College of ^öpöicianö anb ^urgeonö Hibrarp Digitized by the Internet Archive in 2010 witii funding from Open Knowledge Commons http://www.archive.org/details/lehrbuchdervergl01oppe LEHRBUCH DEK VERGLEICHENDEN MIKROSKOPISCHEN ANATOMIE DER WIRBELTIERE. LEHRBUCH DEE VERGLEICHENDEN MIKROSKOPISCHEN ANATOMIE DER WIEBELTIERE. DR. MED. ALBERT OPPEL, A. 0. PKOFESSOR AN DER UNIVERSITÄT FREIBURG i. B. ERSTER TEIL DER MAGEN. MIT 375 TEXTABBILDUNGEN UND 5 LITHOGRAPHISCHEN TAFELN. JENA. VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1896. V. V o r w o r t. Mein Unternehmen , ein Buch wie das vorliegende zu schreiben, möchte ich mit einigen Worten rechtfertigen. Ein Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie ist ein Desiderat für alle diejenigen , welche anatomische und zoologische Bildung suchen. Seit Franz Leydig sein Lehrbuch sehrieb, sind vierzig Jahre verflossen; dies lälst eine Neuliearbeituug des Stoffes dringend notwendig erscheinen. Um mich für ein solches Werk vorzubereiten , habe ich den Bildungsgang derer durchgemacht, welche sich die Erlangung eines anatomischen Lehrstuhles an einer Universität als höchstes Ziel gesetzt haben. In fast siebenjähriger Thätigkeit an den Universitäten München, als Assistent, und Freiburg i. B., als Prosektor, habe ich mich iu alle Zweige der Anatomie eingearbeitet und Übungen und Vorlesungen des Faches (Osteologie, Histologie, topographische Anatomie, vergleichende Anatomie, Präparierübungen und mikroskopischer Kurs) allgehalten. An der Universität Freiburg i. B. wurde mir nach dreijähriger Thätigkeit als Privatdozent der Charakter als aufserordentlicher Professor verliehen. Es schien mir dies auch ein Zeugnis dafür zu sein, dals ich nunmehr reif sei, an ein Werk heranzugehen, iu welchem ich der Wissenschaft das Höchste zu lüeten hoffe, was meine Kraft vermag. Bald lernte ich erkennen , dals eine Bewältigung der umfangreiclien Litteratur neben der Berufsarbeit grofse Schwierigkeiten mit sich brachte, umsomehr. da es galt, zuerst die zerstreute Litteratur zu sammeln und nach Organsystemen zu ordnen , ehe ich daran gehen konnte , dieselbe zu verarbeiten und das Wissen anderer auf Grund eigener Untersuchungen zu ergänzen. Es blieb mir daher kein anderer Weg', als meine Pro- sektorstelle niederzulegen, obwohl ich mir bewufst war, dafs ich iu fernerer gemeinsamer Arbeit mit Piobekt Wiedeksheim, der mir während meiner Freiburger Zeit nicht nur Chef, sondern auch Lehrer und Freund war, noch vieles auch für mein Buch Nützliches hätte lernen können. So begann ich das AVerk, dessen ei'stsr Teil heute fertig vorliegt. Es wird mein ernstes Bemühen sein , das Werk weiter und zu Ende zu führen. Die Anlage des Ganzen, insbesondere meiner Notizen und Litteraturverzeichnisse , habe ich jedoch von Anfang an so gehalten, dafs es auch für andere möglich ist, sei es in einzelnen Abschnitten mitzuarbeiten oder das Werk zu vollenden, wenn dies mir selbst nicht vergönnt sein sollte. YI Vorwort. Endlich bringe ieli freudigen Dank dar denen, welche mir die Inangriffnahme dieses Werkes möglich machten. Ich nenne hier besonders meine Lehrer und Kollegen an den beiden Universitäten Miiucheu und Freiburg i. B. , ferner die medizinische Fakultät der Universität Freiburg i. B., welche mir den zu Reisen und Studien an gröfseren Bibliotheken nötigen Urlaub bewilligte. Ganz besonders bin ich zu Dank verpflichtet meinem Verleger Herrn Dr. G. Fischer in Jena, dessen Opferwilligkeit für die Wissenschaft das Erscheinen eines so weit aussehenden Werkes ermöglichte, und der den vorliegenden Teil so trefflich ausgestattet hat. Auch dem Universitätszeichner, Herrn G. Keapf in München , welcher die Zeichnungen und Kopien zum gröfsten Teile angefertigt hat, spreche ich an dieser Stelle meinen Dank aus. Wertvolle Ergänzungen meines eigenen Tiermaterials ver- danke ich meinem lieben ehemaligen Chef Professor R. Wiedersheim. Die niederen Säuger hatte Herr Professor R. Semon in .Jena die Güte mir zur Bearbeitung zu geben, und das nötige Fischmaterial erhielt ich durch die Überlassung eines Arbeitsplatzes an der zoologisclien Station zu Triest von selten des k. k. österreichischen Ministeriums für Kultus und Unterrieht. Die nötigen Bücher verdanke ich den Bibliotheken Berlin, Freiburg i. B., Göttingen, München, Stral'sburg i. E.. andere den Autoren selbst. Da der Umfang des Werkes eine Herausgabe als Ganzes verbietet, gebe ich den einzelnen Teilen die für den Gebrauch wünschenswerten Litteratur- und Inhaltsverzeichnisse bei, um so jeden Teil zu einem in sich abgeschlossenen Ganzen zu gestalten. München, Ostern 1896. Albert Oppel. Inhaltsverzeichnis *). Seite Einleitung 1 Bauplan des Wirbeltiermagens 5 Das Mageiiepitliel 11 Die Magendriisen . , 17 Der Magensaft • ■ ■ 21 Tunica propria der Mucosa 22 Submucosa 23 Muscularis mucosae 23 Muscularis 24 Pylorusmuskulatur ' 24 Nerven 27 Fische 28 Magendrüsen 29 Oberfläehenepithel 35 Physiologisches 37 Muskelschichten 43 Muscularis mucosae 44 Lymphgewebe 45 Amphioxus laneeolatus 45 Cyclostomen 46 Selachii 49 Ganoiden ' 61 Teleostier ,. 65 Dipnoer 87 Amphibien 89 Grenzen des Magens 90 Epithel . . . , ,. ; 90 Magendrüsen 91 Fundusdrüsenzone 92 Pylorusdrüsen 93 Muskulatur 93 Muscularis mucosae 94 Urodelen 94 Anuren 107 Keptilien 125 Saurier 126 Ophidier 129 Chelonier 132 Krokodile 145 Vögel 150 Drüsenmagen 154 Muskelmagen 162 Hornschicht des Muskelmagens 163 Drüsen des Muskelmagens 167 Intermediäre Zone 169 Pförtnermagen 170 Ratitae 170 Katatpres 174 Grallatores 182 Gallinacei, Rasores 185 *) Zur Ergänzung des Inhaltsverzeichnisses dient das Register, welchem ich auch die einzelnen Tiere, deren Magen besprochen wird, in alphabetischer Reihenfolge ein- gereiht habe. Vm Inlialtsverzeichnis. Seite Columbinae 193 Scansores 197 Passeres 200 Kai5tatores 207 Säuger 214 Einteilung des Säugermagens 214 Epithel 219 Epithel des Hauptniagens (DrüsenmagensJ 219 Epithel des Schlundteils des Magens 224 Die Magendrüsen 224 Eundusdrüsen (Haupt- und Belegzellen) 226 Vorkommen von Belegzellen im Drüsenausgang ........ 228 Vorkommen von Hauptzellen im Drüsenhals , . 229 Exzentrische Lage der Belegzellen 230 Feinerer Bau der Beleg- und Hauptzelle 230 Mehrkernige Belegzellen 233 Länge der Fundusdrüsen 233 Bildung der Haupt- und Belegzellen, Umwandlung der beiden Zellarten ineinander 234 Ergebnisse der Untersuchung der Magendrüsen nach der Golgi- schen Silberniethode 238 Cardiadrüsenregion 239 Pylorusdrüseu 242 Intermediäre Zone 245 XüssBÄUMSche und STöHBSche Zellen 246 Magendrüsen der Säugetiere. Physiologischer Teil 247 Säure des Magensaftes 250 Pepsin 2-53 Neuere physiologisch-mikroskopische Untersuchungen ülier die Bildung des Magensattes 2.54 a) Fundusdrüsenregion 254 b) Pylorusdrüsenregion 265 Entwickelung der Magendi'üsen 269 Schlauchmembran der Labdrüsen (Membrana propria) 270 Ebebles Häutchen 271 Submucosa 271 Blutgefäfse 272 Bindegewebe, Lymphgewebe, Lymphfollikel der Mucosa und Submucosa 272 Muskelschichten ' 277 Nerven 277 Monotremata (Kloakentiere) 281 Marsupialia (Beuteltiere) 286 Edentaten 299 Cetacea (AValfische) 315 Denticeten 320 Mystieeten 330 Perissodactyla 332 Artiodactyla 343 Bunodonta 343 Runiinantia (Wiederkäuer), Selenodonta . . . '. 357 Sireuen (Seekühe) 378 Proboscidea .381 Lamnungia 382 Rodentia, Glires (Nagetiere) 382 Carnivora, Ferae (Raubtiere) 408 Pinnipedia 449 Insectivora 450 Chiroptera (Fledermäuse) 455 Prosimiae 459 Primates 460 Mensch 463 Tiertabelle, a) In systematischer Reihenfolge 485 b) In alphabetischer Reihenfolge 494 Litteraturverzeiohnis 504 Register 536 Einleitung. In die Erforschung des Magens bei den Wirbeltieren teilen sich die vergleichende Physiologie, die vergleichende Anatomie, und die Tochterwissenschaft der letzteren, die vergleichende mikroskopische Anatomie. Die vergleichende Physiologie erforscht die Funktionen des Magens, die vergleicliende Anatomie Form und Lageverhältnisse des- selben, den Bau des ]\ragens zu erkennen vermochte endlich die ver- gleichende mikroskopische Anatomie. Die Form und die Funktionen des Magens können aber nur verstanden werden, wenn der mikrosko- pische Bau des Magens bekannt ist. Schon die ältesten Anatomen kannten den Magen als ein Organ, welches im allgemeinen den Wirbeltieren zukommt, obwohl es höchst mannigfaltige Formen durch die Wirbeltierreihe erkennen läfst. War es doch gerade seine auffallende Form, welche den Magen vom Darme zu unterscheiden gebot. Es wurde die Lehre vom einfachen und zu- sammengesetzten Magen aufgestellt, die Entwickelung des Magens durch die ganze Wirbeltierreihe als eine im allgemeinen fortschreitende aufgefafst, und es entstand die Lehre von der Bildung des zusammen- gesetzten Magens aus dem einfachen. So hat die äufsere Form des Magens in den vergleichenden Anatomieen früherer Jahre eine genaue Beschreibung gefunden, z. B. durch Cuvieb, Milne Edwards, Owen und Flowee. Von der Mitte dieses Jahrhunderts an begann jedoch das Mikroskop in seine Kechte zu treten. Es ergab sich, dafs es vielfach zu Fehlern führte, Dinge zu vergleichen, weil ihre äufsere Form eine gleiche war, und dafs nur ein Vergleich gerechtfertigt sein könne, der auf der Ähnlichkeit im mikroskopischen Baue gründet. Damit war das Arbeitsfeld in bedeutendem Mafse erweitert. Bisher hatte es ge- nügt, eine Anzahl verschiedener Magen nur nach der Form zu ordnen und vergleichend zu beschreiben, jetzt war jeder einzelne Magen auf seinen mikroskopischen Bau zu erforschen, ehe man an einen Vergleich herantreten konnte. Die Arbeit wurde auch rüstig begonnen und eine enorme Litteratur von Einzelbeschreibungen erwuchs, seltener waren Arbeiten, welche Tiergruppen zusammen fafsten. Die natürliche Folge war, dafs die Ergebnisse aller dieser Forschungen in zahlreichen kleinen Arbeiten zerstreut wurden, welche die Verfasser neuerer Lehrbücher der vergleichenden Anatomie nicht mehr zu sammeln und zu bewältigen vermochten. Und so kommt es, dafs diese Lehrlaücher das Kapitel Oppel, Lehrbuch I. 1 2 Einleitung. Magen entweder in hergebrachter makroskopischer Weise lieliandehi, oder dafs sie dieses Kapitel, vielleicht um es interessant zu machen, mit einigen mikroskopischen Zuthaten , welche alier fremde Federn blieben, aufputzen. Den Lesern können solche aus dem Zusammenhang gerissene Zuthaten ein Verständnis nicht geben, sie werden eher als Last empfuiulen, als etwas, das man nun auch noch lernen soll. Unter diesen Verhältnissen leidet das hohe Ansehen , das die mikroskopische Forschung sich zu verschaffen begonnen hat. Und dagegen ist zu protestieren. Die vergleichende Anatomie hat nur eine umfassende Bearbeitung gefunden, welche den mikroskopischen Befund in den Vordergrund stellt, nämlich durch Franz Leydig. Inzwischen sind 40 Jahre ver- flossen. Es scheint durchaus erforderlich, ein neues Werk zu schaffen, welches die Zersplitterung der jungen Wissenschaft verhüten und ihre berechtigte Stellung neben der makroskopischen vergleichenden Anatomie wahren soll. Selbstverständlich gilt dies nicht für den Magen allein, sondern für alle diejenigen Organe, für deren Bau ein Verständnis zu gewinnen nur mikroskopischer Forschung möglich sein wird. Dafs für einen Vergleich des Magens der Wirbeltiere nicht allein äufsere Formverhältnisse mafsgebend sein dürfen, dafür sind schon früh Stimmen laut geworden. Rudolphi 6644, 1828 sagte: /„Es wäre ein Wortstreit, wenn man nur bei den Tieren einen Magen annehmen wollte, wo er sich durch seine Gröfse oder Gestalt von der Speiseröhre und dem Darm auszeichnet ; auch der innere Bau ist dazu hinreichend, und wenn die Abweichung (z. B. in der Dicke der Häute , in den Falten u. s. w.) noch so gering, oder der Lbergang fast unmerklich ist, wie bei nianchen Amphiliien, Fischen und Würmern" / (Rudolphi 6644. 1828). Wenn nun auch Rudolphi noch nicht erkannte, dafs ein Ver- ständnis des inneren Baues des Magens nur mikroskopischer Forschung möglich ist, so weist er doch den richtigen Weg, und so weisen seine Worte auf das Anbrechen einer neuen Zeit hin. Als nun im Jahre 1836 Sprott Botd 4-3, 1836 die Magendrüsen der Säuger (die der Vögel waren schon länger bekannt) entdeckte und dann die bestätigenden Arljeiten von Purkinje und Pappenhedi 71, 1838 und von Bischoff 56, 1838 folgten, wandte sich das Interesse der Forscher in erster Linie den Drüsen zu. Es war damit etwas gegeben, was den bisherigen Forschungen der Makroskopiker gegenüber als etwas Neues schien, als etwas, was geeignet war, die Funktion des Magens, vor allem die Entstehung des Magensaftes verstehen zu lernen. Bald erkannte man, dafs bei vielen Tieren nur bestimmte Ab- teilungen des Magens Drüsen tragen, und dafs sich die Drüsen in den verschiedenen Regionen des Magens wiederum unterscheiden, dafs dem- nach diesen Abteilungen verschiedene Bedeutung zukommen müsse. Und so ist noch heute die Verteilung der Drüsen und die Beschreiljuug und Vergleichung verschiedener Drüsenarten im Magen eines und des- selben Tieres und verschiedener Tiere der Punkt geblieben, auf den sich mit Recht das Hauptaugenmerk der Histologen gerichtet hat. Damit geht Hand in Hand Beschreibung und Vergleichung der ganzen drüsentragenden Schleimhaut und dann auch der nicht drüsentragenden Schleimhäute, während endlich die anderen Teile, welche den Magen zusammensetzen, weniger eingehend studiert wurden. So ist das Kapitel der mikroskopischen Anatomie des Magens ein ganz ungleichmäfsig durchgearbeitetes, und dies wird sich auch dem Leser dieses Buches fühllmr machen, da ich ja in erster Linie bezwecke, das Bekannte zusammenzufassen, wälirend eigene Untersucliungen nur ergänzend wenig Neues lieifügen konnten. Icli habe mich Ijemiiht , stets den Leser erkennen zu lassen , was ich selbst gesehen habe und was ich von anderen als glaubwürdig hinnahm oder der Erwähnung wert hielt. Es wurden daher dem Text Quellenangaben beigegeben. Dieselben zeigen nur in einzelnen Fällen die Priorität des lietrettcnden Autors an, häufig habe ich die Angabe eines späteren Autors aufgenommen, wenn mir dieselbe vielleicht treffender gefafst erschien. Dieses Buch hat sich ja nicht die historische Forschung zum Ziele gesetzt, sondern eine Darstellung unseres heutigen AVissens, und fügt nur bisweilen einige historische Notizen bei, nament- lich wenn neuere genauere Angaben fehlen. Auch hat die Quellenangabe den Vorteil , dafs der Leser die betreffende Arbeit zu genauerer In- formation nachschlagen kann. Es soll diese Arlieit solchen, welche zum Fortschreiten der Forschung beitragen wollen, Litteraturstudium nicht . überflüssig machen , gewissermafsen „mit der Litteratur auf- räumen", sie soll vielmehr das Litteraturstudium anderen erst möglieh machen, sie soll die Litteratur erschliefsen. Ich habe die Quellenangabe in der Weise gegeben, dafs ich zum Namen des Autors stets die Jahreszahl setze, und vor dieselbe noch eine das Werk bezeichnende Zahl. Die von Field 2302, 1893 vor- geschlagene und von vielen angewandte Methodik für Abfassung der Litteraturverzeichnisse halte ich auch für eine geeignete. Da nun aber. in meiner Arbeit viele Autoren mit mehreren Arbeiten aus dem- selben Jahre zu berücksichtigen sind, auch manche Autoren mit gleich oder ähnlich lautenden Namen, vor deren Verwechslung oft sogar das Beisetzen der Vornamen nicht mehr schützt, so gelie ich statt der von Field vorgeschlagenen Buchstaben a, b etc. jeder Arbeit eine bestimmte Zahl, deren jede eben nur eine Arbeit bezeichnet. Da diese Zahl eine beliebig gewählte ist, so unterliegt sie durch spätere Einschiebungen keiner Änderung. Auch die Jahreszahl füge ich vollständig bei und schreibe so z. B. : Field 2302, 1893. Ich bin mir wohl Ijewufst, dafs ich manche Notiz in der Litteratur, vielleicht auch die eine oder andere Spezialarbeit ganz übersehen halie. Es ist dies durch den Umfang der Litteratur gegeben , welchen nur der kennt, der sich einmal selbst in einer derartigen Arbeit versucht hat. Die Abbildungen, welche ich dem Buche beigebe, sind zum kleinen Teil Originale, zum gröfseren Teil Kopieen. Letztere habe ich stets mit Angalie der Fundstelle versehen. Ich habe mich bemüht, meine Originalabljildungen so klar wie möglich zu halten, selbst auf die Gefahr hin , schematisieren zu müssen. Ich bin der Ansicht , um zu lernen, sollen wir die Natur möglichst genau zu erkennen suchen, um zu lehren, dürfen wir alier das Erkannte, „unsere Deutung", im Bilde auch erkennen lassen. Wir dürfen also schematisieren. Um das, was wir erkannt haben , wiederzugeben , brauchen wir nur Punkte und Linien. Das Zinkverfahren, welches ich für die Wiedergabe der Zeich- nungen gewählt halle, reicht hierfür hin. \ie\e Autoren glaubten in Zeichnungen mikroskopischer Schnitte „Töne" anwenden zu müssen, wie sie nur Lithographie wiedergeben kann. Dies ist meist ein Zu- geständnis der betreuenden, dafs sie an den in Ton gehaltenen Stellen nichts Deutliches erkannt haben, keine Punkte, keine Linien. Man sollte aber dies möglichst einschränken, da ja eine derartige homogene 1* 4 Einleitung. Masse, wie der Ton dem Auge erscheint, in den Präparaten kaum vorkommt. Ich fand so in der Litteratur viele undeutliche Bilder, die sich zur Wiedergabe nur schwer eigneten. Um nun doch , so weit möglicli , daraus Nutzen zu ziehen , habe ich in solchen Bildern die histologischen Details deutlicher hervortreten lassen, als es im Original der Fall war. Vergleiche z. B. meine Kopie einer Abbildung nach Cazin 153, 1888 vom Magen von Chelidon urbica mit dem Original. Sollten bei solchen Versuchen , klar zu sein , durch meine Deutungen Fehler entstanden sein, so habe ich selbstverständlich die Schuld davon zu tragen. Um kritischen Augen einen Vergleich zu ermöglichen, habe ich den Kopieen stets Quellenangabe beigefügt. Manche undeut- liche, verschwommene Abbildung mufste ich stark schematisieren, damit sie für die Wiedergabe geeignet wurde. Das lithographische Verfahren habe ich nur für wenige Zeichnungen angewandt, fast nur für solche, welche ich mehr wegen ihres historischen Interesses, weniger, um histologische Thatsachen zu lehren, wiedergebe. Das Autotypieverfahren und auch den Holzschnitt, welche beide an Stelle des Tones Pünktchen oder Striche setzen, habe ich für nach Schnitten gezeichnete Bilder gar nicht angewandt. Leider kranken ja einige der besten histologischen Lehrbücher daran, dafs sie in Pünktchen zeichnen und, um nur ein Beispiel anzuführen, die Grundsubstanz des hyalinen Knorpels infolge des Autotypieverfahrens oder im Holzschnitt punktieren. Welche falschen Bilder mufs dies in der Vorstellung dessen erzeugen, der Be- lehrung sucht! An die Spitze der Kapitel habe ich meist zusammenfassende Worte gestellt, ich habe hier oft verallgemeinert, vielleicht auf Grund un- genügender, hernach folgender Einzelangaben; diese Teile werden durchaus von mir verantwortet, fallen sie später, so soll mir dies ein erfreuliches Zeichen des Fortschreitens unseres Wissens sein. Bauplan des Wirbeltiermagens. Der Magen der Wirbeltiere bildet ursprünglich ein Rohr, das ver- schiedene Veränderungen der Form erfahren und sich häutig in Ali- ■teilungen mehr oder weniger scharf geschieden hat. Es zeigen solche verschiedene Teile des Magens in der Regel, alser oft auch Teile, welche keine makroskopischen Unterschiede erkennen lassen, Unterschiede im Bau der Wand. Doch läl'st sich trotz dieser Unterschiede ein im ganzen einheitlicher Bau der Wand erkennen. Die Magenwand besteht im allgemeinen aus folgenden Schichten (von innen nach aufsen aufgezählt): 1. einer Mucosa (Schleimhaut), bestehend aus: a) dem Epithel, b) der Tunica propria, welche in der Regel Drüsen enthält; 2. einer Submucosa. 3. einer Muscularis, 4. einer umhüllenden Adventitia, oft wenig ausgebildet, gegen die Körperhöhle (Coelom) mit einem platten Epithel üljerkleidet (Serosa). Zwischen Mucosa und Submucosa liegt häufig, man kann sagen fast immer, eine dünnere Muskelschicht, welche als Muscularis nuicosae bezeichnet wird. Oft findet sich in den tieferen Schichten der Mucosa eine eigen- tümliche Bindegewebeschicht, welche ich als Stratum compactum (oder Memln-ana compacta) bezeichnen will. Muscularis mucosae und Mus- cularis zeigen eine innere ringfiirniig- und eine äufsere längsvei'lau- fende Schicht. Weitere Muskelschicliten kommen an manchen Ali- sehnitten Aes Magens bei manclieu Tieren sowohl in der Muscularis, als in der Muscularis mucosae vor. Zählt man alle Schichten auf, die vorkommen können, so sind die Namen folgende: 1. Epithel, 2. Tunica i)ropria der Mucosa, 3. Memltiana compacta, 4. Muscularis mucosae, Ringschicht, Längsschicht, event. weitere Schichten, 5. Submucosa, 6. Ringschicht der Muscularis | ^^^^^^. ,„,,i,eicijere Schichten, 7. Langsschicht „ „ j 8. Sübserosa, 9. Serosa. Q Bauplan des Wirbeltiermagens. Für die verschiedenen Teile des Magens bedient man sich einiger Namen, welche zum gröfsten Teil aus der menschlichen Anatomie ent- lehnt sind. Es liegt nicht im Rahmen dieses Buches, die erste Ent- stehung dieser Namen zu verfolgen. Ich begnüge mich damit, dieselben nach einem der älteren Lehrbücher der Anatomie zu konstatieren. SöMMERiNG 585, 1796 bestimmt den Magen folgendermafsen : / „Der Magen (ventriculus, stomachus) ist derjenige Teil des Darmkanals, der zwischen dem Schlünde und Zwölffingerdarm liegt, zuerst Speise und Trank em- pfängt, bearbeitet, und Nahrungsstoff aus ihnen saugt." Sömmering spricht von einem Ostium oesophageum und einem Ostium duodenale oder pyloricum und stellt Cardia (über die Entstehung des Namens Cardia vergleiche das Lehrbuch der Anatomie des Menschen von Hyktl) und Pylorus einander gegenüber. Er besehreibt den Magenfundus oder Saccus coecus, der mit der Achsendrehung des Magens bewirkt, dafs sich am Magen eine kürzeste und längste Verbindungslinie zwischen Cardia und Pylorus ziehen läfst, Curvatura minor und Arcus oder Curvatura major/ (Sömmering 585, 1796). Ich möchte für Tiere, bei denen die kleine Curvatur eine starke wink- lige Knickung (z. B. bei manchen Nagern) zeigt, für diesen Winkel den Namen Angulus vorschlagen, da mir dieser Punkt für topographische Bestimmungen der Regionen des Magens von Wichtigkeit erscheint. Ich kann nicht sagen, ob der Name Angulus für diese Stelle des Magens in der Litteratur vorkommt oder in mir entstanden ist. Der Endteil des Magens, der sich vor dem Pylorus beim Menschen gewöhnlich noch etwas erweitert, erhielt den Namen „Antrum pylori" (Willis). / Retzius unterscheidet makroskopisch drei Formen, in welchen diese Begrenzung beim Mensehen vorkommt / (Retzius 72, 1857). Diese Namen lassen nun eine scharfe Orientierung nicht zu. Man konnte wohl die Cardia bestimmen, auch der eigentliche Pförtner, Sphincter pylori, war durch einen sich dort findenden Schliefsmuskel l)estimmt, man sprach dann von einem Pförtnerwulst, in dessen Bildung häufig auch Teile der Schleimhaut eingehen. Die Grenzen des Fundus gegen den übrigen Magen waren jedoch in keiner Weise gegeben. Ein Blick in die neueren Lehrbücher der menschlichen Anatomie zeigt zur Genüge, dafs alle diese Namen zur topographischen Bestimmung irgend eines Punktes des Magens kaum geeignet sein dürften. Noch weniger ist eine solche Bestimmung möglich, wenn es sich um verschiedene Tiere mit wechselnder Magenform handelt. Bis über die Mitte dieses Jahr- hunderts hinaus liegnügte man sich, entweder nur von einer Cardia- hälfte und Pylorushälfte , oder von einer Cardiazone, Funduszone und Pyloruszone zu reden. Auch die letzte liefs sich bei den Tieren ma- kroskopisch nicht überall abgrenzen. Eine neue Einteilung kam mit der Zeit, in der die mikroskopische Untersuchung lehrte, dafs die verschiedenen Teile des Magens eine ganz verschiedene Struktur zeigen. Malsgebend waren in erster Linie die Drüsen der Mucosa. Man erkannte besondere Drüsenarten im Fundus und in der Pyloruszone. So wurde der Begriff" Funduszone erweitert, entsprechend der Ausdehnung der im Fundus zuerst gefun- denen Drüsen. Als nun noch bei manchen Säugern in der Cardiazone eigenartige Drüsen gefunden wurden, war der Grund gelegt für eine Einteilung des Magens in Regionen oder Zonen, welche nach der Ver- breitung der Drüsen scharf bestimmt waren. Man i'edet dementsprechend von einer Bauplan des Wirbeltiermagens. 7 Cai'diadrüsenregion, Fundusdrüsenregion, Pylorusdrüsenregion. Man verstellt dann unter Fundusdrüsenregion den Teil des Magens, in welchem Drüsen ähnlich denen, wie sie zuerst im Fundus (im alten Sinne) des Magens gefunden wurden, vorkommen. Es hat diese Region eine gröfsere Ausdehnung als der Fundus im alten Sinne. Man redet auch von einer Fundusdriiscnrcgion bei Tieren, deren Magen einen Fundus im Sinne des menschlichen Magens nicht besitzt. Man bedient sich .so der alten Benennungen, obwohl dieselben nicht richtig sind. Obwohl man heute die Drüsen nicht mehr nach ihrer Lage unter- scheidet, sondern nach ihrem mikroskopischen Bau, hat man ihnen die hergebrachten Namen belassen. Eine Fundusdrüsenregion (oder gleichbedeutend Fundusdrüsenzone) kommt nahezu allen Wirbeltieren zu , welche überhaupt einen Magen besitzen. Die Fundusdrüsenregion hat die gröfste Verbreitung unter den drei Regionen, sie prävalirt fast stets ül)er die Pylorusdrüsenregion, welche vielen Fischen fehlt , und über die Cardiadrüsenzone , welche zur Zeit nur für manche Säugetiere angenommen wird. Es ist dem- nach zweifellos, dafs die Fundusdrüsenzone es ist, deren Drüsen in erster Linie den Magensaft bilden. Der Bau dieser Drüsen ist aber durch die Tierreihe ein sehr ver- schiedener. Es unterscheiden sich nicht nur Fundusdrüsen ferner- stehender Tiere, z. B. von Fischen und Säugern, vielmehr unterscheiden sieh darin schon sehr nahestehende Formen. Es kann daher auf den Bau dieser Drüsen erst bei Besprechung der einzelnen Tiergruppen genauer eingegangen werden. Es ist selbstverständlich, dafs eine Schilderung des mikroskopischen Magenbaues eine Kenntnis der einzelnen Teile des Magens voraussetzen muls. Und hier hat die makroskopische vergleichende Anatomie das grofse Verdienst, eine gute Grundlage geschaffen zu haben. Eine eingehende Beschreibung des Magens zahlreicher Vertebraten findet sich z. B. in den Werken von Cuvier 445, 1810, Meckel 455, 1829, Milne Edwards 386, 1860 (mit Angaben der Litteratur und zahlreicher Tafelwerke), Owen 212, 1868, Flower 7626, 1872, und in der reichen, von Wieders- HEiM 7676, 1893 gegebenen Litteratur. Diese und andere Autoren ver- suchen auch durch Vergleich einfacherer Magenformen mit zusammen- gesetzten Magen die Entstehung letzterer aus den ersteren darzuthun. Besonders war die Aufmerksamkeit auf die allmähliche Herausbildung des Magenblindsacks in der Reihe der Säuger gerichtet, der die ersten An- fänge einer Teilung des Magens in mehrere Abteilungen einleiten sollte. In einem wichtigen Punkt geriet jedoch die makroskopische ver- gleichende Anatomie auf falsche Wege. Ihr Hauptaugenmerk auf die äufsere Form richtend, bezeichnete sie langgestreckte, geradlinig ver- laufende Magen als niederstehend und gekrümmte, mit einem Blindsack versehene, oder namentlich geteilte Mägen als höherstehend. Eine derartige Einteilung ist unrichtig. Es finden sich nämlich, wie die makroskopische Anatomie selbst fand, einfache Magenformen bei einigen sehr hochstehenden Vertebraten, und verhältnismäfsig komplizierte Magenformen schon bei manchen Fischen. Der mikro- skopische Befund lehrt hingegen, dafs den Fischen durchweg ein weniger hochstehender Magen zukommt, als anderen Vertebraten, vor allenr den Säugern. Die makroskopische vergleichende Anatomie hat also 8 Bauplan des Wirbeltiermagens. den Kenipunkt der Frage verfehlt. Es ist einleuchtend, dafs die äufsere Form des Magens viel zu seiner Funktion beiträgt, ich erinnere z. B. an den zusammengesetzten Magen der Wiederkäuer. Andererseits können aber viele Umstände, welche die Form des Magens bedingen, nicht auf eine höher stehende Funktion bezogen werden, und es bleibt ja auch im Wiederkäuermagen der Labmagen, dem die höchste Funktion, nämlich die Bildung des Magensaftes obliegt, ungeteilt. Man möge mich nun nicht mifsverstehen. Ich will durchaus nicht in Abrede stellen, dafs die Form des langgestreckten Magens etwas Ursprüngliches darstelle, aus dem sich der gekrümmte Magen ent- wickelte, ich halte es auch für lobenswert, dafs die makroskopischen Anatomen zu erklären versuchen, wie aus der einfachen Magenform durch weitere Diiferenzierung vielfach geteilte Magen sich entwickeln. Dagegen behaupte ich, dafs auch ein gerade gestreckter Magen ein hochdifferenzierter sein kann und ein gekrümmter ein niederstehender. Die äufsere Form des Magens ist eine überaus veränderliche und mannigfaltige in der Vertebratenreihe. Die verschiedeneu Formen bilden jedoch nicht eine einheitliche Reihe, deren Anfänge bei den Fig. 1 — 21. Bilder der äufseren Magenform verschiedener Tiere. Sämtliche Figuren kopiert nach Ndhn 70, 1870. 1. Hornhecht (Belone). 2. Proteus anguineus. 3. Coluber natrix. 4. Gobius niger. 5. Scincus ocellatus. 6. Haifisch. 7. Phoca vituUina. 8. Testudo graeca/ 9. Amerikanische Land- schildkröte. 10. Lutra vulgaris. 11. Felis leo. 12. Oanis familiaris. 13. Lepus cuniculus. 14. Muraena conger. 15. Nasua rufa. 16. Myrmecophaga didactyla. 17. Cynocephalus mormon. 18. Pferd. 19. Schwein. 20. Pipa verucosa. 21. Lophius piscatorius. Bauplan des Wirbeltiermajrens. Fig. 22 — 34. Bilder der äufseren Magenform verschiedener Tiere. Sämtliche Figuren kopiert nach Nühn 70, 1870. 22. Fulica atra. 26. Krokodil. 30. Manatus. 23. Durchschnitt des Muskel- 27. Biber. 31. Wiederkäuer, magens von Cygnus olor. 28. Dicotyles Tajassu (vom 32. Delphinus phocaena. 24. Ardea cinerea. Grunde aus gesehen). 38. Halmaturus laniger. 25. Eule. 29. Cricetus vulgaris. 34. Bradypus tridactvlus. Fischen, und deren Endglieder l)ei den Säugern zu suchen wären. In ganz verschiedenen Tierreihen, z. B. in der Reihe der Fische und dann wieder für sich bei den Amphibien und hölieren Yerteln-aten, kommt es jeweilig zu besonderer Bildung eigentümlicher Formen, welche sich nicht voneinander ableiten lassen. Eine Vorstellung über die äulsere Form können die beigefügten Abbildungen Fig. 1 — 34 einer Anzahl \o\\ Magen geben , wie sie in vergleichenden Anatomieen früherer Jahre herangezogen wurden. Die äufsere Form des Magens wird in erster Linie durch die Körperform seines Trägers bedingt. Tiere mit langgestreckter Körper- form besitzen im allgemeinen einen langgestreckten Magen, solche mit kürzerem Painipf rmd gedrängter liegenden Organen einen kürzeren oder gekrümmten Magen eventuell mit Blindsaek. Aufser zur Leibes- form steht die ^lageuform auch noch in Beziehung zu anderen Momenten. Schon früh hatte man den Gedanken, die verschiedenen Magenformen mit der Art der Nahrung zusammen zu l)ringen. Home findet , / dafs die Tiere mit leichtverdaulichem Futter einen nur aus Cardia- und Pylorusregion (im alten Sinn) zusammengesetzten Magen haben; bei denen mit schwerverdaulichem Futter kommen andere Teile hinzu, in welchen das Futter zur Verdauung vorbereitet wird/ (Home 115, 1807). 10 Bauplan des Wirbeltierraagens. In treffender Weise stellt Nuhn 70, 1870 die Einflüsse, welche Abänderungen in Form und Gröfse des Wirbeltiermagens bedingen, zusammen. Es sind flach ihm : / 1 . die Gröfse des Nahrungsbedürfnisses, 2. die Verdaulichkeit der Nahrungsmittel und das Volumen derselben, 3. Form und Gröfse der Leibeshöhle, welche dem Magen zur Auf- nahme dient, 4. Einrichtungen, welche die Einwirkung des Magensaftes auf die Nahrungsmittel verstärken, 5. die Übernahme von Vorrichtungen seitens des Magens, die sonst anderen Organen übertragen zu sein pflegen. Die 5 Ursachen bewirken: , , • 1 i f a) sackartige Erweiterung, 1 bewirkt: { ^J QuersteUung, 2 „ bei herbivoren Tieren grossen Magen, bei carnivoren Tieren kleinen Magen, 3 „ langen oder kurzen und breiten Magen, aO Vermehrung der Magensaft liefernden Quellen (accessorische Drüsenmagen), b) Verlängerung des Aufenthalts der Nahrungsmittel im Magen a) durch Länge des Magens, ß) Blindsackbildimg, Ia) Anlegung von Reservoiren zur Ansammlung von Nahrungsmitteln, b) Einrichtungen, welche eine Art Kauapparat dar- stellen. Resultate : a) Magen, welche durch die Anlegung besonderer Nahrungsmittelbehälter am Magen veranlafst sind (viele Säuger), ß) Magen, welche durch die Umwandlung eines Teils des Magens zu einem Kauapparat bedingt sind (Vögel), y) Magen , die durch Vereinigung dieser beiderlei Einrichtungen in einem und demselben Magen , bedingt sind (Faultier)/ (Nuhn 70, 1870). Diese Momente scheinen mir durchaus beachtenswert. Es liefse sich jedoch auch denken, dals nicht die Nahrungsverhältnisse eine sich forterbende Änderung des Magens in der Tierreihe bewirken, sondern dafs umgekehrt diejenigen Tiere, deren Magen sich aus uns vmbekannten Gründen ändert, eine andere Nahrung aufzusuchen imstande oder sogar gezwungen sind. Auch der von Brummer 78, 1876 aufgenommene Gedanke, /dafs die kompliziertesten Magenformen bedingt sind durch die mangelhafte Thätigkeit des Kauapparates/ (Brummer 78, 1876), kann in derselben Weise gedreht werden, dafs eine Umbildung des Magens die Thätigkeit des Kauapparates überflüssig macht. /In eingehender Weise bespricht Nuhn 252, 1875 — 1878 auch in seinem Lehrbuche die Magenformen bei verschiedenen Tieren unter Zugrundelegung der obengenannten Momente, welche er als „Ursachen" der grofsen Mannigfaltigkeit der Form und Gröfse der Wirbeltiermagen Das Magenepithel. 11 ansieht/ (Nuhn 252, 1875—1878). Da er jedoch auf die histologischen Verhältnisse des Näheren nicht eingeht, kann icli mich damit begnügen, auf die Arbeit selbst zu verweisen. Endlich sind noch die Angaben Gegenbaurs zu würdigen, der den Darm in Vorderdarm, Mitteldarm und Enddarm teilt und als Vorder- darm Ösophagus und Magen zusamiiieufarst. Es ist die Frage auf- zuwerfen, ob demnach nicht Ösopliagus und Magen zusammen zu behandeln wären. Ohne die Bedeutung der GEGENBAURschen Lehre zu verkennen, scheint es mir aus praktischen Gründen nicht angängig, Ösophagus und Magen zusannnen zu betrachten. Ich möchte mich RiCHET anschlieisen , der hervorhebt , / dals der Magen nicht als Ende des Ösophagus, sondern als Anfang des Darmes betrachtet werden niuls/ (Richet 45, 1878). Es steht der Magen als das eigentliche höchstentwickelte Ver- dauungsorgan dem die Speisen nur mehr zuleitenden Ösophagus funk- tionell zu fern, um mit demselben zusammen behandelt zu werden. Wohl geeignet scheint die GEGENBAURsche Einteilung für eine Entwicke- lungsgeschichte, weniger für dieses Buch, das sich in erster Linie mit dem fertigen Organ des Erwachsenen befaist. Nach diesem Abschnitt über die makroskopische vergleichende Anatomie kehre ich zu meinem Thema zurück. Nachdem ich zu. Anfang dieses Kapitels die einzelnen Schichten des Magens geschildert habe, ist es nun erforderlich, dieselben etwas genauer ins Auge zu fassen. Das Magenepithel. Das die Innenfläche des Vertebratenmagens auskleidende Epithel ist im allgemeinen ein einschichtiges Cylinderepithel besonderer Art, das kurz als „Magenepithel" bezeichnet werden soll. (Das Vorkommen eines geschichteten Epithels in einzelnen Magenabteilungen der Säuger erfordert später eingehende Besprechung; siehe die Säuger.) An den Cylinderzellen des Magenepithels nennt man Basis diejenige Seite, mit welcher dieselben dem unterliegenden Gewebe aufsitzen. (Da die Zellen gegen die freie Oberfläche zumeist etwas dicker werden, so ist es ver- ständlich, warum einige Autoren die Oberfläche der Zellen als Basis auffassen und bezeichnen wollten.) Der Zellleib besteht aus zwei Teilen, einem basalen und einem der freien Oberfläche zu gelegenen Teile, welche sich gegeneinander scharf absetzen. Im basalen Teil enthält die Zelle den im Protoplasma liegenden Kern. Der der freien Oberfläche zu gelegene Teil der Zelle, welchen ich das Ober ende nennen werde, unterscheidet sich vom basalen Teil durch sein Aussehen and durch' sein Verhalten gegen Reagentien. Dieses Oberende der Zellen enthält eine schleimähnliche Substanz (vielleicht dem Mucin nahestehend), besteht jedoch keinesfalls aussclilicrslicli aus Schleim. Das Oberende zeigt sich bei gut erhaltenen Zellen intakt, obwohl es l)ei der Sekretion eine Rolle spielt, kommt es doch unter normalen Verhältnissen nicht zum Ausfliel'sen desselben , wie manche Autoren annehmen wollten. An der freien Oberfläche der Zellen ist eine Membran nicht nachweisbar, während an den Seitenteilen der Zelle und au ihrer Basis die Mehrzahl der Autoren eine solche annimmt. Es vermittelt also das Oberende zwischen dem basalen (protoplasma- 12 Bauplan des Wirbeltiermagens. tischen) Teil der Zelle und dem Mageninhalt. Es hesitzen die Magen- epithelien in ihrem Olierende ein Organ eigener Art. Die Polarität der Zellen (Hatschek, siehe Rabl 4434. 1889) ist bei den Magen- epithelien in ihrer Struktur in Ijesonders hohem Mafse ausgeprägt. /Glisson hat am Ende des 17. Jahrhunderts aufrecht gehalten, dafs die Epidermis in den Eiugeweiden fehle und dafs sie durch Schleim ersetzt werde. Ferner leugnen Bichat, Beclard, Meckel die Epider- mis des Magens und Darmes. Dagegen nehmen Rutsch (Epithelium), LiEBEKKüHN, Haller eine solche an. LiEBERKt)HN konnte zuerst die Epidermis des Magens und Darmes durch Maceration nachweisen / (Flourens 54. 1839). Mit der Zellenlehre kam auch die Entdeckung, dafs diese innerste den IMagen auskleidende, früher als Epidermis bezeichnete Schicht aus Zellen bestehe. Henle verdanken wir dies mit seiner Schrift: Sym- bolae ad anatomiam villorum imprimis eorum epithelii et vasorum lacteorum. Berolini 1887. 4". Hier und in einer späteren Arbeit 7400, 1838 teilt er mit, /dafs das Epithelium des Magens in der Gegend der Cardia und etwas weiter nach innen aus dünnen Cylindern, in den übrigen Teilen aus kleinen Zellen besteht, die sich auch in die Schleimdrüsen des Magens fortsetzen, dafs am Pylorus die Gylinder aufs neue auftreten und nun durch den ganzen Darmkanal sich er- strecken / (Henle 7400, 1838). Leidig 3456, 1853 / findet im Magen von Amphibien und Reptilien Gylinderepithel, nirgends Flimmerepithel / (Leydig 3456, 1853). 1857 bespricht Leydig das Epithel vom Magen und Darm der A'ertebrateu folgendermafsen : / Das Epithel vom Magen und Darm tritt im allge- meinen als Gylinderepithel auf. Im Darm der Katze sind nach Fink die Epitheliumscylinder an den Spitzen der Zotten beständig höher, als an den seitlichen Wänden. Das Magen- und Darmepithel wimpert bei Säugern und Vögeln nie, auch nicht im embryonalen Zustande; liei Batraeliiern indessen, sowie bei den Selachiern ist es im Fötalleben ein llimmerndes (Leydig , Rochen und Haie) . und bei einigen der niedersten Wirbeltiere, dem Amphioxus (Jon. Müller, Retziüs) und Petromyzon (Leydig, Untersuch, über Fische und Reptilien) behält es zeitlebens das Gilienspiel / (Leydig 563, 1857). Valatour 7501, 1861 betont schon im Jahre 1861 /die Unter- schiede zwischen den Magenepithelien und den Darmepithelien, hebt die Unterschiede speziell bei den Fischen hervor (siehe darüber das Kapitel: Cyprinoiden), sagt auch, dafs dieser Befund nicht dön Fischen für sieh zukomme. Valatour nimmt an, dafs das Obertiächenepithel sekreto- rische Funktion hat/ (Valatour 7501, 1861). Vergleichend histologisch wurde die von Valatour aufgestellte Lehre von der Spezifität des Magenepithels erweitert durch die Unter- suchungen F. E. ScHULZES 37, 1867. /Nach ihm besteht das die Innenfiäche des Bingens aller Wirbeltiere deckende Epithel aus Cylinder- zellen, welche oben oft'en sind. Die Magenepitlielzellen sind besonders grofs und vornehmlich breit bei Tritonen, schon schmäler beim Frosch und den Reptilien (Emys, Vipera). Als unter sich ungefähr von gleicher Gröfse folgen hierauf die Magenepithelzellen der Fische, Vögel und Säugetiere/ (F. E. Schulze 37. 1867). In dieser Zeit war die Frage fiber die Becherzellen des Darmes eine viel ventilierte, und so lag ein Vergleich der Magenepithelien mit den Becherzellen nahe. F. E. Schulze / erscheint es zweifelhaft, Das Magenepithel. 13 ob die Zellen wirklich zu den Beclieizellen gerechnet Averden dürfen, da denselben eine charakteristische Eigentümlichkeit aller Becherzellen abgeht, nämlich die bauchartige Theca und deren obere Verengerung. Er erklärt die Zellen an ihrenv freien Ende für membranlos / (F. E. Schulze 37, 1867). Eimer spricht (mit Ödmansson) bestimmt aus, / dafs im Epithel des Froschmagens niemals Becherzellen vorkommen/ (Eimer 1811, 1868). Die Untersuchung der Magenepithelien ist eine schwierige, da man sie nur vermittelst geeigneter Konservierungsmethoden in einem dem Leben ähnlichen Zustande erhalten und untersuchen kann. Geht man in ungeeigneter Weise vor, so Üielst das Oberende der Zelle, das nur geringe Konsistenz zu besitzen scheint, aus, ähnlich wie es wohl bei absterbenden Zellen hier luul da der Fall sein mag. Außerdem untersuchte die Mehrzahl der Forscher an Säugetieren oder gar am Menschen, deren Magenepithelien noch schwerer zu behandeln sind, als die niederer Vertebraten. Und so sieht man in den Untersuchungen der folgenden Jahre besonders folgende Frage erörtert. Die einen dachten sich, dals die schleirabildende Thätigkeit der Zelle darin be- stehe, dafs sie das Oberende (das nur schleimhaltig sein oder ganz aus Schleim bestehen sollte) in den Zellen entstehen und allmählich wachsen liefsen. Dann würden die Zellen platzen! und ihren Inhalt entleeren, um dann entweder zu Grunde zu gehen, oder das Spiel aufs neue beginnen zu lassen. — Dieser Ansicht steht die zweite gegenüber, welche ich selbst vertrete und die darin besteht, dafs das Oberende der Zelle ein Organ der Zelle ist, das während des Lebens der Zelle sich erhält. — Weitere Ansichten scheinen mehr auf ein Mifsverstehen des Wortes „offen" zurückzuführen zu sein , vor allem die Angriffe einiger Autoren gegen eine das Oberende deckende Membran , wenn auch von einzelnen das Vorhandensein einer solchen behauptet wird. Die erste der beiden Ansichten vertreten noch in letzter Zeit manche Untersucher, welche, obwohl sie sonst als gute Techniker gelten, bisweilen den Inhalt des Oberendes ausgeflossen fanden. Namentlich am menschlichen Magen erscheint es sehr schwer, das Magenepithel in gutem Zustande zu erhalten. Nachdem ich so die wahrscheinlichen Ursachen der verschiedenen Befunde angegeben habe, dürfte es genügen, den Gang der Unter- suchung nur kurz zu schildern, umsomehr als ich keinen Grund sehe, mit älteren Forschern über Ansichten , welche sie vor Jahren aus- gesprochen haben und die durch neuere Funde überholt sind, ab- zurechnen. Manche Angaben erscheinen auch, von mir wiedergegeben, viel- leicht in anderem Lichte, als dies von den Autoren beabsichtigt war. Z. B. mag mancher Autor für die Cylinderepithelien des Magens den Namen „Becherzellen" gebraucht haben, ohne dafs er deshalb die Besonderheit dieser Zellen verkannte und vielleicht, ohne dafs er sie deshalb wahren Becherzellen gleichstellen wollte. Der Ausdruck „offen" wird von manchen Autoren in dem Sinne gebraucht, dafs die Cyliuderzellen ihren Inhalt entleert haben, während andere damit nur sagen wollen, dafs sich über dem Obereude keine Membran mehr iinde. Die ersten genaueren Angaben über ein „Bersten" der Epithelien brachten Heidenhain 53. 1870 rmd Ebstein 36, 1870. Da Heidenhain betont, dafs die Zellen in der Regel geschlossen seien und nach einer neueren Arbeit (vergleiche Säuger-Epithel) vielleicht gemäfsigteren 14 Bauplan des Wirbeltiermagens. Auscliauungeu Raum giebt, eitlere ich nur die Befuude Ebsteins. /Dieser glaubte damals nach Untersuchungen am Hunde, dafs die Älageneiiithelien in einer progressiven schleimigen Metamorphose be- griffen seien und besonders zur Zeit der Verdauung liersten und dann offene Zellen darstellen/ (Ebstein 36, 1870). Nach Klein 3009, 1850 / Ijesteht das Cyliuderepithel des Magens vom Kaninchen und vom Frosch nach Behandlung mit Chromsäure durchgehends aus Becher- zellen / (Klein 3009. 1870). / RoLLETT hingegen konnte sich bei verschiedenen Säugern auf das entschiedenste davon überzeugen , dai's die Zellen des die Magen- gruben auskleidenden Epithels an ihrer freien Fläche scharf begrenzt erscheinen. Becherzellen konnte er nie auffinden (keine vitale Becher- metamorphose, wohl aber postmortale) / (Rollett 44, 1871). / Bleyer erscheint das Mageuepithel beim Frosch offen / (Blever 178, 1874). /Biedermann 173, 1875 tritt gleichfalls der Anschauung Heiden- hains und Ebsteins entgegen. Nach ihm sind die Oberenden der Zellen, welche er mit dem Namen „Pfropf" belegte, präformierte, in jeder Lebeusphase der Zelle vorhandene Gebilde. Wie man sich demnach die Schleimsekretion, womit auch nach ihm diese Zellen zu thun haben, denken mufs, läfst er offen. Zwei Wege erscheinen möglich , einmal dafs der vom Zellprotoplasma secernierte Schleim durch Porenkanäle (?) des Pfropfes an die Oberfläche tritt, oder aber es wandelt sich der Pfropf an seiner freien Oberfläche beständig in Schleim um, wäh- rend er von unten her durch Apposition wächst. Endlich ist auch noch der Möglichkeit zu gedenken , dafs diese Zellen auch der Resorption gewisser Nahrungsbestandteile dienen können, welchen Umstand auch Schulze hervorhebt. Der Biedermann- sche Pfropf ist durch ein eminentes Quelluugsvermögen ausgezeichnet (Maceratiou mit einer zur Hälfte mit 0,5"/oiger Kochsalzlösung ver- dünnten MüLLERscheu Flüssigkeit 6—12 Stunden). Die Pfropfe sind vom Protoplasma der Zelle scharf getrennt. Die Färbbarkeit durch Anilinblau ist für die Epithelien des Magens charakteristisch. Becher- zellen des Darmes, der Rachenschleimhaut oder der Oberhaut der Fische zeigen nicht dasselbe Verhalten. Bei geeigneter Behandlung des Pfropfes mit Osmiumsäure konnte Biedermann eine feine Längsstreifung des Pfropfes nachweisen, zuerst bei Bombinator igneus, dann auch bei Rana esculenta und temporaria, Pelobates fuscus; Salamaudra maculata, Katze und Meerschweinchen. Bei Triton cristatus und Hund war die Streifimg nicht zu erkennen / (Biedermann 173, 1875). Die Längsstreifen des Oberendes scheinen Heidenhain 2587, 1880 teils Falten der Zellmembran, teils Quellungserscheinung zu sein, Stöhr 129, 1880 erklärt die Längsstreifung für feinkörnige Gerinuimg. Heidenhain 2587, 1880 flndet bei Säugern unter den Magenepithelzelleu solche mit entleertem Oberende und im Mageninhalt namentlich bei Kaninchen und Meerschweinchen abgestolsene Epithelien, „leere Zell- düten". Er denkt daher auch jetzt noch daran, dafs die Schleimbil- dung in einer Weise vor sich gehe, wie sie schon von Todd-Bowman 542, 1856, Donders 6624, 1856 u. a. beschrieben wurde. Doch spricht er nicht geradezu von einem Bersten und plötzlicher Entleerung der Zellen. Das Magenepithel. 15 / Dagegen mufs Stöhr 50, 1880 und 129, 1880 als hauptsächlicher Vertreter der Ansicht hingestellt werden, dal's die Zellen platzen und ihren Inhalt entleeren, er läist auch die freie Obertiäche der Zelle __^^ mit einer Membran versehen sein. Dieselbe ist nur eine feine, nie ^^~^ppelt kontourierte Linie. Nach dem jedesmaligen Ausstofsen der ScWeimmassen bildet sich eine neue Membran, die, ehe sie Zeit hat, eine bedeutende Dicke anzunehmen, wieder dem Verderben anheim- fäljt/ (Stöhr 129, 1880). / Damit sind die Vorkämpfer der verbreitetsteu Anschauungen ge- würdigt, und es bleibt nur weniges nachzutragen; manche Angaben, die sich nur auf einzelne Tiere beziehen, hndeu sich dort eingereiht. v_ / Das Epithel in den Magengruben ist identisch mit dem der freien Oberfläche/ (Klein and Noble Smith 312, 1880). / Klein findet an manchen Stelleu schleimsecernierende Becher- zellen und führt an in Klammern: „(Strickee, F. E. Schui.tze, Klein, Watney u. a.)" / (Klein and Noble Smith 312, 1880). Während schon durch die ältesten Forschungen dargethan worden war, dafs das Magenepithel der erwachsenen Vertebraten nicht flimmert, findet / Ballagi 108, 1881 (nach Ferd. Klug in Hofmann - Schwalbes Jahresberichten X. Bd., 1. Abt.) nicht nur die Magenschleimhaut des Frosches mit Flimmerepithel bedeckt, sondern Flimmerepithelien in dem Magen der Katze, des Maulwurfs und mehrerer Fische / (Ballagi 108, 1881 nach den Ref. von Klug in Jahresljer. f. Anat. X. Bd.). / Das Epithel, welches die Oberfläche der Magenschleimhaut be- kleidet, trägt bei allen Wirbeltieren den Charakter von Cylinderepithel. Avobei in der Magensehleimhaut einiger, namentlich niederer Tiere (Barsch, Hecht, Frosch) auch Flimmerepithel angetroffen wird, deren Zellen aber als Residuum der Embryonalperiode zu betrachten sind. Trinkler weist darauf hin, dafs das saure Sekret der Magenschleimhaut ein sehr ungünstiges Medium für die Existenz von Flimmerzellen ab- giebt. In der Embryonalperiode ist bei einigen Fischen und einigen anderen niederen Tieren, welche kein eigentlich saures Magensekret haben, der ganze Darmtraktus ausschliefslich von Flimmerepithel be- kleidet / (Trinkler 40, 1884). / List weist darauf hin, dafs F. E. Schultze, dem gewöhnlich die Annahme zugeschrieben werde, dafs Magenei)ithelien Becherzellen seien, betone, dafs den Magenepithelien die bauchige Theca mangele. List sagt : Allerdings kann man häufig ein Reticulum (Filannasse) (Klein beim Triton) in der Zelle l)e()l)achten. So viel ist aber sicher, dafs man die Epithelzellen des Magens nicht einfach als Becherzellen, die durch ihre bauchige Theca und differenzierten Inhalt charakerisiert sind, betrachten darf, sondern als Zellen siii generis / (List 3546, 1886). / Die Magenepithelien unterscheiden sich (nach Silberimprägnation) von denen des Darmes dadurch, dafs sie keinen Umsehlagsrand haben und gegenseisig einander sehr dicht anliegen/ (Ranvier 4468, 1888). / „Die ineisten Autoren halten die Magenepithelzellen noch immer für Becherzellen, trotzdem List bereits vor mehreren Jahren aus- drücklich darauf hinwies, dafs die Magenepithelzellen nicht als Becher- zelleu, sondern als Zellen sui generis betrachtet werden müssen. Es wäre doch endlich an der Zeit, mit der alten Ansicht zu brechen"/ (List 3548, 1889). Dem gegenüber ist einzuwenden, dafs ja doch nur recht wenige Autoren die Magenepithelien für Becherzellen hielten, und dafs schon 16 Bauplan des Wirbeltiermagens. lange vor List z. B. Vai.atour 7501, 1861, wie auf S. 12 eitiert wurde, die Besonderheiten des Magenepithels erkannte. / Die Zellen an der freien Oberüäche dei' Magenschleimhaut werden von allen Forschern (Klein, Ranvier, Stöhk, Teinkler u. a.) als Becher- zelleu bezeichnet; ihre „Theca" soll ebenfalls mit schleimartigem Sekret angefüllt sein. Dasselbe wird aber von mucinfärbenden Lösungen (Anilinfarljen) durchaus nicht fingiert (auch nicht von Carmin). Trotz- dem dürfte dieselbe Mucin sehr nahe stehen und möglicherweise sogar ein durch den sauren Magensaft verändertes Mucin darstellen. Dafür spricht einerseits die im M^gen von Kaninchen häufig vorkommende, die Oberfläche überziehende Schleimschicht, andererseits die noch stäi'kere Schleimschicht im Muskelmagen der Vögel. An Schnitten vom Taubenmagen zeigte die der Schleimhaut unmittelbar anliegende Schicht der Cuticula zusammen mit ihren zapfenförmigen Fortsetzungen in die Lumina der Drüsen nach Einwirkung von Thioninlösung intensive rot- violette Färbung, während Schleimhaut und Drüsenzellen blau gefärbt waren , die oberflächlichen , dem Binnenrauin des Magens zugekehrten Schichten der Cuticula dagegen ganz ungefärbt blieben (wahrscheinlich infolge der Einwirkung des Magensaftes). In gleicher Weise wie das Sekret der erwähnten Becherzellen ward auch der Inhalt der Sekretions- zelleu einiger bei Carminfärbung als Schleimdrüsen sich darstellenden Gebilde von mucinfärbenden Lösungen nicht fingiert. Nach HOYERS Überzeugung besteht das fertige schleimige Sekret nirgends aus einem einheitlichen Mucin, sondern enthält ein Gemenge verschiedener, wenn auch einander nahe verwandter Stoffe. Auch das von Chemikern gewissermafsen als Musterprobe aufgefafste Sekret des Schneckenfufses entsteht aus einer ]Mischung von Sekreten, die bei mikroskopischer Untersuchung ein verschiedenes Verhalten darbieten / (Hoyer 7625, 1890). / Die Cylinderzellen zeigen deutlich bei den Amphibien , weniger deutlich bei den Säugern, ein eigentümliches Verhalten gegen die basischen Aniline, indem sich bei ersteren das obere Drittel, manchmal sogar die Hälfte damit intensiv färbt. Diese Neigung zu basischen Anilinen scheint Rawitz darauf hinzudeuten, dafs „der freie Abschnitt der betreffenden Epithelien wahrscheinlich von mucinöser Beschaffen- heit, jedenfalls von chemisch anderer Zusammensetzung ist, wie der basale Abschnitt" / (Rawitz 7369, 1894). Auch ich bin der Überzeugung, dafs mit den letzten Worten von Rawitz so ziemlich alles gesagt ist, was die Forschung mit Reagentien auf Mucin an den Magenepithelien bisher hat erkennen lassen. Es spricht dies nicht gegen clie von mir vertretene Ansicht, dafs das Oberende der Magenepithelien nicht als Schleimpfropf, sondern als ein besonderes Organ dieser Zellen aufzufassen ist. Die Bedeutung des Oberendes und die Art seiner Thätigkeit bei der Schleimsekretion hat die Forschung heute noch nicht aufzuklären gewufst. Regeneration des Magenepithels. Das natürliche Absterben der Zellen erfordert einen Neuersatz, in noch höherem Mai'se mufste eine solche Neubildung stattfinden nach der Ansicht der Autoren, welche die Epithelzellen bersten und dann zu Grunde gehen liefsen. Und so entstand schon früh die Frage, wie sich die Epithelien neu bilden. Es bestehen heute in erster Linie zwei Die Mageudrüsen. 17 Theorieen. Man könnte dieselben als die EßSTEiNsche und die Bizzo- zEBOSche bezeichnen , nach denjenigen , welche am meisten für diese Theorieen eingetreten sind. Ich will diese Theorieen skizzieren, um auf dieselben später zurfickzulcommen. Ebstein 36, 1870 findet beim Hund, dais die Eegeneration der Magenepithelien durch junge Zellen erfolgt, welche, wie F. E. Schulze fand, zwischen den unteren verschmälerten Zellenden liegen und welche Ebstein „Ersatzzellen" nennt. Stöhr ist es zweifellos, /dafs die meisten der bisher als „Ersatz- zellen" aufgefalsten Gebilde lymphoide Zellen sind, welche auf der Wanderung aus dem Bindegewebe der Schleimhaut durch das Epithel in die Magen- resp. Darmhöhle begriffen sind und dort die Schleim- körperchen' darstellen / (Stöhr 5358, 1882). Die von Ebstein sogenannten Ersatzzellen wurden nach Trinkler / schon von Todd-Bowmann, alsdann von Watney unter dem Namen von „epithelial bods" beschrieben. Besonders gut konnte sie Teinkler an der Magenschleimhaut von Emj's europaea studieren/ (Trinkler 40, 1884). BizzozERO mifst den Ersatzzellen keine Bedeutung zu und stellt eine neue Ersatztheorie auf. / Die Ersatzzellen sind nach ihm zum Teil Leukocyten , zum Teil (Magen, Hund) Mastzellen, andere (Pioctum, Kaninchen) alte schleim- absondernde Zellen , welche sich des letzten abgesonderten Materials entledigt haben. Das Epithel, welches die Magengrübchen auskleidet, ist ein junges Schleimepithel, welches zwar beständig Schleim absondert, dabei aber doch allmählich die Epithelzellen der freien Magenoberfläcbe, welche desquamieren, wieder ersetzt. In der Tiefe der Drüsengrübchen vermehren sich die Zellen lebhaft durch Mitose, an der freien Ober- fläche der Schleimhaut vermehren sich die Zellen nicht mehr und werden zuletzt abgestofsen / (Bizzozero 120, 1888). Ich habe in diesem Kapitel nur einiges, den Erscheinungsformen, unter welchen das Magenepithel bei den Vertebraten auftritt, Gemein- same und einige der wichtigeren Fragen, welche sich an das Kapitel „Epithel" knüpfen, erwähnt. Um ein vollständigeres Bild zu erhalten, sind die einzelnen Kapitel „Epithel" bei den verschiedenen Tiergruppen und den einzelnen Tieren nachzusehen. Dort habe ich die Detail- angaben der Autoren eingereiht. Die Magendrüsen. Die Magendrüsen zeigen, wie ich oben erwähnt habe, durch die Vertebratenreihe einen sehr verschiedenen Bau, so dafs ein Vergleich erst bei Schilderung der Einzelverhältnisse möglich ist. Doch sollen einige Punkte von allgemeinerer Bedeutung hier zur Sprache kommen. Diese sind einmal der allgemeine Bau der Magendrüsen , die Frage nach der ersten phylogenetischen Entstehung der Magendrüsen und damit im Zusammenhang die Frage nach den Gründen, aus Avelchen einige Vertebraten der Magendrüsen ermangeln. Die Magendrüsen der Vertebraten sind Epitheleinsenkungen (aus- gehend vom Oberflächenepithel), in welchen das Epithel sich besonders differenziert hat. Ist das Epithel dem Oberflächenepithel gleich ge- blieben , so spricht man nicht von Magendrüsen , sondern eben von Epitheleinsenkungen oder Krypten. Die Differenzierungen, welche die Oppel, Lehrbuch I. 2 IQ Bauart des Wirbeltiermagens. Zellen der Mageiidrüsen zeigen, machen sie geeignet, liestinmite Be- standteile des Magensaftes zu liefern. Das Sekret einer Magendrtisen- zelle unterscheidet sich von dem einer Oberflächenepithelzelle qualitativ und quantitativ. Zwischen dem Oberflächenepithel und den eigentlichen Drüsenzellen findet sich bei niederen Verteliraten (bei manchen Fischen noch wenig ausgebildet) eine weitere Zellenart, welche ich als Hals- zellen bezeichne. Dieselben unterscheiden sich vom Obei-flächenepithel, wie von den Driisengruudzellen, wie ich die eigentlichen Drüsenzellen, dieselben den Drüsenhaiszellen gegenüberstellend, bezeichne. Die Drüsengrundzellen sind bei Fischen bis zu Vögeln inklusive nach dem Urteil aller Autoren hauptsächlich zur Bildung der für den Magensaft besonders charakteristischen Stoife befähigt. Bei den Säugern finden sich in den Drüsen gleichfalls zwei Zellenarten, welche sich aber nicht in Drüsenhaiszellen und Drüsengrundzellen trennen lassen, wie bei niederen Vertebraten , sondern sich in verschiedener Verteilung in der ganzen Ausdehnung des Drüsenschlauches finden. Diesellien werden bei Säugern als Hauptzellen und Belegzellen bezeichnet. Man darf heute annehmen, dafs diese Ijeiden Zellarten bei Bildung der Stoffe des Magensaftes beteiligt sind, wenn auch die Art und Weise dieser Teil- nahme ausführlicher später erst geschildert werden kann. Es bestand nun eine Zeit lang die Frage, ob sich für die Haupt- und Belegzellen der Säuger vielleicht entsprechende Formen bei den niederen Verteljraten auffinden lassen. Es ist dies jedoch nicht der Fall, die niederen Vertebraten zeigen nur eine Form der Drüsengrund- zellen. Dies bestätigen fast alle Autoren, die überhaupt die Magen- drüsen der niederen Vertebraten untersucht haben. Sehr häufig findet man die Angabe, dafs die Drüsengrundzellen der niederen Vertebraten den Belegzellen der Säuger entsprechen .sollen. Dieser Gedanke, zuerst von HEiDENHAiN 53, 1870 für den Frosch ausgesprochen, fand vielfach Aufnahme, wie dies später geschildert werden wird. Verallgemeinert und auf alle niederen Vertebraten angewandt wird dieser Gedanke z. B. von Glinskt 221, 1883 und Trinklek 40, 1884. Es ist diese Annahme aber in keiner Weise erwiesen (sie stützt sich auf Ähnlichkeit der beiden Zellarten im Aussehen und im Ver- halten gegen Reagentien). Gegen die Ansicht machten sich denn auch bald Stimmen geltend. Ich erwähne Edinger 1784, 1876, der zuerst, und dann Cattaneo und Maria Sacchi, da letztere Autoren mehrfach in ausgesprochener Weise gegen diese HEiDENHAiNsche Lehre einge- treten sind. / Die Magendrüsenzellen der Fische stimmen weder mit den Haupt-, noch mit den Belegzellen vollständig überein, scheinen aber doch mit den letzteren gröisere Verwandtschaft zu besitzen. Die Differenzierung von zwei Zellarten in den Labdrüsen selbst ist ein phylogenetisch viel später zu setzender Vorgang / (Edinger 1784, 1876). Cattaneo und Maria Sacchi 273, 188G und 274, 1886 / fanden bei Batrachiern und Reptilien mit aller Sicherheit keine Differenzierung der Magendrüsenzellen in Haupt- und Belegzellen, sondern nur eine primitive und undifferenzierte Zellform/ (Cattaneo 131, 1886). Cattaneo 1404 , 1887 sagt : / Man hat hier nicht nach der An- wesenheit von Beleg- und Hauptzellen zu suchen; diese eine Zellform der niederen Vertebraten ist als eine primitive und undifferenzierte aufzufassen , welche den beiden Formen der Säuger vorangeht / (Cat- taneo 1404, 1887). Die Magendrüsen. 19 Ich bin der Ansicht , dafs diese Fassung Cattaneos liei dem ' heu- tigen Stand unserer Kenntnisse eine richtige ist. Nachdem ich so geschildert habe, was wir wissen und wo die Hypothese beginnt, gehe ich darauf ein, wo denn die Analoga der Hauptzellen wären, wenn die von mir nicht angenommene Hypothese, die Drüsengrundzellen niederer Verteln-aten entsprechen den Beleg- zellen, eine begründete wäre. Ich habe in der Litteratur verschiedene Hinweise gefunden. Einmal sollten beim Frosch (siehe dort) die Ösophagealdr Ilsenzellen den Hauptzellen des Säugermagens entsprechen (Partsch 31, 1877), bei Vögeln sollten sich die Analoga der Haupt- zelleu in der zweiten Magenallteilung (dem sogenannten Muskelmagen) finden (Nussbaum 21, 1877; später 4113, 1882 kommt Nüssbadm auf diesen Vergleich nicht mehr zurück). Es sollen dann nach Nussbaum 4118, 1882 /in verschiedenen Abschnitten der Fundusdrüsenregion (nach der gröberen oder feineren Körnelung der Drüsenzellen ge- schieden) bei niederen die den Haupt- und Belegzellen der Säuger entsprechenden Zellformen zu suchen sein / (Nulsbaum 4113, 1882). Nussbaum 4112, 1882 fafst seine Theorie folgendermafsen : /Bei Vertebraten lassen sich am Vorderdarm in den meisten Fällen deutlieh mindestens vier Abteilungen von Drüsen unterscheiden , die entweder zu je zwei auf Ösophagus und Magen verteilt sind, oder von denen drei in den eigentlichen Magen hinabrücken. Von diesen Drüsen sind bei allen Tieren die erste und vierte schleim-, die zweite und dritte Art fermentbereitende Drüsen. Die Reihenfolge ist: 1. Schleimdrüsen des Ösophagus, 2. Pepsindrüsen mit grolsen Granula (typisch : die zusammengesetzten Pepsindrttsen des Froschösophagus), 3. Pepsindrüsen mit feinen Granula (typisch : Labdrüsen des Frosches), 4. Pyldi'usiirüsen. Die l)ei(len ersten Abteilungen fehlen bisweilen. — Bei den Säugern kommt eine Vereinigung beider Drüsenzellenformen in den Schläuchen vor (grofse Granula — Hauptzellen ; feine Granula — Belegzellen) / (Nulsbaum 4112, 1882). Es erfordern diese drei Anschauungen kaum eine Wiederlegung, da andere Organe oder andere Drüsen vielleicht für bestimmte Magen- drüsenzellen funktionell ergänzend eintreten können, aber deslialb doch nicht in dem von mir hier verfolgten Sinne diesen entsprechen können. Auch können nicht Dinge, die wir in ein und derselben Drüse zu suchen haben, in zwei verschiedenen Drüsen gefunden werden. Untersuchungen an manchen Reptilien (besonders Schildkröten, MOTTA Maia Cl. vmd Renaut J. 144, 1878) legen eine weitere Deutung nahe, die mir Beachtung zu verdienen scheint und welche auch von anderen Autoren beachtet wurde. Bei manchen Schildkröten reichen die Halszellen in einzelnen Drüsenschläuchen bis zum Drüsengrund. Es wäre damit die Brücke für den kühnen Schlufs gegeben, die Hauptzellen der Säuger entsprechen den Halszellen niederer Verte- braten. Indem ich Phantasie und Forschung weiter überlasse, diesen Gedanken auszuspinnen oder zu verwerfen, weise ich noch darauf hin, dafs von physiologischer Seite für eine derartige Deutung aulserordent- liche Schwierigkeiten bestehen. Den Hauptzellen der Säuger ist nach den neueren Untersuchungen (siehe unten) eine Thätigkeit zuzu- schreiben, die sich mit der, welche man heute für die Halszellen niederer Vertebraten anzunehmen geneigt ist, entfernt nicht vergleichen 2* 20 Bauplan des Wirbeltiermagens. läfst. Sollte aber dieser Weg doch eiiigeselilagen werden müssen, so können hier Angaben von Bedeutung sein, welche ich an anderer Stelle dieses Buches über verschiedenes Verhalten der Hauptzellen der Säuger im Drüsenhals und Drüsengrund (siehe z. B. Dachs, Igel) gebe. Auch werde ich auf diesen Gedanken im Kapitel Säuger, Physiolo- gisches zurückkommen. Edinger fafst seine Resultate über Phylogenie der Drüsen des Fischdarmes folgendermalsen zusammen : / Das Darmrohr der ältesten Wirbeltiere und das der Embryonen höherer ist glatt auf seiner inneren Oberfläche. Die ersten Ober- flächenvergrölserungen treten in der Bildung von Längsfalten auf (Petromyzon). Darmkrypten entstanden, als die Bildung der von den Längsfalten entstammenden Querfalten begann, welche von einer Längs- falte zur anderen ziehen. Diese Übergangsformen zu eigentlichen Blindsäcken aus langen Buchten finden sich bei Selachiern, Ganöiden und einigen Teleostiern. Eine reichlichere Ausbildung der Maschen des so entstandenen Netzes hat zuerst im Magen, später auch auf der Mitteldarmschleimhaut enge, schlauchförmige Krypten erzeugt. Diese höchste Form der Faltenentwickelung, welche sich bis zu den Säugetieren erhält, ist bei den niederen Fischen noch selten und selbst bei den Teleostiern noch keineswegs konstant. Die Magensaftdrüsen sind ontogenetisch und phylogenetisch sekun- däre Bildungen , die erst spät auftreten und unter den Fischen noch nicht konstant geworden sind. Sie haben sich aus dem unteren Teile der Magenkrypten diiferenziert. Ein Rest der unveränderten Magenkrypten findet sich bei vielen Fischen im py lorischen Rohr/ (Edinger 1784, 1876). Zu den Befunden Edingers ist beizufügen, dais er einerseits die Entstehung der Drüsen aus Falten lehrt, andererseits aber doch das Fehlen der Drüsen bei manchen Teleostiern als wahrscheinlich regres- siven Vorgang betrachten zu müssen glaubt. Gegenbaur / fafst jene Befunde , in welchen noch kein Magen be- steht, als die indifferenten auf und deutet sie als die primitiveren. Er benutzt bei Amphiox\is, Cyclostomen, Dipnoer, Chimära und Teleostier aufgeführte Daten , um das verbreitete Bestehen einer Indifferenz des Vorderdarmes hervorzuheben, den er als niederen Befund deutet; „es wäre verkehrt, anzunehmen, dafs er für die verschiedenen Abteilungen aus den differenzierten entstand, also eine Rückbildung vorstellte"/ (Gegenbaur 174, 1878). Gegenbaur 397, 1878 äufsert sich ferner : / Der Vorderdarm kann in Speiseröhre und Magen geschieden werden. „Jedenfalls erscheinen diese Teile unter den Wirbeltieren erst bei den Gnathostomen er- worben. Für ihre Entstehung ist die Verbreitung des Nervus vagus an ihrer Wandung von Wichtigkeit. Dadurch findet die Auffassung Begründung, dafs die fragliche Darmstrecke aus einem ursprünglich dem Kopfdarme zugehörigen Abschnitt sich hervorgebildet hat" / (Gegenbaur 397, 1878). Ich hoffe in dieser Arbeit zeigen zu können, dafs das Fehlen der Magendrüsen durchaus nicht als ein einheitlicher Vorgang aufge- Der Magensaft. 21 fafst werden darf, sondern dals jeder einzelne Fall seine liesondere Er- klärung fordert. Zunächst ist gegen Edinger und Ge6enba.uk die Be- hauptung aufzustellen, dafs es in keiner Weise widerlegt ist, dal's auch die ältesten Wirbeltiere Magendrüseu gehabt haben können. Mit Edinger gegen Gegenbaur ist dann ernstlicher hervorzuheben, dafs die mikroslvopisclK'n Befunde bei Teleostiern (siehe diese) doch dagegen sprechen , beim Fehlen der Magendriisen eine Rückbildung auszu- schliefsen. Vor allem ist es der Umstand, dafs bei im System sich sehr nahe stehenden Teleostiern den einen die Magendrüsen fehlen, den anderen zukommen, der für Rückbildung spricht. Gattaneo weist darauf hin , / dals das Fortbestehen der grolsen Falten im Magen bei Acanthias und das Auftreten von schlauch- förmigen Drüsen, die schon differenziert sind, die Richtigkeit des Schlusses Edingers zweifelhaft erscheinen läl'st, dafs die Drüsen der höheren Fische von den Längsfalten abstammen , durch deren Ver- einigung mit Querfalten / (Cattaneo 1403, 1886). Ich mufs gestehen, dafs auch mir nicht recht verständlich ist, wie aus oben breiten, nach unten sich verjüngenden Epitheleinsenkungen schlaucliförmige Krypten entstehen sollen. Es niülsten dabei Stücke der Wand ausfallen und Rückbildungen von merkwürdiger Art und Regelmäfsigkeit erfolgen. Ich denke mir vielmehr, dafs derartige schlauchförmige Formen sich an bestimmter Stelle durch Zellver- mehrung (während es sich nach Edinger um eine Zellverminderung handeln würde) bilden. Wohl aber mögen die Faltungen der Mucosa des Magendarmkanals, die sich ja bis zu den höchsten herauf erhalten, die Bildung von Krypten und Drüsen an geschützten Stellen begünstigen, ohne dieselbe jedoch direkt einzuleiten. Es bilden sich ja auch die Magendrüsen der "\'ertebraten ontogenetisch nicht als Längsfalten oder Trichter, sondern von einem Punkte aus. Und es ist doch anzunehmen, dafs sich derartige Unterschiede in der Vererbung, wenn letztere auch keine vollständige ist, nicht zeigen dürften. Der Magensaft. Es sollen hier nur wenige Notizen, welche von historischem Interesse sind, gegeben werden; etwas eingehender soll dieser physio- logische Teil liei Besprechung der Säugetiere behandelt werden. / Spali.anzani hat eine Theorie von chemischer Lösung aufgestellt und gelehrt, dafs die Chymitication durch die lösende Kraft einer Flüssigkeit, die vom Magen secerniert wird und als ein wahres Men- struum auf die Nahrungsstoffe wirkt, vollzogen wird. Diese Flüssigkeit hat er Magensaft benannt/ (Beaumont 76, 1890). Auch Brunner (Brunn 264, 1715) /hatte schon die Vorstellung, dafs der Magensaft liei der Magenverdauuug thätig ist. Er denkt sich seine Wirkung auf die Speisen lösend, wie die einer Säure auf Metalle, doch vermag er durch den Geschmack keine Säure im Magensaft wahrzunehmen/ (Brunn 264, 1715). Prout 159, 1824 bestimmte die Säure des Magensaftes als Salzsäure. Müller und Schwann 4001 , 1836 wiesen nach , dafs der Prozefs der Magenverdauung als eine Fermentwirkung aufzufassen sei. Wasmann 5797, 1839 stellte dieses Ferment „das Pepsin" dar. 22 Bauplan des Wirbeltiermagens. Diese wichtigeu Eutdeckimgen siud zum Teil eug verknüpft mit ebenso wichtigen Entdeckungen über den mikroskopischen Bau des Magens. Tunica propria der Mucosa. Dieselbe besteht aus Bindegewebe , dessen Natur eine grolse Be- wegungsmöglichkeit garantiert. Diese ist bedingt duich die wechseln- den Formen, welche die Mucosa bei leerem oder gefülltem Magen annimmt, ferner auch durch Veränderungen, die in der Mucosa selbst sich vollziehen, z. B. durch wechselnde Füllung des Gefäfs- uud Lymph- systems, endlich durch räumliche Verschiebungen, welche mit den bei der Verdauung sich abspielenden Vorgängen Hand in Hand gehen. Es handelt sich um ' ein lockeres, dem adenoiden nahestehendes Gewelje. Es scheint nicht erwiesen, dafs Lymphfollikel wie überhaupt stärkere Anhäufungen von Lymphgewebe als für die Mucosa des Magens typisch, gewissenuarsen notwendig (etwa so wie die Magendrüsen) zu be- trachten wären, damit steht wohl das zwar häufige, aber wenig regel- mälsige Auftreten solcher Bildungen (häufiger bei Säugern) im Zu- sammenhang. Das Fehlen eigentlichen elastischen Gewebes betont Mall 3717, 1891 für einige Säuger. Vermittelst der Färbung mit Orceiu (welche aber in ihrer Beweiskraft hinter einer chemischen Prüfung auf Elastin zurücksteht) liefsen sich in den Gefäfswänden reichlich elastische Fasern erkennen , auch an den Durchtiittsstellen der Gefäfse scheinen einzelne in Mucosa und Submucosa auszustrahlen. Die bindegew^ebige Grundlage der Magenschleimhaut der Wirbel- tiere stellt nach Glinsky 221, 1883 /eine Übergangsform zwischen lockerem fibrillären Bindegewebe uud adenoidem Gewebe dar; jedoch steht sie bei jungen Säugetieren und Fischen dem adenoiden Gewebe näher. Glinsky untersuchte die Magenschleimhaut verschiedener Säuge- tiere (Mensch, Hund, Katze, Fuchs, Schwein, Kaninchen, Ratte, Maus), Reptilien (Cistudo lutaria Gesn., Tropidonotus natrix), Amphibien (Rana temporaria, Rana esculenta s. viridis, Bufo viridis s. vulgaris Laur., Hyla arborea, Triton taeniatus) und Fische (Esox vulgaris, Mullus barbatus, Cyprinus carpio und Gyprinus tinca, Petromyzon flu- viatilis, Cobitis fossilis u. a.). Follikel: In der Dicke der Magenschleimhaut liegen aljgegrenzte Einlagerungen des adenoiden Gewebes , sog. Follikel , besonders häufig in der Übergangszone vom Pylorus zum Duodenum , seltener in dem Pylorusteil selbst, am spärlichsten aber im Fundus. Solche Follikel fand Glinsky nicht nur bei Säugetieren, sondern auch bei den übrigen Vertebraten, als Cistudo lutaria, Frosch u. a. / (Glinsky 221, 1883). Ich habe diese Angaben von Glinsky hier citiert, weil sie sich auf die Vertebraten im allgemeinen beziehen. Zahlreiche Angaben anderer Autoren, zum Teil genauere und älteren Datums, beziehen sich auf einzelne Tiere und sollen dort eingereiht werden. Stratum comp actum: In der tiefen Schicht der Mucosa, unter den Drüsen gelegen, aber über der Muscularis mucosae findet sich eine (bisweilen kernlose) Schicht kompakten Gewebes, das, vielleicht bei ver- schiedenen Tieren verschiedenen Ursprungs und Baues, bei den Säugern in Beziehung zur Muscularis mucosae zu stehen scheint. Diese Schicht kommt nicht allen Vertebraten zu. Sie wurde von Molin 145, 1850 Submucosa. Muscularis mucosae. 23 zuerst beim Falkeu entdeckt, köuute daher auch MoLiNsclie Schicht benannt werden. Bei der Katze von Zeissl 26, 1875 entdeckt, geht sie auch unter dem Namen ZEissLsclie Schicht. Glinsky 221 , 1883 äufsert sich über dieselbe folgeudermalsen : / Zwischen der Muscularis mucosae und der Matrix der Magen-, Schleimhaut befindet sich eine eigentümliche Schicht aus kompaktem filn-illärem Bindegewebe. Diese „glasartige" Schicht kann man bei der Katze (Max Zeissl), beim Hunde (K. Z. Kutschin) und Fuchse (Glinsky) sehen , auch bei einigen Fisclieu ; wie z. B. beim Esox vulgaris. Die „glasartige" Schicht verdünnt sich an der Übergangsstelle vom Pylorus in das Duodenum fast bis zur Unmerklichkeit und erreicht ihre früliere Mächtigkeit erst an der Stelle wieder, wo die BRUNNEKschen Drüsen aufhören/ (Glinsky 221, 1883). M e m b r a n a pro p r i a der D r ü s e u : In der Mucosa wurde eine die Drüsen umhüllende besondere Schicht früher unter dem Namen Membrana propria lieschrieben. Es wird von dieser Schicht liei Be- sprechung der einzelnen Tiere manchmal die Rede sein. Für alle Vertebraten giltige Angaben ül)er ihren Bau fand ich nicht vor. Fol- gende Worte Leydigs 3455, 1852 scheinen mir in richtiger Weise die Zugehörigkeit dieser Schicht, soweit sich eine solche Schicht erkennen läfst, zum Bindegewebe der Mucosa darzuthun. / „Ich habe mich aber aufs liestimmteste überzeugt, dals diese sogenannte Tunica propria keine der Drüse eigentümliche, d. h. histo- logisch gesonderte Haut ist, sondern blofs die Begrenzung von röhren- förmigen Räumen in der Bindesulistanzlage der Schleimhaut. Was man also als Magendrüsehen bezeiclmet, sind nichts anderes als röhren- förmige Hölilen in der Bindesulistanz der Schleimhaut, welche mit Zellen angefüllt sind" / (Leydig 3455, 1852). Submucosa. Das Bindegewebe , welches die Submucosa aufhaut, besteht auch aus lockerem Bindegewebe mit fibrillären Einlagerungen. Adenoides Gewebe findet sich hier im Vergleiche zur Mucosa nur sehr spärlich. /Das Bindegewebe des Magens, des Darmes, und zwar das der Muscularis und der Muscularis mucosae und der Muskel- elemente in den Zotten untersuchte De Brcyne 1303, 1891, und zwar beim Frosch, Schaf, Hund, Meerschweinchen, Kaninchen (besonders deut- liche Resultate ergaben Frosch und Meerschweinchen). Er findet, dals das intramuskuläre Netz (welches mit den Elementen der Mucosa und Serosa zusammenhängt), aus retikulärem, fibrillärem Bindegewebe und elastischen Elementen liesteht. Es bildet ein ununterbrochenes „Gerüst" durch die ganze Darm wand. De Brüyne weist noch darauf hin , dafs dies entwicklungsgeschichtlich wohl verständlich ist / (De Bruyne 1303, 1891). Muscularis mucosae. / Die jVIuscularis mucosae l)eschreibt zuerst (im Duodenum) Middel- DORPF 3898, 1846. Er erkennt die Struktur derselben „quod compo- nitur fibris tenuissimis muscularibus organicis", „quarum omnes duodeui longitudinem sequuntur". (Er benannte die Schicht jedoch Stratum 24 Bauplan des Wirbeltiermagens. submucosum, während er die heutige Submucosa als Stratum celluloso — vasculosum s. tuuica vasculosa s. nervea s. cellulosa benennt). Auch in seiner Abbildung zeichnet er nur eine Längsfaserschicht / (Middel- dorpf 3898, 1846). Unabhängig von ihm entdeckte Brücke 6651, 1851 die Muscularis mucosae im Magen als unter den Pepsindriisen liegend. / Er erkannte auch, dafs sie aus einer inneren Ringsschicht und einer äufseren Längs- schicht besteht, welche sich im Magen mit einzelnen Fascikeln dureh- flechten/ (Brücke 6651, 1851). /Die Muscularis mucosae besteht aus zwei Lagen von glatten Muskelfasern, einer inneren ringförmigen und einer äufseren Längs- schicht, doch erhält sich diese Anordnung weitaus nicht in allen Teilen der Magenschleimhaut. Bald aus der einen, bald aus der anderen dieser Schichten steigen feine Muskelbündelchen zwischen die Drüsen- röhrchen der Mucosa auf/ (Trinkler 40, 1884). Muscularis. Über die Muscularis des Magens lälst sich als allen Vertebraten gemeinschaftlich aufstellen, dafs sie in der Regel aus zwei Schichten, einen inneren Ring- und einer äufseren Längsschicht besteht. Doch kommen von diesem Grundtyjjus viele Abweichungen vor, welche in erster Linie in Verflechtungen unter Hinzukommen weiterer Schichten besteht. Die Klarlegung der Verlaufsrichtung dieser Schichten gehört der makroskopischen vergleichenden Anatomie an, es soll daher auch im speziellen Teil darauf nicht näher eingegangen werden. Doch werde ich an geeigneter Stelle Litteraturangaben beifügen, welche ein Nach- schlagen ermöglichen. Die Muscularis des Magens besteht in der Regel aus glatten Muskelzellen, als Ausnahme kommen quergestreifte nament- lich bei Fischen (siehe diese) vor. Eine besondere, auch der mikroskopischen Untersuchung zugäng- liche Betrachtung erfordern die Muskelverhältnisse am Pylorus. Es liegen hierüber Angaben von Klaussner 101, 1880 vor, welchen ich folgendes entnehme. Pylorusmuskulatur. 1. F 0 r m d e s Pylorus. — / Klaussner beobachtet, nirgends ein gleichmäfsiges Übergehen des Magens in den Darm. — Überall findet er, wenn auch oft nur in geringem Grade ausgesprochen, eine kleine Verdickung, einen Wulst, der bei den höheren Vertebraten einen gewal- tigen Umfang erreichen kann. Die Form des Wulstes ist eine mannigfaltige. Während in den mit der grofsen Kurvatur des Magens' in gleichen Linien verlaufenden Schichten des Pylorus sich nicht Absonderliches zeigt, ergiebt sich mit Ausnahme der niederen Vertel)raten, bei denen der Pförtner überhaupt nicht sehr scharf ausgesprochen ist, an der der kleinen Krümmung des Magens entsprechenden Fläche ein mehr oder minder in das Lumen des Verdauungskanals hineinragender Wulst, der in manchen Fällen einen grofsen Teil desselben einzunehmen vermag und so als eine Art Klappe den Magen vom Darm abschliefst. 25 m Po . 1.=^; ö © 1 -3 S -5 ? 1 t^-^^ ■0 m 3 o bD * g 'S ^ i- ^ £ 32 S S K 5 . g J g > S % 'S .3oä "■ PU s d 'S-* bo » 1 • = i PI a S ^ll-S" Ö ■3 " crj; C s T3 o s Ca von Kr er vom zugewai 1. vom I r Wilde ^ 'S 3 - s^-S m tD ;o S .. - s i |=^«1f < (2 s ■3 3 X 2 '•B j der Abbil braten. 36. its der dem . vom Seeh iebitz, 48. ^ -ii 1 0= 1 S 1 S 'S-* ^ c -ii p^ 2 ^ £ c G* CJ Ü3 £ OD &I> t: 26 Bauplan des Wirbeltiermagens. Klaüssner versuchte es, diese eigeutümliclieu Verliältuisse an Längs- (Uirclischuitteu des betreifeuden Teiles, die er durch einige schematische Zeichnungen ergänzte, vorzuführen. Es zeigt sich dabei, dafs bei vielen individuellen Eigentümlich- keiten die Grundform sich so verhält, dafs der Wulst entweder 1. die Serosa als Basis benützend, sich von ihr erhebt oder um- gekehrt ; 2. die Serosa ausbuchtend von der entgegengesetzten Seite als der Grundfläche ausgeht. Die Formgestaltung selbst unterliegt mannigfachen Variationen, indem sich genannter Wulst in der Grundform bald als Oval, bald als Dreieck, bald in anderen Formen, als Rhomboid, Scheibe u. s. w. darstellt. Auf dem Querschnitt stellt sich der Wulst wie ein das Lumen des Darmrohres mehr oder weniger ausfüllender Zapfen dar, der sich gegen den eigentlichen Pylorusring hin allmälilich mehr abflacht, ähn- lich in der Gestalt und Lage wie das Caput galliuaginis der mensch- lichen Harnröhre, oder der, ähnlich wie der Muttermund in die äulsere Scheide, vom Magen in den Darm hineinragt, wie es z. B. ersteres beim Dachs, letzteres beim Hecht und Lachs der Fall ist. Die Gröfse des Pyloruswulstes richtet sich dabei nach der Gröfse des Tieres und seines Magens, doch ist dies Verhältnis durchaus nicht als Regel zu betrachteu. Zusammenfassend sagt Klaüssner: der Pförtnerwulst stellt einen bald langen, bald kurzen, bald dicken, bald dünnen Keil dar, der meist in die Mitte der oberen Wand der Übergangsstelle vom Magen in den Darm eingetrieben ist und so in gröfserer oder geringerer Ausdehnung" das Lumen des Piohres als Klappe verengt. 2. Anordnung der Muskulatur am Pförtner. — Di& Anordnung der Muskulatur ist der Art, dafs bei den niederen Wirbel- tieren die der Sehleimhaut anliegende Längsmuskelschicht (Muscularis mucosae) ebenso stark ausgebildet ist, als die auf die Quermuskellage folgende Längsschicht, die durch die Serosa begrenzt wird. Diese drei Muskelschichten sind durch die ganze Tierreihe mit mehr oder Aveniger Modifikationen zu verfolgen, die Muscularis mu- cosae wird immer schwächer, die Quermuskelschicht aber bleibt ver- hältnismälsig immer am stärksten. Die Muskelschicht am Magen ist viel kräftiger als die, welche den Pylorus verlassend in den Darm zieht; so wenigstens zeigt es sich in der überwiegenden Mehrzahl. Die Piingmuskelschicht ist an jedem Pförtner vermehrt, die Längsmuskelschicht nur an einigen verstärkt, z. B. beim Pferd, Kaninchen. Über das gegenseitige Verhältnis dieser Schichten findet Klaussnek a) ein einfaches Hineinziehen der Längsfasern zwischen die Quer- fasern, um sich allmählich zwischen ihnen zu verlieren, was als die einfachste Anordnung gelten mufs; b) dals die Längsfasern die Quermuskelbüudel förmlich umkreisen und, wie beim menschlichen Pförtner, umschlingen, und end- lich, dafs Nerven. 27 c) die obere gegen den Darm zu gelegene Muskelschicht (Muscu- cularis mucosae) Ausläufer zwischen die Querrauskelu durch, gegen die untere Läugsschicht hin schickt, auf welche Weise dann förmliche Bogen gebildet werden. Aus diesem Befunde geht hervor, dal's das von Rüdingek für den Mensehen anfgestcllte. (Icsetz eines Eingreifens eines Teiles der Längs- muskulatur in die Ilingmuskulatur am Pförtner für alle Tiere ebenso seine Geltung hat, wie für den Menschen, und dafs also auch die Ver- tebraten einen Sphincter und Diktator pylori besitzen/ (Klaufsner 101, 1880). Nerven. / Remak sprach bei der Versammlung der Naturforscher und Ärzte in Wiesbaden, September 1852: Über mikroskopische Ganglien an den Ästen des N. vagus in der Wand des Magens bei Wirbeltieren. Er fand zuerst bei Salamandra maculosa an den Ästen des N. vagus kurz nach ihrem Eintritt in die Wand des Magens Ganglien. Später sah er ähnliche Ganglien beim Frosch, Taulie (Drüseumageu), Schw,ein, Schaf, Katze, Kaninchen ' (Remak 396, 1858). Von den späteren Beobachtern werden die Nerven und Ganglien, welche einen in der Submueosa gelegenen Plexus (MEissNERscher Plexus, benannt nach Meissner 395, 1857) und einen zwischen Ring- und Längsmuskelschicht gelegenen Plexus (AuERBACHScher Plexus, benannt nach Auerbach 6686, 1862) bilden, fast durchweg mit den Nerven des Darmes zusammen behandelt. Die Verhältnisse im Magen und Darm seheinen in hohem Grade übereinzustimmen. Eine Anzahl von Beob- achtungen bei verschiedenen Tieren, welche sich speziell auf den Magen beziehen, habe ich an der betreffenden Stelle eingereiht. Doch ge- denke ich diese Verhältnisse auf breiterer Basis bei Besprechung des Darmes im Zusammenhange zu geben. Fische. Der Mehrzahl der Fische kommt ein Magen zu, bei einigen wenigen hingegen ist ein solcher nicht nachgewiesen. Als sicherstes Kennzeichen des Magens dient das Vorhandensein der Magendrüsen, welche den Magen in seiner Ausdehnung be- stimmen und vom übrigen Darmrohr abgrenzen lassen. In zweiter Linie ist es auch die Beschaffenheit des Oberflächenepithels, welche für den Magen charakteristisch ist. Erst in dritter Linie ist 'die äulsere Form, welche die vergleichende makroskopische Ana- tomie bisher zu sehr in den Vordergrund stellte, zu beachten. Bei vielen Fischen, die einen mikroskopisch wohldifferenzierten Magen haben, setzt sich derselbe nach seiner äufseren Form vom Darmrohr kaum ab, und wieder bei anderen, bei denen die makroskopischen Ver- hältnisse an einen Magen denken lassen, fehlt ein solcher. Bergmann und Leockart 7403, 1852 sagten: / Bisweilen ist zwischen Ösophagus und Magen kein Unterschied in den Durchmessern , „wo dann nur noch der feinere Bau, die Anlage der Magendrüsen u. s. w. die Erkennung des eigentlichen Magens möglich macht. Aber selbst dieses Merkmal hat bei manchen Fischen bis jetzt noch nicht zu der Erkenntnis einer bestimmten Grenze geführt" / (Bergmann und Leuckart 7403, 1852). Dieser Satz besteht heute noch bis zu einem gewissen Grad in seinem Recht. Doch ist es an der Zeit, diese Fassung folgendermafsen zu erweitern: Wo wir auch mikroskopisch keinen Magen nachweisen können, ist auch kein solcher vorhanden. Eine Beschreibung der äufseren Form des Magens geben zahl- reiche ältere Autoren; die Angaben einiger derselben lasse ich hier folgen. So sagt z. B. Eathke 4520, 1838: /Nur allein aus dem Schlundkopfe besteht der Munddarm bei den Syngnathen und den Crenilabren, desgleichen bei Gobius melanostomus, Blennius sanguino- lentus, Gyprinus barbus, C. chrysoprasius und Atherina Boyeri. Bei allen diesen mündet dicht hinter dem engen, kurzen Munddarm der Ausführgang der Gallenwege. Bei anderen (z. B. Gobius ophiocephalus, G. batrachocephalus, Blennius lepidus, Lepadogaster biciliatus, Gadus jubatus, Trachinus Draco, Pleuronectes luscus) ist der ganze zwischen Schlundkopf und Dünndarm liegende erweiterte Teil als Magen auf- zufassen. Wieder andere zeigen Ösophagus und Magen. Einen aus Magendrüsen. 29 drei Teilen (Cardiateil, Pförtnerteil, Blindsack) bestehenden „zusammen- gesetzten Magen" besitzen die Mehrzahl der „Grätenfische". Rathke nennt hierfür folgende Namen : Salmo Labrax, Pleuron. luscus, Ophidium barbatum, Mugil Cephalus, Gadus jubatus, Trachinus Draco, Mullus barbatus, Scargus annularis, Sniaris vulgaris, Corvina nigra, Urano- scopus scaber, Scorpaena Scropha, Cottus Anostomus, Scomber leuciscus und Clupea Pilehardus/ (Rathke 4520, 1838). Stannius 1223, 1846 sagt: /„Ein Magen ist zuerst da zu unter- scheiden , wo die hintere Hälfte des Munddarmes allmählich sich er- weitert und wo gleichzeitig mit dieser Erweiterung Veränderungen in der Dicke und Textur seiner Häute eintreten (z. B. bei Gasterosteus und mehreren Schollen). Seine Sonderung wird deutlicher, wo er bei veränderter Textur schlauchartig oder sackartig sich erweitert (z. B. bei den Siluroiden, bei Esox). Selten, wird der Magen zugleich durch eine Einschnürung von dem kurzen Ösophagus getrennt. (Sehr stark bei einigen Pimelodusarten , schwach bei einigen Pleuronectes , Cottus u. a.) Bei den meisten Fischen zerfällt der Magen (dessen Bildung grolse Verschiedenheiten darbietet) in eine Portio cardiaca und pylorica, die unter mehr oder minder spitzem Winkel in einander übergehen. Sehr häufig liegt vor der Übergangsstelle in den Pförtnerteil ein Blind- sack, der in betreff seiner Gestalt, Ausdehnung, Lage und Richtung sehr verschiedenartig sich verhalten kann, bei einzelnen Fischen aber von sehr beträchtlicher Ausdehnung ist. (Am längsten ist wohl dieser Blindsack bei Ammodytes, sehr weit bei Chironectes.) Meistens ist die Portio pylorica des Magens darmartig, selten wieder sackförmig erweitert, wie z. B. bei einigen Sargus. Eine Pförtnerklappe ist meistens vor- handeir" / (Stannius 1223, 1846). / Über die Magenform giebt Milne Edwards eine grofse Litteratur (meistens reich illustrierte Werke) an/ (Milne-Edwards 886, 1860). Owen / teilt die Fischmägen nach ihrer äufseren Form in zwei' Gruppen, welche er „siphonal" und „caecal" nennt/ (Owen 212, 1868). Magendrüsen. Über die Magendrüsen der Fische liegt eine ziemlich reiche Litte- ratur vor. Der gröiste Teil derselben entstammt der älteren Zeit und berücksichtigt in erster Linie das Vorkommen oder Fehlen der Drüsen. Diese Angaben sollen im folgenden berücksichtigt werden, während neuere Angaben über den Bau der Drüsen bei Besprechung der ein- zelnen Spezies in den Vordergrund gestellt werden sollen. ToDD 7492 , 1840 / erkennt die Magendrüsen bei verschiedenen Fischen / (Todd 7492, 1840). Stannius 1223, 1846 ' kennt Magendrüsen bei Trigia, Uranoscopus, Blennius, Gasterosteus, Cyclopterus/ (Stannius 1223, 1846). Glaettli / findet Magendrüsen bei Muraena anguilla, Perca fluvia- tilis , Cobitis barbatula / (Glaettli 287 , 1852). Dann folgen hierher- gehörige Untersuchungen von Leydig 183, 1854 und 3455, 1852. Valatour beschreibt in einer gröl'seren Arbeit / die Magendrüsen mehrerer Fische (siehe spez. Teil), indem er auf den Bau dieser Drüsen zuerst genauer eingeht/ (Valatour 7501, 1861). Darauf folgen Be- obachtungen von Grimm 6583, 1866 und dann die gröiseren Arbeiten von Edinger 1784, 1876, Pilliet 415, 1885 und Cattaneo 1403, 1886. 30 Fische. Daran schliefsen sieh zahlreiche Einzelbeobaehtiiiigen vieler Autoren, doch fehlt eine neuere umfassende Bearbeitung unter Heranziehung der Hülfsraittel der modernen Technik vollständig. / Am Anfang des Fischmagens sind die Drüsenschläuche noch ziem- lich kurz. Erst allmählich nehmen sie nach dem Fundus hin an Länge zu, um gegen das Magenende hin rasch wieder sich zu verkürzen. Oft sind noch weit vor der Gallengangmündung gar keine Labdrüsen mehr zu treffen. Sie besitzen keine Membrana propria, ihr Epithel liegt direkt dem Bindegewebe der Mucosa an, dieses sendet (deutlich beim Hecht und einigen Rochen) feine, kernhaltige Fasern zwischen die Drüsenzellen. Verzweigungen der Drüsenschläuche kommen selten vor. Häufig münden zwei oder drei Drüsenschläuche in eine Grube. „D a s E p i t h e 1 d e r L a b d r ü s e n wird nur von e i n e r Z e 1 1 - art gebildet." Die Labzellen sind ganz membranlos, von polygonaler oder rund- lich kugeliger Gestalt und hier und da (bei Selachiern constant) mit einem nach dem Bindegewebe zu gerichteten Fortsatz versehen. Dieser legt sich dachziegelförmig über den der folgenden Zelle und so fort. Das Protoplasma der Zelle ist stark bräunlich granuliert. Der Kern der Labzellen zeigt öfter zwei Kernkörperchen. Zwei Kerne in einer Zelle sind nicht selten. Die Farlie der frischen Zelle ist ein leichtes Gelbbraun, hervorgerufen durch zahlreich eingelagerte Körnchen von dieser Farbe. Die Zellen stimmen weder mit Hauptzellen noch mit Belegzelleu der Säugetiere vollständig überein, „scheinen aber doch mit letzteren gröfsere Verwandtschaft zu besitzen". Bei den meisten Selachiern liegt da, wo das Magenepithel in den Gruben aufhört, zwischen diesem und dem Labzellensclilauche ein kurzes Schaltstück , von kleinen Cylinderzellen gebildet , die kürzer und liedeutend schmäler, als die Magenepithelien sind. Andere Schalt- stücke finden sich bei manchen Teleostiern an derselben Stelle. Bei Rhombus aculeatus bestehen sie aus kleinen Cylinderzellen. Edingee nimmt den Namen „Schaltstücke" von Rollktt (siehe Säuger). Nach dem Magenende zu werden die Gruben tiefer und die Lab- drüsen kürzer. So entstehen zahlreiche, zum Teil vei'zweigte Krypten, alle mit Magenepithel ausgekleidet. Zwischen ihnen trifft man noch einige , denen ein kurzer Labzellenanhang noch anklebt. Nach der Gestalt und dem Aussehen der Zellen, soAvie nach ihren Reaktionen auf Säuren und Farbstoffe können die Drüsen des Magenendes wohl für Schleimdrüsen erklärt werden/ (Edinger 1784. 1876). Solche Magenschleimdrüsen Edingeks, welche ich als Pylorus- ilrüsen l)ezeiehne, kommen nach Edinger 1784, 1876 zu: 1. allen Selachiern, 2. Ganoiden (besonders Lepidosteus), 3. einigen Teleostiern. Edinger giebt eine Üljersicht über diejenigen Fische, bei welchen damals (1876) das Fehlen oder Vorhandensein von Magenfundusdrüsen bekannt war. Ich werde seine Angaben bei Aufstellung einer be- sonderen Tabelle hierüber berücksichtigen. / Das Fehlen der Magendrüsen betrachtet Edingek nicht als ein Zurücklileiben in der Entwickelung , sondern als einen regressiven Vorgang. Magendrüsen. 31 Der Mageubliiulsack- zeigt fast immer denselben Bau wie die Magenwand. Nur bei wenig Fischen (Zeus fal:)er, Clupea harengus etc.) stimmt er mit der Bescliaff'enlieit der Darmoberfiäche ülierein. Es kann vorkommen, dafs nur Sehleimdrüsen sich in ihm linden. Ihre engen bei einander stehenden Gruppen fielen schon Rathke bei Urano- scopus seaber auf. Die Differenzierung von zwei Zellarten in den Labdriisen fehlt den Fischen , • es ist ein phylogenetisch viel später zu setzender Vor- gang. Edingee mochte es scheinen, als fänden sich im Froschmagen (an mit Anilinblau gefärbten Schnitten) hellere und dunklere Zellen, aber es war nicht ein so deutlicher Färbungsunterschied wie bei Säuge- tieren und Vögeln. Heidenhain fand beim Frosche nur eine Zellart/ (Edinger 1784, 1876). Auch Glinsky 221, 1883 / findet bei Fischen nur eine Zellenform in den Drüsen und die Halszellen / (Glinsky 221 , 1883). Auch Trinklek 40. 1884 /findet bei Esox lucius und Perca fluviatilis das Vorhandensein einer Art von Zellen in den Magendrüsen / (Trinkler 40, 1884). / Die Magendrüsen beginnen gewöhnlich etwas tiefer als das Magen- epithel. Die Drüsen sind einfache Schläuche, oft länger als bei den Batrachiern ; ihre mittlere Länge beträgt 200 ft, ihre Breite 40 i-i. Sie werden von polyedrischen Zellen, die gekörnt sind und 8 — 10 jU im Durchmesser betragen, erfüllt. Es giel)t nur eine Zellart in diesen Drüsen. Nach ihrer Lage wären sie mit den Hauptzellen der Säuge- tiere zu vergleichen, nach den Reaktionen mit den Belegzellen. PiLLiET untersuchte folgende Selachier : Lamna cornubica, Squatina angelus, Raja torpedo, Scyllium catulus. Von den Teleostiern zeigen sehr entwickelte Magendrüsen und einen ziemlich kurzen Dann folgende : Gonger vulgaris , Mullus sur- muletus, Chrysophrys aurata, Pagellus Bograveo, Trachinus draco, Mugil capito, Gadus pollachius, Gadus luscus, Engraulis encrasicholus, Caranx trachurus. Motella tricirrhata, Scomber scomber. Folgende dagegen zeigen wenig entwickelte und kleine isoliert stehende Mageiidrüsen : Rhombus maxiinus, Rhombus norvegicus, Solea vulgaris, Cottus scorpius, Gobius niger. Gar nichts Derartiges mehr zeigen die folgenden: Callionymus lyra , Syngnathus acus , Labrus bergylta , Blennius pholys , Lepado- gaster bimaculatus/ (Pilliet 415, 1885). Die Magendriisenzelle der Fundusdrüse der Fische ist eine eigen- artig gebaute Zelle. Wir können uns heute noch keinerlei Vor- stellung machen, wie der Bau dieser Zelle ihre Funktion ermöglicht. Die Zelle zeigt auch grofse Unterschiede bei verschiedenen Fischen. Im allgemeinen ist das Protoplasma stark gekörnt, sei es nun, dafs sich im Protoplasma gröfsere Körner zeigen, wie bei manchen Selachiern, oder kleinere, wie bei manchen Knochenfischen. Es ist diese Körnelung der Zellen ein besonderes Kennzeichen, welches die Magendrüsenzellen auch bei höheren Vertel)raten zeigen. Es kann daher wohl von einem Vergleich der Magendrüsenzellen der Fische mit den der Amphibien, Reptilien und Vögel die Rede sein, nicht aber mit der Magendrüsen- zelle der Säuger, da dort ganz andere Verhältnisse bestehen, welche heute einen direkten Anschlufs an die niederen Vertebraten nicht ge- statten. Zufällige Ähnlichkeiten in Farbenreaktionen dürfen bei so 32 Fische. verschiedenen Dingen nicht <äls Stütze • für einen Vergleich heran- gezogen werden. Diese Magendrüsenzelle bildet also die charakteristische konstante Eigentümlichkeit der Magendrüse des Fisches. Im übrigen aber zeigen sich aufserordentliche Unterschiede bei verschiedenen Fischen. Einige derselben sind : 1. Unterschiede in Gröfse und Form der Drüsen, 2. ein Lumen der Drüsenschläuche ist mehr oder weniger deutlich, 3. die Drüsen münden isoliert oder mehrere zusammen in eine Magengrube, 4. bei manchen Fischen verzweigen sich die Drüsenschläuche selbst noch im Drüsengrund, 5. bisweilen steht eine gröfsere Anzahl von Drüsenschläuchen in Gruppen, 6. die Drüsengruben sind mehr oder weniger tief, 7. es sind mehr oder weniger deutliche Halszellen (Eüingees Schalt- stück) vorhanden, 8. die Halszellen sind klein, grols, hell oder enthalten mehr sich tingierendes Protoplasma, 9. infolge der verschiedenen Form, Gröfse und Anordnung der Halszellen entstehen sehr verschiedene Drüsenformen. Solche Unterschiede sind oft bei einander im System sehr nahe- stehenden Fischen sehr gröfse ; es zeigt z. B. die Familie der Triglidae aufserordentliche Differenzen in dem Bau der Drüsen. Während bei Scorpaena porcus und scrofa und bei Trachinus draco weite aus- gebuchte Drüsenhälse vorkommen, zeigt Uranoscopus scaber aufser- ordentlich enge Drüsenhälse und in Gruppen zusammenstehende Drüsen. Es lassen sich aus diesem Grunde vergleichende Gesichtspunkte heute noch sehr schwer herausheben, vielmehr mufs erst die Einzel- forschung mehr Material beibringen, um vorerst in kleineren Gruppen einen Vergleich zu ermöglichen. Gättaneo 131, 1886 findet noch keine Unterscheidung in Cylinder- zellen der Mündung und in runde Drüsenzellen des blinden Grundes bei Selachiern, bei Teleostiern ist dagegen ein solcher Unterschied deutlich und die Ganoiden halten die Mitte zwischen Selachiern und Teleostiern. Wenn ich diese Worte Gattaneos richtig verstehe, so hat er da- bei auch von Edinger 1784, 1876 notierte Unterschiede im Auge, welche auch mir aufgefallen sind. Bei Selachiern fand ich das Ver- halten der Halszellen (Edingeks Schaltstück) durchweg eigentümlich. Die Zellen waren stets niedriger als die Oberflächenepithelien und als die Drüsengrundzellen (siehe z. B. Alopecias vulpes und Raja asterias). Bei Teleostiern waren dieselben dagegen oft (auch nicht immer) grofs, bisweilen blasig mit an die Basis gedrücktem Kern (siehe z. B. Scorpaena porcus). Diese grofsen Halszellen, die auch nur einzelne Knochenfische zeigten, fand ich dann weiterhin bei Am- phibien und Reptilien, wenn auch in etwas veränderter Form, wieder. Der Gedanke ist nun naheliegend, in den bei allen untersuchten Selachiern und manchen Teleostiern (siehe diese Tiere) sich findenden niedrigen Halszellen eine einfachere Form zu sehen, aus der sich die Halszellen im System höher stehender Tiere herausdifferenziert hätten. Magendrüsen. 33 Ich möchte aus dem geschilderten Verhalten nicht auf ein Fehlen der Halszellen bei den Selachiern schliefsen. Wohl aber scheint mir sieher, dafs sich die Halszellen der Selachier nicht ganz in gleicher Weise verhalten, als die Halszellen der Teleostier. Über das Vorkommen und Fehlen der Magendrüsen bei Fischen gebe ich in der folgenden Tabelle eine Übersicht. Ich habe dieselbe nach der mir bekannten Litteratur zusammengestellt und dann auf Grund eigener Untersuchungen ergänzt. Wenn die Tabelle auch noch keine A'ollständige ist, so kann sie doch als Grundlage für weitere Forschung dienen. Magendrüsen kommen zu Magendrüsen fehlen Amphioxus Cyclostomen Selachier Ganoiden Chimaera ? Telec ) s t i e r. Fam. Syngnathidae Syngnathus acus Fam. Muraenidae Anguilla vulgaris Conger vulgaris Fam. Clupeidae Clupea liarengus Engraulis encrasicholus Fam. Esocidae Esox lucius Fam. Salmonidae Salmo fario . Fam. Cyprinidae (allen Vertretern die- ser Familie sollen Magen- drüsen fehlen). Bestimmte Angaben existieren für Cyprinus carpio Tinea vulgaris Leuciscus dobulus Phoxinus laevis Fam. Acanthopsidae Cobitis barbatula Fam. Acanthopsidae Cobitis fossilis Fam. Siluridae Silurus glanis Heterobranchus Fam. Gadidae Gadus Iota „ pollachius „ luscus Motella tricirrata , Oppel, Lehrbvich 1. 34 Fische. Mag-endi-üsen kommen zu Magendrüsen fehlen T e 1 e 0 s t i e r. Fam. Pleiuonectidae Rhombus maximus (acul.) „ norvegicus Solea vulgaris Fam. Labridae Labrus bergylta Crenilabrus pavo Fam. Percidae Perca fluviatilis Acerina cernua Serranus Gast^rosteus aculeatus „ trispinatus „ spinachia Gasterosteus pungitius Fam. Mullidae Mullus surmuletus Fam. Sparidae Pagellus Bograveo Chrysophi-ys aurata Fam. Triglidae Scorpaena porcus ., scrofa Dactylopterus volitans Cottus scorpius Trigla lyra Uranoscopus scaber Trachinus draco Fam. Scomberidae Scomber scomber Zeus faber Caranx trachurus Fam. Gobiidae Gobius niger cruentatus Fam. Gobiidae Caliionymus lyra Cyclopterus Fam. Discoboli Lepadogaster bimaculatus Fam. Blennüdae Blennius nach Stannius 1223, 1846 Fam. Blennüdae Blennius pholys nach PiLLiET 415, 1885 Fam. Taenionidae Cepola rubescens Fam. Mugilidae Mugil capito Mugil cephalus Fam. Pediculati Lophius piscatorius Nach älteren Arbeiten, welche einer Nachprüfung bedürfen, werden Magendrüsen \'ermirst bei Pleuronectes, Exocetus, Hemiramphus, Bellone, Öberflächenepithel. 35 Balistes, Ostracion, Symbraiichus, Blennius ocellatus und sanguinoleutus, Gobius melanostomus, verschiedene oben nicht angeführte Cyprinoiden. Oberflächenepithel. / „Das Epithel des Magens ist ein Cylinderepithel, das nie Flimmern trägt." Die Zellen sind nach allen Seiten hin nackt und werden durch Kittsubstauz verklebt. Von dem Vorhandensein einer besonderen Zell- membran , neben der die Zellen untereinander verklebenden Kitt- substauz. konnte sich Edinger damals nicht überzeugen. Nach dem Magenlumen zu hat das Protoplasma starke Neigung, eine schleimig glasige Metamorphose' einzugehen. Die Epithelien haben au der Basis Ausläufer. Der Zellkern ist längsoval und hat mehrere Kernkörperchen. Edinger bespricht besonders die Kittsubstanz (Esox lucius), welche zwischen den Epithelzellen aufsteigend, am Lumen angekommen, immer zu einem kleinen Kölbchen anschwillt, das er mit Anilinlilau färl)te, „Endkölbchen der Kittsubstanz". Im drüsenfreien Vorderdarm von Syngnathus acus ist die mächtige Kittsubstanz deutlich fibrillär / (Edinger 1784, 1876). Stöhr 129, 1880 giebt an, /Edinger scheine seine Ansicht jetzt nicht mehr aufrecht erhalten zu wollen (Edinger 1, 1879), er halte die Zellen jetzt für offen , ob eine Membran an den Seiten ist oder eine Kittsubstanz , wage er nicht zu entscheiden / (Stöhr 129. 1880). / Am Ende des Ösophagus treten die Längsfalten enger zusammen und nehmen bedeutend an Anzahl zu , an Breite und Dicke ab. Da- durch, dafs zwischen diesen schmalen Leisten hier und da Querfalten auftreten, entstehen lange, wenig breite Blindsäcke von bald gröfserer, bald geringerer Tiefe. Indem die Querscheidewände an Menge zu- nehmen, entstehen Magengruben (Stomach cells), Krypten, welche auch Magenepithel tragen. An diese Krypten schliefsen sich die Magen- drüsen an / (Edinger 1784, 1876). / Diesen Angaben gegenüber meinte Glinsky bei der Untersuchung der frischen Magenschleimhaut der Fische . konstant Flimmer- und Becherzellen finden zu können, sowie auch Übergangsformen zwischen diesen Zellarten/ (Glinsky 221, 1883). Trinkler / fand bei Perca fluviatilis und Esox lucius zwischen den Cylinderzellen auch Flimmerzellen in grofser Anzahl, ununter- lirochen bis zum Pylorus reichend, und deutet dieselben als residuale Gebilde der Embryonalperiode/ (Trinkler 40, 1884). Nach PiLLiET 415, 1885 dagegen / kann das Magenepithel aus ein- fachen prismatischen Zellen bestehen oder aus prismatischen Zellen, welche sich zu Schleimzellen ausbilden. Der Übei'gang vom Oesophagus in den Magen ist ein plötzlicher. Es tritt Cylinderepithel auf / (Pilliet 415, 1885). Aufser diesen Angaben liegen noch eine Reihe von in der Litte- ratur zerstreuten Notizen vor, welche sich aber selten auf die Fische allein beziehen, oder aber wenig oder nichts Neues den Angaben Edingers hinzuzufügen vermögen. Über alles, was ich in der Litteratur fand und selbst sah, gebe ich folgende Zusammenfassung: Das Magenepithel der Fische ist 3* 36 ein einschiclitiges Cylinderepithel besonderer Art, das beim Erwach- senen (mit Ausnahme einiger Ganoiden, Hopkins) niemals Flimmern trägt. Die Zellen bestehen aus einem basalen protoplasma- tischen Teil und einem besonders differenzierten , gegen die freie Oberfläche zugekehrten Teil , den icli das 0 li e r e n d e nenne. Es liesteht für das Oberende der Magenepithel ien schon der Name Pfropf (Biedermann), doch hat sich derselbe sehr wenig eingebürgert. Ich verstehe also unter Oberende den ganzen der freien Oberfläche zu gelegenen Teil des Zellinhaltes, der sich durch sein Aussehen und sein Verhalten gegen Farbstofi^e und Reagentien in charakteristischer Weise gegen den protoplasmatischen oder besser basalen Teil der Zelle absetzt. Dieses Obereude ist als ein wichtiges Organ der Zellen anzusehen, wichtig für die Funktion, sei es Sekretion, sei es Resorption. Die feineren Vorgänge hierbei sind noch nicht aufgeklärt. Doch kann es als festgestellt betrachtet werden, dafs der Inhalt des Oberendes bei normaler Funktion nicht entleert wird. Der Beweis ist dadurch ge- geben, dafs man, wenn man einigermafsen die mikroskopische Technik beherrscht, niemals diese Zellen entleert findet. Dies ist auch Grund genug, selbst wenn die mikroskopische Untersuchung darüber noch nichts gelehrt hat, anzunehmen, dafs der Inhalt des Oberendes (Pfropf) nicht ausschliel'slich „Schleim" sein kann. Wohl ist aljer zuzugeben, dafs das Oberende auch Schleim oder schleimähnliche, vielleicht mucigene Substanz enthalten mag, wie dies seine Thätigkeit als Schleimsekretions- orgau mit sich bringt. Bei verschiedenen Fischen ist verschieden einmal die Gröfse der Epithelzellen , die Gröfse des basalen (protoplasmatischen) Teiles imd die Gröfse des Oberendes, endlich Gröfse und Lage des Kernes. Doch konnte ich bisher noch keine bestimmten charakteristischen Merkmale für verschiedene Ordnungen oder Familien aufstellen. Auch bei ein und demselben Tiere zeigen diese Zellen kleine Verschiedenheiten. Doch nicht so, dafs etwa eine Zelle mit grofsem Oberende neben einer solchen mit kleinen! Oberende stände, vielmehr sind die Üliergänge stets ganz allmäh- liche und meist durch die Lage auf der Höhe der Falten oder in der Tiefe der Gruben gegebene. Ein. Blick auf Fig. 51 zeigt einen solchen Übergang. Aufser diesen Zellen kommen im Magenepithel andei'e nicht vor, wie Edinger fand. Scheinbare Aus- nahmen, die im speziellen Teil (z. B. für Lophius piscatorius) erwähnt werden, sollen dort besprochen werden. Das Magenepithel der Fische schei- det sich scharf vom Ösophagusepithel und vom Darmepithel, in welchen beiden (allerdings verschieden geformte) Becher- zellen vorkommen. Aufserdem mufs das Ösophagusepithel als ein geschichtetes betrachtet werden, und die Darmepithelien unterscheiden sich wieder durch ihre Form, ihr Funktionsvermögen, Verschiedenheiten des Oberendes und in der Lage der Kerne vom Magenepithel. Fig. 61. Magen von Raja aste- rias, Oberfläclienepithel. In den Zellen ist der gröfsere protoplasma- tische basale Teil, welcher den Kern enthält, durch eine Linie vom diffe- renzierten „Oberende" (Biedermanns Pfropf) abgeteilt. Vergröfserung SSOfach. Physiologisches. 37 Durch meine Auffassung des Obeieucles als eines wichtigen Zell- organes (nicht eines Schleimpfropfes), erweisen sich alle Fragen nach einer Zellmeiahrau an dieser Seite dei- Zelle als unnötig. Eine solche besteht hier nicht, vielmehr vermittelt el^en das Olierende zwischen Zellleib und Mageninhalt. Physiologisches. Es liegt mir ferne, auf die Physiologie des Fischmagens hier näher eingehen zu wollen. Ich besitze darüber nicht die nötige Litteratur- kenntnis und habe selbst keine Versuche gemacht. Nel)en einigen Angaben ülier den Magensaft der Fische schienen mir von liesonderem Interesse jene Untersuchungen , welche vergleichen : Fische, die wirk- lich einen drüseuhaltigen Magen besitzen, und solche Fische, bei denen nur ein dem Magen der Lage nach entsprechendes Darmstück zur Untersuchung kam. / Das Magenferment der Säuger wirkt nur zwischen gewissen Tem- peraturgrenzen auf die Eiweiskörper. Die obere dieser Grenzen wird ziemlich übereinstimmend von allen Autoren auf 60 ° gesetzt. Als untere Grenze be/<'ichm't Schiff -f- 13", Kühne -1- 5". Mueisier findet nach bei A. Fick augestellten Versuchen, dafs der Auszug der Magen- schleimhaut des Schweines und Hundes unter 10 " nur selten noch eine Spur von Fähigkeit zeigte, geronnenes Eiweifs zu lösen, bei 0 ° niemals die geringste Spur. Dagegen wirkte der Auszug des Frosches, des Hechtes und der Forelle noch bei 0° regelmäfsig lösend auf geronnenes Eiweil's ein. A. Fick zieht daraus den Schlufs. dafs die kaltlüütigen Tiere ein Magenferment besitzen, das mit dem der warmblütigen nicht vollkommen identisch ist/ (A. Fick, 222. 1873). RiCHET findet: / 1. Bei der Mehrzahl der Fische ist der Magen vom Darm durch einen sehr engen Kanal getrennt, welchen man Pjdorusenge nennen kann, und die Anwesenheit dieses Kanales macht, dal's der Magen in dieser Wirbeltiei'klasse für die Verdauung eine prädominierende Rolle spielt. 2. Die Säure ist im Mittel 10 Gramm Salzsäure auf 1000 Gramm Magensaft, und sie kann l)is auf 15 Gramm steigen. Es ist dies eine lieträchtliche Säuremenge, es findet sich wahrscheinlich kein anderes Beispiel Ijei den Vertebraten. 3. Der Magensaft ist keine Flüssigkeit im eigentlichen Sinne, sondern ein sehr dicker Schleim, welcher von einer amorphen und körnigen Masse gebildet wird und Epithel und Drüsenreste enthält. 4. Die Säure des Magens ist ausgesprochener während der Verdau- ung, als aufserhalb derselben. 5. Hitze vermehrt die Säure des Magens im Lel)en und nach dem Tode. Sauerstoff scheint denselben Eintlufs zu haben. 6. Der Magensaft der Fische koaguliert Milch, abei' nur liei erhöhter Temperatur/ (Riebet 45, 1878). RiCHET 250, 1878 macht die Angabe, /dafs er die Säuremenge von im Mittel 10 Gramm (bisweilen bis 15 Gramm) auf 1000 bei Fischen vom Genus Lophius, ScvUium und Raja i>efunden habe/ (Riebet 250, 1878). 38 Fische. / Bei diesen verschiedenen Fischen läfst sich die verdauende Thä- tigkeit der Magenschleimhaut nicht vergleichen; während 5 Gramm des Magens vom Genus Scyllium leicht in einigen Stunden 6 Gramm Fibrin verdauen, so können 40 Gramm der Magenschleimhaut von Lophius piscatorius, entsprechend angesäuert, kaum 3 Gramm Fibrin verdauen. Es ist daraus zu schliefsen, dals bei den verschiedenen Fischen, wie in den anderen Verteljratenklassen, ein sehr grofser Unter- schied im Pepsinreichtum der Magenschleimhaut besteht. Der Magensaft des Fischmagens verdaut weder in einem neutralen Medium , noch in einem zu sauren (wenn z. B. die Salzsäure auf 25 Gramm per Liter steigt). Der Magensaft der Fische peptonisiert Filnln bei verhältnismäfsig niedrigen Temperaturen. Wenn man den Magensaft des Fisches mit dem des Hundes vergleicht, so sieht man, dals man exakte Beziehungen nur bei bestimmter Temperatur auf- stellen kann. Bei 40 Grad trug der Magensaft des Hundes an Thätig- keit über den Magensaft des Fisches den Sieg davon, bei 32 Grad war das Gegenteil der Fall / (Riebet et Mourrut 46, 1880). Auch RiCHET / erklärt das Pepsin der Fische (Knorpelfische unter- sucht) für nicht identisch mit dem der Säuger ; es verdaut bei 20 Grad fast ebenso energisch, wie bei 40 Grad. Der frische, von der Schleim- haut abgekratzte Magensaft scheint nicht unmittelbar Pepsin (oder doch nur sehr wenig) zu enthalten, sondern einen dem Propepsin Heiden- hains entsprechenden Körper, der sich allmählich beim Stehenlassen in Pepsin verwandelt / (Riebet 4678, 1882. nach dem Ref. im Jahresber. f. Physiol. 1882).' / Die Verdauung ist bei Fischen eine verschiedene , je nachdem dieselben Magendrüsen besitzen oder nicht. Der Glycerinextrakt aus dem mit Labdrüsen versehenen Magen verdaut Fibrin nur bei saurer Reaktion. Der Glycerinextrakt des hinter dem (.)sophagus gelegenen, als Magen beschriebenen Darmteils von Gyprinus carpio und Cyprinus tinca verdaut Fibrin nur bei neutraler Reaktion. Unter den Verdauungs- pi-odukten findet sich Tyrosin. Eine andere Eigenschaft dieses Glycerinextraktes von Gyprinus carpio und Cyprinus tinca ist die, gekochtes Amylum in Zucker zu verwandeln. Der Mangel der sog. Labdrüsen, die Verdauung bei neu- traler Reaktion, das Auftreten von Tyrosin im Verdauungsprodukt, das Zuekerferment begründen zur Genüge die Annahme einer Pankreas- verdauuiig statt der gewöhnlichen Magen Verdauung / (Luchau 223, 1877). / Mit Wasserextrakten verschiedener Teile des Darmtractus von mehreren Cyprinoideu (Cyprinus tinca, Ghondrostoma nasus, Scardinius erythrophthalmus, Abramis brama), bei denen schon Brücke den Mangel einer Magenverdauung constatiert hat, versuchte Hombürger 1) Fibrin zu verdauen, 2) gekochtes Amylum in Zucker zu verwandeln, und 3) Fett zu zersetzen. — Mit dem kleinen, oberhalli der Einmündung der Gallenl)lase gelegenen Teil erhielt er keinerlei Wirkung. Das Extrakt des unterhalb derselben gelegenen Darmstückes, sowie dessen aus- gedrückter Inhalt zeigten intensive Filirinverdauung, in vielen Fällen Zuckerbildung. Das Extrakt des gewöhnlich als Leber beschriebenen Organes zeigte dieselben Wirkungen, und ebenso die allerdings nur in wenigen Fällen untersuchte Galle. Ein einziges Mal liefs er Leber- extrakt und Galle auf sorgfältig gereinigtes Olivenöl einwirken; beide zerlegten dasselbe nach tüchtigem Schütteln in Fettsäuren. — Physiologisches. 39 Wurde die Verdauimgsflüssigkeit mit Salzsäure versetzt, so blieb sie wirkungslos auf Fibrin. Die Wasserextrakte wurden stets zuerst mit Alkohol gefällt, und die Versuche erst mit der gelösten Fällung angestellt, um Fäulnis- wirkung auszusehliefsen / (Homburger 224, 1877). Pe/istn. Tryp-sin . rig. 52. Sehematisehe Darstellung über die Abschnitte des Darmtractus, ■welelie Pepsin und Trypsin absondern, für Fische und einige 'Wirbellose, nach Kkukenberg 8225, 1877/78. A. = Articulaten (Astacus, Blatta); C. & L. = Cephalopoden und Limaeiden; 5= Se- lachier (Mustelus, Trygon, Torpedo etc.); G = Ganoiden (Acipenser); T.I. = Teleostier / (Zeus, Scomber); T.II. = Teleostier i7 (Thynnus, Cepola etc.); r.iTZ = Teleostier /// (Scorpaena); T./r. = Teleostier jr(Leuciscus); T. J". = Teleostier F(Gobius); T.VI. = Teleostier VI (Cyprinus); T.VII. = Teleostier VII (Conger, Anguilla, Esox) nach Kkukenberg 3225, 1877/78. 40 Fische. Keukenberg 3225, 1877/78 findet, / dafs l)ei den Ganoiden im Magen und einem Teile des Darmkanals reine Pepsinbildung statt- findet, bei den Teleostiern al)er grolse Mannigfaltigkeit herrscht; so mangelt liei Gobius und Gyprinus der pepsinbildende Bezirk vollständig. Für Zeus und Sconilier findet Krukenberg neigen der Pepsiubildung noch ein Gemisch von Pepsin- und Trypsinbildung. Pepsin findet er ferner bei Thynnus, Cepola, Scorpaena, Leuciscus, Conger, Anguilla, Esox. Letzterer Befund scheint merkwürdig, da Leuciscus zu den Cyprinoiden gehört. Üljer die Abschnitte des Darmtractus , welche Pepsin und Trypsin absondern, giebt für die Fische und einige Wirbellose die Tafel von Krukenberg Aufschlufs: Figur 1 bei Astacus und Blatta: Figur 2 bei den Cephalopoden und Limaeiden. Die Astacusleber läfst sich auch als ein Schlauchaggregat auffassen, und bei den Cephalopoden und Lima- eiden sondert eine einheitliche Drüsenmasse das so eigentümliche Sekret ab. Krukenberg denkt nun daran, dafs sich aus diesen Verhältnissen bei Wirloellosen die sich in den folgenden Figuren findenden Verhältnisse bei Fischen in der Weise herausbildeten, dafs die peptische Zone nach vorn hin sich ausdehnte oder verschob, die pancreatische hingegen den ursprünglichen Platz liehauptete oder sich umgekehrt über den nach hinten zu gerichteten Abschnitt des Verdauungsrohres ausbreitete. Wenn man von dieser Anschauung aus die Sachlage beurteilt, so zeigt sich die Differenzierung in der Klasse der Fische am vollkommensten ausgeführt einerseits bei Thynnus vulgaris, Clupea sardina, Cepola rubescens und andererseits bei Leuciscus und einigen Gobiiden (Figur 6 und 8). Bei Acipenser Sturio und bei den Haien (Scyllium canicula und ganz besonders liei Mustelus vulgaris), vielleicht auch bei Rochen, von denen in dieser Beziehung Trygon pastinaea, Torpedo marmorata und mehrere Rajiden untersucht wurden, lieschränkt sich der pepsinbildende Bezirk nicht auf den sogenannten Magen, sondern erstreckt sich oft noch weit auf den Darm entlang (cf. Schema 3 und 4). Bei Mustelus vulgaris ist die Leber frei von Pepsin, vielleicht entliehrt sie auch des diastatischen Ferments, von welchem sie höchstens Spuren enthalten kann. Die Pylorialdrüse (aber nicht das Pancreas Alessandrinis) vom Stör hat, wie einige ältere Autoren richtig ahnten, Pancreasfunktion ; doch sind auch pepsinbildende Elemente in derselben vertreten. Bei einigen Teleostiern (z. B. bei Zeus faber und Scomber scomber) setzt sich, im Gegensatz zu der bei Haien und beim Stör angetroffenen Ver- teilung der Drüsen, die pancreatische Zone auch auf die Magenschleim- haut hin fort (s. Schema 5). Diese Befunde werden später vielleicht ihre Aufklärung finden, wenn der Nachweis gelingt, dafs die Pylorial- drüsen der höheren ^'ertel)raten den Appendices pyloricae der Teleostier homolog sind. Auch fand Krukenberg bei den Knochenfischen Ver- hältnisse, welche in einer Beziehung eine gewisse UnvoUkommenheit, in anderer hingegen den höchsten Grad der Differenzierung darbieten. So liefern die bei einzelnen Scorpaenen gewonnenen experimentellen Befunde ein Schema (Fig. 7), welches eine Kombination von Ko. 1 (Astacus, Blatta) und von Nr. 8 (Gobius, Leuciscus) darstellt. Bei einzelnen Fischen kommen die ein pancreatisches Enzym secernierenden Drüsen ganz zum Ausfall, so z. B. bei Conger vulgaris, Anguilla vulgaris und bei Esox lucius, während umgekehrt pepsinbildende Zellen vielen Cyprinoiden und einigen Gobiiden fehlen. Physiologisches. 41 Bei Cypriiius carpio, Rhonilnis maximus und Solea vulgaris, ferner bei Scorpaena porcus ist die Bildung dieses Fermentes aber nicht nur auf die dem Darme anliegende Drüsenmasse beschränkt, sondern er- streckt sich, wie es nach allen vorliegenden Untersuchungen den An- schein hat, noch aufserdeni auf die Zellen der Darmmucosa (Schema Fig. 10)/ (Krukenberg 3225. 1877/78). / Kkukenberg 6679, 1 882 fafst die Ergebnisse früherei' Unter- suchungen folgendermafseu zusammen : 1. Die 'N'erdauung der EiAveil'skörper erfolgt durch Pepsin und Trypsin (beide Enzyme wohl identisch mit denen der Säuger), von welchen bald das eine, bald das andere fehlen kann : 2. die Produktion dieser Enzyme besorgen Zellen der Darnnvand und der Pylorialanhäuge, die des Trypsins auch ein einheitliches oder diffuses Pancreas; 3. findet sich eine Ti-ypsin- und Pepsinbildung im Darmrohre ver- gesellschaftet, so liegt die trypsinbildeude Zone analwärts von der pei)sinbildenden. Bei einigen Fischen vereinigen sich beide an der Begrenzungsschicht, und so entsteht oralwärts von der Ein- mündungsstt'llc des Gallenganges ein sekretorischer Bezirk ohne morpliologische Gliederung, welcher Pepsin und Trypsin liildet ; 4. bei einigen Selachiern sind die pepsinbildenden Drüsen nicht nur auf den Magen im Vorkommen beschränkt, sondern auch der Anfaugsteil des Mitteldarraes enthält pepsinbildende Zellen ; 5. die sekretorische Funktion der Darmmucosa ist selbst bei nahe verwandten Fischen oft eine sehr verschiedene; 6. die Mundschleimhaut und das Hepatopaucreas sind bei einigen Fischen Bildungsstätten der Diastase. Die trypsinbildeude Zone erstreckt sich noch über den Pylorusteil des Magens hinaus oralwärts fort bei: Zeus faber, Dentex vulgaris, Sargus Roudeletii. Trachinus draco, Scorpaena scrofa und Caranx trachurus. Rein pepsiuliildend ist der Vorderdarmabschnitt von: Squatina angelus, Labrax lupus, Lophius piscatorius, Merlucius vulgaris, Spa- rus salpa, Oblata melanura, Umbriua cirrhosa, Mullus barbatus, Ura- uoscopus seaber, Trigla hirundo, Alausa finta, Ghrysophrys aurata. Motella tricirrhata, Gobius uiger. Pagellus erythrinus und Boops vul- garis. Die Appendices pyloricae enthielten Diastase, Pepsin und Trj'psin bei: Acipenser Sturio, Motella tricirrhata, Lophius pis- catorius ; dagegen nur Pepsin und Trypsin bei : Trachinus draco, Scor- paena scrofa und Zeus faber. Pepsin, aber kein Trypsin bei: Umbriua cirrhosa, Uranoscopus seaber. Ghrysophrys aurata. Trypsin und Diastase, aber kein Pepsin bei : Dentex vulgaris. Trypsin, aber nicht Pepsin oder Diastase bei: Alausa finta und Trigla hirundo. Trypsin, aber kein Pepsin bei: Boops vulgaris/ (Krukenberg 6679, 1882). 42 Fische. Die Verbreitnug der Verdauiinssenzyme in dem Darme und dessen Drüsen bei den Fischen (nach Krükenberg 6679, 1882). Vorder- darm Appendices pyloricae Mittel- darm Leber resp. Hepato- pancreas Pan- creas Selaehier. S q u a 1 i d e s. Scyllium canicüla . . . Mustelus vulgaris Acanthias vulgaris Squatina angelus (junges Exi)lr.) + 0 + u + 0 + ü + 0 + 0 + ü + 0 + ü Raj i d e s. Torpedo marmorata . Raja clavata .... Raja miraletus . . . Raja Schultzii . . . Trygon pastinaca . . Ganoiden. Aeipenser sturio . . Teleostier. r li y s o s t 0 m i. Anguilla anguilla . . . Conger vulgaris .... Clupea sardina .... Alausa flnta Esox lucius Cyprinus carpio .... Tinea vulgaris .... Barbus fluviatilis . . . Leuciscus melanotus . Cobitis fossilis .... A n a c a n t k i u i. Merlucius vulgaris . . Motella tricirrhata . . Rhombus maximus . . Pleuronectes platessa . Belone vulijaris A e a n t h 0 p t e r i. Creuilabrus pavo . . . . Perca fluviatilis Labrax lupus Dentex vulgaris Mullus barbatus . . . . Bops vulgaris Oblata nielanura . . . . Sargus Rondeletii . . . . Pagellus erythrinus . . . Chrysophrys aurata . . . Scorpaena scrof'a . . . . 0 tSp, 0 I 0 0 j 0 0 i + Muskelschichten. 43 Vorder- darm Appendices pyloricae Mittel- darm Hepato- pancreas Pan- creas A c a n t h o p 1 1 Trigla hirunclo . . . Uranoscopus scaber . Trarhinus draco . . Uiiilu'ina cirrhosa . . Thynnus vulgaris . . Zeus faber (,'aranx tracburus . . Gobius niger . . . . Gobius jazo Cepola rubescens . . Mugil cephalus . . . Lophius piscatorius . + 0 + i Ö Sp. / Decker konnte bei Hecht, Barsch, Forelle , Aal , Zaurter , Leiicis- cus cephalus, Cyprinus carpio, Cobitis fossilis nicht nur aus der Magen- schleimhaut , sondern auch aus dem Ösophagus , dem Mittel- und Enddarm, sowie aus den Anhangsgehilden des Darmes (Kloake, Pylorus- anhänge) ein Extrakt gewinnen, welches auf Fibrin verdauende Kraft ausübt. Er schliefst daraus auf die Anwesenheit eines Fermentes, das mit geringen Unterschieden dem Pepsin ähnlich sich verhält. Decker findet bei Cobitis fossilis und Tinea keine Magendrüsen , er nimmt an, dals die Altsonderung des Fermentes nicht an eine kubische oder ko- nisclie oder polyedrische, als Haupt- oder Belegzellen anzusprechende Zellenform gebunden ist, sondern dieselbe kann (nach ihm) ebenso von schmalen, cylindrisehen, während der Sekretion möglicherweise Becher- zellenform annehmenden Zellen der Oberfläche einer drüsenlosen Schleimhaut vollzogen werden/ (Decker 1575, 1887). Muskelschichten. Die älteren Autoreu kannten im Magejj der Fisclie eine äufsere Längs- und eine innere Ringmuskelschicht. Reichert 7535, 1841 findet, dass die Muskelfasern im Darme aller Vertebraten glatte sind ; nur bei der Schleie findet er sie quergestreift. Molin 3942, 1850 vervollständigt die Beobachtungen Reicherts, indem er nachweist, dafs sich nach innen von den von diesem gefun- denen Schichten zwei weitere Schichten glatter Muskulatur finden, welche ebenso verlaufen, wie die quergestreiften, nämlich die äufsere längs-, die innere ringförmig. Vergleiche im Kapitel : Cyprinoideu, weitere Angaben von Stannius 1223, 1846 und Vai-atour 7501, 1861 und meine Abbildung. Es erseheint damit für Wirbeltiere das allgemeine l^oi'kommen der Iieideu glatten Muskelschichten auch durch diese scheinbare Aus- nahme nicht beeinträchtigt. Die glatte Muskulatur bleibt erhalten und die umhüllenden Schichten müssen als etwas zu diesen neu Hin- 44 Fische. zukommendes aufgefafst wei-deu. lu ähnlicher Weise rllirfte auch das Vorkommen quergestreifter Muskulatur zu verstehen sein, welches für weitere Fische schon beschrieben ist. So sagt schon Leydig: / Bei einigen Fischen ist die Tunica muscularis des Darmes oder wenigstens vom Magen aus echt quergestreiften Elementen gebildet, beim Schlammpeitzger (Cobitis fossilis) (siehe dort) nämlich erstrecken sich solche Muskeln in Längs- und Ringschicht über den Magen und bei der Schleie ( Tinea chrysitis) über den ganzen Tractus. Doch folgt bei beiden Fischen unter der quergestreiften Muskulatur noch eine glatte Lage / (Leydig 563, 1857). / Yalatour konstatiert eine äufsere Längsschicht und eine innere Ringschicht glatter Muskulatur beim Barsch, Hecht, dem Hering und Yerschiedenen anderen untersuchten Fischen. Er beschreibt dagegen folgende Ausnalime. Bei der Sole sollen die beiden Muskelschichteu (eine innere Ring- und eine äuisere Längsschicht) bis zur Mitte des Magens aus quergestreiften Elementen liestehen und dann erst soll sich der Wechsel vollziehen/ (Yalatour 7501. 1861). Vergleiche ferner die Angaben Pilliets 415. 1885 bei Syngnathus. Die Fische , für welche Ijisher Angalien über quergestreifte Muskel- fasern vorliegen , entbehren zum Teil überhaupt eines Magens im histologischen Sinne, z. B. Tinea und Cobitis fossilis. Sollten sich die Angaben von \'alatol'e und von mir für Solea bestätigen lassen , so würden hier Verhältnisse bestehen, welche eine Mittelstellung zwischen Tinea, Cobitis fossilis einerseits und den übrigen Teleostiern anderer- seits anbahnen könnten. Bei Solea greifen die quergestreiften Muskeln zwar auf den grölsten Teil des Magens über, übersclireiteu jedoch den Pylorus noch nicht. Wie ferner aus den Angaben von Pilliet 415, 1885 und mir (siehe Sole) hervorgeht, sind die ^fagendrüsen bei Solea gering entwickelt, wahrscheinlich in Rückbildung begriffen. Es wäre naheliegend, an einen Zusammenhang zwischen dem Übergreifen der quergestreiften Muskeln vom Ösophagus auf den Magen und dem Schwund der Magendrüsen zu denken. Eine weitere interessante Zwischenstufe würde dann Syngnathus darstellen, wo die Drüsen ganz geschwunden, aber die Magenepithelien noch eine Strecke weit erhalten sind, und daran würden als Extrem die niagenlosen Fische (z. B. Tinea und Cobitis fossilis) auselilielsen. Selbstverständlich braucht es sich dabei nicht um eine Reihe mit gemeinschaftlichen Stammformen zu handeln, welche diese Tiere durchlaufen hätten. Es »können ja auch jede dieser verschiedeneu Familie angehörigen Arten diese Umwandlungen innerhalb der Familie vielleicht erst innerhalb der Art durchgemacht halien. Die so dringend erforderliche histologische Bearbeitung des Fisch- raagens mit den Hilfsmitteln der neueren mikroskopischen Technik dürfte sieher auch diese Frage der Lösung näher bringen. Muscularis mucosae. / Leydig ( Anat. histol. Unters, über Fische vmd Rept.) vermifst sie beim Stör. Dieselbe Angabe findet sich in seinem Lehrbuch. Valatoür hat bei allen von ihm untersuchten Fischen im Magen eine Muscularis mucosae beobachtet. Es sind Züge glatter Muskulatur, fast alle längsverlaufend, liesonders reichlich im Pylorusavm des Amphioxus lanceolatus. 45 Magens. Sie IJeibeu getienut voneinander, in regelloser Weise zerstreut unter den Drüsenenden, sie nähern sich nicht, um z\yei Schichten zu bilden, wie bei den Batrachiern / (Valatour 7501, 1861). / Nach Edinger 1784, 1876 findet sich im Bindegewebe der :\Iagen- schleimhaut der Fische nur wenig Muskulatur. Diese besteht aus glatten Fasern. (Nur bei Syngnathus kommen quergestreifte Muskel- fasern in der Magenschleimhaut vor.) Sie liilden Längsziige, welche einige, nur aus wenig Fibrillen bestehende Bündelchen zur Höhe der Falten schicken/ (Edinger 1784, 1876j. Lymphgewebe. / Anhäufungen von Lymphzelleu kommen besonders gegen das Magenende zu vor. Hier liegt eine cirkuläre Klappe (Valvula pylori), meist ganz durchsetzt von diesen Körperchen. Solitäre Follikel sollen nach Leydtg den Fischen abgehen. Doch kommen am Magenausgang des Karpfens solche vor. Sie liegen im Bindegewebe der Mucosa, welches starke Cirkulärzüge um sie bildet' (Edinger 1784, 1876). / Für Fische (und Reptilien) ist es nach Edingees Präparaten und Ansicht zweifellos, dafs runde weifse Zellen fortwährend im Magen aus den Gefäfsen zwischen den Epithelien hindurch in das Lumen wandern/ (Edinger 1, 1879). Amphioxus lanceolatus. Ein Magen (im Sinne eines histologisch besonders durch das Vorhandensein von Magendrüsen gekennzeichneten Darmabschnittes) ist nicht nachgewiesen. Ich gebe im folgenden einige Notizen aus der Litteratur wieder, welche den historischen Gang der Untersuchung in grofsen Zügen kennzeichnen : /Den Anfang des Verdauungsrohres bildet eine kurze vmd nur wenig weite Röhre, die man mit der Speiseröhre anderer Wirbeltiere vergleichen könnte. Der Blindsack dürfte dem Magen entsprechen / (Rathke 4523, 1841). / Der Darm zerfällt in mehrere Regionen. Der Kiemenschlauch setzt sich in einen kurzen, engen Kanal fort, die Speiseröhre, welche sich in den viel weiteren Darm öffnet ; dieser weiteie Teil des Darmes ist immer grün gefärbt, beide unterscheiden sich voneinander durch ihre Farbe. Gleich hinter der Einmündung der Speiseröhre geht von dem Darm ein langer Blindsack ab. Den Blindsack vergleicht Rathke mit dem Magen, J. Müixer mit der Leber. Der ganze Darmschlauch ohne Ausnahme wimpert im In- nern, auch der Blindsack / (J. Müller 4002, 1842). / „Auf den Kiemensack folgt ein kurzes Rohr, welches nach Rathke, Müllek und Quaterfages mit der Speiseröhre verglichen wer- den kann; dann erst erweitert sich der Kanal zu einem gröfseren Sack. Von diesem geht sofort ein ziemlich bedeutender Blindsack ab" / (Stieda 5328, 1873). 46 Fische. Ferner macht Stieda folgende AngaT)en. die sich auf das Darmrohr im allgemeinen beziehen (also auch, wenn ein klagen vorhanden wäre, für diesen Geltung haben mürsten) : / Die Wand des Darmrohres liesteht aus einer dünnen , binde- gewebigen ]\Iembran. welcher Jiier und da Kerne eingefügt sind, und einem geschichteten Epithel von bedeutender Mächtigkeit (0.14 mm). Die tiefe Schicht des Epithels Ijesteht aus kleinen runden, selir dicht aneinander gelagerten Zellen, die obertiächliche Schicht dagegen wii-d durch schmale wimpernde Cylinderzellen gebildet. Die Wimperhaare sitzen auf einer Cuticula. Muskel an der Darmwand hat Stieda nicht erkannt. Die äulsere Fläche des Darmkanals ist von einem einfachen Plattenepithel bedeckt, bisweilen sind die Zellen etwas dicker ; (Stieda 5328, 1873). /Langerhans bezeichnet als „Magen" die auf das von allen Autoren als Ösophagus bezeichnete enge Anfangsstück des Darmes folgende Erweiterung. Der ■Magen ist (wie der Blindsack) durch grüne Fär- bung ausgezeichnet. Das Epithel ist im Magen und Blindsack 0.09 mm dick, im Euddarm nur 0,054 mm mächtig. Es ist einschichtig (gegen Stieda). Jede Zelle trägt nur eine Cilie. Einzelne Zellen des Darm- kanals, im Magen alle, sind mit gröfseren Körnchen gefüllt, dieses sind otfenbar "S'erdauungszustände. ,' Längerhans laeschreibt in der Wand des Darmes Zellen bald rund, bald lang, bald mit Ausläufern. Er fafst diese Schicht als Tuniea muscularis auf/ (Langerhans 3342, 1876). /Ein Magen im histologischen Sinne fehlt / (Edinger 1784, 1876). /Gegenbaur 174. 1878 ist der Ansicht: Die Därmstrecke vor dem die Leber repräsentierenden Blindsack kann weder als Ösophagus noch als Magen bezeichnet werden, ist also ein noch ganz indifferenter Vorderdarm/' (Gegenbaur 174, 1878). Demnach scheint Gegenbaur die Verhältnisse liei Amphioxus als ursprüngliche aufzufassen. Dieselben können jedoch auch rüekgebildet sein , so gut wie bei vielen Fischen. / Die Strecke des Darmes zwischen Kiementeil und dem Blindsack (Leber) könnte man als Magen oder Speiseröhre, die hinter der Leber gelegene als Dünndarm bezeichnen. In allen seinen Teilen ist der Darm aus zwei Schichten zusammengesetzt. Die innere Schicht besteht aus dem Epithel und einer Grundmembran von Bindegewebe. Diese Bindegewelieschicht trägt aufserdem glatte , vorzugsweise querlaufende ^luskeln und Gefälse. Die äulsere Schicht besteht aus dem Peritonäal- epithel und einer Biudegewebeschicht. welche auf ihrer inneren Fläche zum Teil glatte querlaufende Muskelzellen trägt, aber niemals Blut- gefälse führt, (Schneider 5007, 1879). Cyclostomen. Auch hier ist nach den Angaben der Autoren, von denen ich einige folgen lasse, ein Magen (im histologischen Sinne, mit Drüsen) nicht aufgefunden. M y X i n e. /Der Darmkanal zeigt keine Abteilungen, weder Magen, noch Dünn- und Dickdarm, sondern verläuft gerade und von gleicher an- Cyclostomen. 47 sehnlicher Weite bis zum After. Wimperbewegung kommt im Darme nicht vor / (J. Jliiller 4000. 1845). / Auch Leydig 563 , 1857 \'erniirst Magendr i'isen bei Mvxine / (Leydig 563. 1857). P e t r 0 m y z 0 u t e n. /Eathke 4519, 1826 untersuchte Petromyzon fluviatilis und findet : Die Speiserölire ist sehr lang, sie gelit dicht über dem Anfange des Herzens in den eigentliclien Darm über und ist von dem Darm durch eine schmale, allein von der Schleimhaut gebildete Falte abgegrenzt. Abgesehen von der Dicke der Schichten weils Rathke keinen Unter- schied im Bau der Wandung des Ösophagus und des übrigen Darmes anzugeljen. Auch „einen durch die äuisere Form sich aussprechenden Magen und Dickdarm vermifst man demnach bei den Pricken gänz- lich" / (Rathke 4519, 1826). /Bei Ammoeoetes branchialis besteht der Darm aus einem vor- deren kürzeren und engeren und einem hinteren längeren und weiteren Abschnitt. Ein besonders ausgebildeter IMagen fehlt/ (Rathke 4525, 1827). /Nach Carüs (Caküs und Otto 211. 1835), welcher Petromyzon marinus untersuchte, kann die Erweiterung des oberen Teiles des Darmkanales als eine Art Magen lietrachtet werden / (Carus und Otto 211, 1835). / Nach Leidig fehlen im Magen von Petromvzon Planeri und flu- viatilis Drüsen/ (Leydig 8456. 1853 und Leydig 563, 1857). / Bei Petromvzon fluviatilis fehlen Drüsenschläuche / (Brinton 58, 1859). / In dem wegen seiner Erweiterung als Magen anzusehenden Teile des Darmkanales von Petromyzon besteht die ganze Epitheldecke aus flimmernden Epithelzellen. Labdrüsen scheinen ganz zu fehlen/ a.vm. I, II, III zeigen die drei Stellen, welchen die Schnitte ent- nommen sind, nach denen Fig. 60 /, II, III ge- zeichnet sind. Fig. 60. Magen von Torpedo marmorata. „. nr. Zeigt die Länge der Drusen in drei Regionen des ^' Magens an. EGr Oberflächenepithel und Magengruben ; Dr Drüsen. Die drei Bilder /, //, /// entsprechen den drei ebenso bezeichneten Stellen der Figur 59. Die Umrisse der Drüsen sind nach dem Präparate gezeichnet, die Ausführung ist eine schematische. Vergröfserung 50fach. durch den ganzen Magen einfach. .. Sie zeigen verschiedene Länge. Ich habe von drei Stellen, die im Übersichtsbild Figur 59 mit /, II und III angemerkt sind, solche in schematischer Weise in Figur 60 J, II, III gezeichnet. Die längsten Drüsensehläuche sind die aus der Gegend von II. Auch bei III enthielten die Drüsenschläuche im Drüsengrunde noch gekörnte Zellen, und nur eine ganz kurze Strecke scheinen hier eigentliche Pylorusdrüsen vorzukommen. Die Muscularis mucosae ist hier aufserordentlich deutlich und besteht aus glatten Muskelfasern, welche größtenteils längs ver- laufen. Die Muscularis mucosae beginnt mit den ersten Magendrüsen, während sie im Ösophagus fehlt. Selachii. 55 Farn. Rajidae. Uaja asterias. Die Magendi'üsen sind in der Fundusdrüsenzone sehr lang im Ver- gleich zu den kleinen von Oberflächenepithel überkleideten Gruben. Der Drüsenhals, der gleichfalls sehr lang und dünn ist, ist in Figur 61 dadurch von den gekörnten Zellen des Drüsengrundes unterschieden, dafs letztere punktiert wurden, erstere nicht. Im tiefsten Teil des Drüsengnmdes erweitern sich die Drüsenschläuche, und die Zellen Vrgr. '^r.H V, Dr.gr. Fig. 61. Magen von Raja asterias, Fundusdrüsenreo-ion. Ubersichtsbild. ■s=NN i' Epithel; Dj-if Drüsenhaiszeilen; Brgr Orüsengi'undzellen. Vergröfserung lOSfach. Fig. 62 und 63. Magen von Kaja asterias, Fundusdrüsen. Kleine Stücke der Drüsenscliläuche bei starker Vergröfserung (SlOfach), Fig. 62 vom Drüsenhals, Fig. 63 vom Drusengrund. DrR Drüsenhaiszellen ; Drgr Drüsengrundzellen. Fig. 64. Magen von Raja asterias, Pylorusdrüsenregion. TD die drüsenähnlichen Epitheleinsenkungen der Pylorusregion; E Epithel; ilO/ Mus- cularis mucosae. Vergröfserung ISOfach. 56 Fische. werden gröfser und enthalten so grofse und deutliche Körnchen, wie ich sie in den Magendrüsen keines anderen Vertebraten gesehen halie. Die Zellgrenzen werden dadurch nahezu verdeckt. Ich gebe noch in Figur 62 und 63 bei stärkerer Yergrölserung Stellen aus dem Drüsen- hals und aus dem Drüsengrunde, welche die Unterschiede der beiden Zellarten noch deutlicher erkennen lassen. Fig. 65. Fig. 67. Fig. 65. Raja, Magen, Längsschnitt bei sehr schwacher Ver- gröfserung. A Mucosa und Musculaiis mucosae; B Submucosa; C Ringschicht der Muscularis; D Längsschicht der Muscularis. 1 unteres Ende der Magendrüsen; 2 Öphinkteren unter den Drüsen liegend; 3 Sphinkteren in der Muscularis mucosae; 4 Sphinkteren und Gefäfse in der Submucosa; 5 Sphinkteren in der Eing- und 6 in der Längsschicht der Muscularis. (Nach Sappev würden die Ge- fäfse Lymphgefäfse darstellen und die Sphinkteren LyrapUierzen, rergl. jedoch die Angaben P. Mavers im Text.) Nach Sappev 410, 1880. Fig. 66. Sphinkteren, wie sie im Magen von Raja an den Gefäfsen vorkommen, bei 66fachev Vergröfserung. Nach Sappey 410, 1880. Fig. 67. Gefäfsstamm mit Sphinkteren aus der Submucosa des Magens von Raja. 1 Hauptstamm; 2 und 4 Zweige; 3 und 5 Sphinkteren. (Safpeit deutet die Gefäfse als Ljmphgefäfse , siehe jedoch darüber die Angaben P. Mayers im Text.) Nach Sappey 410, 1880. 66. Selachü. 57 Vielleicht entsprieiit die Yersclüedenlieit der beiden Zellarteu, ■welche bei Raja asterias die LalKlrüsen zusammensetzen, auch ver- schiedener physioloiiisclier Funktion, etwa dal's die platten Zellen des langen Driisenhalses mehr mit der Wassersekretion zu thun haben, die gekörnten Zellen des Drüsengvundes dagegen mehr mit der Bildung anderer im Magensaft enthaltener Stoffe, z. B. Pepsin oder Säure. Auch andere physiologische Mutmafsungen lassen sich darauf begründen. Jedenfalls dürften diese Zellen belehrend für diejenigen Autoren sein, welche in den Halszellen der Magendrüsen der niederen Verte- braten „Schleimzellen" zu sehen sich gewöhnt halien, wenn dieselben grois und hell erscheinen. Hier dürfte eine solche Benennung sehr un- geeignet erscheinen. Im Pylorus von Raja asterias hören die gekörnten Drüsenzellen auf; es finden sich schlauchförmige Epitheleinsenkungen. Die dieselben auskleidenden Zellen sind nicht identisch mit dem Oberflächeuepithel, und so kann man hier wolil von einer Pylorusdrüsenregion reden. Eine ]\Iuscularis mucosae läfst sich wohl erkennen, doch verdient dieselbe kaum den Namen einer solchen, da sie vorwiegend aus Binde- gewebsfasern besteht. Bei Vergleich mit anderen Rochen, z. B. Torpedo, scheint es jedoch gerechtfertigt, auch diese Schicht mit der Muscularis mucosae zu identifizieren. R a j a - L y m p h g e f ä f s e. Sappey 410, 1880 / beschreibt in den verschiedenen Schichten des Magens zahlreiche Sphinkteren, deren Verteilung und Bau aus den Figuren 65 — 67 ersichtlich ist. Auf den genaueren Bau dieser Organe, in denen glatte Sluskelfasern eine Haupt- rolle spielen, soll hier nicht näher ein- VLfeti. Fig. 68. Zur Veranscliaulichuiig der grofsen Gefäfse und ihrer Sclieide am Magen von Raja punctata. Die Sphinkteren sind, weil zu klein, nicht angegeben. Magenwand schematiseh. Ver- gröfserungö'/afach. Nach Paul Mavee417, 1888. Fig. 69. Schnitt durch die Gefäfse zum und vom Magen nebst ihrer Scheide von R. clavata. n Arterien; b Venen; n sind Nerven. Man be- achte die Sphinkteren, von denen aber nur wenige genau quer durchschnitten sind. Das Blut, welches alle Gefäfse ohne Ausnahme enthalten, ist nur bei b gezeiclmet; die Kerne des Cölomepithels sind nur bei x angedeutet. Vergröfserung 34fach. Nach Paul Mayee 417, 1888. Fig. 69. 58 Fische. gegangen werden, da sie ja auch anderwärts (nicht nur im Magen) vorkommen. Ihre Beschreibung wäre dem Kapitel: Gefäfssytem ein- zureihen. Erwähnt soll noch werden, dals sie von Sappet zum Lvmphgefäfsapparat gerechnet und als L^■mphherzen bezeichnet werden / (Sappey 410, 1880). Fig. 71. Fig. 72. Die Stelle y der Figur 70 genauer. Mayek 417, 1 Fig. 72. P= Fig. 70. Stück der Submucosa des A/zO^ Magens von R. clavata, um die Ver- teilung der Sphinkteren zu zeigen. ■ Die- jenigen an den gröfsereu Arterien und Venen sind absichtlich viel zu voluminös gezeichnet; die übrigen sind ohne die zugehörigen Gefäfse wiedergegeben. Die Muskelnetze in der Wand der Venen sind weggelassen. NachPAULMAYER417, 1888. Fig. 71. Die Stelle z der Figur 70 ge- nauer. Vergröfserung 40fach. Nach Paul Mäykr 417, 1888. Vergröfserung 40fach. Nach Padl Fig. 73. Arterie und Vene mit gemeinseliaftlichem Sphinkter aus der Magenwand von E. clavata. Rechts an der Arterie 2 Sphinkteren. Vergröfserung 34fach. Nach Paul Mater 417, 1888. Paul Mater 417, 1888, der diese Organe gleichfalls genau be- schreibt, entnehme ich die Abbildungen 68, 69, 70, 71, 72, 73. Mayer /stellt sich zur Deutung Sappeys sehr energisch in Gegensatz. Einmal sind die Sphinkteren nach ihm kein anatomisches Merkmal für Lymph- gefäfse, sondern solche können auch an Venen, sogar an Arterien vor- kommen. Während fenrer Sappey diese Organe als Propulsionsorgane (Lymphherzen) thätig denkt und, was allerdings nicht ihre Hauptrolle sein dürfte, als Klappen, ist nach Paul Mayer ihre Funktion, den 59 ganzen oder teilweisen Versclilufs der Gefäfse zu bewirken, welclie sie umgürten; er sieht keine Propulsionsorgane darin/ (Paul Mayer 417, 1888). Der Bau der Organe scheint mir für Paul Mayers Deutung zu sprechen. Paul Mayek citiert auch hierhergehörige Angaljen Cattaneos. Ich werde im folgenden angeben, wie Cattaneo den Magen von Dasybatis clavata schildert und da- bei auf diese Organe wie- der zurückkommen. Raja dar ata. / Die Magendrüsen anastomisieren in ihrem mittleren Teile mittelst seitlicher Fortsätze netz- artiguntereinander/(Kult- schitzky 3261, 1887 nach dem Ref. von Hoyer im Jahresber. für Anatomie, 16. Bd.). / Der Magen von Dasybatis clavata besitzt vorspringende Fal- ten und lange Drüsen/ (Cattaneo 1403, 1886). / Breite der Drüsen- schläuche: 50 — 60 f.1, Länge 480—500 /.t. Sie bestehen aus zweierlei Zellen, die unteren ^/s des Drüsenschlauches haben ovale Zellen, 30 /.i Dia- meter im Maxinmm, 20 /t im Minimum, gekörntes Protoplasma mit kleinem, Kernkörperchen haltigem Kern, die oberen ^/s ha- ben runde Zellen von 15 — 20 fj. Durchmesser/ (Cattaneo 1404, 1887). / Die Sphinkteren, welche Cattaneo hier beschreibt , sollen nach ihm nur in der Zahl von 50 im ganzen Magen vorhanden sein/ (Cattaneo 1403, 1886). Ich habe nun bei Ricci nachgeschlagen, um die Bedeutung des von Cattaneo übernommenen Namens Faserknorpel zu ergründen. Ich fand, dafs Ricci bei Scombev und Mugil (siehe dort) unter Faserknorpel nicht einzelne Gebilde, sondern eine ganze Schicht versteht und abbildet (vielleicht eine Ring- muskelschicht'?) , sodafs darum die Annahme des Vorkommens von Sphinkteren jedenfalls nicht auf Scomber und Mugil ausgedehnt zu werden braucht. Fig. 74. Magen von Raja miraletus. Fundus- drüseiireglon. Querschnitt durch die ganze Mageuwand. ^Epithel; Gr Gruben; ürfl" Drüsenhaiszellen; Drgr Drüsengrundzellen; MM Muscularis mucosae; Suint Submucosa; Muscß King-, MuscL Längsschicht der Muscularis; S Serosa. Vergröfserung ISOfach. 60 Raja miraletus. Die Drüsenhalszellen der Fundusdrüsen unterscheiden sich von den in die Gruben sich einsenkenden Obertlächenepithelien deutlich; erstere haben einen kleineren, dunkler tingierten Zellleib (siehe Fig. 74). Die Drüsenzellen selbst sind grofse gekörnte Zellen. Die Drüsen zeigen deutliches Lumen; meist münden mehrere Drüsenschläuche in eine Grube ; die Verzweigung findet in der Regel im Drüsenhals statt (vergl. Fig. 74 Br. H). Die Muscularis mucosae besteht aus deutlich erkenn- baren glatten Muskelzellen. Pylorusdrüsen sind auf einer kurzen Strecke vorhanden ; sie ermangeln der gekörnten Zellen und haben eher Ähnlichkeit mit den Drüsenhalszellen der Fundusdrüsen. Laeviraia oxyrhynchus (Lin.). / Der Magen besitzt zahlreiche Drüseuschläuche von mittlerer Länge. Die Muscularis mucosae ist dick, besonders an der Stelle, an der sich die Falten erheben. Dl der Submucosa sind die Sphinkteren E^M\ dr- l^WI (Cattaneos Faserknorpel) zahlreich/ (Gattaneo 1403, Fig. 75. Magen von My- liobatis. Fundusdrüsen- region. ü Obei'fläehenepithel ; Gr Gruben; Dr Drüsen- schläuche. Vergröfserung 128fach. Farn. Trygonidae. Trygon pastinaca. / Es finden sich die von Ricci und Gattaneo (siehe Raja) beschriebenen geschläugelten Ge- bilde im submucösen Gewebe des Magens. KuLTSCHiTZKT sieht dieselben für glatte Muskel- fasern an/ (Kultschitzky 3261 , 1887 nach d. Ref. von Hoyer im Jahreslter. f. Anat., 16. Bd.). Farn. Myliobatidae. M }• 1 i 0 b a t i s. Die Drüseuschläuche münden meist zu mehreren in eine Grube. Der Drüsenhals ist sehr wenig scharf abgesetzt. Die Drüsenzellen sind gekörnt. Die Gabelung findet seltener im Drüsenhals, gewöhnlich im Grunde der Grube statt, wodurch ein Bild entsteht, wie es Fig. 75 zeigt. Eine Muscularis mucosae konnte ich nicht erkennen. Doch setzt sich die Submucosa von der Mucosa dadurch ab, dafs erstere aus viel lockererem, weitmaschigerem Gewebe besteht. Eine kurze, aber deutliche Pylorusdrüsen- region ist vorhanden. 61 Ganoiden. Die Ganoiden besitzen einen Magen. Wenn avicli speziell für Polypterus die Verhältnisse noch nicht genügend untersucht sind, so scheint doch das allgemeine Vorkommen von Magendrüsen sicher ge- stellt. Vergleiche ich die Verhältnisse beim Stör mit denen anderer Fische, so sind dieselben beim Stör hochentwickelt; eine ausgebildete Fundusdrüsenregion und eine ebensolche Pylorusdrüsenregion sind vor- handen. Die Ganoiden stehen den Teleostiern hierin also voran und hinter den Selachiern mindestens nicht zurück. Doch bleibt eine ein- gehende Untersuchung mit den Hülfsmitteln der neueren Technik noch zu wünschen (über Hopkins 7718, 1895 neueste Resultate siehe Nachtrag). FD PD Chordrostei. Stör. Ich konnte Acipenser sturio untersuchen und fand, dal's hier zweifel- lose Magendrüsen vorhanden sind, und zwar Fundusdrüsen und Pylorusdrüsen. Beides sind lange Drüsenschläuche. Im \f^ Fundus stehen mehrere nahe zusammen in kleinen Gruppen, welche aber voneinander nicht sehr scharf getrennt sind. Die Fundusdrüsen enthalten stark gekörnte Drüsenzellen, so wie sie für die Fundusdrüsen der Fische charakteristisch sind. Die Pylorusdrüsen besitzen hö- here Zellen, deren Protoplasma nicht die starke Körnelung wie die Fundusdrüsen zeigt. Beide Drüsenarten besitzen ein deut- liches Lumen. Ich habe von diesen Drüsen in Fig. 76 u. 77 nur die unteren Enden abge- bildet. Die Angaben der Litteratur sind für die verschiedenen untersuchten Störarten im gan- zen übereinstimmende; soweit nichts Genaueres angegeben ist, glaube ich die Angaben auf Acipenser sturio beziehen zu müssen und lasse, dieselben für sämtliche Störe unter Beifügung der Benennung der unter- suchten Tiere nach den jeweiligen Autoren hier folgen. / Bei den Stören ist das pylorische Rohr sehr lang, es schwillt hier gegen sein Ende in einen starken, länglich-rundlichen Äluskelmagen an/ (J. Müller 4000, 1845). Letüig 3456, 1853, der Acipenser nasus Heck, und Acipenser Na- carii Bonap. untersuchte, findet: /Die Magendrüsen sind kurze cylin- drische Säcke, die aber nicht so dicht stehen, dafs Mündung an Mün- dung liegt, sondern es bleibt, bei Betrachtung der Magenschleimhaut von oben, immer einiger Raum zwischen den Öffnungen der Drüsen übrig. Fiff. 76. Fig. 77. Fig. 76. Unteres Ende der Fundusdrüsen vom Stör (Acipenser sturio). FD Fundusdrüsenzellen. Vergröfserung SOOfacIi. Fig. 77. Unteres Ende der Pylorusdrüsen vom Stör (Acipenser sturio). FD Pylorusdrüsenzellen. Vergröfserung 200taeh. 62 Fische. Die Drüsen sind von hellem Cylinderepithel ausgekleidet und haben ein Lumen. Das Cylinderepithel geht an den Öffnungen der Drüse unmittelbar in das Cylinderepithel der Magenschleimhaut über, dessen Zellen sich von denen der Drüse dadurch unterscheiden, dafs sie ein- mal gröfser sind als die der Drüsen und dann auch gegen das freie Ende mit Molekularmasse prall angefüllt sich zeigen / (Leydig 3456, 1853). Leidig 563, 1857 beschreibt beim Stör die Magendrüsen /als kurze cyliudrische Säcke. Die Zellen des Cylinderepithels der Magen- schleimhaut unterscheiden sich von denen der Drüsen iladurch, dals sie gröfser und gegen das freie Ende mit Molekularmasse prall gefüllt sind / (Leydig 563, 1857). Fig. 78. Querschnitt, Magen vom Acipenser sturio (Pars pylorica). ISOfach vergröfsert. ep Epithel; i Gruben; g Cattaneos Drüsen; s< Drü- sen im Querschnitt; c Sub- mucosa. Nach Cattaneo 1403, 1886. Betreffend die weitere Litteratur, welche zum Teil dem Stör Magen- drüsen absprechen will und die Frage erörtert, ob die von Leydig be- schriebenen Drüsen in der That solche sind, verweise ich auf Edinger 1784, 1876 und Cattaneo 1403, 1886. Cattaneo 55, 1886 und 1403, 1886 und 131, 1886 beschreibt den Magen von Acipenser sturio wie folgt: /Die innere Oberfläche des Magens ist namentlich in der Pylorusregion unregelmäfsig geformt. Es finden sich acht oder zehn Längsfalten mit einer grolsen Anzahl von sekundären Falten (s. Fig. 78). Dieselben werden von Cylinderepithel überkleidet, als Fortsätze der Falten finden sich Drüsen. Die Drüsen sind strahlenförmig angeordnet. Die Drüsenschläuche sind am längsten auf den vorspringenden Teilen der Schleimhaut; das Verhältnis der kurzen und langen Schläuche ist wie 1 zu 5 im Cardiateile ; im Pylorusteile ist Ganoiden. 63 der Unterschied kleiner wie 1 zu 2 liis 2'/2. Jede einzelne Drüse hat eine eigene Bindegewebsscheide / (Cattaueo 131, 1886). / Die Drüsenschläuche sind 60 /.i breit, ihre Länge wechselt von 900 — 280 (X. Die Drüsenzellen haben gekörntes Protoplasma / (Cattaueo 1404, 1887). Bei dem von mir untersuchten Tiere (Acipenser sturio) habe ich nur geringere Längenunterschiede der Drüsen gefunden. Doch mag dies seine Ursache darin haben, dals ich keine greisen Tiere untersuchen konnte. Ich gehe daher auch nicht auf die Unterschiede ein, welche meine Präparate gegenüber der Zeichnung Cattaneos zeigen, sondern begnüge mich damit, unsere Zeichnungen nebeneinander gestellt zu haben. / In den Magendrüsen des Störs findet Cattaneo Pepsin / (Cattaueo 131, 1886). / Die Fundusdrüsen von Acipenser sind von dem Typus, wie sie gewöhnlich bei den Fischen gefvmden werden. Die Zellen des Drüsenhalses der Fundusdrüsen unterscheiden sich von denen des Drüsengrundes; erstere sind Übergangsformen zwischen dem Oberflächenepithel und den Zellen des Drüsengrundes. Näher dem Pylorus werden die Drüsen zahlreicher, aber kürzer. Das Magenepithel unterscheidet sich von dem des Schlundes, inid es unterscheidet sich in Cardia und Pylorus. Die Zellen, welche es in der Cardiaregion liilden, sind länger und dünner als im Schlund, und kleiner als die im Pylorus. Sie fliinmeru nicht uud zeigen eine Membran au der Peripherie / (Macallum 3662, 1886). /' Auch KuLTSCHiTZKY erkennt im Magen von Acipenser stellatus und ruthenus zahlreiche tubulöse Drüsen. Kültschitzkt bringt die An- gabe, dafs bei Acipenser ruthenus das Oberflächenepithel flimmere. Von Acipenser stellatus beschreibt Kültschitzky die Pylorusdrüsen. Dieselben sind von einer Fortsetzung des oberflächlichen, schleimig- metamorphosierten Epithels ausgekleidet, dessen Zellen innerhalb der Drüsen nur au Länge abgenommen haben; die Drüsen dieses Mageu- teils sind nach Kültschitzky mithin Schleimdrüsen / (Kültschitzky 3261, 1887 nach dem Pief. von Hoyer in Jahresber. f. Anat., 16. Bd.). Endlich macht noch Leydig 3456, 1853 über die Muskel- schichten im Magen von Acipenser nasus Heok; und Acipenser Nacarii Bonap. folgende Angaben : / Der Magen und übrige Traktus des Störs hat glatte Muskeln, deren Lagen verschieden dick sind nach den einzelnen Darmpartieen und selbst hierin wieder Differenzen zeigen, je nachdem man eineu spitz- oder stumpfschnauzigen Stör vor sich hat. Die äulsere Schicht oder die Längenmuskeln sind nämlich ganz dünn und unbedeutend gegenüber der mächtigen inneren Lage, welche nur aus Ringmuskeln besteht / (Leydig 3456, 1853). Crossopterygii. P 0 1 y p t e r u s b i c h i r. / Die Sehleimhaut des sackförmigen Magens ist dicker als die Muskelhaut, welche sich am blinden Ende des Magens besonders ver- dünnt zeigt uud aus glatten Elementen besteht. 64 Fische. Die längsgefaltete Mucosa des Magens besitzt zalilreiclie, schlauch- förmige Lahdrüsen. Die Drüsen sind im vorderen Teil des Magens 1/8 '" lang, im pylorischen Rohr (Joe. Müller) nur 0,05 '" lang. Sie besitzen durchweg ein klares Lumen. Im blinden Magenende nehmen die Drüsen an Länge ebenfalls ab (mit der dünner werdenden Wand) / (Leydig 588, 1854). / Die Magendrüsen des Polypterus sind im vorderen Teil des Magens ziemlich lange Schläuche, die aber mit der Verdünnung der Schleimhaut gegen das blinde Mageuende zu ebenfalls an Länge ab- nehmen, dabei indessen ihren Querdurchmesser vergröfsern und zuletzt nur ganz seichte, aber breite Krypten der Schleimhaut repräsentieren, die auch nicht mehr eng aneinander stehen, sondern, je näher dem blinden Magenende, immer weiter auseinander gerückt sind, bis sie endlich ganz vereinzelt zu stehen kommen / (Leydig 563, 1857). Euganoiden. L e p i d 0 s t e u s. /Edinger 1784, 1876 bildet die Magendrüsen ab und findet die Pylorusdrüsen gut ausgebildet/ (Edinger 1784, 1876). / Das Epithel der hinteren zwei Drittel des Vorderdarms flimmert nicht, aufser in der hinteren Hälfte des Pylorusschlauches. Die Cylinder- zellen besitzen eine peripherische Membran und enthalten schleim- bildende Substanz. Die Drüsenzellen der Cardiadrüseu sind klein mit grofsen Kernen / (Macallum 3662, 1886). Amiades. A m i a. / Ein oder mehrere Drüsenschläuche können sich in jede kurze Krypte öffnen. Auch hier unterscheiden sich die Zellen des Drüsen- halses von denen des Drüsengrundes , wie bei Acipenser. Die Zellen des Drüsenhalses sind weniger zahlreich im Vergleich zu denen des Drüsengrundes als bei Acipenser. Im Pylorus werden sie zahlreicher, und die Zellen des Drüsengrundes schwinden schlielslich ganz. In der hinteren Hälfte des Pylorus werden die Drüsenschläuche von Zellen gebildet, welche sich von denen des Drüsenhalses der Cardiadrüsen nur dadurch unterscheiden, dals die Cilien häufiger sind. Das Epithel flimmert in der Cardia, im Coecum und im Pylorus. Die Zellen sind lang und cylindrisch / (Macallum 8662, 1886). Hopkins fand, / dals der Magen von Amia calva von flimmerndem Cylinderepithel ausgekleidet ist. Dasselbe erstreckt sich vom Anfang des Ösophagus bis etwa 1 cm vom Pylorus. Die flimmernden Cylinder- zellen sind lang und schmal und entsenden Fortsätze in das unter- liegende Bindegewebe. Hopkins unterscheidet bei Amia calva Cardial- und Pylorusdrüsen. In ihre Mündung erstreckt sich das Flimmerepithel eine Strecke weit, während die eigentlichen Drüsenzellen in den Cardialdrüsen kubisch und granuliert, in den Pylorusdrüsen cylindrisch sind/ (Hopkins 155, 1890, nach dem Ref. von Schwalbe im Jahresber. f. Anat.). 65 Teleostier. Farn. Syngnathidae. , S y 11 g 11 a t h 11 s. Schon Edinger 1784, 1876 bezeichnet deu Vorderdarm von Syn- gnathus acus für drüsenfrei. / Es finden sich keine Drüsen hei Syngnathus acus , sondern eine Auskleidung von Cylinderzellen. Quergestreifte Muskelfasern erstrecken sich auf den Magen (letzteres auch von Edinger 1748, 1876 notiert),/ (Pilliet 415, 1885). Diese Cylinderzellen des Magens unterscheiden sich bei Syngnathus scharf sowohl von den Epithelzellen des Ösophagus wie denen des Darmes. Da dies für den Magen von Syngnathus charakteristisch er- scheint, gebe ich eine Abbildung der drei Epithelarten. Dieselben mögen das verschiedene Verhalten des Proto- plasmas der Zellen in Struktur und Tinktionsvermögen nicht wiederzu- geben, sondern nur die grölieren Formenuuterschiede der Zellen. Das Ösophagusepithel zeigt grofse Becher- zellen mit dazwischen liegenden Epi- tlielzellen, mit Kernen nahe der Ober- fläche. Das Darmepithel zeigt die diesem eigenen Flimmerzellen mit da- zwischen eingestreuten Becherzellen anderer Form. Das Magenepithel end- lich besteht aus einer gleichmäfsig angeordneten Reihe von Cylinderepithelien mit grofsem Kern. Die Grenze zwischen Ösophagus, Magen und Darm ist eine scharfe ohne Übergangsformen zwischen den verschiedenen Epithelien. Hagen Darm Oes. Fig. 79. Oberflächenepithelien aus dem Magen, Darm und Ösopha- gus von Syngnathus. Vergröfserung SSOfach. Farn. Muraenidae Aale. Anguilla vulgaris. /Der Magen des Aals zeigt sehr feine dichtstehende Cylinder- drüsen / (Bischoff 56, 1838). Nach Glaettli 237, 1852 / sind es einfache Cylinder mit blinden, etwas aufgetriebenen Enden / (Glaettli 287, 1852). Valatour 7501, 1861/ beschreibt den Magen des Aals eingehender. Er besteht (wie bei der Mehrzahl der Fische) 1. aus einem Blindsack, 2. einem Cardiateil (une brauche cardiaque), 3. einem Pylorusteil ( „ „ pylorique). Der Cardiateil ist kurz, er beginnt erst nahe der Pylorusmündiing. Das Epithel ist einschichtiges Cylinderepithel. (Valatour kennt und beschreibt die Unterschiede dieses Epithels von dem des Ösophagus nach Form und Aussehen der Zellen.) Die Grenze ist gegen das Ösophagusepithel eine scharfe ^ jedoch unregel- mäfsige Linie, die Zellen gehen nicht ineinander über. Die Drüsen münden in von Oberflächenepithel ausgekleidete Gruben. Sie nehmen ^/s— V4 der ganzen Drüsenlänge ein. Die Drüsen- Oppelr Lehrbuch I. 5 Zellen selbst sind klein und zeigen Körnchen, welche sie an frischen, mit dem Doppelmesser gemachten Schnitten dunkel erscheinen lassen. Die Körnchen erfüllen die Zellen so dicht, dais sie die Wände verdecken. Der Blindsack der Drüsen ist nie verästelt. Im Pylorusteil des Magens finden sich keine Drüsen. Es finden sich wohl Schläuclie, dieselben sind aber von hellem Cylinder- epithel ausgekleidet. Die Schläuche besitzen stets deutliches Lumen. Doch findet Valatour, dafs diese Schläuche den Pylorusdrüseu der Säuger gleichen, welch letztere er als Schleimdrüsen bezeichnet. Der Magenblindsack enthält zwei Schichten Muscularis, eine innere Ring- und eine äufsere Längsmuskelschicht. Im Anfang des Magens soll die Längsmuskelschicht fehlen (Cuvier machte die um- gekehrte Angabe)/ (Valatour 7501, 1861). Auch F. E. Schulze / findet bei Anguilla anguilla Labdrüsen in ein- facher Schlauchform / (F. E. Schulze 37, 1867). / Der oberen Sclileimhaiit kommen derliere Drüsenschläuche und Zellen mit stärkeren Körnchen zu als der unteren. Im Mageufundus sind die Drüsenschläuehe dicht gedrängt/ (Cajetan 4308, 1883). C 0 n g e r. Conger vulgaris besitzt sehr entwickelte Magendrüsen. / Der Pylorusteil des Magens setzt sich vom übrigen Magen durch eine Falte ab. Es finden sich im Pylorusteil nur wenig tiefe Krypten, welche von sehr langen Becherzellen ausgekleidet sind / (Pilliet415, 1885). Farn. Clupeidae. H e r i n g. Den Angaljen Stirlings 42, 1884, / welche auf älteren Untersuchungen HuxLETS liasieren, entnehme ich, dafs der Magen aus zwei Abschnitten besteht. Der erste mit der Fundusregion des Säugermagens (Stiklin'g nennt ihn Cardiasack, Huxley „crop") zu vergleichen, enthält in seiner Schleimhaut eine groise Anzahl von zusammengesetzten Drüsen, mehrere Drüsen münden in eine Einsenkung der Mucosa (Krypte). Die Krypten werden von einer Schicht von hohem Cylinderepithel aus- gekleidet, während die Drüsenschläuche polygonale oder cubische Zellen besitzen, die Zellen sind grols und gekörnt. Der von Hüxlet als dem Muskelniagen der Vögel ähnlich beschriebene Teil entspricht nach seiner Struktur dem Pylorusende des Magens. Stirling nennt ihn Pylorussack / (Stirling 42,' 1884). Nach Stirling 5358, 1885 / liesitzt der Cardiasack eine gut aus- gebildete Muscularis mucosae, während im Pylorussack eine solche fehlt. Im engen Ende des Cardiasackes, der zum pneumatischen Gang wird, werden die Drüsenschläuche allmählich kürzer, verschwinden dann und die Fortsetzung des pneumatischen Ganges wird von einer einfachen Lage von Cylinderepithel ausgekleidet / (Stirling 5353, 1885. nach dem Ref. von Zander in dem Jahresber. f. Anat.). / Die Fundusdrüsenabteilung liefert ein peptisches Extract. Stirling ist der Ansicht, dafs das von der Fundusdrüsenregion des Herings gelieferte Pepsin mit dem Pepsin der Säuger identisch ist. Der Pylorussack enthält weniger Pepsin / (Stirling 42, 1884). 67 E 11 g r a u 1 i s e n c r a s i c li o 1 u s. / Selir entwickelte Magendvüseii sind vorhanden / (Pilliet 415, 1885). Farn. Esocidae. Esox lucius, Hecht. / Der Magen ist ein einfaches Rohr. Die Magendrüsen stellen dicht gedrängt, sie sind einfach schlauchförmig. In der Pylorusregion finden sich ebenfalls Schläuche, dieselben werden jedoch von hellem Cyliuderepithel ausgekleidet. Gegen die Pylorusregion werden die Drüsenschläuche allmählich kürzer und man sieht drei oder vier kleine Pepsindrüsenschläuche am Grunde der tiefen, vom Cyliuder- epithel ausgekleideten Schläuche einmünden. Der Übergang ist ein ganz allmählicher. Valatour giebt hierfür eine, wenn auch schema- tische, doch ziemlich richtige Ab- bildung, die im wesentlichen mit meiner Fig. 84 übereinstimmt / (Valatour 7501, 1861). Grimm nimmt / im Hechtmagen einen vorderen und hinteren Ali- schuitt an , nach dem makrosko- pischen Aussehen. Im vorderen Abschnitt findet sich eine Schicht cylinderförmiger, einfacher Drüsen, welche dicht stehen. Im hinteren Abschnitt finden sich zusammen- gesetzte Schlauchdrüseu. Der Aus- führgang derselben ist von Cylin- derzellen bekleidet, welche völlig denen der Oberfiäche des Magens gleichen/ (Grimm 6583, 1866). RiOHET 45, 1878 / erkennt den Pylorus als engen Kanal ; seine Ab- bildungen, welche ich wiedergebe, zeigen eine Verdickung der Wand in Fig. 81 und eine äufserlich sicht- bare Einschnürung in Fig. 80/ (Eichet 45, 1878). Edingek findet: / „Die eine Zellart in der Magendrüse des Hechtes verhält sich also im Hungerzustande wie die Hauptzelleu, im ver- dauenden Zustande wie die Belegzellen des Säugetiermageus gegen Osmiumsäure" / (Edinger 1, 1879). NUSSBAUM beschreibt / zwei Arten von Fundusdrüsen. Im vorderen Abschnitt des Magens zeigen die Drüsenzellen grobe Körner , welche sich in Überosmiumsäure bräunen. Im zweiten Aljschnitt sind die Zellen fein gekörnt, die Körnchen radiär zum Lumen der Schläuche geordnet. In Überosmiumsäure werden die Granula gebräunt. Die Pylorusdrüsenregion milst bei einem zweipfündigeu Hecht kaum 1 cm. Die Zellen der Pylorusdrüsen bräunen sich in Überosmiumsäure nicht / (Nufsbaum 4113, 1882). Fig. 80 und 81. Magen vom Hecht (Esox lucius). A Magenanschwellung; B Pylorusteil ; C „Detroit pylorique" Eichets, kaum deut- lich, wenn der Magen nicht geöffnet ist, sehr deutlich im Längsschnitt. An dieser Stelle ist die Muscularis sehr dick. D Darm. Nach Eichet 45, 1878. 