: CD r-=? o m CD LEHRBUCH DER mGLEICHENDEN AIATOMI DER WIRBELLOSEN THIERE VON ARNOLD LANG, O. PROFESSOR DER ZOOLOC4IE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE AN DER UNIVERSITAT UND AM EIDGENOSSISCHEN POLYTECIINIKUM IN ZURICH. ZWEITE UMGEARBEITETE AUFLAGE. ERSTE LIEFERUNG: MOLLUSC A BEARBEITET VON DR. KARL HESCHELER, ASSISTENT UND PRIVATDOZENT AN DER UNIVERSITAT ZURICH. MIT 410 ABBILDUNGEN. JENA, VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1900. Uebersetzungsrecht vorbehalten. 4 Vorwort zur ersten Lieferung. Mit cler vorliegenden Lieferung beginnt die durch aussere Um- stande stark verzogerte VerofTentlichung der zweiten Auflage meiues Lehrbuches. Die Lieferung enthalt die ,,Mollusca". Der Leser, welcher diese zweite Auflage der ,,Molluscau mit der ersten ver- gleicht, wird sich von der grossen Sorgfalt und Eiusicht leicht iiber- zeugen, mit der sie von meinem Mitarbeiter Herrn Dr. K. HESCHELER bearbeitet worden ist. In der neuen Auflage des Lehrbuches soil das Gesammtgebiet der wirbellosen Thiere annaherud ebenso eingehend behandelt werden, wie in der alten die Abtheilungen ,,Mollusca" und ,,Echinodermata". Zu diesem Behufe mitssen die ersten Kapitel bis zu den Arthropoden vollstandig neu redigirt, die die Arthropoden betreffenden Theile aber ganz wesentlich umgearbeitet werden. Die Lieferungen, in denen das Werk erscheint, bilden ebenso viele selbstandige Abtheilungen, welche abgegrenzte Wissensgebiete umfassen. Wenn vollendet, wird das Lehrbuch aus drei Banden von je 800—1000 Seiten bestehen, auf welche der Stoff in folgender Weise vertheilt sein wird : I. Band. 1. Lieferung Protozoa 2. „ Einleitung zu den Metazoa 3. „ | Zoophyta 4. „"* Platodes II. Band. 1. „ Vermes \ 2. „ Branchiata >Annulata 3. „ Tracheata j III. Band. 1. „ Mollusca 2. „ Echinodermata. Enteropneusta. Auf die vorliegende Lieferuug ,,Mollusca" wird in wenigen Wochen die von mir vollstandig neu bearbeitete Lieferung „ P r o t o z o a 'L folgen. Daran werden sich, im Verlaufe von etwa 4 Jahren, die iibrigen von mir bearbeiteten Lieferimgen des ersten Bandes in ununter- brochener Reihenfolge anschliessen. Gleichzeitig wird mit der Heraus- gabe des zweiten Baudes begonnen werden. Herr Dr. HESCHELER hat die Bearbeitung der ersten Lieferung dieses Bandes, welche die Wiirmer enthalten soil, ubernommen. IV Vorwort zur ersten Lieferung. Audi bei der neueu Auflage wircl von einer historischen Darstellung durchaus a b s t r a li i r t. Die Aufgabe des Lehrbuches 1st, den Leser mitten in den modernen Stand der morphologischen Forschung einzufuhren. Um das Auffinden der einschlagigen Litteratur zu erleichtern, werden erstens die den einzelnen Kapiteln beigegebenen Litteratur- verzeichnisse, besonders was die moclerne Litteratur anbetrifft, aus- fiilirlicher gestaltet. Zweitens wird den Erklarungen der zahlreichen Figuren niclit nur der Name des Autors, sondern auch die Jahreszahl des Erscheiuens der betreffenden Abhandlung beigefiigt. Drittens werden im Text ofter die Namen der modernen Antoren genannt, die zuletzt auf dem betreffenden Gebiete wichtigere Arbeiten veroffentlicht haben, mit Angabe der Jahreszahl der Abhandlung, deren ausfuhr- lichen Titel und Ort des Erscheiuens der Leser immer in den den einzelnen Kapitelu beigefugten Litteraturverzeichnissen findet. Da sich in cleu Abhandlungen fast immer Litteraturverzeichnisse und historische Ueberblicke linden, so wird es dem Leser leicht werden, sich fiber die Litteratur auf dem betreffenden Gebiete zu orientiren. In der vorliegenden Lieferuug ist die Litteratur bis zum 1. Januar 1900 be- rilcksichtigt. Auch bei der neuen Auflage wird grosses Gewicht auf die sorg- fiiltige Reproduction zahlreicher, moderner, instructive!- Abbildungeu gelegt. Vielfach werdeu neue, hauptsachlich schematische, Original- tiguren beigefiigt, Jeder Lieferung wird ein Inhaltsverzeichuiss , ein ausfiihrlicher Index und ein Verzeiclmiss der Figuren beigegeben, was die Beimtzung wesentlich erleichtern wird. Am Schlusse folgt ein Generalregister. Directoren und Assistenten von zoologischen Laboratorieu werden vielleicht die Neuerung begriissen, dass am Schlusse der Bearbeitung einer jeden grosseren Abtheilung auf alle Angaben im Text uud alle Figuren verwiesen wird, die sich auf solche Thiertypeu beziehen, welche bei praktischen Kurseu mit Vorliebe Verwenduug tinden. So wird beispielsweise am Schlusse der ,,Molluscau auf alle Angaben und Figuren verwiesen, welche Chiton, Helix, Unio oder Anodouta und Sepia betreffen. Bei der Redaction des Textes ist tibrigens auf solche Formeu noch besondere Rucksicht genommen. Sofern es mis, meiuem Mitarbeiter und mir, vergonnt seiu wird. unsere schwierige und zeitraubende Aufgabe glucklich zu Ende zu fiihren, so wird dem grosseren Werke ein kiirzerer Leitfadeu fur Studirende auf dem Fusse folgen. Es ist mir eine angenehme Pflicht, dem Verleger, Herrn Dr. GUSTAV FISCHER, wiederum fur das warme Interesse, das er dem Werke stetsfort entgegenbringt , meineu verbiudlichsten Dank auszusprechen. Ziirich, den 1. October Arnold Lang. Inhaltsverzeiehniss. Mollusca, Weichthiere. Seite SystematischeUebersicht 2 I. Schema d e r urspriinglichen Molluskenorgani- sation 32 II. U e b e r s i c h t cl e r a u s s e r e n Organisation. Z u r Orientirung inner halb der Haupt gruppen d e r Mollusken 36 A. Amphineura 36 Placophora (Chitonidae) . 36 Aplacophora (Solenogastres) 37 B. Gastropoda (Cephalophora) 37 Prosobranchia ... 38 Pulmonata 38 Opisth.obranch.ia 40 C. Scaphopoda 41 D. Lamellibranchia 42 E. Cephalopoda 43 Tetrabranchia (Nautilus) • 44 Dibranchia 45 III. Ha ut, Mantel, Eingeweidesack 46 A. Amphineura .... 46 1. Placophora 46 2. Solenogastres 50 B. Gastropoda 51 Haut 51 Mantel, Eingeweidesack 52 1. Prosobranchia 52 2. Pulmonata 54 3. Opisthobranchia 57 C. Scaphopoda 62 D. Lamellibranchia 62 E. Cephalopoda .70 IV. Die Schale 77 A. Allgemeines 77 B. Specielles 81 1. Amphineura 81 VI Erstes Kapitel. Seite 2. Gastropoda 81 3. Lamellibranchia 87 4. Cephalopoda 96 V. Uebersicht u b e r die Anordnung der Organ e der Mantelhohle und dei- in ihr liegenden ausserenMiindungeninnererOrgane . . . . 103 A. Prosobranchia 104 B. Opisthobranchia 108 C. Pulmonata 113 D. Scaphopoda 122 E. Lamellibranchia 122 F. Cephalopoda 123 VI. DieRespirationsorgane 127 A. Die achten Kiemen oder Ctenidien . . . . . . . 127 A. Amphineura 129 B. Gastropoda 132 C. Lamellibranchia 139 D. Cephalopoda 147 B. Adaptive Kiemen 149 1. Die Analkiemen 149 2. Die rechts- und linksseitigen Langsreihen von Kiemen- blattchen 149 3. Die Ruckenanhange (Cerata) 150 C. Lungen 151 VII. Die H y p o b r a n c h i a 1 d r ii s e (Schleimdriise der P r o s o b r a n c h i e r , E p i t h e 1 s c h i 1 d der P t e r o - poden etc., Analdriise etc.) 15G VIII. Der Kopf 157 A. Prosobranchia 158 B. Opisthobranchia 159 C. Pulmonata 160 Scaphopoda .... 161 Cephalopoda 162 IX. Die Mundlappen der Lame 1 li bran c hi e r . . . 163 X. Der Fuss und seine Drtisen 164 A. Amphineura 165 B. Gastropoda 165 a) Prosobranchia 165 b) Opisthobranchia 169 c) Pulmonata 172 C. Scaphopoda 174 D. Lamellibranchia 175 E. Cephalopoda 178 Die Arrne der Tetrabranchia (Nautilus) 179 Dibranchia 182 XI. Wasseraufnahme 184 XII. Musculatur und En do skel et 185 A. Amphineura 185 B. Gastropoda 187 a) Prosobranchia 188 b) Opisthobranchia 189 c) Pulmonata 190 C. Scaphopoda 191 Mollusca. Inhaltsverzeichniss. VII Seite D. Lamellibranchia 192 E. Cephalopoda 194 a) Tetrabranchia (Nautilus) 194 b) Dibranchia 194 XIII. Nervensystern 197 A. Amphineura 197 B. Gastropoda 203 Entstehung der Kreuzung der Pleurovisceralcounective (Chiastoneurie) 206 C. Scaphopoda 222 D. Lamellibranchia 223 E. Cephalopoda 226 I. Tetrabranchia 226 II. Dibranchia 228 XIV. Versuch einer Erklarung der A symmetric der Gastropoden 232 Litteratur zum Abschnitt : Asyinmetrie der Gastropoden 251 XV. Sinnesorgane 252 A. Organe des Hautsinnes 252 1. Tastorgane 253 2. Geruchsorgane 253 a) Das Osphradinm 254 b) Riechtentakel 255 c) Riechgruben der Cephalopoden 256 d) Palliale Sinnesorgane der Lamellibranchier . . 257 e) Die Geruchsorgane der Chitonen 257 3. Die Seitenorgane der Diotocardier 258 3a. Das subpalliale Sinnesorgan einzelner Diotocardier 258 4. Geschmacksorgane 258 5. Subradulares Sinnesorgan vou Chiton 259 6. Die Sinnesorgane der Chitonschalen 259 B. Gehororgane (statische Organe) 261 C. Sehorgane 263 1. Augengruben 263 2. Augenblasen oder Blaschenaugen . . . . . . . 264 3. Das Auge der dibranchiaten Cephalopoden . . . 265 4. Die Riickenaugen der Oncidiidae und die Augen des Mantelrandes von Pecten und Spondylus .... 270 Die Augen von Cardinal muticum 272 5. Die Schalenaugen der Chitonen 273 6. Die zusammengesetzten oder Facheraugen von Area und Pectunculus 273 7. Verkummern der Kopfaugen 273 An hang zum Abschnitt Sinnesorgane. Leuchtorgane bei Cephalopoden 274 XVI. Der Darmkanal 275 A. Mundhohle, Schnauze, Rlissel 277 B. Der Pharynx mit den Kiefern, der Zunge und den Speicheldriisen 282 C. Der Oesophagus (Speiserohre) 295 D. Der Mitteldarm mit dem Magen und der Verdauungs- driise (Mitteldanndriise, Leber) 299 E. Der Enddann (Mastdarm, Rectum), Tintenbeutel . . . 310 VIII Inhaltsverzeichuiss. Seite XVII. Circulation ssysteni 313 A. Allgemeines 313 B. Specielles 316 1. Amphineura 316 2. Gastropoda 320 3. Scaphopoda 328 4. Lamellibranchia . 328 5. Cephalopoda 333 XVIII. Die Leibeshohle (prim are und sec und a re Leibeshohle, Pericard, Pe ricardial driis en) . 337 XIX. Die Nephridien (Niere, BOJANUS' Organ) . . . . 344 A. Amphineura 345 B. Gastropoda 348 C. Scaphopoda 356 D. Lamellibranchia 356 E. Cephalopoda 359 XX. Geschlechtsorgane 362 A. Allgemeines 362 B. Specielles 365 a) Gonaden 365 b) Die Leitungswege 373 c) Begattungsapparate. Hectocotylie cler Cephalopodeu 394 XXI. ParasitischeSchnecken 397 XXII. FestsitzendeSchnecken 404 XXIII. Ontogenie 405 A. Amphineura 405 B. Gastropoda 410 C. Scaphopoda 427 D. Lamellibranchia 428 E. Cephalopoda 444 XXIV. Phylogenie 456 Uebersicht der wichtigsten Litteratur . . . 457 Verweisungen auf Angaben im Text und a u f Figuren, die sich auf solche Molluskenformen be- ziehen, welche bei praktischen Kursen in den zoologischen Laboratorien am haufigsten zur Untersuchuug gelangen 479 A 11 hang. RhodopeVeranii 482 Litteratur 485 Figurenverzeichniss 486 Index 495 I. KAPITEL. Mollusca. Weiclithiere. Von Haus aus bilateral-symmetrische Thiere mit ungegliedertem Korper. Die Bauchwand ist musculos verdickt und bildet den zur Locomotion dienenden Fuss, der die verschiedensteh Form en annehmen kann. Eine Duplicatur der Leibeswand bildet eine am Korper herunter- haugende Ringfalte , den Mantel , welcher die Mantelhohle bedeckt. Die Mantelhohle ist urspriinglich hinten am tiefsten und geraumigsten und beherbergt hier zu Seiten cles medianeii Afters symmetrisch gruppirt die beiden Kiemen, die beiden Nierenoffnungen und die Ge- schlechtsoffnungen. Der meist zu einem Eingeweidesack auswachsende Riicken ist bis zum Mantelrande von einer schiitzenden Scliale bedeckt. Der Mund liegt am Vorderende des Korpers und fiihrt in den meist mit Kiefern und einer Reibplatte (Radula) bewaffneten Pharynx. Mittel- darm mit einer voluminosen Verdaunngsdriise (Leber). Secundare (eigemvandige) Leibeshohle redncirt, jedoch immer als Pericard er- halten. Blutgefasssystem offeu, ineist grossentheils lacunar. Herz dorsal, urspriinglich mit 2 symmetrischen Vorhofen , arteriell. Ne- phridien urspriinglich paarig, stehen mit clem Pericard in offener Communication. Das Centralnervensystem besteht aus den paarigen Cerebral-, Pleural-, Pedal- und Visceralganglieu. Getrenntgeschlecht- liche oder hermaphroditische Thiere. Gonade meist unpaar mit paarigen oder unpaaren Leituugswegeu. In der Entwickelung entsteht aus der Gastrula eine modifizirte Trochophora, die fiir die Molluskeu charakte- ristische Veligerlarve. Diese kurze und allgemeine Charakteristik des Molluskenkorpers mtisste fiir jede einzelne Klasse modifizirt werden. In jeder Klasse giebt es Formenreihen, die in dieseni oder jenem wichtigen Punkte der Organi- sation oder in mehreren Punkten zugleich abweichen. Die Schale kann verloren gehen, ebenso der Mantel. Von den beiden Kiemen kann die eine und schliesslick auch die andere verschwinden. Neue, morphologisch Lang, I.ehrbuch der vergleichenden Anatomie. II. 2. Aufl. 1 2 Erstes Kapitel. differente Kiemen oder Luftathmungsorgane kb'nnen auftreten. Der Ein- geweidesack kann verstreicheu, der Fuss rudimentar werden und ganz verschwinden. Die Mundbewaffnung kann fehlen. Der Complex der Mantelorgane kann sich nach vorn verlagern und eine weitgehende Asym- metrie fast sammtlicher Organe hervorrufen etc. Aber nie verwischen sich alle Molluskencharaktere derart, dass nicht die Zugehorigkeit einer Thierart zu den Mollusken in doppelter Weise nachgewiesen werden konnte, 1) vergleichend-anatoinisch und systematise!! durch Uebergangs- reihen , die zum wohlausgepragten Molluskentypus fiiliren , 2) onto- genetisch. Die Mollusken werden in folgende 5 Klassen eingetheilt: 1) Amphi- neura, 2) Gas tr opoda, 3) Scaph o poda, 4) Lamellibr anchia, 5) Cephalopoda. Systematise he Uebersicht. I. Klasse. Amphineura. Bilateral-symmetrische Mollusken. Das Nervensystem weist 2 seit- liche und 2 ventrale durch zahlreiche Commissuren verbundene, in ganzer Ausdehnung mit Ganglienzellen besetzte Nervenstrange auf, welche vorn in das Cerebralganglion einmiinden. Spezielle Sinnesorgane reducirt, Meeresbewohner. I. Ordnung. Placophora sive Chitonidae. Auf der Rtickenseite 8 hintereinander liegende, dachziegelformig iiber- einander greifende Schalenstiicke. Gesonderte Schnauze. Zahlreiche Kiemen jederseits in einer Langsreihe in der Furche zwischen Fuss und Mantelzone. Fuss (mit Ausnahme von Chitonellus) stark entwickelt, mit grosser flacher Kriech- oder Haft- sohle. Paarige Geschlechtsgange und paarige Nephridien. Getrenntge- schlechtlich. Herz mit 2 Vorhofen. Radula (3 + 1), (2 4- 1), (1 + 1 4- 1), (1 4- 2), (t 4- 3). Werden in mehrere Familien ein- getheilt. Einzelne Genera : Chiton (Fig. 1), Cryptochiton (Schalen- stiicke vom Mantel bedeckt [Fig. 65]),. Chitonellus (= Cryptoplax). II. Ordnung. Aplacophora sive Solenogastres. Korper annahernd cylindrisch, meist wurmformig. Keine Schalen. Der stark verdickten Cuticula sind Kalknadeln eingebettet. Fuss rudi- mentar, Mantelhohle reducirt auf eine Furche zu beiden Seiten des rudi- mentaren, leistenformigen Fusses und Fig. 1. Chiton, Hal,itiisi,ild, nach auf eine Hohle (Kloake) am hinteren PKETKE (in: v..\ii^v odiura), S Samcnfurche, 4 Mantelfortsatz (,, balancer"), 5 Eiu- gewcidcsack, 6 Kopf mit 2 Tentakeln mid der Sainen- ftirche (S). Fig. 16. Pneumoderma, schematisch, von der rech- ten Seite, naeh PELSENEER, 1887. 1 reehter aiisgestiilpter Hackeusack, 2 Riissel, S reehter Buccaltentakel, 4 Lagc des reehten Naekententakels, 5 rechte Flosse (Para- podium), 6 Samenfurehe, ? Geschleehtsoffming, S Lau'c des Kiefcrs, 9 ventralc Riisselpaj)ille, 10 reehter saug- napftragender Buccalanhang, 11 Kopf, 12 Peiiisiift'nung. IS reehter vorderer Fusslappen, 14 Anus, 15 hiuteivr Fussla]>pen, 16 Ctenidium, 17 hintcre adaptive Kieme, d, v, a, p dorsal, ventral, vorn, hinten. 17 Mollusca. Systematische Uebersicht. 11 a)Pteropoda thecosomata. Beschalte Flossen- schnecken. Diese sind naher mit den Cephalaspidea verwandt. Mantel, Mantelhohle, Schale vorhanden. Kopf nicht gesondert. Nur ein Paar Tentakeln. Flossen an ihrem vorderen Rande iiber dem Munde verschmolzen. Anus auf der linken Seite. Fam. Liniacinidae. Aeussere links gewundene Kalkscliale niit einem spiraligen Operculum. Anus rechtsseitig (Limacina [Fig. 15], Pe- raclis). Fam. Cavoliniidae. Aeussere Kalkschale symmetrisch (Clio, Cavolinia). Fam. Cymbuliidae. Innere Knorpelschale (Cymbulia, Cymbuliopsis, Gleba). Die Thecosomata erniihren sich vorwiegend von kleinen Protozoen und Algen. b) Pteropoda gymnosomata. NackteFlossenschnecken. Diese sind naher verwandt mit den Anaspidea. Ohne Mantel, p Fig. 17. Dexiobranchaea simplex, von der Ventralseite, nach PELSENEEE, Mollus- ques. a vorn, p liiuten, d rechts, s links, 1 vorderer Tentakel, 2 Penisoffnung, 3 Kloake, 4 Ctenidium, 5 dritter, 6 zweiter Wimperring, 7 hinterer Fusslappen, 8 Flosse (Para- podium), 9 Rand der ventraleu Fussfliiche, 10 Riissel mit Saugnapfen. Mantelhohle und Schale. Kopf gesondert. 2 Paar Tentakeln. Flossen getrennt. Anus auf der rechten Seite. Fam. Pneumoderma- tidae. Ein rechtsseitiges Ctenidium vorhanden (Dexiobranchaea [Fig. 17], Spongiobranchaea, Pneumoderma [Fig. 16]). Bei den zwei letzteren G-attungen ausserdem noch eine adaptive hintere 12 Erstes Kapitel. Kieme. Earn. 01 i on op sid ae und Notobranchaeidae. Keiu Ctenidium. Eine adaptive hintere Kieme. Earn. Clionidae und Halopsychidae. Weder ein Ctenidium noch adaptive Kiemen vorhanden. Alle Gymnosomata sincl rauberische Thiere, die sich vorwiegend von Thecosomata ernahren. 2. Unterordnung. Ascoglossa. Charakterisirt dadurch, dass die verbrauchten Zahne der langeu und schrnalen, aus einer einzigeu Reihe von Zahnplatten bestehenden Radula in einer Tasclie am vorderen Ende der Radula aufbewahrt werden. Keine Kiefer. Anus fast inimer dorsal. Mit Ausnalime der Steganobranchia i'ehlt mit dem Mantel und der Mantelhohle auch das einzige Ctenidium der Tectibranchia. I. Section. Steganobranchia. Mit rechtsseitigem Mantel, Mantelhohle, Ctenidium und mit Schale, mit Parapodien. Earn. Oxynoeidae (Oxynoe = Lophocercus, Lobiger [Fig. 18]). —•4 Fig. 18. Lobig-er Philippii, \\-M-\\ PELSEXKEI:. 1894. 1 vorderer, 2 hintoror Tciitnkcl, 3 Penis, 4 P;ir:i- podiiun, 5 Herz, 6 Ctenidium, 7 Fuss, 8 Anus. Fig. 19. Elysia viridis, mich PELSEXEEK. Is:i4. 1 Penisuff nuug , £ Oeffuung des Oviducts, S Anus, 4 Xierenoffuuug, 5 seitliche lappeuforun'ge Verl>reite- rung dcs Korpers, 6 Oeffuung der Vagina, 7 Aii'jr. 8 Tentakel. Mollusca. Systematische Uebersicht. 13 II. Section. C i r r o b r a n c li i a. Auf den Seitentheilen des Riickens blatt- oder keulenformige Fort- satze. Fam. Hermaeidae, P hy 11 ob r anchidae. III. Section. Pterobranchia. Seitentheile des Korpers lappenformig ausgezogen. Die Verastelungen der Mitteldarmdruse breiten sicli in diesen Lappen aus. Fam. Elysiidae (Fig. 19), Placobr anchidae. IV. Section. Abranchia. Weder ein Ctenidium, noch Riickenanhange, noch blattformige seit- liche Verbreiterungen des Korpers. Athmung durch die Haut. Korper fast planarienahnlich. Fam. Limapo n t i i d a e. 3. Unterordnung. N u d i b r a n c h i a. Ohne Mantelfalte, ohne Schale, ohne Ctenidium. Kiefer fast immer vorhanden. Radula meist wohl entwickelt, mit Zahnen, die abfallen und verloren gehen. Adaptive Kiemen sehr verschieden ausgebildet, bis- weilen 0. I. Section. Holo hepatic a. Eine grosse, compacte, keine Aeste abgebende Verdauungsdriise (Leber). Fam. Phyllidiidae. Zahlreiche Kiemenlamellen rings in einer Furche um den Korper herum. Ohne Kiefer und ohne Radula. Pharynx zu einem Saugapparat umgewandelt. Doridopsidae. Eben- falls ohne Kiefer und Radula, Pharynx ein Saugapparat. Kiemen in einer Rosette um den dorsalen After. Dorididae cryptobranchiatae. Mit Kiemenrosette um den dorsalen After. Kiemenrosette in eine Hohle zuriickziehbar (Bathydoris, Archidoris, Discodoris, Diaulula, Kentrodoris, Platy doris, Chromodoris etc.). Dorididae phanerobranchiatae. Kiemenrosette nicht riickziehbar (Goniodoris, Polycera, Acanthodoris, Idalia, Ancula, Euplocamus, Triopa etc.). II. Section. Cladohepatica. Verdauungsdriise ganz oder theilweise in verastelte, gesonderte Kanale aufgelost, welche sich im Korper weit verbreiten. Auf dem Riicken ver- Fig. 20. Aeolis rufibraiicliialis , von dcr rechten Scitc , nach ALDER und HANCOCK, a Augc, b Muudtcntakel, c Kopftentakel, d Amis, e Genitaloffnung, / respirn- torische Eiickeiiauhauge (Cerata). schieden gestaltete, vornehmlich im Dienste der Respiration stehende An- hange. After gewohnlich rechtsseitig. Fam. Aeolididae (Aeolis [Fig. 20], Berghia, Tergipes, Galvina, Coryptella, Rizzolia, Facellina, 14 Erstes Kapitel. Flabellina, Fiona, Grlaucus, Janus, Hero). Tethymelibidae (ohne Radula) (Tethys, Melibe). Lomanotidae, Dotonidae, Deiidro- notidae, Bornellidae, Scyllaeidae, P hyllirhoid a e (Fig. 21) 19 IS Fig. 21. Fh.yllirh.oe bucephalum. von der Seite. uach SOULEYET , modifizirt. 1 Tentakel, 2 Cerebralganglion, 3 Mageu, 4 und 12 Danncoeca (die Verdauuugsdriise bildond), 5 Herzkammer, 6 Vorhof, 7 Pericardial6ffnung der Niere, 8 Niere, 9 aussere Oeffnung der Niere, auf der reehten Seite, 10 After, auf der reehten Seite, 11 Zwitter- driiscn, der ausleitende Apparat ist nicht dargestelh, 12 Coecuin der Verdauuugsdriise, 13 Gesohlechtsoffnungen, 14 Buccalganglion, 15 Speicheldriise. (Pelagische freischwimmende Thiere, mit schmalem, seitlich zusammen- gedriicktem Korper ohne Fuss und ohne respiratorische Anhange.) Pleuro- phyllidiidae (jederseits in einer Furche zwischen Riickenschild -und Fuss zahlreiche in einer Laugs- reihe angeordnete Kiemenlamellen [Fig. 22]). Pleuroleuridae, Hedylidae (Fig. 174), Trito- n i i d a e (Tritonia, Marionia). Auf Grand neuerer Unter- suchungen ist ein System der •j Opisthobranchier aufgestellt wor- den, das sich von dem oben ge- gebenen vor allem dadurch unter- scheidet, dass die Unterordnung der Ascoglossa aufgelost uud die dort untergebrachten Gruppen theils clen Tecti-, theils denNudibranchiern zugeschieden warden. Wir heben im Folgenden die Hauptunterschiede I — 2 ... ft.... 1 hervor : Y\!£. •-'_'. Pleurophyllidia lineata, vim untcn, nach Son.KYKT. 1 Geschlcchts- . Miratesta celebensis, nach P. und V. SAI;ASIX, 1S9S. 1 Mantdnmil, 2 Kieme, 3 Mimdlappen, 4 Ange, 5 Fuhlertasche. 6 FuhlcryrisM-l. 7 und 8 Falten. welche die Fuhlertasche liildcn, .'' iniinuliche, 10 \\cililiclie (.TC-sc-hlfi-htsiiffnung, 11 Eingeweidesa«k, 12 Fuss. haufig auch zu den Opisthobranchiern gestellt. Tarn. Chilinidae (Pleuro- visceralconnective noch eiu wenig gekreuzt), Limnaeidae (Limnaea, Amphipeplea [Fig. 23], Planorbis, Ancylus ; die Gattungen Miratesta [Fig. 25], Isidora = Pulmobranchia, Protancylus besitzen noch eine Kienie [Ctenidium]), Physidae (Fig. 24). 2. Unterordnung. Stylommatophora. Fast immer 2 Paar Tentakel. Augen an der Spitze der Augen- tentakel. Tentakel einstiilpbar. Osphradium mit wenigen Ausnahmen fehlend. Suprapedaldriise vorhandeu. a) Vasopulmonata. Mit Gefasslunge. a) Mon ogonop or a. Mit einer einzigen rechtsseitigen Geschlechts- offnuug. Fam. Helicidae (Helix [Fig. 26 A], Bulimus), Philomycidae, Arionidae (Arion [Fig. 26 D]), Testa- c e 1 1 i d a e (Daudebardia [Fig. 20 B], Testacella • [Fig. 26 C]), Limacidae (Ariophanta, Limax, Vitrina, Zonites, Helicarion), Bulimulidae (Fig. 27), Pupidae (Buliminus, Pupa, Clausilia), Succineidae. Mollusca. Systematische Uebersicht. 17 (3) Digonopora. Nacktschnecken mit ge- trennter mannlicher und weiblicher Geschlechts- offnung. Die mannliche vorn rechts , die weib- liche rechts am hinteren Korperende. Pallialcoin- plex am hinteren Kor- perende , Lungenhohle haufig reducirt. Fam. Vaginulidae (Land- bewohner) , Oncidii- d a e (marine oder amphi- bische Formen ; die Re- spiration geschieht theil- weise durch respiratori- sche Riickenanhange [Fig. 28]). Fig. 26. A Helix po- matia, B Daudebardia (Helicophaiita) brevipes, C Testacella haliotidea, D Avion ater. s SchaU-, in J> : Schild , aus LANKESTER, Encycl. brit. D Fig. 27. Feltella palliolum. (Bulimulido, nacli b) Tracheopulmonata. Mit Tracheallunge. Fam. Janellidae (= Athoracophoridae). (Ein Paar Tentakel, eine rechtsseitige Ge- schlechtsolfnung, Mantelhohle stark reducirt, Pallialorgane aus derselben hinaus verlagert, Wand der Mantelhohle bildet zahlreiche verastelte Divertikel [Buschel- oder Tracheallunge] [Fig. 29]). Lang. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. II. 2. Aufl. 18 Erstes Kapifcel. 6 — Fig. 29. 7 4_J 9 Fig. 28. Oncidiella juan-fernandeziana, von der Ventralseite, nach VON WISSEL, 1898. 1 Tentakel, 2 Muiicl, 3 mannliche, 4 weibliche Gesehlechtsoffnung, 5 Oeffnung der Fussdriise, 6 Fuss, 7 Hyponotallinie, 8 Anus, 9 Athemloch. Fig. 29. Janella schauinslandi, naeli PLATE, 1898. ] Mundlappen, 2 Tentakel, 3 Gesehlechtsoffnung, 4. Anus, 5 Athemloch, 6 Gegend der Mantelhohle, 7 Nierenoffnung. III. Klasse. Scaphopoda (Solenoconchae). Ivorper synimetrisch, in dorsoventraler Richtung verlangert. Der Mantel einen rohrenformigen Sack, mit dorsaler engerer und ventraler weiterer Mtindung, bildend. Mantelhohle sich auf der Hinterseite des Korpers bis zum apicalen Loch erstreckend. Schale hoch kegel-rohren- forinig, wie der Mantel mit apicaler kleinerer und ventraler grosserer Oeffnung. Ctenidien fehlen. Nieren paarig. Eigenwandiger Theil des Circulationssystems auf eine Herzkamnier ohne Vorhofe reducirt. Trennung der Geschlechter. Besondere Leitungswege der Geschlechtsproducte fehlen. Letztere werden durch die rechte Niere entleert. Mund an der Spitze einer tonnenformigen Schnauze, von einem Kranz blattformiger Anhauge urngeben. An der Basis der Schnauze entspringen jederseits von eineni schildformigen Lappen zahlreiche fadenfornaige Anhange, welche aus der unteren Miindung der Schale und des Mantels vorgestreckt werden konnen. Fuss gestreckt, ventralwarts verlangert. Radula vorhanden. Limicole Meeresbewohner. Dentalium (Fig. 176) (Fuss relativ kurz, am. Ende fast eichelformig, mit einem conischen Mittel- und 2 Seiten- lappen). Siphon o den t aliu m (Fuss wurmformig verlangert, am Ende scheibenformig verbreitert, mit Papillen am Scheibenrande). IV. Klasse. Lamellibranchia (Pelecypoda, Bivalva, Accphala, Aglossa). Muscheln. Korper symmetrisch, in transversaler Richtung mehr oder weniger abgeplattet, mit 2 grossen seitlichen, blattartig ausgebreiteten Mantel- Mollusca. Systematische Uebersicht. 19 lappen, welche eine geraumige Mantelhohle begrenzen, in welcher der meist beil- oder keilformige Fuss Platz linden kann. Zwei seitliche Schalenklappen, die nur am dorsalen Schlossrand niit einander verbunden sind. Zum Verschluss der Schale 2 quer von der einen zur anderen Schalenklappe verlaufende Schliessmuskeln (Dimyarier), bier und da durch Reduction des vorderen nur ein Schliessniuskel (Monomyarier). Jederseits in der Mantelholile ein Ctenidium. Obne Pharynx, ohne Kiefer, ohne Badula und ohne Tentakel ohne gesonderten Kopfabschnitt. Nieren paarig, Geschlechtsorgane paarig, milnden gesondert oder durch Ver- mittelung der Nephridien. Herz mit zwei Vorhofen. Jederseits vom Munde ein Paar Mundlappen. Theils getrenntgeschlechtlich, theils herm- aphroditisch. Im Meere und im siissen Wasser. Limicol oder festsitzend. I. Ordnung. Protobranchi a. Kieine im hinteren Theil der Mantelhohle, zweizeilig gefiedert, dem Ctenidium der Zygobranchier durchaus entsprechend, in einzelnen Fallen mit der Spitze frei nach hinten in die Mantelhohle vorragend. Fuss mit Kriechsohle. Pleuralganglion vom Cerebralganglion unterscheidbar (ausg. bei Yoldia). Fam. Nucu lidae (Nucula [Fig. 30], Leda, Malletia, Yoldia [Fig. 31]), Solemyidae. Fig. 30. Nucula nucleus, von der linken Seite nudi Kntfernung der linken Schale und des linken Mantels, n:ieh PELSENEER, 1891. « V(irdcnjr Schliessniuskel, b vordercr Itiick- ziehnuiskel des Fusses, c Hcber des Fusses, d Genitalmasse, e Hypobranchialdriise, /hinterer Ki'irk/iehmuskel des Fusses, gf hinterer Schalenmuskel, /; Ctenidium, i Mnntelhohle, k Kriech- sohle des Fusses /, in Mundlnppen mit hinteren Anliiiiigen n und o. II. Ordnung. Filibranchia. Die Kiemenblattchen des Ctenidiums haben sich zu langen Fiiden verlangert, welche weit in die Mantelhohle herunterhangen und aus zwei Schenkeln bestehen, einem basalen absteigenden und einern terminalen aufsteigenden. 1. Unterordnung. Anomiacea. Mantel off en, ohne Siphonen. Monomyarier. Fuss klein. 2* Korper 20 Erstes Kapitel. und Schale asymmetrisch. Kiernenfaden nicht durch Wimpersclieiben verbunden. Festsitzende Muscheln. Fain. Anomiidae (Anomia, Placuna). 2. Unterordnung. A r c a c e a. Kienienfaden einer jeden Reihe mit einander durch Wimperscheiben verbunden. Dimyarier. Keine Siphonen. Fuss gross. Fam. Arcidae (Area, Pectunculus), Cardiolidae (fossil), Trigoniidae (Trigonia). mt afm aa eg is/ st ' pap ' pe/ S Fig. 31. Aiiatomie von Yoldia limatula, von der rechteu Seite, nach DREW, 1899. aa Vorderer Schliessmuskel, eg Cerebralganglion, afm vordere Ftissmuskelii, int Darm, h Herz, pfm hinterer Fussimiskel, wgr Visceralganglion, j>« liintcn-r Scliliessmuskel, es Aual- sipho, is Branchialsipho, st Siphonaltentakel, j>nj> Anhang der Mundlappen, pe hintere Verbreiterung dos Mantelrand.es, g Kicme, lj> Mundl:ii>jn.-n. st« Matfcn, ot Otocyste, pg Pe- dalganglion, / Fuss, bg Byssusdriise. 3. Unterordnung. Mj-tilacea. Kiemenfaden durch interfoliare Suturen verbunden. Vorderer Schalen- muskel kleiner als der hintere (Heteromyarier). Siphonen vorhanden. Fuss gestreckt. Farn. Mytilidae (Mytilus [Fig. 32], Modiola, Litho- domus [Bohrmuscheln], Modiolaria). III. Ordnung : Pseudolamellibranchia. Die aufeinander folgendeu Kiemenfaden einer Reihe sind mit ein- ander durch Wimperscheiben oder durch vascularisirte Briicken ver- bunden, ebenso der aufsteigende mit dem absteigenden Schenkel eines jeden Filarnentes. Fam. Pectinidae. Monornyarier, mit ganz offenem Mantel und Augen am Mantelrand. Ohne Siphonen. Fuss klein, zungenformig. Schale gleichklappig oder ungleichklappig. Ivonnen schwimmen. (Pecten [Fig. 33], Chlamys, Spond}dus, Lima). Fam. Dim y id a e. Fam. Aviculidae. Monomyarier oder Heteromyarier ohne Siphonen. Schale gleich- oder ungleichklappig. (Avicula [Meleagrina] , Malleus, Vulsella, Perna, Ino- ceramus, Pinna, Meleagrina margaritifera : Perlmuschel.) Fam. 0 s t r e i - Mollusca. Systematische Uebersicht. 21 d a e. Monomyarier, ohne Fuss, mit ganz offenem Mantel, oline Siphonen. Schale ungleichklappig, mit der linken Klappe an der Unterlage be- festigt. (Ostrea: Anster [Fig. 34].) Fig. 32. Mytilus edulis, nudi MEYER und MOBIUS. Das Thier von der liuken Seite mit ausgestrecktem, cim-n P>yssusf;ulen beiVsti^vndrii Fu-> e, d Byssusfiiden, a Aus- stromungsoffrrang (Analsipho), b gefranster Mnntrlsnum der Einstromuugsoffming, c Unter- lage. IV. Ordnung. Eulamelli branch! a. Die Kiemen bestehen niclit aus erkennbaren Filamenten. Es sind vielinehr die Filamente einer Reihe tind die beiden Schenkel eines Fila- mentes derart mit einander durch vascularisirte Brticken oder Suturen verbunden, dass jede Filamentreihe wie eine gitterformig dui-chbrochene Lamelle aussieht. So existiren jederseits zwei solche Kiemenlamellen (daher der Name Lamellibranchier), die in Wirklichkeit den beiden Reihen von Blattchen eines einfachen zweizeilig gefiederten Ctenidiums ent- sprechen. Hieher die grosse Mehrzahl der Lamellibranchier. 22 Erstes Kapitel. Fig. 33. Pecten Jacobaeus, v<>n der linuch-citc, Sehale geoft'net. Man sielit die Mantelspalte zwisckeu den beiden niit zahlreichen Tentakeln und Augen beset/ten Torhiingen. Nach LEUCKAKT und NITSCHE, Zool. Wnndtnfeln. 1 . Unterordnung. S u b m y t i 1 a c e a. Kiemenlamellen glatt. Mantel gewohnlich nur zwischen Ein- und Ansstromungsoffnung verwachsen. Dimyarier. Fam. Carditidae. Di- Pn, Fig. 34. Anatomic der Auster (Ostrea edulis), vs, ost Mund|.appen der linken Seite, Cg Cerebralganglion, n Niere, bn Kiemenuerv, Vg Visceralganiflion, Pl Abdomiualfortsatz, Pn^ Mantelrandnerv, in Magen niit den Oeffnungeii der Venhuuuigsdriise. Mollusca. Systematische Uebersicht. 23 myarier. Mantel nur mit einer Verwachsungsstelle. Fuss gross. (Cardita, Venericardia.) Fain. Astartidae. Fam. Crassatellidae. Mantel mit einer Sutur oder ganz offen, ohne Siphonen. Fuss entwickelt. Fam. C y p r i - n i d a e. Mantel mit zwei Verwachsungsstellen. Fam. Lucinidae mit einfachen Siphon aloifnungen des Mantels. Fuss oft wurmformig verlangert. Fam. E r y c i n i d a e. Mantel bis auf die beiden Siphonal- und die Fuss- 6'ffnung geschlossen. Fuss lang. (Erycina, Kellya [Fig. 77], Lepton, Lasaea.) Fam. Galeommidae. Mantel die Schale theilweise oder vollstandig be- deckend. (Graleomma, Chlamydoconcha [Fig. 81], Scioberetia [Fig. 80], Ento- valva [Fig. 82].) Fam. Cyrenidae. Mantel offen. Zwei Siphonen. Fuss gross. Siisswasser- oder Brackwasserformen. (Cyrena, Corbicula, Sphaerium = Cyclas, Pisidium, Galatea.) Fam. U n i o n i d a e , im siissen Wasser, Fuss gross, beil- oder keilformig, zwei einfache Siphonaloffnungen oder Spalten, Mantel oifen. (Unio [Fig. 35] , Malermuschel , Anodonta , Teichmuschel, Mutela.) Fain. Aetheriidae (Aetheria, Miilleria). Fam. Dreissen- siidae, im Siisswasser (Dreissensia). no M, Fig. 35. Anatomic von Unio (Margaritana) margaritiferus, von der linkeu Seite, nacb LEUCKART und NITSCHE. o Mund, Cg Cefebralganglion, Ml vorderer Schliess- muskel, oe Oesophagus, I Vordaauugsdriise (Leber), no Nephridialoffnung, Io Ocffnungeu der Verdauuugsdriise in den Magen m, Aa Aorta anterior, n Nephridium, Konturen durch ptinktirte Linien angegeben, V Herz, r Enddann, Ap Aorta posterior, IT, hinterer Schliess- muskel, a After, Vg Visceralganglion, Br Kieme, Bk Mantclhohle, d Darm, go Gonade mit Ausfiibrnngsgaug g<>t, Pg Pedalganglion, p Fuss. Die Pfeile deuten die Kichtuug an, in welcher das Wasser in die Mautelhoble ein- und aus ihr austritt. 2. Unterordnung. Tellinacea. Dimyarier nait wohl entwickelten Siphonen, die haufig vollstandig gesondert sind. Kiemen meist glatt. Fuss gross. Fam. Tellinidae (Tellina, Scrobicularia). Fam. Donacidae (Donax). Fam. Mactridae (Mactra). 3. Unterordnung. Veneracea. Dimyarier. Kiemenlamellen etwas gefaltet. Siphonen haufig gesondert. Fuss ansehnlich. Fam. Veneridae (Venus, Meretrix [Cytherea], Tapes). Fam. Petricolidae (Bohrmuscheln). 24 Erstes Kapitel. 4. Unterordnung. Cardiacea. Dimyarier oder Monomyarier. Kiemenlamellen stark gefaltet. Mantel rait zwei Siphonal- und einer Pedaloffnung, sonst verwachsen. Fam. Cardiidae. Dimyarier. (Cardium [Fig. 36].) Fam. Tridacnidae. Monomyarier. (Tridacna [Fig. 105], Hippopus.) Fam. Chamidae. Dimyarier. Schale ungleichklappig. (Chama, Diceras, Requienia.) In die Nahe gehoren wahrscheinlich die fossilen Monopleuridae, Caprinidae, Hippuritidae, Radiolitidae. oe M, Fig. 36. Anatomic von Cardium tuberculatum, von der linken Seite, -iiaeh GROBBEN (in LETTCKAKT und NITSCIIE, Zool. Wandtafelnj. j> Fuss, go Gonade, S Schale, Pa Mantel, os Mimdlappen, o Mund, Mt vorderer Schalenmuskel, oe Oesophagus, m Magen, I Verdauungsdriise, d Darin, go.2 Genitaloffnnug, no, Pericardialoffming der Xiere, FHerz- kanimer, At Vorhof, P Pericard, no Oeffnung der Niere in die ilantelhfihle, n Niere, M2 hinterer Schliessmuskel, Bl Verwachsungsstelle des rechtcn niit dem linken Ctenidium hinter dem Fnsse, « Aniis, AK Analkammer der Mantelhohlc niit Analsipho As, Bk Bran- ehialkaminer der Mantclhohle niit Branchialsipho Bs, Br Cteuidium (Kieme). 5. Unterordnung. ^^ M y a c e a. Dimyarier niit gefaiteten Kiemenlamellen. Tendenz zum Verwachsen des Mantels. Siphonen sebr lang. Fuss gross. Fam. P samm ob iida e. Fussschlitz des Mantels noch sehr gross. (Psammobia.) Fam. M e s o - desmatidae. Fam. Lutrariidae. Fam. Myidae (Mya, Corbula). Fam. Saxicavidae (Glycimeris, Saxicava [Bohrmuschel]). Fam. Sole- nidae. Schale vorn und hinten klaffend, Fuss sehr gross. (Soleno- curtus, Cultellus, Ensis, Solen.) 6, Unterordnung. Pholadacea. Dimyarier mit verwachsenem Mantel und wohl ausgebildeten Siphonen. Fuss verschieden , bisweilen rudimentar. Schale klaffend, haufig mit Mollusca. Systematische Uebersicht. 25 accessorischen Stiicken. Fam. P holadidae. Bohrmuscheln. (Pholas, Pholadidea [Fig. 37], Jouannetia [Fig. 38], Xylophaga.) ' Fam. Tere- dinidae, Bohrmuscheln (Teredo [Fig. 39]). Npff Fig. 37. Anatomic von Pholadidea sp.; YOU der linken Seite, uach EGGER, 1887. Bedeutung der Buchstabenbezeichnungen wie in den vorhergehenden Figuren. Ausserdem : yj»t, Npp vorderer uud hinterer Mantelrandnerv, mo vordere Manteloffnung, _ZTs Kryistall- stielsack, Kv Kiemenvene, "/ yurdcrcr uliorcr Mantellappen, Rpp hinterer Eiiekziehninskel des Fusses, £s Scheidewand zM-ischen den beiden Siphoneu, JH3 :icrcss(iri>cher Schliess- miiskel, mb Magenblindsack, x Pericardialabschnitt der Niere, welcher sich bei u durch den Nierentrichter in das Pericard off net. 7. Unterordnung. Anatinacea. Mantel in grosser Ausdehnung verwachsen. Mit Siphonen. Herm- aphroditen mit gesonderter mannlicher und weiblicher Geschlechtsoffnuug. Fuss vorhanden. Fam. P a n d o r i d a e. Fam. Lyonsiidae. Fain. Anatinidae (Anatina, Thracia, Pholadomya). Fam. Clavagellidae. Fuss rudimentar. Ausser der Schale eine accessorische Kalkrohre. (Clavagella, Brechites = Aspergillum [Fig. 40].) V. Ordnung. Septibranchia (Septipalliata). Jederseits ein mus- culoses , von Spalten durchbrochenes Septum, welches die Mantelhohle in zwei tibereinander liegende Etagen theilt Fig. 38. Anatomic von Jouannetia Cumiiigii, von der linken Seite, naeh EGGER, 1887. Bedeutung der Buchsta- benbezeiehnungen wie in den vorhergehenden Figuren. 26 Erstes Kapitel. und das zum Theil wenigstens aus den umgewandelten Kieinen hervor- gegangen ist. Tarn. Poromyidae. Hermaphroditen. Fain. Cuspi- dariidae. (Fig. 41 A und B). A n in e r k u n g z u r systematise hen Uebersicht der K 1 a s s e cler L a - mellibranchier. Ein allgemein anerkanntes System der Lamellibranchier existirt gegenwartig nicht. Die oben gegebene Classification (nach PELSENEER) stiitzt sich in erster Linie auf den Bau der Kiemen. In den letzten Jahren ist eine Reihe von Systeinen vor- geschlagen \vorden, die zuin Theil be- rleutencl von einander abweichen (so z. B. von DALL, GROBHEX, NEUMAYR). Als Bei- spiel einer Gliederung der Mnscheln, die sich im Wesentlichen auf den Bau der Schale, speciell des Schlosses, griindet, im Uebrigen aber auch die anderen Or- ganisationsverhaltnisse berlicksichtigt, sei hier in den Hauptziigen noch das System von DALL angefiihrt: K 1 a s s e. Pelecypoda. I. Ordnung. P r i o n o d e s m a c e a. 1. Ohne Zahne: Solemyacea. 2. Mit Zahnen : A. Taxodonta: ISTuculacea, Arcacea. B. Schizodonta: Pteriacea (Pinnidae, Pernidae. Pteriidae, Vulsellidae), Ostracea (Ostre- idae), Naiad acea (Unionidae, Muteliclae, Aetheriidae) , T r i - g o n i a c e a. C. Isodonta: Pectin acea (Pectinidae, Spondylidae, Dimy- idae, Liniidae), Anoniiacea. D. Dysodonta: Mytilacea (Mytilidae, Dreissensiidae, Mo- diolarcidae). Fig. 39. Teredo navalis iu seiner Holzrohre, von der Biiuehscite , n:\i-\i MEYER und MOBIUS. Dns Mittelstiick \\ i"j-i'l;isseu. Kalkrohre grosstentheils un- verletzt. Mollusca. Systematische Uebersicht. 27 II. Ordnung. Anomalodesmacea. Anatinacea (Pholadomyidae , Anatinidae , Thraciidae , Myo charnidae, Pandoridae, Lyonsiidae, Lyonsiellidae), Ensiphona- cea (Clavagellidae), Poromyacea (Poromyidae, Cuspidariidae). III. Ordnung. Teleodesmacea. A. Pantodonta: Allodesmidae (im Silur). B. Diogenodonta: Cypricardiacea, Astartacea (Astar- tidae, Crassatellitidae), Cyrenacea, Carditacea, Cha- macea, Rudistae, Lucinacea, Leptonacea (Leptoni- dae, Galeommidae, Chlamydoconchidae). Fig. 41. ''id ID Fig. 40. Schale von Aspergillum (Brechites) vaginiferum, von der Dorsal - seite. a Vom, p hinten, d reehts, s links, 1 Siphonaloffnung der Pseudoconcha, 2 Pseudo- concha (Kalkrohre), 3 echte Schale, in der Pseudoconcha eingebettet, 4 vordcrr ( teffuungen der Pseudoconcha. Fig. 41. Weichkorper von Silenia Sarsii (Cuspidaride), nach PELSENEER, 1888. A Von der linken Seite, nach Kntt'rnuing des Mantels, B von der Ventralseite, nach Eut- fernung des grossten Theiles des Mantels, a, p Vorn, hinten, d, v dorsal, ventral, d, s rechts, links, 1 vorderer Schlicssmuskel, 2 Mund, o vm-drre (iruppc \o\\ Kiemenspalten, 4 Lebermasse, 5 Kiemenscheidewaud, 6 hintere Gruppe von Kiemenspalten, 7 hinterer Schliessmuskel, 8 Analsipho, 9 Siphonaltentakel, 10 Klappe der Braucliial- odcr Eiustro- mungsoffnung, 11 Stelle, wo die beiden die Fussiitlnung begrenzenden freicn Mantelraudi-r verschmelzen, 12 mittlerc Gruppe von Kiemenspalten, 13 freier Mantelraiul, 14 Fuss, 15 hintere Mundlappen, 16 vordere Mundlappcn. 28 Erstes Kapitel. C. Cyclodonta: Cardiacea, Tridacnacea, Isocar- d i a c e a. D. Teleodonta: Veneracea, Tellinacea (Tellinidae, Donacidae), Solenacea, Mactracea. E. Asthenodonta: Myacea (Myacidae , Corbulidae , Saxi- cavidae), Adesmacea (Pholadidae, Teredinidae). V. Klasse. Cephalopoda. (Tintenfische, Kraken, Kopffusser.) Korper symrnetriscb, rait holiem Eingeweidesack. Uin den Mund herum Tentakel oder Fangarme, die als Theile des Fusses, welche nach vorn um den Mund herum gewachsen sind, betrachtet werden. Ein weiterer Theil des Fusses 1st der Trichter. In der hinterstandigen Mantelhohle 2 oder 4 Ctenidien. Herz mit 2 oder 4 Vorhofen, 2 oder 4 Nieren. Unpaare Gonade mit paarigein oder unpaarem Ausfulirungs- Fig. 42. Fig. 43. Fig. 42. Nautilus Pompilius, nach OWEN, 1832. Schalo iin ^loiliaiisdinitt il:n-rstellt. a Kopfkappe, b Tentakel, c Infundibuluni, d Augc, c durcliscliimmernde Xi 3. rechtcr Arm, 6 Trichter, 7 Auge , 8 Kiefer, 9 2. rechter Arm. Die Anne des 2., 3. und 4. Paaivs ins Innere der Schale zuruck- gestreckt. Mollusca. Systematische Uebersicht. 31 d) Myopsidae. Mit innerer, undetitlich. gekammerter oder unge- kammerter Schale, oder ohne Schale. Aeussere Cornea geschlossen. Fam. Sepiidae (Sepia, Rad. 3. 1. 3, Belosepia [fossil]), Fam. Fig. 47. Weibchen von Argonauta Argo, nacb VERANY. 2., 3. und 4. Anu- paai1 uach nnten gcstreckt, a Trichter, 6 Auge, c 1. Armpaar, init seineni Segel d die Sdiale e fast gaiiz bedeckend. -.w • , ; n • • ' Fig. 48. Octopus vulg-aris, nadi MKI; cine stark musculose, vom Rumi)fe abgesetzte Platte, den F u s s , mit flacher Kriechsohle. Das weiche Integument der gewolbten Riickenseite bildet rings um den Rumpf herum eine Duplicatur, eine nach alien Seiten herunter- hangende Falte, den Mantel (Pallium). Der Mantel bedeckt rings um den Rumpf herum eine ringformige Hohle, die Man telhohle, weiche unter dem freien Rande des Mantels hindurch, zwischen diesem und dem Fusse, mit dem umgebendeu Medium frei communicirt. Das dorsale Integument des Rumpfes und seine Fortsetzung, das iiussere Integument des Mantels, sondert eine dicht anliegeude Schale ab, die aus eiuer chitinartigen Griiiidsubstanz (Conchyliolin, Conchyolin oder am besten Conchin genauut) mit eingelagertem kohlensauren Kalk besteht. Diese Schale wiederholt die Gestalt der Riickenseite des Rumpfes, sie ist also bilateral-symmetrisch, gewolbt. Denken wir uns dieselbe losgelost uud auf die gewolbte Riickenseite gelegt, so wiirde sie sich uns napf- oder tellerformig prasentiren. Indem diese Rticken- schale den ganzen Korper oder doch den grossten Theil desselben vom Riicken her bedeckt, gereicht sie diesem einerseits zum wirk- samen Schutze und dient andererseits als Skelet, an welchem in den Fuss und in den Kopf verlaufende, im Allgemeinen eine dorso- ventrale Richtung einschlagende Muskeln sich als an einem festen An- heftungspunkte ansetzeu. Der Mantel hat noch seine ganz besondere Bedeutung bei der Bildung der schiitzenden Schale. Abgesehen davon, dass es der Mantel- rand ist, welcher den grossten Theil der Schalensubstauz absondert und welcher beim fortschreitenden Wachsthum des Thieres auch fiir die Vergrosserung der Schale sorgt, bedeckt er die zarten Kiemen, die nun auch des Schutzes der von ihm abgesonderten Schale theilhaftig werden. Es handelt sich hier um Einrichtungen, wie sie in ganz analoger Weise in anderen Abtheilungen des Thierreiches wiederkehren. Wir erinnern nur an die die Kiemenhohle bedeckende Duplicatur des Hautpanzers der hoheren Krebse und an den Kiemendeckel der Fische. Die Bezie hun gen zwischen Kiemen, Mantel und Schale bei den M o 1 1 u s k e n s i n d a u s s e r s t w i c h t i g e , und man soil diese B i 1 d u n g e n n i e a n d e r s als i m i n n i g e n Zusammenhange b e t r a c h t e n. Die in der Mantelhohle liegenden K i e m e u sind paarig und sym- metrisch. Wir wollen unentschieden lassen, ob mehrere Paare soldier Kiemen oder ob nur zwei Kiemeu anzunehmen sind. In letzterem Falle miissten wir uns vorstellen, dass je eine Kieme im hinteren Theile der jederseitigen Mantelhohle liegt. Im ersteren Falle hatten wir es jederseits mit einer Reihe hintereinauder liegender Kiemen zu thun. Eine jede Kieme ist ihrer Form nach einer Feder vergleichbar, mit einem Schaft und zahlreicheu zweizeilig angeordneteu Seiteutieder- chen. Der Schaft erhebt sich frei vom Rumpfe in die Mantelhohle. In unmittelbarer Niihe der Basis einer jeden Kieme liegt ein als Geruchsorgan gedeutetes Sinnesorgan , ein Osph radium. Eiire solche Kieme mit einem Osphradium nahe ihrer Basis hat einen ganz bestimmten morphologischeii Werth. Um sie von analogeu, aber nicht homologen Athmungsorgauen oder Kiemen. die bei gewissen Mollusken vorkommen, zu unterscheiden, hat man sie als Ctenidium bezeichnet. Lang, I.ehrbuch der vergleichenden Anatomie. II. 2. Autl. 34 Erstes Kapitel. Der Kopf tragt eiu Paar Tentakel imd em Paar An gen. An seiner Vorcler- und Unterseite liegt der Muncl. Die iibrigen Oeffnungen innerer Organe liegen am hinteren Ende des Rumpfes iiber dem Fusse. In der Mittellinie liegt hier der After, und auf jeder Seite desselbeu, zwischen ihm und dem Ctenidium der betreffenden Seite (weun wir au- nehmen, dass nur ein Paar Ctenidien vorhanden sei), n'nden sich zwei Oeffnungeu, uamlich eiue fiir die G e s c h 1 e c h t s o r g a n e und eine fiir die Niere (N ephri dium). Fiir. •")". Urmollusk, Schema, yonder linken Seite. o Mund, k Kopf, sm Schalen- muskel, oso obere Schalenoffnung, a Anus, wNierenoffnung, mA Mantelhohle, ct Ctenidium, / Fuss. Fig. ol. Hypothetisches Urmollusk, von oben. n Mund, ulc, ulpl, ulp urspriing- lich linkes Cerebral-, Plenral- und Pedal- ganglinn, nl /in, II/'/HI urspriinglich linkes und urspriinglich rei-htes Parietalganglion, ula ur- spriinglich linker Vorhof des Herzeus, uos, uros urspriinglieh linkes und urspriinglich rechtes Osphradium iSPEXGEL'S Organ), ulct, urct urspriinglieh linkes und rechtes Cteni- dium (Kieme), mb Mantelbasis, mr Mantelrand , m Mantelln'ihle , *• Visceralganglion, re Herzkammer, n Anns, uln, urn urspriinglieh liuke und urspriinglich rechte Nierenoffnung. Wenn hier eine besondere Geschlechtsoffnung und ;eiue besondere Nierenoffnung auf jeder Seite angenommen werden, soil darnit nur das Verhalten der grossen Mehrzahl der heute lebenden Mollusken illustrirt werden. Thatsachlich wird das Urmollusk wohl zwischen After und Ctenidium jederseits nur eine Oeffnung besessen haben, namlich fiir die Niere; die Nephridien ubernahmen die Ausleitung der Geschlechtspro- ducte, ein Verhalten, das heute noch bei den Solenogastres, den Scapho- poden, gewissen primitiven Gastropoden und Lamellibranchiern besteht. In den oben gegebenen Schemata ist nur eine Oeffnung dargestellt. Alle diese Oeffnungen werden vom Mantel bedeckt, liegen also in der Mantelhohle. Wir findeu also, um zu recapituliren, im hinteren Theile der Mantelhohle 2 Ctenidien, 2 Osphradien und 5 Oeffnungen, namlich die mediane Afteroffnung und die paarigen symmetrischen Geschlechts- und Nephridialoffuungen. Alle diese Theile bilden zu- sainmen den pallialen 0 rgan complex. Ich will jetzt kurz die innere Organisation charakterisiren. Der Dar ink anal. Der Mund fiihrt. in einen musculosen Pharynx, mit hornigen Kiefern. An seinem Boden liegt ferner eine Reibplatte, Z u n g e oder R ad ul a genannt, welche in mehreren hintereinander liegeuden Querreihen spitze, chitinige Zahnchen tragt. In den Pharynx miinden Schema cler ursprtinglichen Molluskenorganisation. .">."> paarige Speicheldriisen. Der Pharynx setzt sich durcli eineu Oeso- phagus in einen M i 1 1 e 1 d a r m fort, welcher - - wir wollen annehmen unter Bildung von Windimgen den Korper von vorn nach hinten durchzieht, urn hinten vermittelst ernes sehr kurzen Enddarmes durch den medianen After nach aussen zu miinden. Der Mitteldann besitzt ansehnliche paarige, driisige Ansstiilpnngen (Mitteldarmdrlise. Verdauungsdrtise, Hepatopancreas, Leber). Musculatur. Kraftige Musculatur des Fusses, in der fiir die Kriechbewegung geeigneteu Anordnung. Muskeln, welche von der Unter- seite der Schale in den Fnss und zum Kopfe verlaufen (Spin del- musk el, S chalenmuskel). Musculatur der einzelnen Organe. Nervensy stem. Zwei wohlentwickelte Gehirnganglien (Cerebralganglien) liegen dorsalwarts im Kopfe und siud mitein- ander durch eine kurze, liber den Oesophagus verlaufende Quer- commissur, die Cerebralcomniissur, in Verbindung gesetzt. Vonjedem Cerebralganglion geheu zwei kraftige, in ihrer ganzen Lange mit Ganglienzellen versehene Nervenstamme ab, welche den Korper von vorn nach hinten seiner ganzen Lange nach durchziehen. Es linden sich also 2 Paar soldier Langsstainme. Die zwei Stam me des einen Paares, die Pedal strange, verlaufen rechts uud links im Fusse; die zwei des anderen Paares, die Visceral stamme, liegen mehr dorsalwarts und sind tiefer gelagert, indem sie in der Leibeshohle verlaufen. Die beiden Visceralstamme verbinden sich hinten miteinander. Wiirden wir die Amphineuren und Diotocardier nicht kennen, so wiirden wir folgendes modificirte Bild des Nervensystems entwerfen : 2 Cerebralganglien, 2 Pedal ganglie n, 2 zu Seiten des Pharynx liegende Pleuralganglien, 2 im hinteren Theile der Leibes- hohle liegende Visceralganglien. Bezeichnen wir die die Gan- .ulieu einer und derselben Korperseite, also ungleiclmamige Gauglien verbindenden Nerven mit clem Namen von Connect! v en, und die Nerven, welche die gleichnamigen Ganglien der beiden Korperseiten verbinden, mit dem Namen Com mis sure n, so konnen wir folgendes Schema des Systems der Connective und Commissuren aufstellen. Com- missuren existiren: 1) zwischen den beiden Cerebralganglien (iiber dem Vorderdarm), 2) zwischen den beiden Pedalganglien (unter dem Vorcler- darm), 3) zwischen den beiden Visceralganglien (unter dem Euddarm). Es existiren jederseits folgende Connective: 1) Cerebropedalconnective, 2) Cerebropleuralconnective, 3) Pleuropedalconnective, 4) Pleurovisceral- connective. Es existirt eine mit Endothel ausgekleidete, secundare Leibes- hohle, welche mindestens in zwei Abschnitte z erf all t. Im vorderen Abschnitt, der Ge schlechtskammer, entstehen aus dem Endothel die Geschlechtsproducte. Sie steht durch zwei Kanale (Leitungswege der Geschlechtsproducte) mit der Mautelhohle in Verbindung. (Siehe oben die Bemerkung liber die Geschlechtsoffnungeu.) Im hinteren Abschnitt (dem Herzbeutel oder Peri card) liegt mindestens d;i> Herz. Er steht mit der Mantelhohle durch zwei N e p h r i d i a 1 k a n a 1 e oder Nephridialsacke in Verbindung. Das Blutgefasssystem ist theilweise lacunar. Das Herz ist arteriell und liegt im Pericard liber dem Enddarm. Es besteht aus der Rammer und zwei seitlichen Vorhofen. 3* 36 Erstes Kapitel. II. Uebersiclit der ausseren Organisation. Zur Orientirung innerhalb der Hauptg-ruppen der Mollusken. Nachdem im vorhergehenden Abschnitt ein allgeineines Schema der Molluskenorganisation gegeben worden 1st, empfiehlt es sich, zu unter- suchen, wie sich die verschiedenen Molluskenabtheilungen in ihrer ausseren Organisation zu diesem Schema verhalten. Dabei wollen wir bei jeder Gruppe zunachst nur diejenigeu Merkmale hervorheben, die nach deui gegenwartigen Stande der Forschung als fur die betreffende Klasse typisch, als charakteristisch gelten konnen. Mit anderen Worten, wir wollen fur jede Molluskenklasse wieder ein Schema der ausseren Organisation der zu ihr gehorigen Formen zu entwerfen versuchen, damit diese specielleren Schemata niit dem allgemeinen Schema der Molluskenorganisation ver- glichen werden konnen. Weiteren Abschnitten bleibt es vorbehalten, jedes einzelne der fur die aussere Morphologie in Betracht kommenclen Organe nicht nur durch die verschiedenen Klassen hindurch, sondern auch inner- halb einer und derselben Klasse in seinen verschiedenen Gestaltungs- formen zu verfolgen. A. A m p bin e lira. P 1 a c o p h o r a (C h i t o n i d a e). Der Korper der Placophoren 1st bilateral-symmetrisch, von der Riicken- oder Bauchflache betrachtet, langlich-oval, dorsoventral abge- plattet. Auf der Bauchseite findet sich ein ansehnlicher musculoser Fuss mit flacher Sohle, dessen Konturen annahernd denen des Korpers parallel laufen. Vor dem Fuss setzt sich ebeufalls an der Unterseite des Korpers eiu Kopfabschnitt (Sclmauze) ab, der in der Mitte seiner ventralen Flaclie die Mundoffnung tragt. Augen und Tentakel fehlen am Kopfe. Zwischeu der peripheren Zone des Korpers (Mantel) einer- seits, dem Fusse und Kopf andererseits findet sich eine Furche. Im Grunde dieser Furche finden sich zahlreiche lanzettformige Kiemen, die jederseits in einer Reihe angeordnet sind. Die beiderseitigen Reihen stossen entweder vorn und hinten fast zusammen, so dass ein fast com- pleter Kranz von Kiemen um den Fuss lierum zu Stande komnit, oder sie verkiirzeu sich jederseits in verschieden hoheni Maasse. bis schliess- lich bei gewissen Formen die Kiemenreihe jederseits nur das hintere Drittel der Kiemenfurche besetzt. Der After liegt am hinteren Korper- ende in der Medianlinie. ventrahvarts unmittelbar hinter dem Fusse. Die beiden ausseren Oeffnungen der Ausluhruiigsgange der Nephridien haben ihre Lage in der Kiemenrinne, rechts und links ueben und etwas vor dem After. Die beiden GeschleclitsofTnungen finden sich dicht vor den Nephridialoffnungen, eben- falls in der Kiemenrinne. Die mittlere Zone des Riickens wird bedeckt von 8 hintereinander liegenden kal- Sj\ Zr |^- fill JL %_ kigeu Schaleustiicken, die dach- ziegelforraig ubereinander grei- Fis;. 52. Schematische Dar- stellung1 einiger Cliitoniden, von der Ycntrnlseite. in Mantel, f> Mund, k Schnauzc, / Fuss , ct Ctenidien, u- Anus. B C Mollusca. Uebersicht der ausseren Organisation. 37 fen. Die periphere Region aber zwischen dem Rande des Korpers und den Schalenstiicken triigt Kalkstacheln, Kalkknollen etc. Sie eutspricht der peripheren Region anf der Bauchseite, deren innerer Theil die Kiemenfurche begrenzt, uud kann als Mantel be- zeichnet werden. Vergl. Fig. 52, sowie die Figg. 1 und 138. Aplacophora (Solenogastres). Der Korper der Solenogastres 1st bilateral-symmetrisch, wurmformig, mit rundein Querschnitt, bald gestreckt und schlank, bald ausehnlich verkiirzt, gedrungen. Die grosse Mundoffnung liegt in Form einer Langsspalte an der Ventralseite des vorderen Korperendes, oder, wie bei Chaetoderma, als Querspalte am vorderen Korperpol. Ventral- warts, seltener terminal am liinteren Korpereude liegt die Kloaken- offuung (gemeinsame Oeffnung fiir den Darin und den Urogenital- apparat). In der Mittellinie der Bauchseite verlauft eine enge Furche, welche hinten in die Kloakenoffnung miindet, vorn in kurzer Ent- fernuug vor der Mimdoft'nung aufhort. Am Boden dieser Fussfurche erhebt sich eine bewimperte, auf dem Querschnitt dreieckige Leiste oder Falte, welche in der ganzen Lange der Fussfurche verlauft : der reducirte Fuss. Bei Chaetoderma fehlt sowohl der Fuss als die Fussfurche. Eiue gesonderte, compacte Schale fehlt den Solenogastriden und wird ersetzt durch der Haut eingelagerte Kalkspicula. Siehe Fig. 2. B. Gastropoda (Cephalophora). Trotzdem an der Zusammengehorigkeit der zu dieser Klasse ver- einigten Mollusken kaum gezweifelt werden kann, 1st es doch fast unmoglich, die ganze Klasse ihrer ausseren Morphologie nach zu charakterisiren. Die Korpergestalt im Allgemeinen zeigt die grossten Verschiedenheiten. Der Korper ist bald ausserlich bilateral-symmetrisch, bald in hohem Grade asymmetrisch. Abgesehen davon siud Formen wie z. B. Fissurella, Oliva, Turritella, Cleodora, Pterotrachea, Phylli- rhoe, Limax, Pleurobranchus, Tethys etc., ausserlich so verschieden, dass man auf den ersten Blick nicht an ihre Verwandtschaft glauben wiirde. Die Schale kann vorhanden und dann ausserordentlich inannig- faltig geformt sein, oder sie ist rudimentar, oder sie fehlt im er- wachsenen Zustande ganzlich. Audi der Fuss tritt in den verschieden- sten Formen auf uud kann sogar ebeufalls fehlen. Dasselbe gilt von der Mantelfalte. den Kiemen etc. Im Allgemeineu, von den ganz einseitig differenzirten Formen ab- gesehen, kann man sagen, dass die Gastropodeu die ihren Korper schiitzende, aus einem Stuck bestehende Schale in ausgiebiger Weise derart ausnutzen. dass der die Eingeweide enthaltende dorsale Korper- theil eine sackformige Gestalt (Einge w eid e sack) annimmt, sich vom Fuss uud Kopf fast bruchsackartig abschniirt, sich zum Zwecke der Oberflachenverkleinerung spiralig aufrollt und mit einer seine Gestalt wiederholenden Schale umgiebt, in welche der bei der freien Locomotion aus der Oeifnung der Schale hervortretende Kopf und Fuss zuriickgezogeu werdeu konnen. Der ansehnliche gestreckte Fuss besitzt meist eine fiache Kriechsohle. Der Kopf ist deutlich ab- gesetzt, mit Tentakeln und Augen ausgestattet. An irgend einer Stelle des Korpers bildet das Integument des Eingeweidesackes eine gegen den unteren Rand desselben herabhangende Mantelfalte, welche die 38 Erstes Kapitel. Athmungsorgane deckt und schiitzt und an Hirer ausseren Oberflache, gleich dem iibrigen Integumente des Eingeweidesackes, an der Bilduug cler Schale oder des Gehauses theilnimmt. Es empfiehlt sich nun, fiir die Hauptgruppen der Gastropoden besoudere Schemata cler ausseren Organisation zu entwerfen. Prosobranchia. Der ansehnliche Eingeweidesack ist in eiuer meist rechts ge- \vundenen Spirale aufgerollt, desgleicheu natiirlich die Schale. Der wohlentwickelte Fuss mit platter Kriechsohle. Auf der Riickenseite des hinteren Fusstheiles eine kalkige Platte, der Deckel (Operculum), welcher, wenn das Thier den Kopf uud den Fuss zuriickzieht. die Miindung des Gehauses verschliesst. Die Mantel falte hangt an der Vorderseite des Eingeweidesackes herunter. Sie bedeckt die geraumige Kiemen- oder Mantelhohle, in welcher verschiedene, fiir die Morpho- logie der Prosobranchier ausserst wichtige Organe, die M ante 1- organe, ihren Platz linden, namlich bei als ursprimglich zu be- trachtenden Formen : 1) der After, der also nicht am Hinterende des Thieres, sonderu dem Munde genahert, an der Vorderseite des Eingeweidesackes liegt; 2) die zwei ausseren M tin dun gen der paarigeu Nephridien, zu beiden Seiten des Anus; 3) zwei Kiemen, eine rechte und eine linke; 4) zwei Osphradien in der Nahe der Kiemenbasis. Bei den allermeisten Prosobranchiern werdeu aber die ebeu citirten paarigen Organe uupaar, indem sich uur die auf der linken Seite des Anus gelegeue Kieme, Nephridialoffnuug uud das linksseitige Osphradium erhalt, wahreud der Enddarm mit dem After auf die rechte Seite der Mantelhohle riickt, Die unpaare Ge- schlechtsoffnung liegt auf der rechten Seite. am Kopfe oder auf dem Bodeu der Mantelhohle. (Die Prosobranchier sind getrenntgeschlecht- lich.) Dadurch, dass urspriingHch paarige Organe , wie die Kiemeu. Nephridien und Osphradieu, unpaar und asymmetrisch werden, wird die Asymmetriedes gauzeu Korpers eiue recht auffallige. Prosobranchier heissen die Thiere, weil die Kiemen vor dem Herzen liegen. Vergl. die Schemata Fig. 53 und Fig. 54. Fig. .j::. Schema der Organisation eines zygobranchiaten Diotocardiers. urct linkcs (iirspriinglic-h rechtes) Ctenidiiini. ulct rechtes (ursprunglich linkesi Ctenidiiini. ulvc, urvc ursprimglich linkes und urspriuiL:- lich rechtes Pleuroparietalconuectiv, uros linke^ uos rechtes Osphnidium , urjx.i linkes, ulpn rechtes Parictalganglion , n Anus , ve Her/- kninmer, uln rechter Vorhof, v Yisccml- ganglion. Pu 1m on at a. Typus: Helix pomatia. Der Eingeweidesack ist wohlentwickelt. vom iibrigen Korper deutlich bruchsackartig abgesetzt, in rechtsge- Mollusca. Uebersicht der ausseren Organisation. wundener Spirale aufgerollt, mit einer entsprechenden Schale. Fuss gross, gestreckt, mit flacher Kriechsohle. Kopf mit zwei Paar Fiihlern. von denen das eine die Augen tragt. Die Mantelfalte hangt an der Vorderseite des Eingeweidesackes heruuter und bedeckt eine geraumige Mantelhohle (Athemhohle, Lungenhohle). Der freie Rand der Mantel- Fig. 55. wtn, Fit,', "if). Schema eines Pul- monaten aus der Abtheilung- der Basommatophoren. al Athcmloch, rgn Gefassnetz an der Inuenflache des Mantels, § weiblichc Geschlechtsoffnung, Niere (urn) nicht derjenigen der Ba- sommatophoren entsprecbend gezeichnet. Genaueres siehe in Fig. 123. Uehrige Bezeichnungeu wie in Fig. 51 und 54. Fig. 54. Schematische Darstellung- eines Prosobranchiaten aus der Ab- theilung1 der Monotocardier. Beriicksichtigt siucl die aussere Form, die Schale, der Mantel, der Pallialeomplex , das Herz und Pericard , das Nervensystem und das Opercu- lum. Die meisten Bezeiehnungen wie in Fig. 51. Ausserdem: /Fuss, si Sipho, sup, sub Supra- und Subintestinaleonueetiv, op Opercuhim, ot Gehororgan, p Penis, sr Samenrinne, mh Mantelhohle, hy Hypobranchialdriise , $ mannliche Geschlechtsoffnung , r Rectum, n Nierenoffnuug, au Auge, t Tentakel. falte verwachst mit dem benachbarten Integumente des Nackens bis auf eine rechts gelegene unverwachsene Stelle, das Athemloch, das zum Eiu- und Austritt der Luft in die Athemhohle client. Der After und die unpaare aussere Nephridialoffnung liegen in nachster Niihe des Athemloches, also rechtsseitig. Die Mantelhohle entbehrt der Kiemen, sie ist mit Luft erfiillt. Die Athmung geschieht an der innereu Oberflache der Mantelfalte, an der sich ein zierliches Netz von Gefassen ausbreitet, das vor dem Herzen liegt. Der Fuss besitzt im Gegensatz 40 Erstes Kapitel. zu den Prosobrauchiern keinen Deckel. Gemeinsame Geschlechts- offnung (die Pulmonaten sind Hermaphroditen) rechts am Nacken vor dem Athemloch. Zahlreiche Pulmonaten weicheu in ihrer ausseren Organisation sehr stark von dem Typus Helix ab. Vergl. das Schema Fig. 55. Opisthobranchia. Die Athmuugsorgane liegen hinter dem Herzen. a) Tectibranchia. Der Eingeweidesack ist gewohnlich nicht umfangreich. Er kann spiralig aufgerollt oder auch symmetrisch sein und ist von einer ver- schieden gestalteten Scliale bedeckt. Der Fuss ist gross, gewohnlich mit flacher Kriechsohle. Der Kopf verschieden gestaltet, oft mit Ten- takeln oder Rhinophoren und mit ungestielten Augen. Die unansehn- liche Mantelfalte hangt an der rechten Seite des Ein- geweidesackes herunter und vermag haufig nicht die unter ihr liegende unpaare Kieme ganz zu bedecken. After in grosserer oder ge- ringerer Entfernung hinter der Kieme. Geschlechts- ottnimg (die Tectibranchier sind wie alle Opisthobran- chier Hermaphroditen) und itussere Nephridialoffnung auf der rechten Korperseite vor dem After. Fig. ."ill. Schema eines Opi- sthobranchiaten aus der Ab- theilung- der Tectibranchia. Bezeichimngen wie Miner. Ausser- gg Ganglion genitale, s Sehale. weibliehe Genitaloffnung , ////*, linker und rechter Parapodial- lapprn, der rechte auf die Seite gelegt. b) Nudibranchia. Der Korper ist ausserlich symmetrisch, der Eingeweidesack nicht bruchsackartig vom Korper abgesetzt, sonderu dem mit einer flachen Kriechsohle versehenen Fusse in seiner ganzen Lange aufgelagert und von ihm oft nicht deutlich abgesetzt. Eine deutliche Mantelfalte und eine derjenigen der Tectibranchier entsprecheude Kieme fehlt ebenso wie die Scliale. Der Kopf ist mit Tentakeln oder Rhinophoreu und ungestielten Augen ausgestattet. Der After liegt entweder in der dor- salen Mittellinie oder rechts seitlich. Geschlechtsoifnung und Nieren- offnuug auf der rechten Korperseite vor dem After. Die Kiemen finden sich in sehr verschiedener Form, Zahl und Anordnuug auf dem Riicken oder an den Seiten des Korpers und haben mit dem typischen Mol- luskenctenidium morphologisch nichts gemein. Mollusca. Uebersicht der ausseren Organisation. 41 C. Scaphopoda. Korper symmetrisch, langgestreckt, d. h. Eingeweidesack'in dorso- ventraler Richtimg verlangert, vora rohrenformigen Mantel complet ein- gehiillt. Die Mantelhohle liegt hinten am Korper tind verlangert sich ventralwarts noch so \veit, dass die Sclmauze und der zurtickgezogene Fuss vollstandig in ihr geborgen liegt, Die Mantelhohle steht ausser durch die grossere ventrale Oeffnung noch durch eine dorsale engere Oeffnung mit der Aussenwelt in Verbindung. Schale wie der Mantel Fig. 58. kb ibc ibc Mantelhohle, s Sch: Fig. 57. Dentaliuin, schematise!!, von der linkeii Seite. 8. Querschnitt durch. Anodonta cyg-nea P (g-ewolinliche Siisswassermuschel) , \\M-\\ (\.\ B. F HOWES, Atlas of biol. Ig Ligament, ty Ty])blosolis, Aft Pevi- canliaklriise i KEBKR'S < >r!_ran >, re Niere ulriisigcr Theil), sbc Kammern an der Kiemmbasis, gd Ausfiihrungsgang der Gonade, brl, br/., ausserc und innere Kiemenlamelb-. le mit Sc'lialeiirand s,,/, Fuss, jim Muskel des Mantelrandes, i Darin. pl^ rcchte Mantelfalte, ggl Gonade, r Rectum, c/i Cerebropedalconnectiv, ret nicht-driisiger Raum der Niere, re.2 Nierenoffnung, pc Perieard. rohrenformig oder besser hoch-kegelformig, etwas nach vorn gekrumnit, mit, den Manteloffnungen entsprechenden, grosserer ventraler und kleinerer dorsaler Oeffnung. Der als tonnenformige Sclmauze ent- wickelte Kopfabschnitt entbelirt der Augen. Die an seinem ventral- warts gerichteten Ende gelegene Mundoffnung ist von eiuern Kranz von blattformigen Tentakeln umgeben. An der Basis der Sclmauze erheben sich zwei Quasten langer, fadenformiger, contractiler Tentakel, welche nach unten in die Mantelhohle herunterhangen und aus tier ventralen Manteloffnung weit vorgestreckt werclen konnen. Hinter der Sclmauze entspringt vora Korper der cylindrische, musculose, nach unten vorstreckbare Fuss. Kiemen fehlen. Der After liegt hinten, 42 Erstes Kapitel. median iiber clem Fuss. Die beiden Nephridialoffnungen zu beiclen Seiten des Afters. Besondere Geschlechtsoffnungen fehlen (Fig. 57 und 176). D. L a m e 1 1 i b r a n c h i a. Der Korper ist bilateral-symmetrisch, von vorn nach hiuten etwas verlaugert. Das Integument bildet an der rechten und an der liuken Seite eine Mantelfalte. welche blattartig ventralwarts weit auswackst, wahrend ihre Basis sich am Rumpfe in seiner ganzen Lange befestigt. Betrachtet man den von der Scliale losgelosten Korper einer Muschel von der Seite, so werdeii die Konturen clesselben bei zuriickgezogenem Fusse gebildet : dorsalwarts von der dorsalen Mittellinie des Rumpfes, vorn, liinten und unten von dem freien Rande der Mantelfalte. Beide no •Br Fig. 59. Anatomic von Unio (Margaritana) margaritif eras , von der liukeu Seite, nach LKTCKAKT und NITSCHE. u Mund, Cg Cerebralganglion, J/, vonlnvr Schliessmuskel, oe Oesophagus, I Verdatiuugsdriise (Leber), no Nephridinliiffnung, Jo Oeff- nuugen der Verdauungsdriise in den Mageu m, Au Aorta anterior, n Nephridiiun, Kon- tuivn durch punktirte Linien angegeben, V Herz , r Enddann, Aj> Aorta posterior, M.2 hiiiterer Schliessmuskel, « After, Vg Visceralganglion, Br Kieme, Bk ilantelhiihlc, d Darin. go Gonade mit Ausfiihrungsgang gol , Pg Pedalganglion , p Fuss. Die Pfeile deuten die Richtung an, in welcher das Wasser in die Mantelhohle ein- uud ans ihr austritt. Mantelfalten begrenzeu zusammen einen Raum, dessen grosster Quer- durchmesser fast immer bedeutend kiirzer ist als der dorsoventrale oder der Langsdurchmesser , d. h., das Thier mit clem Mantel ist seitlicb zusammengedriiekt. In die erwalmte Mantelhohle ragt vom Rumpfe lierunter ein grosser, etwas nach vorn gerichteter, musculoser Fortsatz, der zwischen den freien Mantelrandern vorgestreckt werden kanu, der Fuss. Auch der Fuss ist seitlich abgeplattet. Sein freies Ende ist in gewissen Fallen, die, obschon die Ausnahme bildend, be- souders hervorgehoben zu werden verdieuen, abgeplattet, d. h. er be- sitzt claim eine flache Sohle. Der Rumpf mit seiueu zwei Mantelfalteii sondert an der ausseren Oberfliiche eine zweiklappige Scliale ab, welche den ganzen Korper bedeckt. Die eine Schalenklappe liegt rechts, die andere links von der Medianebene. Beide sind einauder spiegelbildlich gleich. Fine jede hat dieselben Umrisse wie der Rumpf mitsammt Mollusca. Uebersicht der ausseren Organisation. 43 der Mantelfalte ihrer Korperseite. Die beiden Schalenklappen articu- liren mit einander am Rucken und klaft'en vorn. unten und hinteu. Zwei starke Muskeln (Adductoren, Schliessmuskel der Schale) vor- laufen quer von der einen Schalenklappe zur gegenuberliegenden. Sie dieneu bei ihrer Contraction zum vollstandigen Verschliessen der Schale. Der eine liegt vorn, der audere hinten am Rumpfe. Beide erzeugen an der Inuenflache der Schalenklappen, wo sie sich anheften, Eindrticke, die an losgelosten Schalen i miner deutlich zu erkenuen sind. Der Mund liegt unter dem vorderen Schliessmuskel, zwischen diesem und der vorderen Basis des Fusses. Der After liegt hinter dem hinteren Schliessmuskel. Ein gesonderter Kopfabschuitt fehlt. Jederseits neben dem Mimd tragt der Rumpf zwei blattformige Fortsatze. die Mund- lappen. An der Insertiouslinie des Fusses, in der Mantelhohle, ver- lauft Jederseits am Rumpfe in seinem mittlereu und hinteren Theile eine Langsleiste, auf welcher in zwei Langsreihen zahlreiche lange Kiemenblattchen sich erheben. Es liegt also Jederseits in der Mantel- hohle eiue Kieme, von der Gestalt einer Feder, deren Schaft der Lauge nach am Korper befestigt ware (siehe besouders Fig. 58, 59, 130 u. a.). Die aussere Organisation kann sich in den verschiedeuen Ab- theilungen der Lamellibranchier sehr weit von diesem Schema ent- fernen. E. Cephalopoda. Der Korper ist bilateral-symmetrisch. Der Eiugeweidesack ist gross, haufig in dorsoventraler Richtung stark verlangert. mehr oder weniger deutlich abgesetzt von dem Kopfe, der seinerseits von dem in eigenthiimlicher Weise umgestalteten Fusse allseitig zur Bildung eines Kopffusses umwachsen ist. Der Fuss ist namlich in verschiedeu zahlreiche Fortsatze (Arme, Teutakel) ausgezogen, die den Mund in einem Krauze umstelleu und die hauptsachlich zum Erhaschen und Festhalten der Beute clienen. Man muss den Korper eines Cephalo- poden so orientireu, dass die Spitze des Eingeweidesackes (die ein Laie fur das hintere Korperende halten wiirdej zu oberst liegt. also den hochsten Punkt des Riickens bildet, der Kopf mit seinen Fang- armen aber zu unterst liegt. Man kann also am Eingeweidesack so- wohl als an dem mit dem Kopfe vereinigten, in die Fangarme ausge- zogenen Fusse eiu Vorn (dem Laien ist das oben), eiu Hinten (dem Laien ist das unten), ein Rechts und Links unterscheiden. Dem in die vergleichende Auatomie der Mollusken nicht Eingeweihten wircl diese Art der Orieutirung deshalb aufangs paradox erscheinen, weil die normale Stellung einiger bekannter Cephalopoden im Wasser damit nicht iibereinstimmt, Eine Sepia z. B. schwimmt so im Wasser oder liegt so auf dem Grunde, dass die vordere, starker pigmentirte Seite des Eiugeweidesackes und des Kopffusses oben, die hintere unten liegt, Beistehende schematische Zeichnung client zur morphologis chen Orientirung des Korpers. Vergleichend-auatomisch ist diese natiirlich allein maassgebend (Fig. GO). Am Kopffuss befindet sich rechts und links eiu hoch entwickeltes Auge und in seiner Nalie eine Geruchsgrube. Die Mantelfalte ha'ngt hinten vom Eiugeweidesack herunter und bedeckt eiue geraumige Mantel- oder Kiemenhohle, die iiber dem 44 Erstes Kapitel. Kopffuss am freien Rande der Mantelfalte durch die Mantelspalte in it der Aussenwelt communicirt. Im Grunde der Mautelhohle h'ndeu sich 2 oder 4 symmetrisch angeordnete Kiemen. In die Mantelhohle offnen sich ferner der median gelegene After und die Oeff'nungen der Ge- schlechtsorgane und Nephridien. An der hinteren und unteren Seite des Eingeweidesackes erhebeu sich zwrei symmetrisch gestaltete Lappen, die sich so aneinanderlegeu, dass sie zusammen ein Rohr bildeu, den sogeuanuten Trichter, dessen eine Oeffnung in der Mantelhohle liegt, wahrend die andere ausserhalb der Mantelhohle imter der Mantelspalte frei zu Tage tritt. Das Athemwasser, das in die Mautelhohle durch die Mautelspalte eingedrungen ist, gelangt durch die in der Mantel- hohle liegeude Oeffnung des Trichters in dieseii letzteren hinein und durch dessen untere frei liegende Oeffnung wieder nach aussen. Den Weg des Trichters benutzen auch die 1. Schema von Nautilus, von der liiiken Seite. ve ventral, do dorsal, vo vorn, hi hinteu, / Fuss I Tentakel + Trichter), sm Schaleii- rnuskel, ct Ctcnidien, mh Mantelhohle, a After, s Schale, si Sipho, an Anne, o Mund. Vergleiche nueh das Schema Fi.y. 133. Abbildungen Die Dib ran chia besitzen - - mit Ausnahme des Weibchens von Argonauta, welcheni eine aussere ungekammerte Schale zukommt - entweder nur eine innere Schale, welche an der Vorderseite des Eingeweidesackes, von eiuer Duplicator des Integumentes bedeckt, liegt, oder sie besitzen uberhaupt keine Schale. Der Eiugeweidesack ist bald plump, beutelforraig bei den Form en mit vorwiegend kriechender Lebensweise (Fig. 48) bald in dorsoventraler Richtung stark verlangert, von vorn nach hinten ab- geplattet, oben zugespitzt auslaufeud bei den guten Schwimmern (Fig. 45). Bei diesen ist er iiberdies meist von einem flossenartigen Hautsaume umgiirtet, welcher die Grenze zwischen der vorderen und hinteren Seite des Eingeweidesackes markirt. Der Kopffuss ist meist vom Eingeweidesack deutlich abgesetzt. er 46 Erstes Kapitel. tragt rechts und links die wohlentwickelten Augeu. Den Mund um- stelleu 8 ocler 10 Fangarme, die an ihrer unteren, dem Munde zuge- kehrten Seite mit Saugnapfen besetzt sind. Die Mantelfalte bedeckt fast die gauze hintere Flache des Einge- weidesackes, so dass hier cine sehr tiefe und geraumige Mantelhohle zu Staude kommt. Auf die Seitentheile und auf die Vorderseite des Eingeweidesackes setzt sich die Mantelfalte nur als wenig breiter Saiini fort, der unmittelbar iiber dem Kopffuss eine nicht tiefe Rhine oder Furche bedeckt. Die beiden Seitenlappen des Trichters der Tetrabranchier sind bei den Dibranchiern an ihren freien Randern zu eineni oben und unteu otfeuen Rohre verwachsen. In der Mantelhohle liegen nur 2 Kiemen, eine auf der rechten und eine auf der linken Seite. Auf dem Eingeweidesack immer in der Mantelhohle - findeu wir in der Nahe der oberen Oeffnung des Trichters die Oeffnungen der inneren Organe: After, Miindung des Tintenbeutels, Genital- und Nephridial- offnung. Naheres iiber Zahl und Lage dieser Oeffnungen weiter unten. III. Haul, Mantel. Eingeweidesack. Den ganzen Korper uberzielit ein einschichtiges Korperepithel. welches an den nicht von der Schale bedeckten Theilen iiberall oder doch in grosser Ausdelmung bewimpert sein kann. Es ist sehr reich an Driisen, die fast ausschliesslich dem einzelligen Typus angehoren und theils im Epithel selbst liegen, theils aus demselben in das darunter- liegende Gewebe verlagert sind, ihren Ausfiihrungsgang aber zwischen die Epithelzellen hineinschicken. 9 Man unterscheidet als Le- derhaut die unmittelbar unter dem Korperepithel liegenden Ge- webe (Bindegewebe, Muskel- fasern). Doch ist diese Lederhaut gegen die defer liegenden Gewebe und Organe durchaus nicht scliarf abgegrenzt. Das Pigment tiudet sich fast immer in subepithelialen Bindegewebszellen. Fi.tr. 'I-'. Schnitt durch. die Haut von Daudebardia rufa, nach PLATE. 1891. 1 Ki'irperepitbel, -2, 3, 9 verscbiedene Furmen einzelliirer Driisen, 4 kuglige Piir- mentzellon, 5, 7 unpigmentirte Bindege- webszellen, 6 Muskelfasern, S veriistelte uud .•iiiastoinii>ii-eiule . ]ii<.rinentfiihrende gewebszeUen. a-- --8 A. Am phi lie ura. 1. Placophora. Schema clev ausseren Organisation p. 36. Mollnsca. Haut, Mantel, Eingeweidesack. 47 Auf dem Riicken von Chiton finden sich 8 *) hintereinander liegende Schalenstiicke (Fig. 1 and 63), die dachziegelformig so iibereinander greifen, dass der hintere Rand eines Stiickes den vorderen Rand des nachst hinteren bedeckt. Jedes Schalenstiick besteht aus zwei iibereinander liegenden Schicbten. Die aussere, d. h. obere, welche am Riicken frei zu Tage tritt, hat den Namen des Tegmentum erhalten, die untere, verborgene heisst Artie IT lament um. Gewohnlich ist das Tegmentum nur am vordersten Schalenstiick so gross wie das ihm unten anliegende Articulamentum. Bei den folgenden Schalenstiicken ist das Articulamentum grosser und ragt seitlich und vorn iiber das dariiber liegende Tegmentum tin aus. Diese zwei Verlangerungen, als Apophysen bezeichnet, schieben sich unter das nachstvorhergehende Schalenstiick. Zwischen beiden Schichten findet sich eine Gewebslage, welche eine Fortsetzung des Riickenintegumentes darstellt. Das Tegmentum ist von grosseren und kleineren Kanalen durchsetzt, welche sich an seiner Oberflache durch in charakteristischer Weise angeordnete Poren offnen. (Ueber die Beziehungen dieser Kanale und Poren zu eigenthiimlichen Tastorganen und Augen auf der Schale der Chitonen vergleiche das Kapitel: Sinnesorgane.) Das Tegmentum besteht aus einer hornigen oder chitinigen Grundsubstanz, die als Cuticularbildung zu betrachten ist und die mit Kalksalzen im- pragnirt ist. Das Arti- culamentum ist compact, a nicht von Kanalen durch- setzt, mit weiiig organischer Grundsubstanz und viel Kalk- salzen. Es allein entspricht der Schale der iibrigen Mol- lusken , wahrend das Teg- mentum als eine verkalkte, sich den Chitonschalen (Arti- culamenta) auf lagernde Cuti- cula , als eine Fortsetzung der Cuticula des Integu- mentes der Zone, welche die 8 Schalenstiicke rings umgiebt , aufzufassen ist. Die Zone tragt chitinige oder verkalkte Stacheln, Borsten, Schuppen , Korner etc. in fur die verschiedenen Arten und Gattungen ver- schiedener Form und An- ordnung. :. C>?,. Drei Schalenstiicke von Chiton , von oben gesehen, nach SAMPSON, 1894. a vorn, p bin- ten, /orstes, Ffiinft.es, VIII m-litc-; p Schalenstiick, a/) Apophysen. Jeder Stachel nimmt gewohnlich als rundes BUischen seinen Ur- sprung im Innern einer Epithelpapille des Integumentes iiber einer sich 1) Im Untersilur von I, ilimen wunlrii fossilo Eeste gefuuden, wi-ldio :il- driicke vou Chitonen gedentrt wcrdcn, an denen mehr als 8, bis 12 Schalenstiicke / sehen sind. 48 Erstes Ivapitel. durch besondere Grosse auszeichnenden Bildungszelle (Fig. 64). In dein Maasse, als der Stachel wachst, wird er von den neu sich erzengenden Schichten der Cuticula in die Hone gehoben. Die Bildungszelle erhalt sich an seiner Basis, bleibt aber niit der Epithelpapille durch einen sich immer mehr verlangernden Plasmafortsatz in Zusammenhang, der sich mit einer besonderen kernhaltigen Scheide umgeben kann. Bei den ausgebildeten Stacheln findet man den Rest der Bildungszelle immer noch als sogenanntes Endkolbchen an ihrer Basis. Es giebt aber auch Stacheln und ganz besonders flachere, schuppen- oder plattenartige Kalkbildungen im Integument der Chitonen, welche nicht je von einer einzigen grossen Bildungszelle, sondern wahrscheinlich von mehreren im Grunde einer Epithelpapille erzeugt werden. Der Gegensatz zwischen Kalkgebilden, die aus einer, und solchen, die aus mehreren Bildungszellen hervorgehen, ist jedoch nicht streng durchzu- fiihren, da in manchen Fallen solche Stacheln, Schuppen etc. zunachst von einer Zelle erzeugt werden, wahrend spater noch andere Epithel- zellen zum weiteren Wachsthum beitragen. Wie vvir vorhin das Tegmentum nur als einen besonderen, dem Arti- culamentum aufgelagerten Theil der allgemeinen Korpercuticula aufgefasst haben, so konnen wir in dem letztern selbst ein Homologon der Kalk- stacheln, Kalkschuppen etc. erkennen. welche in dem Mantelintegument Fig. 65. $$£jj&£ ' ' .4. •' " •£• V •"• " tfttrWVi * •.*"•* .: • * '* i i> **** •^ --"•..-••'• .• irs. "*;*i:^v*:.:*: :>#:>£.;:•; !l^^-.*#: &• WM? ^:- ^K .•*;^;f ' J* •^ Fig. 64. .1, B, r 3 Stadien der Stachelentwickelung1 von Chiton, nacli r>Lr.Mi;icn, Is'.M , sdicmatisirt. st, Stachel, bz Bikliings/.ello des Stachfls , e Korperepithel, c dicke, voin Korperepithel *:'£'-'^'"'^^'i- &'•'•'*''' abgesonderte Cuticula, ek Endkiillichrn '•:-;;'v-.'-^.'-: Vo'-:" (Rest der Bildungszelle). Fig. 65. Cryptochiton stelleri, jungos Exemplar, nadi HEATH, 1897. 1 Stellen, wo die 8 Schalenstiicke nudi /u Tage trcten und TVgiuruta besitzen, 2 Gruppen vou Stacheln. zur Entwickelung gelangen. Die Articulamenta waren dann nur stark vergrosserte und verbreiterte Kalkschuppen. Diese Ansicht fiihrt schliesslich zu der Annahrne, dass die Schale (wenn der Ausdruck fiir cliesen Fall erlaubt ware) der Mollusken urspriinglich aus isolirten Kalknadeln oder Stacheln bestand, die in einer dicken Cuti- cula eingeschlossen und aus dieser hervorragend in ahnlicher Weise ent- wickelt waren, wie bei Proneomenia, Neomenia etc., vergl. p. 50. Mollusca. Haut, Mantel, Eingeweidesack. 49 Bei Cryptochiton 1st die Schale eine innere, d. h. vollstandig von einer u'ber ihr vou alien Seiten zusammenwachseuden Duplicatur des Integumentes bedeckt. Sie besteht ausschliesslich aus dem Articula- mentum, indem das ganze Integument des Rtickens von einer gleich- massigen Cuticula liberzogen 1st, welche also kein Tegmentum bildet. Es 1st von Interesse, zu wissen, dass bei sehr jungen Exemplaren von Crypto- chiton, bei denen das Ruekenintegument die Schalenstiicke noch nicht vollstandig umwachsen hat , noch Tegmenta vorkommen , die aber im Vergleich zu den Articulamenta sehr reducirt erscheinen, immerhin an den Oeffnungen des Riickenintegumentes zu Tage treten (Fig. 65). Wenn wir bei Chiton von einer Mantelfalte sprechen wollen, so konnen wir darunter nur die Randzone des Korpers verstehen, welche .auf der Bauchseite clen Kopf und Fuss umkreist und im Umkreis des Kopfes und Fusses die Kiemenrinne begrenzt, durch welche sie scharf von diesen Organen abgegrenzt wird. Wie dieser Mantel (dessen Ru'cken- seite man Zone nennt) dorsalwarts grossere Stacheln, Borsten, Schuppen etc. tragt, so kann er auf der Unterseite mit kleinen, dichtstehenden 3 4 14 15 13 12 8 7 Fig. 66. Schematischer Querschnitt durch Chiton in der Geg-end der Nephridialoifiiung'eii, vrnindcrt nach SEDGWICK, 1881, und mit Benutzung einer Figur aus KCKEXTHAL, Leitfadcu fiir das zoologische Praktikum. 1 Herzkammer , # Perioard , 3 hinterster, sich dem Pericard unterlagernder Theil der Gonade, 4 UU(1 8 die beideu hintei-en Scheukel des Nephridiums , von denen der eine (8) in die Kiemenfurehe bei 7 mi'mdet, der audere mit dem Pericard in (nicht dargestellter) Vcrbiudung stdit , 5 zufiihivndrs Kiemengefass , 6 Lateralleiste , 7 aussere Nephridialoffnung , 8 Theil des Nephridiums, 9 Pedalstrang, 10 Darin, 11 Fuss, 13 Kieme (Ctenidium). 13 Mantelhohle, 14 alifiihrendes Kiemengefiiss, 15 Pleurovisceralstrang, 16 Vorhof des Herzeus. Stacheln besetzt sein. Der iibrige Theil des Integumentes ist nackt und von einem einfachen Epithel bedeckt. Die Mantelfalte bildet auf ihrer inneren Seite, d. h. gegen die Kiemenrinne zu, einen vorspringenden Wulst, Lateralleiste genannt (Fig. 66), welcher sehr reich an Blut- raumen ist und vielleicht bei seiner Schwellung, indem er sich an die Unterlage anschmiegt, das Eindringen von Schmutz etc. in die Kiemen- furehe zu verhindern vermag. Von grosser Bedeutung fiir den Vergleich der ausseren Organisation der Placophoren mit derjenigen der Solenogastres ist die Gattung Chi- tonellus. Darnit soil jedoch noch nicht gesagt sein, dass diese Gattung Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. III. 2. Aufl. 50 Erstes Kapitel. eine directs Uebergangsform zwischen den genannten Ordnungen dar- stellt ; manche Forscher fassen dieselbe vielmehr als ein aberrantes Glied in der Placophorenreihe auf. Der Korper von Chitonellus ist nicht dorso- ventral abgeplattet wie der von Chiton, sondern annahernd cylindrisch, immerhin mit abgeflachter Bauchseite (Fig. 67), in deren Medianlinie eine Langsfurche verlauft. Ein Fuss ist ausserlich nicbt sichtbar, er befindet sich namlich in stark reducirtem Zustande in der Tiefe der medianen Furche und besitzt selbst in seiner ventralen Mittellinie eine Furche, welche seine scbniale, contrahirte Sohle darstellt. Die flache Baucbseite 0,0 - Fig. 67. Querschnitt durch Chitonellus , schema- tisch. Unter Benutzvmg von Fi- guren von PELSEXEER, 1890 und BLUMRICH, 1891. g Schale (Arti- culamentuni), go Gonade, i Darmf ab abfiihrend.es, vb zufiihrendes Kieraengefiiss, pv Pleurovisceral- strang, x seitliche, ventrale Ver- dickung der Cuticula , p Fuss, ct Ctenidium, pn Pedalstrange, h Verdauungsdriise (Leber) , c secundare (?) Leibeshokle, ao Aorta. stellt also den Mantel clar. In der eugen Spalte jederseits zwischen Mantel und Fuss liegen in der hinteren Korperhalfte die Kiemen. Der seitliche Korperrand der Chitonen ist bei Chitonellus nur noch an einer stumpfen Kante kenntlich, welche, wie man auf dem Querschnitt sieht, fast ausschliesslich durch eine hier vorhandene starke Verdickung der Cuticula hervorgerufen wird. 2. Solenogastres. Bei den Solenogastres (Aplacophoren), deren aussere Organisation p. 37 schon hinreichend geschildert worden ist, fehlt die Schale voll- standig. Dagegen ist die vom Korperepithel abgesonderte Cuticula rings um den Korper herum meist ausserordentlich dick (Fig. 68). Sie ent- halt Kalkspicula, die frei nach aussen vorragen konnen. Aehnlich wie die Stacheln der Placophoren stecken sie bei .einigen Formen (Proneo- menia Sluiteri und P. Langi) mit ihren basalen Enden in zelligen Bechern, die durch einen kernhaltigen Stiel mit dem an der Basalflache der Cuti- cula liegenden Korperepithel zusammenhangen. Die Bilduug und das Wachsthum der Spicula geht zweifellos von diesen Bechern aus. Bei den anderen Formen stehen die Spicula nicht inehr in directeru Zusammen- hange mit dem Epithel; doch sendet auch hier das letztere zahlreiche keulenformige Fortsatze in die Cuticula hinein. Ueber die Bedeutung dieser Papillen, ihren allfalligen Antheil an der Stachelbildung, gehen die Ansichten sehr auseinander. Der Fuss ist, wie wir gesehen haben, auf eine schmale, bewimperte Langsleiste reducirt, welche sich im Grunde der medio-ventralen Langs- Mollusca. Haut. Mantel, Eingeweidesack. 51 furche erhebt. Von einem Mantel konnen wir hier kaum mehr sprechen, wenn wir nicht die die Langsfurche seitlich begrenzenden Integument- theile mit diesem Namen belegen wollen. Schon innerhalb der Neo- meniidae (z. B. bei Myzoraenia) kann die den Fuss darstellende Falte verstreichen und die Langsfurche selbst ganz flach werden. Bei Chaetoderma scbliesslich ist der Fuss ganz verkiimmert, und auch die medio-ventrale Furche fehlt vollstandig. Wir werden noch ofter Gelegenheit haben, zu zeigen, dass man die Placophoren und die Solenogastres wegen einer ganzen Reihe zweifellos ursprtinglicher Organisationsverhaltnisse an den Anfangspunkt des Mol- luskenstammes stellen muss. In einigen Beziehungen zeigen die Soleno- gastres vielleicht noch urspriinglichere Verhaltnisse als die Placophoren, und man glaubte auch in der wurmformigen Korpergestalt, in der ge- ringen Entwickelung des Mantels, des Fusses und der Kiemen ur- sprlingliche Verhaltnisse erblicken zu durfen. Mit neueren Autoren sind wir anderer Meinung und erblicken in den erwahnten aus- seren Organisationsverhaltnissen eher die Folge einer secundaren Anpassung des Kcirpers an die Lebensweise im Schlanrme (viele Solenogastres sind Schlamm- thiere , eine ganze Reihe auch Schmarotzer auf Hydroidstocken. etc.). Schale, Mantel, Kiemen und Fuss sind fur die Mollusken so absolut charakteristisch, dass wir sie bei einer gemeinsarnen Staniin- form annehmen miissen. Fig. 68. Querschnitt durch Proiieomenia Sluiteri (P. Laiig'i) in der Gegend des Mitteldarmes. 1 Mitu-ldarm, 2 rudimcntiirer Fuss, 8 in den Mitteldarm vorspringcnde Septen, 4 Uodentheil der Gonade, 5 Ovarialtheil der Gonade, 6 dicke, vom Korperepithel abgesondcrte Cuticula. Die Reihe Chiton, Chitonellus, Neomenia, Chaetoderma ist daher fiir uns eine Reihe, welche nicht das Auftauchen und die Weiterentwickelung, sondern das fortschreitende Sichverwischen und Verschwinden typischer Mollusken charaktere illustrirt. B. Gastropoda. Vergleiche die Schemata der ausseren Organisation p. 37—40. Haut. Ganz besonders reich an D r ii s e n : Schleimdriisen, F a r b - driisen und Kalkdr iisen , ist der freie Mantelrand, von welchem ganz vorwiegend die Bildung und das Wachsthum der Schale aus- geht, Das Korperepithel tragt besonders bei den im Wasser lebenden Schnecken auf grosseren oder kleineren Bezirken Cilien. Bei manchen Nacktsclmecken unter den Opisthobranchiern ist sogar die ganze Korperoberflache bewimpert. 4* 52 Erstes Kapitel. Die besonders bei Nudibranchiern auffallige Farbung und Zeichnung der Haut wird hervorgerufen durch Pigmentzellen, die seltener im Epithel, haufiger in der Cutis ihren Sitz haben. Wo eine compact e Schale fehlt, konnen Kalkkorper, Kalkuadeln etc. zerstreut in der Cutis vorkommen. Bei mehrereu Nudibranchiern hat man Nesselzelleu in der Haut beobachtet. Mantel, E i n g e w e i d e s a c k. Die Mantelfalte ist im allgemeinen bei den Gastropoden wohl ent- wickelt und bedeckt eine geraumige Mantelhohle. Wo sie unausehn- lich ist oder ganz fehlt, handelt es sich nicht sowohl um urspriingliche, als vielmehr um abgeleitete Verhaltnisse. 1. Prosobran chia. Bei den Prosobr an cliiern entwickelt sich die Mantelfalte an der Vorderseite des Eingeweidesackes und bedeckt hier eine geraumige Mantelhohle. Sie erstreckt sich ausserdem meist noch als eine kragen- formige. wenig breite Ringfalte rings um die Basis des Eingeweidesackes herum. Bei den symmetrischen Fissurelliden ist die Mantelhohle kurz. Sie 6'ffnet sich in ihrem hinteren und dorsalen Theil durch ein Loch in der Mantelfalte, welches dem auf der Spitze der Schale befindlichen Loche entspricht, nach aussen. Der Mantel bildet nm. das Loch herum eine kurze, aiis der Schalenoffnung hervortretende Ringfalte, die gefranst ist (Fig. 3). Die Fransen sind Sitz eines feineren Tastgeflihls. Das Athem- wasser tritt durch die schlitzformige Oeffnung unter dem freien Rande der Mantelfalte, iiber dem Nacken in die Mantelhohle ein und stromt durch das eben erwahnte Loch wieder nach aussen ab. Denselben Weg nehmen die Excremente, welche aus dem unrnittelbar hinter dem Loche in der Mantelhohle liegenden Rectum heraustreten. Bei Rimula ist das Loch in Schale und Mantel etwas nach vorne geriickt und liegt auf der Vorderseite der Schale zwischen Spitze und Schalenrand. Bei Emarginula ist die Mantelfalte vorne gespalten. Die diesen Mantelspalt urngebenden Rander legen sich aber beim lebenden Thier so in Falten, dass sie einen rohrenformigen Sipho bilden, der aus dem margiualen Schalenschlitz vor- gestreckt wird. Parmophorus hat keine zweite Oeffnung der Mantel- hohle mehr. Der seitliche Mantelrand ist bei dieser Gattung stark ver- breitert und vorn Schalenrande her clorsalwarts auf die aussere Ober- flache der Schale zuriickgeschlagen, so dass also der grosste Theil der Schale aussen von den zwei seitlichen Verbreiterungen des Mantels be- deckt ist. Bei Haliotis ist die Mantelhohle durch die colossale Entwickelung der rechtsseitig gelegenen Columellarrnuskeln auf die linke Seite ver- schoben. Die Mantelfalte zeigt einen tiefen Schlitz oder Spalte, die vom freien Rande her bis gegen den Grund der Mantelhohle reicht. Dieser Mantelschlitz liegt unter der fur Haliotis charakteristischen Reihe von Schalenlochern, durch welche das Athemwasser nach aussen abfliesst. Die Rander des Mantelschlitzes legen sich in den Intervallen zwischen den aufeinander folgenden Schalenlochern aneinander, weichen dagegen unter jedem Schalenloche zur Herstellung einer freien Communication der Mantelhohle rnit der Aussenwelt auseinander. Sie tragen 3 tentakel- Mollusca. Haut, Mantel, Eingeweidesack. 53 formige Fortsatze, welche aus den Schalenlochern frei nach aussen vor- gestreckt werden. Der After liegt imrner unter dem hintersten, offenen Schalenloch. Der den Korper umsaumende Mantelsaum weicht in zwei frei vorstehende, wenig breite Lamellen auseinander, so dass ein Falz zur Aufnahme des Schalenrandes gebildet wird. Den Trochiden, Turbiniden, Neritiden und fast alien Monotocardiern fehlt eine zweite Manteloffnung oder ein Mantel- schlitz. Bei den Docoglossa (Patella etc.) bildet die Mantelfalte einen Ringsaurn uni den Hach-kegelformigen Eingeweidesack herum. Dieser Mantel bedeckt rings den Eand des fast kreisrunden, breitsdhligen Fusses. Die Mantelfalte ist auch bei den Docoglossen vorn, wo sie Kopf und Nacken bedeckt, am breitesten, d. h. hier ist die von ihr bedeckte Mantel- hohle oder Mantelfurche am tiefsten. Der Eingeweidesack der Mono to car die r ist fast durchgangig vom iibrigen Korper deutlich bruchsackartig abgeschniirt und spiralig aufgerollt. Die Mantelhohle hat die typische Lage. Auf der linken Seite verlangert sich der freie Rand der Mantelfalte bei zahlreichen Monoto- cardiern derart, dass er eine mehr oder weniger weit (oft sehr weit) nach vorn vorragende Falte bildet, deren Rander sich nach unten zur Bildung einer Rohre oder Halbrohre zusainmenkriimmen, die als Sipho bezeichnet wird. Durch den Sipho stromt das Athemwasser in die Mantelhohle. Meist lasst sich schon an der Schale erkennen, ob ein Sipho vorhanden ist oder nicht, indem bei den rneisten mit einem Sipho ausgestatteten Monotocardiern der Schalenrand an der Spindel einen Einschnitt besitzt oder sich hier zu dem sogenannten Kanal oder Schnabel verlangert, in welchem der Sipho seinen Platz findet. Die Lange des Schnabelkanals braucht iibrigens nicht der Lange des Siphos zu entsprechen (Fig. 54 und 89). Man hat sogar die Monotocardier nach dem Vorhandensein oder Fehlen eines Sipho in die beiden Gruppen fder Siphoniata oder S i p h o n o s t o in a t a und der Asiphoniata oder Holostomata ein- getheilt, eine kiinstliche Classification, da bei unstreitig nahe verwandten Formen Siphonen vorkommen oder fehlen konnen. Bei der Mehrzahl der Monotocardier ist die Schale ausserlich nicht vom Mantel bedeckt. Doch giebt es auch Abtheilungen, bei denen die Mantelrander sich auf die Aussenseite der Schale umschlagen und schliess- lich so weit iiber die Schale nach dem Rticken zu emporwachsen, dass sie iiber der Schale verwachsen. Dann ist aus der ausseren Schale eine innere geworden. Bei den Harpidae unter den Rhachiglossa ist der Mantel iiber den Spindelrand der Schale zuriickgeschlagen. Bei den Marginelliden bedeckt er einen grossen Theil der ausseren Oberflache der Schale. Dasselbe gilt unter den Taenioglossa fiir Pirula, die meisten Cypraeiden und die La- mellariiden. Speciell bei Lamellaria ist die Schale vollstandig vom Mantel umwachsen. Bei Stilifer unter den Eulimiden, einer parasitischen Schnecke, ist die Schale ausserlich in geringerer oder grosserer Ausdehnung von einer fleischigen Hiille, dera Scheinmantel, umschlossen. Diese Bildung ist jedoch kein Theil des eigentlichen Mantels. Naheres siehe beim Abschnitt : Parasitische Schnecken. Der Mantelrand kann gefranst oder gekerbt oder (Cypraeidae) mit warzenformigen, tentakelformigen oder verastelten Anhangen versehen sein; ein grosserer, fuhlerformiger Anhang findet sich bei Valvata rechts vorn 54 Erstes Kapitel. am Mantelrande, ebenso bei Rissoa; am hinteren Rande tritt ein solcber auf bei Stronibiden and Olividen. 2. P u 1 m o n a t a. Die Verhaltnisse des Eingeweidesackes und cler Mantelfalte bieteu, ebenso wie die damit eng zusammenhangenden Schalenverhaltnisse, bei deu Pulmonaten grosses Interesse. Auf der einen Seite Formen, wie Helix, mit grossem, bruchsackartig entwickeltem, spiralig aufgerolltem Eingeweidesack und anselinlicher, eine geraumige Mautelhohle be- deckender Mantelfalte - - auf cler anderen Seite Formeu, wie Oucidium, ohne gesouderten Eingeweidesack, ohne deutliche Mantelfalte, ohne Scliale: Sclialenschnecken mit spiralig gewundener Schale (Gehause), in welcher der gauze Korper Platz finden kaun, schalenlose Nackt- schnecken ohne Eingeweidesack. Zwischen beiden Extremen zahlreiche Uebergange. Solche Uebergange von Schalenschneckeii zu Nackt- schnecken finden sich sogar innerhalb verschiedener natiirliclier Ab- theilungen der Pulmonaten. Ich will eiuige charakteristische Typen herausgreifen. Helix (Fig. 26 A, 122). Eingeweidesack gross, spiralig aufgerollt, von einer spiraligen Schale bedeckt, die geraumig genug ist, urn den ganzen Korper mit Leichtigkeit belierbergen zu konnen. Die Mantelfalte bedeckt eine vorn am Eingeweidesack liegende Athemhohle (Lungenhohle). Ihr freier, verdickter, driisiger Rand verwachst — und das ist charakteristisch fiir die Pulmonaten • - mit dem benachbarten dorsalen Integument des Nackens bis auf eine rechts gelegene, offen bleibende Stelle, das Athem- loch, durch welches die Communication zwischen Athemhohle und Aussen- welt hergestellt wird. (Bei den Pulmonaten mit linksgewundener Schale liegt das Athemloch links.) In unmittelbarer Nahe des Athemloches, mit demselben, offnet sich der Encldarm und die Niere nach aussen. Bei manchen Arten der Gattung Vitrina vermag die Schale* nicht das ganze zuriickgezogene Thier in sich aufzunehmen. Die Mantelfalte iiberragt vorn die Schale und besitzt einen nach riickwarts auf die Schale zuruckgeschlagenen Fortsatz, cler zum Reinigen der Schale dient. Bei Dauclebardia (Helicophanta, Fig. 26 B) ist der Eingeweide- sack und mit ihm die Schale im Vergleich zum iibrigen Korper sehr viel kleiner als bei Vitrina. Das Thier kann nicht in der Schale geborgen werden. Der Eingeweidesack beginnt sich zu verstreichen, gewissermaassen in die Riickenseite des Fusses aufgenommen zu werden. Er liegt weit hinten am Korper, das Athemloch befindet sich auf seiner rechten Seite. Aehnliche Verhaltnisse zeigt die Gattung Homalonyx, deren ganz niedriger Eingeweidesack auf der Mitte des Riickens liegt. Das Athem- O O loch liegt am rechten Mantelrande. Die ohrformige, flache Schale steckt mit ihrem Rande in der Mantelfalte. Daudebardia und Homalonyx haben schon ganz den Habitus von Nacktschnecken. Bei Testacella (Fig. 60 u. 70) kann man kaum noch von einem Eingeweidesack sprechen. Das Einzige, was von ihm iibrig geblieben ist, ist ein kleiner Mantel am Hinterende des Korpers auf der Riickenseite, welcher von einer ohrformigen Schale bedeckt ist. Unter dem Mantel liegt eine reducirte Athemhohle. Das Athemloch liegt hinten rechts unter dem Schalenrand. Die Eingeweide sind in die Riickenseite des Fusses verlagert. Mollusca. Haut, Mantel, Eingeweidesack. 55 Bei unseren gewohnlichen Landschnecken L i m a x und A r i o n (Fig. 26 D) finden sich ahnliche Verhaltnisse wie bei Testacella, nur liegt tier der an der Stelle des fehlenden A \ Eingeweidesackes liegende Mantel (sogenannte Schild) vorn, hinter dem Kopfe. An seinem rechten Rande liegt das Athemloch. Bei Limax findet sich eine kleine, rudimentare , rundliche , i n n e r e Schale, d. h. sie ist vollstandig von einer Mantelfalte umhiillt oder uberwachsen. Bei Arion wird diese Schale durch isolirte Kalkkorperchen vertreten. Bei den Oncidiidae und Vaginulidae fehlt jede Spur eines Eingeweidesackes und beim erwachsenen Thier • einer Schale. Der Eingeweidesack hat sich gewissermaassen auf die ganze Riickenseite des Fusses ausge- dehnt und verstrichen. Es fehlt ferner eine ausserlich erkennbare, vom iibrigen Integument des Riickens sich abhebende Mantel- falte. Immerhin trennt eine Langs- furche den Ruckentheil des Kor- pers vom Fusse. Das Athemloch mit dem After liegt am Hiutereude des Korpers in der Medianlinie. Fig. 69. Testacella haliotidea, nach LACAZE-DUTHIERS, 1888. A Von der rechteu Seite. *& Durch die Munclhohle ausgestiilpter, riesiger Pharynx, auf welchem die Eadula (a) zu Tage tritt, c Miindung des Pharynx in den Oesophagus, d Lage der Geschlechts- offuung, e latero-dorsale Korperfurche, / latero-ventrale Korperfurche, g Mantel, Eudimeut des Eingeweidesackes. B Von der Riickeiiseite. a, b Die beiden Tentakelpaare , c die latero-ventrale Furche, d die latero-dorsale Furche, e Schale. c e Fig. 70. Testacella hali- otidea, hinterer Korpertheil von der rechten Seite, nach LACAZE- DUTHIERS, 1888. Die Schale ist entfernt, man sieht den entbloss- ten , rudiinentiiren Eingeweide- sack. a Latero-dorsale Furche, b latero-ventrale Furche, c Ende des an die Schale sich anheften- deii Schalenmuskels , e Mantel- rand des Eingeweidesackes , g Athemloch, h Fuss. 56 Erstes Kapitel. r~ 2 6 — Das Rlickenintegument setzt sicli rings am Korper iiber den Fussr manchmal auch iiber den Kopf hinaus fort und bildet so, ahnlich wie bei Chiton, eine periphere Zone, welche ventralwarts vom Fusse durch eine diesen umkreisende Furche gesondert ist. Man kann also am Riicken- theil des Korpers eine eigentlich dorsale Partie, das Notuni (Notaeum) und einen auf die Ventralseite umgeschlagenen Theil, das Hypo- no turn, untersclieiden. Dieses Hyponotum schmiegt sich meist gleich wie die Fusssohle der Unterlage an. (Fig. 71 u. 125.) Der seitliche Korperrand, d. li. die Uebergangszone zwisclien Notum uud Hyponotum, kann in eiuzelnen Fallen gezahnelt oder gelappt sein. Das Riicken- integument der Oncidiiden bildet haufig War/en oder Hocker, die in ilirer starksten Ausbildung baumchenartig verzweigt sein konnen (gewisse Arten der G-attung Oncidium). Diese Bildungen sind reich vascularisirt und stehen im. ' Dienste der Respiration. In man- chen Fallen treten auch augen- tragende Hocker ani Rucken auf. Fig. 71. Oncidiella juan-fernande- ziana, \<>n der Ventralseite, uach v. Wis- SEL, 1898. 1 Tentakel, 2 Muriel, S miinnliehe, 4. weibliche Geschlechtsoffnung , 5 Oeff- nung der Fussdriise, 6 Fuss, 7 Hypouotal- liuie, 5 Anus, 9 Athernloch. Auch die Janelliden (= Athoracophoriden) sind Nacktschnecken mit ganz rudimentarer Schale, mit verstricheneni Eingeweidesack und ausserordentlich reducirter Mantelhohle. Letztere beansprucht das grosste Interesse, einerseits, weil, offenbar in Folge der starken Ruckbildung der Mantelhohle, die Organe des pallialen Complexes aus derselben hinaus- gedrangt wurden in einen darunter liegenden Blutsinus hinein, und anderer- seits, weil in ihr eigenthtimliche Respirationsorgane, die sonst alien iibrigen Mollusken fehlen, aufgetreten sind. Diese reducirte Mantelhohle hat ihre Lage etwas vor der Mitte des Korpers, dorsal und rechts von der Medianlinie. Der Mantel ist vom Ruckenintegurnent nicht besonders abgehoben, aber in den meisten Fallen durch Besonderheiten in der Sculptur oder Pigmentirung des Riickens deutlich umgrenzt (Fig. 29). Bei der Gattung Janella kommt es auch zur Ausbildung einer Hypo- notalregion, die freilich nicht so stark entvvickelt ist, wie bei gewissen Oncidiiden und Vaginuliden. Die Schale tritt bei den erwachsenen Indi- viduen in Form isolirter Kalkstiickchen auf, von denen ein bis mehrere in geschlossenen Blaschen, deren Wandung aas eiuem S37ncytium ge- bildet wird, liegen. Diese Schalenblaschen finden sich wie die Pallial- organe im Riickensinus in verschiedener Anzahl. Bei der Gattung Tri- boniophorus wurde noch eine grossere Schalenkamnier, die ein ansehn- liches Schalenstiick enthalt, constatirt. Unter den Basommatophoren ist bei Chilina die Verwach- sung des freien Randes der Mantelfalte mit dem benachbarten Nacken- integument noch verhaltnissmassig wenig weit vor sich gegangen, so dass die Oeffnung der Mantelhohle (Athemloch) einen breiten Spalt darstellt, Mollusca. Haut, Mantel, Eingeweidesack. 57 der nicht wie bei den iibrigen Pulmonaten durch einen Sphinktermuskel verschlossen werden kann. Den Basommatophoren kommt allgemein gleich wie vielen Tectibranchiern ein un te r er Mantel lapp en (Schliess- lappen) zu, d. h. eine noch zum Mantel gehorende Hautfalte, die unter- halb des Athenaloches frei vorspringt (Fig. 72). Diese Bildung fehlt den Sty- lommatophoren sowie den A u r i - c u 1 i d e n , welch letztere jeden- falls der gemeinsamen Stamm- form der Pulmonaten sehr nahe stehen. Neuerdings sind auch Basom- matophoren mit wohl entwickelter Kieme aufgefunden worden ; diese kann in einzelnen Fallen aus der Mantelhohle herausriicken und aussen an den Korper hinter die Athemoffnung zu liegen kommen (I s i d o r a , P r o t a n c y 1 u s). 6 Fig. 72. Chilina Miilleri, von der rechtcn Scite, nach PELSENEER, 1894. 1 Untrrcr Mantcllappen, 2 Anus, S Athemloch, 4 miinnliche Gescklechtsoffnung, 5 Mund, 6 Fuss. Bei der Gattung P h y s a (Fig. 24) setzt sich der um den Rand der Schale herumgebogene Mantelrand in lappige oder fingerformige Fortsatze fort, die sich der Aussenseite der Schale anlegen konnen. Bei A m p h i - p e p 1 e a (Fig. 23) ist der Mantel sehr stark verbreitert und bedeckt, wenn auf die Schale zuriickgeschlagen, einen grossen Theil derselben bis auf eine ovale Stelle auf der Rtickenseite der letzten Windung. 3. 0 p isthobr an chia. Die typische aussere Organisation der Schnecken erleidet in dieser formenreichen Abtheilung noch mannigfaltigere und tiefer greifende Modificationen als bei den Pulmonaten. Auf der einen Seite Gastro- poden mit Kopf, Fuss, Eingeweidesack, Schale, Mantel und Kieme - auf der anderen Seite Formen ohne Fuss, ohne Schale, ohne Mantel, ohne Kiemen, die aber trotzdem Sclmecken und zwar Opisthobran- chiaten sind. Bei der einen Hauptabtheilung der Opisthobranchier, den Palliata oder Tectibranchieru, erhalt sich die Mantelfalte auf der rechten Korperseite und bedeckt hier - - wenigstens theilweise - - eiue typische Molluskenkieme (Ctenidium), bei den anderen Abtheiluugen fehlt mit dieser Kieme die Mantelfalte. Wenn wir hier von der Mantel- falte sprechen, so vernachlassigen wir dabei jene den Korper rings um die Ansatzstelle des Fusses und des Kopfes umziehende Falte oder Saum des Riickenintegumentes, welche, bei den meisten Opisthobran- chiern in verschiedeuem Grade entwickelt, eine deutliche Sonderung des Fusses und Kopfes vom iibrigen Korper, vom Rucken, bedingt. "Wir verstehen darunter nur eine etwas breitere Falte, welche eine Mantelhohle bedeckt, in der eine typische Molluskenkieme liegt. Der Mantelrand bildet bei den Opisthobranchiern nie einen deutlichen Sipho. Ein soldier tritt bei den Ringiculiden unter den Cephalaspidea auf; 58 Erstes Kapitel. doch wird er hier nicht vom Mantel, sondern vom hinteren Ende cles Kopfschildes gebildet. A. Tectibranchia. a) Reptantia. Wir finden in dieser Abtheilung zunachst noch Formen rait deut- lichem, bruchsackartig sich abhebendem Eingeweidesack, dessen Integument eine gewundene Schale absondert, in die sich der ganze Korper des Thieres zuriickziehen kann. Am anderen Ende stehen Fornien, bei denen der abgeflachte Eingeweidesack sich auf der ganzen Riickenseite des Fusses ausgebreitet hat, mit rudimentarer, innerer Schale. Opisthobranchier, die zu der ersterwahnten Kategorie gehoren, finden wir in der Abtheilung der Ce p hal a spi d ea, z. B. die Actaeonidae, Tornatinidae, einige Scaphandridae (Atys, Cylichna, Amphisphyra), einige Bullidae (Bulla), die Ringiculidae. Bei Actaeon, der hochst wichtigen, die Prosobranchier und Opistho- branchier verbindenden Uebergangsform, offnet sich die Mantelhohle an ihrern Hinterende in einen langen. blind geschlossenen Anhang, der eben- falls innerhalb der Schale geborgen wird und alien Windungen des Einge- weidesackes folgt (Fig. 11 und Fig. 73). Der Hohlraum dieses Coecuins, dessen innere Auskleidung driisiger Natur ist, wird durch 2 gegeniiber- liegende, in das Lumen vorspringencle, bewimperte Falten unvollstandig in 2 tiber einander gelegene Kanale getheilt. Ein ahnliches Anhangsel, allerdings von bedeutend geringerer Ausdehnung, tritt auch bei Sca- phander auf. Actaeon besitzt im erwachsenen Zustande noch ein Oper- culum. Bei Scaphander unter den Scaphandriden, Acera unter den Bullidae ist der Korper nicht oder nicht vollstandig in die Schale zuriickziehbar. In den bis jetzt erwahnten Fallen ist die Schale eine a us sere. Gastropteron besitzt einen rudimentaren Mantel, hinten mit einem faden- formigen Anhang versehen. Er bedeckt eine innere, zarte, hautige Schale, in die der Korper nicht zuriickgezogen werden kann. Dasselbe gilt fiir Philine und Doriclium, wo ebenfalls eine diinne und zarte inuere Schale vorhanden ist, welche nur einen kleinen Theil der Eingeweide bedeckt; bei Doridium verlangert sich der Mantel hinten in zwei Lappen, von welchen der linksseitige sich in einen fadenfo'rmigen Fortsatz aus- zieht. Es muss hervorgehoben werden, dass der Hohlraum, in welchen die Schale in Folge der Umwachsung von Seite des Mantels hineinge- rathen ist, bei Philine und Doridium noch durch eine ganz feine Oeffnung mit der Aussenwelt communicirt. Bei den meisten Cephalaspidea zieht sich der freie Rand der Mantel- falte an der hinteren Begrenzung des Eingangs zur Mantelhohle in einen grosseren oder kleineren lappenforrnigen Fortsatz aus, den unter en Man- tellappen, eine Bildung, die man auch bei den Basommatophoren unter den Pulmonaten antrifft (Fig. 11). Bei den A n a s p i d e a ist ein im Vergleich zur Grosse des Thieres kleiner, aber deutlich sich abhebender Eingeweidesack vorhanden, welcher von einer gewohnlich zarteu uud diinnen, unansehnlichen Schale bedeckt ist. Der Mantel und die Schale schiitzen die Kieme oft nur unvoll- standig. Bei der Gattung Aplysia wird die Schale vom Mantel um- Mollusca. Haut, Mantel, Eingeweidesack. 59 wachsen und so zu einer inneren, doch communicirt der Schalensack noch durch eine Oeffnung in der Mitte der Riickenflache mit der Aussenwelt; diese Oeifnung ist bei A. punctata ziemlich weit, sie wird bei anderen Arten enger und ist kaum inehr sichtbar bei A. limacina. Bei Dolabella und Dolabrifera ist diese Uinwachsung der Schale von Seiten des Mantels viel geringer, so dass die Schale in grosserer Ausdehnung zu Tage tritt. Fig. 73. Fig. 73. Actaeon toriiatilis, vou oben geseheu, iiach PELSENEER, 1894. Man sieht die Pallialorgaiie durch den Mantel hindurchschimmern. 1 Ctenidium, 2 spiralig gewundener Anhang des Mantels, S Herzkammer, 4 Blutdriise, 5 Vorhof, 6 abfuhrendes Kiemengefiiss, 7 Niere. Fig. 74. Schematische Querschnitte durch. Gastropoden, /ur Demonstration der Verhaltnisse von Schale isHnvarz 1\, Eingeweidesack und Mantel ipunktirt S), Fuss (schraffirt 3). A Frosobra.iichiat mit iiusserer Schale und Epipodium (4). B Tectibranchiat mit auf die Ausseui'laehe der Schale zuriickgeschlagenem Schalen- lappen (6') des Mantels. Die Schale dorsal warts uoch frei, unbedeckt. 5 Parapodieu, 7 Ctenidium. C Tectibranchiat mit innerer Schale, d. h. der Schalenlappen des Mantels hat die Schale ausseu gauz iibenvarhsni. Bei den Aplysiidae bildet der Mantel liaufig liinten einen Anal- oder Ausstromungssipho, wie am Vorderrande auch eine Art Einstromungs- sipho auftreten kann (Fig. 14). Notarchus hat eine mikroskopisch kleine, vollkommen innere Schale. Bei gewissen Arten dieser Gattung bildet das Integument Warzen oder zart verzweigte Anhange. Unter den Notaspidea besitzen die Umbrellen einen flachen Ein- geweidesack, der deni machtigen Tasse so aufsitzt wie eine kleine, flache Miitze einem grossen Kopfe. Der Eingeweidesack ist von einer Mantel- falte umgeben, welche auf der rechten Seite die Kieme bedeckt. Das 60 Erstes Kapitel. Integument des Eingeweidesackes und cles Mantels 1st von einer flachen,. scheibenformigen Schale bedeckt. Bei Pleurobranchaea ist der Eingeweidesack im Vergleich zuni Fuss orosser. Wahrend sein rechter und linker Rand als kurze Mantelfalte vorspringt, verstreickt diese Falte vorn und hinten vollstandig, so dass sich hier der flache Eingeweidesack nicht vom iibrigen Korper absetzt. Bei Pleurobranchus breitet sich das Integument des flachen Eingeweide- sackes zu einer grossen, fleischigen Scheibe aus, welche allseitig iiber den grossen, breitsohligen Fuss hervorragt, so dass der Eand (Mantelfalte) von clem Fuss durch eine tiefe Furche rings urn den Korper herum getrennt ist, in welcher auf der rechten Korperseite die grosse Kieme liegt. Wahrend Pleurobranchus noch eine kleine, hautige, diinne, flache, innere Schale besitzt, kann diese bei verwandten Formen fehlen. Haufig wircl das Integument des Kiickens durch Einlagerung von Kalkkorperchen verstarkt. b) Natantia. * Pteropoda thecosomata. Die Limacinidae besitzen einen wohl entwickelten, linksgewun- denen Eingeweidesack mit entsprechender Schale, die durch ein echtes Operculuni verschlossen werden kann. Die Mantelfalte bedeckt eine vorn am Eingeweidesack gelegene Mantelhohle. After rechts. Thier in die Schale zurtickziehbar. Bei den Cavoliniidae sind der Eingeweidesack und die Schale bilateral-symnietrisch, nicht gewunden. Der Korper kann ganz in der Schale geborgen werden. Die Mantelhohle liegt hier an der hinteren (gewcihnlich als untere bezeichneten) Seite des Eingeweidesackes. Die symmetrische Cymbuliidenschale entspricht nicht der Schale der ubrigen Thecosomata, sie ist eine knorpelige ,,Pseudoconcha" und ist vom Korper- epithel iiberzogen. Auch bei den Cymbuliidae liegt die Mantelhohle hinten. Die verschiedene Lage der Mantelhohle bei den Thecosomata wird spater noch besprochen werden. Der Mantel der Gattung Cavolinia zeigt Besonderheiten, welche am besten im Anschluss an die Schilderung der Schale besprochen werden. An dieser letzteren unterscheidet man zwei Flachen, eine wenig gewolbte vordere (gewohnlich als obere bezeichnete) und eine gewolbte hintere. Die vordere Schalenflache iiberragt vorn und unten die hintere um ein Drittheil ihrer Lange. Die Schale hat 3 schlitzformige Oeffnungen, eine vordere und untere, durch welche die Fussflossen vorgestreckt werden konnen, und 2 seitliche, die sich weit uach oben erstrecken, so dass die ganze Schale fast zweiklappig erscheint. Der Mantel schlagt sich an diesen seitlichen Schalenspalten, durch welche das Athemwasser in die Mantelhohle eintritt, auf die Aussenflache der Schale um, diese zum grossten Theil bedeckend, und setzt sich am oberen Winkel dieser Spalten noch in 2 frei nach aussen vorragende Fortsatze fort. Pteropoda gymnosomata. Der gestreckte. ausserlich symmetrische Korper ist nackt, ohne Mantel, der Fuss findet sich in reducirtem Zustande auf der Bauchseite des vordersten Korpertheiles. B. Ascoglossa und Nudibranchia. Bei den Steganobranchia (Oxynoeidae), die iibrigens nach einer neuerdings geausserten Ansicht den Tectibranchiern zugerechnet werden Mollusca. Haut, Mantel, Eingeweidesack. Gl rniissten, tritt noch eine geraumige Mantelhohle mit Ctenidium iin Innern auf, ebenso eine nicht oder nicht ganz vom Mantel bedeckte Schale, die jedoch,so beiLobiger (Fig. 18), schon etwas reducirt erscheint und jedenfalls nicht mehr den ganzen Korper beherbergen kann. Sonst kommt bei den erwachsenen Ascoglossen und Nudibranchiern niemals eine Schale vor, ebensowenig ein vom iibrigen Korper sich bruchsackartig abhebender Eingeweidesack. Dieser ist vielrnehr aui' die ganze Riickenseite des Korpers vertheilt, ausgebreitet. Das Ruckenintegument bildet wohl noch eine Ringfalte (Mantelfalte), welche vom Fusse durch eine bald tiefere, bald seichtere Furche oder Rhine abgesetzt ist, aber in dieser Rinne finden sich rnit Ausnahme der Phyllidiidae und Pleurophyllidi- idae keine Kiemen. Wenn die Furche zwischen Riicken und Fuss fast vollstandig verstreicht, so konnen die Nacktschnecken einen vollig planarien- ahnlichen Habitus erlangen. Phyllidiidae (unter den Holohepatica) und Pleurophyllidi- idae (unter den Cladohepatica). Die Mantelfalte ist deutlich und tragt an ihrer Unterseite rechts und links eine Reihe von Kiernenblattern. Hierdurch erinnern diese Thiere an die Patellen und Chitonen. (Fig. 22.) Die Battling Dermatobranchus gehort der Organisation nach zu den Pleurophyllidiidae, besitzt jedoch keine Kiemen. Holohepatica: Dorididae. Das den Korper schildformig be- deckende, vom Fuss und voin Kopf meist deutlich abgesetzte Riicken- integument (Notaeum) enthalt zahlreiche Kalkkorper, die demselben eine festere Consistenz verleihen. Vorn tragt es zwei, von den Kopftentakeln wohl zu unterscheidende, fuhlerartige Gebilde, die Rhinophoren, die meist in besondere Scheiden oder Gruben zuriickgezogen werden konnen. In seiner Mittellinie, gewohnlich hinter der Korpermitte liegt der After, von-einem zierlichen Kranze gefiederter Kiemen umstellt. Das Notaeum ist haufig mit Warzen oder Hockern besetzt und kann bei einzelnen Gattungen am Rande verschieden gestaltete Fortsatze tragen (Fig. 159). Cladohepatica. Analkiemen fehlen. Das Riickenintegument tragt verschieden gestaltete, conische, fingerformige, lappenformige, keulen- formige oder verastelte Anhange in verschiedener Anordnung. Diese Anhange sind meist auffallend gefarbt und gezeichnet. An ihrer Spitze befindet sich meistens ein Sack mit Nesselkapseln, und in ihr Inneres dringen vom Korper her blindsackartige Fortsatze des Darmkanals (Ver- astelungen der Verdauungsdriise) hinein. Diese Riickenanhange, die wie der ubrige Korper bewimpert sind, haben wenigstens zum Theil eine respiratorische Function. Sie fallen bei manchen Formen leicht ab und werden nachher wieder regenerirt (Fig. 20). Weiteres liber diese Riickenanhange siehe bei den Abschnitten : Respirationsorgane und Fuss. Haben schon viele Cladohepatica eine gewisse aussere Aehnlichkeit mit Planarien, deren Riicken mit Zotten besetzt ist (Thysanozoon), so steigert sich die Planarienahnlichkeit noch mehr bei manchen Ascoglossa (ausgenommen Steganobranchia). Bei diesen fehlen Anal- kiemen und fehlen meistens auch Riickenanhange. Der ganze Korper ist nackt, bewimpert. Der Riicken vom Kopfe undeutlich abgesetzt. Am meisten ist die typische aussere Molluskenorganisation unter den Opisthobranchiern verwischt bei dem Nudibranchiatengenus P h y 1 1 i r h o e. Der Korper ist hier nackt, seitlich zusarnmengedruckt, mit scharfem dorsalen und veutralen Rande. Fuss und Kiemen fehlen (Fig. 21). 62 Erstes Kapitel. C. Scaphopoda. Vergl. Uebersicht der ausseren Organisation p. 41. D. Lamellibranchia. Wir mflssen liier als ursprtingliche Verhaltnisse folgende betrachten. Vom Rumpfe hiingt jederseits eine grosse, blattartige Mantelfalte herunter, welche die gleiche Form hat, wie die von ihr gebildete Schalenklappe. Diese beiden Mantelfalten iiberragen den Rumpf nach vorn, nach unten und nach hinten imd umgrenzen eine Mantelhohle, die iiberall, mit Ausnahme am Riicken, durch die zwischen den freien Mantelrandern liegende Mantelspalte nach anssen miindet. Durch diese einzige grosse Mantelspalte kann von alien Seiten her Nahrung und Wasser in die Mantelhohle eindringen, wircl der Fuss vorgestreckt, werden die Excremente, Excrete, Geschlechtsproducte entleert, wircl das Athemwasser ausgestossen. Einen solchen Mantel nennt man vollstandig offen, seine Rander sind vollstandig frei, nirgends verwachsen. Der Mantelrand ist einfach, ohne Duplicaturen, ohne Papillen, ohne Tentakel, ohne Augen. So findeu wir den Mantel bei Nucula unter den Proto- branchiern, nur dass auch hier schon am freien Mantelrande mehrere eiufache Falten auftreten. Nun treten bei den meisten Lamellibranchiern am Mantelrand be- sondere Differenziruugen auf : Falten, Verdickungen, Warzeu, Papillen, Tentakel, Driisen, Augen u. s. w. und zwar bei Formen mit offenem, wie bei solchen mit partiell geschlossenem Mantel. Der Mantel kann sich partiell schliessen, indem der freie Rand der rechten Mantelfalte mit clem freien Rand der link en Mantelfalte an einer oder an mehreren Stellen verwachst. Wir wollen den Mantel zuerst von diesem Gesichtspunkte aus be- trachteu. A. Einen vollstandig offenen Mantel, eiue einzige grosse Mantelspalte, d. h. vollstandig getrennte Mantelrander finden wir: a) unter den Protobranchiern bei Nucula, b) unter den Filibranchiern bei den Anomiidae, Arcidae, Tri- goniidae, c) bei fast alien Pseudolamellibranchiern; doch ist bei den Aviculidae und Ostreidae der Mantelrand an einer Stelle mit den Kiemen verwachsen, d) unter den Eulamellibranchiern einzig und allein bei einzelnen Crassatella- Arten. B. Die beiderseitigen Mantelrander verwachsen an einer Stelle. In diesem Falle liegt die Verwachsungsstelle fast immer hinten und oben, sie grenzt von dem iirsprunglich einheitlichen Mantelschlitz, der sich in grosser Ausdehnung von vorn und oben dem ganzen Mantelrand entlang bis hinten und oben erhalt, eine kleinere hinten und oben liegende Oeffnung ab, an welcher die beiden Mantelrander wieder auseinander- weichen: die in der Hohe des Afters gelegene Ausstrb'mungs- oder Analoffnung des Mantels. Der Mantelrand dieser Oeffnung kann Mollusca. Haut, Mantel, Eingeweidesack. 63 nach hinten mehr ocler weuiger weit zu einem contraction Analsipho auswachsen, der zwischen den Schalenklappen vorgestreckt werden kann. Meist legt sich eine kurze Strecke unter der Analoffnung der Mantel- rand der einen Seite an einer Stelle an denjenigen der gegeniiberliegenden Seite an, ohne jedoch mit ihm zu verschmelzen. Ueber dieser Stelle, zwischen ihr und dein Analsipho, weichen die beiden Mantelrander zur Bildung einer Einstrb'mungs- oder Branchialoffnung aus- einander. Der Mantelrand dieser Oeffnung kann ebenfalls nach hinten zu einem Branchialsipho auswachsen, der aber dann seiner ganzen Lange nach an der Unterseite einen Schlitz hat, welcher sich in den grossen Mantelschlitz fortsetzt. Der Branchialsipho ist dann einem Blatt Papier vergleichbar, das man zur Bildung einer Rohre zusammenkriimmt, ohne die beiden sich beruhrenden Rander zu verkleben. Zwei derartige Siphonen, sowohl einen Anal-, wie einen Branchialsipho mit ventralem Schlitz, besitzt Leda sulculata unter den Protobranchiern. Da die beiden Siphonen hier fest und in der ganzen Lange miteinander verbunden sind, offnet sich der Schlitz des Analsipho in das Lumen des Branchialsipho. Eine von clem grossen Mantelschlitz durch eine Verwachsungsstelle getrennte Analoffnung besitzt der Mantel folgender Lamellibranchier : a) Filibranchia. Mytilidae, b) unter den Eulamellibranchiern die Carditidae, die A s t a r - tidae, fast alle Crassatellidae, unter den Cyrenidae das Genus Pisidium, unter den Unionidae die Un ion in ae (Unio, Anodonta), die meisten Lucinidae. Auch bei S o 1 e m y a unter den Protobran- ri:<'Mrerkt. A Mantel ganz offen. B Mantel ganz offen, seine Rander legen sich aber an zwei Stellen aueinander, so dass unvollstiiudig ge- sonderte Anal- und Respirationsoffnungen zn Stande kommen. C Mantelrander an einer Stelle (1 1 verwachsen, Analoffnung, Ansstn'Jninngs<">ffnung des Mantels 1^1 tresKiidert. J>Mantel- riinder an zwei Stellen (1, 2\ venvachsen. Audi die Branchial- oder P^instromungsoffnung (5) gesondert. Mantel ini ganzen mit '•> Oeffnungen. E Mantel geschlossen dnrch stiirkere Awsdflinung der Verwachsungsstelle 2, es bleiben 3 beschrankte Oeffmingen: Analiiffnuug, Branehialoffnung und Fu->c">t't'ining. Die ersteren beiden zu gesouderten Sipboneu ver- langert. F Es tritt eine dritte Verwachsungsstelle (3) nut'. Mantel rait 4 Oeffmingen (4, 5, 6a, 6b), die vorderste (6b) zum Durchtritt des Fusses. Siphonen verschmolzeu. Bei einigen Gruppen von Lamellibranckiern bleibt die Verwacksungs- stelle zwiscken Anal- und Atkemoifnung resp. Sipko kurz, d. k. die beiden Oeffnungen liegen direct unter einander, dafur aber verwackst der Mantel- rand vor der Atkemoifnung in grosser Ausdeknung, so dass die Fuss- spalte sick schliesslick auf ein kleines vorderes Lock reducirt. Man nennt dann den Mantel gescklossen. Hieker : Eulamellibranckia. Modiolarca, Dreissensia. Petri- Mollusca. Haut, Mantel, Eingeweidesack. 65 cola, sammtliche P li o 1 a d i d a e (Pholas, [das Fussloch soil bei alten Thieren ganz Martesia), die Teredinidae, unter den ferner die Verticordiidae und L y o Bei Kellya und Verwandten unter den Erycinidae existiren ebenfalls 3 Oeffnungen am Mantel ; allein nicht die vorderste dient zum Austritt des Fusses, sondern die mitt- lere ; die hinterste fungirt als Anal - , die vorderste als Einstromungsoffnung (Fig. 77). Aehnliche Verhaltnisse , was die Richtung des Wasserstromes betrifft, finden sich bei gewissen Muscheln , bei denen der Mantel die Schale ganz oder theilweise umwachsen hat (Scioberetia, Chlamydoconcha etc.). Na- heres siehe weiter unten. Fig. 77. Kellya suborbicularis , von unten naek DESHAYES. a Torn, p hinten, 1 vordere (Einstromungs-)Oefferang , 2 Verwachsungsstelle der Mantelrander , 3 ventrale oder jniltlciv < ><-1't'mum- zum Austritt des Fusses, 4 mittlere Dupliciitur des Mantel- randes, 5 hintere oder Ausstromungsoffnungj 6 hmterer Schliessmuskel. Pholadidea, Jouannetia zuwachsen], Xylophaga. Pandoriden Pandora, n s i i d a e (Anatinacea). a geschlossenem D. Es giebt eine Reihe von Lamellibranchiern m it Mantel, bei denen ausser den 3 Oeffnungen der vorhergehenden Gruppe noch eine 4. Oeffnung vorkommt, d. h. bei welch en der Mantel 3 Verwachsungsstellen aufweist. Die 4. Manteloffnung ist immer klein, liegt zwischen der Fussoffnung und der Branehialoffnung und eutspricht bei einigen Formeu vielleicht eiuer rudimentiiren Oeff- nung fur den Byssus, bei andereu aber eiuer, auch in den meisten Fallen obsolet gewordeneu Oeffnuug fiir einen hinteren, flossenahu- lichen Anhang des Korpers (0 p is tho podium). Ein solches Opistho- poclium h'ndet sich nur bei Pholadomya uud Halicardia. Einen Mantel mit 4 Oeffnungen besitzen folgende Eulamelli- br an cliia. Unter den Myacea Solen, Lutraria, Glycimeris. Ferner viele Anatinacea, so Myocharaa, Thracia, Chamostrea, die Pholadomyidae und die Clavagellidae Brechitesl (Clavagella und Lyonsia norvegica. Die Analoffnuug ist haufig, die Athemoffnung fast immer gefraust, oder in verschiedener Weise von Warzen, Papillen, Teutakeln umstellt, und zwar gleichviel, ob diese Oeffnungen sitzend sind. oder ob sie sich am Ende kiirzerer oder liingerer Siphouen befinden. Ueber die Siphon en sei noch Folgendes mitgetheilt. Sie sind contractil uud ausdehnbar. Durch besondere Muskeln konnen sie ent- weder ganz oder theilweise in die Schale zuruckgezogen werden. Diese Muskeln setzen sich hinten rechts und links an die Innenflache der Schalenklappe an. Dadurch entsteht die Mantelbucht. von welcher spa'ter die Rede sein wird. Die Lange der Siphonen ist sehr verschieden. Durch besonders lange Siphonen zeichnen sich aus die Mactridae, Donacidae, Psanimo- 5 Lang, Lehrbuch der vergleiehenden Anatotnie. III. 2. Aufl. 66 Erstes Kapitel. biidae, Tellinidae, Scrobiculariidae, manclie Veneracea und Cardiidae, die Mesodesrnatidae, Lutraria, die Pholadidae, Teredinidae, Anatinidae und Clavagellidae. Die Siphonen konnen in ihrer ganzen Lange getrennt (oft divergirend) sein. Beispiel Galatea unter den Cyrenidae, die Donacidae, Psainmo- biidae, Telliuidae, Scrobiculariidae (Fig. 78), Mesodesmatidae, Pharus etc. Bei anderen sind sie ihrer ganzen Lange nach verwachsen und sehen aus wie die beiden Laufe einer Doppelflinte. Sie konnen sogar ausserlich den Eindruck einer einheitlichen Rohre rnachen, die aber immer irn Innern durch eine longitudinale Sclieidewand in einen oberen (analen) und einen unteren (branchialen) Kanal zerfallt. Der gemeinsame Sipho kann hie und da, besonders bei Formen, bei denen er nicht in die Schale zuriickgezogen werden kann, durch eine besondere Epidermisscheide geschutzt sein. In ihrer ganzen Lange vereinigte Siphoneu besitzen z. B. die Mactridae, einige Veneracea, Lutraria, Solenocurtus, Solen, die Pholadidae, viele Anatinidae, die Clavagellidae. Fiur. 7.S. Scrobicularia piperata, im Schlamin eing-egraben. Der Einstrn- muni^siplio nimmt Schlamin als Xalmmg ein, der Analsipho steht in die Hiihe. Nach MEYER und MOBITS. Hie und da konnen die Siphonen eine Strecke weit (an ihrer Basis) vereinigt sein, gegen das Ende sich aber trennen und sogar divergiren, z. B. Petricola unter den Veneraceen, Teredo u. s. w. Die beiden Siphonen sind haufig ungleich lang. Bei Modiolaria (Mytilidae) ist sogar nur der eine, nainlich der anale ausgebildet, wahrend die Branchialoffnung noch nicht von der grossen Mantelspalte getrennt ist. Im Gegensatz hiezu ist der Branchialsipho bei Dreissensia und Scrobicularia viel langer als der Analsipho. In den Siphonen konnen Klappen vorkonimen, haufiger ini Anal-, seltener im Branchialsipho. B e cl e u t u 11 g der Ausbildung der Anal- und Branchial- offnung, des Anal- und Branchialsipho. Die meisten Muschelu sind Schlammthiere. Sie stecken mit dem Vorderende nach unten im Schlamm, in welchem sie sich vermittelst des zwischen den Schalenklappen nach vorn und uuten vorgestreckten Fusses bewegen. Das zum Baden der Kiemen, zum Zwecke der Athmung, nothige Athemwasser kann nur durch die Mantelspalte des hinteren, frei ins AVasser vorragenden Endes des Thieres in die Mantelhohle aufgenommen und wieder nach aussen abgegeben werden. An dieser Stelle miissen auch die aus deni ganz naheliegenden After austretenden Facalmassen aus dem Mantelraume nach aussen entleert werden. Da eine bestandige, Mollusca. Haut, Mantel, Eingeweidesack. 