwanzknopf nenne, da er die Anlage des Schwanzes 
ist (Fig. 206 B, 209 u. 210). — Demnach erfolgt der Schluß des Blasto- 
porus in ganz ähnlicher Weise wie beim Frosch. In theoretischer Hinsicht 
ist zu beachten, daß die Zusammenlegung der seitlichen Lippen des 
Blastoporus (welche das Ende der Mesodermstreifen enthalten) wie 
bei denzAmphibien die Bildung des Primitivstreifens darstellt. 


Fig. 208. 


Fig. 207. Querschnitt durch den Embryo Fig. 204 an der Grenze des mitt- 
leren und des vorderen Körperdrittels. (Nach SEMON.) ec Ektoderm, ent Entero- 
derm, d Gastralhöhle, m Mesoderm, mf Medullarwulst, rr Rückenrinne. 


Fig. 208. Querschnitt durch einen ähnlichen Embryo wie Fig. 204 am Anfang 
des hinteren Körperdrittels. (Nach SEemon.) ch Chorda. 


1) SEMON hatte früher (1803) die Ansicht, daß eine Verschiebung des Urmundes 
längs des Rückens stattfinde, und faßte demgemäß die Rückenrinne im Sinne der 
Conerescenztheorie als Verwachsungnaht (Urmundnaht) auf. Da aber am Entoderm 


294 7. Capitel. 


Während des Blastoporusschlusses vollzieht sich in dem dorsalen 
Entoderm die Sonderung des Mesoderms und der Chorda. Die Chorda- 
anlage und die Anlagen der beiden Mesodermstreifen bilden eine conti- 
nuirliche Schichte, in welcher die Chordaanlage zunächst nur dadurch 
kennntlich wird, daß die Zellen derselben einschichtig sich ordnen 
(Fig. 207). Der mittlere Teil dieser eontinuirlichen Schichte bildet die 
Decke der Gastralhöhle, während diejenigen Zellen, welche später die 
Darmwand bilden, (also das Enteroderm), sich im Anschluß an die 
Masse der Dotterzellen von den Seiten her vorschieben, aber erst 
später median zusammentreffen. — Die Zellen der Chorda bilden eine 
aufwärts gehende Falte, deren Rinne nach dem Darm hin geöffnet ist 
(Fig. 208). Dabei trennen sie sich deutlicher von dem seitlich anstoßenden 
Mesoderm ab. Es entsteht dann ein stabförmiger Chordastrang. Dabei 
dringen die Enterodermzellen medianwärts vor und treffen zusammen 
um die obere Wand des Darmes unter der Chorda abzuschließen. — Im 
Stadium der Figur 205 ist eine lange, schmale Gastralhöhle vorhanden, 
welche oben von einem einschichtigen Enteroderm, unten von der 
Masse der Dotterzellen begrenzt wird. Ueber dem Enteroderm findet 
man median den Chordastrang und seitlich die Mesodermstreifen, an 
welchen zu dieser Zeit schon die Segmentirung beginnt. 

Allmählich hebt sich der Kopf des Embryo vom Dotter ab (Fig. 209). 
Man sieht an dem Kopf die rinnenförmigen Anlagen der Kiemenspalten 
(Fig. 209 und 210), ferner die Augenblasen und das Gehörbläschen !). 

Außerdem findet 

au man vor der Mund- 

. bucht die beiden 

ksp Er ® Nasengruben; von 
Br a = den Nasengruben 

We ‚gehen 2 nach der 

a ar Medianebene con- 


u Fig. 209. Embryo 

z \"P" von Ceratodus. (Nach 

IR. SEMOoN.) Verg. 10,5 mal. 

= ksp Kiemenspalten, « 
After, s Schwanzknopf. 


Fig. 210. Aelterer 
Embryo von Ceratodus. 
(Nach Semon.) Vergr. 
10,5mal. au Ohrbläs- 
chen, %ksp Kiemenspal- 
ten, oc Auge, pn Vor- 

ww 


Fig. 209. 5 niere, s Schwanzknopf, 
t Ganglion des Tri- 
Fig. 210. geminus, 


vergirende Rinnen nach hinten gegen die Mundbucht. Diese Rinnen 
werden später durch Ueberwölbung in Röhren umgewandelt, deren innere 
Mündungen die inneren Nasenöffnungen sind. — Am Anfang des 
Rumpfes sieht man eine Erhebung, welche die Stelle der Vorniere an- 


keinerlei Naht zu erkennen ist, hat SEMON seine Auffassung dahin geändert, daß er 
pur von einer „Mediannaht“ des Ektoderms spricht, welche durch nicht genauer 
bekannte Wachstumsverhältnisse des Ektoderms bedingt ist. 

. ,D Das Gehörbläschen bleibt lange Zeit durch einen Ductus endolymphaticus 
mit der Außenwelt in Verbindung. 


Dipnoer. 225 


deutet). — Die Embryonen haben zu dieser Zeit große Aehnlichkeit 
mit Embryonen der urodelen Amphibien und der Petromyzonten 
(vergl. Fig. 209 u. 210 mit Fig. 57 auf p. 82.) 

Bei etwas älteren Embryonen sieht man den Kiemendeckel vom 
Hyoidbogen aus über die folgenden Kiemenbögen herüberwachsen 
(Fig. 211). Unter dem Kopfe wird das Herz sichtbar. Am Gehirn 
erkennt man die Gliederung in Vorderhirn, Mittelhirn und Hinterhirn: 
in Folge der Kopfbeuge liegt das Mittelhirn an der Spitze des Kopfes 
(Fig. 211). — Mit dem Auswachsen des Schwanzes nimmt der Embryo 
eine mehr gestreckte Form an, wobei auch die Masse der Dotterzellen 
eine längliche Gestalt erhält (Fig. 211). 

Die Entwickelung innerhalb der Hülle dauert 10—12 Tage. Zur 
Zeit des Ausschlüpfens ist der Mund des Embryo noch geschlossen 
ebenso die Kiemenspalten. Der Embryo hat große Aehnlichkeit mit 
Ganoiden- oder Urodelen-Embryonen von entsprechender Ausbildung 
(Fig. 211). — Aeußere Kiemen finden sich zu keiner Zeit, auch ein 
larvaler Saugapparat wird nicht angelegt. 

Von den weiter folgenden Veränderungen sind hauptsächlich be- 
merkenswert: die stärkere Entwickelung des Schwanzes, das Vorwachsen 


ö MN“ SA 
Ara 
4 ae. 
Pe 
ade 
nr Ta 


op 1 
Fig. 211. Junger Ceratodus, seit kurzer Zeit ausgeschlüpft. (Nach SEMON.) 
Vergr. IO0mal. op Kiemendeckel, / Leber. Ueber der Leber sieht man die Vorniere. 


des Kiemendeckels über die Kiemenregion, das Auftreten der Mund- 
dachplatten (der sogenannten OÖberkieferfortsätze), der Durchbruch des 
Mundes und der Kiemenspalten, die Entwickelung der Sinnesorgane 
der Seitenlinie, welche in 3 nahe bei einander liegenden Längsreihen 
angeordnet sind, die beginnende Pigmentirung der Haut, die allmähliche 
Resorption des Dotters und die Bildung der Spiralklappe des Darmes, 
schließlich das Hervorsprossen der Extremitäten. Etwa 14 Tage nach 
dem Ausschlüpfen erscheinen die ersten Andeutungen der vorderen 
Extremitäten in Gestalt winziger Knöpfehen. Die ersten Spuren der 
hinteren Extremitäten treten erst einige Wochen später auf (Fig. 212). 


Aus der Entwickelungsgeschichte der Organe muß ich die Entwickelung 
der Extremitäten und die Entstehung der Zähne hervorheben, weil 
Semox darüber genauen Bericht gegeben hat (1898 und 1899). 


1) Die Vorniere des Ceratodus gehört ursprünglich dem 5. und 6. metotischen 
Segment an, dehnt sich aber dann noch in das 4. und 7. Segment aus. Der Vornieren- 
gang beginnt jederseits mit 2 Vornierentrichtern in einer Vornierenkammer, welche 
von der übrigen Leibeshöhle nicht abgetrennt wird, und in welche von der Aorta 
her ein Glomerulus eingestülpt ist (SEMON). 


Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 15 


226 7, Capitel. 


Die Anlage der Extremitäten wird wie bei vielen anderen 
Wirbeltieren durch eine Hautfalte gebildet, in welche reichlich Mes- 
enchym hineinwächst. Die Mesenchymzellen stammen teils von dem parie- 
talen Blatt (Somatopleura) der Seitenplatten, teils von Fortsätzen der 
Ursegmente. — Bei der Anlage der vorderen Extremität liegt die 
Ektodermfalte im Bereich des 5.—7. metotischen Segments. Die heran- 
tretenden Fortsätze der Ursegmente, welche den Muskelknospen der 
Selachier gleichen, lösen sich in Mesenchym auf, wobei die segmentale 
Entstehung nicht mehr zu erkennen ist. Das Mesenchym der Flossen- 
anlage wird hauptsächlich zur Bildung der Musculatur und des Skelets 
verwandt. — Die Anlage des Skelets der Brustflosse ist eine Janggestreckte. 
vorknorpelige Platte, welche dem großen mittleren Strahl des Brustflossen- 
skelets (Hauptstrahl, Achsenstab) entspricht und sich in zahlreiche 
knorpelige Stücke gliedert. Aus dem ersten Stück geht der Knorpel des 
Schultergürtels hervor. Das zweite Stück wird zu dem ersten Glied des 
Hauptstrahls, welcher beim ausgebildeten Tier keine Seitenstrahlen trägt, 
an welchem aber in der embryonalen Flosse schon früh ein dorsaler 
Seitenstrahl auftritt, Aus dem dritten und den folgenden Stücken 
werden die folgenden Glieder des Hauptstrahls, an deren Enden sich 
jeweils ein Paar von Seitenstrahlen entwickelt. 

Die Bauchflosse entwickelt sich viel später als die Brustflosse; die 
Hautfalte wird als Höcker sichtbar zur Zeit, wenn die Larven etwa 
6 Wochen alt sind (Fig. 212). Es treten die Fortsätze des 31.—33. meto- 
tischen Segments heran, lösen sich aber wie bei der Brustflosse in 
Mesenchym auf. Das Mesenchym der Bauchflosse sondert sich in 3 Schichten, 
eine äußere (laterale), eine innere (mediale) und eine centrale. Die letztere 
bildet die vorknorpelige Anlage des Skeletes. Die beiden anderen Schichten 
bilden die Musculatur. Die vorknorpelige Anlage erzeugt wie bei der 


Fig. 212. Junger Ceratodus, 6 Wochen nach dem Ausschlüpfen. (Nach SEMON.) 


Vergr. 7,5. sp Spiralklappe des Darmes, bf Anlage der Bauchflosse. 
Brustflosse eine Anzahl auf einander folgender Knorpelstücke. Das erste 
bildet eine Hälfte des Beckengürtels, welche dann secundär mit der 
jenseitigen Hälfte verwächst. Die folgenden Knorpelstücke werden die 
Glieder des Hauptstrahls der Bauchflosse. 

Von phylogenetischer Bedeutung ist die Thatsache, daß sowohl die 
Brust- als auch die Bauchflosse am Ende des ersten Skeletstückes des 


1) „Aus dieser entwickelungsgeschichtlichen Thatsache und dem gelegentlichen 
Vorkommen von isolirten Knorpelelementen an dieser Stelle in der ausgebildeten 
Flosse geht klar hervor, daß ursprünglich auch das erste Glied des Hauptstrahls 
Radien getragen hat; diese Radien sind aber secundär rückgebildet worden, und 
dadurch ist eine Verschmälerung und leichtere Beweglichkeit der Flossenbasis erzielt.“ 
(SEMON 1898.) 


U 


Dipnoer. 297 


Hauptstrahls ein derartiges Gelenk besitzt, daß an dieser Stelle eine 
winklige Knickung der Flosse möglich ist. Da das erste Skeletstück 
dem Humerus oder Femur der höheren Wirbeltiere homolog ist, so ent- 
spricht dieses Gelenk dem Ellbogen- und Kniegelenk (Semox). 

Was die Entwickelung der Zähne betrifft, so ist vor allem wichtig, 
daß die Zahnplatten des Ceratodus durch Verwachsung einer Anzahl ge- 
trennter Zahnanlagen entstehen. Die einzelnen Zähnchen sind kegel- 
förmig und werden durch ein Netzwerk von Knochenbälkchen verbunden, 
aus welchem die Zahnplatten und die darunter liegenden Deckknochen 
entstehen. — Die Zähnchen bilden sich nicht an Zahnleisten, sondern in 
dem Epithel der Mundbucht (als placoide Zahnanlagen). 

Am Öberkiefer eines 10 Wochen alten Ceratodus findet man jeder- 
seits 3 Zähnchen auf der Vomerplatte und 9 Zähnchen auf der Gaumen- 
platte (Pterygopalatinplatte). — Am Unterkiefer dieses Stadiums bemerkt 
man zwei Zahnreihen, von welchen die vordere aus jederseits 5 Zähnchen 
besteht; diese vordere Zahnreihe sitzt auf dem Dentale und geht beim 
Erwachsenen verloren. Die zweite Zahnreihe des Unterkiefers befindet 
sich etwas weiter hinten, und die Platte, welche sie trägt, ist das Oper- 
culare. Außerdem zeigt sich bei der Larve noch ein kleines unpaares 
(selten paariges) Zähnchen im Unterkiefer in der Mitte, welches später 
spurlos verschwindet. 


Die Entwickelung von Lepidosiren paradoxa. 


Aus der zweiten Ordnung der Dipnoer, in welche die Gattungen 
Protopterus und Lepidosiren gehören, beschreibe ich die Entwickelung 
von Lepidosiren !). 

Die Entwickelung von Lepidosiren paradoxa Fırz ist durch J. G. Kerr 
bekannt geworden, welcher zum Zweck dieser Untersuchung in den 
Jahren 1896 und 1897 eine Reise nach Paraguay unternahm. Wie 
schon Bonts angegeben hatte, findet man Lepidosiren häufig in den 
Sümpfen des Gebietes Gran Chaco. Kerr sammelte die Eier in Waik- 
thlatingmayalwa (in dem nördlichen Teile des Gran Chaco). — Zur Regen- 
zeit haben die erwähnten Sümpfe einen Wasserstand von 2—4 Fuß 
(0,6— 1,2 m) oder mehr; während der trockenen Jahreszeit sind sie ganz 
oder fast ganz ausgetrocknet. Lepidosiren frißt sowohl große Wasser- 
schnecken (Ampullarien), als auch Algen (Confervaceen) und andere 
Pflanzen. Seine gewöhnliche Bewegung ist ein langsames Kriechen in 
schläpgelnder Weise, auch kann er sich mit Leichtigkeit in den Schlamm 
hineinwühlen. — Lepidosiren benützt die Lungenatmung nicht nur zur 
trockenen Zeit, sondern kommt auch, wenn er im Wasser lebt, an die 
Oberfläche des Wassers, um Luft zu atmen (in Intervallen von einigen 
Minuten oder auch bedeutend länger). — Beim Eintritt der trockenen 
Zeit gräbt er sich in den Schlamm ein, ebenso wie es Protopterus thut; 
das Tier liegt in eingerollter Stellung in einer kleinen Höhle, welche mit 
einer Schichte getrockneten Schleimes ausgekleidet ist; eine Röhre geht 


1) Die Entwickelung von Protopterus ist derjenigen von Lepidosiren so ähnlich, 
daß ich sie nicht gesondert zu besprechen brauche. Die Entwickelungsgeschichte 
von Protopterus anneetens wurde durch BupsErrt (1901) bekannt, welcher sich 
einige Monate auf einer Insel des Gambia-Flusses aufhielt, um die Embryonen von 
Polypterus und Protopterus zu erhalten. BupGErr beschrieb die Oberflächenbilder 
der Embryonen von Protopterus und gab auch einige Stadien an KERR, welcher 
in der Publication über Lepidosiren verschiedene Schnitte von Gastrulastadien ab- 
bildete, welche denjenigen von Lepidosiren gleichen. 


19 


998 7. Capitel. 
von der Höhle durch den getrockneten Schlamm zur Oberfläche, — Die 


Männchen sind im Allgemeinen etwas kleiner als die Weibchen; erstere 
messen meist etwa 77 cm, letztere etwa 86 cm; das größte beobachtete 
Männchen war 98 cm, das größte Weibchen 102 cm lang. — Die Fort- 
pflanzungszeit fällt in den Beginn der Regenzeit, welche in manchen 
Jahren schon im September, in anderen Jahren erst viel später beginnt. 
Zur Fortpflanzungszeit wachsen beim Männchen kleine Papillen, welche 
sich an den hinteren Extremitäten befinden, zu langen roten Fäden aus, 
welche quastenartig von der Extremität herabhängen; vielleicht kommt 
diesen Fäden infolge ihrer reichlichen Blutdurchströmung eine respirato- 
rische Function zu, vielleicht haben sie auch eine Bedeutung im Sinne 
einer sexuellen Schmuckfärbung. Nach der Brunstzeit werden die Fäden 
wieder rückgebildet. 

Die Eier werden in Gruben abgelegt, welche am Grunde der Sümpfe 
in den torfartigen Boden eingegraben werden. Die Grube ist 9 Zoll bis 
1 Fuß (0,23—0,3 m) tief, hat einen Eingang von 4—5 Zoll (0,1—0,13 m) 
Breite und ist nach unten verbreitert. Das Männchen besorgt die Brut- 
pflege, indem es im Nest bei den Eiern verbleibt). 

Das Ei ist kugelig und mißt 6,5—7 mm im Durchmesser. Es be- 
sitzt eine schwach rötliche Farbe, welche durch die Dotterkörnchen bedingt 
ist. Am animalen Pol befindet sich eine weiße Keimscheibe Wie beim 
Froschei, hat der animale Pol die Tendenz, sich aufwärts zu drehen. 
Das Ei ist von einer dünnen hornigen Kapsel umgeben, welche wahr- 
scheinlich der Zona radiata der Fische entspricht. Ueber dieser Kapsel 
findet man eine Gallerthülle, welehe manchmal wohl entwickelt, aber 
gewöhnlich nur spurweise vorhanden ist. 


Die Furchung 
ist total und in- 
äqual. Der re- 
lative Dotterge- 
halt ist etwas 
größer als beim 
Froschei, und die 
Furchung gleicht 
derjenigen von 
Amia (vergl. p. 
159). Während 


Fig. 213 und 
Fig. 214. Lepido- 
siren paradoxa, Fur- 
chungsstadien. Fig. 
213 A u.B 8-zelliges 
Stadium, vonoben u. 
von unten gesehen. 
Fig. 214A u. Bein 
späteres Furchungs- 
stadium von der 
Seite und von unten 

esehen. (Nach 
Fig. 213A u. B. Fig. 214A u. B. ERR.) 


1) Auch Protopterus legt ein Nest an in flachem Wasser. Es werden mehrere 
Tausend Eier abgelegt, welche 35—4 mm im Durchmesser haben. Das Männchen 
bleibt im Nest, um die Eier und Larven zu bewachen (BuUDgETT 1901). 


Dipnoer. 299 


die beiden ersten Furchen langsam bis zum unteren Pol vordringen, 
treten auf der Keimscheibe schon die Furchen der dritten Teilung auf 
(Fig. 213A u. B). Ein späteres Furchungsstadium zeigen die Fig. 214 
A und B; man sieht am animalen Pol zahlreiche Zellen, ferner 
ringsum einen Kranz von großen Dotterzellen; am unteren Pol sind 
nur die Furchen der beiden ersten Teilungen vorhanden. 

Wenn die Furchungshöhle gebildet ist, und das Dach derselben 
sich in der Mitte zu einer nur zwei Zellen dicken Schicht verdünnt 
hat, beginnt die Gastrulation. Die Gastrularinne erscheint ein wenig 
unterhalb des Aequators des Eies an der Stelle, wo die kleinzellige 
Masse der Zellen an die Masse der größeren Zellen anstößt (Fig. 215). 
Es findet von hier aus eine Invagination statt, in ähnlicher Weise wie 
bei Amphibien oder bei Petromyzon. Die Gastrularinne umfaßt etwa 
ein Drittel des Umfanges des Eies, während am übrigen Teil des 
Umfanges (Parallelkreises) die kleinzellige Masse allmählich in die 
großzellige übergeht. Die Uebergangszone der kleinen und großen 
Zellen schiebt sich während der Gastrulation wie ein Umwachsungs- 
rand über die Masse der großen Zellen weiter (Fig. 216), Unterdessen 


Fig. 215. Lepidosiren 
aradoxa, Stadium des 
eginns der Gastrula- 
tion. Die Furchungs- 
höhle (A) schimmert 
durch die kleinzellige 
Hälfte der Blastula hin- 
durch. do relativ große 
u. dotterhaltige Zellen. 
An der Grenze des 
kleinzelligen Teiles ist 
die Gastrulafurche auf- 
getreten. (Nach KERR.) 


Fig. 216. Aelteres Gastrulastadium. Der kleinzellige Teil hat den großzelligen 
schon größtenteils umwachsen. (Nach KERR.) 


schreitet die Bildung der eingestülpten Schichte fort, und es entsteht 
eine flache und schmale Gastralhöhle. Die Furchungshöhle verschwindet 
allmählich, nicht allein in Folge des Vordringens der Gastralhöhle, 
sondern auch dadurch, daß die obersten Dotterzellen am Rande der 
Furchungshöhle nach dem Dach derselben aufsteigen und dann in 
lockerer Lagerung die ganze Furchungshöhle erfüllen. Die eingestülpte 
Schichte steht an ihrem Vorderende und an ihren Seiten mit den 
eben genannten Zellen in Zusammenhang. 

Die eingestülpte Schichte differenzirt sich in das Enteroderm 
(Darmepithel), die Chorda und die beiden Mesodermstreifen; die 
letzteren hängen an ihrem lateralen Rande mit den Dotterzellen zu- 
sammen und wachsen lateralwärts durch Anschluß von Dotterzellen 
(Delamination). Ueber der schmalen Gastralhöhle stehen anfangs die 
Anlagen des Enteroderms, der Chorda und des Mesoderms in eontinuir- 
lichem Zusammenhang; es spaltet sich dann zuerst das Mesoderm ab, 
und etwas später erst wird die Chorda von dem Enteroderm getrennt. 

Der Blastoporus nimmt die Form eines horizontalen Schlitzes an 
(Fig. 217), welcher sich allmählich verkürzt, indem seine peripheren 
Teile verschwinden. — Unterdessen treten die Medullarwülste auf; 
dieselben sind niedrig und nähern sich gegenseitig medianwärts „wie 


230 7. Capitel. 


zwei in einander laufende Wellen“ (Fig. 217): gleichzeitig wächst die 
Medullarplatte kielföürmig in die Tiefe, und es entsteht eine solide An- 
lage des Medullarrohrs, welche erst später hohl wird. Der Vorgang 
der Medullarrohrbildung steht also in der Mitte zwischen der hohlen 


Fig. 217A u. B. Fig. 218A u.B. 

Fig. 217Au.B und 218 Au.B. Lepidosiren paradoxa, Entstehung des Embryo. 
(Nach KERR.) 

Fig. 217 A zeigt die Medullarwülste von oben gesehen, Fig. 217B die Me- 
dullarwülste und den Blastoporus von hinten gesehen. 


Fig. 218 A u. B späteres Stadium von oben und von hinten. Das Medullar- 
rohr ist größtenteils geschlossen. br Anlage der Kiemen, pn Anlage der Vorniere. 


Medullarrohranlage des Frosches und der soliden Medullarrohranlage 
des Lepidosteus, der Teleosteer und der Petromyzonten. — Während 
der Entstehung der Medullarwülste nimmt der Blastoporus die Gestalt 
einer kleinen dreieckigen Oeffnung an und verschwindet dann bald. 
Ein Canalis neurenterieus wird nicht gebildet, wie dies in Anbetracht 
der soliden Anlage des Medullarrohrs ganz begreiflich ist!). 

Neben dem Kopfteil der Medullarrohranlage werden 4 knospen- 
föormige Erhebungen sichtbar, welche die Anlagen von 4 großen 
äußeren Kiemen sind, die auf den Kiemenbögen 1—4 aufsitzen. Etwas 
weiter hinten bemerkt man die Anlage der Vorniere?). — Unter dem 
Kopfe erscheint eine Sauggrube („Cement-Organ“) in Gestalt eines 
queren bogenförmigen Organs (Fig. 219). Die Sauggrube wird bei 


1) KERR giebt an, daß die Medullarfalten den Blastoporus umfassen; er ist 
aber der Meinung, daß der Blastoporusrest nicht auf die Schwanzknospe (an die 
Stelle des Canalis neurentericus) zu liegen komme, sondern hinter die Schwanzknospe, 
und daß also der After dem Blastoporusrest entspreche. Offenbar sind diese Ver- 
hältnisse ähnlich wie bei den urodelen Amphibien (Triton u. a.). 

2) Der Vornierengang beginnt jederseits mit zwei Vornierentrichtern in einem 
unvollkommen gesonderten Teil der Leibeshöhle, welcher einen großen Glomerulus 
enthält (KERR). 


Dipnoer. 231 


älteren Larven von einem stark vorspringenden Wulst getragen (Fig. 221). 


Die Sauggrube secernirt eine klebrige Substanz. Sie entspricht nach 
ihrer Lage und nach ihrer Form dem Saugorgan der Larven der 


k 


Fig. 220. 
Fig. 219. 


Fig. 219. Lepidosiren paradoxa, Embryo 3 Tage vor dem Ausschlüpfen. (Nach 
KERR.) % Anlagen der äußeren Kiemen, s Saugorgan. Vergr. 5,3. 


Fig. 220. Larve 3 Tage nach dem Ausschlüpfen. (Nach Kerr.) Vergr. 5,3. 


Frösche und Kröten. — Das Gehörbläschen, die Nasenblasen und das 
Stomodaeum werden vom Ektoderm durch solide Einwucherung an- 
gelegt, und ihre Höhlungen entstehen secundär. 

Durch das Größerwerden des Schwanzes wird die Larve einer 
Kaulquappe ähnlich (Fig. 220). Die segmentale Musculatur ist nun so 
weit entwickelt, daß die ersten Bewegungen auftreten. Die Eischale, 
welche bis jetzt hornartig war, wird aufgeweicht (vermutlich durch ein 
Secret des Embryo), und der Embryo schlüpft aus. 

Betrachten wir nun die Larve Fig. 221, welche 25 Tage alt ist 
(die Tage vom Ausschlüpfen an gerechnet). Durch das Längenwachstum 
ist der Körper mehr fischähnlich geworden. Der Schwanz ist diphycerk 
wie der Schwanz einer Kaulquappe. Ders unpaare Flossensaum setzt 
sich vom Schwanz aus unter allmählicher Verschmälerung über den 
ganzen Rücken und über einen Teil des Bauches fort. — Der Dotter- 
sack ist in die Länge gezogen. Da die Furchung eine totale war, 
besteht der Dottersack aus den dotterhaltigen Zellen, welche den Darm 
bilden. Man sieht am hinteren Teil des Dottersackes Furchen, welche 
spiralig rings um den Darm gehen und die Anlage der Spiralklappe dar- 
stellen. — Der Mund ist als Furche erkennbar (Fig. 221), und die 
Mundöffnung beginnt durchzubrechen. — Der Darm ist noch größten- 
teils solid, aber die Anlage der Lunge, welche median und ventral aus 
dem Vorderdarm hervorgeknospt ist, hat schon eine Höhlung. — Das 
Saugorgan hat jetzt seine höchste Entwickelung und beginnt bald sich 
rückzubilden. — Der Kiemendeckel bedeckt die Kiemenspalten, welche 
bei diesem Stadium noch nicht durchgebrochen sind. Hinter dem 
Kiemendeckel kommen die 4 großen Kiemen hervor, welche nun ge- 
fiedert und mit Flimmerepithel bedeckt sind. Darunter befindet sich 
die vordere Extremität als ein kleines zapfenförmiges Gebilde (Fig. 221).— 
An der Wurzel des Schwanzes hat sich die Kloakenöffnung gebildet, 
und die beiden Vornierengänge münden in die Kloakenhöhle. Vor 
der Kloakenöffnung sieht man die papillenförmige Anlage der hinteren 
Extremität. Die Larve hat zu dieser Zeit große Aehnlichkeit mit 
einer Tritonen-Larve. 


232 7. Capitel. 


Etwa 6 Wochen nach dem Ausschlüpfen, wenn die Larve 4—5 cm 
lang geworden ist, beginnt die Metamorphose, durch welche die Larve 
in die Form des Lepidosiren a 

Zunächst erfolgt der Durchbruch der Kiemenspalten, außerdem 
beginnt die Lungenatmung, indem die Larven anfangen, an die Ober- 
tläche des Wassers zu kommen, um Luft einzunehmen und auszustoßen. 
Dann schwinden die äußeren Kiemen und werden bis auf kleine Stummel 
rückgebildet. Das Saugorgan verschwindet, und die Larven werden 


el Ss 


Fig. 221. Larve von Lepidosiren paradoxa. (Nach KERR.) Vergr. 5,3. el 
Kloake, s Saugorgan. Man sieht unter den äußeren Kiemen die Anlage der vorderen 
Extremität, vor der Kloake diejenige der hinteren. 


lebhafter und bewegen sich häufiger schwimmend umher. Wenn sie 
auf dem Boden ruhen, stützen sie sich auf die jetzt länger gewordenen 
hinteren Extremitäten, welche dabei zweimal gebogen werden, also 
dieselbe Krümmung zeigen wie das Hinterbein eines Amphibiums 
(vergl. die ähnlichen Beobachtungen bei Protopterus p. 227 und bei 
dem jungen Polypterus p. 155 Anm.). 

Während das Tier länger wird und die Muskelmasse des Schwanzes 
breiter, kommt allmählich mehr und mehr die Körperform des ausge- 
wachsenen Tieres heraus. 


Man bemerkt bei den Larven gelbe und braune Pigmentzellen. Die 
letzteren nehmen an Zahl immer mehr zu und bringen die schwarzbraune 
Farbe des Tieres hervor. In der Dunkelheit ziehen sich die braunen 
Pigmentzellen zusammen, und das Tier erhält also eine viel hellere 
Farbe!). Es geschieht dies nicht nur bei den Larven, sondern auch bei 
den erwachsenen Tieren. £ 


1) Die Contraction der schwarzbraunen 'Pigmentzellen in der Dunkelheit ist 
eine bei Fischlarven häufig bemerkte und oft erwähnte Thatsache. Als ich bei 
Barsch- und Lachsembryonen die embryonale Circulation beobachtete, pflegte ich die 
Tiere aus der Finsternis unter das Mikroskop zu bringen; sie waren dann ziemlich 
gut durchsichtig, und die Pigmentzellen erschienen als kleine, schwarze, kugelige 
Gebilde; wenn dann die Embryonen 10—15 Minuten in dem grellen Lichte des 
nr waren, wurden sie allmählich undurchsichtig, indem sich das Pigment 
ausbreitete. 


) 
| 


Dipnoer. 233 


Litteratur über die Entwickelung der Dipnoer. 


Ayers, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Dipnoer. ‚Jenaische Zeitschrift, 
Bd. 18, 1885, p. 479-527. 

Beddard, F. E., Observations on the Ovarian Ovum of Lepidosiren (Protopterus 
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Bohls, +J., Mitteilungen über Fang und Lebensweise von Lepidosiren. Nachrichten der 
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VIII. CAPITEL. 


Amphibien. & 


Lurche. 


Die jetzt lebenden Amphibien, welche cine nackte Haut haben, 
stammen von beschuppten Ahnenformen ab, welche in naher Verwandt- 
schaft mit den Ganoiden und in noch näherer Beziehung mit den 
Dipnoern standen. Die fossilen Stegocephalen, welche an der Unter- 
seite beschuppt waren, waren wahrscheinlich die Stammformen der 
Amphibien oder standen denselben sehr nahe!). Unter den jetzt 
lebenden Amphibien hat sich nur bei den Gymnophionen die Be- 
schuppung der Haut erhalten. 

Die Embryonalentwickelung der Amphibien zeigt mit derjenigen 
der Dipnoer die größte Aehnlichkeit. Auch mit der Entwickelung der 
Ganoiden, insbesondere der Entwickelung von Acipenser besteht eine 
große Uebereinstimmung. Manche Amphibien haben in ihrer Ent- 
wickelung auch einige Aehnlichkeit mit den Petromyzonten. 


Die jetzigen Amphibien werden gewöhnlich in folgender Weise 
eingeteilt: 
I. @ymnophiona (Apoda, Peromela), Schleichenlurche, 
Schlangenlurche, Blindwühlen. 


II. Urodela (Caudata), Schwanzlurche, 

a) Phanerobranchia (Perennibranchiata), mit3 Paar 
äußeren Kiemenbüscheln (z. B. Proteus anguineus 
Olm, Menobranchus [Necturus] lateralis, Furchenmolch). 

b) Cryptobranchia (Derotrema), mit Kiemen, welche 
unter einem Kiemendeckel liegen, hinter dem ein Kiemen- 
loch offen bleibt (z. B. Amphiuma, Menopoma, Crypto- 
branchus). 

c) Caducibranchia (Caducibranchiata, Salamandrina), 
im ausgebildeten Stadium ohne Kiemen (z. B. Triton 
[Molge], Salamandra maculosa, Salamandra atra). 


III. Anura (Ecaudata, Batrachia),, Froschlurche, 
schwanzlose Lurche (Frösche, Kröten etec.). 


1) „Im Carbon und Perm treten uns sehr zahlreiche und wohlerhaltene Reste 
von Stegocephalen entgegen, von der wichtigen paläozoischen Stammgruppe der 
Amphibien. Die ältesten Formen (Progonamphibien) sind meistens noch von geringer 
Größe, haben primitive Hülsenwirbel (ohne entwickelte Intercentra) und gleichen in 
der Bildung des Schuppenkleides teilweise noch sehr ihren devonischen Ahnen aus 
den Gruppen der Crossopterygier und Dipneusten. Aus dieser Stammgruppe der 
ei sind von besonderem Interesse die zahlreichen wohlerhaltenen Skelete 
des Branchiosaurus amblystomus; über 1000 Exemplare desselben fanden sich in 


Amphibien. 235 

Bei den Gymnophiona, bei den Urodela eadueibranchia und bei 
den Anura atmen nur die Larven durch Kiemen, während bei den 
ausgebildeten Tieren die Atmung durch die Lungen und durch die 
Haut stattfindet. 

In diesem Capitel will ich nur von den Urodelen und den 
Anuren sprechen, da die Entwickelung bei diesen beiden Ordnungen 
in vieler Hinsicht nahezu übereinstimmend verläuft. Die Entwickelung 
der Gymnophionen wird erst in dem folgenden Capitel behandelt, weil 
sie in vieler Beziehung eigenartig ist und einige Aehnlichkeit mit der 
Entwickelung der höheren Wirbeltiere (Amnioten) besitzt. 


Eiablage und Brutpflege. 


Hauptsächlichste Litteratur: BREHM’s Tierleben, 3. Aufl. (bearb. von PECHVEL- 
LoESCHE u. BOETTGER) und die Zusammenstellungen von WIEDERSHEIM (Biolog. 
Centralblatt, 1900), von BRANDES u. SCHOENICHEN (Abhandl. der Naturf. Ges. zu 
Halle, 1901) und von LiLıan V. SAmPpsoN (American Naturalist, Vol. 34, Sept. 1900). 


A. Anuren. 


Bei fast allen anuren Amphibien werden die Eier im Wasser 
befruchtet. Bei der Begattung der Frösche, welche meist in seichtem 
‚Wasser stattfindet, hält das Männchen vom Rücken her das Weibchen 
umfaßt und entleert das Sperma alsbald, nachdem die Eier aus der 
Kloake des Weibchens ausgetreten sind. Der Austritt der Eier und 
die Besamung erfolgt gewöhnlich 24 Stunden nach dem Beginn der 
Umarmung, kann sich aber bei kaltem Wetter auch längere Zeit ver- 
zögern. Der Laich bildet einen großen Klumpen von gallertartiger 
Beschaffenheit '). — Bei Kröten findet die Begattung und Besamung 
in ähnlicher Weise statt, der Laich wird aber in Form von Schnüren 
abgesetzt, welche gewöhnlich um Wasserpflanzen gewickelt werden ?). 

Bei marchen anuren Amphibien kommen sehr merkwürdige Arten» 
der Brutpflege vor. Am bekanntesten und vielleicht auch am 
eigentümlichsten ist die Brutpflege von Pipa americana LAURr., 
einem krötenähnlichen Amphibium in Guiana und Brasilien. Bei der 
Eiablage gelangen die Eier vermittelst der ausgestülpten Kloake auf 
den Rücken des Weibchens®). Durch Wucherung der Rückenhaut 


dem Plattenkalke des mittleren Rothliegenden im Plauenschen Grunde bei Dresden, 
darunter auch kleine, noch mit 4 Paar Kiemenbogen und Kiemen versehene Larven; 
der Lauf ihrer Metamorphose (durch Kiemen-Rückbildung) ließ sich deutlich er- 
kennen.“ (Erst HAECcKEL, Systematische Phylogenie, Bd. 3. Berlin 1895, p. 271.) 

1) Rana fusca ROESEL (= R. temporaria aut.), der braune Grasfrosch, laicht 
Mitte März oder je nach der Witterung etwas später. — Rana arvalis NIELSSON 
(= R. temporaria L.), der Moorfrosch, Tricht 2—3 Wochen später. — Rana escu- 
lenta L. (= R. viridis RoESsEL), der grüne Wasserfrosch, laicht im Mai oder Anfang 
Juni. — Hyla arborea L., der Laubfrosch. laicht vom April bis August und legt 
kleine Eiklumpen mit 30—40 Eiern am Boden kleiner Pfützen an Pflanzen ab. 

2) Die gemeine Kröte (Bufo vulgaris) laicht im März oder April mit gallertigen 
Schnüren, bei welchen die Eier zweireihig angeordnet sind. — Die Kreuzkröte (Bufo 
calamita LAur.) laicht im Mai oder Juni mit einreihigen Schnüren. — Die Wechsel- 
kröte (Bufo variabilis PaLrL. — B. viridis Laur.) laicht im April mit zwei bis vier- 
reihigen Schnüren. — Die Knoblauchkröte oder Teichunke (Pelobates fuscus WAGr.) 
laicht im April, und der Laich bildet eine dicke Schnur mit mehreren Reihen von 
Eiern. — Aber die Unke oder Feuerkröte (Bombinator igneus ROESEL), welche im 
Juni laicht, legt den Laich in Klumpen ab. 

3) BARTLETT konnte im Londoner zoologischen Garten diesen Vorgang be- 
obachten und beschrieb ihn in folgender Weise (Notes on the Breeding ot the Su- 
rinam Water-Toad, Pipa americana, Proc. Zool. Soc. London 1896, p. 59547): 
Das Männchen umfaßt das Weibchen nahe an den Hinterbeinen, ganz ähnlich wie 
es die Knoblauchkröte (Pelobates fuscus) thut. Die Kloake des Weibchens stülpt 


236 8. Capitel. 


entsteht für jedes Ei erst eine Grube und dann eine taschenartige 
Höhle, in welcher die Entwickelung und die ganze Metamorphose 
vor sich geht. 

Bei einem brasilianischen Laubfrosch, Hyla Goeldii BLER., trägt 
das Weibchen seine großen weißlichen Eier ebenfalls auf dem Rücken, 
wobei dieselben aber insgesamt von einer Hautfalte umgeben sind, 
also wie in einer Schüssel liegen. 

Bei einigen südamerikanischen Laubfröschen, Nototrema marsu- 
piatum GüÜNTH. und Notodelphys ovifera WEINL. werden die Eier in 
eine unter der Rückenhaut befindliche und hinten sich öffnende Brut- 
tasche des Weibchens gebracht: bei ersterer Art werden die Larven 
als Quappen im Wasser abgesetzt, während sie bei letzterer Art in 
dem Beutel ihre ganze Metamorphose durchlaufen und zur Atmung 
im Ei gestielte blattartige Fortsätze an den beiden ersten Kiemen- 
bögen erhalten }). 

Das Weibchen eines Baumfrosches auf Ceylon, Rhacophorus reti- 
culatus (= Polypedates reticulatus), legt etwa 20 hanfkorngroße- Eier 
und trägt dieselben am Bauche mit sich herum, wo sie in gruben- 
artigen Hohlräumen der Haut festhaften. 

Eine nahe verwandte Art, der in Japan lebende Rhacophorus 
Schlegeli GünTH.. legt die Eier in eine Schaummasse eingebettet in 
einer Erdhöhlle am Ufer ab. Der westafrikanische Kletterfrosch, 
Chiromantis rufescens (= Chir. guineensis), hängt seine Eier in eine 
Schaummasse eingehüllt an Blättern an?); ähnlich ist die Eiablage bei 
einem brasilianischen Laubfrosch Phyllomedusa Jheringi, und verwandten 
Arten. Auch der in Westindien lebende Antillenfrosch Hylodes martini- 
censis TscH. legst seine Eier in Haufen von 20—30 Stück in eine 
Schaummasse eingehüllt an Landpflanzen; die Jungen durchlaufen in 
10—12 Tagen die ganze Metamorphose im Innern der Eier und haben 
‚beim Ausschlüpfen nur noch ein kurzes Rudiment des Larvenschwanzes °). 

Ein in Südamerika und Westindien lebender Frosch Cystignathus 
ocellatus WaGL. (= Leptodactylus ocellatus) laicht in selbstgegrabenen 
schüsselförmigen, mit Wasser sich füllenden Vertiefungen; eine nahe- 
verwandte Art Cystignathus mystacinus Spıx (= Leptodactylus mysta- 
cinus) legt die Eier unter Steinen oder faulenden Baumstämmen in 
kleinen selbstgegrabenen Erdlöchern ab und umgiebt die Eier mit 
einer zähen, schaumartigen Masse. — Ein brasilianischer Laubfrosch, 
Hyla faber WıIED, baut in seichtem Wasser Ringwälle aus Schlamm, 
welche über den Wasserspiegel hervorstehen und innerhalb deren die 
Eier abgelegt werden. Die Nester werden von den Weibchen zur 
Nachtzeit gebaut. 


sich nach außen und bildet eine längliche Blase, welche zwischen den Bauch des 
Männchens und den Rücken des Weibchens geschoben wird und aus welcher das 
Männchen durch lebhafte Bewegungen ein Ei nach dem anderen herausdrückt. 

1) Bei den Amphibien mit ausgebildeter Brutpflege ist gewöhnlich die Zahl 
der Eier gering, und sind die Eier relativ groß; z. B. hat Notodelphys ovifera nur 
15 Eier von fast 1 cm Durchmesser (WEINLAND, 8. BREHM’s Tierleben, 3. Aufl. 
». 7221. Bei der von BOETTGER beschriebenen Art Nototrema pygmaeum ist die 
Zahl der Eier im Brutsack nur 4—7. Beiläufig mag bemerkt werden, daß bei dieser 
Art die Oeffnung des Brutsackes ein Längsspalt ist, so daß man annehmen kann, 
daß der Brutsack aus zwei seitlichen Falten entstanden ist. 

2) Bei dieser Art wird die Schaummasse an Baumästen über dem Wasser 
befestigt, so daß die Larven durch den Regen in das Wasser geschwemmt werden 
können (BUCHHOLZ, BREHM’S Tierleben, 3. Aufl. 1892, p. 654). 

3) Abbildung in BREHM’s Tierleben, 3. Aufl. 1892, p. 688. 


Amphibien. 237 


In zahlreichen Fällen wird die Brutpflege von dem Männchen 
übernommen. Bei der (Greburtshelferkröte (Alytes obstetricans WAGL.), 
welche in 3—4 Sätzen vom März bis zum August laicht, wickelt sich 
das Männchen die beiden von dem Weibchen gelegten Eischnüre um 
seine Hinterbeine, vergräbt sich darauf und begiebt sich erst nach 
S—12 Tagen ins Wasser, um die Eier abzustreifen, aus welchen dann 
sofort die Larven auskriechen. Diese leben dann noch lange Zeit im 
Wasser, oft bis zum nächsten Sommer, und erreichen eine Länge von 
7—)9 cm. 

Bei einem kleinen Frosch, Arthroleptis seychellensis, welcher auf 
den Seychellen an feuchten Stellen vorkommt, bedeckt das Männchen 
die befruchteten Eier, bis die Larven ausschlüpfen, und die Larven 
gelangen dann auf den Rücken desselben, wo sie an der schleimigen 
Haut anhaften und eine Zeit lang da verbleiben (BRAUER 13898). 
Auch bei mehreren Arten der Baumsteigerfrösche (Phyllobates trini- 
tatis S. G., Dendrobates trivittatus u. a.) hat man die Larven auf dem 
Rücken des Männchens gefunden. 

Bei der in Chile lebenden Kröte Rhinoderma Darwini Dum. et 
BIBrR. werden die Eier in den Kehlsack des Männchens anfgenommen 
und machen da ihre Entwickelung durch !). 


WIEDERSHEIM hat die verschiedenen Arten der Eiablage und Brut- 
pflege der anuren Amphibien in einer Tabelle angeordnet, welche ich 
mit einigen kleinen Aenderungen hier wiedergebe. 


I. Die Eier werden einfach im Wasser ab- Die meisten Frösche, 
gesetzt, in Klumpen. die Unke. 
Oder in Schnüren. Die meisten Kröten. 


II. Die Eier werden in Nestern im Wasser ab- 
gelegt. 
Es werden in seichtem Wasser Nester in Hyla faber. 
Form von Ringwällen aus Schlamm ge- !(Aehnliches Nest bei Cy- 
baut, die aus dem Wasser hervorragen. stignathus ocellatus.) 


III. Die Eier werden außerhalb des Wassers ab- 
gesetzt; die Larve macht einen Teil ihrer 
Entwickelung oder auch ihre ganze Meta- 
morphose innerhalb des Eies durch. 


Die Eier werden in Höhlungen in der Nähe Racophorus Schlegeli, 
des Ufers, auf Blättern oder einfach auf Cystignathus mystaci- 
feuchtem Grund abgelegt; sie sind von nus, 
einer eiweißartigen Schaummasse umgeben. Hylodes martinicensis, 

Rana opisthodon, 
Chiromantis rufescens, 
Hyla nebulosa, 
Phyllomedusa hypo- 
chondrialis u. Jhe- 
ringi und andere. 


1) Der Kehlsack kann sich an der Bauchseite des Körpers bis an das Hinter- 
ende des Körpers erstrecken. Die Eingänge zu dem Kehlsack sind die beiden 
Oeffnungen der Schallblase an der Seite der Zungenbasis. Rhinoderma Darwini 
ebt in feuchten Wäldern, in welchen der Boden mit einer tiefen Humusschicht be- 
deekt ist, und folglich trotz vieler Regen keine Sümpfe und Tümpel entstehen 
(PLATE 1897). 


238 8. Capitel. 


IV. Die Eier oder die Larven werden nach der 
Ablage von einem der beiden Eltern 
herumgetragen. 


a) Aeußerlich auf der Haut: 


1) an den hinteren Extremitäten: Alytes obstetricans 
(Männchen), 

2) am Bauche: Rhacophorus reticu- 
latus (Weibchen), 

3) am Rücken: Arthrolepis seychel- 


lensis (Männchen), 

Prostherapis trinitatis 
(Männchen), 

Dendrobates trivittatus 
(Männchen), 

Hylodes lineatus(Weib- 
chen) und andere. 

b) Von besonderen Bruträumen der Haut um- 
schlossen : 


1) Die Eier werden in ihrer Gesamtmasse Hyla Goeldii (Weib- 
ringsum von einer Hautfalte auf dem chen). 
Rücken umschlossen: 

2) Die Eier entwickeln sich in einem Nototrema- und Noto- 


Brutsacke am Rücken: delphys-Arten 
(Weibchen). 
3) Die Eier kommen in wabenartige Pipa americana (Weib- 
Räume der Haut des Rückens: chen). 
c) Die Eier entwickeln sich im Kehlsack Rhinoderma Darwini 
des Männchens: (Männchen). 


Wie WIEDERSHEIM ausführt, haben die Stammformen aller Amphibien, 
die heutzutage durch eine Brutpflege charakterisiert sind, ihre Eier 
ursprünglich ins Wasser abgesetzt‘. Die Eier waren damals klein, 
dotterarm, d.,h. so, wie wir ihnen heute noch bei weitaus der größten 
Zahl der geschwänzten und ungeschwänzten Amphibien begegnen. Zu- 
gleich wird ihre Zahl eine ungleich größere gewesen sein, da die Eier und 
Larven durch räuberische Wassertiere der verschiedensten Art gefährdet 
waren und durch ihre Masse den Ausfall decken mußten. Nach der Ent- 
stehung der Brutpflege waren nicht nur die Gefahren für die wachsende 
Brut geringer, sondern die Art konnte sich auch in Gegenden erhalten, wo 
stehendes Wasser fehlt?2). Die Brutpflege bringt eine Beschränkung in 
der Zahl der Eier mit sich, da das einzelne Ei größer wird, indem es 
mehr Dotter enthält, um den Embryo während der längeren Entwickelung 
im Ei zu ernähren. 

Wenn die Eier in einem Gallertklumpen abgesetzt werden, hat die 
Gallerte nicht nur den Zweck des Schutzes, sondern bewahrt die 
Embryonen auch einige Zeit vor dem Austrocknen, im Falle daß die 


l) In den Fällen von Brutpflege, bei welchen die Larven in den Eiern sich 
entwickeln, zeigen die Larven meist äußere Kiemen und einen großen Ruderschwanz, 
selbst dann, wenn die Larven niemals in das Wasser kommen; in solchen Fällen 
kann man mıt großer Sicherheit den Schluß ziehen, daß die Larven der betreffenden 
Arten früher freilebend waren. 

2) Dies trifft nicht allein in trockenen Gegenden und in Gebirgsgegenden zu, 
sondern auch in feuchten Tropenwäldern, in welchen die dicke Humusdecke das 
Wasser aufsaugt. 


WE 


Amphibieu. 239 


Eier durch Sinken des Wasserspiegels auf das Trockene kommen. Einen 
ähnlichen Zweck erfüllt die Schaummasse bei denjenigen Arten, welche 
ihre Eier auf dem Trockenen absetzen. — Hat die Gallerte oder die 
Schaummasse eine kleberige Beschaffenheit, so kann sie zur Festheftung 
der Eier an Pflanzen oder Steinen dienen. Daraus läßt sich die An- 
heftung der Eier am Körper des Männchens oder Weibchens ableiten. 
Eine folgende Stufe ist dann die Entstehung von Hautfalten, welche die 
Eier umschließen. 


B. Urodelen. 


Bei den urodelen Amphibien findet die Besamung des Eies 
in anderer Weise statt als bei den Anuren. Das Sperma wird 
in den weiblichen Körper aufgenommen. Es geschieht dies nicht 
durch eine Begattung, sondern auf folgende Weise. Wenn ein Männ- 
chen und ein Weibchen sich eine Zeit lang im Wasser bei einander 
aufgehalten und durch eine Art Vorspiel mit allerlei Bewegungen sich 
in Erregung gebracht haben, setzt das Männchen das Sperma in 
Form eines Samenpacketes auf dem Boden ab, welches dann von dem 
Weibchen alsbald in seine Kloake aufgenommen wird. Das Sperma 
erhält sich dann lange Zeit in den Falten der Kloake und befruchtet 
die aus den ÖOviducten austretenden Eier; bei manchen Urodelen 
bewegt sich das Sperma in den Oviducten aufwärts, so daß die Be- 
samung der Eier schon in den oberen Teilen des Eileiters stattfinden 
kann. 

Bei den einheimischen Molchen (Molge eristata — Triton cristatus 
Kammmolch; Molge alpestris —= Triton alpestris Bergmolch; Molge 
vulgaris — Triton taeniatus Streifenmolch; und Molge palmata — 
Triton helveticus Fadenmolch) treten die Eier einzeln aus und werden 
einzeln an Wasserpflanzen angeklebt. — Beim Axolotl (Amblystoma), 
welcher als kiementragende Larve sich fortpflanzt, werden die Eier 
auf einmal in großer Menge entleert und an Pflanzen oder Steinen 
angeheftet. 

Der gefleckte Salamander (Feuersalamander, Salamandra maculosa) 
begiebt sich im Mai in Bäche oder Teiche und setzt da die Larven 
ab, welche seit dem vorhergehenden Sommer in den Uteri sich ent- 
wickelt haben. Darauf findet in der oben beschriebenen Weise die 
Aufnahme des Samens statt, und die Besamung der Eier erfolgt dann 
in den oberen Teilen des Eileiters. Darauf beginnt die Entwickelung 
der Eier, und entstehen während des Sommers Larven mit den zwei 
Beinpaaren und mit großen äußeren Kiemen. Die im folgenden Mai 
zur Ablage kommenden Larven sind etwa 25 mm lang. Die Larven 
(Fig. 10 d. Taf.) leben dann 4—5 Monate im Wasser und wachsen zu 
einer Länge von etwa 5 cm heran, worauf sie das Wasser verlassen. 

Bei dem Alpensalamander (Salamandra atra), an dessen Aufenthalts- 
orten im Gebirge stehendes Wasser meist fehlt, vollenden die Larven 
im mütterlichen Körper ihre ganze Entwickelung und werden lebendig 
geboren. Es treten 15—20 Eier in jeden Eileiter ein, aber davon 
entwickelt sich nur ein einziges weiter, während die übrigen Eier 
sich auflösen und zur Ernährung desselben dienen. Es werden also 
nur 2 Junge zur Welt gebracht. Die Aufnahme des Sperma 
findet im Wasser statt, wahrscheinlich in ähnlicher Weise wie beim 
gefleckten Salamander. Das Männchen hängt sich von unten an das 
Weibchen an und wird von demselben ins Wasser geschleppt. 

Ein in Nordamerika vorkommender Salamander, Desmognathys 


240 S. Capitel. 


fuseca Rar., trägt die Eier so lange an seinem Körper, daß der Aufent- 
halt der Larven im Wasser ausfällt; das Weibchen wühlt sich in den 
Eierhaufen ein, so daß derselbe an seinem Körper haftet). 

Schließlich will ich noch einige Worte über die Eiablage der 
perennibranchiaten und derotremen Urodelen (Phanerobranchia und 
Cryptobranchia) beifügen. — Der Olm (Proteus anguineus) hat Eier 
von 4 mm Durchmesser, welche aber von einer dicken Gallerthülle 
umgeben sind, welche Il mm im Durchmesser mißt. Die Eier werden 
an Steine oder Felsen angeklebt. Die Larven schlüpfen nach etwa 
90 Tagen aus und haben zu dieser Zeit eine Länge von etwa 22 mm. 
— Der Aalmolch (Amphiuma means) legt einen Eierklumpen ab, der 
aus zwei rosenkranzähnlichen Schnüren besteht. Das Weibchen liegt 
schraubenförmig um den Eiklumpen geringelt?. — Der zu den 
Derotremen gehörige CUryptobranchus alleghaniensis (= Menopoma 
alleghaniensis) legt die Eier ebenfalls in Schnüren ab. 


Riehtungskörper, Befruchtung, Eihüllen. 


Die hauptsächlichen Arbeiten sind diejenigen von OÖ. SCHULTZE (1887), G. 
BORN (1892 u. 1894), R. Fick (1893 u. 1899), CARNOY et LEBRUN (1897 u. 1898). 


Während das Ei der Amphibien in dem Ovarium zu seiner vollen 
Größe heranwächst, besitzt es ein großes Keimbläschen, in 
welchem das Chromatin in Form von Fäden verteilt ist, und zahlreiche 
große Nucleolen sich an der Peripherie befinden. Die Chromatinfäden 
besitzen in ihrem ganzen Verlauf eigentümliche feine, schlingenartige 
Fortsätze: man kann annehmen, daß dieselben den Zweck haben, eine 
möglichst ausgedehnte Berührungsfläche zwischen dem Chromatin 
und dem übrigen Keimbläscheninhalt herzustellen. — Die Chromatin- 
fäden sind zeitweilig schlecht färbbar und manchmal nicht deutlich zu 
erkennen; daher nehmen manche Autoren an, daß sie aufgelöst und 
neu gebildet werden’). 

Wenn das Ei seiner Reife entgegengeht, verschiebt sich das Keim- 
bläschen nach dem animalen Pole des Eies*). Zu dieser Zeit sind 
die Chromosomen kürzer geworden und haben ihre seitlichen Fort- 
sätze eingezogen. Die Chromosomen treten nun an einer Stelle im 
Inneren des Keimbläschens zu einem Fadenknäuel zusammen; auch die 


1) Nach H. H. WILDER (Americ. Naturalist, Vol. 33, 1899) eitirt von WIEDERS- 
HEIM (1900). 

2) Vergl. das ähnliche Verhalten der Gymnophionen (9. Capitel). 

3) OÖ. SCHULTZE, CARNOY et LEBRUN und R. Fick vertreten die Ansicht, 
daß die Chromosomen der ersten Richtungspindel nicht in continuirlicher Ent- 
wickelung aus den Chromosomen der Ureierteilungen hervorgehen, sondern daß die 
ursprünglichen Chromosomen aufgelöst werden und neue Ohromosomen von den 
Nucleolen aus entstehen. Fick ist sogar der Ansicht, daß „während der Keim- 
bläschenreifung mehrere Generationen von Nucleolen und Chromatinfiguren hinter 
einander gebildet werden, so daß von einem Erhaltenbleiben des Kerngerüstes nicht 
die Rede sein kann“. — Nach Born aber finden nur Formveränderungen der Fäden 
und keine Auflösung derselben statt. Die Nucleolen erzeugen nach Born keine 
Chromosomen, sondern haben eine physiologische Bedeutung für das Wachstum der 
Eizelle, daher ihre große Zahl und ihre Lage an der Peripherie des Keimbläschens. 