68 / In der Pylorusgegend iiiiden sich Sehleimdrüsen, welche sich von den Drüsen des übrigen Magens unterscheiden/ (Cajetan 4308, 1883). /Im Cardiateil finden sich komplizierte Schleimhautfalten mit Cylinderepithel ausgekleidet. Im Pylorusteil gleicht der Magen des Hechtes ein wenig dem Magen des Störs/ (Cattaneo 1403, 1886). Über den feineren Bau giebt Cattaneo 1404, 1887 an: / Die Drüsenschläuche haben eine Länge von 150 — 250 f.i und eine Breite.von 20 f.i. Die Drüsenzellen sind 8 «breit / (Cattaneo 1404, 1887). / Überosmiumsäure schwärzte bei einem hungernden Hechte die kürzeren Pylorusschläuche viel intensiver als die längereu des übrigen Magens. Decker fand in eine m Drüsenquerschnitt aus dem Fundus zwei dem Drüsenschlauche aufsen aufsitzende und die Membi'ana propria ausbuchtende grofse, mit Hämatoxylin Eosin intensiv dunkel gefärbte Zellen , welche er bei einem Säuge tierma gen unbedenklich als Beleg- zellen erklären wairde. Doch wagt er bei dem vereinzelt dastehenden Befund die Zellen nicht als Belegzellen anzusprechen / (Decker 1575, 1887). Man kann sagen, dafs die oben citierten klaren Befunde von Vala- TOUR aus dem Jahre 1861 kaum von einem der nachfolgenden Beobachter in Schatten gestellt wurden. Es läfst sich ein wohlausgebil- deter Magen mit hochentwickelten Drüsen abgrenzen. Die Drüsen zeigen zweierlei Formen und histologischen Bau im vorderen und hinteren Abschnitt des Magens, so dafs man darnach in eine I'undus- und Pylorusdrüseuzone einzuteilen vermag. Die letztere nimmt nur einen kleinen Teil des Magens ein (im Vergleich zur erste- ren. Siehe die citierten Angaben von ISIussBAUM 4113, 1882). Fig. 82 zeigt dieses Verhalten, indem dort der Teil des Magens, der Fundusdrüsen ent- hält, mit Punkten versehen ist, und der Teil, der Pylorusdrüsen enthält, durch Kreuze hervorgehoben ist. Fundusdrüsenregion. Tiefe von Oberflächenepithel ausgekleidete Gruben, die sich häufig selbst noch teilen (siehe Fig. 83), nehmen stets mehrere Drüsenschläuclie auf. Die Drüsenzellen sind gekörnt, was in der Figur nicht wiedergegeben ist. Eine Muscularis mucosae ist vor- handen. Dieselbe zeigt sich nicht überall in Form einer scharf zwi- schen Mucosa und Submucosa tren- nenden Schicht, wie an der in Fig. 82. Darmrohr vom Hecht in der ganzen Länge, ^/s der natürl. Gröfse. Das obere Ende zeigt noch die von den Kiemenbogen und vom Dacli der Mund- höhle abgelösten Teile. Die starke Krümmung ist erst bei der Konservierung erfolgt, während die doppelte Kniebildung beim lebenden Tiere vorhanden ist. Es ist der Teil des Magens, der Magendrüsen enthält, in schematischer Weise kenntlich gemacht, und zwar entsprechen die Punkte der Ausdehnung der Fundusdrüsen-, die Kreuze derjenigen der Pylorusdrüsen- region. Teleostier. 69 Fig. 83 al^gebildeten Stelle, sondeiii meistens sind es zerstreute Muskel- faserbüudel. Die Pylorusdrüsenregion zeigt gleichfalls Drüsenschläuche, welche sich ebenfalls verzweigen. Das Epithel derselben ist (bei An- wendung von Tiuctionsmitteln) viel weniger gefärbt als das der Fundus- drüsenzellen, auch ist das Protoplasma weniger stark gekörnt. Auch sind die Zellen der Pylorusdriisen höher, während die der Fundus- driiseu mehr rundlich sind. Kurz, es unterscheiden sich die Pylorus- drüsenzellen weniger als die Fundusdrüsenzelleu vom Oberfiächen- 1 J^usc.n Fig. 84. Fundusdrüsenregion. Längsschnitt. Fig. 83. Fig. 83. Magen vom Hecht. E Oberflächenepitliel; G Gruben, welche sich z. T. verästeln; Brgr Drüsenschläuche, im Schnitt münden je 2 — 3 in eine Drüsengrube; MM Muscularis mucosae; MuseS Eingschicht der Muscularis. Vergröfserung 210fach. Fig. 84. Magen vom Hecht. Pylorusdrüsen. E Obei-flächenepithel ; Drgr Drüsengrund; FBz einzelne unten an den ersten Pylorus- sehläuchen sich findende Fundusdrüsenzellen. Vergröfserung 210fach. epithel , wenn sie demselljen auch nicht ganz gleich sind. Jedenfalls kann ihre Funktion weder mit der der Fundusdrüsen, noch mit der des OberHächenepithel gleich sein, da sich Unterschiede im mikro- skopischen Bau zeigen. Wie schon Valatour (siehe oben) erkannt hat, finden sich am Übergang der Fundusdrüsenregion in die Pylorusdrüsenzone eigentüm- liche Drüsen. Während die Fundusdrüsen an Länge allmählich ab- nehmen, wachsen die Gruben, resp. deren untere Enden, an denen einige besondere Zellen sich finden, die als Drüsenhals gedeutet werden können, aus. Die Drüsenschläuche werden immer kleiner und so ent- stehen Schliefelich Bilder, wie ich es in Figur 84 wiedergegeben habe. 70 Fische. Oft nur -wenige gekörnte Drüsenzellen F.I)z. hängen unten an den sieh oft noch gabelnden Drüsenschläuchen (Drgr.) an. Man bekommt einen besseren Einlilick in diese Verhältnisse, wenn man die Drüsen von der Fundusregion bis in die Pylorusregion ver- folgt ; man sieht dann, wie die Fundusdrüsenzellen allmählich an Zahl abnehmen, während die Gruben tiefer werden, so dais die Länge der Drüsen im ganzen sich wenig verändert. Man könnte so die Pylorus- drüsen als umgewandelte Fundusdrüsen auffassen oder umgekehrt; doch fehlt für derartige Gedanken noch eine vergleichend histologische Basis, sie sind daher späteren Spezialarbeiten zuzuweisen (vergl. auch die auf Seite 20 citierte Hypothese Edingers über die Entstehung der Magendrüsen). Eine so scharf begrenzte und einheitliche Membrana compacta, wie z. B. bei der Forelle (Fig. 85), konnte ich bei dem von mir untersuchten Tier nicht konstatieren, wohl aber zeigen sich auch hier über der Muscularis mucosae regelmäfsig angeordnete, parallel ver- laufende Bindegewebszüge. Höher oben unter den Drüsen findet sich mehr lockeres Gewebe. Muscularis. Die Ringmuskelschicht ist bedeutend stärker als die Längsmuskelschicht, beide bestehen aus glatten Muskelfasern. Fam. Salmonidae. Salmo fario (Trutta fario). Angaben Valatoces 7501, 1861 entnehme ich, dafs Agassiz und Vogt (Anatomie des Salmones 1843) die Magendrüsen der Forelle noch nicht bekannt waren. Cajetan 4308, 1883 / beschreiljt l)ei Trutta fario im oberen Teil des Magens grofse Drüsenschläuche , im unteren Teil kleine. Der Pylorus enthält nur Schleimdrüsen / (Cajetan 4308, 1883). Ich finde die Drüsenschläuche ähnlich denen des Hechtes, wie ich sie in Fig. 83 abgebildet habe. Nur finden Teilungen des Drüsenschlauehes selbst bei der Forelle häufiger statt. Als eine bei der Forelle besonders ins Auge fallende Schicht des Magens möchte ich die in Fig. 85 mit Ilembr.c bezeichnete erwähnen. Es ist eine, keine Kerne enthaltende , aus kompaktem Ge- ^NuscB webe bestehende Schicht, die ich auch '^ _ im Darm der Schleie wieder erwähnen i 'f\ und abbilden Averde. Ich beabsichtige für '' 1 diese Schicht den Namen Stratum com- =- ^^z^^ujcL pactum (Membrana compacta) vorzuschla- ~" ~ gen. Wir werden derselben im Magen höherer Vertebraten wieder begegnen, z. B. beim Falken, wo sie von Molin, und bei der Katze, wo sie von Zeissl ent- deckt wurde. Die Muscularis mucosae ist sehr deutlich , oft aus zerstreuten, längsver- laufenden Muskelbündeln bestehend, wie Fig. 85. Magen von der Po- relle. Längsschnitt bei 24facher Vergröfserung. ü Obei-flächenepithel; i)}' Drüsen; Membr.c Stratum compactum; MM Muskelzüge entsprechend der Mus- cularis mucosae; MuscR Ring-, MuscL Längsschicht . der Mus- cularis. Teleostier. 71 an der in Fig. 85 abgebiltleten Stelle, Ijald mehr in eine Schicht ver- einigt. Farn. Cyprinidae. Diese Familie hat vielleicht die eingehendste Untersuchung von allen Teleostiern erfahren und von jeher das Interesse der Forseher in besonderem Mafse auf sich gelenkt. Heute müssen wir zusammen- fassend sagen, diese Tiere besitzen keinen Magen. Sie be- sitzen einen Schlund und derselbe wird unter Aufnahme des Gallen- ganges direkt zum Darm. Weder der Schlund ist Magen noch der Darm. Auch jene, welche von dem Bau absehen und sich auf die physiologische Funktion stützen wollen, dürften hier einen Magen nicht linden, da kein Teil des Darmes eine Verdauung im Sinne der Magen- verdauung zeigt (siehe Fische, Physiolog.). Wenn wir schon bei anderen Fischen , z. B. Syngnathus , kennen gelernt haben, dafs dort zwar auch keine Magendrüsen bestehen, aber doch die Stelle , des Magens durch ein eigenartiges Epithel , das sich von dem des Ösophagus und des Darmes unterscheidet, angedeutet ist, so finden wir bei den Cyprinoiden nicht einmal dieses. Keine Spur zeigt hier an, ob hier jemals ein ]\fagen vorhanden war und zu was er nun geworden ist. Möge die vergleichende Embryologie hier bessere Erfolge haben als die vergleichende Histologie ! Denn es ist schon nach den Funden bei anderen Teleostiern anzunehmen, dafs auch die Cyprinoiden einst einen Magen besafsen , dafs es sich um Rückbildung handelt, wie schon Edinger für die der Magendrüsen ent- behrenden Fische annimmt. Ich schildere nun den Gang der Unter- suchung in historischer Reihenfolge. Schon Meckel 455, 1829 sagt: /„Ungeachtet die erste Windung des Cyprinendarmes dem Magen entspricht, so zeigt doch die äufsere Gestalt des Speisekanals keine Spur einer Einteilung in Magen und Darm" / (Meckel 455, 1829). Brinton 58, 1859 /konstatiert das Fehlen der Magendrüsen bei der Elritze, dem Karpfen und der Schleie / (Brinton 58, 1859). / Eine eingehende (ich möchte fast sagen erschöpfende) Behand- lung erfährt die Frage , 0I3 die Cyprinoiden einen Magen im histo- logischen Sinne haben oder nicht, durch Valatour 7501, 1861. Ich gebe seine Schilderung in kurzen Zügen wieder. Bei den Cyprinoiden besteht das Darmrohr aus folgenden Teilen. Den Anfang bildet ein, enger und sehr kurzer Kanal, welcher sehr viel Ähnlichkeit mit dem Ösophagus anderer Fische hat, dann erweitert sich das Darm- rohr plötzlich und zeigt nirgends mehr eine Einschnürung oder ähn- liches, was einen Magen anzeigen könnte. Nahe dem Beginn der er- weiterten Partie mündet der Gallengang. Valatour schildert nun eingehend die ältere Litteratur, welche die Frage fast durchweg nur makroskopisch in Angriff nimmt und daher zu ebenso differenten wie unbegründeten Ansichten gelangt (CuviER 1805, CuviER-DuvERNOY 1835, Cüvier-Valencie.n'xes 1842, Meckel 1836, Stanniüs 1848, Weber 1827). Für Düverxoy und Staxnius ver- binden sich Magen und Ösophagus in der engen Abteilung. Für CuviER und Meckel ist der Magen die erste Windung der erweiterten Partie. Bischoff erkennt die enge Partie an ihrem Bau als Ösophagus. Valatour hat nun die Verhältnisse eingehend mikroskopisch untersucht. 72 Fische. Er findet, dass der enge Teil den Bau (rar allem das Epithel) des Ö sophagus .(wie bei anderen Fischen) zeigt, und schliefst, dafs er daher auch Ösophagus ist und zwar nur Ösophagus , und dals dieser Ösophagus nicht mehr rudimentär ist als beim Barsch und anderen Fischen. Dann untersuchte er die weite Partie des Darmkanals der Cj^pri- noiden und prüft, ob dieselbe mit dem Magen oder dem Darm anderer Fische zu vergleichen ist. Er liringt hier (also schon im Jahre 1861) die wichtige Angabe: Wenn man die Epithelzellen des Barsches und des Aales an Schnitten untersucht, erkennt man gewisse Unterschiede, welche erlauben, sie zu unterscheiden. Das Magenepithel ist hell, die Trennungslinien zwischen den Zellen sind deutlich, sehr regelmälsig, fast parallel. Im Darm sind die Epithelzellen dunkel, sie erscheinen schmäler, dichter gedrängt, inniger verbunden; die Trennungslinien kann man wohl unterscheiden, aber sie sind nicht so deutlich und regelmälsig. Valatour findet nun, dafs das Epithel im weiten Teil des Darmes der Cyprinoiden ganz ähnlich dem des Darmes des Aales und des Barsches ist und nicht dem Magenepithel derselben Fische. Ferner fehlen bei den von Valatoüe untersuchten Cyprinoiden die Drüsen, es finden sich nur Falten (beim Karpfen oft schlauchförmig, aber von Darmepithel ausgekleidet). Demnach ist der weite Abschnitt des Darmrohrs der Cyprinoiden Darm und nicht Magen. Der Magen fehlt also den Cyprinoiden, er ist weder mit dem Ösophagus verbunden, noch mit dem Darm, er e X i s t i e r t n i c h t. Es kann demnach auch kein Magensaft existieren. Sollte je ein solcher von den Zellen resp. Organen (z. B. der Mund- höhle), die vor dem Darm liegen, abgesondert werden, so würde seine Wirkung aufgehoben durch den Einflufs der Galle, mit welcher die Nahnmg hier sofort in Berührung kommt. Aus demselben Grunde kann also auch nicht von einer Bildung des Magensaftes von Seite der Darmepithelien aus die Piede sein / (Valatour 7501, 1861). Es l)leil)t physiologischer Untersuchung überlassen, die Frage zu lösen, wie hier die Verdauung vor sich geht, und es wird auf diese Frage beim Kapitel Darm zurückzukommen sein. Langek findet . / dafs der Darmkanal bei allen Cyprinoiden vom Anfang bis ans Ende drüsenlos ist / (Langer 3329, 1870). Da er demnach keinen bestimmten Abschnitt als „Magen" unter- scheidet, sollen seine Untersuchungen und Abbildungen über die Lymphgefäfse erst beim Kapitel „Darm" berücksichtigt werden. / Vom Darme aus setzt sich kontinuierlich gewöhnliches Cylinder- epithel mit zahlreichen zwischengelagerten Becherzellen durch den ganzen, morphologisch dem Magen anderer Tiere entsprechenden Ab- schnitt des Nahrungskanales der Cyprinoiden (Cyprinus carpio, Gobio vulgaris) fort. Die einzelnen Zellen zeichnen sich durch sehr schön ausgebildete Cuticulae aus, deren Streifung selbst bei Anwendung schwacher Systeme deutlich hervortritt. Ich gebe die Abbildung Biedermanns vom Epithel des von ilim als Magen bezeichneten Teiles wieder. Dasselbe zeigt alle Charakteristika nicht des Magenepithels, sondern des Darmepithels, s. Figur 86/ (Biedermann 173, 1875). / Luchau , dem bekannt ist , dafs dem Cyprinus die Magendrüsen fehlen, findet, dafs der von einigen Autoren als Magen aufgefafste Teleostier. 73 Darmteil von Cyprinus carpio und Cypri- nus tiiica Filirin nur liei neutraler Reak- tion unter Bildung von Tyrosin verdaut ; auch wird gekochtes Amylum in Zucker verwandelt. Dies weist auf eine Pankreas- verdauung statt einer Magenverdauung hin. Den Cyprinoiden geht eine Magen- verdauung ab, die Schleimhaut des Dar- mes sondert dafür in ihrer ganzen Länge, und zwar je weiter dem Ende des Darmes ^'g- 86- Magenepithel von zu immer 'schwächer, ein Sekret ah, wel- P^p^^,*^! ^^'i'^^^; Dasselbe un- , ■ 1 , ■ 1 • n -n terscheidet sich nicht von dem des ches mindestens zwei verschiedene Fer- p^rmes und besteht aus g-rofsen mente einschliefst, von denen sich das Cyiinderzeiien mit zwischen ge- eine auf EiweifsStofle wirksam erweist, lagerten ßecherzellen (3, VIIHart- ähnlich dem Pankreasferment höherer n^ck). Nach Biedermann 173, 1875. Wiii)eltiere, das andere gekochtes Amylum in Zucker umwandelt / (Luchau 223^ 1877 und Luchau 3841, 1878). Gakel / sieht in dem erweiterten Darmteil der Cyprinoiden die erste Anlage eines Magens; er erkennt jedoch, dafs die dort liefind- lichen Falten und Gruben von Oberllächenepithel ausgekleidet werden / (Garel 156, 1879). / Um auch den Deutungen anderer gerecht zu werden , gebe ich folgende Angaben Cattaneos wieder. Er beschreibt im Magen von Tinea vulgaris lange und dicke Drüsenschläuche , welche zu Bündeln von 5 oder 6 vereinigt sind. Um diese Drüsenbündel findet sich eine dieselben umschliefsende, bindegewebige Scheide. Die Drüsenschläuche werden von grofsen, runden und gekörnten Zellen gebildet. Gattaneo ist sich bewulst, dafs von anderen Autoren für Tinea vulgaris die Magendrüsen in Abrede gestellt wurden / (Gattaneo 55, 1886, Gattaneo 131, 1886 und Gattaneo 1403, 1886). Auch 1404, 1887 glaubt Gattaneo /diejenigen Gebilde bei Tinea als Magendrüsen auffassen zu müssen, welche ich mit anderen Autoren nach dem Vorgange von Yalatour als Einsenkungen der Darmsehleim- haut betrachte/ (Gattaneo 1404, 1887). Deckek 1575, 1887 konstatiert das Fehlen von Magendrüsen bei Tinea. Eigentümlich ist das Vorkommen quergestreifter Mus- kulatur im Darm der Schleie. Eeichekt findet bei Gyprinus tinca, /dafs die Muskel wandung des Darmes durch die ganze Länge hindurch nur von quergestreiften Muskel- fasern zusammengesetzt sei / (Reichert 7585, 1841). Auch Stannius 1223, 1846 nimmt diese Befunde auf. Erweitert werden dieselben durch Molin, der findet, /dafs sich im Darmkanal von Tinca ehrysitis (Gyprinus tinca) an Stelle von zwei Muskelschichten \iev finden und zwar zwei innere, von glatten Muskeln gebildete und zwei äufsere, von quergestreiften Muskeln/ (Molin 8942, 1850). Valatoür bestätigt die Funde Reicherts und Molins. Er findet, / dafs die quergestreiften Muskelschichten viel dicker sind , als die glatten, 0,3 mm und 0,1 mm. Es beziehen sieh diese Angaben (da der Magen fehlt) auf den nach dein Ösophagus folgenden Darinteil / (Valatour 7501, 1861). 74 Fische. Ich gebe eine Abbildung eines Längsschnittes aus dem Anfange des erweiterten Teiles des Darmes von der Schleie (Tinea vulgaris), um die Anordnung und Dicke der Muskelschichten zu zeigen. Die vier Muskelschichten sind deutlich zu erkennen , am dünnsten ist die glatte Längsschicht Musc.L. Zugleich zeigt diese Abbildung ein bei diesem Fische besonders stark entwickeltes Stratum compactum filfe»«&r,c). Fig. 87. Darm von Tinea vulgaris. Längsschnitt durch den Anfangsteil des Darmes, welcher von älteren Autoren als Magen aufgefafst wurde. E Darmepithel; Membr.c Stratum compactum; 3£usc.R Eingmuskelschicht (glatt); Muac.L Längsrauskelschicht (glatt); QugMR Eingschicht quergestreifter Muskeln; QugML Längssehicht quergestreifter Muskeln. Ver- gröfserung 20fach. j-;™, Fig. 88. Darmtraktus von Leuciscus dobulus, entbehrt eines Magens. Der mit einem Stern versehene Punkt entspricht der Stelle, an welcher aus dem ähn- lich aussehenden Darm von Tinea vulgaris Fig. 87 entnommen wurde, ^/s der natür- lichen Gröfse. Farn. Acanthopsidae. Cobitis fossilis. Cobitis fossilis zeigt in zwei Punkten, grofse Ähnlichkeit mit den Cyprinoiden. Einmal fehlt ein Magen, dann kommt im Darm quer- gestreifte Muskulatur vor. So wurde über Cobitis fossilis schon von älterer Zeit an viel geschrieben, diese Autoren benannten den weiten Anfangsteil des Darmes „Magen". Dies schicke ich voraus, um die folgende historische Übersicht verständlicher zu machen. BiscHOFF fand /den Magen ohne alle Drüsen/ (Bischoff 56, 1888). Auch Leydig / konnte keine Drüsen in der Magensehleimhaut auf- finden. Letdig gewahrte zwischen den Epithelzellen einzelne gröfsere Körper, „Schleimzellen" / (Leydig 589, 1853 und 563, 1857). Es waren dies zweifellos Becherzellen des Darmes, welche ihm auffielen, da er glaubte, mit Magen zu thun zu haben, wie auch Teleostier. 75 LoKENT 11, 1878. Damit, dafs nun dieser Fundort für Becherzellen sieh als Darm erwiesen hat, fallen weitere Spekulationen, welche z. B. Biedermann 173, 1875 an diesen Befund knüpfte. Auch Edinger 1784, 1876, Lorent 11, 1878 und Decker 1575, 1887 konstatieren das Fehlen von Magendrüsen und Labzellen. Diese Untersucher beschreiben das Epithel des erweiterten Darmteiles, und aus ihrer Beschreibung geht hervor, wie ich auch selbst gesehen habe, dafs es sich um typisches Darmepithel handelt, während ein Magen- epithel ebenso wie Magendrüsen fehlen. Muscularis. Budge fand 1847 /im Magen von Cobitis fossilis quergestreifte Muskulatur, während die Muskelhaut des -Darmes keine Querstreifung zeigt/ (Budge 74, 1847). / Die Dicke der Magenwand rührt zumeist von der durch Budge angezeigten quergestreiften Muskelhaut her, dieselbe, besteht aus einer äufseren Längs- und einer inneren Eingschicht. Zwischen Ring- schicht und Mucosa findet sieh eine Lage glatter Muskeln, deren Faser- elemente zirkulär um den Magen verlaufen / (Leydig 589, 1853). Cobitis b a r b a t u 1 a. / Die Drüsensehläuche besitzen zwei oder drei Äste, die sich meist noch zweimal diehotomiseh teilen / (Glaettli 237, 1852). / Die Drüsenschläuche stehen in Gruppen zusammen. Die Schläuche einer Gruppe münden in eine gemeinsame Schleimhautkrypte. Die- selben sind mit grolsen rundlichen oder polygonalen Zellen ausgekleidet. Die Drüsenzellen verhalten sich gegen Osmiumsäure nicht alle gleich. Ein Teil der Zellen, welche runder und feiner granuliert sind als die übrigen, färben sich mit Osmiumsäure dunkler als die anderen / (Caje- tan 4308, 1883). Farn. Siluridae, Welse. S i 1 u r u s g 1 a n i s. / Der Magen hat schlauchförmige Lab- drüsen von zusammengesetzter Form. Die grofsen kugeligen, membranlosen, körnigen Drüsenzellen liegen hier einzeln in nischen- artigen Ausbauchungen des Drüsenschlauches / (F. E. Schulze 37, 1867). H e t e r 0 b r a n c h u s. / Die erste Magenhälfte l)esitzt Drüsen, die Pyloruszone Sehleimhautkrypten / (Ricci 47, 1875). Farn. Ophidiidae. 0 p h i d i u m b a r li a t u m. Die äuisere Form des Magens von Ophi- dium barbatum zeigt Fig. 89. Fig. 89. Munddarm und vordererTeil des Mittel- darmes von Ophidium barbatum. Oes Ösophagus ; F Fundus ; P Pylorus; D Darm; a Gallengang. Nach Eathke 4520, 1837. 76 Fische. Farn. Gadidae. Gadus Iota (Lota vulgaris, Aalquappe). /Je 14 — 25 Drüsen, in Gruppen zusammenstehend, werden von stärkeren Bindegewebsscheiden umschlossen. Es sind einfache, cylin- drische, nach unten zu blind endigende Schläuche / (Glaettli 237, 1852). / Der Magen von Gadus lota zeigt einen Blindsack, einen Pylorus- arm und einen Cardiaarm. Der Magen enthält im Cardiaarm und im Blindsack schlauch- förmige Drüsen. Nur wenige Drüsenschläuche erscheinen einfach in ihrer ganzen Länge, fast alle scheinen sich zu vereinigen zu zwei, drei, vier oder fünf, selbst mehr zu einem einzigen Schlauch. Sie haben im mittleren Teil des Magens 0,3 mm Länge und 0,015 mm Breite; das erste Viertel ungefähr ist von Gylinderepithel bekleidet, der Best mit Pepsinzellen erfüllt. Die Drüsen stehen nicht dicht gedrängt, wie bei Anguilla und beim Hecht , sie stehen vielmehr in Gruppen von un- gefähr 10, 20 oder 30, durch ziemlich In-eite Zwischenräume getrennt (z. B. 0,02 mm). Im Pvlorusarm fehlen die Labdrüsen vollständig, man findet nur Gylinderepithel/ (Valatour 7501, 1861). / Die Arterien der Magenschleimhaut von Lota vulgaris richten sich aus der tiefsten Lage der Submucosa, wo sie meistens einen lon- gitudinalen Verlauf haben, etwas schief nach den Plicis, teilen sich da mehrmals und gelangen mit ihren feinsten Zweigen zur Basis der Magendrüsen, wo sie sogleich in ein die einzelnen Magendrüsen um- spinnendes Netz übergehen. Die Venenstämrachen werden an der Basis der Magendrüsen aus dem feinen, die einzelnen Magendrüsen umspin- nenden Kapillarnetze gel)ildet. Die so entstandenen Venenwurzeln sammeln sich sogleich in sehr ansehnliche , nach der Submucosa sich richtende Stämme/ (Melnikow 3836, 1866). /Es finden 'sich bei Lota vulgaris dünne Drüsenschläuche, die in Bündeln von 15 — 20 stehen und mit einer Bindegewebsscheide um- geben sind/ (Cattaneo 1403, 1886). Gadus p 0 1 1 a c h i u s. / Die Magendrüsen stehen in Gruppen. Eine schwache Muscularis mucosae ist vorhanden / (Pilliet 415, 1885). Gadus 1 u s c u s. / Sehr entwickelte Magendrüsen sind vorhanden / (Pilliet 415, 1885). Mo teil a tricirrata. /Sehr entwickelte Magendrüsen sind vorhanden/ (Pilliet 415, 1885). Farn. Pleuronectidae. R h 0 m 1) US maxi m u s. /Bei Turbo sind die ersten Magendrüsen sehr kurz und der Aus- führgaug lang. In der Mitte des Magens werden sie länger. Es fin- den sich einzelne glatte Muskelbündel in der Mucosa. Bei Rhombus Teleostier. 77 luaximus siud die Mageiidiüseii nur wenig entwickelt und klein / (Pilliet 415, 1885). / Edinger bildet von Rhombus aeuleatus die Magendrüsen ab. Die Halszellen sind ganz kleine Cylindei'zellen / (Edinger 1784, 1876). / Bei Platessa rliombus münden die Magendrüsen zu 5—6 in trichterförmige Vertiefungen der Schleimhaut. Die Drüsen sind zum Teil zu nicht regelmäl'sig verteilten kleinen Grujjpen vereinigt, im übrigen aber überall gleich lang (gegen Edingek) / (Kultschitzky 3261, 1887, nach dem Ref. von Hoyer im Jahresber. f. Anat. 16. Bd.). R h 0 m b u s n o r v e g i c u s. / Der Übergang vom Epithel des Ösophagus zu dem des Magens erfolgt sehr rasch; doch zeigen sich noch eine Strecke weit becher- förmige Elemente. Dieselben. schwinden iu der Höhe der ersten Drüsen. Das cylindrische Magenepithel ist 50 i.i hoch. Die Drüsen bestehen aus einem Körper und einem Hals. Jeder Drüsenblindsack ist 120 /t lang und 40 /.i breit. Der Drüsenhals ist 5 — 8 /.i breit und seine sehr wechseln(le Länge geht bis zu 50 u. Weiter abwärts im Magen werden die Drüsen dichter / (Pilliet 415, 1885). Sole; / Der Magen ist ein einfaches Rohr , nur an seinem Darmende bildet er eine kleine Erweiterung, eine kleine Windung, einen Anfang von Blindsack. Es finden sich sehr deutliche schlauchförmige Magendrüsen. (Die- selben fehlen im Ösophagus imd Darm)/ (Valatour 7501, 1861). /Die Drüsen sind in unregelmäfsigen Läppchen gruppiert. Sie sind klein und wenig entwickelt. Sie besitzen keinen Hals / (Pilliet 415, 1885). / Bei Solea vulgaris sind die Drüsenschläuche weit und kurz / (Cattaneo 1403, 1886). Wie schon aus den Angaben Pilliets hervorgeht, zeigen die Magen- drüsen hier einige Besonderheiten. Ich finde die Schläuche nicht dicht gedrängt und gerade nebeneinander stehend, sondern mehr vereinzelt. Die Mucosa ist nicht sehr dick und so sieht man die Drüsenschläuche oft unregelmäßig gewunden. Muscularis. Für kleine Exemplare der Sole (die Art kann ich leider nicht genauer angeben) ist noch als interessant hervorzuheben, dafs hier eine eigenartige, der quergestreiften sehr ähnliche Muskulatur iu der inneren Ringschicht über den ganzen Magen sich erstreckt. Die äuisere Läugsmuskelschicht des Magens besteht aus glatten Ele- menten. Gegen den Pylorus, ausgehend vom Ösophagus, werden diese Fasern der Ringmuskelscliicht immer dünner und der Pylorussphincter selbst wird nur von gewöhnlicher glatter Muskulatur gebildet. Diese Bündel siud viel dicker als die glatten Muskelfasern, färben sich in- tensiver mit Eosin als letztere und scheinen, nach olien allniählicli noch dicker werdend, in die quergestreifte Muskulatur des Ösophagus über- zugehen. Doch vermochte ich keine Querstreifung an denselben zu erkennen. Eine sorgfältige Spezialuntersuchung wäre hier erforderlich. 78 Fische. Farn. Labridae. Labrus bergylta. Magendrüsen fehlen nach Pilliet 415, 1885 vollständig. C r e n i 1 a b r II s p a v o. Ein Magen fehlt, der Ösophagus geht direkt in den Darm über. Farn. Percidae. Perca fluviatilis. / Die Drüsen erscheinen als Schläuche, die am Fundus die gröfste Weite zeigend , gegen die Schleimhautoberfläche hin sich verengern / (Glaettli 237, 1852). /Äufsere Form des Magens: ein Blindsack, ein Pylorusarm, ein Cardiaarm. Eine Pylorusklappe besteht. Drei Appendices pyloricae öffnen sich hinter derselben. Der Magen enthält Pepsindrüsen von einfacher- Schlauchform. Nächst dem Ösophagus stehen die Drüsen in kleinen Gruppen, dann nähern sie sich und bedecken regelmäfsig die Ober- fläche. Im Pylorusarm finden sich Drüsen nur zum Teil, dieser Arm entbehrt der Drüsen, er liesitzt ein Gylinderepithel, es finden sich nicht einmal Schleimdrüsen (röhrenförmige Epitheleinsenkungen), sondern an deren Stelle stark ausgebuchtete Falten , welche überall von Gylinder- epithel ausgekleidet werden. Der Cardiaarm ist sehr lang / (Valatour 7501, 1861). / Einige Zellen von bedeutenderer Dicke ragen über die Grenz- linien der Blindsäcke hinaus /' (Edinger 1784, 1876). / Die Zellen der Drüsen, welche im Blindsack und nahe dem Schlund liegen, zeigen derbere Körnchen, als die, welche am Übergang zum Pylorus zu finden sind. Der Pyloi'usteil des Magens besitzt nur Schleimdrüsen / (Cajetan 4308, 1883). / Die Drüsenschläuche sind sehr lang. Sie nehmen ^h der Dicke der Wand ein / (Cattaueo 1403, 1886). /Muscularis. Es bestehen im allgemeinen zwei Schichten glatter Muskelfasern, eine innere Ring- und eine äufsere Längsschicht ; durch die besonderen Verhältnisse der winkeligen Stellung des Pylorus zum Blindsack erscheint in den Schnitten unter Umständen noch eine innere Längsschicht/ (Valatour 7501, 1861). Acerina cernua. / F. E. Schulze findet Labdrüsen in einfacher Schlauchform / (F. E. Schulze 37, 1867). S e r r a n u s. Die Drüsenhalszellen der Fundusdrüsen treten als grofse helle Zellen hervor, springen hier fast so deutlich ins Auge wie bei Seor- paena porcus. Der Pylorusarm trägt Magenepithel, welches Falten bildet, aber eigentliche Drüsenschläuche finden sich hier nicht. 79 Gaste rosteus. Gast erosteus spiuachia. Eine Abbildung (Fig. 90) vom Magen von Gasterosteus spinachia nach Rathke eutuehme ich Carus und Otto 211,1835. F. E. Schulze 37, 1867 notiert das Vorkommen von Drüsen. Gasterosteus aculeatus. Schon Stannius 1223, 1846 kennt Magen- drtisen bei Gasterosteus. / Die Drüsen bei Gasterosteus aculeatus sind au der Cardia nur vereinzelt und werden gegen den Fundus hin zahlreicher. Sie nehmen nach dem Pylorus zu wieder an Zahl ab, um Schleim- drüsen Platz zu machen. Die Drüseuschläuche sind zu büschel- förmigen Gruppen vereinigt. Mit Osmiumsäure färben sich die Drüsen dunkler; die Pylorusdrüsen dagegen nicht/ (Cajetan 4308, 1883). Fig. 90 (nach Rathke). Magen vom Stieh- ling (Gasterosteus spi- nachia). Nach Caküs und Otto 211, 1835. Stichling (Gasterosteus trispinatus). / Bei diesem Fisch nehmen im Hungerzustande die Körnchen vom Centrum der Magendrüsen gegen die Peripherie ab, die Lumina sind undeutlich. Drei bis fünf Stunden nach der Nahrungsaufnahme sind Fig. 91. Magendrüse vom Stichling, frisch, im Hungerzustande. Nach Langley 87, 1879. Fig. 92. Magendrüsen vom Stichling, frisch, 3^/2 Stunden nach Wurmfütterung. Nach Langley 87, 1879. die Lumina bedeutend gröfser, die Körnchen sind um das Lumen an- gesammelt und lassen eine helle periphere Zone frei / (Langley 87, 1879 und Langley and Sewall 82, 1879). Gasterosteus pungitius. Hier sollen nach Edingee 1784, 1876 Magendrüsen fehlen. Farn. Mullidae. Mull US surmuletus. / Es gehen den Magendrüsen wahre Schleimdrüsen vorher. Dann erscheinen im Grunde dieser Drüsen kleine Inseln von Fermentzellen; dieselben wachsen. Mehrere Drüsen münden in einen Kanal. Die gekörnten Drüsenzellen nehmen allmählich gegen den Pylorus zu ab, die Drüsen verschwinden. Es finden sich nur noch die Ein- senkungen, in welche die Drüsen weiter oben mündeten. Der Grund dieser Einsenkungen wird von einem Epithel mit kleinen kubischen Zellen ausgekleidet , welche gegen die Oberfläche zu gröfser werden / (Pilliet 415, 1885). Fische. Farn. Sparidae. Pag eil US Bograveo. / Sehr entwickelte Mageüdrüsen sind vorhanden/ (Pilliet415, 1885). Chrysophrys aiirata. / Deutliche Magendrüsen sind vorhanden / (Pilliet 415, 1885). Farn. Triglidae. Scorpaena porcus. Fig. 93 zeigt einige Drüsenschläuche aus der Mitte des Magens. Dieselben besitzen ein deutliches Lumen und bestehen aus stark ge- körnten Drüsenzellen. Der Drüsenhals zeigt hier eine eigentümliche Beschaffenheit, die an das Verhalten Ijei höheren Vertebraten, nament- lich Reptilien , erinnert. Die Drüsenhalszellen sind grofs , hell und haben einen an der Basis liegenden platten Kern. Der Drüsenhals öffnet sich nicht, wie dies sonst der Fall ist, mit deutlichem Lumen ge- gen die Oberfläche, vielmehr besteht — . ,-- — t\.^i»,i,x\i//.\. ^1^6^' eine verengte Stelle, ebenso am Drgr, mi^ Fig. 93. Fig. 94. Fig. 93. Magen von Scorpaena porcus. Fundusdrüsenregion. E Oberflächenepithel; Dj-jEf Drüsenhalszellen; D»-^»- Drüsengrundzellen; JMf Muscularis mucosae. Vergröfserung 224fach. Fig. 94. Munddarm von Scorpaena scrofa. Nach Eathke 4520, 1837. Oes Ösophagus. Übergang vom Drüsenhals in den Drüsenschlauch. So erscheint der Drüsenhals als kugeliges Gebilde, dessen rundes Lumen bisweilen (zum Beispiel in dem abgebildeten Schnitt) deutlich sichtbar wird. Mit diesem Verhalten steht es in Zusammenhang, dafs es fast gar nicht zur Bildung von Magengruben kommt, dafs vielmehr das Ober- flächenepithel nur sehr seichte Einseukungen über den Drüsenöffnungen, deren Wände sich aneinander legen, zeigt. Eine deutliche Muscularis mucosae ist vorhanden. 81 Scorpaena scrofa. Eine äufsere Ansicht des Magens (Fig. 94) gebe ich nacli Rathke 4520, 1837. Fig. 95 zeigt einen Längsschnitt durcli den Magen dieses Fisches. In demselben ist die Ausdehnung der Fundusdrüsenzone durch Striche- lung der Mucosa angegeben. Man sieht den Übergang in die Mucosa ^^ des Ösophagus und andererseits in den Pylorusteil. Die zuletzt genannte Übergangsstelle ist in Fig. 96 bei stärkerer Vergröfserung gezeichnet. Pylorus Timdus Fig. 95. lig 96 Fig. 95. Magen von Scorpaena scrofa, Längsschnitt. Oe Ösophagus; H Oberflächeuepithel des Öso- phagus; Dr Drüsenschläuche tragende Mucosa des Magens schraffiert; J Pylorusanii ; MuscR Ring- , MuscL Längsschicht der Muscularis. Vergröfserung Sfach. Fig. 96. Magen von Scorpaena scrofa. Übergang von der Fundusdriisenregion in die Pylorusschleimhaut. Längsschnitt. li Oberflächenepithel; FBr Fundusdrüsen. Vergröfserung 112fach. Man sieht die tiefen Falten, welche die Schleimhaut hier zeigt, ohne dafs man von eigentlichen Drüsen reden könnte. Die quer- gestreifte Schlundmuskulatur geht am Beginn des Magens in die glatte über. Die Magendrüsen sind denen von Scorpaena porcus durchaus ähnlich. Sie besitzen gleichfalls die grofsen hellen Halszellen, welche sich gegen das Oberflächenepithel und die Drüsenzellen scharf absetzen. Dactylopterus volitans. / Der Magen besitzt schlauchförmige , dicht beisammenstehende Labdrüsen; der Pylorusteil, welcher mit sehr enger Öft'nung in den Darm übergeht, ist von Farbe weils und ohne Drüsen, aber mit zahl- reichen mikroskopischen Fältchen / (Leydig 183, 1854). Oppel, Lehrbuch I. 6 82 Fische. C 0 1 1 u s s c 0 r p i u s. / Schon F. E. Schulze findet Lahdrüseu von einfacher Schlauch- form / (F. E. Schulze 37, 1867). / Nach PiLLiET finden sich rudimentäre Drüsen / (Pilliet 415, 1885). Trigla lyra. / Cattaneo beschreibt Drüsen /' (Cattaneo 1403, 188(5). Schon Stannius 1223, 1846 kennt Mageudrüseu bei Trigla. U r a n 0 s e 0 p u s s c a b e r. Dieser Fisch (dessen Mageudrüsen schon Stannius 1223, 1846 be- kannt wai'en) zeigt insofern eigentümliche Verhältnisse, als bei ihm die Magendrüseu (von denen Cattaneo 1403, 1886 findet, dafs sie sehr klein sind) in Gruppen stehen, wie dies Fig. 98 zeigt. Es sind zwei solche Gruppen gezeichnet. Die Drüsenschläuche bestehen aus ge- körnten Zellen. Die Mündungen liegen noch näher beisammen als die Fig. 97. Magen von Uranoseopus seaber. Der Magen wurde entlaug der gezackten Linie für die Konservierung eröfihet. Oe Ösophagus; D Darm; Ap Appendices pyloricae. *h der natür- lichen Gröfse. Fig. 98. Magen von Uranoseopus seaber. Zwei Driisen- pakete aus der Mitte des Magens. .E Oberflächenepithel; b Bindegewebsschicht ; Z)>- Drüsenschläuche, BrA deren Ausführgäuge ; MM Muscularis mucosae ; G Gefäfse. Vergröfserung 112fach. MM...^ Drüsensehläuche , so dafs die Anordnung eines solchen Drüsenpakets eine radiäre wird, ausstrahlend von der Mündungsstelle der Drüsen aus. Zwischen Drüsen und Oberflächenepithel findet sich eine eigen- tümliche Schicht, wie ich sie sonst bei keinem Fisch beobachtet habe. Dieselbe besteht aus dichtem Bindegewebe, welches so die Drüsenhälse einengt, dafs sie mit schwacher Vergröfserung nicht sichtbar sind. Dieselben erscheinen aufserordentlich dünn im Vergleich zu den Drüsen- schläuchen und den Verhältnissen liei anderen Fischen. Um dies klarer Teleostier. 83 zu zeigen, gebe ich noch die Fig. 99 bei. Icli habe für diese Figur ali- sichtlich eine Stelle gewählt, au wel- cher das Obertiächeuepithel etwas von der darunter liegenden Bindegewebs- schiclit abgehoben ist. Man sieht da- durch um so deutlicher den dünneu Drüseuhals DrH eingeschnürt durch die Biudegewebsschieht und seinen Übergang in den Drüsenschlauch, des- sen gekörnte Zellen in der Zeichnung hell geblieben sind. T r a c h i n u s d r a e o. / Die ersten Drüsen , welche sich nach dem Ösophagus zeigen, sind iso- liert. Weiter unten müuden mehrere in denselben Kanal , aber immer in getrennten Gruppen/ (Pilliet415, 1885). Die Halszellen geben ähnliche Bil- der wie bei Scorpaena porcus, nur dals hier die Gruben etwas tiefer sind, so dafs die von Halszellen gebildeten ku- geligen Erweiterungen nicht so direkt unter der Oberfläche liegen, sondern etwas tiefer als dort. Im Pylorusarm findet sich Magenepithel, viele Falten, Fig. 99. Magen von Uranoscopus scaber. Fundusdrüsenregion. E Oberflächenepithel, etwas abge- hoben von der darunter liegenden, diesem Fische eigentümlichen Binde- gewebsschicht b , durch welche der Drüsenhals DrS eingeengt erscheint; Dr//r Drüsengrundzellen. Vergröfse- rung 487fach. aber keine eigentlichen Drüsen. Farn. Scomberidae. S c 0 m b e r. Nach Brinton 58, 1859 / soll nur die Mitte oder der Gipfel (apex) des V förmigen Magens bei der Makrele Drtisenschläuche enthalten / (Brinton 58, 1859). Ricci beschreibt /im Magen von Scomber scombrus zwei Abtei- lungen, die erste ist dünnwandig, die zweite dickwandig. Die erste besitzt zahlreiche Pepsindrüsen. In der zweiten Magenabteiluug findet Kicci nach innen von der Muskelschicht ein „Stratum cartilagineum". Letzteres stellt eine gegen den Pylorus dicker werdende Schicht dar, welche Ricci als Faserknorpel deutet. (Riugmuskelschicht '?) Die beiden Magenabteilungeu haben verschiedene funktionelle Be- deutung, die erste wirkt chemisch (Magendrüsen), die zweite mechanisch (Muskulatur, Faserkuorpelschicht Riccis). Ricci erkennt, dals es auch bei Fischen Magen giebt, deren Abteilungen zugleich eine funktionelle Trennung bedeuten/ (Ricci 47, 1875). PiLLiET 415, 1885 konstatiert sehr entwickelte Magendrüsen liei Scomber scomber. Zeus faber. Die Fundusdrüseu sind reich verzweigt. In der Figur 100 sind nur diejenigen Drüsenschläuche des Schnittes ausgeführt, welche zu- 6* 84 J^ryr. '^^^MM sammen iu eine Magengrube einmün- den. Es münden mehrere Drüsen in den Drüsenlials, welcher sich durch kleinere Zellen mit grofsen Kernen kenntlich macht. Auch verzweigen sich die Drüsen- schläuche selbst im Drüsengrunde. Die Drüsenzellen sind stark gekörnt, was in der Abbildung der Klarheit wegen nicht angegeben ist. Eine deutliche aufgelockerte Muscu- laris mucosae ist vorhanden. Die quergestreifte Muscularis des Ösophagus hört am Beginn des Magens noch nicht sofort auf (da wo Magen- epithel und Magendrüsen beginnen), son- dern es vollzieht- sich der Wechsel all- mählich , und zwar so , dai's im zweiten Viertel der Magenlänge nur noch glatte Muskulatur vorhanden ist. C a r a n X t r a c h u r u s. /Die Magendrüsen stehen in Gruppen von 4 oder 5 / (Pilliet 415, 1885). Fig. 100. Magen von Zeus faber. Fundusdrüsenregion. Die in eine Grube Gr zusammen- mündenden Drüsenschläuche sind .ausgeführt, die benachbarten sind hell geblieben; E Epithel; DrU Drüsenhaiszeilen; Brgr Drüsen- grundzellen; MM Muscularis mu- cosae. Vergröfserung 210fach. sieh Magendrüsen bei Gobius cruentatus Magendrüsen. Farn. Gobiidae. KüLTSCHiTZKY 3261, 1887 hat nach dem Ref. von Hoyer in dem Jahresl)er. f. Anat. 16. Bd. bei verschiedenen Gobius- arten einen Magen, ebenso Magendrüsen nicht nachzuweisen vermocht. Xach den Angaben von Pilliet 415, 1885 finden niger. Ich fand bei Gobius niger und Gobius niger. / Die Drüsen sind wenig zahlreich und isoliert. Die Blindsäcke sind sehr kurz, ihre Zellen sehr fein granuliert. Jeder Blindsack ent- hält nur 6—8 Zellen in seiner Höhe. Die Drüsen hören im Pylorus auf (letzterer kennzeichnet sich durch eine Verdickung der Ringsehicht der glatten Muskelfasern) / (Pilliet 415, 1885). Ich bestätige die Angaben Pilliets, eigentliche Pylorus'drüsen sind nicht vorhanden , die Fundusdrüsen hören erst in kurzer Entfernung vor dem Pylorussphinkter auf. G 0 b i u s c r u e n t a t u s. Auch hier fand ich ähnlich, wie bei Gobius niger, einen Magen mit wenn auch kurzen, so doch deutlichen Drüsenschläuchen mit fein- gekörnten Zellen. Cyclopterus. Stannius 1223, 1846 kennt schon Magendrüsen. Teleostier. 85 Callionymus lyra. Hier sollen nach Pilliet 415. 1885 die Magendrüseu fehlen. Farn. Discoboli. L e p a d 0 g a s t e r b i m a c u 1 a t u s. Mageudiüsen fehlen nach Pilliet 415, 1885. Farn. Blenniidae. Eine Abbildung des Magens von Blennius viviparus nach Eathke gebe ich nach Carus und Otto 211, 1835. Schon Stanniüs 1223, 1846 sind liei Blenuius Magendrüsen bekannt, nach Pilliet 415, 1885 sollen sie bei Blennius pholys fehlen. Farn. Taenionidae. Fig. 101 (nach Eathke). Magen C e p 0 1 a r U b e S C e n S. vom Sehlelmfisch (Blennius Der Magen enthält Drüsen. Dieselben oes ösophl^'usT'« Äppendices sind in Gruppen gestellt, welche namentlich pyioricae. Nach Cakds und in der Nähe des Pylorus sich durch da- Otto 211, 1835. zwischen liegendes Bindegewebe von einan- der abgrenzen. Doch sind die Entfernungen zwischen den einzelnen Gruppen keine so grofsen. wie bei Uranoscopus scaber. Der Pylorus- arm enthält nur vom Magenepithel ausgekleidete Einsenkungen , die kaum als Drüsen gedeutet werden dürfen. Eine deutliche Muscularis mucosae ist vorhanden. Dieselbe wird gegen den Pylorus zu dicker. Farn. Mugilidae. Mugil. / Der Pförtnerteil erhält bei Tieren von der Länge eines Fufses eine Dicke von beinahe einem Zoll / (Meckel 455, 1829). J. Müller notiert / für einige Mugiloiden einen Muskelmagen am pylorischen Rohr des Magens/ (J. Müller 4000, 1845). / Der Magen zeigt bei Mugil cephalus zwei Abteilungen, die erste ist dünnwandig, die zweite dickwandig. Die erste Magenabteilung be- sitzt zahlreiche Pepsindrüsen. Ricci glaubte damals eine dicke, in der zweiten Magenabteilung nach innen von der Muskelschicht liegende Schicht als „Faserknorpel" deuten zu müssen. (Ringmuskel?) / (Ricci 47, 1875). /' Die Magendrüsen bilden bei Mugil capito eine dichte Schicht und münden in kurze Ausführgänge. Ihre Zellen sind grofs und ge- körnt. Der Pylorus desselben ist öfters von den Anatomen mit einem Muskelraagen verglichen worden. Die Ringmuskulatur nimmt dort eine Dicke von mehr als 1 cm an. Es finden sich dort trichter- förmige Drüsen, welche von kleinen Zellen ausgekleidet werden. Die- selben sind am Grunde der Drüsen kubisch und gehen allmählich in g6 Fische. die Cyliüderzellen der Oberfläche über. Schleim von fast horniger Konsistenz findet sich stets. Es finden sich in demselben abgestofsene Zellreste. Diese Schicht ist weniger dick als die Hornschicht im Muskel- magen der Vögel, trotzdem mufs sie mit derselben verglichen werden / (Pilliet 415, 1885). / Auch Cattaneo findet lange schlauchförmige Drüsen im Magen von Mugil capito / (Cattaneo 1403. 1886). Farn. Pediculati. L 0 p h i u s p i s c a 1 0 r i u s. Die Magenschleimhaut dieses Fisches (bei welchem schon Ricci 47, 1875 die Magendrüsen beschrieb) zeigt ein Verhalten, das unter den Fig. 102. Magen von LophiuB piscatorius. 0$ Ösophagus; I) Darm; Ap Appendices pyloricae. Die punktierte Linie zeigt das Stück an, welches aus diesem Magen entnommen und mikrotomiert wurde, ^k der natür- lichen Gröfse. Fig. 103. Magen von Lophius piscatorius. Fundus- drüsenregion. E Epithel; BZ Becherzellen im Epithel (wahre Becherzellen, nicht Becherzellen der Autoren); Br Drüsenschläuche. Ver- gröfserung l60fach. Fig. 102. Fig. 10.3. von mir untersuchten Fischen einzig dasteht. Zunächst ist, wie ge- wöhnlich, ein Oberfiächenepithel aus Cyliüderzellen liestehend vorhanden. Die Magendrüsen sind wohl ausgebildet, stehen alier nicht besonders Dipnoei'. 87 dicht. Au den Mageudrüseu , welche gekörnte Diüseuzelleu besitzen und bisweilen eiu deutliches Lumen erkennen lassen , scheint merk- würdigerweise ein Drüsenhals ganz zu fehlen. Vielmehr münden die Drüsen fast unvermittelt zwischen den Zellen des Oberflächeuepithels aus. Au den Drüsenmündungen nuu und in deren nächster Umgebung finden sich reichliche grolse kugelige Becherzelleu. Dieser Befund, der mit deu sonst bei Vertebraten beobachteten Verhältnissen im Wider- spruch steht, ist ein absolut deutlicher. Ich gehe liierüber Fig. 102. In den Zwischenräumen zwischen den Drüsenmündungen fehlen die Becherzelleu. Es scheint daher, dafs dieselben zu den Drüsenausmün- dungen in Beziehung stehen. Es scheint mir nur eine Möglichkeit, diesen Verstois gegen die bei den Vertebraten beobachtete Regel, dafs das Magenepithel ein Epithel sui generis ist, zu verstehen. Es könnten diese Becherzelleu dislocierten Drüseuhalszellen entsprechen. Das wäre um so eher möglich . da die Mucosa hier eine ülieraus starke Faltung zeigt. Dieser Umstand begünstigt vielleicht eine derartige Herein- beziehung der Drüseuhalszellen in das Oberfiächenepithel. Dipnoer. Am besten untersucht ist der afrikanische Vertreter Protopterus annectens, während ich über die beiden anderen Dipnoer nur wenige Notizen in der Litteratur auffinden konnte. /Es scheint, dafs diese Tiere einen Drüsenmageu nicht besitzen, wiewohl eine Pylorusklappe gut entwickelt ist. Drüsenartige Struktur oder Schleinihautl)uchteu wurden am ganzen Vorderdarni nicht auf- gefunden. Auch soll in der .,]\Iageuerweiterung" das Cylinderepithel mit Becherzellen auf einem Platteuepithel ruhen/ (Ayers 770, 1885). Es dürfte diese ,,]\Iagenerweiterung" also kaum als „Magen" im mikroskopischen Sinne zu deuten sein. / Auch nach Gegenbaur 174, 1878 fehlt den Dipuoeru ein klagen / (Gegenbaur 174, 1878). C e r a 1 0 d u s. / Der Magen von Ceratodus besitzt nach Owen keinerlei Krypten oder Falten/ (Edinger 1784. 1876). /.Der Teil, der als jMagen betrachtet werden mufs. ist weiter, als der Ösophagus. Er hat sehr dünne Wände, ohne Falten oder Krypten. Es ist damit nicht gesagt, ob eine mikroskopische Untersuchung auf Drüsen stattgefunden hat. Am Pylorus findet sich eine doppelte Ringfalte / (Günther 2439, 1872). Lepidosiren paradoxa. Im Jahre 1840 wurde eiu Exemplar dieses Tieres von Bischoff untersucht, er kann nur folgende Angaben machen : / „Die ziemlich weite Mundhöhle geht in eine nicht sehr weite Speiseröhre über (weitere Organe fehlen in dem von Bischoff unter- suchten Tier). Herr Natterer giebt aus seinen Notizen an , dafs der Darm , ohne eine deutliche Magener Weiterung zu bilden , ganz gerade dui'ch den Körper des Tieres verlaufen sei , in seinem Innern aber eine Spiralklappe, ähnlich den Rochen und Haien, besessen habe"/ (Bischoff 1036. 1840). Genauere Angaben über Lepidosiren paradoxa verdanken wir Hyrtl. / „Eine eigentliche Magenerweitening des Yerdauungskanals existiert nicht. Der Ösophagus geht, ohne an Durchmesser zuzunehmen, in den Darm über." Diese Übergangsstelle ist durch eine kreisrunde, 2 — 3 Linien hohe Schleimhautfalte — Pylorusklappe — bezeichnet / (Hyrtl 2861, 1845). Nach Edixgek 1784, 1876 /soll Hyrtl noch eine dünne Quer- muscularis für Lepidosiren paradoxa angeben und notieren: „Sie be- sitzt keine Spur von Drüsenöffnungen oder Falten" / (Edinger 1784, 1876). Protopterus anueetens. / Was den dritten Vertreter der Dipnoer anlangt, so glaubte Owen, der schlecht erhaltenes Material untersuchte, den Rest zerstörter Lab- drüseu bei Lepidosiren annectens wahrnehmen zu können / (Edinger 1784, 1876). Dies scheint jedoch durch die neueren Beobachtungen "W. X. Parkers an Protopterus annectens sehr zweifelhaft, ich würde sagen widerlegt, wenn nicht die Angaben Parkers über geschichtetes Epithel im Magen zur Vorsicht bei Beurteilung seiner Resultate mahnen würden. / In der Magen- und Darmwand selbst ist keine Spur von Drüsen zu entdecken / (Parker 4216, 1889). Ebenso 6333, 1892 / betont Parker das Fehlen der Magendrüsen gegen Owen/ (Parker 6333, 1892). /Im Magen findet Parker 319, 1891 Flimmerepithel; 6333, 1892 ebenfalls und betont hier, dafs es sich vielleicht um Jugendformen handeln konnte. Autserdem Ijeschreibt er aber auch vom Ösophagus ausgehendes geschichtetes Epithel mit Becherzellen, welches sich nach ihm noch in den Magen erstrecken soll / (Parker 319. 1891 und 6333, 1892). — Ich halte diese Deutung für keine gesicherte, da sich ein geschichtetes Epithel sonst nirgends weder im Fischmagen noch im Amphibienmagen vorfindet. Der Beweis, dafs es sich hier um Magen handelt, wäre mikroskopisch noch zu führen. — Doch erscheinen mir die Befunde Parkers wertvoll , weil aus ihnen hervorgeht , dafs bei Protopterus (und wohl überhaupt Ijei Dipnoern) die Verhältnisse sehr rückgebildete sind, dals es offenliar, ähnlich wie bei manchen Teleostiern, hier nicht mehr zur Bildung eines Magens kommt, dafs, was den mikroskopischen Bau angeht, Ösophagus und Darm ineinander iiber- gehen. Das grofse von Parker in der „Magenwand" beschrieliene lymphoide Organ werde ich daher erst mit Ösophagus und Darm zu l)esprechen haben. /Die Muskel Schicht des .von Parker als Magen aufgefafsten Darmteiles und des ganzen übrigen, weiter nach hinten liegenden Darmabschnittes macht einen durchaus rudimentären Eindruck. Nirgends stellt sie eine geschlossene, einheitliche Schicht dar, sondern erscheint wie zerrissen und von Ivmphoidem Gewebe durchbrochen und zersprengt / (Parker 4216, 1889).' Amphibien. Der ]\[ageii der vou mir imtersuchten Amphiltieu läfst sich im allgemeinen als ein vorn und hinten scharf begrenzter Teil des Darm- rohrs bezeichnen; als ein Teil, der einen besonderen vom ülirigeu Darm- rohr verschiedenen Bau zeigt; letzteren aufser acht lassend, konnte die makroskopische Anatomie den Magen oft nicht scharf begrenzen und erkennen. Er besteht durchweg aus den Schichten, welche das Vertebratenmagen - Schema zeigt (Mucosa, Muscularis mucosae. Sub- mucosa, Muscularis, Serosa). In erster Linie ist es die Mucosa, welche sich durch Eigentümlichkeiten des Baues auszeichnet. Diese Eigentüm- lichkeiten sind es. welche uns den Magen als solchen bestimmen, seine Ausdehnung im Darmrohr festsetzen und welche ihn seilest wieder in Unterabteilungen scheiden lassen. In letzter Hinsicht sehen wir Ver- hältnisse, die schon bei den Fischen zum Teil angel)ahnt waren, deut- licher ausgesprochen. Wie dort erwähnt, sind es eigentümliche Drüsen der Mucosa, welche dem Magen sein besonderes Gepräge geben. Die Drüsen im vorderen Teil des Magens zeigen ein anderes Aus- sehen als die im hinteren ^lagenabschnitt vorkommenden. Erstere lie- nennt man Fundusdrüsen, letztere Pylorusdrüsen. Andere Bezeich- nungen, welche sich in der Litteratur häufig finden (z. B. Labdrüsen, Magensaftdrüsen, Pepsindrüsen für erstere und Schleimdrüsen u. a. für letztere), werden besser vermieden, da derartige Benennungen ein physiologisches Urteil abgeben, dem ?uni Teil eine histologische Be- gründung fehlt. Die Pylorusdrüsen sind l)ei den Amphibien allgemein verljreitet. räumlich mehr ausgedehnt und in höherem ^Mafse differenziert, als bei den Fischen. Die beiden Magenallteilungen. Fundus- und Pylorusdrüsenregiou, gehen bisweilen mehr allmählich in einander über, indem zuerst die Fundusdrüsenschläuche kürzer werden uud sich dann die Pylorus- drüsenschläuche an ihre Stelle setzen. Doch geschieht dies auf einer so kurzen Strecke, dal's man ^•on einer eigentlichen Uebergangszone kaum reden könnte. Stets ist die Fundusdrüsenzone länger als die Pylorusdrüsenzone, oft doppelt so lang. Wird die Länge der Pylorusdrüsenzone gleich 1 gesetzt, so kommen für die Fundusdrüsenzone bei verschiedenen Arten folgende Terhältniszahlen zur Beobachtung : 1.25. L5. 2. 2,5. selbst 3. 90 Amphibien. Der letztere Fall, dafs die Fundusdrüsenzoue mehr als doppelte Lauge gegenüber der Pylorusdrüsenzone zeigt, ist jedoch das seltenere. Hin- gegen ist zu beachten, dafs der Magen in der Fuudusdrüsenregion ■«•eiter ist als in der Pylorusdrüsenregion, dals dementsprechend bei gleicher Länge ein Stück Fundusschleimhaut an Obertläche prävalieren wird, wenn nicht die Pylorusschleimhaut dies durch eine stärkere Faltung der Mucosa ausgleicht, was jedoch in der Regel nicht der Fall ist. Grenzen des Magens. Der Magen beginnt mit dem Auftreten der Magendrüsen, so ist seine vordere Grenze scharf gegeben. Der Magen endigt mit dem Aufhören der Magendrüsen, ferner findet sich ein mehr oder weniger deutlich ausgesprochener Schliefs- muskel (ein Pyloruswulst, der in erster Linie aus einer Verdickung" der Ringmuskelschicht besteht). Die Pförtnerklappe fehlt unter den Batrachiern nach Meckel 3827. 1817 bei den Salamandern. Vergleiche auch die (bei Vertebraten Pylorus) referierten Angaben Klaüssnee's. Herangezogen könnte endlich noch werden die Einmündungssteile des ersten Pankreasausführganges. eine Stelle, welche jedoch schon dem Anfangsteil des Darmes zuzurechnen ist. Diese Stelle findet sich bei der Mehrzahl der Amphibien etAva 1 cm hinter dem Pyloruswulst. (Nicht immer, es wechselt dies mit der Körpergröfse und bei ver- schiedenen Arten.) Nicht liei allen Amphibien läfst sieh für die Pylorusdrüsen scharf mit dem Sphincter eine Grenze setzen, vielmehr scheinen sie sich bei den von mir untersuchten „L^rodelen" noch weiter fortzusetzen bis zur Einmündung des ersten Pankreasganges und über diesen hinaus. Es handelt sich demnach offenbar um Darmdrüsen, in welche die Pylorus- drüsen übergehen, ohne dals ich hätte scharf nachweisen können, wo die einen aufhören und wo die anderen beginnen. Auch konnte ich die genannten beiden Drüsenarten nach ihrem Bau nicht scharf trennen, wenn auch Unterschiede in Gröfse und Anordnung zu bestehen schienen. Bei manchen Urodelen liefs sich jedoch etwas schärfer trennen, z. B. bei Salamandra mac. Epithel. - Das die Obei-fläche der meist in Längsfalten angeordneten Magen- schleimhaut deckende Epithel ist cylindrisch. Das Oberende der Epi- thelien ist im Verhältnis zum basalen Teil grofs. Bei Amphibien läfst sich das Oberende verhältnismäfsig leicht konservieren, ohne dafs dasselbe ausfliefst. Bleyer / findet das Magenepithel bei Rana, Bufo, Triton bestehend aus Cylinderzellen, welche gegen die freie Fläche offen sind / (Bleyer 178, 1874). Ebenso sind nach Partschs Angaben / die Cylinderzellen des Froschdarms nach oben stets offen/ (Partsch 31, 1877). Über diese Angaben vergleiche das allgemeine Kapitel über das Epithel der Vertebraten. / Flimmerzellen im j\Iagenepithel findet Glinsky auch bei einigen Batrachiern. wie Rana tempoi'aria, esculenta, Bufo viridis und Triton taeniatus/ (Glinsky 221, 1883). Amphibien. 91 Es ist diesen Befundeu eutgegeDzustellen, dafs sieh bei erwachseuen Batrachieru im Magen kein J'limmerepitliel mehr findet (vgl. darüber auch das Kapitel Frosch, Übergang vom flimmernden Ösophagusepithel in das Magenepithel). Über das Auftreten von Flimmerepithel liei Amplübienlarven ent- nehme ich Angaben von S. H. Gage and S. Ph. Gage 2195. 1890: / Flimmerpithel fehlt anfangs, die Cilien treten auf mit Schwinden des iS^ahrungsdotters. Bei Larven der wasserlebenden , fleischfressenden Spezies (Sala- mander) ist das Flimmerepithel auf den Ösophagus beschränkt, wo es wahrscheinlich Futter gegen den Magen zu bewegt. Bei pflanzenfressenden Larven (Frösche und Kröten) findet sich Flinnnerepithel im Ösophagus, Magen, einem Teil des Darms, und in einigen Stadien, in der Kloake. Mit Äuderuiig der Respiration und Beginn des Fleischfressens geht das Fjimnierepithel vollständig unter und eine neue Formation erscheint im Ösophagus, und das geschichtete Epithel des Mundes wird durch Flimmerepithel ersetzt/ (S. H. Gage and S. Ph. Gage 2195, 1890). Magendrüsen. ToDD 7492, 1840 /erkennt die jMagendrüsen beim Frosch/ (Todd 7492, 1840). Auch Stanniüs 1223. 1846 kennt schon ^lagendrüsen bei Amphi- bien/. (Stannius 1223, 1846). Über spätere zahlreiche Einzelangalien vergleiche die einzelnen Tiere. / Die Magendrüsen der Batrachier (Rana . Bufo , Triton) lassen Drüsenausgang, Drüsenhals und Drüsenkörper unterscheiden. Ersterer trägt das gleiche Cylinderepithel wie die Oberfläche, im Drüsenhals findet sich stärker granuliertes Epithel, Schleinizellen finden sich nur bei Rana esculenta am Übergang des Drüsenhalses in den Körper. Die Zellen des Drüsenkörpers sollen nach Bleyer histologisch den Beleg- zellen der Säugetiere entsprechen (vgl. die Angaben Heidenhains im Kapitel Frosch) / (Bleyer 178, 1874). Nach Paktsch / finden sieh auch bei Rana temporaria Schleim- zellen am Übergang des Halses in den Körper/ (Partsch 31. 1877), / wo sie BiEDEEMANN, wie auch bei Bombinator igneus gefunden hat. Diese Zellen färben sich mit Anilinblau, sie sind demnach höchst wahrscheinlich gleichwertig mit dem die Oberfläche der Magenschleim- haut deckenden Epitliel. von dem sie sich nur durch die etwas ab- weichende Gestalt und dadurch unterscheiden, dal's der bei weitem gröfste Teil des Zellinhaltes in jene eigentümliche, quelhmgsfähige Masse umgewandelt erscheint, die bei dem Oberflächenepithel nur den Vorderteil der Zellen ausfüllt und dort von Biedermann als Pfropf be- zeichnet wurde/ (Biedermann 173, 1875). Eingehende Untersuchungen mit physiologischen Versuchen ver- danken wir Langley 81, 1881, der sein Augenmerk besonders auf die in den Drüsenzellen enthaltenen Körnchen richtete und die wechselnden Bilder in verschiedenen Verdauungsstadien erforschte. Er untersuchte Rana temporaria, Bufo vulgaris, Triton taeniatus, Triton cristatus (auch von Reptilien Coluber natrix) und fand: 92 Amphibien. : Aufser den Pylorusdrüseu. welche bei diesen Tieren nur eine minimale Pepsinmenge bilden, zeigen alle pepsinbildenden Drüsen ge- meiusehaftliehe Eigenschaften. Bei allen ist die Pepsinmenge, welche in einem bestimmten Gewicht der Schleimhaut enthalten ist, pro- portional den Körnchen, welche sich in den Drüsenzellen finden. Daraus schliefst Langley, dafs die Körnchen ganz oder zum Teil aus Pepsin oder aus Substanzen l^estehen. aus denen Pepsin entsteht. Während der Verdauung zeigen die Drüseuzelleu Veränderungen, welche in einer Verminderung der Grölse der Zellen und der Körne- lung der Zellen in der ersten Verdauungsperiode bestehen. In der späteren ^'erdauungsperiode erhalten die Zellen wieder vollständig ihre normale Gröfse und Körnelung. Mit anderen Worten, zu der Zeit, wenn der Verbrauch der Körnchen noch fortschreitet, werden frische Körnchen gebildet, und weil die Körnchen aus protoplasmatischer Um- liildung entstehen, kann man schliefsen, dafs das Protoplasma auch wächst. — Es lassen sich so während der Verdauung drei Prozesse, welche sich gleichzeitig abspielen, unterscheiden: 1) das Wachstum des Protoplasma, 2) die Bildung von Zymogeu aus dem Protoplasma, 3) die Umbildung des Zymogen in das Sekretionsprodukt. Es ist wahrscheinlich, dafs diese drei Prozesse während der ganzen Verdauungsperiode andauern, doch zeigt das Mais der Veränderungen, welche in den Drüsenzellen während der Verdauung vor sich gehen, bei verschiedenen Tieren verglichen, grofse Unterschiede; besonders deutlich zeigen dies Triton taeniatus und Triton cristatus, Langley verwertet auch die Erscheinungen, welche das Pankreas zeigt (dafs sich die Körnchen während der Sekretion um das Lumen anhäufen, während die äufseren Schichten der Zelle homogen sind), für seine Ansicht/ (Langley 81, 1881 und 116, 1881). Einige weitere Untersuchungen stehen im Zusammenhang mit Ver- suchen, die bei Säugern aufgefundenen beiden, die Fundusdrüsen zu- sammensetzenden Zellarten auch bei Amphibien nachzuweisen. Diese Versuche sind für die NichtSäuger als gescheitert zu betrachten. Glinsky findet / bei Amphibien die beiden von anderen schon be- schriebenen Zellarten, die Drüseuhalszellen und die Drüsengrundzellen, und glauljt letzere mit den Belegzellen der Säugetiere vergleichen zu müssen/ (Glinsky '221. 1883). Siehe darüber das Kapitel Frosch. Auch Teinkler 40, 1884, der / das Vorkommen von nur einer Zellart in den Drüsen von Rana und Triton konstatiert, zieht diesen Vergleich / (Triukler 40, 1884). Sacchi / fafst die eine Art von Drüsenzellen (auch bei Reptilien) weder als Haupt- noch als Belegzellen auf. Sie stellen vielmehr ur- sprüngliche Drüsenzelleuformen dar, aus denen in der Folge durch Arbeitsteilung Belegzellen und Hauptzellen entstehen: herangezogen werden auch die embryologischen Befunde von Toldt bei Säugetieren, bei welchen diese Differenzierung auch erst hernach erfolgt / (Sacchi 273, 1886). Fundusdrüsenzone. Mehrere Drüsenschläuche münden in eine vom Obertlächenepithel gebildete Grube. Die Drüsen zeigen zweierlei Zellarten: Halszellen und Drüsengrundzellen. Amphibien. 93 1. Die Halszelleu sind bei einigen Amphibien ganz bell, besitzen wenig gekörntes Protoplasma und wurden von manchen Autoren Schleimzellen genannt. Bei anderen Amphibien sind sie den nachher zu beschreibenden Labzellen ähnlicher und konnten von manchen Be- obachtern gar nicht von diesen getrennt werden; diesen Tieren fehlen (so wurde gesagt) die Schleimzellen. Diese Zellen, welche ich ihrer Lage nach „Halszellen" nenne, sind stets weniger zahlreich, als die nun folgenden : 2. Drilsengrundzellen. Diese besitzen ein gekörntes Protoplasma, welches namentlich in der Umgebung des Drüsenlumens angehäuft ist und mit den Verdauungsstadien in Lage und Menge wechselt (siehe darüber die referierten Angaben Langleys). Pylorusdrüsen. Die reinen Pylorusdrüsen bestellen durchweg nur aus einer Zellart, welche die in die vom Ohertiriclienepithel bekleideten Gruben ein- mündenden Drüsenschläuche auskleidet. Diese Zellen sind weder mit dem Oberflächenepithel noch mit einer der beiden die Fundusdrüsen bildenden Zellarten ganz identisch, doch zeigen sie vom Oberflächenepithel nur geringe Unterschiede , ein weniger deutlich differenziertes Oberende und mehr gleichmäfsige Verteilung des spärlichen Protoplasmas im Zellleib. Die Form der Zellen hält im allgemeinen die Mitte zwischen cylindrisch und kubisch, doch werden dieselben niemals so hoch wie das Oberflächenepithel. An der Stelle, an welcher die Fundusdrüsen in die Pylorusdrüsen übergehen, finden sich Drüsenformeu. welche sich nicht scharf zu den einen oder anderen der beiden rechnen lassen. Es sind dies Fundus- drüsen ■ mit nur wenigen Halszellen und noch weniger Labzellen , und dann Drüsen ähnlich den Pylorusdrüsen, deren Zellen jedoch ein viel heller sich fingierendes Protoplasma besitzen als die Pylorusdrüsen- zellen. Diese Übergangsformen sind bei verschiedenen Amphibien viel- leicht auch individuell (funktionell?) verschieden stark entwickelt (vgl. z. B. Alytes obstetricans, nebst Abbildungen). Am Grunde der ersten Pylorusdrüsen finden sich oft eigentümliche Drüsenzellen, welche den Eindruck von wenig ausgebildeten Labzellen (vielleicht auch Halszellen) machen, wie sie in den Fundusdrüsen vor- kommen. Oft ziehen sich derartige Bildungen weit in die Pylorus- drüsenzone hinein, sodal's icli mich des Eindruckes nicht erwehren kann, dafs denselben eine tiefere Bedeutung für Entstehung dieser Zonen zukommen dürfte. Vergleiche auch ähnliche Befunde bei manchen Teleostiern, z. B. beim Hecht. Ein wenig vorsichtiger Forscher würde sich vielleicht heute schon verleiten lassen, daran zu denken, es könne die Pylorusdrüsenregion ülierhaupt eine wenig ausgebildete Fundus- drüsenzone darstellen (sei es in Reduktion oder in Neubildung begriften). Für heute scheint mir eine solche Fragestellung noch zu frühe; viel- leicht wird ihr durch meine Arbeit eine Basis geschaffen. Muskulatur. Schon Valatoue fand, dafs im Magen der Amphibien die Dicke der Ringnuiskelschicht gegen den Pylonis zu zunimmt, die der Längs- 94 Amphibien. Schicht dagegen ab. er glaubt jedoch die Läugsnuiskelschiclit höre gauz auf/ (Valatour 7501, 1861), was uicht der Fall ist. Muscularis mucosae. Valatoue erkennt / die Muscularis mucosae beim Frosch, die auch schon Leydig in seinen Untersuchungen über Fische und Reptilien beschreibt. Valatoue beschreibt ferner die äufsere Längs- und die innere Ringschicht der Muscularis mucosae des Froschmageus, sie beginnen erst mit dem Magen und finden sich noch nicht im Ösophagus. Er findet sie im Magen der Kröte, des Wasser- rmd Landsalamanders und beim Axolotl / (Valatour 7501, 1861). Urodelen. Der Magen derselben ist von den vergleichenden Anatomen durch- aus verkannt worden. Der Satz : „Daher schliefsen sich die niedrigsten, zeitlebens im Larveuzustande verharrenden Batrachier in Ansehung ihres Speisekanals noch dicht au die Fische an", findet sich schon bei Otto (in Caeus und Otto 211, 1835). Ob er dort entstanden ist oder nur citiert wird, bleibt gleichgültig für den Umstand, dals derselbe wenig verändert sich bis heute in Lehrbüchern der vergleichenden Anatomie erhalten hat. Er zeigt in hohem Mafs, zu welchen Irrtümern es führt, bei einer Vergleichung sich an die äufsere Form zu halten. Der Magen der Urodelen stimmt nach seinem Bau durchaus mit dem Typus ■ des Amphibienmagens ül)erein und unterscheidet sich wesentlich vom Magen der Fische. Bezüglich seines Baues kann daher auf das über den Amphibien- magen im allgemeinen Gesagte verwiesen werden. Alle Vertreter, welche ich untersuchen konnte, zeigen eine wohlausgebildete Fundus- drüsenzone und P3'lorusdrüsenzone. Erstere nimmt den gröfseren Teil des Magens ein. Die Magendrüseu zeigen den für Amphiliien charak- teristischen Bau. Eine deutliche, aus einer inneren Ring- und einer äufseren Längsschicht bestehende Muscularis mucosae kommt den Uro- delen zu. Die äufsere Form des Magens ist. hier wohl in erster Linie (wie bei den Ophidiern) durch die Leibesform bedingt, eine langgestreckte. Ein deutlicher Pylorussphincter , liestehend in erster Linie aus einer Verdickung der Ringmuskulatur, ist vorhanden. Siren lacertina. / Der Magen verläuft in der Längsaxe des Körpers, ist wenig er- weitert und setzt sich in den Darm fort ohne deutliche äufsere Grenze, aufser der, welche die Pankreasausführgänge angeben, ungefähr 0,03 mm über der JEinmündung des Caualis cysticus. Eine starke Pylorusvalvula trennt den Magen vom Darm / (Vaillant 5676, 1863). Leider giebt Vaillant keine Angaben über den mikroskopischen Bau. 95 Proteus anguineus. / Das Vorkommen von Drüsen im Magen des Proteus war schon Leydig 1853 bekannt , sie stellen nach ihm kleine Säckchen dar / (Leydig 3456, 1853). Gegenbauk, nach der äufseren Form urteilend, sagt: / „Unter den Amphibien finden wir bei Proteus eine niedere Stufe, indem hier das gerade verlaufende Darmrohr nicht einmal eine Magenerweiterung be- sitzt" / (Gegeubaur 397, 1878). (Die Magenerweiterung Avurde von Ruscom und Configliachi 4854, 1819 u. a. richtig erkannt und abgebildet.) / Der Magen des Proteus trennt sich nach seinem Bau in zwei Regionen. Die eine ist als Fuudusdrüsenregiou, die andere als Pylorus- drüsenregion zu bezeichnen, beide sind charakterisiert durch eine eigene Art von Drüsen. Aufserdem wird das Ende des Magens bezeichnet durch den Sphinkter, welcher bei Proteus eine starke Verdickung der Ringmuskelschicht mit einzelnen Radiärfasern darstellt. Bei einem in konserviertem Zustand 195 mm langen Tier erhielt ich folgende Mafse für die Länge: des Fundusdrüsen enthaltenden Stückes . 8,91 mm, Pylorusdrüsenregion bis Sphinkter . . . 5,287 „ Vom Sphinkter Pylori bis zur Eiumündungsstelle des ersten Paukreas- ausführuugsgauges betrug die Entfernung 0,937 mm / (Oppel 6330, 1889). Auf Grund von Messungen bei mehreren Tieren fand ich , dafs die Länge des Fundusdrüsen enthaltenden Abschnittes zu der Länge des Pylorusdrüsen besitzenden Abschnittes annähernd sich verhält wie 3 : 2 (das Ganze gleich 5 gesetzt) ; z. B. nahm ich bei einem Proteus folgende Mafse: Länge der Fuudusdrüsenregiou 11 mm, „ „ Pylorusdrüsenregion 7.2 „ „ des Sphinkter Pylori 1 „ Länge des Sphinkter bis zur Einmündung des ersten Pankreasaus- führungsganges 4 mm, von da bis zur Eiumündvmgsstelle der zweiten Gruppe von Pankreasausführungsgängen 7 nun. / Epithel. Das den Magen aus kleidende Epithel besteht aus Cylinder- zellen , deren oft sehr lange Kerne in einer Reihe nebeneinander stehen. Bei leerem Magen fand ich damals stets alle Zellen geschlossen. Die Zellen zeigen zwei sich unterscheidende Abteilungen, einen der Oberfläche näherliegenden, den „Propf" Biedermanns, welchen ich jetzt als Oberende bezeichne , imd einen basalen protoplasmatischen Teil, der den Kern enthält. An der Grenze zwischen beiden zeigten sieh bei verschiedenen Fixierungsmethoden (z. B. Osmiumsäure, Ghrom- säure) Körner, welche sich gegen Färbemittel anders verhielten, als das Öberende und der protoplasmatische Teil. Eine Längsstrichelung, welche ich damals im Oberende sah, deutete ich im Sinne Pestalozzis, der das Oberende bei Siredon pisciformis in Ranviers Alkokol in Stäbchen zerfallen sah. Heute denke ich daran, dals ich möglicher- weise an der Aulsenfläche der Zelle (Zellenmembran) sich findende Dinge ins Innere projizierte. Fuudusdrüsenregiou. Die Drüsen des Fundus münden, oft meh- rere zusammen, in Gruben, welche vom Oberflächenepithel der Schleim- haut gebildet werden. Die Drüsen bestehen aus zweierlei Zellen, 96 Amphibien. Fig. 104. Magen von Proteus angumeus. Fimdusdrüse. a Halszellen, durch schwarze Umrandung in der Zeichnung herausgehoben; b Labzellen; c quergeschnittener Driiseu- schlauch. Nach Oppel 6330, 1889 schematisiert. welche liuimlich getrennt sind, hellen, näher der ;\Iiindung, und gekörnten, im Grunde der Drüse. Beide Zellarteu sind stets nur in geringer Anzahl vorhanden, ein Längsschnitt durch eine Drüse zeigt jederseits 1 — 3 Zellen der ersten Art, im verbreiterten Grunde der Drüse 3 — 6, selten mehr, grofse gekörnte Zellen, siehe Fig. 104. Die beiden Zellarten zeigen Ähn- lichkeit, die erstere mit den Schleim und letztere mit den Labzellen, wie sie von HeidexNhain 58, 1870, Paktsch 31, 1877, Langley 116, 1881, NUSSBAUM 4113, 1882 u. a. beim Frosch beschrieben wurden. Die ersteren Zellen , welche ich jetzt als Halszellen bezeichne , sind vou polygo- naler Form. Sie unterscheiden sich von den Epithelzellen der Magenoberfläche und der Gruben dadurch, dals sich ihr Zellinhalt (abgesehen vom Kern) fast nicht mit Häma- toxylin färbt (Sublimatpräparate). Wohl aber ist die Erscheinung für diese Zellen charak- teristisch, dals sich bei Hämatoxylinfärbung vou Schnitten, mit Sublimat fixierten Olijek- teu entnommen, dunkelblauer krystallinischer Farbstofl'niederschlag in Bäumchenform nur über diesen Zellen zeigt; derselbe bleibt unverändert bei Behandlung mit Wasser, Alkohol, Nelkenöl, Canadabalsam. Derartige Niederschläge habe ich auch wohl schon anderwärts über sogenannten Schleimzellen beobachtet, und denke daran, dals in den Zellen enthaltene, vielleicht von ihnen abgesonderte Stoffe die Erscheinung bedingen könnten. Ich denke auch daran, dafs ähnliche Bildungen durch Hämatoxyliu auch schon von anderen beschrieben sind, hüte mich jedoch, meine Befunde bei Proteus damit zu identifizieren, um keinem Irrtum zu verfallen. Die gekörnten Labzellen sind vou polygonaler Form, färben sich intensiv mit Eosin , Fuchsin S , Kongorot und bräuneu sich mit Os- miumsäure. Die Zellen sind gröfser als die Drüsenzellen der Öso- phagusdrüsen und zeigen auch gröfsere und dichtere Granula/ (Oppel 6330, 1889). Meine damaligen Befunde und Präparate über die Halszellen bei Proteus belehren mich heute, dals der Zellleib der Halszellen einen viel weniger kompakten Bau zeigt, als das Oberende der Oberflächen- epithelien. Dieser Umstand, den ich auch bei anderen Amphibien, Fischen und Reptilien beobachte, befestigt meine Ansicht, dals das Oberende der Oberflächenepithelien nicht einfach einen Schleimpfropf darstellt, der entleert wird, sondern ein besonderes Organ der Magen- epithelien. Pylorusdrüsenre^ion. / Die kurzen Drüsenschläuche sind nicht etwa als Fundusdrüsen aufzufassen, denen die Labzellen fehlen und denen nur die Halszellen geblieben wären. Die Pylorusdrüseu- zellen zeigen vielmehr ein besonderes Aussehen und erweisen sich da- mit als Zellen sui generis. Es sind kleine Zellen, welche von einem sich mit Hämatoxyliu fingierenden Inhalt erfüllt sind / (Oppel 6330, 1889). Urodelen. 97 6330 , 1889 beschrieb ich dieselben als ähnlich den Epithelzellen der (Jberlläche. Meine damalige Angabe kann ich noch heute auf den mit Hämatoxyliu sich tingierenden Inhalt der Zellen beziehen. Im übrigen zeigen die Zellen der Pylorusdrtlsen keine Ähnlichkeit mit dem Oberfiächenepithel. Es sind kleine Zellen mit wenig Protoplasma (ohne differenziertes Oberende), die eng zusammengedrängt die kleinen schlauchförmigen Drüsen bilden. C a r d i a d r ti seuzone. Die ersten Magendrüsen schliefsen direkt an die letzten Ösophagusdrüsen an. Die von mir 6330, 1889 nament- lich bei jungen Exemplaren beschriebenen besonderen Drüsenformen an dieser Übergangsstelle berechtigen nicht, hier von einer Cardia- drüsenzone zu reden , schon aus dem Grunde , weil es sich hier um .Tugendformen handelt. T u n i c a p r o p r i a der Magendrüseu. / Bei Proteus finden sich in der Tunica propria der Magendrüsen feine Poren in der sonst keine Struktureigentümlichkeiten bietenden Membran / (Eisler 34, 1889). M u s c u 1 a r i s m u c o s a e. /Die zwischen Epithel und Muscularis liegende Schicht läfst eine deutliche Trennung in zwei Schichten zu, welche einer Mucosa und einer Submucosa entsprechen. Die Mucosa enthält kompakteres Gewebe, als die lockere Submucosa. Diese Tren- nung in die beiden Schichten ist namentlich in der Pylorusregion deut- lich. Die Mucosa, welche die Drüsen enthält, folgt den Falten des Magens, während die Sulmuu^osa den Raum zwischen Mucosa und der ringförmigen ]\Iuscularis ausfüllt. Eine eigentliche Muscularis mucosae als gesonderte Schicht ist nicht vorhanden , doch scheinen einzelne in die Mucosa eingestreute Muskelfasern eine rudimentäre oder auf einer Larvenstufe stehen bleibende oder eine erst in Entwickelung begriifene Muscularis mucosae darzustellen / (Oppel, 6330, 1889), Menobranchus lateralis. Ich erhielt ein leliendes Exemplar dieses seltenen Tieres durch die Güte des Herrn Professor Wiedeksheim in Freibui'g i. B. Der Magen zeigt in seinem ganzen mikroskopischen Habitus aus- gesprochene Ähnlichkeit mit dem Magen von Proteus anguineus. Ich unterscheide eine Fundusdrüsenregion und eine Pylorusdrüsen- region. Diese verhalten sich in ihrer Länge zu einander annähernd -wie 2 : 1 liei dem einen von mir untersuchten Tier. Die ersten Fundus- drüsen schliefsen direkt an die letzten Ösophagealdrüsen an. Epithel. Cylinderzelleu mit wohldifferenziertem Oberende. Fundusdrüsenregion. Die Fundusdrüsen zeigen helle Hals- zelleu und gekörnte Drüsengrundzellen. In der Mitte des Magens er- reichen die Drüsenschläuche eine etwas gröfsere Länge, tils bei den von mir untersuchten Exemplaren von Proteus anguineus. P y 1 0 r u s d r ü s e n r e g i 0 n. Die Pylorusdrüsen sind Drüsen eigener Art, mit kleinen, schwach gekörnten Zellen, die sich von den hellen grofsen Halszellen der Fundusdrüseu , ebenso vom Oberflächenepithel wesentlich unterscheiden. Muscularis mucosae. Im Anfangsteil des Magens konnte ich keine Muscularis mucosae erkennen , bald jedoch treten einzelne glatte Muskelfasern auf, welche sich im mittleren Teil des Magens zu einer Schicht ordnen, um gegen den Pylorus zu sich wieder aufzulösen. Oppel, Lehrbuch I. 7 98 Amphibien. Die Muscularis mucosae des Meuoln-anclius ist im Yergleicli zu den Verhältnissen bei Proteus deutlicli zu nennen. Aufser den im all- gemeinen längsverlaufenden Zügen glaube ich auch nach innen von diesen einzelne queiverlaufende zu erkennen. Jedenfalls ist auch hier die Muscularis mucosae noch keine so scharf gesonderte Schicht . wie bei anderen Amphibien. Kurz nachdem ich diese Angaben niedergeschrieben hatte, erhielt ich die Arbeit von Kingsbüey 7470, 1894 über Necturus maculatus. Ich übergebe meine Notizen unverändert dem Druck . da meine Be- obachtungen dann in um so höherem ;\lalse als Bestätigung für die Angaben Kingsbukys dienen können. Die kleinen Differenzen in unseren Angaben beruhen vielleicht darauf, dafs wir nicht ganz dieselbe Spezies untersuchten. Solche Unterschiede sind . dafs ich die Muscularis mucosae zwar auch . aber nicht so deutlich als gesonderte Schicht erkannte wie Kingsbuey. Ferner giebt Kingsbuey für die Fundusdrüsenregion */4, ich aber ^!s der Gesamtlänge des Magens an. KiJfGSBUEY hat viele Tiere untersucht, ich nur eines, dessen Magen vielleicht nicht ganz parallel zu seiner Längsaxe in den Schnitt fiel. Das von Kixgsbuey erwähnte Flimmerepithel des Ösophagus er- kenne ich gleichfalls deutlich au meinen Präparaten und finde dessen Aufhören mit dem Beginn der ersten Mageudrüsen. Ich habe noch auf die klaren Abbildungen Kingsbueys (die mir leider zur Wiedergabe zu spät in die Hand kamen) hinzuweisen. Aus denselben konnte ich ersehen, in wie hohem Malse die von Kingsbuey geschilderten Verhältnisse mit den von mir bei Menobranchus lateralis und auch den bei Proteus anguineus beschriebenen übereinstimmen. Necturus maculatus. Necturus maculatus (Nordamerika) untersuchte eingehend Kings- buey. / Er beschreibt die Faltenbildung im Ösophagus und ]\Iagen und helit scharfe Unterschiede hervor. Im feineren Bau findet er einen mehr allmählichen Übergang. Zwischen Ösophagealepithel (welches flimmert) und Magenepithel ist keine scharfe Demarkationslinie. Das Oberflächenepithel des Magens besteht aus Cylinderzellen von ungefähr 80 ju Länge. Der Kern enthält 6—8 Kernkörperchen und ist oval. Er liegt annähernd in der Mitte der Zelle, sodafs nicht der Eindruck eines zweizeiligen Epithels entsteht . wie dies im Ösophagus der Fall ist. Das Oberende ist deutlich abgesetzt, im frischen Zustand zeigt es eine feine Längsstreifung. Becherzellen fanden sich nicht im Magen- epithel. Zwischen Oberende und Kern zeigen die Magenepithelien in gröfserer oder kleinerer Menge Körnchen, welche nach Aussehen und Keaktioneu Ähnlichkeit mit Fett zeigten. Kingsbuey findet zahlreiche grofse Vakuolen, welche Leukocyten enthielten im Oberflächenepithel. Es finden sich Fundusdrüseu und Pylorusdrüsen. Die Fundusdrüsen nehmen drei Viertel des Magens ein. Die Fundusdrüsen zeigen im vorderen Teil des Magens Teilungen, dann werden sie einfache Drüsenschläuche. Sie bestehen aus Halszellen (Kingsbuey nennt dieselben Schleimzelleu) und Drüsengrundzellen. Die Halszellen zeigen ein Reticuluni und der kleine Kern liegt an der Basis. Sie sind zahlreicher in den vorderen Drüsen und werden caudal- wärts weniger an Zahl. Die Fundusdrüsenzellen zeigen zwei Zonen, Urodelen. 99 €iue innere gekörnte und eine äulsere helle, welche den Kern enthält. KiNGSBUEY vermochte die Körnchen in distinkter Weise zu färben. KiNGSBURY tritt gegen die Ansicht ein, dafs die Belegzelleu der Säuger den DrUsengrumlzellen der niederen Vertebrateu (besonders Amphibien) und die Hauptzellen der Säuger den Halszellen der niederen Vertebraten entsprechen. Er weist darauf hin, dafs die Hauptzellen Zymogenkörnchen enthalten, während er die Halszellen als Schleim- zellen betrachtet. Am Übergang vom Ösophagus in den Magen findet KiNGSBURY zwei besondere Drüsenformen. Einmal Säcke, gebildet von grolsen Schleimzellen ohne Drüsengrundzellen. Er fafst dieselben als entstehende Drüsen auf. Aufser diesen findet er eine eigentündiche Drüsenform, bestehend aus einem grofsen Körper von Schleimzellen, von dem zwei, drei oder vier Schläuche mit Drüsengrundzellen aus- gehen. Ein feines Netzwerk ist im Zellleib zu sehen. Diese Drüsen kommen im Ösophagus vor, kurz bevor die Ösophagealdrüsen aufhören, sodafs sie noch im Bereich des fiimmernden Ösophagealepithels münden. KiNGSBURY verweist auf ähnliche Befunde bei Salamandern und Tritonen (siehe dort Angaben von Klein und Langley). Die P \ 1 0 r u s d r ü s e n r e g i 0 n ist bei Huugertieren schon makro- skopisch durch ihr helleres Aussehen abzugrenzen. Die Zellen sind hell, der Kern ist grols und von wenig Protoplasma umgeben. Die Pylorusdrüsen unterscheiden sich von denen des Frosches (da beim Frosch nach Langley ein allmählicher Übergang von den Fundus- drüseu in die Pylorusdrüsen durch Verminderung der Drüsengrund- zellen erfolgt). Die Pylorusdrüsen stehen nicht so dicht wie die Fundus- drüsen. Die Pylorusdrüsen scheinen sich in die Darmdrüsen fortzu- setzen. Die Muscularis mucosae ist deutlich, sie besteht im Anfangs- teil des Magens aus einer Schicht von Längsfasern. Im Pylorusteil fand sich aufserdem eine zweite innere Riugsschicht. Die Muscularis besteht aus äufserer Längs- und innerer Ring- schicht, von denen die letztere gegen den Pylorus sehr au Dicke zu- nimmt. Die glatten Muskelzellen erreichen eine Länge von ungefähr 1,8 mm, der Kern von 65 /.i. Am Pylorus sind die Muskelzelleu kürzer (etwa die Hälfte). Im Fundusteil des Magens durchtiechteu sich die beiden Schichten und stellen so fibrae oldiquae dar / (Kingsbury 7470, 1894). Amblystoma mexicanum (Cope.). Dt ü se n. Sacchi / beschreibt die Magendrüsen / (Sacchi 273, 1886). Siredon pisciformis. D r ü s e n. / Die Lauge der Magendrüsen beträgt liis zu 0.5 mm. In der Cardia stehen die Drüsen weiter auseinander und- sind kürzer. Das Epithel der Magenoberfläche senkt sich in den Drüsenhals ein. Der Drüsenschlauch ist nur mit einer Art grofser polygonaler Drüsenzellen ausgekleidet. Pestalozzi konnte beim Axolotl eine Längsstreifung des Oberendes nicht deutlich erkennen, doch sah er bei Behandlung mit EANviERSchem Alkohol das Oberende in Stäbehen zerfallen. 7* 100 Amphibien. Muskulatur. Die Dicke der nach innen liegenden Ringmusku- latur beträgt etwa das achtfache der Dicke der Längsmuskulatur. Eine Muscularis mucosae ist im Magen vorhanden . während sie im ganzen ührigen Darm fehlen soll / (Pestalozzi 4249, 1878). Triton cristatus. Epithel. / Bei Tritouen werden zwischen den Cylinderzellen oft zahlreiche Flimmerzelleu aufgefimden. ja. sie bilden bei jungen Exem- plaren oft die überwiegende Mehrzahl/ (F. E. Schulze 37. 1867). / Auch Bleyee fand unter dem Cylinderepithel des Magens Flim- merzellen. Die Länge der Cylinderzellen beträgt 0,033 — 0.0429 mm. Die Ersatzzellen Ebsteins sind häufig, Bleyers Randzellen selten / (Bleyer 178. 1874). Nach Biedermann 173, 1875 gebe ich eine Abbildung verschiedener Formen von Magenepithelien von Triton cristatus (Fig. 105). Fig. 106. Fig. 107. Fig. 105. Magenepithel von Triton cristatus (Osraiumsäure-Glycerin). Keine Streifung des Oberendes. Nach üiedeemasn 178, 187-5. Fig. 106. Unteres Stück einer Labdrüse von Triton cristatus (Kali bichro- micum). 3.36fach vergröfsert. Xacii Heidkshaix -53, 1870. Fig. 107. Querschnitt durch die Magenschleimhaut von Triton cristatus (Hungerzustand). Nach Partsch 31, 1877. / Das cylindrische Epithel der Magenoberfläche macht seichte Ein- senkungen, in deren Grunde gewöhnlich einige Schleimzellen liegen. Diese Einsenkungen dienen als Ausführgäuge für das Sekret der durch sehr spärliche, schmale Bindegewebszüge zu grölseren Gruppen zusam- mengefafsten Drüsenzellen'' (Partsch 31, 1877). /Klein 3016. 1878 beschreibt die Epithelzellen des Triton (Newt) genauer. Die Zellen bestehen aus einem intracellulären Netzwerk von feinen Fibrillen und einer interfibrillären hyalinen Substanz, enthalten in den Maschen des erstereu. Die iuterfibrilläre Substanz wächst, da- durch werden die Maschen des Netzwerkes weiter und so sollen nach Klein aus dem gewöhnlichen Cylinderepithel ..Becherzelleu" entstehen. Klein beschreibt ferner ein intranukleäres Netzwerk, und dieses soll in direkter Y-erbindung mit dem intracellulären Netzwerk stehen / (Klein 3016, 1878). Bezieht man die Schilderung Kleins auf die von mir gegebene Nomenklatur, so würde dies darauf hinweisen, dafs im Ober- ende der ]\Iagenepithelien des Triton ein Netzwerk zu erkennen wäre. Drüseu. / Während Heidenhain hier ein analoges Verhalten wie beim Frosche findet und angiel:)t, dafs die groisen Drüsenzellen öfter zwei Kerne sehen lassen / (Heidenhain 53, 1870). beschreibt Partsch 31, Urodelen. 101 1877 die Verhältuisse folgende imalsen : / Der im Huugeizustand eckige Kern quillt während der Verdauung zu einem grolsen runden, den gröfsteu Teil der Zelle einnehmenden Bläschen auf. Das Zellproto- plasma, im Hungerzustand feinkörnig, wird zu einer homogenen Masse. Dieses Verhalten zeigen die Drüsen in der Fundusdrüseuregion. Die P}lorusdrüseu stellen einfache Epitheleinsenkungen dar, in deren Grunde keine Schleimzellen zu heobachten sind. Es finden sich (wie auch Klein fand) dicht an der Cardia in einer ringförmigen Zone einzelne acinöse Drüsen direkt in die tubulösen Pepsindrüsen der Cardia übergehend/ (Partsch 31, 1877). Eine intermediäre Zone zwischen Fuudusdrüsenregion und Pyloius- drüseuregion beschreibt Nussbaum 5, 1879 : / Der Magen von Triton cristatus zeigt in ähnlicher Weise eine intermediäre Zone wie der des Hundes. Die Drüseuausgäuge werden immer mächtiger bei Abnahme des Dickendurchmessers der Gesamt- schleimhaut ; die Pepsinzellen , welche im Fuudusteile ausschliefslich die Drüsenschläuche bis uahe der Oberfläche auskleiden , ziehen sich immer mehr und mehr auf den Grund der Drüseukörper zurück: hin und wieder ist ein ganz mit Schleimzellen l)ekleideter Schlauch unter- gemischt, bis schliefslich diese allein vorhanden sind, und man nur hier und da eine charakteristische Pepsinzelle unter ihnen antritft / (Xufs- baum 5, 1879). / Die Drüsen zeigen Veränderungen bei der Verdauung , welche von derselben Natur sind, wie bei Triton taeniatus/ (Langley and Sewall 82, 1879), s. bei T. taen. das Genauere über diese Veränderungen nebst den zugehörigen Abbildungen. / Diese Veränderungen werden schon deshalb besser bei Triton taeniatus studiert, weil sie bei Triton cristatus weniger deutlich sind/ (Langley 87, 1879). /In den Pepsindrüsen ist die äufsere Zone auf ein Minimum reduziert oder wird nur durch ein Dünnerwerden der Körnchen in dem Aufsenteil der Zelle dargestellt. In der vierten Stunde der Verdauung, wenn die Zellen bei beiden Tieren annähernd proportionale Pepsiumenge gebildet haben, wenn sie eine annähernd proportionale Körnchenmenge gebildet haben, ist die wahrnehmbare Verminderung an Körnchen bei Triton cristatus bedeu- tend geringer als bei Triton taeniatus/ (Langley 81. 1881). / Die vorderen Fundusdrüsen von Triton cristatus stehen in Gruppen. Die Körnchen in den Zellen der vorderen Fundusdrüsen sind nicht viel gröfser als die in den Zellen der hinteren Fundusdrüseu enthaltenen / (Langley 116, 1881). Sacchi 273, 1886 giebt folgende Beschreibung von den Magen- drüsen von Triton cristatus. / Der Hals der Mageudrüseu besteht aus birnförmigen Zellen, während die folgenden Zellen des Drüsenkörpers die Form von unregelmäfsigen Polyedren haben mit feinkörnigem Pro- toplasma. Der Drüsenkörper macht */2 bis ^Is der Länge der ganzen Drüse aus. Es lassen sich durch Färluing mit Karmin und Pikro- karmin an der Drüse drei Teile unterscheiden : die Grube , der Hals und der Körper ' (Sacchi 273, 1886). / M u s c u 1 a r i s mucosae. Eine Muscula ris mucosae ist \or- handen. Das Auftreten derselben bringt Sacchi zusammen nnt der Entwickeluug der Drüsen. Die zwei Bindegewelisschichten des Magens betrachtet Sacchi als das Produkt der Teilung durch das Dazwischen- treten der Muscularis mucosae/ (Sacchi 273. 1886). 102 Amphibien. Triton taeniatus. Epithel. Geuim 6583. 1866 beschreibt schon Cylinderepithel im Magen von Triton taeniatus. ' Einzelne aciuöse Drüsen, welche in (ier Cardiaregion von Klein und Paktsch beschrieben wurden, rechnet Langley zu den vorderen Fundusdrtlsen. Langley unterscheidet vor- dere und hintere Fundusdriisen. Die vorderen Fundusdrüsen sind durch mehr Bindegewelje von einander getrennt, als die hinteren. Die Drüsen sind am längsten im ersten Teil der hinteren Fundusdrüsenregion. Die Fundusdrüsen in frischem Zustande sind ge- körnt. Die hinteren Fundusdrüsen färben sich mit "Osmiumsäure dunkler als die vorderen. Fig. 108. Magendrüse von Triton taeniatus in fi'isehem Zustande, 24 Stunden nach Fütterung mit Wurm. Nach Langley 87, 1879. Fig. 109. Magendrüsen von Triton taeniatus, frisch, 3 Stunden nach Wurmfütterung. Nach Fig. 108. Langley 87, 1879. Hs()]>liagus läl'st sich nicht ziehen/ (Partsch 31, 1877). /Es reichen nach Edinger beim Frosch die Mageudrüsen noch ein Stück in den Ösophagus hinauf/ (Edinger 1, 1879). 108 Amphibien. /Es finden sich Zwischenformen zwischen den Ösophagealdrüseu und den Fundusdrüseu. Die Drüsen sind hier nicht mehr wie die Ösophagusdrüsen in Palveten angeordnet mit dazwisclienliegenden Eäumen, sondern stehen gleichmäfsig zerstreut wie im Magen. Doch besitzen diese Drüsen im Anfang die für die Ösophagusdrüsen charak- teristischen Körnchen. Diese Körnchen nehmen von der Cardia au allmählich ab, bisweilen finden sich noch in einiger Entfernung von der Cardia in den Magendrüsen einzelne grol'se Körnchen, wie sie in den Ösophagusdrüsen vorkommen/ (Langley 116, 1881). Es ist hier schon anzufügen , dafs sich in der Litteratur eine be- dauerliche Verwirrung ursprünglich klarer Begriffe zeigt. Die Schuld hieran trägt in erster Linie der Umstand, dafs die physiologische Unter- suchung der anatomischen zu sehr voraneilte. Es wurden so Dinge verglichen, welche histologisch gar nicht gleichwertig sind. Man glaubte nämlich, die Drüsenzellen des Froschösophagus mit den Hauptzellen des Säugermagens vergleichen zu müssen. Ein solcher Vergleich ist histologisch nicht berechtigt. Weder die Schlunddrüsen des P'rosches zeigen Ähnlichkeit mit den Haupt- und Belegzelldrüsen, noch einzelne Froschschlunddrüsenzellen mit einzelnen Hauptzellen , noch weniger, wie die Belegzellen der Säuger mit den Magendrüsenzellen des Frosches. Vielmehr zeigen die Froschschlunddrüsenzellen eine eigentümliche köinige Struktur, wie sie l)ei dem betreifenden Kapitel des Genaueren beschriel)en wei'den soll, und die, wenn sie mit Säugerdrüsenzellen ver- glichen werden soll, vielleicht am ehesten verglichen werden könnte mit der Zelle einer BßUNNERSchen Drüse, obwohl sie sich auch von solchen sehr unterscheiden. Aus diesem dürfte wohl hervorgehen, wie wenig richtige Resultate die Versuche jener Physiologen und Anatomen erlialten konnten, welche vom Sekret des Froschösophagus Schlüsse ziehen wollten auf die Funktion der Haupt- und Belegzellen der Säuger. Ich werde diese Frage unten eingehend erörtern (siehe Frosch, Physio- logisches). Übersicht über die Regionen des Froschmagens. Im Magen des Frosches lassen sich eine Fundus- und eine Pyloiusdrüsenregion unterscheiden. Die Ausdehnung beider Regionen sclieint individuell zu schwanken. Ich erhielt als Verhältuiszahlen Fundusdrüseuregion : Pylorusdrüsenregion circa 3:1 im Durchschnitt. / Schon Valatoue unterscheidet zwei Regionen , welche sich so- wohl makroskopisch durch ihr Aussehen, als mikroskopisch durch ihre Struktur unterscheiden. In der Pylorusregion beobachtet er gleich- falls Schläuche, sie sind weiter und das Olierflächenepithel steigt dort sehr tief hinab. Am Grunde der Schläuche ändern jedoch die Zellen ihre Natur. Die Drüsenschläuche in der Pylorusregion , welche einfach sind, liegen hier stets weit voneinander/ (Valatour 7501, 1861). / Die Pylorusregion des Magens bildet bei Rana temporaria un- gefähr */5 bis V4 der Länge des ganzen Magens / (Langley 116, 1881). Epithel. Valatouk 7501. 1861 findet, /dafs das Oberflächen- epithel oft l)is zur Hälfte der Drüsenlänge in die Magengruben herab- steigt; die Zellen nehmen dabei an Höhe ali / (Valatour 7501. 1861). / Die Cylinderepithelien der Schleimhaut des Froschmagens sind am freien Ende helldurchsichtig, darauf folgt eine den Kern ein- schliefsende , mehr A'on Körnchen durchsetzte Abteilung , welche in Aniuen. 109 einen auffallend langen fadenförmigen Fortsatz übergeht. Mit dem Übergang in den Drüscnausgang knicken sich die Zellen an der Übergangsstelle des Zellkurpers in den Ausläufer winklig um. Die Zellen erscheinen hier verkürzt und durchweg getrübt / (Heidenhain 53, 1870). Rana temporaria, Bleyek 178, 1874: /Die Mucosa wird von Cylinderepithel überkleidet. Die Zellen sind dunkel gekörnt, der bliisclienförmige Kern besitzt ein oder zwei Kernkörperchen. Die Cvlinderzelleu sind nach Bleyer bei Hungertieren alle ohne Aus- nahme offen. Das Magenepithel schliefst in seiner unteren Hälfte runde, granu- lierte, fetthaltige Zellen ein (von 0,0132—0,0165 nmi im Durchmesser). Die letztere umhüllenden Cylinderzellen besitzen platte, bandartige und hakenförmig ausgeschweifte Fortsätze. Diese Zellen unterscheiden sich von den von F. E. Schulze 1867 beschriebenen und von Ebstein 1870 benannten Ersatzzellen, letztere sind klein imd blal's, die Zellen Bleyeks rund, grofs und stark granuliert. [Es dürfte sich um eine Leukocyteuform handeln (Oppel).] Von der Fläche gesehen zeigt das Cylinder- epithel eine Mosaik fünfeckiger Polygone. Die Cylinderzellen sind durchschnitt- lich 0,0429-0.0495 mm lang. Die freien Enden (Oberfläche) der Cylinderzellen bleiben mit Argentum ni- tricum ungefärbt, während sich die Zellen des Ösophagus färben' (Bleyer 178, 1874). Paetsch 31 , 1877 : Frosch. / Nach ^^f^ J^^' i/a°ln''*'von ^Ranä oben zu verbreitert sich die Zelle (siehe ^^' es^uaeiita.°° Fig. 118) ein wenig und steht hier stets i frisch, in 0,5»/o Kochsalzlösung, offen. Seitlich aber ist sie deutlich von Das Oberende erscheint heller als einer Membran liegrenzt. Die über dem pufe^u°dfe'nf "''•''" ^"?'"'^*'^^J^ Kern gelegene hyaline Partie quillt bei Macerätiorir'oSi'- ai/cerin, Behandlung mit destilliertem Wasser oder das Oberende zeigt Längsptreifung. Alkalien bedeutend auf, so dafS sie sich Nach Biedermann 178, 1875. hügelartig über das freie Ende der Zelle vorwölbt, ebenso au Isolationspräparaten aus Ranviers Alkohol oder MüLLEKScher Flüssigkeit. Nicht selten findet man Zellen , aus denen der Inhalt ausgeflossen ist/' (l'artsch 31, 1877). Die letzte Angabe von Paetsch läfst erkennen, dals sowohl er als auch Bleyer trotz der scheinbar gegenteiligen Angabe es nicht oder nur als Ausnahme mit den bekannten Artefacten : Magenepithelien mit ausgeflossenem Inhalt, sondern wohl meist mit geschlossenen Magen- epithelien zu thun hatten, und dafs ihre Angabe „offen" eben heilsen soll, dafs sie keine Membran als Verschlufs fanden, wie man eine damals erwarten mochte. V. Regeczy behauptet , / dafs sich im Epithel des Magens beim Frosche Flimmerzellen finden und bildet solche ab, aufserdem will er bei einigen Fischen und der Katze Flimmerzellen gesehen haben; er giebt an, dafs stud. med. J. Ballagi das Flimmerepithel auch in situ an Schnittpräparaten der Magenwand nachgewiesen habe / (v. Regeczy 6, 1880). Auch Beaun fand / bei Rana temporaria im Magen Flimmer- zellen neben Becherzellen, er konstatierte dieselben an Macerations- HO Amphibien. Präparaten mit einem Teil Alkohol und zwei Teilen Wasser / (Braun 110, 1880). Auch folgende Bemerkung Kleins aus dem Jahre 1871 gehört hierher : / Das Flimmerepithel des Ösophagus setzt sich noch eine Strecke weit in die Cardia hinein fort. Auch weiter nach aliwärts findet man noch einzelne fiimmerude Zellen zwischen nicht fiimmernden / (Klein und Verson 3038, 1871). / Ftimmerzellen fand Teinklee äulserst selten im Epithel der Magenschleimhaut des Frosches. Teinklek fand gleich häufig offene wie geschlossene Epithelzellen. Eigentliche Becherzellen sind seltener als im Ösophagus/' (Trinkler 40, 1884). Die vier letzten Angaben über Flimmerepithel bringe ich, obwohl sie für erwachsene Tiere noch immer der Bestätigung bedürfen , aus historischen Gründen, und schlieise mit Wiederholung meiner oben aufgestellten Behauptung, dafs sich das Flimmerepithel des Schlundes vom Cylinderepithel des Magens beim Frosche wohl t)'ennen läfst. Schon CoRTi 1504, 1850 giebt für den Magen von Frosch- und Krötenlarven an: /Die Flimmerzellen sind nicht die gewöhnlichen cylindrischen Epithelzellen, sondern besondere vollkommen runde Zellen. Die Flimmerbewegung hört auf, wenn sich im Speisekanal zwei Schichten der glatten Muskulatur gebildet haben. Richtung der Flimmerung vom Mund zum After / (Corti 1504, 1850). / Das Oberflächenepithel und das der Gruben besteht liei Rana temporaria aus langen Cylinderzellen, welche in ihren äufseren Teilen Mucigen enthalten. Jede Zelle besitzt einen feinen Fortsatz. Langley beschreilst in dem Oberflächenepithel von Rana temporaria eine Veränderung, welche während der Verdauung eintritt. Es zeigt sieh ein Netzwerk an der Verbindungsstelle zwischen dem basalen protoplasmatischen Teil und dem Oberende/ (Langley 116, 1881). Fundusdrüsenregion. Drüsen. /Bisohofp beschreibt die Magen- drüsen des Frosches als kleine verzweigte Säckchen von trauliigem. zelligem Bau. Glaettli erhielt den Eindruck, als wären es einfache Schläuche mit erweiterten blinden Enden. Die Drüsenmündungen stehen dicht Ijei einander. Die Drüsenschläuche münden entweder für sich oder es treten zwei, ja auch drei und vielleicht noch mehrei-e solcher Schläuche zu einem gemeinschaftlichen Ausführgaug zusammen / (Glaettli 237, 1852). / Der Magen besitzt exquisite Drüsen / (Leydig 3456, 1853). Valatoue beschreilit / die Magendrüseu des Frosches genau. Er bezeichnet sie als Schlauchdrüsen. Da Valatoue an friscliem Material untersucht hat, so gebe ich nach ihm folgende Zahlen: die Drüsen messen in der Mitte des Magens 0,3 nun Länge und 0,025 mm Breite (einzelne erreichten jedoch mehr als 0,6 mm Länge bei 0,03 mm Breite). Die Drüsen sind fast alle ungeteilt, nur einzelne scheinen sich im mittleren Teil in zwei oder drei Drüsenschläuche zu teilen / (Valatour 7501, 1861). / Die Magendrüsen bei Rana temporaria sind zusammengesetzte Schlauchdrüsen. Sie besitzen in der Nähe der Mündung Cylinder- epithel / (Grimm 6583, 1866). Eingehender lieschreibt Heidenhain 53, 1870 die Magendrüsen des „Frosches" : / An der Stelle , wo der Schlauch sich teilt , treten fast konstant grofse blasige Zellen auf, zweifellos Schleimzellen (siehe Anuren. 111 Fig. 119). Die Schlauchenden sind mit ])n]ygonalen Zellen erfüllt, welche bei Maceration in Jodseiuni feinköniiues riotoplasma und einen grofsen bläschenförmigen Kern und keine ;\[eml)rau zeigen. Heidenhain meinte damals, diese Zellen könnten den Beleg- zellen der Säugetiere entsprechen und schliefst ^Tjpn^' dies aus dem ähnlichen Verhalten beider gegen 1" Reagentien. Ob die Zellen des Drüsenhalses ' (Frosch) den Hauptzellen entsprechen , beant- wortet Heidenhain hier nicht/ (Heidenhain 53, 1870). Heidenhain griindet also seinen Vergleich so verschiedener Dinge, wie Fundusdrüsenzellen des Frosches und Belegzellen bei Säugern, auf ähnliches Vei'halten. Da sich offenbar Heiden- hain wohl bewufst ist, dafs sich sehr verschie- dene Dinge oft ähnlich verhalten, drückte er Fig. 119. Durch 33 »/oige sich damals hinsichtlich dieses Vergleiches sehr Kalilauge isoUerte vorsichtig aus. Wären alle, die diesen Gedanken |,^°''^t ^%^i'^?"f ''°'^ TT r 1 1 • 1 i- Frosche. 21bfach vergro- HeIDENHAINS aufnahmen, ebenso vorsichtig ge- ^ert. Nach Heidenhain 5.3, Wesen, so wäre die Wissenschaft heute sicherlich 1870. einen Schritt weiter. Dem war aber nicht so, und so folgten nun ganz l)estimmte Behauptungen (siehe z. B. die von Bleyer 178, 1874, v. Swiecioki 64, 1876 etc.). / Heidenhain fand 1870 bei Winterfröschen eine Zellart in den Magendrüsenschläuchen histologisch den Belegzellen entsprechend : RoLLETT 1871 bestätigt dies. Rana esculenta. Am Übergang des Drüsenhalses in den Körper linden sich Schleimzellen ; auffallend helle blasse Zellen, welche eine kurze Partie des Drüsenschlauches anfüllen. Rana temporaria. Die Magendrüsen lassen drei Abschnitte er- kennen: Drüsenausgang, Drüsenhals und Drüsenkörper. Die Drüsen sind 0,165 — 0,297 mm lang. Der Drüsenausgang kommt dadurch zu Stande, dafs die Magenschleimhaut Gruben bildet, in welche sich das Gjiinderepithel der Mageninnenfläche in ganz unverändertem Zustande fortsetzt. Im Drüseuhals ist das Cylindere])itliel stärker granuliert, es ist kürzer geworden und die Basis (= fiele Fläche) bildet mit dem spitzen Ende einen Winkel. Der Drüsenhals Inldet circa ^/a der ganzen Schlaucheslänge. Im Drüsenkörper findet sich nur ein aufserordentlich enges Lumen. Die Drüsenzellen sind gekörnt, sie sind 0,0297 mm lang und 0,0231 mm breit bei besonders grofsen isolierten Exemplaren / (Bleyer 178, 1874). /' In der Regel münden 3 — 4 Drüsenkörper in einen Drüsenausgang. Der Drüsenkörper ist gewöhnlich lang gestreckt, selten an seinem unteren Ende umgebogen (Fig. 120). Die Drüsenzellen nehmen in der ersten Verdauungsperiode an Volum zu, in der 12. — 18. Stunde wieder ab, und zeigen um die 24. Stunde wieder das Aussehen des Hungerstadiums/ (Bartsch 81. 1877). Rana temporaria und esculenta. v. Swiecioki 64, 1876. /Wie von Heidenhain schon hervorgehoben, sind die grofsen im Drüsenaus- gange gelegenen Schleimzellen im verdauenden Zustande des Magens gegenüber dem hungernden vermehrt / (v. SwieQicki 64, 1876). 112 Amphibien. / Die Drüsenschläuclie des Magens münden in feine Grübchen isoliert oder zu mehreren. Gegen den Pylorus zu nimmt der Durchmesser der Schleimhaut stetig ab ; im Fundus und an der grofsen Curvatur stehen die Drüsen dicht gedrängt, im Pylorus sind sie nicht allein flacher, sondern auch spärlicher geworden und nähern sich mehr imd mehr in ihrer Form den Krypten des Duodenum / (Nufsbaum 21, 1877). Auch 1880 hält Heidenhain 2587, 1880 / an der in ihrem zweiten Teile unerwiesenen Behauptung fest: „Bei den nackten Amphibien enthält der eigentliche Drüsenkörper der Fundusdrüseu überall nur eine Zellform , welche den Belegzellen der Säugetiere entspricht" / (Heidenhain 2587, 1880). Fig. 120. Fig. 120. Querschnitt durch die Schleimhaut des Magens von Rana temporaria (Fundus). Nach Partsch 31, 1877. Fig. 121. Magendrüse vom Frosch (Rana tem- poraria) aus der Mitte der Fundusdrüsenregion. 46 Stunden mit Schwamm gefüttert, dann mit Wurm ; nach 3 Stunden getötet. Es findet sich eine schmale innere, nicht granulierte Zone, die Zellen sind ver- kleinert, die Körnchen sind klein und wenig zahl- reich. Die kubischen und cylindrischen Zellen zeigen die Zeichen der Sekretion. ffZ Halszellen; DiZ Drüsengruudzellen. 640fach vergröfsert. Nach LAsaLEy 116, 1881. Fig. 121. / In frischem Zustande sind die Diüsenzellen nicht mit deutlichen Körnchen erfüllt (wie die Ösophagusdrüsenzellen) , aber andererseits sind sie auch nicht klar und durchscheinend wie die Zellen der Pylorusdriisen (Fig. 121). Die kleinen Körnchen der Fundusdrüsen werden deutlich bei Zusatz von Kochsalzlösung oder Wasser. Im Drüsenhals finden sich bei Rana temporaria oben beinahe kubische Zellen , unten zwei oder drei wohlmarkierte Schleimzellen. Im Drüsenkörper finden sich die eigentlichen sekretorischen Zellen. Bei Isolation zeigen letztere häufig einen kurzen Fortsatz. Gewöhnlich stehen die Kerne der einen Seite der Verbindungslinie zwischen zwei Zellen der anderen Seite gegenüber. Bei Behandlung mit neutralem Ammoniumchromat (S^/oig) findet Langley in den Kernen der Fundusdrüsenzellen ein Netzwerk ähnlich dem (wenn auch weniger deutlich), welches Klein in den entsprechen- den Zellen bei Triton beschrieben hat. Anuven. 113 Bei der Verdauung zeigen die Fundusdrüsen von Eana tempoiaria Veränderungen. Langley kann die Angaben Partschs niclit voll- ständig bestätigen. Langley findet: Die Zellen werden kleiner, die Körnchen werden kleiner und weniger deutlich , die Lumina werden deutlieh ; es findet im Zellprotoplasma ein Wachsen der sich mit Osmiumsäure färbenden Sulistanz statt. In den wenigen ersten Fundus- drüsen (nach dem Ösophagus) finden nur diese Veränderungen statt. In den übrigen Fundusdruseii. finden sich weitere Veränderungen, welche sich von denen, die im Ösophagus statthaben, wesentlich unter- scheiden; während in den Ösophagiisdrüsen die Körnchen aus dem äulseren Teil der Zellen bei der Thätigkeit schwinden, schwinden in der Mehrzahl der Fundusdrüsen im Gegenteil die Körnchen aus dem inneren Teil der Zelle bei der Thätigkeit. Bezüglich der genaueren Einzelheiten mufs ich auf die mit Abliildungen versehene Arbeit Langleys verweisen/ (Langley 116, 1881). Rana esculenta, Sacchi 273, 1886. / Die Drüsen machen ungefähr ^/s der Dicke der Wand aus. Jede Drüse zeigt deutlieh eine Grube, einen Hals und den Drüsenkörper. Der letztere macht wenig mehr Fiff. 122. Fig. 123. Fig. 122. Magenschleimhaut vom Frosch, nach Golgis Silbermethode behandelt. Nach Langendorff und Laserstein 6772, 1894. Fig. 123. Magendrüse (Pepsin- drüse) vom Frosch (isoliert). Nach Sappey 7203, 1894. als Vs der ganzen Drüsenlänge aus. Die Cylinderzellen , welche die Grube bilden, sind sehr deutlich; die des Halses sind ähnlich, aber etwas mehr rund. Die Zellen des Drüsengrundes sind rundlicher und etwas kleiner als bei den Ilrodelen. Über den Drüseuzelleu und unter den Halszellen finden sich kugelige Schleimzellen, hell durchscheinend, welche sich mit Karmin färben / (Sacchi 273, 1886). Frosch, CoNTEJEAN 6122, 1892. /Die Magendrüsenzellen im Ver- dauungsstadium besitzen oft sehr hellen Inhalt und zeigen Vakuolen im Innern; sonst sind sie granuliert/ (Confejean 6122, 1892). Altmänn 6901, 1894 / giebt eine Abbildung von nach seiner jMethode behandelter Magenschleimhaut von Rana esculenta. Die Körnchen der Drüsenzellen erscheinen sehr deutlich/ (Altmann 6901, 1894). / Bei Behandlung nach Golgis Methode färben sich die verhält- nismäfsig weiten Drüsenlumina, siehe Figur 122. Von ihnen sieht mau Seitenzweige ausgehen, die im Drüsengrunde oft reichlicher zu sein pfiegen, als an anderen Stellen. Meistens sind sie kurz und nicht erheblich dünner als der centrale Kanal . dem sie entstammen. Sie zeigen hin und wieder eine einmalige Teilung, enden meist stumpf O p p e 1 , Lehrbuch I. ' ' 8 114 Amphibien. lind machen nicht selten den Eindruck knolliger Auswüchse des Drüsen- ganges. Figur 122 giebt Bilder dieser Art wieder. Auch Langendoefp und Läserstein 6772, 1894 acceptieren die Ansicht, dafs die Magendrüseuzellen eher den Belegzellen als den Hauptzelleu der Säuger entsprechen / (Langendorff und Laserstein 6772, 1894). Endlich füge ich noch eine Abbildung Sappeys 7203, 1894 über die äufsere Form der Froschmageudrüsen hier bei (Figur 123). Pylorusdrtisen. Die Pylorusdrüsen des „Frosches" wurden he- schrieben von Paetsoh 31, 1877. / Während in den Fundusdrüsen der Drüsenausgaug etwa ein Drittel des ganzen Drüsenschlauches ausmacht, betrögt er im Pylorus oi't drei Viertel desselben. Der Übergang ist ein allmählicher. Den haupt- sächlichsten Bestandteil der Drüsen des Pylorus bilden Schleimzellen, s. Fig. 124. Dieselben können die klein,en, stark gra- nulierten Zellen des Drüsenkörpers dei- Fundusdrüsen auf ein sehr geringes Mafs Ijeschränken , ja ganz verdrängen (gegen Biedermann). Trübung in organischen Säuren jeder Konzentration und in verdünnten anorga- nischen Säuren, Aufhellimg in starken anorganischen Säuren und Alkalien — diese Reaktionen stellen wohl den Mucin- gehalt dieser Zellen aufser Zweifel. Das Aussehen der Schleimzellen än- dert sich während der Verdauung. Auf der Höhe der Verdauung zeigt sich der sonst wandständige Kern in die Mitte gertickt, der sonst lielle homogene Inhalt getrübt und schwach färb- bar/ (Partsch 31, 1877). / Im Pylorus reicht ein flaches cylindrisches Epithel bis auf den Grund der Schläuche; in einigen finden sich spärlich poh'gonale Zellen, wie sie den grölsten Teil der Drüsen im Anfangsteile des Magens aus- kleiden. Hiei' ragt nämlich das Cylinderepithel der Oberfläche nur 0,1—0,15 mm weit hinab, um der polygonalen Form der Zellen mit feinkörnigem Inlialt , grofsem saftigen Kern Platz zu machen / (Nuss- baum 21, 1877). / Garel beschreibt die Pylorusdrüsenzellen des Frosches als Schleim- zellen mit an der Basis liegendem Kern/ (Garel 156, 1879). / Partsch vergleicht die Pylorusdrüsen mit der Mündung und dem Hals der Fun(his(lrüsen. Langley erscheint dieser Vergleich richtig. Er bespricht demzufolge für Rana temporaria zusammen die Halszellen der Fundusdrüseu und die Zellen der Pylorusdrüsen. Langley beobachtet gleichartige Veränderungen während der Ver- dauung in den Halszellen der Fundusdrüsen und in den Pylorusdrüsen- zellen. Während anfangs eine Schwellung des Mucigensaumes statt- findet, folgt später auf der Höhe der Verdauung eine Abnahme der Mucigenmenge in den Zellen. Die Zellen sind kleiner und der innere Teil derselben zeigt ein Netzwerk mit interfibrillärer Substanz, welche die Form von Körnchen annimmt. Fig 124 Querschnitt durch die Magenschleimhaut von Eana esculenta (Pylorus). Nach Partsch 31, 1877. Anuren. 115 Die geriugste Meuge von Mucigeu enthalten diese Zellen 12—18 Stunden nach der Fütterung. Langley tiudet in der F3^1orusdrüsenregion eine äuserst geringe Pepsinmenge, so dafs ihm kein Grund vorzuliegen scheint, der Pylorus- drüsenregion des Frosches pepsiuhildeude Funktion zuzuschreiljen. Jedenfalls, Avenn hier Pepsin gehildet würde, so wäre es eine so ge- ringe Menge, dals dieselhe für die Verdauung nicht in Betracht käme / (Langley 116, 1881). Von nun an wurden die Drüsen als Magenschleimdrüsen in den Lehrhüchern weitergeführt. So unterscheidet z. B. Wiedershexm (in EöiER und WiEDERSHEiM 425, 1882) im Magen / Magensaftdrüsen (Lah- drüsen) und Magenschleiradrüseu. Die Magenschleimdrüseu sind von einem einfachen Cylinderepithel , wie es im Magen vorkommt, aus- gekleidet, in den Labdrüsen 1. Ausführgangepithel = Oberflächenepithel, 2. Schleimzellen, 3. Labzelleu / (Ecker und Wiederslieim 425, 1882). Die Pylorusdrüsenzellen des Frosches sind auffallend hell bei Eosiu- färbung (enthalten wenig sich fingierendes Protoplasma), auch ist ihre Form wenig c.ylindrisch, oft haben sie stark ausgebauchte Wände; die Figur von Paetsch giebt die Verhältnisse im ganzen richtig wieder. Die Pylorusdrüsen zeigen sich fast durchweg in der Gestalt, welche bei anderen von mir untersuchten Amphibien nur die ersten Pylorus- drüsen zeigen; doch sind auch beim Frosch die weiter nach hinten gelegenen Pylorusdrüsen etwas stärker mit Eosin färbbar, als die zuerst nach vorn gelegenen. Während bei den ersten Pylorusdrüsen ein Drüsenlumen oft fehlt, ist dies bei den mehr hinten gelegenen meist deutlich, und die Zellen zeigen sich gegen die Oberfläche scharf . begrenzt. Es stehen somit auch die Verhältnisse beim Frosch nicht meinem Vorhaben im Wege, die Pylorusdrüsen bei den Amphibien als eigentümliche Drüsen zu deuten, deren Zellen nicht unter dem Namen Schleimzellen mit anderen zusammengefafst werden dürfen, sondern als Zellen sui generis zu betrachten sind. Intermediäre Zone, Piana temporaria. / In der intermediären Zone zwischen den Labdrüsen und den Pylorusdrüsen werden die Drüsen kürzer. Die ellipsoiden Zellen der Labdrüsen werden weniger und werden ersetzt durch Zellen von ähnlicher Gestalt, die aber wenig Körnchen enthalten. Unter diesen Drüsen finden sich einfache Pylorus- drüsen, welche gegen den Pylorus zu an Zahl wachsen. Gegen den Darm zu sind die Drüsen sehr unregelmäfsig in der Form und werden mehr und mehr einfache Oberflächeneinsenkungen / (Langley 116, 1881). M e m b r a n a pro p r i a. /Alle Schläuche vom Ö soplia gus Ijis in den Pylorus hinein besitzen eine deutlich entwickelte Menibiau:i propria. die durch Einwirkung von destilliertem Wasser oder scliwachen Salz- lösungen (bis zu 0,1 "/o) vom secernierenden Parenchym weit sich ab- hebt/ (Nussbaura 21, 1877). Physiologisches. Ich komme jetzt auf jene Episode in der Ge- schichte' der Physiologie und Mikroskopie des Magens, welche heute, soweit sie den Magen betrift't, eben nur noch geschichtliche Bedeutung hat , und deren Entstehung sich von dem Einfall Heidenhains , man könnte die Fundusdrüsenzellen des Frosches mit den Belegzellen der Säuger vergleichen, herschreibt. Zunächst das Positive. Es ist heute anzunehmen, dafs die Fundus- drüseuzellen des Froschmagens histologisch und physiologisch den \\Q Amphibien. Fundusdrüsenzellen niederer Vertebraten gleichstehen. Wenn man einen Vergleich mit den Säugern ziehen wollte, so wäre die eine Zell- art der Froschmageudrüsen den beiden bei Säugern vorkommenden Zellarten den Haupt- und Belegzellen zusammen gleichzustellen, nicht einer von ihnen. Die Bildung des Magensattes ist l)eiui Frosch wie bei anderen Vertebraten den Magendrüsen zuzuschreiben. Diese Sätze lassen sich durch Befunde am Froschösophagus nicht alterieren. SwriECicKi fand , / dafs die bei weitem gröfste Menge von Pepsin unter allen Umständen aus dem Ösophagus extrahiert werden konnte. Die Menge schwankte nach dem Verdauungszustande. Im Verdauungs- zustande schienen die Drüsenzellen meist grofs zu sein und enthielten viel , im Hunger dagegen klein und enthielten wenig Pepsin. Im Magen war die Menge des extrahierten Pepsins viel geringer, unter Umständen verschwindend gegenüber der aus dem Schlund extrahierten, und die geringsten Mengen waren stets in der Regio pylorica anzu- treffen. Die Pepsiumenge steigt in allen drei Abschnitten (Sclilund, Fundus resp. Cardia und Pylorus) in den ersten 6 — 10 Verdauuu^sstunden an, sinkt dann bis gegen die 20. Stunde, woselbst sie ihr Alinimum erreicht und dann wiederum in die Höhe steigt. SwiEcicKi fand, aufser lieim Frosch, dafs auch bei Pelobates fuscus, Hyla arborea , Bufo variabilis und einigen Tritonen die Pepsinmenge im Ösophagus stets bei weitem grölser war, als im Magen. SwiECicKi schliefst daraus, dafs bei den Fröschen die Pepsinbildung vorzugsweise , ja vielleicht nur allein in dem Ösophagus von statten geht, während der die Belegzellen ( !) führende Magen die Säure bildet / (V. Swiecicki 64, 1876). Dafs die Drüsenzellen des Magens Belegzellen gleich sind, wird von Swiecicki einfach angenommen; irgend einen Beweis zu führen, wird gar nicht versucht. Bentkowsky /ist es zweifelhaft, ob den Magendrüsenzellen des Frosches die Bedeutung von Belegzellen zuzuschreiben sei; denn die Untersuchung der Magenschleimhaut der Säuger lehrte, dafs bis gegen das Ende der dritten Woche auch in derselben nur eine einfache Zellenform vorkommt, die wohl eher den Haupt- als den Belegzelleu zugezählt werden dürfe; erst dann folgt die Differenzierung/ (Bent- kowsky 114, 1876, nach dem Ref. v. Hoyer im Jahresber. i; Anat., Bd. 5). NüssBAüM 21 / bestätigt die Entdeckung, dafs der Ösophagus von Rana pepsinbildende Drüsen enthalte/ (Nussbaum 21, 1877). /Während Swiecicki angiebt, l)ei Pelobates fuscus, Hyla arborea, Bufo variabilis und einigen Tritonen im wesentlichen dasselbe wie bei Fröschen (d. h. im Ösophagus stets eine gröfsere Pepsinmenge als, im Magen) gefunden zu haben, haben Paetschs Untersuchungen er- geben, dafs die Pepsinmenge im Ösophagus stets so gering war, dafs man sie auf Pepsin, welches dem die Oberfläche ülierziehenden Schleim anhaftet, zurückführen konnte. Paktsch findet, dafs im Froschösophagus ein alkalisches, pepsin- haltiges Sekret gebildet wird. Ferner sagt er : „Wir wissen aber jetzt, dafs der Froschmagen nicht Pepsin, wohl aber ein saures Sekret produ- ziert" / (Partsch 31 , 1877). Ich kann in seiner Arbeit nicht finden, dafs er irgendwo auch nur versuchte, zu beweisen, dal's der Frosch- magen kein Pepsin liefere. /Er schliefst folgendes: „Soviel also steht fest — wenn eine Analogie zwischen den Drüsenzellen der Amphibien Anuren. 117 und der Säuger zulässig ist, so ist in den Driisenzellen des Ösophagus des Frosclies das Analogen dei' Hauptzellen, in den Drüsenzellen des Magens das Analogou der Belegzellen zu suclien. Damit wäre der Einwurf gegen die HEiDENHAiNsche Hypotliese, welche seitens der Gegner von den Magendrüsenzellen des Frosches hergeholt wird, er- ledigt." Bei anderen Ampliibien ist ein derartiger Nacliweis nicht gelungen/ (Partsch 31, 1877). Bezüglich der funktionellen Bedeutung von Ösophagus und Magen beim Frosch schliefst sieh PaRtsch im übrigen doch den allgemeinen Ansichten an, indem er sagt: /„Auch bei Fröschen, iiei denen der Ösophagus von den das Verdauungssekret aljsondernden Drüsen ein- genommen wird, erfolgt doch in Wirklichkeit die Verdauung im Magen, wo das alkalische Ösophagussekret durch die Säure des Magens seine Wirksamkeit erhält. Der Magen bildet die zweite Abteilung des Vorderdarms und stellt den eigentlichen Herd der chemischen Um- setzung der aufgenommenen Nahrung vor. In ihm verweilt sie auch am längsten. Der Pylorus endlich, der an Gröfse weit hinter den beiden anderen Allteilungen zurüclvsteht, hat auch eine weit geringere Bedeutung hinsichtlich der physiologischen Funktion/ (Partsch 31, 1877), / Es ist richtig , dafs die Belegzellen den Drüsenzellen im Frosch- raagen ähnlich sind; doch gleiclien darum keineswegs die Hauptzellen den nachgewiesenermafsen pepsinbildenden Drüsenzellen im Ösophagus des Frosches. Eigene Versuche Nussbaums konnten die Frage . ol) die Fundus- drüsen des Froschmagens Pepsin bilden, nicht zum Alischlufs Itringen; doch schliefsen dieselben auch keineswegs die Möglichkeit der Pepsin- bereitung im Magen der Frösche aus/ (Nussbaum 4109. 1878). So wurde die Annahme, dafs die Fundusdrüsenzellen des Frosch- magens mit Belegzellen zu vergleichen seien, alimählich zur fest- stehenden , ohne jede Kritik angenommenen Beliauptung . dafs diese Ijeide Zellarten identiscli seien. Um ein Beispiel zu eitleren , sagt Edingee 1, 1879: /Nach Leydig, Heidenhain, Friedingee, Nussbaum, Swiecicki, Paetsch u. A. enthält der Froschmagen nur Belegzellen. Die Belegzellen des Froschmagens schwärzen sich in Osmium- säure tief, danach und nach Extraktionsversuchen der gut abgewaschenen Schleimhaut ist es höchst wahrscheinlich, dafs sie sich an der Pepsin- bildung beteiligen/ (Edinger 1, 1879). Die letzte Angabe Edingees bedeutet den Beginn der Zeit, in welcher der verkannte Froschmagen wieder zu seinem Rechte gelangte. / Durch die physiologischen Versuche an Rana temporaria Langleys erscheint es nachgewiesen, dafs der Froschmagen Pepsin Inldet ' (Langlev 116, 1881). Feänkel findet , / dafs wohl der Ösophagus des Frosches Pepsin liefere , widerlegt jedoch die Ansicht von Swiecicki , dafs der Magen an der Pepsinbilduug nicht beteiligt ist, indem er sowohl im Ösophagus als auch im Magen des Frosches zunächst die in Wasser unlösliche, in Säuren und Salzen aber lösliche Modifikation des Pepsins, das so- genannte Propepsin oder Pepsinogen, mit Sicherheit nachwies. Durch weitere Versuche erweist er, dafs der Magen des Frosches Pepsin und Salzsäure secerniert, während bei demselben Tier Drüsen im Ösophagus vorkommen, welche nur Pepsin secernieren (letzteres mit Nussbaum). Feänkel sagt also für den Frosch: Der Ösophagus secerniert nur WQ Amphibien. Pepsin (mit Nussbaüm) , der Magen secerniert Pepsin und Salzsäure / (Fränkel 6312, 1891). CoNTEJEAN findet , '' dafs die Sclilunddrüsen des Frosches in der That Pepsin absondern, aber dafs auch, entgegen der bestehenden An- sicht, die Magendriisen Verdauungsfermente bilden. Swiecicki hat sich also getäuscht. Die I^örnchen des Magens des Frosches und der Belegzellen sind unlösliches Propepsin , während die hellen Zellen der Froschschlund- drüsen mehr lösliches Propepsin enthalten / (Contejean 6122, 1892). Ich werde auf die Deutungen, welche man an die Irrlehre von Swiecicki und Paetsch und an den HEiDENHAiNSchen Vergleich der Froschmagendriisenzellen mit den Belegzellen der Säuger knüpfte, bei den Säugern zurückkommen. Manche mir unbekannte Einzelheiten und Litteraturangalien mögen sich noch in physiologischen Zeitschriften finden. Hier stelle ich noch einmal kurz die geschilderten Hypothesen mit den von den genannten Forschern daran geknüpften Schlüssen zu- sammen : 1. die Drüsen des Froschmagens sollten nur eine Zellart enthalten und nur Säure produzieren, 2. die Drüsen des Froschösophagus sollten Pepsin produzieren, 3. die Drüsenzellen des Froschmagens sollten den Belegzellen der Säugetiere entsprechen, 4. die Belegzellen der Säugetiere sollten daher Säure bilden, 5. da die Belegzellen der Säugetiere Säure bilden sollten, so über- blieb den Hauptzellen der Säugetiere die Pepsiubildung, 6. da demnach Hauptzellen der Säugetiere und die Ösophageal- di'üsen des Frosches Pepsin bilden sollten, so sollten sie auch einander analog sein. Wenn nun auch nicht alle Forscher diese sämtlichen Punkte ver- traten, sondern bei einem oder dem anderen Halt machten, so scheint es doch auch angezeigt, diesen Angaben kurz die Ergebnisse neuerer Forschung gegenüberzustellen : 1. die Drüsenzellen des Froschmagens produzieren nicht nur Säure, sondern auch Pepsin. 2. wird eingeräumt, 3. die Drüsenzellen des Froschmagens entsprechen nicht den Beleg- zellen, sondern den Beleg- und Hauptzellen der Säugetiere, 4. es ist daher einem Schlufs auf die Funktion der Belegzellen der Säugetiere in doppelter Hinsieht die Basis genommen, 5. ebenso unterbleibt die Möglichkeit eines weiteren Schlusses auf die Funktion der Hauptzellen, 6. und damit auch eine auf diese Beweisführung gegründete An- nahme einer Analogie zwischen den Hauptzellen der Säuger und den Ösophagealdrüsen des Frosches. Entwickelung der Drüsen im Froschmagen. /Die Drüsen- bildung bei Froschlarven beginnt vom Pylorus und schreitet gegen den Ösophagus hin fort / (Ratner 4528. 189i). Muscularis mucosae. / Die Muscularis mucosae des Frosches kennt schon Leydig 3456, 1853 / (Leydig 3456, 1853 und 563, 1857). Für Rana temporaria giebt Gkimm 6583, 1866 an: / Die Muscularis mucosae verschwindet gegen den Pylorus hin / (Grimm 6583, 1866). Anuieu. 119 Klein konstatiert / im niiteien Teil des Magens des Frosches eine innere, sclnväeliere Eiugschicht und eine aufsere, stärkere Läiiusscliiplit, während im olieren Teil des Magens meistens die Bündel der ^luscu- laris mucosae fast alle longitudinal oder einander durchkreuzend ver- laufen. Muskelbimdel steigen von der Muscularis mucosae ausgehend zwischen den Schläuchen in die Mucosa auf / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Sacchi 273, 1886 findet /bei Eana esculenta (L.) die Muscularis mucosae deutlich / (Sacchi 273, 1886). Auch Ränviee 4465, 1889 / zeichnet in einer Abbildung eines Schnittes vom Magen des Frosches die innere Eing- und die äufsere Längsschicht der Muscularis mucosae ein/ (Eanvier 4465, 1889). S u b ni u c 0 s a. / Dieselbe ist beim Frosch circa 0,2 mm dick. Klein findet Lvmphfollikel in derselben / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Muscularis. /Bei Eana temporaria nimmt die Eingmuskel- schicht zum Pylorus hin zu, so dafs sie au dem letzteren die Hauptmasse bildet. Nach aufsen von ihr liegt die Längsmuskelschicht / (Grimm 6583. 1866). Nerven. /In der Submucosa des Froschmagens, neben dem Briickeschen Muskel findet Tkijtschl ein dichtes, engmaschiges Netz aus feinen Fasern, in welchem stellenweise Zellen eingelagert sind. Mit derselben in unmittelliarer Verl)iudung stehen Nerveuästchen und Nervenfasern. Teütschl hält das Ganze für ein Netz aus Nervenfasern und Nervenzellen und gielit au, dafs sie im Zusainmenhaug mit Nerveu- ästchen stehen, welche die Serosa und Muscularis dui'chzielien. Die Schicht gehört zum Meil'snerschen Plexus. Auch in der ]\Iucosa be- schreibt er Nervenzellen, aus denen Nervenfasern entstehen, die, sich miteinander verbindend, ein zweites Nervennetz bilden. Teütschl beschreibt ferner im Epithel ovale Endkolben, die er für Nervenendigungen hält / (Trütsclil 495, 1870). Goniaew (Arnstein) 186, 1875 erklärt dieselben für Becherzellen. Teütschl färbt sie mit schwachen Lösungen von Goldchlorid. Fig. 12.5. Nervöse Endigungen in der Magenschleimhaut des Frosches. Nach Cappakelli 119, 1891. Fig. 126. Epithelzellen der Magenschleimhaut des Frosches in Verbindung mit den nervösen Fasern. Nach Capparelli 119, 1891. Cappakelli findet, / dafs man vermittelst der GoLGischen Methode im Frosehmagen in der ^Muscularis mucosae Ijis tief ins Epithel hinein Fäden verfolgen kann, welche durch ihre Färbung, ihre aufserordent- 120 Amphibien. liehe Zartheit und hauptsächlich durch ihre Gegenwart in der Epithel- sehicht den Charakter nervöser Endigungen haben. Diese Terminal- fäden endigen mit einer keulenförmigen oder sphärischen Anschwellung im Epithel, siehe Figur 125 und 126. Ferner glaubt Cappaeelli, dafs becherförmige Zellen in direkter Yerijindung mit den Nervenfasern stehen/ (Capparelli 119, 1891 und 123, 1889/90). Stöhr 1226, 1892 / findet die Verbindung von Magenepithelien (welche Stöhr „Becherzellen" nennt) mit Nerven, wie sie Capparelli beschreibt, sonderbar. Er weist darauf hin, dafs nicht alles, was sich schwärzt, Nerv ist/ (Stöhr 1226, 1892). Ich verhalte mich den Bildern Capparellis gegenüber ebenso re- serviert, gebe jedoch zwei derselben wieder als Anhaltspunkt für Nach- untersuchung. Die Untersuchimgen von E. Müller 6305, 1892 / beziehen sieh nicht nur auf die Nervenendigungen im Magen, sondern auf die im Darm; er ti'eunt nicht scharf zwischen den Befunden im Magen und im Darm, vielmehr identifiziert er viel- fach die Befunde in beiden Organen. Es sollen Fiff. 127. Fig. 127. Nervenplexus in der Ringfasersohicht des Froschmagens. « Nervenstämme, aus dem Ple.xus Auerbachs herkommend. Nach E. Müller 6305, 1892. Fig. 128. Endgevireihe der Nervenfasern in der Mus- cularis des Froschmagens. a Endvarikosität der Nervenfaser. Nach E. Müller 630-5, 1892. daher die Ergebnisse Müllers in ausgedehnterer Weise beim Kapitel Darm berücksichtigt werden. (Dies gilt auch für eine Reihe anderer, die Nerven des Darmtractus behandelnder Arbeiten, welche zum Teil von E. Müller citiert werden.) Da jedoch Müller Nerven aus dem Froschmagen beschreibt und alibildet, gebe ich als erklärenden Text [zu seinen Abbildungen, welche ich kopiere, siehe Fig. 127 und 128, folgendes aus der Zusammenfassung. Nervenendigungen in der Mueosa. In der Mucosa des Magens liefinden sich reichliche Netzwerke, die Drüsen umgebend, und die Nervenausbreitung erstreckt sich zwischen diesen ganz bis zum Cylinderepitlielium hinauf. Die Nerven endigen (wie auch Arnstein und Goniaew fanden) mit freien, oft angeschwellten Endfäden unter dem Cylinderepithel oder zwischen den basal zugespitzten Enden der Zellen. Bilder, wie sie Capparelli erhielt, und woraus er den Schlufs Anuren. 121 zielit, (lafs die Nerven in die Epithelzelleu übergelien, liat E. Müllek aucii eilialten. erlvemit jedoeli die Deutung Capparellis als Täuschung. Er findet, dals Nerven zwischen den mit der GoLoischen Methode schwarz gefärbten Epithelzellen endigen und sich nicht in dieselben fortsetzen. N e r V e u e n d i g u n g e u in der M u s c u 1 a r i s. Die reichlich vor- kommenden Bündel von Nervenfäden, die im Muskellager des Darms befindlich sind, teilen sich in feinere Zweige, die sich auf eine sehr charakteristische Weise miteinander verfiechten . ohne jemals wirkliche Anastomosen einzugehen. Schliefslich gehen aus diesem Netzwerk mit seinen gröfseren und kleineren ^Maschen und gröberen und feineren Balken feine Nervenfädchen hervor, die gewöhnlich parallel mit den Muskelzellen verlaufen. Diese verzweigen sich auf eine sehr typische Weise, und die Zweige in dieser Endarborisation endigen als freie Fäden, sich mit dem Protoplasma der Muskelzellen in Verbindung setzend. E. Müller hat aufser dem Frosch, von dem seine Abbildungen sind, auch den Hund und das Kaninchen untersucht (E. Müller 6305, 1892). Alytes obstetricans. Ich gebe für Alytes obstetricans zwei Querschnittbilder durch den ganzen Magen, den ersten aus der Fundusdrüsenregion, den zweiten ans der Pvlorusdrüsenregion. Der Magen zeigt eine wohl charakteri- Fiff. 129. 122 Amphibien. Husc.L _MuscX. MM-R Fig. 131. Fig. 129, 130, 131, 132 ge- hören zusammen (sind von demselben Tier) ; sie stellen dar: Magenquersclinitte von Alytes obstetricans. J^L Fig. 129 Fundusdrüsenre- gion, Fig. 131 PJlorus- drüsenregion, bei schwacher Vergröfserung , 33fach (für beide Schnitte dieselbe Ver- gröfserung). Die beiden an- deren Schnitte zeigen Stücke aus den ausgeführten Stellen aus der Mucosa der beiden ersten Schnitte bei stärkerer "Vergröfserung, ISOfach (für beide Schnitte dieselbe Ver- gröfserung), und zwar Fig. 130 aus der Fundus- drüsenregion, Fig. 132 aus der Pylorusdrüsenregion. Bezeichnung für alle vier Figuren : E Oberflächen- epithel; Br Drüsen; DrH Drüsenhals-, Drgr Drüsen- grundzellen; Lum Drüsen- lumen ; MMR Ringschicht der Muscularis mucosae; MML Längsschicht der Muscularis mu- cosae; Sühn Submucosa; MuseB Ring-, MuseL Längsmuskelschicht der Muscularis; S Serosa; G Blutgefäfse. Lum. miR ^-_=-^..s,,=:,=*— • ; . -i Fig. 130. lig 132 sierte Fimdusdrüseuregion imd eine ebeusolclie Pylorusdrüsenregion. Das Verhältnis der Länge der beiden Regionen zu einander fand icli bei einem Tier wie 2:1 (12 mm zu 6 mm), bei einem zweiten wie 4 : 3 (12 mm zu 9 mm). Fundusdrüsenregion: Halszellen grols, hell, siehe Fig. 130. Grundzellen grofs, gekörnt. Auuren.- 123 Pylorusdrüsenregioii. Die Pyloiusdiüseu enthalten eine eigentümliche Zellart, welche sich von allen anderen im Magen dieser Tiere vorkommenden Zellarteu durch Form und Tinctionsvermögen unterscheidet. Der Inhalt der Zellen tingiert sich ziemlich stark mit Fig. 133. Magen von Alytes obstetricans. Pylorusdrüsenregion. Drüsen näher dem Pylorus als die in Fig. 132 gezeichneten. .E Epithel; 2)r Drüsen; JfAfMuscularis mucosae. Die Drüsen zeigen hier eine sehr geringe Ent- wicklung, ihr Epithel unterscheidet sich jedoch vom Oberflächenepithel. Vergröl'serung ISOfach. ^^^^^^fe^_^^^i^^^^^ ügf . Eosin, wie dies für alle Amphibien gilt, so dafs jede Verwechselung mit sogenannten Schleimzellen ausgeschlossen erscheint. Dies wird deut- licher in den hinteren Abschnitten der Pylorusdrüsenregion ; im Anfang derselben finden sich hellere Zellen, wie sie in Figur 132 abgelnldet sind. Figur 133 zeigt die eigentlichen Pylorusdrüseuzellen. Bufonidae. Valatoür / findet die Drüsen in der mittleren Partie des Magens der Kröte ungefähr 0,55 mm lang und 0.03 — 0.04 mm breit / (Valatoür 7501, 1861). Paktsoh untersuchte : Bufo cinereus und variaibilis : / Der Drüsen- ausgang erscheint gegenüber dem verlängerten Drüsenkörper verkürzt, sonst sind die Drüsen denen des Frosches ähnlich. Am Übergang von Drüsenhals und Drüsenkörper finden sich Schleimzellen. Die Drüsen- zellen haben feinkörniges Protoplasma und der Kern ein Kernkörperchen, das Hämatoxylin und Karmin mit grolser Vorliebe aufnimmt. Die Drüsenzellen decken sich dachziegelförmig. Im Grunde der Pylorusdrüsen finden sich Sehleimzellen, zwischen die hier und da einige Zellen, wie sie in den Fundusdrüsen vorkommen, eingesprengt sind/ (Partsch 31, 1877). Langley 81, 1881 /findet bei der Kröte in den hinteren Pepsin- drüsen eine innere, nicht granulierte Zone deutlich, während in den vorderen Drüsen eine solche Bildung nicht deutlich ist/ (Langley 81, 1881). Langley 116, 1881 beschreibt den Magen von Bufo variabilis. / Die letzten Ösophagealdrüsen und die ersten Magendrüsen enthalten deutliche Körnchen (weniger deutlich als in den Ösophagusdrüsen des Frosches, aber deutlicher als in den Fundusdrüsen des Frosches). Gegen die Pylorusregion werden die Drüsen weniger gekörnt imd heller und gleichen den Fuudusdrüsen des Frosches. Die Pylorusdrüsen gleichen ebenfalls denen des Frosches/ (Langley 116. 1881). / Die Veränderungen , welche die Drüsen des Ösophagus und Magens während der Verdauung zeigen, sind folgende : In den Ösophagusdrüsen wird der äulsere Teil der Zellen sparsamer gekörnt, doch zeigt sich selten eine äulsere helle Zone. In den vorderen Fundusdrüsen zeigen die Zellen keine Änderung in der Verteilung der Körnchen. In den hinteren Fuudusdrüsen verschwinden die Körnchen ziemlieh mehr aus dem inneren denn aus dem äuiseren Teil der Zellen, doch wird ein nicht gekörnter Eaud selten so deutlich 124 Amphibien. wie Ijeiin Frosch. Die Veränderungen sind überall weniger deutlich, wie beim Frosch, und es findet eine allmähliche Änderung durch die ganze pepsinbildende Rejiinn statt, während sich beim Frosch Zwischeu- formen nur au der Verl)iii(luiiiistelle von Ösophagus und Magen finden. Der letzte Teil des Ösophagus und der Anfang des Magens ent- halten am meisten Pepsin, in den folgenden Abschnitten des Magens nimmt die Pepsinmenge allmählich ab. Die Pylorusdrüsenregion ent- hält eine sehr unbedeutende Quantität/ (Langiev 116, 1881). / Die Drüsenschläuche von Bufo variabilis sind lang und der Drüsengrund vielfach gebogen. Die Abbildung von Sacchi Figur 12 Tafel 10 läfst jedoch keine Drüsen erkennen, sondern zeigt lilofs die auch im Text beschriebenen „Cryptae mucosae" / (Sacchi 273, 1886). Hyla arborea. / Die Magendrüsen sind etwas kleiner als die des Frosches. Am Übergang vom Drüseuhals in den Drüsenkörper finden sich auch hier Schleimzellen, und auch die Drüsen des Pylorus sind ganz so gebaut, wie die Pylorusdrüsen des Frosches / (Partsch 31, 1877). /' Die Drüsen sind tubulös und bestehen aus der Grube, welche etwa die Hälfte der Drüsen bildet, dem Drüsenhals, der aus einigen rundlichen Zellen besteht, und dem Drüsenkörper oder Drüsengrunde, gebildet von rundlichen, gekörnten Zellen. Sacchi berechnet, dafs der Magen von Hyla nicht weniger als 180 000 Drüsenschläuche l)esitzt/ (Sacchi 273, 1886). Pipa. /Der Magen ist in zwei Hälften geteilt; die erste, gröfsere ist über einen Zoll lang und geht nach einer engen Striktur in den zweiten, kleineren ülier. welcher rundlich und vom Umfange einer grofseu Erbse ist/ (Carus 1394, 1834). Otto giebt (in Cakus und Otto 211, 1835) /eine Abbildung des Magens von Pipa Surinamensis. Derselbe ist klein, zeigt rundliche Ge- stalt. Der Dünndarm zeigt dicht am Magen eine beständige und be- deutende Erweiterung, welche sich schon durch makroskopische Zeichen (Falten, Dünnheit der Wandung etc.) als Teil des Darmes und nicht als ein zweiter Magen, wie Fermin und Breyer glauben, darstellt / (Carus und Otto 211, 1835). / Auch nach Leydig dürfte der sogenannte zweite, kleinere Magen von Pipa dorsigera wohl besser als erweiterter Anfang des Duodenums angesehen werden / (Leydig 563, 1857). / Das Epithel von Pipa americaua ist ein Cylinderepithel, in welchem zahlreiche Becherzellen zu sehen sind. Es sind Fundusdrüsen und Pylorusdrüsen zu unterscheiden. Jene sind schon an der Cardia spärlich vorhanden, werden aber im mittleren Teile des Magens sehr zahlreich und Inldeu hier eine zusamiiicnliruigeude Schicht. Beide Drüsenfoi'uien gleichen den bei Rana vorkommenden. Die Muscularis mucosae besteht aus einer inneren Ring- und einer äufseren Längs- schicht, die Muscularis ebenfalls. Die Serosa ist von dem die Mus- cularis bekleidenden Peritoneum gebildet. Auch Grönbeeg rechnet (vgl. auch seine Abbildungen) den erweiterten Anfangsteil des Darmes nicht zum Magen, sondern zum Darm/ (Grönberg 7160, 1894). Reptilien. Der Magen der Reptilien zeigt eine sehr verschiedene äiifsere Form; bei den einen, namentlich solchen mit langgestrecktem Körper- hau (vor allem Schlaugen), ein geradverlaufendes Rohr, zeigt er bei anderen eine stärkere oder weniger starke Knickung (Schildkröten), um endlich bei Krokodilen Anfänge einer Teilung in einen Driisen- magen (Fundusdrüsenregiou) und einen Pylorusmagen zu zeigen. Solche Unterschiede sind z. B. bekannt: Meckel 3827, 1817, der sich über Reptilien folgendermafseu äufsert: /„Magen und Speiseröhre unterscheiden sich im allgemeinen weder durch ihren Durchmesser noch durch ihre Struktur, ein Gesetz, wovon indessen die SeescliildkriUen und die Krokodile Ausnahmen machen." Meckel beschreibt die üulsere Form des Magens genauer bei verschiedenen Arten / (Meckel 3827, 1817). Und noch 60 Jahre später sagt Gegenbauk: / „Unter den Reptilien zeigtder Vorderdarm bei Schlangen und Eidechsen durch gröfsere Weite des Ösophagus und geraden Verlauf des Magens niedere Zustände an" / (Gegenbaur 397, 1878). Es ist dem zu entgegnen, dafs bei allen Rei)tilieu, auch bei denen, bei welchen der Vorderdarm in der Längsachse des Körpers verläuft, der Magen hoch entwickelt, und zwar höher entwickelt ist, als bei Fischen und Amphibien, auch als bei solchen Fischen und Amphibien, deren jNIagen gekrümmt ist resp. einen Blindsack besitzt. Einige Reptilien (nämlich Schildkröten und Krokodile) zeigen viel höher entwickelte Verhältnisse, welche in hohem Mafse auf die Ver- hältnisse bei den Vögeln hinweisen. Der Magen der Krokodile zeigt dies durch Herausbildunu cini's Pylorusmagens mit stark entwickelter Muskulatur, der viele Ähnlichkeit mit dem Muskelmagen der Vögel hat. Noch deutlicher sprechen die Verhältnisse im Magen der Schild- kröte, da hier der mikroskopische Bau der Drüsen direkt zum Drüsen- magen der Vögel überleitet. Schon Emys europaea und Testudo graeca zeigen reich verzweigte Fundusdrüsen; bei Thalassochelys caretta nehmen dieselben eine Gestalt an, welche sich von den zusammen- gesetzten Drüsen des Vogeldrüsenmagens nur mehr wenig unt('rs('lici(h't. Ich habe in dem Kapitel über die Magendrüsen der ^'ertebraten darauf hingewiesen , dafs die Verhältnisse bei . manchen Schildkröten auch einer Hypothese über die Entstehung der Magendrüsen der Säuger zur Grundlage dienen können. Wie ich dort ausgesprochen 126 KeiitUien. habe, sehe ich für diese nur sehr wenig sicliere Stützen, jedenfalls weniger als für die Verbindung mit den Vögeln. Für den Fall, dafs auch andere diese Hypothesen aufnehmen wollten, bemerke ich noch, dafs auf die Vögel die Seeschildkröte (Thalassochelys caretta), auf die Säuger dagegen Emys europaea bezüglich ihres Magenbaues hinzuweisen seheinen. Es würden also diese interessanten Formen zwei ver- schiedenen Chelonierfamilien , den Cheloniadae und den Emydae . au- gehören. Auch hier betone ich. dafs selbst, wenn die beiden Hypothesen weitere Stützen finden würden, deshalb nicht etwa die Cheloniadae als Stammformen der Vögel, die Emydae hingegen als Stammformen der Säuger angesehen werden müfsten, dafs vielmehr auch diese Umände- rungen im Magenbau in den verschiedenen Gruppen in selbständiger analoger Weise vor sich gegangen sein können. Einfachere Magendrüsen besitzen die Saurier und Ophidier. Ihre Magendrüsen zeigen Ähnlichkeit mit den Drüsenformen bei manchen Teleostiern und Amphibien, weniger mit denen der Selachier. Es sind lange Drüsen, aus einer gekörnten Zellart zusammengesetzt, von denen sich die grofsen hellen Halszellen, die in reichlicher Anzahl vorhanden sind, scharf abheben. Charakteristisch ist für die Reptilien, wie für die Amphibien, das stete A^orhandensein einer ausgebildeten Pylorusdrüsenregiou. Die Pylorusdrüsenzellen zeigen nur geringe Unterschiede von den Halszellen der Fundusdrüsen. Eine besondere räumliche Ausdehnung gewinnt die Pylorusdrüsenregiou liei den Schildkröten und, wie es scheint, auch bei Krokodilen. Entsprechend einer so hoch entwickelten Differenzierung im mikro- skopisclien Bau zeigen Fuudusdrüsenzone vmd Pylorusdrüsenzone ver- schiedene Funktion. So findet Partsch 31, 1877 bei Reptilien: /Im Magen ist sehr kräftig verdauendes Sekret, im Pylorus nur geringe Menge, im Ösophagus gar kein Pepsin vorhanden/ (Partsch 31, 1877). Vergleiche darüber auch die im folgenden besprochenen Unter- suchungen von Langley 116, 1881 an Coluber natrix. Saurier. Phyllodactylus europaeus. / Eine ungleichmäfsig spindelförmige Auftreibung stellt den Magen dar ; dersellie erstreckt sich über zwei Drittteile des ganzen Rumpfes / (Wiedersheim 7544. 1876). Stellio vulgaris (Latr.). / Die Drüsen sind schlauchförmig , sehr lang und dicht gestellt. Die Muscularis mucosae, am Drüsengrunde Ijefindlich, ist sehr ent- wickelt/ (Sacchi 273. 1886). Anguis fragilis, Blindschleiche. / NUSSBAUM findet zwei Arten von Labdrüsen im Magen wie bei Lacerta agilis. Die vorderen Labdrüsen zeigen grolse Granula in den Zellen der niedrigen, buchtigen Drüsen, die hinteren vorwiegend fein Saurier. 127 gestrichelte Zellen, zwischen denen auch einige Schleimzellen sieh finden. Die Stiiehelung der Zellen führt Nussbaum auf die radiäre, reihenweise Anordnung feiner Körnchen und Stähchen zurück '' (Nufs- baum 4113, 1882). Der Magen besitzt eine Fundusdrüsenzone, eine intermediäre Zone und eine Pylorusdrüseuzone. Fundusdrüsenregion: Die Drüsen besitzen helle Halszellen, im Drüsengrunde gekörnte Zellen. Pylorusdrüseuzone: Es finden sich helle, rundliche Drüsen- schläuche, deren Zellen sich mit Hämatoxylin-Eosin nur wenig fingieren. Die Zellen besitzen viel Ähnlichkeit mit den Halszellen der Fundus- drüsenregion. Intermediäre Zone: Die Drüsenschläuche werden kürzer, und zwar vermindern sich die Labzellen, so dafs nur die hellen Halszellen bleiben mit vereinzelten gekörnten Zellen im Drüsengrunde ; schliefslich hören auch letztere auf. Pseudopus apus. Ich erhielt l)ei einem Tier, dessen Magenläuge ich auf 14.3 cm Länge berechnete, folgende Mafse: Fundusdrüsenregion Länge: 110 mm. Intermediäre Zone „ 8 „ Pylornsdrüsenregion „ 25 „ Summe: 143 mm. " Siiim. Fig. 184. i'is-. V6h. Fig. 134. Magen von Pseudopus apus. Fundusdriisenregion. .B Epithel; D>- Dräsenzellen; .Sfil/iJ Riugschicht und Jfilfi Längsschicht der Muscularis mucosae; Subm Submucosa. Vergröfserung ISOfach. Fig. 135. Magen von Pseudopus apus. Pylorusdrüsenregion. Längsschnitt. B Oberflächenepithel; G Gruben; DK Drüsenhaiszellen; Drgr Drüsengrundzellen; MMR Ring- und MML Längsschicht der Muscularis mucosae. Vergröfserung ISOfach. 128 Reptilien. Reclniet man die intermediäre Zone noch zur Fundusdrüsenregion, so erhält man die Verhältniszahlen: Fimdusdrüsenregion : Pylorusdrüsenregion 143:25 (circa) 6:1. Die Fundusdrüsen von Pseudopus zeigten bei dem von mir unter- suchten Tier nicht in der ganzen Länge des Fundus denselben Bau. Wohl waren die Zellen des Drüsengrundes überall gekörnt, die Hals- zellen waren jedoch im Anfangsteil des Fundus grols, hell und be- safsen einen an der Basis der Zelle liegenden platten Kern, so dafs Bilder .entstanden ähnlich dem für Coluber natrix gegebenen. Im mittleren Teil der Fundusdrüsenzone waren dagegen die Halszellen kleiner und dunkler, so dafs sie sich von den benachbarten Zellen sehr wenig abhoben, so wie dies Fig. 134 zeigt. Ob diese Unterschiede vielleicht Beziehungen zum Funktionszustande der Drüsen hatten, vermochte ich nicht zu entscheiden. Die Pylorusdrüsen besitzen sehr helle Zellen mit wandständigem Kern. Die Drüsen der intermediären Zone sind ihrem Bau nach meist reine Pylorusdrüsen, an deren Grunde sich jedoch noch vereinzelte gekörnte Fundusdrüsenzellen finden. Die Muscularis mucosae zeigt eine deutliche innere Piing- und äulsere Längsschicht. Lacerta. / Die Drüsen sind ebenso verteilt und gebaut, wie bei Hyla. „Der Pylorus trägt auch bei Lacerta die für ihn charakteristische Drüsen- form" / (Partsch 31. 1877). Sacchi 273, 1886 findet /in dem Teile des Magens von Lacerta viridis, wo sich der Übergang von den Schleimkrypten zu den Pepsin- drüsen vollzieht, weite, kurze Krypten, welche zum groisen Teil von Cylinderepithel bedeckt sind und nur am Grunde eine kleine Anzahl von Drüsenzellen zeigen. In dieser Region findet sich auch ein An- fang einer Musculai'is mucosae / (Sacchi 273, 1886). Lacerta muralis. /Die Magendrüsen liegen dicht. Sie sollen durch die ganze Magenschleimhaut einen ungefähr gleichförmigen Bau zeigen. Hoffmann vermochte nur den Unterschied an ihnen zu bemerken, dafs sowohl die Drüsenschläuche als die Ausführungsgänge nach dem Schlünde hin kürzer, nach dem Pylorus zu dagegen länger werden. Zur Zeit des Winterschlafes liegt die Magenschleimhaut so dicht zusammengefaltet, dafs dadurch die Lichtung des Magenrohres fast vollkommen verschwindet/ (Hoftinann in Bronn 6617, unvoll.). Lacerta agilis. Leydig 563, 1857 erkennt die ]\Iagendrüsen. NUSSBAUM beschreibt / zwei Arten von Labdrüsen , eine vordere, deren Zellen mit groisen Granulis gefüllt sind , welche sich mit Os- miumsäure bräunen. Bei Hungertieren schwinden diese Körnchen, um während der ersten Stunden der Verdauung wieder zu entstehen. Die zweite Art von Magendrüsen besitzt zwei Arten von Zellen, Hals- zellen und Drüsengrundzellen. Letztere ist namentlich während der Verdauung mit feinen, senkrecht zum Lumen der Drüse in Pieihen geordneten Körnchen und Stäbchen gefüllt/ (Nufsbaum 4113, 1882). Ophidier. 129 Hatteria. / Der weite Sclihmddaim geht ohne deutliche Scheidung in den verlängerten spindelförmigen Magen über, die Muskelfasersehicht des letzteren ist nirgends beträchtlich dick und die Schleimhaut zeigt nur einige wenige Längsfalten. Es läfst sieh keine grofse Kurvatur unter- scheiden / (Günther 7540, 1868). Ophidier (Schlangen). Chaekas beschreibt / den Magen der Viper und dessen Falten makroskopisch/ (Charras 449, 1666—1699). DuvEKNOY 1708. 1833 /findet bei den Schlangen, deren Darmkanal sehr kurz ist im Verhältnis zur Körperlänge: Bei den Schlangen ist Ösophagus imd Magen vereinigt, jedoch zeigen seine Abbildungen so- gar makroskopische Unterschiede in Form, Weite der beiden Organe. Auch beschreibt er: Die Wand des Ösophagus ist dünner als die des Magens, und die Falten sind im Magen dicker und zahlreicher. „Bis- weilen ist die Cardia durch eine Art Blindsack markiert" / (Duvernoy 1708, 1833). Schlegel geht einen Schritt zurück, indem er sagt: /Ösophagus und Magen bilden nur einen zusammenhängenden Kanal , es ist un- möglich, jedem dieser Teile genaue Grenzen zuzuweisen / (Schlegel H., 448, 1837). /Man kann zwei Abteilungen unterscheiden, den „Magensack" und den „Pylorusteil". Ein Blindsack an der Cardia fand sieh bei Goluber plumboeus Pr. Max. und Python bivittatus. Kühl. Duveknoy denkt jedoch daran, dafs es sieh um pathologische Bildungen handeln könnte. Im Pylorusteil des Magens ist die Sehleimhaut glatt. Es iindet sich immer eine Valvula oder eine Ringfalte, welche den Magen vom Darm trennt/ (Duvernoy 1708, 1833). Auch Siebold und Stannius fassen dies ähnlich : / Die Grenze zwischen Pylorus und Darm ist durch eine Klappe bezeichnet, die ge- wöhnlich ein kreisrundes, durchbohrtes Diaphragma darstellt / (Stannius in Siebold und Stannius 411, 1856). / Die Pförtnerklappe fehlt 'unter den Ophidiern bei Tortrix, Typhlops, Vipera berus, lemniscatus/ (Meckel 3827, 1817). Langley 81, 1881 /findet bei der Schlange: In den hinteren Pepsindrüsen ist eine innere nicht granulierte Zone deutlich, während in dem gröfseren Teile der Drüsen eine solche Bildung nicht deutlich ist/ (Langley 81, 1881). Python bivittatus. Schon Hopkins und Poncoast 7502, 1837 besehreiben am Magen- ende bei Python einen Blindsack. PöLMAN findet /bei Python bivittatus an der Übergangsstelle des Ösophagus in den Magen eine Einschnürung. Am Pylorusende des Magens findet sieh ein kleiner Blindsaek bei dem von Pölman unter- suchten Exemplar, die Wand des Sackes ist dick/ (Pölman 7513, 1848). Oppel, Lehrbuch I. 9 130 Reptilien. Boa constrictor. / Der Selilund ist sehr dünnwaüdig und die weiteste Partie des Verdauungskanals, er gelit unmerlilicii in den Magen über, dessen Häute dicker sind und nacii abwärts einen deutlichen Pylorus bilden / (Hering 7504, 1860). Coronella laevis (Schlingnatter). / In den Endschläuchen der Magendrüsen finden sich nur „Beleg- zellen", im Drüseuhalse grolse blasenförmige Zellen, ähnlich denen, welche Heidenhain in den Pepsindrüsen des Frosches beschreibt und- für Schleimzellen erklärt/ (Friediuger 60, 1871). / Der vordere Magenabschnitt hat zusammengesetzte, der folgende Teil lange einfache Schläuche; beide jedoch mit derselben Zelleuart belegt, in denen gleichartige grofse Granula angehäuft sind. Hals- zellen sind vorhanden. Der Pylorusdrüsenzone schreibt Nussbaum Schleimzellen zu/ (Nufsbaum 4113, 1882). Tropidonotus natrix (Ringelnatter). Einteilung des Magens in Regionen. Bei einer kleinen .Ringelnatter von nur 34 cm Länge betrug die Länge der Fundusdrüsenregion 72 mm. der Pylorusdrüsenregion 9 mm. also das Verhältnis 8:1, dabei ist zu beachten, dafs eine Strecke von mehreren mm, die ich zur Fundusdrüsenregion gerechnet halje, auch als intermediäre Zone gedeutet werden kann, da in derselben Fundusdrüsen und Pylorus- drüsen nebeneinander vorkommen. Auch Langley 116, 1881 findet die intermediäre Zone verhältnismäfsig grofs. Epithel. /Die Epithelzellen zeigen schleimige Metamorphose, im Pylorusteil kommen recht häufig auch Becherzellen vor. In der Cardia und in der Fundusschleimhaut fehlen ^^^ /^"^iKar^ ^i^ letzteren vollständig. Flimmerzellen feh- _, ^#V-^ f f WS „ ^ len / (Trinkler 40, 1884). — Der Behauptung Trinkleks vom Vorkommen von Becherzellen t • , [^ ^j. im Pylorusteil mufs ich entgegentreten. Im ''^^l' M~ "^ Magen der Ringelnatter finden sich keine 'y, Becherzellen, dieselben beginnen aber sofort, /^ nachdem das Magenepithel aufgehört hat, mit -'-.hDrgr dem Auftreten der ersten Darmepithelien. ''^ F u n d u s d r ü s e n : Die hellen Hals- '^ Zellen sind in der Minderzahl gegenüber den gekörnten Zellen des Drüsengrundes. _ -^L Dies beschreibt schon Paetsch 31, 1877 "" - ^Jp folgendermafseu : / Lange Drüsenkörper, de- „. IOC /^ 1, -iv-j,, „1, iien gegenüber die Drüsenhälse sehr kurz die Magensehleimhaut von erscheinen. Die Schleimzellen fehlen auch Coluber natrix (Hungerzu- hier nicht. Die Drüsenzelleu sind klein, fein stand). granuliert und tragen einen kleinen runden E Oberflächenepithel ; KZ Dm- Xern senhalszellen ; Brgr Drüsen- -m-i j i i. r>j -vr i grimdzelien. Nach Paetsch 31, Wahrend der ersten 24 Verdauungs- 1877. stunden ist eine auffällige Vermehrung der Ophidier. 131 Schleimzellen bemerkliar. Die Driisenzellen nehmen ein mattes Aus- sehen an, ihre im Hungerzustande deutlich sichtbaren Grenzen ver- schwimmen' (Partsch 31, 1877). / Die ersten Drüsen bei Coluber natrix sind durch mehr Binde- gewebe voneinander getrennt, als die im Rest des Magens. Sie sind in Gruppen angeordnet und mehrere Schläuche mit jedem Hals ver- bunden; überdies teilen sich die Drüsenschläuche gewöhnlich in ihrem Verlauf. Gegen den Pylorus zu bestehen die Drüsen aus einer kleinen Anzahl von Schläuchen, aber sie behalten die zusammengesetzte An- ordnung. Im frischen Zustande sind die Zellen der Fundusdrüsen dicht granuliert. Die ersten Veränderungen bei der Verdauung treten in den hinteren Fundusdrüsen ein und schreiten von da gegen die weiter nach vorne liegende Region fort. Zonen Ijilden sich zu keiner Zeit deutlich, aber die in den Zellen enthaltenen Körnchen werden weniger an Zahl und weniger deutlich, so dafs die hinteren Fundusdrüsen im frischen Zu- stande fast so körnchenfrei erscheinen, wie die Pylorusdrüsen. Doch lassen sich beide Drüsenarten wohl unterscheiden. Die Fundusdrüsen haben einen mehr gelben Ton und ein fettähnliches Aussehen. Die gröfste Veränderung fand LancxLey sechzig Stunden nach der Fütterung. Die Drüsen im letzten Drittel der Fundusdrüsenregion zeigten nur spärliche Körnchen, im mittleren Drittel enthielten die Drüsen ziemlich weniger Körnchen als normal, während in der vorderen Fundusdrüsenregion die Zellen dicht mit Körnchen erfüllt waren. In der hinteren Fundusdrüsenregion schwinden die Zellen während der Verdauung etwas mehr im inneren als im äulsereu Teil der Zelle. Die Pepsinmenge der Schleimhaut steht im Verhältnis zur Menge der in den Zellen enthaltenen Körnchen. Der Pepsingehalt der Schleimhaut nimmt mit der Abnahme der in den Drüsenzellen befind- lichen Körnchen während der Verdauung ab. Nach Langley soll die Verbindungslinie zwischen Ösophagus und Magen nicht ein Kreis, sondern ein Oval sein, die Drüsen kommen zuerst an der ventralen Seite des Verdauungskanals vor/ (Langley 116, 1881). / In der Fundusdrüsenregion , welche Sacchi Cardiateil nennt, nehmen die Drüsenschläuche ^/s der Dicke der Wand ein und verlaufen gewunden. Die Drüsen zeigen drei Teile: die Grube, den Hals und Körper/ (Sacchi 273, 1886). P y 1 0 r u s d r ü s e n r e g i 0 n. Die Pylorusdrüsen bestehen aus hellen Zellen (mit wenig sich mit Hämatoxylin-Eosin fingierendem Proto- plasma). Sie sind sehr kurz und gleichen in hohem Mafse dem von den Halszellen gebildeten Stück der Fundusdrüseu. Schon Paetsch 81 , 1877 konnte / die Pylorusdrüsen von den Fundusdrüsen unterscheiden. Er sagt: Im Pylorus fanden sich bei Coluber natrix einfache Epitheleinsenkungen ohne Schleimzellen im Grunde/ (Partsch 31, 1877). Edin(5er findet / im Pylorusteil des Magens von Coluber natrix die von Paktsch vermifsten Schleimdrüsen auf einer Strecke von etwa ^U cm Breite. Die glasigen Zellen, die zwischen Magenepithel und Drüsenschlauch im Fundusteil liegen, nehmen nach dem Pylorus hin an Menge zu, die Drüsen werden küi'zer und die Labzellen schwinden und lassen so die genannte schmale Zone von nur helle Zellen führen- 132 Reptilien. den Drüsen zurück. Das Magenepithel zieht über die Pylorusklappe hinaus bis zum Anfang der Darmfalten. Das Magenextrakt der Ringelnatter ist sauer, enthält aber keine freie Mineralsäure (giebt die Tropäolinreaktion nicht) / (Edinger 2, 1 879). / Die Pylorusdrüsenzellen von Coluber natrix sind hell und nicht gekörnt. Die Pylorusdrüsen sind einfache Schleimdrüsen. Die Zellen, welche den einzigen Bestandteil der Pylorusdrüsen beim Triton bilden und einen Teil der Pylorusdrüsen des Frosches, fehlen bei Coluber natrix (opp. Pabtsch). Die Pepsinmenge in der Pylorusdrüsenschleim- haut ist eine aufserordentlich geringe/ (Langley 116, 1881). /Muscularis mucosae. Dieselbe ist dünn / (Sacehi 273, 1886). Sie besteht aus einer deutlichen inneren Ring- und äufseren Längsschicht. Coluber viridiflavus. / Die Falten der Schleimhaut sind so entwickelt, dal's sie als Hohl- raum nur eine Linie von Mäanderform lassen. Die Falten werden von Drüsenschläuchen gebildet, deren Körper je nach der Gegend ^U oder */5 der Schleimhautdicke einnimmt. Die Epithelzellen sind sehr dünn, fadenförmig mit dichtem Protoplasma an der Basis. Im Drüsen- hals werden sie kurz und durchscheinend, im Drüsenkörper ein wenig kleiner, dicht granuliert/ (Sacehi 273, 1886). Vipera aspis. / Die Drüsen bestehen aus den Gruben, dem Hals und dem Drüsen- grunde. Die Zellen des letzteren sind dicht granuliert / (Sacehi 273, 1886). Vipera berus. / Die schlauchförmigen Drüsen erkennt schon Gmmm 6583, 1866 / (Grimm 6583, 1866). / Es sind' lange Drüsenkörper, denen gegenüber die Drüsenhälse sehr kurz erscheinen. Schleimzellen sind vorhanden. Die Drüsen- zellen sind klein, fein granuliert und tragen einen kleineu runden Kern / (Partsch 31, 1877). Chelonier. Der Magen der Schildkröten zeigt bei den verschiedenen unter- suchten Vertretern viel Üljereinstimmendes , aber auch viele Diflerenzen. Die Differenzen können kurz so gefafst werden, dafs Emys europaea und Testudo graeca sich im Bau der Magendrüsen mehr den bisher be- schriebenen Reptilien, Thalassochelys caretta dagegen mehr den Vögeln anschliefst. Das Gemeinschaftliche besteht vor allem darin, dals bei allen untersuchten Schildkröten die Pylorusdrüsenregion einen viel grölseren Raum einnimmt, als bei den bisher beschriebenen Reptilien. Die Magenschleimhaut zeigt zwei schon makroskopisch unterscheid- bare Abteilungen, die erste ist stärker gefaltet. Dem entspricht der mikroskopische Befund, insofern sich nach dem Bau der Schleimhaut, vor allem der Drüsen, die beiden Regionen scharf unterscheiden lassen. 133 1. Mageuabteikmg benannt Fimdusdrüseuregion, 2. Magenabteilung benannt Pylorusdrüsenregiou. Der Gegensatz zwischen den beiden Magenabteilungen reiht den Schildkröten eine Zwischenstellung zwischen dem Magen der niederen Vertebraten, vor allem der Amphibien, ein und dem der Vögel und Säugetiere andererseits, doch weist der Schildkrötenmagen mehr auf die bei den Vögeln, als auf die bei Säugern, sich findenden Verhält- nisse hin. Ausdehnung der Regionen. Die zweite Magen abteiluug zeigt gröfsere Ausdehnung als dies bei Säugern durchschnittlich der Fall ist, ähnlich wie bei Vögeln. Die Drüsen der zweiten Magenabteilung sind im Bau ähnlicher den Drüsen des Vogelmuskelmagens als den Pylorusdrüsen der Säugetiere. Die Drüsen der ersten Magenabteilung können als erste Vorstufen für die zusammengesetzten Drüsen des Vogeldrüsenmagens aufgefafst werden (vergl. darüber namentlich die Be- funde bei Thalassochelys caretta). Unterschiede in der Dicke der Musku- latur sind weniger schwerwiegende Momente. Auch bei Vögeln bestehen bedeutende Dicken- unterschiede der Muskulatur im zweiten Magen und manche Säuger, z. B. Edentaten, zeigen eine aufserordentlich verdickte Mus- kulatur des Pylorusmagens. /Schon Home 115, 1807 beschreibt den Magen der Schildkröte makroskopisch. Der Magen beginnt nach ihm „da , wo die vor- springenden Papillen des Ösophagus enden. Die Cardiaportion ist oval und kommuni- ziert mjt der Pylorusportion durcli eine kleine Öffnung. Die Wände der Pylorus- portion sind sehr dick und ihre Substanz enthält kleine Drüsen mit Ausführgängen, welche in ihre Höhle führen/ (Home 115. 1807). HoMB untersuchte wohl keine der drei von mir untersuchten Schildkröten. Seine Abbildung (siehe Figur 187) und die Erwähnung von vorspringenden Papillen des Ösophagus würde am meisten mit Thalassochelys caretta übereinstimmen. Doch ist bei letzterer zwischen Fundus- und Pylorus- drüsenregiou kein so vorspringender 'Wulst vorhanden. / Spkott Boyd 43, 1836 findet bei der Schildkröte (turtle) die Muscularis der zweiten Magenabteilung dicker als die der ersten, jedoch nicht so bedeutend, dals man mit Home den Namen „gizzard" (Muskelmagen der Vögel ) auf dieselbe anwenden dürfte / (Sprott Boyd 43, 1836). / ToDD 7492, 1840 erkennt die Magendrüsen bei der Schildkröte / (Todd 7492, 1840). / Stannius kennt auch Magendrüsen bei Cheloniern / (Stannius 1223, 1846). / Anderson 198, 1878 giebt eine makroskopische Beschreibung der Mägen verschiedener Chelonier. Ich entnehme daraus, dafs der Mageu Fig. 137. Magen der Schild- kröte. Längsschnitt. Nach Home 115, 1807 (nur die Um- risse dem Original entnommen). Oe* Ösophagus; F Pylorusrohr; D Darm. 134 Reptilien. bei Cheloniern häufig eine langgestreckte darmähnliclie Form zeigt/ (Anderson 198, 1878). Aus all diesen Angaben ergiebt sich, dafs bei verschiedenen Schild- kröten der Magen schon in der äulseren Form grofse Unterschiede zeigen dürfte. Noch grölser sind die Difterenzen im mikroskopi- schen Bau. Thalassochelys caretta. Fig. 138. Magen der See- scMldkröte (Thalassoche- lys caretta). Fundusdrüsen- reglou. Längsschnitt. Eine durch Bindegewebe und Muskelfaserbündel abge- grenzte Drüseugruppe ist in der Zeichnung ausgeführt. E Oberflächenepithel ; Dh helle Drüsenzelleu; Bk ge- körnte Drüsenzellen; MMS Eing-, MML Längsschicht der Muscularis mucosae. Vergröfserung 102fach. MMR MML. Den Bau der Magenwand der Seeschildkröte Thalassochelys caretta in den beiden Regionen, Fundusdrüsenregion und Pylorusdrüsenregion zeigen die beiden Figuren 138 und 139. Erstere von der Fundus- drüsenregion stellt einen Längsschnitt, letztere von der Pylorusdrüsen- Chelonier. 135 region eiueu Querschnitt dar, was aus der Richtung , iu der die heideu Schichten der Muscularis mucosae getroifeu sind, ersichtlich ist. Der Scliuitt aus der Fuudusdrtisen region, Figur 138, zeigt, dais die Drüsen zu Bündeln durch Bindegewebe und von der Muscularis mucosae aufsteigende Muskelbündel zusammengefafst werden. Die Drüsen- schläuche einer solchen Drüsengruppe sind in der Zeichnung ausgeführt, während die angrenzende Drüsengruppe nur durch einige in Umrissen gezeichnete Drüsenschläuche angedeutet ist. Die Drüsenschläuche einer solchen Drüsengruppe zeigen zweierlei Aussehen. Die einen .bestehen aus hellen Zellen, die anderen aus stark gekörnten Zellen, wie dies in Fig. 139. Magen der Seeschildkröte (Thalassochelys caretta). Pylorusdrüsen- region. Querschnitt. £ Obei-fläehenepithel; FD Pylorusdrüsen ; G Gefäfse; MMß Ring-, 3{ML Längsschicht der Muscularis mucosae. Vergröfserung 102fach. dem mit Hämatoxylin-Eosin gefärbten Schnitt, welchem die Abl)ildung entnommen ist, schon liei schwacher Vergröfserung deutlich hervortritt. Die hellen Drüsenschläuche liegen in der Mitte der Drüsengruppe, während die gekörnten Drüsenzellen die Peripherie einnehmen. Viel- fach läfst sich beobachten, wie die gekörnten Drüsenschläuche in die hellen einmünden. Wir haben es hier zu thuu mit „zusammengesetzten Drüsen" , wie dieselben in höherer Ausbildung bei den Vögeln vor- kommen. Diese zusammengesetzten Drüsen besitzen schon bei Thalas- sochelys gemeinschaftliche, von hellen Zellen ausgekleidete Ausführ- gänge, wenn es auch noch nicht zur Bildung eines so distinkten cen- 136 Reptilien. traleu Hohlraumes kommt, wie bei den Vögeln. Audi ist noeli keine so scharfe Trennung der beiden Zellarten wie bei den Vögeln vorhanden, in dem Sinne, dafs die hellen Zellen ausschlieislich dem ausführenden System und die gekörnten Zellen nur den Blindschläuchen zukommen. — Einzelne gekörnte Drüsenschläuche münden auch direkt zur Ober- fläche. Ob es sich auch hier um Analoga der kleinen schlauchförmigen Drüsen handelt, welche im Drüsenmagen der Vögel neben den zusam- mengesetzten vorkommen, wage ich noch nicht zu entscheiden. Die drei hier vorkommenden Zellarten sind Oberfiächenepithelien, die hellen Zellen, welche ich auch hier als Halszellen bezeichnen will, und endlich die Drüsenzelleu. Alle drei unterscheiden sich von ein- ander. Die Obertiächeuepithelien zeigen die Eigentümlichkeiten des Magencylinderepithels mit wohldifferenziertem Oberende. Die Halszellen zeigen einen grofsen hellen Zellleib, und einen an der Basis liegenden kleinen Kern. In den tieferen Teilen der Drüse sind die Zellen sehr hoch cylindrisch, so dafs sie in ihrer äufseren Form fast den Ober- fiächenepithelien ähnlich werden. Doch unterscheiden sie sich von diesen dadurch, dafs ihr Ivern au der Basis liegt, ein Oberende wie bei 'den Oberflächeuepithelieu des Magens nicht differenziert, dagegen der ganze Zellleib von einer liellen Substanz erfüllt ist, die wohl viel Schleim enthalten mag. Die Drüsenzellen sind niedriger und mit gekörntem Protoplasma erfüllt, das sich mit Eosin intensiv färbt. Der Schnitt durch die Pylorusdrüsenregion Figur 139 zeigt tiefe Magengruben und an dieselben sich anreihende Querschnitte stark- gewundener Drüsenschläuche. Letztere zeigen grofse Zellen, welche nur wenig gekörnt sind , aber doch dunkler als die hellen Halszellen in der Fundusdrüseuregiou. Ebenso unterscheiden sie sich von den Oberfiächenepithelien durch ihr Tinctionsvermögen und dadurch, dafs ihnen die diesen zukommende Differenzierung des Oberendes fehlt. Auch die Drüsenschläiiche der Pylorusdrüsenregion stehen in Gruppen, welche jedoch nicht einen gemeinschaftlichen Ausführgang besitzen, sondern getrennt münden. Auch eine dieser Gruppierung ähnliehe zeigt sich im Muskelmagen mancher Vögel. Trionyx chinensis. / Die Pylorusdrüsen sind ungefähr 0,6 mm lang, die Fuudusdrüsen dagegen nur 0,2 mm , so dafs hier also gerade das umgekehrte Ver- hältnis auftritt, als bei Emys europaea und Testudo graeca / (Hoft'mann in Bronn 6617, unvoll.). Chelemys victoria. / Die Fundusdrüseu sind echte Magensaftdrüsen , sie sind 0,70 bis 0,75 mm, der Drüseuhals ist 0,16 — 0,18 mm lang. Im Drüsenhals ist das Oberflächenepithel modifiziert, dann folgen Halszellen, dann Drüsen- grundzellen. Die Drüseuschläuche stehen sehr dicht. Die Pylorusdrüsen sind 0,65 — 0,68 mm, ihr Ausführgang 0,83 bis 0,35 mm lang. Die Zellen besitzen klares, durchscheinendes Proto- plasma, Hoffmann bezeichnet sie als Schleimzellen / (Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.). ' Chelonier. 