67 geregelte Zu- und Abfuhr von Wasser zum Zwecke der Respiration, sowie zum Zwecke der Zufiihrung von im Wasser suspendirten Nahrungs- partikelchen zum Munde nothig 1st, so verstehen wir die Ausbildung localisirter Stellen fiir das Ein- und Ausstromen von Wasser. Als Stelle des Ausstromens ist die Stelle des Mantelschlitzes die giinstigste, welche unmittelbar hinter der Afteroffnung liegt. Die Ausbildung von Siphonen steht damit in Zusammenhang, dass viele Muscheln tiefer im Schlamm, im Sand, in Holz, ja in verschiedenem Gestein versteckt leben. Vermittelst der Siphonen stehen sie dann mit der Oberflache ihres Versteckes und damit mit clem Wasser in Verbin- dung, so dass, wenn das Thier ungestort bleibt, ein bestandiger Strom durch den Branchialsipho in den Mantelraum ein- und dann wieder durch den Analsipho austritt. Wo die beiderseitigen Mantelrander in grosser Ausdehnung ver- wachsen sind (geschlossener Mantel), sind die Siphonen immer wohl ent- wickelt. Ein soldier Verschluss des Mantels findet sich hauptsachlich bei Muscheln, welche in Holz, Lehrn, Gestein u. s. w. bohren und bei denen der Fuss im erwachsenen Zustande schwach entwickelt oder ganz rudimentar ist. Es zieht die Verkummerung des Fusses hier die Ver- engerung der urspriinglich zu seinem Durchtritt dienenden Mantelspalte (Fussschlitz) nach sich. Einen weit offenen Mantel mit nicht oder wenig ausgebildeter Anal- und Branchialoffnung finden wir bei Muscheln, die weder irn Schlamm, noch in Holz oder Gestein leben, die vielmehr, allseitig vom Wasser be- sptilt, festsitzend oder frei clem Boden der Gewasser aufliegen. Hier kann das Wasser von alien Seiten durch die meist offene Mantelspalte hindurch zwischen Mantelhohle und Aussenwelt circuliren. Warzen, Papillen, Tentakel, Trager von Sinnesorganen finden wir hier der ganzen Lange des freien Mantelrandes entlang, wahrend sie bei Schlamm- und Bohrmuscheln vorzugsweise am Rande der Branchial- und Analoffnung angehauft sind. B e s c h a f f e n h e i t des Mantelrandes. Der freie Mantelrand der Muscheln weicht sehr haufig in eine ver- schiedene Zahl von Falten auseinander, die auf Querschnitten wie finger- formige Fortsatze desselben erscheinen. Die ausserste Falte liegt imrner der Schale dicht an. Der Mantelrand kann mit einer oder mehreren Reihen von Warzen, Papillen, Tentakeln besetzt sein. In ihm finden sich haufig ein- oder mehrzellige Driisen, Schleimdriisen, und solche, die als Giftdriisen (Schutzdriisen des Mantelrandes) betrachtet worden sind. Weit verbreitet sind Tastzellen am Mantelrand. Seiten komnien hier Augen zur Entwickelung. (Vergl. den Abschnitt Sinnesorgane.) Bei den Pectiniden, Spondyliden und Limiden bildet die innere Mantelfalte einen ziernlich breiten Saum, der vom Mantelrande her bei geoffneter Schale gegen die Medianebene des Korpers zu vorragt (Fig. 33). Die freien, gegeniiberliegenden Rander dieser von rechts und links vor- springenden Falte (Klappe, Vorhang) konnen sich bei geoffneter Schale beriihren, so dass sie den Mantelraum selbst bei geoffneter Schale ab- schliessen, mit Ausnahme von vorn und hinten. Bei den Nucnliden mit wohl entwickeltem Schlosse erstrecken sicli dorsal, wo jederseits, vorn und hinten, der freie Mantelrand beginnt, Fortsatze des Mantels u'ber den Schlosszithnen hin bis unter das Liga- 5* 68 Erstes Kapitel. 6 I ment. Diese Mantel fortsatze (Fig. 30, 79 und 151), die als tiber den Scblosszabnen gelegene Stabe erscheinen, bangen mit dem Rucken- integument durcb zarte Yerbinduugsbriicken zusammen. Was die Be- deutung dieser Gebilde, ibre Be- ziebungen zur Ausbildung der Scbale, des Scblosses etc. anbe- trifft . muss auf die dariiber ge- ausserten Ansicbten in der neueren Litteratur verwiesen werden. (Siebe besonders STEJIPELL.) 3 Fig. 7!t. Querschnitt durch. das Schloss und den Mantelfortsatz eines Nuculiden, seheinatisch, nach STEMPELL, 1898. 1 Schale, 2 Sehlnss/alm, 3 Verbindungsbriicke zwischen Riickenhaiit 4 uud Mantelfortsatz 5. 6 Periostracum. 4 5 5- Falle, in clenen der Mantel di'e Schale umwachst. Grleicb wie bei anderen Abtbeilungen der Mollusken lasst sicb aucli bei clen Lamellibranchiern an einer Tormenreihe illustriren, wie die Scbale vom freien Mantelrande aus umwaclisen iind so eine innere, mehr oder weniger rudimentare werden kann. Die bier zu besprecbenden Bei- spiele sind alle ziemlicb nabe verwandt uud ordnen sicb grosstentbeils in eine Familie, die der Galeomniidae, ein. Bei der Gattung Galeomnia scblagen sicb die freien Mantelrander uur wenig iiber die beiden Scbalen- A S n 3 - Fig. MI. Scioberetia australis, njn-li UKKNAKD, 1896. Die Schale i>t vollstandis vom Mantel" inmvaohscn. A Vim iilii.-n. 1 Fuss, 2 Yi-cc]-;ilina>>r, 3 incompleter EinstrSmungs- Mjih'i. 4 durch den ^fantel iluivliscliimmernde Si-hale. .: Embryonalschale. B Von uuteu. 1 Fuss, 2 Y!>crralina>se . 3 durch deu Mantel durchschimmernder Rand der Sehale, 4 Ausstromungssipho. Mollusca. Haut, Mantel, Eingeweidesack. 69 klappen weg, wahrend bei Scintilla dieser Process viel welter gediehen ist und nur noch die oberste Partie der Schale frei bleibt. Endlich reihen sich Formen an wie Chlamydoconcha, Entovalva, Ephip- p o d o n t a und Scioberetia, bei denen die Schale vollstandig eine innere, vorn Mantel vollig umwachseue ist. In diesen Fallen wird die Schale klein, klaffend, das Schloss rudimentar, die Schalenmuskelu redu- ciren sich, bei Chlamydoconcha fehlen die Adductoren vollstandig. Bei dieser letztgenannten Form, die ausserlich eher einer Nacktschnecke als einer Muschel gleicht, tragt die die Schale bedeckende Partie des Mantels zahlreiche Papillen, welche sensitive Functionen zu besitzen scheinen. Bei Scioberetia und Chlamydoconcha sind die Mantelrander ventral ver- wachsen bis auf eine vordere Spalte, durch die der Fuss herausgestreckt wird, und eine hintere siphonartige Ausstromungsoffnung ; am vorderen Ende der Fussoffnung bilden die hier wieder zusammentretenden Man- telrander einen nicht voll- standig gegen den Fuss- schlitz abgegrenzten Ein- stronrungs- oder Buccal- sipho. Der Fuss, der hau- fig einen Byssus tragt, kann bei mehreren dieser Formen durch Verbrei- terung der Sohle secun- dar wieder zu einem Kriechfuss werden. (Fig. 80 A und B, 81.) 1 Fig. 81. Chlamydoconcha Orcutti, von der rechten Seite, nach BERNARD, 1897. Schale vollstandig vom Mantel bedeckt. 1 Fuss, 2 Ausstromungssipho, S vordere dorsalc Oeffnung iin Mantel, von Papillen umstellt, 4 sensitive Papillen auf der Ausseuflache des Mantels, .5 incomplete!' Eiustromungs- oder Buccalsiphn. Bei Entovalva mirabilis, einer irn Darme einer Synaptaspe- cies schmarotzenden Mu- schel, deren Organisation vibrigens noch sehr unge- ntigend bekannt ist, die aber auch eine innere Schale besitzt, soil die Byssusdriise in einen Saugnapf umgewandelt sein. (Fig. 82.) Fig. 82. Entovalva mira- bilis, von der linken Seite, nach VOELTZKOW, 1890. 1 Sehlosstheil der Schale, 2 Darm, S Cerebralganglion, 4 Schale, 5 Mantel, 6 Leher, 7 Fuss, 8 Sangnapf, 9 Zwitterdriise, 10 Brutrauin. 10 70 Erstes Kapitel. E. Cephalopoda. H a u t. Die Haul cler Cephalopoden besteht aus einem ausseren Cyliuder- epithel uud einer dicken. darimter liegendeu, biudegewebigen Cutis. In dieser Cutis unweit unter dem Epithel und iiber einer das Licht reflec- tirenden, haufig silberglanzenden Schiclit bindegewebiger Flatten findeii sich grosse Farbzellen oder Chro ma tophor en, welche durch abwechselnde Contractionen und Expansion en den beriihmten Farben- w e c h s e 1 hervorrufen. Diese Chroinatophoren sind einzellig und enthalten bald gelben, bald braunen, schwarzen, violetten oder carminrothen Farbstoff, und zwar sowohl in gelostem, als in an kleine Kornchen gebundenem Zustande. Sie liegen in einer einfachen oder in einer doppelten Schiclit. Im letzteren Falle hat das Pigment der Chrornatophoren in den beiden Schichten eine verschiedene Farbe. An jede Chromatophore setzen sich radiar in das umgebende Bindegewebe ausstrahlende Faserbiindel an und zwar an ihren der Hautoberflache parallel liegenden Aequator. Contra- hiren sich die von einer besonderen, vielleicht elastischen Kapsel uin- gebenen Chroinatophoren, so werden sie fast kugelig. Die Farbkorperchen sind dann dicht zusammengedrangt. Dehnen sich die Chromatophoren aus, so geschieht dies in der Richtung des Aequators, so dass der Abstand von Pol zu Pol em sehr geringer wird, d. h. die Chrornatophoren sehr fiach werden. Dabei nimmt jede Chromatophore sehr haufig eine zier- lich verastelte (restart an, und es vertheilen sich die Farbkorpercheu auf eine grosse Flache. Im Weiteren gehen die Ansichten uber die Ent- wickelung, deu Bau und Mechanismus der Chromatophoren trotz zahl- reicher Untersuchungen sehr auseinancler. (Es ist iibrigens noch nicht ausgemacht, ob sich alle Formen gleich verhalten.) Vor allem besteht die Differenz der Meinungen darin, dass nach den Einen die erwahnten, radiar sich ansetzenden Faserbiindel bindegewebiger Natur sind und in Folge dessen bei der Ausdehnung der Chromatophore keine active Rolle spielen, wahrend nach den Anderen (und diese Ansicht scheint gegen- wartig besser gestutzt) in diesen Theilen Muskelfasern zu erblicken sind, deren Contraction die Ausdehirang der Farbzelle bewirkt. Die Contraction der Chromatophore wurde dann durch die elastische Wirkung der Hiille zu erklaren sein. Ftir die zuletzt erwahnte AufFassung sprecheu auch besonders die Resultate physiologischer Experimente. Sicher ist auf alle Falle, class die Chromatophoren, deren Innervirung durch Verzweigungen der Pallialnerveu erfolgt, in ihren Bewegungen von den centralen Theilen des Nervensystems aus regulirt werden. Das Farbenspiel, welches von grossem biologischen und physiologischen Interesse ist und zum Theil unter dem Einflusse des Willens der Thiere steht, kommt durch ab- wechselndes Contrahiren und Ausdehnen verschieden gefarbter Chromato- phoren zu Stancle. Ueber Leuchtor gane bei Cephalopoden siehe Naheres imter Sinnesorgane. Auf andere besondere Bildungen des Integumentes, die bei manchen Cephalopoden, speciell Oegopsiden in jimgster Zeit beschrieben warden, kann hier nicht eingetreten werden ; es sei in dieser Hinsicht auf die Speciallitteratur verwiesen (besonders Arbeiten von JOUBIN). Erwahnt Mollusca. Haut, Mantel, Eingeweidesack. 71 .sei nur, dass vor einigen Jahren Reste eines Tintenfisches (Lepidoteuthis Grimaldii) im Magen eines Pottwals gefunden wurden, die darauf schliessen liessen, dass der Korper dieses Thieres mit Schuppen bedeckt sei. Neueste Funde machen es aber wahrscheinlich, dass es sich in dem Palle nur um subcutane Papillen handelte, die nach Maceration der Ober- haut zu Tage traten und dem Korper dieses eigenthiimliche ,,beschuppte" Aussehen verliehen. Mantel, Eingeweidesac k. Das Wichtigste tiber den Eingeweidesack und Mantel 1st schon oben, p. 43 — 46, gesagt worden. Bei Nautilus heftet sich der Korper an der Innenseite der Scliale der Wohnkammer rechts und links durch einen kraftigen Muskel an, der auf der Scliale einen schwachen Eindruck zuriicklassen kann. Zwisclien diesen beiden seitlichen Muskelansatzen ist das Integument des Ein- geweidesackes in einer schmalen, ringformigen Zone ebenfalls mit der Innenflache der Wohnkammerscliale verwaclisen (Verwachsungsband), so dass das im gekammerten Gehause befindliclie Gas nicht nach aussen entweichen kann (Fig. 42). Ausser dem genannten ringformigen Ver- wachsungsband oder Annulus soil nach neuerer Angabe noch eine weitere Verwachsungszone vorkommen, welche tiber der ersteren gelegen ist und auch von den Schalenmuskelansatzen ausgelit, aber nicht rings herum verlauft, sondern sich auf die hintere Seite des Eingeweidesackes beschrankt. Wahrend Integument und Mantel unter dem Verwachsungs- rand (d. h. gegen die freie Oeffnung der Wohnkammer zu) derb, fleischig, musculos sind, ist das Integument des iiber dem Verwachsungsband liegenden Theiles des Eingeweidesackes (welcher sich an die letzte Scheide- wand anlegt) zart und weich. Der Sip ho bildet die Fortsetzung des dorsalen Endes des Eingeweidesackes, durchbohrt die Scheidewande der Kammern, ist aber da, wo er den Hohlraum einer Kammer durchlauft, allseitig umgeben von einer Fortsetzung des Kammerseptums, so dass er in seiner ganzen Lange in eine Rohre eingeschlossen erscheint: diese Rohre wird als Schalensipho bezeichnet ; sie ist jeweilen in dem unmittel- bar an das Septum nach hinten anschliessenden Theile bedeutend fester gebaut (Diite) als im folgenden, der vorhergehenden Scheidewand naher liegenden Abschnitt (Hiille) Der (fleischige) Sipho besitzt in seinem Innern einen ihn in der ganzen Lange clurchziehenden Hohlraum, einen Kanal, der mit der Abtheilung des Coloms, in welcher die Gonade ge- legen ist, communicirt. Dieser Kanal ist selbst wieder von einem Epithel ausgekleidet, das die Fortsetzung des Colomepithels bildet; es wird um- geben von lockerem Bindegewebe, dessen Liicken mit venosem Blute ge- fiillt sind ; ausserdem verlauft in diesem Bindegewebe ein besonderes, arterielles Blut enthaltendes Gefass, die Siphonalarterie (siehe Abschnitt: Blutgefasssystem). Beim Nautilusweibchen liegt die Nidamentaldrvise (siehe Geschlechtsorgaue) in der freien Mantelfalte, freilich nahe der Stelle, wo sie sich vom Eingeweidesack abhebt. Es treten also hier Theile, welche sonst im Eingeweidesack liegeu, aus diesem in die Mantel- falte ein. Vergl. auch die Anmerkung p. 125. Der freie Mantelrand schlagt sich bei Nautilus auf der vorderen Seite des Thieres lappenformig iiber den nachstliegenden Theil der Schale weg (Fig. 42). Dieser so be- deckte Schalentheil, der, weil die Schale (in Bezug auf das Thier) nach vorn eingerollt ist, einer alteren Schalenpartie angehort, ist sofort an einer 72 Erstes Kapitel. schwarzen Farbung kenntlicli. Der schwarze Firniss, welcher sich an dieser Stelle findet, wird von einem bestimmten Driisenbezirk des Mantel- lappens abgesondert und soil wohl die durch verschiedene aussere Ein- wirkungen rauh gewordene Schalenoberfiache ausglatten, darait das in der Schale weiter vorriickende Thier hier leichter neue Sclialensubstanz absondern kann. Wir wollen an dieser Stelle die Betraehtung von Mantel, Einge- weidesack und deren Beziehungen zur Schale bei Spirula anfugen. jener Form unter den lebenden Dibranchiaten, bei welcher sich eine vielkammerige und eingerollte Schale einzig noch deutlich erhalten hat. Diese Schale ist jedoch von der Nautilusschale wesentlich verschieden : erstens kann die letzte Kammer (Wohnkammer bei Nautilus) lange nicht mehr das ganze Thier, sonuern nur noch einen kleinen Theil des Ein- geweidesackes beherbergen ; zweitens ist die Schale grosstentheils eine innere, d. h. bis auf 2, vorn und hinten gelegene, dem dorsalen Ende genaherte Partien iin Korper des Thieres vollstandig eingeschlossen; drittens ist sie endogastrisch, d. h. nach hinten zu, eingerollt. Das Yer- standniss fiir die Beziehungen von Thier und Schale bei Spirula wird uns durch die Betraehtung der nebenstehenden Schemata erleichtert (Fig. 83). A B C Fi.!.'. S3. Schemata hypothetischer Embryonalstadieii von Spirula, nach HUXLEY und PELSEXEEK, 1895 1). Niihere Erklamng sielie im Text. A Thier iu der Em- bryonalschale , .B mit zweikammeriger Schale , C mit fimfkammeriger Schale. 1 Schale, g Mantel, 3 Kopf, 4 Trichter, 5 Mantelhohle, G Sie stellen hypothetische Entwickelungsstadien von Spirula dar. (Die wirkliche Embryonalentwickelung ist zur Zeit noch nicht bekannt.) Fig. 83 A: Das Thier steckt zunachst mit dern ganzen Eingeweidesack sammt Mantel und Mantelhohle in der Schale, die auf diesein friihen Entwickelungsstadium nur durch eine Karnrner, die Embryonalkammer, reprasentirt wird. So ist das Verhaltniss zwischen Thier und Schale ahnlich wie bei Nautilus zwischen Thier und Wohnkammer. Fig. 83 B und C : Bei der weiteren Entwickelung, wahrend der durch Absonderung von Scheidewanden und unter stetem Vorrucken des Thieres in der sich einrollenden Schale neue Kammern gebildet werden, deren letzte stets die Wohnkammer ist, tritt nun der grosste Theil des Eingeweidesackes und die Region der Mantelhohle aus der Schale heraus, zugleich um- wachst der Mantel mit einer Duplicatur die Schale von aussen, doch 1) Bei Fiur. 44 zu corriyirc-n istatt PELSEXEER, 1894). Mollusca. Haut, Mantel, Eingeweidesack. 73 nicht allseitig, sondern nur auf der rechten nnd linken Seite, wakrend er vorn und hinteu die Schale zum Theil frei lasst. Diese rechts und links liber die Schale vorwachsenden Partien des Mantels vereinigen sich dorsal zu der sogenannten Endscheibe. Die letztere wird also vorn und hinten von den dorsalen Bandern jener Oeffnungen begrenzt, clurch welche die letzte Schalenwindung von aussen sichtbar 1st. An dieser Endscheibe sitzt jederseits eine kleine Flosse, deren An- heftungsweise von der bei Dibranchiern gewohnlichen Art der Be- festigung insofern abweicht, als die Insertionslinie bei Spirula in der Bichtung von vorn nach hinten verlauft, wiihrend die Flossen der anderen Dibranchier in dorso-ventraler Bichtung angeheftet sind. Zwischen den Flossen findet sich auf der Endscheibe eine Oeffmmg, die in eine Hohlung ftihrt (ab- orale Grube, fossette aborale), in der eine conische Papille sitzt. Die Bedeutung dieses Organes ist ganz unbekannt (Fig. 84). Die letzte Schalenkammer von Spirula, viel zu klein, urn den ganzen Eingeweidesack aufzu- nehmen, wird von einer Partie des Integumentes ausgekleidet, welche die Schale absondert. Von den Eingeweiden liegt bloss em Theil der Leber in der Kain- merhohlung. Wie bei Nautilus setzt sich der Eingeweidesack in den hautigen Sipho fort, der durch alle Schalenkammern, ein- geschlossen in dem von ihm ab- gesonderten Schalensipho, hin- durchzieht. Sein Hohlraum ist mit Blut erfiillt und scheint mit der Leibeshohle nicht zu com- mnniciren. Die Schalenmuskeln (Betractoren des Kopfes und Trichters) heften sich an die letzte Schalenkammer auf deren ausserer Seite an. 4 Kiir. 84. Spirula, Weibebeu, von hinten, nach PELSEXEER, ^[ollusr:ilc Grube fiUirt, 5 Schale, 6 Trichter, 7 Tcntnkelarin. Fl o s s e n finden sich bei den besseren Schwimmern unter den Dibranchia. Den Octopoden, die sich durch plumpe, gedrungene Gestalt des Eingeweidesackes auszeichnen, fehlen sie mit Ausnahme der merk- wiirdigen Gattung Cirroteuthis und verwandter Formen. Bei den Deca- poden sind sie ganz allgemein verbreitet und von sehr wechselnder Form, Anordnung und Ausdehnung. Bei Sepia (Fig. 134) und Sepioteuthis inseriren die Flossen am seit- lichen Korperrand und zwar in der ganzen Hohe (Lange) des Eingeweide- 74 Erstes Kapitel. sackes. Sie bezeichnen also hier die Grenze zwischen Vorder- und Hinterseite (physiologische Riicken- und Bauchseite) des Eingeweidesackes. Bei Rossia, Sepiola und Sepioloidea sind sie amiahernd halbkreisformig und inseriren als deutlicli abgesetzte Anhiinge auf der Vorderseite des Eingeweidesackes, ungefahr in seiner halben Hohe. Aehnlich verhalt sich Cirroteuthis, wo die rundlichen Flossenlappen mil stielformig ver- schmalerter Basis dem Rumpfe aufsitzen (Fig. 49). Am dorsalen Ende des Eingeweidesackes, auf dessen Vorderseite, inseriren die dreieckigen oder halbkreisformigen Flossen bei Cranchia, HistioteutLis, Onychoteuthis, Loligo (Fig. 45), Loligopsis, Ommastrephes etc. Da diese Anheftungs- weise am dorsalen Ende des Eingeweidesackes besonders bei den Oegop- siden und auch bei Spirula, also bei Formen, die als phylogenetisch altere zu betrachten sind, vorkommt, ist die Annalime berechtigt, dass die Flossen sich zuerst an dieser dorsalen Partie des Eiugeweidesackes entwickelten und sich von hier weg nach den Seiten des Korpers und zugleich nach unten (kopfwarts) ausdehnten (Sepia, Sepioteuthis). Ge- stiitzt wird diese Ansicht durch die Entwickelungs- geschichte, die zeigt, dass bei Formen mit weit aus- gedehnten Flossen die letzteren sich zunachst am aboralen Ende des Korpers anlegen (siehe verschie- dene Figuren im Abschnitt Ontogenie). Bei der Gattung Ctenopteryx bestehen die zwei Flossen je aus einer Reihe von musculosen Faden die an der Basis durch eine diiniie Membran verbunden sind und am seitlichen Korperrand in- seriren (Fig. 85). Fiii. 8."j. Ctenopteryx fimbriatus, vex. 2 Columella. poden von bilateral - symmetrischen Stainmformen mit symmetrischer Schale ableiten miissen, da 2) die Fissurelliden unter alien Gastropoden in ihrer Organisation zweifellos der Stammform am nachsten stelien, und sie 3) in dieser Organisation eine auffallende Symmetrie zur Schau tragen, so lage der Geclanke nabe, ihre symmetrische Schale fur eine ur- sprlinglich - symmetrische zu halten. Gewisse Verhaltnisse des Nerven- systems, besonders die Kreuzung der Pleurovisceralconnective, im Vereiu mit anderen Umstanden, die spater ein- geheud erortert werden sollen, machen es sicher, dass die napfformige Fis- surellaschale eine secundar-sym- metrische ist, das heisst, dass die Fissurella von Pormen abstammt, welche eine spiralig gewundene Schale besassen. Fiir. OL Gastropodenschale Das Gleiche gilt fiir die Patellen. mit Nabel, i. Damit stimmt die wichtige Thatsache Mollusc a. Schale. 83 iibereiu, class die junge Schale von Fissurella asymmetrisch und gewun- den 1st und nur ganz allmahlich in die symnietrische Form iibergeht (Fig. 92 Of, H), class ferner die scheinbar symmetrische Schale gewisser naher Verwandter von Fissurella und Patella bei genauerem Zusehen etwas asymmetrisch ist, indem besonders die Spitze excentrisch oder etwas schief gerichtet ist und class schliesslich andere nahe Verwandte von Fissurella, wie Haliotis, Scissurella, Pleurotomaria, spiralig gewundene. Schalen besitzen (Fig. 92 A, B, C, D). Die Fissurelliden, viele Pleurotomariidae und die H a 1 i o - tidae, also gerade die urspriinglichsten Gastropoden, zeigen eigenthum- liche Durchbrechungen der Schale, die ver- einzelt auch in anderen Abtheilungen vor- ^ B kommen und welche unsere Beachtung ver- dienen. Diese Durchbrechungen liegen liber dem fiir diese Abtheilungen charakteristi- schen Mantelschlitz , der schon frither be- sprochen wurde, und sie stellen iiberall eine Communication zwischen Mantelhohle und Aussenwelt dar , speciell auch fiir den Fall, dass die Miindung der Schale , d. h. der Schalenrand der Unterlage dicht aufliegt. Bei Scissurella, Pleurotomaria, E m a r - ginula handelt es sich urn einen medianen Einschnitt am vorderen Schalenraud, der dem Defecte, d. h. dem Einschnitt im Mantel ent- spricht. So verhalt sich Fissurella in der Jugend , bei weiterer Entwickelung aber wachst die Schale ganzrandig fort , so dass bei der erwachsenen Fissurella die Oeffnung oben ganz in der Nahe der Spitze der Schale liegt. Unter ihr liegt der oben in der Mantel- hohle befindliche After. Wurde der Schalen- einschnitt vom vorderen und hinteren Rande ausgehen und sehr tief sein , so witrde eine zweitheilige Schale entstehen, die sich mit der zweiklappigen Schale der Lamellibran- chier vergleichen liesse. Es ist in der That wahrscheinlich , dass dem Sohaleneinschnitt eine grossere phylogenetische Bedeutung zu- kommt. Bei Haliotis handelt es sich um eine Reihe solcher die Schale durchbrechen- der Locher, indem sich der Vorgaug der Bildung des Fissurellaloches beim Wachs- thum der Haliotis vielfach wiederholt, wobei Fiu. u-J. Schalen von .1 Pleurotomaria, B Polytremaria, C und E Emargiiiula, 1) Haliotis, F Fissurella, G und H Entwickelung-sstadien der Fissurellaschale , / Schale der uiig-e- drehten Gastropodenstammfoi'm mit margfina- lem Schaleiischlitz , K idem mit apicalem Schalenloch, L Muschelschale , M. Dentalium- schale , vora apicak-n Schak-nlocli aus gesehen. J>ic Loehcr und Schlitze der Schale schwarz gezeichnct. o Mund, a After, ct Ctenidium. §4 Erstes Kapitel. aber die alteren Oeffnungen inimer wieder durch Schalensubstanz ver- schlossen werden, und die jiingeren nur so lange offen bleiben, als sie uber der Athenihohle liegen. Bei zahlreiclien Prosobranchiern (den friiheren Siphoniaten) findet sich ain Spindelrand der Schale eine Furche, welche eine Rinne des Mantelrandes aufnimmt. Diese Rinne ermoglicht eine Communication der Mantelhohle mit der Aussenwelt auch dann, wenn die Schale durch den Deckel verschlossen ist. Haufig zieht sich die Rinne in einen kiirzeren oder langeren Fortsatz, den Schnabel, aus, welcher einen entsprechen- den rinnenfcirmig ausgehohlten Fortsatz des Mantels, den Sipho, in sich aufnimmt. Dieser letztere kann dadurch, class sich die Rancler der Rinne aneinander legen, zu eineni Rohre werden. Wie schon erwahnt, sind die Schalen der meisten Gastropoden rechtsgewunden. Doch giebt es einzelne Faniilien, Gattungen oder Arten, bei denen die Schale linksgewunden ist. Bei rechtsgewundenen Arten giebt es hier und da linksgewundene Individuen und umgekehrt. In- teressant ist, dass gewisse linksgewundene Arten im Weichkorper die Asymmetric cler rechtsgewundenen, andere die entgegengesetzte, der Schale entsprechende, aufweisen. Dariiber spater, siehe Abschnitt : Asym- nietrie der Gastropoden. ji • ^ In den letzten Jah- ren angestellte. mehrfach wiederholte , ausgedehnte Zuchtversuche zeigen, dass bei Helix poniatia, bei der linksgewundene Individuen nur als grosse Seltenheit auftreten, aus der Paarung zweier links- gewundener ludividuen constant rechtsgewundene (normale) Nachkommen hervorgehen. Fig. 93. Beispiel einer alloiostrophen Schale, nach COOKE, Molluscs. Z\v<>i Ansichteii von versi-hiodeneu Seiten zur Demonstration des Uuterschiedes in dor Winduug des Apex und der jiiugereu Theile der Schale. Was das Wachsthum der Schalen anbetrifft, bei welchem u. a. die Fahigkeit der Thiere, friiher gebildete Schalensubstanz wieder aufzulosen, von Interesse ist, so muss auf die Handbiicher der Conchyliologie ver- wiesen werden, ebenso fur alles, was die specielle Gestalt der Schale, ihre Altersunterschiede, den Deckel etc. anbetrifft. Nur einen speciellen Fall wollen wir noch herausgreifen. Haulig zeigen die ersten Windungen am Apex der Schale wesentliche Unterschiede gegeniiber den folgenden jtingeren der Spira, Unterschiede, die sich nicht nur in der Sculptur, sondern auch darin aussern konnen, dass die jiiugeren Windungen einer anderen Kegelspirale angehoren als die alteren, oder dass sie iiberhaupt nicht mehr spiralig gewunden sind. So kann z B. cler Apex sehr eng, die tibrige Spira sehr weit gewunden erscheinen. Derartige Schalen heissen alloiostrophe (Fig. 93). Weiterhin kommt es auch vor, dass die Windungsrichtung am Apex gegeniiber der spateren eine utngekehrte ist, dass z. B. der Apex links, Molhisca. Schale. 85 die iibrige Spira aber rechts gewunden erscheint (z. B. einige Turri- telliden und Pyrainidelliden unter den Prosobranchiern, Actaeon, Torna- tina etc. unter den Opisthobranchiern, Melainpus unter den Pulmonaten). Man nennt diese Erscheinung Heterostrophie der Scliale. Solche Falle sind insoferu von Interesse, als sie zunachst auf die Verniutliung fiihren, dass die jiingeren Entwickelungsstadien dieser Formen eine anders gewundene Schale besitzen als die spateren Stadien, eine Ver- muthung, die fur die weiterhin zu besprechende Frage nach der Ursaclie der Asymmetrie der Gastropoden von grosser Bedeutung ware. Nun wurde aber fur diese Falle eine einfache und plausibel erscheinende Erklarung gegeben. Auch bei der heterostrophen Schale ist die Embryonal- schale gleichsinnig wie die spatere, im oben angezogenen Beispiel also rechts gewunden. Bei diesen heterostrophen Formen findet sich gegen die Spitze der Schale zu eine Reihe enger Windungen. Legen sich diese Windungen (a, b, c, d in Fig. 94 A) wahrend der Entwickelung sehr rasch an, so werclen sie aiif die noch wenig verkalkte Embryonalschale in der Eichtung des Pfeiles einen gewissen Druck ausiiben; so kann es geschehen, dass Fig. 94. Schemata zur Erklarung- der Heterostrophie der Gastropoden- schale, narh PLATE, 1895. Erklarung siehe im Text. A Ansioht von oben, B von der Seite, C von oben. Die Embryonalwindungen sind durch die Puiiktiruug hervorgehoben. die Embryonalwindungen zunachst aufgerichtet werclen (Fig. 94 B) und schliesslich auf die andere Seite tiberkippen (Fig. 94 C). Aus der rechts- gewundenen Embryonalschale ist eine anscheinend linksgewundene ge- worden. Fiir die Bichtigkeit dieser Erklaruug spricht in der That cler Umstand, dass bei mehreren der heterostrophen Arten Individuen mit aufgerichteten Embryonalwindungen entsprechend clem Zwischenstadium B gefunden wurden. Durch neuere Untersuchungen sind, was die Sculptur und Zeichnung der Schalen anbetrifft, bei verschiedenen Gruppen der Prosobranchier interessante Entwickelungsreihen nachgewiesen worden, deren einzelne Etappen in verwandtschaftlich sehr wenig nahe stehenden Abtheilungen iiberraschende Aehnlichkeit zeigen konnen. Doch muss fiir das Nahere auf die Specialarbeiten verwiesen werden (v. LINDEN) und ebenso, was jene Formenketten von wichtigster und weitgehendster Bedeutung anbe- trifft, von clenen in jiingster Zeit prachtvolle Beispiele bei Landschnecken von Celebes aufgefunden wurden, an clenen wir, um mit den Autoren zu reden, ,,eine Art zur anderen werden, ein Stiick Stammesgeschichte vor unseren Augen sich abspielen sehen" (P. und F. SARASIN). Fortschreitende Rudimentation der Schalen kommt in jeder der 86 Erstes Kapitel. Fig. 95. 3 Hauptabtheilungen der Gastropoden vor. Wahrend sie aber unter den Prosobranchiern nur bei den pelagisch lebenden, freischwimmenden Heteropoden und bei Titiscania beobachtet wird, ist sie bei den Pul- monaten schon viel haufiger und gar bei den Opisthobranchiern so ver- breitet, dass die meisten Vertreter dieser Abtheilung mit Bezug auf die Schale auf irgend einer Stufe der Rudimentation stehen. Zahlreiche Opisthobranchier haben sogar im erwachsenen Zustande jede Spur einer Schale eingebiisst (Pteropoda gymnosomata, ISTudibranchia, die meisten Ascoglossa), aber auch diese besitzen wenigstens in der friihesten Jugend eine gewundene Schale, zu deren Verschluss sogar noch ein, wie bei den Prosobranchiern, voin Fusse Fig. 90. gebildeter Deckel dienen kann. Als Beispiel clieue Aply- sia, bei welcher Form in der Jugend ebenfalls eine wohl- entwrickelte, spiralig gewun- dene Schale auftritt, die einen grossen Theil desEingeweide- sackes bedeckt (Fig. 95), wah- rend beini erwachsenen Thiere die Schale sehr rudimentar erscheint (Fig. 96). Fig. !•'!."). Jug-endstadiuni einer Aplysia punctata, nach MAZZARELLI, 1893. Die Schale ist noch cine vollkmnmen iiussere und im Verhaltniss zuin Korper des Thieres von ziemlicher Grosse. Sie ist deutlich gewundcn. 1 Yorderer Teutakel, 2 Schale. Fig. 96. Schale einer erwachsenen Aplysia punctata, nach MAZZARELLI, 1893. Die Schale ist bis auf eine kleine Partie vom Mantel iibenvachsen und erscheint rudi- mentar. Man vergleiche auch Fig. 14. Die Rudimentation der Schale erfolgt in den verschiedenen Reihen haufig in folgenden Hauptetappen und unter folgenden Begleiterschei- nungen : a) Die wohl entwickelte Schale ist nicht rnehr geraumig genug, um den ganzen Korper zu bergen. b) Die kleiner und dtinner werdende Schale wird dorsalwarts von Verbreiterungen des Mantels theilweise oder ganz umwachsen. c) Bei kleiner (zugleich napf-, schild-, ohrformig) werdender Schale beginnt der urspriinglich bruchsackartig hervortretende Eingewreidesack zu verstreichen, sich nicht mehr deutlich vom iibrigen Korper abzuhebeu. Die in ihm enthaltenen Eingeweide vertheilen sich gewissermaassen in und auf der Riickenseite des Fusses. d) Die aussere Asymmetrie des Korpers macht inimer mehr einer ausseren Symmetric Platz, wahrend die innere Asymmetrie nie ganz ver- schwindet. e) Die Schale reducirt sich auf eine Ansainmlung isolirter Kalk- korner im Integument des verstrichenen Eingeweiclesackes. f) Keine Spur eines besonderen Eingeweidesackes mehr; Kalkkorper im Riickenintegument der langgestreckten Nacktschnecke. g) Auch keine isolirten Kalkkorperchen mehr im Riickenintegu- ment. Ueber die Rudimentation der Schale bei Opisthobranchiern und Pul- monaten vergleiche auch den Abschnitt iiber den Mantel. Mollusca. Schale. 87 Hiibsch 1st aucli die Heteropoclenreihe : Atlanta. Schale zwar sehr diinn und leicht, aber gross und spiralig gewunden (mit Einschnitt an der Munching), das Thier kann sich voll- standig in dieselbe zuruckziehen und dieselbe vermittelst eines am deut- licli gesonderten Metapodium entwickelten Deckels verschliessen. Carinaria. Schale dtinn, zart, leicht, napfformig, bedeckt den noch grossen, gestielteu Eingeweidesack, ist aber nicht irn Stande, den langen und dicken, cylindrischen Kb'rper und den Fuss zu beherbergen. Kein Deckel. Pterotrachea. Eingeweidesack klein , keine Schale , kein Deckel 1). 3. Lamellibranchia. Die beiden seitlichen Schalenklappen der Laniellibranchier sind dorsal- warts, am sogenannten Schlossrand, durch das Schlossband (Liga- rn en turn) und durch das Schloss verbunden. Das Schlossband wirkt als Antagonist der Schalenniuskeln, von denen spater die Rede sein wird, und die, -wenn sie sich contrahiren, die Schale schliessen. Das Schloss- band besteht gewohnlich aus 2 Schichten, einer ausseren, nicht ela- stischen und einer inner en, elastischen. Nach einer anderen Ansicht ist jedoch auch die aussere Schicht elastisch und wirkt ini umgekehrten Sinne wie die innere, narnlich durch Zug; sie contrahirt sich daher beim Oeffnen der Schale, wahrend die innere, druckelastische Schicht beim Oeffnen sich ausdehnt. Die innere Schicht (Res ilium) ist kalkhaltig und wird auch als Knorpel bezeichnet, unpassenderweise, da sie histo- logisch mit Knorpelgewebe nichts zu thun hat. Die aussere Schicht (Ligament s. str.) geht in die Oberhaut (Periostracuni) der Schale iiber. Diese Continuitat beider Schalen durch das Schlossband auf der Riicken- seite des Korpers lasst auch die Muschelschale streng genonimen als aus eineni einzigen dorsalen Stuck bestehend erscheinen, welches rechts und links ventralwarts zu den Schalenklappen ausgewachseu ist. Dass die Larnellibranchierschale aus einer urspriinglich einheitlichen hervorgegangen ist, dafiir liefert die Entwickelungsgeschichte triftige Beweisgrunde (siehe unter Abschnitt: Ontogenie). In einzelnen Fallen, so gerade bei der primitiven Gruppe der Proto- branchier, sind am Ligament 3 Schichten zu unterscheiden, die nach ihrer Lagerung als vordere, mittlere und hintere bezeichnet werden, wobei jedoch die vordere Schicht von der mittleren und namentlich die mittlere von der hinteren mehr oder weniger uberlagert wird ; von diesen ent- spricht die mittlere Schicht clem sogenannten Knorpel, wahrend die vordere und hintere in das Periostracum der Schale ubergehen. Man hat diese Art der Ausbildung des Ligarnentes (3 anfangs einfach hinter einander gelegene Schichten) als urspriingliche betrachtet und davon das gewohn- liche, oben geschilderte Verhalten abgeleitet. (Naheres siehe in der ein- schlagigen Litteratur : besonders STEMPELL.) Ti In jungstcr Zeit wurde mehrfach eiiier eigenthiimlichen Erscheinung, cnde Kalkrohre, c Analsipho, d Branchialsipho, e linkes Ctcnidiuui, / Enddarm niit After, g Visceral- ganglion, h rechtes Ctcnidium, i Herz, k 5 Gonade, I Ccrfliral- ganirlion , m vordere Mantel- nnd n vordere Sch;ilen<>ffn\ing ulerFtiss- r.ttnung des Mantels anderer Mu- si-hfln Immolog), o, p zu Eohren verlangerte Locher im vorderrn Vcrschlussstiick der Schale, zHohl- raum zwischen Mantel und Schale. y Pedalgauglion an der Basis dc> rudimeutarcu Fusses, r Bumpf icnt- haltcnd die Eingeweidemasse) , s Mautelnerv, t 4. Manteldffnuug, u Kiemenuerv . v Analkanimer, iv Brauchialkammer der Mantelhohle, U iiussere Oeffnung des Athemsipho. Mollusca. Schale. 95 den Hebelarme einander genahert, die langeren, hinteren und unteren Schalenpartien, als die langeren Hebelarme, von einander entfernt, d. h. die Schale klafft clann hinten und unten. Contrahirt sich der hintere Schalenschliesser, so wer- den die langen Hebelarme einander genahert , die Schale wircl geschlossen. Falle, in denen bei Muscheln die Schalen- klappen vom Mantel urn- , wachsen werden , sind schon oben p. 68, im Ab- schnitt : Haut , Mantel, Eingeweidesack bespro- chen worden. Fig. 104. Pholas dactylus, rechte Schale von iunen, nach EGGER, 1887. 1 — 2 Dreh- axe dcr Schaleubewegung, X — 4 Langsaxe tier Schale, 5 — 8 VerbindungsHnie der Si-lialm- muskeln, 6 vorderer Sehaleumuskel, 7 hinterer Schalenmuskel, 9 Drehpunkt der Sehalen. in nach aussen umgeschlagener, vorderer uud oberer Schalenrand, an den sich der Schalen- muskel 6 anheftet, 6 — 9 kiirzerer vorderer, 9 — / langerer hinterer An dieser Stelle wollen wir noch auf die eigenthiimlichen Lage- beziehungen zwischen Weichkorper und Schale bei den Tridacniden hinweisen. Das Merkwurclige dieser Lagerungsverlmltnisse besteht, um d 20 21 22 23 1 2 3 4 8 9 \ 16 15 14 13 12 11 10 Fi<;. 10"). Tridacna rudis, von der linkcn Sritc, nach (ii;oi;r,KX, ls;is. Linke Schale und linker Mantellap])en abgehohen, Kingeweidesaek theihveisr aiil'|>ra|.arirt. Wcitnv Kr- klilruug siehe im Text, a Vom, p hinten , d ulien, v untcn. 1 Vorderrr Itctractor des Fusses, 2 Dami, 3 Leber, 4 yurdere Aorta, 5 Ligament dcr Schale. i! hinlrre Ansbuclitung des Aiisstniiiiun--sal>schnittes dcr Mantelhulde, ? Schale, ,9 ( Jenitaldriise, 9 Vorlmf des Ilrr/ens, 10 Pericard, 11 Herzkammcr, 12 Bnlhns arti-rinsns. l.l ALUSStrSmungsoffnung, 14 Niere, 15 hinterer Eetractor des Fusses. 1<1 Al'tcniffnung, 17 hinterer Selilicssmuskcl der Sehale, 18 Verwachsungsmembran /.xvisehen den Kiemen, 19 Kiiistr<"niiungsriffiiung. 20 Kiemen, 21 Fuss, 22 Fussschlitz des .Mantels, 23 Byssus. 96 Erstes Kapitel. es kui*z zu sagen, darin, class liier das Thier ini Vergleiche mit anderen Musckeln verkelirt zwischen den Schalenklappen liegt, in dem Sinne verkehrt, dass der Fuss nach oben, die Einstromungsoffnung nach vorn, die Ausstrornungsoffnung nach unten gerichtet und der Mund hinter den Schalenwirbelii gelegen ist (Fig. 105). Man hat sich eine derartige eigen- thiiniliche Lagerung so entstanden zu denken, dass zunachst eine Ver- kitrzung des Vorderkorpers stattfand, und dieser selbst bis hinter den Umbo der Schale zu liegen kain, zugleich drehte sich dann der hintere Korperabschnitt nach unteu und vorn um voile 180°. Bei dieser Ge- legenheit hat sich der vordere Adductor vollstandig riickgebildet : es itbernimmt iibrigens der unter deni iibrig bleibenden hinteren Adductor der Schale gelegene Re- d tractor pedis posterior die Functionen eines zweiten Adductors. Die nachsten Verwandten der Tridacniden sind die Cardiiden, bei denen das Thier normal in der Schale gelagert ist. Als Uebergangsform wird die fos- sile Gattung Byssocardium betrachtet : in der That sind nun gewisse Byssocardium- ahnliche Tridacnaformen ge- funden worden, bei denen die oben erwahnte Verlage- rung des Weichkorpers innerhalb der Schale noch nicht so weit gegangen ist (Fig. 106). a \ Fig. 106. Byssocardium.ahnli.clie Tridacnide i \vahrseheinlich eine eigeuthiim- lich ansgebildete Tridacna rudisi, von der linkeu Seite. nach GROBBEN, 1898. Dnrstollnng entsprechend derjenigcn in Fig. 105. Man sdeht vor allem, dass hier die merkwiirdige Unilagerung des "\Veiehkorpers in der Schale nicht so Avcit gegaiigen ist wie bei einer normalen Tridacna rudis. Man lic.-n-hic besonders die Stellung der Kicmeu. Verglficbe auch Text, a Yoru, p hintc-u, d dorsal, v ventral. 4. Cephalopo da. Die Cephalopoden sind wohl alle von uralten Formen abzuleiten, welche eine gekanimerte Schale besassen, in deren letzter, grosster Kammer das Thier sass, wahrend die librigen Kammern leer, d. h. rnit Gas erfitllt und nur von einern Fortsatz des Thieres, dem sogenannten Sipho, durchzogen waren. Unter alien heute noch lebenden Cephalopoden besitzt einzig und allein noch der lebende Vertreter der Tetrabranchiaten, der vergleichend - anatomisch htichst wichtige Nautilus, eine solche Schale. Zahlreiche fossile Verwandten des Nautilus, die man zu der Ordnung der Naiitiloidea vereinigt hat, besassen eine iihnliche Schale, und das Gleiche gilt fur die ungeheuer formenreiche Ordnung der Ammonoidea, die man, mit Recht oder Unrecht, als nahe Verwandte der Nautiloidea, d. h. als Tetrabranchiaten betrachtet. Bei fast alien diesen Thieren ist die Schale im Gegensatz zu der Gastropoden- schale wenn sie uberhaupt gewunden ist, nach vorn (exogastrisch) eingerollt. Mollusca. Schale. 97 Eine Gruppe von Nautiloiden, zu der nur sehr alte Formen gehoren (Cambrium — Untersilur), die Endoceratidae, zeichnete sich dadurch aus, dass bei gerader (d. h. nicht eingerollter) Scliale die Luftkammern niclit hinter der Wohnkammer, sondern neben ihr lagen. Ein eigentlicher Sipho war nicht vorhanden, sondern es erstreckte sich das obere Ende des Eingeweidesackes, durch die Gaskammern eingeengt, bis hinauf in die Spitze der Schale. Bei den Nautiloiden liegen, wie bei Nautilus, die Luftkammern immer liber der Wohnkammer und werden von einem hautigen, dunnen Sipho durchsetzt, der nur bei alteren Formen noch dick war und den oberen eingeengten und verlangerten Theil des Eingeweidesackes darstellte (Fig. 42). Siehe auch Weiteres auf p. 71 und 72. Es giebt unter den Nautiloiden Formen mit endogastrischer Ein- rollung der Schale. Diese Einrollungsrichtung kommt aber nie bei Formen mit vollstandiger Spiraleinrollung vor. Die Sutur- oder Lobenlinie, welche der Insertionsstelle der Scheide- wande an der Innenwand der Schale entspricht, ist bei den Nautiloiden im Vergleich zu den Ammonoidea einfach. Folgende Tabelle giebt einen Ueberblick tiber die Hauptformen der Schalen der Nautiloidea1): ,,a) Orthocer as- Gruppe. Schale gerade oder unbedeutend ge- krummt. Silur • Trias. b) Cyrtoceras-Gruppe. Schale hornartig gekrummt, aber nicht regelmassig spiral eingerollt. Cambrium Perm. c) Gyroceras-Gruppe. Schale regelmassig spiral eingerollt ; Windungen sich nicht beriihrend. Silur - Perm. d) Nautilus-Gruppe. Schale regelmassig spiral eingerollt ; Win- dungen sich beriihrend oder umfassend. Silur • • Gegenwart. e) Lituites- Gruppe. Schale anfangs regelmassig spiral eingerollt, spater sich gerade streckend. Silur." Der Sipho verlauft bald durch die Mitte, bald durch die Vorder-, bald durch die Hinterseite der Scheidewande. Die Schalen der fossilen Ammonoidea zeichnen sich durch die hohe Complication der Lobenlinie aus, die zickzackforinig gewunden ver- lauft. Diese Windungen konnen so complicirt werden, dass sie die Um- risse stark dendritisch verzweigter Blatter oder von Moosen etc. nach- ahmen. Dieses Verhalten wird hervorgerufen durch den entsprechend wellenformigen Verlauf und die Faltelung des peripheren Theiles der Scheidewande, der sich an die Innenseite der Schale anheftet. Der Sipho ist bei den Ammonoidea immer sehr dtinn und durchbohrt die Scheide- wande fast immer an ihrer Hinterseite. Ueber die Form der Ammouoidenschale sei folgende ubersichtliche Zusammenfassung citirt l) : ,,Die Schale bildet in der Regel eine geschlossene, symmetrische Spirale mit sich beriihrenden oder umfassenden Windungen. Die altesten Formen sincl zum Theil gerade, oder in der Jugend noch nicht voll- standig eingerollt. In verschiedenen Zweigen des Ammouoidea-Stammes macht sich zu verschiedenen Zeiten (Trias, Jura, Kreide) die Tendenz zum Aufgeben der geschlossen symmetrischen Spirale und zur Bildung sogenannter Nebenformen geltend. Dieser Process geht in der Mehr- 1) STEINMANN-DODERLEIN, Elemeute der Paliioutologie, 1890. Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. III. 2. Aufl. 98 Erstes Kapitel. zahl der Falle auf die Weise vor sich, class zuerst die Wohnkammer sich vom vorhergehenden Umgange abhebt und nach und nach auch die inneren Windungen sich von einander Ib'sen, wobei die Umgange aber in einer Ebene bleibeu - Crioceras- Stadium. Haufig wachst die Schale eine Strecke weit in gerader Richtung, biegt claim aber hackenformig um — Ancyloceras-, Hamites-, S c a p h i t e s - Stadium, wenn sich die Ablb'sung auf die Wohnkammern beschrankt. Schliesslich entstehen ganz getreckte Gehause • Baculites- Stadium. Weit seltener ist der Fall, in welchem die Windungen aus der Symmetrieebene heraustreten und sich nach Art einer Schneckenschale aufrollen, wobei die Windungen entweder mit einander in Beriihrung bleiben oder sich von einander ab- losen — T urril ite s - Stadium." Fur die Beurtheilung der Verwandtschaftsverhaltnisse der Nautiliden und Ammonitiden ist von Wichtigkeit, dass gezeigt werden konnte, dass das Ammonitenthier gleich wie der recente Nautilus durch ein Paar Schalenmuskeln und durch ein Verwachsungsband (Annulus) in der Schale befestigt war. Die Schale aller bekannten Dibranchiaten, sowohl der aus- gestorbenen wie der lebenden, befindet sich in einem niehr oder weniger rudimentaren Zustande, insofern sie nirgends mehr das Thier auch nur in geringem Maasse beherbergen kann. Es handelt sich ausserdem immer um eine innere Schale, welche, auf der Vorclerseite des Eingeweidesackes gelegen, von einer Falte des Integumentes tiberwachsen und bedeckt wird. Nur bei Spirula (Fig. 44, 83 und 84) ist diese Umwachsung keine voll- standige, indem die letzte Schalenwindung an 2 Stellen, vorn und hinten, gegen die Spitze des Eingeweidesackes zu noch eine Strecke weit frei zu Tage tritt. Naheres siehe auf p. 72 — 73. Wir wollen zunachst die fossile Belemnitenschale (Fig. 107 C) betrachten. Diese Schale ist kegelformig, geracle, gekammert, mit nahe- stehenden Scheiclewanden, welche an ihrer Hinterseite (Bauchseite) zuni Durchtritt des fadenformigen Sipho durchbrochen sind, der von kurzen Kalkdiiten umschlossen ist. Die Spitze dieser eigentlichen Schale (Phragmocon) steckt in einer kegelformigen Kalkscheide (Rostrum), welche sich gewohnlich allein erhalten hat. Die vordere Wand der letzten Kammer verlangert sich nach unten zu einem diinnen, breiten Fortsatz, deui sogenannten Proostracum. Bei Spirulirostra (Fig. 107 D) beginnt die Schale (Phragmocon) sich nach hinten (endogastrisch) einzukrummen. Das Rostrum ist drei- eckig, nach oben spitz. Bei Spirula (E) geht die Krtimmung in eine spiralige, endogastrische Einrollung iiber. Der Sipho ist dick, in seiner ganzen Ausdehnung von Septalduten umgeben. Das Rostrum fehlt, ebenso ein Proostracum. Neuerdings wird allerdings mehr die Ansicht vertreten, dass Spirula sich von solchen Vorfahren der Dibranchiaten abgezweigt habe, die noch kein Rostrum besassen ; darnach ware die umgekehrte Reihe : Spirula — Spirulirostra - - Beleninites die richtige. Wieder von Beleninites ausgehend, konnen wir die Modification der Schale nach einer anderen Richtung verfolgen. Der Phragmocon wird immer kleiner und ktirzer iin Verhaltniss zu dem imrner langer werdenden Proostracum (Beispiel Ostracoteuthis F). Auch die Scheide wird diinner und unansehnlicher. Schliesslich reducirt sich die Schale auf einen sehr kleinen hohlen Kegel am Ende einer langen, schmalen, hornigen Lamelle, Mollusca. Scliale. 99 die dem Proostracum entspricht und bei den lebenden Decapoden als Gladius oder Calamus bezeichnet wird (Ommastrephes G, Onycho- teuthis). Bei Ommastrephes zeigt der kleine Hohlkegel noch eine regel- massige Querstreifung, wohl der letzte Ausdruck der Kammerung des B H Fig. 107. A — H Schematische Medianschnitte durch die Schalen von acht lebenden oder fossilen Dibranchiaten, von der rechten Seite. Oben in der Figur ist unten im Eingeweidesack, unten in der Figur entspricht der dorsalen Spitze des Eingeweidesackes, links und rechts in der Figur ist Hinter- und Vorderseite der Schale (vergl. die Orientirung des Cephalopodenkorpers p. 43). A Sepia. JB Belosepia (fossil). C Belemnites (fossil). D Spirulirostra (fossil). E Spirilla. F Ostracoteuthis (fossil). G Ommastreph.es. H Loligopsis. ph Gekanimerte Sehale = Phraguiocon, pr Proostracum, r Rostrum = Scheide , s Siphonalkanal , Siphonalraum, weleher den Sipho beherbergt, 1, 2, 3 letzte (jungste), vorletzte und drittletzte Schcidrwand, a vordere Wand des Sipho , p hinterer , x vorderer Rand der ersten Septal- oder Siphoualdiite = vorderer oder hinterer Miindungsrand des Siphoualkanales.j Phragmoconus (Fig. 108). Bei Dosidicus ist dieser Endkegel schon fast solid, bei Loligopsis (H) stellt er nur noch eine Verdickung am oberen Ende des Gladius dar, und bei anderen Decapoden ist er am Gladius uberhaupt nicht inehr nachweisbar. Vollig verschwindet die Sehale unter den Decapoden bei Idiosepius und einer Reihe von Formen aus der Farnilie der Sepioliden (Sepioloidea, Sepiadarium) ; hingegen bedarf die Angabe, dass alien Octopoden eine Sehale mangle, einer Berichtigung, wie weiter unten dargelegt werden soil. Wieder von Belemnites ausgehend, entwickelt sich die Sehale nach einer dritten Bichtung, nach der Richtung der Sepienschale oder -schulpe hin. Die Zwischenform ist Belosepia (B) aus dem Eocan (wenn ich 7* 100 Erstes Kapitel. die Schale richtig interpretire). Die Schale ist etwas gekriimmt, die Scheidewande dicht gedrangt und schief von oben und hinten nach unten und vorn gerichtet. Sie sind hinten von einem ausserordentlich dicken Siplio durchsetzt, der in seiner ganzen Ansdehnung von einer vorn sehr dickwandigen Diite umgeben ist. So erscheint der allseitig geschlossene Hohlraum des Sipho als ein weiter, in die gekammerte Schale an ihrer Hinterseite eingesenkter Trichter. Die Schale (Phragmocon) steckt in eiueni dicken, stark entwickelten Rostrum, und ihre vordere und seitliche Wand setzt sich nach uuten in einen breiten und nach hinten concaven Schulp (Proostracuin ?) fort. Fig. 108. lU—S Fig. 109. Schale einer Sepia (aculeata), von der Hinterseite fphysiol. Bauchseite). Bezeiehuungen wie in Fig. 107. Mail sieht die letzte Seheidewand 1 in ihrer ganzen Ausdehnung uud man sieht in die fast pautoffel- tVinuig erwt'iterte Siphonalh8hle hincin. I Lateralwand der Siphonalhohle , a — p Richtuiit: d«-s Sdinittes , welcher in Fig. 107 A schematisch abgebildet worden ist. Man vergleiche die beiden Figuren. Ini "VVesentlichen nach D'ORBIGNY. Fig. 108. Schulp von Ommastrephes, hinterer K.beren Theil. uach KOESCHELT und HEIDER , Lehrbueh der vergl. Entwickelungsgeschichte. 1 Platte des Schulps, 2 hornige Leisteu, 3 kegelformiger Anhang am Hinterende (oberen Ende). Mollusca. Schale. 101 Diese Verhaltnisse erscbeinen bei der lebenden Sepia auf die Spitze getrieben (Fig. 107 A, Fig. 109). Der Siphonalraum breitet sich muldenformig xiber dem Eingeweidesack aus. Der vor ihm liegende Theil der Scheidewande der gekaminerten Schale zieht noch viel steiler von hinten und oben nach vorn und nnten, so dass bei Betraclitung der Sepienschulpe von hinten die letzte Scheidewand in ihrer ganzen Aus- dehnung frei zu Tage tritt (Fig. 109, 1). Die Scheidewande sind diinne, verkalkte Conchinlamellen, die dicht iibereinander liegen und nur durch sehr niedrige, gasfuhrende Spaltraume (Luftkammern) getrennt sind, welche von senkrechten Pfeilerchen durchsetzt werden. So wird diese Schulpe oder Schale sehr leicht, speci- fisch leichter als Wasser. Hinter dem Siphonal- raum, an der hinteren, ausserordentlich verkurzten Schalenseite, liegen die kurzen Scheidewande fest aneinander , ohne sie trennende Gasraume. Das dorsale Ende der Schale steckt in einem kleinen, spitzen Rostrum. Neuere Untersuchungen haben die eben vorge- tragene Ableitung der Sepiaschale wesentlich be- festigt und dargethan, dass der Bau dieser rudi- mentaren Schaleuform im Princip von demjenigen der gekammerten Schale bei Nautilus oder Spirula nicht abweicht. Der vor dem Siphonalraum gelegene, aus Lamellen und Luftkammern sich auf'bauende Abschnitt der Sepiaschale wird W u 1 s t genannt ; der nach hinten und oben an clen Wulst sich an- setzende Theil (/ in Fig. 109) wird als Gab el bezeichnet. Die Scheidewande des Wulstes (La- mellen) setzen sich in die Lamellen oder Septen der Gabel fort; Gabel und Wulst zusammen um- grenzen den Siphonalraum und reprasentiren also den gekammerten Theil einer Nautilus- oder Spirula- schale. Die gauze Vorderseite der Sepiaschale wird von dem Ruckenschild eingenommen, das sich aus 3 Schichten auf baut ; die innerste , I n n e n - platte, ha'ngt mit den Lamellen des gekammerten Theiles , des Wulstes , zusammen ; die mittlere, Mittelplatte, besteht grosstentheils aus Conchin und ninimt einen wesentlichen Antheil am Aufbau 6 der unverkalkten Randzone des ganzen Riicken- schildes ; die ausserste, Riickenplatte, ist stark verkalkt und setzt sich in das kleine Rostrum fort ; rings urn das Rostrum und noch in weiterer Aus- dehnung im dorsalen Abschnitte des Riickenschildes findet sich eine unverkalkte, aus Conchinlamellen zxisammengesetzte Zone (Dornhiille), die jedoch ge- netisch zur Riickenplatte gehort. Die Auffassung Fig. 110. Lang-sschliff durch die Schale von Sepia ofncinalis, nac-h APPELLOF, 1894, lialb.srlicm.-itisrh. Schnittrichtung ganz entsprechend derjenigen ini Schema Fig. 107 A. 1 Ruckenschild, ^Dornhiille, 3 Itnsiniin, 4 C<;\\»-\. 5 Siphonalraum, 6 freigfspanntc McuiliraiH-n , 7 Septum des Wulstes, 8 Wulst, 9 Pfeiler, 10 Ict/t^Uild.'t.-- Septum. r. 102 Erstes Kapitel. erscheint berechtigt, in der Riickenplatte eine untere und vordere Aus- breitung des Rostrums, in den beiden anderen Schichten die Wand der gekammerten Schale zu erblicken (Fig. 110 und 111). Bis vor Kurzem nahni man allgemein an, dass bei den 0 ct op o d en die Schale vollig verscliwunden sei, vielleicht mit einziger Ausnahme der Familie der Cirroteuthidae, bei der noch eine rudimentare, innere Schale gefunden worden war, die jedoch von Einzelnen nicht als solche, sondern als Theil des knorpeligen Endoskelets gedeutet wurde. Ebenso kannte man schon lange bei Octopus und Eledoue unter dem Integument der Vorderseite des Eingeweidesackes in Zweizahl vor- kommende Stabchen, die als ,,Knorpelstreifen" bezeichnet und mit den Rlickenkuorpelstaben von Sepia (siehe Musculatur und Endoskelet) ver- glichen wurden. Neueste Untersuchungen haben jedoch dargethau, dass 11 12 Fig. 111. Querschliff durch die Schale von Sepia officinalis, nach APPEL- LOF, 1894, halbscheinatisoh. Bezeiehnung wie in Fig. 110, ausserdein 11 Kiiokenplatte, 12 Mittelplatte, 13 Iiuienplatte des Riickensckildes. diese Bildungen nicht knorpeliger Natur sind, sondern aus Chitin (Conchin) bestehen, und dass sie ferner gleich wie die inneren Schalen der Deca- poden vom Epithel eines (hier paarigen) Schalensackes abgesondert werden, d. h. diese Stabchen, wie die entsprechende einheitliche Bildung bei Cirroteuthis und Verwandten, sind Reste einer achten inneren Cephalo- podenschale. Den iibrigen Octopoden fehlt eine Schale vollstandig mit Ausnahme des Weibchens von Argonauta, welches eine spiralig nach vorn (exogastrisch) eingerollte, leichte und diinne, aussere Schale besitzt, welche nirgeiids mit dein Thier fest zusammenhangt und welche, wohl niehr als zum Schutze des Korpers, zur Aufnahme der Eier dient (Fig. 46, 47). Diese Schale wird festgehalten und urnfasst von dem lappenartig verbreiterten vorderen Armpaar. Sie entbehrt der Perl- mutterschicht, ist porzellanartig und wird, wie es scheint, wesentlich vom. Integument des Eingeweidesackes und des Mantels erzeugt. Das dorsale Armpaar soil nur die sogenannte schwarze Schicht auf deren Aussenflache ablagern. Die herrschende Ansicht tiber die Argonautaschale ist die, dass sie der Schale der ubrigen Cephalopoden nicht homolog, sondern eine be- sondere Bildung des Argonautaweibchens sei. Dem entgegen wird neuer- dings die Ansicht mit Geschick vertreten, dass die Argonautaschale eine Ammonitenschale sei. welche die Scheidewande und mit ihnen die Siphonal- b'ffnungen, ferner die Perlmuttersubstanz verloren habe. - - Sollte sich diese Auffassung als richtig erweisen, so niiissten die Hauptabtheilungen der Cephalopoden anders als bisher gruppirt werden. Die Eintheilung in Tetra - und Dibranchiaten mu'sste fallen , da wir nicht wissen , ob Mollusca. Anordnung des pallialen Organcomplexes. 103 die fossilen Ammonoiclea Vierkiemer waren und wann sie aus Vierkiemern zu Zweikieinern geworden sind. Man miisste dann die Cephalopoden ein- theilen in: 1) Nautiloidea mit der lebenden Gattung Nautilus, 2) A m m o n o i d e a mit den noch lebenden Octopoden und 3) B e 1 e m - noidea mit den noch lebenden Decapoden. Es muss jedoch darauf hingewiesen werden, dass der oben erwahnte Nachweis des Vorkomniens innerer Schalen bei Octopoden dieser letztgenannten Auffassung nicht giinstig ist. Wenn nun auch Argonauta gerade keine innere Schale mehr besitzt, tritt dock wenigsteus wahrend der Entwickelung voriibergehend eine sogen. Schalendriise auf, d. h. eine Ektodermeinstiilpung, die bei den Formen rnit innerer Schale die letztere absoudert ; andererseits wird an der Zusammengehorigkeit von Argonauta und der anderen Octopoden niemand zweifeln. (Siehe anch Bernerkung uber Schalenniuskeln p. 98.) Zweiklappige, als Aptychen bezeichnete Schalenstiicke, die theils in cler Wohnkanimer von Ammonoiden, theils fiir sich isolirt aufgefunden werden und deren Zugehorigkeit zum Korper bestimmter Ammonoiden- arten nachgewiesen ist, hat man bald als Schutzapparate der Nidamental- drtise, bald als Analoga oder Homologa der Trichterknorpel der Decapoden, bald als Deckel zum Verschlusse des Gehauses gedeutet. Diese letzte Ansicht scheint jetzt allgeineine Anerkennung gewonnen zu haben. Ein solcher Aptychus kommt, wie vor kurzem gezeigt wurde, schon ganz jungen Thieren zu. Derselbe Fund, der diese Thatsache beweist, macht auch hochst wahrscheinlich, dass die Ammoniten, oder wenigstens einzelne Formen, die junge Brut in dem Schalenraum mit sich herumfiihrten, ahnlich wie dies heutzutage noch Argonauta thut. V. Uebersicht iiber die Anordnung der Organe der Mantelliolile und der in ihr liegenden ausseren Mundungen innerer Organe. Wir halten es fiir zweckmassig, dieses Kapitel in die vergleichende Anatomie der Mollusken einzuschieben. Es dient in erster Linie dazu, das Verstandniss der Asymmetrie der Gastropodenorganisation zu er- leichtern und eine Vereinfachung der Darstellung in spateren Kapiteln zu erzielen. Der Nutzen einer solchen Uebersicht leuchtet ein, wenn man erwagt, dass zahlreiche wichtige Organe in der Mantelhohle auf einen relativ engen Raum zusammengedrangt sind, und dass mit Ausnahrne der Mund- offnung des Darmkanals alle Oeffnuugen der wichtigen inneren Organe in der Mantelhohle liegen. Man spricht deshalb wohl auch von einem circumanalen Organcomplex, dieser Ausdruck ist besonders fiir die Gastropoden passeud. Passender, weil fiir fast samnitliche Mollusken giiltig, erscheint mir der Ausdruck pallialer Organcomplex, worunter nicht nur die Mantelorgane selbst, sondern auch die in der Mantelhohle liegenden Ausmiindungen innerer Organe verstanden sein sollen. Die wichtigsten Theile des pallialen Complexes sind : das C t e n i d i u m (Kieme), das Osph radium (SpEXGEL'sches Organ, Geruchsorgan, Nebenkieme), die H y pobr anchialdr iise , der After und oft auch das Rectum, die Nephridialo f f nungen und oft auch die Niere, die Geschlechtsoff nungen, ferner haufig das Peri card mit dem eingeschlossenen H e r z e n. 104 Erstes Kapitel. Wir miissen von den Verhaltnissen der ursprtinglichsten aller lebenden Molluskenformen, der Chitoniden, ausgehen, welche schon p. 36 ge- schildert worden sind. Der After liegt am hinteren Ko'rperende median in der Mantelrinne, jederseits davor die Nephr idialoffnung \\nd wieder jederseits vor dieser die Gen it aloff nung. s A. Prosobranchia. a) Diotocardia. Bei Fissurella ist der palliale Organ- complex noch vollstandig syrnmetrisch; aber wir finden ihn, ebenso wie die Mantelfalte und die Mantelhohle, anstatt hinten, wie dies bei Chiton der Fall war, vorn am Eingeweidesack. Wir haben uns vorziistelle-n, dass der gesammte Complex sich von hinten dem rechten Korperrand entlang nach vorn verschoben hat, so dass die ur- spriinglich linke Kieme jetzt vorn rechts, die ursprtiriglich rechte jetzt vorn links zu liegen kommt. Dasselbe gilt auch von den tibrigen Organen des Complexes. Torsion des Pallialcomplexes. Um eine Verwechselung niit den tibrigen Gastropoden und den iibrigen Molluskeu iiberhaupt zu vermeiden, werde ich in diesem Kapitel die hypothetische ursprtingliche Lage eines Organes durch ein in Klamrner gesetztes ur — ursprunglich rechts — oder nl — ursprunglich links — bezeichnen. Oben in der Mantelhohle von Fissu- rella, unter dem Loch in Mantel und Schale in der Mittellinie des Korpers, liegt der After, dicht rechts davon die rechte (ul), links davon die linke (ur) Nephridialotf- nung und ebenso symmetrisch rechts und links die rechte (ul) und linke (ur) Kieme. Gesonderte Osphradien fehlen. Genitaloff- nungen fehlen, da die Geschlechtsdriise in das rechte Nephridrum einmiindet. (Fig. 112.) Fig. 112. Fissurella, von der Riickenseite gesehen, naeh Entfernung der Schale, nach RAY-LANKESTER Encycl. brit. Die Mantelfalte ist der Lfinge nach aufgeschnitteu und nach beiden Seiten zuruckgeschlagen. 1 Tentakel, 2 zuriickgeschlagener Theil des Mantels, 8 Miindung des reehte.n (ul) Nephridiums , 4 Fuss, 5 Miindung des linken (ur) Nephri- dimns, 6 Anus, 7 Contour des dorsalen Mantelloches, 8 linkes (ur) Ctenidium, 9 Schnauze. Bei der Gattung Fissurella scheint eine besondere Hypobranchial- driise nicht diiferenzirt zu sein, wohl aber kommt eine solche in starker Entwickelung bei Cemoria (im weiblichen Geschlecht) und bei Eniargi- nula vor. Es handelt sich um eine paarig auftretende Driise, deren beicle Halften oben, am Dache der Mantelhohle gegeniiber den Kiemen rechts und links vom Enddarm symmetrisch gelagert sind. Haliotis. In der nach links verschobenen Mantelhohle verlauft, an der Mantelfalte befestigt, der Enddarm ziemlich weit nach vorn, so dass der After eine betrachtliche Strecke weit vom hinteren Grunde der Hohle entfernt ist. Rechts vom Enddarm das rechte (ul), links davon das grossere linke (ur) Ctenidium, beide am Mantel befestigt, weit nach vorn ziehend. Unweit der Basis der Kiemen, im oberen und Mollusca. Anordnung des pallialen Organcomplexes. 105 hinteren Grund cler Mantelhohle rechts und links die rechte und linke Neph ridi al of f nung. Zwischen dem Enddarm und der linken Kieme, ebenfalls auf clem Mantel, die langgestreckte, stark ausgebildete Hypo- branchialdriise (Schleimdriise), die so weit nach vorn reicbt wie die Kieme. Nur ein kleiner Theil der Driise liegt rechts zwischen Rectum und rechter Kieme, soweit das Rectum reicht. Es existiren 2 Ospbradien, welche als 2 Streifen dern freien, der Mantelhohle zuge- kebrten Rande der Kiemenaxe entlang laufen. Turbiniden und Trochiden. Nur die linke Haliotiskieme (ur) erhalt sicb, sie liegt weit links an der Decke der Mantelhohle (Mantel). Das Rectum gebt an dieser Decke weit nach vorn. Zwei Nephridial- b'ffnungen im Grunde der Mantelboble auf Papillen zu beiden Seiten des Rectums. Die Hypobrancbialdriise zeigt sicb auf verscbiedenen Stadien cler Entwickelung, am besten ist sie bei den Turbiniden ausge- bildet. Ibre grosste Entfaltung nimmt sie zwiscben Rectum und Kieme, also rechts von der Kieme und links vom Rectum. Docb kommt bei Turbiniden auch noch ein Tbeil rechts vom Rectum vor. Osphradium diffus auf der Kiemenaxe. Neritina. Nur eine Kieme (linke Haliotiskieme [ur]), welche ziemlich weit nach rechts heriibergeriickt ist. Enddarm asymmetrisch ganz rechts in der Athemhohle, sicb in der Mantelhohle weit uach vorn erstreckend, so dass der After nahe dem rechten Rande der Mantel- spalte liegt. Nur eiue Nephridialoffnung links von der Basis der Fig. 113. Fig. 114. ex e Fig. 113. Vorderer Theil von Patella von oben, nach Entfernung der Mantel- falte, nach RAY-LAKKESTEE, Encycl. brit. aTentakel, b Fuss, c Fussmuskeln (Schalennraskel), d Osphradien, e Mantelfalte, /Miindung des rechten Nephridiums, g Aftcrpapille uud After, h Papille und Oeffnung des linken Nephridiums, i linkes Nephridium, k rechtes Nephri- dium, I Pericard, n Verdauungsdruse (Leber), m Schnittrand des abgeschnitteneu Mantels, p Schnauze. Fig. 114. Dasselbe Fraparat von der linken Seite. Bezeichnungen wie in der vorhergeheuden Figur. o Mund, ff subanaler Theil des rechten Nephridiums. Kieme ganz oben im Grunde der Mantelhoble. Die Innenflache des Mantels zwischen Rectum rechts und Kieme links ist driisig und stellt die wenig differenzirte Hypobranchialdriise dar. Die G e - s ch 1 e ch ts of f nung dicht neben dem Anus. Ein wenig entwickeltes Osphradium findet sich am Grunde der Kiemenaxe. Docoglossa. Bei den Patelliden (Fig. 113, 114) ragt vom Mantelgrunde ein kurzes Stiick Enddarm kegelformig in die wenig 106 Erstes Kapitel. ansehnliche Mantelhohle vor. Dieser Analkegel liegt niclit in der Mittellinie, sondern ist merklicli nach rechts verschoben. Rechts und links von ihm liegen auf kurzen, kegelformigen Papillen die Oeffnuugen der beiden Nephridien. Eine gesonderte Geschlechtsoffnung fehlt. Bei den Acmaeiden (Fig. 115) finden wir links in der Mantel- hohle eine Ivieme, welche am Mantel befestigt ist. Ueber die sonstigen Kieraenverhaltnisse der Docoglossen vergleiche weiter unten. Auf dem Boden der Kiemenhohle treffen wir feruer rechts und links ein Osphra- dium, in Form eines kleinen Fleckes von Sinnesepithel, das auf eineru kleinen Hocker liegen kann. Ob bei Patella ein dicht an jedem Osphra- dium liegender Hocker, a 1 der einen von Scheide- wanden durchsetzten Blutraum enthalt , als rudimentare Kieme ge- deutet werden kann, er- scheint namentlich aus dem Grunde zweifel- haft, weil die 2 Hocker auf dem Boden der Mantelhohle sich er- heben, wahrend z. B. bei Acniaea, wo linker- seits noch eine achte Kieme vorkommt, diese Kierne weit entfernt von dem linksseitigen Osphradium und in der gewohnlichen Lage an der Decke der Mantelhohle (Innen- flache des Mantels) liegt. P Fig. lir>. Scurria scurra ( fernt. a Torn, p hiuten, d rechts 4 Gehausemuskel, 5 Herzkammer, kx/i.-lu— ;i), you obeu, naeh HALLEE, 1894. Schale ent- , s links. 1 Kopf, 2 Ctenidiurn, 3 rechtes Osphradium, 6 Vorhof, 7 linkes Osphradium. b) Monotocardier. In dieser formenreichen, aber der Organi- sation nach sehr einheitlichen Abtheilung ist die Anordnung des pallialen Organconiplexes irn Ganzen eine sehr einformige. Immer ist die einzige Geschlechtsoffnung von der einzigen Nephridialoffnung getrennt. Die Lage der Organe in der geraumigen Mantelhohle (Fig. 116) ist von rechts nach links folgende : 1) Zu ausserst rechts der Ausfiihrungsgang der Geschlechts- producte (Eileiter oder Samenleiter), der in der Mantelhohle mehr oder weniger weit nach vorn verlauft. 2) Ihm links dicht anliegend, doch schon ganz an der Decke der Mantelhohle, das Rectum. 3) Links vom Rectum ganz hinten und oben irn Grunde der Mantel- hohle in der Scheidewand, welche diese von der dariiber und dahinter liegenden Niere trennt, die spaltfb'rmige Nephridialoffnung. Mollusca. Anordnung des pallialen Organcomplexes. 107 Eine Ausnahme hievon machen Paludina nnd Valvata, bei welchen diese Oeffnung an das Ende eines am Mantel nach vorn verlaufenden Haru- leiters verschoben wird. 4) Es folgt auf der Decke der Mantelhohle (innere Oberflache des Mantels; die verschieden stark entwickelte Hypobranchial druse (Schleimdriise, Purpurdriise), dann 19- 1Z Fig. 116. Pyrula tuba, Manncken, aus der Schale herausgenommen , nach SOULEYET, Voy. Bouite. Mantel an der Basis und rechts aufgeschuitteu und auf die linke Seite gelegt. Die Pallialorgane liegen deshalb invers. 1 Riissel, 2 Schnauze, 3 Fuss, 4 Penis, 5 Samenleiter , Fortsetzung bei 15, 6 Boden der Mantelhohle = Na.-k.-nintegument, 7 Spindelmuskel , 8 Darin, 9 Herz im aufgeschuitteuen Pericard , 10 Verdauupgsdriise (Leber), 11 Hodeu, 12 und 13 Niere, 14 Nierenoffnung , 15 Samenleiter, 16 Euddarm, 17 Hypobranchialdriise , 18 After, 19 Cteuidhuu (Kieme), 20 Mantel, $1 Osphradium, 22 Athemsipho. 108 Erstes Kapitel. 5) schon ganz links, ebenfalls auf der Decke der Mantelhohle das einzeilig gefiederte Ctenidium (das linke Ctenicliuin [ur] von Haliotis und Fissurella), an dessen Basis, am Grunde der Mantelhohle, oft noch das Pericard mit der durchschimmernden Herzkammer und dem Vor- hof sichtbar wird. 6) Schliesslich zu ausserst links das Osph radium, als immer wohl ausgebildetes. scharf umschriebenes, fadenformiges oder zweizeilig gefiedertes, der Decke der Mantelhohle aufsitzendes Organ. Die Topographic cles pallialen Organcomplexes der Heteropoden, die sich mit Formen wie Atlanta eng an die iibrigen Monotocardier an- schliessen, bedarf einer neuen genauen Untersuchung. Das Osphradium liegt an der Basis der Kiernen. Die Veranderungen, welche die Pallialorgane bei Formen, die sich secundar an das Leben auf dem Lande angepasst haben, erfahren (Ver- schwinden des Ctenidiums, des Osphradiums, der Hypobranchialdriise), sind beim Abschnitt Respirationsorgane naher geschildert. B. Opisthobranchia. Die Lagerung der Pallialorgane der Opisthobranchier lasst sich direct von dem bei den Prosobranchiern beobachteten Zustande ableiten; wir konnen aber nur bei den Tectibranchia von einem pallialen Organcomplex sprechen, da nur bei diesen eine deutliche, rechts am Korper gelegene Mantelfalte entwickelt ist. Die bei den Tectibranchiern bestehenden Verhaltnisse werden sofort verstandlich, wenn man sich die Mantelhohle sammt den Pallialorganen aus ihrer Lage vorn am Korper (Lagerung bei den Prosobranchiern) langs der rechten Kb'rperseite mehr oder weniger weit nach hinten zurtickverschoben denkt. Es spricht alles dafiir, dass ein derartiger Vorgang bei den Stammformen der Opistho- branchier stattgefunden hat, und man bezeichnet ihn im Gegensatz zu jener Verschiebung der Mantelhohle von hinten nach vorn (Torsion), wie sie fur die Urformen der Prosobranchier angenommen werden muss, als Riickverschiebung oder Detorsion des pallialen Organcomplexes. Die Opisthobranchier stammen also von prosobranchierartigen Formen ab. Wenn die Detorsion ihr Maximum erreicht, d. h. wenn die Mantelhohle wieder ihre ursprtingliche Lage hinten am Korper einnimmt, so sehen wir den Zustand hergestellt, den wir fiir die Urform der Gastropoden und fiir das hypothetische Urmollusk angenommen haben. Thatsachlich wird dieser Zustand aber nirgends mehr bei den Opisthobranchiern er- reicht ; denn einmal ist bereits den zwischen Proso- und Opisthobranchiern vermittelnden Formen gleich wie den meisten Prosobranchiern die rechte Halfte des Pallialcomplexes verloren gegangen (rechtes [ul] Ctenidium, rechtes [ul] Osphradium, rechtes [ul] Nephridium etc.), so dass also bei vollstandiger Detorsion nur die urspriinglich rechte Halfte der Pallial- organe in der hinten gelagerten Mantelhohle wieder auftreten wiirde ; dann kommt bei denjenigen Formen der Opisthobranchier, die allein noch den Pallialcomplex bewahrt haben, also den Tectibranchiern, fast durch- weg nur eine unvollstandige Detorsion zu Stande in dem Sinne, dass die Mantelhohle mit ihren Organen nur auf die rechte Korperseite und nicht ganz nach hinten verschoben wird. Fiir die Existenz eines solchen De- torsionsvorganges innerhalb der Gruppe der Opisthobranchier sprechen eine Reihe von Uebergangsformen, die in schonster Weise vom Proso- branchierhabitus zur typischeu Opisthobranchierorganisation die Briicke Mollusca. Anordnung des pallialen Organcornplexes. 109 -1 bilden. Der Schwerpunkt des Beweises liegt in der Configuration des Nervensystems (Nachweis chiastoneurer Formen). Diese Uebergangsfornien liefert die Abtheilung der Cephalaspidea (Bullidae), unter denen sich vor allem Actaeon in vielen Beziehungen noch ganz wie ein Prosobranchier verhalt. Die Familie der Actaeonidae reicht mit einzelnen Vertretern bis ins Carbon zuruck und ist die alteste Opisthobranchierfamilie. Was den pallialen Or- gancomplex dieser Form anbetrifft, so sehenwir, dass die wohlentwickelte Man- telhohle noch vorn am Korper liegt , dass sie sich aber bereits voll- standig rechts von der Medianlinie 6'ffnet (Fig. 11, 73 und 117). In der Mantelhohle findet sich 1) an der Decke das Ctenidium vom Typus der Tectibranchierkieme (Faltenkieme) ; es liegt vor dem Herzen (proso- branch) ; Fig. 117. Actaeon tornatilis. von <>beu, uach PELSENEER, 1894. Schale entfernt. Die Mantelhohle ist geoffnet und der grosste Theil der Mantelfalte auf die liuke Seite hiu- ubergeschlagen. 1 KopfscMLd, 2 Penis, S weibliche Geschlechtsoffnung, 4 unterer Mantel- lappen , 5 spiralig gewundeuer Anhang des Mantels , 6 Ctenidium , 7 zuriiekgesclilagene Partie der Mantelfalte, 8 Niereuoffuung, 9 Anus, 10 Stelle, wo die Oeffnung der Mantel- hohle beginnt. 2) an der Basis der Kieine ein Osphradialganglion mit Osphra- d i u m; 3) ebenfalls an der Decke, hinten in der Mantelhohle, rechts vom Herzen und vom abfuhrenden Kiemengefass die N i e r e , an deren rechtem Rande die spaltformige Nep hridialof fnung liegt; 4) rechts von der Kieme, zwischen ihr und dem freien Mantelrande, eine wohl entwickelte Hypobranchialdriise; 5) am Boden, auf der rechten Seite und eine Strecke weit in der Mantelhohle verlaufend, das Rectum; 6) neben dem Enddarm der Oviduct, dessen Oeffnung, die weib- liche Geschlechtsoffnung, weit vorn in der Mantelhohle, aber noch innerhalb derselben liegt. Gerade in Bezug auf die Geschlechtsorgane zeigt Actaeon nicht so urspriingliche Verhaltnisse wie alle iibrigen Bulliden. Actaeon ist, wie alle Opisthobranchier, hermaphroditisch ; wahrend nun aber sonst bei den Bulliden beiderlei Geschlechtsproducte durch eine gerneinsame Oeffnung, die hermaphroditische Geschlechtsoffnung, entleert und von da weg die Spermatozoen durch eine Wimperrinne zu dem vorn am Korper gelegenen, mannlichen Begattungsorgan gefiihrt werden (ganz entsprechend den Ver- haltnissen bei den mannlichen Prosobranchiern), geht bei Actaeon bereits vom Zwittergang ein besonderes, zum Penis verlaufendes Vas deferens ab. Der in der Mantelhohle liegende Geschlechtsgang ist daher nur 110 Erstes Kapitel. Oviduct und die Oeffnung nur weibliche Geschlechtsoffnung. Wichtig ist jedoch, dass diese nock, gleich wie die hermaphroditische Oeffnung einiger anderer Bulliden, innerhalb der Mantelhohle liegt. Ini Grossen und Ganzen zeigt sich also bei Actaeon wieder dieselbe Anordnung des Pallialcornplexes wie bei den hoheren Prosobranchiern. Bei den anderen Bulliden und weiterhin bei den iibrigen Tecti- brancliiern verscliiebt sich nun die Mantelhohle mit den zugehorigen Organen mehr oder weniger weit auf der rechten Korperseite von vorn nach hinten: siehe Scaphander (Fig. 118), Aplysia (Fig. 119). Wir finden hier im Allgemeinen folgende Lage der Pallialorgane : 1) Zu hinterst, oft kaum oder nicht vom Mantel bedeckt, bisweilen auf der Spitze eines Kegels, der After, in dessen Nahe mitunter eine A n a 1 d r ti s e. Fig. 118. Fig. 119. Fig. 118. Scaphander lig'iiarius. yon oben, nach PELSENEER, 1894. Schale entfernt. Die Organe des Palliukomplexes und ein Theil der Geschlechtsorgane sind durch- schimmernd dargestellt. 1 Kopfschild , 2 Parapodiuui , 8 hermaphroditische Geschlechts- offnung, 4 Ctcnidium, 5 Anus, 6 Niere, 7 Herz, im Perieard liegend, 8 Eeceptaculum seminis. Fig. 119. Aplysia von der rechten Seite, das rechte Parapodium (15) nach uuten umgeschlagen ; man sieht den Pallialcomplex unter der Mantelfalte 7, nach LANKESTEE, Encycl. brit. 1 Vordere Tentakel, 2 Augeu, S hintere Tentakel (Rhiuophoren), 4 linkes Para- podium, 5 Samenf ore-he, 6 Geschlechtsoffuung, 7 Mantelfalte, 8 Druse, 9 Osphradium, 10 Contour der durchschimmernden Niere, 11 Nephridialoffming, 12 Ctenidium, 18 After, 14 Eingeweidesack, 15 rechtes Parapodium, 16 vorderer Theil des Fusses. 2) Davor, zwischen diesem und dem Ctenidiurn, die Nephridial- offnung, auf diese kann folgen 3) eine Hypobranchialdriise, ferner 4) das Ctenidium und an dessen Basis oder auf dessen Axe 5) das Osphradium, endlich 6) die Geschlechtsoffnung, welche bei den Opisthobranchiern am weitesten vorn liegt. Diese Stellung der Geschlechtsoffnung, die scheinbar die Uebereinstimniung der Lagerungsverhaltnisse des Pallial- cornplexes der Prosobranchier und Opisthobranchier stort, ist dadurch zu erklaren, dass sich der Ausfiihrungsgang der Geschlechtsdriise von den. Mollusca. Anordnung des pallialen Organcomplexes. Ill a. Pallialorganen abgelost und unabhangig gemacht hat, so dass er von deni Vorgange der Detorsion unberiihrt blieb und in der urspriinglichen Lage, die er bei den Prosobranchiern einnahm, verharrt. (Zugleich ein weiterer Beweis fur die Existenz eines Detorsionsprocesses bei den Opisthobranchiern.) Bei den tibrigen Opisthobranchiern lost sich mit dem Schwunde der Mantelhohle und des achten Ctenidiums der palliale Organcomplex auf. (Aehnliche Verhaltnisse wie bei den Tectibrauchiaten finden sich, ab- gesehen von der Kieme, nur noch bei den Phyllidiidae.) Die einfache oder doppelte Geschlechtsoffnung liegt imrner asymmetrisch auf der rechten Seite und immer vor dem After, der bald asymmetrisch auf der rechten Seite, bald in der Mittellinie des Ruckens zwischen der Mitte und dem Hinterende cles Ko'rpers sich befindet. Die Nierenoffnung findet sich zwischen After und Geschlechtsoffnung, dem ersteren bisweilen dicht angelagert. Bei den Pteropoda gymnosomata (Fig. 17 und 120) fehlen Schale und Mantel. Wo ein Ctenidium sich erhalten hat, wie bei Dexiobranchaea und Pneumoderma, liegt dasselbe zienilich weit hinten auf der rechten Korperseite, weit hinter dem After. Es hat sich das Ctenidium mit deni Schwunde des Mantels offenbar von der iirspriing- lichen Stelle zwischen After und Geschlechtsoffnung nach hinten verlagert, wahrend das Osphradium, welches sonst in unmittelbarer Nahe des Ctenidiums liegt, da , wo man es beobachtet hat, die urspriingliche Lage beibehalten hat. Der After liegt vorn hinter der rechten Flosse, die N ephridialo f fnung in seiner umnittelbaren Nahe , getrennt von ihm oder vereinigt mit ihm , im Grund einer gemein- samen Vertiefung (Kloake). Unmittelbar vor dieser liegt das Osphradium. Dann folgt in einiger Entfernung weiter vorn am Nacken, auf der rechten Seite hinter der Basis der rechten Flosse, die Geschlechtsoffnung, von welcher aus, wie bei vielen Tectibran- chiern, eine Flimmerfurche an der Oberflache des Ivorpers nach vorn zu der vor dem Fusse auf der rechten Seite gelegenen Oeff- nung des Penis verlauft. Alle Thecosomata besitzen einen Mantel und eine Mantelhohle und haufig auch eine Schale , die bei den Cymbuliidae durch eine knorpelige Pseudoconcha, eine subcatane Bildung des Mantels, ersetzt wird. Fig. 120. Pneumoderma, schematisch, von der rechten Seite, naeh PELSENEER, 1887. 1 Rechter ausge- stiilpter Hackensack, 2 Riissel, 3 rechter Buccaltentakel, 4 Lage des rechten Nackententakels, 5 rechte Flosse (Para- podium), 6 Samenfurche, 7 Geschlechtsoffnung, 8 Lage des Kiefers, 9 veutrale Riisselpapille , 10 rechter saug- napftragender Buccalanhang, 11 Kopf, 12 Penisoffnung, 18 rechter vorderer Fusslappen, 14 Anus, 15 hinteivi- Fusslappen, 16 Ctenidium, 17 hintere adaptive Kieme, d, v, a, p dorsal, ventral, vorn, hinten. 17 1 112 Erstes Kapitel. Unter den Thecosoruata weisen die Limaciniden die urspriinglichen Verhaltnisse auf: dor sale oder vorderstandige Mantelhohle, gewundene Schale, Operculum. Freilich fehlt das Ctenidium. Links ini Grunde der Mantelholile liegt das Pericard, dicht vor diesem die Ni ere mit der engen Oeffnuug in die Mantelholile, dann folgt das Osph radium (wo es beobachtet ist) und schliesslich ganz an der rechten Seite der Mantel- hohle der After mit der Afterdruse. An der Decke der Mantelhohle findet sich eine Manteldriise (Hypobranchialdruse, SCHILD). Die Geschlechtsoffnung liegt vorn rechts an der Kopfregion; von ihr aus setzt sich eine Wimpergrube dorsalwarts zu der vorn zwischen den Flossen gelegenen Oeffnuug des Penis fort. -7 Fig. 121. A, B, C Drei Schemata zur Demonstration des Verhaltnisses der Limacinidae zu den Cavoliniidae, nach BOAS, 1886. A Limacinidae. B Hypo- thetisches Zwisehenstadium zwischen Limaciniden uud Cavoliniiden. Der Eingeweidesack um 90 ° gedreht. C Cavoliniidae. Alle drei von der Ventralseite , resp. Hiuterseite. Bei A ist der Eingeweidesack gerade, nickt gewnnden gezeichnet, wahrend er in Wirk- lichkeit gewuudeu ist. 1 Rechte Flosse (Parapodium) , 2 Fuss , nach vorn umgeklappt, 8 Geschlechtsoffuuug , 4 tentakelartiger Anhaiig des Mantelrandes , 5 After, 6 Kauinagen, 7 Gonade. G-egeniiber den Limaciniden, d. h. den Thecosomata mit gewundener Schale, zeigen die Thecosomata mit gerader Schale, die Cavoliniidae uncl Cymbuliidae eine sehr abweichende Anordnung des pallialen Organconiplexes, die erklart wird, wenn man annimmt, d a s s der grossere hintere Ivb'rpertheil (der Eingeweidesack) der Limaciniden mit deni ganzen ihrn angehorigen pallialen Complex sich gegeniiber der Kopfregion und der ihr an- gehorenden Genita 1 offnung um 180° (um die Langsaxe des Korpers) gedreht habe. Es ergeben sich dann die thatsachlichen Lagerungsverhaltnisse bei den Cavoliniiden und Cymbuliiden: hintere (ventral e) Mantelhohle; in ihr der After links, Pericard, Niere und Osph radium rechts; Ge ni ta lof f n ung in der ur- spriinglichen Lage rechts. Grund und Bedeutung dieser Drehung sind zur Zeit noch nicht erkannt. Mollusca. Auorcluung des pallialen Organcornplexes. 113 C. Pulmonata. Auch die Pulmonaten niussen wie die Opisthobranchier von prosobranchierartigen Stainrnformen abgeleitet werden und zwar hochst wahrscbeinlich durch Vermittelung tectibranchierahnlicher Uebergangs- stadien. Immerhin 1st bei den Pulmonaten der fur die Hinterkiemer oben geschilderte Vorgang der Detorsion nicht so weit vorgeschritten wie bei vielen Formen aus der letztgeuannten Abtheilung. Die Lagerung des pallialen Complexes erinnert im Allgemeinen an diejenige bei Actaeon. Die einfache oder doppelte ($ und !> sie (lurch den von obeu betrachteten Mantel hindurch sichtbnr waren. 1 Freier Mantelrand, 2 Atheinloch, 3 Rectum, 4 Niere, 5 Pericard , 6 Vorhof, / Jler/kainnier, 8 priinarer Harnleiter, 9 secundarer Harnleiter, in D eiue Furche. Weitere Erliiuteruni? im Text. Ganz besonders grosses Interesse beanspruchen die Lageverande- rungen, welche die Organe des Mantelcomplexes in der Reihe der rauberischen Pulmonaten erleiden. Diese Reihe, deren Anfangs- punkt wahrscheinlich in der Nahe der Hyalinen unter den Stylommato- phoren zu suchen ist, geht durch die Daudebardien zu der merkwiirdigeii Gattung Testacella. In dieser Reihe finden wir eine fortschreitende Ver- kleinerung des Eingeweidesackes, eine Verlagerung desselben an das hinterste Leibesende, Vereinfachung und Verkleinerung der Schale, Zurtickverlagerung der Leber und Geschlechtsorgane aus dem Einge- weidesack in den Nackentheil der Leibeshohle, der sich streckt und nun gewissermaassen auf die ganze Lange der Riickenseite des Fusses zu liegen kommt. Bei Testacella und gewissen Daudebardien schliesslich ist der Eingeweidesack verschwunden, und an seiner Stelle liegt nur noch die von der Schale bedeckte Lungenhohle, die sich bis in die Spitze der Schale hinauf erstreckt. Der Boden dieser Hohle und mit ihm die ganze Lungenhohle mit Mantel und Schale sinkt in den Korper ein, so dass Testacella, welche ihre Beute, die Regenwiirmer, bis in deren Rohren in die Erde verfolgt, in ihrer schlanken Gestalt vorziiglich dieser Lebens- weise angepasst und auch nicht mehr durch die ziemlich flache Schale am Hinterende des Korpers, welche nicht xiber die umgebende Oberliache des Korpers hervorragt, in ihren Bewegungen gehindert ist. Mit diesen Veranderungen aber, hauptsachlich mit der Verlagerung des Eingeweidesackes an das Hinterende des Korpers, gehen wichtige Umlagerungen im pallialen Organcomplex Hand in Hand, die schliesslich zur Opisthopneumonie fiihren. 8* 116 Erstes Kapitel. Es rnuss betont werden, class der Mantel iiberall rait dem darunter liegenden Ruckenintegument verwachsen ist bis auf das rechts ge- legene Athemlocli, das mit Bezug auf die Lungenhohle inirner weiter nach hinten riickt, bis es schliesslich bei Testacella fast terminal liegt. Den ersten wiclitigen Schritt in der Verlagerung des pallialen Organ- complexes sehen wir bei Daudebardia rufa verwirklicht. Das Pericard liegt namlicli hier, anstatt weit hinten im an ihrerDecke, so Gr r u n d e der Lungenhohle, weit vorn dass weitaus der grosste Theil des vascularisirten Lungengewebes an der Decke hi liter dem Pericard liegt (Fig. 124 A). Daudebardia rufa ist also in Wirklichkeit schon opisthopneumon. Aber diese Opistho- pneumonie hat die gegenseitige Lage von Herzkammer und Vorkammer noch nicht beeinflusst. Die Vorkammer ist nach wie vor vor der Herzkammer gelegen, so dass das abfiihrende Lungengefass (die Lungenvene) von der Vorkammer aus nach hinten, die Aorta aber, die fast ausschliesslich zu der den weitaus grossten, vor dem Eingeweide- sack liegenden vorderen Korpertheil versorgenden, vorderen oder Kopf- arterie wird, von der Herzkammer nach vorn zu verlaufen genothigt ist. Fig. 124. Schemata zur Demonstration der Lagferung-sverhaltnisse der Mantelorg-aiie bei Daudebardia und Testacella (unter Bouutzuug von Figuren vou PLATE, 1891). Mautelorgaiir gry.rirhuct \vie bei Fig. 1:23. I Daudebardia rufa. B Hypo- thetisches Stadium, Pallialeouiplex vou A um 90ugedreht. C Testacella. 1 Athcmlocb, 2 Niere, 3 Haruloiter, 4 Renopericardialfiffnung (Nierentrichtcr), 5 Herzkammer, 6 Vor- hof, 7 Aorta, 8 Luugeuveue (abfohrendes Lungengefass), 9 Luugt-ugcfilssnetz. Bei einer anderen Daudebardia, D. saiilcyi, finden sich ahnliche Verhaltnisse, nur bilden Niere und Herzbeutel zusammen eine Art Sack, welcher von der Decke der Lungenhohle in diese herunterhangt. In diesem Sacke liegt der Harnleiter dorsalwarts, das Pericard ventral- warts von der Niere. Der Boden der Hohle senkt sich rechts und links tief in die darunter liegende Korperpartie ein. Man hat sich nun vorzustellen, dass an der vorn gelegenen Vor- kammer die nach hinten verlaufende Lungenvene, an der hinter der Vor- kammer liegenden Karamer die nach vorn verlaufende Aorta einen Zug ausiiben, so dass diese Theile, welche in der geraden Flucht von Aorta und Vene eine Knickung hervorrufen, in eine Flucht mit diesen Grefassen zu liegen kommen. Dann kommt die Ivammer vor die Vorkammer zu liegen. Die Lungenvene imindet dann hinten in die Vorkammer ein, diese in die vor ihr liegende Kammer, und letztere gieljt vorn die nach vorn ziehende Aorta ab. Mit einem Wort, das Pericard (mit Herzkammer Mollusca. Anordnung des pallialen Organcomplexes. 117 und Vorkammer) hat sich am 180 ° gedreht. Dieser Drehung ist auch die mit dem Pericard durch die Renopericarclialoffnung zusammenhangende Niere gefolgt, so dass sie jetzt nicht mehr an cler rechten, sondern an der linken Seite des Pericards liegt, wahrend die Munching des Harn- leiters an der alten Stelle verblieb. Der ganze Reno-Pericardial- complex hat gegeniiber cler typischen Lage desselben bei den Pul- monaten eine vollstandig inverse Stellung erlangt, wie sie fitr Testacella charakteristisch ist. Von Testacella ist ferner noch zu bemerken, class cler Boclen cler Lungenhohle sich vorn in Form eines grossen Luftsackes in den clarunter liegenden Korper einsttilpt. Die Wandungen dieses Luftsackes sincl nicht vascularisirt, und es client der- selbe wahrscheinlich nur als Luftreservoir. Bei vielen Testacellen hangt der Reno-Pericardialcomplex in Form eines Sackes von der Decke der Lungenhohle in den Luftsack herunter. Das in noch weit grosserem Maasse von der gewohnlichen Lagerung abweichende Verhalten der Pallialorgane bei den ebenfalls opisthopneu- monen Oncidiiden und Vaginuliden ist durch neuere Unter- suchungen in den Hauptpunkten aufgeklart worden, so dass die iriiher mit Bezug auf diese Verhaltnisse herrschenden Discussionen zu einem gewissen Abschlusse gelangt sincl. Die Oncidiiden fiihren grcisstentheils eine amphibische Lebens- weise. Eine Schale fehlt in erwachsenem Zustande. Von der eicrent- O lichen Hiickenflache durch eineu scharfen Rand rings- urn abgesetzt , findet sich zwischen jener und dem Fusse rings am Korper eine Partie, die sich durch Far- bung und Structur von clen p 2- tibrigen Theilen unterschei- det , das Hyponoturn (Fig. 71 und 125). S4S 6 V Fig. 125. Peronina alta (Oncidiidae), von der rechten Seite, nach PLATE, 1893. a Vorn, p hinten, d obeu, v unten, 1 Athemioch, 2 Anus, 8 weibliche Geschlechtsoffmmg, 4 Hypo- notum, 5 Fuss, 6 Miindung cler Penisdriise, 7 mannliche Geschlechts(it'fining; 8 Tentakel. Die Mantel- oder Lungenhohle ist an das Hinterende des Korpers verlagert ; bei einem Theile cler Oncidiiden liegt sie aber noch grossten- theils auf der rechten Seite, bei anderen ist sie ganz nach hinten, symmetrisch zur Mecliane, geriickt. Ein enges Athemioch 6'ffnet sich am Hyponotmn bald hinten in der Medianlinie, bald etwas mehr rechts liegend. Der Verwachsungsrand der Mantelfalte mit clem iibrigen Integu- ment ist nirgencls besonclers abgesetzt. Das Dach der Mantelhcihle zeigt ein wohlentwickeltes, respiratorisches Gefassnetz ; nur bei wenigen Species der Gattung Oncidiella (z. B. Oncidiella celtica) ist dieses letztere ganz- lich reclucirt. In die Lungenhohle ragt von oben her in cler Gestalt eines Bruchsackes die schlauchformige Niere hinein und durchzieht die- selbe in der ganzen Ausdehnung. Das Lungengewebe bedeckt die der Mantelhohle zugewandte Seite der Niere. Die Niere offnet sich mittelst eines kurzen LTreters in clen Enddarm, so class das Encle des Eectums 118 Erstes Kapitel. zur Kloake wird. Diese mliudet aber niclit in die Lungenhohle oder in das Athemloch, sondern getrennt liiuten iiber der Fussspitze in der Mediane des Korpers aus. Rechts grenzt die Mantelhohle stets an das auf der rechten Korperseite liegende Pericard, in welchem sich die Herz- kanimer vor der Vorkammer befindet. Die Oncidiiden sind also wie Testacella typisch opisthopneumon (Fig. 126). Entsprechend der amphi- bischen Lebensweise tritt hier neben der Luugenathrnung aucli Haut- athmung auf, in vielen Fallen mit Hiilfe der Riickenpapillen. In der Nahe der Kloakenb'ffnung liegt die weibliche Geschlechtsoffnung, wilhrend sich die mannliche weit vorn am Korper unter dern recliten Tentakel finclet. Viel schwieriger sind die Verhaltnisse bei den Vaginuliden zu deuten. Diese Formen sind (vielleicht mit Ausnahme der ersten Embry- onalstadien) vollstandig schalenlos, opisthopneumone Nacktscbnecken gleich wie die Oncidiiden. Die Organe des pallialen Complexes finden sich auf der rechten Korperseite , doch nicht in ge- rauniiger Mantelhohle eingelagert, sondern in der Korperwand liegend. Von vorn nach hinten treffen wir sie in folgender Reihenfolge (Fig. 127) : zunachst das Pericard mit deni Herzen, die Vorkammer hinter der Herzkammer gelagert ; dann die Niere (bei der abgebildeten Vaginula djiloloensis langgestreckt, bandformig, sonst eher von dreieckigem Umriss) ; sie steht wie gewohn- lich durch den Nierentrichter mit dem Peri- card in Verbinduug. Auf der rechten Seite b'ffnet sich die Niere durch einen Porus in einen Fig. 127. Fig. 126. a 3 1 Fig. 12G. Hinterende von Oncis coriacea, ]>rii]»:irirt zur Demonstration , ,s- links, 1 Pericard, 2 Riiekenauijrn, S Niere, 4 Lunare, 5 Rectum. Kiu:. 127. Pallialorgane von Vaginula djiloloensis, nadi 1'. und F. SAEASIN, 1^99. 1 Pericard, 2 Renopericardial- kanal. S Nicrc, .'t Enddann, 5 Atliemlodi, 6 Athcmhohle, 7 die drei Scht-nkel des Vivtei>. o • Mollusca. Anordnung des pallialen Organcornplexes. 119 Ureter, welcher aus 3 heberformig gebogenen Schenkeln besteht, deren letzter in der Kichtung von vorn nach hinten verlauft und dann in eine stark reducirte, enge, rohrenformige Athemhohle ausmiindet, die nur als Fort- setzung des dritten Ureterschenkels erscheint. In die Athemhohle miindet in ihrem distalen Theile der Enddarm ein, und sie offnet sich durch das Athemloch am hinteren Korperende nach aussen. Unter Beriicksichtigung des iiber die anderen opisthopneumonen Pulmonaten Gesagten und bei der Annahme einer starken Reduction der Lungenhohle im Falle der Vaginuliden erscheint die Topographie des Pallialcomplexes bei den letzteren nicht allzu schwer verstiindlich ; allein die Verhaltnisse sind dennoch nicht vollstandig abgeklart, indem die morphologische Deutung jenes als Ureter bezeichneten Abschnittes noch nicht sichergestellt ist. Dieser Harnleiter functionirt bei den erwach- senen Thiereri auch als Lunge, indem das Lungengewebe der Athem- B Fig. 128. Schemata zur Erklarung der Entstehung- der Topog-raphie des Pallialcomplexes der Vaginuliden, naeh PLATE, 1897. A Gewohnliche Luugen- schueckc niit h'k-ht opisthopueuiuoner Stelluug des Herzens, B und C TJebergangsstadien zu den Vaginuliden. 1 Pericard rait Herz, 2 Niere, 8 Enddarm, 4 Athemlodi, 5 Liumv, 6 Mantelhohle , in B und C zum Ureter urugewaudelte Mautelhohle , 7 Miinduug der Niere in die Mantelhohle, resp. den Ureter (B und C). In A miindet die Niere durch einen einfachen Poms in die Mautelhohle ; B und C zeigen die Wanderuug desjenigeu Theiles der Mantelhohle, der das LuugeugefJissuetz tragt, nach hinten, zugleich wird der iilirigo Abschnitt der Mantelhohle schinaler uud bildet sich zum Harnleiter uni, der sich in drei Scheukel gliedert, in dem Maasse, als Pericard und Niere auf die rechte Korpcrseite riickeu. hohle, das bei ganz jungen Thieren auf diese beschrankt ist, spater sich auch auf den Harnleiter ausdehnt. Es ist die Ansicht ausgesprochen worden (vergl. die Schemata Fig. 128), dass der Harnleiter der Vaginu- liden sammt dem Athenihohlenabschnitt der gesammten Lungenhohle der iibrigen Pulmonaten gleichzusetzen sei, die sich dann in einer Weise, wie die Figuren zeigen, zu dem bei den Vaginuliden bestehenden Zu- 120 Erstes Kapitel. stande umgewandelt hatte. Darnach wiirden wir mit Bezug auf die Ausmiindung der Niere hier noch ein ganz primitives Verhalten antreffen, das in die auf p. 114 als Fall 1 geschilderte Kategorie eiuzureihen ware, d. h. die Niere 6'ffnet sich direct in die Lungenhohle, ein Ureter ist noch gar nicht vorhanden. Der physiologisch als Harnleiter zu be- zeichnende Abschnitt stellt eben einen Theil der Lungenhohle selbst dar. Neueste Untersuchungen an Entwickelungsstadien von Vaginuliden scheinen dieser Auffassung indessen uicht giinstig , indem nach diesen Beobach- tungen der Ureter als ein Organ auftritt, das von der anfangs im Ver- haltniss zu den ubrigen Theilen noch sehr geraumig erscheinenden Athem- hohle scharf zu trennen ist, das im engsten Zusammenhang mit der Niere sich entwickelt und vielleicht einem primaren Ureter der iibrigen Pulmonaten gleichzusetzen ware. Sei nun die eine oder die andere Ansicht richtig, jedenfalls lassen sich die Verhaltnisse der Pallialorgane der Vaginuliden von denen der anderen Lungenschnecken ungezwungen ab- leiten, und wir treffen auch hier eine, wenn immerhin stark reducirte, Mantelhohle an. Das Verhalten der Vaginuliden und der damals nur in wenigen Formen (z. B. Oncidiella celtica mit rudirnentarer Mantelhohle) bekannten Oncidiiden wurde friiher zum Theil anders aufgefasst. Nach einer An- sicht handelt es sich um urspriingliche Formen. Die Lungenhohle trete hier zuerst als eine unbedeutende Erweiterung des Endabschnittes des primaren Harnleiters auf. An dieses Verhalten wiirde sich dann an- schliessen das oben sub 1 bezeichnete Verhalten von Bulimusarten und einigen Basommatophoren, wo die Niere direct auf einer Papille in den hinteren Grund der Lungenhohle eimniindet, die dann als der stark er- weiterte primare Harnleiter aufziifassen ware. Dann kamen in diesem primaren Harnleiter (Lungenhohle) die successiven Stadien der Aus- bildung des secundaren Harnleiters, zuerst offene Einne, dann theihveise geschlossene Rinne, dann geschlossenes Rohr, so class zuletzt, wie z. B. bei Helix poinatia, der primare Harnleiter vollstandig in 2 Abtheilungen getheilt ware, namlich in die stark erweiterte Lungenhohle und in den secundaren Harnleiter. Fur die Limnaeen aber z. B. wiirde zugegeben, dass ihre Lungenhohle der Mantelhohle der ubrigen Gastropoden ent- spricht. Consequenter Weise wiirden die Pulmonaten in 2 Gruppen zer- fallen, in die N e p h r o p n e u s t e n (Stylorninatophoren), Lungenhohle = er- weiterter primarer Harnleiter, und die Branchiopneusten (Basom- matophoren), Lungenhohle = Mantelhohle der ubrigen Gastropoden. Diese Ansicht ist nach den neueren Untersuchungen auf keinen Fall mehr haltbar; von den Oncidiiden als Ausgangspxinkt musste man ohne weiteres abstrahiren. Die Vaginuliden sind allerdings, wenn man die Sache so auslegen will, nephropneust ; allein die Verhaltnisse lassen sich, wie gezeigt, in einfacher Weise von dem gewohnlichen Verhalten der Pulmonaten ableiten ; andererseits ist die einheitliche Abstammung der Pulmonaten durch zahlreiche Untersuchungen sichergestellt worden, und die Stammformen sind nicht in diesen opisthopneumonen Oncidiiden und Vaginuliden , sondern in prosobranchier- (resp. tectibranchier-)artigen Vorfahren zu suchen. Vor allem spricht auch gegen die Nephropneusten- theorie die Thatsache des Vorkommens eines Osphradiums in der Lungenhohle eines Stylommatophoren (Nephropneusten), der Gattung Testa- cella namlich. Denn das Osphradium ist immer ein Organ der Mantel- hohle, urspriinglich an das Ctenidium gebunden, und nie und ninimer ein im Harnleiter liegendes Organ. Mollusca. Auordnung des pallialen Organcomplexes. 121 Eine ganz merkwitrdige Gruppe bilden die erst kiirzlich genauer untersuchten Janelliden (Athoracophoriden) unter den Pulmonaten. Die Schale tritt nur noch in ganz rudimentarer Form, als isolirte Kalk- stiickchen, die unter cler Riickenhaut liegen, auf. Eine ausserordentlich kleine Mantelhohle findet sich auf dem Riicken, etwas rechts von der Medianlinie gelegen (Fig. 29). Diese Mantelhohle, die durch ein Athem- loch nach aussen miindet, entbehrt jedoch der typischen Organe des Pallialcomplexes, und in ihr ist nicht ein Lungengefassnetz entwickelt, sondern die ventrale, gegen das Korperinnere zugewendete Wand hat sich in zahlreiche, stark verastelte und blind endigende Divertikel aus- gesttilpt, die der Respiration dienen und in ihrer Gesarnmtheit eine Tracheal- oder Biischellunge darstellen. Diese Athemrohreu er- innern an das Tracheensystem der Insecten. Die respiratorischen Diver- tikel werden von einer grossen Blutlacune (Riickensinus) umgeben, in welcher nun auch die pallialen Organe eingebettet sind. Der Riicken- sinus communicirt direct mit dem Vorhofe des Herzens. Die Niere liegt hinter dem Pericard, mit dem sie in Verbindung steht, und setzt sich in einen langen, vielfach gewundenen Ureter fort; dieser tragt wiederum 9 Fig. 129. Pallialorgane von Janella schauinslandi, YOU der Seite der Leibes- hohle aus gesehcn, naeh PLATE, 1898. a Vorn, p hiiiteu, d-rechts, s links, 1 Pericard, 2 Herz- karnmer, 3 Vorhof, 4 Oeffuung der Niere in den Ureter, 5 Xiere, 6 Renopericardialgang, 7 Sinnesorgan (Osphradium), 8 Ureter, 9 Rectnin, 10 Athemgang der Mantelhohle 11, 12 aussere Nierenoffuung. lana:e Blindsacke in verschiedener Zahl. Der Ureter offnet sich meist o ausserhalb der Mantelhohle vor dem Athemloch; bei Aneitella und Tri- boniophorus miindet er ins Athemloch. Der After miindet weder in die Mantelhohle noch ins Athemloch, sonclern separat rechts am Korper; bei Aneitella und Triboniophorus liegen Athemloch mit Ureteroffnung und Anus in einer gemeinsamen Furche. Hinter der Niere tindet sich unter der Riickenhaut eine Blase, die auch in den Riickensinus hineinhangt 122 Erstes Kapitel. und im Innern ein Sinnesorgan birgt, das morphologisch einem Os- phradium entspricht nnd ganz wie bei Testacella gebaut 1st. Seine thatsachliche Function ist freilich vollig unbestimmt. Man hat sich vorzu- stellen, dass bei den Jauelliden, Hand in Hand mit der Verkleinerung der Mantelhb'hle und der Ausbildung der Tracheallunge, die tibrigen Pallialorgane aus der Mantelho'hle hinausgedrangt werden. Die Wand der Osphradialblase durfte noch ein abgeschniirter Teil der urspriing- licben Mantelhohlenwand sein (Fig. 129). D. Sea p ho pod a. In der hinterstandigen Mantelhohle fehlt die Kieme. Der After liegt median liber dem Fusse, zu seinen beiden Seiten die Nephridialoffnungen. Gesonderte G-eschlechtsoffnungen fehlen. E. L a ni e 1 1 i b r a n c h i a. Die allgerneine Anordnung der Korpertheile in der Mantelhohle der Lamellibranchiaten ist schon friiher geschildert worden. Es sei hier nochnials auf die strenge Symmetrie des Muschelkorpers hin- gewiesen. Alle urspriinglich paarigen Organe bleiben hier paarig und synametrisch. d 14 15 12 13 16 17 Fig. 130. Praparat von Anodonta mutabilis zur Darstellung- der Ver- haltnisse der Mantelhohle, uach HATSCHKK und ('OKI, Elementarcurs der Zootomie. Die rechte Schalenklappe und die rcchto Mniitclhiilt'tc siud entfcrnt, die Kiemenblatter der rechten Seite nach olicn emporgeschlagen. Die Verwachsungsstelle der aufsteigenden La- mellen der inneren Kiemi-iililiittcr ist durchtrennt (gestrichelte Liuieu), iim eiueu Eiulilick in die Kloakenhfihlf und den inneren Kiemengaug zu gewahren ; ebenso ist die Verwach- sung der aufsteigenden Lauiellc des rechten inneren Kiemenblattes mit dem Fusse eine Strecke weit durchtrennt, um die Nieren- und Geschlecbtsoffnung zu zeigen. a Voru, p hinten, d oben, v unten, 1 Mund, 2 Muudlappen, 8 Fuss, 4 linke Schalenklappe, 5 liuke Mantelbalfte , .6 iiu^rrcs I.latt der liuken Kieme, 7 inneres Blatt der linken Kieme, 8 innerer Kiemengang (!>;I>:I]IT Gang zwischen den beideu Lamelleu des inneren Kiemen- blattes jederseits, in der Fussgegend paarig, liinter dem Fusse uupaar), 9 Papillen, welche die Einstromungsoffnung umstellen, 10 Miindung des iiussereu Kiemenganges • (des basaleu Ganges zwisehen den beideu Lamellen des aussereu Kiemenblattes jederseits, paarig), 11 After, 12 iuueres Blatt der m-hten Kieme, 13 ausseres Blatt der rechten Kieme, 14 Ge- scblechtsoffnung, 15 Nierenoffnung, 16 Cerebralganglion, 17 vorderer Schliessmuskel. Mollusca. Anordnung des pallialen Organconiplexes. 123 Beziiglicli der Lage der 2 Nephridialo ffnungen 1st Folgendes zu bemerken. Sie liegen seitlich am Ruinpfe iiber der Basis des Fusses oder welter hinten, dem hinteren Schliessmuskel genahert, ferner gewohn- lich unter der Ansatzstelle der Kiemenaxe, zwischen dieser und der Ver- waclisungslinie der (inneren) aufsteigenden Lamelle des inneren Kiemen- blattes mit dem Fusse, da namlich, wo iiberhaupt eine solclie Verwaclisung stattfindet (Fig. 130). Bei den Septibranchiern hingegen inunden die Oeffnungen in die obere Mantelkammer. Aeussere G eni t al off nun gen konnen fehlen, und dann werden die Geschlechtsproducte durch die Nephridialoffnungen entleert (primitives Verhalten). AVo sie vorhanden sind, finden sie sich bei den getrennt- geschlechtlichen Muschelu immer in der Zweizahl, sie liegen dann jeder- seits dicht vor den Nephridialoffnungen, bisweilen im Grunde einer gemeinsamen Grube oder Furche, seltener weiter von ihnen entfernt. Besondere Begattungsapparate fehlen. Bei den herrnaphroditischen Muscheln konnen folgende Falle eintreten : 1) Beiderlei Geschlechtsproducte werden jederseits durch eine einzige gemeinsame Oeffnung entleert (Ostrea, Pecten, Cyclas, Pisidium etc.). 2) Samenleiter und Eileiter verbinden sich vor ihrer Ausmiindung zu einem kurzen, gemeinsamen Endstiick (Poromya unter den Septi- branchia). 3) Es existiren jederseits 2 getrennte Oeffnungen, eine mannliche, innerhalb des Cerebrovisceralconnectivs gelegene und eine weibliche, ausserhalb dieses Connectivs gelegene (Anatinacea). Die Lage der weib- lichen Oeffnung 1st in dieseni Falle die gleiche wie diejeuige der Ge- schlechtsoffnung aller anderen Lamellibranchier. Das Osphradium der Muscheln ist paarig und liegt immer in der Nahe des hinteren Schliessmuskels iiber dem Visceralganglion der betreffenden Seite, an der Insertionsstelle der Kiemenaxe am Rumpfe. Paarige Sinnesorgane liegen bei vielen Muscheln zu beiden Seiten des Afters (abdominale Sinnesorgane) oder rechts und links am Mantel an der inneren Oeffnung der Siphonen (palliale Sinnes- organe) der Siphoniaten. Hypo branchialdriisen sind bei den Pr o t obran ch ia (Nueu- liden und Solemyiden) beschrieben worden als ansehnlich entwickelte, dem Mantel angehorige Drusen im hinteren Korpertheile jederseits iiber der Kiemenbasis, rechts und links vom Pericard vor dem hinteren Schalen- muskel. Neuerdings wird aber die Deutung dieser Organe als Hypo- branchialdrtisen sehr angefochten, weil sich ahnliche driisige oder driisig- sensorielle Bildungen gerade bei den Protobranchiern auch an manchen anderen Stellen der Mantelhohle finden und weil sie an dem oben genauer bezeichneten Orte bei den meisten Protobranchiern fehlen. Unter den Mantelorganen der Muscheln sind noch zu erwahnen die Mundlappen oder Mundsegel; es sind jederseits neben dem Munde, zwischen diesem und dem Vorderende der Kiemenbasis, 2 blatt- formige Anhiinge, die noch besonders besprochen werden sollen. F. Cephalopoda. Bei den Cephalopoden hat sich die urspriingliche Symmetric des pallialen Organconiplexes im Allgemeinen erhalten. 124 Erstes Kapitel. Schneiden wir den Mantel von Nautilus (Fig. 131, 132), der die hinten am Eingeweidesack liegende Mantelholile bedeckt,. auf und legen wir ihn allseitig zurtick, so sehen wir in der geoffneten Mantelhohle folgenden Complex: 1) Jederseits 2 Kienien, ein oberes und ein unteres Paar. 2) In der Mitte, zwiscken der Basis der 4 Kienien, auf dem Ein- geweidesack, der After. 3) Jederseits vor der Basis einer jeden Kieme eine Nephridial- 6'ffnung, also im Ganzen 4. 4) Dicht neben den 2 oberen Nephridialoffnungen liegen die 2 soge- nannten Viscero-Pericardialo f f n u n g e n. o/iv Fig. 131. Fallialcomplex und Trichter von Nautilus pompilius 5, nach BOURNE und LANKESTER, Q. J. M. Sc. 1883. v Klappe dcs Trichters, ro rechte Geschlechts- offnung, m die ziirii.ckgekla.ppte Mantelfalte mit der Nidarnentaldriise, an After, cp linke Oeffnung der secundaren Leiljeshiihlo, Ihn linke obere Nephridialoffnung, lo Oeffuung des linken rudimentaren Eileiters, Ivn linke untere Neplirii.li:ili'.il'l'nung. Die vier Ctenidieu sind niclit bezeichnet. 5) Zwischen der Basis der unteren Kiemen in jedeni Gresclilecht 2 Genitaloffnungen, von denen aber nur die der rechten Seite functionirt. Beim Mannchen setzt sicli die Oeffnung in einen rohrenformigen Penis fort, 6) Ueber der Basis der unteren Kieme Jederseits auf einer Papille ein Osphradium. Ueber dem After liegt eine mediane, grossere Pa- pille, deren Bedeutung bis vor kurzem unbekannt war. Es ist der Nacliweis gelungen, dass diese Papille die beiden versclimolzenen Os- phradien des oberen Kiemenpaares darstellt. Nautilus besitzt also im Ganzen 4 Osphradien. Mollusca. Anordnung des pallialen Organcomplexes. 125 7) Im Mantel dorsalwarts die N i d a m e n t a 1 d r ii s e l ). Vergleichen wir damit den pallialen Complex eines dibranchiaten Cephalopoden, etwa von Sepia (Fig. 134), so zeigen sich folgende Verhaltnisse : 1) Jederseits eine Kierne. 2) In der Medianlinie auf dem Eingeweidesack steigt mit dem Rectum der Ausfuhrungsgang des Tintenbeutels herunter, um mit 3C Fig. 132. Fallialcomplex von Nautilus pompilius g, nach BOURNE und LANKESTER. pe Penis, a Muskelbaud des Trichters, Isp Oeffnung des linken rudimentareu Samenleiters, nepha, nephp uutere und obere Nephridialoffming der linkeu Seite, olf linkes unteres Osphradium, viscper linke Oeffnung der secundaren Leibeshohle, an After, x supraauale Papille (oberes Paar Osphradieu), c Mantel, abgeschnitteu. 1) Wahreud man bisher allgemein anuabm oder doch stillschweigend voraussetzte, dass die Theile des Mantelcomplexes bei Nautilus gleieh wie bei den dibranchiaten Ce- phalopoden auf der Hiuterseite des Eingeweidesackes liegen , wird in jiiugster Xeit von einer Seite bebauptet , dass diese Organe und Oeffnungen sich thatsa'chlich gegeniiber auf der Innenseite der nach hiuteii herunterhangenden Mautelfalte findeu. Wir batten also eiue Au- ordnung des Pallialeomplexes wie bei vielen Sehnecken , wo die Mantelorgane an der Decke der Mantelhohle liegeu. Die scheniatischen I'iuuren 133 und 61 illustriren das Gesagte. Bei den in zwei Paaren aut'tretenden Mantel- organeu ware nach dieser Augabe das bisher :i\- ..unteres" bezeichucte Paar deiunach that- M'ielilieb (las obere; doch audert dies an der Auffassung der relativen Lagebeziehungen der Organe nichts. Man denke sich einfach den Mautelcomplex, wie er in Fig. 61 dar^vMellt ist, iiber den Grund der hintcrstiindigen Mantel- hohle weg, also in der Ricbtuug der Sjiitze des Eingeweidesaekes in die naeb hinten bcruuter- hiingende Munteltalte liineiiiverschoben. Fig. 133. Schema von Nautilus, nach GRIFFIN, 1897. Man ver-leiebe Fig. 61. Die Schale ist mir theilweise eingezeiebnet. an Torn, p liinteu, d obcn, r unten. Uebrige Bezeichnungen wie in Fig. 61. 126 Erstes Kapitel. gemeinsamer Oeffnung auf der Spitze einer Papille an der Basis des Trichters auszumitnden. Fig. 134. Sepia Savignyana, v<>u hinten, nach SAVIGXY, Descr. de 1'Egypte. Der Mantel zum grossten Theil aufgeschnittfn und auf die reehte Seite (links in der Figuri zuriickgeklappt. a Fangtentakel, b Mumlanm-, c Mund init Kiefern , d untere Trichteroffnung , e-Auge, / Mantelschliessknorjicl am Mantel g, h roc-htcs ( 'trnidium , i Triehter, k Mantelschliess- knorpel am Eingeweidcsark, I obere Trii'htcn'iffnun.ir, in Alter, it Depressor infundibuli , o Penis, p rechte Nephridialoffuung, q hiuteivs Integument des Eingeweidesackes , r Flosse. Mollusca. Respirationsorgane. 127 3) Jederseits neben dem Enddarm, liber dem After, auf der Spitze einer Papille, die Nephridialo f f n u n g. 4) Von den 2 paarigen Geni t alof fnun gen hat sich bei Sepia und vielen anderen Cephalopoden nur die linke erhalten, welche links neben der linken Nephridialcitfnung auf der Spitze einer grossen Papille (Penis) liegt. Bei dem Weibchen der Octopoden sind die Geschlechts- offnungen p a ar i g und s y m m e t r i s c h und liegen rechts und links vom Enddarm. 5) Die 2 Nidamentaldriisen (bei Decapoden) liegen im Einge- weidesack symmetrisch zur Mittellinie, sie miinden oberhalb der Nephri- dialoffnungen in die Mantelhohle. VI. Die Respirationsorgane. A. Die achten Kiemen oder Ctenidien. Das wichtigste Organ der Mantelhohle der Mollusken 1st die Kieme, deuu zum Schutze der Kieme hat sich der Mantel und init ihm die Mantelhohle gebildet. Die in der Mantelhohle gelegene Kieme ist clurch alle Abtheilungen hinclurcli ein homologes Organ, das von der Kieme einer gemeinsamen Stammform abgeleitet werden kanu. Da d i e s e Kieme gewissen Mollusken (z. B. vielen Opisthobranchiern) fehlt, dagegen functionell durch neu auftretende Organe ersetzt wird, die aber m o r p h o - log! sch nichts mit ihr zu thun haben, so war es zweckmassig, die ur- spritnglich alien Mollusken zukommende Kieme mit eiuem besonderen Namen, dem des Ctenidiums zu bezeichnen. Diesem Namen ent- spricht also ein ganz bestimmter morp h olo gi seller Begriff. Die Ctenidien der Mollusken sind ursprtinglich p a a r i g e , symmetrisch a n g e o r d n e t e , z w e i z e i 1 i g g e - fiederte (f ederf or mige), bewimperte Fortsatze der Lei- be swan d, welche vom Rumpfe in die Mantelhohle vor- ragen. In die Kiemen fiihren zufiihreude Gefilsse (Kie- me n a r t e r i e n) v e n o s e s B 1 u t , u n d a u s i h n e n 1 e i t e n a b - fiihrencle Gefasse (Kiemen venen) das bei der Athmung a r t e r i e 1 1 g e w o r d e n e B 1 u t w i e d e r in den K 6 r p e r , z u - n a c h s t zum Herzen. An der Basis eines jeden Cteni- diums oder in der N a h e derselben liegt i m m e r ein a 1 s Geruchsorgan gedeutetes Sinnesorgan, das sogenannte 0 s p h r a d i u m (S P E N G E L ' s Or ga n). Paarig, symmetrisch angeordnet, zweizeilig gefiedert treffen wir die Ctenidien zunachst bei derjenigen Gruppe, welche von alien bekannten Mollusken wohl zweifellos am meisten ursprimgliche Charaktere bei- behalten hat, namlich bei den Chi ton id en unter den Amphineuren, und ferner bei alien iibrigen Mollusken , welche die urspriingliche bilaterale Symmetric des Korpers beibehalten haben, den Lamelli- branchiern, Cephalopoden und was von grosser Wichtigkeit ist - auch bei den ursprtmglichen Gastropodenformen , den Zygo- b r a n c h i e r n. Nur ist hier, worauf spater ausfiihrlich zuriickzukommen sein wird, die linke Kieme die urspriinglich rechte und die rechte die urspriinglich linke. Was die Zahl der urspriinglich vorhandenen Ctenidien anbetrifft, so kann man der Ansicht huldigen, dass urspriinglich Jederseits mehrere 128 Erstes Kapitel. vorhanden gewesen seien. Dafiir spricht das Yerhalten von Chiton, wo jederseits in der Kiemeufurche (Mantelhohle) zahlreiche Ctenidien in einer Laugsreihe hintereinander liegen, und das Verhalten derjeuigen Cephalopodeuform , die wohl mit Recht als die urspriinglichste aller lebenden Cephalopoden gilt, vou Nautilus namlich, wo 4 Kiemen vorhanden sind (Tetrabranchiaten). Aus spater zu erorternden Grimden ist aber die Ansicht iniudesteus ebenso berechtigt, dass die Mollusken urspriinglich nur ein Ctenidienpaar besessen haben. Bei alien iibrigen Mollusken mit paarigen Ctenidien sind die- selben in der That . auch bei den Lamelli- A "-M* .^w/L PL branchiaten - stets nur in einem Paar vorhau- deii , das hinten am Korper liegt. Auch fur die Stammformen der Prosobranchier ist die Lage der Kiemen in einer hinten am Kor- per gelegenen Mantel- hohle anzimelmien, die sich dann mit deu Kiemen nach vorn ver- lagert hat, wo wir sie schon bei den noch mit zwei Kiemen ausge- statteten Zygobrau- chiern antreffen. Bei der grossen Mehrzahl der Proso- branchier zeigt sich die Asymmetric desKorpers auch an den Kiemen, in- dem sich von den bei- den Kiemen der Fis- surellideu und Halioti- clen nur die 1 hike er- halt, die rechte aber vollig verschwindet. Bei denjenigeu Formen, die sich noch am meisten an die Fissurelliden und Haliotiden anschliessen. den einkiemigen Dioto- cardiern (Turbiniden, Trochiden etc.), ist die Kieme noch zweizeilig geh'edert, bei alien Mo- uotocardiern (excl. Val- vata) aber nur einzeilig. Ctenidieii verschiedeiier Mollusken, narh TCAY-LANKESTER, Encycl. brit. /.' Sepia. ( ' Fissurella. It Nucula. E Paludina. ft Kiemenlangsmuskel, cbv :ilifiilii-ciidcs Kiemengefiiss (Kiemenvene) , gl pnarige i'j 'ji licdciicii Kieme; in D: d Lnge der Axe, a iuuere, b und in .Ebedfutet: i Enddnrm, br Kiemenfiideu, a Anus. Fig. i:;: A Chiton. abv zul'ulirrndi's Lainellcn ( Jiliittchcn) do- c aussere Itcilic \«\\ Kiemenlamellen Mollusca. Respirationsorgane. 129 Bei einem Theile der Qpisthobranchier , den Tectibranchiern, er- h ii.lt sich noch e i n C t e n i d i u m , das auf der rechten Seite des Korpers liegt und demjenigen der einkiemigen Prosobranchier , oder also clem linken der Zygobranchier, d. h. dein urspriinglich rechten entspricht. Die iibrigen sind mit der Mantelhohle auch der achten Ctenidien ver- lustig gegangen, die dann dnrch analoge (nicht homologe) Athmungs- werkzeuge (adaptive Kiemen) ersetzt sein konnen. Bei den Pulmonaten sind die Cteuidien im Allgemeinen in Folge der Anpassimg an die Luftathmung verloren gegangen ; doch sind einige Formen vor kurzem bekannt geworden, welche uoch eine Kieme besitzen, die wohl mit Recht als em iichtes Ctenidium, das dem der Tectibranchier entspricht. angesehen wird. Das Blut, das in den Ctenidien arteriell geworden ist, gelangt bei den Mollusken durcli die Vorkammern in das Herz , von wo aus es durch die Arterien im Korper vertheilt wird. Es ist deshalb verstand- lich, dass gewisse, wichtige Beziehnngen zwischen Kiemen und Vorhofen des Herzens vorhauden sind. Diese Beziehungen lassen sich kurz so resumiren: paarige Kiemen paarige Vorkammeru; unpaare einzige Kieme - - uupaare eiuzige Vorkammer, an derjenigen Seite, auf welcher die Kieme sich erhalt. Wo die Kiemen paarig sind, sind sie fast immer nur in einem Paar vorhandeu, und es findet sich danu eine rechte und eine linke Vorkammer des Herzens. Nautilus hat vier Kiemen und demeutsprecheud zwei rechte und zwei linke Vorkammern am Herzen. Hingegen haben die Chitoniden trotz ihrer zahlreicheu Kiemeupaare nur eine rechte und eine linke Vorkammer. Die Scaphopoden besitzeu weder achte Ctenidien , noch andere localisirte Kiemen. Die Athmuug mag an den verschiedeneu, mit dem Wasser in Contact kommendeu, weichhautigen Oberflachen des Korpers (Innenflache des Mantels, Tentakel etc.), vielleicht auch im Enddarme statttinden. A. A in p h i n e u r a. Die Ctenidien der Aniphi n euren. Ich will zunachst den Bau eines einzelnen Chitonctenidiums (Fig. 13(5 und 137) beschreiben, das als Typus einer zweizeilig gefiederten Molluskenkieme dienen mag. Das federforrnige Ctenidium erhebt sich frei auf dem Grunde der Kiemenfurche (Mantelhohle). Man unterscheidet an ihm eine Axe, die nicht als solide Scheiclewand auftritt, sondern ale Spaltrauin, der sich in die Lumina der einzelnen Kiemenblattchen b'ffnet (Fig. 137 (7). Auf jeder Breitseite « lei- Axe erheben sich von der Basis bis aur Spitze derselben in einer Reihe zahlreiche, fast wie die Blatter eines Buches dicht geclrangt stehende, zarte, sehr flache, im Umriss rundliche Kiernenblattchen , deren Binnen- raum also mit dem axialen Spaltraum conimunicirt. In dem Hohlraum der Blattchen wie der Axe spannen sich zahlreiche kleine Strebepfeiler aus. Das Epithel ist an der ganzen Oberflache der Kieme bewimpert. Die Wimpern sind auf dem Epithel der Axe, sowie an einzelnen Stelleu der Kiemenblattchen auffallend lang. Ein solches Ctenidium ist am Korper derart angehef'tet, dass die Breitseite der Axe der Kieme schrag zur Langsaxe des Thieres steht, indem die nach aussen, d. h. dem Mantel zugekehrte Kante der Kiemenaxe gegenuber der nach innen , d. h. dem Fusse zugekehrten Kante nach vorn verschoben erscheint (vergl. Fig. 293). In der dem Fusse zugekehrten Seite der Axe verlauft von der Basis bis Lang, I.ehrboch der vergleichenden Anatomie. III. 2. Aufl. 9 130 Erstes Kapitel. an die Spitze ein Blutgefass, welches der Kieine venoses Blut zufiihrt : zuf iihrendes K iemeng e f a s s (Kiemenarterie). Auf der entgegenge- setzten, dem Mantel zugekehrten Seite der Axe verlauft ein Gefass, a b - B e - 8 8 Fig. 136. Bau ernes Cliitoiicteiiidiums nach B. HALLER, 1883. A Eiuzelkienie mit den zweizeilig angeordheten Kiemenblattchen. B Querschnitt der Kieine in der Rirhtuug a — b in Fig. A. 1 Schmaler Blutrauin in den Kiemenblattchen , 2 Scheidewaud in der Axe, S Langsmnskel, 4 zufuhrendes Kiemengefass, 5 abfuhrendes Kiemengefass, 6 Nerven, 7 lange Cilien anf der Kiemeuaxe. C 2 Paar Kiemenblattchen, senkrecht auf ihre Fla'che in der Richtung e — / der Fig. B durchschnitten , horizontal, mit Bezug auf die Eiuzel- kieme, 1 wie in Fig. B, 8 Zwischenraum zwischen z\vei aufeinander frtluvnden Kiemen- blattchen. D Langsschnitt dnrch die Kieme, etwas seitlich von der Axe, parallel zu ihrer Scheidewaud , in der Eiclitung c — d der Fig. A. Der Schnitt ist eiu Theilstiick eines Querschnittes durch den Korper. Bezeichunngen wie in Fig. B uud C, ausserdem : 9 Riech- wnlst des Kiemenepithels, 10 allgerneines zuf iihrendes, 11 allgemeines abfuhrendes Kiemen- gefass , 12 Pleurovisceralstraug des Nervensystems. Das Kienieuepithel ist uberall dui-ch cine dicke schwarze Coutouiiiuie angedeutet. ftihrendes Kiemengefass (Kiemen vene), von der Spitze bis an die Basis der Kieme, welches das in der Kieme bei der Athmung arteriell gewordene B]ut der allgemeinen Kiemenvene und durch diese der Vor- Fig. 137. Zwei Schnitte durch Chitonkiemen, nach PLATE, Anat. Chit. 1897. Beide Abl)ildungen geben die Yorhaltuisse genauer wicder als die entsprechenden in Fig. 136. Die Schnittrichtung bei B entspricht derjenigen in Fig. 136 B, die bei C derjenigen von 1'iu. 136 C. 1 Kiemenblattchen , 2 zufiihrendes Kiemengefass, 3 abfuhrendes Kienieugefiiss. 4 Ncrven, 5 Laugsmuskel, 6 medianer Spaltranm (Axe der Kieme), 7 Pfeiler von zartem Gevvebe in den Kiemenblattchen und irn uiedianen Spaltraum, 8 Wiuiperstreifeu. Mollusca. Respirationsorgane. 131 karnrner des Herzens zuftihrt. Diese Gefasse besitzen keine besondere Endothelwand , sie sind von einer Bindegewebsschicht umgeben. Das zufiihrende Kiemengefass wird von einem starken Langsmuskel begleitet. An der Basis eines jeden Kiemenblattchens strornt das Blut aus dem zufiihrenden Kiemengefass in den schmalen Hohlraum dieses Blattchens, um an der gegentiberliegenden Seite der Axe in das abfiihreude Kiemen- gefass einzutreten. Von deni in unmittelbarer Nahe der Kiemenbasis verlaufenden Pleurovisceralstrang treten Nerven in das Ctenidium ein. Die Z a h 1 der Kiemen in jeder Kiemenreihe ist bei den verschie- denen Chitonarten eine sehr wechselnde, sie ist aber auch bei derselben Art nach Alter und Individuen nicht ganz constant ; zudem stimmt hautig die Anzahl auf beiden Korperseiten (rechts und links) nicht vollstandig iiberein. Es kommen je nach den Arten 6 bis 80 Kiemen vor. Die Kiemen- reihe erstreckt sich entweder jeclerseits in der ganzen Lange der Kiemen- furche: holobranchiale Arten, oder sie beschrankt sich auf die hintere Halfte derselben: merobranchiale Arten. Die Kiemen nehmen in jeder Reihe von einer Stelle aus, die in der Nahe der Nieren- A B C B Fig. 138. Schematische Darstellung der Kiemenverhaltnisse bei den Chitoniden, nach PELSENEEE, 1.) ranch. Chit. 1897. A Holobrauehialer abanali-r Typus, B inrrnhranchialer abaualer Typus, C holobranchialcr adanaler Typus, J? merobranchialer aclanaler Typus. 1 Muud, 2 Schuauze, 3 Mantel, 4 Fuss, 5 Ctenidieu, 6 After, 7 Nephri- •dialoffnung, 8 Geschlechtsoffuuug. offnung liegt, an Grosse ab; in der Nahe dieser Oeffnung finden sich also eine oder mehrere Maximalkiemen. Sowohl bei holo-, wie bei mero- branchialen Arten kann jede Kiemenreihe mit den Maximalkiemen. d. h. in einiger Entfernung vorn After abschliessen : abanaler Typus, oder aber von den Maximalkiemen weg finden sich noch, wieder mit ab- nehmender Grosse, bis in die Nahe des Afters weitere Kiemen: adanaler Typus (Fig. 138). Was die Solenogastres (Proneomenia , Neomenia, Chaetoderrna) anbetrifft, so ist daran zu erinnern, dass die Mantelhohle bei diesen Tormen ausserordentlich reducirt ist, namlich auf die Rinne jederseits neben dem rudimentaren Fuss, die sich meistens hinten in die Kloaken- hohle offnet oder besser zur Kloakenhohle erweitert. Die Kloake ist also der hintere Theil der Mantelhohle. Bei Chaetoderma (Fig. 139 und 140) ist der Fuss verschwunden und die Mantelhohle auf die Kloake reducirt, in welcher rechts und links voin After eine zweizeilig gefiederte Kieme liegt. Man kann diese Kiemen als Reste der Kiemenreihen von Chitonen auffassen, die sich bei der Reduction der Mantelhohle erhalten haben. 9* 132 Erstes Kapitel. Bei den Neomeniiden sincl in einigen Fallen noch Kiemen vorhanden (Neomenia, Paramenia), die aber in ihreni Ban wesentlich von denen bei Chaetoderma abweichen und aus einer Anzahl in der Kloake sich in einem Kranze erhebender Hautfalten (fingerformige Papillen) bestehen (Fig. 141). Ueber die Beziehungen der Chitonidenkiemen zu vielleicht als Os- phradien zu deutenden Epithelstrecken siehe den Abscbnitt liber die Osphradien. Fig. 139. 1- Fig. 141. Fig. 130. Hinteres Leibesende von Chaetodernia, schematise!*, uach HUBRECHT, 1882. 1 Gouadf, 2 IVricard, 3 Eectuni, 4 Nejihridiuin. 5 After, 6 Ctenidium, 7 Klnake. Fig. 140. Herz und Kiemen von Chaetoderma nitidulum, von oben gesehen, nach WlRKN, ls'J'2. 1 Herz. -? abfiihrendes Kiemengefiiss (Kiemenvenej, 3 Kieme, 4 hinteres I;il(•kc•nL^(•fa^^. ~i r>ale (Jcffniing im Herzen, durch wfldn- die Kiemenretractoren hindurch- treten , 6 vordere Anschwellung des Herzens , als rudimentare Herzkammer aiifget'a»t. 7 vorderes E.iickcn.irt.-tass. Fig. 141. Hinterende von Neomenia carinata, von hint en und \inten gesehen, nach WlEEX, 1893. Man sieht in die Kloake hinein, in der sich als Falten der Wand, im Kranze angeordnet, die Kiemen k erheben. * B. Gastropoda. Der Urform stehen ana nacbsten die Fissur ellide n undPleuro- tomariiden (Fig. 112 und 142 A u. B) unter den Prosobranchiern. In die vorderstandige Mantelhohle ragen von liinten und oben zwei symmetriscb zur Mittellinie, rechts und links vorn After gestellte, zwei- zeilig gefiederte, langgestreckt-federforrnige Kiemen vor, deren Axe hochstens in ihrem binteren Tbeile mit deni B o d e n der Atbenibohle durcb ein Band verbunden 1st, wahrend der vordere, zugespitzte Theil jeder Kienie frei vorsteht. Bei der Gattung Cemoria sind die Kiemen in bedeutend geringereru Maasse mit dem Boden der Kiemenholile verwachsen als bei Fissurella. Andererseits kann es bei den Fissurelliden auch zu einer Verwachsung der einen, das zutuhrende Kiemengefass enthaltenden Kante der Kiemenaxe mit der an der Decke der Mantelhohle gelegenen Hypo- branchialdriise komrnen (Em ar g in ula). Die Duplicitat der Kiemen der Fissurelliden (und verwandten Formen). und ihre Symmetrie ist von grosser Bedeutung. Es liegt darin ein sehr Mollusca. Respirationsorgane. 