4) Bei den Fröschen kann man an nahezu reifen Ovarialeiern leicht erkennen, 
welches die animale Seite des Eies ist, da das schwarze Pigment in der animalen 
Hälfte des Eies sich ansammelt. Im Ovarium kann der animale Pol des Eies nach 
oben, nach unten oder nach einer beliebigen Seite gerichtet sein; es darf also nicht 
angenommen werden, daß das Keimbläschen in Folge geringeren specifischen Gewichts 
zum animalen Pole aufsteige (R. FICK). F 


Amphibien. 24] 


Nucleolen ziehen sich von der Peripherie des Keimbläschens zurück 
und lösen sich in der Nähe des Chromosomenknäuels auf. 

An der Gruppe der Chromosomen entsteht die erste Rich- 
tungsspindel'):; man sieht in Fig. 222 die Anlage der ersten Richtungs- 


Fig. 222. Fig. 223. 


Zum MER 
ER 0% 


Fig. 222. Keimbläschen von Triton eristatus mit- der in Bildung begriffenen 
ersten Richtungsspindel, welche die Ohromosomen enthält. Das Keimbläschen befindet 
sich nahe an der Oberfläche des Eies; man sieht darüber einen Teil des Follikel- 
epithels. Die Membran des Keimbläschens ist aufgelöst.” (Nach CARNoY et LEBRUN, 
1599.) 

Fig. 223. Die erste Richtungsspindel eines Eies von Triton alpestris aus dem 
oberen Teil des Oviductes. Die Richtungsspindel liegt an der Oberfläche des Eies 
nahezu senkrecht zur Oberfläche. (Nach CARNoY et LEBRUN.) In der Mitte der 
Spindel sieht man die Chromosomen (Aequatorialplatte). 


spindel, welche die Chromosomen enthält. Zu dieser Zeit ist die 
Membran des Keimbläschens schon völlig verschwunden. Die Richtungs- 
spindel begiebt sich nun an die Oberfläche des Eies (Fig. 225). 

In diesem Stadium treten die Eier aus dem Ovarium aus; sie 
fallen in die Bauchhöhle und gelangen in die trichterförmige Mündung 


Fig. 224. Fig. 225. 


Fig. 224. Die erste Richtungsspindel von Triton alpestris etwas später, wenn 
die Chromosomen an die Pole der Spindel gerückt sind und der erste Richtungs- 
körper gebildet wird. (Nach CARNOY et LEBRUN.) 


Fig. 225. Die zweite Richtungsspindel von Triton taeniatus. r% erster Rich- 
tungskörper. (Nach CARNOY et LEBRUN.) 


1) Die erste Richtungsspindel enthält beim Frosch, beim Salamander und bei 
den Tritonen 12 Chromosomen, genauer gesagt, 12 Vierergruppen von Chromosomen. 
Es sind ebensolche 12 Vierergruppen, wie man sie auch in der Spermatogenese dieser 
Tiere gefunden hat. Bei den beiden Richtungskörperteilungen und ebenso bei den 
beiden letzten Teilungen der Spermatogenese werden die vier Teile jeder Vierergruppe 
auf 4 Zellen verteilt; der männliche und der weibliche Befruchtungskern erhalten 
folglich je 12 Chromosomen. Die Zahl der Chromosomen bei der ersten Furchungs- 
spindel und bei allen späteren Mitosen ist also 24. 


Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere, 16 


242 S. Capitel. 


des Eileiters'),. Während das Ei durch den Eileiter hindurchgeht, 
stellt sich die Richtungsspindel senkrecht zur Oberfläche, und der 
erste Richtungskörper wird abgeschnürt (Fig. 223—225). Die im Ei 
zurückbleibenden Chromosomen bilden kein Kerngerüst, sondern treten 
in die zweite Richtungsspindel ein, deren Bildung sehr bald 
beginnt (Fig. 225). Die in dem untersten Teile des Eileiters, dem 
sogenannten Uterus, befindlichen Eier sind bei Fröschen und Tritonen 
im Stadium der zweiten Richtungsspindel. 

Der Austritt des zweiten Richtungskörpers findet erst dann statt, 
wenn das Spermatozoon in das Ei eingedrungen ist; der zweite 
Richtungskörper erscheint bei Fröschen '/,; Stunde nach der Be- 
samung, bei Tritonen °/, Stunde nach der Besamung. Die Eier der 
Tritonen werden besamt, wenn sie durch die Kloake hindurchgehen, 
die Eier der Frösche einige Sekunden, nachdem sie aus dem mütter- 
lichem Körper ausgetreten sind, da das Männchen alsbald nach dem 
Austritt der Eier das Sperma über die Eier in das Wasser ausspritzt. 

Was die Eihüllen betrifft, so ist zunächst die dünne Ei- 
membran (Dotterhaut, Membrana vitellina) zu nennen, welche schon 
nach dem Austritt des Eies aus dem Ovarium gebildet wird. Dieser 
Eimembran werden dann die Gallertschichten aufgelagert, welche 
von dem Eileiter abgesondert werden. Die Froscheier gehen wie die 
Tritoneneier einzeln nach einander durch den oberen Teil des Eileiters 
hindurch und werden dabei mit den Gallertschichten umgeben; diese 
Gallerte quillt später auf, wenn das Ei in das Wasser kommt. Man 
kann dann 3 Schichten der Gallerte unterscheiden (Fig. 226); die 
innerste ist nur dünn. aber von ziemlich dichter Beschaffenheit und 
haftet der Eimembran fest an; die zweite Schicht ist ziemlich dick 
und erscheint wässerig und weich; die dritte Schicht ist auch ziemlich 
dick, aber dichter und fester als die zweite. — Die ganze dicke und 
elastische Gallerthülle gewährt dem Ei Schutz gegen mechanische 
Insulte und gegen den Fraß kleiner Tiere; auch läßt sie das Sonnen- 
licht durchgehen, so daß die Eier der Frösche und Kröten bei ihrer 
dunklen Farbe von der Sonne stärker erwärmt werden als das um- 
gebende Wasser. Ferner schützt die Gallerthülle einige Zeit vor Aus- 
trocknung, wenn die Eier zeitweilig trocken liegen. 

Wenn das Ei in das Wasser gekommen und das Spermatozoon 
eingedrungen ist, bildet sich ein Zwischenraum zwischen dem Ei und 
der Eimembran, d. h. die Membran und die Gallertschichten heben 
sich ein wenig von dem Ei ab?). Das Ei wird also in seinen Hüllen 


1) Wahrscheinlich werden die Eier hauptsächlich durch die Flimmerung des 
Epithels der Bauchhöhle zu den Tubenöffnungen geführt. Man hat beobachtet, daß 
anch Fremdkörper, welche in die Bauchhöhle gebracht waren, durch die Fiimmerung 
in die Tuben gebracht wurden (NussBAUM 1895). 

2) „An befruchteten Eiern des Frosches wird schon in der ersten Viertelstunde 
eine verhältnismäßig große Quantität perivitelliner Flüssigkeit ansgeschieden, an 
unbefruchteten Eiern in längerer Zeitdauer nur eine geringe Menge“ (O. SCHULTZE). 

Es wird angegeben, daß das Ei die den Zwischenraum erfüllende Flüssigkeit ab- 
sondere. Ich glaube aber, daß das Ei nur eine kleine Menge einer quellbaren Sub- 
stanz austreten läßt, welche dann osmotisch Wasser an sich zieht und so den 
Zwischenraum erzeugt. Denn wenn Froscheier außerhalb des Wassers befruchtet 
werden, tritt keine beträchtliche Menge perivitelliner Flüssigkeit auf. — Es kommt 
auch bei vielen wirbellosen Tieren vor, daß das Ei durch die Befruchtung zur Ab- 
scheidung einer perivitellinen Flüssigkeit veranlaßt wird; z. B. habe ich bei Eiern 
von Nematoden gesehen, daß sofort nach der Befruchtung Vacuolen in den Raum 
zwischen Eihaut und Ei sich entleeren (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 60. 1895. p. 362). 
— Man vergleiche auch die Teleosteer p. 172 und 173. 


a 


Amphibien. 245 


beweglich und nimmt von jetzt an immer eine bestimmte Orientirung 
an: es ist nämlich die animale Hälfte des Eies von geringerem speci- 
fischen Gewicht als die vegetative; folglich ist von jetzt an stets die 
erstere nach oben, die letztere nach unten gerichtet. 

Bei der Besamung müssen die Spermatozoen die Gallert- 
schiehten durchbohren. Es dringen oft mehrere Spermatozoen in die 
Gallerte ein, aber in der Regel gelangt nur ein einziges Spermatozoon 
in das Ei. Das Spermatozoon dringt beim Froschei in die pigmentirte 
Hälfte des Eies ein, gewöhnlich seitlich an irgend einer Seite derselben. 
Der Kopf des Spermatozoons 
schiebt sich in das Innere des 
Eies, wobei sich längs seines 
Weges eine Pigmentstraße bildet 
(Fig. 226). Mit dem Kopf gelangt 


Fig. 226. Ei des Frosches mit den 
Hüllen zur Zeit der Befruchtung. (Nach 
OÖ. SCHULTZE, schematisirt.) DieGrenzen 
der 3 Gallertschichten gegen einander 
sind durch punktirte Linien dargestellt. 
! innerste Gallertschichte, 2 mittlere 
Gallertschichte, 3 äußere Gallertschichte, 
mb Eimembran (der Deutlichkeit wegen 
zu dick gezeichnet), r Richtungskörper. 
p Pigmentstraße des Spermatozoons. 
Durch schwarze Punkte sind der männ- 
liche und der weibliche Vorkern an- 
gedeutet. 


das Mittelstück des Spermatozoons in das Innere des Eies, und dieses 
enthält das Centrosom, welches sich sehr bald teilt und die beiden 
Centren der ersten Teilungsspindel bildet. Die Verschmelzung der 
beiden Vorkerne findet in ähnlicher Weise statt, wie sie oben bei 
Amphioxus und auch bei der Regenbogenforelle beschrieben wurde 
(p. 45 und 171). 


Beiläufig will ich bemerken, daß sich die künstliche Befruch- 


“ tung bei Froscheiern leicht ausführen läßt, wenn man reife Eier aus 


dem Eileiter (aus dem erweiterten Abschnitte desselben, dem sog. Uterus) 
entnimmt und etwas Sperma aus dem Hoden eines Männchens hinzu- 
bringt. 

Ebenso kann bei Eiern der Tritonen aus dem unteren Teile der 
Eileiter leicht die künstliche Befruchtung vorgenommen werden (O. 
Herrwis). Es ist Born (1892) gelungen, auch Eier der Tritonen aus 
der Bauchhöhle und aus dem oberen Teile der Tuben künstlich zu be- 
fruchten. 


Bastardbefruchtungen bei Amphibien. 


Die wichtigsten Arbeiten sind diejenigen von PFLÜGER (1882), PFLÜGER 
und SMITH (1885), BORN (1883 und 1886), GEBHARDT (1894). 

Bastardbefruchtungen (Kreuzungen zweier Arten) sind bei den anuren 
Amphibien oft ausgeführt worden. Es stehen der Bastardbefruchtung 
hauptsächlich drei Hemmnisse entgegen. Erstens fällt die Laichperiode 
der Arten auf verschiedene Zeit, so daß die zu kreuzenden Arten nicht 
zu gleicher Zeit in voller Reife sich befinden; dieses Hindernis kann 
man vermeiden, indem man die früher laichende Art aus einer kälteren 


16* 


244 S. Capitel. 


oder die später laichende Art aus einer wärmeren Gegend kommen läßt. 
Das zweite Hemmnis der Kreuzbefruchtung liegt darin, daß die Spermato- 
zoen der Arten etwas verschieden sind, folglich manchmal die Spermato- 
zoen der einen Art die Gallerthüllen der Eier der anderen Art nicht 
durchdringen können. Ein drittes Hindernis der Bastardentwickelung 
besteht darin, daß meist nach gelungener Befruchtung die Entwickelung 
zwar beginnt, aber nach einiger Zeit einen anormalen Verlauf nimmt und 
zum Stillstand kommt. 

Die Resultate der Kreuzungsversuche von Prrüger, BoRN, GEB- 
HARDT u. A. lassen sich in folgender Tabelle zusammenfassen: 


Rana esculenta 2 \ Die Eier entwickeln sich bis zum Blastula- 
Rana fusca d Stadium. 

Die umgekehrte Kreuzung blieb ohne Erfolgt). 
Rana arvalis 2 Die Eier entwickeln sich zu Larven, von welchen 
Rana fusca d | einige sich sogar in Frösche verwandeln. 


Die umgekehrte Kreuzung ohne Erfolg. 


Rana arvalis $ Die Entwickelung geht bis zur Gastrulation, unter 
Rana esculenta d günstigen Verhältnissen bis zur Entstehung 

und umgekehrt der Medullarplatte und der Rückenwülste ?). 
Bufo vulgaris 2 \ Die Eier furchen sich und entwickeln sich bis 
Rana fusca d f zum Morula-Stadium. 


Die umgekehrte Kreuzung gab kein Resultat, nur einmal furchten 
sich unter 100 Eiern 2 in einer unregelmäßigen Weise. 
Bufo cinereus 7 \ Die Eier entwickeln sich zu Larven, und diese 
Bufo variabilis d verwandeln sich in Kröten. 


Die Furchung der Amphibien. 


Aus den zahlreichen Beschreibungen der Froschfurchung hebe ich hervor 
diejenigen von A. ECKER (1859), MAx SCHULTZE (1863), ©. SCHULTZE! (1899), 
T. H. MoRGAN (1897). 

Demonstrationsmittel: Wandtafel von LEUCKART u. CHUN, Neue Serie, Taf. 5. 
und Wachsmodelle von FRIEDRICH ZIEGLER, Freiburg i. B., Serie 25. 


Alle Amphibien haben eine totale und inäquale Furchung. Wir 
betrachten hauptsächlich die Furchung des Frosches; nachher wollen 
wir noch einen Blick auf die Furchung der Molche und des Salamanders 
werfen. 

Die Furchung des Frosches ist für die Entwickelungsgeschichte 
von jeher von großer Bedeutung gewesen; beim Frosch wurde zuerst 
die Furchung eines tierischen Eies gesehen; schon SWAMMERDAM, 
SPALLANZANI und RösEL von RosEnHor haben im 18. Jahrhundert die 
ersten Furchungsstadien beobachtet, genauer wurde die Furchung dann 
von Prevost und Dumas 1824 beschrieben. Ruscoxı (1826) und Kar 
Erst vox Baer (1834) zeigten, daß eine Zerteilung des Eies in einzelne 
Stücke stattfindet, und daß die Furchen nur der äußerliche Ausdruck dieser 
Zerteilung sind. Nach der Entwickelung der Zellenlehre erkannte man, 


1) Die Spermatozoen von Rana fusca haben einen spitzeren Kopf als diejenigen 
von Rana esculenta; sie können also durch die Gallerthülle anderer Arten hindurch- 
gehen, während die Spermatozoen von Rana esculenta nicht durch die Gallerte von 
Rana fusca hindurchkommen. 

2) GEBHARDT hat gezeigt, daß die Bastarde zwar die Furchung in normaler 
Weise durchlaufen, aber von der Zeit der Gastrulation an eine ungenügende Teilungs- 
energie der Zellen zeigen, welche zunächst einen anormalen Entwickelungsverlauf 
und dann den Stillstand zur Folge hat. 


Amphibien. 245 


daß das Ei eine Zelle ist und daß die Furchung in vielfach wieder- 
holten Zellteilungen besteht (BerGmann, KöLLıkEr, CRAMER, Remar, 
Max SCHULTZE). 

Die Eizelle des braunen Frosches (Rana fusca) besitzt eine 
Größe von 1,5 mm. Ihre Farbe ist dunkelbraun, am vegetativen Pole 
weiß; die Eizelle besitzt nämlich an ihrer Oberfläche eine braun- 
schwarze Pigmentschicht, welche vom animalen Pol her über etwa °/, 
der Eikugel sich erstreckt. (Das Genauere über die Lage der Pigment- 
schicht siehe p. 250). 

Die Furchung des Frosches verläuft in folgender Weise. Die 
erste Teilung schneidet vertical (meridional) durch das Ei hindurch; 
die Bildung der Furche beginnt auf der animalen Hälfte und schreitet 
von hier auf die vegetative Hälfte fort (Fig. 230). In ähnlicher Weise 
entsteht die zweite Furche, welche ebenfalls vertical verläuft und 


Fig. 227. Furchung des Grasfrosches, Rana temporaria. (Nach ECKER aus 
BALFOUR.) Die über den Figuren stehenden Zahlen geben die Anzahl der Blasto- 
meren an. 


deren Ebene zu der ersten Teilungsebene senkrecht steht!). Die 
Sehnittlinie der beiden ersten Teilungsebenen kann als die Axe des 
sich furchenden Eies bezeichnet werden. — Die Furchen der dritten 
Teilung liegen horizontal, aber nicht in der Mitte des Eies, sondern 
dem oberen Pol genähert, so daß vier obere kleinere und vier untere 
größere Blastomeren entstehen (Fig. 227 und 231) ?). 


1) Die 1. Furche tritt 2'/,—3 Stunden nach der Besamung auf, die 2. 
/, Stunde später. 

2) Es ıst von Interesse, die Stellung der Spindeln bei den ersten Teilungen 
etwas genauer zu betrachten. Die Vereinigung der beiden Vorkerne fand in dem 
oberen Teile des Eies statt, und die Spindel bildet sich normalerweise senkrecht zu 
der Vereinigungsrichtung der Kerne (d. h. in der Berührungsebene derselben). Die 
obere Hälfte der Eizelle enthält die Hauptmasse der protoplasmatischen Bestandteile 
des Eies; die Stellung der 1. Spindel muß also eine horizontale sein, da die 
horizontale Ausdehnung des auf die Spindel wirkenden Protoplasma größer ist als 
die verticale (wie immer bei der Zellteilung zeigt sich die zwischen Kern und Proto- 
plasma bestehende Wechselwirkung in dem Auftreten einer von den Polen der 
Kernspindel ausgehenden Strahlung). Die beiden durch die erste Teilung entstan- 
denen Blastomeren haben annähernd die Form einer Halbkugel; ihre größte Aus- 
dehnung und also auch die Richtung der Kernspindel ist der Teilungsebene parallel ; 
ferner liegt die Spindel horizontal, weil ebenso wie bei der ganzen Eizelle das 
Protoplasma hauptsächlich in dem oberen Teile liegt und folglich in horizontaler 
Richtung seine größte Ausdehnung hat. — Nachdem 4 Blastomeren gebildet sind, 
hat jedes derselben annähernd die Gestalt eines Apfelschnitzes, und ist die verticale 
Dimension bei weitem die größte. Daher folgt jetzt eine meridionale Stellung der 


246 8. Capitel. 


Die bei der vierten Teilung erscheinenden Furchen verlaufen 
vertical (meridional), so daß S obere und S untere Blastomeren ent- 
stehen. — Dann treten wieder horizontale Furchen auf, und werden 
zuerst die S oberen und dann die S unteren Zellen geteilt, so 
daß nachher 4 Kränze von je 8 Zellen vorhanden sind; die 
Zellen des obersten Kranzes sind die kleinsten, und die Größe der 
Zellen nimmt nach unten von Kranz zu Kranz zu. 

Bis zu diesem Stadium verläuft die Furchung ganz ähnlich wie 
die Furchung des Amphioxus, nur mit dem Unterschied, daß beim 
Frosch die unteren Zellen viel mehr Dotter enthalten, folglich sich 
an Größe viel mehr von den oberen Zellen unterscheiden. Damit 
hängt es auch zusammen, daß beim Frosch von jetzt an die Teilung 
in den unteren Blastomeren beträchtlich langsamer fortschreitet als 
in den oberen. 

Die nächsten Teilungen betreffen zunächst nur die oberen Zellen- 
kränze. In dem obersten Zellenkranze, in welchem die Zellen die 
Form spitzwinkliger Dreiecke haben, welche annähernd radiär zum 
animalen Pol angeordnet sind, treten die Furchen senkrecht zur 
Längsrichtung der Zellen auf, und die Teilung erzeugt also einen inneren 
Kranz von 8 Zellen und einen äußeren Kranz von 8 Zellen). In 
dem 2. und dem 3. Kranz aber haben die Zellen eine breite Form, 
und hier treten die Teilungsfurchen in verticaler Richtung auf?). 
Die Zellen des untersten Kranzes teilen sich erst später, und zwar 
mit horizontalem oder schiefem Verlauf der Teilungsfurchen. 

Nach den genannten Teilungen verwischt sich die kranzförmige 
Ordnung der Zellen, indem sich die Zellen gegen einander verschieben. 
Infolge dessen ist es kaum möglich die Reihenfolge der Teilungen 
weiterhin zu verfolgen. Schon die fünfte und sechste Teilung, von 
welchen oben die Rede war, finden nicht immer in der regelmäßigen 
Weise statt, wie sie hier beschrieben wurde. 

Im weiteren Verlauf der Furchung zerfallen die oberen Zellkränze 
in relativ kleine Zellen, während die unteren Zellkränze große Zellen 
bilden. 

Eine Furchungshöhle existirt schon im 8-zelligen Stadium; die- 
selbe ist jedoch viel kleiner als bei Amphioxus, da sich die Zellen 
infolge ihres größeren Dottergehaltes mit viel breiterer Fläche 
an einander legen: aus demselben Grunde ist die Furchungshöhle des 
Frosches weder nach oben noch nach unten geöffnet. — Während 
die Furchung fortschreitet, erweitert sich die Furchungshöhle. 

Das Endresultat der Furchung ist eine Blastula von kugeliger 
Form und von folgendem Bau. Man kann an der Blastula zwei Teile 
unterscheiden, erstens den oberen Teil. an welchem die peripher 


Spindel; die Richtung der Spindel ist nicht genau vertical, sondern schief von 
innen nach außen gerichtet, da die untere Hälfte des Blastomers hauptsächlich 
Dotterbestandteile enthält. Aus eben diesem Grunde bleibt die Spindel in dem 
oberen Teil des Blastomers, und werden also die unteren Teilzellen viel größer als 
die oberen. 

1) Wenn die Zellen vor der Teilung nicht alle im Centrum zusammenstießen, 
sondern, von oben gesehen, das Bild der 3 ur 147 boten, so kann auch ein innerer 
Kranz von 4 und ein äußerer Kranz von 12 Zellen entstehen (MoRGAN 1897). 

2) Bei dieser Teilung wie bei derjenigen des obersten Zellenkranzes ist es 
offenbar, daß die Teilungsspindeln in die Längsrichtung der Zellen sich einstellen 
ud ce die Teilungsfurchen quer zur Längsrichtung der Zelle verlaufen. 

ergl. p. 253. 


Amphibien. 247 


gelegenen Zellen dunkles Pigment erhalten und den ich den animalen 
Teil nennen will; zweitens den unteren Teil, welcher pigmentlos ist. 
und den ich als vegetativen Teil bezeichne (Fig. 228). Die Zellen 
des animalen Teiles sind relativ klein, diejenigen des vegetativen 
Teiles sehr groß, und 
an der Grenze gehen 
die beiden Teile all- 
mählich in einander 
über. Wenn bei der 
Blastula durch sue- 
cessive Teilungen die 
Größe der Zellen ab- 
nimmt, bleibt doch 
der Unterschied der 


Fig. 228. Sagittalschnitt 
eines jungen Blastula- 
stadiums von Rana fusca. 
(Nach O. SCHULTZE, 1899.) 
sp die pigmentirte Bahn 
des Spermatozoons, V Vor- 
derseite, A Hinterseite der 
der entstehenden Gastrula 
(vergl. p. 250). 


Größe der Zellen bestehen, so daß also in der vegetativen Hälfte 
stets größere Zellen vorhanden sind als in der animalen (Fig. 237). 
Zwischen dem animalen und dem vegetativen Teil liegt die 
Furchungshöhle. Bei der völlig ausgebildeten Blastula ist die Decke 
der Furchungshöhle stark gewölbt, der Boden derselben flacher; es 
hängt dies damit zusammen, daß der vegetative Teil viel massiger ist 
als der animale (Fig. 237). 
: Alle Zellen der Blastula enthalten Dotterplättchen, aber in den großen 
Zellen des vegetativen Teiles ist das deutoplasmatische Material viel 
reichlicher als in den Zellen des animalen Teiles, welche viel kleiner 
sind. — Es ist eine Eigentümlichkeit, welche die inäquale Furchung 
von der discoidalen unterscheidet, daß bei der ersteren auch den 
kleineren Zellen der Blastula viel Dottermaterial eingelagert ist, während 
bei der letzteren die Zellen des Blastoderms, welche jenen homolog sind, 
wenig oder gar keinen Dotter enthalten. Es hängt dies damit zusammen, 
daß die polare Differenzirung (d. h. der Unterschied des animalen und 
des vegetativen Teiles der Eizelle) in Bezug auf die Einlagerung des 
Dotters bei den Eiern der discoidalen Furchung eine viel schärfere ist 
als bei den Eiern der inäqualen Furchung. 


Um auch die Furchung der urodelen Amphibien zu berück- 
sichtigen, will ich über die Furchung des Kammmolches (Triton 
eristatus LAUR.) und über diejenige des Erdsalamanders (Sala- 
mandra maculosa LAUR.) berichten. Das Ei des ersteren enthält ver- 
hältnismäßig wenig Dotter, dasjenige des letzteren ist sehr dotterreich, 
daher verläuft die Furchung in den beiden Fällen verschieden !). 


1) Die Furchung der genannten Urodelen weicht von derjenigen des Frosches 
einigermaßen ab. Manche Urodelen stimmen in Bezug auf die Furchung mit dem 
Frosch überein, so Amblystoma punctatum (nach EYCLESHYMER, 1895). 


D48 S. Capitel. 


Das Ei von Triton cristatus ist von einer ellipsoidischen Gallert- 
hülle umschlossen, welche außen von einer klebrigen Schicht bedeckt 
ist. Die Gallerthülle mißt im längeren Durchmesser etwa 5 mm. Der 
Durchmesser der annähernd kugeligen Eizelle beträgt etwa 2 mm. Direet 
auf der Eizelle liegt eine dünne Eimembran. Die untere Eihälfte hat 
einen grünlichweißen Farbton, während die obere Hälfte gewöhnlich 
gelblichweiß ist, aber manchmal durch braunes Pigment dunkler gefärbt 
wird. Die Furchung beginnt bei gewöhnlicher Zimmertemperatur 6—7 
Stunden nach dem Ablegen des Eies, bei 28°C schon nach 5 Stunden. 


Die Furchung des Tritoneies (Triton eristatus) ist von EBNER 
(1893) in folgender Weise beschrieben worden: Die erste Furche ist 
eine Meridionalfurche, die zweite senkrecht zur ersten und ebenfalls 
meridional. Die dritte Furche setzt an der zweiten Furche der 
oberen Eihälfte parallel der ersten Furche ein und erreicht im Bogen 
gegen den Aequator gehend die erste Furche. Daher sind im Stadium 
von 8 Zellen wie beim Frosch 4 obere kleine und 4 untere große 
Zellen vorhanden. Die Furchen der 4. Teilung sind in der Haupt- 
sache parallel der zweiten, und erreichen, nachdem sie die 4 Mikro- 
meren in 8 geteilt, im Bogen sich fortsetzend die zweite Furche 
in der Gegend des Aequators, wodurch 4 neue Abschnitte von den 
Makromeren abgeschnürt werden !), Die Furchen der 5. Teilung 
laufen wieder parallel der ersten und teilen die vorhandenen 12 Mikro- 
meren in 24 und fügen denselben 4 neue Abschnitte hinzu, indem 
die Fortsetzungen der Furchen wieder 4 Abschnitte von den unteren 
Blastomeren wegnehmen. Im Stadium von 32 Zellen sind demnach 
98 kleinere Zellen und 4 größere Zellen vorhanden. Jedoch verlaufen 
die Teilungen nicht immer so regelmäßig, und kommen oft indivi- 
duelle Abweichungen vor. Die Regelmäßigkeit wird auch dadurch 
gestört, daß die Blastomeren sich gleitend gegen einander verschieben. 

Die Blastula von Triton ist schon früher .beschrieben und ab- 
gebildet worden (Fig. 11, p. 22). Sie besitzt eine geräumige Furchungs- 
höhle und zeigt in der oberen Hälfte kleine, in der unteren größere 
Zellen. f 


Das Ei des Erdsalamanders (Salamandra maculosa Laur.) hat eine 
Größe von 4—5 mm. Es besitzt eine sehr zarte und durchsichtige Ei- 
ımembran und eine dünne zähe Gallertschicht, welche ein Absonderungs- 
product des Eileiters ist. Das Ei wird nicht abgelegt, sondern furcht 
sich in den Eileitern (vergl. p. 239). Am animalen Pole besitzt das reife 
Ei eine feinkörnige Scheibe von hellerer Farbe, das Keimfeld. 


Die Furchung des Erdsalamanders ist eine totale und inäquale; 
jedoch nähert sie sich dem Typus der partiellen Furchung. Die erste 
Furche beginnt auf dem Keimfeld und greift allmählich um das Ei 
herum, ebenso die zweite Furche, welche senkrecht zur ersten geht. 
Die dritte Furche ist in ihrem Verlauf nicht constant, indem sie bald 
in latitudinaler, bald in meridionaler oder schräger Richtung verläuft; 
die ersten latitudinalen Furchen liegen dem animalen Pol sehr ge- 


1) Bei dem amerikanischen Molche Diemyctylus viridescens RAr. verlaufen die 
ersten Teilungen in ähnlicher Weise wie bei Triton cristatus; es kommt auch ein 
Stadium mit 12 kleineren und 4 größeren Blastomeren vor. Infolge der häufigen 
individuellen Abweichungen läßt sich die Regelmäßigkeit der Furchung nicht weiter 
verfolgen (E. O. JORDAN 1893). 


Amphibien. 249 


nähert (GRÖNROOS, 1895). Manchmal schneiden die ersten Furchen nicht 
dureh die Dottermasse hindurch, so daß die Furchung in den ersten 
Stadien partiell ist. Auch bei normaler Furchung finden sich die 
Kerne der unteren Segmente lange 
Zeit nur in deren obersten Ab- 


Fig. 229 A u.B. Ein Furchungsstadium 
von Salamandra maculosa mit 32 Zellen. 
A Ansicht von oben, B Ansicht von unten. 
Die Blastomeren im Bereich der Keim- 
scheibe lieren nahezu alle noch in einer 
einzigen Schichte. Die unteren Blastomeren 
sind noch nicht völlig von einander ge- 
trennt. (Nach GRÖNROOS.) a und $ zwei 
der großen Blastomeren. 


schnitten, nahe am Boden der Furchungshöhle. Erst in den spätesten 
Furchungsstadien verbreiten sich die Kerne in die untersten Ab- 
schnitte des Eies (GRÖNROoS) Die Blastula ist derjenigen von 
Triton ähnlich. 


Experimentelle Untersuchungen 
über die Furchung des Frosches. 


Mit den Eiern des Frosches sind zahlreiche Experimente angestellt 
worden, deren Ergebnisse nicht allein zur genaueren Kenntnis mancher 
Entwickelungsvorgänge geführt haben, sondern auch für allgemeine 
physiologische Fragen von Bedeutung sind. Ich will über die wichtig- 
sten Resultate hier kurz berichten. 


Die Lage der Medianebene. 


Ueber die Frage, wann und wodurch die Medianebene des ent- 
stehenden Embryo des Frosches bestimmt wird, liegen viele Erörterungen 
vor; die hauptsächlichsten Arbeiten sind diejenigen von Roux, OÖ. 
ScuuLtze und KorscH, außerdem haben noch viele andere Forscher 
sich mit dieser Frage beschäftigt (Newrort, PrLücer, OÖ. HerrwiG, 
Jorpan und EYCLESHYMER u. a.). 

Wenn die Eizelle das Ovarium verläßt und durch den Eileiter hin- 
durchgeht, kann man an demselben leicht die animale und die vegetative 
Hälfte unterscheiden, indem die Gegend des vegetativen Poles von 
Pigment frei ist; da sich ferner an dem animalen Pol die erste und die 
zweite Richtungsspindel bildet, so kann man sich wohl eine Achse in 
das Ei hineindenken, welche den animalen Pol und den vegetativen 
verbindet (die ursprüngliche Eiachse), aber eine Symmetrieebene, welche 
der späteren Medianebene entsprechen könnte, scheint in dem Ei dieses 
Stadiums noch nicht vorgebildet zu sein. 

Bei der Besamung tritt das Spermatozoon, wie schon oben gesagt 
wurde, in der animalen Hälfte des Eies auf einer Seite ein; durch das 
Spermatozoon wird in dem Ei eine Ebene bestimmt, welche man die 
Befruchtungsebene nennen kann; sie ist gekennzeichnet durch den 
Pigmentstreifen, welcher durch das eindringende Spermatozoon in das 
Ei hineingezogen wird (Fig. 226). 

2 bis 3 Stunden nach der Besamung vergrößert sich das helle 
Feld des vegetativen Poles nach einer Seite hin, so daß der Rand der 


250 Ss. Capitel. 


Pigmentirung auf dieser Seite nahe unter dem Aequator liegt (Fig. 230 B). 
Rovux hat gezeigt, daß diese Verschiebung der Pigmentirung in der 
Befruchtungsebene erfolgt, indem das weiße Feld nach derjenigen Seite 
hin sich vergrößert, welche der Eintrittsstelle des Spermatozoons gegen- 
überliegt !). 

Aus den Experimenten von Roux (1887) hat sich ferner ergeben, 
daß die Teilungsspindel der ersten Teilung senkrecht zu der Befruch- 
tungsebene steht, und folglich die erste Teilungsebene mit der Befruch- 
tungsebene zusammenfällt?2).. Die erste Teilungsebene ist also senkrecht 
zu der Berührungsfläche der 
beiden Vorkerne. — In Fig. 
230 ist das Ei zur Zeit des 
Auftretens der ersten Furche 
abgebildet, und sieht man, daß 
das weiße Feld auf der einen 
Seite höher hinaufreicht als an 
der anderen (vergl. Fig. 230 A 
und B). 

Wenn man das Ei con- 
tinuirlich weiter beobachtet, bis 
sich an der Blastula der Be- 
A Fig. 231. B ginn der Gastrulation zeigt, 
so erkennt man, daß die Me- 


A Fig. 230. B 


Fig. 230A u.B und 231 A u. B. 
Furchungsstadien des Frosches (Rana 
fusca). 

Fig. 230. Beginn der Zweiteilung, 
A Ansicht von vorn, B von hinten. 

Fig. 231. Achtzellenstadium, A 
von vorn, B von hinten. (Nach O. 
SCHULTZE, 1899.) 


dianebene des entstehenden Embryo mit der ersten Furchungsebene an- 
nähernd zusammenfällt®); die Einstülpung der Gastrula beginnt an derjenigen 
Seite, welche der Eintrittsstelle des Spermatozoons gegenüberliegt, also 
in der Gegend, wo das weiße Feld am meisten aufwärts reicht) — Bei 
ganz exacter Aufzeichnung ergiebt sich, daß die Uebereinstimmung 
zwischen der ersten Furchungsebene und der Medianebene keine ganz 
genaue, sondern nur eine annähernde ist; ein genaues Zusammentreffen 
ist nicht zu erwarten, da die erste Furchungsebene im Verlauf der 
weiteren Furchung durch Ineinandergreifen der Zellen verwischt wird, 
und da außerdem das Ei durch die Zellenbewegungen während der 
Furchung kleine Veränderungen seiner Lage erfährt (KorscH, 1900). 
Der Winkel zwischen der ersten Teilungsebene und der Medianebene be- 
trägt oft 20—30°; und es kommen manchmal sogar größere Abweichungen 


1) Man könnte, wie mir scheint, die Pigmentverschiebung dadurch erklären, 
daß sich die Pigmenthaube nach der Eintrittsstelle des Spermatozoons zusammenzieht. 

2) „Von den unendlich vielen Ebenen, welche durch die Eiachse gelegt werden 
können, wird diejenige zur Medianebene, in deren Richtung die Copulation der 
beiden Vorkerne erfolgt“ (Roux, 1887). 

3) Diese Thatsache ist von NEWPORT (1854), PLÜGER (1883) und Roux (1883). 
nachher von OÖ. SCHULTZE (1887), KorscH (1895) und anderen beobachtet worden. 

4) Siehe Fig. 228 und Fig. 237. Bei Fig. 228 ist an den Zellen der Blastula 
noch - Pigmentstreif zu erkennen, welcher bei dem Eindringen des Spermatozoons 
entstanden ist. 


Amphibien. 25] 


vor. Diese stören aber die normale Weiterentwickelung nicht. Es be- 
steht also, wie O. ScuuLtzs sagt, zweifellos in der Norm ein gewisses 
Abhängigkeitsverhältnis zwischen der ersten Teilungsebene und der 
Symmetrieebene des Embryo; dieses ist aber ein ganz lockeres und 
nicht derart bedeutungsvoll, daß die Störung desselben zu abnormer 
Entwickelung oder gar zu Stillstand führen würde !). 

Für den Fall ganz normaler, d. h. ganz ungestörter Entwickelung 
ist also festzuhalten, daß die Befruchtungsebene die Lage der 
ersten Teilungsebene bedingt, und die erste Teilung die 
Lage der Symmetrieebene (Medianebene) des Embryo. 

Im 8-zelligen Studium ist die Lage des hellen Feldes noch dieselbe 
wie beim Beginn der Furchung; die unteren vier Zellen sind also auf 
der Befruchtungsseite stärker pigmentirt als auf der entgegengesetzten 
(Fig. 231 A und B). Bei Rana fusca sind von den vier oberen Zellen oft die 
beiden auf der Befruchtungsseite gelegenen Blastomeren größer als die 
beiden anderen, ein Verhalten, das nach Roux bei Rana esculenta 
constant ist. — Man kann bei aufmerksamer Beobachtung während der 
ganzen Furchung den Unterschied der Pigmentirung und also auch an- 
nähernd die Richtung der ersten Furche erkennen. — Im Blastula- 
stadium ist die Schichte der kleinen Zellen, welche die Decke der 
Furchungshöhle bildet, auf der Befruchtungsseite (vorderen Seite) etwas 
dicker als auf der anderen Seite, an welcher die Gastrulation beginnt 
(0. Scuuutze). Fig. 237 läßt dies erkennen. 


Der Einfluß der Schwerkraft. 


Mehrere Vorgänge in der Entwickelung des Frosches stehen unter 
dem Einfluß der Schwerkraft, indem die Schwerkraft die Lage des Eies 
bestimmt. Denn, wie schon gesagt wurde, kann sich das Ei in der Ei- 
haut drehen, wenn nach der Befruchtung der perivitelline Raum zwischen 
dem Ei und der Eihaut entstanden ist; es dreht sich dann der animale 
Pol nach oben, der vegetative Pol nach unten, da die schwereren Dotter- 
elemente hauptsächlich in der vegetativen Hälfte des Eies angehäuft 
sind. Umfangreiche Untersuchungen von Prrücer, Born, Roux und 0. 
Schustze haben sich auf die Frage bezogen, wie sich die Ent- 
wickelung gestaltet, wenn man die Schwerkraft in anormaler Weise auf 
das Ei einwirken läßt oder sie durch die COentrifugalkraft ersetzt. 

Wenn man das Ei durch Zusatz von etwas Sperma befruchtet, ohne 
das Ei in Wasser zu bringen und ohne soviel Wasser zuzufügen, daß die 
Eihüllen quellen könnten, so kann sich der Zwischenraum zwischen dem Ei 
und der Eihaut nicht bilden (p. 242). Folglich bleibt die Eihaut an der 
Oberfläche des Eies haften, so daß das Ei oder wenigstens dessen oberste 
Schichte sich nicht drehen kann und in einer beliebigen Lage ge- 
halten werden kann. Wenn man nun das Ei so aufsetzt, daß der ani- 
male Pol nach unten oder nach der Seite steht, so tritt dennoch die 
erste Furche oben auf dem Ei auf. Daraus hatte PrLüser geschlossen, daß 
die Schwerkraft einen direkten Einfluß auf die Zellteilung habe. Jedoch 
wurde von Borx nachgewiesen, daß bei diesem Versuche nur die äußerste 


1) Es geht auch aus einigen Experimenten von BORN hervor, daß die Median- 
ebene nicht unbedingt durch die Ebene der ersten Furchung bestimmt ist. Als 
BORN bei seinen Versuchen über den Einfluß der Schwerkraft (vergl. unten) die 
Eier so aufsetzte, daß der vegetative Pol nach einer Seite gerichtet war und dann 
nach unten herabsank, so fiel die Medianebene in den Strömungsmeridian, 
d. h. der Urmundanfang entstand in demjenigen Meridian und auf der Seite, auf 
welcher der schwerere weiße ı)otter abgesunken war. 


352 8. Capitel. 


Eischicht, welche das Pigment enthält, in der Lage fixirt bleibt, während 
die innere Masse des Eies mit dem Eikern schon vor Ablauf einer Stunde 
dennoch die Rotation ausführt, so daß wie bei normalen Verhältnissen 
der animale Teil mit dem Eikern sich nach oben, der vegetative Teil 
sich nach unten wendet!), Die Schwerkraft hat also keinen direkten 
Einfluß auf die Zellteilung, sondern sie bestimmt nur die Anordnung 
der Teile im Ei. Wie schon PıÜGEr zeigte, können aus solchen um- 
edrehten Eiern normale Larven entstehen. 

Anders wird das Resultat, wenn man die Eier dreht, nachdem die 
Furchung begonnen hat. Es treten dann mancherlei Abnormitäten auf. 
Den merkwürdigsten Fall bietet das Experiment von O. Schutze (1894), 
durch welches Doppelbildungen erzeugt werden; die Eier wurden 
zwischen horizontalen Glasplatten gepreßt, bis sie sich stark abplatteten; 
dann wurden die Platten während der ersten Teilung der Eier ‘oder 
kurz nach derselben umgedreht; nach 24 Stunden wurden die Eier aus 
dem Apparat herausgenommen. Ein Teil der Eier ergab Zwillinge, 
nämlich zwei verwachsene Individuen, welche aus den beiden ersten 
Blastomeren hervorgingen. 


TrennungderBlastomeren(Durchschnürungsexperimente) 


Mehrere Forscher (O. Hertwıc, Ener, EnprEs, HERLITZKA, 
SpEMAnN) haben versucht, mittels eines Haares während der Furchung 
eine Trennung der Blastomeren vorzunehmen. Es gelang HERrLITZzKA 
durch Umschnürung mit einem Haar die beiden ersten Furchungszellen 
eines Molches (Triton) von einander zu isolieren; er erhielt aus jeder der- 
selben nicht einen halben, sondern einen ganzen Embryo. Aehnliche 
Versuche mit gleichem Resultat wurden von Expres gemacht. Neuer- 
dings hat Sremann eine größere Reihe derartiger Experimente veröffent- 
licht, welche das Resultat von HerLırzka und Expres bestätigen, und 
aus welchen außerdem folgendes hervorgeht. 

Schnürt man Triton-Eier nach der ersten Teilung längs der ersten 
Furche ein (ohne völlig durchzuschnüren), so bildet sich der Embryo in 
der überwiegenden Mehrzahl der Fälle quer zur Ligatur aus; nur in 
einer kleinen Minderzahl liegt die Medianebene unter der Ligatur. 

Läßt man solche im Zweizellenstadium eingeschnürte Eier sich bis 
zum Blastulastadium entwickeln und zerschnürt sie dann vollends durch 
stärkeres Anziehen der Ligatur, so gehen aus den beiden Hälften ganze 
Embryonen von halber Größe hervor. 

Schnürt man einen Triton-Embryo während der Gastrulation oder 
vor der Ausbildung der Medullarplatte durch ein umgeschlungenes 
Haar in der Richtung der Medianebene ein, so kann man vordere 
Doppelbildungen (Duplieitas anterior) erhalten. Der Grad der Trennung 
der Vorderenden hängt von dem Maaß der Schnürung ab. 


Die Furchung der flachgedrückten Eier. 


Es läßt sich schon bei der normalen Furchung zeigen, daß die Ein- 
stellung der Teilungsspindel den physiologischen Gesetzen folgt, welche 


l) Wenn man durch fortgesetztes langsames Drehen der Eier die Wieder- 
herstellung der normalen Orientirung der Teile verhindert und eine vollkommene 
Mischung der Eisubstanzen herbeiführt, so tritt keine Entwickelung ein (O. SCHULTZE). 
Ebenso bleibt die Entwickelung meist aus, wenn der vegetative Pol genau nach 
oben gedreht wurde und die Dottermasse nicht seitlich, sondern durch die Mitte 
des Eies herabsank. 


Amphibien. 253 


im allgemeinen die Stellung der Spindel in den Zellen bestimmen. Es 
besteht nämlich überhaupt in allen Zellen eine Wechselbeziehung 
zwischen den Polen der Spindel und der unter ihrem Einfluß stehenden 
Protoplasmamasse der Zelle; man kann sich dieselbe als eine wechsel- 
seitige Anziehung vorstellen, und daraus folgt, daß sich die Spindel in 
die Längsrichtung der Zelle einstellt, oder bei dotterhaltigen Zellen in 
die Längsrichtung des protoplasmatischen Teiles der Zellei). — Es ist 
schon den älteren Beobachtern der Froschfurchung aufgefallen, daß die 
Teilungsfurchen meist quer zur Längsrichtung der Zellen gehen. So 
schrieb K. E. v. Baer (1834): „Eine allgemeine Regel der Teilungen ist, 
daß wenn an einer Dottermasse (d. h. Furchungszelle) eine Seite ent- 
schieden länger ist als die anderen, diese von der Teilung getroffen 
wird.“ (Vergl. p. 244 u. f.) 

Da also der Verlauf der Furchen nicht durch eine geheimnisvolle 
Beziehung zu der Eiachse, sondern durch die Gestalt der Zellen und 
anfangs durch die Form und Structur des Eies bestimmt wird, so ist 
es begreiflich, daß bei künstlicher Gestaltveränderung des Eies der 
Verlauf der Furchung abgeändert wird. 

PrLrüser (1884), Borvn (1893), O. Herrwiıc (1893), Roux u. a. 
haben die Furchung flachgedrückter Froscheier beobachtet. Die Eier 
wurden meist zwischen zwei parallelen Glasplatten so komprimirt, daß 
sie eine flache kuchenähnliche Gestalt annahmen. Man erhält dann eine 
abgeänderte Furchung, ganz ähnlich derjenigen meroblastischer Eier, 
bei welchen die Furchung in einer flachen Keimscheibe stattfindet. Es 
stellen sich nämlich bei den ersten Teilungen die Spindeln parallel den 
flachen Seiten, so daß die entstehenden Blastomeren in einer Ebene 
nebeneinanderliegen. Da das Ei keine homogene Masse ist, sondern die 
schon früher erwähnten Unterschiede der animalen und vegetativen 
Hälfte zeigt, so fällt die Furchung verschieden aus je nach der Richtung, 
in welcher das Ei flachgedrückt wurde. Wir wollen hier nur zwei Fälle 
betrachten. 

Fig. 232 zeigt die Furchung eines Eies, welches durch horizontale 
Platten senkrecht zur Eiachse comprimirt wurde. Die erste Furche 
teilte das Ei in zwei gleiche Hälften, die zweite ging senkrecht zu der 
ersten; die zweite Furche geht im vorliegenden Fall nicht durch die 
Mitte des Eies, offenbar weil das Ei nicht ganz genau in der Richtung 
der Achse comprimirt wurde oder die Dottermasse der vegetativen 
Hälfte sich bei der Compression des Eies etwas verschoben hatte (in 


1) ©. HerrtwiG hat die Gesetzmäßigkeit der Spindeleinstellung in folgender 
Weise ausgedrückt: „Die Kernspindeln stellen sich so ein, daß die beiden Pole der 
Teilungsfigur . in der Richtung der größten Protoplasmamassen zu liegen kommen, 
etwa in der Weise, wie die Lage der Pole eines Magneten durch Eisenteile in seiner 
Umgebung beeinflußt wird.“ Roux formulierte das Gesetz in folgender Weise: 
„Die Kernspindel der Furchungszellen stellt sich in die, resp. in eine Richtung 
festesten Gleichgewichtes der traktiven Einwirkungen der Protoplasmamasse.“ Ie 
möchte folgenden Ausdruck wählen: Bei der Wechselwirkung oder Anziehung, 
welche zwischen den Polen der Spindel und dem Protoplasma stattfindet, stellt sich 
die Spindel in die Lage stabilen Gleichgewichtes. Es läßt sich durch mathematische 
Betrachtung leicht zeigen, daß bei einer länglichen (ovalen, rechteckigen oder spitz- 
winkligen) Zelle die Spindel nur in der Längsrichtung im stabilen Gleichgewicht 
sich befindet. — Ich habe die Einstellung der Spindel bei flachgedrückten Echino- 
dermeneiern beobachtet. (Ueber Furchung unter Pressung, Verhandl. d. anat. Gesell- 
schaft 1894), sowie bei Nematodeneiern (Untersuchungen über die ersten Ent- 
wickelungsvorgänge bei Nematoden, Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 60, 1595). Ich habe 
für die Einstellung der Spindel die Bezeichnung Taxis vorgeschlagen, noch 
bestimmter wäre wohl Karyotaxis (in Anlehnung an das Wort Karyokinese). 


Di s. Capitel. 
der Figur nach unten). Die Furchen. der dritten Teilung, welche bei 
normaler Furchung horizontal gehen, verlaufen hier vertical, ebenso die 
Furchen der vierten Teilung, welche punktirt angegeben sind. 


Fig. 233. Fig. 232. Furchung eines axial 
1 comprimirten Froscheies. (Nach Born.) 
Die Furchen der ersten und zweiten 
RN 2 Teilung sind durch dicke Linien dar- 
gestellt, die Furchen der vierten Teilung 

punktirt. 


Fig. 233. Furchung eines parallel 
der Eiachse comprimirten Froscheies. 
(Nach Born.) 


1 1 


Wenn das Ei parallel der Eiachse zwischen vertikalen Platten 
comprimirt wird, so geht die erste Furche vertical und teilt das Ei in 
zwei gleiche Hälften; die zweite Furche teilt dann jede Hälfte quer, 
aber nicht in der Mitte, sondern höher oben, nahe am animalen Pol, da 
ja die untere Hälfte des Eies die Hauptmasse des Dotters enthält. Auch 
bei der dritten und vierten Teilung stellen sich die Spindeln annähernd 
parallel den Platten, so daß im 16-zelligen Stadium noch alle Blastomeren 
in einer verticalen Ebene liegen. 

Besonders bemerkenswert ist noch die Thatsache, dass solche zwischen 
Platten flachgedrückte Eier, welche in der beschriebenen Weise sich 
gefurcht haben, dennoch sich weiter entwickeln. Obgleich die Blasto- 
meren des Eies in einer ganz ungewöhnlichen Weise angeordnet sind, 
folgt doch eine annähernd normale Gastrulation und die Entwickelung 
des Medullarrohrs. O. Hrrrwıc (1893) und T. H. Mor«ax (1897) ziehen 
aus dieser Thatsache den Schluß, daß die Kernteilungen der ersten 
Furchungsperiode keine gesetzmäßige Beziehung zu der Bildung des 
Embryo haben, und daß die Kerne zu dieser Zeit alle equivalent sind. 


Experimente über die physikalischen und chemischen 
Bedingungen der Froschfurchung. 


A. Das Sauerstoffbedürfnis. Wenn in Furchung begriffene 
Froscheier von der Luft abgeschlossen werden, so bleiben sie doch einige 
Zeit lebend und können sich sogar weiterentwickeln, allerdings mit ver- 
minderter Geschwindigkeit. Ich betrachte diese Unempfindlichkeit gegen 
Sauerstoffmangel als eine Anpassungserscheinung, indem sie bewirkt, 
daß diejenigen Eier, welche im Innern des dicken Laichklumpens liegen, 
sich trotz des geringen Gasaustausches weiterentwickeln können. 

Ich hebe aus den Ergebnissen der Experimente von Samassa, Roux, 
O0. Scnuutze, E. Goprewskı u. a. folgendes hervor. Wenn die in 
Furchung begriffenen Eier gar keinen Sauerstoff mehr erhalten, so wird 
die Furchung verlangsamt und kommt nach einigen Teilungen zum 
Stillstand; der Sanerstoffmangel hemmt die Zellteilung!). Wird solchen 
Eiern wieder Sauerstoff zugeführt, so geht die Entwickelung weiter und 
verläuft gewöhnlich normal. — Von der Zeit der Gastrulation an haben 
die Eier ein größeres Bedürfnis an Sauerstoff als während der Furchung; 


1) Bei den meisten anderen Eiern (von Echinodermen, Nematoden u. s. w.) 
führt Sauerstoffmangel viel rascher den Stillstand der Zellteilungen herbei. 


Amphibien. 255 


die Atmungsenergie nimmt mit dem Fortschritt der Entwickelung zu. — 
Die Empfindlichkeit gegen Sauerstoffentziehung hängt viel von der 
Individualität der einzelnen Eier ab. 

Wenn Eier in Röhrchen eingeschlossen sind, so wirkt nicht allein 
der Sauerstoffmangel hemmend auf die Eier ein, sondern auch die 
toxische Wirkung der sich anhäufenden Kohlensäure (GopLewskı, 1901). 

Wenn man Eier im Sauerstoffstrom sich entwickeln läßt, so geht 
die Furchung rascher vor sich als unter normalen Umständen bei gleicher 
Temperatur (GopLewskı, 1901). 


B. Chemische Beeinflussung der Furchung. O0. Herrwıs 
(1895) hat gezeigt, daß die Furchung des Frosches durch einen geringen 
Kochsalzgehalt des umgebenden Wassers erheblich beeinflußt wird, und 
daß das Froschei für sehr kleine Schwankungen des Kochsalzgehaltes 
empfindlich ist. Eier von Rana esculenta werden in einer Kochsalz- 
lösung von 1 Proc. nicht in Zellen zerlegt, sondern es treten nur am 
animalen Pol Spuren der ersten und der zweiten Furche auf. Aber 
schon in einer Q,9-proc. Lösung wird das Ei, wenn auch in verlang- 
samter Weise, vollständig in Zellen zerlegt, zerfällt jedoch noch vor 
Ausbildung der normalen Blastula. In einer 0,8-proc. oder 0,7-proc. 
Lösung wird die Furchung bis zum Blastulastadium durchgeführt, aber 
nur bei noch schwächerem Salzgehalt tritt die Gastrulation ein. Bei 
der Furchung in 0,9—0,7-proc. Lösung ist beachtenswert, daß die Furchung 
verlangsamt ist, und daß sich die vegetative Hälfte des Eies in ihrer Ent- 
wickelung am stärksten gehemmt zeigt. In einleuchtender Weise wird 
dies von OÖ. Herrwıs dadurch erklärt, daß der Kochsalzgehalt die Ent- 
wickelungsenergie herabsetzt, und daß diese verminderte Teilungsenergie 
sich da am meisten äußert, wo das Protoplasma am spärlichsten zwischen 
den -mehr passiven Dottermaterialien verteilt ist und daher eine größere 
Arbeit bei der Zellteiluug durch Bewältigung des passiven Materials zu 
verrichten ist. 

Bei einem Salzgehalt des Wassers von 0,6 Proc. führen Furchung 
und Gastrulation zur Entstehung des embryonalen Körpers, jedoch ist 
die Gastrulation abgeändert, insbesondere dadurch, daß der Dotterpfropf 
zu groß bleibt und nicht in das Innere des Embryo aufgenommen wird. 
Davon wird später die Rede sein (p. 272). 

Nach den Experimenten von Gurwıtsch (1896) hat Lithiumchlorid 
eine ganz ähnliche Wirkung wie Kochsalz. Eier von Rana fusca, welche 
in einer Lösung von Lithiumchlorid von 0,7—0,8 Proc. gezüchtet wurden, 
zeigten ein auffallendes Zurückbleiben der Furchung der weißen Hemi- 
sphäre; in vielen Fällen blieb die letztere ganz ungefurcht, in anderen 
Fällen wurde sie nur von den ersten zwei Furchen durchschnitten. 

In Lithiumlösung von 0,5 Proc. findet zwar die Furchung der 
vegetativen Eihälfte statt, aber es zeigt sich bei der Gastrulation eine 
Abnormität insofern, als die Ruscoxtsche Rinne nahe am Aequator 
des Eies um das Ei herumgeht; der Dotterpfropf ist also sehr groß und 
die Masse der Dotterzellen kann nicht völlig in das Innere der Gastrula 
aufgenommen werden, 


C. Beeinflussung der Furchung durch die Temperatur. 
Gegen niedrige Temperatur sind die Eier des braunen Frosches (Rana 
fusca) auffallend unempfindlich. Auch darin kann man eine Anpassung 
sehen, da ja im ersten Frühjahr, wenn diese Art laicht, oft noch kaltes 
Wetter eintritt. 


4 


n 


256 $. Capitel. 