137 Emys europaea. Ich bespreche hier meine Befimde l)ei Emys europaea unter Her- anziehung der Angaben von Motta Maia et Renaut über Cistudo d'Europe und Machates über Emys europaea, anuelimend, dafs wir dieselbe Spezies untersucht haben dürften. /Der Übergang des Ösophagus in den Magen erfolgt ganz allmählich. Eine scharfe Grenze kann nicht gezogen werden / (Maehate 3672, 1879). Das Flimmerepithel hat schon aufgehört eine Strecke weit, ehe die Magendrüsen beginnen. Die ersten Magendrüseu, 3 oder 4, besitzen hohes, helles Epithel (vielleicht Schleimdrüsen, ob Cardiadrüsen V oder Eeste von weiter oben rückgebildeten Ösophagusdrüsen oder Jugend- formen von Magendrüsen), dann folgen die typischen Magenfundusdrüsen. /Einteilung der Regionen des Magens. Die Mucosa zeigt Längsfalten, welche sich ins Duodenum und bis zum Ende des Dünndarmes fortsetzen/ (Motta Maia et Renaut J. 144, 1878). /Es lassen sich zwei Abteilungen nach dem Bau der Schleimhaut (der Drüsen) unterscheiden / (Maehate 3672, 1879). Eine scharfe Grenze zwischen Fundus- und Pylorusdrüsen kann ich nicht erkennen, vielmehr scheinen beide allmählich ineinander überzugehen. Die Länge der Fundusdrüsenregion zu der der Pylorus- drüsenregion verhält sieh annähernd wie 3:2. /Oberflächenepithel. Das Oberflächenepithel besteht aus einer Schicht von Becherzellen/ (Motta Maia et Renaut J. 144, 1878). / Es findet sich einschichtiges Cylinderepithel. Die Länge der Magenepithelien beträgt im Mittel 0,068 mm, die Breite oben 0,012 mm, unten 0,004 mm. Das Oberende nimmt etwa ein Drittel der ganzen Zelllänge ein. Eine Streifuug desselben war nicht wahrzunehmen. Der untere Protoplasmateil der Zelle ist dunkelkörnig; der Kern oval / (Maehate 3672, 1879). / Hoffmann gelang es (nach Osmiumsäurebehandlung) das Oberende der Magenepithelien zu konservieren, er beschreibt dasselbe als fein- körnig. Mit Ausnahme der oberen Begrenzung findet er die Zellen von eigenen Wänden begrenzt. Länge der Zellen 0,066 — 0,070 mm. Breite 0,011—0,012 mm, Diameter 0,011—0,012 mm/ (Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.). / F u n d u s d r ü s e n r e g i 0 u. Fkiemnger findet in den Drüsen von Emys europaea ausschliefslich Zellen, welche sich analog den Be- legzellen der Säuger verhalten; siehe dagegen Feiedingeks Pylorus- drüsen/ (Friedinger 60, 1871). / Die Drüsenmündungen werden von Becherzellen ausgekleidet, welche ein wenig gröfser sind als die , welche das Epithel der nicht den Drüsen zugehörenden Teile der Oberfiäche überkleiden. Die Drüsen bilden Läppchen, welche durch Bindegewebe von den benachbarten getrennt werden. Ein solches Läppchen wird gebildet von einem mit Becherzellen ausgekleideten Drüsenschlauch, umgeben von 6—8 mit gekörntem Epithel ausgekleideten Drüsenschläuchen. In den kleinsten Läppchen nimmt der mucipare Drüsenschlaueh gewöhn- lieh eine excentrische Lage ein. Der mucipare Drüsenschlauch reicht bis in die unteren Teile der Mucosa. Er ist oft gerade, oft auch gewunden. Das ihn auskleidende Epithel ist die Fortsetzung des Epithels der Magenoberfläche. 138 Reptilien. Die ihn umgebenden , granulierte Zellen enthaltenden Drtisen- schläuche sind kürzer und münden in den muciparen Schlauch ein. Jedes Drüsenläppchen entspricht einer Drüsenmündung. Die Verfasser betonen die Schwierigkeit, welche dafür besteht, fest- zustellen , in welchem Verhältnis die Becherzellenschläuche zu den Schläuchen mit dem gekörnten Epithel stehen. Doch konnten sie be- obachten, dais Schläuche mit granulierten Zellen in solche mit Becher- zelleu münden , und dafs an solchen Mündungsstellen das granulierte Epithel sich in die Becherzellen fortsetzt. Bindegewebe scheidet die Drüsenläppehen voneinander / (Motta Mala et Renaut J. 144, 1878). / Es finden sich zahlreiche Drüsen, welche dicht gedrängt stehen, während das Schleimhautgewebe nur spärlich entwickelt ist. Die Schläuche beginnen am unteren Ende des Ösophagus sofort in ziem- licher Gröfse und erreichen schon etwa 2 mm abwärts ihre maximale Länge, von da an nehmen sie an Länge gegen den Pylorus stetig ab. Die Drüsen sind meist einfache, cylindrische Schläuche, welche an ihren unteren Enden etwas augeschwollen , dabei hakenförmig um- gebogen, gekrümmt sind. In seltenen Fällen sind die Schläuche an ihren unteren Enden gabelig geteilt. Die Drüsen münden meistens allein , nur selten zu zweien gemeinschaftlich auf der Oberfläche der Schleimliaut , in Vertiefungen , Vorräume , die nur sehr schmal sind, nicht trichterartig. In den zwei oberen Dritteln des Magens bestehen die Drüsen aus zahlreichen Labdrüsen mit vereinzelt dazwischen ge- streuten Schleimdrüsen. Die Labdrüseu bestehen aus unregelmäfsigen, polyedrischen Zellen , die ein trübes , körniges Protoplasma besitzen ; einen rundlichen Kern und ein sehr deutlich sichtbares Kernkörperchen. Die Schleimzellen sind meist leicht vieleckig oder kubisch , nur wenig gröfser als die Labzellen und haben ein ganz klares , durch- sichtiges Protoplasma. Die Annahme , dafs die als Schleimzellen be- schriebenen Gebilde den Ivabzellen vollkommen gleichartige Elemente sind, dafs ihr verschiedenes Aussehen nur eben auf einem anderen Funktionszustand beruht, hat aulserordentlich viel für sich. Diese Annahme unterstützt noch die Angabe von Partsch, dafs sich bei Coluber natrix die Schleimzellen während der ersten Verdauungstunde auffällig vermehren sollen ; doch stellt Machate diese Behauptung nicht bestimmt auf, da vor allem die Übergänge zwischen beiden Formen fehlen/ (Machate 3672, 1879). / Im Magen von Cistudo lutaria Gesu. lassen sich Drüsen von zweierlei Art unterscheidet : einesteils Drüsen gefüllt mit polygonalen, körnigen , andererseits Drüsen gefüllt mit sogenannten Schleimzellen. Beide Drüsenarten sind über den ganzen Magen verbreitet, jedoch so,, dafs in der Gegend der Cardia die ersteren, in der Gegend des Pylorus die letzteren prävalieren / (Glinsky 221, 1883). / Die Drüsenschläuche nehmen bei Cistudo europaea ^/s der Dicke der Wand ein. Die Cylinderzellen sind fadenförmig auf dem Gipfel der kleinen Falten oder Bindegewebsbälkchen , welche Schläuche von Schläuchen trennen. Sie sind kürzer in der Grube, sehr klein gekörnt, im Hals und im Drüsengrund sehr grols gekörnt, unregelmäfsig, poly- edrisch. Der secerniereude Teil macht ^Is der ganzen Drüseulänge aus / (Sacchi 273, 1886). Da alle diese Untersucher offenbar dasselbe Tier, meistens ohne Kenntnis voneinander, bearbeiteten, so läfst der Umstand, dafs sie so verschiedene Resultate erhielten, schliefsen, dafs es sich um ein schwie- Chelonier. 139 riges Objekt handeln dürfte. Auch der Gedanke an Altersdifferenzen bei den untersucliten Tieren muls auftauchen. Zu MoTTA Maias und Renauts (144, 1878) Angaben, welche mir von den vorausgesaudteu die eingehendsten scheinen, füge ich bei: Es findet sich nicht stets in jedem Läj^pchen nur ein Schlauch mit hellen Zellen , in den die anderen mit granulierten Zellen einmünden , viel- mehr ist das Verhalten ein wechselndes. Es kann in demselben Sclilauch das Epithel wechseln, ja sogar, es können Schläuche, von denen ein 7 8 MMRSL. ~ ~ MMh Suhm Fig-. 140. Magen von Emys eiiropaea. Fundusmitte (erste Magenabteilung). In dieser Figur sind verschiedene Bilder, welche die Drüsen in den Schnitten besonders häufig zeigen, vereinigt; die Figur ist aus 5 Teilstücken zusammengesetzt, welche einigermafsen durch die aus der Muscularis mucosae in die Mueosa aufsteigenden Musfcelbündel angedeutet werden. Die Zahlen 1 — 8 zeigen die einzelnen darunter gelegenen Drüsengruppen an, von denen im Text die Rede ist. Vergröfserung 120fach. Querschnitt. J? Oberflächenepithel; -ff Drüsenhals ; Bh helle Drüsenschläuche ; iJÄ" gekörnte Drüsen- schläuche; X Lymphfollikel; Mil Muscularis mucosae (mit ihrer inneren längsgeschnit- tenen Ring- MMR und ihrer äufseren quergeschnittenen Längsschicht MML)\ G Ge- fäfse; Subm Submucosa langes Stück vom senkrechten Schnitt getroffen ist, an der einen Wand helle Zellen zeigen, an der benachbarten dagegen gekörntes Epithel. Wenn Motta Maias und Renauts Deutungen richtig wären , so wäre damit ein noch näherer Anschlul's an die Verhältnisse bei Vögeln gegeben, als dies hier der Fall zu sein scheint. Die hellen Schläuche würden dem Centralraum entsprechen. Immerhin wäre denkbar, dals auch hier solche Verhältnisse angebahnt sind. Auf einen solchen Ver- gleich scheinen die Befunde ebenso sehr hinzuweisen, als auf einen 140 Eeptilien. Vergleich mit den Säugetieren, welch letzteren die genannten Verfasser zu ziehen geneigt sind. Es sind die Befunde Motta Maias und Eenadts von hohem Interesse, insofern sie gezeigt haben, dafs bei den untersuchten Tieren ein Ausführsystem der Magendrüsen in Form von Sammelröhren aus- gebildet ist, welche so eine erste Andeutung jener bei Thalassochelys sich findenden zusammengesetzten Drüsen darstellen, die ihrerseits wieder einen direkten Vergleich mit den Vögeln ermöglichen. . An den Fundusdrüsen von Emys europaea lassen sich folgende Abschnitte unterscheiden: eine Einsenkung des Oberflächenepithels, welche bisweilen ein trichterförmiges Lumen erkennen läfst. Am Drüsenhals finden sich eigenartige Zellen , welche , niedriger als das Oberflächenepithel, entweder nur einen ganz kleinen Pfropf oder gar keinen solchen enthalten, so dafs der Drüsenschlauch hier enger wird. Motta Maia und Eenaüt erwähnen diese zwar nicht, haben sie je- doch in den Abbildungen angedeutet. Darauf folgen die eigentlichen Drüsenschläuche, es sind deren mehr als Halsstücke resp. Trichter. Die Drüsenschläuche lassen zweierlei Zellen erkennen: a) starkgranu- lierte. Die Granula färben sich an Sublimatpräparaten mit Eosin intensiv; b) helle Zellen, deren Kern näher der Wand steht, als bei den zuerst beschriebenen Zellen. Über die Verteilung der beiden Zellarten in den Drüsen scheinen mir meine Präparate die mit Rückhalt geäufserte Ansicht von Motta Maia und Renaut nicht ganz zu bestätigen. Ich fand vielfach, siehe Figur 140, die gekörnten Zellen in gerade verlaufenden Abschnitten der Schläuche, Figur 140 unter 3, und helle Zellen in solchen Ab- schnitten, welche als Seitenzweige im Sinne Motta Maias und Renauts gedeutet werden könnten . Figur 140 unter 6. Vielleicht könnte die GoLGi-Methode, nach Erik Müller an- gewandt, die Art der Verzweigung der Drüsenschläuche verständlich machen. Auch Isolationspräparate, wie sie Sappey anfertigt, könnten von Nutzen sein. Doch kann ich Sappey nicht entnehmen, auf welche Schildkröte sich seine Ab- bildungen, die ich kopiere, beziehen. Fiff. 141. Fio-. 142 Fio- T43 Jedenfalls münden nicht nur Sei- \i/ ,-0" „ •■ ." tenkanäle in einen Hauptgang, sondern Fiff. 141 — 143. Magendrusen von ■ • • 1 1 1 tt a. " der SchiidkrL (isoliert). ^s veremigeu Sich auch noch Haupt- Fig. 141 Schleimdrüse, ebenso Fig. 142 gäiige (ziemlich gerade verlaufend, bald Schleimdrüse; Fig. 143 Pepsindrüse, mit hellen, bald mit gekörnten Zellen) Nach Sappey 7203, 1894. nahe der Oberfläche, z. B. in der Höhe des Halsstückes. In das Bindegewebe, welches die Lobuli umgrenzt, steigen von der Muscularis mucosae Muskelfasern auf. Auf ein Läppchen kommt mehr als eine Drüsen- mündung. Py lorusdrüsenregion. / Die Pylorusdrüsen unterscheiden sich von denen der übrigen Magenschleimhaut, sie führen bis zum Grunde cylindrische Zellen / (Friedinger 60, 1871). / Im letzten Drittel des Magens (Pylorus) findet sich eine über- wiegende Zahl, ja zuletzt ganz aussclilielslich Magenschleimdrüsen, dementsprechend treten die Lal)drüsen zurück. Eigentümlich ist den Pylorusdrüsen, dafs sie sehr kurz, ausgebuchtet oder mehrfach geteilt Chelonier. 141 sind und in Vertiefungen der Magenschleiinhaut münden, die sehr lang und mit einem Einthel ausgekleidet sind, das die direkte Fort- setzung des Epithels der Magenoberfläche ist. Die Drüsen rücken in der Pylorushälfte mehr auseinander. Die Breite der Lücken ist am häutigsten gleich der Breite der Drüsenschläuche ; an der Pylorusgrenze werden die Lücken noch breiter und sind dann nicht selten Sitz von Anhäufungen lymphoider Zellen (Hunters Magendrüsen sind otfenbar follikuläre Anhäufungen). Die Drüsen des letzten (Pylorus) Teiles stellen nur kurze Schläuche dar, deren Länge kaum den dritten Teil Y.VA Fig. 144. Fig. 145. Fig. 144. Magen von Emys europaea. Pylorusdrüsenregion. Querschnitt. E Oberflächenepithel; G Gruben; Dr Drüsen; MMR Ring-, MML Längsscbicht der Muscularis mucosae; MMA von letzterer in die Mucosa aufsteigendes Muskelbündel. Vergröfserung lOSfach. Fig. 145. Magen von Emys europaea. Querschnitt. Pylorusregiou nahe dem Sphinkter. E Oberflächenepithel, zeigt eine Einsenkung K über einer starken Leucocytenansamm- lung i; MM Muscularis mucosae mit innerer Ring- MMR und äufserer Längsschicht MML; Br Drüsen. Vergrörserung 105fach. der Länge der Cardiadrüsen erreicht. Die Pylorusdrüsen teilen sieh oft unten in zwei, vier oder noch mehr cylindrische Äste. Die Schläuche sind häufig ausgebuchtet. Die VoiTäume nehmen nicht selten mehrere Drüsenschläuche gemeinschaftlich auf/ (Machate 3672, 1879). Die Magengruben sind tief mit eng aneinanderschlielsender Wand (fast ohne Lumen), siehe Figur 144. Ihre Länge beträgt im Anfang des Pylorus die Hälfte der Dicke der Schleimhaut, in der Mitte sogar ^U derselben. Auch hier münden mehrere Drüsenschläuche in eine Grube. Auch die Ausführgänge (Gruben) verzweigen sich, wenn aucli selten. Die Drüsenzellen sind ziemlich hell. Ihr Protoplasma wird wenig von Eosin fingiert und ist sehr fein gekörnt. 142 Reptilien. /Tuuica propria der Mucosa. lu der Cardiahälfte besteht die Mueosa vorwiegend aus fibrillärem Gewebe (mit spärlichen follikulären Einlagerungen), während sie in der Pylorushälfte mehr den Charakter adenoiden Gewebes trägt / (Machate 3672, 1879). Eine Abbildung einer solchen Anhäufung lymphoiden Gewebes gebe ich in Figur 145. Ich fand über derselben eine Einsenkung der Mucosa. / S u b m u c 0 s a. Die Submucosa besteht vorzugsweise aus welligem Bindegewebe mit Anhäufungen von Lymphkörperchen. Muscularis mucosae. Sie besteht aus zwei Schichten glatter Muskeln, einer äufsereu Längs- und einer inneren Ringmuskellage, von welch letzterer sich in einzelnen Fällen Muskelfasern abzweigen und sich mit den bindegewebigen Septen zwischen die Schläuche er- strecken / (Machate 3672, 1879). Auch Sacchi 273, 1886 /kennt die Muscularis mucosae/ (Sacchi 273, 1886). Dieselbe ist dick und besteht aus zwei Schichten, einer inneren Ring- und einer äufseren Längsschicht (also wie die Muscularis). /Muscularis. Die Muscularis besteht aus einer inneren Ring- und einer äufseren Längslage. Die Ringschicht überwiegt an Dicke um das Zwanzigfache/ (Machate 8672, 1879). Fig. 146. Magen von Emys europaea. Pyloruswulst. J^r Längsschnitt; J/ Magen; Z) Darm; iJ Oberflächenepithel (im Magen mit Drüsen Dr); MM Muscularis mucosae (im Magen eine innere Ring- 3IME und eine äufsere Längs- schicht MML); MuscE Ringmuskelschicht; MuscL Längsmuskelschicht der Muscularis. Vergröfserung 14fach. In der Pylorusdrüsenzone besonders ist die innere Ringschicht hochentwickelt, die äufsere Längsschicht tritt fast ganz zurück, siehe Figur 146. /Blutgefäfse. Es findet sich ein arterielles Netz in der Sub- mucosa, von da aufsteigende Zweige durchsetzen die Muscularis mu- cosae, steigen in den Septen zwischen den Drüsenschläuchen empor und bilden ein, die Drüsenschläuche allseitig umstrickendes Netzwerk. Den Drüsenmündungen nahe gekommen, gehen diese arteriellen Gapil- laren in weitere venöse über, welche, die Drüsenmündungen umkreisend, in Venenstämmchen übergehen , die , in gerader Linie abwärts ver- laufend, in ein Netz am Grunde der Drüsen über der Muscularis mucosae münden. Der Aliflufs aus diesem engmaschigen Netz erfolgt durch stärkere Venen, welche die Muscularis mucosae durchsetzen und sich im Verlaufe den Arterien anschliefsen. In der Pylorusgegend sind die Gefälse viel spärlicher / (Machate 3672, 1879). Chelonier. 143 Clemmys caspica. /Fundusdrüsenregion. Die Drüseu sind bis zu 1 mm lang, es sind nur Magensaftdriisen. Die Länge des Ausfuhrganges beträgt 0,054— 0,056 mm. Die Drüseusehläuche sind mit grofseu unregelmäfsigen, melir oder weniger polyedrischen , grolikiuiiigtMi Zellen bekleidet, mit rundlichem Kern und deutlichen Kernkürpurchen. Dort, wo der Aus- tlihrgang in den Drüsenschlauch übergeht, lietindet sich auf einer kleinen Strecke ein Epithel, welches aus cylindrischen Zellen besteht, mit sehr klarem, durchsichtigem Protoplasma, deutlich doppelt koutouriertem, rundlichem Kern und scharf kontourierten Kernkörperchen /' (Hoifmann in Bronn 6617, unvoll.)- Aus der Beschreibung Hoffmanns ist ersichtlich, dafs es sich hier um Halszellen handelt. / In der Pylorusdrüsenregion sind die Drüsen kürzer (0,32—0,35 mm lang). Der Ausführgang mifst 0,22—0,25 mm, er ist eine Fortsetzung des Magenepithels in modifizierter Form. Die Drüsengrundzellen sind vollkommen den Halszellen der Fundusdrüsen ähnlich. Die Zellen entsprechen nicht vollkommen den von Heidenhain bei Rana esculenta als Schleimzellen bezeichneten Zellen. Der Magenbau von Clemmys caspica kommt fast vollständig überein mit dem von Emys europaea/ (Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.). Testudo graeca. Übergang vom Ösophagus in den Magen. Im unteren Ende des Ösophagus findet sich gescliichtetes Epithel und Drüsenformen, die sich von den in der Mitte des Ösophagus befindlichen wesentlich unter- scheiden. Es sind kurze, aus dichtgedrängt stehenden iiolygonalcn Zellen bestehende, oft des erkennbaren Lumens entbehrende Schläuche. An dieselben schliefsen die ersten Magendrüsen an, anfangs kurze Schläuche mit grofsem Lumen, welche dann länger werden und das typische Aussehen der Fundusdrüsen zeigen. Mit den Magendrüsen beginnt auch das Cylinderepithel. Undeutlicher Übergang. Einteilung des Magens in Regionen. Man kann wie bei Emys europaea eine Fundusdrüsenregion und eine Pylorusdrüsenregion unter- scheiden. Fundusdrüsenregion. Schon Leydig 3456, 1853 /findet im Magen der Landschildkröte exquisite Drüsen/ (Leydig 3456, 1853 und 563, 1857). Nach Sacchi 273, 1886 /nehmen bei Testudo graeca die Drüsen- schläuche ungefähr die Hälfte der Wanddicke ein. Die cylindrischen Epithelzellen verkürzen sich in den Gruben, im Hals und im Drüsen- grund sind sie rundlich, gekörnt und sehr klein/ (Sacchi 273, 1586). /Die Timica propria der Mucosa besteht aus einer Mischung von fibrillärem und adenoidem Gewebe, vorwiegend aus fibrillärem Gewebe. Dieselbe sendet Septa zwischen die Drüsenschläuche in die Höhe, ähn- lich, aber nicht so mächtig, wie bei Emys europaea. Die Fundusdrüsen sind 0,7 — 0,8 mm lang, die Pylorusdrüsen 0,45 — 0,6 mm. Der Unterschied zwischen der Länge der beiden Drüsenarten ist also bedeutend geringer, als bei Clemmys und Emys europaea/ (Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.). 144 Reptilien. Während die Magenepithelien an der Oberfläche dicht aneinander schliefsen, zeigen die Gruben diclit unter der Oberfläche eine oft im Schnitt kreisförmige Erweiterung (ob auch im Leben?) mit niedrigem Epithel ausgekleidet. Die Drüsen zeigen überwiegend gleichartige gekörnte Zellen, die Drüsenzellen, welche direkt an die Gruben anschlielsen , sind am dichtesten gekörnt (Schleimzellen im Halsstück , wie sie sich bei manchen anderen Eeptilien finden , sind hier sicher auszuschliefsen). (Ob sich bei anderem Funktionszustand auch Schleimzellen oder wenigstens helle Zellen in manchen Röhrenabschnitten, wie bei Emys europaea, finden, bleibt offene Frage.) Es scheinen demnach die Verhältnisse bei Testudo graeca ganz eigentümliche zu sein und sich von denen anderer Schildkröten sehr zu unterscheiden. Musclrz Fig. 147. Magen von Testudo graeca. Pyloruswulst. PJT Längsschnitt; M Magen; D Darm; ^ Oberflächenepitliel (im Magen mit Drüsen i)>-, an vier Stellen sieht man die Verbindung der kugeligen Enderweiterungen der Drüsen durch die Ausführgänge mit der Oberfläche); DE Darmepithel; MM Muscularis mucosae (im Magen eine Eing- MMR und äufsere Längsschicht MML) ; MuscE Ringmuskelsohicht ; MuscL Längsmuskelsehicht. Vergröfserung 14fach. Pylorusdrüsenregion. Die Muscularis ist sehr dick. Die Drüsen sind selten gegabelt, meist einfache Schläuche, die zum grölsten Teil dem Oberflächenepithel ähnliches Epithel tragen und erst im Drüsengrunde eigentliche Drüsenzellen zeigen. Letztere sind nicht durchweg gleich. Unterschiede: L Lage der Kerne, zum Teil platt- gedrückt, wandständig, wie in den sogenannten „Schleimzellen", dann ist auch das Protoplasma der Zelle sehr hell (enthält wenig sich mit Eosin färbende Substanz); 2. die Kerne sind noch mehr rundlich, die Zellsubstanz fingiert sich ein wenig mit Eosin. Muscularis mucosae. Dieselbe ist deutlich zweischichtig, eine innere Ringmuskelschicht und eine äufsere Längsmuskelsehicht (parallel den Schichten der Muscularis). Krokodile. 145 / M u s c u 1 a r i s. Die Dicke der Muskelschichten beträgt : Fundusdrüsenregion, Liingsschicht 0,120 mm, Riniiscliicht 0,55 -0,60 „ Pylorusdrüsenregiou, LiUi.iisscliiclit 0,060 — 0,072 „ „ lUngschicht 2,4 —2,7 Die Ringfasern verhxufen nicht mehr rein cirkulär, sondern kreuzen «inauder mehr oder weniger in verschiedeneu Richtungen, und werden von einzelnen , senkrecht verlaufenden Fasern durchsetzt / (Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.). Übergang vom Magen in den Darm. Eine starke Falte springt ins Lumen vor, es hören die Drüsen auf und das Epithel ändert sich plötzlich und geht ins Darmepithel über. Die letzten Pylorusdrüseü sind im Grunde kugelig ausgebaucht und haben sehr niedriges Epithel. Diese Ausbauchung findet sich bei dem von mir untersuchten Tier eben nur au den letzten Pylorusdrüsen (siehe Figur 147), während die höher oben liegenden Pylorusdrüsen derselben ermangeln. Es ent- steht so ein eigentümliches Bild , welches jedoch kaum direkt für die Entstehungsgeschichte BßUNNER'scher Drüsen verwertete werden kann, schon da die Drüsen die Muscularis nuicosae niemals ülaerschreiten. Krokodile. Die älteren Autoren geben nur makroskopische Angaben, von denen ich einige hier folgen lasse. / Der Magen des Krokodils unterscheidet sich durch schnelle Er- weiterung und rundliche Form weit mehr von der Speiseröhre, als es bei den ülirigen Reptilien der Fall ist. Das Krokodil hat unter den Reptilien die dickste Muskelhaut (Blümenbach, Cuviee, Home). Nur der letztere hat auf die Anwesen- heit zweier mittlerer Sehnen, einer vorderen und einer hinteren, auf- merksam gemacht, unstreitig eine höchst merkwürdige Vogelähn- lichkeit/ (Meckel 3827, 1817). / Die Muskelhaut ist dick, und es findet sich in seiner Bauch- uud 'tlückenfläche eine Sehne. Die innere Haut ist ganz weich, feucht und enthält eine Menge ansehnlicher einfacher Schleimdrüsen. Aufser- dem bildet der Magen einen Blindsaek nach der linken Seite / (Meckel 455, 1829). Fig. 148. Magen des Yacare (Crocodllus sclerops). « Schlund; // hh ig der Magen; die Muscularis ist be- sonders dick in der Mitte des oberen und unteren Randes bei h h, die Muskelfasern geben von einer hellen, sehnen- artigen Scheibe (i) aus; g der zweite oder kleinere Magen zeigt beim Übergang in den Darm (k) eine ringförmige, starke Pförtnerklappe. Nach Carüs und Otto 211, 1835. Eine Abbildung des Magens von Crocodilus sclerops (Fig. 148) «ntnehme ich Caeus und Otto 211, 1835. Oppel, Lehrbuch I. 10 146 Reptilien. / Rathke giebt Abbildungen vom Magen verschiedener Krokodile (Gavialis gangeticus, Alligator cynocephalus, Alligator lucius, Croco- dilus rhombifer, Alligator palpebrosus) / (Rathke 5802, 1866). Dort und bei Bronn (Hoffmann) 6617, unvoll, sind genauere Angaben über den äuiseien Bau des Magens verschiedener Krokodile zu finden. /Die gröfsere Abteilung des Magens hat in ihrem ausgebildeten Zustande eine im Vergleich zu ihrem Umfange ungefähr so dicke Wandung, wie der Muskelmagen eines Adlers oder Falken. Die zwei aponeurotischen Scheiben , die sich an der oberen und unteren Seite dessellieu befinden, bilden sich schon während des Eilebens vollständig aus. Aui'serdem findet sich ein kleinerer rechtsgelegener Nebenmagen (Pförtnerteil). Rathke 5802, 1866 giebt auch schon Angaben über den feineren Bau des Krokodilmagens. In der Mucosa, des Hauptteiles des Magens, stehen die Drüsen in Gruppen bis 50 und darüber zusammen, solche Gruppen werden durch schwach liuienförmige und netzartig vereinigte Zwischenräume voneinander geschieden. Die Drüsen durchsetzen die Schleimhaut meistens geradlinig, im Grunde mitunter geschlängelt. Im Nebenmagen ist die Mucosa dünner als im Hauptmagen, auch sie enthält in Gruppen bei einander liegende Drüsen. Diese Gruppen be- stehen aus 3 — 8 Drüsenschläuchen. Die Drüsenschläuche sind kürzer als im Hauptmagen. Rathke untersuchte verschiedene Krokodile, z. B. Alligator cynocephalus und Crocodilus vulgaris / (Rathke 5802, 1866). /Der Magen hat eine plattrundliche Gestalt, eine dem Muskel- magen der carnivoren Vögel ähnliche Muskulatur mit Sehnenscheibe, auch einen Pförtnermagen, ist aber ohne Drüsenmagen und Reibplatte, die auskleidende Schleimhaut ist vielmehr weich und die Trägerin von Labdrüseu/ (Nuhn 70, 1870). / Die starken Muskelwände des kugeligen Magens, die eine sehnige Centralscheibe zeigen, erinnern sehr an den Muskelmageu der körner- fressenden Vögel. Der Magen ist scharf von dem Pförtnerteile ge- trennt, der eine Seitentasche bildet, welche durch eine kreisförmige Klappe gegen den Darm abgegrenzt wird / (Vogt und Ynng 6746, 1894). Erst bei Leydig 563, 1857 finde ich genauere histologische An- gaben über den Magen von Crocodilus niloticus. Crocodilus vulgaris (niloticus). Drüsen. /Im ersten dickwandigen Magen sind es dichtstehende lange enge Schläuche ; im zweiten dünnwandigen Magen sind es kurze weite Säcke/ (Leydig 563, 1857). / Sacchi beschreibt die Magendrüsen. Dieselben bestehen aus nicht sehr grofsen Zellen und sind an verschiedenen Stellen von wechselnder Länge / (Sacchi 273, 1886). / Die zahlreichen schlauchförmigen Magendrüsen der Krokodile sind ziemlich gleichmäfsig über die ganze Schleimhaut verteilt, doch stehen sie in der Cardiahälfte dichter aufeinander, als in der Pylorushälfte. Die Länge der Schläuche nimmt von der Cardia bis zum Pylorus all- mählich ab. Die Schläuche münden meistens allein, selten zu zweien. Hopfmann unterscheidet gekörnte Magciisaftdrüsen und Magcnsclileim- drüsen, welche er von einer directeu Fortsetzung des Oberfiächenepithels ausgekleidet sein läfst. Krokodile. 147 Es sind nuu besonders die kurzen Magendrüsen , welche die Magensaftdrüsen bilden. An der ringförmigen Klappe zwischen Pylorus- teil des Magens und Mitteldarni nehmen die Drüsen w'ieder eine andere Gestalt au, indem die kurzen Magensaftdrüsen dann wieder langen, ebenfalls einfach cylindrischen Schläuchen Platz machen, die wie die Magenschleimdrüsen wieder mit einem Cylinderepithelium ausgekleidet sind / (C. K. Hottmann in Bronn 6617, unvoll.). Alligator. Eine eingehende Untersuchung des Magens vom Alligator ver- danken wir Eislee 34, 1889. Das folgende entnehme ich ausschliefs- lich seiner Arbeit, da mir ein gut konservierter Krokodilmagen nicht zu Gebote stand. /Bauplan des ]\I a g e n s. Der Magen des Alligators hat die Gestalt eines flachen Beutels. Es läfst sich unterscheiden Cardia, Fundus und Pylorus, grofse und kleine Curvatur. Die Schleimhaut der hintern Magenwand zeigt makroskopisch eine relativ glatte Oberfläche, die Vorderwand ist durch starke Längs- und Querwülste erhoben; an der kleinen Curvatur stehen die Wülste durchgängig quer zur Längsaxe des Magens. Von dem Ösophagus her laufen scharfe Falten bis auf etwa 5 nun über die Kardialschleimhaut hin. Dicke der Mucosa. Beim Alligator von zwei P'ufs Länge ist die Dicke der Mucosa im Ende des Ösophagus 1 mm, vor der Gardia- region 0,6, in derselben etwa 0,75, im Fundus 0,8 — 0,9, im Pylorus 0,6—0,7 mm. Dem entspricht auch die Länge der Drüsen in den einzelnen Regionen. ISlach dem Üliergang auf das Duodenum sinkt die Dicke der Alucosa auf 0,5 mm. Epithel. Beim Alligator (von zwei Fufs Länge) setzt sich das Oberflächenepithel zusammen aus 23—25 f.i hohen, schmalen Cylinder- zellen, polyedrischen Pyramiden, deren nach dem Mageninneren ge- kehrte, 5 — 8 eckige Basis teils geschlossen, teils often ist. Der breite innere Teil erscheint in oifenen Zellen hell, das schmale Ende mit dem ellipsoiden Kern feinkörnig dunkler. An geschlossenen Zellen färbt sich der schleimige Inhalt leicht mit Hämatoxylin. Mucosa. Beim Alligator finden sich trichterförmige Magen- grübchen, welche (bei einem zwei Fufs langen Tier) an dem Übergange vom Ösophagus in die Cardia bis zu 0,3 mm tief und bis 0,1 mm breit sind. Weiterhin beträgt ihre Tiefe durchschnittlich 60 /.i, die Breite 30 — 40 i-i. Das die Oberfläche überkleidende Epithel steigt auch in die Grübchen herab, die Zellen knicken sich dabei etwas ein und zwar so, dafs der Kern parallel der Längsaxe der Drüse stehen bleibt und der helle Teil der Zelle sich verschieden stark gegen diese Axe neigt. In das Ende des Magengrübchens münden ein oder mehrere Drüsen- schläuche, das letztere ist besonders an der Cardia die Regel. Je ein Drüsenpaket von 20 — 30 Schläuchen wird von einer stärkeren Binde- gewebsmasche umgeben. Drüse n. Beim Alligator lassen die Magendrüsen (siehe Tafel I Fig. 1) einen Hals und den Fundus erkennen, ersterer zerfällt wieder in eine innere und äufsere Partie („inneres und äufseres Schaltstück"). Beim zwei Fufs langen Tier beträgt die Länge des inneren Schaltstückes 30—40 fx durch den ganzen Magen, die Länge des äufseren wechselt von 0,2 mm 10* 148 Reptilien. bis ZU wenigen Zellen. Das innere Schaltstüek besitzt kurzes cyliu- drisehes Epithel mit dachziegelig sich deckenden Zellen, das äulsere ist mit platten , langgestreckten Zellen . ausgelegt. An das äufsere Schaltstück schlielsen sich 2 oder 3 gegen das Ende hin kolbig ver- dickte und häufig umgeschlagene Drüsentubuli. Die Gabelung erfolgt entweder am Ende des äulseren Schaltstückes, oder aber das letztere setzt sich in die Gabelung auf verschieden lange Strecken fort. Dem- entsprechend ist auch die Länge der eigentlichen Drüsenfundi eine sehr wechselnde. Die Drüsenzellen sind polyedrisch in den verschiedensten Stellungen ineinander gefügt. Es lassen sich zwei Zellarten der Form nach unterscheiden, die platten des Schaltstücks und die grofsen polyedrischen des Fundus. Beide färben sich jedoch gleich und beide zeigen eine engmaschige Filarmasse. Der Kern der Drüsenzellen ist oft longitudinal oder quer ein- gekerbt. Verfasser findet prall mit Sekret gefüllte Zellen, deren Kern nach der Basalmembran zugedrängt und flach ist (durch Kompression). Bisweilen sind in den Drüsenzellen mehrere Kernkörperchen vorhanden. Verfasser fand eine mitotische Kernteilungsfigiir im inneren Schaltstüek einer Gardialdrüse. Beim Alligator sind die Magendrüsen in der Cardia anfangs kurz, bald aber durch die ganze Dicke der Mucosa durchgehend. Zwischen Pylorus und Duodenum vermengen sich auf eine kurze Strecke Pylorus- und Duodenaldrüsen, wobei die ersteren wesentlich an Länge und Breite einbüiseu. Tunica propria der Drüsen. Beim Alligator lälst sich die Tunica propria der Drüsensehläuche als eine zarte, glashelle Membran bis in die Höhe des Magengrübchens verfolgen und von der Umgebung isolieren. Die eingelagerten fiachovalen Kerne lassen hin und wieder eine geringe Menge Protoplasma an ihren Polen erkennen, stern- oder korbförmige Zellen waren nicht zu sehen. Die Membran ist von einer Unzahl feiner, sehr schwer erkennbarer Poren durchsetzt. S üb mucosa. Beim Alligator besteht die Submucosa des Magens aus einem lockeren fibrillären Bindegewebe, welches von Zügen glatter Muskelfasern in allen Richtungen durchsetzt wird. Muscularis mucosae. Beim Alligator ist eine Muscularis mucosae vorhanden. Sie beginnt (beim zwei Fufs langen Tier) ungefähr 2 mm hinter der Gardia, zieht sich als eine Längs- und Ringmuskel- platte durch den ganzen Magen in einer Stärke von 25—35 /.t, schwillt am Pylorus auf eine Dicke von 0,5 — 0,6 mm an, wobei sich die Ring- muskelfasern allmählich auch längs stellen. Von dieser Muskelplatte treten reichliche Züge in die Magenleisten hinauf bis unter das Magen- epithel, zugleich mit den dünnwandigen Gefäfsschlingen. Lymphfollikel und Wanderzellen. Beim Alligator ist das Bindegewebe der stärkeren Magenleisten in der Mitte zu einem adenoiden Gewebe gelockert, in welchem sich Lymphkörper angesammelt haben. Zellige Anhäufungen in Gestalt von Lymphfollikeln finden sich zer- streut sowohl bis dicht unter das Oberflächenepithel, als von der Sub- mucosa heraufreichend und in letzterer selbst. — Es finden sieh drei Arten von Wanderzellen, grofse Zellen, deren grofse Granula sich nach Fixierung in Müllerscher Flüssigkeit mit Hämatoxylin intensiv bläuen, Krokodile. 149 dann solche mit stark lielitbiecbeudeu, mit Eosin sich iärbeudeu Körnern nnd endlich kleinere mit kleinem Kern und schmalem, anscheinend homogenem Zellleib. Die erste Art findet sich im mucöseu und submucösen Binde- gewebe, die zweite und dritte Art aulserdem auch unter und zwischen dem Epithel der Magenoberfläche und der Drüsen, frei im Drüsen- lumen und gelegentlich im Becher einer Epithelzelle / (Eisler 34, 1889). Y ö g e 1. Der Magen der Vögel, der seiner Entstehung nach als ein einheit- licher aufzufassen und als solcher mit dem Magen der niederen und höheren Vertebraten zu vergleichen ist, besteht aus dem Drüseumagen und dem Muskelmagen. Zwischen diesen beiden befindet sich. eine intermediäre Zone und hei manchen Vögeln ist an der Stelle des Über- gangs vom Muskelmagen zum Darm noch ein Pförtnermagen nach- gewiesen. Für den Drüseumagen und Muskelmagen, welche beide schon lange bekannt sind, wurden viele verschiedene Namen gebraucht, welche al^er dasselbe begreifen. Ich lasse eine Anzahl solcher Namen, welche ich in den Arbeiten von Bkugnone 1331, 1809; Home 236, 1812; Trevikanus 5606, 1814; Gurlt 464, 1849; Hasse 122, 1866; Gadow 2183, 1879; Gattaneo 221 , 1884 ; Cazin 153, 1888 und vielen anderen finde, hier folgen : 1. Erster Magen, Vormagen, Drüsenmagen. Synonyme: Bulbus glandulosus, Bulbus (bulbe) glanduleux, Cavitas cardiaca, Cardialer Eaum, Cardiac cavity, Cavite cardiaque, Estomac glanduleux, Echinus., Jabot, Infundibulum, Pars cardiaca. Pepsinmagen (ventricule pepsique), Proventri- culus, Ventricule succenturiö, Ventriculus, Veutriculus bul- bosus, bulbe ventriculaire. 2. Zweiter Magen, Muskelmagen. Synonyme : Estomac proprement dit, Gesier, Gigerio, Gizzard, ventricule charnu, le pr6, Knorpelmageu , Pars pylorica, Pylorusraum, Ventriculus. Über die makroskopischen Verhcältnisse des Vogelmagens liestehen zahlreiche Arbeiten. Unter den älteren nenne ich die Arbeit von Home 236, 1812, während neuerdings der Vogelmagen eine eingehende zu- sammenfassende Bearbeitung unter Heranziehung einer grofsen Litteratur in Bronn 6617, unvoll, gefunden hat. Einige wenige mikroskopische Notizen konnte ich auch aus diesem Werke entnehmen. Schon die makroskopische vergleichende Anatomie erkannte die funktionelle Bedeutung der Trennung des einheitlichen Vertebraten- magens in zwei Teile beim Vogel. Nach CüEsoHMANN 109, 1866 / sieht man mit Recht ziemlich all- gemein den Vormagen mit seinen Drüsen als Bereitungsstätte des voll- ständigen Magensaftes an, der hier den Speisen zugemengt und in den Vögel. 151 Muskelniasen üheigefülnt wird, wo er dann, von den lein nieclianisclieu Leistungen desscllicn sclir wesentlich unterstützt, jene für ihre weitere liestininiung im Darnilvanai geliiuig vorhereitet / (Curschmann 109, 1866). Hasse / hndet im Vormagen, Schaltstück und Muskelmagen im Bau übereinstimmende Verhältnisse , durchgehend schlauchförmige Drüsen und mit Cylinderepithel bekleidete Hervorragungen ; diese Drüsen nehmen gegen den Muskelniagen an Länge zu, die Leisten ab. Er glaubt deshalb den Vormagen nicht etwa als Euderweiterung des Ösophagus auflassen zu dürfen , sondern bestimmt die Zugehörigkeit des Vormagens der Vögel zum Magen/ (Hasse 122, 1866). / Dem Muskelmageu kommen mehr mechanische Aufgaben zu, wenn auch bei verschiedenen Vögeln in verschiedenem Mal'se. Chemische Wirkung ist hier selten / (Gadow 2183, 1879). Gegenbaüe 397, 1878 sagt über den Vogelmagen: /Der Einflufs der Anpassung an die Lebensweise, hier speziell au die Nahrung, tritt in der Mannigfaltigkeit der einzelnen Einrichtungen aufs deutlichste hervor/ (Gegenbaur 397, 1878). Wenn nun auch die Möglichkeit einer sich forterbenden Umände- rung der Organe durch verschiedene Nahrung nicht nachgewiesen ist, so kann man doch sagen, dafs die aus unbekannten Gründen ein- getretenen Veränderungen des Magens den verschiedenen Vögeln heute ermöglichen , sich in verschiedener Weise zu ernähren und insofern von einem Zusammenhang zwischen Ernährung und Magenbau reden. / Der Magen der Vögel besteht allgemein aus einem Drüsenmagen und einem Muskelmageu. Dieselben stellen das Differenzierungsprodukt eines einzigen Magensackes dar, welcher eine mäfsig entwickelte Mus- kulatur und einfache Drüsenschläuche besafs. Die Differenzierung erfolgt durch eine Arbeitsteilung und eine Lokalisation der Funktion infolge der Gewohnheit des Fliegeus, welches das Kauen unmöglich macht und eine reichliche Ernährung und rasche Verdauung notwendig. Für diese phylogenetische Hypothese findet Cattaneo den Beweis in der vergleichenden Anatomie , Embryologie und Palaeontologie. Bei den Raubvögeln, welche am wenigsten differenziert sind, zeigt der Magen in seinem untersten und seinem obersten Teil keinen grofsen Unter- schied. Die Drüsen der Pylorusregion, obgleich reduziert, sezernieren doch Pepsin. Bei den Insektivoren findet Cattaneo eine Einschnürung zwischen der Cardia- und Pylorusregion. Die Drüsenschläuche ver- lieren ihre peptische Thätigkeit und sezernieren nur die Cuticula. welche zum Zermahlen dient. Die Muskeln wachsen und nehmen Sehnencentren an. Diese Differenzierung erreicht ihren Höhepunkt in der Bildung eines wohlgeschiedenen Drüsenmagens und Muskelmagens bei den granivoren Vögeln. Embryologisch entsteht der Muskelmagen der granivoren Vögel aus einem Sack, ähnlich dem der P>,aubvögel durch allmähliche Differenzierung, dabei passiert er Zwischenstadien, ähnlich denen der Insektivoren. Die Drüsenschläuche und zusammen- gesetzten Drüsen entstehen auf dieselbe Weise durch eine Epithel- einstülpung/ (Cattaneo 221, 1884). Schon Rapp-Düttenhofee 29, 1832 ist bekannt, /dafs in frühen Lebensperioden der Magen bei allen Vögeln häutig ist / (Rapp-Dutten- hofer 29, 1832). / Paläontologisch nimmt Cattanjeo die Enstehung der Vögel aus Saui'ierformen an /' (Cattaneo 221, 1884). 152 Vögel. Ich liabe früher auf die Ähnlichkeiten hingewiesen, welche zwischen dem Krokodilmagen und in höherem Malse zwischen dem Magen der Schildkröten und dem Vogelmagen bestehen. Damit ist ein direkter genetischer Zusammenhang selbstverständlich in keiner Weise nach- gewiesen und es mögen die Verhältnisse sich bei allen dreien (Kroko- dile, Schildkröten, Vögel) sehr wohl auf die einfacheren bei Sauriern zurückführen lassen. /Von dem Magenapparat der Vögel ist der Muskelmagen nicht mehr homolog dem Magen der anderen Vertebraten als der Drüsen- magen. Der ganze Magenapparat der Vögel ist homolog dem ganzen Magen der Vertebraten, aber jener ist differenziert in einen chemisch wirkenden Teil (pars cardiaca) und einen mechanisch wirkenden Teil (pars pylorica), während der Magen beinahe aller anderen Verte- braten Drüsen und Muskelelemente hat, welche in beinahe gleicher Entwickelung in den verschiedenen Kegionen fortbestehen / (Cattaneo 221, 1884). / Auch bei allen von Cazin untersuchten Vögeln zeigt die Mucosa . in der ganzen Ausdehnung des Magens denselben Bau, abgesehen von Detailmodificationen und Variationen, welche auf der relativen . Ver- änderung der Elemente beruhen. Zwischen der einfachsten Mucosa und der, welche mit der ausgebildetsten Hornschicht versehen ist, kann man alle Zwischenstufen finden, wenn man vergleichend die Schleim- haut in den verschiedenen Abschnitten des Magens der Vögel studiert. Bei fleischfressenden Vögeln findet sich dieselbe fundamentale Struktur der Magenschleimhaut, wie bei solchen mit einem Muskelmagen ver- sehenen. Bei Ossifraga gigantea z. B. zeigt die Magenschleimhaut und ihre Bekleidung gewissermafsen einen Übei'gang zwischen dem Bau der intermediären Zone und der des Muskelmagens beim Huhn , bei Spheniscus demersus und besser noch liei Nycticorax griseus, Accipiter nisus zeigt die Mucosa der Partie des Magens, welche dem Muskel- mageu entspricht, eine einfachere Struktur als die der Drüsenpartie des Hühnermagens, hinsichtlich der Entwickelung der tubulösen Drüsen und der Natur des überkleidenden Secrets. Die Drüsen des Muskel- magens entsprechen nach Cazin den rudimentären Drüsen der Drüsen- partie und die Hornschicht des Muskelmagens entspricht der Schleim- hautauskleidung der Drüsenpartie. Einen gut entwickelten Muskelmagen haben die Granivoren, Herbi- voren, Insektivoren und manche mit wechselnder Nahrung, aber nicht ausschliefslicher Fleischnahrung / (Cazin 166, 1886). 1888 fafst Cazin 153, 1888 seine Befunde folgendermafsen : /Der Vogelmagen ist äufserlich gesehen einfach oder doppelt. Bei einigen Vögeln existiert aufserdem noch eine Tasche zwischen dem Dünndarm und dem eigentlichen Magen. Wie auch die äufsere Form sei, zeigt doch der Vogelmagen in seinem Baue meist drei Abteilungen. Eine Drüsenpartie, charakteri- siert durch die zusammengesetzten Drüsen, welche konstant gegen das Cardiaende des Magens liegen. — Eine intermediäre Zone ohne zu- sammengesetzte Drüsen und einen Muskelmagen, welcher den Pylorus- teil des Magens darstellt. Die Schleimhaut zeigt stets denselben fundamentalen Bau und bildet ein anastomosierendes Faltensystem. Die Falten sind frei auf der Seite der Magenhöhle in einem kleineren oder grölseren Teil ihrer Ausdehnung. Sie bilden so Vorsprünge, welche die Räume umgeben. Vögel. 153 die iinteu durch die Bliudsäcke begrenzt werden. — Das Magenepithel wird im Innern der Blindsäclve wie auf den OlierHiichenfalten durch eine Lage prismatischer Zellen (Schleimzelleu) gebildet, deren Höhe allmählich almimmt in den tiefer gelegenen Blindsäcken. — Bei den ausschliefslich fleischfressenden Vögeln unterscheidet sich Sclileimhaut des Muskelmagens, der intermediären Zone und des DiUscnniagi'ns nicht besonders. Die ganze Magenoberfläche wird von einer Schlcinischicht überzogen, in der die Produkte der Sekretion der Blindsilcke nicht in Form von Säulchen isoliert sind und welche der des Drüsenmageus der granivoren Vögel ganz ähnlich ist/ (Cazin 153, 1888). Noch sind Angaben von Pilliet zu erwähnen, der findet, / dal's ein enger Zusammenhang zwischen Nahrung und Magenbau besteht. Es soll dies soweit gehen, dafs nicht, wie im allgemeinen angenommen wird, der Muskelmagen der Granivoren stärker entwickelt ist, wie der der Insektivoren. Vielmehr findet Pilliet diese Unterschiede oft gering oder gar nicht. Dies soll damit im Zusammenhang stehen, dals die Mehrzahl der granivoren Vögel insektivor wird, wenn die Körner fehlen, wie sich umgekehrt Insektivoren in Granivoren umbilden können, wenn dies notwendig wird. Er l)elegt dies durch die Beispiele von Garbo carunculatus (Carnivor) und Bernacha antarctiea (Omnivor) / (Pilliet 7220, 1894). Ich kann mich nicht als Anhänger der Lehre von der Einheit im Bau des Vogelmagens, wie ich die Ansichten der Mehrzahl der im Vorhergehenden citierten Autoren bezeichnen möchte, in dem Sinne dieser Autoren, namentlich von Cazin, bekennen. Ich glaube nicht, dals die schlauchförmigen Drüsen des Drüsenmagens in der Weise den Drüsen des Muskelmagens gleichgestellt werden können, wie diese Autoren w^ollen. Ich glaube, dafs die Trennung in Drüsenmagen und Muskelmagen nicht erst bei den Vögeln erfolgt, dafs dieselbe hier vielmehr nur ihre höchste Ausbildung erfährt. Den Drüsenmagen halte ich für entsprechend der Fundusdrüsenregion und den Muskelmagen für entsprechend der Pylorusdrüsenregion niederer Vertebraten, speciell der Reptilien. Die beiden Drüsenarten (schlauchförmige und zusannnengesetzte) des Drüsenmagens der Vögel entsprechen der einen Fundusdrüsenart der Reptilien. Ob die Entstehung der beiden Drüsenarteu des Drüsen- magens der Vögel in analogen Verhältnissen zu suchen ist, wie sie sich bei manchen Schildkröten (Thalassochelys caretta) finden, verbleibt künftiger Forschung aufzuklären. Die eine Drüsenart des Muskel- magens der Vögel entspricht der einen Pylorusdrüsenart der Reptilien. Es sind diese aber nicht direkt homolog den schlauchförmigen Drüsen des Drüsenmagens der Vögel , wenn sie diesen auch etwas ähnlich sehen mögen. ; Nachdem ich mich zu diesen bestehenden Ansichten in aus- gesprochenen Gegensatz gestellt habe, komme ich zu einem Gedanken, der eine Homologie anderer Art möglich erscheinen läfst. Geht man zurück; auf die erste Entstehung der Magendrüsen der Vertebraten, so kann man zweierlei annehmen. Entweder es bildete sich eine Art von Magendrüsen, die sich später in Fundns- und Pylorusdrüsen differenzierten, oder beide Drüsenarten zeigten schon beim ersten Auf- treten Differenzen im Bau. War ersteres der Fall, was wir noch nicht wissen, so liefse sich in diesem Sinne auch von einer ursprünglichen Gleichwertigkeit der Drüsen des IMuskelmagens der Vögel mit denen 154 Vögel. des Drüseumagens der Vögel (sowohl mit den Eiuzelschläuchen der zusammeugesetzteu als mit den schlauchförmigen Drüsen) rede^n. Drüsenmagen. Der Drüsenmagen läfst seltener eine glatte 01)erfläche erkennen (Cattaneo 221, 1884), in der Regel zeigt sie sich gefaltet, und zwar umziehen die Falten ringförmig die Öffnungen der für das blofse Auge deutlich hervortretenden „zusammengesetzten Magendrüsen" (Cazin 166, 1886 und 153, 1888). / Auf der Oberfläche der Schleimhaut im Vormagen des Huhns und dem Schaltstück der übrigen von Hasse untersuchten Vögel findet sich auf der Schleimhaut eine Sekretschieht , dieselbe ist hell durch- sichtig, quillt in Essigsäure und Kali stark auf/ (Hasse 122, 1866). /Cazin findet darin abgeschuppte Schleimzellen/ (Cazin 153, 1888). Die ersten genaueren Untersuchungen über die Schichtung der Wand des Drüsenmagens wurden , soweit mir bekannt wurde , von Molin 145, 1850 angestellt. /Er beschrieb 1) das Epithel, 2) eine Zellschicht (sul quäle vegeta Tepitelio), 3) eine weitere Zellschicht, welche Drüsen und Blutgefälse enthält, 4) eine Muskelschicht, 5) eine tunica externa , und giebt an , dafs die zweite und dritte Schicht zu- sammenhängen / (Molin 145, 1850 und Molin 38, 1852). Molin hat entsprechend dem damaligen Stand der Technik gute Resultate erzielt. Ich möchte die Schichten heute folgendermafsen einteilen: 1) Mucosa. a) Epithel. b) Tunica propria (hohe Schicht) mit schlauchförmigen Drüsen. c) Muscularis mucosae (hohe Schicht). d) Tunica propria (tiefe Schicht) mit zusammengesetzten Drüsen. e) Muscularis mucosae (tiefe, starke, längsverlaufende Schicht). 2) Submucosa. 3) Muscularis. a) Ringmuskelschicht. b) Längsmuskelschicht. 4) Adventitia. Die Einteilung der Schichten nach diesem Schema wurde neuer- dings von mir (Oppel 7537, 1895) vorgeschlagen. Bisher wurden die zusammengesetzten Drüsen in die Submucosa verlegt und die tiefe starke Schicht der Muscularis mucosae zur Muscularis gerechnet. Ich werde in den folgenden Einzelbesprechungen auch den Anschauungen anderer Autoren Raum geben, obwohl ich dieselben nicht für richtig halte. Epithel. / Schon Molin erkennt das Epithel an frischen Präpa- raten / (Molin 145, 1850). / Beim Übergange des Ösophagus in den Drüseumagen hört das geschichtete Pflasterepithel des ersteren mit einem gezackten Rande auf und an seine Stelle tritt eine einfache Lage cylindrischer Zellen / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Auch Cazin 153, 1888 beschreibt das Epithel. Das Epithel ist ein Cylinderepithel , bestehend aus sehr langen Zellen mit leicht tingiblem Oberende. Drüsenmagen. 155 Schlauchförmige Mageiidrüseu. Diesell)eu wurden von Molin 145, 1850 Iteim Pelikan entdeckt. / BEROMaNN 208. 1862 findet sie auch bei anderen Vögeln und hesclueiltt sie folgendermalsen : Zwischen den grofsen Drüsen findet man kleine Drüschen, welche in Reihen stehen, die den Talböden des Schleimhautreliefs entsprechen (Falco buteo, Strix flammea, Anas boschas) / (Bergmann 208. 1862). / Die Schleimhaut besitzt hohes Cylinderepithel und zeigt eine Menge kleiner schlauchförmiger Drüsen, welche von einem Cylinderepithel aus- gekleidet sind. Letzteres ist bis auf eine gewisse Tiefe dem der Magenschleimhaut identisch, auf dem Grunde aber findet man immer Cylinderzellen , welche kleiner, schärfer liegrenzt und trülier sind , als die an der Mündung/ (Wilczewski 239, 1870). Auch Cazin 166. 1886 /beschreibt die schlauchförmigen Drüsen und betont deren Kleinheit/ (Cazin 166, 1886). Die Drüsenzelle der schlauchförmigen Drüsenmagendrüse unter- scheidet sich sowohl vom Obertlächenepithel als von den Zellen der zusammengesetzten Drüsen, als von denen der Drüsen des Muskel- magens. Die gröfste Ähnlichkeit zeigt sie unter den zuletzt genannten dreien vielleicht mit der Zelle der zusammengesetzten Drüse, da sie auch einen gekörnten, leicht tingiblen Zellleib besitzt, doch ist die Körnelung keine so deutliche. Es bestehen hierin Unterschiede bei verschiedenen Vögeln. Ich fand deutlichere Körnelung beim Falken als beim Kanarienvogel und bei diesem wieder deutlichere als bei Taulie und Huhn. Zusammengesetzte Magendrüsen. / Schon Reaumue (Memoires de l'Academie des sciences) 1752 sagt, dals die Wände des Drüsenmagens schlauchförmige, mit blofsem Auge sichtljare Drüsen enthalten, und dafs diese Drüsen schon von Pereault und in den alten Memoires de l'Academie des sciences abgebildet wurden/ (Valatour 7501, 1861). / Im Drüsenmagen der Vögel erkennt Beugnone Papillen , welche „Schleinikrypten" entsprechen/ (Brugnone 1331, 1809). Auch TiEDEMANN 1810 kennt / die Drüsen im Vormagen der Vögel. Er sagt unter anderem: „Die längsten Drüschen liegen in der Mitte des Vormagens . die kürzesten Drüsen hingegen an den beiden Mün- dungen." Die in denselben abgesonderte Flüssigkeit, der eigentliche Magensaft der Vögel, wird durch eine rundliche Mündung, welche die dünne Schleimhaut durchbohrt, in die Höhle des Vormagens ergossen. Jedes Drüschen hat nur eine Mündung, welche sich in einer kleinen Warze, dem Vorsprung des cylindrischen Drüschens, befindet. Die Zahl dieser Drüschen ist sehr grofs. Tiedemann fand in dem Vor- magen eines gemeinen Reihers gegen vierzehnhundert/ (Tiedemann 458, 1810). /Home 266, 1814 bildet die Drüsen ab (aufgenommen von M. Ovten in seine Cyclopaedia of Anat. t. II p. 319 fig. 160). Er hält sie jedoch für blind endende kleine einfache Taschen/ (Milne Edwards 386, 1860). Meckel beschreibt / die Drüsen als zackig gespaltene Säcke / (Meekel 455, 1829). / Die Drüsen erwähnen ferner Rudolf Wagner (Icones phvsio- logicae), J. Müllee 531, 1830/ (Molin 145, 1850). Macgilliveay 3670, 1837 /beschreibt und bildet die Drüsen im Vormagen von Aquila chrysaetus und von Buteo vulgaris ab. Er sagt : Die Drüsen sind länger in der Mitte und kürzer gegen die beiden 156 Vögel. Enden des Organs. Sie sind von cylindrisclier Form und haben eine Ceutralliöhle mit dicken Wänden und einer scliwammichten inneren Oberfläche/ (Macgillivray 3670, 1837). / BiscHOFP 56. 1888 beschreibt die Drüsensäckchen des Vormagens als entweder ganz einfache Cylinder, oder etwas traubig. Die Wände dieser grofsen Säckchen sind selbst wieder mit äufserst zahlreichen kleinen Zellen besetzt. Bischoff ist nach Hasse 184, 1865 der erste, der des zusammengesetzten Baues der Vormagendrüsen gedenkt/ (Hasse 184, 1865). ToDD erkennt , / dafs die zusammengesetzten Drüsen des Vogel- magens (Taube) aus dichtgedrängten Schläuchen l3estehen, welche in einen centralen Hohlraum münden. Es sind ihm auch die kompli- zierteren Verhältnisse beim Straufs bekannt. Hier setzt sich eine Drüse wieder aus mehreren zusammen, deren iede gebaut ist wie eine solche Drüse bei der Taube/ (Todd 7492, 1840). Molin beschreibt /die radiäre Anordnung der Drüsenschläuche und deren Einmündung in den Centralraum , von welchem ein Aus- führgang ausgeht , und gielit im ganzen richtige Abbildungen / ( Molin 145, 1850). / Bei einigen Vögeln (Finken und Taube) findet Glaettli die zu- sammengesetzten Magendrüsen des Drüsenmagens aus einer sehr grofsen Menge kleiner cylindrischer Blindsäckchen zusammengesetzt, die sich gegen einen in der Mitte der Drüse übrig bleibenden Kanal frei öffnen/ (Glaettli 237, 1852). Kahlbaum 2933, 1854 unterscheidet /im Vogelmagen 1) einfache Drüsen , 2) zusammengesetzte Drüsen. An letzteren erkennt er die Drüseutubuli, welche sie zusammensetzen. Er findet, dafs diese Drüsen bei Hühnern viel gröfser sind (3 — 4 Linien breit) als liei anderen Vögeln, z. B. den Tauben/ (Kahlbaum 2983, 1854). Leydig sieht in den zusammengesetzten Drüsen des Drüsenmagens der Vögel den schärfsten Ausdruck einer sich schon liei Batrachiern und Reptilien findenden gruppenweisen Anordnung der Magendrüsen / (Leydig 563, 1857). / Die eigentlichen Magensaftdrüseu (zusammengesetzten Drüsen) teilt Bergmann in drei Typen ein : 1) Ein grofser Centralraum nimmt die Mündungen der kleinen Schläuche auf. 2) Die Drüsenschläuche münden durch Vermittelung von unter- geordneten Ausführgängen in den Hauptausführgang, welch letzterer sehr kurz sein kann. So ist es beim Star, Emberizza, Sperling, Krähe, Strix flammea. Colymbus. 3) Eine Anzahl kleinerer Ausführgänge nebeneinander bewirken die Ausleerung des Sekretes in die Magenhöhle. Die Epithelien der zusammengesetzten Drüsen sind feinkörnig. In den Ausführgängen sind es helle Zellen, Avelche in den gröfseren Gängen resp. den Central- räumen in Cylinderepithel übergehen / (Bergmann 208, 1862). / Es finden sich Drüsenpakete mit grolsen grofskernigen . stark granulierten pflasterförmigen Epithelzellen bekleidet und in deren Interstitien zottenartige, mit Cylinderzellen bedeckte Hervorraguugen. Aus den Paketen führt ein Ausführgang mit Cylinderepithel zur Oberfläche (Psittacus zeigt einige Ausnahmen) / (Hasse 122, 1866). WiLczEwsKi , der / die zusammengesetzten Magendrüsen bei der Taube und Elster untersuchte, beschreibt in denselben einen Haupt- Drüsenmagen. 157 gang, in welchen ziemlich senkrecht eine Menge Nebengänge münden. Die giofsen Cylinderzellen der SchleimhautoberMäche bekleiden den Hauptgang bis ungefähr zur halben Höhe der Schleimhaut. Hier beginnt das ihm eigene Cylinderepithel , welches wenig trübe ist und dessen Kerne stets an der Basis sitzen. Die Nebengänge sind mit einem Epithel polygonaler Zellen be- kleidet. Das Cylinderepithel des Hauptganges dringt öfters in die Nebengänge ein. - Dafs der Hauptgaug keine einfache Ausbuchtung der Schleimhaut ist, zeigen die Reaktionen der Epithelzelleu , welche nicht mit den Eeaktionen der Epithelzellen der Magenoberfläche übereinstimmen. Mit Karmin färben sich die Cylinderzellen des Hauptganges nur leicht rosa, die Zellen der Nebengäuge nur sehr schwach. Der Kern der ersteren färbt sich dunkler, als der der letzteren. Mit Jod färben sich die Zellen des Hauptganges mehr hell oder bleiben ungefärbt, die der schlauchförmigen Drüsen dagegen färben sich, ebenso die Zellen der Nebengänge / (Wilczewski 239, 1870). / Der Drüsenmagen ist sehr verschieden gebaut. Die Drüsen können dicht gedrängt stehen oder nur spärlich verteilt; letzteres in den wenigen Fällen, wo, wie bei Casuarius, Struthio, den Pröcellaridae und Aptenodytes der Drüsenmagen den Muskelmagen bedeutend an Volumen üljertritft. Häufig treten die Drüsen zu besonderen Kom- plexen (Jugabildung) zusammen (viele Raubvögel, einige Störche etc.), oder sie bilden einen scharf abgegrenzten Drüsenring. Die Drüsen sind einfach bei den Fleisch- und Fischfresseru, jedoch auch bei der Taube und dem Schwan, zusammengesetzter und gröl'ser bei den Vegetabilien fressenden Gänsen und Hühnern ; am entwickeltsten, mit je 5 — 6 Follikeln und gemeinsamem Ausführungsgang liei Leptoptilus Argala, dem Marabu und besonders bei den Ratitae. Das Sekret dieser Drüsen vermag bei einigen Raubvögeln und den fischfressenden Reihern, Cormoranen und bei einigen Störchen Knochen und sogar Fischgräten völlig aufzulösen. Der Schlufs, dafs der Vonnagen selbständiger entwickelt und stärker drüsig sei bei den Vegetabilienfressern , dafs er aber weniger drüsig, wenn auch grofs, bei den mehr von animalischen Substanzen lebenden Vögeln sei, hat keine allgemeine Giltigkeit. Relative Gröl'se und innere Struktur des Drüsenmagens sind ebenso schlecht zur Charakterisierung gröfserer Abteilungen zu verwenden, wie sie oft sehr treff'ende Merkmale zur Unterscheidung nahe ver- wandter Familien, Genera, ja sogar häufig Species an die Hand geben / (Gadow 2183, 1879). Remouchamps stellt zu den drei von Bergmann 208, 1862 / auf- gestellten Typen (siehe pg. 156) für Rhea americaua einen neuen vierten Typus auf mit ■ a) Vielfachheit der Hauptausführgänge , welche sehr selten ein- fach sind. b) Anwesenheit einer sehr grolsen Zahl von Drüsensehlauchliündeln, alle um die Ausführgänge. c) Anwesenheit oder Fehlen eines Kanals in jedem der Bündel. d) Vereinigung verschiedener Drüsentypen in demselben Organ / (Remouchamps'" 138, 1880). 158 Vögel. PosTMA schliefst, / dals NucitVaga earyocatactes zu dem zweiten, Larus argentatus . . „ „ ersten, Cypselus apus . . . ,, ,, dritten von Bergmann angenommenen Typus gehört/ (Postma 4379. 1887). /Während Home, Bekgmann und Remouchamps in den Magendrüsen nur eine Zellart annahmen, welche Ferment secerniert, fand Garel Schleimzellen in der Centralhöhle der Magendrüsen bei verschiedenen Vögeln. Cazin findet, dals nicht nur die Centralhöhle, sondern auch die Wand der kleinen Sammelröhren, welche in die Centralhöhle münden, von Schleimzellen ausgekleidet werden, z. B. bei der Haustaube. Eine analoge Struktur findet er bei Picus martius, l Munia rubra, nigra, „ major, Ardea cinerea, Pyrrhocorax alpiuus, | Spheniscus demersus, Sitta coesia, | Fratercula arctica, Accentor alpinus, i Hausente, Eegulus cristatus, ; Larus cauus, Cinclus aquaticus, ; Buteo vulgaris, Passer montanus, | Aceipiter nisus. Die Menge der Schleimzellen wechselt sehr bei den verschiedenen Arten , je nach der Entwicklung der Centralhöhle der Drüse, welche bisweilen sehr reduziert ist und je nachdem, dals die Fermentröhren hier direkt einmünden, oder durch Vermittelung von mit Schleimzellen ausgekleideten Sammelröhren ; der letzte Fall ist unter den aufgezählten Arten der häufige. Unter allen diesen hat Spheniscus demersus allein multilobuläre Magendrüsen, ähnlich denen, welche für verschiedene pflanzenfressende Vögel beschrieben wurden. Jedes der Läppchen besitzt eine eigene Centralhöhle und Sammelröhren, und stellt so eine monolobuläre Drüse dar/ (Cazin 168, 1887). / Die zusammengesetzten Magendrüsen sind stets nur in einer Lage angeordnet. Der Drüsenmagen ist bald mehr, bald weniger entwickelt als der Muskelmagen, aber die Zahl der zusammengesetzten Drüsen, welche er enthält, vermehrt sich nicht in alisolut proportionalem Ver- hältnis der Dimension des Drüsenmagens im Vergleich zum Muskel- magen, vielmehr scheint die Verteilung dieser Drüsen nach den relativen Dimensionen des Drüsenmagens zu wechseln. Es soll dies heifsen , in einem Drüsenmagen , welcher viel mehr entwickelt ist als der Muskelmagen, sind die zusammengesetzten Drüsen nicht dicht gedrängt in der ganzen Ausdehnung der Magenwände, vielmehr in einer bestimmten Region lokalisiert, oder sie liegen ziemlich zerstreut. Die zusammengesetzten Drüsen sind meist imilobuläre. z. B. bei Taube, Ente, Flamingo, Sperber u. a. Sie sind multilolnüär , d. h. zusammengesetzt aus mehreren Lappen, welche voneinander durch dichtes Bindegewebe getrennt werden, bei einer Anzahl granivorer und herbivorer Vögel einerseits (Huhn , Gans , Truthahn , Straufs , Rhea americana), und andererseits bei einigen karuivoren Vögeln, z. B. bei Spheniscus demersus. Es giebt keine Beziehungen, wie man annehmen wollte, zwischen der Nahrung (animalisch oder vegetabilisch) der Vögel und der Kompliziertheit ihrer zusammengesetzten Drüsen. Jede imi- Drüsenniagen. 159 lobuläre Drüse und jedes Drüsenläppchen der multilobulären Drüsen wird durch eine Anhäufung von blindsackförmigen Schläuchen (Molin) gebildet , die von granulierten Zellen ausgekleidet sind und die ihre Produkte in eine Centralhöhle ergiefsen, welche als gemeinschaftlicher Ausführungsgang dient. In den multilobulären Drüsen münden die Centralhöhlen der Läppchen in eine gemeinschaftliche Höhle, die sich selbst in den Magen öffnet. Die Oberfläche der Centralhöhle, die meistens mit unregelmäfsigen, verästelten und anastomisierenden Falten versehen ist, wird bis zur Mündung der Drüsen bald von einem gewöhnlichen cylindrischen Epithel, Huhn, Schwalbe, bald von einem Schleinizellenepithel über- kleidet, z. B. Taube, Ente. Spheniscus demersus. Bei den Drüsen, welche auch Schleimzellen enthalten, münden die Drüsenschläuehe, anstatt sich direkt in die Höhle des Läppchens oder der Drüsen zu öffnen, im allgemeinen durch Verraittelung von weiten und kurzen Sammelröhren, die regelmäfsig von Schleimzellen aus- gekleidet sind. Die zusammengesetzten Drüsen schliefsen nicht, wie man gewöhnlich annimmt, eine einzige Zellart ein, sondern zwei. Die- selben sind niemals im selben Schlauch gemischt, sondern sie sind lokalisiert : die einen in den Drüsenschläuchen, welche an der Peripherie der Drüsen liegen , die andern in ihrem centralen Teil , d. h. in der gemeinschaftlichen Höhle und in den Sammelröhren / (Cazin 153, 1888). Klug 6242, 1893 untersuchte körnerfressende Vögel. / Die Zellen der Schläuche der zusammengesetzten Drüsen sind stark granuliert, sie haben keine selbständige Membran, auch der Kern ist, wie bei den Belegzellen, mehr — weniger central, nicht wandständig. Nach Klug (siehe dessen Untersuchungen bei „Gans") unterliegt es keinem Zweifel, dals die Zellen der zusammengesetzten Drüsen des Vormagens körnerfressender Vögel nicht nur die Salzsäure, sondern auch das Pepsin bereiten. Die Zellen der zusammengesetzten Drüsen des Vormagens der körnerfressenden Vögel entsprechen den Belegzellen der Fundusdrüsen der Säuger/ (Klug ü242, 1893). Die letzte Behauptung scheint mir nicht bewiesen, vergleiche darüber meine Angaben über Amphibien auf Seite 116 und 118. In dem vorausgehenden Überblick über das Entstehen unseres heutigen Wissens über die zusanmiengesetzteu Magendrüsen habe ich fast nur solche Angaben eingereiht, welche von den Autoren als für die Vögel im allgemeinen gültig aufgestellt wurden. Viele Angaben, welche nur für einzelne Vögel gemacht wurden, und trotzdem all- gemeine Bedeutung haben dürften, können aus der Einzelhesprechung der Vögel entnommen werden. Muskelschichten des Drüsenmagens. Über die Anordnung der Schichten des Drüsenmagens waren bisher unrichtige Vorstellungen verbreitet. Ich konnte dieselben bis auf Tiedemann 453. 1810 zurück- führen, der sagte : / „Die Zirkelfasern liegen wie an der Speiseröhre nach aulsen und die Längsfasern nach innen" / (Tiedemann 453, 1810). Ebenso geben eine äulsere King- und eine innere Läugsfaserschieht an: Leymg 183, 1854 für den Drüsenmagen der Gans und Hasse 122, 160 Vögel. 1866 im Diüsenmagen des Huhnes, Eathke 5802, 1866 für die Vögel im allgemeinen. Es erschien damit die Anordnung der beiden Muskelschichten, welche man als Muscularis deutete, gerade umgekehrt, als dies l)ei anderen Vertebraten der Fall ist. Dazu kam noch , dafs man über den zusammengesetzten Drüsen eine Muscularis mucosae auffand. Als Muscularis mucosae wurde diese Schicht, welche erkannt zu halten Cattaneo 221, 1884 das Verdienst zukommt, von Cazin 166, 1886 be- zeichnet. Cazin 153, 1888 äulserte sich über dieselbe folgendermalsen : / Die Muscularis mucosae wird im Drüseuteil des Magens durch Muskelbündel gebildet, welche bald zerstreut sind, bald eine dicke Schicht bilden und welche nicht zwischen den zusammengesetzten Magendrüsen und der Muskelschicht liegen, sondern nach innen von den Drüsen (in Beziehung zur Magenhöhle). Also liegen die zusammen- gesetzten Drüsen in der Submucosa. Bisweilen findet man zwischen den zusammengesetzten Drüsen Muskelbündel, welclie um diesellten eine ziemlich lockere kontraktile Hülle bilden/ (Cazin 153, 1888). Es stellte sich nun aber heraus, dafs die ursprüngliche Annahme, dafs im Drüsenmagen der Vögel nur eine äufsere King- und eine innere Längsschicht bestehe, auf unvollständiger Beobachtung beruhte. Viel- mehr fand sich nach aufsen von der ßingschicht noch eine weitere längsverlaufende Muskelschicht. Dieselbe zeigt bei verschiedenen Vögeln eine sehr wechselnde Stärke. Oft ist sie sehr stark, wie z. B. beim Huhn, bei anderen weniger stark, al^er doch noch als deutliche Schicht zu erkennen. Bei einigen endlich scheint sie auf den ersten Blick zu fehlen, doch lassen sich bei genauer Untersuchung Spuren derselben nachweisen. Es liegt demnach die Annahme nahe, dafs die äufsere Längsfaserschicht ursprünglich allen Vögeln zukommt, dafs sie aber bei einem Teil derselben in Rückbildung begriffen ist. Bisher liegen folgende Angalien über die äufsere Läugsmuskel- schicht vor: Grimm 6583, 1866 fand dieselbe im Drüsenmagen von Phasiauus gallus. Die jNIuskelhaut zeigt drei Schichten. Die äulserste sehr dünne besteht aus Längsfasern. Am Anfang des Schaltstüekes (Hasse) schwindet die äufserste Schicht. PosTMA 4379, 1887 beschreibt die drei Muskelschichten unter Dickenangabeu bei folgenden Vögeln: äufsere Längs- Ring- innere Längsscliicht Larus argentatus 0,079 mm 0,537 nun 0,125 mm Taube 0.046 „ 0,154 „ 0,091 „ Cypselus apus 0.025 „ 0,22 „ 0,108 „ Aufser diesen konstatiert er sie bei Alcedo hispida und bei Nuci- fraga caryocatactes. Er läfst jedoch nach innen von den drei Schichten erst die Submucosa' und Mucosa folgen. Cazin 153, 1888 beschreibt im Magen des Huhns 'eine äufeerste dünne Längsmuskelschicht , eine äufsere dicke Ringmuskelschicht und eine innere Längsmuskelschicht. Eine aus längs- und querverlaufenden Muskell)ündeln Ijestehende Muscularis mucosae liegt nach ihm einwärts von den zusammengesetzten Drüsen. Baethels 7525, 1895 findet im Ösophagus verschiedener Vögel gleichfalls nach aufsen von der Ringmuskelschicht eine (übrigens schon Kahlbaüm 2933, 1854 u. a. bekannte) dritte äufsere längsverlaufende Diüsenmagen. . IQl Muskelsehiclit (bei Gallus doniesticus , Phasiauus colcliicus, Tetrao tetrix , Dromaeus Novae Hollandiae , Phalaci'ocorax carbo und Sula bassana). Darauf untersuchte er den ganzen Darmtractus verschiedener Hühner und fand überall die dreifache Muskulatur. Ich selbst fand die äufsere Längsschicht im Drüsenmagen gut entwickelt beim Huhu, etwas weniger stark bei der Taube und beim Kanarienvogel, in deutlichen Spuren beim Falken. Man hat demnach (Oppel 7537, 1895) im Drüsenmageu der Vögel von aufsen nach innen folgende Muskelschichten zu unterscheiden: 1. eine äufsere Längs Schicht, 2. eine innere Ring schiebt. - Diese beiden Schichten stellen die eigentliche Mas- cularis des Magens dar und entsprechen de rMuscularis des Magens anderer Verte braten. Die Ringschicht ist stark entwickelt, die Längsschicht schwächer, oft rudimentär. Es liegt nun sehr nahe, die nach innen von den beiden Muskel- schichten liegende Längsmuskelschicht als Muscularis mucosae zu deuten. Davon liefseu sich die früheren Autoren dadurch abhalten, dafs eine Submucosa bei den Vögeln nur sehr geringgradig entwickelt ist. So sagt z. B. Klein 3038, 1871 über den Ösophagus der Vögel : / Die nach aufsen von der Mucosa liegende Muscularis mucosae , die beim Übergange aus dem Ösophagus in den Drüsenmagen an Stärke abnimmt, tritt wegen des Schwundes des lockeren submulcösen Gewebes als innere,, längslaufende Muskelschicht au die Muscularis externa hart heran, so dafs sie zu dieser gerechnet werden kann / (Klein, in Klein und Verson 3038, 1871). Die Verhältnisse lassen sich aber nur in der von mir angegebenen Weise richtig verstehen, wenn man der geringen Entwickelung der Submucosa Rechnung trägt. Da ich nun auch die von Cattaneo und Cazin als Muscularis mucosae bezeichnete Schicht als solche anerkenne , so haben wir bei den Vögeln eine doppelte Muscularis mucosae zu unterscheiden: 1. eine dünne, unter den Schlauchdrüsen und über den zusammen- gesetzten Drüsen liegende hohe Schicht der Muscularis mucosae, 2. eine stärkere, längsverlaufende, vmter den zusammengesetzten Drüsen liegende, tiefe Schicht der Muscularis mucosae. Die Spaltung der Muscularis mucosae in zwei getrennt verlaufende Schichten findet nur statt im Bereich der zusammengesetzten Drüsen. Die Spaltung läfst sich direkt beobachten am Beginn der zusammen- gesetzten Drüsen; vergl. die Abbildungen bei Falke und Chelidon urbica. Die hohe Schicht der Muscularis mucosae fasse ich als neu aus der tiefen Schicht entstandenes jüngeres Element auf. Zwischen die Magendrüsen sahen wir schon bei niederen Vertebraten (vergl. z. B. Amphibien und Reptilien) von der Muscularis mucosae aus Muskel- bündel aufsteigen. Bei den Vögeln erreicht dieses Verhalten eine höhere Stufe , indem es zur Abspaltung der hohen Schicht und zur Bildung der von Gazin 153, 1888 beschriebenen kontraktilen Hülle um die zusammengesetzten Drüsen kommt. Diese Muskelverhältnisse begründen meine für die Schichten des Vogelmagens aufgestellte Einteilung, nach der die zusammen - Gimpel, Lehrbuch I. 11 ■ 162 Vögel. gesetzten Drüsen nicht in der Submucosa, sondern in der tiefen Schicht der Mucosa liegen. In der Submucosa liegen auch im Drüsenmagen des Vogels keine Drüsen, so wenig wie bei anderen Vertebraten. Blutg'efäfse. Bergmann beschreibt die Blutgefäfse im Drüsenmagen der Vögel wie folgt : / Die Arterien treten zwischen den Schläuchen ein , verzweigen sich an ihrer Aufsenseite und geben ihre letzten Spitzen in die Schleimhaut. Kapillaren dringen zwischen den Drüsen- bläschen bis gegen die Axe des Schlauches und bilden hier verhältnis- mäisig ansehnliche Venen, welche gegen die Mündung des Schlauches ihren Weg nehmen, so die Schleimhaut erreichen und sich hier mit einem groben Venennetze verbinden. Aus letzterem treten dann Venen in geradem Verlaufe zwischen den Schläuchen herab und gehen in die hinter diesen verlaufenden Venen über. Durch die Äste, welche die Venen in der Axe der Schläuche zusammensetzen, kann auf Quer- schnitten das Bild eines mehr oder minder vollkommenen Venenriuges entstehen. Glaettli schliefst mit Unrecht daraus auf einen spiraligeu Verlauf der Veneustämmchen. Auch enthält ein Schlauch nicht immer nur eine Hauptveue , sondern oft zwei gleich starke , durch deren Anastomosen ebenfalls Ringe auf Querschnitten entstehen können / (Bergmann 208, 1862). Muskelmagen. Der Muskelmagen ist als ein der Pylorusdrüsenzone niederer und höherer Vertebraten zu vergleichender Magenabschnitt aufzufassen, der in hohem Mafse für mechanische Arbeitsleistung differenziert ist. Die Difteuzierung zeigt sich besonders in zwei Richtungen: 1. Hohe Ausbildung der Muskelschichten; 2. die Drüsen bilden anstatt eines der Verdauung dienenden Sekrets eine zu den sogenannten Hornplatten oder Reibeplatteu erstar- rende Schicht. Betreffend die Muskelschichten gebe ich nach Gadow 2183, 1879 einige Angaben Cdvieks wieder. / CuviER unterscheidet 1. Gesier simple: einfacher .Vluskelmagen. Die abgeplatteten Seiten zeigen jederseits ein Gentrum tendineum, von welchem nach allen Seiten hin sich mit denen der anderen Hälfte begegnende Muskelfasern ausstrahlen. Jedes dieser Bündel ist als ein kleiner, die beiden Ceutren verbindender Muskel aufzufassen. Einen solchen Magen besitzen Vögel, deren Nahrung aus Insekten, Fleisch imd weichen Früchten besteht. Der Magen der echten Fisch- fresser, wie Ardea, Halieus etc. ist ein lang-ovaler, fast bis zum After reichender, den ganzen vorderen und linken Teil der Bauchhöhle ein- nehmender, weichhäutiger Sack, während bei den Tubinares der Magen rudimentär geworden ist und durch den ungeheuer entwickelten Vor- magen vertreten wird, ähnlich bei Casuarius. 2. Gesier compliqu6. Zusammengesetzter Muskelmagen. Die Struktur der vorigen Form ist auch bei dem „zusammengesetzten Magen", besonders am Fundus, zu erkennen; es haben sieh aber der rechte und der linke, nicht der Cardia oder dem Fundus zugekehrte Seitenteil zu je einem sehr starken Musculus lateralis entwickelt. Muskelmagen. 1(53 Diese bilden auf der vorderen und der hinteren Fläche je eine bläu- lich glänzende Sehueuscheibe. Das ganze Lumen ist fast immer von einer lederartig harten, ge- runzelten, oft sehr dicken Hülle bedeckt; das längs und quer gerunzelte hornige Epithel bringt zwei mit ihren Konkavitäten und Konvexitäten wechselweise aufeinander passende Reibeplatteu hervor. Ein solcher Magen findet sich bei sämtlichen Vegetabilienfressern ; so im höchsten Grade bei den Lamellirostren , einigen ßatiten , den Taulien, Hühnern und den körnerfressenden Singvögeln. Zwischen den beiden extremen Magenformen finden sich ent- sprechend der Beschaffenheit der Nahrung zahlreiche Üliergangsformen / (Gadow 2183, 1879). Die Schilderung des genaueren Baues der Muskelschichten ist der mikroskopischen Untersuchung weniger als der makroskopischen zugänglich, ich gehe daher, indem ich noch auf die Arbeiten Tiede- MANNs 453, 1810 und Auerbachs 7632, 1863 verweise, hier nicht näher auf diese Verhältnisse ein. Auerbach lieschreiht auch den Nerveu- und Ganglienapparat im Muskelmagen der Vögel (s. unten S. 169). / Schon Retzius sucht im Muskelmagen der Vögel ein kunstvoll ausgebildetes Antrum pylori. Er vergleicht den Muskelmagen der Vögel mit dem Pylorusteil des Magens anderer Vertebraten und weist darauf hin, dals sich Sehnenbildungen aufser am Magen der Vögel auch bei Säugern (Mensch, Bär, Hund, Seehund, Hase), ferner beim Krokodil und unter den Fischen bei Silurus glanis finden / (Retzius 72, 1857). Flower nimmt an, /dafs die Funktion des Muskelmagens beim Verdauungsprozefs eine rein mechanische ist. Die Funktion der ver- dauenden Schläuche scheint nur die Sekretion der Horuschicht zu sein, welche über ihnen liegt / (Flower 500, 1860). JoBERT / betrachtet den Muskelmagen nicht als ein ausschliefslich mechanisch wirkendes Organ, sondern als einen gleichfalls ehemischen Magen, der eine saure Flüssigkeit zu sezerniereu vermag. Der Muskel- magen spielt eine aktive Rolle bei der Verdauung und hat nicht die Funktion, Sehleim zu sezernieren / (Jobert 2906, 1873). / Der eröffnete Muskelmagen beim Huhu und bei der Ente enthält Säure, allein dieselbe gehört dem Mageninhalt an und nicht den Wänden des Muskelmagens; die Hornsehicht ist undurchgängig für .Säuren/ (Cazin 124, 1886). Hornsehicht des Muskelmageus. (Sekretschieht.) Der Name Horn- sehicht erscheint für die den Muskelmagen der Vögel auskleidende, oft zu mächtigen Reibeplatten umgebildete, von den Drüsen erzeugte Schicht unrichtig. Er entstand zu einer Zeit, zu der man die Ent- stehung dieser Schicht nach Art einer epidermoidalen Bildung annahm. Als sich dann später ergab, dais es sieh bei Bildimg dieser Schicht in erster Linie um ein erstarrendes Drüsensekret handelt, wurde der Name beibehalten. Ich schildere die Kenntnisse, welche wir über dieses Organ be- sitzen, in der Reihenfolge, wie sie gewonnen wurden. / Die innerste Haut des Muskelmagens ist sehr dick und nur durch sehr weniges kurzes Zellgewebe an die Gefäfshaut befestigt, so dafs sie sich immer von dieser sehr leicht lostrennen läfst, wie schon Aristoteles (Hist. Anim. Lib. 2. Kap. 17 p. 231) angab/ (Tiedemann 453, 1810). 11* 164 Vögel. / Weuü auch Cuviee die Horuschicht als Epidermis bezeichnete, so erkannte er doch schon ihre eigentümliche Beschaffenheit, wie aus folgenden Worten hervorgeht: „Sa substance est toujours de natture cornöe et sa structure evidemraent inorganique. Elle est trös remar- quable daus l'autruche. L'epiderme n'y semble compose que de petites aiguilles cylindriques , press6es les unes contre les autres, ou perpen- diculaires aux parois de l'estomac: elles se söparent trfes facilement Fune de l'autre et se d^tachent de ees parois avec la meme facilite" / (Gadow 2183, 1879). / Spätere Autoren glaubten dagegen die Reibeplatten als Horu- schicht auffassen und mit Bildungen, wie Zungenstachelu, vergleichen zu müssen ; zu diesen gehören z. B. noch Bergmann und Leuckakt / (Bergmann und Leuckart 7403, 1852). Während also Cüvier das Verdienst zukommt, die Zusammen- setzung der Hornschicht erkannt zu haben, werden als Entdecker ihrer Entstehung aus den Drüsen gewöhnlich folgende zwei Autoren genannt : / Berlin erkennt schon und bildet ab die in die Drüsenschläuche eindringenden Fortsätze der Hornschicht. Er zeichnet dieselben homo- gen, nicht aus Zellen bestehend. Er beschreibt den Zusammenhang der Hornschicht mit der den Drüsenmagen auskleidenden Schleimhaut. Doch stellt er sich noch vor, dafs das Drüsensekret des Muskelmageus durch Kanäle in der Horuschicht zur freien Oberfläche dringe / (Berlin 499, 1852—53). / Molin erkennt, dafs die Drüsen des Muskelmagens es sind, welche die Reibplatten bilden. Er erkannte, dafs die Reibplatten aus Fäden bestehen, welche, anfangs parallel verlaufend, durch eiue zellenent- haltende Substanz verbunden werden / (Molin 145 , 1850) (seine Priorität wird auch von Leydig 563, 1857 und Curschmann 109, 1866 anerkannt). / Aus jedem der Schläuche des Muskelmagens geht ein Cylinder hervor, bei dem Huhn, der Taube, der Gans und dem Wasserhuhn, und ein Bündel vou Fäden bei der Nachtigall, dem Sperlinge und dem Papagei. Diese Cylinder und Fäden bilden die Epidermisschicht. Erstere bleiben einander parallel, wie die Stäbchen der Retina, wähi-end letztere, kaum aus den Schläuchen herausgetreten, sich in allen möglichen Richtungen verflechten/ (Molin 38, 1852). / Sehr merkwürdig vei'hält sich der Muskelmagen der Vögel. Das Sekret nämlich, welches die Drüsen des Magens absetzen, häuft sich über den Gylinderzellen an und erhärtet meist zu einer derben Kruste, welche fälschlich als „hornartiges Epithel" des Muskelmagens in den Büchern figuriert. Es können zwar einzelne Zellen mit in das Sekret geraten sein , aber . der Hauptmasse nach ist es durchaus nicht ein Epidermisgebilde, sondern eine homogene, geschichtete Substanz, unter- halb welcher erst die Epithel- oder Sekretionszellen der Magendrüsen kommen. Bei manchen Vögeln,- wie Leydig es z. B. an einem frischen Reiher (Ardea cinerea) beobachtete, bleibt das Sekret eine helle, gallertige Substanz, zum Teil infolge der Schichtung von leichtstreifigem Aussehen. Auch einzelne Kerne, wohrvon abgestofsenen Zellen her- rührend, werden in ihr unterschieden. Man darf vielleicht die Frage aufwerfen, ob die glashelle, homogene Schleimschicht, welche man im frischen Magen mancher Säuger über dem Epithel erblickt, und in der Muskelmagen. 165 mehr oder weniger abgestofsene Epithelzelleu sich finden , nielit eine ganz analoge Bikluug ist/ (Leydig 563, 1857). / Flowek stellt sich die Bildung der Stäbchen in dem Grunde der Drüsen und deren allmähliche Austreibung melu- in der Art vor, in welcher ein Haar sich entwickelt. Inzwischen giefst der Oberteil des Schlauches oder die dazwischen liegenden Oberfiäche die Substanz aus, welche den Raum zwischen den Stäbchen füllt und das ganze Ge- webe befestigt. Wie beim gewöhnlichen Epithelgewebe mufs dieser Prozefs konstant weiter gehen, entsprechend der Abnützung der Ober- fläche. Allen untersuchten (Turdus, Sylvia, Passer, Pyrrhula, Emlierriza, Gallus, Numida, Coturuix, Anas Iwschas, Columba livia, Caloeuas ni- cobarica) granivoren Vögeln ist gemeinschaftlieh : Die Hornschicht des Muskelmagens ist aus zahlreichen parallelen, stäbchenähnlichen, festen Körpern zusammengesetzt, welche dicht bei einander stehen und sich von der angehefteten Fläche bis zur freien Oberfläche erstrecken und in eine Zwischeusubstanz oder Matrix eingebettet sind, welche von homogener Natur ist oder mehr oder weniger dunkle Massen enthält. Diese Stäbchen sind Verlängerungen der Cylinder, welche in den Schläuchen der Drüsenschicht enthalten sind. In der tieferen Schiclit des Gewebes ist die Matrix weicher und die Körnchen sind deutlicher, dunkler und breiter, oft Zellkernen gleichend. Die ganze Struktur wird weniger deutlich und verwirrter, je mehr man sich der freien Oberfläche nähert. Die weitere Anordnung dieses Gewebes wechselt bei verschiedenen Vögeln. Die Veränderung ist von denen in der Drüsenschicht abhängig. Die Cylinder sind bisweilen unregelmäfsig zerstreut, bisweilen in Linien oder in linealen Gruppen angeordnet, in anderen Fällen in kleine dreieckige oder polygonale Gruppen gesammelt ; bei letzteren sind die dunklen Körner der Matrix in distinkten Zwischeu- linien angeordnet. Sie teilen so die durchscheinenden Räume, welche die Stäl)clienbnndel enthalten, ab, und sind so angeordnet, dafs sie bei Horizontalschuitten netzförmig erscheinen. Flower stellt eine Anzahl Vögel nach der Art der Anordnung der Cylinder zusammen. Er findet : liei Drossel, Amsel, Nachtigall sind die Cylinder mehr oder weniger regelmäfsig in Linien angeordnet, aber die Zwischeusubstanz ist gleichmäfsig gekörnt und zeigt keine dunklen Linien, welche die Stäbchen in Gruppen abteilen. Beim Sperling, Dompfafl', Goldammer sind die Cylinder in Gruppen angeordnet, jede besteht aus einer langen einzelnen Reihe. Bei Gallus, Numida, Coturnix sind die Follikel in ovale oder poly- gonale Gruppen abgeteilt/ (Flower 500, 1860). /Auch 3473, 1864 betont Leydig, dafs die sogenannte Horulage im Muskelmagen der Vögel das in Lagen erhärtete Sekret der darunter lieflndlicheu Sekretionszellen ist/ (Leydig 3473, 1864). / Bei Fleischfressern nur in dünner Lage - ergossen , leicht zu schneiden, nicht besonders zäh, hell, ziemlich durchsichtig, quillt die Sekretschicht in Essigsäure und Kali stark auf. Bei Körnerfressern ragt das Sekret mehr oder minder tief in Form konischer Zapfen in die einfachen Drüsen hinein. Die Zapfen lassen sich durch die Dicke der Sekretsciucht durchverfolgen, indem sie sich entweder dicht aneinanderlegen, oder von einer hellereu Zwischensub- stanz, die von dem Epithel der bogenförmigen Verbindungstücke ali- gesondert wird, verbunden werden. Bei Psittacus verliefen die Zapfen 166 Vögel. schräge. Die abgesonderten Massen zeigen Spuren schichtenweiser Ablagerung. Den Epithelarten, welche die Drüsen auskleiden, darf man Einflufs auf die gröfsere oder geringere Zähigkeit der Masse zuschreiben. Hasse glaubt, es greifen hier Drüsensecretion und Cuticularbildung in- einander. Die Zellen innerhalb der Drüsen sondern ein Sekret ab, das die Zapfen bildet, die Zellen der bogenförmigen Verbindungsstücke, wo diese deutlich Yorhaudeu und nicht mit hellem Cyliuderepithel be- kleidet sind, eine Cuticula / (Hasse 122, 1866). / Das Sekret der Drüsen wird aus denselben in Form eines Fadens herausgeprefst, die Fäden ordnen sich in einer für die einzel- nen Arten charakteristischen Weise und erhärten dann. Die Fasern sind durch eine Klebsubstanz verbunden, welche nach Cueschmann vom Oberflächenepithel geliefert wird. In der Anordnung der Fäden unterscheidet Curschmann 3 Typen. Der erste zeigt die Fäden meist direkt und senkrecht in die Höhe steigend (Struthio camelus, Gans, Huhu, Taube), im zweiten sind sie unregelmäfsig gebogen und gewunden (Rhea aniericana) , der dritte dagegen zeigt sie nach ganz bestimmten Regeln angeordnet (Fringilla domestica) (vergl. Abbildungen bei Rhea aniericana und Fringilla domestica). Die meisten Fleischfresser nähern sich dem zweiten Typus oder halten, wie z. B. Strix noctua, die Mittü zwischen dem ersten und zweiten. Chemisches Verhalten der Fäden: Sie zeigen selbst beim halb- stündigen Kochen in Kalilauge keine Veränderung; ebenso zeigten sie in verdünnten Mineralsäuren keine Veränderung; in konzentrierter Schwefel- und Salzsäure, namentlich bei . Siedehitze, lösten sie sich. Curschmann scheinen diese Reaktionen auf Chitin oder die allernächste Verwandtschaft mit Chitin hinzuweisen / (Curschmann 109, 1866). /■ Die Sekretschicht steht nacli Hasse im Zusammenhang mit Sekret- zapfeu, welche in die Drüseiiscliliiuclie hineinragen. Am Grund der Drüsen strahlen die Drüsenschläuehe büschelförmig gegen die Epithel- zellen aus, als ob von den Zellen Einzelströmchen sich ergössen, die sich aneinander legten, um dann allmählich zapfenartig aus der Mün- dung der schlauchförmigen Drüsen hinausgetrieben zu werden (bei den Scansores). Das Verhältnis des einzelnen Sekretströmchens zu der Sekretzelle schildert Wiedersheim 181 (1872) folgendermafsen : Jeder Sekretfaden zeigt an seinem peripheren Ende eine kolbenartige Ver- dickung, welche sich bei starker Vergröserung als ein kleines Hohl- gebilde darstellt. Dieses legt sich demjenigen Abschnitte der Zelle an, welcher dem Drüsenlumen zugekehrt ist, und erzeugt dadurch eine Kappe oder Schale, welche der Zelle aufsitzt. An Querschnitten läfst sich erkennen, dafs sich an den Seiten der Zellen zwischen denselben feine Einzelströmchen bis an die Basis des abgehenden Hackenfort- satzes hin erstrecken. Isolationspräparate der Sekretzapfen zeigen je nach dem Isolationsgrade auf der Fläche Maschen, welche den leeren Sekretschalen entsprechen oder bei stärkerer Isolation Sekretströmehen mit noch einzelnen anhängenden Sekretschalen / (Wiedersheim 176 und 181, 1872) (siehe die Abbildungen bei „Columba"). Mit dem Aufliau der Hornschicht und den dieselbe zusammen- setzenden Sekretströmehen, welche Cattaneo Prismen nennt, beschäf- tigen sich mehrere Arbeiten Cattaneos 121, 1883 und 245, 1883 und 221, 1884. Wie aus dem Schlüsse seiner Arbeit 232, 1885 her- vorgeht, scheint er schon zu erkennen, dafs die zwischen den Muskelmageii. X67 Sekretsti'ömclieu liegende Substanz aufser dem Sekret des OberHäelien- epitliels auch abgeschuppte Epithelieu euthillt. / Cazin betont , dafs die Hornsehicht iin Muskehnagen der Vögel nichts mit epidermoidalen Bildungen zu thun liat, dafs es sich vielmehr um ein Drüsensekret liandelt, welches in morphologischer Hinsicht dem gleicht, das sich auf der Oberfläche anderer Schleimhäute, z. B. des Darmes und Uterus, findet/ (Cazin 241, 1887). / Die Hornsehicht besteht aus Säuleheu, welche auf die blindsack- förmigen Schläuche folgen und sich gegen die freie Oberfläche wenden, indem sie oft eine schiefe Richtung zur Schleimhautoberfläche ein- schlagen. Cazin betont besonders den Umstand, dafs sich jeder Faden direkt l)is zur freien Oberfläche der Schicht fortsetzt. Die Hornsehicht stellt nur eine Fortsetzung der schleimigen Auskleidung des Drüsen- magens dar. Mau kann in derselben deutlich unterscheiden: die Pro- dukte der Sekretion der Blindsäcke unter der Form von Säulchen und die Produkte der Sekretion der Oberfläche der Schleimhaut, welche die Säulchen untereinander verbinden. Die Unterschiede , welche die Struktur der Hornsehicht zeigt, entstehen nur aus der Anordnung der Blindsäcke. Höcker, Polster und andere Vorsprünge der Hdvnscliiclit werden bald durch eine Faltung der Schleimhaut und eines Teils der Muskelschicht gebildet, bald zugleich durch eine Erhöhung der Schleim- haut und eine Verdickung der Hornsehicht/ (Cazin 153, 1888). / Die Drüsen des Mnskehnageiis finde ich zuerst erwähnt bei Mandl 3724, 1838—1847 (das betreflende Heft ist 1847 erschienen), welcher sagt: Man hat bisher Drüsen im Muskelmagen der Vögel ge- leugnet, aber wenn man die Hornsehicht (Tepiderme) abzieht, sieht man sie durchbohrt von Löchern , welchen die Ausführgänge der Drüsen entsprechen, die eine dicke Lage zwischen Epithel und Muskeln bilden. Die Drüsen sind einfache Schläuche, welche von Bischoff für Zotten gehalten worden waren , bestimmt, das Epitliel mit den Muskeln zu verbinden / (Mandl L. 3724, 1838). / Die Drüsenschläuche stehen dicht gedrängt bei der Taube, Huhn, Nachtigall, Sperling, Wasserhuhn, sind durch Bindegewebe getrennt beim Papagei und bilden unregelmäfsige Gruppen bei der Gans / (Mo- lin 145, 1850). Ebenso beschreibt Mohn 38, 1852 die Drüsen. Auch Berlin 499, 1852 — 53 beschreibt die aus 16—20 Drüsen bestehenden Drüsengruppen im Muskehnagen der Gans. • / Es finden sich Drüsen , welche sich an die einfachen Drüsen- schläuche des Vormagens anschliefsen, jedoch grölser sind. (Trotzdem, dafs er die Drüsen auffindet, lieschreibt Kahlbaum die Hornsehicht als Epithel, aus polyedrischen Zellen bestehend)/ (Kahlbaum 2933, 1854). / Die Drüsen sind zur Innenfläche des Magens meist senkrecht gestellte Schläuche. An ihrem unteren Ende blind geschlossen, tragen sie als Auskleidung eine Zwischenform des Platten- und Cylinderepi- thels. Sie sind bei den meisten Arten in ziemlich gleichmäfsigen Intervallen nebeneinander gestellt, bei einer weit geringeren Zahl von Vögeln gruppenweise angeordnet (letzteres z. B. liei Gans und nament- lich Ente). Bei den Rapaces und sonstigen fleischfressenden Vögeln sind die Drüsen häufig , und zwar schon ziemlich weit oben , gabel- föimig geteilt oder sogar mehrfach verästelt, doch auch bei den übrigen Klassen gehören solche Bildungen keineswegs zu den Seltenheiten / (Curschmann 109, 1866). 168 Fig. 149. Schleim- drüse aus dem Muskelm.ageii der 'Vögel. Nach Sappey 7203, 1894. An diese Augabe Cürschmanns reihe ich eine Abbildung aus neuerer Zeit von einem Isolations- präparat von Sappey 7203, 1894 an. / Es finden sich 1. einfach schlauchförmige Drüsen: a) mit einfachem Pflasterepithel : a) in Gruppen (Huhn), ß) diskret in Reihen; li) das Epithel nähert sich dem cylindrischen aber mit granulierten Zellen, Fleischfresser ; 2. zusammengesetzte: mehrere Schläuche mit gemeinsamem Ausführgang ; Schläuche mit kleinen, grofskernigen runden, stark granu- lierten Zellen, Ausführgang : Cylinderepithel / (Hasse 122, 1866). / WiEDERSHEiM 181, 1872 bestätigt die Befunde Hasses 122, 1866. Bei Natatores und Gallinacei liegen die Drüsen gruppenweise zusammen, während bei Coluraba und den verschiedenen Fringillaarten Drüse an Drüse liegt, ohne dafs eine gewisse Regel- mäfsigkeit in der Anordnung zu erkennen wäre / (Wiedersheim 181, 1872). / Die Drüsen sind einfache, dicht gedrängt stehende Schläuche, mit Bindegewebe verbunden. Die Cylinderzellen des Oberflächenepithels dringen in diese Drüsen ein und besetzen noch das obere Dritteil. Die Drüsenzellen sind stark gekörnt/ (Wilczewski 239, 1870). / Der Versuch Nussbaums , in den Zellen der Drüsen des Muskel- magens der Vögel Analoga der Hauptzellen bei den Säugern zu sehen / (Nufsbaum 21,-1877), ist charakteristisch für die damalige Richtung der Forschung. / PiLLiET unterscheidet im Muskelmagen der Vögel (Ente, Huhn, Taube) drei Zonen, eine mittlere mit längeren Drüsenschläuchen und je eine dem Pylorus und einer Gardia entsprechende mit kürzeren Drüsenschläuchen. Bei allen diesen Tieren und im ganzen Muskel- magen zeigen die Drüsenzellen Dunkelfärbung durch Osmiumsäure ; sie färben sich mit Pikrokarmin dunkelrot, mit Hämatoxylin dunkelblau: mit Eosin-Methylgrün färben sich die Zellen grün, mit Quinolöine fär- ben sich die Zellen grau. Die Blaufärbung der Zellen im Drüsengrund ist eine dunklere. Mit Methylenblau färben sich die Zellen blau. Bei allen diesen Färbungen zeigt der Inhalt der Drüsen im Lumen ein anderes Verhalten als die Zellen / (Pilliet 229, 1886). / Bei den granivoren , herbivoren , insektivoren und Omnivoren Vögeln, deren Muskelmagen eine Hornschicht besitzt, zeigt die Schleim- hautoberfläche niedrige Falten, und die Blindsäcke spielen eine bedeu- tende Rolle. — Die Blindsäcke sind bald gleichmäfsig in der Mucosa verbreitet, bald in parallelen Reihen gestellt, bald in Bündeln gruppiert. Die blindsackförmigen Schläuche sind meist an ihrem geschlossenen Ende angeschwollen / (Cazin 153, 1888). Muskulatur. Es handelt sich um glatte Muskulatur. / Leidig machte 1857 die Angabe: Doch giebt es Übergangsformen von der glatten zur genuin quergestreiften Faser. Dies ist z. B. der Fall am Fleischmagen der Vögel , insofern die kontraktile Substanz nicht rein Muskelmagen. 169 homogen ist, sondeiii in quere Stückchen zerfällt, womit auch Hand in Hand geht ein leicht gellilicher Auflug und für das freie Auge eine ziemlich lebhaft rote Färbung der ganzen Muskelhaut / (Leydig 563, 1857). Schon Hasse führt diesen Befund auf schief verlaufende Fasern zurück, welche zu Täuschungen Veranlassung geben. Zahlreiche der folgenden Autoren eitleren diese LEYDiosche Angabe und nehmen gegen dieselbe Stellung , z. B. / Postma sshliefst mit Hasse gegen Leydig (welcher quergestreifte Muskeln fand), dals Leydig Schiefschnitte hatte / (Postma 4379, 1887). /' Cazin fand nur gewöhnliche glatte Muskelfasern/ (Cazin 153, 1888). Was die Auordnvmg der Schichten anlangt, so hat sieh dieselbe der mikroskopischen Forschung bisher nicht sehr zugänglich erwiesen. / Auerbach beschreibt unter Heranziehung der älteren Litteratur die Anordnung der Muskelschichten im Magen der Vögel und berück- sichtigt hierbei auch die Omnivoren Vögel. Er erkennt nach innen von den ringförmig resp. quer verlaufenden Fasern auch eine dünnere, längsverlaufende Schicht. Wie ich seine Worte (p. 26) deuten zu müssen glaube, sieht er darin schon einen Rest der Muscularis mucosae, welche er in den übrigen Teilen dieses Orgaues für rückgebildet hält. Die Nerven und überaus reich entwickelten Ganglien des Muskelmagens der Vögel beschreibt Auerbach und führt den Namen Plexus myogastricus ein, da er in dem Plexus des Muskelmagens ein Analogon des .von ihm im Darm beschriebenen Plexus myentericus sieht. Da auch im Drüsenmagen der Vögel ein Plexus myogastricus vorhanden ist, nennt Auerbach den des Muskelmagens Plexus myo- gastricus inferior. I^ie starke Entwickelung steht im Zusammenhang mit der bedeutenden Ausbildung der Muskulatur / (Auerbach 7632. 1863). Dafs dieses Nervengeflecht, das auch im Drüsenmagen sehr reich entwickelt ist, der Aufsenfläche des Magens so nahe liegt, ist wohl dar- aus zu verstehen, dafs hier im Muskelmagen die äufsere Längsschicht der Muscularis eine noch bedeutendere Rückbildung erfahren hat . als im Drüsenmagen. Intermediäre Zone. Zwischen dem die zusammengesetzten Drüsen tragenden Abschnitt des Drüsenmagens und dem Muskelmagen findet sich eine Zone von bei verschiedenen Vögeln wechselnder Ausdehnung, welche als inter- mediäre Zone (Schaltstück) bezeichnet werden kann. Sie besitzt schlauchförmige Drüsen. / Stannius 1223, 1846 kennt schon einen bisweilen vorkommenden kleinen, drüsenlosen Abschnitt oder selbst kropfartige Erweiterung zwischen dem Vormagen und dem Muskelmagen / (Stannius 1223, 1846). / Hasse findet im „Schaltstück" schlauchförmige Drüsen ' (Hasse 122, 1866). / Cazin beschreibt zwischen Drüsenteil des Drüsenmagens und dem Muskelmagen eine „intermediäre Zone", welche schlauchförmige Drüsen enthält. Die intermediäre Zone stellt einen Ültergang zwischen der Mucosa des Drüsen abschnittes dar und der des Muskelmagens/ (Cazin 166, 1886). /1888 sagt Cazin über die intermediäre Zone: Die Schleimhaut Inldet zahlreichere Blindsäcke als in der Drüsenportion. Das schlei- 170 Vög-el. mige Exsudat ist im allgemeineu dicker, und die Produkte der Sekre- tion der Bliüdsäcke bilden in seiner Masse gewundene Streifen / (Cazin 153, 1888). Pförtnermagen. Über den nicht bei allen Vögeln nachgewiesenen Pförtnermagen (Portio pylorica, Pvlorusmagen , Pylorustasche) äufsert sich Stannius 1223, 1846 wie..folgt: / Vor der Übergangsstelle des Muskelmagens in den Pförtner ver- dünnen sich dessen Wandungen häufig etwas und bilden so eine eigene kleine Portio pylorica. Bei einigen Raub-, Sumpf- und Schwimmvögeln bildet sich dieser Teil zu einer auch schon äufserlich erkennbaren Nebenhöhle, einem Magenanhang öder Nebenmagen aus. Schwach an- gedeutet ist diese Nebenhöhle schon bei einigen Falken, bei Gallinula und vielen anderen, deutlicher bei Ciconia alba, scharf abgesetzt durch enge Öffnung bei Colynibus, Halieus, Pelecanus, Vultur papa, am meisten Ardea, bei Ciconia argala und Marabu ebenfalls vorhanden. (Vergl. darüber die monographische Arbeit von Leuckaet, Zoologische Bruchst. 2. Heft. Stuttg. 1841. 4. S. 64 mit Abbb.) / (Stannius 1223, 1846). / Bei manchen "\"ögeln (Reihern , Störehen u. a.) tritt zwischen 3Iuskelmageu und Pförtner noch ein kleiner rundlicher Magen, sog. Pförtnermagen auf, dessen Bestimmung nicht klar ist, da er keine Labdrüseu hat, vielleicht der Aufsaugung dienen soll / (Nuhn 70, 1870). / Ein Pylorusmagen kommt nur vor (soweit Gadows Untersuchun- gen reichen) bei den Pygopodes, Steganopodes, Erodii, Mergus, Galli- nula und Porphyrie , den Pelargi , besonders Ciconica alba und nigra, Leptoptilus Argala und Marabu. Die eigentümliche Winkelbildung des Duodeualanfanges anderer Grallae und mancher Rasores gehört vielleicht auch als Überbleibsel einer ähnlichen Pylorusbildung hier- her. Die ]\Iehrzahl der angeführten Vögel sind Fischfresser/ (Gadow 2183, 1879). / Die Schleimhaut der Pylorustasche, welche bei gewissen Vögeln existiert, zeigt einen Bau, der dem der Schleimhaut des Muskelmagens ganz ähnlich ist / (Cazin 153, Ratitae. Die Mägen der untersuchten Vertreter (amerikanischer Nandu, afrikanischer Straufs und Kasuar) lassen untereinander bedeutende Unterschiede erkennen. Eine besonders auffallende Stellung nimmt Rhea americana (Nandu) ein , da hier die zusammengesetzten Drüsen des Drüsenmageu alle beisammen an einer rundlichen Stelle des Drüsenmagens liegen; hier erreicht die Gruppierung der zusammen- gesetzten Drüsen des Vormagens ihre höchste Ausbildung (Remod- CHAMPs 138, 1880), während die Drüsen beim afrikanischen Straufs eine etwas gröfsere Verbreitung an der linken Seite des Drüsenmagens zeigen. Beim Kasuar endlich ist der Drüsenmagen überall mit einzel- stehenden Drüsen versehen. Struthio Camelus (afrikanischer Straufs). / Die Magendrüsen des Drüsenmagens sind hier ungewöhnlich zahlreich (in Hohes Originalzeiehnung noch zahlreicher als in meiner Ratitae. 171 Kopie, siehe Fig. 150 uud 151). Sie liegen auf der linken Seite des grofseu Drüseumagens. Der Muskelmagen ist ungewöhnlich klein / (Home 236, 1812). Während Milne Edwards 386, 1860 die Angaben Homes nach dessen Lectures on comparative Auatomy t. II pl. 56 citiert, bringt Gadow 2183, 1879 Neues, indem er sagt: / Der starkwandige Schlund geht allmählich in den sehr grofseu Vormagen über. Der Vormagen hat cirka 300 Drüsen. Der folgende Zwischenteil bis zum Muskelmagen ist drüsenlos/ (Gadow 2183, 1879). Fig. 160. Fig. 150. Aufsenansicht des Magens von Struthio Camelus (afrikanischer Straufs). Nach Home 236, 1812. Fig. 151. Innenansicht des Magens von Struthio Camelus (afrikanischer Straufs). Nach Home 236, 1812. Fig. 152. Querschnitt durch die Wandung des Muskelmagens von Struthio Camelus, etwa lOmal vergröfsert. a Cuticularschicht mit den einzelnen Fäden; h Driisen- lage; c Muskellage. Nach CüKscHMANN 109, 1866. ^O-C I Im Muskelmagen findet Molin 145, 1850 die Drüsen in Gruppen stehend; (Molin 145, 1850). Curschmann 109, 1866 entnehme ich eine Abbildung, Fig. 152, die Drüsen des Muskelmagens mit den daraus hervortretenden Sekretströmen. Rhea americana. / Die Magendrüsen sind weniger zahlreich als bei anderen Vögeln. Sie befinden sich alle an einer kleinen runden Stelle an der hinteren Seite des Drüseumagens; der Ausführgang desselben teilt sich hand- schuhfingerfönnig / (Home 236, 1812). 172 Vögel. / Auch Caeüs findet den Magen von Rhea americana mit einem eigenen Drüsenapparat versehen / (Carus 1394, 1834). / Caküs (in Cakus und Otto 211, 1835) erwähnt und bildet ab beim amerikanischen Straufs (Rhea grisea) eine drüsige Masse am Eingange des Magens, durch welche der Vormagen angedeutet wird/ (Carus und Otto 211, 1885). Fig. 1.53. Fig. 154. Fig. 153. Aufsenansicht des Magens von Rhea americana. Nach Home 236, 1812. Fig. 154. Innenansicht des Magens von Ehea americana. Nach Home 236, 1812. Fig. 155. Fig. 156. Fig. 155. Magen eines jungen amerikanischen Straufses (Rhea grisea). ß Schlund; b Andeutung des Vormagens; cd Magen; e Anfang des Darmes; /"An- schwellung des Zwölffingerdarmes. Nach Cards und Otto 211, 1835. Fig. 156. Muskelmagen von Ehea americana im Querschnitt, 64fach vergröfsert. a Cuticularschicht mit den einzelnen Fäden ; b Drüsenlage ; c Muskellage. Nach Cdbsch- MANN 109, 1866. Ratitae. 173 MiLNE Edwards 386, 1860 citiert die Angaben von Home 266, 1814. Histologische Daten iiber die Art, wie sich die Sekretströme (siehe Seite 116) im Muskelmagen zusammenfügen, giebt Cuesohmann 109, 1866, siehe Figur 156. / Die wenigen Drüsen des Drüsenraagens sind zu einem dicken scheibenförmigen Komplexe zusammengedrängt, im einzelnen aber sehr grofs und zusammengesetzt. Zwischen dieser Drüsenanhäufung und dem Muskelmagen lindet sich ein ziemlich beträchtlicher drüsenloser Teil / (Gadow 2183, 1879). / Die Magendrüse des Nandu liegt auf der linken Wand des Vor- magens, unmittelbar ulier dem Muskelmagen. Länge 0,035 mm. Breite 0,025 mm, Dicke 0,020 mm. Die Drüse hat zehn Mündungen. Sie zerfällt in eine Anzahl von konisch geformten Lappen, deren Basis nach aulsen sieht, und deren Gipfel der Mündung an der Oberfläche entspricht, „utricules tertiaires." Jede solche besitzt einen grofsen Ausführgang, der allgemein in zwei, drei oder vier accessorische Kanäle geteilt ist, welche bis zur Peripherie des Organs reichen und fast die Serosa berühren. In diesen Kanal münden zahlreiche kleine einfache Drüsenschläuche, welche sich in Bündel abteilen, „utricules secondaires". Die einfachen Drüsenschläuche, welche die Bündel zusammensetzen, heifsen „utricules primaires." Die secundären Schläuche zeigen veischiedenen Bau, je nachdem sie einen längeren oder kürzeren Sammelkanal enthalten. Die primären Schläuche sind von konischem Epithel ausgekleidet; alle Zellen sind gleich in ihrem Verhalten gegen Eosin. Die der Mündung näher liegenden Zellen sind rund und weniger deutlich; meist verschwinden ihre Kon- turen, der Kern ist dann kleiner, im allgemeinen ohne Kernköi-perchen. An der Peripherie findet sich Bindegewebe, welches Fortsätze zwischen die Bündel von Drüsensc4iläuchen und zwischen die einzelnen Drüsen schickt / (Remouchamps 138, 1880). C a s u a r i u s Indiens. / Der Drüseumagen ist überall mit einzelstehenden, grofsen, zusam- mengesetzten Drüsen versehen, die nach dem Magen hin in ziemlich gerader Linie aufhören; hierauf folgt ein schwach muskulöser Über- gangsteil. Der Muskelmagen besitzt auf der Innenfläche Längsfalten, Reibplatten sind nicht vorhanden/ (Gadow 2183, 1879). Dromaius Novae Holland iae (Lath). / Gattaneo 221, 1884 unterscheidet folgende Schichten: 1. Epithel; 2. eine die Blutgefäfse und die Pepsindrüsen enthaltende Bindegewebs- schicht; 3) Muscularis mucosae; 4) eine Biudegewebsschicht ; 5) eine Muskelschicht; 6) eine äuisere fibrilläre Hülle. — Die Pepsindrüsen sind von zusammengesetztem Typus. Die Drüsenzellen haben granu- liertes Protoplasma/ (Gattaneo 221, 1884). A p t e r y X. Gadow in Bronn 6617 unvoll, bezeichnet den Drüsenmagen als gleichmäfsig drüsig. 174 Vögel. Natatores. Lamellirostres. / Der M u s k e 1 m a g e n ist innen ausgekleidet von einem ziemlich scharf gegen den Drüsenmagen abgesetzten, längsrunzeligen, festen, braungelben Lederepithel, welches zwei sich gegenüberstehende, scheilien- förmige, sehr harte Reibplatten bildet / (Gadow 2183, 1879). C y g n u s. Drüsen m a g e n. Gadow 2183, 1 879 findet sechs Reihen grofser runder Drüsen, dazwischen zerstreut viele kleinere. Cattaneo, welcher Cygnus olor und Gj'gnus musicus untersuchte, / beschreil3t kleine ovoide Drüsenpakete. Zwischen den Drüsen giebt es viele Lymphfollikel / (Cattaneo 221, 1884). Muskelmagen. Hasse, der Cygnus musicus untersuchte, findet -im Muskelmagen : / Die schlauchförmigen Drüsen sind in Gruppen ge- ordnet, mit breiten Zwischenräumen, die durch lockeres Bindegewebe ausgefüllt sind. Die Drüsen tragen dasselbe Epithel wie beim Huhn. Nach oben vereinigen sich die einzelnen Drüsen zu einem weiten Rohr, welches von granuliertem Cylinderepithel ausgekleidet ist. Die Sekret- sehicht zeigt entsprechend den Abständen der Durchmesser eines Aus- führganges die Dicke der Sekretschicht durchsetzende ziemlich parallele Streifen. Der Oberfläche parallele Linien führt Hasse auf schichten- weises Nachschieben von Sekret zurück/ (Hasse 122, 1866). / Der Muskelmagen bei Cygnus olor und musicus hat eine rauhe Cuticula. Die Drüsenschläuche sind klein, und die äulsere Ringmuskel- schicht ist besonders entwickelt. Die Hornschicht besteht aus Prismen / (Cattaneo 221, 1884). A n s e r c i n e r e u s. Drüsenmagen. Leydig 183, 1854 beschreibt im Drüsenmagen der Gans eine äufsere Ring- und eine innere Längsmuskelschieht und verweist auf Molin. Klug / erhält verschiedene Resultate , je nachdem er untersuchte : 1. Im Hungerzustand befindliche oder mälsig ernährte Gänse. Um die Drüsenmündungen finden sich Falten, Leisten, welche mehrere Reihen concentrischer Kreise bilden. In der Tiefe der Falten finden sich schlauchförmige Drüsen, deren erstarrendes Sekret die Zwischen- räume der Leistchen und selbst die Olwrfiäche der Schleimhaut, letztere in 1,25—1,75 mm dicker Lage, bedeckt. Dieses Sekret ist nicht schleimig wie M. Cazin angiebt ; es ist ähnlich dem Sekret des Muskel- magens, bleibt aber weich. 2. Mit Mais gemästete, geschopte Gans. Von Seki'et ist keine Spur. Die Leisten der Schleimhaut schützt kein deckendes Epithel, dieselben und in geringerem oder gröfserem Mafse auch die das schützende Sekret al3Sondernden Drüsen bilden vielmehr einen Detritus, in welchem man Zellen des im Zerfall begriffenen Cylinderepithels, glatte Muskelzellen, insbesondere aber auffallend viel Leukocyten sieht ; hie und da mischen sich auch Reste von Nahrungsmitteln bei. Natatoreb. 175 3. Gans, welche drei Tage hungerte, dann mit Pilokarpin vergiftet und nach drei Stunden getödtet wurde, bietet ein dem Hungerzustand entsprechendes Bild dar. Die Veränderung faist Klug als eine durch mechanische Insulte bewirkte auf, da sie auch bei Vögeln mit Kropf fehlt / (Klug 6327, 1892). Mit geeigneten Fixierungsmethoden miifste sich gewifs auch bei gemästeten Gänsen das Epithel erhalten lassen. Durch Verdauungsversuche fand Klug , / dal's von den Drüsen- zellen der die zusammengesetzten Magendilisen bildenden Schläuche das Pepsin herrührt, indem er Magensaft aus der äufseren und inneren JVIagenhälfte gesondert darstellte. Beide verdauten Fibrin und Leim vorzüglich, ja der aus der äufseren Hälfte bereitete noch besser als der mit Hülfe der inneren Hälfte der Drüse gewonnene j\Iagensaft. Dals diese Zellen auch die Salzsäure absondern, bewies Klug, indem er einen reingewascheneu Vormagen der Länge nach öffnete und dann mit einem feinen Rasiermesser in eine äufsere und innere Hälfte spaltete; die Schnittfläche reagierte entschieden sauer, wie auch in dem Brei, den er durch Zerreiben der äufseren Vormagenhälfte erhielt, freie Salz- säure nachgewiesen werden konnte/ (Klug 6242, 1893). / Eine bei der Ente und Gans von Glinsky beschriebene, an der Übergangszone . aus der Speiseröhre in den Vormagen sich findende Leukocyteneinlagerung mit Follikeln, welche Glinsky Tonsilla oeso phagea benennt, dürfte beim Kapitel Ösophagus zu besprechen sein / (Glinsky 7550, 1894). Muskel ma gen. /Bei der Gans sind die einzelnen Bündelchen der Cylinder, welche die Reibplatten bilden, vermittels einer Zell- substanz verbunden / (Molin 38, 1852). / Zwischen der Muskulatur und der sogenannten verdickten Epidermis liegen bei Anser domesticus lange und dabei schmale, einfach schlauch- förmige Drüsen, die immer truppweise beisammenstehen. Das Sekret der Drüsen erhärtet zu den Lagen, aus denen die verdickte Epidermis des Muskelmagens zusammengesetzt ist. Sie wird nach eintägigem Aufenthalt in Natronlauge weich und erscheint unter dem Mikroskop als helle, homogene, geschichtete Substanz / (Leydig 183, 1854). / Die blindsackförmigen Schläuche sind bei der Gans in Bündeln gruppiert; jedes Bündel enthält 20—30 oder noch mehr Schläuche; im oberen Teil verschmelzen die Schläuche / (Caziu 153, 1888). / Ein P y 1 0 r u s ni a g e n ist bei der Hausgans und nach einer Zeichnung von Home auch bei der „Soland goose" in schwachem Mafse angedeutet/ (Gadow 2183, 1879). Ente. Über den Magen der Ente sagt Cattaneo 221, 1884, der Quer- quedula crecca (L). untersuchte : / Die Cardiaregion wird charakterisiert durch dicke Drüsen mit weiter Höhle. Die Ringmuskelschicht ist sehr dünn. In der Pylorusportioii finden sich lange schlauchförmige Drüsen. Die Cuticula löst sich leicht von den Drüsen / (Cattaneo 221, 1884). Drüsenmagen der Ente. /Falten und Blindsäcke sind wenig entwickelt. Die zusammengesetzten Drüsen sind reich an Schleimzellen. Die Drüsenschläuche münden in die Zentralhöhle nur vermittels kleiner, weiter und kurzer Röhren, welche ganz mit S'chleimzellen ausgekleidet sind/ (Cazin 153, 1888). 176 Vögel. yi u s k e 1 m a g e ii. Anas lioschas. / Die Hornschiclit zeigt iu Quer- schnitten lange dunkle, beinahe parallele Linien, bisweilen mit kreuz- weise verlaufenden Linien, welche die Cylinder in Gruppen teilen, aber nicht so regelmäfsig wie bei Sperlingsvögeln / (Flower 500, 1860). Anas marila, Anas tadorna, Anas boschas liegen folgenden Angaben Hasses zu Grunde : / Einfache schlauchförmige Drüsen sind zu Gruppen vereinigt, aber jede einzelne Drüse mündet für sich ; ein gemeinschaft- licher Ausführgang fehlt/ (Hasse 122, 1866). Bei Querquedula Gircia (L.) findet Cattaneo / die Drüsenschläuche des Muskelmagens ziemlich breit/ (Cattaneo 221, 1884). /Die häufig geteilten Drüsenschläuche der Ente sind zu Bündeln gruppiert. Ein solches Bündel enthält mehr Drüsenschläuche als beim Huhn/ (Cazin 124, 1886). /Bei Anas crecca stehen die Drüsen in Gruppen von 8—14/ (Postma 4379, 1887). / Die Säulchen sind bei der Enfe scharf getrennt von dem Produkt der Sekretion des Oberfiächenepithels. Die blindsackförmigen Schläuche sind häufig gegabelt. Sie sind in Bündeln gruppiert, aber jedes Bündel enthält mehr Schläuche als beim Huhn/ (Cazin 153, 1888). M e r g u s. / Die schlauchförmigen Drüsen zeigen l)ei Mergus serratus gruppen- förmige Anordnung, die Schläuche münden in einen gemeinsamen Aus- führgang / (Hasse 122, 1866). / Bei Mergus merganser stehen die Drüsen des Drüsenmagens in zwei dicken und zwei dünnen Partieen zusammen, bei Mergus ist ein Pylorusmagen angedeutet / (Gadow 2183, 1879). Laridae. / Im Drüsenmagen findet sich bei allen Möven eine grofse Anzahl feiner, kleiner, runder Drüsen, die meistens nach oben und nach unten scharf abgesetzt aufhören; bei Lestris und Larus bilden sie so einen ca. 2 cm bi'eiten Drüsengürtel. Der Muskelmagen ist fieischig-muskulös, jedoch nie ein wahrer starker Muskelmagen. Innen ist er mit einer lederartigen Haut aus- gekleidet, die stets unregelmälsige Längsfalten bildet; häufig mit zwei Reibeplatten , so z. B. L. canus. Ein Pylorusmagen fehlt gänzlich / (Gadow 2183, 1879). D r ü s e n m a g e n. Cattaneo findet bei Larus ridibundus, canus et fuscus (L.) die zusammengesetzten Drüsen des Vormagens oval. Sie haben eine kleine innere Höhle; die Ringmuskelschicht ist ziemlich entwickelt/ (Cattaneo 221, 1884). PosTMA beschreibt bei Larus argentatus die zusammengesetzten Drüsen. / Sie sind 1,08 mm lang, 0,087 mm breit und bestehen aus röhrenförmigen Drüsenschläuchen, welche radiär um den Hauptdrüsen- hohlraum angeordnet sind und in denselben münden. Er unterscheidet dreierlei Epithel: a) der Ausführgang besitzt hohe Cylinderzellen , wie die Magen- oberfiäche ; b) der Zentralraum der Drüse ein Cyliuderepithel mit kleinen Zellen, die einen central gelegenen Kern besitzen; c) das Epithel der Drüsenschläuche ist stark granuliert; es sind polygonale Zellen mit zenti'al gelegenem Kern. ISTatatores. 177 Neben den zusammengesetzten Drüsen beschreibt er auch nocli kleine Drüsen, deren Epithel sich vom Oberflächenepithel unterscheidet. PosTMA beschreibt drei Muskelschicliten, nach aufsen eine dünne längsverlaufende Schicht (0,079 mm Dicke), dann folgt eine 0,537 mm dicke Ringmuskelschicht, darauf wieder eine Längsmuskelschicht von 0,125 mm Dicke. PosTMA läfst dann erst die Submucosa und die Mucosa folgen / (Postma 4379, 1887). Bei Larus canus findet Cazin / im Innern 7 oder 8 groise längs- gestellte Polster, welche durch Faltung der Schleimhaut, der Schicht der zusammengesetzten Drüsen und der inneren Muskel schiebt gebildet werden. Die zusammengesetzten Drüsen enthalten Schleimzellen / (Cazin 153, 1888). Muskel niagen. Cattaneo findet bei Larus ridibundus, canus und fuscus ' kurze und dicke Drüsen mit einer dünnen Cuticula aus kurzen und breiten Prismen und zehn oder zwölf P>ingmuskelschichten. Die Längsmuskelschicht ist fast atrophisch/ (Cattaneo 221, 1884). / Bei Larus argeutatus sind die Drüsenzellen stark granuliert / (Postma 4379, 1887). / Bei Larus canus finden sich wie im Drüsenmagen Längspolster, welche durch Faltung der Schleimhaut und eines Teiles der Muscularis des Magens gebildet werden. Die lilindsackförmigen Drüsen sind in Bündeln gruppiert. Die Hornschicht l)esteht aus Säulchen und da- zwischen liegenden Haufen von Körnchen und kleinen Kügelchen, welche aus den zu Grunde gehenden und abgeschuppten Zellen ent- stehen / (Cazin 153, 1888). Tubinares. Drüsenmageu. /Der Drüsenmagen zeigt enorme Gröfse. Die Drüsen sind bei Thalassidroma und Procellaria überall dicht vorhanden mit Ausnahme des letzten, zum klagen führenden Teiles; bei Puffinus sind sie spärlich und unregelmälsig verteilt. Bei Puffinus und Diomedea finden sich unregelmäisige Längsfalten. Stets ist Muskel und Drüsen- magen durch einen langen und engen Sehlauch getrennt, der keine Drüsen enthält. Der Muskelmagen ist bei den Tubinares, mit Ausnahme von Procellaria, fast ganz rudimentär, bei Thalassidroma, nur weiches dünnes Epithel enthaltend; die übrigen besitzen hartes, furchig höckriges Epithel, welches sogar einzelne Hornzähne bildet (Procellaria). Ein Pylorusmagen ist bei Thalassidroma und Diomedea (nach Studeks Mitteilung) vorhanden / (Gadow 2183, 1879). Ossifraga gigantea. Drüsen magen. / Die zusammengesetzten Drüsen stehen in ziemlicher Entfernung von einander, was eine starke Ausdehnung des Magens erlaubt. Die zusammengesetzten Drüsen haben (im Gegensatz zu der mehr ovalen Form bei anderen Vögeln) eine zur Oberfläche abgeplattete Form. Sie bestehen jede aus mehreren Lappen, welche zusammen durch eine gemeinschaftliche Öffnung zur Oberfläche der Schleimhaut münden. Oppel, Lelirbuch I. 12 178 Muskelmageu. Die Zellen der Diüseu werden heller vom Drüsengrund gegen die Oberfläche zu, der Kern rückt zugleich mehr an die Basis. Die Hornschicht ist das Sekret der Drüsen, mit dazwischen ge- lagerten Zellresten, wie man sie oft im Vogelmagen beobachtet. Die innere Auskleidung des Muskelmagens scheint mehr schleimiger Natur sein zu müssen, als bei der Mehrzahl der Vögel/ (Cazin 233, 1885). Die Auskleidung des Muskelmagens und die Schleimhaut, welche dieselbe liildet, zeigt eine Mittelform zwischen der Schleimhaut des Drüseumagens und der Schleimhaut des Muskelmagens eines granivoren und herbivoren Vogels. Die Schleimhaut bildet ein System von blindsack- förmigen Vertiefungen. Die Falten sind sehr ausgebildet. Das Epithel, welches die Schläuche überkleidet, wird von prismatischen Zellen ge- bildet, welche um so heller werden, je mehr man sich vom Grunde der Schläuche entfernt. Zugleich nähert sich ihr Kern mehr der Basis der Zellen und endlich wird auf der Oberfläche der Schleimhaut das Epi- thel von greisen Schleimzellen gebildet, mit durchsichtigem Inhalt und vollständig an die Basis gedrängtem Kern. In der Auskleidung des Muskelmagens erkennt man auch eine Art von Streifen, welche fein längsgestreift sind, aus dem Innern der Bliudsäcke entstehen und sich bis zur Oberfläche verlängern. Sie entsprechen unregelmäfsig schlecht ab- gegrenzten Säulchen ; man kann sie als einen Beweis dafür ansehen, dass die blindsackförmigeu Schläuche und die Oberflächenerhebungeu einem und dem- selben System angehören / (Cazin 153, 1888). Intermediäre Zone. / Auf den Drüsenmagen folgt ein engerer Gang, wel- cher sich von unten nach oben und von links nach rechts wendet und in das untere Ende des Muskelmagens mündet. In dieser intermediären Portion werden die Magen- drüsen sehr selten, verschwinden sogar ganz/ (Cazin 233, 1885). Diomedea. D r ü s e n m a g e n. Die Drüsen sind sehr klein/ (Gadow in Bronn 6617, unvoll.). Procellaria glacialis (Eis-Sturmvogel). /' Der D r ü s e n m a g e u ist hier sehr erweitert und dient zugleich als eine Art Kropf/ (Carus und Otto 211, 1835). M u s k e 1 m a g e n. / Cakus kennt die homogen kegelförmigen Erhöhungen der Hornschicht/ (Carus 1394, 1834 und Carus und Otto 211, 1835). Fig. 157. Magen des Eis- Sturmvogels (Procellaria gla- cialis). / Speiseröhre; g der sehr er- weiterte Drüsenmagen; h Mus- kelmagen. Nach Cards und Otto 211, 1835. Steganopodes. / Der D r ü s e n m a g e n ist grofs im Verhältnis zum Muskelmagen. Natatores. 179 Im Muskelmagen ist die Muskulatur sehwach und weich, nur häutig muskulös. Lederartige Auskleidung, Reibeplatten und ähnliche mechanische Vorrichtungen fehlen, entsprechend der Fischnahrung, gänzlich. Pylorusmagen. Bei allen Steganopoden ist ein deutlicher Pylorusmagen vorhanden. Bei Pelecanus ist die Mucosa längsfaltig mit feinen Zotten, die Museularis dünn / (Gadow 2183, 1879). Pelecanus. / Im Drüsen m a g e n finden sich neben zusammengesetzten Drüsen auch schlauchförmige/ (Molin 145, 1850 und 38, 1852). Gadow findet / grofse einfach längliche, dicht zusammengedrängte Drüsen; (Gadow 2183, 1879). Muskelmagen. Molin 145, 1850 beschreibt folgende Schichten : / 1. Mucosa, 2. Bindegewebsschiclit mit Blutgefäl'sen und elastischen Fasern, 3. eine Muskelschicht, querverlaufend, 4. eine zweite Binde- gewebsschicht, 5. hohe querlaufende Muskelsehicht. 6. Längsmuskel- schicht, 7. Adventitia/ (Molin 145, 1850). H a 1 i e u s. Drüsen m a g e n. / Bei Halieus sind die einfachen Drüsenbälge in zwei Längsreiheu angeordnet. l)ilden demnach zwei lireite deutliche Juga/ (Gadow 2183, 1879). P 1 0 1 u s L e v a i 1 1 a n t i. / Das Schlundepithel hört plötzlich auf am Beginn des Magens. Der Vormagen wird von zwei ringförmigen Drüsenfiächen gebildet. Der Magen zeigt zwei Abteilungen, von denen die erste gröfser ist / (Garrod 2213, 1878). Plotus anhinga. /Der Magen zeigt hier einen ganz eigentümlichen Bau. Der Vor- magen bildet eine eigene Drüsenhöhle. Diese Höhle kommuniziert mit dem Verdauungstraktus durch eine kleine Öffnung, welche au der rechten Seite des Magens gelegen ist, genau unter dem Beginn der Hornsehicht. Der Magen zeigt keinen eigentlichen Muskelmagen, die Wand ist nirgends besonders dick. Der Magen zeigt einen Cardia- und Pylorusteil, wie dies beim Pelikan der Fall ist. Der erstere ent- spricht dem Muskelmagen, der letztere dem bei manchen Vögeln vor- kommenden Pylorusmagen. Garrod giebt eine klare Abbildung über diese merkwürdigen Verhältnisse. In der Pylorustasche am Pylorus findet sich ein Besatz von ihrer Form nach haarähnlichen Fortsätzen, noch ähnlicher den Kokos- nufsfasern. Diese Fortsätze gehen aus von einer kleinen Stelle rings um den Pylorus, mit diesem als Centrum. E. A. Schäfer wollte in diesen Gebilden auch einen Bau erkennen, der dem des Haares ähnlich sein sollte. Die ganze Einrichtung fafst Garrod auf, als geeignet, den Eintritt fester Teile, Fischgräten etc., in den Darm hintanzuhalteu / (Garrod 230, 1876). 12* 180 Vögel. Auch FoEBES beschreibt 'die Ansammlung der Drüsen in einem besonderen Divertikel des Magens und die Ausstattung der Pylorus- tasche mit haarartigen Gebilden an der Innenfläche / (Forbes 498, 1882). Ein Verständnis für den Bau ergaben die Untersuchungen Cazins an Plotus melanogaster (siehe dort). Plotus melanogaster. /Im D r ü s e n m a g e n finden sich die Drüsen an zwei Stellen in der Form von Taschenuhren, diese Stellen sind mit einander verbunden. Die Drüseuplatten werden, wie der übrige Magen, von gelbem ge- faltetem Epithel überzogen/ (Forbes 498, 1882). Nach Cazin 243, 1884 /wird der Drüsenmageu durch zwei Scheiben zusammengesetzt, welche durch die Vereinigung der Magen- drüsen gebildet und von einer sehr dicken Epithelbekleidung bedeckt werden. Diese 'Scheiben haben jede ungefähr 25 mm im Durchmesser und nehmen beinahe die ganze Magenhöhle ein / (Cazin 243, 1884). 1888 beschreibt Cazin /den Drüsenmagen folgendermafsen : Der- sell;)e wird von zwei einander gegenüberstehenden Scheiben , von je 25 mm Durchmesser, gebildet. Diese Scheiben bestehen aus Drüsen. Die Höhle der Drüsen wird ganz mit Schleimzellen ausgekleidet und die Oberfläche der Höhle bildet niedrige Falten, welche an manchen Punkten sich derart erweitern, dafs sie kleine Kanäle bilden, in deren Grunde sich die Drüseuschlauche mit (granulierten Zellen) öffnen. Die Muscularis mucosae laesteht aus Muskelbündeln , welche einwärts von den zusammengesetzten Drüsen liegen. Die eigentliche Schleim- haut bildet starke Falten, welche mit prismatischen, sehr grofsen Schleimzellen bedeckt sind. Die Enden dieser Zellen sind an der Basis hakenförmig umgebogen. An der Basis der Falten münden die Blindsäcke , welche von kleinen Sehleimzellen ausgekleidet werden / (Cazin 153, 1888). /Der Muskelmagen ist wenig muskulös/ (Cazin 243, 1884). / Die Hornschicht bildet dicke Falten von uuregelmälsiger Form. Die- selbe ^eigt Streifen von wechselnder Breite, welche fein längsgestreift und miteinander durch eine Art von Bälkchen verbunden sind. Pylorusmagen. Die folgende Beschreibung von Forbes 498, 1882 bezieht sich auf den Pylorusmagen, nicht auf den Muskelmagen. FoEBEs macht aus der Pylorustasche' einen zweiten Magen und hat folglich den Muskelmagen nicht unterschieden, welcher nicht mit dem ersten Magen zusammengeworfen werden darf/ (Cazin 153, 1888). / Die Pylorushälfte ist innen bedeckt mit den eigentümlichen haar- ähulichen Bildungen. Dieselben bilden einen vollständigen Ring, am dicksten unten an der Fläche, welche der grofsen Kurvatur des Säugermagens entspricht. Nahe dem Pylorus findet sich ein mit haar- ähnlichen Bildungen versehener Fortsatz, welcher den Pylorus ver- schliefsen kann/ (Forbes 498, 1882). Nach Cazin 243, 1884 / stellt die Pylorustasche ein Sieb dar von eigentümlicher Natur, gebildet von langen Fäden, welche gegeneinander gedrängt stehen. Dieselben scheinen aus einer Differenzierung der Hornscliicht des Muskelmagens zu entstehen (sind nicht Haaren analog, ■wie Schäfer für Plotus anhinga will) / (Cazin 243, 1884). Natatores. 181 / Die Fnäde erklären sich daraus , dafs die Säulen , welche durch die Gruppen der Blindsäcke gebildet werden, nur in ihrer Basis ver- einigt sind. Weiterhin zeigen die Fäden Anschwellungen, welche sich nicht mit den Anschwellungen der benachbarten Fäden verbinden / (Cazin 153, 1888). Pygopodes. C 0 1 y m b u s. / Der Drüsenmagen besitzt überall dichtstehende grofse Drüsen, im Muskelmagen finden sich zwei ßeibplatten. Ein Pylorusmageu ist vorhanden / (Gadow 2183, 1879 und Gadow in Bronn 6617, unvoll.). P 0 d i c e p s. / Die Verdauung wird fast nur auf chemischem Wege liewirkt. Der Muskelmagen besitzt keine Eeibplatten. Ein Pylorusmageu ist vorhanden/ (Gadow 2183, 1879 und Gadow in Bronn 6617, unvoll.). AIcidae. / Im Drüsenmagen von Uria und Mormou sind die Drüsen gleich- mälsig verbreitet. Bei Uria sind die Drüsen fein / (Gadow in Bronn 6617, unvoll.). / Bei Uria grylle und troile bildet die innere Haut des Muskelmagens sechs dicke Wülste , aufsen mit Sehnenspiegel , ohne Eeibplatten/ (Gadow 2183, 1879). F r a t e r c u 1 a a r c t i c a. /Drüsen m a g e n. Falten und Blindsäcke der Schleimhaut sind gut entwickelt. Die Höhle der zusammengesetzten Drüsen ist mit Schleimzellen ausgekleidet, ebenso die kurzen Kanäle, in welche die Drüseiisclilinu'he mit granulierten Zellen einmünden. Muskel magen. Die Idindsackförmigen Schläuche sind breit und kurz in den Zwischenräumen der Längspolster und gut entwickelt, wie auch die Schleimhautbildungen auf der Höhe der Polster / (Gazin 153, 1888). Spheniscus demersus. Drüsen m a g e n. / Breite Falten. Die Bündel der Muscularis mucosae bilden eine ziemlich dicke Lage zwischen den zusammen- gesetzten Drüsen und der Schleimhaut. Man unterscheidet noch weitere Muskelbüudel der Art, dafs die zusammengesetzten Drüsen eine Muskelhülle haben, welche bei ihrer Kontraktion offenbar die Sekretion erleichtert. Die zusammengesetzten Drüsen sind multilobuläre. Die Läppchen münden jedes isoliert in die Ceutralhöhle , welche eng ist und deren gefaltete Oberfläche mit Schleimzellen bedeckt ist. Die Höhle jedes Läppchens ist fast ganz mit Falten gefüllt, welche von Sehleimzellen ausgekleidet werden. An ihrer Basis finden sich kleine cylindrische Kanäle, Avelche mit Schleimzellen ausgekleidet sind und die Produkte der Sekretion der Drüsenschläuche aufnehmen. Letztere nehmen die Peripherie der Drüsen ein und enthalten granulierte Zellen. Das Schleiniepithel ersetzt sich im Niveau der Drüsenmün- dungen durch das granulierte Epithel. Die Schleimzellen reichen bis 182 Vögel. zu ilera Punkte, au welchem die Drüse iu die Magenliöhle müudet. Eine solche Drüse gehört dem kompliziertesten Typus unter den Formen an, welche Bergmann beschrieben hat. Muskelmagen. Die untere Abteilung ist innen von einer weichen Schicht ausgekleidet. Die Oberfläche der Schleimhaut zeigt wenig entwickelte Blindsäcke, dagegen Oberflächenerhebungen, welche lang sind und von Schleimzellen überkleidet werden/ (Cazin 153, 1888). / Ein kleiner Pylorusmagen ist bei den Spheniscirtae vor- handen/ (Gadow in Bronn 6617, unvoll.). Grallatores (Sumpfvögel, Stelzvögel). /Drüsenmagen. Die Drüsen bilden bei Numenius arcuatus und Charadrius zwei Juga. In Längsreihen stehend, dicht und grols bei Tringa , Haematopus , Strepsilas , Otis ; klein und sehr zahlreich mit dünner Wandung des Drüsenmagens bei den Schnepfen, z. B. Seolopax, Limosa und Recurvirostra. Dicholophus besitzt einen circa 5 cm vom Magen entfernten Drüsenring. Der Muskelraagen zeigt zwei verschiedene Bildungen: I. mit jederseits einer starken Reibplatte alle Fulicariae : Aramides, Rallus, Parra, Crex, Ortygometra, Porphyrio, Gallinula, Fulica und bei den Alectorides/ (Gadow 2183, 1879). — /Ferner bei Thinocorys, Attagis , Grus , Anthropoides, Rhinochetus, Podica / (Gadow in Bronn 6617, unvoll.). / II. ohne Reibplatten, Lederhaut mit Längsfalten : bei allen übrigen Grallae. Pylorusmagen. Gallinula chloropus und Porphyrio hyacinthinus haben " einen durch Weite der Mündung und Biegung schwach an- gedeuteten Pylorusmagen/ (Gadow 2183, 1879). Charadriidae (Läufer). Charadrius (Aegialites) hiaticula (L.). / Drüsen mag en. Die Drüsenschläuche sind nicht radiär an- geordnet, sondern unter scharfem Winkel derart, dafs die äufsere Oberfläche der Drüsen eine federförmige Figur darstellt. Die Muscu- laris mucosae ist sehr dick. Muskelmagen. Die Hornsehicht ist längsgestreift (verschmol- zene Prismen). Das Sekret der Drüsen bildet die Hornsehicht/ (Cattaneo 221, 1884). Vanellus cristatus (Mey.). / Der Drüsenmagen besitzt grofse zusammengesetzte Drüsen, welche in einer Schicht liegen. Die Schläuche sind ziemlich dick. Die Muscularis mucosae ist sehr dick, während die Muskelschicht des Magens relativ dünn ist. Die äufsere Serosa des Magens ist ziemlich entwickelt, sie enthält dicke Blutgefäfse / (Cattaneo 221. 1884). Giallatoies. 183 Rallidae (Wasserhühner). Ilallus aqiiaticus (L.). / Im Drüsenmagen finden sich lange Drüsenpakete. Die Museularis mucosae ist dick, dünn dagegen die Muskelschicht des Drüsenmagens. In der Hornschicht des Muskelmageus beobachtete Cattaneo, dafs die Fasern sich teilen in fadenförmige Filirillen, ähnlich wie dies Wieders- HEiM von der Taube beschrieben hat / (Cattaneo 221, 1884). Gallinula chloropus (L.). /Drüsenmagen. Charakteristisch ist die Form der Drüsen- pakete. Sie sind nicht oval , sondern haben mehr die Form eines kurzen Schlauches mit blindem Grunde. Die Drüsenschläuche sind fadenförmig, die Museularis mucosae ist dick, die Museularis des Magens dünn/ (Cattaneo 221, 1884). / Die Falten der Schleimhaut sind gut entwickelt. Die Bliudsäcke sind klein / (Cazin 153, 1888). / M u s k e 1 m a g e n. Die Hornschicht ist dick und deutlich in parallele Prismen geteilt ; die Drüsenschläuche sind zahlreich / (Cattaneo 221, 1884). / Die blindsackförmigen Schläuche der Schleimhaut sind in Bündel gruppiert. Die Mündungen der Schläuclie einer und derselben Gruppe vereinigen sich in ihrem oberen Teil und bilden einen kurzen und ge- meinschaftlichen Kanal. Intermediäre Zone. Die mit Schleimzellen bedeckten Vor- sprünge der Schleimhaut sind dünner und länger als im Drüsenmagen / (Cazin 153, 1888). Allectoridae (Hühnerstelzen). P s 0 p h i a c r e p i t a n s. / Die Museularis mucosae des Drüsenmagens ist beträchtlich ent- wickelt. Im Muskelmagen stehen die blindsackförmigen Schläuche meist in kleinen Bündeln von 3, 4 oder 5 / (Cazin 153, 1888). P a 1 a m e d e a. / Die zusammengesetzten Drüsen des Drüsenmagens sind flaschen- förmig / (Gadow 2183, 1879). C h a u n a d e r b i a n a. / Im Drüsenmagen liegen die Drüsen in einer Platte, welche nur einen kleinen Kaum einnimmt. Chauna kommt darin Struthio und Rhea näher, als irgend welche andere Vögel. Der Muskelmagen ist nach dem gewöhnlichen Tvpus gebaut und weniger muskulös als bei den Granivoren/ (Garrod 7627, 1876). Scolopacidae (Schnepfen). Numenius arquatus (L.). / Die Drüsen vom zusammengesetzten Typus sind aufserordentlich entwickelt. Sie haben eine deutliche Membrana propria, eine weite 184 Vögel. zenti-ale Höhle und zahlreiche dünne Drüseuschläuche. Die Musculaiis mucosae ist von mittlerer Dicke, sehr entwickelt ist die Muskelschicht des Drüsenmagens/' (Cattaneo 221, 1884). Herodii. / D r ü s e n m a g e n. Die feinen Drüsen sind zahlreich und gleicli- mäfsig verbreitet. Der Muskel magen ist ein reiner Hautmuskelsack, dünnwandig, ohne das geringste harte Epithel; bei Ardea mit tiefen Längsfalten und von stark secernierender Thätigkeit. Im oberen Teil des Muskel- magens Ijüden die Falten, vom Ösophagus herabkommend, eine netz- artige Zeichnung. Ein P ) 1 0 r u s m a g e n findet sich bei den meisten. Bulbus pylori- cus (Leück'aet) erbsengrofs. Ardea stellaris und minuta zeigen statt des Bulbus nur einen Wulst / (Gadow 2183, 1879). Ardeidae. Ardea Cinerea (L.). / Lange zusammengesetzte Drüsen von ovaler Form. Die Muscu- laris mucosae ist dünn, dick dagegen die Muskelschicht des Magens. Die Drtisciiscliläuche, welche die Drusen l)i]den, sind klein und werden von sehr kleinen Zellen gebildet. Der .Muskelmagen hat 10 oder 12 Muskel- sehichten, zum Teil ringförmig und zum Teil längs/ (Cattaneo 221, 1884). / Der Magen lüldet eine weite Tasche , deren oberer Teil mit zu- sammengesetzten Drüsen versehen ist, und dem Drüsenmagen der granivoren Vögel entspricht, während der untere Teil, dem Muskel- magen entsprechend, kleiner ist und keine zusammengesetzten Drüsen zeigt, dagegen ein aponeurotisches Zentrum auf jeder Fläche. Auch hier besteht eine intermediäre Zone, in der die zusammengesetzten Drüsen fehlen. Eine Pylorustasche ist vorhanden. Die Magenschleim- haut zeigt, abgesehen von den zusammengesetzten Drüsen, einen ähn- lichen Bau in ihrer ganzen Ausdehnung, Oberllächenerhebungen, welche auf dem Schnitt unter der Form von Zotten erscheinen, und Blindsäcke, welche sich an der Basis der Erhebungen öifnen. Doch sind die Blind- säcke an dem Teile, der den Muskeln entspricht, weniger entwickelt, als am inneren Teil des Magens. Zusammengesetze Drüsen. Die Zentralhöhle wird von Schleimzellen ausgekleidet, in dieselbe münden die Schläuche mit granulierten Zellen ein. Pylorustasche. Dieselbe zeigt ein unregelmäfsiges Falten- systeni, welche anastomosierend kleine Höhlen begrenzen, in deren Grunde sich kurze blindsackförniige Schläuche öffnen. Diese Falten werden von Schleimzellen überkleidet, welche in den Blindsäcken niedriger sind. Die Zotten lu'ginncn erst jenseits der engen Mündvmg der Pylorustasche, also ist die Pybnustasche nicht eine Erweiterung des Dünndarms, sondern sie gehört ganz dem Magen an / (Cazin 153, 1888). B 0 1 a u r u s stellaris. / Die Muscularis mucosae ist dünn, die Muskelsehicht des Magens dick und von acht bis zehn Schichten gebildet/ (Cattaneo 221, 1884). Gallinacei, Easores. 185 Nyctiardea nycticorax (L.). / Die Diüsenscliläuclie der Drüsen des Drüsenmagens bestehen aus sehr kleinen Zellen. Die Drüseupakete haben eine deutliche Mem- brana propria und eine kaum sichtbare Muscularis mucosae. Die Muskelschicht des Magens ist gut entwickelt/ (Cattaneo 221, 1884). Nycticorax griseus. / Der Magen bildet eine grolse Tasche, in deren erster Abteilung sich zusammengesetzte Drüsen finden. Aufserdem finden sich Blind- säcke und Oberflächenerhebungen. Der Teil, der dem Muskelmagen entspricht , zeigt grolse anastomosierende Falten , welche ein unregel- mäfsiges weitmaschiges Netz bilden. Eine Hornschicht fehlt. Es ist nur eine weiche Auskleidung vorhanden. Die Oberfiächenerhebungen sind von Schleimzellen überkleidet, welclie an Höhe abnehmend, sich in die Blindsäcke fortsetzen / (Cazin 153, 1888). Pelargi. /Der Drüsenmagen besitzt greise dicke Drüsen, nur bei Lep- toptilus entbehrt der Vormagen grölserer Drüsen, ist dafür aber mit harter horniger Haut ausgekleidet, auch bei Ciconia alba enthält das sehr diüsige Organ an seinem oberen vorderen Teile eine scheiben- förmige, mit harter Haut bedeckte Stelle/ (Gadow 2183, 1879). Beim bengalischen Marabu sind im Drüsenmagen die Drüsen zu zwei Paketen vereinigt (Home 266, 1814)/ (Milne Edwards 386, 1860). / Chalmers Mithell findet einen ähnlichen Bau des Drüsenmagens bei Leptotilus crumeniferus, L. argala, Carphibis spinicollis und Pseudo- tantalus ibis. Die Drüsen liegen bei diesen Vögeln nicht zerstreut, sondern in zwei rundlichen Platten. Bei Pseudotantalus ibis findet sich über diesen beiden Platten an der Seite gegen den Ösophagus eine Reihe von grofsen Krypten, etwa 20 an Zahl, welche von Oberflächen- epithel ausgekleidet werden, das an manchen Stellen drüsig wird. Die tiefsten Ausläufer sind von lymphoidem Gewebe umgeben. Das Epithel wird durch das Lymphgewebe zerstört / (Chalmers Mitchell 7670, 1895). /Der Muskel magen ist von einer gerunzelten Lederhaut (diese fehlt bei Platalea) ausgekleidet. Bei Lept()i)tilus bilden die Di'üsen im Muskelmagen zwei Drüsenscheiben, und zwar besteht jede einzelne Drüse aus je 4 — 5 verästelten Schläuchen mit einem gemeinschaftlichen Ausführungsgange. Ein Pylorusraagen ist bei Ciconia alba und nigra, Leptoptilus argala und marabu vorhanden / (Gadow 2183, 1879). Gallinacei, Rasores (Hühnervögel). /Der Drüsen magen ist innen bei Penelope gleichmäfsig mit grol'sen runden hervorragenden Drüsen besetzt; beim Haushuhn finden sich nur ungefähr 50 verstreut in Querreihen stehend; noch weniger zeigt Meleagris, woselbst die Drüsen zu einem nur aus vier Reihen bestehenden Ringe zusammentreten. Der Muskel magen besitzt starke Reibeplatten/ (Gadow 2183, 1879). 186 Vögel. / All dem seliv nahe der Cardia liegendeu Pylonis finden sich bei Penelope statt der Längsfalten des Magenepithels runde, dicht neben- einanderliegende, sehr starke Erhöhungen. Am Beginn des eigentlichen Duodenum hören diese Unebenheiten plötzlich auf. Eine ganz ähnliche Bildung zeigt Meleagris. Da aufserdem bei allen Rasores die Portio pylorica des Duodenum vor seinem geraden Herabsteigen einen schräg nach oben und hinten gerichteten Bogen macht, so möchte Gadow die eben beschriebene Bildung als kleines Überbleibsel eines Pylorus- magen ansehen/ (Bronn 6617, iinvolL). M e'l e a g r i s (Truthahn). / Home bildet die konzentrischen Ringe ab , welche sich um die Öffnungen der zusammengesetzten Drüsen im Drüsenmagen zeigen und welche später Cazin genauer beschreibt. Nach Home bilden diese Drüsenmündungen sechs Reihen/ (Home 115, 1807). Gallus dornest icus. /Länge des Drüsenmagens, soweit die groisen Drüsen reichen, 3. cm, der intermediären Zone 1,5 cm/ (Nufsbaum 4113, 1882). / Der Magen ist äufserlich durch eine Einschnürung in zwei Teile geteilt, Drüsenmagen und Muskelmagen, innerlich läfst sich Drüseu- magen, intermediäre Zone und Muskelmagen unterscheiden. Eine Pylorustasche ist nicht vorhanden) gegen Gadow 2183, 1879). Cazin nimmt eine Pylorustasche nur an im Fall, dafs eine solche vollständig vom Muskelmagen durch eine Einziehung abgesetzt ist, welche die zwischen Muskelmagen und Pylorusanschwellung bestehende Verbindung zu einer engen Mündung gestaltet. Gadow fafst diesen Begriff weiter. Die Mucosa zeigt denselben Bau in der ganzen Ausdehnung des Magens, d. h. in der Drüsenpartie, in der intermediären Zone und im Muskelmagen, sie bildet ein System von Falten, welche in einem kleineren oder gröfseren Teil ihrer Höhe frei bleiben und so ober- flächliche Vorsprünge bilden und im Gegensatz zu diesen letzten an ihrer Basis derart verbunden sind, dafs sie blindsackförinige Räume abgrenzen. In der Drüsenpartie werden die Vorsprünge durch gut entwickelte lamellöse Falten gebildet und die Blindsäcke sind kurz. In der inter- mediären Zone sind die Vorspriinge längere und zahlreichere Er- hebungen, und die Zahl der lUindsiu-ke vermehrt sich im selben Ver- hältnis. Endlich sind im .Muskelmagen die Vorsprünge rudimentär, die Blindsäcke entwickeln sich dagegen beträchtlich. Die Vergröfserung der epithelialen Oberfläche erreicht hier ihr Maximum. Die innere Auskleidung wird wesentlich durch ein Exsudat der Schleimhaut gebildet, in den drei Teilen des Magens, und man geht unmerklich von der Auskleidung des Drüsenmagens zu der des Muskel- magens über. Der letztere entwickelt sich im besonderen Mafse und kann unter der Einwirkung von Reagentien gewisse Eigenschaften zeigen, welche dem Drüsenmagen fehlen, die man aber in vielen anderen mucösen oder colloiden Substanzen findet/ (Gazin 153, 1888). Drüsenmagen. / Hasse unterschied damals eine Adventitia , eine Ringfaser- und eine Längsmuskelschicht. Die Drüsen sind flaschen- förmig und zusammengesetzt aus einer Menge einzelner schlauchförmiger Gallinacei, Rasores. 187 Diüseu, die vom Fimdus bis zur Spitze des Paketes kontinuierlich an Gi'öfse abnehmen, sie werden von flaschenföimigem, körnig granu- liertem Epithel ausgekleidet. Zwischen den einzelnen Drüsen finden sich mit Cylinderepithel bekleidete leistenförmige Erhabenheiten. Der freie Hohlraum niihidet mit einem längereu, miU'sig weiten Ausführgange, der mit deiiisellicn Epithel, wie die Vorspriinge, bekleidet durch die innerste Schiclit iler Schleimhaut läuft. Die Sehleimhaut zeigt aulserdem einfache schlauch- förmige Drüsen und in ihren Interstitien Hervorragungen, welche beide mit verschiedenem Epithel bekleidet sind. Während sich in der Tiefe der Gruben kleine rundliche, granulierte, grofskernige Zellen finden, trägt die Oberfläche Cylinderepithel / (Hasse 122, 1866). / Geimm sagt für Phasianus Gallus: Das Pflasterepithel des Schlundes setzt sich eine Strecke weit in den Drüsenmageu fort und geht all- mählich in ein Cylinderepithel über. Er erkennt die zusammengesetzten und einfachen Drüsen / (Grimm 6583, 1866). / Die zusammengesetzten Drüsen meint Nussbaum mit den Oso- pliagealdrüsen der Frösche und die einfachen Drüsen des Drüsenmagens mit den sogenannten Labdrüsen der Frösche vergleichen zu müssen. Von seinem weiteren Gedanken, dafs die Zellen der zusammengesetzten Drüsen den Hauptzellen der Säuger entsprechen könnten (Nüssbaum drückt sich darüber zurückhaltend aus), sehe ich als meinen Anschauungen zu fernliegend ab. Dagegen hebe ich hervor, däfs Nussbaum wohl erkannte, dafs die Drüsenzellen der einfachen Drüsen gekörnt sind. Er erkennt einwärts vom Kern eine in Überosmiurasäure sich bräu- nende, fein granulierte Zone, der Membrana propria zugewandt einen hellen protoplasmatischen Abschnitt/ (Nussbaum 4113, 1882). / Cattaneo findet an den zusammengesetzten Drüsen bei Gallus domesticus, deren Bau er richtig schildert : eine Membrana propria ist vorhanden. Die Muscularis mucosae ist gut entwickelt, die Muskel- schicht des Magens dagegen dünn. Das Epithel wird in der Regel von einer Zellschicht gebildet. Im interglaudulären Bindegewebe finden sich dicke Lvmphgefälse und viele kleine Lymphfollikel / (Cattaneo 221, 1884). /Cazin 153, 1888 imterscheidet folgende Schichten im Drüsen- magen des Huhns: 1. Seröse Hülle; 2. Muscularis: a) eine äulserste dünne Längsmuskelschicht, b) eine äufsere Ringschicht, dick, c) eine innere Längsschicht; 3. eine Binde gewebssc hiebt, welche die zusammengesezten Magendrüsen enthält ; 4. eine Muscularis mucosae; 5. die eigentliche Mucosa. Cazins Muscularis mucosae findet sich in Form von Muskel- bündeln (longitudinale und transversale), einwärts von den zusammen- gesetzten Drüsen und im tiefen Teil der Mucosa. Bau der zusammengesetzten Magendrüsen. Es sind nuiltilobuläre Drüsen. Jedes der durch bindegewebige Scheidewände untereinander getrennten Läppchen wird durch eine Anzahl tubulöser Drüsen ge- bildet, welche gegen die Höhle des Läppchens konvergieren, diese 188 Vögel. selbst münden in die zentrale Höhle der Drüsen. Das Epithel der tubulösen Drüsen wird von kugeligen und gekörnten Zellen gebildet, ■welche mit einem grofsen, runden Kern versehen sind, und an ihrer Basis eine hakenförmige Verlängerung besitzen. Im Niveau der Drüsenmündungen macht dieses Epithel hohen cylindrischen Zellen Platz, die in ihrer unteren Hälfte einen grossen, ovalen Kern eiu- schlielsen. Dieses cylindrische Epithel kleidet die ganze innere, mehr oder weniger gefaltete OberHäche der Zentralhöhle der Drüsen aus. Schleimhaut der Drüsenpartie. An der Grenze des Schlundes gegen den Magen geht das vorher geschichtete Epithel in ein ein- faches über. -MMH. S.Dr. MM[% Fig.- 158. Fig. 158. Drüsenmagen vom Huhn, zeigt die oberflächlichen, kleinen schlauchförmigen Drüsen bei starker Vergröfserung. H Erhebungen der Oberfläche, welche konzen- trische Ringe um die Mündungen der zusammen- gesetzten Drüsen bilden; SDr schlauchförmige Drüsen; MM hohe Schicht der Muscularis mucosae. Vergröfserung ISOtäch. Fig. 159. Drüsenmagen vom Huhn. Längsschnitt. SDr Schlauchförmige Drüsen; ZDr zusammen- gesetzte Drüse; C deren Zentralraum; MMR hohe Schicht der Muscularis mucosae; MMT tiefe Schicht der Muscularis mucosae ; RM Ring- muskelschicht, LM Längsrauskelschicht der Muscularis; Jdv Adventitia; Oa Ganglien. Vergröfserung 15fach. Oberflächen epithel. Prismatische Schleimzellen enden kugelig, auf der Höhe der Falten sind die Zellen am höchsten, in den Blind- säcken sind sie beinahe kubisch / (Cazin 153, 1888). Die Falten bilden um jede Mündung der zusammengesetzten Drüsen mehrere Reihen kon- zentrischer Kreise. Schnitt durcli diese Falten mit den au der Basis derselben ausmündenden Drüsen zeigt die Figur 158. Muskelschichten des Drüsenmaft-eus. Hierüber habe ich mich schon auf Seite 161 bei Besprechung der Muskelschichten des Drüseu- magens der Vögel geäufsert. Indem ich auf meine dort niedergelegte Ansieht über die Einheitlichkeit der Äluskelschichten im Vertel)raten- magen verweise und wie weit sich dieselbe auch im Drüsenmagen der Vögel erkennen läfst, gebe ich hier eine Abbildung (Fig. 159), welche die Anordnung der Schichten zeigt. In derselben springt vor allem ins Auge eine im Schnitt getroffene zusammengesetzte Drüse. Der Gallinacei, Rasoi-es. 189 centrale Hohlraum, nicht aber dei' Ausführgang derselben ist im Schnitt getroffen. Die Oberfläche zeigt die kleinen Erhebungen, welche die Oberfläche des Drüsenmagens zeigt, mit den dazwischen gelegenen, an der Basis der Eiiicliuiigen muiidcnilen kleinen schlauehfüi'niigen Drüsen. Die beiden Blätter tler ]\luscularis mucosae verlaufen das hohe über den zusammengesetzten Drüsen, das tiefe unter denselben. Die Sub- mucosa ist aufserordentlich dünn, sodafs sie bei schwacher Vergröfserung nicht erkennbar ist. Dann folgen nach aufsen erst die Ringmuskel- schicht und dann die Längsmuskelschicht , welche letztere eine recht beträchtliche Dicke zeigt. Zwischen den beiden Muskelschiehten findet man Ganglienzellenhaufen und nach aufsen von der Längsmuskelschicht noch eine Adventitia. Einige die Muskelschichten des Huhns betreffende Litteraturnach- weise gebe ich im folgenden: / Die Muskelhaut zeigt drei Schichten. Die äufserste sehr dünne besteht aus Längsfasern, die mittlere, dickste nur aus Kreisfasern, die innerste ans Längsfasern. Am Anfang des Schaltstückes (Hasse) schwindet die äufserste Schicht/ ((irimni 6583, 1866). Bäethels 7525, 1895 /beschreibt im Ösophagus von Gallus do- mesticus erst die innere Längsmuskelschicht, dann die äufsere Ring- muskelschicht und fährt fort: „nach aufsen von derselben finde ich eine dritte, wiederum längsverlaufende Muskellage. Diese Lage ist noch überdeckt von dem äuiseren, sehr lockeren Bindegewebe, in dem zahl- reiche Blutgefäfse verlaufen." Seine Abbildung (seine Fig. 24) zeigt, dafs er die Verhältnisse klar erkannt hat. Er fährt weiter fort : „Wegen dieses auffallenden Befundes untersuchte ich den ganzen Darm- traktus verschiedener Hühner und fand überall die dreifache Musku- latur" / (Bartheis 7525, 1895). / Hasse findet im Mnskelmaseu des Haushuhns folgende Schichten, von aufsen nach innen aufgezählt: 1. eine Adventitia, dieselbe erhält den Charakter des Sehnengewebes; 2. eine ungemein starke, ringförmige Schicht unwillkürlicher Mus- keln, die, unmittelbar von den sehnigen Teilen entspringend, strahlenförmig, nach Art eines Fächers verlaufen und die eigen- tümliche Gestalt des Muskelmagens bedingen; 3. eine Längsfaserschicht. Leydigs Übergangsstufen zu quergestreif- ten Muskeln führt Hasse auf Schrägschnitte zurück; 4. die Schleimhaut. Die Mucosa enthält dicht gedrängt stehende, palissadenförmig auf- gereihte einfache schlauchförmige Drüsen, mit leicht kolbig ange- schwollenem Grunde. Die Drüsen sind in Gruppen angeordnet, welche durch Bindegewebe mit den darin befindlichen Gefäfsen getrennt werden. Das Drüsensekret bildet eine zähe, lederartige Masse von be- trächtlicher Dicke, welche mit Leichtigkeit, besonders nach Liegen in Alkohol , abgehoben werden kann und zapfenförmige Hervorragungen in die Drüsenlumina hineinsendet. Die Zapfen, welche sich isolieren lassen, beweisen, dals es sich um ein Drüsensekret handelt, welches allmählich erstarrt und, durch die nachrückenden Absonderimgen vorwärts geschoben, ziemlich vollständig aufserhalb der Schläuche mit dem Sekret des Epithels der Übei'gangs- stücke von einer Drüse auf die andere verschmilzt. Die Zapfen zeigen 190 Vögel. dunkle HervoiTaguiigen . l«i stärkerer Yergröfseruiig bemerkt mau. dafs ihnen Epithelzellen anzuhaften scheinen/ (Hasse 122. 1866). Geimm falst die Hornschicht auf als Sekret der in der Schleim- haut gelegenen Drüsen, -nelches, aus Fäden bestehend, die Eigenschaft besitzt, unmittelbar nach seiner Absonderung zu konsolidieren / (Grimm 6583. 1866). / In Muskelmagen sind die Prismen länger und dünner als bei der Taube. Die Drüsenschläuche bestehen aus sehr kleinen Zellen. Es giebt eine doppelte Muskelschicht, eine Längs- und Ringmuskelschicht, welch letztere besonders ziemlich entwickelt ist / (Cattaneo 221, 1884). / Die Drüsen des Muskelmagens sind bisweilen gegabelt, sie stehen bisweilen in Gruppen von 4. 5 und sellist 12. In der Hornschicht tinden sich Zellreste, dieselben entsprechen der Lage nach den Intervallen, welche die Drüsengruppen trennen, während das Drüsensekret zu Bündeln gruppierte Säulchen liildet / (Cazin 124. 1886). / Die Drüsen sind in Gruppen Aon fünf, sechs oder mehr vereinigt, mit gemeinschaftlicher ^lündung. Die Drüsenzellen stehen schief zur Achse der Drüsen, sie sind hakenförmig umgebogen an ihrer Basis und stark angeschwollen an der Seite des 'Drüsenlumens. Die Zellen sind heller nahe ihrer ^Mündung. An den Rändern der gemeinschaftlichen Mündungen einer Drüsengruppe wird das Epithel von Zellen gebildet, welche weniger hoch werden können mit denen verglichen, die die lamellösen Falten des Magens und die prismatischen Verlängerungen der intermediären Zone auskleiden. Bezüglich des Baues der Cuticula fand Cazin ähnliches wie Wiedersheim bei der Taube. Cazin unter- scheidet deutlich die Produkte der Blindsäcke in Säulenform und die Produkte der Oberfläche der Mucosa. welche die Säulen untereinander verbinden; (Cazin 153, 1888). Intermediäre Zone (Schaltstück). (Übergangsstück zwischen Vor- magen und ]\Iuskelmagen.) / Dieselbe ist nur von geringer Ausdehnung, die Drüsenpakete des Vormagens fehlen, während das Sekret der in die Schleimhaut ein- gesenkten schlauchförmigen Drüsen, die etwas an Länge zugenommen haben, reichlicher ist/ (Hasse 122, 1866). / Das C^linderepithel wie im Drüsenmagen, und einfache cylindrisehe Drüsenschläuche sind vorhanden/ (Grimm 6583. 1866). / Es tinden sich gerade verlaufende , dicht aneinander gereihte schlauchförmige Drüsen/ (Klein in Klein und Verson 3038. 1871). Nach Cazin 153. 1888 /ist die intermediäre Zone nicht mit zu- sammengesetzten Drüsen versehen. Die Mucosa enthält blindsack- förmige Drüsen. Die fundamentale Struktur der Schleimhaut ist ähn- lich in der Drüsenpartie und in der intermediären Zone des Älagens. In lieiden bildet die Schleimhaut kleine blindsackförmige Röhren mit Hervorragimgen , welche im ersten Falle laniellös sind, im zweiten Falle prismatisch und in beiden Fällen mit epithelialen Zellen derselben Art ausgekleidet sind / (Cazin 153. 1888). Physiologisches. Brücke 547, 1881 /trägt die Magenhäute des' D r ü s e n m a g e n s von aufsen her ab und entnimmt so Teile der zu- sammengesetzten Drüsen, ohne den Magen zu öffnen. Er tritt (auf Grund seines Versuches) energisch dafür ein, dafs die Magensäure schon innerhalb der Drüsen abgesondert wird' (Brücke 547. 1881). Gallinacei, ßasores. 191 / Die Horuschicht des J\I u s k e ] in a g e u s besteht nicht, wie seit den Untersuchungen Curschmanns wohl oft angenommen wurde, aus einer chitinähnlichen Substanz. Abgesehen davon, dals das Chitin keinen Schwefel enthält, weicht auch die elementare Zusammensetzung des- selben höchst wesentlich von derjenigen der hornähnlichen Substanz des Muskelmagens ab. Ein anderer wesentlicher Unterschied liegt ferner darin, dafs die letztgenannte Substanz beim Sieden mit ver- dünnten Säuren keine reducierende Substanz aljgieljt. Die Elementaranalyse ergal) Hedenius für die Hornschicht des Muskelmagens des Huhns im Mittel C 53-21 H 7-17 N 1578 S DlS Asche 0-47 Procent. Die Substanz stimmt besser (als mit der elastinhaltigeu [Engel] Substanz der Schalen der Reptilieneier, wie Cürschmann wollte) mit den Eiweifskörpern im eigentlichen Sinne und besonders den koagu- lierten, unlöslichen oder schwerlöslichen Eiweilsstolfen. Von diesen unter- scheidet sie sich dagegen durch ihre grofse Widerstandsfähigkeit gegen Verdauungsflüssigkeiten, durch welche, wie auch durch ihre qualitativen Reaktionen überhaupt, sie den Hornsubstanzen nahe zu stehen scheint (auch Kühnes Neurokeratin hat einen verhältnismäl'sig niedrigen Schwefelgehalt). Die lederartige Haut des Muskelmagens der Hühner besteht also aus einer Substanz, welche weder typisches Keratin noch koaguliertes Eiweifs ist, sondern gewissermafsen eine Zwischenstufe zwischen beiden darstellt , und welche dementsprechend , da sie dem Keratin am meisten verwandt ist, als eine keratinoide Substanz zu be- zeichnen ist/ (Hedenius 154, 1892). Entwickelun^. Die ersten genauen Angaben über die Entwicke- lung des Hühnermagens verdanken wir Cattaneo 221, 1884. Er schildert / die Entwickelung der Drüsen im Drüsenmagen und die da- von unabhängige Entwickelung der Drüsen des Muskelmagens/ (Cattaneo 221, 1884). Cazin 234, 1886 — 87 hebt die Difterenzpunkte zwischen seinen und Cattaneos Ergebnissen scharf hervor, vergleiche darüber auch Cattaneo 7541, 1888. Die Drüsen des Muskelmagens des Huhns sollen sich nach jM. Cazin nicht, wie bisher angenommen wurde, aus einem einfachen Cylinderepithel, sondern aus einem geschichteten Epithel entwickeln. Vor der vollständigen Entwickelung der Drüsen findet sich die Innen- fläche des Muskelmagens mit einer Absonderung bedeckt, welche sich zusammensetzt aus Sekretstäbchen (-strömchen), die von den Epithel- zellen gebildet werden, cf. Wiedersheims Befunde bei der Taube, auf welche Cazin verweist („revetement provisoire du gesier"). Dies er- folgt etwa mit dem achten Tage. Am zwölften Tage liildet sich die erste Anlage der Drüsen, welche später die definitive Deckschicht des Muskelmagens bilden (revetement definitif). Die Absonderung ändert dann ihr Aussehen, um zum definitiven Verhalten der Hornschicht des Erwachsenen zu gelangen / (Cazin 167, 1885). Die Bildung der Drüsen des Drüsenmagens schildert Cazin 234, 1886—87. / Am 3. Tage sieht man noch keinen Unterschied zwischen der Schleimhaut des Drüsenmagens und der des Muskelmagens, beide besitzen ein Epithel, das aus mehreren Reihen langer Zellen besteht und nicht ein einfaches Cylinderepithel. Am 5. Tage findet sich im Drüsenmagen die Anlage der zusammengesetzten Drüsen in Form von 192 Vögel. Knospen der Epithelsclücht ; dieselben bilden gegen Ende des 6. Tages kugelige Divertikel und sind nicht sclilauchfönnig. Noch am 9. Tage zeigen sie Bläschenform. Die innere Oberfläche der Bläschen wird mit der fortschreitenden Eutwickelung unregelmäfsig und teilt sich in meh- rere sekundäre Höhlen, welche ihrerseits kleinere Blindsäcke begreifen. Am 12. oder 13. Tage ist die zusammengesetzte Drüse vollständig angelegt. Die Entwickelung dieser Drüsen gleicht in keinem Stadium der der schlauchförmigen Drüsen des Muskelmagens. Beide bilden sich aus der Epithelschicht, aber in verschiedener Weise. Die schlauchförmigen Drüsen entstehen nicht als Epithelknospen, sondern werden durch die Bindegewebsjoche aus der f">])itliclscliicht ausgeschnitten. Einen Ver- gleichspunkt bietet das letzte Stadium der Entwickelung der zusammen- gesetzten Drüsen mit der Entwickelung der schlauchförmigen Drüsen. Am 13. Tage bildet sich die Anlage der kleinen schlauchförmigen Drüsen und der lamellösen Falten des Drüsenmagens. Es vollzieht sich also unabhängig von der Entwickelung der zusammengesetzten Drüsen des Drüsenmagens in der ganzen Ausdehnung des Magens eine Differenzierung, welche im Drüsenmagen zur Bildung der lamellösen Falten und der kleineren Drüsenschläuche, und im Muskelmagen zur Bildung der schlauchförmigen Drüsen führt / (Cazin 234, 1886 — 87). 1888 fafst Cazin seine Befunde folgendermafsen zusammen: /Die zusammengesetzten Magendrüsen des Drüsenmagens entstehen aus einer epithelialen Knospe, welche in ein einfaches Bläschen übergeht. Dasselbe teilt sich in sekundäre Höhlen, die sich ihrerseits wieder teilen und so den Drüsenschläuchen ihre Entstehung geben, welche durch ihre Anhäufung die zusammengesetzten Magendrüsen des Er- wachsenen bilden. — Die Falten und die Blindsäcke der Magen- schleimhaut nehmen denselben Ursprung, wie die zusammengesetzten Drüsen des Drüsenmagens, aber sie bilden sich auf andere Weise. Die Falten und die Blindsäcke werden nicht durch Knospung der epithe- lialen Schicht gebildet, sondern in der Dicke der Epithelschicht sell)st durch Erhebung des darunterliegenden Bindegewebes. Die innere Aus- kleidung des Muskelmagens zeigt in keinem Augenblick der Entwicke- lung einen Bau, der sich mit dem der Hornschicht vergleichen läfst, welche man auf der Oberfläche der äufseren Bedeckung findet. Sie wird im Anfang durch eine durchscheinende Substanz gebildet, der die zelligen Elemente vollständig fehlen. — Beim Embryo am Schlüsse schliefst die definitive Hornscfiicht, welche sich in demselben Verhältnis bildet, wie sich das Faltensystem und das Blindsacksystem der Schleim- haut entwickelt, zellige Elemente ein, die regehnälsige Haufen bilden; aber diese Elemente sind nichts anderes, als zu Grunde gehende Schleimzellen, welche von der Epithelschicht abgestofsen werden / (Cazin 153, 1888). Von den beiden Autoren Cattaneo und Cazin wird auch die Frage nach der Homologie der verschiedenen Drüsen des Vogelmagens an- geregt. Vergleiche darüber Cattaneo 221, 1884. Cazin 234, 1886—87 und Cattaneo 7541, 1888. Zum Teil auf den Schultern dieser Autoren stehend, habe ich mir meine Ansicht gebildet, die ich am Schluls des ersten Kapitels über den Vogelmagen niedergelegt habe. Ich sehe die Drüsen des Muskelmagens der Vögel für entsprechend den Pylorus- drüsen anderer Vertebraten an, während ich eine direkte Homologie mit einer der beiden Drüsenarten des Drüsenmagens der Vögel zurückweise. Columbinae. 193 Nach Cazin soll es erst zur bläschenförmigen Bildung der zu- sammengesetzten Drüsen des Drüsenmagens kommen und dann sollen erst von diesen die Drüsenscliläuche auswaclisen. Sollten sich diese Angaben bestätigen lassen, so würde ich darin eine jener zeitlichen Verschiebungen sehen, welche in der Entwickelung der Vertebraten so häufig beobachtet werden und deren Entstehung durch die unvollständige Vererbung möglich wird. Die Frage, wieweit Fundusdrüsen und Pylorusdrüsen einander ent- sprechen, lälst sich nach meinem Dafürhalten bei Vögeln weniger leicht in Angriff nehmen, als bei niederen Vertebraten, bei denen derartige Differenzierungen wie bei den Vögeln nicht stattgefunden haben. Columbinae. Columba (Taul)e). Ich behandle die Angaben der Autoren über Columba livia, Columba nicobarica Linne, Caloenas nicobarica Gray und Bonaparte, Columba domestica , Haustaube , Taube zusammen , indem ich die betreffenden Bezeichnungen beifüge, soweit es sich nicht um die kurze Bezeiclmung Taube handelt. Drüsenmagen. / Die grofsen Drüsen sind scharf abgesetzte Pakete kleiner schlauchförmiger Drüsen/ (Leydig 183, 1854). / Der Vormagen ist ein vorzugsweise aus Drüsen zusammen- gesetztes Organ. Die Drüsen besitzen die Form eines Kegels mit einer nur wenig abgestumpften Spitze, die in das gewöhnlich äufserst geringe Lumen des Organes hineinragt. Die Höhe der Drüsen beträgt im An- fange des Vormagens ungefähr 1,3 mm, in der Mitte 2,7 mm und nimmt von da bis zum Übergang in den Muskelmagen kontinuierlich bis zur vorigen Gröfse ab. An der Innenfläche erhebt sich die Schleimhaut zu papillen- und leistenförmigen Hervorragungen. Das Oberflächen epithel ist ein einfaches Cylinderepithel, dessen Zellen eine Höhe von 0,013 mm und einen Kern von 0,0039 mm Durchmesser besitzen. Die Drüsen sind kegelförmig, dieselben besitzen in ihrer Mitte ein freies Lumen mit Ausführgang. Sie zeigen ein doppeltes Epithel, in der Tiefe pflasterförmig, nach oben eylindrisch wie das Oberflächen- epithel. Die Drüsen bilden Pakete von schlauchförmiger Gestalt, um- geben von einer gemeinschaftlichen Membran. Die einzelnen Drüsen- schläuche laufen- wie Radien der Achse des ganzen Paketes zu. Zwischen der Basis der Drüsen und den Muskelschichten bleibt nur eine 0,0592 mm starke Schleimhautlage / (Hasse 184, 1865). / In den Interstitien der Drüsenpakete findet man schlauchförmige Drüsen von geringerer Länge / (Hasse 122. 1866). / Der Drüsenmagen besitzt einschichtiges hohes Cylinderepithel. Dieses steigt bis auf den Grund des central gelegenen gemeinschaft- lichen Ausführungsganges der in grofser Zahl zu kürbisflaschen- förmigen Komplexen vereinigten Drüsenschläuche hinab und deckt noch eine kurze Strecke die Mündungen derselben. In den Drüsenschläuchen selbst findet sich nur eine Art von Zellen, ein einfaches, eiförmiges Epithel mit fein granuliertem Protoplasma und grofsen Kernen. Oppel, Lehrbuch I. 13 194 Vögel. Es schwärzen sich mit Osmiumsäure die eiförmigen Zellen des Labmagens, ungefärbt bleiben die Drüsen des Kropfes, des Ösophagus und des Muskelmagens;' (Nulsbaum 21, 1877). / Die radiären Drüsensehläuche fliefsen in eine gemeinschaftliche Höhle zusammen, welche in der Mitte der zusammengesetzten Drüsen liegt. Die Drüsenpakete werden von einer dicken Tunica propria ein- gehüllt. Die Muskelschicht ist sehr dünn/ (Cattaneo 22 1 , 1884). PosTMA /beschreibt die Zeichnung auf der Innenfläche und citiert Home (zottiges Aussehen, konzentrische Kreisfalten) / (Postma4379, 1887). / Man kann unterscheiden an den Drüsen 1. Drüsenmündung, 2. Central höhle, deren Oberfläche von unregelmäfsigen Falten bedeckt ist, welche an ihrer Basis Gruben begrenzen. Von diesen bildet jede eine weite kurze 3. Sauinieliöhre, in diese münden je eine Anzahl von 4. Fciiiiciitdrüsenröhren. Centralhöhle und Sammelröhre sind von Schleimzellen ausgekleidet, während die Fermentdrüsenröhren nur granulierte Zellen enthalten / (Cazin 168, 1887). / Die oberflächlichen Falten sind weniger entwickelt als beim Huhn, ebenso sind die Blindsäcke weniger entwickelt als beim Huhn, besitzen aber deutlich einschichtiges Epithel. Die zusammengesetzten Drüsen sind unilobulär. Die Centralhöhle besitzt Falten, welche verästelt und untereinander verbunden sind. Sie begrenzen an ihrer Basis Grübchen von unregelmäfsigen Formen. Jedes der letzteren bildet einen weiten und kurzen Sammelkanal, in welchen eine gewisse Anzahl von Drüsenröhren einmünden. Falten und Sammel- röhren sind mit Schleimzellen überkleidet, die Drüsenröhren enthalten granulierte Zellen/ (Cazin 153, 1888). / Die Epithelzellen des Drüsenmagens haben ein gröber gekörntes Protoplasma (als die Zellen der Ösophagusdrüsen) und einen grofsen bläschenförmigen Kern mit deutlichen Kernkörperchen ungefähr in der Mitte der Zelle / (Teichmann 32, 1889). Muskelschicliten des Drüseumasens. Über die Muskelschichten verweise ich auf das, was ich über die Vögel im allgemeinen gesagt habe. Die von älteren Autoren verkannte äufsere Längsmuskelschicht ist bei der Taube, wenn auch nicht sehr dick, so doch sehr deutlich. Hasse 184, 1865 erkannte dieselbe nicht. Offenbar begreift das, was er als Adventitia bezeichnet, die äufsere Muskelschicht mit; ich gebe aus diesem Grunde seine Mafsangaben wieder. Er unterscheidet folgende Schichten: /l. Adventitia 0,018 mm, 2. Ringmuskelschicht .... 