133 ursprunglicher Charakter, der tins erlaubt, die Kiemen mit denen niederer .Lamellibranchier, der Protobranchier und mit denen der Cephalopoden zu vergleichen. Nur muss hier wieder betont werden, dass man mit guteni Recht annimmt, dass die linke Kieme von Fissurella der rechten der Lamellibrancliier und Cephalopoden, und die rechte der linken clieser urspriinglich synimetrischen Mollusken entspricht. Das wird plau- sibel, wenn man sich vorstellt, dass die Mantelhohle mit den Mantel- organen urspriinglicli hinten am Korper lag und sich erst secundar der rechten Korperseite entlang nach vorn verschob. An die Fissurelliden schliessen sich die Haliotiden an. Bel diesen 1st die geraumige Mantelhohle durch die starke Entwickelung des Colu- mellarmuskels auf die linke Seite gedrangt. Von den 2 zweizeilig ge- fiederten Kiemen 1st die rechte etwas kleiner als die linke. Die Axe is. 143. -6 -3 «k ,1 _ Fig. 142. Subemarg'inula nach Eiitfernung dcr-Schale, nach FISCHEI:, Mass. Conch. A You oben. B Von der rechten Seite. Die Mantelhohle ist (lurch Zuriickklappen der Mantelfalte 4 ,ii»'i'iffnet. 1 Schnanze, 2 Tentakel , dahinter die kurzgestielten Autren , S rechte:-; Ctenidiuui, 4 ^lantelfalte, .:7 Schalenmuskel, 6 Mantelsaum rings um den Korper , 7 Epipodium, 8 Fuss. Fig. 143. Allg'emeine Morpholog-ie der Prosobi'aiichierkieme. Schematische Querschnitte in der Gegend der Mautelhohle , von hinten. .1 Haliotis. B Trochus, vorderer Theil der Mantelhohle. C Trochus, raittlerer oder hiuterer Tlieil der Mantel- hohle. I) Monotocardier. 1 Mantelln'ihle, 2 Rectum resp. Anus, r rechte, I linke Kieiur von Haliotis (^4), eiuzige vorhaudene Kieme der Azygobranchier (B, C) und Monotocardier (D), i Iviemenblattchen der inuereu, e Kiemenblattchen der aussereu Reihe, zwisehen die Kieuieuaxe oder Scheidewaud mit dcm ab- mid zufiihrenden Kiemengefass (3 und 5 Lage des Mantelschlitzes von Haliotis. Weitere Erklarung im Text. beider Kiemen ist fast in ihrer ganze n Lange niit der Inn en - wand des die Mantelhohle bedeckenden Mantels ver- wachsen, und nur das vordere Ende ist zipfelformig, frei und ragt sogar etwas aus der Athernhohle hervor. Besitzen die Fissurelliden und Haliotiden noch 2 Kiemen : Z y g o - branchia, so erhalt sich bei den iibrigen Rhip id ogl oss e n 11 ur noch die bei Haliotis grossere linke Kieme (also die urspriinglich rechte) : Azygobranchia. Diese ist aber noch 134 Erstes Kapitel. zweizeilig gefiedert, wenn auch dieser zweizeilig gefiederte Zu- stand in Folge eigenthiimlicher Verhaltnisse etwas verdeckt erscheint. Die Scheidewand namlich der Kieme (ihre Axe), auf deren Breitseiten die beiden Reihen von Kiemenblattchen sitzen und die schon bei Haliotis an der einen Kante mit der inneren Mantelwand verwachsen ist, ver- wachst namlich auch rait der anderen Kante (in welcher das zufiihrende Kiemengefass verlauft) etwas rechts von der ersteren Verwachsungslinie ebenfalls mit dem Mantel. Dadurch wird in einer Weise, die am besten durch die vorstehenclen schematischen Querschnitte (Fig. 143) erlautert wirdr die Mantelhohle durch die Kiemenscheidewand in 2 ungleich grosse Ab- theilungen getrennt, welche sich beide vorn ineinander 6'ffnen. In die viel kleinere obere Abtheilung ragt die eine Reihe der Kiemenblattchen (die hier kleiner sind) vor, wahrend in die untere grosse Kammer der Mantelhohle die der gegeniiber liegenden Reihe angehorigen, grossen Kiemenblattchen hinunterhangen. Am vorderen Ende ist jedoch die Kieme noch frei und ragt zipfelforrnig vor (Trochiden, Turbiniden, Neri- tiden). ABC _ 7 4- 4 Fig. 144. Querschnitte durch Kiemen von Rhipidoglosseii, nach HALLER, 1894. E* ist jeweilen ein P;i;ir Kiemenblattclien in der yanxcn I>reite getroffen. A. Kiemenquer- schnitt von Fissurella crassa, B von Haliotis glabra, C von Trochus gibberosus (hintorcr Abschnitt der Kicine , wo aucli die Kante der Kiemenscheidewand , in der das zttfiihrende Kiemengefass verlauft, mit der inneren Mantelwand verwachsen ist). In A ist die Blntcimilation in den KiemenliliitTclirn durch Pfeile angedeutct. 1 Aeusseres, 2 inneres Kiemenblattchen, 3 zufuhrendes Kicmengcfiiss , 4 abfiihrendes Kieniengi'fass, 5 specielles, Gefiiss der Kiemenblattchen, 0 Kiemenscheidewand, 7 Wand der Kiemenhohle. Ueber die Form der Kiemenblattchen und die Circulationsverhalt- nisse bei den Kiemen einiger Rhipidoglossen giebt die Fig. 144 Auf- schluss. Bei den Docoglossen (Patelliden im weiteren Sinne) finden wir mit Rucksicht auf die Kiemen sehr verschiedene Verhaltnisse. So besitzt die Gruppe der Acmaeiden noch ein achtes Ctenidium, das dem der Azygobranchier, d. h. dem linken von Haliotis entspricht (Fig. 115). Diese Kieme ist nur an ihrer Basis, d. h. da, wo die zu- und abfuhrenden Gefasse hinzutreten, an der Decke der Mantelhohle be- festigt und ragt frei in letztere vor. Sie kann auch aus der Kiemen- hohle vorgestreckt werden. Sie ist zweizeilig gefiedert, und die Orien- Mollusca. Respirationsorgane. 135 tirung in der Mantelhohle 1st derart, dass die eine Reihe der Kiemen- blattchen nach oben, die anclere nach unten gegen den Boden sieht. Da die Kienie selbst mil Bezug auf die Liingsaxe des Tliieres von links hinten nach rechts vorn zieht, so Hegt das zufiihrende Gefass in der nach hinten gerichteten und rechten, das abfuhrende in der nach vorn, dem Kopf zugewendeten, linken Kante des Ctenidiums (Fig. 295). Doch schon innerhalb dieser Gruppe der monobranchen Docoglossen iiber- nimnit der frei vorragende, den Korper rings umkreisende Mantelrand einen Theil der respiratorischen Function. Das Blutgefasssystem erhalt entsprechende Umbildung (siehe dort), und es treten bald starker, bald weniger stark ausgebildete Falten des Mantelrandes auf, die bereits der Athmnng dienen (Lottia, Scurria). Bei der Gruppe der C y c 1 o b r a n c h e n (Patelliden im engeren Sinne) geht nun das Ctenidium vollstandig verloren, und dafiir tritt am Mantelrande in weiterer Ausbildung der er- wahnten Faltenbildungen die Kranz- oder Mantelrandkieme auf, d. h. eine Reihe von Kiemenblattchen, die auf der Innen- und Unter- seite des Mantelrandes den Korper rings umzieht, nur in der vorderen Region sich aus bedeutend kleineren Blattchen zusammensetzt oder dort ganz unterbrochen ist (Fig. 5). Diese Kiemenblattreihe erinnert so ein wenig an die Kiemenreihen der Chitoniden. Die Abtheilung der Lepe- tiden unter den Docoglosseu entbehrt sowohl der Ctenidien wie der Kranzkieme. Bei der grossen zweiteu Prosobranchierabtheilung der M o n o t o - c a r d i e r sind die Kiemenverhaltnisse ini Grossen und Ganzen ausser- ordentlich einformig. Es existirt nur eine meist in ihrer ganzen Lange mit clem Mantel verwachsene, einzeilig gefiederte Kieme (Fig. 116, p. 107), welche der linken Fissurella- und Haliotis-Kieme, der einzigen Kieme von Turbo, Trochus etc. entspricht. Sie liegt gewohnlich ganz links in der Mantelhohle. Die Entstehung dieser Kieme kann man sich am besten vorstellen, wenn man sich der bei Turbo, Trochus etc. vorhin geschilderten Ver- haltnisse erinnert. Man braucht namlich nur anzunehmen, dass die dem Mantel zugekehrte Reihe der kleinen Kiemenblattchen von Turbo ver- schwindet, und dass die Kiemenscheidewand mit dem Mantel in ihrer ganzen Breite verwachst, um die bei den Monotocardiern bestehenden Verhaltnisse zu erhalten (Fig. 143 C, D). Eine besondere Besprechung erheischen nur wenige abweichende Formen. 1) In den verschiedensten Gruppen der Prosobranchier haben sich eiuzelne Vertreter an zeitweisen oder dauBrnden Aufenthalt auf dem Lande angepasst, und damit hat die Wasserathmung der Luftathmung Platz gemacht. Mit diesem Uebergang von der einen Lebensweise zur anderen sehen wir schrittweise das Ctenidium sich zurlickbilden und dafiir an der Decke der Mantelhohle ein respiratorisch.es Gefassnetz, eine Lunge, auftreten. Gleichzeitig verschwinden mit dem Ctenidium das an dieses gebundene, charakteristische Sinnesorgan, das Osphradium, und die Hypobranchialdriise. Uebergangsformen bilden Vertreter der Littori- nidae (Littorina, Cremnoconchus), die eine amphibische Lebensweise fuhren und nur zeitweise ausser dem Wasser leben. Sie besitzen noch eine, allerdings bereits veranderte Kieme, und ein respiratorisches Ge- fassnetz beginnt erst sich auszubilden (Fig. 145). Dieses ist viel starker entwickelt und das Ctenidium ganz rudimentar bei gewissen Cerithi- 136 Erstes Kapitel. idae (Cerithidea [Fig. 146]); abnlich verhalten sich einige Neritina- Arten unter den Diotocardiern. *--H Vollstiindig verscliwunden ist die Kieine bei den Helicinidae unter den Diotocardiern, bei den Cyclophoridae, Cyclostomatidae, Aciculidae und bei Ofeomelania unter den Monotocardiern. 2) Die Ampnllarien sind amphibische Prosobrauchier. Durch eine Verdoppelung des Mantels entsteht bei ihnen ein sehr geraumiger Lungensack, an dessen Innenwand sich ein reicb.es, respiratoriscbes Ge- Fig. 145. Fig. 14Li. 9 .9 Fig. 146. PELSEXEER. Fig. 143. Decke der Mantelhohle von Littoriiia rudis , von innen gesehen, uach PELSENEER, Prosobr. aer. 1895. 1 Ctcnidiimi, „? i'reier Mantelrand, 3 Osphradium. 4 Herz, 5 Niere, 6 Enddarm, 7 Grefassnetz, 8 Verlangerungen der KiemeublJittcheu. Vorderer Theil von Cerithidea obtusa , von oben gesehen , uach Die Mantelln'ihle ist langs der nx-htcn Scitc aufgeschnitten und die Mantrl- falte naeh links hiniibergeschlagen. 1 Selmauze, 2 Fuss, 3 Gefassnetz, 4 Herz, 5 Xiere, 6 Mi'mdnng dt-s ( >vidncts, 7 Anus, 8 vorderer freier Mantelrand, 9 rudimentares Cteiiidiuin. fassnetz ausbreitet. Die untere Wand dieses Lungensackes (welcne zugleicb die Decke der Mantelboble bildet) ist von einer Oeifnung zur Aufnabme und Abgabe von Luft durch.brocb.en. Die Kieme ist auf die ausserste recbte Seite der Mantelboble verlagert, was wobl mit der starken Entwickelung des Lungensackes in irgend einem Zusaninienbang stebt. Trotzdem f entspricbt sie der sonst links gelagerten Monotocardierkienie , \vie die Inner- vationsverbaltnisse zeigen (Fig. 147). Fig. 147. Querschiiitt durch Ampullaria iu der Gegend der Mantelhiililc , nac-h SE^FPEI:, Existenzbeding. d. Thiere. 1 Lungensack, / C>>- ]>hradium, 3 Kieuie. 3) Die Gattung Valvata steht dadurcb im Gegensatz zu alien iibrigen Monotocardiern, dass ibre Kieme zweizeilig getiedert und all- seitig frei ist. Sie kann aus der Mantelboble vorgestreckt werden. Mollusca. Respiratiousorgane. 137 4) Unter den Heteropoden liegt die Kieme bei Atlanta noch wohl geborgen in der geraumigen Mantelhohle. Bei C a r i n a r i a ist sie nur wenig geschiitzt durch die gering entwickelte Mantelfalte. Bei Pterotrachea fehlt die Mantelfalte, und die fadenformigen Kiemenblattchen ragen hier frei und unbedeckt vor. Firoloida ist kiemenlos. Opisthobranchia. Hier erha'lt sich ein achtes Ctenidiuni nur bei den Tectibranchiern und den St eganobr anchi e r n unter den Ascoglossa. Es liegt, oft nur unvollstandig bedeckt, in der rechts- seitig entwickelten Mantelhohle und ist, je weiter der Vorgang der De- torsion, d. h. der Ruckverschiebung des Mantelcomplexes von vorn nach hinten, vorgeschritten ist, uni so mehr dem Hinterende des Korpers ge- nahert. Bei Actaeon, jener interessanten Uebergangsform zwischen Proso- und Opisthobranchiern, ist die Spitze der Kieme ganz nach vorn ge- richtet ; bei Scaphander, Accra z. B. steht das Ctenidiuni quer zur Langs- axe des Korpers, bei anderen Formeii richtet sich die Spitze der Kieme nach hinten. Die Form des Ctenidiums zeigt in der Abtheilung der Opisthobranchier betrachtliche Variationen. Wahrend die Ctenidien der Prosobranchier zweizeilig oder durch Verschwinden der einen Kiemen- blattchenreihe einzeilig gefiederte Organe darstellen, die man deshalb auch als Kammkiemen bezeichnet, ist fiir die Mehrzahl der Tecti- branchier die Grundform eine anclere. Die Kieme tritt hier als eine dreieckige Hautfalte auf, die init einer Seite des Dreieckes, der Basis, in der Mantelhohle befestigt und von der Basis zur Spitze stark gefaltet ist. An den Breitseiten der Kieme (den Fla'chen des Dreieckes) ent- spricht einer Erhebung auf der einen Seite eine Vertiefung auf der ande- ren. Solche Kiemen werden als F a 1 1 e 11 k i e m e 11 bezeichnet (vergl. Fig. 148, die einen Schnitt durch die Langsaxe der Kieme, von der Basis zur Spitze, zeigt). Daneben kommen aber auch Kiemenformen vor, die ganz dem Typus der Kammkiemen entsprechen , zwei- zeilig gefiederte bei den Pleuro- branchiden, einzeilig gefiederte bei Gastropteron und Lobiger. Fig. 148. Schematischer Querschnitt durch Aplysia, naeh a rates, 7 Herz- kammer, 8 Vorhof, 9 Zwitterdruse, 10 seitliche Fortsiitze dcs Mantels, 11 Spindelmuskel , 12 Darm , 13 Verdauungsdriise (Leber), 14 Magen, 15 Ctenidium, 16 Geschlechtsoff- uung, 17 Anus. P u 1 m o u a t a. Wie der Name dieser Ordnung der Schnecken be- sagt, athmen die hieher geliorenden Formen mittelst Lungen und haben in Folge dessen die Ctenidien eingebiisst. Allein es sind in den letzten Jahren einige Pulmonaten bekannt geworden, die wohlausgebildete Kiemen besitzen. Es handelt sich am phylogenetiscli alte Formen aas der Familie der Limnaeiden unter den Basommatophoren, um die Gattungen Mira testa, Isidora (Pulmobranchia), Protancylus. Alle bis dahin beschriebenen Species sind links gewunden. Es sprechen gute Gritnde daflir, dass die Kiemen dieser Pialmonaten als aclite Ctenidien anzusehen sind. Am besten entwickelt zeigt sicli das Organ bei Mira- testa, wo es nocli in der (linksseitigen) Mantelhohle geborgen wird, etwas aus der Athemoffirang herausschaat und aus 4 Lamellen besteht, deren jede stark gefaltet erscheint (Fig. 25). Eine einzelne Lauielle gleicht ganz einer Faltenkieme der Tectibranchier. Bei Isidora und Protancylus ist in der That nur eine einzige Kiernenlanielle vorhanden (Fig. 150); doch liegt liier die Kieme ausserhalb cler Mantelhcihle in der Nahe der Oeffnung der letzteren. Schon seit langerer Zeit kennt man bei Plan- orbis und Ancylus e'infache Lappenbildungen in ahnlicher Lage wie die Kiemen von Isidora und Protancylus, die in Folge dessen wohl als letzte Ueberbleibsel eines Ctenicliums bei den hoheren Basommatophoren angesehen werden diirfen. Wo diese Kiemen schon ausserhalb der Mantelhohle liegen, findet sich in derselben bereits ein, wenn auch meist Mollusca. Respirationsorgane. 139 noch nicht sehr entwickeltes respiratorisches Gefassnetz (Lunge). Ancylus entbehrt einer Lungenhohle. Eine andere Ansicht geht nun f'reilich dahin, dass diese Kiemenbildungen der Pulmonaten als Neuerwerb aufzufassen und in Folge dessen nicht als Ctenidien anzusehen sind ; doch 1st, wie gesagt, die zuerst vorgetragene Auffassung wohl begriindet, um so inehr, als sich auch gerade bei den Basomraatopboren unter den Pulmonaten uoch ein Osphradium findet. Die Gattung Siphonaria, deren sy- stematische Stellung sehr unsicher ist (sie wird bald zu den Opisthobranchiern , bald zu den Pulmonaten gerechnet) , besitzt erne Mautelhohle, an deren Dach sich eine sichel- formige Kieme , bestehend aus einer Reihe hintereinander liegender Blattchen, findet. Diese Kieme wird bald als Ctenidium, bald als Neu- erwerb, d. h. als adaptive Kieme angesehen. Auch der Gattung Siphonaria kommt ein Os- phradium zu. Fitr. l.")0. Querschnitt durch die Kieme von Protancylus adliaerens , n;ich P. und F. SAEASIN, 1898. 1 Kieme, 2 Blutraum. C. L am ellibr a nchia. Auch die Lamellibranchier besitzen von Haus aus 2 sym- metrisch gelagerte, zweizeilig gefiederte Kiemen. Die bis vor kurzem allgemein verbreitete Ansicht, dass die Muscheln jederseits in der Mantel- hohle 2 Kiemen besitzen, hat sich namlich als irrthiimlich herausgestellt, inclem diese 2 Kiemen in Wahrheit den 2 Reihen. von Kiemenblattcheu einer zweizeilig gefiederten Kieme entsprechen. Es verlohnt sich, die interessante Reihe von Modificationen, welche die urspriinglich zweizeilig gefiederte Kieme iunerhalb der Klasse der Lamellibranchier erleidet, Schritt fiir Schritt zu verfolgen. a) Die urspriinglichsten Verhaltnisse findet man bei den P r o t o - branchiern. Betrachten wir z. B. Nucula (Fig. 30 und 151). Hier finden wir die Kieme in einern ahnlichen Zustand wie bei Fissurella, eine Axe, in welcher das zufiihrende und das abftihrende Kiemengefass verlaufen, und welche durch ein kurzes, hautiges Band mit deni hinteren und oberen Theil des Rumpfes oder Eingeweidesackes und clem hinteren Schliessmuskel verbunden ist, Dieser Axe sitzen 2 Reihen von kurzen, flachen Kiemenblattchen auf. Die beiden federformigen Kiemen conver- giren nach hinten, wo sie mit einer freien, zipfelformigen Spitze in die Mantelhohle vorragen. Die Blattchen der beiden Reihen sind etwas nach unten gerichtet, so dass sie aufeinander senkrecht stehen. Bei Malletia, Yoldia und Solemya hingegen liegen sie noch in einer Ebene, so dass die beiden Reihen an der Axe gegenstandig sind. Diese Ebene liegt bei Malletia und Yoldia horizontal, bei Solemya von aussen und oben nach unten und innen geneigt, Die Zahl der Blattchen ist an der sehr schlanken Kieme von Malletia (wenigstens bei einzelnen Species) eine viel geringere als bei Nucula, sie sind in Folge dessen noch nicht so dicht gedrangt und noch nicht so abgeplattet. Jedes Blattchen enthalt einen Blutraum, welcher eine Fortsetzung des ziifuhrenden Kiemenge- 140 Erstes Kapitel. fasses 1st. Zwei bindegewebige oder chitinige Stabchen verlaufen am unteren Rande eines jeden Kiemenblattchens von der Axe bis zur Spitze und dienen ihm zur Stfitze : an diese Stabclien heften sich nieist strahlen- formig das Kiemenblattchen clurchziehende Muskelfasern an. Aelinliche Stutzstabchen. finden sich fast bei alien Lamellibranchiern und zahlreicheu Gastropoden. Das Epithelium der Kiemenblattchen ist an folgenden Stellen niit langen Cilien besetzt: 1) am ventraleu Rande: 2) auf ihren beiden (vorderen und hinteren) Flachen, nahe am ventralen Raude. oes ot aa int pap Fig. 151. Nucula delphinodonta, von dor rechten Seite, nach DREW, 1899. Sckalen- und Maiitelhalfte fiitferat. /Fuss, bg Byssusdriisc, pap Anhang der Mundlappen, g Kieme , pa hinterer Schlie^sinuskel , vg Visceralganglion , int Darin , h Herz, oes Oeso- ]>hagus, ot Otocyste, pg Pedalgaugliou , eg Cerebralganglion, aa vorderer Schliessmuskel, sto Mageu, tp Die ersteren Cilien bilden also mit Riicksicht auf die ganze Kieme je eine Langsreihe von Cilien an der freien, ventralen Kante einer jeden Blattchenreihe, und sie erzeugen einen Wasserstrom langs dieser Kante von hinten nach vorn. Die letzteren stellen, indem sie wie die Borsten zweier ineinander gedrtickter Biirsten ineinander greifen, eine freilich lockere Verbindung cler hintereiuander liegenden Blattchen einer Reihe dar. Die Fig. 152 illustrirt zum Theil das Gesagte. In einzelnen Fallen, wo sich bei den Protobranchiern Siphonen aus- gebildet haben (Leda, Yoldia, Malletia), kann es zu Verwachsungen zwischen Kiemenspitze uud Intersiphonalseptum kommen (Fig. 31). b) Bei den F i 1 i b r a n c h i e r n (Fig. 153 B ) werden die Blattchen in jeder der 2 Reihen sehr lang, und sie hangen weit in die Mantel- Mollnsca. Respirationsorgane. 141 hohle herunter. Man bezeichnet sie jetzt als Kiemenfaden. Die Kiemenfaden beider Eeilien sind auf sich selbst zuriickgeknickt, so dass man an jedem Faden einen absteigenden und einen aufsteigenden Schenkel unterscheiden kann. Die Verlangerung der Kiemenfaden ent- spricht einer zum Zwecke der Athmung niitzlichen Oberflachenvergrosse- rung. Die Grosse der Mantelhohle setzt ihr eine Grenze, die dadurch umgangen wird, dass der Kiemeufaden auf sich selbst, gegen seine Ansatzstelle an der Axe zuriicklauft. An der ausseren, dem Mantel zuge- kehrten Reihe ist jeder Kie- menfaden nach aussen , an der inneren nacli innen zu- riickgeknickt. Fig. !">-. Ein Paar Kiemen- blattchen von Yoldia limatula, naeh DREW , 1899. su Aufhiinge- band der Kieme , cr Chitinstab- i-hcii. bs Blutraum, v Schnittt'liiche ;in dem hier umbicgendcn tnid in das niichstfolgende Kiemeublatt- ehen eintretenden Chitinstabchen, Urn unterer Langsmuskel , ulm ohcrcr Langsmuskel, y Schnittrand der Kiemenaxe. or bs 'Ihn In jeder Reihe stehen die Kiemenfaden dicht hintereinander, so dass die ganze Reihe das Aussehen eines Blattes oder einer Franse bekommt. Dieses Kiemenblatt besteht aus 2 Lamellen, die einander dicht einer absteigenden und einer aufsteigenden, die jam anliegen, Fig. 153. Morphologic der Lamellibranchierkieme, scheinatisdic Qucr I Frotobranchia. /; Filibranchia. f Eulainellibraiichia. l> Septibranchia. 1 Mantel, 2 Rumpf (Eingeweidesack), 3 Fuss, e in A Kiemenblattchen der ausscn-n llcihe der zweizeilig gefiederten Kieuie, in J3 Kiemenfaden der ausseren Reihe, in C ausscrcs Kiemenblatt, i Kiemenblattchen resp. Kiemenfaden der inneren Reibe, resp. inneres Kicnicn- l>latt, 6j aufsteigender Ast resp. Lamelle des ausseren Kiemenfadens resp. Kieincnblattes, •/, aufsteigender Ast resp. Lamelle des inneren Kiemenfadens resp. Kiemenldattes. In It l>edentet s die zu eineni musculosen Septum umgewandelte Kieme, wt-lche die Mantelln'ihle in eine obere (4) und in eine untere Etage (5} theilt, die miteinander durdi Spalten (<>) in der Scbeidewand communieiren. Die weitere Erkliirung im Text. 142 Erstes Kapitel. unteren Rande des Blattes ineinander tibergehen. Die absteigende Lamelle wircl gebildet von den absteigenden, die aufsteigeiide von den aufsteigen- den Schenkeln der Kiemenfaden. Die aufsteigende Lamelle absteio-enden. aufsteigende ausseren Blatte aussen, am inneren innen von der besseren Orientirung stellen wir die erwahnten, fur Eulamellibranchier ebenfalls geltenden Bezeichnungen zusamrnen ; man vergleiche dazu Fig. 153. liegt am Zur die Pseudo- und in einem Schema L i n k e K i e m e Kicmenaxe R e c h t e K i e m e Kiemenaxc Aeusseres Kieinenblatt Inneres Kiemenblatt A luueres Kiemenblatt Aeusseres Kiemenblatt Aufsteig. Absteig. Lamelle Lamelle A Aljsteig. Aufsteig. Aufsteig. Absteig. La melli' Lamelle Lamelle Lamelle A Absteig. Aufsteig. Lamelle Lamelle Bei den Filibranchiern behalten die einzelnen Kiemenfaden ihre voile Selbstandigkeit, sie sind frei, d. h. die aufeinander folgenden Faden eines Blattes (einer Reihe) sind weder unter sich — noch sind die auf- steigenden und absteigenden Schenkel eines und desselben Kiemen- fadens miteinander fest verbunden. Immerhin fmden sich an den Vorder- und den Hinterseiten der Faden oder Filamente Stellen mit ausser- ordentlich dicht stehenden, langen Cilien. Ich will diese dicht gedrangten Cilien Cilienbtirsten (Wimperscheiben) nenuen. Die Cilienbtirsten der aufeinander folgenden Kiemenfaden greifen ineinander, und so kommt ein gewisser Zusammenhang zwischen den Faden eines Kiemenblattes zu Stande. Bei den Mytiliden, zum Theil schon bei den Arciden, kommen ferner bereits Verwachsungen zwischen den ab- und aufsteigenden Schenkeln der Kiemenfaden vor, sogenannte inter foliare oder interlamellare V e r w a c h s u n g e n. Bei Anomia sind die dorsalen, hakig umgebogeuen Enden der auf- steigenden Schenkel des ausseren Blattes miteinander zu einem zu- sammenhangenden Saum verbunden, bei den Arciden werden sie nur durch Cilienbursten zusammengehalten. In diesen Fallen ist der Binnen- raum eines jeden Kiemenfadens durch eine Scheidewand in 2 Kanale ge- theilt. In dem einen stromt das Blut von der Basis des Kiemenfadens bis an das Ende desselbeu, in dem anderen von dem Ende bis zur Basis (zur Axe) zuriick. Bei den Mytiliden sind die dorsalen Enden der auf- steigenden Schenkel der Kiemenfaden eines Blattes miteinander ver- wachsen, und ihre Blutkanale communiciren an diesen Verwachsungs- stellen, also am obei'en Rande der aufsteigenden Lamelle miteinander J). 1) Als Zwischenfonii, die von den Kiemen der Protobrnnohier zu dcuen der hoheren Lamellibranchier hinubeiiiibrt , sind die sog. su bf oliobrn noli i a te n (foliobranch = protobrancb.) Kiemeu von Euciroa uud Callocardia beschrieben wonlen. Diese er- innern in ilirem Ban einerseits noch an die Protobranchierkiemeii ; die Kiemenblattcben /ci'_i-cn alicr andererseits bereits Verwachsungen mit dem Mantel und unter sieb. Auf das Niilicrr kann liier nicht eingetreten werden, um so wenigt-r. weil dicsc Fonnen sich nidit oluie Weiteres in die obeu gegebene sehematische Darstellnng der Entwickelung der Mollusca. Respirationsorgane. 143 c) P s e 11 d o 1 a in e 1 1 i b r a n c h i e r. Bei diesen ist jedes Kiemenblatt im Sinue einer weiteren Oberflachenvergrosserung gefaltet. Die Falten verlaufen in der Langsrichtung der Kiemenfaden, sind also annahernd dorsoventral. Man kanii also regelmiissig alternirende Wiilste und Furchen, vorspringen.de und einspringende Kant en an jedem Blatt, und zwar an beiden Flachen desselben unterscheiden. Die Faltung erfolgt in der Weise, dass immer ein vorspringender Wulst auf der Aussenflache des Kieinenblattes (er wird gebildet von der einen, z. B. Fig. 154. Theil eines horizontalen Lang-ssclmittes (in antero-posteriorer Richtung- gefiihrt) durch das aussere Kiemenblatt der rechten Kieme von Lima hians (Fseudolamellibranchia), nach PELSENEEE, 1891. Die histologischen Ein- y.elheiten (Cilien, Zellcn etc.) sind nur z. Th. eingezeichnet. 1 Kiemeufaden der vorsprin- genden Kante einer Kiemenlamelle, 2 interfilamentare Briicke, vascularisirt, 3 inter- foliare <>der iiiterlamellare Briieke zwisr-hen der auf- und absteigenden Lamclle des Kiemcnblattes , 4 Driisenzelle , 5 Stiitzgewebe , 6 Hohlrnum im Kiemenfaden der eiu- spriimeiiden Kante einer Kiemenlamelle , 7 Kiemenfaden der einspringenden Kante, Grenznlament. der aufsteigenden Lanielle) einem solchen aiif der Innenflache (er wird gebildet von der anderen, z. B. der absteigenden Lamelle) gegenitberliegt, dass ebenso eine Furclie auf der Aussenflache einer solchen auf der Innenflache des Kiemenblattes gegeniibersteht (vergl. Fig. 154). Die ein- und vorspringenden Kanten werden je von einem Kiemenfaden ge- Muschelkiemen einfiigen lassen. Die geuaunten (lattuntten Eueiroa und (_'all'>eardi:i >ind im Uebrigen sehr wenig mit eiuander ver\vandt. (Siehe W. H. DAI.U 1'eport on Mollusc-a and Brachiopoda etc. Proceed, of the U. S. National .Museum, Vol. XVII, 1894, p. (>87 ft'., sowie W. H. DALL, A new classification of the Pelecypoda (( '<.ntril>uti(in- to the tertiary fauna of Florida) in Transact, of the Wagner Free Institute of Science of Philadelphia, Vol. Ill, 1895.) Ferner werden auch hie und da die Kiemeii von Am us in in als Uebergangsform zwischen denen der Protol>ranchier und Filibranchier erwiihnt. In der That siml hier bereits Kiemenfaden an Stelle von Kiemenblattchen vorhanden, und diese Kiemenfaden sind nicht auf sich selbst zuriickgekuickt , so dass wir jederseits in der Mantelholile xwei Kiemenbliitter treffen, die nur aus je eiuer Lamelle, einer Reihe von Kiemenfilamenten, besteheu. Bevor man diese Form als Uebefgangsstadium betraeliten daii, muss aber zu- erst der Nachweis erbracht werden, dass es sich hier nicht nm Ruckhildung handelt. Amusium gehort zu den Pectiniden , die sonst Kiemen vom Pseiidolamellibranchiertypus besitzen. 144 Erstes Kapitel. bildet, und der Iviemenfaden der einspringenclcn Kante zeichnet sich als Hauptfaden oder Grenzfilament in irgend einer Weise, z. B. durch grossere Breite, vor den librigen aus. Die beiden Laniellen eines Kienieii- blattes sind stellenweise durch Querbander verbunden, welche Blutkanale enthalten konnen oder nicht. Diese Verbindungen linden sich im Allge- meinen zwischen den gegeniiberliegenden einspringenden Kanten, d. h. zwischen den beiden Schenkeln, dem ab- und aufsteigenden, eines Haupt- fadens oder Grenzfilamentes (i n t erla me 11 ar e Briicken). Der obere Rand der aufsteigenden Larnelle des ausseren Blattes kann mit dem Mantel verwachsen. Die aufeinander folgenden Kiemenfaden eines und desselben Blattes sind miteinander nur durch Cilienbursten oder aber durch interfi lame 11 tare Briicken verbunden. Letztere Verbindungen bilden sich also zwischen den in der Richtung von vorne nach hinten aufeinander folgenden Kiemenfaden, d. h. zwischen dem aufsteigenden Schenkel eines Kiemenfadens und dem aufsteigenden Schenkel des nachst- folgenden und des nachstvorhergehenden uncl ebenso zwischen den ab- steigenden Schenkeln der nebeneinander liegenden Filainente. Inter- f o 1 i a r e oder inter lamella re Briicken verbinden dagegen, wie bereits mehrfach erwahnt, die beiden Schenkel eines und desselben Kiemenfadens und treten also bei den Pseudolamellibranchiern besonders zwischen den beiden Schenkeln der Grenzfilamente an den einspringenden Kanten auf. •*' A / W- t '^ \ j. '^^SsS' - '• v f*\* ^ m Fig. 15"). Stiick eines Querschnittes durch. das aussere Kiemenblatt von Dreissensia polymorpha, nach PECK, 1877. /Die cin/clncn Kiemenfaden^subepitheliale ch Stiit/sulistan/, der Fiklen, Zac Lacunengewebe, pigr Pigmentzellen, 6c BlutkSrper- chen, fe Epithelium des frcicn Kandcs der Kieinenl'iiden , lfel uud Z/e2 zwei Reihen von lytcralen Kj)ithi-l7.ellen der Kiemenfaden, \velehe lanye (Jc\vel)e dei- interf ilamentaren Verliindungsliriieken. Verbindungsbriicken yetmffen. Cilien (Cilienbursten) trageu, Irf Es sind zwei in t ert'olia re Mollusca. Respirationsorgane. 145 Fi.n\ l.'iti. Stiicke von Querschnitteii clurch die Kiemenblatter von Ano- donta, nach PECK. 1877. .1 Aeusseres, B imieres Kieinm- blatt ; man siekt bei jedem Kie- mmlilatt die Querschnitte seiiicT beiden Lamellen und die i n t c r f o 1 i a r e n sowohl al.s die interfilamentaren Verbindungsbrucken. C Ein Thfil n in B stark veruTossert. nl, Amsseiv, il innere Lamelle cines Kiemenblattes , v Blut- kanale , / die emzelneu Kie- ineiifaden, ;nis deiieii die Kie- (P meiilamellen bestehen, lac La- ^ eunengewebe, ch Stiitzgewebe dcr Kiemenfaden m it f Stiitxstiiben chr. d) Eulamellibranchier (Fig. 155 — 157). Die Kiemenblatter sine! glatt oder gefaltet. Immer aber stehen sowohl die absteigenclen und aufsteigendeii Laraellen eines und desselben Kiemenblattes, als auch die aufeinander folgenden Kiemenfaden eines Blattes miteinander durch zahlreiche vascularisirte Verbindungsbrucken in organischer Verbindung. Diese Verbindungsbrucken sind also sowolil interfoliar als interfilamentar. Dieses Verhalteu bedingt ein vollstandiges Verwischen des urspriing- lichen, filamentaren Baues jedes Kiemenblattes. Es ist dasselbe wirklicb. zu einem Blatt geworden, welches an beiden Flachen Loclier oder Spalten (die nicht verwachsenen Stellen zwisclien den aufeinander folgenden Fila- Fiy. 157. Herausg-eschnit- tenes Fragment cler auf- steig-endeii Lamelle des ausseren Kiemenblattes von. Anocloiita, sehematiseli, naeh PECK, 1^77. ./Die einzelueu Kiciiienfiideii, vei-liuiidcn dureh interfilamentare Yrrbindun-- lii-iirkcn, ti-j P>indeuv\velie der- selben, r Itlutkaiiiile, iJj inter- lainellare Verbindungsbrucken, die fseliwar/, ^elialTi'iien i Lueber in der Kiemenlamelle sind die iibrig -vlilidienen Liicken zwi- sclini dm Kiemenfaden mid Lhren Verbindungsbriicken^dureh \velehe das Atliennva>ser struiiieii kann. frf Lang, Lehrbucli der vergleichendeu Anntomie. III. -'. Aufl. 10 140 Erstes Kapitel. menten) aufweist, die in ein Liicken- oder Kanalsystem im Inneren des Kiemenblattes fiihreii, welches deu nicht verwachsenen Stellen zwisclien absteigender und aufsteigender Lamelle eines uncl desselben Kiemen- blattes entspricht. Diese Beschaffenheit wurde frtiher als fur die Muscheln typisch gehalten, hat ilinen den Nainen Laraellibranchiaten verschafft mid zu der Ansiclit gefiihrt, dass diese Thiere durch den Besitz von z w e i blatterigen Kiemen jederseits in der Mantelhohle, also im G-anzen 4, ausgezeichnet seieu. Wir wissen jetzt, wie die 2 Kiemenblatter jeder- seits entstanden sind und dass sie nur den moclificirten 2 Reihen von Kiemenbl a tt ch en cler urspriinglichen, zweizeilig gefiederten Kieme der Protobranchier entsprechen. Die Laniellibranchier haben in Wirklichkeit jederseits nur eine Kieme in der Mantelhohle. Das Blut stromt jetzt nicht niehr durch die urspriinglichen Kiemen- faden in die Lamellen der Kiemen und aus diesen zuriick, sondern die zu- und abfuhrenden Blutwege liegen in deni Balkennetz zwischen den beiden Lamellen eines Kiemenblattes, welches eben diese beiden Lamellen zu einem Blatte verbindet. Das aussere Blatt einer Kieme kann, anstatt dass es clem inneren. Blatt parallel in die Mantelhohle herunterhangt, dorsalwarts in die Mantel- hohle emporragen, so dass inneres und ausseres Blatt in eine Ebene zu liegen komnien (bei Telliniden und Anatinacea). Die aufsteigende Lamelle des ausseren Blattes kann fehleu (Anati- nacea, Lasaea); ja das ganze aussere Blatt kann fehlen (Lucina, Corbis, Montacuta, Cryptodon, Scioberetia). Bei alien Lamellibranchiern, mit Ausnahme der Protobranchier, ferner der Arcidae, Trigoniidae imd Pectinidae, kommt es zu einer Verwachsung zwischeu Kieme und Mantel, derart, dass der dorsale Rand der auf- steigenden (ausseren) Lamelle oder, wo diese fehlt, der freie Rand der einzig vorhandenen Lamelle des ausseren Kiemenblattes mit dem Mantel verschmilzt. In ahnlicher Weise kann cler dorsale Rand der aufsteigenden (inneren) Lamelle des iuneren Kiemenblattes mit dem oberen Theile des Fusses verschmelzen (Fig. 153 C). Wenii nun beide Kiemen, die im Bereiche des Fusses mit diesein verschmelzen, hinten, wo der Fuss auf- hbrt, von beiden Seiten her in der Mittellinie der Mantelhohle mit einander verschmelzen, so bilden sie eine Scheide wand, welche, indem sie sich mit der vom Mantel gebildeten Scheidewand zwischen Ein- stromungs- uud Ausstroniungssipho verbindet, die Mantelhohle in eine obere und in eine untere Abtheilung trenut. Durch den unteren (Ein- stromungs-)Sipho stromt das Wasser in die groCe, untere Mantelhohle. l^adet die Kiemen, kommt nach vorn, giebt die mitgeschwemmten Nahrungs- partikelchen an den Mund ab, fliesst dann jederseits neben dem Fuss in dem oberen Theil der Mantelhohle, die durch die Ansatzstelle der Kieme in 2 Kanale getheilt wird, in die hinter dem Fuss einheitliche, hintere land obere Abtheilung, und von da durch den oberen (Ausstrb'muugs-) Sipho nach aussen (vergl. Fig. 36 und 130). e) Septibr anchier (Fig. 41 A u. B, u. Fig. 153 D). Diese Muscheln wurden irrthurnlich fur kiemenlos gehalten. In Wirklichkeit hat sich bei ihnen die eben erwahnte Kiemenscheidewand unter starker Veranderung ihres Baues zu einem musculb'sen Septiini umgewandelt, welches die Mantelhohle in horizontaler Richtuug quer durchzieht uud sich hinten an das Siphonalseptum auschliesst, weiter vorn den Fuss Mollusca. Respirationsorgane. 147 rings umgiebt. Dieses Septum ist in je nach den Gattungen verschie- dener Weise von Spalten oder Lochern durchbrochen, durch welche eine Communication zwischen oberer und unterer Abtlieilung der Mantelhohle stattfinden kann. Neuerdings wird die Homologie dieses Septuins mit den Kieinen der anderen Lamellibranchier bez \veifelt, namentlich mit Hinweis auf die Nervenversorgung, indem ausser dem Parietovisceralganglion auch das Cerebralganglion Fasern an das Septum abgiebt. Dieses ist zum Theil viel- leicht aus den Kiemen, in erster Linie aber vom Mantel (S e p t i p a 1 1 i a t a), zum Theil vielleicht auch aus dem Fusse gebildet worden. Die (noch unbe- kannte) Entwickelungsgeschichte dieser Formen wird wohl den endgiiltigen Entscheid iiber die Richtigkeit der einen oder anderen Auffassung geben. D. Cephalopoda. Die Kiemen der Cephalopoden siud durchgangig zweizeilig gefiedert. Ihr Bau ist bei den Dibranchiaten genauer untersucht. Beispiel Sepia. Jede Kieme hat im Ganzen die Gestalt eines schlanken Kegels, welcher der Lange nach dem Eingeweidesack in der Mantelhohle aufliegt, so dass die Basis dorsalwarts (gegen die Spitze des Eingeweidesackes), die Spitze ventralwarts, gegen den freien Rand der Mantelfalte, d. h. gegen die Mantelspalte gerichtet ist (Fig. 134). Die beiden Kiemen divergiren mit ihren Spitzen. Die 2 Reihen von flachen, dreieckigen, zipfelformigen Kiemenblattchen (Fig. 158) werden getragen von den beiden Kiemengefassen, so dass sich Fig. 158. Scheinatische Darstellung des Banes der Sepiakieme, nach der Dar- stellung von JorBiN, 1885. 1 Abfiihrendes Kiemen- geiass (Kiemeuveue, entliiilt arterielles Blut), 2 Kiemenkanal , 3 zufiihrendes Kiemengetnss (Kiemenarterie , enthiilt veuoses Blut), 4 ^':l* cfferens (specielle Kierueuvene) eincs jcdrn Kiemenblattchens , 5 \i\* afferens (specielle Kio- incnarteric) cines jeden Kiemenbliittchens, 6 Auf- hiingcliand dor Kieme, welches speciell das /.n- fiilircndi1 Kiemengefass (S) am hinteren Integu- ment (IS) des Eingeweidesackes brtVstigt, 7 spe- cielles Aufhangeband eiues jeden Kicmcnliliitt- ehens am allgemeinen Aufhangeband 6, 8 cimi der Communicationen der Yasa afferentia mit der Blutilriise 9, welche von venosem Blut durch- .spiilt wird. Die Gefiisse 10 und 11 fiihren das venose Blut , welches die Blutdriise durchsjiiilt hat, wieder in den an der Kieuienbasis gelegenen veniisen Sinus zuriick. Die Pfeile deuten die Eichtung des Blutstromes an. jedes Kiemenblattchen mit dem einen Ende seiner Basis an dem zu- fiihrenden Kiemengefasse, mit dem anderen an dem abfiihrendeii Kiemen- gefasse befestigt. So kommt in der Axe der Kieme em zwischen den beiden Gefassen und auch zwischen den beiden Reihen von Kiemen- blattchen verlaufender Kanal zu Stande, welcher zwischen je 2 aufeinander folgenden Blattchen durch eine Oeffnung mit der Mantelhohle communi- cirt und also vom Athemwasser durchstromt werden kann. Diese Oeff- nungen oder Spalten, welche in den Axenkanal der Kieme hineinfuhren, 10* 148 Erstes Kapitel. sincl zu beiden Seiten der Axe alternirend angeorduet, ebenso wie die Kiemenblattchen , zwischen deren Basis sie liegen. Das abfiihrende Kiemengefass (Kiemenvene) bildet die hintere, dem Mantel zugekehrte, das zufiihrende Kiemengefass (Kiemenarterie) die vordere, dem Einge- weidesack zugekehrte Stiitze der Kieme. Das zufiihrende Kiemengefass ist in seiner ganzen Ausdehnung durch eine bindegewebige Membran rnit dem Integumente des Eingeweidesackes verwachsen. Der vordere (dem Eingeweidesack zugekehrte) Rand eines jeden Kiemenblattchens ist mit dieser Membran, die ich als Aufhangeband der Kieme bezeichnen will., selbst wieder durch eine dreieckige, diinne Haut verbunden. Am hinteren, freien Eande eines jeden Kiemenblattchens verlauft das Vas efferens (die specielle Kienienvene) dieses Blattchens und miindet in das abfiihrende Gefass der Gesamnitkieme ein, am vorderen, mit dem Aufhangeband ver- bundenen Rande verlauft das Vas afferens (die specielle Arterie) des be- treffencleu Blattchens. Jedes Blattchen ist selbst wieder gefaltet, und zwar auf beiden Flachen alternirend. Jede solche Falte ist ferner selbst wieder geruuzelt. Alle diese Faltensysteme stehen senkrecht aufeinander. Sie clienen znr Oberflachenvergrosserung. Da, wo das Aufhangeband der Kieme in das Integument des Ein- geweidesackes ubergeht, birgt er in seinem Innern einen Zellkorper, der von einem System von blutfuhrenden, intercellularen Kanalen durchzogen ist und vielleicht eine Blutdruse darstellt. Dieser Zellkorper bezieht venoses Blut aus Verastelungen des zufiihrenden Hauptgefasses der Kieme und der zufiihrenden Gefasse der Blattchen und giebt dasselbe wieder ab an 2 Venen, die bis zur Basis der Kieme zuriickverlaufen, um dort wieder mit anderen Gefassen in den venosen Sinus der Niere einzu- mtinden, von wo es zum zweiten Male durch das zufiihrende Gefass in die Kieme gelangt. Es gelangt also nicht alles venose Blut, clas durcli die Kiemenarterie der Kieme zugefiihrt wird, in die Kienienblattchen und zur Athmung, sondern ein Theil desselben durchstromt die „ Blutdruse", um, wieder uiigeathniet, zum venosen Kiemenherzen zuriickzukehren. Ge- wisse feine Verastelungen der zufiihrenden Kieniengefasse dienen ferner zur Ernahrung der Kieme und ihrer Auf hangemembranen. Ihr Blut kehrt durch ein besonderes Gefass, das cler Kiemenarterie an ihrer Vorder- seite parallel lauft, zum venosen Sinus zuriick. Ein kraftiger Nerv tritt von cler Basis in die Kieme ein und ver- astelt sich in ibr. Ein Muskel breitet sich auf der Oberfiache der Blut- druse aus, und eine besondere Musculatur ermoglicht die Contractionen des abfiihrenden Hauptgefasses der Kieme. Die Kiemen der Octopoden weichen in ilirem Bau betrachtlich, doch nicht wesentlich, von denen der Decapoden ab. Der Kiemenkanal ist vifl geraumiger. Die Kienienblattchen sind nicht nar gefaltet, sondern selbst wieder mit auf beiden Seiten alternirenden Lamellen besetzt, die selbst wieder auf beiden Flachen alternirend stehencle Lamellen 2. Ordnung und diese 3. Ordnung und so fort, bis zu Lamellen 7. Ordnung tragen. So wird jedes Kienienblattchen zu einem sehr complicirt ge- falteten oder gefiederten Gebilde mit ausserordentlich stark vergrosserter Oberfiache. Bei Nautilus sind die 4 Kiemen nicht durch ein Aufhangeband an der Wand des Eingeweidesackes befestigt, sondern ragen frei in die Mantelhuhle vor. Mollusca. Respirationsorgane. 149 B. Adaptive Kiemen. Die Scapliopoden und viele Gastropoden besitzen keine achten Ctenidien. Die Ctenidien sind, als Wasserathmungsorgane, verschwundcn bei den wenigeu luftathmenden Prosobranchiern uncl bei fast alien Pulmonaten; ferner habeu sie innerhalb der Gruppe der Doco.u'losscn unter deu niederen Prosobranchiern allmahlich den Mantelrandkiemen Platz gemaclit. Welches aber die Ursache ihres Verschwindens bei den im Wasser lebenden Opisthobranchiern (incl. die ctenidien- losen Formen der Pteropoden) war, lasst sich zur Zeit nicht sagen, nni so weniger, als bei deu meisten Opisthobranchiern an Stelle der yerschwundenen Ctenidien uene, mit diesen morphologisch uicht vergleichbare, adaptive Kiemen auftreten. Ja es konnen (Pneumo- derma) solche Kiemeu schon auftreten, bevor die achten Ctenidien ge- schwundeu sind. Weuige Prosobranchier (Lepetidae unter deu Doco- glossen, Firoloida unter den Heteropoden), manche Opisthobranchier und die Scapliopoden besitzen iiberhaupt keine Kiemen, weder adaptive noch achte. Hier erfolgt die Athmung offeubar an verschie- denen, geeigneten Stelleu der Korperoberflache, und vielfach, wo uebeu Kiemen grossere Epipodial-, Parapodial- oder Mautelausbreituugen vorkommen, mogen diese eine accessorische Rolle bei der Athmung spielen. Adaptive Kiemen h'nden wir bei den meisten Ascoglossa und deu Xudibranchia und, wie oben schon gesagt wurde, bei einigen gym nos o men Pteropoden. Bei letzteren bestehen sie aus unansehnlichen, gefransten oder uugefransten Leisten am hinteren Ivorperende von verschiedener Form, deren Besprechung keiu ge- niigendes vergleichend-anatomisches Interesse darbietet. Ueber die Kranzkiemen der Docog lessen siehe oben p. 134. Die Hauptformen der adaptiven Kiemen der Nudibranchier sind : 1) die A n a 1 k i e m e n der D o r i d i d a e ; 2) die r e c h t s - und links- s e i t i g e u L a n g s r e i h e n von Kiemenblattclien unter der Mantelfalte der Phyllidiidae uud P leurophylli diidae; 3) die Riicken anh ange oder Cerata der Nudibranchia und der meisten Ascoglossa. 1 . Die A n a 1 k i e m e n (Fig. 159) sind zierliche, meist zweizeilig gefiederte Kiemenblattclien, we! die rosetteii- formig den in der Mittellinie cles Riickens hinter der Ivorpermitte ge- legenen After der D o r i d i d a e umstellen. Zugleich mit diesen Anal- kiemen konnen nodi Cerata vorkommen (Polyceratidae). Die Ansicht, nach welcher die Aualkiemen Ctenidien siud, entbelirt zur Zeit hinreichender Begrundung. 2. Die reclits- und linksseitigen Langs reihen von Kiemenblattclien (Fig. 22) der Phyllidiidae und P 1 e u r o p h y 1 1 i d i i d a e stehen zu clem (felilen- den) Ctenidium in einem ahnliclien Verlialtnisse wie die entsprechenden, friiher schon besprochenen Bildungen der Patelliclen zu dem achten (bald fehlenden, bald vorliandeneu) Ctenidium. Es handelt sich um zahlreiche kleine, von der Unterseite der den Korper umziehenden Mantelfalte in die niedrige Mantelhohle vorspringende Lamellen, die entweder in einer 150 Erstes Kapitel. einzigen, sich in der garizen Lange der Mantelfalte erstreckenden, nur vorn unterbrochenen Reihe stehen (Phyllidia), oder die Reihe ist auch hinten unterbrochen (Pleurophyllidia), oder die Kiemenblattclien sincl jederseits auf das Hinterende der Mantelfalte besclirankt (Hypobranchiaea = Corambe). Dermatobranchus ist eine kiemenlose Gattung. 3. Die Riickenanhange (Cerata, Fig. 20 und 160) sind sehr verschieden gestaltete, bald einfache und bald verastelte, in grosserer oder geringerer Anzahl vorhandene, verschiedenartig angeordnete Fortsatze. An ihrer Spitze findet man naufig (Aeolididae) eine Cnido- phorentasche, in welcher Nesselzellen mit Nesselkapseln zur Ausbildung gelangen. Diese Cnidophorentasche ist nach neueren Untersuchungen entodermalen Ursprungs (friiher als Ektoclermeinstiilpnng angesehen), iudem sie mit Divertikeln des Darmes (cler Verdauungsdriise) in Verbindung Fi-. 159. Fig. 160. 4 Fig. 159. Doris, Respirations- uncl Circulationssystem , \\-.w\\ I>Erc KAET, \\';uiill,'itVIn. a Illiiiioj)lmn'ii , b liintcrcr ll:iml t'ulm>ndes Ringgct'iiss iltiugvenc) nm den After, cnthiilt das aus der Kieme zuriickstromende arterielle Blut, und fi'ibrt es dnreli dus abfiihrende Kionicn- get'iiss (Kiemenvene) in den Vorhof , k zufiihrendes Einirgefiiss (Ringarterie) , enthiilt MUS dcin Ki'iqier konimendes venoses Blut, x x.wci (Jefiissstiimme, \vdclie vcnc'ises Blut direct zuin Herzen fiUireii. Fig. 160. Schnitt durcli drei junge Cerata von Aeolis papillosa, UMC]I HfiCHT, 1896. Man sielit die Yerliiiidunir der Cnidophorentasche mit den Diveilikeln der Ycrdaunngsdriise, die >-icli in die Riickenanhainre hinein crstrecken. 1 Acussere Mi'indiin^ der CnidnphoreiitaM-lie , ..' ( 'uiddphorentMM'lie . 8 Yerbindnn.s,' der Cnidophorentasche und dc- Divertikcls der YerdMHUiiL^drii>e 5, 4 EiiekeiiMidiaiiu'e (CenitM), 6 Intestimim. Mollusca. Respirationsorgane. 151 stelit und aus diesen auch hervorgegangen ist. Weil die Taschen selbst sich nach aussen 6'ffnen, steht also auch der Darm, resp. seine Diver- tikel, an dieseu Stellen mit der Aussenwelt in Communication. An Stelle von Cnidophorentaschen treten in den Cerata hie und da stark entwickelte Driisen auf, die dann ebenfalls die Rolle von Schutzeinrichtungen spielen. Die Cerata sind nieist schbn und auffallend gefarbt und gezeichnet. Sie mogen bald, vermoge ihrer Farbe und Form, die Rolle von schiitzenden, verbergeiiden Einrichtungen, bald bei deni Zusaniinentreffen von auf- fallenden Farben iind Nesselzellentaschen die Rolle von Warnzeichen spielen. Haufig breclien sie an ihrer Basis leicht ab (Schutzeinrichtung), und immer werden sie leicht wieder regenerirt. Sie spielen gewiss auch bei der Athmung, wie iibrigens die gesammte ubrige Korperober- flache, eine Rolle, besonders wo sie stark verastelt und reich vasculari- sirt sind. Ueber die morphologische Bedeutung dieser Cerata sincl die An- sichten getheilt; nach einer Autf'assung waren sie pedaler, nach einer anderen pleuraler Natur oder dann bald aus clem Fusse, bald aus clem Mantel hervorgegangen. Die Inuervation, welche zur Entscheidung dieser Frage genau studirt wurde, hat keine sicheren Anhaltspunkte gegeben, da die Anhange bald von pedalen, bald von pleuralen Nerven versorgt werden. Gewisse Opisthobranchier sind ganzlich kienienlos, so die Elysiidae, Limapontiidae, Phyllirhoidae und Hedylidae. Unter den Pulmonaten kommt es bei der schalenlosen Familie der Oncidiidae gelegentlich zur Ausbildung adaptiver Kiemen. Diese Formen leben amphibisch am Meerestrande, an Stellen, die von der Fluth bedeckt werden. Sie besitzen meist eine normal entwickelte Lungen- hohle, die sich dadurch vom gewohnlicheu Verhalten unterscheidet, class sie an das Hinterende des Korpers verlagert ist. Wenn nun die Thiere im Wasser sich aufhalten, findet die Athmung am reich vascularisirten Riickenintegument und besonders auf den hier befindlichen Riicken- papillen statt, die sich bei einigen Arten der Gattung Oncidium zu ver- astelten Kiemenbaumchen ausgebildet haben. C. L u n g e n. Fiir die Pulmonaten, mit Ausnahme einiger Basommatophoren, ist der ganzliche Verlust des typischen Molluskenctenidiums charakte- ristisch, der mit der Lebensweise dieser luftatlimenden Thiere zu- sammenhangt. Anstatt Wasser wircl Luft in die vorn oder seitlich am Eingeweidesack liegende Mantelhohle aufgenommen nncl aus ihr ent- leert. Die Mantelhohle wird zn einer Lunge nhohle. Der freie Rand der Mantelfalte, welche die Decke der Lungenhohle bildet, ver- wachst mit dem danmter liegenden Korperintegument des Nackens bis an eine rechts liegende Stelle, welche offen bleibt, und welche als ein verschliessbares A them loch die Zu- und Abfuhr der Luft der Lungenhohle ermoglicht. Langs der Verwachsungslinie ist der Mantel- rand stark wulstfonnig verdickt (Mantelwulst) und enthalt hier ausserordentlich zahlreiche Kalkdriisen. An der inneren, zarthautigen Oberflache des Mantels (Decke der Lungenhohle) breitet sich ein 152 Erstes Kapitel. Fiu. li;i. Etwas scliief und vor cler Columella gefuhrter Querschnitt durcli Helix, naoli HOWKS. Atla- '>: 1,;,,!. /"//Fussdri'i-i •, ,>'.-• M-itlicher Blutsinus des Fus-o. a'o Kopi'aorta , yd Uterus. r^< liiick- ziehmuskel des Peni-. ///;» Muskrl do Mantelrandes , welch letztcn i mit dem Nackenintegumeni ver- wachsen ist. si Speicheldriise , ci- Krovif . envriterter < >i->»]iii:iu-u<. .« Schale, ms Boden der Luiisenln'ihle = dm>;dc> Intoguineiit des hiuteren, Tom ^lantel bedecktcn Xacken;il>- sclniittes. sp Stiel do Rrrrptaeulum seminis , jtl^ Lunu'enholile , pv zu- fiihrende Liin.u'en^i'lii^-e, re, Harn- leitcr. r llectuin, hgl Zwitterdriise, / Yerdauungsdriise, hd Z\vittrr-;iii'j. ;•//) Sjiindelinnskel, arjl Eiweis>dri\>e, i Darin, st Maseru cliclites respirator is ches Blutgefassnetz aus. Eiiie Vene. die Ringvene, verlauft clem Mantelwulst entlang. Aus ihr ent- springen zalilreiche am Mantel sich ausbreitencle. feine, anastomosirende Gefasse. Aus dem Netzwerk dieser feinereu Gefasse sammeln sich wieder grossere Stamme. welche in die grosse, dem Rectum ungefahr parallel verlaufeucle Lungenvene eintreten. die auf der rechten Seite Ficr. !<>-. Helix. Die Lungendecke i!i>ni Itectum und ilirem mil dcin vevwaehsencn Eaud entlang durchschnitten und zuriiekgeklappt , zur Demonstration de> J'.liil-cf;is--\ -ii'in- . nacli lIo\VEs. Die Lniitrenvenen >ind liell . die zui'iilii'ciiden I>un-c'ii- gefasse und vi'iin-ru Sinu->r dunkd ^''halicu. aa, bb Zusammengeb.orige Schnittrander, 1 zufiihreude Lunxcn^ci'iisM' . w^h-lie ihr (VCIH">M^) I'.lut au> dnn grossen x-em'iscn Riug- sinus 9 beziehen. Dieser letztere crhiilt seiu Blut aus dm grossen Kiii-prrsinussen, run di'iicu der des Eingcweidetdlt sind. Die ab- fiihrendeu Lnngen^i-lM^-c xunnifln da-- an der Lunucndcckc arteriell i;'i'\\ < irdciif Blut.und t'iihrcii es durch die Lunucnvcnc / /uin Vorhof 3 dr> Ilcrxms. 4 Herzkammer, 5 Niercn- kivi>lauf. 8 Atheiuloch. Mollusca. Respirationsorgane. der Lungendecke, links vom Rectum nacli oben uiul hinten verliiuft. um in den Vorhof des Herzens einzumiinden. Die Ringvene enthalt venoses Blut, die Lungenvene euthalt Bltit, das in dem Gefassnetz der Lungendecke bei der Athmung arteriell geworden ist und nun dcin Vorhof des Herzens zugefiihrt wird. Da bei den nieisten Pulnionaten, wie bei den Prosobranchiern, das Athmungsorgan (mit der Mantelhohle, in der es liegt) vor dem Herzen gelegen ist, so sind diese Pulmonaten prosopneumon. Ueber die 0 pisth opn eumonie, welche bei einigen Pulmonaten in Folge der Verlagerung des Eingeweidesackes und des Mantels an das hintere Korperende entstanden ist. vergleiche Abschnitt \. p. 115. Gewisse Pulmonaten (L imnaeid en) haben sich wieder an das Leben im Wasser angepasst, aber sie athmen wie die Landformen und steigen von Zeit zu Zeit zum Luftholen an die Oberflache des Wassers. Immerhin ist ihre Athemhohle in der Jugend mit Wasser erfiillt, und sie sind dann wasserathmend. Bei einer Tiefseeform des Genfersees, Limnaea abyssicola, findet diese Wasserathmung zeitlebens statt; die in keiner Weise moditicirte ,,Lungenhohle" ist hier bestandig rait Wasser erfiillt; ebenso verbal t sicb Planorbis nautileus (= cristatus). Endlich giebt es eine Reihe primitive!- Pulmonaten (C li i 1 i n a , G a d i 11 i a , A in p b i b o 1 a), bei deneii die Mantelhohle aucb, zum mindesten zeitweise, mit Wasser statt mit Luft erfiillt ist. Chilina zeichnet sich auch dadurch aus, class hier das Athemloch nocli sehr weit ist und nicbt, wie bei den anderen Lungenschnecken, verschlossen werden kann; bei Cliilina und Gaclinia fehlt ein respiratorisches Gefassnetz an der Decke der Mantelhohle. Bei den meisten dieser amphibisch ocler aquatil lebenden Pulmonaten spielt iibrigens die Hautathmung zum mindesten eine so bedeutende Rolle wie die I/ungenathmung. Ueber die Formen, welche noch ein Ctenidium besitzen, siehe oben p. 138. In a'lmlicher Weise wie bei den Pulmonaten ist bei gewissen auf d em L a n d e lebenden P r o s o b r a n c h i e r n (Cyclostoma, Cvclo- phorus etc.) die Athemhohle zu einer Lungenhohle, ihre Decke durch Bildung eiues respiratorischen Gefassnetzes zu einer Lungendecke gc- worden. Aber es kommt hier nicht zu einer Verwachsung des Mantel- raudes mit dem Integument des Nackens. Das Nahere siehe oben p. 135. Eine ganz isolirte Stellung mit Riicksicht auf die Respirations- organe nehmen die Janelliden unter den Stylommatophoren ein. Die Schale ist hier ganz rudimentar. Das Athemloch liegt auf der liiickenseite, der Medianlinie genahert. und fiihrt in eine sehr kleiue Mantelhohle, deren Wande ganz glatt sind und keine Spur von einem respiratorischen Gefassnetz zeigen. Dafiir offnen sich in die Mantel- hohle zahlreiche kurze Divertikel, von deneii ein jedes in mehrere Rohrchen auslauft. die sich wieder stark verasteln und deren Euclver- zweiguugen alle blind geschlossen sind. Das ist das eigentliche Ath- mungsorgau, das, weil es an das Tracheensystem der Arthropodm eriunert, als T r a c h e a 1 - ocler B ii s c h e 1 1 u n g e bezeichnet worden ist. 154 Erstes Kapitel. Dieses System von Rohrchen taucht in einen weiten Blutsinus, der unter cler Ruckenhaut liegt und ausserdem auch die wichtigsten, sonst zur Mantelbohle in Beziehung tretenden Organe (Niere, Herz, Osphradium) enthalt; diese letzteren sind durch die starke Verkleinerung der Pallial- hohle aus derselben hin- ausgedrangt worden. Der Blutsinus selbst, R it c k e n- sinus genannt, ist niclit aus clem Gefassnetz der Lunge cler anderen Pul- monaten hervorgegangen, sondern als eine stark vergrosserte Blutlacune der Riickenhaut anzu- sehen. Das ergiebt sich daraus, dass die Gfefasse des respiratorischen Lun- gennetzes direct unter clem Epithel der Mantelhokle liegen , wahrend dieser Riickensinus von der letz- teren durch eine starke Muskelschiclit getrennt wircl. In Folge dieser ver- anderten Verhaltnisse fehlt ausser der Gefasslunge auch eine Vena pulmonalis, und der Riickensinus, in clem also das Blut arteriell wircl, offnet sich direct in den Vorhof des Herzens. Die Schemata Fig. 1 63 stel- len das Verschwinden der Gefass- und Neuauftreten der Tracheallunge dar. B C Bei der grossen Varia- tion, welche die Athmungs- organe bei den Mollusken, speciell bei den Gastro- poden zeigen, empfiehlt es | sich, das Gesagte tabel- larisch zu recapituliren : Fitr. IG:{. Schematische Querschnitte zur Erklarung- der Entsteliung1 der Tracheallunge der Janelliden, nach PLATE, 1S!.»8. A Hypothetic-lies Ausg;iiiu>st;nlium. M:inti'lh(">hle cim-r Nacktschnecke mit Gefasslunge. Die Mantelitohle ist Lm vorliegenden Falle schon lietriiehtlieli Ideincr als gewohnlich. JSHypothetisches^wischenstadium. DicGefiisslnngo ist liereits versclnvunden, dafiir hat sieh das Epithel der Mantflh<'ihle zu zahlreichen Diver- tikelu ausu-estiiljit, welche die ^fiiskchvand der Mantelh/ihlr durc'liLircfhcn und um deren blindgeschlossene Euden sich klcine Lymphriiume webildct haben. C Mantelhseii Riickensinua vereinigt. 1 Mantel- linhle, ,? Athenildch, 3 .Museularis der Mantelhcihle, 4 Gef;V-limi:v. .7 Divertikel des Mantel - liohleuepithels, in C Tracheallunge, 6 Lymphrauine, in C raic/kensinu-. Mollusca. Respirationsorgane. 155 Kl. Ainpbineura: Kl. Gastropoda: Ordg. Placophora: Ordg. Aplacophora: Ordg. Prosobranchia: Unterordg. Diotocardia: Unterordg. Monotocardia: Zahlreiche, zweizeilig gefiederte Ctenidien. Chaetoderma mit 2 zweizeilig ge- fiederteu Ctenidien, sonst Ath- mungsorgane riickgebildet oder verschwunden. Zygobranchia: 2 zweizeilig gefiederte Ctenidien. Azygobranchia: Allgeniein : ein zweizeilig gefiedertes Cte- nidium. iSpeciell : Ctenidium umgebildet, theilwei>e Lungenathmung: einzelne Neri- tinaarten. Ctenidium verschwun- den, Gefasslunge: Helicinidae. Docoglossa: ein zweizeilig gefiedertes Ctenidium , daneben Uebernahme der respiratorischen Function durch den Mantelrand : Acmaeidae. Kein Ctenidium , Mantelrand - kieme : Patellidae. Keine speciellen Athmungs- organe: Lepetidae. Allgemein : ein einzeilig gefiedertes Ctenidium. Speciell : ein zweizeilig gefiedertes Cteni- dium: Valvata. Ein einzeilig gefiedertes Cteni- dium und eine Gefasslunge: Ampullaria. Ctenidium umgebildet, theil- weise Lungenathmung: Littorina, Cremnocouchus. Ctenidium ganz rudimentar ocler verschwunden, Gefasslunge: Ceri- thidea, Cyclophpridae, Cyclosto- matidae. Aciculidae, Geomelania. Ohne besoudere Athmungsor- gane: Firoloida. Unterordg. Ascoglossa: Ordg. Opisthobranchia: Unterordg. Tectib ranch ia: Allgemein : ein Cteuidium , bald em- oder zweizeilig gefiedert, meist aber gefaltet. Speciell : ein Ctenidium und adaptive Kiemen : einzelne Pteropoda gym- nosornata. Kein Ctenidium , aber adaptive Kiemen : einzelne Pteropoda gym- nosomata. Keine speciellen Athtnungsor- gane: einige Pteropoda gymno- somata, meiste thecosomata. Eiu Ctenidium , einzeilig ge- fiedert : Oxynoi'-idae. Adaptive Kiemen (Cerata) : Her- maeidae. Ohne specielle Athmungsor- gane : Elysiidae, Limapontiidae. 156 Erstes Ivapitel. Unterordg. N u d i b r a n c h i a : Kl. Scaphopoda: Kl. Lamellibranchia : Kl. Cephalopoda : Ordff. P u 1 m o n a t a : Unterordg. Basommato- p h o r a Allgemein : adaptive Kieraen (Analkiemen, Cerata, Kieinenblattchenreiken). Speciell : keine besonderen Athmungsor- o-ane : Phvllirhoiclae. Allgemein : Grefasslunge. Speciell : ein Cteuidium, z. Th. auch Ge- lasslunge: Miratesta, Isidora, Pro- tancvlus , Planorbis, Ancylus (ohne Lungenhohle). Kein Ctenidium , Mantelkohle Wasser aufnehmend, Gefasslunge z. Th. fehlend: Amphibola. Ga- dinia, Chilina, Planorbis nautileus, Limuaea abyssicola. Unterordg. Stylommato- phora: Allgemein: Gefasslunge. Speciell : Gefassluuge uud adaptive Kiemen: einige Oncidiidae. Tracheallunge: Janelliden. Keine speciiischen Eespiratiousorgane. Allgemein : 2 Ctenidien, urspriinglich zweizeilig gefiedert: Protobrauckia, sonst aber zu Faden- oder Blattkiemen umgewaudelt (Fili-, Pseudolainelli- uud Eulamellibranchia) oder secundar wieder reducirt: Septibranchia. Ordg. Tetrabranchia: 2 Paar Ctenidien. Ordg. D i b r a n c h i a : Ein Paar Ctenidien. VII. Die Hypol)ranchial(lriise. (S c h 1 e i in d r ii s e rl e r Prosobranchier, E p i t h e 1 s c h i 1 d d e r Pteropoden etc., Analdriise etc.) ist l>ei den Mollusken ein weit verbreitetes Mantelorgan. welches iiberall in der Nahe des Ctenidinms, an desseu Basis oder zwisclieu ihm und dem Rectum, vorkomnit. Man vergleiche beziiglich Hirer Lage und Yerbreitung den Absclmitt V. Im Einzelnen ist die Driise von sehr wechselnder Gestalt, sie ist aber nie eine vielzellige folliculare oder tubulose Driise mit Ausfuhruugs- gang, sondern sie stellt ursprunglich nur eine geringere oder grossere Strecke des Epithels der Mantelhohle (gewohnlicli an der Innenflaclie des Mantels) dar. in welcher besonders zahlreiche epitheliale Drtiseu- zellen vorkommen. In diesem Zustaude ist sie von der Umgebnug wenig scliarf abgegrenzt. Sie kann sich aber scharfer localisireu, eiue bestiminte Gestalt anuehmen, und dann kann sich das Drtisenepithel behufs Ver.ii'russeruii.u' dor secernirenden Oberflache in Falten legeii. die bald dichter, bald weniger dicht gedrangt in die Mantelhohle vor- ragen. Die Driise soudert eine oft sehr reichliche Masse von Schleim ab. Die Purpurdriise .uewisser Prosobranchier (Purpura. Murex, Mitra) ist eine Hypoliranchialdriise. deren unmittelbar nach der Eiit- Mollusca. Hypobranchialdruse. Kopf. 157 leerung farbloses oder schwach gefnrbtes Schleimsecret unter deni Ein- fluss des Lichtes violett oder roth wird. Bei Purpura zerfallt die Hypobranchialdruse in 2 Theile von etwas verschiedener Structur. Die Function der Hypobranchialdrtise ist niclit sicher festgestellt. Sie mag iibrigens je nach dem einzelnen Fall verschiedenen Aufgaben dienen. Gewisse Beobachtungen lassen clarauf schliessen, class sie bei der Eiablage eine Rolle spielt, indem sie sich bei der Bildung von Ei- hiillen betheiligt. Man hat auch die Nidamentaldriisen der Cephalopoden als Hypobranchialdriisen gedeutet. Andererseits liisst sich bei den Gastro- poden constatiren, dass beim Uebergang von der Wasserathmung zur Luftathmung sich gleichzeitig mit dem Ctenidium und Osphradium die Hypobranchialdrtise reducirt und schliesslich verschwindet. Sie fehlt auch alien Pulmonaten (ausgen. Amphibola). Daraus hat man geschlossen, dass das Secret dieser Druse dazu bestimmt sei, die zarte Kieme vor Verletzung durch Fremdkorper zu schtitzen. VIII. Der Kopf. Wenn man unter Kopf einen vorderen, vom Ptiunpfe mehr oder weniger deutlich abgesetzten Korpertheil versteht, welcher den Muncl und specitische Sinnesorgane triigt. so besitzeu unter den Mollusken die Lamellibranchier keinen Kopf. Sie sind cleshalb auch als Ace- phala den iibrigen kopftragenden Mollusken gegeniibergestellt worden. Das Fehlen eines Kopfes bei den Laniellibranchiern darf nicht als ein primarer Zustand betrachtet werden. sonderu ist auf Rechnung ihrer im Allgemeineu limicolen Lebensweise, ganz besonders aber auf Rech- nung der starken imd eigenthiimlichen Eutfaltung des Mantels und der Schale zu setzeu, welche das von ilinen eingeschlossene vordere Korperende mit dem Muude der directen Bezielmng mit der Aussen- welt entriicken und specitische Siunesorgane an dieser Stelle unniitz machen. Bei solchen Mollusken, die ihre Nahrimg aufsuchen und direct erfassen und zerkleinern , leistet ein vorrageuder Kopf als Trager von Sinnesorganen aussen und einer Mundbewaffnung innen gute Dienste. Die Muschelu aber sind auf kleiue, in die Mantelhohle hineingestrudelte Xahrungspartikelchen, die durch Flimmerbeweguug dem Muude zugefiihrt werden, angewieseu, so dass eine Mundbewaff- nung unniitz ist. Bei den Cephalopoden verstiirkt sich der Kopf durch Incor- poration des zum Erfasseu der Beute zweckdienlich umgestalteten Fusses (Armkranzes) zum Kopffuss, an welchem jederseits vorn das grosse, hoch entwickelte Auge liegt. Der Ko^iffuss ist durch den Nacken vom Rumpfe (Eingeweidesack) mehr oder weniger deutlich abgesetzt. Alle Gastropod en mit sehr wenigen Ausnahmen besitzen einen Kopf, der vorn und unten die Mundoffnung, oben Tentakeln und Augen, und haung asymmetrisch auf der einen (meist rechten Seite) eiue Ge- schlechtsoffnung oder ein Begattungsorgan tragt. Dieser Kopf ist ventral von dem hinter ihm liegenden Fusse durch eine Furche deutlich abge- setzt, wahrend er dorsal 'allmahlich, ohne scharfe Grenze in den Nacken iibergeht. Der Kopf der Gastropoden erheischt eine nahere Besprechung. 158 Erstes Kapitel. A. Prosobranchia. Der Kopf tragt iiberall Tentakel, welche solide, niclit einstulpbare, sondern einfacli contractile Fortsatze der Kopfwand darstellen. Nur in ganz seltenen Fallen verschwiuden die Tentakel secundar wieder (Oli- vella, Honialogyra). Wir diirfen annehmen, dass urspriinglich 2 Paar Tentakel vorhanden sind, ein vorderes und ein hinteres. Das liintere tragt als A u g e n t r a g e r oder 0 m m a t o p h o r an der Spitze die A u g e n. Die ineisten Diotocardier besitzen vordere T a s t - und hintere und aussere A u g e n t e n t a k e 1. Die Kopftentakel werden iniiner vom Cerebralgauglion aus innervirt iind unterscheideu sich dadurch scharf von tentakelahnlichen Fortsatzen, die neben den Tentakeln am Kopfe oder Nacken vorkommen konnen, aber dein Epipodium angehoren und vom Pedal- resp. Pleuralganglion aus innervirt werden. Bei den Docoglossa und den meisteii M o n o t o c a r d i e r n er- lieben sicli die Augententakel nicht gesondert am Kopfe, sondern sie scheinen niit den Tasttentakeln in grosserer oder geringerer Ausdehnung verschmolzen zu sein. Zum Ausgangs- punkt konnen wir Verhaltnisse neh- men, wie sie bei Doliuni, Strombus, Rostellaria existiren. Tasttentakel und Augententakel sind hier an der I'i-. 104. Verhaltniss der Tast- Basis eine Strecke weit verschmolzen, und Augententakel bei den Proso- weichen dann aber mit ihren langeren branchiern. Krliiut,-run.? im Text. oder ktirzeren Enden frei auseinander (Fig. 164 B). Waren die beiden Tentakel jederseits gleich lang und ihrer ganzen Lange nach verschmolzen, so wurde jederseits nur ein Tentakel entstehen, welcher an der Spitze das Auge tragen wurde (Terebra, C). Wenn aber der mit dem Tasttentakel verschmelzende Augententakel kiirzer ist als dieser, so konnen wir das Auge an irgend einer Stelle zwischen der Spitze und der Basis des ersteren auf eineni Absatze desselben antreffen (D und E), welcher der Spitze des verschmolzenen Augententakels ent- spricht. Das Auge kann schliesslich auch ganz sitzend werden, d. h. neben der Basis des Tasttentakels im Kopfintegument liegen (F). Man wird diese Serie nun allerdings nicht als eine Entwickelungs- reihe ansehen diirfen, in die sich die einzelnen Abtheilungen der Proso- branchier ohne weiteres, von den altesten Formen aufsteigend zu den jiingsten, einfiigen lassen. Innerhalb der einzelnen Gruppen konnen wiederurn mancherlei Variationen eintreten : es kann z. B. vorkommen, dass im Falle B (Fig. 164) das freie Ende des Tasttentakels verschwindet und dass dann das Auge am scheinbar einfachen Tentakel endstandig wird (Terebelluni), ein Verhalten, das sich nun vom Falle C ohne weiteres nicht unterscheiden lasst. Es ist ferner ebenso wohl denkbar, dass zu- nachst durch Reduction des Ommatophors das Auge sitzend wird (Ueber- gang von A direct zu F) und dass es sich dann am Tasttentakel selbst in die Hohe schieben kann. Was nun den vor den Tentakeln befindlichen, den Mund tragenden Kopftheil, die Schnauze, anbetrifft, so zeigt -derselbe bei den Proso- branchiei-n eine sehr verschiedene Ausbildung. 1) Die Schnauze ist km-z, abgestutzt bei den Diotocardier n und bei zahlreichen, vorwiegend pflanzenfressenden Taenioglossen. Mollusca. Kopf. 159 2) Die Schnauze ist riisselformig verlangert (Rostrum), aber dabei nur contractil, nicht einsttilpbar (Strombidae, Chenopidae, Calyptraeidae), oder von der Spitze einstiilpbar (acrembolischer R ii s s e 1) : Cy- praeidae, Lamellariidae, Naticidae, Scalariidae, Solariidae, Pyramidellidae, Eulimidae. 3) Die Schnauze ist zu einem langen Riissel (Proboscis) umge- wandelt, an dessen vorderem Ende der Mund liegt. Dieser Riissel ist so einstiilpbar, dass die eingestiilpte Basis desselben als Russelscheide den nicht eingestiilpten vordereii Theil des Riissels enthalt (p leu rein - bolisclier R ii s s e 1). Hierher gehoren fast ausschliesslich riiuberische Schnecken (die Tritonidae, Doliidae und Cassididae von den Taenioglossa, die Rhachiglossa und eine Anzahl Toxiglossa). Die nieisten Monotocardier, sowie die Neritaceen unter den Diotocardiern besitzen im niannlichen Geschlecht auf der rechten (selten linken) Seite des Kopfes oder des Nackens, unweit des rechten Tentakels einen verschieden gestalteten, nicht einstiilpbaren Penis, der aber in den meisten Fallen morphologisch clem Fusse angehort (vom Pedalganglion aus innervirt wird), seltener einen Kopfanhang darstellt (und dann vom Cerebralgangiion aus innervirt wird) [Fig. 116]. Gelegentlich (Ampul- laria) kann das Organ am Mantel auftreten. Der Kopf der Heteropoden tragt 2 (selten rudhnentare : Ptero- trachea) Tentakel. Die Augen sind sitzend oder liegen auf kleinen Hockern neben der Tentakelbasis, an ihrer Aussen- und Hinterseite. Der Kopf verlangert sich vor den Tentakeln zu einer ansehnlichen, riissel- formigen, nicht einstiilpbaren Schnauze. B. Opisthobranchia. In dieser Abtheilung der Gastropoden zeigt der Kopf ausserordentlich verschiedenartige Formverhaltnisse, die hier nicht im Einzelnen besprochen werden konnen. Er tragt gewohnlich 2 Paar Tentakel, von clenen die hinteren, als Rhinophoren bezeichneten, vielleicht im Dienste der Ge- ruchswahrnehmung stehen. Die Oberflache dieser letzteren erscheint oft durch Bildung von Ringfalten u. s. w. vergrossert, und sie erheben sich oft auf clem Grunde von Gruben, in die sie zuriickgezogen werden konnen (Fig. 159). Der Kopf verlangert sich nur ausserst selten zu einem Riissel oder einer riisselartigen Schnauze. Die Augen sind sitzend. Unter den Tectibranchiern sind die Cephalaspidea durch eigenthiimliche Verhaltnisse des Kopfes ausgezeichnet. Der Kopf tragt namlich auf der Riickenseite eine flache, fleischige Scheibe, die Kopf- oder Fiihlerscheibe (Fig. 11 und 12), die man als aus der Ver- schmelzung der Fiihler hervorgegangen betrachtet und die in ihrer Gestalt vielfach an das Propodium der Naticidae oder Olividae unter den Proso- branchiern erinnert. Die Kopfscheibe tragt auf der Riickenseite die sitzenden Augen und schiebt sich mit ihrem bisweilen in 2 seitliche, tentakelformige Zipfel auslaufenden Hinterlappen hier und da iiber den A^ordertheil der Schale hiniiber. Im Einzelnen ist auch diese Kopfscheibe sehr verschiedenartig gestaltet. Unter den N u d i b r a n c h i e r n wollen wir aus der Fiille verschieden- artiger Formen nur 2 Extreme herausgreifen : T e t h y s und P h y 1 - 1 i r h o e. Bei Tethys bildet cler Kopf eine grosse, annahernd halbmond- formige, flach ausgebreitete Scheibe mit gefransteni Rande, die auf der 160 Erstes Kapitel. Oberseite die 2 conischen, in weite Scheiden zuriickziehbaren Rhino- phoren tragt. Bei Phyllirho e (Fig. 21) setzt sich der Kopf in eine kurze, riissel- formige Schnauze fort. Er tragt nur 2 selir lange, gebogene Fiihler, deren Basis von einer Hautfalte umgeben ist uncl die als Rhinophoren betrachtet werden. Pteropoda gymnosomata. Der Kopf ist gesondert und tragt 2 Paar Tentakel, namlicli ein Paar L i p p e 11 - und ein Paar N a c k e n - tentakel. Das erstere entspricht den vorderen, das letztere den hinteren Tentakelii oder Rhinophoren der Tectibranchia, speciell der Aplysiidae. Die Nackententakel sind im Allgemeinen klein oder rudimentar, an ihrer Basis liegt ein Augenrudiment. Past alle Gymnosomen besitzen als exquisit rauberische Schnecken eine von der Spitze vollstandig einstiilpbare, russelformige Schnauze, die an ihrer Basis (im ausgestiilpten Zustande) Buccalanhange tragt, welch e voin Cerebralganglion aus inuervirt werden. Es herrschen bestimmte compensatorische Beziehungen zwischen der riisselformigen Schnauze und den Buccalanhangen. 1) Der Riissel ist ausserordentlich lang, Buccalanhange fehlen (Clio- nopsis). 2) Der Riissel ist massig lang und tragt an der Basis Saugnapfe oder ein Paar lange, mit Saugnapfen besetzte Anhange (Pnemnodermatidae) (Fig. 16 and 17). 3) Der Riissel ist kurz. Vordere Tentakel lang. An der Basis des (ausgestiilpten) Riissels 3 Paar conische Fortsatze (Kbpfkege 1) mit besonderen Nervenendigungen und Driisen, deren klebriges Secret die Beute befestigt (Clionidae). 4) Der Riissel fehlt. Jederseits vom Munde ein 1 anger, clehnbarer Buccalanhang, der an seiner Basis den Lippententakel tragt. Pteropoda t hecosom at a. Kopf meist uncleutlich gesondert, ohne einstiilpbare Schnauze ; nur ein Paar Tentakel, die den Rhinophoren entsprechen und bisweilen an ihrer Basis in Scheiden stecken. Der linke Tentakel kann rudimentar werden. Bei den Thecosomata liegt das miinn- liche Begattungsorgan auf der Oberseite des Kopfes in der Nahe der Tentakel. C. Pi\ 1m o n a t a. Der Kopf der Pulmonaten ist ventralwarts vom Fusse abgesetzt, geht aber dorsalwarts und seitlich ohne Grenze in den Nacken iiber. Er tragt 2 oder 4 Tentakel. Die Sty 1 oinma toph or e n (Landpulmonaten) haben im allgemeinen 4 Tentakel (Fig. 105), ein vorderes und ein hinteres Paar. In einzelnen Fallen (Vertigo, Janelliden, Oncidiiden) fehlt das vordere Paar. Das hintere, gewohnlich langere tragt an der Spitze die A u g e n. Die Tentakel sind hohle Rohren, deren mit Blut erfdllter Hohl- raum mit den Blutraumen des Kopfes communicirt. Sie sind von der Spitze an vollstandig in den Kopf zuriickstiilpbar, indem besondere Muskeln als Retractoren wirken, die aus clem Kopf in die Tentakelhohle eintreten und in dieser bis an die Spitze der ausgestiilpten Tentakel verlaufen. Die Bas ommatophoren ( Wasserpulmonaten) haben nur ein Ten- takelpaar. Die Tentakel sind meist dreieckig-zipfelformig, nicht hohl und nicht einstiilpbar , sondern bloss contractil. Die A u g e n liegen an ihrer Basis, auf der inneren Seite. Mollusca. Kopf. 161 Es 1st von Interesse, zu wissen, dass bei einer Form aus der Fa- milie der Auriculiden , welche Familie vielleicht zwischen Basommato- phoren und Stylommatoplioren steht, jedenfalls aber eine sehr primitive Gruppe von Pulmonaten reprasentirt , dass bei Auricula myosotis vor den gewohnlichen Basommatophorententakeln noch ein sehr kleines Ten- takelpaar vorkommt, das vermutlich den vorderen Stylommatophoren- tentakeln entspricht (Fig. 166). Fig. 165. Fig. 166. -- 1 Fig. 165. Kriechende Helix, von vorn, mit ausgestreckten Fiihlern, uach HOWES, Atlas of biol. 5 Schale, tt Augententakcl, t vordere Tentakel, in Mund, /,, 12 Lippen. Fig. 166. Kopf von Auricula myosotis, von obeu gesehen, nach PELSENEER, 1894. 1 Rudimentarer vordcrer Tentakel, 2 hinterer Tentakel, 3 Schale, 4 Auge. Bei den merkwiirdigen kiementragenden Limnaeiden (Miratesta, Isidora, Protancylus) haben die Tentakel eiue ganz besondere Form. Sie stellen eine hinten und unten offene Tasche dar , welche von zwei nach Art von Augenlidern gebildeten Falten umschlossen wird. An der vorderen Verbindungsstelle dieser Falten erhebt sich eine Fiihlergeissel, an deren Basis das Auge sitzt. Im Grunde der Tasche liegt ein Ganglion. Bei Limnaea ist nur noch das Ganglion an der Fiihlerbasis vorhanden. (Fig. 25). Bei vielen Pulmonaten ist die Oberlippe jederseits lappenformig aus- gezogeu , so dass man von besonderen Mundlappen sprechen kann ; in mancheii Fallen sind diese Lappen besonders stark entwickelt (manche Limnaeiden und Auriculiden nnter den Basommatophoren, gewisse Buli- miden, Oncidiiden, Glandina unter den Stylommatophoren) ; man bezeichnet sie dann als Lippentaster oder Lippensegel. Dieser Lippen- taster ist z. B. bei Glandina sehr beweglich und der Sitz eines sehr feinen Tastgefiihls. Da sich die Mundlappen embryonal ganz wie die 2 Tentakelpaare anlegen, sind sie ebenfalls als Tentakelpaar (vorderstes) aufgefasst worden. Rechtsseitig, hinter dem rechten Tentakel, liegt die gemeinsame Ge- schlechtsoifnung oder, wenn mannliche und weibliche Oefthungen getrennt sind, die mannliche Geschlechtsofi'nung. Scaphopoda (Fig. 176). Vor und iiber dem Fusse ragt vom Rumpfe eine ei- oder tounen- formige, nicht emstulpbare Schnauze nach vorn und unteu in die Mantelhohle vor. An ihrem Ende liegt der Mund, umgeben von einem Lang, l.ehrbuch der vergleichenden Anatomie. III. 2. Aufl. 11 162 Erstes Kapitel. K r a n z e am Rande gezackter, eichblattformige r M u n d 1 a p p e n. Bei Siphonodentalium fehleu diese. An der Grenze zwischen der Basis des Fusses und der Basis dieser Schnauze, rechts und links vom Cerebralganglion, hebt sich jederseits vom Korper eiu schil dfor mig e r Lappen ab , der langs einer breiten, von oben nach unteu verlaufencleu Linie angeheftet ist. Der Schild ragt tiber die Insertiouslinie. die mehr seinem vorderen Raiitle genahert liegt, nach alien Seiten hinaus. Von ihm entspringen so- wohl von der Aussen-, wie von der Innenflache zahlreiche faden- oder wurmformige, driisige, ausserst bewegliche Auhange, Tentakel oder besser Captacula genannt. die weit aus der unteren Manteloffnung vorgestreckt werden konnen (Fig. 167). Ein solches Tentakelschild mit seineri Captacula wird als das Homo- logon ernes Gastropodententakels betrachtet. Dafiir spricht ausser der Lage die Innervirung (voni Cerebralganglion aus) und die embryonale Entwickelung. Das ganze Gebilde wird als Hooker angelegt, wachst cylindrisch aus und gleicht auf diesem Stadium einem Schneckenfiihler ; erst nachtraglick entstehen, indem der Rand sich franst , die Captacula oder Tentakel im engeren Sinne. Das Encle der Tentakel ist lof f elf orrnig angeschwollen und kann sich wie ein Saugnapf an fremde Gegenstande anlegen. Die Endan- schwellung ist ringsum bewimpert, tragt aber in der Vertiefung be- sonders lange Wimperhaare ; das Wimperkleid zieht sich auch als dis- continuirlicher, in einzelne Felder gegliederter Wimperstreifen den Ten- takeln entlang bis an ihre Basis hin. Ausser den ausgebildeten Ten- takeln finden sich solche auf alien Stadien der Entwickelung. Diese er- heben sich hauptsachlich auf der Innenflache des Tentakelschildes. Die Tentakel fallen leicht ab oder werden bei schadigenden ausseren Ein- fliissen abgestossen und wieder regenerirt. Sie dienen wohl in erster Linie als Tastorgane und als Organe zum Ergreifen von Nahrungspartikelchen (Fora- miniferen u. a.). Ausserdem mag die durch sie bedingte Oberflachenvergrosserung bei dem Mangel localisirter Kiemen der Athmung zu Gute kommen. Die Tentakel werden durch den Stiel des Tentakelschildes hindurch von den Cerebral- ganglien aus innervirt. Fig. 167. Querschnitt durcli die Cerebralganglieii und Tentakelschilder von Dentalium dentale, iiuch PLATE, 1892. (Selu-inntisirt. - 1 Cerebralganglion, 2 Tentakel (Captaeula), S Tentakelschild, 4 Mantel. Cephalopoda. Bei Nautilus findet sich jederseits ein Tentakel tiber und ein Tentakel unter dem Auge. Es wurde die Ansicht geaussert, dass diese Tentakel den 2 Tentakelpaaren der Gastropoden entsprechen. Neuere Untersuchungen machen es wahrscheinlich , dass sie dem Fusse ange- Mollusca. Mundlappen. 163 horen. Ihr Bau ist ein ahnlicher wie derjenige der Fusstentakel ; ferner werden sie von den Pedalganglien aus innervirt, allerdings von den- jenigen Theilen dieser Ganglien , die direct an den Cerebralstrang an- grenzen. Vielleicht haben wir in den zwei kleinen, eigentlichen Geruchs- tentakeln die Homologa der hinteren Tentakel oder Rhinophoren der Schnecken (Opisthobranchier) zu suchen. (Weiteres siehe unter Fuss und Sinnesorgane.) IX. Die Mundlappen der Lamelliforanckier. Die Mundoffnung der Lamellibranchier setzt sich rechts uud links in eine Rinne fort, welche an der Oberflache des Rumpfes nach hiuteu verlauft bis an das vordere Eude der Kiemenbasis oder bis in die Nahe desselben. Diese Rinne wird begrenzt durch zwei vorspringende Leisten, eine obere und eine untere. Die beiden obereu Leisten bilden da, wo sie von den Seiteu her am Munde ineinauder iibergehen, eine Art Ober-, die zwei imteren eiue Art Unter lippe. Die von den Leisten begrenzte Riune client dazu. die Nahrungspartikelchen, welche an den Kiemen durch Flimmerbewegung herbeigespiilt worden sind, clem Munde zuzuiuhreu. Die Rinne ist natiirlich um so langer, je weiter das Vorderende der Kiemen vom Munde entfernt ist, um so ktirzer, je geringer dieser Abstand ist. Nun verlangern sich die beiden Leisten, welche die Rinne zwischen sich fassen, bei den Muscheln in ihrem hinteren Tlieile zu dunnen Bl at tern, welche in die Mantelhohle hmeinhaugen. Diese Blatter, zwischen denen die Rinue zu einer engen und tiefen Spalte wird. sind die Mundlappen oder Mundsegel der Lamellibranchier. Sie haben im Allgemeinen eine dreieckige Gestalt, wobei die eine Seite des Dreiecks die Basis darstellt. mit welcher der Mundlappen clem Rumpfe aufsitzt. Wo die Kiemen weit hinter der Mundoffnung liegen, ist diese Basis lang, wo sie nahe hinter dem Munde ihren Anfang nehmen , ist diese Basis kurz, und jeder Muudlappen hat dann meist die Gestalt eines langen, freien Zipfels. Die zwei an ihrer Oberflache bewiinperten Mundlappen jeder Seite sind an ihrer einander zugekehrten, d. h. den Spalt zwischen sich fassenden Oberflache senkrecht zur Basis gestreift. Diese Streifung ist der Ausdruck von nebeneinander liegenden, leistenformigen Erhebungen und verleiht den Mundlappen haufig eine oberflachliche Aehnlichkeit mit den Kiemen. Die Mundlappen werden von Blutlacunen durchzogen, und es ist wahrscheinlich, dass sie neben ihrer Hauptfunction als Zuleitungs- organ der Nahrung zum Munde auch eine Rolle bei der Athmung spielen. Indem bei gewissen Formen am Munde der freie Rand der Obeiiippe sich tiber den freien Rand der Unterlippe iiberschlagt (Ostrea, Tridacna), oder die beiden Rander sich direct aneinander legen und durch Fortsatze, Falten ineinander greifen (Pecten, Spondylus), kann eine vor dem Munde liegende, geschlossene Hohle entstehen , in welche von rechts und links her der offene Theil der Rinne die Nahrungspartikelchen hineinfiihrt. Der freie Rand der Oberlippe kann sogar (Lima) mit clem freien Rand der Unterlippe verwachsen. 11* J64 Erstes Kapitel. Nucula (Fig. 30 und 151), bei der das Ctenidium weit hinteiv liegt und eine kleine Oberflacke darbietet , mag als Beispiel f'iir sekr stark entwickelte (friiher fiir die Kiemen gehaltene) Mundlappen gelten. Ihre Basis erstreckt sick fast in der ganzen Lange der Fussbasis, und sie verlangert sich hinten noch in einen rinnenforrnig ausgekoklten, freien Anhang , welcher aus der Schale vorgestreckt werden kann und wahr- scheinlich bei der Zufuhr der Nahrung betkeiligt ist. Letz- teres ist neulich sicher fest- gestellt worden bei Y o 1 d i a limatula, welcke Form, wie iibrigens alle Nuculiden,. ebenfalls sehr grosse Mund- lappen mit Ankang besitzt. Durch die Cilienbewegung in derBdnne dieses frei zwiscken den Sckalenklappen vor- tretenden Ankanges \vird Schlamm, vermisckt mit Nak- rungspartikelcken , zwiscken clen Mundlappen durck dem Munde zugefukrt (Fig. 168). st Fig. 168. Yoldia limatula, Nahrung- aufnehmend mittelst des Mund- lappenanhangs, nach DREW, 1899. st Siphonaltentakel, pap Auhange der Mundlappeu, is- Einstromungs-, es Ausstronmngssipho. Vergl. anch Fig. 31. X. Der Fuss und seine Driisen. Die Bauchseite des Molluskenkorpers ist charakterisirt clurch die starke Entwickelung der zur kriechenden Locomotion dienenden Mus- culatur, durch welche ein fleischiges, vom iibrigen Korper, besonders aucli vom Kopf deutlich abgesetztes, mit einer flachen Kriechsohle aus- gestattetes Organ, der Fuss, zur Ausbildimg gelangt. Diese starke ventrale Musculatur ist aufzufassen als ein Rest eines bei den S tarn in- form en vorhandenen Hautmuskelschlauches, der sich, in Anpassung an die kriechende Lebensweise, auf der Bauchflache starker entwickelt hatte, wahrend er auf dem Riicken, durch die Ausbildung einer harten Schale functiouslos uud nutzlos geworden, sich ruckbildete. Die Form des Fusses mit flacher Kriechsohle, der Sohlenfuss, kann als die ursprtingliche betrachtet werden. Wir linden den Sohlenfuss bei den Chitoniden unter den Amphineuren, bei den meisten Gastropoden und bei gewissen Lamellibranchiern, besonders den Protobranchiern, die man auch aus anderen guten Griinden fiir die urspriinglichsten Formen der Klasse halten muss. Die Musculatur des Fusses und aller Theile, die sich an und aus ihm differenziren konnen, wird von den Fuss- oder Pedalganglien ocler Fussstrangen aus innervirt. Der Fuss kann seine Gestalt in Anpassung an verschiedenartige Lebens- und Bewegungsweisen des Thieres stark modificiren, so stark sogar, dass er keine Aehnlichkeit melir mit dem urspriinglicheu Organ darbietet. Er kann durch Einschnitte oder durch Lappen- oder Falten- Mollusca. Fuss. 165 "bildungen in verschiedene Abschnitte zerfallen, von denen folgende die "wichtigsten siud : 1) von vorn nach hinten ein vorn vom ubrigeu Fuss sicli absetzen- •der Theil, cler V order fuss (Prop odium), ein hinterer, selten -scharf abgesetzter Theil. der Hinterfuss (M e t a p o d i u m), welcher den Deckel tragt, wo ein solcher vorkommt; 2) von unten nach oben folgende Theile: die Parapodien, lappenartige Verbreiterungen des Randes der ventralen Kriechsohle ; 3) das E pip odium, eiue vorspringende Leiste oder Falte rings um die Basis. Leiste koinmt d. h. um den haufig es zur oberen Theil des Fusses herum. An dieser Fortsatzen. Bildimg von tentakelartigen merkung Ueber die als Opistliopodium bezeichnete Bildung siehe die Be- p. G5. Wir wollen nun den Fuss in seiuen verschiedenen Erscheiuungs- formen durch die verschiedeuen Abtheilungen hindurch verfolgen und bei dieser Gelegenheit auch die Driisen des Fusses, die Schleim- •d r ii s e n und B y s s u s d r ii s e n , besprechen. A. A m p h i n e u r a. Das friiher, in den Abschnitten II und III, p. 36 und 46 ff. Gesagte geniigt. Es kommt weder zu einer Gliederung des Fusses in longi- tudinaler Richtung noch zur Ausbildung von Para- oder Epipodien. B. Gastropoda. a) Prosobranchia. Mit selteuen Ausnahmen , die besonders besprochen werden sollen, foesitzt der gewohnlich gut ausgebildete Fuss eine flache, einheitliche Kriechsohle. Die ventrale Kriechflache 1st hie und da durch eine in der Langs- richtung verlaufende, mediane Furche in eine rechte und linke Halfte getheilt. Derartige Beispiele finden sich in den verschiedensten Gruppen ; am starksten ausgepragt zeigt sich ein solches Verhalten bei den •Cyclostomatidae (Fig. 169). Jede der beiden Fusshalften iiber- nirnmt alternirend die Locomotion. Von grosserem Interesse sind Querthei- lungen des Fusses, die in ihrer starkeren Aus- bildung dazu fiihren, dass sich der vordere Theil des Fusses in einzelnen Fallen als Propodium scharf vom iibrigen Fusse absetzt. Es ist dies vornehmlich bei einigen Monotocardiern der Fall (Olividae, Harpidae, gewisse P i - r u 1 a - Arten, Stroinbidae [Strombus , Ptero- cera, Terebellum, [Fig. 7]), Xenophoridae [Fig. 6], Naricidae, Naticidae). Fig. 169. Cyclostoma elegans , von unten, nach SIMROTH, 1881. Tentakel , 3 Schale , 4 Fuss , der durch Hillfte zerfallt. 1 Schnauze, eine Langsfurche iu eiue rechte und linke 166 Erstes Kapitel. Grreifen wir einige Falle lieraus. Sehr schon 1st das vom xibrigen Fuss clurch eine Querfurche getrennte Propodiuni als eine halbmond- formige Scheibe bei Oliva entwickelt. Sehr deutlich 1st auch am grossen Fusse von Natica (Fig. 170) die Abtrennung eines Vorderfusses ausgepragt. Der Vorderfuss besitzt einen Lappen, welcher von vorn her sich auf die Schale zuriickschlagt und dabei den Kopf bedeckt. Das Propodium bildet bald auf der linken Seite eine Art Sipho, bald zeigt der auf die Schale zuriickgeschlagene Lappen eine Ausbuchtung. Beide Einrichtungen dienen wohl zur Zuleitung des Athemwassers zur Kiemenhohle. Auch der im geschwellten Zustande weit ausgebreitete Hinterfuss tragt auf seiner Riickseite einen nach vorn auf die Schale umgeschlagenen Schaleulappen, der auf der der Schale zugekehrten Seite das Operculum tragt. Fig. 170. Natica jose- phina. mit ausgestrerktem Riissel, von der rechten Seite, nach SCHIEMENZ, 1891. 1 Vordert'uss . 2 saugnapfahu- licher, ziini Bohren dieueuder Anhang (mit Bohrdruse) des Riissels .;, 4 Sipho (hier voni Fusse gebildet), 5 Tentakel, 6 Schalenlappen des Hinter- fusses, Avelcher gewilhnlich eiuen grossen Theil der Schale YOU hiuteu bedeckt und an seiner Innenseite den Deckel tragt, 7 Hiuterfuss. Haufig finclet sich am Vorderrande des Fusses eine quer verlaufende Rinne, welche jene Partie in eine obere und untere Lippe spaltet und in welche bestimmte Drusen ausmiinden (siehe weiter unten). Es kann nun vorkomrnen, dass die obere Lippe des vorderen Fussrandes nicht die Breite der unteren besitzt, sondern als schinaler Wulst zwischen Kopf und Unterlippe des Vorderfusses vorragt, eine Bildung, die man als Kinn oder Men turn bezeichnet (Eulimidae, Pyramidellidae, Triforis, Aclis). Bei den meisten Prosobranchiern tragt der Hinterfuss auf seiner Rlickenseite ein Operculum, das zum Verschluss der Schale dient und sich aus Conchin und Kalk (das Verhaltniss wechselt sehr) zusammen- setzt. Wo beim erwachsenen Thiere der Deckel fehlt, tritt er fast immer wenigstens wahrend der Entwickelung auf. Epipodium (siehe auch die auf das Epipodium bezilgliche Be- merkung unter Nervensystem). Ein Epipodium kommt den Rhipido- g 1 o s s e n unter den Diotocardiern ganz allgemein zu. Am starksten ist es entwickelt bei Haliotis (Fig. 185), wo es als eine ansehnliche Hautfalte die Fussbasis rings umzieht. Die Hautf alte, treffend als Krause bezeichnet, zeigt gefranste oder fingerformig zerschlitzte Anhange neben langen, contractilen, tentakelartigen Fortsatzen. Die Tentakel sind hier, wie die entsprechenden Epipodialtentakel anderer ProsobranchierJ Tast- organe und kb'nnen an ihrer Basis mit sogenannten Seitenorganen versehen sein. Bei den Fissurelliden (Fig. 3 und 142) wird diese Mollusca, Fuss. 167 Krause ersetzt durch eine Reihe zahlreicher Tentakel oder Papilleu, welche jederseits sich auf dein Grunde der Furche zwischen Fusswurzel und Eingeweidesack erheben. Auch bei den iibrigen Rhipidoglossen 1st das Epipodium gut ausgebildet als ein einfacher oder gefranster Haut- saxim, welcher nieist ktirzere oder langere Tentakel in geringerer Zahl (am haufigsten 4 jederseits) tragt (Fig. 4). An der Basis eines jeden Tentakels nndet sich ein Seitenorgan. Bei Eumargerita und Scis- s u r e 1 1 a kommen an der Basis der Epipodialtentakel Pigmentflecke vor, die man fruher fiir Augen gehalten hat. Das Epipodium fehlt im Allgemeinen bei den Docoglossa, indessen tritt bei einigen Gattungen (Patinella, Nacella, Patina, Pati- na s t r a) ein Drusenstreifen auf, der sich rings an den Seiten des Fusses herumzieht und nur vorn unterbrochen ist; er wird von einer Hautfalte itberdacht (Fig. 171); seine epipodiale Natur ist immerhin unsicher. Der 6 4 3 Fig. 171. Nacella vitrea, von der rechten Seite, nach HALLEE, 1894. Schale ent- fernt. 1 Mnntelhohle, 2 Kopf, 3 lateraler Drusenstreifen des Fusses, 4 Fuss, 5 Mantelrand, 6 Schalenmuskel. Gattung He lei on kommt ein ahnliches Driisenorgan zu, das sich als Furche in entsprechender Lage am Fuss nndet; der obere, vorgewulstete Rand der Rinne ist mit Tentakeln versehen, die von den Pedalstrangen innervirt werden. Gegen die Auffassung dieser Bildung als Epipodium lasst sich nur dann etwas einwenden, wenn man das Epipodium selbst nicht als Theil des Fusses betrachtet. Unter den Monotocardiern tritt ein wohl entwickeltes Epipodium selten auf. Doch zeigt lanthina eineu typischen Epipodialsaum, und das Epipodium der Litiopidae und niancher Rissoidae besitzt sogar jederseits rnehrere (1 — 5) Tentakel. Bei zahlreichen anderen Monotocardiern haben sich ferner entweder vorclere oder hintere Theile des Epipodiums erhalten. a) Vordere Epipodialreste, z. B. bei V e r in e t u s 2 vordere Fusstentakel, bei Paludina und Amp u 1 1 a r i a die beiden Nacken- lappen (nicht zu verwechseln mit den Kopffcentakeln), von clenen bei Paludina der rechte, bei Ampullaria der linke durch Bildung einer Langs- rinne zu einer Art Sipho wird. Immerhin ist zu beachten, class fiir diese Nackenlappen von Paludina und Ampullaria gezeigt wurde, class sie von den Pallialganglien aus innervirt werden. Sofern man nun nicht an- nimmt, class die Pallialganglien aus den Pedalstrangen sich gesondert haben (ein strittiger Punkt, siehe Abschnitt Nervensj^stem), clurfen diese 168 Erstes Kapitel. Nackenlappen mit ebensoviel Recht als reine Mantelbildungen betrachtet werclen, die mit dem Fusse resp. dem Epipodiuin niclits zu thun haben. Calyptraea besitzt jederseits unter deni Nacken eine halbkreis- formige Epipodialfalte. b) Hintere Epipodialreste. Lacuna hat jederseits hinten uber dem Fusse eine Epipodialfalte mit einem Fortsatz, N a ri c a jederseits tiber dem Metapodium einen fliigelformigen Epipodiallappen. c) Mittlere und hintere Epipodialreste. Choristes hat jederseits in der Mitte eine Papille und hinten unter dem Operculuru jederseits einen Tentakel. Das Epipodiuni \vird immer von den Pedalstrangen oder den diesen gleichwerthigen Pedalganglien aus innervirt. Eine eigenthiirnliche Umwandlung erleidet der Fuss von Hipp onyx, einer Monotocardiergattung mit conischer Schale. Die Thiere sitzen Felsen oder Molluskenschalen, die sie aushohlen, fest auf, entweder direct oder vermittelst eines wahrscheinlich deni Operculum entsprechenden Schalenstitckes. Die Sohle des Fusses hat in der Mitte die Muskelschicht verloren, und ihr Rand ist mit dem Mantelrand verwachsen mit Aus- nahme von vorn, wo der Kopf hervortritt. Auf der Unterseite des Fusses bedingt der von der Schale heruntersteigende Spindelnraskel einen hufeisenformigeii , die centrale , muskellose Partie umfassenden Muskelbezirk. Ohne im Einzelnen auf die Art der Locomotion der Prosobranchier einzugehen, sei hier nur erwahnt, class die nieisten auf der flachen Sohle kriechen oder sich mit ihr festheften. Fuss der Heteropoclen. Die Heteropoden sind pelagische Prosobranchier und zwar Monotocardier, welclie die kriechende Lebens- weise mit der schwimmenden vertauscht haben. Ihr Fuss ist dieser neuen Beweguugsweise in charakteristischer Art angepasst. Das Pro- podium ist namlich zu einer schmalen, senkrecht stehenden Ruder- floss e (K i e 1 f u s s) umgewandelt, welch e in der Schwimmstellung der Thiere Bauch nach oben, Riicken nach imteu nach oben gekehrt ist. Wir konnen innerhalb der Heteropoden fast Schritt fur Schritt die Ausbildung des Kielfusses verfolgen, wenn wir von Oxygyrus ausgeheu und durch Atlanta und Carinaria bis zur Pterotrachea gelangen. Diese Reihe ist die namliche, in welcher der typische, noch bei Oxygyrus und Atlanta bestehende Prosobranchierhabitus sich auch nach einer anderen Richtung hin (Schale, Eingeweidesack, Mantel, Kieme) allmahlich ver- wischt. Oxygyrus (Fig. 172 A) hat noch ganz Prosobranchiercharakter. Der Fuss besteht: 1) aus einein Prop odium, das auf der Unterseite die vertiefte Kriechsohle besitzt, vorn aber einen flossenartigen Auswuchs zeigt, der als Ruderorgan beim Schwimmen gebraucht wird, und 2) einem deutlich gesonderten, schwanzartig nach hinten gerichteten, deckeltragenden Metapodium. Diese Verhaltnisse lassen sich leicht auf diejenigen gewisser Prosobranchier mit gesondertem Pro- und Metapodium, etwa der springenden Strombiden zuriickfuhren. Die Kriechsohle von Ox}Tgyrus wird, obschon das Thier auf derselben kriechen kann, schon als Saug- napf bezeichnet. Bei Atlanta (B) finden wir ganz ahnliche Verhaltnisse wie bei Mollusca. Fuss. 169 Oxygyrus, nur ist jetzt der flossenartige, bedeutend vergrosserte Aus- wuchs des Propodiums der ansehnlichste Theil desselben geworden, dem gegenitber die verkleinerte Fusssohle, der Saugnapf, nur als ein Anhang erscheint. Bei Carinaria (C) haben sich die Fussverhiiltnisse mit dem Gre- sammthabitus des Thieres stark verandert. Das liier deckellose Meta- podium erscheint nur als die hintere, schwanzartige Verlangerung des Humpfes, mit dem es in einer Flucht liegt. Die Flosse hat sich stark verbreitert und vergrossert, und der Saugnapf erscheint an ihrem freien Hand entlang nach hinten verschoben. A Fig. 172. Verg-leichende Morphologic des Heteropodenkorpers. _-l Oxy- g-yrus. U Atlanta. C Carinaria. J> Pterotrachea 5- Mit Bcuutzimg vou Figuren von SOULEYET, Voy. Bonite. 1 Eingeweidesack, Schale, 2 Kopf mit Augen imcl Tentakeln und rlisselartig verlangerter Schnauze 3, 4 Kicmeu, 5 Fuss niit Sohle, bei B und C zuui ,,S:iugnapf" reducirt, bei D fchlond, 6 Flossenanhang des Fusses, 7 Hinterfuss mit ' Deckel 8. Bei den Pterotracheen (D) schliesslich ist der Saugnapf (die tirsprungliche Fusssohle) noch kleiner geworden und iiberdies nur beim Mannchen vorhanden. Die Heteropoden sollen sich gelegentlich mit dem Saugnapf an fremde Gegenstande anheften kormen. Reduction des Fusses. Eine solche tritt bei festsitzenden und besonders bei parasitischen Schnecken ein. Naheres siehe in den speciellen Abschnitten liber festsitzende und parasitische Forrnen am Schlusse. b) Opisthobranchia. Bei fast alien Opisthobranchiern ist eine flache Kriechsohle des Fusses \vohl entwickelt. Der Fuss zeigt keine Gliederuug in longitudi- 170 Erstes Ivapitel. naler Richtung ausser bei C y e r c e (Ascoglossa), wo er durch eine Quer- furche in eine vordere und eine hintere Partie zerfallt. Er tragt mit seltenen Ausnahmen (z. B. Actaeon) im erwachsenen Zustande keinen Deckel. Ein Epipodium fehlt. Dagegen sind Parapodien, d. h. seitliche lappen- oder falten- formige Verbreiterimgen der Kanten oder Rander der Kriechsohle, bei manchen Opisthobranchiern sehr entwickelt. Wir citiren die Oxy- noeidae (Fig. 18), die Elysiidae (Fig. 19) unter den Ascoglossen und sehr zahlreiche Tectibranchier, so die Scaphandridae. Bullidae, Aplu- stridae, Gastropteridae (Fig. 12), Philinidae, Doridiidae, Aplysiidae (Fig. 14). Die Para}>odien sind haufig nach 4 oben zuruckgeschlagen, wo sicli ibre Rander iiber der Schale beriihren konnen, so dass letztere vollstandig von den Parapodialfalten iiberdacht wird. Da bei zahlreichen mit Parapodien ausgestatteten Formen (Gastropteridae, Phi- linidae, Doridiidae, Aplysiidae) sicli auch der Mantel auf die Aussenseite der Schale , sie ganz oder theilweise bedeckend , zuriick- schlagt, so ist bei diesen Formen die Schale gewissermaassen eine doppelt innere, indem sie zimachst vom Mantel uud dann weiter aussen noch von den Parapodien bedeckt wird (Fig. 173). Die Parapodien konnen hinten rnit ihrern freien, nach oben gerichteten Rande miteinander verschinelzen (Aplysiidae, Oxynoe). Bei Lobiger ist jedes Parapodium quer gespalten, so dass es jederseits 2 lange, fliigelformige Fortsatze bildet (Eig. 18). Mehrere Opisthobranchier (Aplysiidae, Oxynoeidae , Gastropteridae) vermogen durch Schwingungen ihrer Parapodien sich schwim- mend fortznbewegen. Fig. 173. Schematische (Juerschnitte durch. Gastropoden , zur Demon- stration der Yerhiiltnisse von Schale ischwarz 1], Eingfeweidesack und Mantel ipunk- tirt ..'), Puss 'M-hraffirt -1). A Prosobranchiat mit ausserer Schale tmd Epipodium (^). B Tectibranchiat mit auf die Aussent'liiche der Schale zuruckgeschlagenem Schalen- lappen (6) des Mantels. Die Schale dorsal \\iirts noch froi, uul>cdeckt. 5 Parapodien, T Ctenidium. C Tectibranchiat mit innerer Schale. d. h. dn- Schalcnlappon drs Mantels hat die Schnle aussen ganz Bei den Nndibranchiern lasst sich haufig mit dem Verschwinden der Schale, des pallialen Complexes und dem Verstreichen des Einge- weidesackes auch keine scharfe Grenze zwischen Fuss uud ubrigem Korper mehr ziehen. Es treten nun zu gleicher Zeit auf dem Riicken und an den Seiten des Korpers respiratorische Anhange, C e r a t a , auf (siehe unter Respirationsorgane). Man hat versucht, diese als Theile des Fusses zu deuten, speciell als Parapodien, die, bei Lobiger unter den Asco- glossen schou aus rnehreren Stiicken bestehend, hier sich noch weiter in einzelne Partien aufgelost haben. Andererseits wurden diese Cerata Mollusca. Puss. 171 auch als Theile des Mantels aufgefasst. Die Innervation lasst beide Deutungen zu, indem bald pedale. bald pleurale Nerven in diese An- hauge eintreten. Vielleicht sind dieselben auch nicht morphologisch ein- heitlich aufzufassen, da sich innerhalb der Tectibranchier bereits 2 Ent- wickelungsreihen zeigen, eine, in der bei Reduction der Schale etc. der Fuss mit den Parapodien an Bedeutung gewinnt (Bullidae, Aplysiidae), und eine andere, innerhalb welcher der Mantel und das damit zusammen- hangende Riickenintegument gegentiber dem Fusse vorherrscht (Pleuro- branchidae). Eigenthumlich verhalt sich das erst seit Kurzem bekannte Nudi- branchiergenus Hedyle, indem hier der Korper in mehr als der hinteren Halfte vom Fusse vollig gelost erscheint (Pig. 174). Phyllirhoe ist eine Nudibranchiate, die in der Weise der pelagischen, schwimmenden Lebensweise angepasst er- scheint, dass ihr Korper seitlich comprimirt ist und so ein schmales , lang- liches Blatt mit scharfer dorsaler und ventraler <£& — \ Kante darstellt, das sich undulirend im Wasser be- wegt (Fig. 21). DerFuss ist verschwunden. Fig. 174. Hedyle Weberi, v<>n dor rechten Seite, nach R. BERGH, 1895. 1 Kopf, 2 Fuss, S vom Fusse losgeloster hinterer Theil des Korpers. D e r F n s s derPteropoden. Wie die Heteropoden Prosobrau- chier sind, welche sich an die freischwiminende, pelagische Lebens- weise angepasst haben, so sind die Pteropoden Opisthobranchierj;aus der Abtlieilung der Tectibranchier, welche pelagische Thiere mit schwimmender Bewegungsweise geworden sind. 1st bei den Heteropoden das Propodium zu einer medio-ventralen, senkrechten Ruderflosse umgewandelt, so werden die paarigen Para- podien der Tectibranchier, die schon bei diesen zum Schwimmeu dienen konnen, zu den Schwimmorganen, den paarigen Flos sen oder Fliigeln der Pteropoden (Fig. 15, 10, 17, 149). Bei den Thecosomata (Fig. 149), die wir von Cephalaspiden (Bul- loiden) ableiten mlissen, deren Parapodien rechts und links in der directen Portsetzung der Kriechflache des Fusses liegen, ist der Puss auf das vordere Ende des Korpers beschrankt und besteht aus 3 Theilen, einem medianen unpaaren, dem Mittelfuss, und 2 seitlichen, den Para- podien oder P 1 o s s e n. Der Mittelfuss ist klein und auf der Bauch- seite, die der Sohle der Cephalaspiden entspricht, aber nicht mehr als Kriechflache dienen kann, stark bewimpert. Die Wimperbewegung ist nach vorn, gegen die vorn am Fusse gelegene Mundoffnung gerichtet und dient offenbar dazu, kleine Nahrungspartikelchen, winzig kleine Meeres- thierchen dem Munde zuzufiihren. Auf der Rtickenseite des nach hinten frei abstehenden Mittelfusses tragen die Liniaciniden ,einen zarten, durch- sichtigen, oft hinfalligen Deckel. Mit Hinblick auf die Ableitung der Thecosomata von Cephalaspidea, denen, wie iiberhaupt den Opisthobran- chiern im erwachsenen Zustande, im Allgemeinen ein Deckel fehlt, muss 172 . Erstes Kapitel. hervorgehoben werden, dass die auch sonst in niancher Beziehung ur- spriingliche Cephalaspidengattung Act aeon ein Operculum besitzt. Die Parapodien sind gross, flossen- oder flugelformig, inseriren jederseits vorn am mittleren Fusstheile und gehen uberdies noch vor und iiber dem Munde ineinander iiber. Die Gymnosomata (Fig. 16 und 17; leiten wir von Aplysiidae ab, bei denen die Parapodien nicht direct in der seitlichen Verlangerung der Kriechflache des Fusses liegen, sondern jederseits etwas oberhalb des Randes der Kriechflache inseriren. Man kann sich das so vorstellen, dass die Parapodien an ihrer Basis eine Strecke weit mit der seitlichen Leibeswand verschmolzen sind. Auch bei den Gymnosoniata ist der Fuss scharf von den 2 seitlichen Flossen oder Parapodien getrennt. Der von dein Kopfe deutlich gesonderte Fuss besteht selbst wieder aus 3 Theilen, 2 vorderen paarigen Lappen, die sich, nach vorn conver- girend vereinigen, und einem mittleren hinteren Lappen, der sich nach hinten spitz auszieht. Die Flossen vereinigen sich nie vor und iiber dem Kopfe. Mittelfuss und Flosseninsertion liegen vorn auf der Bauchseite des Rumpfes hinter dern Kopfe. c) P ulm o n a t a. Der Fuss der Pulmonaten ist fast iiberall einheitlich und mit grosser, flacher Kriechsohle versehen. Nur bei einigen Auriculiden (Melampus, Leuconia, Blauneria, Pedipes) ist er durch eine vorubergehende oder bleibende Querfurche in einen vorderen und hinteren Abschnitt getheilt. Einzig bei der Gattung Amphibola (Basommatophora) findet sich beim erwachsenen Thiere ein Deckel. Viele Pulmonaten, besonders Sty- lommatophoren, sondern zeitweise (z. B. beim Eintritt der kalten oder heissen Jahreszeit), wenn sie sich zu langerer Ruhe in die Schale zuriick- gezogen haben, ein Secret ab, das erhartet und in Form eines Deckels den Eingang zur Schale abschliesst : Epiphr a gma (Winterdeckel), eine Bilclung, die dem Operculum morphologisch in keiner Weise vergleich- bar ist. Fussdrusen der Gastr opoden. Abgesehen von den ver- scbiedenen einzelligen Driisen, die an der Ober- oder Unterseite des Fusses zerstreut vorkommen, besitzen viele Gastropodeu, vor allem die meisten Prosobranchier uud Pulmonaten, noch grossere, vielzellige, localisirte Fussdrusen, die zu 2 morphologisch gesonderten Gruppen gehoren. 1 ) Die unpaare v o r d e r e F u s s d r ii s e miindet bei den Proso- branchiern am Vorderraude des Fusses, und z\var bei denjenigen Formeu, bei denen dieser Vorderrand in einen oberen und einen unteren Lippensaum gespalten ist, zwischen den beiden Lippen (Li})pendriise). Bei den Pulmonaten. wo sie auf die Stylommatophoreu und Auricu- liden beschrankt ist, offnet sie sich zwischen Kopf und Fuss nach aussen. Sie stellt einen verschieden langeu, nicht selten die Lange des Fusses erreichenden Epitlielschlauch dar, welcher, meist in die Fussbasis eingeschlossen, seltener ihr in der Leibeshohle aufliegeud, von ihrer Mundungsstelle median nach hinten zieht. In die Wandung des Schlauches, welcher als Reservoir und Ausfiihrungsgang dient, miindeu zahlreiche einzellige Schleimdriisen, die im umgebenden Fuss- Mollusca. Fuss. 173 gewebe liegen. Die Druse sondert Schleim ab. Mit Unrecht 1st sie als Geruchsorgan bezeichnet worden. Sie unterliegt, was ihre Grosse, die Gestalt ihres Querschnittes und was die Zahl, sowie Anordnung der Driisenzellen anbetrifft, bedeutenden Modificationen. Audi bei den Opisthobranchiern scheint eine vordere Fussdrtise ziemlich verbreitet zu sein ; haufig tritt sie jedoch in diffuser Form auf, indem die einzelnen Drtisenfollikel getrenut nach aussen mlinden. 2) Die tinpaare Fusssohlen druse ist bei Prosobranchiern weit verbreitet. Hire aussere, spaltformige Oeffnung liegt hinter dem Vorderrand des Fusses in der Mittellinie der Sohle und fulirt in eine als Reservoir fungirende, im Fusse gelegene Hohle, deren Epithel- wand in das Lumen vorspringende Falten bildet. Die Hohle ist all- seitig von einzelligen Driisen umlagert, welche ihr Secret vermittelst ihrer zwischen den Epithelzellen miindenden Ausfuhrungsgange in sie entleeren. So tief in den Fuss hineingeriickt erscheint die Sohlen- driise namentlich bei den hoheren Prosobranchiern, wahrend sie bei den niederen Formen mehr oberflachlich liegt und direct auf der Kriechsohle ausmiindet. Mit Recht ist diese Fusssohlen druse der P r o s o b r a n c h i e r als e i n der Byssusdriise der L a - m ellibranchier homologes Organ betrachtet worden. Ihr Ausbildungsgrad ist sehr verschieden, und nicht selten fehlt sie ganz. Ihr fadenziehendes Schleimsecret bildet Faden, durch welche inanche Prosobrauchier sich an fremden Gegenstanden im Wasser auf- hangen konneu. Audi Landpulmonaten kciunen sich vermittelst abge- sonderter zaher Faden aus der Hohe (von Pflanzen) henmterlassen. Ausser den beiden erwahnten Pussdriisen kommen gelegentlich noch andere vor. Es sei hier nur noch einer Fussdrilse Erwahnung gethan^ welche sich bei einigen t ~4 f^ OpisthobranchiernfPleuro- branchus , Pleurobran- chaea , Pleurophyllidia, Tethys) findet. Sie liegt am hinteren Ende der Fusssohle und besteht aus Driisenblindsackcben, von ***fv# - 3 denen jedes gesondert aus- miindet. Eine entspre- chende hintere Eussdriise mit genieinsamem Aus- fiihrungsgang fiir die ein- zelnen Driisensackchen kommt bei Gastropteron Meckelii vor. Einen eigeuthiimlichen Schwimmapparat, E 1 o s s - 4 — B Fiir. 175. lanthina mit Floss, nach LACAZE-DrTHiEES, 1865. In A von rechts, in Bvon oben gesehen. 2 Propodium, eine Blase 1 bildend, 3 Schnauze, 4 Sohale, 5 Floss. 5 174 Erstes Kapitel. genannt, construirt lanthina, eine pelagisch treibende, prosobranchiate Schnecke. Ueber die Form und die Art der Bildung cles Flosses geben die Figuren 175 A und B Aufschluss. Der vordere Theil des Fusses, das Propodiuin, erhebt sich etwas aus dem Wasser, hohlt die Sohlenflache aus (lanthina schwimnit wie die Heteropodeii mit nach oben ge- richteter Bauchseite) und schliesst so liber dem Wasserspiegel eine Luftblase ein , die mit Driisen- secret umgeben wird. Derartige aneinander gereihte Blasen bilden zusammen mit erhartetem Schleim, welcher hauptsachlich aus der Sohlendriise stammt, den Schwimm- apparat, der sich noch an den hinter dem Propodium gelegenen Fussabschnitt fest anheftet. Auf der Unterseite des Flosses be- festigen auch die Weibchen (aus- genommen bei solchen Arten, die vivipar sind) die Eikapseln. C. Scaphopoda. Der Fuss von D e n t a 1 i u m (Fig. 176) ragt als ein fast cylin- drischer Korper nach unten in die rohrenformig geschlossene Mantelhohle vor, aus deren unterer Oeffmmg er vorgestreckt werden kaun. Sein freies Ende ist kegelforraig zugespitzt und tragt an der Basis des Kegels rechts und links eiue Falte oder einen Wulst, den man mit zweifel- haftem Rechte einem Epipodium Die beiden seit- verglichen hat. Ficr. 170. Anatomic von Denta- lium entale , nach LEUCKAET (Waiul- tafeln)undLACAZE-DuTH!EBS,1856. Rochte Hiili'tc rnttVrnt. a Vom Visceral i: a null on narli dl»en ziehender Nerv (Mantelnerv), b Schale, c llaum zwisclicn Mantel uinl Schalc. // After, e Visceralganglion, /'Mantcl- ]\i'Mc, g Mantel, h unteres, t oberes Bueral- ganglion. i (irlninir^an, k Pedalganglion, m seitliche Fallen des Fusses, n Endkegel des Fu»t-s, o Fadententakel , I unterer Mantelraiiil. /> l)lattfcinni.iri- Mundanhange, ' Sdiale, 4 oherer, 5 unte- rer Anuvntontakel, 6 Kopfteutakel, an rincm fromden (ic^onstand 7 t'otgeheftet. Die Anhrftung erfolgt nicht mit den Spitzen, sondern an den Umbiegungsstellen der Ten- takel. Dibranchia. Die Dibranchia besitzen entweder 8 oder 10 Arnie, welche den Mund kranzforniig umstellen und auf ihrer Unterseite mit in einer oder mehreren Langsreihen stehenden Saugnapfen bewaffnet sind. Die Saug- napfe der Octopoden sind sitzend, die der Decapoden gestielt und durch einen Chitinring gestlitzt. Zu diesen Saugnapfen konnen sich noch Reihen von Cirren gesellen, und sie konnen sich stellemveise zu Hacken oder Krallen (z. B. Onychoteuthis) umwandeln. Bei manchen Octopoden sind die langen Arine an ihrer Basis, ja gelegentlich bis an ihre Spitze, durch eine Membran verbunden. Im letzteren Falle gleicht der Armkranz einem Regenschirm, seine Mernbran dem Tuch, die Arme den radiaren Spangen. Wo die Spangen am Stock zusarnmentreffen, wtirde der Mund liegen. Die Octopoden konnen auf ihrem Armkranz bei erhobenem Eingeweidesack kriechen. In dieser Stellung sind sie am leichtesten mit Schnecken zu vergleichen, indem dann die ventrale Seite des Armkranzes, auf der sie kriechen, der Fuss- sohle der Schnecken ahnlich functionirt. Die Decapoden haben 10 Arme, von denen 8 gleichartige den 8 Octopodenarmen entsprechen, nur dass sie kiirzer und fast nie durch Mollusca. Fuss. 183 Membranen verbunden sind. Die 2 iibrigen Arme, die Fangten- t a k e 1 , inseriren zwisclien clem 3. and 4. Octopoclenarme jederseits und sind von ihnen abweicliencl gebaut, lang, wurmformig tnit angeschwollenen, mit Saugnapfen, Hacken etc. bewaffneten Enden. Die Fangtentakel sind sehr contractil und bei zahlreichen Decapoden (z. B. Sepia) im Ruhezu- stande in besonderen Kopfhohleu verborgen. Diese Hohlen entsprechen walirsclieinlich morphologisch den Wasserporen, welche hauiig auch anderswo an der Basis der Arme oder am Kopfe vorkommen. Beini Ver- folgen der Beute werclen die Fangtentakel mit Vehemenz aus diesen Hohlen oder Scheiden vorgeschleudert. Es giebt indessen Formen unter den Decapoden, bei denen diese Tentakelarme (beini erwaclisenen Thiere wenigstens) rudimentar sind oder ganz fehlen, z. B. Leacliia, Chau.no- teuthis, Veranya; sie stelleii also ,,aclitarmige" Decapoden vor. Von den 8 oder 10 Armen der Dibranchiateii ist fast immer einer (seltener 2) im mannlichen Geschlechte in besonderer Weise umgestaltet (h e c t o co t y 1 i sir t) nnd spielt bei der Begattung eine Rolle. Bei einigen Octopoden lost er sich sogar vom Korper los nnd wircl wieder regenerirt. Der hectocotylisirte Arm ist bei den Octopoden gewohnlich der 3. Arm der rechten, bei den Decapoden der 4. Arm der linken Seite. (Man zahlt die Arme von vorn uach hinten.) Beim A r g o n a u t a w e i b c h e n ist das erste Armpaar segelformig verbreitert und schlagt sicli auf die Anssenseite der Schale zurtick. Fi--. 183. Nautilus pompilius n:irh lebenden Exfni]>l:ir vt<)Lrr:iiiliir, M lm^i, 1895, >>. .1. M. S.-. \<>u cueni 184 Erstes Kapitel. Alle Cephalopoden , auch die plumperen Octopoden, sind gute Schwimmer. Beim Schwimmeu spielen Mantel und Trichter die Hauptrolle. Wasser wird abwechselncl durch die Mantelspalte in die Mantelhohle aufgenomnien und durch den Trichter in kraftigem Stralil ausgestossen, wobei durch den Riickstoss der Korper in der Richtung des Eingeweidesackes fortgeschnellt wird. Beim Ausstossen des Wassers wird die Mantelspalte durch den Mantelschliessapparat verschlossen, so dass alles in die Mantelhohle aufgenomniene Wasser durch den Trichter ausstromen muss. Manche Decapoden konnen auch mit clem Kopffuss voran schwimmen, indeni sie das untere Eucle des Trichters aufwarts kriimmen, so dass der Wasserstrahl in der Richtung des Eingeweidesackes austritt. Die Arnie werden beim Schwimmen aneinandergelegt, clamit der Reibungswiderstand moglichst gering ^wercle. Octopoden, vornehmlich solche mit Interbrachialmembran, helfen ihren Schwimmbewegungen nach, indem sie ihren Armkranz offnen und schliessen, wie einen Regenschirm. Siehe auch die Abbildung des schwimmenden Nautilus, Fig. 183. XI. Wasseraufnalmie. Der Fuss vieler Muscheln und Schnecken kann geschwellt, dabei aus der Schale oder dem Gehause vorgestreckt und zur Locomotion ver- wendet werden. Wie die Schwellung geschieht, daruber herrschten bis vor kurzem noch die verschiedensten Ansichten. Die Annahme war viel verbreitet, class von aussen Wasser in das Blut- oder in em gesondertes Wassergefasssystem aufgenomnien werde. Auch iiber die Wege der Wasseraufnahme war man verschiedener Ansicht. Das Wasser sollte durch Oeffiiungen oder Poren am Fusse aufgenomnien werden. Es wurde nun aber festgestellt, dass solche Poren entweder nicht existireu, oder dass sie die Oeffnungen von Fussdriisen (Byssusdriise, Fusssohlendritse) sind. Das Wasser sollte durch Intercellulargange zwischen den Epithel- zellen des Fusses hiudurch aufgeuommen werden. Auch diese Annahme hat sich als irrig erwieseu. Das Wasser sollte durch die Nephridien in das Pericard geleitet und von diesem aus dem Blutgefasssystem mitge- theilt werden. Aber das Pericard hat sich als em vom Blutgefasssystem vollstandig abgeschlossener Sack erwiesen. Auch noch andere Ansichten iiber Wasseraufnahme wurden geaussert und spater widerlegt. Nach dem gegenwartigen Stande unserer Kenntnisse bleibt mit Aus- nahme eines einzigen, gleich zu besprechenden Falles nur die Annahme iibrig, dass der Fuss durch Blutzudrang geschwellt wird, wobei ein Zuruckfliessen des Blutes aus dem Fuss in den iibrigen Korper durch Muskelsphincter verhindert wird (Blutstauung). Siehe aueh unter Cir- culationssystein : IvEBER'sche Klappe bei Lamellibranchiern. Der eben erwahnte Fall ist der von Natica Joseph in a. Hier kann nicht daran gezweifelt werden, dass Wasseraufnahme zum Zwecke der Schwellung des Fusses stattfindet. Sie geschieht sehr rasch, in weniger als 5 Minuten. Das auf Reize hin wieder abgegebene Wasser nimmt das doppelte, ja das dreifache Volumen der leeren Naticaschale ein. Das Wasser wird durch sehr kleine (niakroskopisch nicht sichtbare) Spalten, welche am Fussrande liegen (wahrscheinlich sogar durch eine einzige, sehr enge, dem Fussrand entlang verlaufende Spalte) aufgenommeii und in ein im Fusse liegendes System von Wasserraumen gefuhrt, welches von alien iibrigen Hohlraumen des Fusses, also namentlich auch von dem Mollusca. Wasseraufnahme. Musculatur. 185 {bei Natica geschlossenen) Blutgefasssystem vollstandig abgeschlossen. ist, so dass von einer directen Wasseraufnalime in das Blutgefasssystem durch Fussporen nicht die Rede sein kann. Die Wasserspalten am Fussrande konnen durch ein System von Schliessmaskeln, die sich vom oberen zum unteren Rande der Spalten erstreckeu, geschlossen werden. Was die Wasseraufnahme im Allgemeinen anbetrifft , so zeigen in neuester Zeit bei Nacktschnecken (Limax cinereus) angestellte Versuche. dass hier Wasser durch die Haut eintreten kann, mid zwar hochst wahr- scheinlich durch die Oeffnungen der Schleimdriisen, indem der quellbare Schleim das Wasser einsaugt. Die Ansicht, dass durch die Schleim- driisen Wasser aufgenommen werden konne , ist iibrigens friiher schon geaussert worden, wie denn liber diese Frage iiberhaupt eine sehr um- fangreiche Litteratur vorliegt. XII. Musculatur und Endoskelet. In diesem Kapitel soil gan/lich vernachlassigt werden die den einzelnen Organeii eigene Musculatur, z. B. die Musculatur der einzelneii Theile des Darmkanals, die Musculatur des Herzens , der Begattungs- apparate etc., ferner die Musculatur der Cutis und auch die fur die Locomotion so wichtige Eigenniusculatur des musculosesten Organes, des Fusses, die entsprechend der so sehr verschiedenen Ausbildung und Functionsweise in unzahligen Niiancirangen auftritt. Wir besprechen hier nur die allgemeine Korpermusculatur, und •diese erhalt ihr Gepriige durch die Ausbildung der Molluskenschale, die dem ganzen Weichkorper Schutz gewahreu soil. Damit dieser Schutz ein vollstandiger wercle, ist im Allgemeinen die Mollusken- organisation, im Einzelnen in verschiedener Weise, so eiugerichtet, dass alle Weichtheile im Innern der Schale geborgen werden konnen, und dass die Schale selbst geschlossen werden kann. Die Schale fuugirt dann als Skelet, als passives Bewegungsorgan, an welches sich diejenigen Muskeln anheften, die bei ihrer Contraction die Weichtheile in die Schale zuriickziehen, und diejenigen, die bei ihrer Contraction die Schale schliessen oder verschliessen. Es liegt auf der Hand, dass die Musculaturverhaltnisse sich da secundar wieder stark andern, wo die Schale rudimentar wird oder ganz verschwindet. Die Musculatur der Mollusken ist nicht quergestreift. Die Structur der Muskelfasern zeigt bei den Weichthieren grosse Variationen, die uiit der physiologischen Leistung zusammenhangen und auf die hier nicht eingetreten werden kann, fiir deren Studium vielmehr auf die histologischen Specialarbeiten verwiesen werden muss. In manchen Fallen ist auch eine Querstreifung der Fasern einzelner Muskeln be- schrieben worden, die im Allgemeinen eiuer achten Querstreifung nicht gleichzusetzen ist, hie und da aber von einer solchen kaum unterschieden werden kann. A. A m p h i n e u r a. Die Musculatur der Chitoniden ist in neuerer Zeit genau unter- sucht worden. Sie ist der Gesammtorganisation dieser Thiere, speciell 186 Erstes Kapitel. auch der Gliederung der Schale in einzelne Stiicke angepasst und wciclit deshalb in ihrer Anordnnng ganz wesentlich von deni Bilde ab, das die Musculatnr der anderen Mollusken gewahrt. AYir konnen bei den Chitonen unterscheiden : 1) Die der Schale zugehorige Mnsculatur, d. h. Muskel- grnppen, welche die einzelnen Scnalenstiicke verbinden. T}rpischer Weise finden sich zwischen 2 Schalenstiicken a) 2 niediane dorsale Muskeln (Musculi recti), b) 2 schief nach aussen verlaufende (Musculi obliqui), c) jederseits lateral in der Richtuug der Laugsaxe verlaufende Muskelbiindel (Musculi longitudinales laterales) und d) am Vorderraud eines Schalenstlickes je ein quer verlaufender Muskel (MusculusMrans- versus). 184. Quei'sclinitt durcli Chiton zur Demonstration der Musculatur, SAMPSHX. 1 >!!.">. I)t.T S.'huitr urht ilun-h die vordero Urujipc der Fussmuskcln unter Scli.-ilciistiick VI. E< ist nur eine IL'ilfte drs Schnitti^ dai'Licstcllt. V Funltes Scli:ilm- >tiick, VI up AixipliVM' do scclistcn Srhnlenstiickcs, 1m /ufi'ihrcndcs, be .•dii'iilircndcs Kirnirn- -rt':iri>ci-li''ilile, F Fuss, Jf ^hmtcl. me Mauti-lhi'ihlc, pn l-'u— ;>tr;iiiir, M u s k el n : HC^ antcni-cliliijuus der vonlen-n, «o'? antero-obliquus der hinteren (inqiix' vim Fussmiiskeln , po postero-obliquus der vordereu (inqi]"', mpl medio - pedalis der vurderen alis ireetu>i der Seh.-de, od Muse. li(iuu.s- d(ir>;dis (nlili(|uus) der Seliale, C, Muskelkissen (transversus) zwischen den iilier- Allge- eiiiandrr liegenden Tlieilen zweier Schalenstucke, im innerer MantelmuskeL 2) Die Musculatur d e s Fusses, deren Verlauf im meinen dorso-ventrale Richtung zeigt und die auch wieder der Schale entsprechend gegliedert ist. Unter jeclem Schalenstiicke mit Ausnahme des vordersten und hintersten, imter denen die Gruppirung der Muskeln vom gewohnlichen Verhalteu al.»weicht. finden sich 2 Paare von Muskel- li'ruppen. ein vorderes Paar und eiu hinteres Paar. Da die Chitonen vollkommen bilateral-symmetrisch gebaut sind, entspricht die Grup- Mollusca. Musculatur. 187 pining auf der eineu Korperseite derjenigen auf der andereu. Jeder- seits lassen sich nun sowohl in der vorderen wie in der hinteren Muskelgruppe 3 Muskelziige auseinander halten, die alle von den Schaleustticken hinunter zum Fusse zieheu : a) ein M u s c u 1 u s latero-pedalis, dorso-ventral ausserhalb des Pedalstranges verlaufeud, b) ein Musculus m e d i o - p e d a 1 i s , der sich am Schalenstttck ausser- halb des Musculus latero-pedalis anheftet, letzteren krenzt und in transversaler Richtung schief gegen die Medianlinie des Fusses ver- liiuft ; er zieht innerhalb des Pedalstranges durch, und einzelne Fasern fiber schreiten die Median e, c) ein Musculus antero- obliquus, der dorsal zwischeu den Anheftuugsstellen der beiden genannten Muskeln beginnt und schrag nach vorn in den Fuss zieht. In jeder vorderen Muskelgruppe kommt hiezu uoch d) ein Musculus p o s t e r o - obliquus, der von der Schale weg schrag nach hinten in den Fuss zieht (Fig. 184). Diese gesammte Musculatur des Fusses entspricht wohl dem Schaleumuskel der Fissurelliden etc., dem Spindelmuskel der fibrigen Gastropoden. 3) Die Musculatur des Mantels, auf deren Auordnuug wir nicht naher eintreten wollen. Das Muskelsystem der Soleuo gastr es sei an dem Beispiel Proneomenia, wo es genau untersucht wurde, beschrieben. Wohl im Zusammenhang mit der Rtickbildung des Fusses und der Aus- bildung cler wurmformigen Korpergestalt hat sich eine Art Haut- muskelschlauch ausgebildet, in welchem wir einige im Vergleich zu der Dicke der Epidermis sehr diinne Schichten in verschiedener Richtung verlaufender Muskelfasern unterscheiden konnen. Der Haut- muskelschlauch liegt der Epidermis von inneu dicht an. Zu ausserst liegt eine Schicht circularer Muskelfaseru (Ringfaserschicht), dann folgt eine Schicht von Diagonalmuskelfasern, die einander unter rechtem Winkel, die Ring- und Langsfasern aber unter ein em Winkel von 45° kreuzeu. Zu innerst liegt eine Schicht longitudinaler Fasern. Diese ist besonders auf der Bauchseite, rechts und links von der Bauch- furche, stark entwickelt. Aus der Ringmuskelschicht losen sich beider- seits Fasergruppen ab, welche von beiden Seiten gegen die Basis des rudimentaren Fusses convergiren und sich theilweise fiber demselben kreuzen. Dabei verlaufen die von der seitlichen und oberen Korper- wand stammenden Faserbfindel im Innern der Septen, welche die aufeinander folgenden Seitendivertikel des Darmkanals trennen. Die geschiklerte Anorduung der Musculatur kann als Schema fur die ganze Abtheilung der Solenogastres gelten ; clock zeigen die anderen Formen im Einzelnen sekr starke Abweickungen, so dass ein Vergleich mit der Anordnung der Musculatur bei Ckiton kaum moglick ist. B. Gastropoda. Der einzige, wichtige, in Betracht kommeiide Muskel ist der Spindelmuskel (Musculus col urn ellaris). Er setzt sich im Inneren der Schale an die Spindel an, zieht an der rechten Seite des Eingeweidesackes und am rechten Rande der Mantelfalte der Spindel entlang herunter, tritt dann in die Rfickenseite des Fusses ein, in welchem er ausstrahlt. Der Spindelmuskel ist der R u c k z i e h m u s k e 1 des Thieres in die Schale. 188 Erstes Kapitel. a) Prosobranchia. Der Spindelmuskel 1st iiberall iu tvpischer Form entwickelt. Er setzt sich einerseits an die Spindel der letzteu "Wmdimg der Schale, andererseits an das auf der Dorsalseite des Metapodiums liegende Oper- cnlum an. Einiee Prosobrauchier. so die meisten Fissurelliden, Haliotiden uud O ' Docoglossen, benutzen ilaren Fuss inehr als Saugnapf, urn sich fest an einer harten Unterlage zu befestigen. Diese Forrnen besitzen keinen Deckel. Der Spindelmuskel steigt hier senkrecht in den Fuss hinunter und driickt bei seiner Contraction die Schale fest der Unterlage an. Er ist bei Haliotis (Fig. 185), dessen ohrformige Schale noch gewunden 1st, cylindrisch, iibrigens ausserordentlich stark entwickelt, ungefahr in der Mitte des Thieres, etwas mehr rechts gelegen, senkrecht auf tier Fuss- Fig. Fig. etiv Patella, von nl,rn. naeh Eutfernung der Schale, nach L,A~S- KESTER, Encycl. brit. c Die eiiizelnen, deu auf dem Quersch.ni.tt hufeisentVinni- gen Schalenmuskel zusammense- tzenden Muskelbiindel, I Pericard, Ix Scheide wand hinter dem Pericard, n Vn •- daminu>driise, int Darin, k grosseres rochtes, i klcineres linkes Xej)liridium, e M:intcls:uira, sich vorne zu der Mautel- faltc ecr verbreitemd, em Mantelrand. Fig. Is.'i. Haliotis, vmi ulic-n, nach Entfcrnunu' der Schale, des Mantels uud des ganzen Riickenintegumentes, uac-li WEGMAXN, lsS4. t Sclmauze, s und/) Speieheldriisen, pl seitliche Taschcu do < tonpli.-!-!!-. / Mitteldann. a (")cM>]iliai.rus, r Enddarm. e Magen mit < '"•'•inn c, h Verdauuii^sdrusi' iLt-ln-r. ilir rrchts nchrn dnn 'jr.i— c-n Schalenmuskel in lifucnilcr Thi'il ist imch \,,n der ( ii-nitaldriisc bcdcc-kt. Itin^s um deu Korper hfi'iuii <\:i- ^cfraustr I-'.] >i| indium. scheibe stehend. Die Mantelhohle und die Eingeweide verdrangt er auf die linke Seite. Bei zahlreichen Fissurelliden und den Docoglossa ist die Schale napfformig und symmetrisch geworden. Der Spindelmuskel, welcher dementsprechend stark verkiirzt ist, steigt direct von der Innen- flache der Schale zum Fusse herunter, ist aber nicht mehr cylindrisch, sondern auf clem Querschnitt hufeisenformig (Fig. 186). indem er die Mollusca. Musculatur. 