Die Versuche über die Entwickelungsfähigkeit bei niederer Temperatur 
sind von O. Herrwıs (1894, 1896 und 1898) und von ÖO. ScHULTZE 
(1894 und 1899) gemacht worden. Es ergab sich, daß befruchtete Eier 
in einer Eiskammer bei einer Temperatur von 0° bis höchstens 19 C 
sich langsam, aber stetig entwickeln. Bis zur Gastrulation vergeht in 
diesem Falle eine Zeit von 30 Tagen (O. Scnurtze). Die niedere Tempe- 
ratur bringt während der Furchung eine Störung nur insofern hervor, 
als ein Zurückbleiben der Teilungen in der vegetativen Hälfte des Eies 
eintritt. Wenn die Eier nicht allzulange in der Eiskammer verbleiben, 
wenn sie nämlich nach 14 Tagen herausgenommen werden, so können 
aus den Eiern unter Ausgleich der eingetretenen Störung doch noch 
normale Quappen entstehen. Läßt man die Kälte länger einwirken, so 
schreiten die Zellteilungen langsam fort, aber die Entwickelung führt 
zu Mißbildungen. 


Die höchste Temperatur, bis zu welcher man eine normale Ent- 
wickelung der Eier beobachtet, beträgt bei Rana fusca 24° C, bei Rana 
esculenta 32—33° C (O. Herrwıc), Sobald die Temperatur etwas höher 
steigt, tritt anormale Entwickelung ein; am vegetativen Pol schneiden die 
Furchen nicht durch. So entstehen Gastrulae mit abnorm großem 
Dotterpfropff und aus ihnen gespaltene Embryonen (Embryonen mit 
Spina bifida). 

Die Schädigung, welche durch zu hohe Temperatur an den Zellen 
hervorgebracht wird, zeigt sich zunächst in verminderter Teilungsenergie, 
später in Wärmestarre.. Bei verminderter Teilungsenergie kann die 
große Dottermasse nicht mehr durchgeteilt werden. Wenn man die Eier 
erst dann der höheren Temperatur aussetzt, wenn die Dottermasse in 
zahlreiche Zellen zerlegt ist, so werden etwas höhere Grade ertragen; 
dann entwickeln sich die Eier von Rana fusca bei 28° C fast alle in 
normaler und sehr beschleunigter Weise, und geht die Entwickelung 
sogar bei noch höherer Temperatur (29—35°) eine Zeit lang weiter 
(O. HERTWIG),. 

Innerhalb der zulässigen Temperaturgrenzen (also zwischen 0° 
und 24, resp. 33°) hängt die Geschwindigkeit der Entwickelung von der 
Höhe der Temperatur ab. So ist das Ei von Rana esculenta nach 
24 Stunden bei 15° C noch im Blastulastadium, während bei 32° in 
dieser Zeit schon ein Embryo mit Rückenmark und Chorda entstanden 
ist, an welchem schon Kopf und Schwanzende hervortreten. Am 6. Tage 
befindet sich das Ei bei einer Temperatur von 2—5° noch im Blastula- 
stadium, bei einer Temperatur von 15° ist ein Embryo mit Rücken- 
mark und -Chorda entstanden (wie bei 32° nach 24 Stunden), bei 32° 
sind lebhaft schwimmende Kaulquappen entstanden mit langem Ruder- 
schwanz, mit Hornzähnchen im Mund, mit Kiemen, die in eine Kiemen- 


höhle eingeschlossen sind, und mit spiralig aufgerolltem Darmkanal 
(0. HEerrwis). 


Andere Experimente, 


OÖ. Herrwıs (1897) rotierte die Eier auf einer Scheibe mit solcher 
Geschwindigkeit, dab die Centrifugalkraft stärker auf das Ei wirkte, als 
unter normalen Verhältnissen die Schwerkraft wirkt. Dadurch wurde 
eine stärkere Sonderung der protoplasmatischen und der deutoplas- 
matischen Bestandteile des Eies herbeigeführt, indem sich die schweren 
Dotterplättehen nach der äußeren Seite der Rotationsscheibe verschoben 


Amphibien. 297 


und auf dieser Seite ansammelten !). Infolgedessen trat partielle Fur- 
chung ein, da die Furchungsteilungen die dicht angesammelte Dotter- 
masse nicht durchzufurchen vermochten. So wurde also die totale in- 
äquale Furchung des Frosches experimentell 
in den discoidalen Furchungstypus der Tele- 
osteer, Selachier und Amnioten übergeführt. 
Die Eier verlieren dabei die Entwickelungs- 
fähigkeit nicht; wenn man dieselben im 
Blastulastadium von dem Apparat abnimmt, 
entwickeln sie sich zu Larven, bei welchen 
freilich Mißbildungen häufig sind. 

Interessante Versuche sind auch in der 
Weise angestellt worden, daß man einzelne 
Furchungszellen abtötete; selbstverständlich LE 
genügt es, den Kern und dessen Umgebung BR entall all, auch 
lebensunfähig zu machen, um die weitere ler Dee der oe. 
Furchung des betroffenen Blastomers zu ver- eies. (Nach ©. HERTWIG.) 
hindern. 

Roux (1888) hat im zweizelligen Stadium die eine der beiden Zellen 
mittelst einer eingestochenen heißen Nadel abgetötet?); die unverletzte 
Zelle entwickelte sich weiter wie bei der normalen Entwickelung und 
erzeugte im Blastula- und im Gastrulastadium einen halben Embryo 
(Hemiembryo lateralis). Dieser Befund paßt zu der früher erwähnten 
Beobachtung, daß die erste Teilungs- 
ebene bei normaler Entwickelung der 
Medianebene des entstehenden Embryo 
entspricht (vergl. p. 250). — Während 
der Furchung wandern in die abgetötete 
Eihälfte Kerne ein, welche von Fur- 
chungskernen der sich entwickelenden 
Hälfte abstammen (Fig. 235). Die ersten 
Kerne, welche in dieser Weise ein- 
wandern, erfahren in der Dottermasse 
des abgestorbenen Blastomers eine ähn- 
liche Umwandlung wie die Dotterkerne 
meroblastischer Eier ; sie erreichen eine 
außergewöhnliche Größe und bilden 
auch Gruppen von Kernen verschiedener Re; t 
Größe (Kernnester). Es wandern aber Fig. 235. Blastula des Prosches 

e F N 3 (Rana esculenta) nach Abtötung eines 
weiter Kerne ein, und diese bewirken Bjastomers des Zweizellen-Stadiums 
eine Zerlegung der Masse in Zellen, (Semiblastulalateralis). (Nach Roux, 
gewissermaßen eine nachträgliche Fur- 1888.) 
chung (Postgeneration). 

Die Entstehung von halben Embryonen wurde in ähnlicher Weise 
wie von Roux auch von H. Expres und H. E. WaArrer, sowie von T.H. 
MorGan beobachtet. Ferner stellte ©. Hrrrwıc (1893) solche Versuche 
an, kam aber zu anderen Ergebnissen; er fand, daß „bei vollständiger 


1) „An Durchschnitten findet man, wenn man sie mit starken Vergrößerungen 
durchmustert, alle großen und daher verhältnismäßig schweren Dotterplättchen nach 
dem vegetativen Pol hin dicht zusammengedrängt ; die animale Hälfte ist in gleichem 
Maße protoplasmareicher geworden.“ 1 

2) Eine Beschreibung der Methode findet man im Anatom. Anzeiger, Bd. 9, 
1894, p. 251. — Als Instrument diente eine dicke Präparirnadel, an welcher 12 mm 
hinter der Spitze eine 7 mm dicke Messingkugel als Wärmeträger angebracht ist. 


Ziegler, Entwickelungsg, d. niederen Wirbeltiere, 17 


358 8. Capitel. 


Zerstörung von einer der beiden ersten Teilhälften des Eies die über- 
lebende Hälfte sich zu einem ziemlich normal beschaffenen, nur mit Defecten 
an untergeordneten Körpergegenden versehenen Embryo entwickelt“. 

Samassa (1895) hat im achtzelligen Stadium die vier unteren (vege- 
tativen) Zellen durch Inductionsschläge abgetötet; er konnte die Ent- 
wickelung bis zu dem Gastrulastadium verfolgen, welches eine auf- 
fallende Aehnlichkeit mit der dis- 
coidalen Gastrula der Teleosteer 
oder Selachier besitzt (Fig. 236). 
Auf der Dorsalseite sieht man die 
Gastrulaeinstülpung, auf der Ven- 
tralseite den Umwachsungsrand, 
welcher über die Dotterkugel 
herabrückt. 

Es ist nicht möglich, daß ich 
hier alle Experimente anführe, 
welche an Froscheiern angestellt 
wurden. Es ist auch vielfach die 
Deutung der Befunde noch ganz 
strittig. Ich habe aus der großen 
Litteratur nur diejenigen Experi- 
mente herausgegriffen, welche mir 
von besonderer Wichtigkeit zu sein 

Fig. 236. Gastrula des Frosches (Rana Shienen. Einige Versuche werden 
fusca) nach Abtötung der 4 unteren Zellen noch später erwähnt (p. 271). Im 
des Achtzellen-Stadiums. (Nach SAMASsSsA.) Uebrigen muß ich auf die Schriften 

von Roux, O. Herrwie und ©. 
SCHULTZE verweisen, sodann auch auf das von Roux herausgegebene 
Archiv für Entwickelungsmechanik, in welchen viele experimentelle Unter- 
suchungen an Froscheiern veröffentlicht sind. 


Blastula und Gastrula. 
Anuren. 


Zur Einführung dienen die Arbeiten von GoETTE (1874), OÖ. HERTWIG (1882 
u. 1883), T. H. MoRGAN (1897), ©. SCHULTZE (1899). 

Demonstrationsmittel: Wandtafeln von LEUCKART und CHUN, Neue Serie, 
No. 5 u. 9, gezeichnet von L. Wırr. — Wachsmodelle von FRIEDRICH ZIEGLER, 
Freiburg i. B., Serie 25. 

Bei der Darstellung der Keimblätterbildung der Amphibien empfiehlt 
es sich, 2 Typen zu unterscheiden. Für den ersten können Rana 
(Frosch), Bufo (Kröte) und Bombinator (Unke), für den letzteren 
Triton (Wassermolch) und Amblystoma (Axolotl) als Beispiel dienen; 
Wahrscheinlich folgen dem ersten Typus die meisten Anuren!), dem 
letzteren alle urodelen Amphibien. 

Wir betrachten zuerst die Gastrulation bei den anuren Amphibien, 
speciell bei dem Grasfrosch, Rana fusca R. 


Die Entwickelung des Frosches ist insofern geschichtlich von Be- 


1) Unter den Anuren nimmt die Geburtshelferkröte (Alytes obstetricans) eine 
Sonderstellung ein; hier ist der Dotter viel reichlicher vorhanden als bei den übrigen 
Anuren, und zeigt die Entwickelung Aehnlichkeiten mit der Urodelen- und mit der 
Teleosteerentwickelung. Ebenso verhalten sich wahrscheinlich auch die Eier der- 
jenigen Anuren, welche keine freilebenden Larven haben, da diese Eier relativ sehr 
viel Nahrungsdotter enthalten (vergl. p. 235—238). 


—_ 


EN VS 


Bi 
a 


Bi.) ERNEUERT N 


Amphibien. 259 


deutung, als man beim Frosch früher als bei anderen Wirbeltieren das 
Blastula- und das Gastrula-Stadium erkannte. 

Rena kam schon 1850 zu der Ansicht, daß die von Rusconı be- 
obachtete Höhle die Nahrungshöhle (Gastralhöhle) ist und daß diese die 
vorher bestehende Barr’sche Höhle (Furchungshöhle) verdrängt. Remak 
wußte auch schon, daß die Nahrungshöhle durch eine blindsackartige, 
von außen nach innen vordringende Einstülpung gebildet wird. Eine 
genauere Darstellung wurde daan von GoerrE (1875) in seiner Ent- 
wickelungsgeschichte der Unke gegeben. Darauf lehrte HazckeL (1875) 
die genannten Entwickelungsvorgänge im Lichte der Gastrulatheorie 
verstehen, indem er sie mit den primitiveren Entwickelungsformen des 
Amphioxus verglich, welche durch Kowarevskv (1867) bekannt geworden 
waren). 

Der Bau der Blastula des Frosches wurde schon früher erwähnt 
(p. 247). Man unterscheidet den animalen Teil, welcher aus relativ kleineren 
und pigmenthaltigen Zellen besteht, und den vegetativen Teil, welcher 
aus größeren Zellen zusammengesetzt und auch durch das Fehlen des Pig- 
ments ausgezeichnet ist (Fig. 237). Zwischen dem animalen und dem 
vegetativen Teil liegt die Furchungshöhle; jedoch ist zu beachten, daß 
der animale Teil ringsum etwas tiefer herabreicht als der Boden der 
Furchungshöhle. An der Grenze des animalen und des vegetativen 
Teiles gehen die kleineren pigmentirten und die großen pigmentlosen 
Zellen allmählich durch Zwischenformen in einander über; die Grenze 
ist daher keine scharfe, aber doch einigermaßen bestimmpbar. 

Die obersten Zellen 
(des animalen Teiles fügen 
sich zu einem einschichti- 
gen Epithel zusammen ?). 
Die Schichte der darunter 
gelegenen Zellen ist auf 
derjenigen Seite, welche 
der Gastrulation gegen- 
überliegt, etwas dicker 
als auf derjenigen Seite, 
auf welcher die Gastru- 
lation beginnt (Fig. 237), 
wie dasselbe auch bei 
manchen meroblastischen 
Eiern beobachtet. wird 
(z. B. Forelle, Selachier). / PART 

Der erste Anfang ITS 
der Gastrulation ch Fig. 237. Sagittalschnitt durch eine ältere Bla- 
sich eine kurze Strecke stula von Rana fusca mit dem Anfang der Gastru- 
unterhalb des Aequators lation. (Nach O. ScHuLrtze, 1899.) 1 Vorderseite, 


des Eies in dem Ueber- % Hinterseite, w beginnende Einstülpung der Gastru- 
gangsgebiet des ani- lation. 


1) Ich verweise auf folgende Publicationen, in welchen überhaupt die embryolo- 
gische und phylogenetische Bedeutung der Gastrulation zum ersten Mal dargelegt wurde: 
ERNST HAECKEL, Die Gastraea - Theorie, die phylogenetische Olassification des 
Tierreichs und die Homologie der Keimblätter. Jenaische Zeitschrift, Bd. 8, 1874. 
— Die Gastrula und die Eifurchung der Tiere. Jenaische Zeitschr., Bd. 9, 1875, p. 429. 
2) GOETTE (1374) bezeichnet den animalen Teil der Blastula als primäre Keim- 
schicht, das oberflächliche Epithel als Deckschicht, die übrigen Zellen desselben als 
Grundschicht. — Die Deckschicht ist der Deckschicht der Teleosteer ähnlich (p. 176). 


1 


260 S. Capitel. 


malen und des vegetativen Teiles der Blastula. Wie schon früher 
gesagt wurde (p. 250), findet der Beginn der Gastrulaeinstülpung in 
der Regel an derjenigen Stelle statt, wo das helle Feld am weitesten 
nach oben reicht, also an derjenigen Seite, welche der Befruchtungs- 
seite entgegengesetzt ist (vergl. Fig. 237 mit Fig. 228). 

Als Anfang der Gastrulation erscheint eine kleine Rinne, welche 
sich in horizontaler Richtung an der Grenze der animalen und der 
vegetativen Zellen hinzieht (Fig. 237); sie verlängert sich nach den 
Seiten und nimmt also die Gestalt eines Kreisbogens oder Halbmondes 
an. Man kann diese Rinne nach ihrem Entdecker die Ruscont’sche 
Rinne?) nennen (Fig. 258). 

Die Lage der Rinne bezeichnet die Medianebene des entstehenden 
Embryo; denn diese ist durch die Eiachse und durch die Mitte der 
Rinne bestimmt. Von der Mitte der Rinne nach dem animalen Pol 
Fig. 238. F 18 A: Fig. 238. Gastrula des Frosches mit 


halbkreisförmiger Ruscoxt’scher Rinne, 
von unten gesehen. (Nach OÖ. HERTWIG.) 


Fig. 239. Aeltere Gastrula des Frosches 
mit kreisförmiger RusconT’scher Rinne, 
von unten gesehen. (Nach OÖ. HERTWIG.) 


hin entwickelt sich die künftige Dorsalseite; die Concavität des Bogens 
der Rinne ist ventralwärts gerichtet. Die obere Lippe der Rinne ist 
die dorsale Blastoporuslippe. 

Die Rinne ist trotz ihrer geringen Tiefe sehr deutlich erkennbar, 
weil das Pigment sich an derselben scharf absetzt. Anfeinem Median- 
schnitt Fig. 237 sieht man, daß an dieser Stelle ein Einstülpungsvorgang 
sich eingeleitet hat und daß die Zellen der animalen Hälfte von der 
Rinne her einwärtsgeschoben werden; daher wird bei der Bildung der 
Rinne das Uebergangsgebiet der kleinen 
pigmentirten und der großen pigmentlosen 
Zellen in das Innere gezogen. 


Fig. 240. Schema eines Medianschnittes 
durch die Gastrula eines Batrachiers (die Con- 
touren nach GoETTE’s Entwickelungsgeschichte 
der Unke). Die Pfeile geben die Richtung der 
Zellenbewegungen an. ie punktirte Linie be- 
zeichnet die .seitliche Grenze des Gastralspaltes. 
d große Dotterzellen, ep epitheliale Deckschicht 
des Ektoderms, ec Ektoderm, fh Furchungshöhle, 
q Mündung des Gastralspaltes (RuscoxT’sche 
Rinne), r RusconT’sche Rinne (seitlicher Teil), 
untere Schichte. Bei * Uebergang von den kleinen 
nn des animalen Teiles zu den großen Dotter- 
zellen. 


1) Ich bilde diesen Namen im Anschluß an die übliche Bezeichnung RuscoNI- 
scher After, welche ich nicht gebrauchen will. Man bezeichnet als RuscoxT’schen 
After den Inhalt des Kreises, wenn sich die Ruscoxt’sche Rinne zum Kreise ge- 
schlossen hat (Fig. 239). Der Ruscoxt’sche After entspricht also nicht dem After, 
sondern dem Blastoporus. 


en 


| 


Amphibien. 261 


In welcher Weise diese Einstülpung vor sich geht, ist aus der 
beistehenden schematischen Figur zu ersehen (Fig. 240). Der Einstül- 
pungsvorgang kann in mechanischer Hinsicht daraus abgeleitet werden, 
daß der animale Teil der Blastula, in welchem lebhafte Zellver- 
mehrung stattfindet, das Bestreben hat sich auszubreiten; ander dor- 
salen Blastoporuslippe werden die sich abwärts vor- 
schiebenden Zellen nach innen und dann nach oben 
gedrängt, so daß also ein wirklicher Umschlag der Zellen- 
schichte, eine wirkliche Einstülpung derselben, stattfindet. Die 
beiden Schichten, welche man im Gebiet der Gastrulation beobachtet, 
kann man einstweilen als die obere und die untere Schichte 
bezeichnen. Unter der unteren Schichte bildet sich die Gastral- 
höhle; sie ist in der schematischen Figur nur durch eine Linie angedeutet; 
in der That erscheint ihr Lumen erst spät (Fig. 241). Infolge dessen 
kann man die an der dorsalen Blastoporuslippe stattfindende Um- 
stülpung daraus erklären, daß die herabdringenden Zellen der oberen 
Schichte an den Dotterzellen Widerstand finden und deshalb ihre 
Bewegungsrichtung ändern müssen!). 

Wie in der schematischen Figur angedeutet ist, sind die ventral 
von der Ruscoxtschen Rinne befindlichen Zellen ebenfalls in einer 
einwärtsgehenden Bewegung begriffen; in dem Maße, als an der 
Dorsalseite die untere Schichte nach oben vorrückt, werden die am 
Vorderende derselben mit ihr zusammenhängenden Dotterzellen nach 
innen eingestülpt, und gleichzeitig folgt die ganze Masse der Dotter- 
zellen, nach. 


1) GOETTE hat in seiner Entwickelungsgeschichte der Unke (1874, p. 129—132) 
zuerst den Versuch gemacht. die bei der Gastrulation der anuren Batrachier auf- 
tretenden Zellverschiebungen in ihrem causalen Zusammenhang zu erfassen. GOETTE 
nennt bei dem Blastulastadium den animalen Teil die „primäre Keimschicht“ ; die- 
selbe ist bei der Blastula „so über die compacte Masse der Dotterzellen gestülpt, 
daß sie den größeren Teil der Kugeloberfläche, jene Masse nur den kleineren unteren 
Teil derselben herstellt“. „Die oberflächliche Lage der Zellen der primären Keim- 
schicht schließt sich zu einem Epithel zusammen und bildet die Deckschicht, die 
übrigen Zellen die Grundschicht.“ Das Centrum der letzteren wird nun allmählich 
dünner, während ihre Randzone an Mächtigkeit zunimmt; es entsteht ein „Rand- 
wulst‘“ der primären Keimschicht. An der unteren Grenze desselben tritt die 
Ruscost'sche Furche auf; dieselbe beginnt halbkreisföürmig an der Dorsalseite und 
schließt sich dann zu einem Kreise. Von der Furche aus dringt eine Spalte ins 
Innere ein, indem sie an der Innenfläche des Randwulstes hingleitet und denselben 
von der Masse der Dotterzellen trennt. „Aber nur an der Rückenseite des künftigen 
Embryö setzt sie sich’ über den Bereich des Randwulstes hinaus aufwärts fort, in 
dem übrigen Umfange macht sie nur den lippenförmigen Saum der Keimschicht 
frei, welcher bei der darauffolgenden Ausdehnung der letzteren beständig gegen den 
unteren Pol vorrückt; so wird der von diesem Saum eingeschlossene Teil der 
Dotterzellenmasse (der Dotterpfropf) immer mehr zusammengeschnürt.“ — Diese 
Vorgänge erklären sich in folgender Weise. Die Embryonalzellen sammeln sich offen- 
bar deshalb in der Randzone der primären Keimschicht an, weil ihr Vorrücken in 
eentrifugaler Richtung dort durch den Widerstand der Dotterzellenmasse eine Ver- 
zögerung erfährt. Die wachsende Verdickung überwindet diesen Widerstand all- 
mählich, indem sie die anstoßenden Dotterzellen aufwärts gegen die Keimhöhle 
(Furchungshöhle) hin drängt. Die Dotterzellen bewegen sich also, wenn auch lang- 
sam, gerade in entgegengesetzter Richtung wie die primäre Keimschicht; daher 
erfolgt eine Sonderung, welche von der Ruscoxt’schen Rinne aus in die Tiefe vor- 
dringt; „endlich ea auch der gestaute Strom der Zellen der primären Keim- 
schicht für sich selbst einen leichteren Abfluß und findet ihn in derselben Richtung, 
wohin schon die von ihm gedrängten Dotterzellen auswichen. Im Anschluß an die 
letzteren bewegen sich also die im Randwulste am weitesten vorgerückten Embryonal- 
zellen an der Innenseite der primären Keimschicht aufwärts“ und bilden die secun- 
däre Keimschichte. „Dieser ganze Vorgang wird zuerst an der Rückenseite deut- 
lich und setzt sich von hier aus mit verminderter Energie um das ganze Ei fort.“ 


262 8. Capitel. 


Dabei rückt an der Ventralseite die Uebergangsstelle der kleinen 
pigmentirten Zellen und der großen Dotterzellen tiefer herab und 
nähert sich der dorsalen Blastoporuslippe; bei dieser Bewegung ist oflen- 
bar als wirkende Kraft auch das schon oben erwähnte Ausdehnungs- 
bestreben des animalen Teiles der Blastula in Betracht zuziehen. Die 
eben genannte Uebergangsstelle ist in Fig. 240 und Fig. 12 d. Taf. durch 
ein * bezeichnet. — Diese Stelle muß man als die ventrale Bla- 
stoporuslippe ansehen. Man könnte vielleicht zunächst geneigt 
sein, die von den Dotterzellen gebildete ventrale Lippe der spalt- 
förmigen Gastrulahöhle als ventrale Blastoporuslippe zu bezeichnen 
(Fig. 240 bei 9); aber wenn man die Entwickelung des Frosches mit der- 
jenigen des Amphioxus vergleicht, so muß man die ganze Masse der 
Dotterzellen dem Entoderm zurechnen; offenbar ist bei den Amphibien 
die Gastrulahöhle während der Gastrulation infolge des großen Vo- 
lumens der Dotterzellenmasse sehr verkleinert, und hat der ventrale 
tand der Gastralhöhle gar keine morphologische Wichtigkeit; daher 
ist es richtiger, die oben genannte Stelle bei * als ventrale Blasto- 
poruslippe zu bezeichnen. Man möge beachten, daß an dieser Stelle 
in den ersten Stadien der Gastrulation eine Einstülpung oder ein Um- 
schlag nicht stattfindet. Da die Einstülpung der animalen Schichte 
anfangs nur an der Dorsalseite stattfindet, so erklärt es sich, daß die 
tinne, welche das äußere Zeichen dieser Einstülpung ist, anfangs nur 
die Form eines Hufeisens oder Kreisbogens und nicht die Form eines 
Kreises hat (Fig. 238). > 

Nachdem wir nun an der Gastrula auf Grund der stattfindenden 
Bewegungsvorgänge die dorsale und die ventrale Blastoporuslippe be- 
stimmt haben, werden wir natürlich weiterhin die äußere Zellschichte 
der Gastrula als Ektoderm bezeichnen; das Ektoderm ist aus dem 
animalen Teil der Blastula hervorgegangen; jedoch entspricht es dem- 
selben insofern nicht vollständig, als der animale Teil durch die an 
der dorsalen Blastoporuslippe stattfindende Einstülpung auch bei der 
3ildung der unteren Schichte beteiligt ist; das Ektoderm besteht aus 
kleinen pigmentirten Zellen, und man kann in demselben die vorhin 
erwähnte einschichtige Zellenlage die Deekschicht und die darunter 
folgende mehrschichtige Zellenlage die Grundschiceht unterscheiden. 
— Zum Entoderm der Gastrula gehört sowohl die ganze Masse 
der Dotterzellen als auch die an der Dorsalseite der Gastrulahöhle 
befindliche untere Schichte (Fig. 240 und 241). In der letzteren be- 
ginnt jedoch zu dieser Zeit schon eine Differenzirung einzutreten, in- 
dem sich eine einfache Zellenlage als den Gastralraum begrenzendes 
Epithel (Entoderm im engeren Sinne, Enteroderm) von den darüber 
liegenden Zellen sondert und die letzteren Chorda und Mesoderm 
bilden: darauf werden wir später zurückkommen (p. 273 u. £.). 


Die untere Schichte schließt sich seitlich unter allmählichem 
Uebergang an die Masse der Dotterzellen an (Fig. 254). An ihrem 
Vorderende geht sie in einen Wulst von Dotterzellen über, welchen 
sie bei ihrem Vordringen vor sich her schiebt; dieser hängt mit der 
übrigen Masse der Dotterzellen zusammen und bildet den vorderen 
Abschluß der Gastralhöhle. — Indem weiterhin die untere Schichte 
nach vorn vorrückt, und die Gastralhöhle sich erweitert, wird die 
Furchungshöhle verkleinert und schließlich vollständig verdrängt 
(Fig. 241 und 245); die an der Vorderwand der Gastralhöhle befind- 
lichen Dotterzellen fügen sich der übrigen Masse der Dotterzellen an. 


a 


en 


Amphibien. 265 


Wir haben also späterhin in dem Embryo nur noch eine einzige Höhle, 
die Gastralhöhle oder Darmhöhle. 

Die zwischen der dorsalen und der ventralen Blastoporuslippe 
befindliche Masse von Dotterzellen nennt man den Dotterpfropf; 
es wurde schon oben gesagt, daß die ventrale und die dorsale Blasto- 
poruslippe gegen einander rücken; dabei wird natürlich der Dotter- 
pfropf immer kleiner. Die Ruscont'sche Rinne, welche früher nur 
einen Teil eines Kreises bildete, schließt sich zu einem vollständigen 
Kreise; es erscheint also auch die ventrale Blastoporuslippe auf dem 
Medianschnitt durch eine Furche von dem Dotterpfropf abgegrenzt 
(Fig. 241). Macht man in diesem Stadium einen Frontalschnitt, 
welcher durch die Seitenteile des Ruscont’schen Kreises hindurch- 
geht, so sieht man, daß die 
Umstülpung der äußeren 
Schichte und die Entstehung 
der unteren Schichte sich nicht 
auf die Dorsalseite des Em- 
bryos beschränken, sondern 
auch an den Seitenteilen der 


Fig. 241. Medianschnitt einer 
Gastrula des Frosches im Stadium 
des kreisförmigen Blastoporus. (Nach 
OÖ. HERTwIG.) Man sieht rechts 
den Gastralspalt, welcher sich zur 
Gastralhöhle zu erweitern beginnt. 
d dorsale Blastoporuslippe und dor- 
saler Teil der Gastraleinstülpung, v 
ventrale Blastoporuslippe und ven- 
traler Gastralspalt, m Mesoderm des 
Urmundrandes, ec Ektoderm, fh 
Furchungshöhle. Vergr. 20mal. 


Ruscont’schen Rinne sich vorfinden (vergl. Fig. 258); es schreiten also 
diese Vorgänge am Blastoporusrande nach der Ventralseite hin vor. Auch 
eine Fortsetzung des Gastrulaspaltes ist zu sehen, welche allmählich den 
Dotterpfropf umgreift; sie dringt aber nur bis zu geringer Tiefe ein !). 
Während der Dotterpfropf sich verkleinert, geht die Fortsetzung des 
Gastralspaltes und die Bildung der unteren Schichte bis zur Ventral- 
seite weiter, so daß man auf dem Medianschnitt auch an der ventralen 
Blastoporuslippe ein ähnliches Bild erhält, wie an der lateralen. 
Man sieht die Umstülpung an Fig. 241 bei v. 

Das Loch, welches von dem Dotterpfropf ausgefüllt ist, hat wäh- 
rend seiner allmählichen Verkleinerung eine runde Contour; wenn der 
Dotterpfropf aber auf eine geringe Größe redueirt ist, nimmt es eine 
ovale Form an. Indem die beiden Seitenlippen des Blastoporus sich 
nähern und der Dotterpfropf versinkt, entsteht eine längliche Spalte, 
welche an ihrem Vorderende und an ihrem Hinterende etwas erweitert 
erscheint; die vordere Erweiterung, in welche die Medullarrinne ein- 


1) Soweit die Gastralhöhle in die seitlichen Teile des Blastoporusrandes sich 
fortsetzt, kann sie als periphere oder peristomale Gastralhöhle bezeichnet werden ; 
ich bin der Ansicht, daß dieser Teil der Gastralhöhle der peripheren Gastralhöhle 
der Selachier entspricht, insbesondere dem Hohlraum unter den Schwanzlappen der 
Selachier (vergl. p. 117 u. £.). 


264 8. Capitel. 


mündet, bildet nach dem Schlusse des Medullarrohres den Canalis 
neurenterieus; die hintere Erweiterung entspricht dem Anus (Fig. 242 
B u. ©). Die beiden seitlichen Ränder des Blastoporus, welche zwischen 
der Anlage des Canalis neurenterieus und des Anus median zusammen- 
treffen, verschmelzen so mit einander, daß eine einheitliche mediane 
Zellmasse entsteht, an deren Oberfläche noch eine Zeit lang eine 
Furche die erfolgte Verschmelzung andeutet. Diese Zellmasse, in 


B 


Fig. 242 A—E. Embryonen von Rana fusca in verschiedenen Stadien des 
Blastoporusschlusses von hinten gesehen. (Nach Modellen von FRIEDRICH ZIEGLER.) 
A Stadium mit kleingewordenem runden Dotterpfropf, B Stadium des spaltförmigen 
Blastoporus, C Erhebung der Medullarwülste, D Verschluß des Medullarrohres, E 
Stadium mit geschlossenem Medullarrohr und hervortretendem Schwanz. Zugehörige 
Vorderansichten siehe Fig. 259—261 auf p. 280. 


welcher, da sie aus den Blastoporusrändern entstanden ist, Ektoderm, 
Mesoderm und Entoderm verschmolzen sind, kann man den Pri- 
mitivstreifen nennen, die mediane Rinne die Primitivrinne®). 
Es wird im letzten Capitel erörtert werden, daß diese Gebilde den 
gleichnamigen Teilen des Amnioten-Embryo homolog sind. — Zieht 
man die Selachier zum Vergleich bei, so erinnert die Zusammen- 
legung der seitlichen Blastoporuslippen an die Vereinigung der beiden 
Schwanzlappen der Selachier (vergl. p. 127 u. f.). 

Bei der Verschmelzung der Blastoporuslippen wird auch der 
After verschlossen, jedoch so, daß nur Ektoderm und Entoderm an 
dieser Stelle vorhanden sind; daher bleibt eine von außen her ein- 
sinkende Vertiefung erhalten, die Aftergrube (Fig. 244). — Von 
dem Canalis neurentericus wird in dem Abschnitt über die Bildung 
des Medullarrohres wieder die Rede sein (p. 281). 


Der Blastoporusschluß der anuren Amphibien — welcher für die 
Vergleichung mit anderen Entwickelungstypen von großer Wichtigkeit 
ist — wurde von vielen Autoren beschrieben (Ruscoxı, Van BAMBERE, 


GoETTE, Gasser, OÖ. Hertrwis, Barpwın SPENCER, ScHANnZz, DURHAM, 
SıpErBoTHam, R. v. ErLanger, MorGan, Fr. ZiEeGLER, Ropınson and 
AssuEeTox u. A.). Ich habe mich hauptsächlich an die Darstellungen 


1) Ich halte es für durchaus unpassend, den Namen Primitivstreifen für irgend 
eine Bildung zu verwenden, welche vor dem Canalis neurentericus liegt. Der Name 
ist zuerst bei den Amnioten gebraucht worden und bezeichnet dort eine Bildung, 
welche zwischen Canalis neurentericus und After lieg. Da nach meiner Ansicht 
der Canalis neurentericus und der After bei allen Wirbeitieren homolog sind, so 
kann der Primitivstreifen bei allen Wirbeltieren nur an dieser Stelle gesucht werden. 
Beim Frosch bildet unzweifelhaft der dorsale Rand des Blastoporus den vorderen 
Rand des Canalis neurentericus, und kann es keinen Primitivstreifen vor demselben 
geben; und wenn (was ich nicht glaube) vor der dorsalen Blastoporuslippe noch 
weiter nach vorn hin eine primitivstreifenähnliche Verschmelzung der Keimblätter 
existiren würde, so müßte man sie mit irgend einem neuen Namen bezeichnen. 


Amphibien. 265 


von Scuaxnz, R. v. ErtanGer, GoEeTTE, Rosınsoxn and Assueroxn und 
Frieprıcn ZıesLer angeschlossen. Ich will aber hier die speciellen 
Beschreibungen einiger Autoren noch genauer anführen. 

Nach Scuanz (1887) finden die in Rede stehenden Vorgänge in 
folgender Weise statt. „Der Urmund ist ursprünglich anzusehen als 
ein Ring von undifferenzirten Zellen, der nach innen vorspringt und 
oben in die Keimblätter übergeht. Die Rückenwülste, welche sich stark 
von dem Ektoderm erheben, gehen zu beiden Seiten in die undifferen- 
zirten Zellen des Ringes über, der die Oeffnung des Urmundes umgiebt. 
Durch das stärkere Wachstum der Rückenwülste werden auch die seit- 
lichen Partien dieses Ringes, die ich als seitliche Urmundslippen be- 
zeichnet habe, beeinflußt, sie werden nach innen gedrängt, so daß aus 
der runden Oeffnung eine bisquitähnliche wird, und dadurch, daß sich 


Fig. 243. Medianschnitt durch einen Embryo von Triton nach Beendigung der 
Gastrulation. Der esrere hat sich in Canalis neurentericus und A terdarm 


geteilt. (Nach ScHanz, 1897.) o obere Blastoporuslippe, » untere Blastoporuslippe, 
S Zellwulst, entstanden durch die Vereinigung der seitlichen Blastoporusränder, en 
Canalis neurentericus, « Anus. 


Fig. 244. Medianschnitt durch einen Embryo des Frosches in demselben Sta- 
dium. (Nach Schaxz, 1897.) Bezeichnungen wie oben. 5 Verschluß des Blasto- 
porus an der Aftergrube. Das Stadium liegt zwischen Fig. 242B und C. 


beim weiteren Wachstum die seitlichen Lippen berühren, entstehen zwei 
Oeffnungen. Dies ist der Proceß beim Triton. Beim Frosch ändert 
sich nur die Richtung, in der die Rückenwülste ihren Einfluß auf die 
Urmundslippen ausüben, infolge der Rückenkrümmung werden sie mehr 
nach hinten zu gedrängt. Die seitlichen Urmundslippen legen sich 
nicht nur an einander, sondern sie werden auch in der Tiefe mit der 
hinteren Urmundslippe zusammengedrängt.“ Daher ist beim Frosch 
nur eine einzige ÖOeffnung vorhanden, nämlich. der vor der Ver- 
schmelzungsstelle gelegene Kanal (Canalis neurentericus), und am Hinter- 
ende der Verschmelzung findet sich keine Oeffnung, sondern nur eine 
Grube, welche später nach dem Enddarm durchbricht und aus welcher 
so der After entsteht; der letztere liegt also an der ursprünglichen 
ventralen Blastoporuslippe. 


266 8. Capitel. 


GorrTTE vertritt die Ansicht, daß die seitlichen Ränder des Blasto- 
porus unter Bildung einer medianen Naht sich vereinigen und so den 
Primitivstreifen erzeugen; die Primitivrinne ist der äußere Ausdruck der 
Vereinigung. Der vor dem Primitivstreifen befindliche Rest des Blasto- 
porus ist der Canalis neurentericus, der hinter demselben gelegene Rest 
der Anus. GoFrTTE beschreibt in seiner Arbeit über Petromyzon (1890) den 
Schluß des Blastoporus bei Bombinator igneus in folgender Weise: Kurz vor 
dem Schluß des Rückenmarkrohres läuft das spaltförmig enge Hinterende 
der Medullarfurche über die Oberlippe des Prostoma in dieses hinein — 
offener rinnenförmiger Canalis neurentericus. Dann schließt sich das 
Prostoma durch eine mediane Naht seiner Außenlippen von der neuren- 
renterischen Rinne bis zum unteren Ende, wo eine kleine, vorübergehend 
fest zusammengezogene Oeffnung übrig bleibt — der künftige After. 
Die Innenlippen schließen sich nun ganz oben und klaffen abwärts; 
zwischen ihnen und der Außennaht befindet sich der kanalartig enge, 
unten weite und mit dem Afterdarm breit communicirende Schwanz- 
darm. Durch eine Fortsetzung der Prostomanaht über die auf der 
Oberfläche verlaufende Medullarfurche wird der Canalis neurentericus 
vollends hergestellt; daran schließt sich die Vollendung des angrenzenden 
Medullarrohres. Mit dem hervorwachsenden Schwanzende wird der 
Schwanzdarm längs der Chorda immer länger und dünner ausgezogen, 
das Darmblatt der unteren Darmhälfte in die Hinterwand des After- 
darms verwandelt. Die Prostomanaht erstreckt sich also vom After bis 
zur Schwanzspitze. Bei Rana temporaria und Bufo einereus sind die 
Verhältnisse im Wesentlichen die gleichen. Doch ist der neurenterische 
Canal lange nicht so weit und regelmäßig wie bei der Unke und ins- 
besondere die Schwanzdarmanlage in querer Richtung oft merklich ver- 
engt. Die Afteröffnung des Prostoma ist in gleich alten Embryonen 
bald weit offen, bald in der Tiefe eines grübchenförmigen Eingangs 
ebenso zusammengezogen, wie es von Bombinator beschrieben wurde. 


Schließlich will ich noch die Beobachtungen erwähnen, welche mein 
Bruder gemeinsam mit mir am lebenden Embryo gemacht hat 
(Frieprıcn ZıeGLer 1892). „Wenn der Dotterpfropf so klein geworden 
ist, wie man ihn an Fig. 242 A sieht, so geht er allmählich aus der runden 
Form in eine ovale, langgestreckte Form über. Wenn er sich dann in 
das Innere zurückzieht, so bleibt nicht eine kreisförmige, sondern eine 
spaltförmige Oeffnung zurück; das obere Ende des Spaltes bezeichnet 
die Stelle des Canalis neurentericus, das untere bezeichnet die Stelle 
des Afters. Der Dotterpfropf tritt zurück, während die beiden seitlichen 
Blastoporusränder lippenartig sich einander nähern. Der allerletzte 
kleine Rest des Dotterpfropfes verschwindet manchmal an der Stelle 
des Canalis neurentericus; es giebt aber insofern individuelle Unter- 
schiede, als man bei vielen Eiern desselben Laiches den letzten Rest 
in der Mitte des Spaltes sieht; in selteneren Fällen kann an der 
Stelle des Afters noch lange Zeit ein kleiner Teil des Dotterpfropfes 
verharren, welcher vermutlich von dem übrigen Dotterpfropf abgeklemmt 
wurde. Der Spalt ist häufig nicht so weit, wie er in Fig. 242B erscheint, 
sondern etwas enger und durchweg von gleicher Breite; er kann ganz 
gerade sein, so wie ihn O. Hrrrwıc (1883) abgebildet hat, oder er 
zeigt eine schwache S-förmige Biegung. Etwas später sieht man an 
Stelle des Spaltes eine Rinne, welche vorn in den Canalis neurentericus, 
hinten in die Aftergrube übergeht (Fig. 242 C u. D); es sind nämlich jetzt 


| 


Amphibien. 967 


die seitlichen Blastoporuslippen median zur Vereinigung gekommen), 
Die Entwickelungszeit vom Stadium A bis zum Stadium C betrug etwa 
4 Stunden. 


Urodela. 

Die wichtigsten Schriften sind diejenigen von ScorTr and OsBOoRN (1579), 
O. HERTwIG (1882), BELLONCI (1884), E. OÖ. JORDAN (1893), EYCLESHYMER (1895). 

Um auch die Gastrulation eines urodelen Amphibiums zu be- 
handeln, berichte ich über die Gastrulation eines Wassermolches 
(Triton alpestris). Die Gastrula der Molche ist in mancher Hinsicht 
von derjenigen der Frösche verschieden und hat die größte Aehnlich- 
keit mit derjenigen der Dipnoer (insbesondere Ceratodus); sie er- 
innert auch an die Gastrula der Petromyzonten. 

Die Entstehung der Blastula und der Beginn der Gastrulation 
verlaufen bei Triton so ähnlich wie bei Rana, daß es überflüssig ist, 
diese Vorgänge hier ausführlich zu beschreiben. — Das Blastula- 
stadium von Triton wurde schon früher erwähnt und abgebildet (p. 22). 
— Das erste äußerliche Zeichen der stattfindenden Gastrulation ist bei 
Triton wie bei Rana das Erscheinen einer halbkreisförmigen Rinne 
(Rusconrt'sche Rinne). Auf Schnitten durch dieses Stadium überzeugt 
man sich, daß die Bildung der unteren Schichte, die Entstehung der 
Gastralhöhle, die relative Einwärtsbewegung der Masse der Dotter- 
zellen und das Vorrücken der ventralen Blastoporuslippe ebenso ge- 
schehen wie beim Frosch. Das Ektoderm besteht aus 2—3, die untere 
Schichte aus 3—4 Zelllagen. Die Blätter sind demnach weniger zellen- 
reich als beim Frosch. 

Der Bogen der Ruscont’schen Rinne verengt sich und schließt 
sich dann zu einem Kreise; die innerhalb der Rinne gelegenen Dotter- 
zellen bilden den Dotterpfropf (Fig. 245d). In diesem Stadium ist die 
Furehungshöhle verdrängt und die Gastralhöhle weit ausgedehnt. Das 
Ektoderm hat sich auf eine ein- 
fache Lage von Zellen verdünnt, 
welche ein Cylinderepithel bilden ; 
am Blastoporusrande bleibt das- 
selbe mehrschichtig und geht in 
die untere Schichte über; diese 
ist am Blastoporusrande eben- 


Fig. 245. Längsschnitt durch die 
Gastrula des Wassermolches (Triton). 
(Nach OÖ. HERTWwIG.) ak Ektoderm, 
ik Entoderm, d Dotterpfropf, d! dorsale 
Blastoporuslippe, dz Dotterzellen, mx 
Mesoderm an der ventralen Blastoporus- 
lippe, «d Urdarm, »/ ventrale Blasto- 
poruslippe. 


1) Bei der Beobachtung des Oberflächenbildes am lebenden Embryo ist Folgen- 
des zu beachten. Die Embryonen nehmen in der Eihaut eine solche Lage ein, daß 
der Rücken nach oben steht (p. 270); daher kann man bei vertical stehendem Tubus 
des Mikroskops den Schluß des Blastoporus nicht gut beobachten. Es empfiehlt 
sich, den Tubus zur horizontalen Stellung umzulegen, den Schlitten, der die Blen- 
dung trägt, zu entfernen und den Laich in ein dünnwandiges, etwa 2,5 cm weites 
Glasrohr gefüllt, unmittelbar hinter das Loch des Objecttisches zu bringen. Die 
Embryonen müssen durch direktes Sonnenlicht oder Lampenlicht mittels einer 
Beleuchtungslinse erhellt werden. 


268 8. Capitel. 


falls mehrschichtig, aber in der Decke der Gastralhöhle erscheint sie 
auf dem Medianschnitt einschichtig, da der mediane Teil derselben, 
welcher die Chordaanlage bildet, nur aus einem einschichtigen Cylinder- 
epithel besteht. 

Ehe der Dotterpfropf in das Innere des Eies eingezogen wird, 
nimmt der Blastoporus eine ovale Gestalt an, indem er mehr in 
querer Richtung als in der Längsrichtung sich zusammenzieht. Beim 
Verschwinden des Dotterpfropfes rücken die beiden seitlichen Blasto- 
poruslippen gegen einander, und der Blastoporus erhält die Form eines 
Längsspaltes, wie Fig. 246B zeigt!). Fig. 258 auf p. 279 stellt einen 
Querschnitt durch den Spalt dar. 

Die beiden seitlichen Lippen des Spaltes vereinigen sich; am 
vorderen Ende des Spaltes besteht zunächst noch eine Oeffnung, 
welche dem Canalis neurenterieus des Frosches entspricht?); am 
hinteren Ende des Spaltes bleibt ebenfalls eine Oeffnung, und aus 
dieser geht der Anus hervor. Die vordere Oeffnung schließt sich 
bald, so daß die Anlage des Canalis neurentericus verschwindet, ehe 


A A A 


Fig. 246. Fig. 247. Fig. 248. 


Fig. 246 A u. B, 247A u. B und 248A u. B. 3 Embryonen eines Molches 
(Triton alpestris) zur Zeit der Erhebung der Medullarwülste. Jedes Stadium ist so- 
wohl von vorn als auch von hinten gezeichnet. Das Stadium der Fig. 246A u. B 
zeigt die beginnende Erhebung der Medullarwülste und den spaltförmig gewordenen 
Blastoporus (vergl. die Querschnitte Fig. 256, 257 u.258). Bei Fig. 247A u. B sind die 
Medullarwülste in ganzer Länge entwickelt. Bei Fig. 248 beginnt die Vereinigung 
der Medullarwülste. Die Stelle des Afters ist durch ein beigesetztes Sternchen be- 
zeichnet. 


1) Bei continuirlicher Beobachtung und Messung am lebenden Embryo habe 
ich gesehen, daß die Länge dieses Spaltes etwa halb so groß war als der Durch- 
messer des Blastoporus, wenn sich die RuscoxT’sche Rinne zum Kreise schloss. 

2) Der Canalis neurentericus ist bei Triton von SCHANZ beobachtet worden 
(Fig. 243), bei Diemyctylus viridescens von JORDAN, bei Amblystoma von MORGAN 
und von EYCLESHYMER. Alle diese Autoren stimmen darin überein, daß das Lumen 
des Kanales bald verschwindet. 


Amphibien. 269 


die Bildung des Medullarrohres das Hinterende des Embryo erreicht 
hat. Es bleibt also von dem Blastoporusspalt, der sich vorn schließt, 
nur das hinterste Ende bestehen, und dieses bildet den After. 


Diejenige Strecke, welche zwischen der Stelle des Canalis neur- 
entericus und dem After liegt, kann als Primitivstreifen be- 
zeichnet werden. Die Medullarwülste, welche zuerst im Kopfteil 
auftreten und allmählich nach hinten wachsen, erstrecken sich auch 
auf das Gebiet des Primitivstreifens, so daß zeitweilig das Bild ein 
derartiges ist, wie wenn der After am Ende des Medullarrohres läge 
(Fig. 247). Die Medullarwülste treffen im Bereich des Primitivstreifens 
median zusammen, wie Fig. 248 zeigt!). Die Medullaranlage stellt 
in dieser Gegend kein hohles Rohr dar, sondern ist eine kielförmige 
Zellenmasse (ähnlich wie bei den Teleosteern und bei Lepidosteus), 
welche vor dem Anus mit der undifferenzirten Zellenmasse verschmilzt, 
die aus der Vereinigung der seitlichen Blastoporuslippen entstanden ist. 
Diese undifferenzirte Zellmasse wölbt sich nach außen hervor; es entsteht 
also vor dem Anus ein knopfartiger Wulst, der Schwanzwulst ?2). Da 
kein Canalis neurentericus mehr besteht und da der After sich zu 
einer deutlichen Oeffnung erweitert, werden die Verhältnisse ganz 
ähnlich denjenigen von Petromyzon, wie sie in Fig. 57 auf p. 82 dar- 
gestellt sind °). 


Der Embryo ist stark über den Dotter gekrümmt, so daß das 
Kopfende nicht weit von dem Schwanzende sich befindet; das Aus- 
sehen ist ganz ähnlich, wie es Fig. 209 von Ceratodus und Fig. 219 
von Lepidosiren darstellt. Es erhebt sich vor dem Anus der oben 
erwähnte knopfartige Wulst, welcher allmählich zum Schwanz aus- 
wächst). 


1) Die von mir beobachteten Bilder zeigen eine große Aehnlichkeit mit den 
von SEMON veröffentlichten Abbildungen von Ceratodus. Man vergleiche Fig. 246 
mit Fig. 204, Fig. 248 mit Fig. 205 und 206 auf p. 222. 

2) Wie früher an der Blastoporuslippe, so hängen auch jetzt in diesem Schwanz- 
knopfe alle Keimblätter zusammen. „Auf Querschnitten zeigt sich, daß beim Ueber- 
gange von den deutlich gesonderten dorsalen Anlagen in jene knopfartige End- 
anschwellung nicht nur das Medullarrohr, die Chorda und das Darmblatt mit einander, 
sondern auch mit den beiden Mesodermplatten in der ganzen Höhe verschmelzen“ 
(GOETTE, 1890). 

3) In dem Längsschnitt Fig. 57 auf p. 82 erkennt man, daß die Gastralhöhle 
durch den After sich nach außen öffnet und daß über dem After die undifferenzirte 
Zellmasse des Primitivstreifens sich befindet; die Stelle des theoretisch anzu- 
nehmenden soliden Canalis neurentericus ist bezeichnet. Das Lumen des Medullar- 
rohres verschwindet, wenn man sich von vorn her der Stelle des Canalis neur- 
entericus nähert. 

4) Da kein offener Canalis neurentericus vorhanden ist, giebt es auch 
keinen mit Lumen versehenen Schwanzdarm; darin er eine Abkürzung der 
Entwickelung gegenüber den Vorgängen bei Rana, da im letzteren Falle Schwanz- 
darm und Canalis neurentericus erst offen angelegt werden und später sich schließen 
und verschwinden. Jedoch sind im Uebrigen die Vorgänge bei der Bildung des 
Schwanzes durchaus die gleichen wie beim Frosch; der Primitivstreifen kommt an 
die Ventralseite des Schwanzes zu liegen; indem der Schwanz sich verlängert, bildet 
sich aus der Masse des Primitivstreifens ein solider Schwanzdarm, und bleibt ein 
Rest des Primitivstreifens noch lange an der Schwanzspitze bestehen ; daher sieht 
man, wenn man in einer Schnittserie durch den auswachsenden Schwanz nach 
hinten geht, die Chorda und die Mesodermstreifen mit dem soliden Schwanzdarme 
zusammenfließen und den so entstandenen Rest des Primitivstreifens an der Schwanz- 
spitze (an der Stelle des soliden Canalis neurentericus) mit dem Medullarrohr ver- 
schmelzen (JOHNSON and SHELDON 1886, ScHANXZz 1397). 


270 S. Capitel. 


Beobachtungen und Experimente, 
die Gastrulation beim Frosche betreffend. 


Die Experimente, welche mit Frocheiern angestellt wurden, können 
in zwei Gruppen geteilt werden, erstens solche, bei welchen der Versuch 
schon vor der Furchung oder während der Furchung beginnt, und 
zweitens diejenigen, welche sich nur auf die Gastrulation oder auf 
spätere Stadien beziehen. Die Experimente ersterer Art wurden schon 
in einem früheren Abschnitt besprochen (p. 249 u. f.). Ich will jetzt hier 
noch in Kürze einige Versuche erwähnen, welche die Gastrulation be- 
treffen. 

Um in Bezug auf die relativen Verschiebungen der embryonalen 
Teile nieht in Irrtümer zu verfallen, muß man beachten, daß der Embryo 
während der Gastrulation Drehungen ausführt, welche durch Ver- 
schiebungen des Schwerpunktes veranlaßt sind. Pruüscer, Roux, ©. 
SchuLtze und andere Autoren haben diese Bewegungen verfolgt. KorscH 
(1900) hat dieselben mittelst photographischer Aufnahmen beobachtet 
und in folgender Weise beschrieben. 

Fig. 249 ist ein Sagittalschnitt durch das Achtzellenstadium, die punk- 
tirte Linie bezeichnet die Grenze des hellen Feldes. Wie schon früher dar- 
gelegt wurde (p. 260), beginnt die Gastrulation an derjenigen Stelle, wo 
der Rand des hellen Feldes am höchsten steht. Man sieht den Beginn 
der Gastrulation in Fig. 250 (entsprechend der Fig. 237 auf p. 259). Die 
Schraffirrung ist nur dazu bestimmt, daß man die entsprechenden Teile 
in den verschiedenen Figuren wiedererkennt; sie betrifft diejenigen Teile, 
welche im 8-zelligen Stadium den beiden auf der Gastrulationsseite ge- 
legenen unteren Blastomeren entsprechen (vergl. Fig. 249 und 251) 


Fig. 250. 


. Fig. 249—253. Darstellung der Drehung des Froscheies während der Gastru- 
lation. (Nach KopscH 1900.) ie Pfeile geben die verticale Richtung an. 


| 
| 


VE 


Amphibien. 271 


Während des Fortgangs der Gastrulation schiebt sich die dorsale Blasto- 
poruslippe abwärts vor, und wird die Masse der vegetativen Zellen in 
des Innere der Gastrula eingestülpt (Fig. 240 und 241). Durch diese 
Verschiebung der relativ schweren dotterhaltigen Zellen ändert sich die 
Lage des Schwerpunktes der Gastrula; es findet folglich eine Drehung 
des ganzen Embryo statt, wobei die dorsale Blastoporuslippe nach auf- 
wärts rückt und der Rücken des Embryo nach oben zu liegen kommt 
(Fig. 252). Der Blastoporus, welcher früher unten lag, liegt nun an der 
Hinterseite des Embryo (Fig. 253). 

Es geht aus dem Gesagten hervor, daß zwischen der Eiachse der 
Furchung und der Achse des entstehenden Embryo keine ganz einfache 
Beziehung besteht; der animale Pol des Eies bezeichnet weder das 
Vorderende des Embryo noch die Rückenmitte desselben. Somit dürfte 
auch die Streitfrage wegfallen, ob die vegetative Hälfte des Eies der 
Dorsalseite oder der Ventralseite des Embryo entspreche. 


Zur experimentellen Bestimmung der relativen Verschie- 
bungen der Schichten während der Gastrulation kann man sich folgender 
Methode bedienen. Man bringt an der Oberfläche der Blastula kleine 
Verletzungen an und verfolgt die Lageverschiebungen, welche die ver- 
letzten Stellen während der Gastrulation erfahren. In dieser Weise 
experimentirten Roux, OÖ. SCHULTZE, EycLEsuYMErR, H. V. Wırsox u. A. 
Die Deutungen, welche die Autoren ihren Beobachtungen gegeben haben, 
stimmen unter einander wenig überein, doch scheint mir Folgendes mit 
Sicherheit aus den Versuchen hervorzugehen. 

Bringt man eine Strecke über der dorsalen Blastoporuslippe durch 
Verletzung eine Marke an, so bleibt während der Gastrulation ihre Ent- 
fernung von der dorsalen Blastoporuslippe unverändert (O. SCHULTZE 
1889), oder wenn die Marke nahe an der dorsalen Blastoporuslippe war, 
verschiebt sie sich nach dem Rande derselben (EycLesuyMmEr 1898); 
letzteres ist offenbar die Folge der Einstülpung, welche an dem dorsalen 
Blastoporusrande stattfindet !). 