0,074 „ 3. Längsmuskelschicht .... 0,0555 „ 4. Propria, 5. Epithel/ (Hasse 184, 1865). / Die Dicke der Schichten beträgt nach Postma, der die Verhältnisse richtig erkannt hat, äufsere Längsschicht .... 0,046 mm, Ringschicht 0,154 „ innere Längsschicht .... 0,091 „ die Mucosa und Submucosa zusammen . . 1,957 „ / (Postma 4379, 1887). Columbinae. 195 Blutgefäfse, des Drüsenmageus. /Im submucösen Gewebe ver- laufen die Gefälse horizontal, von hier steigen Stämmcheu zwischen den einzelnen Drüsen auf, spalten sich im Verlauf in kleinere Äste, die sich teilweise auf der Drüsenhaut noch verästeln und dann in der Oberfläche der Mucosa emporsteigen und hier ein Capillarnetz bilden. Die kleinen Blindsäckchen umspinnt ein aus länglichen Maschen be- stehendes Capillarnetz, ein dicker Gefäfsring begrenzt genau das Lumen der Drüsen/ (Glaettli 237, 1852). Mnskelma^en. / Das erhärtete Sekret der langen schleimförmigen Drüsen erzeugt eine geschichtete homogene Substanz, die verdickte Epidermis des Muskelmagens. Die rote Muskulatur des Fleischmagens besteht aus glatten Muskel- fasern, die jedoch schärfer betrachtet eine Übergangsstufe zu den quer- gestreiften darstellen/ (Leydig 183, 1854). Letztere Ansicht wurde von den späteren Beobachtern nicht an- genommen, allgemein wurden nur glatte Muskelfasern konstatiert. / Der Muskehnagen von Caloenas nicobarica zeigt beiderseits eine harte Hornplatte. In dem Teil des Muskelmagens, in welchem die Hornplatte liegt, erscheinen die Drüsenschläuche gleichraäfsiger verteilt und nicht so in Gruppen gesammelt, wie in den anderen Teilen des Organs. Im dünnen Teil der Auskleidung des Muskelmagens sind die Cylinder in unregelmäfsige GrujiiH'n geteilt. Die meisten haben ovale oder lineare Form im Querschnitt / (Flower 500, 1860). Hasse findet für die Haustaube : / Die schlauchförmigen Drüsen liegen hier nicht in Gruppen zusammen, jede Drüse ist von der be- nachbarten durch bindegewebige Zwischenräume getrennt. Die Sekret- zapfen zeigen keine zackigen Hervorragungen/ (Hasse 122, 1866). Geemain 248, 1865 beschreiljt bei Columba nicobarica / die Horn- schicht als von fast knorpelharter Konsistenz / (Germain 248, 1865). / Die Hornschieht Ijei der Taube sitzt den Gylinderzellen des Ober- flächenepithels fest auf und bildet keine Einsenkungen in die Drüsen- schläuche. Häufig zeigt sie eine der Magenoberfläche parallele Streifung, welche nach Essigsäurezusatz deutlicher wird. „Nach dieser Behand- lungsweise ist die Streifung wellenförmig und es macht den Eindruck, als wenn in der Hornschieht senkrechte Gebilde vorhanden sind, die bei Essigsäurezusatz schrumpfen und dadurch die dazwischenliegende Substanz in Falten legen würden. Die Lage dieser Gebilde entspricht der Fortsetzung der Drüsenlumina. Läfst man die Hornschieht lange Zeit (2 — 8 Tage) im Wasser liegen und untersucht dann feine Sclmitte, so sieht man ganz deutlich schmale Gänge mit einem körnigen Inhalt in ziemlich gerader Richtung von den einzelnen Drüsen aus zur Magen- oberfläche ziehen. Mitunter vereinigen sich auch zwei solcher Gänge, trennen sich dann wieder oder münden gemeinschaftlich. Die Substanz zwisciien den Gängen macht bei dieser Behandlungsweise häufig den Eindruck, als bestände sie aus grofsen polygonalen Zellen. Diese Gänge beobachtet man auch deutlich bei Zusatz von Jod und bei feinen ge- trockneten und dann in Canadabalsam eingekitteten Präparaten" / (Wil- czewski 239, 1870). / Die Drüsen sind Hohlcylinder im Mittel 403 ^i lang (379-454 ,«). Das der Mündung zugekehrte Ende erweitert sich allmählich, während der nach dem Fundus zu schauende Teil etwas schmäler wird, bis er endlich mit einer leichten Auftreibung blindsackartig abschliefst. Die 13* 196 Vögel. Verlaufsrichtung ist senkrecht oder in seltenen Fällen gegen die Gegend des Fundus hin leicht gekrümmt. Die Zellen werden an ihrer freien Fläche von einer Sekretschale umfalst und besitzen auf der entgegen- gesetzten, der Membrana propria zugekehrten Seite einen hakenförmigen Fortsatz. Die Zellen im Fundus der Drüse sind etwas kleiner, als die gegen die Drüsenraündung hin liegenden. Die Drüsenzellen sind granuliert und besitzen einen grofsen Kern mit deutlichem Nucleolus/ (Wiedersheini 176 und 181, 1872). / Die Basalmembran ist glashell und 3,0 f.c dick / (Wiedersheim 181, 1872). Fig. 160. Cuticula des Vogel- magens (Taube) in Verbindung mit den isolierten Sekretzapfen. Schwache Vergröfserung. Nach Wiedersheim 181, 1872. M m f I m ¥w4 Fig. 161. Fig. 162. Fig. 161. Sekretzapfen aus dem Muskelmagen des Vogels (Taube). Ausgufs des Drüsenlumens. AI Maschen (Schalen) in Profilansicht. Frisches Präparat. Nach Wiedersheim 181, 1872. Fig. 163. Fig. 162. Muskelmagen des Vogels (Taube). Isolierte Sekretbüschel, mit leeren Sekretkelchen. Im Fundus erscheinen vier Zellen s, welche noch in Kontinuität mit ihren zugehörigen Sekretfäden stehen. Nach Wiedersheim 181, 1872. Fig. 163. Muskelmagen des Vogels (Taube). Isolierte Sekretzellen aus den Drüsen. s Sekretschale in verschiedeneu Lagen. Nach Wiedersheim 181, 1872. Auch Cazin findet bei Columba nicobariea / die Hornschicht stark entwickelt. Dieselbe zeigt die Zusammensetzung aus Säulchen deut- lich. Die blindsackförmigen Schläuche sind ohne bestimmte Ordnung (nicht in parallelen Reihen imd nicht in Bündeln). Auch bei der Haustaube sind die blindsackförmigen Röhren nicht zu Bündeln vereinigt, wie beim Huhn. Sie stehen in parallelen Reihen und münden in die Zwischenräume der oberflächlichen Schleimhaut- falten. Die Hornschicht besteht aus Säulchen, welche untereinander durch kleine Bogen verbunden sind, zwischen welchen sich Haufen ab- gestofsener Zellen finden/ (Cazin 153, 1888). Intermediäre Zone, Schaltstück (zwischen Drüsen- und Muskel- magen). Scansores. 197 / Ein Schaltstück ist vorhanden, dasselbe ist sehr kurz / (Hasse 122, 1866). / Die Oberflächenerhebungen tragen Schleimzellen, Blindsäcke gut entwickelt/ (Cazin 153, 1888). Carpophaga Goliath von Neucaledouien. / M u s k e 1 m a g e n. Jules A^ereeaux hat zuerst die Anwesenheit einer Art von Zähnen im Muskelraagen beschrieben. Das Tier nährt sich ausschliefslieh von harten Früchten. Viallane besehrieli den Magen genauer. Die innere Ober- fläche des Magens zeigt zwei Sei- ten, welche mit Zähnchen (siehe Fig. 164) versehen und gegen ein- ander beweglich sind; dies sind die vordere und hintere Wand. Zwei weitere Seiten sind gleichfalls mit Zähnen versehen und unbe- weglich (obere und untere Wand). Die Zähne messen 0,003 m an ihrer Basis und sind 0,003 m hoch. Fig. 164. Schnitt durch den Muskel- Sie sind abgeplattet, leicht umge- magen von Carpophaga Goliath, mit bösen schwacher Vergröfserung. Die Zähne werden von einer " l?^'f^ "^"f .!^ einen Magenzahn; b Hom- .■,.■, 1 ■ 1 , / T,r Schicht; c Drusenschicht; d Bindeerewebs- Strukturl OSen geschichteten Masse schicht ; e Muskelschicht ; / Peritonealhülle. gebildet. Sie sind eine Verdickung Nach Viallane 497, 1878. der Hornschicht und werden von derselben Substanz gebildet wie diese / (Viallane 497, 1878). Carpophaga latrans. / M u s k e 1 m a g e n. Die Auskleidung zeigt kegelförmige Hornvor- sprünge. Zwischen denselben ist das Epithel nachgiebig und nur halb verhornt/ (Garrod 2212. 1878). Scansores. Cuculi (Kuckucke). / NiETzscH stellt durch mikroskopische Untersuchung fest, dafs die Haare, welche sich in dem Magen des Kuckucks linden, von Raupen und zwar von Bärenraupen herrühren und macht damit dem Streit über eine früher viel ei'örterte Frage ein Ende/ Nietzsch 6580, 1823). Pici (Spechte). / D r ü s e n ra a g e u. Bei Picus major und medius ttudet Cattaneo : lange, dünne zusammengesetzte Drüsen/ (Cattaneo 221, 1884). / Der Muskelmagen ist bei den Pici ohne Reibplatten, aber hart muskulär und besitzt eine braungelbe feste Lederhaut/ (Gadow 2183, 1879). / Bei Picus major und medius sind die Drüsenschläuche , welche die Hornschicht absondern, sehr dick; es finden sich zwei Muskel- 198 Vögel. schichten, eine innere Längs- und eine äufsere Ringschicht/ (Cattaneo 221, 1884). Picus major. / Der D r ü s e n m a g e n ist mit starken Drüsen gleichmälsig be- setzt / (Gadow 2183, 1879). / Es finden sich kleine Blindsäcke an der Basis der Falten, aber nicht häufig. Die Oberfläche der Schleimhaut ist mit einem schleimigen Exsudat bedeckt. Die zusammengesetzten Drüsen sind ziemlich verbreitet. Ihre Centralhöhle ist unregelmäfsig und mit Sehleimzellen ausgekleidet. Der Muskelmagen folgt beinahe unmittelbar auf den Drüsenmagen/ (Cazin 153, 1888). /Muskelmagen. Die Schleimhaut gleicht sehr der der Sper- linge; in der Hornschicht findet man, ähnlich wie bei Melopsittacus undulatus, in der Tiefe Zellen, welche sieh vom Oberflächenepithel abgelöst haben/ (Cazin 153, 1888). Picus martius. /Drüseumagen. Bei Picus martius dehnen sich die Drüsen mehr auf der hinteren Seite des Drüsenmagens aus/ (Gadow 2183, 1879). / Die Höhle der zusammengesetzten Drüsen ist von Schleim- zellen ausgekleidet/ (Cazin 153, 1888). /Muskelmagen. Die Struktur der Hornschicht ist besonders deutlich ; sie besteht aus Säulchen, welche durch Joche verbunden sind, zwischen welchen sich Haufen von Granulationen (kleine ovoide Körper) finden / (Cazin 153, 1888). 7 Intermediäre Zone. Die Falten des Drüsenmagens setzen sich fort, doch ohne zusammengesetzte Drüsen / (Cazin 153, 1888). Picus viridis (L.). / Die in Paketen angeordneten Drüsen sind wenig entwickelt / (Cattaneo 221, 1884). / Bei Picus viridis und canus ist der Drüsenmagen nur an der Vorderseite drüsig/ (Gadow 2183, 1879). Picus minor'. / Bei Picus minor liegen die Magendrüsen des Drüsenmagens in Dreieckform, der Drüsen- magen ist sehr grofs, der Muskelmagen klein und besitzt Hornplatten / (Home 236, 1812). Psittaci. / Der Drüseumagen besitzt viele Drüsen, besonders bei Psittacus leucocephalus , Pionus menstruus, Sittace viridissimus / (Gadow 2183, 1879). / Der M u s k e 1 m a g e n ist ziemlich mus- kulös bei Platycercus, Plyctolophus cristatus, Psittacus , Nymphicus , Sittace , schwächer bei Ära macao, Psittacus ochrocephalus , sinensis, ohne harte, feste Muskulatur bei Sittace solsti- tialis, Plyctolophus sulphureus/ (Gadow 2183, 1879). Fig. 165. Magen von Picus minor. Nach Home 236, 1812. Scansores. 199 Melopsittacus undulatus. / D r ü s e n m a g e n. Hasse findet bei Psittacus undulatus : Die Drüseupakete zeigen nur einerlei Epithel ; es besteht das Drüsenpaket nur aus einzelnen nebeneinander gereihten , vom Fundus gegen die Mündung hin an Länge abnehmenden Schläuchen ohne trennende Leisten. Möglicherweise trägt der Ausführgang ein Cyliuderepithel / (Hasse 122, 1866). / Cattaneo beschreibt die äufsere Form der zusammengesetzten Drüsen und vergleicht dieselbe mit der sich bei anderen Vögeln fin- denden / (Cattaneo 121, 1883 und 245, 1883). Cazin beschreibt den Drüsenmagen von Melopsittacus undulatus. / Die Schleimhaut bildet dichte Falten (von Cattaneo 221, 1884 schon als fingerförmige Zotten beschrieben), an deren Basis sich kleine Blindsäcke öffnen, und die Oberfläche ist mit einer geringen Schicht von Schleim bedeckt, welcher viele Schleimfäden enthält. Zusammen- gesetzte Drüsen. Die Centralhöhle ist von einem cylindrischen Epithel ausgekleidet / (Cazin 153, 1888). / Muskel mageu. Bei Psittacus undulatus haben die die Drüsen- auskleidendeu Zellen grofse Kerne. Die Sekretzapfen strahlen im Grunde der Drüsen l)üschelförmig gegen die daselbst Ijefindlichen Epi- thelzellen hin aus, als ob sich von den Zellen Eiuzelströmchen ergössen, welche sich aneinander legten, um dann allmählich zaijfenartig aus der Mündung der schlauchförmigen Drüsen hinausgetrieben zu werden, Aufserhalb der Drüsen legen sich dann die Zapfen, die Sekretschicht bildend, schräge um / (Hasse 122, 1866). / Cattaneo erkennt die die Hornschicht zusammensetzenden Sekret- strömchen, welche er Prismen nennt. Er erkennt auch die zwischen den Sekretströmehen liegende Substanz, und beschreibt in derselben sehr feine epitheliale Elemente. Letztere färben sich nach den von Cattaneo angewandten Methoden leichter als die Prismen. Cattaneo bespricht auch die ältere Litteratur / (Cattaneo 121, 1883 und 245, 1883). / Die Produkte des Sekretes der blindsackförmigen Drüsen unter- scheiden sich aufserordentlich deutlich von den Produkten der Sekre- tion der oberflächlichen Schleimhaut. In der Tiefe der Räume, welche zwischen den Säulchen liegen (siehe Taf. I, Fi^. 2), sind die Kerne der abgeschuppten Zellen sehr deutlich, und man findet bisweilen Zellen, welche noch mit der oberflächlichen Epithellage in Berührung- stehen. Mehr nach oben werden die Kerne dieser Zellen weniger deutlich, und nahe der Obei-fläche sieht man nur helle, ovale Massen / (Cazin 153, 1888). /Intermediäre Zone von Melopsittacus undulatus. Die Falten werden von Schleimzellen ausgekleidet. Die Blindsäcke , welche an der Basis der Falten liegen, sind weniger entwickelt, die innere Aus- kleidung ist noch ziemlich weich , aber dicker als im Drüsenmagen^ Der Übergang in die innere Auskleidung des Muskelmagens ist ein- allmählicher / (Cazin 153, 1888). Ära Macao (L.). / Der Drüsenmagen zeigt stark entwickelte Zotten (Falten). Im Muskelmagen ist die Cuticula gut entwickelt/ (Cattaneo 221, 1884). 200 Vögel. Conurus canicollis (Wagl.). / Stark entwickelte Vorsprünge, welche im oberen Teil des Magens vom Epithel und im unteren Teil von einer Cuticula bekleidet werden. Die zusammengesetzten Pepsindrüsen sind ziemlich wenig entwickelt / (Cattaneo 221, 1884). Psittaeula Pullaria (L.). /Der Muskelmagen hat eine Hornsehicht, darunter kleine Drüsen, ähnlieh den Lieberkühn- schen. Die Muskeln sind in zwei Schichten- an- geordnet, eine Ring- und eine Längschicht. In der Drüsenabteilung des Magens sind die Oberflächenvorsprünge stark entwickelt / (Cattaneo 221, 1884). Psittaeula Taranta (Stanl.). / Die Prismen der Hornsehicht des Muskel- magens sind ziemlich dicker und kürzer als bei Melopsittacus undulatus/ (Cattaneo 221, 1884). Psittacus aestivus. / Der Drüsenmagen (siehe Fig. 166) ist aufser- gewöhnlich grofs und lang, und seine Drüsen sind über einen beträchtlichen Teil seiner Oberfläche verbreitet , der Muskelmagen ist sehr klein / (Home 236, 1812). C h r y s 0 1 i s a m a z o n i c a (L.) und f e s t i v a (L.). / Dicke und kurze Zotten charakterisieren die Schleimhaut des Drüsenmagens. Die Pepsin- drüsen sind in einer Reihe angeordnet, die Horn- sehicht des Muskelmagens ist dünn / (Cattaneo 221, 1884). Fig. 166. Ösoph'Bgus, Kropf, Drüsenma- gen, Muskeim agen und Anfangsteil des Darmes von Psitta- cus aestivus. Nach Home 2.36, 1812. Passeres. / Cazin untersuchte : Chelidon urbica, Pyrrho- corax alpinus, Sitta coesia, Accentor alpinus, Re- gulus cristatus, Cinclus aquaticus, Passer montanus et domesticus, Pyrrhula vulgaris, Loxia curvirostra, Munia rubra und nigra. Die kleinen Mägen dieser Tiere zeigen besonders deutlich den einheitlichen Bau der Magenschleimhaut, abgesehen von den zusammengesetzten Drüsen, welche den ersten Teil des Magens kennzeichnen. Bei Pyrrho- corax alpinus, Sitta coesia, Accentor alpinus, Regulus cristatus, Cinclus aquaticus, Passer montanus und domesticus, Munia rubra und nigra sind die zusammengesetzten Drüsen des Drüsenmagens unilobulär. Sie bestehen aus Drüsenschläuchen mit granuliertem Epithel, dieselben öffnen sich in eine Höhle , welche bald von Schleimzellen , bald von cylindrischen Zellen, ähnlich wie in den Mageudrüsen des Huhnes, ausgekleidet werden. Die Höhle wird von Falten bedeckt. Bei Sitta Passeres. 201 coesia, Accentor alpinus, Regulus cristatus, Cinclus aquaticus, Passer montanus, Muuia rubra und nigra siud die Schleimzellen reichlicher im Innereu jeder Drüse. Die Ceutralhöhle ist bisweilen sehr klein / (Cazin 153, 1888). / Gadow findet den Drüseumagen der Passerinae innen mit zahl- reichen runden Drüsen versehen, welche gegen den Magen hin scharf abgesetzt aufhören. Bei Motacilla und Euphone etc. stehen sie in ungefähr fünf Quer- reihen, dicht gedrängt, überall bei den Conirostres; beiCorvus cornix besteht der beiderseits scharf abstechende Drüsenring aus uugefär 20 Querreiheu. Der Muskelmagen ist mit längsfaltiger Lederliaut ausgekleidet, die bei Fringilla sogar kleine Eeibplatten Ijildet. Ausnahmsweise und sonderbar ist bei Euphone violacea der Muskel- magen fast ganz rudimentär geworden / (Gadow 2183, 1879). Buceros plicatus. / Bei Buceros plicatus findet sich ein aus ungefähr 15 Quei'reihen bestehender, 1,5 cm breiter Ring sehr dicker Drüsen im Drüsenmagen/ (Gadow 2183, 1879). Alcedo ispida. / Drüsenmageu. Die Dilisen stehen bei Alcedo in Haufen, ohne den Drüsenmagen vollständig zu umgeben / (Bergonzini 231, 1885). / Bei Alcedo ispida bilden die Drüsen einen aus 2 — 3 Querreihen bestehenden , dicht am Muskelmagen gelegenen Ring / (Gadow 2183, 1879). / Auch hier konstatiert Postma die drei Muskelschichten / (Postma 4379, 1887). /Muskelmagen. Die Drüsenschicht ist bei Alcedo ispida sehr stark entwickelt, die Hornschicht dagegen sehr dünn. (Also im um- gekehrten Verhältnis)/ (Postma 4379, 1887). /Nach Bekgonzini zeigt die Cuticula in der Pylorusanschwellung von Alcedo „Cumuli", die sich auf den zwischen den Drüsen gelegenen Vorsprüngeu befinden und die Drüsenmündungen mehr oder weniger freilassen/ (Bergonzini 231, 1885). H a 1 c y 0 n. / Halcyon besitzt einen schmalen , nach dem Muskelmagen hin zackig endenden Ring sehr feiner Drüsen / (Gadow 2183, 1879). Upupa epops. /Der Vormagen ist stark drüsig/ (Gadow 2183, 1879). Ghelidon urbica. Schichten: / 1. Serosa. 2. Muscularis, eine innere Längs- schicht und eine äufsere Ringschicht. 3. Submucosa enthält im Drüsenmagen die zusammengesetzten Drüsen. 4. Muscularis mu- cosae besteht aus aufgelösten Bündeln. 5. Mucosa besteht, von einem Ende des Magens bis zum anderen, aus einer zusammenhängen- 202 Vögel. den Lage von Blindsäcken und Falten. Die intermediäre Zone ist klein, sie bildet eine Art Polster zwischen dem Drüsen- und Muskel- magen. Im Muskelmagen nehmen die Schläuche eine hervorragende Rolle ein (fast die ganze Dicke der Schleimhaut), während die Ober- Hächenerhebungen sehr kurz sind/ (Cazin 153, 1888). 167. Fig. 168. Fig. 167 und Fig. 168. Chelidon urbiea. Enden eines Längsschnittes des Magens, einbegreifend den unteren Teil des Ösophagus, den Drüsenmagen und den Anfang des Muskelmagens. cps geschichtetes Epithel des Ösophagus; gmoe Schleimdrüsen des Ösophagus; ein Schleim- schicht, welche die innere Obei-fläche des Drüsenmagens bedeckt; cd Zellreste; «ä Ober- flächenvorsprünge; ics Blindsäcke ; mm Muscularis mucosae; gle zusammengesetzte Magen- drüsen; tc submucöses Bindegewebe; tm Muscularis; ts Serosa. Obj. 2. Oc. 1. Verick. Nach Cazin 15.3, 1888. Aus Cazins Zeichnung sind nur die wichtigeren histologischen Details entnommen und in schematischer Weise wiedergegeben. Cypselus apus. /Der Drüsen magen ist bei Cypselus innen mit einem überall dickbesetzten geraden Ringe feiner Drüsen versehen/ (Gadow; 2183, 1879). / Oft münden mehrere zusammengesetzte Drüsen in einen gemein- schaf tl ichen Ausführgang. Die nicht zusammengesetzten Drüsen verlaufen gewunden /und verzweigen sich. (In diesen beiden Punkten unterscheidet sich Cypse- lus von Larus argentatus.) Dicke der Muskelschichten: Äufsere Längsmuskelschicht 0,025, Ringmuskelschicht 0,22 mm, innere Längsmuskelschicht 0,108 mm / (Postma 4379, 1887). / Der M u s k e 1 m a g e n ist bei Cypselus ohne Reibplatten / (Gadow 2183, 1879). /Bei „Hiruudo apus" findet Gaeel: Die Centralhöhle fehlt in den zusammengesetzten Drüsen, die Drüsenschläuche, ausgekleidet von ge- körnten Zellen, öffnen sich alle an einem gemeinschaftlichen Punkt der Oberfläche/ (Garel 156, 1879). 203 C a p r i m u 1 g u s. /Der Drüsenmagen ist bei Caprimulgus dickwandig infolge der zahlreichen gi-ofsen Drüsen, die auch Steatornis besitzt/ (Gadow 2183, 1879). K r ä h e. / Teichmann erkennt im Drüsenniagen der Krähe Drüsen / (Teich- mann 32, 1889). Nucifraga cary ocatactes. /Drüsenmagen. Die Drüsenschläuche , welche die zusammen- gesetzten Drüsen bilden, vereinigen sich in der Zahl von 2 liis 4 zu Ausfiihrgängen , welche dann in das Centrallumen münden. Die zuletzt genannten Ausführgänge unterscheiden sich von den Drü- senschläuchen selbst durch ihr Epithel. Dasselbe ist cylindiisch mit sehr kleinem, rundem Kern. Auch hier konstatiert Postma die drei Muskelschichten / (Postma 4379, 1887). P y r r h 0 c 0 r a X a 1 p i n u s. Eine Abbildung nach Cazin 153 , 1888 eines Stückes einer zusammengesetzten Drüse des Drüsenmagens zeigt die Gegen- sätze zwischen den hellen Zellen des Ausführgangsysstems und den gekörnten Drüsenzellen in präg- nanter Weise. M 0 1 a c i 1 1 a r u b e t r a und flava. / Die Gentralhöhle dei- zu- sammengesetzten Drüsen wird von Schleimzellen ausgekleidet/ (Ga- rel 156, 1879). Fig. 169. Drüsenmagen von Pyrrho- eorax alpinus. Perpendikulärschnitt zur Oberfläche. Zusammengesetzte Drüse. ccg Centralhölile der Drüse ; epg Epithel, welches die innere Oberfläche der Drüse begrenzt; tgl Schnitte der peripheren Drüsen- schläuche. (Obj. F. Zeiss; Oc. 1. Verick.) Nach Cazin 1.53, 1888. Zaunkönig. /Eine intermediäre Zone fehlt/ (Cazin 153, 1888). Luscinia luscinia (L.). / Die Drüsenpakete der Cardiaportion sind ovoid und oben zu- gespitzt. Sie liegen in einer Schicht. Das Epithel ist geschichtet, die Muscularis mucosae dick und die Muscularis des Magens verhältnis- mäfsig dünn/ (Cattaneo 221, 1884). Turdus merula (L.). ' Die Drüseupakete sind abgerundet im Drü^enmagen, im jMuskel- magen sind die Drüsenschläuche weit und kurz. Die Ringmuskel- schicht ist dick/ (Cattaneo 221, 1884). 204 V^ögel. 5jYTTm>„-v.„..,,^nrrffl Fringilla domestica. Ich gebe eine Abbildung nach Curschmann 109, 1866, darstellend Drüsenschläuehe aus dem Muskelmagen mit den Sekretströmehen. (Fig. 170). Fringilla can ab i na. Fig. 1 (0. Muskelmagen von Fringilla dorne- / D r ü senmagen. Schlauchförmige Drüsen, stiea, be audelt mit Ka- zu Paketen vereinigt, münden in einen gemein- lium <-'^usticaim.^^ 64 mal g^j^g^ Hohlraum. Während die Drüsen grofs- « CuticXrech'cht": i Drü- kerniges, granuliertes Pflasterepithel zeigen, seniage. Nach Coesch- findet sich in dem Hohlraum ein mehr cylinder- MANN 109, 1866. förmiges Epithel, dessen Zellen, wenn auch etwas granuliert, doch ein helleres Aussehen besitzen. Der Ausführgang trägt helles Cylinderepithel ohne körnige Granu- lation/ (Hasse 122, 1866). / M u s k e 1 m a g e n. Die schlauchförmigen Drüsen stehen diskret. Das Sekret ragt mit konisch sich zuspitzenden Zapfen in die einzelnen Schläuche hinein. Es gelingt hier deutlich nachzuweisen , dafs auch das Epithel des bogenförmigen Verbindungsstückes an der Sekretion teilnimmt. Man sieht nämlich zwischen den dunkleren Zapfen hellere Masse, die oifenbar zum Teil von dem Epithel des Verbindungsstückes herrührt. Im Schaltstück schwinden die Leisten/ (Hasse 122, 1866). Cardinalis virginianus (L.). ■/Die Drüsenpakete sind von ovaler Form. Die Cuticula des Muskelmagens ist von mittlerer Dicke / (Cattaneo 221, 1884). Pyrrhula canaria (L.). / Die zusammengesetzten Drüsen sind oval. Das Epithel ist ge- schichtet, die Muskeln wenig entwickelt. Der Muskelmagen zeigt eine Cuticula aus langen und dünnen Prismen, eine innere Längsmuskel- schicht und eine äufsere Ringmuskelschicht. Die Drüsenschläuche sind weit und kurz/ (Cattaneo 221, 1884). Eine Übersicht über den Bau des Magens des Kanarienvogels geben die Figuren 151 Ä, B, C. Dieselben stellen drei übereinander- liegende parallele Schnitte in der Reihenfolge A, B, C dar. Sie zeigen die Teilung des Magens in den Drüsenmagen (kenntlich an den zu- sammengesetzten Drüsen, welche in der Figur schematisch rundlich gezeichnet sind) und in den Muskelmagen (kenntlich an der stark entwickelten, in der Abbildung schwarz gezeichneten Muskulatur). Durch die Lage der Teile ist es bedingt, dafs die Einmündung des Magens in den Darm nicht in demselben Schnitte getroffen werden kann, in dem die gi"öfste Länge des Drüsenmagens mit der Einmün- dung des Ösophagus getroffen ist. Fig. A zeigt die Muskelschicht des Muskelmagens in ihren beiden Hälften annähernd gleich stark. In Schnitt B ist die Eintrittsstelle des Ösophagus in den Drüsenmagen getroffen. Die Mucosa desselben ist durch Querschraffierung kenntlich gemacht. In Fig. G ist der Übergang in den Darm getroffen. Es zeigt sich, wie hier der Darm sehr nahe an den Drüsenmagen anschliefst, so dafs der Muskelmagen 205 206 Vögel. wie eine besondere Aussackung des Darmkanals (weniger als Rohr, welches die Speisen passieren) erscheint. Den Bau der zusammen- gesetzten Drüsen zeigt genauer die Fig. 172. In derselben sind zwei zusammengesetzte Drüsen gezeichnet. Das Oberflächenepithel , die kleinen schlauchförmigen Drüsen der Oberfläche und das ausführende Kanals.>stem sind gestrichelt, die Drüsenschläuche sind durch schwarze" Striche angegeben. Die Drüsenschläuche sind radiär angeordnet und an mehreren Stellen zeigt sich die Einmündung der Drüsenschläuche in das ausführende Kanalsystem. ,Dh. JiMH Fig. 172. Fig. 173. Fig. 172. Drüsenmagen vom Kanarienvogel. Längsschnitt. Zwei zusammen- gesetzte ürüsen. Das Oberflächenepithel, die schlauchförmigen Drüsen der Oberfläche und das den Centralraum mit seinen Verzweigungen auskleidende Epithel sind durch Schraffierung angedeutet, das die Drüsenschläuche bildende Epithel durch schwarze Striche. E Oberflächenepithel; SDr kleine schlauchförmige Drüsen; C Centralraum und ZDr Drüsenschläuche der zusammengesetzten Drüsen; MMR hohe, MMT tiefe Schicht der Muscularis mucosae; MMR Ringschicht, MML Längsschicht der Muscularis. Ver- gröfserung 55fach. Fig. 173. Stück aus einer zusammengesetzten Drüse des Drüsenmagens vom. Kanarienvogel (zeigt den Übergang von den hellen Zellen Bh des ausführenden Kanalsystems in die gekörnten Zellen Dk der Drüsenschläuche). Vergröfserung 454fach. Die Drüsen zeigen einen centralen Hohlraum, welcher von einem hohen hellen Epithel ausgekleidet ist. Derselbe ist jedoch nicht ein- fach rundlich, sondern teilt sich in eine Anzahl gröfserer Ausführ- gänge, welche ebenfalls hohes Epithel tragen. Ich bezeichne dieselben als Sammelröhren. Erst in letztere münden dann die einzelnen Drüsen- schläuche ein, die die Drüse zusammensetzen. Der Schnitt zeigt ferner die Anordnung des Muskel Systems. Das hohe und tiefe Blatt der Muscularis mucosae fafst die zusammen- gesetzten Drüsen zwischen sich. Dann folgt nach aufsen die Ring- muskelschicht und dann die Längsmuskelschicht. Raptatores. 207 Fig. 173 zeigt ein kleines Stüclv einer zusammengesetzten Drüse des Drüsenmagens bei starker Vergröiserimg, und zwar den Übergang von den hellen Zellen des ausführenden Kanalsystems in die gekörnten Zellen der Drüsenschläuche. Die Figur zeigt, dafs die gekörnten Zellen der Drüsenschläuche sich mit ihren Wänden nicht berühren, sondern nur der Basis aufsitzend nebeneinander stehen. Ob dies auch im Leben der Fall oder durch die Konservierung entstanden ist, ver- mag ich nicht zu entscheiden. Sollte dies auch ein Artefact sein, so würden sich die Drüsenzellen doch auch darin von den hellen Zellen des Ausführgangsystems unterscheiden, da bei diesen bei derselben Behandlungsweise dieses Artefact nicht zur Beobachtung kommt. Euphones. /Der Ernährungskaual ist, wie durch Lund 2139, 1829 bekannt geworden ist, höchst einfach : Der eigentliche Magen, welcher die Weite des Darmes, in den er sich gerade fortsetzt, nicht übertrifft, ist nur durch die glatte Schleimhaut von dem mit wellenförmigen Längenfalten ausgekleideten Darm unterschieden/ (Carus 1394, 1834). /Lund 2139, 1829 fand schon bei Euphonia, dafs sich hier eine intermediäre Zone zwischen Vormagen und Darm finde, welche der Drüsen und Muskeln ermangelt. Dies bestätigt Forbes, während er ein Diverticulum nicht finden kann. Es handelt sich hier nur um eine verkümmerte Andeutung des Muskelmagens. Ebensowenig ist der Muskelmagen bei Chlorophonia viridis entwickelt/ (Forbes 79, 1880). / Einen ebensolchen abnormalen Magen fand Holzmann bei Pipridea melanonota. Bei den anderen Gattungen der Tanagridae war der Magen normal/ (Gadow in Bronn 6617, unvoll.). Ploceidae. A m a d i n a 0 r y z i v o r a. / Die Schleimhaut des Drüsenmagens trägt hohe Erhebungen. Die Drüsenpakete sind birnförmig mit einer dünnen , aber kompakten Muscularis mucosae. Die Muskelschicht ist sehr dünn. Die Cuticula des Muskelmagens läfst deutliche Prismen erkennen / (Cattaneo 221, 1884). Raptatores. / Der Drüsen m a g e u ist stets mit zahlreichen Drüsen gleich- mäfsig ausgestattet; sie sind grofs bei den Eulen, bei Milvus und Aquila, sehr fein bei Astur und Falco. Sie schneiden bei Otus nach Schlund imd Magen hin scharf ab; erstrecken sich dagegen weit in den Schlund hinauf bei Astur; einzeln, weit in den Magen reichend, bei Haliaetos albicilla. Bemerkenswert ist für viele Tagraubvögel die Juga-Bildung durch das Zusammentreten der Drüsen ; so besitzen Astur, Vultur und Buteo vulgaris vier, Buteo borealis, Buteo lagopus, Haliaetos und Vultur fulvus fünf solche längliche Drüsenkomplexe. Der Muskelmagen ist weich, schwachmuskulös. nie mit einer härteren Haut ausgekleidet, nur chemisch wirkend. 208 Vögel. Bei Vultur fulviis finden sich nach Kitsch drei sehr deutliche Pylorusklappen , eine kleine konische Klappe findet sich häufiger / (Gadow 2183, 1879). / Der Drüsenmagen ist hei den Raubvögeln weit weniger scharf vom Muskelmagen geschieden als bei den Körnerfressern, wo der Muskel- magen sehr ausgebildet und vom Drüsenmagen am schärfsten ge- schieden ist/ (Vogt und Yung 6746, 1894). Strigidae (Eulen). Syrnium aluco (L.). / Die Drüsen sind vom zusammengesetzten Typus und wenig ent- wickelt. Die Muscularis mucosae ist sehr deutlich/ (Cattaneo 221, 1884). Strix flammea (Schleiereule). /Muskelmagen. Die Drüsen sind einfach, vereinzelt, schlauch- förmig, zeigen auf dem Querschnitt ein deutliches Lumen. Im Grunde der Drüsen stehen Epithelzellen, die nicht die Höhe, wie bei Buteo, aber ein ähnlieh granuliertes Aussehen mit deutlichem grofsem Kern zeigen. Gegen die Mündung werden sie heller. Die secernirte Masse ist nicht sehr mächtig , weich / (Hasse 122, 1866). / In der Pylorusregion sind die Drüsen ziemlich klein. Sie stellen sich als kleine tubulöse Blindsäcke, mit einem laugen Aus- führgang, dar/ (Cattaneo 221, 1884). Otus vulgaris (Flem.). Cattaneo erkennt die Drüsen in der Pylorusregion. Eine Muscularis mucosae ist vorhanden ; die Muskelschicht besteht aus vier verschiedenen Lagen. Die Pylorusdrüsen secer- nieren zweifellos Pepsin, Milchsäure und Salz- säure/ (Cattaneo 221, 1884). Athene n o c t u a (Retz.) , S t r i x n o c t u a. / Die Cardiaregion und die mittlere Region des Magens haben Drüsen, welche sich von denen der Pylorusregion unterscheiden. Wäh- rend es dort einfache tubulöse Drüsen sind, die nebeneinander liegen in senkrechter Richtung zur Schleimhaut des Magens, sind es hier zu- sammengesetzte Drüsen / (Cattaneo 221, 1884). Eine Abbildung eines sich teilenden Drü- senschlauches aus dem Muskelmagen von Strix noctua gebe ich nach Cüeschmann 109, 1866. Fi^r. 174. Gabelförmig geteilte Drüse von Strix noctua. Isoliert. Die bei- den Aste sind nicht bis ans Ende gezeichnet, jeder ent- hält seineu Faden, welche beide im obersten Teil zu dem Doppelfaden sich ver- einigt haben. 640mal ver- gröfsert. Nach Cürschmann 109, 1866. Accipitridae, Falconidae. A q u i 1 a regia. / Die zusammengesetzten Drüsen des Vormagens liegen in einem Ringband. Dieser Ring findet sich beim Sperber, aber hier ist er Kaptatores. 209 durch vier Querfui'cheu in vier Drüseiuiiassen geteilt/ (Remouchamps 138, 1880). Haliaetos albicilla. / Melirfach zusammengesetzte Drüsen sollen im Drüsenmagen fehlen, einfach zusammengesetzte Drüsen sind über den ganzen Magen gleich- mäfsig verbreitet. Der Magen zerfällt in den Drüsen- und den Muskelmagen. Das Schaltsttick fehlt/ (Grimm 6583, 1866). B u t e 0 vulgaris. / Der Muskelmagen ist dünnwandig, er zeigt einfach schlauchförmige, diskret stehende Drüsen. Sie besitzen ein deutliches, bis in den Fundus hinauf verfolgbares Lumen. Die Drüsen tragen (nicht klein granuliertes, rundes, grofskerniges Epithel, wie bei anderen Vögeln, sondern ein Cylinderepithel mit grofsen granulierten Zellen. Drüsensekret findet sich nur in dünner, wenig zäher Lage auf der Oberfläche der Schleimhaut. Spuren einer schichten- weisen Ablagerung fehlen / (Hasse 122, 1866). / Die Drüsenportion nimmt eine grofse Ausdehnung ein, während die intermediäre Zone wenig entwickelt ist. Die Muskelschicht des Muskelmagens ist dicker als bei Accipiter nisus, während die Schleim- haut beider ähnlich ist/ (Cazin 153, 1888). Falke. Home kennt schon die Magendrüsen im Drüsenmagen des Falken, faist sie jedoch als Blindsäcke mit zottiger Innenfläche auf/ (Home 236, 1812). / Molin erkennt im Muskel magen von Falco nisus folgende Schichten : 1. Epithel (dieses wird als solches erkannt); 2. Stratum papilläre ; 3. ein wellenförmiges Stratum, dünn und durchscheinend („di cui non potei riconoscere la struttura"); 4. ein anderes wellenförmiges Stratum (strato a onde) , dicker als das vorhergehende, durchsichtig und mit parallelen Längsstreifen ; 5.. eine Bindegewebsschicht, in der die Blutgefäfse verlaufen; 6. eine Längsmuskelschicht ; 7. eine Ringmuskelschicht ; 8. eine Adventitia/ (Molin 145, 1850). Nach der Abbildung Molins ist das dritte Stratum identisch mit dem von mir genauer beschriebenen Stratum compactum. Cattaneo unterscheidet bei Tinnunculus alaudarius zwei Arten von Drüsen. Die cirkuläre Muskelschicht ist in zwei deutliche Lagen geteilt. Die Muscularis mucosae ist ziemlich dünn. Gänzlich rudi- mentär sind die Drüsen in der Pylorusportion : sie sind von einfach tubulösem Typus. Die Ringmuskeln sind in vier Lagen geschieden und nicht sehr entwickelt. Der Magen der Falken hat sehr ent- wickelte und zahlreiche Blutgefäfse / (Cattaneo 221 , 1884). Die zusammengesetzten Drüsen im Drüsenmagen des Falken zeigen einen wenig gegliederten Bau. Es ist ein centraler Hohlraum vor- handen, in den die Drüsenschläuche meist fast unmittelbar direkt ein- Oppel, Lehrbuch I. 14 210 Vögel. münden, wie dies Figur 175 zeigt. Die Zellen des centralen Hohl- raums unterscheiden sich sehr deutlich von den Zellen der Schläuche. Erstere sind (an Sublimat-Hämatoxylin-Eosin-Präparaten) heller als letztere; die Centralraumzellen haben mehr Ähnlichkeit mit dem Oberflächenepithel , als die Drüsenzelleu ; vor allem schliefsen sie an der Oberfläche dicht aneinander. Die Drüsenzellen dagegen sind mit der Basis, auf der sie aufsitzen, fester verbunden, als seitlich mit den benachbarten Zellen. An dünnen Schnitten macht es oft den Eindruck, als ob die Zellen deutliche Intercellularräume zwischen sich lassen würden ; doch will ich nicht behaupten , dal's diese hochgradige Tren- nung der Zellen im Leben dasselbe Bild zeigen würde, vielleicht be- dingt sie die Behandlungsweise. (Untersuchung mit der GoLorschen Methode könnte hier, wie überhaupt für die Drüsen des Vogelmagens, interessante Resultate ergeben.) Teilungen der Drüsenschläuche nahe dem Drüsengrunde sind häufig (siehe die Figur 175). Fig. 175. Drüsenmagen vom Falken, Stück einer zusam- mengesetzten Drüse, zeigt, wie die Drüsenschläuche SDr sich verzweigen und in die Central- höhle C einmünden. Vergröfse- rung 200fach. Figur 176 giebt ein Bild von der Übergangsstelle des Drüsen- magens in die intermediäre Zone, welcher dann weiterhin unter Ver- dickung der Muskulatur, aber ohne principielle Änderung der Schichten der Muskelmagen folgt. Vielleicht gelingt es späterer Forschung auch, Unterschiede im Bau der schlauchförmigen Drüsen zu erkennen, welche eine bestimmte Entscheidung geben, ob die Drüsen der intermediären Zone genetisch auf die Fundusdrüsen oder auf die Pylorusdrüsen anderer Vertebraten zurückzuführen sind. Die Figur zeigt, wie die kleinen schlauchförmigen Drüsen des Drüsenmagens I sich in die Drüsen der intermediären Zone II vmd weiterhin des Müskelmagens fortsetzen. Das Stratum compactum Membr.c soll besonders besprochen werden. Ferner ist die Spaltung der Muscularis mucosae in zwei Schichten an dieser Übergangsstelle aus der Figur ersichtlich. In der intermediären Zone zeigt die Muscularis mucosae auch eine deutliche innere Ringschicht. Nach aufsen von der Muscularis mucosae folgt die räumlich äufserst gering entwickelte Submucosa und dann die mächtig entwickelte Ringmuskelschicht. Nach Eaptatores. 211 aufsen von dieser ist die Längsmuskelscliicht nur sehr wenig ent- wickelt, oft nur einzelne Muskelfaserzüge, welche die zahlreichen Nerven und Ganglien, die hier liegen, begleiten, an anderen Stellen wieder deutlicher zu einer Schicht vereinigt. Die äulsere Längsmuskel- schicht ist offenbar bei vielen Vögeln in Rückbildung begriffen, was jedoch nicht begründet, bei Vögeln andere Verhältnisse als bei andeien Veitelnaten anzu- nehmen. Nemhrc^/^}^ Mm Husc h NiatJ da Fig. 176. Längsschnitt vom Übergang des Drüsenmagens I in den Muskel- magen II beim Falken. Vevgröfserung- 34fach. ZX) Zusammengesetzte Drüsen des Drüsenmagens, C deren Centralraum ; SD Drüsen der intermediären Zone, übergehend in die des Muskelmagens ; j!/(;»«i»-.c Stratum compactum: M.m Muscularis mucosae; dieselbe ist im Muskelmagen und der intermediären Zone einheitlich und spaltet sich, wie in der Figur ersichtlich ist, in ein hohes und ein tiefes Blatt mit dem Auftreten der zusammengesetzten Drüsen. In der Gegend der inter- mediären Zone zeigt die Muscularis mucosae auch eine innere Ringschicht. Musc.R Ring- schicht, Musc.L rudimentäre Längsschicht der Muscularis; Ga Ganglienzellen; G Gefäfse; iV Nerven; F Fettgewebe der Adventitia. Stratum comp actum. Die Mucosa, welche schlauchförmige Drüsi'iiscliläuche besitzt, sitzt auf einer ziemlich breiten Schicht von rege]m^l^si^('l^ Bau und gleichmäfsiger Dicke. Dieselbe scheint binde- gewebiger Natur und besitzt spärliche Kerne, welche eine regelmäfsige Anordnung in der Schicht zeigen (siehe Figur 177). Wie ich oben angegeben habe, erwähnt schon Molin diese Schicht. Ich bezeichne diese Schicht als Stratum compactum (Membrana com- 14* 212 Vögel. pacta). Unter Ziigrundeleguiig meiner Deutung der Muskelverhält- nisse im Vogelmagen gehört diese Membran der Mucosa an und teilt dieselbe in eine höhere und eine tiefere Schicht. Es bleibt die Frage zu erörtern, ob diese Schicht mit der von anderen und mir bei Fischen beschriebenen Membran verglichen werden kann (ob vielleicht die Verhältnisse bei manchen Säugern, Katze, Zeissl- sche Schicht, hier anknüpfen), oder ob es sich um eine neu auftretende Bildung handelt. Auch wenn diese Bildungen bei verschiedenen Tieren für sich entstanden wären, dürfte es sieh um einen einheitlichen Prozefs handeln in folgendem Sinn: Es besteht in den tieferen Schichten der Fig. 177. Fig. 177. Muskelmagen des Falken. Längsschnitt. SS Sekretströme; J)r Drüsenschläuche; Memir.c Stratum compactum ; MmZ Mus- cularis mucosae; MuscR Muskelschicht. Vergröfserung l-SOfach. x£^ Fig. 178. Muskelmagen des Falken. — "^^^ Stück einer Drüse mit dem darin ent- haltenen Sekretstrom. Vergröfserung _ eOOfach. SD Drüsenzellen; Sehr Sekretstrom. Mucosa des Magens die Möglichkeit und Neigung zur Consolidierung des sonst lockeren Gewebes, welche zur Bildung kompakter Membranen führt, die durch die Wirbeltier reih einverschiedener Weiseauf treten. Selbst- verständlich besitzen diese Membranen Durchtrittsstellen für Gefäfse etc. Vielleicht zeigt die Entstehung solcher Membranen einen Zusammen- hang mit der Muscularis mucosae. Ihre Bedeutung mag vielleicht darin liegen, dafs sie (vielleicht elastischer Natur) die Wirkung der Muscularis mucosae zu ergänzen oder zu ersetzen vermögen. Um irrtümlichen Deutungen vorzubeugen, bemerke ich sofort, dafs ich elastische Fasern in der Membrana com- pacta nicht nachgewiesen halje. Überhaupt halte ich jede Deutung der Membran noch für verfrüht; durch meine Bemerkungen soll nur Raptatores. 213 darauf liingewieseu werden, dafs hier ein geeignetes Thema für Special- arbeiten vorliegt. Drüsen des Muskelmagens. Figur 178 zeigt einen Abschnitt aus der Mitte der schlauchförmigen Drüsen ; das Sekretströmehen ist schwarz gehalten. Die Zellen zeigen sich geschlossen und in keiner Verbindung mit dem Sekretströmeheu, ich bin daher nicht imstande, den interessanten Angaben der Autoren über die Verlnndung einzelner Sekretströmeheu mit einzelnen Zellen bei anderen Vögeln etwas beizufügen. Ein Ubersichtsbild giebt die für das Stratum compactum gegeliene Figur 177. Es ist dort ersichtlich, wie die aus den Drüsenschläuchen austretenden Sekretströme sich mit den von den dazwischen liegenden Epithelfirsten gelieferten Bestandteilen mischen. In den Drüsenschläuchen (schlauchförmige Drüsen) fanden sich im Drüsengrunde nahe dem blinden Ende zahlreiche Mitosen. Accipiter nisus. / Der Magen bildet eine Tasche. Es findet sich eine intermediäre Zone, welche keine zusammengesetzten Drüsen besitzt. Dieselbe ist hier sehr entwickelt. Die Falten des Muskelmagens sind lang und bilden kein Netz. Das Epithel des ganzen Magens liesteht aus pris- matischen Schleimzelleu , die am höchsten auf dem Gipfel der Falten sind und im Grunde der Blindsäcke einem beinahe kubischen Epithel Platz machen. Die zusammengesetzten Drüsen zeigen eine Zeiitralh()]ile. welche sich auf ihre ganze Länge ausdehnt und von prismatischen Zellen ausgekleidet wird, ähnlich denen der Oberfiächenbekleidung der Schleimhaut/ (Cazin 153, 1888). Säuger. Einteilung des Säugermagens. Der klagen der Säuger schlielst sich in seinem Schichteiibau an das früher gegebene Schema des Vertebratenraagens an. Der Magen der Säuger zeigt als histologischen Hauptbestandteil einen Drüsenmagen, dessen gröfster Teil Drüsen eigener, für die Säuger charakteristischer Struktur besitzt. Diese Drüsen sind aus zwei Zellarten aufgebaut, für welche die Namen Hauptzellen und Be- legzellen gebraucht werden. Der Teil des Säugermagens, der diese Drüsen trägt, führt den Namen Fundusdrüsenregion. Die Drüsen selbst werden mit dem Namen Fundusdrüsen bezeichnet oder, wenn mau nur von Säugern allein reden will, denen allein Belegzellen und Hauptzellen zukommen, auch als Belegzelldrüsen. Letzterer Name stellt diese Drüsen gegenüber den Fundusdrüsen von NichtSäugern und anderen Magendrüsen von Säugern. Neben der Fundusdrüsenregion unterscheidet man (Ellen- BEEGER 253, 1887 und anderen Orts hat das Verdienst, dies besonders für die Haussäugetiere hervorgehoben zu haben) eine C a r d i a d r ü s e n - regioü und eine Pylorusdrüsenregion. Die Cardiadrüsenregion nimmt bei einzelnen Säugern eine gröfsere räumliche Ausdehnung ein; meist ist sie wenig entwickelt, einigen fehlt sie ganz. / Cardia- und Pylorusdrüsenregion sind meist durch einen mit Cardia- und Pylorusdrüsen versehenen Selileiiuliautstreifen an der kleinen Kur- vatur miteinander verbunden/ (EUeiibergcr 253, 1887). / Nach Ellenbekgeks Ansicht sind die in der Cardiagegend vor- kommenden den gegen den Pylorus hin auftretenden Drüsen nicht gleich. Erstere gleichen bei manchen Tierarten mehr den Eiweifs-, letztere mehr den Schleimdrüsen, und Ellenbeegee möchte zwischen Cardia- und Pylorusdrüsen unterschieden wissen und demnach drei Drüsen- arten, die Cardia-, Fundus- und Pylorusdrüsen, unterscheiden / (Ellen- berger 1827, 1884). In der Litteratur finden sich für die Fundusdrüseu und Pylorus- drüsen noch andere Benennungen, von denen ich einige hier anführe, ohne sie fernerhin zu gebrauchen: 1. Fundusdrüsen: Labdrüsen, Pepsindrüsen, zusammengesetzte Pep- sindrüsen, Cardiadrüsen ; 2. Pylorusdrüsen : Schleimdrüsen, einfache Pepsindrüsen. Einteilung des Säugermagens. 215 Für die die Fimdusdiüseii l)ildeiideii beiden Zellarten, für welche idi die Namen Haupt- und Bch'^zcllcii führe, linde ich hauptsäch- lich folgende Benennungen in dei- Litteratur: 1. Hauptzellen: Adelomorphe Zellen, polygonale Zellen, central cells, cellules principales, cellule principali, cellule deloniorfe, Schleimzellen ; ■ 2. Belegzellen : Belagzellen, delomorphe Zellen, Pepsinzellen, kegel- förmige Zellen, parietal cells, border cells, cellules parietales, cellule ricoprenti, cellule adelomorfe. Zu dem Drüsenmagen (oder, wie ich ihn benenne, „Hauptmagen"), der allen Säugern zukommt, kommen bei manchen Säugern noch weitere Magenabteilungen („Nebenmagen") hinzu, die in ihrem Bau mit dem Bau (der Schleimhaut) des Schlundes in hohem Mafse übereinstimmen. Man spricht dann von einer Schlundabteilung (kutanen Abteilung, Schlundregion, Ösophagealpartie) des Magens. Ich lasse hier die Einteilung des ganzen Darmkanals nach der Schleimhaut, wie sie Ellenbekgee für die Haussäugetiere giebt, folgen : / Nach der Beschafleuheit der Scheimhaut kann man zwei Partieen des Darmschlauches unterscheiden : Die eine Partie desselben und zwar der morphologisch als Vorderdarni zu betrachtende Teil besitzt eine derbe, dicht gewebte, mit geschichtetem, oberflächlich verhorntem Plattenepithel bedeckte, keine Propria-, wohl aber meist Submucosa- und Anhangsdrüsen enthaltende Schleimhaut, während dem anderen Teile (Mittel- und Enddarm, mit Ausnahme des Endabschnittes des Kectum) eine weiche, mit Cylinderepithel bedeckte, mit Propriadrüsen ausgestattete, z. Th. cytogeue Schleimhaut zukommt. Vorderdarm: Der Vorderdarm (besitzt kutanen Schleimhaut- charakter) umfal'st: die Mundhöhle, den Schlundkopf, den Schlund, die drei Vormägen der Wiederkäuer und einen Teil des Pferde- imd Schweinemagens/' (Ellenberger 1827, 1884). Den Drüsenmagen bezeichnet Ellenbekger 253, 1887 als Intestinal- abschnitt. Für die Unterschiede, welche der Magen verschiedener Säuger zeigt, hat die makroskopische vergleichende Anatomie versucht, ein Verständnis zu bekommen. Je mehr solche Vergleiche auf mikro- skopische Untersuchungen sich gründeten, desto bessere Resultate wurden erzielt. Einige dieser Versuche will ich hier kurz skizzieren. Rapp und DuTTENHOFER 29, 1832 unterscheiden : /Einfacher Magen: Mensch, Fleischfresser, viele Nagetiere, Pachydermen, Pferd, Elefant; nach dieser Bildung kommen als schon zusammengesetzter die gröfseren Drüsen im Magen, z. B. beim Biber, Rhinoceros, Womliat. Zusammengesetzte Mägen: a. blofse Einschnürungen, viele Nager und Halmaturus giganteus; b) wirklich getrennte Mägen: a) in zwei: Hamster; ß) in drei : Hippopotamus und Dicotyles ; y) in vier: Cetaceen, Wiederkäuer, Faultiere. Die zellichte Bildung im Mageu des Kamels ist im Grunde nichts anderes, als eine in ihren Maschen vergi-ölsertc Mageudrüse, so wie die dicke, viel sezernierende Wandung des zweiten .Magens der Cetaceen ebenfalls damit verglichen werden kann / (Rapp, Duttenhofer 29, 1832). 216 Säuger. Stannius 1223. 1846 sagt über den Magen: / Die beiden Extreme seiner Bildung sind sein Erscheinen als einfach längliche Enveitevung mit sehr schwacher Andeutung eines Blindsackes und sein Zerfallen in vier, durch Einschnürungen und Texturverhältnisse gesonderte Ab- teilungen bei den meisten eigentlichen Wiederkäuern. — Einen ein- fachen Magen besitzen die Monotremen, die meisten Beuteltiere, einige Nager, die meisten Edentaten, einige Pachydermen, die Einhufer, die Insektivoren, die eigentlichen Ferae, mit Einschlufs der Phoken, viele Chiropteren und die meisten Quadrumanen / (Stannius 1223. 1846). Stannius stellt hier Mägen, welche sich nach ihrem mikroskopischen Bau geradezu als extreme Gegensätze erweisen . als gleichartig zu- sammen, z. B. den Magen der Monotremen und der eigentlichen Ferae. / Bei den Säugetieren ist der Magen immer deutlich abgegrenzt, sowohl von dem Schlünde als auch vom Darme, und meist bildet er eine einzige Tasche ; nur bei einigen nicht wiederkäuenden Paarzehern, bei allen Wiederkäuern , mehreren Nagern . Herbivoren und echten Walen , bei vielen Edentaten und den meisten Beuteltieren ist er in mehrere Unterabteilungen geschieden. Bei Karuivoren und Omnivoren findet sich der das Verdauungs- sekret liefernde Apparat auf der ganzen Schleimhaut mit Ausnahme der Pars pylorica, bei anderen nimmt er eine besondere Stelle ein, bei den Equidae an der grofsen Kurvatur, bei Halicore indica. Phasco- lomys fossor, Castor filier an der Curvatura minor; bei den Säugern mit mehrfachem Magen ist die Schleimhaut der letzten Magenabteilung die Trägerin der sogenannten Glandulae digestivae. Beim Pferd findet sich die Grenze zwischen Kopfdarm und Eiimpf- darm fast in der Mitte des Magens, beim Schwein reicht der Kopf- darm nur eine ganz kurze Strecke in den Magen hinein. Nager und Pferd haben zwar ähnliche Magenform und bedevitend entwickeltes Coe- cum, aber liei Nagern beginnt die rötlichbraune Schleimhaut, welche einfach tubulöse Drüsen enthält, am Ostium oesophageum scharf / (Rabe 180, 1874). / Ellenberger und Hofmeister weisen darauf hin , dafs der Um- stand, dafs beim Schwein ein Teil des Schlundes an der Bildung des Magens teilnimmt, einen Vergleich mit dem Pferdemagen ermöglicht, welcher eine zweite Stufe dieser Formation bildet. Wieder eine höhere Stufe des Magens wird durch den Gricetusmagen repräsentiert. Sie weisen ferner auf die komplizierte Mageneinrichtung vieler Nager, der Wiederkäuer, der Cetaceen und der herbivoren Edentaten hin. Aufser diesen ösophagealen Säcken kann es auch zu intestinalen Säcken kommen, beides findet sich z. B. beim Manatus, beim Delphin, beim Bradypus. Dieser Magenform mit ösophagealen und intestinalen Säcken dient der Schweinemagen als direkte Vorstufe / (Ellenberger und Hofmeister 118, 1885). / BiKFALVi unterscheidet : I. Gruppe: Tiere, in deren Magenschleimhaut überall Fundus- drüsen vorkommen (Hund, Mensch, vierter Magen der Wiederkäue)-, Pferd, Kaninchen, Katze, Feldhase [Koelliker]). II. Gruppe. Fundusdrüsen fehlen nicht nur in der Pylorusgegend, sondern auch in der Cardia und in der eigentlichen Fundusgegend (Schwein [Koelliker])/ (Bikfalvi 107, 1887). Einteilung des Säugermagens. 217 / An der Bildung des Magens beteiligt sich bei vielen Tieren nicht nur der Mittel- , sondern auch der Vorderdarni. Letzterer bildet am Magen Regionen mit Sclilundschleimhant (Vormägen . Portiones oeso- pliagc'iie). während (liccigentlichc Vi'rdauuiigssclilcimhant res]i. dcreigent- liche Magen dem Mitteldarm augchort. l>ei(k' Teile kimnen iVuslmrlitungen bilden, von denen die des Vorderdarms als ösophageale Säcke in der Kegel nach links (dorsal) gelegen sind , während die des Mitteldarms als intestinale Erweiterungen sich auf der rechten Seite und ventral befinden. Die ösophagealen Säcke werden meist als Vormägen be- zeichnet; die intestinalen zerfallen in die Fundus- und Pylorusdrüsen- region , zu denen sich bei manchen Tieren noch eine Cardiadrtisen- region gesellt. Sind die ösophagealen Ausbuchtungen sehr entwickelt, so spricht man von ösophagealen, meist zusammengesetzten Magen- formen, im anderen Falle von intestinalen, einfachen Mägen. Nach der Ausbildung der einzelnen Magenabteilungen kann man die Säuge- tiermägeu in Gruppen vereinigen. Eine solche Einteilung ist von Nuhn 252, 1878 und Ellesbeegee 253, 1887 gemacht worden. Jedoch ist die des letzteren I-'drscJiers vorzuziehen, weil sie die histologischen Verhältnisse der Schleimhaut berücksichtigt. Diese Einteilung läfst sich auch mit Rücksicht auf das Vorhandensein einer Cardiadrüsenregion durchführen, und es lassen sich darnach die Mägen der untersuchten Tiere in nachstehende Zu- sammenstellung einreihen. Bei derselben ist jedoch zu bedenken, dafs das Verhältnis der einzelnen Mägen zu den aufgestellten Gruppen kein absolut feststehendes, ist, sondern dafs man einige Mägen als Übergangsformen auch einer anderen Gruppe einreihen kann. So bilden z. B. die Mägen von Schwein , Manatus und Halmaturus den Übergang von den einfachen zu den zusammengesetzten Magenformen. I. Intestinale Magenform (einfache Mägen) : 1. Ohne Gardiadrüsem-egion : a) einfacher, schlauchförmiger Magen : Phoca, b) Vergröfserung der Magensaftquellen resp. der Fundus- drüsenregion durch linksseitige Ausbuchtung: Karnivoren, Insektivoren , die meisten Rodentia , Chiropteren. Affen, Mensch. 2. Mit Cardiadrüsenregion: c) Bildung eines Cardiasackes mit eventuell sekundärem Blind- sack: Sus; d) Bildung mehrerer Blindsäcke: Manatus (?) Halmaturus. II. Ösophageale Magenfonn (zusammengesetzte Mägen): 1. Einfache Formen mit Cardiadrüsenregion, a) geringe Schlundaussackung und kleine Cardiadrüsenzone : Tapirus, Equus; b) tiefere Alischnürung des Schlundsackes, gröfsere Cardia- drüsenzone: Mus, Cricetus. 2. Kompliziertere Formen mit grofsem Vormagen: c) ohne Cardiadrüsenregion: Cetacea, Ruminantia; d) mit Cardiadrüsenregion: Dicotyles /(Edelmann 77, 1889). Alle derartigen Versuche, die Säuger nach ihrem Magenbau in Gruppen zu teilen, können zu einem vollkommenen Ziele nicht führen. Gerade die neuesten, auf mikroskopischer Untersuchung basierenden Einteilungen (z. B. die citierte Edelmanns) zeigen, dafs ebenso viele 218 Säuger. Gruppen zu machen wären, als es Tiergruppen giebt. Und selbst wenn es gelänge, die Säugermägen in einer Anzalil Schemata mit Übergängen unterzubringen, wie es die alte vergleichende Anatomie wollte, so wäre es doch sehr fraglich, ob damit viel gewonnen wäre. Es macht näm- lich durchaus den Eindruck (für viele Säuger ist dies sichergestellt), als ob die verschiedenen Mägen sich erst in der Phylogenie der einzelnen Familien selbst Species gebildet hätten, dafs es sich also gar nicht um gleichartige Vorgänge bei diesen verschiedenen Bildungen handeln würde. In den verschiedenen Bildungen eine einheitliche Reihe sehen zu wollen, welche schlieislich als Ziel zum Wiederkäuermagen führen würde , läfst folgender Umstand nicht zu. In den verschiedensten Tiergruppen, z. B. bei den iMarsupialiern, Edentaten, Nagern, sind die gröfsten Differenzen vertreten ; neben Mägen, Avelche sich eng an das Verte- bratenschema (Fundus- und Pylorusdrüsenregion) anschliefsen, linden sich in derselben Gruppe solche, die eine ausgedehnte Schlundepithelregion, bisweilen mit grofser Cardiadrüsenregion, besitzen. Eine einfache Be- trachtung dürfte lehren, dafs in diesen drei Reihen diese Differenzie- rungen unabhängig von einander entstanden sein müssen. Selbst- verständlich mögen sich deshalb docli Ähnlichkeiten, welche den kleineren Gruppen (etwa einer Familie, wohl auch einzelnen Ordnungen) gemeinschaftlich zukommen, auf einander zurückführen lassen. Eine einheitliche Reihe, in der die verschiedenen Mageuformen, welche die heutigen Säuger aufweisen, untergebracht werden könnten, besteht da- gegen nicht. Als Ausgangsform nehme ich für alle Säuger, wie ich oben ge- schildert habe, einen aus Fundus und Pylorusdrüsenregion bestehenden einfachen Magen an. Wie weit eine Cardiadrüsenregion bei diesen Formen vorhanden gewesen sein mag, darüber vergleiche das Kapitel Cardiadrüsenregion. Schon die niedersten Säuger, die Monotremen, dienen als typisches Beispiel stärkster Veränderungen, indem bei ihnen der ganze Magen geschichtetes Epithel trägt, also nur eine Schlund- abteilung besitzt und die Fundus- und Pylorusdrüsenregion verloren hat. Damit ist jeder Ableitung des Magens höherer Säuger von Verhält- nissen, wie sie der Magen der heutigen Monotremen zeigt, von vorn- herein die Basis benommen. Dies führt zu der Frage, wie denn die Bildung der Schlund- abteilung des Magens zu denken ist. Die Litteratur enthält darüber mancherlei Angaben. Zwei jMöglichkeiten sind die naheliegendsten. Ähnlichkeit in der Form besteht zwischen manchen Mägen mit Schlundabteilung (z. B. Pferd, Schwein, Echidna, manche Nager) und Säugermägen, welche den Typus (Fundus-Pylorusdrüsenzone) gewahrt haben. Dies läfst denken, dafs das Schlundepithel in den Magen hinein- wachsend die frühere Magenschleimhaut verdrängt und sich an deren Stelle gesetzt habe. Die andere Möglichkeit wäre, an der Specifität der Gewebe festhaltend, daran zu denken, dafs ganze Teile des Öso- phagus in den Magen einbezogen worden wären und die Schlundabteilung bilden würden. Auch diese Theorie würde eine Stütze finden in dem makroskopischen Verhalten, wie es z. B. manche Cetaceen zeigen. Die Untersuchungen an den niedersten Säugern, den Monotremen, haben dargethan. dafs man hier mit der ersten der beiden Möglich- keiten zu rechnen hat. Bei den ]\Ionotremen überschreitet nämlich das geschichtete Epithel den Magen und greift noch in den Bereich Epithel. 219 der BRUNNEKSchen Drüsen, also auf unzweifelhaftes Duodenum, über. Auch die Verhältnisse, wie sie sich nach der Schilderung von Retzius und ToEPFER bei der Feldmaus (siehe dort) finden, können hier als Be- weis herangezogen werden. Da aber, wie ich oben dargethan habe, bei verschiedenen Säugern die verschiedenen Magenbildungen grö Istente ils unabhängig von ein- ander erfolgt sind, so möchte ich nicht zu früh verallgemeinern. Neben der vergleichenden Anatomie wird auch die vergleichende Embryologie zur Lösung dieser Frage herangezogen werden müssen. Obwohl die Vererbung eine unvollständige ist, werden wir doch er- warten dürfen, dafs Vorgänge, welche sich erst innerhalb der Familien und Species vollzogen haben, auch in der Ontogenie manchmal noch einen Ausdruck linden. So hat es sich in der That gezeigt, dafs der Echidnamagen zu einer Zeit, zu der der Ösophagus schon hohes ge- schichtetes Epithel besitzt, noch einfaches Cylinderepithel zeigt. Erst später erfolgt hier die Bildung des geschichteten Epithels. Ähnlich scheint sich der Wiederkäuermagen zu verhalten (vgl. darülier Arbeiten von Martin 7681, 1889 und 7680, 1891, Stoss 7674, 1890, Bonnet 7682, 1891). Es ist damit schon für eine Anzahl von Tieren der Nachweis erbracht, dafs die Schlundabteilung des Magens ursprünglich Magen und nicht Ösophagus war. Es erscheint also gerechtfertigt, den Magen der Säugetiere als ein einheitliches Organ dem Magen der niederen Vertebraten zu ver- gleichen, wobei jedoch im Auge zu behalten ist, dafs mit den Ände- rungen des Baues der Magenwand auch eine Änderung der Funktion des Magens einhergegangen sein niufs. Epithel. Epithel des H a u p t m a g e n s (Drüse n m a g e n). Das Epithel ist ein einfaches Cylinderepithel, dessen Zellen zwei Teile besitzen, einen basalen protoplasmatischen und einen peripheren (der Oberfläche zu gelegenen), welchen ich als „Oberende" bezeichne. Die Mehrzahl der Forscher nehmen an , dafs das Oberende mit der Sekretion besonders zu tlum habe, dafs dasselbe selbst vielleicht schon Sekret sei. Manche sagen, das ganze Oberende bestehe aus Mucin; dies ist jedenfalls zu viel gesagt, wohl aber mag das Oberende auch Mucin enthalten. Früher bestand auch für das Magenepithel der Säugetiere die Ansicht, dafs das Oberende (der Pfropf Biedermanns) auf einmal entleert werde, und dafs die Zelle sich hernach regeneriere oder zu Grunde gehe. Neuerdings hat namentlich der Umstand, dafs man an guten Präparaten die Epithelzellen niemals offen findet, dazu geführt, dafs diese Auffassung fallen gelassen wurde (wenn auch einige noch daran festhalten), wie früher für niedere Vertebraten erörtert wurde. Der Ansicht dieser Autoren soll auch im folgenden Rechnung getragen werden. Sollte das Sekret nicht durch den Pfropf hindurch abgegeben werden (eine Anschauung, für die auch einiges spricht), sondern thatsächlich der Pfropf sich in Sekret umwandeln, so müfste es sich um eine allmähliche Abnützung an der Oberfläche handeln. Doch sind, wie gesagt, die Ansichten der Autoren ülier diese Sekretions- frage nocli keine ganz ausgeglichenen, viele beachten auch mehr die 220 . Säug-er. Resorption, welche ja auch mit im Spiele ist. Meistens behandeln die Autoren diese Frage nicht für Säuger allein, sondern für alle Verte- braten zusammen, obwohl die Mehrzahl liesser thäte, nicht zu verall- gemeinern, da ja viele von denselben nicht geneigt, vielleicht einzelne, wie aus ihren Angaben hervorgeht, nicht einmal imstande sind, Magen- und Darmepithelien zu unterscheiden, und beide zusammen Ijehandeln. Ich verweise daher aucli hier auf den Abschnitt Epithel sowohl bei Vertebraten, wie dann andererseits Ijei einzelnen Säugern, z. B. Hund, Mensch u. a. Nur wer diese verschiedenen Kapitel ins Auge fafst, wird sich ein Bild von den verschiedenen Ansichten machen können. Im folgenden lasse ich nur einige wenige Angaben folgen, welche sich auf Säuger ganz im allgemeinen l)ezieheH. ßoLLETT /konnte sich bei Kaninchen, Hund, Katze, Meer- schweinchen, Fledermaus auf das entschiedenste davon ülierzeiigen, dafs die Zellen des die Magengruben auskleidenden .(„Kegelepithel") Epithels an ihrer freien Fläche scharf begrenzt erscheinen, wenn mau sie in möglichst frischem Zustande untersucht. Becherzellen konnte er nie auffinden (keine vitale Bechermetamorphose), wohl aber postmortal. EoLLETT Ijerücksichtigt die Falten und Gruben, welche das Ober- Hächenepithel bildet, in einem besonderen Abschnitt und weist auf die Bedeutung dieser Bildungen hin / (Rollett 44, 1871). Watney / stimmt Ebstein (siehe Hund) bei , soweit dieser die Epithelzellen des Pylorus für geschlossen erklärt/ (Watney 278, 1877). / Abgesehen von den grollen Faltungen der Schleimhaut kommen überall feinere, mit unbewaffnetem Auge nicht mehr deutlich sicht- bare, netzartig angeordnete Fältchen zweiter Ordnung vor, zwischen denen die Schleimhaut Einsenkungeu, Grulieu oder Furchen Inldet, welche au ihrem Grunde die schlauchförmigen Magendrüsen aufnehmen (stomach cells Bowmann; Drüsenausgänge Heidenhain). Heidenhain 2587. 1880 bezeichnet das Epithel als einen „Ab- sonderungsapparat", und zwar ist nach ihm das Oberflächenepithel mit der Funktion der Schleimabsonderung Ijetraut. Heidenhain weist auf die Unterschiede hin, welche zwischen den schleimbereiteuden Zellen der Schleimdrüsen und den Magenepithelien bestehen. Besonders liei Behandlung mit konzentrierter Essigsäure (Mucinfällung) zeigt sich, dafs die Epithelzellen des Magens sehr viel reicher an Albumiuaten sind, als die der Schleimdrüsen. Heidenhain gelang es, im nüchternen Magen in der grofseu Mehr- zahl die Zellen geschlossen aufzufinden. Er verwahrt sich dagegen, dafs er die Vorstellung habe, „geschlossene Zellen" heifse: durch eine Membran verschlossen; vielmehr bilde die Zellsubstanz selbst die Grenze. Dafs er in der Minderzahl auch offene Zellen fand, bezog er damals auf verschiedene funktionelle Zustände, geschlossen: Ruhe; offen: vor- geschrittene Alisonderungsthätigkeit. Die Längsstreifeu im 01)erende (BiEDERMANNScher Pfropf) scheinen Heidenhain teils Falten der Zellmembran zu sein, teils Quellungs- erscheinung. Heidenhain 2587, 1880 huldigt (wie namentlich aus seinen An- gaben S. 122 — 123 hervorgeht) der Anschauung, dafs bei der Schleim- sekretion nicht ein allmähliches Abschmelzen an dei' freien Fläche unter Neubildung an der Grenze zwischen Protoplasma und Pfropf statt- finde, sondern dafs der Pfropf sich ganz in Schleim umwandle und dann ausgestofsen werde. Seine Angaben über die leeren Zelldüten, Epithel. 221 welche er dem Schleime beigemengt findet, imd die Eisatzzelleu lassen erkennen, dal's er dieser Anschauung zuneigt. Den „Pfropf" sieht er nicht als besonderes organisiertes Gebilde au, wiewohl er früher die Unterschiede erörtert hat, die dei- Pfropf gegenüljer dem Inhalt der Schleimzellen in Schleimdrüsen zeigt. Heidenhain sagt selbst, dafs schon Todd-Bowman 542, 1856 und DoNDEEs 6624, 1856 die Schleimbildung in der von ihm geschilderten Weise beschreiben/ (Heidenhain 2587, 1880). Klein 3019, 1879 / dehnt seine Befunde beim Triton (s. dort Klein 3016, 1878) auch auf die Säugetiere aus. Er findet ein intracelluläres Netzwerl\ mit iuterfibrillärer hyaliner Substanz und eiu intrauukleäres Netzwerk/ (Klein 3019, 1879). Über die Geschichte der Ersatzzelleu halie ich beim Vertebrateu- epithel berichtet; Angaben für Säuger reihe ich hier eiu. / Zellen unter der Lage der Cylinderzellen wurden schon von BowMANN, später von F. E. Schulze und Ebstein beschrieben. Heiden- hain findet gleichfalls Ersatzzellen (S. 98) / (Heidenhain 2587, 1880). / Die Zellen des Magenepithels der Säugetiere haben auf ihrer freien Oberfiäche keine Membran ; dessenungeachtet ist ihr Zelleniuhalt sehr scharf abgegrenzt. — Das Magenepithel der Säugetiere regeneriert sich aus sog. Ersatzellen, dei'en Form entweder rund oder keilförmig ist; sie können auch knospenartig gestaltete Gruppen bilden („epithelial buds" Watney). In den Ersatzzellen hat Glinsky Teilungserscheinuugen beobachtet, und dennoch läfst er die Frage über die Art der Entstehung dieser Zellen offen. Zwischen den Epithelzellen kann man kein Pieticulum finden (contra Watney) / (Glinsky 221, 1883). Tkinklek / unterscheidet an Zellen eine homogene Abteilung (der (Jberfiäche zunächst), einen Körper, welcher einen Kern von etwas ver- längerter Form einschliefst und ein starkkörniges Protoplasma enthält, und drittens den etwas verlängerten Fuls. Der obere, helle Teil der Zelle ist in schleimiger Metamorphose begriffen. Ein Teil der Zelle ist offen, ein anderer geschlossen , letztere sind aber wahrscheinlich jünger als erstere. Die schleimige Metamorphose beginnt vom freien Ende der Zelle her/ (Trinkler 40, 1884). Saccozzi / fand Mitosen sowohl im Epithel der Magen- wie in dem der Darmdrüsen ; während in den Darmdrüsen im Moment der gröfsten sekretorischen Thätigkeit die karyokinetischen Figuren bedeutend zahl- reicher sind, als im Moment der Ruhe, sind sie in den Mageudrüsen im ersteren nicht zahlreicher als im letzten/ (Saccozzi 135, 1885 nach dem Eef. von Grassi in Jahresber. f. Anat.). / Mitosen sind im Grunde der Magengruben und im Halse der Magendrüsen nicht selten, während sie wiederum auf der Höhe der Mageufalten vergeblich gesucht werden / (Heidenhaiu 2588, 1888). Sappey / betont eminente absorbierende Thätigkeit des Oberflächen- epithels / (Sappey 594. 1889). Klein sagt von den Epithelzellen des Magens, dafs/ „die meisten muciusecernierende Beclierzellen sind" / (Klein 6681, 1890). Hier schliel'sen nach der historischen Reihenfolge Angaben von Ogneff 6328, 1892 über Stachelzellen im Cyliuderepithel bei Säuge- tieren an; Angaben, welche bisher keine mir bekannt gewordene Be- stätigung gefunden haben. 222 Säuger. Ogneff findet, dafs /die Epithelzelleu des Magens bei der Katze mit kurzen, feinen Stäclielelien au ihrer ganzen freien Oberfläche be- deckt sind (besonders an feinen Flächenschnitten deutlich). Die Stächelcheu gehen, sich gewöhnlich etwas verzweigend, in die Stacheln der Nachliarzellen über, stellen also Intercellularbrücken dar. Zwischen den Zellen wird so ein System feiner intercellulärer Kanälchen ge- bildet, ähnlich dem, das zwischen den Zellen der MALPiGHischeu Schicht der Haut beschrieben ist. Das System scheint an der Oberfläche der Haut geschlossen zu sein, dagegen offen an der Seite des unterliegenden Gewebes. Die Intercellulärkanälchen öffnen sich in die Gewebsspalten und perivaskulären Eäume. Bei anderen Tieren, Hunden, Kaninchen, sind diese Gebilde äul'serst schwach angedeutet/ (Ogneff' 6328, 1892). KöLLiKEE 6605. 1857 findet, /dafs die Epithelzellen des Magens bei säugenden Hunden und Katzen Fett aufnehmen, doch kann Köllikee nicht behaupten, dafs im Magen solcher Tiere auch Fett in die Lymph- gefälse übergeht/ (KöUiker 6605, 1857). Ogneff bestätigt / das Vorkommen von Fetttröpfchen in den Epithelzelleu des Magens bei jungen Katzen, Hunden und Mäusen. Die Körucheu finden sich nur so lange in den Becherzellen, bis die- selben zu funktionieren angefangen haben. Bei den Katzen fällt das Verschwinden der Fettkügelcheu mit dem Erscheinen der Stacheln an den Zellen zusammen (die Stächelchen treten erst bei 10 bis 12 Tage alten Kätzchen auf). Dann erscheinen oft Körnchen zwischen den Zellen, also in den sich formierenden Kanälchen. Hier erscheint das Fett aber in Form viel feinerer Körnchen, als im Innern der Zellen. Solche Körner kann man zuweilen in der Tunica propria auffinden, was auf die Möglichkeit einer Fettresorption hinzuweisen scheint. Doch schliefst Ogneff, dafs, wenn diese Resorption auch stattfindet, sie nur äufserst gering sein mufs / (Ogneff 6328, 1892). Aus den Angaben Bannwaeths, für welche kein Tier angegeben ist, die sich daher vielleicht auf Säuger und Mensch beziehen mögen, entnehme ich : / Die Zellen vermögen alle Mucin zu sezernieren. Sie besitzen einen „protoplasmatischen" und einen oberen „schleimigen" Teil. Bannwaeth stellt sich vor. dafs der ganze periphere Schleimpfropf aus- gestofsen werde, und dafs sich hernach die Zelle wieder regeneriere. Nach ScHiEFFEEDECKEE bcsteht kein Grund, einen prinzipiellen Unterschied zwischen Epithelzellen und Becherzellen anzunehmen, „selbst wenn auch die Sekrete an verschiedenen Stellen (Darm, Magen, Respirationstrakt) verschieden wären, was aber nicht der Fall zu sein scheint" / (Baunwarth 7368, 1894). / Die Form der Zellen ist beim Menschen, Kaninchen, Hund eine verschiedene auf der Höhe der Falten oder in den Gruben. Erstere sind nach der Basis zu mehr verjüngt. Waebueg sah in der Tiefe der Magengrübchen im Epithel Kern- teilungsfiguren (wie dies auch Bizzozeeo beschreibt). Waebukg nimmt mit Bizzozeeo hier Neuersatz der Zellen an, welche dann gegen die Oberfläche rücken, um dort unter schleimiger Metamorphose zu Grunde zu gehen. Er nimmt mit Heidenhain eine direkte Umwandlung des Proto- plasmas der Zelle in schleimige Substanz an. Bei Färbung mit Triacid und auch Thionin fand Waebueg die schleimige Substanz der Magenepithelien anders gefärbt, als in anderen Epithel. 223 schleimbereiteudeu Orgaueu. Solche Unterschiede Ijeschreiljen auch schou Biedermann, Pestalozzi, Heidenhain. Warbueg denkt daher (mit Hoyer) daran, dafs das schleiniaitige Sekret der Magenepithelien dem Mucin sehr nahe stehen düil'te und möglicherweise sogar ein durch den sauren Magensaft verändertes Mucin darstelle/ (Warburg 7224, 1894). / KossEL (Deutsche medie. Wochensehr. 1891, S. 1297) unterscheidet zunächst zwei Gruppen von schleimbildeudeu Substanzen, die Schleim- bildung durch Mucine (phosporfreie Glykoproteide nach Hammarsten und diejenige durch Nukleine (Phosphorglykoproteide). Beide Gruppen rechnet man zu jeuer Körperklasse, welche als Proteide (Hoppe-Seyler) oder zusammengesetzte Eiweilskörper liezeichnet werden, und die dadurch charakterisiert sind, dafs sie als Spaltungsprodukte einerseits Eiweil's- stotfe und deren Zersetzungsprodukte, andererseits irgend welche anderen nicht eiweifsartigeu Stoffe, wie Farlistoft'e. Kohlehydrate, Nukleinliaseu etc., liefern. Man kennt heute eine Reihe von Mueiuen genauer, so das Mucin der Submaxillardrüse vom Rind (Hammarsten), das Mucin der Sehnenscheiden und des Nabelstranges, sowie die Mucine der Weinberg- schnecke. Es ist gelungen, diese Körper rein darzustellen, und mau hat gefunden, dals sie die wesentlichsten Eigenschaften gemein halien. wenn sie auch durch Löslichkeits- und Fällungsverhältnisse von einander abweichen. In einer dritten Gruppe bringt Kossel schleimartige Körper unter, welche weder zu den Mucinen noch zu den Nukleinen gehören. Hier- her gehört der Schleimstoff der Galle, sowie der von Salkov?ski dar- gestellte Schleimstoff der Synovia, das Synovin. Cremer untersucht den Schleimkörper der Magenschleimhaut des Schweines. Er findet, dafs derselbe' phosphorfrei ist, dafs er in seinen wesentlichsten Eigenschaften den Mucinen entspricht und daher zu diesen zu stellen ist. Das Präparat zeigte jedoch einige auffällige, von den Mucinen abweichende Eigenschaften (es gab niemals eine faden- ziehende Lösung und war nicht mit der Salzsäuremethode Hammarstens darstellliar). Cremee sieht es jedoch nicht für bewiesen an, dafs der Schleimkörper der Magenschleimhaut des Schweins ein neuer, l)isher noch nicht gekannter Mucinkörper ist, wünscht vielmehr weitere Untersuchung. Auch will er seine Resultate nicht direkt auf den Menschen über- tragen, denkt vielmehr daran, dafs hier Unterschiede bestehen könnten. Wenn man frische Magenschleimhaut vom Schwein in derselben Weise unter Anwendung der EnELicHschen Triacidlösung mikroskopisch untersucht, wie das für die menschliche Magenschleimhaut durch Warburö geschehen ist, so zeigt sich, dafs von den Oberflächenepithelien im Schweinemagen nur ein Teil und zwar nur die Epithelien der Pylorusschleimhaut dieselben Färlnmgsverhältnisse zeigen . wie alle Epithelien der menschlichen Magenschleimhaut, d. h. dafs ihr äufserer, schleimig umgewandelter Teil nicht den für das Mucin charakte- ristischen Farbenton annimmt. Im Gegensatz dazu zeigen die Epithelien der Fundusschleimhaut beim Schwein die charakteristische Mucin- färbung, und ein grolser Teil der Drüsenzellen im gesamten Magen ver- hält sich ähnlich. Cremee hält es für möglich, dafs geringe chemische Diftereuzeu von Bedeutung sein können. Jedenfalls warneu diese Ver- schiedenheiten , die beim Schweinemageu erzielten Resultate ohne weiteres auf die Verhältnisse beim menschlichen Magen zu üliertragen / (Cremer 7639, 1895). 224 Säuger. D E B 0 V E s Schicht. Debove beschreibt / an Schleimhäuten eine besondere subepitheliale Lage, welche unmittelbar dem oberHächlichen Epithel anliegt, und welche aus grolsen, kernlosen Zellen liesteheu soll ; er wurde von Forstee und TouRNEux nicht bestätigt. Teinkler findet : eine subepitheliale Schicht in dem Sinne, wie sie Debove annimmt, existiert nicht. Unmittelbar unter dem Epithelium der Magenoberfiäche jedoch findet sich eine Art von gefensterter ^Membran vor. welche aus sklerosierten Endothelial- plättcheu besteht, die mit der Meml^rana propria der Drüsen, sowie mit den feinen Bindesgewebsfasern des eigentlichen Stroma der Magen- sehleimhaut in Verbindung stehen (besonders ßatte) / (Trinkler 40, 1884). Epithel des S c h 1 u n d t e i 1 s des Magens. Schon zur Zeit des LEYcieschen 563. 1857 Lehrbuches war be- kannt, dafs bei manchen Säugern der ]\lagen einen Schlundteil mit geschichtetem Epithel besitzt. / Bei den Wiederkäuern haben z. B. alle dem Labmagen vorher- gehenden Höhlungen ein geschichtetes, ziemlich stark verhorntes Plattenepithel , und erst im Labmagen hebt das Cylinderepithel an. Ebenso hat die Cardiahälfte des Magens von manchen Nagern, vom Pfei'd und vielleicht überall, wo sich eine Teilung in eine Portio car- diaca und in eine Portio pylorica ausspricht, die erstere das Epithel des Schlundes und die letztere Cj-linderepithel. Im Magen der Echidna, Bradypus nnd Halmaturus findet sich eine Hornschicht. Beim Faultier besteht sie aus Lagen sehr abgeplat- teter Epithelzellen , welche keinen Kern mehr haben. Dieses dicke, stark verhornte Epithel bildet nicht blofs bei Echidna in der Nähe des Pförtners hornige Papillen, sondern auch beim Faultier, nur ist zu ihrer Darstellung eine geringe Vergröfserung notwendig. Auch möchte Leydig vorbringen, dals die Zellen dieser Hornpapillen ein so eigen- tümliches, fein punktiertes Aussehen halien. dafs man an das Vor- handensein von feinen Porenkanälen der Zellenmembran denken könnte / (Leydig 5133, 1857). Bkümmee fand, Stachel und Riffzellen im verhornten Magenepithel verschiedener Säugetiere und schliefst daraus , dafs überall , wo das Magenepithel den Verhornungsprozefs eingeht, auch Stachel und Eiff- zellen nachzuweisen sein werden. „Die Ausbildung der Riffzellen ist proportional dem Verhornimgsprozels des Magens." Als Fundorte be- zeichnet er : Die erste Magenabteilung und den Schlund des Delphins und aller untersuchten echten Cetaceen ; Pansen, Haube, Psalter, vogel- klauenartige Gebilde des Rind- und Schafmagens ; linken Teil des Ma- gens des Pferdes, des Schweins und des Rhinozeros und im ersten Ma- gen der Wanderratte, Hausmaus, Wasserratte, Feldmaus ; hier sind die Stachel und riftartigen Fortsätze bedeutend feiner / (Brummer 25, 1875 und 78. 1876). Die Magendrüsen. /Speott-Boyd 43, 1836 zeigte zuerst, dafs die Schleimhautver- tiefuugen des Magens keine Drüsen seien, sondern blofs einer Anzahl blindsackförmiger Drüsen entsprechen. Er beschrieb besonders die Die Magendrüsen. 225 Drüsen beim Schweine und bildete dieselben ab. Er unterschied" be- reits glatte , einfache Cylinder im Cardiateil , Cylinder mit traubigem Ende im Pylorusteil. Es sollen sich nach ihm diese beiden Formen auch durch den Inhalt unterscheiden, indem er in ersteren eine Aus- kleidung durch Epitlielialcylinder. in den letzteren einen aus rund- lichen Zellen bestehenden Inhalt beschreibt/ (Sprott-Boyd 43, 1836). Purkinje fand, / dals die Schleimhaut des Magens bei Wieder- käuern (im Labmagen) , Fleischfressern und im Menschen aus einer Schiclit dicht aneiriandergedrängter einfacher Drüsen bestehe. Der Be- schreibung nach zu schliefsen, erkannte Purkinje möglicherweise die Belegzellen ; er spricht von durchscheinenden Körnchen mit zugerun- deten Ecken und einem kleineren Kern ; gegen die Achse des Drüsen- schlauches lassen die Körnchen einen freien Raum für den flüssigen Teil des Inhalts/ (Purkinje 191, 1838). Purkinje und Pappenheim 71, 1838 beschreiben vor Bischöfe 56, 1838. dals / die Schleimhaut des Labmagens der Wiederkäuer oder des einfachen ]\lagens anderer Tiere durchaus aus einer Unzahl sehr klei- ner, länglicher, cylindrischer, einfacher Drüschen zusammengesetzt sei, die in der Schleimhaut in senkrechter Richtung stehen / (Purkinje und Pappenheim 71, 1838). Bischoff / beschreibt die Magendrüsen richtig als cylindrische Schläuche; er findet, dals die Drüsen des Pylorus weniger hoch sind, dafs sie dagegen gegen den Pylorus dichter stehen , oft in Fältchen und Häufchen gruppiert sind , meistens ein traubiges Ende haben und oft über eine Linie hoch sind. Ferner beschreibt er Lymphfollikel beim Schwein, Hund, die auch Home abgebildet haben soll, und ver- gleicht dieselben mit den sogenannten PsYERSchen Drüsen, wie sie na- mentlich Böhm beschrieben hat/ (Bischoff 56, 1838). Wasmann / unterscheidet beim Schwein Cardia , Fundus und Py- lorusdrüsen/ (Wasmann 5797, 1839). ToDD 7492, 1840 erkennt /die Magendrüsen beim [Menschen, Hund, Katze, Löwen, dem vierten Magen der Wiederkäuer, Schwein, Kaninchen, Pferd, Esel / (Todd 7492, 1840). Henle 1841 / kennt Magendrüsen schon beim Schwein, Kaninchen, Menschen, Katze, Hund und vertritt die Priorität Sprott-Boyds für Entdeckung der blinddarmförmigen Drüsen des Magens ' (Sömmering 583, 1841). Freeichs / fand ein paarmal beim Hund diehotomische Teilung der Labdrüsen, sonst nie. Die Länge der Labdrüsen beträgt beim erwachsenen Menschen im Mittel V2'", ihre Breite ^/so — '/40'". In der Jugend sind die Labdrüsen in allen Dimensionen kleiner ; bei Kindern von neun Monaten bis zwei Jahren betrug ihre Länge ^'4"', ihre Breite ^/loo— Vto'". Ähnlich ist das Verhältnis bei Tieren. In jungen Kätzchen mafs ihre Länge Vio — ^/s'", in ausgewachsenen Katzen V4 — ^la". Ebenso waren bei Kaninchen und Meerschweinchen die Labdrüsen in der Jugend nur halb so grofs, als nach vollendetem Wachstum. Bei einem neugeborenen Schwein betrug die Länge nur Vb'"/ (Frerichs 150, 1846). Heidenhain 2587, 1880 weist darauf hin, /dafs die Masse der Drüsensubstanz in der Fundusregion eine gröfsere ist, als in der Py- lorusregion. Er würde auf die Gewichtseinheit der Pylorusschleimhaut höchstens ein Viertel, auf die der Fundusschleimhaut mindestens sieben Achtel Drüsensubstanz rechnen. Dies ist dadurch bedingt, dafs in der Oppel, Lehvbuch I. 15 226 Säuger. Fundusregion die Drüsen dichter gedrängt stehen, während sie in der Pylorusregion mehr durch Bindegewebe von einander getrennt sind. Dafs trotzdem die Schleimhaut in der Pylorusregion dicker ist, ist nicht (wie Köllikee 1854 wollte) auf Rechnung der Drüsenlage zu setzen, sondern durch die Tiefe der Magengruljen bedingt / (Heidenhain 2587, 1880). / Über die äufsere J orm der Drüsen gaben Untersuchungen Sap- PEYS wertvolle Aufschlüsse, die dieser Forscher an Isolationspräparaten gewann / (Sappey 7203, 1894). An Flachschnittpräparaten konnte ich für einige der von Sappey untersuchten Tiere erkennen, dafs die Zahl der zu einem Drüsenausgang führenden Drüsenschläuche vielfach mit der in Sappeys Bildern gegebenen Zahl übereinstimmt. Ich habe daher Sappeys Abbildungen für Mensch , Hund , Pferd , Schwein, Kaninchen, Rind (siehe dort) aufgenommen. Fundusdrüsen (Haupt- und Belegzellen). Die Fundusdrüsen bauen sich bei Säugern aus Haupt- und Beleg- zellen auf. Über die Priorität der Entdeckung dieser Zellen äufsert sich Heidenhain 2587, 1880 folgendermafsen : / „Kölliker hat zuerst in den Magendrüsen des Hundes die oben geschilderten zwei Formen von Zellen nicht blofs gesehen, sondern auch abgebildet, auffallender- weise aber seine Beobachtung nicht weiter verfolgt und für so un- wesentlich gehalten, dafs er derselben in den später erschienenen Auf- lagen seiner Gewebelehre mit keinem Worte mehr gedenkt. Kein Wunder, dafs andere Histologen und Physiologen seine Entdeckung nicht beachtet haben, bis meine und Rolletts von den meinigen ganz unabhängige Beobachtungen in den Jahren 1869 und 1870 dieselbe der Vergessenheit entrissen und ihre allgemeine Bedeutung darlegten" / (Heidenhain 2587, 1880). Kölliker schreibt: / „Eine genauere Untersuchung lehrt jedoch, dafs diese Auftreibungen durch sehr grofse einkernige Zellen bedingt sind, die unmittelbar unter der Membrana propria sitzen, während um das sehr enge Lumen herum kleinere rundliche Zellen einen vollständigen Schlauch zu Ijilden scheinen." Dies gilt für den Ochsen. Auch beim Hunde gelang es Kölliker zwei Zellarten zu er- kennen: 1. kleine rundlich-eckige, eine Röhre zusammensetzende Zellen; 2. grofse, zwischen diese und die Membrana propria eingeschobene / (Kölliker 314, 1850 — 54). Die KöLLiKERSchen Abbildungen zeigen jedoch , dafs er die Verhältnisse noch nicht so auffafste , wie sie uns hernach Rollbtt und Hbidenhain lehrten. Den KöLLiKERSchen ähnliche Abbildungen finden sich dann bei Brinton 58, 1859 (siehe Hund). Auch Carpenter / enthält eine Abbildung ähnlich der Köllikers und Beintons / (Carpenter 7545, 1869), in der die Hauptzellen viel zu klein gezeichnet sind. Heidenhain / entdeckte im Jahre 1870, dafs die Labdrüsen oder Fundusdrüsen in der Magenschleimhaut von zwei Arten von Zellen gebildet werden, welche sich nach Gestalt und Tinktionsvermögen un- terscheiden, und welche er Haupt- und Belegzellen nannte. Die Hauptzellen, cylindrisch oder kubisch, sind nahe aneinander ge- ordnet, begrenzen das Lumen der Drüse und haben helles Protoplasma. Fundusdrüsen. 227 Die Beleg zelleu. mit stark köruigem Protoplasma, siurt vou geiimdeter oder ovaler Form und liegen im Drüseukörper selbst zwi- schen den Hauptzelleu und der Membrana propria der Drüse, iu einem mehr oder minder vollständigen Lager. Hexdenhain nennt die Labzellen Belegzellen, da er glaubt, dafs nicht diese das Pepsin bereiten, und nennt die anderen, die bisher übersehen wurden, Hauptzellen. Heidenhain unterscheidet beim Hunde (siehe dort) an den Labdrüseu: 1. den Drüsenausgang ; 2. den Drüsen- hals; 3. den Drüseukörper/ (Heidenhain 53, 1870). (RoLLETT, der im wesentlichen dasselbe konstatierte, untersuchte gleichzeitig mit und unahängig von Heidenhain, publizierte jedoch später; er nannte die Belegzellen delomorplie und die Hauptzellen adelomorphe Zellen.) RoLLETT / untersuchte Kaninchen , Hund , Katze , Schwein , Meer- schweinchen, Rind, Schaf, eine Fledermausart und unterscheidet, ab- gesehen von den Magengruben (Dondees), stomach cells (Speott-Boyd), an den Labdrüseu drei Abschnitte : 1. das innere Sehaltstück des Drüsenschlauches; es bildet den Über- gang des Drüsenschlauches zu der mit Cylinderepithelium aus- gekleideten ^laiieiigrube : 2. das äufsere Schaltstück des Drüsenschlauches. Dasselbe setzt sieh ziemlich scharf von dem inneren Schaltstück ab, während es einen allmählichen Übergang in die folgende Abteilung nimmt ; 3. das Endstück des Drüsenschlauches. In Bezug auf die relative Länge dieser Stücke herrscht bei den angeführten Tierspecies die gröfste Verschiedenheit. Die Gruben fafst Rollett auf als eine den Drüsen entgegenkom- mende Einsenkung der Magenschleimhaut. Der Ansicht, dafs man darin ebensowohl eine Art Ausführungsgaug sehen könne (Henle), hält Rollett entgegen, dais die die Gruben trennenden Wälle bisweilen teilweise durchbrechen, und die Magengruben ineinanderfliefsend erscheinen. Rollett unterscheidet (im Endstück des Drüsenschlauches) zweierlei Zellen, delomorphe und adelomorphe. Die adelomorphen Zellen sind heller. Die Gröfse der delomorphen Zellen kann bei ein und demsell)en Tiere wechseln. Im äulsereu Schaltstück hören die delomorphen Zellen auf. Das Epithel des inneren Schaltstückes besteht aus kleineren, ziem- lich ebenmäfsig entwickelten Zelleu, welche allmählich durch Ver- längerung des auf der Oberfläche senkrechten Durchmessers iu das Cylinderepithel der Magengruben übergehen; von den letzteren unter- scheiden sie sich dadurch, dafs sie durch Einflüsse, welche alle Cylinder- zellen in charakteristische Becher verwandeln, nicht in derselben Weise verändert werden / (Rollett 24, 1870). Die HEiDENHAiNSchen Namen Haupt- und Belegzellen sind denen Rolletts vorzuziehen, weil sie kürzer sind. Eine Bestätigung der Funde Heidenhains und Rolletts bringen viele Angaben der Autoreu. JuKES / steht auf dem Boden von Heidenhains und Rolletts Ar- beit. Er findet Haupt- und Belegzellen beim Menschen, Hund, Ka- ninchen, Igel, Maulwurf, Maus. Im Drüseuhals finden sich auch Hauptzellen. Rolletts eigentüm- liche Zellen des Drüseuhalses sind identisch mit den Hauptzellen. 15* 228 Säuger. Im Drüsenausgaug tindeu sich unter den Cylinderzellen keine Be- legzellen (gegen Heidenhain) / (Jukes 28, 1871). RoLLETT 44, 1871 /konstatiert das Vorkommen von Haupt- und Belegzelleu für folgende Tiere : Hund, Katze, Kaninchen, Meerschwein- chen, Ratte, Maus, Igel, Vesperugo serotinus, Rind, Schaf/ (Rollett 44, 1871). Bei allen später untersuchten weiteren Säugern wurden gleichfalls Haupt- und Belegzellen konstatiert, soweit dies die betreffenden Autoren )iielit infolge von ungeeigneter Beschaffenheit des Materials oder der angewandten Technik zweifelhaft lassen niufsten. Einer Angabe von CoKDiEK 7262, 1893, der bei Dicotyles torquatus die Belegzellen ver- uiifste, steht die positive Angabe Edelmanns 77, 1889, der solche fand, gegenüber. Die einzige Ausnahme machen die Monotremen, für welche ich das Fehlen von Fundusdrüsen feststellte. Auch bei diesen betrachte ich diesen Befund als bedingt , durch hochgradige sekundäre Verän- derungen, welchen der Magen dieser Tiere anheimfiel. Es besteht somit (da heute Vertreter aus allen grölseren und kleineren Säugergruppen untersucht sind) kein Hindernis, das Vor- kommen von Haupt- und Belegzellen als etwas für die Fundusdrüsen des Säugermagens Typisches zu betrachten. / Bkümmee 78, 1876 bespricht die Ausstorsungstheorie (die An- nahme, dal's die Belegzellen bei jedem Verdauungsakte aus den Drüseu- schläuchen ausgestoisen und durch Neubildung ersetzt werden). Gegner : E. Schulze, Heidenhain. Ihr zuzuneigen scheint Feey durch einen Einwand gegen E. Schulze / (Brummer 78, 1876). Diese Theorie ist in neuerer Zeit ganz verlassen worden. / Heiden- hain schildert dieselbe historisch und widerlegt dieselbe / (Heidenhain 2587, 1880). Da dieselbe heute kaum mehr Anhänger finden dürfte, gehe ich hier nicht auf dieselbe ein, sondern verweise auf Heidenhain 2587, 1880 pag. 139—141. Die Litteratur der folgenden Jahre befaist sich in erster Linie mit Lösung bestimmter Fragen, von denen einige in folgenden Kapiteln besprochen werden sollen. 1. Vorkommen von Belegzellen im Drüsenausgang. 2. Vorkommen von Hauptzellen im Drüsenhals. 3. Excentrisehe Lage der Belegzellen. 4. Feinerer Bau der Beleg- und Hauptzellen. 5. Mehrkernige Belegzellen. 6. Länge der Fundusdrüsen bei verschiedenen Säugern. 7. Bildung der Haupt- und Belegzellen (Umwandlung der beiden Zellarten ineinander). 8. Ergebnisse der Untersuchung der Magendrüsen nach der Golgi- scheu Silbermethode. Vorkommen von B e 1 e g z e 1 1 e n im D r ü s e n a u s g a n g. Heidenhain 53, 1870 konstatiert das Vorkommen vereinzelter Belegzelleu noch im Drüsenausgang unter den sich dort findenden Cylinderepithelien beim Hund (siehe dort). Rollett 44, 1871, dessen Untersuchungen sich in erster Linie auf das Kaninchen beziehen, findet ein solches Vorkommen der Belegzellen nicht. Auch beim Hund bestreitet er ein solches Vorkommen. Fundusdrüsen. 229 Heidenhain /hält gegen Rollett 44, 1871 aufrecht, dafs sich Belegzellen vereinzelt noch unter den Cyliuderepithelien der Drlisen- ausführgänge finden. Heidenhain vergleicht bisweilen seine Figuren vom Hund mit denen vom Kaninchen Rolletts /' (Heidenhain 35, 1871). Bentkowsky / nimmt in den Drüsen ausgängen der Pepsindrüsen Belegzellen wahr. Letztere sind beim Hunde häufiger als bei der Katze, auch kommen sie nur in den dem Pylorus näheren Teilen der Schleimhaut vor/ (Bentkowsky 114. 1876, nach den Ref. von Hoyer in Jahresb. f. Anat., Bd. 5). An der Lösung der Frage beteiligt sich noch in hervorragendem Mafse Stöhr 41, 1882, und so entstehen folgende beide Lager: / Es sollen Belegzellen im Drüsenausgang vorkommen nach Heidenhain 53, 1870. Heidenhain 35, 1871, Feiedingek 60. 1871. Henle. Eingeweidelehre IL Aufl. 1873, S. 170, Bentkowsky 114, 1876, NUSSBAUM 21. 1877, Stöhk 41, 1882, Glinsky 221, 1883; sie sollen fehlen nach Rollett 44, 1871, Jukes 28, 1871. Die Angaben Stöhes beziehen sich auf Hund, Katze, Dachs, Meer- schweinchen, Kaninchen, Fledermaus, Mensch/ (Stöhr 41. 1882). Heidenhain 2587, 1880 giebt an, dafs er Rollett von der Rich- tigkeit üljerzeugt habe. Damit scheint die Frage entschieden. Ich selbst habe mich bei einer Reihe von Säugern vom Vorkommen der Belegzellen hoch oben im Cylinderepithel des Drüsenausganges überzeugt. Vorkommen von Hauptzellen im Drüsenhals. Eine zweite Frage, die zwischen Heidenhain und Rollett erörtert wurde, war das Vorkommen von Hauptzellen im Drüsenhals. Die Belegzellen stehen hier so dicht, dafs die Hauptzellen schwer zu er- kennen sind. Rollett bestritt ihr Vorkommen gegen Heidenhain. Heidenhain / hält gegen Rollett aufrecht , dafs sich die Haupt- zellen durch den Drüsenhals (äulseres Schaltstück Rolletts) Ins an das innere Schaltstück fortsetzen (Kaninchen, Hund) / (Heidenhain 35. 1871). Bentkowsky / stellt sich auf die Seite Heidenhains gegen Rollett. Er findet den Drüsenhals nicht nur mit Belegzellen ausgekleidet, son- dern auch mit Hauptzellen/ (Bentkowsky 114, 1876, nach dem Ref. von Hoyer, Jahresb. f. Anat., Bd. 5). Stöhe / findet wie Heidenhain (gegen Rollett) im Drüsenhals der Säugetiere und des Menschen nicht nur Belegzellen, sondern auch Hauptzellen, wie auch Jukes. Wie bei Tieren, so sind auch beim Men- schen die Belegzellen hier in besonderer ]\lenge vorhanden ; sie liegen in einer Reihe mit den Hauptzellen und nehmen an der Begrenzung des Lumens ausgedehnten Anteil ; sie haben Pvramidenform / (Stöhr 41, 1882). Heidenhain 2587, 1880 / wiederholt seine Angabe, dafs im Drüsen- halse Hauptzellen vorkommen/ (Heidenhain 2587, 1880). / In den Fundusdrüsen der Säugetiere kommen am Drüsenhalse ebensowohl Haupt- als auch Belegzellen vor/ (Glinsky 221, 1883). Vielleicht dürfte diese Frage noch einmal in ein neues Stadium treten, wenn die von mir an anderer Stelle aufgeworfene Behauptung, dals sich die Hauptzellen des Drüsenhalses wesentlicher, als man bis- her annahm, von denen des Drüsengrundes unterscheiden, in Diskussion kommen würde. 230 Säuger. E X c e n t r i s e li e Lage der B e 1 e g z e 1 1 e ii. F. E. Schulze / macht darauf aufmerksam, dafs die Labzellen bei Säugern insofern verschieden situiert sind, als sie bald der Innen- fläche einer glatten Membrana propria nur anliegen oder jede in einer besonderen, nischenförmigen Ausbauchung des Drüsenschlauches gelagert sind, und führt für letzteres als Beispiel den Delphin an / (F. E. Schulze 37. 1867). Eine solche excentrische Lage der Belegzellen findet sich nach Brummer: beim Schwein, lieim Delphin, der Wasserratte und beim Schweifbiber (Myopotamus) (im linken Fundus). Für die beiden letzten fand dies BRtJMMER selbst / (Brummer 78, 1876). Aufser diesem sofort ins Auge fallenden Verhalten möchte ich in dieses Kapitel noch einreihen: Die Lagebeziehuug der Beleg- zellen zu den H a u p t z e 1 1 e u und ihr Verhalten zum Drüsenlumen. Die Eiuzelangaben der Autoren habe ich wieder verschiedenen Säuge- tieren eingereiht, unter Beifügung von Abbildungen. Hier gebe ich nur eine kurze zusammenfassende Übersicht, in den Hauptpunkten einer Zusammenstellung Müllers 27, 1892 folgend. Schon Heidenhain hatte erkannt, dal's feine Spalten vom Drüsenlumen sich zwischen be- nachbarte Belegzellen hineinschieben, doch sagt er: „stets ist das Prin- zip festgehalten, dafs die Belegzellen aulser Berührung mit dem Drüsen- lumen bleiben, weil sie von diesem durch die Hauptzellen getrennt werden." / Im Drüsenkörper ist der gröfste Teil der Belegzelleu vom Lumen abgedrängt und liegt zwischen der Basis der letzteren und der Mem- brana propria. Gegen das Drüsenlumen spitzen sich die Belegzellen zu und laufen in einen schmalen, 1,7 — 5 fi messenden Fortsatz aus, der bis zum Drüsenlumen reicht. Der Fortsatz ist heller als die Zelle, nur selten granuliert und färbt sich fast nie mit den die Belegzelle selbst so auszeichnenden Anilinfarben. Wenn auch ähnliche Beob- achtungen schon früher von anderen Beobachtern gemacht wurden (nach Stöhk von Heidenhain und Eollett), wurde dieses Verhalten doch erst von Stöhr zur eigentlichen Geltung gebracht. (Siehe lieim Hund die Angaben von Stöhr 130, 1880.) Die Belegzellen des Älenschen , Hund , Katze , Dachs sind nicht vollständig vom Drüsenlumen abgedrängt, sondern nehmen vielmehr an der Begrenzimg desselben stets gröfseren oder geringeren Anteil / (Stöhr 41. 1882). Moschner / l^estätigt dies für den Hund und verweist auf frühere Litteratur von Eollett und Edinger / (Mosehner 179, 1885). Ebenso schliefst sich Trinkler 40, 1 884 dieser Auffassung Stöhrs an. Auch Montane /beschreibt 1889 beim Hund und Pferd Belegzellen mit Ausläufern, welche sich zwischen den Hauptzellen bis zum Drüsen- lumen erstrecken. (Bei beiden nimmt er amöboide Eigenschaften für die Belegzellen an)/ (Montane 90, 1889). Feinerer Bau der Beleg- und Hauptzelle. /NussBADM 21, 1877, der den Magen vom Hund, Schwein, Pferd und Kaninchen mit Osmiumsäure behandelte, erhielt eine Schwärzung der Belegzellen, die bei Hund und Schwein (Karni- und Omnivore) intensiver ausfiel, als bei den Herbivoren, und bei den auf der Höhe Fundusdrüsen. 231 der Vei'dauung — in der vierten bis fünften Stunde nach Einführung der Nahrung — getöteten Tieren jedesmal am stärksten entwickelt war. (Nach Heidenhain sind um die fünfte Stunde die Belegzellen am grölsten.) Nicht geschwärzt werden die Hauptzellen, die Zellen der sog. Magensehleimdi'üsen im Pylorusteil, die ähnlich gebauten Drüben im Cardialteile des Schweineniagens, die Stachelzellen im Magenblindsack des Pferdes. Bei extrahierten Stücken und nach zehnstündigem Ein- legen von Schwämmen in den Magen bleibt die Schwärzung aus (im letzteren Falle' fast/ (Nufsbaum 21, 1877). / Die Belegzellen charakterisiert der Umstand , dafs sie in ihrem feineren Bau durchaus mit anerkannt fermentbildenden Drüsenzellen übereinstimmen. Charakteristisch ist das .Vorkommen von Körnchen in den Zellen, die sich nicht allein in Überosmiumsäure schwärzen, sondern auch nach dem jeweiligen Gehalt an Ferment vermehren oder verringern. NUSSBAUM bildet die Körnchen in den Belegzellen des Hunde- magens sehr deutlich ab/ (Nufsbaum 4109, 1878). / Bei Hund, Katze und Ratte zeigt der Drüsenkörper zwei Zonen, eine Körnchenzone, welche eine centrale Masse bildet, während die Auisenzone sehr fein granuliert ist. Die dunklen Körnchen finden sich in den Hauptzellen, während in der äufseren oder fein granulierten, hellen Zone die Belegzellen sind. Der Drüsenhals ist fein granuliert mit eingestreuten Platten ; letztere entsprechen den sich hier vereinzelt findenden Hauptzellen / (Langley and Sewall 82, 1.879). /Die Hauptzellen zeigen ein feines Netz- werk mit geringer Menge einer hyalinen Sub- stanz in seinen Maschen. Der Kern liegt im äufseren Drittel der Zelle ; er enthält auch ein intranukleäres Netzwerk. Die Hauptzelleu des Drüsengrundes sind Fig. 179. Magenfundus, länger, mehr säulenförmig und durchscheinender Diüsengrund ungefähr 400- als die Hauptzellen des Drüseuhalses. „ ^^f vergröfsert. TTT.. 1 1 1 TT 1 1 -i i 1 -KT . " Hauptzellen; ihre öub- Wahrend der Verdauung besitzt das Netz- stanz ist ein deutliches werk, welches Klein in den Hauptzellen be- Netzwerk, p Belegzellen; schreibt , weitere Maschen / (Klein and Noble «^ie Zellsubstanz ist hier ein Smith 312, 1880). ;^'^'"S?'" di^j'tes Netzwerk. , , „ ' , TT . 1 T-> 1 11 Uer Kern der Belegzellen / Aulser den Haupt- und Belegzellen ;,,t j^^e,. },eiier als der der kommen den Labdrüsen aller Säuger noch Hauptzellen. Nach Klein jene von Heidenhain (Arch. f. mikr. Anat. imd Noble-Smith 312, 1880. Bd. 6 p. 389) zuerst beschriebenen kleineren Zellen zu. Sie finden sich im Drüsenhalse und iin oberen Ende des Drüsenkörpers am zahlreichsten, also dort, wo die ausgeprägten Hauptzellen seltener werden oder gänzlich verschwinden / (Nufsbaum 4113, 1882). /Die Belegzellen sind im frischen Zustande homogen; nach Be- handlung mit Osmiumsäure zeigen sie ein Netzwerk, welches den Zellen unter gewissen Umständen ein gekörntes Aussehen giebt. Die beiden Arten von Zellen färben sich auf verschiedene Weise mit Osmiumsäure : die Belegzellen färben sich braunschwarz, die Hauptzellen gelblich- braun. Die Färbung der Körnchen der Hauptzellen ist die, welche die 232 Säuger. Körnclien in den Sclilunddrüsen des Frosches zeigen und die vorderen Magendrüsen der Kröte, des Triton und der ScTilange /' (Langlev 86, 1880-82). Langley / beschreibt für die Mehrzahl der Drüsenzellen der Säuger folgende Eigentümlichkeiten. Die Zellsubstanz wird von einem Gerüst von lebender Substanz oder Protoplasma gebildet, welches an der Peripherie mit einem dünnen, kontinuierlichen Blatt von modifiziertem Protoplasma verbunden ist. Das Gerüst zeigt bisweilen die Form eines Netzwerkes (Klein). In den Maschen des Gerüstes liegen zweierlei chemische Substanzen , eine hyaline Substanz in Kontakt mit dem Gerüst und runde Körnchen, welche in die hyaline Substanz ein- gebettet sind. — Bei der Sekretion zeigen sich Veränderungen. Die Körnchen nehmen an Zahl ab und meist, wenn nicht immer, auch an Gröfse, die hyaline Substanz wächst an Menge, das Netzwerk nimmt zu, letzteres weniger als die hyaline Substanz. Die hyaline Substanz wächst hauptsächlich in den äulseren Teilen der Zelle, und die Körnchen sehwinden hier; so entsteht eine äufsere, nicht gekörnte und eine innere, gekörnte Zone. Eine äufsere, nicht gekörnte Zone bildet sich nicht in den Fundusdrüsenzellen des Frosches, der Kröte und der Schlange. Bei der Schlange nehmen die Körnchen ab und die hyaline Substanz zu, aber fast gleichmäfsig in allen Teilen der Zelle. Auch die Haupt- zelle des Katzenmagens zeigt nach Behandlung mit Osmiumsäure ein deutliches Netzwerk. In den Hauptzellen des Fledermausmagens wer- den nach Behandlung mit Osmiumsäure die Körnchen deutlich, und mit anderen Eeagentien läfst sich die hyaline Substanz und das Netzwerk deutlich machen. Die Pylorusdi'üsenzellen, die Belegzellen der Säuger und eine be- sondere, helle Art der Hauptzellen (welche sich in dem letzten Teil der grofsen Kurvatur bei einigen Tieren finden) lassen die oben beschrie- benen Veränderungen nicht beobacliten. Langley denkt daran , dafs sie sehr kleine Körnchen enthalten, welche während des Lebens nicht deutlich sind, und welche sich durch kein Reagens erhalten lassen. Es ist daher sehr schwer, A'^eränderungen an ihnen zu beobachten. Das Gerüst läfst sich wohl erkennen, sehr schwer dagegen die in die hyaline Substanz eingebetteten Körnehen. In Salzlösung werden die- sell^en deutlich. Langley nimmt nun an, dafs die Körnchen durch die Anwesenheit von Pepsinogen bedingt sind, da er findet, dafs in demjenigen Teile der Magenschleimhaut, in dem er viel Körnchen sieht, sich auch' viel Pepsinogen konstatieren läfst. Die Vermehrung der sich färbenden Substanz der Hauptzellen , welche Heidenhain als Protoplasma be- zeichnet, bei der Thätigkeit fafst Langley als einen Ausdruck des Wachstums des Netzwerks auf. Die sieh nicht färbende Substanz be- trachtet Heidenhain als für Sekretionszwecke aufgespeicherte Substanz und vergleichbar den Zymogenkörnchen des Pankreas. Nach Langley Ijesteht diese aus hyaliner Substanz und den Körnchen, und nur letz- tere entsprechen den Zymogenkörnchen des Pankreas. Langley denkt daran , dafs protoplasmatisches Netzwerk die hyaline Substanz bilden und dafs dann aus dieser die Körnchen entstehen könnten , die sieh dann in das Sekret umbilden würden. Es wäre dann die hyaline Sub- stanz eine weitere Vorstufe des Pepsinogens / (Langley 3359, 1884). Sachs / findet, wiewohl nur selten, Vakuolen in den Belegzellen auch bei gesunden Tieren. Dieselben liegen nahe dem Lumen (wie Fundusdrüsen. 233 auch Stöhrs Abbildung zeigt). Unter pathologischen Umständen finden sich gröfseie Vakuolen. Es ist die Frage , ob (normal) das Sekret zunächst sich nahe dem Lumen in liestimmten Reservoiren anhäuft und alsdann ergossen wird/ (Sachs 133, 1887). M e h r k e r n i g e B e 1 e g z e 1 1 e n. Teinklek / weist auf die Häufigkeit der doppelkeruigeh Belegzellen hin. Er glaubt, dais es sich hier um Vermehrungserscheinungen handle , und läfst hernach die entstandenen jungen Zellformeu gegen das Lumen der Drüse rücken, sich in Hauptzellen verwandeln und auf diese Weise zum Ersatz der zerstörten Hauptzellen dienen / (Trinkler 40, 1884). Weitere Angaben über mehrkernige Belegzellen finden sich l^eini Menschen. Bonnet / meint, dafs ein Teil der in den mehrkernigen Belegzellen auffallenden chromatinreichen Kerne zweifellos Leukocyten angehört, die auf allen Stadien der Einwanderung in die Belegzellen nachgewiesen und mit der BioNDischen Lösung in specifischer Tinktion dargestellt werden konnten. Hamburger sah ein Einwandern von Leukocyten in die Belegzellen beim Hund (und nur in diese)/ (Bonnet 6090, 1893 und Bonnet 6091, 1893). Länge der Fundusdrüsen. Die Länge der Fundusdrüsen ist eine wechselnde, nicht nur für verschiedene Species, sondern sogar bei den einzelnen Individuen für verschiedene Gegenden des Magens. Im allgemeinen läfst sich sagen, dafs grölsei-e Tiere auch gröfsere Fundusdrüsen haben. Doch kommen Ausnahmen von dieser Regel vor. Für einige Tiere seheinen diese Ausnahmen mit besonderen Verhältnissen im Magenbau zusammenzu- hängen, z. B. Manis javanica. Ob aber dies so weit geht, dais man etwa so verallgemeinern könnte; mit der Abnahme der Fundusdrüsen an Zahl geht ein Längenwachstum derselben Hand in Hand, dies läfst sich bei den wenigen Mafsangaben, die wir heute besitzen, noch nicht beantworten. / Lange Labdrüsen haben Hund, Sehwein, Kaninchen , kurze Meer- schweinchen, Maulwurf, Fledermaus/ (Nufsbaum 4113, 1882). Ich gebe einige Zahlenangaben für Tiere aus verschiedenen Ord- nungen, denen ich, soweit sie sich nicht auf eigene Messungen gründen, die Autorennamen beigefügt habe. Dasyunis halliicatiis 0,6 mm Perameles obesula 0,6 „ Phalangista (Trichosurus vulpecula) 0,2 „ Känguru (nach Brummer 78, 1876) 0,8—0,1 „ Manis javanica 1,8 „ Bradypus tridactylus (nach v. Klinckowström 7599, 1895) . 1,5 — 2 „ . Pferd (nach Rabe 180, 1874) 2,5 „ „ (nach Ellenberger und Hofmeister 1836, 1883) .... 2 — 3 „ Kaninchen 1,0 „ . Meerschweinchen 0,2—0,35 „ Mus musculus (nach Brummer 78, 1876) 0,28 „ „ minutus (nach Brummer 78, 1876) 0,2 „ „ sylvaticiis (nach Brummer 78, 1876) 0,25 „ „ ' decumanus (nach Brummer 78 1876) 0,455 „ 234 Säuger. Arvicola arvalis (nach Bkümmer 78, 1876) 0,28 — 0,306 mm „ amphibius (nach Brummer 78, 1876) 1 — 1,3 „ Ziesel 0,3—0,9 Dachs 0 9 Igel (nach Carlier 6108, 1893) 6,42—0^7 l Fledermaus 0,2 „ Mensch (nach Sappey 594, 1889). . 0,3—1,5 „ Auch Angaben anderer Autoren für den IMenschen halten sieh innerhalb dieser Grenzen. Für die von mir selbst untersuchten Tiere konnte ich als Mini- malgrenze 0,2 mm linden , während ich als Maximalgrenze 3 mm für das Pferd nach Ellenberger und Hopmeister notiere. Bildung der Haupt- und Belegzellen, Umwandlung der beiden Zellarten ineinander. / Formelemente, welche als in der Entwickelung begriffene Beleg- zellen aufgefafst werden könnten, fand Heidenhain hie und da sparsam ; es handelt sieh um kleine Zellen, deren Kern ganz dem der Belegzellen gleicht, doch giebt er keine Entscheidung/ (Heidenhain 53, 1870). Hereendörfer / nimmt an , dals die Hauptzellen nur eine Meta- morphose der Belegzellen sind, und dafs die Belegzellen allein die pep- sinbildenden und pepsinabsondernden Elemente sind / (Herrendörfer 59, 1875). Edinger /findet Übergangsformen zwischen Haupt- und Be- legzellen des Menschen. Edinger sagt: „Die 0 s m i u m s ä u r e färbt das reine D rüsen sekret des Magens schwarz." Gleich schwarz wie das Sekret werden nur die Belegzelleu gefärbt, während die Hauptzellen verschiedene Töne von Dunkelung annehmen. Es sprechen diese Gründe dafür, dals aus den Hauptzellen durch Zunahme des Volumens und Füllung mit Ferment Belegzellen werden, dafs also der Magen nur eine Zellart besitzt. (Edinger untersuchte besonders Präparate vom Menschen.) Wenn auch nicht ganz sicher, solscheint dies doch nach Edinger wahrscheinlich durch : 1. Übergangsformen; 2. Analogie des Vorgangs mit dem anderer Drüsen bei der Sekretion ; 3. viele Pepsin absondernde Tiere besitzen nur Belegzellen; 4. bei hungernden Individuen finden sich nur Hauptzellen; 5. viele Forscher halten die Hauptzellen, andere die Belegzellen für Pepsinbildner/ (Edinger 1, 1879). Heidenhain 2587, 1880 / wendet sich gegen Edinger. Heidenhain hält die Gründe, welche Edinger für seine Theorie des Überganges von Hauptzellen in Belegzellen vorbrachte, nicht für beweisend. 1. Die Farbenreaktionen beweisen zu wenig; das verschiedene Tink- tionsvermögen der Hauptzellen beruht auf verschiedenen Funktions- zuständen. 2. Die excentrisehe Lage der Belegzellen beim Delphin spricht gegen die Annahme Edingers. 3. Das Fehlen der Belegzellen bei einer 10 Tage hungernden Patientin bedarf weiterer Bestätigung. 4. Bei winterschlafenden Fledermäusen kommen Belegzellen reichlich vor/ (Heidenhain 2587, 1880). Von einer neuen Seite nahm Toldt 172, 1880 die Frage in An- griff, indem er die Entwickelung des Magens studierte. Er findet: Entwickelung der Belegzellen aus Hauptzellen beim Embryo. Fundusdrüsen. 235 / Wie ToLDT eingehend besclueibt , gehen die Belegzellen beim Fötus aus denen der primitiven Drüsenankgen und später aus den adelomorphen Zellen hervor und machen ihre Ausbildungsstufeii inner- halb der Reihe der letzteren durch, um sich dann unter (icstaltsiliide- rung allmählich aus der Reihe derselben an die Peripherie zurück- zuziehen; auch lieim Schwein liegen sie anfangs in der Reihe der Hauptzellen. Gerade beim Schwein (aber auch seltener bei Hund und Katze) ist die Entstehung delomorpher Zellen aus den adelomorphen in der, Nähe des Drüsengrundes mit voller Sicherheit nachgewiesen. Läfst sich dies im Magen wachsender Tiere nachweisen, so wird man kaum fehlgehen, wenn man für die Drüsen des ausgewachsenen Individuums eine fortdauernde Erneuerung der delomorphen Zellen aus den adelo- morphen annimmt. Es handelt sich jedoch hierbei nicht um Funktions- zustände (wie Edinger will) , sondern um einen physiologischen Re- generationsvorgang der Drüsenwand, welcher mit einer ganz langsamen, aber stetigen Erneuerung der delomorphen Zellen einhergeht, und dessen Wesenheit von den sekretorischen Veränderungen der Drüsen- zellen völlig unabhängig ist. Toldt betrachtet die Übergangsformen nicht als unmittelbare Folge der Sekretionsthätigkeit , sondern als einen physiologischen Regenerationsprozels der Drüsen wand / (Toldt 172, 1880). Stöhr (siehe unten), der gleichfalls Übergangsformen von Haupt- zu Belegzellen fand, / schliefst sich der Ansicht Toldts an und macht gegen Edingek geltend : 1. Es mül'sten in der intermediären Zone, wo die Drüsenschläuche in den verschiedensten Funktionszuständen angetroffen werden, am häufigsten solche Übergangsformen vorkommen. Das ist nicht der Fall; 2. bei Fledermäusen im Winterschlaf mit leerem Magen fanden sich dennoch Belegzellen; 3. den Fall Edingeks, wo beim Menschen nach zehntägigem Fasten die Belegzellen geschwunden waren , verweist Stöhe als bei der Beschaft'enheit des Magens für die histologische Untersuchung untauglich/ (Stöhr 41, 1882). / In den Fundusdrüsen der Säugetiere finden sich Übergangsformen zwischen Haupt- und Belegzellen in Bezug auf Lage und Färbung. — Die Hauptz(>llen, welche das Pepsin produzieren, regenerieren sich aus den liolcgzcllen. In letzteren hat Glinsky einige Male Teilungsvorgäuge beobachtet (Glinsky 221, 1883). Heitzmann glaubt , dafs / die Haupt- und Belegzellen nur ver- schiedene Funktionszustände ein- und derselben Zellart darstellen. Die grofsen (Beleg-) Zellen sind mit Sekret geladen/ (Heitzmann 2(506, 1883). / Stöhr 50, 1880 war anfangs dieser Annahme nicht aligeneigt (er fand Übergänge); später schliefst sich Stöhr 41, 1881 Toldt 172, 1880 an, der diese Formen als einen physiologischen, von den sekretorischen Veränderungen der Drüsenzellen ganz unabhängigen Regenerations- vorgang der Drüsenwand betrachtet. Er ist also Jetzt mit Heidenhain gegen Edinger für die specifische Natur dieser Zellen / (Stöhr 5361, 1884). Ellenbergee / sah Zahl und Gröfse der Belegzellen während der Thätigkeit der Drüsen zunehmen. Vollständiges Fehlen derselben be- obachtete er auch beim, dreitägigen Hungern der Tiere nicht. Der An- 236 Säuger. sieht, dafs die beiden Zellarten Entwickelungs- und Thätigkeitsstadien derselben Zellart seien (Edinger, Stöhr, Kupffer, Trinkler, Schieffer- DECKER, Toldt), hat sich Ellenbeegee früher angeschlossen, ist jedoch in neuerer Zeit wieder zweifelhaft geworden / (Ellenberger 1827, 1884). Oeth 4154. 1884 /hält den Schluls für gerechtfertigt, dafs die Belegzellen sich aus Hauptzellen bilden, doch führt er auch den um- gekehrten Schlufs an/ (Orth 4154. 1884). Teinklee nimmt an : / Die Beleg- und Hauptzellen der höheren ■Wirbeltiere sind nicht verschiedene Geliilde, sondern stellen nur ver- schiedene Stufen in der Differenzierung von Zellenelementen dar, wobei die Belegzelleu einen deutlich ausgesprochenen protoplasmatischen Charakter aufweisen und sich weniger differenziert zeigen, als die Haupt- zellen, in welche sie übergehen, nach vermehrtem Verbrauch oder Untergang der letzteren / (Trinkler 40. 1884). / Gründe Teinklees sind : 1. freie Kerne im Epithel, im Drüsenlumeu im Speisebrei (unter- gegangene Hauptzellen); 2. Hauptzellen zeigen keine Erscheinungen der Vermehrung, da- gegen zeigen die Belegzellen nicht selten doppelte Kerne; 3. man findet an Karmin- oder Anilinblaupräparaten Zellen, die in Gestalt den Hauptzellen gleichen, jedoch dunkel gefärbt sind, wie Belegzellen, und umgekehrt: Zellen, die im übrigen den Beleg- zellen entsprechen, haben das helle Aussehen der Hauptzellen. Sachs wendet ein: 1. sind Kerne der durchgewanderten Leukoc3'ten; 2. darf nicht in Teinklees Sinne verwertet werden: wir wissen nichts über die Beziehungen der Vielkernigkeit von Zellen zu ihrer Funktion : gegen 3. : es handelt sich um verschiedene Funktionszustände der Zellen (Trübung. Körnigwerden). Sachs : Es liegt keine Ursache vor, eine Vermischung, einen Über- gang der einen in die anderen (Haupt- und Belegzellen) anzunehmen/ (Sachs 133. 1887). / Die Theorie Pilliets läfst die Belegzellen aus Hauptzellen ent- stehen. Die Hauptzellen sind zuerst prismatisch . werden dann kubisch oder mehr oder weniger kugelig. Jetzt beginnt Koagulation und Über- gang in den homogenen Zustand an einem anderen Punkt des Zell- körpers (corps cytoplasmique). So entsteht die Belegzelle. Die Haupt- zelle kann aber auch zur Schleimzelle werden. Bei ein- und derselben Art. Hund oder Mensch, kann man die verschiedenen Erscheinungs- arten dieser Zellen , die genau lieschrielien werden . finden , und alle diese Bilder lassen sich auf die Einheit zurückführen. Endlich sucht PiLLiET die Identität der Magendrüsen bei den Vertebraten zu er- weisen . indem er von der Identität der Zellen ausgeht / (Pilliet 170, 1887). Siehe auch Pilliet et Talat 590. 1886 im Nachtrag. / Gegen die Annahme, dafs es sich in Haupt- und Belegzellen nur um funktionell verschiedene Zustände ein- und derselben Zellart handeln könnte, macht Cattaneo geltend, dafs man dann die beiden Zellarten nicht in so gleichmälsiger Weise bei während des Hungers und während der Verdauung getöteten Tieren finden dürfte / (Cattaneo 1404, 1887). BiKFALvi hat folgende Ansicht, die er auf Untersuchungen beim Hund und Schwein gründet: /Die Zellen der Fundusdrüsen stammen höchstwahrscheinlich aus Bindegewebszellen und regenerieren sich aus Fundusdrüsen. 237 solchen. Dies erklärt die fäelierfönuige Struktur der Membraua propria der Fundusdrüsen. Die Deck- und Hauptzellen sind Entwickelungsstadien ein- und derselben Zellenart. Aus den fixen oder Wanderzellen des Binde- gewebes werden Deckzellen, welche, nachdem sie eine gewisse Gröl'se er- langt haben, zu Hauptzelleu werden, die während ihres Zerfalles die Fermente des Magensaftes erzeugen/ (Bikfalvi 107, 1887). Montane / hat die Magendrtisen beim Hund, Schwein, Pferd und Rind untersucht und kommt zu anderer Ansicht als Pilliet (dessen Arbeit ihm bekannt ist). Er kann keine Übergangsformen zwischen beiden Zellarten finden. Es sind die Belegzellen von den Hauptzcllen in dreifacher Hinsicht unterschieden, anatomisch, chemisch und iiliysio- logisch. Sie müssen daher als zwei verschiedene Drüseneinlieiten auf- gefafst werden / (Montane 6484. 1888). Ebenso tritt Montane 1889 / für die Dualität der beiden Zellarten ein, auf Grund der genannten Unterschiede in dreifacher Hinsicht. Dualität heilst : die beiden Zellarten sind anatomisch unabhängig voneinander / (Montane 90, 1889). / Eine Angabe Montanes, nach der die Belegzellen Wanderzellen sein sollen, glaube ich aus naheliegenden Gründen übergehen zu können / (Montane 95, 1889). Stintzing / konnte niemals, weder in den Haupt- noch in den Beleg- zellen, Mitosen auffinden / (Stintzing 91, 1889). / Entgegen seinen früheren, auf Hungerversuche gestützten Ver- mutungen eines Überganges findet Stintzing auf Grund seiner neueren Beobachtungen, dafs sich bei Betrachtung mit stärkeren Systemen eben- soviel Anhaltspunkte zu Ungunsten als für jene ergeben / (Stintzing 246, 1889). Aufser diesen wären noch manche Angaben nachzutragen , die sich nur auf einzelne Tiere beziehen und an betreffender Stelle eingereiht sind. Eine summarische Zusammenfassung der vertretenen Ansichten gebe ich noch. Selbstverständlich können diese Angaben keinen Anspruch darauf machen, die vielleicht heute geänderten Ansichten der Autoren darzustellen. Sie sollen mehr einen geschichtlichen Rückblick bieten. Nur eine Zellart nehmen an (Haupt- und Belegzellen stellen ent- weder durch die physiologische Funktion bedingte verschiedene Bilder dieser einen Zellart dar, oder es hndet Umbildung der einen Zellart in die andere statt) : Heekendöepee 59, 1875, Edingek 1, 1879, Toldt 172, 1880, Stöhk 41, 1882, Glinsky221, 1883, Heitzmann 2606, 1883, Tkinkler 40, 1884, Bikfalvi 107, 1887, Pilliet 170, 1887. Die Belegzellen entstehen aus Hauptzellen nach: Toldt 172, 1880, Stöhe 41. 1882, Pilliet et Talat 590. 1886, Pilliet 170. 1887. Die Hauptzellen entstehen aus Belegzellen nach: Glinsky 221, 1883 (auch KüPFFEE neigt dieser Ansicht zu), Trinklee 40, 1884, Bikfalvi 107, 1887. Specifische Natur der beiden Zellarten nehmen an : Heidenhain 2587, 1880, Ellenbeegee (zweifelhaft), 1884, Stöhe 5361, 1884, Cattaneo 1404, 1887, Sachs 133, 1887, Montane 6484, 1888, Stintzing 246, 1889 (unbestimmt), E. Müllee 27, 1892. Besonders durch die Arbeit von Sachs 133, 1887, der für die specifische Natur der beiden Zellarten energisch eintritt, ist eine weitere früher so beliebte Ventilation dieser Frage in den Hintergrund getreten. 238 Säuger. Ergebnisse der Untersuchung der Magendrüsen nach der GoLGisclien Silbermethode. Eine neue Richtung, welche noch weiterer Verfolgung harrt, er- hielt die Untersuchung der Magendrüsen nach der GoLoischen Methode. Die ersten Mitteilungen über Resultate verdanken wir E. Müller 27, 1892. Es lassen sich nach dieser Methode deutlich machen das mit schwarzer Masse gefüllte Lumen der Drüsenschläuche, von diesem aus- gehende Seitenzweige zu den Belegzellen und in diesen resp. um diese ein korbähnliches Endgeflecht. Die genaueren Angaben finden sich bei Hund (E. Müller) und Kaninchen (Golgi), Katze und Schwein an- gegeben (siehe dort auch die Abbildungen). V. Brunn 7356, 1894 / ist der Ansicht, dafs die Radiärkanäle (nach der GoLGischen Methode) eigene Wandungen besitzen, dafs sie prä- formierte Wege sind. Die Endästehen sind wahrscheinlich nicht prä- formiert, sondern zufällige Sekretströmehen / (v. Brunn 7356, 1894). Langendorff und Laserstein / fassen die von verschiedenen Autoren bei verschiedenen Säugetieren nach der GoLoischen Methode dar- gestellten Kanälchen als eine Art von Drainagesystem auf, das zur Ableitung des in den Zellen entstehenden Flüssigkeitsstromes dient, das jedoch nicht präformiert ist, sondern welches die sozusagen natürlichen Abflufswege darstellt, in denen der Flüssigkeitsüberschufs sich sammelt und abströmt, und die somit im Ruhezustand der Zelle gar nicht existieren. Die SiöHRSchen hohlen Fortsätze der Belegzellen deuten Langen- dorff und Lasekstbin als die Kanalwände, innerhalb deren die Sekret- ströme , deren Schwarzfärbung durch die GoLGische Methode gelingt, tliefsen. Funktionelle Verschiedenheit der Bilder haben Langendorff und Laserstein ähnlich wie Golgi (siclu- Kaninchen) gefunden. Bei dem in voller Verdauungsthätigkeit l)etindlichen Magen (Säuger und Sala- mander) erschienen die Sekretwege reichlicher, breiter und mit dicken und zahlreichen Ästen ausgestattet / (Langendorff und Laserstein 6772, 1894). Müller / untersuchte neuerdings den Magen von Hund, Katze, Kaninchen und Schwein (siehe dort) nach der GoLoischen Methode. Die drei ersten Tierarten zeigen übereinstimmende Strukturverhältnisse. Im Drüsenausführgang zeigen die Belegzellen wohlausgebildete Sekret- kapillaren. Im Drüsenhalse fehlen im allgemeinen die Quergänge. Die Belegzellen liegen nämlich dem Hauptausführgange so nahe, dafs die Kapillaren sich direkt in diesen öffnen können. Im Drüsenkörper findet man deutliche Kapillarkörbe, welche durch wohlausgebildete Quergänge mit dem Hauptausführgange verbunden sind. Die Sekret- kapillaren liegen zum Zellleib teils pericellulär , teils intracellulär. Müller glaubt jetzt, dals es sich dabei nicht um unvollständig ent- wickelte Färlnmg handle, sondern um zwei verschiedene Typen. Bei manchen Tieren (nicht beim Schwein) zeigen sich an den tiefen Enden der Drüsen feine, frei endigende Queräste, die sich zwischen die Hauptzellen erstrecken. In den Pylorusdrüsen fehlen die Korbkapillaren ganz, und man erhält mit Golgis Methode einen centralen Strang, der in dem oberen '/s Teil eine unten konisch zugespitzte Form hat und von Seiten- zweigen frei ist, in dem unteren, gleich dicken Teile dagegen reichlich Cardiadrüsenreffion. 239 mit Querästen besetzt ist, welche sich als frei endigeiifle, zwischen den Zellen oft liis zur Membrana propria sich hineinsenkende, Sekret- kapillaren darstellen. Die Drüsentubuli sind oft verzweigt / (E. Müller 7612, 1895). Cardiadrüsenregion. / Definition : eine Schleimhautpartie, welche sich entweder isoliert in der linken Magenhälfte oder an der Cardia oder dort, wo die ösophageale Schleimhaut aufhört, befindet und Drüsen ohne Belegzellen besitzt. Die Cardiadrüsen wurden früher allgemein für Schleimdrüsen ge- halten, und Ellenbeegek scheint bis jetzt mit seiner Ansicht, dafs die Cardiadrüsen eine besondere Drüsenart seien, allein zu stehen. Edelmann betrachtet die Cardiadrüsenregion als eine besondere Schleimhautpartie, welche nicht allein histologische, sondern auch physiologische Verschiedenheiten gegenüber der Pylorusdrüsenregion aufweist. Fig. 181. Fig. 181. Sehematische Darstellung des Verhaltens der Cardiadrüsen. 2 Zotten ; a Drüsenaiisführgang ; h Drüsenhals ; k Drüsenkörper; g Drüsengrund; e Binde- Fig. 180. gewebe. Nach Edelmann 77, 1889. Fig. 180. Schematisclie Darstellung des Verhaltens der Pylorusdrüsen. z Zotten; a Drüsenausführgänge; k Drüsenhals; k Drüsenkörper; g Drüsengrund; l Lymplifollikel. Nach Edelmann 77, 1889. Die Drüsen derselben unterscheiden sich von denen der Pylorus- drüsenregion dadurch, dafs erstere sich gleich am Halse spalten und sieh am Grunde zwar teilen und etwas aufwinden, jedoch hier niemals sich so aufknäueln, wie die Pylorusdrüsen, welche bis tief hinab einen geraden Verlauf beibehalten und erst am Grunde sich teilen und auf- knäueln. In der Cardiadrüsenregion findet Vereinigung der Drüsen durch Bindegewebe zu Gruppen statt, in der Pylorusdrüsengegend nicht. Cardiadrüsen sind in der Regel kürzer als Pylorusdrüsen. Die Zellen der Cardiadrüsen sind scharf begrenzt, der Zellleib hell, durch Eosin nur ganz schwach tingierbar und aus feinen Körnchen bestehend. Die Pylorusdrüsenzellen erscheinen weniger scharf begrenzt, das Zellproto- plasma ist dunkel, fein und dicht granuliert und färbt sich mit Eosiu etwas mehr als die vorigen. Die Schleimfärbungen nach Calberla und List vermittelst Eosin- Methylgrün und nach Sussdokf vermittelst basischer Anilinfarbeir ge- langen Edelmann bei Cardiadrüsen niemals / (Edelmann 77, 1889). 240 Säuger. Bei der grofsen Verbreitung, welche diese verliältnismälsig noch wenig untersuchte Region im Säugermagen besitzt, halte ich es für angezeigt, die Zusammenfassung der Resultate Edelmanns nach Edel- mann hier anzuschliefsen : / 1. Im Magen der Säuger giebt es eine besondere Schleimhaut- region mit belegzellenfreien Drüsen, welche sich durch ihre Lage und durch histologische Eigentümlichkeiten von der Pylorusdrüsenregion unterscheidet. 2. Diese Region der Magenschleimhaut verdient mit dem von Ellenbergek eingeführten Namen „Cardiadrüsenregion" bezeichnet zu werden. 3. Die Cardiadrüsenregion liegt entweder dort, wo die Schlund- schleimhaut mit der Verdauungsschleimhaut des Magens zusammen- stöfst, oder sie kleidet besondere Säcke aus oder liegt auch zum Teil isoliert in Vormägen, ganz von kutaner Schleimhaut umgeben. In den ersteren Fällen steht sie nicht selten an der kleinen Kurvatur mit der Pylorusdrüsenregion in Verbindung und geht in diese über. 4. Die Drüsen der Cardiadrüsenregion unterscheiden sich von den Fundusdrüsen nicht nur durch das Fehlen der Belegzellen, sondern auch von diesen und den Pylorusdrüsen durch die Anordnung und den Verlauf der Tubuli und die Eigentümlichkeiten ihrer Drüsenepithelien. Aufserdem ist die Cardiadrüsenschleimhaut reich an Lymphfollikeln. 5. Eine Cardiadrüsenregion scheint bei den meisten Säugetieren vorzukommen. Sie fehlt sicher bei den fleischfressenden Cetaceen und den Wiederkäuern. 6. Die Gröfse der Cardiadrüsenregion ist abhängig von der Art der Nahrung und scheint im umgekehrten Verhältnis zur Entwickelung der Speichel- und Schlunddrüsen zu stehen. 7. Die Ausbildung und, Gröfse der Cardiadrüsenregion ist bei den verschiedenen Tieren sehr verschieden. Während bei einigen Tierarten nur wenige, belegzellenfreie Tubuli an der Cardia vorkommen, besitzen andere vollständige Cardiasäcke. 8. Die grölste Cardiadrüsenregion im Verhältnis zur ganzen Ver- dauungschleimhaut des Magens besitzt von den untersuchten Tieren das Schwein ; es folgen dann das Pekari, Ratte, Maus, Hamster, Tapir, Pferd, Känguru, die Insektivoren , der Schimpanse, der Magen des Menschen, die übrigen Nager, die Karnivoren, die Chiropteren und die Affen. 9. Als schleimbildende Drüsen sind die Cardiadrüsen nicht auf- zufassen. 10. Die physiologische Bedeutung der Cardiadrüsenregion beruht in der Bildung einer Art Vorraum im Magen, welcher keine Säure, dagegen Fermentquellen enthält, und in dem die Verdauung der Stärke vor sich gehen kann. 11. Der von der Cardiadrüsenregion gebildete Vorraum für die Stärkeverdauung kann zum Teil ersetzt werden durch ösophageale Vor- mägen, so dal's die Cardiadrüsenregion also auch mit diesen morphologisch in einem korrespondierenden Verhältnis steht. Diesen ösophagealen Vormägen fehlen natürlich die Fermentquellen. 12. Das diastatische Ferment der Cardiadrüsenregion scheint am reichsten und wirksamsten zu sein beim Hamster; ihm folgen in ab- steigender Richtung, Ratte, Schwein, Pferd. Cardiadrüsenregion. 241 13. Phylogenetisch kaun die Caidiadrüseneegion entweder als ein in die Bildung des Magens hineingezogener Abschnitt der Vorderdarm- drüsen oder als ein moditicierter Teil der Sehleimhaut des Mitteldarms aufgefafst werden / (Edelmann 77, 1889). Fleischmann / erhebt Einwände gegen die Ansicht Edelmanns, dafs die Cardiadrüsenzone als allgemein verbreitete Eigentümlichkeit des Säugermagens erscheine. Edelmanns eigene Befunde widersprechen seiner stark generalisierenden Behauptung. Man mufs sowohl für den grölseren Teil der bisher untersuchten Mammalia, wie für drei Stämme der Rodeutia das Vorkommen dieser Zone leugnen. Da die Lagomorpha, Hystricomorpha und Sciuromorpha in der Bildung anderer Organe streng konservativ erscheinen, so ver- mutet man richtiger, dafs den Vorfahren der Nager wie auch den raubenden Beuteltieren eine eigentliche Cardiadrüsenzone überhaupt nicht zukam. Die mächtige Ausbildung dieser Zone bei Mus und Crieetus erscheint viel eher als sekundäre Bildung. Phylogenetisch lassen sich die Thatsachen nur so deuten : Bei vielen Säugern geht das Schlundepithel durch eine schmale Zone wenig differenzierter Drüsen in die Magenschleimhaut über, aber wenn die linke Magenhälfte ganz verhornt, dehnt sich die intermediäre Schleimhautpartie an der kleinen Kurvatur weiter aus und greift auch auf die kraniale und kaudale Magenwand/ (Fleischmann 162, 1891). / Ich habe inzwischen bei zwei Raubbeutlern (Dasyurus und Pera- meles) die Cardiadrüsenzone nachgewiesen / (Oppel 7538, 1896). Auch für eine Reihe weiterer Vertebraten haben die neuesten Befunde das Vorkommen einer Cardiadrüsenzone wahrscheinlich gemacht und zum Teil sichergestellt, so dafs sich bei der Mehrzahl der Ord- nungen Vertreter finden, bei denen eine Cardiadrüsenregion bekannt ist. Defshalb möchte ich aber doch mit Fleischmann annehmen , dafs eine starke räumliche Ausdehnung der Caidiadrüsenregion ein sekundärer Vorgang ist. Um so mehr, da uns die Monotremen für Beantwortung dieser Frage im Stich gelassen haben, dürfte heute die Frage, ob eine Cardiadrüsenregion von geringer räumlicher Ausdehnung (etwa so wie sie sich bei manchen Beuteltieren [speciell den Raubbeutlern], Karnivoren und beim Menschen, zeigt), allen Säugern ursprünglich zukomme, zwar der Beantwortung näher gebracht, aber doch noch nicht ganz bestimmt zu entscheiden sein. Man könnte auch daran denken , es handle sich in der Cardia- drüsenregion um ursprüngliche Verhältnisse , derart , dafs die Cardia- drüsen einen Rest nicht in Belegzelldrüsen umgebildeter Fundusdrüsen niederer Vertebraten darstellen würden. Ich habe dieser Möglichkeit auch anderwärts Rechnung getragen (vergl. Marsupialier). Doch scheint mir diese Annahme wenig wahr- scheinlich , schon da sich Cardiadrüsen der Säuger und Fundusdrüsen niederer Vertebraten sehr wenig gleichen. Nach meiner Anschauung sind Fundusdrüsenregion und Pylorusdrüsenregion der Säuger direkt mit den ebenso benannten Drüsenregionen niederer Vertebraten zu vergleichen. Auch wenn die Entscheidung in dem Sinne fallen würde, dafs die Cardiadrüsenregion sich aus einer (vielleicht schon von niederen Vertebraten iibernommenen) allen Säugern gemeinschaftlichen Anlage gebildet hätte, kann es sich bei starker räumlicher Ausdehnung dieser Oppel, Lehrbuch I. 16 242 Säuger. Region bei verschiedenen Säugei-gruppen um verschiedene Vorgänge handeln. Trotzdem halte ich es für angezeigt, vorläufig, bis wir Besseres wissen , für diese eigentümliche Drtisenregion , die wir heute bei manchen Marsupialiern, Edentaten, Perissodaktylen, Bunodontiern, Tylopoden, Eodentiein, Karnivoren, Insektivoren und Primaten kennen, den Namen Cardiadrüsenregion beizubehalten. Pylorusdrüsen. Die älteren Angaben sind in dem Abschnitt „Magendrüsen", ein- gereiht. Es wurde dort geschildert, wie allmählich sich die Über- zeugung Bahn brach , dafs man in den Pylorusdrüsen mit Drüsen eigener Art zu thun habe , welche sich von den Fuudusdrüsen unter- scheiden. Spkott Boyd 43, 1836; Bischoff 56, 1838, Wäsmann 5797, 1839 u. a. Schon Leydig / kennt Unterschiede zwischen den Zellen der Lab- drüsen und denen der Pylorusdrüsen. Letztere haben eine cylindrische Form und einen meist hellen Inhalt/ (Leydig 563, 1857). CoBELLi /beschreibt acinöse Drüsen in der Pylorusportion des Magens beim Menschen, der Katze und bei Mustela putorius / (Cobelli 188, 1865). Klein (1869 erschienene Lieferung) / findet beim Menschen und Hund in einzelnen Pylorusdrüsen Belegzellen. Er kommt zu dem Schlufs, dafs von einem Gegensatze zweier Arten von Drüsen, solchen, die mit Labzellen, und solchen, die mit Cylinderepithelien ausgekleidet sind , nicht in dem Sinne die Eede sein kann , wie es von Henle, KöLLiKER, DoNDERS uud Leydig dargestellt wurde / (Klein und Verson 3038, 1871). / Völlig verschieden von den Labdrüsen sind die Schleimdrüsen des Pylorusteiles des Magens (gegen Klein) / (Rollet 24, 1870). Ebstein 36, 1870 /nimmt den Namen „Magenschleimdrüsen" auf vmd findet solche beim Hund , Katze , Kaninchen , Meerschweinchen u. s. f. in der Pylorusgegend. Nach ihm sind beim Hund, Katze, Kaninchen, Schwein die Epithel- zellen der Magenoberfiäche und der Grübchen von den Zellen in den Pylorusdrüsen selbst ganz verschieden, und die letzteren sind mit den Hauptzellen der Labdrüsen verwandt / (Ebstein 36, 1870). / Hauptzellen und Pylorusdrüsenzellen stimmen morphologisch überein/ (Bentkowsky 114, 1876 nach d. Ref. v. Hoyer in Jahresber. f. Anat. Bd. 5). / Beim Hund , der Katze und der Ratte sind die Pylorusdrüsen im frischen Zustande durchscheinend, fein granuliert l)is homogen. Das Lumen ist gewöhnlich deutlich. Längley and Sewall weisen darauf hin, dafs sich Fundusdrüsen- zellen und Pylorusdrüsenzellen im frischen Zustande unterscheiden / (Langley and Sewall 82, 1879). / Wenn diese Drüsenzellen auch mit den Epithelialgebilden der freien Magenoberfläche eine gewisse Aehnlichkeit der äulseren Form zeigen, so kann diese doch nicht genügen, um daraus auf ihre morpho- logische Identität, noch weniger, um auf ihre funktionelle Gleich- wertigkeit zu schliefsen. An der reichlichen Schleimbildung in der Pylorusregion sind die Pylorusdrüsen nur zum geringen Teil schuld, vielmehr erklärt sich dieselbe aus der reichlicheren Entwicklung des Oberflächenepithels, Pyloi'usdrüsen. 243 welche durch die viel bedeutendere Tiefe der Magengruben bedingt ist / (Heidenhain 2587, 1880). Heidenhain 2587, 1880 entnehme ich folgende Unterschiede zwischen Pylorusdrüsenepithel und Oberflächenepithel : Pylorusdrüsenepithel Oberflächenepithel Aussehen frisch fein granuliert niattglänzend, fast ho- mogen Pikrokarmin färbt die Zelle ganz nur den Kern und Um- gebung Aussehen an Karmin-Gly- cerin-Präparaten durchwegs schwach gra- nuliert wenig Protoplasma in der Nähe des Kerns doppeltchronisaures Kali, RANviERScher Alkohol, 10 % Chloralhyclrat wohl konserviert stofsen den Inhalt aus keine Ersatzzellen Ersatzzellen Sekret an karminisierten Alkoholpräparaten körnig homogen Nachdem so der Unterschied zwischen Oberflächenepithel und den Pylorusdrüsenzellen festgestellt war, ergaben die folgenden Arbeiten den Unterschied zwischen Hauptzellen und Pylorusdrüsenzellen. Schon Heidenhain 2587, 1880 kannte folgenden Unterschied. /In frischem Zustand sind die Hauptzellen sehr grob dunkelkörnig granuliert, die Pylorusdrüsenzellen sehr viel feiner matter granuliert. Heidenhain hielt damals diesen Unterschied für kaum wesentlich. Sertoli und Negeini 1878 haben auch auf diesen Unterschied auf- merksam gemacht / (Heidenhain 2587, 1880). /Nach NUSSBAUM sind die Hauptzellen der Labdrüsen des Magens und die von Ebstein näher untersuchten Zellen in den Drüsenschläuchen des Pylorus echte Schleimzellen / (Nussbaum 5, 1879). / Hingegen erkennt Toldt die von Langley und Sewall, Sertoli und Negeini und Heidenhain aufgestellten Unterschiede (bei der Katze) und unterscheidet ferner noch : 1. die Form ist eine ganz verschiedene, 2. in den Pylorusdrüsen kommt ein gelbes, körniges Pigment vor und ist für diese eigentümlich. Ein unanfechtbarer Beweis für die Specifität der beiden Drüsenarten, Labdrüsen und Pylorusdrüsen, und damit für eine scharfe Unterscheidung zwischen Hauptzellen und Pylorusdrüsenzellen ist gegeben durch die Eesultate, welche die Untersuchung der Entwickelung beider ergab. Die Pylorusdilisen des Magens entwickeln sich und bilden sich aus nach demselben Modus, wie die Labdrüsen; beide entstehen von Anfang an in dem Epithelstratum ohne Beteiligung des Bindegewebes. Es ist jedoch schon von vorneherein ein durchgreifender Unterschied zwischen beiden damit gegeben, dafs die Zellen, aus denen sich ihre primitiven Anlagen aufbauen, ganz difterenter Natur sind. Die die Pylorusdrüsen zusammensetzenden Zellen sind in ihrer Anlage, sämt- lich cylindrisch und besitzen langgestreckte, eiförmige Kerne. Die Spaltung der Drüsenkörper erfolgt auch hier anfangs durch leistenförmige Erhebungen der Drüsenzellen von den blinden Enden her, später auch ganz gewöhnlich von der Seitenwand der Diüsenkörper. 16* 244 Säuger. ToLDT sah bei Katze, Kaninchen, Schwein zu keinei' Zeit der Ent- wickelimg inmitten der Pylorusregion delomoi-phe Zellen an den Pylorus- drilsen, wie dies Sewall von Schafsembryonen angiebt/ (Toldt 172, •1880). / Die Pylorusdrüsenzellen besitzen ein feines Netzwerk, welches in Ruhe und Sekretion Veränderungen zeigt (siehe Fig. 182 und 183). S^^ Fig. 182 und 183. Zellen aus den Pylorusdrüsen bei 400facher ™^ Vergröfserung. Fig. 182 nach langer Sekretion, Fig. 183 bei gewöhnlicher °' ' Sekretion; im ersteren Bild ist das intracelluläre Netzwerk dichter und die Zellen erscheinen daher mehr granuliert, der Kern ist rund, im letz- teren Bild sind die Zellen länger, die Maschen des intracellulären Netz- werks weiter und der Kern platt. Nach Klein und Noble Smith 312, 1880. •Die Pylorusdrüsen sind nicht Schleimdrüsen / (Klein and Noble Smith 312, 1880). NUSSBAUM 4113, 1882 /erkennt an, dafs Langley nachwies, dafs zwischen Haupt- und Pylorusdrüsenzellen keine Übereinstimmung be- stehe / (Nussbaum 4113, 1882). Stöhe 41 , 1882 stellt für den Hund (siehe dort das Genauere) gegen Ebstein die Lehre auf, Pyloi'usdrüsenzellen und Hauptzellen unterscheiden sich. /Nach Glinsky 221, 1883 gehen die Pylorusdrüsen unmerkbar in die BEUNNERSchen Drüsen des Duodenums über. Als einzigen Unter- schied zwischen densellien kann er nur konstatieren , dafs in den BEUNNERSchen Drüsen die NussBAUMSchen Zellen (siehe diese) nicht vorkommen/ (Glinsky 221, 1883). / Die Pylorusdrüsen sind von den Fundusdrüsen durchaus verschieden. Auch die Ähnlichkeit zwischen ihrem Epithel und den Hauptzellen ist nur eine oberflächliche , dagegen sind die Pylorusdrüsen identisch mit den BRUNNEESchen Drüsen des Duodenums, wenigstens bei Schwein, Hund, Katze. Mensch. Pylorusdrüsen und BRUNNERSche Drüsen in eine Gruppe zusammengefaist , werden Drüsen der „Pyloruszone" ge- nannt. Beide stimmen im feineren Baue überein; wo BßUNNEESche Drüsen ausmünden, ist auch noch Magenepithel vorhanden, wo Liebee- KtJHNSche Drüsen münden , ist das charakteristische Darmepithel vor- handen (Katze). Die BRUNNEESchen Drüsen . unterscheiden sich von den Pylorusdrüsen nur dadurch, dafs sie bis in die Submucosa hinab- ragen, während jene in der Mucosa liegen. Die Drüsenschläuche sind bis zum Ende ziemlich gleichmäfsig dick und zeigen eine specitische Farbenreaktion mit Dahlia. Die Schläuche erweitern sich nach unten zu und werden kolbig; vielleicht ist dieser Typus den Karnivoren überhaupt eigen. Die Zellen dieser Drüsen zeigen niemals jene durch Dahlia färbbaren Sekretionsmetamorphosen, wie die von Schwein und Mensch. Das verschiedene Verhalten der Drüsen der Pyloruszone bei ver- schiedenen Tieren (Schwein, Hund, Katze, Mensch, Kaninchen), weist darauf hin, dafs diese Drüsengruppe bei verschiedenen Tieren sehr ver- schiedene Sekrete liefert. Wenn man die Pj^lorusdrüsen und die BEUNNEEsehen zu einer Gruppe vereinigt („Pyloruszone"), so verliert auch die Thatsache ihre Sonderbarkeit, dafs man die Ausdehnung des Gebietes der Pylorusdrüsen im Magen so sehr verschieden grofs fludet. Intermediäre Zone. 245 Wahrscheinlich verschiebt sich iu solchem Falle die Drüsengruppe, und was im Magen nicht mehr Platz findet, das liegt eben im Duodenum / (Schiefferdecker 134, 1884). ScHiEFPEKDECKER führt hiermit den Begriff Pyloruszone neu ein. Ergäbe sich die von Schieffeedecker vertretene Ansicht bei der Nachprüfung als richtig, so wäre scharf zu trennen zwischen den beiden Begriffen Pyloruszone (im Sinne Sohiefpekdeckeks) und Pylorus- drüsenzone (in dem von Ellenbekgek aufgestellten und von mir auf- genommenen Sinne). /Die Pylorusdrüseuzellen sind den Ilauptzellen ähnlich, aber nicht gleich. Sie sind auch vom ObcrHiichcncpithcl sehr verschieden. Sie sind feiner granuliert, kleiner und bilden niemals Tüten oder Becher, haben eine breite Basis und einen abgeplatteten Kern; während unter dem Epithel oft Ersatzzellen sitzen, kommen solche unter den Drüseu- zellen niemals vor. Sie färben sich mit Karmin total , während sich die Oberflächenepithelzellen nur in den Kerupartien färben, sind niedriger als diese und haben einen rundlichen, ziemlich grofsen, der membrana propria nahe liegenden Kern. Sie sind sehr empfindlich gegen Rea- gentien. Von den Hauptzellen unterscheiden sie sich durch dichtere und feinere Granulierung, deutlichere Begrenzung und stärkere Resistenz. Sie enthalten etwas Mucin und trüben sich leicht bei Behandlung mit Essigsäure/ (Ellenberger 1827, 1884). / Die Zellen sind seröse und nicht Mucinzellen / (Klein 6681, 1890). / Die Pylorusdrüseuzellen unterscheiden sich bei Mensch , Hund, Katze, Pferd, Schwein (durch Tinktion) von den Hauptzelleu der Fundusdrüsen und von dem Oberflächenepithel (Methylviolett, Kongo- rot, Säurefuchsin etc.)/ (Bonnet 6090, 1893 und Bonnet 6091, 1893). / Dagegen vermag Sappey das Epithel der Pylorusdrüsen (welche er Schleim sezernieren läfst) nicht vom Epithel der Mucosa zu unter- scheiden / (Sappey 7203, 1894). /Die Pylorusdrüsen sind „nach Flemmings durchaus richtiger Terminologie" verästelte tubulöse Eiuzeldrüsen , die Labdrüsen un- verästelte tubulöse Einzeldrüsen. Die Pylorusdrüsen sind beim Menschen in nur geringer Aus- dehnung, bei Meerschweinchen, Kaninchen, Katze und Hund dagegen sehr reichlich in der Pylorusgegend vorhanden/ (Rawitz 7369, 1894). Intermediäre Zone. Zwischen Fundusdrüsenregion und Pylorusdrüsenregion wurde von Ebstein 36, 1870 zuerst beim Hund eine „intermediäre Zone" be- schrieben, wo zwischen einer Reihe Pylorusdrüsen häufig eine oder mehrere Labdrüsen eingestreut sind (siehe Hund). / Beim Hunde und Schweine findet sich eine etwa 1 cm breite Zone , in welcher Lab- und Pylorusdrüsen gemischt vorkommen , in- dessen bemerkt man , dafs die Belegzellen in den dem Pylorus näher liegenden Labdrüsen spärlicher werden, und das Endstück derselben der Belegzellen ganz entbehrt, so dafs dasselbe den Pylorusdrüsen sehr ähnlich wird. Bei der Katze und dem Kaninchen findet man an der Übergangsstelle abwechselnd Gruppen von Pepsin- und Pylorusdrüsen, wobei in ersteren die Belegzellen nach dem Pylorus zu immer spär- licher werden, so dafs sie sich schliefslich wie Pylorusdrüsen darstellen, 246 Säuger. in welchen nur vereinzelte Belegzellen noch vorkommen. Bentkowsky hält Hauptzellen und Pylorusdriisenzellen für identisch / (Bentkowsky 114, 1876 nach dem Ref. von Hoyer in Jahresber. f. Anat. Bd. 5). / Die Zona intermedia Ebsteins fand sich bei allen von Glinsky untersuchten Säugetieren (Mensch, Hund, Katze, Fuchs, Schwein, Kaninchen, Ratte. Maus) ausnahmslos vor, nur ist die Breite derselben bedeutenden individuellen Schwankungen unterworfen. Am stärksten ist dieselbe beim Menschen und Hunde, weniger schon bei der Katze, noch schwächer aber bei den übrigen Säugetieren entwickelt / (Glinsky 221, 1883). / Diese Zone ist beim Menschen und beim Hunde am breitesten ; dann folgt die Katze und dann die übrigen Tiere /' (Ellenberger 1827, 1884). NussBAUMSChe und SröHRSche Zellen. Der Eifer physiologischer Untersuchung an den neu entdeckten Elementen (Haupt- und Belegzellen), auf welche Untersuchung ich in einem besonderen Abschnitte eingehen werde, hat dazu geführt, dafs es manchen Forschern wünschenswert erschien, auch in der Pylorus- region Belegzellen aufzufinden. Die Resultate waren nur negativer Natur. Zwei Erscheinungsarten der Pylorusdrüsen sind es, die, wenn auch nicht identisch mit Belegzellen , doch heute noch das Interesse der Forscher besitzen. Sie werden die einen als NussBAUMSche , die anderen als STöHKSche Zellen bezeichnet. Ich lasse die Angaben der Autoren in historischer Ordnung folgen : / Nussbaumsche Zellen. In den Pylorusdrüsen des Hundes (in der Gegend des Drüsenhalses) findet Nussbaum Zellen, welche er für Belegzellen erklärt / (Nussbaum 5, 1879). Gerlach und ]\1ayee sollen nach Nussbaum auch solche konstatiert haben. Man mufs aber den damaligen Stand histologischer Kenntnisse und Technik berücksichtigen. Auch bei Jükes 28, 1871 finde ich eine derartige Angabe: / Ebstein gegenüber und in Übereinstimmung mit einer Reihe früherer Forscher fand Jukes in den Drüsen der regio pylorica und nicht nur in seiner intermediären Zone Belegzellen oder wenigstens Gebilde, welche jenen sehr ähnlich waren / (Jukes 28, 1871). Gegen die Angaben Nussbaums traten eine Reihe von Forschern ins Feld ; ich werde die Einzelangaben beim Abschnitt „Hund" berück- sichtigen und hier nur kurz skizzieren. / Edingee hält es nicht für unmöglich , dafs die wiederholt im Pylorus gefundenen Belegzellen Plasmazellen aus der Umgebung der Blutgefäfse sind/ (Edinger 1, 1879). Geütznee 2430, 1879 /weist nach, dafs die NussBAUMSchen Zellen zwar vorkommen, aber keine Belegzellen sind, da sie sich nicht (wie die Belegzellen) mit Anilinblau und Anilinschwarz färben und sich auch durch ihre Gestalt von den Belegzellen unterscheiden / (Grützner 2430, 1878). Heidenhain / schliefst sich der Ansicht Geützners an . dafs die NüssBAUJischen Zellen zwar vorkommen, aber keine Belegzellen sind / (Heidenhain 2587, 1880). /Sich mit Osniiumsäure dunkler färbende Zellen hat Toldt (wie NUSSBAUM) auch gefunden, er glaubt aber nicht, dafs das allein, bei dem negativen Resultate der anderen Methode, die Diagnose „Beleg- Magendrösen, Physiologisches. 247 zelle" genügend liefestigen kann. Gegen die älteren Untersuclier, Mayek, Henle, macht Toldt Uugenügsamkeit der damaligen Teclmik geltend/ (Toldt 172, 1880). / Beim Hund ist die Zahl der NussBAUMSchen Zellen ziemlich gering; häufiger sind sie beim Menschen und der Katze. Sie färben sich mit Hämatoxylin (Heidenhain) hell, die Belegzellen dunkel, wes- halb sie nimmermehr den Belegzellen entsprechen können (mit Gkütz- ner)/ (Sachs 133, 1887). /STöHRSche Zellen. Ebenfalls beim Hunde beschreibt Stöhk eine neue Zellart, welche er zuerst für Modifikationen von Belegzellen hielt, und welche er anfangs auch mit den NussBAUMSchen Zellen identifizieren wollte / (Stöhr 41 , 1882). Sie werden im Abschnitt „Hund" genauer geschildert und abgebildet. Die Älehrzahl der Autoren erkannte das Bestehen der SiöHRSchen Zellen an , nicht aber ihre Identität mit Belegzellen (siehe Hund), z. B. Moschner 179, 1885, Sachs 133, 1887. / Stöhr bezeichnet als NüssBAUMSche Zellen Gebilde, die in Wirk- lichkeit nichts mit ihnen gemein haben , die echte Pyloruszellen sind, nur dafs sie sich in einem anderen Stadium der Thätigkeit befinden, als die Mehrzahl derselben, dafs sie dunkle Färbung und runden Kern aufweisen, während Jene sich bereits aufgehellt haben. STöHRSche und NussBAUMSche Zellen unterscheiden sich nach der Form / (Sachs 133, 1887). Hamburger 33, 1 889 / hat NussBAUMSche und STöHRSche ■ Zellen nebeneinander beobachtet; er glaubt, dafs beide sich von einander unterscheiden, und dafs beide keine Belegzellen seien / (Hamburger 33, 1889). Entgegen diesen Einwänden der Kritik behauptet Stöhr in der 6. Aufiage seines für Studierende liestimmten Lehrbuches das Vorkommen von Belegzellen in der Pylorusregion beim Menschen, indem er sagt : / Beim ]\Ienschen finden sich auch hier vereinzelte Belegzellen, bei Tieren, z. B. beim Hunde, einzelne, dunklere, kegelförmige Zellen, welche durch Nachbarzellen bewirkte Kompressionserscheinungen sind / (Stöhr 6745, 1894). Magendrüsen der Säugetiere. Physiologischer Teil. Ich beabsichtige in diesem Abschnitt zu schildern, welche Funktionen den Haupt-Beleg- und Pylorusdrüsenzellen zugeschrieben werden. Der Magensaft enthält nach Landois 560, 1893: Pepsin, Salzsäure, Schleim, Mineralstoffe (2 pro mille). Es hat sich gezeigt, dafs nicht die gesamte Sehleimhaut des Magens mit ihren Drüsen in gleicher Weise bei Sekretion des Magen- saftes beteiligt ist. Vielmehr unterscheidet sich der Magensaft, welcher in der Fundusdrüsenregion gebildet wird, von dem der Pylorusdrüsen- region. Der Fundusmagensaft enthält Pepsin und Salzsäure, der Pylorusmagensaft zwar auch Pepsin, aber keine Säure. (Dies ist bis jetzt erst für wenige Säuger erwiesen; vergleichende Studien fehlen fast noch ganz). Der Schlundepithel tragende Teil des Magens tritt bei der Sekretion gegenüber den vorher erwähnten Regionen ganz zurück. Neben diesen Thatsachen enthält die Litteratur noch eine grofse Menge von Angaben mehr spekulativer Natur, betreffend die Frage, ob 248 Säuger. die beiden Zellarteii der Fundusdiüsenregion die Haupt- und Belegzellen verschiedene Sekrete liefern oder nicht. Die am meisten vertretenen Ansichten sind folgende: 1. Hauptzellen liefern Pepsin, Belegzellen Salzsäure; 2. Belegzellen liefern in erster Linie Pepsin ; 3. beide Zellarten liefern Pepsin, während ftir die Säure überhaupt noch kein Entstehungsort feststeht. Keine dieser Ansichten ist erwiesen ; manches spricht für jede der Ansichten, manches auch gegen jede. Da diese Frage eine der interessantesten in jeder Hinsicht ist, so werde ich auf dieselbe näher eingehen. Wenn die Untersuchungen auch nur zu wenig positiven Resultaten geführt haben, so wurden doch die Magendrüsen dabei genau studiert und mancher interessante Fund gemacht. Zunächst möchte ich die Fragestellung für die Zukunft noch etwas erweitern, indem ich noch einige, bisher zum Teil wenig, zum Teil gar nicht erörterte Möglichkeiten erwähne, wie sich die Sache auch ver- halten könnte. Ich fahre fort: 4. Die eine Zellart (seien es Haupt- oder Belegzellen) bildet die beiden- für die Verdauung wichtigen Stoffe (Pepsin, Salzsäure), die andere hat mehr nur mit Flüssigkeitssekretion zu thun (vgl. die Ver- hältnisse in der Niere). (Der Gedanke wurde schon von Heidenhain 2587, 1880 geäufsert.) 5. Jede der beiden Zellarten bildet je einen Stoff, welche ver- schiedener Natur sind und erst zusammen das bilden, was wir Pepsin nennen. Wenn beide Zellarten, Haupt- und Belegzellen, bei der Bildung aller Magensaftbestandteile beteiligt wären, so könnten 6. beide Zellarten einen gleichartigen Magensaft liefern und dann a) die einen mehr zu Beginn der Verdauung wirksam sein, die anderen später; b) die einen mehr Magensaft bilden, als die anderen, so dafs die ersteren eine höhere, die anderen eine niedere Ausbildungs- stufe der bei niederen Säugern vorkommenden Fundusdrtisen- zellen darstellen würden. 7. Unsere Kenntnisse über den Magensaft und seine Bestandteile können noch vollständigere werden und dadurch neue Deutungen für die Thätigkeit der beiden Zellarten entstehen. Es scheint nicht bei allen Säugern das Pepsin dasselbe zu sein. Weoblewski 7671, 1895 findet, dafs das Kinder-, Hunde- und Schweinepepsin in Gegenwart verschiedener Säuren sich verschieden verhalten, demnach von einander verschieden sind. Auf die Unter- schiede zwischen dem Magensaft niedei'er und höherer Vertebraten (Wirkung innerhalb verschiedener Temperaturgrenzen) habe ich schon früher aufmerksam gemacht. Es handelt sich also vielleicht um sehr verschiedene Dinge, die bisher zusammengeworfen wurden. Es werden hier sicher neue physiologische Funde auch für die histologische Forschung neue Gesichtspunkte bringen. 8. Die Hauptzellen scheinen mir nach den neuesten Befunden nicht alle gleichartig, sondern in höher gelegene und solche des Drüsen- grundes zu teilen sein. Da diese beiden Arten von Hauptzellen (vor- läufig nur für wenige Säuger festgestellt) sich in ihrem Bau unter- Mageiidrüsen, Physiologisches. 249 scheiden, dürfteu sie auch verschieden funktionieren. Es würde damit die Frage noch Icomplizierter, da nun drei verschiedene Zellarten für die Pepsinbildung in Anspruch genommen werden könnten : Belegzellen, hohe Hauptzellen und tiefe Hauptzellen. 9. Mehrere der aufgezählten ^Möglichkeiten könnten auch nebenein- ander bestehen. Um den Leser nicht mit Gedanken, die ich nicht weiter durch- gearbeitet habe, zu ermüden, begnüge ich mich mit Aufzählung dieser wenigen Möglichkeiten (für und gegen welche sich ja manches anführen lielse). Vielleicht kann ich dadurch anregen, dafs die Frage von einer neuen Seite angefafst wird. Ich möchte hier kurz darauf eingehen, warum man von der Ent- stehung des Pepsins etwas mehr zu wissen glaubt, als von der der Säure. Nach den Funden, welche man in anderen Ferment bildenden Drüsen gemacht hat, glaubt man daran denken zu dürfen, dafs lie- stimmte Strukturverhältnisse, welche man in den Zellen erkennen kann, und deren Veränderungen bei .der Verdauung als Ausdruck der Sekre- tionsvorgänge aufzufassen seien. Besonders waren es in den Haupt- zellen vorhandene Körnchen, welche derartige wechselnde Bilder zeigten, während die Belegzellen der Untersuchung sich bisher weniger leicht zugänglich zeigten. Man glaubte diese wechselnden Bilder in erster Linie auf die Bildung des Pepsins beziehen zu müssen, da auch andere Drüsen (z. B. die Bauchspeicheldrüse), welche Fermente bilden, ähnliche, wenn auch nicht gleiche Strukturverhältnisse erkennen lassen. Ül)er die Entstehung der Säure hat man sich bisher solche Vorstellungen noch nicht zu bilden vermocht, obwohl man, wie unten geschildert werden soll, versucht hat, auch mit allen Mitteln mikrochemischer Keaktionen die ersten Spuren von Säuren an ihrem Entstehungsort auf- zufinden. Die Untersuchung Hexdenhains und Langleys sind es besonders (vgl. die unten folgenden Angaben und die dort ge- schilderten Veränderungen der Drüsenzellen während der Verdauung, die besonders beim Hund studiert sind, siehe Kap. Hund), welche auch für den ganz Unbefangenen (der sich den Hypothesen Heidenhains nicht anschliefst) eine besondere Thätigkeit der Hauptzellen bei der Bildung des Magensaftes wahr- scheinlich machen. Sie dürften daher zweifellos bei der Bildung des Pepsins und vielleicht auch der Säure beteiligt sein. Für die Belegzellen sind so sichere Resultate für die Art ihrer Thätigkeit noch nicht erzielt, und die von Einzelnen aus- gesprochenen Behauptungen, dafs sie Pepsin resp. Säure bilden, ent- behren noch genügender Beweise, wenn auch ihre Beteiligung bei der Bildung des Magensaftes aul'ser Zweifel steht. Nussbaums Unter- suchungen haben imsere Kenntnisse darüber wesentlich gefördert, um so mehr, da Nussbaum jetzt auch die pepsinbildende Thätigkeit der Hauptzellen anerkennt. Was die Pylorusdrüsen anlangt, so bestehen folgende Möglichkeiten : 1. sie sind Zellen sui generis; 2. sie sind Oberflächenepithelien ; 3. sie sind Hauptzellen; 4. sie sind Belegzellen (ist wohl von keinem Autor angenommen). Ich halie diese Anschauungen und die Gründe, welche für einzelne derselben sprechen oder zu sprechen scheinen, schon erörtert. 250 Säuger. Ich entscheide mich dahin : Die Pylorusdrüsenzellen sind Zellen sui gener is, welche sich sowohl vom Oberflächenepithel wie von den Hauptzellen unterscheiden. Sie sezernieren pepsin- h altigen Magensaft. Es bleibt die Frage: sind die Pylorusdrüsen der Säuger mit den Pylorusdrüsen niederer Vertebraten zu vergleichen, oder entsprechen sie Fundusdrüsen niederer Vertebraten, bei denen sich die Differenzierung in Haupt- und Belegzellen nicht vollzogen hat, oder endlich sind sie Fundusdrüsen , welche erst wieder bei Säugern rudimentär geworden sind V Ich halte dafür, die erste dieser Anschauungen anzunehmen, so- lange nichts dagegen spricht. Ich kann mich somit folgenden Schlufsworten Heidenhains an- schliefsen: /„Ich halte es für sicher erwiesen, dafs die Pepsinbildung in den Zellen der Pylorusdrüsen und den Hauptzellen der Fundus- drüsen geschieht" / (Heidenhain 2587, 1880). Nur möchte ich setzen „Pepsinbildung" statt „die Pepsinbildung", um der Forschung an den Belegzellen nicht die Hände zu binden. Nachdem ich so geschildert habe, was mir erwiesen scheint, folge ich dem Gang der Forschung in folgenden drei Abschnitten : 1. Säure des Magensaftes; 2. Pepsin; 3. Neuere physiologisch - mikroskopische Untersuchungen über die Bildung des Magensaftes, a) Fundusdrüsenregion, b) Pylorusdrüsenregion. Säure des Magensaftes. Peout /hat die Säure des Magensaftes als Salzsäure bestimmt. Untersuchte Tiere : Kaninchen, Hase, Pferd, Kalb, Hund, Mensch / (Prout 159, 1824). Prevost und Le Koyee / untersuchen das Kaninchen nach anderer Methode, finden Salzsäure und bestätigen Peout / (Prövost et le Royer 143, 1826). Schwann spricht (S. 109) klar aus, /dafs bei der Verdauung ein als Ferment wirkendes Verdauungsprincip und aufserdem freie Säure mitwirkt , dagegen der Zutritt von Sauerstoff nicht notwendig ist / (Schwann 536, 1836). PuEKiNJE und Pappenheim 71, 1838 /zerlegten auf elektrolytischem Wege die in der Labschleimhaut enthaltenen Chloride , führten auf diese Weise dem Pepsin die nötige Salzsäure zu und erhielten dadurch verdauungskräftige Gemische. Sie glaubten, dafs auch während des Lebens möglicherweise durch Nerveneinwirkung ein ähnlicher Vorgang sich vollziehe. Doch ist dies nur Hypothese. Wäre dieselbe richtig, so wäre es nicht notwendig, ein besonderes Sekretionsorgan für die Säure anzunehmen/ (Purkinje und Pappenheim 71; 1838). ' Tiedemann und Meyer fanden nach Bischofp 56, 1838, dafs der Magensaft nach Durchschneidung der Nervi vagi nicht mehr sauer re- agiert / (Bischoff 56, 1838). / Die Säure wurde von Peout 1824 für Chlorwasserstoffsäure, von Lehmann (Eedmann und Maechand, Journal XL, S. 47) für Milchsäure erklärt. Jener Ansicht schlössen sich Tiedemann und Gmelin (Die Ver- Mag'eiuli-iisen, Physiologisches. 251 daimng nach Versuchen, Heidelberg 1826), dieser Heintz (Jenaische Annalen für Physiologie und Medicin 1849, S. 222) an. — Bidder und Schmidt konstatieren durch 18 übereinstimmende Analysen, dass reiner Magensaft seit 18 bis 20 Stunden nüchterner Fleischfresser nur freie Chlorwasserstoffsäure und keine Spur von Milelisiiure oder anderen organischen Säuren , der Magensaft von l'Hanzenfrcsseru neben freier Chlorwasserstoft'säure noch kleine Quantitiiten Milciisäure enthält, die indes nur von den Stärkemehl reichen Nahrungsmitteln abzuleiten waren. Durchschneiduug des Vagus hebt nach Bidder und Schmidt die Se- kretion des Magensaftes nicht vollständig auf. beeinflufst dieselbe je- doch quantitativ und qualitativ, zum Teil indirekt durch Ösophagus- lähmung /' (Bidder und Schmidt 7548, 1852). / Für die Quelle der Magensalzsäure kommt die Zerlegung der Chloride durch Milchsäure nicht in Betracht, und die Milchsäure scheint im Chemismus der normalen Säurebildung keine Rolle zu spielen. Die Quelle der freien Salzsäure im Magen ist in einem Dis- sociationsprozel's der Chloride, speciell des Kochsalzes, ohne Einwirkung einer Säure zu suchen / (Maly 7542, 1874). RiHHET findet : / Die freie Säure des Magensaftes ist Salzsäure. Die Säui'e wird durch eine Art chemischer Abspaltung aus einer Materie, welche Chlor enthält, unter dem Einflufs des Sauerstoffs des Blutes gebildet/ (Eichet 45, 1878). / Nach PiicHET soll reiner , menschlicher Magensaft im frischen Zustande nur Salzsäure enthalten, bei längerem Stehen aufserhalb des Organismus aber eine organische Säure entwickeln, vernuitlich Fleisch- milchsäure. Heidenhain findet, dafs dies für das reine Fundussekret beim Hund nicht gilt. Es ist von einer Vergröfserung des Säuregehaltes keine Rede. Es ist Heidenhain wahrscheinlich, dals dem von Richet untersuchten Magensafte Säure bildende Substanzen beigemischt gewesen sind, welche aus den in den Magen eingeführten Speisen stammten / (Heidenhain 226, 1879). /Es findet sich im Magensaft: freie Salzsäure: allgemeine An- sieht, Maly, Rabxjteau u. a. ; freie Milchsäure : Laboede, R. Smith. SzABo findet bald die eine, bald die andere, bald beide. Ellenberger und Hofmeister finden beim Pferd beide Säuren. Landwehr nimmt an, dafs die im Magen sich vorfindende Chlor- wasserstoffsäure ihr Dasein einer intermediären Säure verdanke. Letztere ist die von der Magenschleimhaut produzierte Fleischniilchsäure ; sie wird aus dem tierischen Gummi des Schleims unter Mitwirkung eines von den Belegzellen gelieferten Ferments gebildet ; die Chloride werden dann innerhalb des Drüsenlumens von der Milchsäure zerlegt, und so entsteht die Salzsäure/ (Decker 1575, 1887). / „Im Magensaft vorhandene Milchsäure und flüchtige Säuren sind, wenn nicht etwa präformiert eingebracht, stets als Gärungsprodukte anzusehen; sie finden sich um so reichlicher, je länger die Speisen im Magen. liegen bleiben"/ (Hoppe-Seyler 1718, 1893). / Über die Bildung der freien Säure scheint folgendes festzustehen. Die Belegzellen (Beweis fehlt, Oppel) scheiden die Salzsäure aus Chlo- riden ab, welche die Schleimhaut aus dem Blute aufnimmt. (Es hört daher nach deren Entziehung in der Nahrung die Säurebildnng auf, V. VoiT.) Das hierbei wirksame Agens ist die Milchsäure (welche BEtJCKE bei der Digestion der Magenschleimhaut sich bilden sah) ; diese vermag Kochsalz unter Bildung freier Salzsäure zu zerlegen (Malt). 252 ■ Säuger. Die hierdurch freiwerdenden Basen werden durch den Harn, unter Auftreten geringerer saurer Realvtion, ausgeschieden (Jones, Maly). Im Hungerzustande hört die Salzsäurebildung schliefslich auf. Nach H. Schulz werden Chlorerdkalien und Chlorerdalkalien in wässeriger Lösung auch durch COa schon bei niederer Temperatur zerlegt unter Bildung freier Salzsäure / (Landois 560, 1893). Für die Bildung der Salzsäure sind ferner folgende Momente zu beachten. Der Versuch Malys: wenn er an den Boden eines Glas- gefäfses eine Mischung von Chlornatriumlösung und verdünnter Milch- säure brachte und darüber reines Wasser schichtete, fand sich in den oberen Schichten des letzteren nach einiger Zeit freie Salzsäure. Die Möglichkeit einer direkten Bildung der Salzsäure noch im Blute ist auch gegeben, und Maly erscheint 1877 — 78 die Annahme nicht zu gewagt, dafs die Magendrüsen einen Diffusionsapparat dar- stellen, aus welchem die freie Salzsäure des Blutes abdift'undiert. Da- gegen fand V. D. Veldbn 1879 in der ersten Verdauungszeit beim Menschen, trotz stark saurer Reaktion des Mageninhaltes, in demselben keine freie Salzsäure. Dies spricht dafür, dafs die Salzsäure nicht die primäre freie Säure des Magensaftes ist. Es liegt meiner Aufgabe zu ferne, auf die neueren diesbezüglichen physiologischen Forschungen einzugehen, ich begnüge mich daher mit diesen wenigen Citaten, welche ich zum Teil Heidenhain 2587, 1880, zum Teil den angegebenen Autoren selbst entnommen habe. Es war mir hauptsächlich daran gelegen, die Thatsachen zu schildern, welche zu der Zeit bekannt waren , als die bahnbrechenden histologischen Funde von Heidenhain und Langley gemacht wurden. Ich habe noch einige Worte beizufügen über Versuche, durch mikrochemische Versuche Säure direkt in den Zellen der Magendrüseu nachzuweisen : / Claude Beenakd 209, 1859 injizierte Versuchstieren in die Vena jugularis : 1. eine Lösung von milchsaurem Eisen; 2. später von Ferrocyankalium. Resultat: Die Oberfläche der Magenschleimhaut zeigt blaue Fär- bung. Da sich Berlinerblau nur in sauren Flüssigkeiten bildet, so nimmt Claude Beknaed an, dafs die Säure erst auf der Oberfläche des Magens entsteht aus organischen oder anorganischen Chlorverbindungen, unter dem Einflufs chemischer oder elektrischer Vorgänge. Hierbei ging Cl. Beknard jedoch von einem chemisch falschen Vordersatz aus (er nahm Eisenürsalz statt Eisenidsalz). Man kann nun auch so vorgehen, dafs man dann Ferridcyankalium nimmt. Sehewald brachte Schnitte vom frischen Magen erst in eine Lösung von milchsaurem Eisen für einen Tag und dann nach kurzem Ab- waschen in eine von Ferridcyankalium. Dies gestattet, festzustellen, ob von zwei Zellarten die eine beträch tlich alkaliärmer resp. saurer ist, als die andere. Es färben sich dann die Belegzellen intensiv dunkel- blau, ebenso ist das Lumen der Drüse vielfach gegen den Hals hin mit einer tief dunkelblauen Masse angefüllt. Dies zeigt bestimmt, dafs die Belegzelleu bedeutend weniger alkalisch reagieren, als die Hauptzellen, und wahrscheinlich, dafs sie mindestens neutrale, wenn nicht gar sauere Reaktion besitzen. Daraus schlieliät Sehrwald, dafs die Belegzellen die Bildungsstätten der Säure darstellen / (Sehrwald 92, 1889). Mag-endriisen, Physiologisches. . 