189 Visceralinasse von hinten umfasst. Er nimmt die Gestalt eines vorn often en, niederen, abgestutzten Hohlkegels an, der sicli mit seiner oberen, hufeisenformigen Schnittnache an der Schale anheftet, niit seiner eben- falls hufeisenformigen Basis aber in den saugscheibenformigen Fuss ein- tritt und in seinem Innern die Visceralniasse birgt. Ganz ahnliche Verhaltnisse kehren iiberall da wieder, wo die Schale nach conisch, napf- oder tellerformig wird, wie z. B. bei den Hippony- ciden und Capuliden unter den Monotocardiern. H e t e r o p o d e n. Besondere Beachtung verdient die Musculatur der Heteropoden, wo wir die Rudinientation der Schale, Uniwandlung des Fusses und fortschreitende Entfernung der Korpergestalt vom Schnecken- habitus Schritt fiir Schritt verfolgen konne.n. Bei Atlanta, deren Ivopf und Fuss noch vollstandig in die wohlent- wickelte Schale zurlickgezogen werden kann, erhalt sich der Spindel- muskel in typischer Form. Er steigt aus der Schale herunter und theilt sich claim in 3 Ziige, von clenen der starkste mittlere in die Flosse und den Saugnapf, der hintere in das deckeltragende Metapodium, der vorderste kleinste in den Ivopf und die Schnauze ausstrahlt. Die Cutis ist bei Atlanta noch relativ dtinn. Das dicht unter ihr liegende Hautmuskelnetz ist nicht starker entwickelt als bei anderen Schnecken. Ein besonderes System sich kreuzender Muskelfasern, unab- hangig von der iibrigen Hautmusculatur, liegt jederseits unter der Cutis der Flosse. Dies gilt fur alle Heteropoden. Die Dicke der Haut nimmt bei den typischen Heteropoden (C a r i - naria, Ptero trachea) sehr stark zu und mit ihr die Starke des sub- cutanen Hautmuskelschlauches. Am Rumpfe besteht dieser aus 2 iiber- einander liegeuden Schichten sich kreuzender Diagonalmuskelfasern. In der ausseren Schicht verlauf'en die Fasern von vorn-oben nach hinten- unten. in der inneren von vorn-unten nach hinten-oben. Am Kopfe mit der Schnauze, am Eingeweidesack und am schwanzformigen Metapodium nehmen die Diagonalfasern beider Schichten eine longitudinale Richtung an. Bei Carinaria kommt noch am grossten Korpertheil, bei Pterotrachea nur an der Schnauze, eine aussere Ringmusculatur hinzu. Erkundigen wir uns nun nach dem Schicksal des Spindelmuskels. Bei Carinaria, wo noch eine zarte, hinfallige, den Eingeweidesack be- deckende Schale vorhanden ist, in die aber kein Theil des Korpers zuriick- gezogen werden kann, ist noch ein Spindelmuskel vorhanden, der in Form von 2 Bandern vom Eingeweidesack in die Flosse heruntersteigt, um an deren Rand auszustrahlen. Bei Pterotrachea, wo die Schale fehlt und der Eingeweidesack rudimentar ist, ist auch der Spindelmuskel reducirt. Er hat die Ver- bindung mit dem Eingeweidesack aufgegeben und beginnt jederseits erst etwa in der halben Hohe der Leibeswand als 3 Muskelstiimpfe, die nach unten in die Flosse hineintreten, um an ihren Rand auszu- strahlen. Aus dem Spindelmuskel, der urspriiuglich dazu diente, den Fuss in die Schale zuriickzuziehen, ist ein Muskel geworden, der vorzugsweise die seitlichen schlagenden Bewegungen der dem Fusse homologen senkrechten Ruderflosse hervorbringt. b) Opisthobranchia. Der Spindelmuskel ist da gut entwickelt, wo eine Schale vorhanden ist, in welche der Korper ganz oder theilweise zuritckgezogen werden & 190 Erstes Kapitel. kanu. Wo aber die Scliale rudimentar 1st ocler fehlt - - und das ist bei cler Mehrzakl der Opisthobranchier cler Pall - - atrophirt der Spindel- muskel ocler er bildet vielleiclit einen Bestandtheil der Fussniusculatur. Daffegen entwickelt sicli dann der subcutane Hautmuskelschlauch um so , — ' i — i starker, je beweglicher die Thiere sind. Er besteht aus Langs-, Ring- und Diao-onalmuskelfaserii, die bisweilen ein wahres Mnskelnetz bilden. O i Die Musculatur des Fusses stellt sicli nur als ein verdickter Theil dieses Hautmuskelsclilauches mit pradoininirenden Langsfasern dar. Im Einzelnen ist die Entfaltung der Musculatur sehr verschieclen. Wo be- wegliche oder contractile Rtickenanhange, Kienien, Mundsegel, Para- podien, Munclscheiben u. s. w. zur Entwickelung gelangen , ist ihre Musculatur von der Hautmuskelschicht cletachirt, und letztere stellt dann, im Verein mit der bisweilen derben Haut, das passive Stiitzorgan der ersteren dar. Audi die beschalteu Pteropoda thecoso mata besitzen einen Spindelmuskel. Er ist ventral bei den Limaciniclae, dorsal bei den Cavo- liniidae, deren Rumpf rnit Bezug auf den Kopf. wie friiher dargethan, um 180° gedreht erscheint. Der Muskel theilt sicli vorn in 2 seitliche Aeste, die in die Flossen ausstrahlen. c) P u 1 in o n a t a. Der Spindelmuskel ist bei den beschalten Piilmonaten stark ent- wickelt. Er ist paarig und setzt sicli einerseits mit vielen Wurzeln am Fusse, hiuter der Miindmasse, andererseits an der Spindel der ersten Schalenwindung an. Von clem Spindelmuskel detacliiren sicli 1) die Ptuckziehinuskeln der Teutakeln und Augentrager. 2) die Retractoreu der Mundmasse, 3) Muskelu, die zu den Eingeweiden gelieu. Bei Aiicylu'S (Fig. 187) unter den Basomniatoplioren, mit conischer. nicbt spiralig gewundener Schale, sind die beiden Halften des Spindel- muskels vollig getrennt und nach der Scliale zu divergirend. G a d i n i a uncl Siphon aria (die aber ebenso haufig zu den Opistliobranchiern wie zu den Pulmonaten gestellt werden) besitzen, ahnlich wie einige Prosobranchier (Fissurella, Patella etc.) mit einer napfformigen Scliale auch einen liufeisenformigen Schaleninuskel. Es ist von Interesse, den Spindelmuskel bei den D a u d e b a r d i e n und Testacellen zu uutersuclien, bei denen der rudimentar werdende Einge- weidesack mit der ihn bedeckenden Scliale an das Hin- terende des Korpers 8 9 10 _ 2 dt geriickt ist uud bei deuen von einem Zuriickzielien des Korpers in die Scliale keine Rede sein kann. - ' Fiii'. 187. Querschnitt durch Ancylus lacustris, nach ANDRE, 1893. rfoix-n, r unt CM i. ill rcrhts, .s links, / IVric:ircl, 2 linker S<-h;ilcimm>ki'l, 3 Mantelrand, 4 Rer-epta- culinn sc-minis, ~< Visc(M-al.u:an.£rli(in, G Pcdalganglion, 7 Fuss, 8 Her/, 9 rechter Schalen- mnskel, 10 rtcrus, 11 Spcidielilriise, 12 Oesophagus, 13 Blutlaeuue Mollusca. Mtisculatur. 101 r/n Da ist nun vor allem die Thatsache zu constatiren, class sich der Spindelmuskel nur theihveise erhalt und selbstverstandlich nur einen Theil seiner urspriinglichen Functionen beibehalten hat. Er hat sich in der That bei den Daudebardien und Testacelleu erhalten 1) als Fiihler retractor und 2) bei Daudebardia als Schlundkopfre tractor. Fiihlerretrac- toren und Schlundkopfretractoren sind getrennt. Die Fiihlerret r act ore 11 durchziehen bei Daudebardia rufa ge- trennt die Leibeshohle nach hinten bis an die Basis des Eingeweidesackes, wo sie, nicht in diesen eindringend, jeclerseits mit der Leibeswand ver- wachsen. Bei D. saulcyi laui'en die Reti'actoren nicht so weit nach hinten, sondern dringen schon vor der Mitte des Korpers, die 2 rechts- seitigen und die 2 linksseitigen miteinander verschmolzen, in die Fuss- musculatur ein. Aehnlich verhalteii sich die Fuhlerretractoren der Testa- cellen. Die Schlundkopfretractoren. Bei D. rufa entspringen am Schlundkopf 2 Retractoren, die, durch den Nervenschlundring hindurch- tretend, miteinander zu einem unpaaren Muskel verschmelzen, welcher am Boden der Schlundhohle, der linken Korperwand genahert, nach hinten zieht , dann in clen Eingeweidebruch- sack hinaufsteigt, um sich in der letz- ten Schalenwindung an die Spinclel an- zuheften. Bei D. saulcyi. wo kein Ein- geweidebruchsack mehr vorhanden ist und die Schale nur noch eine Mantel- hohle bedeckt, steigen die hier nicht miteinander verschmolzenen Schlund- kopfretractoren nicht mehr in die Schale hinauf, sondern endigen schon in der Mitte der Korperlange, wo sie in die Fussmusculatur ein dringen. Fisi'. 188. Schale von Helix, N> durchschnitteu, d:iss die Spindel (Coluiiic]l;i. Axe) der Lange nach getroffen ist. nnch HOWES, Atlas of biol. c ('oluinclla, rm Spindel- muskel, p Miindungsrand, Die zahlreichen, in 2 asymmetrischen Reihen angeordneten Schlund- kopfretractoren von Testacella lassen sich aus verschiedenen Grriinden nicht als Ueberreste eines S;pindelmuskels aiiffassen. Von den Oncidiidae, welche im erwachsenen Zustande weder eine Schale noch einen Spindelmuskel besitzen, weiss man, dass sie als beschalte Larven einen solchen Muskel haben. Ein Spindelmuskel fehlt ferner bei den schalenlosen Vaginuliden und den Jane Hi den, die eine vollkommen rudimentare Schale auf- weisen. Unter diesen Janelliden hat sich bei Aneitella berghi vielleicht ein letzter Rest des Columellarinuskels als Pharynxretractor erhalten, der mit 2 Wurzeln am Schlundkopf ansetzt und dann zur Mitte des Rtickeus emporsteigt. C. Scaphopoda. Bei Dentalium (Fig. 176) verlaufen auf der Vorderseite des Rumpfes jederseits 2 en'g aneinander liegende Muskelbander, die sich am dorsalen Ende der rohrenformigen Schale vorn anlieften. An der Basis des Fusses verschmelzen die beiclen Bander jederseits zu einem 192 Erstes Kapitel. einzigen Muskel, der, in den Fuss eindringend, in demselben in zahlreiche Langsmuskelbimdel ausstrahlt. Wir haben es hier mit einem paarigen Spindelmuskel zu tliun, welcher den Fuss verkiirzt und den ganzen Unterkorper in den oberen Theil der Schale zuriickzieht. D. L am ell i bran chia. Wir wollen bei den Lamellibranchiern 2 Muskelgruppen in Be- tracht ziehen : 1) die Mantelmusculatur und 2) die in den Fuss verlaufende Musculatur. Die Mantelmusculatur ist hauptsachlich gegen den freien Mantelsaum zu entwickelt und besteht aus 3 Systemen: 1) Muskel- fasern, welclie in der Ebene der Mantelfalte gegen ilireu freien Rand verlaufen, auf clem sie senkrecht stelien, sie bilden den Mantelsaum - muskel im engeren Sinne und lassen auf der Schale den Mantelsaum- eindruck (Mantellinie) zuriick; 2) Muskelfasern, welche clem Mantelsaum parallel verlaufen ; 3) Muskelfasern, welche auf der Flache der Mantel- falte in eh r oder weniger senkrecht stelien und als kurze Fasern von der inneren zur aussereu Manteloberflache verlaufen. Die nanilichen 3 Systeme werden an den vom Mantel gebildeten Siphoneu zu Ring-, Langs- und Radiarmuskeln. Eine besondere Differenzirung der Mantel- musculatur ist der Retractor der Siphonen, dessen Starke zu der Grosse der Siphonen in directem Verhaltnisse steht und dessen Insertion an der Innenseite jeder Schalenklappe die Mantelbucht (vergl. p. 91) hervorruft. Als Differeuzirungeu der Mantelmusculatur miissen ferner die wichtigen Schliessmu skein der Schalen betrachtet werden (Adductores, S c h a 1 e n m u s k e 1 n). Es sind ausserordentlich kraftige und dicke Muskeln, die quer von der Innenflache der eineu Schalenklappe zu der luueuttache der gegeniiberliegencleu Schalenklappe zieheu. Sie wirken dem Schlossband entgegengesetzt, indem sie bei ihrer Contraction die beiclen Schalenklappen einander nahern, sie aneinander pressen, die Schale schliessen. Auf der Innenflache der Schalen- klappen lassen sie die S c h 1 i e s s m u s k e 1 e i n d r ii c k e zuriick. Typisch besitzen die Muscheln zwei Schliessniuskeln, eiuen v or der en und eiuen h i n t e r e n (D i in y a r i e r, H o m o m y a r i e r), die dem dorsalen Schalen- raume naher liegen als dem ventralen. Bei den Mytilacea ist der hintere Schliessmuskel grosser als der vordere (Heteromyarier). Bei einer grossen Reihe von Formen schliesslich verktimmert der vordere Schliessmuskel ganzlich, wahrend der um so starker entwickelte hintere Schliessmuskel nach vorn gegen die Mitte der Schale riickt. Diese Formen werden zu der Abtheiluug der Monomyarier ver- einigt, einer nicht natiirlichen Gruppe, da uahe verwanclte Formen (z. B. innerhalb der Miilleriaceen) einen oder 2 Schliessmuskel be- sitzen konnen und weit entferute Formen (z. B. Tridacna, Anomia, Miilleria, Aspergillum) in dem Besitz nur eines Schliessmuskels iiberein- stimmen. Audi die in neueren systematischen Eintheilungeu der Muscheln aufgestellte Gruppe der An is om y arier , welche eineu Theil der Filibranchier und die Pseudolamellibranchier umfasst, kann nicht alle Hetero- uud Monomyarier in sich schliessen. Monomyarier sind also z. B. die Anomiidae, Ostreidae, Spondylidae, Limidae, Pecti- nidae, Aviculidae etc., Mulleridae etc. Die Monomyarier durchlaufen wahrend der Entwickelung ein Dimyarierstadium ; siehe auch Abschnitt Ontogenie. Mollusca. . Musculatur. 193 Der Schliessmuskel besteht haufig (z. B. Pecten, Ostrea, Nucula) aus 2 verschieden aussehenden Partien, von den en die eine glatte, die andere solche Muskelfasern enthalt. die qiiergestreift aussehen, ohne dass diese Querstreifung derjenigen der Arthropoden- und Vertebratenmuskeln ent- spricht. Die in den Fuss verlaufende Musculatur entspricht in i h r e r G e s a in m t h e i t d e in 8 p i n d e 1 m u s k e 1 der ii b r i g e n Mollusken, speciell der Gastropod en. Sie besteht aus symmetrischeu Muskelpaaren, die sich einerseits an die Innentiache der Schale anheften und hier Muskeleindriicke erzeugen, andererseits in den Fuss hineiutreten. Dass diese Musculatur in ihrer Gesammtheit dein Spindelmuskel der Gastropoden entspricht, ersielit man am besten bei einem Vergieich von Protobranchiaten mit Patella oder Fissurella z. B. Bei Nucula oder Leda namlich bilden die Fussmuskeln jederseits vom vorderen zum hinteren Schliessmuskel eine fast coutinuirliche Reihe in den Fuss hinuntersteigender Biindel. Beide Reihen bilden zusammen eine von oben oder unten betrachtet ovale Linie, welche dein hufeisenformigen bis ovaleu Querschnitt des Spindelmuskels von Patella oder Fissurella entspricht. AA ^^ — _ A? OA -OB Fiy. 189. Pliodon Spekei, von links, nach PELSEXEER, 1886 i lUill. Mas. H. N. Bel-, i. Schale, Mantel, Kiemcu, Mundlappcn linkssritig entferut. AA Yorderer, AP hinterer Schliessmuskel dor Schalo, OA Anal-, OB Branchialoffnung des Mantels, FEingeweidom.-i— r. p Fuss, 1 Protracti >r pedis, 2 Retractor pedis anterior, 3 Elevator pedis, 4 Retractor podis posterior. In der Mehrzahl der Falle, wo der Fuss entwickelt ist, kann man jederseits von vorn nach hinten folgende Fussmuskeln unterscheiden, deren Anordnung Fig. 189 erlautert : 1) der Protractor pedis, 2) der vordere Retractor pedis , 3) der Elevator pedis und 4) der hintere Re- tractor pedis. Unter den Protobranchiern f'ehlt clen Solemyiden ein Pro- tractor pedis. Wo ein Byssus vorkommt, wircl der hintere Rtickziehmuskel des Fusses zum Byssusmuskel. Er ist clann meist sehr kraftig entwickelt, reicht weit nach vorn und kann in mehrere Biindel zerfallen. Bei rudimentarem Fuss und fehlendem Byssus verkiimmern die Fuss- muskeln. Bei Pecten inseriren die Fussretractoren asynimetrisch nur auf der linken Schale. Dasselbe ist der Fall bei A n o m i a , wo das dein Byssus entsprechende, in clem Byssusausschnitt der rechten, aufliegenden Schalen- klappe liegende ,,Schliessknochelchen" durch 2 stark entwickelte Retrac- toren mit der (in physiologischer Stellung oberen) linken Schalenklappe Lang:, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. III. 2. Aufl. 13 194 Erstes Kapitel. verbunden ist. Diese 2 Muskeln lassen neben demjenigen des Schliess- muskels Eindriicke zuriick, was zu der irrthumlichen Auffassung der Anomien als Trimyarier Veranlassung gab. Wenn die Schale ihre Beweglichkeit verliert oder verkiimmert, konnen auch die Adductoren sich reduciren (z. B. Scioberetia) oder ganz verschwinden (Chlamydoconcha, Aspergillum). E. Cephalopoda. Bei den Cephalopoden kommt es zur Bildung eines knorpeligen Endoskelets. das einerseits verschiedenen Muskeln, Muskelgruppen. Muskelhauten zur Anheftung, andererseits znm Sclmtze wichtiger Organe, vor allem der Centraltheile des Nervensystems und der Augen, dient. Von den verschiedenen, das Skelet bildenden Kuorpeln ist allein der Kopfknorpel constant. a) Tetrabranchia (Nautilus). Nautilus besitzt nur den Kopfknorpel. Dieser ist annahernd X-formig, wobei man sich die Schenkel dick vorzustellen hat. Zwischen den Schenkeln der eiuen Halfte des X lauft der Oesophagus in die Hohe, wahreud diejenigen der anderen Halfte den Trichter stiitzeu und seiuen Muskeln zum Ansatz dieueu. Unter den Muskeln ist besonders hervorzuheben der grosse, paarige Schalenniuskel, welcher clem Columellarmuskel der ii b r i g e n M o 1 1 u s k e n e n t s p r i c h t. Er entspringt vom Kopf- knorpel uud verlauft jederseits in jenes Verwachsungsband (Annulus) hiuein, durch welches der Korper des Nautilus mit der inneren Wand der Wohnkammer verbundeu ist (vergl. Fig. 42), um sich, wie dieses Baud selbst, an die Schale anzuheften, an welcher er in der Loben- linie einen grossen Muskeleindruck zuriicklasst. Von den Seitenrandern des Kopfknorpels und besonders seines Trichtertheiles zieht jederseits ein breites Muskelband, der Musculus collar is, nach vorn, den ,,Halstheilkt des Korpers umgreifeud, um sich am Nacken mit seinem Gegeniiber in der musculosen Nackenplatte zu vereiuigen. Die Unterseite des Kopfkuorpels client der Musculatur der Teutakel zur Insertion. b) D i b r a n c h i a. Hier ist das Knorpelskelet viel reicher gegliedert, als bei Nautilus. Diese reichere Gliederung steht jedenfalls, zum Theil wenigstens. in ursachlichem Zusammenhang mit der innerhalb der Dibranchiaten er- folgendeu Rudimentation der Schale. F-lossen und mit ihnen Flossen- knorpel eutwickeln sich z. B. nur bei Forinen mit iunerer, riickge- bildeter Schale. Der Kopfknorpel (Fig. 190) ist uberall wohl entwickelt. Er uni- schliesst alle rings um den Schlund zusammengedrangteu centralen Theile des Nervensystems und bildet somit eine hohle, ringformige Ivapsel, die vom Schlunde durchbolirt wird. Fortsiitze dieser Kapsel lielfen die Augen stiitzen und bilden zusammen mit selbstandigen Augendeckel- knorpeln eine Art knorpelige Augenliohle. An der Basis der vorderen Arme findet sich bei einigen Decapoden ein Armknorpel. Weiter sind Mollusca. Musculatur. 195 zu erwahnen bei den Decapoden die Knorpel der Mantelschliessapparate : der Nackenknorpel im Nacken und die Knorpel des Schliess- apparates der Mantelhohle, von denen friiher schou die Rede war. Ini Diaphragma, d. h. in der liinteren Wand des Eingeweide- sackes, uber welclie der Mantel herunterhangt und die Mantelhohle mit ihren Organeu bedeckt, findet sich am Trichter bei Decapoden der Diaphragmaknorpel. Schliesslich ist noch des R ii c k e n k n o r p e 1 s Erwahnung zu thun, der besonders bei Sepia stark entwickelt ist. Er liegt an der Hinterseite des vorderen, auf den Nacken vorragenden Mautelsaumes und steht zu dem Nackenknorpel in einem ganz ahnlichen Verhaltniss, wie beim Schliessapparat der Mantelhohle der Knorpelvor- sprung jederseits am Mantel zum napfformigen Knorpel jederseits der Trichterbasis. Bei Sepia setzt er sich jederseits in einen Knorpelstab fort, welcher der rechten und linken Kante cler Sepiaschale entlang auf- steigt. An cler der Mittellinie zugekehrten Seite zeigen die Knorpel - stabe eiue Furche, in welclie die Schalenkante hineinpasst; oder, mit anderen Worten, sie bilden eine Art Falz um die seitlichen Kanten des Sepiaschulpes herum. Die Aufzahlung der Knorpel im Dibranchiaten- korper vervoJlstandigen wir durch die Erwahnung der Knorpel, die bei Decapoden ganz allgemein an der Basis der Flossen liegen , der Flossenknorpel. Bei manchen Octopoden liegt jederseits am Rue-ken im Integumente ein festerer Streifen chitinoser oder conchinartiger Natur. Diese Streifen wurden bis dahin durchweg als ,,Knorpel': bezeichnet und mit den Riickenknorpelstaben von Sepia verglichen. Jiingst angestellte Untersuchungen haben aber dargethan, dass sie einmal, wie gesagt, aus Chitin oder Conchin bestehen, dass sie zwei- tens wie die inneren Schalen der Deca- poden vom Epithel eines in paariger Anlage auftretenden Schalensackes abgesondert werden, mit anderen Worten, es sind die letzten Reste einer inneren Dibranchiatenschale, wie eine Fi.o-. 190. Kopfknorpel von Sepia, solche in weniger rudimentarer Form von 7™-. * Centrale Oeffnungzum Purch- .-_.0 jn . tritt des Scnlundes. f Anwendeckflknorpel. noch bei Cirroteuthis unter den 3 R;uun f(U. das ^Ug6j 4 knorpelise Ge: Octopoden vorkommt. horkupsel. Bei der Besprecliung der Dibranchiatenmusculatur will ich die Musculatur des Mantels, der Floss en und der Arme nicht eingehend beschreiben. sondern nur erwalmen, dass sidi die Mantel- musculatur vorzugsweise an die Schale oder an den Rtickenknorpel, die Flossenmuscufatur an den Flossenknorpel, die Armmusculatur an die Vorderseite des Kopfknorpels und theilweise, wo eiu soldier vor- lianden ist, an den Armknorpel anheftet. Ueber die iibrige Musculatur wollen wir uns an der Hand einer schematischen Zeichnung (Fig. 191), die auf Grund einer Beschreibung hiuten, 1 Depressor infuudibuli, 2 Retractor capitis lateralis, 3 Retractor capitis medianus, 4 Collaris, 5 Adductor infundibuli, 6 Schale, 7 Riickenkuorpel, 8 Xackeuknorpel, 9 Koj>f- knorpel, 10 Mautelhohle, 11 Schliessknorpel an der hinteren Wand des Eiuueweidesackes, / .' iregeniibcrliegendcr Schliessknorpel an der Innemvand des Mantels. 13 Trichter (Infundi- bulum), 14 Diaphragmaknorpel. Die ganze musculose Leberkapsel. alle Muskeln. aus der sie her- vorgelit, also die Retractores capitis und Depressores infundibuli, diirften ohne Bedenken als Hoinologa der Coin me Harm u skein der iibrigen Mollusken aufgefasst werden konnen. Wie diese steigeu sie von der Schale oder Schalengegend zum Kopfe und zu Theilen des Fusses (Trichter) henmtei'. Bei Spirula, dem einzigen noch heute lebenden Decapoden mit deutlich gekammerter, aber bereits fast ganz innerer Schale, heften sich die Depressores infundibuli und die Retractores capitis an die aussere Seite der letzten Schalenkammer an. Von weiteren Muskeln des Dibranchiatenkorpers sind noch zu er- wahnen die A d d u c t o r e n (S) des Trichters. Sie entspringen vom Mollusca. Musculatur, Nervensystem. 197 Kopfknorpel und ziehen uach oben und hinten zum Trichter. Eiu starker Muskel ist schliesslich der Collaris (4), der aus der Trichter- wand rechts und links nach vorn zielit uncl sich an die Seitenrander des Nackenknorpels anheftet. Bei den Octopodeu und jenen Deca- poden (Sepiola, Sepiadarium, Idiosepius etc.), deiien eine gelenkige Kopfnackenverbindung und mit ihr ein Nackenknorpel felilt, zielit der Collaris olme Unterbrechung sattelartig iiber den Nacken hinweg und bildet urn den Halstheil des Korpers herum eineu geschlossenen King. Thatsiichlich trifft diese Augabe fiir die genannten Decapoden ohrie gelenkige Kopfnackenverbindung niclit ganz zu, indem bei Sepiola und ihren Verwandten noch 2 schmale Knorpelstreifen als Reste eines Nacken- knorpels vorkommen (Uebergangsforni : Heteroteuthis mit V-forniigem Nackenknorpel); an diese Knorpelstabe setzt sich jederseits der Collaris an, und zwischen denselben liegt eine abgegrenzte rnecliane Partie des Muskels, mehr eine Muskelhaut, die zuni Theil mit dem Mantel ver- wachst. XIII. Nervensystem. Als Einleitung diene das im Absclmitt I (p. 35) iiber das Nerven- system der Molluskeu Gesagte. A. A m p bine u r a. Die wichtigsten Eigeutliiimliclikeiten des vergleiclieud-anatomisch bedeutungsvollen Nervensystems der Aniphineuren lassen sich kurz dahin zusammenfassen : 1) Die Ganglienzellen fin den sich nicht oder niclit foloss in Gan gli e n kiio ten localisirt. 2) D e n K o r p e r d u r c h z i e h e u von vorn nach hinten 4 Nervenstamm e. Diese enthalteii nicht nur Nervenfasern, sondern sind in ihrer ganzen Lange auch mit Gauglienzellen besetzt. Man konnte sie also passender Markstamme nennen. Sie miisseii zum Centraluervensystem gereclmet werden. Von diesen 4 symmetrischen Markstammen verlauft ein Paar seitlich am Korper, die Lateral- oder P 1 e u r o v i s c e r a 1 s t a m m e , ein zweites Paar ventral am Korper, die Fuss- oder Pedals trange. Voru vereinigt sich jederseits der Visceral- mit dem Pedalstrang. Die so jederseits vereiuigten Liings- stamme stehen durcli eiuen vor und fiber dem Schhmde quer ver- laufenden, ganglienzellenhaltigen Strang, den oberen Cerebralhalb- ring, in Verbindung. Die Pleurovisceralstamme gehen hinteu iiber dem Endclarm schlingenformig in einander iiber. Die Pedalstrange stehen sowohl unter sich, als mit den Pleurovisceralstrangen durch Anastomosen in Verbindung, so dass das Nervensystem auffallend an das Strickleiternervensystem mancher Turbellarieu und Trema- toden eriuuert. a) C h i t o u i d a e (Fig. 192, 193, 66 und 272). Das Nervensystem von Chiton wurde der vorsteheudeu schematischen Darstellung zu Grunde gelegt. Die typischen Gauglien des Centralnervensystems der Mollusken sind hier in der That uoch nicht als durch Commissural- und Con- 198 Erstes Ivapitel. nectivnerveu verbimdene Knoten gesondert, sondern es sind was wahrscheinlich als ursprungliches Yerhalten aufzufassen 1st die Ganglienzellen gleichmassig auf die Connective uud Commissuren ver- theilt, so dass der obere S c h 1 u n d h a 1 b r i n g den C e r e b r a 1 g a n - glien mitsammt der sie verbindenden Commissur entspricht, imd die P e dais t range den ganzen central en Theil des Fuss- nervensy stems, die Pleurovisceralstrange den centraleu Theil des visceral en, pallialen nnd branchialen Nerven- systems euthalten. Wir wollen nun das Nervensystein der Chitonen etwas naher be- trachten und successive ins Auge fassen : 1) die Anordnung des Schlund- ringes und der Markstamnie, 2) die peripheren Ganglien, 3) die Nerven des Strickleiternervensystems, 4) die vom Centralnervensystem (Schlund- ring und Markstamnie) abgehenden Nerven. 1) Form und Anordnung des Central nervensystems.. Der Visceralstrang zieht jederseits in cler seitlichen Leibeswand liber der Kiemenfurclie nach hinten, um itber dem After in den der anderen Seite tiberzugeheu. Die Pedalst range verlaufen im dorsalen Theile der Fussmusculatur einander ziemlich genahert von vorn nach hinten, um am Anfang des Afterdarms zu encligen, ohne dass sie in ein- ander itbergelien. Der Schlundring besteht zunachst aus dem sclion erwahnten obereu Halbring, welcher in Folge der besonderen Gestalt des Chitonkorpers in clerselben Ebene \vie die beiden Visceralstrange liegt. Hinten theilt sich jeder Schenkel dieses Halbringes in den Pedal- und in den Pleurovisceralstrang der betreffenden Korperseite. An der Stelle, wo der Pedalstrang aus dem oberen Sclilundhalbring entspringt, spaltet sich von ihm mit verdickter Basis nach innen ein Strang ab, welcher sich hinter dem Munde mit seinem Gegeniiber zum u n t e r e n Schlundhalbring verbindet. Unterer und oberer Schlundhalbring bilden zusammeii den geschlossenen Schlundring. Im oberen oder Cerebralhalbring lassen sich nach der Grup- pirung der Ganglienzellen 3 liber einander liegeude Portionen uuterscheiden,. eine dorsale, die tibergeht in die Pleurovisceralstrange, eine niittlere, die sich in die Pedalstrange fortsetzt, und eine ventrale, deren Fortsetzung der untere Schlundhalbring ist. Bei Chit on (C all o chiton) rubicund us verdickt sich der obere Schlundhalbring rechts und links von der Medianlinie, so dass man hier schon von gesonderten Ganglienknoten (Cerebralganglien ?) reden kann. 2) Ausser diesem centralen Nervensystem existiren noch p e r i - phere Ganglien, die mit ihni durch Nerven (Strange, die nur aus Nervenfasern bestehen) verbunden sind. a) Die Buccalganglien stehen je durch ein Connectiv mit dem. verdickten Theile des unteren Schlundhalbringes in Verbindung. Sie liegen vor den Speacheldriisen dem Darmkanale auf und sind durch eine- vordere und eine hintere Commissur verbunden ; Commissuren und Gan- glien zusammen unifassen als B uccalri ng den Vorderdarm. Da auch in diesen Commissuren sich Ganglienzellen finden, besitzt der Buccalring den Charakter eines Markstranges. Bei einzelnen Arten (z. B. Chiton rubicundus) gliedert sich der Buccalring in eine Reihe (5) gesonderter Ganglien. Das Buccalnervensystem innervirt den Vorderarm und seine Anhangsgebilde. Mollusca. Nervensystem. 199 b) Aus dem imteren Schlundhalbring entspringt gegeniiber den Buccal- connectiven und am Hinterrande des Halbringes jederseits ein Nerv, der zu den beiden Subradularganglien gent, die in dem unter der Radula liegenden Subradularorgan sich finclen. Beide Ganglien sind durch eine kurze Commissur verbunden. 0 Fig. 192. Nervensystem von Chiton siculus , naoh BELA HALLER, 1882. Anf der rechten Seitc der Mantel cntfcrnt. In der Mitte imd links der obere Theil des Fusses weggetragen , urn das Fussnervensystem blosszulegen. J^Fuss, K letzte Kieme, A After, 0 obere, U untere Hiilfte des Schlundringes, 1 und 2 Nerven des Sehlundringes, c Connectiv zu den vorderen Eingeweidegahglien, p Connectiv zu den Ganglien des Sub- radularorganes n, Es Pleurovisceral- und Pedalstrange, mn Mageimerv, So Ansatzstelle'[des Sphincter oris, n, nl; n.2 Nierennerven , m Mantelnerven, p (reehts iintcn in der Figur) Herznerven, v ein dorsaler Nerv eines Pedalstranges. Man sieht die Comrnissnren zwischen den Pedalstrangen iind die von letztereii naeh aussen abgebenden Nerven. Was ''den Schluudring und die von ibm abgebenden Nerven anbetrifft, vorgleii-he Fig. 193, die a ut' neueren Untersuchungen basirt. 200 Erstes Kapitel. Magenganglien , wie sie grosse f'riiher Zahl beschrieben warden , Arteu festgestellt von Besondere scheinen, wie wenigstens fur eine werden konnte, nicht vorzukoninien. 3) Die Nerven cles Strickleiternervensy stems. Die beiden Pedalstrange stehen in ihrer ganzen Lange durch anastomosirende Commissuren in Verbindung, von denen aber keine Nerven an die Fuss- musculatur abgehen. Bei zahlreiclieu Arten stehen aucli die Pleurovis- ceralstrange mit den Pedalstrangen durch zahlreiche Connective im Zu- sammenhauge ; andere Chitonarten entbehren dieser Verbindungen voll- standig oder besitzen sie nur in sehr reducirter Anzahl. 4) Die vom Cent ralnervensy stem abgehenden Nerven. a) Nerven desSchlundringes. Zahlreiche Nerven entspringen aus deni oberen oder cerebralen Theile des Schlundringes und innerviren den Kopftheil des Mantels, die Schnauze, die Oberlippe, die Unterlippe, 4 Fig. 193. Vorderer Theil des Nervensystems von Acanthopleura echi- nata, schematise!!, nach PLATE, Aunt. Chit., 1897. 1 Cerebntlhalhriug, 2 Buccalconnectiv, 3 Subradularconnectiv, 4 Pedalstrang, 5 Pleurovisceralstraug, 6 untere Hiilfte des Schlund- riuges, 7 Buccalganglion. vielleicht auch einen Theil der Buccalmusculatur. Der untere Theil des Schlundringes giebt ausser den Connectiven zu den Buccal- und Sub- radularganglien aus seinem Mittelstiick noch eine Eeihe zur hinteren Seite des Mundrohres veiiaufende Nerven ab. b) Nerven der Pie urovisceralst range. Jeder Pleuro- visceralstrang giebt an jede Kienie 2 Nerven ab. Ausserdem entspringen aus den Visceralstrangen zahlreiche Manteluerven und nach deni Riicken zu verlaufende Nerven, die zum Theil unter, zuui Theil iiber den Schalen- stiicken hinziehen ; die unteren gehen wahrscheinlich auch zu den Nieren. Mollusca. Nervensystein. 201 zuni Herzen and zu den Geschleclitsorganen, die oberen zu den Aestheten, «inem Theile der Schalenmusculatur etc. c) Nerven der Pe dalst range. Die Pedalstrange entsenden jederseits nach aussen eine Reihe von Nerven zur lateralen Korpermuscu- latur, besonders zahlreiclie Nerven aber faussere und innere Fussnerven) nach unten in die Fussmusculatur. Diese Fussnerven verasteln sich er- heblich und bilden, mit einander anastomosirend, ein wahres Nervennetz- werk im Fusse. b) S o 1 e n o g a s t r e s. Das Centralnervensystem der Solenogastren unterscheidet sich von demjenigen der Chitonen vornehmlich durch die Tendenz zur Bildnng vou Gauglienknoten, wobei aber trotzdem die Pedal- und Pleurovisceralstrange in ihrer ganzen Lange ihren Besatz mit Ganglienzellen beibehalten. Diese 4 Langsstamme lassen sich ohue Schwierigkeit auf die entsprechenden Bildungen bei Chiton beziehen. Die lateralen Pleurovis- ceralstrange sind auch bei den Aplacophoreu iiber dem Enddarm durch eiue gangliose Commissur verbunden. Pleurovisceral- und Pedalstrange hangen unter sich durch zahl- reiclie Connective, die Pedalstrange unter sich durch viele Commissuren zusammen. Anschwellungen in Form besonderer Gan- glien treten namentlich am Vorder- und Hinterende der Laugsstamme auf. An Stelle des einheitlichen Schlund- ringes von Chiton findet sich eine Reihe von Ganglien , die durch Connective und (grossentlieils gangliose) Commissuren ver- bunden sind. Dorsal liegen, in der Mittel- linie verschmolzen , 2 Cerebralgan- glien; von ihnen gehen die Langsstamme entweder mit gemeinsamer Wurzel ab, und es treten alsdann an der Trennungsstelle als vordere Anschwellungeu der lateralen Stamme die v or der en Seiten- oder Pleuro visceralganglien auf (Typus Neomenia, Fig. 194) oder aber, und dies 1st das haufigere Verhalten, die Connective zu den Pedalstrangeu , resp. zu den 2 v o r d e r e n Pedalganglien entsprin gen direct vou den Cerebralganglieu. Eine "~~ \S Fig. 194. Nervensystem von Neomenia carinata, schcmatisch, ii;ieh WIEEN, 1893. 1 Ccrebralgauglien, 2 vordcres Seitenganglion, 3 vordcres Pedalgaugliou, 4 Pk-ui-n- visceralstrang, 5 Pedalstrang. starke Commissur, die ubngens raehrfacli sein kann , verbindet die 2 vorderen Pedalganglien, und diese sind wiederum mit den Pleuro- visceralstrangen in der Mehrzahl der Fiille durch Connective (haufig jederseits mehrere) im Zusammeuhange. Die Commissur zwischen den beiden vorderen Pedalganglien diirfte der ventralen Hitlfte des Schlundringes von Chiton entsprechen. 202 Erstes Kapitel. Jederseits entspringt von den Cerebralganglien ein Nerv, cler zu einem Jederseits nnter clem Pharynx, hinter der Radulascheide ge- legenen Ganglion, clem Sublingual- oder B u c c a 1 g a n g 1 i o n , fuhrt, das mit seiuem Gegenuber durcli eiue kurze Quercommissur verbunden ist. Diese Snbliugualganglien entsprechen walirscheinlich den Bnccal- ganglien von Chiton. Sie innerviren den Vorderdarm. Von clem gegebenen Schema weicht der Bau des Nervensystems bei den einzelnen Formen der Solenogastres in diesem oder jenem Punkte ab; wir wollen einige Beispiele herausgreifen. 1) Proneomenia Sluiteri (Langij ( Pig. 1 95 ). Hier treten am Hinterende der lateralen Markstarnme 3 Paar Visceralganglien auf, die durch tiber deni Enddarni verlaufende Strange verbunden sind. Be- sondere vordere Pleurovisceralganglien kommen nicht vor. Die Connec- tive und Commissuren der 4 Langsstamme ziehen nicht ununterbrochen von einem Markstrang zum anderen. Fig. 195. Nervensystem von Proneomenia Sluiteri (P. Lang-i), Original- zeichnung von J. HKVSCHER, IS'.i-J (1893). 1 Cerebralganglien, 2 Pleurovisceralstrange, S, 4' 5 hintore Ganglien der Pleurovisceralstiange, 6 Sublingualganglien, 7 vordere Peclal- ganiflien, 8 rechter Pedalstrang, 9 linker Pedalstraug, 10, 11 starke hiutere Commissuren zwisfhen den Pedalstrangen, 12 vordere Pedalcommissur, 18 Sublingualcommissur. 2) Dondersia ist besondei's deshalb bemerkenswerth, weil bei dieser Form die Pedalstriinge in regelmassigen Abstanden, uud besonders deutlich im vorderen Korpertheil, zu Ganglienknoten anschwellen. Die ebenso regelmassig sich wiederholenden Quercommissuren zwischen den Pedalstrangen und die Connective zwischen Pedal- und Visceralstrangen gehen von diesen Ganglienknoten ab. 3 ) Bei Chaetoderma sind die Connective zwischen den Pleuro- visceral- und den Pedalstrangen und ebenso die Commissuren zwischen Fig. 19U. Nervensystem von Chaetoclei*ma nitidulum , srhematisoh, nach WIREN, 1892. 1 Oivbralganglien, 2 vnnli-iv- Scitrn^:mi_'liun , 3 Pleurovisceralstrang, 'f iiber dem Enddarm gelegene Commissiu ilrr vt-reinigten Pleurovisceral- und Pedalstrange, •~> < '"inmissnr derselben Striiuge untcr dem Panne, 6 Pedalstrang, 7 Sublingualganglion. Mollusca. Nervensystem. 203 den letzteren auf die vordersten Abschnitte beschrankt. Hinten verbinden sich jederseits Pedal- und Visceralstrang zu einem gerneinsamen Strange, der tiber der Kloake mit dem der gegeniiberliegenden Seite verbunden 1st; ausserdem kommt auch an dieser Stelle eine Verbindung unter dem Darm vor, so dass der Enddarm von einem Nervenring umfasst wird (Fig. 196). B. G astro pod a. Das Nervensystem der Gastropoden 1st vergleichend-aiiatomisch in hohem Grade interessant. Was ihm dieses hohe Interesse verleiht, ist, um es liier gleich zu sagen, die bei alien Prosobranchiern und auch bei den primitivsten For in en der Opistho- b r a n c h i e r u n d P u 1 m o n a t e n l)estehende K r e u z u u g der P 1 e u r o - visceralconnective, welche in diesem Abschnitt eiugehender be- sprochen werden soil. Typisch besteht das Gastropodennervensystem aus jeuen Theilen, die wir grosstentheils schon bei der Darstellung der schematischen Molluskenorganisation erwahnt haben, namlich : 1) Zwei Cerebralganglien neben oder iiber dem Schhmde, die mit eiuander durcli eine Cerebralcommissur verbunden sind. 2) Zwei Pedalganglien unter dem Schkmde, die mit einander (lurch eine quere P edalcom mis sur und mit den Cerebralganglien durch 2 Cerebropedalconuective verbunden sind. Die Cerebralganglien und Pedalganglieu mit den zugehorigen Com- missuren und Connectiven bilden zusammen einen den Schlund umgeben- den Ring, der dem Schlundring der Annulaten und Arthropodeu ver- gleichbar ist. 3) Zwei Pleural- oder Pallialganglien (zwischen Cerebral- und Pedalganglieu), die mit den Cerebralganglieu durch 2Cerebro- p 1 e u r a 1 - , mit den Pedalganglien durch SPleuropedal connective z u sam m enh an gen . 4) Ein einfaches oder mehrfaches, unter dem Darme liegendes Visceralgan glion, welches mit den Pleuralganglien durch 2 Pie uro visceralconnective verbunden ist. 5) Im Verlaufe eines jedeu Pleurovisceralconnectives tritt fast immer ein Ganglion auf. Diese Ganglieu niogen als Parietalgan glien be- zeichnet werden. Das Parietalganglion theilt das Pleurovisceralconuectiv in 2 Theile, ein vorderes, das Pleuroparietalconnectiv, und ein hinteres, das V i s c e r o p a r i e t a 1 c o n n e c t i v. Die Cerebral-, Pedal- und Pleuralganglien sind mit zu vernach- lassigenden Ausnahmen bei alien Gastropodeu symmetrisch zur Median- ebene angeordnet. Fiir die Pleurovisceralconnective und ihre Ganglien jedoch lasst sich dies nur bei einem Theile der Gastropoden sagen. Die Pleurovisceralconnective mit ihren Ganglien sind in der That nur bei der iiberwiegenden Mehrzahl der 0 p i s t h o b r a n c h i e r (incl. Pteropoden) und der Pulmonaten in dem Sinne symmetrisch, dass das rechte Connectiv mit seinem Ganglion ganz auf tier rechten, das linke ganz auf der linken Seite des Thieres liegt. Die Opisthobranchier und Pulmonaten sind im Allgemeinen e u t h y n e u r e Gas t r o p o d e n. Bei den Prosobranchiern sind die Pleurovisceralconnective in dem Sinne asymmetrisch angeordnet, dass sie einander kreuzen, und zwar derart, dass das vom rechten Pleuralgan glion entspringende Con- 204 Erstes Kapitel. nectiv iiber den Darin hinweg auf die linke Seite hiniiberzieht, bevor es das Visceral ganglion erreicht, wahrend umgekehrt das vom linken Pleuralganglion ausgehende Connectiv unter clem Darin hinweg uach der rechten Seite hin verlauft. In Folge dieser Krenzung wird das Parietalganglion d e s vom rechten Plenralganglion stammenden Connectives zn einem Supraintestinalgan- g 1 i o n es liegt auf der linken Seite - imd das Parietalgan- glion d e s vom linken Pleuralganglion kommenden Con- nectives wird zum Su bint es tin al ganglion es liegt auf der rechten Seite. Die Prosobranchier siud s t r e p t o n e u r e G a - str opo den. Innervationsgebiete der verschiedenen G a n g 1 i e n. 1) Die Cerebralganglien innerviren die A u g e n , die G e - hororgane, die Ten take In, die Schnauze ocler den Riissel. die Lip pen, die Be we gu ngsmu skein des Riissels und der Buc calm ass e imd die an der Basis der Schnauze liegende Korper- wand. Audi danii, wenn die Gehororgaue in unmittelbarer Niihe der Pedalganglien sich befinden oder ilmen sogar dicht anliegen. erhalten sie ihren Nerven vom Cerebral- und nicht vom Pedalganglion. 2) Die Pedalganglien liefern die Nerven fiir die Musculatur des Fusses und gelegentlich (Patella) auch des Spindelmuskels. 3) Die Pleuralgan glieu innerviren besouders den Mantel, den S p i n d e 1 in u s k e 1 und die hinter dein Kopf liegende Leibes- wand. 4) Die P a r i e t a 1 g a n g 1 i e u liefern die Nerven fiir die C t e n i d i e n (Kieinen), das Osph radium und theilweise auch fiir den Mantel. Bei den meisten Euthyneuren, besouders den Pulmonaten, senden die Pleuralganglien keine Nerven mehr in den Mantel : es sind die Parietal- ganglien, welche hier diese Innervation iibernehmen. 5) Die Visceralganglien innerviren die E i n g e w e i d e. Auch die Connective und C o m in i s s u r e u konueu Nerven abgeben, die zum Innervationsgebiet der benachbarten Ganglien gehoren. 6) Die weiter unten zu besprechenden B uc calgau glien inner- viren die Muskeln des Pharynx, die S p eicheldriisen, den Oesophagus, die v o r d e r e Aorta etc. Vergleichen wir das typische N'ervensystem der Gastropoden mit demjenigen der Arnphineuren, so ergeben sich folgende Homologien: 1) Die Cerebralganglien der Gastropoden entsprechen clern Schlund- ringe von Chiton mit Ausnahme des mittleren Stiickes seiner unteren Halfte; sie entsprechen den Cerebralganglien der Solenogastres. 2) Die Pedalganglien der Gastropoden entsprechen den zu je einem Ganglion concentrirten Pedalstrangen der Amphineuren. S e h r i u - structiv sind in dieser Beziehung die Diotocardier, d. h. die ursprunglicheren Prosobranchier, i n d e m sich bei diese n die Pedalganglien nach hinten in 2 achte, wie bei den Amphineuren d u r c h Q u e r c o m m i s s u r e n verbundene Pedals t r a nge fortsetzen. Schwieriger gestaltet sich ein Vergleich der Pleural-, Parietal- und Visceralganglien der Gastropoden. Am meisten berechtigt erscheint die Mollusca. Xervensystem. 205 Auffassung, class dieser ganze Gangliencomplex mitsammt seinen Connec- tiven den Pleurovisceralstrangen von Chiton entspricht. Der Innervations- -bezirk 1st identisch: Mantel, Ctenidien, Osphradien (Chiton ?), Eingeweide. 1st diese Auffassung richtig, so hat man sich 3) die Pleiiralganglien so entstanden zu denken, dass sich der palliale Ganglienzellentheil der Pleurovisceralstrange von Chiton auf ihr vorcleres Ende, da wo sie aus clem Schlundring entspringen, zu einem Ganglion concentrirt hat, welches noch clem Seitentheil des Schlundringes angehort. Weichen nun die beiden Theile jeder Schlundringseite, der cereb ro- ped ale uncl der pie u rale, auseinander, wobei zugleich am Schlundring die Cerebral- und Pedalganglien starker als solche sich indiviclualisiren, so kommt jederseits ein doppeltes Cerebropedalconnectiv zu Stande. Das eine zeigt in seinem Verlaufe kein Ganglion - - es ist das wahre Cerebropedal- connectiv der Gastropoden. In den Verlauf des zweiten aber ist das Pleuralganglion eingeschaltet, aus welchem immer noch die Visceral- strange entspringen und welches dieses zweite Connectiv in ein Cerebro- pleural- und in ein Pleuropedalconnectiv zerlegt. 4) Chiton hat zahlreiche Kiemen jederseits, von denen jede 2 Nerven aus dem nahen Pleurovisceralstrange bezieht. Die Gastropoden haben hochstens 2 Kiemen, eine rechte und eine linke. Dem entsprechend diirfte sich der den Kiemennerven zukommende Antheil Ganglienzellen der Pleurovisceralstrange jederseits auf eiu zu einer Kieme gehoriges Gan- glion reclucirt haben. Entstehung der Parietalganglien. Der zwischen dem Pleural- und dem Parietalganglion gelegene Theil eines jeden Pleuro- visceralstranges wircl zu einem ganglienzellenlosen Pleuroparietal- connecti v. 5) Fur das oder die Visceralganglien der Gastropoden existirt bei Chiton kein Homologon, und hieriu besteht die grosste Schwierigkeit des Vergleiches. Bei den Amphineuren gehen die Pleurovisceralstrange hinten iiber dem Darm in einander fiber; bei alien ubrigen Mollusken liegt diese Verbindungsstelle ( eben das Visceralganglion ) u n t e r dem Darm. Bemerkenswerth ist das Verhalten von Proneomenia, wo sich diese hinteren Commissuren zwischen den Pleurovisceralstrangen nur als starker entwickelter Theil eines allgemeinen Commissurensystems darstellen. Dieser Vergieich cles Gastropodennervensystems mit demjenigen von Chiton erscheint gegenwartig um so begriindeter, weil bei Lottia unter den Docoglossen (siehe unten) eine Form des Nervensysterns anfgefunden wurde, die noch lebhaft an diejenige bei Chiton erinnert, insofern hier die Pleuralganglien Nervenstamme entsenden, die Ganglienzellen enthalten und hinten in einander ubergehen, somit also ganz das Verhalten der Pleurovisceralstrange der Placophoren zeigen ; freilich hat sich bei Lottia der viscerale Theil bereits gesondert und tritt wie bei den anderen Prosobranchiern in Form eines unter dem Darm gelegenen Visceral- ganglions auf, das mit den Pleuralganglien durch gekreuzte Connective verbunden ist, Neben der oben gegebenen Ansicht iiber den Zusammenhang des Amphineuren- uncl Gastropodennervensystems wollen wir noch einer anderen Auffassung Erwahnung thun, die schon lange von einer Anzahl Forscher getheilt wird, die aber neuerdings durch Untersuchung des Nervensystems von Pleurotomaria, wohl dem iiltesten Vertreter der heute lebenden Gastropoden, neue Beleuchtung erfahren hat. Diese Auf- fassung stimmt mit der vorgetragenen clarin iiberein, dass die Pleuro- 20(3 Erstes Kapitel. visceralstrange der Chitonen sowohl dem pleuralen wie dem parieto- visceralen Theil des Gastropodennerveusysterns homolog zu setzen sind : sie weicht aber von ihr ab, soweit die Genese der Pleuralganglien der Gastropoden in Betracht kommt. Es sollen namlich bei den Urgastro- poden die Pleurovisceralstrange nach Sonderung des visceralen Theiles mit den Pedalstrangen verschmolzen sein, so dass die Pedalstrange der ursprunglichen Prosobrancliier gemischter Natur waren und aus einem eigentlich pedalen und einem pleuralen Theile bestanden. In der That sind gerade bei den Diotocardiern die Pleuralgauglien den Pedalganglien dicht anliegend, und an den Pedalstrangen selbst lasst sich in einzelnen Fallen eine Furche nachweisen, die den pedalen und pleuralen Absclinitt trennen soil. Erst nachtraglich habeu sich alsdann nach dieser zuletzt vorgetragenen Ansicht eigentliche Pleuralganglien gesondert, und an den Pedalstrangen resp. den Pedalganglien ist ferner der pleurale und der pedale Antheil innig verschmolzen. Das Nervensystein von Pleuro- tomaria zeigt nun iiberhaupt keine gesonderten Pleuralganglien : die Visceralconnective gehen von den Cerebropleuropedalconnectiven in der Nahe der Cerebralganglien ab : die Trennungsfurche an den Pedal- strangen ist sehr deutlich. Pleurotomaria wiirde also in der That eine Uebergangsform, wie sie von der letzterwahnten Ansioht gefordert wird, darbieten. Gegen diese zweite Auffassuug sind friiher schon eine Reihe ge- wich tiger Einwiinde ins Feld gefuhrt worden, und auch diese jitngste Untersuchung des Pleurotomaria-Nervensj'stems klart die strittigen Punkte wohl nicht eudgiiltig ab, namentlich insofern der Ursprung und der Ver- lauf der eigentlichen Mantelnerven, die ja von dem pleuralen Abschnitte des Nervensystems abgehen miissen, nicht demonstrirt werden konnte. Wichtig ist diese Streitfrage vor alleui auch fur die Beurtheilung der Natur des Epipodiums, das nicht als Theil des Fusses, sondern als Theil des Mantels betrachtet werden muss , wenn man annimmt , dass die Pedalstrange der Diotocardier eigentlich Pleuropedalstrange sind : derm die zum Epipodium gehenden Nerven stammen hauptsachlich von dem als pleural gedeuteten Abschnitte dieser Strange. E n t s t e h u n ,u d e r K r e u z u n g der Pleurovisceralconnective (Chiastoneurie) (Fig. 197—200). Die merkwiirdige Chiastoneurie der Prosobrancliier hat verschiedene Erklarungsversuche hervorgerufen, von deneu liier einer, der, wenn auch nicht ganz, so doch in hohem Maasse befriedigt, dargelegt werden soil. Wir miissen von einer suppouirten Stammform ausgehen, die voll- standig. auch im Nervensystem, syrametrisch war und etwa die Organi- sation unseres schematischen Urmollnskes besass. Diese Organisation stimmt in den meisten wichtigen Punkten mit der der hentigeu Chitonen sehr iiberem. Doch haben wir uns vorznstellen, dass hinten jederseits n ur eiue Kieme vorhanden ist. Es ist ferner im Ange zu behalten, dass die Parietalganglien die Kiemen und das Osphradium innerviren. dass sie also innig an diese Organe gekniipft sind. Die Gastropodenstammform mag von einem schmalen Mantelsaum umsaumt gewesen sein. der nur hinten breiter war. d. li. hier eine etwas tiefere Mantelhohle bedeckte. welche den pa Ilia leu Organ- Mollusca. Nervensystem. 207 complex barg: in der Mittellinie den After, rechts und links clavon das C t e n i d i u in mit dem Osphradium, z wischen Ctenidium und After j ederseits die N e p.h r i d i a 1 6 f f n u n g. Lassen wir jetzt dieseu pallialen Organcomplex seine Lage ver- andern und voii hinten der rechtsseitigen Mantelfurche entlang allmah- lich nach vorn sich verschieben, so zieh-t jecles Ctenidium sein Parietal ganglion mit sich. Mit der Verschiebung des pallialen Complexes verschiebt sich auch das Herz und seine beiden Vorhofe, die an die Ctenidien gebunden sind. Fig. 198. let Fig. 199. Fig. 200. Fig. 197, 198, 199, 200. Schematisclie Pig-uren zur Veranschaulichung- der Verlag-erung- des Fallialcomplexes von hinten nach vorn, der rechten Korperseite entlang1. Ausbildung1 der Cliiastoneurie. Bedoutuni; dor stabenbezeichuiiDgeii wie in Fig. 51 und 53. 208 Erstes Kapitel. Wenn der palliale Organcomplex auf der rechten Seite noch weuig weit nach vorn geriickt 1st, so sind die Pleurovisceralconnective noch nicht gekreuzt, soudern nur auf die rechte Seite verschoben (Fig. 108). Auf diesem Stadium stelien (dock nur scheinbar) die Tectibranchier unter den Opisthobranchiern , nur dass sie das urspriiuglich liuke Ctenidium und damit auch den urspriinglich linken Vorhof des Herzens verloren liaben. Geht nun die Verschiebung weiter, schiebt sich der palliale Com- plex, immer in der Mantelfurche, ganz nach vorn (Fig. 100, 200), bis er schliesslich vorn liber und hinter dem Nacken, wieder sym- metrisch zu liegen kommt, so liegt dann das urspriinglich linke Ctenidium rechts, das urspriinglich rechte Ctenidium links in der vorderstandigen Mantelhohle. Das urspriinglich rechte Ctenidium aber hat dabei sein Parietal ganglion iiber den Darin hinvveg auf die linke Seite hiniibergezogeu. Letzteres wird zum Supraintestinalganglion. Das urspriinglich linke Ctenidium hingegeu hat sein Parietalganglion unter dem Darm hinweg auf die rechte Seite hiniibergezogen. So ist aus diesem Ganglion das Su bintestinalganglion geworden. Die Connective, in clenen diese Ganglien liegen, die Pleurovisceral- connective, kreuzen sich jetzt; die Chiastoneurie ist gebildet. Das Visceralganglion, in welches die beiden Connective hinten einmiinden, liegt nach wie vor unter dem Darme. Es braucht nicht noch besonders betont zu werden, dass die In- version auch das Herz mit seinen Vorkammern, die Osphradien und die Nephridialoffnungen betritft. Wenn nun auch die Erklarung der Chiastoneurie durch die be- sprochene Verschiebung des pallialen Organcomplexes befriedigt, so ist dabei doch sofort zu betonen, dass die Verschiebung selbst vor der Hand nicht erkliirt ist. Es miisste die Ursache, der Grund der Ver- schiebung nachgewiesen werden (vergl. Abschnitt XIV). Was dann das Verhalten der Euthy neuren (Opisthobranchier und Pulmouaten) aubetrifft, so gait noch bis vor wenigen Jahren als sicher, dass bei ihnen die Chiastoneurie vollkommeu fehle, und man konnte dies damit erklareu, dass hier der Pallialcomplex sich nirgends ganz nach vorn verschobeu, dass das urspriinglich rechte Ctenidium z. B. niemals vorn die Medianlinie iiberschritten habe. Thatsachlich ist nun aber durch neuere Untersuchungeu dargethan worden, dass sich bei sehr alt en For men der Euthy neuren (Act aeon unter den Tectibranchiern, C h i 1 i n a unter d e 11 P u 1 - m o n a t e n) e i n e r i c h t i g e K r e u z u n g der Pleurovisceral- connective gleich wie bei den Strep toneur en (Proso- b r a n c h i e r n) f i n d e t. Die Opisthobranchier und Pulmonaten werden deshalb wohl mit Recht von prosobranchiaten Vorfahren abgeleitet ; ihr Pallialcomplex hat sich, nachdem im Nervensystem bereits das Endstadium der Chiastoneurie erreicht worden war, wieder von vorn langs der rechten Seite nach hinten verschoben, d. h. er hat denselben Verschiebungsprocess (Torsion), der eben geschildert worden ist, nachtraglich im entgegengesetzten Sinne durchgemacht (Vorgang der Detorsion). Da diese Riickverschiebung meist eine mehr oder weniger unvollstiindige ist, kommt es dazu, dass in den meisten Fallen ein Stadium vorliegt, das einer der in Fig. 108 oder 100 dargestellten Zwischenetappen des primaren Torsionsprocesses entspricht. Dabei ist zu beachten, dass schon vor der Detorsion die urspriinglich linke Mollusca. Nervensystein. 209 Halfte des Pallialcomplexes (die rechte bei den Streptoneuren) verloren gegangen war. Specielles ii b e r das Nervensystein der Gastropod en. I. Prosobranchia. a) Dioto car dia. Diese bilden die urspriing- lichste Gruppe der Gastropoden. Die Gangiien sind nocli niclit scharf abgegrenzt, hierin erinnern sie nocli an die Amphineuren. R li i p i d o g 1 o s s a. Die Gehirnganglien sind durch eine v o r n liber den Pharynx verlaufende, lange Cerebralcommissur und durch eine vorn unter dem Schlunde verlaufende Labialcomniissur ver- bunden. Die nicht scharf gesonderten Buccalganglien bilden zu- sammen eine hufeisenformige Figur und sind jederseits durch ein Con- nectiv mit der verdickten Wurzel der Labialcomniissur verbunden. Die Pleuralganglien liegen den Pedalganglien dicht an, so dass gesonderte Pleuropedalconnective nicht zu unterscheiden sind. Die Pedalcommissur ist sehr kurz und enthalt Ganglienzellen. Von den beiden Pedalganglien entspringen 2 lange, im Fuss nach hinten ziehende Pedalstrange, welche in ihrer ganzen Lange Ganglienzellen enthalten und durch Quercommissuren verbunden sind. Diese Pedalstrange mit ihren Quercommissuren weisen also dieselben Verhaltnisse wie bei den Amphineuren auf. Die Pedalstrange innerviren die Musculatur des Fusses und das Epipodium. Es findet sich gewohnlich nur ein nicht scharf abgegrenztes Visceralganglion, welches mit den Pleuralganglien durch 2 in typischer Weise gekreuzte Pleurovisceralconnective in Verbindung steht. Nur bei Fissurella findet sich ein in das supraintestinale Pleurovisceralconnectiv eingeschaltetes Supraintestinalganglion. Sonst findet sich bei den Rhipidoglossen an der Stelle, wo der starke Kiemennerv von dem Pleurovisceralconnectiv abgeht , kein Ganglion. Dagegen bildet dieser Nerv ein Ganglion dicht unter dem Osphraclium, an der Kiemenbasis, das Branchialganglion. Wo jederseits ein Ctenidium oder auch bloss ein Osphraclium vorhanden ist, findet sich jederseits ein Branchialganglion ; wo nur die linke (ur] Kieme sich erhiilt (Turbiniden, Trochiden), findet sich nur das linke Branchialganglion. Da im Allgemeinen den Diotocardiern Parietalganglien, den Monoto- cardiern aber Branchialganglieu fehlen, so hat man auch die Branchial- ganglien der Diotocardier als von der Pleurovisceralcommissur weg- und an die Kiemenbasis geriickte Intestinalganglien betrachtet, eine Auf- fassung, fiir die Manches spricht. Da indessen Fissurella sowohl ein Supraintestinal-, als ein linkes Branchialganglion besitzt, so musste man annehmen, class sich hier ein urspriinglich einheitliches Ganglion in zwei getheilt habe. Immer steht der symmetrise he Mantelnerv (derjenige, der aus dem Pleuralganglion entspringt) mit dem asy mmetrischen Mantel- n erven (der aus dem Parietalganglion der betreffenden Seite oder aus dem Pleuroparietalconnectiv entspringt) der nanilichen Korperseite durch eine M a n t e 1 a n a s t o m o s e in Verbindung. Das Nervensystem von Pleurotomaria (siehe auch oben p. 205) weicht von dem der iibrigen Diotocardier insofern ab , als distincte Pleuralganglien nicht nachzuweisen sind und die (ebenfalls gekreuzten) Pleurovisceralconnective von den Cerebropleuropedalconnectiven abgehen. Die Neritidae und Helicinidae zeigen in ihrem Nervensystem ein Verhalten, das dem der anderen Rhipidoglossen im Allgemeinen voll- Lang, Lehrbuch der -vergleichenden Anatomie. 111. 2. Aurt. JJ. 210 Erstes Kapitel. 11 10 kommen entspricht, Mit der in neuerer Zeit erfolgten Auftindung des supraintestinalen Pleurovisceralconnectives (bei den Neritiden) ist der Beweis erbracht, dass auch diese Prosobranchier chiastoneur sind. Zu- gleich ist damit das Vor- 1 kommen der Chiasto- neurie fiir sammtKche Gruppen der Vorder- kiemer erwiesen. Docoglossa. Das Nervensystem. der Do- coglossen zeigt in man- cher Hinsicht noch ur- spriinglichere Ziige als das derPthipidoglossen, so vor allem durch die starke Ausbildung der Mantelnerven, die bei den A c m a e i d e n (L o t- tia, Tig. 201) eigent- liche , Ganglienzellen enthaltende Mark- strange, darstellen und dadurch, class sie sich hinten vereinigen, einen M a n t e 1 r i n g n e r v bilden. Sie erinuern so und im Weiteren auch deshalb, well sie stel- lenweise Verbindungen mit den Pedalstrangen zeigen , an die Pleuro- visceralstrange der Am- phineuren. Sie wiirden diesen mit Abzug des visceralen Elementes, das hier in Form der ge- kreuzten Pleurovisce- ral connective mit ihren Ganglien atiftritt, ent- sprechen. 8 — Fig. 201. Nerveiisystem von Lottia viriclula, n;ieh HALLEK, 1S94. 1 commissur, 2 ('crclirnl^.-iniiliou, 3 Bucealganglion, 4 Otocyste, 5 Subintestinalganglion, <> Visceralgaiiglion, 7 Pciliilstning, 8 Mantel r:i ml norv, 9 Supraintestinalganglion, 10 Plenml- ganglion, 11 Sulsradularganglion (?). Bei Acmaea fragilis (Tig. 202), deren Nervensystem iibrigens in manchen Punkten stark vom. gewohnliclien Verhalten abxveiclit, sind die Mantelnerven in sehr complicirter Weise entwickelt. Besser als mit Worten lasst sich dies durch die Abbildung darstellen. Die Pallial- nerven zeigen jedocli nicht mehr den Charakter von Markstrangen, da ihnen der Ganglienzellenbelag fehlt. Letzteres gilt auch fiir Patella Mollusca. Nervensystem. 211 (Fig. 203). Ira Uebrigen ist das Nervensystem der Docoglossen dem der Rhipidoglosseu ahnlich, nur dass Mantelanastomosen zwischen den aus den Pleuralganglien und den aus den Parietalganglien entspringenden Nerven fehlen. Supra- und Subintestinalganglien sind vorhanden. Bei Patella wircl das Pleuralganglion vom Pedalganglion durch ein deutliches Pleuropedalconnectiv getrennt. Fig. 202. Fig. 202. Nervensystem von Acmaea fra- gilis, nach WlLLCOX , 1898. 1 Teutakelnerv , 2 Augennerv, S Pedalganglion, 4 rechtes Pleuralganglion, 5 linker Osphradialnerv, 6 Viseeralconneetiv, 7 Pedal- strang, 8 linkes Osphradialganglion, 9 Kiemennerv, 10 Buecalconnectiv, 11 Cerebralgangfion, 12 Mautel- randnerv. Fig. 203. Nervensystem von Patella. Die Figur ist nach Zeichnuugen von PELSENEER, Epipod., 1888, und BOUVIEK, 1887, comlnnirt. 1 Cerebrnlganglion, 2 Cerebral - ooinmissur, 8 Labialganglion, 4 Buccalganglion, 5 Cerebropleuralconnectiv, 6 Cerebropcdal- connectiv, 7 Nervus acusticus, 8 Gekorblascken, 9 Pleuralganglion, 10 Pedalcommissui', 11 rechtes, 12 linkes Osphradium, 13 Visceralganglion, 14 Supraintestinalganglion, 15 Pedal - strange, 16 Andeutung eines Subiutestinalganglious. b) Monotocardier (Fig. 205 ). Die Parietalganglien sind immer vorhanden. Die Cerebralcommissur ist kurz und liegt hinter dem Pharynx (excl. Ampullaria ). Die Labialcommisssur fehlt (excl. Paludinidae, Am- pullariidae). Pedalstrange und Querconimissuren fehlen (excl. die Archi- taenioglossa : Paludinidae, Cyclophoridae, Cypraeidae). Die Zahl der Visceralganglien variirt von 1 — 3. Unsere besondere Aufmerksamkeit verdient die fortschreitende Ausbildung der sogenannten Zygoneurie. Schon bei den Dioto- 14* 212 C Fig. 204. Schemata zur Demonstration der Dialyneui'ie und Zygoneurie des Prosobranchiernerveiisystems. .1 Dialyneures Nervensystem, B rechts- seitige Zygoneurie , C linksseitige Zygoneurie. 1 Cerebralganglion , 2 Pleural- ganglion, S Pedalganglion, 4 Subintestinalganglion, 5 Visceralganglion, 6 Supraintestinal- ganglion, 7 Mantelanastomose zwischen dem symmetrischen und asymmetrischen Mantcl- nerven (Zvgo se). cardiern existirt eine Anastomose zwisclien dem symmetrischen und dem asymmetrischen Mantelnerven jederseits, die Mantelanastomose (ZLygose). Wenn diese Anastomose an den beiden Mantelnerven einer Seite sich bis zu ihrem Ursprung, d. h. bis zu den Ganglien, aus denen. Fi.ir. 205. Nervensystem von Cyclostoma elegaiis , nach LACAZE-DUTHIERS,, OtocyM. -\r.>ll., 1872. 1 Teutakeluerv, 2 Augc, 3 Cerebralganglion, 4 Pedalganglion, 5 Sub- intestinalganglion, 6 Viseeralganglion, 7 Osphradium, S Supraintestinalganglion, 9 Gehor- lilascben, 10 Pleuralganglion. Mollusca. Nervensystem. 213 •diese Mantelnerven entspringen, verschiebt, so wird sie zu einern Mantel- •connectiv, welches das Pleuralganglion der einen Korperseite mit dem Intestinalganglion der namlichen Seite verbindet. Es entsteht also eiii neues, accessorisches Pleurointestinalconnectiv, welches aber im Gegensatz zu dem schon bestehenden, asymmetrischen, gedrehten ein symmetrisches, ungedrehtes 1st. Die Zygoneurie besteht eben in dem Auftreten eines solchen Mantelconnectives. In der grossen Mehrzahl der Falle, in denen die Zygoneurie auftritt, ist sie eine rechtsseitige (einige Rostrifera, nam- lich ein Theil der Cerithiidae, Ampullariidae, Turitellidae, Xenophoridae, •Struthiolariidae, Chenopidae, Strombidae, Calyptraeidae, ferner alle Pro- boscidifera siphonostomata und alle Stenoglossa). Seltener ist die Zygo- neurie eine linksseitige (Ampullariidae, einige Crepidulidae, Naticidae, Lamellariidae, Cypraeiclae). Bei den tibrigen Prosobranchiern kommt .jederseits, wie bei den Diotocardiern, nur eine Mantel anastomose vor ; man sagt dann, das Nervensystem sei dialyneur (Fig. 204). Schliesslich ist noch die mit der Ausbilclung der Zygoneurie gleicheu Schritt haltende, fortschreitende Concentration des centralen Nerven- systems der Monotocardier zu betonen. Die Connective, welche die ver- schiedenen Ganglien miteinander verbinden, verkiirzen sich immer niehr, so dass man schliesslich vorn am Schlunde einen Haufen von Ganglien antrifft ; es sind dies die einander sehr genaherten Cerebral-, Pleural-, Pedal-, Subintestinal- und Supraintestinalganglien, zu denen sich noch die kleinen Buccalganglien gesellen. Nur die Visceralganglien bleiben im Eingeweidesack zuriick. Das Nervensystem der Heteropoden zeigt bedeutende Abweichungen von dem gewohnlichen Verhalten bei Prosobranchiern und hat in Folge dessen auch sehr verschiedeuartige Auslegung erfahren ; doch ist so viel richer, dass es sich um ein chiastoneures Nervensystem, wie es den Vorclerkiemern zukommt, handelt, wie denn die Heteropoden unbedingt zu den Monotocarcliern gezahlt werden iniissen. Im Einzelnen halten wir uns an die neueste Deutung (von PELSENEER), wollen jedoch iiberleitend zunachst noch das Nervensystem von lanthina betrachten, einer pelagisch treibenden Form, die moglicherweise den Heteropoden nahe .steht. Hier herrscht typische Chiastoneurie ; die Pleuralganglien sind mit den Cerebralganglien verschmolzen und die Intestinalganglien weit nach hinten verlagert. Letzteren beiden Charakteren begegnen wir bei den Heteropoden wieder. Alle Commissuren und Connective sind lang. Die Buccalganglien hangen mit den cerebralen durch 2 Connective zu- sammen, von deneu jedoch nur jederseits das innere ein eigentliches Buccalconnectiv darstellt, wahrend das aussere secundar durch Anastomose eines Cerebraluerven mit dem Buccalganglion entstanden ist. Zygoneurie ist rechtsseitig vollkommen, linksseitig beinahe erreicht (Fig. 206). Unter den Heteropoden zeigen die A 1 1 a n t i d a e im Nervensystem •die einfachsten Verhaltnisse. Cerebral- und Pleuralganglien sind hier noch nicht vollstandig verschmolzen , ebenso sind Pleuropedal- und Cerebropedalconnective theilweise noch von einander getrennt; bei den anderen Formen verschmelzen aber die Pleural- mit den Cerebralganglien und ebenso (mit Ausnahme von Carinaria) die Cerebropedal- und Pleuro- pedalconnective vollkommen. Die beidseitigen Cerebral-, resp. Cerebro- pleuralganglien sind stets an einander gelagert; ebenso sind die beideii Pedalganglien dicht an einander geriickt. Pleurovisceralconnective gekreuzt. Zygoneurie kommt nicht vor. Bei Carinaria tritt das Intestinal- ganglion jederseits secundar mit clem gleichseitigen Pedalganglion in 214 Erstes Kapitel. Verbindung, was zu der friiher geausserten Ansicht fuhrte, dass die- Pleuralganglien mit den Pedalganglien vereinigt seien. Bei Firola kornmt es zu einer weitgehenden Verschinelzung aller Connective, die von den Cerebropleuralgauglien abgelien. Fig. 207. 10 Fig. 206. Nervensystem von lanthina, schcmntisdi. na«.-b HALLER, 1894. Die Zygoneurie 1st thntsiidilich auf der linken. Seite riicht vollstaudig; doch ist die liuksseitige Mantelanastomose dem Supraintestinalganglion sehr stark grniibert. 1 Buccalganglion, 2 Cerebropleuralganglion , 3 Pedalganglion , 4 rechtssciti^cs Mantelconnectiv (Zygoiienrin. 5 Subintestinalganglion, 6 Visceralganglion, 7 Supraintestinalganglion, 8 linksseitiges Mantel- connectiv (Zygoneurie). Fig. 207. Nervensystem von Actaeon tornatilis, von obeu, nach PELSENEER, 1894. 1 Auge, 2 Cerebropleuralganglion, S Cerebropedalconnectiv, 4 Peuisnerv, 5 recbtes accessoriscbes Pallialganglion, G Buccalgunglion, 7 Supraintestinalganglion, 8 Subintestinal- ganglion, 9 ViM-cralganglion, 10 Genitalnerv, 11 OsphradialgangEon, 12 linkes accessori- x-lies Pallialgauglion, 13 Parapedalconimissur, 14 Otocyste, 15 Pedalganglion, 16 Pleuro- pedalconnectiv. Mollusca. Nervensystem. 215 II. Opisthobranchia. Das Nervensystem, das die typischen Gastropodenganglien anfweist, schliesst sich an dasjenige der Proso- branchier an. Gharakterisirt wird es erstens durch das Fehlen der Chiastoneurie, d. h. die ungekreuzten Pleurovisceralconnective, und zweitens durch die ausgesprochene Tendenz zur Concentration der Ganglien um das hintere Ende des Pharynx heruni. Das Fehlen der Chiastoneurie ist jedoch , wie bereits erwahnt wurde , fur die Opisthobranchier nicht urspriinglich ; denn die altesten Fornien (Actaeon) besitzen noch deutlich gekreuzte Pleurovisceralconnective. Den Ausgangspunkt bildet also ein chiastoneures Nervensystem, an dern nun innerhalb der Opisthobranchier die Tendenz zur Aufhebung der Kreuzung sich geltend macht, d. h. das Supraintestinalganglion wird tiber den Darm hinweg wieder auf die rechte Seite, das Subintestinalganglion unter dem Darm hindurch wieder auf die linke Seite des Korpers verschoben. Der Process verlauft gerade im umgekehrten Sinne wie der Torsionsvorgang , der zur Erklarung des Entstehens der Chiastoneurie angenommeu wird. Dieser Riickver- schiebungsvorgang kann als Detorsion der Pleurovisceralconnective bezeichnet werden. a) Tectibranchia. Actaeon besitzt noch ein Nervensystem, das in den wesentlichen Punkten mit dem der Prosobranchier ubereinstimmt (Fig. 207). Von den Pleuralganglien, die hier mit den Cerebralganglien verschmolzen sind, gehen die Pleurointestinalconnective ab, vom rechten Cerebropleuralganglion ein Connectiv iiber den Darm hinweg nach der linken Seite zu ein em Ganglion , das hauptsachlich Ctenidiurn und Osphradium innervirt, d. h. zum Supraintestinalganglion, vom linken Cerebropleuralganglion ein Connectiv unter dem Darm hindurch zu dern rechts gelegenen Subintestinalganglion. Ein Visceral- ganglion ist vorhanden. Die Pedalganglien werden, wie allgemein bei den Tectibranchiern, durch 2 Commissuren verbunden, die eigentliche Pedal- und die Parapedalcornrnissur. Bei den anderen Vertretern der Cephalaspidea lasst sich nun schrittweise der Process der Detorsion der Pleurovisceralconnective mit ihren Parietalganglien verfolgen. Scaphander, Bulla, Acera dernonstriren in ihrem Nervensystem verschiedene Etappen auf diesem Wege (Fig. 208, 209). Bei Acera z. B. ist die Detorsion in dem Sinne bereits volleudet, dass das Supraintestinalganglion wieder wie urspriing- lich auf der rechten Seite des Korpers liegt und nun besser wieder als rechtes Parietalganglion bezeichnet wird, wahrend das Sub- intestinalganglion auf der linken Seite sich fmdet, daher wieder zum linken Parietalganglion geworden ist; doch auch hier bleibt noch eine letzte Erinnerung an die vorausgegangene Torsion bestehen : das rechte Parietalganglion nimmt eine dorsale Lage ein gegeniiber dem linken, das noch unter dem Darme sich befindet. Fur die Cephalaspidea sei ferner hervorgehoben : 1) Bei manchen Formen (Actaeon, Scaphander, Bulla striata, Philine, Doridium) ' liegt die Cerebralcommissur wie bei den Diotocardiern unter den Prosobranchiern noch vor dem Pharyngealbulbus, bei anderen riicken die Cerebralganglien hinter denselben. 2) Es zeigt sich die Tendenz, die Ganglien auf der Dorsalseite des Vorderdarmes zu concentriren: Annaherung der beiden Cerebralganglien, Annaherung der Pleuralganglien an die Cerebralganglien, hier und da bis zur vollkommenen Verschmelzung (Actaeon j, Wanderung des rechten Parietal-(Supraintestinal-)ganglions gegen das rechte Pleural- 216 Erstes Ivapitel. Fig. 208. Nervensystem von Bulla striata, von oben, nach PELSENEER, 1894. 1 Pharynx, 2 Buccalgauglion, S Oesojiliagus- taschc, 4 Osphradialganglion , 5 Supra- intestinalganglion , 6 Visceralganglion , 7 Kropf, 8 subintestinales Pleurovisceralcon- uectiv , 9 Ausfiihrungsgang der Speichel- driise, 10 Pleuralganglion , 11 Cerebral- ganglion. Fig. 209. Nervensystem von Acera bullata, von oben, nach PELSENEEE, 1894. 1 Buccalganglion, 2 Penisnerv, 3 Mantelnerv, 4 vordere Aorta, 5 Supraintestinalganglion (reehtes Parietalganglion) , 6 Visceralganglion, 7 Subintestinalganglion (liukes Parietal- ganglion), 8 Parapedalcommissur, 9 Pleuralgaugliou, 10 Pedalganglion, 11 Cerebralgauglion. ganglion hin (Philine, Doridium, Grastropteron). Das linke Parietal- (Subintestinal-)ganglion kann fehlen oder sich dem linken Pleuralganglion anlagern (Gastropteron). 3) Es konnen mehrere (3) Visceralganglien auf- treten (Fig. 210). 4) Von den Pedalganglien aus werden auch die Para- podien innervirt. Das Nervensystem der Pteropoda thecosomata, die wir von Cephalaspiden herleiten, stimmt im Allgemeineii mit dem Nervensystem dieser letzteren tiberein, besonders darin, dass die Pleuralganglien dicht an die Cerebralganglien herangeriickt oder mit ihnen verschmolzen sind. Es sind die Pleurovisceralconnective so stark verkiirzt, dass die in ihrem Verlaufe liegenden Ganglien dicht an die Cerebral- und Pedalganglien herangeriickt sind. Grewohnlich sind zwei soldier Ganglien vorhanden (das rechte Parietal- und ein Visceralganglion?), seltener drei (zwei Intestinal- und ein Visceralganglion ?). Die Pedalganglien innerviren auch die den Parapodien der Cephalaspidea entsprechenden Flossen. Im Gegen- satz zu den Cephalaspiden und iiberhaupt zu den meisten Opistho- Mollusca. Nervensysteru. 217 "branchiern zeigt sich hier jedoch eine Concentration der Nervencentren gegen die ventrale (sonst allgemein gegen die dorsale) Seite des Vorder- darnies hin; in Folge dessen sind auch die Cerebralganglien von einander weggertickt. A ply si a (Fig. 211) als Vertreter der Anaspidea: Die beiden Cerebralganglien sind in der Mittellinie dicht an einauder geruckt. Im Gegensatz zu den Cephalaspidea liegen die Pleuralganglien in nachster Nahe der Pedalganglien, so dass die Pleuropedalconnective stark verktirzt sind. Die Pedalcommissur ist doppelt, die vordere Comrnissur ist relativ kurz und dick, die liiutere (Parapedalcommissur) langer und diinn. Von den Pleuralganglien ziehen die langen Pleurovisceralconnective nach kinten, Fig. 210. Fig. 210. Nervensystem von Bulla hydatis, uacli VAYSSIKUE, 1880. 1 Buccal- gauglion, 2 Cerebralganglion , 3 Pleuralgaugliou , 4 Pedalganglion , J Tlicil des ivchten Pleuralganglions (?), 7 Auge, 8 Cerebralcominissur, 9 Pedalcommissur, iO Gehorblaschen, JJ rechtes Parictalgauglion, 12, 13, 14 Visceralganglien, 15 Brancbialganglion. Fiy. 211. Nervensystein von Aplysia, nach verschiedenen Angabon i-omlimirt, schematise!!. 1 Buccalganglion , 2 Cerebralganglion, 8 Pleuralganglion, 4 Pedalganglimi, 5 rechtes Parietalgauglion, 6 Visceralganglion, 7 Osphradium, 8 Gemtalgauglion , 9 liran- chialganglion. tim in 2 an einander gelagerte Ganglien einzumtinden. Das rechte stellt das rechtsseitige Parietalganglion dar, indem dasselbe hauptsachlich die Kieme und das Osphradium innervirt. Die beziiglichen Nerven bilden an der Basis eines jeden clieser Organe ein Ganglion. Das linke ist das Visceralganglion. Einer der Nerven, die von ihm abgehen, bildet an der Basis der Anhangsdriisen der Geschlechtsorgane ein Genitalganglion. 218 Erstes Kapitel. 40- Bei anderen Anaspidea, z. B. N o t a r c li u s und Aplysiella (Fig. 2 1 2),. sind die Pleurovisceralconnective so stark verkiirzt. dass das Parietal- und Visceralganglion dicht an die periosophageale Gangliengruppe heran- geriickt sind, die also besteht aus den 2 Cerebral-, 2 Pedal-, 2 Pleural- ganglien, clem rechten Intestinal- und dem Visceralganglion. Die beiden Cerebralganglien sind auch clurch eine cliinne, unter e Commissur, die Subcerebralcommissur, die tibrigens bei den Tectibranchiern allgemein verbreitet ist, verbnnden. Die Parapodien werden iiberall von den Pedalganglien aus innervirt. Das Nervensystem der Ptero- poda gymnosoniata, deren nachste Verwandte die Anaspidea sind, stimint in alien wesentlichen Punkten mit dem Anaspidennerven- system vom Typus desjenigen von Notarchus iiberein. Bei den Notaspidea geht die Concentration des Nervensystems, speciell die Verkiirzung der Pleuro- visceralconnective, weiter (Fig. 213). So leitet das Nervensystem dieser Formen zu dem ausserst concen- trirten der Nudibranchier ttber. T y 1 o d i n a besitzt tibrigens unter den Notaspidea einzig noch 2 wohl geschiedene Parietalganglien. Fig. 212. Nervensystem von Aplysiella petalifera, nacli PELSEXEEK, Is S]icnnuvii]ui-t, 11 Subintestiual- ganglion, 12 Visccralganglion, IS Magcn, 14 Niere, 15 Periearil, If, atT(-..-chcs Ganglion <|i-> linkcn Pleurointestkialconnectivs (linkes Parietalganglion der audcren Pulmonaten), 17 Pharynx, 18 Gerebralgangliou, 19 zweites ai-i'OSM)risches (jauglion dcs linkeu Pleuro- visceralconnectivs. Der gesamnate circnniosophageale Gangliencomplex ist bei den Nndi- branchiern in eine bindegewebige Kapsel eingeschlossen. III. Pulmonata. Wie fiir die Opisthobranchier ist auch fiir die Pulmonaten eine Abstammung von prosobranchierartigen Vorfahren mit chiastoneurem Nervensystem wahrscheinlich gemacht wordeu durch die Auffinclung einer Form mit gekreuzten Pleurovisceralconnectiven, namlich Chilina. Die Chiastoneurie ist hier allerdings nur noch in geringem Maasse ausgesprochen, aber immer noch deutlich erkennbar (Fig. 216). Das Subiutestinalganglion, das noch auf der rechten Korperseite liegt, wird durch ein unter deni Darme verlaufendes Connectiv mit dem linken Pleuralganglion verbunden ; das Supraintestinalganglion ist jedoch schon 10 Mollusca. Nervensystem. 221 ganz auf die rechte Seite gezogen und steht mit dem rechten Pleural- ganglion in Verbindung; es innervirt das Osphradium. Der Process der Detorsion, wie wir ihn bei den Opisthobranchiern beobachtet haben, hat hier bereits begonnen und ist bei alien anderen Pulmonaten durch- gefiihrt, so dass diese wieder ein secundar-symmetrisches Nervensystem ohne Kreuzung der Visceralconnectlve aufweisen, bei .dem ein Parietal- ganglion, das dem Supraintestinalganglion der Streptoneuren entspricht, aiif der rechten Korperseite, ein Parietalganglion, dem Subintestinalganglion entsprechend, auf der linken Korperseite sich vorfinclet. Nach einer Auf- fassung wurde iibrigens das linke Parietalganglion der Pulmonaten (aus- genommen Chilina) nicht mehr als gesondertes Centrum existiren, sondern mit dem Visceralganglioii verschmolzen sein. Was man gewohnlich als linkes Parietalganglion bezeichnet , ware danach eine Neubildung, die 13 Fig. 217. Fraparat voii Limnaea stag^nalis zur Demonstration der Orgfane des Vorderkorpers, Original/eichnnng von E. TOBLER. Der Vonlcrkr.rjicr \\nnlr in der dorsalen Medianlinie geoffnet, die Schnittrander nach beiden Seiten auseinander gelegt. 1 Pharynx, 2 grossc Penissclioide, 8 Protractor, 4 Vas defereus, 5 kleine Penisscheide, 6 Vagina, 7 Ductus des Receptaculum seminis, 8 vereinigtc llrtr.-ictoreii des Penis, 9 mnscii- loses Band, von dom die klcincrcn Riickziehmuskeln ausgchen, 10 Aorta ccphalira, 11 Oeso- phagus, 12 Speicheldriise, IS Speicheldriisengang, l.'t Cerebralcommissur nnd pirciimoso- phageale Ganglienmasse ; auf der rechten Seite, in der Figur links, sieht man liintcr- cinandcr liegend Cerebral-, Pleural-, Parietal- nnd Visceralganglion. 15 Tentakelnerv, 16 Stirnlippennerv, 17 unterer Lippciiiicrv, IS 1'cnisnci-v. 19 Fussnerv (ebenso die 3 dnhinter liegenden) ; 20 unterer Halsnerv, ~'l nbcrn- 11,-il-mTv, 22 linker Pallialnerv,. 23 rechter Pallialnerv. 222 Erstes Kapitel. bereits bei Cliilina in Form eines in das linke Pleurointestinalconnectiv eingeschalteten, dem linken Pleuralganglion genaherten nervosen Centrums auftritt. Cliilina und andere urspriingliche Forinen (Auricula etc.) zeigen nocli relativ lange. Pleurovisceralconnective und iiberliaupt ein wenig concen- trirtes Nervensystem ; ebenso ist liier die Cerebralcoinmissur noch vor dem Pharyngealbulbus gelegen. Im Uebrigen gilt fur die Pulmonaten Folgendes. Das Centralnerven- system besitzt alle typischen Gastropodenganglien. Sie bilden zusamrnen, ahnlich wie bei so vielen Opisthobranchiern und manchen Prosobranchiern, uumittelbar liinter dem Pharyngealbulbus einen circuniosophagealen Gangliencomplex, in \velclien auch die Parietalganglien und das Visceral- ganglion einbezogen sind. Dabei haben die einander sehr genaherten Cerebral- ganglien eine dorsale, alle tibrigen einander ebenfalls sehr genaherten Ganglien eine ventrale Lage. Dementsprechend sind die Cerebropedal- und Cerebropleuralconnective immer deutlich zu unterscheiden. Bei Testacella sind sie sogar, wohl in Anpas- sung an die besondere Gestalt und ausser- gewohnlich starke Ausbildung des Pharyn- gealbulbus, langgestreckt. Alle iibrigen Connective hingegen und alle Commissuren sind stark verkiirzt, so dass die durch sie verbundenen Ganglien dicht an einander liegen. Ein Visceralganglion existirt imrner, und gewohnlich auch in jedern Pleuro- visceralconnectiv ein Parietalganglion. Das Osphradium wird, wenn es existirt (Basom- rnatophorenj, von dem Parietalganglion der FI-. 21s. Centraler Theil des Nervensystems von Helix pomatia, nach BOHMK;, 1883, und LFATKAKT i Wandtafolm. rt\vas x-hcinatisirt, indem die Abgrenzun-cn r- halten des Nervensystems der Laniellibranchier: einheitliche Cerebro- pleuralganglien mit nur einem Connectiv jederseits zu den Pedal- ganglien. 224 Erstes Kapitel. Die Cerebropleuralganglien sind supraosophageal untl liegen dem vorderen Schalenmuskel an, wenn ein soldier existirt. Sie ent- senden Nerven in die Mundlappen, den vorderen Schliessmuskel und den Mantel. 2) Die Pedalganglien liegen an der Basis des Fusses. 3) Hinten imter dem Enddarm. hinter dem Fuss, meist dem hinteren Schalenmuskel anliegend, doch bei den Protobranchiaten viel welter vorn, liegt das dritte Ganglienpaar, welches den Ganglien der Visceral- Fig. 220. Fig. 219. Nervensystem von Nucula, nach PELSEXEEE, Zool. Jahrb. Anat,, 1891. Mittlere Partic des Fusses pimktirt. 1 Pleuralganglion, £ Pleuropedalconnectiv, 3 gemein- samer Stanim der Pleuropedal- und Cerebropedalconnective, 4 Otocystennerv, 5 Pedal- ganglion, 6 Visceroparietalganglion , 7 hinterer Mantelnerv, 8 Osphradium, 9 Pleurovis- ceralcommissur, 10 Otocyste, 11 Kanal der Otocyste, do- bei 12 nach aussen mimdet, IS Cerebropedalconnectiv, 14 vorderer Mantelnerv, 15 Xerv, der zu den Mundlappen geht, 16 Cerebralganglion. Fig. 220. Nervensystem von Dreissensia polymorpha, nach BABOE, Isii"). 1 Cerebropleuralganglion, 2 vorderer Mantelnerv, 3 Pedal ganglion, 4 Parietalganglion (?), .7 aceessorisches Ganglion des Visceralconnectivs (Osphradialganglion), 6 Visceralganglion, 7 hinterer Mantelnerv. connective der Gastropoden entspricht. Sein Innervationsgebiet ent- s]»richt demjenigen der vereinigten Parietal- und Visceral ganglien der Gastropoden, denn diese V 1 s c e r o p a r i e t a 1 g a n g 1 i e n innerviren in der That die beiden Ctenidien, die beiden Osphradien, den hinteren Manteltheil, den hinteren Schliessmuskel, die Eingeweide. Bei Dreissensia liegt im Verlaufe der Visceralconnective, unge- fiihr in der Mitte zwischen Cerebropleural- und Visceralganglien ein be- sonderes Ganglienpaar , das unter anderen auch Nerven zu den Kiemen Mollusca. Nervensystem. 225 abgiebt. Vielleicht handelt es sicli hier um gesonderte Parietalganglien (Fig. 220.) Andererseits muss aber hervorgehoben werden, dass auch bei einigen anderen Mnsclieln (z. B. Najaden, Cardium, Mya etc.) an ahnlicher Stelle Ganglien, sogen. mediane Ganglien, gefunden worden sind, die hier vor allem die Geschlechtsorgane innerviren und in Folge dessen nicht als Parietalganglien angeseheu werden konnen. Das Buccalnerven system (Nervensystem des Vorderdarmes) ist sehr reducirt, was mit dem Fehlen eines musculosen Pharynx und irgend einer Munclbewaffnung zusammenhangt. Der vordere Theil des Darmes 10 8 Fig. 221. Nervensystem von Cardium edule, nach DROST, 1886. Das Thier von der B;uic4iseitf gesehen, drr linke Mantel (iu der Figur rechts) ahgesc'liuitten, der rechtc znruekgeschlagen, der Fuss auf die Seite gelegt. I Mundlappen, ..J, 3, 4 Mantel- nerven, welclie annaliernd dein ]\Iaiitelraiid jmrallel verlaufen, 2 der MaiitclramhiiTv, 5 Mantel, 6 Kieme, 7 Knotenpunkt der Hauptuerven des Mantels, 8 Mantelrand der l!c- spirafkms-, 9 der Analoffmuit;-, 10 hinterer Schlii'ssniuskel, 11 Visceroparietalganglion, 12 Kiemennerv, 13 Fuss, 14 Pedalganglion, 15 liokes Cerebropleuralganglion, 16 Mund, 17 rechtes Cerebropleuralganglion, IS vorderer Sdiliessinuskel. erhalt Nerven von den Visceralconnectiven. Da die Fasern dieser Nerven nachw^islich aus den Cerebralganglien stammen, so ist die Annahme er- lanbt, dass, bei verschwundenern Pharynx, die Buccalconnective sich mit den "Visceralconnectiven vereinigt haben, so dass jetzt die Darmnerven aus diesen Connectiven und nicht direct aus dem Gehirn entspringen. Bei Pholadiden und Terediniden sind die Visceralconnective vor den Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. III. 2. Aufl. 15 226 Erstes Kapitel. Visceroparietalganglien durch eine weitere, unter deni Darm verlaufende Commissur verbunden, die vielleicht als eine weit nach hiuten verlagerte Buccalcommissur zu deuten 1st. Ebenso findet sich bei Dreissensia vor den Visceralganglien jederseits in die Visceralconnective eingeschaltet ein accessorisches Ganglion, das mit seinem Gegeniiber durch eine Comniissur verbunden ist. Von letzterer gehen Nerven zu den Eingeweiden ab. Der Mantel wird, wie schon aus dem Vorstehenden erhellt, einmal von den Cerebropleural- und dann von den Visceroparietalganglien aus innervirt. Die beiden aus den Cerebropleuralganglien entspringenden, vorderen Mantelnerven veiiaufen dem Mantelrancl entlang nach hinten, um sich mit den beiden aus den Visceroparietalganglien stammenden, hinteren Mantelnerven zu verbinden. Dadurch kommt jederseits ein dem Mantel- rand parallel verlaiifender Nerv, der M a n t e 1 r a u d n e r v , zu Stande, der wie ein Connectiv das Cerebropleuralganglion vorn mit dem Viscero- parietalganglion hinten verbindet. Von diesem Mantelrandnerven gehen Nervenzweige an die Organe des Mantelrandes und an die Siphonen ab, und ausserdem steht er in Verbindung mit einem in der Mantelfalte reich entwickelten Nervenplexus, in welchem sich noch andere, vom Mantel- rande weiter entfernte, d. h. mehr dorsalwarts gelegene, aber dem Mantel- rand parallel verlaufende starkere Verbindungsstrange accentuiren konnen. Im 'pallialen Nervenplexus nud im Siphonalnervensystem konnen noch mehr oder weniger zahlreiche, kleine, peripliere Ganglien zur Ausbildung gelangen. E. Cephalopoda. Das symmetrische Nervensystem aller Cephalopoden zeichnet sich (lurch die sehr starke Concentration der typischen Molluskenganglien, auch derjenigen der Visceralconnective aus. Zum Verstandniss der nachfolgenden Darstellung sei bemerkt, dass wir uns den Pharynx und Oesophagus horizontal verlaufend denken, wiihrend diese Organe in Wirklichkeit senkrecht stehen und cler Oeso- phagus in den Eiugeweidesack zum Magen emporsteigt. Der Endclarm biegt dann wieder nach unten und hinten um. Wenn wir die Bezeich- nungen unten und oben, vorn und hinten fur die Ganglien des Central- nervensystems gebrauchen, so denken wir uns dabei eben den Pharynx und den Oesophagus in der fiir die anderen Mollusken normalen, horizon- talen, nach hinten gerichteten Lage, setzeu aber in Klammern die Be- zeichnung der wirklichen Lage im Korper hinzu, z. B. das Cerebral- ganglion liegt liber (vor), das Pedalgangliou unter (hinter) dem Schlund, das Brachialganglion vor (unter) dem. Infundibularganglion etc. I. Tetrabranchia (Fig. 222, 223, 224). An dem den Schlund hinter der machtigen Mundmasse um- gebenden und hier noch uicht vollstandig vom Kopfknorpel umhtillten Gangliencomplex von Nautilus sind die Ganglien niclit scharf von don Commissuren und Connectiven gesondert. Die Cerebral- ganglieu (14) sind repraseutirt (lurch emeu breiten, bandformigen, filler (vor) dem Schlund verlaufendeu Strang, von dem zwei den Schlund unten (hinten) umfassende gangliose Strange, ein vorderer Mollusca. Nervensystem. 227 •(unterer) und ein hinterer (oberer), abgehen. Der vordere (7) stellt die Pedal-, der hintere (75) die vereinigten P 1 e u r a 1 - und Visceral- ganglien tlar. Vom Cerebralstrang entspringen seitlich die starken Augen- nerven, die sofort zu einem Ganglion opticum anschwellen, ferner zahl- reiche Nerven zu den Lippen, die Hornerveu, die Geruchsnerven und die Cerebropharyngealconnective. Vom Fed a 1st rang entspriugeu die Nerven fur die den Mund umstellenden Tentakel und den Trichter, sowie diejenigen fiir die diese letztgenannten Nerven nehmeu ihren Ursprung Augententakel aus den an den Cerebralstrang grenzenden Theilen der Pedalgauglien. inneren Ring von Ten- Beim Weibchen gehen die Nerven, welche den Fig. 2-2-2. •2-23. Fig. 222. Nervensystem von Nauti- lus, lliicll V. JlIEKING, 1877. 1 BlK-cnl- ganglien , 2 Pharyngealganglien , 3 IVdal- W " x. / commissur, 4. Trichternerv, 5 beim Wcibehen . ^^^ ^*^\ T; Nerv fur die Tentakel des hinteren und inneren Lappens ; dieser Nerv schwillt bald /u eineni Ganglion an (yergl. Fig. 223 1, t> iihri^c Ten- takelnerven, 7 Pedalstrang (== Pedalganglien), 8 Gehfirorgan, 9 Ilicclinerv, 10 Opticus, 11 Aiiircntcntakclncrv , 12 Coimectiv zu dcm Pharyngealganglion , 13 Lippennerven , 14 Cerebralstraug (= Cerebralganglien) , 15 Pleurovisceralstrang. Das Buccalnervensystem ist in dieser Figur unriditig eingezeiehin't. Man vergl. Fig. 224. 12 in der Fig. 222, als Cerebropharyngealconnectiv bezeicbnet, ist in Wirklichkeit die vordere (untere) < 'nni- missur zwischen den Pharyn^i;;dgaiiglien (,7 in der Fig. 224). Die Cerebropharyngeal- connective (jederseits doppelt) sind in Fig. 222 gegeben durch die von den Pharyngeal- ganglien (2) naeh der Seite abgehenden beiden Xerven. Fig. 223. Nervensystem von Nautilus, von der rechten Seite, nach PELSEXEEK, bras des C'ephalopod. , 1888. Bedeutuug der Zahlcn wie in voriger Figur. fiir die Tentakel des hinteren und iuneren Lappcns beim Weibchen. a < Jan.u' takeln 223ft) ab connectiv versorgen von einem partiellen Br achialgan glion (Fig. welches mit dem Fed air ing durch ein Brachiopedal- verbunden ist. Nach neuereu Untersuchungeu sollen die zu einem einheitlichen Strange verschmolzen beiden Brachialganglien sem. Vom Pleurovisceralstrang gehen zahlreiche Mantelnerven ab (ein Ganglion stellatum fehlt) und ferner zwei starke, der Mittellinie genaherte Visceralnerven, welche die Vena cava begleiten, die Kiemen, die Osphradien, die Gefasse inuerviren und oben im ein Genitaluan glion bilden. Eingeweidesack 228 Erstes Kapitel. Das sympathise he Nervensystem (Fig. 224) besteht aus 2 jederseits vom Cerebralganglion am Schhmde nach vorn (unten) ziehenden Nervenstrangen, die sich in je einern seitlich von der Buccalmasse ge- legenen Pharyngeal- ganglion vereinigen ; die beiden Pharyngealgan- glien sind durch eine lan- gere vordere (untere), in- frabuccal verlaufencle und eine kurzere hintere (obere) Commissar ver- bunden ; in den Verlauf der letzteren sind 2 B u c - calganglien einge- schaltet. 1 Fig. 224. Buccaln erven - system von Nautilus pom- pilius , nach KERR, 1895. 1 Pharyngealganglion , 2 Bucral- ganglion, S Ncrven zum Pha- rynx, 4 Cerebropharyngeal- connective , 5 vordere , untere Commissur zwischen den Pha- ryngealganglien. II. Dibranchia (Fig. 225, 226). Die circumosophageale Ganglienmasse, die das gesammte Central- nervensystem entha'lt, ist ganz vom Kopfknorpel umschlossen. Die voluminosen, typischen Ganglien siud so stark zusamrnengedrangt, dass sie ausserlich nur undeutlich von einander abzugrenzen sind, und dass man die Connective und Commissuren ausserlich nicht sieht. Der ganze Complex besitzt eiue uuunterbrocliene Rindenschicht von Gan- glienzellen. Charakteristisch fiir die Dibranchiata 1st die mehr oder weniger deutliche Sonderung der Pedalganglien in 2 Paare. eiu vorderes (oder unteres) und ein hinteres (oder oberes). Das erstere ist das Brachial- g an g lion und innervirt die als Fusstheile zu betrachtenden Anne, das letztere ist das Trie liter ganglion und innervirt den als Epi- podium zu deutendeu Trichter. Diese Sonderung des Pedalganglions in ein Brachial- und in ein Trichterganglion ist auf die starke Ent- wickelung der den Kopf umwaclisenden Fusstheile, d. h. der Arme zuruckzufiihren, a'lmlich wie z. B. auch bei Natica, wo der vordere Fusstheil stark entwickelt ist und sich auf den Kopf zuruckschlagt, sich von dem Pedalgangliou ein Propedalganglion sondert. Bei den Dibranchiaten nun setzen sich die Brachialganglien mit den Cerebral- *tr><- ganglien durch Cerebrobrachialconnective in Verbindung. Bei Eledone und Octopus stehen sie ausserdem noch durch eine diinne, supraoso- phageale Commissur in Verbindung. Die Pleuralganglien liegen seitlich in der circumosophagealeii Ganglienmasse, wahrend die Ganglien der Visceralconnective, d. h. die Parietal- und Visceralganglien, durch die grosstmogliche Ver- kiirzung dieser Connective dicht aneinander geriickt, den hinteren (oberen) Theil der subosophagealen Ganglienmasse bildeu. Mollusca. Nervensystern. 229 Folgeudes sind die Connective, die man auf Schnitten clurch die circumosophageale Ganglienmasse nachweisen kann : 1) Zwei Cerebrobrachialconnective , 2) 2 Cerebroinfundibularcon- nective, 3) 2 Cerebropleuralconnective, 4) 2 Brachiomfundibiilarcon- nective, 5) 2 Pleuroinfunclibularconnective, 6) 2 Pleurobrachialcounec- tive. Die Visceralconnective sincl durch dichte Anlagerung der Vis- ceralganglien als solche unkenntlich geworclen. Nerven cler Cer e br alganglien sind die beiden Augennerven, die bald an der Basis der Augen zu den riesigen Ganglia optica anschwellen, die Gehornerven, die Geruchsnerven (eine Strecke weit mit den Sehnerven verschmolzen) und die Connective der Buccalganglien. Von den Brachi alganglien gehen die gesonderten Nerven der Arine ab, welche an der Basis cler Armkrone durch einen Conimissuren- ring reifenformig miteinander verbunden sind. In den Armeu verlaufend, schwellen die Armnerven, den Querreihen der Saug- napfe entsprechend , zu aufeinander folgenden Ganglien an. Die Trennung des Pedalganglions in ein Brachial- und ein In- fundibularganglion lasst sich ontogenetisch und vergleichend - anatomisch nachweisen. Beim Mann- chen von Nautilus existirt keine solche Trennung, Fig. 225. Centralnerven- system verschiedener Di- braiichiaten, von cK-r reohten Soite. Siimintliehc Fi<;-iiren naeh PELSENEER, bras dc-s Ctphal., 1888. A Ommastrephes. B Sepiola. C Lolig-o. J> Sepia. E Octopus. F Argo- nauta. 1 Cerebralganglion, 2 Pedalganglion , 3 Yisceralgan- glion,^ Brachialganglion, 5 oberes Buccalganglion, 6 Trichternerv, 7 Viscoralnerv, 8 durchschnit- tener Options, 9 Mantelnerv, 10 Armnerven. In Fig. B ist der Pharynx ph \md Oesophagus oe arz eingetragen. crHo sondern Arm- und Trichternerven entspringen aus einem und demselben Ganglion. Bei Argonauta (Fig. 225 F) ist die Trennung aussevlich noch nicht sichtbar, sie wird in den ersten Spuren ausserlich unterscheidbar bei Octopus (E), progressiv deutlicher bei Sepia (D), Loligo (C) und Sepiola (B) , bis schliesslich bei Ommastrephes (A) das deutlich ge- sonderte Brachialganglion, vom Infundibularganglion abgeriickt, mit diesem durch ein auch ausserlich deutlich kenntliches, schlankes Connectiv ver- bunden ist. 230 Erstes Kapitel. u 18 Fi-. •_'•_'(). Anatomic von Octopus, naoli LF.ICKAET ("NVandtatvin) mid MILNE EDWARDS (CrviKU, Krgno animal). K<">rpiT vmi hinton aiil'iiVM-lniitton, Mantel nach rochts nnd links zuriiokgoklappt, Leber ontfrrnt. 1 Arrnartorir. .' Annncrv. 3 Pharynx. 4 l.iiccal- gariglioii, 5 ( 'rrc'liL-al^anu'liou, 6 Ausfuhrungsgang triciim, 15 linker Yorhof dos Herzens, 16 Spiralcoooum dos Ma^cns. 17 Xioronsaok, 18 "\Vasscrkanal, 1!> Ilorzkammer, SO Ovarinm, 21 Enddarm, 22 Ausfiihrungsgange di-r Verdauungsdruse (l^obor), naho dor EinmiiiHliiii.L' in don I>arm abgeschnitten, .'•> Manicl. 24 Ma^cii. ?5 nvlitos Ctonidiuni, 26 Off fining dos ivrlitrn Eiloitor>. .17 (ianulioii stcllaiv. 28 Nerv v.\\m ( langlion gastricum, 29 obero S[ii-iclicldriison, .JO Aurta. 31 32 Gaii'j-licin i>|>tic-iiiii. 88 untoro S|icii-lirldriison. Mollusca. Nervensystem. 231 do Diese Auffassung, das Brachialganglion ein detachirter Tlieil des Pedalganglions, wird ferner nachdriicklich unterstiitzt durch folgende Thatsachen. Bei verschiedenen Decapoden (Ommastrephes, Illex, Toda- rodes, Chaunoteuthis) geheu vom Pedal-(Infundibular-)Ganglion Nerven in der Richtung des Brachialganglions ab, die sich mit den vom letzteren entspriugenden Armnerven verbinden. Bei Eledone (Octopoden) wurzeln die Brachialnerven eigent.lich im Infundi- bularganglion und durchziehen das Brachial- ganglion getrennt. In derselben Reihenfolge, in welcher die Sonderung des Brachialganglions er- folgt, geschieht anch die Sonderung des sogenannten oberen Buccalganglions vom Cerebralganglion, wobei das Buccalganglion mit dem Brachialganglion durch das Brachio- buccalconnectiv in Verbinclung bleibt. Fig. 2'27. Maiitelnerveii und Stellar- g-aiiglieii von Spirula reticulata, n.idi Hi XLEY und PELSEXEER, 1805. Ansieht von vorn ; dor uutcre Theil des Mantel^ ist auf der Vorderseite abgetragen ; die innero Partie der Schalo ist in den Unirisson jmnktirt dargestellt. do Dorsal, v ventral, d rcclits, s links. 1 Flosse, 2 Flossennerv, S Stellarganglion, 4 Mantelnerv, 5 freier Mantelrand, '.> inedianer Xerv, der von der Cominissnr (?) zwisehen den beiden Stellarganglien abgeht, 6' iiussrrlich sichtlt;ire Partie der Schale, zum Theil anfgebroehen , so dass man Scheidewande und Sipbo sieht. Aus den Pie ur alga nglieu entspringen die 2 grossen Mantel- nerven. Jecler Mantelnerv zieht nach hinten und oben und tritt an. der Innenflache des Mantels in ein Ganglion, das Ganglion stellatum, von welchem zahlreiche Nerven in den Mantel ausstrahlen, von denen einer, dorsalwarts verlaufend, als die directe Portsetzung des Mantel- nerven iiber das Ganglion stellatum hinaus imponirt. Oft (so bei fast alien Decapoden) theilt sich der Mantelnerv friiher oder spater nach seinem Austritt aus dem Pleuralganglion in 2 Aeste, von denen der eine zuni Ganglion stellatum und itber dasselbe hinaus zieht, um sich jenseits des Ganglions mit dem anderen zu verbinden, der atn Ganglion vorbei- geht. Die beiden Ganglia stellata sind haufig durch eine Quercommissur verbunden. Bei Spirula ist diese Commissur nicht gerade gestreckt, sondern nach. unten zu gebogen; von ihrer Mitte geht ein medianer Nerv ab, der am vorderen Kande der Schalenoifnung in die letzte Schalen- kammer einbiegt und in der die Wohnkammer auskleidenden Partie des Mantels verlauft (Fig. 227). Dieses Verhalten lasst darauf schliessen, dass die einfache Commissur, die zwisehen den beiden Stellarganglien bei vielen Dibranchiaten sich findet, aus der Vereinigung zweier Pallial- nerven, die mit dem Rudimentarwerclen der Schale ihre Bedeutung ver- loren, hervorgegangen ist. Aus den Visceralganglien entspringen, der Mittellinie genahert, die 2 Visceralnerven, welche Enddarm, Tintenbeutel, Iviemen, Herzen, Geschlechtsapparat, Niere und Theile cles Gefasssystems innerviren und 232 Erstes Kapitel. durch eine nach Form und Lage wechselnde Comnrissur miteinander in Verbindung stehen. Das sympathische Ner re n system besteht aus dem unter (hinter) dem Schlunde an der Mundmasse liegenden Buccalganglion, welches mit dem oberen Buccalganglion (Pharyngealganglion) durch ein Buccalconnectiv verbunden ist. Zwei am Schlunde nach oben verlaufende Nerven ziehen voni unteren Buccalganglion zu dem auf dem Magen ge- legenen Ganglion gastric um, welches den grossten Theil des Darnies und die Verdauungsdruse (Leber) inner virt. Die physiologischen Leistungen der einzelnen Abschnitte des Di- branchiatennervensystems sind in letzter Zeit eingehend uutersucht und analysirt worden ; es kann jedoch bier nicht naher darauf eingetreten werden. XIV. Versuch einer Erklarung der Asyinmetrie der Gastropoden. (Der nachfolgende Abschnitt ist der ersten Auflage des Lehrbuches unverandert entnommen worden. Was abzuandern oder beizufiigen wunschenswerth erschien, wurde am Schlusse angehangt, siehe p. 247). 1. Die Chiastoneurie, d. h. die Kreuzuug der beiden Pleurovisceral- connective der Prosobranchier, lasst sich unter folgenden drei Voraus- setzungen erklaren : 1 ) Die Vorfahren der Prosobranchier waren symmetrische Thiere ; ihre Mantelhohle lag hinten ani Eingeweidesack, somit natiirlich auch der palliale Organcomplex, d. h. der Complex der in der Mantelhohle liegenden Organe : Ctenidien (Kiemen ), Osphradien f Geruchsorgane), Ne- phridialoffnungen, Genitalciffnungen und • im Centrum des Complexes in der Medianlinie - - der After. 2) Die Visceralcommissur oder das Visceralganglion lag unter dem Darm. 3) Der Pallialconiplex wanderte allmahlich von hinten nach vorn, und zwar der rechten Korperseite entlang (vergl. p. 206). Als erklart kann auch gelten die rechtsseitige Lage des Pallial- complexes bei den Tectibranchiaten unter den Opisthobranchiaten. Bei diesen hat entweder der Pallialconiplex bei seiner Verschiebung nach vorn die vorderstandige Lage noch nicht erreicht oder er ist von vorn wieder zuruckverschoben. Die Visceralconnective sind in Folge dessen nicht gekreuzt. Nicht erklart bleibt : 1) diejenige Asyrnmetrie der Gastropoden, die durch das Verschwinden des einen Ctenidiums, des einen Osphradiums, der einen Nierenoffnung bedingt wird ; 2) die Aufrollung des Eingeweidesackes und der Schale, speciell die Aufrollung in einer rechts- oder linksgewundenen Spirale ; 3) die Beziehungen zwischen der Art der Aufrollung des Einge- weidesackes und der Schale einerseits imd der speciellen Asymmetrie der asymmetrischen Organe (Ctenidien, Osphradien, Nephridien, After, Genitalorgaue) andererseits. Mollusca. Asymmetric der Gastropoden. 233 4) Die Ursache der Wanderung des Pallialcomplexes nach vorn bleibt unermittelt. 2. Wir wollen zunachst die drei Voraussetzungen, unter denen der er- wahnte Erklarungsversuch zutrifft, beleuchten. Erste Voranssetzung. Dass die Vorfahren der Gastropoden symmetrische Thiere waren, dariiber wird wohl eine Discussion unnothig sein. Alle Mollusken, mit Ausnabme eben der Gastropoden, sind sym- metrische Thiere , die Amphineuren, die Lamellibranchier, die •Scaphopoden und die Cephalopoden. Die Annahme, dass der Pallialcomplex hinten lag, ist ebenfalls wohl begriindet. Bei alien symmetrischen Mollusken liegt der After als Centrum des Pallialcomplexes hinten in der Mittellinie. Bei alien symmetrischen Mollusken liegen die Nephridial- und Genital- offnungen hinten, symmetrisch zu beiden Seiten des Afters. Wo bei den symmetrischen Mollusken die Ctenidien und Osphradien sich erhalten haben, liegen sie symmetrisch auf der Hinterseite des Eiugeweidesackes. So bei den Cephalopoden , so bei denjenigen Lamellibranchiern , die als die urspriinglichsten gelten mussen, namlich bei den Protobran- chiata (Nucula, Led a, Solemya), so selbst bei einigen Chito- niden und denjenigen Solenogastres, die noch Kiemenrudimente besitzen. Entsprechend der hinterstandigen Lage des Pallialcomplexes ist bei den symmetrischen Mollusken die Mantelfalte, welche die Basis des Ein- geweidesackes rings umsaumt, hinten, wo sie den Pallialcomplex bedecken muss, am breitesten, d. h. hier vertieft sich die Mantelfurche zur eigent- lichen Mantelhohle. Beziiglich der z w e i t e n oben angeftihrten Voraussetzung besteht nach wie vor die unbeseitigte Schwierigkeit, dass bei den Amphineuren die Commissur zwischen den Pleurovisceralstrangen iiber dem Enddarm hinwegzieht. Dagegen ist hervorzuheben, dass bei alien an der en symmetrischen Mollusken das Visceralganglion , wie bei den Gastropoden, unter dem Darin liegt. Die dritte Voraussetzung wollen wir in einem besonderen Paragraphen erortern. 3. Ursache der Versehiebung des Pallialcomplexes von hinten nach v o r n : We n n sich der Pallialcomplex in der rechts- seitigen Mantelfurche von hinten nach vorn verschoben hat, so hat die Chiastoneurie zu Stande kommen miissen ; die urspriinglich linke Halfte des Complexes hat zur jetzigen rechten — und umgekehrt • werden miissen. Das rechte Pleurovisceralconnectiv hat zum Supraintestinal- connectiv, das linke zum Subintestinalconnectiv, das urspriinglich rechte Parietalganglion zum Supraintestinalganglion, das urspriinglich linke zum Subintestinalganglion werden mussen. Warum aber hat die Versehiebung des Pallialcomplexes stattgefunden? Wir wollen versuchen, die Frage in befriedigender Weise zu losen. WTir haben uns die symmetrische Stammform der Gastropoden (mit hinterstandiger Mantelhohle und in dieser liegendem symmetrischen Pallial- complex) als ein dorsoventral abgeplattetes Thier mit breiter Kriechsohle des Pusses, schnauzenformigem Kopf mit Tentakeln und Augen und ziernlich flacher, napiformiger, die Riickenseite des Korpers bedeckender 234 Erstes Kapitel. Scbale vorgestellt. Das aussere Aussehen glich also einer Fissurella oder einer Patella oder einem Chiton, wenn man sich bei letzterem die gegliederte Scliale durcli eine einheitliche ersetzt denkt. Der Korper dieser Stammform war also uur vom Rucken her durch die Schale ge- schiitzt. Den Schutz der Unterseite besorgte die harte Unterlage, auf der die Thiere langsam kriechend sich bewegten und welcher sie ihre Riickenschale durch die Contraction eines kraftigen, auf dem horizontalen Querschnitt hufeisenformigen Schalenmuskels fest andriicken konnten. Bei fest angedriickter Schale vermittelte ein vom hinteren Mantel- und Schalen- rand ausgehender Mantel- und Schalenschlitz die Communication der Mantelhb'hle mit der Aussenwelt (Avis- und Einstromen des Athemwassers, Entleerung der Excrete, Excremente, Geschlechtsproducte). Fig. 229. Fig. 228. Hypothetisches Urg'astro- pod, von der Seite. o Mimd , J: Knpf, xm Scluilenmuskel , oso obere Schalenoffnung , a Anus, n Nierenoffnuug, mh Mantelhohle , ct Ctenidium, / Fuss. Fig. 229. Hypothetisches Urgastro- pod, von obeu. o Mimd , ulc, ulpl, ulp ur- sprunglirh linkes ( 'crchml - , Pleunil- tind Pedalganglion, ulpa, urj>a urspriinglich linkes uud urspriinglich rechtes Parietalganglion, ula xirspriiuglich linker Vorhof dcs Herzens, uos, uros urspriinglich linkes und urspriing- lich rechtes Osphradium (SPENliridial- offuung. Im Gegensatz zu dieser Stammform zeichnen sich alle bekannten Gastropoden (wenn man von solchen absieht, deren Korpergestalt, wohl rneistens in Zusammenhang mit der Rudimentation der Schale, sich nach- weislich secundar abgeandert hat) dadurch aus, dass das die Eingeweide bedeckende Riickenintegument hoch bruchsackartig als Eingeweidesack ausgestiilpt und dementsprechend die in ihrer Gestalt mit dem Einge- weidesack iibereinstimmende Schale hoch thurmformig ist. Jede abge- wickelte Schneckenschale ist in der That hoch thurmformig. Wir haben als Grund der Entwickelung einer solchen Scliale und des von ihr beherbergten Eingeweidesackes den verrneh rt en Schu t z des Korpers bei entwickelteremlvriechvermogen erkannt. Der ganze Weichkb'rper kann jetzt in der Schale geborgen, in sie zuriick- gezogen werden, und zur Vermehrung des Schutzes bildet sich haufig noch zum Verschluss der Schalenoffnung bei zuriickgezogenem Thier der Deckel am Fusse aus. Der Schalenmuskel der Stammform dient jetzt nicht mehr dazu, die Schale an die Unterlage anzupressen, sondern Mollusca. Asymmetrie der Gastropoden. 235 3 m — dazu, Kopf und Puss in die Schale zuriickzuziehen. Er wird znm Spindel- muskel (Fig. 230 s-m). Zum Zwecke vermehrter Scharfe bei der nun folgenden Beweis- fiihrung wolleti wir die fur die Gastropodenschale in Betracht kommenden Momente gesondert behandeln. Das erste und wichtigste 1st die clorsalwarts gerichtete, ho eh. thurm- formige Verlangerung der Schale. Dadurch wird aus der Napfschale der Stammform eine hoch k eg elf 6 r niige , ahnlich derjenigen von Dentalium. Wiirde nun eine solche Schale von der Schnecke senkrecht ge- tragen (Fig. 230), so wiirde sie sich beim ruhenden Thiere im labilen Gleichgewicht befmden, das bei der Bewegung und bei den geringsten Fig. 230. ausseren Druckeinwirkungen gestort wiirde. Ausserdem ware die Lage einer senkrecht getragenen, hoch thurmformi- gen Schale bei der Fortbewegung aus unmittelbar einleuchtenden Griinden so ungeschickt und unbehiilflich wie moglich. Nehmen wir nun an , die Schale wird geneigt getragen. und discutiren wir die verschiedenen Moglichkeiten : 1 ) Die Schale wird n a c h vorn geneigt getragen (Fig. 231). Diese Lage ist die denkbar un- gtinstigste fiir die Locomotion , fur die Function des Mundes und fur die der Sinnesorgane am Ivopfe. Diese Lage ist die denkbar gunstigste fiir die Function der Organe des hinten, jetzt oben liegenden Pallialcomplexes. Denn diese Stelle ist diejenige des geringsten Druckes der Eingeweide und speciell des Spindelmuskels auf die Mantelhohle. Der jetzt nach unten erfolgende Druck der Eingeweidemasse ware im Gegentheil der E r w e i t e r u n g der Mantelhohle giinstig. Fin. 231. 2) Die Schale wird nach hinten geneigt getragen (Fig. 232). Diese Lage ist die denkbar gunstigste fiir die Loco- motion und die Function der Organe des allseitig frei gewordenen Kopfes. Sie ist die denkbar u n g ii n s t i g s t e fiir die Function der Organe des hinten, jetzt aber unter dem Eingeweidesack liegenden Pallial- complexes. Die Mantelhohle hat den ganzen Druck der Eingeweidemasse 236 Erstes Kapitel. Fig. 232. und besonders des Spindelinuskels auszuhalten ; sie wircl zusammengedriickt, die Circulation des Athemwassers in der Mantelhohle wird gehindert oder doch erschwert, ebenso die Entleerung der Excrete, Excrements und Ge- schlechtsproducte. 3) Es bleibt die Moglichkeit, dass die Schale nach der rechten oder linken Seite geneigt getragen wird (Fig. 233). Dies ist sowohl fur den Kopf und die Locomotion, wie fiir den Pallialcom- plex w e d e r die giin- stigste noch die u n - g ii n s t i g s t e L a g e. Es ist eine deukbare M it- tell a g e. Bei Einnahine dieser Lage der Schale und des Eingeweidesackes ist zu- gleich ein todter Punkt iiberwunden. Es werden jetzt Verschiebungeii moglich, durch welche die Schale die beste Lage fiir die Bewegung und fiir die Functionen der Kopforgane einnehmen und die Mantelhohle die beste Lage fiir die Ausubung der Functioneu des in ihr liegenden Pallial- complexes gewinnen kann. Nehmen wir an, die Schale wird nach der linken Seite geueigt ge- tragen (Fig. 234), so ist der Druck, der auf der hinten liegenden Mantel- hohle lastet, in den verschiedenen Bezirken der Mantelhohle ein un- gleicher. Er ist am grossten an der linken Seite der Mantelhohle und wird fortschreitend kleiner bis zur rechten Seite. Es wird auf die Mantelhohle von links- vorn ein Druck ausgeiibt, welcher den Pallialcornplex nach rechts sit venia verbo — heratis- quetscht. Dabei ist noch besonders zu betonen, dass jetzt die Stelle des geringsten Druckes , ja die Stelle des grossten Zuges nach unten, auf der rechten, jetzt oberen Seite des Eingeweidesackes liegt. Hier wird es der Mantel furche am leichtesten, sich zu vertiefen, geraumiger zu werden. Tritt dies ein, so bekommen jetzt die von links her verdrangten Organe des Pallialcom- plexes Platz, urn nach rechts und vorn auszuweichen. Dieses ist aber der ersteAnfang einer Verschiebung des Pallialcomplexes in der rechtsseitigen Mantel furche nach vorn. Bei der ge- ringsten Verschiebung auf der rechten Seite nach vorn kann aber die Schale nnd der Eingeweidesack wieder urn ein Weniges von der seit- warts nach links geneigten Lage in die nach hinten geneigte Lage tiber- gehen, welche wir als die denkbar giinstigste fiir die Locomotion und die Function der Kopforgane erkannt haben. Lassen wir diesen Vorgang sich allmahlich vollenden, so nimmt schliesslich die Schale und der Eingeweidesack in der That die denkbar giinstigste, nach hinten gerichtete Lage ein und ebenso der allmahlich in der rechten Mantelfurche nach vorn geriickte Pallialcomplex. Dieser Mollusca. Asymmetrie der Gastropoclen. 237 letztere liegt also jetzt vorn an der Oberseite des nach bin ten geneigten Eingeweidesackes, also an der Stelle des geringsten Druckes nach oben oder besser des grossten Zuges nacli unten, an der Stelle, wo sich die Mantelfurche ani leichtesten zur Mantelhohle vertiefen und erweitern kann, wo die Pallialorgane am leichtesten und ungehindertsten ihren Functionen obliegen konnen. Fig. 234. Schematische Dar- stellungf der Druckverhaltiiisse des Eing-eweidesackes fiir den Fall , dass derselbe mit der Schale nach links geneigt g'e- tragen wiirde. Die Dicke der con- centrisch verlaufeiiden Kreislinien soil die Stiirke des Druckes andeuten. a Stelle des grossten Druckes , b Stelle des geringsten Druckes. Die Pfeile gelien die Richtung der eintretenden Vcrschieluinireu an. Man sieht , dass die linke Seite des Pallialcoiuplexes einem stiirkeren Druck ausgesetzt wii re- als die reckte. Die charakteristische Lage der Schale und des Pallialcornplexes der Gastropoden ist jetzt erreicht. Zugleich hat sich die Chiastoneurie und die inverse Lage der Organe des Pallialcomplexes ausgebildet. 4. Bildung eines in einer Ebene gekrummteii Eingeweide- sackes und einer entsprechenden Schale. Dieses ist das zweite, zurn Zwecke der Scharfe der Beweisfiihrung gesondert zu be- trachtende Moment. Nimmt der Gastropodeneingeweidesack die allein geeignete geneigte Lage ein, so wird sich, sollen nicht Knickungen und Zerruugen eintreten, seine Kegelgestalt verandern. Die nunrnehrige Oberseite wird gewolbt werden, die Unterseite eingekriimmt. Diese Gestalt kommt durch s t a r - keres Wachsthum des Integunientes des Eingeweidesackes und des Mantels an der Seite zu Stande, welche bei der schief geneigten Lage des Eingeweidesackes der starksten Streckung oder Zerrung ausgesetzt ist. Der Eingeweidesack wird in einer Ebene gekriimmt. Dieser Krummung folgt nattirlich auch die Schale, die den Contouren des wachsenden Eingeweidesackes folgt. Sie konnte auch aus deni Grunde nicht kegelformig bleiben, weil ein grosser Theil des Ruckenintegumentes (Basis des Eingeweidesackes) entblosst und bei der Grossenzunahrne der von der Schale unbedeckten Korpertheile der Fall eintreten wiirde, dass diese Korpertheile nicht mehr vollstandig in die Schale zuriickgezogen werden konnten. 5. Wachsthum der Gastropodenschale. cussion des dritten Momentes iibero.ehen, miissen wir Bevor wir zur Dis- das Wachsthum 238 Erstes Kapitel. der Gastropodenschale betrachten. Dieses Waclisthum ist, von geo- raetrischen Gesichtspunkten aus betraclitet, ein dreifaches, namlich ein H 6 h en wach s t hum, ein peripheres Waclisthum und ein ra- d i a r e s oder D i c k e n w a c h s th u m der Schalenwand. Das letztere fallt fiir uns ausser Betracht. Das H 6 h e u w a c h s t h u in der der Einfachheit halber kegelformig gedachten Schale geschieht in der Richtung von der Basis (Miindung der Schale) nach der Spitze. Dieses Waclisthum erfolgt durch fortschreitende Ablagerung neuer Zuwachsstreifen an der Basis (am Mtindungsrand) von Seiten des fortwachsenden Mantelrandes. Das periphere Wachsthuni bedingt die Vergrosserung der Peripherie der Basis, rait anderen Worten, die Vergrosserung der Miindung der Schale. Ist die Intensitat des Hohenwachsthums an alien Stellen der Peri- pherie der Basis des Hohlkegels gleich gross und gilt dasselbe fiir das periphere Waclisthum, so vergrossert sich der Hohlkegel, ohne seine Ge- stalt zu verandern. Ist aber die Intensitat des Hohenwachsthums an der Peripherie der Kegelbasis eine ungleiche, ninimt sie von einem Punkte der Peripherie der kreisrund gedachten Basis, als dem Minirnalpunkte, bis zu dem diametral gegeniiberliegenden Punkte der kreisrundeii Peripherie der Kegelbasis als dem Maximalpunkte jederseits symmetrisch zu wobei aber die Intensitat des peripheren AVachsthunis an der ganzen Peripherie dieselbe bleibt, d. h. wobei die Kegelbasis ihre kreisrunde Gestalt bei- behalt - - so entsteht ein spiralig aufgerollter Hohlkegel. Liegen bei dieser Art des Wachsthums die Maximal- und Miuimal- punkte bei fortschreitendem Wachsthum inirner in einer und derselben Ebene, so entsteht eine in dieser Ebene. als der Syniinetrieebene, auf- gerollte sy mm etris ch e Schale. Verschiebt sich aber bei fortschreitendem Wachsthuni der Maximal- punkt des Hohenwachsthums aus der unmittelbar vorher bestehenden Symnietrieebene heraus, z. B. nach links (wobei der Minimalpunkt sich nach der entgegengesetzten Richtung nach rechts verschiebt), so bildeu die Maximalpunkte (und natiirlich auch die Mininialpunkte) an der spiralig aufgerollten Schale nicht eine gerade, sondern eine spiralig gebogene Linie, und die Kegelschale wird dann nicht in einer Ebene symmetrisch, sondern in einer Schraubenflache a s y mm e tr i s c h aufgerollt. In dem supponirten Falle wiirde nach der Terminologie der Conchyliologen eine rechts gewuudene Schale entstehen. Thatsachlich erfolgt das Wachsthuni der Gastropodenschale in dieser letzteren Weise. G. Das dritte Moment, das wir gesondert betrachten wollen, ist eben die A u f r o 1 1 u n g cl e r G a s t r o p o d e n s c li a 1 e in einer rechts- o d er 1 i n k s g e w u n d e n e n Schraubenflache. Nimmt der in einer Ebene gedrehte Eiugeweidesack und die Schale bei fortschreitendem Wachsthum von der nach links geneigten Lage fortschreitend eine nach h i n t e n g e n e i g t e Lage ein, so ist das identisch mit einer fort- schreitenden Verriickung des Maximalpunktes des Hohenwachsthums nach links und des Minimalpunktes nach rechts. Die nothwendige Folge davon isi die in einer rechtsgewundenen Schraubenflache aufgerollte Gastro- podenschale. Mollusca. Asymmetrie der Gastropoden. 239 Dabei ist in Erinnerung zu bringen : 1) dass das periphere Wachsthum constant gleich bleibt, d. h. dass bei gleich bleibendem Contour des wachsenden Mantelrandes auch die sich vergrossernde Schalenmiindung die gleiche Form beibehalt: 2) dass die Vergrosserung der Schale vom Mantelrande aus geschieht durch Bildung von Zuwachsstreifen, wobei die schon gebildete Schale als starres Gebilde ihre Form nicht mehr verandert; 3) dass sich der f o rtwachsend e (S c hale nsubs tan z ab- sondernde) Mantelraud beini Wachsthum und beim allmahlichen Uebergang von der nach links zu der nach hinten geneigten Lage der Schale selbst nicht dreht, sondern seine Lage mit Bezug a u f den ii b r i g e n K 6 r p e r beibehalt, dass also nur die Maxima und Minima der Intensitat des Hohenwachsthums sich am Mantelrand beim Wachsthum des Eingeweidesackes fortschreitend verschieben. 4) Nota bene, der stricte Beweis fur die Entstehung einer rechts- gewundenen Schale ist bis jetzt nur fiir diejenige Zeit des ontogenetischen oder phylogenetischen Wachsthums der Schale geliefert, wahrend welcher die Verlagerung der Schale nach hinten und die des Pallialcomplexes nach vorn erfolgt. Sind die fur die Oekonomie cles Thieres denkbar gtinstigsten Endstadien dieser Verlagerung, die vorderstandige Lage der Mantelhb'ble und die nach hinten gerichtete der Schale, erreicht, so tritt eine weitere Verlagerung, welche einer fortschreitenden Verschlechterung der Verhaltnisse gleichkame, nicht mehr ein. Es ist dann aber nicht ohne weiteres ersichtlich, weshalb bei aufhorender Ursache die Wirkung noch fortdauert, d. h. weshalb von dem gegebenen Zeitpunkte an der Eingeweidesack und die Schale fortfahren, in einer rechtsgewundenen Spirale und nicht symmetrisch zu wachsen. Die Erklarung dieser Punkte weiter unten. 7. Wir haben bis jetzt im Interesse einer scharferen Beweisfuhrung drei wichtige, bei der Bildung des Eingeweidesackes und der Schale der Gastropoden in Betracht kommende Momente gesondert betrachtet : 1) die Bildung einer hoch thurmformigen Schale von kegelformiger Ge- stalt , 2) die spiralige Aufrollung des Eingeweidesackes und der Schale, und 3) die specielle Art der Aufrollung in einer rechtsgewundenen Schraubenflache. In Wirklichkeit kamen alle drei Momente gleichzeitig zur Geltung, d. h. mit der fortschreitenden Hervorwolbung des Einge- weidebruchsackes ging Hand in Hand die Aufrollung in einer rechtsge- wundenen Schraubenflache als Folge der Drehung des sich nach links neigenden Eingeweidesackes in die nach hinten geneigte gunstigste Lage, wobei der Pallialcomplex rechts nach vorn verschoben wurde. 8. Auch die ontogenetischen Forschungsresultate lassen sich fiir die hier vorgetragene Theorie verwerthen. Vor allem ist die Thatsache hervorzuheben, dass d'er After (das Centrum des PalHalcomplexes) und die Mantelfalte anfanglich hinten liegen. Sie kommen ontogenetisch nach vorn zu liegen, nicht durch eine active Wanderung, sondern daclurch, dass die rechtsseitige Strecke zwischen Mund und After im Wachsthum zuriickbleibt, wahrend die linksseitige allein weiterwachst. Es liegt aber nicht die geringste Schwierigkeit vor, diese Art der ontogeuetischen Erreichung des Endzieles mit der Art cler phylogenetischen in Einklang zu bringen. 240 Erstes Kapitel. 9. Wir haben in unseren bisherigen Ausfiihrnngen die mechanisch- geometrische Betrachtungsweise in den Vordergrund gestellt. Sie deckt sich uncl muss sich clecken mit cler utilitarischen Betrachtungsweise. Jede Veranderung in der skizzirten Richtung bedeutete eine Verbesserung in der Organisation, einen Vortheil, uncl hatte Chancen, sich im Kampf urns Dasein zu erhalten. Die Ausbildung einer hoch thurmfonnigen Schale, die wir als den Ausgangspunkt der Entwickelung der Asymmetrie der kriechenden Grastropoden erkannt haben, ermoglicht allein einen ergiebigen Schutz des gesammten Korpers und muss unter den bestimmten Verhalt- nissen als niitzlich anerkannt werden , ganz A abgesehen davon, dass die Gastropoden sich thatsachlich hieriii von urspritnglichen Mol- lusken, als welche mit vielem Recht die Chi- toniden gelten, unterscheiden. 10. Es konnte ein scheinbar gewichtiger Ein- wand gegen unsere Ansicht vorgebracht werden. Wenn die Asymmetrie des Gastropoclenkcirpers in letzter Instanz von cler Ausbildung einer hoch thurmformigen Schale herriihrt uncl wenn die specielle Asymmetrie im Nerven- systeni mit einer nach einer ganz bestimmten Richtung erfolgenden Aufrollung der Schale nothwendig zusammenhangt, wie verhalt es sich clann mit Formen , wie z. B. F i s - s u r e 1 1 a ? Die Diotocardiergattung Fissurella gehort in der That zu den urspriinglichsten Grastropoden , weil sich die Symmetric im Pallialcomplex noch vollstauclig erhalten hat. Aber Fissurella besitzt ein asymmetriscb.es Nervensystem, hat die typische Chiastoneurie der Prosobranchier und trotzdem - eine flache, napfformige, symmetrische Schale. Es gesellen sich also hier ursprungliche Charak- tere der inneren Organisation zu scheinbar urspriinglichen Schaleucharakteren. Letztere sincl aber in der That nur scheinbar ur- spriingliche, was sich systematisch und ontogenetisch nachweisen ]asst. Nachste Verwandte von Fissurella, wie z. B. die uralte Gattung P 1 e u r o t o m a r i a (Fig. 235 A), dann Pol ytrem aria (Fig. 235 B) und Fit;. 2:-'.."). Schalen von A Pleurotomaria, B Polytremaria, C und E Emarginula, D Haliotis, F Fissurella, G und H Entwickelung-sstadien der Fissurellaschale, / Schale cler ung-edrehten Gastropodenstammform mit inarginalem Scha- lenschlitz, K idem mit apicalem Schalenloch, L Musclielschale, M Dentaliumschale, VDUI api- fiilcn Srhsilcnluch ;nis ^cschcii. Die Lc'x-hcr und Srhlitze dcr Sclialc >ch\\:ii'/. n<-/cirlinet. o Mund , " After, ct Ctenidium. Mollusca. Asymmetrie der Gastropoden. 241 Scissurella besitzen eine geraumige, spiralig aufgerollte, rechtsge- wundene Schale. Die Schale wird flacher und die Anfrollung undeutlicher bei Haliotis (Fig. 235 D) und zum Theil auch bei Emarginula (Fig. 235 C), bis sie schliesslich bei Fissurella (Fig. 235 F) secundar wieder flach-napfformig und symmetrisch wird. Ja, es durchlauft Fissurella ontogeuetisch noch ein deutlich spiralig gewundenes Emarginula- stadiura (Fig. 235 G, H). Daraus schliessen wir mit aller in morpho- logischen Fragen erreichbaren Sicherheit, dass die ausserlich symnietrische Fissurella von Formen niit spiralig gewundener, holier Schale ab- stammt. Ihre Riickkehr zu einer Hachen, symmetrischen mag in ahnlicher Weise auf der Anpassung an bestimmte biologische Verhaltnisse beruhen, wie bei den Patelliden, Capuliden etc. 11. Unser Erklarungsversuch scheint uns noch auf manche weitere bis jetzt nicht beriihrte Problems der Molluskenmorphologie neues Licht zu werfeu, so namentlich auf die Asymmetrie des Pallialconiplexes der nieisten Gastropoden. Viele Diotoc.ardier, alle Monotocardier, alle Opisthobranchiata und alle Pulmo- n at a zeigen eine auffallige Asymmetrie ihres Pallialconiplexes. Diese Asymmetrie besteht zumeist darin, dass eine Kieme, ein Osphradiuin und eine Nephridialoffnung fehlt. Auch in der inneren Organisation zeigen sich die Wiederklange dieser Asymmetrie, so im Nervensystem, in dem Fehlen einer Niere und eines Herzvorhofes. Bei genauerem Zusehen stellt es sich heraus, dass die urspriinglich linke Halfte des Pallial- coniplexes fehlt (sie wiirde jetzt bei einem Prosobranchier in der Mantel- hohle rechts neben deni After liegen). Der After bildet also jetzt nicht mehr das Centrum der Pallialgruppe, sondern er liegt zu ausserst auf der einen Seite. Indem bei den Prosobranchiern z. B. die urspriinglich linke Halfte (sie wiirde jetzt rechts liegen) des Pallialcomplexes ver- schwunden ist, riicken jetzt cliejenigeii Organe des Complexes (die ur- sprtinglich rechteu), die sich erhalten haben, von links her in die Liicke. In Folge dessen finden wir den After nicht mehr vorn in der Mittellinie, sondern vorn auf der rechten Seite, hart auf der aussersten Eechten der Mantelhohle. Warum aber ist bei den Monotocardiern, Opisthobranchiern und Pulmonaten die urspriinglich linke Halfte des Pallialconiplexes ver- schwunden '? Zur Beantwortung dieser Frage kehren wir zu Paragraph 3 zuriick, in welchem wir gesehen haben, dass, wenn die thurmformige Schale die einzig mogliche seitwarts geneigte Lage einnininit, dabei die Mantelhohle mit ihrem Pallialcomplex unter ungleiche Druckverhaltnisse kommt. Wird die Schale nach links geneigt getragen, so ist die Stelle des grossten Druckes in der hinterstandigen Mantelhohle links, und der Druck nimmt von dieser Stelle, nach rechts fortschreitend, ab. Diese verschiedenen Druckverhaltnisse erhalten sich auch wahrend der ganzen Zeit, wahrend welcher die Schale sich nach hinten, der Mantelcomplex nach vorn ver- lagert. Anders ausgeclriickt, d. h. fiir unsere Theorie verwerthet, heisst das : Schon beim ersteii Anfang der Ausbildung der Gastropodenorgani- sation geriethen die urspriinglich linksseitigen Organe des Pallialconiplexes in ungiinstige Verhaltnisse. In der linksseitig eingeengten Mantelhohle musste vornehmlich das Ctenidium kleiner, rudimt'iitar werden, und es konnte ganz verschwinden. Lang, Lehrbucli der Ttrgleichenden Anatomie. III. 2. Aufl. 10 242 Erstes Kapitel. Bei nianchen Diotocardiern (den sogenannten Azygobranchiern), bei alien Monotocardiern und bei den Opisthobranchiaten 1st in der That die urspriinglich linke (sie wiirde jetzt rechts liegen) Halfte des Pallialcomplexes vollig verschwunden. Dass bei den Pulmo- naten auch noch die einzige urspriinglich rechte Kienie verschwunden ist, hat seinen Grund im Uebergang zur Lungenathmung. Uni so interessanter ist es, dass sich bei den Baso mniat ophoren wenigstens noch das urspriinglich rechte Osphradium erhalten hat. Wenn aber die urspriinglich linke Kienie nicht ganz verschwunden, sondern nur kleiner geworden ist, so miissen wir erwarten, dass bei denjenigen Diotocardiern, die noch 2 Kiemen besitzen , die urspriing- lich linke (d. h. die nunmehrige rechte) die kleinere sei. Dies muss wenigstens fur die urspriinglicheren Formen niit noch gewundener Schale gelten. Uns sind nun die betreffenden Verhaltnisse nur bei Haliotis und Fissurella bekannt. Bei Haliotis, dessen Schale noch gewunden ist, ist in der That die rechte (urspriinglich linke) Kieme kleiner als die linke. Bei Fissurella, Subemarginula aber, wo die Asymmetric im Mantelraum sich ausgeglichen hat, hat sich auch wieder der Grossen- unterschied in den Kiemen ausgeglichen. 12. Wir kommen jetzt zu einern anderen unerledigten Punkte. Weshalb fahrt die Schale auch dann noch fort, asymmetrisch zu wachsen, sich in einer rechtsgewundenen Spirale aufzurollen, wenn die prirnare causa ef- ficiens, der Uebergang von der nach links geneigten Lage der Schale in die nach hinten geneigte bei gleichzeitiger Wanderung des Pallialcom- plexes und Verschiebung der Mantelhohle nach vorn, auf'gehort hat zu wirken, d. h. wenn die Schale ihre definitive nach hinten geneigte Lage, der Pallialcomplex die vorderstandige Lage eingenommen hat? Die Er- klarung liegt ebeu in den so friihzeitig auftretenden asymmetrischen Raumverhaltnissen der Mantelhohle, die von Anfang an rechts (jetzt links) geraumiger wurde als links, so dass die urspriinglich linksseitige Halfte des Pallialcomplexes verkiimmerte. Die Asymmetrie des Pallialcomplexes und der Mantelhohle blieb auch nach der definitiven Ordnung der Lage- verhaltnisse der Schale und des Pallialcomplexes der Prosobranchier be- stehen, d. h. das asymrnetrische Wachsthum und darnit die fortclauernde Aufrollung des Eingeweidesackes und der Schale in einer rechtsgewun- denen Spirale blieb bestehen. Nur in Folge ganz besonderer Verhaltuisse, die eine fiache, napf- formige Schale niitzlich erscheinen lassen, konnte die Ausgleichung der Asymmetrie des Pallialcomplexes und der Mantelhohle resp. Mantelfalte sich als niitzlich erweisen, indem dann ein symmetrisches Wachsthum der Schale und bei geringem Unterschied zwischen dem Maximum und Mini- mum der Intensitat des Hohenwachsthums eiue wenig aufgerollte Schale, bei starkem peripheren W'achsthum, bei geringem Hb'henwachsthum eine flach-napfformige Schale entstehen konnte (Haliotis, Emarginula, Fissurella, Patella etc.). 13. Die Chiastoneurie kommt nur dann zu Stande, wenn die ur- spriinglich rechte Halfte des Pallialcomplexes vorn die Mediane nach links hiniiber iiberschreitet. Mollusca. Asymmetrie der Gastropoden. 