Bringt man durch Verletzung eine Marke unter dem dorsalen Blasto- 
porusrande an, etwa an dem vegetativen Pole der Blastula, so verschiebt 
sich dieselbe während der Gastrulation in der Richtung gegen die 
dorsale Blastoporuslippe. Diese Thatsache ist als die Folge der Ver- 
schiebung der Dotterzellen aufzufassen, deren ganze Masse unter dem 
dorsalen Blastoporusrande einwärts gedreht wird (Fig. 240). 


Manche Forscher (Roux, O0. Hrrrwie, T. H. Mora u. A.) sind 
der Ansicht, daß die Bildung des Embryo bei den Amphibien durch 
Concrescenz erfolge?); nach dieser Auffassung findet während der 
Gastrulation eine mediane Verschmelzung der Blastoporusränder statt; 
in diesem Sinne schreibt O. Herrwıc (1892): „In der Rückenrinne des 
Embryo erblicke ich die Nahtlinie, in welcher bald nach dem Beginne 
der Gastrulation die Urmundränder sich in einer von vorn nach hinten 


1) Die kleine Verletzung, welche als Marke dient, kann in verschiedener Weise 
angebracht werden; entweder durch Anstechen mit einer Nadel (Roux), oder durch 
Ritzen mit einer Nadel, oder durch Aetzung mittelst eines mit einer Säure gefüllten 
Capillarröhrchens (OÖ. SCHULTZE). 

2) Von der Concrescenztheorie in ihrer Anwendung auf Selachier und Teleosteer 
ist schon früher die Rede gewesen (p. 130 u. 1S4). 


272 8. Capitel. 


langsam fortschreitenden Richtung in der Medianebene zusammengelegt 
haben und verschmolzen sind.“ 

Die Conerescenzlehre wird bei den Amphibien auf die Beobachtung 
von Mißbildungen gestützt, insbesondere auf die Embryonen mit ge- 
spaltenem Hinterende oder gespaltenem Rücken, welche Roux, O. Herr- 
wıG u. A. experimentell erzeugt haben, eine Anormalität, welche man 
gewöhnlieh als Spina bifida oder nach Rovx als Asyntaxia oder 
Diastasis medullaris bezeichnet. Man kann solche Embryonen 
dadurch erhalten, daß man die Eier in Salzlösungen sich entwickeln läßt, 
wie schon früher angegeben (p. 255), oder daß man mit überreifen Eiern 
(einige Wochen nach der Fortpflanzungszeit) die Befruchtung vornimmt). 
Es wird dann die Masse der Dotterzellen nicht umwachsen, und die 
Ruscoxi’sche Rinne umgreift das Ei nicht so nahe am vegetativen Pol, 
sondern nahe an dem Aequator. Medullaranlage und Chorda bilden 
sich dann hälftig geteilt längs der Ruscont’schen Rinne aus, so daß 
die Masse der Dotterzellen in der Mitte der Medullaranlage liegt und 
dieselbe in die zwei Hälften trennt. 

Aus solchen Mißbildungen wird der Schluß gezogen, daß auch bei 
normaler Entwickelung das Material für das Medullarrohr längs der 
Ruscontschen Rinne gelagert sei und daß der Embryo durch Concre- 
scenz entstehe. 

Ich kann hier auf eine genauere Beschreibung der experimentell 
erzeugten Mißbildungen nicht eingehen. Aber ich darf vielleicht doch 
meine persönliche Ansicht aussprechen, nach welcher diese Mißbildungen 
kein bindender Beweis für das Bestehen eines Concrescenzvorganges 
sind. Da man bei der normalen Entwickelung des Frosches keine Spur 
eines Concrescenzvorganges beobachtet, auch die einheitliche Anlage der 
Chorda direct dagegen spricht, daß der Embryo durch Verwachsung 
zweier Hälften sich bilde, so haben mich die erwähnten Mißbildungen 
von dem Bestehen einer Concerescenz in der normalen Entwickelung nicht 
überzeugen können. Es scheint mir möglich, diese Mißbildungen in 
anderer Weise zu erklären. 

Schon Gurwıtsc# (1896) hat eine andere Deutung versucht: „Fassen 
wir die Zweiteilung der Axialorgane als auf einem secundären Berstungs- 
vorgang beruhend und nicht als eine Hemmungsbildung auf, so fällt 
auch damit die Annahme, daß die Dorsalplatte mit den Axialorganen 
normaler Weise aus zwei bilateralsymmetrischen Hälften zusammen- 
gelötet ist.“ 

Ich halte die Spina bifida für eine monströse Bildung, aus welcher 
man das normale Geschehen nicht erkennen kann. Der Dotterpfropf 
ist übermäßig groß, der mediane Zusammenschluß der Mesodermstreifen 
erfolgt an der ventralen Blastoporuslippe, also hinter dem Dotterpfropf, 
und dort wird auch die Schwanzanlage gebildet?). Der große Dotter- 
pfropf sitzt also gewissermaßen an der Stelle des Canalis neurentericus 
und sprengt von da die Medullarplatte und die Chorda auseinander. 


1) ©. HERTWIG verwandte außerdem folgendes Verfahren. Er nahm den mit 
Eiern gefüllten Uterus eines reifen Weibchens aus dem Körper des getöteten Weib- 
chens heraus, bewahrte ihn auf 2—4 Tage in einer feuchten Kammer auf und nahm 
dann erst die Befruchtung vor. Ein Teil der entstehenden Embryonen zeigt dann 
die Spina bifida. — Auch bei erhöhter Temperatur hat O. HEerTwıG Embryonen 
mit Spina bifida erhalten (vergl. p. 256). 

2) Ich schließe dies aus den Abbildungen und aus den Beschreibungen der 
Autoren. So schreibt O. Heerwıs (1892): „Die beiden Enden des Keimrings 
bilden sich an der Afterrinne zu den Schwanzknospen aus, die über die Afterrinne 
hinauswachsen.“ 


Amphibien. 275 
Nach dieser Auffassung beruht die Spina bifida nicht auf einem 
Getrenntbleiben seitlicher Hälften, sondern auf einer Spaltung der 
medianen Teile. 

Wenn man bei der normalen Gastrula eines Frosches oder eines 
Molches einen Querschnitt macht, so zeigt weder die Medullarplatte 
noch die Chorda irgend ein Anzeichen medianer Verwachsung. Ich bin 
daher der Ansicht, daß in der normalen Entwickelung keine Concrescenz 
längs des Rückens stattfindet, und daß nur zur Zeit des Blastoporus- 
schlusses, wie früher erwähnt, eine mediane Vereinigung der beiden seit- 
lichen Blastoporuslippen erfolgt (p. 264), Nur in Bezug auf diese relativ 
kurze Strecke kann also von einer Nahtbildung gesprochen werden. 


Mesoderm, Chorda und Enteroderm. 
A. Anuren. 


Die Bildung des Mesoderms und der Chorda verläuft beim Frosch 
in etwas anderer Weise als bei den Molchen. Ich werde zuerst die 
Vorgänge beim Frosch (Rana temporaria) besprechen, nachher die- 
jenigen bei den Molchen (Triton). 

Schon in dem Abschnitt über die Gastrula des Frosches wurde 
gezeigt, wie durch Einstülpung die untere Schichte entsteht, welche 
die Decke der Gastralhöhle bildet. In der unteren Schichte sind 
dreierlei Anlagen enthalten, welche schon während der Gastrulation 
sich zu trennen beginnen, nämlich 1) das Mesoderm, 2) die Chorda 
und 3) das dorsale Epithel des Darmes, welches ich (wie bei anderen 
Wirbeltieren) als Enteroderm bezeichnen will. Das letztere ist ein 
einschichtiges Epithel, welches allmählich von den darüberliegenden 
Teilen der unteren Schichte sich abgrenzt. Diese darüberliegenden 
Teile bilden median die Anlage der Chorda, seitlich die Mesoderm- 
streifen; jedoch gehen die Mesodermstreifen nur zum Teil aus der 
unteren Schichte hervor, der ventrale Teil der Mesodermstreifen wird 
erst später von der Masse der Dotterzellen abgespalten. — Es müssen 
nun alle diese Vorgänge in ihrer zeitlichen Aufeinanderfolge genauer 
betrachtet werden. 

Zuerst grenzt sich das Enteroderm an den seitlichen Teilen der 
dorsalen Wand des Urdarms von dem darüberliegenden Mesoderm ab, 
wie Fig. 254 zeigt. Es ist zu beachten, daß median im Bereich der 
Chordaanlage und neben derselben das Enteroderm noch nicht abge- 
trennt ist?). 


1) Im Bereich der Chordaanlage sind die untersten Zellen der unteren Schichte 
durch starken Pigmentgehalt ausgezeichnet; demzufolge sind später die untersten 
Zellen der Chorda und die unter der Chorda gelegenen Zellen des entodermalen 
Epithels sehr stark pigmentiri. — Bei dieser Gelegenheit möchte ich über das 
Pigment des Embryo Fol endes bemerken. Das in den Zellen des Embryo vorhan- 
dene Pigment kann zweierlei Ursprung haben; schon beim Beginn der Furchung 
war an der Oberfläche des animalen Teiles der Eizelle eine dünne Pigmentschicht 
vorhanden, und dieses Pigment kam natürlich bei der Furchung in die Zellen des 
animalen Teiles, also in das Ektoderm und die durch Bar Btulpung entstandene 
untere Schicht zu liegen. Man könnte demnach glauben, daß an dem Pigment- 
ehalt stets diejenigen der Zellen zu erkennen wären, welche von der anımalen 
Schichte stammen. ‚Jedoch ist es sehr wahrscheinlich, dass bei den Amphibienembryonen 
während der Keimblattbildung Pigment neu entstehen kann (vergl. die Anm. p. 278), 
und daß es in solchen Zellen gebildet wird, welche einen intensiven Lebensproceß 
(energische Atmung, Stoffwechsel, Teilung etc.) haben. Es würde demnach das 
Vorhandensein des Pigmentes bei den Amphibienembryonen auf dieselben physio- 


Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere, 18 


274 8. Capitel. 


Dann folgt die Scheidung zwischen der Chorda und dem seitlich 
an dasselbe anstoßenden Mesoderm, wie Fig. 255 zeigt. 

Die Trennung 
des Enteroderms 
von der Chorda und 
dem Mesoderm voll- 
zieht sich beim 
Frosch in dem vor- 
deren Teile des 
Körpers in ein- 
facherer Weise als 
weiter hinten, wo- 
bei zu beachten ist, 
daß diese Sonde- 
rungsprocesse in 
der Richtung von 
vorn nach hinten 
fortschreiten. Im 
vorderen Teile des 
Körpers trennt sich 
das _Darmepithel 
von der Unterfläche 
der Chorda wie von 
(der Unterfläche .der 
Mesodermstreifen 
m durch einfache Ab- 

Fig. 254. Querschnitt durch eine Gastrula von Rana spaltung 
fusca, zur Zeit, wenn der Blastoporus noch ein weiter (SCHWINK); aber 
Kreis ist (vergl. Fig. 241). Die Trennung zwischen dm im hinteren Teile 
Mesoderm und dem Enteroderm wird erkennbar. (Nach eg’ Körpers findet 
SCHWINK.) ch Chordaanlage, ec Ektoderm, en Enteroderm, E i 
m Mesoderm, g Gastralhöhle. ein etwas compli- 

cirterer Vorgang 

statt, welcher aus 
Fig. 255 zu ersehen ist. Man bemerkt in der Mitte die Chorda, welche noch 
nicht von dem Enteroderm getrennt ist, und findet neben der Chorda 
eine Rinne, an welcher das Enteroderm mit dem Mesoderm zusammen- 
hängt. Wie bei den Selachiern, bei welchen an entsprechender Stelle 
eine ähnliche Rinne beschrieben wurde (p. 117), bezeichne ich diese 
Rinne als Mesodermbildungsrinne. Nach der Lage und dem 
Aussehen der an die Rinne anstoßenden Zellen kann man schließen, 
daß der Mesodermstreifen von dieser Stelle aus Zuwachs erhält !). 


ch ec 


logischen Verhältnisse der Zellen hindeuten, welche man bei Amphioxus aus dem 
Verschwinden der Dotterplättchen zu erkennen pflegt. Eine Neubildung von Pig- 
ment während der Keimblattentwickelung wird von SCHWINK bej Rana und Triton, 
von HoussAYy bei Siredon angenommen. 

1) SCHWINK schreibt: „Seitlich von der Chorda findet sich eine bemerkens- 
werte und charakteristische Stelle, welche einen Defeet im Entoblast aufweist, in 
welchen Zellen des Mesoblast sich einschieben, so daß hier eine innige Verbindung 
zwischen den beiden Keimblättern existirt; hier sind die Zellen schräg zu einander 
gestellt, gegenüber den umgebenden Zellen auffallend stark pigmentirt, und viele 
Peg Teilungserscheinungen; diese Bilder lassen sich befriedigend nur dahin deuten, 
daß Zellen aus dem geschlossenen Verband des Entoblast heraustreten, um zur 
weiteren Bildung des Mesoblast beizutragen. Die Stelle ist durch eine Grube oder, 
auf die räumliche Ausdehnung bezogen, durch eine Rinne markirt, welche an allen 
Präparaten deutlich vorhanden ist, wogegen ein Spalt, der etwa von der Grube aus 


in den Mesoblast sich verfolgen ließe, also ein Cölomspalt, nirgends mit Sicherheit 
zu constatiren war.“ 


ur 


“* 


N BEUTE WEN ER 


Amphibien. 275 


Bei successive älteren Stadien verschwindet die Mesodermbildungs- 
rinne von vorn her in dem Maße, als das Mesoderm sich von dem 
Enteroderm abtrennt. Darauf sondert sich das Enteroderm auch 
median an der Unterfläche der Chordaanlage von der Chorda ab. Zur 
Zeit, wenn der Dotterpfropf klein geworden ist, besteht die Mesoderm- 


mr nam ec 


m 


ch mb en 


Fig. 255. Querschnitt durch einen Embryo von Rana fusca zur Zeit, wenn 
die Medullarwülste sich erheben. Der Schnitt liegt in der hinteren Hälfte des 
Embryo. (Nach SCHWINKk.) ch Chordaanlage, ec Ektoderm, en Enteroderm (Darm- 
epithel), m Mesoderm, mb Mesodermbildungsrinne, mr Medullarrinne, m Medullar- 
wülste, » untere Zellenlage des Ektoderms. Vergr. SOmal. 


bildungsrinne nur noch in nächster Nähe des Blastoporus und setzt 
sich nach hinten in die Seitenränder des Blastoporus fort. Am Um- 
kreis des Blastoporus gehen alle Keimblätter in einander über, da der 
ganze Blastoporusrand den Charakter eines Umschlagsrandes hat. 
Aus der bisherigen Darstellung ist ersichtlich, wie das Mesoderm 
an der Dorsalseite der Gastralhöhle von der Chorda und von dem 
Darmepithel sich sondert; es bleibt noch zu beachten, wie die Bildung 
der Mesodermstreifen dadurch sich vollendet, daß das Mesoderm von 
der Masse der Dotterzellen sich ablöst. — Der Spalt, welcher die 
Mesodermstreifen von dem entodermalen Epithel schied (Fig. 254), 
setzt sich immer weiter ventralwärts fort; dies erfolgt von vorn nach 
hinten, so daß das Mesoderm zuerst im Kopfteil und dann im Rumpfe 
von der Masse der Dotterzellen abgetrennt wird. Im Kopfe und 
vorderen Rumpfteil geschieht dies in der Weise, daß die Mesoderm- 
streifen nach vorn hin und ventralwärts mit freiem Rande enden; sie 
reichen ventral bis in die Nähe der Medianebene. Von den freien 
Rändern der Mesodermstreifen lösen sich einzelne Zellen los, und ein 
aus solchen locker liegenden Zellen bestehendes Mesenchym füllt 
allmählich die am Kopfe zwischen der Wand des Urdarmes, dem 
Medullarrohr und dem Ektoderm bestehenden Lückenräume aus. Im 
Rumpfteil grenzt sich das Mesoderm in solcher Weise von der Masse 
der Dotterzellen ab, daß die beiden Mesodermstreifen ventral ver- 
bunden sind (Fig. 269) '). Am After aber sind die Mesodermstreifen 


1) Es beruht auf cenogenetischer Abänderung, daß bei den anuren Amphibien 
die Mesodermstreifen anfangs an dem lateralen Rande nicht frei endigen, sondern 
in die Masse der Dotterzellen übergehen (Fig. 254); damit hängt weiterhin eine 
Abkürzung des Entwickelungsmodus in der Weise zusammen, dal die Mesoderm- 


18* 


276 8. Capitel. 


median unterbrochen, um die Verbindung zwischen Ektoderm und 
Entoderm zu gestatten (Fig. 263). 


Die Entstehung der Chorda und des Mesoderms bei den anuren 
Amphibien hat zu vielen Discussionen Veranlassung gegeben. Die oben 
gegebene Darstellung der Vorgänge ist vorzugsweise auf die Arbeit von 
Schwisk (1889) gegründet. Von den früheren Autoren sind die Unter- 
suchungen von GoETTE und von O. HerrwıG hervorzuheben. 

GoETTE beschreibt in seiner Entwickelungsgeschichte der Unke (1875) 
und in späteren Schriften die Differenzirung der unteren Schichte in 
folgender Weise. Zuerst grenzt sich das einschichtige dorsale Darm- 
epithel gegen die darüberliegende mehrschichtige Zellenlage ab. GoETTE 
bezeichnet die letztere als mittleres Keimblatt oder Mesoderm. In diesem 
sondert sich ein medianer Teil (der Achsenstrang) als Anlage der Chorda 
von den anstoßenden seitlichen Teilen, den Segmentplatten des Mesoderms 
ab; Segmentplatten werden diejenigen Teile des Mesoderms genannt, 
welche späterhin in Ursegmente zerlegt werden; die lateralwärts folgenden 
Teile des Mesoderms sind die Seitenplatten. Zur Zeit, wenn der Dotter- 
pfropf verschwindet, sind diese Sonderungen im Rumpfe vollzogen, aber 
hinten in der Nähe der Ruscoxt'schen Oeffnung sind sie noch nicht er- 
folgt, und im vordersten Kopfteil fließen die Segmentplatten und die 
Chorda noch zu einer einfachen Zellenlage zusammen, welche am Rande 
des Kopfteiles gleich den übrigen Segmentplatten in die Seitenplatten 
übergeht. 

O0. Herrwıc (1883) suchte nachzuweisen, daß die Entwickelung der 
Keimblätter beim Frosch ganz ähnlich erfolge, wie er sie bei Triton 
gefunden hatte (vergl. p. 278); das Mesoderm entstehe während der 
Gastrulation durch einen Faltungsproceß des Entoderms nach dem 
Schema, welches der Vorgang bei Amphioxus zeigt. Es giebt daher 
nach HerrwıG niemals eine undifferenzirte untere Schichte; Chorda und 
Mesoderm entstehen gleichzeitig mit der Gastrulation, und was GoETTE 
die untere Schichte nannte, das kann man nach HrrrwıG von Anfang an 
in folgende Teile zerlegen: 1) einen median-dorsal den Urdarm be- 
grenzenden, aus 3—4 Lagen pigmentirter Zellen bestehenden Streifen, 
den Chordaentoblast; 2) die seitlich von dem Chordaentoblast den Ur- 
darm dorsalwärts begrenzende, aus relativ großen Zellen bestehende ein- 
schiehtige Epithelschicht, welche ventralwärts in die Masse der Dotter- 
zellen sich fortsetzt und mit dieser zusammengenommen den Darm- 
entoblast darstellt; 3) die 3—4 Lagen pigmentirter Zellen, welche sich 
in unmittelbarem Anschluß an den Chordaentoblast seitlich von ihm 
ausbreiten und sich zwischen Entoblast und Darmentoblast trennend 
einschieben, den Mesoblast; dabei ist zu bemerken, daß der Mesoblast 
sich über den Bereich des Urdarmes hinaus beiderseits eine Strecke 
ventralwärts ausdehnt und zwischen den Ektoblast und die Masse der 
Dotterzellen dazwischenschiebt, von der letzteren allmählich undeut- 
licher sich absetzend. In der Umgebung des Blastoporus besteht ein 
Zusammenhang aller Keimblätter. Die Entstehung des Mesoderms wird 
in der Weise aufgefaßt, daß das Entoderm während der Gastrulation an 
der Dorsalseite der Gastrula jederseits eine geschlossene Falte bildet, 


streifen schon bei ihrer Ablösung von der Dotterzellenmasse an der Ventralseite in ein- 
ander übergehen, während sie nach der primitiveren Entwickelungsweise mit ihrem 
freien RE medianwärts vordringen und verschmelzen, nachdem sie zusammen- 
getroffen sind. 


Amphibien. 277 


welche sich dann vom Darmepithel abschnürt. Die oben erwälnte 
Mesodermbildungsrinne (Fig. 255) bezeichnet die Stelle der Einfaltung. 
— „Wenn wir uns die aus der inneren Wand des Doppelbechers 
(d. h. der Gastrula) als 2 Anhänge hervorwachsenden Mesoblastmassen 
in 2 Blätter gespalten denken, wie dies ja auf späteren Entwickelungs- 
stufen mit dem Sichtbarwerden der Leibeshöhle geschieht, dann finden 
wir, daß die Einstülpung bei der Gastrulation eine complieirtere als bei 
wirbellosen Tieren ist; denn es entsteht durch sie alsbald ein drei- 
teiliger Raum: ein weiterer Mittelraum, der später zum Darm wird, und 
zwei engere Nebenräume, die vom Mesoderm gebildeten Cölomsäcke; alle 
drei Räume öffnen sich am Blastoporus nach außen.“ 


B. Urodelen. 


Unter den Urodelen muß die Entwickelung der Chorda und des 
Mesoderms bei den Molchen (Triton) besprochen werden, da hier die 
Vorgänge nicht ganz in derselben Weise wie bei den Fröschen ver- 
laufen. Die Gastrula der Molche wurde schon früher betrachtet 
(p. 267), und es zeigte sich, daß die Keimblätter keine so große 
Zellenzahl aufweisen wie beim Frosch. Insbesondere stellt das Chorda- 
entoderm am Ende der Gastrulation ein einschichtiges Epithel dar 
(Fig. 245), und infolge dessen wird der Chordastrang durch Faltung 
gebildet, während er beim Frosch durch einfache Abspaltung vom 
Enteroderm gesondert wird. Ferner besteht das Mesoderm zu dieser 
Zeit größtenteils aus zwei einschichtigen Blättern, und können die 
Mesodermstreifen als Divertikel der Leibeshöhle gedacht werden, eine 
Auffassung, über deren theoretische Bedeutung schon früher gesprochen 
wurde (p. 26 und 59). 0. HERTwIG, welcher (wie schon oben er- 
wähnt, p. 276) diese Auffassung vertritt, gab über die Mesoderm- und 
Chordabildung bei Triton einen eingehenden Bericht (1882): ich folge 
hier seiner Darstellung und derjenigen von SCHWINK (1889). 

Zu der Zeit, wenn nur noch ein kleiner Dotterpfropf sichtbar ist 
(Fig. 245), stellt die über der Gastralhöhle befindliche eingestülpte 
Schichte (untere Schichte) nicht mehr eine undifferenzirte mehrschichtige 
Zellenlage dar, sondern die Zellen haben sich jetzt in folgender Weise 
angeordnet (vergl. Fig. 257). Man unterscheidet einen medianen durch die 
sanze Länge des Embryo ziehenden Streifen von hohem Cylinder- 
epithel, die einschichtige und zu dieser Zeit noch nicht gefaltete Chorda- 
anlage. Seitlich von der Chordaanlage findet man mehrere ein- 
schichtige Zellenlagen. Die unterste ist als Darmepithel oder Entero- 
derm zu bezeichnen; sie geht lateralwärts in die Dotterzellenmasse 
über und ist dazu bestimmt, den dorsalen Teil des Epithels des Darm- 
kanals zu bilden, während aus der Masse der Dotterzellen der ventrale 
Teil des Darmepithels hervorgeht. Zwischen dem Enteroderm und dem 
Ektoderm liegen zwei einschichtige Zellenlagen, die beiden Blätter 
des Mesoderms; dieselben gehen an ihrem lateralen Rande in einander 
über und laufen mit einem freien Rande aus, ohne mit der Masse der 
Dotterzellen in Verbindung zu treten!). — Längs des Seitenrandes 


1) Darin liegt ein wichtiger Unterschied der Entwickelung von Triton gegen 
diejenige von Rana, denn bei Rana geht das Mesoderm lateralwärts in die Dotter- 
masse über und trennt sich dann allmählich erst von den Dotterzellen ab; daher 
sind bei Rana die beiden Mesodermstreifen, wenn sie sich lateral und ventral von 
der Dottermasse sondern, median unter der Masse der Dotterzellen continuirlich zu- 
sammenhängend, während sie bei Triton erst allmählich bis an die Ventralseite der 
Masse der Dotterzellen vordringen und dann dort verschmelzen. 


278 S. Capitel. 


der Chordaanlage stehen die beiden Blätter des Mesoderms mit dem 
Chordaentoderm und mit dem Darmepithel (Enteroderm) in Verbindung, 
in der Weise, daß das erstere in das obere Blatt des Mesoderms, das 
letztere in das untere Blatt desselben übergeht (vergl. Fig. 257). 
Infolge dessen ist an 
den Seiten der Chorda- 
anlage auf dem Quer- 
schnitt eine kleine Ein- 
kerbung zu sehen (wie 
in Fig. 257), und diese 
entspricht einer im 
Embryo längs des 
Randes der Chorda- 
anlage hinlaufenden 
Rinne, der schon öfters 


bildungsrinne. 


Fig. 256 u. 257. Quer- 
schnitte durch einen Em- 
bryo des Weassermolches 
(Triton taeniatus) zur Zeit 
der Bildung der Medullar- 
wülste, entsprechend Fig. 
246. Fig. 256 geht durc 
den vorderen Teil des 
Rückens, Fig. 257 durch 
den hinteren Teil. (Nach 
OÖ. HERTWIG.) ec Ekto- 
derm, ch Chordaanlage, en 
Entoderm, np Medullar- 
platte, mf Medullarwülste, 
mk Mesoderm, Ih Leibes- 
höhle. 


In der Nähe der dorsalen Blastoporuslippe wird die Chordaanlage 
mehrschichtig, und auch das Mesoderm besteht nicht mehr aus zwei 
Epithellagen, sondern stellt eine compacte Zellenmasse dar, welche 
mehrere Zellschichten in der Dicke enthält. Jedoch persistirt die 
Mesodermbildungsrinne und setzt sich bis in die seitlichen Blasto- 
poruslippen fort (Fig. 258). — Die Mesodermbildungsrinne kann so aus- 
geprägt sein und so tief in den Mesoblast eindringen, daß der zwischen 


den beiden Mesodermblättern befindliche Spaltraum in continuirlichem 


Anschluß an die Rinne steht und folglich als eine Fortsetzung des 
Darmlumens erscheint!). Dieser Befund dient zur Stütze der Theorie 


1) Bei der großen Wichtigkeit, welche der Mesodermbildungsrinne zukommt, 
will ich auch die bezügliche Beschreibung von SCHwINK (1889) anführen : 

„Wie der Spaltraum im Mesoblast zu Anfang nicht sehr deutlich ist, so ist 
auch ein vom Urdarm gegen den Mesoblast gerichteter Cölomspalt nicht immer 
mit aller Sicherheit nachzuweisen, oft aber doch umzweifelhaft vorhanden und be- 
sonders dann, wenn zwischen Chordaentoblast und Darmentoblast eine Art von 
Defeet, eine Lücke sich findet, in die sich der Mesoblast einschiebt. In solchen 
Fällen ist dann das Umbiegen des Darmentoblast in den visceralen Mesoblast und 
der allmähliche Uebergang des Chordaentoblast in den parietalen Mesoblast ganz 
besonders deutlich ausgesprochen “ 

„Die Mesoblastzellen, welche nächst der Ausgangsstelle des Mesoblast sich 
befinden, sind meist durch eine Pigmentanhäufung ausgezeichnet, die sich besonders 
auf das gegen den Cölomspalt gerichtete, resp. jenes Ende beschränkt, welches 
der Defectstelle zwischen Chorda- und Darmentoblast zugekehrt ist; durch diese 


erwähnten Mesoderm- 


Amphibien. 279 
von OÖ. HErTwiıG, nach welcher die Mesodermstreifen als Divertikel 
des Urdarms aufzufassen sind. 

Gleichzeitig mit den eben genannten Vorgängen bildet die Chorda- 
anlage median eine aufsteigende Falte, deren Entstehung von vorn 
nach hinten fortschreitet; sie ist der Chordafalte des Amphioxus sehr 
ähnlich (vergl. p. 60). Die Chordafalte umschließt eine ventralwärts 
geöffnete Rinne, die Chordarinne. Indem sich dann die beiden Blätter 
der Chordafalte median zusammenlegen entsteht der Chordastrang. 
Zur Zeit des Blastoporusschlusses ist im vorderen Teile des Embryo 
schon der Chordastrang gebildet (Fig. 256), während man im hinteren 
Teile noch die Chordafalte sieht (Fig. 257). 

Während der Bildung des Chordastranges verschwindet die Meso- 
dermbildungsrinne, und schiebt sich das Enteroderm von den Seiten 
her medianwärts vor, um den Darm dorsal abzuschließen (Fig. 256). 
Soweit dies geschehen ist, besteht keine Verbindung mehr zwischen 
dem Mesoderm und dem Enteroderm. 

Aber am Hinterende des Embryo erhält sich längere Zeit der- 
selbe Zusammenhang der Keimblätter, welcher früher weiter vorn be- 
stand; man bemerkt die Mesoderm- 
bildungsrinne und die Verbindung bl 
des Mesoderms mit dem Entero- 
derm (Fig. 257). — Die Mesoderm- 
bildungsrinne setzt sich auch in 
den Bereich der zusammenstoßenden 
seitlichen Blastoporusränder fort 
und wird hier zu einer großen 


[0777] 
dp 
um 


ek 


dz 


Fig. 258. Querschnitt durch den spalt- 
förmigen Blastoporus eines Embryo von 
Triton im Stadium der Fig. 246. (Nach 
OÖ. HERTWwIG.) dh Darmhöhle, dp Dotter- 
er (welcher sich soeben zurückgezogen 
at), dz große Dotterzellen, e* Ektoderm, 
en Entoderm, om oberes Blatt des Meso- 
derms, «m unteres Blatt des Mesoderms. 


- en 


Spalte (Eig. 258); im Bereich des Blastoporus ist das Mesoderm 
mehrschichtig und -setzt sich über der Spalte in den Umschlagsrand 
der Blastoporuslippe fort, während es unter der Spalte mit der Masse 
der Dotterzellen zusammenhängt (Fig. 258). 


In einem etwas späteren Stadium, wenn die Medullarwülste sich 
stärker erhoben haben und die seitlichen Blastoporusränder ver- 
schmelzen, verschwindet die Mesodermbildungsrinne auch im hinter- 


Pigmentirung ist mitunter der Cölomspalt eine große Strecke weit markirt.“ „Es 
erscheint wichtig, darauf hinzuweisen, daß das Pigment keineswegs ein ausschlag- 
ebendes Characteristicum irgend welcher Zellen ist; man findet überall, wo ein leb- 
aftes Zellenleben anzunehmen ist, auch eine bedeutende Ansammlung von Pigment 
in den Zellen; meist ist da, wo ein Spaltraum auftritt, derselbe schon vor seinem 
Erscheinen durch die Pigmentirung der betreffenden Zellen zu erkennen (dies zeigt 
sich auch bei der Bildung des Gastrulaspaltes).“ 

„Es nimmt die stärkere Pigmentirung der Zellen an der oben erwähnten Stelle 
(an der Mesodermbildungsrinne) mithin nicht wunder, denn eine lebhafte Zellen- 
thätigkeit muß an der Bildungsstätte des Mesoblast vorhanden sein. Daß letzterer 
von der besprochenen Stelle aus wirklich gebildet wird, bezeugen endlich die gerade 
hier äußert häufig anzutreffenden Karyokinesen.“ 


280 8. Capitel. 


sten Teile des Embryo und im Bereich der Blastoporuslippen. Mit 
den verschmolzenen Blastoporuslippen bildet das anstoßende Mesoderm 
eine einheitliche Zellmasse, in welcher die Mesodermstreifen enden, 
und mit welcher auch das solide Ende der Medullaranlage zusammen- 
fließt. Diese Zellmasse stellt den früher schon genannten Primitiv- 
streifen dar, welcher zur Bildung der Schwanzanlage verwandt wird 
(vergl. p. 269). 


Schließlich will ich noch kurz meine eigene Auffassung der 
Mesodermbildung bei den Amphibien aussprechen. — Es beruht auf 
einer zeitlichen Verschiebung (Heterochronie), daß das Mesoderm 
schon während der Gastrulation gebildet wird statt nach derselben ; 
man kann dabei eine verfrühte Anlage des Mesoderms oder eine ver- 
zögerte Durchführung der Gastrulation annehmen. Da ich als die 
ursprüngliche Bildungsweise des Mesoderms der Wirbeltiere die 
Herauswucherung am Blastoporusrande betrachte (p. 27), sehe ich 
ferner eine örtliche Verschiebung (Heterotopie) darin, daß die Heraus- 
wucherung längs der ganzen Gastralhöhle sich ausdehnte, so daß die 
Mesodermstreifen nicht längs des Rückens vorwachsen, sondern 
größtenteils längs des Rückens entstehen. Auch Abänderungen der 
Bildungsweise sind eingetreten. Bei den Fröschen erhält sich die 
Herauswucherung im hinteren Teile des Körpers, geht aber im übrigen 
Teile des Körpers in eine Abspaltung über. Bei den Tritonen zeigt 
sich die Herauswucherung in der ganzen Länge der Mesodermstreifen, 
nimmt aber zum Teil den Charakter einer Ausstülpung an). Die 
Mesodermbildungsrinne ist nach meiner Ansicht daraus zu erklären, 
daß oft an dem Orte einer Herauswucherung eine Rinne auftritt. Ich 
leite die Leibeshöhle der Wirbeltiere phylogenetisch nicht von der 
Darmhöhle ab. 


Medullarplatte und Medullarrohr 
beiden anuren Amphibien. 


Während der Gastrulation verdickt sich das Ektoderm an der 
Dorsalseite des Embryo und bildet die Medullarplatte. Zu der 
Zeit, wenn der Dotterpfropf klein wird, entsteht eine mediane Rinne 
auf derselben, die Medullarrinne, deren Bildung an der dorsalen 
Blastoporuslippe beginnt und nach vorn vorschreitet. Gleichzeitig 
srenzt sich die Medullarplatte nach den Seiten und nach vorn hin 
deutlicher gegen das anstoßende Ektoderm ab; der vordere Teil der 


Fig. 259. Fig. 260. Fig. 261. Fig. 259—261. Embryonen des 
Frosches (Rana fusca) von vorn gesehen. 
! (Nach Modellen von FRIEDR. ZIEGLER.) 
+ Fig. 259 zeigt die Erhebung der 
Medullarwülste und das Einsinken der 
Medullarrinne. Vergl. die hintere An- 
sicht Fig. 242B. 

Fig. 260 zeigt das Zusammenrücken 
der Medullarwülste und die Vertiefung 
der Medullarrinne. Vergl. die hintere Ansicht Fig. 242C. s 

Bei Fig. 26] ist das Medullarrohr geschlossen. Man sieht unter dem Gehirn- 
teil des Medullarrohrs die Mundbucht und die Sauggruben, wie sich beim Vergleich 
mit Fig. 266 ergiebt. 


1) Die genetische Beziehung zwischen Herauswucheruug (Proliferation), Ab- 
spaltung und Ausstülpung ist schon früher besprochen worden (p. 32). 


Amphibien. 281 


Medullarplatte ist viel breiter als der übrige Teil und kann als Gehirn- 
teil bezeichnet werden; an diesem vorderen Teile beginnt die Bildung 
der Medullarwülste (Fig. 259) und schreitet nach hinten hin fort; 
zur Zeit, wenn der Dotterpfropf verschwindet, ist die Erhebung der 
Medullarwülste bis zum Hinterende der Medullarplatte vorgeschritten. 
Auf Querschnitten sieht man, daß der Medullarwulst dadurch entsteht, 


Fig. 262. Querschnitt durch den Rumpf eines Embryo der Unke (Bombinator 
igneus) zur Zeit der Erhebung der Medullarwülste. (Nach GOETTE.) as äußerer, 
is innerer Teil der Ursegmente, 5 Medullarplatte, e Enteroderm (Darmepithel), g 
Chorda, ! Medullarwülste, % innere Zellschicht des Ektoderms, r Medullarrinne, s 
Seitenplatten. 


daß die dicke Medullarplatte sich an ihrem Rande auffaltet, und daß 
der Rand mit dem anstoßenden Ektoderm sich mehr und mehr erhebt 
(Fig. 262). Die Medullarwülste biegen sich medianwärts zusammen, 
und indem sie sich median vereinigen, kommt das Medullarrohr zum 
Verschluß; dies geschieht zuerst am Anfang des Rumpfteiles des 
Embryo, und schreitet der Prozeß nach vorn und nach hinten fort). 


Von besonderem Interesse sind die Vorgänge am Hinterende 
des Embryo, welche die Bildung des Schwanzes herbeiführen. Man 
erinnere sich, daß zu der Zeit, als der Dotterpfropf sich zurückzog, 
durch mediane Vereinigung der seitlichen Ränder des Blastoporus 
der Primitivstreifen entstand (p. 264). Die Oeffnung, welche als Rest 


ch hh 


Fig. 263.  Medianschnitt 
eines Froschembryo nach dem 


Schluß des Blastoporus. (Nach cn AA 
T. H. Mor6an.) a After- RERAHSSANITTUTTN 


grube, ch Chorda, en Canalis 
neurentericus, Ah Hinterhirn, 
hy ektodermale Hypophysen- 
anlage, mA Mittelhirn, ph Kie- 
mendarm (Pharyngealhöhle), 
»h Vorderhirn. Das Ektoderm 
ist schwarz dargestellt. 


1) Vergl. die Bilder von Triton, Fig. 247 und 248. 


282 S. Capitel. 
des Blastoporus am Vorderende des Primitivstreifens bestehen bleibt, 
ist die erste Anlage des Canalis neurentericus (Fig. 242). 
Auf dem Primitivstreifen befindet sich eine mediane Rinne, die 
Primitivrinne, welche nach unten in die Aftergrube übergeht (Fig. 242 0). 
Die Medullarwülste enden am Primitivstreifen; wenn die Erhebung 
der Medullarwülste und der Schluß des Medullarrohres bis zum 
Primitivstreifen vorgeschritten sind, setzt sich das Medullarrohr in 
den Canalis neurentericus fort und steht durch dieses mit dem Darm- 
rohr in Verbindung (Fig. 263). Zu dieser Zeit verschwindet die 
Primitivrinne (Fig. 242E), und der Primitivstreifen kommt an die 
Ventralseite der hervortretenden Schwanzspitze zu liegen (Fig. 263). 

Das Hervortreten des Schwanzes beruht auf folgenden Vorgängen. 
Schon zur Zeit der Erhebung der Medullarwülste ist das Hinterende 
der Medullarplatte ventralwärts umgebogen (Fig. 244). Während des 
Schlusses des Medullarrohres wird die Biegung noch deutlicher, und 
die Umbiegungsstelle bezeichnet die hervor- 
tretende Schwanzspitze. Bei der Bildung des 
Schwanzes streckt sich das Hinterende der Chorda 


Fig. 264. Embryo von Rana fusca nach dem Schluß 
des Medullarrohres. Seitenansicht zu Fig. 265. Am Kopf 
erscheinen die Kiemenspalten. Der Schwanz beginnt hervor- 
zutreten. 


gerade oder etwas aufwärts, während es bisher abwärts gerichtet war 
(vergl. Fig. 265 u. Fig. 263). Der aufwärts gehende Teil des Canalis 
neurentericus, welcher vom Darm zur Spitze der Chorda geht (Fig. 265), 
stellt den Schwanzdarm oder postanalen Darm dar. 
Während der Bildung des Schwanzes haben sich die Mesoderm- 
streifen im Bereiche des Rumpfes in Ursegmente zerlegt; das Hinter- 
ende der Mesodermstreifen aber ist unsegmentirt. In dem Primitiv- 
streifen, welcher an der Ventralseite des Schwanzdarmes liegt (Fig. 265). 


ch hh Fig. 265. Medianschnitt 
eines Froschembryo im 
Stadium der Fig. 264. 
> (Nach A. M. men 

TUT a After, ch Chorda, cn 
NN. zu lm L Canalis "neurentericus, hh 
ERLZETTERE ‘ Hinterhirn, hy ektodermale 

Hypophysenanlage, 

! Leberanlage, mh Mittel- 
; hirn, pn Zirbel, ph Kıemen- 
‘ darm  (Pharyngealhöhle), 
vh Vorderhirn. Das Ek- 
toderm ist schwarz dar- 
gestellt. 


sind die Mesodermstreifen von beiden Seiten mit einander und mit dem 
Entoderm des Schwanzdarmes verschmolzen. Sehr lange erhält sich 
am Hinterende der Mesodermstreifen diese undifferenzirte Zellmasse; 
sie ist der Sitz reger Zellvermehrung, und von ihr geht die Ver- 
längerung der Mesodermstreifen aus, während der Schwanz an Länge 
zunimmt und die Bildung der Ursegmente in den Mesodermstreifen 
nach hinten fortschreitet. 


Amphibien. 283 


Indem die Schwanzanlage zu einem Ruderschwanz auswächst. 
wird die am Hinterende der Mesodermstreifen gelegene Zellmasse ver- 
braucht. Zu gleicher Zeit verschwindet der Canalis neurenterieus und 
obliterirt der Schwanzdarm, indem er von der Schwanzwurzel nach 
der Schwanzspitze hin sich verschließt. Der Schwanzdarm stellt dann 
einen dünnen Zellstrang dar, welcher bald ganz verschwindet. 


Es muß noch bemerkt werden, daß ein offener Canalis neur- 
enterieus unter den Amphibien nur bei den Anuren vorkommt); bei 
den Urodelen ist das Hinterende des Medullarrohres solid, und wird 
also der Canalis neurentericus nicht ausgebildet (p. 269). — Die Bildungs- 
weise des Canalis neurentericus ist von theoretischer Bedeutung, da 
sie sowohl an die entsprechenden Vorgänge bei Amphioxus erinnert, 
als auch mit den Verhältnissen bei Selachiern Aehnlichkeit hat. Ein 
entsprechender offener Canalis neurentericus findet sich auch unter 
den Ganoiden bei Acipenser. Der Canalis neurentericus der höheren 
Wirbeltiere (Amnioten) ist zwar demjenigen des Frosches homolog, aber 
entsteht meist in etwas abgeändeter Weise (s. das letzte Capitel dieses 
Buches). 


An die. Darstellung der Bildung des Medullarrohres kann man 
die Entwickelungsgeschichte des ganzen Nervensystem sanschließen. 
Wir wollen zuerst die Bildung des Gehirns betrachten, dann die 
Spinalganglien und Spinalnerven, dann die Sinnesorgane. 

Da die Medullarplatte von Anfang an im Kopfteil des Embryo 
bedeutend breiter war als im Rumpfteil, ist das Medullarrohr in 
seinem vorderen Teile besonders groß und besitzt hier eine weite 
Höhlung. Dieser Gehirnteil des Medullarrohres gliedert sich in das 
Vorderhirn, das Mittelhirn und das Hinterhirn (Fig. 263). — Das Gehirn 
ist am vorderen Ende der Chorda nach abwärts umgebogen ; daher 
ist das Vorderhirn abwärts gerichtet, das Mittelhirn liegt an der 
Hirnbeuge, und das Hinterhirn liegt horizontal in der Richtung des 
Rückens. 

Aus dem Hinterhirn gehen das verlängerte Mark und das Klein- 
hirn hervor. Die obere.Wand des Hinterhirns beginnt früh an Dicke 
abzunehmen, und der breite Hohlraum des Hinterhirns stellt den 
4. Ventrikel dar. Eine kleine Leiste, welche den 4. Ventrikel, nach 
vorn begrenzt, bildet das Kleinhirn, welches beim Frosch keine 
erhebliche Größe erreicht. Das Mittelhirn wird an seiner dorsalen 
Wand median durch eine flache Furche in zwei Teile getrennt, aus 
welchen die beiden großen, halbkugelig vorspringenden Mittelhirn- 
hälften des erwachsenen Frosches entstehen. — Aus dem ursprüng- 
lichen Vorderhirn gehen die beiden Hemisphären des Großhirns und das 
Zwischenhirn hervor. Von der oberen Wand des Zwischenhirns wächst 
die Zirbel (Glandula pinealis) hervor (Fig. 268). Der Boden des Zwischen- 
hirns bildet unmittelbar vor dem Vorderende der Chorda eine trichter- 
förmige Ausstülpung nach unten, das Infundibulum. Die Höhle des 


1) Ich habe bei der Beschreibung des Canalis neurenterieus des Amphioxus 
erwähnt, daß die Flimmerung im Medullarrohr von vorn nach hinten geht (p. 57). 
Beim Frosch verhält sich die Flimmerung im Medullarrohr ebenso. T. Hr. MORGAN 
berichtet darüber Folgendes: „Mr. WIGHTMAN has demonstrated to me in the neural 
tube of adult frogs the ceiliated epithelium in the living condition, and further by 
the addition of suspended carmine granules these cilia are seen to drive the particles 
towards the tail.“ 


I84 „S. Capitel. 


Zwischenhirns ist der 3. Ventrikel, die verdickte Seitenwand desselben 
bildet jederseits den Sehhügel (Thalamus opticus). 

Am unteren Ende des Infundibulums entsteht die Hypophyse. 
Dieselbe nimmt aber ihren Ursprung nicht vom Gehirn, sondern von 
einer besonderen Einstülpung des Ektoderms, welche über dem Munde 
sich bildet und als ein solider Fortsatz des Ektoderms zwischen der 
oberen Schlundwand und dem Gehirn vorwächst (Fig. 268). Das 
vorderste Ende des einwuchernden Zapfens schwillt kolbenförmig an 
und bildet ein Bläschen, während der Stiel, welcher dasselbe mit der 
Haut verbindet, zu Grunde geht. Dieses Bläschen, welches am 
vorderen Ende der Chorda unter dem Infundibulum liegt, stellt die 
Hypophyse dar. Es zerfällt in einzelne Lappen, und die Hypophyse 
besteht später aus einer Masse verschlungener Schläuche !). 


Die Spinalganglien entstehen aus der Ganglienleiste, welche zur 
Zeit der Erhebung der Medullarwülste am Rande der Medullarplatte 
zur Sonderung gelangt. Wenn das Medullarrohr sich schließt, ver- 
einigen sich die an den beiden zusammentreffenden Rändern der Me- 
dullarplatte gelegenen Leisten median zu einem einzigen Streifen, aus 
welchem dann nach beiden Seiten hin die Spinalganglien sich diffe- 
renziren (Fig. 269), während die zwischenliegenden Teile schwinden. Die 
dorsalen Wurzeln der Spinalnerven gehen nicht aus der ursprünglichen 
Verbindung der Ganglien mit dem Gehirn hervor, sondern wachsen von 
den Spinalganglien aus in das Rückenmark hinein. Die ventralen 
Wurzeln der Spinalnerven wachsen aus dem Rückenmark hervor und 
vereinigen sich mit den Nervensträngen der Spinalganglien. 

Die Ganglien des Sympathieus entstehen von den Spinalganglien 
aus und von einigen Ganglien des Kopfes; wie Fig. 270 zeigt, gehen 
von den Spinalnerven medianwärts gerichtete Aeste ab, an deren Ende 
die Spinalganglien sich entwickeln. 

Was die Gehirnnerven betrifft, so nimmt ein Teil derselben von 
der Ganglienleiste seinen Ursprung, welche sich am Gehirnteil des 
Medullarrohres in derselben Weise anlegt wie am Rückenmarksteil. 
Eine derartige Herkunft ist sicher bekannt von dem Trigeminus, dem 
Facialis und Acusticus und den sensiblen Aesten des Glossopharyngeus 
und Vagus (MARSHALL, CORNING). Die Ganglien dieser Nerven treten 
in Verbindung mit einzelnen Stellen des Ektoderms, welche den 
Plakoden der Cyelostomen entsprechen (vergl. p. 82); die Ganglien 
legen sich an diese Plakoden an, verschmelzen mit Ganglienanlagen, 
welche sich von den Plakoden abspalten und trennen sich dann wieder 
von den Plakoden ab ?). Diese Verbindung mit ektodermalen Plakoden, 
welche auf der Höhe der Seitenlinie liegen, ist deutlich zu erkennen 
bei den Ganglien des Trigeminus, des Facialis, des Glossopharyngeus 
und des Vagus°), während beim Acustieus das Ohrbläschen die Stelle 
(der Plakode zu vertreten scheint. Von dem Ganglion des Vagus geht 


1) Nach den Beobachtungen von VALENTI (1895) nimmt auch das entodermale 
Epithel der Mundhöhle an der Bildung der Hypophyse Teil; nach der Darstellung 
von CORNING (1899) ist das nicht der Fall. 

2) Offenbar sind die Plakoden phylogenetisch aus Sinnesorganen (Sinnesfeldern 
der Haut) abzuleiten. 

3) Die Plakode des Glossopharyngeus liegt am oberen Rande der ersten Kiemen- 
spalte; die Aeste dieses Nerven verlaufen am Rande der ersten Kiemenspalte. Die 

lakode des Vagus folgt hinter derjenigen des Glossopharyngeus. Die Aeste des 
Vagus gehen zu den folgenden Kiemenspalten, An zum Herzen und zum 
Darmkanal, ferner zur Seitenlinie. 


Amphibien. 285 


der Nerv der Seitenlinie aus, welcher zu den in mehreren Reihen 
gelegenen Sinnesorganen der Seitenlinie gehört. 

Die Lage der Sinnesorgane der Seitenlinie und der übrigen Haut- 
sinnesorgane der Larven ist in dem Abschnitt über die Larven und 
die Verwandlung abgebildet (Fig. 280 auf p. 301). 

Das Ohrbläschen entsteht durch eine Einstülpung des Ektoderms. 
Dabei wird aber die Deckschicht des Ektoderms nicht einbezogen, 
sondern geht über die Einstülpung hinweg!). Das Ohrbläschen trennt 
sich vom Ektoderm völlig ab. Bei Larven von 11 mm Länge teilt es 
sich in zwei Abteilungen, den Utrieulus und den Saceulus, zwischen 
welchen nur eine enge Verbindung bleibt. Am Saceulus entstehen 
die drei halbeirkelförmigen Kanäle, deren Abtrennung jeweils durch 
zwei sich entgegenwachsende einspringende Falten bewirkt wird. Von 
der Bildung der Paukenhöhle und der Tuba Eustachii wird später die 
Rede sein (p. 286). 

Die Nase wird jederseits durch ein einsinkendes Feld des Ekto- 
derms gebildet; es entsteht also jederseits eine Nasengrube (Fig. 266). 
Indem das Ektoderm am Rande derselben sich erhebt, geht aus jeder 
Nasengrube ein Nasensack hervor. Von jedem Nasensack wächst im 
Anfang der Larvenzeit ein Zellenstrang nach unten und hinten und 
verbindet sich mit dem Epithel der Mundhöhle unmittelbar hinter der 
Grenze der Ektodermeinstülpung. Diese Zellenstränge werden im 
weiteren Verlauf der Larvenzeit zu hohlen Kanälen, deren innere 
Oeffnungen die inneren Nasenlöcher sind. 


Die entodermalen Organe 
beim Frosch. 


Die Entstehung der Darmhöhle wurde schon bei der Besprechung 
der Gastrulation behandelt (p. 262). Während der Gastrulation be- 
steht das Entoderm, welches die Gastralhöhle umschließt, an der 
Dorsalseite aus der einige Zellen tiefen unteren Schicht (der ein- 
gestülpten Schicht), an der Ventralseite aus der Masse der großen 
Dotterzellen (Fig. 241). Von dem Entoderm der Dorsalseite trennen 
sich dann die Chorda und die beiden Mesodermstreifen ab, wie schon 
früher gezeigt wurde (p. 275). Die einschichtige Lamelle des Ento- 
derms, welche unter der Chorda und dem Mesoderm als Begrenzung 
der Gastalhöhle verbleibt, bildet in Verbindung mit der großen Dotter- 
masse das Epithel des Darmkanals und ist demnach als Enteroderm 
zu bezeichnen. Von der großen Masse der Dotterzellen trennt sich 
an der Peripherie eine dünne Schicht ab, welche zur Verbreiterung der 
Mesodermstreifen dient (Fig. 269), und außerdem entstehen Blut- 
anlagen unter dieser Mesodermlamelle (vergl. p. 296). Der Rest 
der Masse der Dotterzellen bildet den ventralen Teil des Epithels des 
Darmkanals und ist also dem Enteroderm zuzurechnen. 

Am Darmkanal des Frosches unterscheidet man erstens den Vorder- 
darm, welcher den Kiemendarm (resp. Pharynx), den Oesophagus und 
den Magen umfaßt, und zweitens den Mitteldarm, welcher vom Pylorus 
bis zur Kloake geht. Beim Embryo entsteht der Vorderdarm aus 
dem vorderen Teile der Gastralhöhle, der Mitteldarm aus dem folgenden 


1) Auch die Sinnesorgane der Seitenlinie und ebenso die Linse entwickeln sich 
nur aus der unteren Zellenschichte des Ektoderms. 


>86 8. Capitel. 


Teile derselben (Fig. 265 und 265). Die ventrale Wand des Mittel- 
darms wird von den großen Dotterzellen gebildet. Die Mund- 
bucht entsteht durch eine Einstülpung des Ektoderms, ebenso die 
Kloake. — Wir wollen nun die Entwickelung der einzelnen Teile des 
Darmkanals genauer ins Auge fassen. 

Betrachtet man eine Froschlarve zur Zeit des Ausschlüpfens, so 
bemerkt man an der Vorderseite des Kopfes die Mundbucht 
(Fig. 266), welche zu dieser Zeit noch nicht in den Darmkanal ge- 
öffnet ist. aber an welcher das Ektoderm mit dem Enteroderm in 
direkter Berührung steht (Fig. 288). Unter der Mundbucht sieht man 
die beiden Unterkieferwülste, welche in der Mitte durch eine schmale 
Rinne getrennt sind und an welchen ventral die beiden Sauggruben 
ansitzen (Fig. 266). Die beiden Sauggruben hängen zu dieser 
Zeit mit einander zusammen und bilden die Figur eines Hufeisens, 
dessen concaver Bogen nach vorn gerichtet ist. 

In diesem Stadium umschließt der Vorderdarm eine weite Höhle, 
und sind an dem Kiementeil desselben die Anlagen der Kiemen- 
spalten zu erkennen (Fig. 266). Die Kiemenspalten sind noch nicht 


Fig. 266A u. B. Larve von Rana fusca zur Zeit des Ausschlüpfens; A An- 
sicht von vorn, B Seitenansicht. (Nach einem Modell von FRIEDRICH ZIEGLER.) 
Zu diesem Stadium gehört der Frontalschnitt Fig. 267 und der Medianschnitt 
Fig. 268. 
are Kiemenspalte, m Mundgrube, rn Nasengrube, s Sauggrube, »n Vorniere. 


geöffnet, sondern nur durch Falten des Enteroderms gebildet, welche 
die Haut berühren (Fig. 267). Die Haut ist an den Stellen der Kiemen- 
spalten etwas eingezogen und auf dem ersten und zweiten Kiemenbogen 
deutlich vorgewölbt (Fig. 266 u. 267). Auf diesen zwei Kiemenbögen 
(nachher auch auf dem dritten) entstehen kleine Knöpfchen, welche zu 
den äußeren Kiemen auswachsen !). 

Die erste Kiemenspalte, welche dem Spritzloch der Selachier ent- 
spricht, öffnet sich nicht nach außen, sondern erfährt eigentümliche 
Umbildungen. Die Falte des Entoderms, welche die Anlage dieser 
Kiemenspalte bildet, erfährt in ihrem mittleren Teile eine Einbuchtung 
und wird hier gänzlich verdrängt, da das Quadratum und das Hyoid 
an dieser Stelle zur Verschmelzung kommen. Aber am oberen Teile 
dieser Falte bildet sich eine knopfartige Hervorragung, welche all- 
mählich zu einem langgestielten Bläschen auswächst. Aus diesem Bläs- 


1) Bemerkenswert ist die Uebereinstimmung mit entsprechenden Embryonen 
der Selachier (Fig. 221). 


Amphibien. 287 


chen geht die Paukenhöhle (das Cavum tympani) hervor, «der Stiel des 
Bläschens, welcher zeitweilig sehr dünn wird, erweitert sich später 
und bildet die Tuba Eustachii (SPEMANnN 1898), 

Der auf die erste 
Kiemenspalte (das 
Spritzloch) folgende 
Kiemenbogen ist der 

Hyoidbogen, von 
welchem später eine 
Hautfalte vorwächst, 
welche wieder Kiemen- 
deckel der Fische die 
Kiemen bedeckt. 