253 /Lepine (Gaz. med. de Paris 1873, S. 689) modifizierte den Cl. BERNARDSchen Versuch, indem er eine Mischung von gelbem Blut- laugensalz mit milchsaurem Eisen so lange mit Ätzkali versetzte, bis der Niederschlag von Berlinerblau verschwand. In diese Lösung legte er Schnitte der ^Maticnschleimliaut eines in vollster Verdauung ge- töteten Hundes. Ks trat keine Heaktion ein. R. Maly (Jahresber. f. Tierchenüe 1873, S. 174) khirt iilicr die Ursachen des Mifslingens seines Versuches auf. Es bildet sich nilnilich nicht diffusibles Eisenhydroxyd, welches in die Zellen nicht einzudringen vermag. Die Bilder, welche Sehrwald erhielt, und welche er für einen Beweis hielt, dafs nur die delomorphen Zellen Säure bilden, erhält man auch, wenn man Alkoholmagenschnitte mit löslichem Berlinerl)lau färbt. Zu Sehrwalds Reaktion ist, wie Fränkel darthut, Säure gar nicht not- wendig / (Fränkel 6312, 1891). Heidenhain 2587, 1880 bemerkt, / dafs die Färbbarkeit der Beleg- zellen durch Anilinblau, vielleicht durch saure Reaktion bedingt ist / (Heidenhain 2587, 1880). Es war bisher nicht möglich, an den Belegzellen oder Hauptzellen selbst durch mikrochemische Agen- tien saure Reaktion nachzuweisen. Dies schliefst jedoch eine Entstehung der Säure in einer der beiden oder in beiden Zellarten nicht aus, da ja die Zellen, wie Heidenhain 2587, 1880 bemerkt, jede Spur fertiger IBestandteile ausstofsen können. Pepsin. Müller und Schwann 4001, 1836 /fanden, dafs die Chymifikation des Eiweifses ohne Absorption von Sauerstoff und ohne Bildung von Kohlensäure vor sich gehe, dafs der ganze Prozefs im wesentlichen als eine Fermentwirkung aufzufassen sei , weil unverhältnismäfsig ge- ringe Mengen des verdauenden Prinzips zur Lösung des geronnenen Eiweifses genügten/ CMüller und Schwann 4001, 1830). Schwann wies nach , dafs das verdauende Prinzip bei der Magen- verdauung nicht der Schleim selbst (Eberle) , sondern ein in ihm ge- löster Körper sei, der durch essigsaures Blei gefällt und aus der Fällung durch Einleiten von Schwefelwasserstoff und nachfolgende Filtration isoliert werde. Wasmann /stellte 1839 Pepsin dar und erkannte den Labdrüsen- teil des Magens als die Bildungsstätte desselben / (Wasmann 5797, 1 839). Frerichs / beantwortet die Frage, ob das Magenferment ein eigen- tümliches sei oder mit denen anderer Sekrete übereinkomme. Schwann hat sich Eberle gegenüber schon vor Jahren für die specifische Natur des organischen Princips im Magensafte ausgesprochen. Ein Teil der neueren Forscher wendete sich wieder der älteren Meinung Eberles zu. Es gehören dahin : Marchand, Mulder, Bernard u. a. Frerichs fand, dafs nur die Labhaut des Magens eine Materie enthält, welche verdünnten Säuren verdauende Kräfte verleiht. Es ist ein eigentüm- licher Fermentkörper von specitischer Natur / (Frerichs 150, 1846). Es können die Verhältnisse, wie sie vor Beginn der siebziger Jahre standen, folgendermafsen skizziert werden. Der Magensaft enthält 1. das Pepsin (Th. Schwann 1836); 2. die Salzsäure (Prout 1824); 3. Schleim, der Oberfläche der Mucosa anhaftend. 254 Säuger. Die Fundusdrüsen hilden das Pepsin (Wasmann 1859), die Pylonis- drüsen sah man stillschweigend als einfache Fortsetzungen des schleini- bereiten den Oberilächenepithels an (HEIDE^'HAIN 2587, 1880). Schon früh tauchte die Frage auf, wo denn die Bestandteile des Magensaftes gebildet werden, d. h. sich zuerst in fertigem Zustande befinden. Dementsprechend richtete sich das Augenmerk der Forscher darauf, womöglich Pepsin vmd Säure in den Drüsen selbst nachzuweisen. Die ersten derartigen Versuche, welche von einem Resultate begleitet ■waren, mögen die von Brücke 7494, 1859 sein. Bkücke 7494, 1859 /findet: Wenn man bei Tauben die Drüsen- körper des Drüsenmagens von aufsen (nach Abtragung der Muskelhaut des Magens), ohne die Schleimhaut mit zufassen, abschneidet und zwischen Lackmuspapier zerquetscht, findet man neutrale oder doch nur äufserst schwach saure Reaktion. Es mufs also die Säuremenge in den Drüsen so gering sein, dafs sie durch die zerquetschten Elemente des Drüsen- parenchyms neutralisiert wird. In derselben Weise fand Brücke beim Kaninchen die Drüsen neutral. Dagegen fand er in den zusammengesetzten grofsen Drüsen des Hühnermagens nicht selten saure Reaktion. (Der centrale, sekret- haltende Hohlraum der Drüse ist hier grofs.) Brücke nimmt an, dals das Sekret der Labdrüsen schon sauer ist im Innern der Labdrüsen, und dafs es bei den zuerst genannten Tieren eben vollständig ausgestofsen ist/ (Brücke 7494, 1859). Es ist anzunehmen, dals die den Magensaft bildenden Drüsen- zellen denselben nicht enthalten (in fertig gebildetem Zustand). Dafür spricht: bei Fischen, welche einige Zeit nach dem Tode liegen, sind, wenn das Oberflächenepithel längst zu Grunde gegangen ist (durch postmortale Verdauung), die Drüsen stets noch recht gut erhalten. Dies bemerkte schon Valatour 7501, 1861. Ich fand dasselbe bei zahlreichen Fischen. Der Umstand, dafs die Zellen der Magendrüsen das fertig gebildete Pepsin und die Säure noch nicht enthalten, benimmt selbstverständlich nicht die Möglichkeit, dals sie doch solche zu bilden vermögen. Neuere physiologisch-mikroskopische Untersuchungen über die Bildung des Magensaftes. a) Fundusdrüsenregion. Nachdem ich oben davon gehandelt hal^e, dafs ich besonders durch die Ergebnisse von Heidenhain und Langley für dargethan halte, dals die Hauptzellen Pepsin bilden (ohne dafs dies eine Pepsinbilduug der Belegzellen ausschliefsen müfste), werde ich hier auf die Gründe ein- gehen, welche einzelne Autoren dafür vorbrachten, dafs Pepsin oder Säure- in den lieiden Zellarten gebildet würden, und in welcher. Ich werde dabei einige dieser Gründe scharf zurückweisen, auch manche, die von angesehenen Fachgenossen vorgebracht wurden. Sollte_ ich mich zu unbescheiden aussprechen, so möge man dies mit meinem Wunsche entschuldigen , in dieser Frage nur anzuerkennen , was ali- solut bewiesen ist. / Auf Grund seiner Uutersuchungsresultate, vor allem des strikten Nachweises des Vorkommens zweier difterenter Zellarten, welche er Haupt- und Belegzellen nennt, stellt Heidenhain die Theorie auf, die sich bei der Sekretion sichtlichst (Volumen, optische Beschaffenheit, Magendrüsen, Physiologisches. 255 Tinktionsfähigkeit) verändernden Hauptzellen möchten die Bereituugs- stätte des für die Verdauung wesentlichen, doch wohl den Albuminaten entstammenden Fermentkörpers des Pepsins sein ; den Belegzellen würde dann wohl die Rolle der Flüssigkeitssekretion resp. Säurebildung zufallen. Behandelt mau Stückchen der Magenschleimhaut mit verdünnter Salzsäure (U,l "/o) bei 37—40" C. , so zerfallen die Hauptzellen sehr schnell, während die Belegzellen nur aufquellen. Man kann darnach glauben, dal's diejenigen Zellen, welche bei der Einwirkung verdünnter Salzsäure zuerst zu Grunde gehen, das Pepsin enthalten. Es würde dann Pepsin und Salzsäure zusammenwirken und so zur Selbstverdauung der Hauptzellen führen. Ferner verdauen Extrakte der tiefen Schicht der Mucosa (wo sich mehr Hauptzellen finden) mit Salzsäure rascher Fibrin, als Extrakte der hohen Schicht, welche angefertigt wurden nach Trennung beider Schichten mit dem Rasiermesser. Trotz dieser dafür sprechenden Versuche hielt Heidenhain seine Hypothese damals nicht für erwiesen. Heidenhain hat unmittelliar nach dem durch Verblutung he^rbeigeführten Tod der Tiere die Lab- drüsengegend der Schleimhaut stets sauer gefunden. Dies ist der Fall nach mehrtägiger Nahrungsentziehung/ (Heidenhain 53, 1870). Endlich sind noch die von Heidenhain an Hunden (siehe dort) studierten Veränderungen der Drüsen in verschiedenen "S'erdauungs- stadien zu erwähnen , welche diesen Forscher mit veranlassen , eine Arbeitsteilung der Haupt- und Belegzellen in dem erwähnten Sinne anzunehmen. RoLLETT / weist darauf hin, dafs das Übereinstimmen der Magen- drüseuzellen der Frösche und Tritoneu mit den Belegzellen der Säuge- tiere wenig günstig für Heidenhains Theorie sei, dafs die Plauptzellen das Pepsin produzieren (da der Magen der Frösche Pepsin liefere) / (Rollett 44, 1871). Dagegeu wurde später Swiecickis unrichtige Angabe , dafs der Froschmagen (siehe dort) kein Pepsin liefere, ins Feld geführt. Dies war jedoch gar nicht erforderlich. Der RoLLETTSche Einwand fällt schon dadurch, dafs die Fundusdrüsen des Frosches nicht einer der beiden Zellarten der Säugerfundusdrüsen entsprechen, sondern beiden. Friedingee / macht das von Rollett entdeckte fast vollständige Schwinden der Belegzellen aus den Labdrüsen winterschlafender Fleder- mäuse für die fermentbildende Thätigkeit dieser Zellart geltend / (Friedinger 60, 1871). Auch Ebstein und Grittzner finden (wie Heidenhain) , dafs / In- fuse, gewonnen von den tiefen Partieen der Schleimhaut (Labdrüsen), wo die Hauptzellen gegenüber den Belegzellen bei weitem vorwiegen, Fibrin besser verdauen, als solche aus dem oberen Teil der Schleim- haut. Z. B. „von 1 gr möglichst fein zerkleinerten gekochten Hühner- eiweil'ses löste innerhalb fünf Stunden das Infus des oberen Teils der labdrüsenhaltigen Schleimhaut in einer Verdünnung von 1 : 80 ^ 0,397 gr, des unteren == 0,548 gr, der ganzen = 0,447 gr. Das Eiweil's hatte 14,82 0/0 feste Bestandteile." Nach den Resultaten ihrer Versuche halten es Ebstein und Grützner für naheliegend, den Belegzellen die Säurebildung zuzu- schreiben, wofür sie indessen positive Beweise zur Zeit nicht beibringen können/ (Ebstein und Grützner G8, 1872). 256 Säuger. Ebstein und Grützners citierter Versuch beweist höchstens, dafs die Hauptzellen etwas mehr Pepsin liefern, als die Belegzellen, aber gar nicht, wo die Säure entsteht. V. Wittich / hält es für wahrscheinlich , dafs die Belegzellen des Fundus das Pepsin produzieren / (v. Wittich 66, 1873). / V. Wittichs Annahme stützt sich unter anderem darauf, dafs die tieferen Fundusschichten mehr Belegzellen enthalten, was gerade um- gekehrt ist. Die Hauptzellen des Fundus und die Pylorusdrüsenzellen bereiten die verdauende Potenz/ (Ebstein und Grützner 62, 1874). / Mit seiner Gegenüberstellung der oberflächlichen und tieferen Schleimhaut beabsichtigt v. Wittich nur die Wirksamkeit der tiefen Schichten des Pylorus der des Fundus gegenüberzustellen. Die An- gaben Heidenhains und Rolletts sind v. Wittich bekannt / (v. Wittich 65, 1874). / Es ist anzunehmen , dafs die Belegzellen wahrscheinlich nur ein an Chloralkalien reiches Sekret absondern, welches in Vereinigung mit dem der Hauptzellen eine vorläufig noch unwirksame Pepsinlösung giebt, die erst auf der Oberfläche des Magens aus noch völlig un- bekannten Ursachen eine saure Reaktion annimmt. Ebstein und Grützner finden Hauptzellen sogar in den BRUNNERSchen Drüsen und berufen sich dabei auf Heidenhain und Krolow /' (Ebstein und Grütz- ner 62, 1874). Letztere Annahme ist zurückzuweisen, schon da die Hauptzellen nicht mit Pylorusdrüsenzellen identisch sind. (Also auch wenn, wie einzelne Autoren meinen, Ähnlichkeit zwischen den Pylorus- drüsenzellen und den Zellen der BRUNNERSchen Drüsen bestehen würde). Herrendörfer / bestätigt das Resultat des Vei'suchs Heidenhains nicht, stellt sich vielmehr dazu in direkten Gegensatz; Herrendörpee digerierte frisch zerkleinerte Magenschleimhaut eines Kaninchens bei einer Temperatur von 45 " im Wasserbad unter Zusatz von 0,2 °lo Salz- säurelösung und fand, dafs die Belegzellen an Gröfse abnehmen und grobkörnig werden, während die Hauptzellen ihre Gestalt in kaum merklicher Weise änderten ; dasselbe Bild erhielt er an frisch isolierten, in 0,2 "/o Salzsäure gelegten Drüsen auf dem heizbaren Objekttisch bei steigender Temperatur/ (Herrendörfer 59, 1875). Frey 370, 1875 möchte vermutungsweise für die Bildung des Magensaftes durch die Labzellen eintreten. Grützner / falst seine Resultate (üher Hund, Katze, Kaninchen, Schwein) folgendermafsen zusammen. Er findet: 1. dafs der Pepsingehalt der Magenschleimhaut ein wechselnder ist-, 2. dafs er nicht im geraden Verhältnis steht zur Gröfse der Be- legzellen, sich aber ändert mit der verschiedenen Beschaffenheit der Hauptzellen. Sind diese Gebilde hell und grofe, so enthalten sie viel Pepsin; sind sie geschrumpft und getrübt, so ist ihr Pepsingehalt ein minimaler, und sind sie von mittlerer Gröfse und ebenfalls getrübt, so ist auch ihr Pepsingehalt ein mittlerer. 3. Alles, was für die Hauptzellen des Fundus gilt, gilt auch für die Drüsenzellen des Pylorus : gröfse und helle Zellen bedeuten Pepsin- reichtum , kleine und geschrumpfte Pepsinarmut — ein Umstand , der für die Deutung jener vielbesprochenen Gebilde von durchschlagender Bedeutung ist und sie unzweifelhaft als Pepsinbildner dokumentiert. 4. Wenn wir uns ferner daran erinnern, dafs Trübung der Haupt- zellen nur dann stattfindet, wenn Magensaft sezerniert wird, und dafs, Mageudrüsen, Physiologisches. 257 wie oben festgestellt, mit der Trübung einhergeht eine A^erringerung des Pepsingehaltes, so ist es sicher, dafs die Trübung der Hauptzellen Kennzeichen ist für die Pepsinabsonderung (im Fundus und Pylorus), während auf der anderen Seite Hellerwerden und namentlich Ver- gröfserung jener Gebilde, da sie mit Vermehrung des Pepsingehaltes einhergehen, Pepsinbereitung bedeutet. Kombinieren sich jene beiden Prozesse, so kombinieren sich auch die morphologischen Eigenschaften der Hauptzellen. Wird also zu gleicher Zeit Pepsin gebildet und ab- gesondert, so haben wir getrübte Hauptzellen (1. HEiDENHAiNSches Verdauungsstadium, siehe Hund) ; wird aber nur aus dem in den Drüsen vorhandenen Vorrat geschöpft und dieser entleert, oder überwiegt zum mindesten die Pepsinabsonderung bedeutend die Bereitung, so trüben sich die Zellen und verkleinern sich zugleich (2. HEiDENHAiNsches Verdauungsstadium) / (Grützner 98, 1875). WoLFFHüGEL / findet, dafs beim neugeborenen Kaninchen und Hunde die Pepsinproduktion erst einige Tage nach der Geburt allmählich sich entwickelt, während die Säurebildung schon früher auftritt. (Über die letztere Angabe sind weitere Untersuchungen abzuwarten; es handelt sich möglicherweise um Milchsäure, Wolffhügel.) Nach MoRiGGiA 1873 ist beim Einderembryo die verdauende Kraft der Magenschleimhaut im dritten Schwangerschaftsmonat schon nach- weisbar. Zweifel 1874 findet, dafs bei reifen und Neunmönatskiudern die Magenverdauung konstant und ziemlich intensiv vorhanden ist. Nach Hammakstein 1875 entsteht das Pepsin erst allmählich in der Magenschleimhaut der neugeborenen Tiere. Die Magendrüsen des Hundes liefern in den zwei ersten Wochen keinen peptisch wirksamen Magensaft. In der Hauptsache bieten neugeborene Katzen und Kanin- chen die gleichen Vei-hältnisse. Dagegen hat Hammakstein bezüglich des Pepsingehaltes beim neugeborenen Kinde mit Zweifel übeinstim- mende Erfahrungen. Grützner 1875 giebt als vorläufige Notiz an, dafs der Magen von Embryonen (Schaf, Rind, Schwein, Hund) geringe Spuren von Pepsin, aber keine Säure enthält. Einzelne dieser Difterenzen lassen sich vielleicht aus der verschiedenen Art der Pepsinprobe erklären , und es müfste eventuell Wolfphügels Schluls so gefafst werden : „Der Magen des neugeborenen Kaninchens und Hundes enthält nur in Spuren Pepsin, so dafs er in den ersten Lebenstagen gekochtes Fibrin noch nicht verdaut." Wolffhügel findet, dafs die Belegzellen im Magen des neugeborenen Hundes die Membrana propria nur wenig oder gar nicht heryorwölben , solange die Pepsinproduktion noch eine minimale ist. (Er erinnert an den Befund Rolletts bei winterschlafenden Fledermäusen.) Kaninchen. In den ersten Tagen erscheinen die Drüsen auch am gefütterten Magen schlank, da die Belegzellen im Drüsenkörper die Membrana propria zu den bekannten Buckeln wenig oder gar nicht hervorwölben. Erst am fünf Tage alten Magen wird diese Erscheinung nicht mehr vermifst, wenn sie auch, noch nicht so prägnant hervor- tritt, wie beim erwachsenen Tiere. Jedoch sind selbst an den jüngsten Objekten die Belegzellen in jenen Di'üsenabschnitten, wo sie vereinzelt auftreten, gegenüber den Hauptzellen nicht zu verkennen, von welchen sie sich besonders durch ihr -^-erschiedenes Verhalten nach der Tinktion leicht unterscheiden lassen/ (Wolffhügel 125, 1876). Oppel, Lehrbuch I. 17 258 Säuger. NussBAUM / erklärt sich mit Geütznee in dem Punkte in Überein- stimmung, dafs sich in den ersten Stunden der Verdauung die Beleg- zellen in Überosmiumsäure intensiver schwärzen , als während jeder anderen Phase der Verdauung/ (Nulsbaum 4109, 1878). / Auf Grund der Übereinstimmung mit Heidenhain hinsichtlich des Pepsingehaltes in Magenschleimhaut und Sekret während der Ver- dauung und des Umstandes, dafs zu dieser Zeit die Belegzellen am grölsten sind (letzterer Umstand ist von Heidenhain entdeckt, von NUSSBAUM früher bestätigt worden), glaubt Nussbaum, dafs die Beleg- zellen die Pepsinbildner sind: (Nufsbaum 5, 1879). Weitere Beweise gründete Nussbaum auf das Verhalten der Be- leg- und Hauptzellen gegen Osminmsäure und endlich auf folgende fünf Punkte: /l. Hauptzellen gleichen den Pyloruszellen ; diese sondern die zähe Schleimdecke ab. Analog sondert der Muskelmagen der Vögel den hornartigen Belag ab. 2. Embryonale Mägen ohne Pepsinbildung haben auch keine Be- legzellen. Rindsembryonen bis zu 41 cm Scheitel-Steilslänge. 3. Während des Winters sistieren bei Tieren, deren Stoffwechsel unter das normale Mafs hinabgeht, gewisse Fermentationen. Bei Fledermäusen (Piollett) schwinden dann auch die Belegzellen. 4. Das HEiDENHAiNSche Argument, dafs die Belegzellen länger der künstlichen Verdauung widerstehen, als die Hauptzellen, macht Nussbaum im umgekehrten Sinne geltend (nach den Erfahrungen am Froschösophagus). 5. Die eine Zellart der Vögel und Fische in den Labdrüsen stimmt mit den Belegzellen der Säugetiere überein/ (Nufsbaum 21, 1877). Von diesen fünf Argumenten Nüssbaums läfst sich keines aufrecht erhalten. Ich stelle ihnen meine Einwände in derselben Eeihenfolge gegenüber. 1. Die Hauptzellen gleichen den Pyloruszellen nicht. 2. Dieser negative Befund beweist doch nichts für später, wenn sich die embryonalen Fundusdrüsenzellen in Haupt- und Belegzellen differenzieren. 3. Bei Fledermäusen schwinden die Belegzellen nicht. 4. Die Erfahrungen des Froschösophagus können nicht auf den Magen bezogen werden, da Froschösophagus und Säugermagen verschiedene Dinge sind, auch wenn sie beide Pepsin bilden. 5. Die eine Zellart der Vögel und Fische in den Labdrüsen ist nicht mit den Belegzellen der Säugetiere identisch. Ich beabsichtige jedoch hiermit mich in' keiner Weise in Gegen- satz zu stellen zu der Ansicht Nussbaums, dafs die Belegzellen Pepsin bilden. Ich will nur darthun, dafs der Beweis hierfür nicht so sicher geführt ist, wie für die Hauptzellen. Warum auch der fünfte Punkt Nussbaums vorläufig als unbewiesen nicht in die Beweisführung gezogen werden darf, darauf komme ich später zurück. / Nussbaum nimmt an, dafs die Belegzellen Fermentbildner seien, weil sie sich mit Osmiumsäure schwärzen; Hauptzellen und Pylorus- drüsenzellen thun dies nicht. Da aufserdem die Belegzellen um die fünfte l)is sechste Stunde der Verdauung sich stärker schwärzen, als zur Zeit des Hungerns, so enthält nach Nussbaum eine Magenschleim- Magendrüsen, Physiologisches. 259 haut Ulli die sechste Verdauungsstunde mehr Pepsin, als eine solche eines hungernden Tieres (Hund). Es soll nach Nussbaum während der Sekretion nicht blols Ferment gebildet, sondern in der Drüse angehäuft werden. Seine Ansicht suchte Nüssbaum auch durch physiologische Untersuchungen zu unterstützen. GexJtzner, der die Ansicht vertritt, dafs die Hauptzellen das Pepsin bereiten, weist auf Fehlerquellen in den Untersuchungsmethoden Nussbaums hin / (Grützner 2430, 1879). / Der Beweis, dafs überhaupt den zweierlei Zellen im Magen ver- schiedene Funktion zukommt, ist noch nicht erbracht"/ (Edinger 1, 1879). Edingee / hat von den Belegzellen des Menschen liei Osmiumsäure- behandlung hier und da ausgehende kleine Fortsätze beobachtet, die als dünne schwarze Fädchen zwischen den heller gebliebenen Zellen zum Drüsenlumen ziehen („Sekretströme" zwischen den Zellen). Ebenso fand er im Drüsenlumen schwarzgefärbte Sekretmasseu. Im Gegensatz zu Gkütznee findet Edingee, dafs eine ganz reine Pepsinlösung in Glycerin sich in Osmiumsäure nach ^U Stunde tief schwarz färbt und in Verdünnungen von Va, V4, Vs entsprechend weniger. Mit Nüssbaum nimmt Edinger an, dafs das, was sich in den Zellen schwärzt, Ferment und zwar Pepsin ist. „Sicher ist aber, dafs die Zellen, die sich in Osniiumsäure gar nicht schwärzen, weder fertiges Pepsin noch Milchsäure enthalten können. Edingee hält (durch andere) für nachgewiesen, dafs die Zellen der Pylorusdrüsen (er nennt sie Hauptzellen) Pepsin absondern können, aber es ist nicht nachgewiesen , dals nicht auch die Belegzellen Pepsin absonderten / (Edinger 1, 1879). / In den Fundusdrüsen bei Hund , Katze , Ratte , Kaninchen im Ruhestadiuni sind die Hauptzellen mit deutlichen Körnchen angefüllt; die Belegzellen besitzen entweder deutliche Körnchen oder sind fein granuliert. Während der Verdauung vermindern sich die Körnchen in den Hauptzellen / (Langley 87, 1879). / Die centrale Körnchenmasse im Drüsenkörper hat sich wenige Stunden nach der Fütterung vermindert / (Langley and Sewall 82, 1879). Während der Sekretion werden die Körnchen der Hauptzellen aufgebraucht/ (Langley and Sewall 82, 1879). 1880 stellt Heidenhain 2587, 1880 folgende Sätze auf: 1. Die Drüsen des Fundus bilden Pepsin. 2. Die Drüsen des Pylorus bilden Pepsin. 3. In den Fundusdrüsen bilden die Belegzellen die Säure. 4. In den Fundusdrüsen bilden die Hauptzellen das Pepsin. Der erste Satz findet fast allgemeine Anerkennung; der zweite Satz soll bei Pylorus besprochen werden. Für die P e p s i n b i 1 d u n g in den H a u p t z e 11 e n bringt Heiden- hain folgende Beweise : a) Die Ähnlichkeit der Pylorusdrüsenzellen und der Hauptzellen. Ich kann diesen Beweis nicht anerkennen , da sich beide Zell- arten sehr unterscheiden. Heidenhain selbst führt einen wesent- lichen Unterschied beider an . hält ihn jedoch für unwesentlich (siehe Pylorusdrüsen pag. 243). b) Selbstverdauung der Hauptzellen bei Salzsäurezusatz. c) „In der unteren Abteilung der Fundusdrüsen wiegen die Haupt- zellen gegenüber den Belegzellen bei weitem mehr vor, als in 17* 260 Säuger. (1er oberen. Ein Salzsäureinfus der unteren Schleimhautliälfte verdaut ausnahmslos viel kräftiger, als ein Infus der oberen Hälfte." d) Der Pepsingehalt der Magenschleimhaut geht in verschiedenen physiologischen Zuständen parallel mit konstanten Veränderungen der Hauptzellen (siehe Kap. Hund). Die Verhältnisse beim Frosch, die Heidenhain ferner heranzieht, lasse ich aus früher angegebenen Gründen beiseite. Doch scheinen mir die anderen von Heidenhain angeführten Gründe dafür zu sprechen, dafs in den Hauptzellen Pepsinbildung stattfindet. Auf weit weniger sicheren Füfsen steht Heidenhains Behauptung, dafs die Belegzellen (und namentlich, wie er es meint, diese Zellen allein) Säure bilden. Er sagt in seiner Beweisführung : Da die Fundusdrüsen vor denen des Pylorus die Belegzellen voraushaben, das Sekret jener sauer, dieser alkalisch reagiert, mufs die Säurebildung von den Belegzellen ausgehen. Dieser Beweis leidet an der unrichtigen Voraussetzung, dafs Hauptzellen gleich Pylorusdrüsenzellen seien. Lälst man diese fallen, so entsteht die Frage : warum sollen die Hauptzellen nicht den ganzen Magensaft liefern (Pepsin und Säure) , wie bei niederen Vertebraten die eine Zellart, die dort vorkommt, auch? Warum sollen nicht Be- legzellen auch etwas Pepsin bilden? Oder wenn eine funktionelle Trennung stattfindet, warum kann nicht die Möglichkeit bestehen, die ja Heidenhain selbst anführt, dafs die Thätigkeit der Belegzellen mit der Wasserabsonderung in Zusammenhang steht? Man kann somit sagen: es ist das Verdienst Heidenhains, eine Pepsinbildung in den Haupt zellen in hohem Mafse wahrscheinlich ge- macht zu haben, ebenso für die Pylorusdrüsenzellen. Wo die Säurebildung stattfindet, ob gleichfalls in den Hauptzellen oder in den Belegzellen oder in beiden oder anderwärts, ist unbekannt, wie überhaupt die Funktion der Belegzellen, ob sie Säure, Pepsin liefern oder in erster Linie Wasser abscheiden. Jedoch erscheint es Pflicht der Forschung, sich gegen die Angabe Heidenhains auszusprechen, dafs die Belegzellen (allein) mit der Säure- bildung betraut wären, da er sagt, diesen Teil seiner Hypothese habe kaum jemand bestritten. Nachdem ich so dargethan habe, was mir von Heidenhains Hypo- thesen begründet erscheint, gehe ich zu den Anschauungen ülier, welchen Heidenhain selbst entgegentritt. NUSSBAUM und Edingee hält Heidenhain entgegen , dafs nicht alles Pepsin ist, was sich mit Osmiumsäure schwärzt, dafs sich aufser- dem die Spitzen der Hauptzellen bei Osmiumsäurebehandlung auch schwärzen , dafs endlich unbekannt ist , wieviel von dem Pepsin in den Zellen fertig, wieviel in dem Zustande der pepsinogenen Substanz enthalten ist. Der Einwand, den Heidenhain seiner eigenen Theorie macht, dafs nämlich bei Amphibien „Belegzellen" Pepsin bilden, fällt durch meine Angabe, dafs Amphibien keine Belegzellen, sondern Fimdusdrüsenzellen besitzen, wie ich schon des öfteren erörtert habe. / NUSSBAUM nimmt seine frühere Behauptung zurück, das Ferment sei ausschliefslich in den Belegzellen vorhanden. Die Hauptzellen bilden also Ferment, wie Heidenhain, seine Schüler, sowie Langley behaupteten. Magendrüseu, Physiologisches. 261 Die Belegzellen in den Labdiüsen der Säuger und die Labzellen des Frosclimagens sind fein granuliert ; sie bräunen sich in Überosmium- säure und liefern eiweilsverdauendes Ferment in saurer Lösung / (Nuss- baum 4113, 1882). / Der Pepsingehalt der verschiedeneu Magenregionen beim Kaninchen, Meerschweinchen, Maulwurf, Maus und Frettchen ergab, dafs die Pepsiu- menge keine Beziehung trägt zur Zahl der Belegzellen, aber direkt mit der Zahl der Hauptzellen wechselt. Die einzige Ausnahme findet sich, wenn die Hauptzellen ungleich gekörnt sind in verschiedenen Regionen. Mau kann daraus schlieJsen, dals der gröisere Teil des Pepsins durch die Hauptzellen gebildet wird. Die Magendrilsen enthalten im Leben kein Ferment, aber viel Zymogen oder Substanz, welche fähig ist, Ferment entstehen zu lassen. Der gröfsere Teil des Zymogens kann in den Hauptzellen in Form von Körnchen gefunden werden. Während der Verdauung werden die Körnchen gewöhnlich in der Weise aufgebraucht, dafs sie eine äufsere, gekörnte und eine innere, nicht gekörnte Zone in den Hauptzellen entstehen lassen. Langlbi" bezeichnet als Hungerstadium 18 Stunden nach der Mahlzeit und als Verdauuugsstadium 7 bis 8 Stuudeu nach der Mahl- zeit. Bei Maus und Maulwurf sind im Hungerstadium die Hauptzellen ganz durchgekörnt; im Verdauungsstadium haben sie eine äufsere, nicht gekörnte Zone, welche ein Drittel bis die Hälfte der Zelle ein- nimmt. Die Zonen bei diesen Tieren und bei der Fledermaus stehen in keinem Punkte an Deutlichkeit den entsprechenden Zonen in den Schlunddrüsen des Frosches oder denen des Pankreas nach. Meerschweinchen. Die Veränderungen sind ähnlich denen, wie sie von Langley und Sewall 82, 1879 beim Kaninchen beschrieben wurden. Bei diesen Tieren zeigen die Hauptzellen des letzten Teils der grofsen Kurvatur wenig oder keine Körnchen; im mittleren Teile der grofsen Kurvatur haben die Drüsen gewöhnlich eine äufsere, helle Zone ; diese nimmt gegen den Fundus zu ab, und in dem Teil des Fundus, welcher der grofsen Kurvatur zunächst liegt, sind die Hauptzelleu durchaus körnig. Während der Verdauung wird eine äufsere, helle Zone in den Drüsen des letzten Teils des Fundus und des vorherigen Teils der grofsen Kurvatur gebildet. Die Zellen des Restes der grofsen Kurvatur verlieren mehr oder weniger vollständig ihre Körnchen. Am äulseren Ende des Fundus scheinen die Zellen kleiner' zu werden vmd die Körnchen scheinen an Zahl abzunehmen. Der Umstand, dafs in den Zellen der grofsen Kurvatur des Kaniucheus und des Meerschweinchens Zonen gebildet werden, dagegen nicht in den Zellen des Fundus, ruft den ähnlichen Unterschied ins Gedächtnis zurück, der zwischen bestimmten Magendrüsen der anderen Vertebraten besteht , bei denen die Verdauung bisweilen eine Zoneubildung verur- sacht und bisweilen eine Verminderung der Körnchen an Zahl und Gröfse, begleitet von einer Verminderung der Grölse der Zellen aber ohne Zonenbildung/ (Langley 8ö, 1880—82). / Für Heidenhäins Anschauung läfst sich anführen : 1. Sowohl die an Belegzellen reiche Schleimhaut des Fundus wie die derselben entbehrende Schleimhaut der Pylorusregion sind pepsinhaltig. 2. Der in verschiedenen physiologischen Zuständen der Magen- 262 Sänger. Schleimhaut steigende Gehalt derselben au Pepsin geht parallel mit konstanten Veränderungen der Hauptzellen. 3. Partieen der Schleimhaut, die an Hauptzellen reich sind, liefern, mit verdünnter Salzsäure ausgezogen . ein weit kräftiger ver- dauendes Infus, als Kegionen, in denen die Belegzellen über- wiegen. 4. Die nur Belegzellen enthaltenden Fundusdrüsen des Frosches bilden kein Pepsin (Swiecioki). 5. Die an Belegzellen reiche Fundusschleimhaut reagiert bei nüch- ternen Säugetieren an ihrer ObeiHäehe sauer, die der Belegzellen bare Pylorussehleimhaut dagegen alkalisch. 6. Ein aus der Pylorusregion von Hunden durch Exeision und Yer- schliefsung der Wundränder gewonnener Bliudsack. der durch eine nachbleibende Öffnung in eine Bauchfistel ausmündet, liefert längere Zeit hindurch (fünf ^lonate) alkalisches, pepsinhaltiges Sekret. „Als dargethan kann indessen gelten, dafs die Säurebildung an die Region der Sehleimhaut gebunden ist . in deren Drüsen sich Be- legzellen reichlich finden" (Kupffer 149. 1883). Die kritische Besprechung der Befunde Heidenhains durch T. KuPFFEE 149 . 1883 vermag sechs Punkte zu Gunsten der Heiden- HAiNSchen Theorie aufzuführen. Auch diese alle beweisen das. was auch von mir von der HEiDEXHAiNSchen Theorie angenommen wurde, dagegen nicht das, was ich von dieser Theorie zurückgewiesen habe. In diesem Sinne will ich die v. KupFFERSchen Punkte in derselben Reihefolge beantworten : 1. Spricht in keiner Weise für oder gegen die Art der Funktion der Belegzellen, da ja Beleg- und Hauptzellen im Fundus neben- einander voikommen. 2. Auch die Belegzelleu zeigen Verändeningen entsprechend ihren Funktionsstadien: dieselben sind von Heidenhaix u. a. für den Hund schon notiert. 3. Beweist nur. dafs die Hauptzellen mehr Pepsin liefern, als die Belegzellen, begründet aber eine funktionelle Trennung im Sinne Heidenhains nicht. 4. Die Fundusdrüsen des Frosches enthalten keine Belegzellen, sondern Fundusdrttsenzellen, und diese bilden, wie bei anderen Vertebraten, Pepsin. 5. Die sauer reagierende Fundusschleimhaut ist aber auch an Haupt- zellen reich, und die Pylorusdrüsen entliehren auch der Haupt- zellen. 6. Die Pepsinbildung im Pylorus erkenne ich an. Der zum Schlufs besonders hervorgehobene Satz v. Kcpffees deckt sich mit dem fünften Pimkt. Auch die XussBAUMSche Ansicht fand noch weitere Vertreter, so äufsert sich z. B. Teinklek 40. 1884 folgendermafsen : ' Aus Versuchen mit künstlicher Verdauung ergiebt sich, dafs die Belegzellen der höhereu Wirlieltiere (Versuchstabellen über die Katze), ebenso aber auch die Drüsenzellen niederer Wirbeltiere (Hecht. Frosch) Pepsin bereiten, da bei ihrer Anwesenheit eine energische Verdauung von Fibrin und Eiweils von statten geht. Mittelst Tropaeolin und Lackmus angestellte mikrochemische Reaktionen sprechen gegen die Auffassung der Belegzellen als Säurebildner (Trinkler 40, 1884). Magendriisen, Physiologisches. 263 Ebenso sind es uach Schenk 4948, 1891 von den beiden Zellarten die Belegzellen, welche mit der Sekretion des Magensaftes in Zu- sammenhang stehen. Zum erstenmal eine positive Angabe, welche vielleicht ein Licht auf die Funktion der Belegzellen werfen könnte, finde ich Ijei Green- wood 8.5, 1885. Green WOOD / findet, dafs sich im allgemeinen die Säure bildenden Zellen mit Silbernitrat färben. Die Hauptzellen des Magens des Schweins färben sich nicht, die Belegzellen färben sich dunkler. Die Magen- drüsen des Frosches reduzieren das Silber, die Schlunddrüsen dagegen thuu dies nicht/ (Greenwood 85, 1885). Sehrwald (siehe auch Seite 252) /schliefst, dafs die Belegzellen die Bildungsstätte der Säure darstellen/ (SehrAvald 92, 1889). Ich möchte hier zusammenfassend sagen, dafs diese Angaben aus der Litteratur meine oben geäufserte Auffassung unterstützen: 1. Die Pepsinbildung der Hauptzellen scheint erwiesen durch die An- gaben vor allem von Heidenhain, Ebstein, GRtJTZNER, Lanc4ley, V. Kuppfer. — 2. Die Pepsinlnldung der Belegzellen ist weniger sicher dargethan durch die Versuche von Friedinger, v. Wittich, Nüss- baum, Teinkler. — 3. Säurebildung in den Haupt- und Belegzellen ist noch nicht über die Sicherheit einer Vermutung hinaus gekommen, wennwohl für die Säurehildung in den Belegzellen einige Autoren (Heidenhain, Ebstein, Grütznee, Greenwood) mit Gründen eingetreten sind. — 4. Einen Beweis, dafs Haupt- oder Belegzellen Säure oder Pepsin nicht bilden würden , konnte keiner der genannten (und der anderen oben citierten) Autoren erbringen. Es ist daher zur Zeit eine vollständige funktionelle Trennung für die beiden Zellarten nicht er- wiesen, doch dürfte die Beteiligung der beiden Zellarten an der Bildung des Magensaftes und seiner Bestandteile jedenfalls eine in quantitativer Hinsicht verschiedene sein. Ich habe versucht, darzulegen, was mir, der ich an diese Fiagen ohne jede Voreingenommenheit herantrat, erwiesen erschien. Ich bin mancher Ansicht, die mir recht plausibel erschien, scharf entgegen- getreten, wenn ich sie nicht für erwiesen ansehen konnte. Ich habe dargethan, dafs wir in den Magendrüsen der Säuger mit zwei Zellarten zu thun haben, bei den niederen Verteln-aten nur mit einer, und dafs die Beteiligung dieser (hier der zwei und dort der einen) an der Sekretion des Magensaftes anzunehmen ist. Ich habe gelten lassen, dafs wir genauer wissen, wie die Sekretion des Magensaftes durch die Hauptzellen der Säuger erfolge, als wie die Thätigkeit der Belegzellen sei. Ich habe dagegen alle Urteile der Autoren zurückgewiesen , die der einen Zellart die Beteiligung bei der Magensaftbildung oder auch nur eines seiner Bestandteile bestreiten wollten. Ich habe namentlich betont, dafs die Thätigkeit der einen Zellart nicht dieselbe oder eine ähnliche Thätigkeit der anderen ausschliefst. Ich habe mich besonders gegen eine Beweisführung ausgesprochen, welche eine Gleichstelllung der Belegzellen der Säuger mit den Fundusdrüsenzellen der niederen Vertebraten als Operationsbasis benützte. Ich habe dies gethan, weil ich eine solche Gleichstellung für nicht als erwiesen anschaue. Nachdem ich so das Erwiesene vom Unliewiesenen getrennt habe, möge es mir gestattet sein, auch, wie andere Autoren, mich auf das Gebiet der Spekulation zu begeben. 264 Säuger. Der Gedanke Heidbnhains, dafs die Belegzellen den Fundusdrüsen- zellen niederer Vertebraten entsprechen (was ich oben als unerwiesen so scharf zurückgewiesen halie), ist mir recht einleuchtend. Wenn auch zwischen beiden Zellarten grofse Unterschiede bestehen, so finden sich doch auch manche Ähnlichkeiten. Ich setze nun eine derartige Gleichheit für erwiesen und bediene mich der früher ausgesprochenen (gleichfalls unerwiesenen) Hypothese, dafs die Hauptzellen den Hals- zellen der niederen Vertebraten (Übergänge bei Schildkröten) ent- sprechen. Ich halte es für möglich, dafs dies auch andere einmal werden thun müssen. Trotzdem warne ich davor, diesen Schritt zu rasch zu thun und vor allem zu früh weitere Schlüsse ziehen zu wollen. Der Gedanke ist ja so naheliegend : die beiden Zellarteu sind gleich, und da sie bei Niederen allein den Magensaft bilden, werden sie es bei den Säugetieren auch thun, und den Hauptzellen bleil)t nichts. Und dies würde einen Rückschritt unseres Wissens üljer die Haupt- zellen darstellen. Die Hauptzellen wären dann einfach dislocierte Halszellen, und diejenigen Autoren, die den Halszellen der Niederen „Schleimbildung" zuschrei1)en, werden mit ihrem Urteil fertig sein. Noch eine Be- stätigung der Schleimlüldung durch die Hauptzellen werden diese Autoren darin finden, dafs Bizzozekos 6086, 1892, meine und vielleicht spätere Untersuchungen zeigen, dafs bei manchen Säugern die höher liegenden Hauptzellen an die Basis gedrängte Kerne haben. Es ist leicht ein- zusehen, dafs ich, um solchen Schlüssen vorzubeugen, so grofsen Wert darauf lege, dafs die Hauptzellen bei der Magensaftsekretion eine Rolle spielen. Wie soll man diese Befunde nun zusammenreimen? Ick denke, dafs die Lösung sich vielleicht einmal darin finden lassen werde, dafs die Halszellen niederer Vertebraten nicht nur mit der Schleimbildung zu thun haben, sondern auch mit der Bildung des Magensaftes. Was liegt dann näher, als anzunehmen, dafe l)ei der räumlichen Ausdehnung der Halszellen auch ihre Antcilnalinie bei der Sekretion wächst. So kommt es zur Bildung der A'erhältnisse bei den Säugern, wo zwei Zellarten bei der Bildung des Magensaftes in hervorragendem Mafse beteiligt sind. Diese Hypothese auszubauen oder zu verwerfen , überlasse ich Specialarbeiten und wende mich zu weiteren Möglichkeiten. Ich setze wieder Belegzellen der Säuger und Fnndusdrüsenzellen niederer Verte- braten gleich. Es könnten dann auch die Hauptzellen nicht den Hals- zellen entsprechen, sondern vielleicht ebenfalls aus Fundusdrüsenzelleu der Niederen, die sich verändern würden, entstehen. Die Halszellen der Niederen müfsten dann schwinden. Für eine derartige Hypothese sehe ich zur Zeit gar keinen Weg einer Beweisführung offen. Wäre sie trotzdem richtig, so würde auch dabei verständlich sein, dafs Haupt- und Belegzellen bei Bildung des Magensaftes teilnehmen. Eine dritte Möglichkeit wäre, dafs die Hauptzellen neu entstanden wären. Dies scheint mir kaum denkbar, da die heutige Forschung für eine Drüsen- bildung als Ausgangspunkt bestimmte Zellen erfordert. Es würde diese Hypothese nur eine andere Formulierung des Bekenntnisses sein, dafs wir nicht wissen, aus welchen Zellen die Hauptzellen entstanden sind. Wenn wir den HEiDENHAiNSchen Satz (Belegzellen der Säuger sind gleich den Fundusdrüsenzellen der Niederen) annehmen wollen, so scheint mir kaum ein anderer Ausweg möglich, als zu sagen: die Magendrüsen, Physiologisches. 265 Hauptzelleu der Säuger sind aus deu Halszellen niederer Vertebrateu hervorgegangen. Nehmen wir al3er dies an, so dürfen wir in physio- logischer Hinsicht daraus folgern , einmal : auch die Belegzelleu sind in höherem Maise bei der Bildung des Magensaftes beteiligt, als dies Heidenhain will; dann: auch den Halszellen der niederen Vertebrateu kommt eine höhere Bedeutung zu, als blolse Schleimsekretiou. b) Pylorusdrüsenregion. / Während frühere Forscher ( Wasmann, Kölliker und Goll, Don- DBKs, Schiff, siehe darüber Ebstein) den Pylorusdrüsen nur geringe oder gar keine pepsinbildende Thätigkeit zuschreiben, weist Ebstein nach, dafs das Infus der Pylorusdrüsen beim Hund (siehe dort das Genauere) in hohem Grade das Vermögen besitzt, Eiweifs in Peptone zu verwandeln/ (Ebstein 36, 1870). Nach Eenst Friedinger 60, 1871 kommt die Eiweifslösuug lediglich auf Rechnung des in sie infiltrierten Pepsins. Ebstein und Grützner /' finden , dafs lebendige Darmschleimhaut im innigsten Kontakt mit pepsinhaltigem Mageninhalt während ver- hältnismäfsig langer Zeit nicht die Fähigkeit besitzt, sich mit grolsen Mengen von Pepsin zu beladen, und es ist gar kein Grund abzusehen, weshall) die Pylorusschleimhaut diese Fähigkeit in wesentlich höherem Mafse besitzen sollte. Ebstein und GrOtzner weisen in der Pylorusschleimhaut des Hundes Pepsin nach und sind der Ansicht, es handle sich nicht um infiltriertes, sondern um in loco gebildetes Pepsin. Ebstein und Grützner fanden , dafs die tieferen Schichten der Pylorusschleimhaut ein besser Eiweifs lösendes Infus liefern, als die oberfiächlicheren , und schliefsen daraus, dai's die Drüsenzellen der Pylorusdrüsen selbst Pepsin enthalten resp. bereiten. Ebstein und Grützner geben au , auch Friedinger "bestätige die vollkommen analogen Eigenschaften der Hauptzellen und der Pylorus- drüsenzellen. Der Pepsiuinhalt der Magenschleimhaut winterschlafender Fleder- mäuse ist nicht untersucht worden/ (Ebstein und Grützner 68, 1872). / Das Pylorusextrakt (besonders vom Schwein) hat eine äulserst schwache verdauende Wirkung auf Fibrin (im Vergleich zum Fundus / (v. Wittich 7493, 1872). V. Wittich /bleibt dabei, dafs der Pylorus kein Pepsin selbst produziere und nur infiltriertes enthalte, dafs es wahrscheinlich doch die Belegzellen des Fundus seien, denen diese Funktion zukomme. Infiltrationstheorie und Absorptionstheorie. Bei den von v. Wittioh augestellten Versuchen am Magen des Schweins und des Kaninchens war die verdauende Wirkung des Glycerin- auszuges aus der Pylorusschleimhaut ganz unvergleichlich schwächer, als die des Fundusauszugs, in einzelneu Versuchen fehlte sie sogar absolut; v. Wittich glaubt daher für den Schweine- und Kaniueheu- magen es mit Bestimmtheit aussprechen zu können, dafs die Pylorus- drüsen kein Pepsin liefern. Es wäre denkbar, dafs die Pylorusdrüsen des Huudemagens (an dem Ebstein und Grützner experimentierten) anders funktionierten, als die des Schweine- und Kaninchenmagens. Doch glaubt Wittich, dafs es dort infiltriert sei (um so mehr, da es ihm bei Schwein und Kaninchen auch nicht immer gelang, es rein auszuwaschen). [Nach 266 Säuger. HüFNEE darf man aus der Gewinnung des Pepsins noch nicht auf den Ort seines Entstehens schliefsen.] v. Wittich hält es für wahr- scheinlich, dafs die Belegzellen die Pepsinbildner sind (v. Wittich 66, 1873). / Die Pylorusdrüsen beim Hund und Kaninchen produzieren kein Pepsin. Die Angaben Wolffhügels beziehen sich auf die angewandte Methode/ (Wolffhügel 67, 1873). Ebstein und Grützner 62, 1874 /erklären die WoLPFHüGELSche Methode für eine unglücklich gewählte / (Ebstein und Grützner 62, 1 874). V. Wittich / erkennt als richtig an den Satz Ebsteins und Grütz- ners: „dafs das Glycerin dem Pylorus kein oder nahezu kein Pepsin auszuziehen A'ennag ; dafs es jedoch in ihm vorhanden ist, beweist sehr bald Extraktion mit Salzsäure", v. Wittich vertritt noch immer die Infiltrationstheorie/ (v. Wittich 65, 1874). Ebstein und Grütznee 62, 1874 /bekämpfen v. Wittichs. In- tiltrationstheorie. Wittichs Ansicht, dafs die Belegzellen Pepsin liefern, stützt sich auch auf seine Annahme, dafs die tieferen Fundusschichten mehr Beleg- zellen enthalten, was gerade umgekehrt ist. Der Pylorus, mit Salzsäure extrahiert, liefert sehr verdauungs- fähige Extrakte, andererseits aber, mit Glycerin ausgezogen, entfaltet er nahezu keine lösende Kraft auf Albuminate. Die Verf. dehnen ihre Versuche auch auf das Schwein aus. Die Hauptzellen des Fundus und die Drüsenzellen des Pylorus sind als die Träger beziehungsweise Bereiter der verdauenden Potenz anzusehen. Ebstein und Gkützner fassen ihre Resultate folgendermaisen zusammen: Indem sie die Gleichwertigkeit der GRUENHAGENSchen, BiDDERschen und ScHMioTScheu Methode zur Bestimmung von Pepsin- mengeu konstatieren, müssen sie gegenüber der Ansicht von v. Wittich und Wolffhügel ihre frühere Behauptung aufrecht erhalten, nämlich : dafs die Pylorusdrüsen verdauende Kraft besitzen, und dieselbe nicht irgend welcher zufälligen Pepsininfiltration vom Fundus her verdanken / (Ebstein und Grützner 62, 1874). Ebstein und Geützner / halten die von v. Wittich ausgesprochene Behauptung, dafs der Pylorus seine verdauende Kraft nur dem von der Oberfläche nach dem Tode imbibierten Pepsin verdanke, für irrtümlich und bleiben bei ihrer früheren Ansicht aus folgenden Gründen stehen : Eine Imbibierung ist bei der Kürze der Zeit zwischen Tod des Tieres und Untersuchung, und bei dem Schutze, welchen das ver- schleimte Epithel gewährt, nicht denkbar. Beweis : die Reaktion jener Zellen wird nie sauer gefunden. Die oberflächlichen Schichten des Pylorus, mit Salzsäure aus- gezogen, verdauen ungleich schwächer, als die tiefe. Es kann also hier nicht von einer, sei es im Leben oder Tod erfolgten Pepsin- infiltration die Rede sein, da gar kein Pepsin auf der Oberfläche vor- handen war, welches hätte infiltriert werden können. Der Fundus besitzt in derselben räumlichen Ausdehnung ein un- gleich grölseres Quantum von Hauptzellen, als der Pylorus. Es ist deshalb erklärlich, dafs der Pylorus einen schwächer wirkenden Pepsin- auszug giebt, als der Fundus. Ebstein und Geützner glaubten damals, dafs Pylorusdrüsenzellen und Hauptzellen identisch seien. Magendrüsen, Physiologisches. 267 Es gelaug Ebstein und Grütznee , uaclizuweiseu , dafs die dem lebenden Hunde durch Operation eutnommene Schicht des Pylorus, die nie mit dem Magensaft in Berührung gekommen ist, immer Pepsin enthält , ja sogar auch dann . wenn der Magensaft selbst und der auf dem Pylorus aufsitzende Schleim ganz oder nahezu pepsinfrei ist. Somit glauben Ebstein und Grütznee die Behauptung v. Wittichs, dafs der Pylorus nur von oben her, sei es im Tode oder im Leben, infiltriertes Pepsin enthalte, endgültig widerlegt zu haben / (Ebstein und Grützuer 227, 1874). / Betreffs der Art der Pepsinbereitung im Fundus wie Pylorus läfst sich folgendes mit hoher Wahrscheinlichkeit annehmen. Die Hauptzellen des Fundus resp. die Drüseuzellen des Pylorus bereiten ein Sekret, in welchem das Pepsin entweder noch nicht frei oder noch nicht vollkommen entwickelt sich vorfindet. Diese Freiheit oder Fertig- keit erlangt es erst in Berührung mit Kochsalz oder Salzsäure (oder allgemein wahrscheinlich mit allen analogen Chlorverbindungen) / (Eb- stein und Grützner 62, 1874). Herrendöefer / tritt mit dem im folgenden beschriebenen Versuch für die Intiltrations- und Absorptionstheorie v. Wittichs ein und deutet das Veisuclisresultat zu gunsteu dieser Theorie. Die drei ersten Mägen der Wiederkäuer besitzen , wie als bekannt angenommen wird , keine Spur eines drüsigen Baues, während die Schleimhaut des Labmagens Drüsen enthält. Glycerinauszüge aus allen vier Mägen der Wieder- käuer (Kalb) zeigten verdauende Kraft, und zwar, wie zu erwarten war, der des Labmagens die meiste, die der anderen drei Mägen eine bei weitem geringere, von denen wiederum der Psalter am wenigsten, die Haube am meisten verdaute. Dieser Befund erklärt sich am einfachsten durch Annahme der lutiltrationstheorie , nach welcher das im Labmagen gebildete Pepsin in die Vormägen gelangt, dort von der Schleimhaut festgehalten und absorbiert wird, oder es ist die Möglich- keit vorhanden, dafs das Pepsin überall gebildet, aber nur im eigent- lichen Magensaft ausgeschieden wird. Dafür sprechen die allgemeine Verbreitung der diastatischen Fermente (v. Wittich) , sowie die An- gaben HüFNEEs über das Vorkommen peptischer Fermente in verschie- denen Organen / (Herrendörfer 59, 1875). / Klemensiewicz , der den Pylorusteil des Magens ausschnitt und in die Bauch wand einnähte (Hund) , findet , dafs die Pylorusdrüsen ein alkalisch reagierendes, dickflüssiges, aber pepsiuh altiges (enthält keine Säure!) Sekret liefern. Eine bestimmte Menge von Pylorus- sekret enthält mehr Pepsin, als die gleiche Menge von gleichzeitig er- haltenem Fundussekret/ (Klemensiewicz 39, 1875). / Nach NUSSBAUM steht Klemensiewicz' Beobachtung (dafs unter gleichen Bedingungen das angesäuerte Pylorussekret besser verdaue, als der von den Drüsen des Fundus und der grofsen Kurvatur ab- gesonderte Magensaft) mit allen Beobachtern im Widerspruch, denn darin stimmen alle Beobachter mit Wasmann überein, dafs der Schleim- haut des Pylorus eine mindestens zehnmal geringere verdauende Wirk- samkeit zukomme, als der des Fundus. Nussbaum glaubt, dafs Kle- mensiewicz bei der kurzen Lebensdauer der Versuchstiere sein Pepsin aus der die Pylorusschleimhaut deckenden Schleimdecke erhalten habe, und so lange dieser Einwand nicht widerlegt sei, können die Versuche Klemensiewicz' keine Beweiskraft beanspruchen für die Behauptung, 268 Säuger. die Pylorusdrüsen und die Hauptzellen in den Labdrüsen bilden das Pepsin/ (Nufsbaum 21, 1877). / Nach Klemensiewicz 1875 zeigt der Succus pyloricus alkalische Reaktion, verwandelt Stärke in Zucker, verdaut Eiweifs, sobald Säure zugegeben wird, und löst die kollogene Substanz der Sehneu. Die Eigenschaften des Pylorussaftes sind so niannichfaltig gegenüber jenen des eigentlichen Magensaftes, dais man darauf verzichten sollte, nach morphologischen Beziehungen zwischen Pylorus und Fundus betreffs der Pepsinbildung noch weiter zu suchen ; denn die Pylorusschleimhaut an sich kann in der Frage nach den pepsinbildenden Zellen nur so lange ein geeignetes Objekt sein, als sie sich von der Fundusschleim- haut lediglich durch Pepsinmangel zu unterscheiden scheint/ (Wolft- hügel 125, 1876). / Für die Erklärung der minimalen Wirkungen des Extraktes der Schleimhaut am Pylorus genügt das Vorhandensein weniger Pepsin- zellen, und diese glaubte Nussbaum damals nachgewiesen zti haben (vergl. NussBAUMSche Zellen). Das Überwiegen der Schleimzellen erklärt ebenso befriedigend die alkalische Reaktion des isoliert auf- gefangenen Sekrets, über dessen Wirkungen noch keine messenden Versuche vorliegen / (Nufsbaum 5, 1879). Die Bildung von Pepsin in der Pylorusdrüsenregion wurde haupt- sächlich von solchen Forschern bekämpft, welche das in der Fundus- drüsenregion gebildete Pepsin in den Belegzellen (ausschlielslich) ent- stehen liefsen. Da man damals Hauptzellen und Pylorusdrüsenzellen noch nicht unterscheiden konnte , so durften nach der Theorie dieser Forscher, da die Hauptzellen kein Pepsin bilden sollten, auch die Pylorusdrüsenzellen keines bilden. Dieser Umstand wüi-de heute, da man Unterschiede zwischen Hauptzellen und Pylorusdrüsenzellen kennt, nicht mehr von dieser Bedeutung sein. Es wäre also, auch wenn in der Fundusdrüsenregion nur die Beleg- zellen Pepsin produzieren würden, doch möglich, dafs die Pylorusdrüsen- zellen Pepsin produziereu würden. Das Suchen nach Belegzellen, durch welches wir mit den sogenannten NüssBAuiischen und SiöHESchen Zellen bekannt wurden (siehe diese), erscheint also weder für die Vertreter der Belegzellenpepsinbildung noch für die Gegner derselben von der hohen Bedeutung, wie man damals meinte. 1880 stellt Heidenhain den Satz auf: Die Drüsen des Py- lorus bilden Pepsin. Gegen diesen Satz bestehen Einwendungen: Infiltrationshypothese (schon von Wasmann angenommen, am ausführ- lichsten von V. Wittich behandelt). Heidenhain widerlegt diese durch folgende Momente: a) die geringe Menge des Pepsins ist darauf zurückzuführen, dafs die Drüsenschicht in der Fundusschleimhaut eine mächtigere ist, als in der Pylorusschleimhaut. Ich selbst füge bei: da sich Pylorusdrüsenzellen von den beiden Zellarten der Fundusdrüsen unterscheiden, ist es gar nicht auffallend, dals sich auch das Sekret der Pylorus- und Fundusdrüsen unter- scheidet (Oppel). b) die Infiltration kann keine postmortale sein, da die Drüsen schon im lebenden Tier Pepsin enthalten (Elistein und Grützner); c) Darmschleimhaut lälst sich im lebenden Tier nicht mit Pepsin infiltrieren ; Entwicklung der Magendrüsen. 269 (1) die tiefe, die Drüsen enthaltende Scliicht der Pylorussclileimhaut enthält mehr Pepsin, als die obere, das Epithel und die Drüsen- eingänge umfassende Schicht; e) Langendoepp fand die Portio pylorica bei Rindsembryonen pepsin- haltig zu einer Zeit, wo der Magen eine alkalische, pepsinfreie Flüssigkeit enthielt ; f) der isolierte Pylorusteil des Magens liefert pepsinhaltiges Sekret (Klemensiewicz, Heidenhain, siehe Hund) (5 Monate lang stark pepsinhaltiges, alkalisches Sekret). Der Anschauung Heidenhains, dafs der Pylorus Pepsin bilde, haben sich Kühne 1878 und Rollet infolge der aus seinem Institut hervor- gegangenen Arbeit von Klemensiewicz 1875 angeschlossen. Es scheinen mir diese Angaben Heidenhains hinreichend, um eine Pepsinbildung im Pylorusteil des Magens bei Säugern, und zwar durch die Zellen der Pylorusdrüsen, anzunehmen. Andere konnten diese Überzeugung noch nicht gewinnen; so hält NussEAUM die / Pylorusdrüsen immer noch für Schleimdrüsen und sehreibt Pepsin, soweit sie solches Inlden, nur den dort vorkommenden NüssBAUMSchen Zellen zu/ (Nufsbaum 4113, 1882). BiKPALvi / findet bei Himd und Schwein : die aus Pylorusdrüsen bereitete Verdauungsflüssigkeit verdaut nicht innerhalb so kurzer Zeit, wie die Magenverdauung bei fleischfressenden Tieren anzuhalten pflegt; die Pylorusdrüsen erzeugen demnach kein Pepsin , sondern dienen zur Schleimbildung. Daher ist es auch richtiger, die alten Benennungen beizubehalten und die Fundusdrüsen als „Pepsindrüsen" , die Pylorus- drüsen aber als „Sehleimdrüsen" zu bezeichnen. Die geringe Verdau- ung, die man beobachtet, kann nur eine Folge der Einwirkung des in die Pylorusschleimhaut imbibierten Pepsins und der zur Bereitung der Verdauungsflüssigkeit gebrauchten Salzsäure sein / (Bikfalvi 107, 1887). / Auch Sappey glaubt , dafs die Pylorusdrüsen einen einfachen Schleim (un simple mucus) sezernieren , und stellt sie daher als „Schleimdrüsen" den Fundusdrüsen, die er Pepsindrüsen (glandes pepsinifferes) nennt, gegenüber / (Sappey 594, 1889). Bonnet / scheint es dagegen bei Mensch , Hund , Katze , Pferd, Schwein noch nichts weniger als sicher, dafs die Pylorusdrüsen an der Schleinialisonderung beteiligt sind/ (Bonnet 6091, 1893 und Bonnet 6090, 1893). Entwickelung der Magendrüsen. Hierher gehören mehrere schon früher besprochene Arbeiten (z. B. die von Toldt, siehe Haupt- und Belegzellen). Aufser diesen gebe ich noch einige wenige Notizen, da eine umfassende Behandlung des Gegenstandes den Rahmen dieses Buches überschreiten würde. Laskowsky / beschreibt die Entwickelung der Magendrüsen bei einigen Säugern, besonders beim Schwein. Er läfst die Drüsen ent- stehen als vom Cylinderepithel (Darrndrüsenblatt) ausgekleidete Er- hebungen und Vertiefungen der mittleren Schicht (Darmplatte). Die Beobachtungen Köllikees, der die Drüsen aus soliden Fortsätzen des Darnidrüseublattes entstehen läfst, die erst später ein Lumen be- kommen, findet Laskowsky nicht in Übereinstimmung mit seinen Be- funden. Die Gruben läfst Laskowsky sich dann in die Drüsen um- 270 §äuger. waudeln. Beim 24 cm langeu Schweinsembryo sind die Magendrüsen vollkommen entwickelt / (Laskowsky 52, 1868). /' Die Beschreibung Sewalls über die erste Entstehung der Drüsen scheint sich an Laskowsky und Brand in vielen Punkten anzuschliefsen. Er untersucht l)esonders Schafsembryonen. Ich entnehme über die spätere Entwickelungszeit einiges: Die Belegzellen (ovoid cells) werden zuerst in den Pylorus- drüsen (!) differenziert gefunden; die Hauptzellen finden sich erst viel später differenziert. Der Magen des Schafsembryos vermag einige Zeit vor der Geburt Protein zu lösen und Milch gerinnen zu machen. Die Hauptzellen sind wahrscheinlich allein bei der Bildung des Pepsins (oder Pepsin-Zymogens) beteiligt. Sewall läfst die Belegzellen aus dem Mesoderm ent- stehen, und diese bilden ihrerseits durch Abspaltung (und vielleicht durch direkte Metamorphose) die Hauptzellen/' (Sewall 88, 1879). / CouDEKEAü und PiLLiET haben (um nur die neuesten zu eitleren) nachgewiesen, dafs sich Haupt- und Belegzellen erst im Moment der Geburt differenzieren. Montaniek findet, dafs beim Rindsfötus von 0,45 m und beim Schafsfötus von 0,20 m Länge sich schon Belegzellen erkennen lassen. Zugleich beginnt der Mageninhalt sauer zu reagieren / (Montanier 96, 1889). Weitere Angaben sind bei einzelnen Säugern nachzuschlagen. Schlauchmembran der Labdrüsen (Membrana propria). / Die Drüsenzellen der Labdrüsen sind von einer Membrana propria eingeschlossen, an welcher Henle 1866 sternförmige Zellen bemerkte. Dieselben findet Heidenhain beim Hunde nicht vorzugsweise stark ent- wickelt. Die Ausläufer bilden eine Art Gitterwerk, in dessen Maschen je eine Belegzelle liegt. Viel ausgebildeter, als beim Hunde ist das System dieser Zellen beim Schweine. Diese Zellen (Böll) bilden ein Stützgewebe für den Aufbau der Drüsenröhren / (Heidenhain 53, 1870). /Eine besondere dünne Hülle der Schläuche existiert; über die Struktur ist schwer ins Reine zu kommen doch ist sie nicht ein dünnes, gleichförmiges, elastisches Häutchen und nicht ein grölseres korbartiges Flechtwerk. Rollett vergleicht sie mit der Platte des grofsen Netzes in einer gewissen Entwickelungsperiode bei Säugetieren, doch sind die Zellen mehr nach allen Richtungen der Fläche hin ent- wickelt, als die mehr spindelförmigen Zellen der Netzplatte / (Rollett 44, 1871). JüKEs 28, 1871 /findet die HENLESchen sternförmigen Zellen der Membrana propria beim Menschen, Hund und Igel/ (Jukes 28, 1871). / Die Membrana propria der Magendrüsen der Säugetiere stellt sich als eine strukturlose, zarte, glasartige Membran dar, mit ein- gelagerten, flach-ovalen Kernen. Hbnles sternförmige Zellen gehören dem Bindegewebe der Schleimhaut an/ (Glinsky 221, 1883). Klein / nimmt eine nach aufsen von den Hauptzellen liegende Membrana propria limitans der Di'üsenröhre an/ (Klein 6681, 1890). / Das Bindegewebe verläuft beim Hund (gilt auch für Mensch) in dichten Strängen, welche zwischen den Drüsenschläuchen verlaufen und Fasern nach den wandständigen delomorphen Zellen aussenden, welche zu denselben in innige Berührung treten und wie Fangarme jede einzelne Zelle umgreifen. Die Belegzellen werden wie von Binde- Eberles Häutchen. Submucosa. 271 gewebsmasclien umsponnen, die zarte, dünne Fäserchen zu der Zelle entsenden, welclie, wie Stein meint, die Aufgabe haben, die Zelle zu fixieren. Die feinsten Fäserchen sollen sich auch bis zu den inter- cellulären Driisengängen zwischen den adelomorphen Zellen erstrecken / (Stein 6418, 1892). Eberles Häutchen. Namentlich in älteren Werken wird eine die Oberfläche der Magenschleimhaut deckende Schleimschicht vielfach unter diesem Namen erwähnt. Die historische Stelle heilst im Wortlaut: / „Nun fütterte ich ein Kaninchen mit Blättern von Garten- gemüsen und tötete dasselbe eine halbe Stunde nach dem Frafse durch einen Schlag auf den Kopf. Ich fand den Magen sehr angefüllt und von der Speise ausgedclint und führte behutsam einen Schnitt längs seiner grol'sen Krünnnung von der Cardia bis zum Pylorus. Die Häute des noch sehr kontraktilen und teilweise sich noch peristaltisch be- wegenden Magens zogen sich sogleich stark zurück, und ich wurde einer grauweifsen Masse ansichtig, die sich rings um den Ballen der Nahrung erstreckte und denselben vollkommen einhüllte. Diese Masse hatte das Ansehen einer Haut, so zwar, dafs ich beim ersten Anblicke zu glauben versucht war, sie sei die abgelöste Mucosa des Magens. Eine nähere Untersuchung überzeugte mich jedoch, dafs die Magen- schleimhaut unverletzt war, und dafs jenes membranartige Gebilde in zähem, festem Schleim bestehe, der von der Schleimhaut des Magens während der Verdauung abgesondert wird. Diesem Schleimgebilde widmete ich nun meine ganze Aufmerksam- keit; so oft ich Tiere, welche sehr feste Nahrung in grofser Menge verschluckt hatten, in dieser Beziehung untersuchte, fehlte es nie. weder bei Fleischfressei-n noch bei Pflanzenfressern, zu Anfange der Verdauung, und in späteren Verdauungsperioden, wo die Chymifikation schon weiter gediehen war, fand ich öfter Stücke von diesem membran- artigen Schleim mit dem übrigen Mageninhalte gemischt" / (Eberle 75, 1834). / Die Schicht ist nicht, wie Eberle glaubte, die sich auflösende Schleimhaut selbst, sondern das Absonderungsprodukt derselben / (Bischott' 56, 1838). Hekeendöefee / fand xmd untersuchte die Schleimschicht Ebekles am Magen vom Kaninchen, vom Schwein, vom Affen und von der Ratte. In dieser Schleimschicht fand er bei den genannten Tieren sehr viele Zellen, deren Gestalt vollständig identisch war mit den Belegzellen mit deutlichem Kern und feinkörnigem Inhalt, aufserdem isolierte Kerne, nie aber oder doch höchst selten isolierte Cylinderzellen der Oberfläche. Er glaubt (wie auch Köllikek), dafs der Schleim, welcher das EBEELESche Häutchen ausmacht, nicht allein während der Ver- dauung abgesondert wird, sondern auch zu Zeiten, wo von einer solchen keine Rede sein kann / (Herrendörfer 59, 1875). Submucosa. / Die Submucosa ist im allgemeinen sehr locker. Dadurch ist es möglich, dafs sich die Mucosa bei leerem Magen oder bei der Kon- 272 Säuger. traktion der jMuscularis in Falten legen kann / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Vergleiche darüber auch meine eigenen Befunde und Abbildungen bei vielen Säugei-n, z. B. beim Igel. Schon Klein bemerkt : / Besonders ausgesprochen findet sich dies am blinden Magengrunde, sowie in dem gröfseren linken Teile der Magenflächen, während an dem dem Pylorus zunächst gelegenen Ab- schnitte, besonders deutlich ausgeprägt beim Kaninchen, wo die Schleim- haut inniger mit der Muskelschicht zusammenhängt, die Falten der ersteren entweder gänzlich fehlen oder nur spärlich auftreten / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Blutgefärse. Brinton unterscheidet : / 1 . ein oberflächliches , dichtes Kapillar- netz in den Schleimhautfalten (ridges) ; 2. Kapillaren zwischen vmd um die Drüsen ; 3. Venen- und Arterienplexus in der Submucosa / (Brinton 58, 1859). Eine neuere vergleichende Bearbeitung des mikroskopischen Blut- gefäfsverlaufs im Säugermagen fehlt. Einige wertvolle Einzelbearbei- tungen, z. B. für den Hund von Mall, konnte ich bei den betreffenden Tieren einreihen. Bindegewebe, Lymphgewebe, Lymphfollikel derMucosa und Submucosa. Auch über dieses Kapitel ist die Mehrzahl der Angaben und Ab- bildungen bei den einzelnen Tieren eingetragen. Die vorliegenden Notizen sind noch zu spärliche, als dafs heute schon verallgemeinernde Vergleiche gezogen werden könnten. Auch soll das Lymphgewebe beim „Darm" eine eingehendere Darstellung erfahren, da es etwas nicht dem Magen speciell Eigenes ist, sondern dem ganzen Darme zukommt. Das Vorkommen von Lymphfollikeln im Magen ist den Foi'schern schon in frühester Zeit ins Auge gefallen. Viele ältere Angaben über Magendrüsen, die mit blofsem Auge oder mit schwacher Lupe sichtbar sein sollten, dürften auf derartige Follikelbildungen zurückzuführen sein. Es ist damit verständlich, dafs auch in der Mehrzahl der Lelir- bücher das Vorkommen von Lymphfollikeln im Magen des Menschen und der Säuger erwähnt wird (z. B. Kölliker 329, 1867; Klein 3038, 1871; Henle 2627, 1873; Toldt 5569, 1888; Klein 7283, 1895; Stöhe 6745, 1894; Bikch - Hirschpeld , Lehrbuch der pathologischen Anatomie, IL Bd. Specielle pathologische Anatomie, 3. Aufl., S. 525, und andere). Nach den Angaben dieser Autoren und nach meinen eigenen Be- funden kann ich sagen, dafs das Vorkommen der Lymphfollikel im Säugermagen auch bei Tieren derselben Species ein durchaus wechseln- des ist. Die Lymphfollikel liegen allgemein in den tiefen Schichten der Mucosa , aufsitzend der Muscularis mucosae resp. dem Stratum compactum , wo ein solches vorhanden ist. Prädilektionsstellen für Lymphfollikel sind Pylorusregion und in zweiter Linie Cardia. Eine eingehende neuere Untersuchung verdanken wir Dobeowolski 7202, 1894 (siehe versch. Säuger). Brinton 58, 1859 /beschreibt Lymphfollikel beim Kind, Himd (Bischopf) und Schwein (Bischofp , Wasmann , Kölliker) / (Brinton 58, 1859). Bindegewebe, Lymphgewebe, LvmphfoUikel der Mueosa und Submucosa. 273 Über die Lympliliahueu des Magens vergleiche auch Teichmann 327, 1861. Derselbe tiudet jedoch mir weite Lvmphkanäle unterhalb der Labdrüsen. Erst Loven 147, 1873 gelang es. den mächtig ent- wickelten, bis gegen die Oberfläche der ]Magenschleimhaut aufsteigenden Lvmphapparat zu injizieren (Frey 2115, 1876). Das interstitielle Bindegewebe zwischen den Drüsen erscheint spärlich und zart entwickelt beim Kaninchen, reichlicher und derber entwickelt beim Schwein. Eollett sah Lvmphinfiltrationen im inter- stitiellen Gewebe bei winterschlafendeu Fledermäusen, ferner in der Drüsenschicht mäfsig gefüllter Katzenmägen. in den Mägen vom Rinde imd vom Schaf (Eollett 44. 1871). Die Lymphbahneu des Magens beginnen nach Luven mit einem Svstem kommunizierender Spalten in dem die Drüsen umgebenden Bmdegewebe (Loven 148, 1870). LovEN hat seine früheren Untersuchungen über die Lymph- gefälse der_ Magenschleimhaut vom Menschen und vom Hunde weiter verfolgt. Über seine Eesultate entnehme ich Angaben nach dem Eeferat von Eetzius in Schwalbes Jahresbericht: Bisher kannte man keine Lymphbahnen in der eigentlichen Schleim- haut, d. h. zwischen den Drüsen.' Loten hat in dieser Beziehung den Menschen (sowohl das Kind als den Erwachsenen), den Hund, die Katze, das Kaninchen, das Schaf, das Kalb und das Sehwein unter- sucht. Seine ^Methode war die Stichinjektion ; besonders wichtig ist es dabei, den Stich nicht ^on der serösen Seite aus, sondern von innen Fig. 184. Vertital- sehnitt der Sohleim- haut vom Antrum Pylori vom Schaf mit injizierten ' Lymphbahnen. a Muscularis mucosae: h subglanduläres Lvraphnetz c interglan- dulärer Lymphsinus.' Xach LoTEx 147, 1878. her zu machen, und zwar so. dals die Kanülenspitze innerhalb der eigentlichen Mueosa bleibt. Die Verhältnisse waren bei den ver- schiedenen Tieren und auch in verschiedenen Eegionen der Schleim- haut (Antrum Pylori und Pepsiudrüsenregion) etwas verschieden, aber auch etwas individuell wechselnd. Loven beschreibt die Verhältnisse bei jedem Tier, beim Kind und beim erwachsenen ^Menschen einzeln für sich. Alle lassen sich indessen auf einen gewissen Gruudtypus zurückführen. Man kann nach Loten immer folgende Schichten unter- scheiden : von dem äufsersten in der Submucosa und aufserhalb der Oppel, Lehrbuch I. 18 274 BEücKESchen Muskellage gelegenen Netze steigen kurze Stämme durch diese Muskellage auf, verbinden sich zu einem auf deren innerer Seite gelegenen, subglandulären Netz, welches bei einigen Tieren, z. B. Kalb und Schaf (in der Pepsinregion), einfach, bei anderen, z. B. Mensch, Fig. 185. Vertikalsehnitt der Sehleimhaut des Labmagens vom Kalb. Pepsinregion. o Muscularis mucosae; b subglauduläres Lymphnetz; c interglandulärer Lymphsiuus ; d das äufsere Lymphnetz. Nach Loven 147, 1873. Fig. 186. Magenschleimhaut vom erwachsenen Menschen. Pepsinregion. Vertikalschnitt. o Muscularis mucosae; b subglandulUres Lymplmetz; c interglandulärer Lymphsinus; d Andeutungen von einem äufseren Netz von Lymphbahnen; / submuköses Lymphnetz. Nach LovfcN 147, 1873. Hund, Schaf (im Antrum pylori), mehrschichtig ist. Dies horizontal ausgebreitete Netz umfafst die unteren, kolbenförmigen Enden der Drüsen. Davon steigen senkrechte Kanäle zwischen die Drüsen hin- auf; diese nennt er interglanduläre Sinus. Nur beim Schwein konnte Bindegewebe, Lymphgevvebe, LymphfoUikel der Mucosa und Submucosa. 275 er sie noch nicht darstellen. Bei den übrigen Tieren und beim Menschen sind sie überall vorhanden, zeigen aber ein verschiedenes Aussehen. Besonders ausgebildet waren sie beim Schaf (Antrum pylori); sie sind gewöhnlich (besonders beim erwachsenen Menschen) am schmälsten an ihrem Ursprung aus dem subKlauduliiren Netz, erweitern sich dann, haben gröfsere oder kleinere Ausburlitungen und zackige Ausläufer und auch (besonders beim Meusciien) mehr oder weniger zahlreiche, Fig. 187. Magenschleimhaut vom Hund, Antrum Pylori. Vertikalschnitt. a Muscularis mucosae; b sub- glanduläres Lymphnetz; / sub- rauköses Lymphnetz. Nach LovEN 147, 1873. quere oder schiefe Verbindungszweige. Nach der inneren Fläche zu und in ihrer Nähe sieht man diese senkrechten Kanäle oft kolbenförmig enden. Sonst sammeln sie sich an der inneren Fläche zu einem super- fiziellen Netze, welches dem Luven besonders schön beim Schaf, Kalb und auch beim Kaninchen zu injizieren gelang, weniger schön beim Menschen (am besten noch beim Kinde und in gewissen patho- logischen Zuständen); gar nicht aber hat er die Existenz desselben beim Hund und bei der Katze darlegen können. Von den senkrechten interglandulären Lymphsinus breitet sich die Injektionsmasse durch zackige Ausläufer in ein reichliches, vielfach ver- zweigtes und anastomosierendes Netz aus, welches Netz bei unvoll- ständigerer Füllung und besonders bei Anwendung von Essigsäure oder anderen das Gewebe zur Anschwellung bringenden Reagentien mit einem ViRcnowschen Bindegewebskörpernetz übereinstimmt, bei mehr vollständiger Füllung und ohne solche Reagentien aber sich als ein System von präformierten Räumen erweist, welche das interglanduläre Gewebe bald als mehr cylindrische Kanäle, bald als mehr spaltförmige Räume, bald als gröfsere, sinusartige Cavitäteu — dies letztere be- sonders unmittelbar an den Wänden der Drüsen — durchziehen. Zwischen jeder Drüsenröhrengruppe und der nächsten Lamelle des interglandulären Gewebes findet sich ein mit den perivaskulären Räumen in Verbindung stehender periglandulärer Lymplnauni. aber auch zwischen den einzelnen Drüseuröhren finden sich interglanduläre Lymphräume. Es sind eben diese beiden letzteren Systeme, welche bei dem In- jektionsödem mehr oder weniger gefüllt werden. Etwas verschieden ist die Anordnung derselben im Antrum Pylori, wegen der dort vorkommenden Drüsen ; das interglanduläre Gewefje ist hier weit mächtiger ; deswegen sind auch die Lymphräume desselben viel reichlicher und dichter. Die beschriebenen Lymphgefäfse erstrecken sich bis zur Oberfläche der 18* 276 Säuger. Schleimhaut, so dafs sogar das Cylinderepithel auf der Wand der äufsersten Lymphräume ruht. Inbetreff des eigeutliehen Baues und der Bescliafteuheit des die Lymphräume umgebenden Gewebes schliefst sich Luven der Auffassung und Beschreibung, welche Key und Ketzius vom Bindegewebe, be- sonders demjenigen des Nervensystems, gegeben haben, an, indem er dasselbe als aus feinen, von mehr oder weniger transformierten, wenig Protoplasma, aber Kerne führenden Häutchenzellen gebildeten, relativ resistenten (elastischen?) Häutchen bestehend schildert. Diese mehr oder weniger konzentrisch um die Drüsen angeordneten, oft mitein- ander durch kleinere Häutchen und Balken verbundenen Lamellen lassen sich hier aber kaum in gröfseren Fetzen voneinander isolieren. Die Membranae propriae der Drüsen sind ebensolche, kernführende, aus Häutchenzellen gebildete, äufserst dünne Häutchen, welche man als das viscerale Blatt der Lymphiäume ansehen kann. Die Wände dieser feinen Lymphräume und Kanäle sind übrigens, wie aus dem Obigen schon hervorgeht, nicht selbständig, sondern bilden mit dem eigent- lichen iuterglaudulären Gewebe ein Ganzes, d. h. sie sind nicht für sich zu unterscheiden ; dies ist von Bedeutung für die physiologische Funktion dieser Lymphräume, welche die ist, Reservoire und abführende Kanäle für das unter dem Eiuflufs des Blutdrucks durch die Wände der Blut- gefäfse filtrierende Plasma zu bilden. Bei Injektionen des subglandulären Netzes werden die Drüsen fast ohne Ausnahme von der Injektionsmasse diffus gefüllt / (Lov6n 147, 1873). Bei Betrachtung der Hauptstämme nach Lovens Abbildungen er- halte ich den Eindruck, dafs in der Pylorusregion in den höchsten Schichten freiragende Stämme (ohne Anastomosen) bis nahe zur Ober- fläche ziehen (besonders deutlich beim Hund), während im Fundus die höchsten Stämme anastomosieren. Es wäre so im Pylorus schon ein Verhältnis angebahnt, welches zur Bildung des isoliert aufragenden Ghylusgefäfses im Darme fülnt. Bei "Affe, Schaf, Katze, Hund, Ratte, Kaninchen beschreibt Watney / unter dem Cylinderepithel im Pylorusende des Magens ein feines Netz- werk, welches mit der Basalmembran zusammenhängt, ferner runde kernhaltige Zellen, ähnlich denen der Submucosa / (Watney 350, 1874). Über das Vorkommen von Follikeln im Magen vergleiche auch die Angaben von Schenk 4948, 1891. Er macht im Text die ganz richtige Angabe, dafs im Magen die Lymphfollikel unmittelbar unter dem Epithel (also in der Mucosa) liegen; in seiner Abbildung (siehe seine Fig. 107) zeichnet er einen solchen in die Submucosa. Mäll 3717, 1891 /beschreibt und bildet ab das retikulierte Ge- webe der Mucosa. Das dichte Netzwerk bildet eine feste Schicht um den Hals der Magendrüsen. Zwischen dem Drüsenhals und der Mucosa findet sich ein zartes Netzwerk. Beim Hunde geht das Stratum fibrosum im Pylorusteil des Magens verloren, während es bei der Katze im Darme fehlt, dagegen sehr ausgebildet im Magen sich findet. Die tiefereu Lagen des Magens sind mit der Submucosa und der Muscularis mucosae fest verbunden durch Muskeln, welche zwischen den Drüsen herabziehen. Dieselben sind begleitet von Bündeln weissen, fibrösen Gewebes, besonders im Pylorus. Daher geben nur die tiefen Lagen der Schleimhaut-Gelatine, nicht aber die oberflächlichen / (Mall 3717, 1891). Muskelsehichten. Nerven. 277 Muskelschichten. Das Vertebratciiscliema (eine äufsere Längsmuskelscliiclit , eine innere Eingnnislu'lsclnclit und zwei diesen entsprechend verlaufende Schichten der Muscularis mucosae) wird bei den Säugein vielfach verändert durch das Hinzukommen weiterer Schichten. Dieselben zu erforschen ist Aufgabe der makroskopischen vergleichenden Anatomie. Einige Litteraturnachweise werde ich bei den einzelnen Tieren geben. Hier nur' wenige Notizen. Sappey / betont die Zugehörigkeit der Muscularis mucosae zur Mucosa / (Sappey 594, 1889). / Beim Übergang in den Magen wachsen die Muskelfasern des Ösophagus bei einigen Säugern an, so dals sie gewissermafsen einen Sphinkter bilden (z. B. beim Pferd , nicht dagegen bei den Wieder- käuern) / (Schmidt 136, 1805). RtjDiNGER / beschreibt einen Dilator Pylori beim Menschen, Schim- pansen, Bären und Marder/ (Paidinger 4837, 1879). Vergleiche darüber die von mir geschilderten Angaben von Klaussner im Kapitel Vertebraten — Pylorus, ferner die Litteratur im folgenden Kapitel „Nerven und Bewegung des Magens", endlich bei den Einzelbesprechungen, z. B. bei Hund, Mensch. Nerven. Über das Mikroskopische der Nervenendigungen im Magen vermag ich aus den beim Kapitel Vertebraten erörterten Gründen nur wenige Notizen zu geben und füge diesen das interessante Schema von Open- CHowsKi über die gesammte Innervation des Säugermagens an. / Es sind noch keine Nerven mit Bestimmtheit als sekretorische erklärt (Heidenhain-Ebstein) / (Ebstein 36, 1870). 1880 sagt Heidenhain zusammenfassend: / „Das Ergebnis der zahlreichen obigen Beobachtungen lautet aber ohne Zweifel dahin, dals die von aufsen an den Magen herantretenden Nerven keinen nachweisbaren Einfluls direkter Art auf die Absonderung besitzen. Der Erfolg lokaler mechanischer Reizung der Schleimhaut kann vielleicht auf die Mitwirkung sekretorischer Nerven, welche ihr Refiexcentrum in der Magenwand selbst haben müssen, bezogen werden. Doch liegt auch unbestreitbar die Möglichkeit unmittelbarer Einwir- kung auf die sezernierenden Elemente vor; eine sichere Entscheidung zu geben, reichen die bisherigen Beobachtungen nicht aus" / (Heiden- hain 2587, 1880). Klein / beschreibt den AuEEBAOHSchen und MsissNERSchen Plexus im Magen der Säuger/ (Klein and Noble Smith 312, 1880). Glinsky / hat die Endkolben Trütschels und die Nervenfortsätze V. Thanhoffers weder im Magen noch im Darmepithel auffinden können/ (Glinsky 221, 1883). / Ein Geflecht von markloseu Nervenzweigen mit einigen Ganglien in ihren Knotenpunkten findet sich zwischen Längs- und Ringschicht der Muscularis. Ein zweites Geflecht in der Submucosa entspricht dem MEissNERSchen Plexus/ (Klein 6681, 1890). / Über die Innervation des Magens gebe ich ein Schema Open- CHOwsKis. Von histologischem Interesse sind die vielzähligen Ganglien- haufen, welche besonders häufig sind am Pylorus (sieben Gruppen beim 278 Säuger. neugeborenen Kaninchen) und an der Cardia (elf Gruppen beim Ka- ninchen), und welche nicht mit dem AuERBACHsehen Plexus zu ver- wechseln sind, der einen anderen Bau und eine andere anatomische Lage hat / (Openchowski 6505, 1890). Openchowski / giebt folgende Übersicht über die gesamte Inner- vation des Magens der Säuger, welche sich insbesondere auf das Ka- ninchen bezieht. (Vergl. auch das Schema, Fig. 188.) I. Cardia. 1. Die Automatie derselben ist durch das Vorhandensein von Gruppen von Ganglienzellen (bei Kaninchen bis 11 Gruppen) bedingt. Der Bau der Ganglien selbst ist demjenigen der Herzganglien analog. Sie umkreisen die Serosa der Cardia und stehen mit dem Vagus und dem sympathischen System in Verbindung. Sie sind nicht zu ver- wechseln mit dem AuERBACHSchen Plexus, welcher eine mehr reflex- vermittelnde Vorrichtung darzustellen scheint (etwa ein Rückenmark des Magens selbst). Er hat bekanntlich einen anderen Bau und eine andere anatomische Lage. 2. Grofshirncentra für Kontraktionen der Cardia liegen in der Gegend des hinteren Paares der Vierhügel. 3. Der weitere Verlauf der Bahnen, die von der oberen Stelle ausgehen, ist gröfstenteils durch die Vagi vermittelt. Diese Fasern endigen alle im AuEEBACHSchen Plexus und sind mehr im vorderen (linken) als im rechten (hinteren) Vagus repräsentiert. Durch das Rückenmark strahlen nur wenige Fasern dieser Gattung aus; ihre Austrittsbahnen aus demselben linden sich vom fünften bis achten Brustwirbel, um dann durch beide Splanchnici ihren weiteren Weg zu nehmen. Im Brustsympathicus (inklusive bis zur fünften Wurzel) sind diese Fasern spärlich vertreten. Im Rückenmarke selbst sind es nur die vorderen Stränge, welche diese Bahn enthalten. 4. Das öffnende Gehirncentrum für die Cardia, welches gleich- zeitig die Ursprungsstelle des „Nervus dilatator cardiae" darstellt, der schon im Jahre 1883 von Openchowski am Kaninchen entdeckt und dann auch an Katzen und Hunden nachgewiesen wurde, liegt in dem Bezirke des Hirns, wo sich das vordere untere Ende des Nucleus cau- datus mit dem Nucleus lentiformis verbindet, in geringer Entfernung von der vorderen Kommissur. Diese specielle Abgrenzung ist an Hunden ermittelt worden, gilt aber auch im grolsen und ganzen für die Katze. Die hier anstrah- lenden Fasern des „Nervus dilatator" gesellen sich zur Vagusbahn und verlaufen in beiden Vagis geteilt bis zum unteren Viertel des Öso- phagus, an welcher Stelle sie sich sammeln, den Stamm der Vagi ver- lassen und an der Cardia endigen (mit den automatischen Centren in Verbindung treten). In diesem peripherischen Verlauf hat der Nervus dilatator einige Ähnlichkeit mit einem Fächer, welcher sich von oben nach unten ausbreitet. Jede Gehirnhälfte besitzt ein solches Centrum, welches noch mit dem Sulcus cruciatus in Verbindung tritt, da manchmal von dieser Stelle aus ein schwacher Effekt der Öffnung hervorzurufen ist (eine Grofshirnrinden-Nebenstation ). 5. Im Rückenmark befinden sich auch Centren für Öffnung der Cardia. Dieselben sind im oberen Rückenmarksteile bis zum fünften Brustwirbel gelegen; die von ihnen ausgehenden Bahnen verlaufen Nerven. 279 weiter in den vorderen Strängen und strahlen durch den Grenzstrang aus. Soweit es möglich war, zu ermitteln, scheinen diese Fasern weiter durch die Rami moUes in den Plexus aorticus zu gehen, um dann zum Magen, respektive zur Cardia zu gelangen. Die öffnenden Fasern sind auch im Splanchnicus minor vorwiegend vertreten. Da aber auf Rei- Fig. 188. Schema über die Innervation des Magens. C das grofse Hirn; V Ma- gen; MO Medulla oblon- gata; MS Rückenmark, 5 bis 10 Brustwirbel; VSR Vagusstamm (rechte, hin- tere) mit Fasern für Dila- tator und Constrictores car- diae, für Magenwand und Pylorus; ND Nerv, Dila- tator cardiae; NC Nervi constrictores. Nach Durch- schneidung derselben über dem Magen bleiben nur die Fasern des Dilatators übrig; a AüERBACHsches Geflecht; G von Openchowski gefun- dene Ganglien; SS die Fa- sern, welche, von dem sympathischen Geflecht kommend, in die Magen- wand, und zwar in den AüERBACHSchen Plexus hin- eingehen. 1 Sulcus crucia- tus mit Centrum für Cardia und Pylorus; 2 Corpus striatum und Linsenkem, mit Hauptcentren für Car- dia und Pylorus; 3 Corp. quadrigemina mit Centren für alle Teile des Magens; -ff Vaguskern; 0 Olive; 4 4 Rückenmarkscentren für die Öfftiung der Cardia. Bis zum 5. Brustwirbel treten die Fasern (hemmende) für Cardia und oberes Drittel des Magens aus. Vom 5. bis 8. kommen die kontrahierenden Fasern für Cardia und Magenwand. Bis zum 10. strahlen die kontrahierenden (wenig) und hemmenden Fasern für den Pylorus aus. Unterhalb des 10. nur die kontrahierenden Bahnen für denselben. Klarheits wegen ist Brust- und Bauchsympathikus nicht gesondert gezeichnet. Nach Openchowski 6505, 1890. 280 Säuger. zung des letzteren die Öffnung nach Vagusdurclischneidung ausbleibt, glaubt Openchowski, dals in dem Splanchnicus sensible Fasern vertreten sind, deren physiologische Erregungsstelle noch unbekannt ist, und welche reflektorisch durch den Vagus die Öffnung vermitteln. 6. Bei Tieren, deren Nervenbahnen noch alle erhalten sind, kann man reflektorisch durch Reizung der Nieren, des Uterus, der Blase, der Darmschlingen, des Ischiadicus eine Öffnung der Cardia herstellen. Facta, welche das reflektorische Erbrechen erklären, wovon noch weiter die Rede sein wird. IL Magen wand. Unter derselben ist der Hauptteil des Magens zu verstehen, wel- cher sich zwischen Cardia und Pars pylorica befindet. 1 . Im Gegensatz zur Cardia und zum Pylorus sind die automati- schen Ganglien hier sehr spärlich vorhanden und aus wenigen Ganglien- zellen zusammengesetzt. Dieselben stehen mit dem Vagus und dem Sympathicus in Verbindung und sind radiär auf der Magenwand zer- streut. Dais die Peristaltik des Magens von denselben Ijedingt ist, scheint Openchowski unzweifelhaft zu sein. Die Zahl und Lage der- selben erklärt auch die Art der Peristaltik im Vergleiche mit der mächtigen Cardia- und der Pyloruskontraktion. 2. Unter möglichst normalen Versuchsbedingungen (lebendes Tier, Wärijiekasten) ist der Typus der normalen Magenbewegung folgender: An der Grenze zwischen dem mittleren und oberen Drittel des Magen- körpers (zuweilen auch etwas tiefer) bildet sich eine Mittelfurche, die so lange vorhält, als der Magen seine Bewegungen ausführt. Von ihr nimmt eine peristaltische Welle ihren Ursprung, welche gleichmäfsig auf die Pars pylorica übergeht imd nur am Sphincter antri Pylori deutlicher markiert erscheint. Der kardiale Teil des Magens (oberes Drittel) weist keine Peristaltik auf. Cardia selbst und Pylorus dagegen zeigen ein besonderes Spiel. 3. Gehirncentra für Kontraktionen der Magenwandung liegen im Vierhügel, und die Bahnen gehen sowohl durch die Vagi als durch das Rückenmark (Hauptbahn) und strahlen im unteren Teil des Brust- markes durch den Grenzstrang aus. 4. Hemmende Centra für die Magenbewegungen liegen im oberen Teil des Rückenmarks, und ihre Bahnen verlaufen durch Sympathicus und Splanchnicus. Genaue Bestimmuiigen des peripherischen A'erlaufes sind noch nicht endgültig erzielt worden. III. Pylorus und Pars pylorica. 1. Automatisches Spiel des Pylorus ist wie au der Cardia von vielzähligen Ganglienhaufen abhängig; Openchowski konnte sieben Gruppen derselben nachweisen (neugeborene Kaninchen). 2. Das Centrum des Nervus dilatator cardiae giebt auch eine Hemmung der Pylorusbewegung, aber keine Öffnung. Die Bahn geht durch das Rückenmark, welches sie oberhalb des zehnten Brustwirbels verläfst; der weitere Verlauf ist in den Splanchnicis zu suchen. In dem Vierhügel sind für die Pars pylorica hemmende Centren vorhanden, und von der Medulla (Oliven) sind für den Pylorus Öfl'uungen zu er- zielen; der weitere Weg geht durch das Rückenmark. Monotremata. 281 3. Das Gehirnrindencentrum (mittlerer Teil des Sulcus cruciatus), welches für die Cardia Öffnuiigeu ergiebt, ist für den Pyloriis ein Kontraktionscentrum ; der weitere Weg geht durch die Vagi. 4. Der Nervus „dilatator Cardiae" erweist sich bei peripherischer Reizung unter allen Umständen als ein Schliefser des Pylorus. Öffnung der Cardia und Kontraktion des Pylorus fallen zeitlich zusammen. 5. In dem Vierhügel befinden sich die Kontraktionscentra sowohl für den Pylorus als für die Pars pylorica. Die Hauptbahn ist durch die Vagi vermittelt, geht aber auch durch das Rückenmark, schwach in den spinalen Nervenwurzeln bis zum zehnten Brustwirbel, stärker in den unteren Wurzeln vertreten. Bei Kaninchen sind in den Splan- chnici mehr erregende als hemmende Fasern vertreten , bei Hunden mehr . hemmende (Oser) /' (Openchowski 6505, 1890). Über Bewegungen des Magens, insbesondere des Pylorus, vergleiche die Arbeiten von Basslingek 7556, 1860 ; Caepentee 7545, 1869; von Pfdngen 7558, 1887/88; Bastianelli 7559, 1889; Rossbach 7557, 1885/90 und weitere Litteratur bei Mobitz 7683, 1895 und in physiologischen Werken. Eine neue Beleuchtung der Pylorusthätigkeit entstand durch die Arbeiten von Hofmeistee und Schütz 3858, 1885/86 (siehe Hund) und MoEiTz 7683, 1895. Moritz 7683, 1895 / stellt das Prinzip, den Magen als eine Schutz- vorrichtung für den Darm aufzufassen, in den Vordergrund. Er gelit von der beim Kranken und bei physiologischen Versuchen gemachten Beobachtung aus, dafs man ohne Schaden für den Organismus auf die Magenverdauung verzichten kann, sofern man nur dafür Sorge trägt, dafs die Nahrung bereits in einem Zustande aufgenonnnen wird , der ohne weiteres für die Weiterbeförderung in den Darm geeignet er- scheint. Die Thätigkeit des Magens ist geeignet, die schädlich reizen- den Eigenschaften jeder Art, welche die Nahrung für den Darm haben könnte, sowohl diejenigen mechanischer als auch die bakterieller, che- mischer und thermischer Natur, je nachdem durch Verflüssigung oder Aufweichung, Desinfektion, Verdünnung und Moderierung der Tem- peratur des Aufgenommenen abzumildern oder ganz zu beseitigen. Bei der Fortschaffung der Nahrung (allmähliche Abgabe der in für die Darmverdauung geeigneten Zustand umgewandelten Nahrung an den Dann) wirkt der Pj'lorusteil des Magens als besonderer Motor des Organs. Vermittelst des Manometers liefsen sich bei Hund und Mensch Drucksteigerungen im Pylorusteil des Magens nachweisen , wähi'end im Fundus des Magens normalerweise nennenswerte Magenkoutraktionen nicht vor sich gehen (Moeitz). Bei der Thätigkeit des Pylorusteiles spielen ferner die Enge des Pylorus, die Existenz eines Ringmuskels im Antrum pylori und retroperistaltische Bewegungen, die das Antrum machen kann., wenn feste Körper in dasselbe hineingelangen, eine Rolle (Hofmeister und Schütz) / (Moritz 7683, 1895). Monotremata (Kloakentiere). Der Magen der Monotremen (Oppel 7538, 1896) besitzt in seiner ganzen Ausdehnung auf seiner Innenfläche geschichtetes Pflasterepithel. Er ermangelt der Drüsen. Es ist dieses Verhalten alleindastehend in der ganzen Wirbeltierreihe. Denn obwohl wii' auch bei anderen Säuge- 282 Säuger. tieren geschichtetes Pflasterepithel im Magen werden auftreten und oft einen grofsen Teil der Mageninnenlläche iiberkleiden sehen, so ist es doch sonst nirgends zu einer so Yollkommenen Verdrängung der Magen- drüsen gekommen, wie bei den Monotremen. Selbst bei manchen Edentaten, welche (z. B. Manis javanica) in der grofsen Ausdehnung des geschichteten Epithels den Monotremen am nächsten stehen, er- halten sich an bestimmten (zum Teil von der Magenoberfläche in die Tiefe gerückten) Stellen die ^Mageudrüsen. Die geschilderten Verhält- nisse bei den Monotremen gestatten weder einen direkten Anschlufs derselben an niedere Vertebraten noch an irgendwelclie Säuger- ordnungen. Der Monotremenmagen nimmt eine ganz isolierte Stellung ein und mufs sich in dieser Ordnung selbst umgebildet haben. Echidna (Ameisenigel). Den Magen von Echidna beschreibt schon Cuviee 445, 1810 folgendermalsen : / „Bei der Echidna ist der Magen sehr weit, oval, unten verengt, an- seinem rechten Ende glatt, mit dünnen, gegen den Pförtner hin drüsigen Wänden versehen. Die Drüsen sind in dieser Gegend kreis- förmig, stehen in einzelnen Bündeln zusammengehäuft, und die sie be- kleidende Muskelschicht ist stärker, als in den übrigen Gegenden des Magens. Die innere Haut bildet um die Cardia sehr feine Runzeln. Stärkere, zahlreichere und regelmälsigere finden sich in der Nähe des Pförtners, wo sie gefranzt und strahlenförmig verlaufen. Die Pförtner- öffnung hat keinen eignen Vorsprung, doch bildet das Ende der Magen- ränder, welche dicker als die Wände des Zwölffingerdarmes sind, da- selbst einen vorspringenden Wulst. Der linke Magenmund ist weit vom rechten entfernt" / (Cuvier 445, 1810). Der vorspringende Wulst gehört nicht mehr, wie Cuviee annimmt, zum Magen, sondern stellt das hier nur sehr kurze Duodenum dar. Im Pylorusteil des ]\Iagens ist die (Ring-)Muskulatur verdickt, doch ist dies makroskopisch nicht so in die Augen springend, wie der gleichfalls von geschichtetem Epithel ül^erzogene Duodenaldrüsenwulst. In der zweiten Auflage seines Werkes fügt Guviek bei : / Es findet sich ein kleines Pylorusrohr, mit muskulösen Wänden, welches sich vom Hauptkörper absetzt, und dessen Höhle mit harten, fast hornigen Papillen besetzt ist, während die Schleimhaut im ganzen übrigen Magen, dessen Wände dünn sind, glatt ist/ (Cüvier 459, 1835). Owen 7533, 1839 — 47 sagt über den Magen von Echidna : / Dickes Epithel des Ösophagus setzt sich in den geräumigen Magen fort bis zum Pylorus, nahe dessen Mündung es zahlreiche hornige und scharfe Papillen bildet. Die darunter liegende Schleimhaut ist weich ; die Wände des Magens sind sehr dünn, mit Ausnahme des Pylorus, welcher eine in das Duodenum vorspringende Protuberanz bildet / (Owen 7538, 1839-47). Auch in anderen Arbeiten werden diese hornigen Papillen erwähnt; so sagt zum Beispiel Stannius 1223, 1846: / Bei einigen anderen Säuge- tieren tritt dagegen ein Anschlufs an die Bildung des A^ogelmagens dadurch ein, dai's die Epitlielscliicht in dem oft zugleich stärker muskulösen Pförtnerteile sich verdickt; so z. B. bei Echidna (Abb. bei Ed. Home, Lectures, Vol. II, Tab. XLIII), wo in der Nähe des Monotremata. 283 Pförtners auch zahlreiche, scharfe, hornige Papillen vorkommen / (Stan- nius 1223, 1846). Auch Leydig 563, 1857 erwähnt dieselben. Ähnlich äufsert sich Posnek 4878, 1889. / Grolse Hornpapillen um- säumen nach Art eines Hakenkranzes den Pylorus der Echidna (nur makroskopisch untersucht) / (Posner 4378, 1889). Ich habe in den von mir untersuchten Echidnamägen diese Papillen nicht erkannt, doch fand ich in der Gegend, welche von den genannten Autoren noch zum Pylorus gerechnet wird , an zahlreichen Stellen die Aus- mündung BKüNNERScher Drüsen durch das geschichtete Epithel, das auch noch das Duodenum überkleidet. Möglicherweise entsprechen die Papillen sol- chen Ausmündungsstellen viel- leicht bei älteren Tieren oder einer anderen Art (ich unter- suchte Echidna aculeata var. typica). Weitere Angaben der Au- toren beziehen sich auf die äufsere Form des Magens, so sagen Qüoy und Gaimand 7496, 1830 von Echidna setosa : /Der Magen ist kugelig. Seine Öffnungen sind wenig voneinander entfernt / (Quoy et Gaimand 7496. 1830). MiLNE - Edwards sagt : / „L'estomac des Monotrömes est simple et se rapproche un peu de celui des poissons par sa forme generale , car ses deux orifices sont tr6s rapprochßs, et il constitue au-dessous une poche presque globuleuse. Cette Disposition se voit chez FOr- nithorhynque (MECKEL,Ornitho- rhynchi paradoxi descriptio anatomica pl. 7, fig. 1) , ainsi que chez TEchidne (Quoy et Gaimand, Vovage de TAstro- labe, Zool. Mämmifferes, pl. 121)" / (Milne Edwards 386, 1860). Auch Flowek 7626, 1872 beschreibt den Magen von Echidna makroskopisch. / Eine Abbildung der äufseren Form des Echidnamagens findet sich auch bei Wiedeksheim / (Wiedersheim 272, 1886). Die mikroskopische Untersuchung lehrt , dals der ganze Magen von Echidna von einem geschichteten Ptlasterepithel ausgekleidet ist, wie ich dasselbe in Figur 189 abgebildet habe. Nirgends trägt die Schleimhaut Drüsen, wie sie für den Magen anderer Säuger charakte- Fig. 189. Magen vom Ameiaenigel (Echidna aculeata var. typica). Längsschnitt aus .der Mitte des Magens. E Geschichtetes Epithel; MM Muscularis mu- cosae; G Gefäfse; Muse Ringschicht der Mus- cularis. Vergröfserung 112fach. 284 Säuger. ristiseli sind. Die Muscularis mucosae, welche aus einer längsverlaufen- den Schicht besteht, sendet bisweilen dünne Faserzüge in die Falten der Mueosa. Die Muskelschichten der Muscularis sind die gewöhn- lichen, eine innere Ring- und eine äufsere Längsmuskelschicht. Ornithorhynchus (Schnabeltier). / Schon bei Home 7531 , 1802 findet sich eine Beschreibung des Magens von Ornithorhynchus. Der Magen ist nach ihm hier nur eine Erweiterung des Ösophagus, welch letzterer direkt in das Duodenum übergeht; in diesem Abschnitt sind die Wände verdickt, die Valvula pylori bildend. Der Magen ist verhältnismäfsig klein, in kollabiertem Zustand nur IV2 Zoll lang und ^U Zoll breit. Die Innenfläche des Magens ist ganz glatt/ (Home 7531, 1802). Fig. 190. Magen vom Schna- beltier (Ornithorhynchus anati- nus). Oe Ösophagus; -D Darm. Quer- schraffiert, soweit das geschichtete Epithel reicht; die punktierte Linie zeigt im Darm den Beginn der BRUNNERSchen Duodenaldriisen an. In natürlicher Gröfse. Fig. 191. Magen von Orni- thorhynehus anatinus. Schnitt aus der Mitte des Magens. .E geschichtetes Epithel; ilOf Mus- cularis mucosae; Suöm Submucosa; G GefSfse; Muse.R Ring-, Musc.L Längsschicht der Muscularis; S Serosa. Vergröfserung 112 fach. im3 NuicR--- -- Nu^L Flg. 191. CuviER beschreibt den Magen vom Schnabeltier folgendermafsen : / Beim Schnabeltier hat der Magen keine mit der bei den Säugern ge- wöhnlichen übereinkommende Gestalt. Wie laei vielen Fischen findet sich nur ein einziger, sehr tiefer Blindsack, dessen Gestalt man sehr passend mit einer Hirtentasche vergleichen kann. An seinem Grunde ist er breiter und verengert sich nach vorn allmählich und verwandelt sich in einen engen Kanal, dessen Übergang in die Speiseröhre schwer Monotremata. 285 anzugeben ist. Der Pförtner befindet sich rechts imd sehr weit vorn. Dieser Magen ist verliältnismä Isig zur Gröfse des Tiers und des Darm- kanals sehr klein. Seine Wände, die nur mittelmäfsig dick sind, be- stehen aus den gewöhnlichen Häuten. Die Muskelhaut ist sehr stark. Oes. Fig. 193. Fig. 192. Magen vom Schnabeltier (Ornitho- rhynchus anatinns). Längsschnitt durch Ösophagus und Blindsack des Magens (siehe Fig. 190). Oes Ösophagus; GB geschichtetes Epithel; MM Muscularis mucosae; Muse. Muscularis (innere Ring- und äufsere Längsschicht). Vergröfserung ca. 5fach. „. ,„„ Fig. 193. Magen, Duodenum und Anfang ^^' ■ des Dünndarms vom Schnabeltier (Ornitho- rhyuchus anatinus). Längsschnitt vom Magen gegen den Darm (siehe Fig. 190). Sr.Dr BRUKNERsche Duodenaldrüsen; G.E geschichtetes Epithel; MM Muscularis mu- cosae; Musc.R Ring-, Muse.L Längsschicht der Muscularis. Vergröfserung ca. Sfach. Die innere Haut ist glatt, silberweife und mit einigen kleinen, regel- mäfsigeu Falten versehen / (Cuvier 445, 1810). / Die ältere Litteratur stellt sodann Meckel. in seiner Monographie des Ornithorhynchus 7497, 1826 zusammen. Er bringt die Angalien Hohes, dafs der kleine Magen mit glatter Innentiäche mehr nur 286 Säuger. eine Erweiterung des Ösophagus sei, welch' letzterer direkt in das Duodenum übergehe. Meckel selbst findet am Pylorus dicke Musku- latur. An der Cardia findet er keine Klappe, am Pylorus kaum eine Spur einer solchen. Er giebt in seiner Figur Taf. VII, Fig. I, 19 eine annähernd richtige Abbildung vom Magen , der Gröfse nach zu schlielsen im gefüllten Zustand/ (Meckel 7497, 1826). In der zweiten Auflage fügt Cuviek bei: /Der kleine Pylorus- kanal bildet mit dem Ösophagus eine Gabel und unterscheidet sich vom Duodenum durch die Dicke seiner Wände, seine Muskelfaserbündel und durch die manschettenförmige Falte, welche seine innere Haut im Darm bildet/ (Cuvier 459, 1835). /Neuerdings giebt Beddakd 7449, 1894 eine gute Abbildung vom Magen des Ornithorhynchus. Er weist darauf hin, dafs in Meckels Originalfigur die Dimensionen des Magens zu grofs angegeben sind. Beddaed fand den gröfsten Durchmesser des Magens P/2 Zoll (genau E. HoMEs Mafsangalje, Beddakd), bei 5 Fufs 4 Zoll Totallänge des Verdauungskanales / (Beddard 7449, 1894). Zu diesen Angaben aus der Litteratur habe ich zu bemerken, dafs die Autoren (Guviee, Meckel, Beddakd) von der ältesten bis in die neueste Zeit hinsichtlich des Pylorus unklare oder wie Beddakd (wie aus seiner Abbildung ersichtlich ist) unrichtige Anschauungen haben. Auch hier ist die starke Verdickung, die am Anfang des Darmes liegt, durch die BEUNNEKSchen Drüsen des Duodenums bedingt, während die Pylorusmuskulatur weniger verdickt ist, als bei Echidna. Ich gebe, um diese Verhältnisse in Schema tischer Weise klar er- scheinen zu lassen, Figur 190. Dieselbe zeigt den Magen mit Öso- phagus und Darm. Der Magen wird von geschichtetem Epithel aus- gekleidet, wie dies in Fig. 191 abgebildet ist. In der schematischen Fig. 190 ist durch Querstreifung angedeutet, wie weit sich das geschich- tete Epithel erstreckt, vom Ösophagus beginnend durch den ganzen Magen und noch über denselben hinaus, ins Duodenum. Die Stelle, an welcher im Duodenum die BKUNNEESchen Drüsen beginnen, ist durch die punktierte Linie angedeutet. Deutlich sind diese Verhältnisse auch in den beiden Schnitten 192 imd 193 zu sehen. Der erstere stellt einen Längsschnitt durch den Magenblindsak dar, der zweite einen Längsschnitt zur Längsachse des Duodenums. In letzterem ist der Drüsenwulst des Duodenums, der den älteren Autoren als Pylorus- muskulatur imponierte deutlich zu sehen. Die weiteren Schichten des Magens sind aus Figur 191 ersichtlich. Die Mucosa ist nicht sehr bi'eit, die Muscularis mucosae liegt dem Epithel sehr nahe an, allen seinen Falten folgend. Die Muscularis besteht aus einer inneren Ring- und einer äufseren Längsschicht. Marsupialia (Benteltiere). Der Magen der Beuteltiere ist noch nicht genügend mikroskopisch untersucht, um ein zusammenfassendes Urteil zu ermöglichen. Doch liegen über mehrere Vertreter derselben Bearbeitungen (Schäfek und Williams 83, 1876, Oppel 7538, 1896) vor, so dafs man immerhin eine Übersicht gewinnen kann. Die Beuteltiere, deren Magen mikroskopisch untersucht ist, zeigen stets eine ausgebildete Fundusdrüsenregion und Pylorusdrüsenregion. Marsupialia. 287 Die Cardiadrüsenregiou zeigt aufserordentliche Schwankungen; liei Phalangista fast nicht nachzuweisen, ist sie bei Dasyurus und Pera- meles mälsig und hei den untersuchten Känguruhs auiserordentlich (räumlich) entwicl^elt. Bei letzteren ist auch eine Schlundabteilung ebenfalls bei verschiedenen Species in wechselnder räumlicher Aus- dehnung beobachtet, während Dasyurus, Perameles, Phalangista eine solche ganz fehlt. Ganz besondere Verhältnisse zeigen Phascolarctos cinereus und Phascolomys Wombat, indem es hier zur Bildung einer grofseu Magendrüse, die an der kleinen Kurvatur gelegen ist, kommt. Da uns bei den Marsupialiern zuerst in der Wirbeltierreihe eine Fundusdrüsenzone (mit Haupt- und Belegzellen), die sich gegen die Cardia und Pylorusdrüsenzone absetzt, entgegentritt, so entsteht die Frage, ob diese Befunde nun als die verhältnismäl'sig einfachsten auf- zufassen sind, von denen etwa kompliziertere Verhältnisse bei anderen Säugern abzuleiten wären. Die Frage lälst sich nicht ohne weiteres bejahen. Schon der Umstand, dafs die verschiedenen Beuteltiere grofse Verschiedenheiten im Magenbau zeigen, mahnt zur Vorsicht. Auf den ersten Blick könnte die geringe Ausdehnung der Fundusdrüsen- zone bei den Känguruhs verleiten, dies als das ursprüngliche auf- zufassen. [Die Theorie ist sehr verlockend: Grolse Cardia- und Pylorusdrüsenzone würden Reste von den niederen Vertebraten her ererbter Zustände darstellen, die Umbildung der ]\Iagendrüsen dieser niederen Vertebraten in Magendrüsen, welche Haupt- und Belegzellen enthalten, würde an einer kleinen Stelle des Magens l)eginnen (Kängu- ruh) und von dort sich weiter ausbreiten (übrige Marsupialier und höhere Vertebraten.)] Doch erscheinen andere Verhältnisse bei den Känguruhs sekundär abgeändert, z. B. das Auftreten eines mehr oder weniger grofseu Schlundepithelteils des Magens, das starke Hervor- treten des Lymphgewebes. So mufs auch der Gedanke möglich er- scheinen, dals die geringe Ausdehnung der Fundusdrüseuregion auf Rückbildung beruht. Endlich ist noch eine Nachprüfung der Resultate von Schäfer und Williams, welche unten geschildert werden sollen, erforderlich, um zu erfahren, ob denn bei allen Känguruhs die Fundus- drüsenzone eine so geringe Ausdehnung hat, wie sie die genannten Forscher für zwei Species schildern. Es besteht nun die Möglichkeit, als ursprünglich die Verhältnisse bei Dasyurus, Perameles und Phalangista aufzufassen. Diese zeigen auch Unterschiede untereinander, namentlich liinsichtlich der Aus- dehnung der Regionen. Aber für alle diese läfst sich sagen, dafs die Fundusdrüsenregion die gröfste Ausdehnung einnimmt. Ist dies das Ursprüngliche, so erscheint eine Ableitung der Verhältnisse bei allen anderen höheren Vei'tebraten nicht schwierig, indem ja bei der Mehr- zahl derselben auch die Fundusdrüsenregion die erste Stelle einnimmt. Sucht man nach einer Verbindung mit den unter den Säugern stehen- den Vertebraten , so wäre auf Grund des Geschilderten der Schlufs naheliegend, dafs die Fuudusdrüsenzone der Säuger (mit Haupt- und Belegzellen) aus der Fundusdrüsenzone der niederen Vertebraten mit nur einer Zellart hervorgeht. Ob die Halszellen der Fundusdrüseu der niederen Vertebraten dabei eine Rolle spielen, wie ich dies an anderer Stelle ausführe, bleibt aber, wie überhaupt die ganze Art der Umwandlung, heute noch eine offene Frage. Schon die makroskopische vergleichende Anatomie versuchte sich an den Marsupialiern. Es mögen hier die Angaben Milne Edwards 288 Säuger. 386, 1860 Berücksichtigung finden. /'Nach ihm zeigt die Magenform der Mehrzahl der Beuteltiere nichts Eigentümliches: bei den einen ist sie mehr rundlich (Beispiel: Opossum, Perameles, Phascolomys, Phascogale), bei andei'en ein wenig länglich (z. B. Phalangista). Bei den Känguruhs dagegen hat der Magen eine sehr merkwürdige Form ; er ist aufserordentlich eng und lang, er gleicht einem Darmstück, und der Cardiablindsack wird nur durch eine konische, am Ende gegabelte und wenig entwickelte Verlängerung dargestellt. Auch war damals schon bekannt, dafs der Anfangsteil des Magens von dickem Epithel ausgekleidet ist/ (Milne Edwards 386, 1860). Didelphis virginiana. /Der Magen ist rundlich und dünnwandig, Cardia und Pylorus liegen einander nahe / (Flower 7626, 1872). Opossum. Vom Magen des Opossums kann ich nur eine Abbildung nach Daubenton 7495, 1768 vorlegen, welche lediglich die äufsere Form wiedergiebt (siehe Fig. 194). Dasyurus hallucatus. Der Magen besitzt eine Cardiadrüsen- Fig. 194. Magen von Opos- region, eine Fundusdrüsenregion und eine sum (Sang-ue). -n i j ■■ ■ -r\- -tr i -i i A linke Magenhäifte; s rechte Pjlorusdrusenregion. Die Verteilung der Magenhäifte; c kleine Kurvatur; Regionen ist aiis Fig. 195 ersichtUch. Die D Ösophagus; i: Pylorus. Nach Cardiadrüseuregion nimmt nur einen klei- Daubenton 7495, 1768. neu Raum an der Cardia ein, noch in den Ösophagus selbst sich erstreckend. Doch ist sie von aus_ Cylinderzellen bestehendem Magenepithel über- kleidet, während das Ösophagusepithel schon weiter oben im Ösophagus aufhört. Die Fundusdrüsen nehmen an der kleinen Kurvatur nur eine kleine Strecke Raum ein. / Nach Edelmann 77, 1889, der Dasyurus ursinus untersuchte, ist eine Cardiadrüseuregion nicht vorhanden. Es treten sofort an der Cardia in den Drüsen Belegzellen auf, welche jedoch in den Drüsen der kleinen Kurvatur sehr spärlich vorkommen, während sie im eigent- lichen Fundus zahlreich vorhanden sind / (Edelmann 77, 1889). Was die feinere Struktur der Drüsenzellen anlangt, so zeigen die Haupt- und Belegzellen der Fundusdrüsenregion das für Säuger im allgemeinen charakteristische Aussehen. Im Drüsengrunde sind die Belegzellen seltener, so dafs die Endstücke der Schläuche fast nur aus Hauptzellen gebildet werden. Die Zellen der Cardiadrüsen sind etwas kleiner und weniger deut- lieh gekörnt, als die der Pylorusdrüsen. Das O'berflächenepithel der Schleimhaut zeigt den basalen protoplasmatischen Teil und ein differen- ziertes Oberende. Die Muscularis mucosae besteht aus einer inneren Ring- und einer Marsupialia. 289 äufseren Längsscliiclit ; von derselben steigen Muskelzüge zwischen die Drüsenschläuche gegen die Oberfläche auf. Lymphfollikel sind zahlreich, sowohl an der kleinen, wie an der grolsen Kurvatur, in der Pylorusdrüsenzone an der grofsen Kurvatur besonders zahlreich. JftiscL. NuscR Fig. 195. Magen von Dasyurus hallucatus. Längsschnitt; die grofse Kurvatur fehlt zum Teil; im Schnitt sind die Eintrittsstelle des Ösophagus Oe und die Über- gangsstelle in den Darm D getroifen. B BsuNisEESche Duodenaldrüsen. Die Regionen der Mucosa sind folgendermafsen bezeichnet: QuerschrafHert: Schluudschleirahaut mit geschichtetem Epithel; schrägschraffiert: Cardiadrüsenzone; punktiert: Fundusdrüsen- zone ; Kreuze : Pylorusdrüsenzone ; hell : Darmschleimhaut. Musc.R Ring-, Musc.Z Längs- schicht der Muscularis. Der Verlauf der Muscularis mucosae ist durch eine unter der Mucosa liegende Linie MM angedeutet. Vergröfserung ca. 2^/2fach. Perameles obesula zeigt im Magenbau einige Ähnlichkeit mit Dasyurus. Doch hört das Ösophagusepithel etwas tiefer unten im Ösophagus auf, so dafs die Cardiadrüsenzone, die etwa dieselbe Ausdehnung im Längsschnitt hat, wie bei Dasyurus, etwas mehr ins Mageninnere zu liegen kommt. Die Fundusdrüsenzone zeigt an der kleinen Kui'vatur noch geringere Ausdehnung, als bei Dasyurus, während die Pylorusdrüsenzone räum- lich sehr ausgedehnt ist. Die Pylorusdrüsen zeigen einen sehr ein- fachen Bau; sie werden gegen den Pylorus hin kleiner, und es reiht sich fast stets nur ein Drüsenschlauch an die tiefen Magengruben an. Phalangista (Trichosurus vulpecula). Der Magen ist länglich und am Pyloruseude umgebogen (was schon QuoY und Gaimand 7496, 1830 für Phalangista cavifrons angelien) ; er geht dort mit einer starken Windung in das Duodeiuiui üVier. Der Fundus des Magens springt stark vor. An der kleinen Kurvatur zeigt sich eine starke Knickung (Angulus). Der Angulus ist ein sehr spitzer, Oppel, Lehibuch I. 19 290 Säuger. siehe Fig. 196. Es trennt sich so der Magen schon äufserlich in eine Fundus- und Pylorusregion. Doch entspricht diese Teilung nicht voll- ständig der mikroskopischen Teilung in die beiden Regionen. Das Ösophagusepithel hört am Ende des Ösophagus auf, eine Cardiadrüsen- zone ist nicht deutlich wahrzunehmen, es finden sich nur wenige Drüsen- schläuche, welche der Haupt- und Belegzellen entbehren. Die Pylorus- drüsenzone beginnt an der kleinen Kurvatur schon auf der gegen den Fundus schauenden Seite des Angulus, an der grofsen Kurvatur nicht ganz an der dem Angulus gegenüberliegenden Stelle, sondern erst etwas später nach dem Duodenum zu. Die Fundusdrüsen sind aufserordentlich klein , ihre Länge beträgt nur etwa 0,2 mm , also etwa Vb von der Länge der Fundusdrüsen bei Dasyurus und Perameles. Der Magen von Phalangista war aber auch dementsprechend kleiner. Der Übergang der Pylorusregion in den Darm ist in der Schnittfigur wegen der Fig. 196. Magen von Phalangista (Trichosurus vulpecula). Längsschnitt (der Übergang in den im Anschnitt B sichtbaren Darm ist wegen der Krümmung des Pylorusteils des Magens im Schnitt nicht getroffen). Zeigt die Form des Magens mit vorspringendem Angulus, die starke Faltung der Mucosa im Fundus. Anordnung der Eegionen: Querschraffiert: Schlundschleimhaut mit geschichtetem Epithel; punktiert: Fundusdrüsenregion; Kreuze : Pylorusdrüsenregion. UZ«« Mucosa; J/msc.ä Ring-, Muac.L Längsschicht der Muscularis; B BKUNNERsche Duodenaldrüsen. Vergröfserung ca. 4V2fach. starken Biegung des Magenendes nicht getroffen, doch zeigt sich das Duodenum I) mit den BRUNNEESchen Drüsen noch im Anschnitt. Die Zellen der Pylorusdrüsen sind ziemlich hoch, fast cylindrisch, mit gekörntem Protoplasma. Sie unterscheiden sich hier wie anderwärts durch die Beschaffenheit ihres Protoplasmas (auch wenn man von der Form und der Lage des Kerns absieht) sowohl von den Oberflächen- epithelien als auch von den Haupt- und Belegzellen. Die Muscularis mucosae besteht durchgehend aus zwei deutlichen Schichten, einer inneren Ring- und einer äufseren Längsschicht. Die Muscularis mucosae folgt überall genau dem Verlauf der faltenbildendeu Mucosa, sich an das untere Ende der Drüsen anschmiegend und Muskelfaserbündel zwischen dieselben zur Oberfläche der Schleimhaut sendend. Tarsipes. / Der Magen ist aus. zwei Hauptabteilungen zusammengesetzt und kleineren Divertikeln. Ösophagus und Pylorus finden sich an einer Marsiipialia. 291 kugeligen Kammer. Etwas unter und ventral von der Ösophageal- mündung führt ein kurzer, schlauchförmiger Gang in die zweite Kammer, die etwas gröfser als ^die erste ist. Nach der Zeichnung D'Arcy Thompsons kann dieselbe als ein stark entwickelter, mit dem Magen nur durch den engen Gang kommunizierender Blindsack aufgefafst werden. Dieser Blindsack besitzt noch drei kleine Anhänge, zwei auf der Vorderseite und einen mehr nach hinten gelegenen/ (D'Arcy Thompson 5529, 1890). Leider macht D'Aecy Thompson keine Angaben über den mikroskopischen Bau dieses Magens, so dal's nicht ersichtlich ist, ob sein Vergleich des Tarsipesmagens mit dem Känguruhmagen ein begründeter ist. Phascolarctos cinereus, Koala. / Die Drüsengruppe nahe der Cardia , ähnlich der des Bibers und Wombats, ist schon Flowee 7626, 1872 bekannt/ (Flower 7626, 1872). / Auch FoRBEs beschreibt die Drüseuplatte als ähnlich der , wie sie beim Biber und Wombat gefunden wurde. Sie liegt an der kleinen Kurvatur des Magens an der Pylorusseite nahe der Eintrittsstelle des Schlundes. Sie zeigt ungefähr 30 Drüsenöffnungen, einzelne derselben zeigen mehrere kleine Öffnungen , welche in eine gröfsere münden / (Forbes 6487, 1881). ¥ig. 197. Magen von Phascolarctos cinereus. Längsschnitt, ^/s der natür- lichen Gröfse; zeigt die Lage der grofsen Magendrüse Gr.M.Dr an der kleinen Kurvatur. Oes Ösophagus ; 2) Darm. Fig. 198. Magen von Phascolarctos cinereus. Grofse Magendrüse, Längs- schnitt, entsprechend dem Übersichtsbild Fig. 197, jedoch bei 4facher Vergröfserung. ilue fundusdrüsenhaltige Mucosa; A Aus- führgänge der grofsen Magendrüsen, wie diese von fundusdrüsenhaltiger Mucosa ausgekleidet; P Pylorus. Fig. 198. / Das Vorhandensein einer Cardiadrüsenregion scheint ausgeschlossen zu sein/ (Edelmann 77, 1889). Ich gebe vom Magen von Phascolarctos cinereus zwei Abbildungen, Fig. 197, darstellend einen Längsschnitt durch den ganzen Magen, und Fig. 198, welche die grofse Magendrüse bei stärkerer Vergröfserung darstellt. Die letztere Figur zeigt, wie die in der Abbildung hell gebliebene Schleimhaut sich in die Drüsenräume hineinzieht und die- 19* 292 Säuger. selbe in allen ihren Teilen auskleidet. / Es handelt sich also bei der grofsen Magendrüse nicht um eine Drüse im histologischen Sinne, sondern um ein von drüsen tragender Magenschleimhaut ausgekleidetes Höhlensystem. Die Drüsen konnte ich als Fundusdrüsen erkennen. Auch an Stellen der grofsen Kurvatur erkannte ich Fundusdrüsen / (Oppel 7538, 1896). Farn. Halmaturidae. Diese Familie ist hinsichtlich des Magens die genauest unter- suchte unter den Beuteltieren. Vielfach sprechen die Autoren nur kurz vom Känguruh, und verstehen darunter wohl in der Regel Hal- maturus giganteus (= Macropus giganteus) ; ferner ist untersucht Hal- maturus Benetti und endlich Dorcopsis luctuosa. Diese Arten zeigen grofse Unterschiede im Bau des Magens und sollen jede für sich be- sprochen werden. Voraus schicke ich einen mehr zusammenfassenden Abschnitt mit einigen historischen Notizen aus der Litteratur über das Känguruh. /Home giebt eine Abbildung von der Innenfläche des Känguruh- magens; er kennt den Ösophagusepithel besitzenden Teil des Magens und findet den gröfseren der beiden Cardiafortsätze von drüsiger Schleimhaut ausgekleidet. Er findet erhabene Stellen in der zweiten Region (von welchen später die Rede sein wird) ; er fafst sie als Magen- saft absondernde Drüsen auf und scheint, seiner Zeichnung nach zu schlielsen, auch die dritte Region (siehe unten) gesehen zu haben/ (Home 115, 1807). In den folgenden Arbeiten wird der Känguruh- magen wegen seines eigentümlichen Baues, besonders wegen des schlund- epitheltragenden Abschnittes und seiner Schlundrinne, mit dem Wieder- käuermagen verglichen. Hierher gehören Angaben von Home 115, 1807, Home 266, 1814, Giebel und Wilkens (siehe Beümmee 78, 1876). Bkümmee 78, 1876 thut dar, dafs man deshalb, weil das Känguruh eine Schlundrinne besitzt, nicht berechtigt ist, anzunehmen, dafs es Wieder- käuer ist, da eine Schlundrinne z. B. auch bei der Wasserratte vor- komme, die kein Wiederkäuer ist. / Carus und Otto 211, 1 835 • erkennen bei Halmaturus giganteus die lymphoiden Follikel, welche von Home (siehe oben) als erhabene Stellen beschrieben wurden , und bezeichnen sie als den PEVEE'scheu Drüsen des Darmes ähnliche Gruppen von Schleimdrüsen. Sie be- schreiben solche in dem einen Anhang des nach rechts und abwärts gewandten Blindsackes, ferner im Magen etliche 30, finden dieselben jedoch weder so gleichförmig, noch in so bestimmte Reihen gestellt, wie sie Home abbildet/ (Carus und Otto 211, 1835). /Auch Caeus 1394, 1834 erwähnt dieselben/ (Carus 1394, 1834). / Den einen der beiden Anhänge des Blindsacks finden Caeüs und Otto von Schlundepithel ausgekleidet, el^enso einen Teil des Anfangs- teils des Magens. Die Grenze des Schlundepithel tragenden Abschnittes gegen den mit drüsenreicher, weicher Schleimhaut ausgekleideten Teil ist durch eine stark vorspringende und Muskelfasern enthaltende Falte scharf bezeichnet/ (Carus und Otto 211, 1835). Owen 212, 1868 beschreibt den Magen von Macropus major makroskopisch. /Flower beschreibt den Magen vom Känguruh (Macropus major) makroskopisch und bildet ihn ab. Er erkennt Drüsenschläuche im Marsupialia. 293 Blindsack und im Endteil des Magens in der grolsen Drüsenplatte / (Flower 7626. 1872). Dann folgen Beümmers 78, 1876 Untersuchungen über das Kän- guruh. Er findet : / Geschichtetes Plattenepithel bekleidet nur die Basis der Schlundrinne, die Schlundlippen, einen schmalen Streifen unter der Schlundriuuenlippe und einen kleinen Blindsack. Es finden sich: 1. Labdrüsen 0,8 — 0,1 mm lang, 0,044 — 0,046 mm breit, einfache cylindrische Schläuche ; 2. Schleimdrüsen, ebenfalls einfache cylindrische Schläuche, welche die Pylorusregion tapezieren, im Mittel 0,49 mm hoch und 0,032 mm breit; 3. Drüsen , welche an der Basis nicht die von dem eigentlichen Cylinderepithel abweichenden, kürzeren und breiteren Zellen (wie die Pylorusdrüsen) besitzen, sondern von oben bis unten mit ge- wöhnlichem Cylinderepithel ausgekleidet sind. Doch ist dies nach Brummer, der keine deutlichen Präparate erhielt, nicht sicher. Diese Drüsenschläuche sind 0,38—0,39 mm hoch, 0,024—0,028 mm breit/ (Brummer 78, 1876). / Wie Edelmann 77, 1889 angiebt, hält Wxlkens 100, 1872 bei Halmaturus giganteus (die erhabenen Stellen, die er in der Nähe der sogenannten Schlundrinne beschreibt) für Schleimhautplacken mit ver- horntem Epithel/ (Edelmann 77, 1889). Beümmer 78, 1876 / spricht diese Stellen als Schleimhautwülste an, in denen die schon mit blofsem Auge sichtbaren Löcher durch weite, sehr niedrige Drüsenschläuche gebildet werden / (Brummer 78, 1876). Edelmann 77, 1889 / hält sie bei Halmaturus Benetti für An- häufungen von LymphfoUikeln, welche den PsvEKSchen Plaques des Darms sehr ähnlich sind, und bringt damit die schon von Caeus und Otto 211, 1835 gegebene Deutung zur Geltung/ (Edelmann 77, 1889). PiLLiET und BouLART 171, 1886 geben folgende Beschreibung vom Magen von Halmaturus Benetti. /Es findet sich : 1. e i n P a n s e n mit tubulösen Drüsen, wahrscheinlich Schleimdrüsen ; 2. ein Drüsenmagen, reich an Drüsen mit gekörnten Zellen. Pylorusdrüsen fehlen, sie werden wahrscheinlich ersetzt durch die Drüsen der ersten Magentasche. Fermentzellen setzen sich, in traubenförmige Drüsen gruppiert, bis zum Duodenum fort, welches keine Zotten besitzt, aber confluierende Lymphfollikel / (^Pilliet und Boulart 171, 1886). Edelmann /verweist auf die Beschreibung des Känguruhmagens durch Brummer und sagt, in dem von letzterem angeführten unteren linken Blindsack finde er (Edelmann) eine Schleimhaut, welche keine Belegzellen enthält. Edelmann fafst dieselbe als Cardiadrüsenregion auf. Auch bei Halmaturus giganteus fafst Edelmann den unteren linken Blindsack als Gardiadrüsensack auf/ (Edelmann 77, 1889). Endlich liegen noch Angaben über den Bau der Schlundrinne des Känguruhs von Brummer 78, 1876 vor. Er findet : / In der bis 2 mm starken Schlundrinnenlippe verläuft eine Längsmuskulatur, dann folgt die Submucosa und das Plattenepithel. Eine Muscularis mucosae war hier nicht nachzuweisen/ (Brummer 78, 1876). 294 Säuger. Macropus giganteus und Dorcopsis luctuosa. Diese beiden Tiere , deren Magen zwar verschieden, aber doch ähnlich gebaut ist, sollen hier unter Zugrundelegung einer Arbeit von ScHÄFEE und Williams 83, 1876 genauer geschildert werden. / Der Magen der beiden Tiere lälst drei Regionen abgrenzen. Die Schleimhaut zeigt Unterschiede in ihrer mikroskopischen Struktur und für das blofse Auge. Die drei Regionen zeigen etwas verschiedene Verteilung bei den beiden untersuchten Arten, wie dies in Fig. 199 und Fig. 200 ersichtlich ist. Bei Dorcopsis luctuosa ist die erste oder Fig. 199. Magen von Dor- copsis luctuosa. A erste Magenahteilung (Schlund- abteilung); B und D zweite Magenaljteilung (Cardia- [schräg schraffiert] und Pylorus- [Kreuze] drüsenregion); C dritte Magen- abteilung (Fundusdrüsenregion); Oe Ösophagus; Jy Pylorus; x — x Grenzlinie zwischen Schlundab- teilung und Cardiadrüsenregion ; l Lymphplatten; n Gürtel der dritten Magenabteilung; p und p' Blindtaschen. Nach Schäfer und Williams 83, 1876. Fig. 200. Magen von Macropus giganteus. A erste Magenabteilung (Schlundepithelabteihmg); B und D zweite Magenabteilung (Cardia- und Pylorusdrüsenregion); C dritte Magenabteilung (Fundusdrüsenregion); Oe Ösophagus; Py Pylorus; x x Grenzlinie zwischen erster und zweiter Magen- abteilung; i Lymphplatten; «Gürtel der dritten Magenabteilung; ^und^' Blindtaschen. Nach Schäfer und Williams 83, 1876. Cardiaregion (A) mit einem Epithel bedeckt, welches sich in das des Schlundes fortsetzt und diesem ähnlich ist. Es nimmt mehr als ein Drittel der inneren Oberfläche des Organs ein und setzt sich gegen die Fundusregion durch eine wohl markierte Demarkationslinie ab. Die zweite Region B und D nimmt den ganzen übrigen Teil des Organs ein, mit Ausnahme eines runden Fleckes von ungefähr 6V2 Zoll Durch- messer. Dieser Fleck stellt die dritte Region C dar und unterscheidet sich durch seine Diüsen von der Umgebung. Doch ist diese Region Marsupialia. 295 uiclit allein auf diesen Fleck beschränkt, sondern ein Schleimhautzug verbindet ihn über die kleine Kurvatur, und so bildet diese Zone einen unregelmäfsigen Gürtel rings um diesen Teil des Magens. Bei Macropus giganteus wird das linke Ende des Magens nicht vom Epithel der ersten Region ausgekleidet, wie dies bei Dorco^isis luctuosa der Fall war; die zweite Region B hat eine gröfsere Aus- dehnung bei Macropus giganteus, als bei Dorcopsis luctuosa. Bei beiden Tieren zeigt die Schleimhaut der zweiten Region insel- förraige Erhebungen, welche an der Oberfläche abgeplattet sind (siehe Fig. 199 und 200 Z). Bei beiden Tieren giebt es eine grofse dreieckige Platte an jeder Magenwand, deren Basis nahe der dritten Region liegt, während die Spitze gegen die linke Seite des Magens schaut. Die mikroskopische Untersuchung ergiebt, dals diese Platten lympho'ide Anhäufungen sind, und sie mögen daher als „lympho'ide Platten" bezeichnet werden. Sie sind analog den PEYEESchen Haufen / (Schäfer and Williams 83, 1876). Schäfer und Williams trennen, wie aus den wiedergegebenen An- gaben ersichtlich ist, nicht zwischen den beiden Regionen B und D, wohl weil damals das vielverbreitete Vorkommen einer Cardiadrüsen- region bei Säugern noch nicht bekannt war. Dies mindert nicht das Verdienst dieser Autoren, die eigentümlichen Verhältnisse beim Känguruh schon im Jahre 1876 erkannt zu haben. Ich glaube die von den Autoren als zweite Region beschriebene Zone in eine Cardia- und eine Pylorusdrüsenregion trennen zu sollen und deute die Regionen folgender- mafsen : A. Schlundabteilung, B. Cardiadrüsenregion, C. Fundusdrüsenregion, D. Pylorusdrüsenregion. Indem ich den Angaben Schäfers und Williams diese Deutung unterlege, beschreibe ich die Regionen wie folgt: / A. Schluiulabteilnii^. Es findet sich geschichtetes Pflasterepithel, zusammenhängend mit dem des Schlundes und demselben in allen Hin- sichten ähnlich. Hier und da finden sich ein oder zwei Lymph- körperchen zwischen den tieferen Epithelzellen. An der Grenzlinie gegen den zweiten Abschnitt geht die Schleim- hautoberfläche einen plötzlichen Wechsel ein (siehe Fig. 201). — Wenige Papillen der Schleimhaut ragen in die tieferen Schichten des Epithels vor. — Es setzt sich nur die tiefste Schicht des geschichteten Epithels fort in das cylindrische Epithel, welches die ganze Drüsen- portion bedeckt, und das Fortsätze in die Drüsenmündungen sendet. B. Cardiadrüsenregion (siehe Fig. 202) : Jeder Drüsenschlauch be- sitzt eine dünne Basalmembran. Die Schläuche sind cylindrisch, aber etwas erweitert gegen die Mündung und in der Regel auch am Grunde etwas verdickt. Das cylindrische Epithel ist einschichtig und setzt sich in die Öfl'nungen der Drüsen fort. In den Drüsenschläuchen werden die Zellen allmählich kürzer, so dals sie kubisch erscheinen. Diese kubischen Zellen nehmen den gröfsten Teil der Länge des Schlauches ein. Das Protoplasma der Zellen erscheint gekörnt ; gegen den Drüsen- grund werden die Zellen allmählich gröfser. Die Zellsubstanz wird hell oder sehr schwach granuliert, kurz, diese Zellen erinnern an die, welche sich in den Speicheldrüsen (Submaxillaris) finden. 296 Säuger. Die Substanz zwischen den Drüsen besteht aus feinem Binde- gewebe. An manchen Stellen enthält das interglanduläre Gewebe eine beträchtliche Anzahl von Lj'mphzellen , besonders in der Nähe der Lymphplatten. Eine gewisse Menge von Lymphgewebe kann vorkommen zwischen der Basis der Drüsen und der Muscularis mucosae. Fig. 201. Fig. 202. Fig. 201. Vertikale elinitt der Magenschleimhaut von Maeropus giganteus, durch die Verbindung zwischen der ersten und zweiten Region (Schlundabteilung und Cardiadrüsenregion). 90fach vergröfsert. A Ende der ersten Region (Region des geschichteten Epithels); B Anfang der zweiten Region; S geschichtetes Epithel; pp Bindegewebspapillen; Darm. Nach rapp Magens dieser Säugetiere sehr weich 2823, 1848. ist, ohne jenen harten, hprnartigen Überzug des Vogelmagens zu besitzen. Ganz abweichend von den übrigen Edentaten sind die Faultiere in Beziehung auf den Bau des Magens, und diese blofs von Baumlilättern lebenden Tiere zeigen in ihrem Magen manche Ähnlichkeit mit den Wiederkäuern. Obgleich Daubenton , Cuviee , Meckel , Otto den Magen dieser Tiere richtig beschrieben haben, so war doch der feinere Bau bisher weniger bekannt. Beim dreizehigen Faultier aus Gujana (Bradypus cuculliger Wagl.) ist der erste Magen aufserordentlich geräumig und durch zwei mus- kulöse, sehr dicke Falten in drei abgerundete Abteilungen geschieden, die auch auf der äufseren Fläche durch tiefe Furchen angezeigt sind; es sind ähnliche Abteilungen, wie sie am ersten Magen (Pansen) der Wiederkäuer vorkommen. Dieser Magen hat auf der inneren Ober- fläche ein dickes Pflastei-Epithelium, aber keine warzenförmigen Her- vorragungen. Mit diesem grofsen, ersten Magen steht ein schmaler, hornförmiger, langer, zugespitzter Magen in Verbindung, der zwar durch eine weite Mündung mit demselben zusammenhängt, aber in Hinsicht auf seinen Bau ganz abweicht. Er hat tiefe Höhlen, welche durch 301 breite Hautfalten gebildet werden. Es sind sechs solcher Zellen; ihre Tiefe wechselt von einem V2 Zoll bis zu drei Zoll. Auf der äufseren Fläche des Magens sind sie nicht bemerklich. Sie hängen unter ein- ander nicht unmittelbar zusammen, sondern nur durch die gemeinschaft- liche Magenhöhle. Die innere Oberfläche dieses hornförmigen Magens zeigt bei einer mäfsigen Vergröfserung unzählige Vertiefungen, Gruben, die durch schmale, netzförmige Hervorragungen von einander geschieden sind. Diese Abteilung des Magens stellt ein grofses Absonderungsorgan dar. Mit dem zweiten Magen der Wiederkäuer findet keine Ähnlich- keit statt, wohl aber stimmt dieser hornförmige Magen durch seine Zellen und durch den feineren Bau seiner inneren Haut mit den so- genannten Wasserzellen im ersten und zweiten Magen des Kamels und des Lamas überein. Von dem Ende der Speiseröhre aus führt eine mit einem dicken Epithelium bedeckte Rinne in einen sehr kleinen Magen, dessen Aus- gang gegen die rechte Seite hin gerichtet ist. Dieser letzte Magen hängt an der Cardia mit dem grofseu Magen (Pansen) zusammen durch eine enge Ötinung, ist hufeisenförmig gekrümmt und wird durch eine Querfalte im Innern in zwei Abteilungen geschieden, in eine kleinere, mit einer weichen Schleimhaut versehene Abteilung und in eine grölsere, die in den Dünndarm übergeht. Durch die kleinere Ab- teilung setzt sich ein schmaler Streifen des dicken Epitheliums von dem ersten Magen fort, und die letzte Magenabteilung, die in den Dünndarm sich fortsetzt, hat wieder ein sehr dickes, hornartiges Epi- thelium ; auch die Muskelhaut ist sehr dick. In dieses Epithelium er- strecken sich unzählige , fadenförmige Verlängerungen. Das dicke, hornartige Epithelium derjenigen Magenabteilung, die in den Dünn- darm übergeht, kommt sonst bei den Säugetieren nicht vor, vielmehr gleicht dieser letzte Magen des Faultiers durch sein dickes, horn- artiges Epithelium und durch _i J9. seine dicke Muskelhaut dem Ma- gen der Vögel, und die vorher- gehenden Abteilungen wären dem Kropf und dem Drüsenmagen der Vögel zu vergleichen. Ein Wie- dei-käuen ist bei den Faultieren zwar nicht beobachtet worden, doch die Einrichtung des Magens und namentlich die Schlundrinne könnten darauf hinzuweisen schei- nen / (Kapp 2823, 1843). Myrmecophaga jubata. / Die Pylorushöhle , welche sich durch eine Einschnürung vom übrigen Magen absetzt, be- sitzt ein dickes Epithel und sehr Fig. 207. Iiängssehnitt durch den dicke, muskulöse Wände. Die von Magen von Myrmecophaga jubata. mir kopierte Figur zeigt die Dicke ^'^ yerdickte Pylomswand (Muskel, Binde- , _-^' , _ ° , P. ,1 . ffewebe und elastisches Gewebe) ist schwarz. der Wand. Jedoch nicht alles m 0«. Ösophagus ; DDarm. Nach Owen 7539, dunklem Tone Gehaltene ent- 1862. 30.2 Säuger. spricht Muskel, sondern unter dem Epithel findet sich eine aufser- gewöhnliche Anhäufung von elastischem, submucösem Gewebe; dieser Bezirk ist gleichfalls schwarz gehalten / (Owen 7539, 1862 und Owen 212, 1868); vergl. auch Flowee 7626, 1872. /Nach V. Klinckowstköm 7599, 1895 besteht der Wulst in der Pars pylorica zum gröfsten Teil aus Fettgewebe. Die Schleimhaut ist im ganzen Magen weich, sammetartig, mit zahlreichen grofsen Magen- drüsen ausgestattet/ (v. Klinckowström 7599, 1895). Tamandua (Myrmecophaga tetradactyla). / Der Magen besitzt auch eine stark muskulöse Pylorusabteilung, wenn auch hier die Muskulatur nicht so bedeutend entwickelt ist, wie bei Myrmecophaga jubata / (Flower 7626, 1872). Cyclothurus didactylus. / Beim zweizehigen Ameisenbären tritt die Muskulaturverdickung der Pylorusabteilung des Magens in noch geringerem Grade auf, als bei den beiden anderen Spezies / (Flower 7626, 1 872). / Der Magen zeigt eine Fundusdrüsenregion und eine Pylorusdrüsen- region. Die Schleimhaut zeigt Leisten, welche dicht an der Pylorus- öffnung ihren Ursprung nehmen, um sich bis in den Fundus ventriculi zu erstrecken. Die Labdrüseu der Fundusdrüseuregion dringen den Leistcheu entlang auch in die Pylorusdrüsenregion ein, bis in die Nähe des Pylorus. Zwischen den Leistchen finden sich in der Pars pylorica zahlreiche, zum Teil verästelte Pylorusdrüsen, die besonders im Bereich der Curvatura major zu einer stattlichen Entwickelung gelangen. Die Grenze zwischen Fundus- und Pylorusregion ist sehr undeutlich und in der letzteren begegnet man im Übergangsgebiet hier und da ver- einzelten Belegzellen/ (v. Klinckowström 7599, 1895). Manidae (Schuppentiere). Der Magen derselben ist mikroskopisch untersucht. Ich schicke den Ergebnissen die makroskopischen Notizen älterer Forscher voraus. Manis pentadactyla (Pangolin). CuviEK /kennt schon die grolse Magendrüse / (Cuvier 445, 1810). Whitefield 7498 , 1829 / beschreibt die Teilung des Magens in zwei Abteilungen; sie ist äufserlich kaum wahrnehmbar, dagegen in geöffnetem Zustand sehr deutlich. Die die Pylorushälfte auskleidende Membran ähnelt der Hornschicht des Muskelmagens der Hühnervögel. Er beschreibt die grofse Magendrüse an der grofsen Kurvatur und deren Öffnung an der Pylorusseite. Das Tier frifst Kerfe, besonders Ameisen, wahrscheinlich auch Körner und Wurzeln/ (Whitefield 7498, 1829 (mit Abb.) und 192, 1832). Otto / beschreibt die grofse Magendrüse als einen dem des Bibers sehr ähnlichen Drüsenapparat/ (Carus 1394, 1834). / Carus und Otto 211, 1835 beschreiben die grofse Magendrüse und bilden sie ab; sie erkennen die weite, aber kurze Mündung derselben ins Innere des Magens. An der Cardia beschreiben sie eine halbmond- 303 förmige Klappe. Sie beschreiben den Magen ^ie folgt: Die linke dünnwandige Magenhälfte ist von einer weilsen, glatten und glänzenden Membran, "der Fortsetzung des Epitliels der Speiseröhre, ausgekleidet. Die kleinere rechte, dickwandige Magenhälfte ist überall mit kurzen konischen Spitzchen, die gröfstenteils Schleimdrüsen zu sein scheinen, besetzt. Sie erkennen am Pförtncrende der kleinen Kurvatur einen stark vorspringenden, länglichrunden, aus Zellstoff' gebildeten Wulst oder Höcker, welcher in eine ihm gegenüberstehende Grube hinein- passt und den Ausgang aus dem Magen wohl zu schliefsen imstande ist. Diese Einrichtung findet sich auch bei Manis tetradactyla / (Carus und Otto 211, 1885)." Fig. 208. Fig. 209. Fig. 208. Magen eines jungen, kurzschwänzigen Schupp entier es (Manis pentadactyla). a Speiseröhre; i die linke, dünnwandige Magenhälfte; e die rechte Magenhälfte; d der Anfang des Darmes; e die grofse Magendrüse. Nach Cards und Otto 211, 1835. Fig. 209. Magen eines jungen, langsehwänzigen Schuppentieres (Manis tetradactj'la). a Speiseröhre; b die linke, dünnhäutige und durchsichtige Magenhälfte; c die rechte Magenhälfte; d der Darm. Nach Cards und Otto 211, 1835. Manis tetradactyla (langschwänziges Schuppentier). Schon Carus und Otto 211, 1885 /fällt bei den Schuppentieren die ungemeine Dicke und Härte des Pförtnerteiles auf, welcher durch die Stärke und Röte seiner Fleischhaut an den Magen der körner- fressenden Vögel mahnt/ (Carus und Otto 211, 1835). Manis. Anderson unterscheidet: / 1. Manis pentadactyla, 2. Manis javanica, 3. Manis aurita. Die beiden letzteren scheinen sich ähnlicher zu sein. Anderson beschreibt die grofse Magendrüse von Manis aurita und makroskopische Verhältnisse des Magens (Falten etc.) / (Anderson 198, 1878). Posner bestätigt Leydig : / Es finden sich bei Manis sowohl in der Gegend der Cardia wie in jener des Pylorus dicke Hornplatten vor, die durch eine weiche Schleimhautzone (Fundus) voneinander getrennt sind. Namentlich an der Pars cardiaca ist zwischen die Hornwülste stellenweise noch Drnsengewebe eingelagert. (Posner giebt hiervon auch eine Abbildung.) Das verhornte Epithel (8 — 10 Lagen von Epithelzellen) wird beschrieben und abgebildet/ (Posner 4378, 1889). / Die grofse Magendrüse soll nach Carqs und Otto bei Manis longicaudata (tetradactyla) um die Hälfte kleiner sein, als bei Manis 304 Säuger. javanica, und nach Rapp bei Manis tricuspis (tridactyla) sogar ganz fehlen/ (Weber 6677, 1891). Die neueren Untersuchungen gebe ich in drei Absehuitten, be- treffend: 1. Manis brachyura (pentadactyla) , 2. Manis longicaudata und Manis tricuspis, 3. Manis javanica. Manis brachyura. Ich schildere hier die Befunde von Pilliet 164, 1891 bei Pan- golin k courte queue. / Der Magen besitzt zwei Taschen , eine vordere Cardiahälfte und eine hintere grofse Tasche. Beide werden durch eine dicke, vor- springende Randleiste getrennt. Die erste Hälfte besitzt fadenförmige Vorsprünge mit sekundären Vorsprüngen. Die gröfsten sind lamellös, und diese Lamellen begrenzen kleine Rhomben. Der Grund dieser Rhomben ist gleichmäfsig mit niederen Papillen besetzt. Die ganze erste Mageuabteilung ist von einem geschichteten Pflasterepithel ohne Hornschicht ausgekleidet. Im ersten Teil dieser Magenabteilung sind die oberflächlichen Zellen abgeplattet. Die zweite Magenabteilung enthält aufserordentlich ent- wickelte Drüsen; sie sind wenigstens zweimal so hoch, als die Magen- drüsen des Hundes. Sie unterscheiden sich im Cardiateil und im Pylorusteil. Im Cardiateil bilden sie Gruppen, welche auf dem Schnitt acht bis zwölf Drüsenschläuche enthalten. Diese Inseln werden durch Bindegewebswände getrennt. Die Blindsäcke enthalten nur Hauptzellen mit sehr feinem Protoplasma. Der geradlinige Teil enthält ^venig voluminöse Belegzellen. Letztere scheinen durch unmerkbare Über- gänge sich mit den Hauptzellen zu verbinden. Diese Drüsenschläuche münden in Gruben, welche von einem becherförmigen Epithel aus- gekleidet sind. In der Pylorusregion sind die Drüseninseln weit mehr markiert; die Wände, welche die Inseln umgeben, reichen bis zur Oberfläche der Schleimhaut. Die Pyloruszellen sind von einer einzigen Art und viel heller, als die Hauptzellen des Cardiamagens ; die Drüsen sind auch viel kürzer. Die Muscularis mucosae ist sehr dünn und besteht allein in der Drüsenregion. Die Muscularis des Magens zeigt zwei Schichten, welche durch einen dicken Nervenplexus getrennt sind. Lymphfollikel wurden nicht lieobachtet. Zusammenfassung: Der Magen eines Edentaten, welcher sich von Blättern nährt, wie der Pangolin, zeigt zwei Taschen. Eine mit Epidermisüberzug, entsprechend den drei ersten Taschen eines Wieder- käuers, aber sie zeigt schon Unterabteilungen und multiforme Papillen. Die zweite Tasche stellt den wahren Magen dar, mit seinen zwei Ab- teilungen, und zeigt eine aufserordentliche Entwickelung der Drüsen. Pilliet knüpft hieran die Bemerkung, dafs man bei den Känguruhs einen in verschiedene Abteilungen, durch Schleimhautfalten, geteilten Magen findet, wie er und Boulakt früher gezeigt haben. Es ist ihm daher wahrscheinlich, dafs man durch das Studium dieser Typen die so verschiedenen Formen, welche der Magen in der Säugetierreihe zeigt, wird verbinden und erklären können. Edentaten. 305 PiLLiET kommt zum Schliisse, clal's der Magen der Edeutaten eine Zwischenstellung einnehme zwischen dem zusammengesetzten der Wiederkäuer und dem einfachen anderer Vertebraten / (Pilliet 164, 1891). Vergleiche darüber meine über den Säugermagen im allgemeinen geäulserten Anschauungen. Manis longicaudata und tricuspis. / Die Schlundabteilung des Ma^ verhorntem Pflasterepithel bekleidet geschlängelte Querleisten gefaltet. Darauf folgt eine Fundusdrüsen- region F und eine Pylorusdrüsen- region Pä. Die Fuudusdrüsen liegen bei Manis longicaudata als eine breite, gürtelförmige Zone rings um die Basis der kegelförmigen Pylorus- drüsenregion, welche bis zum Pylorus Pylorusdrüsen .trägt. Bei Manis tricuspis ist dagegen die Fundusdrüsenregion auf einen ovalen Fleck im Gebiet der Cur- Vatura major beschränkt. Der im Pylorusteil der Curvatura minor liegende Wulst ist bei beiden von V. Klinckowsteom untersuchten Arten mit weicher, Pylorusdrüsen tragender Schleimhaut bedeckt / (v. Klinckowström 7599, 1895). ;ens (Fig. 210, Fe) ist mit stark ihre Schleimhaut ist in zahlreiche Fig. 210. Magen von Manis tri- cuspis. Oe Ösophagus ; F.C Schlundabteilung ; F Fundusdrüsenregion; Fd Pylorus- drüsenregion ; P Pylorus. Nach Klinckowström 7599, 1895. Manis javanica. Weber / findet im Magen sehr specialisierte Verhältnisse , welche er für entsprechend erklärt der, wenn nicht ausschlielslich, dann doch hauptsächlich aus Ameisen und Termiten bestehenden Nahnmg / (Weber 6677, 1891). Weber citiert noch einige Autoren (Owen, Flovter), deren von mir nicht berücksichtigte Angaben fast nichts Histologisches ent- halten. Weber (siehe Fig. 211) /unterscheidet einen pylorialen und einen cardialen Abschnitt, ersterer hat eine äufserst dicke Muskulatur, an deren Aufbau in erster Linie die cirkulären Fasern Anteil haben, erst an zweiter Stelle die viel weniger stark entwickelten longitu- dinalen. Letztere nehmen am Anfang des cardialen Abschnittes wieder an Dicke zu. Die Schleimhaut des Magens ist verhornt. In der cardialen Ab- teilung ragt eine Falte am Ende des Ösophagus in den Magen hinein. Im Ausgang des pylorialen Teiles ist die Oberfläche der Schleimhaut teilweise mit Hornzähnen bewaffnet. Am Ende der kleinen Kurvatur springt genau in der Medianlinie ein längliches ovales Organ nach innen vor, das mit groben spitzen Hornzähnen besetzt ist („Triturations- organ"). Oppel, Lehrbuch 1. 20 306 Es kommen nur tubulöse Drüsen vor, jedoch abweichend von den Magendrüsen der übrigen Säuger niemals in Form vereinzelter Drüsen- schläuche, sondern stets zu makroskopischen Drüsenkörpern vereinigt. Fig. 211. Die rechte Hälfte des in der Medianlinie geöffneten Magens von Manis javaniea. */5 der natürlichen Gröfse. oe Ösophagus; p Übergang des Pyloru.s in das Duodenum; l longitudinale Muslcel- schicht; c cirkuläre Muskelschicht, die in ihrem Verlaufe einigermafseu sehematiseh dargestellt ist; s? verhornte Schleimhaut, im cardialen Abschnitt stark gefaltet; s kugelige Schleimdrüsen, die an der kleinen Kurvatur durch deutliche Öffnungen ausmünden; m die grofse Magendrüse; t Triturationsorgan am Pylorns. Nach Weber 6677, 1891. Excessive Ausbildung erreicht eine Drüsenmasse, die ungefähr in der Mitte des Magens an der grofsen Kurvatur liegt („die grofge Magendrüse"). Die grofse Magendrüse besteht ausschliefslich aus langen Drüsen- schläuehen , „die sich dem bekannten Schema der Labdrüsen genau anschliefsen." Der sehr viel kürzere Anfangsteil jedes Schlauches be- steht aus feinem Cylinderepithelium, während im Rest des Schlauches dem Zellbelag desselben, den Hauptzellen mithin, grofse Belegzellen beigemengt sind. Fig. 112. Schnitt durcli ein Stück der grofsen Magendrüse von Manis javaniea. s Schleimhaut mit ihrer hellen Horn- lage ; m Muskelliaut des Magens ; d Drüseukörper, aus schlauchförmigen Drüsen bestehend ; a Ausführgang. Nach Weber 6677, 1891. Fig. 212. '^'o- 213- Plächenschnitt parallel jtj™ 213. zur Magen wand, durch dieHälfte der grofsen Magendrüse von Manis javaniea, um die Anordnung der Drüsenkörper zu zeigen, -k der natürlichen Gröfse. 0 Ausmündung in die Magenhöhle, woran sich der dunkel gehaltene, sich verästelnde Ausführgang auschliefst. Nach Weber 6677, 1891. Edentaten. 307 Eine gewisse Summe solcher Schläuche gruppiert sich um einen central gelegeneu, spaltförmigen Ausführgang zu einem länglicli-vier- eckigen Drüsenkörper. Eine Anzahl solcher Drüsenkörper, deren ver- schiedene Ausführungsgänge sich allmählich vereinigen zu einem Haupt- ausführungsgaug, bilden zusammen die grofse Magendrüse. Es handelt sich um eine Art Ausstülpung der Magenschleimhaut. Der schliefsliche Endausführungsgang ist weit und dem Pylorus zu- gekehrt. Der Ausführgang mündet in eine grubige Einsenkung der Schleim- haut des Magens, die mit Hornzähnchen bewaffnet ist und Verhältnisse darbietet, die an das pyloriale Triturationsorgan im kleinen erinnern. Wie dort findet man ein kolbiges, mit Hornzähnchen besetztes Organ, das einer Schleimhauttläche zugekehrt ist, die, wie am pylorialen Organ, Schleimdrüsen enthält. Diese zweite Art toii Drüsen sind gleichfalls tubulöse Drüsen, die aber eine durchaus gleichartige Zellenbekleidung besitzen und so- mit den Schleimdrüsen (wahrscheinlich meint Weber Pylorusdrüsen) Fig. 214. Eine Schleimdrüse (schwach vergröfsert und nur in ihren Contouren dargestellt) aus der Gegend der kleinen Kurvatur des Magens von Manis javanica a Ausmündung der Drüse ; e epithelialer, stark verhorn- ter Teil der Schleimhaut. Nach Weber 6677, 1891. Fig. 215. Sehleimliaut aus dem drüsenfreien , car- dialen Teil des Magens von Manis javanica, der sich unmittelbar und abrupt anschliefst an die drüsen- führende Partie der Schleim- haut, die in Fig. 214 abge- bildet ist. m Muskelschicht; b Mueosa. Nach Weber 6677, 1891. Fig. 214. Fig. 215. des Magens der übrigen Säugetiere verglichen werden dürfen. Auch diese Drüsen des Magens von Manis weichen vom gewöhnlichen Ver- halten dadurch ab, dafs sie zu kugeligen, mit dem blofsen Auge wahr- nehmbaren Drüsenkörperu sich vereinigen, und dals vereinzelt auf- tretende Schläuche fehlen. Diese zweite Drüsenart tritt in drei Gruppen auf. Eine Gruppe liegt in der Mitte der kleinen Kurvatur. Hier münden die stark entwickelten Drüsen durch verhältnismäfsig weite, vorspringende Öffnungen aus. Die zweite Gruppe liegt an und in der Nähe der Ausmündung der „grofsen Magendrüse", mithin an der grofsen Kur- vatur. Die beiden Drüsenarten, die sich an dieser Stelle unmittelbar berühren, lassen sich unterscheiden (bereits mit Loupenvergröfserung). Die dritte G r u p pe endlich findet sich in der dem Triturationsorgan zugekehrten Schleimhautfiäche. Weitere Drüsen finden sich nicht vor, wenigstens nicht bei Manis javanica. Die übrige Schleimhaut des Magens ist durchaus verhornt. Unterschiede bestehen nur in der Dicke der Hornlage und in Ab- oder Anwesenheit von Drüsen. 20* 308 Säuger. Die grol'se Magendrüse von Manis unterscheidet sieh von der bei Phascoloiuys Wonibat, Castor, Myoxus dadurch, dal's bei Manis die Drüse an der grofsen Kurvatur liegt. Die pyloriale Ab- teilung besitzt bei Manis die drei Gruppen von Schleimdrüsen, während der cardiale Abschnitt einzig die riesige Magen- drüse enthält. Die Nahrung besteht ausschliefslich aus grofsen Ameisen. Im Magen finden sich Sandkörner und Steinchen. Weber sieht in der Funktion (exquisites Verkleinerungsorgan bei Fig. 216. Schnitt aus der grofsen Magendrüse von Manis javanioa, bei 12facher Vergröfseruug. GS geschichtetes Oberflächenepithel; MM, MM, MM die drei Schichten der Muscularis mucosae (siehe darüber das Schema Fig. 220); BD Beleg- zelldrüsen; E cylindrisches Obei-flächenepithel und Magengruben; Musc.S Kingschicht der Muscularis; die nach aufsen daran liegende Längsschicht ist in der Zeichnung nicht wiedergegeben. Fig. 217. Haupt- und Belegzelldrüse aus der grofsen Magen- drüse von Manis javanica. Vergröfserung 105fach. Die Drüse ist vielleicht noch nicht in ihrer ganzen Länge im Schnitt getroffen. E Epithel; Gr Grube; £Z Belegzelle; HZ Hauptzelle. Fiff. 217. Edeiitaten. 309 Mangel au Zälnieu) die Erklärung für den ganz eigentümlichen, in hohem Malse specialisierten Bau des Magens/ (Weber 6677, 1891). Ich bin in der Lage, die Angaben Webers zu bestätigen. Ich habe mich davon überzeugt, dafs der ganze Magen von geschichtetem Epithel ausgekleidet ist. Ich gelte vier Abbildungen nach Präparaten, welche ich der Güte der Herren Professor Webee und Wiedeesheim verdanke: Fig. 216 ein Stück der grolsen Magendrüse; Fig. 217 eine Belegzelldrüse aus derselben; Fig. 218 ein Schnitt aus der Pylorus- drüsenregion (nach Webees Fig. 211 an der grofsen Kurvatur l)ei s, dort, wo die Muscularis sehr stark ist und wo sich die zusammen- gesetzten Drüsen finden); Fig. 219 zeigt die Elemente einer solchen zusammengesetzten Drüse. Grofse Magendrüse. In meiner Abbildung (Fig. 216) sind die Drüsenschläuche, welche in den Inuenraum der Drüse einmünden, nur zum Teil in der Längsrichtung getroffen, was durch den Verlauf der Schläuche, der nicht immer ein ganz gerader sein mag, einesteils bedingt ist, anderenteils durch die aufserordeutliche Länge der Diüsen- schläuche, von der man eine Vorstellung erhält, wenn man die Fig. 217 mit den Figuren der Fundusdrüse vom Kaninchen , vom Dachs oder gar von der Fledermaus vergleicht. Dabei ist noch zu bemerken, dals ich die Drüse wahrscheinlich nicht in ihrer ganzen Länge wiedergeben • konnte, sondern etwa nur so weit, als sie in Fig. 216 vom Schnitt getroffen ist. Die Länge dieser Drüsenschläuche ist bei Manis javanica etwa 1,8 mm im Mittel. Noch ist beizufügen, dafs die grofse Magendrüse von einer eigenen Hülle der Muscularis mucosae umgeben wird, wie dies Fig. 216 MM^3IM zeigt, so dafs also die Drüse bei ihrer Bildung die Mus- cularis mucosae gewissermafsen vor sich her einstülpt. Fig. 217 stellt eine Belegzelldrüse aus der grofsen Magendrüse dar. Belegzellen sind im unteren Ende der Drüse weniger zahlreich, dies schicke ich voraus, da es in der Fig. 217 nicht sichtbar ist, weil dieselbe , wie schon angegeben , das unterste Ende der Drüse nicht mehr wiedergiebt. Sonst sind die Belegzelleu am zahlreichsten in der Mitte der Drüse (siehe die Fig.). Während die Hauptzellen des Drüsen- grundes dunkel gekörnt sind und sehr dicht Kern an Kern stehen, sieht man höher oben die Belegzellen zwischen hellen Zellen sitzen. Doch ist der Erhaltungszustand des Präparates kein so guter, dafs ich entscheiden möchte, ob die Belegzellen so hoch herauf reichen zwischen die Cylinderzellen des Ausführganges, oder ob (was mir wahrschein- licher ist) die Hauptzellen auch hier in den höheren Drüsenabschnitten ein ganz anderes Aussehen zeigen , als in den tieferen , wie ich dies für andere Tiere, z. B. den Dachs und den Igel, beschreiben werde. Pylorusregion. Zusammengesetzte Drüse. Meine Fig. 218 soll die WEBERSche Fig. 214 nicht in den histologischen Details er- gänzen , sondern nur die Lage der Drüsen zeigen. Dagegen habe ich Fig. 219 beigegeben, um zu zeigen, dafs das die Drüsen zusammen- setzende histologische Element grofse hohe Zellen sind, deren Form die Figur zeigt. Sie sind erfüllt (soweit es der Erhaltungszustand des Präparates erkennen läfst) von feingekörnter Masse , welche jedoch keine sehr deutliche Färbung annimmt. Gegen den Darm zu findet sich eine weitere starke Anhäufung von solchen zusammengesetzten Drüsen. Dieselben schliefseu direkt 310 an die BRUNNEKSclieu Drüsen des Duodenums an, doch kann man zwischen beiden untersclieiden , da die letzteren in der Submucosa liegen, während die Magendriisen in der Mucosa liegen. Von der Muscularis mucosae ausgehende Faserzüge nehmen an der Bildung der Drüsenhülle teil. y---QE. JIivscR. iMuscL Fig. 218. Fig. 219. Fig. 218. Magen von Manis java- nica. Längsschnitt aus dem Pylorusteil im Bereicli der verdickten Muskulatur. GE geschichtetes Epithel ; ZD zusammen- gesetzte Drüsen; Musc.R Ring-, Musc.L Längsmuskelschicht. Vergröfserung ca. 9'/2tach. Fig. 219. Drüsenschläuche aus den zusammengesetzten Drüsen der Pyloruagegend vonManis javaniea. Zeigt die Form der diese Drüsen zu- sammensetzenden Zellen. Vergröfserung 29.5fach. MuscL. MM. . \M/sc.m Fig. 220. Grofse Magendrüse von Manis javaniea. Umrisse nach dem Prä- parat gezeichnet, Ausführung schematisch. 6X geschichtetes Oberflächenepithel; ClS Cylinderepithel, die Hohlräume C der grofsen Magendrüse auskleidend; FDr Haupt- und Belegzellen besitzende Drüsenschläuche; ZS kleine zusammengesetzte Magendrüsen; MM Muscularis mucosae (der Verlauf der- selben ist durch den schwarzen Strich angedeutet; Musc.R Ring-, Musc.L Längsschicht der Muscularis; S Serosa. Vergröfserung Stach. Edentaten. 311 Ich gehe endlich ein Übeisichtsbild über die giofse Magendrüse You Manis javanica, gezeichnet nach einem Magen, den ich der Güte des Herrn Professor Semon verdanke. Die geschilderten Verhältnisse habe ich in die Figur, deren Umrisse direkt nach dem Schnitt ent- worfen sind, in schematischer Weise eingetragen. Dasypus. / Das Ösophagusepithel endet bei Dasypus peba an der Cardia / (Owen 212, 1868). / Der Magen ist einfach und kugelig, er wird von weicher Schleim- haut ausgekleidet, das dicke Ösophagusepithel endet an der Cardia. Die Muskulatur verdickt sich im Pylorusteil des Magens etwas / (Flower 7626, 1872). / Der Magen besitzt eine Fundusdrüsenregion (im Schema punktiert) und eine Pylorusdrüsenregion , deren Verteilung die Fig. 221 zeigt. Fig. 221. Magen von Dasypus peba. Oe Ösophagus; C Cardia; Fd Fuudusdrüsenregion, punktiert; Pd Pylorusdrüsenregion; P Pylorus; x Pyloruswulst. Nach Klinckowström 7699, 1895. Aufserdem scheint auch eine Cardiadrüsenregion von geringer Aus- dehnung vorhanden zu sein, wie ich aus folgenden Worten v. Klinckow- sTRöMS schliefse : rings um die Cardiaöffhung liegt eine kleine Gruppe von Schleimdrüsen von durchaus der Struktur der Schleimdrüsen der Pars pylorica ; dieser Drüsenring ist sehr scharf gegen den durch Pfiasterepithel und gewaltige Mucindrüsen charakterisierten Ösophagus abgesetzt, geht aber nach unten allmählich in das Labdrüsengebiet über. An der Curvatura minor liegt ein von P>app bereits erwähnter, für Manis, Myrmecophaga und Dasypus charakteristischer hallikugeliger Wulst, der zum gröfsten Teil aus der Submucosa eingelagertem Fett- gewebe besteht/ (v. Klinckowström 7599, 1895). Bradypodidae. - Ai. / Ältere Litteratur : Daubenton in Buffon . Histoire naturelle be- schreibt schon die vier Magenabteilungen (sowohl beim Unau wie beim Ai). 312 feäuger. Über den ersten Magen (Wanst) sagt Wiedemann: Der rechts- liegende Teil ist ähnlicli wie beim Pferdemagen dunkelfarl)ig und glatt, der kleinere linksliegende Teil weifs und rauh ; der weifse Teil schneidet sich scharf vom dunkler gefärbten ab. Die innere Fläche des zweiten Magens ist gefaltet, aber nicht netzförmig. Der dritte Magen gleicht etwas dem Psalter. Der Labmagen ist klein. Da, wo der Zwölffingerdarm von ihm abgeht, ist dieser an seiner rechten Seite mit einer sehr dicken, wie es scheint, fleischigen oder muskulösen Wand versehen. Eine der Schlundrinne der Wiederkäuer ähnliche Bildung be- schreibt Wiedemann. Ai säuft nicht, käut nicht wieder, die Rinne dient daher nur dazu, zu verhüten, dafs kein anderes als schon sehr zerkleinertes, erweichtes und dünnes, breiartiges Futter in den dritten Magen komme / (Wiede- mann 7499, 1800). /' Der Magen des Faultiers (Bradypus) besteht nach Daubenton und CuviER aus einer grofsen . kugeligen , mit einem weiten Anhange versehenen linken Magenhälfte, die mittelst eines Kanals in die engere, gleichfalls durch kleine Blindsäcke vergröfserte Pförtnerhälfte übergeht /' (Carus 1394, 1884). / Bei den Faultieren besitzt die letzte Magenabteilung ein dickes, hornartiges Epithelium / (Stannius 1223, 1846). Leydig erkennt. / dafs die Hornschicht im Magen des Faultieres aus Lagen sehr abgeplatteter Epithelzellen besteht, welche keinen Kern mehr haben / (Leydig 563, 1857). Bradypus tridactylus (dreizehiges Faultier). / Hat zwei grofse (dem Pansen und Netzmagen der Wiederkäuer entsprechende) Nahrungsbehälter, einen eigentlichen, labdrüsenhaltigen Verdauungsmagen , der dem Labmagen der Wiederkäuer entspricht und durch eine Schlundrinne mit der Speiseröhre in direkter Verbin- dung steht. Mit dem Magen der Vögel kann er insofei'n verglichen werden, als das Pylorusende des Magens durch Verstärkung - seiner Muskulatur und Bekleidung seiner Innenfläche mit einem dicken, ver- hornten Überzug zu einem förmlichen Muskel- oder Kaumagen sich umgestaltet/ (Nuhn 70, 1870). / Weitere ältere Angaben über Bradypus tridactylus finden sich bei CüviER, Meckel, Duveenoy, Milne Edwards, E. Oüstalet. Der Magen bei Bradypus tridactylus (Ai) besteht 1. aus einer ersten, gröfsten Abteilung, die man mit dem Pansen verglichen hat. Die- selbe ist in eine linke und eine rechte Abteilung geteilt. Die linke, papillenhaltige Abteilung endigt in einen kurzen Blindsack. Die rechte Abteilung, welche wieder unvollständig in zwei geteilt ist, hat eine gefaltete Schleiraliaut. 2. Dann folgt ein Abschnitt, der eine dritte Abteilung des Pansen darstellt. 8. Dritter Abschnitt. Der erste Abschnitt hat zwei Muskelschichten; kurze, konische Papillen sieht man ziemlich zahlreich, besonders in der linken Abtei- lung ; sie sind von einem geschichteten Pflasterepithel bedeckt. Drüsen und LymphfoUikel fehlen. Der zweite Abschnitt, der von der Mehrzahl der Autoren als Haube (siehe Wiederkäuer) bezeichnet wird, zeigt beinahe denselben Bau, wie der voi'hergehende. Edentaten. 313 Der dritte Absclmitt wird von Owen als eine einzige Tasche aufgefalst; andere Anatomen vergleichen ihn mit dem Blättermagen und dem Labmagen. Derselbe trägt in dem »Abschnitt, der dem Blät- termagen entspricht, ein geschichtetes Pilasterepithel. Drüsen fehlen. In dem Teil, in welchem nach Owen das geschichtete Ptlasterepithel fehlt, wird die Schleimhaut dick und zeigt Magendrüsen / (Pilliet und Boulart 171, 1886). Die Schilderung des Magens von Bradypus tridactylus durch Y. IvlinckowstbOm 7599, 1895 / bedeutet einen Fortschritt gegenüber den früheren. Ich stelle voraus die Befunde v. Klinckowströms unter Beifügung seiner Figur und seiner Deutung; dann kann ich meine «igene Deutung folgen lassen, v. Klinckowstköm findet (siehe Fig. 222) : Fig. 222. Magen von Bradypus (halbscliematisch). Ich gebe die Erklärung nach meiner Deutung (die Deutung v. Klinckowströms siehe im Text). Ca Cardia; C\ — 3 Abteilung der Schlundabteilung des Magens; F Cardiadrüsenregion (trägt statt der sonst in meinen Schematen angewandten Schrägschraffierung Kreuze); 0« Ösophagus; Pdm Fundusdrüseuregion ; Fm Pylorusmagen ; P Pylorus. Nach Klinckowstköm 7599, 1895. 1. Drei Cardiamägeu Ci, C2 und Ca. An der Grenze zwischen Ci und Gl mündet der Ösophagus ein. Die drei Cardiamägeu werden von geschichtetem Epithel ausgekleidet. 2. Fundusmagen F. Wird von dichtstehenden Drüsen ausgeklei- det. Es sind ziemlich kurze. '/4— ';'2 mm lange, gerade Schläuche, welche am unteren Ende manchmal gegabelt sind. Die Drüsenmasse besteht aus kubischen Zellen. Im unteren Teile der Schläuche sind die Zellen grofs, wie aufgequollen. Obwohl sich nicht Belegzelldrüsen finden, sondern die beschriebenen Drüsen, hält v. Klinckowstrüm diesen Magenteil mit dem Fundusteil des einfachen Magens morphologisch für gleichwertig. 3. Pylorusdrüsenmagen Täm. Durch denselben zieht eine von der Cardia ausgehende, den zweiten Cardiamägeu durchlaufende, rinnen- förmige Falte. Die Falte zieht als gelblicher, geschichtetes Epithel tragender Streifen durch den ganzen Pylorusdrüsenmagen und geht in 314 sinffST. ald gewaltig an 3fächtigkeit zu und er- reicht am ;^lorus eine Dicke von 5 — 7 mm (besonders dick ist die Ringachieht).* Die Sehleimhaut trägt gesehiehtetes Epithel, ist sehr stark verhornt und mit zahlreichen, "kleinen, spitzigen Papillen bedeckt. Das geschichtete Epithel reicht bis zu dem BsiissEBsehe Drüsen be- sitzenden Duodenum (\. Klinckows-tröm 7599. 1895). kleine Deutung unterscheidet sich von der v. Klixckowsteöms hinsichtlich der Benennung der einzelnen Teile. Wie ich dies in diesem Werke durchführe, lienenne ich diejenige Eegion, in welcher Belegzelldrüsen vorkommen, als Fundu.ser'die Genese grümlen zu wollen. Es müfete (tkher in der Figur von v. KusKowsTEr>M, um sie nach Art meiner Schemata zu gestalten . diese Kegion nicht mit Kreuzen ver- sehen, sondeni sehräg sf;hraffiert werden. Ich mWniie demnach folgende Änderung in der Benennung der Teile des BradyijufeTnagens vor. 1. Schlundabteilung mit drei rnteiabteilungen Ci, Ck, Cs. 2. Eine Gardiadrüsenregion, Fig. 222 F. 3. Eine Fundusilrüsenregion . Fig. 222, Pdm . an deren Grenze Drüsen, welche vielleicht dem bei anderen Säugern beobachteten Über- gang zwischen Gardiadrüsenregion und Pylorusregion entsprechen, zum Teil Pylomsflrüsen sein mögen, während 4. der Rest der ursprünglichen PylorusdrüseiiregioD Pm von dem in diesem Magen zu starker Verbreitung gelangten geschichteten Epi- thel ausgekleidet wird. Mein Vorschlag wendet sich gegen keine der Tliatsacheu, welche wir v, KusckowsteÄm verdanken, pafet vielmehr nur seine interessanten Befunde den Anschauungen an, welche die vergleichende Bearbeitung des Vertebratenrnagens in mir erzeugt hat. Bradypus cueulliger (Surinamsches Faultierj. Der vordere Teil des Magens ist überall mit einem dicken, harten, faltenreichen Epithel ausgekleidet, und in dem zipfelförmigen 31-5 4nhaTig is die Sdildmhaat widcher. Die erste Ataceflung der hinteren lüageiiiiälfite ist mit einer röüieliaii. diüdanreiehoi Sdileimliant letleidet. hur ein sdimaler Streif an der vorderai Säte trägt haites EpüheL Letzteres geht iq den dicken Homnherzng über, Ton velchan die letzte Abtelnng der hinteren Magenhälfte ans- gdieidet wird. Man ^riid ba Betrachtang dieses Tefles an einen Yc^hnagen er- innert nnd kann nidkt zweöeln. dais er eine grofse Tritniationskrait hat (Cams imd Otto 211. 18351 Choloepus didaetylus. OwEs 212. 18Ö8 beschreibt den Ma- cW< - t : : • gen nnd bildet ihn ab. FrowEB unterscheidet drei Magenabteitangen, Ton denen er die erste nach Foim nnd Lage mit dem Pansen des Kamels veigieicht; dann folgt ein kleiner Magensack; die dritte Abteünng veigleidit er mit dem wahren Masen Ton Kamel nnd XHederkäner <^Flower 7626. 1872X Der Magen Ton Choloepns didactrlns stimmt im grofeen nnd ganzen mit dem Ton BiadTpus überein. Doch kommen die vom Tette- bratenschema abireichenden Verhältnisse znm Teü weniger stark zam Ausdruck. So ist die Caidiadräsienr^on (Fundusmagen t. Krrscsow- sTBöÄSt weniger entwickelt. Die Fundusdrüsienregian (Fylorosdrüsen- magen t. KuxgsowsxsC«s1 ist dagegen stark entwickelt, und die eigentümliche, Ton der Caidia ausgehende Sinne gleicht ganz der- jenigen Ton Bradypus. Sehr schwach ist der Pylorusmagen s besitzt oder unregel- mälsige. zuweilen an Oiehirawindungen erinnernde. Tubiüöse Drüsen mit gixusen Pepsinzellen charakterisieren diese Abteilung. 316 Säuger. 3. Alsdann folgt eine verschieden grofse Anzahl Abteilungen — zuweilen nur eine, zuweilen drei, mit individueller Abweichung — , die ausgezeichnet sind durch den Besitz von gleichfalls tubulöseu Drüsen, denen aber Pepsinzellen ganz fehlen. Der ersten Abteilung vindiziert Weber die Bedeutung eines Kropfes oder Pansens, in dem Sinne, dafs er nur die Speisen beher- bergt; die zweite Abteilung ist ein Pepsinmagen und als solcher dem kardialen Teil des typischen Säugetiermagens zu vergleichen : die wei- Fiff. 224. Fig. 225. Fig. 227. Fig. 228. Fig. 229. Fig. 226. Fig. 224 — 229. Schemata vom Magen von: 224 Pinnipedia; 22.5 Ziphioid; 226 hypothetische Zwischenfoi-m; 227 Globiocephalus; 228 Phocaena communis; 229 Lageuorhj'nchus albirostris. I — IV die vier Magenabteilungen; 0 Einmündung des Ösophagus; P Pyloras. Die Pfeile deuten die Richtung an, in der die Nahrung sich bewegt. Nach Weber 175, 1888. teren Abteilungen sind dem pylorialen Teil eines einfachen Säuger- magens gleich zu setzen / (Weber 175, 1888). Eine besondere Stellung nehmen die Ziphioiden unter den Cetaceen ein, indem denselben die von geschichtetem Epithel ausgekleidete Magenabteilung fehlt. / Schon Turner schliefst, dafs die erste JMagenabteilung der Ziphi- oiden gleich sei der zweiten der übrigen Odontoceten: eine Ansicht, der sich Weber anscliliefst. Die erste verhornte Abteilung fehlt den Cetacea. 317 Zipliioiden; die darauffolgenden Abteilungen (6—9) entsprechen der dritten bis fünften Abteilung der tibrigeu Cetaceen. Weber denkt sich die phylogenetische Entwickelung des Cetaceenniageus so, dafs er ausgeht von einem einfachen Magen, wie ihn die Pinnipedia aufweisen, Fig. 224. Bei den Ziphioiden. Fig. 225 , hat sich die Pars pj'lorica durch Faltenbildung in eine Anzahl Airteilungen zerlegt, ebenso bei den übrigen Cetaceen, Fig. 227—229 III und IV. Hierzu gesellt sich aber bei den Cetaceen, die nicht Ziphioiden sind, eine Ausstülpung des Ösophagus, die erste Magenabteilung, stets charakterisiert durch verhornendes Epithelium ohne Drüsen. Drei Stadien zeigen die Fig. 227—229. Bei Globiocephalus, Fig. 227, ist die Kommunikation zwi- schen Abteilung I und II so hoch, dal's sich der Ösophagus in beide Abteilungen öifnet, bei Phocaena, Fig. 228, ist dies nicht mehr der Fall, indem der Eingang zum zweiten Magen von der Einmündungs- stelle des Ösophagus abgerückt ist; bei Lagenorhynchus, Fig. 229, ist dies in noch höherem Mafse der Fall. Fig. 226 stellt eine ideelle Zwischenform dar, welche den ersten Anfang einer ersten Magen- abteilung zeigt. Als Beweis hierfür kann herangezogen werden, dafs bei Delphinen der erste Magen in der Entwickelung anfangs klein ist, während er später der grölste wird (confer die Abbildungen hei Eapp 7628. 1837 Tafel VI); eine analoge Veränderung beschrieb Eschricht 203, 1849 beim Fötus der Balaenoptera rostrata und Megaptera lioops. Weber falst diese Ausstülpung auf als einen sekundären Erwerb eines Teiles der Cetaceen. als Kompensation für den Ausfall resp. Rückgang der Kaufunktion infolge der Lebensweise, ein Erwerb, der ein längeres Verweilen der ungekauten Speisen im Magen gestattet. Der Cetaceenmagen hat nichts zu schaffen mit dem Wiederkäuer- magen. Die scheinbaren Anklänge au diesen reduzieren sich auf den Besitz einer ösophagealen Ausstülpung (Pansen) und auf die ^'erteilung des Magens in verschiedene Abteilungen/ (Weber 175, 1888). Auch nach Brummer / ist die Ursache des zusammengesetzten ]\Iagens der echten Cetaceen darin zu suchen, dafs die Nahrung in der Mundhöhle nicht gekaut wird, dafür aber ein Teil des Magens diesen Vorgang ausübt. Er nennt die erste Magenabteilung : Kaumagen / (Brummer 78, 1876). Ich gebe im folgenden einige Stammbäume über die Phylogenese der Cetaceen, welche Weber 5825, 1886 aufstellte. Auch die Befmide am Magen und Gebiis waren für diese Aufstellung, wenn auch nicht allein ausschlaggebend, so doch mit von höchster Wichtigkeit. /Die Cetaceen besitzen nebeneinander Charaktere , die auf Car- nivora, speciell auf Pinnipedia hinführen, und solche, die auf Ungulata weisen. Weber hält es für gleich unrichtig, die Cetaceen einfach entweder von Karnivoren oder von Ungulaten abzuleiten. Seine Meinung geht dahin, dafs sie einem generalisierten Säugetiertypus im mesozoischen Zeitalter entstammen, der zwischen Carnivora und Ungulata mitten- inne steht, wohl aber nähere Beziehungen zu Carnivora hatte / (Weber 5825. 