243 Diese Ueberschreiturig der Symrnetrieschwelle hat bei den Proso- foranchiern wirklich stattgefunclen. Bei ihnen liegt die urspriinglich rechte Kieme weit links in der Mantelhohle. Dabei hat sich bei den Azygobranchiern und Moiiotocardiern der Enddarm mit dem After aus der Mediane heraus in die engere, kiemenlose, aber fur die Aufnahme des Enddarmes geniigend weite, nunmehrige rechte (urspriinglich linke) Halfte der Mantelhohle verlagert. Die Prosobranchier sind Strep to- n e u r e n. Bei den in Betracht kommenden Opisthobranchiern (den T e c t i - branchiataj finden wir clen Pallialcomplex auf der rechten Korper- seite. Nirgends hat er vorn die Mediane iiberschritten. Die Opistho- branchier sind dementsprechend keine Chiastoneuren, ihre Visceralconnective kreuzen sich nicht. Bei den Pulmonaten ist zwar der Pallialcomplex weit nach vorn geritckt, aber er hat die Mediane mit keinem Organ iiberschritten, welches, das Parietalganglion und das rechte Visceralconnectiv mit sich ziehend, eine Chiastoneurie hatte hervorbringen konnen. Denn auch diejenige Kieme, die sich sonst allein erhalt, die linke (urspriinglich rechte), ist bei den Pulmonaten (offenbar friihzeitig) verschwunden. Das Osphradium, welches sich bei Wasser-Pulmonaten erhalt, ist das urspriinglich rechte und liegt thatsachlich noch rechts. Dabei ist es fur die Auffassung der Verhaltnisse des Nervensystems ziemlich gleichgiiltig, ob man annimmt, dass der Enddarm secundiir wieder aus der Mediane nach rechts zuriick- geschoben und das Osphradium in die Nahe des Athemloches geriickt sei, oder ob man annimmt, dass der Enddarm die Mediane iiberhaupt me erreicht, das Osphradium die Mediane iiberhaupt nie iiberschritten habe. Die Pulmonaten sind E u t h y n e u r e n. 14. Wir haben oben in Paragraph 3 gesehen, dass bei der starken Ent- wickelung eines Eingeweidesackes und urspriinglich hinterstandigem Pallialcomplex die nach vorn geneigte oder nach vorn eingerollte Schale uninb'glich ist bei einem kriechenden Thiere, einem Gastropoden. Diese Unmoglichkeit besteht aber nicht bei einer a n d e r e n als der k r i e c h e u d e n Lebensweise. Wenn z. B. bei schwimmender Lebensweise die theilweise mit Gas erfiillte Schale zugleich als hydrostatischer Apparat dient, so ist nicht ein- zusehen, weshalb bei stark -entwickeltemEingeweidesack derselbe mitsammt der Schale nicht nach vorn eingerollt sein konnte , wobei zugleich die urspriingliche Lage des Pal- lialcornplexes, die hinterstan- dige, als die fur diesen Pall giinstigste, beibehalten wer- den konnte. Beispiel : Nau- tilus und alle Nautili- den und Ammonitiden mit ihrer ,,exogastrisch" d. h. nach vorn eingerollten Schale ,T 4.., y1 . Fig. 236. Nautilus, schematiscn. do Dorsal, und ihrem hmterstandigen re V(,lltl,,i, vo vorn, hi hinten. Die Erklanuiir der Pallialcomplex (Fig. 236). iibngen Bezcichuungeu sicho p. 45. Ki* 244 Erstes Kapitel. Eine Ausnahmestellung scheint unter alien Mollusken einzig und allein Spirula einzunehmen, aber es ist zu bedenken, erstens, class die Schale von Spirula eine innere rudimentare ist, und dass ihre nach rlickwarts gerichtete Aufrollung die hinterstandige Mantelhohle durchaus nicht beeintrachtigt ; zweitens, dass nur die moderns Gattung Spirxila eine endogastrisch gewundene Schale besitzt. Die miocane Gattung Spiruli rostra hat einen in endogastrischer Richtung gekriimniten, aber nicht aufgerollten Phragmocon, und die Fig. 237. alteren Belemniten besitzen iiberhanpt keine gekriimmte oder eingerollte Schale. Ausserdem kommt die Schale der ganzen Ab- theilung als eine innere und mit Bezug auf den urspriinglichen Zweck , das Thier zu schiitzen und zu bergen , rudimentare iiber- haupt fiir uns gar nicht in Betracht. Fig. 238. Fi-. 239. OJO, Fig. 237. Dentalium, srheinatiM-li. vun tier linken Seite. g Gesehlechtsdriise, kt Kopftentakel. Fig. 23s. Supponirte Zwischenforni zwischeii Dentalium (Fig. 237) und Gastropodenstaxnmforxn (Fig. 239), von der linken St-itf. Fig. 239. Supponirte Staniniform der[Gastro- poden, von drr linken Seite. 15. Wenn eine Schnecke eine Lebensweise fiihrt, wie eine im Schlamme lebende Muschel, so ist nicht einzusehen, weshalb sich die Schale nicht einfach thurmformig verlangern und weshalb der Mantelcomplex und die Mantelhohle nicht hinten verbleiben sollte. Dentalium 'Fig. 237) ist deutlich in dieser Lage, ist das an die Lebensweise im Schlamrne ange- passte symmetrische Urgastropod mit thurmformiger Schale und hinter- standigem Pallialcomplex. Die am oberen, aus dena Schlamme hervor- ragenden Schalenende liegende, morphologisch ausserst wichtige Schalen- offnung entspricht physiologisch den Siphonen der Schlammmuscheln. Auch von iinserem Gesichtspunkte aus erscheint der Vergleich von Dentalium mit einer Fissurella, deren Pallialcomplex zuriickgedreht und deren Schale hoch thurmformig verlangert ware, in jeder Beziehung durchaus zutreffend. Eine solche zuriickgedrehte Fissurella wttrde aber fast genau der supponirten symmetrischen Gastropodenstammform Mollusca. Asymmetric der Gastropoden. 245 «ntsprechen, bei der wir aber annehmen miissen, dass ein Mantel- und Schalenschlitz bis zum Mantel- und Schalenrande reichte. Die in neuerer Zeit genauer bekannt gewordene Anatomie der Protobranchiaten, vornehmlich die hinterstandige Lage der z wei Kiemen, die Kriechsohle am Fuss, das Vorhandensein der Pleuralganglien, erlaubt auch eine Zuriickfiihrung der Lamellibranchier auf die Gastropodenstammform, wobei der Schlitzrand des Mantels dem hinteren oder Siphonalrand des Mantels der Lamellibrancliier entspricht. Die betreffenden , in ahnlichen physiologischen Verhaltnissen befindliclien Mantelrander der Fissurelliden , Haliotiden, Lamellibranchier weisen haufig in iibereinstimmender Weise Tentakel, Papillen etc. auf. Dentalium, als ein nicht frei kriechendes, sondern limicoles Thier, passt auch insofern in unsere Theorie, als die freilich nur schwach ge- krummte Schale nach v o r n gekriimmt ist und der Spindelniuskel an der Vorderseite des Eingeweidesackes liegt. 161). Rechts- und linksgewuudene Schuecken. Die meisten Gastropoden besitzen einen rechtsgewundenen Eingeweidesack und entsprechende Schale. Diese Windungsrichtung wurde bestimnit dadurch, dass der Eingeweidesack und die Schale sich urspriinglich auf die linke Seite und dann immer mehr nach hinten neigte, wobei der Pallia] complex sich auf der rechten Seite in der Mantelfurche nach vorn verschob. Weshalb die linke Seite die bevorzugte war, lasst sich natiir- lich nicht sagen. Ebensogut konnte sich die Schale zuerst auf die rechte Seite und von da aus successive nach hinten neigen, wobei dann der Pallialcomplex sich auf der linken Seite des Eingeweidesackes in der Mantelfurche nach vorn verschob. Die Asymrnetrie hatte dann gerade die entgegengesetzte werden miissen. Urn einen concreten Fall heraus- zugreifen, hatte bei einem Monotocardier mit linksgewundenem Einge- weidesack und entsprechend gewundener Schale das urspriinglich linke Parietalganglion zum nunrnehr auf der rechten Seite gelegenen Supra- intestinalganglion werden miissen. Es ware die urspriinglich rechte Halfte des Pallialcomplexes verschwunden, und die sich erhaltende linke wiirden wir jetzt auf der rechteu Seite des links gelegenen Afters oder Enddarmes antreffen. Es giebt nun bekanntlich in der That linksgewundene Gastropoden. Viele derselben haben die dieser Windungsrichtung entsprechende inverse Lage der asymmetrischen Organe, so unter den Prosobranchiern Neptunea contraria, Triforis und gelegentlich auftretende linksgewundene Exemplare von B u c c i n u m ; unter den Pulmonaten P h jr s a , Clausilia, Helicter, Arnphidromus und gelegentlich auftretende linksge- wundene Individuen von Helix- oder L i m n a e a - Arten. Bei B u 1 i m u s per versus, wo die Individuen indifferent rechts- oder linksgewunden sind, wechselt mit der Richtung der Schalenniiindung auch die specielle Asymmetrie der asymmetrischen Organe. 17. False h rechtsgewundene und falsch linksgewundene Gastropoden. Wir wissen nun aber, dass es rechtsgewundene 1) Eine ausfiihrliche Zus:umnonstellung der Thatsachen, die sich auf die in diesem, sowie in dem folgenden Paragraphen besprochenen Puukte beziehen, fiudet sich bei FISCHER et BOUVIER, 1892 a (siehe Litteraturverzeichniss am Schlusse dieses Abschnittes). 246 Erstes Kapitel. Schnecken giebt, welche die Organisation linksgewundener besitzen. Hier- her gehoreu unter den Prosobranchiern die linksgewundene Untergattung Lanistes des G-enus Ampullaria, unter den Pulrnonaten Choan- omphalus Maacki und Pompholyx solida, uuter den Opistho- branchiern diejenigen Pteropoden, welche, sei es im erwachsenen Zu- stande (Limaci nida e), sei es im Larvenzustande (Cymbuliida e), eine gewundene Schale besitzen. Diese Thatsache lasst sich mit unserem- Erklarungsversuch der Asymmetric der Gastropoden absolut nicht ver- einigen, denn dieser weist einen ursachlichen Zusarnmenhang zwischen der Richtung der spiraligen Aufrollung der Schale und des Eingeweide- sackes einerseits und der speciellen Asymmetrie der asyrnmetrischen Organe andererseits nach. Nun wurden die eben erwahnten Ausnahmen in folgender durchaus plausiblen Weise erklart. Die Spira einer rechts- gewundenen Schale z. B. kaun sich immer mehr abflachen, so dass eine in einer Ebene - - oder annahernd - - aufgerollte Schale zu Stande kommt. Dann kann die Spira an der gegeniiberliegenden Seite, wo urspriinglich der Nabel lag, wieder hervorbrechen, so dass jetzt an der Nabelseite eine falsche Spira, an der Spiraseite ein falscher Nabel zu Stande komrnt. B D Fig. 240. 7 Pormen von Ampullaria-Sclialeii (in verschiedenem Maasse ver- kleinert), in der obcren Eeihe von der Schalenmundung aus geschen, in der unteren Reihe von der Eiickeuseite gezeichnet. Kopf, Fuss und Ojx-rciiluin sind willkiirlich einge- zeichnet, nnr zn dem Zwecke, die rechts- nnd linksgcwnndeueu Fonneu Icichter vergleichen zu konnen. Diese Uebergiinge von einer rechtsgewundenen Schale zu einer falsch linksgewundenen, genetisch aber rechtsgewundenen, haben \vir an der Hand von 7 Arten der Gattung Ampullaria bildlich dargestellt (Fig. 240). Ampullaria Swainsoni PH.? (G) und A. Geveana SAM. (F) sind rechtsgewunden mit deutlich vorragender Spira. Ampullaria croco- s t o m a PH. (E) besitzt eine flache Spira, A. (Ceratodes) r o t u 1 a Mss. (D) und A. (Ceratodes) chiquitensis D'ORB. (C) besitzen schon eine durchgedrtickte oder vertiefte Spira, aber trotzdem noch einen achten Nabel auf der Nabelseite. Bei A. (Lanistes) B o 1 1 e n i a n a CHEJIN. (B) und noch mehr bei A. purpurea JON. (A) tritt die durchgedriickte Mollusca. Asymmetrie der Gastropoden. 247 Spira auf der Nabelseite als falsche Spira frei vor, und an der Spiraseite findet sich jetzt ein falscher Nabel. So plausibel diese Erklarung auch sein mochte, der wirkliche Beweis, dass sie richtig 1st, 1st erst durch Feststellung fplgender Thatsachen ge- liefert. Wo ein spiraliges Operculum vorkommt, 1st die Richtung der Spirale an diesem der Spiralrichtung der Schale entgegengesetzt (Pig. 241 A, B und C), und der Spiralenanfang ist immer der Nabelseite der Schale zuge- kehrt. Lanistes hat nun zwar kein spi- ralig gewundenes Operculum , aber die Pteropoden besitzen ein solches. Nun ist das Operculum bei den Pteropoden , die bei linksgewundener Schale die Organi- sation rechtsgewundener Gastropoden haben, genau so wie bei einer rechtsge- wundenen Schale. Das (immer von cler freien Seite betrachtete) Operculum ist in der That bei Peraclis, bei den Lar- ven der Cymbuliidae und bei L i - macina retro versa FLEMMING links- gewunden , und die Anfangsstelle seiner Windung ist der (f'alschen) Spira zugekehrt, welche bei diesen falsch links- gewundenen Gastropoden an der Stelle des urspriinglichen Nabels liegt. So sehen wir die scheinbaren Ausnahmen in willkommenster Weise die Regel bestatigen. (1. Aufl.) Fig. 241. Choristes slogans Corp. A mit Operculum in situ (nach VERRILL), B Schale von der Spiniseite, C Deckel von der Aus- senseite. Seit der Publication des oben ausgefuhrten Erklarungsversuches der Asymmetrie der Gastropoden ist das Problem von verschieclerien Seiten wiederum in Angriff genommen und zum Theil in ganz anderer Weise zu losen versucht worden. Es ist wohl nicht Sache eines Lehr- buches, solche im Grunde rein theoretische Erwagungen in kritischer Weise zu besprechen ; auch ware es nicht moglich, dies in knapper und kurzer Form auszufiihren, sofern man gerecht verfahren wollte, da einige der neueren Erklarungsversuche entschieden unter einer gedrangten Dar- stellung leiden und zum Theil unverstandlich bleiben wiirden. Wir sehen aus dem Grunde auch von einer rein sachlichen, kritik- losen Uebersicht dieser Theorien ab, zugleich in der Meinung, dass dem- jenigen, der sich fur das Problem interessirt, durch einen solchen Ueberblick das Studium cler Originalarbeiten doch nicht erspart bliebe. Dafur ist am Schlusse dieses Abschnittes ein umfassendes Verzeichniss der einschlagigen Litteratur in chronologischer Reihenfolge zusammengestellt worden. Der Leser findet in einigen der citirten Arbeiten zusammenfassende Uebersichten der bis dahin veroffentlichten Versuche einer Erklarung der Asymmetrie der Gastropoden ; es sei in dieser Beziehung speciell auf SIMKOTH [BKONN] (1896), BOLITAN (1899) und GKOBBEK (1899) verwiesen. Im Uebrigen beschranken wir uns auf folgende kurze Bemerkungen : Die Einwande, die bis anhin gegen die oben vertretene Ansicht liber die Ursache und die Art und Weise cler Entstehung der Asymmetrie der Gastropoden gernacht worden sind, scheinen nicht von der Art zu sein, dass sie ncithigen wiirden, diese Ansicht aufzugeben oder auch nur wesentlich zu modificiren ; ebensowenig haben sich seither die Kenntnisse 248 Erstes Kapitel. und Anschauungen fiber den Stamm der Weichthiere in der Weise ver- andert, dass in Folge dessen die Theorie unhaltbar geworden ware. Anclererseits scheinen auch • es will dies naturlich als individuelle Ansicht aufgenommen sein die neueren und von der obigen niebr oder weniger stark abweicbenden Erklarungsweisen des Problems das letztere weder in einfacherer noch in mehr befriedigender Form zu losen. Seit dem Erscbeinen der ersten Auflage des Lehrbucb.es ist mebreres bekannt geworden, das Scbwierigkeiten beseitigt, die sich der bier aus- gefuhrten Theorie noch entgegenstellten. Einmal ist der sichere Nach- weis erbracht worden, dass a 1 1 e bis dahin bekannten Prosobranchier ein chiastoneures Nerve n system besitzen. (Fur die Neritaceen war dies friiher mit Sicherheit nicht nacbgewiesen worden. Bei Pleuro- tomaria, deren Nerven system nicbt bekannt war, ist die Chiastoneiirie kiirzlich aufgefunden worden.) Ferner ist eine befriedigende Erklarung gegeben worden fiir die Falle von Heterostrophie der Schale ( siehe Naheres unter Schale), in welchen Fallen der Nucleus, d. h. der alteste Theil des Gehauses, eine andere Windungsrichtung zeigt als die iibrigen jlingeren Theile der Schale. Ein solches Verhalten scheint darauf hin- zuweisen, dass bei der jungen Schnecke die Schale und der Eiugeweide- sack in einer Ricbtung spiralig aufgerollt werdeu, die der spateren Windungsrichtung entgegengesetzt ist, was sich naturlich mit der ge- gebenen Erklarung der Asymmetric nicht vereinigen liesse, gleichwie ihr jene falsch rechts- oder linksgewundenen Schnecken, die in § 17 be- sprochen werden, ein Hinderniss zu bereiten scheinen. Gehause, die falsch rechts- oder linksgewunden sind, nennt man auch by per strophe, und es sei mit Bezug auf den Zusanimenhang der Windungsrichtung der Schale iind der speciellen Asymmetiue der Organe, sowie mit Bezug auf die Falle von Hyperstrophie und Heterostrophie namentlich auf die unten angefiihrte Abhandlung von FISCHER und BOTVIER (1892a), mit Bezug auf die Erklarung der Heterostrophie auf diejenige von PLATE (1895) ver- wiesen. Was die Euthyneuren (Opisthobranchier und Pulmouaten) an- betrifft, so wurde die Frage offeu gelassen, ob bei diesen der Pallial- complex einmal wie bei den Prosobranchiern oder Chiastoneuren vorn die Mittellinie uberschritten habe und dann wieder zuriickgedreht worden sei , oder ob der Complex bier bei der Drehung auf der rechten, resp. linken Korperseite stehen geblieben sei und die Mediane vorn nie er- reicht habe (vergl. § 1). Die neueren Untersuchungen, speciell die Auffindung chiastoneurer Opisthobranchier und Pulmonaten, sprecben, wie dies schon an mehreren Orten in dieser zweiten Auflage des Lehrbuches hervorgehoben wurde, fur die erste Auffassung , d. b. die Euthyneuren sind von den Chiasto- neuren abzuleiten, ihr Pallialcomplex wurde aus einer Lage, wie er sie bei den Diotocardiern einnimmt, wieder zuriickgedreht l). 1) Diesor Detorsl]ir<.cr>s bei den Euthyneuren (jillcnicucstens wieder von eiuer liestritten) bestcht iibrifjens nicht bloss in finer rinfaehen Kiiekver>ehielnui^ des Palli:ilnmi]ilrxrs liiugs der rechten, resp. linken Korperscite, vielmehr kommen in vieleii Fallen dabei nneh anderweitige Verlagrrungi'ii veix'liicilrncr ( )rgane in Betraclit, Yer- Lmrriin^cii, die ini Zusammeuhange steheu mit tnrt-chrritender Itudimentatiou der Schale tuul Vcrstrcirlirn des gewundeuen Eingeweidesackes. Fiir die eigentliche Ursache dieser Riickdrehung niangclt uoch eiue vollkommen befriedigende Erkliiruug. Mollusca. Asymmetric der Gastropoden. 249 Es andert dies an der gegebenen Erklarung der Asymmetric gar nichts ; einzig diirfen diese Formen nicht rnehr als Beispiele angefiihrt werden, bei denen der Verschiebungsprocess des Pallialcomplexes von hinten nach vorn nur halbwegs durchgefiihrt wurde, und bei denen trotz- dem schon die urspriinglich linke Halfte des Complexes verloren giug. Dieser letzte Punkt fallt nattirlich sehr in Betracht fur jenen Theil der Erklarung, der in § 11 gegeben ist und der von der speciellen Asymmetrie des Pallialcomplexes cler meisten Gastro- poden handelt. Es wurde dort angenommen, dass in Folge des auf ihr lastenden Druckes der Scliale die urspriinglich linke Halfte des Pallialcomplexes von Ani'ang an in ungiinstige Verhaltnisse gerieth und dass deshalb vornehmlich das urspriinglich linke Ctenidium kleiner werden musste oder vielleicht ganz verschwand. Die Annahme eines Detorsionsprocesses fiir die Euthyneuren vorausgesetzt, liefern diese natiirlich kein Beispiel niehr fiir das Verschwinden der linken Halfte des Pallialcomplexes, b e v o r der letztere ganz nach vorn verschoben wurde. Die Euthyneuren sind jetzt in dieser Hinsicht unter dem gleichen Gesichtspunkte zu betrachten wie die Azygobranchier und die Monotocardier. Was diese einkiemigen Gastropoden betrifft, sind wir daher vor die Alternative gestellt, entweder anzunehmen, dass bei ihnen die Riickbildung cler linken Halfte des pallialen Complexes schon vor der vollstandigen Drehung des Complexes nach vorn begonnen und zum Theil durchgefiihrt wurde, oder aber anzunehmen, dass diese Riickbildung erst nach diesem Stadium der vollstandigen Drehung erfolgt sei, d. h. dass diese Formen ein Stadium durchlaufen haben, auf dem sie in der vorderstandigen Mantelhohle unter anderem uocli zwei vollkommen gleich grosse Kiemen besassen. Oben (§11 und 12) wurde der Entscheid zu Gunsten der ersteren Annahme gefallt, und mit deren Hiilfe fand auch die Frage ihre Er- ledigung, weshalb die Schale auch dann noch fortfahrt, asymmetrisch zu wachsen, wenn die primare causa efficiens zu wirken aufgehort hat (siehe § 12). Alle diese Fragen, welche die specielle Asymmetrie des pallialen Complexes bertihren, sind, wie es scheint, heute nicht leichter zu be- antworten als friiher. Es soil nicht verhehlt werden, dass namentlich eine Schwierigkeit der hier acceptirten Anschauung, wonach der palliale Complex in seiner urspriinglich linken Halfte schon wahrend der Torsion Riickbildung erlitt, sich. entgegenstellt : das ist das Verhalten von Pleuro- tomaria, jenes altesten aller Prosobranchier. Bei Pleurotomaria, deren Anatomie leider immer noch ungentigend bekannt ist, sollen neueren Angaben zu Folge zwei symmetrische und gleich grosse Ctenidien vor- kommen; Pleurotomaria ist aber eine Form mit spiralig gewundener Schale, so dass fiir sie die Annahme einer secundaren Ausgleichung der bereits vorhandenen Asymmetrie, wie dies fiir Haliotis, Fissurella etc. angenommen wurde (§ 12), wenigstens nicht mit derselben Begriindung (Ausbildung einer flachen, napfformigen Schale) erfolgen kann. Sollte sich weiterhin bestatigen, dass in der That bei Pleurotomaria zwei gleich grosse symmetrische Kiemen vorkommen, und sollte kein Grund gefunden werden, der dies Verhalten als ein secundares, von einem asymmetrischen Stadium abzuleitendes plausibel machen wiirde, so musste man wohl auf die Annahme verzichten, dass die Asymmetrie des pallialen Complexes schon vor der Verschiebung des Complexes nach vorn sich 250 Erstes Kapitel. auszubilden begonnen habe; es sei denn, man nehme eine von anderer Seite gegebene Erklarung an, die dahin geht, dass bei den Pleurotomarien die Drehung des Pallialcomplexes nach vorn sich sehr rasch vollzog, so dass gewissermaassen keine Zeit zur Riickbildung der linken Halfte des. Complexes blieb, wahrend bei den anderen Gastropoden, zuni mindesten den Stammformen der einkiemigen, diese Drehung viel langsamer vor sich ging und deshalb die Ausbildung der Asymmetrie der Pallialorgane friihzeitig erlaubte. Ware es nun auch in der That nicht niehr moglich, die ,,frtihzeitig auftretenden asymnietrischen Raurnverhaltnisse der Mantelhohle" zur Erklarung des in § 12 bertihrten Punktes herbeizuziehen, zur Beant- wortung der Frage namlich, weshalb die Schale fortfahrt, sich spiralig aufzurollen, wenn die Mantelhohle bereits ganz nach voru verschoben wurde, so ware dainit die oben versuchte Erklarung der Asymmetrie in den iibrigen und wichtigsten Punkten keineswegs erschiittert, da diese letzteren jenen speciellen, die Asymmetrie der Pallialorgane beriihrenden Theil der Erklarung nicht als unumganglich nothwendige Folge aus sich hervorgehen lassen. Fur diesen Theil mlisste dann freilich nach einer anderen Begriindung umgesehen werden. Ein Theil der neueren Versuche zur Erklarung der Asymmetrie der Gastropoden geht von einer ganz anderen Stammform aus, als sie oben in § 3 angenornmen wurde und die wir uns als ein Chiton- oder Fissurella- ahnliches Thier mit breiter Kriechsohle und napfformiger Schale vor- gestellt haben (Pr orhipido gl os sum). Hire Stammform ist larven- ahnlich und freischwimmend. Die Ausbildung des Kriechfusses wird gerade als sehr wichtiges oder als Hauptmoment zur Erklarung der Verlagerung des Pallialcomplexes herangezogen. Ein solcher Stand- punkt ist von dem hier vertretenen natlirlich principiell verschieden. Auf eine Discussion der beiden Ansichten kann aus den bereits ange- gebenen Griinden nicht eingetreten werden. Folgendes sei immerhin hervorgehoben : Als gewichtiger Einwand gegen den oben durchgefiihrten Erklarungs- versuch wird vorgebracht, dass die Vorgange, welche bei der Ontogenese mancher Gastropoden die Verschiebung des Pallialcomplexes, die Aus- bildung der gewundenen Schale und des entsprechenden Eingeweidesackes, schliesslich die eigentliche Asymmetrie des Korpers herbeifiihren, sich nicht decken mit jenen, die nach diesem Erklarungsversuch in der phylogenetischen Entwickelung zur Erreichung genannter Resultate sich abspielten, insofern namentlich nicht dieselbe wirkende Ursache sich geltend machen soil. Dem gegeniiber darf wohl hervorgehoben werden, dass, unter der. Voraussetzung einer Chiton- oder Fissurella-ahnlichen Stammform natlirlich, diese in der individuellen Entwickelung sich ab- spielenden Vorgange im Einzelnen gar nicht dieselben sein kb'nnen, wie sie fur die Phylogenese angenommen wurden, weil in beiden Fallen der Ausgangspunkt ein ganz anderer ist: dort die Larve, an die frei- schwinimende Lebensweise angepasst, der Fuss als Locomotionsorgan ganz zuriicktretend, hier die Stammform, bereits mit eineni wohlent- wickelten, zum Kriechen bestimmten Fusse ausgestattet. Die Ent- wickelungsgeschichte der Gastropoden und besonders der in erster Linie in Betracht fallenden urspriinglicheren Formen ist iibrigens noch nicht in der Weise durchforscht, dass man das Bekannte jetzt schon in so eingehender und einer vergleichend-anatomischen Betrachtung gegeniiber pradominirender Weise zur Erklarung phylogenetischer Vorgange ver- Mollusca. Asymmetrie der Gastropoden. 251 wenden konnte. Wenn z. B. bei Acmaea, jener Patella verwandten Form, bei der die Schale des erwaehsenen Thieres aiich secundar wieder eine symrnetrische, nicht spiralig aufgerollte, napfformige Gestalt angenommen hat, diese Sohale in der individuellen Entwickelung niemals ein spiralig gewundenes Stadium durchlauft, so bleibt die erwalinte, das Gegentheil zeigende Entwickelung der Fissurellascliale als hochbedeutsames Moment ungeschwacht. Ferner sei darauf hingewiesen, dass gerade die erste Entstehung der Asymmetrie bei der Gastropod enlarve in keiner Weise genau abgeklart ist. (Siehe z. B. COXKLIN, Embryologie von Crepidula, dann das irn Abschnitt Ontogenie erwiihnte Factum des Verhaltens der Furchungsspiralen bei links- und rechtsgewunclenen Schneeken.) (K. H.) Litteratur zum Abschnitt: Asymmetric der Grastropodeii. . 1880. Spengel, >J. W. , Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken. Zeitschr. /. wiss. Zool., Bd. 35. 1887. Biitschli, O., Bemerkungen iiber die ujahrscheinliche Herleitung der Asymmetrie der Gastropoden, speciell der Asymmetrie im Nervensystem der Prosobranchiaten. Morphol. Jahrb., Bd. 12. 18S9. Simroth, H., Ueber einige Tagesfragen der Malacozoologie, hauptsachlich Con- vergenzerscheinungen betreffend. Zeitschr. f. Naturw. Halle, Bd. 62. 1890. Pfeffer, G., Die Windungseerhaltnisse der Schale von Planorbis. Jahrb. d. Hamburg, iviss. Anstalten, Jahrg. 7. 1891. Jhering, H. v., Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes. Bull, scient. France et Belg., T. 83. 1891. Pelseneer, P., Sur la dextrorsite de certains Gastropodes dits ,,senestres". Bull, de seances de la Soc. Boy. Malac. de Belgique, T. 26, oder Compt. rend. Acad. sc. Paris, T. in. 1891. Lang, A., Versuch einer Erkldrung der Asymmetrie -der Gasteropoden. Viertel- jahrschr. d. naturforsch. Ges. Zurich, Jahrg. 36. 1892 a. Fischer, P., et Boiivier, E. 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Boutan, L., La cause principale de I'asymetrie des Mollusques gasteropodes. Arch. Zool. exper., (3) T. 7. 1899. Grobben, K., Einige Betrachtungen ilber die phylogenetische Entstehung der Drehung und der asymmetrischen Aufrollung bei den Gastropoden. Arb. Zool. Inst. Wien, Bd. 12. XV. Sinnesorgane. A. Organe des Hautsinnes. In der Haut der Mollusken finden sich in verschiedener Anordnung und Zahl Epithelsin neszellen (FLEMMiNG'sche Z ell en), die iiber grossere Strecken zerstreut sein konnen. In ihrer gewolmlichen Form stellen diese Zelleu langgestreckte, diinne Gebilde dar, die an der Stelle, wo der Kern liegt, angeschwollen sincl und die sich in eine Nervenfaser fortsetzen. welche in das Nervensystem hinein verlauft (Sinnesnervenzellen). Da die kernfiihrende verdickte Partie der Zelle meist unter dem Epithel im Bindegewebe gelegen ist, erscheint auch die aussere, bis zur Korperoberflache sich fortsetzende Partie diinu- fadenformig ; nur am Rancle des Epitliels schwillt der ausserste Theil meist zu einem Kopfchen an und tragt dann eiu Biischel von Shines- Fig. 242. Siniieszellen vom Voi'derende des hiiitereii Fiililers von Arion ater, naeb IlETZlUS, Biol. Untcr>.. ls<)2. 1 Kj.idcnnis, 2 Siniieszellen. Mollusca. Sinuesorgane. 253 haaren; (loch konnen letztere auch fehlen. Es handelt sich also urn Epithelsinneszellen, die in cler Hauptsache bereits unter das Epithel verlagert worden sind und die deshalb das Aussehen von bipolaren Nervenzellen besitzen (Fig. 242) [Pinsel- oder Haarzellen FLEMMINGS]. Daneben finden sich, wie es scheint, nur bei Lamellibranchiern Sinnes- zellen, die in ihrer Form mehr den gewolmlichen Epithelzellen gleichen, nud ein grosses, an cler Begrenzung cler ausseren Korperoberflache theilnehniendes Enclplateau besitzen, das ein Biischel nacb aussen vor- ragender Sinneshaare tragt; auch sie gehen an cler Basis in eine Nervenfaser iiber. Da aber, wie envahnt, anch bei den znerst be- schriebeneu Formen von Sinneszellen cler kernfiihrende Theil noch im Epithel selbst liegen kann, sind beide Arten von Zellen nur als Modi- licationeii eines und desselben Typus aufzufassen. Eine scharf um- grenzte, specifische Function diirfte diesen Epithelzellen wohl kaum zuzuschreiben sein. Sie mogen noch emptindlich seiu fiir sehr ver- schiedene Reize, hauptsachlich mechauische uud chemische, und sie mogen also in unbestimmter Weise die Rolle von Tast-, Geruchs- uud Geschmackszelien spielen. Hire Function mag sich nur da etwas mehr specialisiren, wo sie an bestimmten Korperstellen in grosserer Anzahl znsammengedrangt vorkommen und besondere Sinnesorgane dar- stellen. Zwischen den einzeluen Sinneszellen eines solcheii Haut- sinnesorganes erhalten sich aber inimer noch anclere Epithelzellen : Driisenzellen, Flimmerzellen, Stiitzzellen etc. 1. Tastor gane. An exponirten Korperstellen wird wahrscheinlich die Tastfunction cler Hautsinneszellen in den Yordergruncl treten : so an den Tentakeln, Epipodialfortsatzen, Siphonen, am Mantelrand cler Lamellibranchier, am Fussraude etc. etc. Inimerhin ist auch fiir diese Stellen nicht anzu- nehmen. class die an ilinen beh'ndlichen Sinneszellen nu r fiir mechanische Reize emph'ndlich sind. So wurde nachgewiesen, class eiue grosse Zahl von Muscheln, die kerne Augen besitzen, lichtempfindlich sind, auf Beleuchtung und Beschattung reagiren (photo skiop tisch er Sinn). Auch bei Pulmonaten (Helix) zeigt sich eine solche Licht- emptincllichkeit cler ausseren Haut. v-« 2. Geruchs organ e. Die specifische Function eines Sinuesorgaues niederer Thiere fest- zustellen, ist im Allgemeinen schwierig, besonders gilt dies aber von jenen Organen, die als Geruchs- oder Geschmacksorgane gedeutet werden solleu. Man bezeichnet wohl auch Geruchs- und Geschmacks- sinn gemeinsam als chemischen Sinn. Fiir die Wasserthiere wird neuerdings wieder die Ansicht vertheidigt, class ihnen ein Riechver- mogen entsprechend clemjenigen cler Landthiere, bei welch en dasselbe auf cler Einvvirkung gasformiger Riechstoffe beruht, mangle, class bei ihnen vielmehr die Wahrnehmungen des chemischen Sinnes sich auf Geschmacksemph'ndungen oder clann auf Empfindungen unbekannter ualitat beschritiiken. Da diese Fragen jedoch zum Theil noch sehr strittig siucl und weiterer Untersuchungen bediirfen, belassen wir hier die friihere Eintheilung in Geruchs- und Geschmacksorgane fiir alle Mollusken, gleichgiiltig, in welchem Medium sie leben. 254 Erstes Kapitel. a) Das Osph radium. Wie bei Prosobranchiern nachgewiesen wurde, kommen Sinnes- zellen ira ganzen, der Mantelhohle zugekehrten, also inneren Epithel des Mantels zerstreut zwischen den anderen Epithelzellen vor. Es lassen sicli namlich hier, wie auch an anderen Korperstellen, 3 Arten von Epithelzellen nachweiseu : 1) in cliffe rente Epithelzellen: diese konneu gelegentlich Pigment enthalten, sie sind meist bewimpert : 2) D rii sen ze 11 en ; 3) Sinneszelleu. Das numerische Yerhalt- niss dieser 3 Zellenarten kaun in verschiedenen Bezirken des Mantels wechseln. Pradominiren die Driisenzellen, so nimmt der betreffende Bezirk einen vorwiegend drusigen Charakter an und kaun sich sogar zu eiuer scharf localisirten Epitheldriise (z. B. Hypobranchialdriise) ausbilden. An den Kiemen pradominireu die indifferenten Wimper- zellen. Pradominiren die Siuneszellen, so nimmt der betreffende Be- zirk einen vorwiegend sensoriellen Charakter an. Er wird, weim er sich scharf localisirt, und weun die Sinneszellen immer mehr vor- herrschen, zu einem Sinuesorgane des Mantels. Die allmahliche Ausbildnng und fortschreitende Differenzirung eines solcheu pallialen Sinnesorganes lasst sich besonders schon bei den Prosobranchiern ver- folgen. Das Siunesorgau ist kein anderes als das Osph radium. Yermoge seiner Lage in der Mantelhohle und speciell in der Nahe der Kiemeu wird man geneigt sein, zu vermuthen, class seine Haupt- function die der Untersuchung der Beschaffenheit des Athemwassers sei, mit anderen Worteu, dass es vorwiegend als Geruchsorgan oder, allgemeiuer ausgedriickt, als Organ des chemischen Sinnes fuuctionire. Keuere experimentelle Uutersuchimgen setzen freilich diese Function des Osphradiums wieder sehr in Zweifel. Das Osphradium ist unter den Prosobranchiern am wenigsten diffe- renzirt bei den Diotocardiern. Bei den Fissurelliden existirt es noch gar nicht als scharf localisirtes Organ. Bei den Monotocardiern diffe- renzirt es sich immer mehr, bekommt ein besonderes Ganglion und erreicht schliesslich bei den Toxiglossen das Maximum seiner Ent- wickelung. Eine Uebersicht iiber die Lagerungs- und Zahlenverhaltnisse cles Osphradiums ist schou in einem anderen Absclinitt (p. 103) gegeben worden. Wir heben hier nur nochmals hervor, dass dieses Sinnesorgan beim Ueber- gang von der Wasser- zur Luftathmung sich zuriickbildet und ver- schwiudet. Solche Uebergange zeigen sich in verschiedenen Abtheilungen der Prosobranchier (siehe Abschnitt Respirationsorgane) ; so fehlt ein Os- phradium hier vollstandig bei den terrestrisch lebenden Helicinidae und Cyclophoridae. Unter den Pulmonaten erhalt es sich, allerdings auch nach Verlust der Kieme bei den iin Wasser lebenden Basommatophoren (den Auriculiden als Landformen mangelt es) und bei gauz wenigen Stylommatophoren (Testacella, Parmacella [?], Janelliden). Unter den Opisthobranchiern verschwindet das Osphradium, ohne dass ein Ueber- gang zur Luftathmung stattfande, ini Zusammenhang mit der Riickbilduug des Ctenidiums und der Mantelhohle ; clafiir sind hier wohlausgebildete Riechtentakel oder Ehinophoren vorhanden. Auf eine ausfiihrliche Darstellung der besonderen Form uud des be- sonderen Baues cles Osphradiums in den verschiedenen Abtheilungen der Mollusken miissen wir verzichten. Wir wollen uns darauf beschranken, Mollusca. Sinnesorgane. 255 das hoch entwickelte Osphradium eines Taenioglossen, der Cassidaria tyrrhena, zu beschreiben. Das Osph radium von Cassidaria liegt als ein langliches, an beiden Enden zugespitztes Organ links vom Ctenidium am Mantel in der Mantelhohle. Es sieht wie bei anderen stark specialisirten Monotocardiern aus (Fig. 116 p. 107) wie eine zweizeilig gefiederte Kieme und ist des- halb auch als ,,Nebenkieme" betrachtet und bezeichnet worden. Es besteht aus einem sich auf dem Mantel erhebenden, im Querschnitte an- nahernd viereckigen Wulste, welcher jederseits 125 — 150 flache Blattchen tragt, die auf der Flache des Mantels senkrecht stehen und dicht ge- drangt sind, so dass die Flachen der aufeinander folgenden Blattchen aneinander liegen. Der Wulst wird fast ausschliesslich von einem ge- streckten Ganglion, dem Osphradialganglion, gebildet. Von diesem Ganglion erhalt jedes Blattchen eineii besonderen Nerven, der seiner unteren, gegen die Mantelhohle vorragenclen Kante entlang verlauft und 4 Hauptzweige in das Blattchen entsendet. An der dorsalen, dem Mantel zugekehrten Seite enthalt jedes Blattchen Blutsinusse, die mit einem uber dem Ganglion im Wulste liegenden Sinus communiciren. Die erwahnten Hauptzweige verasteln sich. Ihre letzten, feinsten Aestchen durchsetzen die Stiitzmembran zwischen Epithel und dem subepithelialen Gewebe und verbinden sich mit verastelten, im Epithel (inter epithelial) liegenden Gan- glienzellen, von deneu eine jede mit einer spindelformigen Epithelsinnes- zelle in Verbindung steht. Die verastelten interepithelialen Nervenzellen stehen unter einander durch ihre Fortsatze im Zusammenhang. Das beschriebene Sinnesepithel ist an der unteren, der Mantelhohle zugekehrten Oberflache der Osphradialblattchen entwickelt, und in dieser Gcgend sind die indifferenten, cilienlosen Epithelzellen mit Kornern gelben Pigmentes erfiillt, wahrend diese Zellen in der oberen Region eines jedeu Blattchens piginentlos und bewinipert sind. Auch Driisenzellen sind in bestimmter Anordnung — im Epithel der Osphradialblattchen vor- h an den. Was die Innervation des Osphracliums anbetrifft, so entspringt der Osphradialnerv gewohnlich aus dem Pleurovisceralconnectiv und zwar da, wo ein Parietalganglion vorhanden ist, aus diesem; bei den Lamellibran- chiaten kommt er von dem Parietovisceralganglion. Meist ist cler Os- phradialnerv ein Seitenzweig des Kiemennerven. Wichtig ist der bei Lamellibranchiaten erbrachte Nachweis, dass die Fasern der Osphradialnerveo, obschon cliese Nerven von dem Parieto- visceralganglion kommen, nicht aus diesem selbst entspringeu, dass sie sich vielniehr direct in die Pleurovisceralconnective fortsetzen und in den Oerebralganglien wurzeln. b) Riech ten take 1. Man nimmt an, class die Kopftentakel cler Gastropoden im Dienste cler Geruchswahrnenmung stehen. Fur die Landpulmonaten ,si)reclien mehrfach angestellte Experimente clafiir, (lass speciell die grossen oder Augententakel diese Function besitzen ; doch scheint auch dem vorderen Tentakelpaar, wie iiberhaupt cler ganzen vorderen Kopfregion ein ge- wisses Riechvermogen zuzukommen. Allgemein verbreitet, wenn auch experimentell wenig gestutzt, ist die Ansicht, class die hinteren oder dorsalen Tentakel (Rliinoplioren) cler Opisthobranchier Geruclisorgaue seien oder, urn uns vorsichtiger auszudriicken , im Dienste des 256 Erstes Kapitel. cheinischen Sinnes stehen. Diese Rhinophoren (Fig. 159, p. 150) zeigen hautig Oberflachenvergrosserungen, vielfach in Form von mehr oder weniger zahlreichen , ringformigen Lamellen, welche den Tentakel kragenformig umgeben. Oft auch sind diese Rhinophoren ohrformig oder diitenformic; eingerollt. Nicht selten sind sie in besondere Gruben oder Scheideu zuriickziehbar. Sie werden vom Gehirnganglion ans durch einen Nerven innervirt, welcher an ihrer Basis ein Ganglion bildet. Am seitlichen und unteren Rande der Kopfscheibe der Cephalaspidea, welches Organ man als axis der Verschmelzung der Labialtentakel und Kopftentakel hervorgegangen betraclitet, finden sich als Gernchsorgane ge- deutete Gebilde, die da, wo sie am besten ausgebildet sind, aus mehreren sich auf der Kopfscheibe erhebenclen parallelen ,,Riechlamellen" bestehen (Fig. 243). Diese hie und da der Form nach einem wohl entwickelten Osphradium ahnlichen Gebilde stellen nur den hintersten Abschnitt einer weiter ausgedehnten Sinnesregion dar (HANCOCK ' s e h e s Organ), die sich nach vorn jederseits bis zum Munde erstreckt und im vordersten Abschnitt wohl Geschmacksfunction iibernimmt. : Sieht man dieses ein- heitliche Organ als urspriinglicher an, so wird man schliessen, dass bei den anderen Tectibranchiern clas- selbe sich in die Sinnesregionen der Mtindgegend , der vorderen und der hinteren Tentakel (Rhinophoren) ge- theilt habe. t Fig. 24.3. Bulla liydatis, vffmuig, 7 Parapodium, S unterer Mantellappen. c) Rie ch grub en der C ephalopoden. Bei den Dibrauchiaten liegt jederseits tiber den An gen (nach ver- gleichend-anatomischer Orientirung) eine als Geruchsorgan gedeutete Grube (bei einigen Formen, z. B. Chiroteuthis, Doratopsis, Mastigo- teuthis, Ctenopterix, an Stelle derselben ein tentakelformiger Fortsatz), deren Epithelboden aus Wimperzellen und Sinneszellen besteht. Unter dieser Grube findet sich ein ,,Riechganglion", das dem Opticus dicht anliegt. Die zum Ganglion verlaufenden Nervenfaseru lagern sich dem Opticus ebenfalls an, stammen aber in letzter Linie vom Cere- bralganglion. Der Gedanke liegt nalie, diese Geruchsorgane als Reste der hinteren Tentakel der Gastropoden aufzufassen, sie zu vergleichen mit den Rhinophoren der Opisthobranchier. Nautilus besitzt an ent- sprechender Stelle jederseits einen kleinen Tentakel in Verbindung mit einer Grube ; ausserdem soil aber bei dieser Form auch den beideu Augententakeln (siehe Absclmitt Fuss) Riechfunction zukommen. Diese letztereu sind als modificirte Kopffusstentakel zu betrachten, die im ei niehreren As iph oniaten sind ausser den Osphradien noch epitheliale Sinnesorgane nachgewiesen worden, welche auf kleinen Falten oder Hockern rechts und links neben dem After, zwischen diesem und dem Hinterende der Kienie liegen. Sie werden von eineni Zweig des hinteren Mantelnerven iunervirt. Epitheliale Sinnesorgane von verschiedener Form (Flatten von Sinnes- epithel, Sinneslamellen, Sinneswiilste, Buschel von kleinen Tentakeln) finden sich aucli bei Siphoniaten am Mantel, und zwar auf dem Riickziehmuskel der Siphonen, an der Basis des Branchialsiphos. Aucli cliese pallialen Sinnesorgane der Siphoniaten werden vom hinteren Pallialnerven inner- virt und diirften den analen Sinnesorganen der Asiphonier entsprechen. Ihre Function ist nnbekannt. Man vermuthet, dass sie derjenigen des Osphradiums analog sei. In besonders reicher Aiisbildung treten palliale Sinnesorgane bei vielen Protobranchiern auf; doch wechselt Lage und Bau bei den ein- zelnen Formen sehr, so dass eine Homologisirung vorlaufig schwierig er- scheint. Der Charakter dieser Organe ist iibrigens bald mehr ein drusiger, bald ein vorwiegend sensorieller. e) Die Ger uclisor gaue der Chiton en. In der Mantelrinne der Chitonen existiren epitheliale Sinnesorgane, die als Geruchsorgane gecleutet worden sind. Es handelt sich um Leisten oder Wulste, an denen das ausserordentlich erhohte Epithel aus Driisen- zellen und fadenformigen Sinneszellen besteht. Bei Chiton laevis (?) und Ch. cajetanus tinclen sich jederseits in der Mantelrinne 2 sich in der ganzen Lange der Kiemenreihe erstreckende Sinnesleisten, von denen die eine, die parietale, der inneren Wand der Furche, d. h. der Seiten- wand des Fusses angehort, wahrencl die anclere, die paraneurale Leiste, dem Boden der Furche entlang, also liber der Kiemenbasis und unter dem Pleurovisceralstrang verlauft. Es setzt sich die Paraneural- leiste eine kurze Strecke weit auf die Innnenseite einer jeden Kieme fort, so dass jede Kieme einen epibranchialen Sinneshocker besitzt. Vor dem ersten Kiemenpaar und in der Gegend des letzten werden die Sinneszellen auf den paraneuralen Sinnesleisten im Vergleich zu den Driisenzellen viel zahlreicher. Chiton siculus, Ch. Polii und Acanthochiton (bei diesen reichen die zahlreichen Kiemen weit nach vorn) besitzen die parietalen und die paraneuralen Sinnesleisten nicht. Bei ihnen beschriinkt sich das Sinnesepithel auf je 2 Epithelwiilste, welche paraneural hinter dem letzten Kiemenpaare gelegen sind und an welche sich ein hohes Epithel anschliesst, welches die Mantelwand des hintersten Raumes der Kiemen fur che iiberzieht. Alle diese Sinnesepithelien scheinen von den Pleurovisceralstriingen aus innervirt zu werden. In neuester Zeit wird jedoch die Ansicht vertreten, dass speciell als Osphradien Epithelhocker oder -willste zu betrachten seien, die neben dem After, zwischen letzterem und hintersten Kiemen, liegen, Bildungen also, die den oben fur Chiton siculus etc. beschriebenen entsprechen und Lang, I.ehrbuch der vergleichenden Anatoraie. IIT. 2. And. 17 258 Erstes Kapitel. die sich bei sehr vielen Chitonarten finden. Die anderen erwahnten, parietalen tmd paraneuralen Leisten und Wtilste sind danach mehr als driisige Gebilde aufzufassen. Ausserdem wnrden bei Hanleya und den Lepidopleuriden als Osphradien Siunesorgane beschrieben, die auf der Aussenkante der Iviemen mancbmal nur bei einem Theile der letzteren als Verdickungen des Epithels auftreten, miter denen der Ivieniennerv gangliose Anschwelluugen zeigen kann. Yielleicht handelt es sicli um verlagerte Osphradien der anderen Chitonen. In der Mantelfurcbe verschiedener Chitonarten (Lepidopleurus, Hanleya) sind ferner an der aussereu, d. h. dem Mantel angehorenden Wand Sinneshiigel in grosserer Zahl aufgefunden worden; sie sind am ehesten den gleich zu besprechenden Seiten organ en der Diotocardier zu ver- gleichen. 3. Die ,,Seiteuorgaue" der Diotocardier. An der Basis der Epipodialtentakel von Fissnrella und Trochiden. an der Basis der nnteren Tentakel der Epipodialkrause von Haliotis und bei dieser letztereu Gattung noch an anderen Stellen in der Nalie der Krause finden sich Sinnesorgane, die in it den Seitenorganen der Anneliden verglichen worden sind. Sie bestehen aus einem Hofe von Sinnesepithel, der sich kugelfqrmig vorwolben und grubenformig vertiefen kann. Das Epithel dieser Sinnesorgane, die an der Uuterseite der Basis der Epipodialtentakel liegen, besteht aus je mit einer Sinnesborste ver- sehenen Sinneszellen und pigmentfuhrenden Stiitzzellen. Die Inuer- vation geschieht fiir jedes Sinnesorgan durch den betreffenden Tentakel- n erven, der vom Pedalstrange stannnt und in der Basis ernes jeden Epipodialtentakels ein Ganglion bildet. 3a. Das s u b p a 1 1 i a 1 e Sinnesorgan e i n z e 1 n e r Diotocardier. Bei den Patelliden findet sich jederseits am Fusse ein Streifen von Sinnesepithel, der gleich hinter dem Osphradium am Rande der Kiemenhohle beginnt nnd je nach den einzelnen Formen verschieden weit nach hinten sich ausdehnt. Nach seiner Lage bezeichnet man den Streifen als s u b p a 1 1 i a 1 e s Sinnesorgan. Weder iiber seine Function noch iiber die Homologie mit anderen Sinnesorgan en lasst sich et\vas Sicheres sagen. Entsprechende Gebilde sollen auch bei Haliotis und einigen anderen Rhipidoglossen vorhanden sein. 4. Geschinacksorg a n e. Falten nnd AViilste der Mundhohle sind in einigen Abtheilungen der Mollusken als Geschmacksorgane gedeutet worden, doch iminer ohne physiologische, fast iminer ohue histologische Begrtindtmg. Nur in wenigen Fallen, bei Chitoniden (?) uud Diotocardiern (Haliotis, Fissurella, Trochus, Turbo und Patella) wurde das Vorhandensein von sogenannten ,,Gescnmacksbechern" auf einem Wulste der Mundhohle uachgewiesen. Dieser ,,Ge sell macks wulstu liegt am Boden der Mundhohle. dicht hinter der Li])])e. In seinem Epithel finden sich wenige Geschinacksbecher. gegeniiber dem umliegeuden Epithel etwas vertieft. Sie bestehen aus Sinneszellen mit frei vorragendem Sinnes- Mollusca. Sinnesorgane. 259 kegel uud Stutzzellen. Audi bei einigen Heteropoden wurden becher- formige Organe in der Mundhohle tind deren Umgebung nachgewiesen, sowie ein ausgesprochenes Geschmacksvermogen experimentell dar- gethan. Rechts und links vom Munde der Pulmonaten liegt ein Mund- lappen, unter dessen hohem, von eiuer clicken Cnticnla iiberzogenem Epithel ein Ganglion liegt. Kleinere Ganglien linden sich in den am oberen Mundrande liegenden Liippchen. Alle diese Ganglien werden von verschiedenen aus dem Cerebralganglion entspringenden Nevven yersorgt; einer derselben (der eigentliche Nerv des Mundlappens) stellt einen Zweig des vorderen Tentakelnerven dar oder wurzelt wenigstens init diesem gemeinsam im Gehiruganglion. Die erwahnten Lappen werden als Geschmacksorgane aufgefasst : sie wurden lange Zeit irrthiimlicherweise mit dem sogenannten SEMPER'schen Organ (Buccaldriisen, siehe Darmkanal) identilicirt. 5. S ubr a dul ares Si lines organ von Chiton. Bei Chiton wurde ein in der Mundhohle gelegenes Sinnesorgan als S ubr a dul ar or g a n von unbekannter physiologischer Becleutung beschriebeu. Es ist eiue ,,unter und vor der Radula gelegene Erhaben- heit" (iiber die Lage orientire man sich an Fig. 272) und hat die Ge- stalt zweier mit den concaven Ranclern aneinander gelegter Bohnen. Unter dem Organ liegen zwei Ganglien: Subradularganglien, Lingual- ganglien (vergl. den Abschnitt : Nervensystem). Das Epithel des Organes besteht aus griin pigmentirten Flimmerzellen und zwei Arten Sinnes- zellen. Neueren Untersuchungen zu Folge kann dieses Organ aus der Mundhohle vorgestulpt werden und besitzt vielleicht die doppelte Function eines Tast- und Geschmacksorganes. Das Vorkonimen eines entsprechen- clen Gebildes bei Diotocardiern wird gegenwartig wieder bestritten; viel- leicht hat sich hier immerhin ein Rest desselben erhalten und wird bei verschiedenen Diotocardiern durch einen in der Mundhohle vor der Radula gelegenen Hcicker, freilich ohne Sinneszellen, repriisentirt. Die Scaphopoden besitzen ein wohl entwickeltes Subradularorgan ; bei den Cephalopoden entspricht die sogen. Zunge einem solchen. 6. Die Sinnesorgane der Chiton s dial en. Auf den Schalen der Chitoniden kommen in bestimmter Auord- nnng zahlreiche Organe vor, die wohl mit Recht als Sinnesorgane, und zwar als Organe des Tastgefuhls betrachtet werden (Fig. 244 und 245). Sie werden Aestheten genannt und liegeu in Poren des Tegmentums (vergl. p. 47). Die Aestheten sind von keulenformiger und cylindrischer Gestalt. Jedes Aesthet tragt aussen eine tief becher- formige Chitinkappe. Vom Aesthet (Megalasthet) zweigt sich ein einfacher bis mehrfacher Kranz diinner Abzweigungen, M ikrasthete n, ab, von denen eine jede mit einer Anschwellung endigt, welche ein kleineres Chitinkappchen tragt. Der Korper der Aestheten besteht vorwiegend aus grossen, langen, driisenahnlicheu Zellen ; er setzt sich in einen Faserstrang fort, der an die Basis des Tegmentums verlauft und von da an, zusammen mit den Faserstrangen der iibrigen Aestheten einer Chitonschale, zwischen Tegmentum und Articulameutum hinziehend das umgebende Mantelgewebe erreicht oder das Articulamentum selbst durchsetzt. 260 Erstes Kapitel. Ueber den feineren Bau dieser Aestheten haben neue Untersuchungen etwas genaueren Aufschhiss gegeben. Danach setzen sicli die grossen Driisenzellen des Aesthetenkorpers, alle hinter ihrem basalstandigen Kern, in einen diinnen Fortsatz fort, der direkt in eine Faser des Faserstranges iibergeht. Die Fasern selbst bestelien aus einem hellen Protoplasma; von Zeit zu Zeit schwellen sie etwas an und enthalten an diesen Stellen je einen Kern. Die Frage, ob und wie diese Faserstrange, resp. die Aestheten innervirt werden, scheint jetzt dahin beantwortet zu sein, dass dorsale Seitenaste der Pleurovisceralstrange (obere Riickennerven) zu ihnen. herantreten. mk l-'i;:-. 244. Schnitt durch das Teg'mentum von Chiton laevis (?) zur De- monstration eines Aestheten, nach Bi.rMKH n . 1891. ink Mikrastheten, per Pcri- ostracum, sk Hauj)tastlit't , t Tegmentnin , sche- matisirt, nach PLATE, Aunt. Chit. 1897. 1 Chitinkappe eilies Mikr:iosth<-frn. 2 Chitin- kappe fines Ilnuptiistheten, 3 Linse, 4 Retina, 5 Periostracum, ij Tcgmcntum, 7 Pigmeiit- zelle, 8 Pigment. 9 Diiisenzelle. B. Gehororgane (statische Organe). Alle Mollusken mit einziger Ausnahme der Ainphineuren besitzen iGehororgane, welche ontogenetisch sehr friihzeitig auftreten. Hirer Function nach wtirdeu sie wohl in vielen Fallen besser als statische Organe bezeichnet, insofern sie zur Orientirung mit Bezug auf die Gleichgewichtslage dieneu. Es sind zwei, meist allseitig geschlossene H 6 r b 1 a s c h e n (0 1 o c y s t e n), cleren Epithelwand gewohnlich aus Wimperzelleu und Sinneszellen besteht. In dem von Fliissigkeit er- fiillten Binnenraume des Biiischens sind Gehorsteinchen (0 to lit hen) in verschiedener Zahl (von 1 bis liber 100), Grosse, Form und chemischer Beschatfenheit suspendirt und beim lebenden Thiere in zitternder Bewegung. 1st ein grosserer Gehorstein vorhanden, so bezeichnet man ilm als 0 toll then (im engeren Sinne), sind viele kleinere da, so spricht man von Otoconien. Otoconien konnen neben einem Otolitheu vorkommen. Was die Lage der beiden Otocysten anbetrifft, so fiuden sie sich .gewohnlich auf den Pedal gang lien oder in der en Nahe, seltener welter von ihuen entfernt. Trotzdem 1st der sichere Nachweis vielfach geleistet, dass der Hornerv nicht aus dem Pedalganglion, sondern aus dem Cerebralgan glion stammt. freilich aber oft dem 262 Erstes Kapitel. Cerebropedalconnectiv dicht anliegt oder zusammen mit seinen Fasern verlauft. In den meisten Fallen entstehen die Horblaschen (lurch E in- still pun g vom aussereu Epithel aus. So erscheint denu als eine Thatsache von grossem Interesse, (lass bei urspriinglichen Lamelli- branchiern (Nucula, Leda, Malletia, Solemya) jedes der beiden Hor- blaschen noch beim envachsenen Thiere (lurch eiuen 1 an gen Canal an der Oberflache des Fusses ausmiindet (Fig. 210). Die Gehorsteincheu sind hier fast in alien Fallen von aussen aufge- nommene Freindkorper, Sandkornchen. Bei Yoldia unter den Proto- branchiern ist der Otocystencanal bereits in Rilckbildung begriffen und erreicht die aussere Oberflache des Korpers nicht mehr (Fig. 240). Bei Cephalopoden erhalt sich wohl noch ein Rest des Einstillpungs- kanals als KoLLiKER'scher Kanal ; er ist aber blind geschlossen. oi 'oi oc Fig. 246. Otocyste von Yoldia limatula, nach DREW, 1899. cpc Cerebro- pedalconnectiv, on Otocystennerv, ol Otolitb, ut Ot»cy*te, oc Kanal der Otocyste, op ge- scblossene Blaseu in dem degenerirten, strangformigen Tbeile des Kanales. Die hochste Ausbiklung erhalten die Gehororgane inuerhalb der Mollusken bei den guten Schwiinmern, besonders den Cephalopoden und Heteropodeu. Hier kommt es zur Bildung von Maculae und Cristae acusticae. Heteropoden. Das genau untersuchte Gehororgan von Ptero- trachea (Fig. 247) hat folgenden Ban. Die Wand der Blase besteht zunachst aus eiiier structur- losen, von Muskel- und Binde- gewebselementen umhiillten Membran. Im Inuern der mit Fliissigkeit erfiillten Gehor- blase ist ein kalkiger Otolith von concentrisch geschichtetem Ban suspeudirt. Die Innen- liache der Blase ist von einem Epithel ausgekleidet, das aus drei verschiedenen Zellarten besteht: Horzellen, Wimper- zellen , Stiitzzelleu. Die un- bewe.uliche Siuneshaare tragen- den Horzelleu linden sich an der der Eintrittsstelle des Hor- Fig. 247. Gehororgan von Pterotrachea , narb CI.AUS, Isy.'i. 1 Iliirncrv, 2 structurlose Membran, S und Jt Wimperzellen , 5 Otolitb, 6 Stiitz- oderlsolationszellen. S grosse c-cntrale Horzelle. Mollusca. Sinnesorgane. 2(53 nerven diametral gegentiberliegenden Wand der Horblase (Macula acus- tica). Hier lindet sich im Centrum eines von vielen H or z ell en gebil- deten Hofes, von dieseu durch 4 S t ii t z - oder Isolationszellen ge- trennt, eine grossere, c e n t r a 1 e H o r z e 1 1 e. An dem grosseren iibrigen Theil der Horblaschenwand tinden sich zwischen indifferenten Zellen Hachere Wimperzellen, welche sehr lange Wimpern oder Borsten tragen, die eigenthumliche Bewegungen zeigeu. Sie konnen sich niimlich auf die Innenwand der Blase niederlegen und dann wieder (wie behauptet wird, bei starkeren Schallreizen) aufrichten, so dass sie dann, gegen das Centrum der Blase vortretend, den Otolithen stiitzeu. Der Hornerv, welcher an dem der Centralzelle diametral gegen- iiberliegenden Pol an die Horblase herantritt, strahlt sofort in Fasern aus, ,,welche, wie an einem Globus vom Pole aus die Meridiane, alle in einer Richtung iilter die gauze Wand der Gehorblase ausstrahlen", um schliesslich die Horzellen an ihrem basalen Ende zn innervieren. Neuere UnterSuchungen, mit den Mittelu der modernen Techuik durchgefiihrt. haben durchaus die bis dahin geltende, soeben vorge- tragene Auffassung vom Bane des Gehororganes von Pterotrachea bestatigen konnen, nur in Betreff der Horzellen wird man sich besser so ausdriicken, dass sie sich in eine Nervenfaser fortsetzen, die ins Centralnervensystem verlauft. Insofern entsprechen also diese Hor- zellen ganz deii am Eingange dieses Abschnittes beschriebenen Sinnes- ( Sinnesnerven-)zellen. Noch complicirter sind die beiden Horblaschen der Cephalo- p o d e n , welche in zwei geraumigen Hohlen des Kopfknorpels liegen. Das Sinnesepithel nndet sich hier auf einer Macula acustica uud auf einer leistenformigen, uach inuen vorspringenden Cristaacustica. Otolithen tinden sich nur auf der Macula acustica. Der Hornerv theilt sich in zwei Aeste, von denen der eine zur Macula, der andere zur Crista acustica geht. Als Rest der Einstiilpungsoffntmg tindet sich der oben erwahnte. innen flimmernde, an dem eiuen Ende blind geschlossene, an dem anderen sich in das Horblaschen ofthende KoLLiKER'sche Kanal. Experimentelle Untersuchungen an Cephalopoden haben dargethan, dass eine der Functiouen der Gehorblaschen die ist, das Thier mit Bezug auf seine Gleichgewichtslage bei der Locomotion zu orientiren. C. Sehorgane. 1. An gengruben. Es sind dies die einfachsten Sehorgane. Sie bestehen aus gruben- formigen, also nach aussen offenen, Einstiilpungen des Korperepithels, das am Boden der Grube die Retina bildet. Die Augengrube ist bald ziemlich flach, bald tief, von der Gestalt einer weitbauchigen Flasche, die mit einem kurzen, engen Hals miindet. Der Augennerv tritt an den Boden der Augengrube heran, um sich auf ihm auszubreiten. Die Epithelwand (Retina) der Augengrube besteht und dies gilt fur die grosse Mehrzahl der Gastropodenaugen aus zwei Arten von langen, fadeuformigen Zellen: 1) aus he lien, pigmentlosen Zellen; 2) aus Pigmentzellen. Ob die hellen oder die Pigment- zellen oder beide Arten Retinazellen sind, ist noch strittig. In manchen Fallen sind beide Arten von einander kaum zu unterscheiden, und bei Erstes Kapitel. gewissen Opisthobranchiern liisst sich nur eine Art. und zwar pigmeut- fiilirender Zelleu auftinden. In den Pigmentzellen tmdet sich, dies ist fur eiuige Fiille sicher nachgewiesen, das Pigment nur in der peripheren Zone, so dass die Axe der Zelle pigmentfrei ist und als erregbarer Theil betrachtet werden konnte. Die hellen Zellen wiirden dann in- differente Zwischenzellen oder Secretzellen sein. Die Retina wird gegen die Hohlung der Augengrube zu iiberzogen von einem dicken, gallertigen Cuticulariiberzug, oder es ist die gauze Augengrube erfiillt von einem oft als Liuse bezeiclmeten Gallertkorper. Man hat die hellen oder Secretzellen als diejenigeu betrachtet, welche diese Gallert- masse absondern. Augengruben finden sich innerhalb der Grastropoden nur bei den ur- spriingliche Charaktere aufweisenden Diotocardiern. Sie warden beobaclitet bei Docoglossen, Pleurotoinaria, Haliotiden, Trochidae, Delphinulidae und Stomatiidae 1). Mit Rlicksicht darauf, dass unter alien lebenden Cephalopoden Nau- tilus als die urspriinglicliste Form betrachtet werden muss, ist es inte- ressant zu constatiren, dass die beiden Nautilusaugen Augengruben sincl (Fig. 248). Die Sinneszellen der Retina, das heisst der Epithelwand der Augengrube, besitzen ein gegen die Augenhohle vorragendes cuticulares Stabchen. Zwischen die Ausbreitung des Sehnerven uud die Retina ist eine Schicht von Ganglienzellen eingeschaltet. Nach anderen Angaben soil jedoch eine solche Ganglieuzellschicht niclit vorkommen. Fig. 248. Fig. 249. i 2, ~-tt ---5 Fig. 248. Aug-e von Nautilus, nach HEXSEN i:m> ]>KOXX. Tliicn-oich'i. 1 Augen- ((jrulic), 2 Stiibdicnsrliidit, 3 Pigmentsehiclit, 4 Selizellcnsoliiclit. .7 Gauglieuzelleu- schicht, sciv Cnrnea, 2 inncrc Cornea, 3 Kiirperepithel, 4 Glask<">rper, 5 Ketma, 6 Ganglion opticuni, 7 Sehuerv. 2. A u g e n b 1 a s e n oder B 1 a s c h e n a u g e n. Die Augenblasen gehen aus Augengrubeir ontogenetisch (und wohl auch phylogenetisch) dadurch hervor, dass die Rander der Augengrube 1) 1'iitrr dfii Laincllilirancliicni ist tlit-se Augcnl'tirin am Manlclrantle von Lima excavata beotiaditct Mollusca. Sinnesorgane. 265 einander entgegenwachsen und schliesslich verschmelzen. Dadurch wircl aus der Grube eine Blase, iiber welche das aussere Epithel continuir- lich hinwegzieht (Fig. 241 >). Dieses iiussere Epithel ist iiber dem Auge pigmentfrei und wircl als aussere Cornea bezeichnet. wahrend die unmittelbar darunter liegende. ebenfalls pigmeutfreie Epithelwand der Augenblase als innere Cornea bezeichnet wircl. Der nrspriingliche Epithelboden der Augengrube bildet auch hier die Retina. Die Retinazellen besitzen deutliche, gegen die vom Gallertkorper er- fiillte Hohle der Augenblase vorragende Stabchen. Der Augennerv schwillt ge- wolmlich, bevor er an die Retina lieran- tritt , zu einem peripheren Ganglion o p t i c n m an. Die Tentakelaugen der meisten Gast.ro- poden, mit Ausnahme jener Diotocardier, welche Grubenaugen besitzen, zeigen den hier beschriebeneu einfachen Ban. Fi.tt. 2.")0. Schnitt durch das Aug'e von Dolium galea zur Demonstration der pra- cornealen Blutlacuiie (1), nnch WILLE.M, 1^92. In vielen Fallen findet sich im Raume zwischen a'usserer und innerer Cornea eine mit dem lacunaren Gefasssystem zusammen- hangende , grossere oder kleinere Blutlacime (pracorneale La- c u n e) , deren physiologische Rolle zweifelhaft 1st (Fig. 250). Die Augen mancher Gastropoden werden secundar wieder rudimentar oder verschwinden ganz , so besonders bei parasitischer , bei grabender Lebensweise. bei iin Sclilamme wiililenden Thieren, bei Tiefseeformen und bei gewissen pelagischen Schnecken (passiv flottirend). Experimentell wurcle festgestellt, dass die functionelle Fahigkeit der Sclineckenaugen eine relativ geringe ist ; Landschuecken vermogen die Form der Gegenstande nur auf eine Distanz von wenigen Millimetern zu erkennen, Wasserschnecken scheinen iiberhaupt nicht im Stande zu sein, Formen wahrzunehmen. 3. Das Auge der clibran ch iat en Cephalopoden gehort zu den hochsteut \vickelten des ganz en Thierreiches. Es ist eine Weiterbildun des Grnben- und des Blaschenaues. und wir haben e- Auge der Tetrabranchiaten (Nautilus) zeitlebeus ein sehen, dass das Grubenauge bleibt. In der Ontogenie (Fig. 251) werden diese Stadien durchlaufen. Es bildet sich zunachst eine Augengrube (primare Augengrube). claim schniirt sich dieselbe zn einer Augenblase (primare Augenblase) ab, deren innere Wand zur Retina, deren aussere (der inneren Cornea des Blaschenauges entsprechende) Wand zuni innere n C o r p u s e p i t h e - 1 i a 1 e wircl. Dieses embryonale Blaschenauge complicirt sich nun zu- nachst dadurch, dass die iiber dem Auge hiuwegziehende Haut (aussere Cornea des Blaschenauges) sich in Form ernes Ringwalles erhebt und 266 Erstes Kapitel. daun liber dem Auge gegen die Axe desselben zu diaphragmaartig vorwachst. Das Diaphragma wird zur Iris, die Oeffnung iu demselben zur P u p il 1 e. Die zwischen der kreisformigen Irisbasis sich ausdelmende Haut liegt dem inneren Corpus epitheliale dicht an und wird zum ausseren Corpus epitheliale. Das iunere Corpus epitheliale bildet nach innen, gegen die Hohlung der primaren Angenblase zu eine annahernd halbkugelige L i n s e , ebenso erzeugt das aussere Corpus epitheliale nach aussen, gegen die Pupille zu, eine halbkugelige Linse. Beide Halbkugeln liegen so, class sie sich annahernd zu eiuer Kugel erganzen, an der aber immer die doppelte Zusammensetzung kenntlich bleibt, indem die kugelige Linse in ihrer Aequatorialebene von der Doppellamelle des Corpus epitheliale durch- setzt wird. Fig. _51. Entwickelung- des Auges der dibranchiaten Cephalopoden. 1 K6rperepithelj welches zum ausseren Corpus ejiitheliale wird, 2 innere Wand der Augen- .trrube, welche znr Retina \\inl, .,' iinssere Wand der Augenbla.se, welche zum inneivn Corpus epitheliale wird, 4 Falte, welche die Iris bildet, 5 Falte , welche die secumliire Cornea bildet, 6 vom iiussereu, 7 vom innerai Corpus ej)itheliale erzeugter Linsentheil, 8 Stabcheuschicht der Retina. Schliesslich wachst iiber das so gebildete Auge eine neue Ringfalte der Haut hinweg, welche iiber dem Auge eine neue Augenhohle bildet. Diese Falte bildet die seen n dare Cornea des Dibranchiatenauges, welche also niclit mit der primaren Cornea des Blaschenauges ver- wechselt werden darf, denn letztere ist im Dibranchiatenauge durch das Corpus epitheliale reprasentirt. Bei den meisten Formen gelangt die Ringfalte (Cornea) iiber dem Auge nicht voll&tandig zum Verschluss, sondern es bleibt eine Oeffnung iibrig, durch welche die vordere Augen- kammer mit dem Meerwasser communicirt; diese Oeffnimg ist bei Mollusca. Sinnesorgane. 267 Oegopsiden am weitesten. Bei einigen Formen aber bildet die Ring- falte liber dem Auge eine vollstandig eschlossene secundiire Cornea. Ueber diese kann endlich (Octopoden) noch eine weitere Hautfalte sich erheben, die als Augenlid functionirt. Diese entwickelungsgeschichtliche Skizze verschafft einen Einblick in den allgemeinen Aufbau des Dibranchiatenauges. Es mogen nun noch einige ergiinzende Bemerkungen iiber die Structur des erwachsenen Auges folgen (Fig. 252 — 255). Fig. 252. Schiiitt durch das Auge von Sepia officinalis, ('twas scliematiseh, nachHENSEN, 1865. 1 — 8 wie in Fig. 251, 1+3 Corpus epithelialc, 9 vordere Augenkammer, sich bei 10 nach aussen offnend, 11 knorpelige Augenkapsel, 12 Ganglion optician = Ee- tmaganglion , 13 Nervus options, 2a Piguientscbicht der Retina. Neben dem Ganglion optician, rechts imd links, der weisse Korper (durcli den inneren Theil der polygonalen Felderung angedeutet) ; vom Vorderrande der kuorpeligen Augenkapsel zieht der Accommo- dationsmuskel ins Corpus eiliare liinein. 1) Retina (Fig. 253 — 255). Die Retina besteht aus zwei Arten von Zellen, 1) pigment f it trend en Seh- oder Stiibchenzellen und 2) L i m i t a n s - oder Zwischenzelle n (nach neuerer Angabe auch pigmenthaltig). Dadurch, class die Kerne der Sehzellen in der Retina in einer (rait Bezug auf das Centrum der Augenblase) ausseren, diejenigen der Limitanszellen in einer inneren Schicht liegen, und dadurch, class zwischen beiden Schichten eine Grenzmembran die Zwischenraume zwischen den Retinazellen durchsetzt, erscheint die Retina scheinbar ge- schichtet, sie besteht aber in Wirklichkeit aus einer einzigen Zelllage. Die Stabchen der Retinazellen liegen auf der innereu Seite der Grenz- membran, sincl also der Lichtquelle und zugleich cler Hohlung cler pri- raaren Augenblase zugekehrt. Die Retina ist auf ihrer Innenseite von einer homogenen, ziemlich clicken Membrana limitans iiberzogen, 268 Erstes Kapitel. Ueber die feineren histologischen Einzelheiten, in Betreff derer gegeuwartig die Ansichten nocli von eiuander abweichen, sowie liber die am Aufbau des Ganglion opticuin betheiligten Elemente, deren Bau und Verbindungsweise mit Hiilfe neuerer technischer Untersuclmngsmethoden erschlossen wurde, mag man sich in den Originalarbeiten und an den Pig. 253 — 255 orientieren. Wir heben hier nur hervor, dass die voni Auge kommenden Nervenfasern vor ihrem Eintritt in das zugehorige Ganglion opticum eine Kreuzung erfahren, von der nicht festgestellt ist, Fig. 253. Fie. 254. 10 .6 -1 9 6 Fig. 253. Zwei Retinazellen von Ceplialopodeii, stark vergrossert, uach GEE- NACHER, 1884. 1 Membrana limitaus, 8 Pigment, ,-; Secretfiiden, 4 Nervenfaser, 5 Stab- cheu, 6 Pigment, 7 Limitanszelle, S Grenzmembran, 9 Eetinazelle, 10 NervenfaxT. Fig. 254. Schema dar Sehzellen und Zwisclieiizellen der Cephalopoden- netzhaut, nadi v. LEXHOSSEK, lsj.i4. 1 nomogenc Deckmembran, 2 Stabchenkolben mit Pigment, 3 Sliilicliciispindel mit Pigment, 4 Sta'behensockel, 5 Sehzellenkorper ,' 6 I'rnilriten der Seh/ellen, 7 Xcrvenfortsiitze der Sehxcllen, 5 Grenzmembran, 9 indifl'erente J'lliithelzelleii mit Pigment, 10 Stiibcheu mit cutieularcr Piinde. ob sie eine totale ist ; ferner, dass die Zellschichten des Ganglion opticum grosse Uebereinstimmung zeigen mit den Schichten der Wirbelthiernetz- haut mit Abzug der Sehzellenschicht, die eben durch die Retina des Cephalopodeuauges gegeben ist. 2) Das Auge ist. mit Ausnahme der der Korperoberflache zugekekrten Seite, von einer der Sclera des Wirbelthierauges ahnlichen K n o r p e 1 - Mollusca. Sinnesorgane. 269 kapsel mngeben, welche da, wo sie die Retina bedeckt, znm Durchtritt der Fasern des Sehnerven siebartig durchbrochen ist. 3) Unmittelbar miter dem Knorpelboden der Retina liegt ein sehr grosses Ganglion opticum als ein inach tiger Hirnlappen. Aus ihm entspringen die eben erwahnten, die knorpelige Augenkapsel durch- Fig. 255. Schematische Darstellung1 des feineren Baues der Netzhaut uiid des Gang-lion opticum von Loligo , n.-n-h KOPSCH , 18SUI iNctzhnut nach V. LENHOSSEK, 1890). 1 ^tahchcnkolben niit 1'i.irment, 2 Stut/zcllni, o K('ir]ior der Seh- zellen, 4 Stabchenfaserschicht , 5 aussov Iviruerschickt , 6 reticularc Sdiicht , 7 innere Kcirncrsi-hicht, S Stiibchen, 9 Stalichciispiinlcl init Pigment, 10 Skleralknorpel, 11 Stiilirhm- I'a-rrbiiiHlelkreuzung, 12 Palissadcnx-cllcnscliioht, 13 Zone der rcu-cllos-lic Gnnylicm ..].ticnm. 270 Erstes Kapitel. setzenden, zur Retina verlaufenden Nervenfasern. Das Ganglion opticum liegt selbst wieder in einer scMsselformigen Vertiefung des Kopfknorpels, der im Centrum dieser Partie zum Durchtritte des Nervus opticiis durcli- bohrt ist. Der freie Raum zwiscben Ganglion und Ivuorpelwand wird grosstentheils von clem sogen. w e i s s e n K o r p e r ausgeflillt, einem Ge- bilcle, dessen Structur an eine Lympbdrtise erinnert, desseu Function aber nicht sicher erroittelt ist. 4) Die beiden Linsenhalften, die iibrigens ungleicb gross sincl (die aussere ist kleiner), bestehen aus liomogenen, zwiebelartig tiberein- ander gelagerten Lamellen. 5) Die Hohlung der primaren Augenblase (zwischen Retina und Linse) ist von glasbell durchsicbtiger Fliissigkeit erfiillt. 6) Das Auge der Dibrancbiaten ist, ahnlich wie das Fiscbauge, im Ruhezustande fiir die Nahe eingestellt; fur das Sehen in die Feme kommt ibm aber die Fahigkeit der Accommodation zu. Gleicb wie beim Fischauge erfolgt diese nicbt durcb Veranderung der Gestalt der Linse, sondern durcb Verlagerung der letzteren, durch Annaherung der Linse an die Netzbaut. Die Verscbiebung geschiebt mit Hiilfe eines besonderen ringformigen Muskels , cles A c c o m m o d a t i o u s m u s k e 1 s. Dessen Fasern, die (mit Bezug auf das kugelige Auge) meridional verlaufen, setzen sicb einerseits am vorderen (ausseren) freien Rande der die innere Hemisphere des Auges umgebenden Knorpelkapsel und andererseits an das Corpus epitbeliale, das ja in die Linse eindringt, an. Es ist festgestellt, dass, ahnlich wie bei Artbropoden und Verte- braten, die Pigmentkorner der Stabchenzellen sicb verlagern konnen, indem sie sich in der Dunkelheit an die Basis, im Licbte an das freie Ende der Zelle begeben. 4. D i e R ii c k e n a u g en der 0 n c i d i i d a e u n d die A u g e n des M a n t e 1 r a n d e s von P e ct e n (Fig. 25G) u n d S p o n - dyl us. Man hat diese Augen als uach dem Typus der Wirbelthieraugen gebaute bezeiclmet. weil bei ihnen die Stabchen der Retina g e gen das Innere des K 6 r p e r s g e r i c h t e t , also v o n cl e r Lichtquelle a b g e w e n d e t sin d. Sie geboren in die Kategorie der Blaschenaugen. Aber es ist bier die aussere, der Lichtquelle zugekehrte Wandung der Augenblase, welche zur Retina wird, wahrencl die innere (bei den anderen Mol- luskenaugen als Retina entwickelte) Wand ein Pigment epith el darstellt. Zugleich ist die aussere oder Retinawand gegen die innere oder Pigmentwand eingestiilpt. wie bei der Gastrulabildung durch In- vagination das Entoderm gegeu das Ectoderm. Die Folge davon ist. dass die bei den anderen Molluskenaugen vom Gallertkorper (Linse) erfiillte Hohlung der Augenblase verschwindet und die Augenblase selbst zu einem flachen. aber dickwandigen Teller (Pecteu) oder Becher (Oncidiidae) wird. (lessen Wandung aus Pigmentschicht und Retina besteht. Das iiber das Auge hiuwegziehende Korperepithel ist iilter dem Auge pigmentlos, durchsichtig und wird hier zur Cornea. Unter der Cornea, in dem Augenbecher oder auf dem Augenteller liegt eine zellige Linse, die beim Riickenauge der Oncidiiden aus wenigen (5) Zellen. beim Mantelauge von Pecten und Spondylus aus sehr zfihlreichen Zellen besteht. Der Modus ihrer Entwickelung ist nicht -idier bekannt: nach einer Ansabe soil sie beim Pectenauge ausmesoder- Mollusca. Sinnesorgane. 271 malen Elementen gebildet werden, wahrscheinlicher 1st, dass sie aus einer Verdickung oder Einstulpung des embryonalen Ectoderms, welches das Auge iiberzieht, hervorgeht. Bei den Oncidiiden durchsetzt der Seliiierv die Wand des Augen- bechers (ahnlich wie beim Wirbelthierauge), um sich auf der (mit Bezug auf das Centrum der Augenblase) inneren Oberflache der Eetina auszu- breiten und die Retinazellen zu innerviren. /Pfy ^^^^^-''^'''^j7^^^^-^ '•••^^ ' > 5F Fig. 250. Sclmitt durcli das Auge von Pecten, nach PATTEN, 1886. c Cornea, I Linse , ep pigmentirtes Korperepithel , g Ganglienzellenschicht , r I!etin;i, *•< Stabehcn- schicht der Retina, d Tapetum, e Pigmeutcpithel, / Sclerotica, n Nervus options, nt und n2 seine beiden Aeste, x Blutkorperchen, y Blntsiuus. Bei Pecten tlieilt sich der zu jedem Auge gehende, vom Mantelrand- nerven stammende Sehnerv in nachster Niihe des Auges in 2 Aeste. Der eine tritt an den Boden des Augentellers und lost sich hier in seine Fasern auf, welche, nach alien Seiten ausstrahlend, den Rand des Tellers 272 Erstes Kapitel. erreichen, urn hier, nach innen gegen die Retina umbiegend, einen Theil der Retinazellen zu innerviren. Der andere Ast verlauft direct bis an eine Stelle des Tellerrandes , um hier rechtwinklig umzubiegen und einen anderen Theil der Retinazellen mit seinen Fasern ZLI versorgen. Die Fasern dieses Astes verbinden sich aber nicht direct mit den Retina- oder Stabchenzellen, vielmehr ist zwischen beide eine Schicht von Ganglienzellen, die mit einander anastomosiren, eingeschaltet. Zwischen Pigmentschicht und Stabchenschicht der Retina findet sich ein Ta- petum lucidum, welches dem Pectenauge seinen metallischen Gflanz verleiht. Die Rtickenaugen der Oncidiidae finden sich bei der grossen Mehr- zahl der hierher gehorigen Formen. Sie liegen fast immer an der Spitze jener contractilen Papillen, welche das Ruckenintegument dieser merk- wiirdigen Pulmonaten tragen kann. Hier treteu sie bald einzeln, bald in Gruppen von 2 — 4 Augen auf. Daneben kommen noch die beiden normalen Kopfaugen der Gastropoden vor. Die Mantelaugen der Muscheln Pecten und Spondylus finden sich in grosserer Anzahl am Mantelrande dieser Thiere, zwischen den langeren Tentakeln, auf der Spitze kurzer Tentakel. Die Stabchen der Pecten- retina besitzen im frischen Ztistande eine sehr vergangliche, rothe Farbung (Sehpurpur ?). Die Augen von Cardium muticum. Auch bei Cardium rnuticum sincl Augen nachgewiesen worden, die an der Spitze von Tentakeln sitzen, welche in grosser Zahl, gegen 100, die Miindungen der Siphoneu umgeben. Sie sincl im wesentlichen nach demselben Schema gebaut wie die Augen von Pecten (Fig. 257). unterscheiden sich aber dadurch. dass ein ausseres Pigmentepithel, die Fortsetzung der Cornea beim Pectenauge, fehlt und dass daf'iir die inuere Pigmentschicht stark entwickelt ist; eine mit der Retina verbundene Ganglienzellschicht fehlt. Zwischen Retina und Pigmentschicht ist ausser dem hier nicht aus Zellen aufgebauten Tapetum noch eine Zelllage, Chorioidea. eingeschaltet, welche das Tapetum absondern soil. Der Zu- tritt des Nerven zuni Auge geschieht wie bei Pecten durch 2 Aeste^ Ein wesentlicher Unterschied wlirde sich in cler Entwickelung dieser Augen von Cardium gegentiber jenen von Pecten und Spondylus darin bieten , dass die Pigmentschicht nicht eine ectodermale, sondern eine mesodermale Bildung dar- stellt. Die Entwickelung ist iibrigens nur beiin erwachsenen Thiere, wo sich fortwahrend noch Augen neubilden, ver- folgt worden. Die Linse entsteht wie die Retina und Chorioidea als Wuche- rung epidermaler Zelleu , die zunachst eine kleine Einstiilpung biklen. ."« o - Sclmitt durcli das Aug-e von Cardium muticum, n;tch KIMIIXOTYK. 1M»4. 1 Cornea. ,.' I.insc, 3 ItcTina . 4 Taiieturu , 5 < >|>ticiis. C (.'hnriuiilfa. 7 Pin'mcnf, 6' Stiilichcn. Mollusca. Sinnesorgane. 273 5. Die S c h a 1 e n a u g en d e r C h i t o n e n sind sclion p. 260 erwahnt worden. 0. Die zusammengesetzten o d e r F a c h e r a u g e n von Area (Fig. 25*) und Pectun culu s. Sie linden sich in grosser Anzahl am Mantelrande dieser Muscheln und sind epitheliale Organe, die ihrem Bane nach keineswegs mit den Selnverkzeugen aiiderer Mollusken, vielmehr eher mit gewissen ein- fachen Arthropodenaugen iibereinstimmen. Sie haben die Gestalt einer nach aussen vorgewolbten Schale. Die einschichtige Epithelwand der Schale setzt sich an ihrem Raude in das umgebende Mantelepithel fort. Auf einem Schnitte erscheinen die sie zusammensetzeiiden Elemente facherformig angeordnet (daher auch der Name Facherauge). Diese Elemente sind dreierlei Art: 1) Conische Sehzellen, deren Basis nach aussen gerichtet ist. 2) Jede dieser Sehzellen ist umgeben von einer Scheide von 6 cylindri- schen Pigmeiitzellen. Man kann jede Gruppe von einer Sehzelle und von umgebenden Pigment- zellen als ein Einzelauge, ein Om- matidium von einfachstem Ban betrachten, als ein Ommatidium, an welchem die Retinula durch eine einzige Sehzelle reprasentirt \v;ire. 3) Zwischen den Ommati- dien stehen schlauke, fast faden- formige ,,Fiillzellen". w • .^ ' '- -- • i?.")*. Schnitt durch. das Auge von Area barbata, n;i« h den Angabeu und Fiuurcn von EAWITZ, 1890, ycxriclnift. 1 lU-tmazellen mit stabchenahnlichem Kurper S, 3 Piyiacnt/ellen, 4 schlanko Fiill- odor interstitielle Zellen. 7. Verkiimmern der Kopfaugen. Es wird in der neuesteji Zeit immer wahrscheinlicher, class die Kopf- augen cler verschiedenen Mollusken homologe Gebilde sind und class sie von Haus aus alien Mollusken zukommen. Sie konnen aber unter be- stimmten biologischen Verhaltnissen rudimentar werden und auch ganz verschwinden, so namentlich bei Schlammthieren und Bohrniollusken, bei Mollusken der Tiefsee, bei parasitischen Mollusken. Auch die Lamelli- branchier und Chitonen (?) besitzen vortibergehend auf Entwickelungs- stadien Kopfaugen, die aber spater ganz verschwinden, da sie, von der Schale bedeckt, nutzlos werden. Sie konnen durch an geeigneteren Stellen neu auftretende Sehorgane ersetzt werden : Augen am Mantelrande gewisser Muscheln, Schalenaugen der Chitonen. Neuerdings ist jedoch nachgewiesen worden, dass in einzelnen Fallen diese larvalen Augen sich bei Lamellibranchiern auch beim erwachsenen Thiere erhalten (Mytilidae, Avicula) und an der Basis des absteigenden Schenkels des ersten Kiemenfilamentes des inueren Kiemenblattes sich finden. Lang, I.ehrbuch der vergleichenden Anatomic. III. '2. Anil. 18 274 Erstes Kapitel. Anhang; zuni Abschnitt Siimesorgane. Leuchtorgane b e i Cephalopoden. Bei einigen dibranchiaten Cephalopoden (Histioteuthis, Histiopsis, Calliteuthis), die in der Tiefsee leben. kommen, iiber den ganzen Korper zerstreut, Gebilde vor . die als Leucht- oder Phospho- r escenz organ e gedeutet werden. Fig. 259. Fig. 260. V Fig. 259. Histioteuthis Bonelliana, n:irli ,l<>n;ix. 1S04 (Reproduction chirr Figur aus Fcrussac ft d'Orbignv/. Man sidit die Lniditorganc zerstrout am Mantel. Kopf und an dtallkt^d. ? -dnvar/er Sdiinn. 8 plu>t<>- gene Schicht, 9 Reflector, 10 Xerv. Ueber den Bau dieser Orgaue. die in neuerer Zeit genauer unter- sucht wurden. sei liier nur soviel gesagt, dass sie sich zusammen- setzeu aus einer pliotogenen Schicht, in die Nervenfasern eintreten. und verschiedenen lichtbrecheuden oder reflectirenden Theileu. Nalieres siehe an Fig. 260. Die Gebilde zeigen in der That ziemliche Ueber- einstimmung mit den Leuchtorganen gewisser Krebse, bei denen die phosphorescirende "NVirkung der entsprechenden Theile sicher nach- .ucwieseu ist. Mollusca. Leucbtorgane, Darmkanal. Zweifelhafter ist die Function gewisser Einrichtungen, die bis jetzt "bei einigen Chiroteuthisarten beschrieben wurden und im Wesentlichen Modificationen von Chromatophoren darstellen. Es sind kugelige Gebilde, die zerstreut in der Haut der Hinterseite des Eingeweidesackes und der Elossen liegen und aus einer grossen linsenformigen Chromatophore be- stehen, an die die Verastelungen eines Nerven herantreten. Unter der •Chromatophore finden sich grosse Zellen, welche die Hauptmasse des Fig. 261. Halbschematische Sclinitte durch die thermoscopischen Aug-en von Chiroteuthis Bomplandi (Ch. Grixnaldii). nnch Jormx, ls!>3. Links die <^- wijhnliehe, si>h;irisehc Form, rerhts cine et\v;is abweichende, nvoide Form. 1 Epidermis, 2 Nerv, 8 tnmsparente Zellen, 4 Blntgefass, J Xervenxellc, tf linsenformige Chromatophore, 7 radiiirc Fnsern. ganzen Apparatus bilden (Fig. 261). Es ist die Ansicht geaussert \vorden, dass es sich hier um Einrichtungen handle , welche Warmestrahlen des Spectrums zu percipiren vermb'gen ; daher werden die Organe als ,,t h e r m o - s c o p i s c h e A u g e n " bezeichnet. Abralia und Enoplotheutis besitzen Integumentgebilde, deren Ban zum Theil mit dem jener Leuchtorgane, zum Theil mit dem dieser thermo- scopischen Augen iibereinstimmt. XVI. Der Darmkanal. wohlentwickelt und zerfiillt sind: 1) Mundhohle; 2) Der Darmkaual ist bei alien Mollnsken in aufeinander folgende Abschnitte, als da Pharynx oder Schlundkopf; 3) Oesophagus oder Vorder- d a r m ; 4) M i 1 1 e 1 d a r m m i t M a g e n ; 5) R e c t u m oder E n d d a r m , mit dem After nach aussen mimdeud. Urspriinglich liegt der Mund am Vordereude, der After am Hinterende oder an der Hinterseite des Korpers, letzterer in der Mantelfurche oder Mantelhohle. Ueberall ver- harrt der Muud in der urspriingliclien Lage. wiihrend der After bei den Gastropodeu als Centrum des Pallialcomplexes die urspriinglich verliisst und auf der rechten (seltener auf der hinterstandige Lage 276 Erstes Kapitel. linken) Seite sich in der Mantelfurche mehr oder weniger weit nach vorn verschiebt. Wo der Korper dorsalwarts zu dem Eingeweidesack auswachst, derart, dass die Langsaxe gegeniiber der dorsoventralen Axe verkiirzt erscheint, wie dies bei vielen Gastropoden, den Cephalopoden und Den- talinm der Fall ist . tritt znin mindesten der Mitteldarm mit seiner Anhaugsdriise, der sog. Leber in diesen Eingeweidesack empor, diesen zum grossteu Theil ausfiillend. Der Darm bildet dementsprechend bei diesen Thieren eiue dorsale Schlinge mit einem vom Vorderdarm auf- steigenden und einem zum After absteigenden Schenkel. Der letztere biegt bei den Gastropoden , wo die Afteroffnung mehr oder weniger weit nach vorn verschoben ist, auf der rechten (selten auf der linken) Seite nach vorn um, um den After zu erreichen. Abgesehen von dieser Hauptschlinge, die durch die Ausbildung des Eiugeweidesackes und zum Theil durch die Verschiebung des Pallial- complexes bedingt wird, bildet der Darm bei fast alien Mollusken noch secundare Schliugen oder Windungen. wodurch er sich verlangert. Diese Schlingeu finden sich ganz vorwiegend an dem auf den Magen folgen- clen, rohrenformigen Theil des Mitteldarmes. Sie siud im allgemeinen bei Pflanzenfressern am starksten ausgesprocheu und bedingen eine grossere Lauge des Darmes als bei den Caruivoren. In den Magenabschnitt des Mitteldarmes der Mollusken miindet eine fast immer volumiuose V er d a u u n g s d r ii s e , die gewohnlich al& Leber bezeichnet wird. Functionell stimmt diese Mitteldarmdriise nicht oder nur zum geriugsten Theil mit der Leber der Wirbelthiere, eher mit dem Pancreas iiberein. Sie vereinigt vielleicht die Func- tionen der verschiedenen specialisirten Yerdauungsdriisen der Yerte- braten. Ein durchgreifender Uuterschied zwischeu Lamellibranchiern einer- seits und alien iibrigeu Mollusken andererseits besteht darin. dass bei letzteren der vordere, auf die Mundhohle folgende Abschnitt des Vorder- darmes als musculoser Pharynx (Schlundkopf, Buccalmasse) ent- wickelt ist und an seiiiem Boden auf einem verschiebbaren Zuugen- w u 1 s t eine R e i b p 1 a 1 1 e . E a d u 1 a , tragt, die mit zahlreichen, harten, wohl aus Conchin oder Chitin bestehenden Z a linen besetzt ist. Diese Zunge client meist zum Zerkleinern der Xahrung, gelegentlich aber auch zum Packen, Festhalten und Verschlucken der Beute. Den Lamelli- branchiern fehlt ein dermaassen Ijewaffneter Pharynx durchaus. Sie werden deshalb auch als Aglossa alien iibrigen Molluskeu, den G 1 o s s o p h o r a , gegeniibergestellt, In der Mundhohle der Glossophora finden sich fast immer harte Kiefer aus Conchin in verschiedener Zahl mid Anordnung. Sole-he Kiefer fehlen bei alien Lamellibranchiern. In den Pharynx der Glossophora miinden ein oder zwei Paar Driisen, die gewohnlich als Speiche Idr iisen (Buccaldriisen) be- zeichnet werden, obschou sie physiologi>ch nicht oder nur wenig den gleichnamigen Driisen der Vertebraten entsprechen. Auch in die Mund- hohle konnen Driisen miinden. Die L a m e 1 1 i b r a n c h i e r b e s i t / e n k e i n e S p e i c h e 1 d r ii s e n. Das Fehlen des Pharynx, der Zunge, der Kiefer und der Speicln-1- driisen bei den Lamellibrauchiern ist auf Redlining ihrer Lebensweise zu setzen. Die Muscheln suchen ihre Nahrung nicht direct auf. sie sincl zum Theil festsitzende Thiere. zum Theil Thiere. die sich nach Mollusca. Darmkanal. 277 Art festsitzender ernahren, indein sie durch Wimperbewegung die im einstromenden Athemwasser suspendirten kleinen Korperchen (kleinste Thierchen, mikroskopische Algen, Detrituspartikelchen) dein Munde zu- fiihren. Die fein zertheilte Nahruug braucht nicht noch erst erfasst uncl zerkleinert zu werden. In analoger Weise maclit sich bei den Muscheln auch ausserlich der Eintiuss der Lebensweise geltend, indem bei diesen ein Kopfabschnitt mit Tentakeln und Augen fehlt: A gloss a = •• Acephala, Glosso- p h o r a ^ C e p h a 1 o p h o r a. Mit dem letzten Theil des Euddarms steht bei einigen Gastro- poden (Murex, Purpura etc.) und bei Dentalium eine Anal druse, bei den Cephalopoden (excl. Nautilus) die Farb druse (der soge- nannte Tinte nbeute 1) in Verbindung. Der Darmkanal der Mollusken verlauft durch die primare und oft auch durch die secundare Leibeshohle. in verschiedener Weise durch bindegewebige Fasern otler Bander befestigt. Seine Waiidung besteht aus einem inneren, meist fiber weite Strecken flimmernden Epithel, einer aussereu Muskelschicht. in welch er Langs- und Ringfasern nicht immer deutlich zu Schichten angeordnet siud. und eiuer den Darm gegen die primare Leibeshohle zu uberzieheiiden bindegewebigen Hiille. Der Pharynx und vielleicht hie und da auch ein Theil des Oeso- phagus, ferner ein jedenfalls immer sehr kurzes Stiick des Enddarmes entstehen outogenetisch aus dem ectodermalen Stomodaeum resp. Procto- daeum. Doch ist man iiber die genauen Grenzen der entodermalen und ectodermalen Darmabschnitte nur weuig orientirt. A. Mundhohle, Schiiauze. Eiissel. Der Darmkanal beginut mit einer von verschieden gestalteten Lippen begrenzten Mundoffnung uud fiihrt bei vielen Glossophoren , so bei fast alien Grastropoden, in eine von den Lippen iiberdaclite V o r li o hie, die von einer Fortsetzung der Leibeswand des Kopfes ausgekleidet ist. An den Lippen sind nicht selten (manche Opisthobranchier , einige Proso- branchier) die Hautdriisen als Li.ppen.drii sen starker entwickelt. In- dem die Lippen auseinanderweichen, kann der Mund mancher Schnecken saugnapfahnlich fremcle Korper, die zur Nahruug dienen, festhalten. Bei kurzer Schnauze ist dieselbe einfach contractil. Dieses ist der Fall bei den Chitonen, den Diotocarcliern, den meisten pflanzenfressenden Tanioglossen, vielen Pulmonaten und Nudibranchiern. Dabei ist meist die Umgebung des Mundes starker contractil, so dass bei erfolgender Con- traction der Mund etwas zuriickgezogen wird, an den Grund einer Ver- tiefung zu liegen kommt. Eine Steigerung dieses Verhaltens bei gleich- zeitiger Verlangerung der Schnauze fiihrt zur Bildung der retractile n, einziehbaren oder riisselformigen Schnauze (Uebergangsformen : manche Tectibranchier , Chenopidae , Calyptraeidae, Strombidae). Kann die Schnauze von ihrer Spitze , d. h. von der Mundoffnung an in die Kopfhohle zuriickgestulpt werden, wo dann der Mund im Grunde der eingestiilpten Schnauze liegt , so spricht man von einem acremboli- s c h e n E, ii s s e 1 (Cypraeidae, Lamellariidae, Naticidae, Scalariidae, So- lariidae, Pyramidellidae, Eulimidae). Endlich kommt es bei manchen rauberischen Prosobranchiern (Tri- toniclae, Doliidae, Cassididae, Rhachiglossa und einige Toxiglpssa) zur Bildung eines langen, oft sehr langen Riissels (Fig. 2G2 und 263), welcher in einer besonderen Riisselscheide eingeschlossen ist , die 27* Erstes Kapitel. selbst wiecler iu der Ho'hle cles oft schnauzenformig verlangerten Kopfes. liegt und sich sogar noch welter nach hinten in die Rumpfhohle erstrecken kann. Am freien Vorderende cles cylindrischen Riissels liegt die Mund- offnung, und wir haben uns vorzustellen, dass der Riissel mitsammt seiner Scheide eine ausserordentlich verlangerte Schnauze darstellt, die aber an ibrer Basis in dauernder Weise in sich selbst eingestiilpt 1st, so dass ein proximaler Theil der Schnauze die dauernde Riisselscheide , der distale Theil mit der terminalen Mundoffnung den Riissel bildet. Diese beiden Theile sind nicht aus- und nicht einstiilpbar , nur eine zwischen ihnen liee-ende Zone wird beini Einziehen des Riissels in die Leibeshohle zuriick- o gestiilpt und bildet claim eine vergangliche hintere Verlangerung der Fig. 262. Nassa reticulata, nach OSWALD, 1893. Riissel und Siplio an— <•- streckt. Riisselscheide, wahrend die narnliche Region beim Vorstrecken des Riissels umgekrempelt wird und am vorgestreckten Riissel die Basalpartie des- selben bildet. Die dauernde Riisselscheide 1st namlich mit der Leibes- wand des Kopfes, in deni sie liegt, durch racliar angeordnete Muskel- fasern verbunden, die eine Ausstiilp ung derselben unmciglich machen, und die Wand des clauernden Theiles cles Riissels 1st durch Bander oder Muskeln niit dem in ihm liegenden Oesophagus verbunden, so dass dieser Theil des Riissels nicht eingestiilpt werden und der Mund niemals an den Grrund der Riisselscheide z\\ liegen kommen kann. Diese Form des Riissels wircl als p 1 e u r e m b o 1 i s c h e r R ii s s e 1 bezeichnet. Wir beobachten also bei zuriickgezogenem Riissel am Vorderende der SchnaiTze oder des Kopfes eine Oeffnung, welche nicht die Mund- offnung 1st, sondern die Miindung der Riisselscheide, das Rhyn chos torn. Der Hohlraum zwischen Riisselscheide und eigentlichern Riissel wird Rhynchoclaeum genannt. Wircl nun der Riissel vorgestreckt, so tritt er, mit der wahren Mundoffnung an seiner Spitze, aus cler Miindung der Riisselscheide hervor frei zu Tage. Der Riissel wird also, wie erwahnt, vom Oesophagus durchzogen; dieser biegt am hinteren Ende des Riissels nach unten um, verlauft dann wieder nach vorn, um, nachdeni er den Schlundring passirt hat, durch eine zweite Biegung nach hinten zu ziehen. Auch bei vollstandig vor- gestrecktem Riissel bleibt diese S-formige Schlinge des Oesophagus grosstentheils erhalten. Die Ausstiilpung cles Riissels erfolgt sowohl clurch den Andrang der Leibeshohlenfliissigkeit, als auch durch die Contraction cler Ringmuscu- latur cles ausstiilpbaren Theiles cler Riisselscheide ; ein besonders stark entwickelter Ringmuskel an der Grenze des ausstiilpbaren und nicht aus- stiilpbaren Abschnittes cler Scheide kommt dabei vor allem in Betracht; er verhindert zugleich das Zuriickfliessen der Leibeshohlenfliissigkeit aus dem Riisselinnern in die Korperhohle. Mollusca. Darmkanal. 279 B Fi^. '2ii 3. Schematische Darstellung- des pleurembolischen Riissels der Proso- branchier, vmi <>l>en, Ori.u-inalfigur der 1. Auf- la.u-e verandrrt nadi OSWALD. 1893. A Riissel zuriickgezogen, B vorgestreckt. a — c Kopfiute- gument, c Miindungsrand der Eiissd>dieicle uncl des Rhynchostoms, c — d nicht versdiidiliaiv Wand der Riissdsdidde, d — e verschidiliarc lausstiilp- bare uncl einstiiljibare) Wand der Riissel>cheide, e — •/ nieht verschiebbare Wand des Riissels, / Rand der Mundoffniinsr am vorderen Encle des Riissels, D Ehynchodaeuin, k Kopt'hohle, m Mund- hiihle, oo' Oesophagus, zwischcn c und o' liegt die S-formige Biegung des Oesophagus, ange- deutet durch die gestrichelten Linien , p Pha- rynx, fio parieto-Qsophageale Muskelf asern , pv parieto-vagin der Speicheldriisen, sd Speicheldriisen. le Mu>kelt'a>ern , sy Aus- Der nicht umsttilpbare Tlieil des Riissels wird nicht nur urn die Lange der sich umkrempelnden Theile der Scheide iiach voru verschoben, sondern seine eigene Wand dehnt sich zugleich noch aus, was deshalb moglich ist, weil bei eingezogenem Rtissel sowohl die Wand der Riissel- basis wie die der umsfctilpbaren Scheide in zahlreiche Riugfalten gelegt ist. Die Einstiilpung erfolgt durch Contraction von Langsmuskeln in der ganzen Ausdehnung des Riissels und speciell der zu besonderen Retrac- toren umgewandelten Muskeln, die sich einerseits an die Leibeswand, andererseits an die einstiilpbare Partie des Riissels anheften. Die verschiedenartigen Umgestaltungen, welche das Vorderende des Darmkanals und damit im Zusammenhange das vordere Korperende bei 280 Erstes Kapitel. den prosobranchiaten Gastropoden erfahrt, fallen unter einen gemeinsamen Gesichtspunkt. Es herrscht von den niederen Formen, den Diotocardiern weg aufwarts das Bestreben, diese vorderste Kor per par tie zu verlanger n. Eine solche Veiiangerung kann sich auf die vor den Teutakeln gelegene Partie des Kopfes ocler der Schnauze beschranken, und sie fuhrt alsdann zur Bildung der russelformigen Schnauze, des acrembolisclien und des pleurembolisclieu Riissels, Formation en, die wir D E 5 S Fig. 2G4. Schematische Darstellung- eiiiiger Riisselformen von Proso- branchiern , nadi AMAVDEFT, 189tt. ,4 Arivinliolischcr Itiissel YOU Cypraea , au>u«.'- ^•tiiljit, B dersdbc dn^cstiiliiT. C pleurembolischer l!it»d \i>n Mnrox lirandaris. vorgestreckt, D derselbe zuriick.u-c/oo-en, E pleuremboliM'hcr Uiis-d vn Itaudla , zuriickgezogen, F pleuremboli-dior Iti'is-d \-"ii I'.ucciiuini , zuriickgezogen. 1 I'liarynx. ,.' Oesophagus, S Kii"d, iu C mid It -pn-icll den Thcil. der xnr Ilii— d^elidde \vinl. bezeichnend, 4 dauenide r. .T Itetraeturen. Vei'Llleielie alldl dell Text. Mollusca. Darmkanal. 281 eben betrachtet haben. Sie kann aber auch die hinter den Tentakeln gelegene Kopfpartie betreffen, und sie schiebt in deni Falle den ganzen Kopf vom vorderen Mantelrande weg nach vorn. Bei selir hoch speciali- sirten Prosobrancliiern fiihrt eine derartige posttentaculare Verlangemng in Verbindung mit einer pratentacularen zur Bildung einer besonderen Riisselform, die wir nocli zu untersuchen haben (Riissel der Coniden, Tere- briden u. s. w.). Riisselformige Schnauze, acrembolischer und pleurem- bolischer Riissel stehen nicht isolirt da, sondern zahlreiche Zwischen- formen vermitteln von einer Bildung zur anderen. Sind bei der riissel- fcirmigen Schnauze noch keine besonderen Retractoren vorhanden, so haben sich beim acrembolischen Riissel solche aus der Langs- musculatur der Leibeswand des Kopfes herausgelost und dnrchziehen frei die Kopfhohle (Fig. 264 A und B). Folgen nun diese Retractoren einer weiteren pratentacularen Verlangerung der Schnauze nicht, so class sie in Folge dessen nicht an deren Spitze, sondern weiter hinten, in der Nahe der Tentakel ansetzen, so ist eine solche Schnauze oder Riissel nicht mehr von der Spitze an, sondern von der Basis aus einstiilpbar und der eigentliche Riissel koraint ins Innere einer Scheide zu liegen: pie u re mbolisc her Riissel der Muriciden und Purpuriden (Fig. 264 C und D). Die weitere Differenzierung fiihrt schliesslich dahin, dass der proximale Theil dieser Riissselscheide sich mit der Leibeswand des Kopfes fest verbindet und so zu einer dauernclen Riisselscheide wird, die weder aus- noch einstiilpbar ist, Diese hochst entwickelte Form des pleurenibolischen Riissels haben wir oben ausfiihrlich geschildert (siehe auch Fig. 264 E und F). Ein etwas abweichend gebauter Riisselapparat kommt den Coniden und Terebriden unter den Toxi- glossen, sowie in weniger stark ausgepragter Weise auch gewissen Taniogiossen (Cassis , Cassidaria . Dolium, Pirula) zu. Der eigentliche Riissel liegt hier im Innern eines Rohres, das clurch die stark ver- langerte posttentaculare Partie des Kopfes gebildet wird (Fig. 265). Man denke sich , um an das uns bereits bekannte Verhalten des pleurenibolischen Rtissels anzu- kniipfen, bei letzterem die Leibes- wand des Kopfes und die mit der- selben verbundene dauerncle Riissel- scheide weit nach vorn ausgezogen. Die Bildung einer solchen rcihren- Fi.s,'. 205. Riissel von Terebra spec., nnch AMAUDKUT, isos. i Eolir, d;i> i>!'f>. ? Munil. S Kirfrr. 4 ll:nlula, 5 Zunu'i'iiknoqu-l. '/ Muskdwaiitl di- riiaryux. 7 Muskeln, die sidi cinorx-its an don Pharynx. ;indcri-r>cils an die K»i>f\vand S anx-txrn. 9 Kopt'li'ihlr. ]» KadiilaM'liridr. 11 Oesoplia^u*. 1 .' ^li'mduug der Speicheldritse, !••', Kin- faltung hintci- der ItadnLi-rlii-idr. der Pharyngeal- und Mundho'lile bewegt. oder sie tritt in die Mundoff- nung vor, oder sie wird sogar melir oder weniger weit aus der Mund- offnung vorgestreckt. In oder unter der fieiscliigen Zunge findet sich sehr verbreitet ein Zunge n kn orp e 1 , cler aus 2 oder 4 oder noch mehr Knorpelstiicken bestelien kann. Unter den Gastropod en tret en bei den primitiven Dioto- Mollusca. Darmkanal. 285 cardiern viele Stiicke auf (Patella mit 4 Paaren), die bei den hoheren Formen durch Verschmelzung an Zahl reducirt werden. Es handelt sich iibrigens im Allgemeinen niclit um achten Knorpel, sondern urn ein Ge- webe, das eine Zwischenstufe zwischen blasig-zelligem Binclegewebe und achtem Knorpelgewebe einnimmt, clem Muskelfasern in wechselnder Menge (sie konnen. auch fehlen) beigesellt sind. Dieser Zungenknorpel bildet einmal ein festes Widerlager fur die Reibplatte, und ferner gewahrt er gewissen Muskeln des Zungenapparates festere Ansatzstellen. Die in einzelne Biindel oder Ziige zerfallende, oft recht complicirte Musculatur des Pharynx bestebt erstens aus den die Muskel- wand des Pharynx selbst bildenden Muskeln , welche , vornehmlich im Umkreise des Radularapparates, also in der ventralen und lateralen Pharyngealwand entwickelt, die Bewegung der Zunge (Leckbewegung, Reibbewegung etc.) bewerkstelligen, and zweitens in Muskeln, welche 7TI1 Medianer Laiig-sschiiitt durch den Vorderkorper von Helix, n.-ich HOWES, Atlu< of liiol. fir ( )fMijih;iifus, >-i7, Radulascheide, nc Cerebralganglion, sl^ Mi'iiidiuig der SiicicliclilruMcn. oc Muskclinii^M' in di-r vcnlnilcii Ph:irviii;c;il\\ and, nl Itadiila, Iij ( )borkicfer, /,, /., Lippm der Mundi'iffnung, tin Pharyngealmuskeln, /•///., Pharynxretractor, pcjl Fussdriise. clen ganzen Pharynx oder doch den ganzen Zuugenapparat bewegen, ihn vorstossen ocler ausstulpen. Diese zweite Gruppe von Muskeln besteht im Allgemeinen aus Protractoren und Retractoren, die sich einerseits am Pharynx, andererseits, indern sie die Kopf- oder Leibeshohle clurchsetzen, an der Leibeswand ansetzen. Auch Blutschwellung mag beim Vorstiilpen des Pharynx eine Rolle spielen. Die Zunge mit ihrer Reibplatte client iibrigens in manchen Fallen, z. B. den rauberischen Heteropoden, auch als Organ zum Erf ass en der Beute. Die Radula ocler Reibplatte ist ein Organ von grosser, syste- matischer Bedeutung. Ftir ihre genaue Kenntniss muss auf die Special- arbeiten und auf die Lehrbiicher der Conchyliologie verwiesen werden. Es kommt an: 1) auf die Grosse und Gestalt der ganzen Radula, 2) auf die Zahl der Langs- und Querreihen von Zahnchen, und 3) auf die Form der Zahne in jeder Quer- und Langsreihe. Im Ganzen gleicht eine Quer- reihe von Zahnchen der nachstvorhergehenden und der nachstfolgenden. Doch giebt es hiervon Ausnahmen, indem sich eine Querreihe von be- 286 Erstes Kapitel. stiinmtem Charakter erst nach einigen anders gestalteten Querreihen wiederholt. Man unterscheidet im Allgemeinen 3 Sorten von Zahnen. Erstens kommt gewohnlich eine mediane Langsreihe von Zahnen auf der Radula vor: die Reihe der centralen ocler rhachialen Z a line. Zu beiclen Seiten dieser medianen Reihe zeichnen sich eine ocler mehrere Langs- reihen von Zahnen durch annahernd iibereinstimmende Gestalt der Zahnchen aus : die Reihen der lateral en Zahnchen ocler Pleurae. Schliesslich linden sich gegen die Seitenrander der Radula eine bis sehr zahlreiche Langsreihen von marginal en Zahnchen oder Uncini. "xi! Wie fur die Zahne der Sa'ugethiere. so gebraucht man auch znr Charakteristik der Bezahnung der Molluskenradula Zahnformeln, in welchen die Zahl der centralen, lateralen und marginalen Zahne einer Querreihe angegeben wird. In der systematischen Uebersicht findet der Leser die Zahnformeln einiger Mollusken. Fig. 268. Fig. 269. Fig. 268. Vier Querreihen von Radulazahncheu von Cyclostoma eleg-ans, liacll CLAI'AIIEDE. Is.'i^. Fig. 269. Lang-sschnitt durch das hintere Elide der Radulascheide eiiies Fuliiioiiaten, nach I!OSSLEK. 1885, M-hematisirt. 1. 2, 3, 4 Bil/elle der Basalplatte der Badula. 6, / /ahne der Eadula. S Basalplattc. lich, von Die Gesammtzahl der Zahne auf der Radula schwankt ausserordent- 16 bei Eolis Drummondi bis zu 39596 bei Helix Ghiesbreghti und sogar bis 75 000 bei gewissen Pleurobranchiden. Im Allgemeinen finden sich die zahlreichsten und feinsten Zahne bei Pflanzenfressern. Was die rauberischen Mollusken anbetrifft, so lassen sich zwei Extreme unterscheiden : 1) starke Ausbildung eines Riissels, schwache Entwickelung des Pharynx und der Radula, relativ geringe Anzahl von Zahnen (Beispiel: die rauberischen Prosobranchier) : 2) Fehlen eines ausstiilpbaren Riissels, starke Entwickelung des Phaiyngealapparates und der Radula, zahlreiche, oft grosse Zahne (Beispiele : die Heteropoden, die rauberischen Pulmonaten, die Cephalopoden). Am starksten ist der musculose Pharynx bei den rauberischen Pul- monaten entwickelt, wo er fast halb so lang (Daudebardia) oder mehr als halb so lang (Testacella) als der Korper werden und einen sehr grossen Theil der Leibeshohle ausfiillen kann. Er wird clerart vorge- stiilpt, dass die Zunge mit der Reibplatte das Vorderende des ausge- stiilpten Pharynx bildet (Fig. 69 A). Bei denjenigen Opisthobranchiern, die zu der Gruppe der Asco- glossen vereinigt werden, findet sich am vorderen Ende der Radula eine sackformige Ausstiilpurig der Pharyngealhohle, in welche die ver- brauchten und abgestossenen Radulaziihne fallen. Mollusca. DarmkanaL In sehr selteneii Fallen (abgeselien von den Musclieln) ist die Radula ganz verkummert, so bei parasitischeii Schnecken (Stilifer, Eulima, Odo- stomia, Thyca, Entoconcha, Entocolax), bei den Coralliophiliden (Corallio- phila, Leptoconchus, Magilus, Rhizochilus), unter den Tectibranchiern bei Tornatina, Doridium, (Jymbuliopsis, Gleba, nnter den Nudibranchiern bei Tethys, Melibe und den Holohepatica porostomata (Doridopsis, Phyllidia), bei welch letzteren der Pharynx zu einein Saugapparat umgewandelt ist, ferner unter den Aniphineuren bei den Gattungen Neomenia, Myzomenia, Pruvotia; in einigen Fallen erhalt sich wenigstens noch die Radula- scheide, so bei einzelnen Species der Gattung Rhopalomenia und bei Nematomenia. Bei Chaetoderma ist von der Radula noch ein einziger .Zahn vorhanden. In einzelnen Fallen bildet sich bei den Solenogastres der Pharynx unter volliger Verkitmmerung der Radula in complicirter TVeise um, so bei Neomenia zu einem Russelapparat, der als Saugvor- richtung functionirt. Unter den Cephalopoclen verschwindet die Radula bei einigen stark specialisirten Octopodeii (Cirroteuthis, Opisthoteuthis). Auch bei gewissen riisseltragenden, rauberischen Prosobranchiern kann die obeii angedeutete Reduction des gesammten Pharyngealapparates so weit gehen, dass die Radula fehlt (gewisse Terebraarten). Bildung der Radula. Bei den Reibbewegungen der Radula werden die Zahnchen ihrer vorderen, auf der Zunge aufsitzenden Quer- reihen fortlaufend abgenutzt und fortlaufend durch Nachschub von hinten ersetzt. Fortlaufend auch werden hnmer neue Querreihen von Zahnchen im hinteren, blinden Grunde der Ra d ul asch ei d e gebildet. Sie werden hier bei Puhnonaten und Opisthobranchiern als Cuticularbildungen von einigen Q,uerreihen grosser Epithelzellen, den Odontoblasten (Fig. 269) der Radulascheide abgesondert, und zwar wird die Basalmenabran, welche die Zahnchen tragt, von der vordersteu oder den vordersten Zellreihen, die Zahnchen von den hinteren Querreihen abgesondert. Die Odontoblastengruppe, welche einen Zahn erzeugt hat, wird nach einer Ansicht nicht durch eine and ere ersetzt, sondern bildet hinter den schon gebildeten immer neue Zahnchen, so dass am Grunde der Radula- scheide fur jede Langsreihe von Zahnchen eine Gruppe von Odontoblasten nachzuweisen ist, welche alle ihre Zahnchen abgesondert hat; nach einer anderen Ansicht wiirde eine solche Gruppe aber doch nach Absonderung einer gewissen Anzahl von Zahnchen durch neue Zellen ersetzt. Auf die so gebildeten Zahnchen wird von der Epitheldecke der Radulascheide noch eine ,,Schmelzschicht" aufgelagert. Bei den Chitoniden, Prosobranchiern und Cephalopoden sind die Odontoblasten schmale Zellen, aber sie sind sehr zahlreich und bilden am Grunde der Radulascheide ein Polster, welches in so viele zahn- bildende Einzelabtheilungen zerfallt, als Zahnchen in einer Querreihe der Radula vorhanden sind. Hier bilden sich Zahnchen und Basalplatte im engsten Zusammenhange, nicht getrennt ; die mehr basal gelegenen Zellen des Odontoblastenpolsters scheiden die Platte, die hoher gelegenen die Zahnchen aus, und allmahlich, nach Absonderung einer Anzahl Zahnchen. werden die Bildungszellen durch neue ersetzt, Embryonal entsteht zu- nachst die Radulascheide als einfache sackformige Ausstiilpung des ecto- dermalen Vorderarmes, bald wird von alien Zellen des Bodens der Tasche eine Chitin- oder Conchinschicht, die Basalplatte, ausgeschieden und auf diese claim von den Zellen des Caches der Scheide eine besonders feste Schicht aufgetragen; erst spater treten die Zahnchen auf, und zwar geht 288 Erstes Ivapitel. nun die weitere Bildung ganz so vor sich, wie fiir das erwachsene Thier gezeigt \vurde (Fig. 270). Wahrend die Zalil der Langsreihen von Zahnchen der Radula wahr- scheinlich von Anfang an constant ist, anclert sich im Laufe der Ent- wickelung nicht nur die Gro'sse, sondern auch haufig die Form der Zahn- chen ganz wesentlich. Ist die Radulascheide bei den Pulmouaten, Scaphopoden, Opistho- branchiern and Cephalopoden kurz und in der ventralen und hinteren Muskehvand des Pharynx enthalten, so dass sie nur selteu nach hinten etwas aus derselben hervorragt, so ist sie bei sehr vielen Prosobranchiern lang und schmal und ragt nach hinten in die Kopfhuhle, ja sogar in die , .*•/, ' .« '„•'••' ,- • ••>•£•; .^ ^§.-: '"^Tti^^ •" r ;' ' net zch Fig. -21 n. Lang-sschnitt durch den hinteren Abschnitt der Radula- scheide eines Embryos voii Faludina vivipara, nach J. I>LOCH, Ib'.ni. lp I>a>al- ]il.-ittc, net unti'irs Epitlu'l der I!uclul:i-<-ln'intnl)la!Stfll. Leibeshohle vor. Letzteres ist besonders bei den Diotocardiern der Pally und speciell bei den Docoglossen (Patella) ist die iiber clem Puss, am Boden der Leibeshohle liegende Eadulascheide sogar langer als der Korper (Pig. 271), bei Acmaea mehr als zweimal so lang; auch bei Littorina unter den Monotocardiern erreicht sie mehrfache Korperlahge : sie rollt sich in diesem Falle wie eine Uhrfeder spiralig ein. '--^ • .. Ein auff'allendes Verhalten zeigt die Radulascheide bei den Chitonen, indem sie hier in ein Blutgefass, die Arteria visceralis, hineinragt. Die Wandung dieses Geftisses ist als Ausstiilpung des die Kopf- von der Korperhohle trennenden Zwerchfelles, das die Radulascheide durchbrechen muss, anzusehen (Fig. 272). .'>) Speicheldrtisen (Buccaldriisen, Pharyngealdriisen) sind bei den Glossophoren, d. h. den mit eineiii Pharynx und eiuem Znngen- ai>para.t ausgestatteten Mollusken allgemein verbreitet. Ebenso allge- inein fehlen sie den Lamellibranchiern. Sie konnen in einem oder in 2 Paaren anftreten. Das hintere Paar oder das einzige Paar liegt huutig den Wandungen des Oesophagus auf und entsendet nach vorn 2 Ausfiihrungsgange, welclie seitlich in den Pharynx eininiinden. ge- Mollusca. Darmkanal. 289 wohnlich etwas liinter der Stelle, wo sich die Radulascheide in die Pharyngealhohle offnet. Die Function der Speieheldriisen ist in fast alien Fallen so gut wie unbekannt ; nur fiir eiuige Cephalopoden liegen genauere Untersuchungen iiber die physiologische Bedeutung des von den Speieheldriisen abgesonderteu Secretes vor. Audi ist eine strengere morphologische Vergleichung der verschiedenen Pharyngeal- driisen, z. B. der Gastropoden, zur Zeit noch nicht gut moglich. Fi.tr. -71. Medianer Langsschnitt durch Patella, nach EAY LANKESTEK, Encycl. l>rit. brv Abfiiliiviidos Kiemengefass , bra zufiihrendes Kiemengefass , asd Aus- fuhriin.irstrainr der Sjieiclicldriise set . go After, no reehte NephridialOffmmg, sd (Speiehel- driise, cor Herz , pc Poric:inl . up Niere , d Darm, hp Verdauungsdriise (Leber), v Itlut- gefiis^, ma Mantelsaum, (laruiitcr die Kiemenblattchen, r Radulascheide, g Gonade, m Kroj>f, ph Pharynx, rd Kadula , odm ^Inskel- und Knorj)elma^^e dcs Xui]genapi>arate^, o Mund, A' Kd]if c»lcr Schnauze. A m p h i n e u r a. a) Chitonidae. Es kommen allgemeiu 2 kleine Speieheldriisen vor, die in den Pharynx an dessen vorderer Grenze eimniinden. Ausser- dem treten bei vielen Arten seitliche Ausstiilpungen des Pharynx, Diver- tikel, anf, welche eine driisige Epithelauskleidung besitzen und wohl als ein zweites Paar Speieheldriisen angesehen werden konnen (Fig. 272). b) Solenogastres. Mit Ausnahme einiger Arten von Neomenia, Chaetoderma, Pruvotia finden sich iiberall Speieheldriisen vor. Diese werden neuerdings in folgende 4 Typen geschieden : 1) Schlund- cl r ii s e n , subepitheliale Zellmassen, welche direct in den Vorderdarm miinden. Sie sincl die einzigen, die bei Neomenia grandis und Chaeto- derma vorkommen. Neben anderen Speieheldriisen finden sie sich bei verschiedenen Arten und Genera. 2) Gelappte Speieheldriisen, die in 2, oft verzweigte Ausfuhrungsgange miinden. Sie kommen bei Arnphimenia, Rhopalomenia, Myzomenia, ferner bei Nematomenia flavens, Paramenia impexa und sierra, Macellomenia palif'era vor. 3) An Stelle der gelappten Drusen treten bei Proneomenia schlauchformige Drusen, haufig von bedeutender Lange, auf. 4) Bei Rhopalomenia treffeu wir a m p u 1 1 e n f 6 r m i g e Speieheldriisen, die zusammen mit den gelappten Drusen in den Schlund miinden. Diese Form scheint Lang. I.ehrbueh der vergleichenden Anatomie. III. 2. Aufl. 19 290 Erstes Kapitel. eine specielle Erwerbung ohne Homologon zu sein : schlauchforniige und gelappte Driisen dagegen sind wahrscheinlich gemeinsamen Ursprungs. Gastropoda. a) P r o s o b r a n c h i a. In der Mehrzahl der Falle ist nur ein Paar Speicheldriisen vorhanden. Es sind gewohnlich gelappte oder verastelte Driisenmassen , die bei den Diotocardiern zu Seiten des Pharynx, bei den Monotocardiern zu Seiten des Oesophagus liegen. Im ersteren Falle sind die Aus- fiihrungsgange kurz und treten nicht durch den von den Nerven- centren und ihren Connectiven und Conimissuren gebildeten Schlundring hindurch , denn dieser umgiebt liter das V o r - derende des Pharynx. Im zweiten Falle (Monotocardia) sind die Ausfiihrungsgange lang und schliipfen gewohnlich mit deni Oesophagus durch den Schlundring hiudurch, der hin- t e r dem Pharynx liegt, um in die hintere und seitliche Wand des Pharynx einzutreten, in der sie daun in vielen Fallen, viel- leicht stets, nach unten und vorn verlaufen, wo sie an der Grenze gegen die Mundhohle aus- niiinden. Fig. 272. Lag-erung- der Or- gane bei eineni Chitoiiiden (Acan- thopleura echiiiata) in den di*ei ersteii Segmenten , I,;inu-sschnitt. nach PLATE, Anat. Chit., is'.iT. Ein- zelnes aus der Origin alfigur, wie z. B. Thcile des Blutgefasssystems, Z\verch- fell, ist weggelassen wordeii. 1 Cere- bralring, 2 Mundrohr, 3 Sjihineter «v\>, 4 unterer Schlundhalliring, 5 Suli- radularrirgan, 6 Furche zwischcn Mund- scheibe und Fuss , 7 Zuckerdruse , 8 Magcn, 9 vordorc rechtf Leber, 10 Fuss, 11 Radulascheide , 12 Sinus nicdianus der Fusssohle, IS hintere linke Leber. 14 Arteria visc-eralis , lo Mitteldarm. in (iun.-ide, 17 Aorta, 18 Arteria intor- segmentalis, 19 Tegnn'iituni. 20 Arti- culamentum , SI < )cffinuig der linkcn Leber, 22 Oeffnung dor rochten Lcbfi'. 23 intersegmentale Hautbriicke di-> ] ti'ii -kens, 24 Retractoren , 25 Oeso- phagus, 2G Pharynx. .'7 KaduLi. /> Pharynxdivertikel , 29 8])eichpldrii-r : I, II, III erstc-, x.wi-ito, drift. - S.-li:.- lenstiick. . - 1 Mollusca. Darmkanal. Zwei Paar Speicheldrusen kommen bei gewissen Diotocardiern , nameutlich vielen Docoglossen, ferner bei den Scalariidae, lanthinidae, manchen Rhachiglossen, wie Purpuriden, Muriciden, Cancellariiden, sowie bei einigen Toxiglossen vor. In manchen dieser Fiille scheint es sich um Zweitheilung eiues urspriinglich einzigen Paares zu handeln (z. B. Scalariidae, lanthinidae). Man hat friiher ein Paar seitlicher Drasentasehen, die bei Haliotis den Pharynx von rechts und links bedecken (Fig. 185 p), als ein zweites Paar Speicheldrusen angesehen; es hat sich aber herausgestellt, dass alien Diotocardiern solche taschenformige Aussttilpungen der dorsalen Pharynxwand zukommen (Bn c c alt a s ch e n). In dieselben miinden die Ausfiihrungsgange der Speicheldrusen (Fig. 277 A). Diese Buccaltaschen •erhalten sich noch bei einigen Monotocardiern (Cyclophorus, Ampullaria) und verschwinden sodann in dieser Abtheilung ganzlich. Auch bei den Ampullariiden treten die Ausfiihrungsgange der Speichel- driisen nicht durch den Schlivndring hindurch, da dieser hier, wie bei den Diotocardiern, das Vorderende des Pharynx umgiebt. Wahrend die Speicheldriisen im Allgemeinen verastelte tubulose oder acinose Driisen sind, stellen sie in einigen Fallen (Scalariidae, lanthinidae, Cancellariidae) einfache, rb'hrenformige oder (Doliidae, Xenophoridae etc.) sackformige Driisenschlauche dar. Das Hindurchtreten der Ausfiihrungsgange der Speicheldriisen durch den Schluudring bei den Monotocardiern kann man sich so entstanden denken, dass der Schlundring, welcher bei den Diotocardiern das vordere Ende des Pharynx umgiebt und vor der Einmiindungsstelle der Speichel- driisen liegt, sich iiber den Pharynx hinweg nach hinten verschob. wobei nothwendigerweise auch die Speicheldriisen, resp. ihre Ausfiihrungsgange von ihm umschlossen werden mussten. Es werden dabei bei den Monotocardiern die Ausfiihrungsgange um so langer, je weiter der Schlundring sich vom Munde und vom Pharynx nach hinten entfernt. Sie werden sehr lang bei den mit einem vorstreck- baren Riissel versehenen Gruppen, wo der Schlundring am Oesophagus weit nach hinten verschoben ist, an das Hinterencle des nicht ausstiilp- baren Theiles des Riissels. Die Ausfiihrungsgange der Speicheldrusen clurchziehen dann diesen Theil des Riissels in seiner ganzeu Lange. Wanderte aber der Schlundring rascher nach hinten als sich die Aus- fiihrungsgange verlangerten, so konnten die Speicheldriisen vor den Schlundring zu liegen kommen. Bei nachfolgender Verlangerung ihrer Ausfiihrungsgange konnten nun aber die Speicheldrusen sich iiber den Schlundring hinweg nach hinten verlangern. Dadurch liesse sich das Verhalten der Toxiglossa und Rhachiglossa erkliiren, bei welchen zwar die Speicheldrusen meist hinter dem Schlundring liegen, bei welchen aber die Ausfiihrungsgange nicht durch ihn hindurchtreteii sollen. Dieses scheinbare Wandern des Schlundringes von vorn nach hiuten findet seine Erklarung in dem oben bei Besprechung des Riisselapparates erwahnten Processe der Verlangerung der vordersten Korperpartie ; dabei verharrte eben der Schlundring in seiner Lage, wahrend der vordere Theil des Darmkanales durch ilm hindurch nach vorn verlagert wurde. Fiir jene Falle nun, wo die Speicheldriisen hinter dem Schlundring liegen und ihre Ausfiihrungsgange innerhalb desselben hindurchziehen, ist dre Annahme gegeben, dass der Umfang der Driisen ein Hindurchtreten durch den Schlundring nicht erlaubte, worauf sich natiirlich die Aus- fiihrungsgange entsprechend verlangern mussten. 19* Erstes Kapitel. Das saure Secret cler Speicheldriisen gewisser Prosobranchier (Arten von Dolium, Cassis, Cassidaria, Tritonium, Murex) und Opisthobranchier (Pleurobranchus, Pleurobranchiclium) enthalt zwisclien 2,18 and 4,25 °/0 freie Schwefelsaure. Diese rauberischen Thiere bohren mit ihrem Riissel Thiere an, die durch Kalkskelete geschiitzt sind (Echinoclermen. andere Mollusken). Es 1st wahrscheinlich , dass die. Schwefelsaure dazu dient, den kohlensauren Kalk in schwefel- sauren umzuwandeln, der dann durch die Radula leicht zer- rieben werden kann. Neuerdings ist nun aller- dings festgestellt worden, dass es sich bei mehreren der oben- genannten Schnecken nicht oder nicht ausschliesslich um Production von Schwefelsaure, sondern von, je nach den Arten verschiedenen, organischen S a u r e n handelt, deren Zu- sarnmensetzung noch nicht ge- nauer bestimmt ist (so z. B. bei Tritonium nodosuni , T. corrugatum , Cassis sulcosa). Pleurobranchidiiiin (Pleuro- branchaea) Meckelii scheidet iiberdies an der ganzen Kor- peroberflache ein sauresr Schwefelsaure enthaltendes Secret ab. Fig. 273. Darmkanal von Ranella spec. (Tritonidae), n:ir-h HALLEE, 1893. V.nn Munde bis znm hinterrn Theilc desVorderdann.es Ansicht \<>u untcn. iiln'i.yc Theile ron oben gesehen. 1 Radulascheide. 2 Oesophagus, S Speicheldriise , / Vorderdarmerweiteruug: (Kropf), 5 Magen, 6 Verdauungsdriise , die beiden Miindungfii d«.-r Vrnl:iuuiiLr*dru>c >ind jmnktirt angcgeben. 7 Mitteldarrn, 8 Enddarm. Bei nianchen dieser Saure producirenden Prosobranchier siud die Speicheldriisen in 2 bis 3 von einander getrennte Abschnitte getheilt, \vas offenbar mit ihrer speciellen Function im Zusammenhange steht (Fig. 273). b) Pulmonata. Ueberall sind 2 Speicheldriisen (Fig. 274 und 217} vorhanden, cleren Ausfiihrungsgange rechts und links von der Austrittsstelle des Oesophagus in den Pharynx miinden. Die Speicheldriisen liegen meist in Form langgestreckter , lappiger, zerrissen aussehender Blatter dem Oesophagus und dem vorderen Abschnitt des Magens auf. In einigen Fallen sind sie traubig oder rundlich und compact. Ausserdern finden sich bei vielen Stylommatophoren Lager von ein- zelligen Driisen, die ihr Secret an der Decke der Pharyngealhohle, gleich hinter dem Kiefer, ergiessen. Diese sogen. SEMPER ' s c h e n Organe warden friiher fiir Sinnesorgane gehalten. Es ist fraglich, ob wir es- hier mit eigentlichen Speicheldriisen zu thun haben, oder vielleicht eher mit Mollusca. Darmkanal. 293 77 Fig. 274. Darmsystem von Helix, herauspriiparirt und von der rechten Seite gezeiclmet, nach HOWES . Atlas of biol. 1 und .i' Tentakel, 2 Constrictor j>haryngis, 4 Levator pharyngis, 5 Depressor, 6 Protractor pharyngis , 7 Pharyngealbulbus, S Radula- scheide, 9 Spindelmuskel, in eineu Kctractor pedis und emeu Eetractor pharyngis getheilt, 10 Speicbeldriiseu, 11 Verdauungsdriise (Leber) , 12 Aiisfiihruugsgiinge derselbeu (Galleu- gange), zuni Theil aufgeschuitten, 13 Zwittrrdriise, 14 Mageu, aufgeselinitteu, man sieht in der Tiefe die Miiudung der ,,Gallengauge" 15, 16 Mitteldarm, 17 Euddarm, IS After. Gebilden, die den gleich zu besprechenden Mundhohlendriisen der Opistliobraucliier homo- log sind. In manchen Fallen sind sie beim Embryo stark entwickelt und bilden sich so- dann zuriick. c) 0 p i s t h o b r a n c li i a. Hier sind die Grossen- und Formverhaltnisse der Speicliel- driisen , die fast immer in einem Paar auf- treten, noch mannigfaltiger, als bei den Pul- monaten. Mit den in den Pharynx mun- denden Speicheldriisen sind nicht zu ver- wechseln die Driisen, die bei manchen Opi- sthobranchiern in die M u n d h o h 1 e miinden und die in einigen Fallen starker als die Speicheldriisen entwickelt sind (Fig. 275). Dentalium hat keine in den Pharynx miindenden Speicheldrusen, denn die driisigeu ,,BackentaschenLt miinden in die Mundhohle, und 2 weiter hinten gelegene Divertikel ge- horen clem Oesophagus an. Fig. 275. Darmkanal von Actaeon torna- tilis, nadi PELSENEEK , 1804. 1 ^ruiid-'iffnung. 2 Speicheldriise, 3 Anus, 4 Magen, 5 Oesophagus, 6 Aus- fiihrungsgang der Speicheldruse, 7 Bucealbullnis (Pha- rynx), s Muudhohleiidruse. 294 Erstes Kapitel. Die Cephalopoden besitzen 2 Paar Speicheldrtisen, ein vorderes. und ein hinteres. Denkt man sich den (hier senkrecht in den Einge- weidesack emporsteigenden) Vorclerdarni in eine derjenigen der Gastro- poden entsprechende horizontale Lage, so liegt das vordere Paar dorsal,. das hintere ventral vom Darm. Die beiclen h inter en Speichel- driisen (Fig. 226, 29) sind fast constant vorhanden. Nur bei Cirroteuthis iind Loligopsis sollen sie fehlen. Sie liegen am Oesophagus. Aus jeder Druse entspringt ein Ausfuhrungsgang, der sich mit demjenigen der anderen Seite bald zu eineni unpaaren Gange vereinigt, \velcher, den Oesophagus begleitend , mit ihm durch den Kopfknorpel hindurchtritt und tiber der Radula in die Pharyngealhohle miindet. Gelegentlich ver- schmelzen (z. B. bei Oegopsiden, ferner bei Rossia) die hinteren Speichel- clriisen hinter dem Schlunde, dann ist der Ausfuhrungsgang in seiner ganzen Lange unpaar. Die v order en Speicheldriisen sind besonders bei den Octopoden (Fig. 226, 33) wohl entwickelt und liegen am Pharynx; bei den Deca- poden, wo sie im Allgemeinen kleiner sind, konnen sie innerhalb der Myopsiden verschwinden (z. B. bei Sepia und Sepiola). Doch bedtirfen diese Verhaltnisse bei den Decapoden erneuter Untersuchung, da diese vordere Speicheldriise in vielen Fallen nur in Einzahl, in anderen wieder paarig oder endlich (Todarodes) in 2 paarigen und einem unpaaren Stitck auftritt, und der Xachweis nicht erbracht ist, welche von diesen Bildungen unter sich oder mit den paarigen vorderen Speicheldriisen der Octopoden zn vergleicheu sind. Wenn die vordere Speicheldriise unpaar erscheint, liegt sie in der Muskelwand des Pharynx verborgen. Nautilus besitzt keine hinteren Speicheldriisen, wohl aber driisige Ausstiilpungen der Pharyngealhohle zu beiden Seiten der Zunge, welche vielleicht den vorderen Speicheldriisen der iibrigen Cephalopoden ent- sprechen. Das Secret der hinteren Speicheldriisen von Octopus wirkt verdauend auf gewisse Eiweissstoffe, nicht aber auf Starke; ausserdeni wurde ge- zeigt, dass dieser Speichel fur manche Thiere (z. B. Krebse) ein ausser- ordentlich heftig wirkendes Gift ist. Die Dibranchiaten besitzen ausserdeni eine acinose Z u n g e 11 - d r ii s e , welche in den zwischen Zunge und Kiefern gelegenen Abschnitt der Pharyngealhohle miindet. Wie schon erwahnt, fehlen den Lamellibranchiern mit dera Pharynx auch die Kiefer, die Zunge und die Speicheldriisen. Bei den Nuculiden, die man aus guten Griinclen fur ursprtingliche Muschel- formen halt, zeigt der vorderste Darmabschnitt bald starker, bald weniger stark ausgesprochene Erweiterungen oder Langsrinnen im Innern ; diese Bildungen werden, wie sich aber aus neueren Untersuchungen ergiebt, mit sehr zweif'elhafteni Recht den spater zu besprechenden Schlundsiicken der Chitoniden und Diotocarclier verglichen. Eine Bohrschnecke, Natica, welche die Schalen lebender Muscheln durchbohrt, nm sich von ihrem Weichkorper zu ernahren, besitzt am Riissel ein saugnapfahnliches Organ (Fig. 170). Das Epithel der con- caven Seite des Organes, welches sich an die zu durchbohrende Schale anlegt, stellt eine Saure absondernde Driise dar. Die abgesonderte Saure ist wahrscheinlich Schwefelsaure und dient wahrscheinlich zum Auflosen Mollusca. Darmkanal. 295 des kohlensauren Kalkes der Muschelschale, der dann sofort wieder in Pulverform als schwefelsaurer Kalk ausgefallt wird. C. Der Oesophagus (Speiserohre). Wir konnen als Oesophagus denjenigen Theil des Darmes be- zeichnen, welcher sicli zwischen dem Pharynx (oder dem Munde bei den Muschelu) mid dem Magen erstreckt, wobei wir unter Magen die- jenige Darmerweiterung verstehen, in welche die Mitteldarmdrtise ein- mundet, Die vordere Greuze des Oesophagus lasst sicli immer leicht bestimmen. Sie liegt bei den Muscheln (wo ein Pharynx fehlt) am Mund , bei den Glossophoren aber am hinteren mid oberen Ende des Pharynx. Die hintere Grenze des Oesophagus aber lasst sich oft nur willkurlich bestimmen, indem sich der im Ganzen schmale, rohren- formige Oesophagus oft nur ganz allmahlich zum Magen erweitert unter ebenso allmahlicher Yeriinde- rung der Structur seiner Wandmigen, oder indem vor dem Magen Darm- erweiterungen vorkommen, von denen sich meist nicht entscheiden lasst, ob sie eiuen vorderen ge- sonderten Abschnitt des Magens oder eineu hintereu erweiterten Ab- schnitt der Speiserohre darstellen. Wahrend der Oesophagus bei den Lamellibranchiern , den Land- pulmonaten, den meisteu Opistho- branchiern mid den zehnarmigen Cephalopodeu als eiufaches, innen oft mit Laugsfalten verseheues mid dann erweiterungsfahiges , bewim- pertes Rohr zum Magen verlauft, zeigt er bei den anderen Abthei- luugen Complicationen , die durcli das Auftreten driisiger Ausstiil- pungen oder musculoser Erweite- rungen bedingt werden. Fig. 276. Darmsystem von Murex trunculus, nach BELA HALLEE, 1888. 1 Pharynx, 2 Ausi'i'dmmgsgange der ^peiehel- driise 5, 3 Oesophagus, 4, 6 und 7 Driiseu des Vorderdarmes 8, 9 Verdauungsdriise (Leber), 10 Magen, 11 Enddarm , 12 End- danndriise, 13 After. Bei den meisten Solenogastres stiilpt sicli der Darin an der Grenze zwischen dem kurzen Oesophagus und Mitteldarin zu einem mehr oder weniger langen, dorsal vom Pharynx nach vorn verlaufenden, un- paaren, blind geschlossenen Divertikel aus, welches sicli liber die Cerebral- 296 Erstes Kapitel. ganglien hinweg bis an das Kopfeude erstrecken kann. G-ewb'hnlich wird dieses Divertikel schon zum Mitteldarm gerechnet. Bei den Chitoniden stehen mit dem kurzen Oesophagus 2 seit- liche drtisige Schlundsacke (Zu cker d riisen) in Verbindung, dereii innere Driisenwand in Form von Zotten gegen das Lumen vor- springt (Fig. 272). Das Secret dieser Driisen wandelt gekochte Stark e in Zucker um. Nach nenerer Darstellung gehoren diese Zuckerdriisen nicht dem Oesophagus, sondern dem Pharynx an, in welchen sie da, wo er in den Oesophagus iibergeht, einmiinden. Die Ontogenese dieser Organe, die bis jetzt noch nicht bekannt ist, dtirfte wohl entscheidenden Aufschluss dariiber geben, welchem G-ebiete dieselben zuzurechnen sind. • 4 4 Fig. 277. Vorderdarm von Patella vulg-aris, nach AMAUDEUT, isds. A AH- sicht von obeu, in B ucoftiiet in dcr dorsalen Mittdlinir. In A zeigt die gestrichelte Linie die Drehuiiij an, welche der rordere Theil do Oesophagus erfiihrt, siehe Text. In B ist der Krojif zuriickgedrehl , MI dass die Theile symmetriseh liegeu. 1 Buccaltasche, 2 Oesophagealtasche, 3 supraintestinaler Ast des chiastoueureu Xervensystems, 4 Speichel- driisengange , 5 Kropf, 6 hinterer Theil des Oesophagus, 7 La'nsswulstr iin Inuereu des Oesophagus. Aehnliche Schlundsacke oder Oesophagealtaschen, die mit dem vordereu Theile des Oesophagus communiciren, linden sich bei alien Diotocar dier n (Fig. 185, 277, 284, 285). Ihr Driisenepithel ragt ebenfalls meist in Form von stark entwickelten Zotten oder Falten in das Lumen vor. Diese Region des Darmes sammt den Schluiidsacken zeigt bei den Diotocardiern stets eine Drehung um 180° von rechts nach links um die Langsaxe, welche Torsion vor allem deutlich am Verlaufe gewisser Langswiilste im Inneren des Oesophagus zu erkennen ist. Bei den Docoglossen, bei welchen also diese Oesophagealtaschen gleichfalls auftreten, geht der hintere Theil derselben iiber in den sogen. Kropf, Mollusca. Darmkanal. 