Fig. 267. Frontalschnitt 
durch eine Froschlarve zur 
Zeit des Ausschlüpfens 
(Stadium der Fig. 266) 
auf der Höhe der Nasen- 
gruben, der Kiemenspalten 
und der Vorniere. Vergr. 
40mal. (Nach A. M. MAr- 
SHALL, 1893.) AF zufüh- 
rendes Kiemengefäß des 1. 
Kiemenbogens, BF Vorder- 
hirn, BR.1 1. Kiemenbogen, 
BR.22.Kiemenbogen, BR.3 
3. Kiemenbogen, © Cölom 
(Vornierenteil desselben), 
EF abführendes Gefäß des 
1. Kiemenbogens, HM An- 
lage’ der 1. Kiemenspalte 
(Spritzloch, #Y Hyoid- 
bogen, IN Infundibulum, 
KA Vornierengang (links 
aufgeschnitten gezeichnet), 
KS und AP Vormnieren- 
trichter und Vornieren- 
kanälchen, OF Nasengrube, 
OS Stil der Augenblase, 
TP Kiemendarm(Pharynx), 
TI Darm, Y Dötterzellen 
in der Wand des Mittel- 
darmes. 


SITZ. 


Abgesehen von der ersten Kiemenspalte, welche dem Spritzloch 
entspricht, werden noch vier Kiemenspalten angelegt. Infolgedessen 
giebt es drei freie Kiemenbögen. Schon ehe die Kiemenspalten ge- 
öffnet sind, entwickelt sich auf jedem der drei Kiemenbögen eine 
verzweigte äußere Kieme (Fig. 277 auf p. 298). 

Bei Larven von 9—10 mm Länge, bei welchen der Mund durch- 
bricht, öffnen sich die Kiemenspalten und entstehen an den Kiemen- 
bögen die inneren Kiemen; an jedem der drei freien Kiemen- 
bögen sitzen am hinteren Rande zwei Reihen von kleinen Kiemen- 
bäumehen; der vierte Kiemenbogen, welcher nur auf seiner Vorderseite 
an eine Kiemenspalte anstößt, trägt nur eine Reihe von Kiemen- 
bäumchen. Die Kiemenbögen entwickeln an ihrem vorderen Rand 
große Platten (Filterplatten) mit einem complieirten System von 


288 8. Capitel. 


Fortsätzen, welche für das Atemwasser sozusagen einen Seiher 
bilden !). 

Bei älteren Larven schwinden die äußeren Kiemen, und wächst 
die genannte Kiemendeckelfalte vom Hyoidbogen aus über die Kiemen 
hinweg. Es entsteht also jederseits eine Kiemenhöhle, jedoch ver- 
einigt sich die Kiemendeckelhaut von rechts und links, so daß die 
beiden Kiemenhöhlen an der Ventralseite des Kopfes zusammenhängen. 
Die rechtsseitige Kiemenöffnung kommt zum Verschluß, und es bleibt 
nur links ein Atemloch (Spiraculum) bestehen ?). 

Am Boden der Kiemenhöhle entsteht median eine kurze Furche, 
welche sich an ihrem hinteren Ende vertieft; es entsteht hier eine 
kleine compacte Zellmasse, welche sich von dem Epithel des Kiemen- 
darmes ablöst und welche die Anlage der Schilddrüse (Glandula 
thyreoidea) ist. Während der Larvenzeit teilt sich dieselbe in zwei 
seitliche Teile, die beiden Glandulae thyreoideae, welche beim er- 
wachsenen Frosch seitlich an der ventralen Fläche des hinteren 
Zungenbeinhornes liegen und aus zahlreichen von einem einschichtigen 
Epithel ausgekleideten, drüsenähnlichen Hohlräumen bestehen. 

Die Thymus entsteht aus entodermalen Anlagen, welche sich 
als kleine Knöpfehen vom oberen Teile der Kiemenspalten abtrennen 
(hauptsächlich von der zweiten Kiemenspalte). 

Die Zunge bildet sich erst spät. Gegen das Ende der Larven- 
zeit, kurz vor der Metamorphose erhebt sich ein Wulst am Boden 
der Rachenhöhle, welcher zur Zunge auswächst. 

Auf den Kiemendarm, welcher der Rachenhöhle des erwachsenen 
Frosches entspricht, folgt die Speiseröhre (Oesophagus). Merk- 
würdigerweise giebt es in der Entwickelung der Larven eine Pe- 
riode, in welcher der Oesophagus nicht hohl ist, sondern compact 
mit Zellen erfüllt. Bei Larven von 8 mm Länge, kurz bevor der 
Mund durchbricht, wird der Oesophagus in der bezeichneten Weise 
verschlossen und öffnet sich erst bei Larven von 10!/, mm, bei welchen 
der Mund durchgebrochen ist (MARSHALL). 

Die Bildung der Lungen geht von dem Epithel des Oesophagus 
aus. Die erste Anlage derselben sind zwei kleine, taschenartige Diver- 
tikel an den Seiten des Öesophagus, welche kurz vor dem Aus- 
schlüpfen der Larve entstehen. Diese beiden Divertikel verlängern 
sich allmählich zu den schlauchartigen Lungensäcken; derjenige Teil 
des Epithels des Oesophagus, welcher zwischen den beiden Mündungs- 
stellen der Lungensäcke gelegen ist, senkt sich bei etwa 10 mm langen 
Larven in die Tiefe und bildet die Höhle des Larynx °); die Eingangs- 
öffnung dieser Ausstülpung verengt sich und bildet einen Längsspalt, 
die Kehlkopfspalte (Aditus ad laryngem). 

Am Anfang des Mitteldarmes entstehen die Leber und das 
Pancreas. Schon bei ausschlüpfenden Larven bemerkt man am 
Anfang des Mitteldarmes eine Bucht des Darmes, welche am Anfang 
der Dotterzellenmasse in dieselbe sich einsenkt (Fig. 268). Aus der 
vorderen Wand dieser Leberbucht entsteht das Lebergewebe, indem 


1) In Bezug auf den Bau der inneren Kiemen, sowie in Bezug auf die Anatomie 
und Histologie der Mund- und Kiemenhöhle verweise ich auf die eingehenden Unter- 
suchungen von FR. E. SCHULZE (1888 und 1892). 

2) Ueber die Lage des Atemloches bei den Larven der Batrachier vergl. p. 300. 

3) Eine Trachea ist bei Fröschen nicht vorhanden. — Die obige Beschreibung 
der Entstehung der Lungen ist dem Buche von A. M. MARSHALL (1893) ent- 
nommen. 


Pr 2 


Amphibien. 289 


sich zunächst zahlreiche Buchten bilden, welche sich dann vielfach 
verzweigen. Der Anfangsteil der Leberbucht verengt sich und bildet 
den Gallengang, an welchem als seitliches Divertikel die Gallenblase 
entsteht. — Das Pancreas entwickelt sich aus einer dorsalen com- 
pacten Anlage, welche gegenüber der Leberbucht an der Dorsalseite 
des Mitteldarmes entsteht, und aus zwei ventralen Anlagen, welche 
an dem Anfang des Leberganges ihren Ursprung nehmen (GOETTE, 
(GÖPPERT, STÖHR). Die Vereinigung des linken und rechten ventralen 
Pancreas geschieht am dorsalen (resp. vorderen) Umfange des Ductus 


vg ch nh 


Mm 


#807, 
(2 


m E 
INN 1 


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IKT III 
4s 


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Fig. 268. Medianschnitt einer Froschlarve ungefähr im Stadium der Fig. 266. 
(Nach A. M. MARSHALL.) a Anus, ch Chorda, ! Leberbucht, in Infundibulum, Ay 
ektodermale Anlage der Hypophyse, »» Mundbucht, mh Mittelhirn, „h Nachhirn, v 
Ventrikel des Herzens (das Endothel ist nicht dargestellt), »y Mündung des Vor- 
nierengangs. Vergr. 22mal. 


choledochus, während die Mündungen der Ausführungsgänge dieser 
beiden Drüsen an dem ventralen (resp. hinteren) Umfange desselben 
an einander rücken und zu einer Mündung verschmelzen. Hierdurch 
entsteht ein pancreatischer Ring um den Duetus choledochus, nahe 
seiner Mündung in den caudalen Abschnitt der Duodenalschlinge. 
Die aus der dorsalen Anlage hervorgegangene Pancreasanlage ver- 
schmilzt mit dem ventralen Pancreas, und der Ausführungsgang des 
dorsalen Pancreas obliterirt (CHORONSHITZKY). 

Der Mitteldarm hat zur Zeit des Ausschlüpfens der Larve 
eine ziemlich enge Lichtung: er wird dorsal von einem einschichtigen 
Epithel, ventral von der Masse der Dotterzellen begrenzt. Bald nach 
dem Ausschlüpfen verlängert sich der Mitteldarm und bildet allmählich 
ein langes Rohr, welches in der Bauchhöhle spiralig aufgerollt liegt und 


_ ein einschichtiges Epithel besitzt. — Zur Zeit der Verwandlung der 


Larve wird keine Nahrung in den Darm aufgenommen und findet eine 
histologische Veränderung des Darmkanals statt, wobei der Mittel- 
darm die spiralige Lage aufgiebt, sich etwas verkürzt und den be- 
kannten Dünndarm-Knäuel des Frosches bildet. Gleichzeitig erweitert 
sich der Endabschnitt des Mitteldarmes und bildet das Rectum. 

Die Kloake geht aus einer kleinen Einbuchtung des Ektoderms 
hervor. Es wurde schon bei der Gastrulation gesagt, daß aus dem 
hintersten Teile der Blastoporusrinne der After entsteht. Jedoch 


Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 19 


290 8. Capitel. 


kommt die Oefinung vorübergehend zum Verschluß (Fig. 263) und 
bildet sich dann an derselben Stelle von neuem (Fig. 265). — Es 
ist beachtenswert, daß zur Zeit des Ausschlüpfens wohl der After 
gebildet, aber der Mund noch nicht geöffnet ist. Es hängt dies damit 
zusammen, daß an dem Endteil des Darmes die Vornierengänge ein- 
münden (Fig. 267 u. 268), und daß die Vorniere bei jungen Larven 
schon eine exceretorische Function ausführt. 

Die Harnblase des Frosches bildet sich in der letzten 
Periode des Larvenlebens als eine ventrale Ausstülpung von der 
Kloake aus!). 

Schließlich muß ich noch einige rudimentäre Anlagen besprechen, 
welche zu dem Darmkanal gehören, nämlich den postanalen Darm und 
den Hypochordalstrang. 

Der postanale Darm geht aus dem unteren Teile des Canalis 
neurentericus hervor; er verläuft von der Kloake zur Schwanzspitze. 
Er stellt ursprünglich einen offenen Kanal dar (Fig. 265), wird aber 
bald ein dünner solider Zellenstrang, welcher während der ersten Larven- 
zeit verschwindet. 

Der Hypochordalstrang ist ein entodermaler Strang, welcher 
sich längs des Darmes median von dem Enteroderm ablöst, nachdem 
die Bildung der Chorda vollzogen ist (Fig. 269). Wie SToEHR gezeigt 
hat, erfolgt bei Amphibien die Ablösung des Subchordalstranges nicht 
continuirlich, sondern in mehreren Abschnitten ?). 


Die mesodermalen Organe 
des Frosches. 


Die Entstehung der Mesodermstreifen ist schon in einem früheren 
Abschnitt beschrieben worden (p. 273). Wie bei anderen Wirbeltieren 
gliedert sich der medial gelegene Teil der Mesodermstreifen in Ur- 
segmente, während der laterale Teil die Seitenplatten darstelit. Die 
Seitenplatten umgreifen die Masse der Dotterzellen, da sie größten- 
teils durch Abspaltung von der Masse der Dotterzellen entstanden 
sind (Fig. 269), wie schon oben gesagt wurde (p. 275). 

In jedem Ursegment entsteht eine kleine Höhle (Myotomhöhle); 
dieselbe ist in der Weise der Außenseite des Ursegmentes genähert, 
daß die hauptsächliche Masse der Zellen des Ursegmentes an der 
medialen Seite der Höhlung liegt, und nur ein einfaches Epithel die 
laterale Wand bildet (Fig. 269). Zu dieser Zeit sind die Ursegmente 
noch nicht von den Seitenplatten abgetrennt, so daß der Hohlraum 
des Ursegmentes auf den mittleren Querschnitten desselben mit dem 


1) Die Harnblase ist bei vielen Urodelen und bei den Gymnophionen ungeteilt 
und sackförmig; bei Molchen, Salamandern, Fröschen und Kröten ist sie anfangs 
ebenso gestaltet, wächst aber nachher in zwei Zipfel aus. Bei Alytes und Bombi- 
nator‘ wird die Blase zweiteilig (H. H. FIELD). 

2) Die Hypochorda von Rana temporaria entsteht als pigmentirte Leiste aus 
der dorsalen Darmwand. Man unterscheidet eine Kopfhypochorda und eine Rumpf- 
hypochorda. Erstere entsteht später als die Rumpfhypochorda und ist ein unschein- 
barer, vor dem 1. Myomer gelegener länglich- ovaler Körper, der nicht mit der 
Rumpfhypochorda zusammenhängt und bald wieder verschwindet. Die Rumpf- 
hypochorda schnürt sich, vom Kopf zum Schwanz vorschreitend, von der Darm- 
wand allmählich ab, jedoch so, daß anfangs noch eine Anzahl von Verbindungs- 
brücken mit der Darmwand bestehen bleibt. Die anfänglich bestehende segmentale 
Anordnung dieser Brücken wird späterhin undeutlicher (STOEHR). Die Hypochorda 
wird später rückgebildet und nimmt am Aufbau anderer Organe nicht Teil (STOEHR 
1595, BERGFELDT 1896). 


EEE EN 


u 2 re ee 


lu a 0 a ie 


Amphibien. 29] 


Hohlraum der Seitenplatten (Splanchnocöl) in Zusammenhang steht 
(Fig. 269 rechts), ganz ähnlich, wie es auch für die Selachier beschrieben 


Fig. 269. Querschnitt durch die Mitte eines Froschembryo von 3,5 mm Länge 
(Stadium der Fig. 242D). Vergr. 52mal. (Nach A. M. MARSHALL, 1893.) CH 
Chorda, €J Subchordalstrang, € Myocöl (Höhle im Ursegment), CS Splanchnoeöl 
(Höhle zwischen den Seitenplatten, Leibeshöhle), Z Ektoderm, XB Vornierengang, 
M Mesoderm, MS Myotome (Ursegmente), ND Nervenleiste (Anlage der Spinalgang- 
lien), NS Rückenmark (Medullarrohr), SO Somatopleura, SP Splanchnopleura, 7 
Gastralhöhle (Darmhöhle), Y Dotterzellen. 


wurde. — Etwas später werden die Ursegmente völlig von den Seiten- 
platten abgetrennt. Aber noch ehe dies geschehen ist, beginnt schon 
die Bildung der Sklerotome und die Anlage der Vorniere. 

Die Sklerotome sind durch lockere Mesenchymzellen darge- 
stellt, welche vom unteren Teile des Ursegmentes hervorwuchern. 
Wie bei anderen Wirbeltieren fließt das Mesenchym der Sklerotome 
zu einer einheitlichen Schichte zusammen, welche an den Seiten der 
Chorda, unter der Chorda und an den Seiten des Medullarrohres sich 
ausbreitet. So entsteht die skeletogene Schichte, in welcher später 
die knorpeligen Anlagen der Wirbelsäule ihren Ursprung nehmen. 

Die Vorniere wird schon vor dem Ausschlüpfen der Larve an- 
elegt. Es entsteht eine Falte am äußeren Blatt der Seitenplatten 
(Fig. 269KB); der vorderste Teil dieser Falte bildet die Vorniere, der 
folgende Teil den Vornierengang. An der Vorniere bleibt die Ver- 
bindung mit der Leibeshöhle erhalten, während der Vornierengang 
sich gänzlich von den Seitenplatten abschnürt. Aus der ursprünglich 
einheitlichen, sehlitzförmigen Oeffnung der Vorniere entstehen 3 Oefl- 
nungen, Vornierentrichter !), von welchen 3 kleine Kanälchen ausgehen, 


1) Nach den Beobachtungen von FIELD (1891) an Rana sylvatica werden 
sowohl die Vorniere als auch der Vornierengang solid angelegt und erhalten erst 


19* 


292 8. Capitel. 

die in den Vornierengang münden (Fig. 267). Die 3 Vornierentrichter !) 
liegen unter dem 2., 3. und 4. Myotom. Der vorderste Teil des Vor- 
nierenganges verlängert sich sehr und bildet viele Schlingen,' welche 
einen (lateral von den 3 Vornierenkanälchen gelegenen) Knäuel dar- 
stellen, der von den Cardinalvenen umspült wird (Fig. 270). — Der 


w 


VH LG VP 


Fig. 270. Querschnitt durch eine Froschlarve von 12 mm Länge. Der Schnitt 
geht durch die Vorniere. Vergr. 44mal. (Nach A. M. MARSHALL.) A Aortenwurzel, 
AP Arteria pulmonalis, BH Medulla oblongata, CH Chorda, GI Kiemen, GM Glo- 
merulus der Vorniere, KP Knäuel des Vornierengangs an der Vorniere, KS 2. Vor- 
nierentrichter, 2A Anlage der vorderen Extremität, LG Anfangsteil der Lungen 
(Laryngealhöhle), NY Ganglion des Sympathicus, OP Kiemenhöhle (Opercularhöhle), 
TI Darm, TO Oesophagus, V* 4. Ventrikel des Gehirns, VC Cardinalvene, den Vor- 
nierenknäuel umspülend, VY Vena cava, VP Vena pulmonalis, W Leber, X Spinal- 
ganglion, X’ Dach des 4. Ventrikels. 


Vornierengang verbindet sich an seinem Hinterende mit dem End- 
abschnitt des Darmes und mündet in denselben. — In demjenigen 
Abschnitt der Leibeshöhle, von welchem die Vornierenkanälchen aus- 
gehen und welcher der Vornierenkammer der Teleosteer und Dipnoer 
entspricht, bildet sich von der medialen Wand her ein Glomerulus, in 
welchen die Aorta eine kleine Arterie entsendet (Fig. 270). Der Vor- 
nierenteil der Leibeshöhle wird aber von der übrigen Leibeshöhle nicht 
abgeschnürt. 


nachträglich ein Lumen. Die 3 Vornierentrichter gehen daher nach FIELD nicht 
aus einer ursprünglich einheitlichen Oeffnung hervor, sondern differenziren sich in 
der gemeinsamen soliden Vornierenanlage. 

1) Bei den Urodelen legen sich in der Regel 2, bei den Anuren 3 Vornieren- 
kanälchen an. 


u N, ° 1 


Amphibien. 293 


Bei Larven von 20 mm Länge beginnt die Rückbildung der Vor- 
niere, und wird der Vornierengang hinter der Vorniere unterbrochen. 
Zu dieser Zeit funetionirt schon die Urniere, deren Bildung bei 
10—12 mm langen Larven beginnt. Die Urnierenkanälchen entstehen 
aus Haufen von Mesodermzellen, welche anfangs segmental liegen, 
aber später die segmentale Anordnung aufgeben. Das vorderste Ur- 
nierenkanälchen liegt etwa 3 Segmente hinter der Vorniere, jedoch 
verfallen die vordersten 3-—4 Urnierenkanälchen bald der fettigen 
Degeneration. — Jedes Urnierenkanälchen entwickelt einen MALPIGHI- 
schen Körper mit Glomerulus und verbindet sich mit dem Vornieren- 
gang. Außerdem bildet jedes Vornierenkanälchen einen Verbindungs- 
strang nach dem Peritonealepithel. Aus demselben geht ein Nieren- 
trichter (Nephrostom) hervor; allein die Nierentrichter geben secundär 
ihre Verbindung mit den Nierenkanälchen auf und bilden flimmernde 
Kanäle, welche auffallenderweise in die Nierenvenen münden !). 

Die Anlage der Gonaden wird bei Froschlarven von etwa 10 mm 
Länge bemerkbar. ‚Jederseits findet man eine Genitalfalte des Peri- 
toneums, welche als Längsfalte neben dem dorsalen Mesenterium sich 
hinzieht, zwischen diesem und dem vorderen Teile der Niere liegend. 
Der vorderste Teil dieser Genitalfalte giebt den bekannten gelappten 
Fettkörpern des Frosches den Ursprung, während der folgende Teil 
den Hoden oder den Eierstock bildet’). 

Der Eileiter (MÜLLER'sche Gang) wird von manchen Autoren 
durch Abspaltung von dem Urnierengang abgeleitet. Neuere Autoren 
berichten, daß der Eileiter unabhängig vom Urnierengang entsteht 
und aus einem Streifen des Epithels der Leibeshöhle seinen Ursprung 
nimmt). 


Wenn die Leibeshöhle zwischen den Seitenplatten erscheint, stellt 
der vorderste Teil derselben die Periecardialhöhle dar. Zwischen 
den beiden Pericardialhöhlen entsteht das Herz. Man sieht an den 
schematischen Fig. 271 A und B die beiden Pericardialhöhlen, welche 
median unter der Herzanlage zusammentreffen. Das innere Blatt der 
Seitenplatten (die Splanchnopleura) bildet die Muskelwand des Herzens 
(Fig. 271 C). Das Endothel des Herzens entsteht aus einer Anzahl ver- 
einzelter Zellen, welche von der Masse der großen Dotterzellen oder 
von dem sich anschließenden Entoderm des Vorderdarmes abstammen %). 
Diese Zellen haben’ also einen ähnlichen Ursprung wie die ersten 
Blutzellen, von welchen später die Rede sein wird (p. 295 u. 296). 


1) Zur Erklärung dieser merkwürdigen Verhältnisse kann folgende Ueber- 
legung beitragen. Die Leibeshöhle der Wirbeltiere hatte ursprünglich eine excretorische 
Function; die Trichter der Vorniere und der Urniere führten die Flüssigkeit ab. Die 
Bildung des Glomerulus der Vorniere erhöhte die excretorische Thätigkeit. Als aber 
in der Urniere zahlreiche MALrıGHr’sche Körper entstanden, war die excretorische 
Thätigkeit der Leibeshöhle nur noch von geringer Bedeutung. Indem die Vorniere 
schwand und die Nephrostome ihre Verbindung mit den Nierenkanälchen aufgaben, 
hörte diese Function der Leibeshöhle ganz auf. 

2) Eine genauere Darstellung der Entstehung der Genitalorgane des Frosches 
ist in dem Lehrbuche von A. M. MARSHALL (Vertebrate Embryology, London 1803) 
zu finden, in welchem auch die Entwickelung der übrigen Organsysteme des Frosches 
hauptsächlich auf Grund eigener Beobachtungen des Verfassers ziemlich ausführlich 
beschrieben wird. 

3) Letztere Ansicht wird hinsichtlich des Frosches vertreten von MAc BEIDE 
(1892) und A. M. MARSHALL (1893), hinsichtlich des Axolotls von G. WıILsox (1894). 

4) Ich verweise auf die Publicationen von GOETTE, RABL, ÜELLACHER, SCHWINK, 
Hovssay, BRACHET, T. H. MorRGANn. 


2094 8. Capitel. 


Das hintere Ende des Herzens berührt die Leber (Fig. 268). Der 
Herzschlauch erfährt wie bei anderen Wirbeltieren eine N-förmige 
Krümmung und gliedert sich in den Sinus venosus, den Vorhof, die Herz- 
kammer und den Truneus arteriosus (Fig. 272). Bei den Larven entsteht 
(bald nach dem Durchbruch des Mundes) die Scheidewand des Vor- 
hofes, welche als eine Falte von oben herabwächst. Gleichzeitig ent- 
stehen die Längsfalten im Truncus arteriosus, durch welche beim 


Fig. 271 A—C. Drei- Stadien der Entwickelung des Herzens des Frosches, 
schematisch. (Nach T. H. MorGAN 1597.) E Endothel, PE Pericardialhöhle, PH 
Kiemendarm (Pharyngealhöhle), W Wand des Herzens. Das Ektoderm ist schwarz 
gezeichnet. 


Frosch einigermaßen eine Trennung des arteriellen und des venösen 
Blutes herbeigeführt wird ?). 
Die Kiemenarterien, welche vom Truncus arteriosus aus in die 


Kiemenbögen eintreten, geben Aeste in die Kiemenbäumehen der 


äußeren und inneren Kiemen. Das Blut, welches aus diesen zurückkehrt, 
wird von abführenden Kiemengefäßen (Kiemenvenen) gesammelt, welche 
dann in die Aortenwurzeln übergehen (Fig. 272). Während der Larven- 
zeit (bei Larven von etwa 12 mm Länge) treten die zuführenden Kiemen- 
sefäße am unteren Teile der Kiemenbögen mit den abführenden in 
directe Verbindung, so daß bei älteren Larven in jedem Kiemenbogen 
ein Gefäßbogen (Arterienbogen, Aortenbogen, Schlundbogengefäß) 
liegt. — Bei der Metamorphose der Larve wird der erste Gefäßbogen 
zum Arcus carotieus?), und bildet der zweite Gefäßbogen den defini- 
tiven Aortenbogen (Arcus aorticus); der dritte Gefäßbogen wird rück- 
gebildet, und der vierte Gefäßbogen, welcher schon zur Larvenzeit 
einen Ast zur Lunge entsendet, verliert die Verbindung mit der 


1) Obgleich die Kammer keine Scheidewand besitzt, kann doch das Blut des 
rechten und des linken Vorhofes auch in der Kammer einigermaßen getrennt bleiben, 
da die Trabekel der Musculatur der Kammer nach Art von dorsoventral verlaufenden 
Scheidewänden angeordnet sind. 

2) Im Hyoidbogen werden schon vor dem Ausschlüpfen der Larve ähnliche 
Gefäße angelegt wie in den folgenden Kiemenbögen; aber der Gefäßbogen des Hyoid- 
bogens wird frühzeitig rückgebildet. Der erste Gefäßbogen der älteren Larve ist 
also derjenige, welcher in dem ersten freien Kiemenbogen sich befindet; von diesem 
Gefäßbogen gehen schon zur Larvenzeit die Carotiden ab, und nach der Metamor- 
phose obliterirt gewöhnlich die Verbindung mit der Aortenwurzel, so daß alles Blut 
dieses Bogens in die Carotiden gelangt (Fig. 273). 


Amphibien. 295 
Aortenwurzel und wird zum Arcus pulmo-eutaneus. welcher (infolge 


der Längsfalte im Truncus arteriosus) hauptsächlich venöses Blut erhält 
(Fig. 273). 


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Fig. 272. Schema der Gefäße einer 12 mm langen Froschlarve zur Zeit des 
Erscheinens der hinteren Gliedmaßen. Man sieht die zuführenden und abführenden 
Gefäße der vier Kiemenbögen. (Nach A. M. MARSHALL etwas vereinfacht.) «ao 
Aorta, au Gehörorgan, g Glomerulus der Vorniere, ! Unterlippe, !4y Lunge, Ib Leber, 
m Mund, mes Arteria mesenterica, n Nase, oc Auge, p Arteria pulmonalis (darunter, 
dunkel gezeichnet, die Vena pulmonalis), * Truncus arteriosus, » Ventrikel, vı Vena 
hepatica, vc Vena cava (in Verbindung mit den hinteren Cardinalvenen). 


Von den Venen will ich hier nur die wichtigsten erwähnen, zu- 
nächst die beiden Ductus Cuvieri, welche die vorderen und hinteren Car- 
dinalvenen aufnehmen und von den beiden Seiten her in den Sinus venosus 
einmünden; sodann die Dottervenen (Venae vitellinae), welche an der 
Masse der großen Dotterzellen sich entwickeln und an der Leber 
vorbei nach vorn zum Sinus venosus gehen; ferner die Hohlvene 
(Vena cava), welche allmählich während der Larvenzeit sich ausbildet 
und das Blut aus dem hinteren Teile der hinteren Cardinalvenen auf- 
nimmt und, auf der linken Seite der Leber verlaufend, in den Sinus 
venosus eintritt (Fig. 272). 

Die Dottervenen sind von besonderer Bedeutung deswegen, weil 
sie die ersten Blutkörperchen in die Circulation einführen. Diese 


Fig. 273. Schema der Arterien- 
bögen eines erwachsenen Frosches. 
(Nach einer Figur von A. M. 
MARSHALL vereinfacht.) a rechter 
Vorhof des Herzens, ao Aorten- 
wurzel und Aorta descendens, c 
Carotis, cu Arteria cutanea, / 
Arteria lingualis, /g Lunge, p 
Arteria pulmonalis (aus dem 4. 
Arterienbogen entspringend), ? 
Truncus arteriosus, 7 Arcus ca- 
roticus, // Arcus aorticus. Die 
punktirt gezeichnete Verbindung 
zwischen diesen beiden Bögen 
obliterirt. 


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296 S. Capitel. 


lösen sich an der Masse der großen Dotterzellen, also an der späteren 
Darmwand ab. Gewöhnlich werden diese Zellen als Entodermzellen 
aufgefaßt, man kann sie aber auch als verspätet abgelöste Mesoderm- 
zellen ansehen, da die Seitenplatten sich rings um die Masse der 
Dotterzellen herum von derselben abgetrennt haben (vergl. p. 275). 

Die Milz entsteht als eine kugelige Zellmasse an der Arteria 
mesenterica. Das Gewebe derselben wird vom Entoderm abgeleitet, 
kann aber vielleicht auch auf mesodermalen Ursprung zurückgeführt 
werden !). 


Bei den Amphibien können die ersten Blutzellen als entodermal 
aufgefaßt werden, da sie sich von der Masse der Dotterzellen ablösen ;’ 
Aehnliches gilt vom Endothel des Herzens (p. 293). Wenn man also 
nur die Verhältnisse bei den Amphibien und die nahezu übereinstimmenden 
Verhältnisse bei den Petromyzonten (vergl. p. 86) ins Auge faßt, läßt 
sich die Theorie aufstellen, daß das Blut und die Gefäße entodermaler 
Abkunft seien. Diese Ansicht ist besonders von GOoETTE vertreten 
worden, dessen Studien sich hauptsächlich auf Amphibien und Petromy- 
zonten beziehen. 

Aber ich bin der Ansicht, daß die Blut- und Gefäßanlagen 
bei den Wirbeltieren im Allgemeinen zum Mesoderm, 
genauergesagt,zumMesenchym gehören, und daß die Befunde 
bei den Amphibien auch in diesem Sinne aufgefaßt werden können ?), 
Ich muß dafür die Gründe anführen. 

Zunächst ist darauf zu verweisen, daß schon Scauwisk (1891) die 
Möglichkeit der mesodermalen Ableitung dargelegt hat. Scuwisk schreibt 
in Bezug auf die Entstehung der Blutkörperchen Folgendes: „Bei den 
Anuren entwickelt sich aus einem ursprünglich einheitlichen Teil, dem 
primären Entoblast, durch Delamination nach außen der Mesoblast, und 
wir bezeichnen den nach innen verbleibenden Rest als secundären Ento- 
blast. Wenn es nun auch nach meinen Präparaten bestimmt feststeht, 
daß die Blutkörperchen im ventralen Abschnitt des secundären Entoblast 
(und zwar im Dotterentoblast) sich entwickeln, so muß ich doch auf die 
Möglichkeit hinweisen, daß während der Delamination Teile, welche 
eigentlich (d. h. nach palingenetischen Prineipien) zum Mesoblast in 
näherer Beziehung gestanden haben können, durch cenogenetische Processe 
beim secundären Entoblast verblieben sein konnten, und daß dadurch 
der Anschein erweckt werden konnte, als ob die Blutkörperchen im 
Entoblast entstünden.“ 

Hinsichtlich der Gefäßzellen spricht sich Scnwink in folgender Weise 
aus: „Die Gefäßzellen entstehen nahe an der Uebergangsstelle des Darm- 
entoblast in den Dotterentoblast aus dem letzteren; sie wandern von 


1) Die entodermale Entstehung der Milz ist von MAURER beschrieben worden. 
ÜHORONSHITZKY (1900) bestreitet zwar nicht, daß entodermale Zellen an der Bildung 
der Milz teilnehmen, aber er faßt die Milz als ein mesenchymatisches Organ auf 
und leitet sie der Hauptsache nach von den Seitenplatten ab. „Die Milz stellt 
einen dem linken Visceralblatt des Mesoderms eng anliegenden verdichteten Mesenchym- 


herd dar.“ „Das Aussehen des Mesothelüberzugs der Milzanlage muß so gedeutet _ 


werden, daß derselbe an der Entstehung der letzteren activ beteiligt sei.“ — Da die 
Milz bei allen anderen Wirbeltieren aus dem Mesenchym entsteht, halte ich es für 
wahrscheinlich, daß auch die Milz der Amphibien früher mesodermaler Herkunft war. 

2) Ich habe diese Ansicht schon früher vertreten in dem Vortrag: Ueber die 
embryonale Anlage des Blutes bei den Wirbeltieren. Verhandl. d. Deutsch. Zool. 
Gesellschaft, 1892, p. 18—30. 


! 


Amphibien. 297 


ihrem Entstehungsort aus nach vorn an jene Stelle, wo das Herz zur 
Anlage kommt; hier bilden sie durch Aneinanderlegung den primitiven 
Herzschlauch.“ „Es muß berücksichtigt werden, daß gerade an den 
Stellen, wo hauptsächlich die Entwickelung der Gefäßzellen platzgreift, 
der Mesoblast durch eine Art Delamination vom primären Entoblast sich 
ableitet‘“ Es kann also in ähnlicher Weise wie oben bei den Blutzellen 
eine ursprünglich mesodermale Entstehung angenommen werden. 

In Anschluß an Scuwisk !) vertrete ich also die Ansicht, daß die 
Blutzellen und Gefäßzellen der Amphibien ursprünglich vom Mesoderm 
stammten, aber infolge cenogenetischer Abänderung dem Entoderm zu- 
zugehören scheinen, weil sie zur Zeit der Abtrennung des Mesoderms 
bei dem Entoderm verbleiben und sich erst später von demselben trennen. 

Ich mache zu Gunsten dieser Auffassung geltend, daß bei allen 
anderen Wirbeltieren, insbesondere bei den Selachiern, den Teleosteern 
und den Amnioten der mesodermale Ursprung der ersten Blutanlagen 
nicht zu bestreiten ist. Ferner ist anzuführen, daß diejenigen Organe, 
welche bei Amphibien und bei anderen Wirbeltieren in postembryonaler 
Zeit der Bildung von roten Blutzellen dienen — also das lymphoide 
Gewebe der Urniere (bei Teleosteern), die Milz (bei Teleosteern, urodelen 
Amphibien und jungen Säugetieren) und das Knochenmark (bei anuren 
Amphibien und bei Amnioten) — sicherlich mesodermalen Ursprungs 
sind; da nicht anzunehmen ist, daß die roten Blutzellen beim erwachsenen 
Tier aus einem anderen Keimblatt stammen als beim Embryo, so ist 
auch beim Embryo im Zweifelsfalle die mesodermale Ableitung der Blut- 
anlagen für die wahrscheinlichere zu halten. 

Schließlich verweise ich noch auf die Wirbellosen. Da bei allen 
wirbellosen Tieren, bei welchen ein Blutgefäßsystem existirt, die Gefäße 
zum Mesoderm zu rechnen sind und stets die etwa vorhandenen Blutzellen 
ebenfalls von diesem Keimblatt stammen, so ist es wahrscheinlich, daß 
auch bei den Wirbeltieren das Blut und die Gefäße ursprünglich dem 
Mesoderm angehörten. 


Die Larven und die Verwandlune. 


Demonstrationsmittel: Wandtafel von LEUCKART und CHun, No. 69 und neue 
Serie No. 9. — Wachsmodelle von FRIEDRICH ZIEGLER, Freiburg i. B., Serie 25. 


Die Verwandlung (Metamorphose) der Amphibien ist von großem In- 
teresse, da die Larven in mancher Hinsicht frühere Stufen der Stammes 
entwickelung wiederholen. Die 
Larven der lungenatmenden Am- 
phibien leben im Wasser und 
atmen durch Kiemen. In dieser 
Hinsicht verhalten sie sich also wie 
Fische, und das Visceralskelet, 


F ig, 276. Modell des Visceralskelets 
‚einer 29 mm langen Larve von Rana 
fuscaa (Nach GAaurPp 159.) Man 
sieht vorn den Hyoidbogen, dahinter 
4 Kiemenbögen. 


1) Die Beobachtungen von SCHWINK sind in einer polnisch geschriebenen Ab- 
handlung von NUSBAUM im Wesentlichen bestätigt (Krakauer Akademie-Berichte, 1894, 
deutsches Excerpt im Anzeiger der Akad. d. Wiss. Krakau, Juli 1894, auch in 
Biolog. Centralbl., Bd. 13, 1893). 


298 8. Capitel. 


welches die Kiemenbögen stützt, ist demjenigen der Fische sehr 
ähnlich (Fig. 276). Auch die Körperform erinnert an die Fische, 
insbesondere ist der breite Ruderschwanz ein Fischschwanz ursprüng- 
lichster Form, ein diphycerker Schwanz (bei welchem die Schwanz- 
spitze gerade verläuft und die Flossensäume oben und unten gleich- 
mäßig entwickelt sind). Da die Amphibien, wie schon früher ge- 
sagt wurde (p. 153 und 234), von Fischen abstammen, welche den 
Dipnoern und den Ganoiden nahestanden, so darf die Fischähnlichkeit 
der Larven unbedenklich im palingenetischen Sinne aufgefaßt werden. 
3ei den urodelen Amphibien giebt es einige Arten, welche 
zeitlebens die Kiemenatmung beibehalten und teils äußere Kiemen 
besitzen (Phanerobranchia, Perennibranchia, z. B. Proteus), teils nur 
innere Kiemen haben (Cryptobranchia, Derotrema, z. B. Menopoma). 
Die durch Lungen atmenden Urodelen haben Larven, welche 
durch Kiemen atmen und den eben genannten phanerobranchen 
Formen sehr ähnlich sind (Taf. I, Fig. 10); sie besitzen große äußere 
Kiemen, und diese sind sogar bei denjenigen Arten vorhanden, bei 
welchen ein Teil der Larvenzeit oder die ganze Larvenperiode in dem 
mütterlichen Körper im Uterus zugebracht wird (z. B. Salamandra 
maculosa, Salamandra atra, vergl. p. 239). — Da die Kiemenatmung 
sicherlich phylogenetisch älter ist als die Lungenatmung, wird also von 
den Larven der lungenatmenden Urodelen die phylogenetisch ältere 
Stufe wiederholt (entsprechend dem biogenetischen Grundgesetz (p. 42). 
Von den Anuren gilt dasselbe; betrachtet man die Larven des 
Frosches im Sinne des biogenetischen Grundgesetzes, so läßt sich der 
Gang der Stammentwickelung ebenfalls deutlich erkennen. Die 
Froschlarven (Kaulquappen) gleichen kleinen Fischen und atmen 
durch Kiemen. An den Kiemenbögen der Froschlarve wachsen große 
äußere Kiemen hervor (Fig. 277); die Larve steht nun auf der Stufe der- 
jenigen urodelen Amphibien, welche zeitlebens im Wasser leben und zeit- 
lebens mittels äußerer Kiemen atmen (Phanerobranchia oder Perennibran- 
chia, z. B. Proteus, Siren). Freilich sind zu dieser Zeit noch keine 
Extremitäten vorhanden, aber diese werden nun als kleine Höcker 
angelegt (s. p. 301). Bei älteren Larven 
verschwinden die äußeren Kiemen, und 
die Kiemenbögen werden bedeckt von 
einer Haut, welche wie der Kiemen- 
deckel der Fische von dem Hyoidbogen 
ausgeht; nun befindet sich die Frosch- 
larve auf der Stufe derjenigen Amphi- 
bien, welche zeitlebens innere Kiemen 
haben, und bei welchen jederseits ein 
Kiemenloch zum Austritt des Atem- 
wassers besteht (COryptobranchia oder 
Derotrema, z. B. Menopoma). 


Fig. 277. Kaulquappen von Rana tempo- 
raria, von unten und von der Seite gesehen. m 
Mund, 4 Öberkiefer, z Unterkiefer, s Saugnäpfe, 
kb äußere Kiemen, ik Gegend der inneren Kiemen, 
n Nasengrube, « Auge, o Ohrbläschen, 3 Herz- 
gegend, d Kiemendeckell.e. (Aus R. HERTWIG, 
Lehrb. d. Zool.) 


Amphibien. 299 


Wenn dann die Froschlarve der Verwandlung in den Frosch sich 
nähert, beginnt die Aufnahme von Luft in die Lungen; es besteht 
also zeitweilig eine Doppelatmung durch Kiemen und durch Lungen, 
erinnernd an die Doppelatmung der Lurchfische (Dipnoer). Zu 
dieser Zeit sind die Hinterbeine schon zu beträchtlicher Größe heran- 
gewachsen, die vorderen sind noch klein, aber treten nun unter der 
Kiemenhaut hervor. Schließlich schwinden die Kiemen und wird der 
Uebergang vom Wasserleben zum Landleben vollzogen: so wird die 
Stufe der lungenatmenden Amphibien erreicht, zunächst diejenige der 
geschwänzten Amphibien (Urodela cadueibranchia), dann endlich mit 
dem Verlust des Schwanzes diejenige der Froschlurche (Anura, 
Ecaudata). 

Wie schon oben erwähnt wurde (p. 234), haben auch die fossilen 
Stegocephalen im Wasser lebende Larven gehabt; diese besaßen ein 
Kiemenskelet mit 4 Kiemenbögen, welches demjenigen der 
Salamanderlarven sehr ähnlich war). 


Wir wollen nun die Larven des Frosches, die Kaulquappen 
(Gyrini), etwas genauer betrachten. Die ausschlüpfenden Larven sind 
schon oben beschrieben worden (p. 286). Sie besitzen einen dicken 
Kopf, an welchem vorn die Mundbucht, unten die Sauggruben und 
seitlich die Kiemenspalten zu sehen sind (Fig. 266 u. 268). Weder 
der Mund noch die Kiemenspalten sind zu dieser Zeit schon geöftnet. 
Auf den Kiemenbögen beginnen die äußeren Kiemen hervorzuwachsen. 
Die Larve heftet sich mit den Sauggruben an der Außenseite des 
Laichklumpens oder an einem anderen Gegenstande an. Der Rumpf 
der Larve ist länglich, und man erkennt am vorderen Teile desselben 
die Vorniere und darunter die Pericardialhöhle (Fig. 266); der ven- 
trale Teil des Rumpfes erscheint aufgetrieben, da die ventrale Wand 
des Mitteldarmes von der Masse der großen Dotterzellen gebildet ist. 
Der Schwanz steht eine kurze Strecke weit hervor. Im Rumpf 
und Schwanz sind zahlreiche Ursegmente vorhanden, an welchen 
die Musculatur so weit entwickelt ist, daß der Körper schlagende Be- 
wegungen nach den Seiten ausführen kann. — Die ausschlüpfende 
Larve besitzt Flimmerzellen im Ektoderm, nicht allein auf den äußeren 
Kiemen, sondern auch auf dem ganzen Körper; durch die Flimmerung 
wird eine von vorn nach hinten gehende Strömung an der Oberfläche 
des Körpers hervorgebracht, an der Ventralseite, an der Dorsalseite 
und am stärksten an der Lateralseite auf der Höhe der äußeren 
Kiemen ?). 


1) „Besonders innig gestaltet sich der Anschluß der Stegocephalen an die 
Amphibien durch die übereinstimmende Embryonalentwickelung, die namentlich 
durch die schönen Beobachtungen von H. CREDNER bei Branchiosaurus amblysto- 
mus (aus dem mittelpermischen Kalk von Niederhäßlich bei Dresden) bekannt 
geworden ist. Von den kleinsten, 25-30 mm langen Larven bis zu den ausge- 
wachsenen Individuen von 100—120 mm Länge sind alle Uebergänge verfolgt 
worden; es hat sich gezeigt, daß die Larven durch Kiemen atmeten.“ „In ihrer 
Lebensweise waren alle Stegocephalen in der Jugend ausschließlich Bewohner des 
Wassers, und zwar des süßen Wassers; wir wissen, daß die Larven, z. B. der 
Branchiosauren, zu Tausenden die Wassertümpel bewohnten. Die ausgewachsenen 
Tiere werden dagegen in demselben Gestein nur selten gefunden; offenbar 
belebten sie größtenteils das benachbarte Uferland und kamen nur zeitweilig in ihr 
altes Element zurück.“ (M. NEUMAYR, Erdgeschichte, 2. Aufl., Bd. 2, 1895, 
p. 134.) 

2) Nicht alle Zellen des Ektoderms tragen Cilien, sondern nur ein Teil der- 


300 S. Capitel. 


Wenn die Larve 9—10 mm lang geworden ist, bricht der Mund 
durch. Am Munde entwickelt sich eine vorstehende Oberlippe, 
welche Reihen feiner Zähnchen trägt, und eine ebenfalls mit Zähnchen- 


Fig. 278. Hornschnabel und Lippen der Larve der Erdkröte Bufo vulgaris 
LAuUR. (Nach BOULENGER.) Auf den Lippen sieht man die Reihen der Zähnchen. 


Fig. 279. Hornschnabel und Lippen der Larve des Wasserfrosches Rana es- 
culenta L. (Nach BOULENGER.) Auf den Lippen sieht man die Reihen der Zähnchen, 
am Rande der Unterlippe die Papillen. 


reihen besetzte Unterlippe!). Der Mundrand wird von einem Horn- 
schnabel gebildet, nämlich von verhorntem Epithel, welches die 
Kiefer überkleidet und dessen scharfer Rand von einer Reihe von 
Zähnchen gebildet wird (Fr. E. SCHULZE, 1888). — Bei der Ver- 
wandlung in den Frosch verschwinden die Lippen, und wird der Horn- 
schnabel bei einer Häutung abgestoßen. 


Unter dem Mund sind die beiden Sauggruben zu sehen (Fig. 267); 
bei ausschlüpfenden Larven sind die beiden Sauggruben zu einem 
Hufeisen verbunden (p. 286), später getrennt?). Die Sauggruben sind 
vom Ektoderm gebildet unter drüsiger Umwandlung der Zellen; die 
Anheftung der Larven erfolgt durch Ankleben vermittels des von den 
Drüsenzellen erzeugten Schleimes. 

Die Kiemenhaut wächst über die Kiemenbögen hinüber, und die 
äußeren Kiemen werden rückgebildet. Als äußere Oeffnung für beide 
Kiemenhöhlen bleibt ein unpaares Atemloch (Spiraculum) bestehen. 
Dieses liegt lateral (Fig. 280) oder median ventral (s. die Tabelle 
p. 304). 


selben. Ich verweise auf die Arbeiten von ASsHETON (1896) und SIGMUND MAYER 
(1897). 

1) Die Zähnchen sind nur Producte des Epithels; jedes Zähnchen wird von 
einer Reihe über einander liegender Epithelzeilen gebildet, in welcher die obersten 
Zellen verhornt sind. Die mit den Zähnchen besetzten Lippen können wie eine 
Feile wirken und dienen zum Abkratzen von Algen etc. Die Zahl und der Verlauf 
der Zähnchenreihen ist bei den Larven der Anuren verschieden und bildet ein 
Merkmal für die Bestimmung der Art (Fig. 278 u. 279). Ich verweise auf die Publi- 
cationen von FR. E. SCHULZE (1888), HERON-ROYER et VAN BAMBERKE (1881 und 
1889), BOULENGER (1891). 

2) Da die Sauggruben der Frösche hinter dem Mund liegen, können sie weder 
dem Saugmund der Cyclostomen noch der Saugscheibe der Ganoidenlarven ent- 
sprechen. Hinsichtlich der Form der Sauggruben bei verschiedenen Batrachiern 
verweise ich auf die Arbeit von THIELE (1887). 


Amphibien. 301 


Nach Beendigung der Kiemenatmung wird das Kiemenskelet rück- 
gebildet; aus dem Rest desselben geht das Zungenbein hervor). 


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Ih sp a 


Fig. 250 A u. B. Larve von Pelodytes punctatus DAuD, einer in Frankreich vor- 
kommenden Kröte. (Nach BOULENGER.) A Ansicht von oben, B Ansicht von der 
linken Seite. Natürl. Größe etwa 6 cm. Ib Unterlippe, sp Spiraculum, a Anus. 
Man sieht auch die Reihen der Hautsinnesorgane. 


Die Lungen und der Larynx entwickeln sich allmählich während 
des Larvenlebens (p. 288). 

Der Darm schimmert bei den Larven durch die Haut des Bauches 
hindurch. In den ersten Tagen des Larvenlebens wächst er beträcht- 
lich und bildet einen langen Schlauch, welcher in einer Spirale auf- 
gerollt ist. Zur Zeit der Verwandlung tritt eine Verkürzung des 
Darmes ein, wie schon früher gesagt wurde (p. 289). 

In der Haut der Larven liegen Hautsinnesorgane, welche mehrere 
Längsreihen bilden (Fig. 280). Beim Uebergang vom Wasserleben zum 
Landleben verschwinden die Hautsinnesorgane ?). 

Der Schwanz der Larve ist ein langer, amphicerker Ruderschwanz 
mit breiten, durchscheinenden Flossensäumen, in welchen Pigment- 
zellen, Bindegewebszellen und kleine Gefäße zu erkennen sind. Die 
Muskelsegmente des Schwanzes zeigen dieselbe Knickung wie die- 
jenigen der Fische, indem jedes Segment einen Winkel bildet, dessen 
Spitze nach vorn steht (Fig. 280). — Am Ende der Larvenperiode 
wird der Schwanz rückgebildet. Die Muskeln zerfallen und werden 
von dem Blutstrom aufgelöst. Die Leukocyten sind dabei nur wenig 
beteiligt (Looss 1889). Der Zerfall der Muskeln beginnt an der Spitze, 
so daß der Schwanz immer kürzer wird. 

Die Entwickelung der Extremitäten fällt in die Larvenzeit. Die 
Hinterbeine wachsen sichtbar hervor (Fig. 280), die Vorderbeine bleiben 
bis gegen das Ende der Larvenzeit unter der Kiemendeckelhaut ver- 
borgen. 


Die Extremitäten bilden anfangs kleine hügelförmige oder knopf- 
förmige Hervorragungen, auf welchen das Ektoderm ein etwas erhöhtes 


1) Die Entstehung des Zungenbeins aus dem Kiemenskelet ist am genauesten 
von GAUPpP (1893) beschrieben worden. 

2) Auch die Larven der urodelen Amphibien besitzen mehrere Reihen von 
Hautsinnesorganen. Ich verweise auf die Untersuchung von MALBRANC (1875). 


302 S. Capitel. 


Cylinderepithel darstellt, und welche von einer Mesenchymmasse erfüllt 
sind, die von dem äußeren Blatt der Seitenplatten abstammt!). 

Die vordere Extremität entsteht schon bei 7 mm langen Frosch- 
larven in Form einer compacten, warzenartig prominirender Mesenchym- 
anhäufung an der seitlichen Rumpfwand, und zwar fast ganz im Bereich 
des Kopfes, ventral am Ganglion Nervi vagi, zwischen ihm und dem vor- 
dersten Bezirk der Vorniere. Diese warzenartige Prominenz (Fig. 270) 
liegt anfangs frei, wird aber bald von der Kiemenhaut derart überwachsen, 
daß sie von nun an in den hintersten blindsackartigen Abschnitt des 
Branchialraumes hereinragt (WIEDERSHEM). — Die vordere Extremität 
wächst langsam und ist fast während der ganzen Larvenzeit bis kurz 
vor der Metamorphose von der Kiemenhaut verdeckt. 

Die Anlage der hinteren Extremität erscheint als eine knopfartige 
Vorragung, welche von Mesenchymzellen erfüllt ist. Die Zellanhäufung 
erstreckt sich wie bei Urodelen über zwei Spinalsegmente (es handelt 
sich um das 10.—12. Spinalganglion) hinweg und schließt erst später 
unterhalb des Cöloms von beiden Seiten gürtelartig zusammen. Sehr 
frühe wuchert Muskelgewebe ein, welches sich von einem im dorsalen 
Bereich der Schwanzwurzel liegenden Myotom abzweigt (WIEDERSHEIM). 
— Die Hinterbeine wachsen in den letzten Wochen der Larvenzeit zu 
beträchtlicher Größe heran (Fig. 280). 

Was die Skelettanlagen betrifft, entsteht jede Hälfte des Schulter- 
gürtels aus einer einheitlichen Knorpelspange; secundär erfolgt dann die 
Differentiation der einzelnen Knochen des Schultergürtels und ihre 
ventrale Verbindung. Ebenso verhält sich der Beckengürtel, welcher 
auch aus zwei seitlichen Hälften zusammenwächst. Von den Knochen 
der Extremitäten werden zuerst der Humerus und der Femur knorpelig 
angelegt, dann erscheinen der Reihe nach die knorpeligen Anlagen der 
distalwärts folgenden Extremitätenknochen. 

Die Beine der Froschlarven besitzen eine bemerkenswerte Regene- 
rationsfähigkeit; wenn sie während ihrer Entwickelung abgeschnitten 
werden, wachsen sie von Neuem aus?). 


Die Larven der außereuropäischen Anuren sind nur bei 
wenigen Arten bekannt. Ich beschränke mich auf die Beschreibung 
der Larven von drei Arten, nämlich von Pipa dorsigera, von Xenopus 
boiei (= Dactylethra eapensis) und von Pseudis paradoxa. 

Die Larve der Pipa (Pipa dorsigera SCHNEID. —= P. americana 
LAur.) kann als Repräsentant derjenigen Arten gelten, bei welchen 
die Larven durch besondere Einrichtungen der Brutpflege geschützt 
sind und nicht frei im Wasser leben (vergl. p. 235 u. f.); gewöhnlich sind 


1) Beiläufig können die Beobachtungen von H. H. FıELp (1894) erwähnt 
werden, welche sich auf die vordere Extremität von Amblystoma punctatum be- 
ziehen. Die erste Anlage der Extremität ist ein aus der Somatopleura entstehender 
Zellenwulst. Mit diesem fließen die ventralen Fortsätze von einigen (etwa 3) Ur- 
segmenten zusammen. — Dagegen berichtet BYRxes (1898) nach Beobachtungen an 
Urodelen und Anuren, daß die Anlagen der Extremitäten lediglich von der Somato- 
en abstammen, und daß keine Pockeätze der Ursegmente (Muskelknospen) dabei 

eteiligt sind. 

2) Bei den urodelen Amphibien ist die Regenerationsfähigkeit größer. Ich 
kann hier auf die Experimente über Regeneration nicht genauer eingehen. Nach 
dem Thema dieses Buches ist es auch nicht notwendig, daß ich über die Experimente 
berichte, welche die Verwachsung zweier Larven, das Anwachsenlassen der Teile 
anderer Larven u.s. w. betreffen. Ich verweise nur auf die im Litteraturverzeichnis 
erwähnten Schriften von BARFURTH, BORN, FRAISSE, GOETTE und T. H. MORGAN. 


ae u.n7 


Amphibien. 303 


in solchem Falle die Eier von besonderer Größe, und ist daher zur 
Zeit, wenn die Larve sich entwickelt, noch ein großer Dottersack vor- 
handen !). Die Larven sind daher denjenigen 
der Ganoiden und Teleosteer ähnlich, welche 
zur Zeit des Ausschlüpfens noch einen großen 
Dottersack besitzen ?). 

Die Larve der Pipa entwickelt sich, wie 
schon früher gesagt wurde (p. 235), in einer 
Bruttasche auf dem Rücken des Weibchens. Zur 
Zeit, wenn schon alle 4 Beine entwickelt sind, 


Fig. 281. Larve von Pipa dorsigera SCHNEID. (Nach 
W. K. PARKER, 1876.) Vergr. 5mal. 


ruht die Larve noch auf einem großen Dottersack (Fig. 281). Der 
lange Schwanz der Larve ist um die Dotterkugel herumgeschlagen. 

Sehr merkwürdige Larven besitzt der Spornfrosch (Xenopus 
boiei WaGL. — Dactylethra capensis Cuv.). Ich hebe aus der Be- 
schreibung von W. K. PARKER (1576) folgende Eigentümlichkeiten 
dieser Larven hervor’). Der Mund liegt nicht auf der Unterseite des 


Fig. 282. Larve von Dactylethra capensis Cuv. (Nach W. K. PARKER.) 


Kopfes, sondern vorn; er ist breit wie bei Siluroiden oder Lophius; 
er besitzt eine herabhängende Unterlippe und an jeder Seite der 
ÖOberlippe einen auffallend langen Tentakel oder Bartfaden. Ein 
Hornschnabel ist nicht vorhanden. Saugnäpfe unter dem Mund fehlen. 
Es findet sich nicht nur links, sondern auch rechts eine Kiemenöffnung. 
Der Schwanz ist lang und im Vergleich zu den Kaulquappen unserer 
Frösche dünn und schmal; er endet mit einem langen Faden. Die 
Vorderbeine sind nicht unter der Kiemendeckelhaut verborgen, 
sondern wachsen frei hervor; sie sind stets bedeutend kleiner als die 
Hinterbeine. 


1) Unter den einheimischen Anuren trifft dies bei der Geburtshelferkröte 
(Alytes obstetricans) zu, welche, wie früher gesagt (p. 237), eine eigentümliche Brut- 
pllege ausübt und bei welcher eine große Dottermenge vorhanden ist, so daß der 

mbryo in ähnlicher Weise wie bei Pipa (Fig. 281) oben auf dem Dottersack ent- 
steht (VoGT 1842). 

2) Wie unter den Anuren findet man auch unter den Urodelen bei denjenigen 
Arten, welche Brutpflege besitzen, besonders große Eier. So z. B. bei Salamandra 
maculosa (vergl. p. 239 u. 248). Daher zeigen die jungen Larven, welche im Uterus 
des Weibchens gefunden werden, einen großen Dottersack, welcher sich allmählich 
verkleinert (Taf. I, Fig. 9 u. 10). 