1886). PiLLiET, / der die Sirenen mit unter den Cetaceen begreift, findet, dais der Magen der Cetaceen einen Typus darstellt, der ganz gesondert in der Säugetierreihe dasteht und sich nicht an den der Wiederkäuer 318 Cetacea. 0 d on toceti Zähne Izahlreich Placentalia. Nach Webee 5825, 1886. Cetacea. 319 320 Säuger. annähert. Man kann zwei Hauptabteilungen erkennen. Die erste ist die der Sirenida ; dieselbe ist charakterisiert durch das Fehlen des Pansen oder Schlunddivertikels , das Vorhandensein eines kompakten Drüsenanhängsels in der grofsen Magenabteilung und zweier hohler Taschen oder Seitenblind tascheu in der folgenden Abteilung, welch' letztere dem Pylorusmagen der anderen Säugetiere zu entsprechen scheint. Die zweite Gruppe wird durch die eigentlichen Cetaceen ge- bildet; die histologischen Thatsachen beim Delphin, Pottfisch und beim Walfisch stimmen ziemlich zusammen. Es existiert ein Pansen , der vom Schlund abzuleiten ist, ein wahrer Magen mit granulierten Zellen, welcher die gröfste Abteilung bildet; dann folgt ein darmförmiger Ab- schnitt, der in zwei Taschen geteilt ist und auch, wie beim Rorqual, granulierte Zellen enthält/ (Piliet 94, 1891). PiLLiET und BouLART / erklären für charakteristisch für den Ceta- ceenmagen und Sirenenmagen (im Gegensatz zu den Wiederkäuern), die Teilung des Pylorus- und Cardiamagens, der bei Wiederkäuern un- geteilt bleilit und Belegzelldrüsen und Pvlorusdrüsen enthält / (Pilliet et Boulart 7527, 1895). Deniiceten. Farn. Delphiniden. / Es war schon Hunter bekannt, dafs die erste Mageuabteilung beim Delphin und bei Phocaena von einer Fortsetzung der Cuticula des Ösophagus ausgekleidet ist. Dieselbe endet mit Beginn des zweiten Magens/ (Hunter 7546, 1787). Rapp / unterscheidet bei Delphinus delphis und Delphinus phocaena vier Magenabteilungen. Rapp beschreibt in der zweiten Magenabteilung eine aus weichen, elastischen, rötlichen Fasern, die alle senkrecht stehen, bestehende Schicht. Auf der Innern Magenoberfläche erkennt er un- zählige, dicht aneinander stehende Öffnungen, „so dafs es nicht unwahr- scheinlich ist, diese Schicht sei als ein Absonderungswerkzeug zu be- trachten. Nach Knorr wäre diese Lage ein elektrisches Organ, nach Otto (siehe Delphin und Phocaena) gehört sie zum elastischen Gewebe und dient zur Trituration. In dem sehr kleinen dritten Magen findet sich eine ähnliche, jedoch viel dünnere Schicht." Rapp erkannte damit schon richtig die Fundus- und Pylorus- drüsenzone und die funktionelle Bedeutung der Magendrüseu, wenn er auch die Drüsen noch nicht als solche benennt. Er erkennt ferner, dafs die vom Ösophagus sich fortsetzende Oberhaut an der Grenze zwischen erstem und zweitem Magen aufliört. Im ersten Magen sieht er besonders gegen den Eintritt der Speiseröhre hin eine Menge kleiner Drüsen oder einfacher Höhlen (Lymphfollikel V Oppel). Ebenso er- kennt man im vierten Magen sehr deutlich die Schleimhöhlen. Solange der Delphin von Milch lebt, findet man den ersten Magen, welcher später der gröfste wird, verhältnismäfsig klein, kleiner als den zweiten. (Ebenso beim Braunfisch, Delphinus phocaena) / (Rapp 7(528, 1837). / Das geschichtete Epithel der ersten Magenabteilung von Orcella brevirostris und Platanista gangetica beschreibt Anderson 198, 1878 eingehend / (Anderson 198, 1878). Cetacea. 321 / Es sind vier Magenabteilimgen, die fünfte, die Hunter 7546, 1787 angiebt, ist das Anfangsstück des Duodenums/ (Weber 5825, 1886). Aligemein besitzen (z. B. bei Pliocaeua, Delphinus und Lageno- rhynchus, die am testen untersucht sind) die vier Magenabteilungen folgende Eigentümliclüveiten : 1. MagenaV)teilung: geschichtetes Pilasterepithel wie der Ösophagus (Schluudteil des Magens); 2. Magenabteilung: Fundusdrüsen (Haupt- und Belegzelleu) ; 3. und 4. Magenabteilung: Schlauchdrüsen (ohne Belegzellen); diese beiden Abteilungen entsprechen zusammen der Pylorusdrüsenzone. In der folgenden Einzelschilderung stelle ich die genannten drei am besten untersuchten Species voran und lasse die übrigen, über welche nur vereinzelte Notizen vorliegen, folgen. P h 0 c a e n a communis (Braunfisch, Porpoise). MoNEo /unterschied drei Mägen; der erste sondert keinen Saft ab, der zweite „scheint drüsenhaft zu sein", der dritte „hat ganz dieselben Häute mit den Därmen" / (Monro 7536, 1787). Owen / kennt das geschich- tete Epithel der ersten und die Drüsen der zweiten Magenab- teilung/ (Owen 212, 1868). / Der Magen besitzt vier Ab- teilungen ; die erste ist eine sack- artige Fortsetzung des Ösopha- gus I. Dieselbe kommuniziert gleich, au ihrem Ursprung aus dem Ösophagus mit der Abtei- lung II. Alsdann folgt eine kleine Abteilvuig III, die kaum Fig. 230. Magen eines fast erwachsenen diesen Namen verdient, vielmehr, „ . ... Delphins. -ivi 1 nii ionA „„ 1 „■ " öpeiseronre : /> erster Magen; d zweiter Wie MURIB 1%, 1874 es bei Jlagen; . dritt;r Magen; bei /geht der zweite anderen Cetaceen gethan hat, Magen in den dritten über; ff und h Darm. „COmniUüicating paSSage" ge- Nach Caeus und Otto 211, 1835. nannt werden sollte. Die IV. Abteilung ist röhrenförmig und doppelt gebogen, um mit einem ein- geschnürten Pylorus zu endigen/ (Weber 175, 1888). Erste Maseiiabteilung. — Schon in der älteren Litteratur, z. B. bei Jackson 200, 1847, findet sich die Angabe, dals /die erste Magen- abteilung von dicker Cuticula ausgekleidet wird/ (Jackson 200, 1847). / Es ist eine dicke Pflasterepithelschicht, in welcher ziemlich lange Papillen stecken ; Labdrüsen fehlen in dieser Abteilung völlig / (Ecker 218, 1856). / Brümmee findet im geschichteten Epithel Stachel und Kiftzellen (siehe Taf. I Fig. 5). Hohe, schlanke Papillen mit dementsprechenden scharfen Spitzen im Epithel, welche die Rauhigkeiten des Magens bedingen. Eine Muscularis mucosae scheint zu fehlen. Der Magen ist drüsenlos. (Die Angabe Giebels, dafs sich Drüsen fänden, bezieht BrtJmmer auf Querschnitte der Papillen) / (Brummer 78, 1876). Oppel, Lehrbuch I. 21 322 Säuger. / Nach Weber stimmt der Bau mit dem für Lagenorhynchus albi- rostris bescluiebeneu (siehe dort) genau überein; nur sind die an- gegeoenen Mafse kleiner / (Weber 175, 1888). / Auch TuKNER 89, 1889 konstatiert dickes, geschichtetes Epithel und das Fehlen von Drüsen/ (Turner 89, 1889). Zweite Masenabteilung. Die Mucosa mit den Drüsen scheint hier eine sehr starke Entwickelung und bedeutende Dicke zu besitzen, so dafs Knox dieselbe für ein elektrisches Organ ansehen konnte. Carus und Otto 211, 1835 lassen dieselbe aus feinen, gelblichen, perpendikulär stehenden, sehnenartigen Fasern bestehen, während Ecker /erkennt, dafs die Dicke der Schleimhaut durch die mächtige Entwickelung der Lab- drüsen bedingt ist, die psrpendikulär , dicht nebeneinander stehend, die vermeintliche Faserung der Haut bedingen. Es sind einfache, cylindrische Drüsen, welche in Bündeln zusammenliegen. Diese Bündel verschmälern sich nach unten. Den Inhalt der Drüsen bilden Labzellen von 0,012—0,020 mm im Durchmesser und von rundlicher bis eckiger Form mit Kern und feinkörnigem Zelleninhalt / (Ecker 218, 1856). Die Labzellen fand F. E. Schulze, wie Weber 175, 1888 angiebt. Auch Turner 89, 1889 konstatiert verzweigte tubulöse Drüsen mit Pepsinzelleu. Weber /macht schon 1888 folgende genauere Angaben: Die zweite Magenabteilung besitzt eine äufserst dicke, gleichfalls in Leisten oder Falten erhobene Schleimhaut. Die Falten verlaufen regel- mäfsiger längs als bei Lagenorhynchus albirostris. Die Schleimhaut ist 2 — 3 mm dick. Pepsinzellen 24 fi (Kern 4 fi), Hauptzellen 8—10 /j. I (Weber 175, 1888). Die Muscularis mucosae ist nach BrIjhmer 78, 1876 kräftig ent- wickelt. Dritte Magenabteilung. /Weber konstatiert schlauchförmige Drüsen, jedoch ohne Pepsinzellen/ (Weber 175, 1888). / Vierte Magenabteilung. Ecker, der unter seiner dritten Magen- abteilung offenbar die 3. und 4. Magenabteilung zusammenfafst, findet : dieselbe ist lang und darmähnlich. Die Schleim- haut besteht aus länglichen Schläuchen, welche dicht nebeneinander stehen und gegen die Zell- haut hin mit kolbig angeschwollenen Enden auf- hören. Teilungen finden sich hier jedoch selten. Labzellen waren nicht zu unterscheiden / (Ecker 218, 1856). Brummer 78, 1876 / findet die Oberfläche der Schleimhaut ziemlich glatt. Ist mit Schleimdrüsen ausgekleidet, welche eine Höhe von 1 — IV2 mm zeigen/ (Brummer 78. 1876). Weber / findet in der vierten Magenabteilung die Drüsenschläuche selten einfach, meist in zwei bis drei Blindschläuche zerteilt. Die Teilung er- folgt im oberen Drittel oder in der Hälfte der Länge des Schlauches. Das blinde Ende ist häu- Fig. 231. Endstück ^8' spiralig gewunden oder knäuelförmig, selbst derDrüsenschiäuche kugelig angeschwollen. Epithel gleichartig (siehe der vierten Magen- Fig. 231) / (Weber 175, 1888). ^ ca^ena'^communis."' /Nach TüRNER 89, 1889 unterscheiden sich Nach Webke 175, 1888. die Drüsen von denen der 2. Magenabteilung. Cetaoea. 323 Sie sind nur ungefähr ein Drittel ihrer Länge und weniger häufig verzweigt, und die Verzweigung ist auf das tiefe Ende eingeschränkt. Es sind typische Pylorusdrüsen / (Turner 89, 1889). Delphinus delphis. Delphin. Die ältere Litteratur hatte zunächst damit zu thun, die Zahl der Magenabteilungen festzustellen und dieselben gegen den Darm abzu- grenzen. So schreibt Httnter 7546, 1787 Delphinus delphis sieben Magenabteilungen zu. Home 7547, 1807 / giebt Abbildungen des Delphinmagens und be- schreilrt im ersten Magen eine dicke und starke Kuticularauskleidung. Der zweiten Hohle schreibt Hohe drüsige Struktur zu. In der vierten Höhle sieht er Drüsenöffhungen (Lymphfollikel ? Oppel). Schon Home macht darauf aufmerksam, daCs im ersten Magen beim Delphin Hautteile und Knochen gefunden wurden, während die Weichteile in den weiteren Magenabteilungen verdaut werden / (Home 7547, 1807). / Cüvier beschreibt 5 Abteilungen, al)er Turner zeigt, dafs die fünfte dem Anfangsteil des Duodenums entspricht/ (Turner 89, 1889). / Schon Knox 194, 1829 erklärt : Der Delphin im deutschen Meer hat 4 Mägen; erster Magen ein pyramidaler Sack. — • Zweiter Magen kleiner als der erste, von einer glatten Haut ausgekleidet; die Wand besteht aus Fasern oder Röhren, welche nach der mikroskopischen Untersuchung Brewster's verschlungen sind, wie das Mark von gewissen Pflanzen. — Für den dritten und vierten Magen verweist er auf die Beschreibung Cuviers / (Knox 194, 1829). Mayer 441, 1832 /beschreibt den ersten Magen als Blindsack mit harten, starken Rugae. Der zweite Magen ist noch dickhäutiger ; er zeigt ein Netz weicher, grofser Falten. Der dritte Magen mit fast glatter Oberfläche besteht aus zwei Längenabteilungen. Ein Ring- wulst, welcher als Pylorus angesehen werden kann, führt zu einer kleinen, sackförmigen Erweiterung (Duodenum), welche ohne Unter- brechung in den mit Längenfalten versehenen Dünndarm übergeht / (Mayer 441, 1882). Beümmer unterscheidet einen Kaumagen, einen Labdrüsenmagen und einen Schleiradrüsenmagen beim Delphin. /' Eine Cardiadrüsenregion fand Edelmann beim Delphin nicht / (Edelmann 77, 1889). Unter den neueren Untersuchern sind es hauptsächlich Boulart und PiLLiET 163, 1884, welche die mikroskopischen Verhältnisse auf- klärten. /Die I. Abteilung ist eine Aussackung des Ösophagus. „ IL „ entspricht dem Fundus ventriculi der übrigen Säuger. „ III. u. IV. „ entspricht der Pylorusregion , insofern ihre Drüsen den morphologischen Charakter der Pylorusdrüsen haben. Eine V. Abteilung ist nur eine Duodenalanschwellung, Erste Magenabteilung. Dieselbe besitzt Ösophagusepithel / (Boulart und Pilliet 163, 1884). Zweite Magenabteilung. F. E. Schulze macht darauf aufmerksam, dafs /beim Delphin die Labzellen jede in einer besonderen, uischenförmigen Ausbauchung des Drüsenschlauches gelegen sind / (F. E. Schulze 37, 1867). 21* 324 Säuger. / Die Drüsen sind sehr lang, in ihrem unteren Teile geteilt. Haupt- und Belegzellen sind vorhanden. Am unteren Ende sind die Drüsensehläuche etwas acinös und mit feingranulierten Hauptzellen gefüllt. Die starkgranulierten Belegzellen liegen an der Peripherie, sind im Drüsengrund spärlich und werden gegen die Oberfläche der Schleimhaut zu immer zahlreicher, so dafs sie zuletzt die Drüsen ganz füllen. Dann folgen prismatische Zellen (Oberflächenepithel). Die Muscularis mucosae besteht nur aus sehr feinen Bündeln, aber sie folgt allen Falten der Schleimhaut. Die dritte und vierte Magenabteilung haben gleiche Struktur insofern, als beide lange, an ihrem unteren Ende gewundene Drüsenschläuche besitzen, welche mit kurzen, prismatischen Zellen aus- gekleidet sind. Die Muscularis der 2., 3. und 4. Abteilung hat zwei Muskellagen. In der 3. und 4. Abteilung sind Lymphfollikel zahlreich / (Boulart et Pilliet 163, 1884). Endlich liegen noch einige Notizen über die Entwickelung des Delphinmagens von Duttenhopee vor, welcher in seiner Dissertation 1832 sagt: / Beim Fötus ist der erste Magen länglicher als beim alten Tiere und ist von allen vier Mägen der gröiste ; überhaupt ist das Verhältnis der Gröfse der Mägen ungefähr wie beim erwachsenen Tier. Zu der Zeit aber, wo das Junge anfängt zu saugen, wächst der zweite Magen so sehr, dafs er unter allen der gröfste wird, gerade wie bei den Wiederkäuern es beim vierten Magen der Fall ist / (Brummer 78, 1876). / Die erste Magenabteilung zeigt schon beim Fötus identische Struktur mit der des Ösophagus / (Jackson 200, 1847). L a g e n 0 r h y n e h u s a 1 b i r o s t r i s. / Der Magen hat vier Abteilungen (siehe Fig. 232). Bei 0 geht der Ösophagus in die erste Abteilung 1 über; diese öffnet sich durch eine weite Mündung in ihrer oberen Hälfte in die zweite Abteilung II, die halbkugel- förmig ist. Durch eine kanalartige Öffnung kommuniziert die zweite Ab- teilung mit der dritten III, wie die Richtung der Pfeile angiebt. Abtei- lung III ist halbkugelig und mündet durch eine einfache Öffnung in den gleichfalls kugeligen Anfang IVa der vierten Magenabteilung, deren weitere Fortsetzung IVh schlauchartig ist und bei F durch eine pyloriale Öffnung in den aufgeblasenen Anfang des Duodenums übergeht. Die erste M a g e n a b t e i 1 u n g hat eine verhornte, drüsenlose Schleim- haut; das Epithel ist 0,8 mm dick; die Schleimhaut wird durch hohe Binde- gewebspapillen durchsetzt, die bis zur 2.32. Magen von Lageno- rhynohus albirostris. 0 Einmünclung des Ösophagus ; P Py- lorus; D erweiterter Anfang des Duo- denums; / — IV die verschiedenen Magenabteilungen. Die Pfeile deuten die Richtung an, in der die Nahrung sich fortbewegt. Nach Webee 175, 1888. Cetacea. 325 Hornschicht reichen. Pigmente fehlen gänzlich, und die verhornten und abgeplatteten Zellen besitzen ihren Kern. Die Biudegewebslage ist 2,5 mm dick. Die Muskellage besteht zu äufserst aus einer 1,5 mm dicken Längsschicht ; nach innen folgt die 4 mm dicke Cirkulärschicht, deren am meisten einwärts gelegene Bündel, teilweise losgesprengt und in reichliches, Blutgefäfse führendes Bindegewebe eingebettet, einen schrägen Lauf annehmen können. Li der zweiten Magen ab t eilung ist die Schleimhaut dick und in hohe Falten erhoben; Schichten: L Peri toueal Überzug ; 2. Mus- cularis; dieselbe besteht aus zwei einander unter rechtem Winkel schneidenden Lagen; 3. eine Biudegewebslage mit zahlreichen Blut- gefäfsen; dieselbe bildet Leisten und so die Falten; 4. Schleimhaut 4^5 mm dick, besteht aus langen, schlauchförmigen, eng nelieneinander Fig. 233. Querschnitt durch die Schleimhaut der zweiten Magen- abteilung von Lagenorhynchus al- hirostris. Eine der hohen P'alten ist getroffen. Nach Webeü 17-5, 1888. Fig. 234. Einzelner Drüsenschlauch aus der zweiten Magenabteilung von Lagenorhynchus : in seiner unte- ren Partie mit Haupt- und Belegzellen. Nach Webek 175, 1888. Fig. 235. Querschnitt durch Drüsen- schläuehe der zweiten Magenabtei- lung von Lagenorhynchus in der Höhe des Vorkommens der Beleg- zellen. Nach Weber 175, 1888. Fig. 235. Fig. 234. liegenden Drüsen (siehe Fig. 233), welche selten blind enden; meist zerlegt sich der Drüsenschlauch in zwei bis drei Blindschläuche. Das Magenepithel dringt Vis der Drüsenlänge in den Drüsen- schlauch ein, dann folgen vereinzelt grölsere Zellen (16-28 /.t) von feinkörnigem Inhalt, den bekannten Pepsiuzelleu gleichend (siehe Fig. 234 und 235). — Der Raum, der zwischen ihnen übrig bleibt, wird durch kleinere Zellen (10—12 f.i) ausgefüllt. Die Lumenweite der Drüsen beträgt 60 ^. In der dritten und vierten Magenabteilung ist die Schleimhaut äufserst dünn und glatt, aber von zahlreichen feinsten Öftuungen durchbohrt, die zum Teil nur mit der Lupe sichtbar und 50—70, selten bis 100 /.i voneinander entfernt sind/ (Weber 175, 1888). /Es finden sich hier nur schlauchförmige Drüsen, die kein Pepsin oder nur in Spuren, dafür aber Schleim produzieren / (Weber 6663, 1885-87). 326 Säuger. / In der dritten Magenabteilung zerlegen sich die Drüsenscliläiiche bald nach ihi'er Ausmündung in zwei bis vier Schläuche, die einander weiterhin spiralig umknäueln, wobei sie sich wieder zerteilen können, so dafs daraus ein wirres Durcheinander von Schläuchen entsteht, die in einander ge- schlungen sind (siehe Fig. 236) , Grofse Pepsinzellen (die in der zweiten Abteilung erhalten waren) fehlten gänzlich. In der vierten Magenabteilung ist der Bau der Schleimhaut wie bei Phocaena communis, die Drüsen sind aber kürzer, entsprechend der hier dünneren Schleimhaut / (Weber 175, 1888). Pontoporia Blainvillei. /Der Magen wird von Bukmeistek 199, 1864 — 69 beschrieben; er hat vier Abtei- lungen und zeigt, der äufseren Beschreibung nach zu schlielsen, ähnlichen Bau wie der von Delphin und Phocaena / (Weber 175, 1888). Platanista gangetica. / Der Magen liat drei Abteilungen. Die erste mufs als einfache Erweiterung des Ösophagus aufgefafst werden und besitzt ein geschich- tetes PHasterepithel. Die zweite Magenabteilung besitzt Cylinder- epithel und Drüsen, welche sehr dicht stehen. Es sind einfache Schläuche in der ersten Hälfte ihrer Länge; dann teilen sie sieh in zwei Zweige; bisweilen biegen sie sich plötzlich vor der Teilung. Die sekundären Zweige nehmen rasch an Volumen ab, und verlaufen ge- wunden , aber mehr oder weniger parallel zu einander. Diese sekun- dären Zweige teilen sich noch weiter, wie Anderson als zweifellos er- klärt. Die Drüsensehläuche enthalten Haupt- und Belegzellen. Die dritte Magenabteilung enthält Pylorusdrüsen , welche mit denen des Schweines Ähnlichkeit zeigen sollen / (Anderson 198, 1878). Fig. 236. Drüsensehläuche aus der dritten Magen- abteilung von Lageno- rhynchus. Kombinationsbild bei verschiedener Einstellung auf einen dickeren Schnitt. Nach Weber 175, 1888. Orea gladiator. / Von Orca gladiator, die fünf Magenabteilungen hat, sagt J. Rein- hardt 201, 1866 bezüglich der ersten Abteilung, dafs sie mit Öso- phagusepithel ausgekleidet ist/ (Weber 175, 1888). Phocaena globiceps (Cuv.). Jackson 200, 1847 / beschreibt den Magen makroskopisch / (Jackson 200, 1847). Globiocephalusmelas. / Der Magen hat vier Abteilungen. Das den ersten Magen aus- kleidende Epithel hört plötzlich am Übergang in den zweiten Magen auf/ (Murie 196, 1874). Cetacea. 327 / Den ersten Magen vergleicht Mueie 196, 1874 mit dem Pansen der Wiederkäuer, den zweiten mit der zweiten Mageuabteilung von Pliocaena; die Schleimhaut der folgenden Abteilungen nennt er dünn und glatt/ (Weber 175, 1888). Globiocephalus Svineval. Cattaneo 7261, 1894 imd 7308, 1894 unterscheidet: /Eine erste Magenabteilung (Ingluvies) zeigt sich von geschichtetem Epithel aus- gekleidet wie der Ösophagus, doch ist die Hornschieht im Magen etwas dünner. Drüsen fehlen. Diese Älagenabteilung wird wieder durch eine breite Falte in zwei Abteilungen unvdllstiiinlig geschieden, so dafs eine tiefe Kammer entsteht. Letztere soll nach Cattaneo eine besondere Bedeutung für die Verdauung in dem Sinne haben, dafs nicht ver- daute feste Nahrungsreste aus dem Pepsinmagen in diese tiefe Kammer zurückgelangen können. — Die zweite Magenabteilung enthält Pepsin- drüsen. — Die Ausgangsöftnung ist sehr klein; auf einen engen Gang folgt eine von aufsen nur zum Teil sichtbare Erweiterung. Diese beiden kleinen intermediären Säcke l)ilden den Übergang zur Pylorusabteilung des Magens. Die Pylorusabteilung zeigt gewundene Drüsenschläuche, ohne bemerklichen Unterschied zwischen den Zellen des Drüsengrundes und des Drüsenhalses/ (Cattaneo 7261, 1894 und 7308, 1894). Grampus rissoanus (Delphinus griseus). Während Huntee 7546, 1787 fünf Magenabteilungen annimmt, erkennt Mueie deren vier. / Der Magen stimmt nach Mueie 197, 1871 mit dem von Globio- cephalus überein; nur ist die erste Magenabteilung kleiner als bei anderen Globiocephalusarten / (Murie 197, 1871). 0 r c e 1 1 a b r e v i r o s t r i s (Synonyme: Globiocephalus indicus, Phoeaena brevirostris, Orca brevi- rostris, Orcella brevirostris). / Der Magen besitzt drei Höhlen ; die erste trägt geschichtetes Pilasterepithel. Die Muscularis mucosae ist unvollständig (an imperfect layer). Der zweite Magen besitzt Drüsen; die Blutgefäfse der Sub- mueosa sind im zweiten Magen reichlicher entwickelt, als im ersten Magen. Die dritte Höhle besitzt gleichfalls Drüsen/ (Anderson 198, 1878). Farn. Monodontidae. Monodon monoceros. Narwal. TuENEE 89, 1889 /unterscheidet fünf Abteilungen; die erste zeigt geschichtetes Epithel (Schlundabteilung), die zweite verzweigte tubulöse Drüsen mit grofsen, gekörnten Zellen/ (Turner 89, 1889). WooDHEAD and Geay 84, 1888/89 / unterscheiden gleichfalls fünf Magenabteilungen, von denen die erste mit geschichtetem Epithel ver- sehen und drüsenlos ist, während die vier folgenden Drüsen besitzen. Die zweite (also die erste drüsentragende) Abteilung entspricht der Fundusdrüsenzone anderer Vertebraten. Erste M a g e n a b t e i 1 u n g. Eine Sehlunderweiterung am unteren Ende des Schlundes zeigt folgende Schichten: 328 Säuger. 1. Die äufsere Schicht besteht aus dichtem Bindegewebe mit zahl- reichen Blutgefälsen und einigen gelben, elastischen Fasern ; 2. die Muskelschicht zeigt eine dünne äufsere Längsschicht und eine dicke innere Kingschicht; 3. die Submucosa besteht aus lockerem Bindegewebe und enthält Muskelfasern, welche meist längs verlaufen ; 4. die Schleimhaut ist im Baue der des Schlundes ähnlich und be- steht aus einer dicken Schicht von geschichtetem, verhorntem Epithel. Dieser Abschnitt darf nicht als eigentlicher Teil des Magens an- gesehen werden, vielmehr als Erweiterung des unteren Endes des Schlundes. Das geschichtete Epithel dieser Abteilung setzt sich scharf gegen das Drüsenepithel der ersten Drüsenmagenabteilung ab. Zweite Magenabteilung, erste Drüsenabteilung. Schichten: die Fibrosa, die Muscularis und die Submucosa sind wie in der ersten Magenaljteilung gebaut. Die Mucosa enthält lange Drüsenschläuche in wenig Bindegewebe eingebettet, in welchem sich ein System zarter Blut- und Lymphgefälse findet. — Die Drüsenschläuche sind einfach, unverzweigt; jeder entsteht von einem eigenen Ausführgang. Das sezerniereude Epithel besteht aus einer doppelten Zellschicht, Haupt- zellen und nach aulsen Belegzellen. Letztere bekleiden den Schlauch ganz und finden sich nicht nur in Intervallen wie bei den Drüsen des Magens vom Hund und Menschen. Die Zellen sind am gröfsten im tiefsten Teil der Mucosa. Dritte Magenabteilung (zweite Drüsenabteilung). Fibrosa, Muscularis und Submucosa sind gebaut wie in den vorhergehenden Ab- teilungen, aber in der Fibrosa finden sich zahlreiche grofse Nerven- zellen, und die Ringschicht der Muscularis ist sehr entwickelt. — Mucosa: Die Drüsen sind meist einfache, lange Schläuche, die sich jedoch bisweilen teilen. Sie besitzen Haupt- und Belegzellen. Vierte Magenabteilung (dritte Drüsenabteilung). Fibrosa, Muscularis und Submucosa sind wie in den vorhergehenden Magen- abteilungen gebaut, auch Nervenzellen finden sich, wenn auch weniger zahlreich, in der Submucosa ; auch kleine LymphfoUikel giebt es hier. — Mucosa: Es findet sich nur eine Art von Drüsen, diese werden durch kubische Epithelzellen ausgekleidet; die sezernierenden Schläuche verzweigen sich und verlaufen unregelmäfsig in den tieferen Schichten der Mucosa. Das Bindegewebe ist dicht, und in einer „intermediären Zone" findet sich reichliches Lymphgewebe; in den tieferen Schichten ist der Lymphcharakter nicht so deutlich. Fünfte Magen ab teilung (vierte Drüsenabteilung). Von dieser (der letzten Magenabteilung) hebt sich der Pylorus durch eine deutliche Erhebung der Mucosa ab. Schichten : Die äufseren Schichten sind wie in den vorhergehenden Magenabteilungen gehaut, doch ist die Längsmuskelschicht gering entwickelt und fehlt meist ganz mit Aus- nahme weniger Fasern. Nervenzellen finden sich. — Mucosa: Die Drüsen sind denen der vorigen Abteilung sehr ähnlich. Der untere Teil der Drüsen verzweigt sich häufig und macht Biegungen. Kleine Lymphgewebe enthaltende Stellen sind vorhanden. Diese Abteilung vmd die vorhergehende sind einander sehr ähnlieh in allen Hinsichten. Das Drüsenepithel ist in beiden von der Art der Pyloruszellen, und die Drüsenschläuche sind in Ijeiden Abteilungen auch in anderer Hinsicht ähnlich/ (Woodhead and Gray 84, 1888/89). Cetacea. 329 Farn. Hyperoodontidae (Ziphiinae). Turner 202, 1886 (vgl. auch Turner 89, 1889) stellt fest, dafs /den Ziphioideu die Schlimdabteilung des Delphinmagens fehlt/ (Turner 202, 1886). Weber, der 5825, 1886 Hyperoodou uutersuchte, verallgemeinert 175, 1888: /Bei deu Ziphioideu kann man nur zwei Hauptabteilungen uüterscheideu, die der zweiten und dritten der übrigen Cetaceen ent- sprechen. Die Ausstülpung des Ösophagus fehlt hier mithin / (Weber 175, 1888). Hyperoodou. Eschricht / findet im dritten Magen sechs ringförmige Klappen, welche so diese Magenabteilung in sieben Räume abteilen. Er unter- scheidet demnach im ganzen nicht nur mit Hunter sieben, sondern neun Mägen. Der erste Magen zeigt sieh wie bei den Delphineu als eine blindsackförmige Erweiterung des untersten Teiles des Schlundes. Eine weitere Erweiterung, die von einigen als ein vierter resp. fünfter Magen gezählt wird, ist in der Regel wohl nur der vorderste, bei sehr vielen Waltieren erweiterte Teil des Duodenums/ (Eschricht 203, 1849). Weber 5825, 1886 untersuchte den Hyperoodonmagen eingehender und hudet : / Der Schlund setzt sich in den Cardiateil des Magens fort. Dieser Teil hat dicke muskulöse Wände , und stimmt mit dem Cardiateil des Magens der Pinnipedier überein. • Dem Pylorusteil des Pinnipediermagens vergleicht Weber alle übrigen sogenannten Mägen des Hyperoodou. Weber fiudet diese Pars pylorica bei Hyperoodou aus sechs grol'sen, halbkugeligen Aliteilungeu, von denen einzelne wieder eine blasenförmige Aussackung tragen, zusammengesetzt. Die Schleim- haut der ersten Magenabteiluug des Hyperoodou ist drüsenreich und auch insofern vergleichliar der Cardia eines Pinnipediermagens, während die erste Magenabteilung der ülirigeu Cetaceen Schlundepithel trägt. Dennoch glaubt Weber, dafs der Magen der Mehrzahl der Cetaceen abzuleiten ist von einer Grundform, wie sie Hyperoodou zeigt. Die ganze Verteilung der Pars pylorica fafst er nur als stark entwickelte Faltenbildung auf. Es ist die erste Magenabteiluug des Hyperoodou gleichzusetzen der zweiten der übrigen Cetaceen'; deren erste ist eine Schlund- aussackung, die Hyperoodou und vielleicht den Ziphioideu über- haupt fehlt. Die Befunde bei Hyperoodou bilden die Grundlage dafür, dafs Weber Stellung nimmt gegen die Anschauung, dafs der Cetaceen- magen mit dem der Wiederkäuer zu vergleichen sei; vielmehr nimmt er an, dafs die Cetaceen ursprünglich einen einfachen Magen hatten (die gut bezahüte Urform der Cetaceen), schlauchförmig wie derjenige der Pinnipedia. mit umgebogenem Pylorusteil. Letzterer erlitt daun zu- erst Veränderungen durch Anpassung an die Lebensweise auf hoher See. Später erst sackte sich auch die Cardia pansenartig aus, um als Kropf zu funktionieren/ (Weber 5825, 1886). Hyperoodou rostratus. Weber / fand Drüsen in der ersten Magenabteiluug ; darauf folgen uoch sechs bis acht Abteilungen / (Weber 175, 1888). 330 Sänger. Mesoplodon bidens (Sowerbys Wliale). / Die erste Magenabteilung besitzt verzweigte tubulöse Drüsen; sie trägt ein Cylinderepithel, welches gegen das geschichtete Schlundepithel scharf abgesetzt ist. Die Drüsen zeigten im tiefen Teil der Drüsen Pepsinzellen, an einigen Schnitten wurden auch Hauptzellen erkannt. Die erste Magenabteilung ist also nicht dem Schlundmagen oder der ersten Abteilung des Delphinmagens homolog, sondern der zweiten Magenabteilung derselben. Auf diese Abteilung folgen noch neun weitere / (Turner 202, 1886). Epiodon australe. / Die erste Magenabteilung stimmt in der Faltenbildung der Schleim- haut mit der gleichen Magenabteilung des Mesoplodon und Hyperoodon überein/ (Weber 175, 1888). Epiodon p a t a c h o n i c u m. / Auf die erste Magenabteilung folgen noch sieben weitere / (Weber 175, 1888). Farn. Catodontidae. Catodon macrocephalus, Cachelot (Potfisch). / Eine Einschnürung zwischen Vormagen und eigentlichem Magen, welche beide absolut verschiedene Struktur zeigen, fehlt / (Pouchet und Beauregard 93, 1889). P h y s e t e r. /Der Magen ist bei dieser Ordnung wie bei den Wiederkäuern ein zusammengesetzter, gewöhnlich aus vier oder fünf Abteilungen. Bei dem von Jackson untersuchten Exemplare waren es drei Ab- teilungen, jedoch fand sich mit der dritten noch eine vierte Höhle verbunden , die jedoch eher als Erweiterung des Darmes aufzufassen ist; er giebt eine Abbildung des geöffneten Magens. Die erste Ab- teilung trägt dieselbe Auskleidung wie der Ösophagus und zeigt Papillen/ (Jackson 200, 1847). Mysticeten. Farn. Balaenidae. HüNTER 7546, 1787 schrieb Balaena rostrata fünf Magenabtei- lungen zu. EscHRicHT 203, 1849 / beschreibt den Magen vom Vaagewall (Balae- noptera rostrata) und vom Keporkak (Balaena boops). Es sind drei Magenabteilungen. Die Speiseröhre und der erste Magen sind mit einem dicken Epithelium versehen bis zum Eingang des zweiten Magens, wo es plötzlich wie abgeschnitten aufhört. Die Speiseröhre hat fünf oder sechs starke Längsfalten. Der dritte Magen bildet beim Keporkakfötus eine einfache Höhle, ebenso bei dem erwachsenen Vaage- wall. Dagegen zeigt ein 6V2 Fufs langer Vaagewallfötus, dafs dieser dritte Magen durch vier alternierende, halbkreisförmige Klappen in fünf Abteilungen unvollkommen abgeteilt ist (vielleicht individuell) / (Eschricht 203, 1849). Cetacea. 33 J Balaenoptera rostrata, Rorqual (Spitzwalfiseh). / Es finden sich vier MagenabteiluDgen. Die erste trägt geschichtetes Epithel. Die zweite, in der die Mucosa stark gefaltet ist, hat Fundusdriisen (mit Haupt- und Belegzellen). In der dritten und vierten Magenabteilung finden sich Drüsenschläuche, welche kürzer sind, als die der zweiten Magenabteilung , aber nur eine Zellart be- sitzen, welche jedoch den Charakter von Fermentzellen (sie sind ge- körnt) besitzen. Die dritte und vierte Abteilung entsprechen den Pylorusta sehen des Delphins (in ihrer ersten Mitteilung [Filliet 94, 1891] glaubten die Verfasser diese gekörnten Drüsenzellen mit den Belegzellen vergleichen zu müssen) / (Pilliet et Boulart 7527, 1895). ; Der Schlund mündet zugleich in zwei , durch einen Kamm ge- trennte Taschen. Auf diese Taschen folgt ein darniähnlicher Abschnitt, welcher durch ein Diaphragma geteilt ist. Dann kommt der Darm, in welchen der Gallengang sehr tief mündet, derart, dafs man auf ihn nicht zählen kann , um die untere Grenze des Magens zu bestimmen. Erste Magenabteilung. Es finden sich glatte und quer- gestreifte Muskelfasern. Dieselben bilden eine Muscularis mucosae mit dünnen Bündeln ; weiter aufsen wird die eigentliche Muskelschicht gleichmäfsig von glatten Fasern gebildet. Drüsen fehlen. Das Epithel überkleidet die Papillen, so dafs keine Voi'sprüuge auf der Sehleim- haut sichtbar sind. Die Schicht von verhorntem Aussehen ist weniger dicht als im Schlund. Zweite Magenabteilung. Diese Abteilung, die die grölste ist, zeigt in ihrer ganzen Ausdehnung schlauchförmige Drüsen. Die Drüsen sind in kleinen Paketen von zehn, zwanzig und selbst dreifsig Schläuchen angeordnet, welche in wenig tiefe Gruben ausmünden. Diese Gruben sind von Cylinderepithel ausgekleidet. Jedes Drüsen- paket ist von dem benachbarten durch ziemlich dicke Bindegewebs- bündel getrennt, während die Drüsen ein und derselben Gruppe durch eine dünne Bindegewebsschicht, getrennt sind. Alle diese Drüsen- schläuche sind mit grofsen Zellen gefüllt, welche die Reaktionen und die Lage der Belegzellen zeigen. Man findet sie bis zum Grunde der Drüsenschläuche, wo man nur mit grofser Aufmerksamkeit Haupt- zelleu finden kann. Man findet dieselbe Struktur in den verschiedenen Teilen dieser Tasche. Sie entspricht dem Fundusmagen der anderen Säugetiere, dagegen nicht dem Labmagen der Wiederkäuer, noch dem Magen des Menschen, aber einem seiner Teile. Dritte Magen ab teilung. Die Drüsenschläuche sind viel kleiner und weiter als in der zweiten Abteilung. Dasselbe findet statt in der vierten folgenden Tasche, welche mit der beschriebenen die darmähnliche Abteilung vervollständigt. Dann folgt das Duo- denum/ (Pilliet 94, 1891). Balaenoptera Sibbaldii Gray. Webeb /untersuchte einen 227 cm langen Fötus. Es finden sich drei Magenabteilungen. Eins und zwei kommunizieren durch eine weite Öffnung, die nur wenig vom Ösophagus entfernt ist. Die Schleim- haut der ersten Abteilung ist glatt, ohne Drüsen. Verhornung ist beim Embryo nicht wahrzunehmen. Die zweite Magenabteilung ist gefaltet; die verzweigten tubulösen Drüsen zeigen deutliche grofse 332 Säuger. Pepsinzellen. In der dritten Magenabteilung zeigt die Schleimhaut regelmäfsige Längsfalten. Die tubulösen Drüsen enthalten keine Pepsinzellen/' (Weber 175, 1888). Perissodactyla. Sämtlichen untersuchten Perissodactyla (Tapiridae, Rhinoceridae, Equidae) kommt eine räumlich sehr ausgebreitete Schlundabteilung des Magens mit geschichtetem Epithel zu. Dieselbe nimmt ein Drittel und mehr der gesamten Magenobertiäche ein. Für mehrere ist auch eine Cardiadrüsenregion nachgewiesen. Dann folgt eine wohlausgebildete Fundus- und Pylorusdrüsenregion. Caeus /weils schon, dals die linke Magenhälfte der Einhufer Schlundepithel trägt/ (Carus 1394, 1834). Ebenso sagt Gurlt 3478, 1844 über die Magenschleimhaut der Einhufer: /Die linke Hälfte ist eine Fortsetzung des Schlundes. Die Grenze zwischen rechter und linker Hälfte bildet einen gefranzteu Eand/ (Gurlt 3478, 1844). Einige Angaben über die Solipedier von Montane füge ich bei, knüpfe daran jedoch die Vermutung, dafs sich dieselben in erster Linie auf das Pferd beziehen dürften. / Den Umstand, dafs in der Cardiadrüsenregion keine Belegzellen vorkommen, hält Montane für einen Beweis, dafs die Haupt- und Be- legzellen unabhängig voneinander sind. Er geht aber dabei von der nicht nachgewiesenen Voraussetzung aus, dafs Hauptzellen und Cardia- drüsenzellen identisch sind. Aufserdem findet er keine Übergangs- formen zwischen beiden Zellarten, und endlich senden auch hier die Belegzellen Fortsätze gegen das Lumen / (Montane 90, 1889). Tapir. / Bei Tapirus americanus setzt sich das geschichtete Ösophagus- epithel in den Magen hinein fort, drei Zoll weit nach links von der Gardia und sieben Zoll nach rechts ^ |Q gegen den Pylorus zu. Bei Tapirus ^Oes. pV\ sumatranus ist die Anordnung eine „■^ ^ JJ ähnliche/ (Owen 212, 1868). I ""^Sx AV+f ' Geschichtetes • Epithel bekleidet SKT^mmm^j^^^yj-^^^y^* ** \ Jiui' für eine kurze Strecke die obere ' \^^^^^y^^^^/*^ t *\ Fläche (oder kleine Kurvatur) des VV;.- .;■ ■■^;^^^/+ +^.+ +y Magens, sich mehr nach rechts als ^<<:r'y.y:':\-:^^^^^'^* ^ ^J nach links ausdehnend, im Gegensatz X^v: •• -r. ■'■{+* 1^ zum Pferd, wo es die ganze linke ^- skopisehen PapiUarkörper. eine gut entwickelte Musculaiis mucosae und eine lockere Snbmueosa. 3Iakroskopische Papillen fehlen ([EHen- berger 1827, lS84)i. Im geschichteten Epithel siod Eleidinkömer nidit so häuäg und feiner wie bei Eatte und Maus. Die Homschicht besteht aus sehr al^platteten Zellen, mit leicht zu erkennendem, stäbchenförmigem Kern iSclamnos 222. 1890). Epithel der rechtes Magenhälfte. Cylindrisches Oberflädien- epithel. welches auch die Ausfnhrgänge der Drüsen fiberzieht;. Der ZeUenleib ist mit Auaiahme der in der Xähe des Kerns be^ndüdien gekörnten Partie durchaus gleidunäMg dnrchäehtig, hyalin, sehleimig. Zwischen den Basalenden änden sieh kleine, rundlidie, sieh leicht färbende zellige Gebilde, so dals der Epithelbelag fast zweisehiditig erscheint. Echte Becherzellen finden sieh nicht. Echte Fümmerzidlen finden sich nicht. Das Oberfläehenepithel und das der Drösenausfuhigänge produziert Schleim (Ellenberger und Hofioaeister 1836. 18^). Cardiadriseape^«H. Sestou und Xessisi besehreften beün Pferd (auch bei anderen Haustieren) besondere Drüsen an der Übergangsstelle Ton der drüsigen zu der drflsenlosen Portion der Schleimhaut in einer schmalen Zone. Die Drüsen unterscheiden äch tou den Labdrfisen. Sie sind von Cylinderepithel ausgekleidet. Sie ätzen mit ihrem Grande der 3Insculaiis mucosae auf. Die Drüsen sollen aus zwei oder drei Endbläschen bestehen, von welchen ein gerader oder 2r?':'m:lrr:TT An?- führgang emporsteigt, um an der Oberfläche der Sc1lt:__! ; i: ii. Ti^^r trichterförmigen Yertieiang zu münden. Die Drüsen -i^ti :i : :-? Verhalten des Protoplasmas gegen Keagentien, wie es ~ i 2 z-rri:v- für die Schleimdrüsen des Pjrlorus der Hunde und Ton S-:h^..i^z :lr «lie BsTHTSEBSchen Drüsen angegeben worden ist. Yerfasser srellen äe daher mit den PvlomsdrOsai in eine Gruppe (Sertoli und Xegrini 132, 1878, nach dem Be£ t. Bizzozero in Jahresb. t Anat. Bd. 7*. In der Cardiaregion änd es kleine Knäueldrösen, die im Durch- schnitt aeinös erscheioen lEDenberger 1827. 1884). Die Cardiadrüsenregion (Fig. 244) zieht äeh als ein Streifen an dem Margo plicatus entlang und beginnt an der grolsen Kmratar in einer Breite von etwa 3 mm, läuft in dieser Ausdehnung ein Stück am Margo plieatns hin, verbreitert sich ganz allmähMeh und ^^iri rs^h der kleinen Kuiratur hin zu einer an der letzter-r. r' .:■-, 20 — ^22 em breiten Zone. Sie Terliert äeh gii: ..ii 338 Säuger. Pylorusdrüsenregion. Dicke der Schleimhaut von 1 — 1,5 mm, der Muscularis der Schleimhaut etwa 0,2 mm; letztere sendet einzelne Fasern in die sich zwischen die Drüsen hinein erstreckenden binde- gewebigen Septen. Bindegewebige Faserzüge teilen die Drüsen in Gruppen al). Dieses interglanduläre Gewebe ist selu- reich an lym- phoiden Zellen. Von der Mitte au teilen sich die Tubuli und winden sich mannig- fach auf, ohne sich aber in der Tiefe so zu knäueln, wie die Pj'lorus- drüsen. Epithel der Drüsen: 1. Im Drüsengrunde cylindrische, hohe, deutlich begrenzte Zellen mit peripher gestellten Kernen ; Zellleib ganz fein granuliert. 2. Im Drüsenhals : kubisches Epithel, grofse, peripher gestellte Kerne mit nur einem oder zwei Nucleoli. 3. Das Ausfüliruangsoi)ithel zeigt dieselben Eigentümlichkeiten, wie das Oberfliicl'ienepithel / (Edelmann 77, 1889). Fig. 244. Der Magen von Equus caballus im schematisierten senkrechten Durchschnitt. Querschraffiert: Schlundabteilung ; schrägschraffiert : Cardiadrüsenregion ; punktiert : Fundusdriisenregion ; Kreuze : Pylorusdrüsenregion ; Oes Ösophagus ; T Pylorus. Nach Edelmann 77, 1889. Fig. 24.5. Fig. 245. Querschnitt durch, die Schleimhaut der Labdrüsengegend des Pferdemagens, rechts ohne, links mit Gefäfsen. a Schleimbelag; b Oberflächenepithel; c Hauptzellen; d Belegzellen; e Interglandular- gewebe mit Mu.skelkernen imd elastischen Fasern ; / Muscularis mucosae; g Submucosa; i Basalmembrankerne. Nach Ellenbekger und Hofmeister 1836, 1883. / Fundnsdräsenre^ion (Labdrüsengegend an der Gurvatura major). Tunica propria: Die elastischen Fasern sind auffallend reichlich vorhanden. Sie bilden ein die ganze Magen wand umfassendes, von der Serosa bis zum Epithel reichendes, elastisches Geflecht, das bei der Behandlung der ganzen Wand mit Ameisensäure u. s. w. scharf hervortritt. Das Muskelgewebe ist im Zwischengewebe des Stratum glanduläre ebenfalls sehr reichlich vertreten. Im Zwischengewebe finden sich WALDEYERSche Plasmazellon / (Ellenberger und Hofmeister 1836, 1883). /Drüsen der F u n d u s d r ü s e n r e g i o n. Die Drüsen gehören dem Typus der einfachen tubulösen Drüsen an. Sie sind 2 — 3 mm lang und haben einen Querdurchmesser von 0,05 mm. Die Drüsen Perissodautyla. 339 bestellen aus Basal uiemlnan und Drüsenzellen. Im Ausführgang ist das Drüseuepithel von der Natur des Oberfiächenepithels. Dann folgen Haupt- und Belegzellen. Die Belegzellen, die sogen. Labzelleu, sind sehr stark granuliert und enthalten oft Fettkörnchen. Ihre Gröise wechselt mit den Venlauungsstadien. Ferner sollen sich Zellen finden, welche in ihren Kigciiscliaften zwischen den Haupt- und liclegzellen stehen. Die Belegzelleu sind gröfser als beim Hund; am gröi'sten gegen den Drüsengrund und am kleinsten gegen den Ausführgang. Zwischen den Epithelien des Ausführganges finden sich vereinzelt kleine Be- legzellen. Die Belegzellen beteiligen sich in der Regel an der Bildung des Drüsenlumens; nur selten liegen sie nach aufsen und drängen die Basalmembran vor; dann ragen von den Belegzellen Fortsätze zwischen die Hauptzellen. Die Zahl dei' Hauptzellen ist eine sehr geringe. Ellenbeegee und Hopmeister traten 1883 für einen genetischen Zusammenhang zwischen Haupt- und Belegzellen ein : Es schien ihnen damals eine Zellart aus der andern hervorzugehen / (Ellenberger und Hofmeister 1886, 1888). / Die Fundusdrüsenregiou ist bisweilen pigmentiert. Die Schleim- haut ist 3-4 mm dick/ (Ellenberger 1827, 1884). Intermediäre Zone. / Übergänge zwi- schen Fundus- und Pylorusdrüsen fand Ellenbeegee nicht; beide Drüsenarten schieben sich zwischen einander/ (Ellen- berger 1827, 1884). Pj^lorusdrüsenreft-ion. / Es finden sich tuliulöse Drüsen, die sich meist in eine Anzahl von Ästen teilen, die geschlängelt verlaufen, so dafs jede Drüse einen Kegel darstellt, der mit der Basis uach der Mus- cularis mucosae gerichtet ist. Das Epithel des Drüsenkörpers unter- scheidet sich sowohl von dem des Ausführ- ganges als dem der Fuudusdrüsen bedeutend. Es ist ein Cylinderepithel mit peripher ge- legenem Kern und gekörntem Zellleib. Sie verhalten sich gegen Farben und Osmium- säure ganz anders als die Hauptzellen der Labdrüscngegeiid. „Bemerkenswert bleibt, dafs bei Behandlung mit Osmiumsäure häu- fig schwarze, oft nach innen spitz zulaufende Figuren erscheinen" / (Ellenberger und Hofmeister 1836, 1888). Vielleicht handelt es sich dabei um SiöHESche Zellen. / Belegzellen finden sich in der Pylorusregion nicht / (Ellenberger und Hofmeister 1886, 1883). / Die Pylorusdrüsen sind kürzer als die Fuudusdrüsen, liegen nicht so dicht, sind meist verästelt, namentlich im Antrum pylori, woselbst sie allmählich in die BEUNNEESchen Drüsen übergehen / (Ellenberger 1827, 1884). Physiologjisches. Ellenbeegee / kam 1882 zu dem Schlüsse, dafs beim Pferde das Pepsin nur in der Labdrüsen-(Fundusdrüsen-)Gegend gebildet werde. (Gegen Heidenhain) / (Ellenberger 6151, 1882). (Siehe aber spätere Befunde Ellenbekgees.) 22* Fig. 246. Querschnitt durch die Pylorusdrüsensehleim- haut des Pferdes. aObei-flächenepithel; b Drüseu- epithel ; c Intercflandular - Ge- webe; d Schrägschnitte durch zwei Drüsenäste. Nach Elles- BKKGBK und HOFMEISTEU 1836, 1883. 340 Säuger. /Reiner Magensaft des Pferdes enthält cirka 0,2 "o Salzsäure; es sind Spuren von Milclisäure vorhanden. Zu Anfang der Verdauung ist die Säure ^lilchsäure; die Salzsäure tritt später auf. Im Inhalt des Pferdemagens findet sich stets ein proteolytisches und ein amylolytisches Ferment. Ebenso ist ein Milchsäure- und ein Labferment vorhanden / (Ellenberger 6152 . 1882 und Ellenberger und Hofmeister 6160, 1882). Ellenberger und Hofmeister ; fassen ihre Resultate folgendermafsen zusammen : 1. Das Magenextrakt der Fundusdrüsenregion unterscheidet sieh wesentlich von dem der Pylorusdrüsenregion. Es enthält mehr Säure und mehr Fermente; in ihm finden sich verdaute, im Pylorusdrüsen- extrakt unverdaute Eiweifskörper. 2. Die Drüsenschleimhaut des Magens enthält sowohl Salz- als Milchsäure. Der Säuregrad scheint 0,04 "/o kaum zu übersteigen. 3. Im Pferdemagensaft resp. dem Fundusdrüsenextrakt findet sich ein sehr wirksames proteolytisches Ferment, welches alle Eiweifskörper (Kasein, Fibrine, Albumine) in Pepton und den Leim in der Weise umwandelt, dafs derselbe leicht diff'usibel wird und seine Gelatinierbar- keit verliert. 4. Der reine Pferdemagensaft enthält ein Lab-, Milchsäure-, Fett- uud Stärkeferment, die letzteren beiden aber in so unbedeutender Menge, dafs sie nicht in Betracht kommen. Diese Fermente sind sämtlich durch Alkohol fällliar. Das Labferment ist schwer oder nicht diff'usibel, die anderen Fermente dagegen sind diff'usibel. 5. Der Pferdemagensaft verdaut die Cellulose nicht. 6. Derselbe verdaut dagegen Bindegewebe, Fettgewebe, Knorpel, Fleisch leicht. Knochen und elastisches Gewebe werden von demselben auch verdaut, aber langsamer, schwerer. Horngewebe wird vom Pferde- magensaft nur wenig angegriffen. 7. Die Schleimhaut der Portio cardiaca des Pferdemagens enthält nur Spuren eines proteolytischen Ferments und geringe Mengen von Säure. Da diese Schleimhaut von mehrschichtigem Plattenepithel be- deckt ist und weder Drüsen noch Follikel enthält, müssen diese Stoffe als imbibiert angesehen werden. 8. Der Inhalt der rechten Hälfte des Pferdemagens zeigt keine konstanten Unterschiede, namentlich in Bezug auf seinen Säuregrad, von dem der linken Hälfte / (Ellenberger und Hofmeister 6156, 1883). ' 9. Das in der Magenschleimhaut vorhandene Pepsin ist teilweise direkt durch Glycerin, teilweise aber nur durch Behandlung mit HCl oder ClNa extrahierbar. 10. Die pepsinbereitende Partie der Magenschleimhaut der Pferdes ist zwar sehr dick und besitzt lauge Drüsen, ist aber in der Aus- dehnung unverhältnismäfsig klein. 11. Die Pylorusschleimhaut enthält in den ersten Stunden der Verdauung gar kein oder nur Spuren und später auch nur sehr geringe Mengen Pepsin. 12. Dieses Pepsin sitzt wesentlich in den oberflächlicheren Lagen des Stratum glanduläre, in den Drüsenausführgängen. 13. Die Labdrüsenschleimhaut resp. die Belegzellenregion ist sehr reich an Pepsin, und zwar in ihrer ganzen Dicke. Die tieferen Drüsenpartien sind allerdings etwas fermentreicher als die oberfläch- lichen. Perissodactyla. 341 14. Am wenigsten Pepsin resp. pepsinogene Substanz enthält die Labschleimhaut in der ersten Verdauungsperiode. Auf der Höhe der Verdauung und zu Ende derselben ist der Fermentreichtum der Schleim- haut sehr bedeutend. (Die Magenschleimhaut längere Zeit hungernder Tiere wurde nicht untersucht.) 15. Das Pepsin wird von den Drüsenzellen der sog. Lab- oder Fundusdriisen gebildet. Die Stadien der Pepsinbildung scheinen das Ausselien der Zellen, ob sie als Beleg- oder Hauptzellen erscheinen, zu bestimmen ; jedenfalls ändern sie das Zahlen Verhältnis der beiden Zellen- arten zu einander ab / (Elleuberger und Hofmeister 1836, 1883). Fig. 247. Futtersehiehtung im Magen des Pferdes bei Verabreichung von Heu und Hafer. /. a Hafer, b Heu; II. a Hafer, * Heu; III. a letztes Futter, b Futter der vorher- gehenden Mahlzeit, e Futter der drittletzten Mahlzeit (Heu). In allen Figuren bedeutet d dorsal, v ventral, oe Ösophagus, py Py- lorus. Nach Ellenberger 7456, 1890. A n 0 r d n u n g der Nahrungsmittel. / Betreffend die Anord- nung der in Intervallen nacheinander genommenen Nahrungsmittel im Magen der Säuger macht schon Colin 213, 1871 Angaben / (Colin 213, 1871). Die Angaben Ellenbergees scheinen mir von so aufserordeut- liehem Interesse, dafs ich sie im Wortlaut wiedergebe: /„Der Mageninhalt macht nicht, wie vielfach angenommen wird, eine rotierende Bewegung im Magen, er bewegt sich vielmehr derart, dals sich die in den Magen eintretenden Massen von der Cardia aus fächerartig nach allen Richtungen hin verschieben. Die Aufüllung des Magens findet ungefähr ebenso statt, wie die unter Kneten er- 342 Säuger. folgende Füllung eines toten Magens mit Wurstmassen. Die neu im Magen ankommende Nahrung schiebt die noch vorhandenen Massen vor sieh her und drängt sie gegen den Pylorus, indem sie zuerst den Schlund- oder Cardiasack füllt und sich dann au der Magenwand ent- lang gegen den Pylorus hinschiebt. Ein kleiner Teil der Nahrung geht allerdings an der kleinen Kurvatur entlang direkt in den Darm über, ohne in den Cardia- oder Ösophagussack und ohne in die Fundus- drüsenabteilung einzutreten. " „Bei den Magenbewegungen tritt keine Durchmischung verschie- dener nacheinander genossener Nahrungsmittel ein, wenn dieselben nicht flüssig oder sehr dünnbreiig sind. Festere Nahrungsmittel, als Körner, Stroh, Heu, bleiben derart getrennt, dafs man an der Schichtung im Magen deutlich erkennen kann, in welcher Reihenfolge dieselben ver- abreicht wurden (siehe die beigegebenen Figuren). An dieser Schich- tung mehrerer hintereinander gegebener Nahrungsmittel haben wir die Art der Magenbewegung und Magenfüllung erkannt; wir haben hier- über zahlreiche Versuche angestellt. Die beigegebenen Abbildungen gehen Aufschlufs über die Nahrungsbewegung im Magen, wie sie nach unseren Untersuchungen stattfindet (Goldschmidt, Ellenbergee)" / (Ellenberger 7456, 1890). Vergleicht man die ELLENBEEOEESchen Figuren (Fig. 247) über die Bewegung der Nahrung mit den Abbildungen über die Anordnung der Regionen im Magen, so sieht man, dafs die Verschiebung der Nahrungsgrenzen annähernd parallel den Grenzen der Regionen ver- läuft. Dies giebt ein Verständnis für die Anordnung der Regionen. Muscularis. / Die Muscularis des Magens beim Pferd besteht aus einer äulseren Längsfaserschicht und einer inneren Ringnmskelschicht; erstere ist äufserst schwach, letztere sehr mächtig. Die Fasern derselben verlaufen jedoch nur am Antrum pyloricum in cirkulärer Richtung; sowohl am Aus- wie am Eingange der Pförtnerhöhle findet sich ein bis zu 0,5 ctm dicker Muskelring. An der linken Magenhälfte ver- laufen die Züge in schiefer Richtung. Die Zirkelfasern sind nach vorn an der Cardia zusammengeschoben, während sie nach hinten über die obere und untere Fläche des Magens fächerförmig sich ausbreiten / (Rabe 180, 1874). / Die Muskelhaut besteht aus drei Schichten. Am meisten nach aufsen liegt eine dünne Längsfaserschicht. Die zweite formiert an der rechten Magenhälfte und am Pförtner echte Ringtouren, während sie am Schhmdsacke einen schrägen Verlauf erkennen läfst. Das dritte, in Spiraltouren verlaufende innerste Stratum findet sich wesentlich am Schlundsacke und sendet nach rechts nur Ausstrahlungen. (Ge- naueres siehe Ellenbekgee 1827, 1884). Am Sphincter pylori ist auch die Längsfaserschicht verstärkt (Ellenberger 1827, 1884). Die Muscularis mucosae, welche schon Rabe 180, 1874 erkennt, / ist zweischichtig. Die sehr lockere Submucosa ist reich an elastischen Fasern und enthält Ganglien/ (Ellenberger 1827, 1884). Lymphgefäfse. / Von den in der Submucosa und unter den Drüsen liegenden Stämmen gehen Gefäfse in die Höhe und verästeln sich baumartig. Gröfsere Lymphfollikel fehlen in der Magenmucosa. Cyto- genes Gewebe existiert aber daselbst. Lymphgefälse sind sehr zahl- reich vorhanden / (Ellenberger und Hofmeister 1836, 1883). Artiodactyla. 343 / Die Lymphgefäfse der Sclilinidabteiliuig bilden ein weites Netz mit Varikositäten ; sie ragen noch in die Papillen hinein und finden ihre Wurzeln auch in den tieferen Epithelschichten/ (Ellenberger 1827, 1884). Blut^efäfse. / Es finden sich Hauptstämme in der Submucosa, kleinere Stämme unter den Drüsen. Um die Drüsen bildet sich ein Gefäfskorb, und unter dem Obertlächenepithel liegt ein Blutgefäfsnetz / (Ellenberger und Hofmeister 1836, 1883). / Die Blutgefäfse der Schlundabteilung, deren Stämmchen von der Muscularis mucosae senkrecht oder schief aufsteigen, bilden ein sub- epitheliales Kapillarnetz, welches in die Basis der Papillen hineinragt und nach der Höhe derselben ein Stämmchen sendet, welches sich da- selbst auflöst oder eine Schlinge bildet/ (Ellenberger 1827, 1884). Nerven in der Mucosa. / Der Reichtum der Labdrüsenschleim- haut an Nerven ist um nichts geringer als an Blutgefäfsen, indem fast jedes interacinöse Kapillarfascikel von einem verhältnismälsig starken Nervenzweige begleitet wird (Osmiumsäure), der unmittelbar bei seinem Eintritte in die Drüsenregion sich in feinere Zweige aufzulösen beginnt/ (Rabe 180, 1874). / Die Nerven des Magens bilden ein submucöses Netz mit Gang- lienknoten und -Zellen. Auch in der Muscularis des Magens sind Ganglienknoten nachzuweisen. Von dem genannten Netz gehen Zweige durch die Muscularis mucosae zu den blinden Drüsenenden. Sie ver- laufen zwischen die Drüsenschläuche, in die Höhe gegen das Ober- tlächenepithel. An diesem kommen in den feinsten Zweigen spindel- förmige Anschwellungen vor. In der Submucosa des Magens findet man in der Regio cardiaca einzelne Ganglienknoten. Die Nerven liegen meist neben den Gefäfsen / (Ellen- berger und Hofmeister 1836, 1883). / Die Nerven der Schlundabteilung sind durch kleine Stämmchen reprä- sentiert, die sich auflösend dem Epithel zustreben und zum Teil in dasselbe eindringen. An ihnen kann man zu- weilen spindelförmige ganglionäre An- schwellungen konstatieren / (Ellenber- ger 1827, 1884). 1^ Esel. / Der Magen gleicht dem des Pferdes in allen Hinsichten / (Home 115, 1807). Die Magendrüsen des Esels be- schreibt Gaeel/ (Garel 156, 1879). Fig. 248. Magen des Esels um- gedreht. a Ösophagus; der querschraffierte Teil b trägt Schhmdepithel. Nach HOMK 115, 1807. (Nur die Umrisse dem Original entnommen.) Artiodactyla. Bunodonta. H i p p 0 p 0 1 a m u s a m p h i b i u s. / Die linke Magenhälfte besitzt drei sackförmige Erweiterungen / (Carus 1894, 1834). 344 / Eine ältere, makroskopische Beschreibung des Hippopotaniusmagens mit zahlreichen Abbildungen giebt Clark 7629, 1872. Dort ist auch die weitere ältere Litteratur (Daubenton , Gkatiolbt , Ckisp , Peteks) berücksichtigt. Für Clark untersuchte N. H. Martin den Hippopotamus- magen mikroskopisch. Er findet, dafs nur die letzte von den vier Magen- abteilungen Drüsen enthält, ähnlich wie im Labmagen der Wieder- käuer. Nur in einem der beiden Blindsäcke (die am Anfang des Magens liegen) beschreibt er einzelne Schleimdrüsen, ebenso in der darm- förmigen mittleren Magenabteilung, die vor dem Labmagen kommt/ (Clark 7629, 1872). / Weitere Autoren , welche die äulsere Form beschreiben , sind : Veolik, Cuviee, Meckel, Ov7en im Anschlufs an Daubenton. Hippopotamus amphibius aus der Mitte der Tragzeit. Der Magen zeigt vier Abteilungen, siehe Fig, 249 a, b, c, d. Abteilung a. Die Schleimhaut ist in vorspringende Falten erhoben, welche kleine Papillen tragen und von einem Pflasterepithel überkleidet werden. Darunter liegen zwei Muskelschichten, von denen hauptsächlich die innere beträchtlich dick ist. Fig. 249. Magen eines Hippopotamusfoetus aus der Mitte der Tragzeit, von vorn g-esehen. Die verschiedenen Abteilungen sind eröffnet, um die Kommuni- kationsöffnungeu und die Anordnung der Schleimhautfalten zu zeigen. a und b Räume, welche dem Pansen der Wiederkäuer entsprechen; c entspricht dem Blatte rra ao-en , d dem Labmagen, oc Ösophagus; i Dünndarm. Nach Pilliet nnd BOULART 171, 1886. Abteilung h zeigt zwei durch eine Furche getrennte Abteilungen. Der Ösophagus mündet in eine Art Vestibulum, dessen Schleim- haut keine Papillen trägt. Dieses Vestibulum kommuniziert weit mit den beiden Taschen, und von seiner obern Wand gehen zwei Schleimhaut- falten aus, welche bei leerem Magen eine Schlundrinne vortäuschen. Abteilung c zeigt äuiserlich 8 tiefe Rinnen, denen innen 8 unvoll- ständige Septen entsprechen. Diese Falten sind mit sehr zahlreichen und feinen Papillen bedeckt. Die Mucosa zeigt keine Drüsen. Abteilung d (eigentlicher Magen). Es finden sich dichtgedrängte tubulöse Drüsen. An einzelnen Punkten lielsen sich Belegzellen erkennen. Lymphfollikel sind vorhanden (dieselben fehlen in a, b, c). In der Gegend des Pylorus finden sich acinöse Drüsen.- Erwachsenes Männchen. Abteilung a (rechter Cardiabliud- sack). Ein geschichtetes Pflasterepithel ; die tiefe Schicht füllt die Räume zwischen den Papillen aus. Man sieht weder Eleidin noch Keratinisation. Artiodactyla. 345 Abteilung h (liuke Cardiaabteilung). Dasselbe Epithel wie in a. Muscularis mu- cosae und Drüsen fehlen. Abteilung c. Darmförmige Ali- teilung. Geschichtetes Pflasterepithel. Reichliche Papillen / (Pilliet und Bou- lart 171, 1886). P h a C 0 C h 0 e r U S. Fig. 250. Magen vom erwach- T^ ,,r ■ X ■ r 1 1 ]■ senen Hippopotamus (nach Der Magen ist einfach, ohne die clakk). Nach Pilliet und Boü- Cardiatasche, welche sich beim Schwein labt 171, 1886. findet. Die Auskleidung mit Ösophageal- epithel erstreckt sich nur sehr wenig weit in die Magenhöhle / (Flower 7626, 1872). Schwein. Uebersiclit der Regionen und ältere Angaben. / Der Magen zeigt zwei Abteilungen. Auch kennt Home den Cardiablindsack. Home lieschreibt eine dicke Drüsensubstanz von ovaler Form (zwischen der Cardia und der Pylorusregion), welche sich seitlich durch zwei vorspringende Erhöhungen begrenzt/ (Home 115, 1807). Wasmann / ist auch der blindsackförmige Anhang des Sehweine- magens bekannt/ (Wasmann 5797, 1839). Auch Welty 80, (Jahresangabe fehlt) erkennt den blindsack- förmigeu Anhang. Coudeeeau 152, 1879 glaubt, dafs sich das Schwein durch diesen Anhang, den er genau beschreibt, den Wiederkäuern nähere. Wasmann / erkennt und bildet schon ab die Cardiadrüsen in der linken Magenabteilung und im blindsackförmigen Anhang derselben. Er beschreibt sie als von Cylinderepithel ausgekleidet, mit au der Basis liegendem Kern. Auch im Pylorusabschuitt finden sich ähnliehe Drüsen. In der Mitte der grofsen Kurvatur beschreibt er dagegen die Lab- drüseu, in denen er die Labzellen deutlich erkennt; seine Materia grumosa cum nucleis liberis (die er hauptsächlich im Drüsengrund findet) dürfte den Hauptzellen entsprechen. Diese spricht er auch als pepsinbildend an: „Restat, ut in materia grumosa vim glandulae speci- ficam positam esse, existeinus" / (Wasmann 5797, 1839). Man kann so sagen, dafs die HEiDENHAiNSche Theorie schon in diesen Funden Wasmanns gründet. RoLLETT / weist darauf hin . dafs die von Heidenhai^j und ihm gemachten Beobachtungen dafür sprechen, dafs man im Schweinemagen mit einer Übereinanderlagerung von Drüsenschläuchen verschiedener funktioneller Bedeutung zu thun habe. Es finden sich : 1. Schläuche mit hellen Zellen ohne delomorphe Zellen; 2. Schläuche mit dunklen Zellen, mit delomorpheu Zellen / (RoUett 44, 1871). / Heidenhain betont hingegen, dafs hier und da auch in demselben Schlauche dicht nebeneinander beide Formen vorkommen /' (Heidenhain 35, 1871). 346 Säuger. V. KupppEK / unterscheidet F ii n d u s r e g i o n und Pylorusregion. Erstere enthält die einfachen, sehlauchförniigen Lab- oder Pepsin- drüsen (Magensaftdrüsen). Fuudusdrüsen, letztere die verzweigten, zusammengesetzten Magensehleimdrüsen / (y. Kupffer 149, 1883). Beade /' unterscheidet folgende Eegionen : 1 . Schlunddrüsenregion (Portio ösophagea) ; 2. Fuudusdrüseuregion ; 3. Pylorusdrüsenregion und 4. Blindsack. Unter Umständen auch noch, 5. eine besondere intermediäre Schicht zwischen Fundus und Pylorus / (Brade 6093, 1884). / Es lassen sich fünf Regionen nach der Beschaffenheit der Schleim- haut unterscheiden (sielie Fig. 251): 1. Die Regio ösophagea. 2. Der Blindsack (sekundärer Cardiasack). 3. Die linke Zone (primärer Cardiasack, sogenannte Funduszone). 4. Die mittlere Zone. 5. Die rechte oder Pyloruszone / (Ellenberger und Hofmeister 118, 1885). Fig. 251. Fig. 252. Fig. 251. Umgewendeter Schweinemagen mit nach aufsen gekehrter Schleimhaut. Die Grenzen der einzelnen Eegionen sind durch punktierte Linien markiert. a Schlundregion; b sekundärer Cardiasack; c primärer Cardiasack; d mittlere Zone (Belegzellenregion); e Pyloruszone. Nach Ellenbkkgek und Hofmeister 118, 1885. Fig. 252. Schema der Verteilung der Drüsenregionen im Magen des Sohwreines, unter Zugrundelegung der Angaben Greenwoods 85, 1885. Querschraffiert: Schlundabteilung; schrägschVaffiert ; Cardiadrüsenzone; Punkte: Fundus- driisen-, Kreuze: Pylorusdrüsenregion. Nach Greenwood 85, 1885. / Es sind vier Regionen zu unterscheiden : 1. Eine kleine Region (siehe Fig. 252), welche den Eintritt des Schlunds umgiebt und ein dem Schlund ähnliches Epithel, bestehend aus geschichteten Zellen, hat. 2. Eine Region, welche ungefähr ein Drittel der Oberfläche des Magens einnimmt und am Cardiaende liegt. Die Schleimhaut ist dünn und enthält nur einfache Drüsen. 3. . Eine Region, welche mehr als das mittlere Drittel des Magens einnimmt; hier ist die Schleimhaut dreimal so dick als in der Artiodiictyla. 347 zweiten Region und mehr gefaltet bei leerem Magen. Sie ent- hält nur zusammengesetzte Drüsen. 4. Die Pylorusregion, in welcher die Schleimhaut wieder dünner wird, aber nicht so dünn, wie in der ersten Region. Die Mus- cularis des Magens verdickt sich hier beträchtlich / (Greenwood 85, 1885). / Beim Schwein ist eine kleine kutane Partie um die Cardia herum zugegen; dann folgt eine sehr grolse Cardiadrüsenpartie (Vs des Ma- gens), dann die Fundus- und Pylorusdrüsenzone / (Ellenberger 253, 1887). Edelmann /knüpft an die ältere Einteilung Ellenbergers 118, 1885 an und unterscheidet fünf Regionen (siehe Fig. 253): 1. Drüsen- lose Portio oesophagea und vier drüseuhaltige ; 2. eine Fundusdrüsen- region mit Belegzellen; 3. Pylorusdrüsenmagen ohne Belegzellen; 4. und 5. liegen an der Curvatura major, besitzen den Pylorusdrüsen ähnliche Tubuli, „Cardiadrüsenregion" (Ellenberger) /' (Edelmann 77, 1889). ß-Oes. Fig. 258. Fig. 254. Fig. 253. Der Magen von Sus scrofa im schematisierten senkrechten Durchschnitt. Die Kegionen schematisch angedeutet wie in Fig. 252. Nach Edelmann 77, 1889. Fig. 254. Regionen des Selivp'einemagens in der Seitenansicht. Die Regionen- bezeichnung siehe Fig. 252. Nach Kllenbekgek und HoFMEisTtK 7408, 1889. /Unmittelbar an die Cardia schliefst sich eine kleine, etwa haud- tellergrofse Abteilung an , die mit der Schlundschleimhaut , einer kutanen, drüsenfreien Schleimhaut (mit Papillarkörper und geschich- tetem Plattenepithel) versehen ist (siehe Fig. 254). Auf diese folgt eine gröfsere, cirka ein Drittel des Magens einnehmende, linksseitige, dorsal gelegene Ausbuchtung, die eine Schleimhaut besitzt, welche die sogenannten Cardiadrüsen, Gebilde, die den Pylorusdrüsen ähnlich sind, enthält. Dann folgt die ventral gelegene Fundusdrüsen- und darauf die rechts gelegene und ventro-dorsal aufgebogene Pylorusdrüsen- abteilung. Der Magen, dessen Wand diese Verschiedenheit zeigt, ist einhöhlig bis auf einen kleinen blinden Anhängsel, der durch eine kleine Einschnürung von der Magenhöhle getrennt ist. Er befindet sich an der Cardiadrüsenabteilung ; seine mit Cardiadrüsen versehene Schleimhaut ist sehr follikelreich. Während die ösophageale Partie des Magens sich mit einem scharfen Rande gegen die Drüsenschleim- haut absetzt, gehen die sämtlichen Abschnitte der letzteren allmählich in einander über. Die Cardiadrüsenzone sendet an der kleinen Kur- 348 Säuger. vatur von links nach rechts an den Rändern des ösophagealen Ab- schnittes entlang zwei Verbindungsschenkel zu der Pvlorusschleimhaut / (Ellenberger und Hofmeister 7408, 1889). Es liegen vier verschiedene Abbildungen der Regioneneinteilung von verschiedenen Autoreu vor (siehe Fig. 251 — 254). Bei Vergleich derselben zeigt sich, dafs dieselben in hohem Grade übereinstimmen. Da nun die betreffenden Arbeiten zum Teil voneinander unabhängig sind, so dafs eine Beeinflussuag ausgeschlossen erscheint, bestätigen sie sich in erfreulicher Weise. Schlmidteil des Marens. Schon Puekinje 190, 1838 ist es bekannt, dafs beim Schwein ein Stück der Magenschleimhaut Epidermis besitzt. Auch GuKLT 3478, 1844. ebenso Colin 103, 1849 ist es bekannt, / dafs sich die Schlundschleimhaut etwa einen Zoll im Umkreise von der Mündung des Schlundes ausbreitet/ (Gurlt 3478, 1844). / Der Schlundteil des Magens trägt den Charakter der kutanen Schleimhäute. Die Papillen sind ungleich in Bezug auf Gröfse und Anordnung und werden von einem mehrschichtigen Plattenepithel be- deckt. Drüsen und LymphfoUikel finden sich nicht/ (Brade 6093, 1884). / Die Schleimhaut ist drüsenlos und kutan gebaut ; sie ist durch einen scharfen und gekerbten Rand von der Drüsenschleimhaut des Magens geschieden. Es fehlen Drüsen. Follikel und makroskopische Papillen / (Ellen- berger 1827, 1884). Cardiadrüsenre^lou (primärer Cardiasack). / Die Schleimhaut ist 0,5 — 1 mm dick und besitzt kurze, schwach geschlängelte, mit weitem Drüsenausgang versehene Drüsen, die sich in der Tiefe vei-ästeln, und deren Äste kolbig anschwellen. Sie enthalten cylindrische, den Haupt- zellen ähnliche, aber nicht gleiche, wenig granulierte Zellen, die gegen den Ausgang in Schleimzellen über- gehen. LymphfoUikel : sind häufig ' (^Ellenberger 1827, 1884). Fig. 255. Fig. 255. Querschnitt durch die Sehleimhaut des Cardiasackes vom Schwein zur Darstellung des Verhaltens der Drüsenschläuche, a Drüseneingang (Trichter); b Drüsenhals; c Drüsenkörper; d Teile desselben durch- schnitten. Nach Ellenbekger und Hopmeister 118, 1885. Fig. 256. Querschnitt eines Tubulus aus dem Cardiasack vom Sehwein. Nach Ellknbergee und Hopmeister 118, 1885. (Gkeenwood nennt die Drüsen dieser Region „Fundusdrüsen".) / Die Drüsen dieser Region zeigen wellenförmigen oder korkzieherförmig gewundenen Verlauf und verzweigen sich in der Regel ein- oder zwei- mal ; bisweilen sind sie unverzweigt. Zwischen den Drüsen, besonders im mittleren und unteren Drittel derselben, befindet sich viel Binde- gewebe. Dasselbe enthält adenoides Gewebe. In demselben finden sich, wie in der Submucosa, viele Leukocyten. In der Submucosa finden sich nicht selten Lymphbahnen (Lymphsinus) ; von der Muscularis mu- cosae steigen dünne Züge glatter Muskulatur zwischen die Drüsen auf. Artiodactyla. 349 Die Zellen der Drüsen ändern ihren Charakter von der Oberfläche zur Basis ; im oberen Drittel sind es cylinderförinige bis kubische Schleirazellen mit nur geringem Protoplasmarest, dann folgen Cylinder- zellen, in welchen die Verschleimung mehr und mehr auf den das Lumen begrenzenden Teil der Zelle beschränkt ist; endlich finden sich unten Zellen, in welchen keine Verschleimung sichtbar ist (sielie Tat'. I Fig. 6); diese sind kurz, kubisch und haben in ihrem äufsereu Drittel Kerne mit einem oder mehreren deutlichen Kernkörperchen. Diese Zellen färben sich mit Osmiumsäure ganz durch. Leukocyten sind zwischen den Drüsenzellen nicht selten / (Greenwood 85, 1885). Nach Ellenbeegek und Hofmeister 118, 1885 gebe ich Abbil- dungen der Drüsen aus der Cardiadrüsenregion des Schweines wieder, siehe Fig. 255 und 256. Bliiidsack (Saccus coecus, sekundärer Cardiasack), 0 b e r f 1 ä c h e n e p i t h e 1. / Becherzellen sind vielfach zu bemerken. Im übrigen besteht das Epithel aus hohen, meist cylindrischen Zellen mit tief unten liegenden Kernen. Es finden sich tubulöse Drüsen. Dieselben sind nicht so zahlreich und auch kürzer als in anderen Regionen. Die Drüsenzellen sind hohe Cylinderzellen. Im Blindsack finden sich Lymphfollikel in aufserordeutlieher Menge/ (Brade 6093, 1884). /Der Saccus coecus befindet sich an der Cardiadrüsenregion und zeigt auch denselben Schleimhautbau wie diese / (Ellenberger 1827, 1884). Fnndusdriisenregion. / Die Schleimhaut ist bedeutend dicker als die der anderen Regionen (3 mm)/ (Ellenberger 1827, 1884). Bischoff / scheinen die Drüsencylinder nicht einfach zu sein, sondern überall an ihrem unteren Ende traubig/ (Bischoff 56, 1838). / Das Schwein besitzt trichterförmige Magengruben, an deren Grund die im Anfangsteil verschmälerten Schläuche münden. Die Schläuche sind in ihi-em unteren, gegen die Muscularis mucosae hin liegenden Teile häufig gabelig geteilt. Hier rücJken Belegzellen bis in das innere Schaltstück hinauf vor / (Rollett 44, 1871). Fig. 257. Querschnitt dureh die Mitte der Labdrüseiikörper vom Schweine. Kalibichromicum. Glycerin. Die aiisgepinsel- ten Schnitte zeigen die im Kranze um den eigentliclien Drüsenschlauch gestellten Aus- ' buchtungeu derselben, von welchen an den nicht entleerten Schnitten eine jede eine Lab- zelle enthält. Die kegelförmigen Hauptzellen bilden ein geschlossenes Epithel in dem ihnen eigentümlichen Schlauche. Hier und da sind die sternförmigen Zellen der Schlauchmembran sichtbar. Nach Heidenhain 53, 1870. / Beim Schwein sieht man im Querschnitt einen regelmäfsigen äul'seren Kranz von sehr grofsen, granvüierten Belegzellen, jede in eine scheinbar geschlossene Höhlung eingelagert, und einen inneren Kranz von niedrigen, kegelförmigen Hauptzellen, welche in ununterbrochener Lage das ziemlich weite Drüsenlumen umgeben. Sternförmige Zellen der Schlauchmembrau begrenzen die Belegzellen nach aulsen gegen das Bindegewebe und nach innen scheinbar allseitig. Die Schlauchmem- 350 Säuger. bran bildet für jede einzelne Belegzelle eine Aussackung, doch haben die kugelförmigen Hohlräume eine enge Kommunikationsöffnuug mit dem Hohlraum des eigentlichen Drüsenschlauches, welche hier und da, jedoch natürlich nicht überall, in die Ebene des Schnittes fällt (siehe Fig. 257). So verhalten sich die Elemente im mittleren Dritt- teil der Schläuche. Nach oben hin gegen den Drüsenhals sind die Be- legzellen ganz wie beim Hund gelagert, ebenso nach dem unteren Ende der Schläuche; im letzten, der Muscularis mucosae benachbarten Schlauchende fehlen die Belegzellen ganz. Die hier allein vorkom- menden Hauptzellen zeigen in nebeneinander liegenden Schläuchen, ja sogar in demselben Schlauche verschiedene Zustände, solche, welche durch starke Trübung und Färbbarkeit denen verdauender Hunde gleichen, neben solchen, welche durch ihr helles, homogenes Aussehen eine Übereinstimmung mit denen hungernder Hunde zeigen / (Heiden- hain 53, 1870). /Wie schon Heidenhain angiebt, können die delomorphen Zellen in dem äufseren Ende der Drüsenschläuche ganz fehlen / (Rollett 44, 1871). / Die Bindegewebsnischen , in welchen nach Heidexhain im mitt- leren Dritteil des Drüsenschlauches die Belegzellen liegen, erklärt Rol- lett für leere Lichtungen von Kapillargefäfsen und kleinen Venen. Friedingee 60, 1871 entscheidet sich für Heidenhain /' (Friedinger 60, 1871). Mit Heidenhain findet Bentkowsky, / dafs die Belegzellen an dem Drüsenkörper in taschenförmigen Ausstülpungen der Propria gelegen sind/ (Bentkowsky 114, 1876, nach d. Ref. von Hoyer in Jahresber. f. Anat. Bd. 5). / Labdrüsen sollen nur an der grofsen Kurvatur vorkommen / (Graff 7402, 1880). / Die Drüsen gliedern sich in den Drüsenkörper , Drüsenhals und den Drüsenausführgang. Brade findet, dafs die Belegzellen sich in seltenen Fällen keilförmig zwischen die Hauptzellen einschieben ; sonst liegen sie geradezu interglandulär (einzeln und in Gruppen von 2—3). Die Belegzellen treten in der Mitte des Drüsenkörpers am zahlreich- sten auf, während sie gegen das blinde Ende und den Ausführgang hin abnehmen/ (Brade 6093, 1884). / Die Fundusdrüsen enthalten Haupt- und Belegzellen ; die Drüsen- schläuche sind oft gabiig geteilt. Die in Buchten oder Nischen des periglandulären Gewebes liegenden Belegzellen scheinen zwischen den Hauptzellen hindurch Fortsätze gegen das Lumen zu senden. Gegen den Drüsenhals liegen die Belegzellen wie beim Hunde, also nicht in Buchten. Der Drüsenhals enthält ein zartes, kubisches Epithel, zwischen welchem aufsen mehr, innen weniger Belegzellen vorkommen. Gegen das äufsere, blinde, von viel Muskulatur umgebene Ende der Drüsen werden die hier zwischen den Hauptzellen liegenden Be- legzellen immer seltener, bis sie schliefslich ganz fehlen; hier findet man an Stelle der grob granulierten Hauptzellen oft ganz homogene Zellen/ (Ellenberger 1827, 1884). Mittlere Magenregion der zusammengesetzten Drüsen (dritte Region Greenwoods) (entspricht der Fundusdrüsenregion). / Die Drü- sen sind mehr als noch einmal so lang als in der zweiten Region. Dieselben sind getrennt durch dichte Bindegewebszüge , welche zahl- Artiodactyla. 351 reiche glatte Muskelfasern enthalten, die mit der Muscularis mucosae zusammenhängen. Im oberen Viertel teilt sich jede Drüse dichotomisch und bildet so vier bis acht Schläuche. Diese geben in unregelmäfsigen Zwischenräumen Zweige von unregelmälsigem und oft kurzem Verlauf ab. Dieselben sind bisweilen durch kleine, seitliche Ausbuchtungen kompliziert. Die Zahl der Ausbuchtungen nimmt gegen den Drüsen- grund rasch ab, und in den tiefsten Schichten der Schleimhaut l)esteht eine Drüse in der Kegel aus vier bis sechs Schläuchen, welche mehr oder weniger gewundenen Verlauf haben. Im vorderen Teile dieser Region sind die Drüsen am komplizier- testen ; gegen den Pylorus zu werden sie einfacher. Diese Drüsen entsprechen den gewöhnlichen Magendrüseu der Säugetiere und enthalten beides, Haupt- und Belegzellen (siehe Tafel 1, Fig. 7). Die H a u p t z e 1 1 e n werden erst deutlich im zweiten Viertel des Verlaufs der Drüsen und wachsen an Zahl nach abwärts. Im vorderen Teile dieser Gegend setzen die Hauptzelleu allein den Drüsengrund zusammen, aber gegen den Pylorus zu werden sie mehr oder weniger vollständig durch Schleimzellen ersetzt mit wenigen Belegzellen. So werden nahe der Pylorusregion Schleimzellen in den unteren zwei Dritteln der Drüsen gefunden undlnlden dort oft allein den Drüsengrund. Die Beleg Zellen wechseln au Zahl und Lage von der Mündung zum Grunde der Drüsen; bisweilen liegen sie nebeneinander mit den Hauptzellen, das Drüsenlumeu mitbildend, bisweilen liegen sie ganz aulserhall) der Hauptzellen und nicht in Berührung mit ihnen. Sie kommen zuerst in kurzer Entfernung von der Obertiäche der Schleim- haut vor als ziemlich kleine Zellen unter den gewöhnlichen cylindri- sehen oder kubischen Schleimzelleu der Drüsenmündungen ; weiter unten wachsen sie an Zahl und Gröfse, während sich die Schleimzellen ver- mindern, und da, wo die unregelmälsige Verzweigung beginnt, stellen sie meist die einzige Zellform dar. Diese Stelle zeigt das Auftreten der Hauptzellen, und indem letztere an Zahl wachsen, verlassen die Belegzellen das Lumen. Wahrscheinlich hat sie Heidenhaix in dieser Region beschrieben, indem er sagt, dafs sie nur aufserhalb der Haupt- zelleu liegen, und dafs jede eine besondere Auskleidung besitzt, die durch Ausbauchung der Membrana propria gebildet wird. Zuerst ver- bindet ein Raum "zwischen zwei Hauptzellen die zurückweichenden Belegzellen mit dem Drüsenlumen. Geeenwood bestätigt Heidenhain darin, dafs in gewissen Teilen der Drüsenschläuche die Belegzellen aufserhalb der Hauptzelleu liegen und nicht in Berührung mit ihueu, und dafs sie meist vollständig durch eine Ausbuchtung der Membrana propria umgeben sind. Zwischenstadien zwischen diesem Verhalten und dem, bei welchem die Belegzellen das Lumen begrenzen, werden gefunden. Die Belegzellen sind elliptisch ; sie enthalten nicht selten zwei Kerne, und in den Zellen des oberen Drittels der Drüsen sind oft noch mehr als zwei Kerne vorhanden. Gkeenwood kann einen Fortsatz der Be- legzellen gegen das Lumen in der Regel nicht finden , (Greenwood 85, 1885). Ich gebe nach Ellenbekgek und Hopmeister 118, 1885 zwei Ab- bildungen der Fundusdrüsen des Schweines im Längs- und Quersclmitt, siehe Fig. 258 und 259. 352 Sauger. Fig. 259. Fig. 258. Sehematisehe Darstellung zweier Be- legzelldrüsen vom Schwein; die linke ist mit, die rechte ohne Drüsen- zellen gezeichnet, ffi Oberflächenepithel; «'Drü- senausgang; b Drüsenhals; c mittlerer Teil der Drüse mit Belegzellen; d Fundus der Drüse ohne Belegzellen. Nach Ellenberger und Hofmeister 118, 1886. Fig. 259. Querschnitt durch die Mitte eines Tubulus der Belegzellenregion vom Schwein. Nach Ellenberger und Hofmeister 118, 1885. Fig. 258. / Während der Verdauung findet sich gewöhnlich ein Raum zwischen den Haupt- zellen ; derselbe liegt an den Stellen, an denen aufsen gegen- über Belegzellen liegen , und zeigt so den Weg der Sekre- tion an. Die Körnchen der Haupt- zellen werden weniger an Zahl nach sechs Stunden bei der Verdauung und färben sich mit Osmiumsäure dunkler. Die vorher elliptischen Belegzellen werden in der Verdauung mehr birnförmig / (Green wood 85, 1885). / Die Quergänge (nach An- wendung der GoLGischen Me- thode) , welche vom Drüsen- lumen nach den Korbkapillaren sich begeben , sind aufser- ordentlich lang und breit. Oft beobachtet man auch zwei- bis drei- malige Verzweigungen dieser Quergänge , welche Zweige dann nach verschiedenen Belegzellen führen. Oft finden sich Ka]»i]laik(')rbe, oft haben die Kapillaren das Aussehen von frei endigenden llölirchen. Die Tubuli teilen sich mehrfach während ihrer Passage durch die Mucosa. Diese gröfseren Röhren (Haupttubuli) sind mit kleineren Nebentubuli von charakteristischem Gepräge versehen; teils bilden die ersteren wirkliche Divertikel , d. h. runde oder cylindrische Ausbuch- tungen ihrer Wand, welche Hauptzellen wie Belegzellen enthalten, und deren Ausführgänge aus einem kurzen, centralen Gange und von diesem abgehenden Quergängen mit Kapillarkörben bestehen. Daneben giebt es auch kurze Röhrchen , welche nur von Belegzellen aufgebaut sind. Sie haben einen centralen Gang, auf welchem die Kapillarkörbe direkt lagern. Die soeben beschriebenen Röhren sind nur in dem mittleren Teile der Drüsen zu finden. In den tiefsten Teilen der Drüsen , wo dieselben nur aus Hauptzellen zusammengesetzt sind, sind nicht nur die Hauptlumina gefärbt; von denselben gehen auch kleine Zweige zwischen die Hauptzelleu hinein, um etwas birnenförmig angeschwollen nahe der Membrana propria frei zu enden / (E. Müller 7612, 1895). Intermediäre Zone. / Es besteht eine verhältnismäfsig grofse inter- mediäre Zone, in welcher Drüsen beiderlei .Charakters vorkommen (zwischen Pylorus und Fundusregion) / (Brade 6093, 1884). Pylorusdrüsenregiou. / Die Schleimhaut ist 2 mm dick. Sie steht mit der Schleindiaut des Cardiasackes durch einen Pylorusdrüsen ent- haltenden Schleimhautstreifen in Verbindung. Die Drüsen sind länger als die der Cardiasäcke und wenig ge- wunden. Sie spalten sich gegen ihr äufseres Ende hin. Durch Knäuel- bildung erscheint die Drüse oft keulen- oder kegelförmig. Ihr Zell- belag ist dem der Pylorusdrüsen anderer Tiere ähnlich. Die cylindri- schen Zellen besitzen einen durchscheinenden Leib, einen basalen Kern und in der Regel viel Fettkörnchen/ (Ellenberger 1827, 1884/. Artiodactyla. 353 / Die Zellen des Drüsenkörpers sind nur eine Zellart. Sie sind niedrig, cylindrisch und meist stark gekörnt/ (Brade 6093, 1884). / Die Drüsen unterscheiden sich nicht wesentlich von denen , wie sie für andere Säugetiere beschrieben sind. Sie verzweigen sich ein- oder zweimal und haben von der Mündung bis zum Grunde eine buchtige, deutliche Aulsenlinie. Belegzellen fehlen / (Greenwood 85, 1885). Negeini /findet, dafs die adelomorphen Zellen der Fundusdrüsen sich von den Zellen der Pylorusdrüsen wie beim Pferde unterscheiden/ (Negrini 6311, 1886, nach dem Ref. von Su. in Jahresber. über Vete- rinärmedizin, 6. Jahrg. [1886], Berlin 1887). Fig. 260. Fig. 263. Fig. 262. Fig. 264. (l '■■/ Fig. 260. Schematische Darstellung y ( f des Verhaltens der Pylorusdrüsen vom Sehwein. a Zotten; b Drüsenausgang; c Drüsen- hals; (? LympMoUikel; e Drüsenkörper. Nach Ellenbekgee und Hofmeister 118, 1885. Fig. 261. Querschnitt durch einen Tubulus einer Pylorusdrüse vom Sehwein. Nach Ellenbeegek und Hoemeistek 118, 1885. Fig. 262 — 264. Magendrüsen vom Sehwein (isoliert). Fig. 262: Pepsindrüse; Fig. 263: kleine Pepsindrüse von der Cardia; Fig. 264: Schleimdrüse aus der Pjlorus- region. Nach Sappey 7203, 1894. Ich gebe Abbildungen von Pylorusdrüsen des Schweines nach Ellenberger und Hopmeistee 118, 1885. Endlich lasse ich noch drei Abbildungen nach Sappey 7203, 1894 folgen, welcher grofse Pepsindrüsen, kleine Pepsindrüsen an der Cardia und Pylorusdrüsen unterscheidet. Fig. 262 — 264. Entwickelnuft- der Ma^-endrüsen. Negrini / findet, dafs darmzotten- artige Erhebungen wuchernden Bindegewebes, welche zunächst in dem Oppel, Lehrbuch I. 23 354 Säuger. Pylorus entstehen, sich al)er von da über den ganzen Magen ausbreiten, durch seitliches Verschmelzen Gruben entstehen lassen, in denen unter Bildung weiterer epithelüberkleideter, bindegewebiger Züge die künf- tigen Drüsen sich bilden. Dieselben sind in Durchschnitten von An- fang an hohl und besitzen schon in der 9. Woche der Entwickelung im Grunde und an den Seiten, besonders reichlich an der greisen Kurvatur, unter dem Epithel Belegzellen. Im Fortgange der Ent- wickelung bleiben jedoch diese ursprünglich im ganzen Magen ent- stehenden Gebilde in ihrer eigenen Ausbildung und Reproduktion innerhalb der linken Region zurück, so dafs sie hier beim erwachsenen Tiere ganz verschwunden sind. Übrigens sind sie als Abkömmlinge der Epithelzellen deshalb zu betrachten, weil nur diese, niemals sie selbst im Zustande der Karyokinese getroffen werden, weil sie, falls das Epithel abgehoben, meist nur diesem adhärent sind, nicht aber dem unterliegenden Bindegewebe, und weil endlich zwischen den Epithelieu sich Zellen eingekeilt finden , welche Übergangsformen darstellen / (Negriui 6311. 188(3 nach dem Ref. von Su. in Jahresber. über Veterinär- medizin, 6. Jahrg. [1886], Berlin 1887). Physiologisches. Wasmann / stellt beim Schwein Pepsin dar, macht Verdauungsversuche mit Pepsin und mit Salzsäure und weist auf die Bedeutung des Pepsins hin. Er kommt durch seine Experimente zum Schlufs, dafs das Sekret der Labdrüsen die Eiweifsstoffe voll- kommener löst, als das der Pylorusdrüsen ' (Wasmann 5797, 1839). Ellenbergee und Hofmeistee finden: / 1. Der Magensaft der Schweine enthält dieselben Fermente, wie der unserer übrigen Haustiere. 2. Das Sekret der Labzellenregion ist verschieden von dem der Blindsäcke und der Pylorusregion. Das erstere enthält mehr Mucin, mehr Säure und Ferment. Das Extrakt der Schlundregion ist ganz fermentfrei. 3. Die Belegzellenregion enthält alle Fermente in der grölsten, die Pylorusschleimhaut in etwas geringerer, aber immerhin bedeutender Quantität, die Schleimhaut des Blindsackes die geringsten Mengen. In ihren früheren Arbeiten über die mikroskopischen Untersuchungen des Pferde- und Wiederkäuermagens waren Ellenbergee und Hofmeister, entgegen den von Heidenhain beim Hunde gewonnenen Untersuchungs- resultaten, zu der Überzeugung gelangt, dafs beim Pferd und den Wiederkäuern die Pepsinbildung nur in den Labdrüsen vor sich gehe, resp. die Belegzellen die eigentlichen Pepsinbildner seien, und dafs das in der Schleimhaut der Pylorusgegend vorgefundene Pepsin nicht von den Schleimdrüsen daselbst resp. den Hauptzellen produziert werde, sondern lediglich durch Imbibition dahin gelangt sei. Die Untersuchungen am Schweinemagen haben Ellenberger und Hopmeister indes, wie sie ausdrücklich erklären, in dieser Überzeugung erschüttert, und sie sind jetzt der Meinung, dafs auch die Pyloruszellen und die Hauptzellen der Fundusregion Pepsin zu produzieren vermögen. Auch ihre früher ausgesprochene Ansicht, dafs es überhaupt keine zwei Zellenarten in dem Drüsenkörper der Magendrüsen, sondern nur verschiedene Thätigkeits- oder Entwickelungsformen ein- und derselben Zellart gäbe, scheint für den Schweinemagen deshalb nicht zutreft'end, weil hier alle Übergangsformen fehlen, und die von den Hauptzellen ganz verschiedenen Belegzellen aufserhalb des Hauptzellenschlauches Artiodactyla. 355 liegen. Welchen Zweck diese ganz eigentümlichen histologischen Ver- hältnisse des Schweinemagens haben, war zunächst nicht zu ermitteln. 4. für die Pepsingewinnung eignet sich besonders die Belegzellen- region und höchstens noch die Pylorusschleimhaut. Hierbei ist der Umstand auffallend, dafs das Pepsiu aus letzterer wenig oder gar nicht durch Glycerin, wohl aber durch HCl extrahierbar ist, während sich dies in den Fundusdrüsen anders verhält. 5. in der Schleimhaut des Sehweinemagens findet sich ein diasta- tisches Ferment, von dem es indes zweifelhaft erscheint, ob dassell^e Produkt derselben ist, oder ob es A^om abgeschluckten Speichel stammt. 6. Das Extrakt der Labzellenregion bewirkt auch im alkalischen und neutralen Zustand die käsige Gerinnung der Milch ; das der Pylorus- portion thut dies nur langsam und unvollkommen, das der Cardiasäcke gar nicht. 7. Ein Milchsäureferment konnte in zwei untersuchten Schweine- mägen nicht aufgefunden werden. 8. Sämtliche Fermente ertrugen das Gefrieren, ohne zerstört zu werden/ (Ellenberger und Hofmeister 118, 1885). / Pepsin findet sich in der : 2. K e g i 0 n. Cardiadrüsenregion (Fundusdrüsenregion nach Gkeen- wood) 1 Teil 3. Region. Region der zusammengesetzten Magendrüsen 80 Teile 4. Region. Pylorusdrüsenregion 2 Teile Labferment findet sich in der Region der Pylorusdrüsen 1 Teil und in der Region der zusammengesetzten Drüsen . . 6 Teile. Geeenwood schliefst sich denen an, die die Pepsinbilduug in die Hauptzellen und die Säurebildung in die Belegzellen verlegen. In der Verdauung zeigt sich der Pepsingehalt der zusammengesetzten Drüsen auf die Hälfte vermindert gegenüber dem Hunger. Die Reaktion der Cardiadrüsenregion (IL Magenregion) (Green- wooDS Fundusdrüsen) fand Greenwood beim chloroformierten Tier nach Abwaschung der sauren Magentiüssigkeit alkalisch. Diese Region mag zur Vergröfserung des Magens und ihr Sekret zur Anfeuchtung der gröfseren Quantität des in ihr enthaltenen Futters dienen. Zugleich erscheint es Greenwood wahrscheinlich, dafs die Drüsen eine specielle absorbierende Funktion haben / (Greenwood 85, 1885). / Bei Gelegenheit von Versuchen über die physiologische Bedeutung der Schleimhaut der linken Magenhälfte des Schweines gelangte Negrini zu dem Resultate, dafs dieselbe keinerlei verdauende Wirkung gegenüber den albuminösen Substanzen äufsere. Dagegen hat Negrini eine bemerkenswerte saccharifiziereude Wirkung auf Stärkemehl kon- statiert, die nicht blofs von dem die Sclileimhaut durchspülenden Blute ausgehen konnte. Negrini stimmt hierin mit Ellenberger und Hof- meister überein/ (Negrini 6311, 1886 nach dem Ref. vou Su. in Jahresber. über Veterinärmedizin, 6. Jahrg. [1886], Berlin 1887). / Auch bei anderer als Körnerfütterung lassen die im Magen der Schweine ablaufenden Vorgänge bedeutende regionäre Verschiedenheiten erkennen. Es ergiebt sich, dafs die übliche Lehre von der durch die Magenbewegungen erfolgenden Durchmischung des Mageninhaltes eine unrichtige ist (siehe Pferd) / (Ellenberger und Hofmeister 7408, 1889). Wanderzellen. Stintzing / gelingt es, mit Kongorot zahlreiche Zellen zu färben, welche identisch sind mit Ehrlichs eosinophilen 23* 356 Säuger. Zellen. Dagegen unterselieiden sie sich in Gestalt, Verteilung und Tinktion wesentlich von den sogenannten „Mastzellen", deren Dar- stellung im Magen eines jeden von Stintzing untersuchten Tieres und des Mensehen, beim Schwein sogar neben den „kongophilen" Zellen möglich war. Die letzteren finden sich im Gegensatz zu den Mast- zellen öfters auch innerhalb der Blutgefäfse und in der Peripherie der Lymphfollikel vor. — Diese Zellen stehen in keiner direkten Beziehung zu bestimmten Verdauungsphasen / (Stintzing 247, 1889). / Im Saccus coecus des Schweins sind Lvmphfollikel häufig / (Ellen- berger 1827, 1884). / In der oberen Schicht der Schleimhaut gehen zwischen den Drüsen Lymphgefäfse in die Höhe, welche sieh baumartig verästeln. Die Subnincosa ist reich an Nervenstämmen, Ganglien, Ganglien- zellenhaufen. Die Nerven bilden ein mit Ganglien versehenes Netz, von dem aus Zweige durch die Muscularis mucosae zu den blinden Drüsen- enden ziehen. Muscularis mucosae. Die Muscularis mucosae steht mit der Mus- cularis mucosae des Schlundes in Verbindung. Es lassen sich eine longitudinal vei'laufende und eine cirkuläre Schicht abgrenzen / (Brade 6093, 1884). Sappey / findet, dafs beim Schwein die von der Muscularis mucosae zwischen die Drüsen aufsteigenden Muskelbündel besonders ausgebildet sind/ (Sappey 594, 1889). Muscularis. Die Muscularis wird durch Bindegewebszüge und elastische Fasern, welche die Subserosa mit der Submucosa verbinden, gewissermafsen in Bündel abgeteilt. Subserosa. Die Subserosa ist sehr reichlich vorhanden und ent- hält Fettgewebe und viele elastische Elemente / (Brade 6093, 1884). Dicotyles. Ich gebe hier die vorliegenden Angaben über Dicotyles torquatus und Dicotyles labiatus zusammen. Ich vermochte nicht zu trennen, da der Name Pekari (auch Tajassu) von einigen Untersuehern abwechselnd für beide Tiere gebraucht wird. / Der Magen zeigt drei Magenabteilungen, von denen die erste von einer dicken, harten Membran ausgekleidet ist / (Tyson 7549, 1751). / Es sind zwei Gardiafortsätze vorhanden. Die Kutikularauskleidung des Ösophagus erstreckt sich weiter in den Magen als beim Sehwein / (Home 115, 1807). Auch Cakus 1394, 1834 /beschreibt zwei sackartige Erweiterungen an der linken Magenhälfte/ (Carus 1394, 1884). Cakus und Otto 211, 1835 /geben schon an, dafs sich das Epithel der Speiseröhre in den Magen fortsetzt und ihn in seinem ganzen mittleren Teile bekleidet. Ein kleiner mittlerer Anhang des mittleren Teils, zwei zipfelförmige seitliche Anhänge des Magens, sowie die ganze rechte Magenabteilung sind mit weicher Schleimhaut ausgekleidet/ (Carus und Otto 211, 1835). / Zwei blindsackförmige Anhänge am linken Magenende konstatiert auch NuHN 70, 1870 / (Nuhn 70, 1870). / Es sind zwei Cardiadrüsenregionen vorhanden , welche von der übrigen Verdauungschleimhaut durch eine Art Vormagen geschieden Artiodactyla. 357 werden (siehe Fig. 265). Der Magen . , besteht aus drei Säcken, einem P/^^ ^•^'^ linken (mit zwei blindsackartigen Anhängen), einem mittleren (in welchen der Schlund mündet) und I * " "^1^ -^M einem rechten. Der mittlere und /+ "^ + , +,,-■<; ein Teil des linken Sacks sind mit derselben Schleimhaut ausgekleidet, wie der Schlund ; kutaner Charak- ter, derbe verhornte Oberfläche. \-'.-' ■'■'.' ■'■''^^W^^^^^ Der Grund des linken ^■. ■■■■■:■■ ■hv/ZT^J'/^ Sackes und die beiden An- hänge besitzen eine MuCOSa mit Fig. 265. Der Magen von Dieotyles Drüsenschläuchen ohne Beleg- torquatus im schematisierten senkrechten Zellen. Eine Museularis mucosae Durchschnitt. ist deutlich Querschraffiert: Schiundabteiluncj; schräg- .p,_ -i-ii . ci- A . schraffiert: die beiden Cardiadrüsenregio- Der mittlere baCJi, der nen-, Punkte: Fundusdrüsenregion; Kreuze: gröfste Teil des linken und Pylorusdrüsenregion; Oc« Ösophagus ; PPy- ein kleiner Streifen des lorus. Nach Edelmann 77, 1889. rechten Sackes haben eine drü- senlose kutane, 2 mm dicke Schleimhaut mit hornigen, kegelförmigen, makroskopischen Papillen , an denen sich wieder mikroskopische er- kennen lassen. Geschichtetes Plattenepithel. Der rechte Magensack hat 1,6 mm dicke Schleimhaut, Drüsen mit Belegzellen. In der oberen Abteilung wii'd die Schleimhaut dicker, zeigt Vorsprünge. Die Drüsen gehören zu den Pylorusdrüsen. (Schmale Cylinderzellen mit nicht ganz peripher gestellten Kernen. Die Zellen sind heller als die der Cardiadrüsen) / (Edelmann 77, 1889). CoRDiEE, / der ebenfalls wie Edelmann Dieotyles torquatus unter- suchte, konnte Belegzellen nicht auffinden und konstatiert das Vor- handensein einer Schlundrinne / (Cordier 7262, 1 893). Ruminantia (Wiederkäuer), Selenodonta. Ich stelle aus praktischen Gründen die Cavicornia anderen Seleno- dontiern, über deren Magen weniger bekannt ist, voraus. Den Wiederkäuern kommen im allgemeinen vier Magenabteilungen zu, wie dies schon in der ältesten Litteratur erwähnt wird. / Noch Bergmann und Leuckart konstatieren dies für Rind, Schaf, Ziege, Hirsch, Gemse u. s. w. / (Bergmann und Leuckart 7403, 1852). / 1. Die Mehrzahl der Wiederkäuer besitzt: Rumen, Reticulum, Omasus und Abomasus. 2. Der Omasus fehlt bei den Tylopoden (Gamelus und Auehenia), den Tragulinen (Hyae- moschus und Tragulus). Den Kameliden erkennen einen Omasus zu: Carus 211, 1835, MiLNE Edwards 386, 1860, Owen 212, 1868, Colin 213, 1871, Hüxley 216, 1873). 3. Der Psalter fehlt: bei Tragulus javanicus nach Leuckart 214, 1843 und nach Rapp (citiert bei Milne Edwards 386, 1860). Milne Edwards bestätigt diese Angaben. — Für die Existenz eines wenig ausgebildeten Psalters 358 Säuger. bei Tragiilus treten mehr oder weniger entschieden ein: Owen (im Katalog des HüNTEEseheu Museums [citiert bei Flower] ) ; Berlin (eitiert bei MiLNE Edwards); Flower 215, 1867 und Huxley 216, 1873/ (Krazowski 210, 1880). Weitere Litteratur siehe bei Coedier 7262, 1893. Cordiee / weist auf die hohe Übereinstimmung hin, welche der Wiederkäuermagen bei verschiedenen Arten zeigt. Als Cordiee seine Untersuchungen begann, hatte nur Gareod auf die Unterschiede hingewiesen, welche in der An- ordnung der Falten des Blättermagens bei verschiedenen Species be- steht. Coedier bespricht und vergleicht die makroskopischen Ver- hältnisse bei zahlreichen Vertretern der Wiederkäuer und hebt Unter- schiede vmd Ähnlichkeiten hervor. Er streift in seiner fleifsigen Arbeit auch an manchen Stellen das mikroskopische Gebiet, und ich konnte einige Notizen berücksichtigen / (Cordier 7262, 1893, vgl. auch Cordier 7543, 1893). Der fortlaufenden Schilderung der Magenabteilungen der Wieder- käuer sende ich einige Angaben aus der älteren Litteratur, die von historischem Interesse sein mögen, voraus. Brugnone / beschreibt den Verlauf der Schichten der Muscularis im Wiederkäuermagen ; er erkennt zwei Schichten, deren Richtung eine entgegengesetzte ist/ (Brugnone 7677, 1811). / Der letzte Magen der Wiederkäuer ist gänzlich das, was der ein- fache Magen des Menschen ist; er ist rein blofs Verdauungssekretions- organ, hat saueres Sekret, während das der zwei ersten Mägen alkalisch reagiert; diese sind also mehr accessorisches Einspeichelungsorgan / (Rapp-Duttenhofer 29, 1832). Schon BiscHOPP 56, 1838 konstatierte : / Die drei ersten Mägen besitzen keine Spur von Drüsen / (Bischoff 56, 1838). Purkinje / giebt gelegentlich seiner Versuche über künstliche Ver- dauung mit Lab- und Salzsäure (basierend auf den Versuchen Beaumonts, Eberlbs, Müllers und Schwanns) an, dafs bei den Wiederkäuern nur der Labmagen Verdauungsdrüschen zeigt, indes der Wanst, der Netz- und Blättermagen nur mit einem epidermidalen Gebilde innerlich über- zogen sind/ (Purkinje 190, 1838). Diese Angaben erwiesen sich bis heute als richtig. / Es findet sich kutane Schleimhaut in den drei ersten Magen- abteilungen / (Ellenljerger 253, 1887). Für die verschiedenen Mageuabteilungen werden mancherlei Namen gebraucht. Einige der häufiger gebrauchten gebe ich (einige ältere nach Brugnone 7677, 1811, Carus 1394, 1834, Frank 6179, 1871 und Gurlt 3478, 1844) wieder: 1. Erster Magen, Eumen, Pansen, Wanst, Grasmagen, Wampe, Ranzen , Ingluvies , l'herbier , la double , penula , magnus venter, koilia megalä, ventricule, le grand ventricule, il panzone, paunch. 2. Zweiter Magen, Haube, Netzmagen, Mütze, Bienenkappe, Reti- culuni, Ollula, das Garn, Magenzipfel, le bonnet, reseau, Honey- combed bag, kekryphalos, la cuffia oder scuffia, la beretta. 3. Dritter Magen. Psalter, Blättermageu, Buch, Omasus, Centipellio, centopelle, centocamere. Löser, Faltenmagen, Le feuillet, Erinaceus, Echinus, millefeuillet, millet, livret, pseautier, millefoglio. 4. Vierter Magen , Labmagen , Abomasus , Ventriculus intestinalis, Rohm, Fettmagen, la caillette, Taliscus, Enystron, il quaglia, il quaglietto, franchemule, muletta. Artiodactyla. 359 Die drei ersten Wieclerkäuermägen (ebenso den ersten Delphin- magen) nennt Home 7547, 1807 preparatory stomachs. Boas 7672, 1890 fafst 1. und 2. Magen der Wiederkäuer als Vordermagen zu- sammen, den dritten Magen nennt er Mittelmagen und den vierten den Hintermagen. Pansen = Rumen =Wanst= erster Magen = Ingluvies der Wiederkäuer. Epithelschicht. / Das Epithel füllt die Buchten zwischen den primären Papillen aus. Das Epithel zeigt deutliche Riffzellen. Die oherfiächlichste Schicht des Epithels besteht aus platten, meist kern- losen Zellen. Im Pansen (und Haube) findet sich Pigment im Epithel / (Noack 6.323, 1884). / Das geschichtete Epithel füllt die Buchten zwischen den mikro- skopischen Papillen aus. Es ist olierflächlich stark, namentlich be- deutend an den makroskopischen Papillen verhornt. (Im Epithel kommen Gebilde vor, welche Nervenendigungen gleichen) / (Ellenberger 1827, 1884). / Die Schleimhaut ist mit Zotten versehen, welche geschichtetes Epithel besitzen. Die Zotten sind 0,6 — 2 mm breit und 1 — 3,5 mm lang. Im Innern der Zotten finden sich Muskeln, Blutgefäfse, Nerven, Lymph- gefäfse; Drüsen fehlen/ (Graff 7402, 1880). / Das Pansenepithel der Wiederkäuer ist mehr oder weniger pig- mentiert, gelb, gelblichbraun, sogar schwarzbraun. Zimmermann und Sal finden, dafs beim Rinde das Epithel überhaupt weniger pigmentiert ist, als beim Schafe oder beim Hirsch, bei welchem es meistens schwarz- braun erscheint. Das Epithel junger Tiere ist weniger pigmentiert, als bei alten Tieren, so z. B. ist der Pansen des Lammes oder eines jungen Schafes ganz licht gelbbraun ; (Zimmermann und Sal 7553, 1894). Papillen des Rnmeii. Gareod / giebt eine Übersicht über die Form der Papillen des Rumens und die Zellen des Reticulum in tabellarischer Zusammenstellung/ (Garrod 404, 1877). CoRDiEE / findet die Papillen des Rumens reich vaskularisiert. Er denkt, dals die Theorien über die Funktionen der Papillen des Rumens und der Zellen des Netzes (Sekretion, Absorption etc.) nicht annehm- bar seien, sondern dafs dieselben die Aufgabe haben, die Temperatur der Nahrungsmasse zu erhöhen und zu regeln, und so die Verdauung begünstigen / (Cordier 6125, 1892/93 und 7262, 1893). / Die Mucosa besitzt Zotten, Papillen maki-oskopische und mikro- skopische. Die Zotten stellen streng genoniiuen Falten der Schleim- haut dar. In ihrem Innern befinden sich ^luskeleli-meute. Die Spitzen der Zotten sind stark verhornt/ (Noack 6323, 1884). / Die Mucosa ist kutan von geringer Dicke, derber Konsistenz und wenig verschiebbar. Die innere Fläche ist mit oft dicht gedrängt stehenden, am Rande gekerbten Vorsprüngen (Zotten, makroskopische Papillen) versehen, deren Gröfse bedeutend schwankt. Der Gestalt nach sind die Zotten meist spaten-, zungen- oder bandförmig; nur die kleineren sind zum Teil kegel- oder lanzettförmig, ja körnig / (Ellen- berger 1827, 1884). / Die Grundlage der Wand bildet ein Bindegewebegerüst mit zahl- reichen elastischen Elementen / (Noack 6323, 1884). 360 Säuger. / Das Stratum proprium der Mucosa ist bindegewebig-elastiscli, in den tieferen Schichten zellarm, oberflächlich zellreicher / (Ellenljerger 1827, 1884). Drüsen des Rnmeu. / Nach Frank, Bruckmüllek und Polansky, Leiseking und Müller, Noack und Ellenberger 1827, 1884 hat die Schleimhaut des Pansen keine Drüsen; von Thanhoffer er- wähnt in seinem Lehrbuehe, dafs sehr selten zwischen den einzelnen Falten acino-tubulöse Schleimdrüsen auf der Oberfläche der Schleim- haut münden. Auch nach Nadaskay (A hasznos häzi ällatok leirö boncztanäuak kezikönyve. II. kiadäs. 2. r6sz. p. 34.) enthält die Schleimhaut des Pansens wenige, sehr kleine Schleimdrüsen. Die Pansensclileimhaut des Rindes, Kalbes, Hirsches, Elchs, gefleckten Hirsches ist drüsenlos. Beim Schaf und Lamm dagegen fand Zimmer- mann in der Nähe der Schlundrinue (öfter oder vielleicht stets) in äufserst geringer Zahl Schleimdrüsen. Entwickelungsgeschichtlich sind diese Drüsen wahrscheinlich identisch mit den Schlunddrüsen des Schlundes, welche beim Rinde nur im ol)eren Teile des Schlundes vor- kommen, bei anderen Tieren aber, wie z. B. beim Hunde, bis zur Cardia reichen / (Zimmermann und Sal 7553, 1894). Wenn sich die Angaben über submucöse Drüsen im Pansen des Schafes in der Nähe der Schlundrinne bestätigen sollten, so wäre damit ein Moment von grofser Bedeutung gegeben. Von physiologischer Bedeutung dürften diese Drüsen, wie schon Zimmermann und Sal her- vorheben, bei ihrer geringen Zahl kaum sein. Dagegen wäre damit ein Charakteristikum für die Schlundabteilung gegeben, das eine Über- einstimmung im Bau mit der Schlundschleimhaut anzeigen würde. Würde man diese Drüsen als etwas Altererbtes wie Zimmermann und Sal und nicht als etwas Neuerworbenes auffassen, so könnte dies veranlassen, ganz andere Schlüsse über die Entstehung der Schlundabteilung der Wieder- käuer zu ziehen, als ich dies für die Monotremen und auch einzelne Edentaten Grund meiner dortigen Befunde zu thun geneigt war. Lvmphgewebe. / Lymphfollikel fehlen (gegen Harms, der solche beim Kalbe fand) / (Ellenberger 1827, 1884), /Beim Schaf, Rind, Kalb, Lamm, Hirsch, Elch, gefleckten Hirsch fehlen in der Pansenschleimhaut Lymphfollikel / (Zimmermann und Sal 7553, 1894). Mnscniaris mucosae. ; Dieselbe ist gering entwickelt, mehr häutiger Natur/ (Noack 6323, 1884). / Die Muscularis mucosae ist rudimentär urd wird durch einen Bindegewebszug, welchem Muskelelemente eingelagert sind, repräsentiert. Franck, Wilckens u. a. beschreiben eine gut entwickelte Muscularis mucosae, während Pauntscheff das Vorkommen einer solchen be- streitet / (Ellenberger 1827, 1884). / Eine Muscularis mucosae scheint im Pansen und Netzmagen zu fehlen, sie ist hingegen sehr deutlich im Blättermagen und im Lab- magen. Im Pansen findet man jedoch bei alten Tieren stets Muskel- fibrillen an der Basis der Papillen und im Innern dieser Bildungen/ (Cordier 7262, 189-3). / Eine eigentliche Muscularis mucosae in der Form einer ununter- brochenen Muskelhaut ist nicht vorhanden, wohl aber einzelne Gruppen von ziemlich laugen Muskelzellen, die man oft auf ziemlich lange Strecken als ununterbrochenen Streifen verfolgen kann. Von diesen einer Muscularis mucosae entsprechenden Muskelzellen gelangen noch Artiodactyla. 361 einige Züge in die Papillen, wo sie stellenweise in ziemlich grofser Zahl vorhanden sind / (Zimmermann und Sal 7553, 1894). Muscularis. /' Die Muskulatur weist nur in der Umgebung des Schlundes einzelne, quergestreifte, übrigens ausschlielslich glatte Fasern auf. Die komplizierte Anordnung der Muskulatur im Pansen der Wieder- käuer beschreibt Noack/ (Noack 6323, 1884). / Die Muskelhaut besteht aus einer inneren Ring- und einer äulseren Längsschieht. Nur in der Nähe der Cardia sind quergestreifte, longitudinal ver- laufende, der Schluudmuskulatur entstammende Fasern beigemischt, sonst nur glatte / (Ellenberger 1827, 1884). / CoEDiER hat die Anordnung der Muskelschichten eingehend studiert. Er berücksichtigt auch das Verhalten der Muskulatur in den anderen Magenabteilungen, in der Schlundrinne (siehe dort) und am Pylorus / (Cordier 7262, 1893). / So wie Ellenberger konnten auch Zimmermann und Sal kon- statieren, dafs zwischen den glatten Muskelzellen einige quergestreifte Muskelfasern zerstreut sind, besonders in der Nähe der Schlundrinne; diese stammen ohne Zweifel aus der Muskelhaut des Schlundes. Es ist jedenfalls auffallend, dals Noack keine quergestreiften Muskelfasern finden konnte. Zimmermann und Sal finden: T i e r Kalb vierjähriges Rind . aclitjähriges „ Lamm flintjähriges Scliaf. Hirsch Querdurchmesser der Muskelzelle Miiskelbündel 0,78 u 1,092 „ 1,404 „ 0,626 „ 1,092 „ 1,248 „ 19,72 u 21,152 „ 26,146 „ 18,09 „ 23,28 „ 27,122 „ Bei jungen Tieren sind die Muskelbündel viel dünner, weil die Muskelzeilen selbst auch viel dünner sind. Das Wachstum der Mus- cularis beruht zum grofsen Teil auf der Yolumsvergrölserung der Muskelzellen, der Vergrölserung ihrer Länge und ihres Querdurch- messers. Eine Vermehrung der Muskelzellen schliefsen die Verfasser nicht aus/ (Zimmermann und Sal 7553, 1894). / Die Sul)serosa ist namentlich an den Einbuchtungen des Pan- sens sehr stark entwickelt, und enthält oft reichlich Fettgewebe und auch zahlreiche Nervenfasern. Blut^efäfse. Die Stämme liegen in der Submucosa; es besteht ein subepitheliales Capillarnetz ; in die makroskopischen Zotten treten ein oder mehrere Blutgefäfsstämme zentral ein und verästeln sich netz- artig. Wenn der Stamm mehr auf einer Seite liegt, dann ist die Zotte asymmetrisch, indem die betreffende Seite sich stärker entwickelt hat und kolossale Epithelbuchten aufweist. (Pauntschepf.) In den mikro- skopischen Papillen findet man einfache Gefäfsschlingen , nur selten kleine Netze/ (Ellenberger 1827, 1884). 362 Säuger; ■ Nerven. / Die Nerven der Serosa und Subserosa gehören zum gröfsten Teil dem sympathischen System an. Sie sind ziemlich zahl- reich / (Noack 6323, 1884). / Ganglien findet man in der Submucosa, in dem Bindegewebe beider Muskelschichten, namentlich aber in der Intermuscularis / (Ellen- berger 1827, 1884). Altersveräiidernngeii. Cordier / beschreibt als Altersveränderungen am Rumen der Wiederkäuer: 1 . Die Papillen schwinden allmählich (z. B. bei Bison und Antilope) ; 2. mehr oder weniger intensive Schwarzfärbung der Schleimhaut- oberfläche des Rumen tritt ein (beim Bison, Schaf und Rind, Pekari, aber nicht Hirsch und Antilope). Ein Schnitt zeigt, dafs das Pigment sich in den oberflächlichen Schüppchen des verhornten Epithels findet/ (Cordier 6126, 1892). Haube = Reticulum = zweiter Magen = 011 ula der Wiederkäuer. / WiLCKENS zeichnet beim 42tägigen Saugkalb in den Falten der Haube, welche den wabenförmigen Raum begrenzen, und die von ge- schichtetem Pflasterepithel überkleidet werden, eine starke Muskel- schicht. Die Falten tragen einen warzen- oder zackenförmigen Besatz (sekundäre Zotten)/ (Wilckens 100, 1872). M u e 0 s a. / Nur im Vorhofe finden sich Zotten, im übrigen aber Leisten. Man kann primäre, sekundäre, tertiäre und quaternäre Leisten unterscheiden. Die Anordnung der Leisten ist eine eigentümliche und für den Futtertransport in der Haube trefflich geeignet/ (Noack 6323. 1884). /Die Schleimhautoberfläche zeigt 1^ — 1,5 cm hohe Falten, welche, mit einander kommunizierend, vieleckige Räume bilden. Die spitzen Ränder der Falten sind gezähnt, die Zähne durch kleine, kegelförmige Papillen gebildet und von einem Epithel in der obersten Schicht mit verhornten Zellen überkleidet. Drüsen fehlen/ (Graff' 7402, 1880). / Die Schleimhautfalten lassen nach ihrer Gröfse vier Arten unter- scheiden. Die Schleimhaut gleicht in ihrem Bau der Pansenschleimhaut. Drüsen und Follikel fehlen/ (Ellenberger 1827, 1884). / Der mikroskopische Bau der Haube unterscheidet sich wenig von dem des Pansens (vergleiche diesen)/ (Noack 6323, 1884). /Die Muscularis mucosae ist rudimentär (Fkanck, Paun- TscHEFF u. a. beschreiben eine gut ausgebildete Muscularis mucosae). In den Leisten findet sich jedoch Muskulatur, welche aus Bündeln besteht , deren Fasern mit der Längsachse der Leisten verlaufen. Dieses verhältnismäfsig starke Muskelblatt verdickt sich gegen den freien Rand der Leiste / (Ellenberger 1827, 1884). / Die Leisten der Haube besitzen noch eine eigene Muskulatur. Es werden so die Haubenzellen zu Gebilden, deren Seitenwände kon- traktil sind. Noack beschreibt die komplicierte Anordnung der Mus- kulatur der Haube eingehend/ (Noack 6323, 1884). Dritter Magen = Psalter = Omasus = Centipellio der Wiederkäuer. Garrod giebt eine eingehende Darstellung der Blätter des Psaltei-s bei zahlreichen Wiederkäuern, behandelt dieselben jedoch makroskopisch. Artiodactyla. 363 Er beschreibt primäre, sekundäre, tertiäre Blätter und quadruplikate und quinquiplikate Psalter / (Garrod 404, 1877). Vergl. auch Franck 6179, 1871. Schichten. / 1. Epithel. 2. Mucosa. 3. Eine auf dem Quer- schnitt quer zum Faserverlauf durchschnittene Schicht von glatten Muskelfasern. 4. Eine Schicht lockeren Bindegewebes. 5. Eine Schicht längsgeschnittener, glatter Muskelfasern. Die erste Muskelschicht, die wohl als Muscularis mucosae auf- zufassen ist, bildet am freien Rande der Blätter einen Wulst, der nur aus der Propria mucosae mit der" Epithelsehicht und dieser Muskulatur besteht. Die Muskelscliiclit 5 ist als ein hineinziehender Teil der äulseren Muskulatur aufzufassen / (siehe Fig. 266 und 267). Fig. 266. Fig. 267. Fig. 266. Querschnitt durch die Psaltervrand und den Anfang eines Blattes. a Hornschicht; b weiche Zellschioht auf der Propria mucosae; c Muscularis mucosae; d Submucosa; c Kreisfaserschicht der Muscularis; / Längsfaserschicht derselben; g Serosa; A Seitenmuskulatur des Blattes; i Centralmuskulatur desselben. (Tier nicht angegeben; nach dem Text zu schliefsen Eind.) Nach Ellenbekser 117, 1881. Fig. 267. Ende eines Blattes. Querschnitt. a die Centralmuskulatur, welche am Mufkelwulst endet; b der durch Anhäufung der Seitenmuskulatur entstandene Muskelwulst (Randwulst). (Tier nicht angegeben; nach dem Text zu schliefsen Eind.) Nach Ellenberger 117, 1881. Diese Befunde ergaben sich bei der Untersuchung der Blätter. Untersucht man die Wand des Psalters, so ergibt sich, dafs die Muskel- haut aus zwei Schichten besteht. Die äufsere Schicht besteht aus Fasern glatter Muskulatur, die longitudinal von der Haube zur Lab- magenöffnung verlaufen. Sie ist von unbedeutender Stärke und besteht an der Brücke nur aus vereinzelten Bündeln. Die zweite, innere Schicht verläuft cirkulär von der grofsen Kurvatur hinweg bis wieder zur Brücke auf der anderen Seite. Diese Schicht erstreckt sich zu einem kleinen Teil in die Blätter hinein und bildet in diesen die zen- trale Muskelschicht, welch' letztere an dem Randwulst der Blätter endigt. Epithel. Geschichtetes Epithel , welches eine Hoi-nschicht trägt. Die einzelnen Zellenschichten werden von Ellenbeegee des Genaueren beschrieben. Das Epithel überzieht die makroskopisch sieh frei über die Oberfläche erhebenden Papillen der Schleimhaut / (Ellenberger 117, 1881). 364 Säuger. / Auch G-ßAFF 7402, 1880 bespricht das geschichtete Epithel, die Faltenbildung und das Fehleu der Drüseu / (Graff 7402, 1880). /Nach Ellenbeeger 1827, 1884 ist das Epithel iu deu oberen Schichten verhornt/ (Ellenberger 1827, 1884). /Die Schleimhaut besitzt Längsfalten, welche eiueu eigentüm- lichen Blätterapparat bilden. Die Blätter sind mit makroskopischen Papillen besetzt. Die Schleimhaut ist frei von Drüsen und Follikeln. Die Muscularis mucosae und die Muskelhaut setzen sich in die Blätter fort/ (Ellenberger 1827, 1884). Ellenbergek beschreibt die Anordnung der Blätter des Psalters genau/ (Ellenberger 117, 1881). Muscularis mucosae. / Es ist eine echte Muscularis mucosae vor- handen, deren Fasern longitudinal gerichtet sind, und von welcher Muskelfasern in die mikroskopischen Papillen ausstrahlen / (Ellenberger 1827, 1884). Muskulatur. / Bei Beschreibung der Brückenmuskulatur erwähnt Ellenberger einen Sphinkter, der eine partielle Verdickung der Quermuskulatur der Brücke und deren Verlängerung die Kreis- muskulatur der Psalterwand darstellt. Phj'siolog:isches. Ellenberger fafst seine Kesultate folgendermalsen zusammen : 1. Der Psalter hat keine sezernireude Funktion. 2. Chemische Verdauuugsprozesse finden in ihm nur insoweit statt, als dieselben durch den verschluckten, den Nahrungsmitteln beigemischten Speichel und die im Pansen eingeleiteten Gärungs- und Fäulnisprozesse statt- haben müssen. 3. Der Psalter ist ein Kaumagen, ein Verkleinerungs-, Zermalmungsapparat. Er hat namentlich das zu verkleinern, was der Eumination entgangen ist. Durch seine Thätigkeit kann die Rumination zum kleinen Teil ersetzt werden. Er verhindert den Eintritt grob zerkleinerter Massen in den Labmagen, er sorgt dafür, dafs nur solche Massen in den Labmagen gelangen, welche die Schleimhaut nicht lädieren können, und welche so verkleinert sind, dafs sie dem verdauen- den Labsaft, Magensaft, möglichst zugänglich sind. 4. Für die Aus- übung der vorgenannten Funktion ist der Psalter mit automatischen Centren ausgestattet. 5. Die Psalterschleimhaut ist anatomisch sehr ungünstig für die Funktion der Resorption eingerichtet, schwer ira- bibierbar und schwer permeabel für flüssige Nährstoffe. Demnach ist nicht anzunehmen, dafs die Exsiccation des Psalterinhalts durch Re- sorption des Flüssigen zu stände kommt. 6. Der Psalterinhalt, der Inhalt der Psalterkammern ist trockener, enthält weniger Flüssigkeit als der Inhalt der anderen Mägen. Diese Thatsache findet darin ihre Er- klärung, dafs einmal ein grofser Theil der Flüssigkeiten direkt die Psalterrinne entlang nach dem Labmagen abfliefst, ohne in die Psalter- kammern einzutreten, dafs also weniger Flüssigkeit in die Kammern kommt, und sodann darin, dafs die Futtermassen in den Kammern sowohl durch freiwilliges als durch Pressen veranlafstes Abfliefsen der Flüssigkeit trockener werden-. Das freiwillige Abfliefsen des Wassers nach unten mufs ebenso sicher stattfinden, wie aus einem Brei, den man iu einem Seihtuch aufhängt, das Wasser abfliefst. Drückt man das Tuch mechanisch zusammen, so wird der Wasserabflufs bedeutend gesteigert. Gerade so ist es im Psalter. Der Wasserverlust seines Inhalts ist wesentlich die Folge des Auspressens der in seinen Kammern Artiodactyla. 365 gelegenen Futterkiichen durch die Kontraktionen der Psalterwand, speciell ihrer Ringfaserschieht , und durch Druck von aufsen. Der Wasserverlust, der durch Resorption stattfindet, ist nur ein unbedeuten- der. Bei sehr langem, krankhaftem Verweilen der Nahrungsmittel daselbst würde allerdings auch dieser Verlust mit in Anrechnung zu bringen sein. Lynipligefäfse. Die Lymphgefäfse bilden in den makroskopischen Papillen periphere Capillarnetze, aber mehr gegen das Centrum der Papillen gelegen als die Blutgefäfse. Blutgefäfse. Die in die Subserosa eintretenden Hauptstämme gehen mit ihren Ästen schräg durch die Muskulatur des Psalters zur Submucosa, woselbst sie längsgerichtet sind. Von diesen Längsstämmen treten stärkere Äste in die Blätter, welche sieh nahe dem Rande häufig in zwei Äste teilen und sich meist bogenförmig ver- binden. Diese sind Hauptäste (grofse Primär-Äste); ferner treten auch kleine Gefäfse von den Stämmen der Submucosa aus in die Blätter ein. Letztere anasto- mosiren mit Zweigen der Hauptäste. Das gesamte Capillarnetz der Mucosa liegt direkt unter dem Epithel. In jede makroskopische Papille geht ein starker Gefäfszweig, der in derselben auf der einen Seite, dem Rande folgend, gebogen aufsteigt und auf der andern Seite wieder herabgeht. Von diesem Ge- fäfse gehen einerseits Zweige in das Innere der Papille und bilden dort ein Capillar- netz, andererseits gehen welche nach aufsen, die in die makroskopischen sekun- dären Papillen eintreten und dort (siehe Fig. 268) endigen. „Die Venen verlaufen ähnlieh wie die Arterien und mit ihnen. Sie sind klappenlos"/ (Ellenberger 117, 1881). Innervation. Ellenbeegee / fafst seine Resultate folgendermafsen zusam- men: 1. Der Nervus vagus ist motorischer Nerv für den ersten, zweiten und vierten Magen der ruminierenden Tiere. 2. Diese Mägen besitzen aber auch noch besondere Nervencentren , vermöge deren sie imstande sind, auch dann noch Bewegungen zu vollziehen, wenn der Nervus vagus durch beiderseitige Durchschneidung (Trennui;g vom Centrum) aufser Thätigkeit gesetzt wird. 3. Die Kontr^iktiou der Haube erfolgt ganz wie in der quergestreiften Körpermuskulatur, trotz- dem ihre Muscularis zum bei weitem gröisten Teile aus glatter Mus- kulatur besteht ; auch der Pansen kontrahiert sich rascher und energi- scher, als wir dies von der Darmmuskulatur der Säuger kennen. 4. Der Psalter funktioniert ganz unabhängig von den drei anderen Mägen; er hat eine besondere Innervation. 5. Derselbe besitzt eigen- thätige Nervencentren in seiner Wand und in den Blättern. 6. Der Fig. 268. Längsschnitt eines Blattes mit Blut- undLymph- gefäfsen. a Blutgefäfse, gefüllt mit Berliner- blau. In jeder makroskopischen Papille befindet sich ein Capillar- netz, welches vom Seitengetafs, das durch Vereinigung von Ästen des Centralgefäfses gebildet wird, entsteht; b Lymphgefäfse, durch Einstichinjektiou dargestellt. (Tier nicht angegeben; nach dem Text zu schliefsen Rind.) Nach Ellen- berger 117, 1881. 366 Säuger. Verlauf der motorisehen Fasern des Psalters, resp. der 4Crregungsfasern seiner motorischen Centren ist noch unbekannt. Jedenfalls verlaufen sie nicht im Halssympathicus. Auch der Halsvagus vermag den Psalter nur in sehr geringem Malse zu Bewegungen anzuregen. Er scheint demnach zwar ein motorischer Nerv für den Psalter zu sein, aber nur in untergeordnetem Mafse, so dafs noch die Existenz eines anderen motorischen Nerven für den Psalter angenommen werden muls / (Ellen- berger 6653, 1882 und 6149. 1882). Ellenbergee ; findet in den Blättern ein Nervennetz, in dem ganglionäre Anschwellungen nicht selten sind. Er glaubt, dafs dieser Nervenapparat dem Plexus submucosus des Darmkanals entspricht. In der Wand des Psalters findet er eigene, intramuskulär gelegene Nerven- centren/ (Ellenberger 117, 1881). Schlundrinne der Wiederkäuer. / Die Schleimhaut ist ein wenig pigmentiert. Lymphgewebe. In der Propria mucosae kommen Leukocyteu- haufen (Lvmphfollikel) vor, die oft von der Muscularis mucosae bis zum Epithel reichen/ (Ellenberger 1827, 1884). / Die Tunica propria der Mucosa weist Gebilde auf , welche die gröfste Ähnlichkeit mit Lvmplifollikeln besitzen und jedenfalls follikuläre Gebilde vorstellen/ (Noack 6323, 1884). Muscularis. /Die Muscularis besteht aus folgenden Schichten. Am meisten nach aufsen liegt eine sehr dünne und unvollständige, unterbrochene, doppelte, selten dreifache Schicht quergestreifter Muskulatur (aufsen longitudinal , dann transversal und dann wieder longitudinale Fasern). Dieser Lage folgt nach innen glatte Muskulatur, und zwar erst eine Quer- und dann eine Längsfaserlage, welch letztere sieh in die Psalterblätter fortsetzt und als Muscularis mucosae an- gesehen werden kann/ (Ellenberger 1827, 1884). / Von den vier Muskelschichten , welche gewöhnlich beschrieben werden, entspricht die erste der Muscularis mucosae, und die vierte besteht nur aus wenigen Muskelbüudeln , welche der äufseren Längs- schicht des Blättermagens entstammen. Wenn ich Gordier recht verstehe, würden die beiden mittleren Schichten der Ring- und Längs- muskelschicht entsprechen, es wäre also im wesentlichen dieselbe Muskelanorduung. wie im Magen sonst / (Cordier 6124, 1892 93, vergl. auch Cordier 7262, 1893). / Die Muscularis mucosae ist ziemlich stai'k / (Ellenberger 1827, 1884). / Die Muscularis mucosae zeigt eine viel weitere Ausbildung als die der Haube. Sie erscheint fast zweischichtig / (Noack 6323, 1884). Über makroskopische Verhältnisse der Schlundrinne siehe die Lehrbücher von v. Thanhoffee 5501, 1885, von Ellenbergee, ferner CoEDiEE 7262, 1898, Schmaltz 7554, 1894; Ellenberger 7263, 1895; ScHMALTz 7374, 1895. Labmagen der Wiederkäuer. / Es lassen sich zwei Regionen unterscheiden : eine Fundusdrüsen- region und eine Pylorusdrüsenregion. Erstere ist durch grolse Schleim- hautfalten (makroskopisch) ausgezeichnet, die beim Rinde 16, beim Artiodactyla. 367 Schaf 13— U, bei der Ziege 15 au Zahl betragen/ (Elleuberger 1827, 1884). / Im allgemeineu ist der Übergaiiii des geschichteten Epithels des Blättermagens in das Epithel dos Labmagens ein scharfer. Doch er- streckt sich bisweilen das geschichtete Epithel noch eine kurze Strecke in die Höhle des Labmagens/ (Cordier 7262, 1893). / Cardiadrüsenregion. Ellenbeegee vermochte eine Cardiadrüsen- region nicht nachzuweisen. Pnndusdrüsenregioii. In der Magengrube werden die Cylinder- zellen gegen den Drüsenkörper niedriger und haben dort einzelne Be- legzellen zwischen sich. Der engere Drüsenkörper, der sich von der Mitte ab oft gabelig teilt, dabei kurz (0,25—0,3 mm) und gegen die Pylorusgegend hin oft noch in 3 — 8 Äste gespalten ist, enthält Haupt- und Belegzellen. Erstere werden gegen das blinde Ende immer seltener. In der Mitte bilden sie zuweilen eine zusammenhängende Schicht. In der Eegel tragen sie zur Lumeubegrenzung bei, können aber auch ganz aufserhalb des Hauptzellschlauches liegen. Pylornsdrüseiiregiou. Die Pylorusdrüsen sind bedeutend länger als die Belegzelldrüsen, korkzieherähnlich gewunden und in 2—6 Äste gespalten/ (Ellenberger 1827, 1884). / Lymphgewebe. Beugnone erkennt LymphfoUikel (er beschreibt sie als Drüsen) im Labmagen der Wiederkäuer/ (Brugnone 7677, 1811). / Das Vorkommen der LymphfoUikel ist in der Magenschleimhaut des Labmagens individuell verschieden. Die Follikel liegen unregel- mäfsig und kommen im Pylorus häufiger vor, als in der Fundusdrüsen- region. Muscnlaris mucosae. Die Muscularis mucosae ist in der Pylorus- drüsenregion stärker als in der Belegzelldrüsenregion / (Ellenberger 1827, 1884). Entwickelung des Wieder käuer ma gen s. / Entwickelung des W i e d e r k ä u e r m a g e n s nach Meckel : Beim ausgetragenen Fötus sind alle vier Mägen gleich grofs; während das Tier Milch saugt, wächst der vierte Magen, bis er alle andern an Gröfse übertrifft; beginnt es dann sieh von Kräutern zu ernähren, so bleibt er wieder stehen und überläfst es dem Pansen nebst den übrigen Mägen, sich auszubilden / (Kapp-Duttenhofer 29, 1832). Labmagen, Rind. Wilckens /findet beim llltägigen Rinds- embryo Labdrüsen mit Haupt- und Belegzellen, bringt jedoch letztere in genetische Beziehung zur bindegewebigen Grundsubstanz / (Wilckens 100, 1872). / R i n d s e m b r y 0 n e n. Bei den Säuglingen ist der Labmagen gröfser als der Pansen, und dieses Verhältnis bleibt so lange bestehen, als das junge Tier sich von Milch nährt (Milch läuft vermittelst der Schlundrinne direkt in den Blättermagen und Labmagen). Nimmt das Tier nun Rauhfutterstoflfe zu sich, so wachsen Pansen und Netzmagen stärker. Der Pansen eines ausgewachsenen Rindes ist bis fünfmal so grofs als der Labmagen. Im Fötalleben bis ungefähr zur 26. Woche ist der Pansen gröfser als der Labmagen, von der 26. bis 28. Woche kehrt sich das Verhält- nis um, der Labmagen wird die grölste Abteilung, auch der Blätter-, magen fängt an zu wachsen. 368 Säuger. Nach Gedge (Bericht über die Fortschritte der Anatomie und Physiologie pro 1869 von Henle, Meissner und Geenacher, 3. Heft) finden sich bei Schafsembryonen ähnliche Verhältnisse/ (Brummer 78, 1876). Wiederkäuer. Gegenbaur 397 , 1878 / läfst nur Rumen und Reticulum aus dem Cardialende des Ösophagus hervorgehen. Woraus der Blättermagen hervorgeht, sagt er nicht. Der Labmagen bildet sieh „aus dem Pylorusteil". „Der Labmagen bildet einen relativ gröfseren Abschnitt beim Säugling, indes er später vom Rumen wohl zehnmal und mehr an Gröfse übertroffen wird" / (Gegenbaur 397, 1878). /Vorzugsweise Schafsembryonen (einige wenige ältere Rindsembryonen). Eine Omasusanlage tritt schon frühzeitig auf und hat die engste Beziehung zum Abomasus, von dem die vollkommene Abgrenzung erst ganz zuletzt, nachdem die beiden anderen Magenabschnitte lange sich differenziert haben, erfolgt. Krazowski tritt deshalb den Anschauungen derjenigen Autoren bei, die bei Gruppierung der einzelnen Abteilungen des Wiederkäuermagens Rumen und Reticulum einerseits und Omasus und Abomasus andererseits zusammenfassen, so sehr man in Anbetracht mancher anatomischer (geschichtetes Epithel und Drüsenlosigkeit) und funktioneller, Differenzen geneigt sein könnte, den Omasus, wie viele thun, der ersten Gruppe zuzuzählen. Möglicherweise liegt bei Tylo- poden und Tragulinen dennoch ein frühes Stadium der Psalter- entwickelung vor (ob Flowers Leisten als eine erste Andeutung der Blätterbildung anzusehen sind?). Der Omasus durchläuft in seiner Ontogenese Stadien, die mit denen übereinstimmen, welche noch gegenwärtig bei weniger weit differenzierten Wiederkäuerformen persistieren / (Krazowski 210, 1880). / Das Epithel der P y 1 o r u s Schleimhaut eines Riudsfötus von 10 cm Länge weist an seiner ganzen Oberfläche Erhebungen und Senkungen auf. Die auf den Erhebungen befindlichen Zellen sind protoplasmareicher als die in den Senkungen gelegenen, und diese letzteren weisen an ihrem freien Rande ein Sehleimklümpchen auf; bei beiden Zellarten sind Mitosen häufig. Beim 14 cm langen Rinds- fötus wird das dem Lumen zugekehrte Drittel ihres Körpers von einem sehr deutlichen und gut begrenzten Sehleimklümpchen eingenommen. Die Mitosen finden sich fast ausschliefslieh in den Senkungen, und hier läfst sieh leicht erkennen, dafs die in Mitosis begriffenen Zellen Schleim enthalten. Das Aussehen dieses Epithels erinnert so an das die Magen- grübchen beim ausgewachsenen Tiere bekleidende Epithel / (Sacerdotti 7362, 1894). Wenn Sacerdotti auch nicht scharf zu trennen seheint zwischen den Pylorusepithelzellen, die ja doch zum Magenepithel gehören, und den Darmepithelien , die er im folgenden beschreibt , so bleiben seine Resultate doch interessant, einmal, weil er Mitosen beobachtete, und dann, da er offenbar die erste Differenzierung des Oberendes der Magenepithelien beschrieben hat. Über die Entwickelung des Wlederkäuermageus vergleiche ferner Martin 7681, 1889 und 7680, 1891; Stoss 7674, 1890 und 6426, 1892 und 6854, 1894; Bonnet 7682, 1891 und Cordiers Arbeiten. Artiodactyla. 369 Rind. / Schon Leydig vermifst in den vor dem Labmagen liegenden, mit starkem Plattenepithel versehenen Mägen jegliche Spur von [Drüsen. Psalter (Omasus). Die Blätter, welche eigentlich feine Dupli- katuren der Mucosa mit Papillen sind, haben einzelne Züge glatter Muskeln in ihrem Inneren / (Leydig 563, 1857). /Regionen des Labmagens beim Ochsen. Die Drüsen in der linken und rechten Hälfte des Labmagens sind verschieden ge- baut. Links spalten sie sich wie beim Pferd schon am obern Drittteil oder wenigstens über der Mitte in 3—5 einzelne Schläuche, während am Pylorus eine solche Teilung entweder ganz ausbleibt oder erst unter der Mitte beginnt und mehr nur die Enden betrifft/ (Kölliker 314, 1850). / Nach FüESTENBERG Unterscheidet man beim Rind eine Lab- und Schleim- drüsenpartie (entsprechend der Fundus- und Pvlorusdrüsenpartie Heidenhains) / (Pauli '142, 188i). Al^liildungen, welche die äufsere Form dieser Drüsen zeigen, gebe ich nach Sappey 7203, 1894. /Das Ober flächenepit hei be- steht aus pyramidenförmigen , auch Haschenförmigen Zellen. Es finden sich Ersatzzellen. Das Oberfiächenepithel reicht auch in die Drüsenausführgänge / (Pauli 142, 1884). Edelmann / vermochte beim Rind eine C a r d i a d r ü s e n r e g i o n nicht nachzuweisen/ (Edelmann 77, 1889). / Fundusdrüsenregion. Die Drüsen sind einfache, tubulöse Schläuche von 3 — 4 mm Länge. Sie bestehen aus Drüsenkörper und Ausführgang. Es finden sich Haupt- und Belegzellen. Die Belegzellen reichen bis zum Drüsenhals hinauf/ (Pauli 142, 1884). / Die Labärüsen sind gruppenweise durch stärkere Bindegewebsstreifen ge- sondert, und jede Gruppe steht in Be- ziehung zu einer Ausmünduug an der 7203, 1894. Fig. 270. Oberfläche. Die Gruben sind breite Einsenkungen , in welche die Drüsenschläuche ohne vorherige Ver- jüngung, also anders als beim Hunde münden. In den Drüsen findet Rollett ähnliche Abteilungen, wie bei den anderen von ihm beschriebenen Tieren, und beschreibt dieselben ge- nauer/ (Rollett 44, 1871). /Pylorusdrüsenregion. Die Drüsen sind einfache Tubuli, doch mehr verästelt als jene der Fundusdrüsenregion. Die Drüsen- zellen sind fein gekörnt. Ersatzzellen wie im Oberflächenepithel finden sich nicht. Belegzellen finden sich auch keine / (Pauli 142, 1884). /Physiologisches. Pauli findet, dafs sich an denjenigen Stellen des Labmagens beim Rind das Pepsin findet, welche reich an Oppel, Lehrbuch I. 24 FlV. 269. Fis 269 und 270. Magendrüsen aus dem Labmagen vom Rind. Fig. 269 Labdrüse; Fig. 270 Schleim- drüse. Nach Sappey 7203, 1894. 370 Säuger. Labzellen (Belegzellen) sind. Diejenigen Stelleu der Mageusclileimhaut, an denen sich nur Obeifläclieneijithel und Cylinderzellen finden, sind arm an Pepsin / (Pauli (3660, 1884). /Die Muscularis variiert in der Dicke von 3 — 5 mm/ (Graff 7402, 1880). /Nerven des Labmagens. Sie liegen in groisen Stämmen in der Submucosa, treten von hier in die Muscularis mucosae, geben hier Zweige ab und verästeln sich in dem zwischen den Drüsen liegenden Gewebe. An den Teilstrecken der Nerven finden sich hauptsächlich in der Submucosa Ganglienknoten/ (Pauli 142, 1884). Schaf. / In der Abbildung von Carus und Otto (siehe Fig. 271) werden durch teilweise Wegnahme der vorderen Wandung der Mägen deren Fig. 271. Magen vom Schaf (Ovis aries). a Speiseröhre; hcd Pansen; zwei Falten e und j^ teilen in die drei Abteilungen hcd; g Netzmagen ; h ScMundrinne ; i Omasus ; h die Öffnung, welche aus dem dritten Magen in den vierten führt; Im Labmagen; n die Pförtnerklappe; o der Darm. Nach Cäkus und Otto 211, 1835. verschiedene innere Bildung und die Übergänge des einen in den andern sichtlich. Die silberne Sonde zeigt den Weg an, auf welchem das Futter beim ersten Verschlucken in den ersten Magen gelangt, die schwarze Fischbeinsonde hingegen den Weg, welchen das rumiuierte Futter aus der Speiseröhre bei dem ersten und zweiten Magen vorbei, in den dritten und so weiter in den vierten Magen nimmt / (Carus und Otto 211, 1835). Artiodactyla. 371 WiLCKENs /findet bei seinen Versuclien (mit Piepee): Die Ver- dauung im Pansen, bezw. die Lösung der in den Pansen eingeführten Putterstofle wird hauptsächlich bewirkt durch die beständig abgesonderte Mundliüssigkeit (Speichel und Schleim). Von chemischen Bestandteilen des Futters werden im Pansen ge- löst: Eiweifsstoffe, Fette, Aselicnbcstandteile, stickstofffreie Extrakt- stoffe; nicht gelöst: Rohfaser/ (Wilckens 100, 1872). /Epithel der ersten drei Magenabteilungen. In der Mitte der Epithelschicht fanden sich bisweilen zweikernige Zellen (zwischen Matrix und den Körnerzellen). In den obersten Horuzellen des Epithels der drei Vormägen des Schafs fand Sclavunos pigmentartige, dunkle, runde Gebilde, die im Innern derselben zu drei, ja zu vier bis fünf nebeneinander liegen. Diese Gebilde sind offenbar der Grund der dunkeln Färbung des Magens. Pansen. Es finden sich Eleidinkörner. Sclavunos meint, dafs die von Ellenberger beschriebenen Fetttröpfchen sich mit diesen Körnern decken. Die Hornschicht ist nicht j- sehr dick und besteht aus kernlosen , zu Schüppchen zusammengeprefsten Zellen (siehe Fig. 272)/ (Sclavunos 222, 1890). / Es finden sich im Pan- sen des Schafs in der Nähe der Schlundrinne (öfter oder vielleicht stets) in äufserst geringer Zahl Schleimdrüsen. Die Drüsen liegen sehr tief, gröfstenteils schon in der Submucosa, und reichen bis zur Muskelhaut, ja sie ragen sogar in diese hinein; ihr Ausführgang führt auf die Oberlläche der Schleimhaut. Die Drüsen sehen gerade so aus, wie die schleimerzeu- gendeu Tubuli der mucinöseu Schleimdrüsen. Die Form der Zellen und ihrer Kerne, die Lage des Kernes entspreclien vollkommen denselben; aufserdem färben sich die Drüsenzellen in charakteristischer Weise — wie alle mucinösen Drüsen- zellen — mit Hämatoxylin difius blau. Es sind einfach verzweigte tubu- löse Drüsen/ (Zimmermann und Sal 7553, 1894). /Haube. Es finden sich Eleidinkörner im Epithel. Psalter. Es finden sich Eleidinkörner im Epithel. Muscularis mucosae. In der Schleimhaut des Pansens und der Haube war keine echte Muscularis mucosae zu beobachten, wie sie Frank und Wilckens beschreiben , wohl aber fand sich an Stelle derselben eine Verdichtung des Bindegewebes. Ellenberger nennt dieselbe „die vortäuschende Muscularis- mucosae". Sie besteht aus parallel, öfters wellenförmig verlaufenden Biudegewebszügen, zwischen denen auch eine gewisse Anzahl glatter Muskelelemente vorhanden war, 24* Fig. 272. Senkrechter Schnitt durch das Epithel des ersten Magens des Schafes (Pansen). a Matrixzellen; ß die spindelförmigen, hellen Eleidinzellen ; y solche , deren Inhalt feinkörnig blau gefärbt erscheint (Hämatoxylin); ä verhornte Zellen, welche die pigraentartigen Gebilde ent- halten. Nach Sclavunos 222, 1890. 372 Säuger. Dagegen besitzt der Psalter eine deutliche Muscularis mucosae, die in die Blätter sich fortsetzt und am dünnsten an der Basis der Blätter ist/ (Sclavunos 222, 1890). /Labmagen, L a b d r ii s e n. Die Drüsenschläuche sind sehr eng, das Cylinderepithel findet erst sehr tief in denselben seine Grenzen, die Hauptzellen sind klein, die Kerne derselben relativ grofs / (Heiden- hain 53, 1870). / Die delomorphen Zellen des breiten Schlauches ragen fast dureh- gehends mit ihrer Kuppe direkt ins Lumen / (Eollett 44, 1871). Tylopoden. Die ältere, makroskopische vergleichende Anatomie scliilderte den Tylopodenmagen als in seinem Bau in hohem Mafse mit dem Wieder- käuermagen übereinstimmend. Die mikroskopische Forschung hat eine Reihe wesentlicher Unterschiede zwischen Tylopoden- und Wiederkäuer- magen aufgedeckt. Einmal fanden sich Drüsen (Bkandt-Pilliet) in den sogenannten Wasserzellen des Pansens. Am Übergang in den letzten Magenabschnitt, der von den älteren Anatomen mit dem Lab- magen verglichen wurde, fanden sich ebenfalls Drüsen (Boas) von eigentümlichem Bau. Diese Drüsen scheinen mit den Fundusdrüsen nicht identisch zu sein, doch sind die voi'liegenden Angaben noch zu spärlich, um entscheiden zu können, ob man es hier (wie es den An- schein hat) mit einer ausgedehnten Cardiadrüsenregion zu thun hat. Die Wasserzellenbildung würde dann eine Zersprengung der Cardiadrüsen- region in zahlreiche kleinere Drüsengruppen darstellen. In den Dureh- wachsungen der Cardiadrüsenregion durch geschichtetes Epithel, wie sie für einige Edentaten (z. B. Bradypus) geschildert wurden , könnte man analoge, wenn auch weniger weit vorgeschrittene Bildungen seilen. Auch könnten ähnliche Verhältnisse beim Pekari (wie Coedier thut) zum Vergleich herangezogen werden. Doch scheint mir zur Zeit kein Beweis vorzuliegen, dal's es sich dabei um mehr als analoge, also etwa homologe Vorgänge handeln würde. Ich gebe die vorliegenden Angaben in historischer Reihenfolge wieder, unter Erwähnung der jeweilig unter- suchten Species. Lama und Kamel. /In keinem Teile seiner Anatomie gleicht das Lama mehr dem Kamel, als in dem Baue seines Magens. Lama (peruvianisches Lama). I. Magenabteilung. Knox vergleicht dieselbe mit dem Pansen der Wiederkäuer und unterscheidet folgende Schichten: 1. Peritonealschicht, 2. Muskelschicht, 3. Schleim- haut. Die innere Oberfläche dieser Abteilung zeigt zwei Abteilungen, welche von Zellreiheu besetzt sind. Die gröfsere Abteilung zeigt 16 Reihen von Zellen; in einigen der Reihen sind es 20 Zellen. Die Zellreihen werden voneinander durch mächtige Muskelbündel getrennt, Avährend jedes Zellpaar vom folgenden auch durch Muskelfasern ge- trennt ist. Die Thätigkeit dieser Muskelfasern mufs einen Verschlufs der Mündung der Zellen bewirken und so bisweilen von der gemein- schaftlichen Magenhöhle getrennte Räume bilden. Die kleinere Ab- teilung ist der gröfseren ähnlich ; hier finden sich 20 Zellreihen, deren einzelne Zellen seichter sind, in ihrer Struktur jedoch den zuerst beschriebenen gleichen. II. Magenabteilung. Diese Magenabteilung ist nieist ganz von Zellen ausgekleidet, aber sie sind nicht so tief, und die Muskel- ArtiodactyLi. 373 bänder, welche ihre Mimduugeu schlielseu, sind nicht so mächtig, als im ersten Magen. III. Magenabteilung. Der dritte Magen ist zusammen mit dem zelligen Charakter des ersten und zweiten das, was in eigentüm- licher Weise Kamel und Lama ähnlich macht. Er hat eine kleine Oberfläche, mit Erhebungen versehen, welche sich unter rechten Winkeln kreuzen, und scheint vollständig den oberen Teil von dem einzunehmen, was Knox den vierten Magen nennt. Es giebt keine Kontraktion zwischen diesem und dem vierten Magen, aber Daubentou zeigte beim Kamel, dais diese Oberfläche thatsächlich ein Magen ist, und diese Thatsache ist jetzt von allen Anatomen angenommen. Diese Höhle ist durch Längsfalten charakterisiert; es sind ungefähr 20 an der Zahl. Zwischen dem vierten und fünften Magen ist eine Einziehung. V. Magenabteilung. Dieselbe besitzt eine glatte, weiche Schleimhaut ohne Zellen, Furchen oder Prominenzen irgend wel- cher Art. Fig. 273. Magen eines sechs Monate alten Lamas (Auchenia Lama). a Speiseröhre: b Pansen; e Einschnitt in demselben; d vordere, kleinere Zellengruppe ; e e ff hintere, gröfsere Zellengruppe ; g zweiter Magen oder Haube ; h Mündung in den Pansen; kkl der dritte Magen; m Pförtner; « Darm. Nach Carus und Otto 211, 18.35. Kamel. Daubenton nennt die zweite Magenabteilung Reservoir und entdeckt in der vierten Magenabteilung eine quere Einziehung, wodurch derselbe in eine vierte und fünfte Abteilung geteilt wird / (Knox 151, 1831). Der Magen des Kamel zeigt nach Home folgende Abteilungen: / 1. Magen mit zwei zelligen Anhängen; 2. Magen, zellige Struktur (Haube) ; 3. Magen, klein, ganz glatt ; 4. Magen, darmartig, mit vielen Längenfalten besetzt und anscheinend wieder in zwei Hälften geteilt, welche von Daubenton als Blätter- und Labmagen betrachtet wurden f (Carus 1394, 1834). 374 Säuger. Cameliclae. Otto /stellt die Meinung auf, dafs die Zellen im Magen der kamelartigen Tiere keineswegs zur Aufbewahrung der genossenen Flüssigkeit bestimmt wären, sondern selbst eine Flüssigkeit absonderten; sie wären demnach eine Art von greisen Drüsen; die Zellen sind gefäfsreich und haben einen eigentümlichen Muskelapparat/ (Otto 519, 1834). /Die Abbildung nach Cakus und Otto 211, 1835 vom Lama- magen (siehe Fig. 273) ist von der Bauchseite aus bei etwas auf- gehobenem Pansen gezeichnet/ (Carus und Otto 211, 1835). /Brandt entdeckte 1844 beim Lama Drüsen im Grunde der Wasserzellen; er findet sie auch im Netzmagen. Die Drüsen wurden auch von Wedl und Müllee und anderen erwähnt und von neuem von PiLLiET 1885 beschrieben/ (Cordier 7262, 1893). / Beim zweihöckerigen Kamel (Camelus bactrianus) gehen Pansen und Haube ineinander über; sie besitzen ein geschichtetes Pfiaster- epithel / (Wedl und Müller 7534, 1850). Huanaco und Dromedar. /Bei beiden ist der Pausen ohne die konischen Zäpfchen auf der Innenfläche. Bei beiden ist dagegen ein Teil der Wandung dieses Magens zu einer grolsen Anzahl von sackförmigen Ausstülpungen entwickelt. Diese stehen felderweise direkt nebeneinander in regelmäfsigen Reihen. Während sie aber im Pausen nur einen kleineren Teil der Fläche des ganzen Organes einnehmen, ist die ganze innere Fläche des Netzmagens so ausgebildet. Bei beiden Tieren findet sich auch noch jenseits des Pylorus eine magenartige Gestaltvmg , indem der Anfang des Dünndarmes , besonders bei dem jungen Dromedar, stark birnförmig erweitert ist. Innerhalb der weiten Stelle münden Leber und Pancreasgang ; daher ist dieselbe nicht als Magen aufzufassen/ (Bergmann und Leuckart 7403, 1852). /Die eingehendste ältere Schilderung des Tvlopodenmagens finde ich bei Flower 7626, 1872. Doch bezieht sich dieselbe nur auf ma- kroskopische Verhältnisse. Unter Beigabe eines schematischeu Über- sichtsbildes schildert Flowee den Kamelmagen folgendermalsen : Vorn und nach links gelegen findet sich ein grofser Sack, von dickem Epithel ausgekleidet. Dieser Sack , in welchen der Ösophagus mündet , ent- spricht zweifellos dem Pansen der Wiederkäuer. In seiner Wand finden sich zahlreiche Divertikel oder Taschen mit muskulösen Septen und sphinkterähnlicher Anordnung ihrer Mündung, wodurch sie von der Magenhöhle abgeschlossen werden können. Flower beschreibt die Anordnung dieser sogenannten „Wasserzellen". Sie finden sich an zwei Stellen angeordnet, von denen die eine zur rechten in dem Teil des Magens liegt, der dem Reticulum der Wiederkäuer entspricht. Dann folgt die dritte Magenabteilung, kleiner als die vorhergehenden. Dieselbe wurde von manchen älteren Anatomen als das Homologon des Reticulum angesehen. Es ist eine kleine Höhle von ovaler Form und enthält zahlreiche Wasserzellen ähnlich denen des Rumen. Das partielle Septuni , welches den Pansen in seine zwei Abteilungen trennt , eine vom Ösophagus ausgehende Schlundrinne ermöglicht, dafs das Futter entweder in den Pansen geht, oder durch die dritte Magenabteilung zur nächsten wie nach der Rumination. Auf diese folgt eine kleine kugelige Kammer, welche sich durch eine weite Öffnung in den langen, gekrümmten , schlauchförmigen Labmagen öffnet. Beim Camelus dro- medarius und Lama ist im Gegensatz zu Camelus bactrianus die kleine Artiodactyla. 375 runde Höhle Dächst dem dritten Magen nicht deutlieh vom Labmagen getrennt. Flowek macht noch darauf aufmerksam , dal's heim Kamel und beim Lama, welche unter ganz verschiedenen Ernährungsverhältnissen stehen, . der Magen sehr ähnlich gebaut ist. Wenn die Hypothese, dals beide eine gemeinschaftliche Entstehung zeigen, richtig ist, so ist es interessant, zu finden, dals die beiden Genera, die doch lange von einander isoliert gewesen sein müssen, diese Ähnlichkeit bewahrt haben, und zwar bei Organen, welche, wie man damals annahm, eine beson- dere Anpassungsfähigkeit besitzen /' (Flower 7626, 1872). / Da Tylopoden und Tragulinen keinen ausgebildeten Omasus be- sitzen, und diese bei den Wiederkäuergruppen in Bezug auf manche andere Organisationsverhältnisse sehr erheblich voneinander alnveichen, so ist die Anschauung begründet, dals der Omasus als phylogenetisch wie ontogenetisch jüngstes Difterenzierungsergebnis anzusehen ist. (Owen 212, 1868; Gegenbaur, Grundrifs der vergl. Anat. 2. Aufl. 1870.) Diese Ansicht wird unterstützt durch den von Gaerod 404, 1877 hervorgehobenen Umstand, dals der Omasus bei den mit vier Magen- abteilungen versehenen Wiederkäuern sehr variiert, indem sowohl die relative Gröfse des Blättermagens als auch die Ausbildung seiner Blätterkategorien bei den verschiedenen Wiederkäuergenera eine sehr verschiedene ist/ (Krazowski 210, 1880). / Die Wasserzellen des Pansens des Kamels unterscheiden sich von der sonst aus geschichtetem Epithel bestehenden Auskleidung des Pansens, indem sich am Grunde der Wasserzellen einschichtiges Cylinder- epithel mit Drüsen findet. Die Demarkationslinie ist eine scharfe. Die Drüsen erinnern in ihrem Aussehen an die Drüsen der Pylorusdrüsen- region des Menschen. Sie sind schlauchförmig , ziemlich kurz , ein wenig erweitert, einfach, nicht verzweigt. An ihrer Basis findet sich eine aus glatten Muskelfasern bestehende Muscularis mucosae. Im Bindegewebe liegen an dieser Stelle sehr entwickelte Gefäfse. Die Drüsenzellen sind polyedrisch, ziemlich klein und gekörnt; sie liegen in einer Reihe der Drüsenwand an und lassen im Centrum der Drüsen ein sehr enges Lumen. Das Cylinderepithel der Oberfläche kleidet auch den Drüsen- hals aus. Die Drüsenzellen ähneln mehr der einen Art von Drüsenzellen niederer Vertebraten als den Haupt- oder Belegzellen der Säuger/ (Pilliet 7673, 1885). /Ebenso finden Pilliet und Boulart 171, 1886 im gefalteten Teil des Pansen von Kamel und Lama Drüsen/ (Pilliet und Boulart 171, 1886). / Boas berücksichtigt auch die ältere Litteratur Daubenton, Mayee, Brandt u. a. Vergl. auch seine Abbildungen des Magens von Gamelus bactrianus. Boas fafst bei Wiederkäuern Pausen und Netzmagen als Vorder- magen zusammen, während er den Blättennagen der Wiederkäuer als Mittelmagen und den Labmagen als Hintermagen bezeichnet. Um mit Boas' Nomenklatur zu reden, so wird bei den Kameliden der ganze röhrenförmige Teil (der auf Pansen und Netzmagen folgt) als Hintermagen (Labmagen) gedeutet. Boas hält denselben jedoch für dem Blättermagen (oder Mittehnagen), plus Labmagen (oder Hinter- magen) homolog. Der Anfangsteil des röhrenförmigen Teiles, eben der Alischnitt, welchen Boas als Blättermagen auffafst, zeigt nicht 376 Säuger. geschichteses Epithel ^yie bei den Wiederkäuern, sondern eine Drüsen tragende Schleimhaut. Die Drüsen sind ungemein kurz. Die dann folgende Partie (Hintermagen, Labmagen) zeigt den Charakter einer gewöhnlichen Magenschleimhaut; die Drüsenschläuche waren von an- sehnlicher Länge, mehrmals so lang wie im Blättermagen. Die Kameliden bilden eine niedrigere Stufe als die Wiederkäuer: der Blättermagen ist noch nicht drüsenlos geworden, die Drüsen sind aber schon stark rüekgebildet. PiLLiET 7673, 1885 hat nachgewiesen, und Boas kann dies be- stätigen, dafs der Boden der sogen. Wasserzellen im Vordermagen des Kamels mit kurzen, tubulösen Drüsen versehen und von einem ein- schichtigen Cylinderepithel bedeckt ist. Keazowski 210, 1880 fand, dafs bei den Wiederkäuern die Anlage des Blättermagens lange Zeit die engste Beziehung zum Abomasus hat, von dem die vollkommene Abgrenzung erst ganz zuletzt, nachdem die beiden anderen Magen- abschnitte lange sich differenziert haben, erfolgt. Der ganze klagen ist ursprünglich mit einem mehi'schichtigen Cylinderepithel ausgekleidet, welches sich dann später im Vordei- und Mittelmagen zu einem mehr- schichtigen Plattenepithel, im Hintermagen zu einem einschichtigen Cylinderepithel umwandelt. Netzmagen. Auch die Wasserzellen dieses Magens des Kamels sind (wie im Pansen) mit ähnlichen Drüsen ausgestattet, ja an der Grenze desselben und des Mittelmagens geht die drüsige Schleimhaut des letzteren direkt in die ähnliche der benachbarten Zellen über, welche übrigens an den oberen Partien der Scheidewände mit Platten- epithel ausgestattet und drüsenlos sind. Die Drüsen des Vordermagens sind ähnliche, kurze Schläuche wie diejenigen der Mittelmagenschleim- haut. Die mit Drüsen versehenen Partien machen einen nicht un- beträchtlichen Teil der ganzen Vordermagenschleimhaut aus. Boas sieht darin einen weitereu wichtigen, primitiven Charakter der Kame- liden, bei anderen Wiederkäuern ist die gesamte Schleimhaut des Vordermagens stets drüsenlos und mit geschichtetem Epithel bedeckt / (Boas 7672, 1890). CoEDiEE / wendet sich gegen die ältere vergleichende Anatomie, welche den Kamelmagen dem Wiederkäuermagen gleichstellen wollte. Er hebt folgende ITnterschiede zwischen beiden hervor: 1. Die Form des Eumen: 2. die Anwesenheit der Wasserzellen im Kamelmagen; 3. die Form des Labmagens; 4. die Insertion des Ösophagus; S.Unterschiede in der Entwickelung (beim Kamel ist der Eumen stets gröfser als der Labmagen, Ccjvier). CoRDiER hält die Bemerkung für übertiüssig, dafs die Kamele wieder- käuen, da ja dies nicht von der Magenform abhängig ist. Der Magen des Kamels hat nach Cokdier viel mehr Ähnlich- keit mit dem der Pachydermen (Dicotyles torquatus Pekari) als mit dem der wahren Wiederkäuer. Bei Kamel und Pekari besitzt der Magen eine grofse, kugelige Abteilung, welche dem eigentlichen ver- dauenden Magen vorausgeht. Dieselbe besitzt geschichtetes Epithel, ist aber ohne Papillen und. was bemerkenswert ist, man findet bei beiden Schleimdrüsen. Bei den Kamelen sind diese Drüseuregionen geteilt durch Züge, welche die Wasserzellen trennen, und von denen man auch Spuren beim Pekari auffinden kann. Ein besonderes Gewicht giebt diesem Vergleich die Dünnheit der Drüsenwand in beiden Fällen, verglichen Artiodactj'la. 377 mit ' der des geschichteten Epithels. Der Rumen der gewölinlichen Wiederlväuer hingegen entbehrt der Drüsen (siehe dagegen die An- gaben von Zimmermann und Säl) und besitzt Papillen. Die Sehlund- rinne bietet keinen Unterschied, denn sie kommt in riickgebildetem Zustand auch beim Pekari und den Kamelen vor. Labmagen (Kamel). Man findet nur in der hinteren Anschwellung entwickelte Drüsen mit Belegzellen, wie man sie im vorderen Teil des Labmagens der Wiederkäuer findet. (Dem Pekari sollen nach CoKDiEE die Belegzellen ganz fehlen, vergleiche dagegen dort die An- gaben Edelmanns) / (Cordier 6855, 1893). /Boas, der diese Verhältnisse beim Kamel beschrieben hat. fal'st den vorderen Teil als Blättermagen auf. Dies ist nach Coedier nicht richtig, da der Blättermagen nur den eigentlichen Wiederkäuern zu- kommt. Netzmagen. Das Epithel beim Kamel ist ein Drüsenepithel (glandulaire). während es bei den Wiederkäuern geschichtet ist. Beim Lama konnte Coedier konstatieren , dafs der Netzmagen nur das untere Ende der grofsen Region der Wasserzellen ist. Die Ähnlichkeit mit den Yerhältnissen beim Pekari lälst zweifel- haft erscheinen, dafs die Wasseizcllcu die Funktion haben, Wasser zu führen. Wie schon Mayer 1844 liemerkte, kann bei der Lage der Zellen Wasser nicht dorthin gelangen und auch nicht leicht von dort abliieisen. Über das Genauere dieser Verhältnisse ^•erweise ich auf die Arbeit Cordieks/ (Cordier 6855, 1893, vergl. auch 7262, 1893). /' Das verschiedene Verhalten von Schluudabteilung und Cardia- drüsenregion bei den Känguruhs (siehe diese) lälst Cordier darau denken, dafs Halmaturus giganteus den Kamelen. Halmaturus Beunetti und Darcopsis luctuosa dagegen mehr den typischen Wiederkäuern gleichen würden, (Cordier 6799. 1894). Tragulidae, Moschidae. Flower / Ijeschreibt den klagen von H }■ a e m o s c h u s a q u a t i c u s. Es findet sich ein langer, s-förmig gebogener Pansen, ein davon nicht vollständig getrennter Netzmagen und endlich der Labmagen. Letzterer enthält zahlreiche Pepsiudrüsen . welche in den anderen Abteilungen fehlen/ (Flower 7626. 1872). /Der Tragulusmagen ist mit einem rudimentär gewordenen Mittelmagen ausgestattet (bestätigt Flower). Auf den Vordermagen folgt die von Flower als Mittelmagen (Blättermagen) gedeutete Partie, welche eine kurze, kaum 1 cm lange Röhre darstellt, und dann der ziemlich lauge Labmagen. Das Verbindungsstück zeigt, wie schon Flower angab. Spuren von Blättern, in der Form schwach hervor- tretender Leistchen/ (Boas 7672, 1890). Cordier beschreibt die makroskopischen Verhältnisse des Magens von Tragulus Stanleyanus, T. Kanchil und T. Meminna genauer. M 0 s c h u s j a V a u i c u s. Leückaet / beschreibt einen Pansen, einen Netz- und einen Labmagen. Dagegen findet sich durchaus keine deut- liche Spur des dritten oder Faltenmagens. Leuckart glaubt, dafs dieser gänzlich als besondere Älagenabteiluug fehlt. Der Labmagen ist nur wenig entwickelt und hat schon ganz die Gestalt des Darmes an- genommen. Die ganze Mageubildung fafst Leückart als eine einfache und wenig zusammengesetzte auf (Leuckart 214, 1843). 378 Säuger. Moschus moschiferus. /Im Rumen sind die Zotten kürzer als bei der Mehrzahl der Cervidae. Der Psalter unterscheidet sich nur in der Zahl der Blätter von der bei Pallas gegebenen Beschreibung/ (Garrod 2210, 1877). / Der Moschusraagen soll drei Magenabteilungen haben / (Schmidt 136, 1805). / Der Blättermagen fehlt den Moschiden / (Vogt und Yung 6746, 1894). Giraffe. /Home, Philos. Trans. 1830, p. 85, giebt Beschreibung und Abbil- dung des Magens/ (Carus 1394, 1834). / Der Netzmagen der nubischen Giraffe zeigt dieselbe Form und Anordnung der Zellen, wie sie bei den Wiederkäuern allgemein be- stehen, doch sind die Zellen sehr seicht. Die Falten des Psalters gleichen denen der meisten Wiederkäuer/ (Owen 316, 1838). Auch 4168, 1841 hebt Owen hervor: / Der Magen zeigt Struktur und Eigentümlichkeiten der gehörnten Wiederkäuer. Owen Iteschreibt die vier Abteilungen makroskopisch / (R. Owen 4168, 1841). Sirenen (Seekühe). / Den Sirenen fehlt ein Pansen. Die eigentlichen Cetaceen be- sitzen einen solchen. Es besitzen also die Fleisclifresser hier einen Pansen, während er den Pflanzenfressern fehlt/ (Pilliet et Boulart 7527, 1895). Die ältere Litteratur (Home, Owen, Vrolik) siehe in Flowee 7626, 1872. Manatus australis (amerikanischer Manati). Carus und Otto 211, 1835 bilden den Magen desselben nach Home ab. Fig. 274. Magen des Manatus americanus. Nach Home. a Speiseröhre; b die linke Mageiihälfte ; c ein solider Anhang derselben, der eine grofse Drüse enthält; d die rechte Magenhälfte; ce zwei zipfelförmige Anhänge, welche sich an der eingeschnürten Stelle zwischen beiden Magenhälften ansetzen; der hintere von ihnen ist der gröfste. Nach Cael's und Otto 211, 1836. Leydig 563, 1857 beschreibt den Magen von Manatus australis folgendermafsen : Sirenen. 379 / Der Magen ist in zwei Hälften geschieden , von denen die Schleimhaut der Portio eardiaca glatt und drüsenlos ist (siehe dagegen Waldeyers spätere Angabe), wäTirend die Portio pylorica Labdrüsen besitzt. Diese letztere rechte AhteiluiiK hat zwei Blindsäcke, welche ein- fache Ausstülpungen der Magcnliiuite von derselben histologischen Be- schaffenheit repräsentieren, wie die Portio pylorica selbst; der Blind- sack hingegen an der linken Magenportion ist von ganz anderer Art und entspricht dem Drüsenwulst am Magen des Bibers. Eine Anzahl von cylindrischen Labdrüsen bilden eine zusammengesetzt -schlauch- förmige Drüse, und durch die Vereinigung mehrerer solcher durch ein bindegewebiges Fächerwerk entstehen gröfsere Drüsenmassen, die dann zuletzt mit mehreren Öffnungen in den ersten oder Cardiamagen münden/ (Leydig 563, 1857). Die Beschreibung Nühns 70. 1870 schliefst sich an die Angaben Leydigs an: / Bei Manatus findet sich eine accessorische Drüsenmasse in Form eines Drüsenanhanges an dem links von der Cardia liegenden Teil des Magens. Bei Manatus linden sich Blindsäcke auch am Magenkörper / (Nuhu 70, 1870). Eine eingehende Beschreibung des Magens von Manatus ameri- canus verdanken wir Waldeyer 126, 18iJ2: / Der Magen von Manatus americanus besteht aus zwei durch eine tiefe Einschnürung getrennten Stücken, dem Cardiamagen und dem Pylorusmagen. Der erstere ist der geräumigere Teil, nimmt die Speise- röhre auf und trägt links einen dickwandigen, etwa fingerlangen, diver- tikelförmigen Anhang, den „kardialen Drüsensack". Am Pylorusmagen finden sich zwei symmetrische, gekrümmt verlaufende Anhänge, die mit gemeinsamer, ziemlich enger, scharf umrandeter Öffnung münden (Pylorus-Blindsäcke). In einiger Entfernung vom Pylorus springt eine ringförmige Falte vor (ähnlich der Plica praepylorica des Menschen). Die Pylorusöffnung ist mit einer deutlichen Klappe versehen. Der Cardiamagen hat starke Muscularis , dünne Submucosa, stark entwickelte Muscularis mucosae, welche letztere sowohl quer- wie längsverlaufende Züge zeigt, Mucosa propria mit kurzen, tubulösen Drüsen (conf. Mucosa). Der Pylorusmagen hat schwächere Muskulatur , ferner eine Submucosa; die Mucosa hat längere Drüsentubuli als die Cardiaabtei- lung. Am Grunde dieser Tubuli zieht eine oberflächliche Lage der Muscularis mucosae hin ; darauf folgen wieder Drüsentubuli ; noch tiefer finden sich wieder Muskelzüge. Es liegt also hier eine Drüsenschicht inmitten der Muscularis mucosae, welche durch die Drüsenkammern in einzelne, verschieden ziehende Bündel zersprengt ist. (Waldeyee glaubt, dals die BRUNNEEschen Drüsen des Manatus von den tubulösen als eine Weiterentwickelung abzuleiten seien , doch vermag er die Frage nicht zu entscheiden.) Rapp meint, dal's der Pylorusmagen der sackartig ei'weiterte Anfangsteil des Duodenums sei. Aufser manchem anderen steht dieser Deutung aber entgegen der Mangel an Zotten im Pylorusmagen und die l)esondere Ausbildung der BRUNNERSchen Drüsen im unzweifelliaften Duodenum. Cardiamagen. Die Mucosa trägt kurze, tubulöse Drüsen, die am Grunde gar nicht oder nur sehr wenig verzweigt erscheinen. 380 Säuger. Gegen Leydig, der angiebt, dafs die Mucosa der Portio cardiaca drüsen- los sei. Ob aufser den kurzen Tubuli noch besonders geformte Drüsen eigener Art. wie sie Ellenberger unter dem Namen „Cardiadrüsen" beschrieben hat , vorkommen , konnte Waldeyee nicht entscheiden , da der Magen nicht zu sehr zerlegt werden sollte. BKtJMMEE (Deutsehe Zeitschrift für Tiermedizin und vergleichende Pathologie II, S. 158 und 299) läfst es zweifelhaft. Im Pylorusmageu finden sich längere Drüsentubuli ; ferner liegt eine Drüsenschicht inmitten der Muscularis mucosae, welche durch die Drüsenkammern in einzelne, verschieden ziehende Bündel zersprengt ist. Es handelt sich bei letzteren um tiefer lainabreichende Ver- zweigungen der Tubuli (es sind keine liesonders gestalteten Aus- führungsgänge wie im Duodenum vorhanden). In dem tieferen Drüsen- lager sind die Drüsenzellen gröfser und erscheinen stark granuliert; sie färben sich weniger intensiv als die Zellen der Tubuli. Drüsen sack des Cardiamagens. Waldeyee bestätigt die Angaben Leydigs 563, 1857, citiert dieselben wörtlich und setzt hinzu: Es kommen echte, von hellem Cylinderepithel besetzte Vori-äume (Toldt) vor, in welche die Drüsentubuli in mehrfacher Zalil ausmünden. Auch zeigen die verschiedeneu Abschnitte der Drüseutuliuli ein verschiedenes Verhalten. Das zum Vorraum hin gerichtete Drüseustüek zeigt grölsere, liei der Färlning mit Hämatoxylin, Cochenille und Pil^rokarmin heller bleibende Zellen, deren Protoplasma deutlich granuliert ist. Hier sind auch die Kerne gröfsei-. Der tiefer gelegene Aljschnitt der Drüsen- tubuli führt dichter gedrängte, kleinere Zellen mit kleineren, kugeligen, sich stark färbenden Kernen. V 0 r k 0 m m e n V 0 n H a u p t - u n d B e 1 e g z e 1 1 e n. Solche konnten von Waldeyer bei Manatus americanus weder im Cardia- noch im Pylorusmageu noch im Drüsensack des Cardiamagens unterschieden werden (vielleicht infolge des Konservierungszustandes des Materials). Lymphfollikel. In der tieferen Lage der Mucosa des Cardia- magens finden sich vereinzelte, flache, lympholde (solitäre) Follikel; über diesen fehlen die Drüseuschläuche. Blindsackige Pylorusan hänge. Die blindsackigen An- hänge des Pylorusmagens zeigen denselben Bau wie der Pylorus- mageu, nur erscheint die Submucosa stärker entwickelt und mit mehr Blutgefäfsen ausgestattet / (Waldeyei- 126, 1892). / Der Magen vom amerikanischen Manati (Lamantin de l'Amazone) unterscheidet sich durcliaus vom Wiederkäuermagen. Die ganze erste Magenabteilung entspricht der Fundusdrüsenzöne, dem wahren Magen der anderen Vertebraten. Der Pylorusmageu, welcher folgt, ist dui'ch eine unvollständige Einschnürung in zwei Taschen geteilt, aber seine Struktur ist überall dieselbe ; auch in seinen beiden Appendices , die ihm angehören, obwohl sie Owen zur Cardiaportion rechnet. Es fehlt also ein Pansen. Trotzdem nähren sich die Tiere von Pflanzen. Die erste Magenabteilung, welche das Divertikel besitzt, enthält Belegzelldrüseu. Das Divertikel ebenfalls; hier sind die Drüseu in einem Bindegewebsgerüst so angeordnet , dafs sie ein wenig an die Gruppierung der Drüsen im Drüsenmagen der Vögel erinnern. Die Hauptzellen nehmen den Drüsengrund ein. Die Drüseu stehen in Gruppen- von 5— 10 / (Pilliet et Boulart 7527, 1895. Proboscidea. 381 Manatus senegalensis. / Der Magen dieses Tieres (Lamantiu du Senegal) gleicht sehr dem des amerikanischen Lamantin, welchen Pilliet 1890 beschrieb. Die erste Tasche zeigt Drüsen mit Belegzellen; diese sind in Gruppen angeordnet. In diese Tasche .ötfnet sich ein drüsiges Diverticulum, welches mit Drüsen angefüllt ist, deren Anordnung an die des Vor- magens der Vögel erinnert. Sie sind bis zur Hälfte mit Hauptzellen gefüllt , der Best bis zur freien Oberfläche mit Belegzellen, und dieser Unterschied in der Verteilung der Elemente ist ein so abstechender, dafs die Drüsen in zwei Zonen von ganz distinkter Färbung geschieden erscheinen. Diese Drüsen münden in Sammelröhreu. Auf diesen wahren Magen mit seinem Anhängsel folgt eine grofse Tasche. Sie zeigt zwei Anhängsel, welche kurze Drüsen auskleiden, die in der Tiefe aufgeknäuelt sind und genau aussehen und so grols sind, wie die Pylorusdrüsen des Hundes / (Pilliet 94, 1891). Ähnlich äufsern sich Pilliet und Boulart 7527 , 1895. / Die erste Magenallteilung enthält Belegzelldrüsen, welche in Gruppen stehen. In die erste Magentasche öffnet sich ein Divertikel. Dasselbe enthält Belegzelldrüsen, welche eine ähnliche Anordnung zeigen, wie die Drüsen im Vormagen der Vögel. Die Zellen bestehen in ihrer unteren Hälfte aus Hauptzellen, in der oberen bis zur freien Oberfläche aus Belegzellen ; diese Trennung ist eine sehr scharfe. Der dann folgende Pylorusabschnitt mit Pylorusdrüsen hat zwei Anhänge. Es besteht also grofse Übereinstimmung mit dem Bau des Magens von Manatus americanus ; (Pilliet et Boulart 7527, 1895). Dugong. Eapp / beschreibt das Endigen des Ösophagusepithels an der Cardia und die blindsackförmige Drüse mit runder Öffnung, die er mit der des Bibers vergleicht/ (Rapp 7628, 1837). Owen 212, 1868 / giebt eine Abbildung des Magens; in seiner Beschreibung stellt er das Verhalten der Muskelschichten in den Vordergrund/ (Owen 212, 1868). / Der Dugong unterscheidet sich nur durch das Fehlen des Drüsen- anhanges der ersten Magentasche von Manatus americanus / (Pilliet et Boulart 7527, 1895). Proboscidea. Elefant. Home 115, 1807 /giebt eine Abbildung des Elefantenmagens. Die Kutikularauskleidung des Ösophagus endet an der Mündung des Magens. Der Cardiateil zeigt grofse Querfalten/ (Home 115, 1807). /Der Magen besitzt an der Cardia einen kegelförmigen Anhang/ (Carus 1394, 1834). MiALL und Geeenwood / beschreiben den Magen des indischen Elefanten makroskopisch unter Heranziehung von Litteratur/ (Miall und Greenwood 3893, 1878). / Der Magen des afrikanischen Elefanten entspricht in seiner Form dem Magen des indischen Elefanten, wie er von Camper und anderen abgebildet wird. Die Schleimhaut des Cardiablindsackes ist in fünfzehn 382 Säuger. dicke, gülteiförmige Falten erhoben. Die Schleimhaut des Schlundes ist scharf abgesetzt von der des Magens. Hier ist sie mit zahlreichen, kurzen, spaltähnlichen Einsenkungen, wahrscheinlich Schleimkanäleu, bedeckt; im hinteren Drittel verschwinden diese und werden obsolet. Ungefähr 4^2 Zoll vom Ösophagus in der Mittellinie der kleinen Kur- vatur findet sich eine kleine, abgestumpfte, wenig erhobene, runde Pro- minenz, welche wahrscheinlich drüsiger Natur ist / (Forbes 2060, 1879). Lamnungia. Hyrax capensis (Daman). / Zwei Drittel des Magens tragen Schluudepithel / (Owen 212, 1868). / Der Magen ist in zwei Abteilungen geteilt , ein grofser , linker Blindsack, von dickem Epithel ausgekleidet, und eine rechte Hälfte mit weicher Schleimhaut/ (Flower 7626, 1872). / Der Magen ist in zwei Teile geschieden durch eine Falte, welche in der Mitte der groisen Kurvatur eine Art Einschnürung l)ildet. Die beiden Abschnitte nennt M. George Pylorusportion und Cardiaportion. Dieselben unterscheiden sich auch nach ihrem Bau und demnach wohl auch nach ihrer Funktion. Der Pylorusmagen ist sezernierender Drüsenmagen, der Cardiaabschnitt zeigt andere Beschaffenheit und hat mechanische Funktion. Die Grenze zwischen beiden Abschnitten ist eine scharfe auch im histologischen Bau; die Drüsen hören plötzlich auf, um den Papillen Platz zu machen / (George 165, 1873). George 347, 1875 / knüpft au den Magenbau des Daman ver- gleichende Bemerkungen über den Magenbau der Pachydermen. Er sagt: Die einfachste Magenbildung zeigen der Elefant, das Rhinoceros, dann kommen Tapir von Sumatra und Amerika. Der Magen des Da- man nimmt die dritte Stelle ein; auf der vierten finden sich Scliwein, Pekari, Hippopotamus. Beim Daman ist der Magen in zwei Al}teiluugen abgeteilt (George 347, 1875 giebt eine Abbildung). Ältere Litteratur: Meckel, Cüvier, Owen, Pallas (Miscella nea zoologica) / (M. George 347, 1875). Cardiahälfte. /Sie besitzt keine Drüsen, sondern nur konische Papillen von verschiedener Höhe (Vio — ^lio mm). Dieselben sitzen auf einer dreifachen Muskelscliicht, deren Gesamtdicke ungefähr 1 mm ist, d. h. sechsmal mächtiger als die Muskelschicht unter der Drüsen- schicht. Das Epithel ist sehr dick, entsprechend der mechanischen Funktion dieses Magenabschnittes. Pylorushälfte. Der Pylorusabschnitt ist dicker als der Cardia- abschnitt. Derselbe wird gebildet durch tubulöse Drüsen, welche dicht gedrängt ohne Unterbrechung stehen. Die Drüsen sind nicht weniger als 2 mm lang. Sie werden überkleidet durch ein sehr ' niedriges Epithel und ruhen auf einer dünnen (kaum Vio mm) Muskelschicht / (George 165, 1873). Rodentia, Glires (Nagetiere). Der Schlufsbetrachtung Töpfers entnehme ich folgendes : / Die Nagetiere zeigen drei verschiedene Typen des Magenbaues. Die Lago- morpha und Hystricomorpha besitzen einen einfachen Magen, welcher Rodentia, Glires. 