297 eine sackformige Erweiterung des Oesophagus, die wegen der Beschaffen- heit ihrer Inuenwand init dent Blattermagen eines Wiederkauers ver- glichen worden ist (Fig. 271 m und 277 B). Bei den Acmaeiden noch verhaltnissmassig einfach gebaut, erlangt er bei den Patelliden durch coraplicirte Langs- und Querfaltung seiner Wande grosse Machtigkeit. Solche Oesophagealtasclien von Uhnlicher Gestalt wie bei den Dioto- cardiern finden sich gut ausgebildet oder nur inehr andeutungsweise bei manchen, besonders den altesten Monotocardiern (nianche Architaenio- glossen, Ampullaria, Littorina); bei den Cy pr ae id a e , Naticidae etc. treffen wir eine unpaare Vorderdarmerweiterung , und die gleiche Bil- dung findet sicli noch bei vielen anderen hoheren Prosobranchiern. All- gemein lasst sich feststellen, dass diese Differenzirungen des Oesophagus am besten ausgebildet. sind bei rauberisch lebenden, carnivoren Formen, dass in den verschiedensten Ofruppen init phytophager Lebensweise Re- duction derselben und dafur starkere Ausbildung des Mitteldarmes eintritt. Bei den mit einem Rtissel ausgestatteten Monotocardiern ver- langert sich der diinne Oesophagus in dem Maasse, als sich der Rtissel selbst verlangert. (Ueber das durch die besondere Ausbildung cles Riissel- apparates erklarbare ab- weichende Verhalten der Coniden und Terebriclen siehe die Bemerkung oben p. 282.) An der Spitze des Riissels findet sich der Mund, dann folgt cler oft unansehnliche oder rudiment-are Pharynx und dann der lange Oesopha- gus, welcher den nicht verschiebbaren Theil des Riissels in seiner ganzen Lange durchzieht , dann durch den Schlundring hindurchtritt und sich sogar noch weiter dar- tiber hinaus nach hinten Bei zu- verlangern kann. Fig. 278. Verdauung-s- apparat von Dolium galea, nach HALLEK, ls{c-j. i Vor- dere dorsale Aiissackung des Vorderdarmes, % Speicheldriisen- vanir, 3 hintcre dorsale Aus- sackung des Vorderdarmes, 4 dorsale Wand der Yorderdarm- enveiterung (Kropf), 5 rentrale Aussackung , 6 unpaare , sub- osophageale Driise , ? vordere Magenaussackung, 8 Mageu , 9 vordcrcr , 10 hinterer Ausfiih- rung-^ga 1 1 u- der Verdauungsdriise 11, IS Enddarm. -12 298 Erstes Kapitel. riickgezogenern Riissel liegt danu der hintere Theil des Oesophagus in Windungen , bei vorgestrecktern Riissel tritt er in dessen verschieb- baren oder ausstiilpbaren Basaltheil hinein. Nicht selten zeigt, wie oben bemerkt, der auf den lauggestreckten Theil des Oesophagus, den sogenannten R ii s se Id arm, folgende Ab- schnitt der carnivoren Monotocardier eine drtisige Erweiterung. Ver- wickelter liegen die Verhaltuisse bei den Doliiden, wo in den vorderen Abschnitt des Oesophagus eine machtige, unpaare Driise einmundet, deren Secret durch eine von 2 Falten gebildete Einne direct in die Pharyngeal- hohle geleitet wird (Fig. 278, 0). Am meisten aber complicirt sich der Oesophagus bei den Ehachiglossa und manchen Toxiglossa, wo sich die genannte Erweiterung als eine grosse, unpaare, compacte Anhangsdriise vom Darme sondera kann i LEiBLEix'sche Driise, Giftdriise ) uud noch weitere Driisen und Erweiterungen am Oesophagus vorkominen konnen (Fig. 276). Es ist in jiingster Zeit ausfiihrlich dargethan worden, dass alle diese Erweiterungen und Anhangsdriisen des Oesophagus als rnorphologisch gleichwertige Gebilde zu betrachten sind und schliesslich alle aus den Oesophagealtaschen oder wenigstens aus einem Theile der letzteren sich ft— Fig. 280. 12 — -9 - -X- (0 13— Fi.c:. -'s(|. Skizze der Anatomie von Iiimacina heliciua, \-«n tin- rechten Seito, nach Entfenning von Mantel, Herz undNiero, uaehPELSEXEEK, 1888. 1 Flosse (Parapcidiiimt, 2 Fuss, 8 centrales Nerven- systcin (Schlundring) , 4 Oesophagus, 5 After. 6 Spindelmuskel , 7 Ausfiihrungs- L::IHL; der Zwitterdriise 7 a, S Darin, 9 und 10 Flatten dn- Mau:«>nl)t.'w:iffmmg, 11 M-- cosdrische Driisen des Geschlechtsappa- ratcs, 1,? Mantt.-llit"ilile. 18 Samenfurche. Fig. 279. Darmtractus von Sepia, uac-li KEFEKSTEIN I.UKOXX, Thierreich). 7 Kit-i'cr. / Pharynx. 3 liintercs Mni-i-al^aiiii-liuii. 4 Ausfiihmngsgang der Speicheldrusen 5, 6 Ycrdauungsdriise iLeber), 7 After, S Enddarm, 9 Aust'iihmngsgang der Farbstoff- driisc •Tintonlifiitcl • 10, 11 Ma.ufenblindsack, 12 Magrn. IS ( iandion gastricum, 14 ,.Pan- creasanhange" dn- Ausfiihrnngsgiinge 15 (Gallengange) der Verdaimugsdrii-r. Mollusca. Darmkanal. 2!'!> herausbildeten. Diese Umwanclelungen gingen wiederum im engsten Znsammenhange mit der Umbildung und Verlangerung des vordersten Korperabschnittes vor sich. Auf das Einzelne konnen wir hier nicht eintreten ; wir recapituliren nur kurz : Die Oesophagustaschen der Dioto- cardier \vurden in ihrem hinteren Abschnitte zur Vorderdarmerweiterung (Kropf) vieler Taenioglossen ; die driisige Partie sonderte sich alsdann voni Darme und gab der subosophagealen Driise von Dolium, dann bei den Rhachiglossen der LEiBLEiN'schen, bei den Toxiglossen der Giftdriise Ursprung (AMAUDRUT). Man hat es wahrscheinlich gemacht , dass bei gewissen Prosobran- chiern schon im Vorderdarni Verdauung und Resorption stattfindet. Auch bei P u 1 m o n a t e n and Opisthobranchiern kommt es ge- legentlich zu einer vor dem Magen gelegenen Darmerweiterung /Kropf, Vorrnagen), und in seltenen Fallen (einzelne Bullidae, Elysiidae, Oxy- noeidae) tragt der Oesophagus ein besonderes, kleineres oder grosseres Divertikel. Der kurze Oesophagus der S c a p h o p o d e n zeigt zwei seitliche Driisendivertikel, die wolil den Schlundsaeken der Chitoniden und Dioto- cardier entsprechen. Wahrend unter den Cephalopoden die Decapod en einen als einfaches, diinnes Rohr aufsteigenden Oesophagus besitzeu, ist der Oeso- phagus der Octopoden mit einer ihm seitlich ansitzenclen , als Kropf bezeichneten Tasche (Fig. 226) ausgestattet, welche keine driisige Wan- dung besitzt und in dem Falle als Nahrungsreservoir dienen kann, wenn der Magen schon mit Xahrung erfiillt ist. Bei Nautilus stellt der Kropf erne sehr grosse, den Magen an Grosse ubertreffende, sackformige Erweiterung des Oesophagus dar (Fig. 29<>,. D. Der Mitteldarm mit dem Magen und der Verdauungs- (1 r ii s e (Mitteldarmdrtise, L e b e r). Der Oesophagus fiihrt in einen erweiterten Absclmitt, den Magen. In den Magen offnen sich die Ausfiihrungsgange einer bei fast alien Mollusken stark entwickelten Mitteldarmdrtise , welche gewohnlich als L e b e r , besser als V e r d a u u n g s d r li s e bezeiclmet wird. Deun diese Driise spielt durchaus nicht die Rolle der Vertebratenleber, sondern sie tibt vielmehr, soweit man bis jetzt dariiber unterrichtet ist, eher die Function eines Pancreas oder die vereinigten Functionen der ver- schiedenen Verdauungsdriisen des Wirbelthierdarmkanals aus, ohne dass jene bei den Wirbelthieren so weitgehende Arbeitstheilung eingetreten ware. Die Verdauungsdriise stellt in den meisten Fallen eine reich verzweigte , bald tubtilose , bald acinose Driise dar , welche makro- skopisch als ein compactes, in Lappen zerfallendes Organ von brainier, braungelber oder rothliclier Farbe erscheint. Von Hause aus ist wohl diese Verdauungsdriise ein paarig und symmetrisch auftreteudes Organ, welcher Charakter bei den Mollusken, die die urspriingliche Symmetrie bewahrt haben, in vielen Fallen klar zu Tage tritt; aber auch bei den asymmetrischen Formen (Gastro- poden) legt sich die Leber embryonal in Form zweier Ausstiilpungen des Mitteldarmes an , von den en dann freilich die eine Anlage meist verkiimmert oder ganz verschwindet. Im Uebrigen zeigt die Ver- dauungsdriise beim erwachseuen Thiere ausserordentliche Mannigfaltig- keit in der Ausbildung; ausser dass also ein Lappen verschwinden 300 Erstes Kapitel. kann. verschmelzeu in anderen Fallen beicle miteiiiander, oder es tritt weitere Gliederung des einen resp. beicler Lappen ein. Es kann sich ferner die Zahl und Lage der Miindungen in den Darin (urspriiuglich 2 syinmetrisch gelagerte) in verschiedenster Weise andern. Gewohnlich unterscheidet man im Epithel der Verdauungsdriise 3 Arten von Zellen: Leberzellen (Kornchenzellen) ; Ferment - zellen (Keulenzelleu) und Kalkzellen, olme dass man aber fiber die specielle Function der einzelnen Zellformen gauz im Klaren ware, Avie deun auch in vielen Fallen die erne oder andere fehlen kann oder wie wiederum die verschiedenen Stadien der secretorischen Thatigkeit ein sehr verschiedenartiges Bild ein und derselben Zellform bedingen konnen. Fiir die Pulmonateii , z. Th. auch filr die Opisthobranchier und fiir Cyclostoma unter den Prosobranchiern ist nachgewiesen. dass der sog. Leber ueben der verdauendeu auch eine excretorische Function zukoimnt, mit der vor allem die Fermentzellen neben einer weiteren specifischen Zellart betraut sind. Bei zahlreichen Nudi branch! ern lost sich die Verdauungs- driise in sich vehistelnde Darmdivertikel auf, die sich fast nach Art der Gastrokanale oder Darmaste der Turbellarien im Korper aus- breiten und bis in die Riickenanhange des Korpers emporsteigeu (cladohepatische Nudibranchier) , wo sie mit den Nesselkapselsacken communiciren konnen (siehe p. 150). Diese Form der ,,Leberkw macht es von vornherein wahrscheinlich, dass wir es hier mit eiiiem Organ zu thun haben , das nicht etwa bloss verdaueude Secrete absondert. sondern sich auch selbst bei der Verdauung und bei der Resorption der Producte der Verdauung betheiligen wird. In der That weiss man schon lange, dass bei den Nudibranchiern Speisebrei in diese Ver- astelungen des Darmes hineingelangt; aber auch fiir eine Form mit ganz compacter Leber, namlich fiir Helix pomatia, wurde kiirzlich der Beweis erbracht, dass in der That in der ,,Leber" Aufsaugung oder Resorption der verdauteu Nahrung stattfindet. U liter den Solenogastres besitzt C h a e t o d e r m a ein einfaches Mitteldarmdivertikel, welches morphologisch der Verdauungsdriise der iibrigen Mollusken entsprechen diirfte, wain-end bei P r o n e o m e n i a , N e o m e n i a etc. der gestreckte, gerade Mitteldarm in seinem ganzen Verlaufe mit driisigen, dicht hinter einander liegenden, senkrecht steheu- den, schmalen Seitentaschen ausgestattet ist. Ein Theil der Mitteldarmdriise (der der Austrittsstelle des Ausfiihrungsganges zunachst gelegeue Theil) und das Driisenepithel des Ausfiihrungsganges derselben konneu sich bei Cephalopoden in besonderer Weise differenziren und schliesslich eiu distinctes Driisen- systeni bildeu. das man als Bauchspeicheldriise oder Pancreas bezeichnet hat. Nicht selten ist der Magen eine einseitige Ausbuchtung der Mittel- darm wand, so dass die Einiiiiindungsstelle des Oesophagus in den Magen (Cardia) der vom Magen in den Diinndarm fiihrendeu Oeffnung (Pylorus) mehr oder weniger geniihert ist. Es kann daun eine Art directer Verbinduug zwischen Cardia und Pylorus bestehen , indem zwischen beiden eine von Langsfalten begrenzte wimpernde Furche oder Rinne verlauft, die sich iibrigens auch in die angrenzenden Darm- abschnitte fortsetzen kann. Bei den Cephalopoden miindet der Ausfiihrungsgang der Ver- dauungsdriise (der sogenannte Lebergang, Gallengaug) nicht direct in Mollusca. Darmkanal. 301 sehr vieler Lamellibranchier ent- gallertige stabformige Bildungen Cuticularbildung, den Magen, sondern in eine blindsackartige Ausstulpung desselben, das Spiralcoecum. Ein Divertikel des Magens halt in seinem Lumen eine den Kry stalls tiel. Entsprechende kommen auch bei Prosobranchiern , blindsack- artige Anhange des Magens bei den Gastropoden iiberhaupt zieinlich verbreitet vor. Der Ma gen vieler Op i sthob r anchier tragt an seiner Innenwand in verschiedener Weise cuticulare Zahne , Zahnplatten , Kieferplatten etc., welche zur weiteren Yerkleinerung der X aiming dienen. Es ist dann die Muskelwand des Magens stark entwickelt. Ein stark entwickelter Muskel- magen tindet sich anch bei manchen Pulmo- naten. In den meisten dieser Fitlle z erf all t der Magen in mehrere , hinter einander liegende Abtheilungeu, von deneu aber ein Tlieil uicht dein Mitteldarm , sondern dem Endabschnitt des Oesophagus zuzurechnen ist. Auf den Magen folgt als engerer, rohren- formiger Abschnitt des Mitteldarmes der D ii n n - da i1 m (Intestinum), welcher gewohnlich in Win- 5— 6— -H-- dungen oder Schlingeu verlauft, die bei den herbi- als voren und detritivoren Mollusken zahlreicher bei den rauberischen Weichthieren sind. Bei vielen Mollusken zeigt sich dorsal ini Darmrohr eine Faltenbildung des Diinndarm- epithels; wenn diese Fatten, -wie das meist . der Fall ist, paarig auftreten , begrenzen sie eine Rhine; man hat diese Bildung mit derTyphlo- solis mancher Auneliden verlichen. -•13 —10 Magen, Diinndarm und Yerdauungsdriise bilden zusammen mit einem Theil der Geschlechtsorgane den ganzen oder doch den weitaus grossten Theil des Eingeweidesackes, da wo ein soldier entwickelt ist. Fig. 2*1. Skizze der Anatomie von Clio striata, v<>n der rechten Seite; das auf di.'MT Scite lifii-eiide Herz, die Xiere und der Mantel sind entfernt ; nach PELSENEEE, 18: 1 Flosse (Parapodium), 2 Penisoft'nung, 3 rechter Tentakel, 4 Geschleehtsut'i'mmg, 5 Peni>. 6 Oesophagus, 7 Flatten der Magenbewaffnung, S Ausfiihrungsgang der Gonade, .'' Gonade. 10 Parm, *~11 Yerdaunngsdriise (Leber), 12 ihre Ausfiihrunjisgaiigi; (abgesehnitten), 13 An- hangsdriisen des Geschlechtsapparates, 14 Mantelhohle, 15 Endabschnitt des Ausiuhnm<_-- gauges der Gonade, 16 Centralnervensystem (Ganglienring), 17 Fuss, IS Pharynx. a) Mitteldarm der Amphineuren. Bei den Chitoniden (Fig. 272 und 282) treffen \vir die bei den iibrigen Mollusken bestehende Sonderung des Mitteldarmes in Magen, Verdauungsclrtise und Diinndarm. Die Topographic des Magens ist in den meisten Fallen, so gerade bei dem abgebildeten der Acanthopleura echinata, ziemlich complicirt. Von oben oder unten betrachtet, stellt der Magen einen langlich - viereckigen Sack dar, der ziemlich weit vorn im Kb'rper liegt. Carclia und Pylorus finden sich auf der Dorsalseite. Auf dieser Seite ist auch der Magen durch eine tiefe Rinne, die von vorne nach hinten verlauft, eingedriickt, Diese Furche liegt nicht median, sondern auf der rechten Seite; in ihr sind ein Theil der Verdauungsdriise und der Radulascheicle eingebettet. Die linke Magenhiilfte wircl ebenfalls dorsal durch eine zur vorhergehenden 302 Erstes Kapitel. senkrecht stehende Rhine in eiue vordere und hintere Partie geschieclen. Vorn 1st die Magenwand durcli die Zuckerdriisen, hinten durcli die Yer- dauungsdriise eingestiilpt. In einzelnen Fallen, die als ursprlingliches Yer- balten aufgefasst werden miissen (z. B. bei Nuttalochiton) ist der Magen ein- fach spindelforrnig und nicht von der Yerdauungsdriise eingebuchtet. Die letztere ist paarig, aber stark asymmetrisch. Die ursprunglich rechte Halfte (rechte Leber) verdient uach ihrer Lage eher den Namen Vorderleber. Sie ist die kleinere, gliedert sich in mehrere Lappen und liegt zum grossen Theile in cleu beschriebenen dorsaleu Rinnen cles Magens. Die grossere linke oder Hinterleber zerfallt in 2 Hauptlappen, die grosstentheils zwischen den Darnischlingen eingebettet sind. Jede der beiclen Halften der Verdau- uugsdrtise mundet durch je einen Porus dorsal in den Pylorusabschuitt des Magens. Bei ganz jungen Thieren (Isch- nochiton) tritt diese Yerdauungsdriise noch als vollstandig symmetrisches Or- gan auf, dessen nachherige vordere Halfte rechts , dessen spatere hintere Halfte links vorn Darin liegt; beide Tlieile miinden durch zwei symmetrisch gelagerte Oeffnungen aus. Bei einigen Fonnen vereinigen sich beide Leber- rntindungen zu eineni genieinsamen Po- rus. Die Lange des Diinndarnies, der eine Reihe typisch gelagerter Schlingen bildet, wechselt, ist aber stets betracht- lich (niehrmals Korperlange). Past alle Chitoniden sind phytophag. Bei den Solenogastres ist im Gegensatz zu den Chitoniden keine -10 Sonderung des Mitteldarmes in Magen 13 und Diinndarm zu constatiren. Der Mitteldarm verlauft gestreckt und ge- rade durcli den Leib , den er zum grossten Theil ausfiillt. Die driisigen. als ..Leberdivertikel" aufgefassten Seitentaschen des Mitteldarmes von Neomenia, Proneomenia etc. kommen dadurch zu Stande, class von beiden Seiten her schmale, senkrecht und quer stehende Septen (Fig. 283) gegen sein Lumen vorspringen , in Avelchen Muskelfasern zum rudimentaren Fuss heruntersteigen, und in welchen Blut- lacunen reichlich vorhanden sind. Bei Proneomeni a S 1 u i t e r i (P. Kiu-. -s-. Oesopliag-us , Mittel- und Eiiclclarin mit Aiihang'sclriisen von Acan- tliopleui'a echinata (Chitonidae), von ulicn. niieh PI.ATK, Anat. Chit., I.V.IT. 1 Zneker- driisc, > <>t'-(i]iluiu-us, S Eetrnctorrn, 4 Muyvii, 5 Canlia. U Pylorus. 7 rechte vunlrre Lcl»T. 6' < >H'i']iuMir derselbeu, 9 linke hintere Li-l»er. 10 Ot'i't'inni'j: (lcrt't'nunu-en , 1 ? 13 Euddarm, 14 Anus. Mollusca. Darmkanal. 303 Langi) kann man in der durch die Figur veranschaulichten Weise jeder- seits Septen erster, zweiter, dritter und vierter Ordnung unterscheiden. Die Septen der rechten alterniren mit den Septen der linken Korperseite. In der dorsalen Mittellinie zieht sich der Mitteldarm zu einer schmalen, in die Geschlechtsdriise tief einschneidenden, bewimperten Langsfurche aus, und auch medio-ventral ist der Darin bewimpert. b) Die Yerclauungsdruse der Gastropoden ist, wie schon allge- inein fur die Mollusken gezeigt wurde, ein urspriinglicli paariges, syrn- metrisches Organ. Dieser Cliarakter tritt jedoch selten klar hervor ; annahernd paarig und symmetrisch erscheint sie bei wenigen Rhipido- glossen (Cemoria, Fig. 284) und bei Valvata unter den Taenioglossen. Sonst aber pragt sich die allgemeine Asymmetrie im Korperbau auch bei dieseni Organ aus, indem die eine Halfte, und zwar bei den rechtsge- wundenen Formen die rechte, bei den linksgewundeuen die linke, ver- kummert und die andere Halfte sich dafiir um so starker entwickelt. Das kann so weit gehen, dass tiberhaupt nur eine Leberhalfte beim er- wachsenen Thiere erhalten bleibt ; aber auch bei solchen Formen (z. B. Paludina) treten embryonal 2 symmetrische Anlagen der Verdauungsdriise auf, von denen dann eine sich vollstandig zuruckbildet. Im einzelnen Falle sind aber die Verhaltnisse oft schwer zu deuten , was damit zu- sammenhangt, dass diese Verdauungs- driise als sehr forrnveranderlicb.es Organ sich secundar in mannigfacher Weise gliedern, die einzelnen Theile verschieben und wiederum verschmel- zen lassen kann ; dazu kommt noch, dass die Zahl der Mundungen wech- seln kann von einer bis zu inehreren ; gewohnlich sind allerdings, der ur- spriinglichen paarigen Anlage ent- sprechend, 2 vorhanden. Fig. 283. Horizontalschnitt durch ein Stuck der mittleren Geg-end des Korpers von Proneomeiiia Sluiteri (P. Langi). Man sidit die v<>n rccht^ und links in die M itt ol da rmh r.hlu yorragenden S e p t e n erster, zweiter, dritter uud vierter Ordnung. In der Tiefe die dorsale Wand des Mitteldarmes und seine Rhine, welehe in die / \\-itterdriise einsehneidet (vergl. Fig. 68). Die Wanduugen der Verdauungsdriise zeigen dieselbe Schichtenfolge wie die Darmwandung. Beziiglich der das Driisenepithel bildenden Fer- ment-, Leber- und Kalkzellen, besonders auch ihrer physiologischen Be- deutung verweisen wir im Allgenieinen auf die histologischen und physio- logischen Originalarbeiten und beschranken uns darauf, hier kurz die Resultate einer jiingst zur Feststellung der Functionen der Leber von Helix pomatia durchgefiihrten Untersuchung wiederzugeben, wobei -aus- driicklich hervorgehoben werden soil, dass diese Ergebnisse zu einem guten Theil schon friiher Bekanntes bestatigen. In clen Fermentzellen, die besser als Secret zellen zu bezeichnen sind, wird ein Secret be- reitet, das sich in den Magen ergiesst und hier die Verdauung von Kohlehydraten (Starke und vor allem auch Cellulose) vermittelt, Die Verdaaungsdriise von Helix pomatia und verwandten Formen ist im Stande, grosse Quantitaten von Kohlehydraten in Form von Glycogen aufzuspeichern (Uebereinstiinmung mit der Leber der Wirbelthiere) ; ferner functionirt sie als Speicherorgan f'iir Fett (Kalkzellen) und Calciumphos- 304 Erstes Kapitel. 1 phat, welch letzteres ebeni'alls als Reservematerial zu betrachten ist. Dann koinmt dieser ,,Leber", wie wir bereits erwahnt haben, eine ganz wesentliche, vielleicht ausschliessliche Rolle bei rn. nack 1894. phagus, 5 Magen, 6 Spiralcoecum, 1 SpeicheldriiseD, 2 Radulascheide, 3 Vorderdarmerweiterung (Scklundsacke), HALLER. ''t^"- Verdauungsdriise, 8 Euddarm. d) Der unter dem vorderen Scbalenmuskel der Lamellibranchier liegende Oesophagus erweitert sicb in der vorderen Basis des Fusses zu dem Magen , der etwas in das Innere des Fusses beruntersteigt. Im binteren Grunde des Magens liegen 2 Oeffnungen, die eine ist der Pylorus und fubrt in den Diinndarm, der im Innern der Fussbasis in einer ge- ringeren oder grosseren Zabl von Windungen verlauft ; die andere fiibrt in ein robrenformiges Divertikel, die Krystallstielscbeide. In den Magen miindet mit 2 oder rnehr Oeffnungen die ansebnliche, reicb ver- astelte, acinose Verdauungsdriise (Leber), welche mit dem Magen im vorderen Tbeile der Fussbohle liegt. Der Magen besitzt gelegentlich (Pbolas, Jouannetia, Teredo) ausser der Krystallstielscbeide noch einen z weiten Blindsack. Auf der inneren Magenwand kommt bei alien Muscbeln Mollusca. Darmkanal. 307 eizackiger •eine verschieden clicke, gallertige Cuticularbildung (d r K or per, fleche tricuspide) vor, die sich in den ebenfalls galler- tigen Krystallstiel fortsetzt. Der Krystallstiel selbst wird von dem Epitliel der Scheide, in der er steckt, als Cuticularbildung in concen- trischen Schichten abgesondert. Ueber die Rolle dieser gallertigen Bil- dungen ist die reclit plausible Ansicht geaussert worden, dass sie dazu Fig. 286. 3-- Fig. 286. Darmsystem von Aeolis , naeh SOULEYET , Voy. Bonite. 1 Pharynx, 2 Magen, 3 verastelte Verdauungsdriise (Leber), 4 After, 5 Enddarni. Fig. 287. Darm, Nlere und Gesclilechtsorg-aue von Deii- taliuiii, von der Hinterseite , uach LACAZE-DUTHIERS, 1856, combinirt von LEUCKART (Wandtafeln). a Mund, b blatttormige Muudtentakei, c Schuauze, d Eingang zum Pha- rynx , e Pharynx mit Kudula /, g Enddarni, h rechte Niere, i After, k rechte Nephridialoffnung, I und q Ausfiihrungsgange der Verdau- nngsdriise n , m und o Gonade, n und p Verdauungsdriise (Leber), r linke Nephridialoffnung , s liuke Niere, t Magen, u Pharynx, v L;i]>- pen oder Segel , auf welchen die Fadeutentakel (Fangfaden) inseriren. dienen, Frenidkorperclien, die rnit der Nahrung in den Darm hineinge- langen, wie z. B. scharfkantige Sandkornchen, mit einer schleimigen Hiille zu umgeben, urn so eine Verletzung der zarten Darmwand zu verhiiten und die Fortbewegung der Partikelchen im Darm zu erleichtern. Der 20* 308 Erstes Kapitel. Krystallstiel ragt mit der Spitze frei ins Darmlumen vor (Fig. 288). Er liegt bei einigen Formen nicht in einer gesonderten Scheide, sondern in einer Darmrinne (Najaden, Cardium, Mytilus, Pecten etc.). Dreizackiger Korper und Krystallstiel sind vergangliche Bildungen, die wahrscheinlick periodisch neu erzeugt werden. Aehnliche Bildungen sind iibrigens auch im Magen verschiedener Gastropoden beobachtet worden. Bei den niederen Lamellibranchiern, den Nuculiden und den Solemyidae, ist die Krystallstielscheide nur sehr wenig entwickelt oder 0. Schwach entwickelt ist sie auch bei den A r c i d a e. Die Septibran- 8 6 chiaten (Poromya, Cuspidaria) unterschei- den sich vor den ande- ren Larnellibranchiern durch das Fehlen der Windungen und die dar- aus resultirende Kiirze des Diinnclarmes. Bei- nahe ohne jede Win- dung ist der Darm auch bei Sole my a. (Be- ziiglich des Darmes der Lamellibranchier vergl. Fig. 31, 34, 35, 36, 37, 38, 151 und 302.) Fig. 288. Lang'sschnitt durch den vorderen Theil des Darmkanales von Donax trunculus, naeb BARROIS , 1889. 1 Unterlippe , ? Puniidarni. S Krystallstiel- scheide, 4 Krystallstiel, 5 dreizackiger Korper, 6 Magenhohle, 7 Oesophagus, £ Oberlippe, 9 Mundoffmmg. e) Der Magen der Cephalopoden liegt immer im dorsalen Theile des Eingeweidesackes als ein Sack mit stark entwickelter Muskelwand. Er besitzt immer einen blindsackfo rmigen An hang (Magen - blindsack, Spiralcoecum, Fig. 280, 279) von verschiedener Ge- stalt und Grosse, in welchen die Verdauungsdriise (Leber) einmiindet. Dieser Blindsack ist ein Reservoir fur die Secrete der Verdauungsdriise. Die Nahrung tritt nie in ihn hinein, und es linden sich sogar an der Stelle, wo der Blindsack in den Magen miindet, Klappenvorrichtungen, welche wohl eine Entleerung des im Blindsack angesammelten Secretes in den Magen gestatten, aber einen Eintritt des Mageninhaltes in den Blindsack verhindern. Bei Nautilus ist der Magen in einen Vormagen, in welchen der Oesophagus rniindet und einen Muskelmagen geschieden. Der erste Ab- schnitt setzt sich weiter fort in eine enge Partie, welcher der Blindsack aufsitzt. So scheint es, dass hier der letztere in den Diinndarm miinde (Fig. 290). Eine Rinne, die von dem Blindsack weg gegen den Dunn- darm zu verlauft und welche das Secret der Verdauungsdriise zu leiten hat, bezeichnet mit ihrem hinteren Ende die Grenze des Magens gegen den Diinndarm. Der blindsackformige Anhang stellt eine kleine, rundliche Blase dar, in deren Lumen zahlreiche Lamellen vorspringen. Rundlich oder eifb'rmig ist er auch bei Sepia und Sepiola, schwach entwickelt bei R o s s i a , sehr lang und spitz endigend bei L o 1 i g o und S e p i o t e u th i s , am blinden Ende mehr oder minder spiralig aufgerollt bei alien Oegop- siden und Octopoden. Mollusca. Darmkanal. 309 Die wohl entwickelte Verdauun gs druse scheint sich aucli da paarig anzulegeu, wo sie beim erwachsenen Thier unpaar ist. Die gauze, stark baumformig verastelte Drtise ist von einer gemeinsamen Haut derart umgeben, dass sie ausserlich den Eindruck einer compacten Driise macht. Die Verdauungsdriise vonj '*N a u t i 1 u s besteht aus einer rechten und linken Halfte, von clenen jede wieder welter gegliedert ist : die linke in 2 Lappen , die rechte ebenfalls in 2 ; von diesen zerfallt der aus- sere Lappen nochnials in 5 Theile. Alle diese Stucke liegen um den Kropf herum. Die beideii Haupt- lappen (Halften) miinden je durch •einen besonderen Ausfiihrungs- gang in den Blinclsack des Magens (Fig. 290). Auch bei den Dibranchia liegt die Verdauungsdriise immer ven- tralwarts vom Magen, in der Um- gebung des zum Magen aufsteigenden Oesophagus. Sie ist ungetheilt, rund- lich oder eiformig bei den Octo- poden, Oegopsiden und Sepiola. Bei Loligo und Sepioteuthis wird sie von Oesophagus und der Aorta durchbohrt, bei Enoploteuthis durch diese Organe in ihrer dorsalen Halfte in 2 Zipfel getheilt ; ahnlich verhalt sich Rossia. Bei Sepia und Spirula ist die Ver- dauungsdriise in 2 seitliche Lappen getheilt, die bei Sepia gesondert sind, bei Spirula aber in der Mittellinie zusammenhangen. 2, Fig. 289. Darmkanal von Loligo sagittata (ohne Pharynx mid Speichel- driisen), zum Thcil aufgeschnitten, aus GEGENBAUR, Vergl. Anatomic (uach HOME.I. 1 Oeso- phagus , 2 Sonde, in den Pylorus eingefiihrt, 3 Magen, 4 Mageublindsack mit Spiral- coecum 5, 6 Enddarm. S Tintenbeurel, 7 seine Mi'mduug in den Enddarm. Immer sind 2 Ausfuhrungsgange (Gallengange) vorhanden, welche, der Medianebene genahert, vom oberen Theil der Verdauungsdriise ent- springen und mit einem vereinigten Endabschnitt oder getrennt in den Magenblindsack niunden. Ueber das sogenannte Pankreas (Bauchspeicheldriise) der Cephalo- poden ist morphologisch Folgendes ermittelt worden. Es ist urspriinglich ein besonders differenzirter Theil der Verdauungsdriise und liegt bei den Octopoden als ein von dieser durch andere Farbe leicht zu unterschei- dender Theil in derjenigen Gegend der Verdauungsdriise, aus welcher ihre Ausfiihruugsgange entspringen. Bei Loligo finden wir die Driise in der stark verdickten Wand der Ausfiihrungsgange selbst. Sie besteht hier aus zahlreichen, driisigen, anastomosirenden Ausstulpungen des Epi- thels der Ausfuhrungsgange in ihre Wand. Bei den iibrigen Decapoden brechen diese Driisenausstiilpungen aus der Wand der Ausfuhrungsgange 310 Erstes Kapitel. der Verdauungsdriise in die urngebende Leibeshohle vor, und es erscheiut dann jeder Ausfuhrungsgang in seiner ganzen Lange von zahlreichen, bald traubigen, bald baumformig verastelten ,,Pankreasanhangen" besetzt. Das Pankreassecret enthalt Diastase und scheint nur einen Theil der Functionen der Verdauungsdriise auszufuhren, namlich denjenigen, welcher den verdauenden Leistungen der Speicheldrtisen der hoheren Wirbelthiere entspricht. Fig. 290. Darmkanal von Nautilus Pompilius , mi. h HAI.I.ER (SEMON, Zool. Forschgsreis., 1894). Die einzelnen Theile auseiriandergelegt, der Enddarm auf den iiusseren Lappen der rechten Leberkalfte gebracht. 1 Pharynx, g Kropf. S Driisen- magen , 4 Muskelmagen, 5 Magenblindsaek, 6 Diinndarm, 7 ISlmgi-fass. 8 P^nddarm, 9 rechte Hiilfte, 10 liuke Hiilfte der Verdamuigsdriise. Der D ii n n d a r m , in welchem wohl allgemein bei den Mollusken (wenn auch nicht ausschliesslich, sielie die Bemerkungen oben p. 300 und 304) die Resorption der verdauten Xahrung stattfindet , ist bei den (carnivoren) Cephalopoden kurz und macht nur bei Tremoctopus viola- ceus mehrere Windungen. E. Der Enddarm (Mastdarm, Rectum) ist bei den Mollusken meist kurz. Wo er sich scharfer von dem Diiun- clarm absetzt, ersclieint er diesem gegeniiber gewohnlich dadurch aus- gezeiclmet, class er clicker und starker musculos ist. Bei der grossen Mehrzahl der Lam el libra nch ier und bei fast alien Rhipidoglossen unter den Dio tocardier n du r chbohrt der Enddarm die Herzka miner, eine Thatsache. welche neben so Mollusca. Darmkanal. 311 vielen anderen fur die engere Verwandtschaft dieser beiden Abthei- lungen spricht. Der Enddarm 1st bei gewissen Mollusken, namlich bei den Scaph o- p o d e n , bei einigen Prosobranchiern (M u r i c i d a e , P u r p u r i d a e) imd bei den Cephalopoden mit einer Anhangsdriise, Anal- d r ii s e ausgestattet, welche besonders bei den Cephalopoden als T i n t e n b e u t e 1 allgemeiner bekannt ist. Die Rectaldriise von Dent all um ist eine verastelte, acinose oder tubulose Driise, welche nach einer Angabe mit 6 getrennten Aus- fuhrungsgangen, nacli einer anderen mit einem einzigen in den Enddarrn mtindet. Hire Function erscheint zweifelhaft, um so mehr, als ihr Inneres von einem Wimperepithel ausgekleidet wird. Nach einer Ansicht wiirde sie im Dienste der Respiration stehen, indem das Atbemwasser durch Schluckbewegungen des Rectums auf'genommen wird. Die bei einigen Rhachiglossen (Monoceros, Purpura, M u r e x) existirende Analdruse ist immer dunkel gefarbt (braun, violett) und bildet entweder einen vielfach ausgebuchteten Driisenschlauch oder eine acinose Driise mit axialem Ausftthrungsgang. Immer miindet sie nahe dem After in den Enddarm. Auch bei einigen anderen Prosobranchiern, z. B. Fissurelliden, Nati- ciden, Strombiden ist eine kleine Enddarmdriise beobachtet worden. Unter den Pulmonaten zeigen gewisse Oncidiiden eine arnpullen- formige Erweiterung des Enddarmes, vor welcher unmittelbar eine langere, schlauchformige Driise einmiindet, deren Secret die Sandmengen im Rectum schliipfrig machen soil. Der Tin ten bent el der Cephalopoden (Fig. 291), welcher nur bei Nautilus, Cirroteuthis und einigen Octopusarten fehlt, ist eine stark entwickelte Analdriise. Sie miindet in den Enddarm nahe dem After. Das von ihr abgesonderte Secret, die Tinte oder der Sepia- farbstoff, bestehend aus a'usserst kleinen Pigmentpartikelchen, wird mit Vehemenz aus dem Tintenbeutel und von da (lurch den Trichter nach aussen entleert, vertheilt sich rasch im Wasser und bildet um das Thier herum eine Pigmentwolke, welche dasselbe den Augen des Feindes entzieht. Gestalt und Lage des Tintenbeutels (vergl. auch Fig. 279, 311 u. 312). Die typische Lage des Tintenbeutels ist die vor dem Rectum, d. h. in der Schlinge, welche durch den vom Muncl aufsteigenden und den zum After heruntersteigenden Schenkel des Darmes gebildet wird. Sehr klein ist der Tintenbeutel bei 8pirula, Enoploteuthis und Sepio- teuthis. Sowohl in der Reihe der Decapoden, als in der Reihe der Octopoden wird er fortschreitend grosser und lasst dabei immer deut- licher eine Sonderung in einen sackformigen Theil und einen in den End- darm vor dem After ausmiindenden Ausfiihrungsgang erkennen. Bei den Octopoden liegt der Tintenbeutel in den oberen Theil der Leber einge- bettet, im Inneren der miasculosen Leberkapsel. In dieser Lage (zwischen Leber und Rectum) finden wir ihn auch noch bei Sepiola. Dann aber sehen wir bei den iibrigen Decapoden den Tintenbeutel immer mehr im Eingeweidesack in die Hohe steigen und dabei seinen Ausfiihrungsgang immer mehr verlangern. Schliesslich treffen wir ihn bei Sepia (und den fossilen Dibranchiaten) am obersten Ende des Eingeweidesackes, hinter 312 Erstes Kapitel. I) der Geschlechtsdruse. Der Ausfiihrungsgang begleitet den Enddarin auf seiner rechteu Seite, biegt kurz vor der Einmiindung in den Analabschnitt des Rectums urn, um von vorn in diesen Abschnitt einzumiinden. Aber auch bei Sepia legt sich der Tintenbeutel ontogenetisch als eine v o r d ere Ausstiilpung des Rectums an. Wie iibrigens aus neueren Untersuchungen hervorgebt, ist die ganze Anlage des Enddarmes incl. Tintenbeutel eine gerneinsame mit der des Mitteldarmes ; nur der After entsteht als ininimale Ectodermeinstiilpuug. (Naheres siehe bei Abschnitt Ontogenie.) Bau des Tintenbeutels von Sepia (Fig. 291 A). Der Tinten- beutel besteht aus 3 Theilen: 1) der F arbstoff drtis e, welche den Farbstoff secernirt, 2) clem Farbstoffr eservoir mitsammt Aus- f tihr ungs gan g , welcher 3 1 nalie der Eimnundung eine A in p u 1 1 e mit driisiger Wand bildet. Die Farb- stoff druse liegt als ein Sack ini Grunde des Tinten- beutels an seiner vorderen (der Genitaldriise zugekehr- ten) Wand. Sie ragt nacli innen in den iibrigen Hohl- raum des Tintenbeutels vor, der als Reservoir und Leitungsweg des Farb- stoffes dient, welcher, in der Farbstoffdriise bereitet, durcli eine Oeffnung in der Wand dieser Druse in das Reser- voir iibertritt. Der Binnen- raum der Driise wird von zahlreichen, durchbrochenen, bindegewebigen und reich vascularisirten Lamellen durchsetzt, die selbst wieder miteinander zusammenhan- gen, so dass daraus ein fast schwammiges Gefiige resul- tirt. Imnier ueue Lamellen werden in einem nach unten zuriickgebogenen , verengten Fig. 291. Morphologic der Farbstoffdriise (Tintentaeutel) der Cephalo- poden, n;ich der Darstellung von P. GiROD, 1882. .1 Mcilianer L;int;>selinitt duivh den Tintenbeutel des erwachsenen Thieves, a After, 1 g-einrinsaincr Endabst-hnitt t'iir das Rectum 2 und den Ausfiihrungsgang des Tintenbeutels, S Ampulle, 4 un*l ^ Sphincter- inuski'ln der Amjiulle, 6 Ausfiihrungsgang des TintenlimirN. ~ Farbstoffreservoir, 8 Miin- dung der Farbstoffdriise in das Reservoir, 9 von Lamellen dnrchsetzter Theil der Farb- stoffdriise, 10 Bilduutfsziiue der Lamellen. B — G Yerscbiedene Stadicn der Entwickehuiy; der Farlistuffdriise. B Analpapille. C Einstiilpimg an der Analpapillr. D Am ]5<>den der Einstiilpimg treten scwei nene Einstiilpnugen auf, welelie immer tiefer werden und von denen die eine ilie Farbstoffdriise b, die audere das Rectum J* bildet. Bei F kaiin man an der Farbstoffdriise schon die Bildnngszoue , bei G sehou das erste Auf treten der Lamellen und des Ansfiilirungsganges beobachteu. H, I, K Veriinderuug der gegeu- seitigen Lage von Rectum und Farbstoffdriise wahrend der Eutwickeluug, von der Hiuter- seite (Mantelsritfi. // l)a~ Rectum liegt liiuter dein Tintenbeutel. Dieser verscbiebt sich bei I so. dass er bei K hiuter das Rectum laul' die Mantelseitei xu lir^cii knmmt. Mollusca. Darmkanal, Circulationssystem. 313 Abscbuitt, in der Bilclungszone der Driise, abgekammert, wahrend die altesten, der Oeffnung der Driise zunachst liegenden sich ablosen und de- generiren. Alle Lamellen sind von einem Driiseiiepithel ausgekleidet, und die Epithelzellen zeigen von der Bildungszone bis zu den altesten Lamellen alle Stadien cler Pigmentbildung. In der Bildungszone sind die jungen Driisenzellen zuerst ungefarbt. In den successiv darauf folgenclen Lamellen aber treten in ihnen iminer mehr Pigmentkornchen auf, die dann an den alien Lamellen in den Binnenraum der Driise entleert werden, wobei die Zellen selbst sich loslosen und zu Grrunde gehen. Sowohl die Drtise, als das Farbstoffreservoir sind von einer binde- gewebigen, vascularisirten Haut umhttllt, welche in der Driise auch das bindegewebige Geriist der Lamellen oder Trabekeln bildet. Der gesammte Tintenbeutel aber ist selbst wieder von einer derben Haut umschlossen, die aus 3 Schichten besteht : 1) einer inneren, silber- glanzenden Flit terschicht (Argentea), ahnlich der entsprechenden Schicht in der ausseren Haut, 2) einer mittleren Muskelschicht (innere Langs- und aussere Ringmuskeln), 3) einer ausseren Binclegewebsschicht. Was die Endampulle anbetrifft, so besitzt sie an den beiden ver- eugten Enden nach innen vorspringende, als Klappen fungirende Falten und kann an diesen Stellen durch Muskelsphincter versclilossen werden. Auch die Ampulle selbst bildet an ihrer inneren Obernache Langsfalten, zwischen clenen Drusenschlauche miinden. Der After der Cephalopoden tragt fast immer (Ausnahmen : Nautilus, Spirula) 2 seitliche, vorragende, oft lanzettformige Anhange. Der kurze und verengte Enddarm der Soleuogastres off net sich in den dorsaleu Theil ernes am Hinterende des Korpers gelegenen Hohlraumes. in die Kloake, die selbst wieder mit der Anssenwelt •durch eine ventrale. sehr erweiterungsfahige Langsspalte communicirt. und in welche auch die morphologisch als Nephridien zu betrachtenden A u sfiihr ungs gauge der Geschlechtsorgane miinden. Nachdem der Enddarm der Lam ellib ranch ier das Herz durch- setzt hat, verlauft er direct liber den hinteren Schalenmiiskel nach liinten, um sich mit dem After in den hinteren und oberen Theil der Mantelhohle (Analkammer) zu oft'nen. Ueber die Lage des Afters vergl. den Abschnitt V ,,Uebersicht liber die Anordnunc; der Or sane der Mantelhohle". XVII. Circulationssystem. A. A 1 1 g e m e i n e s. Alle Mollusken besitzen ein Circulationssystem, das bei einigen Abtheilungeu, besonders den Cephalopoden und einigen Prosobranchiern, durch Ausbildung eines geschlossenen, arteriellen und venosen Gefass- systems einen hohen Grad der Complication erreichen kann. Nirgends fehlt als centrales, propulsatorisches Organ das Herz. Dieses liegt, von einem Abschnitt der secundaren Leibeshohle, dem Pericard od .. > ? i. Bei den Opisthobranchiern liegt die Vorkammer hinter der Kammer; dies hangt im Allgemeinen damit zusammen, dass die Kieme im hinteren Korpertheil liegt, oder dass doch da, wo kein tichtes Ctenidium vorhanden ist , wo vielmehr die Athmung durch die Analkiemen oder durch Riickenanhange oder durch die Haut geschieht, die Kiemenvene von hinten zum Herzen tritt. Mollusca. Circulationssystem. 321 12 11 Von Wichtigkeit zu constatiren 1st die Thatsache, class bei jener Form imter den Tectibranchiern, die sich mit Bezug auf das Nervensystem ganz wie ein Prosobranchier verhalt, namlich bei A eta eon, auch die Lagerungsbeziehungen von Herz und Kiemen vollstandig prosobranehe sind. Die Vorkammer liegt vor cler Herzkammer und vor jener die Kieine, von der ausgehend das ab- fiihrende Kiemengefass in die Vorkammer miindet (Fig. 73). Wenn nun die Kieme langs der rechten Korperseite von vorn nach hinten zuriickwandert (Vorgang der Detorsion), bekommt das Herz zimachst eine mehr transversale Lage (Fig. 118), so dass jetzt die Vorkammer reclits von der Herzkammer liegt, so bei Scaphander, Acer a, Gastropteron, Bulla etc.; bei den meisten Opisthobranchiern endlich erreicht das Ctenidium, sofern es nicht verschwindet, eiue mehr oder weniger riickstandige Lage hinten am Korper, und dadurch kommt nun die Vorkammer hinter die Herzkammer zu liegen. Ein ahnliches Verhalten wie Actaeon , d. h. 1 Lagerung der Vor- kammer vor der Herz- kammer, zeigen auch einige Pteropoda t h e c o s o m a t a (Li- macina, Clio virgula und Clio acicula). Von besonderer Bedeutung ist mit Rucksicht auf das namliche Verhalten der Lamellibranchier - die Thatsache, dass bei fast alien Dioto- cardia rhipidoglossa (Ausnahme Helicini- dae) die Herzkam- m e r v o m E n d - d a r m e d u r chb o h r t wird, wahrend bei alien anderen Gastropoden der Enddarm am Her- zen vorbeilauft. Fig. 29"). Blutg-efasssystem eines docoglossen Diotocardiers aus der G-ruppe der Acmaeiden, von olien, naoh HALLEK, 1894. Die Gefiisse, welchc vc-nOscs Bint fiilin-n, sind dunkel gehalten. 1 Abt'iihrendes, 2 zufiihrendes Kiemengefass, 3 Sckalenmnskd, 4 iiei-iintestiuales Veuennetz, 5 Verdauungsdruse, 6 Venennetz im Mantelrunde, 7 Quer- venen, welche das periintestinale imd das Mantrlranduetz verbinden, 8 Darin, 9 Ovarium, 10 Herzkammer, 11 Vorhof, 12 Mantelrandvene. Circulation, a) Prosobranchier. Aus der Herzkammer ent- springt ein grosses Gefass, die Aorta. Diese theilt sich bald in 2 Aeste:: 1) die vordere oder Kopf aorta (A. cephalica) und 2) die hint ere Aorta (A. visceralis, Fig. 29G und 297). Am gemeinsamen Aorten- stamme findet sich gelegentlich, bald noch im Pericard, bald ausserhalb Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. III. 2. Auf). 21 322 Erstes Kapitel. 9 desselben, erne Anschwellung : Bulb us arteries us. Die vordere Aorta versorgt den vorderen Korpertheil (Kopf, Pharynx, Russel, Oeso- phagus, Magen, Begattungsorgane) und den Mantel mit Blut und giebt u. a. eine wichtige, in den Fuss eindringende Arteria pedalis ab, die sich bald in einzelne, den Fuss der Lange nach durchziehende Arterien auf- lost. Bald ist die Kopfaorta reich verastelt, so dass sie sich in zahl- reiche feine Gefasse auflost, die sich in und an den erwahnten Organen ausbreiten, bald offnen sich die Arterien, ohne sich reich zu verasteln, in arterielle Sinusse. Unter diesen ver- dient besonders der grosse Kopfsinus , in welchen sich z. B. bei Haliotis die vor- dere Aorta offnet, erwahnt zu werden. - Die Aorta visceralis versorgt die im Eingeweidesack liegenden Organe, vor- nehmlich die Verdauungsdriise , die Ge- schleclitsdriisen und den Mitteldarrn. Wo sich die Kopfaorta iiber den durch die centralen Ganglien und ihre Comuiissuren gebildeten Schlundring hinaus nach vorn fortsetzt , tritt sie durch diesen Schlund- ring hindurch. Das venose Blut saminelt sich im Luckensystem aller Korpertheile und stromt in einern grossen venosen Sinus, nanilich in jeneni Korperraum zusammen, in welchem Magen, Speicheldriisen, Darin, Verdauungsdriise und Geschlechtsorgane liegen. Dieser Raum oder diese primare Leibeshohleist geraumiger in derllmgebung des Magens, sehr eingeengt aber im eigent- lichen Eingeweidesack, wo die Lappen der Verdauungsdrlise , die Wandungen des Darmes und die Geschlechtsdriisen mit ihren accessorischen Theijen so dicht gedraugt liegen, dass sie nur enge Spalten zwischen sich lassen. Fig. 296. Herz und Hauptg-efasse von Lottia viridula (Docoglossa), HALLER, 1894. ' 1 Aorta posterior, ^ Hcrzkummer, 3 Aorta anterior, 4 Vorhof, 5 Mantel- randvene, 6 abfiihrendes Kiemengefass (Kiemenvene), 7 Darmgefasse, 8 Arteria eophalica, 9 Arteria pedalis. Aus dem grossen venosen Sinus gelangt das Blut im Allgemeinen auf 3 Wegen in das Herz zuriick. 1) Ein grosser Theil des venosen Blutes stromt durch Lacunen oder durch Gefasse in das paarige oder unpaare zufiihrende Kiemen- gefass (Kiemenarterie). Bei der Athmung in der Kieme wird das Blut arteriell und sammelt sich (vergl. den Abschnitt iiber die Athmungs- organe) in dem abfiihrenden K i emeng ef a ss (Kiemenvene), welches das Blut in den Vorhof des Herzens fiihrt. Wo 2 Kiemen vorhanden sind, kommen natiirlich auch 2 zufiihrende und 2 abfiihrende Kiemen- gefasse vor, welche letztere das arterielle Blut in 2 Vorhofe des Herzens ergiessen. Mollusca. Circulationssystem. 323 2) Ein anderer Theil des venosen Blutes d u r c h s t r o m t die N i e r e , sammelt sich axis der Niere wieder in Lacunen oder Gefassen, die zur Kieme fiihren, und gelangt schliesslicli wieder durch die abfiihrenden Kiemengefasse in das Herz. Seltener gelangt das Blut, welches die Niere durchstrcimt hat, mehr oder weniger direct, also unter Umgehung der Kieme als venoses Blut in den Vorhof, wo es sich mit dem von der Kieme kommenden arteriellen Blute vermischt. 3) Ein gewisser Theil des venosen Blutes ergiesst sich direct, unter Umgehung der Niere sowohl als der Kieme, in das zum Vorhof des Herzens fuhrende Kiemengefass. Fig. 297. Gefasssystem von Faludina vivipara, iinoh LEYDIG, 1850. Das Thier ist von der liuken Seite geseheu. 1 Auge, S Cerebralganglion, S abfiihrendes Kiemengefass (Kiemenvene), 4 Kieme (Cteniclmm), 5 zufiihrendes Kiemengefass, 6 Niere, 7 Aorta visceralis, 8 Herzkn miner, 9 Vorhof, 10 Aorta cephalica, 11 venose Sinusse des Korpers, IS Gehorblaschen, 13 Pedalganglion. So ist also im Herzen dem arteriellen Blut auch venoses beige- mischt. Besonders complicirt gestalten sich die Verhaltnisse des Circulations- systems bei den Docoglossen, bei welchen das eine erhalten ge- bliebene (urspriinglich rechte) Ctenidium allmahlich verschwindet und bei den Patelliden durch eine Neubildung, die Mantelrand- oder Kranzkieme, ersetzt wird. Schon bei den Formen mit einer achten Kieme, den Ac- maeiden, tibernimmt der Mantel respiratorische Functionen, und nur noch ein Theil des venosen Blutes gelangt in das Ctenidium, der andere aber wird dem Mantelrande zugeleitet, wo sich das arteriell gewordene Blut in einem grossen Ringgefasse (Mantelrandvene) sammelt, das dasselbe 21* 324 Erstes Kapitel. schliesslich dem Vorhofe des Herzeus zufuhrt (Fig. 295). Bei Patella und Verwandten wird das Blut fast ausschliesslich in den Randkiemea am Mantel mit Sauerstoff belaclen. An Stelle des abfuhrenden Kiemen- gefasses miinden in die Vorkammer zahlreiche kleine Gefasse, die Blut aus einem Gefassnetz am Kiernenhohlendache (ein Ctenidium fehlt ja) bringen. b) Pulmonata. Das Blutgefasssj^stem (Beisp.: Helix, Lirnax^ Fig. 298, 299, 162) verhalt sich ganz ahnlich wie das der Monoto- cardier. Die wichtigste Abweichung ist clurch das Auftreten der Luft- athraung bedingt. Verschieclene Venen sammeln das venose Blut aus dem grossen Leibessinus und dein Lacunensystem und vereinigen sicli zu einer grossen Vene, welche den Enddarm begleitet und als Vena circu- lar i s in den verdickten und mit der Leibeswand des Nackens ver- wachsenen Mantelrand verlauft. Aus dieser Vene entspringen zahlreiche, venose Gefasse, die sich an der Unterseite des Mantels oder, mit anderen Worten, an der Decke der mit Luft erftillten Mantelhohle (Lunge) aus- breiten und ein zierliches, respiratorisches Gefassnetz erzeugen. In diesem Netz wird das venose Blut arteriell und wird durch zahlreiche Gefasse in die grosse Lungen- vene (Vena p u 1 m o - n ali s) geleitet, welche dem Rectum annahernd parallel an der Decke der Mantelhohle nach hinten verlauft, um in den Vorhof des Her- zens einzutreten. Die Gefasse des respira- torischen Gefassnetzes erheben sich leisten- oder rippenformig auf der Mantelflache. Das Mantelepithel, welches sie an der der Mantel- hohle zugekehrten Seite iiberzieht, ist bewim- pert. ., Fig. 298. Lung eiiveneu, Herz und Arteriensystem von Helix, nach HOWES, of l)iol. Dt-r Mantel (Lungendeckfj aufgeschnittcn und znriifkgi'khijipt. 1 Lungen- vene (abftihrendes LungengefSss), 2 Niere, S Vorhof, 4 Kammer des Herzens, 5 Rectum, durchschuitten, G Zwitterdriisc. 7 Spiudelmuskel, 8 Aorta visceralis, 9 Speicheldriisen, 10 Aorta cephalica. Die abfuhrenden Lungengefasse, welche in der Gegend der Niere auf der rechten Seite der Lungenvene verlaufen, treten zuerst in die Niere ein und losen sich in ihr in ein feineres Gefassnetz auf, bevor sie in die Lungenvene einmitnden. Die Lagebeziehung zwischen Kopfaorta und Schlundring ist bei den Pulmonaten und Opisthobranchiern wechselnd ; in der Mehrzahl der Fiille tritt das Gefass nicht durch den Schlundring, sondern zwischen den Pedal- und Visceralganglien hindurch, gelegentlich (z. B. bei den Elysiidae) passirt es den Schlundring wie bei den Prosobranchieru, in anderen Mollusca. Circulationssystern. 325 Fallen zieht es zwischen Pedal- und Parapedalcommissur durch (z. B. bei Acera, bei den Aplysiidae). Bei den opisthopneumonen Pulinonaten (z. B. Daudebardia, Testacella), bei denen der kleine oder rudimentare Eingeweidesack an das Hinterende des Korpers geriickt 1st, und bei welchen die sonst im Ein- geweidesack eingebetteten Organe (Leber, Geschlechtsorgane) in die liber •dem Fuss liegende Ivorperhohle zuriickverlagert sind und also vor dem weit hinten befindliclien Herzeii liegen, ist die hintere Aorta stark reducirt, die vordere Aorta dagegen sehr stark entwickelt. Die hintere Aorta VR. AL Fig. 299. Gefasssysteni von Liinax, naeh vou LEUCKART (Waudtafelu) combi- nirteu Zeickmmgeu vou DELLE CHIAJE, 1830, und SIMROTH, 1885. Die Veneu, welche •das venose Blut aus dem Ko'rper zur Lunge fiikren, sind sckwarz gehalten. A Vorhof, V Herzkammer, VR veuoser Riugsiuus der Lungenhohle, Ax Aorta cephalica, Ay Aorta visceralis, M Muskelmageu, ZD Zwitterdriise, H Verdauungsdruse, I Darin, AL Athem- locli, X Arteria genitali*. versorgt nur die hinteren Leberlappen und die Zwitterdriise, und es fallt hier der vorcleren Aorta (Kopfaorta, A. ascendens) auch die Aufgabe zu, einen Theil jener Organe mit Blut zu versorgen, welche, wie z. B. die vorderen Leberlappen, ein Theil der Greschlechtsorgane, sonst in das Ver- breitungsgebiet der hinteren Aorta fallen. Bei Oncidiuin giebt die Aorta erst ziemlich weit vom Herzen ^ntfernt einen Ast, die Arteria visceralis, ab, der nicht ohne weiteres der Aorta posterior der anderen Formen entsprechen dtirfte, da er nur Verdauungsdruse, Magen und Theile des Darmes, nicht aber die Greschlechtsorgane versorgt. Die letzteren werden von einem erst nach der A. visceralis aus dem Aortenstamm entspringenden Gfefass gespeist, das zugleich Aeste zur Lungenhohle sendet und deshalb als Arteria genito-pulmonalis bezeichnet wird (Fig. 300). Bei den Janelliden fehlt mit der Gefasslunge auch eine Vena pulmonalis. Die Vorkammer communicirt durch eine weite Oeffuung mit dem Riickensinus, in den die Verastelungen der Btischellunge hinein- ragen. Naheres siehe p. 153 und 154. Erwahnt sei noch, dass bei den Vaginuliden und, weniger stark ausgesprochen, bei A t o p o s die Blutgefasse durch zahlreiche, ziemlich rasch aufeinander folgende, musculose Sphincteren eingeengt werden. Die Bedeutung dieser Einrichtung ist nicht ganz klar; fiir die Grefasse der 326 Erstes Kapitel. Fusssohle wurde eine Erklarung in der Gliederung der Sohle in |viele hintereinander liegende Querwalle (Soleolae), von clenen wohl jeder fiir sich geschwellt werden kann, gesucht. c) Opisth.obranch.ier. Auch hier sind die Verhaltnisse irn Wesent- liclien wie bei den Prosobrancliiern, mit den durcli die verschiedene Lage- der Kiemen bedingten, zurn Theil schon signalisirten Abweichungen. a 1 7 P Fig. 300. Praparat von Oiicidium peroni zur Demonstration der Blut- g'efasse, vi>u ol>en, nach PLATE, 1893. Die in der OriginaJfigur eingezeichneten Nerven und ihre Verzweigungen sind weggelassen wordeu. 1 Mundrohr, 2 Penisendsack, 3 Penis- driise, 4 Ventrikel, 5 Vorhof des Herzens, 6 Lungrnhohle, 7 Eectiun, S Eeceptaculum seininis, 9 Oesophagus, 10 Visceralganglion, 11 Pedalganglion. 12 Cerebralganglion, IS Speicheldriise ; Blutgefasse: I Aorta, II Arteria visceralis, /// Arteria genito-pulmonalis. IV Aortii ci'j>li:ilic:i ; a, p, d, *, vorn, hinten, rechts. links. Mollusca. Circulationssystem. 327 Zur suinmarischen Darstelhing des Kreislaufes der Tectibran- ehier wahle icli Gastropteron. Das in ein geraumiges Pericard eingeschlossene Herz befindet sich rechtsseitig vor und liber der Kiemen- basis. Es liegt quer, die starker musculose Kammer links, der Vorhof rechts , zwischen Kiemenbasis und Herz. Aus der Kammer entspringt die Aorta, die sich sofort in eine vordere und eine hintere Aorta spaltet. Die vordere Aorta dringt in die Kopf hohle ein. Die von ihr ab- gehenden Hauptarterien sind: 1) Die Arterie des Copulationsorganes. 2) Die beiden grossen Fussarterien, von denen jede sich bald wieder in 2 Aeste theilt, namlich a) die vordere Fussarterie ; sie verastelt sich reichlich in den Parapodien ; b) die hintere Fussarterie, sie lauft jeder- seits parallel der Medianlinie im medianen Theil des Fusses nach hinten. 3) Die Arterien der Kopfscheibe. 4) Die Arterien des Schlundkopfes und Oesophagus. 5) Das Vorderende der vorderen Aorta verastelt sich in den den Mund umziehenden Geweben. Folgendes sincl die Hauptaste der h inter en Aorta: 1) Die Magen- arterie. 2) Die Leberarterien. 3) Die Genitalarterien. Aus alien Theilen des Korpers stromt das venose Blut in reich verzweigten Bahnen zuru'ck in 2 grosse venose Sinusse, von denen der eine die Kopfhohle , der andere die Rumpfhohle darstellt. Weite, aber kurze Blutkanale fiihren das venose Blut aus diesen Sinussen in die N i e r e , die ein reiches, venoses Lacunen- system aufweist. Aus der Niere tritt es direct in das z u f ti h r e n d e K i e - inengefass liber, wird in der Kieme arteriell, sammelt sich in clem ab- fiihrenden Kie m engef ass, der K i e m e n v e n e , welches nach kurzem Verlauf in den Vorhof des Herzens ein tritt. Fur. 301. Arterielles Gefasssystem von Aplysia clepilans, nach MAZZAKELLI, 1 Aorta, 2 Crista aortae, 3 Arteria gastro-oesophagica, 4 Aiieria abdomiualis, 5 Artf-ria yenitalis. 6 Oeffrmng der Herzkammer. Nach dieser Darstellung geht alles venose Blut bei Gastropteron auf seinem Riickwege zum Herzen erstens durch die Niere und zweitens durch die Kieme, so dass das Herz nur von arteriellem Blut durch- strb'mt wird. Weseutlich anders gestalten sich diese Verhaltnisse bei Aplysia (Fig. 301). Aus der Herzkammer tritt die Aorta, die sofort eine An- schwellung, die Crista aortae, zeigt. Von dieser Anschwellung gehen getrennt ab : 1 ) eine Arteria abdominalis, welche Verdauungsdriise und Mitteldarm versorgt, 2) eine Arteria gastro-oesophagica, die zu Vorderclarm und Magen zieht , und 3) ein Hauptstamm, die Aorta anterior, von welcher Aeste zu den Genitalorganen und den tibrigen, 328 Erstes Kapitel. noch nicbt erwahnten Theilen des Korpers gehen. Das venos gewordene Blut sammelt sich in einem grossen venosen Sinus, der es durch das zufiihrende Kiemengefass an das Ctenidiuin liefert, von wo es, arteriell geworden, durch das abfiihrende Kiemengefass in den Vorhof des Herzens gelangt. Ein Theil des venosen Blutes kommt jedoch aus dem venosen Sinus in die Niere und von hier, ohne dass es die Kieme passirt hat, direct in den Vorhof. So findet sich also im Herzen aus arteriellem und venosem geinischtes Blut. Dieses letzte Verhalteu liegt auch bei einer Reihe anderer Tectibranchier vor. Dorididae. Ohne auf die specielleren Verhiiltnisse des Kreislaufes einzugehen, sei hier nur erwahnt, dass ein Theil des venosen Blutes direct durch 2 seitliche Ofefasse in den Vorhof einmiindet. Ein anderer Theil ergiesst sich in ein en an der Basis der Kiernenkrone gelegenen 1 n n e r e n , venosen, circumanalenRingsinus. Aus diesem steigt das Blut in die Kiemen empor, wird in ihnen arteriell, stromt. aus den Kiemen zuriickkommend, in ein a u s s e r e s cir cum an. ales R i n g - gefass und aus diesem von hinten durch die Kiemenvene in den Vor- hof des Herzens (Fig. 159). Nudibranchia. Das im Pericard eingeschlossene Herz liegt fast immer vor der Korpermitte nnd in der Mediane des Korpers. Die aus der Kamrner ihren Ursprung nehmende Aorta theilt sich in eine vordere und eine hintere Aorta, die sich beide in ein eigenwandiges Arteriensystem auflosen. Die feineren Arterienzweige 6'ffnen sich in das Lacunensystem des Korpers, das hie und da gefassartige Kana'le bilden kaun und mit dem grossen Kopf- und Eingeweidesinus in Verbindung steht. Aus dem Lacunensystem der Riickenanhange oder der Haut sammeln sich, wie es scheint, eigenwandige Veiien, welche das arteriell gewordene Blut in den Vorhof des Herzens zuriickfuhren. Meist sind es schliesslich 3 ,,Kiemen- venen", die in den hinter dem Herzen liegenden Vorhof einmunden, 2 seitliche und eine von hinten kommende, niediane, unpaare. 3. Scaphopoda. Das Circulationss}rstem von Dentalium ist - - mit alleiniger Ausnahnie des rudimentareu Herzens — vollstaudig lacunar und besteht aus Kanalen, Sinussen und Liickensystemen, deren specielle Auordnung hier nicht be- sprochen werden kann. Das Pericard mit dem Herzen liegt an der Hinterseite des Korpers, dorsal warts vom After. Denken wir uns den Darm von Dentalium ge- streckt und horizontal gelegt, so wurde das Herz in typischer Lage auf der Riickenseite des Enddarmes liegen. Das Herz entbehrt der Vorhofe und stellt eine sackformige Einsttilpuug der vorderen Wand des Pericards in die Pericardialhohle dar. Durch feiue Spalten steht es mit den be- nachbarten Blutsinussen des Korpers in Verbindung. 4. L aine 11 ib r anchi a. Herz. Die Regel, welche fur fast alle Muscheln gilt, ist die: das Herz ist vom Enddarm durchbohrt. besitzt 2 seitliche Vorhofe und liegt in einem Pericard. Es giebt jedoch vereinzelte Ausnahmen von dieser Regel. Bei einigen Species der Gattung Xucula. bei Area. A no mi a liegt die Rammer liber (dorsal wart s von) dem Enddarm. In Anbe- Mollusca. Circulationssystem. 329 tracht, dass diese Gattungen zu den ursprfinglichen Lamellibrauchiern gehoren, in Anbetracht ferner, dass das Herz der Amphineuren, Sca- phopodeu und Cephalopoden ebenfalls fiber, resp. hiuter dem Enddarni liegt, kaun man diese dorsale Lage fur die ursprtingliche Herzhiuc der Lamellibranchier halten. Die Durchbohrung des Herzens seitens r«, grosses, an der Basis der Kieine verl:nifi'iidt-i. zu- fiihrendes Kiemengefiiss (Kiemenarterie), bra in die Kieme verlanfender Scitemot de>s<>ll>cii. Die venoses Bhit fiUirendeu Gefasse resp. Sinnsse sind sch\varz gezeiehnet. Fig. 304. Weiterer Querschnitt durch Anodonta, nacb HOWES. Die Fit:m erkliirt sich aus Fig. 303. au Vorhof, sbc vom Wasser durehspiilte, mit der Mantelhr>]iU- in Communication stehende Eiiume an der Kiemenbasis zwisc/ben auf- und al>Mri-vu. Circulations- system, Venenanhange des Nephridialsystems und Kiemen von Sepia offici- nalis, von v<>rn, nach HUXTER, 1834. 1 Aorta cephaliea , 2 Ctenidien , 3 zu den Ctenidien fuhrende Venen , 4 Kiemen- herzen , 5 Kiemenherzanhang (Pericardialdruse) , 6 Venenan- liilnge des Nephridialsystems, 7 Aorta abdominalis , 8 Vena abdominalis, 9 seitliehe Venen, 10 Vena cephaliea, 11 Vorhofe, 12 Herzkammer. kammern besitzeii. Dieser Umstand hangt mit der verschiedenen Zahl der Ctenidien (4 bei Nautilus: Tetrabranchia, 2 bei Decapoden und Octo- poden: Dibranchia) zusammen. Bei Nautilus ist das Herz ein fast viereckiger, jederseits in zwei Zipfel ausgezogener Sack, und die 4 Vorhofe, die in die 4 Herzzipfel einmiinden, sind langgestreckte Schliiuche, welche eher wie erweiterte Kiemenvenen, als wie Vorkammern aussehen. 334 Erstes Kapitel. Die kraftig musculose Herzkammer der Dibranchia ist fast uberall schlauchformig verlangert. Bei den Octopoden liegt sie quer, so class die 2 Vorhofe in einer Flucht mit ihr liegen. Bei den Oegopsiden (Aus- nahme Veranya) liegt sie in der Langsaxe des Korpers, ist also nach unserer Orientirung in dorsoventraler Richtung verlaugert, und die Vor- hofe stehen senkreclit zu ihr. Eine Zwischenstellung zwischen Octo- poden und Oegopsiden nehmen bezitglich der Lage cles Herzens die Myopsiden ein. Das hier besprochene Herz ist das dem Herzen der iibrigen Mollusken entsprechende. Man bezeichnet es als art. erielles Herz, zum Unter- schied von den venosen Herzen, die weiter unten besprochen werden sollen. Circulation. Zunachst muss hier hervorgehoben werden, dass das Blutgefasssystem ein wenigstens theilweise geschlosseues ist. Es existirt nicht nur ein reich verzweigtes, eigenwandiges Arteriensystem, sondern auch ein reich verzweigtes, eigenwandiges Venensystem. Beide gehen an gewissen Korperstellen, z. B. in der Haut und in verschiedenen Muskelschichten, durch ein System von Haargefassen (Capillaren) direct ineinander fiber. An anderen Stellen aber ergiessen die Arterienzweige das Blut in ein Liickensystem ; das venos gewordene Blut sammelt sich aus diesem in Sinussen (besouders in einen peripharyngealen Kopfsinus), um von da aus durch eigenwandige Venen den Kiemen zugefiihrt zu werden. Aus der Herzkammer nehmen 2 Aorten ihren Ursprung, erstens die nach unten (gegen den Kopffuss) verlaufende Aorta cephalica, und zweitens die nach oben gegen die Spitze des Eingeweidesackes verlau- fende Aorta abdominalis. Die Aorta cephalica ist viel starker als die A. abdominalis. Sie giebt in ihrein Verlaufe zunachst Aeste an den Mantel und die vordere Korperwand ab, versieht den Magen, das Pankreas, die Verdauungsdriise, den Oesophagus, die Speicheldriisen und den Trichter mit Arterien. Nachdem sie hierbei den Oesophagus be- gleitet hat, gabelt sie sich, im Kopfe angekommen, in 2 Aeste, die sich an die Basis der Arme begeben, um sich hier in ebenso viele Arteriae brachiales zu theilen, als Arme vorhanden sind. Die Aorta abdominalis versieht im Allgemeinen den Enddarm, den Tintenbeutel, die Geschlechtsorgane, den dorsalen Theil der Korper- wand und die Flossen, wo solche vorhanden sind, mit Arterien. Nur bei den Oegopsiden entspringen indessen bloss die zwei erwahnten Aorten aus der Herzkammer. Bei den Octopoden und Myopsiden nehmen gewisse Arterien, die zum Verbreitungsgebiet der Aorta abdominalis der Oegopsiden gehoren, einen directen Ursprung aus der Herzkammer, so vornehrnlich die Arteria genitalis, welche zu der Keimdriise verliiuft, und bei Myopsiden ein feines. als Art. (Aorta) anterior bezeichnetes Gefass. An einzelnen Stellen konnen die Arterien zu kleinen, musculosen und contractilen Erweiterungen, pei'ipheren Arterienherzen, anschwellen. Bei Nautilus (Fig. 306 und 307) entspringt aus der Herzkammer ausser der Aorta cephalica die sogen. k lei ne re Aorta , die sich sofort in 2 Aeste, die vordere und hintere Pallialarterie, theilt. Die vordere Pallialarterie giebt zunachst Aeste an den Darm ab (Tntestinum und Rectum), sendet dann jederseits einen Zweig zu den Kiemen und Osphradien, der beim Weibchen auch die Nidamentaldriise versorgt, und tritt hierauf in den hinteren, freien Theil des Mantels ein, an dessen Mollusca. Circulationssystem. 335 Rande sie sich in zwei Mantelrandarterien ver- zweigt. Diese letzteren communiciren mit einem Aste der Aorta cepha- lica , so dass im arte- riellen Kreislauf ein be- sonderer ,,Circulus pallialis" entsteht. Die hintere Pallial- arterie verlauft nach oben und vorn und versorgt die vordere Partie des Mantels, so- wie den hautigen Sipho. Ferner entspringen direct aus dem Herzen 3 besondere Arterien, welche zur Gonade und zu anderen Tiieilen des Geschlechtsapparates gehen. Die ,,kleinere Aorta" mit ihren Aesten diirfte wohl in erster Linie der Aorta abdominalis zu vergleichen sein. Fig. 30(1. Pallialarterien von Nautilus pompilius, Weibchen, von hinten gesehcn. nach WILLEY, 1896. 1 Trich- ter, 2 Mantelrand, S Gcgend der Nidamentaldriisen, 4 Ar- teria branchio-osphradialis, 5 Gegend der Niereu, 6 Herz. 7 Arteria pallialis posterior, 8 Gonade, 9 Schalenmuskel, 10 Arteria pallialis anterior, 11 Mantelrandarterie, 12 in- testiualer Ast der vorderen Pallialarterie. Fig. :;ti(i. Fig. 307. Genitalarte- rien von Nautilus pom- pilius, Mannchen, von hinten geseben, nach WILLEY, 1896. 1 Eectalarterien , 2 vordere Pallialarterie, 3 hintere Pal- lialarterie, 4 Herz, 5 birn- fOrmige Blase mit ihrer Ar- terie, 6 Genitalarterie , 7 Ho- den, 8 Ast der Genitalarterie, 9 Oeffnung des Hodens , 1 0 Arterie zu deui rechtsseitigen Geschlechtsweg , 1 1 Vesicuhi seminalis, 12 Intestinalarterie, 13 Spermatophorensack. 11 Fig. 307. 10 336 Erstes Kapitel. Das V e n e n s y s t e m \vollen wir zunachst fiir Sepia kurz be- schreibeu. In jedem Arm sammelt sich das venose Bhit (z. Tli. durch Capillaren, z. Th. durch Lacunen i in einer der Innenseite der Arme ent- lang verlaufenden Vene. Alle Armvenen ergiessen ihr Blut in einen die Mundmasse umgebenden, ringformigen Kopfsinus, welcher iiberhaupt das venose Sammelreservoir fur die ganze Kopffussgegend ist. Aus diesem Sinus entspringt die grosse Kopfvene (Vena cephalicai, welche auf der Hinterseite des Oesophagus und der Leber in den Eingeweidesack emporsteigt. Sie sammelt auf ihrem Wege venoses Blut aus der Leber, dem Trichter u. s. w. Etwas unter deni Magen theilt sie sich gabelig in die beiden Hohlvenen (Venae cavaei, welche in die beiden an der Basis der Kiemen liegenden contractilen Venenherzen einmiinden. Aus dem oberen Theil des Eingeweidesackes sammelt sich das Blut in mehreren Abdominalvenen. Die wichtigsten sind folgende. Eine unpaare Vena abdomiualis miindet in die Vena cephalica genau an der Stelle, wo sie sich in die Venae cavae theilt. Zwei seitliche Abdominalvenen m tin den in die Hohlvenen nahe der Stelle, wo sie in die Kiemenherzen eintreten. Alle diese Venen tragen in der Region des Herzens traubenlorniige oder lappige Anhange, die Venenanhange. Alle diese Anhange sind hohl und communiciren uberall mit den Venen, so dass sie also reichlich von Blut durchsplilt werden. Die Hohle, in welche diese Anhange vor- ragen, ist die Hohle der Niere nsa eke, und das Epithel, welches die Venenanhange uberzieht, gehort zur Epithelwand der Niere- (vergl. diese). Wir sehen also, dass auch hier das aus deni Korper zuriickstromende Blut reichlich Gelegenheit hat, in den Venenanhangen die in ihm ent- haltenen excretorischen Bestandtheile an die Xiere abzugeben. An den beiden venosen Kiemenherzen finden sich Anhange , die Pericardialdrtisen, von denen spater die Rede sein wird. Die beiden Kiemenherzen dienen dazn. bei ihrer Contraction das venose Blut in das zufuhrende Kiemengefass zu treiben. Das in den Kiemen arteriell gewordene Blut (tiber den Kiemenkreislauf vergl. p. 147) stromt durch das ausfiihrende Kiemengefass, die sogenannte Kiemenvene, in die Vorkammern des Herzens und von da in die Kammern. Im Gegensatz zu den itbrigen Mollusken stromt bei den Cephalo- poden das gesammte aus deni Korper zuriickkehrende Blut durch die Kiemen, so dass das Herz nur arterielles Blut erhalt. Der \veitaus grosste Theil des venosen Blutes kommt dn den Venen- anhangen) mit der Niere in Beriihrung, bevor es in die Kieme eintritt. Bei den Octopoden zeigt das Venensystem nicht unbetrachtliche Verschiedenheiten. Bei Octopus verlaufen an der Aussenseite eines jeden Armes zwei mit einander durch Anastomosen verbundene Venen, die das venose Blut der Arme sammeln. An der Basis der Arme ver- binden sich diese Venen zunachst paarweise , dann so . dass aus ihrer jederseitigen Verbindung eine laterale Kopfvene hervorgeht. Die beiden seitlichen Kopfvenen vereinigen sich mit einander zu der grossen, vor dem Trichter hinter dem Oesophagus emporsteigenden Vena cephalica. Die Armvenen ergiessen also hier ihr Blut nicht erst in einen venosen Ringsinus des Kopfes, wie das bei Sepia der Fall war, sondern sie stehen mit der Vena cephalica in director Verbindung. Nichtsdesto- weniger existirt auch bei Octopus ein Kopfsinus. Dieser steht aber nicht in Verbindung mit der Vena cephalica , wohl aber mit einern grossen,. Mollusca. Circulationssystem, Leibeshohle. 337 den ganzen Eingeweidesack erfiillenden Sinus, welcher nichts anderes 1st als die primare Leibeshohle , nnd in der die Eingeweide , vom venosen Blute gebadet, liegen. Aus diesem grossen venosen Sinus strornt das Blut durch zwei grosse und weite Venen, die sogenannten ,,Peritoneal- tuben", in den oberen Theil der Vena cephalica , nahe der Stelle, wo sich diese in die zwei Hohlvenen theilt. Bei Nautiliis existirt ein grosser Sinus, ventrali kopf- iwarts im Korper gelegen , der unter anderem den stark entwickelten Kropf und die Vena cava einschliesst; er erstreckt sich mit zahlreichen kleineren Blutraumen in den Kopf hinein. Die Vena cava communicirt durch Oeffnungen in ihrer Wandung direct mit dem Hauptsinus. Nautilus 1st vor allem durch das Fehlen der Kiemenherzen ausgezeichnet. Ferner theilt sich jede der beiden Hohlvenen in zwei Aeste, die als zufuhrende Kiemengefasse zu den Kiemen gehen. Die Blutraume des Korpers setzen sich auch mit dem maschigen Gewebe des Siphos, das dessen inneren Hohlraum umschliesst, in Ver- bindung. XVIII. Die Leibeshohle. (P r i m a re und s e c u n d a r e Leibeshohle. P e r i c a r cl , P e r i c a r d i al d r ii s e n.) Man unterscheidet bei den Molluskeu eine primare und eine s e c u n d a r e Leibeshohle. Die e r s t e r e s t e 1 1 1 i in A 1 1 g e - in e i n e n das La c u n e n - u n d S i n u s s y s t e in des Korpers d a r , in welches sich die Arterien off n en. und aus welch em die Venen, wo s o 1 c h e v o r h a n d e n s i n d , i h r Blut b e - ziehen. Sie ist oh ne eigene Epithel wand, d. h. sie wird begrenzt. je nach den ortlichen Verhultnissen, vom angrenzenden Binde- gewebe. Nervengewebe, Muskelgewebe, oder auch von Epithelien, die aber. wie das Darmepithel, Korperepithel, Nierenepithel etc.. anderen Organen angehoren. Die s o g e n a n n t e s e c u n d a r e Leibeshohle oder das C o e 1 o m ist bei der grossen M e h r z a h 1 der M o 1 1 u s k e n als Leibeshohle sehr reducirt und erhalt sich meist nur in zwei b e s c h r a n k t e n H 6N, Zool. Forschungsreiseii). 1894. Die Wamhmg dor secuudareii Leibeshohle ist (lurch die dickc schwarze Linie gegeben. a Yorn, p hinten, d dorsal, v ventral, 1 Mund, 2 Tentakel, 8 Kopfkappe, 4 primarc Leibesholile, .5 Magen, 6 Darm, 7 secumliire Leil>esh<">hle, z. Th. Gonadenhohle, S Sipho, 9 Ovarium, 10 Yer- binduug /wisdien Gonadenhohlenabschnitt und Perieardialahsclinitt der h('ihle, 11 Pericard, l.i Her/, /..' Oeffnung der secundim-n Lciln'^lii ;ili'jcl('istci- Xiereutriehter ; die Oeffnung liegt thatsachlich dicht neben der Nierenoffnung), 14 Oeffnung des Oviducts (liegt thatsiichlieh reelits voni Anus), 15 Xiere, 16 Kieme, 17 Anus. Fig. oil. Schematische Darstellung- der secundaren Leibesholile von Sepia, nach (iROi'.iiEN, 1884. Medianer Langssclmitt duivh den Korper, in den alter aueli Organe eingezciehnet sind, die, well paarig und symnietriseh, nicht in die Schnitt- ebene fallen. Die Umrisse der seeundiiren Leibeshtihle sind dureh diekere Linien hervm-- gehobeu. 1 Weiblieher Kehukorjior init in die Gonadenhohle (Ovarialkapsel, Alt>clinitt der secundaren Leibeshfihle) vorra-cnilcn Eieru 2, 3 Schale, 4b vorderer Theil des Xieren- sackes, 5 Pancreasanhange des Aust'iihrungsganges (Gallenganges) der Verdauungsdriise l.i Itcrl, 4" vordere VenenauhJinge des Nierensysterns, 6' ^liindung (Trichten der Niere in die secundare Leiltcshi'ihle, 7 iiusseiv, d. h. Maiiteloffinui.ir der Niciv. ,s' Verdauungsdriisf il.dter), 9 Kopffuss, 10 Triditcr, 11 Ende des Eileiters init weiblicher Geschlechtsoffming, 12 Mantelhohle, !•: Mantel, I.'/ lunterer Theil des Niercnsackcs, J4l hintere Venenanhiinge ili'~ Nephridialsystems, 15 Darin, 16 Herz, 17 Kiemenherz niit Kiemenherzanhang (Peri- cardialdruse), 18 Falte, welche die secundare Leibesholile unvollstandig in eine obere und in eine untere Abtlieilung sondert, 19 Magen, 20 obere Abtheihuig der Leibesln'ihle (grosstentheils ( ionadenhrilile), U Pigmentdrusc (Tintenbeutel), 2;.J Mundun.if des Eileiters in die Gonadenhohle; d dorsal, v ventral, a vorn, p hinten. Mollusca. Leibeshohle. 341 Von der primaren Leibeshohle 1st eine besondere Kopfhohle, wie sclion beim Abschnitt Circulatioiissystem hervorgehoben wurde , durcli ein Zwerchfell (Diaphragma) abgegrenzt. Es empfiehlt sich, im Anschluss an die Amphineuren die Cephalo- poden zu behandeln. Bei N a u t . ilu s, Eig. 310, und den Decapoden (Beispiel Sepia, Fig. 311) 1st im dorsalen Theil des Eingeweidesackes eine geraumige secundare Leibeshohle vorhanden. Sie ist bei Sepia durch ein vorspringendes Septum unvollstandig in 2 iibereinander liegende Raume getheilt, von denen der untere als Pericardialraum das Herz mit den von ihm ausgehenden oder za ihm zuriickkehrenden Arterien und Venen, die Kiemenherzen und die Pericardialdrusen enthalt, wahrend der obere den Magen und die Geschlechtsdriise birgt. Bei Nautilus ist die Trennung der beiden Abtheilungen starker ausgesprochen und das Septum von 3 Oeffnungen durchbohrt : in den oberen Coelomraum ragt ausser dem Magen vor allein noch eine Darmschlinge hinein. Dieser gesammte Raum, welcher auch als Visceropericardialhohle bezeichnet wird, ist von Endothel ausgekleidet, welches auch die in ihm liegenden Organe uberzieht. Er steht durch 2 Oeffnungen (Wimpertrichter) mit den beiden Nierensacken in Verbindung. B e i N a u t i 1 u s f e h 1 e n d i e s e C o m m u n i c a t i o n e n z w i s c h e n C o e 1 o m und Nierensacken; dafurmiindet der pericardiale Theil der secundaren Leibeshohle durch 2 Kanale direct in die M a n t e 1 h 6 h 1 e. Die Oeffnungen dieser Kanale liegen dicht neben den Nierenoffnungen ; die Kanale selbst sind als ein Paar Nieren- oder Wimpertrichter aufzufassen, die sich von den Nierensacken emanci- pirt haben. Sie miinden auch bei gewissen Decapoden ganz in der Nahe der ausser en Nierenoffnungen in die Nierensacke. Aus dem Gesagten geht auch hervor, class nur ein Paar Nephridien von Nautilus Reno- pericardialgange besitzt oder vielmehr besessen hat. Bei Nautilus setzt sich der Theil des Coeloms, welcher die G-onade enthalt, in den Kanal des hautigen Siphos fort. Ist die secundare Lei- beshohle bei Nautilus und d den Decapoden sehr ge- raumig, so ist sie dagegen bei den Octopoden sehr stark reducirt und auf ein enges, aber dickwandiges Kanalsystem eingeschrankt, welches friiher als Wasser- gefasssystem bezeichnet wurde. Die bei Nautilus und den Decapoden in ihr liegenden Organe: arteriel- les Herz mit zu- und ab- Fig. 312. Eledone mo- scliata. Die Figur cutspricht der Fig. 311 von Sepia, nach GROBBEX, 1884. ^ Ausfiihrungs- gang viducts in die Gonaden- 13. Bei den Lamellibranchiern und Gf a s t r o p o d e n (siehe die Anmerkung p. 339) erhalt sich, abgesehen von der Geschlechtsdrtise, von der secundaren Leibeshohle nur noch das Pericard. Pericard und Go- naden sind aber vollstandig von einander getrennt. Im Pericard liegt bei den Muscheln ausser dem Herzen noch ein Theil des dieses durch- bohrenden Enddarmes, bei den Gastropoden (abgesehen von denjenigen Diotocardiern, bei denen der Euddarm das Herz durchbohrt) nur das Herz. Selten (z. B. Phyllirhoe) liegt auch der Vorhof nicht mehr im Pericard. Die Pericardialdriise ist bei den Mollusken \veit verbreitet. Sie ist eine d r ii s i g e Differenzirung der E n d o t h e 1 w a n d des Pericardes und ist vielleicht, wie schon erwahnt, neben der Niere Mollusca. Leibeshohle. 343 excretoriscli thatig. Sie kommt an selir verschiedenen Stellen des Peri- cardes vor, 1st aber, wie es scheint uberall, von dem Blutgefasssystem, zu clem sie in nahe Beziehungen tritt, abgesclilossen. Secrete oder Ex- crete, die sie liefert, mtissen in das Pericard gerathen und konnen von hier durch die Niere nach aussen entleert werden. Unter den Prosobranchiern finden wir bei den rhipido- glossen Diotocardiern die Pericardialdruse auf dem Vorhofe des Herzens, dessen Wand dendritisch verzweigte Ausstiilpungen in die Peri- cardialhohle hinein bildet, die vom Pericardialendothel uberzogen werden. Bei Neritaceen kommen ausserdem noch Pericarddriisenbildungen an der Endothelwand des Pericarclsackes selbst, sowie am Bulbus arteriosus vor. Wo bei Monotocardiern Pericardialdriisen vorhanden sind (Littorina, Cyclostoma), finden sie sich an der Wand des Pericardes selbst, ausgenommen bei Valvata, wo sie auf dern Vorhofe liegen. Aehnliche Lappenbildungen finden sich unter den Opisthobranchiern bei A p 1 y s i a and Notarchus am Beginne der Aorta, die 1 an der Pericardwand ver- lauft , bei Pleurobran- c h ii s und Pleurobran- c h a e a an der unteren, bei Doric! opsis und P h y 1 - 1 i d i a an der dorsalen Peri- cardwand. Die seitlichen Furchen des Pericardes von Doris bilden Nischen, die selbst wiecler zu Neben- nischen ausgebuchtet sind. Diese Oberfiachenvergrosse- rungen des Pericardialepi- thels siud ebenfalls als Pericardialdriisen zu be- trachten , wie solche auch bei anderen Nudibranchiern (Phidiaria z. B.) an der Herz- beutelwand oder am Vor- hofe (Tritonia , Aeolis) vor- konimen. . 314. Schema des Coeloms, der Nieren und Genitalorgane von Ele- done moschata, Weibchen, von hinten, nach ZiECiLEK, 1898 (Coelomfrage). Coiistruirt nach Abbildungen von GROBBEX, 1884. 1 Gonadenhohle, 2 Miindung der Oviducte in die Gonadenhohle, 3 Kiemenherz, 4 Kiemenherzanhang, 5 aussere Nierenoffnung, 6 Jinssere Miindung des Oviducts, 7 Anus, 8 Oeffmmg der Niere ins Pericard, 9 Venenanhiinge, 10 Niere, 11 Wnsserkanal. Unter den Lamellibranchiern sind Pericardialdriisen viel weiter verbreitet als unter den Gastropoclen, doch fehlen sie gerade vielen der urspriinglichsten Formen (Nucula, Anomia, dagegen besitzt Solernya eine Pericardialdruse auf den Vorhofen). Die gewohnlich rostroth gefarbte Driise tritt in zwei Formen auf. Sie besteht entweder aus driisigen V o r - stulpungen der Endothelwand der Vorhofe in die P erica r dial - hohle hinein oder aus Driisenschlauchen, die sich aus den vorderen 344 Erstes Kapitel. Wink el n des Pericardes in den Mantel hin aus s t ii 1 p e n (KEHER'S Organ, rot.hbraunes Organ). Die erstere Form findet sich in besonders starker Entwickelung bei Mytilus, Lithodomus nnd Saxicava, verschieden stark entwickelt bei Dreissensia, Unio, Anodonta, Venus. Cardium, Scrobicnlaria, Solen, Pholas, Teredo, mehr oder wenigcr rudi- mentar bei Pecten, Spondylus, Lima, Ostrea. Die zweite Form ist be- obachtet bei Unio, Anodonta, Venus, Cardium, Tridacna, Scrobicularia, Solen, Pholas, Montacuta, Dreissensia. Ausserdem kommen Pericardial- driisen ganz vereinzelt aucli noch an anderen Stellen des Pericards vor, so bei Meleagrina als vorspringende Krausen im hinteren Grunde des Pericardes, bei Chama an der Herzkammer etc. Die Pericardialdriise der C e p h a 1 o p o d e n ist der sogenannte K i e m e n h e r z a n h a n g. Es ist dies ein vom Peritonealendothel iiber- zogenes Anhangsgebilde der Kiemenherzen, welches in die Visceroperi- cardialhohle oder bei den Octopoden in eineu flaschenformig erweiterten Theil des (als Abschnitt der secunclaren Leibeshohle erkanntenj Wasser- kanalsystems hineinragt. Bei Sepia ist clieser Anhang kegelformig. Eine tiefe Spalte an seiner in die Visceropericardialhohle vorragenden Ober- flache fiihrt in ein reich verzweigtes Kanalsystem, dessen Driisenepithel eine Fortsetzung des Peritonealepithels ist. Zwischen dieses Kanalsystem dringen vom Kiemenherzen her Blutraume hinein. Die Pericardialdriise zeigt bei anderen Cephalopoden Variationen in Ban und Form, auf die hier nicht eingetreten werden kann. Nautilus besitzt 2 Paar Peri- cardialdrtisen, was wieder damit zusammenhangt, das Nautilus mit 2 Paar Kiemen auch 2 Paar zufiihrende Gefasse und an den den Kiemenherzen entsprechenden Stellen eben auch 2 Paar Pericardialdriisen besitzt. Neuerdiugs wird auf Grund experirnenteller Untersuchungen be- hauptet, class die Pericardialdriisen der Gastropoden ihrer Function nach keine Excretiousorgane seien, sich zum mindesten nicht init den Peri- cardialdriisen der Lamellibranchier und clem Kiemenherzanhang der Ce- phalopoden, fur die eine excretorische Thatigkeit sicher festgestellt ist, vergleichen lassen. Dafiir besitzen die Gastropoden gleich wie die Amphi- neuren und Scaphopoden im Bindegewebe des Korpers zerstreute, excre- torisch thatige Zellen. Man hat sich die Entwickelung dieser extra- nephridialen Excretionsorgane bei den Molh;sken vielleicht so vorzustellen, class zunachst die excretorisch thatigen Bindegewebszellen zerstreut im Korper auftraten (Verhalten cler Amphineuren, Gastropoden, Scaphopoden j, dass sie sich dann bei den Lamellibranchiern in der Nahe des Herzens localisirten und zur Bildung der Pericardialdriisen Veranlassung gaben; bei den Cephalopoden aber hatten sie sich an der Wand der Kiemen- herzen und der Kiemenherzanhange zusammengelagert. Bei den Lamelli- branchiern zeigt Pecten maxiinus noch den Uebergang, insofern hier noch im Bindegewebe zerstreute Excretionszellen sich finclen, die sich aber schon in cler Wand der Vorhofe des Herzens stark anhaufen. XIX. Die Ncpliridien. ( X i e r e , B o J A N u s ' Or ,u an.) Die zur Excretion dienenden Or.yane sind (lurch den gauzen Stainni der Mollusken hindurch liomolog. Sie b e s t e h e n t y p i s c h aus 2 symmetrischen S a c k e u , welchesich e i n e r s e i t s (lurch d i e I) e i d e n a u s s e r e n N i e r e u - Mollusca. Nephridien. 345 o f f n u n g e n i n die M a n t e 1 h o h 1 e (a 1 s o nach a u s s e n) o f f n e n . andererseits durch '2 inn ere Nier enoffnungen (Nieren- t r i c h t e r , W i in p e r t r i c h t e r ) in i t d e m P e r i c a r d (also d e r seen n d a r e n L e i b e s h 6 hie) i n V e r b i n d n n g s t e h e n. Die Ne- phridien liegen inimer in der Nalie des Pericardes. Hire Wand wird reich vascnlarisirt, ja es stromt ein grosser Theil des aus clem Korper zuriickkehrenden v en 6 sen B lutes durch die Nierenwandungen, wo er die Excrete abgiebt. bevor er in die Athmungsorgane eintritt. Die Nierenwandnngen werden ausschliesslich vom venosen Blute durch- stromt. Die Nephridien erhalten sich paarig bei alien symmetrischen Mol- Insken n nd ancli uoch bei den altesten Gastropoden, den Diotocardiern. die ja znm grossten Theile auch noch paarige Kienien und einen doppelten Vorhof des Herzens besitzen. Bei alien iibrigen Gastropoden erhalt sich init dem ursprttnglich rechten (bei den Prosobranchiern links liegenden) Ctenidium und deni entsprechenden Herzvorhof nur eine, die entsprechende, urspriinglich rechte Mere, d. h. die linke der Diotocardier. Nautilus, mit 4 Kiemen und 4 Vorhofen des Herzens, hat 4 Nieren, von deneu aber nur 2 urspriinglich in it der Yisceropericardialhohle commuuicirt haben : freilich sind auch diese Verbiudungen beini heutigen Nautilus aufgehoben, indem die Nierentrichter sich nicht mehr in die Niereu, sondern direct nach ausseu (in die Mantelhohle) offnen. Aehnliche Beziehungen zwischen Nephridial- und Genitalsysteni. wie bei den Wiirmern, existireu liei den Solenogastriden, wo die Ne- phridien als Ausfiihrungsgange der Geschlechtsproducte functioniren, welche letztere aus der Zwitterdriise (Genitalkammer der secnndaren Leibeshohle) in das Pericard libertreten. Audi noch bei einigen Laniellibranchiern, Diotocardiern und den Scaphopoden existiren Beziehungen zwischen Geschlechtsdriisen und Nephridien, indem die Geschlechtsdriisen in die Nephridien niunden, so class ein kurzerer oder langerer Abschnitt dieser letzteren uicht nur als Niere resj). Haruleiter. sondern anch als Ausfiihrungsgang der Geschlechtsproducte functionirt. Bei alien iibrigen Mollusken haben sich die Geschlechtswege vollstandig von den Harnwegeu emancipirt. Ausser den Nephridien koinmen jedoch fiir die Excretion noch in Betracht: die Pericardia Id r it sen und (speciell bei Pulnionaten und Opisthobranchiern nachgewiesen ) ein Theil der Leberzellen, sowie bei den Amphineuren, Scaphopoden und Gastro}»oden grosse, im Bindegewebe des Korpers zerstreute, zellige Elemente (LEYDiG'sche Zellen, PI as m a z ell en). Siehe auch Abschnitt Leibeshohle (Peri- cardialdriisen). A. Amphineura. Die Nieren der Solenogastriden und Chitoniden sind sehr abweichend gebaut. 1) Bei den Solenogastriden entspringen aus dem Pericard 2 Kanale, welche, den Enddarm umfassend, zunachst nacli vorn verlaufen, dann umbiegen und nach hinten gegen die Kloake sich wenden ; bevor sie in diese einmiinden, vereinigen sie sich zu einem gemeinsamen End- stticke; nur bei Chaetoderma naiinden beide getrennt ein. Der nach hinten gerichtete Abschnitt ist mit Drtisenepithel ausgekleidet (Fig. 315, 316, 294). Diese Kanale fungiren sicher als Leitungswege der Ge- 346 Erstes Kapitel. 11 Fig. 31. j. Faramenia impexa. Hiuteres Leibeseude: von der rechten Seite ist das Integument wegpraparirt gedacht, ebenso ein Stiick der "\Vandung des rechten Nephri- dinms, schematisch, nach PRUVOT, 1891. 1 Integument, 2 Ovarialtheil der Zwitterdriise, 3 Hodentheil der Zwitterdriise, nahe der Stelle, wo letztere in das Pericard 4 einmiindet, .5 Drusenanhang des rechten Xephridinuis, 6 dorsale Commisstir der Pleurovisceralstrange, 7 als Sinnesknospe gedeutetes Organ, 8 Miindung des Enddarmes in die Kloake, 9 Kieme, 10 Kloake, 11 Miindnng der Xephridien in die Kloake, 12 nnterer Theil des Nephridivuns, 13 oberer Theil des rechten Xephridinms, welcher oben in das Pericard niiindet, 14 End- darm. C Fit:. .">!»;. Schemata der Gesclilechtsorg-ane uud Kloakeng-aiige verschie- dener Soleiiogastres, nach "\VniKX, l.sO:',. .4 \»n Chaetoderma nitidulum, B \<>u Neomenia cariiiata, C von Rhopalomenia (Proneomenia) acuminata. 1 Gonade, ? Pericard. 3 Kloakengang iNepliridinuii. 4 Kloake, o Receptaculum semiuis, 6 ,,straug- formigcs" Organ, 7 Drii^c drs strangfOrmigen (ir^am-, ,s Begattungsorgan. Mollusca. Nephridien. 347 schlechtsproducte. Ebenso sicher entspreclien sie morphologisch den Nieren der ubrigen Mollusken, wenn auch ihre excretorische Thatigkeit bis jetzt nicht bestimmt nachgewiesen ist. lu diese Geschleclitsnieren- oder Kloakengange, wie sie auch ge- nannt werden, miinden haufig Anhangsgebilde, gewdhnlich in der Gegend der Umbiegungsstelle, die verschiedene Deutung erfahren haben (nament- lich als Receptacula s em in is). Der Endabschnitt wird meist als Schalendriise aufgefasst, Bei Neomenia sind besondere Copulations- und Reizorgane beschrieben worden. Es kann hier jedoch auf diese Ver- haltnisse, die je nach den einzelnen Form en sehr wechseln und zum Theil noch nicht geniigend abgeklart erscheinen, nicht welter eingetreten werden. Als Excretionsorgan wird bei den Solenogastres auch eine in der Nahe der Kloake gelegene Druse, die Praanal druse, angesehen. 2) Bei den Chitoniden fungiren die stark entwickelten, paarigen Nephridien ausschliesslich als Excretionsorgan e. Haufig ist der Ban folgender : Jedes Nephridium (Fig. 317 und 293) be- steht aus einem weiten Kanal von lang Y-for- miger Gestalt. Die bei- den genaherten Schen- kel des Y sind nach hin- ten, der dritte nach vorn gerichtet. Beide Nieren- Y durchziehen in der Langsrichtung jederseits den Korper in seiner grossten Lange. Der eine der beiden genaherten Schenkel mu'ndet im hin- teren Theil der Mantel- furche nach aussen, der andere in das ebenfalls im hinteren Korpertheil gelegene Pericard. So sind aussere Oeffnung und Pericardoffnung der Niere einander genahert. In der Gegend, wo der nach aussen miindende, gewohnlich kurze Gang (Ureter) abgeht , zeigt das Nephridium eine sackformige Erweiterung (Nierensack). Der dritte 10 10 ;i Fig. 317. Nephridial- und Genitalsystem von Chiton, schematisirt , von oben, nach Figiiren und Angalien Terschicdener Autoren corubinirt. 1 Mund, 2 Kiemcn 3 naeh vorn verlaufeuder, impaarer Schenkel des Nephridiums mit seinen seitlichen Ver- zweigungen, 4 Gonade, ,5 Ausfiihrungsgange der Gonade, 6 zur ausseren Oeffnung (10) ver- laufendcr Schenkel des Nephridiums, 7 zur Eenopericardialoffnung (£») verlaufeuder Schenkel des Nephridiums, 8 Genitaloffmingen, 0 Renopericardialtrichter, 10 Nephridial- offmmg, 11 Pericard, nur dureh eiuc Contourlinie angedeutet, l.i Anus. 34s Erstes Kapitel. Sclienkel 1st ein vorn blind endigender Kanal. In alle drei Schenkel der Niere miinden secundare Lappchen und gelappte Kanal chen, die be- sonders am vorderen Scbenkel zahlreicb sind. Das bewimperte cubische Epithel der Niere ist in den Schenkeln, wie in den Lappen dasselbe. Xur am ausfiihrenden Scbenkel der Niere, sowie an dem in das Pericard fiibrenden Gauge findet sicb ein bistologisch differenter Endabschnitt. Vorstehendes Scbema gilt aber nur fur einen Tbeil der Cbitoniden und zwar fiir holier entwickelte Foruien. Bei manohen merobranchialen Art en sind die Nieren wie die Kiemen auf den hintereu Korperabschnitt beschrankt. In anderen Fallen geht der innere Schenkel des Y, der Renopericardialgang, weit nach vorn, so dass wir schliesslicb statt der Y-formigen eine V-forniige Gestalt erhalten, wobei die Spitze des V nach vorn gerichtet ist. Endlich finden sich bei manchen holier differenzirten Arten ausser den genannten Hauptkanalen oder Schenkeln jederseits noch zwei, die vom Nierensacke aus in den Fuss abgehen, einer nach vorn, einer nach hinten (mediale oder Fussnierenschlauche, Fig. 293). Nach einer vor kurzem geausserten Ansicht ha'tten wir uns diese verschiedenen Formen der Chitonnephridien in folgender Reihenfolge als Entwickelungsstadien zu denken : Die kurze, auf den hinteren Korper- abschnitt beschrankte Niere bildet den Ausgangspunkt ; sie konimt noch bei einigen Arten mit wenig Kiemen vor. Mit der Zunahme der Kiemen dehnt sich auch die Niere nach vorn bis zum Zwerchfell aus (holobran- chiale Arten) ; die Form des Nephridiums ist urspriinglich eine V-formige : dann verkurzt sich der eine, ins Pericard miindende Schenkel (Renoperi- cardialgang) gegenitber dem anderen, nach ausseu sich offnenden Schenkel (Hauptnierengang, gleich vorderem und ausserem Schenkel des Y), und wir bekommen die eingangs geschilderte Form des Nephridiums. Vom Hauptnierengang konnen schliesslich noch mediale Nierenschlauche in den Fuss auswachsen. Es sind auch einige wenige Beispiele bekannt, darunter Nuttalochitoii hyadesi, bei denen die Niere sehr einfach gebant ist, sackformig, mit wenigen Divertikeln, mit kurzem Renopericardial- und Ureterabschnitt. Obwohl nun Nuttalochiton in vielen Beziehungen Zuge primitiver Organi- sation aufweist, scheint es doch fraglich, ob gerade die Niere hier ur- sprunglichen Charakter zeigt. B. Qastropo d a. 1 ) Prosobranchia. Ueber das Nephridial- system der prosobranchiaten Gastropoden liegt eine ausgedehnte Litteratur vor, deren Angaben zum Theil sehr widersprechend und in der morpho- logischen Deutung der einzelnen Falle stark von einander abweichend sind. Wir wollen zunachst diejenige Ansicht in den Hauptzugen wieder- geben, die gegenwartig nicht nur als die am besten begrtindete gelteii kann, sondern die sich auch am einfachsten zu den allgemeinen An- schauungen iiber die Torsion, resp. Detorsion und Asymmetrie des Gastro- podenkorpers in Beziehung setzen lasst. Wir gehen aus von einer Grundform, deren Nephridialsystem ganz dem Schema entspricht, das wir oben als allgemein giiltig fiir die Mol- lusken hingestellt haben. Diese Grundform besitzt ein Paar symmetrisch gelagerter Nephridien, von denen das eine rechts, das andere links vom Enddarm nach aussen, d. h. in die Mantelhohle miindet. Die Mantel- hi'ihle selbst mit dem ganzen Pallialcomplex ist in Folge der Torsion um ISO ° von der urspriinglichen Position hinten am Korper nach vorn ver- lagert worden. Jedes der beiden Nephridien steht andererseits auch durch eine innere Oetfnung mit dem Peiicard. d. h. der secundaren Mollusca. Nephridien. 349 Leibeshcihle in Verbiudung : in die Nephridien miindet ferner jederseits die symmetrisch gelagerte, verniuthlich paarige Gonade, so class also ein Theil der Nieren nicht nur als Harnleiter, sondern auch als Leitungsweg fur die Geschlechtsproducte functionirt (Fig. 318). Von diesem Schema weichen aber die jetzt lebenden Diotocardier mehr oder weniger stark ab, indein die Symmetric der beiden Nephridien verloren geht, hautig in der Weise, dass das eine, das auf der linken Seite gelegene, gegeniiber dem anderen reducirt erscheint, und ferner daclurch, dass nur noch die rechte Niere als Geschlechtsweg beniitzt wird. Was die Verbindung mit dem Pericard anbetrifft, so muss auf die nachher zu besprechenden einzelnen Falle verwiesen werden. Im Allge- meinen scheinen sich (mit Ausnahme der Fissurelliden) beide Renoperi- cardialgange erhalten zu haben. Alsdann kommen wir zu den Formen, die nur noch ein Nephridium besitzen: Neritaceen unter • den Dioto- cardiern, Monotocardier, Opisthobranchier und Palmonaten. Das eine er- haltene Nephridium, das stets mit einem Renopericardialgang versehen ist und gewohnlich links vom Enddarm ausmundet, ist das linke der Diotocardier, speciell von Haliotis, Trochus etc., also das urspriinglich (vor der Torsion) rechte. Alle Gastropoden mit nur einem Nephridium besitzen eigene Aus- fiihrungswege fiir die Geschlechtsproducte ; es liegt nun die Annahme ohne weiteres nahe, dass die rechte Niere der Diotocardier sich zum Theil wenigstens als Geschlechtsweg erhalten habe. In der That miindet auch bei den Monotocardiern der Geschleehtsgang allgemein rechts vom End- darm nach aussen, und die Geschlechtsoffnung besitzt hier die gleiche Lage zum Anus wie die rechte Nierenoffnung der Diotocardier. Auszu- nehmen sincl jene Falle, wo sich die Geschlechtsoffnung in Folge der Ausbil- dung eines Begattungsorganes im mannlichen Geschlecht verlagert hat. Diese Auffassung, dass sich bei den hoheren Gastropoden die linke, urspriinglich rechte Niere erhalt, steht in bester Uebereinstimmung mit den bereits erwahnten Thatsachen, wonach bei denselben Formeu von den tibrigen Organen des pallialen Complexes (Kiemen, Vorhofe des Herzens etc.) die bei den Diotocardiern auf der rechten Seite liegende Halfte verschwindet. Hire Hauptstutze findet sie ausser in den oben angefiihrten ver- gleichend-anatomischen Beweisgriinden, namentlich in den ontogenetischen Befunden. Es zeigt sich, dass bei gewissen Monotocardiern (Paludina), embryonal 2 Nieren auftreten^ die rechts und links vom Enddarm liegen. Von diesen erhalt sich aber nur die eine, namlich die, welche zuerst rechts vom Enddarm liegt. Dieses Embryonalstadiuui reprasentirt nun ein solches, auf dem die Torsion noch nicht eingetreten ist. Diese Niere ist also, wortlich genommen, eine .,urspriinglich rechte" : in der That kommt sie nach erfolgter Torsion links vom Enddarm au liegen und wird zur bleibenden Niere. Sie ist in Folge dessen homolog der post- torsional linken Niere der Diotocardier. Bei den meisten Monotocardiern und euthyneuren Gastropoden tritt aber von Anfang an nur ein Nephri- dium auf, das vor der Torsion des Embryos rechts, nach derselben links vom Anus ausmundet. Bei linksgewundenen Formen sind die Verhalt- nisse natiirlich gerade umgekehrt. Wie wir bei Betrachtung der Ent- wickelung von Paludina sehen werden, spricht auch alles dafiir, dass der Ausfiihrungsgang der Geschlechtsdriise in der That einem Theil der urspriinglich linken, im Uebrigen sich zurtickbildenden Niere entspricht. Im Einzelnen linden wir folgende Verhaltnisse: 350 Erstes Kapitel. a) D i o t o c a r d i a. Es soil unter den bis jetzt bekannten, altesten Formen, die noch 2 Kiemen, 2 Vorhofe des Herzens u. s. w. besitzeu, eiue vorhanden sein, deren Urogenitalsystem ganz der Grundform ent- spricht, die \vir als Ausgang fiir die Prosobranchier oben dargestellt haben. Diese Form ist Cemoria (Puncturella), nahe verwandt mit Fissurella. Wir linden also paarige und symmetrische Nephridien, rechts und links voni Anus ausmiindend, ein jedes mit dem Pericard in Ver- bindung durch einen Nierentrichter ; in jedes dieser Nephridien miindet auch die entsprechende Hiilfte der hier ebenfalls paarigen und syrume- trischen Gonade (Fig. 318). Wir geben diese Darstellung deswegen nur mit Vorbe- halt, weil nacli anderen An- gaben nicht nur bei den nach- sten Verwandten dieser Ce- moria, wie Fissurella, Emar- ginula etc., sondern auch bei dieser Gattuug selbst keine solchen ursprtinglichen Ver- haltnisse mehr vorliegen, sondern bereits Abande- rungen vom Schema , 6 \vie wir sie werden. gleich schilderu Fig. 318. Urspriingliches Verhalten des Creschlechts - und Nieren- systems bei den Gastropoden (vielleicht fiir Cemoria iioacliina [Fis.surellidae] zutreft'endi, nadi IlALLER, 1894. 1 Xiereupapille mit iiusserer Xieivm'iffnuug, S reohtes Nephridium, 3 rechtes Ovarium, 4 liuke.s Orarium, 5 linkc-s Xephridium, 6 Niereutrichter mit Renopericardialoffnung. Bei Fissurella und Verwandten komnien namlich wohl noch zwei als Excretionsorgane fungirende Nephridien vor, die rechts und links vona After in die Mantelhuhle ausmiinden, aber das linke Nephridium ist sehr reducirt und communicirt nicht mehr mit dem Pericard, wahrend die rechte, stark entwickelte Niere ihre Lappen iiberall in die Liicken zwischen den Leberlappen, dem Darme und den Geschlechtsorganen hineinschickt. Die unpaare Geschlechtsdriise miinclet nicht direct in die Mantelhohle, sondern durch Vermittelung der rechten Niere. Die diese Formen betreffenden Angaben sind ziemlich iibereinstimmend ; nur die Communication mit dem Pericard wird von einer Seite fiir beide Nieren, auch fiir die rechte, geleugnet. Auch bei Haliotis, Turbo und Trochus sind noch beide Ne- phridien vorhanden. Aber das linke Nephridium hat seine excre- torische Bedeutung fast ganz verloren, steht aber imnier noch sowohl mit dem Pericard, als mit der Mantelhohle in Communication. Es wird als Papillensack bezeichnet, da seine Wand in Form zahlreicher grosser Papillen in semen Binnenraum vorspringt. Die Blutlacunen, welche von aussen in die Papillen eindringen, communiciren direct mit den Vorhofen des Herzens, werden also von arteriellem Blut durchstromt. In diesen Lacunen der Papillen werden Krystalloide (Eiweisskrystalloide ?) abgelagert. Man hat die Ansicht geaussert, dass dieser Papillensack Mollusca. Nephridien. 351 dazu diene, fieservenahrungsstoffe (in Form der eben erwahnten Krystal- loide) aufzuspeichern und bei Bediirfniss dein Blute zuzufuhren. Nach anderer Ansicht ist er ein phagocytares Organ ; immerhin 1st auch fitr diesen Papillensack noch eine gewisse excretorische Thatigkeit uachge- wiesen, die sich aber von derjenigen der rechten Niere unterscheidet und eher niit derjenigen der Pericardialdriisen etc. iibereinstimmt. Das rechte N e p h r i d i u m ist ausschliesslich excretorisch thatig. Es ist in zwei hintereinander liegeude Lappen mit weiter Communications- offnung getrennt, von denen der vordere unter dem Boden der Mantel- hb'hle liegt und diesen gegen die Mantelhohle zu vorwulstet. Auf einem Theil seiner Wandung erhebt sich ein in die Hohle des Nephridialsackes vorragendes , von excretorischem Epitliel iiberzogenes , schwarnmiges Maschennetz. Die Maschen werden durchsetzt von einem System eigen- wandiger Gefasse. Fast alles venose Korperblut durchstrornt , bevor es zu den Kiernen gelangt, dieses in den Nierenwandungen entwickelte Gefasssystem. Die Geschlechtsproducte gelangen sowohl bei Haliotis, wie Turbo und Trochus durch die rechte Niere nach aussen. Dieser Darstellung des Nephridialsystems von Haliotis, Trochus und Turbo, die verschiedentlich in neuerer Zeit bekraftigt worden ist, steht eine andere gegeniiber, die wir deswegen erwahnen, weil sie eine andere Auffassung in Bezug auf die Niere der hoheren Prosobranchier zur Folge hat. Danacli liaben Haliotis, Turbo und Trochus nur eine Niere, und zwar die rechte; ihr Ausfiihrungsgang ist der erwahnte Papillensack, die linke Niere der anderen Autoren. Die Miindung der rechten Niere liegt deninach links vom Enddarm ; nun wiirde sich nach dieser Auffassung bei alien hoheren Fornien die ganze Niere auf die linke Seite verschieben, so dass also die einzige Niere der Monotocardier, die in der That links vom Enddarm liegt, doch der rechten Niere der Diotocardier entsprechen soil. Nach der gleichen Quell e niiindet die Geschlechtsdriise bei Haliotis und den Trochiden durch einen eigenen Gang in die Mantelhohle. Wir werden auf diese Auffassung nicht mehr zuruckkommen, da ihrer wich- tigsten Begriindung, dass namlich bei den genannten Formen nur eine Niere vorkommen soil, zu viele gegentheilige Angaben entgegenstehen. Was die Verbindung der rechten Niere mit dem Pericard anbe- trifft, so lauten die Angaben ausserst widersprechend ; nach den neuesten Beobachtungen ist ein solcher Renopericardialgang vorhanden , so dass also danach beide Nieren mit dem Pericard cornmuniciren. Die Neritidae besitzen nur ein Nephridium, das rechts vom Herzen gelegen ist, aber links vom Enddarm auf einer kleinen Papille in die Mantelhohle ausmtindet. Der Enddarm verlauft unter oder iiber der Niere, die eine sackformige Gestalt hat und aus einem einzigen com- pacten Lappen besteht. Der Renopericardialgang ist sehr stark ent- wickelt. Die Geschlechtsdriise besitzt einen eigenen Ausfiihrungsgang. Bei den Docoglossen (Acmaea, Patella) sind im Allgemeinen noch beide Nephridien vorhanden, und beide functioniren als Excretionsorgane. Sonst aber sind die Verhaltnisse ahnlich wie bei Fissurella: die rechte Niere ist viel grosser als die linke ; sie alleiu leitet auch die Geschlechts- producte. Die Verbindung zwischen Geschlechtsdriise und Nephridium ist jedoch bei Patella nur eine temporare. Bei Patella (so wenigstens bei einzelnen Arten [P. vulgata und coerulea] sicher gestellt), communi- ciren beide Nieren mit dem Pericard ; auch bei den iibrigen Docoglossen scheint in den meisten Fallen das gleiche Verhalten vorzukommen. Die beiden ausseren Nierenoffnungen liegen zu beiden Seiten des Afters, 352 Erstes Kapitel. beide Nieren. finden sich aber auf der rechten Seite des Pericards. Die rechte Niere hat bei Patella ein schwammiges inneres Gefiige, die linke hingegen besitzt einen einheitlichen Hohlraum, in welchen von der Wand Falten vorragen. Das Balkennetz der rechten Niere wircl von ein em gegen den Hohlraum der Niere vollstandig abgeschlossenen, nicht eigen- wandigen Lacunensystem durchzogen , welches das venose Korperblut durchstromt, bevor es in die Kiemen eintritt. Das Lacunensystem der linken Niere hingegen steht mit dem Vorhof des Herzens in directer Verbindung. Es kann vorkommen , so z. B. bei Acmaea fragilis, dass das reducirte linke Nephridium ganz verschwindet und dafiir dann das rechte ungemein stark sich entwickelt. Bilden die Beziehungen zwischen Nieren und Pericard, wie zur Ge- niige ersichtlich, bei den Diotocardiern im Allgemeinen ein sehr strittiges Kapitel, so waren diese Verhaltnisse bei Patella speciell Gegenstand leb- h after Discussion. Nachdem schon langst fur beide Nephridien von Patella das Vorkommen einer Renopericardialverbindung behauptet, nach- her aber eine solche nur fiir das rechte Nephridium zugegeben und schliesslich gar fur beide abgestritten worden war, ist neulich fiir Pa- tella vulgata und coerulea mit Sicherheit die Existenz eines Nieren- trichters sowohl fiir das rechte wie das linke Nephridium dargethan worden. b) M on o t ocar dia. Die Monotocardia haben nur ein einziges, als Excretionsorgan fungirendes Nephridium. Es liegt als eine Tasche un- mittelbar hinter der Mantelhohle auf der rechten Seite des Pericards, nnmittelbar unter der Haut. Meist befindet es sich auf der linken Seite des Endclarmes. Seltener (Cassidaria , Tritoniidae) wird die Niere vom Rectum durchbohrt, oder es verlauft das Rectum unter der Niere nach vi.irn. Immer aber finden wir die spaltformige Mantel o ff nun g der Niere auf der linken Seite des Enddarmes, ganz im Grunde der Mantelhohle. Diese Lage der Niere und besonders ihrer ausseren Oeffnung hat zu der Annahme gefiihrt, dass die Niere der Monotocardier der linken Niere der Diotocardier entspreche, eine Annahme, die, wie wir gesehen haben , durch die entwickelungsgeschichtlichen Untersuch- ungen aufs nachdriicklichste gestiitzt wird. Die Niere steht iiberall durch einen Kanal (Renopericardialkanal) mit dem Herzbeutel in Verbindung. Auf den seitlichen Wanderi des Nierensackes erheben sich in das Innere vorspringencle, vom Driisenepithel der Niere ausgekleidete Lamellen oder Trabekeln. Diese sind besonders bei Siisswasserprosobranchiern (mit Ausnahme von Cyclostoma und Valvata) stark entwickelt, clurchsetzen die ganze Niere und verleihen ihr ein schwammiges Gefiige. Ueberall durch- stromt das venose Korperblut, sei es in besonderen Gefassen, sei es in Lacunen, den Driisentheil der Niere, bevor es zu den Kiernen geht. Aber eine offene Communication mit der Nierenhohle konirnt nirgends vor. Bei den Taenioglossa proboscidifera zerfallt die Niere in 2 Lappen von gleicher Strnctur. Bei Natica, Cypraea bekommen die beiden Lappen schon eine verschiedene Structur, und innerhalb der Stenoglossa accentuirt sich diese Verschiedenheit immer mehr in einer hier nicht naher zu be- sprechenden Weise. Paludina und Valvata sind dadurch ausgezeichnet, class die Niere nicht im hinteren Grunde der Mantelhohle ausmiindet, sondern sich viel- mehr in einen am Mantel nach vorn verlaufenden Harnleiter (Ureter) fortsetzt, dessen Oeffnung am Mantelrande liegt. Mollusca. Nephridien. 353 Gegeniiber der oben mitgetlieilten Auffassung, dass die einzige Niere der Monotocardier der linken Niere der Diotocardier entspreche, ist eine ganz andere Ansicht geltend gemacht worden, die allerdings, nachdein jetzt die Entwickelungsgeschichte zu Grunsten der ersteren Auffassung entschieden hat, kaurn mehr zu halten sein wird ; immerhin wollen wir die Beweisfuhrung fiir diese andere Anschauung kurz darlegeu. Es wird darauf aufmerksam gemacht, dass die linke Niere bei den Diotocardiern immer die kleinere ist, dass sie bei Patella auf die rechte Seite des Pericards geriickt ist, dass sie bei Haliotis, Turbo und Trochus nicht excretorisch thatig ist (Papillensack). Bei Haliotis, Turbo, Trochus und Patella steht das in der Wand der linken Niere entwickelte Lacunen- system direct mit den Vorhofeu in Communication. Fig. 310. Schematische Darstellung1 der beiden Nephridien von Patella, nadi LAXKESTEK, Encycl. brit. ksn Vordrrrr, oberer Lappen der grossen rechten Niere ksl, ksi unterer, subvisrcniler Lappen drrselben , ksp hinterer Lappen derselben, jf subanaler Tract us des grossen. rechten Nephridiums , g Analpapille mit dem zu ihr veflaufenden Rectum, h Papille mit Oet'f- 7]iiiig des linken, nicht gezeichneteD Nephridfums, / idem des rcrhtcn, I Pericard, dnrch eine punk- tirte Cuntfmrlinif aiigcdcutrt, ivrhts die renoperi- cardiah' < M'finin.if des rechten Xepliridinins, die des linken ist nicht dargestellt. Nun existirt bei den meisten Monotocardiern ein differenter Abschnitt der Niere, welcher als N ephr idia 1 dr ii se bezeichnet worden ist. Er besteht aus dem an das Pericard angrenzenden Theil der Niere und stellt ein Organ dar, an dem zwei Haupttheile zu unterscheiden sind : 1) Kanale, die mit wimpernden Epithelzellen ausgekleidet sind und die in die Niere ausmiinden. Sie stelleii also nur Ausstiilpungen der Nieren- wand dar, welche in das Organ eindringen ; ihr Epithel ist eine Eort- setzung des Nierenepithels. 2) Zwischen diesen Kanalen ist das Organ angefiillt von Bindegewebszellen und Muskeln und enthalt Blutlacunen, besonders eine grosse, welche direct mit dem Vorhof in Verbindung steht. Dieser letztere Theil des Organes spielt vielleicht die Rolle einer Blut- driise. Vergleicht man nun die Nephridialdrlise mit der linken, bei Patella auf die rechte Seite des Pericards geriickten Niere der Diotocardier, so ergiebt sich eine auffallende Uebereinstimmung in den Beziehungen zum Vorhof. Man wurde sich bloss vorzustellen haben, dass die Scheidewand zwischen den beiden Nieren von Patella verschwunden sei, und dass die linke Niere ihre iiussere Oeffnung verloren habe, um das Verhalten der Niere der Monotocardier zu erhalten. Es wiirde also die Niere der Monotocardier den beiden Nieren der Diotocardier eutsprechen, speciell die Nephridiaklriise dem linken, der ubrige Theil der Niere dem rechten Nephridium, die einzige Nierenoffnung der rechten Nierenoffnung der Diotocardier. Bei Ampullaria wiirde sich ein Zwischenstadium finden, indem dort die linke (hintere) Niere ihre Manteloffnung verloren hat, dagegen durch Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. III. 2. Aufl. 23 354 Erstes Kapitel. einen Gang mit der rechten Niere in Verbindung steht, die sich ihrer- seits in die Mantelhohle 6'ffnet. Wir wollen diese zweite, eben vorgetragene Auffassung nicht weiter discutiren; was hauptsachlich gegen sie und fiir die andere, zuerst ge- gebene Anschauung spricht, haben wir bereits betont. Es ist auch darauf aufmerksam zu machen, dass jene Formen, die bei der Auffassung, dass die Niere der Monotocardier die linke der Diotocardier sei, als Ueber- gangsstadien in Betracht kommen, namlich die Trochiden, thatsachlich allgemein als die Vorfahren der hoheren Prosobranchier angesehen werden, wahrend die Docoglossen (Patella), die nach der anderen Ansicht den Uebergang vermitteln, nach der gesamniten Organisation kaum zu den Monotocardiern iiberleiten. Es bliebe nun irnmer noch die Moglichkeit bestehen, dass zwar die einzige Niere der Monotocardier wirklich die liuke der Diotocardier ist, aber die rechte Niere der letzteren sich noch als Nephridialdriise erhalten hat. So weit jedoch bis jetzt die Entwickelungsgeschichte dariiber Auf- schluss geben konnte, spricht nichts fiir eine derartige Auffassung. Ver- schiedene Formen mit Nephridialdriise zeigen embryonal nur eine eiu- heitliche Nierenanlage. Im Uebrigen sind manche Verhaltnisse noch nicht genau abgeklart; so kommt bei Dolium z. B. eine als Afterniere bezeichnete Driise vor, die rechts iieben deni After miindet und moglicher- weise der rechten Niere der Diotocardier entsprechen konnte. 2) Pulmonata (Fig. 320). Die Pulmonaten haben nnr eine Niere. Sie liegt im Grande der Mantelhohle im Mantel zwischen Rectum und Fig. 320. Fig. 321. 12 J— - ---6 I'"i'_'. 320. Nephridium und Fericard von Daudebardia rufa, you oben, t-ehcin:iii-cli. n.-ich PLATE, 1891. 1 Porienrd, 2 Renopericardialoffnung (Nierentrichter), S Ki'iihridium, 4 primiircr Hnrnleiter, 5 Rectum, f, sccundiirer Hnrnleitcr. Fig. 321. Nephridium und Herz von Tritonia plebeia, nnoh PEI.SENEER, 1894. 1 Darin, 2 Reuopericardialgaug, 3 Renoperioardialoffnung, 4 aussere Nierenoffnung. 5 Anus, 6 Oeffnung i>. Wahrend bei den Protobranchiern (ausgenommen bei Solemya) die aussere und innere Miindung einander genahert am hinteren Ende der Niere liegen, verhalt es sich bei den meisten iibrigen Lamellibranchiern gerade umgekehrt, indem sich hier beide Oeffnungen am Vorderende finden. Dieser Unterschied in der Lage ist vielleicht so zu erklaren, dass bei diesen hoheren Formen und vermuthlich auch bei Solemya sich die Hauptmasse der Niere nach hinten verschob, wahrend die Oeffnungen in ihrer urspriinglichen Lage verharrten. Thatsachlich reichen die Ne- phridien der Protobranchier nicht so weit nach hinten, wie die der meisten anderen Muscheln. Ueber die eigenthiimliche Lagerung der Niere bei Teredo siehe unter Circulationssystem, p. 329. Mollusca. Nephridien. 359 2) Die beiden Nierensacke treten mit einander in der Medianebene des Korpers in offene Communication. Am weitesteu ist diese Communi- cation bei den am meisten specialisirten Muscheln (Pholadacea, Myacea, Anatinacea, Septibranchia). Bei A no mi a, wo alles asymmetrisch ist, sind auch die beiden (nicht mit einander communicirenden) Nieren asymmetrisch. Die Nieren werden von venosem Blut durchstromt, welches zu den Kieinen geht. Die zufiihrenden Gefasse der Nieren scheinen eigenwandig, die abfuhrenden Kanale lacunar zu sein. Nirgends besteht eine offene Communication zwischen Blutgefasssystem und Niere. 2IJ 25 24 "23 22 21 20 19 1817 27 11 10 Fig. 325. Anodonta cygnea, von der linken Seite, nach PARKER und HASWELL, Textbook of zoology. 1 Vorderer Scliliessruuskel, 2 Cerebropleuralgangliou, 8 Mund, 4 Pedalganglion, 5 Fuss, 6 Darin, 7 Gonade, 8 Mantel, 9 Niere, 10 Kienie, 11 Visceral- ganglion, 12 Eiustromungsdi'fnung, 13 Ausstromungsoffnung, 14 hinterer Schliessmuskel, 15 Anus, 16 dorsale Manteloffnuug, 17 hintere Aorta, 18 Pericard, 19 Herz, SO vordere Aorta, 21 Rectum, S3 RenopericardialOffnirng, 23 iiussere Nierenoffnnng, 24 Geschlechts- ot'fmuitr, 25 Magen, 26 Handling der Verdauungsdriise, 27 Verdauungsdriise. E. Cephalopoda (Fig. 326 und 327). (Man vergleiche das u'ber die Leibeshohle und das venose Blutgefasssystem Gesagte.) Die Cephalo- poden haben zwei (Dibranchia) oder vier (Tetrabranchia) symmetrische, im hinteren und oberen Theil des Eingeweidesackes gelegene, geraumige Nierensacke, die in typischer Weise einerseits communiciren mit der se- cundaren Leibeshohle und andererseits mit der Aussenwelt (Mantelhohle). Von den zwei Paar Nieren von Nautilus besitzt jedoch nur ein Paar die Leibeshohlentrichter, die sich aber von der Niere selbst abgelost haben und neben den ausseren Nierenoffnungen direct in die Mantelhohle miinden (siehe unter Colom p. 341). An der vorderen Wand der Harusacke verlaufen die grossen , zurn Herzen zuriickkehrenden Korpervenen. Diese Venen stiilpen sich gegen die Hohlung der Harnsacke zu den schon friiher erwahnten Venen- anhangen aus. Das diese Anhange iiberziehende Harnsackepithel ist wohl vorzugsweise der Sitz der Excretion. Die Excrete werden in den Harnsack abgeschieden (clessen Wand sonst tiberall glatt ist) und von da durch den kiirzeren oder langeren Harnleiter nach aussen, d. h. in die Mantelhohle entleert. Die Nierenoffnungen finden sich an der medialen 360 Erstes Kapitel. € i -h Seite der Kiemenbasis und siud bei Nautilus, Spirula, den meisten Oegopsiden , Sepio- teuthis unter den Myopsideii einfache, schlitzformige Oeff- nungen, bei Thysanoteuthis, Histioteuthis , Chiroteuthis, Mastigoteuthis unter den Oegopsiden, den Myopsiden, ausg. Sepioteuthis, und den Octopoden dagegen an das Ende frei in die Mantelhohle vorragender Nierenpapillen verlagert. Die beiden Nierensacke der Octopoden, ebenso von Spirula und die 2 Paare von Nautilus sind vollstandig von einander ge- trennt. Nahe der Stelle, wo jeder Nierensack sich in den Harnleiter fortsetzt, liegt der Nierentrichter, d. h. jene der RenopericardialofFnung der librigen Mollusken ent- sprechende Communication, Fig. 326. Nierensacke, Leibesliohle , Geschlechtsor- g-aiie etc. von Sepia. A Weib- chen. B Mannchen. Der Einge- Aveidesack 1st vou hinten gesehen, ilcr Mantel, die Loibeswand , der Tintenbeutel, bei A auch der End- da rm und die NidamentaldriiseD eutfernt. nacb GEOBBEN. 1884. a Herz , b Genitalvene . c Genital- arterie, dMagcn, e weiblieber Keim- korper, / Miinduug des Oviductes in die Eierstockshohle, schnitt der secundiireu Leibeshohle (Kiemeuherzkapsel), welcher das Kiemeuherz cb und den Kiemenherzanhang (Pericardialdriise) x umgiebt. vps linke Mautelveue, rbs liuke Kicmenvenc, Ire linker Ast der Vena cava cephalica, vm linke Vena genitalis, rj)c secundiire Leibeshohle (Visceroperieardialsack), y linke Iteno- pericardialof f'nuug (Nierentrichter) . Die Gestalt der Nierensacke wird z. Th. wenigstens bedingt durch die Gestalt und Lage der angrenzenden Eingeweide , durch den Reife- zustand der Geschlechtsorgane , durch die verschiedene Gestalt dieser Organe im mannlichen und weiblichen Geschlecht. Alle Eingeweide, welche von aussen gegen die Nierenwand driicken und dieselbe in verschiedener Weise gegen ihren Hohlraum zu einbuchten, sind selbstverstandlich an diesen Stellen vom Epithel der Nierensacke iiberzogen. Dasselbe gilt von jenen Organen. welche, wie der Magen, der Magenblindsack, die Aus- fiihrungsgange der Verdauungsdriisen bei Decapoden (Sepia) , scheinbar im I n n e r n der geriiumigen Nierensacke liegen. Sie liegen in Wirklich- keit ausserhalb der Nierensacke, sind nur in sie hineingehangt, ahn- 362 Erstes Kapitel. lich wie der Darin eiues Ringelwurines z. B. in Wirklichkeit ausserhalb der Leibeshohle, von dieser durch das Peritonealendothel vollstandig ab- geschlossen, liegt. Es wurde oben erwahnt, dass von den 2 Paar Nierensacken von Nautilus nur das eine Paar, narnlich das obere, renopericardiale Oeff- nungen besitzt, die jedocli nicht in die Niere selbst, sondern dicht neben den ausseren Nierenoftnungen in die Mantelhohle ausmlinden (Fig. 131 cp und Fig. 132 viscper). Diese Thatsache Hess sich fiir die Ansicht verwerthen , dass die 2 Paar Nierensacke durch Theilung aus einem einzigen, demjenigen der Dibranchiaten entsprechenden Paare hervorgegangen seien. In Verfolgung dieses Gedankens wurden auch das untere Kiemenpaar, das untere Paar Vorhofe u. s. w. als neue Erwerbungen betrachtet. Da auch die Verhalt- nisse bei Chiton, wo trotz der zahlreichen Kiemenpaare nur zwei Vorhofe des Herzens vorhanden sind und wo keine Beziehungen zwischen der Zahl der Schalenplatten und der Zahl der Kiemenpaare u. s. w. vorhauden sind, nicht verwerthet werden konnen, so steht die mehrfach geausserte Ansicht von einer urspriinglichen Metanierie des Molluskenkorpers auf schwachen Fiissen. Es ist auch die, wie uns scheint, kaum durch genligende Argu- inente gestiitzte Ansicht ausgesprochen wrorden, dass die Geschlechts- wege der Cephalopoden und ebenso die der Chitoniden ein zweites Paar Nephridien vorstellen , so dass also den Mollusken iiberhaupt urspriing- lich zwei Nephridienpaare zugekomnien wareu, von denen das eine rnit dem pericarclialen, das andere mit deni gonadialen Abschnitt der Leibes- hohle in Communication steheu wiirde. XX. Geschleclitsorgane. A. A 1 1 g e m e i n e s. Wir werdeu bei der Darstellung der Geschlechtsorgane der Mol- lusken zu betrachten haben: 1) die Gonaden oder Keimdriisen, d. h. jenen wichtigsten Theil, in welchem die Fortpflanzungszellen (Eier und Spermatozoeu) gebildet werden, 2) die Leitungswege, durch welche die Fortpflanzungszellen nach aussen befordert werden, und 3) die Begattungsorgane. 1) Die Gonaden oder Keimdriisen sind schon im Abschnitt XVIII als vollstandig oder unvollstandig abgegliederte Theile der se- cunditren Leibeshohle erkannt und in ihren Beziehungen zu den (ibrigeu Abschnitten dieser Leibeshohle dargestellt worclen. Die Gonaden sind paarig und symmetrisch (in einem Paar vor- handen) bei den Lamellibranchiern und Solenogastres. Bei alien ubrigen Mollusken sind sie unpaar und in der Einzahl vorhandeu. In sehr seltenen Fallen (bei einigen nachher zu erwahnenden hermaphrodi- tischeu Lamellibranchiern) finden sich 2 Paar Gonaden, namlich ein Paar weibliche und ein Paar miinnliche. Getreunt g e s c h 1 e c h 1 1 i c h sind unter den Amphiueureu die Chitoniden und Chaetoder ma, zahlreiche Lam ellibranchier, die Scaphopoden, unter den Gastropodeu die Pro so branch Ler (mit den gleich zu erwahnenden Ausnahmen) und sammtliche Cepha- lopoden. Hermaphro dit isch sind unter den Amphiueuren die Mollusca. Geschlechtsorgane. 30.'> N e o m e n i i d a e , viele Lamellibranchier, unter den Gastropoden die Pulmonaten, Opisthobranchier und einige Prosobranchier (Valvata, Marsenina, Oncidiopsis, Odostomia, En to- cone ha (V), sowie gelegentlich auch Patella- und A cmaea- Arten unter den Diotocardiern). Beim liermapliroditischen Zustand lassen sich 4 Typen unter- scheiden : a) Eiue und dieselbe Keimdriise, die Zwitte r driise, erzeugt in alien Abschnitten sowohl inannliche wie weibliche Geschlechts- producte. b) Die Zwitterdriise bringt in den einen Driisenlappchen nur Spermatozoen , in den anderen nur Eier hervor, ohne dass aber die manulichen oder weiblichen Lappchen oder Acini zu bestimmten Gruppen vereinigt wiiren. c) Dieser letztere Zustand wird sodann beini dritten Typus er- reicht, wo wir also in cler Zwitterdriise rein inannliche und rein weib- liche Partien (Gruppen von mannlichen oder weiblichen Acini) unter- scheiden konnen , die aber beide einen gemeinsamen Leitungsweg besitzen. d) Endlich sondern sich die weiblichen und niannlicheu Regionen vollstandig von einander, so dass wir nicht mehr eine Zwitterdriise, sondern getrennte Ovarieu und Hoden an eineni und demselben In- dividuum voriinden. In diesem Falle trennen sich auch die Aus- fiihrungsgange ; wir treffen also einen besonderen Ei- und einen be- sonderen Samenleiter an. Ein derartiges Verhalteu kommt, wie schon erwahnt, gewissen Muschelu zu, namlich den Anatinacea und Poroinya unter den Septibranchiern, welche 2 Hoden und 2 Eierstocke besitzen. Auch die parasitische Schnecke Entoconcha soil in diese Kategorie gehoren. Fur die Typen a, b und c lassen sich zahlreiche Beispiele in den verschiedensten Abtheilungen nachweisen. Lage der Gouaden. Die langgestreckte, rohrenformige, durch eine mediane Scheidewand getheilte Zwitterdriise der Solenogastres liegt in der vorderen Verlangerung des Pericards iiber dem Darin. In ganz ahnlicher Lage, aber nicht in offener Communicatioii mit dem Pericard, nndet sich die Gonade der Chiton id en. Bei den Gastro- poden tindet sich die Gonade im Eingeweidesack, und zwar mit Vor- liebe im obersten Theil desselben, zwischen den Lappen der Verdau- ungsdrtise. Wo cler Eingeweidesack verstreicht, zieht sich die Gonade mit dem Darin und der Verdauungsdriise in die iiber dem Fusse liegende primare Leibeshohle zuriick. In ahnlicher Lage wie bei den Gastropoden treff'en wir die Scaphop o den- Gonade im dorsalwarts hoch ausgezogenen Eingeweidesack iiber dem After und iiber den Niereu. Dasselbe gilt fur die Cep hal op od en. In typischer Lage liegen die paarigen, vielfach gelappten Geschlechtsdrilsen der Mu- scheln in der primaren Leibeshohle iiber dem musculosen Theil des Fusses, zwischen den Darin windun gen, hinter der ,,Leberu oder noch zwischen ihre Lappen eindringend und sich wohl auch zu Seiten und unter der Niere ausbreitend. Das die Gonaden auskleidende Epithel ist mor]>hologisch Endothel der secunditren Leibeshohle. Die Fortptlanzungszellen konnen entweder iiberall aus dem Gonadenepithel entstehen oder sie entstehen nur (Cephalopoden) an bestimmten, als Keimepithel oder Keimlager zu bezeichnenden Bezirken des Gonadenepithels. So mag es dann den 364 Erstes Kapitel. Anschein haben, als ob die Keimdriise in oder an einem besoncleren Sacke liege, wilhreud dieser Sack in Wirklichkeit selbst die Gonade ist imd die Keimdriise nur das massig entwickelte Keimlager der Gonade. Die reifen Fortpflanzungszellen losen sich von ihrer Bilduugs- statte ab imd fallen in den Hohlraum der Gonaden. d. h. in einen Theil der secundaren Leibeshohle. Von hier aus werdeu sie in verschiedener Weise nach aussen geleitet. 2) Leitungswege. Die Gonaden haben entweder ihre besou- deren Ausfuhrungsgange (Chitoniden , Monotocardier , Pulmonata, Opisthobranchia , Cephalopoda, viele Lamellibranchier) , oder sie be- nutzen die Nephridieu als Leitungswege. Im letzteren Falle gelangen die Geschlechtsproducte entweder direct in die Niere und von da durch die Nierenoifnung nach aussen (viele Diotocardier. die Scaphopoden. inanche Lamellibranchier), oder sie gelangen zuerst in das Pericard und aus diesem durch die Nephridien nach ausseu (Solenogastres). In dem Falle, wo die Gonaden in die Niere miinden. kann ihre Ein- miindungsstelle in sehr verschiedenen Bezirken dieser letzteren liegen. Die Gonade miiudet bald in den proximalen (durch den Nierentrichter mit dem Pericard communicirenden), meist zum Nierensack erweiterten Theil des Nephridiums. bald in den distalen. nach ausseu miindenden Theil (Harnleiter), bald in eine wenig tiefe Urogenitalkloake. Man kann folgende Reihe aufstellen : ;D Die Gonade miindet in das Pericard (Solenogastres). b) Die Gonade miindet in den proximalen oder Pericardtheil der Niere. c) Die Gonade miindet in den distalen oder Harnleitertheil der Niere. d) Die Gonade miindet in eine Urogenitalkloake. e) Die Gonade miiudet gesondert von der Niere nach aussen. Wo paarige Gonaden vorhanden sind. sind die Leitungswege paarig (Solenogastres, Lamellibranchier). Wo eine eiuzige unpaare Gonade vorhanden ist, kommt a) ein einziger Ausfiihrungsgang vor, oder wircl ein einziger Leitungsweg (Niere) benutzt (Gastropoden, Scaphopodeu. Cephalopoden etc.); dieser Leitungsweg ist dann immer asymmetrisch und meist rechtsseitig. b) Ein paariger Leitungsweg bei unpaarer Keimdriise findet sich bei den Chitonen und vielen Cephalopoden. Wo die Geschlechtsdriisen mit besoncleren Ausfiihrungsgangeu nach aussen miinden, konnen sich an cliesen verschiedene Abschnitte. An- hangstaschen. accessorische Driisen . Begattungsapparate etc. differen- ziren, welche vornehmlich bei den Pulmonaten, Opisthobrauchiern uud Cephalopoden die Leituugswege zu einem complicirten Apparate ge- stalten. Im mannlichen Geschlecht wird die Complication vorwiegeud bedingt durch das Auftreten von Begattungsorganen . von Driisen, welche die Kapseln von Spermatophoren bilden, von Samenblasen etc., im weiblichen Geschlecht durch das Auftreteu von Eiweissdriisen, Schalendrusen, Receptacula seminis, einer Vagina etc. Da bei herma- phroditischen Mollusken beide Reihen von Coinplicationen an einem und demselben Geschlechtsapparat zugleich auftreten, so resultirt dar- aus die hochste Complication dieses Apparates bei den (hermaphro- ditischen) Pulmonaten und Opisthobranchiern. 3) Begattun gsor gane fehlen bei zahlreichen Mollusken. so bei den Amphineuren (mit Ausnahme einiger Solenogastres). fast alien Mollusca. Geschlechtsorgane. 365 Diotocardiern, den Scaphopoden und alien Lamellibranchiern. Sie sind vorhanden bei den Monotocardiern, den Pulmonata, Opisthobranchia und Cephalopoda. Bei den Gastropoden liandelt es sich inn in der Nackengegend, auf der rechten Seite, liegeude niannliche Apparate, die bald ans einein frei vorragenden, musculosen Penis bestehen, bald ein aus der Geschlechtsoffniing vorstreckbares oder vorstiilpbares Organ darstellen. Bei den Ceplialopoden ist es ein bestimmter, in besonderer, bisweilen sehr autfalliger AVeise, moditicirter (hect ocotylisirter) Arm des Mannchens, welcher bei der Copulation eine mehr oder weniger vvichtige Rolle spielt. B. Specielles. a) Gonaden. 