3) Ich verweise auf Fig. 282 und außerdem auf die Abbildung in BREHM’S 
Tierleben, 3. Aufl., Bd. 7, p. 735. Vergl. auch die Schrift von BEDDARD 1894. 


304 8. Capitel. 


Schließlich erwähne ich noch die Larve des in Surinam vor- 
kommenden Trugfrosches, Pseudis paradoxa WAGL. Sie ist die größte 
unter allen Anuren-Larven, indem sie eine Länge von über 18 cm 
erreicht, wovon 10 em auf den Schwanz kommen. Die Larve ist in 
der Körperform einer Pelobates-Larve ähnlich. Die hinteren Ex- 
tremitäten wachsen fast zu der vollen Größe heran, während die 
vorderen Extremitäten noch unter der Kiemenhaut verborgen sind. 


Bestimmungstabelle. 


Die in Deutschland vorkommenden Batrachierlarven können nach 
folgender Tabelle bestimmt werden, welche ein Auszug der von BOULENGER 
(1891) für die europäischen Batrachierlarven aufgestellten Tabelle ist: 
I. Spiraculum auf der Bauchseite, median. Anus median. Schwanz ab- 

gerundet oder stumpf endigend. 
1)Spiraculum näher am hinteren als am vorderen Ende des Leibes, 

Schwanz höchstens 11/, mal so lang als der Leib. Netzwerk feiner 

schwarzer Linien in den Säumen der Schwanzflosse. 

Bombinator, Unke (2 Arten). 
2) Spiraculum näher dem vorderen als dem hinteren Ende des Leibes. 

Schwanz mindestens 11/, mal so lang als der Leib. 

Alytes obstetricans, Geburtshelferkröte. 
Il. Spiraculum auf der linken Seite des Körpers 
1) Anus median. 

a) Spiraculum direct nach hinten gerichtet, Ende der Schwanz- 
flosse abgerundet, Ober- und Unterlippe mit gezähntern Rande 
(Fig. 278). 

Bufo, Kröte (3 Arten). 

b) Spiraculum aufwärts und rückwärts gerichtet, Rand der Unter- 
lippe mit Papillen besetzt, Schwanz zugespitzt. Hornschnabel 
schwarz. 

Pelobates fuscus, Knoblauchkröte. 
2) Anus nach rechts gewendet. Spiraculum nach rückwärs und auf- 

wärts gerichtet. Rand der Unterlippe mit Papillen (Fig. 279). 

a) After ganz nahe am unteren Rande des Schwanzes. Dorsaler 
Flossensaum nicht weiter nach vorn gehend als bis zu der 
Querebene des Spiraculums. Augen auf der Oberseite des 
Körpers. 

Rana, Frosch (4 Arten). 

b) After über dem unteren Rande des Schwanzes gelegen. 
Dorsaler Flossensaum auf dem Rücken sich weit nach vorn 
erstreckend, meist bis zwischen die Augen. Augen seitlich 
am Kopfe. 

Hyla arborea, Laubfrosch. 

Auch die Größe giebt einen Anhalt zur Bestimmung; als größte 
Länge erreichen die Larven von: 


Pelobates fuscus 175 mm, Rana agilis 59 mm, 
Pelobates cultripes 120 mm, Bombinator igneus 50 mm, 
Rana esculenta 111 mm, Hyla arborea 49 mm, 
Alytes obstetricans 90 mm, Rana temporaria 46 mm. 


Die Larven der übrigen einheimischen Arten bleiben unter dieser 
Größe. . 


zu ee . 


Amphibien. 305 


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u ÄÜ ET 


Amphibien. ll 


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IX. CAPITEL. 


Gymnophionen. 


Peromelen (Haeckel), Schlangenlurche, Blindwühlen. 


Wie die Gymnophionen in ihrer Organisation in verschiedener 
Hinsicht den Uebergang von den Amphibien zu den Reptilien ver- 
mitteln, so ist auch ihre Entwickelung in mancher Beziehung der 
Reptilienentwickelung sehr ähnlich. Daher habe ich hier die Gymno- 
phionen zwischen die Amphibien und die Amnioten gestellt. 


Wahrscheinlich stammen die Gymnophionen von alten beschuppten 
Amphibien ab, welche auch den Ausgangspunkt für die Reptilien gebildet 
haben (p. 234). Die Fußlosigkeit und die unterirdische Lebensweise der 
Gymnophionen sind secundär erworbene Eigenschaften }). 


Ueber die Entwickelung der Gymnophionen liegt das schöne Werk 
von PAUL SARASIN und FRITZ SARASIN vor, welches die ceylone- 
sische Blindwühle, Ichthyophis glutinosus FITZINGER (= Epierium 
glutinosum WAGLER = Coecilia glutinosa L.) betrifft; die Forscher 
sammelten die Eier auf Ceylon auf der Hochebene von Candy, wo 
Ichthyophis in dem stets feuchten Boden der Flußufer und in der 
Nähe von Bächen und Tümpeln häufig zu finden ist. Ferner 
erschienen in neuerer Zeit mehrere wichtige Publicationen von 
BRAUER, in welchen die Entwickelung der auf den Seychellen vor- 
kommenden Arten Hypogeophis rostratus Cuv. (= Coecilia rostrata) 
und Hypogeophis alternans ST. ausführlich beschrieben wird. 


Die Fortpflanzung und Brutpflege findet bei der ceylonesischen 
Blindwühle in folgender Weise statt. Bei der Begattung (welche nicht 
beobachtet ist) gelangt das Sperma in die Kloake des Weibchens und 


l) WIEDERSHEIM sieht in den Gymnophionen „die letzten spärlichen Ueber- 
bleibsel einer zur Zeit der Kohlenperiode reich entwickelten Amphibienwelt, deren 
Vertreter namentlich durch Dawson, CoPE uud HuxrEy unter dem Namen der 
Microsaurier bekannt geworden sind“. HAECKEL faßt die jetzt lebenden Gymno- 
phionen und die fossilen Aistopoden (Dolichosoma, Ophiderpeton) als zwei nächst- 
verwandte Zweige eines fußlosen Astes der Amphibienklasse auf, der schon früh- 
zeitig während der Steinkohlenperiode durch Rückbildung der Füße aus älteren 
vierfüßigen Stegocephalen hervorging; unter den letzteren giebt es sogar einzelne 
Gattungen (Discosaurus), welche in der eigentümlichen Bildung der kreisrunden 
Schuppen völlig mit einigen lebenden Cäcilien (Epierium) übereinstimmen (HAECKEL, 
Systematische Phylogenie, Bd. 3, 1895, p. 278). PETERS ist der Ansicht, daß die 
Gymnophionen unabhängig von den Aistopoden sich entwickelt und später als diese 
die Füße verloren haben, da bei den Embryonen von Ichthyophis noch Spuren 
der hinteren Extremitäten vorhanden sind. 


Gymnophionen. 315 


steigt von da in die Oviducte auf. In den Oviducten werden die Eier 
befruchtet und machen da auch die Furchung durch. Dann setzt das 
Weibchen die Eier in feuchter Erde ab in einer von ihm selbst gegra- 
benen kleinen Höhle. Bei der Eiablage tritt aus jedem Oviduct eine 
Eierschnur aus, da die Eier durch ihre Eiweißhüllen verbunden sind. Die 
beiden Eierschnüre verwickeln sich zu einem Knäuel, und die Verbindungs- 
stränge der Eier, sowie auch die äußersten Eiweißhüllen derselben 
erhärten. Der so entstehende Klumpen wird von dem Weibchen um- 
schlungen, und das Weibchen bleibt bei den Eiern bis zum Ausschlüpfen 
der Jungen !). Innerhalb der Eihülle entwickeln sich die Larven, welche 
durch 3 Paar große äußere Kiemen ausgezeichnet sind. Die Eier 
erfahren während der Entwickelung durch Aufnahme von Wasser eine 
bedeutende Vergrößerung?). Nachdem die Larven schon ungefähr eine 
Länge von 7 cm erreicht haben, schlüpfen sie aus und begeben sich in 
Flüsse und Bäche, wo sie bis zum Eintritt der Metamorphose bleiben. 

Bei den von Bravsr beobachteten beiden Arten ist die Fort- 
pflanzungsweise und die Brutpflege dieselbe wie bei der ceylonesischen 
Blindwühle, jedoch bleiben die Larven so lange in den Eihüllen, daß die 
Larven keinen Aufenthalt im Wasser mehr nehmen. 

Beiläufig mag bemerkt werden, daß Grerrr bei einer Blindwühle 
Westafrikas, bei Dermophis thomensis BarBoza pu BocaGz, welche er 
auf der Insel Rolas (bei der Insel S. Thom&) beobachtete, Embryonen 
im Oviducte gefunden hat. Greerr hat nur ein einziges trächtiges 
Weibchen gesehen, und dieses enthielt in dem einen Oviduct einen, in 
dem anderen 2 Embryonen von 4 cm Länge. Bei dieser von GREEFF 
beobachteten Art läuft also der größte Teil der Entwickelung im Oviduet 
ab. Dasselbe gilt wahrscheinlich auch noch von einigen anderen Gymno- 
phionen. So fand W. Prrers bei der amerikanischen Blindwühle 
Typhlonectes compressicauda in den Uteri eines Weibchens 6 auf- 
fallend große Embryonen (einer war 157 mm lang), welche im Nacken 
große blattförmige Kiemen besaßen (vergl. Sarasın, 1. c.). 


Das Ei der Gymnophionen, wie es von P. u. F. Sarasın bei 
Ichthyophis glutinosa beobachtet wurde, besitzt eine auffallende Aehn- 
lichkeit mit einem Sauropsidenei, speciell mit einem Vogelei. — Die 
Eizelle hat im Ovarium eine längliche Gestalt, nach der Eiablage aber 
eine kugelige Form. Der Dotter ist von strohgelber Farbe und ent- 
hält grobe, meist ovale Dotterkörner. Auf dem Dotter liegt eine 
weißliche Keimscheibe, welche nur feine Dotterkörnchen enthält: von 
der Mitte der Keimscheibe geht ein Strang feinkörnigen Dotters gegen 
die Mitte des Eies, um dort zu einer kugelförmigen Masse anzu- 
schwellen (Fig. 283); dieser Befund erinnert an die Verhältnisse im 
Vogelei, bei welchem ein feinkörniger Strang, der Dotterstiel, von der 
Keimscheibe nach dem Innern des Eies geht und in der Mitte des 
Eies eine runde Masse, die Latebra, bildet. Während die Eizellen 


1) Unter den anderen Amphibien kommt eine ähnliche Brutpflege Amphiuma 
zu. Nach den Beobachtungen von OÖ. P. Hay sind die Eier durch ihre Eiweiß- 
schnüre zu einem Knäuel verschlungen, und das Weibchen liegt dabei um die- 
selben geringelt (Hay, Observations on Amphiuma and its young, Amer. 
Naturalist 1888). 

2) PAUL SarRAsın und FRITZ SARASIN vermuten, daß das Weibchen durch 
das Secret seiner Hautdrüsen zur Ernährung der Brut beiträgt. BRAUER teilt diese 
Ansicht nicht. ©. Hay hat für Amphiuma die Meinung ausgesprochen, daß das 
Weibchen durch das Secret seiner Hautdrüsen die Eier feucht erhalte. 


>16 9. Capitel. 


durch die Oviduete hindurcehgehen, werden sie von einer Eiweiß- 
schicht umhüllt, und alle Eier eines Oviductes werden von einem 
gemeinsamen Eiweißschlauch umschlossen, so daß von jedem Oviduet 


Fig. 283. Schema der Eihüllen eines 
abgelegten Eies von Ichthyophis glutino- 
sus. (Nach P. u. F. Sırasın.) Es ist 
ein Ovarialei eingezeichnet. ch Chalazen, 
e Eiweißschlauch, d Dotter der Eizelle, % 
Keimbläschen am animalen Pol, ! Latebra. 


eine perlschnurähnliche Eierschnur gebildet wird. Die der Eizelle 
zunächst auflagernde Eiweißschichte bildet eine zähe Membran, welche 
sich von einem Ei zum anderen fortsetzt und eine deutliche spiralige 
Drehung besitzt, also den Chalazen (Hagelschnüren) des Vogeleies 
sehr ähnlich ist (Fig. 283). 

Die Eier der Gymnophionen sind im Vergleich zu den Eiern 
unserer einheimischen Amphibien von auffallender Größe. Das Ei 
von Hypogeophis rostratus ist 7—8 mm groß, dasjenige von Hypo- 
geophis alternans 4-5 mm. Das Ei von Ichthyophis mißt nach 
der Eiablage etwa S mm im Durchmesser, wovon etwa 7 mm 
auf die Eizelle selbst kommen. Bei dieser Größe des Eies ist es 
begreiflich, daß die Zellteilungen nicht durch die ganze Eizelle hin- 
durchzuschneiden vermögen und folglich die Furchung meroblastisch 
ablaufen muß. 


Die Furehung und die Gastrulation. 


Bei der Darstellung der Furchung, der Gastrulation, der Keim- 
blätterentwickelung und der Anlage des Embryo werde ich haupt- 
sächlich der eingehenden Beschreibung folgen, welche BRAUER von 
Hypogeophis rostratus und H. alternans gegeben hat. 

Die Furehung verläuft partiell). Die ersten Furchungsbilder 
sind nicht beobachtet. Nur einige späte Furchungsstadien sind be- 
kannt geworden. Dieselben wurden im Eileiter gefunden. Diese 


ung 


(1 


Fig. 284. Furchungsstadium von Ichthyophis glutinosus zur Zeit des Er- 
scheinens der Furchungshöhle. (Nach P. und F. Sarasın.) bl Blastoderm, % Kerne 
im Dotter. 

1) Erst während der Gastrulation und während der folgenden Zeit wird die 
Dotterkugel allmählich in große Zellen zerlegt. 


Gymnophionen. 317 


Stadien zeigen ein Blastoderm, welches als eine runde, flache Scheibe 
dem Ei aufliegt, und dessen Durchmesser ungefähr den fünften oder 
sechsten Teil des Eiumfangs beträgt. Das Blastoderm ist an seiner 
Peripherie nicht scharf begrenzt, denn die Furchung schreitet am 
Rande weiter. Während die Zellen des Blastoderms meist nur kleine 
Dotterkörnchen enthalten, findet man am Rande des Blastoderms 
größere Zellen mit groben Dotterkörnern, und noch etwas peripher- 
wärts liegen freie Kerne; ebensolche freie Kerne befinden sich auch 
unter dem Blastoderm, d. h. unter der Scheibe der Furchungszellen }). 
Die Furchungshöhle zeigt sich in der Weise, daß Lücken unter 
den untersten Blastodermzellen auftreten (Fig. 254). Von den freien 
Kernen aus schreitet die Furchung im Dotter weiter, so daß am 
Rande des Blastoderms neue Zellen sich anschließen und unter der 
Furchungshöhle Zellen entstehen. Durch diesen Vorgang der Zell- 
bildung (Nachfurchung) wird allmählich ein immer größerer Teil des 
Dotters in Zellen zerlegt. 

Die obersten Zellen des Blastoderms fügen sich zu einem ein- 
schichtigen Epithel zusammen, und es scheint, daß auch ein Teil der 
darunter gelegenen Zellen des Blastoderms in den Verband des 
Epithels hineintritt. Die Epithelscheibe besteht größtenteils aus 
eubischen Zellen und geht an ihrer Peripherie ohne scharfe Grenze 
in die nicht epithelial geordneten ‘größeren Zellen des Randes des 


2) 


Fig. 285. Medianer Längsschnitt durch eine Keimscheibe von Hypogeophis 
alternans zur Zeit des Beginns der Gastrulation.e (Nach BRAUER.) e epitheliale 
Schichte, « Umschlagsrand, » vegetative Zellschichte. Vergr. 50mal. 


Blastoderms über. Aber an einer Seite der Epithelplatte wird das 
Epithel ein hohes Cylinderepithel, und auf dieser Seite entsteht am 
Rande der Epithelplatte eine Rinne, indem das epitheliale Blatt sich 
hier nach innen einfaltet. Diese Einfaltung ist der Anfang der 


1) Nach Sarasın findet man bei Ichthyophis „freie Kerne überall zerstreut, am 
Boden der Keimhöhle sowohl als in der Umgebung der Keimränder in großer Zahl“. 
Aber BRAUER berichtet, daß freie Kerne auch noch weithin durch den Dotter zerstreut 
sind. Es scheint also im Dotter erst reichliche Kernteilung ohne Zellteilung statt- 
zufinden und dann erst, vom Blastoderm her fortschreitend, die Zellteilung einzutreten. 
Es ist vom Standpunkt der Zellenlehre nicht unbegreiflich, daß anfangs die Kerne 
sich teilen, ohne daß sie die Zerklüftung des großen Dotters herbeizuführen ver- 
mögen. Allein in der Nähe der Keimscheibe, wo die Kerne zahlreicher liegen, 
fallen den einzelnen Kernen kleinere Territorien zu, und kann also bei der Teilung 
der Kerne die Zellabgrenzung stattfinden. Die allmähliche Verbreitung der freien 
Kerne im Dotter kann vielleicht daraus erklärt werden, daß bei jeder Mitose die 
Pole der Spindel aus einander rücken, wobei immer einige Kerne in neues Dotter- 
gebiet vorgeschoben werden. 


318 9. Capitel. 


Gastrulation. Sobald die Rinne erkennbar ist, läßt sich die 
Örientirung des Blastoderms bestimmen, da die Gastrulation an dem 
hinteren Rande des Blastoderms beginnt. Infolge der Bildung der 
Rinne erscheint der hintere Rand des Blastoderms scharf abgesetzt 
(Fig. 285). Die Rinne kann als Blastoporusrinne bezeichnet werden; 
sie entspricht der Rusconxt'schen Rinne der anderen Amphibien (s. d. 
Gastrulation der Amphibien p. 260). 

jei der Gastrulation bildet sich ein Umschlag der epithelialen 
Schichte, wie schon gesagt wurde; es entsteht also eine epitheliale 
untere Schichte, welche von der Blastoporusrinne her nach vorn vor- 
dringt: unter ihr befindet sich ein flacher Hohlraum, die Gastralhöhle 
(Fig. 286). BRAUER bezeichnet als animale Schichte die äußere 
epitheliale Schichte und den eingestülpten Teil der epithelialen Schichte, 


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Fig. 286. Medianer Längsschnitt durch eine Keimscheibe von Hypogeophis 


alternans zur Zeit der Gastrulation. (Nach BRAUER.) Vergr. 50mal. Bezeichnungen 


wie bei Fig. 285. 


während er der vegetativen Schichte alle übrigen Zellen zurechnet, 
also alle Zellen der Dotterkugel und diejenigen Zellen, welche sich 
im Gebiet der Furchungshöhle unter dem Epithel befinden. Die 
animale Schichte entspricht dem animalen Teile der Blastula der 
Amphibien, also z. B. dem pigmentirten Teile der Blastula des Frosches. 

Nach vorn von der Gastralhöhle liegt die Furchungshöhle, welche 
durch unregelmäßige spaltartige Hohlräume dargestellt ist, die sich über 
und zwischen den vegetativen Zellen befinden. In der Nachbarschaft 
der Gastralhöhle schließen sich die vegetativen Zellen zu einer 
epithelialen Decke zusammen, und unter derselben entsteht durch Zu- 
sammenfließen kleiner Lücken eine ausgebreitete flache Höhle. BRAUER 
sieht diese Höhle als einen Teil der Furchungshöhle an, ich möchte 
sie aber lieber als vegetative Höhle bezeichnen, da sie durch eine 
epitheliale Decke vegetativer Zellen begrenzt ist. Die Scheidewand 
von vegetativen Zellen, welche die durch Einstülpung entstandene 
Gastralhöhle von der vegetativen Höhle trennt, wird dann durch- 
brochen, und die beiden Höhlen fließen zusammen, so daß die vege- 
tative Höhle die Verlängerung der Gastralhöhle bildet !). 

Hinsichtlich der theoretischen Auffassung dieser Thatsache sind 


1) BRAUER schreibt (l. ec. p. 411): Diese Verschmelzung der Räume wird 
weniger durch eine Auflösung oder durch einen scharfen Bruch erfolgen, sondern 
durch Auseinanderweichen der vegetativen Zellen, durch Bildung von Spalten ; sicher 
erfolgt die Vereinigung zuerst in der Mitte, dort, wo der Grund des Blindsackes an 
die neue Höhle grenzte. 


Gymnophionen. 319 


zwei Ansichten möglich. Entweder faßt man, wie dies BRAUER thut, 
die vegetative Höhle als einen Teil der Furchungshöhle auf, dann liegt 
also eine Verschmelzung der Gastralhöhle mit der Furchungshöhle 
vor!). Oder aber man sieht die vegetative Höhle als einen Spalt- 
raum zwischen den Dotter- 2 
zellen an: es kommt also zu 
dem durch Einstülpung ent- 
standenen Teile der Gastral- 
höhle eine als Spaltraum 
zwischen entodermalen Zellen 
entstehende Fortsetzung hinzu. 
Ich halte die letztere Auf- 
fassung für die einfachere und 
verständlichere. 


Fig. 287. Grundriß der Gastral- 
höhle und der mit ihr zusammen- 
fließenden vegetativen Höhle bei 
einem Embryo von Hypogeophis alter- 
nans etwa im Stadium der Fig. 288. 
(Nach BRAUER.) bl Blastoporus, «az 
animale Zellen (Gebiet der ursprüng- 
lichen Gastralhöhle), »z vegetative 
Zellen (Gebiet der vegetativen Höhle). 


Zur Zeit des Durchbruchs ist der vordere Teil der vegetativen 
Höhle durch unregelmäßige Züge von vegetativen Zellen in ein compli- 
eirtes System von Hohlräumen geteilt; die vordere Begrenzung des 
neu erworbenen Teiles der Gastralhöhle ist also noch nicht genau zu 
bestimmen; aber allmählich ordnen sich die Zellen auch in diesem 
vorderen Teile zu einer regelmäßigen Decke. Die ganze Ausdehnung 
des neu erworbenen Teiles der Gastralhöhle ist aus dem Grundriß 
Fig. 287 ersichtlich. Ferner stellt Fig. 292 den Medianschnitt bei 
einem etwas älteren Stadium dar, und man erkennt den ursprüng- 
lichen Teil der Gastralhöhle und die Grenze des neu erworbenen Teiles. 

Während der Gastrulation biegt sich die Blastoporusrinne halb- 
mondförmig ein und. schließt sich dann zu einem Ring (Fig. 288— 290) ; 


Fig. 289. Fig. 290. 


Pr 


Fig. 288. 


Fig. 285-290. Embryonalanlage von Emecopl rostratus in drei Stadien. 
(Nach BRAUER.) Vergr. 4,5. Der dunkle Hof zeigt die Ausdehnung der Gastral- 
höhle an. 


1) Die Verschmelzung der Gastralhöhle mit der Furchungshöhle steht unter 
den niederen Wirbeltieren nicht vereinzelt da; GRÖNROOS beschreibt einen solchen 
Vorgang bei Salamandra maculosa (Anat. Anzeiger, Bd. 14, 1898). Es scheint diese 
cenogenetische Abänderung der Bildungsweise der Gastralhöhle nur bei sehr dotter- 
reichen Eiern vorzukommen, bei welchen der durch Einstülpung entstehende Teil 
der Gastralhöhle nicht tief genug vordringt. 


320 9. Capitel. 


wie bei den anderen Amphibien wird also auch hier der Blastoporus 

annähernd kreisförmig und umschließt einen rundlichen Dotterpfropf. 
Zur Zeit der Gastrulation breitet sich die epitheliale Schichte 

weiter auf dem Ei aus, bis sie schließlich das ganze Ei bedeckt'). 


Chorda. Mesoderm und Enteroderm. 


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Derjenige Teil der Decke der Gastralhöhle, welcher durch Ein- 
stülpung entstanden ist, wird zur Bildung der Chorda und des Meso- 


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Fig. 291 A—D. 4 Querschnitte durch einen Embryo von Hypogeophis alternans 
im Stadium der Figur 290. (Nach BrAUER.) Vergr. 48mal. en Enteroderm, mp 
Mittelplatte (Anlage der Chorda), sp Mesoderm, ud Gastralhöhle. 


1) In Bezug auf die theoretische Auffassung dieses Vorgangs verweise ich auf 
die Erörterungen bei der Gastrulation der Amnioten (10. Capitel). 


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Me ee GG EE 


Gymnophionen. 321 


= 


derms verwendet. Der mittlere Abschnitt der eingestülpten Schichte 
bleibt einschichtig und stellt die Anlage der Chorda dar, die beiden 
seitlichen Abschnitte werden durch starke Zellvermehrung mehrschichtig 
und bilden die beiden Mesodermstreifen. Das Enteroderm wird durch 
die vegetativen Zellen gebildet, welche sich seitlich und vorn an die 
eingestülpte Schichte anschließen, und welche von den Seiten her 
unter die Mesodermstreifen sich vorschieben '). 

Zur Erläuterung dieser Verhältnisse dient die (@uerschnittserie 
Fig. 291. Man sieht an Fig. 291 A median das hohe Cylinderepithel der 
Chordaanlage, seitlich die Mesodermstreifen. Unter denselben bemerkt 
man jederseits eine Schichte vegetativer Zellen, welche an der Decke 
der Gastralhöhle sich medianwärts vorschiebt und nahezu bis an das 
Chordaepithel heranreicht. Fig. 291 B stellt einen etwas weiter hinten 
gelegenen Schnitt dar, und Fig. 291 C einen Schnitt durch die Blasto- 
poruslippe, also durch den Umschlagsrand, in welchem das Ektoderm 
mit der eingestülpten Schichte verschmolzen ist. Fig. 291 D geht 


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Fig. 292. Medianschnitt durch einen Embryo von Hypogeophis alternans zur 
Zeit der Entstehung der ventralen Blastoporuslippe im Stadium der Fig. 290. (Nach 
BRAUER.) dp Dotterpfropf, en Enteroderm, ms Chordaanlage, Al hintere (ventrale) 
ee vl! vordere (dorsale) Blastoporuslippe, «4 Urdarmhöhle, x Grenze 


der ursprünglichen Gastralhöhle und des neuen Theiles der Gastralhöhle. 


durch den Blastoporus und zeigt in der Mitte den Dotterpfropf, 
seitlich den Umschlagsrand und die Mesodermbildung an der seit- 
lichen Blastoporuslippe.e Wenn die Ruscoxtsche Rinne sich zum 
Kreise schließt (p. 319), schreitet die Mesodermbildung längs der- 
selben nach der Ventralseite hin fort, so daß im ganzen Umkreis des 
Dotterpfropfes Mesoderm gebildet wird (peripheres, peristomales Meso- 
derm), ebenso wie bei den anderen Amphibien. 


1) BRAUER betont besonders, daß das Epithel, welches die Chorda bildet, im 
Zusammenhang mit den Mesodermstreifen aus der eingestülpten epithelialen Schichte 
entsteht, also mit den vegetativen Zellen, welche als Enteroderm die Wand des 
Darmes bilden, keine genetische Beziehung hat; deshalb rechnet er die Anlage der 
Chorda dem Mesoderm zu. Was die Mesodermstreifen betrifft, so erklärt er aus- 
drücklich, daß dieselben lediglich von der eingestülpten Schichte stammen, also 
nicht im Sinne der Hrrrwıs’schen Cölomtheorie von dem vegetativen Entoderm- 
epithel hergeleitet werden können. Das letztere ist unbeteiligt an der Bildung des 
Mesoderms und der Chorda und führt nur die Unterwachsung aus. Daher ist auch 
von einer Mesodermbildungsrinne nicht die Rede; jedoch dürfte, wie mir scheint, 
der Rand des vegetativen Epithels im Stadium der Fig. 291 der Mesodermbildungs- 
rinne anderer Wirbeltiere der Lage nach entsprechen. 


Ziegler Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 21 


322 9. Capitel. 


Fig. 292 stellt einen Medianschnitt durch ein gleiches Stadium 
dar. Man sieht den Dotterpfropf, an der dorsalen Blastoporuslippe 
den Umschlag und die eingestülpte Schichte, an der ventralen Blasto- 
poruslippe das Mesoderm des Blastoporusrandes. Die eingestülpte 
Schichte stellt auf diesem Schnitt ein einfaches Cylinderepithel dar, 
da das median gelegene Chordaepithel getroffen ist. Vorn schließt 
sich die Schichte der vegetativen Zellen an, welche die Decke des 
neuerworbenen Teiles der Gastralhöhle bildet (p. 318). 


Die Bildung der Chorda vollzieht sich in ähnlicher Weise wie 
bei anderen Wirbeltieren durch eine aufwärts gehende Faltenbildung. 
Zunächst trennt sich die Chordaanlage von dem anstoßenden Mesoderm 
ab; auf Fig. 293 sieht man die Chordaanlage zwischen die heran- 
tretenden Teile des Enteroderms eingefügt!),. Dann krümmt sich 


Fig. 293. Querschnitt 
durch einen Embryo mit 
offener Medullarfurche von 


er 
DL 
ag Hypogeophis alternans. 
RE (Nach BRAUER.) ch Chorda, 
u e Enteroderm, m Meso- 


derm, md Medullarplatte. 


© 


I) 
® 


das Chorda-Epithel und bildet eine ventralwärts geöffnete Chordarinne. 
Die Rinne verschließt sich, und es entsteht ein stabförmiger Chorda- 
strang (Fig. 294). Wie bei den anderen Wirbeltieren erfolgt die 
Bildung der Chorda zuerst im mittleren Teile des Embryo und 
schreitet allmählich nach vorn und nach hinten weiter. 

Während der Bildung des Chordastranges wächst das Enteroderm 
von beiden Seiten weiter medianwärts vor (vergl. Fig. 295 und 294), 
und nach der Bildung der Chorda schließt sich dasselbe unter der 
Chorda zusammen. Dieser Vorgang schreitet allmählich durch die 
ganze Länge des Embryo fort; nur am hinteren Ende des Embryo, 


Fig. 294. Querschnitt durch einen Embryo von Hypogeophis alternans nach 
dem Schluß des Medullarrohres. (Nach BRAUER.) Vergr. 104mal. ch Chordastrang, 
en Enteroderm, ms Mesodermstreifen. 


_  D Der ursprüngliche Zusammenhang der Chorda mit dem Mesoderm sowie 
die Ablösung der Chorda von demselben erinnern an die Verhältnisse bei Ceratodus. 
Man vergl. Fig. 291A mit Fig. 207 und Fig. 293 mit Fig. 208 (auf p. 223). 


ZA 


Gymnophionen. 393 


an der Stelle des entstehenden Canalis neurentericus bleibt das Chorda- 
epithel lange Zeit von der entodermalen Unterwachsung frei. 


Die einschichtige Lage des Enteroderms, von welcher bisher die 
Rede war, bildet also die obere Wand der Darmhöhle, aber die untere 
Wand der Höhle wird durch die Dotterkugel dargestellt. Ueber das 
weitere Schicksal der Dotterkugel haben P. und F. Sarasın bei Ich- 
thyophis glutinosus Folgendes beobachtet. 

Wie schon früher gesagt wurde, ist im Blastulastadium der größte 
Teil des Dotters noch nicht in Zellen zer legt. Aber allmählich geht 
die Furchung im Dotter weiter, und derselbe wird ganz in große 
Dotterzellen zerteilt. Zwischen dem Stadium der Fig. 304 und dem- 
jenigen der Fig. S auf Taf. I tritt eine große Höhle im Inneren der 
Dotterkugel auf, wobei wahrscheinlich Zellen in der Mitte der Kugel 
aufgelöst werden. Man kann dieselbe die Dotterhöhle nennen. Sie 
ist wohl zu unterscheiden von der Gastralhöhle, welche sich an der 
Oberfläche des Dotters befindet und welche relativ niedrig und 
schmal ist. Die Dotterhöhle tritt durch feine Spalten zwischen den 
Dotterzellen mit der Gastralhöhle in Verbindung. 

In dem Stadium der Fig. 8 der Tafel haben sich auf der Dotter- 
kugel zahlreiche Gefäße ausgebildet, welche vermutlich sowohl der 
Respiration dienen, als auch der osmotischen Aufnahme von Nahrungs- 
stoffen aus dem Dotter. Die Gefäße liegen wie bei anderen Wirbel- 
tieren zwischen dem splanchnischen Blatt der Seitenplatten und den 
großen Dotterzellen. Die Seitenplatten haben in diesem Stadium die 
ganze Dotterkugel umwachsen. 

Von diesem Stadium an sieht man allmählich an der Oberfläche 
der Dotterkugel Einschnürungen und rinnenförmige Falten erscheinen, 
und gleichzeitig wird die Dottermasse mehr in die Länge gezogen, 
so daß sie dann leichter in das Innere des Embryo aufgenommen 
werden kann. Wenn die längliche Dottermasse von der Bauchwand 
umschlossen wird, hat sie durch die zahlreichen Falten ungefähr die 
Gestalt eines geschlängelten Schlauches erhalten. Die Dotterhöhle, 
welche sich, wie oben erwähnt, in der kugeligen Dottermasse gebildet 
hatte, ist nun auch langgezogen, und ihre Gestalt entspricht der ge- 
schlängelten Form des Dotterschlauches. Die Dotterhöhle ist nun mit 
der Gastralhöhle zusammengeflossen. Das Darmlumen ist also oben 
von dem niedrigen einschichtigen Epithel (dem Enteroderm) bedeckt, 
während seine ventrale Wand von den Dotterzellen gebildet wird, 
welche nun zu einem einschichtigen Epithel angeordnet sind; dieses 
besitzt infolge der Größe der Dotterzellen eine beträchtliche Dicke 
und zeigt (wie bereits erwähnt) mannigfache Windungen und Buchten, 
bietet somit einen drüsenähnlichen Anblick („Dotterdrüse‘ SARASIN). 
Der Streifen niedrigen Epithels, welcher über der Darmhöhle liegt, 
ist aber (nach der Ansicht von P. und F. Sarasın) allein zur Bildung 
(des definitiven Darmepithels bestimmt, da die Dotterzellen allmählich 
resorbirt werden, wobei der Darm zu einem einfachen geraden Rohre 
wird. 

Es geht aus dem Gesagten hervor, daß die Gymnophionen hin- 
sichtlich der Bildungsweise des Darmes eine Zwischenstufe einnehmen 
zwischen den Amphibien einerseits und den meroblastischen Wirbel- 
tieren (Selachiern, Teleosteern, Amnioten) andererseits. Den ersteren 
gleichen sie in Bezug auf die Zerklüftung der Dottermasse, den 
letzteren in Hinsicht darauf, daß das einschichtige Enteroderm, welches 

21* 


394 9. Capitel. 


ursprünglich nur die dorsale Darmwand darstellt, schließlich allein den 
Darmkanal bildet. 


Das Medullarrohr und der Schluß des Blastoporus. 


Bald nach dem Erscheinen der Blastoporusrinne bemerkt man 
vor derselben die schildförmige Anlage des Embryo; auf dieser sieht 
man eine seichte Längsfurche, die Medullarrinne, welche anfangs 
hinten noch nicht in die Blastoporusrinne mündet (Fig. 288). Auf 
älteren Stadien setzt sie sich aber nach hinten über die Lippe des 
Blastoporus fort (Fig. 289). Seitlich von der Rückenrinne sieht man 

2 flache Verdiekungen, die Rückenwülste; 
dieselben bezeichnen das Gebiet der Medullar- 

Pi DT platte !). Später erscheinen am äußeren Rande 

BA n der Medullarplatte die Medullarwülste (Fig. 
\ 5 Be ” 9295). Indem die Ränder der Medullar- 


, Fig. 295. Ei von Ichthyophis glutinosa mit der 

d Anlage des Embryo zur Zeit der Bildung des Me- 

dullarrohrs. (Nach P. u. F. Sarasın.) g Bereich 

der Gastralhöhle. Der innere Hof bezeichnet die 

Ausdehnung des Mesoderms. In der Mitte sieht 
man die Medullarplatte mit der Medullarrinne. 


platte sich erheben und die Medullarplatte sich einsenkt, wird die 
Medullarplatte zum Medullarrohr eingefaltet (Fig. 293 u. 294). Der 
Schluß des Medullarrohres erfolgt zuerst in der Nackengegend an der 
Grenze zwischen dem Kopfteil und dem Rumpfteil der Medullarplatte 
(Fig. 297 u. 298). 

Nach dem Schluß des Medullarrohres gliedert sich der Gehirnteil 
desselben in 3 primäre Blasen, Vorderhirn, Mittelhirn und Hinterhirn. 
Der Kopf des Embryo wächst frei über die Fläche des Blastoderms 
hervor; er hat zu dieser Zeit eine auffallende Aehnlichkeit mit dem 
Kopfe eines Selachier- oder eines Reptilienembryo, besonders deshalb, 
weil die Nackenbeuge und die Scheitelbeuge sehr stark ausgebildet 
sind (Fig. 304). Das Mittelhirn liegt an der Spitze des Embryo auf 


Fig. 296 und 297. 
Embryonen von Hy- 
pogeophis rostratus 
zur Zeit der Er- 
hebung der Me- 
dullarwülste. (Nach 

} } '  _ BRAUER.) Vergr. 
r 45. Fig. 296 mit 
i \ kleinemBlastoporus, 
! Fig. 297 späteres 
N Stadium mit spalt- 
e förmigem DBlasto- 
oTus. 
Fig. 298. Embryo von Hypogeophis alternans zur Zeit des Schlusses des Me- 
dullarrohrs.. (Nach BRAUER.) Viren. 4,5. 


Fig. 296. Fig. 297. Fig. 298. 


1) Die Bildung dieser Erhebungen, welche BRAUER Rückenwülste nennt, beruht 
nicht allein darauf, daß die epitheliale Schichte (das Ektoderm) sich im Gebiet der 
Medullarplatte ein wenig verdickt, sondern ist größenteils dadurch veranlaßt, daß 
die darunter gelegenen Mesodermstreifen sich verdickt haben. 


Gymnophionen. 397 


Ice 


dem Krümmungspunkt, während das Zwischenhirn und das Vorder- 
hirn von da abwärts gebogen sind. 

Es sind nun noch einige Worte über den 
Schluß des Blastoporus zu sagen. Es wurde 
schon früher dargelegt, daß die Ruscoxt'sche 
Rinne zu einem Ringe sich schließt, aus welchem / 
der Dotterpfropf hervorragt (Fig. 2859 u. 290). | 
Ferner wurde gezeigt, daß am ganzen Umfang 
des Blastoporus Mesoderm gebildet wird (p. 321). 
Indem der Dotterpfropf zurückgezogen wird, 
verkleinert sich der Blastoporus und stellt nach 
dem Verschwinden des Dotterpfropfes einen 
kleinen Spalt dar, welcher in der Längsrichtung 


Fig. 299. Embryo von Hypogeophis rostratus nach 
dem Schluß des Medullarrohrs. (Nach BRAUER.) Länge 
des Embryo 6,9 mm. Man sieht das Medullarrohr, das 
Gehirn mit den Augenblasen, die ersten Kiemenspalten, 
die Ursegmente und am Hinterende den Anus. 


des Embryo liegt (s. das Oberflächenbild Fig. 297 und das Schema 
Fig. 300 B). 

Dabei wird das Mesoderm des Blastoporusrandes zusammen- 
gedrängt und bildet 2 kurze Wülste oder Polster, welche zu beiden 
Seiten des eben genannten Spaltes gelegen sind (Fig. 297). Diese 
beiden Polster kommen median miteinander zur Verschmelzung, indem 


Fig. 300 A—C. Schemata des Blastoporusschlusses bei Hypogeophis alternans 
in drei Stadien. (Nach BRAUER.) Vergr. 24mal. «a Anus, bl Blastoporus, ch Chorda, 
en Canalis neurentericus, en Enteroderm (Bereich der Gastralhöhle), ms Mesoderm. 


326 9. Capitel. 


sie von vorn nach hinten sich vereinigen; sie bilden eine Zellmasse, 
welche zwischen dem Canalis neurentericus und dem Anus gelegen 
ist und in welcher die beiden Mesodermstreifen zusammenfließen ; diese 
Zellmasse, welche dem Primitivstreifen des Frosches entspricht (p. 264), 
wird als Schwanzwulst bezeichnet. — Der vorderste Teil des Blasto- 
porus bildet den Canalis neurentericus; die obere Oeffnung desselben 
wird durch den Schluß des Medullarrohres bald verdeckt. aber die 
untere ÖOeffnung erhält sich längere Zeit. Der hinterste Teil des 
Blastoporus bleibt offen und geht in den After über (s. das Ober- 
flächenbild Fig. 299 und das Schema Fig. 300C). Die Vorgänge ver- 
laufen also in ähnlicher Weise wie beim Frosch. 

Der aus der Vereinigung der beiden seitlichen Polster hervor- 
gegangene Schwanzwulst tritt allmählich deutlicher über die Oberfläche 
hervor. Er schwillt bald knopfförmig an und wächst nach hinten 
über den After vor (Fig. 304). Bei dem Herauswachsen des Schwanzes 
bildet er die Spitze des Schwanzes, und sein Material dient zur Ver- 
längerung der Mesodermstreifen. Der Schwanzwulst der Gymnophionen 
entspricht nach seiner Entstehung wie nach seinem weiteren Schick- 
sal dem Schwanzknopf des Selachier, Teleosteer und Amphibien. 


Ursegmente, Vorniere und Urniere, &onaden. 


Die Mesodermstreifen zerfallen wie bei anderen Wirbeltieren in die 
Ursegmente und die Seitenplatten. Bei dem Stadium Fig. 297 sind im 
Anfangsteil des Rumpfabschnittes bei der Betrachtung des Embryo von 
unten schon 4 Ursegmente zu erkennen. Dabei ist als Besonderheit zu 
bemerken, daß das vierte Segment das größte ist!). Bei dem Embryo 
Fig. 298 sind etwa 8, bei demjenigen Fig. 299 schon zahlreiche 
Ursegmente gebildet. — Jedes Ursegment enthält eine schmale Ur- 
segmenthöhle, welche mit der Leibeshöhle zusammenhängt. Man kann 
an jedem Ursegment drei Teile unterscheiden: 1) das Myotom, 2) das 
Sklerotom und 3) das Nephrotom?), 

Das Myotom, welches hauptsächlich für die Bildung der segmentalen 
Musculatur bestimmt ist, wird von dem obersten Teile des Ursegments 
dargestellt (Fig. 301). Das Sklerotom wächst an der medialen Seite 
direet unter dem Myotom hervor (anfangs unter Bildung einer kleinen 
Ausstülpung) und stellt dann eine. Mesenchymmasse dar (Fig. 302), 
aus welcher wie bei den anderen Wirbeltieren das Bindegewebe und 
das Skelet in der Umgebung der Chorda und des Medullarrohres her- 
vorgehen. In dem Myotom schwindet die Ursegmenthöhle, und das 


Myotom trennt sich mitsamt dem Sklerotom von dem Nephrotom ab °). 


Das Nephrotom wird durch den unteren Teil des Ursegmentes 
gebildet. 


1) „Für die Segmentirung von Hypogeophis ergiebt sich das Resultat, daß nicht 
das 1. Segment das älteste ist, sondern daß das 4. zuerst sich anlegt, dann von 
hinten nach vorn das 3., 2. und 1. folgen, und jetzt erst das 5., 6. u. s. w. gebildet 
werden‘ (BRAUER). 

2) Man vergleiche die entsprechenden Verhältnisse bei den Selachiern p. 133. 

3) Wie bei anderen Wirbeltieren geht aus den Myotomen die segmentale Mus- 
eulatur hervor. — Beiläufig will ich bemerken, daß nach den Beobachtungen von 
3RAUER die Ringel des Körpers der Gymnophionen ursprünglich den Muskelseg- 
menten entsprechen ; es kommen aber dann bei einigen Arten secundäre Ringel hinzu, 
so daß bei diesen Arten am ausgebildeten Tier die segmentale Anlage der Ringel 
nicht mehr deutlich zu erkennen ist. 


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Gymnophionen. 397 


Die Nephrotome müssen eingehender betrachtet werden, da nach 
BRAUER von ihnen sowohl die Bildung der Vorniere als auch die 
Anlage der Urniere ausgeht!. Die Vorniere beginnt am vierten 
Segment und erstreckt sich über 5 - 12 Segmente. Die Nephrotome 
der Vorniere erweitern sich, und jedes derselben bildet an seiner 
lateralen Wand ein kleines Divertikel (Fig. 501), welches zu einem 
Kanälchen sich verlängert. Die ersten drei dieser Kanälchen bilden 
durch Verschmelzung ihrer lateralen Enden den Vornierengang ?); der- 
selbe wächst dann selbständig (ohne Beteiligung ‘des Ektoderms und 


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Fig. 301. Querschnitt durch das 9. Ursegment eines Embryo von Hypogeophis 


rostratus im Stadium von 29 Ursegmenten. (Nach BRAUER.) Vergr. 1)2mal. ao 
Aorta, ch Chorda, ec Ektodern, en Enteroderm, m Myotom, mr Medullarrohr, n Ne- 
phrotom 6 der Vorniere, s Somatopleura, sc Subchordalstrang, »n Vornierenkanälchen, 
vg Vornierengang. 


Mesoderms) nach hinten, bis er die Kloake erreicht und in dieselbe 
mündet. Das vierte und die folgenden Vornierenkanälchen entstehen 
in derselben Weise wie die ersten; sie treten mit dem Vornierengang 
in Verbindung und öffnen sich in denselben. Die sämtlichen Nephro- 
tome der Vorniere erweitern sich und werden als Vornieren- 
kammern bezeichnet. An der medialen Wand jeder Vornierenkammer 
bildet sich ein Glomerulus, in welchen ein zuführendes Gefäß von der 
Aorta her eintritt und von welchem ein abführendes Gefäß austritt, um in 
die Verzweigungen der Cardinalvene zu münden. Die erste Vornieren- 
kammer behält ihre ursprüngliche Verbindung mit der Leibeshöhle 
bei und erweitert dieselbe zu einer weiten Oeffnung; bei den übrigen 
Vornierenkammern bildet sich aus der ursprünglichen Verbindung 
mit der Leibeshöhle (meist nach vorübergehendem Verschluß) ein 
flimmernder Kanal, der Peritonealkanal. Es besteht also die Vorniere 
jederseits aus 8—12 Vornierenkammern, welche jeweils einen Glome- 
rulus enthalten, jeweils durch einen kurzen flimmernden Kanal mit 
der Leibeshöhle in Verbindung stehen und durch einen langen, am 
Anfangsteil ebenfalls flimmernden Kanal in den Vornierengang münden. 


1) Betreffs des Baues der Vorniere und der Urniere der Gymnophionen ver- 
weise ich auf die Schriften von SPENGEL (1876) und SEMOoN (18%, 1891). 

2) Vergl. die Entstehung des Vornierenganges bei den anderen Amphibien 
(p. 291) und bei den Petromyzonten (p. 85). 


328 9. Capitel. 


Semon faßte die Vornierenkammern der Gymnophionen als ab- 
geschnürte Teile der Leibeshöhle auf. Diese Ansicht ist von derjenigen 
BrAavers nicht weit verschieden. Denn man kann die Nephrotome ent- 
weder als Teile der Ursegmente oder ebensogut als Teile der Leibeshöhle 
ansehen, auf welche die Segmentirung sich fortgesetzt hat. — SEMON 
faßt die Marrısnr'schen Körper der Urniere in gleicher Weise als ab- 
geschnürte Teile der Leibeshöhle auf!). Er hat daher hinsichtlich der 
Exceretionsorgane der Wirbeltiere folgende einleuchtende Theorie aus- 
gesprochen. Ursprünglich gelangte das überschüssige Wasser des Körpers 
aus dem Blut in die Leibeshöhle und wurde durch die daselbst münden- 
den Harnkanälchen (Vornierenkanälchen oder Urnierenkanälchen) nach 
außen befördert. Allmählich fiel die Function der Wasserausscheidung 
mehr und mehr besonderen Abschnitten der Leibeshöhle zu, in welchen 
Glomeruli sich entwickelten und aus welchen die Vornierenkammern und 
die MarrısHischen Körper der Urniere hervorgingen. Doch war die 
übrige Leibeshöhle zunächst von der Teilnahme an der excretorischen 
Function noch nicht völlig ausgeschlossen, wie die offenen Peritonealtrichter 
der Selachier- und Amphibienniere beweisen. Bei den höheren Wirbel- 
tieren wurde die Zahl der Marrıscnrschen Körper sehr vermehrt, sie 
allein übernahmen die Ausscheidung des Wassers, und die Peritoneal- 
trichter verschwanden. Vergl. p. 293 Anm. 1. 


Die Urniere entsteht nach BRAUER ebenfalls aus den Nephro- 
tomen. Die Urniere erstreckt sich anfangs vom 24. Segment bis zum 
100.; die 6 vordersten Urnierenanlagen werden aber zurückgebildet. 
Die Nephrotome der Urniere verhalten sich ganz ähnlich wie diejenigen 
der Vorniere. Von jedem derselben bildet sich lateralwärts ein 
kleines Kanälchen, welches in den Vornierengang einmündet. Das 
Nephrotom giebt gewöhnlich seine Verbindung mit der Leibeshöhle 
auf (wie in Fig. 502). Die Nephrotome der Urniere erweitern sich 
nicht in dem Maße wie diejenigen der Vorniere. ‚Jedes Nephrotom 
erhält einen Glomerulus und bildet so einen MALPIGHI’schen Körper 
der Urniere. Das Nephrotom tritt durch einen kurzen flimmernden 
Kanal mit der Leibeshöhle in Verbindung, und dieser Peritonealkanal 
liegt an der Stelle der ursprünglichen Verbindung des Nephrotoms 
mit der Leibeshöhle. Das Urnierenkanälchen, welches in den Vor- 
nierengang mündet, verlängert sich durch Wachstum und knäuelt sich 
auf (Fig. 305), auch vereinigt sich der am Anfang desselben gelegene 
tlimmernde Trichter gewöhnlich mit dem Peritonealkanal, so daß der 
Strom von der Leibeshöhle direct in das Urnierenkanälchen geleitet 
wird. — Der anfangs streng segmentale Bau der Urniere wird durch 
Ausbildung von secundären, tertiären und späteren Abschnitten ver- 
wischt:; diese entstehen durch Knospungsvorgänge, die secundären aus 
den Nephrotomen der primären, die tertiären ans den secundären u. Ss. w. 


Braver wird durch diese Beobachtungen zu dem Schlusse geführt, 
daß die ursprünglich segmentalen Teile der Vorniere und der Urniere 
als serial homologe oder homodyname Abschnitte eines und desselben 
Systems zu betrachten sind. „Man wird darin bestärkt, wenn man er- 
kennt, daß die Segmente, welche zwischen der Vorniere und Urniere 


1) SEMON hält aber die MALrı6Hr’schen Körper der Urniere nicht für serial 
homolog den Vornierenkammern, sondern betrachtet sie als eine zweite, dorso-lateral 
sich entwickelnde Serie von Kammern. In dieser Hinsicht ist also seine Auffassung 
von der nachher zu erwähnenden Ansicht von BRAUER wesentlich verschieden. 


Gymnophionen. 329 


vorhanden sind, dieselben mit einander verbinden, eine Discontinuität 


also nicht vorhanden ist. 


In ununterbrochener Folge von vorn nach 


hinten allmählich in der Region der Urniere fortschreitend, spielen sich 


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Fig. 302. 
BRAUER.) Vergr. 240mal. 


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Querschnitt durch ein Ursegment von Hypogeophis rostratus. (Nach 
ao Aorta, cb Cutisblatt des Myotoms, ec Ektoderm, en 


Enteroderm, mb Muskelblatt des Myotoms, rn Nephrotom, sc! Sklerotom, sm äusseres 
Blatt der Seitenplatten, sp inneres Blatt derselben, »g Vornierengang. 


in der Zwischenzone ganz dieselben Processe ab, welche in den vorher- 
gehenden und folgenden Segmenten zur Anlage von Nierenabschnitten 


führen. 
daß dieselben sich nach kurzer Zeit 
wieder zurückbilden, daß die vordere 
und hintere Grenze dieser Zone 
sich um einige Segmente verschieben 
kann, und dann in diesen, in welchen 
sich Vornieren- bezw. Urnierenab- 


Fig. 303. Reconstruction eines Ur- 
nierenkanälchens aus Querschnitten. (Nach 
BRAUER.) Vergr. 240mal. mk MALPIGHI- 
scher Körper (hervorgegangen aus dem 
Nephrotom), die halbkugelige Einbuchtung 
bedeutet den Glomerulus, ptr Peritoneal- 
trichter (in die Leibeshöhle durchbrechend), 
urn Urpierenkanälchen, »y Vornierengang. 


Es bilden sich auch hier Nephrotome aus. 


Die Thatsachen, 


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urn —- 


schnitte ausbilden können, die gleichen Verhältnisse auftreten wie in 
den mittlern Segmenten, daß weiter die Aorta, wenigstens in den vorderen 
Segmenten, Sprossen, Anlagen von Glomeruli, und die Venen Quergefäße 
in allen Segmenten bilden, diese Thatsachen lassen schließen, daß auch 
die Nephrotome der Zwischenzone einst zu Nierenabschnitten sich um- 


330 9. Capitel. 


gebildet haben, daß sie also die Rudimente derselben darstellen. Eine 
volle Bestätigung dieses Schlusses giebt Ichthyophis, dessen Entwickelung 
weniger abgekürzt ist als diejenige von Hypogeophis, indem hier diese 
Nephrotome sicher Anlagen von Urnierenkanälchen bilden, die vielleicht 
auch noch, wenigstens in der Mehrzahl, eine volle Ausbildung erfahren.“ 
— „Wir werden weiter dann auch die Nephrotome, welche sich in den 
ersten 4 Segmenten vor dem Ende des Vornierengangs abschnüren und 
wieder zurückbilden, in gleicher Weise beurteilen dürfen, und so ergiebt 
sich, daß die Gymnophionen ein Excretionssystem gehabt haben, welches 
sich durch fast den ganzen Rumpf, nämlich über 100 Segmente, er- 
streckte, welches einen streng segmentalen Bau besaß, in allen Ab- 
schnitten gleich entwickelt war und in Bezug auf die wesentlichen 
Punkte auch denselben Bau besaß. Dieses ursprüngliche Ex- 
cretionssystem fasse ich als ein einheitliches, als einen 
„Holonephros“ (Price) auf, von welchem sich erst später 
der vordere Teil zum Pronephros, der hintere Teil zum 
Mesonephros differenzirt hat“ 


Die Entstehung der Gonaden ist von SEMON bei Ichthyophis 
beobachtet worden. Das Keimepithel bildet einen Streifen in dem 
parietalen Peritoneum, welcher medianwärts von der Urniere neben 
derselben entlang zieht. In diesem Streifen verdickt sich das Peri- 
tonealepithel, und man bemerkt in demselben die Genitalzellen. Das 
Keimepithel kommt dann auf eine entstehende Falte zu liegen, die 
Keimfalte, welche neben der Wurzel des dorsalen Mesenteriums sich 
erhebt: das Keimepithel befindet sich an der lateralen Seite der Falte. 
Bindegefäße und Gefäße wachsen reichlich in die Falte hinein, und der 
äußere Rand wird in Fettkörper verwandelt, während sich die Gonade 
an der lateralen Wand der Falte entwickelt. 

Der MüLLer’sche Gang (Eileiter) entsteht nach den Be- 
obachtungen von SEMON unabhängig von der Vorniere und dem Vor- 
nierengang. Er wird durch eine wulstförmig vorspringende Peritoneal- 
wucherung gebildet, welche lateral von der Vorniere und Urniere 
gelegen ist. Das Ostium abdominale entsteht auf dieser Wucherung 
durch eine rinnenförmige, flimmernde Einsenkung des Peritoneal- 
epithels, während der folgende Teil des Kanales im Innern des Wulstes 
sich bildet. 


Die Kiemen und die Larvenperiode. 


Bei Fig. 304 bemerkt man an dem Kopfe des Embryo die 
Kiemenspalten. Von den Bögen des Visceralapparates erscheinen 
zuerst der Mandibularbogen und der Hyoidbogen. Dann werden 
dahinter nach einander die 4 Kiemenbögen sichtbar. Es brechen also 
4 Kiemenspalten durch, und außerdem wurde durch BRAUER auch 
die Existenz eines Spritzlochs nachgewiesen !). — Von dem Mandibular- 
bogen wachsen die Oberkieferfortsätze vor, um die vordere Umrandung 
des Mundes zu bilden. 

Auf dem 1. 2. und 3. Kiemenbogen entsteht jeweils in der Mitte 
des Bogens ein kleines Knöpfchen, welches zu einer großen Kieme 


1) Das Auftreten eines vorübergehend vorhandenen Spritzloches ist in phylo- 
genetischer Hinsicht von großem Interesse, da die Amphibien von Fischen abstammen 
(p- 234) und das Spritzloch nicht nur bei Selachiern, sondern auch bei Störlarven 
vorkommt (p. 157). 