383 zwei Drüsenregionen aufweist: die Zone der Pylorusdiüsen und der Belegzelldrüsen. Beide Zonen sind in der Weise im Magen verteilt, dals die Belegzelldrüsen die linke gröfsere, als Fundus ventriculi be- zeichnete Hälfte des Magens einnehmen, während die Pylorusdrtisen auf den kleineren, rechten, als Portio pylorica bezeichneten Teil des Magens lieschränkt sind. Bei den Sciuroniorpha wird aber die Aus- dehnung der Labdrüsenregion durch das Vordringen der Pylorusdrüsen in den linken Magensack stark geschmälert. Bei Spermophilus liegen Labdrüsen überhaupt nur um die Cardia herum. Bei Myoxus avella- narius wird die labdrüsenhaltige Schleimhaut vom Pylorusdrüsenbezirke geschieden, so dafs ein neuer Abschnitt, der Bulbus ventriculi, entsteht. Bei den Myomorpha ist die Scheidung des Magensackes in zwei Ab- teilungen eingetreten, von denen die eine, rechts gelegene ihre innigen Beziehungen zum Ösophagus durch verhornte Schleimhaut, die andere t] ^ Schlundepithel.- £?e 1^ Cardiadrüsen. pj Fundusdrüsen. r*n Pylorusdrüsen. Fig. 275. Fig. 276. Fig. 277. Fig. 275. Magen von Mus musculus. Schema. Ansicht der dorsalen Magenwand, o« Ösophagus; a Schlundabteilung-: d Driisenmagen; / Grenzfalte; * Bügel der Grenz- falte; p Pylorus. Nach Toepfer 161, 1891. Fig. 276. Magen von Mus sylvaticus. Schema. Ansicht der dorsalen Magemvand. ««Ösophagus; querschraffiert: Schlundabteilung; st im Hungerzustande stets eine grofse Menge unverdauter ptiauzliclier Reste enthält. Doch führen Quer- schnitte und- . geeignete Untersuchungsmethoden, vor allem 24 stündige Fixation in Überosmiumsäure, zur zweifellosen Klarlegung beider Zell- arten. Die körnigen Hauptzellen begrenzen die Lichtung; jeder Quer- schnitt zeigt an der Peripherie 1 — 2 Belegzellen, kaum mehr. Doch erkannte schon Heidenhain 53, 1870, S. 392, dafs beim Kaninchen ab und zu eine Belegzelle sich zwischen den Hauptzellen so weit nach innen vordrängen kann, dafs sie in Berührung mit der engen Drüsenlichtung gerät/ (Heidenhain 53, 1870). / Der Magen des Kaninchens ist das klassische Objekt, an welchem RoLLETT zuerst seine grundlegenden Untersuchungen anstellte. RoLLETT unterscheidet die Epithelien des inneren Schaltstückes von den Cylinderepithelien der Magenoberlläche. Gegen Heidenhain behauptet Rollett, dafs sich die „adelomorphen" Zellen des Endstückes nicht durch das Innere des äufseren Schalt- stückes hindurch bis an die Grenze zwischen lieiden Schaltstückeu fort- setzen (siehe darüber S. 229). Rollett konstatiert Tiuktiousuutei schiede zwischen Haupt- und Belegzellen. Die Substanz der delouKirpheu Zellen ist zwar ebenfalls körnig, wie die Substanz der adelomorphen Zellen, allein sie erscheint nicht von so gleichmäfsig grofsen und durch so regelmäfsige Abstände getrennten, glänzenden Körnern durchsetzt, wie die Substanz der adelo- morphen Zellen. Die Benennung Rolletts (deloniorph und adelomorph) bezieht sich auf das Verhalten der Drüsen im frischen Zustande. Rolletts Magengruben, inneres Schaltstück, äufseres Schaltstück sind zusammen nicht ganz halb so lang, wie die Endstücke. Dicliotomische Teilungen der Drüsenschläuche beobachtet Rollett an den Endstücken, nahe den blinden Enden, ferner dort, wo die äufseren Sehaltstücke beginnen, endlich auch gegen die Mitte des inneren Schalt- stückes zu. Das Zwischengewebe ist wenig entwickelt/ (Rollett 44, 1871). Ein grofser Teil der grofsen Kurvatur enthält Drüsen, in welchen die Hauptzellen nicht grob granuliert sind (siehe auch oben : Kaninchen, Physiologisches). Die Drüsen der grofsen Kurvatur enthalten kaum mehr Pepsin als die Drüsen der kleinen Kurvatur und des Pylorus. In der kleinen Kurvatur und im Pylorus, finden sich, wenn irgend welche Belegzellen vorhanden sind, doch nur wenige, während sie in der grofsen Kurvatur zahlreich sind. Daher sind die Belegzellen nicht direkt mit der Pepsinbildung ver- bunden. Die Drüsen des Fundus enthalten viel mehr Pepsin als die Drüsen der grofsen Kurvatur ; das heifst, wo sich grobgranulierte Haupt- zellen finden, dort findet sich eine grofse Fermentmenge. Rodentia, GUres. 389 Ferner, wälireud der A^erdauung enthalten die Fundusdrüsen weniger Ferment als im Hunger (zuerst von Gkützner beobachtet); während der Verdauung enthalten die Hauptzellen am wenigsten Körnehen. Daher sind die deutlichen Körnchen der Hauptzellen direkt mit der Fermentbildung verbunden. Vom Fundus ausgehend gegen die Kurvatu)' finden sich alle Stadien von Körnung in den Hauptzellen, und die Hauptzellen der grofsen Kurvatur unterscheiden sich in keinem wesentlichen Punkte von den Pylorusdrüsenzellen ; deshall) schliefst Langley mit Heidenhain , dals die Pj'lorusdrüsenzellen und die Hauptzellen des Fundus ursprünglich dasselbe sind. Die Hauptzellen des Fundus betrachtet Langley als eine höher differen- zierte Form.der Pylorusdrüsenzellen, eine Form, specieller für die Bildung von Pepsin und wahrscheinlich anderer Körper des Magensekrets be- stimmt. Nur beim Kaninchen ist diese Differenzierung auf den Fundus des Magens beschränkt ; beim Hund, bei der Katze und Ratte erstreckt sie sich auch auf die grofse Kurvatur. Bei letzteren ist der Ver- breitungsbezirk der grobgranulierten Hauptzellen der gleiche wie der der Belegzellen/' (Langley 87, 1879). '' Auch NUSSBAUM erkennt (wie Langley und Sewall , PiOllett, Heidenhain) die Körnchen in den Hauptzellen/ (Nussbaum 4113, 1882). Fig. 280. Fig. 282. Fig. 280. Säugermagen. Fundusdrüseiireg-ion, nach der GoLGischen Methode be- handelt. Nach GoLGi 6794, 1893. Fig. 281. Magen vom Kaninchen. Fundusdrüse, nach Golgis Silbermethode be- handelt. Verdauungsstadium. Die Maschen sind dicker und dichter als beim Hunger- stadium. Nach GoLGi 6794, 1893. Fig. 282. Magen vom Kaninchen. Fundusdrüse, Hungerstadium, nach Golgis Silbermethode behandelt. Nach Golgi 6794, 1893. GoLGi / hat mit seiner Silbermethode die Sekretkanälchen in den Magendrüsen und deren Ausläufer zu den Belegzellen mit Endzweigen aufgefunden und giebt zu den Angaben Erik Müllers, der den Hund untersuchte, wertvolle Ergänzungen. Vor allem sind dies das Ein- münden zahlreicher Kanälcheu aus einer Belegzelle direkt ins Drüsen- lumen, wie sie Figur 280 zeigt, und dann die Unterschiede im Hunger- 390 Säuger. BS. Fig-. 283. zustande imd nach der Fütterimg. Leider lassen sich Müllers und GoLGis Angaben kaum vergleichen, da Golgi nicht angiebt, welchen Tieren die Präparate entnommen wurden, nach denen seine Figuren n — e (von denen ich die letzte in Fig. 280 wiedergebe), entnommen sind. Sollte es sich auch um Kaninchen handeln, wie in den Fig. 281 und 282, so wären so verschiedene Bilder bei ein- und derselben Species sehr überraschend. Vielleicht dürfte Fig. 280 näher dem Drüsenhals liegen, als die beiden anderen. Schon v. Beunn 7356, 1894 schliefst nach GoLGis Bildern, dafs die Zellen, aus denen 3, 4, 6 und mehr Kanälchen hervortreten, welche sieh nicht vereinigen, sondern direkt ins Drüsen- lumen ergiefsen, solche Zellen seien, die mit breiter Oberfläche an der Bil- dung des Drüsenlumens teilnehmen. Es liefse sich dies mit der von mir ge- gebenen Deutung vereinigen. Golgi selbst findet dieses Verhalten charak- teristisch für junge Tiere. Golgi weist noch darauf hin, dafs diese neuen Funde besonders geeignet seien, die specifische sekretorische Thä- tigkeit der Belegzellen zu beweisen. Der von StOhe, Tkinklek, Mosch- NEK und Montane beschriebene Fortsatz dei- Belegzellen stellt einen Teil des durch die GoLGische Reaktion dar- gestellten Svstems dar/ (Golgi 6794, 1893). Eine Isolationsfigur (Fig. 283) der Magendrüsen vom Kaninchen gebe ich nach Sappe Y 7203, 1894. Fig. 284 zeigt eine Fundusdrüse in ihrer ganzen Ausdehnung mit der Verteilung von Belegzellen und Haupt- zelleu. In der zweiten nur in ihrem oberen Teil ausgezeichneten Drüse ist eine Belegzelle noch unter dem Cylin- derepithel zu sehen. Intermediäre Zone. / Die grofse Kurvatur entspricht wahrscheinlich der intermediären Zone des Magens von Hunden. Katzen imd Ratten / (Langlev and Sewall 82, 1879). Pjiorusdriisenzone. / Es finden sich Schleimdrüsen (mit Kölliker gegen Henle). Die Oberfläche der Schleim- haut reagiert sauer, ebenso bei der Katze, welche seit 36 Stunden nichts gefressen hatte/ (Ebstein 36, 1870). / Die Drüsen der Pyloruszoue ver- halten sich anders wie bei Schwein, Mensch und auch anders wie bei Hund und Katze/ (Sehiefferdecker 134, 1884). Flg. 284 Fig. 285. Fig. 283. Magendrüsen vom Kaninchen , isoliert. Pepsindrüse. Nacli Sappey 7203, 1894. Fig. 284. Drüsen aus der Pundus- drüsenregion vom Kaninehen. je; Epithel; (?»■ Grube; SZ Belegzelle; SZ Hauptzelle; M3I Muscularis mu- cosae. Vergröfserung lOSfach. Fig. 285. Magendrüse vom Ka- ninehen, isoliert. Schleimdrüse aus der Pylorusregion. Nach Sappey 7203, 1894. . Eodentia, Glires. 391 Eine Pyloiusdiiise uach Sappey 7203, 1894 stellt Fig. 285 dar. Eiitwickelun^ der Mageiidrüsen. Salvioli / untersuchte aus- schlielslich das Kaninchen und kommt zu folgenden Resultaten: Die Magendrüsen entstehen aus epithelialen Erhebungen oder Knospen, welche ebensoviele trichterförmige Vertiefungen begrenzen. Die zelligen Elemente, welche sie enthalten, sind ein wenig verschieden von denen, welche die Knospen bilden. Die Zellen der Erhebungen zeigen zahlreiche Mitosen; diese sind selten in den Zellen der Trichter. Das Bindegewebe nimmt erst später aktiv teil. Dann verlieren die Zellen der Knospen die Eigenschaft, sich zu teilen; jetzt sind Mitosen zahlreich in den Zellen der Trichter. Dann entstehen am Grund des Trichters epitheliale Knospen, welche das primäre Infundibulum in sekundäre Tubuli teilen. Das Wachstum erfolgt zum Teil durch A^ergröfserung der ver- schiedenen Durchmesser der Zellen, welche die Drüsen zusammensetzen, zum Teil durch numerische Zunahme der Zellen. Letzteres ist bei den Sehleimdrüsen immer der Fall, bei den Lab- drüsen nur in den ersten Lebensperioden; bald verschwinden die Mitosen des Drüsenrohrs. Deshalb ist man genötigt, anzunehmen, dafs sich im Drüsenhals fortgesetzt Zellen bilden, welche sowohl Schleim- zellen der Magenoberfläche ersetzen, als Zellen, welche infolge successiver Umwandlung hernach Hauptzellen oder Belegzellen werden / (Salvioli 105, 1890). Beim ganz jungen (einige Tage alten) Kaninchen sind die Drüsen in ihrer Länge im Verhältnis zu den Magengruben sehr klein. Leukocyten. Edelmann / findet im interglandulären Gewebe des Kaninchenmagens eigentümliche groise, glänzende, sonst strukturlose Körnchen, welche sich mit Eosiu intensiv rot färbten. Er hält sie nicht für identisch mit den von Ellenbergek 1828, 1885 und spä- ter von Ehrlich gefundenen eosinophilen Körncheuzellen der Darmschleimhaut / (Edelmann 77, 1889). / Die Muscnlaris mucosae besteht im Cardiateile meist nur aus longitudinalen Bündeln ; im Fundus ist sie mächtiger und besteht aus einer Ring- und einer Längs- schicht. Im Pylorusteil durchkreuzen sich beide Schichten fast durchgehends / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Blutgefäfse. Ich gebe eine Ab- bildung, welche den Verlauf der Blut- gefäise, besonders in der Mueosa, zeigt. Vergleicht man diese Figur 286 mit der Figur 284, so sieht man, dafs den Teilen der Schleimhaut, in denen viele Belegzellen liegen, ein besonders reich entwickeltes Kapillarnetz entspricht. Dies wurde auch Fig. 286. Magen vom Ka- schon betont für den Menschen und ab- '^''^'^^^Ini^ll^gllfe," '" gebildet vom Kaninehen von Böhm und ^/uc Mueosa; Muse Muscularis. Y. Davidoff 7282, 1895. Vergröfsemng 50fach. 392 Säuger. Subungulata (Halbluifer). Ca via cobaya (Meerscliweinchen). Eine Abbildung von ObeiHäclienepithelien gebe ich nach Bieder- mann 173, 1875; siehe Fig. 287. / Es sind nur zwei Zonen vorhanden , da eine Cardiadrüsenregion fehlt, und nur wenige Tubuli an der Cardia, ohne Belegzellen, als Cardiadrüsen aufzufassen sind / (Edelmann 77, 1889). Fig. 287. Epithelzellen '' Die Labdrüseu nehmen "-U der Magen- aus dem Magen vom Üäche ein/ (Toepfer- 161, 1891). Meerschweinchen. Die / Der Pylorusteil bildet eine gürtelförmige Zellen sind klein und die 2one, auf die etwa der sechste Teil der Länge ^et'^lrnglSnTd^ ^fj^^^^'^ Mageus kommt/ (Nussbaum 4113, Pfropfes. Nach Biedermann 1oo2). 173, 1875. /Die Labdrüsen des. Meerschweinchens gleichen denen des Kaninchens. Bei beiden Tieren steigen die Cylinderepithelien der Magenoberfläche tiefer als beim Hunde in die Schläuche hinab / (Heidenhain 58, 1870). /Jede Labdrüse mündet einzeln, mit einer runden Öffnung, direkt an der inneren Magenoberfläche/ (RoUett 44, 1871). / Drüsenlänge im Fundus 0,2 mm im Durchschnitt, an der grofsen Kurvatur 0,35 mm ; gegen den Pylorus zu nehmen die Drüsen wieder an Länge ab/ (Nussbaum 4113, 1882). / Die Drüsen gleichen denen des Kaninchens, wie sie von Langley und Sewall 82, 1879 beschrieben wurden, doch verhalten sich beim Meerschweinchen .. die Körnchen der Hauptzellen gegen Osmiumsäure etwas anders als beim Kaninchen / (Langley 86, 1880—82). AuERBACHScher Plexus. Gerlach /findet die Anfänge des AuERBACHSchen Plexus schon im Magen, und zwar im untern Teil des Fundus. Derselbe enthält anfangs sehr wenig gangliöse Elemente. Nach dem Pylorus zu nehmen die Ganglienzellen an Zahl zu, und ein starkes , mit' zahlreichen Ganglienzellen versehenes Nervennetz setzt sich in das Duodenum noch 5—6 cm weit fort; dann entsteht allmäh- lich das für den Dünndarm charakteristische Bild /' (Gerlach 6615, 1873). Cacciola / sah von dem subglandulären nervösen Netz sehr feine, nervöse Fädchen ausgehen, welche zwischen den Drüsen allmählich bis zur inneren OberWäche des Magens emporsteigen. Diese Fädchen bilden ein weitmaschiges, die Drüsen umgebendes Netz / (Cacciola 102, 1886, nach dem Ref. von Bert6 im Jahresbericht für Anat, Bd. 15). Hydrochoerus Capybara (Wasserschwein). / Eine Cardiadrüsenregion fehlt / (Edelmann 77, 1889). Hystricidae (Stachelschweine). Stachelschwein. /Der Magen besitzt drei Taschen/ (Carus 1394, 1834). Kodentia, Glires. 393 Atherura africaua. / Der Magen ist einfach und gleicht in seiner Gestalt dem des Menschen; er unterscheidet sich von Hystrix cristata und javanica durch die Al)weseuheit des Sacculus und von Erethizon dadurch, dafö er nicht gebogen ist, und eine weniger lauge Form besitzt. Der Pylorus hat einen sehr dicken Muskelring mit einem Kaliber, das nur weit genug ist , einen Federkiel, durchzulassen. Unmittelbar auf der Aufsenseite von diesem ist die Öffnung des weiten Gallenganges / {Parsons 7455, 1894). Octodontidae ( Trugratten). C a p r 0 m y s m e 1 a n u r u s. / Der Magen wird durch zwei Einschnürungen in drei Abteilungen geteilt. In der zweiten und dritten Aliteiluug ist die Schleimhaut weich und dick/ (Dobson 1639, 1884). Muridae. /Ketzius220, 1841 entnehme ich: Pallas (Novae species Quadru- pedum e Glirium ordine) hat den Magen der Mäuse untersucht ; seine Befunde bilden die Grundlage für die Untersuchungen von Pietzius. Retzius 220, 1841 weist schon auf die grofsen Unterschiede hin, welche sich im Magenbau liei den Mäusen zeigen (resp. bei genauerer Untersuchung noch sich ergeben dürften, wie er aus Andeutungen von Pallas schliefst)/ (Retzius 220, 1841). Fig-. 288. Der Magen von Mus musculus, von der oberen, gegen den Rücken gekehrten Seite angesehen und im gefüllten Zustand. a der Schlund; 'i Muskelmagen; c Grenzfalte; d Drüsenmagen; e Dünndarm; / kleine Kurvatur. Nach Bkümmer 78, 1876. Fig. 289. Fig. 289. Magen von Hypudaeus ampMbius. Die eine Mageuhälfte ist weg- geschnitten. « der Schlund; Ä Muskelmagen ; c Einschnünuigsstelle und Grenzfalte; d kleiner linker Drüsenbeutel; e Drüsendarm; / kleiner rechter Drüsenbeutel; h grofser Drüsenbeutel. Nach Brümmek 78, 1876. / Der Magen hat zwei Abteilungen , eine gröfsere linke Schlund- hälfte (siehe Fig. 288 und 289) (Portio oesophagea) und die Pförtner- hälfte (Portio pylorica). Im ausgewachsenen Zustand nimmt erstere gewöhnlich ^/s und der Pförtnerteil Vs des Gesamtinhaltes ein. Bei jungen Tieren fand Brummer öfters ein umgekehrtes Verhältnis. Brummer bedient sich der Ausdrücke für die Cardiaportion : Muskelmagen, Pylorusportion : Drüsenmageu. Beide Magenabteilungeu trennt eine Grenzfalte bis zu einem gewissen Grad. 394 Säuger. Brümmee unterscheidet folgende Schichten: 1. die seröse Haut, 2. Muscularis ( äufsere Längsfaserschicht, l innere Rmgtasersehicht, 3. Mucosa. Die Grenzfalte, welche der ersten Magenabteilung angehört, wird gebildet von der Schleimhaut derselben. Nach der Zeichnung Tafel II Fig. 8 verläuft die Muscularis mucosae glatt unter der Falte (sie hat nach Brümmek gegen Klein nur ganz geringen Anteil an der Bildung der Falte, nach Klein bildet sie eigent- lich die Falte). Geschichtetes Ptlasterepithel. Die Hornsubstanz schiefert sich ab. Stachel- und Eiffzellen lassen sich nur bei stärksten Vergröfserungen erkennen. Die tiefste Schicht (Basalzellen) des geschichteten Ei^ithels geht direkt in die Cylinderzellen des Drüsenmagens über. Die Muscularis mucosae in der Grenzfalte besteht aus einer äufseren Längsschicht und einer inneren, schwächeren Ringschicht. Sie zeigt eine Breite von 0,014 mm (M. sylvaticus) bis 0.021 mm (AI. decumanus) / (Brummer 78, 1876). /Nach Mazzarelli 146, 1890 soll sich der Magen von Mus decu- manus var. alba und Mus musculus von dem von Crieetus und Arvi- cola unterscheiden durch grölsere Ausdehnung der Drüsentiäche, bei Mangel eines wahren Isthmus und bei Abwesenheit der Höhle oder Bursa secundaria der Regio pylorica / (Mazzarelli 146, 1890). Toepfee / findet bei Mus musculus gegen Brümmek, dafs die ganze Submucosa und besonders ihre Muskelschicht die Bildung dieser Falte hervorruft/ (Toepfer 161, 1891). /Epithel der Schluudabteilung.,, Die C a r d i a portion (Muskelmagen) hat dasselbe Epithel wie der Ösophagus (geschichtetes Ptlasterepithel), mit Ausnahme des sog. Papillarkörpers , welcher sich im sogenannten Magenmund findet. Dazu kommt, dafs das Epithel des Schlundes weniger verhornt , als das des Magens. Drüsen fehlen. Zweite Magenabteilung, Drüsenmagen. Das Epithel ist Cylinderepithel. Beginnend an der Grenzfalte (siehe Fig. 8 Taf. II), sind die ersten Drüsenschläuche gewöhnlich (nicht immer) mit Cylinder- epithel ausgekleidet. Nach und nach erseheinen am Grunde der folgen- den Drüsenschläuche die charakteristischen Beleg- und Hauptzellen der L a b d r ü s e n. Die Schleimdrüsen (siehe Tafel II Fig. 9) sind auf ^'s be- schränkt und finden sich vor in der Umgebung des Pylorus. Die Labdrüsen haben eine Membrana propria. Das Zwischen- gewebe der Drüsenschläuche besteht zum gröl'sten Teil aus Binde- substanz mit elastischen Fasern und einzelnen glatten Muskelzellen und hin und wieder eingelagerten sternförmigen Zellen. Malse: Labdrüsen, Belegzellen der Lab- Schleimdrüsen, -r .. drusen, Durchmesser , .. Lange: ;„, jjjttgi. Lange: M. musculus 0,28 mm — 0.148 mm M. mimitus 0.2 „ — 0^1 M. sylvaticus 0,25 „ 0,01 mm 0,12 „ M. decumanus .... 0,455 „ bis 0,014 „ 0,167 „ Rodentia, Glires. 395 Die Schleimdrüsen sind durchschnittlich um -/s breiter als die Labdrüsen, aber niedriger/ (Brummer 78, 1876). / Bei der Ratte und der Maus haben die vorderen Magendrüsen einen mittleren Teil , welcher aus Belegzellen besteht, und eine End- portion, welche hauptsächlich aus Hauptzellen besteht. Gegen den Pylorus zu finden sich Belegzellen auch in der Endportion der Drüsen, bis, wie beim Maulwurf und der Fledermaus, Drüsen vorkommen mit wenigen oder keinen Hauptzellen/' (Langley 86, 1880—82). /Drüsenmagen. Muscularis mucosae. Die Muskelschicht ist bei M. musculus 0,014 mm, bei M. decumanus 0,03 mm breit. Die Lab- und Schleimdrüsen liegen unmittelbar auf der Muscularis mucosae, letztere geht mit einzelnen Fasern in die bindegewebige Zwischen- substanz der Drüsen über. Bkümmer betont für eigentliche Mäuse und Wühlmäuse die Be- deutung der Muscularis mucosae und der sich von dieser abzweigenden und in die Zwischensubstanz der Drüsenschläuehe einziehenden Muskel- bündel als Presse auf die Drüsenschläuche/ (Brummer 78, 1876). Cricetus frumentarius (Hamster). / An der Cardia findet sich nach Sulzer eine Klappe (valvula) / (Schmidt 136, 1805). / Eine verhältnismälsig grofse Cardiadrüsenzone ist vorhanden. Fig. 291. Fig. 290. Magen von Cricetus frumentarius im schematisierten senkrechten Durchschnitt. Bezeichnung der Regionen wie in Fig. 291. Nach Edelmann 77, 1889. Fig. 291. Magen von Cricetus frumentarius. 0 Ösophagus; g Gewölbe;/ Grenzfalte; p Pylorus. Nach Toepfer 161, 1891. Die schon von Cuviee richtig beschriebene Magenform lehrt ver- stehen ein Blick auf Figur 290 und 291. Die Cardiadrüsenregion be- ginnt an der Übergangsstelle des linken in den rechten ]\lagensack, als schmaler Streifen, welcher nahe der kleinen Kurvatur eine Breite von 10 mm erreicht. Von hier an machen sich an der kleinen Kur- vatur entlang die Pylorusdrüsen bemerkliar. Der linke Mageubl in dsack (Regio oesophagea) ist mit kutaner Schleimhaut ausgekleidet. Dicke Cirkulärmuskelschicht , der aufsen und innen eine dünne Longitudiualschicht anliegt. Die Mucosa ist 1 mm dick, ohne mikroskopischen Papillarkörper, jedoch mit hohen makroskopischen Papillen besetzt, welche mit breiter Basis entspringen und kleinere sekundäre Papillen tragen. Das Epithel ist dick und 396 Säuger. verhornt. Kecliter Magensack. Eine äufsere Cirkulär- und eine innere Longitudinalscliicht der Muskulatur. Die Mucosa zerfällt in drei Zonen, Cardia-, Fundus- und Pylorusdrüsenregion. Cardiadrüsenregion. Die Sclileimliaut ist 0,2 mm dick und glatt. Muscularis mucosae nur andeutungsweise bemerkbar. Die Drüsen erscheinen ungeteilt, nur wenige am Grunde gabelartig ge- spalten. Die Tubuli sind ausgekleidet mit sehr hohen Cylinderzellen, welche den Innenraum des Schlauches fast vollständig ausfüllen. Der Ausführgang enthält Schleim (färbt sich mit basischen Anilinfarben intensiv dunkel). Die Zellen sind schmal, mit grolsen Kernen, welche etwa in der Mitte der Zellen liegen, manchmal auch nach der Basis zu rücken, niemals jedoch eine ganz periphere Stellung einnehmen. Der Übergang von der Cardiadrüsenregion zur Fundusdrüsenregion ist ein allmählicher. Die Cylinderzellen werden zu hauptzellenähnlichen Gebilden, und die Belegzellen treten zuerst nur ganz vereinzelt auf. Fundusdrüsenregion. Wenig Zwischengewebe. Die Beleg- zellen herrschen in den Drüsen vor. Vielfach sieht man die Kerne der Belegzellen von einem helleren Hofe umgeben, sodals der Zellleib um sie herum durchscheinend ist, und die Belegzellen nur an ihrer Peripherie eine dichtere Textur annehmen. Im übrigen erscheint das Protoplasma der Belegzellen gleichmäfsig oder ganz feinkörnig. Im Drüsenhals finden sich Cylinderzellen. Pylorusdrüsenregion. Die Drüsen zeichnen sich aus durch engeres Kaliber, ganz gestreckten Verlauf bis nahe zum Grunde, wo Teilung und Schlängelung stattfindet. Die Cylinderzellen sind gröfser und breiter, als die in den Cardiadrüsen. Im Lumen der Ausführ- gänge stellenweise „Schleim". Die Kerne der Pylorusdrüsen sind meist peripher gestellt und enthalten mehrere Nucleoli / (Edelmann 77, 1889). / Grenz falte. Die Grundlagen des oberen, an der dorsalen Seite gelegenen Teils bis zu den Flügellappen ist Muskulatur der Magen- wand; die auf letzteren sich erhebenden sekundären Fältchen der Grenzfalte haben jedoch wieder die Muscularis nuicosae zur Grundlage / (Toepfer 161, 1891). Maus (Mus musculus). / Das Epithelium der Speiseröhre geht bis in die Mitte des Magens, und nur die Portio pylorica zeigt Cylinderdrüseubau. Das Epithelium des Fundus ist in kleinen Zotten oder Zacken erhoben, wie der dritte Magen der Wiederkäuer / (Bi- Sohlundteil des Magens. Schoft' 56, 1838). Die Vorllält- cardiadrüsenregion. ^isse slud iui allgemeinen denen ^ „ ^ , . der Ratte entsprechend: Eine :-:-.y Funausdrüsenreeion. ^ tt.. • n t i. • ^ ' '^ Cardiadrüsenregion findet sich / gl Pylorusdrüsenregion. (Edelmann 77, 1889). /Schlundteil desMa- Fig. 292. Magen von Mus musculus. „g^g /ej,gtg Magenabteilung, 0 Ösophagus: / Grenzfalte; « Pylorus. Nach ?>i-j i n ■■• \ t\„ ToKPFEE 161, 1891. - Blmdsack, Pars cardiaca). Der Magenblindsack trägt Pflaster- epithel, wie der Schlund. Drüsen fehlen / (Grimm 6583, 1866). / Das Pflasterepithel zeigt folgendes : Die am tiefsten gelegenen Zellen sind mehr oder weniger rund, dann folgen mehr abgeplattete Rodentia, Glires. 397 Zellen, deren Kerne 2—6 Kernkörperchen zeigen. Über diesen Zellen, die meistens eine Reihe ausmachen, liegen jjlatte Zellen, in deren Innerem zahlreiche Eleidinkörner zu linden sind. Öfters aber kann man beobachten, dal's die Körner in tiefer gelegenen Zellen auftreten. Die Körner sind bald grofs, bald klein. Es ist eine Matrixschicht, eine Körnerschicht und eine Hornschicht zu unterscheiden / (Sclavunos 222, 1890). F u n d u s d r ü s e n r e g i 0 n. Bkümmek / findet Belegzellen unter den Cylinderepithelien des Drüsenausführganges/ (Brummer 78, 1876). Eine Abbildung eines Quersclinittes durch eine Drüse der Fundusdrüsen- region mit einer zweikernigen Belegzelle stellt Tafel II Fi^. 10 dar. Fig. 293. Senkrechter Schnitt durch das Epithel der Pars cardiaca der Maus. « Matrix; ß Körnerschicht (Eleidinkörner); y Hornschicht, der gefalteten Magenober- fläche aufsitzend. Nach Sclavbnos 222, 1890. Fig. 294. Magen von der Maus. Rechte Magenabteilung (Drüsenmagen), Blutgetafse injiziert (nur die Gefäfse der Mucosa). Vergröfserung 94fach. / Zuweilen gelingt es, in den Belegzellen eine periphere, von dem übrigen Zellleib sich verschieden verhaltende Zone zur Anschauung zu bringen, z. B. bei der Maus / (Böhm und v. Davidoff 7282, 1895). /Lymphgewebe. An der kleinen Kurvatur fand Sclavunos in drei Fällen einen grolsen Follikel; derselbe lag im subserösen Binde- gewebe, und neben ihm fand sich noch ein bedeutend kleinerer Follikel / (Sclavunos 222, 1890). Nach einem Injektionspräparat gebe ich Figur 294. Ratte. / Die Teilung des Magens in zwei Abteilimgen ist nicht so aus- gesprochen, wie bei der Wasserratte/ (Home 115, 1807). / Der Cardiateil ist von einer ähnlichen konsistenten Oberhaut überzogen, wie die Innenfläche des Schlundes, und entbehrt der Drüsen. 398 Säuger. Der Pylorusteil hat schlaucliförmige Labdrüsen / (Leyclig 183, 1854). /Die linke Magenliälfte kann uacli ihrem Bau als Fortsetzung des Ösophagus betrachtet werden. Dabei ist die Wand hier dünner als in der rechten Hälfte / (Klein in Klein und Versen 3038, 1871). / In dem Teil des Magens, in welchem sich Schlundepithel tindet, findet sich Eleidin (Eanvier 4494. 1883). / Im geschichteten Epithel finden sich Ele'idintropfen. Es ist eine Matrixschicht, eine Körnerschicht und eine Hornschicht zu unter- scheiden. Die Hornschicht nimmt gegen die Oberfiäche ein blätteriges Gefüge an; sie ist stark entwickelt. In der Mitte der Epithelschicht fanden sich Ijisweilen zweikeruige Zellen (zwischen Matrix und Körnerzellen) (Sclavunos 222, 1890). /Die Uebergangsfalte ist 1,5 mm hoch. Die mächtiger werdende Muscularis mucosae ist es eigentlich, welche die Falte bildet, Auch die Muscularis externa verbreitert sich an der Falte. Epithel der Übergangsfalte: Schon Klein läfst die Basalschicht des geschichteten Epithels sich in das Cylinderepithel der rechten Magenhälfte fortsetzen. Cardiadrüsenzoue. Die Drüsen der rechten Magenhälfte sind anfangs kurz und mit Cvlinderzellen ausgefüllt. Die Muscularis mucosae der rechten Magenhälfte ist schwächer als die der linken / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Mus decumanus (Wanderratte). / Die Form und Anordnung der Regionen zeigt ein Blick auf Fig. 295. Die Cardiadrüsenregion ist grofs (gröfser als sie BRtJMMER l)eschreibt und abbildet) ; ferner ist zu unterscheiden linke kutane Hälfte und rechte eigentliche Terdauungsschleimhaut; letztere zeigt Cardia-, Fundus- und Pylorusdrüsen- region. Cardiadrüsenregion: Mucosa 40 bis 50 /.i dick. Tubuli ohne Membrana propria von Bindegewebszügen mit Muskel- fasern begrenzt. Die Tubuli teilen sich Fig. 295. Der Magen von mehrfach und tragen im Drüsenkörper ein Mus decumanus im schema- hohes Cylinderepithel. Die Zellen haben tisierten senkrechten Durch- ^^ ,|gj. g^gjg ^f^ FortSätze. schnitt. .. o«s Ösophagus; querschraffiert: Der Übergang vou der Cardia- in Schlundteil des Magens; schräg- die Fuudusdrüsenzoue ist ein allmählicher, schraffiert: Cardiadrüsenregion; pjg ßelegzellen treten zuerst gauz verein- Punkte: rundusarusenregion; ,, „" -r^. -fj, i -i i i i Kreuze: Pyiorusdrüsenrelionl zel* ^uf. Die Ubergaugsbilder erstrecken . Nach Edelmann 77, 1889. sich Über 5—6 mm der Schleimhaut. Die vereinzelten Belegzellen haben eine zuge- spitzte Form, erscheinen unter Umständen fast keulenförmig. Edel- mann glaubt, dals die Belegzellen aus Cylinderzellen hervorgehen. Fuudusdrüsenregion. Die grofsen, runden, ovalen, mandel- förmigen oder prismatischen Belegzellen liegen in nischenartigen Aus- buchtungen des Bindegewebes, fein granuliert. Die Belegzellen reichen bis in den Drüsenhals, unter Umständen sogar bis dicht unter die Rodentia, Glires. 399 Mülldung der Drüse liinauf. Die Haujjtzelleii sind nur spärlich vor- handen und klein. Die Prior usdrüseu sind weiter als die Cardiadrüseu und am Grunde stark geschlängelt. Die Zellen haben an der Basis Fortsätze, welche sich aneinanderlegen. Die Kerne liegen peripher und haben zahlreiche Kucleolen. Im Zellleib tiudet sich ein Gerüstwerk. Die Zellen des Drüsenhalses werden schmäler, während sich die Tulnili selbst erweitern (Edelmann 77, 1889). Arvicolidae (AYülil mause). ; Es sind zwei Magenabteilungen: eine Schlundabteilung (Muskel- magen, Cardiateil) und ein Drüsenmagen (Pylorusteil). Der Drüsen- magen bildet drei Aussackungen, von denen zwei der grofsen Kurvatur und eine der kleinen Kurvatur angehören. Bei jungen (kaum 8 Tage alten) "Wasserratten ist der Drüsenmagen gröfser als der Muskelmagen. ^lit Wegfall der [Milchnahrung und bei der späteren Pflanzennahrung (liei ausgewachsenen Wasserratten) über- trifft der Muskelmagen den Drüsenmagen an Gröfse. Eine von der Ösophagusmündung zum Drüsenmagen hinziehende Rinne darf nicht (wie dies geschah. A. Retzius) mit der Schlimdrinue verglichen werden (Brummer 78, 1876). Schon Leydig giebt für Hypudaeus arvalis an: Der Cardiateil des Magens ist ohne Drüsen : im Pylorusabschuitt sieht man lange, schlaucli- förmige Labdrüsen / (Leydig 183. 1854). Dicke der Muscularis mucosae bei der Wasserratte 0.03 mm. bei der Feldmaus 0,021—0,023 mm (Brummer 78. 1876). Arvicola arvalis (Lemnus arvalis, Feldmaus). ;' Bei Lemnus arvalis besteht nur eine kleine Drüsenregion im Fundus, nahe dem Pylorusteil: der gröfsere Fuudusteil sowie der auf den Drüsenabschnitt folgende Pylorusteil trägt Ösophagusepithel. An der kleinen Kurvatur lileibt eine Strecke vom Ösophagusepithel frei (siehe Fig. 296) (Retzius. 220, 1841). Fig. 296. Magen von Lemnus arvalis. /Ösophagus; a Duodenum: schraffiert: geschichtetes Epithel; hell: Drüsensack; i gezahnte Kante des festen Epithels; k* der hintere Rand desselben Epithels; »'" und ;* Ränder desselben Epithels am Pförtner und am linken Pfortnerbeutel. Nach Retzids 220, 1841. Bei der Feldmaus besitzt der D r ü s e n m a g e n L a b d r ü s e n in einem länglich runden Drüsenbeutel . 0,28 — 0.306 mm hoch . 0.02 bis 0.025 mm breit. Die Schleimdrüsen sind auf einen sehr kleinen Teil beschränkt, weil das Epithel des Muskelmagens hier noch viel weiter als bei der Wasserratte in den Drüsenmagen hineinreicht. Höhe der Schleimdrüsen im :\Iittel 0,18 mm. Breite 0.045 mm. Die von Henle, Heidenhain und Boll beschriebenen sternförmigen Zellen zwischen den Drüsenschläuchen zeigen regelmäfsige Anordnung und dienen gewissermafsen als Stützapparat, wie auch jene Forseher 400 Säuger. sie gedeutet haben. Die Ausläufer dieser Zellen, die sich zu verbinden scheinen, halten nach Bkümmer einen gröfseren oder kleinereu Kom- plex von Drüsen Schläuchen zusammen/ (Brummer 78, 1876). / Das verhornte Epithel ist bei Arvicola arvalis, wie bereits Retziüs erkannte, nicht ausschliefslich auf deu linken Cardiasack be- schränkt, sondern dehnt sich über den gröfsten dorsalen Teil der Innenfläche der rechten Magenhälfte aus und verdrängt fast alle da- selbst gelegenen Pylorusdrüsen. Nur in der grolsen Kurvatur bleibt ein muldenförmiger Bezirk mit Drüsenschleimhaut bedeckt. Es befindet sich so im Anfangsteil des Duodenums ventral verhorntes Epithel, während dorsal die Drüsen des Magens in die Darmdrüsen übergehen. Schon Retzius deutete dieses Verhältnis richtig folgende rmalsen : „Diese Epitheliumbekleidung für den Pförtnerteil ist deutlich eine sich weiter erstreckende Entwickelung der erwähnten, bei Lemnus amphibius vorkommenden , in den Pförtnerteil vorspringenden , flügelähnlichen Lappen." Den gleichen Bau wie Arvicola arvalis zeigen: Arivcola cam- l^estris, Arvicola obscura, ratticeps, Savii, Neotoma perruginea und Hesperomys ratticeps und maniculatus / (Toepfer 161. 1891). Wasserratte (Arvicola amphibius, Lemnus amphibius). / Der Magen besitzt zwei Höhlen (siehe Fig. 297). In die erste setzt sich die Kutikularbekleidung des Ösophagus fort und kleidet sie ganz aus. Sie endet in einer gezackten Linie an der Furche, welche beide Magenhälften trennt, doch erstreckt sich an jeder Seite noch ein Fort- satz (an oval portion) der Cuticula in die zweite Magenabteilung / (Home 115, 1807). \ ; ^^^ Fig. 298. C Fig. 297. Magen der Wasserratte, p. 0Q7 umgedreht. '^' a Ösophagus; * Cardiateil; c Fortsatz des Cardiateils in den Pylorusteil; / Pylorus; g Duodenum. Nach Home 115, 1807. (Nur die Umrisse dem Original entnommen.) Fig. 298. Magen von Lemnus amphibius. /Ösophagus; a Duodenum; « linker Prörtnerbeutel ; «? rechter Pförtnerbeutel; i Pförtner; «Cardiasack; g Drüsensack (Eetzius) ; m eine Rinne, welche Retzids der Schlundrinne der "Wiederkäuer für analog hält; h flügelähnliche Fortsätze mit geschichtetem Pflaster- epitliel; i Grenze des Epithels. Nach Retzius 220, 1841. /Retzius teilt den Magen von Lemuus amphibius in einen Blind- oder Cardiasack und einen Pförtnerteil. Der erste macht ^/a des Magens aus (Home). Das Ösophagusepithel kleidet den Cardiasack aus; dasselbe ragt in den Pförtnerteil hinein, wie zwei flügelähnliche Lappen mit gezahntem Rand. Der Pylorusteil zeigt einen eigentlichen Drüsenabschnitt mit dicker Wand. Retzius erkennt schon Gruben, in Rodentia, Glires. 401 welche wieder je mehrere Drüsen münden. Zwei andere, au der kleinen Kurvatur und am Ende der grofsen Kurvatur gelegene Säcke zeigen kleinere Drüschen in der dünneren Wand (siehe Fig. 298). Eine Cardia- riune ist vorhanden / (Retzius 220, 1841). Schi und teil des Magens der Wasserratte. /In der vorderen Hälfte ist die Muskulatur über einen Millimeter dick. Diese Hälfte ist mit mächtigen Epithellagen (geschichtetes Pfiasterepithel, verhornt) ausgekleidet, welche Längsfalten bilden. Unter diesen Längsfalten ver- laufen rechtwinklig Querfalten, welche weniger hoch, aber um das Doppelte so breit sind, als jene. Das Epithel setzt sich bei der Wasserratte mit zwei fiügelähnlichen Läppchen in den Drüsenmagen hinein fort. Rift'zellen sind im ganzen Muskelmagen prägnant ausgebildet. Zweite M a g e n a b t e i 1 u u g , Drüsenmagen. Schichten : 1. C;ylinderepithel, 2. Drüsenschicht, 3. Muscularis mucosae, 4. Sub- mucosa, 5. Ring- und Längsnmskulatur (untersucht von Retzius). Labdrüseu kommen vor in dem greisen Beutel li und im kleinen Beutel /■ des grolsen Bogens (s. Fig. 289 S. 893). Schleimdrüsen kleiden den übrig bleibenden Teil des Drüsen- mageus aus, also den kleinen Beutel d und die nächste Umgebung des mangelhaft verschlosseneu Pförtners. Grolser Drüseubeutel. Labdrüsen sind hier erstaunlich ent- Avickelt, 1 mm laug, einfache Schläuche, Breite der Schläuche 0.042, Breite der Belegzellen 0,015 mm und ihre Längsachse 0,018 mm. Nach der intermediären Zone hin nehmen die Labdrüseu an Höhe ab. Die Belegzellen sind in dieser Gegend in besonderen Nischen von Binde- gewebe gelegen (wie bei Schwein und Delphin). Im rechten kleinen Beutel /' nehmen die Labdrüsen nach und nach wieder bis zu 0,2 mm an Höhe zu. Die Schleimdrüsen erreichen die Höhe von 0,252 mm und die Breite von 0,05 mm/ (Brummer 78. 1876). ToEPFER, / der die Namen Arvico'la amphibius (Lemnus amphibius, Hypudaeus amphibius) gebraucht, konnte sich nie überzeugen, dals der Drüseumagen durch aufsen veilaufende Furchen wirklich in drei Beutel zerfalle, doch hält er die Bezeichnung wegen der histologischen Ver- schiedenheit der gemeinten Abschnitte für nicht unangebracht. Gegen Bkümmek fand Toepper sowohl im rechten wie linken Pförtnerbeutel nur Pylorusdrüsen) / (Toepfer 161, 1891). L e m n i s c u s b o r e a 1 i s. / Der Magen, ist ähnlich gebaut, wie bei Lemniscus amphibius, doch endet, das Ösophagusepithel, welches die Fundushälfte auskleidet, mit einer Leiste und sendet nicht tlügelartige Fortsätze in die Pförtner- hälfte hinein. (Ähnlich wie bei Mus decumanus) / (Retzius 220, 1841). Rhizomys pruinosus. /Nach Andekson 198, 1878 soll sich bei Rhizomys pruinosus eine ähnliche Drüsenplatte, auch an derselben Stelle liegend, wie beim Biber, finden/ (Anderson 198, 1878). Oppel, Lehrbuch I. 26 402 Säuger. Entwicklung des Magens bei Mus musculus und Arvicola a r V a 1 i s. / Der Magen entstellt als eine Erweiterung des Vorderdarmes, die mit einer einfachen Lage kubischer Eutodermzellen ausgekleidet ist. Dasselbe wird im ganzen Magen mehrschichtig, und dann tritt bei gröfseren Embryonen von 8—15 mm eine Differenzierung ein: In dem später drüsigen Teil des Magens bildet sich ein mehrgeschichtetes, cylindrisches Epithel, während das Epithel der linken Magenabteilung trotz zweier Zelllagen viel dünner erscheint. Bei Embryonen von 14 mm Gröfse wird dieses Epithel durch rasche Wucherung seiner Elemente auch mehrschichtig und die olieren Lagen platter als die unterste Matrixschicht. Die Umwandlung beginnt am Idinden Ende des linken Sackes und schreitet nach dem Drüsenmagen vor, aber noch lange Zeit bleibt zwischen dem Diiisenteil und dem verhornten Epithel eine indifferente Übergangszone. Bei Embryonen von 17 mm Länge beginnt nun sowohl liei Mus wie Arvicola im blinden Ende der linken Magenabteilung die Verliornung der obersten Epithelschicht und schreitet von da allmählich nach rechts fort. Auffallenderweise lieginnt der Ver- hornungsprozefs im Schlünde viel später als im Magen / (Toepfer 161, 1891. Castoridae. Ca stör fiber (Biber). Schmidt 136, 1805 /kennt die grofse Drüse des Bibermagens/ (Schmidt 136, 1805). / Nach Home 115, 1807 hört die Kutikularauskleidung des Ösophagus an der Mündung des Magens auf. Er beschreiljt das Drüsengebilde an der kleinen Kurvatur und bildet es al). Drei Reihen, die mittlere mit 9, die beiden seitlichen mit 7 Öff- nungen/ (Home 115. 1807). /Nach Leydig 563, 1857 be- steht die grofse Magendrüse aus schlauchförmigen Labdrüsen, die in Gruppen geordnet sind und in ka- vernöse Räume münden , von denen der Drüsenwulst durchzogen ist / (Leydig 563, 1857). (Auch NuHN 70, 1870 erwähnt einen besonderen accessorischen Drü- senmagen über der Cardia, am Ende der Speiseröhre.) /' Auch Carus kennt die grofse Drüse am Magenmunde. Das Schlund- epithel hört plötzlich am Magenmunde auf/ (Carus 1394, 1834). / Einfacher Magen, welcher durch eine als „Magendrüse" bezeich- nete Verdickung an seiner dorsalen Wand ausgezeichnet ist. Diese Ver- dickung ist nicht, wie dies bisher geschah, als Drüse aufzufassen, son- dern als eine Ausstülpung eines an der Cardia gelegenen Teiles der Magenschleimhaut, wodurch eine Vergröfserung der die Magenhöhle begrenzenden Drüsentapete bei möglichster Raumersparnis erzielt wird. Der Magen ist ganz mit Drüsenschleimhaut ausgekleidet, die sich in der Portio pylorica in zahlreiche Längsfalten legt. Fig. 299. Magen vom Biber, um- gedreht. a Ösophagus; b Cardiateil; o die eigentümliche „Drüse"; d Kontraktion zwischen Cardia- und Pylorusteil; e Pylorus; g Duodenum. Nach Home 115, 1807. (Nur die Umrisse dem Original entnommen.) Rodentia, Glires. 403 Magendrüse: Dieselbe öffnet sich nach Meckel „durch eine mittlere einfache Reihe weiter, durch vier äulsere, zwei vordere und zwei hintere Reihen viel engerer Öffnungen" in die Magenhöhle. Weber dagegen sagt, dafs zwanzig und melir, teils kleinere, teils gröl'sere Ansfühi'gänge vorhanden seien. Es scheint sich demnach um individuelle Verschiedenheiten zu handeln. Die mit Idolsem Auge sicht- baren Öffnungen führen in gröl'sere Hohlräume, von denen nach ver- schiedenen Richtungen unregelmäisige Kanäle ausgehen, die mit ein- ander in Verbindung stehen und blind endigen. Drüsige Schleimhaut, welche dicht gedrängt stehende tubulöse Drüsen enthält, überkleidet die Innentläche dieser Kavernen und ihrer Öffnungen in die Magen- höhle. Die tubulösen Drüsen erwiesen sich liei der mikroskopischen Untersuchung als Belegzelldrüsen/ (Toepfer 161, 1891). Auch die Abbildimg Hohes 115, 1807 eines Schnittes durch die Magendrüse des Bibers zeigt, dai's die Anordnung offenbar eine ähn- liche ist, wie ich sie für Phascolaretos cinereus beschrieben habe, und dafs es sich nicht um eine Drüse im eigentlichen Sinn, sondern um ein von fuudusdrüsenhaltiger Magenschleimhaut ausgekleidetes Höhlen- systeni handelt. Es besteht eine Identität in der Struktur aller sog. „groi'sen ^lageiulrüsen", welche mikroskopisch untersucht sind. Dies ist bei Phascolaretos cinereus, Manis javanica und dem Biber der Fall. Bei allen diesen stellen die groi'sen Magendrüsen ein von der Magenschleim- haut ausgekleidetes Höhlensystem dar, in welchem (wenigstens ist dies für die beiden ersten bekannt) die Haupt- und Belegzelldrüsen eine be- sondere Entwickelung erlangen. Phascolaretos cinereus und Biber gleichen sich ferner darin, dafs der ganze Magen mit Drüsonsclileimhaut ausgeklei- det ist. Bei Manis hingegen trägt der ganze iilnigc Magen gescliichtetes Epithel. Aufserdem kommt noch die Lageverschiedeulieit hinzu ; bei jenen beiden liegt das Organ an der kleinen Kurvatur, bei Manis an der grofsen. Identisch gebaut, mögen sich also diese Organe doch unterscheiden. Vielleicht kann folgender Gedanke l)ei der Erforschung der Entstehung und Bedeutung dieser Organe Beachtung verdienen. Bei Phascolaretos und Biber handelt es sich um eine weitere Ausdehnung der Drüsen- schleimhaut des Magens (progressive Bildung). Bei Manis werden die Drüsen von der übrigen Magenoberfläche verdrängt und erhalten sich nur in der groisen Magendrüse (regressive Bildung). Die erste Art wird eine Verarbeitung einer überaus grofsen Menge von Nahrungs- mitteln ermöglichen, die zweite hingegen verhältnismäfsig weniger Nahrungsmittel von einer die Magenwände leicht lädierenden Beschaffen- heit (Ameisen etc.) bewältigen können. Die Ausdrücke progressiv und regressiv beziehen sich nur auf die räumliche Ausdehnung der Fundus- drüsenregion. Myoxus avellanarius (Haselmaus). /' Eine Drüsensubstanz umgiebt den Ösophagus, unmittelbar l^evor er in den Magen mündet; die Mündungen öffnen sich in den Ösophagus. Das Gebilde gleicht äufserlich einer Maulbeere und stimmt sehr genau in seinem Bau mit dem analogen Gebilde des Bibers überein. Die Kutikularauskleidung des Ösophagus endet unmittelbar vor dem Drüsen- gebilde. Der Magen zeigt zwei Abteilungen / (Home 115, 1807). Leydig / sagt bei Besprechung des Magens von Manatus : Etwas Ähnliches sieht man wahrscheinlich bei Myoxus avellanarius und den 26* 404 Säuger. eigentlichen Siebenschläfern, wo nach mehreren Forschern ein eigener kleiner, sehr dicker und drüsenreicher Vormagen vom zweiten Magen abgeschnürt ist / (Leydig, 563, 1 857). / Es wird zu den gemeinen Labdrüseu des Magens über der Cardia, am Ende der Speiseröhre, noch ein besonderer accessorischer Drüsen- magen angelegt/ (Nuhn 70, 1870). ' Der Ösophagus öffnet sich in eine Art Vormagen mit dicken, robusten Wänden; diesem folgt ein Magen von gewöhnlicher Form. Im Vormagen bildet die Mucosa starke Falten, während im wahren Magen die Schleimhaut fast glatt ist. Der Vormagen enthält dicht aneinander gelagerte schlauchförmige Drüsen, deren Zellen einen gekörnten Inhalt besitzen. Die stark gefaltete Mucosa Inldet Blind- säcke, in welche die Drüsen münden. Es kommt so zur Bildung einer Art von zusammengesetzten Drüsen , welche sich aus Einzeldrüsen- schläuchen aufbauen. Die Schleimhaut des nun folgenden wahren Magens hat auch schlauchförmige Drüsen von etwas anderer Struktur. Die Drüsen liegen einander wenig nahe, sind etwas kürzer und besitzen helles Cylinderepithel / (Bergonzini 220, 1879). / Naclr ToEPFER weist schon Meckel auf den Reichtum an Drüsen im Vormagen hin. Meckel erklärt die ganze Bildung des Proventriculus für „deut- liche Vogelbildung". ToEPFER glaubt, dafs es sich nicht (wie Bergonzini meint) um zusam- mengesetzte Drüsen handle, sondern dafs die scheinbaren gemeinsamen Ausfühi-gänge Räume sind, welche zwischen den weit vorspringenden Schleimhautfalten liegen. Toepfer selbst findet: Dem eigentlichen Magen sitzt ein klei- ner Vormagen auf, „bulbus ventri- culi" Toepfer. Vormagen (siehe Fig. 300). Der b u 1 b u s enthält eine sehr dicke Schleimhaut, in der lange Be- legzelldrüsen dichtgedrängt stehen. Die zweite M a g e n a b t e i 1 u n g ist mit gleichförmiger Schleimhaut ausgekleidet. Die histologische Differenzierung in zwei Bezirke, Pylorus und Belegzelldrüsenzone, ist nicht zu erkennen, und weitstehende, stark geschlängelte Drüsen (Pylorusdrüsen) finden sich vor und bilden die sehr dünne Schleimhaut. Toepfer fafst daher den bulbus nicht als eine neue Erwerbung, sondern vielmehr als sekundär von dem Pylorusmagen abgeglie- dert auf. Für die andere Ansicht, dals der Vormagen aus dem Ösophagus entstanden sei, scheint die Thatsache zu sprechen, dafs der bulbus zahl- reiche quergestreifte Muskulatur enthält, doch ist auf die Drüsen mehr Gewicht zu legen / (Toepfer 161, 1891). Myoxus glis. /Der Magen ist einfach und durchgängig mit Drüsenschleimhaut ausgekleidet; dieselbe enthält zweierlei Drüsen, die sich in zwei nicht Schlundteil. Cardiadrüsen- region. [++*] Pyloruadr "^ resion. Fig. 300. Magen von Myoxus avel- lanarius. 0 Ösophagus; B Bulbus veiitriculi ; p Py- lorus. Nach ToEPFKK 161, 1891. Eodentia, Glires. 405 scharf begrenzte Eegionen teilen. Die Hauptmasse der Drüsen besteht aus Belpgzelldrüsen; dieselben nehmen fast den ganzen Magen ein, besonders diclit gedrängt stehen sie um die Cardia herum ; die Pylorus- drüsen finden sich einzig und allein in nächster Nähe des Pylorus vor und bedecken nur eine verschwindend kleine Zone/ (Töpfer 161, 1891). Myoxus dryas. / Einfacher Magen. Die Drüsenschleimhaut des Magens zieht in die trichterförmige Erweiterung des Schlundes hinein und wird von dessen quergestreifter Muskulatur umhüllt/ (Töpfer 161, 1891). Sciuridae (Eichhörnchen). Sciurus vulgaris (Eichhörnchen). / Eine Cardiadrüsenzone fehlt , dagegen Fundus- und Pylorus- drüsenregion lassen sich nachweisen. Von der Muscularis mucosae aus gehen Fortsätze zwischen die Drüsen hinein. Nur wenige der allent- halben einer Membrana propria entbehrenden Tubuli au der Cardia sind ohne Belegzellen, jedoch treten letztere in den Drüsen einer 2 — 3 mm breiten Zone nur sehr spärlich auf. Belegzellen grofs, mit grofsen Kernen mit zahlreichen Kernkörperchen. Die Hauptzellen erscheinen „quadratisch", mit grofsen Kernen/ (Edelmann 77, 1889). Fig. .301. Magen vom Eichhörnclien (Längsschnitt). Vergröfserung .3V2facli. Zeigt die Form des Magens, die Faltung der Mucosa bei mäfsig gespannter Muskelschicht (starke Faltung an der grofsen Kurvatur, geringe an der kleinen Kurvatur). Einteilung der Mucosa Muc: querschraffiert: .Schlundmucosa mit geschichtetem Epithel ; punktiert: Fundusdrüsenzone ; Kreuze : Pylorusdrüsenzone. Oc Osophag'us; D Darm; Muse Muscularis (nach einer körperlichen Zeichnung und nach Schnitten rekonstruiert). Übersicht. Weitaus den gröfsten Teil des Magens nimmt die Fundusdrüsenregion ein; an der Cardia finden sich an der kleinen Kurvatur einige Drüsenschläuche , die sich als Cardiadrüsen deuten lassen. Die Pylorusregion hat sich auch makroskopisch sichtbar vom übrigen Magen etwas abgesetzt, siehe Fig. 301. Doch trägt dieser 406 Säuger. Teil nicht ausschliefslieli Pylorusdrüsen, sondern es reiclieu die Beleg- zelldrüsen noch eine Strecke weit in ihn herein, aber nur auf der Seite der grolsen Kurvatur. Auf der Seite der kleinen Kurvatur überziehen die Pylorusdrüsen dagegen bisweilen noch zum Teil die gegen den Fundus schauende Seite des Angulus. Alle diese Verhältnisse richtig und zugleich klar in einem Bilde darzustellen , wird durch den Um- stand erschwert, dafs der Magen in doppelter Eichtung stark gekrümmt ist, doch versuchte ich es in Fig. 301, welche den Magen in eine Ebene projiziert darstellt. Übergang vom Ösophagus in den Magen. Schleimhaut- falten umgeben die Eintrittstelle des Ösophagus. Diese Falten tragen schon Magenepithel und Magendrüsen. Es hört das Ösöphagusepithel noch im Ösophagus selbst auf. Die Muscularis mucosae und ein Teil der lockeren Submucosa geht in die Bildung der Falten mit ein. Bei einem Exemplar beol}aclitete ich ein Hereingreifen des Öso- phagusepithels in den Fundus, aber nur Bruchteile eines Millimeter weit, so dafs von einer Schlundzone des Magens auch für diese Aus- nahme nicht die Rede sein kann. Cardiadrüsenzone. Die ersten Drüsen (etwa 2 — 5 im Schnitt) enthalten keine Belegzellen. Dann aber treten dieselben sofort sehr zahlreich auf. (Von einer eigentlichen Cardiadrüsenregion dürfte kaum die Rede sein.) Die ersten Fundus drüsen sind kürzer als die folgenden. Im Blindsack des Magens sind die Drüsenschläuche sehr kurz, reichen aber bis zur Muscularis mucosae, da die Mucosa sehr dünn ist. Die Drüsen sind nicht ganz so lang, wie die Magengruben. Die Drüsen besitzen Haupt- und Belegzellen , letztere sind aber nur wenig zahl- reich, jedoch deutlich differenziert. Pylorusdrüseuregion. Es sind gewundene, sich verzweigende Drüsenschläuche, welche meist ein deutliches, oft grofses, weites Lumen besitzen. Die Drüsenzellen unterscheiden sich von den Zellen des Ober- Hächenepithels ; sie sind niedriger als diese und besitzen gekörntes Protoplasma, welches den Innenraum der ganzen Zelle ausfüllt. Wenn es auch nahe der freien Oberfläche der Zelle nicht so dicht ist, wie im übrigen Teil der Zelle, so kommt es doch nicht zur Bildung eines differenzierten Oberendes wie beim Magenoberflächenepithel. Die Muscularis mucosae besteht aus zwei Schichten, einer inneren Ring- und einer äufseren Längsschicht. Zahlreiche Muskelbündel steigen, zwischen die Drüsenschläuche eindringend, in die Mucosa auf, ausgehend von der Muscularis mucosae , namentlich von der innei'en Ringschicht. Ziesel (Sperraophilus citillus). / Die gröfsere Hälfte des Magens ist von einer dünnen Schleim- haut ausgekleidet, welche kurze, wenig geschlängelte Pylorusdrüsen enthält. Die Labdrüsen ziehen sich mehr gegen die dorsale Fläche an die Cardia zurück. Siehe Fig. 302/ (Töpfer 161, 1891). Ich habe vorauszuschicken , dafs meine Befunde nicht überein- stimmen mit denen Töpfers 161, 1891, wie schon aus einem Vergleich meiner Fig. 303 mit der Töpfers hervorgeht. Es steht hier Ansicht Kodentia, Glires. 407 gegen Ansicht: andere mögen entscheiden, wer recht hat. Ich linde, dafs das von mir nntersuehte Tier (4 Exemplare) an der ganzen grofsen Kurvatur entlang Belegzelldrüsen besitzt, soweit als dies in meiner Figur von mir angegeben wird. Da vier Tiere denselben Befund zeigten, so dürften in- dividuelle Verschieden- " ^ heiten auszuschliefsen sein, umsomehr, als der Befund ein so ausge- sprochener , besonders charakteristischer ist, wie ich dies im folgen- den zeigen werde. Es scheint mir nur die Möglichkeit zu bleiben, dafs entweder Töpfer die Belegzelldrüsen nicht erkannt hat, oder dafs er nicht den Magen von Spermophilus citillus untersucht hat. Sollte er aber ein anderes Tier untersucht haben, so wäre es gewifs sehr interessant, zu erfahren, wel- ches, da eine derartige Anordnung der Regionen, wie er sie zeichnet, von höchstem Interesse wäre. Ich gehe nun zu meinen Befunden über. Der Pylorusteil des Magens ist vom übrigen Magen durch eine Knickung Ösophagus. Cardiadrüsen- region (fehlt). Fundusdrüsen- region. ^ Pylorusdrüsen- Fig. 302. Magen von Spermophilus citillus. Ösophagus; p Pylorus. Nach Toepfer 161, 1891. Fig. 303. Magen vom Ziesel (Spermophilus citillus) im Längsschnitt. Zeigt die Form des Magens und die VerteiUmg der Regionen. Querschraffiert: geschichtetes Schlundepithel; punktiert: Fundusdrüsenregion; Kreuze: Pylorusdrüsenregion. Man beachte die aufserordentliche Verdickung, der Mucosa an der dem Angulus gegenüber- liegenden Stelle der grofsen Kurvatur. Oe Ösophagus; B Darm; Muse Muscularis; Muc Mucosa. Vergröfserung 4fach. scharf geschieden ; der Angulus ist sehr spitz. Belegzelldrüseu reichen an der kleinen Kurvatur bis kurz vor die Angulusspitze. (Siehe Fig. 303.) An der grofsen Kurvatur reichen die Drüsen noch weiter als bis zu der dem Angulus gegenüberliegenden Stelle und zeigen an ver- schiedenen Stellen folgende Verschiedenheiten. Anfänglich, zunächst der Cardia, sind es sehr kurze Belegzelldrüsen, welche in tiefe Gruben münden 408 Säuger. (siehe Fig. 304 I), dann folgen längere Belegzelldrüsen (Fig. 304 II), welche den gröfsten Teil der Belegzelldrüsenregion einnehmen. Dem Angulus gegenüber findet sich nun eine besonders merkwürdige Region, indem dort die Belegzelldrüsen an Länge bedeutend zunehmen (siehe Fig. 304 III). Jenseits dieser verdickten Stelle der Wand nehmen die Drüsen ebenso rasch wieder ab, wie sie zugenommen haben (immer an Länge). Diese merkwürdigen Ver- hältnisse zeigt auch die Fig. 303, in der dies an der Dickezunahme der Mucosa an der dem Angulus gegenüber gelegenen Stelle zu sehen ist. Selbst- verständlich wui'de durch Schnitte in anderer Rich- tuuu kontrolliert, dafs es sich dabei nicht etwa um Schiefscliuitte handelt. 1. Fig. 304 I, II, III, IV. Magendrüsen aus dem Magen vom Ziesel (Spermophilus citillus). Die Bilder zeigen die Längenverhältnisse der Drüsen in verschiedenen Ee- gionen des Magens an. Dieselben finden sich, wenn man an der grofsen Kurvatur entlang geht, der Reihenfolge der Zalilen I — IV nach. Der Teil, welcher Oberflächen- epithel £ trägt (mit den Gruben) ist schraffiert; Fig. I — III besitzen Haupt- und Beleg- zellen BD, Fig. IV Pylorusdrüsenzellen PJ9. Vergröfserung 94fach. Fig. I: kurze Drüsen aus dem Anfang der Fundusdrüsenregion; Fig. 11: längere Fundus- zelldrüsen aus dem Magenfundus ; Fig. III : lange Fundusdrüsen aus der dem Angulus gegenüberliegenden verdickten Schleimhautpartie; Fig. IV: Pylorusdrüsen. P-teromys volucella (Sciuropterus volucella, Assayan, Flug- hörnchen). / Die Magenschleimhaut zeigt in der linken Hälfte leicht promi- nierende Fältchen, welche sich teilweise netzartig anordnen/ (Edelmann 77, 1889). Carnivora, Perae (Raubtiere). Schlundabteilung fehlt; Cardiadrüsenregion bei einigen schwach angedeutet; Fundusdrüsenregion überwiegt an Ausdehnung über die Pylorusdrüsenregion. Canis familiaris. Einteilung des Magens. Der Hund diente schon den ältesten Untersuchungen am Säugermagen als häufigstes Untersuchungsobjekt. Carnivora, Ferae. 409 Schon KöLLiKER erkannte an den Fuudusdrüsen zwei Zellarten (siehe darüber das Kapitel „Magendrüsen der Säuger"). Seine Vorstellungen übernimmt Brinton 58, 1859 und ; unterscheidet in den Drüsen des Hundemagens (indem er sich auf die Untersuchungen Kollikees be- ruft), groise, ovale Zellen (Belegzellen Heidenhains) und kleine, axiale Zellen (Hauptzellen Heidenhains), doch sind in seiner Zeichnung (teil- weise nach Kölliker) die Hauptzelleu zu klein. Die Hauptzellen setzen sich ins Grubenepithel fort. Aufserdem beschreibt er noch zwischen den grolsen, ovalen Zellen und den axialen Zellen eingelaa:ert Cytoblasten / (Brinton 58, 1859). 303 306 308 312 Erst die schon im allgemeinen Teil gewür- digten Untersuchungen Heidenhains 53, 1870 lirachten Klarheit in die Verhältnisse ; seine An- gaben sind im folgenden besonders berücksichtigt. Auch auf RoLLETTs An- gaben mufs verwiesen werden, doch hat Heiden- hain seine Untersuchun- gen in erster Linie am Hunde angestellt und soll deshalb hier besonders er- wähnt werden. Seit den Arbeiten Heidenhains und RoLLETTS ist auch weiterhin der Hunde- magen das Objekt häu- figer Untersuchung ge- wesen , jedoch beziehen sich fast durchweg die Angaben der Autoren nicht auf den Hund allein, sondern auf verscliiedeue Säugetiere zusammen, ohne die Merkmale, wel- che für den Hund cha- rakteristisch sind, beson- ders hervorzuheben. Mikroskopische Angaben über verschiedenes Ver- halten bei Hunden verschiedener Rasse und Gröfse vermisse ich fast ganz. Aus den im folgenden genauer angegebeneu Einzeldaten resul- tiert, dafs folgende Einteilung sich empfiehlt, fast allgemein angenommen wird und daher auch meiner Beschreibung zu Grunde gelegt werden soll: 1. Gardiadrüsenzone. 2. Fundusdrüsenzone (Belegzelldrüsenzone). 3. Intermediäre Zone, Belegzelldrüsen und Pylorusdrüsen ge- mischt. 4. „P y 1 0 r u s d r ü se n z 0 n e. Über die äufsere Form der Drüsen, deren Bau nach mikroskopi- schen Schnitten geschildert werden soll, gebe ich in Fig. 305—312 Fig. 305 — 312. Magendrüsen vom Hund. 306 Pepsindrüse; 306, 307, 308 kleine Pepsindrüsen von der Cardiaregion ; 309 Schleimdrüse aus der Py- lorusregion ; 310, 31 1 und 312 kleine Drüsen aus der Cardiaregion (gebaut wie die Pylorusdrüsen). Nach Säppky 7203, 1894. 410 Säuger. Abbildungen nach Isolationspräparaten von Sappey 7203, 1894. Vor- aus schicke ich noch einige Angaben von Mall 6285, 1892, welcher den Hundemagen zum Objekt einer wertvollen Monographie gemacht hat und dabei Momente berücksichtigt, die auch für andere Tiere zu untersuchen wären. Mall bestätigt zunächst die Befunde von ..;.,^.^i>j v Heidenhain und Rollett. Mall / teilt den Hundemageu in drei ab- g gegrenzte Zonen ein: 1. Pylorus, 2. Fundus, p 3. Mittelzone. Wie Rossbach findet, zeigt diese ^ Mittelzone während der Verdauung eine starke ■<. Hyperämie der Mucosa mit aktiver Kontraktion § der Muskelschichten. Dieselbe beginnt an der | Pylorusseite und erstreckt sich dem Fundus zu. S Tötet man ein Tier während der Verdauung, so findet man die Mittelzone stark mit Blut ge- Fig:. 313. Fig. 313. Hundemagen. '/s der natürlichen Gröfse. Die Ziffern zeigen, aus welchem Teile die Schnitte, die für die Konstruktion der Fig. 314 gebraucht wurden, genommen sind. Nach Mall 6285, 1892. Fig. 314. Kekonstruierter Längsschnitt durch den Hundemagen. Die Ziffern an der Basis entsprechen denen der Fig. 313. A Falten („villi"); B Krypten; C Muscularis mucosae; D Subraucosa; Jü Kingmuskelschicht; F Längsmuskel- schicht; a Hals der Drüsenschläuche; b Drüsenkörper; c Muscularis mucosae etc. Die Länge ist auf die Hälfte reduziert und die Dicke fünfmal vergröfsert. Nach Mall 6285, 1892. S t^ Si^'^OfS füllt, nicht dagegen Pylorus- und Funduszone. Er findet in der Pylorusregion den Drüsenhals 0,68 mm, in seiner Mittelzone nur 0,25 mm lang; in der Pyloruszone findet er die Drüsen ganz aus Hauptzellen bestehend. Er trennt also noch nicht zwischen Haupt- zellen und Pylorusdrüsenzellen. Es ist zu bemerken, dafs Mall im Anfang seiner Arbeit von einer Cardia-, Mittel- und Pyloruszone spricht. Am Ende spricht er von einer Fundus-, Mittel- und Pyloruszone; es Carnivora, Ferae. 411 scheint also, dals er Fuudiis- und Cardiazone uiclit scharf voneinander trennt/ (Mall 6285, 1892). Ich glaube, die Befunde Malls richtig zu verstehen, indem ich annehme, dals er die beiden Worte Cardiazone und Funduszone als gleichbedeutend gebraucht und darunter die Belegzelldrüsenregion oder Fundusdrüsenregion versteht, zu der jedoch auch seine Mittelzone ge- hören würde. Fig. 315. Magen vom Hund. Durchschnittliche Dicke der Magenwand in der Pylorus- , Mittel- und Cardiaportion Malle. Zehnmal vergröfsert. Erklärung siehe Fig. 313 und 314. Nach Mall 628-5, 1892. Fig. 316. Drei verschiedene Ausdehnungszustände ein und desselben Hundemagens. A leer; £ mäfsig gedehnt; C eben vor dem Keil'sen. ^l-2 der natürlichen Gröfse. Nach Mall 6285, 1892. Zahlenverhältnisse für die Zonen Malls: /Es verhalten sich die drei Zonen Malls (Pylorus-, Büttel- und Cardiazone) wie 7 -27 -30. Im ganzen öffnen sich etwas über eine Million Drüsenschläuche im Magen ; andererseits, wenn mau die Drüsen- schläuche über der j\Iuscularis mucosae zählt, geht die Zahl über 16500000 hinaus. Mit anderen Worten, jeder Drüseuschlauch teilt sich 16 mal. Mall findet ähnliche' Zahlen wie für die Zotten und die LiEBERKüHNSchen Drüsen im Darm, so dals eine Drüsenöffnung im 412 Säuger. Mageu einer Zotte im Darm und ein Driiseublindsack im Magen einer LiEBERKüHNSchen Drüse im Darm entspricht. Malls Funduszone. Drüsen: 4900 Drüsenscliläuclie öffnen sich in jedem Quadratcentimeter der Schleimhaut. Der Cardiazone teilt Mall 120 Quadratcentimeter zu. Malls Mittelzoue. Zahlenverhältnisse: 2500 Drüsenschläuche öffnen sich in jedem Quadratcentimeter der Schleimhaut. Der Mittel- zone teilt j\Iall 108 Quadratcentimeter zu. In der Pyloruszone öffnen sich 1(300 Drüsenschläuche in jedem Quadratcentimeter der Schleimhaut. Der Pj'loruszone teilt Mall 28 Quadratcentimeter zu. Es ist aus den Mall entnommenen Figuren 313 — 315 ersicht- lich, wie die Dicken Verhältnisse der Wandung in den ver- schiedenen Zonen des Magens (Malls Pylorus-, Mittel- und Cardia- zone) sich verhalten. Selbstverständlich sind dies nicht absolute Werte, da Mall von einem Hund mittlerer Gröfse spricht; aufserdem ist auch die Dehnung der Magenwand zu beachten. Bei Ausdehnung des Magens bei Füllung findet Mall, dafs sich anfänglich der ganze klagen gleichmäfsig ausdehnt und dann der Fundus noch allein im besonderen Malse. (Siehe die beigegebene Fig. 316 nach Mall.) Mall bringt dies mit den Dickenverhältnissen des Magens in Zusammenhang/ (Mall 6285, 1892). Endlich stelle ich noch einige Mafsangaben nach Mall 6285, 1892 zusammen : Dicke der Magenwände in mm Pyloruszone Mittelzone Fundus Drüsenhals Drüsenkörper .... Muscularis mucosae Submucosa Ringmuskelschiclit . . Längsniuskelschicht. . 0,68 0,36 0,096 0,44 1,24 0,56 0,25 0,61 0,077 0,7 0,72 0,38 0,36 0,072 0,68 0,55 0,28 Gesamtdicke 8,376 2,737 1,942 Setze ich voraus, dafs meine Deutung richtig ist, dafs nämlich die Funduszone und die Mittelzone Malls zusammen der Fundus- drüsenregion entsprechen, so würde dieselbe eine Ausdehnung von 228 gegen 28 Quadratcentimeter der Pylorusdrüsenregion besitzen. Die intermediäre Zone ist dabei aufser acht gelassen. Ich gebe ferner eine Abbildung, Fig. 317. nach Ellenberger und Baum 7366, 1891. welche die Verteilung der Regionen im Hunde- magen zeigt. Endlich lasse ich ein Übersichtsliild eines Längsschnittes durch den Magen eines wenige Tage alten Hundes folgen. Hier fand ich eigentümliche Verhältnisse, die ich kurz schildern will. Auch beim Hunde bemerke ich an der Cardia stark ausgebildete Falten der Älucosa. Dieselben sind schon beim wenige Tage alten Hunde sehr deutlich ausgebildet, ragen weit ins Magenlumen hinein vor (s. Fig. 318). Der Epithelwechsel findet noch im Ösophagus statt, so dafs im Schnitt die ganze ösophageale Seite der Cardialippe Magen- epithel trägt. Die Form wechselt natürlich sehr, je nachdem die ver- schieden gestalteten Falten vom Schnitt getroffen sind. Carnivora, Ferae. 413 Es liefs sich eine Pylorus- und eine Fundusdrüsenregion unter- scheiden. Letztere nimmt weitaus den gröfsten Teil des Magens ein, während die Pylorusdrüsen nur eine sehr geringe räumliche Entfaltung zeigen. Namentlich an der grofsen Kurvatur reichen die Belegzelldrüsen fast bis zum Duodenum. Wohl aber zeigen die Pylorusdrüsen eine Ausdehnung nach abwärts bis dahin, wo die BRUNNERSchen Drüsen beginnen. Es trägt also ein Abschnitt, der bei Betrachtung der Fig. 318 zunächst als Darm imponiert, Pylorusdrüsen, so dafs der Gedanke aufsteigt, es werde dieser Abschnitt späterhin in die Magenerweiterung einbezogen und bilde so Fig. 317. Fig. 317. Magen des Hundes (mit Luft aufge- blasen). Die Drüsenregionen sind eingezeichnet : Ösopha- gus: querschraffiert; Car- diadrüsenregiou : schräg- schraffiert; Fundusdrüsen- region: punktiert; Pylorus- drüsenregion: Kreuze; am Duodenum ist das Pankreas sichtbar. Nach Eli.ksber- GER und Baum 7366, 1891. Fig. 318. Fig. 318. Magen vom Hund (wenige Tage alt). Längsschnitt. Vergröfserung ca. 4fach. (Rekonstruierte Figur). Zeigt die Form des Magens. Mucosa der grofsen Kurvatur besonders im Fundus stark gefaltet. Einteilung der Mucosa Muc: quer- schraffiert: Schlundmucosa mit geschichtetem Epithel; punktiert: Fundusdrüsenzone; Kreuze: Pylorusdrüsenzone (mit dem Aufhören derselben treten BRDSsEKSche Duodenal- und LiEBERKÜHNsche Darmdrüsen auf). Durch die zwei äufseren Linien ist der Kaum angedeutet, welchen die faltenlos verlaufende Muscularis einnimmt. Die Art der Re- konstruktion bedingt, dafs die Schichten infolge Schiefschnittes an manchen Stellen (z. B. die Muskelschichten in der Pylorusgegend) dicker erscheinen, als sie in Wirklich- keit sind. Oe Ösophagus; B Darm; Mtiso Muscularis. die Pylorusdrüsenregiou. Ich halte dies für ein dankbares Feld für weitere Untersuchung. Dafs die BRUNNERScheu Drüsen bei diesem wenige Tage alten Tiere auf einen aufserordeutlich kleinen Raum beschränkt sind, um dann den schon zwischen ihnen auftretenden LiEBERKüHNSchen Drüsen Platz zu machen, wird im Kapitel Duodenum zu l^eachten sein. Es bleibt noch die Frage zu erörtern, ob nicht die von mir als Pylorusdrüsen beschriebenen Drüsen in dem Pylorusdarmabschnitt vielleicht schon LiEBERKüHNSche Drüsen sein könnten? Es ist dies aber ausgeschlossen, da sich beide Drüsenarten leicht unterscheiden 414 Säuger. lassen, z. B. schon dadurch, dafs die LiEBEEKüHNScheu Drüsen einen rundlichen, oft ovalen Kern zeigen; im letzteren Fall steht dann der längste Durchmesser des Kerns gerade senkrecht auf dem Läugsdureh- messer des platt an die Wand gedrückten Kerns einer Pylorusdrüse des untersuchten Tieres. Die LiEBERKüHNSchen Drüsen Ijeginnen vielmehr erst mitten unter den BEUNNERSchen und nehmen mit dem Abnehmen der BEUNNERSchen allmählich zu, um den letzten Darmabschnitt der Fig. 318 allein aus- zukleiden. Oberflächenepithel. Manche Beobachtungen, die sich auch auf den Hund im besonderen beziehen, sind schon im allgemeinen Teil ein- getragen. Ebstein spricht 36, 1870 präcis aus, dafs die Epithelzellen der Magenoberdäche von den Zellen in den Drüsen selbst (in der Pylo- rusgegeud) ganz verschieden sind. Ebstein untersuchte das Ober- flächenepithel in der Regio p.ylorica des Hundes. Er sagt : . / Das die Innenfläche des Magens überzieliende Epithel ist ein Cylinderepithel mit geschlossenem, freiem Ende, welches in gewissen Zuständen, besonders zur Zeit der Verdauung, infolge schleimiger Metamorphose seines Inhalts berstet und dann oben offene Zellen darstellt. Die Regeneration dieser Zellen erfolgt durch junge Zellen, welche, wie F. E. Schulze fand, zwischen den unteren verschmälerten Zellenden liegen, und welche Ebstein Ersatzzellen nennt. Eine regel- mälsige Zellenlage bilden diese Ersatzzellen nicht, sondern es ist eine diskontinuierliche Schicht, indem oft zwei, oft auch mehrere Cylinder- Fig-. 319. Epithel der Magengrübchen des Hundes (Regio pylorica) mit den besonders zwischen ihren unteren Zelhvänden ge- legenen „Ersatzzellen''. 450/1. Nach Ebstein 36, 1870. epithelien, ohne dafs zwischen ihren unteren Enden derartige Ersatz- zelleu sich linden, direkt aneinander liegen, siehe Fig. 319. Die Ent- stehung der Ersatzzellen hat Ebstein nicht weiter verfolgt/ (Ebstein 36, 1870). / Biedermann konnte (gleichfalls Ijeim Hund) ein Bersten nicht beobachten; die einzige Yeränderimg, welche die Epithelien zur Zeit der Verdauung erlitten, war eine Volumszunahme, und dieser ent- sprechend eine stärkere Hervorwölbung des Oberendes, die, wie Bie- dermann wahrscheinlich ist. nach beendigter Verdauung rückgängig wird. (Bei Batrachiern war eine ähnliche Erscheinung nicht wahr- zunehmen) / (Biedermann 173, 1875). Watney / studiert die Epithelvermehrung und In'ingt knospenähn- liehe Bildungen mit der Neubildung des Epithels in Zusammenhang / (Watney 278. 1877). Seine Kernteilungsbilder (siehe Watneys Fig. 27 , Tafel 42) dürften heute kaum mehr als solche aufgefaist werden. / Der Übergang des Magenepithels in das Darmepithel ist ein scharf ausgesprochener. An die regelraäfsig angeordneten cylindrischen Magenepithelien mit hellem und sich meist nicht färbendem Oberende schliefsen die mehr gekörnten Darmepithelien mit ihren in Intervallen liegenden Becherzellen an; (Watney 278. 1877). / Der Fufs der Zelle, in der der Kern liegt, ist kürzer bei Hunger- tieren als bei solchen, die sich in voller Verdauungsthätigkeit befinden. Der Kern stellt eine längsgestellte Ellipse dar (gegen Stöhe: quer- Carnivora, Ferae. 415 oval). Die Zeilen lassen sieh auch iu deu unteieu Paitieu deutlich voueinauder abgreuzeu (gegen Stöhe, der mit MüLLEEScher Flüssigkeit arbeitete). EssTEiNSche Ersatzzelleu werden bestätigt. Leukoeyten kommen auch vor, wie schon Edinger gesehen hat. Moschnee lie- stätigt dies/ (Moschner 17'J, 1885). Sachs / fand bei einem Hund nach Blutentziehung (akute Anämie) zahlreiche Mitosen im Oberfläehenepithel. „Sie beschränken sich ausschliefslich auf solche Zellen desselben, die den Magengrübchen angehören, fehlen hingegen ol}en auf den Leisten." (Siehe Tafel II, Fi^. 11.) Sie lagen nie in einer Reihe mit den übrigen Zellkernen des Epithels, sondern inelir nach vorn, zum Lumen hin. Die Achse der Kerntigur fällt nur selten mit der der Zelle zusammen. Meist steht sie schräg oder senkrecht zu dieser. Zu den Ersatzzellen steht keine der gefundenen Figuren in irgend wahrnehmbarer Beziehung/ (Sachs 133, 1887). / Die 'Mitosen sind beim erwachsenen Tier aufserordentlich selten im Drüsenepithel ; sie sind sehr selten im Epithel des Halses, dagegen sind sie sehr häufig in den Cylinderepithelzellen des Halses und der Ausführgänge. Sie sind sehr häufig im Epithel des tiefen Teiles der Grübchen. Bizzozeko schliefet daraus, dafs das Schleimepithel, welches die Oberfläche des Magens überkleidet, aus dem entsteht, welches sich in dem tiefen Teil der Magengrüljchen findet. Auch findet Bizzozeeo die Magenepithelien ausgehend von der Tiefe der Grube zur Ober- fläche in fortschreitender Entwickelung und bringt diese Verhältnisse iu Beziehung zur Schleimsekretion, welche er sich offenbar ähnlich vorstellt, wie in den Darmepithelien / (Bizzozero 6086, 1892). Cardiadrüseiiregioii. Eine solche, wenn überhaupt vorhanden, hat nur eine sehr geringe Ausdehnung, wie aus folgenden Angaben er- sichtlich ist: / Die Cardiadrüsen werden von Cylinderepithel ausgekleidet ; etwa 3 mm tiefer beginnen Labzellen, welche, anfangs nur in der Tiefe des Schlauches liegend sich allmählich höher hinauf erstrecken ; (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Ellenberger sagt wörtlich folgendes: / „Die Pylorus- und Cardia- zone sind durch einen schmalen Streifen, der jederzeit nel:)en der Cardia von rechts nach links verläuft, verbunden. Die mittlere Zone ist mit Fundus-, die beiden anderen sind mit Pylorusdrüsen versehen" (er unter- scheidet eine rechte Pylorus-, mittlere Fundus- und linke Cardiazone) / (Ellenberger 1827, 1884). / Cardiadrüsenzone nicht aufgefunden. Die Angabe einer solchen in Ellenbergees Handbuch der vergleichenden Histologie beruht auf Irrtum. Im Gruiidril's desselben Verfassers richtige Darstellung. Einzelne Di'iiscutulmli fand Edelmann jedoch au diT (irrn/e zwischen Schlund und Magenscbk'imliaut frei von Belegzellen (Kdelniann 77, 1889). Beim wenige Tage alten Hunde finde ich eine Cardiadrüsenregion nicht vorhanden; sofort die ersten Magendrüsen tragen Belegzellen. Fundusdrüseiire^ioii. / Untersucht wurden Hunde, die 3 — 5 Tage gehungert hatten. Es sind an den Labdrüsen zu unterscheiden: 1. der Drüsenausgang; 2. der Drüsenhals; 3. der Drüseukörper. 416 Säuger. Fig. .321. ^Ä.' ä>&^» ?"„ li .'() Fig 322 Fig. 320. Halbschematische Figur : Vertikal- schnitt durch die in Alkohol erhärtete, in Karmin gefärbte und durch Glycerin aufgehellte Schleimhaut des Hunde- magens. Hmigerzustand. ai Ausgang der Labdrüsen; bc Drüsenhals; c e Drüsenkörper. Nach Heidenhain 53, 1870. Fig. 321 — 324. Querschnitte durch die Magendrüsen des Hundes in verschie- dener Höhe. Nach Heidenhain .53, 1870. Fig. 821. Hundemagen. Hunger. Querschnitt, welcher zum gröfsten Teile die Drüsenaus- gänge, zum kleineren Theile die Halsgegend der Schläuche getroffen hat. Die mit a und b bezeichneten Schnitte sind durch den obern Teil der Ausgänge gefallen: Cylinderepithelien schleimig metamorphosiert, am freien Ende infolge der Präparation offen. In einigen dieser Schnitte liegen unterhalb der Cylinderzellen vereinzelt Labzellen. Schnitte b haben den tieferen Teil der Drüsenausgänge getroffen: Cylinderzellen protoplasmareicher, granuliert und tingiert; Schnitt d: Anfang des Drüsen- halses: Cylinderepithelien wie früher, da- zwischen Belegzellen. In Schnitt c treten neben den Belegzellen bereits Hauptzellen auf. Ver- gröfserung 120fach. Nach Heidenhain 53, 1870. Fig. 322. Schräg durch den Drüsenhals ge- führter Schnitt. Hungerhund. Vergröfserung 120fach. Nach Heidenhain 53, 1870. Fig. 328. Reine Querschnitte durch den Driisenhals: dunkle Belegzellen, helle, noch kleine Hauptzellen. Die ersteren Zellen reichen hier und da bis zu dem sehr engen Drüsen- lumen. Hund. Hunger. Vergröfserung 120- fach. Nach Heidenhain 58, 1870. -pie. 324. Fig. 324. Querschnitt durch den Drüsenkörper. Bei genau auf die Schlauchachse senk- rechter Richtung ist das sehr enge Drüsenlumen sichtbar. Letzteres wird nur von den helleren Hauptzellen umgeben. Hund. Hunger. Vergröfserung 120fach. Nach Heiden- hain 53, 1870. Carnivora, Ferae. 417 1. Der Drüsenausgang wird durch mehr oder weniger tiefe, grubenförraige Einsenkungen der Magenschleimhaut gebildet, welche, mit Cyliiiderepithel bekleidet, an ihrem untern Ende in der Regel mehrere Drüsenschläuche aufnehmen. In diese setzt sich das Cylinder- epithel meist nur noch eine kurze Strecke, mituutei' jedoch, nament- lich in den Drüsen des Fundus, ziemlieh weit fort. Die Cylinderzellen sind an der freien Fläche zum Teil geöffnet, diejenigen nämlich, welche die schleimige Metamorphose, die den typischen Entwickelungsgaug dieser Zellen bezeichnet, bereits durchgemacht und ihren Inhalt ent- leert haben. Man kann dieses Verhalten erkennen an ganz frischen oder ebenso gut an in einprozentiger Überosmiumsäure fixierten Ob- jekten; bei manchen anderen Prä i)a rationsweisen, z. B. Alkoholglycerin, erscheinen die Zellen ausnahmslos offen. Vereinzelt kommen Beleg- zellen auch in dieser Drüsengegeud vor, wie F. E. Schulze an den Magendi'üsen des Fuchses konstatiert und abgebildet. (Arch. f. m. Anat. Bd. III, S. 178, Taf. X, Fig. 19.) Im tiefern Teil des Drüsenausganges sind die Cylinderepithelien niedriger, am freien Ende geschlossen, mit mehr nach der Mitte zu gerücktem, ovalem Kern. Zwischen diesen noch nicht schleimig tin- gierten Zellen findet sich hier und da , jene verdrängend , eine stark fingierte Belegzelle. 2. Der Drüseuhals ist der obere enge Teil der Schläuche, in welchem neben den zuerst aulfallenden Belegzellen auch kleinere Hauptzellen liegen. 3. Der Drüsenkörper, der sich nach unten hin oft ein wenig verbreitert, zeigt schon auf den ersten Anblick zwei Arten von Zellen: am Rande Belegzellen und nach der Mitte hin Hauptzellen. Die Belegzellen am Rande bilden nicht eine ununterbrochene Lage, sondern werden durch Zwischenräume von oft ziemlich bedeutender Ausdehnung getrennt, in denen die Hauptzellen bis zur Peripherie reichen. Die Belegzellen beschränken sich in ihrer Lage bald auf den Raum zwischen den Aufsenflächen der Hauptzellen und der Schlauehwand, bald drängen sie die aneinander stofsenden Seitenflächen der ersteren von aufsen her ein wenig auseinander, so dais sie in ausiiedelnitere Berührung mit den Hauptzelleu treten; bald weichen sie gegenteils von den Hauptzellen bis auf eine kleine Berührungsfläche zurück und liegen mit einem ge- ringeren oder gröfseren Teil ihres Umfanges in einer Ausbuchtung der Schlauchwand. Diese Ausbuchtungen sind bei den Drüsen hungernder Tiere nie so stark entwickelt, wie an denen verdauender. Heidenhain meinte damals, dafs die Belegzellen aufser Berührung mit dem Drüsen- lumeu lileiben und von diesem durch die Hauptzellen getrennt seien. (Siehe hierüber spätere Forschungen Seite 230 und 421 ff.) Labdrüsen in verschiedenen Gegenden des Magens. Die Labdrüsen zeigen in verschiedenen Gegenden des Magens Ver- schiedenheiten : 1. wechselnde Zahl der Belegzellen; 2. die Schläuche können einfach oder an ihrem unteren Ende ge- teilt sein; 3. das Cylinderepithel kann vom Drüseneingange aus mehr oder weniger tief in den Schlauch hineinreichen. Sehr tief, selbst bis zur Hälfte der ganzen Drüsenlänge, geht es oft in den kurzen Schläuchen der dünneren und lilasseren Schleimhaut des Fundus ventriculi. Oppel, Lehrbuch I. 27 418 Säuffer. Labdrüsen in verschiedenen Verdauungszuständen. Ist nacli Einführung von Speisen innerhalb der ersten Stunden die Verdauung in Gang gekommen, so erscheint die nach längerem Hunger- zustande l)lasse und niedrige Schleimhaut lebhaft gerötet und turgescie- rend. An Durchschnitten erweisen sich die Labdrüsen erheblich ver- gröfsert, namentlich verbreitert. Die Veränderung bezieht sich auf die Hauptzellen. Im untern Teile der Schläuche erscheinen sie beträchtlich Fiff. 325. Fig. 326. Fig. 327. Fiff. 328. Fiff. 329. Fig. 325 und 326. Labdrüsen des hungernden Hundes in verschiedener Breite. Alkohol, Anilinblau. Glycerin (im Original in Farben gezeichnet). Vergröfse- rung 216fach. Nach Heidenhain 53, 1870. Fig. 327. Labdrüsen des Hundes, erstes Verdauungsstadium. Methode wie Fig. 325. ai obere, b d untere Enden der Drüsenkörper, z. T. quer und schräg getroffen. Ver- gröfserung 216fach. Nach Heidenhain 53, 1870. Fig. 328. Labdrüsen des Hundes, zweites Verdauungsstadium. ab unteres, bc oberes Ende der Drüsenkörper. Vergröfserung 116fach. Nach Heidek- HAiN 53, 1870. Fig. 329. Labdrüsen des Hundes, sehr hochgradige Veränderung 216fach. Nach Heidenhain 53, 1870. Vergröfserung geschwellt und durch eine feinkörnige Masse getrübt, deren Körnchen sich mit Anilinblau färben lassen, wodurch die ganzen Zellen einen blauen Ton erhalten. Im oberen Abschnitte sind die Schläuche enger, die Hauptzellen in ihrem Innern von gröbern Körnchen durchsetzt und durch das Anilin stärker gebläut. Die Belegzellen, welche ebenfalls im Durchschnitte gegenüber dem Hungerzustande an Volumen zu- genommen zu haben scheinen, springen meist stark halbkugelig oder Carnivora, Ferae. 419 warzeuföimig über die äufseie Oberfläche der Schläuche hervor, zeigen aber sonst keine in die Augen fallende Wandlung. Heidenhain glaubt, dafs es sich bei diesen Veränderungen lediglich um verschiedene Funktionszustände derselben Elemente (nicht um Untergang und Neu- bildung) handelt. Es geht also Hand in Hand mit der Sekretion einmal eine Ver- gröfserung der Zelle, zweitens Veränderung im Bau (Verhalten gegen Farbstoffe). Bei reichlicher Fleischaufnahme tritt die Schwellung der Schläuche und die Trübung der Hauptzellen bereits nach zwei Stunden un- verkennbar hervor; nach vier Stunden sah sie Heidenhain auf voller Höhe. Diesen Verhältnissen stellt Heidenhain das „zweite Verdauungs- stadium" gegenüber, das zeitlichen Schwankungen unterliegt ; bei Brot- fütterung war es um die sechste Stunde, bei Fleischfütterung sehr deutlich um die vierzehnte Stunde, als der Magen noch Speisereste enthielt. Dieses zweite Verdauungsstadium kennzeichnet sich durch Abschwellung der Drüsenschläuche, beruhend auf starker Verkleiueiung der Hauptzellen, die jedoch in hohem Grade getrübt und tinktionsfähig bleiben. In diesen Volumsverschiedenheiten im I. und II. Stadium sieht Heidenhain den Ausdruck eines Überwiegens der Einnahmen über die Ausgabe (Aufnahme von Sekretionsmaterial, chemische Um- setzung desselben in den Zellen und Abgabe als Sekret) resp. eines Überwiegens der Ausgaben über die Einnahmen / (Heidenhain 53, 1870). /Nach den Angaben Heidenhains 2587, 1880 gebe ich folgende tabellarische Zusammenstellung : Hauptzellen Belegzellen Pylorusdrüsenzellen Hungerzustand hell und grofs klein anfangs: mäfsig getrübt; später: hell und von mittlerer Gröfse während der er- sten 6 Verdau- ungsstunden grofs, mäfsig ge- trübt vergröfsert nicht verändert 6.-9. Verdau- ungsstunde verkleinern sich u. trüben sich immer mehr grofs und ge- schwellt vergröfsern sich, sind hell oder nur sehr schwachkörnig; Kern von unregelmäfsiger Form, nahe dem Aufsenende der Zellen dauert bis zur 1.3.— 15. Stunde an 15.— 20. Stunde vergröfsern sich, hellen sich auf schwellen ab schrumpfen, trüben sich; der Kern wird rund, zeigt ein deutliches Kernkörperchen und rückt mehr in die Mitte der Zelle. Diese Darstellung bezieht sich auf das durchschnittliche Verhalten der Mehrzahl der Drüsen zu den verschiedenen Zeiten. Ferner ist als wichtig beizufügen, dafs Pepsinreiehtum der Magen- schleimhaut zusammenfällt mit gröfstem Volumen der Haupt-, kleinstem der Belegzellen (Hunger), Pepsinarmut mit kleinstem Volumen der Haupt-, gröfstem der Belegzellen (6 — 15 Verdauungstunden für die Fundusdrüsen)/ (Heidenhain 2587, 1880). 27* 420 Säuger. I Haupt- und Belegzellen. Verhalten gegen Rea gen tien im H u n g e r z u s t a n d. / 1. Frisch in indifferenten Flüssigkeiten (Jodserum). Die Drüsen- schläuche erscheinen dunkel granuliert; an der Peripherie sieht man die fein granulierten Belegzellen durchschimmern. 2. Längere Maceration in Jodserum. Die Belegzellen erscheinen ein wenig gequollen , sehr fein granuliert , die Hauptzellen viel kleiner als jene, stark dunkelkörnig. Isolation leicht möglich. 3. Destilliertes Wasser bewirkt eine starke Quellung der Belegzellen, welche dabei heller durchsiclitig, grobkörnig und schärfer um- randet werden, während die Hauptzellen, sich ebenfalls aufhellend, zu einer das Innere der Schläuche erfüllenden Masse zerÜiefsen. 4. 33 '^/o ige Kalilauge. Haupt- und Belegzellen grenzen sich schon innerhalb der Schläuche deutlich gegeneinander ab und lassen sich nach einiger Zeit durch Zupfen unschwer isolieren. 5. Salpetersäure von 0,02— 0,05 °/o (auch Essigsäure von 0,5 — 5 '^/o) hellt die Belegzellen auf und läfst sie aufquellen ; der Kern wird deutlicher. Die Hauptzellen schrumpfen und gewinnen durch Ausfälluug eines in ihnen enthaltenen Körpers ein noch dunkleres Aussehen ; trotzdem werden die Kerne sichtbar. Wäscht man die Säure mit Wasser aus, so tritt in den Belegzellen eine fein- körnige Trübung ein. 6. In höherer Konzentration bewirken Salpetersäure, Schwefelsäure, Salzsäure 0,5 — 5 "/o Trübung und Schrumpfung der Belegzellen wie Hauptzellen. Beim Aussi)ülen der Säure durch destilliertes Wasser quellen imd hellen sich die Belegzellen beträchtlich auf; an den Hauptzelleu wird jede Aufhellung vermifst, sie scheinen eher noch stärker zu schrumpfen. 7. Überosmiumsäure 1 "/o auf kleinere Schleimhautstücke angewandt. Haupt- wie Belegzellen färben sich mäfsig ; erstere erscheinen fast homogen, mit deutlich hervortretendem, geschrumpftem, eckigem Kerne, letztere durch und durch fein granuliert, mit rundem, hell durchschimmerndem Kerne / (Heidenhain 53, 1870). EoLLETT /macht die Angabe, dals in den Endstücken der Drüsen- schläuche die delomorphen Zellen einen grofsen Teil der Membrana propria unbelegt lassen. Er giebt auch schon annähernd richtige Ab- bildungen von dem Hineinragen der Belegzellen zwischen die Haupt- zellen. Das nur Belegzellen haltende Stück ist beim Hund relativ kürzer als beim Kaninchen und ist von dem Endstück weniger scharf ab- gegrenzt, als beim Kaninchen. Vermittelst der verjüngten inneren Schaltstücke, die mit einer Magengrube zusammenhängen , erscheint immer eine Gruppe von Schläuchen am Grunde jeder Magengrube gesammelt. Das innere Schaltstück zeigt einen Wandbelag von kleinen, kern- haltigen Zellen; die Magengruben besitzen lange Kegelepithelien. RoLLETT konnte damals die Belegzellen nicht, wie Heidenhain will, bis in den Anfang des Drüsenhalses (Rolletts inneres Schaltstück), ja bis in den Drüsenausgang (die Magengruben) verfolgen. Rollett be- streitet das Vorkommen von Zellen, welche den delomorphen Zellen der Endstücke zu vergleichen wären, in der Gegend des inneren Carnivora, Ferae. 421 .Schaltstückes und der Mageugrubeu für den Himd. Rollett l)estätig't, was Heidenhain über den Zustand der beiderlei Zellen des Endstückes als für den hungernden Hund geltend anführt. Für die regelmäfsige Veränderung der Drüsen durch ihre Thätigkeit nimmt Rollett nur die an, welche er auch beim Kaninchen in ähnlicher Weise fand (Ver- kleinerung der adelomorphen Zellen), während er die zwei Stadien des Anschwellens und des Abschwelleus der Schläuche während einer Verdauunt^speridde nicht (gegen Heidenhain) auffinden konnte. }\i\di Rollett sollen in der Schleimhaut desselben Magens die Drüsenschläuche völlig ähnliche mikroskopische Bilder ergelien, während Heidenhain nicht alle Labdrüsen gleichzeitig in der gleichen Phase ihrer Veränderung findet. Die Labdrüseu sind gruppenweise durch stärkere Bindegewebs- streifen gesondert, und iede Gruppe steht in Beziehung zu einer Aus- müudung au der Oberfläche / (Rollett 44. 1871). Heidenhain / hält aufrecht (gegen Rollett), dafs in frühen Ver- dauungsstadieu eiue Schwellung und leichte, körnige Trübung der Hauptzellen auftrete/ (Heidenhain 35, 1871). Feiedinger / findet eine Belegzelle bis in die Mitte der Magen- grube, unterhalb des Cylinderepithels,' vorgedrungen / (Friedinger 60, 1871). /' Einzelne Pepsindrüsen sollen der Hauptzellen ermangeln, und die Epithelauskleidung der Pylorusdrüsen soll stets aus Cylinderepithel bestehen / (Bocci 104, 1878 nach dem Ref. v. Bizzozero in Jahresber. f. Anat., Bd. 7). / Belegzellen des Magens des während der Verdauung getöteten Hundes erweisen sich bei der mikroskopischen Untersuchung gröfser und bedeutend intensiver durch die Ülaerosmiunisäure geschwärzt, als die des hungernden Tieres. Verdauungsversuche zeigen , dafs die Schleimhaut des in der Verdauung befindlichen Hundemagens mehr leistet, als die des hungernden Tieres. Die Reaktion gegen Über- osmiumsäure ist also sowohl bei Amphibien als Säugern der getreue Ausdruck des jeweiligen Pei)siiigelialts, der während der Verdauung am gröfsten ist/ (Nussbaum 4109. 1878). Klein 3019, 1879 / l)ildet das intracelluläre und intranukleäre Netzwerk in den Haupt- und Belegzellen des Hundemagens al). In den Belegzellen ist das Netzwerk dichter, daher ihr gekörntes Aus- sehen / (Klein 3019. 1879). / In den oberen, der Mageninnenfläche näheren Abschnitten der Drüseuscbliiuelie stehen die Belegzellen häufig in gleicher Linie mit den llauptzcllen, und beide Zellarten nehmen an der Begrenzung des Drüsenlumeus teil. Anders erscheinen die Verhältnisse in tieferen, dem Grunde näher gelegenen Abschnitten der Drüsenscliläuche ; hier finden sicli auf dem Querschnitt thatsächlich zwei Lagen von Zellen, eine innere, kontinuierliche, durch Hauptzellen gebildete und eine äufsere. nicht kontinuierliche, die aus Belegzellen besteht (siehe Taf. II Fi^. 12). Allein auch hier läfst sich ein direkter Zusammenhang der Belegzellen mit dem Drüsenlumen nachweisen. Die Belegzellen stehen durch einen schmalen Fortsatz mit dem Drüsenlumen in Verbindung. Solche Fortsätze lassen sich auch an vorsichtig isolierten Belegzelleu wieder auffinden. Damit ist ein Unterscheidimgsmoment zwischen Haupt- und Beleg- zellen aufgehoben. Weiter führt Stöhe segen eine strenge Trennung 422 Säuger. Ijeider folgendes an. Man findet Zellen, welche nur durch ihre Reaktion gegen Farbstoffe als Belegzellen zu erkennen sind, während sie nach Form und Stellung als Hauptzellen angesprochen werden müfsteu ; andererseits giebt es Zellen, die ihrer Färbung nach Hauptzellen sind, während Form und Stellung sie in die Reihen der Belegzellen stellt / (Stöhr 130, 1880). Nach Trinklbe 4C/, 1884 gebe ich auf Tafel II Fi^. 13 einen Querschnitt einer Fundusdrüse des Hundes. / Beim Hund, der fünf Tage gehungert hatte, fand Sachs die Zahl der Belegzellen, die helles Aussehen angenommen hatten, ziemlich be- schränkt. Hauptzellen waren trüb und matt granuliert/ (Sachs 133. 1887). Stintzing 247. 1889 / machte über die Veränderung der Haupt- und Belegzellen in verschiedenen Verdauungs- und Hungerstadien folgende Beobachtungen : 1. Vier Stvmden nach der Nahrungsiiufnalime sind die Hauptzelleu verhältnismäfsig grol's, ebenso ihre wamlständigen, chromatiureichen Kerne; die Belegzelleu verhältnismäfsig klein, häufig oval, ihre Kerne kaum gröfser als die der Hauptzellen und etwas weniger färbliar. 2. Zwölf Stunden nach der Nahrungsaufnahme sind die Haupt- zellen erheblich kleiner, ebenso ihre wandständigen, stark gefärbten Kerne; die Belegzellen vergröfsert, ebenso ihre Kerne, welche chromatin- ärmer erscheinen. Die Differenz in der Gröfse der Kerne der beiden Zellformen tritt sehr deutlich in die Erscheinung. Während in dem ersten Stadium fast niemals mehrere Kerne in einer Zelle gefunden werden . finden sich in dem elien genannten zweiten Stadium zahl- reiche Belegzellen mit doppelten Kernen, und zwar zwei Kerne, die einander unmittelbar anliegen , bisweilen sogar miteinander in Ver- bindung stehen. Mitosen wurden nicht aufgefunden (während sich im Oberfiächen- epithel solche fanden). Stintzing denkt daher mit aller Reserve an eine direkte Iveruteilung , welche die auf der Höhe der Verdauung erscheinende Vermehrung der Belegzellen erklären würde. 3. Drei Tage nach der Nahrungsaufnahme unterscheiden sich die Verhältnisse von den eben geschilderten nicht wesentlich. 4. Elf Tage nach der Nahrungsaufnahme ist die Zahl der Beleg- zellen , insbesondere am Drüsengruude und Drüsenkörper, bedeutend verringert. Aus dem kleinen Durchmesser der Schleimhaut aber geht hervor, dafs die Hauptzellen nicht vermehrt sein können. Die Haupt- zellen sind vergröfsert; ihr sonst wandstiindi.uer Kern ist mehr nach der Mitte gerückt, erscheint klein und stark gefärlit. Die Belegzellen sind im Allgemeinen geschwollen, auch ihre Kerne erheblich vergröfsert und chromatinarm. Der Zellenleib ist in der Nähe des Kernes blasser, in der Peripherie stärker gefärbt. — Viele dieser Zellen enthalten neben den Kernen groi'se Vakuolen. Eine gröfsere Zahl reicht, was in anderen Stadien fast nie beobachtet wird, auch im Drüsenkörper und -Grunde bis zum Lumen heran ; sodann findet mau in manchen Drüsen- schläuchen Zellen, welche peripher ihrer Färbung nach den Beleg- zellen, nach dem Lumen zu den Hauptzellen entsprechen, so dafs man den Eindruck erhält, als wenn eine Belegzelle sich in eine Hauptzelle umwandle, eine Anschauung, die bereits von v. Kupffer vertreten worden ist. Carnivora, Ferae. 423 Die eutgegeugesetzte, unter auderen von Edinger vertretene Hypo- these der Umwandlung von Hauptzelleu in Belegzellen dürfte durch die Abnahme der Belegzellen ohne weiteres widerlegt werden. Zu Gunsten der erstgeuamiteu Aufifassung, die Stintzing noch keineswegs für bewiesen erachtet, führt er noch folgende Beobachtung ins Feld. Er hat nämlich in einer grof'sen Zahl von Belegzellen zwei, manchmal drei Kerne gefunden, welclie in ihrer Gestalt und Färbung sehr charak- teristische Verschiedenheiten zeigten, und zwar ein oder zwei grofse, chromatinarme und daneben einen kleinen, stark fingierten Kern. Der letztere glich vollständig den Kernen der Hauptzelleu, der erstere deneu der Belegzellen/ (Stintzing 247, 1889). Hamburger 33. 1889 / liildet ab und beschreibt Vakuolen in den Belegzellen. Diese Vakuolen sind unmittelbar nach der Nahrungs- aufnahme nicht vorhanden, in der vierten Stunde treten vereinzelte kleine auf (siehe Taf. 11 Fi^-. 14), die an Zahl und Gröfse immer mehr zunehmen, um am Ende der sechsten Stunde maximale Entwickelung und maximale Verbreitung zu erreichen. Bis zur zehnten oder zwölften Stunde ist eine Veränderuiig nicht zu konstatieren ; von der zwölften Stunde ab nimmt die Vakuolenbildung allmählich ab, um nach der 15. Stimde zu schwinden; Itei drei HungcMluuiden (48 Stunden) wurden keine Vakuolen gefunden. Bei noch längerem Hunger finden sich wieder Vakuolen, in denen wohl die spontane Sekretion von Magensaft bei lange dauernder Inauition ihien Ausdruck findet / (Hamburger 33, 1889). /Hund, 24 Stunden Hunger. Nel)en den von v'.: Stintzing, Hamburger, Sachs, Stöhr u. a. beschriebe- T- neu, in den Belegzellen neben den Kernen liegenden Vakuolen, welche er bestätigt, findet Bonnet je eine solche in sehr vielen Belegzellen, aber nicht neben, sondern an Stelle des Kernes; und tJbergangs- formen vom gewöhnlichen, normalgro- fsen und chromatinreicheu Kern zu dem Extrem . in welchem der Kern eine nur von einer zarten Chromatinmem- bran umhüllte Blase bildet, die den gewöhnlichen Kern ums 4— 6 fache an Grölse übertrifft. Bonnet glaulit, dafs es sich hier um einen phvsiold.üisclicn Zustand handle/ (Boimet'6090, 1893). / Das Epithel des Drüsenhalses unterscheidet sich von dem der Drüsen : 1 . dadurch , dals die Belegzellen zahlreicher sind ; 2. dadurch, dafs die Hauptzelleu allmählich kleiner werden, mit hellerem Protoplasma und mit einem stark an die Basis gedrängten Kern/ (Bizzozero 6086, 1892). (Ver- gleiche hierüber noch meine Angaben beim Dachs und Igel.) MtJLLER 27, 1892 / untersuchte mit der GoLGischen Methode den Bau der Fundusdrüsen beim Hunde. Er findet Fig. 330. Fig. 331. Fig. 330. Magen vom Hund. Lab- drüsen nach Golgi behandelt. Nach Ekik Müller 27, 1892. Fig. 381. Magen vom Hund. Lab- drüsen nach Golgi behandelt. Nach Ekik Müller 27, 1892. 424 Säuger. in einer solchen Drüse ein Kaualsystem, welches aus dem schon lange bekannten Hauptkaual, aus von diesem ausgehenden Quer- k analen und schliefslich aus feinen Drüsencapillaren besteht, welche letztere jede Belegzelle korbförmig umgeben (Ca pilla rkorb). Diese letzterwähnten Drüsencapillaren anastomosieren mit einander, liilden ein zusammenhängendes Netz und entbehren freier Endausläufer. Diese Drüsencapillaren liegen alle in der Peripherie der Zelle; nirgends senken sie sich in den Zellenkörper hinein. Die STöHEScheu Zellenausläufer entsprechen nach Müllers Ansicht Müllers Querkauälen. Müller scheinen seine Befunde gegen die Ansicht zu sprechen, dafs Haupt- und Belegzellen verschiedene Eutwickehmgs- oder Thätigkeits- stadien derselben Zellenart seien; (Erik Müller 27. 1892). Beim wenige Tage alten Hunde nehmen die Belegzellen in höherem Mafse an der Begrenzung des Drüsenlumens Teil, als dies beim erwach- senen der Fall ist. Reproduktion der L a b d r ü s e n. Griffini und Vassale finden : /Die Schleimhaut des Magenfundus, welche in grofser Ausdehnung und in ihi-er ganzen Dicke entfernt wird, wird immer wieder neu' ge- bildet, und zwar mit Bildung wahrer Labdrüsen. Die wiedergebildeten Drüsen entstehen aus dem neuen Überzugs- epithel, welches anfangs die Wände überdeckt. Dieses Epithel entsteht seinerseits aus dem Drüsenepithel der Drüsen der Wundräuder. welche mehr oder weniger tief von dem schneidenden Instrumente getroffen wurden. Es ist daher ..in überzeugender Weise die Möglichkeit dar- gethan, dafs sich ein Überzugsepithel in seiner Totalität aus einem wahren Drüsenepithel bilden kann. Die Pepsinzellen der wiedergebildeten Drüsenschläuche bilden sich anfangs durch Differenzierung der Zellen- des Drüsenschlauches selbst, und diese Bildung nimmt ihren Anfang im Grunde des Schlauches, um in der Folge nach oben fortzuschreiten. Der Reproduktionprozefs der Labdrüsen findet sein vollständiges Spiegelbild in dem Prozels der embryonalen Entwickelung .' (Griffini und Vassale 111, 1888). Intermediäre Zone. /An der Stelle, wo sich die mehr oder weniger bräunlich gefärbte Schleimhaut des übrigen Magens gegen die der blassen Schleimhaut der Regio pylorica alisetzt, findet sich eine 1 — 1,5 cm breite Zone, „intermediäre Zone" (Ebstein), wo zwischen einer Reihe Pvlorusdrüsen häufig eine oder mehrere Labdrüsen eingestreut sind/ (Ebstein 36. 1870). /Das wird von Toldt bestätigt/ (Toldt 172. 1880). Klemensiewicz / findet, dafs der Übergang der labdrüsenführenden Schleimhautpartien in jene, die nur Pvlorusdrüsen enthalten, kein all- mählicher, sondern ein plötzlicher ist. Ebsteins intermediäre Zone fafst dieser Autor so auf, dafs der Verlauf der Grenzlinie, beim Hunde wenigstens, kein gerader ist, son- dern dafs Partien von Labdrüsen einerseits halbinselartig in die Pylorus- drüsenschicht vorspringen, andererseits aber wieder Einbuchtungen in der Labdrüsenschicht vorhanden sind, die durch Pvlorusdrüsen ausgefüllt werden. Die Grenze zwischen Pylorusteil und Lalidrüsenteil des Magens liegt an mäfsig kontrahierten frischen Mägen kleinerer Hunde an der Carnivora, Ferae. 425 oberen Kurvatur etwa 5, au der uutereu etwa 6 cm vom Pylorus ent- fernt / (Klemensiewicz 39, 1875). Klein / findet, dais die Pylorusdrüsen und die Pepsiudrüseu (in der intermediären Zone) ineinander übergehen/ (Klein 3019, 1879). / Die intermediäre Zone ist schon äuCserlich durch die gering^ Dicke der Schleimhaut und der Musculaiis auffällig abgesetzt gegen den Fundus- und Pylorusteil , zwischen denen sie gelegen ist. Bei einem ausgewachsenen Hunde, der um die vierte Stunde nach der Nahrungsaufnahme getötet wurde, inal's die Schleimhaut des Fundus 1,5 mm, die der intermediären Zone 0.58 mm und die des Pylorus 1,05 mm. (Gegen dieCardiazu nimmt derDiekendurchmesser der Schleim- haut ebenfalls ab.) Die Drüsen der intermediären Zone sind zusammeu- gesetzt-schlauchförmig. Das Epithel der Oberfläche, beim Hunde hohe Cylinderzellen , setzt sich zur Formation des vielen Schläuchen ge- meinschaftlichen Drttsenausganges sehr weit in die Tiefe fort, so dal's auf den Drüsenausgang fast durchgehend bis zu zwei Drittel des ganzen Schleimhautdurchmessers kommen. An den weiten Drüsenausgang schlielsen sich kurze Schläuche, die entweder überwiegend mit Beleg- zellen ausgekleidet sind oder deren nur wenige enthalten. Im ersteren Falle gleichen die Schläuche den Fundusdrüsen; überwiegen die Schleimzellen in den Schläuchen, so nähern sich dieselben im Aussehen den Drüsen des Pylorus. Es kommen also in der intermediären Zone des Hundemagens die Formen gemischt vor, welche getrennt die Charakteristik des Fvmdus und Pylorus bilden / (Nufsbaum 5, 1879). / Die intermediäre Zone birgt Drüsenschläuche in verschiedenen Funktionszuständen, allein es ist hier nicht so schwer wie beim Menschen, Fundus- und Pylorusdrüsen auseinander zu halten; erstere haben Be- legzellen, letztere STöuKSche Zellen, aber oft finden sich SxöHRSche und Belegzelleu in ein- und demselben Drüsenschlauch beisammen, auch Übergaugsformen zwischen beiden/ (Stöhr 41. 1852). Pylornsdräseiiref!:ion. Todd und Bowmann 542. 1. AuH. 1856 unterscheiden die Pylorusdrüsen des Hundes von den Fundusdrüsen ; sie kennen schon und bilden ab das tiefe Herabreichen des Cylinder- epithels in den Magengrübchen / (Todd und Bowmaun 542, 1866). ' Die Regio pylorica zeichnet sich gegenüber anderen Gegenden des Magens auch im Zustande der Verdauung durch ihre grofse Blässe aus. Die Oberfläche zeigt fast stets auch bei Hungerhunden saure Reaktion. Die Magengrübchen sind in der Regio pylorica tief; sie nehmen- meist die Hälfte, bisweilen noch mehr von der Dicke der ganzen Schleimhaut ein. Die Form ist gemeinhin eine cylindrische. welche sich sehr häufig nach unten zu verjüngt. Mit Ausnahme der intermediären Zone finden sich in der Schleim- haut der Regio pylorica nur Drüsenschläuche, welche lediglich mit Cylinderzellen ausgekleidet sind und keine sogen. Labzellen enthalten. Sie münden am Grunde der Mageugrübchen gruppenweise zu 2, 3, häufig auch mehreren/ (Ebstein 36, 1870). Ebstein nennt sie Magen- schleimdrüsen : besser ist Pylorusdrüsen, da letzterer Name nichts ül)er ihre noch nicht in jeder Hinsicht siehergestellte Funktion ansagt. ■ / Die Drüsenschläuche sind zum Teil einfach, zum Teil verzweigt. Im Drüsenhals ist das Lumen überaus eng; liald hört diese Ein- schnürung auf; das Drüsenlumen zeigt eine gleiehmälsige Weite, um 426 Säuger. sclilielslieli mit einem kolbigen, mehr oder weniger erweiterten untern Ende zu enden (Drüsenkörper). Die Weite der Drüsenlumina zeigt grofse Verschiedenheiten. Unterschiede der Drüsenepitlielien und des Cylinderepithels der (Oberfläche : 1. Die Cylinder sind kürzer in der Drüse, und die Kerne liegen Ucäher dem untern Ende der Zelle (Henle). 2. Die Zellen in den unteren Drüsenabschnitten schlielseii einen stärker gi'anulierten, dunklern Inhalt ein (Beinton). 3. In den Drüsen fehlen die im Oberflächenepithel sieh findenden Ersatzzellen (Ebstein). 4. Verschiedenheiten im thätigen und unthätigen Zustand. 5. Der Kern ist bei den Drüsenzellen gröfser und lälst stets deut- liche Kernköperchen erkennen (siehe auch Mosohneb 179. 1885). Ähnlichkeiten (gemeinsame Eigenschaften) zwischen Hauptzellen und Pylorusdrüsenzellen : 1. Äufserer Habitus, besonders auch bei Behandlung mit Über- osmiumsäure ; beide treten dann sehr klar hervor (Belegzellen trüben sich und schrumpfen). 2. Verhalten gegen Keagentien; Pylorusdrüsenzellen zeigen bei Essigsäurezusatz (5"/o bis zur gewöhnlichen Essigsäure) Trübung. Hauptzellen ebenso. Salz- und Salpetersäure von 0,5 — 3 — 5 — lO'^/o. Trübung und Schrumpfung der Pylorusdrüsenzellen und der Hauptzellen; bei Wasser- zusatz wird dieselbe stärker. Der Umstand, dal's Haupt- und Pylorusdrüsenzellen mit Essig- säure und Mineralsäure sich trüben , während Belegzellen nur mit Mineralsäure sich trüben, mit Essigsäure dagegen aufquellen, weist dar- auf hin, dals die Pylorusdrüsenzellen und die Hauptzellen der Lab- drüsen neigen Eiweils- auch mucinhaltige Substanzen enthalten, während sich bei den Belegzellen der Lalxlrüsen nur ein überaus starker Albumin- gehalt konstatieren läfst. 3. Kalilauge 33"/o. Hauptzellen imd Pylorusdrüsenzellen werden trüb. Belegzellen erscheinen hell. 4. Verdauung mit Zusatz von Salzsäure von 0,P/o bei einer Temperatur von 37" — 40" C. Pylorusdrüsenzellen und Hauptzellen werden rasch gelöst. Belegzellen langsam. 5. "W'iiiudt'ruugen im Verdauungszustand sind liei Pylorusdrüsen- zellen und Hauptzellen sehr verwandt. Pylorusdrüsen im Hungerzustand und im Verdauungszustaud : I. Hungerzustaud. (2 - 4 — 5 Tage Hunger.) Die einzelnen Drüsen- zellen sind leicht granuliert, aber im allgemeinen hell , klar, durch- sichtig ; das Zellprotoplasma fingiert sich mit Anilinblau schwachblau, stärker die Kerne ; mit Karmin bleibt das Zellprotoplasma entweder blafs oder erscheint leicht rot angehaucht, während sich die Kerne rot färben. IL Verdauungsmagen zeigt folgende Unterschiede : Trübung und nachfolgende Schrumpfung der Zellen und Anfüllung des Lumens der- selben mit einer feinkörnigen, gelben bis gelbbräunlichen Masse. Mit Anilinblau zeigen die Drüsenzellen eine intensive blaue Färbung ; noch weit stärker fingiert sich der das Lumen der Drüsen ausfüllende Inhalt. Auch mit Karminlösung zeigen die Pylorusdrüsen eine stärkere Tink- Carnivora, Ferae. 427 tion. Die Veränderungeü der DiüseHzellen scheinen fast stets am intensivsten am unteren Ende der Drüsen zu sein. Sie lassen sieh 1—2 Stunden nach der Nahrungsaufnalime schon sehr deutlich kon- statieren , erreielien 4-5 Stunden nach der Nahrungsaufnahme ihr Maximum; nach 6—8 Stunden sind sie im Abnehmen, sind aber auch nach 12 Stunden vollkommen deutlich ; nach 24 Stunden haben die Zellen wieder das Gepräge des Hungerzustandes angenommen. Fig. 332. Fig. 833. Fig. 332 und 333. Pylorusdrüsen vom Hund. Vergröfserung lOOfach. Fig. 332 nach viertägigem Hunger, Fig. 333 nacli vierstündiger Verdauung von pflanzlicher Nahrung. Färbung mit wässriger Anilinblaulösung; die dunklere Färbung ist durch dunklere Zeichnung der Zellen ausgedrückt. Nach Ebstein 36, 1870. a Epithel der Mageninnenfläche; b Magengrübchen; c unterster Teil der Grubchen (Drüsenausgang); «^Pylorusdrüsen; e der obere Teil derselben (Drüsenhals); /der untere Teil derselben (Drüsenkörper); ff Lumen der Drüsen. Ebstein zieht folgende Schlüsse aus seinen Befunden: Während der Verdauung treten Umwandlungen des Zellprotoplasmas der Drüsenzellen ein, welche sich durch starke Trübung zunächst kennzeichnen ; sie geben, wie sich aus der weiterhin eintretenden Schrumpfung erschliel'sen läfst, Substanzen ab, um nach beendigter Ver- dauung wiederum neue Substanzen aufzunelimen. Da die wässrige Anilinblaulösuug, wie es scheint, eine besonders groi'se Verwandtschaft zu eiweiisartigen Substanzen zeigt, so würde sich aus den beschriebenen Farbunterschieden folgern lassen, dai's die Drüsenzellen während der Verdauung bedeutend eiweil'sreicher sind, und dafs die zu dieser Zeit im Drüseulumen aufgehäufte Masse sich durch besonderen Reichtum an eiweiisartigen Substanzen auszeichnet / (Ebstein 36, 1870). Im Pylorusteil des Magens kommen keine Labdrüsen vor / (Klemensiewicz 39, 1875). Watney / beschreibt die eigentümliche Form der Oberflächenfalten beim Hund in der Pvlorusgegend eingehend (Plicae villosae) ' (Watney 278, 1877). 428 Säuser. and vor- die / Der Drüseiiausgang ist mehr als zweimal so lang als die in ihn mündenden Schläuche. Wie Ebstein sclion hervorgehoben hat, ist der Drüsenausgang an der Einmündungssteile der Drüsenschläuche etwas eingeschnürt, und auch Nüssbaum bezeichnet mit Heidenhain diese Stelle als den Drüsenhals. Die Drüsenkörper münden zu drei Ins vier vereinigt vermittelst eines verschmächtigten Halses in den Drüsenausgang. Der Zellenbelag dieser Abteilungen besteht zum gröfsten Teil aus schleimproduzierenden Zellen, die zu verschiedenen Zeiten der Verdauung jene von Ebstein beschriel)enen Veränderungen erleiden. An einigen Schläuchen sind die unteren blinden Enden gewaltig erweitert (was Nüssbaum nicht als durch Sekret mecha- nisch bewirkt auffal'st, da die Zellen nicht ab- geplattet sind) / (Nufsbaum 5, 1879). Eine Abbildung der Pylorusdrüsen vom Hund, Fig. 334, gelie ich nach Klein Noble Smith 312, 1880 wieder. / Ebsteins in Heidenhains Institut genommene Untersuchungen stellten Lehre auf, dafs die Zellen der Pylorusdrüsen den unterdessen aufgefundeneu Hauptzellen der Fimdusdrüsen gleichwertig seien. Kritik der EBSTEiNSchen Untersuchung, welche ja eine Hauptstütze der Heidenhain- schen Anschauung darstellt: a) Ebstein hat statt Salpetersäure in der von Heidenhain angegebenen Konzentration stärkere Konzentration angewandt. Trotz der hierbei sich zeigenden Unterschiede (die Haupt- zellen lassen trotz ihres dunkleren Aussehens den früher unsichtbaren Kern jetzt erkennen, während in den Pylorusdrüsenzelleu die Kerne schwer sichtbar oder ganz verdeckt werden) sagt Ebstein: „Die Drüsenzellen der sog. Magen- schleimdrüsen zeigen ein ganz gleiches Ver- halten gegen Säuren, wie die Hauptzellen der sog. Labdrüsen." b) Ebstein hat überhaupt nur eine Zell- art, nämlich die Veränderungen der Pylorus- drüsenzelleu, studiert. Hätte er die Fundus- drüsen derselben Mägeu untersucht, so hätte ihm nicht entgehen können, dafs zeitliche Ver- schiebungen in der Funktion beider Regionen bestehen," dafs die Hauptzellen meist gerade ein umgekehrtes Verhalten zeigen, als die Pylorusdrüsenzelleu, dafs sie z. B. trüb sind, während die Pylorusdrüsenzelleu hell aussehen. c) Nach Ebstein erreichen die Pylorusdrüsenzelleu 6 Stunden nach der Nahrungsaufnahme das Maximum ihrer Veränderungen, während Heidenhain dieselben um diese Zeit gar nicht verändert findet, und beide untersuchten nach dersell)en Methode, was Zweifel au der Brauch- barkeit der Methode erregt. Stöhe- stellt die Lehre auf: Die Drüsenzelleu der Pylorusdrüsen unterscheiden sich von den Hauptzellen. Fig. 334. Vertikalschnitt durch das Pylorusende des Hundemagens. 100- facli vergröfsert. i Oberflächenepithel ; dAus- fiihi-gänge; n Drüsenhals; m Drüsenkörper. Die Mus- cularis mucosae besteht hier aus drei Blättern. Nach Klein and Noble Smith 312, 1880. Carnivora, Ferae. 429 1. Die Pyloiuszellen sind viel länger; 2. Verschiedenheit im Verhalten gegen Reagentien, conf. Ebstein; 3. das Aussehen des in den Schläuchen enthaltenen Sekrets. In den Pylorusschläuchen findet sich eine dunkle, aus stäbchen- förmigen Körpern bestehende Masse, die sich gegen Anilinfarben gerade wie die S'röHESchen Zellen (siehe unten) verhält und wahrscheinlich von diesen ausgeschieden ist; zweitens helle, halbkugelige Körper, welche ganz den Eindruck von Schleim machen und, den Drüsenzellen aufsitzend, von diesen ausgeschieden zu sein scheinen/ (Stöhr41, 1882). Einen weiteren Unterschied zwischen den Hauptzellen und den Pylorusdrüsenzellen führt Hambukgek 33, 1889 au. / Den Inhalt der Hauptzellen bilden sparsame, feine Granulationen ; das Protoplasma der Pyloruszellen zeigt schmale, kurze Fäden / (Ham- burger 33, 1889). Beedal / betrachtet das Drüsenepithel der Pylorusdrüsen als ge- mischte Zellen, entspi-echend zu gleicher Zeit den Haupt- und Beleg- zellen (gegen Köllikee, der sie für Schleimzellen erklärt). (Ranvier.) Beedal beschreibt auch Drüsen, welche die Muscularis mucosae durchbrechen und so in die Submucosa zu liegen kommen, „glandes pyloriques accessoires". Sie unterscheiden sich von den BRUNNEESchen Drüsen durch ihre allgemeine Konfiguration und ihre Struktur: das Lumen ihres Ausführganges ist weiter; der subrauköse Drüsenknäuel gleicht dem der Schweifsdrüsen , ist aber verzweigt ; die Zellen gleichen denen der intramukösen Pylorusdrüsen. (Ranvier. Cours du College de France 1884.)/ (Berdal 6757, 1894.) Die Besprechung dieser Drüsen darf wohl für das Kapitel Duodenum zurückgestellt werden. /Nicolaides berichtet über Befunde von C. Savas. In den Pylorus- drüsenzellen und den BEUNNEESchen Drüsenzellen lassen sich nach der ALTMANNSchen Fixierungs- und Filrbungsmethode (Osmiumsäure, Doppel- chromsäure, Fuchsin) Körnchen rot färben. Dieselben sind im Zell- leib zerstreut oder nach Reihen geordnet, viele liegen um den Kern. Die Körn- chen sind zahlreich bei V'a Stunde nach der Fütterung getöteten Tieren. Bei Hungertieren findet man schwarze Körn- chen. Je später nach der Mahlzeit die Tiere getötet werden, desto zahlreicher sind die schwarzen Körnchen. Nicolaides meint, dafs die Körnchen Fettgranula seien. (Sie lösen sich leicht in Äther oder Xylol und lassen sich nach HEiDENHAiNscher Vorschrift hernach rot färben)/ (Nicolaides 7513, 1895). Beim wenige Tage alten Hunde finde ich in den Pylorusdrüsen die Kerne der Drüsenzelleu ganz extrem wandständig; die Kerne erscheinen an die Wand ge- drückt und, da sie sich der rundlichen Form der Zellen anpassen, halbmondför- mig. Der Zellinhalt ist mit Hämatoxylin- Eosin gefärbt heller als der Zellinhalt Fig. 335. Magendrüsen vom wenige Tage alten Hund aus der Pylorusregion (vergleiche- Fig. 318, betreffend die Pylorus- region bei diesem Tier). Ji Oberflächenepithel ; Dr Drfisen- zellen. Vergröfserung 260tach. 430 des Oberfläelienepitliels. Mit den dunkler gefärliteu, kleineren, mit rundlichen Kernen versehenen Hauptzellen haben diese Zellen keine Ähnlichkeit. NussBAUMSche und STöHESche Zellen. /In den er- weiterten unteren Enden der Drüsenkörper der Pylorusdrüsen findet sich nur eine Sorte schmaler Cylinderzellen, und hier pafst Ebsteins Beschreibung vollkommen. In der Gegend des Drüsenhalses finden sich noch andere Zellen, welche sich von den Cylinder- zellen unterscheiden durch die Breite und Gröfse ihres Kernes und eine reiche Zahl von Körnchen, die in Überosmium- säure geschwärzt werden. Diese „proto- plasmatischen" Zellen erklärt Nussbaum für Pepsinzellen / (Nufsbaum 5, 1879). 336. Fig. 337. Fig. 336. Hund. 4 Stunden nach der Nahrungs- aufnahme. Pylorusdrüsen Tom Hund mit Beleg- zellen (NossBAuMschen Zellen) p. Nach Nüsse aum -5, 1879. Fig. 337. Hund. 4 Stunden nach der Nahrungs- aufnahme. Querschnitt durch den Drüsenkörper in der Nähe des Drüsenhalses. p NussBADMSche Zellen ; s Pylorasdrüsenzellen ; l Lumen. Nach Nussbadm 5, 1879. Grützner / veranlafst Menzel , die von Nussbaum aufgefundenen (sog. NussBAUMSchen Zellen) iii der Pylorusregiou zu untersuchen. Mit Anilinblau erhielt er ein negatives Resultat, ebenso mit Anilinschwarz. Geützner bleibt demnach dabei, dafs in der Pylorusschleimhaut des Hundes keine „Belegzellen" vorkommen. Wohl konnten aber Menzel und Grütznek mit Osmiumsäure die NussBAUMSchen Zellen nach- weisen, aber sie erklären dieselben nicht für Belegzellen. Die Beleg- zellen sind stärker und gröber granuliert; ferner unterscheiden sich beide Zellarten durch ihr Verhalten zu Anilinfarben und durch eine ganz verschiedene Gestalt. Grützner nimmt an , dal's die Xussbaum- schen Zellen Zellen sind, wie sie in den Pylorusschläuchen durchweg vorkommen, die sich aber in irgend einem bestimmten physiologischen oder pathologischen — vielleicht der Verfettung ähnlichen — Zustande befinden, kurz, in einem Zustande, in welchem ihr Protoplasma stärker reduzierend wirkt, als gewöhnlich , und demzufolge sich mit Über- osmiumsäure schwärzt. Menzel findet auch unter den Liebekkühn- schen Drüsenzellen ab und zu sich intensiv schwärzende Zellen. Daraus schliefst Geützner. dafs die NussBAUMSchen Zellen mit der Ferment- bildung im Pylorus nichts zu thun haben (Grützner 2430, 1879). Stöhe / beschreibt Zellen im Pylorus eines etwa acht Stunden nach vorangegangener Schwammfütterung getöteten Hundes, dunkle Zellen (zwischen den cylindrischen Drüsenzellen liegend), welche sich mit dem die Belegzellen charakterisierenden Anilinblau (sowie mit Carnivora, Ferae. 431 Eosin, Fuchsin etc.) tingieien, siehe Tafel II Fig. 15 und Tafel III Fig. 16. Solche Zellen fanden sich überall von der iiiteiinediären Zone an bis zum Beginn des Duodenums in verliältnismäfsig grolser Anzahl (oft in jedem Diüsenquerschnitt), gegen die Duodenalgrenze zu abnelimend. Stöhr wollte damals diese Zellen mit den NussBAUMSchen idfiititi/icreu. Stöhr glaul)t(' damals, die von ihm beschriehenen Zellen des Huudes dürften als Mutlitikationen von Belegzellen aufgefal'st werden / (Stöhr 41, 1882). Spätere Untersuchungen ergaben, dais STöHRSche Zellen weder Belegzellen noch mit den NussBAUMSchen Zellen identisch sind. NussBAUMSche Zellen färben sich nicht mit Anilinblau, S'röHßSche färben sich. Form und Aussehen läl'st die drei Zellformen unter- scheiden, vergleiche die Abbildungen. Stöhr sagt selbst pag. 239, dal's die von ihm lieschrielienen Zellen sich deutlich von den Beleg- zelleu unterscheiden. Moschner / hält die SxöHRSchen Zellen für gar keine Zellen ; am allerwenigsten könnte er sich der STöHRschen Ansicht von ihrer Belegzellennatur anschliefseu. Er glaubt, es handle sich bei diesen Gebilden um die Känder zweier benachbarter, sich schräg übereinander lagernder Pyloruszellen. Die NussBAUMSchen Zellen beschreibt ÄIoschjjer folgendermafsen : Sie sind doppelt so grols als die Ersatzzelleu, sie sind meist rund; der Kern ist grofs , nimmt über die Hälfte der ganzen Zelle ein , färl)t sich intensiv dunkel und zeigt ein in manchen Fällen sogar bis vier deutliche Kernkörperchen. Au den Kern schliefst sich eine mit dunklen Körnchen durchsetzte Zone an, die peripher bis an die Zellmembran sich erstreckt. Sie findet sich in der Tiefe der Mageugrübchen uud im ol:)eren Teil der Pylorusdrüsen und begrenzt das Lumen mit ihren schmalen Enden mit. Moschner hält sie nicht für Belegzellen . weil sie sich anders färben, als dieselben, und sich bei verschiedenen Funk- tionszuständeu des Magens nicht ändern / (Moschner 179, 1885). Hamburger /' hat NussBAUMSche und SxöHRSche Zellen nebeneinander beobachtet; er glaubt, dals beide sich voneinander unterscheiden, und dals beide keine Belegzellen seien. . 1. Bei Ehelich -BioNDischer Färbung sind die Belegzellen dunkel- rot, die STöHRschen Zellen matt rosarot, höchstens an der Spitze etwas lebhafter rot. 2. Die STöHRScheu Zellen zeigen die fädige Anordnung, wie die Pyloruszellen während die Belegzellen gekörnt sind. 3. Gestaltunterschiede sowohl der Zellen als der Kerne bei beiden, siehe Tafel III Fig. 17 und 18. Hamburger glaubt, dal's die SiöHRSchen Zellen komprimierte Pyloruszelleu siud. Unterstützt wird diese Annahme dadurch, dal's die SxöHRschen Zellen sich immer dann in grolser Menge finden, wenn eine stärkere Thätigkeit der Magendrüsen voraufgegangen ist. Die NussBAUMSchen Zellen färben sich mit Biondi - EHRLicHSchem Dreifarbgemisch intensiv rot, wie die Belegzellen, und zeigen auch in ihrer Form Ähnlichkeit mit letzteren. Unterschiede : 1. Das Innere der NussBAUMSchen Zellen ist diffusrot und enthält dunkle, schwarze Körnchen, während sich in den Belegzellen distinkte rote Körnchen von einem weil'sen, ungefärliten Unter- grunde abheben. 432 Säug-er. 2. An frisclieii Zupfpraparaten in 0,6 prozentiger ClNa-Lösnng haben die Belegzellen ein helles, die NussBAUMSchen Zellen ein voll- kommen dunkles Aussehen. Es bleibt darnach die Bedeutung der NussBAüMSchen Zellen imbekannt / (Hamburger 33, 1889). Reproduktion des Pylorus. Bizzozero / berichtet über folgende Fimde Vivantes. Die Pylorusschleimhaut bildet sich neu mit allen ihren Organen. Die Drüsen bilden sich wie die Pepsindrüsen vom Oberllächenepithel aus, welches seinerseits von den Drüsen entsteht, welche in der Nähe der Stelle, an welcher der Zusammenhang getrennt wurde, liegen/ (Bizzozero 7216, 1894). Physiologisches. Ebstein / untersuchte den Hund (auch das Schwein). Gleiche Mengen der Pylorusschleimhaut und der Labdrüsen- schleimhaut wurden mit destilliertem Wasser oder Salzsäure von zwei pro Mille oder Glycerin extrahiert. In den Extrakten lösten sich bei Zusatz von sehr verdünnter Salzsäure (0,1 °/o, Mischungsverhältnis 1 : 6) bei , Zimmertemperatur Fibrinflocken ; beim Labdrüsenextrakt schnelle]- als beim Pylorusdrüsenextrakt, im Verhältnis von l : 2 — 3. Ebenso wurde von beiden Extrakten bei Säurezusatz Hühnereiweifs gelöst. Diese Faserstoff- und Eiweilslösungen im Pylorusextrakt zeigen vollkommen dieselben Reaktionen, wie die veimittelst des Labdrüsen- extraktes gewonnenen. Es ist daher anzunehmen, dafs die Pylorusdrüsen Pep- sin bilden. Ferner nimmt Ebstein mit Heidenhain an, dafs in den Labdrüsen die Hauptzellen Pepsin bilden, da Pylorusdrüsenzellen und Hauptzelleu ähnlich sind. Die Belegzellen haben vielleicht die Funk- tion, der Säurel)ilduug. Letztere Anschauung (die getrennte Bildung von Pepsin und Säure) würde gut die Frage beantworten, warum der Magensaft nicht seine eigene Ursprungsstätte verdaut. Die geringere verdauende Kraft des Pylorusdrüsensekrets wird begründet durch die geringe Menge von Drüsenzellen (mehr Zwischen- gewebe und tiefere Gruben der Schleimhaut). Ebstein nennt Pylorusdrüsen : einfache Pepsindrüsen , Labdrüsen : zusammengesetzte (zwei Zellarten)/ (Ebstein 36, 1870). Ebstein hat also das Verdienst, die pepsinbildende Thätigkeit der Pylorusdrüsen dargethan zu haben. Da er aber selbst und andere Autoren weitere Folgerungen über die Thätigkeit der Beleg- und Hauptzellen daran knüpfen, so mufs ich dies kurz beleuchten. Ebstein nahm damals an, dals Pylorusdrüsenzellen und Hauptzelleu identisch oder wenigstens so ähnlich seien, dafs sie dieselbe Funktion haben mülsten. Dies ist heute nicht mehr haltbar. Meine und der Autoren Ansicht über diesen Punkt hab» ich an mehreren Stellen eingefügt. Die beiden Zellarten unterscheiden sich nach Form, Bau und ihren Reaktionen. Es sind also auch Schlüsse von der Funktion der Pyloruszellen auf die der Hauptzellen nicht mehr berechtigt. Die von Ebstein angeregte Frage, warum der Magensaft seine eigene Ursprungs- stätte nicht verdaut , fände auch dann , wenn sich die von Ebstein vermutete funktionelle Trennung der Haupt- und Belegzellen als richtig erwiesen liätte , ihre Beantwortung kaum in dem von Ebstein an- gedeuteten Sinne. Die P'rage bliel)e ja unverändert bestehen für nie- dere Vertebraten, deren Magendrüsen nur eine Zellart besitzen. Die Lösung dieser Frage liegt wohl eher in dem von mir schon früher ausgeführten Gedanken, dals die Magendrüsenzellen das gebildete Sekret sofort aus dem Zellleibe ausstolsen. Carnivora, Ferae. 433 Feiedingek / erhielt beim Hund nur Spuren von Pepsin aus dem Pylorus, hielt dieselben für infiltriert und will die Belegzellen als Pepsinbildner angesehen haben. Friewnoer findet seine Versuchsresul- tate in Übereinstimmung mit Wasmann, Köllikee und Goll und nicht mit Ebstein/ (Friediuger 60, 1871). Geütznee / stellt folgende vier Verdauungsstadien auf: Erstes Stadium. Das Tier hat längere Zeit gehungert; sein Magen ist seit mehreren Stunden vollkommen frei von Speise. Im Fundus sind die Hauptzellen hell und grofs, die Belegzellen klein. Der Pepsingehalt des Fundus ist ein maximaler. Im Pylorus finden sich, wenn der Hunger lange genug gedauert hat, ebenfalls mittelgrolse, helle Zellen; sein Pepsingehalt ist ein ziemlich bedeutender; hat das Tier aber erst kurze Zeit vorher Speisen im Magen gehabt, so sind die Zellen noch getrübt; ihr Pepsingehalt ist dann gering. Zweites Stadium. Das Tier befindet sich in der ersten Ver- dauungsstunde nach Aufnahme einer reichlichen Mahlzeit, nachdem es selbstverständlich vorher mindestens 30—40 Stunden gefastet hat. Die Hauptzellen im Fundus sind grols und getrübt , gewöhnlich vergrölsert. Belegzellen sehr grols. Der Pepsingehalt hat abgenommen. Im Py- lorus haben die Zellen ihr Aussehen noch nicht geändert; auch ihr Pepsingehalt ist derselbe wie vordem. Drittes Stadium, umfafst die sechste bis neunte Verdauuugs- stunde. Die Hauptzellen werden immer kleiner und trüben sich mehr. Die Belegzellen ändern sich nicht. Der Pepsingehalt des Fundus er- reicht sein Minimum. Die Drüsenzellen des Pylorus haben bedeutend an Gröfse zugenommen , sind hell und scharf konturiert und zeigen einige Körnchen in ihrem Innern. Die Kerne liegen seitlich und sind kantig. Der Pepsingehalt des Pylorus erreicht sein Maximum. Viertes Stadium, umfafst die fünfzehnte bis zwanzigste Stunde nach der Nahrungsaufnahme. Die Hauptzellen des Fundus kehren allmählich zu ihrem ersten Aussehen (Hungerzustaud) zurück; sie werden gröfser und heller. Die Belegzellen nehmen an Gröl'se ab. Der Pepsingehalt des Fundus steigt. — Die Drüsenzellen des Pylorus werden hingegen immer trüber und kleiner. Die Zellkonturen werden undeutlich ; die Kerne geraten in die Mitte der Zellen , werden lamd, scharf begrenzt und zeigen deutliche Kernkörperchen. Der Pepsin- gehalt des Pylorus ist ein minimaler. Es ergiebt sich somit, dals das Maximum des Pepsingehaltes im Fundus niemals mit dem Maximum des Pepsingehaltes im Pylonis zu- sammenfällt, dals aber, wenn der Fundus das Minimum, der Pylorus stets das Maximum von Pepsin besitzt, und dieser ganz unabhängig von jenem seine Phasen in anderer Art und zu anderen Zeiten durch- macht/ (Grützner 98, 1875). / Heidenhain ist es gelungen, operierte Hunde , deren Pylorusteil vom Magen und Darm getrennt und in die Bauchwand eingenäht wurde, sehr lange (bis zehn Wochen) am Leben zu erhalten. Ihr Pylorus sonderte immer alkalisches, mit Salzsäurezusatz, 0,1 "/o, gut verdauendes Sekret ab. Ein diastatisches Ferment fehlte. Heiden- hain denkt, dafs diese Beobachtungen geeignet seien, die letzten Zweifel an der Pepsinbildung in den Pylorusdrüsen zu beseitigen / (Heidenhain 63, 1878). Oppel, Lehrbuch I. 28 . 434 Säuger. / Rein mechauische Reizung der Schleimhaut wirkt nur örtlich auf die Absonderung ein. Die Absonderung breitet sich aher über den Reizort auf fern davonliegende Schleimhautpartien aus, wenn au jenem Resorption stattfindet. Resorption von Wasser hat nur vorübergehenden Effekt. Man niuls eine primäre und sekundäre Absonderung unter- scheiden. Die primäre ist gering und wird durch den mechanischen Effekt der Ingesta auf den Reizort hervorgerufen. Die sekundäre ist ergiebig und hängt von dem Verdauungsakte ab, sofern mit diesem in dem Magen Absorption verbunden ist. Heidenhäin isolierte auch einen Teil des Magenfundus am leben- den Tier. Der vom Fundus gewonnene Saft zeigte sich wegen der in ihm enthaltenen Salzsäure sofort verdauungskräftig. Der Pepsingehalt des Fundussekretes sinkt mit Beginn der Ab- sonderung schnell , erreicht während der zweiten Stunde den geringsten Wert, steigt dann gegen die vierte bis fünfte Stunde, und zwar fast stets über den Anfangswert hinaus, und hält sich in den späteren Stunden in der Regel auf einer nur wenig geringeren Höhe. Der Säure- gehalt des Sekretes wächst im Laufe der Verdauung Ijeim gemischten Magensaft; beim reinen Fundussekret dagegen schwankt der Säure- gehalt auffallend wenig und steht in keinem Zusammenhang mit den erheblichen Änderungen des Pepsingehaltes / (Heidenhain 226 , 1879). Mall /'findet die Säuremenge der Mucosa im Verhältnis stehend zu der Zahl der Belegzellen, und er schliefst mit Heidenhain, dafs die Belegzellen bei der Säurebildung, die Hauptzellen bei der Pepsinbil- dung beteiligt sind / (Mall 6285, 1892). /Nach CoNTEJEAN 6122, 1892 nehmen alle Magendrüsenzellen an der Säuresekretion teil; die Hauptzellen sezernieren die fiüssigen Ele- mente des Magensaftes und enthalten lösliches Propepsin, während die Belegzellen aufserdem unlösliches Propepsiu enthalten. (Gautieue bat diese beiden Arten von Propepsin in der Magen- schleimhaut nachgewiesen.) CoNTE.TEAN koiumt jedocli auch zum Resultat, dafs der Pylorussaft des Hundes sauer reagiert, dafs also die Säure nicht in den Belegzelleu entstehen kann / (Contejean 6122, 1892). Mnscularis mucosae. Schon Dondeks 6624, 1856 ist es bekannt, / dafs Faserzellen aus der Mnscularis mucosae sich auch zwischen die Gruppen der Labdrüsen erstrecken / (Donders 6624, 1856). / Die Mnscularis mucosae ist im Magenfundus 0,1 — 0,25 mm breit und besteht aus einer inneren Ring- und einer äufseren Längsschicht. Zahlreiche Muskelfasern dringen von der Mnscularis mucosae aus- gehend in die Mucosa zwischen die Drüsen ein / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). / Es finden sich Züge kontraktiler Faserzellen : sie zweigen sich aus der Muscularis mucosae ab, steigen zwischen den Drüsenschläuchen in die Höhe und schlagen in der Gegend des Drüsenhalses eine quere Richtung ein. Es finden sich im Verdauungszustand gröfsere Mengen von Lymphkörperchen als im Hungerzustand/ (Heidenhain 53, 1870). Muskelschichten. / Obwohl der Verlauf der Muskelschichten im Magen als ein besonderes Kapitel zu betrachten ist, das mehr der makroskopischen Anatomie angehört, so gebe ich, um diese bisweilen auch ins Mikroskopische gehörenden Verhältnisse etwas zu beleuchten. Carnivora, Ferae. 435 eine Abbildung von Mall wieder, welciie den Verlauf der Muskel- fasern im Hundemagen anzeigt/ (Mall 6285, 1892). Siehe Fig. 338. Fig. 338. Hundemagen auf ^Is verkleinert. Die Linien zeigen die Riclitung der Längs-, Ring- und der schiefen Muskelfasern an. Nach Mall 6285, 1892. Lymph^ewebe. / Im Zwiscliengewebe zwischen den einzelnen Drüsenschläuchen des Pylorus finden sich Lymphkörperchen von wech- selnder Zahl ; dieselben treten im Durchschnitt bei verdauenden Tieren in gröiserer Zahl auf. Lympholde Follikel liegen in den untersten Partien der Schleimhaut, dicht angrenzend an die Muscularis mucosae / (Ebstein 86, 1870). ; Am Übergang vom Magen in den Darm finden sich Lymph- follikel in wechselnder Anzahl ; bei manchen Hunden sind sie so zahl- reich, dais sie einen Ring von ungefähr V2 Zoll Breite am Anfang des Darmes bilden und die Oberfiäche sröistenteils bedecken / (Watney 278, 1877). Watney / beschreibt (hauptsächlich im Darm, aber auch) im Py- lorusteil des Hundemagens ein eigentümliches, dem Bindegewebe an- gehörendes Netzwerk , welches die Epithelien verbindet , sich jedoch von dem übrigen Bindegewebe durch sein Verhalten gegen Farbstoffe unterscheidet/ (Watney 278, 1877, 5804, 1874 und 850, 1874). / In den Plicae villosae findet er ein aufsteigendes, von Endothel- zellen ausgekleidetes Gefäls, das er als Blutgefäl's deutet. Zur Seite desselben ziehen Muskelbündel in die Höhe. Diese Gefäfse umgiebt ein perivaskulärer Raum , welcher den von Loven injizierten Lymph- gefäfseu entsprechen soll / (Watney 278, 1877). Moschner /fand im Oberflächenepithel des Hundemagens (wie schon Edingee) sich zwischen den Epithelzellen durchdrängende Leukocyten, ebenso in den Pylorusdrüsen / (Moschner 179, 1885). / Es findet sich ein Netzwerk von Lymphgefäfsen zwischen der Basis der Magendrüsen und der Muscularis mucosae ; dasselbe ist durch die Untersuchungen von Sappey, Teichmann und Loven (siehe auch die von mir kopierten Abbildungen des letzteren, pag. 275) bekannt. 28* 436 Säuger. Von ihm steigen Gefäfse zwischen die Drüsen auf in Zwischenräumen von ungefär 5 mm ; dieselben teilen sich oft. Von dem Plexus mucosus ziehen Äste unter rechtem Winkel durch die Muscularis mucosae, vereinigen sich unmittelbar und bilden einen zweiten Plexus, welcher zwischen der Muscularis mucosae und Submucosa liegt. Die Maschen dieses Plexus haben ungefähr 5 mm im Durchmesser. Von diesem Plexus aus entstehen unregelmäl'sige Äste, welche durch die Submucosa ziehen, um sich mit den grofsen Sammelästen zu vereinigen. Aus den Sammelästen der Submucosa gehen grofse Zweige ab, durchbrechen die Ringmuskelschicht und ver- binden sich mit dem internuiskulären Plexus. Im Fundus finden sich Lymphfollikel, während sie in der Mittelzone (Malls) nicht ge- funden wurden. In der Pvloruszone kommen sie wieder in grofser Fig. 339. Magen vom Hund. Die zwei Lyraphgefäfsnetze , zwischen welchen die Muscularis mucosae liegt. Die schwarzen Gefäfse liegen zwischen den Drüsen und der Muscularis mucosae und das gestreifte zwischen der Muscularis mucosae und der Submucosa. 34nial vergröfsert. Nach Mall 6285, 1892. Menge vor. Am Anfang des Duodenums, gerade über den Bkunnee- schen Drüsen, umgiebt eine Menge solcher Follikel den Darm ring- förmig/• (Mall 6285, 1892). ' Die Lymphfollikel sind spärlich und nicht konstant. Sie besitzen ein Keimcentrum, liegen auf der Muscularis mucosae und reichen gewöhnlich bis zur Mitte der Mucosa. Am zahlreichsten sind sie am Pylorus und an der Cardia vorhanden (18—50 auf 1 Quadratceutimeter, bei anderen Hunden nur bis 15 auf 1 Quadratceutimeter) / (Dobro- wolski.7202, 1894). / Die Tunica propria der Mucosa hat einen vorwiegend fibrillären Charakter/ (Stöhr 41, 1882). / Das Reticulum der Mucosa wird von Mall beschrieben und von dem des Darmes unterschieden/ (Mall 6285, 1892). Blutgefäfse. Arterien. Mall / beschreibt den Verlauf der Blut- gefäl'se im Hundemagen genau. Im allgemeinen geben Aufschlufs Carnivora, Ferae. 437 über seiue Befunde die von mir entnoiiimenen Abbildungen, Fig. 340 und 341. Von giofseu Arteiienästen in der Submucosa zählt Mall ungefär 100. Dieselben durchbrechen die Muskelschicht. Mall be- rücksichtigt nicht nur die Anordnung, wie dieselbe im mikroskopischen Bilde ersichtlich ist , sondern auch die ganze makroskopisch sichtbare Fig. 340. Drei Schnitte der Magen wand des Hundes nebeneinander gestellt, um die Lage der Blut- und Lymphgefäfse in den verschiedenen Schichten zu zeigen. 70mal vergröfsert. Venen schwarz, Arterien gestreift, Lj'mphgeläfse punktiert. Nach Mau. 6285, 1892. Gefälsversorgung des Magens. Während im Darm der submuköse Plexus (Heller) in der Submucosa aufsen liegt, und die Arterien gröfstenteils oberflächlicher als die Venen, ist im Magen die Beziehung zwischen Venen und Arterien zwar dieselbe, aber die Gefäfse liegen zwischen Ringmuskelschicht und Muscularis mucosae und teilen die Submucosa fast in zwei Blätter. Dies hält Mall für notwendig für 438 Säuger. Carnivora, Ferae. 439 die Koutiaktionsfähigkeit des Mageus. Die Gefälse, die aus der Sub- niucosa in die Miicosa, durcli die Muscularis mucosae durchdringen, liegen in regelmäfsigeu Z-wisclienräumen (Arteriae stellatae). Beim Hund bilden die Arterien keinen Plexus (wohl aber bei der Katze). Alle Kapillaren der Mucosa entstehen aus den Arteriae stellatae. Sie bilden ein dichtes Netzwerk von Getäfsen um die Drüsen von ihrer Basis bis zu ihrem Hals. Wie die Gefälse sich der Region der Drtisen- öft'nung nähern , beginnen sie sich in grölsere Gefäfse zu sammeln, welche sich mit dem suliepithelialen Venenplexus vereinigen. Von diesem Plexus gehen grofse Venen ab und gehen rechtwinklig zwischen den Magendriisen zur Muscularis mucosae, wo sie einen zweiten Plexus oder den subglandulären Plexus der Mucosa bilden. Dieser liegt noch auf der Innenseite dei- Muscularis mucosae. Grofse Äste führen in den submukösen Plexus; die Venen der Submucosa sind im allgemeinen gröfser als die begleitenden Arterien. Die Endarterien haben nur eine begleitende Vene, während die grofsen Venen gewöhnlich zwei haben/ (Mall 6285, 1892). Gefäfs Verhältnisse der Pylorusregion. /_Die Gefäfs- verhältnisse des Pylorus bilden einen ganz allmählichen Übergang von den beim Magen beschriebenen zu denen des Darmes. Die zwei Venensysteme des Magens vereinigen sich zu einem im Darme. Im Magen ist ein System von Arterien und zwei von Venen, während im Darme zwei Arteriensysteme und ein Venensystem sind / (Mall 6285, 1892). B 1 u t g e f ä f s e der M u s k e 1 s c h i c h t. / Während die Arterien in die Submucosa eintreten, geben sie kleine Äste an die Muskel- schicht. Auch einzelne Äste aus der Submucosa ziehen durch die Ringmuskelschicht und bilden so einen iutermuskulären Plexus. Die Venen folgen im allgemeinen dem Verlauf der Arterien/ (Mall 6285, 1892). Nerven. Capparelli fand , / dafs Becherzellen im Hundemagen sich in Verbindung mit einem sehr langen Fortsatz erhielten, welche, sich verzweigend, tief in die ^lagenschleimhaut eindrangen, und die er als nervöse Fasern auffafst. Tkinkler stellte (nach Capparelli 119) fest, dafs viele becherförmigen Zellen oben beschriebenen Fortsatz haben, erkannte aber dessen nervöse Xatur nicht an/ (Capparelli 119, 1891 und 123, 1889 90). Über die Ansicht anderer Autoren über Capparellis Deutung siehe Frosch. Hofmeister und Schütz finden: 1. /Der Magen behält nach vollständiger Trennung aus dem Zu- sammenhange mit dem übrigen Organismus die Fähigkeit, lebhafte und ausgiebige Bewegungen auszuführen. Die Impulse, welche diese Bewegungen veranlassen, müssen sonach im Magen selbst ihren Ur- sprung nehmen. 2. Die Bewegungen erfolgen periodisch und lassen aufs deut- lichste einen zu Grunde liegenden Typus erkennen ; sie bringen ihn entweder ganz zur Entwickelimg oder stellen Teilerscheinungen der typischen Totalbeweguug dar. Über den Fundusteil des Magens laufen peristaltische Wellen hin, ■während die Bewegungsform für den Pylorusteil in einer kräftigen Totalkontraktion besteht. Während letztere stattfindet, ist der Pylorus- teil vom Fundus durch einen Ringmuskel (Sphineter antri pylori) ab- geschlossen. Betreffend Einzelheiten vergleiche die Arbeit selbst / (Hofmeister und Schütz 3858, 1885/86). 440 Säuger. / Die Pylorusbewegungen stehen unter dem Einfiufs beider Nerven- paare, der Vagi sowohl als der Splanchnici und die beiden Nerven stehen in einem gewissen Antagonismus zu einander, Der Pylorusring wird durch die beiden Nerven zur entgegengesetzten Arbeit veranlafst ; der eine bewirkt seine Kontraktion, der andere hemmt dieselbe, er- schlafft ihn / (Oser 6489, 1884). Neuere Versuche lassen Osek seinen Befund so fassen : 1. / Der Vagus ist imstande, in bestimmten Fällen den geöffneten Pylorus vollständig zu verschliefsen. 2. Der Splanchnicus ist imstande, in bestimmten Fällen den ver- schlossenen Pylorus zu öffnen oder den verengerten zu erweitern. Aus den Resultaten Osers entnehme ich ferner: Bei intakten und bei durchschnittenen Nerven Iwstehen spontane Magenbewegungen. Die Vagusreizung bewirkt eine starke, den Reiz nicht wesentlich iiber- dauernde Kontraktion und darauf folgende Erweiterung, die eine kurze Zeit andauert. Die Splanchnicusreizung verursacht eine sehr schwache Kontraktion, aber eine den Reiz lange überdauernde Erweiterung des Magens / (Oser 6331. 1892). Canis vulpes (Fuchs). Fig. 342. Querschnitt von Labdrüsen in ihrer oberen Partie, auf der Grenze des hellen Cylinderepithels und //ff/s^v%\\\ "( i)il!ö^==. eines jungen Fuchses, nach Erhärtung in MüLLERscher Lö- ' -■^^'^^ "■' ^--^ sung 300/1. Nach F. E. Schulze 37, 1867. Fig. 343. Magen vom Fuchs. Längsschnitt. Natürliche Gröfse. Zeigt die Form des Magens und die Anordnung der Regionen. Querschraffiert: geschichtetes Epithel tragende Schlundschleimhaut; punktiert: Fundusdrüsenzone; Kreuze: Py- lorusdrüsenregion ; j intermediäre Zone (nur geringe, der Breite der Klammer entsprechende Ausdehnung). Oe Ösophagus; D Darm; Mue Mucosa; Muse Muscularis. Eine zwischen beiden liegende Submucosa Sühn ist bei natürlicher Gröfse nur an den Stellen sichtbar, au welchen die Mucosa Falten bildet. Fig. 342. Fig. 343. CarniTora, Ferae. 441 Schon F. E. Schulze 37, 1867 l)ildet die Belegzellen ab; seine Figur gebe ich wieder (Fig. 342). Die Einteilung der Regionen zeigt Fig. 342. Eine eigentliche Cardiadrüsenzone ist nicht vorhanden, nur die allerersten Driisenschläuche (etwa 2 — 3 im Schnitt) enthalten keine Eelegzelleu. Die Cardiafalten der ^Nlucosa sind nur gering ausgebildet. Den gröl'sten Teil des Magens iiininit die I''undusdrüsenzone ein. Die Pylorus- drüsenzoue entspricht nur dem letzten umgebogenen Teil des Magens. Es zeigt die Figur manche Ähnlichkeit mit der vom wenige Tage alten Hund, wenn auch die Pylorusdrüseuzone in ihrer Ausdehnung auf eine kürzere Strecke beschränkt ist. Die intermediäre Zone (Fig. 348 j.) nimmt nur einen ganz kleinen Raum ein an der groisen Kurvatur; an der kleinen Kurvatur konnte ich eine intermediäre Zone überhaupt nicht nachweisen. Auf einem Längsschnitt durch den Ösophagus lassen sich in der Höhe der Cardia, namentlich in der äufseren Längsschicht der Mus- cularis, deutliche quergestreifte Muskeln erkennen, und zwar fast aus- schliefslich solche. Die innere Ringschicht enthält schon glatte Mus- kulatur, jedoch beginnt dieselbe erst wenige Millimeter vor der Cardia. Bär (Ursus arctos). / Sehne im Pylorusteil sehr stark entwickelt. Pylorusdrüsen sind nach den Enden hin sehr geteilt ; die blinden Enden sind kolbenförmig / (Retzius 72. 1857). Nasua rufa (Nasenbär). / Cardiadrüsenregion fehlt. Um den Pylorus herum gewahrt man starke cirkuläre Muskulatur, während solche an der Cardia nicht zu finden ist. Die quergestreifte Muskulatur des Schlundes strahlt nach dem Magen hin aus. Fundus- und Pylorusdrüsenregion sind zu unterscheiden. In der Fundusdrüsenr egion fallen auf der Oberfläche dicke Zotten auf, welche aus starken Bindegew ebszügen bestehen. Das inter- glanduläre Bindegewebe ist stark entwickelt. Belegzellen nicht sehr zahlreich. Hauptzellen klein, mit grol'sen Kernen / (Edelmann 77, 1889). Dachs. Die Einteilung der Regionen zeigt Figur 344. Die Fundusdrüsen besitzen Haupt- und Belegzellen (siehe Flg. 19 Tafel 111). Letztere zeigen das gewöhnliche Aussehen. An den Haupt- zellen kann mau jedoch zwei Arten unterscheiden. Die eine Art, welche etwa das mittlere Drittel der Drüsen einnehmen, sind grol'se, helle Zellen, welche einen wandständigen Kern besitzen; letzterer zeigt die in den sogenannten Schleimzelleu häufig lieobachtete Halbmond- form. Die andere Art nimmt den unteren Teil des Drüsenschlauches ein, dort, wo die Belegzellen seltener werden (siehe Fig. 345). Es sind kleine, dunkel gekörnte Zellen. Ich enthalte mich aller Mutmafsungen, was diese Beobachtung bedingt, möchte jedoch ausschliefsen, dafs es sich um Kouservierungsartefakte handle. Die Zellen sind wohl erhalten, 442 Säuger. Fig. 344. Fig. 346. Fig. 345. Fig. 344. Magen vom Dachs mit dem Übergang in Ösophagus Oe und Darm 2>, an letzterem das Pancreas. Durch einen Flachschnitt ist ein Teil der Oberfläche abgetragen , so dafs ein Einblick in das Innere möglich ist; es zeigt sich der stark vorspringende Angulus und die Faltung, die in der linken Magenhälfte stärker ist, als in der rechten. Die Ausdehnung der Fundusdrüsenregion ist durch Punkte mar- kiert, diejenige der Pylorusdrüsenregion durch Kreuze. -'3 der natürlichen Gröfse. Fig. 34-5. Drüse aus der Fundus- drüsenregion vom Dachs. Der Schnitt zeigt die ganze Dicke der Schleimhaut. E Oberflächenepithel; Chr Grube mit einer Belegzelle im tieferen Teil; -ffZ Belegzellen; HZ Hauptzellen. Die letzteren zeigen ein anderes Aussehen im Drüsengrund denn " ^ in dem mittleren Teil der Drüse bei HZ _^^JZ__ .s=Z^T^^i" '^'^ •^■^i »!»e^J aufsteigende Muskelbündel ^^ ^^^S,:.^^ 2£^^=- der Muscularis mucosae. Vergröfserung Fig. 346. . ^^•5^«'^^- Pylorusdrüsenzone vom Dachs bei ISOfacher Vergröfserung. E Oberfiachenepithel ; Dr Drüsenschläuche. Carnivora, Ferae. 443 und die Unteiscliiede, welche die Kerne derselben zeigen, dürften sich kaum aus dem Konservierungsgrad erklären lassen. Die Pylorusdrüsenzellen zeigen die charakteristischen Unterschiede sowohl von den Hauptzellen wie von den OberÜächenepithelien in besonders ausgesprochener Weise (siehe Fig. 346). Iltis. BiKFALVi findet in der Pylorusschleimhaut gut entwickelte BßUNNEESche Drüsen , welche sich bis in die Submucosa erstrecken / (Bikfalvi 107, 1887). Sollte es sieh nicht um Duodenum handeln? Mustela martes (Marder). / Cardiadrüsenregion nicht gefunden. Es läfst sich nicht bestimmt behaupten, ob die Belegzellen nicht auch in Nischen liegen, wie z. B. beim Schwein / (Edelmann 77, 1889). Hyaena. Eine Abbildung des Magens der Hyäne gebe ich nach Carus und Otto 211, 1835 (Fig. 347). Hyaena crocuta. / Der Magen entspricht in seinem Baue der Form, wie sie Flower für Proteles beschreibt. Er unterscheidet nach den Dift'erenzeu der Mucosa drei Abteilungen im j\Iagen , und eine ähnliche Einteilung kann für Hyaena crocuta angenommen werden. In der Car- diaregion zeigen sich deutliehe Falten. Im mittleren Teile sind die Falten grölser und liegen parallel der Längsachse des Organs. Sie sind untereinander verbunden durch kleine Querfalten; der letzte Duodenal - abschuitt des Magens ist am wenigsten gefaltet, die Pylorusfalteu sind ringförmig / (Watson and Young 261, 1879). Hyaena striata. /Die Magen- schleimhaut ist nicht so deutlich in die drei Abteilungen geteilt, wie dies von Daubentox für Hyaena crocuta beschrieben imd abgebildet wurde, und wie dies zuerst durch Flower bei Proteles beobachtet wor binson 5977, 1889). Luchs. / Die Kutikularauskleiduug des Ösophagus endigt an der Cardia mit gezacktem Rand/ (Home 115, 1807). Felis domestica. Epithel. Das Epithel wandelt sich am Anfang des Magens vom geschichteten in das typische Cylinderepithel um. Eine Abbildung (Fig. 348) des Magenepithels gebe ich nach Biedermann 173, 1875. Fig. 347. Magen einer alten männlichen gestreiften Hyäne. a Speiseröhre; b der obere Magen- mund; c die auffallend kurze kleine Kui-vatur ; " d der kaum merkliche Blindsack; e der um- gebogene' Pförtnerteil; / Spur einer Abschnürung des Magens in eine rechte und linke Hälfte; g der Pförtner; li der Darm. Nach Casus und Otto 211, 1835. den war/ (Young und Ro- 444 Säuger. 55^-^1- BoNNET / konnte durch Färbung mit j^mm^'^^S'Mf&^ Methylviolett einen Unterschied zwischen #I^^^^^^S^^^ den Schleim absondernden Epithelien des ^^^PÖyl'^Ä^^^'^ Magens und den Schleim absondernden ^^^ss^=^^^=ss==. Becherzellen des Darmes besonders deut- Fig. 348. Magenepithel der üch bei der Katze zeigen / (Bonnet 6090, Katze (Osmiumsäure - Alkohol). 1893 und 6091, 1893). Die Oberenden sind dunkel und / ßas Oberfläclieuepithel zeigt eiu markieren sich sehr ^«harf von ^ ^^ f j KittstreifeU. der ubngen Zellsubstanz (3;VII -rs- t-^^ j ■,• ^ ■ ^ ^ r Hartnäck). Nach Biedermann Die Kittstreiten Setzen sich auch aut 173, 1875. das Epithel der Magengruben und in die Drüsen hinein fort (siehe darüber auch die Figuren 112 und 113 bei Salamandra) / (Cohn 7409, 1895). Cardiadrüsenregion. /Ein 2 mm breiter Ring um die Cardia herum hat Drüsen ohne Belegzellen. Diese Drüsen charakteri- sieren sich ferner durch die den Cardiadrüsen auch anderwärts eigen- tümlichen, am Drüsenhals beginnenden Teilungen. In der Tiefe er- weitern sich die Drüsen oft beträchtlich (es kommt zur Bildung buchtiger oder elliptischer Hohlräume). Eine Membrana propria wurde nicht aufgefunden. Die Cardiadrüsen haben am Grund und Körper Cylinderzelleu, welche mit breiter Basis aufsitzen und nach dem Lumen der Drüsen zu schmäler werden. Der Zellleib ist am Grunde mit einem feinen Netzwerk vei'sehen, sonst hyalin. Im Drüsengrund werden die Zellen kubisch, während sie sich im Ausführgang wieder zu hohen, schmalen Cylinderzelleu umwandeln, wie sie die Oberfläche trägt. In der Übergangszone treten vereinzelte Belegzellen in der Mitte der Tubuli auf und rücken später 'nach dem Grande und dem Halse hinauf/ (Edelmann 77, 1889). Die ersten Drüsen, welche zugleich mit Beginn des Mageuepithels auftreten, lassen noch keine Haupt- und Belegzellen erkennen, auch besitzen sie ein ziemlich weites Lumen, um welches sich die Zellen gruppieren. Der Höhendurchmesser der Zellen ist gröfser als ihr Breitendurchmesser. Solche Drüsen finden sich bei dem von mir untersuchten Tiere, jedoch nur in ganz geringer Ausdehnung (Bruchteil eines Millimeters) ; dann treten deutliche Belegzellen in den Drüsenschläucheu auf. F u n d u s d r ü s e n r e g i 0 n. / Bei der Katze lassen sich bezüglich des Baues der Labdrüsen dieselben Verhältnisse wie beim Hunde mit Leichtigkeit feststellen ; Hunger und Fütterung ergeben gleiche Resultate / (Heidenhain 53, 1870). / Das äufsere Schaltstück findet sich durch weiteres Vorrücken der adelomorphen Zellen gegen die Mündung manchmal noch mehr reduziert, als beim Hunde/ (Rollett 44, 1871). / Der Vorraum dei' Drüse besitzt die Form eines schmalen Trich- ters, in welchen hinein sich die konischen Epithelzellen der Schleim- hautoberfläche ohne nachweisbare Veränderung fortsetzen. Im Drüsen- hals finden sich kürzere, polyedrische oder kultische Zellen, welche sich durch gröbere Granulierung von den epithelialen und den adelomorphen Zellen unterscheiden. Die Belegzellen sind am reichlichsten in der Mitte und im oberen Teil des Drüsenkörpers; spärlicher erscheinen sie am unteren Ende und am Anfangsteil desselben; häufig treten sie Carnivora, Ferae. 445 buckelartig über den Seiteiikoiitur der Drüsen vor. Das Drüsenlumen ist kreisrund und an einzelnen quergeschnittenen Drüsen zu erkennen/ (Toldt 5569. 1888). / Die Hauptzellen treten an Menge gegen die Belegzellen zurück / (Edelmann 77, 1889). Altmann ; gielit eine Abbildung von nach seiner Methode be- handelter Magenschleimhaut der Katze. Die Körnchen der Belegzellen sind sehr deutlich/ (Altmanu 6901, 1894). / In den nach der GoLGischen Methode dargestellten Endverzwei- gungen der Seitenkanälchen handelt es sich, wenn nicht immer, so doch in der weitaus gröfsten Zahl der Fälle um Kanälchensysteme, die innerhalb des. .Zellleibes gelegen sind. „Intracelluläre Lage der Körbchen." In Übereinstimmung mit Erik Müller und Golgi finden Langendorfp und Laserstein, dafs die Seitenäste des Drüsenganges nur zu den Belegzellen hingehen, die Endverflechtung nur in diesen statt- findet. Die Hauptzellen zeigen keinerlei Gänge dieser Art. Auch in den Pylorusdrüsen zeigen sich keine Seitenäste und keine innerhalb der Zellen gelegenen Gänge / (Langendorft' und Laserstein 6772, 1894). Die Membrana p r o p r i a der Labdrüsen / erscheint gewöhnlich als strukturlose zarte Membran/ (Toldt 5569, 1888). Ent Wickelung der Labdrüsen. /Die primitiven Anlagen entwickeln sich bei Katzenembryonen von 5,3 — 6,8 cm Länge in dem Epithelstratum, und zw^ar aus anfänglich vereinzelten, grofsen, rund- lichen Zellen, welche in der Tiefe desselben gelagert sind. Diese Zellen gruppieren sich in bestimmter Weise ; in der Mitte der Gruppe bildet sich ein mit klarer Flüssigkeit erfüllter, abgeschlossener Kaum. Die Zellgruppe nimmt eine längliche Gestalt an und reicht nun gegen die verbreiterten Enden der pyramidenförmigen Epithelzellen hinan; ebenso verlängert sich der zwischen ihnen befindliche Raum und bricht nun zwischen den konvergierenden freien Enden der Epithelzellen hin- durch. Es ist bereits um diese Zeit die Andeutung des späteren Vor- raums (Drüsenausgang) der Labdrüsen gegeben. Denselben Vorgang hat Toldt auch beim menschlichen Embryo aus der 10. Woche und an Schweinsembryonen von 5 — 7 cm Körper- länge beobachtet. Die Teilung der Labdrüsen erfolgt durch einen speciflschen Wachs- tumsvorgang, dessen Bedingungen in den Bauelementen der Drüsen selbst gelegen sind (nicht durch Vorwachsen von Bindegewebsleistchen, wie Sewall meint). Die verschiedene Gröise der Labdrüsen in verschiedenen Gegenden des Magens macht sich erst im Laufe des Wachstums geltend; beim Fötus und Neugeborenen ist die Längsdifli'ereuz nur eine unbedeutende / (Toldt 172, 1880). P V 1 0 r u s d r ü s e n r e g i 0 n. Stöhr / fand keine Belegzellen / (Stöhr 41, 1882). / Die Pylorusdrüsen gehören sämtlich dem zusammeugesetzt-schlauch- förmigen Typus an. Der Bereich der Pylorusdrüsen begrenzt sich bei der erwachsenen Katze durch eine Linie, welche in dem kontrahierten Magen an der kleinen Kurvatur etwa 4, an der grolsen 2,6 cm vom Pylorus entfernt ist und sowohl an der vorderen als an der hinteren Mageuwand einen nach links leicht konvexen Bogen beschreibt. Hier fehlen die Labdrüsen vollständig. Eine intermediäre Zone im Sinne 446 Säuger, Ebsteins fehlt. Der Bezirk der Labdrüsen begrenzt sich gegen die Regio pylorica hin durch eine Zone von kurzen Labdrüsen, welche durch relativ bedeutend überwiegende Länge der Vori-äume ausgezeichnet sind; an diese sehliefst sich eine kleine Anzahl von Drüsen, die in ihrer Form den Labdrüsen gleichen, aber nur ganz vereinzelte delomorphe Zellen enthalten. Die Zahl nimmt noch ab, und dann folgen nur mehr Pylorusdrüsen. Die Ubergangsformen erstrecken sich höchstens auf eine 1—1,5 mm breite Zone der Schleimhaut / (Toldt 172, 1880). Der Pylorus /ist reich an LymphfoUikeln. Die Pylorusdrüsen zeigen geraden Verlauf bis über die Mitte hinaus und dann beginnende Teilung und Aufknäuelung; schmales Cylinderepithel ; Basalmembran scheint vorhanden zu sein / (Edelmann 77, 1889). Fig. '349. Katze. Über- gang vom Ösophagus Oe in den Magen. Zeigt die ZEissLsche Schicht (Stratum compactum) von ihrem Be- ginn an als dunkle Linie. GJE geschichtetes Epithel des Ösophagus; Muc Mu- cosa des Magens; Zeiasl.Sch ZEissLsche Schicht; MM Muscularis mucosae; Subm Submucosa; Musc.R Eiiig-, Muae.L Längsschicht der Muscularis. Vergröfserung 12fach. S t r a t u m c o m p a c t u m , ZEissLSche Schicht. / Im Magen der Katze findet sich eine 0,023 mm breite Schicht, zwischen der liing- faserschicht des submukösen Muskellagers und dem kernreichen Gewebe, welches zunächst unter und zwischen dem Fundus der Labdrüsen liegt. Die Schicht reicht von der Cardia bis zum Pylorus und fehlt im Öso- phagus, ebenso im Darm. (Bei Mensch, Hund, Rind, Kaninchen läfst sie sich nicht unterscheiden.) Die Schicht ist licht, klar, glasig ; die An- wendung von Reagenzien (Salpetersäure, chlorsaures Kali, Essigsäure, Weinsäure, Kochen in Salzsäure) spricht dafür, dafs sie der Bindegewebs- gruppe angehört. Die Gefälse beginnen sich schon in der Schicht zu teilen. Die Schicht schien aus in steile Wellen gelegten Faserzügen zu bestehen; senkrecht zur Schleimhautoberfläche stehende Faserzüge durchsetzen die Schicht. In die Schicht sind kleine, kernartige Gebilde eingelagert; dieselben sind bedeutend kleiner als gewöhnliche Binde- gewebskerne; sie sind an einem oder zwei gegenüberstehenden Enden Carnivora, Feiae. 447 zugespitzt, so dafs sie als vogelkopf- oder mandelförmig l)ezeichuet werden können / (Zeissl 26, 1873). / Die ZEissLSclie Schicht wurde von Kultschitzky auch beim Hunde aufgefunden. Trinklee tindet sie (siehe Tafel III Fig. 20) auch und kann sie auch beim Hecht beobachten/ (Trinkler 40, 1884). Edelmann tindet die Schicht auch bei der Katze und giebt an, dal's dieselbe 2 — 3 i^ dick, von homogener Textur sei und jedenfalls aus feinen, homogenen Bindegewebslibrillen bestehe / (Edelmann 77, 1889). Die ZEissLSche Schicht beginnt sofort an der Cardia erst dünn; schon nach weniger als einem mm erhält sie diejenige Dicke, welche sie annähernd weiterhin beibehält (siehe Fig 349) Es läfst sich auch einiges tibei die Struktur der ZEissLScheu Schicht erkennen (siehe Fig. 350). Die i ZEissLSclie Schicht ist nicht homo- f gen, sondern besteht offenbar aus J '0' 'h'o ^uO ;' ?Itu:. \?m. Fasern, über deren Verlauf ich vei- suchte, einiges zu ergründen. Die Fasern scheinen radiär zum Lumen des Magens (auf dem Querschnitt gedacht) aufzusteigen. Sdjlteii sie nur in dieser Iticlitung verlaufen so müfsten sie ganz kurz sein, es scheint mir dies aber kaum wahi- scheinlich. Vielmehr scheint ihie Verlaufsrichtung etwas gegen die vorhin angegebene Piiehtung geneigt Besonders bemerkenswert erscheint dals zwischen ZEissLscher Schicht und Muscularis mucosae (mit ihieu beiden Schichten) noch eine Schicht liegt, bestehend aus zahlreichen Kernen, welche nicht Muskelzellen anzugehören scheinen, sondern mög- licherweise zu den Fasern dei ZEissLScheu Schicht in Beziehung stehen. Es wäre dies gewifs ein dankbares Feld für genauere Unter- suchung. Auch über der ZEissLSchen Schicht liegende Kerne könnten zu derselben in Beziehung gebracht werden. Muscularis .mucosae. Die Muscularis mucosae, welche im unteren Teil des Ösophagus etwas in Bündel aufgefasert erseheint, vereinigt sich zu einem Blatt zugleich mit dem Auftreten der Zeissl- sehen Schicht (siehe diese). Die Muscularis mucosae besteht aus einer inneren Ring- und einer äufseren Längsfaserschieht. (An manchen Stellen tritt eine Dreispaltung der Schicht auf.) Das Aufsteigen von Muskelbündeln zwischen die Drüsen, nament- lich aus der äufseren Längsschicht der Muscularis mucosae, ist in Fig. 20 Tafel 111 ersichtlich. Fig 350 Magen der Katze. ZEissLsche Schicht und angrenzende Schichten bei starker Vergröfserung (.533fach). Erklä- rung siehe Text. Muc Mucosa; ^ Zr.issLsche Schicht; MM Muscularis mucosae; Subm Submucosa. 448 Säuger. Lymphgewebe und Ly mphfollikel. /Die von Bischopf beim Hund und Schwein beobachteten gröfsereu (makroskopisch sichtbaren) Follikel sollen nach ihm bei der Katze fehlen / (Bischoff 56, 1838). / Das Lymphgewebe zeigt eine doppelte Anordnung , 1 . diffuses Lymphgewebe, 2. Follikel. Die diffuse subglanduläre Lifiltratiou ist in der Eegel im Antium pylori stärker entwickelt, als im übrigen Magen ; es kommt hier auch zu einer interglandulären Infiltration, welche im Dünndarm zur herrschen- den wird. Follikel : Die Follikel wechseln individuell an Zahl. Sie haben ihren Sitz über der homogenen Grundschicht Hofmeisters (Zeissl- sche Schicht). Sie sind meist rundlich oder eiförmig. Subglandulär kommen Pseudofollikel vor/ (Hofmeister 311, 1886). / Die subglanduläre Schicht des adenoiden Gewebes ist bei hungern- den Tieren schmäler und viel zellenärmer als bei verdauenden Tieren. Die Lymphzellenknötchen erscheinen beim hungernden Tiere schmal, beim verdauenden Tiere breit, oval oder kugelig. Die Umgebung der Knötchen ist bei verdauenden Tieren stets reich von Lymphzellen be- setzt. In manchen Fällen ist deutliche Füllung der abführenden Lymphgefäfse mit Lymphzellen vorhanden. Bei hungernden Tieren enthält das adenoide Gewebe in der Umgebung des Knötchens nur spärliche Zellen. Es finden sich extrafollikuläre Mitosen sowohl im Gewebe zwischen als auch unter den Drüsen, häufiger aber in der Pylorusgegend / (Hof- meister 2786, 1887). BoNNET 6090, 1893 und 6091, 1893 / konstatirt ausgiebige Leuko- cytenpermigration im Fylorus der Katze / (Bonnet 6090, 1893 und 6091, 1893). / Im Magen der Katze treten Follikel regelmäfsig und reichlich auf. Sie bieten Abweichungen in Form, Gröfse und Zahl dar. Sie be- sitzen ein Keimcentrum und liegen über der Muscularis mucosae und der darüber liegenden glasartigen Schicht. Die Schleimhautoberfläche zeigt in ihrer Mitte eine trichterförmige Vertiefung über .denselben. Grofse Follikel sind am zahheiclisten amPylorus; an der Übergangsstelle des Pylorus in das Duodenum liilden sie häufig einen Ring, der das Pylorus- ende und den Anfang des Duodenums umfafst. Auch an der Cardia sind grofse Follikel häufig. Verhältnis der Lymphfollikel zu den Magendrüsen: Wenn der obere Teil des Follikels bis an die Mitte der Schleimhaut reicht (was am häufigsten vorkommt), so sind die Drüsen um die Hälfte ihrer normalen Länge kürzer. Der Ausführgang büfst gewöhnlich nicht sehr viel von seiner Länge ein. Selten lälst sich eine hakenförmige Ver- krümmung des Drüsenendes beobachten. Eine Infiltration mit Leuko- eyten im Lumen der Drüsenausführgänge und in derjenigen Zellen- schicht, die die Wand der Drüsen bildet, findet aufserdem statt. Kleinere Follikel liegen der Muscularis mucosae an, ohne einen solchen Einflufs auszuüben. DoBRowoLSKi giebt eine gute Abbildung der Follikel der Magen- schleimhaut der Katze (siehe seine Figur auf seiner Tafel III Fig. 1) / (Dobrowolski 7202, 1894). , Pinnipedia. 449 Blutgefäfse. Über die Blutgefäi'se im Katzenmagen finden sich Abbildungen in den Lehrbüchern von TuriNer 599, 1877 und Piersol 3490, 1894. Pinnipedia. Phoken. / Die Gestaltung des Magens reiht sich in maueheu Fällen an niedere Zustände an. Er behält bei den Phoken die Längsstellung bei/ (Gegenbaur 397, 1878). Retzius / findet bei Phoca annellata das Antrum pylori besonders grols/ (Retzius 72, 1857). / Der Magen von Phoca und Otaria ist ein Karnivoreumageu, und die Eigeutiimlichkeiten seiner Struktur können ihn nicht von diesem Typus entfernen. Keine ist von der Art, dafs sie ihn dem Typus des Cetaceenraagens nähern würde/ (Pilliet 7361, 1894). Phoca V i t u 1 i n a. Flov7er / giebt eine Abbildung vom Magen und beschreibt den- selben makroskopisch. Der Pylorus hat dicke, muskulöse Wände/ (Flower 7626, 1872). Edelmann / beschreibt den Magen vom Seehund (Phoca vitulina). Eine Cardiadrüsenregion fehlt. Form des Magens: zwei Säcke, ein gröfserer,- linker und ein kleinerer, rechter Pylorussack. Die Umbiegungsstelle könnte mau als eine Art Blindsack auffassen. Die Muscularis des Magens zeigt eine äufsere Längs-, mittlere Kreis- und innere Längsfaserschicht. Die Submucosa ist schwach ent- wickelt, die Muscularis mucosae deutlich; letztere sendet schwache Fortsätze in die Mucosa hinein. Die Oberfläche der Schleimhaut trägt feine Zotten; ihre Drüsen sind im linken Sack und dem blinden Ende Belegzelldrüsen, mit sehr reichlichen Belegzellen. Im Pylorusteil des Magens sind die Zotten gröfser und stehen (lichter. Die engen Drüsen rollen sich am Grunde sehr stark auf. Sie haben hohe, schmale Cylinderzellen mit peripher gestellten Kernen / (Edelmann 77, 1889). / Die Drüsen zeigen von der Cardia bis zur Pylorusregion dieselben Charaktere. Sie sind kui'z, enthalten Haupt- und Belegzellen in der gewöhnlichen Verteilung, Hauptzellen im Grunde und in der Achse der Drüse, Belegzelleii randständig und im Drüsenhals. Die Drüsen- schläuche stehen in Gruppen von 10 — 15. Die einzelnen Gruppen sind voneinander durch fibrilläres Bindegewebe getrennt/ (Pilliet 7361, 1894). Otaria j u b a t a. /Die Pepsindrüsen sind viel länger als beim Hunde. Sie bilden Gruppen, deren tiefes Ende entwickelt, angesehwollen und beinahe acinös ist. Alle diese Gruppen sind voneinander durch reichliche Bindegewebszüge getrennt. Die Pylorusdrüsen sind wenig verzweigt/ (Pilliet 7361, 1894). Oppel, Lehrbuch I. 29 450 Säuger. Trichechidae. T r i c h e c h u s R o s m a r u s. Ich gebe eine Abbildimg des Mageus uach Carus und Otto 211. 1835. Insectivora. Erinaceus europaeus. Der Magen des Igels besitzt keinen vorspringenden Angulus. Die Verteilung der Regionen zeigt Fig. 352. Schon Flowee 7626, 1872 war es bekannt, dafs das Ösophagus- epithel plötzlich an der Cardia endigt» Fig. 351. Fig. 352. Fig. 351. Magen eines sehr grofsen Walrosses (Trichechus Eosmarus). a Speiseröhre; l Magen; d Pförtnerende des Magens; e Pförtnerklappe; / Anfang des Darmes. Nach Cards und Otto 211, 183.5. Fig. 352. Magen vom Igel. Längsschnitt, Eekonstruktionsfigur. Vergröfserung 2fach. Die Mucosa ist an der grofsen Kui-vatur in starke Falten gelegt, an der kleinen Kurvatur dagegen fast gar nicht gefaltet; der Magen ist in mäfsig gefülltem Zustand. Eine Faltung an der grofsen Kurvatur in der Pylorusdrüsenzone dürfte ein bei der Konservierung entstandenes Artefakt darstellen. Oe Ösophagus; i) Duodenum. Einteilung der Regionen der Mucosa ü/mc: querschraffiert: Schlundmucosa; punktiert: ßelegzelldrüsenzone: Kreuze: Pylorusdriisenregion ; hinter dem Pylorusspliinkter wird die zwischen den beiden äufsersten Strichen liegende Muscularis Muse plötzlich dünn; ebenda beginnen die BRUNNEKSchen Drüsen. E,pithel. /In der Pylorusdriisenregion vermag Cabliee 6108, 1893 in den Epithelzellen der Ausführgänge durch Färbung ein feines Netzwerk nachzuweisen / (Carlier 6108 , 1898). Angaben und eine Alibilduug von Carliee (siehe seine PI. lY Fig. 4 f.) über einen Insectivora. 