1) Amphineuren. Solenogastres (Fig. 316). Chaetoderma ist getrenntgeschlechtlich, die Neomeniiden sind zwittrig. Bei den letztgenannten Formen ist das Geschlechtsorgan paarig und be- steht aus 2 langgestreckten, meist dicht aneinander liegenden, mehr oder weniger deutlich geschiedenen Schlauchen, die iiber dem Darin verlaufen ; sie miinden hinten auch getrennt ins Pericard, ausgenommen bei der Gattung Myzomenia. Bei Chaetoderma ist die Gonade einheitlich, die Pericardialgange aber sind doppelt, Bei der Gattung Neomenia werden die Geschlechtsproclucte nur in den seitlichen, regelmassig angeordneten Blindsiickchen der Keimdrusen erzeugt, und die medial gelegenen Theile der Gonaden functioniren bloss als Leitungswege. Iin Allgemeinen ent- stehen die Eier, die sich meist mit einem follicularen Epithel umgeben, an den medialen, die iSpermatozoen an den lateralen oder basalen Partien der Keimdriise. Wahrscheinlich liegt bei den Neomeniiden protandrischer Hermaphroditismus vor. Die niannliche oder weibliche Gonade der C hi ton i den liegt als ein unpaarer, langer Sack auf der Riickenseite des Darmes vor uncl z. Th. noch unter dem Pericard. Beim Ovarium ragen von der Epithelwand zahlreiche, birnformige Schlauche (Fig. 328) in die Ovarialhohle vor. Ein jeder solcher Schlauch stellt ein gestieltes Follikel mit von den Follikelzellen umgebener Eizelle dar. Es finden sich solche Follikel in alien Grossen und Entwickelungsstadien. Jedes Ei ist anfangs eine ein- fache Ovarialepithelzelle, die sich durch besonclere Grosse von den be- nachbarten Epithelzellen unterscheidet. Indem sie wachst und imnier dotterreicher wird, senkt sie sich unter das Ovarialepithel in die Tiefe, sttilpt dasselbe zu gleicher Zeit gegen die Ovarialhohle vor und bilclet so ein junges Follikel. Anch die Wandung des sackformigen Hodens erhebt sich in seinen Binnenraum hinein in Form zahlreicher Falten, an denen das Epithel mehrschichtig wircl und die Mutterzellen der Spermato- zoen liefert. Dass die Gonade von Chiton 2 Ausfiihrungsgange hat, lasst ver- muthen, dass sie selbst ursprunglieh paarig war. Diese Annahme wircl gestiitzt durch die Beobachtung, dass die Genital arterien scheinbar frei in das Lumen der Gonade hineiuhangen, immerhin vom Keimepithel iiber- zogen werden. Ein derartiges eigenthiimliches Verhalten findet eine einfache Erklarung, wenn man voraussetzt, dass die Gefasse ursprlinglich zwischen den beiden Halften einer paarigen Gonade lagen, dass dann nach Verschmelzung der beiden Theile die Scheidewand verschwand bis auf die Arterieu, die nun frei in das Lumen hineinragen miissen. In der That wurde nun kiirzlich eine Form bekannt (Nuttalochiton 366 Erstes Kapitel. liyadesi), bei der in be id en Gesch lech tern die Gonaden paarig und die beiden Theile der Geschlechtsdriise vollstandig von eiuander getrennt sind. Die beiden Ausfiihrungsgange der Gonade, d. h. die beiden Samen- leiter beim Mannchen und die beiden Eileiter beim Weibchen, miinden jederseits in die Mantel- furche, etwas vor der Nierenb'ffnung (Fig. 317). Gewisse Beobachtungen sprechen dafiir , dass die Geschlechtsgange sich ge- trennt von der Gonade anlegen und sich erst se- cuudar mit derselben ver- binden. Die Feststel- lung dieser Thatsache ist mit Riicksicht auf das Verhalten der Soleno- gastres, die noch beson- derer Geschlechtswege entbehren, nicht unwichtig. Fig. 328. Schnitt durch die Wand des Ovariums von Chiton, nnch HALLER, 1882, schematisirt. 1 Eier auf verschiedenen Eutwickelungsstadten, 2 Keimepithel, 3 Ei- siicke, Eischliiuche, 4 Follikelepithel, 5 vom Ei verlassener Eischlauch. ||2) Gastropoda. Die Gonaden der Prosobranchier bieten geringes vergleichend-anatomisches Interesse. Doch miissen wir auf jene im Abschnitt Nephridien citirte Angabe verweisen, nach welcher bei einer sehr urspriinglich sich verhaltenden Form, bei Cemoria unter den Rhipicloglossen, noch ein Paar Gonaden vorkommen soil, von denen eine jede ihre besondere Miindung in die entsprechende Niere besitzt. Auch wenn diese Angabe nicht bestatigt wiirde, hat die von einigen Seiten geausserte Ansicht, dass in der einheitlichen Gonade der iibrigen Gastropoden das Verschmelzungsproduct einer urspriinglich paarigen Ge- schlechtsdriise und nicht etwa bloss eine Halfte einer solchen zu er- blicken sei, manches fiir sich. Interessant ist weiterhin die neulich constatirte Thatsache, dass nicht nur bei einigen wenigen Monotocardiern (Valvata, einige Mar- seniaden etc.) Hermaphroditismus vorkommt, sondern auch unter den Diotocardiern hie und da sich hermaphroditische Formen finden. So zeigen sich bei Patella vulgata z. B. gelegentlich zwittrige Exemplare (Beleg : unter 250 wurden 3 gefunden), oder andere Formen, wie Acmaea fragilis, sind regelmassig hermaphroditisch. Es scheint nicht ausge- schlossen, dass in mauchen Fallen der zwittrige Zustand bis dahin ein- fach iibersehen wurde, da er vermuthlich nur kurze Zeit andauert und ihm ein eingeschlechtlicher vorausgeht oder auch nachfolgt. So ist z. B. Acmaea fragilis zunachst mannlich, dann hermaphroditisch, daim \veiblich. Unter den zwittrigen Monotocardiern besitzt Valvata eine Zwitter- driise vom ersten, oben beschriebenen Typus, d. h. mannliche und weib- liche Geschlechtsproducte konnen sich an der Wand der ganzen Gonade Mollusca. Geschlechtsorgaue. 367 entwickeln ; die hermaphroditischen Marseuiaden (Marsenina und Oncidi- opsis) zeigen hierin eine hohere Differenzirung, indem von der baum- formig verastelten Drttse die Endaste Eier, die dem Ausftihrungsgang ge- naherten Partren aber Spermatozoen liefern (Fig. 329). Bei den Pulmonata und Opisthobr an chia ist die Keimdruse eine Zwitterdriise, in \velcher Spermatozoen und Eier gleichzeitig erzeugt werden. Die Zwitterdruse der Pulmouaten ist ein vielfach gelapptes oder aus zahlreichen zusammenmiindenden Divertikeln bestehendes Organ, in welcher, tiberall durcheinander veruiengt, Spermatozoen und Eier ent- stehen, die in friiheren oder spateren Bildungsstadien sich von der Wand loslosen und dann frei in der Gonadenhb'hle liegen. Auch die ansehn- liche, in ihren groberen Formverhaltnissen sehr variable Zwitterdrtise der Tectibranchia verhalt sich ganz ahnlich. Sie liegt im hinteren Korpertheil an der Verdauungsdrtise, zwischen deren Lappen sie eindringen kann, und weist selbst mehr oder minder deutliche Lappen auf, die wieder aus Lappen zweiter Ordnung, Blaschen oder Acini bestehen. In alien Acini werden gleichzeitig Spermatozoen und Eier gebildet, d. h. diese Art der Zwitterdrtise, wie die der Pulnionata, gehort unter den oben sub a beschriebenen TYpus. Aber bei den Pleurobranchiden, Pel- tiden und Tylodiniclen, sowie bei Lobiger unter den Ascoglossen linden sich Verhaltnisse, welche dadurch an die gleich zu besprechenden der Nudibranchier erinnern, dass die Stellen, wo die Spermatozoen, und die- jenigeu, wo die Eier entstehen, in cler Zwitterdrtise localisirt sind. Die Acini zerfallen narnlich in mannliche und weibliche, indem die einen nur Spermatozoen, die anderen nur Eier liefern. Bei der grossen Mehrzahl der N n d i b r a n c h i e r nun kommt eine raumliche Sonclerung der mann- lichen und weiblichen Keimbezirke dadurch zu Stande, dass die Endacini nur Eier erzeugen, aber gruppenweise in Lappen der Zwitterdrtise ein- miinden, in denen nur Spermatozoen erzeugt werden. Aus alien Lappen entspringen Ausftihrungsgange, die, sich rniteinander vereinigend, schliess- lich den Zwittergang bilden. Die Zwitterdrtise stellt so ein im grosseren hinteren Theil der primaren Leibeshohle ansehnlich ausgebreitetes Organ dar, welches, wo eine compacte Verdauungs- drtise vorhanden ist, diese tiberzieht. Phyllirhoe hat 2 — 6 (meistens 3) gesonderte, kugelige Acini, in denen auch peripher Eier, central Spermatozoen erzeugt werden und deren lange und dtinne Ausftihriingsgange sich zu einem Zwitterdrtisengang vereinigen (Fig. 343). Fig. 329. Theil der Zwitterdrtise von Oncidi- opsis g-roenlandica , n;ich PELSEXEEE . ls9.j (Herm- aphroil. Moll.). Der miiunliche Absrhnitt, (j, ist heller ge- halten als der weibliche, 5- Bei der grossen Mehrzahl der Ascoglossen sind alle Acini der Geschlechtsdruse hermaphroditisch. Die Zwitterdrtise der Pteropoda (Tectibranchia natantia) liegt immer irn oberen (dorsalen) Theil des Eingeweidesackes und ist bald ein traubiges, bald ein aus zusammenmiindenden Rohrenfollikeln oder zu- samnieugedriickten, dicht aneinander liegenden Fachern bestehendes Organ. Immer entstehen die Eier in dem peripheren Theil der Acini, Rohren oder Facher, wahrend die Spermatozoen in dem centralen, dem Aus- 368 Erstes Kapitel. filhrungsgang zugekehrten Theile sicli bilden. Beicle Abschnitte sincl meist von einancler durch eine Membran geschieden, welche die Eier durchbreclien miisseu, um in den Zwittergang zu gelangen. Die Ptero- poden scheinen iibrigens protandrisch-hermaphroditisch zu- sein, cl. h. es vverden zuerst die Spermatozoen and erst nachher die Eier gebildet, ein Verhalten, welches auch bei vielen anderen hermaphroditischen Mollusken beobachtet wurde. 3) Die Gonade (Hode, Ovarium) der Scaphopoden 1st ein ge- raumiger, mit seitlichen Divertikeln versehener, langgestreckter Sack, welcher iiber clem After der Hinterseite des Ivorpers (Eingeweidesack) entlang in die Hohe steigt. In der Abtheilung der Solenopoden (Siphono- dentalium etc.) erstreckt sich ein grosser Theil der Gonade in den Mantel hinein. Bei jungen Thieren ist die Gonade allseitig geschlossen, beim erwachsenen Thiere scheint ihre Wand mit der Wand der rechten Niere zu verschmelzen und in der so entstandenen Scheidewand durch Durch- bruch eine Communication zwischen Gonade und rechteni Nephridium aufzutreten. 4) Die Gonade der L a m e 1 1 i b r a n c h i e r stellt jederseits eine in der prinuiren Leibeshohle liegende, die iibrigen Eingeweide iimgebende nnd z. Th. zwischen sie eindringende Masse dar, welche aus reich ver- zweigten Schlauchen oder Lappen besteht. In einigen Fallen erstreckt sich die Gonade jederseits (Mytilidaej oder nur auf der rechten Seite (Anomiidaej in den Mantel hinein. In anderen (Axinus, Montacuta) buchtet sie die Leibeswand gegen die Mantelhohle vor, in der Weise, dass verastelte Auswiichse vom Korper in die Mantelhohle vorragen, welche in ihrem Innern die Gonadenschlauche enthalten. Die meisten Lamellibranchier sind getrennt-geschlechtlich. Was den Hermaphroditisnius der Muscheln anbetrifft, so giebt es 1) eine ganze hennaphroditische Gruppe : die hoch specialisirten Anatinaceen sind herma- phroditisch. 2) Es giebt Familien, die ganz hermaphroditisch sind oder mit einzelnen hermaphroditischen Gattungen : Cyrenidae , Tridacnidae, Poromyidae (hoch specialisirt), Entovalva (parasitisch) und Scioberetia (commensal auf Echinodermen). 3) Es giebt Gattungen mit einzelnen herma- phroditischen Arten: gewisse Arten der Gattungen Ostrea, Pecten, Cardiurn. 4) Gewisse sonst getrennt-geschlechtliche Arten sind gelegentlich herma- phroditisch: Anodonta, Mytilus. Der Hermaphroditismus scheint immer in dem Sinne incomplet zu sein, dass Spermatozoen und Eier nicht gleichzeitig, sondern gewohnlich erstere frilher zur Reife gelangen. Besonders hervorgehoben zu werden verdient, dass gerade die ur- spriinglichsten aller lebenden Lamellibranchier, die Protobranchier. so- \veit bekannt, alle getrennt-geschlechtlich sind. Bei den Anatinaceen iind bei Poromya unter den Septibranchiern existirt jederseits eine mannliche und eine von ihr vollstaridig getrennte weibliche Gonade , jede mit besonderem Ausfiihrungsgang. Bei den Iibrigen hermaphroditischen Muscheln hingegen ist die jederseitige Ge- schlechtsdrlise eine Zwitterdriise mit nur einem Ausfiihrungsgang ; doch bei vielen Formen liefern ganz bestimmte Partien dieser Zwitterdriise bloss Spermatozoen, andere dagegen bloss Eier. Bei den Cyrenidae (Cyclas) sind die mannlichen und weiblichen Theile der Gonade deutlich von einander geschieden, besitzen aber noch einen gemeinsamen Aus- fiihrungsgang. Die Eibildung, die in letzter Zeit bei Cyclas sehr genau untersucht wurde, geht bei dieser Form in folgender Weise vor sich. Nur in einer Mollusca. Geschlechtsorgane. 309 Aussackung der liermapliroditisclien Keimdriise werden Eier erzeugt, alle ilbrigen Abschnitte liefern Spermatozoen. Die Ureier, anfangs zwischen den ubrigen Zellen des Follikelepithels gelegen, drangen sich gegen den Hohlraum des eibildenden Sackchens vor und umkleiden die frei vor- ragende Partie der Eizelle sof'ort mit einer Membran, die also ein Pro- duct der Eizelle selbst ist. Unterdessen wachst das Ei und beladt sich rait Nahrungsdotter auf Ivosten der angrenzenden Follikelzellen, die ihren Inhalt an die Eizelle abgeben. Das weiter in den freien Raum hinaus- <:lr;ingende Ei hangt schliesslicli mit dem Follikelepithel nur nocli durch einen diinnen Stiel zusamuien. An dieser Stelle fehlt eine Eimembran und liier liegt, wenn die Eizelle sich abgelost hat, indem der Stiel durch- reisst, die Micropyle (Fig. 330). A Fig. :'.3n. Eibilclung- bei Cyclas cornea, STAfFFAc IIKK, is!):;. A Stuck der F«.>llikel- waiid im Langsschnitt , B dasselbe mit vorge- schrittenerem Stadium eiues Ureies, C weiter ent- wickflte Eizelle. 1 Wanduiiu- des Eifollikels, 2 Urei, 3 Kern (Keimblaschen) , 4 Kernkiiriicrclieii (Keimfleck.i , 5 Epithdzelle, 6 Eimembran, 7 Cen- trosoma. 5) Die C e p h a 1 o p o d e n sind durchgangig getrennt-geschlechtlich. Dass ihre Gonadensiicke einen Theil der secundaren Leibeshohle dar- stellen, mit der sie in offerer Communication stehen, wurde schon 'er- ortert. Es findet sich immer eine einzige unpaare Gronade, welche uberall im obersten Theile des Eingeweidesackes liegt. Sie stellt einen ver- schieden gestalteten Sack dar (eine Bauchfelltasche oder eine Genital- kapsel), welcher allseitig von einem haufig in grosser Ausdehnung wimpern- den Epithel ausgekleidet ist, das nichts anderes als Peritonealepithel der secundaren Leibeshohle ist. Aber nicht an der ganzen Wand des Gonaden- sackes liefert dieses Peritonealepithel das Iveimlager, sondern nur an der vorderen, der Schale zugekehrten Seite. Hier bildet das Iveimlager das, was man als Eierstock oder Hode im engeren Sinne bezeichnet, und man sagt dann, class der Eierstock oder der Hode in eine Bauchfelltasche, oder in eine Ovarialkapsel, oder in eine Hodenkapsel eingeschlossen sei, oder in sie vorspringe oder hineinhange. In Wirklichkeit aber ist der ganze Apparat eine Gonade, in welcher die Bildungsstatte der Fort- pflanzungszellen auf die vordere Wand localisirt ist. Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatoraie. III. ^'. Aufl. '_' 1 370 Erstes Ivapitel. So erklart es sich, class Hode and Ovarium scheinbar iiiclit eigene Ausfuhrungsgange besitzen, sondern vielmehr ihre Geschlechtsproducte zuerst in die Hoden- resp. Ovarialkapsel entleeren, von wo sie durch die Ausfuhrungsgange dieser letzteren (Eileiter, Sainenleiter) nach aussen, d. h. in die Mantelhohle eutleert werden. Da aber in Wirklichkeit die gauze Gonadentasche der Geschlechtsdriise einer Schnecke ocler einer Muschel entspricht, so fallen die Fortpflanzungsproducte auch nur in die Hohle dieser Geschlechtsdruse (Hoclen-, Ovarialkapsel) und werden von da durch Eileiter oder Samenleiter nach aussen entleert, welche voll- standig den Ei- und Samenleitern der Grastropoden , Lamellibranchier und Chitoniden entsprecheu. Es existirt aber noch eine andere Communication der Gonadenhohle mit der Aussenwelt, denn es steht ja bei den Cephalopoden die Gonaden- hohle rnit dem iibrigen Theil der secundaren Leibeshohle in offener Com- munication, mag derselbe als Visceroperieardialhb'hle geriiumig (Decapoden) oder als Wasserkanalsystem sehr eingeeugt sein (Octopodeni. Dieser andere Theil der Leibeshohle steht aber seinerseits durch die Nephridien mit der Mantelhohle in Verbindung. Einmal communicirt somit die Gonadenhohle durch die Eileiter resp. Samenleiter direct mit der Mantelhb'hle. ein andermal indirect durch Yer- mittelung 1) der Yisceropericardialhohle oder des Wasserkanalsystems, und 2) der Nephridien. Dieser zweite Communicationsweg wird jedoch nie zur Entleerung der Geschlechtsproducte benutzt. Das weibliche Keimlager, Ovariallager (Eierstock ini engeren Sinne) findet sich immer an der vorderen Wand der Gonade und zeigt sehr verschiedene Bauverhaltnisse (Fig. 331). Wir konnen immer 1) die Eier und 2) die eiertragende Gonadenwand unterscheiden. Die Eier sind gestielt und ragen von der eiertragenden Wand in den Hohlraum der Gonade (in die Hohle der Ovarialkapsel) vor. Bei den grossten und altesten Eiern ist das Ei von eineni Follikelepithel umgeben und dieses selbst wieder von dem allgemeinen Epithel der Gonadenwand. welches auch die Stiele uberzieht. Jedes Ei hat einen besonderen Stiel. Die jtingsten Eier ragen wie Hocker an der eiertragenden Wand vor, sie werden gestielt, indem sie wachsen, aus der eiertragenden Wand hervor- quellen und mit ihr durch einen Strang in Yerbindung bleiben. (Es herrschen also gauz ahnliche Verhaltnisse wie bei Chiton.) Sind die Eier reif, so fallen sie unter Platzen der Follikel in die Gonadenhohle und gelangen von da durch die Eileiter nach aussen. Bei Eledone (Fig. 312, p. 341) ist die ganze Gonadenwand mit Aus- nahme der hinteren Flache eiertragend und mit einfach gestielten Eiern besetzt. Auch bei Argonauta (Fig. 331 A) und Tremoctopus ist die ganze Ovarialkapsel mit Ausnahme der hinteren Wand eiertragend, aber die eiertragende Flache springt (zum Zwecke der Oberflachenvergrosserung) in Form zahlreicher, ziemlich verzweigter Baumchen in die Gonadenhohle vor. An den Stammen, Aesten und Zweigen sitzen die einfach gestielten Eier. Bei Parasira (Tremoctopus) catenulata Steenstrp. ist ein centraler Hof von tiber einem Dutzend grosseren Eierbaumchen von einem Kranze kleinerer Baumchen umgeben. Bei Octopus erhebt sich auf der vorderen Wand der Gonade ein einziger, aber ttberaus reich verzweigter Eier- baum (B). Bei Sepia. Sepiola, Rossia wolbt sich die eiertragende Flache in Form eines Wulstes auf der vorderen Gonadenwand vor. Dieser Wialst wird bei Loligo zu einer vorspringendeu, schmalen Falte, cleren freier Rand sich in Filamente fortsetzt, die allseitig mit einfach gestielten Mollusca. Geschlechtsorgane. 371 Eiern besetzt sincl. Bei den Oegopsiden (Ommastrephes [Fig. 331 C], Onychoteutliis, Thysanoteuthis) bleibt der Eiertrager nur noch an seinem unteren und oberen Ende an der Gronadenwand suspendirt und durch- zieht im iibrigen als ein allseitig freier, allseitig mit gestielten Eiern be- setzter, spindelformiger Korper die Gonadenhohle. Nautilus unterscheidet sich von alien anderen Cephalopoden dadurch. dass das Ovarium einen besonders abgegliederten Sack des hier sehr stark entwickelten Gonadentheiles des Coeloms darstellt (Fig. 310, p. 340). Wie bei Eledone sind auch hier die Eier einfach gestielt; aber um die eiertragende Gronadenwand hat sich das umgebencle Coelomepithel ringsum als Falte erhoben und so eine abgegliederte, sackformige Partie der Gonadenhohle (die Gonadenhohle als Ganzes entspricht der Ovarialkapsel der anderen Cephalopoden) gebildet, deren inn ere Auskleidung, das Keim- •epithel, sich an der ventral gerichteten Miindung des speciellen Ovarial- sackes unmittelbar in das Endothel der Gonadenhohle, d. h. des Coeloms fortsetzt. Dieses Endothel iiberzieht zunachst als aussere Wandung den Ovarialsack und geht dann in mehrere Ligamente liber, durch die der Sack im Coelom (in der Gonadenhohle) befestigt ist. Die Verhaltnisse sind ganz ahnlich, wie sie fur den Hoden \veiter unten beschrieben werden. C Fig. 331. A, B, C Drei Schemata weiblicher Gouaden von Cephalopoden. A Typus Argfonauta. B Typus Octopus. C Typus Ommastrephes. 1 Mimtlmi^ des Eilciters in die Gouade. 2 Gonadenhohle (ein Abschnitt der seeundiireu Leibeshohle), 3 Eiertrager. Bei Octopus und Eledone stehen alle Eier in einem und deniselben Ovarium auf dem namlichen Reifestadium. Eigenthiimlich ist eine Umbiklung des Follikelepithels bei den der Reife naheii Ovarialeiern der Cephalopoden. Dasselbe erfahrt namlich eine ausserordentliche Oberflachenvergrosserung, die dadurch zum Aus- druck kommt, dass es in Form zahlreicher, bald netzformig verbundener, bald neben einander in der Langsrichtung des Eies verlaufender Falten tief in den Eidotter des von ihm umschlossenen Eies vordrinfft, Viel- leicht steht diese Einrichturig mit der Ernahrung des Eies in Zusammen- hang. Das m a n n 1 i c h e K e i m 1 a g e r (Keimkorper , Hocle im engeren Sinne) stellt ein verschieden gestaltetes (oft kugeliges oder eiformiges), compactes Organ dar, welches gewohnlich frei in der Gonadenhohle liegt, an deren vorderer Wand durch ein dunnes Ligament (Mesorchium), in welchem die Genitalarterie verlauft, aufgehangt. Der Keimkorper ist 372 Erstes Kapitel. uberall von Epithel uberzogen, welches sich iiber das Mesorchiimi hinweg in das Epithel cler Gonaclenwand (Endothel cler Hodenkapsel) fortsetzt. An der vom Mesorchium abgewandten Oberflache des Keimkorpers liegt eine trichterformige Vertiefuug (Pig. 332 A i, gegen welche von alien Seiten die den mannlichen Keimkorper bildenden, rohrenformigen Hoden- kanale convergiren, um in sie auszumlinden. In den Hodenkanalen , zwischen denen nur sparliches Bindegewebe vorkommt, entstehen die Spermatozoen und werden darauf clurch die gemeinsame Vertiefung, in welche die Hodenkaniile miinden, in die Gonadenhohle befordert und von da clurch den Samenleiter nach aussen. Die Hodenkanale besitzen urspriinglich ein mehrschichtiges Keimepithel, welches die Spermatozoen liefert und welches an der gemeinsamen Mlindung in das aussere Epithel des mannlichen Keimkorpers, somit in das Epithel des Gonadensackes iibergeht. 1'i'j. >'._'. A, B. C Drei Schemata maiinlicher Gonaden von Cephalopodeii. A Gewohnlicher Typus. B Loligo. C Sepia. 1 Sanienleiter, 2 (Jonsulcnhuhlc.. ; •j'-iui'iiiMiiin-r ]t;ium. in Avelchen die Ildilfiikuniilclicn niihidon und wrli.-IuT sieli >i-lli>t neder in die (ionadenln'ililc- ut'fnft. ))••! Scjii;i C diuvh Vermittolun^ rincs K;inali- ;. 5 Aufhangeband d«.-- iniinnlichen Keirnknrpi-iv :m der vm-dcren (ionademva nd. Diese Schilderung gilt fiir den mannlichen Keimkorper der meisteii Cephalopoden. Loligo (B) weicht insofern ab, als die trichterformige Oeffnung, in welche alle Hodenkanalchen einmunden, ersetzt ist clurch eine Langsfurche, in welche, von alien Seiten her convergirend, die Hodenkanalchen ausmiinden. Bei Sepia (C) findet sich kein Aufhange- band des Keimkorpers, soudern letzterer liegt unmittelbar vor der vordereu Wand der Gonade, also nicht in der Gonadenhohle suspendirt, sondern ausserhalb dieser Hcihle. Der Keimkorper besitzt hier einen centralen Gang, in welchen die von alien Seiten convergirenden, d. h. mit Bezug ant' den Gang radiar gestellten Samenkanalchen einmiinden. Dieser Gang offnet sich selbst wieder clurch einen Ausfuhrungskanal (Fig. 332 C, 4). in die Gonadenhohle, aus welcher der Samenleiter die Spermatozoen nach aussen leitet. Die Spermatozoen der Mollusken haben die so weit verbreitete Stecknadelform. Bei zahlreichen Prosobranchierarten kommen bei einem und demselben Individuum zwei verschiedene Formen von Spermatozoen vor, die als haarformige und wurmformige bezeichnet worden sind. Man hat diese Erscheinuug bald im Sinne eines sich entwickelnden Hermaphroditismus, bald im Sinne eines. verloren gegangenen Herma- phroditismus cleuten wolleu, wobei die wnrmformigen Spermatozoen im ersteren Falle als beginnende Eier, im letzteren Falle als Rudimente von Mollusca. Geschlechtsorgane. 373 Eiern betraclitet warden. Doch fehlt durchaus eine sicliere Gmndlage fiir solclie Ansichten. Fiir die wurmformigen Spermatozoen von Paludina • wurde festgestellt, dass sie wahrend ihrer Entwickelung den Kern voll- standig verlieren, was insofern nicht erstaunlich 1st, als sie bei der Be- frachtung keine Rolle spielen. Ihre eigentliche Bedeutung 1st aber durchaus unaufgeklart ; nur soviel erscheint wahrscheinlich, dass sie bei den Bildungsvorgangen der haarformigen Spermatozoen irgend einen Ein- fluss ausiiben. Was die Frage anbetrifft, ob bei den Mo 11 us ken der hermaphroditische o d e r der g e t r e n n t - g e s c h 1 e c h 1 1 i c h e Z u s t a n d der ursprungliche s e i , so i s t die W a h r s c h e i n - lichkeit fiir die letztere Alternative grosser. Von den 5 K 1 a s s e n der Mollusken s i n d z w e i durchwegs g e t r e n n t - g e s c li 1 e c h 1 1 i c h : die S c a p h o p o d e n u n d Cephalopoden. U n t e r den A m p li i n e u r e n s i n d die C h i t o n i d e n , die w i r i m Anschluss an neuere Forscher fiir weniger specialisirt als die S o 1 e n o g a s t r e n li a 1 1 e u , g e t r e n n t - g e s c h 1 e c h 1 1 i c h. U n t e r den L a m e 1 1 i b r a n c h i e r n h e r r s c h t bei den in i t R e c h t als u r s p r ii n g 1 i c h geltenden P r o t o b r a n c h i e r n (w e n n w i r g a n z d a v o n a b s e h e n , dass ii b e r h a u p t die in e i s t e n M u - s c h e 1 n g e t r e n n t - g e s c h 1 e c h 1 1 i c li s i n cl) T r e n n u n g der G e - s c h 1 e c h t e r. U n t e r den G a s t r o p o d e n s i n d die P r o s o b r a n - chier getrennt-geschlechtlich, speciell a u c h die D i o t o - c a r d i e r , die m i t R e c h t a 1 1 g e in e i n als die n i e d e r s t e n u n d am w e n i g s t e n s p e c i a 1 i s i r t e n S c h n e c k e n g e 1 1 e n. W e n n der hermaphroditische Z u s t a n d in der That •einem getrennt-geschlechtlich en iiachgefolgt ist, so spricht manches dafiir, dass er sich beim weib lichen Ge- schlecht festgesetzt hat. So b e w a h r t die weib lie he G e - schl echts of fnung i mm e r die ursprungliche L a ge , wa hr e n d die ma mi lie he sich an einer neuen Stelle bildet: ferner, w e n n bei einer h e r m a p h r o d i t i s c h e n F o r m zufallig e i n m a 1 e i n e i n g e s c h 1 e c h 1 1 i c h e r Z u s t a n d auftritt, i s t e s durch- wegs der weibliche. Iin Allgemeinen herrscht bei den Mollusken Protandrie, indem die Spermatozoen zuerst reif werden oder die Zwitterdrtise sich zuerst nur als Hoden entwickelt. Es kommt auch vor, dass ein Individuum sich zunachst als Mannchen, danft als Hermaphrodit, dann als Weibchen ver- halt (siehe oben Acrnaea) : bei einigen Limaciden tritt die umgekehrte Reihenfolge, also verbunden mit Protogynie, auf. b) Die Leitungswege. Auf den Modus der Ausleitung der Ge- schlechtsproducte, welcher bei den Amphineuren, Scaphopoden, Lamelli- branchiern besteht, brauchen wir nicht zuruckzukommen, da die betref- fenden wichtigen Verhaltnisse schon im allgemeinen Theil dieses Ab- schnittes, z. Th. auch schon im Abschnitt ,,Nephridialsystem" besprochen worden sind. Wir haben es hier somit nur mit den z. Th. sehr compli- cirten Leitungswegen der Gastropoden und Cephalopoden zu thun. 1) Gastropoda. Es wurde in der ersten Auflage dieses Lehr- buches als eine blosse Suggestion an der Stelle der Geclanke ausge- sprochen, dass moglicherweise die auf der rechten Seite des Encldarmes liegende Geschlechtsoffnung der Monotocardier, sowie der Geschlechtsweg dieser Formen der rechten Nierenoffnung, resp. der rechten Niere der Diotocardier entspreche. Damals war die Frage noch vollstandig offen, ;;74 Erstes Kapitel. ob die Niere cler Monotocardier aus der rechten oder aus der linken Niere der Diotocardier hervorgegangen sei. Seither liaben die Befunde, speciell die embryologischen. zu Gunsten jener Auffassung entschieden, die in dem einzigen Nephridium der Monotocardier das linke der Dioto- cardier erblickt, und damit ist die oben erwahnte Suggestion zu einer wohlbegrtindeten Annahme geworden, ftir die sich auch directs Beweise ergeben, insofern bei Paludina thatsachlich die nrspriinglicli (vor der Torsion) linke Niere zum Theil sich als Geschlechtsweg erhalt. Mit Be- zug auf die Ausleitung der Geschlechtsproducte bei den Diotocardiern verweisen wir sodann auf die naheren Darlegungen beim Absclinitt : Ne- phridien und wiederholen nur, dass die neueren Angaben sich darin einigeii, dass bei alien Diotocardiern, ausgenommen die Neritaceen, die Geschlechtsproducte durch die Niere, und zwar ausschliesslich die rechte, entleert werden. Bei clen Pulmonaten und Opisthobranchiern ist die Geschlechtsoffnung aus der Mantelhohle hinausgeriickt und hat sich. wohl in Zusammenhang mit der Ausbildung der Begattungsapparate, weit nach vorn an die rechte Seite des Nackens verschoben. Sie ist in Folge dessen bei weiteren Lageveranderungen des Pallialcomplexes, ja des ganzen Eingeweidesackes, nicht nothwendigerweise betheiligt, und wir werden verstehen, weshalb bei Daudebardia und Testacella die gemeinsame Geschlechtsoffnung, bei Oncidium die mannliche Geschlechtsoffnung weit vorn auf der rechten Korperseite liegt, obgleich der Pallialcomplex ganz nach hinten ver- lagert ist. Auch bei Opisthobranchiern liegt die einfache oder (secundar) doppelte, in einzelnen Fallen sogar dreifache Geschlechtsoffnung rechtsseitig am Korper vor dem After, ja vor der Niere. Diese Lage wiirde sich, wie uns scheint, nur unter der Voraussetzung einer Zuriickverschiebung des Pallialcomplexes erklaren lassen, an welcher die vom Pallialcomplex ernan- cipirte Geschlechtsoffnung sich nicht betheiligte und so vor die zuriick- verlagerte After- und Nierenoffnung zu liegen kam. In der That kann ja jetzt eine solche Zuriickverschiebung oder Detorsion des Pallialcom- plexes ftir die Opisthobranchier aufs schonste dargethan werden. Diotocardi e r. Wir wollen nur kurz die Neritaceen bertihrenr denen einzig unter den Diotocardiern besondere Leitungswege, sowie Be- gattungsapparate zukommen. Es existiren allerdings Angaben, wonach die verschiedensten Rhipidoglossen (Tiefseeformen) ein Begattungsorgan besitzen ; doch bediirfen diese Falle weiterer Aufklarung. Bei den Neritaceen sind die Geschlechtswege im Allgemeinen sehr einfach gebaut; vom Hoden fiihrt ein langer, aufgeknauelter Samenleiter in einen erweiterten Endabschnitt, der in der Nahe des Afters nach aussen miindet. Ueber das Vorkommen eiues besonderen, am Kopfe ge- legenen, mannlichen Begattungsorganes, Penis, weichen die Angaben sehr von einander ab. An entsprechender Stelle, wie die mannliche, liegt die weibliche Geschlechtsoffnung, die in einen Eileiter fiihrt, (lessen Endab- schnitt driisig verdickte Wande zeigt und als Uterus bezeichnet wird. Gleich hinter der Geschlechtsoffnung miindet in den Uterus ein sack- forniiges Gebilde (Receptaculum s e m i n i s , Fig. 333). Von grossem Interesse ist das durch neuere Untersuchung festgestellte Verhalten des weiblichen Geschlechtsapparates von Neritina fluviatilisj der eine (''implication zeigt, wie sie sonst nirgends bei eiugeschlechtlichen Mol- Mollusca. Geschlechtsorgane. 375 lusken angetroffen wird, wie wir sie vielniehr nur beim weiblichen Ge- schlechtsabschnitt gewisser Hermaphroditen wieder linden werden. Der Eileiter, der noch weitere Ditferenzirungen aufvveist, die wir der Ueber- sichtlichkeit wegen iibergehen, theilt sich in einiger Entfernung von der Zwitterdruse in 2 Aeste ; der eine Ast fuhrt in einen Uterus mit driisig verdickten Wandungen; in der Niihe der ausseren Miindung ofthet sich in denselben ein Divertikel, dessen Bedeutung unbekannt ist: der andere Ast aber miindet getrennt in der Nahe des ersten Ganges und des Anus nach aussen ; ihm sitzen 2 Ausbuclitungen, Samenbe halter, an und sein Endabschnitt ist als Vagina zu bezeichnen. 80 haben wir hier die vollstandige Trennung des weiblichen Geschlechtsweges in einen die Eier ausleitenden und einen zur Begattung dienenden, das Sperma auf- nehmenden Abschnitt, Verhaltnisse, die an diejenigen anderer Wirbellosen (Trematoden, Lepidopteren) erinnern (Fig. 334). Beim Mannchen von Neritina fluviatilis ist mit dem erweiterten Endabschnitt des Vas deferens noch eine stark entwickelte Anhangsdrtise in Verbindung. Fig. 333. Fiu. 334. T7i QOQ tig. ..-..,. HALLEK, 1804. Gesclileclitsorg'ane des Weibchens 1 Receptaciilum sominis, '2 Uterus. ,; Eileiter, 4 voii Nerita ornata, nach Ovarium. Fig. :;:U. Gesclilechtsorgane des Weibchens s(>hcni:iti>cli. nach GiLSOX, 180(3. 1 Ovarium, ^ Ovichiet, , von Neritina fluviatilis, Uterus, 4 Divertikel (Sehalen- driise?), 5 Verbindungsgang xwiseheii oviduealem und copulatorischem AliM-bnitt des Ge- schlechtsweges , 6 \\utl 7 Samenl>elialter iBursa eopulatrix , Eeceptaeiiluin sciniuis), 8 \\\'A\\A. Die Pfeile denten den muthmaassliehen AVeg der Spermatozoen an. Monotocardia. Mit Ausnahme einiger Familien (Janthinidae, Solariidae, Scalariidae, Capulidae, Hipponycidae, Melaniidae, Cerithiidae, Turritellidae, Vermetidae) besitzen die Monotocardier im munnlichen Ge- schlechte einen Begattungsapparat oder Penis. Dieser Penis hndet sich nicht an der Stelle, wo ursprunglich die Geschlechtsoifhung liegt, namlich 371) Erstes Kapitel. nicht in cler Mantelhohle. Hier konnte er nicht functioniren. Er findet sich in cler That in freier Lage auf der rechten Seite des Kopfes oder Nackens (Fig. 116, p. 107) als ein dehnbarer, frei vorragender, oft an- sehnliche Dimensioueii erreichender, musculoser Anhang. Trotzdem ver- liarrt die mannliche Geschlechtsoffnung bei sehr vielen, vielleiclit den meisten Monotocardiern an der ursprtinglichen Stelle in der Mantelliohle rechts neben dem Rectum. Von dieser Oeffnung an aber zieht danu eine wimperncle Furche am Boden der Athemhohle und auf der rechten Seite des Nackens nach vorn gegen die Basis des Penis, um sich an diesem ebenfalls als eine tiefe Furche bis an seine Spitze fortzusetzen. In dieser Furche wird der Samen von der GeschlechtsofFnung zum Penis geleitet. Diese Furche kann sich theilweise schliessen oder aber, und dies ist bei einem Theil der Taenioglossen und fast alien Stenoglossen cler Fall, sie schliesst sich vollstaiidig zu einem Kanal, und dann wird der Penis zu einem hohlen R-ohr, in welches der Samenleiter einmtindet. Dann ist die aussere Geschlechtsoffnung von ihrer urspriinglichen Stelle weit nach vorn ver- lagert. Der aus dem Hocleu entspringende Samenleiter verlauft meist unter Bildung von Windungen der Spinclelseite der Schale entlang. Be- sondere Anhangsorgane fehlen dem Vas deferens. hochstens class es in seinem Verlaufe sich zu einer sogenannten Samenblase erweitert. Im weiblichen Geschlecht verbleibt die Genitaloffnung in der Mantel- hohle, wo sie rechts neben dem Enddarm hinter deni After liegt. Der Leitungsweg bleibt im Allgemeinen ziemlich einf'ach, er weist gewohnlich folgende aufeinander folgende Abschnitte auf: 1) einen aus dem Ovarium entspringenden Eileiter (Oviduct), der sich in seinem Verlaufe zu einem oder mehreren S a m e n b e h a 1 1 e r n (R e c e p t a c u 1 a s e m i n i s) ausbuchten kann. Der Eileiter setzt sich in einen erweiterten Abschnitt mit clicker, dritsiger Wand fort, den Uterus, in welchem die Eier mit Eiweiss ausgestattet werden und ihre Schale bekommen. Der Uterus miindet durch Vermittelung einer kurzen, musculosen Scheide (Vagina) an der weiblichen Geschlechtsoffnung nach aussen. In einigen Fallen, z. B. bei Paluclina, kommt eine gesonderte. in den Eileiter miindenrle E i w e i s s d r ii s e vor. Bei den zwitterigen Prosobranchiern (Valvata, einige Marseniaden: Marsenina, Oncidiopsis) ist eine Zwitterdriise vorhanclen. Aus dieser Zwitterdriise entspringt eiu Zwittergang, cler sich dann in ein Vas deferens und in einen Oviduct spaltet. Das Vas deferens verlauft, so wie im mannlichen Geschlecht der getrennt-geschleclitlichen Proso- branchier, zum Penis, der Oviduct zu der weiblichen Geschlechtsoffnung. Beicle Leitungswege weisen grossere Complicationen (Anhangsdriisen etc.) auf als bei den iibrigen Prosobranchiern. 0 p i s t h o b r a n c h i a und P u 1 in o n a t a. Die Leitungswege ge- stalten sich hier ausserordentlich complicirt, sowohl durch Gliederung in aufeinander folgende Abschnitte, als durch Ausbildung von verschiedenen Anhangsorganen. Wir wollen die Darstellung, die sich nur auf die wichtigsten Punkte erstrecken kann, beginnen mit einem bei den Cephalaspiden unter den Tectibranchiern verbreiteten Typus. I. Die Z witter druse hat einen einzigen, ungetheilten Ausfiihrungsgang, welcher durch eine e in zige Ge- schlechtsoffnung nach aussen miindet. Aus dieser Oeff- n u n g t r e t e n die b e f r u c h t e t e n Eier direct nach aussen, wahrend die Spermatozoen von dieser Oeffnung in einer Mollusca. Geschlechtsorgane. 377 wimpernden, in d erMantelhohle v e r 1 a u f e n d e n S a m e n - f u r c h e z u d e m in g e r i n g e r e r o d e r g r 6 s s e r e r Entfernung vor der G e s cli 1 e c h t s o f f nu n g weit vorn in der Nil he d e s rechten Ten take Is bef in dliche n Penis befordert werden. Denken wir uns den Hoden eines mamilichen Monotocardiers zu einer Zwitterdriise umgewandelt, clas Vas deferens zu einem Zwittergang, so wiircle im Wesentlichen der eben skizzirte Zustand hergestellt sein. Als Beleg fin- diesen Zustand wahlen wir Gastropteron (Fig. 335). Andere Cephalaspiden (Doridium , Philine , Scaphander, Bulla, Acera , die Aplysiidae, die Peltidae, die Umbrellidae) mid sammtliche Pteropoda mit Ausnahme von Cavolinia longirostris, deren Geschlechtsapparat nach dem Typus II gebaut ist, verhalteii sich ganz ahnlich. Aus der im liinteren Korpertheil zwischen den Leberlappen liegenden Z w i 1 1 e r d r it s e entspringt ein Zwittergang, welcher nach langerem, gewundenem Verlauf in einen kurzen, sehr stark erweiterten Endabschnitt einmiindet, der als Uterus oder Geschlechtskloake bezeichnet wird. Diese Geschlechtskloake miindet vor der Kiemenbasis durch die Geschlechtso f f n u n g nach aussen. In die Kloake miinden : 1) der gemeinsame Ausfiihrungsgang von 2 Driisen, von denen die eine als Eiweissclruse die Eier mit Eiweiss versorgt, wahrencl die andere, die Nidamental- oder Scha- 1 e n dr ii s e , die aussere schiit- zende Htille der Eier liefert ; 2) der Ausfiihrungsgang einer kugeligen Blase (Receptaculum seminis, SWAMMERDAM'S Blase), welche bei der Begattung die Spermatozoen aufnimmt. Von der ungefahr in der Mitte der Korperlange rechtsseitig liegen- den Geschlechtsoffnung setzt ^ sich die Samenrinne nach vorn zum Penis fort, D.ieser letztere ist in eine b^sondere Scheide eingeschlossen, aus welcher er vorgestreckt und in welche er durch einen Riickziehmuskel zuriickgezogen werden kann. In den Penis miindet eine als Prostata bezeichnete Driise. Der Penis liegt rechts vorn am Korper an der Grenze von Kopf und Fuss. Seine Scheide liegt im Ruhezustancle in der Kopfhohle neben der Biiccal- inasse. Die ausserordentlich com- plicirten Verhiiltnisse des Lei- tungsapparates von A p 1 y s i a Fig. 335. Gesclilechtsorgane von G-astropteron Meckelii, nach 1880. Samenfurehe mid Penis sind nicht .jjezcidnift. 1 Gemeinsame Geschlechtsoffnung, 2 Geschlechtskloake, S EnveisMlrii^r. 4 Xiihiincnt.-ililrii-i'. ,: '/.\\ ittcr^in^. . 378 Erstes Kapitel. und Ac era sind von den bier besprochenen nicht wesentlich verschieden. Der Zwittergang niacht, in der Gegend der Eiweissdriise angelangt, eine auf sich selbst zuriicklaufende Schlinge, deren beide Schenkel in spiraligen Windungen die Eiweissdriise umfassen. Der Penis ist ohne Prostata. S e h r w i c h t i g ist, d a s s bei e i n e r an d e r W u r z e 1 des P u 1 m o n a t e n s t a m m e s s t e h e n d e n F a m i 1 i e , bei den A u r i c u - lid en, ganz entsprechende einf a ch e Verbal tnis se des Ge- schlechtsappa rates vorkommen wie bei genanntenTecti- branchiern. Aus der Zwitterdriise fiihrt ein Zwittergang, der An- hangsdriisen in verschiedener Zahl und Ausbildtmg zeigt, zu der gemein- samen Geschlechtsoffnung, die ausserhalb der Mantelhohle, aber in der Xahe des Athemloch.es liegt; von bier geht eine flimmernde Samenrinne auf der rechten Korperseite nach vorn zum Penis. An ihrem Ende offnet sich ein kurzer Gang, der das Sperma aufnimmt und von innen in den durchbohrten Penis tibertragt. Ein Re- ceptaculum seminis miindet in der Nahe der hermaphroditischen Oeffnung in den Endabschnitt des Zwitterganges. Dieser selbst kann sich in seinem distalen Theile durch eine innere Falte unvoll- standig in einen maunlichen und weib- lichen Gang theilen , kann zu einem Spermoviduct werden (Fig. 336). Bei Auricula myosotis ist die Differenzirung etwas weiter gegangen. Es zieht aller- dings noch eine ausserlich sichtbare Furche von der gemeinsamen Ge- schlechtsoffnung zum Penis : am Grunde derselben liegt aber ein geschlossener Samenkanal , der das Sperma an der hermaphroditischen Oeffnung aufnimmt und zum Penis fiihrt. Bei diesen Auri- culiden treffen wir also auch, wenn wir von der Zwittrigkeit absehen, die- selben Verhaltnisse wie bei den mann- lichen Monotocardiern. Fig. 33G. Geschlechtsorg-ane von Pythia scarabeus (Auriculidae), nach PLATE, 1897. 1 Penis, •> Eetraetor des Penis, 3 Yas deferens, 4 Flimmerrinne, 5 Ee- cr], tac/ulum seminis. f, Spmnoviduot, 7 Eiweissdriisen, .V liinifr.rmiij-cr Anlianw, 9 Yesicula seminalis, 10 Zwitter^anir, 11 Xwittcn.lruse. II. T y p u s. Aus der Z w i 1 1 e r d r ii s e e n t s p r i u g t ein Zwittergang, der sich aber bald in z w e i G a n g e t h e i 1 1 : 1) in das Vas deferens oder den Samenleiter und 2) in den Oviduct oder den Eileiter. Das Vas deferens geht zum mannlichen Begattungsapparat, der Oviduct zur weiblichen Geschlechtsoffnung. Die mannliche Oeffniing m i t d e m Penis liegt v o r der weiblichen, von d i e s e r g e - s o n d e r t , b e i d e auf der rechten S e i t e . die mannliche w e i t vorn am Kopf oder Nacken. Mollusca. Geschlechtsorgane. 379 Diesen zweiten Typus konnte man sicli aus clem ersten so entstanden denkeu , class nicht nur der gemeinsame Ausfiihrungsgang der Zwitter- driise sicli in einen mannlichen und in einen weiblichen Kanal theilte, sonclern sicli auch in Fortsetzung des mannlichen Kanales die Samen- furche zu einem Ivanale schloss. Dafiir sprechen thatsachlich die eben erwahnten Verhaltnisse der Auriculiden unter den Pulmonaten. Wie der Zwittergang beim II. Typus in einen mannlichen und in einen weiblichen getheilt ist, so sincl auch die Anhangsgebilde so ver- theilt , class die mannlichen in das Vas deferens , die weiblichen in den Oviduct muncleu. Zu cTiesem zweiten Typus gehoren unter clen Pulmonaten die Basom- matophoren, ferner einzelne Dauclebardiaarten (D. Saulcyi, hier liegen die beiden Oeffnungen dicht nebeneinander), die Oncidiiden und Vaginuliden. Bei diesen beiden letzteren Gruppen ist die weibliche Geschlechtsoffnung clen an das Hinterende des Korpers verlagerten Theilen des urspriing- lichen Pallialcomplexes gefolgt und liegt ganz hinten neben clem After. Die mannliche Geschlechtsoffnung aber hat ihre Lage ganz vorn am Kopfe hinter clem rechten Kopftentakel beibehalten. So liegen hier die beiden Geschlechts- offnungen an den ent- . • . gegengesetzten I\or- perenden. Unter clen ^ __i Opisthobranchiern fin - det sicli der zweite Typus bei Actaeon, Lobiger, Oscanius und anderen Pleurobran- chiclen (Tectibranchia) reprasentirt. Fig. 837. G-eschlechts- org-ane von Ancylus fluviatilis, naeh H. DE LACAZE- DVTHIEKS. 1899. I Zwittcnlriix- . .' Aus- s;ickungen des Zxvitter- gaiiu-cs (\'c-iculae semina- ]CM. 3 Zwittcv.u'anjr, .,' oi>t(.f riisr des Oviducts ). .5 LTweitertc Partie, wo die Treimvmg iu Sanienlciter und Eileiter stattt'indet iind in \velclie die erste Anliiiiigsdriise des Oviducts einmiindet , 6' zweite Anhangsdriise des < )viduds (Schleimdriise . 7 Oviduct niit :•! Knvritr- rungen , 8 Eeceptaculum seminis ; 9 weililiche Ge- schlechtsoffnung, 10 Aus- sackungen drs Samen- Icitrrs, 11 SamenlciiiT. II Flagellum . 13 IVnis. 14 miinnlichcs 380 Erstes Kapitel. Als Beispiele wahle ich L i m n a e a stagnalis uucl Oncidiella eel tic a (Oncidium celticum). L i m n a e a (Fig. 338 und 217 p. 221). Aus der hoch oben ini Einge- weidesack der ,,Leber1' eingelagerten Z witter druse eutspringt ein diinner Zwittergang, welcher sich bald in einen m a n n 1 i c h e n und einen weiblichen Gang spaltet. Der mannliche Gang enveitert sicli zunachst zu einem abgeplarteten Sack, daun zu einer grosseren biru- formigen Driisenblase (Prostata). Aus dieser Blase setzt er sich als ein diinnes, langes Vas defer ens fort , • welches zum Theil in der Fuss- musculatur verlauft und schliesslich in den niannlichen Begattungsapparat einmiindet. Dieser stellt nur das erweiterte, ausstiilpbare uud musculose Ende des Vas deferens selbst clar. Das Vas deferens bildet zunachst einen kleinen Penisschlauch, und dieser ragt mit einer Papille in den darauf folgenden gross en Schlauch (Peni s s c h e i d e) vor, welcher bei der Begattung nach aussen umgekrempelt wird. An clen grossen Schlauch setzen sich Protractoren , an deii kleinen Retractoren an ; der kleinere allein tritt mit seiner Papille bei der Begattung in die Vulva ein. In den weiblichen Gang miiudet sofort nach seiner Trennuug vom niannlichen eine Eiweissdriise ein. Dann wird er zu clem krausen- artig gefalteten Uterus und setzt sich dann als Oviduct in einen grossen birnformigen Ivor per fort, der sich bis zur weiblichen Geschlechtsoffnung zur Vagina verjiingt. In den Oviduct miindet eine seitliche A n h a n g s d r it s e , die als Nidamental d r ii s e bezeichnet worden ist , in die Vagina der Ausfuhrungsgang des kugligen R e c e p - t a c u 1 u ni s e in i n i s. Wir verweisen noch auf die Fig. 337, welche die Geschlechtsorgane vi >n Anc3Tlus flu via til is, die jiingst wieder Gegenstancl einer ein- gehenden Untersuchung waren , darstellt. In den Grundziigen stimmt der Bau derselben mit den bei der eben beschriebenen Form itberein, und man wird sich deshalb ohue weitere Ausfiihrungen an Hand der Figurenerklarung orientiren konnen. Der Penis ist freilich sehr ab- weichend gebaut, und tragt einen langen, hohlen, geisselformigen Anhang, Flagellum, unbekannter Function, wie ein soldier bei manchen Sty- lommatophoren sich findet. Oncidiella celtica (Oncidium celticum) (Fig. 339 . Zwitter- drtise und "sveibliche Anhangsdriisen liegen im hintersten Korpertheil zwischen den Leberlappen und den Darmwindungen. Aus der Z witter - d r ii s e entspringt ein Zwittergang, welcher an einer Stelle ein seit- liches B 1 i n d s a c k c h e n tragt, das bei anderen Oncidiiden viel starker entwickelt ist und als Vesicula seminal is bezeichnet wird. Der Zwittergang miindet in ein Organ von unregelmLissiger Gestalt , das ge- wohnlich als Uterus, besser als Sp ermo vi duct bezeichnet wird. Ini Innern des Spermoviductes grenzen zwei vorspringencle Falteii eine Rinne ab. Legen sich die Rander der beiden Falten aneinander. so wird die Rinne zu einem Rohr. Diese Rinne verlauft von der Einmiindungsstelle des Zwitterganges bis zur Austrittsstelle des Samenleiters aus dem Sperm- oviduct und dient nur zur Beforderung des Samens. Der iibrige weitere Theil des Spermoviductes dient als Eileiter und Eireservoir. er tragt einen grossen, blindsackformigen Anhang, in ihn mtinden die Ausftihrungs- giinge der beiden vielfach gelappten Eiweissdriisen und seiner Wandung liegt dicht ein weiteres Driisenpaar auf. Mollusca. Geschlechtsorgane. 381 Ein Vergleich mit Limnaea zeigt also , class bei 0 n c i cl i n in die Trennung cler mannlichen und weiblichen Leitungswege sich nicht so weit erstreckt, wie bei Lhnnaea, inclern das Vas deferens im Uterustheil des Leitungsweges nur unvollkommen als Binne gesondert ist. Die voll- standige Trennung erfolgt hier, wie bei clen Landpulmonaten , erst am Ende des Spermoviductes. Der diinne S am e nl e iter (V as deferens) tritt nach rechts in die Leibeswand ein, in welcher er der rechten Fig. 338. Fig. 339. Fig. 338. Oreschleclitsorg-aiie von Linmaea stag-nails, nach P.AIDKLOT. 1M33 1 Miimuidir Geschlechtsoffming, :.' ^r<>s-rr Prnisx-hlauch (Penisscheide) , 3 Protracti>n-n 4 kleiner Penissehlaueh, 5 Va- dcti')-cn<. <; I'msiaia. 7 abgeplattete Erwcitt-rung dfs \"a dei'cri-ns, 5 Zwittergang, 9 Zwitterdriise, 10 Stuck der Verdauungsdriise ;Lebcr), 11 Ei weissdruse, 1,2 Nidamentaldriise , IS Uterus, 14 birnffirmigcr Kurper, l-~> Receptaculun -(•minis, 16 Vagina. 17 weililichc Geschlechtsoffnung. Fig. 339. Geschleclitsorg-aiie von Oncidiella celtica (Oiicidium celticum), nach der Darstellung von JOYErx-LAFFUiE, l^s-J: ct \\.-i- -dicinatisirt, das Vas deferens nur znm Tbeil gexcirlmct. 1 Mannliche Geschlechtsoffnung, / 1'i'iii-- ehcidc Prae- jiutiuini, 3 Penispapille (Eichel) , 4 ^":l~i dctVrc'iis . .7 l*tcrn> Spermoviduct), tlie Saiucn- riniie im Uterus durch punktirtc Linien an^edfiiti-t . 6 Utrruslilind-aeU. ? Kileitcr und Vagina. 5 Coecalanhang, 9 Receptaculum si-minis, 10 weibliche Genitaloffmmg, 11 Ei\vci-~- 1 .' I'.lindsackcheu des Zwittcrgangc- I-'.. 14 382 Erstes Kapitel. Langsfurche zwischen Fuss und Rucken entlang iiach vorn verlauft, urn vorn iin Korper wieder in die primare Leibeshohle einzutreten, in der- selben sich in sehr zahlreiche Windungen zu legen uncl schliesslich in den Begattungsapparat einzutreten. Dieser besteht wie bei Limnaea aus einer grosseren, ausstulpbaren Enderweiterung, in welche das Vas de- ferens in Form einer Papille (Eichel) vorragt. Durch Blutstauung wird diese als PeiiisscheLde oder Praeputium bezeiclmete Enderweiterung aus der Greschlechtsb'ffnung ausgestiilpt, durch einen Retractor zuriickgezogen. Bei anderen Oncidiumarten stellen sich weitere Complicationeu im Bau des Leitungs- und Begattungsapparates ein, speciell bei dem letztge- nannten durch das ynnnctr. . ].•>'. i."). 1 Z\vittrnlni~r. ; Zwitti-i u:ni'j. 3 Ki\vri--i!ni Spermoviductes;< 5 Spennoviduet, <§ mannlicher, ^ wcililii-luT Alischnitt di->- selben, '-' \";i> ilcfcri'ii-. 7 Y»-irul;i -nninalis. 8 Receptneuluin x'liiini-. .'' V;i-'in:i. 7" Kc- tr;ic-t<>i- i]« In alien wesentlichen Punkteu nach deniselbeii Grundplan gebaut ist der Geschlechtsapparat von Chilina miter den Basommatophoren, weshalb wir aaf eine nil here Erklaruug desselben verzichten und nur auf die Fig. 340 verweisen. Wir ftihren dieses Beispiel deshalb an , weil der als Sp e rmo v iduc t (Uterus) ausgebildete Theil, von dem Vas de- ferens und Eileiter abgehen, eine Eigenthiimlichkeit von einiger Bedeu- Mollusca. Geschlechtsorgane. 383 - tung zeigt. Aeusserlich schon lassen sich am Spermoviduct der iminn- liche und \veibliclie Leitungsweg, die also in cliesem Abschnitt wie bei Oncidium auch niclit vollstandig getrennt sincl, unterscheiden, und es reicht nun der mannliche Theil liber die Abgangsstelle des Vas deferens liinaus bis zum Anfang der Vagina. Dieses Verhalten sclieint in der That dafiir zu sprechen, dass sich die getrennten mannlichen und weib- lichen Gauge aus einem einheitlichen, hermaphroditischen durch Spaltung gebildet haben und dass nicht umgekehrt der hermaphroditische durch Verschmelzung aus einem mannlichen und einem weiblichen zu einem einheitlichen Gauge geworden ist. III. Ein d r i 1 1 e r T j p u s findet sich bei der grossen Mehrzahl der tStylommatophoren unter den Pulmonaten, ferner bei den meisten Nudi- branchiern und einigen Tectibranchiern ('z. B. Pleurobranchaeai. Aus der Z w i 1 1 e r cl r ii s e e n t s p r i n g t e i n Z w i 1 1 e r g a n g , welcher sich wie beim zweiten Typus friiher oder spater in einen mannlichen und in einen weiblichen Gang s pallet. Diese m ii n d e n a b e r nicht m i t getrennten a u s s e r e n 0 e f f n u n g e n n a c h a u s s e n , s o n d e r n v e r e i n i g e n sich w i e d e r in einem g e m e i n s a m e n Atrium g e n i t a 1 e oder e i n e r Geschlechts- k 1 o a k e. Man kann sich diesen dritteu Typus aus dem zweiten so ent- standen denken, dass sich die mannliclie und weibliche Geschlechtsoffnung einander genahert und schliesslich in einander geoffnet haben. Als Beispiele wahle ich Helix p o m a t i a und P 1 e u r o b r a n c h a e a M e c k e 1 i i. Helix pomatia (Fig. 341). Aus der Z w i 1 1 e r d r ii s e entspringt ein zickzackformig gewundener, euger Z witter gang, welcher in den krausenformigen , langgestreckten ,,Uterus", besser Spermoviduct genannt, iibergeht. Das gestreckte Band, welchem die gefaltete Uterus- krause der Lange nach aufsitzt, ist der- Samenleitertheil, die Krause der weibliche Leitungstheil des sogenannten Uterus oder Spermoviductes. Der Samenkanal ist aber in Wirklichkeit nur eine Rinne des Sperm- oviductes, von desseu Hohlraum durch zwei gegeniiberliegende vorsprin- gencle Falten, deren Eander sich iibereinander schieben, getrennt. Ein als Prostata betrachtetes, drtisiges Langsband begleitet den Samenleiter- theil. Da, wo der Zwittergang in den Spermoviduct iibergeht, miindet die ansehnliche, zungenformige Eiweissdriise. Am Ende des Spermoviducts trennen sich mannlicher mid weiblicher Leitungsweg vollkommen. Das diinne Vas deferens lauft in Windungen zum Begattungsapparat, der seinerseits in die Geschlechtskloake miindet. Der Begattungsapparat be- steht aus clem vorstiilpbaren Penis, Wo das Vas deferens in den Penis einmtindet, tragt dieser einen langen, geisselformigen , hohlen Anhang, das Flagellum, dessen Driisenepithel vielleicht die Substanz der Spermatophorenhtjlle liefert. An der namlichen Stelle setzt sich ein Riick- ziehmuskel des Penis an. Der kurze Oviduct miindet mit einem er- weiterten Abschnitt in die Geschlechtskloake. Anhangsorgane des er- weiterten Abschnittes sind: 1) das langgestielte, dem Spermoviduct eng anliegende, birnformige Receptaculum se minis, dessen Stiel eine bisweilen rudimentare seitliche Ausbuchtung aufweist, 2) zwei quasten- formige Organe, die finger formigen Driisen, deren milchiges, Kalk- concretionen enthaltendes Secret wahrscheiulich zur Bildung der ausseren Eihiille beitragt, 3) in unmittelbarster Nahe der Kloake der P f eils a c k , welcher einen spitzen, kalkigen Stab, den Liebespfeil, enthiilt, der 384 Erstes Kapitel. als Reizmittel bei der Begattung in die Gewebe des mitcopulirenden In- ilividuums vorgestossen wird. Die gerneinsame aassere Geschlechtsoffnung liegt in der Xackengegend hinter dem rechten Augententakel. 3D Fig. 3-tl- Anatomic von Helix pomatia, naeh LEUCKAKT, AVandtafeln. Die Sehale ist entfernt, der Mantel auf die link*- Srit<> •jclt-ut . die Organe des Eingeweide- sackes inul K'ljitVs ixilirt und auseinandergelegt. Links (in der Fitnir) die Geschleclits- nriraue. L YerdauuiiL-'li n-'- (Leber), Z<1 /witicrdriise, J Darm, J\T Niere, T'llerzkainiiin. J/ Vormagen. F Fuss. A After. Al MaiiMrand in der Gegc-nd des AtlicmlcM-lifs. Mr Itiiek- . r. Fig. 343. G-esclilechtsorg-ane von Fhyllirhoe, nach SOULEYET, Voy. Bonite. 1 Vas deferens, 2 Penis, S Oviduct, 4 niiiniilichc. •'> weibliehe Geschlechtsoffnung, 6 Vagina, 7 Zwitterdriise, , Orthoneur., 1887. 1 Zwittergang , ~5 Spermatocyste, S Va> dctV-rrns, 4 Receptacuhim weminis, 5 Vagina. C Penis, 7 < >viduct, 8 Enveissdriise. Receptaculum serninis noch durch einen weiteren Gang fiir sich in die Geschlechtskloake miinden, so haben wir die Geschlechtswege einer Dori- dide vor uns (Fig. 346). Wenn wir die geschilderten Formen der Geschlechtswege der Opistho- brancliier txnd Pulmonaten tiberblicken, finden wir, dass einmal ein ge- meinsanier Ausfiihrungsgang inannliche und Aveibliche Producte zu einer geineinsarnen Oeffnung fiiliren kanu (I. Typus) ; man nennt dieses Stadium das monaule; oder, der genieirisame Gang spaltet sich friiher oder spater in z w e i , einen mannlichen und einen weiblichen, die getrennt oder secundar wieder gerneinsam miinden: diaules Stadium (II. und III. Typus) ; endlich konnen nach weiterer Spaltung des specifisch weiblichen Ganges d r e i getrennte Ausfuhrungswege auftreten, ein mannlicher und 2 weibliche, von denen einer zur Eileitung, einer zur Copulation dient^ sie konnen alle getrennt oder gemeinsam ausmiinden: tri a ules Stadium. (IV. Typus). Siehe Tig. 347. Die wichtige Frage nach dem gegenseitigen Verhaltnisse der ver- schiedenen Typen von Leitungswegen bei den hermaphroditischen Schnecken ist vielfach discutirt, aber noch nicht gelost worden. Auch die ontogene- tischen Untersuchuugen haben bis jetzt noch zu keinem sicheren Resul- tate gefuhrt. Soviel scheint imnierhin wahrscheinlich, und das oben an- geiuhrte Verhalten der Auriculiden und von Chilina spricht iinter andereni dafiir, dass der nionaule Typus den primaren darstellt, von deni sich dann der diaule in der Weise ableitet, dass sich zuniichst die offene, Mollusca. Geschlechtsorgane. 389 von der herrnaphroditischen Oeffnung zum Penis fuhrende Samenrinne zu einem Sanienleiter, der im weiteren Verlaufe in die Tiefe rlickt, schliesst, und class zugleich eine weitere Abspaltung des mannlichen 'Theiles am ursprimglich gemeinsamen Zwittergange erfolgt. c 4 B D Fig. 347. Schematische Darstelluiig der Endabschnitte der Geschlechts- bei euthyneureii Gastropoden muter theilweiser Benutzung von Figure n aus KORSCHELT und HEiDER, Lolirlnich der vergl. Entwickelungsgesch.). A Moiiauler Typus, B diauler Typus mit getrennter mannlicher und weiblicher Geschlechtsoffnung, C di- auler Typus mit gemeinsamer Geschlechtsoffnung , D triauler Typus mit drei ge- trennten Oeffuuugen. 1 Penis, 2 Samenfurche , 3 Vas defereus, 4 Spermoviduct, 5 Ovi- duct, 5' oviducaler Theil des weiblieheu Geschlechtsleituugsweges beim triaulen Typus, 4> copulatorischer Theil des Leitungsweges, 7 Eeceptaculum seminis, rpers S sichtbar siud, 9 Miindung des Samen- leiters in den Gonadensack. Nautilus and Philonexis carenae. Bei Nautilus ist der linke rudimentar (Pig. 350 und 307). Der functionirende rechte Sanienleiter besteht aus dem Vas deferens, das gleich in eine Vesicula seminalis iiber- gelit, clem sich ein Spermatophorensack anschliesst. Das Endstiick (,,Penis") ist musculos und durch ein Septum der Lange nach getheilt; die rechte Halfte communicirt mit dem Spermatophorensack, die linke 392 Erstes Kapitel. offnet sich in einen Blindsack, der vielleicht eineni Spermatophorensack des linken Ductus (birnformige Blase) entspricht. Ob aber die beiden Samenleiter von Philonexis carenae den beiden muthniaasslich den Ce- phalopoden urspriinglich zukomrnenden entsprechen, ist sehr zweifelhaft. Die beiden sehr verschieden gebauten Vasa deferentia von Philonexis, die aus der Hodenkapsel entspringen, vereinigen sich nanilich spater wieder. Ausserdem liegen beicle linksseitig. Auffallend ist auch , dass der Spermato- phorensack eine doppelte Oeffnung hat , dass also . die Geschlechtsoffnung dop- ' pelt ist. Fig. 350. Geschleclits- orgaiie von Nautilus, Mann- chen, ii;icb KEI;R. l>9.j. 1 IYni>, 2 Spermatophorensack , 3 Yr~i- oul;i semiu.'ilis, 4 Hoden, •'> ..liirn- formige Blase" (rudimentarer linker Geschlechtsweg). Weibliche Geschlechtsweg e. Sepia (Fig. 351). Der com- plicirte ausflihrende Apparat besteht aus zwei vollstandig von einander getrennten und gesondert in die Mantelhohle miindenden Partien : 1) dem unpaaren ( linksseitigen) Oviduct, dessen Lage uncl Miindung der des Samenleiters beim Mannchen entspricht, uud 2) den Nidamental- d r ii s e n. Die beiden grossen Nidamentaldrtisen liegen als birnformige Organe dicht unter der Korperhaut im hinteren Theil des Eingeweide- sackes, symmetrisch zu beiden Seiten des hinter ihnen heruntersteigenden Ausfiihrungsganges des Tintenbeutels. Sie miinden an ihrer ventralen Spitze in die Mantelhohle. Jeder Driisensack erscheint in symmetrischer Weise durch hintereinauder liegende, von beiden Seiten vorspringende Driisenlamellen gefachert. Die Pacher zwischen den Dritsenlamellen 6'tfnen sich in den centralen, spaltformigen Ausfiihrungsgang. Diese Structur spiegelt sich auch in dem ausseren Aussehen einer jedeu Driise wieder. Ausser diesen beiden Nidamentaldriisen existirt noch eine accessorise he Nidamentaldriise, welche unter und vor den ersteren liegt. Sie ist ziegelroth gefarbt und besteht aus eineni Mittel- stiick und 2 Seitenlappen. Sie wird aus zahlreichen, geschlangelten Driisenkanalchen gebildet, die sich in eineni Driisenfeld in die Mantel- hohle offnen, welches zwischen dem Mittel- und Seitenlappen in Form einer Bucht eingestiilpt ist. Da in dieser Bucht jederseits auch die Miindung der grossen Nidamentaldriise liegt, so vermischt sich in Hil- das Secret beider Driisenarten. Der aus dem Ovarialsack entspringende Oviduct ist zur Zeit der Brunst mit Eiern so angefiillt, dass er hauptsachlich in seinem sich in den Ovarialsack offnenden Theil weit ausgedehnt ist. Bevor er sich an derselben Stelle und in iilinlicher Weise, wie der Samenleiter im iniinn- Mollusca. CTeschlechtsorgane. 393 lichen Geschlecht, clurch ein frei in die Mantelhohle vorragendes Stiick iiach aussen otfnet, stelit er mit einer zweilappigen oder herzformigen Anhangsdriise (Eileiterdrtise) in Verbindung, welche die Structur der Nidamentaldriisen wiederholt. Audi der Endabschnitt (von der Eileiter- drtise bis zur Miindung des Oviductes) ist driisig, indem 2 symmetrische Keihen von senkrechten Drtisenblattchen von seiner Wand in sein Lumen vorragen. dorsal. Fii^. 351. Weibliche Geschlechtsorg-ane von Sepia officinalis, im Wonit- lichen nach BROCK, Is78. Die Miintclln'ihli- ist ufuffnct. >l:i> liintcn- Iiiti-^miiciit dcs Ein- geweidesackes wegpraparirt. di-r Tinti'iihoutrl ct\v.-i> bci Si-itc grlrut. dt-r Oviduct blossge- legt. Ansicht des blossgelegten Organcomplexes von hinteu. 1 Trichter, 2 Ilaud der dor- salen Trichtcroffnung, 5 Scbliessknorpel, 4 linko (i:uidi"ii >ti-llaro. 5 ilriiM^vr Kiidabselmitt des Oviductes rait weiblicher (iesi.-hlcchtsi'itt'nuus;, 6 linker S(Mtonlai>i»-n di.-r :n-cc>- >risoheii Nid:imcnt;d(lriise, 7 Eileiterdrvise , 8 liuke Kieme . 9 Oviduct, mit durchschimmernden Eieru erfiillt, 10 linke Nidamentaldrii-c. 11 ^lantel, 12 Ovnrialsuck. vmi hintcn ^-(".ffnet, man sicht an seiner vorderen Wand die yestielten Ovarialeier, 13 Tinteiilieutel i I'i^nient- dri'isoi, 1$ Matfcn, 15 rechtc Xidanx-ntaldriise, 16 Alittelstiick der :icee>s(>nsclu'ii Niihimeutal- driise, 17 rechter Seitenlnppen der a<-cess(inschen Nidamentaldriise , 18 reehte Kieme, 19 rechte Nierenoffnung, 20 After. Die Secrete der Nidamentalclrusen, accessorischen Nidamentaldrtisen und Eileiterdrtisen liefern die ausseren Eihiillen, mit welchen die aus- tretenden Ovarialeier umhiillt werden. 394 Erstes Kapitel. Um nun noch die ganze Klasse der Cephalopoden kurz zu beriick- sichtigen, moge erwahnt werden, dass Nidamentaldriisen vorkommen : 1) bei den Tetrabranchiern (Nautilus); 2) unter den Decapoden bei den Myopsiden, bei einigen Oegopsiden (z. B. Ommastrephes, Onychoteuthis, Thysanoteuthis, Chaunoteuthis i uud bei Spirula. Sie felilen bei den Octo- poden und einem Theil der Oegopsiden (z. B. Enoploteuthis , Chiro- teuthis). Nautilus unterscheidet sich von alien anderen lebenden Cephalo- poden dadurch, dass er 1) nnr eine Nidamentaldruse besitzt, und 2) dass sie nicht im Eingeweidesack liegt, sondern im Mantel. Accessorische Nidamentaldriisen kommen uur bei Spirula und den Myopsiden vor. Die beiden Driisen sind entweder gesondert (Spirula, Rossia, Loligo, Sepioteuthis, Idiosepius), oder mit einander ver- schmolzen (Sepia, Sepiola). Eileiterdriisen sind bei alien Cephalopoden vorhanden , in wechselnder Lage und mit mannigfaltiger Modification ini Ban. Auch als Receptacula seminis fungirende Ausstiilpungen des Oviductes kommen gelegentlich vor ( Tremoctopus, Parasira). — -e Bei alien Cephalopoden \verden gewisse Quantitaten von Spermatozoon in ausserst complicirte Hiillen, sogenannte S permatophoren, gewickelt (Fig. 352). Nnr bei Nautilus ist deren Bau ziemlich einfach; eine Spermatophore stellt hier ein aufge- knaueltes Rohr dar, das in einer membranosen Kapsel eingeschlossen liegt, Auf den Bau der Spermato- phoren der Dibranchiaten kann hier nicht naher eingegangen werden ; naheren Aufschluss hieruber, wie iiber die Art der Entladung dieser Apparate snche man in der einschlagigen Litteratur (neueste Abhandlung iiber diesen Gegenstand von RACOVITZA [1894]). Die Substanz dieser grossen, fadenformigen Spermatophoren wird in der Prostata und Vesicula seminalis geliefert. Welches aber der Mechanismus ist, durch welchen ein so complicirtes Etui , wie die Spermatophore eines ist, hergestellt wird , ist zur Zeit noch unermittelt. Die Spermatophoren platzen Ijei Beriihrung, oder . wenn sie ins Wasser gelangen, an ganz bestimmten Stellen und spritzen ihren Spermatozoeninhalt heraus. Zur Zeit der Brunst ist die Spermatophorentasche dicht erfiillt mit Spermatophoren. Bei Philonexis carenae wird jedoch eine einzige, sehr lange Spermatophore er- zeugt. c) Die Begattungsapparate. Hecto- c o t j7 1 i e der Cephalopoden. Die Begattungs- apparate der Gastropoda und der in die Mantelhohle vorragende Penis gewisser Cephalopoden sind schon im vorhergehenden Abschnitt behandelt worden. Fig. 3~>~2. Spermatophore von Sepia, unch MILNE 1642. a Aeus^ercs Etui, b inncros Etui, c Sperinato- !.< .f. li. Tln-iK- Mollusca. Geschlechtsorgane. 395 Wir wollen hier eine der merkwiirdigsten und die rathselhafteste Erscheinung innerhalb der Cephalopodenklasse besprechen , die Hecto- cotylie. Diese Erscheinung besteht in der Umwandlung eines Mund- armes des Mannchens zu einem Begattungsorgan and Spermatophoren- trager, dem sogenannten Hectocotylus, welcher sich bei der Begat- tung vollstandig loslost und in die Mantelhohle des Weibchens gelangt. Die typische Hectocotylie (Fig. 353) 1st beschrankt anf die Octo- podengattungen Argonauta, Philonexis und Tr em octopus. Der umgewandelte Arm ist bei Tremoctopus und Philonexis (Para- sir a) der dritte rechte, bei Argonauta der dritte linke. Er ist anfang- lich in einem aussen pigmentirten Sackchen eingeschlossen (Fig. 353 A), welches durch Platzen den Arm frei werden lasst, der dann seine be- sondere Gestalt deutlich erkennen lasst (Bl Die Fallen, welche das Sack- R Fit;. 353. Mannchen von Argonauta argo, nach H. MULLER, 1852. (Weibchcu, Fig. 46 und 47.) A Mit in dns Srn/krlien d eingescMossenem Hectocotylus. B Mit freiem Hectocotylus. a Trichter, b Rand der Mantelfalte, c liakes Auge, d Sackehcn, dt Hecto- cotylus, e Mund. cheu bildeten, schlagen sich zuriick und bilden nun eine neue, die Sperma- tophoren aufnehmende Tasche , welche nun innen pigmentirt ist. Eine Oeffnung fiihrt aus dieser Tasche in eine Samenblase, die im Innern des Hectocotylus liegt und sich in einen diinnen, langen Ausfiihrungsgang fortsetzt, welcher den Arm seiner ganzen Lange nach durchzieht und an seinem Ende nach aussen mlindet. Das Endstlick des Armes ist zu einem langen, fadenforinigen Penis umgewandelt, welcher anfangs ebenso in einem besonderen Sackchen eingeschlossen liegt , wie der ganze Arm in der Hectocotylustasche. Bei ausgestiilptem Penis bleibt das Sackchen als ein Anhang an seiner Basis zuriick. Die Spermatophoren konnen aus der innen pigmentirten Samentasche in die Samenblase gelangen und von da durch den Ausfiihrungsgang, welcher an der Spitze des Penis mundet, entleert werden. 396 Erstes Kapitel. Es ist wahrscheinlich, dass die Hectocotylus-tragenden Cephalopoden bei der Begattung sich Mund gegen Mund init ihren Armen umfassen und dass sich dabei der Hectocotylus ablest und in irgend einer Weise in die Mantelhohle des Weibchens eindringt. Man nndet wenigstens haufig losgeloste Hectocotyli, bis zu 4 Stiick zugleich, in der Mantelhohle der Weibchen. Unerklart ist : 1) in welcher speciellen Weise der Hectocotylus die Eier des Weibchens befruchtet, und 2) wie die Spermatophoren in den Hectocotylus gelangen. Abgesehen von deui durch die Ausbildung des Hectocotylus be- dingten geschlechtlichen Dimorphismus, sind Mannchen und Weibchen bei den erwahnten Gattungen auch sonst verschieden. Die Mannchen sind viel kleiner, und bei Argonauta ist nur das Weibchen beschalt. Es ist hochst wahrscheinlich, dass der abgeloste Hectocotylus wieder regenerirt werden kanii. Wahrend nun nur bei den drei erwahnten Gattungen ein achter, sich loslosender Hectocotylus zur Ausbildung gelangt, so ist doch fur alle tibrigen Cephalopoden (auch fitr Nautilus, vergl. p. 181 und 182) der Nachweis erbracht worden, dass im mannlichen Geschlecht iininer ein be- stimmter Arm oder Theil des Kopffusses in irgend einer W^eise rnoditi- cirt ist, irgend welche, oft wenig auffallen.de Merkmale besitzt , die den anderen Armen nicht zukommen. Man nennt nun den betreffenden Arm den hectocotylisirten Arm. Der Gedanke liegt nahe, dass dieser Arm bei der Begattung eine Rolle spiele ; war dies aber bis dahin blosse Yermuthung, so zeigen einige neuere Beobachtuugen, dass in einigen Fallen sicher dem hectocotylisirten Arme diese Function zukommt. Bei Octopus z. B. geht die Begattung in der Weise vor sich, dass das in einiger Entfernung voni Weibchen postirte Mannchen die Spitze des lang ausgestreckten hectocotylisirten Armes in die Mantelhohle des Weibchens einfuhrt und die Spermatophoren an der Miindung der Oviducte placirt. Die Art und Weise des Uebergangs der Spermatophoren vom Penis zur weiblichen Geschlechtsoffnung ist nicht beobachtet, vollzieht sich aber vermuthlich so, dass die Spermatophoren zunachst den Trichter passiren, dann an die Basis des hectocotylisirten Armes gelangen , an diesem in einer Rinne durch Contractionen der W^ande der letzteren bis zur Spitze des Armes gebracht und von hier aus an der Mitndung des Oviductes abgesetzt werden. Bei 8 e p i o 1 a findet bei der Begattung ein forrnlicher Kampf zwischen beiden Geschlechtern statt, wohl aus dem Grunde, weil das Mannchen zwei Arme, die des ersten Paares, in die Mantelhohle des Weibchens einfuhrt und dadurch die Athniung desselben beeintrachtigt. Die Spermatophoren werden bei dieser und anderen Decapodenformen ini Inneren der Mantelhohle festgeheftet, bei Sepia, Loligo etc. dagegen in der Umgebung des Mundes. Die Hectocotylisation tritt im Allgemeinen an einem bestimmten */ o Arme auf, doch ist es nicht bei alien Formen der gleiche. Bei den Octo- poden ist gewohnlich der dritte der rechten Seite , doch bei Scaeurgus und Argonauta der dritte der linken Seite hectocotylisirt. Bei den Deca- poden tritt die Hectocotylisation meist am vierten Arme der linken Seite auf; allein es kanu auch der vierte rechte sein, z. B. bei Enoploteuthis, oder der erste, wie bei Septola und Rossia; auch beide Anne eines Paares konnen hectocotylisirt sein, so bei Idiosepius und Spirula die des Mollusca. G-eschlechtsorgane, parasitische Schneckeu. 397 vierten, bei Eossia die des ersten Paares ; endlich konnen ausser an einem Arme oder beiden Armen eines Paares auch noch schwachere Modificationen an einigen oder alien anderen sitzenden Armen des Mann- chens auftreten. Der Unterschied in der Grosse, welcher zwiscben Mannchen und Weib- chen der mit eineni achten Hectocotylus ausgestatteten Formen erwahnt wurde, zeigt sich , doch nicht in demselben Maasse, auch bei maiichen anderen Ce- phalopoden. Das Mannchen ist etwas kleiuer als das Weibchen. Fig. 354. Hectocotylus von Philo- nexis (Octopus) carenae, n;icli LEUC KART, 1N.~>4. a Spermatophorentasche . b .Samenlilasr, c Ausfiihrungsgang der Samenblase , d Anhan? = Rest des Penissackcheiis , e Penis. / S:m-- napfe. i XXI. Parasitische Sclinecken. Aecht parasitische Formen finden sich auf oder in Echinoderrnen schmarotzend. Diejenigen unter ihnen, bei denen sich noch eine typische Schneckenorganisation erhalten hat, und bei welchen daher noch die Feststellung der Verwandtschaftsbeziehungen verhaltnissmassig leicht ist, lassen sich in 2 Gruppen scheiden, die sich je von einer Faniilie der Taenioglossen unter den Prosobranchia monotocardia ableiten , namlich die eine Gruppe mit der Gattung Thyca von den Capuliden (Capu- lus, Hippouyx), die andere mit den Gattungen Mil cr on alia und Sti- lifer von den E u 1 i m i d e n. 1) Thyca ectoconcha (Fig. 355) ist eine Form der ersten, zu den Capuliden gehorenden Grappe, welche an einem Seestern, Linckia multiforis, schmarotzt. Die JEauptziige ihrer Organisation werden durch den in Fig. 355 dargestellten Liingsschnitt , in welchen verschie- dene seitlich liegende Organe eingezeichnet sind, illustrirt. Die Schnecken- organisation ist durch den Parasitismus noch wenig beeinflusst. Das Thier besitzt eine Schale , deren Gestalt an eine phrygische Miitze er- innert. In der Mantelhohle liegt die Kieme. Auch Darin- und Nerven- systeni bieten nichts Auffallendes. Augen und Gehororgane sind vor- handen. Es existirt eine kurze, aber kraftige Schnauze mit musculosem Schlundkopf, welche zwischen den Kalkstiicken des Integumentes im Ge- webe des Seesternes steckt. Eine Radula fehlt. Die Basis der Schnauze wird \anageben von einer niusculosen Scheibe , die aus einem. vorderen und einem hinteren Theile besteht. Diese Scheibe , der sogenannte Scheinfuss, ist das Haftorgan, vermittelst dessen die Schnecke dem Inte- gument des Wohnthieres so fest aufsitzt , dass sie nur gewaltsain und nicht ohne zu zerbrechen losgetrennt werden kann. Ausserdem existirt noch ein Fussrudiment, Metapodium (/«), ohne Deckel. 398 Erstes Kapitel. T h y c a pellucid a (Fig. 356) findet sich auf L i n c k i a miliaris. Ira Wesentlichen von gleicher Organisation wie die eben beschriebene Art, zeigt sie doch einige Ztige, die darauf hinweisen , dass diese Species vom Parasitismus noch nicht so stark beeinflusst wurde und den cer ml ped - 1> Fig. 355. Lang-ssch.ni.tt durch. Thyca ectoconcha, nach P. und F. SARASIN, 1887. Es sind nueh eiuige nicht in der Schnittebene liegeude Orgaue eingetragen. cer ralgauglieu, d Darin, fl Fallen, fs Fuss, k Kieme, I Leber, ml Mantel, oc Auge, ot Otocyste. ]»•[itte liegt die Selinauxe, iiin^elien von dem aus 3 Theilen bi-lellrlldell Selleill I'll— e. Mollnsca. Parasitische Schnecken. 399 pellucida , sehr stark entwickelte Speicheldrusen ; eine Radula mangelt jedoch alien 3 Species. Die nachsten freilebenden Verwandten dieser Thycaarten sind in den Gattungen Capulus und Hipponyx zu suchen. Hi p p o n y x aus trails, von typischer Prosobranchierorganisation und mit wohlentwickelter Ra- dula, weidet die Stacheln von Cidariden der aufsitzenden Kieselschwamme etc. wegen ab. Das Thier lasst sicli nur mit Miihe von der Unterlage, mit der es in der Farbung iibereinstininit, abheben. 2) In geradezu iiberraschend klarer Weise lassen sicli die durch die parasitische Lebensweise hervorgerufenen Veranderungen in der Organi- sation bei der zweiten Gruppe von parasitischen Schnecken, deren Formen von freilebenden E u 1 i m a - Arten abzuleiten sincl , Stufe fur Stufe ver- folgen. Das Endglied ist S t i 1 i f e r , den Uebergang vermittelt M u - cronalia. Zwischen den Stacheln einer Seeigelart, Acrocladia spec., fmdet sich M u c r o n a 1 i a e b u r n e a (Fig. 357 und Fig. 359 A), eine Schuecke, die sicli mit einem langeu Riissel an ibrem Wirthe festheftet , wahrend ibre nachsten Verwandten, Eulimaarten, auf demselben frei herumkriechen. Das Thier besitzt eine wohlentwickelte, spiralig gewundene Scbale ; es fallt aber sofort auf durch einen aus der Schale herausragenden Fort- satz , der mit einer scheibenahnlichen Flache endigt. An dieser entspringt aus der Mitte der Riissel. Ein besonders abgesetzter Kopf fehlt, nur zwei kurze Ten- takel mit Augen finden sich, ferner ein ziemlich an- sehnlicher Fuss. Der Fortsatz mit der scheiben- formigen Flache ist nichts anderes als die Schnauze ; mit derselben heftet sich der Parasit an der Ober- flache des Wirthes an ; der Riissel aber durchbohrt das Ivalkskelet des Seeigels und endigt im Innern in der Nahe einer Darmschlinge. Um den Oesophagus, der den ganzen Rtissel im Innern durchziebt, liegt ein weiter Blutraum. Radula und Schlundkopf fehlen. Am Fusse miindet unten eine wohlentwickelte Fuss- druse, und das Metapodium tragt em Operculum. Im Uebrigen die gewohnliche Monotocardierorganisation. Fig. :'.r>7. Mucronalia eburnea, v<>m AVirthf lo^a'etremit. nnch Ki KKXTHAL, 1897. Eine andere , nicht naher bestimmte M ucr o n a 1 ia("?)- Art , die auf einer Linckia schmarotzt, weicht, wie Fig. 359 B zeigt, nicht sehr von der vorigen ab. Der Riissel, der sich in eiuen Seesternarm einbohrt, ist in Folge starker Ausbildung des clen Oesophagus umgebenden Blutraumes keulenformig angeschwollen. Von besonderem Interesse ist aber jene Stelle cler Schnauze. die sich an die Oberflache des Wirthes anlegt, d. h. die Stelle , welche der scheibenformigen Verbreiterung bei M. eburnea entspricht. Bei der auf Linckia schmarotzenden Mucronalia tritt hier namlich eine kranzformige Hautfalte (sm) auf, welcbe die Eintrittsstelle cles Parasiten in den Wirth umgiebt. Wir werclen gleich bei Stilifer auf die Bedeutung dieser Falte zu sprechen kommen. Stilifer Linckiae (Eig. 358) findet sich auf Linckia multiforis, der gleichen Seesternart, die auch Tbyca ectoconcha beherbergt. Der Parasit steckt ganz in der Kalkscbicht des Integumentes des Wirthes, 400 Erstes Kapitel. an welcliem er pathologische, kugelige Anschwellungen hervorruft und dessen Peritoneum er gegen die Leibeshohle zu kngelig vortreibt. Mit der Aussenwelt communicirt die Schnecke nur durch eine kleine Oeffnung an der Spitze der Anschwelluug. Die so im Integumente des Wirthes festsitzende Schnecke ist allseitig von einer fleiscliigen Hiille (sni) wie von einem Sacke uinschlossen. Diese Hiille ist nur an der Stelle, wo die Spitze der rechtsgewundenen Schale liegt, von einer Oeffnung durch- brochen, die der Lage nach der oben erwahnten Oeffnung an der Spitze der pathologischen Auftreibung entspricht. Die Hiille wird als S c h e i n - mantel bezeichnet und entspricht morphologisch der enorm vergrb'sserten sm Fitr. 358. Langsschnitt durcL. Stilifer Liiickiae , U:K h P. und F. SAIIASIN 1887. be Iliir.-iihjuii-lici] bl Blutraiim. cer (/ercliral^anglifii. d Darin, fs Fuss, £ Kicim'. I Leber, ml Mantel, n Eiisselncrv. oc Au^<\ «./ < )tiM-y-tc. j>c'l I'cdnl-Miiglien, pr Probo-c-is. sm Schcinmautel, sub Subintestinalganglion, *>ij> SupraintestinaJganglion. kranzformigen Hautfalte am Eiissel der Mucronalia (?) spec. Daneben exi- stiren ein achter Mantel, eine Ivieine, ein rudimentarer, deckelloser Fuss, Augen, Gehororgane und ein typisches Prosobrauchiernervensystern. Die Ausbildung des sonderbaren Scheinmantels hat offenbar die Bedeutung, dass, trotzdem die Schnecke tief im Integumente des Wohnthieres steckt, doch eine Communication mit der Anssenwelt erhalteii bleibt. Athem- wasser kann in die Athemhohle gelangen und \vieder abfliessen ; Facal- massen und Geschlechtsproducte, vielleicht Larven, konnen in den vom Scheinmantel umschlossenen Raum gelangen und von da durch dessen Oeffnung nach aussen entleert werden. Die Geschlechter sind getrennt. Die Schnauze ist, wie bei den Mucronaliaarten, zu einem sehr langen, riisselartigen Rohr verlaugert. welches in die blutreicheu Gewebe des Mollusca, Parasitisclie Schnecken. 401 Seesternintegumentes eindringt und aus ihnen die der Schnecke nothige Nahrung bezieht. Schlundkopf und Radula fehlen. ebenso Tentakel und Fussdriise. Von den Ireilebenden Eulimaarten gelangen wir also zuuachst zu ectoparasitischen Formen vom Bau der Mucronalia. Die Schnauze ver- langert sich zu einem Riissel, der in die Gewebe des Wirthes eindriugt ; die der Oberflache des Wohnthieres aufsitzende Partie der Schnauze ver- breitert sich ; je mehr nun der Parasit in die Korperwand des Wirthes einsinkt, urn so mehr schlagt sich dieser verbreiterte Theil iiber den Korper der parasitischen Schnecke selbst zuriick und wird zum Scheinmantel: End- stadium Stilifer. Zugleich bilden sich andere Organe, die ihrer Function nach iiberfliissig werden, zuriick und verschwinden : zuerst Radula und Schlundkopf, dann Tentakel und Operculum, sowie Fussdriise, schliesslich die Schale. Zwischen Mucronalia und Stilifer Linckiae schiebt sich als weitere Etappe noch Stilifer celebensis ein , bei dem der Schein- A I-t A & 9 12 11 10 U 13 c 13 n is Fig. 359. Lang-sschnitte durch .1 Mucronalia eburnea, unterer Theil. B Mucronalia (?) sp., C Stilifer celebensis, nac-h KuKENTHAL , 18!>7. 1 Yerdauungs- driise, 2 After, 3 Maiitelhohlc . 4 Dann, 5 Kieme , 6 Mantel , 7 Auge, 8 Oeffnung der Maiitelh<">hle , 9 Cerebralganglion . 10 Ten- takel. 11 Iliisselnerv, 12 Schnauze, 13 Eiissel, 14 Oesophagus, 15 Blutraum, 10 Fussdriise. 17 Opereuhim, 18 Metapndium, 19 Otocyste, 20 Pedalganglion , 21 P>u<-calganglion , 22 Fuss. S3 Puisselmusciilului-, 2.', Mund , sm Schcinniautel. Lang, I.ehrbuch der vergleichenden Anatomie. III. 2. Aufl. 26 402 Erstes Kapitel. mantel noch verhaltnissmassig cliinn 1st und einen betrSch.tlich.en Tlieil des Eingeweidesackes herausschauen lasst (Fig. 359 C, sm~). Auch rudi- mentare Tentakeln linden sich hier noch (Fig. 359 C, 10). Aus dem Gesagten ergiebt sich auch ohne weiteres, dass der Schein- niantel von Stilifer als Bildung der Schnauze dem Scheinfusse von Thyca nicht entspricht. 3) Sind die bis jetzt besprochenen Parasiten typische Schnecken und als solche wenigstens bei genauerer Untersuchung leicht kenntlich, so ist bei zwei weiteren Parasitenarten die Schneckenorganisation so B Fig. oiio. A. B, C, I) Hypothetische Zwischenstadien zwischeii Thyca und Stilifer einerseits und Eiitocolax Fiu. .".'.ill andererseits, nach SCHIEMENZ, lss9. ((After, d Darin, J'd Fussdriisc, Z Leber (Verdauwngsdriise), Id Lcberdarm, m ilund, iiini/ .\l:iii-cii, " < >varium, o/ Oeffnung di^ Sch.einmantels, sf Selu-infuss. sm Scheinmantel, u Uterus, w Korperwaud des Wirthes. stark modificirt, dass man sie schwerlich fur Schnecken oder iiberhaupt fiir Molluskeu halten wiirde, wenn nicht wenigstens von der einen Form f'estgestellt ware, dass ihre Larven Schneckenlarven sind. Die Organi- sation dieser beiden Parasiten ist bei der Unkenntniss oder unvollstandigen Kenntniss ihrer Entwickelung und bei deni Fehlen zur typischen Schnecken- organisation u'berleitender Zwischenformen schwer zu entziffern. Entocolax Ludwigii lebt endoparasitisch in der Leibeshohle einer Holothurie (Myriotrochus Rinkii), mit deni einen Ende des wurm- formigen Korpers an der Leibeswand der Holothurie befestigt. Die in Mollusca. Parasitische Schnecken. 403 Pig. 361 schematisch dargestellte Organisation wurde wohl in zutreffender Weise durch Annahme einiger hypothetischer Zwischenstadien interpretirt, durch welche eine Thyca- oder S t i lifer - ahnliche Schnecke, zum Endoparasitisraus iibergehend, zu einer Entocolax-ahnlichen Form wiirde. Fig. 360 A zeigt das erste Stadium, das noch lebhaft an Thyca er- innert und noch ectoparasitisch 1st, Fig. B, C, D sind weitere Stadien. In dem Maasse, als die Schnecke endoparasitisch wird und die Beziehungen zur Aussenwelt aufgiebt, verschwinden die Sinnesorgane, die Schale, die Mantelhohle mit der Kieme. Der Magen bildet sich, als besonderer Ab- schnitt des Darines, zuriick, die Verdauungsdruse (Leber) wird zu einem einfachen, unverzweigten Sack des Darmes, welcher seineu Enddarm und After einbiisst. Jeglicher Zerkleinerungsapparat am Eingang des Darmes wird entbehrlich. Der Scheinmantel wird immer grosser und umhiillt den immer kleiner und rudimentar werdenden Eingeweidesack, welcher schliesslich nur noch die Geschlechtsorgane beherbergt. Auf Stadium D ragt das ganze Thier schon frei in die Leibeshohle des Wirthes vor, be- festigt an seiner Leibeswand durch einen verlagerten Theil des Schein- fusses und mit der Aussenwelt nur noch durch die Oeffnung des Schein- mantels commuuicirend. Wird auch diese letzte Beziehung zur Aussen- welt aufgegeben, d. h. riickt auch der ganze Scheinmantel mit seiner Oeffnung in die Leibeshohle des Wirthes, so haben wir eine Form vor uns, welche dem endoparasitisch en E n t o c o 1 a x L u d w i g i i (Fig. 36 1 ) entspricht. Bei dieser Form dient die vom Scheinmantel umschlossene Hohle, in welche der niit einem Receptaculum seminis ausgestattete Ei- leiter ausiniindet, als Behalter fiir die befruchteten Eier, deren erste Furchungsstadien bei dem einzig bekannt gewordenen (weiblichen) Exem- plar in ihr angetroffen wurden. 4) Noch starker deformirt als Entocolax ist Entoconcha mirabilis, ein Endoparasit, welcher in einer Holothurie, Synapta digi- tata, gefunden worden ist. Der Korper des Parasiten stellt einen langen, wurmformigen, gewundenen Schlauch clar, der mit dem einen Ende am Darm des Wirthes befestigt ist, wahrencl der Schlauch im Uebrigen frei in der Leibeshohle flottirt. Die Organisation des Thieres ist noch nicht geniigend untersucht. Fig. 362 stellt dieselbe in sehr vereinfachter und schematischer Weise dar und soil dazu dienen, einen Vergleich mit Ento- colax zu ermoglichen. Ob dieser Vergleich, fur den wir auf die Figuren- erklarung verweisen, zutreffend ist, steht vor der Hand dahin. Vor allem ist bis jetzt keine Ausmundung des Ovariums in den als Hohlung des Scheinmantels gedeuteten Brutraum, der mit (in der Figur nicht dar- gestellteni Embryonen erfiillt ist. beobachtet worden. In einer in der IsTahe des befestigten Endes des Schlauches befindlichen Erweiterung des Schlauches findet sich eine Anzahl von freiliegenden ,,Hodenblaschen", •fiber deren wirkliche Bedeutung nur neue Untersuchungen Aufklarung bringen konnen1). Die im Brutraume von Entoconcha enthaltenen Embryonen zeigen im Allgemeinen den Bau von Gastropodenlarven. Sie besitzen eine spiralig gewundene Schale, in welche der Korper zuriickgezogen werden kann, ein Operculum, ein kleines Velum, die Anlagen von 2 Tentakeln, 1) Eine Notiz (HAi;i:i\<;Tox, N. R., 1897, Science, Vol. 5), die kiirzlich iiber die Entoeonchidae veroffentlichl wiirde, ist zu knapp L'et'asst, al- da>- ^irh Wcitoivs iibrr d'u^c Parasiten sagen liesse ; immerhin «eht aus dcrselben hervor, dass die < iesdilcrlitcr ^v- trennt sind. 26* 4< i4 Erstes Kapitel. '2 Grehorblascken. einen Fuss, eineii Darm, der nach clem einen (spatereni Beobachter nur aus Mund. Pharynx, Oesophagus und Leberrudiment be- stehen soil, wahrend er nach dem alteren Beobachter complet 1st, und i'erner eine Kiemenhohle niit in Querreihen stehenden. langen Wimpern. Welter ist liber die Entwickelung und Lebensgeschichte von Entoconcha nichts bekannt. Fig. 361. Fie. 362. r- o Fig. 361. Entocolax Ludwigii, Skizzf nach YoiGT . l^s>. Uurlistabc-n- bezeicliuungen , die IntcrjurtMtinn von SCHIEMENX. 18>9, crlantcrin.l. \vie in der vorhergeh«nden Finur. I iu. ;«i_'. Entoconcha mirabilis, Skizzc von SCHIE.MENX narli BAUK. lsf>4. Die Buchstabenbezeicbnungen wic in l-'l-. 360 fi-liiuti-rn die ScHlEMEXZ'sche Inter- pretntion der Organisation. //<•3 A . b) Auf einem weiteren Stadium erscheint der Blastoporus etwas gegen die Bauchseite verschoben, und es beginnt an seinem Rande eine Ein- wucherung von Ectodermzelleu : Beginn der Bildiing des ectodermalen Stomodaeums. Am hinteren und oberen Raucle des Blastoporus zeigt 406 Erstes Kapitel. Fig. 363. Entwickelung von Chiton Polii, naeh KOWALEVSKY, 1883.;,|?^— F Sechs EntwickelungsstaSien von der Gastnila bis xuin jungen Chiton auf annahcrnd me- dianen Langsschnitten. G Frontalschnitt duirh Stadium C schief vom oberen Theil des Velum nach dein Ulastoporus. H. I. K, L Querschnitte vmi vier Entwickelungsstadien hinter dem Munde. 1 Blastojiurus, 2 Urdarm . ^littoldarm. 8 Mcsodenn, 4 Ectoderm, 5 Velum, praoraler Wimperkranz, 6 Stomodaeum . Si-lilund, 7 ^lund, S Radulascheide, 9 Lcibeshohle, 10 Fussdriise, in Fig. I Oesophagus, 11 Fuss. 12 After iiiit Proctodaeuin, 18 Cerebralganglion, 14 Scheitelschopf, l-~> Pleurovisceralstrange, 16 Pedalstrange, 17 Mantel- furc-hc, IS Auge. c Sclialc. c{ — c. die 7 xu<:r*t angelegten Sdialcnstiic-ke. Mollusca. Ontogenie. 407 der abgebildete Schnitt eine zwischen Entoderm und Ectoderm liegende Zelle, wohl eine M es od errnz el le (B). c) Die Larve streckt sich in die Lange; durch fortgesetzte Ein- wucherung von Ectodermzellen bildet sich ein deutliches , durch den Blastoporus in den Urdarm fiihrendes Stomodaeum (embryonaler Schlund), welches sich noch weiter auf die Bauchseite in der Richtung nach vorn verschiebt (C). d) Fig. 363 G stellt einen schief, von vorn und oben nach hinten und untcn geftihrten, das Stomodaeum interessirenden Schnitt durch eine etwas altere Larve dar und zeigt zu den Seiten des Blastoporus die ersten M e so d ermz ell e n. Diese stammen wahrscheinlich vom Entoderm ab und treten syrnmetrisch zu bei den Seiten des Blastoporus auf. e) Ein Medianschnitt durch ein nachstes Stadium (D) lasst in der Mittelebene noch keine Mesodermzellen erkennen. Dagegen erscheint jetzt der Mund auf der Bauchseite nach vorn bis ganz an den Wimper- kranz oder das Velum verschoben, dessen doppelte Zellenreihe sich sehr deutlich erkennen lasst. f) Querschnitt eines alteren Stadiums (H). Die Mesodermzellen haben sich vermehrt und sind in 2 Gruppen zu Seiten des Stomodaeum s, zwischen Ecto- und Entoderm, angeordnet. g) Auf einem folgenden Stadium, welches uns Fig. 363 E im Langs- schnitt vorfiihrt, zeigt die Larve vor allem eine starkere Entwickeluug des Mesoderms, in welchem ein Hohlraurn, die Leibeshohle, aufgetreten ist. Eine nach hinten gerichtete Ausstulpung des Stomodaeurns stellt die erste Anlage der Radulascheide dar. Hinter clem Muncle ist, offenbar von Ectoderm gebilclet, eine sackformige Einstiilpung auf- getreten, welche als Fuss druse lezeichnet wurde, obschon nicht er- mittelt wurde, was aus ihr beim erwachsenen Thier wird. (Siehe weiter unten.) h) Durch das Auftreten der Leibeshohle werden die Zellen des Mesoderms in 2 Lagen geschieden, von denen die inn ere, das vis- cerale Blatt, sich dem Darm, das aus sere oder parietale Blatt dem Ectoderm anlegt (vergl. Querschnitt Fig. 363 I). Rechts und links zeigt sich in der Tiefe des Ectoderms auf dem Q,uerschnitt die Anlage der Pie urovisceralst range. In ahnlicher Weise ent- stehen die Pedalst range und vorn, in dem vorn praoralen Wimper- kranze umsaumten Scheitelfelde die Anlage des supraosophagealen Centraln erven sys terns als Scheitelplatte, d. h. als Verdickung des Ectoderms, welche ein Blischel langerer Wimperhaare tragt. i) Auf spateren Stadien (F, K, L) lost sich das Centralnervensystem mit den Pleurovisceral- und den Pedalstrangen vom Ectoderm los und bekommt seine mesodermale Lage. Auf dem Riicken treten als Cuti- cularbildungen die Anlagen von 7 Schalenplatten auf. Die achte, hinterste entsteht erst spater. Eine hint ere Einstiilpung des Ectoderms stellt offen- bar die Anlage des Proctodaeums (eml/ryonaler Enddarm mit After) dar. In der Radulascheide treten die ersten Radulazahne auf. Das ganze Scheitelfeld und die Gegend des Fusses bedeckt sich mit Wimpern. Im dorsalen Ectoderm treten an den schaJenlosen Stellen die ersten Kalk- stachelchen auf. Im hinteren Korpertbeile stellt eine dichte Ansammlung von Mesodermelementen offenbar eine mesodermale Bildungszone dar. Auf diesem Stadium verlasst die Larve die Eihiille, um frei herum- zuschwimmen und sich nach Riickbildung des Wimperkranzes bald in 408 Erstes Kapitel. einen zu Boden sinkenden jungen Chiton umzuwandeln. Wahrend dieser Umwandlung treten vorn am Korper ventral 2 seitliche larvale Axigen aut'. Die Ent\vickelung des Circulationssysteuis, der Nephridien, Ge- schlechtsorgane und Ctenidien wurde nicht verfolgt, In neuerer und jiingster Zeit ist die Ontogenese anderer Chitoniden- forinen, besonders von Isclin o c hi t on mag rial e ne n s i s , soweit die ersten Entwickelungsstadien in Betracht kommen, sehr genau untersucht worden. Wie bei anderen Mollusken schon frit her, wurde bei der ge- nannten Form insbesondere die Zellfolge ab ovo, die spatere Bestimmuug der einzelnen Furckungszellen genau festgestellt. Da wir, wie am Ein- gange dieses Abschnittes bemerkt. aber gerade auf diese ersten Vorgange der Entwickelung gar nicht oder n\\r kurz eintreten wollen. begniigen wir uns mit einigen wenigen Bemerkungen. Wichtig erscheint vor allem. dass der Modus der Furchung und be- sonders auch die Mesodernibildung wesentliche Uebereinstimmung zeigen mit dem, was fur eine Reihe anderer Mollusken, speciell Gastropoden und Lamellibrauchier, durch neuere Untersuchungen eruirt werden konnte. Die Blastomeren des Vierzellenstadiums geben nach einander 3 Quartette von Ectodermzellen ab. Auf einem relativ spaten Furchungsstadiuni (72 Zellen) tritt die Mesodermanlage als Urmesodermzelle auf, die von dem (linken) hinteren Macroiner i'auf das Vierzellenstadiuni bezogen i ab- geschniirt wird. Dieses Macromer, wie die 3 anderen, Kefert sonst nur noch Entoderrn, und es entsteht also die Mesodermanlage thatsachlich im engsten Zusanimenhange mit dem Entoderm. Spiiter erfolgt die bilateral-symmetrische Theiluug der Urmesodermzelle und die Ausbildung der Mesodermstreifen. Die Gastrulation geht, wie schon fur Chiton Polii angegeben wurde, durch Imagination vor sich, die sich am vorderen Rande des Blastoporus starker auspragt als am hinteren. Gleichzeitig senken sich schon am vorderen Blastoporusende die ectodermalen Bil- dungszellen des Stomodaeums ein. Indem auf der Ritckenflache des sich entwickelnden Embryos rasche Zellvermehrung auftritt, wird der Abstand von Velarfeld und hinterem Blastoporusrand stark vergrossert, wahrend unigekehrt die Entfernung des vorderen Blastoporusrandes vom Velum relativ sich verkleinert und auch absolut alminmit, iudem das hier ge- legene Ectoderm sich zur Bildung des Stomodaeums einsenkt. So kornnit der Mund auf der Yentralseite gleich hinter das Velum zu liegen. Die am 7. Tage ausschliipfende Larve triigt starke Cilien, unter denen besonders ein in der Mitte des Velarfeldes gelegener. aus ganz wenigen Cilien bestehender Wimperschopf aufFallt. Die freischwimmende Lebensweise wird jedoch nicht lange beibehalten, denn sehr bald geht die trochophoraartige Larve zur Metamorphose iiber und wandelt sich um, wie es oben beschrieben wurde. Erwalmt sei besonders die Beob- achtung, dass das Velum bei der Metamophose abgeworfen wird. Dei- Fuss, der schon frith er angelegt wurde, erscheint als unpaare medians Verdickuug ventral direct hinter dem Munde. Die Fussdritse dient den jungen Thieren vermuthlich zum Festheften. Es sei an der Stelle gleich bemerkt, dass nach neueren Augaben sich in seltenen Fallen (so z. B. bei Boreochiton marginatus, Ischnochiton ruber) bei erwachsenen Chito- niden bestimmte , localisirte Dritsenbezii'ke der Fu.sssolile nacliweisen lassen, die vermuthlich auf die Fussdritse der Embryonen zuritckgefithrt Mollusca. Ontogenie. 409 werden konnen. Von der Schale treten zuerst die Tegmenta, erst be- deutend spater die Articulamenta auf. In einzelneii Fallen ist Brutpflege und sogar Viviparie (bei Callisto- chiton viviparus) nacligewiesen worden. 2) Solenogastres. Was die Ontogenie der Solenogastriden anbe- trifft, so liegt bis jetzt bloss eine noch recht unvollstandige Mittheilung iiber die Entwickelung von Dondersia (Myzomenia) banyulensis vor, welche gerade hinreicht, das Verlangen nach einer genaueren Kennt- niss noch zu vergrossern. Die Furchung ist eine inaquale totale und verlauft unter Micromerenbildung. Der Vorgang der Gastrulation scheint die Mitte zu halten zwischen Epibolie und Invagination. Der Blasto- porus bezeichnet das hintere Leibesende der Larve , die durch 2 Ring- furchen in drei hintereinander liegende Regionen zerfallt. Die vordere besteht aus 2 Zellringen und entspricht offenbar einem Schei t elf e Id. Sie ist theilweise bewimpert, tragt in der Mitte eine Gruppe langerer Wimperhaare, unter welcheu bald eines als Flagellum pradominirt. Die zweite , aus eineru einzigeu Zellenring besteliende Region tragt einen Ring langer Cilien und stellt offenbar das Velum dar. Die dritte Re- gion besteht aus zwei kurzbewimperten Zellenreihen , von denen die hintere den Blastoporus umgrenzt. Bei einer alteren Larve erscheint ein hinterer Theil der Larve in eine Einstulpung des vorderen Theiles zuriickgezogen. Nur aus diesem hinteren Theil, clem Embryonal- zapfen, soil der ganze Korper der Dondersia oder doch weitaus der grosste Theil desselben hervorgehen. Am Embryonalzapfeii treten zu- nachst beiderseits der Mittellinie 3 Paare hintereinander liegender, ein- ander dachziegelformig bedeckender Spicula, die noch in ihren Bildungs- zellen enthalten sind, auf. Sie brechen sodann nach aussen durch, und ihre Zahl vermehrt sich cladurch , dass vorn imnier neue Paare hinzu- treten. Der Embryonalzapfen verlangert sich und bekommt eine ventrale Krtimmung. Der Vorderkorper mit dem Velum und dem Scheitelfeld re- ducirt sich und erscheint schliesslich nur noch als eine Art Kragen am Vorderende des Korpers. Die Larve sinkt zu Boden und wirft den ganzen Vorderkorper mit dem Velum und dem Scheitelfelde ab. (Aehnliche Er- scheinungen, Abwerfen oder Resorption von Larventheilen , die bei der Larve eine grosse Rolle gespielt, stark functionirt haben, sind im Thier- reich weit verbreitet: man vergl. die Abschnitte iiber die Ontogenie der Wu'rmer [z. B. Nemertinen, Phoronis etc.], der Arthropoden [z. B. Insecten- metamorphose], der Echinodermen u. s. w.) Auf dem R ii c k e n der j u n g e n Dondersia 1 a s s e n sich jetzt sieben hi nte Vein an der liegende, dachziegelformig nur we nig iibereinander greifende Kalkplatten unter- scheiden, welche a u s r e c h t e c k i g e n , n e b e n e i n a n d e r g e - lager ten Spicula bestehen (Fig. 364 C). Diese Beobachtung ist von grosser Bedeutung mit Riicksicht auf die Chitonschale , die beim erwachsenen Thier aus 8, bei der alteren Larve aber nur aus 7 Schalen- stiicken besteht. Sollte es sich sicher herausstellen, dass die Soleno- gastriden ein C h i t o n s t a cl i u m durchlaufen, so wiirde dadurch die Auf- fassung, dass sie viel mehr specialisirte Thiere als die Polyplacophoren und von Chiton-ahnlichen Formen abzuleiten sind. eine fast entscheidende Stiitze erhalten. Ausser den sieben dorsalen Kalkplatten besitzt die junge Dondersia noch zahlreiche kreisformige Kalkspicula , welche die Seitentheile be- 410 Erstes Kapitel. decken. Die Bauchseite 1st nackt. Ein Mund fehlt noch, die Entoderm- masse ist noch nicht hohl, jederseits zwischen Entoderm und Haut findet sich ein solider Mesodermstreifen. Weitere , ganz kurze Angaben liber die Entwickelung von Pro- ueoinenia aglaopheniae zeigen, dass deren Ontogenese ahnlich ver- lauft wie diejenige der Dondersia. Wir kb'nnen hier nicht auf die, wie A Fig. 364. Dondersia (Myzomeiiia) banyulensis. .1 36 Stundeu alte Larve. B 100 Stimdi'ii :ihc Larvc. C Junge Dondersia unmittelbar nach der Verwandltmg i~. Tag). Nach PIU-VOT, 1890. es scheint, recht complicirten Vorgange bei der Metamorphose und Organ- bildung eingehen , um so rnehr , als dariiber nur diese vorlaufige Mit- theilung vorliegt. Das ganze Ecto- , Meso- und Entoderm des fertigcn Thieres soil aus dein primaren Entoderm der Gastrula hervorgehen. B. Gastropoda. In der ersten Auflage dieses Lehrbuches \vurde als Beispiel einer Gastropodenentwickelung die Ontogenie von Paludina vivipara gewahlt. Seither hat sich nun in Bezug auf die ersten Entwickelungsvorgange gerade dieser Form eine Controverse erboben, und es sind in manchen Punkten von der friiheren Darstellung stark abweichende Angaben ge- macht worden. Wir belassen aber das genannte Beispiel dennoch, weil bis dahin die gesammte Embryonaleutwickelung von keinem anderen prosobranchiaten Gastropoden in der Vollstandigkeit bekannt ist, wie von Paludina. Wir werden die abweichenden neueren Angaben jeweilen erwahnen. Die Entwickelung von Paludina vivipara verlauft im Inneren Mutterthieres. Das Ei ist relativ arm an Nahrungsdotter. Durch bildet sich eine Coelogastrula, deren Blastoporus das Hinterende des Keimes bezeichnet und zum After wird. Es bildet sich kein Proctodaeum. Der ganze Darm vom Magen bis zum After geht aus dem Entoderm hervor. Dem gegeniiber steht nun die neuere Angabe, dass sich der Blastoporus vollstandig schliesst, und zwar von vorn nach hinten, und dass an der Stelle , wo der letzte Rest des Urmundes sich geschlossen hat, als leichte Ectodermeinstulpung der After auftritt. Nach einer friiheren Darstellung geht die B i 1 d u n g des des Invagination Mollusca. Ontogenie. 411 M e s o d e r HI s in folgender Weise vor sich. Das Mesoderm legt sich als ventrale hohle Ausstiilpung des Urdarmes an, welche sich bald vom Darme losschniirt und als eine nach vorn in zwei Zipfel auslaufende Blase zwischen Darm und Ectoderm in der Furchungshohle liegt (Pig. 365 A, B, C). Diese Blase dehnt sich rechts und links um den Darm herum nach dem Rticken aus, um den Darm schliesslich dorsalwarts ganz zu umwachsen. Ihre aussere Zellwand, welche sich dem Ectoderm an- legt, stellt das parietale, die innere Wand, welche sich dem Darm A Ftg. 365. Eiitwickelimg- von Faludina vivipara, nach v. ERLANGER, 1891. A und B Stadium naoh der Gastrula, mit Anlage des Mesoderms und C'oloms als Aus- stiilpung des Urdarms. A Im medianen optischen Langsschnitt. B Im horizontalen opti- schen Liingsschnitt. C Horizontaler optischer Langsschnitt durch rint-n Embryo, bei welchem sich der Colomsack ganz vom Darm getrennt hat. D Sagittaler optischer Langs- schnitt durch eiuen Embiyo, dessen Mesoderm sich schon aufgelost hat und in Spindel- zellen zerfallen ist. 1 Velum , 2 Furchungshohle . 8 TJrdarm . 4 < Vilom , 5 Blastoporus, 6 Mesoderinzellen, 7 Schalendriise. anlegt, das viscerale Blatt des Mesoderms dar. Rasch loekert sich der Zusammenhang der Mesodermzellen (Fig. 365 D); sie nehmen Spindelgestalt an und erfullen schliesslich als ein zelliges Maschenwerk die Furchungshohle. Nach der jungsten Darstellung dieser Vorgange verliiuft die Mesoderm- bildung wesentlich anders : Bis zum Ende der Gastrulabildung sind meso- dermale Elemente nicht nachweisbar ; dann kommt die Anlage des mitt- leren Keimblattes zu Stande, indem aus dem Ectoderm Zellen aus- wandern , und zwar an einer beschrankten Stelle der Ventralseite, die der Verschlussstelle des Blastoporus entspricht. Die auswandernden 412 Erstes Kapitel. Ectodermzellen gruppiren sicli zu einer einheitlichen Mesodermschicht, die in der Furchungshohle ventral vom Urdarm liegt und diesen von beiden Seiten umfasst. Nachher lost sich das einheitliche Mesoderrn, wie schon friiher angegeben wurde, wieder auf, indem sich seine Zellen regel- los in der Furchungshohle zerstreuen. Von dem Auftreten eines Ur- darmclivertikels ist keine Rede ; ebenso wenig ist in der Mesodermanlage eine Hohlung bemerkbar, so dass man nicht von parietalem und vis- ceralem Blatt sprechen kann ( Fig. 366 A, B, C). d D 'i-. 36G. Entwickelungsstadien von Paludina vivipara, iiach TUXNIGES, .1 Aus^ebildete (.Jastrula ohm; Mesoderm i La'ngsschuitt I. B Yorgeriickteres Stadium drr Mcsndrrml.ildunu i sauittaler LanesM-hiiittj. C Xoch iilteres Stadium (sagittaler Langs- x-hnitti. Auswanderung der ilesodermzellen aus dem Ectoderm grosstenthrils vollendet. D Aeltcrer Embryo (Querschnitt). Aus den ]\Iesoderuizellen habeu sich 2 Pericardblaschen gebildet. d Dorsal, v ventral. 1 Urdarm, 2 Blastoporus. 3 Velum, 4 Sdialr. 5 Mesoderm- zellen, 6 Pericard. Inzwischen ist das Vein m aufgetreten. Dorsalwarts zwischen dem Velum und dem After stiilpt sich die Schalen druse ein. Der Oeso- phagus bildet sich durch eine Einstiilpung des Ectoderms, welche sich bald rnit dem Mitteldarm in Verbindung setzt. Indem sich auch eine paarige Urniere anlegt, gelangt eine typische Molluskentrocho- phora zur Ausbildung, welche anfanglich ganz symmetrisch ist, und bei welcher der After hinten in der Mediane liegt. Nachdem sich der Oesophagus gebildet hat, ballen sich jederseits miter dem Darni Mesodermzellen zu einem Zellhauf'en zusammen , in Mollusca. Ontogenie. 413 welchem bald erne Hohlung auftritt. So entstehen zwei ,,Sacke, welche in cler Mittellinie zusammenriicken, bis sie aneinander stossen und zu einem einheitlichen verschmelzen, clessen paariger Ursprung noch eine Zeit lang (lurch ein mittleres Septum documentirt wird. Der auf solche Weise ent- standene Sack ist der Herzbeutel" (Fig. 366 D). Diese Angaben iiber die Bildung des Pericards, sowie auch die in Folgeudem gegebene Darstellung iiber die weitere Entwickelung werden in alien wesentlichen Punkten durch die neueste Untersuchung iiber die Ontogenie von Paludina bestatigt; nur insofern bedarf das bisher Ge- sagte, abgesehen von der Mesodermbildung, einer Correctur, als die Zell- haufen, aus denen die beiclen Pericardialsackchen hervorgehen, nicht durch Zusammenballen der in der Furchungshohle zerstr.euten Mesoderm- zellen entstehen, sondern aus einer eigenen Ectodermwucherung, die eben- falls an der Verschlussstelle des Blastoporus stattrindet, ihren Ursprung nehmen. Die Auswanderung von Ectodermzellen zur Bildung mesoder- maler Elemente hat sich iibrigens bis in diese spateren Stadien fort- gesetzt. Fig. 367 A stellt einen etwas weiter entwickelten Embryo von der rechten Seite gesehen dar. Unter und hinter dem Munde erkennt man schon die vorragende Fiissanlage, an welcher rechts und links durch Einstiilpung des Ectoderms die Gehor blase entstanden ist. Im Scheitel- feld stellt rechts und links eine Hervorragung die Anlage der Fiihler dar, an deren Basis die Anlagen der Augeu als Ectodermgruben auf- treten. Die Schalendriise hat eine S c h a 1 e abgesondert. Durch starkeres Wachsthum des von der Schale bedeckten Korpertheils ist der After gegen die Bauchseite verschoben. Unmittelbar hinter dern After wolbt sich das Ectoderm vor zur Anlage der Mantelfalte, so dass der After in deri Grand einer noch seichten Grube, der Anlage der Mantel- oder Ivi em e n h 6 hi e , zu liegen kommt. Es ist von grosser Wichtigkeit, zu constatiren, dass auf diesem ausserlich noch symmetrischen Stadium die Mantelhohle und der After hinten am Korper liegen. Der Vorderdarin (Oesophagus) hat sich stark verlangert. Am Magen hat sich ventralwarts die V er d auungs dr iise in Form eines weiten Sackes ausgestulpt, st.eht aber mit ihm noch durch eine weite Oeffnung in Verbindung. (Eine specielle Untersuchung der Entwickelung der ,,Leber" von Paludina hat ergeben, dass dieselbe auf einem Stadium als paarige, rechts und links vom Mitteldarme gelegene Ausstiilpung erscheint, und dass nachher sich die rechtsseitige Anlage zuriickbildet. Siehe iibrigens auch Weiteres im Abschnitt Darmkanal.) Das Peri card, welches iniiner noch die Scheide- wand zeigt, hat sich schon etwas von unten auf die rechte Seite des Magens verschoben. Es erfolgt nun die Anlage des definitiven Nephridiums in folgender Weise (Fig. 367 D). In jedem Abschnitt des Pericards I der linke ist kleiner als der rechte) bildet sich eine Aus- stiilpung der Pericardwand. Die rechte Ausstiilpung wird zum secer- nirenden Abschnitt der bleibenden Niere, der linke bildet sich zuriick, muss aber als ein voriibergehend auftretendes Rudiment der (larspriinglich) 1 i n k e n Niere betrachtet werden. Die unter clem Pericard gelegene Mantelhohle dringt rechts und links pericardwarts in Form eines Zipfels vor. Der fortwachsende rechte Zipfel setzt sich mit der Anlage der rechten Niere in Verbindung und bildet den Aus- fiihrun g sgang derselben. Der linke wachst nicht weiter und ver- bindet sich nicht mit dem linken Nierenrudiment. 414 Erstes Kapitel. Fig. :i<;7. Entwickelung von Faludiiia vivipara, nach v. KHI.ANGER, 1801. A Ansicht von der rechten Seite eines Embryos, bci welchem das Pericard durch ein Septum in zwei Theile getheilt ist. B Dieselbe Ansicht eines etwa> iiltereu Embrv'» niit eiukeitlichem Perioard. C Dieselbe Ansicht einrs alteren Embryos, bei welchem die erste Anlage des Herzens aufgetreten ist. D Ycntrale Ansicht des Ilinterendcs ciues Embryc». bci welchem die Asymmetric des Eingeweidesackes aufzutreteu beginut. Der After licgt iicic-h median, aber die Mantelhohle i>t rechts iin der Figur linksi selmn tiot'er. 1 Velum. 2 .Mitteldarm, 3 Verdauungsdriisc (Leber), 4 Pericard, 4 a und 41 die dnrch ein Septum u'-trrnnten Abtheihingeu des Pericards, .5 i'reier Hand der Schale, fi Scliah-nl'al/. 7 After, S Mantelhfihle, Sb Grund der Mantelhohle = = Basis der Mantelfalte , 9 freier Rand des Mantels. 10 Fuss. 11 limv>rgan. 12 Schluml, 13 Kopffiihler. 14 Auge, 15 Ausfnhrungs- u:ni^ do (anfanglich) rechteu Xephridium> , l~>b rudinn-ntiircr Ausfiihrungsgang der (au- l:i]iulieln linken Niere , 16 Urniere . 17 Herxanlage. 18 « rechte, ISb rudinu-ntare linke Ein weiteres Stadium ist in Fig. 367 B von der rechten Seite abge- bildet. Die wichtigsten Veranderungen sind: Die Augengrube hat sich als Augenblase abgeschniirt. Die Mantelfalte ist welter nacli vorn gewachsen und rechtsseitig t i e f e r g e w o r d e n. Das einlieitliche Pericard ist ganz auf die reclite Seite des Magens geriickt und findet sich iiber dem nach vorn und unten umbiegenden Enddarm. Der Korper ist schon asymmetrisch. Mollusca. Ontogenie. 415 '& Auf dem folgenden Stadium, Fig. 367 C, ist die hintere und dorsale Korperregion schoii deutlich vom Korper abgesetzt als Eingeweidebruch- sack ; die diese Region bedeckende Schale hat sicli bedeutend vergrossert. Die Mantelfalte ist viel breiter und die Mantelhohle viel tiefer ge word en und liegt grosstentheils auf der rechten Korperseite. Die schlingenformige Kriimmung des Darmes ist viel rnehr ausgesprochen. An de>' hinteren und dorsalen Seite des Pericards seukt sich die Pericardwand in Form einer Rinne ein, die sich bald zu einem Rohre schliesst, der A n 1 a g e des Herzens. Die beiden Oeffnungen der Rohre, an welchen die Herz- wand in die Pericardwand ilbergeht, communiciren mit der Leibeshohle. Die Herzrohre schniirt sich in der Mitte ein, ihr vorderer Abschnitt wird zum Vorhof und Anfang der Kiemenvene, ihr hinterer Abschnitt zur Herzkanamer und zum Anfang der Korperaorta. Fig. 368 A zeigt einen etwas alteren Embryo, welcher schon die Ge- stalt der erwachseneu Schnecke besitzt. Das Velum ist reducirt ; eine ventrale Ausbuchtung des vorderen Schlundabschnittes stellt die Anlage der Radulascheide dar. H e r z k a m m e r und Vorhof sind deutlich unterscheidbar. Am Fusse hat eine Ectodermeinsenkung das junge Operculum gebildet. Die rechtsseitige Mantelhohle, in welche der Enddarm miindet, erstreckt sich jetzt auch nach links auf die Vorder- und Dorsalseite des scharf abgesetzten Eingeweidesackes. Die K i e m e tritt in Gestalt von Hockern an der Innenfliiche der Mantel- hohle auf, das Osphr a dium links von der Kieme als ein ectodermaler Hocker. Fig. 368 B zeigt uns endlich einen Embryo, bei welchem die Mautel- hohle schon die vorderstandige Lage am Eingeweidesack eiugenommen hat. Ctenidium und Osphradium haben sich weiter entwickelt. Das Velum ist nur noch auf Schnitten als reducirtes Organ nachweisbar. Das Stadium ist wichtig wegen der Anlage der Geschl e ch ts organ e, die in beiden Geschlechtern identisch ist. Eine Ausstulpung der (mesoder- malen) Herzbeutelwand, welche sich von dieser sondert, stellt die Anlage der Gonade dar, wahrend eine dieser entgegenwachsende Ausstulpung des Grundes der Mantelhohle die (ectodermale) Anlage des Geschlechts- leiters darstellt. Letzterer entsteht auf der einen Seite des Afters in derselben Weise, wie der Ausfiihrungsgang der bleibenclen Niere auf der anderen Seite, und es bestatigt sornit die Ontogenie die Vermuthung, zu der wir auf vergleichend-anatomischem Wege (p. 373) gekommen sind, dass der Geschlechtsleiter der Monotocardier einem T h e i 1 der rechten, u r s p r ii n g 1 i c h und b e i m j u n g e n Em- bryo 1 i n k e n (bei den Monotocardiern scheinbar fehlenden) N i e r e der Diotocardier entspreche. Die Gefasse entstehen sehr fruhzeitig als Liickenraume zwischen Mesoderm und Ectoderm resp. Entoderm, welche von Mesodermzellen umwachsen werden und erst secundar mit dem Herzen in Verbindung tret en. AlleGanglien des Nervensystems: die Cerebral-, Pleural-, Pedal- und Parietalganglien und das Visceralganglion entstehen ge- sondert von einander als Ectodermverdickungen, die sich vom Ectoderm durch Delamination abschnuren. Erst secundar treten sie clurch aus- wachsende Nervenfasern mit einander in Verbindung. Die Parietal- ganglien speciell entstehen rechts und links am Mittelkorper, riicken aber bald, bei der Verschiebung der Organe des Eingeweidesackes, das eine liber, das andere unter den Darin. Die Anlage des Visceralganglions 416 Erstes Kapitel. soil dorsal vom Enddarm auftreten und erst spater unter denselben zu liegeu kornmen. Die hier kurz citirten Beobachtungen tiber die Entwickelung von Paludina sind nach vielen Kichtrmgen von grosster Bedeutung, indeni sie -Jo 19 18 17 a J7b Fig. 368. Entwickelung- von Faludina vivipara, nach v. ERLANGEK, 1891. .1 Ani-icht eine> Embryos, ]«?\ wclchem die erste Anlage tier Ki erne aufgetretou ist. J5 An- -idit cincs ii;ilic/ii rcitVii l-'.mlir\ os. Beide Ansichten von cler linken Seite. Bezeichnungen \vic in Fig. 367. Ferncr : 17 a Vorhof, 17b Kammer des HIT/CHS. IS Ncpliridiinn, 19 Knddarm . ..'0 Anlage dcs Radiilasncko . ./; Kii-im-nanlage , 22 Osjihradium (SPENGEL'S i. „'.; Anlayf do (icscl]lcclii--:uiL;i's. /; Anlayc \\ dci- Scitc, C — F vom animalen Pol, H voin vegetativeu Pol aus gesehen, G i>t al-- ci]iii-<-hci- DiuvliM-hiiitt uedaclit. 1 — /Fbcxeiolmen die gr«-»>fii Furchuiiiiskugeln, von drum ^i(•ll nadi und na.-li die klcincren (/' — IV. /" — IV") a))schnuirn, 1 — 4 Mikromemi. wt-li-ln- v. in /' — IV' aus cntstflicn. ect Ectoderm, t-nt Kntoilcnii. >/>'',< Mrsudcnn, rk Eichtungs- korper. iiberhaupt und in welcher Hinsicht zwisclien dieseu Erscheinungen, d. h. der Windungsrichtung der Spiralen bei der Furchung und der Windungs- richtung des Korpers des erwachsenen Thieres em Zusammenhang be- steht. ist bis dahin ganz unabgeklart, Es liegen auch Beobaclitungen vor liber das Verhalten und die weitere Furchung isolirter Blastomeren : doch konnen wir hierauf nicht eintreten. Mollusca. Ontogenie. 419 Der Blastoporus entspricht cler Lage nach der Stelle des spateren Mundes, oft, vielleicht sogar in der Mehrzahl der Fjille, bleibt er often, wobei aber doch der Oesophagus durch Einsenkung von Ectodei-mzellen entsteht. Das erwahiite Verhalten von Paluclina, wo an 8telle des sich schliessenden Blastoporus der After entsteht, bildet eine Ausnahme. Die Anlage des Mesoderms bei Paluclina, sei es nun in Form einer Ausstiilpung des Urdarmes, oder sei es, nach der neueren Dar- stellung, durch Auswanderung von Ectodermzellen in die Furchungshohle, steht auf alle Falle bis jetzt bei den Mollusken vereinzelt da. Dies hangt wohl mit der Dotterarrnuth der Eier von Paludina zusammen. Bei den tibrigen Grastropoden nimmt das Mesoderm in schon fiir die anderen Mollusken beschriebener Weise seinen Ursprung aus 2 symmetrischen, grossen Urmesodermzellen am hinteren Rande des Blastoporus, die mehr das Aussehen von Entoderm- als von Ectodermzellen ha ben uncl friih- zeitig in die Furchungshohle riicken. In der grossen Mehrzahl der Falle ist es gelungen, das Mesoderm schliesslich auf ein bestimmtes Macromer zuriickzutuhren, auf dasjenige namlich, das auf dem Vierzellenstadium als linkes hinteres oder bei anderer Orieutirung einfach als hinteres bezeichnet wird. Gewohnlich trennt sich, nachdem das Ectoderm in Form der verschiedenen Micro- merenquartette abgeschieden worden, von diesem Macromer eine Zelle, die dann direct durch Zweitheilung oder auf etwas complicirtere Weise die Urmesodermzellen liefert. Diese Bilduugsweise des Mesoderms ist, wie durch die neuereu Untersuchungen festgestellt wurde, nicht nur auf die Gastropoden beschrankt, sondern findet sich auch bei anderen Mo]- lusken, z. B. bei Chitoniden uncl LameUibranchiern, uncl weiterhin auch bei vielen Annelid en. Es mehreu sich ferner die Angaben, dass die Urmesodermzellen und Mesodermstreifen nicht die ausschliessliche Quelle cler mesodermaleri Bil- duugen sind, sondern class ein Theil derselben aus Zellen hervorgeht, die in letzter Linie aus clem Ectoderm stammen und fiir sich in die Furchungs- hohle einwanderten. So scheint denn der Fall von Paludina, \vo das Mesoderm nur aus auswandernden Ectodermzellen entsteht , nicht so ganz isolirt dazustehen. Von besonderem Interesse und fiir die Auf- fassung des Mesoderms, die wir hier nicht cliscutiren, im Allgemeinen von Wichtigkeit ist der gleich unten zu beriihrende Nachweis, dass bei Limax, bei welcher Form Urmesodernizelleu und Mesodermstreifen vor- kommen, Pericard, Herz und Niere, also typisch mesodermale Organe, direct aus dem Ectoderm hervorgehen. Ueberall bildet sich eine Veligerlarve, d. h. eine Trochophora mit Molluskencharakteren : 1) der dorsalen Schalendrtise mit der Em- bryonalschale, und 2) der ventralen Fussanlage. Doch ist der Habitus dieser Veligerlarve in verschiedenen Abthei- lungen oft recht verschieden, was vorwiegend mit der Ernahrungs- und Lebensweise der Embryonen oder Larven zusammenhangt. Bei den m a r i n e n Or a s t r o p o cl e n , also der grossen Mehrzahl der Prosobranchier (incl. Heteropoden) und alien Opisthobranchiern, verlasst der Embryo friihzeitig als junge, freischwimmende Veligerlarve die Ei- hiille. Unter den Pulmonaten ist bei den amphibisch an Meereskiisten lebenden Oncidiiden eine typisch ausgebildete Veligerlarve nachgewiesen^ die jecloch die Eihiille nicht verlasst; die ausschliipfende junge Schnecke 420 Erstes Kapitel. besitzt bereits die Gestalt des Mutterthieres. Aehnliches 1st auch von Neritina, einem im Siisswasser lebenden Prosobranchier, bekannt. Bei alien diesen Formen ist der praorale Wimperkranz stark ausgebildet. Meist wolbt sich der Ectodermboden des Wimperkranzes nach aussen vor, so dass dieser letztere von einem deutlichen Ringwulst getragen wird. Ja, es wachst jederseits der Ringwulst zn einem grosseren oder kleineren Lappen ans, welcher an seinem Rande die kraftigen und langen Cilien tragt und gelegentlich selbst wieder in einen oberen und unteren Fig. 371. Fig. 371. Larve von Cym- bulia 'Ptoropndo), vmi der liuken Sritc. nach GEG-ENBATJB. 1 Velum, 3 Schale, 3 Parapodien (Flossen), 4 Fu-s mit Deckel 5. Fii:. :!7i\ Larve von Oncidium celticum (Oiicidiella celtica), von dor linkeu Soite, nach JoYEUX-LAFFUlE. 1882. 1 Cerebralganglion, -' Mantelrand. S Anlage der Gonade, 4 Inrvaler Schalenmuskel, 5 Kuddarni, 6 Anlage der Verdauungsdriise, 7 Gehiir- organ, 8 Pedalganglion, 9 Fuss, 10 Schluud, 11 Auge, IS verzweigto Muskelzellen des Volums, 13 Velum. Lappen sich ausziehen kann. Das ist das achte Velum der frei- schwimmenden Gastropodenlarven , ihr einziges Bewegungsorgan. In seinem Inneren spannen sich von Wand zu Wand contractile Mesoderm- zellen (Muskelzellen) aus, die ihm einen hohen Grad von Contractilitat verleihen. Bei den alteren Larven kann der Kopf mitsammt clem Velum in die Schale zuriickgezogen werden. Es ist. wahrscheinlich, dass das Velum bei der Larve auch respira- torisch thatig ist, vielleicht sogar vermoge seiner Contractilitat propul- satorisch 1'iir die Leibesfliissigkeit wirkt. Bei den Siisswasser- und L an d gas t r o p o d e n - sofern sie nicht lebendig-gebarend sind — verharrt der Embryo langere Zeit in der Eihiille und verlasst dieselbe erst als junge Schnecke, nachdem sich die Larvenorgane ( Velum, Urniere, Kopf blase, Fussblase oder Podocyste) schon in der Eihiille zurtickgebildet haben. Auch bei diesen Formen ist die im Ei enthaltene Masse von Nahrungsd otter nicht sehr ansehnlich, dagegen wird in die Eikapsel mit dem Ei eine ansehnliche Masse von Eiweiss abgelagert, welches dem sich entwickelnden Embryo zur Nahrung client, sei es, dass es durch dessen Korperwand diffundirt oder class es vom Embryo verschluckt wird. Die Eikapseln sind immer gross, in ein- zelnen Fallen, z. B. bei tropischen Landschnecken, sehr gross, bis zur Mollusca. Ontogenie. 421 Grosse kleiner Vogeleier ; aber ihre Grosse wird nicht, wie etwa bei den Cephalopoden, bedingt durch die Grosse des enthaltenen Eies, sondern durch die Masse des Eiweisses, in welches das kleine Ei eingebettet 1st. Die reife Eikapsel enthalt in ihrem Inneren schon eine ansehnliche junge Schnecke mit wohlentwickelter Schale. Bei den Land- und Siisswasserschneckeii kann also das Velum nicht -als Bewegungsorgan dienen : es ist als solches reducirt anf einen ein- fachen Wimperring oder auf 2 seitliche Wimperstreifen. Bei den Em- bryonen einzelner Landschnecken wurde es vbllig vermisst. Dagegen tritt eine urspriingliche Nebenfunction, die respiratorische und die pro- pulsatorische, in den Vordergrund. Die Nackengegencl wolbt sich namlich sehr stark vor und bildet die bisweilen enorme Kopf blase (Fig. 372 und 376), welche regelmassige Pulsationen ausfiihrt. In ahnlicher Weise ist haufig der hintere Fussabschnitt zu einer pulsirenden F u s s b 1 a s e oderPodo- •cyste erweitert. Kopf blase und Fussblase und ahnliche ,,Larvenherzen" bilden sich gegen das Ende des Ernbryonallebens zuriick. 4 mm grosser Embryo von Helix Waltoiii, von der recliteu Seitc, nach P. und F. SARASIX, 1S88. 1 Kopfl>ln*r. 2 oberer Teutakel (Augententukel) , 3 Auge, 4 unterer Tentnkc], J Mundlappen, 6 Sinnes- platte, 7 Podocyste. Wir wollen nun in kurzen Ziigen die, Entwickelung einer Nackt- schnecke aus der Gruppe der Stylommatophoren, namlich von L i ni a x maxim us, betrachten, da diese Form neuerdings wieder Gegenstand eingehender Untersuchung war, und da die Organbildung in manchen Punkten ganz wesentlich von der abweicht, welche fur Paludina be- schrieben wurde. Die Furchuug verlauft bei Limax maxim us nach dem gewohu- lichen Schema der Gastropodenfurchung, nur tritt auf spateren Stadien der Grossenunterschied zwischen Macromeren und Micromeren wesentlich zuriick. Auch die Mesodermbildung erfolgt in einer fur die grosse Mehr- zahl der Gastropoden typischen Weise. Es gliedert sich von dem ur- spriinglichen hinteren Macronier eine Urmesodermzelle ab, die bald in die Furchungshohle hineinriickt und sich in 2 Zellen theilt, welche 2 Mesodermstreifen Ursprung geben (Fig. 373). Eine Betheiligung des Ectoderms an der Mesodermbildung findet nicht statt. Es entsteht eine Gastrula durch Invagination. Der Blastoporus geht, ohne zum Ver- schlusse zu komtnen, in den Mund liber (Fig. 374 u. 375). Friihzeitig treten die Anlagen der Schalen druse und des Fusses auf. Das Ectoderm beginnt sich an der vorderen Seite vom Entoderm abzuheben, so dass zwischen beiden ein Raum entsteht, der sich bald machtig vergrossert und die oben erwahnte Kopf blase dar- stellt. Inzwischen hat sich die Schalendrtise tief eingestiilpt, und sie schniirt sich schliesslich als vollkommen geschlossene Blase vom Ectoderm ab. (Limax besitzt eine innere Schale, aber auch bei einigen Formeii mit wohl entwickelter ausserer Schale, z. B. Succinea, Clausilia, schliesst 422 Erstes Kapitel. sich merkwiirdigerweise die Schalendriise vollkommen, am sich freilich nachher wieder zu offnen.) Ein S t o m o d a e u m wurde durch Ectoderm- einsttilpung gebildet (Fig. 375 A nnd Bj. Die Kopf blase erreicht in Fig. 373. Fig. 374. II Ventral Fig. 373. Furchung-sstadium voii Limax maximus mit 2 Mesodermzellen (/ mid 77). Schnitt. naeli MEISEXIIEIMEE. 18!Hi. Fig. 374. Gastrula von Limax agrestis, Sagittalschnitt nach KOFOID, 1895, oricntirt narh MElsEXHEiMEi:. 189H. El Blastoporas, F Fuss. den ersten Larvenstadien eine enorme Grosse, so dass der iibrige Korper daneben beinahe verschwindet. Etwas spater tritt ein zweites Larven- organ auf, die P od o cy s t e , die als eine blasenfcirmige Enveiternng des Fusshockers entsteht (Fig. 376). Bei Limax ist die Podocyste allein contractil und als pulsatorisches Organ thatig; die Kopf blase wird hochstens passiv etwas zum Anschwellen oder Zusammensinken gebracht. Das Gleiche gilt auch f'tir andere, vielleicht fiir alle Pulmonaten. Ein Paar Urnieren, von denen wir noch weiter unten sprechenSwerden. kommen zur Anlage. A B -Kb :~Sd. Fig. 375. Sagfittalschnitte durch Embryonalstadien von Limax maximus, MEISEXHEIMEK, 1896. A Cian/ jmigcr Emliryo mit orstt-r Anlage der KopfMa-r. B Etwas iilterer Enil>ry<> mit starker eutwiekelter Kojii'Max'. l\l> Knj)t1)laso, »/ Sdialen- driise, Ed Enddami. 2!f0 Mesodermzellen, F Fu>>, J/^hind, Bl Ijlastujmrus, Es Entodenn- zellen. Als Einstlilpung des Ectoderms tritt in der Gegend, wo sich die Schalendriise gebildet hatte, die Lunge n h 6 h 1 e auf, und es grenzt sich nun das Mantelfeld deutlich ab, indem sich der Rand aufrollt uncl ab- hebt; zugleich erfahrt dieses Mantelfeld von der Mittellinie des Korpers weg eine Drehung nach der rechten Seite hin. Von der eigentlichen, Mollusca. Ontogenie. 423 durch Einstiilpung entstandenen Lungenhohle lasst sich noch eine distal gelegene Mantelhohle unterscheiden, die mit jener communicirt und in die Enddarm und Niere ausmiinden. In der Lungenhohle zeigt sich bald die Anlage der Lunge durch Faltenbildung und Auftreten von Gfefassen zwischen den Falten. Der Darmkanal biklet sich in wesentlich anderer Weise, als fiir Paludina beschrieben wurde. Aus dem Urdarm gehen nur Fi,ff. :-!70. Sagittal- schnitt durch einen Embryo von Limax maximus , bei dem Kopfblase und Fodo- cyste entwickelt sind, nadi MEISEXHEIMEK, 1898. kb Kopfblase, eis Eiweisssjick, w Wimper- wulst , rt Radulatasche, / Fuss, pc Podo<-v-tc, oes < )r-uph;it;-us, ins Ma- genzellen, ed Euddann, sd Schalendriise. sd-... 'eif Magen und Verdauungsdriise hervor ; das ectodermale Stomodaeum giebt dem Vorderdarni mit seinen Anhangsgebilden (Zungenapparat, Speichel- driisen) Ursprung. Der auf cl en Magen folgendeAbschnitt des Mitteldarmes und der Enddarm gehen v o 1 1 s t a n d i g a u s dem Ectoderm hervor. Es bildet sich zwischen Schalendriise und Fussanlage eine EctodermeinstiUpung, die sich abschntirt und alsdann mit dem entodermalen Urdarm in Verbindung tritt (Fig. 375 und 376). Secundar erfolgt darauf der Durchbruch des Afters. Der Euddarm miindet in die Mantelhohle nahe ihrer ausseren Miindung und verschiebt sich mit dieser auf die rechte Seite hiniiber. Diese rein ectodermale Entstehung des grossten Theiles des Mitteldarmes und Enddarmes, die mit aller Sorgfalt festgestellt wurde, lasst sich mit clem, was daruber bei Paludina und auch anderen Prosobranchiern, z. B. Crepidula, eben- falls in eingehender Untersuchuug ermittelt wurde, in keiner Weise in Einklang bringen. Ebenso abweichend von der gewohnlichen Bildungsweise verhalt sich bei Limax maximus die Entwickelung von Pericard, Herz und Niere. Herz und Niere gehen aus einer gemeinsamen Anlage hervor, die rechts vom Enddarme unter der Schalendriise als Zellhaufen rein ectoderm a len Ursprunges auf tritt (Fig. 377). Diese Anlage wachst ins Korperinnere vor und sondert sich dann in 2 Theile, von denen der dem Ectoderm anliegende zu einem Blaschen mit Hohlung wircl und die Anlage der Niere vorstellt, wahrend der andere Theil Herz und Pericard aus sich hervorgehen lasst. Zuerst bildet sich der Herzschlauch aus, und erst nachtraglich entsteht dnrch Auftreten von Spaltraumen in dessen Wandung und Abheben der ausseren Zellschichten das Pericard. Zu der Nierenanlage tritt als ectodermale Einstiilpung der primare Ureter hinzu, und die eigentliche 424 Erstes Kapitel. Niere sendet zum Pericard hin einen Ast, der zum Eenopericardialgang wird. Schliesslich bildet sich der secundare Ureter durch Verschluss einer Einne der Mantelhohle. 80 sehr nun die bei Paludina beschriebene Art und Weise der Ent- stehuug des Pericards der Auffassung desselben als secundarer Leibes- hohle gunstig ist, eine Auffassung, fur die iibrigens die vergleichend- T> J.A. J) Fig. 377. 2 Schnitte durch Embryonen von Liinax maximus zur Demon- stration der Herz- und Nierenanlag-e, nach MEISEXHEIMER, 1898. .4 Sagittal- srhuitt, gofiilirt (lurch die rechte Kurperhalfte des Embryos in der Riclitung " b der Fig. 377 B. B Frontalschnitt, senkrecht gefiihrt zum Sagittalschnitt der Fig. 377 A in. der Ilohe der Herz-Nierenanlage (4). 1 Kopfblase, 2 Mitteldarm, S Srlialeiidriise, 4 Herz-Nierenanlage, 5 Fuss, 6 Eiweisszellen, 7 Urnieren, 5 rechtes, 9 liukes Parietalgan- ulion, 10 Enddarm. anatomischen Thatsachen mit aller Deutlichkeit sprechen, so wenig lasst sich mit dieser Anschauuug das oben geschilderte Verhalten bei Limax in Einklang bringen. Wir erinnern nochmals daran, dass hier Urnieso- dermzellen und Mesodermstreifen vorhanden sind, die zu der Herz-, Nieren- und Pericardanlage in keiner Beziehung stehen. Weiter wollen wir aus der Entwickelung von Limax nur nocli Weniges hervorheben. Anfanglich liegen die hauptsachlichsten Einge- weide TDarm, Herz, Niere) ganz ausserhalb des Fusses unterhalb des Scbalenblaschens in einem deutlichen Eingeweidesack. Erst nachtrag- lich verschieben sich diese Organe in den Fuss hinein, und der Einge- weidesack verstreicht (Fig. 378 und 379). Dies stelit in bester Ueberein- stimmung mit der auf vergleichend-anatomischem Wege gewonnenen Ab- leitung der schalenlosen Nacktschnecken vron beschalten Fornien (vergl. p. 54). Von den Anlagen des Nervensyste m s and der Sin n e s o r g a n e heben wir nur hervor, dass die Cerebralganglien, wie allgemein bei den Pulmonaten, am Grunde eines Paares tiefer Einstiilpungen des Ectoderms, speciell der Scheitelplatte, auftreten, am Grunde der C e r e b r a 1 1 u b e n , eine Entstehungsweise, die wir bei Dentaliurn mid bei gewissen Lamelli- branchiern wieder antreffen werden. Alle Ganglien legen sicli getrennt an, wie dies schon fur Paludina hervorgehoben wurde. Im Laufe der Entwickelung zeigen sich zerstreut am Ivorper, besonders aber am Fusse Mollusca. Ontogenie. 