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Gymnophionen. 331 


auswächst; dies sind die 3 gefiederten, äußeren Kiemen, welche 
von FRITZ SARASIN und PAUL SARASIn zuerst beobachtet wurden. 
Bemerkenswert ist, daß BRAUER auch am Mandibularbogen und am 
Hyoidbogen (Fig. 304) jeweils auf der Mitte des Bogens ein kleines 
Knöpfehen fand, welches die Anlage einer rudimentären Kieme zu 
sein scheint (vergl. das Bild des Selachierembryo Fig. 121 auf p. 144). 
— Man sieht die 3 Paare langer äußerer Kiemen auf Fig. 5 der 
Tafel bei einem Embryo von Ichthyophis glutinosus in natürlicher 
(Grröße. 

Diejenigen Kiemenbögen, welche die großen Kiemen tragen, ver- 
wachsen äußerlich mit einander, aber unmittelbar hinter denselben 
bildet sich ein großes Kiemenloch aus, 
durch welches die Kiemenhöhle nach 
außen mündet !). Später verschwinden die 
äußeren Kiemen, und findet die Atmung 
durch die inneren Kiemen statt. Der 
Embryo steht also dann auf der Stufe 
der Cryptobranchiata (Derotremen, vergl. 
p- 234), bei welchen jederseits ein Kie- 
menloch vorhanden ist. — Bei Hypo- 
geophis schließt sich das Kiemenloch bald 
nach der Rückbildung der Kiemen; der 
Embryo schlüpft um diese Zeit aus der 
Eihülle aus und führt fortan die gleiche 
Lebensweise wie die erwachsenen Tiere. > 

5 Bei Ichthyophis leben die Larven in Bier Eier 
Flüssen und Bächen; sie schlüpfen aus s„eophis rostratus zur Zeit des 
der Eihülle aus, nachdem die äußeren Hervorwachsens des Schwanzes 
Kiemen geschwunden sind und nur das und der Ausbildung der Kiemen- 
Kiemenloch sichtbar ist; sie haben zu Spalten. (Nach BRAUER.) Am 

\ 3 a E £ = Kopfe sieht man die Nasengrube 
dieser Zeit ungefähr eine Länge von ?cm. dunkel), das Auge (hell), den 
Die Larven sind aalähnlich und besitzen Mandibularbogen und den Hyoid- 
in Anpassung an das beginnende Wasser- bogen (beide ziemlich breit), so- 
leben am Schwanzende einen Flossen- wie zwei folgende Kiemenbögen. 
saum ?). Es läßt sich erkennen, daß die 
Larven Wasser durch den Mund einnehmen und durch das Kiemen- 
loch austreten lassen. Außerdem ist aber in der Larvenperiode auch 
die Lungenatmung schon im Gang, denn die Tiere kommen von Zeit 
zu Zeit an die Oberfläche, um Luft zu schöpfen °). 

Während des Larvenlebens wachsen die Tiere beträchtlich heran 
(bis zu einer Länge von 17 cm oder mehr), dann geht das Tier aus 
dem Wasser und nimmt die Lebensweise der erwachsenen Tiere an. 
Damit hängen einige Veränderungen der Organisation zusammen; 
das Kiemenloch schließt sich, der Flossensaum schwindet, die Tentakel 
erscheinen, die Sinnesorgane der Seitenlinie und die übrigen Haut- 
sinnesorgane*) gehen zu Grunde, während die Haut eine beträchtliche 
Veränderung ihrer Structur erfährt. 


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1) Diese Vorgänge sind noch nicht ganz aufgeklärt. 

2) Siehe Fig. 305. Der Flossenraum fehlt bei Hypogeophis, da die Larven 
in der Eihaut bleiben und das Wasserleben ausfällt. 

3) In dieser Hinsicht erinnern also die Larven an die Dipnoer und an manche 
Ganoiden (Amia und Lepidosteus, p. 162 u. 166). 

4) Die Hautsinnesorgane der Larve sind von FRITZ SARASIN und PAUL 
SARASIN genau beschrieben (l. c.). 


332 9. Capitel. 


Schließlich mag hier noch anhangsweise die in phylogenetischer 
Hinsicht bedeutungsvolle Thatsache erwähnt werden, daß bei den Em- 
bryonen der Gymnophionen rudimentäre Anlagen von Extremitäten 
beobachtet wurden. P. und F. Sarasın fanden bei Embryonen von 
Ichthyophis einige Zeit vor dem Ausschlüpfen jederseits vor der 
Kloakenöffnung einen kleinen Höcker, welcher offen- 
bar die Anlage der hinteren Extremität ist (Fig. 305); 
derselbe verschwindet bald. BRAUER fand bei Em- 
bryonen von Hypogeophis rostratus an entsprechen- 
der Stelle einen allerdings nicht so deutlich ausge- 
prägten, flachen Höcker; er entdeckte ferner ganz 
nahe an den äußeren Kiemen hinter denselben ein 


Fig. 305. Hinterende des auf Fig. 8 der Tafel dar- 
estellten Embryo von Ichthyophis glutinosus. (Nach P. u. 
F. Sarasın.) Man sieht den Flossensaum, die Stelle des 
Afters (a) und die rudimentäre hintere Extremität (e). 


kleines vorspringendes Knöpfchen, welches höchst wahrscheinlich die 
rudimentäre Anlage der vorderen Extremität darstellt. 


Litteratur über die Entwickelung der Gymnophionen. 


Brauer, August, Beiträge zur Kenntnis der Entwickelungsgeschichte und der Anatomie 
der Gymnophionen. I, II u. III. Zool. Jahrb., Anat. Abt., Bd. 10, 1897, Bd. 12, 
1899 und Bd. 16, 1902. 

— Zur Kenntnis der Entwickelung der Exeretionsorgane der G@ymmophionen. Zool. Anz., 
Bd. 23, 1900, p. 853—858. 

Burckhardt, R., Untersuchungen am Hirn u. Geruchsorgan von Triton u. Ichthyophis. 
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 52, 1891. 

Field, H. H., Zur Entwickelung der Harnblase bei den Cäcilien. Anat. Anz., Bd. 9, 
1894, p- 764-766. 

Fürbringer, M., Zur vergl. Anatomie und Entwickehungsgesch. der Exeretionsorgame 
der Vertebraten. Morphol. Jahrb., Bd. 4, 1878. 

Göldi, E. A., Ueber die Entwickelung von Siphonops annulatus. Zool. Jahrb., Syst. 
Abt., Bd. 12, 1899, p. 170—173. (Betrifft die Eiablage.) 

Greejff, R., Ueber Siphonops Thomensis. Beitrag zur Kenntnis der Cücilien. Sitzungsber. 
d. Ges. zur Beförderung d. ges. Naturwiss. zu Marburg, Jan. 1883. 

Peter, Karl, Die Wirbelsäule der Gymnophionen. Med. Diss., Freiburg i. B. 1893. 

— Die Entwickelung des Schädels von Ichthyophis. Morphol. Jahrb., Bd. 25, 1898. 

Peters, Eine junge Caecilia glutinosa. Monatsber. d. Berl. Akad., 186}. 

— Deber die Entwickelung der Cäcilien. Ebenda, 1874 u. 1875. 

Sarasin, Paul und Sarasin, Fritz, Ergebnisse wissenschaftlicher Forschungen auf 
Ceylon. 2. Bd. Zur Entwickelumgsgeschichte und Anatomie der ceylonesischen Blind- 
wiühle, Wiesbaden 1887—1891. 

Semon, R., Studien über den Bauplan des Urogenitalsystems der Wirbeltiere. Ent- 
wickelung dieses Orgamsystems bei Ichthyophis glutinosus, Jena 1891. (Jenaische 
Zeitschr., Bd. 26.) 

— Deber die morphologische Bedeutung der Urniere in ihrem Verhältnis zur Vorniere 
und Nebenniere etce. Anat. Anz., Bd. 5, 1890, p. 455—481. 

Spengel, J. W., Das Urogenitalsystem der Amphibien. Arb. a. d. z00l.-z0ot. Institut 
Würzburg, Bd. 3, 1876. 

Wiedersheim, R., Die Anatomie der Gymnophionen, Jena 1879. 


X. CAPITEL. 


Amnioten. 


Obgleich die höheren Wirbeltiere (Amniota) nicht zu dem Thema 
dieses Buches gehören, möchte ich doch noch die Verbindung mit 
denselben herstellen, und die wichtigsten Entwickelungsvorgänge der 
Amnioten aus den entsprechenden Vorgängen der niederen Wirbel- 
tiere ableiten. 


Zu den höheren Wirbeltieren gehören die Klassen der 
Reptilia, Kriechtiere, 
Aves, Vögel, 
Mammalia, Säugetiere. 


Die Vögel und die Säugetiere stammen von Reptilien ab, aller- 
dings aus verschiedenen Zweigen des paläontologisch sehr mannig- 
faltig entwickelten Reptilienstammes. Dementsprechend stimmt die 
Entwickelung der Vögel und der Säugetiere in den wesentlichsten 
Zügen mit derjenigen der Reptilien überein. Die Entwickelungs- 
geschichte der Reptilien (welche bei den einzelnen Ordnungen der- 
selben einige Verschiedenheit zeigt) ist für das Verständnis der Ent- 
wickelung der übrigen Amnioten von grundlegender Bedeutung. 

Andererseits sind die Reptilien auf das engste mit den Amphibien 
verwandt. Bei den fossilen Formen ist die Grenze zwischen diesen 
beiden Klassen oft nicht zu bestimmen. Da die Amphibien von be- 
schuppten Urformen abstammen (p. 234) und in der Ordnung der 
Gymnophionen die Beschuppung noch beibehalten haben, kann die 
Beschuppung der Reptilien in phylogenetischer Hinsicht keine tief- 
gehende Scheidung begründen. Der wichtigste Unterschied zwischen 
den Amphibien und den Reptilien liegt eben auf dem Gebiet der 
Entwickelungsgeschichte. Die Reptilien besitzen ein eigentümlich ge- 
bautes Ei, wie es in ähnlicher Art nur den Vögeln und den niedersten 
Säugetieren zukommt. Die ganze Entwickelung der Reptilien läuft 
innerhalb der Eischale ab. Mit dieser Thatsache stehen die übrigen 
Eigentümlichkeiten der Reptilienentwickelung in ursächlichem Zu- 
sammenhang: der große Dottergehalt der Eizelle, die Entstehung von 
Amnion und Allantois und das Fehlen der äußeren Kiemen. 

Wollen wir die Entwickelungsgeschiehte der höheren Wirbeltiere 
aus derjenigen der niederen erklären, so kommt es also vor allem 


334 10. Capitel. 


darauf an, die Entwickelungsweise der Reptilien aus derjenigen der 
Amphibien abzuleiten. 


Das Ei der Reptilien und Vögel. 


Die meisten Reptilien legen ihre mit einer pergamentartigen oder 
harten Kalkschale bekleideten Eier in vorgefundene oder selbst gegrabene 
Löcher unter die Erde oder zwischen Moos oder Laub ab, ohne sich 
weiter um dieselben zu kümmern. Bei einigen Reptilien wird die Ei- 
schale sofort nach dem Ablegen des Eies gesprengt, und schlüpft das 
Junge aus; bei wenigen Arten findet dies schon im Mutterleibe statt, so 
daß die Tiere lebendig gebärend sind. Bei manchen Riesenschlangen 
bleibt das Weibchen über den abgelegten Eiern wochenlang aufgeringelt 
liegen, ein Verhalten, welches zum Schutz der Eier dient und einerseits 
mit der Brutpflege mancher Amphibien (insbesondere der Gymnophionen, 
p. 315) Aehnlichkeit hat, andererseits an das Brüten der Vögel erinnert. 
Auch bei den Crocodilen findet eine Art von Brutpflege statt, indem 
die Eier in selbstgescharrten Gruben abgelegt, meist auch mit Erde oder 
Pflanzenteilen bedeckt werden, und bei manchen Arten das Weibchen des 
Nachts auf dem Neste schläft, außerdem auch die Eier herausscharrt, 
wenn die Jungen ausschlüpfen; die Jungen folgen dann der Mutter, um 
an das Wasser zu gelangen). 


Die Eier der Reptilien und Vögel zeigen im Bau eine weitgehende 
Uebereinstimmung. Wir wollen als Beispiel dieser Eier das Hühnerei 
etwas genauer betrachten. Die äußere Schutzhülle ist die bekannte 
harte kalkige Schale?), welche von einem unteren Abschnitte des Ei- 
leiters, dem sogenannten Uterus, ausgeschieden wurde; die Schale ist 
porös, so daß ein Luftwechsel durch dieselbe stattfinden kann, und 
die Atmung des sich entwickelnden Hühnchens ermöglicht ist. Unter 
der Schale folgt die Schichte des zähflüssigen Eiweißes, welche in 
dem oberen Teile des Eileiters gebildet wurde); sie hat eine große 
Bedeutung für die Ernährung des Embryo. Die Eiweißschichte ist 
nach außen durch eine Eiweißhaut, die sogenannte Schalenhaut, 
begrenzt: diese Haut besteht aus zwei Lamellen, von welchen die 
innere an dem Pole des Eies der Kalkschale nicht anliegt und so die 
Luftkammer‘) frei läßt. Eine innere Schichte des Eiweißes ist 
etwas verdichtet und geht in die. sogenannten Hagelschnüre 


1) BREHM’s Tierleben, 3. Aufl., 7. Bd., bearbeitet von BoETTGER und PECHUEL- 
LoESCHE, p. 489 und 514. — A. VOELTZKOW, Ueber Eiablage und Embryonal- 
entwickelung der Crocodile Sitzungber. d. Berliner Akademie, 1891, VII, und 
1893, XXIII 

2) Die Kalkschale des Vogeleies besteht aus 2 Proc. organischer Substanz und 
38 Proc. kohlensaurem Calcium. Die weichere pergamentartige Schale des Reptilien- 
eies enthält mehr organische Substanz und weniger Kalk. 

3) An dem Eileiter des Huhnes können vier Abschnitte unterschieden werden: 
l) ein oberster, mit Flimmerepithel bekleideter Abschnitt, welcher durch das Ostium 
tubae die Eizelle aufnimmt und in welchem die Befruchtung erfolgt; 2) ein langer 
drüsiger Abschnitt, welcher das Eiweiß secernirt; 3) ein etwas ausgeweiteter, mit 
kleinen Zotten bedeckter Teil, welcher die Eischale bildet (Uterus); 4) ein kurzer, 
verengter Endteil, welcher den Eileiter gegen die Kloake abschließt und durch 
welchen das Ei bei der Ablage iodincheeni: 

4) Die Luftkammer tritt in dem Ei bald nach seiner Ablage auf, offenbar weil 
sich das Volumen des Eiweißes infolge der Verdunstung etwas vermindert; die Luft- 
kammer vergrößert sich während der Bebrütung und ist für die Atmung des sich 
entwickelnden Hühnchens von Bedeutung. 


Amniota. 335 


(Chalazen) über, welche in der Richtung der Längsachse des Eies 
verlaufen und die Eimembran mit der Eizelle in dem Eiweiß sus- 
pendirt halten. 

Die Hagelschnüre gestatten der Eizelle eine drehende Bewegung 
um die Längsachse des Eies: daher stellt sich die Dotterkugel immer 


Fig. 306. Schematischer 
Längsschnitt durch ein 
frisch gelegtes Hühnerei. 
(Nach ALLEN THOMSON 
aus BALFOUR.) a.ch Luft- 
kammer, bl Blastoderm, 
ch.!l Hagelschnüre (Cha- 
lazen), i.s.m inneres Grenz- 
häutchen der Eiweiß- 
schichte, s.m äußeres Ei- 
weißhäutchen, s Schale, 
».t Eimembran (Dotter- 
haut), » Eiweiß, w.y weißer 
Dotter ; derselbe bildet eine 
Lage unter dem Blasto- 
derm, außerdem eine 
flaschenförmige Masse in 
der Mittedes Eies (Latebra), 
ferner dünne konzentrische 
Schichten im gelben Doiter, 
y.y gelber Dotter, x dünn- 
flüssige Eiweißschichte un- 
mittelbar über der Ei- 
membran. 


so ein, daß die leichtere Hälfte nach oben steht und daß folglich der 
sich entwickelnde Embryo immer oben liegt. 

Von den Eiweißschichten umschlossen liegt in der Mitte des Eies 
die Eizelle. Sie hat infolge der eingelagerten Dotterkügelchen eine 
gelbe Farbe (Eigelb). Die Eizelle ist umschlossen von einem Häut- 
chen, welches der Eimembran der niederen Wirbeltiere entspricht. 
Dasselbe wird als Dotterhaut bezeichnet. Am oberen Pol der Eizelle 
ist eine Keimscheibe vorhanden, welche als ein kleiner weißlicher 
Fleck auf dem Dotter zu sehen ist (Discus proligerus, auch Hahnen- 
tritt oder Narbe, Cicatrieula genannt). Die Furchung verläuft discoidal 
und ist also auf die Keimscheibe beschränkt. Bei frisch gelegten be- 
fruchteten Hühnereiern ist die Furchung schon beendet; es ist schon 
eine Masse von Furchungszellen, ein Blastoderm, vorhanden. 


Die Dottermasse der Eizelle ist nicht gleichmäßig in der Eizelle 
verteilt, sondern zeigt folgende Anordnung. Man kann zwei Arten des 
Dotters unterscheiden, den weißen Dotter und den gelben 
Dotter, deren Farbunterschied auf geringen Verschiedenheiten der 
kleinen Dotterkügelchen beruht. Der weiße Dotter breitet sich unter 
der Keimscheibe aus und bildet sozusagen das Lager derselben. Er 
erstreckt sich außerdem nach der Mitte der Eizelle in die Tiefe und 
bildet eine flaschenförmige Masse, deren kolbenartige Anschwellung 
(Latebra) in der Mitte der Eizelle liegt (Fig. 306). 


Die Säugetiere haben wahrscheinlich in früherer Zeit ebensolche 
Eier gehabt wie die Reptilien und Vögel. Dies wird bewiesen durch 
die Eier der Monotremen (Echidna, Ameisenigel und Ornithorhynchus, 


336 10. Capitel. 


Schnabeltier), welche eine Schale und eine Eiweißschichte besitzen). Bei 
den anderen Säugetieren haben die Eischale und die Eiweißschichte ihre 
Bedeutung verloren, da die Entwickelung größtenteils oder ganz in dem 
Uterus abläuft; daher ist die Eischale verkümmert. 

Bei den Monotremen ist die Eizelle reichlich mit Dotter beladen 
und furcht sich nach dem discoidalen Typus wie bei den Reptilien und 
Vögeln. Aber bei den übrigen Säugetieren ist die Menge des Dotters 
relativ gering, und folglich ist an die Stelle der partiellen Furchung 
wieder eine totale Furchung getreten (vergl. p. 21). Die Bildung des 
Primitivstreifens sowie die Entstehung von Amnion und Allantois weisen 
jedoch deutlich darauf hin, daß alle Eier der Säugetiere sich früher nach 
Art der Reptilien- und Vogeleier entwickelten. 


Das Ei der Amnioten ist von dem Ei der Amphibien abzuleiten. 
Die Eiweißschichte ist aus der Gallertschichte hervorgegangen, welche 
das Ei der Amphibien umgiebt; sie wird wie diese durch Absonderung 
des Eileiters gebildet. Während die Gallerte bei den Amphibien nur 
zum Schutze dient, ist die entsprechende Schichte des Amnioteneies 
zu einer Nährschichte geworden. 


Unter den Amphibien hat das Ei der Gymnophionen die größte 
Aehnlichkeit mit dem Ei der Amnioten. Wie beim Vogelei (Fig. 306) 
oben unter der Keimscheibe eine Schichte weißen Dotters lagert und 
von derselben eine Fortsetzung in das Innere des Eies geht, um in 
der Mitte des Eies zu einer kugelförmigen Masse von weißem Dotter 
anzuschwellen (Latebra), so zeigt das Ei der Gymnophionen den fein- 
körnigen Dotter in ähnlicher Anordnung, wie schon früher dargelegt 
wurde (p. 315). 

Sodann besitzt das Ei mancher Amnioten (z. B. Vögel) die so- 
genannten Chalazen (Hagelschnüre), gedrehte Stränge aus Eiweiß, 
welche die Eizelle in dem Eiweiß festhalten, aber doch die Drehung 
um die Längsachse des Eies zulassen. Solche gedrehte Stränge fanden 
P. und F. Sarasın auch bei dem Ei der Gymnophionen, wo sie die 
einzelnen Eier der Eierschnur verbinden (vergl. p. 316). 


Man kann sich also die phylogenetische Entstehung des 
Amnioteneies in folgender Weise vorstellen. Ursprünglich wurde 
in jedem Eileiter eine Eierschnur gebildet, ähnlich wie bei den Kröten. 
Dann wurden die Eier in der Eierschnur durch Chalazen verbunden 
wie bei den Gymnophionen. Gleichzeitig wurden die Eier größer und 
nahm die Eierschnur ein perlschnurförmiges Aussehen an. Sodann 
wurde auf der Gallerte zum Schutz gegen das Eintrocknen eine feste 
Schichte gebildet, in welche Kalk eingelagert war. Diese kalkige Ei- 
schale wurde allmählich dicker und widerstandsfähiger ausgebildet, und 


1) SEMON hat über das Ei von Echidna Folgendes berichtet: Der Durchmesser 
des Eies beträgt zur Zeit der ersten Entwickelungsvorgänge 4,5—5 mm, der Durch- 
messer der darin befindlichen Eizelle 35—4 mm. Die Eiweißschichte ist also sehr 
dünn. Der Durchmesser des Eies wächst während der weiteren Entwickelung, so 
daß der Durchmesser des abgelegten Eies etwa 15 mm beträgt. Die Eischale besteht 
aus Keratin und ist nicht verkalkt. Die Eizelle besitzt einen ähnlichen Bau wie 
das Vogelei. Insbesondere zeigt der weiße Dotter dieselbe Anordnung wie beim 
Vogelei, indem er ein Lager unter der Keimscheibe bildet und sich in das Innere 
des Eies hinein erstreckt und im Centrum desselben eine Latebra bildet. (SEMON, 
Zoologische Forschungsreisen in Australien und dem Malayischen Archipel, 2. Bd., 
Monotremen und Marsupialier, Jena 1894-1897.) 


B 22 


Amniota. 337 
gleichzeitig wurden die einzelnen Eier der perlschnurartigen Eierschnur 
von einander getrennt!). 

Der Erwerb der festen und doch porösen Kalkschale ist als eine 
Anpassung an das Leben auf dem Lande anzusehen. Die Kalkschale 
gewährt dem Ei Schutz gegen mechanische Beschädigung, sie ver- 
hindert bei einigermaßen feuchter Luft das Austrocknen und gestattet 
dennoch die Atmung des Embryo. 

Als die ursprünglichen Amnioten die feste Eischale erworben 
hatten, war es für das Bestehen der Art vorteilhaft, daß die Ent- 
wickelung innerhalb der Eischale möglichst weit vor sich ging. Infolge 
dessen wurden diejenigen Stadien, welche die meisten Amphibien als 
freilebende Larven durchlaufen, 
auch in das Ei verlegt?), Die e: 8 a ce d 
lange Entwickelung innerhalb | a 
der Eischale machte aber eine 
große Dottermasse notwendig. 
Außerdem wurde dann zur 
weiteren Ernährung die reichliche 
Eiweißschichte beigegeben. 


Die Bildung des Amnions 
und der Allantois hängt ebenfalls 
mit des Beschaffenheit des Eies 
ursächlich zusammen. Die Ent- 
stehung des Amnions kann in 
phylogenetischer Hinsicht als eine 
Folge des großen Dottersackes 
betrachtet werden. Denn das Fig. 307. Schema der Entstehung des 


Amnion entsteht ursprünglich Amnions. «a Amnionblatt, ce extraembryo- 


ledielich dadurch. daß der Em- "ale Leibeshöhle (Cölom), d Dotterkugel, 
N de 5] 1 de - allmähliel e Eiweißschichte, s seröses Blatt der Am- 
»ryo wahrend der allmahlıchen nionfalte. Der Dottersack und der Darm- 


Resorption des Dotters in die kanal sind durch dunklen Ton bezeichnet. 
Dottermasse einsinkt®). Da das 

Ektoderm und die derselben anliegende Somatopleura an dem Ein- 
sinkungsvorgang nicht in gleichem Maße teilnimmt, entsteht eine Falte 


1) Wäre die Trennung der Eier nicht erfolgt, so wäre die Eierschnur ın dem 
Maße, wie die Kalkschale dicker wurde, unbiegsam und starr geworden. — Es kommt 
bei Schlangen ausnahmsweise (als Abnormität) noch vor, daß die abgelegten Eier 
zusammenhängen, also eine perlschnurartige Kette bilden. Auch bei den Hühner- 
eiern findet man in einzelnen seltenen Fällen 2 Eier durch einen Strang hantelartig 
verbunden. — Gleichzeitig mit der Vergrößerung der einzelnen Eier trat eine Ver- 
minderung der Zahl der Eier ein. Bei den Vögeln wurde außerdem die periodische 
Ablage zahlreicher Eier durch die successive Ablage einzelner Eier ersetzt, wodurch 
die größte Ausbildung des einzelnen Eies ermöglicht ist. 

2) Daraus ergehen sich zwei große Vorteile. Erstens werden die Gefahren ver- 
mieden, welchen freilebende Larven ausgesetzt sind, und zweitens kann die Species 
in jeder Gegend leben, auch da, wo kein stehendes oder fließendes Wasser vor- 
handen ist. 

3) Ich teile diese schon von vielen älteren Autoren ausgesprochene Ansicht. 
SEMON hat gegen dieselbe den Einwand erhoben, daß der Embryo ein geringeres 
specifisches Gewicht hat als die Dottermasse. Jedoch kommt, wie ich glaube, der 
Unterschied des specifischen Gewichtes nicht in Betracht; denn der Embryo sinkt 
nicht infolge seines Gewichtes ein, sondern infolge der unter ihm stattfindenden 
Resorption des Dotters, ebenso wie die Gefäße auf dem Dottersack der Teleosteer 
(an der Unterseite wie an der Oberseite desselben) in den Dotter sich eingraben. 
Ferner mag bei dem Einsinken auch die Krümmung des Embryo ursächlich in 
Betracht kommen, wie dies SELENKA hervorgehoben hat; insbesondere der Kopf 


Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere, 22 


” 


338 10, Capitel. 


rings um den Embryo '); diese schließt sich über dem Embryo zu- 
sammen und erlangt dadurch auch eine Nützlichkeit als Schutzhülle. 
Daher kann die weitere Ausbildung des Amnions unter dem Einfluß 
der natürlichen Zuchtwahl vor sich gegangen sein. 

Das äußere Blatt der Amnionfalte wird seröse Hülle (Serosa) ge- 
nannt, das innere bildet das Amnion. Zwischen dem äußeren Blatt 
und dem inneren Blatt entsteht ein großer Hohlraum, welcher als 
außerembryonaler Teil der Leibeshöhle aufzufassen ist (Fig. 307). 
Dieser Hohlraum mag auch für die Ernährung des Embryo von Nutzen 
sein, wenn lösliche Substanzen aus der Eiweißschichte durch die 
Serosa in die Leibeshöhle diffundiren. 

Die Entstehung der Allantois steht ebenfalls mit dem Bau des 
Eies in Beziehung. Da der Embryo innerhalb der Eischale eine be- 
trächtliche Größe erreicht, und die Atmung durch die poröse Ei- 
schale hindurch nicht ganz leicht ist, so muß ein reichliches Gefäßnetz 
unter der Eischale sich ausbreiten. Die Serosa (welche der Schale 
am nächsten ist) kann dieses Gefäßnetz nicht liefern, da das äußere 
Blatt der Amnionfalte vom Mesoderm nur die Somatopleura enthält, 
und bei allen niederen Wirbeltieren nicht die Somatopleura, sondern die 
Splanchnopleura der Träger der Gefäße ist?), wie in den früheren Capiteln 
oft gezeigt wurde (vergl. die Selachier, Teleosteer und Amphibien). 
Es muß also das unerläßliche Gefäßnetz an anderen Organen zur Ent- 
wickelung kommen. 

Zunächst entwickelt sich also das Gefäßnetz auf dem Dottersack, 
welches ja schon bei den niederen Wirbeltieren eine große Rolle. 
spielt. Die Gefäße auf dem Dottersack sind bei den Reptilien, den 
Vögeln und auch bei den niederen Säugetieren für die Respiration 
des Embryo in den frühen Entwickelungsstadien) von der größten 
Wichtigkeit. Aber da der Dottersack während der Entwickelung immer 
kleiner wird, nimmt die Bedeutung des Gefäßsystems des Dottersackes 
allmählich ab, während das Sauerstoffbedürfnis des wachsenden Embryo 
immer zunimmt. Daher wird ein anderes Organ zum Träger des 
außerembryonalen Gefäßsystems entwickelt, nämlich die Allantois. 

Der phylogenetische Ursprung der Allantois ist nicht ganz auf- 
gehellt, da ein entsprechendes Organ bei den Embryonen der niederen 
Wirbeltiere nicht auftritt. Ob die Allantois der Amnioten der Harn- 
blase der Amphibien homolog ist, scheint mir unentschieden. 

Die Allantois entsteht als eine Ausstülpung vom Enddarme aus 
(Fig. 327). Da später aus dem proximalen Teile des Allantoisganges 
die Harnblase entsteht, so kann man die Allantois als eine enorm 


des Embryo drückt sich infolge der Kopf- und Nackenbeuge tief in den Dotter 
ein, und kann man die Bildung der vorderen Amnionfalte mit dieser Thatsache in 
Verbindung bringen. — Wenn bei einem Amniotenei die Eiweißschichte dünn ist 
und die Schale fest, so muß sich der entstehende Embryo unbedingt in die Dotter- 
masse einsenken, da er keinen Raum hat, sich über die Dotterkugel zu erheben. 

1) Anfangs entsteht eine vordere und eine hintere Amnionfalte; diese beiden 
Falten fließen dann zu einer Ringfalte zusammen. 

2) Theoretisch besteht wohl die Möglichkeit, daß in der Somatopleura reich- 
liche Gefäße sich entwickeln, aber die phylogenetische Entwickelung berücksichtigt 
nicht alle theoretischen Möglichkeiten, sondern baut auf der Grundlage der gegebenen 
Verhältnisse weiter. 

3) Ich verweise hinsichtlich der niederen Säugetiere auf die Beobachtungen 
von SEMON bei Echidna und diejenigen von SELENKA an Beuteltieren. SEMON hat 
einen Embryo von Echidna abgebildet, bei welchem die Allantois nahezu dieselbe 
Größe hat wie der Dottersack, wobei der Dottersack an der linken, die Allantois 
an der rechten Seite des Embryo liegt und beide annähernd in gleicher Weise mit 
Blutgefäßen bedeckt sind. 


7 u 


Amoiola. 339 


vergrößerte Harnblase auffassen, welche (in Anbetracht der besonderen 
Bedeutung während der Entwickelung) sehr früh angelegt wird. In 
der phylogenetischen Entwickelung der Allautois hat wahrscheinlich 
ein Funetionswechsel stattgefunden. Zuerst war sie vermutlich nur 
dazu bestimmt, die in der 

Urniere ausgeschiedene 

Flüssigkeit aufzunehmen: j am al o 
dabei dehnte sie sich stark \ ij 
aus und trat weit in den EEE: 
extraembryonalen Teil der 
Leibeshöhle vor. Dadurch 
erlangten die an ihr be- 
findlichen Gefäße auch eine 
respiratorische Bedeutung. 
Es fand nun eine Weiter- 
entwickelung der neuen 
Function statt, welche sehr 
wohl unter der Wirkung 
der natürlichen Zuchtwahl 
geschehen sein kann: die . 


Allantois breitete sich unter re u EN 
der Eischale u (Fig. 308), brütung aitfesschwitzen: (Nach A. M. ne 
erhielt zahlreiche Gefäße 1893.) “a2 Allantois, am Amnion. d Dottersack, 
und wurde so zu dem haupt- . Eiweiß, ! Luftkammer, o Ohröffnung. 
sächlichen Atmungsorgan 

des Embryo. 

Bei den placentalen Säugetieren erhielt die Allantois nochmals 
eine neue Function. Da bei den placentalen Säugetieren keine Ei- 
schale vorhanden ist, legt sich die Allantois mit der darüberliegenden 
Serosa der Wand des Uterus an und erzeugt die Placenta. So 
vermittelt sie nicht allein die Sauerstoffzufuhr, sondern auch die Er- 


nährung des Embryo. 


Bekanntlich treten bei den Embryonen der Amnioten wohl Kiemen- 
spalten auf (Fig. 309 u. 310), aber an den Kiemenbögen erscheinen keine 
Kiemen. Dieses Fehlen der Kiemen bedarf einer besonderen 
Erklärung, besonders deshalb, weil bei den Amphibien große äußere 
Kiemen auch dann vorkommen, wenn die ganze Entwickelung inner- 
halb der Eischale oder im Uterus abläuft. Es läßt sich die Ansicht 
begründen, daß das Fehlen der Kiemen mit der Bildung des Amnions 
in ursächlicher Beziehung steht. Denn zu der Zeit, wenn der Embryo 
so weit entwickelt ist, daß sich Kiemen bilden könnten, ist derselbe 
schon von dem Amnion umschlossen, da die Amnionfalten sehr früh 
auftreten (Fig. 307). Die Kiemen würden also nicht unter der Ei- 
schale sich ausbreiten können, sondern sie wären in der Amnionhöhle 
eingeschlossen, wo eine respiratorische Function derselben nahezu 
unmöglich ist. Als ganz nutzlose Organe konnten sie rudimentär 
werden, und es trat embryologisch eine cenogenetische Verkürzung 
der Entwickelung in der Weise ein, daß an den Kiemenbögen gar 
keine Kiemen mehr angelegt wurden. 

Es geht aus dem Gesagten hervor, daß die wichtigsten Eigen- 
tümlichkeiten der Amnioten, nämlich die Beschaffenheit des Eies, das 
Auftreten des Amnions und der Allantois sowie das Fehlen der Kiemen 

D>E: 


340 10. Capitel. 


zusammen eine ursächlich verknüpfte Gruppe von Merkmalen bilden. 
Es ist sehr wahrscheinlich, daß die Amnioten monophyletisch ent- 
standen sind und daß schon bei den gemeinsamen Stammformen diese 
Gruppe von Merkmalen sich ausbildete. 


Fig. 309. 


Fig. 309. Embryo eines Reptils. Hatteria punctata. Nach einem Präparat von 
SCHAUINSLAND, gezeichnet von KEIBEL. (Aus OÖ. Herrwıe’s Handbuch.) Vergr. 10. 
Man sieht die Kiemenbögen und Kiemenspalten. 


Fig. 310. Embryo des Menschen, etwa 23 Tage alt. (Nach Hıs.) Vergr. 10. 

Man sieht die Kiemenbögen und die Kiemenspalten. @.V Ganglion des Vagus, 
6.G1 Ganglion des Glossopharyngeus, O Ohrbläschen, G.ae Ganglion des Acusticus, 
6.6 Ganglion Gasseri, Vi Vorhof des Herzens, V.L Gegend der Leber. T.E wulst- 
förmige Änlage der unterer Extremität, Ch Querschnitt des Nabelstranges. 


Die Gastrulation bei den Reptilien. 


Die Furchung der Reptilien und Vögel verläuft discoidal und ist 
derjenigen mancher niederen Wirbeltiere so ähnlich, daß ich sie hier 
übergehen kann. Es bleibt also nur die Gastrulation und die Keim- 
blätterbildung zu besprechen. 

Die ersten Furchungsbilder der Reptilien und Vögel gleichen an- 
nähernd denjenigen der Selachier (p. 110) und Teleosteer !,. Die Furchung 
der Gymnophionen besitzt, soweit sie. bekannt ist, mit derjenigen der 
Reptilien und Vögel die größte Aehnlichkeit. 

Am Ende der Furchung ist bei den Reptilien, den Vögeln und 
den monotremen Säugetieren Folgendes zu beobachten. Die Keim- 
scheibe ist in eine Menge von Furchungszellen zerlegt. Die obersten 
Furchungszellen schließen sich zu einem Epithel zusammen, darunter 
liegen größere und stärker dotterhaltige Furchungszellen, und unter 
diesen findet man noch Kerne im weißen Dotter zerstreut (man ver- 
gleiche die Bilder der Gymnophionen Fig. 234 und 285). Diese Kerne, 


1) Auch die Befruchtung verläuft bei den Reptilien ganz ähnlich wie bei den 
Selachiern. Wie OPPEL (1891) gezeigt hat, findet bei vielen Reptilien (vielleicht bei 
allen) Polyspermie statt; von den zahlreichen Spermakernen kommt aber nur einer 
mit dem weiblichen Vorkern zur Verschmelzung. Die überzähligen en 
(Nebenspermakerne) zeigen einige Teilungen, aber haben am Aufbau des Embryo 
keinen Anteil. Man vergleiche die entsprechenden Befunde bei den Selachiern 
(p. 105—114). 


Amniota. 341 


welche von Furchungskernen abstammen, sind noch einige Zeit der 
mitotischen Teilung fähig und können die Bildung neuer Blastomeren 
herbeiführen, ein Vorgang, welcher als Nachfurchung bezeichnet 
wird. 

Ich will nun die weiteren Vorgänge zunächst bei den Reptilien 
besprechen, speciell bei der Eidechse (Lacerta) und beim Gecko 
(Platydactylus), wobei ich den Darstellungen von WENCKEBACH und 
von Wırn folge. 

Betrachtet man das Blastoderm eines Gecko nach beendeter 
Furchung auf einem Längsschnitt (Fig. 311), so findet man oben eine 
epitheliale Schichte, welche scheibenförmig auf dem Dotter ausgebreitet 
ist; dieselbe besteht an ihren peripheren Teilen aus flachen Epithel- 
zellen, wie man sie auf der Abbildung rechts sieht. Aber im centralen 


Fig. 311. Embryonalanlage beim Gecko (Platydactylus facetanus SCHREIB.) 
zur Zeit des Beginnes. der Gastrulation. (Nach Wiırr.) Man sieht die epitheliale 
Schichte, darunter die vegetativen Zellen und den Anfang des weißen Dotters. 
e Epithel vor der Stelle des Primitivstreifs, p Stelle des Primitivstreifs, Epithel 
hinter dem Primitivstreifen. Der Pfeil bedeutet die Richtung des entstehenden Embryo. 


Teile, im Bereich der Keimscheibe, ist das Epithel ein Cylinderepithel. 
Das Gebiet des Cylinderepithels bildet den Embryonalschild. 
Unter dem Embryonalschild liegen Furchungszellen, und unter diesen 
findet man den weißen Dotter, in welchem einzelne Dotterkerne zu 
sehen sind. Zwischen den erwähnten Furchungszellen und dem weißen 
Dotter bemerkt man kleine Spalträume, welche der Furchungshöhle 
entsprechen. Am hinteren Ende des Em- 
bryonalschildes trifft man eine Stelle, an 
welcher das Epithel nicht deutlich aus- 
gebildet ist und noch mit den darunter 
gelegenen Furchungszellen zusammenhängt 
(Fig. 311 bei p). An dieser Stelle beginnt 
nachher die Bildung einer Einstülpung, wie 
Fig. 313 A zeigt. 

Betrachten wir nun das Oberflächen- 
bild Fig. 312; man erkennt den ovalen Em- 
bryonalschild, dessen längerer Durchmesser 


Fig. 312. Embryo von Lacerta Lilfordi. (Nach 
Wirr.) » Embryonalschild, > Blastoporus. Die Länge 
des Embryonalschildes beträgt 1,1 mm. 


der Richtung des entstehenden Embryo entspricht. Am Hinterende des 
Embryonalschildes befindet sich eine Einstülpung; dieselbe hat bei 
Embryonen dieses Stadiums die Form eines Halbmondes oder Huf- 
eisens, dessen Concavität nach hinten gerichtet ist, und welche daher 


342 10. Capitel. 


sofort an die hufeisenförmige Anlage der Ruscoxt'schen Rinne der 
Amphibien erinnert, auch, wie gezeigt werden wird, derselben homolog 
ist. Ich bezeichne daher den Rand der Einstülpung als Blasto- 
porusrand. Die Höhle, welche durch die Einstülpung gebildet wird, 
ist demnach die Gastralhöhle. Wie die Fig. 318 A und B zeigen, 


Fig. 313A—D. Vier Stadien der Bildung der Gastralhöhle bei der Eidechse, 
Lacerta agilis. (Nach WENCKEBACH, 1891). 


dringt dieselbe immer tiefer ein; ihre Decke wird von einer epitheli- 
alen Schichte gebildet, welche als eine Umstülpung der oberen 
epithelialen Schichte erscheint, und welche ich daher als eingestülpte 
Schichte oder wie bei den Amphibien als untere Schichte be- 
zeichne. 

Die seitlichen Teile des Blastoporusrandes biegen sich nach hinten, 
wie Fig. 314 zeigt; zwar schließt sich der Blastoporusrand nicht 
völlig zu einem Kreise, aber das Bild erinnert doch sehr auffallend 
an die Verhältnisse bei den Amphibien, zur Zeit, wenn die RusconI- 
sche Rinne sich zum Kreise geschlossen hat und der Blastoporus 
kleiner wird. Der kleine Hügel, welcher an Fig. 314 zwischen den 
Blastoporusrändern zu sehen ist, entspricht dem Dotterpfropf der 
Amphibien, wenngleich er nicht wie jener aus großen Dotterzellen, 
sondern aus kleineren Zellen besteht (Fig. 313C u. 316 D). 

Die seitlichen Blastoporusränder zeigen auf dem Schnitt ähnliche 
Verhältnisse, wie sie bei den Amphibien an entsprechender Stelle be- 


Amniota. 343 
stehen. Das Ektoderm schlägt sich nach unten um und geht in das 
Mesoderm des Blastoporusrandes über. In den Fig. 316 A—E sind 
Querschnitte eines Schildkrötenembryo abgebildet, welcher sich in dem- 
selben Stadium befindet, wie der erwähnte Eidechsenembryo; man 


Fig. 314. Fig. 315. 


a) 


Fig. 314. Embryo von Lacerta muralis mit länglichem Blastoporus und sich 
erhebenden Medullarwülsten. (Nach Wırr.) 5 Blastoporus, a vordere Amnionfalte, 
ı Medullarwülste. 


Fig. 315. Aelterer Embryo von Lacerta muralis. (Nach Wırr.) Länge des 
Embryo 1,9 mm. a vordere Amnionfalte (welche den Kopfteil des Embryo schon 
überwachsen hat), cn Canalis neurentericus, p Primitivrinne. Das Medullarrohr ist 
größtenteils schon geschlossen. 


sieht an Fig. 316D und E den Dotterpfropf und neben demselben 
die seitlichen Blastoporusränder, an welchen das Ektoderm in das 
Mesoderm übergeht. An Fig. 316C bemerkt man die obere Oeffnung 
des Einganges der Gastralhöhle, an Fig. 316B die untere Oeffnung 
desselben. 

Wie bei den Amphibien rücken die seitlichen Blastoporusränder 
gegen einander, während der Dotterpfropf in die Tiefe sinkt. Die 
seitlichen Blastoporusränder verschmelzen, und durch ihre Vereinigung 
entsteht eine Zellmasse, welche als Primitivstreifen zu bezeichnen 
ist.» An der Oberfläche desselben sieht man einige Zeit median eine 
flache Rinne, die Primitivrinne (Fig. 315). Der vorderste Teil des 
Blastoporus bleibt offen und stellt den Canalis neurentericus dar 
(Fig. 315 en). Vergl. beim Frosch die Stadien der Fig. 242C u. D, 
sowie Fig. 244. 

Während der Verkleinerung des Blastoporus hat sich aus dem 
Cylinderepithel des Embryonalschildes die Medullarplatte gebildet, 
median ist die Medullarrinne entstanden (Fig. 314), und seitlich haben 
sich die Medullarwülste erhoben. Der Schluß des Medullarrohres be- 
sinnt in der Nackengegend und schreitet nach vorn und nach hinten 
hin fort (315). Da die Medullarwülste bis in das Gebiet des Primitiv- 
streifens reichen, schreitet der Schluß des Medullarrohrs bis zu dem 
Primitivstreifen fort, und folglich wird bei dem völligen Schluß des 
Medullarrohrs die obere Oefinung des Canalis neurenterieus verdeckt. 
Die untere Oeffnung desselben aber bleibt in der Ansicht von unten 
sichtbar, da der Kanal sich längere Zeit erhält. 


344 10. Capitel. 


Es sind nun dieselben Verhältnisse erreicht, wie sie bei vielen niederen 
Wirbeltieren vorkommen, bei welchen ein offener Canalis neurentericus | 
besteht, z. B. beim Stör (p. 157, Fig. 133) und auch beim Frosch { 


Bes 
Mir HuzT IBFL 
N I ATTEN ah 


... 
r 


Fig. 316 A—E. Querschnitte durch einen Embryo einer Schildkröte (Chelonia 
caouana), welcher ungefähr auf der Stufe des Eidechsenembryo Fig. 314 stand. 
(Nach MITSUKURI, 1896.) 

ee Ektoderm, en entodermales Epithel (Enteroderm), c} Chorda, cn Canalis 
neurentericus, dp Dotterpfropf, m Mesoderm. Man vergleiche das Bild bei den 
Gymnophionen Fig. 291. 


(p. 281, Fig. 263). In dem Primitivstreifen fließen die Hinterenden 
der Mesodermstreifen zusammen, und die Masse des Primitivstreifens 
dient zur Verlängerung der Mesodermstreifen. Das Verhalten des 


Amniota. 345 


Primitivstreifens ist dasselbe wie bei den anderen Wirbeltieren: 
wenn der Schwanz hervortritt, liegt die Zellmasse des Primitivstreifens 
an der Spitze des Schwanzes unter und hinter dem Canalis neurenterieus 
(vergl. Fig. 327). 


Darmhöhle, Chorda und Mesoderm 
bei den Reptilien. 


An der Oberfläche der Dotterkugel, soweit dieselbe vom Blasto- 
derm bedeckt ist, entsteht ein einschichtiges Epithel, das Dotter- 
epithel (Dotterblatt, secundäres Entoderm, Paraderm, Leecithoderm). 
Die Zellen, welche dasselbe bilden, stammen teils von denjenigen 
Zellen ab, welche bei der Bildung der epithelialen Schichte unter der- 
selben verblieben, teils sind sie durch Nachfurchung entstanden. Das 
Epithel hat die größte Aehnlichkeit mit dem Dotterepithel der Sela- 
chier, welches an dem ganzen Boden der Furchungshöhle sich aus- 
bildet (vergl. die Fig. 85, 87, 90 und 91). 

An der Gastrulationseinstülpung hängt das Dotterepithel mit der 
eingestülpten Schichte zusammen. Diese Verbindung besteht von 
Anfang an; -schon bei dem Stadium der Fig. 5311 wurde gesagt, daß 
die epitheliale Schichte an dem Gebiet, wo die Einstülpung sich 
bildet, mit den tieferen Zellen zusammenhängt. Wenn die Einstülpung 
entstanden ist, bildet das Dotterepithel die continuirliche Fortsetzung der 
eingestülpten Schichte nach vorn und nach den Seiten hin (Fig.313 A u. B). 

Unter demjenigen Teil des Dotterepithels, welcher an die ein- 
gestülpte Gastralhöhle anstößt, entsteht eine flache Höhle; dieselbe 
breitet sich unter dem Dotterepithel aus. Diese Höhle wird die 
subgerminale Höhle genannt. Ich bezeichne sie lieber als vege- 
tative Höhle, weil ich diesen Namen schon bei den Gymnophionen 
für eine ähnlich gelegene Höhle eingeführt habe (p. 318). — In dem 
Boden der durch Einstülpung entstandenen Gastralhöhle entstehen 
Lücken, und es findet allmählich eine völlige Verschmelzung der 
vegetativen Höhle mit der Gastralhöhle statt). 

Man sieht die Verschmelzung der beiden Höhlen an dem Schema 
Fig. 326. Ferner vergleiche man die Längsschnitte Fig. 313 B—D. 
An Fig. 313B ist die durch Einstülpung entstandene Höhle unten 
noch geschlossen, an Fig. 3130 ist sie unten geöffnet, indem der Durch- 
bruch in die’ vegetative (subgerminale) Höhle erfolgt ist. Auf den 
Schnitten Fig. 313C und D läßt sich an dem Unterschied des Epithels 
noch die Grenze der beiden Höhlen erkennen. 

Man kann die durch Einstülpung gebildete Höhle primäre 
Gastralhöhle nennen und die durch Verschmelzung derselben mit der 
vegetativen (subgerminalen) Höhle entstandene Höhle als secundäre 
Gastralhöhle bezeichnen. Aus der letzteren entsteht der Darmkanal. 


1) Was die Art der Verschmelzung betrifft, so haben manche Autoren be- 
obachtet, daß zuerst nur eine einzige kleine Durchbrechung stattfindet also eine 
Lücke entsteht, welche allmählich sich erweitert; so sind die Befunde von STRAHL, 
WELDoN und Wırr bei Eidechsen, von MITSUKURI und ISHIKAWA bei Trionyx 
japonica, von MITSUKURI bei Chelonia, von MEHNERT bei Emys lutaria taurica. 
Andere Forscher sahen, daß gleichzeitig mehrere Durchbrechungen entstehen, welche 
sich erweitern und zusammentließen; dies beobachteten Has VIRCHOW und 
WENCKEBACH bei Eidechsen, WırrL beim Gecko und bei der menorquinischen 
Sumpfschildkröte. 


>46 10. Capitel. 


Der Vorgang der Verschmelzung der primären Gastralhöhle (Ein- 
stülpungshöhle) mit der vegetativen (subgerminalen) Höhle kann in ver- 
schiedener Weise aufgefaßt werden. Manche Autoren betrachten die neu 
entstandene Höhle als Furchungshöhle oder als einen Teil derselben }). 
Nach einer anderen Ansicht, wie sie von WENCKEBACH (1891) vertreten 
wird, ist die neu entstandene Höhle als eine Höhle im Dotter aufzufassen, 
etwa entsprechend einer Höhle, welche bei einer Gastrula der Amphibien 
zwischen den Dotterzellen sich bilden könnte. Demnach würde keine 
Verschmelzung der Gastralhöhle mit der Furchungshöhle vorliegen, sondern 
eine secundäre und cenogenetische Fortsetzung der Gastralhöhle zwischen 
dem Dotterepithel und dem ungefurchten Dotter. Wie gezeigt wurde, 
ist diese Auffassung auch bei der vegetativen Höhle der Gymnophionen 
zulässig (vergl. p. 319); ferner entsteht die Dotterhöhle der Gym- 
nophionen in ähnlicher Weise als ein Hohlraum zwischen entodermalen 
Zellen (p. 323). Man kann also die Verschmelzung der Höhlen bei den 
Reptilien in dem Sinne deuten, daß die durch Einstülpung entstandene 
Gastralhöhle durch eine im Entoderm als Spaltraum entstehende Höhle 
verlängert wird. 


Wenn man im Bereich der Embryonalanlage vor dem Gebiet des 
Blastoporus die Decke der neuen Höhle betrachtet, welche durch die 
Verschmelzung der eingestülpten Gastralhöhle und der vegetativen 
Höhle entstanden ist, so kann man an dem Epithel dieser Decke den 
durch Einstülpung entstandenen Teil und den von den vegetativen 
Zellen gebildeten Teil noch einige Zeit leicht unterscheiden, da die 
Zellen des letzteren Teiles viele Dotterelemente enthalten; der erstere 
Teil bildet die Mitte der Decke, der letztere Teil nimmt die beiden 
Seiten ein. Da bei Eidechsen die eingestülpte Schichte ursprünglich 
nur an dem hinteren Teil (dem durch Einstülpung entstandenen Teil) 
der secundären Gastralhöhle die Decke bildet, so wächst sie, wie WILL 
gezeigt hat, in der Mitte so weit vor, daß sie längs der ganzen 
seeundären Gastralhöhle sich erstreckt. | 

Von dem mittleren Teil der Decke der secundären Gastralhöhle 
wird ein medianer, relativ schmaler Streifen zur Bildung der Chorda 
verwandt; die Chordaanlage besteht 
aus einem hohen Cylinderepithel 
(Fig. 318), welches ganz ähnlich wie 
bei den niederen Wirbeltieren eine 
Chordafalte bildet, aus welcher dann 
der Chordastrang hervorgeht. 

Was die Entstehung des Meso- 
derms betrifft, so kann man die 


ud 


Fig. 317. Grundriß eines Embryo des 
Gecko (Platydactylus facetanus SCHREIBE.) 
ungefähr im Stadium der Fig. 312. (Nach 
Wirt, 1892.) Reconstruction aus einer 
Schnittserie; die rechts angeschriebenen 
Zahlen bedeuten die Ordnungszahlen der 
Schnitte. «sp hufeisenförmiger Blastoporus, 
4 mgr Mesodermstreifen,, mi Insertionslinie 
“wıp derselben am Urdarm, «d vordere Grenze 
des Urdarms. 


1) So sieht auch KEIBEL die subgerminale Höhle als einen Teil der Furchungs- 
höhle an (F. KEIBEL, Die Gastrulation und die Keimblattbildung der Wirbeltiere. 
Ergebnisse der Anat. und Entwickelungsgesch., 10. Bd., Wiesbaden 1901, p. 1115). 


a 1 Yu dd Zn Zn ZZ u 2 Lu LU UUoE 2a 


Amniota. 347 


axiale und die peristomale Mesodermbildung unterscheiden. Man findet 
nämlich, daß das Mesoderm sowohl vom Blastoporusrand ausgeht 
(peristomales Mesoderm), als auch jederseits als Mesodermstreifen 
längs der Gastralhöhle nach vorn sich erstreckt (axiales, gastrales 
Mesoderm). 

Am Blastoporusrand wächst das Mesoderm aus dem Umschlags- 
rande hervor, steht also mit dem Ektoderm in continuirlichem Zu- 
sammenhang (Fig. 316). Das Mesoderm dringt vom Blastoporusrande 
aus seitlich weiter und schiebt sich zwischen das Ektoderm und das 
Dotterepithel hinein. Nach vorn setzt sich das peristomale Mesoderm 
ohne jede Abgrenzung in die Mesodermstreifen fort (Fig. 317). Die 
Mesodermstreifen schließen sich an das Epithel der Decke der Gastral- 
höhle an. Nach Wırr verlaufen die Mesodermstreifen längs der 
beiden seitlichen Linien, an welchen die aus vegetativen Zellen ge- 
bildeten Teile der Gastralhöhle beginnen. Da der zwischen diesen 
beiden Linien gelegene Teil der Decke der Gastralhöhle aus dem 
durch Einstülpung entstandenen Entoderm hervorgegangen ist, so 
kann man auch die Mesodermstreifen als Producte jener Einstülpung 
ansehen, so daß man zu demselben Resultat kommt, welches bei den 
Gymnophionen sich ergeben hat (vergl. p. 321 Anm.). 

Das gastrale Mesoderm wird also in seiner ersten Anlage von 
den soliden Seitenflügeln der Urdarmeinstülpung gebildet (die jedoch 


e zum ea) mgr 


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: ; In huix 
er co 2 sn so Ngr 


Fig. 318A u.B. Querschnitte durch den hinteren Teil der Decke der secun- 
dären Gastralhöhle bei Gecko-Embryonen auf zwei Entwickelungsstadien. A jüngeres, 
B älteres Stadium. (Nach WırL.) ec Ektoderm (Medullarplatte), e“ secundäres Ento- 
derm (Dotterblatt des Entoderms), e(zp) primäres Entoderm in der dorsalen Wand 
der Gastralhöhle, mp Chordaanlage, myr Mesodermstreifen, co Cölomspalt, so Somato- 
pleura, s» Splanchnopleura. 


vorn als secundäre Wucherungen erscheinen). Nach dem Urdarm- 
durchbruch tritt zu dieser ersten Anlage ein Zuwachs, der dadurch 
gebildet wird, daß sich an den Seitenrändern des ehemaligen Urdarm- 
lumens (der primären Gastralhöhle) eine gegen die Chorda vor- 
wachsende Falte bildet (Fig. 318 B), durch welche die gesamte obere Ur- 
darmwand beiderseits bis zu der Chorda unterwachsen wird (Wırr 1592 
u.1895). Die unterwachsene obere Urdarmwand wird dabei zum soma- 
tischen Blatt, das obere Blatt der vorwachsenden Falte zum splanch- 
nischen Blatt des Mesoderms. Die am Rande der vorwachsenden 
Falte bestehende Rinne entspricht der Mesodermbildungsrinne der 


348 10. Capitel. 


niederen Wirbeltiere; sie dringt in Form einer flachen Spalte zwischen 
die beiden Mesodermblätter ein, welche als Cölomspalte gedeutet 
werden kann. Die Leibeshöhle entsteht meist nicht direet durch Er- 
weiterung der Cölomspalte, sondern wird nach dem Verschwinden 
derselben als ein neuer Hohlraum in den Mesodermstreifen gebildet. 

„Mit Ausschluß vielleicht der Region vor den Mesodermplatten 
wird kein Teil des primären (durch Einstülpung entstandenen) Ento- 
derms zum definitiven Darmepithel, sondern letzteres geht aus dem 
seeundären Entoderm hervor“ (WırrL). Dieses Verhalten erinnert 
ebenfalls an die Gymnophionen, bei welchen der aus vegetativen 
Zellen bestehende seitliche Teil der Urdarmwand sich von beiden 
Seiten medianwärts vorschiebt, um die Decke des Darmes zu bilden 
(p. 321). 