425 und in den Cerebraltuben eigenthumliche Hautsinnesorgane von ahnlichem Ban wie die in der Mundhohle einiger Gastropoden , z. B. Fissurella , beschriebenen Sinnesknospen, oder wie sie allgemeiner ver- breitet bei Anneliden vorkommen. Sie sinken spiiter in die Tiefe und nehmen am Aufbau des Nervensystems Antheil. Fig. 378. Sag-ittalschnitt durch eiii vorg-eriickteres Entwickelung-s- stadium von Liniax maxiinus, naeh MEISEXHEIMEE, 1898. Piese Figur wie die folgeude, Fig. 379, demonstrireu die Verlagerung eines grosscn Theiles der Eingeweide in den Fuss hinein. Diese Yerlagenmg hat bier eben begonnen (siehe den hintcren linken Leber- lappeu hll). kb Kopfblase, mm Mimdmasse, g.ped. Ganglion pedale, r>e Oesophagus, / Fuss, pc Podoeyste, /;// hinterer linker Lebeiiappen, ma Mageu, d Darm, sd Schalendriise, prh pri- ruarer Harnleiter, k Herzkammer, pk Perieard, vh Yorhof, mt Mantel, eis Eiweisssack. Die embryonale Schale erhalt sicli bei den Gastropoden entweder zeitlebens, oder sie wird fruhzeitig abgeworfen und durch die Anlage der definitiven ersetzt. Bisweilen gelangt sogar eine zweite vergang- 1 i c h e Schale zur Entwickelung. Es muss nochmals betont werden, dass auch die Nacktschnecken, zu welcher naturlichen Gastropodenabtheilung sie auch gehoren mogen, ein typisches Veligerstadium durchlaufen , dass sie auf den alteren Veliger- eis hll oe, gped Fig. 379. Sagittalschnitt wie in Fig. 378, alteres Stadium, nai-li MEISKX- HEIMEK, 189y. Der gr«">sste Theil der Eingeweide ist init dein Ycrstiviehen do Kin-jv- weidesaekes in den Fuss hineingeriickt. Bezeichnnngen wie in Fig. :!78. aus-erdeni : /•/! vorderer linker Leberlappen. rl rechter Leberlappen, •/,, ann:'i*te, n Niere. h Ili-r/- schlauch. 426 Erstes Kapitel. stadien einen deutlich abgesetzten, aufgewundenen Eingeweidesack mit entsprechender Schale und meist aucli am Hinterfuss ein Operculum besitzen. Immerhin inuss noch auf die kiirzlich beschriebene Entwickelungs- weise von Cenia Cocksi aus der Farnilie der Lirnapontiidae unter den Opisthobranchiern hingewiesen werden , die in der Hinsicht eine seltene Ausnahme bildet. Diese Form verlasst die Eihiille nicht als Veliger- larve, sondern in Gestalt des erwachsenen Thieres : aber anch wahrend der vorhergehenden Entwickelungsperiode fehlen die typischen Charaktere einer Molluskenlarve, so Schalendriise, Schale, Operculum, nur ein sehr reducirtes Velum lasst sich nachweisen. Bei den Larven der gymnosomen Pteropoden entwickeln sich am Ko'rper 3 postorale accessorische Wimperkranze. Wir wollen schliesslich noch mit einigen Worten auf die larvaleu Excretionsorgane , die U r n i e r e n , zu sprechen kommen , die iibrigens auch bei den Lamellibranchiern nachgewiesen sind ; ilber ihre Verbreitung und ihren Bau bei den Gastropoden hat sich jedoch eine besonders leb- hafte Discussion entsponnen. Wir verweisen auch auf das Litteratur- verzeichniss und die dort enthaltenen diesbezliglichen Bemerkungen. Am besten bekannt sind diese Organe gegenwartig bei den Pul- monaten. Bei den Basommatophoren besteht die Urniere aus zwei unter einem spitzen Winkel gegeneinander geneigten Schenkeln, von denen der aussere seitlich am Korper ausmlindet, der innere dagegen sich in der primaren Leibeshohle weit nach vorn erstreckt, Stets besteht das Organ aus 4 Zellen, von deuen die drei ausseren von einem feinen Kanal durchbohrt werden, wahrend die innerste die Urniere gegen die Leibes- hohle vollstandig ab- schliesst ; diese innerste Zelle tragt auch eine aus vielen, langen Cilien be- stehende Wimperfiamme, die in das Lumen des inneren Schenkels hinein- ragt , und auf der der Leibeshohle zugekehrten Seite liegt in ihr eine grosse Vacaole. Es zeigt also diese Partie eine auffal- lende Aehnlichkeit mit den inneren Endabschnitten des Wassergefasssystems der Platoden (Fig. 380 und 381 i. Fig. :!MJ. Embryo von Planorbis, von der rechteii Seite, um die Lage der Urniere zu zeigen, nndi RAUL, ls?9, und MEISEXHEIMKI:. l>;i!.i. 1 Mund, i? Fuss. 3 F)iilil;irni. 4 Schnle. 5 Ehveisszellen, 6 Urniere. Bei den Stylommatophoren stellt die L^rniere ein langeres, gebogenes Rohr dar, dessen Wandung a\is vielen Zellen besteht. Das Lumen ist intercellular. Die Urniere wird gegen die Leibeshohle durch eine Anzahl Wimperzellen abgeschlossen. Fiir Limax maxirnus ist nachgewiesen, dass die ganze Urniere ein rein ectodermales Gebilde ist ; irn Uebrigen Mollusca. Ontogenie. 427 weichen die Angaben, besonders fiir die Basommatophoren, in dieser Hin- sicht sehr von einander ab ; die Urniere wird bald als rein mesodermales Gebilde augesprochen , bald soil an ihrem Auf ban das Ectoderm neben dem Mesoderm oder claim ersteres ganz allein betheiligt sein. Urnieren von ahnlicher Gestalt und Lage wie bei den Pulmouaten sind bei mehreren Prosobranchiern, speciell Siisswasserformen iPaludina, Bitbynia) nachgewiesen worden. Ausserdem kominen bei marinen Proso- branchiern sogen. aussere Urnieren vor, die aus einer oder mehreren Ecto- dermzellen bestehen und auf beiden Seiten des Embryos hinter dem Velum 6 Fig. 381. Urniere cler Basommatophoren, nai-h MEISEXHEIMEE , 1899. 1 Aeussere Oeft'mmir drr Urnieiv. -•* Krtoderm, t> Kern der trrossten (Riesen-)Zelle von den vier die Urniere bildenden Zellen, 4 Urnierenkanal, 5 kleinere Excretionszelle, fi "\Vimper- flamme, 7 Emlvwuole, S Wimi»erzelle. liegen. Es erscheint zweifelhaft, ob sie den gewcihnlichen Urnieren ent- sprechen. Gegenstand lebhafter Discussion sind auch die Urnieren der Opisthobranchier, deshalb vor allern , weil dasjenige Gebilde, das jetzt wohl mit Sicherheit als Anlage der dennitiven Niere angesehen werden kann, zeitweise als Urniere gedeutet wurde. (Das gleiche Gebilde war friiher auch als ,,Analauge" beschrieben worden.) Als eigentliche Ur- nieren der Opisthobranchier werden vollkommen abgeschlossene Blaschen ohne innere und aussere Oeffnung betrachtet. C. Scaphopoda. Ontogenie von D e n t a 1 i u m. Die f\irchung fuhrt zur Bildung einer Coeloblastula, und es entsteht durch Einstitlpung eine Coelo- gastrula. Der Blastoporus liegt anfangs ganz hinten auf der Bauchseite und verschiebt sich, ganz ahnlich wie bei Chiton, nur allmahlich auf der Bauchseite weiter nach vorn. Durch Einsenkung des Ectoderms entsteht das Stomodaeum, wobei aber der Blastoporus stets often bleibt. Es bildet sich eine typische Molluskentrochophora aus, doch wurde die Urniere nicht beobachtet. Das V e 1 u in stellt einen clicken Ringwulst am Korper cler gestreckt eiformigen Larve dar. Dieser Ringwulst be- steht aus 3 Kingen sehr grosser Ectodermzellen, von deiieri jeder einen Kranz langer Wimpern tragt. Die Schalendriise breitet sich friihzeitig 428 Erstes Kapitel. aus, und ihr seitlicher Rand beginnt friihzeitig als Mantelfalte ventral- warts und nach hinten auszuwachsen. Die freien Rander der beiden Mantelfalten verschmelzen spater unter dem Ivorper. Der After bildet sich erst sehr spat. Besouders genau untersucht wurde die Entwicke- lung des Cerebral- und des Pedalganglions , sowie der Gehororgane. Ventralwarts auf dein Scheitelfelde , vor dem Velum und hinter dem Wimperschopf bilden sich zwei symmetrische Einstiilpungen des Ectoderms, die Scheitelsacke oder Scheitelrohren. Diese Scheitelsacke schnuren sich spater voni Ectoderm ab, verlieren allmahlich ihr immer enger werden- des Lunien, wahrend ihre Wandung sich durch Zellwucherung verdickt und mehrschichtig wird. Die so entstehenden 2 Zellmassen verbinden sich in der Mittellinie vor und liber dem Schlunde zum jungen Cerebralganglion. Die Otocysten entstehen jederseits an der Basis derFussanlage als ein ectodermales Epithel- griibchen, das sich sofort in Form eines Epithelblaschens vom Ectoderm loslost. Dicht unter den Gehorblaschen wuchern jederseits Ectoderrnzellen in die Tiefe und bilden jederseits eine ectodermale Zellen- masse, die sich vom Ectoderm loslost und, in das Fussmesoderm einsinkend, mit der gegeniiberliegenden Zellmasse zum juugen Fussgauglion verschmilzt. FILJ. 382. 37 Stunden alte Larve von Den- talium, vi >n hinten und uuten, nach KOWALEVSKY, 1883. 1 Scheitrlsi-liujif , 2 Anlagen der Gehirn- gaiiglien (SeheitelrShren), 3 Velum, aus drei Riugs- reihfu von Wimjicrn liestehcnil , 4 Mund (miter dem Velarwulst verborgen), 5 Mantelfalte. D. L a m e 1 1 i b r a n c h i a. 1) Entwickelung von Teredo (Fig. 383 und 384). Die Furchung ist eine totale inaquale. Die alteren Angaben itber die ersten Entwicke- lungsvorgange (Furchung , Gastrulation , Keimblatterbildung ) erscheinen nach dem, was in neuerer Zeit iiber die Entwickelung anderer Lamelli- branchier (Unioniclae, Dreissensia) bekannt geworden, einer genauen Re- vision bediirftig. Nach diesen friiheren Untersuchungen verlauft die Ent- wickelung von Teredo folgendermaasseu : Die Gastrulabildung geschieht durch Epibolie. Die Gastrula (Fig. 383 A , B) besteht aus zwei grossen Entodermzellen (Macromeren), einer diesen dicht aufsitzenden Haube von Ectodermzellen (Micromeren) und aus zwei symmetrischen. mittelgrossen Urmesodermzellen am hinteren Rande des Blastoporus. Der Blastoporus verschliesst sich — indein die Ectodermzellen unter fortgesetzten Theilungen die Entodermzellen voll- standig umwachsen • in der Richtung von hinten nach vorn, wobei die beiden Urmesodermzellen vom Ectoderm uberwachsen werden und zwischen dieses und das Entoderm zu liegen kommen (Fig. 383 C). Etwas vor cler Mitte der Bauchseite entsteht durch Ectodermeinstiilpung ein Bliudsack, das Stomodaeum (D). Das Ectoderm hebt sich von dem zweizelligen Mesoderm ab, so dass zwischen beiden nachtraglich eine Fnrchungshohle , oder die primare Leibeshohle, auftritt. Es bildet sich Mollusca. Ontogenie. 429 ein doppelreihiger, praoraler Wimperkranz (D, E). Von den zwei grossen Entodermzellen schniiren sich durch Theilnng kleinere ab. An der ganzen Oberflache des Keimlings treten Winipern auf, mit alleiniger Ausnahme der hinteren Riickenflache, wo sich die cylindrisch werdenden Ectodermzellen grubenformig zur Bildung der Schalendriise (F) ein- senken. Diese sondert als erste Anlage der Schale ein einheitlicb.es. cuticulares Hautchen ab. Die Entodermzellen beginnen sich zu einer Nach Anlage des ersten Schalenhautchens ver- gruppiren. Darmwand zu streicht die Schalendruse noch ihr Rand als Wulst unter dem Schalenrande erkennen. Jetzt bildet das Entoderm einen hohlkugel- fb'rmigen Mitteldarm, in welchen der Oesophagus durchbricht. Von den bei- den Urmesodermzellen haben sich jederseits zwei bis drei kleinere Zellen abgetheilt. Die diinne, cuticulare Schale wird durch Auftreten einer mediodorsalen Grenzlinie zweiklappig. Fig. : is:-:. A— G Entwicke- lungstadien von Teredo, ii.-u-li HATSCHEK, ISsO. A, C, V, E, F, G Von der reclitrn Seite. S I in optix/hen Horizon- talschnitt. 1 Ectoderm, 2 Ma- rromeren == Entodermzellen , S Urmesodermzellen, 4 Furchungs- hohle, 5 Stomodaeum (Schlundi. 6 Mund , 7 praoraler Wimper- kr,d\7., S Sc'halcndriise, 9 Schale, in larvale Mnskelzellen , 11 Schcitolplatte mit Scheitelschopf, 1 .' Analeinstiilpung , After, 13 entodermaler Mitteldarm. wieder. sie breitet sich aus. Es lasst sich nur u Ein weiteres Stadium ist zunachst durch das Auftreten einer hinteren, kleinen Ectodermeinstiilpung ausgezeichnet, welche als Proctodaeum den Enddarm und After liefert. Im Scheitelfeld ist eine Ectodermver- dickung, die Scheitelplatte, entstanden, welche 3 Geisseln tragt. Einzelne Mesodermzellen warden zu Muskelzellen (Fig. 383 G). Das nachste Stadium kann man als dasjenige der Trochophora- larve bezeichnen. Die Larve unterscheiclet sich von einer typischen Annelidentrochophora nur durch den Besitz der Schale, welche jetzt schon den grossten Theil des Korpers becleckt, xind durch den Mantel, welcher sich jederseits, zuerst hinten, als Falte gebildet hat und dessen Bildung und Wachsthum von hinten nach vorn fortschreitet. Die hinter dem Scheitelfelde gelegene Region des Korpers hat sich jederseits zu einer breiten Falte ausgedehnt, welche sich nach aussen liber die Schale gelegt Erstes Kapitel. hat. Die Scheitelplatte 1st inehrschichtig geworden , das Proctodaeurn gegen den Mitteldarm durchgebrochen. Die Urmesodermzellen liaben jederseits einen kurzen Mesodermstreifen erzeugt. Am Vorderende eines jeden Mesodermstreifens hat sich ein langlicher Korper rait kanalartigem, spater wimperndem Luinen gebildet, welcher sich nach aussen offnet, die Urniere. Am Mitteldarm zeigt sich die Anlage der Verdauungsdrti.se als paarige, halbkugelformige Ausstiilpung. Die allgemeine Bewimperung des Korpers 1st verschwunden. Es erhalten sich nocli Wimpern auf der Scheitelplatte uncl in der Analgegencl. Der doppelte, praorale Wimper- kranz tritt jetzt sehr deutlich hervor, und es hat sich zu ihm noch ein poster a ler Wimperkranz hinzugesellt. Die Region zwischen dem praoralen und dem postoralen Krauze langer Wimpern tragt ebenfalls Cilien und bildet eine adorale Wimp er zone. 15 Fiu. 384. Aeltere Larve von Teredo, vn der rcditcn Sciic. nach HATSCIIEK. Bezeichnungen \vio in Fiu. 383; missi-rdi-m : 14 Anla.uvn der Verdauungsdriise (Leber), 1~> pranralci- Wiinperkran/ i Velum ). 16 postoraler Wiinperkninz, 17 I'rniriv, 18 Geln'irliL'isclicn. /.'< do /" Kirnicnanlnu'r. -21 Mesodermstreifen. Ein erkennen weiteres Entwickelungsstadium ist in Fig. 384 abgebildet. Wir die Anlage des Pedalganglions als Ectodermverdickung auf der Bauchseite und die Anlage der K i e ni e in Form einer verdickten Epithelleiste. Der Magen hat nach hinten einen Bliudsack gebildet, und der enge Mitteldarmabschnitt hat sich in eine Schlinge gelegt. Durch Ein- stiilpung des Ectoderms und nachherige Loslosung sind zwischen Mund und After die 2 Otolithen fiihrenden Gehorblaschen entstanden. Das Mesoderm besteht aus verastelten Muskelzellen, verastelten Binde- Mollusca. Ontogenie. 431 gewebszellen , den Urnieren und den noch undifferenzirten Zellen der Mesodermstreifen. Von weiteren Entwickelungsvorgangen warden folgende beobachtet. Die ventrale Ectodermverdickung, welche die Anlage des Pedalganglions darstellt, rundet sich ab und lost sich vom Ectoderm los, indem sie zu- gleich von den sich lebhaft vermehrenden Zellen der Mesodermstreifen, die sich vor ihr zu einer medianen Zellmasse vereinen, umwachsen wird. In der vorderen Bauchregion wachst das Ectoderm hervor, um mitsannnt der die Hervorwolbung bewirkenden, wuchernden und sich vergrossernden medianen Masse von Mesoderinzellen die Anlage des Fusses zu bilden. In der vorwachsenden Iviemenfalte brechen Kiemenspalten durch, zuerst eine einzige, dann vor dieser eine neue. Ueber die weitere Metamorphose der Larve (von Teredo [Xylotrya] iimbriata) existiren nur einige kurze Angaben. Wir heben daraus Folgendes hervor : Weun die freischwimmende Larve , die in alteren Stadien einen wohlentwickelten Byssusapparat besitzt, in Beriihrung mit Holz kommt, heftet sie sich mit einem Byssusfaden fest. Dann beginnt die Umwandlung in das fertige Thier. Der Byssusapparat bildet sich nach 1 — 2 Tagen zurtick und bleibt schliesslich als rudimentares, ge- schlossenes Blaschen im Innern des Fusses erhalten. Die Larve bohrt sich in das Holz ein mit Hiilfe der Schale, an deren Vorderrande Zahne auftreten, sowie mit Unterstiitzung des Fusses. Besonderes Interesse be- ansprucht die Beobachtung, class gleich nach dem Festheften das Velum abgestossen wird und dabei, indem sich die Unterlippe stark vorzieht, in den Darmkanal gelangt, wo es der Verdauuug anheimfallt, sowie vor allem die Angabe, dass auf cliesem Stadium die Cerebral- und Pleural- ganglien deutlich voneinander abgegrenzt erscheinen und d u r c h eine kurze Commissur v e r b u n d e n s i n d. Die Entwickelung der iibrigeu Meeresmuscheln verlauft ganz ahnlich wie die von Teredo , und es gelangt eine ganz ubereinstinimencle Larve zur Ausbildung. Alle Meeresmuscheln zeichnen sich speciell daclurch aus (Teredo, 0 s t r e a , M o d i o 1 a r i a , C a r d i u m , M o n t a c u t a etc. '), dass der Wimperkranz sehr stark entwickelt 1st, und class er sogar meist von einer kragenformigen Verbreiterung der Haut , dem Velum, getragen wird, welches in zwei seitliche Lappen getheilt ist. Das Velum karm aus der Schale vorgestreckt und in sie zuriickgezogen werden und stellt, dank dem Kranz kraftiger Wimpern, clen es tragt, das Bewegungsorgan dieser freischwimmenden Muschellarven clar. Unter den Sttsswassermuscheln giebt es nur eine Form, Dreissensia polymorpha, deren Larven freischwimmend sind und ein gut ent- wickeltes Velum tragen (Fig. 385). Diese Form ist erst in (geologisch gesprochen) jlingster Zeit aus einer Meeresmuschel zu einer Siisswasser- muschel geworden. Die erst en Entwickelungsvorgange bei Dreissensia wurclen in aller- jiingster Zeit genau untersucht und das Schicksal der einzelnen Furchungs- zellen bis zu einem gewissen Punkte der Entwickelung festgestellt. Die Resultate dieser Beobachtungen zeigen eine grosse Uebereinstimmung mit dem, was hieriiber bei Unioniclen in gleichfalls sehr eingehender Unter- suchung constatirt werden konnte (siehe weiter unten) ; sie weichen da- gegen wesentlich ab von den alteren Angaben , die iiber die erste Ent- wickelung der niarineu Muscheln vorliegen. Da nun anclererseits die Larven von Dreissensia mit denen dieser marinen Formen tibereinstimmen. 432 Erstes Kapitel. scheint die Vermuthung sehr berechtigt, class sich dnrch neue, mit Hulfe moderner Untersuchungsrnethoden durchgefiihrte Beobachtungen auch die Entwickelung der Meeresmuscheln auf den gleichen Modus wie bei Dreissensia zuruckfiihren lasse. Sowohl bei Dreissensia wie bei Unio liefern alle vier ersten Furchungskugeln Ectoderm und Entoderm, wahrend frliher allgemein f'iir die Lamellibranchier angegeben wurde , dass auf dem Viererstadium nur eine Zelle das Entoderm enthalte. Von diesen nach als hintere bezeichnet werden bedeutend grosser als 4 Zellen ist eine , die ihrer Lage R muss c —ni. die anderen ; sie liefert spater neben ihren Antheilen an Ecto- derm und Entoderm im Wesent- lichen das Mesoderm. Die Ur- mesodermzellen werden bald ins Inuere verlagert. Es scheint aber, dass ein Theil der meso- dermalen Bildungen einer andern Quelle entstammt, vermuthlich vom Ectoderm geliefert wird. Gegen Ende der Furchung sen- ken sich die am vegetativen Pole liegenden , von den vier ersten Furchungskugeln abstam- menden Entodermzellen zur Bil- dung des Urdarmes ein : Ga- strulastadium . Gleichzeitig stiilpt sich auch derjenige Com- plex der Ectodermzellen gegen die Furchungshohle ein, der die Fig. 385. A — C Larven von. Dreissensia polymorpha in verscliiedenen Stellinig'eu. A Von oben auf da* Velum, B srhrag vmi nln-n und von vorn, C (illtere L:irvi-i \-<>\\ ilfr Soitr uf-clini, nnch KOKSCHELT, suisi KOKSCHELT und HEIDER, Lehrbiu-h der vergl. Entwickelungsgesch. in (icgcnd des Mundes, s Sohale. Pas Velum t-rst-heint ilM'Mnidt.Ts iii A) stark pi^niciitlrt. In C sieht man die P.rinicTcrcn vom Velum aus narh hiiiten verlnufen. Schalendriise liefert (Fig. 386 A). Die weitern Vorgange, soweit sie be- kannt sind, stimmen wesentlich mit denen liberein, die wir bei Teredo geschildert haben, wenn auch die Reihenfolge des Auftretens eine etwas andere sein mag : Wiederverstreichen der Schalendriise . Bildung eines Schalenhautchens , Verschluss des Blastoporus von hinten nach vorn, Bildung eines ectodermalen Stomodaeums nnd Proctodaeums , Auftreten der Wimperkranze (Fig. 386 B und C). Bei den iibrigen Siisswassermuschelii fin den sich besondere Verhaltnisse. So entwickeln sich die Eier von Pisidium und C y c 1 a s in besonderen Brutkapseln in den Kiemen des Mutterthieres und verlassen dasselbe erst als junge Muscheln. Das Trochpphorastadium wird zwar noch durchlaufen, aber das Velum bleibt, als locomotorisch functionslos, rudimentar. 2)0ntogenie vonCyclas cornea (Fig. 387 — 390). Wir wollen nur die Punkte hervorheben, in denen die Ontogenie von Cyclas von derjenigen von Teredo abweicht, und solche Beobachtungen citireri, welche Mollusca. Ontogenie. 433 die an Teredo angestellten erganzen. Die Furchung ist genau untersucht. Der Furchungsmodus weicht von dem fur Dreissensia und Unio ange- gebenen ab. Die erste Theilung fiihrt zur Bildung eines Macrorners und eines Micromers. Das Macromer giebt dann successive eine Eeihe weiterer Micromeren ab, die sich selbst wieder theilen und als Kappe von Ectodermzellen dem Macromer aufsitzen. Letzteres liefert schliess- lich Entoderm und Mesoderm. So ist also hier thatsachlich nur in einer Zelle des Zwei- resp. Vierzellenstadiums das Entoderm enthalten. Auf ABC s 'A \ \ ', ' /I !•• Fig. .'isi.i. Drei Eiitwickelung-sstadien von Dreissensia polymorplia, Sagittal- sdmitte, iinch MEISEXHEIMER , 1899. .1 .Tunge Gastrula, B iilterc Gastrtila, C jimge "Trochophora. 1 Schulcndriise , 2 Blastoporus, 3 Urmesodermzelle , 4 larvales (aus dem Ectoderm stammendes) Mesmlerm , 5 Leberzelle, 6 Velum, 7 Scheitelplatte, 8 postorales WimpiTbiisrhel, 9 postanales Wimperbilschel, 10 Schule, 11 Mnud. dem 13-Zellenstadium tritt eine zunachst kleine, spater sich vergrossernde Furchungshohle auf. Das Macromer theilt sich, und jedes dieser beiden Macromeren schniirt gegen das Innere der Furchungshohle je eine Zelle, Urmesodermzelle, ab. Die Blastula besteht also auf diesem Stadium aus einer Haube kleinerer Ectodermzellen und einem Boden von 2 grossen Urentodermzellen, iiber denen in der Furchungshohle symmetrisch 2 Ur- mesodermzellen sich lagern (Fig. 387 A und B). Die beiden Urento- dermzellen liefern durch Theilung eine Scheibe von Entoclermzellen, die sich jetzt einsenkt; so entsteht eine Gastrula durch Invagination (Fig. 387 C). Die Mesoderrnzellen werden nach hinten gedrangt. Der schlitzfurmige Blastoporus, welcher anfangs von der Gegend des spateren Mundes bis zur Gegend des spateren Afters reicht, schliesst sich vollstandig. Dei- Oesophagus entsteht durch Ectodermeinstiilpung. Es bildet sich eine M olluskentro chophora mit Schalendriise, Fussanlage, Stomodaeum, Magen, Mitteldarm, After, Urniere und Scheitelplatte. Das Velum ist auf ein zi; Seiten des Muncles liegeudes Wimperfeld (Fig. 388 A) reducirt, was damit in Zusammenhang steht, dass die Trochophora von Cyclas nicht freischwimmend ist; denn die Eier von Cyclas machen ihre ganze Entwickeiung in den Kiemen cler Mutterthiere durch. Oberhalb der Scheitelplatte sind die Ectodermzellen gross und flach ; sie bilden eine hervorgewolbte Kopf blase. Das Mesoderm besteht: 1) aus zer- streuten Zellen, die unter Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. III. 2. Aufl. clem Ectoderm der Kopfhohle, im Fuss, 28 434 Erstes Kapitel. am Darin und namentlich am Oesophagus liegen, wo sie schon zn Muskel- zellen umgebildet sind, und 2) aus 2 Mesodermstreif en, welche zu Seiten des Darmes liegen. Die Pedalganglien entstehen zusammen mit der paarigen Anlage der JByssusdriise aus Verdickungen des Ectoderms arn Hinterende des Pusses. Die Greho'rblaschen entstehen f 3 c Ill a Fig. 387. Drei Eiitwickelungsstadieii von Cyclas cornea, nacli STAVFKACHKI:.. 1893. A Stadium der Mesodormbildmig, LiinusM-linitt senkreeht xnr !Mediaucbone, Wand der Furchuiiuslu'ilile reconstruct, B welter vorgeriicktes Blastulastadium, Sebnitt senkreeht zur \lc-diaiiebene in der Eiehtung von vorn-oben nach kinten-unten, C Gastrulastadium, Median- schnitt. 1 Eetoderm, 2 Furclningshi'ilile, 3 Vrmesodermzellen, 4 Macromeren, in J5Urentr>dcnn- ."ll'ii. .r> Xo]it'lila^c. fi Mesencbynizelle, 7 Zelle, die sich aus dem Yerband der Ectoderm- xdlen zu Kison sebeiut, um in die Furchungshohle binein z\\ gelangeu , 8 Entoderni, 9 Mesoderm, 10 Zellen, die nachher zur Bilduug der Scbalendriise sich einsenken. Mollusca. Ontogenie. '435 5 6- -ff .10 • -9 5..J Fig. 388. yi — C Vier Entwickelungsstadieii von Cyclas cornea, von der nvlitcn Seite, nach ZIEGLER, lsy.3. 1 Sdialeuhautehen, 2 Knddarm, 3 After, 4 freier Hand des M:mtel\vulstes oder der Mautelfalte, 5 Byssushohle mit anliegendor Byssusdriisc, 6 Anlage des Pedalganglions , 7 FUMS, 8 Velarfeld , 9 Oesophagus, 10 Magen, 11 Kalk- schale, 12 Pericard, IS Niere, 14 Anlage der Gonade, 15 Rand des Schalenhautchens, 16 Rand der Kalkschale, 17 Kiemenanlage, 18 Byssusfaden, 19 Visceralganglion, 20 hinterer Schlicssmuskel, 21 driisiger Abschnitt der Niere, 22 Pericard, 23 laterale Wand des Peri- cardialbliischens, 24 mediane Wand des Pericard ialblaschens, 25 Verdauuugsdruse (Leber), 26 Cerebralganglion, 27 Mund, 28 Gehorblaschen. durch Einstiilpung des Ectoderms. Der Mantel legt sich von hinten. nach vorn fortschreitend als ein Wulst an, der immer weiter ventral- warts herunterwachst. Zugleich breitet sich die sich abflachende, an ihrem Rande das zarte Schalenhautchen absondernde Schalendriise aus. Unter dem Schalenhautchen tritt jederseits, von einem kleinen, rnnden Bezirk seitlich von der dorsalen Medianlinie ausgehencl, die Anlage der definitiven Schalenklappe auf (B). Die Verdauungsdriise (Leber) legt sich als 2 seitliche, kugelige Ausstiilpungen der Magenwand an. Die Go- naden entstehen aus grosseren und auch sonst ditferenten Zellen der Mesodernistreifen, welche sich sehr friilizeitig unterscheiden lassen. Im vorderen uncl dorsalen Theile eines jeden Mesodernistreifen s umgrenzt eine Gruppe von Mesodermzellen einen anfangs kleinen Hohlraum, welcher immer grosser wird. Die so gebildeten 2 Blaschen, deren Hohlraum die secundare Leibeshohle darstellt, liefern das Pericard. Hinter ihnen gruppiren sich Mesodermzellen so, dass jederseits ein Strang, und 28* 436 Erstes Kapitel. aus diesem durch Auftreten eines Lumens eiu Kanal, die Anlage des N epli rid i urns, entsteht, welches sicli sofort init clem Pericardial- bliischen in offene Verbindung setzt und, ectodermwarts welter wachsend, sich bald auch nach aussen 6'ffnet. Die beiden Pericardialblaschen ver- langern sich nach hinten und oben. Ein jedes zerfallt d»rch eine Ein- schniirung in 2 fainter einander liegende Blaschen, die aber dorsalwarts rniteiuander couimuniciren (Fig. 389 A). Die beiden pericardialen Doppel- blaschen wachsen einander iiber deni Enddarm entgegen, um scliliesslich in cler dorsalen Medianebene zu versclimelzen (B). In ahnlicher Weise verschmelzen sie unter dem Enddarm. Die innere Wand der Pericardial- blasclien wird zur Wanduug der He rzka miner (Cj, die laterale zur AVand des Vorhofes. An der Stelle der Einschniirung des jeder- seitigen Pericardialblascliens bildet sich die Communicationsspalte zwischen Vorhof nnd Herzkammer und die Atrioventricularklappe. cheu , Darin), bei B f Fig. 3s'j. A—C Schematische Darstelluiig der Entwickelung- des Pericards und Herzens von Cyclas cornea, naeh der Darstolluug von ZIEGLEE , 1.S85. 1 uud 2 Die beiden seitliehen Pericardialblaschen, 8 Enddarm, 4 Perieardialhohle, •'• und 0 Einstiilpungen der lateralen IVri- eardwand = Anlagen der beiden seit- liehen Yorhfife, 7 und ^ medial e A\"iinde der beiden seitlielien Pericardialblas- theilweise zu einem medianen Septum verschmolzen i iiber nnd unter dem welches in C verschwunden ist, 9 Aulage der Herzkammer. Das Visceralganglion entsteht am hinteren Ende der Mantel- rinne aus einer Ectodermverdickung. Die Pleurovisceralconnective bilden sich wahrscheinlich in ihrer ganzen Lange durch Abschniirung vorn Ectoderm. Die K i e m e entsteht jederseits als eine Palte am dorsalen Eand der inneren Mantelflache. Hire Bildung schreitet von hinten nach vorn fort. Von vorn nach hinten treten an cler Kiemenfalte von unten nach oben ziehende Rinnen auf, und zwar sowohl an der Innen- wie an der Aussenflache und so, dass sie einander gegen fiber liegen. Die inneren und ausseren Einnen stossen zusammen, verschmelzen, und an ihrer Ver- schmelzungsstelle enstehen durch Durchbruch Spalten. Wir haben oben schon bemerkt, dass wahrend der Entwickelung von Cyclas auch eine Urniere auftritt, wie eine solche auch bei der Tro- chophoralarve von Teredo beobachtet wurde. Bei Cyclas ist dieses Or- gan, das nur auf einer, der linken Seite der Larve, constatirt werden konnte, von selir complicirtem Bau. Um uns eine eingehende Beschrei- bung zu ersparen, verweisen wir auf die Abbildung (Fig. 390 1. Die Ur- niere offnet sich in die primare Leibeshohle mit einer wimpernden, trichterformigen Zelle (III)', daran schliesst sich eine aus 2 Zellen be- stehende, in sehr complicirter Weise diff'erenzirte, mittlere Partie (//und /) an, nnd diese miinclet in einen ausftihrenden Kanal, der mit einer blasen- 1'i'irmigen Erweiterung beginnt (."> und 6). Durch einen feiuen Porus steht das Organ in der Gegend cler Kopfblase iiber dem Cerebralgan- glion mit cler Aussen welt in Communication. Der ausfiihrende Kanal mit der Blase ist ectodermalen, die itbrigen Theile sind mesodermalen Ursprungs. Die Hohlraume der Urniere liegen alle intracelluliir. Mollusca. Ontogenie. 437 3) Die En twi eke lung der Unioniden (Anodonta, Unio) wircl stark beeinflusst durch die parasitische Lebensweise ihrer Larven. Die befruchteten Eier gelangen in das aussere Kiemenblatt der Kiemen der Weibchen, wo sie ihre erste Entwickelung durchmachen. Die Furchung verlauft ganz nach dem bei Dreissensia kurz angedeuteten Modus. Die erste Theilung ist inaqual und grenzt eine grosse Zelle von einer kleinen ab. Das Vierzellenstadium, durch Theilung dieser beiden Blastomeren erreicht, wird durch 3 kleinere und eine grosse Zelle reprasentirt, welche letztere als hintere zu bezeichnen ist. Alle 4 liefern sovvohl Ectoderm wie Entoderm; nachdem sie ihren Antheil zur Ecto- dermbildurig abgegeben haben, theilt sich das hintere Macromer und scheidet die Urmesodermzelle ab. Der iibrig bleibende Rest der 4 ersten Furchungs- zellen liefert Entoderm. Die aus der Theilung der Urmesodermzelle her- vorgehenden Bikhmgszellen des Mesoderms treten in die Furchungshohle ein, wo sie spater hinter den sich einstiilpenden Urdarm zu liegen Fig. 390. Urniere von Cyclas cornea, nach STATJFFACHEB, is;i7. Ounbinatinn TOD Schnitten (lurch Larveu auf dem Trochophorastaditun. 1 Schalendriise, 2 Zellhiicker, wflrhrr die Urniere (Zelle III) an der linken Leibeswand befestigt, 8 Mund, 4 Cere- bralganglion, 5 Blase im ausmiuiden- den Tlieil der Urniere, 6 ausmiinden- der Kanal der Urniere. / — 7J7Zellen, welche die innere und mittlere Partie der Urniere bilden ; /// Zelle drs inuersten Absclmittes, StrudclaiijiMrat ; // inuere Zelle des mittleren Ab- schiiittes, sie zeigt gegen die Zelle /// zu einen kegelfonnigen Fortsatz, in den eine vom Kern der Zelle // ,-iu~- gehende Geissel eintritt; / ihisscic Zellc- des mittleren Absehnittes mit kegelformigem Fortsatz gegen den ausmi'mdenden Theil der Urniere hin ; in diesem Fortsatze sitzen aiif eineni Wulste der Wand eine Anzahl Wimper- haare. Der mittlere Abschnitt wird durch 2 Zellen an der Leibeswand festgehalten. kommen und alsdann 2 Mesoderinstreifen aus sich hervorgehen lassen. Doch auch hier stammt ein Theil der (larvalen) mesodermalen Bildungen von anderer Seite her, wird von Abkommlingen bestimmter Ectoderm- zellen geliefert. Die Entoclermzellen theilen sich, bevor sie sich zur Bildung des Urdarmes einstitlpen. Die Imagination ist ziemlich unbe- deutend, geht aber vor sich, bevor die Schalendriise sich einzusenken beginnt. Die Einstiilpung der Schalendriise erscheint im Vergleich mit der kleinen Urdarmanlage sehr machtig. Wir iibergehen nun die sich anschliessenden Entwickelungsvorgange und betrachten ein weiter vorgeriicktes Stadium. Die als Glochidium parasiticum bezeichneten Embryonen haben auf dem letzten Stadium der Entwickelung, welches sie, bevor sie are- O 7 7 O boren werclen, in den Kiemen der Mutterthiere erreichen, folgenden Bau 488 Erstes Kapitel. -•'-«-•*-.-, (Fig. 391). Sie sind bilateral-symmetrisch, haben eiue zweiklappige Schale. Jeder Schalenklappe sitzt an ihreni ventralen E/ande ein drei- eckiger Schalenaufsatz auf, der aussen mit kurzen Stacheln und Dornen besetzt ist. Zwischen den beiden nach innen stark concaven Schalenklappen liegt der Weichkorper, welcher die Schale von innen so auskleidet, dass seine vent-rale Epithelschicht — falschlicherweise - - als Mantel bezeichnet werden konnte. Sie mag als Schein mantel be- zel chnet werden. Betrachten wir diesen Scheinniantel von unten bei aufgeklappter Schale, so sehen wir, dass er jederseits 4 mit langen Sinnes- haaren ausgestattete Sinneszellen besitzt, von denen je 3 in der Kahe des Schalenaufsatzes und die vierte der Mittellinie genahert liegen. Zwischen den beiden inneren Sinneszellen, in der Mittellinie, ragt aus der Miindung einer K 1 e b - /[ fadendriise ein langer .. 2 Klebfaden hervor. Hinter I V ^ | der Klebfadendriise findet sich : 1) die M u n d - b u c h t ; 2 i eine kleine Hervorwolbung, der Fusswulst; 3) zu bei- den Seiten die wimpern- den Seiten gruben und 4) zu hinterst der W i m - perse hild. Zwischen dem Mantel und der Schale zieht der embryo- nal e Schliessmuskel L/,, 1888. B Im optischen Querschnitt, nach FLEMMIXG, 187."). 1 Sinnesborsten , 2 Klebfaden, 3 Schalenaufsatz, 4 Scheinmantel, 5 Seitengruben, 6 Mundbuoht, 7 Fusswulst, 8 Wimperschild, 9 embryonaler Schliessmuskel, 10 Schale. Die so beschaffenen Embryonen werden von den Muscheln aus den Iviernen nach aussen entleert, wobei sie, die bis jetzt in die Eischalen eingeschlossen waren, fi'ei werden. Sie lassen ihre Klebfaden im Wasser flottiren. Streichen Fische an solchen abgelegten Embryonen vorbei, so haben letztere Gelegenheit, durch Zusammenklappen der Schale vermittelst der Schalenaufsatze sich an der Fischhaut anzuklainmern und die Dornen der Schalenaufsatze in sie einzubohren. Die Embryoneu von Anodonta B ID Mollusca. Ontogenie. 439 siedeln sich mit Vorliebe an den Flossen, diejenigen von Unio an den Kiemen der Fische an. Das Epitliel der Fische beginnt an den inficirten Stellen zu wuchern nnd umwachst nach einigen Stunden den Parasiten vollstandig. Eine Wucherung des embr3Tonalen Scheinmantels jeder Schalenhalfte, der pilzformige Korper, senkt sich in das Gewebe •des Wirthes ein. Man hat diesen pilzformigen Korper fur das Er- niihrungsorgan der Larve angesehen ; nach neueren Untersuchungen 1st das nur zum Theil richtig, indeni die ganze innere Flache des Schein- mantels in der ersten Zeit des parasitischen Lebens sich an der (intra- cellularen) Ernahrung betheiligt und das Auftreten des pilzformigen Korpers bereits ein Ruckbildungsstadium des larvalen Mantels kennzeichnet. Wahrend des endoparasitischen Lebens, das mehrere Wochen dauert, vollzieht sich die Umwandlung des Embryos in die junge Muschel. Dabei \verden Larvenorgane resorbirt und dienen so ebenfalls zur Ernahrung: zuerst die Sinneszellen, dann die Klebfadendriise mit dem Reste des Kleb- fadens, ferner der Schliessmuskel und ganz zuletzt der Scheinmantel. Die Anlagen des definitiven Mantels und der definitiven Schale . treten auf. Die Mitteldarmblase setzt sich mit der Mundbucht in Verbindung; der Fusswulst wachst zum zungenformigen Fuss aus, und es tritt an ihm durch Epitheleinstiilpung die rudimentare Byssusdrtise auf. Wahrend des parasitischen Lebens treten ferner, in ahulicher Weise wie bei anderen Muscheln, auf: die Anlagen der inneren Kiemenblatter, der Verclauungs- driise, der Nephridien, des Herzens, der Cerebral-, Pedal- und Visceral- ganglien und der Gehorblaschen. Im Laufe der letzten Woche des Parasitismus wird die durch Wuche- rung der Gewebe des Wirthes gebildete, den Parasiten umgebende Kapsel- wand diinner, und schliesslich wird der Parasit durch Bersten dieser Wand frei und fallt als junge Muschel auf den Grund des Wrassers. Es fehlen ihr nur noch die Geschlechtsorgane, das aussere Blatt der Kiemen und die Mundlappen. Die Glochidiumlarve ist charakteristisch fur die Uiiioniden im engern Sinne ; sie wurde auch in der Entwickelung einer marinen Form, Philo- brya, einer Aviculide, aufgefunden. Die sudamerikanischen Verwandten der Unioniden, die zu den Muteliden gehoren, unterscheiden sich von ihren palaarktischen Vettern einmal dadurch, dass die reifen Eier in das innere Kiemenblatt der Mutter gelangen, und ferner dass aus ihnen eine vom Glochidium sehr abweichend gebaute Larve, die L a si diumlar ve, hervorgeht. Fur diese ist ein Parasitismus auf Fischen nicht nachge- wiesen. Auch bei den sudamerikanischen Unioniden s. str. geht die Entwickelung der Eier im inneren Kiemenblatt vor sich; ebenso scheint ihnen das parasitische Stadium im Fischkorper zu fehlen. 4) Die Entwickelung der Pr otobranchia. Ganz tiber- raschend sincl die Resultate der L^ntersuchungen , die jiingst tiber die Entwickelung einiger Protobranchier angestellt wurden. Die Onto- genie dieser urspriinglichsten aller Laniellibranchier weicht in vielen Punkteu vollstandig von dem ab, was fur die iibrigen Muscheln als all- gemein giiltig erkannt wurde, und zeigt dafur vielfach eine merkwiirdige Uebereiristimmung mit Entwickelungsvorgangen, die fiir andere Mollusken- abtheilungen, insbesondere die Solenogastres (Dondersia) charakteristisch sind. Genauer untersucht ist die Ontogenie von Y o 1 d i a 1 i m a t u 1 a. Die Entwickelung geht sehr rasch vor sich. Die ersten Stadien beditrfen 440 Erstes Kapitel. noch eingehenderer Untersuchung. Es bildet sicli eine Gastrula clurch Epibolie. Die an der Oberflache liegenden Zellen zeigen bald eine Cilienbedeckung; dann streckt sich der Embryo in die Lange, uud die ausseren Zellen, die wir zunachst als Ectodermzellen bezeichnen wiirdenr ordnen sich zu 5 hintereinander liegenden Ringen; dabei treten die Cilien der 3 mittleren Zellringe zu je einem kranzformigen Wimperband zu- sammen. Am Vorderende des Embryos tritt eine Scheitelplatte mit besonders langen Cilien auf; an dem entgegengesetzten Ende liegt der Blastoporus (Fig. 392). An der Grenze zwischen deni ersten und zweiten Zellring maclit sich eine Einsenkung (x) bemerkbar ; die hier an die Oberflache reichenden Zellen stellen die Anlage der Cere- bralganglien vor und sind in der Tiefe mit den Zellen der Scheitel- platte im Zusarnmenhang. Aus dem ausseren Zellcomplex der Gastrula (dem Ectoderm i geht also hervor: 1) die Scheitelplatte, 2) die Anlage a-c Fig. 392. Larve von Yoldia limatula, 45 Stuiiden alt, iiach DREW, 1899. ac Cilieu der Sekeitelplatte, bl Blastoporus, .« Einsenkuug, wo die Zelleu , welche in der Tiefe die Anlage des Cerebralganglions bilden, au die Oberflache reichen. der Cerebralganglien und 3) jeue 5 Zellringe, die nun ein sehr merk- wurdiges Schicksal haben : s i e bilden e i n e H ii 1 1 e u in den sich i m I n n e r n entwickelnden Embryo und w e r d e n s p a t e r a b g e - worfen. Diese Zellen der Hiille sind stark vacuolisirt. Unterdessen haben sich irn Innern schon weitere Entwickelungsvorgange abgespielt, deren genauere Kenntniss noch aussteht. Es hat sich innerhalb der Hiille ein neues Ectoderm gebildet, dessen Zellen moglicherweise einmal dern ausseren Zellencomplex der Gastrula angehorten und in die Tiefe gewandert sind. Mit der Mitteldarmanlage, deren Bildungs- weise nicht naher bekannt ist, setzt sich bald ein Stomodaeum in Verbindung, das von dem offen bleibenden Blastoponas her sich einge- stiilpt hat (Fig. 393). Ein Theil der Ectodermzellen, der sich durch be- sondere Grosse auszeichnet, geht zur Bildung der Schalendriise iiber. Die letztere bildet jedoch nur eine seichte Vertiefung, sttilpt sich nie starker ein. Fig. 394 zeigt uns ein weiter vorgeschrittenes Stadium. Schon fruiter hatte sich die Anlage der Cerebralganglieu in Form zweier Tascheii gegen das Innere eingesenkt; am inneren Ende der Taschen bilden sich sodann die Ganglien selbst aus, und die beiden ursprtinglichen Einstiil- Mollusca. Ontogenie. 441 pungen, stark in die Tiefe verlagert, treten jetzt durch einen unpaaren Kanal (r) rait der Aussenwelt in Verbindung. Die Schale ist bereits zweiklappig und umgiebt innerhalb der Htille den Embryo. Unter der Schale hangt rechts und links eine Mantelf alte herunter. Der vordere Schlies smuskel, und bald nachher der hintere, treten auf. Der Mitteldarm, an dem sich die paarige Leberanlage zeigt, steht durch das Fiu. :jl»:-!. Medianer Sagittalschnitt durch. ein 36 Stunden altes Eiit- wickelung-s stadium von Yoldia limatula, naeh DREW, 1899. up Sc-heitclpLitte, c^ Anlnge des Ccrebralgnnglions, mg Mitteldarm, s£cZ Stomodaeiun, bl Blastoporus, sg Schaleu- driise, i Hiille. lange Stomodaeum mit dem am Hinterende gelegenen Blastoporus in Verbindnng. In Folge dessen zieht das Stomodaeum auf der Ventral- seite des Embryos von vorn nach hinten. Der Mitteldarm selbst ist in der Richtung gegen den Blastoporus vorgewachsen und bricht gegen diesen durch. Die Bildung eines Proctodaeurns wird nicht beschrieben. int II aa 4 ale f Fig. 394. Larve von Yoldia limatula, etwa 90 Stunden alt , von der linken Seite, nach DEEW, 1899. aa Vorderer Sehliessmnskol der Schalo , uc Cilicn der Bcheitelplatte , eg Cerebralganglion , r Kanal, der von der Oberfliiche zu den ( Vrebral- ganglien fiihrt, / Fuss, std Stomodaeum, vg VisceralgangHon , pa hinterer 8ehliessrnuskel, hi IJlastupoi-us, pg Pedalganglion, ot Otocyste, t Hiille, s Schale, int Darm, II linker Lap|H n der Verdaiiungsdriise. 442 Erstes Kapitel. Zuerst erscheinen die P edalga ngli en , dann die Vise er alga n- glien als Ectoderniverdickungen ; sie setzen sich mit den Cerebralgan- glieu (bei Yoldia existiren keine gesonderten Pleuralganglien) durch Commissuren in Verbindung. Die Otocysten sind durcli Ectoderm- einstiilpungen gebildet worden. Endlich ist zwischen dem Stomodaeum und dem Mitteldarm die Fussanlage aufgetreten. Fi-. 395. Yoldia lima- tula im BegrifFe, die Iiarvenh.ii.lle abzuwei'- fen, n:idi DKEW , is'.i'.i. Reconstruction. Ansicht YOU dcr rechten Si'itc. Die rechtc Schalen- und Mantt-1- hiilftc sind entfernt. Be- zeichnungeu wie in Fig. 39-4; ausserdein g Kiemeu- anlage, rl rechte Leberhalfte. Nun giebt der Embryo die freischwimmende Lebensweise auf, sinkt zu Boden und wirft die Hull e ab. Gleichzeitig mit dieser gehen auch die Scheitelplatte, der zu den Cerebralganglien fuhrende Kanal und das Stomodaeum bis in die Gegencl des definitiven Mundes verloren (Fig. 395). Wir haben nun schon ziemlich die Gestalt der erwachsenen Mu.sch.el vor uns. Der Fuss, der zunachst noch keine verbreiterte Sohle besitzt, ist bewimpert und gestaltet sich rasch in den Sohlenfuss des erwachsenen Thieres um ; auch eine Byssusdruse tritt auf. Am hinteren Theile der inneren Mantelflache erscheint jederseits eine Verdickung: die K i e in e n a n 1 a g e n , von denen jede sich bald durch eine Einschnii- rung in 2 Lappen theilt. *a - •-J//^C'^^^U^--]y^ AM?- \~ Erst viel spater treten die Mundlappen auf (Fig. 396). Fig. :!'.n;. Yoldia lima- tula, etwa 1O Tag-e alt, nach DREW, IM'i'.t. I);n>tcl- lung und Bezeichuuiigen wie in Fig. 395. Ausserdi-m int 8tO Ot Die Entwickelung verlauft bei Nucula proxima und N. d e 1 - p h i n o d o n t a in ziemlich iibereinstimmender Weise wie bei Yoldia. Das Weibchen von N. delphinodonta baut aus Schleim und Fremdkorpern ein Gehause, das dem Hinterrande der Schale angeheftet wird, sich in die Mantelhohle offnet und zur Aufnahme der Eier dient. Die Eier machen hier ilire Entwickelung durch. In Folge dessen fehlt den Embryonen Mollusca. Ontogenie. 443 ein freiscliwiminend.es Stadium, und es sind die Cilien weder in so cha- rakteristischen Wimperkranzen angeordnet, noch besitzt die Apicalplatte besonders lange Wimpern. Ein bemerkenswerther Unterschied in cler Entwickelung beider Nuculaarten im Vergleich zu der von Yoldia zeigt sich darin, class bei Nucula Scheitelplatte und Anlage der Cerebralgan- glien ein gemeinsames Ganzes bilden, und dass es nicht zur Ausbildung von Cerebraltuben kommt. Die eigenthurnliehe , von der Entwickelung der anderen Lanielli- branchier so stark abweichende Ontogenie der Nuculiden erinnert sofort an die bei Dondersia unter den Solenogastres bekannten Entwicke- lungsvorgange. Die Larve von Yoldia mit den 5 cilientragenden Zell- ringen und Scheitelplatte stimmt ausserordentlicli tiberein mit clem ent- sprechenden Stadium von Dondersia, und ebenso erinnert an diese das fur die Muschellarven bis dahin ganz unbekannte Abwerfen der ausseren Partie des Embryonalkorpers. (Wir haben an frlilierer Stelle schon auf ahnliche Vor- gange in anderen Abtheilungen des Thierreichs hingewiesen.) Das Ver- langen nach weiterer Kenntniss der Solenogastridenentwickelung macht sich jetzt nur urn so dringender geltencl. Aber auch an die Ontogenie anderer Molluskenformen zeigt die Protobranchierentwickelung Anklange, so an die schon behandelte Ontogenie von Dentalium, bei welchern em stark entwickeltes Velum , bestehend aus drei wimpernden Zellringen, auftritt. Die Entstehung der Cerebralganglien durch Invagination vom Ectoderm her ist nicht nur fur Dentalium , sondern auch fiir manche Gastropoden beschrieben. Diese Uebereinstimrnungen ftihren dazu , dem Entwickelungsmodus, wie er ftir die Protobranchier festgestellt wurde, eine grossere Bedeutung zuzumessen, und sie geben auch das Recht, ihn zum Wenigsten fur die Lamellibranchier als urspriinglichen zu betrachten, welche Annahme auch durch das sonstige primitive Verhalten der Protobranchier gestiitzt wird. Wie die Entwickelungsarten der tibrigen Muscheln davon abzuleiteu sind, bleibt vorlaufig dahingestellt. Bedeutsam erscheint in dieser Hin- sicht die oben erwahnte Thatsache, dass bei Teredo (und, wie es scheint, auch bei anderen Formen) ein Abwerfen des Velums constatirt werden kann. Zum Schlusse wollen wir noch Folgendes hervorheben : 1) Die Schale erscheint auch bei den Muscheln zuerst als ein durch- aus einheitliches Gebilde, eine cuticulare Abscheidung der Schalendriise. Dieses einheitliche Schalenhautchen geht liber in das Periostracum der ausgebildeten Schale, und seine mediane Partie liefert das Ligament. In- rlem auf einem spateren Stadium dieses Schalenhautchen von der dor- salen Medianlinie aus nach beiden Seiten ventralwarts abbiegt, wird es zwei- klappig und ist nun in der Mediodorsalen durch eine gerade verlaufende Kante begrenzt. Die Kalkabscheidung erfolgt zunachst an zwei synime- trisch zu beiden Seiten des Korpers unter dem Schalenhautchen ge- legenen Stellen. Die Larvenschale (Pr o d is s ocon c h a) sitzt , sofern sie sich erhalt, den Wirbeln der fertigen Schale auf. 2) Auch bei den Monomyariern wird wahrend der Entwickelung ein Dimyarierstadiurn durchlaufen (so fur Ostrea nachgewiesen). Ini Allge- meinen tritt bei den Muscheln zuerst der vordere Schalenmuskel auf, erst spater cler hintere. Bei den Monomyariern wird alsdann der vordere Adductor riickgebildet. 3) Die Bildung der Kiemen, soweit sie bis jetzt bekannt ist, verlauft nach zwei verschiedenen Entwickelungsmodi. Im einen Falle, z. B. bei Teredo 444 Erstes Kapitel. und Cyclas, zeigt sich die Kiemenanlage als eine zwischen Fuss und Mantel gelegene, einheitliche Epithelfalte , an welcher erst nachtraglich Einsenkungen und Durchbrechungen, die zur Bildung von Spalten fiihren, sich bemerkbar machen. Im andereu Falle , z. B. bei Mytilus, Ostrea, Unionidae, treten an gleiclier Stelle einzelne Papillen auf, die erst nach- traglich zur Bildung eines Blattes sich mehr oder weniger vereinigen. Zuerst wird auf diese Weise das inn ere, dann ebenso das aussere Kiemen- blatt jederseits gebildet. Noch fehlt aber die aufsteigende Lamelle eines jeden Kiemenblattes. Diese kornmt durch Umschlagen cler Rander der durch Verwachsen der Papillen zuerst gebildeteu, absteigenden Lamellen zu Stande. Die aufsteigende Lamelle ist zunachst einheitlich und gliedert sich erst uachtrilglich durch Auftreten von Spalten. Es leuchtet ein, dass dieser zweite Modus der Kiemenentwickelung sich viel eher, wenn auch nicht ganz , mit der auf vergleichend-anatomischer Grrundlage be- grundeten Theorie der Phylogenese der Lamellibranchierkiemen ver- einigen lasst. E. Cephalopoda. Ueber die Entwickelung der Tetrabranchia (Nautilus) ist immer noch nichts bekannt, dagegen ist es in den letzten Jahren gelungen, die Eiablage von Nautilus macromphalus im Neucaledonischen Archipel zu beobachten. Die Eier werden einzeln bei Nacht ab- gelegt und mit dem einen Ende durch eine spongiose Masse an freinden Gegeustanden festgeheftet. Sie sincl von einer doppelten Hiille von knorpelharter Consistenz umgeben; die innere Kapsel ist voll- kommen geschlossen und von regelmassig ovaler Form , die aussere dagegen zeigt Durchbrechungen, Fortsatze und kammartige Erhebungen , die ihr ein charakteristisches Aussehen verleihen. Das Ei selbst enthalt wie bei den Dibranchiaten eine grosse Dottermenge (Fig. 397). Fig. 397. Befruchtetes Ei von Nautilus macrom- phalus, n:ich WlLLEY, 1897 (Nature). Ansicht von oben, d. h. die festgeheftete, nach unt.cn gekehrte Seite ist in der Abbildung nicht sichtbur. Dibranchia. Das Ei ist gewohnlich sehr gross und enthalt, ahn- lich den Haifisch-, Reptilien- und Vogeleiern, eine sehr ansehnliche Masse von Nahrungsdotter. Es gehort zum Typus der telolecithalen, mero bias tisc hen Eier und wird von einer Eikapsel umhiillt. Zum mindesten sind die Eier , wenn etwa andere Kapseln fehlen , von einer Hiille uingeben, die, durch das Follikelepithel abgeschieden, als Chorion bezeichnet wird. Dieses Chorion zeigt in der Nahe des animalen Poles des Eies eine Micropyle. Zahlreiche Eikapseln konnen miteinander zu Schniiren, Strangen etc. verkittet werden. Die partielle Furchung voll- zieht sich demgemass am animalen Pole des Eies und fiihrt hier zur Bildung einer Keimscheibe (Blastoderm). Wir ubergehen zunachst die ersten Entwickelungsvorgange, speciell die Keimblatterbildung, und wenden uns zur Betrachtung der ausseren Gestaltung des Embryos an Hand der Entwickelung von Loligo. Mollusca. Ontogenie. 445 Ontogenie von Loligo. Das Ei von Loligo Pealei, von ovaler Form, zeigt, wie die meisten Cephalopodeneier dies wenigstens auf spateren Furchungsstadien demonstriren , von Anfang an einen ausge- sprochen bilateral-symmetrischen Ban, im vorliegenclen Falle ausgesprochen dadurch, dass eine Seite etwas abgeplattet erscheint, und dass auf dieser Seite das am anirnalen Pole gelegene Bildungsplasma weniger weit gegen den Aequator reicht, wie auf der gegentiberliegenden gewolbteren Seite (Fig. 398 A und B). Diese bilaterale Symmetric steht beim Loligo-Ei in director Beziehung zur Gestalt des Embryos, indein auf der gewolbteren Seite sich spater der Mund, auf der abgeplatteten der After bildet. a. Fi.ij. 398. Zwei op- tische Schnitte durch das Ei von Loligo Pealei , schematise!!, ii:idi WATASE , 1891 Inns KdKSCHELT 11 ml HEIDEK, Lehrbuch der vcrgl. Kntwiekelunusir. 1. Sclmitt B liegt in der Medianebene , A sciik- recht d:i/u in der Axe d — v. Nahrungsdotter M'hraffirt. d Dorsal, v ventral, I links, r rechts, h hinten, vo vorn. Das aus der Furchung hervorgegangene Blastoderm breitet sich vom animalen Pole um den Nahrungsdotter herum aus und umwachst clen- selben allmahlich vollstandig. Bevor diese Umwachsung jedoch vollendet ist, treten bereits einzelne Anlagen auf der Keimscheibe deutlich hervor. Mit Bezug auf das erwrachsene Thier ist der Keim so zu orientiren, dass die Mitte der Keimscheibe (der animale Pol) dorsal liegt , der obersten Spitze des Eingeweidesackes entspricht, wahrend die Nahrungsdotter- masse eine ventrale Lage hat. Dorsal, am animalen Pole bildet sich nun zunachst eine wulstformige Erhebung: die Anlage des Mantels. In cler Mitte dieses Wulstes erscheint eine Einsenkung, die sich spater vertieft und zu einer iiach aussen abgeschlossenen Tasche wird ; man be- zeichnet die grubenformige Yertiefung als Schalendriise; endlich tindet sich rechts und links unter den genannten Anlagen je eine starke wulstformige Erhebung mit centraler grubenforniiger Vertiefung: die Anlage der Augen (Fig. 399 A i. ISTachdern jetzt der Nahrungsdotter vrillig vom Blastoderm umwachsen worden, zeigt sich vor und zwischen den Augenanlagen als ovale Grrube die Mundoffnung, und am ventralen Eande der ganzen Embiyonal- anlage, bei Loligo vulgaris ungefahr im Aequator des urspriinglichen Eies, zieht rings herum ein Wulst, der sich in einzelne Erhebungen gliedert: das erste Auftreten der A r in e. AVir wollen vor allem con- statiren , dass das hinterste Armpaar zuerst deutlich wird (Fig. 399 B). Rasch erscheinen nun weitere Gebilde. Hinter der Mantelerhebung linden sich' 2 Hocker : die Kie m en anlagen und etwas clavor und seit- lich davon jederseits eine langgestreckte Falte, die sich an der Bildung 44G Erstes Kapitel. des Trichters und der rait cliesem zusammenhangenden Muskeln betheiligt : sie wird als hintere Trichterfalte bezeicbnet. Wesentlich geht jedoch die Anlage des Trie liters aus den sogen. vorderen Trichterfalten hervor, die unter dem erstgenannten Faltenpaar gelegen sind. Zwischeu den Augenwulsten tiud den hinteren Trichterfalten treten als gruben- formige Einsenkungen die Otocysten auf, und spater erst finden wir inmitten einer kleinen Ei'hebung hinter und unter dern Mantelwulst den After (Fig. 3990 und D). Wahrend dieser Vorgange hat sich die ganze Enibryonalanlage wieder mehr gegen den animalen Pol des urspriinglichen Eies zuriick- gezogen : sie setzt sich so deutlich von der grossen Dotterrnasse ab, die R hit an I iv. 399. Verschiedene Entwickelungsstadien von Lolig-o vulgaris, n.n h KORSCHELT, aus KoRsciiEi.T und HEIDER , Lehrb. d. vcr«l. Entwiekchings.ir. A Frillies Stadium, ;iul doni iiur Angen und Schalf-ndriisc nngclfgt sind, B — D etwas Sltere Stadien, J5 von dor Mundseite, C von der Afterscite, I) schriig von oben und hint en gesehen, vmu Dottersack mehr dargestellt, als bei dieser Ansidit siditbar 1st. ar Anlagen der Anne, at, a, etc. erstcs. x\\ cites Armpaar etc. (Die Anne werden liier nach der Zeit des Auf- tn-icns numerirt , das hintcrstr ist also das crste. Bei der morphologischeu Orieutiruiig -idie p. 182] haben wir die umgekehrte Numerirnng gebraucht.) au Augenanlage, d Dot tor, r/.9 Dottersack, htf hintere Trichterfalte, k Kiemen, zwischcn den beiden Kieineu- horkern die Afteranlage , m Mundoffnung , nut ^[antel, ot Otocysteu, r Rand des Blast"- derms, sd Schalendriise, vtf vordere Trichterfalte. Mollusca. Ontogenie. 447 jetzt von mehreren Zellhauten unischlossen wird. Der Gegensatz zwischen Embryo und Dottermaterial tritt aber immer starker hervor, indern sich jener mehr und ruehr von dein letzteren abhebt und spater durch eine Einschniirung am ventralen Rande der Embryonalanlage deutlich von ihm geschieden 1st. Man spricht jetzt von einem D o 1 1 er s ack. Dieser besteht aber nicht nur aus dem ausserlich sichtbaren, unter dem Embryo gelegenen Theil, sondern er erstreckt sich aucli in dem Maasse, als der Embryo sich abschniirt , tief in die Embryonalanlage hinein (Fig. 410). Der Dottersack zerfallt so in einen ausseren und einen inner en Abschnitt , welcher letzterer also ganz von der Embryonalanlage um- schlossen erscheint. Zu keiner Zeit steht die Dottermasse in directer Communication mit dem Darm ; sie wird iiberall , auch innerhalb der Embryonalanlage von einem Dotterepithel umhiillt, dessen hauptsachliche Aufgabe darin besteht, dem Embryo den Nahrungsdotter zur Verwerthung zuzufuhreu. In diesem Mangel einer Communication zwischen Darm und Dotter ist ein wesentlicher Unterschied gegenuber den entsprechenden Verhaltnissen bei Wirbelthieren gegeben. Auf den folgenden Stadien verengert sich die Oeffnung der Schalen- driise und gelangt schliesslich zum Verschluss. Der gauze Mantelwulst beginnt sich an seinem Eande vom itbrigen Korper abzuheben ; auf dem Mantel selbst erscheinen rechts und links neben der Schalendriise als 2 Hockerchen die Anlagen der Floss en. Die hinteren Trichterfalten sind nach vorn zu herumgewachsen und endigen vorn in einer Platte : sie werden zum paarigen Halsmuskel, Musculus collaris, die Platte zur Nackenplatte. Die vorderen Trichterfalten erheben sich viel starker und lassen bald ihre Bestimmang als Trichteraiilage erkennen. Auf diesem Stadium, wie auch noch spater, besteht der Trie liter aus zwei gesonderten, halbrohrenformigenFalten, in welcher Form er bei Nautilus zeitlebens bestehen bleibt. Wo die vorderen und hinteren Trichterfalten zusammenstossen , treten als zwei neue, nach oben ziehende Faltungen die Musculi depressores in- fundibuli auf (Fig. 400 A und B, 401). Ini Weitern hebt sich jetzt der Embryo noch mehr von dem Dotter- sack ab ; er nahert sich allmahlich der Gestalt des erwachsenen Thieres. Der Mantelrand wird uberhangend, und der Mantel bedeckt bald wie eine Miitze den dorsalen Theil des Korpers ; in die Mantelhohle werden Kiemen und After einbezogen. Die Augenwiilste sincl gegenuber den anderen Partien immer noch von enormer Grosse. Die Arme legen sich, wie schon bemerkt, von hinten nach vorn der Reihe nach an, d. h. das vorderste Paar zuletzt: zugleich werden sie um die Kopf- a n 1 a g e h e r u m nach vorn z u g e g e n die M u n d s e i t e v e r - sch oben. Der Mund liegt ursprunglich ganz ausserhalb des Armkreises (siehe noch Stadium Fig. 402 B) und wird erst von den vorriickenden Armen umwachsen. In ahnlicher Weise konimt nun auch die Verbindung zwischen ausserem und innerem Dotter- sack (Dottersackstiel) in den Kranz der Ivopfarme hinein zu liegen. Erst spat treten die ersten C h r o m a t o p h o r e n auf (Fig. 402 A und B, 403). Loligo nimmt, was seine Embryonalentwickelung anbetrifft, in ge- wisser Beziehung innerhalb der Cephalopoden eine vermittelnde Stellung ein. Die Menge des Nahrungsdotters ist im Verhaltnisse zur Keim- scheibe zwar recht bedeutend, immerhin wird aber die Dottermasse vom Blastoderm ziemlich rasch vollig umwachsen, und erst nachtraglich zieht 448 Erstes Ivapitel. sich die Embryonalanlage wieder gegen den animalen Pol zuriick, und bildet sich der scbarfe Gregensatz von Embryo und Dottersack aus. Von einer solchen Form ausgehend, gelangen wir zu Octopus und Argonauta, bei deuen der Dottersack kleiner 1st, besonders bei Argo- R B OTff -a. ds Fig. 400. 2 Entwickelung-sstadien von Lolig'o vulgaris, nach KORSCIIELT (aus K<>i;s< m:i.T und HEIDEK). .4 Von hinten gesehen, 2J srhniir von hinten-oben gorlirii, vom Dottersack mehr dargestellt als sichtbar. a, — a, Erstes bis drittes Annpaar, au Au.^rn- \\nlst, ds Dottersack, htf hiutere Tricliterfulte, k Kiemeu, ma Mantel (darauf als 2 II<">cker die Anlagen der Flossen), nk Nackenknorpel, ot Otncystcn, i-tf vnnlere Trichterfalte. Zwischen den Kiemen liegt die Afterpapille. au— nauta , und auch friiher verschwin- det. Der ganze Verlauf der Ent- wickelung zeigt aber in alien wesent- lichen Punkten vollkommene Ueber- einstimmung mit den entsprechenden Vorgangen bei Loligo. Als beson- ders interessant verdient die That- sache hervorgelioben zu werden, dass bei Octopus im Laufe der Ent- wickelnng kleine Flossen a n- 1 a g e n auftreten, die dann allerdings wieder verschwinden, wie ja das er- wachsene Thier der Flossen verlustig geworden ist. Fig. 401. Embryo von Lolig'o vulg^aris, run liintcn tresehen, nach KOK- SCIIEI.T (aus KUI;M III:KT und HETDER). Be- /ciclniiiiigi'ii \vic I'riihiT. ;! Flosscu , ;•/ l!c- trartor dcs Trichtcis. die Menge des Nahrunarsdotters nocli viel ge- Scliliesslich ist nun ringer bei Eiern, die einem Ceplialopoden angehoren. der niclit naher bestimmt werden konnte (vielleicht 0 in mas tr ephe s) und dessen Laich pelagisch liottirr. Das ganze Ei wircl bis zum vegetativen Pol voni Mollusca. Ontogenie. 449 B mcc cru au Fig. 402. 2 altere Embryonen von. Lolig-o vulgaris, uach KORSCHELT (aus KORSCHELT mid HEIDER). A von hiuten, B von vorn gesehen. Bezeichnungeii wie Miner, tr Trieliter, hm Halsmuskel. Blastoderm umwachsen , elie deutliclie Organ- anlagen zu erkenneu sind ; auffalliger Weise treten hier die Chromatophoren selir friihe am animalen Pole auf. Ein eigentlicher , ausserer Dottersack kommt hier nicht zur Ausbildung; die ganze Dottermenge ist ins Innere des Em- bryos eingeschlossen. Die Ausbildung des Em- bryos unterscheidet sich im Uebrigen, wenn man von den clurch den Mangel des Dottersackes bedingten Modificationen absieht , keineswegs wesentlich von der fiir die bis dahin erwahnten Formen beschriebenen Art und Weise (siehe Fig. 178 p. 178). Von Loligo wiederum ausgeliend kommen \\~\v in anderer Richtung zu einem Entwicke- lungsmodus , der extrem clem letztgenannten X''genuber steht. Charakteristisch fiir diese Art der Entwickelung ist das gewaltige Ueberwiegen cles Nahrungsdotters gegeniiber der Embryonal- Fig. 4<">:-'!. Embryo von Lolig'o vulg-aris, an dem bereits Chromatophoren sichtbar siud, naeh KOR- SfHELT (aus KORSCHELT und HEIDER). seheu. Bezeickmmgeii wie friiher. Lang, Lehrbuch der vergleichenden Aaatomie. III. 2. Auft. ,-k Von hiuteu ge- 450 Erstes Kapitel. anlage, die als blosse Kugelcalotte der Dottermasse am animalen Pole aufsitzt. Eine derartige Entwickelung zeigt das Ei von Sepia. Hier kann man nun mit Eecht von einer Keim- S chei b e reden, und die Anlagen der Organe, die sick bei Loligo etc. auf die animale Hemisphare vertheilen, sind bier in einem beschrankten Bezirke am animalen Pole mebr oder weniger flacb ausgebreitet. Im Uebrigen verlauft anch bier der Ent- wickelungsgang nicht wesentlicb anders als bei Loligo. Zunachst maclit sich wieder eine wulstformige Erhebung in der Mitte der Keimscheibe bemerkbar, in ihrem Centrum eine Einsenkung: Anlagen des Mantels und der Schalendrtise. Zwei breite, vor der Mantelanlage gelegene, einen grossen Theil der Keimscheibe einnehmende Erhebungen werden als Kopflappen bezeichnet ; da sich an ihnen die Augenanlagen differenziren, darf das ganze Gebilde wohl als clem machtigen Augenwulst der anderen Embryonen entsprechen- des gedeutet werdeu. Hinter dem Mantel tritt am Rande der Keimscheibe. diesem entlang nach vorn sich allmahlich ausbreitend, ein Wulst auf, aus dem sich die Anlagen der Anne herausdifferenziren. \Yiederum er- scheint das hinterste Paar zuerst. Das Auftreten der Anlagen des Trichters, der Kiemen, der Otocysten, von Mund und After, ist nach dem friiher Gesagten aus den Fig. 404 mid 405 sofort verstandlich. Wahrend dieser Zeit hat das Blastoderm den Dotter erst in geringerem Maasse A C I) Fig. 404. Ontog-enie von Sepia, nach KOELLIKER, 1844. A — E '< Kntwicke- lungsstadien. ^F:m sieht die dem Dotter .-mtlirLicnde Keimscheibe von ihrer t'l-rini olicr- flache, diTi-n (Vntrilin diT dnrsilli'll .Spit/.c' dc- I'.iliuvu ri.l.-M.-ki- r]icll Se]ti;i cni<|-irirht. l»ic N'lirdcrscitc des ]'",inlirv(is ist in deii Figuren n:ieh unteii Lrekehrt. n Kin- -r\\ridcsack mit Mantel, b An:_:vn;mlageii, c Kiemenanlagen, icn inai-li I\OKI.I.IKI:I: des Trichterknorpels), /peripherer Theil des Blastoderm-, welcher, dfii Dotter allseitig umwachsend, den I)(>tter>ai-k liildri. -/ Mimd, li hinterer Kopf- lappen, i vorderer K..]itl:i]>|H'ii, /• Alter, ~> voi'dnv- oder erstes Annpaar. 4, 3, S, 1 y,\veiti>. drittes, viertes und liintcixes Annjiaar. Mollusca. Ontogenie. 451 umwachsen und der grosste Theil desselben tritt nocli frei zu Tage." Danu erhebt sich die Embryonalanlage allmahlich vom Dotter, der zugleich zum Theil ins Innere des Embryos einbezogen wird ; ausserer und innerer Fig. 405. Verschiedene Staclien der Entwickeluiig- von Sepia, n.idi KOEL- LIKER, 1844. ,1, B, €, D von vom ; E imd F von ili-r linkni Seitc ; G und H v«n hinteii. Bezeichnungen wie in Fig. M4: IVrner: d Aidngc dcs Trirlitcr-Xuckeiimuskols I 'I'lljiris), dt paarige Anlage des cigentlichcn Trii-hters, /; lMtt>r, (/, ilantolrand, t Aiigcn- einstiilpung ?, \j. Gcgend der Schale oder Sc-hulpe, '/ umgcsrlilagciicr 1'and der Trichteranlageu, ;• Flusscn. lid G ist die Mautclfalte in die Ilohe gehulicn. 29* 452 Erstes Kapitel. Dottersack sind clurch einen Dottersackstiel verbunden. Fiir das Weitere konnen wir auf die Fig. 405 verweisen. Wir batten nun noch mit einigen Worten auf die Keimblatter- bi Idling bei den Cepbalopoden zuriickzukornnien und sodann die Ent- wickelung der inner en Organe und die iniiere Differenzirung der ausserlich sichtbaren Organe zu beriihren, Damit betreten wir jedoch eines der schwierigsten und strittigsten Gebiete in der Embryologie der Mollusken. Trotz neuerer Untersuchungen sind die hieher gehorigen Fragen noch in keiner Weise befriedigend ab- geklart. Als Resultat der partiellen Furchung erscheint eine dem animalen Pole des Eies aufsitzende Keimscheibe, bestehend aus einer Scbicbt poly- gonal begrenzter Plattenzellen, von denen nur die peripher gelegenen gegen den ungefurchten Theil des Bildungsdotters bin nicht scbarf abge- grenzt sind und als Blastoconen bezeicbnet werden (Fig. 406). \ \ + • ' ' . *\ Ui d ' d; Fiif. 4/Hi. Keimscheibe von Sepia officinalis in einein spateren Furcliungs- stadium, nacli VIALI.KTOX, IsSS (aus KUKSCIIF.LT un«l HKIIIKKI. b! Blastumuren, blc Blastoconen, d Dotter. Die Keimscheibe verdickt sich sodann an den peripheren Theilen durch \'i'i-iii(']irung der Zellen und wird bier mehrschichtig. Zugleich zeigen jetzt die Blastoconen die Tendenz, aus dem Zusammenhang rnit dem Blasto- di'i-in sich zu losen und sich auf der Oberflache des Nahrungsdotters zu zerstreuen (Fig. 407). Da dieses Dottermaterial nun bald von einer Schicht ganz flacher Zellen umgeben erscheint, dem Dotter e pith el, wird angenommen, class das letztere aus den ausgewanderten Blastoconen hervorgegangen sei. Dieses Dotterepithel umschliesst alsdann die gesammte Menge des Nahrungsdotters, aucb in der Gegend der Embryonalanlage. Unterdessen hat sich aucli die nrspriingliche, einfache, oberflachlich gelegene Zell- Mollusca. Ontogenie. 453 schicht der Keimscheibe, die wir gleicli als Ectoderm bezeichnen wollen, iiber den Nahrungsdotter ausgedehnt, uncl die am Eande der Keimscheibe als Verdickungsschicht unter clem Ectoderm entstandene Zellmasse ist gegen den animalen Pol vorgewachsen. Wir treft'en also auf einem durcli den animalen uncl vegetativen Pol des Eies gehenden Schnitte 1) im Bezirke der Embryonalanlage 3 ubereinander liegende Schichten, zu ausserst das aus einer Zelllage bestehende Ectoderm, darunter eine aus mehreren Zelllagen gebildete, mittlere Schicht (hervorgegangen aus der peripheren Verdickung der Keimscheibe), uncl zu innerst iiber clem Nahrungsdotter das einschichtige Dotterepithel ; d,s Fig. 407. Keimscheibe von Sepia officinalis beim Beg-imi der Keim- blatterbildung-, naeh YIALLETON, 1888 (aus KORSCHELT und HKIDKI:). d Dotter, e einschichtiger Theil der Keimscheibe, vd verdiekter (mehrschichtiger) Theil der Keim- scheibe (Area opaca), Z Zellen, die im Begriffe siud, sich YOU der Keimscheibe loszuloseu. 2) ausserhalb des Bezirkes der Embryonalanlage iiber der Dotter- masse 2 Zelllagen, aussen das Ectoderm, innen das Dotterepithel. Frei- lich wandern bald auch Elemente der niittleren Schicht zwischen cliese beiden ein, so class die ganze Dottermasse von 3 Schichten umgeben wird (Fig. 408). Sincl nun die Autoren iiber die Deutung der aussersten Zellschicht als Ectoderm einig, so sincl die Auffassungen iiber die mittlere Schicht uncl das Dotterepithel um so strittiger. Eine Auffassung geht dahin, class die ganze, vom Rande der Keim- scheibe unter ihr gegen das Centrum vordringende Zellmasse ein Meso- Entoderm darstellt, aus clem sich dann die unterste Lage als Entoderm difl'erenzirt und das Dotterepithel sowie auch die Mitteldarmanlage liefert, wahrend die iibrig bleibenclen Theile als Mesoderm aufzufassen sind. Dem gegeniiber wird nun neuerdings eine, iibrigens schon friiher ge- 454 Erstes Kapitel. ausserte Ansicht vertheidigt, die das Dotterepithel, das nur aus den Blastocoiien hervorgehen soil, allein als Vertreter des Entoderms ansieht; dieses Dotterepithel hatte weder fur die Bildung des Darmes, noch anderer Organe irgendwelche directe Bedeutung. Der Mitteldarm wu'rde danach aus jener mittleren Zellschicht, dem Mesoderni, hervorgehen. Der Mitteldarm legt sich friibzeitig als Epithelplatte an, deren a. Abkunft, sei es vom Dotterepithel , sei es vom sogen. Mesoderm, nicht sicher festgestellt ist (Fig. 408 D). Die Anlage erhebt sich bald als Sackchen tiber dem Dotterepi- thel, die Oeffnunggegen das letztere gerichtet ; zu keiner Zeit existiert jedoch eine directe Communication nrit dem Dotter (Fig. 409). An dem nach hinten ge- richteten Ende, in der Gegend, wo sich spater der After bildet, tritt eine Ausstiilpung auf, die Anlage des Tinten- beutels. Der ganze Abschnitt , der beim erwachsenen Thiere als Enddarrn zu bezeichnen ist, sowie der Tiuten- beutel gehen somit aus der einheitlicheu , vor Allem auch den Mittel- darm liefernden Anlage hervor. Em eigent- liches Proctodaeuui, ectodernialer Abkunft, fehlt . nur der After bildet sich als mini- male Ectodermeinstul- pung. Dagegen wird auf der vorderen Seite der Embryonalanlage eine grossere Ectoderm- einsenkung sichtbar, die einem ansehnlichen I'iu. 408. Scliematisclie Darstelluiig- der Keimblatterbildung- bei den Ceplialopoden, nach K«»I;M iiEi.T i:uis Koi:scirKr/r uml HEIDKKI. A Yenlickung des Keimscheibenrandes, li mid C Itiffercnzirunv dc- Dotterepitlids. Wt-itero Aushreitiin^ der Kciiiisdicilic iil>cr den I '"Her. J> Dil'i'cn'ii/irunp- der Mitteldarmanlage imd des Meso- derm>. -/'• hoHiTf|iitlicl, ect Ectoderm, m!liit-,<>n. acejiha/i/. 1862. II. Malawsoa n^lnilo/i/iui'n, r<>n IT. Keferstein. 1862 — 1S66. Neue Atifage siehe unter 458 Erstes Kapitel. Cooke, A. 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Freunde Berlin, in den Verh. d. deutsch. zool. Ges. etc. erschienen sind. Pelseneer, P., Sur la morphologic des branchies et des orifices renaux et gi'n>t/siologie des Ancylnx l«cnstris et fluviatilis. Revue suisse de zool. T. 1. 1893. Bergh, 11., Beitrdge zu einer Monographic der Polyceraden, I. II. III. Verh. d. k. k. zool. bot. Ges. Wien. Bd. 29, 30, 33. 1879—1888. —, Ueber die Verwandtschaftsbeziehungen der Onchidien. Morphol. Jahrb. Bd. 10. 1884- —, Report on the Nudibranchiata of the Chall. Exped. Report Chall. Zool. Vol. 10. 1884. —, Die Marseniaden, in: Zool. Jahrb. Bd. 1. 1886, und in: Semper, C., Reisen im Arehipel der Philippines 2. Th. Wissensch. Resultate. S,ippl.-Hid,,f/lossen Gasteropoden. Mit •'. Taf. Morphol. Jahrb. Bd. 16. 1890. 460 Erstes Kapitel. Bergh, S. , Die cladohepati.-i-ln // Nvdibravchien. Zool. Jalnl>. , Alith. /. Bd. 5. 1890. —, Die eryptobranchiaten Dorididen. Zool. Jahrb., Abth. f. Systematik. 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Vol. 4- 1892. Korschelt, E., Be/t/-''i//i :/»• Entwickelungsgeschichte der Cephalopoden. Festschr. f. K. Leuckurt. Aux-./uj a ntcr dem Titel : Ueber die Differenzirnng der Keimbldtter bei den Cephalo- poden mit Jliirkxiclit niif die Bildung des Darmkanalx "//9 Paludina, Ctenidium 135E 128 - vivipara, Entwickelung 365 411 id 3iii; 412 id 367 HI id 368 416 Gefasssystem 297 323 Radula, embryonale 270 288 Par am en ia impexa," Hinterende 315 346 492 Erstes Kapitel. Figur Seite Parapodien der Tectibranchier 74B,C 59 Patella, Langsschnitt, medianer 271 289 -, Nephridien 319 353 — , Nervensysteru 203 211 — . Pallialcomplex 113 105 — id 114 105 -, Schalenmuskel 186 188 — vulgata, Habitusbild 5 5 - — , Vorderdarm 277 296 Pecten, Auge 256 271 - Jacobaeus, Habitusbild 33 22 Peltella palliolum, Habitusbild 27 17 Pern a Ephippium, Schale 102 91 Peronina alta, Habitusbild 125 117 Philonexis careuae, Hectocotylus 354 397 Pholadidea, Anatomic 37 25 Pholas dactylus, Schale 104 95 P h o r u s exutus, Habitusbild 6 6 Phyllirhoe, Geschlechtsorgane 343 385 - bucephalum, Habitusbild 21 14 Physa rontinalis, Habitusbild 24 15 Planorbis, Embryo 380 426 Pleurobranchaea Meckelii, Geschlechtsorgane 342 385 PI euro brari chus aurantiacus, Habitusbild 13 9 Pleurophyllidia lineata, Habitusbild 22 14 Pleurotomaria, Schale 92 A 83 -, id 235 A 240 Pliodon Spekei, Musculatur 189 193 Pneumoderma, Habitusbild 16 10 -, id 120 111 Polytremaria, Schale 92 B 83 -, id 235 B 240 Proneomenia Sluiteri (Langi), Darmkanal 283 303 -, Habitusbild . 2 — , Nervensystem 195 202 — , Querschnitt 68 51 Prosobran chi a, Dialyneurie und Zygoneurie 204 212 — , Entstehung der Ohiastoneurie 197 207 — , id 198 207 -, id 199 207 -, id 200 207 — , Epipodium 74 A 59 -, id 173 A 170 - , Herz und Kiemen 292 315 — , Morphologic der Ctenidien 143 133 — , Pharyngealapparat 266 284 -, Riissel 263 279 -, id 264 280 -, Tentakel 164 158 - diotocardia, Schema 53 38 - monotocardia, Ctenidium 143D 133 -, Schema 54 39 Protaucylus adhaerens, Kieme 150 139 Pteropoda thecosomata, Lagerung der Organe 121 112 Pterotrachea, Gehororgan 247 262 — , Habitusbild, schematised 172 D 169 - coronata, Habitusbild 10 8 Pulmonata, Auge 249 264 -, Niere 123 115 -, Radula 269 286 - basommatophora, Schema 55 39 -, Urniere 381 427 Pyrula tuba, Anatomic 116 107 Pythia scarabeus, Geschlechtsorgane 336 378 Kan el la, Darmkanal 273 292 Mollusca. Figurenverzeichniss. 493 Figur Seite Ran el la, Riissel 264 E 280 Rhipidoglos sa, Querschnitte durch Kiemen 144 134 Rhopalomenia acuminata, Geschlechtsorgane 316 C 346 Ros tell aria rectirostris, Habitusbild 7 6 Scaphander lignarius, Pallialcomplex 118 110 iSchloss, taxodontes 98 89 — , heterodontes 99 S9 Scioberetia australis, Habitusbild 80 68 Scrobicularia piperata, Siphonen 78 66 Scurria scurra, Weichkorper von oben 115 106 Sepia, Anatomie, Langsschnitt 311 340 — , Colom, Nephridien, Geschlechtsorgane 313 342 id 326 360 Ctenidium 135B 128 id 158 147 Darmkanal 279 2'.),s Entwickelung 404 450 -, id 405 451 -, Gouade, mannliche 332C 372 -, Kopfknorpel 190 195 -, Nervensystem 225 D 229 — , Schale im Langsschnitt, schematisch 107 A 99 — , Schema der Organisation 60 44 — , Spermatophore 352 394 - aculeata, Schale von hinten 109 100 - officinalis, Auge 252 267 — , Circulationssystem 305 333 — , Geschlechtsorgane, mannliche 348 391 — , Geschlechtsorgane, weibliche 351 393 — , Keimscheibe 406 452 , id 407 453 -, Niereu 327 361 -, Schale, Langsschliff 110 101 -, Schale, Querschliff Ill 102 - Savignyana, aussere Anatomie und Pallialorgane 134 126 Sepiola, 'Nervensystem 225 B 229 Silenia Sarsii, Weichkorper 41 27 Sinneszellen der Haut von Arion ater 242 252 Sinupalliata, Schale 101 A 91 Siphonenbildung bei Lamellibranchiern 76 64 - bei Scrobicularia 78 66 Solemya togata, Habitusbild 75 63 Solenogastres , Colom 308 338 — , Geschlechtsorgane und Nephridien 316 346 Spirula, Embryonalentwickelung, hypothetisch 83 72 -, Habitusbild 84 73 -, Schale 107 E 99 - australis (?), Habitusbild 44 - prototypes, Habitusbild 43 - reticulata, Mantelnerven 227 231 Spirulirostra, Schale 107D 99 Sti lifer, Zwischenstadien nach Eutocolax 360 402 - celebensis, Langsschnitt 359 C 401 - Linckiae, Anatomie 358 400 Subemarginula, Weichkorper 142 133 Terebra, Riissel 265 281 Teredo, Anatomie 302 330 — , Entwickelung . . 383 429 -, id 384 430 - navalis, Habitusbild 39 26 Testacella, Palhalcomplex 124C 116 - haliotidea, Habitusbild 26C 17 -, Habitusbilder 69 55 — , Hinterende 70 55 Thermoscopische Augen von Cephalopoden 261 275 494 Erstes Kapitel. Figur Seite Thyca, Zwischenstadien nach Entocolax 360 402 — ectoconcha, Anatomie 355 398 - pellucida, Habitusbild 356 398 Tintenbeutel der Cephalopoden 291 T o n i c i a fastigiata, Aestheten und Schalenauge 245 261 Tridacna rndis, Anatomie 105 95 — , Byssocardium-ahnlich, Anatomie 106 96 Triton nodiferus, Schale 89 82 .-, id 90 82 Triton ia Hombergi, Nervensystem 214 219 — plebeia, Nephridiuin und Herz 321 354 Trochus, Ctenidium 1438,0133 - gibberosus, Darmkanal 285 306 — , Kiemenblattchen 144C 134 Unio (Margaritana) margaritiferus, Anatomie 35 23 , id. 59 42 Urgastropod, Schale 92I,K 83 — , id. . . • • 235 1, K 240 — , Schema 228 234 — , id 229 234 -, id 239 244 Urmollusk, Schema, von der Seite 50 34 — , Schema, von oben 51 34 Vagi nu la djiloloensis, Pallialorgane 127 118 Vaginulidae, Topographic des Palli-alcomplexes . 128 119 Yoldia lirnatula, Anatomie 31 20 -, Entwickelung 392 440 id. 393 441 id 394 441 id 395 442 id 396 442 Kiemenblattchen .... 152 141 Nahrungsaufnahme 168 164 -, Otocyste 246 262 Zonitoides arboreus, Geschlechtsorgane 345 387 Zygoneurie, Schemata 204 212 Index. (Was sich unter clem Gattungsnamen nicht findet, suche man unter clem Familien- namen und umgekehrt.) Abanaler Kiementypus 131. Abdominale Sinnesorgane 123. Abralia, Integumentgebilde 275. Abranchia 13. Acanthochiton, Osphradium 257. Aca n thodoris 13. Acanthopleura, Mitteldarm 301 , Blut- gefasssystem 318. Accommodation des Cephalopodenauges Acephala siehe Lamellibranchia. Accra 9, Mantel und Eingeweidesack 58, Nervensystem 215, Kopfaorta 325, Geschlechtswege 377. Aciculidae 6, Athmung 136. Aclis, Mentum 166. Acmaea 5, Schalenentwickelung 251, Kadula 288. - fragilis, Nervensystem 210, Nephri- clium 352, Hermaphroditismus 363, 366. Acmaeidae 5, pallialer Organcomplex 106, Athmungsorgane 134, Nerven- system 210. Actaeon, Mantel 58, Heterostrophie 85, pallialer Organcomplex 109, Deckel 170, 172, Nervensystem 215, Fehlen der Kiefer 283, Herz 321, Geschlechts- wege 379. Actaeon idae 9, Mantel n. Eingeweide- sack 58. Adanaler Kiementypus 131. Adductores, der Lamellibranchia 192, infundibuli 196. Adesmacea 28. Aegirus, Kiefer 283. Aeo lid idae 13, Cerata 150, Verdau- ungsdriise 305, Nephridium 356. Aeolidoidea 15. Aeolis 13, Pericardialdriise 343. - Drummondi, Radula 286. Aestheten 259. Aetheria 23. Aetheriidae 23, Schale 89. Aeussere Organisation 36. A g 1 o s s a siehe Lamellibranchia. Allodesmidae 27. Alloiostrophie 84. Amalia, Ureter 115. Ammoni toiclea 29, Schale 96, 97. Amphibolidae 16, Wasserathmung 153, Hypobranchialdriise 157, Deckel 172, Fehlen der Kiefer 283. Arnphidetes Ligament 88. A m ph i d r o m u s , Linkswindung 245. Amphimenia, Speicheldriisen 289. Amphineura, Systematik 2, Jiussere (Organisation 36, Haut, Mantel, Schale 46, Ctenidien 129, Musculatur 185. Nervensystem 197, Kiefer 283, Speichel- driisen 289, Blutgefasssystem 316, Ne- phridien 345, Geschlectitsorgane 365, Ontogenie 405. Amphipeplea 16, Mantel 57. Amphisphyra 58. Ampullariidae 6, Athmungsorgaue 136, Penis 159, Epipodium 167, Nerven- system 211, 213, Hyperstrophie 246, Speicheldriisen 291 , Oesophageal- taschen 297, Nephridium 353. Amusium, Ctenidien 143. Analauge 427. Analdruse 156, 277, 311. Analkiemen 149. Analsipho 63. Anaspidea 9, Mantel und Eingeweide- sack 58, Nervensystem 217. Anatina 25. Anatinacea 25, Genitaloffnungen 12:!, Ctenidien 146, Nephridien 359, Herma- phroditismus 363, 368. Anatinidae 25, Siphonen 66. 496 Erstes Kapitel. Ancula 13. Ancyloceras 98. Ancylus 16, Kiemeulappen 138, Spin- delmuskel 190. - fluviatilis, Geschlechtsorgane 380. Aneitella, pallialer Organcomplex 121. Anisomyaria 192. Annulus 71, 98. Anodonta 23, Mantel 63, Pericardial- driise 344, Hermaphroditismus 368, Ontogenie 437, Verweisungen 480. Anomalodesrnacea 27. Anomia20, Schale 90, Ctenidien 142, Fuss 178, Fussmusculatur 193, Herz 328, Circulation 332, Pericardialdriise 343, Nephridieu 358, 359, Gonade 368. Anomiacea 19. Anpmiidae 20, Mantel 62. Antispadix 181. Apex 81. Aplacophora siehe Solenogastres. A p 1 u s t r i d a e 9. Aplysia 9, Mantel 58, Schale 86, ;N ervensystem 217, Circulationssystem 327, Pericardialdriise 343. A p 1 y s i e 1 1 a , Nervensystem 2 1 8. Aplysiidae9, Mantel und Sipho 59, Parapodien 170, Pharyngealhohle 283, Magen 305, Kopf aorta 325, Geschlechts- wege 377. Aply soidea 15. Apnphysen 47. Appareil de resistance 76. Aptychus 103. Area 20, Byssusapparat 176, Facher- augen 273, Herz 328, Nephridien 358. Arc ace a 20. Archid oris 13. Arch itaenioglossa 5, Nervensystem 211, Oesophagealtaschen 297. Arcidae 20, Mantel 62, Ctenidien 142, 146, Byssusapparat 177, Darrnkanal 308. Argouauta 32, Schale 102, Anne 183, Nervensystem 229 , Ovariurn 370, Hectocotylie 395, 396, Ontogenie 448. Argonautidae 32. Arion 16, Mantel und Eingeweidesack 55, Ureter 115, Kiei'er 283. A rionidae 16. Ari opha nt a 16. Art iculamen turn 47. Ascoglossa, Systematik 12, Mantel u. Eingeweidrsack 60, Cerata 149, Nerven- system 218, Fehlen der Kiefer 283, Radula 286, Nephridium 355, Zwitter- driise 367, Geschlechtsorgane 386. Asiphoniata 53. Aspergillum 25, Mantel 65, Schale 93, Adcluctoren 194. Aspidobranchia 4. Astartidae 23, Mantel 63. A s t h e n o d o n t a 28. Asymmetric der Gastropoden 232, des Pallialcomplexes 241, 249, der Gastro- poden, Litteratur 251. Athemloch 39, 54. Athratmgsorgane 127. Athoracophoridae siehe Janellidae. AtlantidaeS, Schale 87, Athmungs- organe 137, Fuss 168, Musculatur 189, Nervensystem 213. Atop os, weibliche Geschlechtsoffnung 113, Blutgefasse 325. Atys 58. Augenblasen 264. Augengruben 263. Auricula, Ausraiindung der Niere 114, Nervensystem 222. - myosotis, Anus 113, Tentakel 161, Geschlechtswege 378. Auriculidae 16, Mantel 57, pallialer Organcomplex 113, 114, Mundlappen 161, Fuss 172, Geschlechtswege 378. Auster 21. Avicula 20, Kopfaugen 273, Herz 329. Aviculidae 20, Mantel 62. A x i n u s , Gonade 368. Azygo branchia 4, Ctenidium 133, Herz 320. Baculites 98. Bas ommatophora, Systematik 16, Mantel u. Eingeweidesack 56, Osphra- dium 114, 222, Nierenausfiihrungsgang 1 14, Tentakel 160, Kiefer 283, Magen 306, Geschlechtswege 379, Urnieren 426. Bathydoris 13. Bauchspeicheldriise 300, 309. Begattung bei hermaphroditischen Gastro- poden 389, bei Cephalopoden 396. Begattungsorgane 364, 394. Belemnites 29, Schale 98. Belemnitidae 29. Belemnoteu t his 29. Bellerophontidae 4. Belosepia 31, Schale 99. Berghia 13. Berthella 9. Bi thy nia, Ontogenie 417. Bivalva *\ehe Lamellibrauchia. Blaschenaugen 264. Blut 315. Blutrlrusen 315. Blutgefasssystem 35, 313. Bojauus' Organ 344. Boreochiton marginatus , Fussdriise 408. Bornellidae 14, Verdauungsdriise 305, Magen 306, Nephridium 355. Brachialganglion 227, 228, 229. Branchialsipho 63. Branchiopueusten 120. Brechites 25, Mantel 65, Schale 93, Adductoren 194. Brevicom missurata 8. Buccinidae 8, Linkswindung 245. Biischellunge 121, 153. Buli minus 16, Ureter 114. Bulimulidae 16. Mollusca. Index. 497 Buli mu s 16, Ausmundung derNierel!4, Lippen taster 161, Magen 306. - perversus, Windungsrichtung 245. Bull a 9, Mantel uncl Eingeweidesack 58, Nervensystem 215, Geschlechts- wege 377. Bullidae 9, Oesophagus 299, Magen 305. Bulloidea 15. Byssocardiura 96. Byssusdriise 173, 175. Calamus 99. Callistochi ton 409. viviparus , Viviparie Calliteuthis, Leuchtorgane 274. Callocardia, Cteuidien 142. Callochiton r ubicundus, Nervensystem 198. Callum 92. Calyptraeidae 6, Schnauze 159, 277, Epipodium 168, Zygoneurie 213. Can cellar iidae 8, Speicheldriisen 291. Caprinidae 24. Captacula 162. Ca p u 1 i d a e 6 , Spindelrauskel 189, Fehlen cles Penis 375. Cardiacea 24. Cardiidae 24, Mantel 64, Siphonen 66, Fuss 177. Cardinalzahne 89. Cardiolidae 20. Cardita 23. Carditidae 22, Mantel 63, Byssus- apparat 177. Cardium 24, Nervensystem 225, Peri- carclialdriise 344, Hermaphroditismus 368, Larve 431. - nmticum, Augeu 272. CarinariidaeS, Schale 87, Athmungs- organe 137, Fuss 169, Musculatur 189, Nervensystem 213. Carol ia, Schale 90. Cassidaria, Riissel 281, Schwefelsaure- production 292, Verdauuugsdriise 304, Nephndium 352. - tyrrhena, Osphradium 255. Cassididae 8. Russel 159, 277. Cassis, Russel 281, Saureproduction 292. Cavolinia 11, Mantel und Schale 60. - longirostris, Geschlechtswege 377. Cavoliniidae 11, Mantel, Schale und Eingeweidesack 60, pallialer Organ- complex 112, Kienie 138. Celluloseverdauung 303. Cemoria 4, Hypobranchialdriise 104, Ctenidien 132, Verdauungsdriise 303, Nephridien 350, Gonade 366. Cenia Cocksi, Ontogenie 426. Cephalaspidea9, unterer Mantellappen 58, pallialer Organcomplex 109, Kopf 159, Nervensystem 215, Geruchsorgane 256, Geschlechtswege 376. Cephalophora siehe Gastropoda. Cephalopoda, Systematik 28, aussere Organisation 43, Haut 70, Mantel u. Eingeweidesack 7 1 , Schale 80, 96, pallialer Organcomplex 123, Ctenidien 147, Kopffuss 157,178, Schwimmen 184, Musculatur u. Endoskelet 194, Nerven- system 226, Riechgruben 256, Subra- dularorgan 259 , Gehororgane 262, Leuchtorgane 274, Kiefer283, Speichel- driisen 294, Mitteldarm 308, Tinten- beutel 311, Circulationssystem 333, Colom 341 , Pericardialdriise 344, Nephridien 359, Gonade 369, Ge- schlechtswege 390 , Spermatophoren 394, Hectocotylie 394, Ontogenie 444, Keimblatterbildung 452. Cerata 150, 170. Cerebralganglien 35. Cerebral tuben 424, 428, 440. Cerithidea, Ctenidium 136. Cerithiidae 6, Ctenidium 135, Zygo- neurie 213, Verdauungsdriise 304, Fehlen des Penis 375. Chaetoderma 3, Mund 37, Fuss 37, Kiemen 131, Nervensystem 202, Radula 287, Speicheldriisen 289, Mitteldarm 300, Blutgefasssystem 319, Nephridien 345, Gonade 365. Chaet odermatidae 3. Cham a 24, Schale 89, Pericardialdriise 344. Chamidae 24, Mantel 64, Fuss 177. Chamostrea, Mantel 65. Charakteristik des Molluskenkorpers 1. Chauno ten this, Kopffuss 183, Nerven- system 231. Chemischer Sinn 253. Chenopidae 6, Schnauze 159, 277, Zygoneurie 213. Chiastoneurie 206, 232, 248. Chi 1 in a, Mantel 56, Ausmundung der Niere 114, Wasserathmung 153, Ner- vensystem 220, Geschlechtsorgane 382. Chilinidae 16. Chi ro ten this 29, Geruchsorgan 256, thermoskopische Augen 275, Nephri- dien 360. Chiton 2, Verweisungen 479. - cajetanus, Geruchsorgane 257. - laevis, Geruchsorgane 257. Polii, Geruchsorgane 257, Ontogenie 405. - rubicundus, Nervensystem 198. - siculus, Geruchsorgane 257. Chitonellus 2, aussere Organisation 49. Chitouidae, Systematik 2, aussere Organisation 36, Haut, Mantel, Schale 47, Ctenidien 129, Musculatur 185, Nervensystem 197, Geruchsorgane L'.~>i , Geschmacksorgane 258, Subradular- organ 259 , Schalensinnesorgane 259, Schalenaugen 260, Kopfaugen 273, 408, Schnauze 277, Radulascheide 288, Speicheldriisen 289, Oesophagus 296, Mitteldarm 301, Blutgefasssystem 316, Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. III. 2. Aull. 32 498 Erstes Kapitel. Colom 330, Zwerchfell 318, 341, Ne- phridien 347, Gonade 365, Fussdriise 407, 408, Brutpflege, Viviparie 409. Chi am y d oconcha 23, Mantel und Schale 69, Adductoren 194. Chlamys 20. Choauomphalus Maacki, Hyperstro- phie 246. Choristes, Epipodium 108. Chromatophoren 70. Chromodoris 13. Cilienbiirsten 142. Ci on ell a, Ureter 114. Circulationssytem 313. Circumanaler Organcoraplex 103. Cirr obran chi a 13. Cirroteuthidae 32, Schale 102. Cirroteuthis 32, Flosseu 73, 74, Mantelschliessapparat 77, Fehlen der Radula 287, Hpeicheldriisen 294, Fehlen des Tintenbeutels 311, Geschlechts- wege 390. Cladohepatica 13, Riickenanhiinge 61. Glaus ill a 16, Linkswindung 245, Schalendriise 421. Clavagella 25, Schale 93. Clavagellidae 25, Mantel 65, Siphonen 66, Fuss 177. Clio 11, Herz 321. Clionidae 12, Athmungsorgane 138, Kopf 160, Fehlen der Kiefer 283. Clionops idae 12, Athmungsoreane 138, Kopf 160. Coelom siehe Leibeshohle, secundare. Colombellinidae 8. Columella 81. Commissuren 35. Conchin 33, 79. Conchyliolin 33. Conchyolin 33, 79. Conidae 8, Riissel 281. Connective 35. CoralliophilidaeS, Fehlen der Kiefer 283, Fehlen der Radula 287. Corambe 15, Kiemen 150, Fehlen der Kiefer 283. Corbicula 23. Cor bis, Ctenidien 146. Corbula 24. Coryptella 13. Cranchia 29, Flossen 74, Mantel- schliessapparat 77. Cranchiidae 29. Crassatellidae 23, Mantel 62, 63. Cremnoconchus , Ctenidium 135. Crenel la, Byssus 178. Cr epidulid ae, Zygoneurie 213. Crioceras 98. Crista acustica 262. Cryptochiton 2, Schale 49. Crypfodon, Ctenidien 1 Hi. Cryptoplax 2. Ctenidium 33, 127. Ctenopteryx29, Flossen 74, Geruchs- org;m 2.'»»>. Cultellus 24, Fuss 177. Cusp idariidae 26. Cyclas 23, Geschlechtsoffnung 123, Ne- phridien 358, Eibildung 368, Onto- genie 432. Cyclobranchia 5, Athmungsorgane 135. Cy clodon ta 28. Cyclophoridae 6, Athtuung 136, Nervensystem 211, Buccaltaschen 291. Cyclos tomati d ae 6, Athmung 1J>6, Fuss 165, Fehlen der Kiefer 283, Ver- dauungsdriise 300, Pericardialdriise 343, Nephridium 352 . Cyerce, Fuss 170. Cylichna 58. Cy m bulia 11. Cyrabuliidae 11, Mantel, Schale und Eingeweidesack 60, pallialer Organ- complex 112, Hyperstrophie 24i>." Cymbuliopsis 11, Fehlen der Kiefer " 283, Fehlen der Radula 287. Cypraeidae 6, Mantel 53, Riissel 15'.i. 277, Nervensystem 211, 213, Oeso- phagus 297, Herz 320, Nephridium 352. Cypricardiacea 27. Cyprinidae 23, Byssusapparat 177. Cyrena 23. Cyrenidae 23, Mantel 04, Fuss 177, Hermaphroditismus 308. Cyrtoceras 97. Cy there a 23. Darmkanal 34, 275. Daudebardia 16, Mantel und Einge- weidesack 54, Ureter 115, Opistho- pneumonie 116, Spindelmuskel 190, Kiefer 283, Pharynx 286, Circulation 325, Geschlechtswege 379. Decapoda, Systematik 29, Ctenidien 147, Kopfarme 182, Coelom 341, Nephridien 361, Hectocotylisation 390. Deckel 38. D el p h i n u 1 i d a e 4, Augen 264. Dendronotidae 14, Verdauungsdriise 305. Dentalium 18, Fuss 1<4, Musculatur 191, Korperform 244, Mundhohle 282, Pharynx 293, Mitteldarrn 306, Rectal- druse 311, Outogenie 427. Depressor infundibuli 195. D erm at obran chus 61, Athmung 150. Detorsion des Pallialcomplexes 108, 208, 248, 374, der Pleurovisceralconnective 215. Dexiobr anchaea 11, pallialer Organ- complex 111. Dialyneurie 213. Diaphragma der Cephalopoden 195, 196, der Chitoniden 318, 341. Diaulie 388. Diaulula 13. Dibranchia, Systematik 29, aussere Organisation 45, Schale 98, pallialer Organcomplex 125, Kopft'uss 182, Musculatur u. Endoskelet 194, Nerven- system 228, Geruchsorgane 256, Auge Mollusca. Index. 4D(. I 265, Zungendriise 294, Herz 334, Ne- phridien 359, Ontogenie 444. D i c e r a s 24. D igon opora 17. Dimyaria 90, 192. Dimyidae 20. Diogenodonta 27. Diotocardia, Systematik 4, pallialer Organcomplex 104 , Ctenidien 132, Schnauze 158 , 277 , Nervensystem 204, 209, Seitenorgane 258, subpalliales Sinnesorgan 258, Geschmacksorgane 258, Subradularorgan 259, Augen- gruben 264, Speicheldriisen 291 , Buccal- taschen 291, Oesophagealtaschen 296, Herz 320, Nephridien 350, Geschlechts- wege 374. Disc odor is 13. Docoglossa 5, Mantel 53, pallialer Organcomplex 105, Athmungsorgane 134, Tentakel 158, Epipodium 167, Spindelmuskel 188, Nervensystem 210, Augen 264, Kropf 296, Verdauungs- driise 304, Herz 320, Circulation 323, Coelom 339, Nephridien 351. Dolabella 9, Mantel 59. Dolabrifera, Mantel 59. Doliidae 8, Tentakel 158, Eiissel 159, 277, Speicheldriisen 291, Oesophagus 298. Dolium, Riissel 281, Schwefelsaurepro- dnction 292, Afterniere 354. Donacidae 23, Mantel 64, Siphon en 65, 66, Fuss 177. Don ax 23. Bonder sia 3, Nervensystem 202. - banyulensis, Ontogenie 409. Doratopsis, Geruchsorgan 256. Dorididae, Notaeum 61, Analkiemen 149, Circulationssystem 328, Nephri- dium 356, Geschlechtswege 388. — cry ptobranch i atae 13. • — phaner obran chiatae 13. Doridiidae 9. Poridium, Mantel 58, Nervensystem 215, Fehlen der Kiefer 283, Fehlen der Radula 287, Geschlechtswege 377. Doridoidea 15. Doridopsidae 13, Fehlen der Kiefer 283, Fehlen der Radula 287, Peri- cardialdriise 343. Doris, Fehlen der Kiefer 283, Feri- cardialdriise 343. Doaidicus, Schale 99. Dotonidae 14. Dreissensia 23, Mantel 64, Siphonen 66, Nervensystem 224, 226, Pericardial- driise 344, Ontogenie 431. Dreissensiidae 23. Dreizackiger Korper 307. D y s o d o n t a 26. Eingeweidesack 37, 46. Eledone 32, Mantel 77, Schale Kj'J, Nervensystem 228, 231, Ovarium 370. Elysiidae 13, Athniuiig 151. Oeso- phagus 299, Kopfaorta 324, Nephri- dium 356. Elysoidea 15. Emargiuula 4, Mantel 52, Schale 83, 241, Hypobranchialdriise 104, Cteni- dien 132. Enddarm 3Ki. Endoceratidae 97. Endogastrische Einrollung 98. Endoskelet 185. Endscheibe von Spirula 73. Enoploteuthis, Musculatur 195, Inte- gumentgebilde 275, Verdauungsdruse 309, Tintcnbeutel 311, Hectocotyli- sation 396. Eusiphonacea 27. En sis 24, Fuss 177. En toco lax, Fehlen der Kiefer 2s:j, Fehlen der Radula 287. - Ludwigii 402. Entoconcha, Fehlen der Kiefer 283, Fehlen der Radula 287, Hermaphro- ditismus 363, 403. - mirabilis 403. Entovalva 23, Mantel n. Schale 69, Herniaphroditismus 368. Ephippodonta, Mantel u. Schale 69. Epiphragraa 172. Epipodium 165, 166. Epithelsinneszellen 252. Erycina 23. Erycinidae 23, Byssusapparat 177. Euciroa, Ctenidien 142. Eulanrellibranehia, Systematik 21, Ctenidien 145. Eulima 8, 399, Fehlen der Radula 287. Eulimidae 7, Riissel 159, 277, Mentum 166, Fehlen der Kiefer 283. Eumargerita, Epipodium 167. Euplo camus 13. Euthyneura, Systematik 8, Nerven- system 203, 208, Pallialcomplex 243, Detorsion 248. Excretionsorgane 344. Exogastrische Einrollung 96. Exogyra, Schale sit. Facellina 13. Fiicheraugen 273. Falsch rechts- oder linksgewundene Gastropoden 245. Faltenkieme 137. Farbenwechsel der Cephalopoden 70. Festsitzende Schnecken 404. Figurenverzeichniss 486. Fi 1 i b ran e h i a , Systematik 19, Cteni- dien 140. Fiona 14. F i r o 1 a , Nervensystem 214. Firoloida, Athmung 137. Fissurella 4, Schale 82, 240, pallialer Organcomplex 104, Nervensystem 209, Seitenorgane 258, Kiefer 283. Fissurellidae I, Mantel 52, Schale 81, Ctenidien 132, Epipodium 166, 32* 500 Erstes Kapitel. Spindelmuskel 188, Verdauungsdruse 304, Magen 305, Analdruse 311, Ne- phridien 3.~>o. Flabellina 14. Fleche tricuspide 3<>i. Flemming'sche Zellen 252. Flossen der Cephalopoden 73, der Ptero- poden 171. Flossenschnecken 10. Fiihlerscheibe 159. Furchung bei Gastropoden, Richtung der Spiralen 418. Fusidae 8. Fuss 33, 164. Fussblase 421. Fussdriisen der Gastropoden 172. Fussschlitz 64. Gadinia 16, Ausmiindung der Niere 114, Wasserathmung 153, Spindel- muskel 190, Fehlen der Kiefer 283. Galatea 23, Siphonen 66. Galeomma 23, Mantel u. Schale 68. Galeommidae 23, Mantel u. Schale 68, Byssusapparat 177. Galvina 13. Ganglion gastricum 232. - stellatum 231. Gastrochaenidae, Fuss 177. Gastropoda, Systematik 3, aussere Organisation 37 , Haut 51 , Mantel, Eingeweidesack 52, Schale 80, 81, Ctenidien 132, Kopf 157, Fuss 165, Musculatur 187, Nervensystem 203, Asymmetric 232, Kopfaugeu 264, Speicheldriisen 290, Verdauungsdruse 303, Blutgefasssystem 320, Colom 342, Pericardialdriisen 344, Nephridien 348, Gonaden 366, Geschlechtswege 373, Ontogenie 410, Furchung 417, Meso- dermbildung 419, Urnieren 426. Gastropteridae 9. Gastropteron, Mantel 58, Ctenidium 137, Parapodien 170, Fussdriise 173, Nervensystem 216, Circulationssystem 327, Geschlechtswege 377. Gehororgane 261. Geomelania, Athmung 136. Geruchsorgane 253. Geschlechtsorgane 35, 362. Geschlechtswege 364, 373. Geschmacksorgane 258. Gladius 99. G 1 a n d i n a , Lippentaster 161 . Glaucus 14. Gleba 11, Fehlen der Kiefer 283, Fehlen der Radula 287. Glochiclium 437. <;<>naden 362, 364. Gonadenhohle 337, 417. Glossophora 276. Glycimeris 24, Mantel 65, Schale 92, Byssusapparat 177. G o n a t u s 29. Goniodoris 13. Gryphaea, Schale 89. Gyroceras 97. Haarzellen 253 Hackensacke 283. Hamocyanin 315. Hamolyniphe 315. Halicardia, Opisthopodium 65. Hal iidae 8. Haliotidae 4, Schale 83, Ctenidien 133, Augen 264. Haliotis 4, Mantel 52, Schale 83, 241, pallialer Organcomplex 104, Epipodium 166, Spindelmuskel 188, Seiteuorgane 258, subpalliales Sinnesorgan 258, Kiefer 283, Buccaltaschen 291, Ver- dauungsdriise 304, Magen 305, Nephri- dien 350. Halopsychidae 12, Athmungsorgane 138, Mundhohle 283. H a m i t e s 98. Hancock'sches Organ 256. Han ley a, Osphradien u. Sinneshiigel der Mantelhohle 258. Harnleiter, primarer 114, secundiirer 114. Harpidae 8, Mantel 53, Propodium 165. Haut 46. Hautsinnesorgane 252, 425. Hectocotylie 394. Hedylidae 14, Athmung 151, Fuss Ivl, Fehlen der Kiefer 283. Helcion, Epipodium 167. Helicarion 16. H elic idae 16. Helicinidae 4, Athmung 136, Nerven- system 209, Fehleu der Kiefer 283, Herz 320. Helicophan ta 54. Helicter, Linkswindung 245. Helix 16, aussere Organisation 38, Mantel u. Eiugeweidesack 54, Ureter 114, photoskioptischer Sinn 253, Kiefer 283, Blutgefasssystem 324, Verwei- sungen 479. - Ghiesbreghti, Radula 286. - lactea, Verlust der Schale 87. - pisana, Verlust der Schale 87. - pomatia, Windungsrichtung 84, 245, Verdauungsdruse 300, 303, Geschlechts- organe 383. H er m aeidae 13. Hermaphroditismus 362, 373. Hero 14. Herz 313 Herzbeutel 35, 337, 416. Heterodontes Schloss 89. Heteromyaria 192. Heteropoda 8, Schale 87, Athmungs- organe 137, Kopf 159, Fuss 168, Mus- culatur 189, IS ervensystem 213, Ge- schmacksvermogen 259 , Gehororgan 2(i2, Schnauze 282, Fehlen der Kiefer 283. Heterostrophie 85. Heteroteuthis, Nackenknorpel 197. Hinterkiemer siehe Opisthobranchia. Molhisca. Index. 501 Hippo nycidae 6, Fuss 168, Spindel- muskei 189, Fehlen des Penis 375. Hipponyx australis 399. Hippopus 24. Hippuritidae 24, Schale 89. Histiopsis 29, Leuchtorgane 274. Histioteuthis, Flossen 74, Leucht- organe 274, Nephridien 360. Holobranchialer Kiemeutypus 131. Holohepatica 13, Riickenintegument 61, Geschlechtsorgane 385. Holostomata 53. Homalogyra, Fehlen der Tentakel 158. Homalonyx, Mantel u. Eingeweide- sack 54. Homomyaria 192. Hyalina, Ureter 115. Hydrobiidae 6. Hydrocoenidae 4. Hyperstrophie 245, 248. H'ypobr anchiaea 15, Kiemen 150. Hypobranchialclruse 156. Hyponotum 56, 117. Janellidae 17, Mantel u. Eingeweide- sack 56, Osphradium 114, 122, pallialer Organcoinplex 121, Tracheallunge 153, Tentakel 160, Musculatur 191, Circu- lation 325. Janthinidae 8, Epipodium 16v, Floss 173, Nervensystem 213, Speicheldriisen 291, Fehlen des Penis 375. Janus 14. Idalia 13. Idiosepiidae 32. I d i o s e p i u s 32, Verschwinden der Schale 99, Musculatur 197, Geschlechtswege 390, Hectocotylisation 396. Illex, Nervensystem 231. Innervationsgebiete der Gastropoden- ganglien 204. Inoceramus 20. Integripalliata 91. Jouannetia 25, Mantel 65, Schale 92, Fuss 177, Magen 306. Ischnochiton, Verdauungsdriise 302. - magdalenensis, Ontogenie 408. - ruber, Fussdriise 408. Isidora 16, Kieme 57, 114, 138, Ten- takel 161. Isocardiacea 28. Isodonta 26. Kammkieme 137. Kanal der Prosobranchierschale 53. Keber'sche Klappe 333. Keber's Organ 344. Keimdriisen 362. Kelly a 23, Mantel 65. Kentrodoris 13. Kiefer 282. Kielfuss der Heteropoden 168. Kiemen 33, 127, adaptive 149. Kiemenherzanhang 344. Kiemenherzeu 336, 337. Kinn 166. Kloake der Solenogastres 37, 131, 313, bei Pulmonaten 115, 118. Kloakentjange 347. Kolliker'scher Kanal 262. Korperepithel 46. Kopf 32, in 7. Kopf blase 421. Kopffuss 157, 178. Kopffiisser siehe Cephalopoda. Kopfkappe 44, 180. Kopfknorpel 194. Kopfnackenverbindung 74. Kopfscheibe 159, 256. Kraken siehe Cephalopoda. Kranzkieme der Patelliden 135. Krystallstiel 301, 307. Labialcommissur 2(>'.i. Lacuna, Epipodium 168. Lamellariidae 6, Mantel 53, Riissel 159, 277, Zygonenrie 213, Kiefer 283. Lam ellibranchia, Systematik 18, aussere Organisation 42, Mantel 62, Schale 80, 87, 443, pallialer Organ- coinplex 122, Hermaphroditismus 123, 368, Ctenidien 139, 443, Fehlen des Kopfes 157, Mundlappen 163, Fuss u. Byssusapparat 175, Musculatur 192, 443, Nervensystem 223, photoskiop- tischer Sinn 253, Osphradium 255, palliale Sinnesorgane 257, Kopfaugen 273, Darmkanal 276, 301, 306, 310, 313, Herz 328, 330, Circulation 331, Colom 342 , Pericardialdriisen 343, Nephridien 356, Gonade 368, Ontogenie 428. Lamelloses Organ 179. Lasaea 23, Ctenidien 14(J. Lasidium 439. Lateralleiste 49. Lateralzahne 89. Leachia 29, Kopffuss 183. Leber 276, 299. Leberkapsel, musculose 196. Led a 19, Mantel 64, Nervensystem 223, Otocyste 262, Nephridien 357. - sulculata, Siphonen 63. Lederhaut 46. Leibeshohle, primare 337, secundare 35, 337. Leiblein'sche Druse 298. Lepetidae 5, Athmungsorgane 135. Lepidomenia 3. Lepidopleuridae, Osphradien und Sinneshiigel der Mantelhohle 2.~>s. Lepidoteuthis Grimaldii, Haut 71. Lepton 23. Leuchtorgane 274. Leydig'sche Zellen 345. Ligamentum 87. Lima 20, Mantelfalte 67, _ Mundlappen 163, Byssusapparat 177. 1.8, Peri- cardialdruse 344. - excavata, Augen 264. Limacidae 16, Geschlechtsverhaltnisse 373. 502 Erstes Kapitel. Limacina 11, Herz 321. - retroversa, Operculum 247. Limacinidae 11, Mantel, Schale u. Eingeweidesack 60, pallialer Organ- complex 112, Deckel 171, Hyperstrophie 246. Limapontiidae 13, Athmung 151, Ge- schlechtswege 386. Limax 16, Mantel u. Eingeweidesack 55, Ureter 115, Kiefer 283, Blutgefass- systera 324. - cinereus, Wasseranfnahrne 185. - maximus, Ontogenie 421. Limnaea 16, Linkswindung 245; Selbst- befruchtung 389. - abyssicola, Wasserathmung 153. - peregra, Verlust der Schale 87. - stagnalis, Geschlechtswege 380. Limnaeidae 16, Vorkommen von Kiemen 114, 138, Wasserathmung 153, Mundlappen 161. Lippendriise (Fuss) 172, (Mundhohle) 277. Lippensegel 161. Lippentaster 161. L i t h o d o m u s 20, Pericardialdriise 344. Litiopidae, Epipodium 167. Litteraturiibersicht 457. Littorinidae 6, Ctenidium 135,Eadula 288, Oesophagealtaschen 297 , Peri- cai'dialdriise 343. L i t u i t e s 97. Lobenlinie 97. Lobiger 12, Mantel u. Schale 61, Cteni- dium 137, Parapodien 170, Zwitter- driise 367, Geschlechtswege 379. Loli gin idae 32. Loligo 32, Flossen 74, Musculatur 196, Nervensystem 229, Mitteldarm 308, Ovarium 370, Hode 372, Ontogeuie 445. Loligopsis 29, Flossen 74, Mantel 77, Schale 99, Speicheldriisen 294. Lorn an ot idae 14, Verdauungsdriise 305. Longicommissurata 8. Lophocercus 12. Lottia, Athmuugsorgane 135, Nerven- system 205, 210. Lucinidae 23, Mantel 63, 64, Ctenidien 146, Fuss 177. Lungen 151. Lungenhohle 151. Lungenschnecken siehe Pulmonata. Lutrariidae 24, Mantel 65, Siphoneu 66. L y o n s i a norvegica, Mantel 65. Lyonsiellidae 27. Lyonsiidae 25, Mantel 65. Hacellomenia palifera, Speicheldriisen 289. Mactra 23. Mactridae 23, Mantel 64, Siphonen «).-), (ili, Fuss 177. Macula acustica 262. Ma-cn 2! U i. Malermuschel 23. Malletia 19, Mantel 64, Ctenidien 139, Nervensystem 223, Otocyste 262, Herz 331, Nephridien 357. Malleus 20. Mantel 33, 46. Mantelanastomose 209. Mantelaugeu 270. Mantelbucht 65, 91, 192. Mautelfortsatze der Nuculiden 68. Mantelhohle 33, 103. Mantellinie 91, 192. Mantelrandkieme der Patelliden 135. Mantelrandnerv der Lamellibranchier 226. Mantelringnerv bei Docoglossen 210. Man telschliesseinrichtungen 76. Mantelschlitz 52, 83, 245. Mantelsinus 91. Mantel wulst 151. Margin ellid ae 8, Mantel 53. Marionia 14, Mageu 306. Marsenina, Hermaphroditismus 363, 367, Geschlechtswege 376. Martesia, Mantel 65. Mastigoteuthis, Geruchsorgan 256, Nephridien 360. M el an i idae 6, Fehlen des Penis 37.">. M e 1 a m p u s , Heterostrophie 85. Meleagrina 20, Herz 329, Pericardial- driise 344. - margaritifera 20. Melibe 14, Fehlen der Kadula 287, Magen 306. Mentum 166. Meretrix 23. Merobrauchialer Kiementypus 131. Mesodesmat idae 24, Mantel 64, Siphonen 66, Fuss 177. Mesoplax 92. Metamerie des Molluskenkorpers 362. Metaplax 92. Metapodiurn 165. Miratestal6, Kieme 114, 138, Teutakel 161, Magen 306. Mitridae 8, Purpurdriise 156. Mitteldarm 299. Modiola 20, Byssus 178. Modi ol arc idae 26, Mantel 64. Modiolaria 20, Siphonen 66, Larve 431. Monaulie 388. Monobranchiay, Athmungsorgane 135. Monoceros, Aualdriise 311. Monogonopora 16. Monomyaria 91, 192. Mon opleur idae 24. Mo n otocard ia, Systematik 5, Mantel u. Eingeweidesack' 53, pallialer Organ- complex 106, Ctenidium 135, Kopf u. Penis 158, Nervensystem 211, Speichel- driisen 291, Oesophagus 297, flerz 320, Pericardialdriisen 343, Nephridium352, Geschlechtswege 374, 375, 415. Montacuta, Ctenidien 146, Pericardial- driise 344, Nephridien 358, Gonade 368, Larve 431. Mollusca. Index. 503 Mucronalia 8, 399. - eburnea 399. Miilleria 23, Schliessmuskel 192. Miiller'sches Organ 179. Muncl der Schale 81. Mundhohle 277. Mundlappea der LamelHbranchier 123, 163, bei Pulmonaten 161, der Scaphopoden 162. Mundsegel 123, 163. Muricidae 8, Purpurdriise 156, Riissel 281, Speicheldriisen 291, Saurepro- duction 292, Aualdriise 311. Muscheln siehe Lamellibrauchia. Musculatur 35, 185. Musculus collaris 194, 197. - columellaris 187. Mutela 23, Mantel 64, Entwickelung 439. Mya 24, Nervensystem 225. Myacea 24, Nephridieu 359. Myidae 24, Schale 92, Byssusapparat "177. Myochamidae 27, Mantel 65. Myopsidae 31, Circulationssystem 334, Nephridien 360, Geschlechtswege 390, Nidamentaldriisen 394. Mytilacea 20. Mytilidae 20, Mantel 63, Ctenidien 142, Byssusapparat 177, Kopfaugen 273, Circulation 332, Gonade 368. Mytilus 20, Pericardialdriise 344, Herm- aphroditismus 368. M y z o in e n i a , Fuss 5 1 , Fehlen der Ra- \lula287, Speicheldriisen 289, Gonaden 365. - banyulensis, Ontogenie 409. Nabel 81. Nackenbaud 74. Nackenknorpel 76, 195. Nackenplatte 194. Naht 81. Naiadacea 26, Nervensystem 225. Naricidae, Propodium 165, Epipodium 168. Natantia 10, Mantel u. Eingeweidesack 60. Natica, Pedalganglion 228, Kiefer 283, Bohrdriise 294, Verdauungsdriise 304, Nephridium 352. - Josephina, Wasseraufnahrae 184. Naticidae 6, Riissel 159, 277, Propo- dium 165, Zygoneurie 213, Oesophagus 297, Analdr'iise 311. N an tilo idea 29, Schale 96, Haupt- formen 97. Nautilus (siehe auch Tetrabranchia) 29, Mantel, Eingeweidesack 71, Schale 71, 96, pallialer Organcomplex 124, Ctenidien 148, Augententakel 162, 181, 256, Kopffuss 179, Musculatur u. Endoskelet 194, Nervensystem 226, Geruchsorgan 256, Augen 264, Kiefer 282, Speicheldrusen 294, Kropf 299, Mitteldarm 308, Fehlen des Tinten- beutels 311, Herz 333, Circulation 334, 337, Colom 341, Pericardialdriisen 344, Nephridien 359, 360, Ovarium 371, Geschlechtswege 390, 391, Nida- mentaldriise 394, Spermatophoren 394. Nautilus macromphalus, Eiablage 444. Nebenformen der Ammoniteuschalen 97. Nebenkieme 255. Needham'sche Tasche 390. Nematomenia, Radula 287, Speichel- driisen 289. Neomenia 3, Kieinen 132, Fehlen der Radula 287 , Speicheldrusen 289, Copulationsorgane 347. Neomeniidae 3, Kiemen 132. Herma- phroditismus 363, Gonaden 365. Neotaenioglos sa 8. Nephridialdriise 353. Nephridien 35, 344, 362. Nephropneusten 120. Neptunea contraria, Linkswindung 245. Nerita 4. Neritidae 4, Mantel 53, Penis 159, Nervensystem 209 , Pericardialdriise 343, Nephridium 351, Geschlechts- wege 374. Neritina 4, pallialer Organcomplex 105, Ctenidium 136, Fehlen der Kiefer 283, Geschlechtswege 374, Veligerlarve 420. N e r. i t o p s i d a e 4. Nervensystem 35, 197. Nesselzellen 52, 61, 150. Nidamentaldriisen der Cephalopoden 157, 392, 394. Niere 344. Niereuausfiihrungsgang der Pulmonaten 114. Notarchus 9, Mantel u. Schale 59, Nervensystem 218, Pericardialdriise 343. Notaspidea 9, Mantel u. Eingeweide- sack 59, Nervensystem 218. Notobranchaeidae 12, Athmungs- organe 138. Notum 56. Nucula 19, Mantel 62, Ctenidieu 139, Mundlappen 164, Schliessmuskel 193, Nervensystem 223, Otocyste 262, Herz 328, 330, Pericardialdriise 343, Onto- genie 442. Nuculidae 19, Mantelfortsiitze 67, Darmkanal 294, 308. Nudibranchia, Systematik 13,aussere Organisation 40, Mantel u. Eingeweide- sack 60, Cerata 149, Nervensystem 218, Verdauungsdriise 300, 305, Circu- lationssystem 328, Nephridium ."..V>, Zwitterdriise 367, Geschlechtswege 383. Nuttalochiton, Mitteldarm 302, Blut- gefasssystem 318, Nephridieu 348, Gonaden 365. Octopoda, Systematik 32, Schale Io2, 195, Ctenidien 148, Kopt'arme 182, Musculatur 197, Augenlid 267, Kropf 299, Mitteldarm 308, Tintenbeutel 311, 504 Erstes Kapitel. Circulationssystem 334, 336, Colom 341, Nephridien 360, Geschlechtswege 390, Fehlen cler Nidamentaldriisen 394, Hectocotylisation 396. Octopodidae 32. Octopus 32, Mantel 77, Schale 102, Nervensystem 228, 229, Speicheldriisen 294, Tintenbeutel 311, Ovarium 370, Geschlechtswege 390, Begattung 396, Ontogenie 448. Odontoblasten 287. Odostomia, Fehlen cler Radula 287 , Hermaphroditismus 363. Oegopsidae siehe Oigopsidae. Oesophagus 295. Oigopsidae 29, Cornea 267, Speichel- driisen 294, Mitteldarm 308, Circu- lationssystem 334, Nephridien 360, Ovarium 371, Geschlechtswege 390, Nidamentaldriisen 394. Olivella, Fehlen der Tentakel 158. Olividae 8, Mantelanhang 54, Propo- dium 165. Ommastrephes 29, Flossen 74, Schale 99, Musculatur 196, Nervensystem 229, 231, Ontogenie 448. Omrnas tr ephidae 29. Ommatophor 158. Oncidiella celtica, Lunge 117, Ge- schlechtswege 380. Oncidiidae 17, Mantel u. Eingeweide- sack 55, pallialer Organcomplex 113, 117, Athmungsorgane 151 , Teutakel 160, Mundlappen 161, Musculatur 191, Riickenaugen 270, Kiefer 283, Magen 306, Enddarm 311, Circulation 325, Geschlechtswege 379, Veligerlarve 419. Oncidiopsis, Hermaphroditismus 363, 367, Geschlechtswege 376. Ontogenie 405. On y cho tenth idae 29. Onychoteuthis 29, Flossen 74, Schale 99, Saugnapfe 182, Musculatur 196. Operculum 38, 166, 170, 172, 247. Opisthob ranchia, Systematik 8, aussere Organisation 40, Mantel u. Eingeweidesack 57, Rudimentation der Schale 86, pallialer Organcomplex 108, Ctenidien 137, Kopf 159, Fuss 169, Musculatur 189, Nervensystem 215, Geruchssinn 255, Speichelclriisen 293, Oesophagus 299, Magen 301, 305, Herz 320, Circulation 326, Nephri- dium 355, Zwitterdriise 367, Ge- schlechtswege 376, Urnieren 427. Opisthodetes Ligament 88. Opisthopneumonie 115. Opisthopodium 6.~>. Opistho t euthis 32, allgemeine Orga- nisation 74, Fehlen der Raclula 287. Orthoceras 07. O s c a n i u s , Geschlechtswege 379. ( )sphradium 33, 254. <»stracoteuthis, Schale 98. Ostrea 21, Schale 89, Geschlechts- offnung 123, Mundlappen 163, Schliess- muskel 193, Herz 329, Circulation 333, Pericardialdriise 344, Nephridien 358, Hermaphroditismus 368, Larve 431. Ostreidae 20, Mantel 62, Verschwinden des Fusses 177. Otoconien 261. Otocyste 261. Otoli'th 261. Oxygyrus, Fuss 168. Oxynoe 12, Parapodien 170. Oxynoeidae 12, Mantel u. Einge- weidesack 60, Oesophagus 299. P a c h y 1 u s , Verdauungsdruse 304. Paletten 93. Pallialer Organcomplex 34, 103. Palliale Sinnesorgane 123 257. Palliata 57. Pallium siehe Mantel. Paludina vivipara, Ontogenie 410. Pal ud in idae 6, Harnleiter 107, 352, Epipodium 167, Nervensystem 211, Verdauungsdruse 303, 304, Sperma- tozoen 373, Eiweissdriise 376. Pancreas 300, 309. Pandoridae 25, Mantel 65. Pantodonta 27. Papillensack 350. Paramenia, Kiemen 132, Speichel- clriisen 289. Paraneurale Leiste 257. Parapedalcommissur 215, 218. Parapodien 165, 170. Parasitische Schnecken 397. Parietale Leiste 257. Parietalganglien 203. Parmacella, Osphradium 114. Parmophorus 4, Mantel 52. Patellidae 5, Schale 81, pallialer Or- gancomplex 105, Athmungsorgane 135, Nervensystem 211, subpalliales Sinnes- organ 258, Kiefer 283. Zungenknorpel 285, Radula 288, Kropf 297, Herz 320, Nephridien 352, Hermaphroditis- mus 363, 366. Pecten 20, Geschlechtsoffnung 123, Mantelrandaugen 270, Pericardialdriise 344, Hermaphroditismus 368. - maximus, Excretion sorgane 344. Pectinibranchia 5. Pectin idae 20, Mantelfalte 07, Schale 90, Ctenidien 146, Mundlappen 163, Byssusapparat 177, Musculatur 193, Nephridien 358. Pectunculus 20, Fuss 175, Facher- augen 273. Pedalganglien 35. Pelecypoda siehe Lamellibranchia. Peltidae 9, Magen 306, Zwitterdriise 367. Geschlechtswege 377. Penis der Prosobranchier 159, 374. Peraclis 11, Operculum 247. Pericarcl 35, 337, 416. Pericarclialclriisen 337, 342. Periostracum 80. Peristom der Schale 81. Mollusca. Index. 505 Perlmuschel 20. Perlmutterschicht 80. Pern a 20, Herz 329. Petricolidae 23, Mantel 64, Siphonen 66. Pkarus, Siphonen 66, Fuss 177. Pharynx 282. Phidiana, Pericardialdruse 343. Philine, Mantel 58, Nervensystem 215, Geschlechtswege 377. Philinidae 9. Philobrya, Glochidium 439. Philomy cidae 16. Philonexidae 32, Wasserporen 77. Philonexis 32, Geschlechtswege 390, 392, Spermatophore 394, Hectocotylie 395. Pholadacea 24, Nephridien 359. Pholadidae 25, Mantel 65, Siphonen 66, Mechanismus der Schale 94, Fuss 177, Nervensystem 225. Pholadidea 25, Mantel 65, Schale 92, Fuss 177. Pholadomya 25, Opisthopodium 65, Mantel 65. Pholas 25, Mantel 65, Schale 92, Fuss 177, Magen 306, Pericardialdruse 344. Phosphorescenzorgane 274. Photoskioptischer Sinn 253. Phragmocon 98. Phyllidiidae 13, Mantel 61, Kiemen 149, Fehlen der Kiefer 283, Fehlen der Eadula 287, Pericardialdruse 343, Geschlechtswege 388. Phyllirhoe, aussere Organisation 61, Kopf 160, Fehlen des Fusses 171, Verdauungsdriise 305, Pericard 342, Nephridium 356, Zwitterdriise 367, Geschlechtsapparat 385. Phyllirhoidae 14, Athmung 151. Phyllobranchidae 13. Phylogenie 456. Physa, Mantel 57, Linkswindung 245. Physidae 16. Pigment 46, 52. Pigrnentverlagerung im Cephalopodenauge 270. Pilzformiger Korper 439. Pinna 20, Herz 329. Pinselzellen 253. Pirula, Mantel 53, Propodmm 165, Eiissel 281. Pisidium 23, Mantel 63, Geschlechts- offnung 123, Entwickelung 432. Placobranch id ae 13. Placophora siehe Chitonidae. Placuna 20. Plan ax id a e 6. PI a nor bis 16, Schale 81, Ausmiindung der Niere 114, Kiemenlappen 138. - nautileus, Wasserathmung 153. Plasmazellen 345. Platydoris 13. Pleurae 286. Pleuralganglien 35. P 1 e u r o b r a u c h a e a 9, Mantel und Ein- geweidesack 60 , Fussdriise 173, Schwefelsjiuroproduction 292 , Peri- cardialdruse 343, Geschlechtswege 384. Pleurobranchidae 9, Cteuidium 137, Eadula 286, Nephridium 356, Zwitter- driise 367, Geschlechtswege 379. Pleurobranchoidea 15. Pleurobranchus 9, Mantel und Ein- geweidesack 60, Fussdriise 173, Schwefelsaureproduction 292 , Peri- cardialdruse 343. Pleuroleuridae 14. Pleurophy llidiidae 14, Mantel 61, Kiemen 149, Fussdriise 173. Pleurotomaria 4, Schale 83, 240, Nervensystem 205, 209, Symmetric der Kiemen 249, Augen 264. Pleurotomariidae 4, Schale 83, Ctenidien 132. Plenrotom idae 8. Pueumoderma 11, pallialer Organ- complex 111 , Athmungsorgane 137, 138. Pneumodermatidae 11, Kopf 160, Riissel 282. Podocyste 421. Po lye era 13, Eespirationsorgane 149. Polytremaria 4, Schale 240. Ponipholyx solicla, Hyperstrophie 246. P or o my idae 26, Geschlechtsoffnung 123, Hermaphroditismus 363, 368. Porzellanschicht 80. Praanaldruse 347. Pracorneale Lacune 265. Prionodesmacea 26. Prismenschicht 80. Proboscidif era holostomata 7. - siphonostomata 8, Zygoneurie 213. Proctonotidae 15. Prodissoconcha 443. Proneomenia 3, Musculatur 187, Speicheldriisen 289. - aglaopheniae, Ontogenie 410. - Sluiteri, Nervensystem 202, Mittel- darm 303. Proostracum 98. Propodium 165. Prorhipidoglossum 250. Prosobrau chia, Systematik3, aussere Organisation 38, Mantel und Einge- weidesack 52, pallialer Organcornplex 104, Ctenidien 132, Kopf 158, Fuss 165, Spindelmuskel 188, Nervensystem 203, 209, Speicheldriisen 290, Circula- tion 321, Nephridien 348, Gonaden 366, Urnieren 427. Prosoplax 92. Protancylus 16, Kieme 57, 114, 138, Tentakel 161, Magen 306. Protandrie 373. Protobranchia, Systematik 19, Liga- ment 87, palliale Driisen 123, Kienien 139, 146, Fuss 175, Byssusapparat 176, Fussmusculatur 193", Nervensystem 506 Erstes Kapitel. ±23, palliale Sinnesorgane 257, Herz 330, Circulation 332, Nephridien 356, Ontogenie 439. Pruvotia, Fehlen der Eadula 287, Speicheldriisen 289. Psammobi a 24. P s a m m o b i i d a e 24, Mantel 64, Siphonen 65, 66, Fuss 177. Pseudolamellibranchia, Systematik 20, Mantel 62, Ctenidien 143. Pseudomelaniidae 6. Pteriacea 26. P terobr anchia 13. Pteropoda 10, Ctenidium 137, Fuss 171, Hyperstrophie 246, Nephridium 355, Zwitterdriise367, Geschlechtswege 377. - gymnosoruata 11, Mantel undEiu- geweidesack 60, pallialer Organcomplex 111, Ctenidium 137, Kopf 160, Fuss 172, Nervensystem 218, Eiissel 282, Hackeusacke 283, Larven 42(j. - thecosomata 11, Mantel und Ein- geweidesack 60, pallialer Organcomplex 111, Athmungsorgane 138, Kopf 160, Fuss 171, Spindelmuskel 190, Nerven- system 216, Magen 305, Herz 321. Ptero tr achei dae 8, Schalenrudimen- tation 87, Athmungsorgane 137, Fuss 169, Musculatur 189, Gehororgan 262. Pulm obran chia 16, Kieme 114, 138. P u 1 m o n a t a , Systematik 1 5, iiussere Organisation 38, Mantel und Einge- weidesack 54, pallialer Organcomplex 113, Nierenausfiihrungsgang 114, Cte- nidien 138, Lungen 151, Kopf 160, Fuss 172, Spindelmuskel 190, Nerven- system 220, Osphradium 254, Eiech- tentakel 255, Geschmacksorgane 259, Speicheldriisen 292, Oesophagus 299, Magen 301, 306, Herz 320, Circula- tion 324, Nephridium 354 , Zwitter- driise 367, Geschlechtswege 376, Ur- nieren 426. Puncturella 4, Nephridien 350. Pupa 16, Ureter 114. Pupidae 16. Purpurdriise 156. Purpuridae 8, Purpurdriise 156, Eiissel 281, Speicheldriisen 291, Anal- druse 311. Pyramidellidae 7, Heterostrophie 85, Eiissel 159, 277, Mentum 166, Fehlen der Kiefer 283. Pythia 113. Rad iolitidae 24. Eadula 34, 284, der Acmaeidae 5, von Chiton 2, der Cypraeidae 6, der Euli- midae 7, von Fissurella 4, von Hali- otis 4. der Helicinidae 4, der Hydro- coenidae 4, der lanthinidae 8, der l.i'petidae 5, von Nautilus 29, der Ncritopsidae 4, von Octopus 32, von Ommastrephes 29, der Patellidae 5, der Pyramidellidae 7, der Scalariidae 7, Mantel u. von Sepia 31, der Solariidae 7, der Stenoglossa 8, der Taenioglossa 6, der Turbinidae 4. E a n e 1 1 a , Verdauungsdriise 304. Rectum 310. Eeptantia 9, Mantel und Eingeweide- sack 58. Eequienia 24, Schale 90. Eesilium 87. Eespiralionsorgane 127. Eetractores capitis 196. Ehachiglossa 8, Eiissel 159, 277, Oesophagus 29S, Verdauungsdriise 304. Ehinophor 159, 255. Ehi pidoglos sa 4, Ctenidien 132, Epi- podium 166, Nervensystem 209, Vc-r- dauungsdriise 304. Enddarm 310, Herz 321, Colons 339, Pericardialdriise 343. Eh o dope Veranii 482. Ehopalomenia, Eadula 287, Speichel- driisen 289. Ehynchodaeum 278. Ehyuchostom 278. Eiechgruben 256. Eiechtentakel 255. Eimula, Mantel 52. Eingiculidae 9, Sipho 57 Eiugeweidesack 58. Eissoa, Mantelanhang 54, Epipodium 167, Verdauungsdriise 304. Eizzolia 13. Eossia 32, Flossen 74, Wasserporen 77, Speicheldriisen 294, Mitteldarm 308, Ovarium 370, Hectocotylisation 396. Rostellaria, Tentakel 158. Eostrifera 6. Eostrum (Schale) 98, (Schnauze) 159, Eudimentation der Schale 78, 85, Fusses 169, der Kopfaugen 273. Eudistae 27, Schale 89. Eiickenanhiinge 150. Eiickenknorpel 195. Eiissel 277, acrembolischer 159, 277, pleurembolischer 159, 278, der Couiden und Terebriden 281. Saulenschicht 80. Saxicava 24, Pericardialdriise 344. Saxicavidae 24. Scaeurgus, Hectocotylisation 396. Scalariidae 7, Eiissel 159, 277, Speicheldriisen 291, Fehlen des Penis 375. Scaphandridae 9, Mantel und Ein- geweidesack 58, Nervensystem 215, Fehlen der Kiefer 283, Geschlechts- wege 377. Scaphites 98. Scaphopoda, Systematik 18, aussere Organisation 41, pallialer Organcom- plex 122, Athmung 129, Kopf 161, Fuss 174, Musculatur 191 , Nerven- system 222, Subradularorgan 259, Kiefer 283, Oesophagus 299, Analdriise 311, Circulationssystem 328, Nephri- dien 356, Gonade 368, Ontogenie 427. 277. des Mollusca. Index. 507 Schale 33, 77, 237, 240. Schaleuaugeu 200. Schaleneindriicke DO. Schalenoberhaut 80. Scheinfuss 397. Scheinmantel 53, 400, 438. Scheitelsacke 424, 428, 440. Schema der Molluskenorganisation 32. Schizodon ta 2(j. Schliessmuskeln der Lamellibranchier 192. Schliessmuskeleindrucke 90. Schloss 87. Schlossband 87. Schnabel der Prosobranchierschale 53, 84. Schuauze277, der Prosobranchier 158, der Scaphopoden 161. Schnecken siehe Gastropoda. Schwefelsaureproduction 292. Scintilla, Mantel und Schale 69. Scioberetia 23, Mantel und Schale 69, Ctenidien 146, Adductoren 194, Herm- aphroditisraus 368. Scissurella 4, Schale 83, 241, Epi- podium 167. Scrobicularia 23, Mantel 64, Siphon en 66, Fuss 177, Pericardialdruse 344. Scurria 5, Athmungsorgane 135. Scutum 4. Scyllaeidae 14, Verdauungsdriise 305, Magen 306. Sehorgane 263. Seitenorgane 258. Selbstbefruchtuug 389. Semiproboscidif era 6. Semisinus, Verdauungsdriise 304. Sernper'sche Organe 259, 292. Sepia 31, Flossen 74, Wasserporen 77, 183, Schale 101, pallialer Organcom- complex 125, Ctenidien 147, Kficken- knorpel 195, Musculatur 196, Nerven- system 229, Speicheldriisen 294, Mittel- d'arm 308, Tintenbeutel 311, 312, Venensystem 336 , Colom 341 , Ne- phridien 361, Ovarium 370, Hode372, Geschlechtswege 390, 392, Ontogenie 450, Verweisungen 480. Sepiadarium 32, Mantel 74, 77, Schale 99, Musculatur 197. Sepiidae 31. Sepiola 32, Flossen 74, Kopfnacken- verbindung 74, 77, Musculatur 196, Nervensystem 229, Speicheldriisen 294, Mitteldarm 308, Tintenbeutel 311, Ovarium 3<0, Begattung, Hectocoty- sation 396. Sepiolidae 32. Sepioloidea 32, Flossen 74, Schale 99. Sepioteuthis 32, Flossen 73, Muscu- latur T.i6, Mitteldarm 308, Tintenbeutel 311, Nephridien 360. Septibranchia, Systematik 2. >, Mantel 64, Genitaloffnungen 123, Kiemen 146, Darmkanal 308, Circulation 332, Ne- phridien 359. Septipalliata siehe Septibranchia, Siliqua, Fuss 177. Sinnesorgane 252. Sinupalliata 91. Sipho der Cephalopodenschale 98, der Monotocardier 53, von Nautilus 71, von Spirula 73. Siphonaria 16, Kieme 139, Spindel- muskel 190. Siphonariidae 16. Siphonen der Laniellibranchier 63, 65. Siphouiata 53. S iphon odentalium 18, Fehlen der Mundlappen 162, Fuss 175, Mitteldarm 306, Gonade 368. Siphonoplax 92. Siphonostomata 53. Solariidae 7, Riissel 159, 277, Fehlen des Penis 375. Solemyidae 19, Mantel 63, Ctenidien 139 , Fussmusculatur 193 , Nerven- system 223, Otocyste 262, Darmkanal 308, Pericardialdruse 343, Nephridien 357, 358. Solen 24, Mantel 65, Siphonen 66, Fuss 177, Pericardialdruse 344. Solenidae 24, Mantel 64, Schale 92, Fuss 177. Solenoconchae siehe Scaphopoda. S o 1 e n o c u r t u s 24, Siphonen 66, Schale 92, Fuss 177. Solenogas tres, Systematik 2, aussriv Organisations?, Haut, Mantel, Spicula 50, Athmungsorgane 131, Musculatur 187, Nervensystem 201, Speicheldriisen 289, Oesophagus 295, Mitteldarm 300, 302, Blutgelasssystem 318, Colom 338, Nephridien 345, Geschlechtswege 347, Gonaden 365, Ontogenie 409. Spadix 181. Speicheldriisen 288. Spengel's Organ 127, 254. Spermatophoren der Cephalopoden 394. Spermatozoon 372. S p h a e r i u m 23. Spicula der Solenogastres 50. Spindel 81. Spindelmuskel 187. Spira 81. Spirula 29, Mantel, Eingeweidesack 72, Schale 72, 98, Musculatur 19(1, Nervensystem 231, Verdauungsdriise 309, Tintenbeutel 311, Nephridien 360, 361, Nidamentaldriisen 394, Hecto- cotylisatiou 396. Spirulidae 29. Spirulirostra 29, Schale 98. S pond y his 20, Manteltalte 67, Schale 89, Mundlappen 163, Byssusapparat 177, Mantelrandaugen 270, Pericardial- driise 344. Spon giobr anchaea 11, Athmungs- organe 138. Stacheln der Chitoniden 47. Statische Organe 261. Steganobranchia 12, Mantel und Eingeweidesack 60, Ctenidium 137. Stenoglossa 8, Zygoneurie 213. 508 Erstes Kapitel. Stilif er 8, Scheinmantel 53, 400, Fehlen der Radula 287. — celebensis 401. - Linckiae 399. Stomatellidae 4. Stomatiidae, Augen 264. Streptoneura, Systematik 3, Nerven- system 204, Torsion des Pallialcom- plexes 243. Strom bid ae 6, Mantelanhang _54, Ten- takel 158, Schnauze 159, 277, Pro- podium 165, Zygoneurie 213, Anal- druse 311. Struthiolariidae 6, Zygoneurie 213. Stylommatophora, Systematik 16, Tentakel 160, Kiefer 283, Geschlechts- wege 383, Urnieren 426. Subcerebralcommissur 218, 220. Subfoliobranchiate Kiemen 142. Subintestmalganglion 204, 208. Submytilacea 22. Subpalliales Sinnesorgan 258. Subradularorgan 259. Succineidae 16, Schalendriise 421. Supraintestinalganglion 204, 208. Suturlinie 81, 97. Swammerdam's Blase 3(7. Systematische Uebersicht 2. Taenioglossa 6, Schnauze 158, 277, Nephridium 352. Taon ius 29. Taonoteuthidae 29. Tapes 23. Tastorgane 253. Taxod on ta 26. Taxodontes Schloss 89. Tectibranchia, Systematik 9, aussere Organisation 40, Mantel u. Einge- weidesack 58, pallialer Organcomplex 108, Ctenidium 137, Nervensystem 215, Herz 321, Nephridium 355, Zwitter- driise 367. Tectura 5. Tegmentum 47. Teichmuschel 23. Teleodesmacea 27. Teleodonta 28. Tellina 23. Tellinacea 23. Tellinidae 23, Mantel 64, Siphonen 66, Cteuidien 146, Fuss 177. Tentakel der Gastropoden 158, von Nau- tilus 179, der Scaphopoden 162, Riech- vermogen der 255. Terebellum, Tentakel 158. Terebridae 8, Tentake) 158, Riissel 281, Radula 287. Teredinidae 25, Mantel 65, Siphonen 66, N erven system 225. Teredo 25, Schale 93, Magen 306, Organ- lagerung 329, Circulation 333, Peri- ranlialdruse 344, Ontogenie 428. Tergipes 13, Verdauungsdriise Bid. Testacella 16, Mantel u. Eingeweide- 54, Osphradium 114, Ureter 114, Opisthopneumonie 117, Spindelmuskel 190, Nervensystem 222, Fehlen der Kiefer 283, Pharynx 286, Circulation 325. Testacellidae 16, Kiefer 283. Tethymelibidae 14, Verdauungsdriise 305. Tethys 14, Kopf 159, Fussdriise 173, Nervensystem 219, Fehlen der Kiefer 283, Fehleu der Radula 287. Tetrabranchia (siehe auch Nautilus), Systematik 29, aussere Organisation 44, Schale 96. Thermoscopische Augen 275. Thracia 25, Mantel 65. Thyca 6, Fehlen der Radula 287. - crystallina 398. - ectoconcha 397. - pellucid a 398. Thyphlosolis 301. Thysanotheu tis, Nephridien 360. Tintenbeutel 311. Tintenfische siehe Cephalopoda. Titiscaniidae 4, Rudimentation der Schale 86. Todarodes 29, Nervensystem 231, Speicheldriisen 294. Tornatinidae 9, Mantel u. Eingeweide- sack 58, Heterostrophie 85, Fehlen der Kiefer 283 , Fehlen der Radula 287. Torsion des Pallialcomplexes 104, 208, 233. Toxiglossa 8, Riissel 159, 277, Fehlen der Kiefer 283, Speicheldriisen 291, Oesophagus 298. Tracheallunge 121, 153. Tracheopulmon ata 17. Tremoctopus 32, Diinndarm 310, Ovarium 370, Receptaculum seminis 394, Hectocotylie 395. Triaulie 388. Triboniophor us, Schale 56, pallialer Organcomplex 121. Trichter 44, 178. Trichterganglion 228, 229. Tridacna 24, Mundlappen 163, Peri- cardialdriise 344. Tridacnidae 24, Mantel 64, Schale u. Weichkorper 95, Byssusapparat 177, Hermaphroditismus 368. Triforis, Men turn 166, Linkswindung 245. Trigonia 20, Fuss 177. Trigoniidae 2<>, Mantel 62, Ctenidien 146. Trimyaria 194. Triopa 13. Tritonia 14, Pericardialdriise 343. Tritonidae 8, Riissel 159, 277, Siiure- production 292, Nephridium 3.'r_'. Tritoniidae 14, Verdauungsdriise 305, Nephridium 356. Tritonoidea 15. Trocart 282. Mollusca. Index. :,<>'. i Trochiclae 4, Mantel 53, pallialer Or- gancomplex 105 , Seitenorgane 258, Augen 264, Fehleu der Kiefer 283, Verdauungsdriise 304, Magen 305, Nephridien 350. Trim catellidae 6. T xi r b i n e 1 1 i d a e 8. Turbinidae 4, Mantel 53, pallialer Organcomplex 105, Nephridien 350. Turrilites 98. 6, Heterostrophie 85, 213, Fehlen des Penis T u r r i t e 1 1 i d a e Nervensystem 375. Ty lod i nidae Zwitterdriise 9, Nervensystem 218, 367. IJmbo 88. Umbrellidae 9, Mantel u. Eingeweide- sack 59, Kiefer 283, Geschlechtswege 377. Uncini 286. Unio 23, Mantel 63, Pericardialdriise 344, Ontogenie 437, Verweisungen 480. Unio nidae 23, Mantel 63, Fuss 177, Ontogenie 437. Ureter, primarer 114, secundarer 114. Urgastropod 233. Unuollusk 32. Urnieren 426, 436. Vaginulidae 17, Mantel u. Eingeweide- sack 55, pallialer Organcomplex 118, Musculatur 191, Magen 306, Blut- gefasse 325, Geschlechtswege 379. Valvata, Mantelanhang 53, Harnleiter 107, 352, Ctenidium 136, Verdauungs- driise 303, Pericardialdriise 343, Ne- phridiura 352, Hermaphroditismus 363, 3i6, Geschlechtswege 376. Valvatidae 6. Van der Hoeven's Organ 181. Vasopnlmonata 16. Veligerlarve 419. Velum 405, 409, 420, 427, 431, 443. Venenanhange 336. 66. Veneracea 23, Siphouen Venericardia 23. Veneridae 23, Mantel 64, Byssusappa- rat 177. Venus 23, Pericardialdriise 344. Veranya 29, Kopffuss 183, Herz 3:!l. Verdauungsdriise 276, 2'.i'.i. Vermetidae 6, Epipodium 167, Fehlen des Penis 375, Organisation 4