Die phylogenetische Entstehung des Primitivstreifens 
der Vögel und Säugetiere. 


Bei den Vögeln und Säugetieren erscheint der Primitivstreifen 
als die erste Anlage des entstehenden Embryo. Der Primitivstreifen 
tritt nicht am Rande des Blastoderms auf, sondern in der Mitte des- 
selben oder zwischen der Mitte und dem Rande. Der Primitivstreifen 
der Vögel und Säugetiere ist nicht knopfförmig wie bei den Reptilien, 
sondern stellt einen langen Streifen dar. Vom 
vorderen Ende des Primitivstreifens nach vorn 
gehend findet man die Medullarplatte; die Medullar- 
wülste treten also vor dem Primitivstreifen auf 
(Fig. 319); ihre Entwickelung schreitet so weit 
nach hinten fort, daß sie auch noch einen Teil 
des Primitivstreifens umfassen (Fig. 319). Am 
vorderen Ende des Primitivstreifens entsteht bei 


MW— 


Fig. 319. Embryonalanlage des Hühnchens in der 
2S. Stunde der Bebrütung. (Nach KEIBEL und ABRAHAM, 
aus OÖ. HErTwıG, Handbuch.) mw Medullarwülste, p Pri- 
mitivstreifen. 


vielen Vögeln und Säugetieren ein Canalis neurentericus (Fig. 320 u. 322), 
welcher durch eine ganz ähnliche Einstülpung gebildet wird, wie sie 
bei der Eidechse beschrieben wurde. 

Ein Querschnitt durch den Primitivstreifen der Vögel und Säuge- 
tiere zeigt dieselben Verhältnisse, wie sie bei dem Primitivstreifen 
der Reptilien nach dem Schluß des Blastoporus bestehen (im Stadium 
der Fig. 315). Der Primitivstreifen entspricht den verschmolzenen 
seitlichen Blastoporusrändern; es besteht daher ein Zusammenhang 
des Ektoderms mit dem Mesoderm, und der ganze Primitivstreifen 
stellt ein Wucherungsgebiet dar, von welchem aus das Mesoderm 
seitlich sich vorschiebt. 

Bei manchen Vögeln und Säugetieren wächst die Embryonalanlage 
auf Kosten des Primitivstreifens, in der Weise, daß der letztere sich 
successive verkürzt und die Embryonalanlage (Medullarplatte, Chorda 
und Mesodermstreifen) entsprechend nach hinten verlängert wird!). Ich 


1) Es ist dieser Vorgang von vielen Autoren beschrieben worden. KoPSCH 


| 


Amnipota. 349 


glaube, daß die langgestreckte Form des Primitivstreifens und der damit 
zusammenhängende Vorgang der Verkürzung desselben keine palin- 
genetische Bedeutung haben, sondern daß der kurze Primitiv- 
streifen, wie wir ihn bei Reptilien sehen, den ursprüng- 
lichen Zustand darstellt. Da ich also die langgestreckte Form 


Fig. 320. Embryo eines 
Vogels (Albatroß,Diomedea 
immutabilis RoTScH) mit 
Medullarwülsten, Canalis 
neurentericus und Primitiv- 
streifen, bei auffallendem 
Lichte gezeichnet. (Nach 
SCHAUINSLAND aus ©. 
HeERrTWwIG, Handbuch.) 

Cn Canalis neurenteri- 
cus, de Dotterepithel außer- 
halb der subgerminalen 
Höhle, arp subgerminale 
Höhle (Area pellucida), q 
Gefäßbezirk (Area vascu- 
losa), mk vorderes Gebiet 
des Mesoderms, mkh vor- 
dere Grenze des Meso- 
derms, mkf mesodermfreies 
Gebiet, pr Primitivstreifen. 
Der Embryo besitzt 6—7 
Ursegmente. 


des Primitivstreifens für cenogenetisch halte, so muß ich auch alle theo- 
retischen Schlüsse ablehnen, welche man auf diesen Befund gegründet 
hat. Insbesondere kann ich nicht zustimmen, wenn man in der Ver- 
längerung des Embryo auf Kosten des Primitivstreifens einen Beweis 
für die Concerescenztheorie sieht. Denn wenn die Üoncrescenz- 
theorie der Ausdruck eines Grundprineips der Wirbeltierentwickelung 
wäre, so müßte sie auch bei den Reptilien und bei den niederen Wirbel- 
tieren zutreffen, was, wie gezeigt wurde, gar nicht oder nur in sehr 
' beschränktem Maße der Fall ist (vergl. die Bemerkungen bei Amphioxus 
p- 53, bei den Selachiern p. 130--132, den Teleosteern p. 184 und den 
Amphibien p. 272). Bei den Gymnophionen und den Reptilien kann die 
Conerescenztheorie auch schwerlich Anwendung finden, da das Gebiet 
der Medullarplatte von Anfang an relativ groß und das Gebiet des 
Blastoporus und des Primitivstreifens stets relativ kurz ist. 


Was die phylogenetische Entstehung des Primitivstreifens betrifft, 
so ist zunächst die Theorie von BALFOUR zu erwähnen, welche durch 
seine Schemata Fig. 321 A—C erläutert wird. BALFOUR geht von 
den Selachiern aus, bei welchen am Hinterende des Embryo die Zu- 


hat denselben beim Hühnchen ern geprüft, indem er neben dem Primitiv- 
streifen eine kleine Verletzung anbrachte (Fr. Korsch, 1898 u. 1901). Vergl. auch 
die entsprechenden Resultate von AssHETON (18096) und JABLONOWSKI (1896). 


350 10. Capitel. 


sammenlegung der Schwanzlappen stattfindet und der übrige Blasto- 
dermrand über die Dotterkugel herabwächst (vergl. p. 127—132). 
BALFOUR brinet dies in dem Schema Fig. 5321 B zum Ausdruck; man 
sieht hinter dem Canalis neurentericus (er) eine kurze Nahtlinie (bl), 
welche die Verschmelzung der beiden Schwanzlappen andeutet. Da 
bei den Selachiern hinter der Vereinigung der Schwanzlappen die 
Verlötung der Blastodermränder weiterschreitet, so entfernt sich das 
(ebiet der Schwanzlappen von dem Umwachsungsrande und sieht man 


Fig. 321A—C. Schemata von BALFOUR, um die Homologie zwischen dem 
Blastoporus und dem Primitivstreifen zu erläutern. 
A Typus des Frosches, B Typus des Selachiers, C Typus eines Amnioten. 

; Medullarplatte mit Medullarrinne, ne Canalis neurentericus, bLin B naht- 
föürmige Vereinigung eines Teiles des Blastoporusrandes hinter dem Canalis neuren- 
tericus, bl in © Primitivstreifen mit Primitivrinne, y* Dotterpfropf oder noch nicht 
‚edeckter Teil der Dottermasse. 


hinter dem Embryo eine Verwachsungsnaht (vergl. Fig. 120 und 
121 »f). BALFOUR homologisirt daher den Primitivstreifen der Am- 
nioten mit dem Gebiet der Schwanzlappen der Selachier (Fig. 321 Bbl 
und Cb/). Die Bildung des Primitivstreifens kann demnach als ein 
abzekürzter Entwiekelungsvorgang aufgefaßt werden: anstatt daß die 
beiden Schwanzlappen durch ihre Zusammenlegung die Zellmasse des 
Primitivstreifens bilden. entsteht diese Zellmasse von Anfang an ein- 
heitlich als ein länglicher Streifen: anstatt daß sich die Blastoderm- 
ränder hinter dem Primitivstreifen nahtartig vereinigen, ist der letztere 
von Anfang an im Innern des Blastoderms gelegen. 

Bei vielen Vözeln und Säugetieren bildet sich ein Canalis neur- 
nterieus, welcher nach dem Auftreten des Primitivstreifens am 
vorderen Ende desselben durch eine Einstülpung und einen Durch- 
bruch entsteht. Nach der Theorie von BALFOUR muß diese Bildungs- 


u 4 


Amniota. 351 


weise des Kanals als ein cenogenetischer Vorgang angesehen werden. 
Denn bei den Selachiern wie bei den Amphibien entsteht dieser Kanal 
aus dem vordersten Teile des Blastoporus, während bei den Vögeln 
und Säugetieren zur 

Zeit der Bildung des- Kai I 
selben im Bereich des 
Primitivstreifens keine 
Blastoporusöffnung vor- 


Dottersack----— / BESTE 


ei 


handen ist. Aber daraus Aan 
dürfte sich kaum ein 

schwerer Einwand N.f 
gegen die BALFOUR- yedullarrinne -— 
sche Theorie ableiten 


lassen, besonders wenn 
man eine phylogene- 
tische Zwischenstufe an- 
nimmt, auf welcher das r 
Hinterende des Me- Can. neurent. ® e. 
dullarrohres solid war E 
wie bei den Petro- HR SAGEN \ 
myzonten, Teleosteern Zrimitivrinne ———R 
und urodelen Amphi- 
bien. Bei Petromyzon- 
ten und Teleosteern 
besteht kein offener 
Canalis neurentericus, 


und es bildet sich da- 

her am Hinterende des Fig. 322. Embryo des Menschen mit Medullar- 

.. - latte und Medullarrinne, Canalis neurentericus und 

Heubry & En = Fans imitivstreifen. Vergr. 30mal. (Nach Graf SPEE, 

eigentümliche Zell- aus KOLLMANN’s Lehrbuch.) Man vergleiche Fig. 320. 
masse, der Randknopf, 


welcher mit dem Primitivstreifen große Aehnlichkeit hat und zum 
Teil auch demselben entspricht (p. 198). Bei einem Teleosteer, Batrachus 
tau, bleibt dieser Randknopf nicht mehr am Rande des Blastoderms, 
sondern rückt eine Strecke weit in dasselbe hinein und gleicht dann 
der Lage nach dem Primitivstreifen der Vögel und Säugetiere!). Es 
ist also denkbar, daß die einheitliche und frühe Anlage des Primitiv- 
streifens auf einer phylogenetischen Stufe entstand, als das Hinterende 
des Medullarrohrs und der Canalis neurentericus kein Lumen hatten, 
und daß demnach der Canalis neurentericus, soweit er jetzt bei Vögeln 
und Säugetieren auftritt, nur die erneute Oeffnung des Kanals be- 
deutet. Es ließe sich also die BaLFour’sche Theorie noch eingehender 
stützen, als es zu BaLrour’s Zeit (1882) möglich war. 

Jedoch glaube ich, daß die BaLrour’sche Theorie in Bezug auf 
die phylogenetische Ableitung des Primitivstreifens nicht die richtige 
Vorstellung giebt, und daß durch die neueren Entdeckungen bei den 
Gymnophionen und Reptilien eine andere Auffassung notwendig ge- 
worden ist. Der Primitivstreifen der Vögel und Säugetiere muß 
aus demjenigen der Reptilien erklärt werden, und der Blastoporus der 
letzteren gleicht demjenigen der Gymnophionen, wie schon oben an- 


nn N 


Bauchstiel 


1) CORNELIA CLAPP, Some points in the development of the Toad-Fish, 
Batrachus Tau, Journal of Morphology, Vol. 5, )891. — Louise B. WALLACE, The 
Germ-Ring in the egg of the Toad-Fish (Batrachus Tau). Ebenda, Vol. 15, 1599, 
p- 9—16. 


352 10. Capitel. 


zedeutet wurde. Der Blastoporus der Gymnophionen entspricht aber 
offenbar nicht einem Teil des Blastoporus des Frosches, sondern dem 
ganzen Blastoporus desselben. Dadurch wird die BALFOURr'sche Theorie 
unhaltbar, indem sich ergiebt, daß auch der Blastoporus der Reptilien 
und der Primitivstreifen der Vögel und Säugetiere dem ganzen Blasto- 
porus entsprechen’). Diese Auffassung ist schon oft ausgesprochen 
worden: ich verweise auf die Theorien von RABL, VAN BENEDEN, 
KEIBEL, WILL, WENCKEBACH, MITSUKURI u. A. 


Im Anschluß an die Ansichten der genannten Autoren (über 
welche ich hier nieht eingehend berichten kann) habe ich mir folgende 
Vorstellung von der phylogenetischen Entstehung des Primitivstreifens 
gebildet. 

Bei der Entwickelung von Ceratodus wurde erwähnt, daß die 
ersten Furchen das Ei nicht völlig durchteilen, obgleich sie an der 
Oberfläche über das ganze Ei gehen; es hängen also im Stadium von 
Ss Zellen und manchmai noch in einem späteren Stadium die Blasto- 


Fig. 323. Fig. 324. 
e fh 
Bern nunun 


Ss ’ 


f Fig. 323. Schema der Gastrula eines Amphibiums oder eines Dipnoers im 
Stadium des kreisförmigen Blastoporus. 

d Dotterpfropf, e Ektoderm, fh Furchungshöhle, 4 Gastralhöhle, m Medullar- 
platte, v ventrale Blastoporuslippe. 


Fig. 324. Schema der Gastrula einer hypothetischen Zwischenform zwischen 
Amphibien und Amnioten, im Anschluß an die Entwickelung der Gymnophionen. 
Bezeichnungen wie bei Fig. 323; o äußere Oeffnung der Gastralhöhle. 


meren der vegetativen Eihälfte mit einander zusammen (p. 221). 
Denken wir nun, daß die Dottermasse noch etwas größer wäre, So 
würden die ersten Blastomeren noch in größerer Ausdehnung zu- 
sammenhängen, und es würde auch im Blastula- und Gastrulastadium 


1) In dem Barrour’schen Schema ist also der Primitivstreifen (bl inFig. 321C) 
dem ganzen Blastoporus (y: in Fig. 321 A) homolog zu achten. 


a 


Amniota. 353 


in der Mitte der großen Dotterzellen noch eine ungeteilte Dottermasse 
vorhanden sein, wie dies in dem Schema Fig. 323 gezeichnet ist. 

Wenn nun die Menge des inactiven Dotters (Deutoplasma) noch- 
mals zunimmt, so wird eine noch größere Masse ungeteilt bleiben, 
und dadurch kann ein Bild entstehen, wie es in Fig. 324 dargestellt 
ist. Man könnte erwarten, daß die Dottermasse aus dem Blastoporus 
hervortrete, aber thatsächlich findet man die Dottermasse nicht an 
dieser Stelle, sondern an der dem Blastoporus entgegengesetzten Seite 
(Fig. 324). Darin liegt offenbar eine wichtige Abänderung cenogene- 
tischer Art. Um die Möglichkeit dieser Abänderung zn verstehen, 
darf man nicht direct vom Frosch ausgehen, sondern man muß eine 
Zwischenstufe annehmen, auf welcher die Furchungshöhle nur kurz 
ist und das Ektoderm vor der ventralen Blastoporuslippe durch Ab- 
spaltung entsteht, wie dies in dem Schema Fig. 323 gezeichnet ist ?). 
Ich erinnere daran, daß SEmon bei Ceratodus in der That beobachtet 
hat, daß statt der Ueberwachsung der vegetativen Zellen durch die 
animalen Zellen eine Delamination an der Oberfläche der Masse der 
vegetativen Zellen stattfindet (vergl. p. 221). 

Geht man von diesen Verhältnissen aus, so kann bei der Zu- 
nahme des Dotters die ungefurchte Dottermasse an derjenigen Seite 


Fig. 325. Fig. 326. 


Al 
FASERN 
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Fig. 325. Schema der Gastrula einer hypothetischen Zwischenform zwischen 
Amphibien und Amnioten. Dieselbe Figur wie Fig. 324, nur in anderer Stellung. 

Fig. 326. Schema der Gastrula eines Reptils nach der Vereinigung der seit- 
lichen Blastoporusränder. (Im Anschluß an die Schemata von WENCKEBACH [1891] 
und MIıTsuKturi [1893]). j i 

e Ektoderm, g primäre Gastralhöhle (durch Proefalpung, entstanden, jetzt nach 
unten mit der subgerminalen Höhle zusammenhängend), o obere Oeffnung des Ca- 
nalis neurentericus, p Primitivstreifen, s subgerminale Höhle (vegetative Höhle). 


1) In dieser Hinsicht stimme ich der Theorie von RABL zu. 
=2) Es paßt zu dieser Auffassung. daß man bei Froscheiern durch Hemmung 
der«Furchung nicht zu solchen Verhältnissen kommt, wie sie die Gymnophionen 
und die Reptilien zeigen. Wie früher gesagt wurde (p. 255257), kann man die 
Furchung des Froscheies durch chemische und physikalische Beeinflussungen leicht 
in eine meroblastische Furchung verwandeln, aber die Gastrulation verläuft dann 
in ganz anderer Weise als bei den Gymnophionen und Reptilien (vergl. Fig. 236). 


Ziegler, Entwickelungsg. d. niederen Wirbeltiere. 23 


354 10. Capitel. 


zu Tage treten, welche der Embryonalanlage gegenüberliegt (Fig. 324); 
dadurch ergeben sich diejenigen Verhältnisse, wie man sie bei den 
Gymnophionen und Reptilien findet. Folglich ist der Vorgang, durch 
welehen das Blastoderm bei den Gymnophionen und Reptilien über 
die ganze Dotterkugel sich ausdehnt, als ein verspäteter Teil der 
Furehung anzusehen !), und die Trennung des Ektoderms an dem 
Blastodermrand als eine Delamination aufzufassen. 

Ist einmal diejenige phylogenetische Stufe erreicht, welche wir 
bei den Gymnophionen sehen, und welche in dem Schema Fig. 324 
dargestellt ist, so läßt sich daraus leicht die Gastrulation der Reptilien 
und der Vögel ableiten. Zunächst verkümmert die ventrale Blasto- 
poruslippe, welche bei den jetzigen Verhältnissen nur untergeordnete 
Bedeutung hat. Der Blastoporusschluß besteht also lediglich in einer 
Vereinigung der seitlichen Blastoporusränder, wie man dies bei den 
Reptilien sieht (p. 345). 

Eine weitere Vereinfachung und Verkürzung der Entwickelung 
besteht dann darin, daß auch die seitlichen Blastoporusränder nicht 
ausgebildet werden; sie werden von dem Zellmaterial des ursprüng- 
liehen Dotterpfropfes nicht abgetrennt. Schon bei den Reptilien ist 
der Dotterpfropf in Bezug auf die Größe der Zellen von den Blasto- 
porusrändern wenig oder garnicht unterschieden (Fig. 316); wenn nun 
die Abgrenzung der seitlichen Blastoporusränder unterbleibt, so ist 
das Resultat ein ganz ähnliches, wie wenn die seitlichen Blastoporus- 
ränder sich median vereinigt hätten (Schema Fig. 326). 

Von dem ursprünglichen Blastoporus kommt also 
bei Vögeln und Säugetieren nur der vorderste Teil als 
Hohlraum zur Ausbildung, nämlich der Canalis neur- 
enterieus. Hinter demselben liegt eine Zellmasse, in welcher die 
seitlichen Blastoporuslippen mit dem Dotterpfropf vereinigt sind ; diese 
Zellmasse ist der Primitivstreifen. Nachdem in der phylogenetischen 
Entwickelung des Primitivstreifens diese Stufe erreicht war, konnte 
der Primitivstreifen an Größe zunehmen und in solcher Länge an- 
gelegt werden, wie man ihn z. B. beim Hühnchen findet (p. 349). 


Fig. 327. Schematischer 
Längsschnitt durch das 
Hinterende eines Vogel- 
embryo zur Zeit der Bil- 
dung der Allantois. (Nach 
BALFOUR.) al Allantois, 
am hintere Amnionfalte, 
an Stelle des Afters, ch 
Chorda, ep Ektoderm, hy 
Enteroderm (und Dotter- 
epithel), me Mesoderm, n.e 
Canalis neurentericus, p.c 
Amnionhöhle (extraembry- 
onale Leibeshöhle, prZellen- 
masse des Primitivstreifens, p.a.g Schwanzdarm (postanaler Darm), so Somatopleura, 
»p Splanchnopleura , sp.c Medullarrohr. 


1) Faßt man die Ausdehnung des Blastoderms über die Dotterkugel als gine 
Nachfurchung auf, so lassen sich die Befunde bei den Säugetieren leicht erkl@n. 
Denn wenn der Dotter sich vermindert, umschließt das Blastoderm die Dotterkugel 
früher; vermindert sich der Dotter noch mehr, so fällt die Nachfurchung mit der 
Furehung zusammen, und es entsteht die bekannte Zellenblase der Säugetiere, die 
sogenannte Keimblase, welche bekanntlich nicht mit einer Blastula, wie sie bei 
niederen Wirbeltieren vorkommt, verwechselt werden darf. 


ME 


u 


Amniota. 355 


Bei dieser Ableitung des Primitivstreifens ergiebt sich, daß am 
vorderen Ende des Primitivstreifens der Canalis neurentericus sich 
befindet, und am hinteren Ende desselben der After entstehen muß, 
wie dies thatsächlich der Fall ist. Ferner folgt aus dieser Ableitung, 
daß das Mesoderm, welches von dem Primitivstreifen nach den Seiten 
und nach vorn vorwächst, dem Blastoderm des Blastoporusrandes der 
Gymnophionen und des Frosches entspricht (dem peripheren oder 
peristomalen Mesoderm). Die Mesodermstreifen gehen an ihrem 
hinteren Ende in den Primitivstreifen über und verlängern sich aus 
dem Materiale desselben. Der Primitivstreifen kommt an das Schwanz- 
ende des entstehenden Embryo zu liegen (Fig. 327), ebenso wie der 
Schwanzknopf der Selachier, der Schwanzknopf der Teleosteer und 
der Schwanzwulst der Amphibien. 


Litteratur über die Entwickelung der Reptilien. 


Es ist nur die auf die Gastrulation und Keimblätterbildung bezügliche Litteratur 
hier aufgenommen. 


Balfour, On the early Development of Lacertilia, together with some Observations on 
the Nature and Relations of the Primitive Streak. Quart. Journ. of Mier. Science, 
N. 8. Vol. 19, 1879. 

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— Deber Ursprung und Entiickelung des Hämovasalgewebes ( Gefäfshofsichel) bei Emys 
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Anat. Anzeiger Bd. 11, 1895 


23* 


356 10. Capitel. 


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1882. 

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— Deber Entwickelungsvorgänge am Vorderende des Embryo von Lacerta agilis. Arch. 
J. Anat. u. Phys., Anat. Abt., 188}. 

— Deber Wachstumsvorgänge an Embryonen von Lacerta agilis. Abhandl. d. Senckenberg. 
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Anzeiger, Bd. 8, 1893, p. 677—683. 


ih , eu 


N PE 


Amniota. 357 


Litteratur über den Primitivstreifen der Vögel. 


Es sind nur die wichtigsten Arbeiten über den Primitivstreifen und die Keim- 
blätterbildung hier aufgenommen. 


Assheton, R., An Experimental Examination into the Growth of the Blastoderm of 
the Chick. Proc. R. Soc. London, Vol. 60, 1896. ü 

Balfour, F. M., Handbuch der vergleichenden Embryologie ; übers. v. Vetter. Jena 1881. 

Balfour, F. M., and Deighton, J., A renewed study of the germinal layers of the 
chick. Quart. Journ. of micer. Se., Vol. 22, 1882. 

Braun, M., Die Entwickelung des Wellenpapageies. Arb. a. d. Zool. Inst. Würzburg, 
Bd. 5, 1882. 

Disse, J., Die Entwickelung des mittleren Keimblattes im Hühnerei. Arch. f. mikr. 
Anat., Vol. XV, 1878. 

— Die Entstehung des Blutes und der ersten Gefäfse im Hühmerei. Ebendas., Vol. XVI, 
1879. 

Dwval, M., Etude sur la ligne primitive de Vembryon du Poulet. Annales des sc. nat., 
Vol. VII, 1880. 

— De la formation du blastoderme dans l’oeuf d’oiseau. Ebendas., Vol. XVIII, 1883. 

— Atlas d’Embryologie. Paris 1889. (Atlas der Entwickelung des Hühnchens.) 

Gasser, Der Primitivstreifen bei Vogelembryonen (Huhn und Gans). Schriften d. Ges. 
zur Beförd. d. Naturwiss., Marburg, Vol. VII, Sppl. I, 1879. 

— Beiträge zur Kenntnis der Vogelkeimscheibe. Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abt., 
1882. 

Götte, A., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere. II. Die Bildung der 

(eimblätter und des Blutes im Hühnerei. Arch. f. mikr. Anat., Vol. X, 1873. 

His, W, Untersuchungen über die erste Anlage des Wirbeltiereies. Leipzig 1868. 

— Neue Untersuchungen über die Bildung des Hühnerembryo. Arch. f. Anat. u. Phys., 
Anat. Abt., 1877. 

— Zur Frage der Längsverwachsung von Wirbeltierembryonen. Verhandl. d. Anat. Ges., 
1891.90. 70.88. . 

Hoffmann, C. K., Die Bildung des Mesoderms, die Anlage der Chorda dorsalis und 
die Entwickelung des Canalis neurentericus bei Vogelembryonen. Verhandl. d. Kgl. 
Akad. d. Wissensch., Amsterdam 1883. 

Jablonowski, J., Beiträge zur Beurteilung des Primitivstreifens des Vogeleies. Anat. 
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Keibel, F., und Abraham K., Normentafel zur Entwickelungsgeschichte des Huhnes 
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Kionka, H., Die Furchung des Hühnereies. Anat. Hefte, 1894. 

Koller, C., Untersuchungen über die Blätterbildung am Hühnerkeim. Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. 20, 1881. 

Kopsch, Fr., Experimentelle Untersuchungen am Primitivstreifen des Hühnchens und 
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— Deber die Bedeutung des Primitivstreifens beim Hühnerembryo. Vortr. a. d. 5. intern. 
Zoologen-Congrefs zu Berlin 1901. Intern. Monatsschr. f. Anat. u. Phys., Bd. 19, 
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Mitrophanow, P. J., Beobachtungen über die erste Entwickelung der Vögel. Anat. 
Hefte, Heft 39, 1899. 

— Ueber die erste Entwickelung der Krähe (Corvus frugilegus). Zeitschr. f. wiss. Zool., 
Bd. 69, 1901. 

Peebles, Florence, Some Experiments on the Chick. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 7, 1898. 

Rabl, C., Theorie des Mesoderms. Morphol. Jahrb., Bd. 15, 1889; Bd. 19, 1892; 
Bd. 26, 1896. 

Rauber, A., Primitivrinme und Urmund. Beitr. z. Entwickelungsgesch. des Hühnchens. 
Morphol. Jahrb., Bd. 2, 1876. 

Schwarz, D., Untersuchungen des Schwanzendes bei den Embryonen der Wirbeltiere 
nach Beobachtumgen am Selachiern, Knochenfischen und Vögeln vergleichend dargestellt. 
Diss. Strafsburg 1889. Auch erschienen in Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 48. 

Ziegler, H. E., Ueber die embryonale Anlage des Blutes bei den Wirbeltieren (Ente). 
Verhandl. d. zool. Ges., 1892. 

Zumstein, Mesoderm der Vogelkeimscheibe (Huhn u. Ente). Diss. Bern 1887. 


Schlusswort. 


Will man aus dem ganzen Inhalt des Buches ein allgemeines Er- 
sebnis ziehen, so muß es, wie mir scheint, dies sein, daß alle Wirbel- 
tiere aus einem einheitlichen Stamm sich abgezweigt haben, und daß 
die verschiedenen Bildungsarten der einzelnen Organe sich jeweils als 
Abänderungen aus einem ursprünglichen Schema ableiten lassen. 
Zwar ist die Einheitlichkeit des Wirbeltierstammes schon durch die 
vergleichend-anatomische Betrachtung längst erwiesen, aber die Ent- 
wickelungsgeschichte fügt noch einige neue Beweise hinzu. Es läßt 
die Entwickelungsgeschichte oft auch da eine Uebereinstimmung er- 
kennen, wo die vergleichend-anatomische Betrachtuug große Ver- 
schiedenheit zeigt. 

In der Furchung hat zwar die verschiedene Menge des Dotters 
mancherlei Unterschiede hervorgebracht, so daß manchmal selbst nahe- 
verwandte Tiere darin nicht ganz übereinstimmen (z. B. Rana und Alytes, 
Triton und Salamandra). Aber es ist doch außer Zweifel, daß die inäquale 
Furchung der Petromyzonten, Ganoiden, Dipnoer und Amphibien von 
dem Schema der Furchung des Amphioxus sich ableiten läßt, und 
daß die discoidale Furchung der Myxinoiden, Selachier, Teleosteer, 
(symnophionen und Amnioten aus der inäqualen Furchung hervorging 
und mit derselben sogar durch Uebergänge verbunden ist (bei Ganoiden, 
bei Dipnoern, bei Gymnophionen und einigen anderen Amphibien). 
Ich verweise auf die Zusammenstellung der Furchungsarten p. 21 und 
auf die Beschreibungen der Furchung in den einzelnen Capiteln. — 
Die Entstehung der discoidalen Furchung aus der inäqualen hat wahr- 
scheinlich mehrmals stattgefunden (Parallelentwickelung), sowohl bei 
den Myxinoiden, als bei den Selachiern, als bei Teleosteern, als bei 
den Amnioten. 

Bei der Gastrulation lassen sich die verschiedenen Entwickelungs- 
arten ebenfalls in einheitlicher Weise auffassen. Amphioxus zeigt die 
einfachste Gastrula (Archigastrula), die Wirbeltiere mit inäqualer 
Furchung haben eine wenig abgeänderte Gastrula (Amphigastrula), 
während nach der discoidalen Furchung die Gastrulation sich in be- 
trächtlich abweichender Form vollzieht (Discogastrula). Jedoch läßt sich 
die discoidale Gastrula auf die Gastrula des inäqualen Furchungstypus 
zurückführen, was freilich, wie wir gesehen haben, bei den Gymno- 


u Sees ee ee nn 


Schlußwort. 359 
phionen und Amnioten in etwas anderer Weise geschehen muß als 
bei den Selachiern, Ganoiden und Teleosteern. 

Die Bildung des Medullarrohres vollzieht sich meist nach dem be- 
kannten Schema der sich rinnenförmig einfaltenden Medullarplatte. 
Jedoch kann dieser Vorgang durch eine solide Einfaltung ersetzt 
werden, so bei den Petromyzonten, manchen Ganoiden und den Tele- 
osteern. Diese beiden Bildungsweisen sind durch Uebergänge ver- 
bunden (z. B. bei Lepidosiren und zum Teil auch bei Triton). 

Von besonderer Wichtigkeit ist der bei vielen Wirbeltieren er- 
scheinende Canalis neurentericus. Selbstverständlich kann er bei 
denjenigen Tieren, welche eine ganz oder teilweise solide Medullar- 
anlage haben, nicht zur Ausbildung kommen. Aber in dem Auftreten 
dieses Canals bei Amphioxus, bei Selachiern, bei Acipenser, bei Cera- 
todus, bei Amphibien und bei Amnioten sehen wir die Wiederholung 
einer uralten Beziehung zwischen dem Medullarrohr und dem Darm- 
rohr. Auf die phylogenetische Bedeutung des Canals habe ich bei 
Amphioxus hingewiesen (p. 7). 

Die Chorda entsteht in den meisten Klassen der Wirbeltiere aus 
einem medianen Streifen des Entoderms, welcher sich median aufwärts 
einfaltet. Der Vorgang beginnt gewöhnlich im vorderen Rumpfteile 
und schreitet nach vorn und nach hinten fort, so daß diese Bildungs- 
weise am Hinterende auch dann noch zu sehen ist, wenn weiter vorn 
schon der Chordastrang gebildet ist. Anstatt durch Faltung kann die 
Chorda auch in abgeänderter Weise durch Abspaltung entstehen (z. B. 
beim Frosch). 

Das Mesoderm bietet für eine einheitliche Auffassung größere 
Schwierigkeiten. Jedoch kann man nicht verkennen, daß alle Bildungs- 
weisen derselben, welche bei den Wirbeltieren vorkommen, durch 
Uebergänge verbunden sind. Es bleibt nur schwer zu entscheiden, 
welche Bildungsweise die ursprüngliche ist. Die Mesodermstreifen 
können durch Faltung, durch Abspaltung oder durch Herauswucherung 
entstehen. Nach der herrschenden Auffassung ist die erstgenannte 
Bildungsweise als die ursprüngliche anzusehen. Ich habe mich aber 
dieser Auffassung nicht angeschlossen, wie an verschiedenen Stellen 
dargelegt wurde (p. 27, 59, 280). 

Das Epithel des Darmes, das Enteroderm, zeigt in seiner Ent- 
stehung mancherlei Verschiedenheiten, welche teils von der ver- 
schiedenen Menge des Dotters und dem verschiedenartigen Ablauf 
der Gastrulation, teils von der Bildungsweise des Mesoderms und der 
Chorda abhäneie sind. Bei denjenigen Wirbeltieren, welche eine in- 
äquale Furchung haben, findet man an der ventralen Seite des Darm- 
rohres die ganze Masse der Dotterzellen (z. B. bei den Amphibien 
und Petromyzonten). Verläuft aber die Furchung partiell, so kann 
sich die ungefurchte Dottermasse nicht an der Bildung des Darm- 
rohres beteiligen, so daß das Darmrohr durch eine aufsteigende Falte 
des Enteroderms gebildet werden muß (bei Selachiern, "Teleosteern 
und Amnioten). An der Dorsalseite der Gastralhöhle ist das Ver- 
halten des Enteroderms von der Bildungsweise der Chorda und der 
Mesodermstreifen abhängig. Bei vielen "Wirbeltieren erstreckt sich 
das Enteroderm von den Seiten her bis zu der Mesodermbildungs- 
rinne und schließt sich erst nach der Beendigung der Chorda- und 
Mesodermbildung medianwärts zusammen (s. die Urodelen, Gymno- 
phionen, Reptilien). 


360 Schlußwort. 


Die Verschiedenheiten, welche man bei der Keimblätterbildung 
und bei der Entwickelung der Organe antrifft, gehen bei der Wirbel- 
tierreihe nicht immer in einer continuirlich aufsteigenden Linie; bei 
jedem Tier sind einige Vorgänge stark abgeändert, andere mehr pri- 
mitiv; ein höheres Wirbeltier kann in Bezug auf einen einzelnen 
Vorgang oder auf ein einzelnes Organ eine ursprünglichere Bildungs- 
weise zeigen als ein niedereres, wenn man auch im Allgemeinen bei 
den niedereren Wirbeltieren die primitiveren Verhältnisse erwarten 
kann. Die Verschiedenheiten lassen sich nicht aus einem ideellen 
Gesetz (etwa einem Gesetz des Fortschritts oder dergl.) ableiten, 
sondern sie können nur im Hinblick auf die verschiedenartige Stammes- 
entwickelung verstanden werden. Aus den vielverzweigten Aesten 
des Wirbeltierstammes sind nur einige Zweige in der Jetztzeit noch 
erhalten, und diese haben sich selbständig verändert, so daß ihre 
Entwickelung jeweils sowohl ursprüngliche (palingenetische) als ab- 
geänderte (cenogenetische) Vorgänge zeigt. Die Gleichartigkeit 
und die Ungleichartigkeit der Vorgänge finden durch 
die Descendenztheorie ihre einfachste und natürlichste 
Erklärung. 


en 5 


Aal 213 

Abspaltuug 32 
Acipenser 153-158 
adäquale Furchung 20 
alecithale Eier 13 
Allantois 338 

Amia 158—163 
Ammocoetes 88 
Amnion 337 
Amnioten 333 u. f. 
Amphibien 234—313 
Amphibien, Technik 2 
Amphigastrula 24 
Amphigonie 9 
Amphioxus 44—73 
Amphioxus, Technik 2 
animaler Pol 13 
Anuren 234 
Aortenbogen bei Amphibien 294 
äquale Furchung 19 
äußeres Keimblatt 23, 32 
Ausstülpung 31 


B 


Barsch 169 

Bastarde bei Amphibien 243 
Batrachus tau 351 
Bdellostoma 91—100 
Befruchtung 9, 16 
Befruchtung bei Amphioxus 46 
— bei Petromyzonten 74— 76 
— bei Pristiurus 105 

— bei Knochenfischen 171 

— bei Acipenser 154 

— bei Amphibien 243 

— bei Reptilien 340 
Besamung 9 

Bildungsdotter 14 
y Grundgesetz 42 
— bei Amphibien 298 
Blastocöl 22 

Blastoderm 18, 20 
Blastomeren 18 

Blastoporus 23 


hegister. 


Blastoporus bei Amphibien 264—269 
— bei Gymnophionen 324 

— bei Amnioten 354 

Blastula 22 

— bei Amphioxus 49 

— bei Selachiern 114, 122 

— bei Teleosteern 180 

— bei Amphibien 246, 258 u. f. 
Blindwühlen 314 

Blutgefäße bei Selachiern 143 
— bei Teleosteern 206 
Blutgefäßsystem 40 

Blutzellen bei Amphibien 296 
Brutpflege bei Bdellostoma 92 
— bei Teleosteern 170 

— bei Amphibien 235 

— bei Gymnophionen 314 

— bei Reptilien 334. 


C 


Canalis neurentericus bei Amphioxus 56 

— bei Selachiern 128 

— bei Acipenser 157 

— bei Ceratodus 223 

— bei Amphibien 282 

— bei Reptilien 343 

— bei Vögeln 354 

cenogenetisch 41 

centrolecithale Eier 13 

Centrosomen 12 

Ceratodus 219 

Cestracion, Furchung 152 

Chalazen 334 

chemische Beeinflussung der Frosch- 
entwickelung 255 

Chorda 29 

— bei Amphioxus 60 

— bei Petromyzon 78 

— bei Selachiern 120 

— bei Teleosteern 192 

— bei Ceratodus 224 

— bei Amphibien 273 u. f. 

— bei Gymnophionen 320, 322 

Chorion 15 

Chromatin 11 


362 Register. 


Chromosomen 12, 18 Entoderm 23, 35 
— bei Selachiern 106 Epiblast 23 
Chromosomenzahl 18, 172, 241 Epidermis 33 
Cireulation bei Selachiern 143 Erdsalamander 239, Furchung 248 
— bei Teleosteern 207 Excretionssystem s. Vorniere und Urniere 
— bei Amphibien 293 BEER bei Amphioxus 53 
Cölomfrage 27 — bei Selachiern 131 
Concrescenztheorie bei Amphioxus 53 — bei Teleosteern 183 
— bei Selachiern 130 — bei Amphibien 249 u. f., 270 u. £. 
— bei Teleosteern 154 Extremitäten 39 
— bei Amphibien 271 — bei Selachiern 138 i 
— bei Amnioten 349 — bei Acipenser 158 
Conservirung 1—4 — bei Teleosteern 204 
Crocodile 334 — bei Ceratodus 226 
Cutisblatt bei Amphioxus 67 Extremitäten bei Amphibien 302 
Cutisblatt bei Selachiern 137 — bei Gymnophionen 332 
Cyelostomen 74— 100 
Cycelostomen, Technik 2 F 
D Fische, Knorpelfische 101 | 


—, Knochenfische 169 


Dactylethra, Larve 303 — , Schmelzfische 153 


Darmkanal bei Selachiern 143 —, Flachfische 211 

— bei Teleosteern 191 Flossen der Selachier 138 

— bei Amphibien 289, 301 _— der Teleosteer 204 

— bei Gymnophionen 323 Follikel 15 

Deckschicht bei Teleosteern 176 Forelle 169, 178 u. £. 

— bei Amphibien 262. Fortpflanzung der Selachier 101 

Deutoplasma 12 Frontalebene 2 

Differenzirung 30 Frosch 235—313 

Dipnoi 219 u. f. Furchung 18 

pe 24 — bei Amphioxus 47 

discoidale Furchung 20 — bei Petromyzonten 77 

Doppelbildungen bei Teleosteern 184 — bei Bdellostoma 93 

Dotterepithel der Selachier 120 — bei Selachiern 107 

Dotterepithel bei Amnioten 345 — bei Acipenser 155 

Dottergang bei Selachiern 145 -— bei Amia 159 

Dotterhaut 15 — bei Lepidosteus 164 

Dotter 2° \ h — bei Knochenfischen 172 

Dottersack bei Selachiern 101, 145 — beim Lachs 178 

Dottersackplacenta 101, 146 — bei Ceratodus 220 

Dottersyneytium 21 — bei Amphibien 244 

Dottervenen bei Amphibien 295 — bei Gymnophionen 316 
E & 

Ei 9—16, 75, 92, 105, 172, 243 Gallerthülle der Froscheier 242 

Ei der Gymnophionen 315 Ganoiden 153—168 

Ei der Reptilien und Vögel 334 Ganoiden, Technik 2 

Eidechse 341 Gastrula 23 

Eihüllen 14 — bei Amphioxus 51 

Eileiter bei Selachiern 135 — bei Petromyzon 78 

— bei Amphibien 293 — bei Bdellostoma 94 

— bei Gymnophionen 330 — bei Selachiern 114, 123 

Eimembran 14 — bei Amia 160 

Eischale 102, 334, 337 — bei Teleosteern 180 

Eiweiß 334 — bei Ceratodus 221 

Eizelle 9, 12, 335 — bei Lepidosiren 229 

Ektoderm 23, 32 — bei Amphibien 258—273 

Elasmobranchier 101 — bei Gymnophionen 317 

Embryo 42 — bei Reptilien 340 

Embryonalschild der Selachier 117 Gecko 341 

Enterocöl 26 Gehirn 33 

Enteroderm 30 Genitalfalte bei Amphibien 293 

— bei Selachiern 121 Genitalzellen 10 

— bei Amphibien 273 u. f. - bei Selachiern 135 

— bei Gymnophionen 320 u. f. — bei Teleosteern 210 


Entoblast 23 Geschlechtskern 17 


Js u FE a ze 


Register. 365 


Glandula thyreoidea s. Thyreoidea 
Gliedmaßen s. Extremitäten 
Glomerulus s. Vorniere 

Gonade 10 

— bei Selachiern 135 

— bei Teleosteern 210 

— bei Amphibien 293 

— bei Gymnophionen 330 
Grundriß-Construction 5 


H 
Hagelschnüre 316, 335. 
Harnblase der Teleosteer 209 
— der Amphibien 290 
Harnorgane s. Vorniere u. Urniere 
Harnsack s. Allantois 
Hautsinnesorgane der Ganoiden 163 
— der Amphibien 301 


Härtung 1—4 
Hermaphroditismus 10 
Herz 40 


Herz der Petromyzonten 86 

— der Teleosteer 205 

— der Amphibien 293 

Herzbeutel s. ‚Pericardium 
Heterochronie 42 

Heterotopie 43 

Hirn 33 

Hoden 10 

Holoblastische Furchung 20 
Hornschnabel der Amphibienlarven 300 
Hühnchen 335, 339, 348 

Hüllen des Eies 14 

Hypochorda bei Teleosteern 195 

— bei Selachiern 122 

— bei Amphibien 290 
Hypophysenkanal der Myxinoiden 96 
Hypophysis bei Amphioxus 66 

_ Ei Selachiern 144 

— bei Amphibien 254 


I 


Ineisura neurenterica 127 

Inger 9I—100 _ 

Intermediäre Zellenmasse der a 

[205 

K 

Kammmolch 239, 247. 

Karyokinese s. Mitose 

Karyotaxis 253 

Kaulquappen 299 

Keimblase 22 

Keimbläschen 12 

Keimblätter 23, 25, 33—41 

Keimepithel 10 

Keimfleck 12 

Keimscheibe 14 

Keimstock s. Gonade 

Keimwall 175 

Kernkörperchen 12 

Kernsaft 12 

Kernteilung 17 

Kiemen 35 

Kiemenhöhle bei Amphibien 300 

Kiemenspalten 35 


Kiemenspalten bei Amphioxus 62 
— bei Petromyzonten 84 

— bei Myxinoiden 95 

— bei Selachiern 144 

— bei Teleosteern 195 

— bei Amphibien 286 

— bei Amnioten 339 

Kloake bei Selachiern 146 

— bei Amphibien 289 
Knorpelfische 101—152 

Kopfnerven bei Petromyzonten 82 
— bei Selachiern 127 

— bei Amphibien 284 
Kopfsegmente bei Petromyzonten 82 
— bei Selachiern 132 

Kriechtiere 333 

Kröte 235, 304. 

Künstliche Befruchtung bei Fischen 172 
— — bei Amphibien 243 
KuPFFEr’sche Blase 197 u. f. 


L 
Lachs 169, 178, 180, 180, 191, 204 
Lacerta 341 u. £. 
Laichen der Fische 169 
— der Amphibien 235 u. f. 
Larven der Petromyzonten SS 
— der Ganoiden 157, 161, 165 
— der Teleosteer 211 
— der Amphibien 297 u. f. 
Latebra 315, 335 
Laubfrosch 235, 304 
Leber 36 
— bei Amphioxus 65 
— bei Petromyzonten 87 
— bei Selachiern 145 
— bei Amphibien 288 
Leibeshöhle 28, 37 
Lepidosiren 227 
Lepidosteus 163 
Leptocardier 44—73 
Luftkammer des Vogeleies 334 
Lunge bei Amphibien 285 
Tirrdlie 234 
Lurchfische 219 
lymphoide Organe 41 


M 


Medianebene 4, 249 
Medullarplatte 33 
Medullarrohr 33 

— bei Amphioxus 54 

— bei Petromyzon 78 

— bei Myxinoiden 94 

— bei Selachiern 124 

— bei Ganoiden 156, 161, 165 
— bei Teleosteern 187 

— bei Dipnoern 223, 230 
— bei Amphibien 280 

— bei Gymnophionen 324 
Medullarwülste 33, 281 
meroblastische Furchung 20 
Mesenchym 28, 39, 136 
Mesenterium 38 

Mesoblast 26 

Mesoderm 26 


364 


Mesoderm bei Petromyzon 79 
— der Selachier 117, 133 
— bei Amphibien 273 u. f. 
— bei Urodelen 177 

— bei Gymnophionen 320 
— bei Reptilien 347 
Mesonephros s. Urniere 
Metanephros 38 
Metamorphose s. Larven 
Metapleuralfalten 63 
Micropyle 16 

— beı Bdellostoma 93 

Milz bei Selachiern 145 

— bei Teleosteern 208 

— bei Amphibien 296 
Mitose 17 

Molche 239 

Mürrer’scher Gang s. Eileiter 
Muskelknospen 37, 139 
Myoecöl s. Myotom 

Myotom 37 

— bei Selachiern 133 

— bei Teleosteern 203 

— bei Amphibien 290 

— bei Gymnophionen 326 
Myxinoiden 91—100 


N 


Nahrungsdotter 13 

Nase 34 

— bei Amphibien 285 

Nasenkanal bei Petromyzon 83 
Nasenrachengang bei Myxinoiden 96 
BE nkleige 107, 111, 340 
Nephrostomen 38, 293 

Nephrotom bei Selachiern 133 

-- ei Gymnophionen 326 
Nervensystem der Selachier 126 

— der Amphibien 283 

Neunaugen 74—91 

Neuromeren 126, 190 

Niere s. Vorniere und Urniere 
Nierenkanälchen bei Amphioxus 71 


Ohrbläschen 34 
Öntogenie 41 
Optischer Schnitt 5 
Ovarium 10 


yalingenetisch 4] 
ancreas 3) 
— bei Selachiern 145 
— bei Teleosteern 196 
— bei Amphibien 259 
Parthenogenese 9 
en Furchung 20 
eriblast 21, 175 
Periblastkerne bei Selachiern 111 
Peribranchialhöhle 63 
Pericardium 40, 205, 293 
Peritonealhöhle 28 
Petromyzonten 74—91 
Peromelen 314 
Photographiren 7 


Register. 


Phylogenie 41 . 

Pigment beim Ei der Amphibien 245 u. f. 

— Rn den Keimblättern der Amphibien 

13 

Pipa 235, 303 

Placenta bei Haifischen 101, 146 

— der Säugetiere 339 

Plakode 82, 284 

Plattenmodelle 6 

Pleuronectes 212 

Polarität des Eies 13 

Polypterus 153 

Polyspermie bei Selachiern 106 

— bei Reptilien 340 

Polzellen 16 

en Darm 147, 282, 290 
rimitivstreifen der Amphibien 264 

— der Amnioten 343, 348 

Pristiurus 105 

projective Construction 6 

Proliferation 32 

Pronephros s. Vorniere 

Properistom 23 

Protoplasma 12 

Prostoma 23 


0 
Querder 58 


R 
Räderorgan bei Amphioxus 65 
Randknopf der Teleosteer 197 
Randwulst der Teleosteer 182 
Reifung 16, 46, 170, 240 
Reconstructionen 5 
Reptilien 333 u. f. 
Rhodeus amarus 170, 183 
Richtungskörper 16, 17 
Richtungskörper bei Amphioxus 46 
— bei Knochenfischen 170 
— bei Amphibien 240 
Ruscoxt’scher After 260 
RuscoxT’sche Rinne 260 


S 
Sagittalebene 4 
Salamander 239, 248 
Samenzelle 9, 11 
Sauerstoffbedürfnis der Froscheier 254 
Säugetiere 333, 335, 348 u. f. 
Sauggruben bei Amphibienlarven 286, 300 
Saugscheibe bei Ganoiden 157, 161, 165 
Schilddrüse 145 
— bei Amphibien 288 
Schildkröten 344, 345 
Schmelzfische 153 
Schnittserien 5 
Schollen 211 
Schwanzbläschen bei Selachiern 147 
Schwanzdarm 147 
— bei Amphibien 282, 290 
Schwanzknopf der Selachier 129 
— der Teleosteer 201 
Schwanzlappen der Selachier 127 
Sees 251 
Schwimmblase 196 


Register. 365 


Serrmente der Muskulatur s. Urseemente Urniere bei Selachiern 135 
g g 


| Segmentirung der Gehirnanlage s. Neu- — bei Teleosteern 209 
Seitenplatten 27 [romeren — bei Amphibien 293 

; Selachier 101—153 — bei Gymnophionen 328 

’ — Technik 2 Urodelen 234 
Sklerotom 39, 133, 136 Ursegmente 27 

1 — bei Teleosteern 203 — bei Amphioxus 59 
— bei Amphibien 290 — bei Petromyzon 84 

; — bei Gymnophionen 326 — bei Selachiern 133 

fi somatisches Blatt 28 — bei Teleosteern 202 

Somatopleura 28 — bei Amphibien 290 

N Speeifität der Keimblätter 43 — bei Gymnophionen 326 

. Spermatozoon 9, 11 

4 Spinalganglien bei Selachiern 126 Y 

— ‚bei Amphibien 254 vegetative Höhle bei Gymnophionen 318 

. Spindeleinstellung 253 — — bei Amnioten 345 

5 Spiraculum 288, 300 vegetativer Pol 13 

r Spiralklappe 146 Venen bei Amphibien 294 

| splanchnisches Blatt 28 Venenstrang der Teleosteer 205 
Splanchnocöl 28 - Vergrößerung 7 
Splanchnopleura 25 Visceralskelett der Amphibien 297 

| Spritzloch bei Selachiern 144 Vögel 334, 348 
— bei Acipenser 157 Vorkern 17 
— bei Gymnophionen 330 Vorniere 38 
Stegocephalen 234, 299 — bei Myxinoiden 98 
Stichling 169 — bei Petromyzon 85 
Stör 153—158 — bei Selachiern 133 
ideen Furchung 20 + — bei Ganoiden 166 
subgerminale Höhle bei Amnioten 345 — bei Teleosteern 208 

— bei Ceratodus 225 

SS T — bei Zub 291 _ 

’ ee => — bei Gymnophionen 327 
Teleosteer 169— 218 u 5 j 
— Technik 2 Ww 

/ telolecithale Eier 13 _s Wirbelsaite 29 
Temperatureinfluß bei Froscheiern 255 Wirbelsäule der Selachier 136 

Testis 10 

| Thyreoidea 35, 145, 288 Z 

1 „— bei Petromyzon 84 Zähne bei Petromyzon 88 


Torpedo 107, 114 


zans De 
Transversalebene 4 bei Ceratodus 227 


Zähnchenreihen bei Amphibienlarven 300 


= Zeichnen 6 
: 3 Zitterrochen 107 
Urkeimzellen s. Genitalzellen Zona radiata 14 
Urmund 23 Zwillinge bei Teleosteern 184 
Urniere 38 le Zwitter 10 
— bei Myxinoiden 99 Zwischenblatt 29 


— bei Petromyzon 88 


DE Sun 0 5 L- u Le Zu Du DU u LUD Zu SE A A u de 


“ 


Erklärung der Tafel. 


Fig. 1—5. Eier eines Myxinoiden, Bdellostoma stouti, in verschiedenen 
Entwickelungsstadien. Vergrößerung 2'/,., Nach DEAN, 1899. 
bl das Blastoderm, welches den Dotter umwächst, e Anlage des Embryo auf 


" dem Blastoderm, do Dotterloch oder noch nicht vom Blastoderm bedeckter Teil 


des Dotters, a Gefäß, r Rand des Deckels der Eischale, s Schwanzende des Embryo. 

Fig. 1. Das Blastoderm hat den vierten Teil des Dotters umwachsen. — 
Fig. 2. Das Blastoderm hat mehr als die Hälfte des Dotters umwachsen. Auf 
dem Blastoderm befindet sich die langgestreckte Anlage des Embryo, welche schon 
zahlreiche Ursegmente enthält. — Fig. 3. Das Blastoderm hat den Dotter nahezu 
sanz umwachsen, und es ist nur noch ein kleines Dotterloch vorhanden (do); 
zwischen dem Hinterende des Embryo und dem Rande des Dotterloches befindet 
sich eine Nahtlinie („Primitivstreif“). Der Embryo dieses Stadiums besitzt 11 Kiemen- 
spalten jederseits. — Fig. 4. Der Embryo hat sich so sehr verlängert, daß Schwanz- 
ende und Koptende auf die andere Seite des Eies hinüberreichen (welche in der 
Figur dem Beschauer zugewendet ist). Das Schwanzende beginnt frei hervor- 
zuwachsen. — Fig. 5. Aelterer Embryo, bei welchem das freie Schwanzende sich 
verlängert hat und über den Kopf hinüber zuwächst. 


Fig. 6. Junge Larve des Bachneunauges, Petromyzon Planeri (Ammocoetes 
branchialis), 11 Tage nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei. Vergrößerung 30. Nach 
MAX SCHULTZE, 1856. 

a Auge, ao Aorta, at Atrium des Herzens, an After, ar Kiemenarterie, ch 
Chorda, d Darm, g Gehörorgan, gv Gehirnvene, m Mund, n Nase, h Leber, sd Sub- 
intestinalvene, ih Thyreoidea, ve Vena cardinalis (Stammvene), vca Vena cardinalis 
anterior, » Ventrikel des Herzens, ve! Velum, »n Vorniere (Pronephros). 


Fig. 7. Junge Forelle (Trutta fario L.), 6 Tage nach dem Ausschlüpfen aus 
dem Ei. Vergößerung 8. Original. 

a Aorta, af Afterflosse, an After, bf Bauchflosse, brf Brustflosse, ch Chorda, 
de Ductus Cuvieri der rechten Seite, do Dottersack, g Gehörorgan, f Fettflosse, 
kd Kiemendeckel, k der erste der 4 echten Kiemenbögen, }b Harnblase, o/ Oel- 
tropfen im Dotter, sf Schwanzflosse, vc Vena cardinalis (Stammvene). 


Fig. 8. Embryo einer Blindwühle, Ichthyophis glutinosus L. in natür- 
licher Größe. Nach P. und F. Sarasın, 1889. Man sieht den Dottersack und die 
3 Paar großer äußerer Kiemen (vergl. p. 331). 


Fig. 9 und 10. Embryonen von Salamandra maculosa, aus dem Uterus 
herausgeschnitten (nach Ruscox1, 1854). 

Fig. 9. Embryo mit noch weit vorstehendem Dottersack; man sieht die 
äußeren Kiemen und dahinter die zapfenartig vorstehende Anlage der vorderen 
Extremität; an der Unterseite des Dottersacks bemerkt man kleine Gefäße, welche 
in die median gelegene primitive Dottervene einmünden. 

Fig. 10. Aelterer Embryo mit verkleinertem Dottersack, mit wohl ausgebildeten 
äußeren Kiemen und vollständigen Extremitäten. Der Embryo hat nahezu das 
Entwickelungsstadien erreicht, in welchem die Embryonen geboren werden. a Arterie 
der Körperwand, ein Ast der Arteria axillaris. 


Fig. 11 und 12. Blastula und Gastrula eines Frosches, schematisch. 

Fh Furchungshöhle, 4 Gastralhöhle. Der Uebergang von den kleinen zu den 
rroßen Zellen ist an der Ventralseite durch ein *, an der Dorsalseite durch zwei ** 
ezeichnet. Die Kerne der großen Zellen sind durch rote Punkte bezeichnet. 


Fig. 13 und 14. Blastula und Gastrula eines Teleosteers, schematisch. 
Fh Furchungshöhle, pl: Periblastkerne (rot). Bei * der vordere Rand des 
Blastoderms, bei ** der eingestülpte Rand desselben (vergl. Fig. 11 und 12). 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena — 2240 


Ziegler, Entwickelungsgeschichte. 


Fig.3. Br en Fig.S. 


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vn vca Fig.6. 


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Verl.v GustavFischer.Jena Lith.Anstv.AGilisch,Jenäg 


QL Ziegler, Heinrich Ernest 

959 Lehrbuch der vergleichenden 

254 entwickelungsgeschichte der 
niederen wirbeltiere 

Biological 

& Medical 


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