451 gestiichelteu Randsaum der Oberflächenepithelien möchte ich mit Vorsicht aufnehmen. Cardiadrüsenregion. /Eine Cardiadrüsenregion ist vor- handen, aber beschränkt; sie erstreckt sich in einer Breite von 2 — 3 mm rings um die Cardia. Quergestreifte Muskeln des Schlundes setzen sich eiu Stück auf die Magenwand fort. Die Zellen der Cardiadrüseu sind fast rein cylindrisch mit peripher gestelltem grofsem Kern. Membrana propria nicht nach- gewiesen. Am Grunde der Drüsen ist eine Anhäufung von lympho'ideu Zellen (siehe später) auch hier noch vorhanden, jedoch nicht in dem Grade, wie direkt an der Cardia / (Edelmann 77, 1889). / Unmittelbar folgend auf die plötzliche Endigung des Ösophagus- epithels findet sich eine schmale Zone, in welcher die Drüsen nur eine Zellart enthalten. Sie sind ähnlich den Pylorusdrüsen, enthalten aber nur kurze Ausführgänge/ (Carlier 6108, 1893). Beim Igel scheint eine sehr wenig ausgebildete Cardiadrüsenzone vorhanden zu sein. Um die Einmündung des Ösophagus finden sich Drüseuschläuche , welche keine Beleg- und Hauptzelleu enthalten, sondern hohe cylindrische Zellen. Etwas breiter ist die Zone auf der Seite gegen den Pylorus; dort konnte ich im Schnitt bis zu zehn Drüsenschläuche zählen. Bei einzelnen Igeln war die Zone kaum nachzuweisen. Fundusdrüseuregion. /Die Belegzelleu sind grols, kugelig, liegen im Drüsenkörper am dichtesten, verdrängen fast vollständig die Hauptzellen, während man am Grunde öfter noch einzelne Hauptzellen zwischen ihnen eingelagert findet/ (Edelmann 77, 1889). / Die Fundusdrüsenregion erstreckt sich über ^/lo des Magens und die Drüsen sind von gewöhnlichem Bau. Sie wechseln in der Länge, einschliefslich des Ausführganges, von 0,42—0,70 mm und haben eine ungefähre Dicke von 0,04 mm da, wo sie am dicksten sind. Die Aus- führgänge wechseln von 0,08—0,20 mm Länge. Die Zellen (Gyliuder- epithel des Ausführganges) zeigen ein verschiedenes Aussehen je nach ihrer Thätigkeit. Wenn die Zellen einige Zeit thätig waren, zeigen sie ein fein gekörntes Aussehen (feinmaschiges, protoplasmatisches Netzwerk). Im Ruhezustand sind die Zellen weniger gekörnt, die Zellen sind heller. Dieses helle Aussehen ist bedingt durch die An- wesenheit von Mucigen, einer Vorstufe des Mucins. Auch Veränderungen des Kerns beschreibt Caelier für die beiden Zustände. Der Drüsenhals ist kurz, 0,02 mm bis 0,08 mm, und enthält nur Hauptzellen (im Gegensatz zum Kaninchen , wo die Belegzellen im Drüsenhals besonders zahlreich sind). Der Drüsenkörper ist 0,32 mm bis 0,46 mm lang. Während des Winterschlafes zeigen die Drüsenzellen ein verändertes Verhalten gegen Farbstorte (färben sich weniger gern)/ (Carlier 6108, 1893), Im letzten Abschnitt der Fundusdrüsenregion sind die Belegzellen überaus zahlreich, grofs und liegen aulserhalb der Hauptzellen (wenn auch nicht in dem Mafse, wie beim Schwein). Die Belegzellen sind sehr häufig zweikernig; die beiden Kerne liegen stets dicht beisammen. Belegzellen finden sich vereinzelt noch hoch oben, dort, wo die Hauptzellen schon in das Cylinderepithel der Grube übergegangen sind. Die Hauptzellen des Drüsenhalses (in dem die Belegzellen überwiegen) zeigen grofse Unterschiede von den Hauptzellen des 29* 452 Säuger. Drüseng rund es. Ei'stere sind hell, sehr wenig Protoplasma ent- haltend, das sich (Sublimatpräparat) etwas mit Eosin und fast nicht mit Hämatoxylin färbt. Letztere enthalten mehr sich mit Häma- toxylin färbendes Protoplasma, das namentlich in dem dem Drüsen- lumen zu gelegenen Teil der Zelle sich anhäuft. Vielleicht sind die citierten Beobachtungen Caelieks über ver- schiedene Funktionszustände der Zellen auf ähnliche Beobachtungen wie die meinigen gegründet. Ich erhielt jedoch diese verschiedenen Bilder in ein- und demselben Drüsenschlauch wie gesagt im Drüsen- hals und Drüsengrund. Vergleiche ich diese Beobachtungen mit meinen ähnlichen Befunden beim Dachs (auch bei Manis javanica) und ziehe dann die Präparate von anderen Säugern zu Rate, so will es mir seheinen, als liefsen sich derartige Unterschiede überall, wenn auch wenig stark ausgesprochen, erkennen. Ich empfehle den Igel (da er leicht zu bekommen ist) am meisten für die Nachprüfung, wenn auch der Dachs prägnantere Bilder liefert. Auch Bizzozeeo beschreibt im Hundemagen (siehe diesen) verschiedenes Aussehen der Hauptzellen im Drüsengrund und Drüsenhals. Pylorusdrüsenregion. /Die Pylorusdrüsen sind geschlängelt und werden von hohen Cylinderzelleu ausgekleidet. Sie unterscheiden sich durch ihre grofse Weite, sowie die Höhe ihrer Cylinderzelleu wesentlich von den Cardiadrüsen. In dieser Region sind grofse Buchten vorhanden, in welche die Drüsenausführgänge hineinmünden. Das interglanduläre Gewebe ist in der Pylorusdrüsenzone vermehrt und gleichfalls ausgezeichnet durch Anhäufungen lymphoider Zellen^ welche nur selten die Oberfläche erreichen und meist am Grunde zwischen den Drüsen gelagert sind / (Edelmann 77, 1889). / Die Ausführgänge sind lang und weit. Der sekretorische Ab- schnitt der Drüse, welcher sehr kurz ist, wird von Cylinderepithel ausgekleidet, welches sehr ähnlich den Zellen der BRUNNEESchen Drüsen des Duodenums ist. Die Pylorusdrüsenzellen lassen sich von den Hauptzellen durch Färbung unterscheiden (mit saurem Hämatoxylin und Beuzopurpurin B.), auch liegt in den Pylorusdrüsenzellen der Kern näher der Basis der Zelle als in den Hauptzellen. Die Pylorusdrüsenregion mifst in gehärteten Präparaten nur 2,1 cm in der Länge/ (Carlier 6108, 1893). Die Länge der Pylorusdrüsenregion betrug bei einem Igel, gemessen an der grofsen Kurvatur, 3,5 cm; doch ist der Schnitt nicht ganz genau entsprechend der grofsen Kurvatur angefertigt. Gerechnet ist von der letzten Belegzelle ab, bis zum Beginn der BRUNNEESchen Drüsen, mit denen gleichzeitig auch die LiEBEEKtteNSchen Drüsen beginnen. Bei dem Igel, nach welchem Fig. 352 gezeichnet ist, beträgt die Lauge der Pylorusdrüsenregion, gemessen an der grofsen Kurvatur, uur 1,4 cm; gemessen an der kleinen Kurvatur 1,5 cm. Zu bemerken ist noch, dafs dieser Magen mit Fixieruugstlüssigkeit gedehnt war. Die r)l()nis(lrüs('nz(>lleu unterscheiden sich von den Hauptzellen der Fundusdrüsen aufserordentlich, Hauptzellen klein, färben sich mit Hämatoxylin, Pyloruszellen gröiser, färben sich mehr mit Eosin. L y m p h g e w e b e und W a n d e r z e 1 1 e n. / Der Übergang der Schlundschleimhaut in die eigentliche Magenschleimhaut ist ein all- mählicher. In dieser Zone sieht man in den tieferen Schichten eine dichte Körnung durch Einlagerung lymphoider Zellen, welche zu follikelähnliehen Haufen zusammenliegen/ (Edelmann 77, 1889). ■ Insectivora. 453 /Das Bindegewebe der Mueosa ist adenoid; gelegentlich findet mau Solitärfollikel. In der Submucosa finden sich sechs Arten von Zellen : 1. gewöhnliche Bindegewebszellen mit grofsem, ovalen Kern; 2. kleinere Bindegewebszellon , feingranuliert , färben sich orange mit Benzopurpuriii, sind wenigvi' zahlreich und haben ovalen Kern; 3. noch kleinere Zellen, färben sich mit saurem Hämatoxylin ; runder kleiner Kern; 4. Plasmazellen, grobgranuliert; 5. Wanderzellen; 6. kleinkernige Zellen in der Nähe der Solitärfollikel. Heidenhain beschreibt 1, 4, 5 und 6 im Darm, erwähnt dagegen nicht 2 und 3. Die Wanderzellen in Mueosa und Submucosa sind bei winter- schlafenden Tieren bedeutend zahlreicher. Im Blut nehmen sie während des Winterschlafes an Zahl ab. (Es soll eine Emigration der Wander- zellen aus den Gefäfsen in die Gewebe einer bei Beginn des Winter- schlafes stattfindenden Invasion von Mikroorganismen aus dem Darm in die Gewebe entgegenwirken) / (Carlier 6108, 1893). Ich konstatierte gleichfalls reiche Leukocyteneinlagerungen in der Mueosa und namentlich in der Submucosa des Igels. Auch die von Edelmann konstatierten groCsen Lymphzellenanhäufungen an der Cardia fand ich auf. Bei einem Tier, bei welchem dies besonders ausgesprochen war, konnte ich inmitten der Anhäufungen parasitische Würmer finden. Die Leukocyten zeigten verschiedenes Aussehen; es bildet diese Stelle einen Fundort für die Mehrzahl der von den Autoren gewöhnlich be- schriebenen und untersuchten Alten von Wanderzellen. Auch die von mir 4145, 1890 an bestimmten Stellen des Darmes der Wirbeltiere be- schriebenen (frühere Angaben anderer Autoren siehe dort) pigmentierten Wanderzellen (welche ich in jener Arbeit vielleicht nicht scharf genug von pigmentierten Bindegewebszellen trennte) fand ich hier wieder, je- doch nur bei einem Igel und zwar dem, welcher die Parasiten zeigte. Dies läfst schliefsen, dals das Vorkommen dieser Zellen im Magen nicht ein gewöhnliches ist. Doch schien es mir von Interesse, auch auf den einmaligen Fund jener noch wenig erforschten pigmentierten Wander- zellen bei Säugern hinzuweisen. / Die M u s c u 1 a r i s mucosae ist in zwei Blättern angeordnet. Muscularis. Caeliee beschreibt einen Cardiaspliinkter /' (Carlier 6108, 1893). Soricidae. / Nach Flowee liegen l)ei den Soricidae Ösophagus und Pylorus nahe beisammen / (Flower 7626, 1872). S 0 r e X und H y d r o s o r e x. / Der Magen von Hydrosorex besitzt eine aufserordentlich lange Pars pylorica; dadurch unterscheidet sich der Magen von Hydrosorex von dem von Sorex / (Duvernoy 7457, 1835). Chimarrogale himalaica (= Crossopus h. = Crocidura h.). Anderson 198, 1878 /beschreibt den Magen makroskopisch, ebenso von Anurosorex assamensis / (Anderson 198, 1878). 454 Säuger. Fig. 353. Fig. 354. , Fig. 353. Sorex araneus. Lee- rer Magen. Nach Ddveknoy 7457, 1835. Fig. .354. Sorex leucodon. Voller Magen. Nach Ddvernoy 7457. 1835. Fig. 355. Hydrosorex tetra- gonurua. Leerer Magen. Nach DuvERNOY 7457, 1835. Fig. 356. Hydrosorex tetra- gonurus. Voller Magen. Nach DuvEENOY 7457, 1835. Für Figuren 353 — 356: e Magen; p Pylorus; o Ösophagus; bp Pars Fig. 356. pylorica; ch Ductus choledochus. Talpa europaea (Maulwurf). Schon Home 115, 1807 konstatiert: /Die Kutikularauskleidung des Ösophagus endet an der Mündung des Magens/ (Hoine 115, 1807). Und Leydig 563, 1857 findet: /'Die schlauchförmigen Labdrüsen sind am Cardiateil stärker entwickelt, als an der Pylorushälfte / (Leydig 563, 1857). /Die Drüsen sind inselförmig gruppiert. Der Pylorusteil ist auf- fallend klein und bildet einen Ring von etwa 6 mm Länge. Bei einem Maulwurf von 10 cm Länge für die grofse Kurvatur fanden sich 1,5 cm Länge vom Pvlorus entfernt noch Hauptzellen/ (Nulsbaum 4113, 1882). / Eine C a r d i a d r ü s e n r e g i o n ist nicht nachzuweisen / (Edelmann 77, 1889). Fundusdrüsenregion. Langley 86, 1880 — 82 /findet Unter- schiede in der Fundusdrüsenzone zwischen dem Fundus, der grofsen Kurvatur, der kleinen Kurvatur und der intermediären Zone und be- schreibt dieselben wie folgt. Fundus: Das Oberflächenepithel ist Cylinderepithel ; die Cylinderzellen hören an den Mündungen der Drüsen auf, am Drüsenhals gehen die Cylinderzellen plötzlich in die Belegzellen über. Letztere nehmen die Hälfte oder zwei Drittel der Drüsen ein. Sie haben nicht die gewöhnliche ovale Form, sondern sind lang und rektangulär mit einem relativ kleinen Kern, der entweder in der Mitte der Zelle liegt oder der Seite zu, welche dem Lumen anliegt. Den Belegzellen folgen plötzlich die Hauptzellen, welche das äul'sere Ende der Drüsen einnehmen. Hier fehlen gewölm- lich die Belegzellen ; wenn solche vorkommen , so liegen sie an der Aufsenseite der Hauptzellen mehr oder weniger halbmondförmig. Die Hauptzellen enthalten Körnchen, welche im normalen Hnngerstadium dicht gedrängt in der ganzen Zelle liegen; Grofse Kurvatur. Die Drüsen unterscheiden sich nur wenig von denen des Fundus. Die Hauptzellen sind seltener und die Belegzellen häufiger. Kleine Kurvatur. Die Drüsen gleichen denen der groi'sen Kur- vatur, aber sie sind kürzer und haben weniger Hauptzellen. Intermediäre Zone. Die Hauptzellen verschwinden meist oder ganz, und die Belegzellen bilden die Drüsen vom Hals bis zum Ende ; Die Cylinderzellen reichen weiter in die Drüsen herab als im Fundus, die ganze Drüse ist etwas kürzer. Diese Region besteht also aus Be- Chiroptera. 455 legzelleu unter meist vollstäudigem Fehleu der Hauptzellen. Die Be- legzelleu unterscheiden sich etwas im Aussehen von denen des Fun- dus und der grolsen Kurvatur, doch in keinem fundamentalen Punkte. Näher dem Pylorus werden die Belegzellen rasch durch die Pylorus- drüsenzelleu ersetzt/ (Langley 86, 1880—82). / Die Fundusdrüsen liegen dicht. Die Belegzellen sind grofs und zahlreich. Die Muscularis mucosae macht sich nur andeutungs- weise bemerkbar/ (Edelmann 77, 1889). Pylorus drüsenregion. /Die Mehrzahl der Zellen, welche die Drüsen bilden, sind einfache Modifikationen des Oberflächen Cylinderepithels / (Langley 86, 1880-82). / Die Pylorusdrüsenzone ist verhältnismäfsig klein. Die Muskulatur der Magen wand besteht wesentlich aus Längs- f^serschichten / (Edelmann 77, 1889). Chiroptera (Fledermäuse). Die Form und die Falten des Magens finden sich eingehend mit Abbildungen geschildert bei Robin 7563, 1881. Dort ist auch die reiche ältere Litteratur aufgeführt. / Cattaneo giebt sieben Abbildungen vom Magen von Fledermäusen, zum Teil nach Robin, welche die allmählich immer stärker werdende Ausbildung des Blindsackes bei diesen Tieren zeigen. Ein rundlicher Magen findet sich im allgemeinen bei insektivoren Fledermäusen, z. B. bei Emballonura, Taphozous, Rhynchonycteris ; der Blindsack beginnt sich zu verlängern bei Rhinolophus und Miniopteris und wird ziemlich beträchtlich bei einigen Vampyrarten (Phyllostoma hastatum, Vampyrum spectrum, Carollia brevicauda). Besonders grofs wird er bei den flie- genden Hunden, bei Hypsignathus, und schlauchförmig bei Pteropus; eine extreme Verlängerung erreicht er bei Desmodus / (Cattaneo 7215, 1893). Die Resultate der verschiedenen Untersucher stimmen darin über- ein, dafs den verschiedenen Chiropteren, eingeschlossen die fliegenden Hunde, trotz des verschiedenen makroskopischen Baues einheitlich mikroskopische Strukturverhältnisse zu Grunde liegen. Es fehlt eine Schlundabteilung des Magens ; ebenso ist eine Cardiadrüseuregion nicht nachgewiesen. Die Fuudusdrüsen sind gut, oft aufserordentlich stark entwickelt im eigentlichen Fundus des Magens ; die Pylorusdrüsenregion scheint räumlich ziemlich beschränkt zu sein. Fast jeder der Unter- sucher hatte eine andere Species vor sich, so dafs die Beobachtungen sehr schwer auf einander zu beziehen sind. Ich schildere daher in historischer Reihenfolge unter Angabe der untersuchten Tiere, bei deren Benennung ich den Autoren folge. Long eared Bat. (vielleicht Plecotus auritus?). /Die Kuti- kularauskleidung des Ösophagus endigt an der Mündung des Magens. Der Magen ist in eine Cardia- und Pylorusportion geteilt/ (Home 115, 1807). Vampyre Bat. /Der Schlund zeigt im untersten Teil eine Er- weiterung, und diese scheint ihrer Struktul- nach zum Magen zu ge- hören, siehe Fig. 357. Der Magen zeigt links zwei Erweiterungen, mit einem Hals dazwischen. 456 Säuger. Fig. 367. Längsschnitt des Magens vom Vampyr. Oes Ösophagus ; D Darm. Nach Home 11.5, 1807. Kein Teil des Magens zeigt Kutikularauskleidung. Ein Viertelzoll vom Pylorus findet sich eine Bildung von drüsiger Struktur / (Home 115, 1807). V e s p e r u g 0 s e r o t i n u s. / Bei der wintersehlafenden Fledermaus erscheint das Endstück des Labdrüsenschlauches beträchtlich kurz. Es kommen ferner in den Endstücken der meisten Schläuche nur adelomorphe Zellen vor, und nur auf einzelnen Schnitten ent- halten in einzelnen Schläu- chen die Endstücke auch wenige delomorphe Zellen. Bei wieder fiiegenden Tieren dagegen (mit mälsig gefülltem Magen) enthiel- ten die Endstücke delo- morphe Zellen in ähnlicher Anordnung wie bei den übrigen von Rollett untersuchten Tieren. Auch erscheinen die Endstücke länger im Vergleich zu den winter- schlafenden Fledermäusen / (Rollett 44, 1871). / Bei Vesperugo noctula ist der Magen grofs, einfach und kugelig / (Flower 7626, 1872). Heidenhain 2587 , 1880 giebt schon an , / dafs die Belegzellen in den untersten Schlauchzipfeln der Fledermäuse sehr sparsam sind/ (Heidenhain 2587, 1880). Ca reo t US serotinus. Stöhe / fand den Magen einer winter- schlafenden Fledermaus nicht bedeckt mit Becherzellen ähnlichen Epithelien, sondern durchaus mit cylindrischeu Zellen, welche, bis auf einen, einer Cuticula ähnlichen, hellen Saum, einen vollständig trüb- körnigen, protoplasmatischen Inhalt zeigten/ (Stöhr 129, 1880). Fledermaus. /Fundus des Magens. Die Drüsen sind kurz. In dem mittleren Teil der Drüsen kommen eine oder zwei Belegzellen vor. Die gröfsere Zahl sind Hauptzellen ; am Ende der Drüsen kommen nur Hauptzellen vor. Grofse Kurvatur. Die Drüsen sind fast zweimal so lang als im Fundus. Der Hals und die mittlere Portion der Drüsen besteht meist ganz aus Belegzellen. Ein 'kurzer Abschnitt am Ende der Drüsen be- steht meist ganz aus Hauptzellen. Gegen den Pylorus hin nehmen die Belegzellen zu. Die Hauptzellen zeigen in beiden Regionen eine innere, gekörnte und eine äufsere, nichtgekörnte Abteilung. Möglichei'weise lassen sich mit diesem verschiedenen Verhalten im Fundus und in der grofsen Kurvatur die Befunde Rolletts erklären/ (Langley 86, 1880 bis 1882). Nach Stöhk 41, 1882 gebe ich Abbildungen von Belegzellen der Fledermaus. Dieselben zeigen einen gegen das Drüsenlumen zu ge- richteten Fortsatz, siehe Tafel HI, Fig. 21. / Bei den Fledermäusen sitzen die Hauptzellen am Grunde der Schläuche und die Belegzellen, sowie die kleineren Zellen im oberen Teile derselben. Vesperugo Nathusii und Vesperugo serotinus. Im Fundus sind die Drüsenschläuche kurz, sie werden bis gegen die Mitte Chiroptera. 457 der grolseu Kurvatur länger und nehmen zum Pylorus hin wieder an Länge ab. Fundu sdriiseu: Bei Hungertieren sind die Hauptzellen vieler, doch nicht aller Fundusdrüsen mit groben Körnern angefüllt; diese groben Körner fehlten den Hauptzellen in den Drüsen an der grolsen Kurvatur. Die Belegzellen sind dunkel und fein granuliert , ihre Kerne zuweilen polynukleolär. In der Pylorusregion finden sich NussBAUMSche Zellen / (Nufsbaum 4113, 1882). Vespertilio murinus (Fledermaus). / Cardiadrüsenregion nicht konstatiert. Die Fundusdrüsenregion hat in den Drüsen Belegzellen, deren Menge nicht erheblich, deren Gröl'se aber auffallend ist. Die Hauptzellen sind scharf konturiert , kubisch , mit grofsen Kernen. Pylorusdrüsenregion. Auffallend grofse , breite Vorsprünge und tiefe Magengruben. Drüsenzellen scharf konturiert und mit ovalem, peripher gestelltem Kern versehen. Sie weichen wenig von dem Charakter der Obertiächenepitlielien ab / (Edelmann 77, 1889). P t e r 0 p u s. Flowee /beschreibt den Magen von Pteropus Edwardsii und bildet denselben ab. Der dünne Ösophagus öft'net sich in eine Tasche, zu deren Linken ein grofser konischer Cardiasack liegt, der sich gegen den dünnen, langen übrigen Magen oder Pylorusteil absetzt. Letzterer biegt um, so dals der Pylorus neben die Cardiatasche zu liegen kommt / (Flower 7626, 1872). Pteropus med i US. /Die Schleimhaut ist in dem grofsen Blind- sack von sehr beträchtlicher Dicke, 0,5 mm, während sie in der Nähe der Cardia nur 0,25 mm erreicht. Sie besteht aus dichtgedrängt stehenden Drüsen, in denen Robin schon Belegzellen erkennt (die er jedoch besonders zahlreich in der Pylorusregion findet) / (Robin 7563, 1881). / Der Magen bei Pteropus medius besteht aus einem Cardiateil, welcher die direkte Fortsetzung des Ösophagus ist, einem grofsen Blind- sack links und einem langen, querverlaufendeu Rohr, welches sich rasch rechts wendet und am Pylorus endet. Der Cardiateil ist auch echtei' Magen , er enthält Pepsindrüsen. Im Blindsack finden sich gleichfalls sehr entwickelte Pepsindrüsen mit Haupt- und Belegzellen. In der rechten Magenabteilung werden die Pepsindrüsen allmählich kleiner und gehen, wie es nach Cattaneos Beschreibung scheint, all- mählich in die Pylorusdrüsen über. Am Pylorus selbst findet Cattaneo kurze Schleimkrypten. Den Umstand, dafs die Fundusdrüsen im langen Bliudsack am meisten entwickelt sind, bringt Cattaneo damit in Zu- sammenhang, dals die Tiere in der Regel mit dem Kopfe nach unten hängen. Es mufs dann die meistens Hüssige Nahrung in den Blind- sack riiefsen/ (Cattaneo 7215, 1893). D e s m 0 d u s. / Schon Flower beschreibt den Magen als in seiner Form unter den Säugern einzig dastehend und bildet ihn ab. Der Magen l>esitzt einen Blindsack, welcher die doppelte Länge des ganzen Tieres erreicht und dem Fundus- oder Cardiasack anderer Säuger entspricht. Der 458 Blindsack geht aus von der linken Seite der Ösophagusmündung / (Flower 7626, 1872). Ich untersuchte V e s p e r t i 1 i o m u r i n u s (Fig. 358) und Rhino- lophus hippocreppis (Fig. 359). Die Figuren 358 und 359 zeigen die Anordnung der Regionen der Schleimhaut. Bei beiden Tieren nimmt die Pylorusdrüsenzone nur einen sehr kleinen Teil der Schleim- Fig. 358. Magen der Fledermaus (Vespertilio murinus). Übersichtsbild. Längsschnitt. Vergröfserung- 4V2fach. Zeigt die Form des Magens, die Faltung der Mucosa bei mäfsig gespannter Muskelschicht (starlce Faltung im Fu^dus an der grofsen Kurvatur, geringe an der kleinen Kurvatur). Querschraffiert : Schlundmucosa mit ge- schichtetem Epithel; punk- tiert: Fundusdrüsenzone ; Kreuze : Pylorusdrüsenzone. Oe Ösophagus; D Darm; Muse Muscularis. Fig. 359. Magen von Rhi- nolophus hippocreppis (Fledermaus). Längsschnitt. Vergröfserung ßVafach. Zeigt die Form des Magens und die Faltung der Mucosa. Die Faltung ist hier sehr ausgesprochen, da der Ma- gen , als er dem Tier ent- nommen wurde, nahezu leer war. Die Regionen der Mu- cosa sind in folgender Weise eingetragen : querschraffiert : die geschichtetes Epithel tra- gende Schlundschleimhaut; punktiert: Fundusdrüsen- zone; Kreuze: Pyloiusdrü- senregion. Oe Ösophagus; D Darm; Muse Muscularis. Fig. 358 Fig. 359. hautobertiäche ein. Bei den von mir untersuchten Fledermäusen machte ich die Bemerkung, dal's die Belegzelldrüsen zweierlei Aussehen zeigten. Im gröfseren Teil (Anfangsteil) des Fundus fanden sich hauptsächlich Belegzellen am Drüsenhals, der Drüsengrund wurde dagegen ausschliefs- lich von Hauptzellen gebildet (Fig. 360). Etwa im letzten Drittel der Fundusdrüsenzone gegen die Pylorusdrüsenzone zu traten auch Beleg- zellen im Drüsengrund auf, hier in derselben Weise prävalierend, wie vorher im Drüsenhals (Fig. 361). Dieses Verhalten, das, nach seiner Prosimiae. 459 Bemerkung zu scliliefseu, schon LancxLey erkannte, bestätige und ver- allgemeinere ich. Fig. 360. Fig. 861. Fig. 862. Fig. 360. Fundusdrüse von Rhinolophus hippocreppis (Fledermaus) aus dem Anfangsteil der Pundusdrüsenregion. -fc Oberflächeiiepithel; S/ Belegzellen, reichen nicht bis in den Drüsengrmid; fi2 Haupt- zellen. Vergröfsenmg 105fach. Fig. 361. rundusdrüse von Rhinolophus hippocreppis (Fledermaus) nahe der Pylorusdrüsenzone. i' Oberflächenepithel; 2?Z Belegzellen, reichen bis zum Drüsengrund; 5.2' Hauptzellen. Vergröfserung lOSfach. Fig. 362. Pylorusdrüse von Rhinolophus hippocreppis. Vergröfserung 10.5fach. £ Oberflächenepithel; Pß Pylorusdrüse. Prosimiae. Flower / giebt eine makroskopische Beschreibung und Abbildungen des Magens zahlreicher Affen und Halbaffen. Im allgemeinen, auch bei den anthroponiorphen Affen (aufser den verschiedenen Semno- pithecus) ist der Magen dem des Menschen ähnlich / (Flower 7626, 1872). Vari (Lemur Macaco). Ich gebe eine Abbildung des Magens (Fig. 363) nach Caeus und Otto 211, 1835). Gateopithecus philippinensis (s. Lemur volans). / Der Magen besitzt nach links einen kleinen, zugespitzten Blindsack ; ein ebensolcher findet sich in einer Länge von 3 cm am Pylorus. An der Übergangsstelle in den Pylorusblindsack bildet die Sehleimhaut eine Art Klappe / (Edel mann 77, 1889). Fig. 363. Der Magen eines Vari (Lemur MacacoX a Speiseröhre; i der Blindsack; c Grenze der beiden Magenhälften; «f der rechte, stark umgebogene Magenteil; e der Pförtner; / der Darm. Nach Cäkus und Otto 211, 1835. 460 Säuger. Primates. Cercopithecidae. Bei C e r c 0 p i t h e c u s ruber (Husarenafte) scheint eine / Cardia- drüsenregion nicht vorhanden zu sein. In der Nähe der Cardia ist die Schleimhaut aufserordentlich reich an lympho'iden Elementen, so dafs sie fast cytogen erscheint / (Edel- mann 77, 1889). Eamon y Cajal /bildet in den Labdrüsen von Cercopithecus etwas über der Mitte des Drüsenschlauches eine Mitose ab / (Ramon y Cajal 6353, 1893). Cercopithecus fuliginosus. /Äulsere Form des Magens: Der am -weitesten links befindliche Teil dfes Magens ist zu einem Blindsack ausgebildet. In denselben, aber auch in einem Teil der Kurvatura minor setzt sich das Schlund- epithel in Form strahliger Leisten eine Strecke weit fort. Die Drüsen des Blindsackes sind in einzelnen, nicht allzu zahl- reichen Gruppen angeordnet. B 1 i n d s a c k des Magens: Zwischen den isolierten Drüsen- gruppen liegen kryptenartige Einsenkungen. Die Krypten tragen entweder das Epithel der Magenoberfläche (Schleimzellen mit lang- gezogenem Kern), meist aber im Längsschnitt rechteckige Zellen von anderem Tinktionsvermögen. „Übergangsepithel". Die Drüsen sind vielfach gewunden und gegabelt. In die Schläuche hinein erstreckt sich zunächst das Epithel der Magenoberfläche (Schleimzellen mit langgezogenem Kern) ; dann folgt auch hier das Übergangsepithel. Am Grund der Schläuche liegen Zellen vom Typus der Hauptzellen. Ihre Kerne sind teils flach und wandständig, teils eckig in die Zellen vor- ragend. Belegzellen sind nicht nach- zuweisen. Gleich den Zellen des Übergangsepithels sind auch die Hauptzellen vielfach mehrkernig. Die Hauptzellen enthalten bis- weilen Einschlüsse. Lymphfollikel sind häufig im Blindsack, nicht blol's in der Sub- mucosa, sondern auch die ganze Höhe der Schleimhaut einnehmend. Die vom Schlund ausstrahlen- den Leisten tragen hingegen ein ge- schichtetes Epithel , welches nach der Schleimhautoberfläche zu in Spindelzellen übergeht. Letztere zeigen geriffte Ränder. Mittlerer Teil des Ma- gens (zwischen Blindsack und Pylorus). Die Drüsen sind zunächst mit dem Epithel der Magenoberfläche ausgekleidet und dem hier nicht so tief als im Blindsack hinabreichenden Übergangsepithel. Daran schliefst sich die Schicht der Belegzellen; den Grund der Schläuche füllen die grobkörnigen Hauptzellen. Zwischen ihnen liegen vereinzelt auch am Ende der Schläuche Belegzellen. Fig. 364. Schnitt durch eine Epithel- leiste im Blindsacke des Magens von Cercopithecus fuliginosus. Nach Salomon 6386, 1893. Primates. 461 Diesen Bau zeigt die Schleimhaut sehr weit nach dem Pyloius- ende des Magens zu, wenigstens an der grofsen Kurvatur. In geringer Entfernung vom Darnianfange finden sich noch Drtisen mit Haupt- und Belegzelleu. Letztere haben an Zahl zugenommen. Hier sind beide Zellarten häufig vielkernig, und Zelleneinschlüsse sind besonders häufig. Im gegenüberliegenden Teile der kleinen Kurvatur bestehen die Drüsen zum gröfsten Teil aus Belegzellen ; Lymphfollikel sind häufig. Pyloru steil. Die Drilsenschläuche sind oft schon am Halse gegabelt. An das Oberfiächenepithel , das sich tief in die Schläuche einsenkt, schliefst sich das Übergangsepithel an. Hier gleichen die Zellen vielfach denen im Grunde der Schläuche. Zelleinschlüsse und Belegzellen fehlen/ (Salomon 6386, 1893). I n u ü s c y n 0 m 0 1 g u s. / Bietet im ganzen einen ähnlichen Befund wie Cercopithecus fuliginosus. Vielfach findet man gegabelte Drüsen. Im Blindsack Fig. 365. Schnitt durch die Schleimhaut des Blindsackes bei Inuus cynomolgus. Osmiumsäure. Nach Salomon 6386, 1893. Fig. 366. Schläuche von der Mitte der Curvatura major bei Inuus cynomolgus. Osmiumsäure. E Obei-flächenepithel; BZ Belegzellen; SZ Hauptzellen. Nach Salomon 6386, 1893. Flg. 366. sind sie sehr gewunden und werden oft sehr lang (siehe .Fig. 365). Im Blindsacke und im Pylorusteil erfüllen die Zellen des Übergangs- epithels manche Schläuche bis auf den Grund. Sie zeigen im Halse der Drüsen oft Mitosen. Im Blindsack fehlen Belegzellen (die Drüsenzellen gleichen den Hauptzellen), doch können einzelne auf- gefunden werden. In der Mitte der grofsen Kui'vatur zeigen die Belegzellen häufig zwei Kerne. Lymphfollikel , die bis unter das Oberfiächenepithel reichen, mit Zellen in Mitose, sind zahlreich. 462 Säuger. Pylorusregion. Die Zellen am Grunde dei* Pylorusschläuche unterscheiden sich von den Hauptzellen. Sie sind feiner und dichter granuliert; auch sind die Lumina der Drüsen weiter. STöHKSche Zellen finden sich als sehmale Keile zwischen den Zellen des Übergangsepithels und zwischen den Hauptzellen / (Salomon 6386, 1893). Cardiadrüsenzone. Von den Befunden Salomons verdient besonders hervorgehoben zu werden, dais bei den von ihm untersuchten Atfen im Blindsack des Magens die Belegzellen fehlen; doch stellt Salomon, der die Arbeit Edelmanns kennt, die Zellen des Blindsacks als identisch mit den Hauptzellen hin. Semnopithecidae. Ich gebe eine Abbildung (Fig. 367) des Magens von Semnopithecus leucoprymnus nach Carus und Otto 211, 1835. DuvEENOY /ist bekannt, dafs Otto zuerst den Magen von Cerco- pitheeus richtig beschrielieu und abgebildet hat. Düveknoy findet, dals der eigentümliche Bau des Magens den Arten des Genus Semno- pithecus eigen ist. Fig. 367. Fig. 368. Fig. 367. Magen von Semnopithecus leucoprymnus. a Speiseröhre; b die obere und hintere von den vier grofsen Zellen, in welche der linke und sehr weite Blindsack des Magens abgeteilt ist; cc die beiden vorderen Zellen des Blindsackes; dd die rechte, lange und gleich einem Kolon in Haustra abgeteilte Magenhälfte; e Pförtnerende; / Darm; gg ein starkes Muskelband, welches an der grofsen Kurvatur des Magens verläuft und mit einem ähnlichen, welches an der kleinen Kur^'atur sich befindet, hauptsächlich die Einschnürungen verursacht. Nach Carus und Otto 211, 1835. Fig. 368. Magen von Semnopithecus entellus. 0 Ösophagus; XI Diaphragma; Z Sphinkter; t cardialer Blindsack; i* Pylorus. Nach DuvERNOY 373, 1835. DuvEENOY beschreibt den Magen von mehreren Semnopithecidae makroskopisch. Der Magen von Semnopithecus entellus zeigt starke Einschnü- rungen. Zwei ligameutöse Bänder folgen das eine der grofsen, das andere der kleinen Kurvatur. An der Cardia findet sieh ein Blindsaek. Um die Cardiamündung scheint geschichtetes Epithel vorhanden zu sein („une sorte d'epiderme"). Bei andei'en Semnopithecidae scheint der Magen einfacher gebaut zu sein/ (Duvernoy 373, 1835). Vergleiche damit auch die Abbildung, welche Owen 212, 1868 vom Magen vom Semnopithecus entellus giebt. Erst in der dritten Mensch. 463 Magenabteiluiig soll die wahre Verdauung hauptsäclilich stattfinden, doch setzt sich das feste Ösophagusepithel in die ersten Magenabteilungen nicht fort/ (Owen 212, 1868). Eine mikroskopische Untersuchung dürfte hier interessante Re- sultate ergeben. Anthropomorphae. Troglodytes niger (Schimpanse). Edelmann / glaubt mit Sicherheit behaupten zu können, dafs eine Cardiadrüsenregion vorhanden ist, und zwar in einer Breite, welche sich auf 3 — 4 cm um die Cardia herum erstreckt und fast die doppelte Breite der beim Menschenmagen vorkommenden Cardiadrüsenregion er- reicht/ (Edelmann 77, 1889). Mensch, Dicke der Schichten. / Serosa und Museularis sind zusammen ^/a'", Sübmucosa und Mucosa etwa V2'" dick. Die Wand eines normalen Magens ist daher im ganzen in der Regel etwas über eine Linie dick, doch findet gegen den Pylorus hin ein allmähliches Anschwellen bis zu VI2 und 2"' statt, welches gröfsten- teils auf Rechnung der Museularis kömmt/ (Bruch 187, 1849). / Die Mucosa ist an der Cardia 0,37 — 0,56 mm dick, in der Mitte bis zu 1 „ „ im Pylorusteil oft bis zu 1,6—2,2 „ „ ein Verhalten, das einzig und allein auf Rechnung ihrer Drüsenlage zu setzen ist, indem Epithelium und Muskellage derselben tiberall un- gefähr dieselbe Dicke haben / (Kölliker 329. 1867). / Die Mucosa des Neugeborenen nimmt von der Cardia an gegen den Pylorus, obwohl nicht überall gleichmäfsig, an Stärke zu. Die Submueosa ist im Mittel 0,35 mm lireit beim Neugelwrenen / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Faltung der Oberfläche. Dieselbe steht in Zusammenhang mit den verschiedenen Füllungszuständen des Magens. / Die Mucosa dehnt sich nicht aus. sondern sie breitet sich nur aus, verhält sich also anders als die Musi'ularis (Sappey 7203, 1894). Die Oberflächeufaltung im Fundus und Pylorus (Plicae villosae Keause) wurden in Lehrbüchern der menschlichen Anatomie sowie in Spe- cialarbeiten besehrieben, so z. B. von v. Hessling 7405, 1866, Köllikek 329, 1867, Cakpentbe 7545, 1869 (mit deutlichen Abbildungen), Krause 3197, 1876 u. a. Die Kenntnis der Magengruben, in welche die Drüsen einmünden, führl Landois bis auf Vidius 1567 zurück. / Die Oberlläche zeigt kegelförmige oder schlauchförmige Ein- senkungen M a g e n g r u b e n ' (Dondeks) oder D r ü s e n a u s g ä n g e (Heidenhain). In den Grund derselben münden und zwar in der Regel mehrere Drüsen ; die zwischen den Mündungen der Gruben gelegenen, sie umgreifenden Wülste werden als Magenleisten bezeichnet. Die Magenleisten und Magengruben werden von einem hohen Cylinder- epithel bekleidet, dem Epithel der Oberfläche /' (Kupffer 149, 1883). 464 Säuger. Oberfläch eiiepithel. Der Umstand, dafs frisches menschliches Material sehr schwer zu bekommen ist, und selbst frisches Material sehr häufig pathologische Erscheinungen zeigt, erklärt es, dafs die Forschungsergebnisse am Menschen hinter denen bei den Vertebraten zurückstehen. Dies kann aber nicht begründen, anzunehmen, dafs hier andere Verhältnisse bestehen, und es ist dieser Umstand bei allen Angaben über offene sogenannte geplatzte Magenepithelien im Auge zu behalten. /Die Kutikularauskleidung des Ösophagus. endigt an der Cardia/ (Home 115, 1807). / Stöhe fand (siehe Tafel III , Fig. 22 — 27) beim hingerichteten Menschen (hungernder Magen). 1. Zellen mit körnigem, trübem Proto- plasma und in der Mitte oder etwas unterhalb dersellieu befindlichem längsgestellten, ovalen Kern; 2. Zellen, die nur in der unteren Hälfte trübkörniges Protoplasma zeigen, mit mehr runderem Kern; die obere Hälfte der Zelle wird von schleimiger Masse gefüllt; 3. Zellen, fast nur mit schleimigem Protoplasma, während das trübkörnige Protoplasma mit quergestelltem ovalen Kern auf einen schmalen Streifen am fest- sitzenden Ende der Zelle reduziert ist ; 4. zahlreiche Übergänge zwischen den geschilderten Formen. Alle diese Zellen sind auch am oberen freien Ende durch eine feine Membran geschlossen; 5. offene Zellen mit herausragender schleimiger Masse (vergl. Tafel III Fig. 26). Stöhe nimmt an, dafs der Inhalt der geschlossenen Epithelzelle einer schleimigen Metamorphose unterworfen ist, welche vom freien Ende gegen den Grund der Zelle vorschreitet; dabei wird der Kern nach abwärts gedrängt und platt gedrückt; endlich platzt die Zelle, der Schleim wird hinausgeschoben, der Eest der Zelle mit dem Kern wird erhalten ; in manchen Fällen wird jedoch auch dieser ausgestofsen ; in die Lücke tritt alsdann die Ersatzzelle. Die Epithelzellen der Magengrübchen sind den gleichen Verän- derungen unterworfen; (Stöhr 50, 1880 und 129, 1880). / Die Epithelzellen der Mageninnenfiäche gehen bei der Schleim- produktion nicht zu Grunde. Das Spiel wiederholt sich von neuem. Die schon von Todd und Bowman 542, 1856 ausgesprochene und seit- dem vielfach bestrittene Ansicht findet hiermit Bestätigung. Stöhe sieht die Ersatzzellen als lympholde Zellen an, welche aus der Schleimhaut (der Tunica propr.) durch das Epithel in die Magen- höhle wandern/ (Stöhr 129. 1880). KuPFFEE / fand Becherzellen namentlich an den Wänden der Magen- gruben , sie fehlten aber auch auf den Leisten nicht. Kupffee zweifelt nicht daran, dals jede Epithelzelle des Magens Becherzelle werden kann, und findet Zwischenstufen zwisclien unveränderten Zellen und stark aufgeblähten. In einem Fall, am Anfang der Verdauung, Selbstmörder, eine Stunde nach dem Tode: Höhe des Epithels auf den Leisten 35 — 40 ju. Die fadenförmigen Ausläufer der Zellen liegen fiacli einer strukturlosen Basalmembran an, wie angekittet; I0"/oige Kochsalzlösung löst am frischen Objekt diese Verbindung. Gegen den konkaven Grund der Magengruben werden die Zellen kürzer. Becherzellen (sonst häufig) fehlten in diesem Magen. Epithelzellen zeigen eine innere schleimhaltige und eine äufsere protoplasmatische Abteilung/ (Kupffer 149, 1883). Mensch. 465 / Die Zellen lassen an ihren Seiten ganz deutlich eine differenzierte Zellmembran erkennen, während an ihrer freien, der Magenhöhle zu- gewendeten Fläche eine solche zu fehlen scheint/ (Toldt 5569, 1888). / In pathologischem Material finden sich im Epithel der Buchten nicht sehr selten Mitosen, lieim normalen Menschenmagen niemals. Die Leukocytendurchw^anderung ist im normalen Menschenmagen- epithel eine Seltenheit/ (Stintzing 91, 1889). Bonnet / bestätigt die Eesultate Stöhrs. Zellen, deren distales Ende in wechselnder Ausdehnung in schleimiger Umwandlung begriffen ist, bilden in einer einzigen Schicht oft mit gänzlich basal verlagerten und abgeflachten Ivernen die den „Magenschleim" liefernde Epithel- decke. „Ersatzzelleu" fehlen gänzlich / (Bonnet 6090, 1893 und 6091, 1893). Auch 1894 tindet Stöhr: /Einfaches Cylinderepithel, dessen Ele- mente Schleim produzieren, mit oberem, schleimigem und unterem, pro- toplasmatischem Abschnitt/ (Stöhr 6745, 1894). Wärbukg / gofs in den Magen der Verstorbenen kurz nach dem Tode Sublimatalkohol ein. Es stellte sich heraus, dafs durch dieses Verfahren der Magen wirklich an der Selbstverdauung verhindert wurde / (Warburg 7224, 1894). BoNNET / beschreibt ein die freien Zellfiächen umspinnendes Netz- werk. Es handelt sich um Leistchen, welche einen gewissen Abschlufs des Zellenkittes gegen die freie Schleimhautfläche zu bilden. „Schlufs- leistennetz." Auch zwischen den Epithelien der Fundus- und Pylorus- drüsen fand Bonnet solche SchkUsleisten / (Bonnet 7145, 1895). / An der Cardia hört das Pflasterepithel des Ösophagus plötzlich mit einem abschüssigen Wall auf, wobei die basale Lage des Epithels in das einfache Cvlinderepithel des Magens kontinuierlich tibergeht / (Böhm und v. Davidotf 7282, 1895). Cardiadrüseiizone. / Die Drüsen am oberen Rande der Cardia sind ganz und gar mit Cylinderepithel ausgekleidet (V2 — 3 mm weit). Dann beginnen gekörnte Zellen, zuerst im Grunde der Drüsen / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). / Beim Menschen (nicht bei Katze und Hund, Toldt) kommen an der Cardia rings um die Mündung des Speiserohres Schleimdrüsen vor. Sie wurden zuerst von Bruch gesehen und später insbesondere durch CoBELLi näher untersucht ; sie wurden von Kölliker unter dem Namen „Kardialdrüsen" in die Litteratur eingeführt. Nach Kölliker bilden sie an der Grenze zwischen Magen und Ösophagus, aber noch mehr im Bereiche des letzteren einen vollständigen Ring von etwa 2'" Breite. Sie sind nicht, wie alle diese Autoren angeben, acinös, sondern tubulös und gehören ganz in den Bereich der Magenschleimhaut/ (Toldt 172, 1880). BRtJCKE / erwähnt eine ringförmige Zone von Schleimdrüsen an der Cardia/ (Brücke 547, 1881). /In einem Fall, am Anfang der Verdaiumg, beim Selbstmörder, eine Stunde nach dem Tode, beschreibt Kupffer die Cardiazone (1 — V2 cm breit). Dicke der Mucosa von dem Scheitel der Magen- leisten bis zur Muscularis mucosae incl. cirka 0,7 mm. Siehe Tafel IV, Fig. 28. Einfache oder gegabelte Magengruben erstreckten sich bis zur Hälfte der Dicke der Schleimhaut; in dieselben mündeten teils kurze, teils längere und gewnindene Drüsenschläuche mit weitem Lumen und Oppel, Lehrbuch I. 30 466 ausgekleidet von einem gleiclimäfsigen, niedrigen (kubischen) Epithel fein granulierter Zellen, die bei der Färbung mit neutralem Karmin einen ungefärbten Saum an der freien Endfläche zeigten. Belegzellen fehlten (gegen Kölliker). Erst 8 — 10 mm vom Rande des Plattenepithels entfernt wurden die Magengruben kürzer, die Drüsen ge- streckter, und es traten vereinzelte Be- legzellen hier und da auf; sie nahmen an der Begrenzung des Lumens teil / (Kuptfer 149, 1883). / Es zieht sich die Cai'diadrüsenzone als ein 1 — 3 cm breiter Ring um die Cardia herum, dessen Ausdehnung indi- viduell verschieden ist und auch an ein- und demselben Magen nicht allenthalben die gleiche Breite aufweist. Die Drüsen- tubuli zeigen an dieser Stelle einen sehr variablen Verlauf. Nähere Besehreibung giebt Verfasser infolge von Mangel an gutem Untersuchungsmaterial nicht/ (Edelmann 77, 1889). Fig. 369. Der Magen des Menschen im schematisierten senkrechten Durchschnitt. Cardia- driisenregion: schrägschraffiert. Nach Edelmann 77, 1889. • '' i'i.V; 1-. '/;•';''■••". .■.:.//^ '■■"■■.'':'"■': '■•'■^Ai '-^ Ösophagusepithel - Cardiadrüsen Grenze zwischen gus und Magen Magenepithel ' ' linAfii ' '"' ~" Fig. 370. Aus einem Schnitt durch die Grenze des Ösophagus und die Cardia des Magens vom Menschen. 45 mal vergröfsert. Nach Böhm und V. Davidoff 7282, 1895. Den Übergang vom Ösophagus in den Magen mit Cardiadrüsen bilden ab Böhm und v. Davidoff 7282, 1895. Mensch. 467 Ihre Abbildung gebe ich in Fig. 370 wieder. Fundusdrüsenzone. Was Home 6560, 1818 als Magendrüsen be- schreibt, sind nur die Magengruben. Meckel 597, 1820 sagt: /' Aul'ser einer grofsen Menge sehr feiner Vertiefungen, welche die Mündungen kleiner, einfacher Drüschen sind, enthält die innere Haut, vorzüglich in der Gegend der Ijeiden Öffnun- gen des Magens, gröfsere, welche zu mehr oder weniger deutlichen, ansehnlichen Drüsen führen / (Meckel 597, 1820). Wenn somit Meckel z;war die Drüsen selbst wohl kaum erkannt hat, so hat er docli die Magengruben nicht für Drüsen angesehen , sondern nur für deren Mündungen. Es kann daher seine Angabe als grundlegend für die Entdeckung der Magendrüseu augesehen werden. Über die Entdeckung der Magendrüseu siehe Kapitel Vertebraten, Magendrüsen. Feerichs / sah bei Kindern wiederholt die Labdrüsen gruppenweise drei bis vier bis sieben geordnet/ (Frerichs 150, 1846). Günther / nimmt die Angaben von Bischoff, Sprott-Boyd und Pappenheim in sein Lehrbuch der Physiologie auf/ (Günther 6646, 1848). G. Bruch / unterscheidet dreierlei Drüsenarten. 1. Die bliuddarm- oder sackförmigen Drüsen. 2. Traubige oder acinöse Magendrüsen, die oft in die Submucosa reichen, und die in die BRUNNERSchen übergehen. 3. Glandulae lenticulares oder einfache Kapseln (Lymphfollikel) ; diese sind sehr zerstreut über die ganze Magenfläche und sitzen ziemlich tief- (Bruch 187, 1849). /Der Drüsenkörper im Magen des Hingerichteten hat „den Cha- rakter der Gestalt der röhrenförmigen Schlauchdrüsen mit eingetretenen Spaltungen des ursprünglichen einfachen Cylinderrohrs". Was die Verteilung der verschiedenen Formen betrifft, so fand Maiee „im Blindsack fast ausschliefslich die einfachen Formen, in der Mitte des Magens neben vorwiegend einfachen auch Teilungen solcher in zwei und mehr Schenkel, in der Gardia insbesondere die varikösen und aus- schliefslich am Pylorus die komplizierten Formen. Alle waren nur mit Labzellen gefüllt; Cylinderepithel fand sich in keiner derselben"/ (Maier 160, 1855). DoNDEEs 6624, 1856 / unterscheidet beim Meusehen P'uudus- und Pylorusdrüsen , wie sie von Speott - Boyd , Bischofp , Wasmann , Todd und BowMAN, KöLLiKER, Keause , Henle bei Tieren beschrieben und unterschieden wurden. Nach Dondees 6624, 1856 öffnen sich 4—8 Labdrüsen in ein Grlibchen / (Donders 6624, 1856). In neue Bahnen lenkten die Forschung die in dein Kapitel Magen- drüsen bei Vertebraten im allgemeinen und insbesondere beim Hund, Kaninchen und anderen Tieren geschilderten Funde der Haupt- und Belegzelleu. Ausschliefslich auf den Menschen sich beziehende Angaben finde ich bei Weebee. Derselbe sagt: / „Der Schlauch dieser Drüsen ist viel- mehr erfüllt mit rundlichen und noch mehr polygonalen kleineren Zellen und deu gröfseren Zellgebilden, die nach dem Inhalt, den sie führen, als Labzellen bezeichnet werden. Der Gehalt an letzteren ist variabel, doch findet mau im allgemeinen beim Erwachsenen den Schlauch oft reichlich damit erfüllt, so dals die kleineren Zellformen 30* 468 Säuger. dadurch gauz vei'diängt sind." Beim Neugeborenen sind die Labzellen in geringerer Menge im Verhältnis zu den kleineren polygonalen Zellen. Dals Weeber also die Haupt- und Belegzellen erkannte, scheint zweifellos. Dafs seine Beschreibung noch wenig vollkommen ist, mögen seine Präparate verschuldet haben , die derart waren , dafs er sagen mulste : „Ob Epithel auf der freien Fläche der Schleimhaut vorkomme, liei's sich beim Neugeborenen so wenig sicher entscheiden, als beim Erwachsenen" / ( A. Werber 5866, 1865). JucKEs 28, 1871 / findet die zweierlei Zellen , welche Heidenhain und RoLLETT bei Tieren beschrieben hatten, auch beim Menschen. Die Belegzellen des menschlichen Magens quellen bei Zusatz von Essigsäure auf/ (Juckes 28, 1871). / Henle stellt sich auf die Seite Heidenhains, der das innere Schaltstück Rolletts für ein Grenzgebiet zwischen Magengrulie und Drüsen erklärt. Bei Isolation mit 35 "Zeiger Kalilösung oder in verdünnter Schwefel- säure zeigt sich, dals zwischen einfach blinddarmförmigen, am blinden Ende abgerundeten Drüsenschläuchen hier und da, besonders häufig in der Cardia- und Pylorusgegend, kompliziertere Formen vorkommen, die einige Ähnlichkeit mit acinösen Drüsen dadurch gewinnen, dafs ihre Wände mit Ausbuchtungen versehen, ihre blinden Enden in mehrere Säckchen geteilt sind , die mitunter durch einen engeren Hals in den Hauptkanal münden , mitunter auch hakenförmig umgebogen sich wie- der an den Hauptkanal anlegen/ (Henle 2627, 1873). Krause / unterscheidet vier Arten von Drüsen. 1. Einfache oder zusammengesetzte Magendrüsen schlechtweg; 2. eigentliche Magendrüsen, Magensaftdrüsen, Labdi'üsen, zusammen- gesetzte Peiisiiidrüsen ; 3. eigentliche zusammengesetzte schlauchförmige Pylorusdrüsen ; 4. acinöse Drüsen des Pylorusteiles sind rund oder eiförmig, 0,5 — 1 mm grofs. Krause bezeichnet die Hauptzellen als eine kleinere Art der Labzellen. Nach Krause sind die Hauptzellen des Drüsengrundes etwas gröfser als die höher oben gelegenen/ (Krause 3197, 1876). / Ein äufseres Schaltstück im Sinne Rolletts giel)t es beim Men- schen nach Stöhr nicht/ (Stöhr 50, 1880). Stöhr / findet beim Menschen im Drüsenausgang sehr häufig Be- legzellen, und zwar nicht nur in dem Rolletts innerem Schaltstücke entsprechenden Abschnitte , sondern noch weiter gegen die innere Magenoberfläche zu. Dieselben liegen mit den Cylinderzellen in einer Reihe; in einzelnen Fällen gelingt es, die Spitze der Zellen bis ins Lumen zu verfolgen, so dals die Belegzellen an der Begrenzung des- selben direkten Anteil nehmen. Vergl. Tafel IV, Pi^-." 29—32, und Tafel V, Fig. 33—34. Der Spitze der Belegzelle konmit die Fähig- keit, sich mit verschiedenen Farbstoffen intensiv zu färben, nicht wie der ganzen Belegzelle zvi; sie bleibt meist ungefärbt, ist auch nicht gekörnt. Auch bei Tieren scheint es sehr zweifelhaft, ob die Beleg- zellen von den Cylinderzellen vollständig gedeckt werden, so dafs man berechtigt wäre, die Belegzellen als unterhalb der Cylinderepithelien liegend zu bezeichnen/ (Stöhr 41, 1882). ■ Mensch. 469 / Auch im Diüsengrimd lassen die Belegzelleu eiueii meist helleren Fortsatz erkennen, welcher, sich zwischen den Hauptzellen durchschie- bend, eine direkte Komnmnikation zwischen den Belegzellen und dem Drüsenlumen herstellt. Dies spricht nicht für strenge Trennung zwischen Haupt- und Belegzelleu ; ferner spricht dagegen, dafs manche Hauptzellen (nach Form und Stellung) die Farbstoffreaktionen der Belegzellen zeigen, andererseits manche Belegzellen (nach Form und Stellung) ihrer Fär- bung nach Hauptzellen sind/ (Stöhr 50, 1880). / Den Fundus beschreibt Kupffer beim Selbstmörder. Dicke der Mucosa inclusive die Muscularis mucosae durchschnittlich 0,8 — 0,9 mm; Tiefe der Magengruben 0,12—0,13 mm . siehe Tafel V, Fig. 35. Die Belegzellen waren, mit Ausnahme des von Eollett als äulseres Schalt- stück bezeichneten Abschnittes, durch Hauptzellen in der Regel vom Lumen geschieden; gegen den Grund der Drüsen wurden die Beleg- zellen spärlicher. Belegzellen wie Hauptzellen waren von mittlerer Ciröfse. Zwei bis vier Drüsen mündeten in eine Grube. Der von Heidenhain als Drüsenhals bezeichnete engere Teil der Drüsen zeigte denselben Bau, wie Rollett denselben bei Kaninchen und Hund beschreibt, nämlich zwei Abteilungen, die dem inneren und äufseren Schaltstück nach Rollett entsprachen. In die Magengrube mündeten die Drüsen mit einem engeren Abschnitte, der von undeut- lich begrenzten, fein granulierten kleinen Zellen ausgekleidet war, die am Längsschnitte so hoch wie breit waren; diesen Abschnitt bezeich- nete KüPFFEE damals als „Hals". Dann folgt plötzlich eine breitere Abteilung der Drüse, ausgekleidet von gröfseren, gegen den Ausgang geneigten Zellen, die sich dachziegelartig decken. In ihrem Verhalten zu Farbstoffen stimmten dieselben mit Belegzellen üherein. Dieser dem äufseren Schaltstücke nach Rollett entsprechende Abschnitt zeigte auch jene kleinen eckigen Zellen, die Rollett vom Magen des Kanin- chens beschreibt und zeichnet; sie fanden sich vereinzelt zwischen den Belegzellen. Heidenhain hebt gegen Rollett hervor, dafs er das innere Schaltstück noch dem Drüsenausgange, d. h. den Magengruben, zugerechnet habe, weil die kleinen Zellen kontinuierlich in die Gylinder- epithelien der Grube übergehen. Dieses zugegeben, so bilden die inneren Schaltstücke doch jedenfalls Teile der Drüsen und nicht der Gruben und müssen daher morphologisch als besondere Abschnitte der Drüsen aufgefafst werden. Die äufseren Schaltstücke anlangend beharrt Heidenhain gegen Rollett dabei, dafs auch durch diese Strecke sich Hauptzellen kon- tinuierlich fortsetzen. Kupffer stellt sich hierin auf Seite Rolletts. Übergangszone: Siehe Tafel V, Fi^. 36. Die Magengruben ver- längern sich wieder ; die Drüsen verkürzen sich entsprechend , zeigten hier iinA da Teilungen und Windungen; Belegzellen fanden sich noch in der ganzen Ausdehnung der Drüsen vor, abei' nirgends gedrängt zusammengelagert, sondern vereinzelt. Die den äufseren Schaltstücken Rolletts entsprechenden Drüsenabschnitte der Fuudusdrüsen finden sich hier nicht mehr. Von der Mündung in die Grulie bis zum blinden Grunde erschien der Epithelbelag gleichinäfsig : überwiegend Hauptzellen in geschlossener Lage, aber von Strecke zu Strecke durch eine Belegzelle unterbrochen. Kupffer sah auch hier die Belegzelleu an der Begrenzung des Lumens teilnehmen. \V. Krause 470 Säuger. vergleicht mit Recht diese Drüsen mit deuen der Cardiagegend / (Kupffer 149, 1883). 'Die Länge der Drüsen ist 1,5 mm, da, wo die Schleimhaut ihre gröfste Dicke besitzt; sie kann aber bis zu 0,4 und selbst 0,3 mm sinken. Die Zahl der Drüsen erreicht nieder gerechnet nahezu fünf Millionen. Die erste Teilung oder die Zweige des Ausführganges sind ge- wöhnlich zwei oder drei an Zahl. Jeder von diesen teilt sich beinahe sofort in zwei andere. Seltener bleiben sie ungeteilt, meist solche Zweige, welche ein geringeres Kaliber besitzen. So entstehen meist 4 — 6 Zweige. Solche mit drei Zweigen sind selten ; viele zeigen 8 — 10 und manche 12 — 14. Unterschiede zeigen sich nach der Lage, nach den Individuen. Sappey erhielt seine Resultate vermittelst einer Iso- lationsmethode. Da dabei das intermediäre Bindegewebe zerstört wird, so ist für die von mir kopierten Bilder zu beachten, dafs sie die Drüsen nicht in natürlicher Lage Fig. 373. Fig. 371. Fig. 372. zeigen, wie dies Schnitt- bilder thuu. Dafür zeigen sie mehr, da sie die gan- zen Drüsen im Zusammen- hang vorführen / (Sappey 594, 1889). Schleimdrüsen der F u n d u s r e g i 0 n. / Neben den eigentlichen sogenannten Labdrüsen kommen noch solche vor, „die oft'enbar in die Kategorie gewölmlicher Schleimdrüsen , wie die LiEBERKüHNSchen des Darmes, gehören." Beim Neugeborenen sind diese Schleimdrüsen in ungleich gröfserer Zahl als beim Erwachsenen vorhanden. Dieselben besitzen cylin- derförmige Zellen und einen centralen Hohl- raum / (A. Werber. 5866, 1865). KuPFFEK /fand ein- fache Schleimdrüsen nur in den mittleren Regionen bei ver- schiedenen Mägen. In eine Magengrube mündet ein Schlauch von der Gestalt einer Fundusdrüse; die Einmünduugsstelle ist von der Grube kaum abgesetzt; das äufsere, blinde Ende befindet sich in gleicher Linie mit den Enden der benachbarten Fundusdrüsen, ist umgebogen. In anderen Fällen ist das Ende divertikelartig erweitert / (Kupffer 149, 1888). Haupt- und Belegzellen. Krause / giebt folgende Unterscheidungs- merkmale im Verhalten gegen Reagentien: Fig. 371 — 373. Magendrüsen des Menschen isoliert. Fig. .371: Pepsindrüse aus der Mitte des Magens; Fig. 372: Pepsindrüse vom Milzende des Magens; Fig. 373: Schleimdrüse aus der Pylorusregion. Nach Sappey 7203, 1894. Mensch. 471 Hämatoxyliu, ] Die Hauptzelleu färbeu sicli sclnväeber Karmin, I als die cylindrischen Zellen des Ausfüh- Aailin, | ruugsteiles und die Belegzellen weit in- doppeltchi'omsaures Kalium. J tensiver als die genann.ten cylindrischen. ^ 1 t- ' • T- ■ ■• ] Die Belegzellen hellen S'a7 nnf'o/^'''^l'''''^' ^cl , •• J sich auf ; das Protoplasma 0,02-0,05 »/oige (Heidenhain) balpetersaure. | rte,Hauptzellen trübt sich. Die Hauptzellen färben sich mit Anilinblau und stärker während der Verdauung als im Hungerzustande. Stärkere Säuren machen beide Zellarten trübe ; sie enthalten verschiedene Eiweifskörper, kein Mucin / (Krause 3197, 1876). / Bei chronischen Magenerkrankungen, ebenso bei Carcinom fanden sich Haupt- und Belegzellen. Bei einem Tuberkulösen mit absolut leerem Magen fehlten die Belegzellen fast ganz oder waren doch nur in einigen zweifelliaften Exemplaren vertreten' (Edinger 1, 1879). / KüPPFER erhielt über das Schwinden der Belegzellen folgendes Resultat : 1. In akuten, mit Fieber verbundenen Krankheiten können die Belegzellen eines Magens vollständig schwinden. Das Epithel der Fundusdrüsen gewinnt dann ein Aussehen, das von dem der Haupt- zellen abweicht. Die Zellen werden schärfer begrenzt und nehmen mehr Farbstoft' auf als in der Norm (Übergangszellen). 2. Der Schwund der Belegzellen beginnt in der Gegend des Drüsengrundes. 3. Die Drüsen der Übergangsregion können die Belegzellen länger behalten. 4. Der vollständige Schwund tritt wohl erst gegen Ende der zweiten Woche ein. KuPFFEE ist der Ansicht, dafs das unter Umständen zu beobachtende vollständige Verschwinden der Belegzellen gegen ihre speciiische Natur spricht, und dafs zwischen den beiden Zellenarten nähere Beziehungen obwalten müssen, in dem Sinne, dafs die eine aus der andern entsteht. Von den beiden Möglichkeiten, welche aus der anderen entstehen, die sich noch nicht entscheiden lassen , schien Kupffee die Umwand- lung der Belegzellen in Hauptzellen wahrscheinlicher, denn 1. tragen die Belegzellen den Charakter junger, protoplasmareicher Elemente an sich ; 2. in der ersten Woche akuter Erkrankungen sieht man an den Belegzellen reichliche Kernmehrung. Dies spricht jedoch nicht gegen die Lehre Heidenhains von ver- schiedener Funktion beider, denn thatsächlich sind diese Zellen unter normalen Verhältnissen verschieden und können somit auch verschie- dene Rollen bei der Sekretion spielen/' (Kupffer 149, 1883). Stöhk sagt über die letzte Angabe Kupffers: / „Das ist doch fast das Gegenteil von dem Erstgesagten." Stöhe weist darauf hin , dafs Angaben über das Fehlen von Be- legzellen in menschlichen Mägen wegen des Verdachts postmortaler Veränderungen mit Reserve aufzunehmen sind/ (Stöhr 5361, 1884). / Bei Leichen , die zwei Stunden nach dem Tode eröffnet werden, macht sich bereits die Selbstverdaiumg des Magens oft in störender Weise bemerkbar. Es fehlte öfters die Färbungsdifferenz zwischen Hauptzellen und Belegzellen. 472 Säuger. Sachs kauu die Annahiiie Küpffers vom Scliwindeu der Beleg- zellen unter pathologischen Bedingungen durch die Befunde bei seinen Versuchen nicht stützen/ (Sachs 133, 1887). / Die von den Autoren als Übergangsformen zwischen Haupt- und Belegzellen beschrielieneu Formen hält Toldt für Entwickelungsformen der delomorphen Zellen ; ihr Auftreten steht mit einer langsamen, aber kontinuierlich vor sich gehenden Regeneration der Drüsenwand in Zusammenhang. Auch- Stöhe hat sich dieser Anschauung angeschlossen / (Toldt 5569, 1888). /Während im normalen Menschenmageu Belegzelleu zu Haupt- zellen sich verhalten wie 1 : 4,4, fand Stintzing an den Mägen zweier Tuberkulösen ein Verhältnis von 1:8, bezw. 1 :13; da hier Vermin- derung der Acidität des Magensaftes stattfindet, so spricht dies für die Annahme Heidenhains (Säurebildung durch Belegzellen). Der lange Fortbestand der Pepsinabsonderung könnte auf die längere Persistenz der Hauptzellen bezogen werden. Beim Magenkrebs auf der Höhe der Krankheit färben sich in den Drüsenresten die degenerierten Zellen gleiehmäfsig nach Art der Hauptzellen. Belegzellen waren nicht mehr nachzuweisen. Die Mastzellen verschwinden beim Magenkrebs schon frühzeitig / (Stintzing 91, 1889). Stöhr / findet in den Belegzellen Vakuolen , siehe Tafel V, Fig. 37, welche mit Hämatoxvlin blafsblau gefärbte Körper enthalten/ (Stöhr 41, 1882). Hamburger / scheint geneigt, diese möglicherweise als dieselben Gebilde aufzufassen, welche Heidenhain durch ihre tiefe Gelljfärbung mit Kalium bichromicum aufgefallen waren, und die Hambubger für Leukocyten hält/ (Hamburger 33, 1889). Bonnet /bestätigt die Beobachtung Stöhrs, dafs die Belegzellen ans Lumen heranreichen/ (Bonnet 6090, 1893 und 6091, 1893). /Das von Kupffer, Sachs, Trinkler, Stintzing u. a. betonte Vor- kommen von mehrkernigen Belegzellen bestätigt Bonnet. Er findet zwei- bis dreikernige und grofse mit vier bis sechs Kernen / (Bonnet 6090, 1893). / In Haupt- und Belegzellen kommen auch beim Menschen nur äulserst selten Mitosen vor. In den Belegzellen kommen indessen auch pluripolare Mitosen zur Beobachtung / (Böhm und v. Davidoff 7282, 1895). Intermediäre Zone. / Der Magen des Menschen enthält eine inter- mediäre Zone, welche relativ mindestens doppelt so breit ist, als wie beim Hunde, und in welcher zunächst zwischen den Pylorusdrüsen auch zahlreiche Labdrüsen mit ganz vereinzelten delomorphen Zellen vor- kommen/ (Toldt 172, 1880). / In der intermediären Zone des Menschen werden die Drüsen- schläuche in verschiedenen Funktionszuständen angetroffen. Sie zeigen die Zustände von, Ruhe und Thätigkeit nebeneinander, verknüpft durch zahlreiche Übergangsbilder. Die Verteilung der Belegzellen ist eine sehr ungleiche; neben Schläuchen, die Belegzellen in grofser Menge zeigen, finden sich solche, die sparsam damit versehen sind, und andere wieder, die nur vereinzelte Belegzellen besitzen, siehe Tafel V, Fig. 38—41. Ein Versuch, nach der Menge der Belegzelleu eine Scheidung in Fundus- und Pylorusdrüsen auszuführen, dürfte wohl kaum durchführbar sein/ (Stöhr 41, 1882). Mensch. 473 / In der Übergangszone äuderu sicli die Vevliältiiisse ganz allmäli- lieh ab / (Böhm und v. Davidoff 7282, 1895). Pylorusdi'üsenzone. ' Die Giühehen, in welche die Sclileimdrüsen des Pyloius münden, sind tiefer als im Fundus ' (Donders 6624, 1856). / Die vielfache Verästelung der Pylorusdrüsen (Bischoff) leugnen IvöLLiKEK und Feeeich s. Funke findet eine mit fünf Ästen endigende Drüse , doch scheinen ihm so vielfach verästelte Drüsen , wie sie Bischoff abbildet, nicht vorzukommen/ (Funke 6647, 1857). / Den Magenschleimdrüsen fehlen die Labzellen ganz, und sind selbst die hier vollkonnnenen cylindrischen Endschläuche mit kurzen Cylindern erfüllt, in denen jedoch meist, wie an der Cardia, Fett- tröpfchen enthalten sind. Traulienförmige Drüschen halten schon Beuch, Dondeks und Fkey 370, 1875 gesehen, und auch nach Cobelli 188, 1865 (siehe Säuger) finden sich solche am Pförtner / (Kölliker 329, 1867). Henle / citiert die Angabe von Cobelli 188, 1865, daCs wirkliche acinöse Drüsen im Pylorusteil des Magens in 5 — 7 Reihen stehen, welche sich radienförmig vom Pylorus aus erstrecken. Jede Reihe enthalt 9 — 12 Drüsengruppen, selten mehr. Sie unterscheiden sich von den Duodenaldrüseu durch ihre Lage in der Mucosa / (Henle 2627, 1878). BEucHSche acinöse Pylorusdrüsen. / Von Bruch und Cobelli be- schriel)ene Gruppen von kleinen acinösen Drüschen in der Pylorus- schleimhaut fand Toldt nicht auf. ToLDT, der etwa zwanzig sehr gut konservierte Mägen unter- suchte, sagt, dafs die Pylorusdrüsen nirgends delomorphe Zellen er- kennen lassen. Historisches. Schon Gbrlach, Mayee, Henle beschrieben Lab- zellen in der Pylorusgegend des Menschen, dann Klein / (Toldt 172, 1880). Brxjcke / fafst die Pvlorusdrüsen als Schleimdrüsen auf / (Brücke 547, 1881). Stöhe / findet hier Belegzellen und kennt keine Eigenschaften, welche die Belegzellen des menschlichen Pylorus besonders vor denen des Fundus auszeichneten. Dagegen ist die Zahl der Stöheschen Be- legzellen in den Pylorusdrüsen eine ungleich geringere. Es giebt eine ganze Anzahl von Pylorusdrüsen, die nicht eine einzige Belegzelle auf- weisen können ; andere Drüsenschläuche besitzen nur wenige, siehe Tafel V, Fig. 42. Die Zahl der Belegzellen tragenden Schläuche nimmt gegen den Pylorus hin stetig ab, doch findet man einzelne Be- legzellen selbst dicht an der Pylorusgrenze / (Stöhr 41, 1882). / Die Ausdehnung der Pyloruszone betrug von der Valvula pylori an cirka 6 cm (dann folgt die Übergangszone in einer Ausdehnung von 3—4 cm, dann die Funduszone). Die Pyloruszone hatte mächtig entwickelte, vielfach geteilte Gruben , deren blinder Grund nicht selten bis an das basale Binde- gewebe reichte; die gewundenen, sich häufig verzweigenden Drüsen- schläuche, von gleichmäfsig aneinander schliefsendeu, fein granulierten Zellen ausgekleidet, münden ohne verengerten Hals in den Grund der Gruben ein. NussBAüMSche Zellen wurden von Kupffee nicht aufgefunden, auch keine wirklichen Belegzellen / (Kupft'er 149, 1883). 474 Säuger. / Die Zellen der Pyloiusdrüsen sind nicht analog den Hauptzellen der Fundusdrüsen; bezüglich ihrer Struktur sind dieselben mehr traubenförmige als tubulöse Drüsen und stimmen am meisten mit den BRUNNERSchen Drüsen überein. BiKFALVi bezieht sich auch auf die Befunde Schi^fi'erdeckers / (Bikfalvi 107, 1887). Sphinktei pylori _ Submucosa . Pylorusdrüs Zotte L} rapliknoten Hier greifen die Pylorusdrüsen auf das Duodenum über Muscularis mucosae .-^ BRrsNEKsclie Drüse iNsche Drüse Fig. 374. Aus einem Schnitt durch die Grenze von Pylorus und Duodenum des Menschen, ca. ISmal vergröfsert. Nach Böhm und Davidoff 7282, 1895. Mensch. 475 Teilunusstelle D; Schlauches / Die Pyloiusdrüsen uiiteisclieiden sich vou den Fundusdrüsen da- durch, dafs bei ersteren die Zahl der Teilungen weniger grofs ist/ (Sappey 594, 1889). / Im Grunde der Grülichen der Pylorusregion sind Kernteilungs- tiguren häutig, während sie im Oberflächenepithel fehlen/ (Bonnet 6090, 1893). Benda / giebt in seiner Abbildung den Pylorusdrüsen nahe dem blinden Ende ein weites Lumen/ (Benda und Guenther 7315, 1895). Nach Böhm und v. Davidoff. 7282, 1895 gebe ich zwei Abbil- dungen, die eine darstellend den Übergang von der Pylorusdrüsenzone in das Duodenum als Übersichtsbild, Fig. 374, dann das histologische Element der Pylorusdrüsen, Fig. 375. In den Pylorusdrüsenzellen er- kennen diese Autoren, nach ihrer Figur zu schliefsen , eine Struktur, welche darauf schlielseu läfst, dafs der Leib dieser Zellen auch beim Men- schen eine Struktur zeigt ähnlich der der Säuge- tiere. / In der Pylorusregion reichen die Gruben sehr oft bis zur Hälfte der Schleimhaut, ja sogar bis zur Muscularis mucosae, in welchem Falle die zu- gehörigen Drüsen gewun- den sind. Unmittelbar in der Nähe des Pförtners wer- den die Pylorusdrüsen kürzer, und es treten in der Submucosa Drüsen auf, welche sich direkt den BRüNNERSchen Drüsen des Duodenums anschliefsen. An dieser Stelle des Pylorus zeigen sich auch vereinzelte Zotten, Bildungen, die ihrem Wesen nach schon dem Duodenum angehören. Hauptzellen und Pylorusdrüsenzellen ist man zu vergleichen be- rechtigt / (Böhm und v! Davidoff 7282, 1895). Membrana propria der Magendrüsen. /Die Wand der in der Mucosa des Magens befindlichen Drüsen ist strukturlos. Henle hat in ihr kleine, sternförmige Zellen beschrieben / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Physiologische Forschung. Die physiologische Forschung ist, so- weit sie sich nicht auf den Mageninhalt, der hier nicht zu besprechen ist, bezieht, sondern auf die Bestandteile der Magenwand und auf die Vorgänge, welche sich in derselben abspielen . nur wenig ausgedehnt. Die anderwärts geschilderten Versuche an Tieren, speciell am Hund, führten rascher weiter als Versuche an dem postmortal sich bald ver- ändernden Magen des Menschen. Schon Treviranüs hatte den Gedanken, dafs ein Bestandteil des Magensaftes des ]\Iensclien vielleicht durch Drüsen abgesondert würde, während die Hauptquelle des Magensaftes die letzten Zweige der Schlag- Fig. 375. Aus einem Schnitt durch die Pylorus- region des Menschen. 600mal ver^röfsert. Nach Böhm und v. Davidoff 7282, 1895. 476 ' Säuger. ädern bilden sollen. Doch sagt er: die Drüsen befinden sich beim Menschen vorzüglich häufig in der Nähe des unteren Magenmuudes / (Treviranus 5606, 1814). Es dürfte sich demnach um Lymphfollikel handeln. / Der Inhalt des Magens reagiert bei menschlichen Emljryonen entschieden alkalisch , bei reifen , totgeborenen Kindern bald neutral, bald sauer. Die Schleimhaut aus dem Ende des sechsten Monats liefert schon erhebliche Mengen von Pepton, während das Magensekret für sich selbst bei einem Embryo aus der Mitte des neunten Monats noch nicht zur Eiweilsverdauung befähigt war. Im sechsten Monate macht auch die histologische Ausbildung der Labdrüsen sowohl bezüglich der delomorphen wie der adelomorphen Zellen erhebliche Fortschritte ; die Pylorusdrüsen zeigten zu Mitte und Ende des sechsten Monats genau dieselben histologischen Charaktere /' (Toldt 172, 1880). / Gegen Richet findet Ewald, dafs die Milchsäure kein Bestandteil des normalen Mageninhaltes ist. Sie ist, wo vorhanden, das Produkt einer abnormen Gärung, welche durch das Fehlen oder die geringe Quantität der Salzsäure des Magensaftes veranlafst oder begünsigt wird/ (.Ewald 6494, 1882). Sehwefelgehalt der Magenwand. / Die ganze Magenwand nach Ent- fernung des äufserlich anhaftenden Bindegewebes zeigte für die Trockensubstanz einen Gehalt von 0,8693 "/o Schwefel, „ „ frische Substanz „ „ „ 0,1674 ^/u Das ist im Vergleich zu anderen Organen, z. B. Gehirn, viel ; Jejunum hat noch mehr, Milz etwas weniger / (Schulz 6063. 1893). Lymphgewebe, Lymphdrüsen, Tunica propria derMucosa. Lymphfollikel dürfte schon Sömmeking 585. 1796 im menschlichen Magen erkannt haben, indem er sagt: / Auf der inneren Fläche des Magens, besonders häufig gegen den Pförtner hin, entdeckt man kleine Mündungen von Schleimdrüschen , welche in der Zellhaut liegen / (Sömmering 585, 1796). / Lentikuläre (konglobierte) Drüsen kommen bald über den ganzen Magen vereinzelt, bald mehr gruppenweise am Magenmunde, Pförtner- teile, an der kleinen Kurvatur vor ; (v. Hessling 7405, 1866). Henle beschreibt die Lymphfollikel und sagt : / Es giebt Magen ohne solche, andere, in welchen sie die Gegend der Cardia oder des Pylorus oder beide einnehmen oder über die ganze Oberfiäche einzeln oder gruppenweise zerstreut sind/ (Henle 2627, 1873). / Es finden sich zahlreiche Lymphfollikel an dem Übergangspunkt vom Magen in den Darm/ (Watney 278, 1877). / Im menschlichen Magen findet Garel Lymphfollikel in der Tiefe der Mucosa. Sie kommunizieren durch Lymphgefäfse mit den Lyraph- gefäfsen der Submucosa. Einzelne der Follikel sind mehr entwickelt als die anderen in dem Sinne, dal's um die mehr oder weniger runden HauptfoUikel eine Zone von diffusem, adenoidem Gewebe besteht, welches sich zwischen die Drüsenschläuche erstreckt/ (Garel 156, 1879). / Im heraufgepumpten Magenschleim des Menschen fand Edingee freie Lymphzellen , welche wahrscheinlich aus den Gefäfsen zwischen den Epithelien hindurch in das Lumen gewandert sind / (Edinger 1, 1879) / Die Tunica propria der Mucosa wird in überwiegender Weise von cytogener Biudesubstanz gebildet. Darin finden sich unter den lym- Mensch. 477 pho'iden Zellen sehr giolse, deren Protoplasma sieh bei Eosinfärbung intensiv rot färbt. In der Pylorusschleimhaut finden sich viele lym- pho'lde Follikel ; in geringerer Zahl sind sie auch im übrigen Teil der Magenschleimhaut nachzuweisen, siehe Tafel V, Fi^. 43. Sie bestehen aus einer hellen centralen Partie, in welcher eigentümliche . kanal- artige Räume enthalten waren , und einer dunkleren, dichteren Hülle, die sich allmählich in das umgebende Gewebe verlor. Beim Schnitt durch die jMitte des Follikels erscheint derselbe scharf abgesetzt, beim Schnitt durch den Rand mehr diftus verlaufend/ (Stöhr 41, 1882). / Der Grund der Drüsen berührt die Muskelschicht nicht : es findet sich stets eine Lage von Bindegewebe, das die Enden der Drüsen um- giebt, dazwischen die basale Bindegewebssehicht ; in letzterer lagern die in jedem menschlichen Magen vorkommenden Lymphfiillikel. Das lockere, zwischen den Drüsen gelagerte Bindegewebe der Schleimhaut ist sehr reich an lymphoiden Zellen. Das Grundgewebe ist retikulierte Bindesubstanz, so wie sie dem adenoiden Gewebe eigen ist. Ausgangs- punkt dieser Elemente ist die basale Bindegewebssehicht, wo sie am reichlichsten sich finden, teils in mehr oder weniger bestimmt um- grenzten Follikeln, teils in diffuser Verteilung/ (Kuptfer 149, 1883). / „Das Grundgewebe der Tunica pi'opria mufs als eine Zwischen- form zwischen fibrillärem Bindegewebe und adenoidem Gewebe an- gesehen werden." Beschränkte Anhäufungen von wahrem, adenoidem Gewebe finden sich bald in diffuser Form, bald in Gestalt scharf umschriebener Fol- likel. „Der hauptsächlichste Sitz derselben ist der pylorische Teil des Magens. Alan hat sie früher als Glandulae lenticulares bezeichnet" (Toldt 5569, 1888). / Sogenannte Mastzellen kommen im Fundus als auch im Pylorus zahlreich vor. Im gesunden ]\Iagen verlassen sie nie das Binde- gewebe (wohl aber im pathologischen; hier treten sie zwischen der Tunica propria und den Drüsenzellen auf). Sie können zwischen zwei Drüsenzellen hineingebohrt und bis ans Lumen heranreichend gefunden werden. Es ist dieser Vorgang wohl zu unterscheiden von der Durch- wanderung jener von den Mastzellen grundverschiedenen Leukocvten durch das Öberfiächenepithel / (Stintzing 91, 1889). / Das Bindegewebsgerüst ist in der Fundusregion äufserst spärlich. Drüse liegt dicht an Drüse. Viel reichlicher und auch reicher an glatter Muskulatur ist dagegen die Bindesubstanz im Pylorus, gleich- zeitig ausgezeichnet durch eine sehr bedeutende diffuse Infiltration mit Leukocyten und den Gehalt zahlreicher Lymphknötchen / (Bonnet 6091, 1893). / Auch die Pylorusgrübchen sind häufig mit ganzen, aus Leukocyten bestehenden Pfröpfchen vollgestopft. Bonnet nimmt eine ausgiebige Permigration der Leukocyten an/ (Bonnet 6090, 1893 und 6091, 1893). Telleking 7196, 1894 / findet, dafs ein zahlreiches Vorkommen von Leukocyten in reinem Magenschleim als Symptom einer organischen Erkrankung des Magens anzusehen ist (Tellering 7196, 1894). / Die Tunica propria der Mucosa besteht aus einer ]\Iischung von fibrillärem und retikulärem Bindegewebe und aus einer wechselnden Menge von Leukocvten , die , zuweilen in dichten Haufen beisammen- liegend, Solitärknötchen bilden/ (Stöhr 6745, 1894). DoBRow^oLSKi 7202, 1894 /bezeichnet als Magenfollikel eine An- häufung von Leukocyten mit deutlichen, mit blolsem Auge oder mittelst 478 Säuger. der Lupe sichtlmreu Konturen, die oberhalb der Muscularis mucosae eingelagert sind und ein Keimcentrum besitzen. Die Follikel sind gewöhnlicli linsenförmig. Das Knötchen schiebt das l)linde Ende der Magendrüsen auseinander. Was die Gröfse betrifft, so sind die Magenknötchen im allgemeinen klein, viel kleiner als die Solitärfollikel des Darmes; während die letzteren etwa 1—2 mm im Durchmesserhaben, so beträgt der Durch- messer der mittelgrofseu Magenfollikel 0,3 — 1 mm. Als Hauptmerkmal der Magenfollikel ist das Keimceutrum anzusehen. Die Zahl der Knötchen variiert ungemein ; während sich in manchen Mägen bis 60 Follikel auf einem Quadratcentimeter finden, fehlen sie dagegen in an- deren vollständig; am häufigsten sind sie 1 — 2 auf einen Quadratcen- timeter. Unter den Tausenden Follikel , welche Dobeowolski im menschlichen Magen sah, fand er nur mit Mühe einzelne in der Sub- mucosa. Auch diese erkennt er nicht für wirkliche Follikel an. Er hält sie vielmehr für eine lokale, etwas intensivere Infiltration, da sie keine ausgesprocheneu Grenzen und keine Keimcentreu hatten. Ein zahlreiches \'orhandensein von Follikeln im Magen bringt Dobeowolski mit pathologischen Prozessen in Verbindung / (Dobro- wolski 7202, 1894). / Das Stratum proprium des Magens enthält im Fundus im nor- malen Zustande nur selten solitäre Lymphknoten, häufiger in der Py- lorusregion; wohl abgegrenzte Knoten kommen, wie es scheint, kon- stant in der unmittelbaren Nähe des Pylorus selbst vor / (Böhm und V. Davidoff 7282, 1895). / In der normalen Schleimhaut des Magens finden sich in der Regel keine oder nur sehr vereinzelte eosinophile Zellen. Ausnahmsweise finden sich auch unter normalen Umständen zahlreiche eosinophile Zellen, doch ist noch nicht bekannt, welches die Ursache dieser Er- scheinung ist. Bei leichten Reizzuständen und bei allen Entzündungen finden sich die eosinophilen Zellen in vermehrter Menge, doch nur aus- nahmsweise sehr zahlreich / (Stutz 7520, 1895). MuscularLs mucosae. /'Dieselbe ist beim Neugeborenen 0,01 bis- 0,05 mm, Ijeini Erwachsenen 0,05—0,1 mm breit. Sie zeigt eine innere, ringförmige und eine äufsere, longitudinale Schicht; dieselben durch- kreuzen sich und gehen ineinander über. Von der Muscularis mucosae steigen Muskelbündel zwischen die Drüsen auf; sie reichen zum Teil bis unter das Epithel / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Henle / erklärt die von Köllikee beschriebeneu, in der Magen- schleimhaut zwischen den Drüsen senkrecht aufsteigenden zarten Bün- del kontraktiler Faserzellen für Bindegewebszüge, soweit er überhaupt solche aufsteigende Faserzüge sehen konnte /' (Henle 2627, 1873). /' Die Angabe Köllikers, dafs sich zwischen den Drüsen senkrecht aufsteigende, glatte Muskelfasern finden, wird bestätigt / (Stöhr 41. 1882). /Die Muscularis mucosae des Menschen ist 0,05—0,07 mm dick. Aus der Muscularis mucosae dringen Muskelfaserzüge zwischen die Drüsen ein, schmiegen sich an die Tunicae propriae der Drüsen und umziehen in Kreistouren die zusammenmündenden Drüsengruppen in der Nähe ihrer Mündungen ; (Kupfter 149, 1883). Mensch. 479 Stintzing / fand in den Muskelzelleu Eiulageiimgen eines gelblich- brauneu Pigments im Protoplasma. Dasselbe fehlt bei den untersuchten Tieren, dagegen niemals beim Menschen/ (Stintzing 91, 1889). /Pigment in der Muscularis mucosae scheint solchen Mägen eigen- tümlich zn sein, welche schon häutigen Insulten ausgesetzt waren. Bei jugendlichen, früher gesunden Individuen wurde zweimal das Fehlen- des l'ignients beobachtet. Dies dürfte dafür sprechen, dafs das Pigment pathologischer Natur sei / (Stintzing 246, 1889). / Die Muscularis mucosae ist in der Regel dreischichtig. Einzelne Muskelfasern zweigen sich besonders oft von der inneren Schicht ab, biegen senkrecht um und verlieren sich in die Region der Drüsen / (Böhm und v. Davidoff 7282, 1895). Muscularis. / Nur am Pylorusteile lassen sich zwei deutlich ge- sonderte Schichten, eine starke, innere Ringschicht und eine schwächere, äufsere Längsschicht glatter Muskelfasern, ' unterscheiden ; in den an- deren Regionen des Magens wird der Verlauf durch Übertreten der Muskelschichten des Ösophagus auf den Magen, sowie durch die im Verlaufe der Entwickelung erfolgende Drehung des Magens sehr kom- pliziert; Durchschnitte ergeben dann in allen möglichen Richtungen getroffene Faserbündel / (Stöhi- 6745, 1894). / Im Magen tritt zu den beiden Schichten eine dritte Schicht schräg verlaufender Fasern hinzu. Sie liegt nach innen von der cir- kulären, bildet aber keine kontinuierliche Lage. In eine Magengrube münden beim Menschen 3 — 7 Drüsen. Über die äufsere Muskelschicht der Mageuwand mufs besonders erwähnt werden, dafs in die Bildung des sogenannten Sphineter pylori uui' ihre innere und mittlere Lage eingehen. Die Fasern der äulseren Lage durchziehen aber den Sphineter pylori und können bis an die Submucosa verfolgt werden. Kontrahieren sich die letzteren allein, wobei die Faserbündel des Sphineter gewissermafsen wie Rollen wirken, so mufs hierdurch eine geringe Erweiterung des Pyloruslumens statt- finden (Diktator pylori, Rüdingek 7679, 1879). Ähnliche Vorrich- tungen sind auch in der Muscularis mucosae des Magens vorhanden / (Böhm und Davidoff 7282, 1895). Es gehört die Erforschung des Verlaufs der Muskelschichten mehr der makroskopischen vergleichenden Anatomie an; ich gelie daher nur folgende Litteraturangaben über Autoren, welche diese Verhältnisse berücksichtigen. Köllikee 329. 1867; Owen 212. 1868. / Fibrae obliquae : Klein referiert die Arbeit : Gillenskoeld, Arch. für Anat. und Physiol. 1862. An der Zunalime der ^luskulatur am Pylorus beteiligt sich fast nur die Ringschicht / (Klein in Klein und Verson 8088, 1871). Ferner: Henle 2627. 1873; HoppMANiN 600, 1878; Littre und Robin 7555, 1878; Sappey 594, 1889; v. Aufschnaiter 7162, 1894; endlich zahlreiche Lehrbücher der makroskopischen Anatomie des Menschen u. a. Blutgefäfse. / Die die Drüsen umspinnenden Kapillaren spinnen sich von einer Drüse zur nächstliegenden. Kurz vor der Drüsen- mündung gehen ans diesen Kapillaren die Venenwurzelu hervor. Die- selben vereinigen sich unter der Oberfläche der Schleimhaut sternförmig zu einer stärkeren Vene , welche in senkrechter Richtuug durch die Drüsenschicht nach abwärts dringt. Diese Stämme sammeln sich in 480 Säuger. ein Netz, welches sich über der arteriellen Endausbreitung, zwischen Muscularis mucosae und Drüsenschicht, durch die ganze Ausdehnung der Magenschleimhaut erstreckt. Weiterhin folgen die Venen dem Verlaufe der Arterien, (Toldt 5570, 1871). / Die Blutgefäfskapillaren der Schleimhaut bilden um die Drüsen des Fundus Netze, welche besonders dicht in der Region des Drüsen- körpers und Halses angeordnet sind , d. h. dort, wo sich die meisten Belegzellen vorfinden (Abbildung vom Kaninchen)/ (Böhm und v. Davi- doff 7282, 1895). Nerven. Klein / findet beim Neugeborenen , dafs die meisten Ganglien zwischen den Bündeln der Längsfaserhaut gelegen sind, dabei sich nach aulsen bis unter den Peritouealüberzug, nach innen bis zur Ringmuskelschicht erstrecken und stellenweise eine zusammenhängende Kette darstellen. Im submukosen Gewebe l3ilden die Nerven Plexus mit zahlreichen kleinen Ganglien / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Serosa. / Der den Magen überziehende Teil des Peritoneums be- sitzt in verschiedener Richtung durchflochtene Bindegewebsbündel mit reichlich untermischten elastischen Netzen. Lockeres, mehr oder weniger fettreiches Bindegewebe (subseröses Bindegewebe) vereinigt es mit dem Magen. Einfaches Pflasterepithel ülierzieht die freie Fläche / (v. Hefsling 7405, 1866). ' Eine Aponeurose in der Pylorusregion wird bisweilen bemerkt (dünnes, sehniges Gewebe in der Peritonealhaut mit Fasern von elastischem Gefüge)/ (Retzius 72, 1857). Eiitwickeluug des meiisclilichen Mjigens. Für dieses Kapitel ver- danke ich wertvolle Litteraturnachweise der Arbeit von Fischl 157, 1891. Ich folgte der Darstellung dieses Autors zum Teil für die Re- ferate der Arbeiten von Toldt 172. 1880 und Baginsky 783. 1882, ergänzte dieselben jedoch nach den Origiualarbeiten. Vergleiche An- gaben Weebeks 5866, 1865 im Kapitel: Mensch, Fundusdrüsenzone. / L. Fleischmann 217, 1875 findet im Kindermagen die Schleim- drüsen reichlicher, Labdrüsen spärlicher (besonders die komplizierteren Formen; die letzteren sind im Pylorusteil am häufigsten zu sehen). Das Cylinderepithel reicht auch im Fundus weiter als bis zur Hälfte in das Drüsenlumen hinein. Lymphoide Follikel sind inkonstant und, wenn vorhanden, sehr vereinzelt/ (Fischl 157. 1891). Neumann , fand wiederholt bei menschlichen Embryonen von 18 bis 32 Wochen unter den Epithelzellen der embryonalen Magen- schleimhaut schön ausgebildete Flimmerzellen / (Neumann 4061, 1876). Die Vermehrung der Labdrüsen während desWachs- t u m s. / Vom neunten Embryonalmonate bis zum vollendeten Wachs- tum des Menschen nimmt die Zahl der Drüsenmündungen, d. i. der Drüsenindividuen, um das 52 fache, die Zaiil der Drüseukörper nur um das 27 fache zu. Während in den letzten zwei Monaten des Embryo- nallebens der Vermehrungsprozels ein sehr ausgiebiger ist, die Zahl der Drüsen sowie der Drüsenkörper sich auf das Doppelte erhebt, geht derselbe weiterhin etwas langsamer vor sich und führt allmählich zu einer relativen Verminderung der Drüsenkörper gegenüber den Mündungen. Vom zehnten bis zum fünfzehnten Lebensjahre nehmen die Drüsenmündungen ungefähr um die Hälfte, die Zahl der Drüsen- 481 körper um mehr als ein Drittel zu. Von dem fünfzehnten Jahre bis zum dreifsigsten beträgt die Vermehrung der Drfisenmündungen noch immer annähernd die Hälfte , die der Drüseukörper nur noch etwa den achten Teil. Vergleiche die beigegebene Tabelle. Die Vermehrung der Zahl der Drüsenkörper erfolgt durch seit- liche Sprossenbildung aus den bereits vorhandenen Drüsenkörpern; davon ganz unabhängig erfolgt die Teilung der Vorräume / (Toldt 172, 1880). Tabelle über die Vermehrung der Labdrüsen während des Wachstums. Nach Toldt 172, 1880. Alter des Iiiclivitluums l-gD Auf 1 □mm entfallen Gesamtzahl der Weiblicher Embryo aus dem Ende des 8. Monates (39,5 cm Körperlänge) . Weiblicher Embryo aus der Mitte des 10. Monates (47,5 cm Körperlänge) . Totgeborener reifer Knabe (50 cm Körperlänge) Mädchen, 10 Jahre alt Mädchen, 15 Jahre alt Mann, 30 Jahre alt 2 302 5 330 5 270 50 510 65 770 76 300 404 382 371 336 341 330 128 912 266 500 268 770 2 828 560 4 406 590 6 790 700 930 008 2 036 060 1 955 170 16 971360 22 427 570 25 179 000 Toldt 172, 1880 fand, /'dafs beim reifen Neugeborenen der Vor- raum mehr als die Hälfte der Gesamtlänge der Labdrüsen ausmacht; in den ersten drei Wochen des postembryonalen Lebens findet ein starkes Längenwachstum des Drüsenkörpers statt , so dafs sich die Eelation zwischen Vorraum und Drüse zu Ungunsten des ersteren ändert. Die beim Erwachsenen nachweisbare Kürze der Fundusdrüsen läfst sich für den Säugling nicht bestätigen, indem die Drüsen in den verschiedenen Magengebieten keine auffallenden Längendifferenzen zeigen. Toldt war imstande, schon bei menschlichen Knibivciuen aus dem Ende des vierten Monates eine Umwandlung der präexistierenden Drüsenzellen in Belegzellen nachzuweisen. Beim reifen Neugeborenen und beim Kinde in den ersten Lebens- wochen sind die Belegzellen an den Seitenwänden der Drüsen nach aufsen von den Hauptzellen gelagert und grenzen mithin an die Mem- brana propria, während sie im Drüsenfundus und in seiner Nähe nach innen oder in einer Reihe mit den Hauptzellen gelagert sind und so das Lumen begrenzen helfen/ (Toldt 172. 1880; auch 127, 1880). / Überblickt man die Veränderung , welche der Magen von der Fötalperiode an zum Neugeborenen und in ununterbrochenem Zuge bis zu den späteren Altersstufen des kindlichen Alters durchmacht, so charakterisieren sich dieselben dahin, dafs 1. mit fortschreitendem Wachstum die Länge der Drüsen und ihre Zahl zunimmt, während ihre relative Breite in dem gleichen IMafse abnimmt, wobei gleichzeitig aber eine Vermehrung des specifischen Drüsengewebes gegeben ist. Oppel, Lehrbuch 1. 31 482 Säuger. 2. Die Stärke der Muscularis mucosae nimmt dauernd zu. 3. Die Submucosa, welche in der Fötalperiode und noch bei den Neugeborenen einen überaus groisen Zellenreichtum aufweist, verliert denselben mit fortschreitendem Wachstum immer mehr und mehr, gleichzeitig nimmt der Reichtum an lymphoiden Zellen und auch die Breite des Lymphgefäfsapparates zwischen den Muskelschichten mit fortschreitendem Wachstum ab. 4. Gleichzeitig sieht man die Muskelwände des Magens an Dicke mehr und mehr zunehmen und sich intensiver gleichsam durcheinander verflechten. Im ganzen aber mufs man zugestehen, dafs die Mageu- wand in einer schon frühen Periode des Lebens eine vortreffliche Ent- wickelung zeigt. Denn schon beim Neugeborenen lassen sich 5. die von Heidenhain und Rollett aufgestellten Befunde, der Unterschied der Beleg- und Hauptzellen, nachweisen. Daraus dürfte sich nun erklären, dafs Zweifel und Korowin die Magenverdauung des Neugeborenen schon auf einer relativ hohen Stufe der Entwicke- lung gefunden halien. Baginskv 783, 1882 fand 1 . beim v i e r m o n a 1 1 i c h e u Embryo, C a r d i a : kurze, nur wenig in das Stützgewebe eindringende Drüsenschläuclie mit trüben, grols- kernigen Epithelieu, ein sehr kernreiches Zwischengewebe, Oberflächeu- epithel pallisadenartig. Die Muscularis mucosae ist erst in ihrer binde- gewebigen Anlage vorhanden, eine scharfe Trennung von Mucosa und Submucosa ist nicht durchführbar. In der feinmaschigen Submucosa Anlagen von Blutgefäfsen und Ganglienzellenhaufen. Die Muscularis propria ist in zwei Schichten gesondert, zwischen denen zahlreiche Lymphräume und Ganglienzellen nachweisbar sind. Zwischen Muscu- laris externa und der Serosa ein reiches Lymphgefäfsnetz, in der Serosa selbst reichliche, mit Blutkörperchen gefüllte Gefäfse. 2. Dreijähriges Kind. Cardia: die Drüsen sind zu Gruppen von fünf bis zehn dicht zusamniengelagevt; jede Gruppe ist von der nächsten durch ein ziemlicli breites lündcgewebsseptum getrennt, wäh- rend zwischen den einzelnen Drüsunschläuchen nur ganz zarte Zwischen- wände bestanden. Fundus: Haupt- und Belegzellen waren gut nach- weisbar; viele Drüsenschläuche zeigten in der Höhe ihres Fundus dichotomische Teilung; in dem umspinnenden Gewebe waren glatte Muskelfasern nachweisbar. 3. Siebeumonatlicher Fötus. Drüsenschläuche gruppenweise von breiteren Septen umrahmt; der Drüsenhals erscheint von keil- förmigen Zellen umsäumt; eine Differenz zwischen Haupt- und Beleg- zellen ist nicht mit Sicherheit zu konstatieren. 4. Neugeborener. Die Drüsen sind bedeutend länger und zahlreicher ; delo- und adelomorphe Zellen lassen sich gut differen- zieren, die Submucosa ist noch immer ziemlich kernreich. 5. Vier monatlicher Fötus. Pylorus: ziemlich tiefe Drüsen mit keilförmigen Epithelieu ausgekleidet, mit ilirer Breitseite gegen das Drüsenlumen sehend, während ihre Spitze als dünner Ausläufer sich im Zwischengewebe verliert; an ihrer freien Fläche findet sich ein glasheller Saum. Das Epithel überzieht auch den ganzen Drüsen- grund. Reichliches, zellreiches Zwischengewebe. 6. Sieben monatlicher Fötus. Pylorus: schlanke Drüsen mit schmalem Zwischengewebe, das nur an den Leisten kolbenartig ist. Das Epithel geht verschieden tief in die Drüsen hinab, an ein- Mensch. 483 zelueu Stellen bis auf den Grund, während andere Krypten in ihrem Fundus trübe, polygonale Zellen als Fortsetzung des Vorraumepithels zeigen, deren Protoplasma sich schwach färbt. Aus der Muscularis mucosae treten schlingenförmige Faserbündel zwischen die Drüsen. Die Muscularis propria zeigt fast nur cirkuläre Fasern. ■ 7. Pylorus. Das einjährige Kind zeigt fast ausschliefslich poly- gonales, feinkörniges Epithel auch im Dilisenhals, sonst nur Wand- dickendifterenzen / (Baginski 783, 1882). / Die Labzellen und die Zellen des Pankreas sind zur Zeit der Geburt noch nicht vollständig ausgebildet/ (Goudereau 112, 1885). / Oberflächenepithel : beim reifen Neugeborenen. Auffallende Ver- schiedenheiten in der Form der Epithelien in dieser frühen und in späteren Altersstufen bestehen nicht, und als besondere Merkmale des jugendlichen Magenepithels findet Fischl lediglich seinen Reichtum au Ersatzzellen und den fast völligen Maugel von Becherzellen. Besonders macht Fischl auf die Weite der sogenannten Vorräume (Gruben) aufmerksam. Drüsen: beim reifen Neugeborenen. Im cardialen, py lorischen und Fundusteil des Magens erstreckt sich das Oberflächenepithel bis ziem- lich weit unter die Hälfte der Drüsenlänge; es findet gewöhnlich an dem deutlich eingeschnürten Drüsenhalse sein Ende, dem sich ein kurzer, ziemlich breiter, voUsaftige Parenchymzellen tragender Drüsen- körper auschlielst. Im cardialen Teil gelangen Drüsen, in denen das Epithel die ganze Lichtung bis auf den Fundus auskleidet, nicht zur Beobachtung; je näher dem Fundus, desto zahlreicher treten solche Krypten, also die eigentlichen Schleimdrüsen, in Erscheinung, während die Pylorusgegend fast nur die letztgenannte Kategorie von Drüsen erkennen läfst. Die Belegzellen konnte Fischl (mit Indulin) als vorhanden erkennen, aber keine ihrer weiteren Eigenschaften waren zu erkennen. In ihrer Zahl waren sie entschieden gegen das spätere Kindesalter zurück; ihrer Form nach erschienen sie rundlich, ziemlich klein, oft mehr central dem Drüsenlumen zu gelagert, niemals die Tunica pro- pria hervorwölbend, der Kern kaum erkennbar. FiscHLs Resume über die Magendrüsen des reifen Neugeborenen lautet dahin, „dals in ihrer Ausmündung eine gewisse Gesetzmäfsigkeit obwaltet, indem im pylorischen Teil die Schleimdrüsen sich sehr zahl- reich finden, während sie in der Pars cardiaca kaum nachweisbar sind ; die mangelhafte Difterenzierbarkeit der Belegzellen ist jedoch ein Mo- ment, das die Diagnose der beiden Drüsenarten wesentlich erschwert. Die Weite des Vorraumes, die gemeinsame Ausmündung mehrerer Krypten, das seitliche Anknospen solider Sprossen, die Kürze des eigentlich sekretorischen Drüseuabschnittes, sowie die geringe Affinität der Belegzellen gegen die für sie charakteristischen Farbstoffe, endlich ihre geringe Zahl und Gröfse berechtigen zu dem Schlüsse, dals der Magen des Neugeborenen einen Zustand des lebhaften Drüsenwachstums darbietet, in seinen sekretorischen Elementen jedoch eine verhältnis- mäfsig geringe Entwickelung und Dift'erenzierung zeigt". Es gelang Fischl zwar (besonders mit Indulin), die Belegzellen zur Darstellung zu bringen (Fischl wandte eine ganze Reihe von Methoden an, und erhielt bei Kontroll tieren gute Resultate); er glaubt jedoch, dafs sie unvollkommen entwickelt seien, während am Ende des zweiten Lebensjahres die Belegzellen nach Färbvmg, Gestalt 31* 484 Säuger. und Auoriluimg keinen Unterschied von denen des Erwachsenen zeigen, ■wenn sie auch an Zahl zurückstehen. Auch FiscHL fällt die geringe Zahl der Drüsen ins Auge. Ein- zeldrüse und Vorraum sind breiter. „Alles in allem genommen er- gieht sich eine gewisse Verschiebung des Verhältnisses der secernieren- (len und der resorbierenden Fläche zu Gunsten der letzteren, was ja auch klinisch bekannt ist und in dem kurzen Verweilen der Nahrung im Magen und seiner geringen verdauenden Kraft sich ausspricht." Kürzer: Die resorbierende Fläche des Säuglingsniagens ist relativ gröfser als seine secernierende. Das Stützgewebe beim reifen Ken geborenen : Das Zwischengewebe zeichnet sich im Magen des reifen Keugeljorenen und Säuglings durch mäfsigen Zellreichtum aus, zeigt keine regelmäfsig sich wiederholen- den breiteren Septa, welche ganze Drüsengruppen umschlielsen (gegen Klein und Baginsky), breitet sich an den Leisten fächerförmig aus, zieht über der Museularis mucosae als ziemlich breiter Streifen und zeigt in etwa einem Drittel aller Fälle ohne nachweisbare Gesetz- mäfsigkeit stellenweise Follikelljildung. Museularis mucosae des reifen Neugeborenen : Innere cirkuläre und äufsere longitudinale Faserschicht, die sich vielfach durchkreuzen und zwischen die Drüsen ein dieselben umspinnendes Netz von glatten Muskelfasern entsenden. Fischl weist darauf hin, dafs dieses Wand- stratum zur Fortschaftung des Drüsensekrets in inniger Beziehung steht. Die Museularis des reifen Neugeborenen ist in ihrer Cirkulär- faserlage bedeutend mächtiger als in ihren longitudinalen Zügen, welch letztere Fischl streckenweise, so besonders an der greisen Kur- vatur, vollständig vermiist. Auch dieses Muskellager zeigt reichliche Durchflechtung seiner beiden Schichten / (Fischl 157, 1891). /Während Coudekeau findet, dafs beim Fötus von fünf Monaten die Differenzierung in Haupt- und Belegzellen noch nicht begonnen hat, findet Kalopothakös. dafs sie l)eim Fötus von seclis Monaten zwei Tagen schon begonnen hat, und dafs sich zahlreiche Beiegzellen finden. Beim Fötus von neun Monaten ist diese Differenzierung eine fort- geschrittene und die Segmentierung der Drüsenschläuche eine fast vollständige / (Kalopothakös 7309, 1894). Tiertabelle. a) In sj'steniatischer Reihenfolge. Die Tabelle ist unter teilweiser Zugrundelegung der Anordnung, wie sie sich im Lehrbuch der Zoologie von C. Claus 259, 1891 (5. Aufl.) findet, entworfen. Eingetragen sind die Namen derjenigen Tiere, deren Magen in diesem Buche besprochen wird; aufserdem der Übersichtlichkeit halber einige wenige Vertreter der wichtigeren Gruppen, über deren Magenbaii noch nichts bekannt geworden ist. Da im allgemeinen diejenigen Namen gewählt wurden, mit denen die Autoren die von ihnen untersuchten Tiere bezeichneten, kann diese Tabelle natürlich nicht darauf Anspruch machen, die neuere zoologische Nomenklatur zu lehren. I. Acrania. Leptocardier. Amphioxus lanceolatus. ' n. Craiiiota. A. Anamnia (ohne Amnion). Pisces. Cyclostomata (Saug- und Rundmäuler, Monorhina, opp. Amphirhina). Fam. Myxinoiden. — Myxine; Bdellostoma. ■ „ Petromyzonten. — Petromyzon marinus; Petromyzon fluviatilis; Petromyzon Planeri (Ammocoetes: Larve). Selachii (Elasmobranchü, Chondropterygii). Chimaeren (Holocephali). Chimaera. Squalides (Haifische). Fam. Scyliidae (Hundshaie). — Scyllium canicula; Pristiurus. „ Cestraciontidae. „ Lamnidae (Eiesenhaie). — Selache maxima; Lamna cornubica; Lanma glauca; Alopecias vulpes. „ Carchariidae (Menschenhaie). — Carcharias glaucus; Carcharias lamia; Zygaena malleus (Sphyrna). „ Galeidae (Glatthaie). — Galeus canis; Mustelus vulgaris; Mustelus laevis. „ Notidanidae (Grauhaie). — Notidanus grissus (Hexanchus); Notidanus cinereus (Heptanchus). ... 486 Tiertabelle. Farn. Spinacidae. — Aeanthias vulgaris; Acanthias Blainvillii; Centrophorus ; Scymnus. „ Squatinidae (Meerengel). — Squatina vulgaris. Rajides (Rochen). Farn. Squatinorajidae. — Pristis antiquorum; Rhinobatus granulatus. „ Torpedidae. — Torpedo narke ; Torpedo marmorata. „ Rajidae. — Raja clavata (Dasybatis olavata); Raja asterias; Raja miraletus; Laeviraja oxyrhynclius. „ Trygonidae. — Trygon pastinaca. „ Myliobatidae. — Myliobatis. Ganoidei. C b 0 n d r 0 s t e i (Knorpelganoideii). Fam. Aeipenseridae (Störe). — Acipenser sturio; Acipenser ruthenus; Acipenser stellatus; Acipenser nasus; Acipenser Nacarii; Acipenser rubicundus. Scaphirhynchops platyrhynclius. „ Spatularidae (Löffelstöre). — Spatularia (Polyodon) folium. Crossopterygii (Quastenflosser). Fam. Polypteridae. — Polypterus bichir (Flösselhecht). Euganoiden. E'am. Lepidosteidae. — Lepidosteus osseus. Amiades. Fam. Amiadae. — Amia calva. Teleostei (Knochenfische). Lophobranchii. Fam. Pegasidae. „ Syngnathidae. — Syngnatbus acus; Hippocampus antiquorum. Pectognathi. Sclerodermi. Fam. Ostracionidae. — Ostracion. „ Balistidae. — Balistes maculatus. Gymnodontes. „ Molidae. — Orthagoriscus mola, „ Tetrodontidae. — Diodon hystrix; Tetroden cutaneus. Physostomi. Fam. Muraenidae (Aale). — Anguilla anguilla; Muraena helena; Conger vulgaris. „ Symbranchidae. — Symbrancbus. „ Gymnotidae. „ Clupeidae (Heringe). — Clupea barengus (Hering); Clupea sardinus; Glupea Pilchardus; Engraulis encrasicholus; Alausa finta. „ Mormyridae. — Mormyrus. ,, Esocidae (Hechte). — Esox lucius (Hecht). „ Salmonidae (Lachse). — Coregonus; Salmo salvelinus; Salmo labrax; Salnio salar; Salmo trutta; Salmo fario (Trutta fario), Forelle. „ Cyprinidae (Karpfen). — Cyprinus carpio (Karpfen); Cyprinus chrysophrasius; Carassius vulgaris; Tinea vulgaris (Cyprinus tinca), Schleie; Tinea <:hrysitis; Barbus fluviatilis ; Gobio fluviatilis; Rhodeus amarus; Alburnus lucidus; Leuciscus rutilus; Leuciscus cephalus; Leuciscus dobulus; Leuciscus mela- notus; Chondrostoma nasus; Abramis brama; Phoxinus laevis (Leuciscus phoxinus), Ellritze; Seardinius erythrophthalnius. ;, Acanthopsidae (Schmerlen). — Cobitis fossilis; Cobitis barbatula. „ Cyprinodontidae (Zahnkarpfen). „ Siluridae (Welse). — Silurus glanis; Heterobranchus ; Pimelodus. Tiertabelle. 487 Auacanthini. Farn. Ophidüdae. — Opliidium barbatum ; Ammodytes. „ Gadidae. — Gadus Iota (Lota vulgaris); Gadus morrhua; Gadus jubatus; Gadus polachius; Gadus luscus; Motella tricirrhata ; Merluccins vulgaris. „ Pleuronectidae. — Rhombus maximus (aculeatus); Rhombus laevis; Rhombus norvegicus; Rhombus aculeator; Pleuronectes; Pleuronectes luscus; Solea vulgaris. „ Scomberesocidae. — Belone; Hemiramphus ; Exocoetus. Acanthopteri. Pharyngognathi. b'-Am. Pomacentridae. „ Labridae. — Labrus maculatus; Labrus bergylta; Cienilabrus pavo. Acanthopteri s. str. „ Percidae (Barsche). — Perca fluviatilis; Labrax lupus; Acerina cernua; Aspro vulgaris; Serranus seriba; Gasterosteus aculeatus; Gasterosteus pungitius; Gasterosteus spinachia. „ Pristipomatidae. — Smaris vulgaris; Dentex vulgaris. „ Mullidae. — Mullus barbatus; Mullus surmuletus. „ Sparidae. — Pagellus erythrinus; Pagellus Bograveo; Boops vulgaris; Chry- sophrys aurata; Sargus; Sparus salpa; Üblata melanura. „ Squamipennes. „ Triglidae. — Scorpaena porcus; Scorpaena scrofa; Dactylopterns volitans; Cottus gobio; Cottus scorpius; Cottus anastomus; Trigla lyra; Trigla hirundo; Uranoscopus scaber; Trachinus draco. „ Sciaenidae, — Corvina nigra; Umbrina cirrhosa. „ Scomberidae. — Scomber scombrus; Scomber leuciscns; Thynnus vulgaris; Zeus faber; Caranx trachurus. „ Gobiidae. — Gobius niger; Gobius melanostomus; Gobius fluviatilis; Gobius ophiocephalus; Gobius batrachocephalus; Cyclopterus lumpus; Callionymus lyra. „ Discoboli. — Lepadogaster bimaculatus; Lepadogaster biciliatus. „ Blenniidae. — Blennius ocellatus; Blennius pholys; Blennius sanguinolentus; Blennius Icpidus. „ Taenionidae. — Cepola rubescens. „ Mugilidae. — Mugil cephalus; Mugil capito; Atherina hepsetus; Atherina Boyeri. „ Labyrinthici. „ Fistularidae. „ Pediculati. — Lophius piscatorius; Chironectes. Dipnoi. Monopneumona. Ceratodus Forsteri. Australien. Dipneumona. Protopterus annectens. Afrika. Lepidosiren paradoxa. Amerika. Amphibia. TJrodela (Schwanzlurche, Caudata). Perennibranchiata. Farn. Sirenidae. — Siren lacertina. „ Proteidae. — Proteus anguineus. „ Menobranchidae. — Menobranchus lateralis; Necturus maculatus; Siredon pisciformis (wird Amblystoma). Derotrema. Farn. Amphiumidae. — Amphiuma. „ Menopomidae. — Menopoma alleghaniense; Cryptobranchus japonicus. 488 Tiertabelle. Salamandrina. Farn. Tritonidae. — Triton cristatus; Triton taeniatus; Triton alpestris. „ Salamandridae. — Salamandra maculosa; Salamandra atra; Salamandrina perspieillata; Pleurodeles Waltlii; Spelerpes fuscus; Geotriton t'uscus. Gymnophiona. Fam, Coeciliidae. Anura (uugeschwäuzte Batrachier). Oxydactylia. Fam. Ranidae. — Kana esculenta (viridis); Rana temporaria (fusca). „ Pelobatidae. — Alytes obstetricans; Pelobates fuscus; Bombinator igneus. „ Bufonidae. — Bufo vulgaris; Bufo viridis (variabilis); Bufo calamita; Bufo cinereus. Discodactylia. Fam. Hylidae. — Hyla arborea (Laubfrosch). Aglossa. Fam. Pipidae. — Pipa dorsigera (americana). „ Dactylethridae. B. A m n i 0 1 e n. Reptilia. Saurier. K i a n 0 k r a n e Saurier. Crassilinguia. Fam. Ascalaboten, Geckonen. — Platydactylus ; Hemidactylus ; Phyllodactylus europaeus. „ Baumagamen. — Iguana. „ Erdagamen. — Moloch horridus ; Stellio vulgaris. Brevilinguia. „ Scincoideae. — Anguis fragilis. „ Ptychopleurae (Seitenfalter). — Pseudopus apus. Fissilinguia. „ Lacertidae. — Lacerta vivipara ; Lacerta ocellata; Lacerta viridis; Lacerta agilis; Lacerta muralis. „ Ameividae. „ Monitoridae. — Varanus; Monitor. Rhynchocephalen. Hatteria. Vermilinguia. Fam. Chamaeleonidae. Annulata (Ringelechsen). Fam. Amphisbaenidae. Ophidia. Serpentes (Sehlangen). 0 p 0 1 e r o d 0 n t a. Fam. Typhlopidae. — Typhlops. ' Colubriformia. Fam. Uropeltidae. „ Tortricidae. — Tortrix. „ Pythonidae. — Python bivittatus; Boa constrictor. „ Colubridae. — Coronella austriaca (laevis); Tropidonotus natrix; Tropidonotus tesselatus; Coluber Aesculapii (flavescens); Coluber viridiflavus. „ Dendrophidae. Fam. Dryophidae. Fam. Psammophidae. „ Dypsadidae. Fam. Scytalidae. Tiertabelle. 489 Pro terogly pha. Farn. Elapidae. Farn. Hydrophidae. Solenoglypha. Farn. Viperidae. — Vipera aspis; Vipera lemniscatus ; Pelias berus. „ Crotalidae. Chelonia (Schildkröten). ' Farn. Cheloniadae. — Tlialassochelys caretta. „ Trionycidae. — Trionyx chinensis. „ Chelydae. — Chelemys victoria. „ Emydae. — Emys europaea (Cistudo europaea; Cistudo lutaria); Clemmys caspica. „ Chersites. — Testudo graeca (Landschildkröte). Hydrosaurier. . Krokodile. Farn. Crocodilidae. — Crocodiliis vulgaris (niloticus); Crocodilus rhombifer. „ Alligatoridae. — Alligator lucius; Alligator cynocephalus ; Alligator palpe- brosus. „ Gavialidae. — Ehamphostonia gangeticum (Gavialus gangeticus). Aves. Ratitae: Struthiomorplii und Apterygii; Carinatae: die übxigen Vögel. Struthiomorphi. Farn. Strutliionidae. — Struthio camelus (Straufs). „ Rheidae. — Rhea americana Nandu. „ Casuaridae. ^ Dromaeus Novae Hollandiae; Casuarius galeatus; Casuarius Indiens. Apteryx. Apterygii. Natatores (Schwimmvögel). L a m e 1 1 i r o s t r e s. Farn. Anseres. — Cygnus olor; Cygnus muSieus; Plioenicopterus antiquorum Flammingo; Anser cinereus (domesticus); Anas boschas; Anas tadorna; Anas domestica; Anas crecca; Anas marila; Querquedula cirfcia; Querque- dula crecca; Mergus merganser; Mergus serrator. Longipennes. Farn. Laridae (Möven'). — Sterna hirundo; Lestris; Laras minutus; Larus ridi- bundus; Larus canus; Larus f'uscus; Larus argentatus. ' T u b i n a r e s. Farn. Procellaridae (Sturmvögel). — Procellaria glacialis; Thalassidroma pelagica; Pufflnus; Diomedea exulans; Ossifraga gigantea. Steganopodes. Farn. Steganopodes (Ruderfüfsler). — Pelecanus; Haliaeus carbo (Cormoran); Plotus anhinga; Plotus Vaillantii; Plotus melanogaster. Pygopodes (Steifstüfsler). Farn. Colymbidae. — Podiceps cristatus; Colymbus glacialis; Aptenodytes; Endytes areticus. „ Alcidae. — Alca; Uria grylle; Uria troile; Fratercula arctica; Mormon. Impennes. Farn. Impennes. — Spheniscus demersus. 490 Tiertabelle. Grallatores (Sumpfvögel, Stelzvögel). Bre virostres. Fam. Charadriidae (Läufer). — Charadrius auratus; Charadrius hiaticula; Vaiiellus cristatus; Haematopus ostralegus; Strepsilas. „ Rallidae (Wasserhühner). — Rallus aquaticus; Gallinula chloropus; Fulica atra; Crex; Aramides; Parra; Ortygometra; Porphyrio hyacinthiiius. „ Allectoridae (Hühnerstelzen). — Otis tarda; Dicholophus; Psophia crepitans; Palamedea cornuta; Chauna derbiana. L 0 n g i r 0 s t r e s. Fam. Scolopacidae (Schnepfen). — Scolopax rusticola; Tringa cinerea; Limosa; Gallinago media; Gallinago gallinula; Recurvirostra; Numenius arquatus. H e r 0 d i i. Fam. Ardeidae (Reiher). — Ardea cinerea; Botaurus stellaris; Nyetiardea nycti- corax; Nycticorax griseus. „ Pelargi (Störche). — Ciconia alba; Ciconia nigra; Leptotilus argala; Lepto- tilus crumeniferus ; Leptotilus niarabu; Grus cinerea; Anthropoides; Pseudo- tantalus ibis. Gallinacei, Rasores (Hühnervögel). Fam. Penelopidae. — Penelope cristata; Meleagris (Truthahn); Urax. „ Crypturidae. „ Megapodiidae. „ Phasianidae. — Gallus; Pavo cristatus; Numida meleagris. „ Tetraonidae. — Tetrao urogallus; Coturnix dactylisonans (Wachtel); Lagopus; Perdix. „ Pteroclidae. Columbinae (Tauben). Fam. Columbidae. — Columba livia; Columba oenas ; Columba nicobarica(Caloenas nicobarica); Carpophaga Goliath; Carpophaga latrans. „ Didunculidae. Scansores (Klettervögel). Fam. Rhamphastidae. „ Trogonidae. „ Musophagidae. — Corythaix. „ Cuculidae. — Cuculus (Kuckuck), j, Picidae. — Picus major; Picus medius; Picus minor; Picus viridis; Picus canus; Picus martius. „ Psittacidae: Plictolophinae Cacadus. — Plictolophus cristatus; Plictolophus sulphureus; Nymphicus. Platycercinae (Sittige). — Sittace militaris; Sittace solstitialis ; Sittace viri- dissimus; Ära macao; Melopsittacus undulatus (Psittacus undulatus); Platycercus; Conurus canicollis. Psittacinae. — Psittacus erithacus; Psittacus sinensis; Psittacus ochroce- phalus; Psittacus leucocephalus; Psittacula passerina; Psittacula pullaria; Psittacula tarantus; Chrysitis amazonica; Chrysitis festiva. Trichoglossinae. Strigopinae. Passeres. L e V i r 0 s t r e s. Fam. Buceridae. — Buceros plicatus. „ Halcyonidae. — Halcyon; Alcedo ispida. „ Meropidae. Fam. Coracidae. Tenuirostre s. Fam. Upupidae. — Upupa epops. „ Trochilidae. Fam. Meliphagidae. Fam. Certhiadae. Tiertabelle. 491 Fis sirostres. Fam. Hirundinidae. — Chelidon uibioa. „ Cypselidae. — Cypselus apus. „ Caprimiilgidae — Caprimulgus; Steatornis. D entirostres. Fam. Corvidae. — Corvus conaix (Krähe) ; Pica caudata (Elster); Nucifraga caryo- catactes; Pyrrhocorax alpinus. „ Paradiseidae. Fam. Sturnidae. Fam. Laniadae. Fam. Muscicapidae. „ Paridae. — Parus major; Sitta europaea; Sitta coesia. „ Motacillidae. — Motacilla alba; Motacilla rubetra; Motacilla flava; Accentor alpinus. „ Sylviadae. — Sylvia nisoria; Regulus cristatus. „ Turdidae. — Luscinia luscinia (Nachtigall); Troglodytes parvulus (Zaun- könig); Oinclus aquaticus; Turdus merula. Coniro stres. Fam. Alaudidae. „ Friugillidae. — Fringilla domestica; Fringilla canabina; Fringilla coelebs; Pyrrhula vulgaris (Dompfaff); Pyrrhula canaria (Canarienvogel, Fringilla canaria); Emberizza citrinella; Passer domesticus; Passer montanus; Loxia curvirostra; Cardinalis virginianus. ,, Tanagridae. — Euphonia; Chlorophonia viridis; Pipridea melanota. „ Ploceidae. — Amadina oryzivora; Munia rubra; Munia nigra. Eaptatores (Eaubvögel). Fam. Strigidae (Eulen). — Strix flammea (Schleiereule); Syrnium aluco; Otus vulgaris; Bubo maximus; Nyctea nivea; Strix (Athene) noctua. „ Vulturidae. — Vultur fulvus. „ Accipitridae, Falconidae. — Aquila chrysaetos; Aquila regia; Haliaetos albicilla ; Milvus regalis ; Buteo vulgaris ; Buteo lagopus ; Astur ; Falco tinnunculus (Tinnunculus alaudarius); Nisus communis, Sperber (Accipiter nisus). Mammalia. a) A p 1 a c e n t a 1 i a. Monotremata (Ornithodelphia, Kloakentiere). Echidna. Ornithorhynchus. Marsupialia (Beuteltiere, Didelphia), Pedimana (Handbeutler). Fam. Didelphyidae. — Didelphys virginiana; Didelphys opossum. „ Chironectidae. Rapacia (Raubbeutler). Fam. Dasyuridae. — Dasyurus hallucatus ; Dasyuriis ursinus; Phascogale penicillata. „ Peramelidae. — Perameles obesula. C a rp 0 p h a g a (Friichtebeutler). Fam. Phalangistidae. — Phalangista (Trichosurus vulpecula); Tarsipes. „ Phascolarctidae. • — Phascolarctus cinereus Koala. Poephaga (Springbeutler). Fam. Halmaturidae (Känguruhs). — Halmaturus giganteus (Macropus giganteus); Halmaturus Benetti; Dorcopsis luctuosa; Petrogale; Dendrolagus ursinus. Rhizophaga (Nagebeutler). Fam. Phascolomyidae. — Phascolomys Wombat. 492 Tiertabelle. b) Placentalia. Edentaten. Yermilinguia. Fam. Myrmecopliagidae (Ameisenbären). — Myrmeeophaga jubata; Myrmecophaga tetradactyla (Tamandua); Cyclothurus didactylus. „ Manidae (Schuppentiere). — Manis pentadactyla (kurzschwänziges Schuppen- tier, Manis brachyura, Pangolin ä courte queue Cuv.); Manis tetradactyla (langschwänziges Schuppentier, Manis macroura); Manis tricuspis; Manis javanica. „ Orycteropodidae (Erdferkel). — Orycteropus. Cingulata (Gürteltiere). Fani. Dasypodidae. — Dasypus. Bradypoda (Faultiere). Fam. Bradypodidae. — Bradypus tridactylus (dreizehiges Faultier); Bradypus cucuUiger; Choloepus didactylus Unau. Cetaceen. Denticeten, 0 dontoceten (Zahnwale). Fam. Delphinidae. — Phocaena communis (Braunfisch, Porpoise); Delphinus delphis (Delphin); Delphinus tursio (Tümmler); Pontoporia Blainvillei; Platanista gangetica; Orca gladiator; Globiocephalus globiceps; Globiocephalus Svineval; Globiocephalusmelas; Beluga; Lagenorhynchusalbirostris; Grampus rissoanus. „ Monodontidae. — Monodon monoceros Narwhal. „ Hyperoodontidae (Ziphiinae). — Hyperoodon bidens; Hyperoodon rostratus; Ziphius; Mesoplodon bidens; Epiodon australe; Epiodon patachonicum. „ Catodontidae. — Catodbn macrocephalus Cachelot (Pottfisch); Physeter tursio. Mysticeten, Mystacoceten (Bartenwale). Fam. Balaenidae. — Balaenoptera rostrata (Rorqual, Spitzwalfisch, Vaagewall); Balaenoptera Sibboldii; Megaptera boops (Keporkak); Balaena mysticetus (grönl. Walfisch). Perissodactyla. Fam. Tapiridae. — Tapirus indicus Tapir. „ Rhinoceridae. — Rhinoceros sondaicus. „ Equidae. — Equus caballus (Pferd). Artiodactyla. Bunodonta. Fam. Anthracotheriidae. „ Obesa. — Hippopotamus amphibius. „ Suidae. — Sus; Phacochoerus ; Dicotyles torquatus (Pekari, Tajassu, Nabel- schwein); Dicotyles labiatus (Bisamschwein). Selenodonta, Ruminantia. Fam. Anoplotheriidae. „ Tylopoda (Camelidae, Sehwielenfüfsler). — Camelus dronledarius (Dromedar); Auchenia glania (Lama); Auchenia huanco. „ Tragulidae. — Tragulus javanicus; Hyaemoschus aquaticus. „ Cervidae. — Cervus; Moschus moschiferus; Moschus javanicus. „ Camelopardalidae (Giraften). — Camelopardalis giraffe. „ Cavicornia. — Bos taurus; Ovis aries. Sirenia (Seekühe). Fam. Sirenia. — Manatus australis (amerikanischer Manati); Manatus senegalensis Lamantin; Halicore indica Dugong. Froboscidea (Eüsseltiere). Fam. Elephantidae. — Elephas indicus ; Elephas africanus. Tiertabelle. 493 Lamnungia (Klippschiefer). Hyrax capensis Daman. Eodentia, Glires (Nagetiere). Fam. Leporidae (Hasen). — Lepus timidus; Lepus borealis; Lepus cuiiiculus (Kaninchen). „ Subungulata (Halbhufer). — Cavia cobaya (Meerscliweinchen); Hydrochoerus capybara (Wassersehwein). „ Hystrieidae (Stachelschweine). — Hystrix cristata; Erethizon; Atherura atricana. „ Octodontidae (Trugratten). — Capromys raelanurus; Myopotamus coypus (Schweifbiber). „ Lagostomidae (Hasenmäuse). „ Dipodidae (Springmäuse). „ Muridae (Mäuse). — Cricetus frumentarius (Hamster); Mus rattus (Hausratte); Mus decumanus (Wanderratte); Mus decumanus var. alba; Mus musculus (Hausmaus); Mus sylvaticus (AValdmaus); Mus minutus (Zwergmaus). „ Arvicolidae (Wühlmäuse). — Arvicola amphibius, Wasserratte (Lemnus amphibius, Hypudaeus amphibius); Arvicoljy arvalis, Feldmaus (Hypudaeus arvalis); Arvicola agrestis; Arvicola ratticeps; Arvicola gregalis; Arvicola Savii; Arvicola campestris; Ehizomys pruinosus. „ Georhychidae (Wurf'mäuse). „ Castoridae. — Castor über (Biber). „ Myoxidae (Schläfer). — Myoxus avellanarius (Haselschläfer); Myoxus glis; Myoxus dryas. „ Sciuridae. — Sciurus vulgaris (Eichhörnchen); Spermophilus citillus (Ziesel)j Pteromys volucella (Sciuropterus volucella, Assayan), Flughörnchen. Carnivora, Ferae (Raubtiere). Fam. Canidae. — Canis familiaris; Cunis vulpes (Fuchs). „ ürsidae. — Ursus arctus; Nasua rufa. „ Viverridae. „ Mustelidae. — Meles taxus (Dachs); Putorius putorius (Htis); Mustela martes- (Marder). „ Hyaenidae. — Hyaena crocuta; Hyaena striata. „ Felidae. — Lynx lynx (Lux); Felis domestica. Finnipedia (Flossenfüfsler). Fam. Phocidae. — Phoca vitulina (Seehund); Phoca annellata; Otaria jubata. „ Trichechidae. — Trichechus rosmarus (Walrofs). Inseetivora. Fam. Erinaceidae. — Erinaceus europaeus (Igel). „ Soricidae. — Sorex (Spitzmaus); Hydrosorex; Chimarrogale hinialaica. „ Talpidae. . — Talpa europaea (Maulwurf). Chiroptera (Fledermäuse). Fam. Pteropodidae. — Pteropus medius, Hypsignathus. „ Vespertilionidae. — Vespertilio murinus; Vesperugo serotinus; Pleeotus auritus; Miniopteris. „ Taphozoidae. — Taphozous; Eniballonura; Rhynchonycteris. „ Rhiiic)lii])liidae. — Rhinolophus hippocreppis. „ Mc-adcniiidae. „ Pliyllostdiiiidae. — Phyllostoma barbatura; Vampyrus spectrum; Carollia brevicauda; Desmodus. Prosimiae. Fam. Tarsiidae. „ Lemuridae. — Vari (Lemur niacaco). „ Galeopithecidae. — • Galeopithecus volans (Galeopithecus philippensis, Lemur volans, Kagung). „ C'hiromyidae. 494 Tiertabelle. Primates. Fani. Hapalidae. „ Pithecidae. „ Cebiclae. „ Cynocephalidae. „ Cercopitliepidae. — Cercopitliecus ruber (Husarenaffe); Cercopithecus fuligi- nosus; Inuus cynomolgus. „ Semnopithecidae. — Semnopitliecus entellus ; Semnopithecus leucoprymnus. „ Anthropomorphae. — Troglodytes niger (Scliimpanze). Homo sapiens. - b) In alphabetischer Eeihenfolge. Abkürzungen: P. = Pisces; D. = Dipnocr; Ampll. = Amphibien; Rej). = Eeptilien; At. = Vögel ; 91. := Säuger. Abramis brama, Cyprinoiden, Physostomi, Teleostei, P. Acanthias Blainvillii, Spinacidae, Squalides, Selachier, P. „ vulgaris, „ „ „ „ Accentor alpinus, Motacillidae, Dentirostres, Passeres, Av. Accipiter nisus, Accipitridae, Raptatores, Av. Acerina cernua, Percidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Acipenser Nacarii, Acipenseridae, Ühondrostei, Ganoiden P. „ nasus, „ „ „ „ „ rutbenus, „ „ „ „ „ stellatus, „ „ „ „ „ sturio, „ „ „ „ Alausa finta, Clupeidae, Physostomi, Teleostei, P. Alburnus lucidus, Cyprinoiden, Physostomi, Teleostei, P. Alca, Alcidae, Pygopodes, Natatores, Av. Alcedo ispida, Halcyonidae, Levirostres, Passeres, Av. Alligator cynocephalus, AUigatoridae, Krokodile, Rep. „ lucius, „ „ „ „ palpebrosus, „ „ „ Alopecias vulpes, Lamnidae, Squalides, Selachier, P. Alytes obstetricans, Pelobatidae, Oxydactylia, Anura, Ampli. Amadina oryzivora, Ploceidae, Couirostres, Passeres, Av. Amia calva, Amiadae, Amiades, Ganoiden, P. Ammodytes, Ophidiidae, Anacanthini, Teleostei, P. Amphioxus lanceolatus, I^eptocardier, Acrania. Amphiuma-, Amphiumidae, Derotrema, Urodela, Amph. Anas boschas, Anseres, Lamellirostres, Natatores, Av. „ crecca, „ „ „ „ „ domestica „ „ „ „ „ marila „ „ „ „ „ tadorna „ „ „ „ Anguilla anguilla, Muraenidae, Physostomi, Teleostei, P. Anguis fragilis, Scincoideae, Brevilinguia, Kianokrane Saurier, Rep. Anser cinereus, domesticus, Anseres, Lamellirostres, Natatores, Av. Aptenodytes, Colymbidae, Pygopodes, Natatores, Av. Apteryx, Apterygii, Av. Aquila chrysaetos, Accipitridae, Raptatores, Av. „ regia, „ „ „ Ära macao, Platycercinae, Psittacidae, Scausores, Av. Aramides, Rallidae, Brevirostres, Grallatores, Av. Ardea cinerea, Ardeidae, Herodii, Grallatores, Av. Arvicola agrestis, Arvicolidae, Rodentia, M. „ amphibius, „ „ „ „ arvalis, „ „ „ „ campestris „ „ „ „ gregalis, „ „ „ „ ratticeps, „ „ „ „ Savii, „ „ „ Aspro vulgaris, Percidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Astacus, Decapoden, Crustaceen, Arthropoda, Evertebrata. Tiertabelle. 495 Astur, AGci])itii(lMC, Hnjitatores, Av. Athene noctua. Striuidar, Ilaptatores, Av. Atlierina Boyeii, Miijjilidae, Acanthopteri, Teleostei, P. „ hepsetus „ „ „ „ Atherura africana, Hystricidae, Rodentia, M. Auchenia huanco, Tylopoda, Selenodonta, Artiodactyla, M. Balaena mysticetus, Balaenidae, Mystieeten, Cetaceen, M. Balaenoptera rostrata, „ „ „ „ „ Sibboldii, „ „ „ „ Balistcs niaculatus, Biilistidae, Peetognathi, Teleostei, P. Bailms Hiiviatilis, ( '\ prinoiden, Physostonii, Teleostei, P. Bdellostimia, (JycldsidiiK'il, P. Beloue, Scoinbricsociilac, Anacanthiui, Teleostei, P. Beluga, Delphinidac, Heiitiictcii, t'etaceen, M. Blatta, Ortliopteia, lusecta, Eveitcbiata. Blennius lepidus, Blonniidae, Acanthopteri, Teleostei, P. „ ocellatus, „ „ „ „ „ pholys, „ „ „ „ „ sangiiinolentus, „ „ „ „ Boa constrictor, Pythonidae, Ophidia, Rep. Bombinator igneus, Pelobatidae, Oxydactylia, Anura, Amph. Boops vulgaris. S|iari(l;H', Acanthopteri, Teleostei, P. Bos taurus, C'a\ ii(inii:i. Selenodonta, Artiodactyla, M. Botaurus stellari>, Anlcidae, Herodii, ürallatores, Av. Bradypus cucuUiger, Bradypodidae, Edentaten, M. „ tridactylus, „ „ „ Bubo maximus, Ötrigidae, Raptatores, Av. Buceros plicatus, Buceridae, Levirostres, Passeres, Av. Bufo calamita, Bufonidae, Oxyoiactylia, Anura, Amph. „ cinereiis, „ „ „ „ „ variabilis, „ „ „ „ „ viridis, „ „ „ „ „ vulgaris, „ „ „ „ Buteo lagopus, Accipitridae, Raptatores, Av. „ vulgaris, „ „ „ Callionymus lyra, Gobiidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Caloenas nicobarica, Columbidae, Columbinae, Av. Caiiielopardalis giratt'e, Caiiielnpardalidae, Selenodonta, Artiodactyla, M. C'aiiiclus dromedarius, TyloiHMla, Selenodonta, Artiodactyla, M. Cauis faniiliaris, Canidae, Carnivora, M. „ vulpes, „ „ „ Caprimulgus, Caprimulgidae, Fissirostres, Passeres, Av. Capromys nielanurus, Octodontidae, Rodentia, M. Caranx trachurus, Scomberidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Carassius vulgaris, Cyprinidae, Physostonii, Teleostei, P. Carcharias glaucus, Carchariidae, Squalides, Selachier, P. „ lamia, „ „ „ „ Cardinalis virginianus, Fringillidae, Conirostres, Passeres, Av. Carollia brevicauda, Phyllostomidae, Chiroptera, M. Carpophaga Goliath, Columbidae, Columbinae, Av. „ latrans, „ „ „ Castor biber, Castoridae, Rodentia, M. Casuarius galeatus, Casuaridae, Struthiomorphi, Av. „ indicus, „ „ „ Catodon macrocephalus, Catodontidae, Denticeten, Cetaceen, M. Cavia cobaya, Subungulata, Rodentia, M. CentroiAorus, Spinacidae, Squalides, Selachier, P. Cepola rubescens, Taenionidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Ceratodus Forsten, Monopneumona, D. Cercopithecus fuliginosus, Cercopithecidae, Primates, M. „ ruber, „ „ „ Cervus, Cervidae, Selenodonta, Artiodactyla, M. 496 Tiertabelle. Charadrius auratus, Charadriidae, Brevirostres, Grallatores, Av. - „ liiaticula, „ „ „ „ Chaiina derbiana, Allectorides, Brevirostres, Grallatores, Av. Clielemys victoria, Chelydae, Chelonia, Rep. Chelidon urbica, Hirundinidae, Fissirostres, Passeres, Av. Chimaera, Holocephali, Selachier, P. Chimarrogale bimalaica, Soricidae, Insectivora, M. Cliironectes, Pediculati, Acanthopteri, Teleostei, P. Chloroplionia viridis, Tanagridae, Conirostres, Passeres, Av. Choloepus didactylus, Bradypodidae, Edentaten, M. Chondrostoma nasus, Gyprinoiden, Physostomi, Teleostei, P. Chrysitis amazonica, Psittacinae, Psittacidae, Scansores, Av. „ festiva, „ „ „ „ Chrysophrys aurata, Sparidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Cinclus aquaticus, Turdidae, Dentirostres, Passeres, Av. Cistudo e'uropaea, Emydae, Chelonia, Rep. ,, lutaria, „ „ „ Clemmys caspica, „ „ „ Clupea harengus, Clupeidae, Physostomi, Teleostei, P. „ Pilchardus, „ ,, „ „ „ sardinus, „ „ „ „ Cobitis barbatula, Acantbopsidae, Physostomi, Teleostei, P. „ fossilis, „ „ „ „ Coluber Aesculapii, Coliibridae, Ophidia, Rep. ., flavescens, „ „ „ „ natrix, „ ,, ,. „ viridiflavus, „ „ „ Columba livia, Columbidae, Columbinae, Av. „ nicobarica, „ „ „ „ oenas, „ „ „ Colymbus glacialis, Colymbidae, Pygopodes, Natatores, Av. Conger vulgaris, Muraenidae, Physostomi, Teleostei, P. Conurus canicollis, Platycercinae, Psittacidae, Scansores, Av. Coregonus, Salmonidae, Physostomi, Teleostei, P. Cormoran, Steganopodes, Natatores, Av. Coronella austriaca, Colubridae, Ojibidia, Rep. „ laevis, „ „ „ Corvina nigi;a, Scfaenidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Coi'vus cornix, Corvidae, Dentirostres, Passeres, Av. Corythaix, Musophagidae, Scansores, Av. Cottus anastomus, Triglidae, Acanthopteri, Teleostei, P. „ gobio, „ „ „ „ „ scorpius, „ „ „ „ Coturnix dactylisonans, Tetraonidae, Gallinacei, Av. Crenilabrus pavo, Labridae, Acanthopteri, Teleostei, P. Crex, Rallidae, Brevirostres, Grallatores, Av. Cricetus frunientarius, Muridae, Rodentia, M. Crocodilus niloticus, Crocodilidae, Krokodile, Rep. „ rhorabifer, „ „ „ „ vulgaris, „ „ „ Cryptobranchus japonicus, Menopomidae, Derotrema, Urodela, Aniph. Cuculus, Cuculidae, Scansores, Av. Cyclopterus lunipus, Gobiidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Cyclothurus didactylus, Myrmecophagidae, Edentaten, M. Cygnus musicus, Anseres, Lamellirostres, Natatores, Av. „ olor, „ „ „ ,, Cyprinus carpio, Cyprinidae, Physostomi, Teleostei, P. „ chrysophrasius, „ „ ■ „ „ ,, tinca, „ „ „ „ Cypselus ajins, Cypselidae, Fissirostres, Passeres, Av. Dactylopterus volitans, Triglidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Dasybatis clavata, Rajidae, Rajides, Selachier, P. Dasypus, Dasypodidae, Cingulata, Edentaten, M. Dasyurus hallucatus, Dasyuridae, Marsupialia, Aplacentalia, M. ,, ursinus, „ „ „ „ Tiertabelle. 497 Delphinus delphis, DeliJhiniclae, Denticeten, Cetaceen, M. ■„ tursio, „ „ „ „ Dendrolagus ursinus, Halmaturidae, Marsupialia, Aplacentalia, M. Dentex vulgaris, Pristipomatidae, Aeanthopteri, Teleostei, P. Desmodus, Pliyllostomidae, Chiroptera, M. Dicholoplius, Allectoridae, Brevirostres, Grallatores, Av. Dicotyles labiatus, Suidae, Bnnodonta, Artiodactyla, M. „ torquatus, „ „ „ „ Bidelpliys opossum, Didelphyidae, Marsupialia, Aplacentalia, M. „ virgiuiana, „ „ „ _ „ Diodon hystrix, Tetrodontidae, Pectognathi, Teleostei, P. Biomedea exulans, Procellaridae, Tubinares, Natatores, Av. Dorcopsis luctuosa, Halmaturidae, Marsupialia, Aplacentalia, M. Dromaeus Novae Hollandiae, Casuaridae, Struthiomorplii, Av. Eehidna, Monotremata, Aplacentalia, M. Eleplias africanus, Elephantidae, Proboscidea, M. „ indicus, „ „ „ Emballonura, Taphozoidae, Chiroptera, M. Emberizza citrinella, Fringillidae, Conirostres, Passeres, Av. Emys europaea, Eniydae, Clielonia, Rep. Engraulis encrassicholus, C'lupeidae, Physostomi, Teleostei, P. Epiodon australe, Hyiierondontidae, Denticeten, Cetaceen, M. „ pataclionicuni, „ „ „ „ Equus caballus, Equidae, Perissodactyla, M. Erethizon, Hystricidae, Rodentia, M. Eriiiaeeus europaeus, Erinaceidae, Insectivora, M. Esox lucius, Esocidae, Physostomi, Teleostei, P. Eudytes arcticus, Colymbidae, Pygopodes, Natatores, Av. Euphonia, Tanagridae, Conirostres, Passeres, Av. Exocoetus, Scomberesocidae, Anacanthini, Teleostei, P. Falco tinnunculus, Accipitridae, Raptatores, Av. Felis doraestica, Felidae, Carnivora, M. Fratercula arctica, Alcidae, Pygopodes, Natatores, Av. Fringilla canabina, Fringillidae, Conirostres, Passeres, Av. ., canaiia, „ ,, „ „ j, coelebs, „ „ ,, „ ,, domestica, ,, „ ,, „ Fulica atra, Rallidae, Brevirostres, Grallatores, Av. Gadus jubatus, Gadidae, Anacanthini, Teleostei, P. ;, Iota, „ „ „ „ „ luscus, „ „ ' „ „ „ morrhua, „ „ ,, „ „ polachius, „ „ „ „ Galeopithecus philippineusis, Galeopithecidae, Prosimiae, M. „ volans, „ „ „ Galeus canis, Galeidae, Squalides, Selachier, P. Gallinago gallinula, Scolopacidae, Longirostres, Grallatores, Av. „ media, „ „ „ „ Gallinula chloropus, Rallidae, Brevirostres, Grallatores, Av. Gallus, Phasianidae, Gallinacei, Av. Gasterosteus aculeatus, Percidae, Aeanthopteri, Teleostei, P. „ pungitius, „ „ „ „ „ spinachia, „ „ „ ,, Gavialus gangeticus, „ „ „ „ Geotriton fuscus, Salamandridae, Salamandrina, Urodela, Amph. Globincephalus globiceps, Delphinidae, Denticeten, Cetaceen, M. „ melas, „ „ „ „ „ Svineval, „ „ „ ,, Gobio fluviatilis, Cyprinoiden, Physostomi, Teleostei, P. Gobius batrachocephalus, Gobiidae, Aeanthopteri, Teleostei, P. ,, cruentatus, „ „ ,, „ ., fluviatilis, „ ,, ,, „ ,, melanostomus, „ ,, ,, ., Oppel, Lehrbuch I. 32 498 Tiertabelle. Gobius niger, Gobiidae, Acanthopteri, Teleostei, P. „ ophiocephalus, „ „ „ „ Grampus rissoanus, Delphinidae, Denticeten, Cetaceen, M. Haematopus ostralegiis, Charadriidae, Brevirostres, Grallatores, Av. Halcyon, Halcyonidae, Levirostres, Passeres, Av. Haliaetos albicilla, Accipitridae, Raptatores, Av. Haliaeus carbo, Steganopodes, Natatores, Av. Halicore indica Dugong, Sirenia, M. Halmaturus Benetti, Halmaturidae, Marsupialia, Aplacentalia, M. „ giganteus, „ „ „ „ Platteria, Rhyiichoceplialen, Saurier, Rep. Hemidactylus, Ascalaboten, Crassilinguia, Kianokrane Saurier, Rep. Hemiramphus, Scomberesocidae, Anacautliini, Teleostei, P. Heptanchus, iSTotidanidae, Squalides, Selachier, P. Heterobranchus, Siluridae, Pliysostomi, Teleostei, P. Hexanchus, Notidanidae, Squalides, Selachier, P., Hippocampus antiquoruni, Syngnathidae, Lophobranchii, Teleostei, P. Hippopotamus amphibius, Obesa, Bunodonta, Artiodactyla, M. Hyaemoschus aquaticus, Tragulidae, Selenodonta, Artiodactyla, M. Hyaena crocuta, Hyaenidae, Carnivora, M. „ striata, „ „ „ Hydrochoerus capybara, Subungulata, Rodentia, M. Hydrosorex, Soricidae, Insectivora, M. Hyla arborea, Hylidae, Discodactylia, Anura, Amph. Hyperoodon bidens, Hyperoodontidae, Denticeten, Cetaceen, M. „ rostratus, „ „ ,, „ Hypsignathus, Pteropodidae, Cbiroptera, M. Hypudaeus amphibius, Arvicolidae, Rodentia, M. „ arvalis, „ „ „ Hyrax capensis, Lamnungia, M. Hystrix cristata, Hystricidae, Rodentia, M. Ichthyopsiden sind P., D. und Amph. Iguana, Baumagamen, Crassilinguia, Kianokrane Saurier, Rep. Inuus cynomolgus, Ceropitliecidae, Primates, M. Labrax lupus, Percidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Labrus bergylta, Labridae, Acanthopteri, Teleostei, P. „ maculatus, „ „ „ „ Lacerta agilis, Lacertidae, Fissilingiüa, Kianokrane Saurier, Rep. „ muralis, „ „ „ „ „ „ ocellata, „ „ „ „ „ „ viridis, „ „ „ „ „ „ vivipara, „ „ „ „ „ Laeviraja oxyrhynchus, Rajidae, Rajides, Selachier, P. Lagenorhynchus albirostris, Delphinidae, Denticeten, Cetaceen, M. Lagopus, Tetraonidae, Gallinacei, Av. Lamna cornubica, Lamnidae, Squalides, Selachier, P. „ glauca, ,, „ , „ „ Larus argentatus, Longipennes, Natatores, Av. „ canus, „ „ „ „ füscus, „ „ „ „ minutus, „ „ „ „ ridibuüdus, „ „ „ Lemnus amphibius, Arvicolidae, Rodentia, M. Lemur macao, Lemuridae, Prosimiae, M. „ volans, Galeopithecidae, „ „ Lepadogaster biciliatus, Discoboli, Acanthopteri, Teleostei, P. „ bimaculatus, „ „ „ „ Lepidosiren paradoxa, Dipneumona, D. Lepidosteus, Lepidosteidae, Euganoiden, Ganoiden, P. Lepus borealis, Leporidae, Rodentia, M. „ cuniculus, „ „ „ „ timidus, „ „ „ Lestris, Laridae, Longipennes, Natatores, Av. Tiertabelle. 499 Leiiciscus cephalus, Cyprinoiden, Physostomi, Teleostei, P. „ dobulns, „ „ „ „ „ melanotus, „ „ „ „ „ phoxinus, „ „ „ „ „ rutilus, „ „ „ „ Liraosa, Seolopacidae, Longirostres, Grallatores, Av. Lophius piscatorius, Pedicnlati, Acanthopteri, Teleostei, P. Lota vulgaris, Gadidae, Anacanthini, Teleostei, P. IjQxia curvirostra, Fringillidae, Oonirostres, Passeres, Av. Luscinia luscinia, Turdidae, Dentirostres, Passeres, Av. Lynx lynx, Felidae, Carnivora, M. Macropus gigaiiteiis, Halmaturidae, Marsupialia, Aplacentalia, M. Manatus australis, amerikanischer Manati, Sirenia, M. „ senegalensis Lamantin, Sirenia, M. Manis brachyura, Manidae, Edentaten, M. „ javanica, „ „ „ „ macroura, „ „ „ „ pentadactyda, „ „ „ „ tetradactyla, „ „ „ „ tricuspis, „ „ „ Megaptera boops, Balaenidae, Mysticeten, Cetaceen, M. Meleagris, Penelopidae, Gallinacei, Av. Meles.taxus, Mustelidae, ('arnivi)ra, M. Melopsittacus imdulätus, l'lafycciciiiue, Psittacidae, Scansores, Av. Menobranchus lateralis, Meiidljrancliidae, Perennibranchiata, Urodela, Amph. Menopoma alleghaniense, Menopomidae, Derotrema, Urodela, Amph. Mergus merganser, Anseres, Lamellirostres, Natatores, Av. „ serrator, „ „ „ „ Merlucius vulgaris, Gadidae, Anacanthini, Teleostei, P. Mesoplodon bidens, Hyperoodontidae, Denticeten, Cetaceen, M. Milvus regalis, Accipitridae, Raptatores, Av. Miiu(i|)t('ris, Vespertilionidae, Chiroptera, M. ?\liil(M h hoi-i-idus, Erdagamen, Crassilinguia, Kianokrane Saurier, Rep. Monitor, Monitoridae, P'issilinguia, Kianokrane Saurier, Rep. Monodon monoceros, Monodontidae, Denticeten, Cetaceen, Sl. Mornion, Alcidae, Pygopodes, Natatores, Av. Mormyrus, Mormyridae, Physostomi, Teleostei, P. Moschus javanicus, Cervidae, Selenodonta, Artiodactyla, M. „ moschiferus, „ „ „ „ Motacilla alba, Motacillidae, Dentirostres, Passeres, Av. flava, „ „ „ „ „ rubetra, „ „ » n Motella tricirrhata, Gadidae, Anacanthini, Teleostei, P. Mugil capito Mugilidae, Acanthopteri, Teleostei, P. „ cephalus, „ „ „ „ MuUus barbatus, Mullidae, Acanthopteri, Teleostei, P. „ surmuletus, „ „ „ „ Munia nigra, Ploceidae, Oonirostres, Passeres, Av. ,, rubra, „ „ „ „ Muraena helena, Muraenidae, Physostomi, Teleostei, P. „ conger, „ „ ■„ „ Mus decumanus, Muridae, Rodentia, M. „ minutus, „ „ „ „ musculus, „ „ „ „ rattus „ „ „ „ sylvaticus, „ „ „ Mustela martes, Mustelidae, Carnivora, M. Mustelus laevis, Galeidae, Squalides, Selachier, P. „ vulgaris, „ „ „ „ Myliobatis, Myliobatidae, Rajides, Selachier, P. Myopotamus coypus, Octodontidae, Rodentia, M. Myoxus avellanarius, Myoxidae, Rodentia, M. „ dryas, „ „ „ „ glis^ „ „ „ Myrmecophaga jubata, Myrmecophagidae, Edentaten, M. 32* ^QQ Tiertabelle. Myrmecophaga tetradactyla, Mynnecophagidae, Edentaten, M. Myxine, Cyclostomen, P. Nasua iiifa, Ursidae, Carnivora, M. Necturus niaculatus, Menobranchidae, Perennibranchiata, Urodela, Aniph. Nisus communis, Accipitridae, Raptatores, Av. Notidanus cinereus, Notidanidae, Squal'ides, Selachier, P. „ griseus, ,, » « » Nucifraga caryocatactes, Corvidae, Dentirostres, Passeres, Av. Numenius arquatus, Scolopacidae, Longirostres, Grallatores, Av. Numida meleagris, Pliasianidae, Gallinacei, Av. Nyctea nina, Strigidae, Raptatores, Av. Nyctiardea nycticorax, Ardeidae, Herodei, Grallatores, Av. Nycticorax griseus, Ardeidae, Herodii, Grallatores, Av. Nyniphicus, Cacadus, Psittaeidae, Scansores, Av. Üblata melanura, Sparidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Ophidium barbatum, OpMdiidae, Anacanthini, Teleostei, P. Orca gladiator, Delphinidae, Denticeten, Cetaceen, M. Ornithorliynclius, Monotremata, Aplacentalia, M. Ürtliagoriseus mola, iVIolidae, Peitognatlii, Teleostei, P. Ortygometra, Rallidae, Brevirostres, (hallatores, Av. Orycteropus, Orycteropodidae, Edeiitaten, M. Ossifraga gigantea, Procellaridae, Tubinaves, Natatores, Av. Ostracion, Ostracionidae, Pectognathi, Teleostei, P. Otaria jubata, Phocidae, Pinnipedia, M. Otis tarda, Allectoridae, Brevirostres, Grallatores, Av. Otns vulgaris, Sti'igidae, Raptatores, Av. Ovis aries, Cavicornia, Selenodonta, Artiodactyla, M. Pagellus Bograveo, Sparidae, Acanthopteri, Teleostei, P. „ erytbrinus, „ „ „ „ Palamedea cornuta, AUectorides, Brevirostres, Grallatores, Av. Parra, Rallidae, Brevirostres, Grallatores, Av. Parus major, Paridae, Dentirostres, Passeres, Av. Passer domesticus, Fringillidae, Conirpstres, Passeres, Av. „ montaniis, „ „ „ „ Pavo cristatus, Pliasianidae, Gallinacei, Av. Pelecanus, Steganopodes, Natatores, Av. Pelias berus, Viperinae, Ophidia, Rep. Pelobates fuscus, Pelobatidae, Oxydactylia, Anura, Amph. Penelope cristata, Penelopidae, Gallinacei, Av. Perameles obesula, Peramelidae, Marsupialia, Aplacentalia, M. Perca fluviatilis, Percidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Perdix, Tetraonidae, Gallinacei, Av. Petrogale, Halmaturidae, Marsupialia, Aplacentalia, M. Petromyzon fluviatilis, Cyclostomen, P. „ marinus, „ „ „ Planeri, „ „ Phacochoerus, Suidae, Bunodonta, Artiodactyla, M. Phalangista, Phalangistidae, Marsupialia, Aplacentalia, M. ■Phascogale penicillata, Dasyuridae, Marsupialia, Aplacentalia, M. Phascolarctus cinereus, Phascolarctidae, Marsupialia, Aplacentalia, M. Phascolomys Wombat, Phascolomyidae, Marsupialia, Aplacentalia, M. Phoca annellata, Phocidae, Pinnipedia, M. „ vitulina, „ „ „ Phocaena communis, Delphinidae, Denticeten, Cetaceen, M. Phoenicopterus antiquorum, Anseres, Lamellirostres, Natatores, Av. Phoxinus laevis, Cyprinoiden, Physostomi, Teleostei, P. Phyllodactylus europaeus, Ascalaboten, Crassilinguia, Kianokrane Saurier, Rep. Phyllostoma barbatum, Phyllostomidae, Chiroptera, M. Physeter tursio, Catodontidae, Denticeten, Cetaceen, M. Pica caudata, Corvidae, Dentirostres, Passeres, Av. Pieus canus, Picidae, Scansores, Av. „ major, „ „ ,, „ martius, „ „ :, Tiertabelle. 501 Picus mediiis, Picidae, Scansores, Av. „ minor, „ „ „ „ viridis, „ „ „ Pimelodus, Siluridae, Physostomi, Teleostei, P. Pipa, Pipidae, Aglossa, Aniira, Amph. Pipridea melanota, Tanagiidno, Cniiiiostrcs, Passeres, Av. Platanista gangetica, Deli)liiiiiiliu'. nciiticctcii, Cetaceen, M. Platycercus, Platycercinae, IMtiiiciilur. Scnusores, Av. Platydactylus, As(al;iliofoii, i r:i>siliiiuiua. K'ianokrane Saurier, Rep. Plecotus auritiis, \ ^^]ll•l■tiliolli(l;l^, ( liini])li'ia, M. Pleurodeles Wiiltlü, SalainiiiKlridiH', Salamundrina, Urodela, Amph. Pleuronectes luscus, Pleuroiiectidae, Anacanthini, Teleostei, P. Plictolophus cristatus, Cacadus, Psittacidae, Scansores, Av. „ _ sulpliureus, „ „ „ „ Plotus anliinga, Steganopodes, Natatores, Av. „ melanogaster, „ „ „ „ Vaillantii, „ ,, „ Podiceps cristatus. Colymliidac l'yuopodes, Natatores, Av. Polyodon folium, Siiatiiiiiridac (liniidrostei, Ganoidei, P. Polypterus bichir, rolyptciidac ( 'nissopterygii, Ganoiden, P. Pontoporia Blaiuvillei, Delphinidae, Denticeten, Cetaceen, M. Porphyrio liyacinthinu^, Rallidae, Brevirostres, Grallatores, Av. Pristis antiquorum, Squatinorajidae, Rajides, Selachier, P. Pristiurus, Scylliidae, Squalides, Selacliier, P. Procellaria glacialis, Procellaridae, Tubinares, jSIatatores, Av. Proteus anguineus, Proteidae, Perennibi'ancliiata, Urodela, Amph. Protopterus annectens, Dipneumona, D. Pseudopus apus, Ptycliopleurae, Brevilinguia, Kianokrane Saurier, Rep. Psittacula passerina, Psittacinae, Psittacidae, Scansores, Av. „ pullaria, „ „ „ „ tarantus, „ „ „ Psittacus erithacus, „ „ „ „ leucocephaliis, „ „ „ „ ochrocephalus, „ „ „ „ sinensis, „ , „ „ „ Psophia crepitans', Allectorides, Brevirostres, Grallatores, Av. Pteromys volucella, Sciuridae, Rodentia, M. Pteropus medius, Pteropodidae, Chiroptera, M. Puffinus, Procellaridae, Tubinares, Natatores, Av. Putorius putorius, Mustelidae, Carnivora, M. Pyrrhocorax alpinus, Corvidae, Dentirostres, Passeres, Av. Pyrrhula canaria, Fringillidae, Conirostres, Passeres, Av. „ vulgaris, . „ „ „ „ Python bivittatus, Pythonidae-, Ophidia, Rep. Querquedula circia, Anseres, Lamellii-ostres, Natatores, Av. „ creeca, „ „ „ „ Raja asterias, Rajidae, Rajides, Selachier, P. „ clavata, „ „ „ „ „ miraletus, „ „ „ „ Rallus aquaticus, Rallidae, Brevirostres, Grallatores, Av. Rana esculenta, Ranidae, Oxydactylia, Anura, Amph. „ fusca, „ „ „ „ „ temporaria, „ „ „ „ „ viridis, „ „ „ „ Recurvirostra, Scolopacidae, Longirostres, Grallatores, Av. Regulus cristatus, Sylviadae, Dentirostres, Passeres, Av. Rhamphostoma gangeticum, Gavialidae, Krokodile, Rep. Rhea americana, Rheidae, Struthiomorphi, Av. Rhinobatus granulatus, Squatinorajidae, Rajides, Selachier, P. Rhinoceros sondaicus, Rhinoceridae, Perissodactyla, M. Rhinolophus hippocreppis, Rhinolophidae, Chiroptera, M. Rhizoniys pruinosus, Arvicolidae, Rodentia, M. Rhodeus amarus, Cyprinoiden, Physostomi, Teleostei, P. Rhombus aculeator, Pleuronectidae, Anacanthini, Teleostei, P, 502 Tiertabelle. . Rhombus aculeatus, Pleuronectidae, Anaeanthini, Teleostei, P. „ laevis, „ „ „ „ „ maximus, „ „ „ „ ,, norvegicus, ,, „ „ „ Ehynclionycteris, Thaphozoidae, Chiroptera, M. Salamandra. atra, Salamandridae, Salamandrina, Urodela, Araph. „ maculosa, „ „ ,, ,, Salamandrina perspicillata, Salamandridae, Salamandrina, Urodela, Ampli. Salmo fario, Salmonidae, Physostomi, Teleostei, P. „ labrax, „ „ „ „ „ salar, „ „ „ „ „ salvelinus, „ „ „ „ „ trutta, „ ,„ „ „ Sargns, Sparidae, Acantliopteri, Teleostei, P. Sauropsiden sind Rept. und Av. Scaphirliyrichops platyrhynchus, Acipenseridae, Chondrostei, Ganoiden, P. Scardinius erytbrophthalmus, Cyprinoiden, Physostomi, Teleostei, P. Sciuropterus volucella, Sciuridae, Rodentia, M. Sciurus vulgaris, Sciuridae, Eodentia, M. Scolopäx rusticola, Scolopacidae, Longirostres, Grallatores, At. Scomber leuciscus, Scomberidae, Acanthopteri, Teleostei, P. „ scombrus, „ „ „ „ Scorpaena porcus, Triglidae, Acanthopteri, Teleostei, P. „ scrofa, „ „ - „ Scyllium canicula, Scylliidae, Squalides, Selachier, P. Scymnus, Spinacidae, Squalides, Selachier, P. Selache raaxima, Lamnidae, Squalides, Selachier, P. Semnopithecus entellus, Semnopithecidae, Primates, M. „ leucopryranus, „ „ „ Serranus scriba, Percidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Silurus glanis, Siluridae, Physostomi, Teleostei, P. Siredon pisciformis, Menobranchidae, Perennibranchiata, Urodela, Amph. Siren lacertina, Sirenidae, Perennibranchiata, Urodela, Amph. Sittace militaris, Platycercinae, Psittacidae, Scaiisores, Av. „ solstitialis, „ „ „ „ „ viridissimus, „ „ „ „ Sitta coesia, Paridae, Dentirostres, Passeres, Av. „ europaea, „ „ „ „ Smaris vulgai-is, Pristipomatidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Solea vulgaris, l'leurrinectidae, Anaeanthini, Teleostei, P. Sorex, Soricidac, Iiisectivora, M. Spatularia, Spatularidne, Ghondrostei; Ganoiden, P. Sparus salpa, Sparidae, Acanthopteri, Teleostei, P. ' Spelerpes tuscus, Salamandridae, Urodela, Amph. Spermophilus eitillus, Sciuridae, Rodentia, M. Spheniscus demersus, Impennes, Natatores, Av. Sphyrna, Carchariidae, Squalides, Selachier, P. Squatina vulgaris, Squatinidae, Squalides, Selachier, P. Steatornis, Caprimulgidae, Fissirostres, Passeres, Av. Stellio vulgaris, Erdagamen, Crassilinguia, Kianokrane Saurier, Rep. Sterna hirundo, Laridae, Longipennes, Natatores, Av. Strepsilas, Charadriidae, Brevirostres, Grallatores, Av. Strix flammea, Strigidae, Raptatores, Av. „ noctua, „ „ ;. Struthio camelus, Struthionidae, Struthiomorphi, Av. Sus, Suidae, Bunodonta, Artiodactyla, M. Sylvia nisoria, Sylviadae, Dentirostres, Passeres, Av. Symbranchus, Symbranchidae, Physostomi, Teleostei, P. Syngnathus acus, Syngnathidae, Lophobranchii, Teleostei, P. Syrnium aluco, Strigidae, Raptatores, Av. Talpa europaea, Talpidae, Insectivora, M. Taphozous, Taphozoidae, Chiroptera, M. Tapirus indicus, Tapiridae, Perissodactyla, JVI. Tarsipes, Phalangistidae, Marsupialia, Aplacentalia, M. Tiertabelle. 503 Testudo graeca, Chersites, Clielonia, Rejj. Tetrao ui'ogallus, Tetraonidae, Gallinacei, Av. Tetrodon cutaneus, Tetrodontidae, Pectognathi, Teleostei, P. Thalassidroraa pelagica, Procellaridae, Tubiiiares, Natatores, Av. Thalassoclielys caretta, Cheloniadae, Clielonia, Rejj. Thynnus vulgaris, Scomberidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Tinea clirysitis, Cyprinoiden, Physostomi, Teleostei, P. „ vulgaris, „ „ „ „ Tiniumculus alaudarius, Accipitridae, Raptatores, Av. Torpedo marmorata, Torpedidae, Rajides, Selachier, P. „ narke, ,j „ „ „ Tortrix, Tortricidae, Ophidia, Rep. Tracliinus draco, Triglidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Tragulus javanicus, Tragulidae, Selenodonta, Artiodactyla, M. Trichechus rosmarus, Trichechidae, Pinnipedia, M. Trichosurus vulpecula, Phalangistidae, Marsupialia, Aijlacentalia, M. Trigia hirundo, Triglidae, Acanthopteri, Teleostei, P. !, lyi'a, r !) „51 Tringa cinerea, Scolopacidae, Longirostres, Grallatores, Av. Trionyx chinensis, Trionycidae, Clielonia, Rep. Triton alpestris, Tritonidae Salamandrina, ürodela, Aniph. „ cristatus, „ „ „ „ „ taeniatus, „ „ » n Troglodytes niger, Anthropomorphae, Primates, M. Troglodytes parvulus, Turdidae, Dentirostres, Passeres, Av. Tropidonotus natrix, Colubridae, Ophidia, Rep. „ tesselatus, „ „ „ Trutta fario, Salmonidae, Physostomi, Teleostei, P. Trygon pastinaca, Trygonidae, Rajides, Selachier, P. Turdus merula, Turdidae, Dentirostres, Passeres, Av. Typhlops, Typhlopidae, Ophidia, Rep. Umbrina cirrhosa, Sciaenidae, Acanth()]iteri, Teleostei, P. Upupa epops, Upupidae, Tenuirdstrcs. l'asseres, Av. Uranoscopus scaber, Triglidae, Acantlioi)tcri, Teleostei, P. Urax, Penelopidae, Gallinacei, Av. Uria grylle, Alcidae, Pygopodes, Natatores, Av. „ troile, „ „ „ „ Ursus arctus, Ursidae, Carnivora, M. Vampyrus spectruni, Phyllostomidae, Chiroptera, M. Vanellus cristatus, Charadriidae, Brevirostres, Grallatores, Av. Varauus, Monitoridae, Fissilinguia, Kianokrane Saurier, Rep. Vespertilio murinus, Vespertilionidae, Chiroptera, M. Vesperugo serotinus, Vespertilionidae, Chiroptera, M. Vipera aspis, Viperinae, Ophidia, Rep. „ lemniscatus, „ „ „ Vultur fulvus, Vulturidae, Raptatores, Av. Zeus faber, Scomberidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Ziphius, Hyperoodontidae, Denticeten, Cetaceen, M. Zygaena malleus, Carchariidae, Squalides, Selachier, P. Litteraturverzeichnis. 638, 1868 Albini G e Renzone, Osservazioni e ricerche suU epitelio intestinale. Rendiconto dell' acad. di Napoli. Mar. 20. 1868. 6901, 1894 Altmann, Eich., Die Elenientarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen. 2. Aufl. Leipzig, A^eit & Co. VIT. 160 pp., 9 Abb. 34 färb. Tafeln. 1894. 198, 1878 Anderson, Anatomical and Zoological researches of the two expeditions to Western Yunnan. 1868—7.5. London, B. 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Arch. f. mikrosk. Ana- tomie, Bd. 13 S. 721-755, 1 Tafel. 1877. 4109, 1878 Nufsbaum, Moritz, Über den Bau und die Thätigkeit der Drüsen. 2. Mitteilung. Die Fermentbildung in den Drüsen. Arch. f. mikrosk. Ana- tomie, Bd. 15, S. 119—133, 1 Tafel. 1878. 5, 1879 Nufsbaum, Moritz, Über den Bau und die Thätigkeit der Drüsen. 3. Mitteilung, \).e Fermentbildung in den Drüsen. Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. 16, S. 532-544, 1 Tafel. 1879. 4113, 1882 Nufsbaum, Moritz, Über den Bau und die Thätigkeit der Drüsen 4. Mitteilung, Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. 21, S. 296—351, 4 Tafeln Bonn 1882. 4112, 1882 Nufsbauta, Moritz, Beiträge zur Kenntnis des feineren Baues und der F'unktion der Drüsenzellen. Zoof. Anz., V. Jahrg., Xo. 114, S. 328 bis 330. 1882. 6328, 1892 Ogneff, Einige Bemerkungen über das Magenepithel. Biol. Centralbl. Bd. 12, No. 22, S. 689-692. 1892. 6-505, 1890 Openchowski, Th. , Über die nervösen Vorrichtungen des Magens. Experim. Studien. CentralbL f. Physiologie, Bd. 3, 1890. 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Manuskript im Januar 1896 für das Biologische Centralblatt eingereicht. 7720, 1896 Oppel, A., Die Magendrüsen der Wirbelthiere. Mit 7 •Abbildungen. Anatomischer Anzeiger, XL Band, p. 596—601. 1896. 522 Litteraturverzeichnis. 4154, 1884 Orth, J., Kursias der normalen Histologie zur Einführung in den Gebrauch des Mikroskops, sowie in das praktische Studium der Gewebe- lehre. 3. Aufl. Berlin, Hirschwald 1884, 340 S., vergl. auch die neueste Auflage. 6489, 1884 Oser, L., Über die Innervation des Pylorus. Wiener mediz. Jahrb., S. 385-406, Jahrg. 1884. 6331, 1892 Oser, L., Experimentelle Beiträge zur Innervation des Magens. Klinik, u. experim. Studien . . . v. Basch, S. 1—13, Bd. 2. 1892. 519, 1834 Otto, in Isis, S. 694. 1834. 316, 1838 Owen, Notes on the Nubian Giraffe. Proceedings of the zoological Society of London. Part VI, p. 6—15. 1888. 4168, 1841 Owen, Eich., Notes on the anatomy of the Nubian Giraffe. With 6 Lithogr. pl. Transactions of the zoolog. Soc. Vol. 2, p. 217—248. 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Gitiert wurden im Kapitel: Vertebraten im allgemeinen: Auerbach 6686, 1862; Ballagi 108, 1881; Beaumont 76, 1890; Biedermann 173, 1875; Bischoö' 56, 1838; Bizzozero 120, 1888; Blever 178, 1874; Brücke 6651, 1851; Brummer 78, 1876; Brunn 264, 1715; De'Bruyne 1303, 1891; Gattaneo 1403, 1886; Cattaneo 131, 1886; Cattaneo 1404, 1887; Cazin 153, 1888; Guvier 445, 1810; Donders 6624, 1856; Ebstein 36, 1870; Edingerl784, 1876; Eimer 1811, 1868; Field 2302, 1893; Flourens .54, 1839; Flower 7626, 1872; Frey 2115, 1876; Gegenbaur 174, 1878; Gegenbaur 397, 1878; Glinsky 221, 1883; Heidenhain 53, 1870; Heidenhain 2587, 1880; Henle 7400, 1838; Home 115, 1807; Hoyer 7625, 1890^ Klaufsner 101, 1880; Klein 3009, 1870; Klein and Xoble Smith 312, 1880; Landois 560, 1893; Leydig 3455, 1852; Leydig 3456, 1853; Litteraturverzeichnis. 531 Leydig 563, 1857; List 3546, 1886; List 3548, 1889; Mall 3717, 1891; Meckel 455, 1829; Meifsner 395, 1857; Mitteldorpf 3898, 1846; Milne Edwards 386, 1860; Molin 145, 1850; Motta Maia et Renaut 144, 1878; Müller und Schwann 4001, 1836; Nuhn 70, 1870; Xuhn 252, 1875—1878; Nufsbaum 21, 1877; Nufsbaum 4109, 1878; Nufsbaum 5, 1879; Nufsbaum 4112, 1882; Nufsbaum 4113, 1882; Partsch 31, 1877; Prout 159, 1824; Purldnje und Pappenheim 71, 1838; Rabl 4434, 1889; Ranvier 4468, 1888; Rawitz 7369, 1894; Reniak" 396, 1858; Retzius 72, 1857; Riebet 45, 1878; Rollet 44, 1871; Rudolphi 6644, 1828; Sacchi 273, 1886; Sacchi 274, 1886; Schulze 37, 1867; Sömmering 585, 1796 ; Sprott-Boyd 43, 1836; Stöhr 50, 1880; 8tühr 239, 1880; Stöhr 5358, 1882; Todd and Bowman 542, 1856; Trinlvler 40, 1884; Valatour 7501, 1861; Wasraann 5797, 1839; Wiedersheim 7676, 1898; Zeifsl 26, 1875. Fische: Bera;mann und Leucliart 7403, 1852; Biedermann 173, 1875; Bischoff 56, 1838; Brinton 58, 1859; Budge 74, 1847; Cajetan 4308, 1883; Carus und Otto 211, 1835; Cattaneo 55, 1886; Cattaneo 1403, 1886; Cattaneo 131, 1886; Cattaneo 1404, 1887; Decker 1575, 1887; Edinger 1784, 1876; Edinger 1, 1879; Fick 222, 1873; Garel 156,1879; Gegenbaur 174, 1878; Glaettli 237, 1852; Glinsky 221, 1883; Grimm 6583, 1866; Homburger 224, 1877; Home 115, 1807; Hopkins 155, 1890; Hopkins 7718, 1895; Krukenberg 3225, 1877/78; Krukenberg 6679, 1882; Kult- schitzky 3261, 1887; Langer 3329, 1870; Langerhans 3336, 1873; I^angerhans 3342, 1876; Langley 87, 1879; Langley and Sewall 82, 1879; Leydig 3455, 1852; Leydig 589, 1853; Leydig 3456, 1853; Leydig 183, 1854; Leydig 588, 1854; Leydig 563, 1857; Lorent 11, 1878; Luchau 223, 1877; Luchau 3841, 1878; Macallum 3662, 1886; Mayer 417, 1888; Mazza e Perugia 7463, 1894; Meckel 455, 1829; Melnikow 3836, 1866; Milne-Edwards 386, 1860; Molin 3942, 1850; Müller, J. 4002, 1842; Müller, .1. 4000, 1845; Nufsbaum 4112, 1882; Nufsbaum 4113, 1882; Owen 212, 1868; Pilliet 415, 1885; Rathke 4519, 1826; Rathke 4525, 1827; Rathke 4520, 1837/38; Rathke 4523, 1841; Reichert 7535, 1841; Retzius 456, 1819; Ricci 47, 1875; Riebet 45, 1878; Riebet 250, 1878; Riebet 4673, 1882; Riebet et Mourrnt 46, 1880; Robin 413, 1867; Sappey 410, 1880; Schatfer 7517, 1895; Schneider 5007, 1879; Schulze 37, 1867; Stannius 1223, 1846; Stieda 5328, 1873; Stirling 42, 1884; Stirling 5353, 1885; Stöhr 129, 1880; Todd 7492, 1840; Trinkler 40, 1884; Valatour 7501, 1861; Waalewijn 416, 1872; Wiedersheim 272, 1886. Dipnoer: Ayers 770, 1885; Bischoff 1036, 1840; Edinger 1784, 1876; Gegenbaur 174, 1878; Günther 24.39, 1872; Hyrtl 2861, 1845; Parker 4216, 1889; Parker 319, 1891; Parker 6333, 1892. Amphibien: Altmann 6901, 1894; Bentkowsky 114, 1876; Biedermann 173, 1875; Bley er 178, 1874; Braun 110, 1880; Bronn 6617, unvollendet; Capparelli 123, 1889/90; Capparelli 119, 1891; Garus 1394, 1834; Carus und Otto 211, 1835; Cohn 7409, 1895; Contejean 6122, 1892; Corti 1504, 1850; Ecker und Wiedersheim 42-5, 1882; Edinger 1, 1879; Eisler 34, 1889; Fränkel 6312, 1891; Gage, S. H. and Gage S. Ph. 2195, 1890; Garel 156, 1879; Gegenbaur 397, 1878; Glaettli 237, 1852; Glinskv 221, 1883; Goniaew 186, 1875; Grimm 6.583, 1866; Grönberg 7160, 1894; Heidenhain 53, 1870; Heideuhain 2-587, 1880; Kingsbury 7470, 1894; Klein 3016, 1878; Klein und Verson 3038, 1871; Langendorff und Laserstein 6772, 1894; Langley 87, 1879; Langley 81, 1881; Langley 116, 1881; Langley und Sewall 82, 1879; Levschin 3436, 1870; Leydig 3456, lö53; Leydig 563, 1857; Meckel 3827, 1817; Müller, E. 6305, 1892; Nufsbaum 21, 1877; Nufsbaum 5, 1879; Nufsbaum 4113, 1882; Oppel 6330, 1889; Partsch 31, 1877; Pestalozzi 4249, 1878; Ranvier 4465, 1889; Ratner 4528, 1891; v. Regeczy 6, 1880; Rusconi und Configliachi 48-54, 1819; Sacchi 273, 1886; Sappey 7203, 1894; Schulze 37, 1867; Stannius 1223, 1846; Stöhr 129, 1880; Stöhr 1226, 1892; v. Swiecicki 64, 1876; Todd 7492, 1840; Trinkler 40, 1884; Trütschl 495, 1870; Vaillant 5«76, 1863; Valatour 7-501, 1861; Wiedersheim 5882, 1875. Eeptilien: Anderson 198, 1878; Bronn 6617, unvollendet; Carus und Otto 211, 1835; Charras 449, 1666—1699; Duvernoy 1708, 1833; Edinger 2, 1879; Eisler 34, 1889; Friedinger 60, 1871; Gegenbaur 397, 1878; Glinsky ^221, 1883; Grimm 6583, 1866; Günther 7540, 1868; Hering 7504, 1860; Home 115, 1807; Hopldnson und Pancoast 7502, 1837; Langley 81, 1881; Langley 116, 1881; Leydig 34-56, 1853; Leydig 563, 1857; Machate 3672, 1879; Meclcel 3827, 1817; Meckel 455, 1829; Motta Mala et Renaut 144, 1878; Nuhn 70, 1870; Nufsbaum 4113, 1882; Partsch 31, 1877; Poelman 751.3, 1848; Rathke 5802, 1866; Sacchi 273, 1886; Schlegel 448, 1837; Siebold und Stannius 411, 1856; Sprott-Boyd 43, 1836; Stannius 1223, 1846; Todd 7492, 1840; Trinkler 40, 1884; Vogt und Yung 6746, 1894; Wiedersheim 7544, 1876. 34* 532 Litteraturverzeichnis. Vögel: Auerbach 7632, 1863; Bartheis 7625, 1895; Bergmann 208, 1862; Bergmann und Leuckart 7403, 1852; Bergonzini 231, 1885; Berlin 499, 1852/53; Bischoff 56, 1838; Bronn 6617, unvollendet; Brücke 547, 1881; Brugnone 1331, 1809; Carus 1394, 1834; Carus und Otto 211, 1835; Cattaneo 121, 1883; Cattaneo 245, 1883; Cattaneo 221, 1884; Cattaneo 232, 1885; Cattaneo 7541, 1888; Cazin 243, 1884; Cazin 167, 1885; Cazin 233, 1885; Cazin 124, 1886; Cazin 166, 1886; Cazin 234, 1886/87; Cazin 168, 1887; Cazin 241, 1887; Cazin 153, 1888; Chalmers Mitchell 7670, 1895; Curschmann 109, 1866; Flower 500, 1860; Forbes 79, 1880; Forbes498, 1882; Gadow 2183, 1879; Garel 156, 1879; Garrod 7627, 1876; Garrod 230, 1876; Garrod 2212, 1878; Garrod 2213, 1878; Gegenbaur 397, 1878; Germain 248, 1865; Glaettli 237,' 1852; Glinsky 7550, 1894; Grimm 6583, 1866; Gurlt 464, 1849; Hasse 184, 1865; Hasse 122, 1866; Hedenius 154, 1892; Home 115, 1807; Home 236, 1812; Home 266, 1814; Jobert 2906, 1873; Kahlbaum 2933, 1854; Klein- und Verson 3038, 1871; Klug 6327, 1892; Klug 6242, 1893; Leydig 183, 1854; Leydig 563, 1857; Leydig 3473, 1864; Lund 2139, 1829; Macgillivray 3670, 1837; Man dl 3724, 1838; Meckel 455, 1829; Milne Edwards 386, 1860; Molin 145, 1850; Molin 38, 1852; Müller, J. 531, 1830; Nitzsch 6580, 1823; Nuhn 70, 1870; Nufs- baum 21, 1877; Nufsbaum 4113. 1882; Oppel 7537, 1895; PiUiet 229, 1886; Pilliet 7220, 1894; Postma 4379, 1887; Rapp et Duttenhofer 29, 1832; Rathke 5802, 1866; Remoucbamps 138, 1880; Retzius 72, 1857; Sappey 7203, 1894; Stannius 1223, 1846; Teicbmann 32, 1889; Tiedemann 453, 1810; Todd 7492, 1840; Treviranus 5606, 1814; Valatour 7501, 1861; Vialiane 497, 1878; Vogt und Yung 6746, 1894; Wiedersheim 176, 1872; Wiedersheim 181, 1872; Wilczewski 239, 1870. Säuger: Altmann 6901, 1894; Anderson 198, 1878; v. Aufschnaiter 7162, 1894; Baginsky783, 1882; Bannwarth 7368, 1894; Balslinger 7556, 1860; Bastianelli 7559, 1889; Beddard 7449, 1894; ßeddard 7526, 1895; Benda und Guenther 7315, 1895; Bentkowsky 114, 1876; Berdal 6757, 1894; Bergmann und Leuckait 7403, 1852; Bergonzini 220, 1879; Bidder und Schmidt 7548, 1852; Biedermann 173, 1875; Bikfalvi 107, 1887; Bischoff 56, 1838; Bizzozero 6086, 1892; Bizzozero 7216, 1894; Boas 7672, 1890; Bocci 104, 1878; Böhm und v. Davidoff 7282, 1895; Eonnet 7682, 1891; Bonnet 6090, 1893; Bonnet 6091, 1893; Bonnet 7145, 1895; Boulart et Pilliet 163, 1884; Brade 6093, 1884; Brinton 58, 1859; Bruch 187, 1849; Brücke 7494, 1859; Brücke .547, 1881; Brummer 25, 1875; Brummer 78, 1876; Brugnone 7677, 1811; V.Brunn 7356, 1894; Burraeister 199, 1864-69; Cacciola 102, 1886; Ramon y Cajal 6353, 1893; Capparelli 123, 1889/90; Capparelli 119, 1891; Carlier 6108, 1893; Carpenter 7545, 1869; Carus 1394, 1834; Carus und Otto 211, 1835; Cattaneo 1404, 1887; Cattaneo 7215, 1893; Cattaneo 7261, 1894; Cattaneo 7308, 1894; Clark 7629, 1872; Claude Bernard .209, 1859; Claus 259, 1891; Cobelli 188, 1865; Colin 7409, 1895; Colin 103, 1849; Colin 213, 1871; Contejean 6122, 1892; Cordier 6126, 1892; Cordier 6125, 1892/93; Cordier 6124, 1892/93; Cordier 6855, 1893; Cordier 7543, 1893; Cordier 7262, 1893; Cordier 6799, 1894; Cordier 6809, 1894; Coudereau 152, 1879; Coudereau 112, 1885; Creiner 7639, 1895; Cuvier 445, 1810; Cuvier 459, 1835; Daubentoii 7495, 1768; Decker 1575, 1887; Dobrowolski 7202, 1894; Dobson 1639, 1884; Donders 6624, 1856; Duvernoy 7457, 1835; Duvenioy 373, 1835; Eberle 75, 1834; Ebstein 36, 1870; Ebstein und Grützner 68, 1872; Ebstein und Grützner 62, 1874; Ebstein und Grützner 227, 1874; Ecker 218, 1856 Edelmann 77, 1889; Edingerl, 1879; Ellenberger 117, 1881; Ellenberger 6151, 1882; EUenberger 6152, 1882; Ellenberger 6653, 1882; Ellenberger 6149, 1882; Ellenberger 1827, 1884; Ellen- berger 253, 1887; Ellenberger 7456, 1890; Ellenberger 7263, 1895; Ellenberger und Baum 7366, 1891; Ellenberger und Holineister 6160, 1882; Ellenberger und Hof- meister 6156, 1883; Ellenberger und Hofmeister 1836, 1883; Ellenberger und Hofmeister 118, 1885; Ellenberger und Hofmeister 7408, 1889; Eschricht 203, 1849; Ewald 6494, 1882; Fischl 157, 1891, Fleischmann 217, 1875; Fleischmann 162, 1891; Flower 215, 1867; Flower 7626, 1872; Forbes 2060, 1879; Forbes 6487, 1881; Fränkel 6312, 1891; Frank 6179, 1871; Frerichs 150, 1846; Frey 370, 1875; Frey 2115, 1876; Friedinger 60, 1871; Funke 6647, 1857; Garel 156, 1879; Garrod 404, 1877; Garrod 2208, 1877; Garrod 2210, 1877; Gegenbaur 397, 1878; .George 165, 1873; George 347, 1875; Gerlach 99, 1860; Gerlach 6615, 1873; Glinsky 221, 1883; Golgi 6794, 1893; Graff7402, 1880; Greenwood 85, 1885; Griffini und Vassale 111, 1888; Grimm 6583, 1866;. Grützner 98, 1875; Grutzner 2430, 1879; Günther 6646, 1848; Gurlt 6567, 1820; Gurlt 3478, 1844; Hamburger 33, 1889; Heidenhain 53, 1870; Heiden- hain 35, 1871; Heidenhain 63, 1878; Heidenhain 226, 1879; Heidenhain 2587, 1880; Heidenhain 2688, 1888; Heitzmann 2606, 1883; Heule 2627, 1873; Herrendörfer 59, 1875; v.Hessling 7406, 1866; Hoffmann 600. 1878; Hoftniann und Langerhans 2778, 1869; Hofmeister 311, 1886; Hofmeister 2786, 1887; Hofmeister und Schütz 3858, 1885/86; Home 7531, 1802; Home 115, 1807; Home 7.547, 1807; Home 266, 1814; Litteratnrvei'zeiclmis. 533 Home 6560, 1880; Hoppe Seyler 1718, 1893; Hunter 7546, 1787; Huxley 216, 1873; Jackson 200, 1847; Jukes 28. 1871; Kalopothakös 7309, 1894; Klein 8016, 1878; Klein 3019, 1879; Klein 6681, 1890; Klein 7283, 1895; Klein and Noble Smitli 312, 1880; Klein und Verson 3038, 1871; Klemensiewicz 39, 1875; Klinckow- ström7599, 1895; Knox 194, 1829; Knox 151, 1831; Kölliker 314, 1850/54; KöUiker 6605, 1857; Kölliker 329, 1867; Krause 3197, 1876; Krazowski 210, 1880; v. Kupffer 149, 1883; Landois 560, 1893; Langendorff und Laserstein 6772, 1894; Langley 87, 1879; Langley 86, 1880/82; Langley 3359, 1884; Langley and Sewall 82, 1879; Laskowsky 52, 1868; Leuckart 214, 1843; I,eydig 183, 1854; Leydig 563, 1857; Littre und Robin 7555, 1878; Loven 148, 1870; Loven 147, 1873; Maier 160, 1855; Mall 3717, 1891; Mall 6285, 1892; Maly 7542, 1874; Martin 7681, 1889; Martin 7680, 1891; Mayer 441, 1832; MazzareÜi 146, 1890; Meckel 597, 1820; Meckel 7497, 1826; Miail und Greenwood 3893, 1878; Milne Edwards 386, 1860; Moniez 223, 1878, Monro 7536, 1787; Montane 6484, 1888; Montane 90, 1889; Montane 95, 1889; Montane 96, 1889; Moritz 7683. 1895; Moschner 179, 1885; Müller. E. 27, 1892; Müller, E. 7612, 1895; Müller und Schwann 4001, 1836; Murie 197, 1871; Murie 196, 1874; Negrini 6311, 1886; Neumann 4061, 1876; Nicolaides 7513, 1895; Noack 6323, 1884; Nuhn 70, 1870; Nuhn 252, 1875/78; Nufsbaum 21, 1877; Nufs- baum 4109, 1878; Nufsbaum 5, 1879; Nufsbaum 4113. 1882; Ogneff 6328, 1892; Openchowski 6505, 1890; Oppel 4145, 1890; Oppel 7538, 1896; Orth 4154, 1884; Oser 6489, 1884; Oser 6331, 1892; Otto 519, 1834; Owen 316, 1838; Owen 4168, 1841; Owen, 7532, 1839/47; Owen 7.533, 1839/47; Owen 7500, 1862; Owen 7539, 1862; Owen 212, 1868; Pallas 7678, 1774; Parsons 7455, 1894; Pauli 142, 1884; Pauli 6660, 1884; v. Pfungen 75.58, 1887/88; Piersol 3490, 1894; PiUiet 7673, 1885; l'illiet 170, 1887; Pilliet 94, 1891; PiUiet 164, 1891; Pilliet 7361, 1894; Pilliet et Boulart 171, 1886; Pilliet et Boulart 7527, 1895; Pilliet et Talat 590, 1886; Poucbet et Beauregard 93, 1889; Posner 4378, 1889; Prevost et le Royer 143, 1826; Prout 159, 1824; Purkinje 190, 1838; Purkinje 191, 1838; Purkinje und Pappenheim 71, 1838; Quoy et Gaimand 7496, 1830; Rabe 180, 1874; Ranvier 4494, 1883; Rapp 7628, 1837; Rapp 2823, 1843; Rapp et Duttenhofer 29, 1832; Rawitz 7369, 1894: Reinhardt 201, 1866; Retzius 220, 1841; Retzius 72, 18.57; Riebet 45, 1878; Riebet 2.50, 187>; Robin 7563, 1881; Rollett 24, 1870; RoUett 44, 1871; Rofsbach 7.5-57, 188.5/90; Rüdinger 4837, 1879; Rüdinger 7679, 1879; Saccozzi 135, 1885; Sacerdotti 7362, 1894; Sachs 133, 1887; Salomon 6386, 1893; Salvioli 105, 1890; Sappey 594, 1889; Sappey 7203, 1894; Schäfer and Williams 83, 1876; Schenk 4948, 1891; Schiefferdecker 134, 1884; -Scbnialtz 7554, 1894; Schmaltz 7374, 1895; Schmidt 136, 1805; Schulz 6963, 1893; Schulze 37, 1867; Schwann 536, 1836; Sclavunus 222, 1890; Sehrwald 92, 1889; Sertoli und Negrini 132, 1878; Sewall 88, 1879; Sömmering 585, 1796; Sömraering -583, 1841; Sprott Boyd 43, 1886; Stannius 1223, 1846; Stein 6418, 1892; Stintzing 91, 1889; Stintzing 246, 1889; Stintzing 247, 1889; Stöhr 129, 1880; Stöhr 130, 1880; Stohr .50, 1880; Stöhr 41, 1882; Stöhr 5861, 1884: Stöhr 6745, 1894; Stofs 7674, 1890; Stofs 6426, 1892: Stofs 68-54, 1894; Stutz 7520, 1895; Teichmann 327, 1861; Tellering 7196, 1894; v. Thanhoffer 5501, 1885; D'Arcy Thompson 5529, 1890; Todd 7492, 1840; Todd and Bowman 542, 1856; Toepfer 161, 1891; Toldt 5570, 1871; Toldt 172. 1880; Toldt 127, 1880; Toldt 5569, 1888: Treviranus 5606, 1814; Trinkler 40, 1884; Turner 599, 1877; Turner 202, 1886; Turner 89, 1889; Tyson 7549, 1751; Valatour 7501, 1861; Vogt und Yung 6746, 1894; Waldeyer 126, 1892; Warburg 7224, 1894; Wasmann 5797, 1839; Watney 5804, 1874; WatneV 350, 1874; W'atnev 278, 1877; Watson and Young 261, 1879; AVeber 6663, 1885/87; Weber .5825, 1886"; Weber 175, 1888; Weber 6677, 1891; Wedl und Müller 7-5-34, 18-50; Welty 80, ?; Werber 5866, 1865; WniiteHeld 7498, 1829; Whitefield 192, 1832; Wiedeniami 7499, 1800; Wiedersheim 272, 1.SK6; Wilckens 100, 1872; v. Wittich 7493, 1872; v. Wittich 66, 1873; v. Wittich 65, 1874; Woltihügel 67, 1873; Wolffliügel 125, 1876; Woodhead and Gray 84, 1888/89; Wroblewski 7671, 1895; Young and Robinson 5977, 1889; Zeifsl 26, 1875: Zimmermann und Sal 755.3, 1894. Zur Ergänzung bebe ich im folgenden die Titel einiger Arbeiten hervor, welche (zum Teil erst während der Drucklegung dieses Buches erschienen) mir nicht oder zu s])ät zugänglich geworden sind. Letzteren entnommene Notizen füge ich hier als Nachtrag bei. BizzozEKo und Vassale 1080, 1885: Die Zahl und Anordnung der Mitosen in den Magendrüsen wechselt bei verschiedenen Tieren. Bei den Meerschweinchen sind sie in bedeutender Anzahl in der ganzen Länge der Drüsen verteilt, am zahlreichsten jedoch im mittleren Drittel derselben. Beim Kaninchen hingegen 534 Littei'atuiTerzeichnis. sind sie selir zaMreicli im inneren Drittel (um die reicliliche Abstofsung von Epithelzellen, die an der Oberfläche der Schleimhaut stattfindet, zu decken) und spärlich in der übrigen Länge der Drüsen. Ungefähr gleich ist die Verteilung, aber geringer die Anzahl der Mitosen bei der Ratte. Beim Hund sind sie auf das innere Drittel, besonders auf den sog. Drüsenhals beschränkt, ihre Anzahl ist aber auch dort keine grofse. Brass 1225, 1888; Caverni 7551, 1894; Clelasd 106, 1889; Ellenberger 6148, 1883. Fräkkel 7787, 1891 und Gkutznek und Swiecicki 7786, 1891 beschäftigen sich mit der Frage nacli der Funktion des Froschmagens. Swiecicki hatte früher (siehe dieses Buch S. 116 — 118) den Satz aufgestellt: „Alle diese Thatsachen sprechen hiernach dafür, dafs bei den Frösclien die Pepsinbildung vorzugsweise, ja viel- leicht nur allein in dem Ösophagus von statten geht, während der die Beleg- zellen führende Magen die Säure bildet." Die Mehrzahl späterer Forscher, z. B. Heidenhain, Hoppe-Seyleb, Langlet, Fränkel (siehe darüber Fräskf.l 7787, 1891), CoNTEJEAN hatten darnach angenommen, das Swiecicki die Pepsinbildung im l^'rosch- magen ausschliefsen wollte. So konnte auch ich auf S. 118 dieses Buches von der Irrlehre von Swiecicki und Partsch reden. Aus der Arbeit von GRüTZKErs und Swiecicki 7786, 1891 geht nun herv.or, dafs diese Forscher durch den oben an- geführten Satz SwiEcicKis die Pepsinbildung im Magen vorsichtigerweise offen ge- lassen haben ■n'oUen, und erfreulicherweise erkennen auch diese Forscher an, dafs Langlev nachwies, dafs der Froschmagen (sie sagen: aller Wahrscheinlichkeit nach) neben der Säure auch noch Pepsin bilde. Hopkins 6800, 1892. Schon 1892 notiert Hopkins Flimmerepithel für den Magen vom Stör, Polyodon und Scaphirhynchops. Hopkins 7718, 1895 beschreibt den Magen von folgenden Ganoiden: Acipenser rubicundns. Der gröfsere Teil des Oberflächenepithels trägt Flimmer. Zwischen den Flimmerzellen finden sich zahlreiche Becherzellen; manche von diesen sind an ihrem freien Ende offen. Es finden sich Fundus- und Pylorus- drüsen; die letzteren zeigen im Vergleich mit den ersteren nur geringe Ausdehnung. Die Cardiadrüsen zeigen einen Ausführgang und den Drüsengrund; in der Mitte des Magens verhält sich die Länge dieser beiden Teile wie 1 : 3. Auch der Drüsenausführgang besitzt (aufser der Pylorusdrüsenregiou) Flimmerepithel mit dazwischen gelagerten Becherzellen. — Scaphirhynchus. Auch hier verhält sich die Länge des Ausführganges zu der des Drüsenschlauches wie 1 : 3. Der Drüsenausführgang wie die Obei-fläche wird von Flimmerepithel überkleidet mit eingestreuten Becherzellen. Oft sind mehrere Drüsenschläuche zu einer Gruppe vereinigt. — Polyodon. Die Oberfläche und die Drüsenmündungen besitzen Flimmerepithel mit eingestreuten Becherzellen. In der Pylorusregion fehlen Flimmerepithelien, dagegen sollen in den Pylorusdrtisen Becherzellen vorkommen. Die Fundusdrüsen sind stark gewunden; sie besitzen ein weites Lumen. Mehrere Drüsen öffnen sich in einen Ausführgang. Die Drüsengrundzellen sind fein ge- körnt und die Kerne zeigen Teilungsfiguren.— Lepidosteus. Auch hier findet sich Flimmerepithel wechselnd mit flimmerlosen Cylinderzellen. Die Fuudus- drüsenzellen sind grob gekörnt und von unregelmäfsig kubischer Form. Der Ausführgang zeigt nicht Oberflächenepithel wie bei den anderen beschriebenen Formen, sondern wird von viel gröfseren Zellen ausgekleidet. In der Regel münden die Drüsen einzeln an die Obei-fläche, bisweilen aber zwei oder mehr zusammen. Die Pylorusdrüsen werden von Cylinderepithel ausgekleidet — Amia. Das Oberflächenepithel des Magens flimmert bis zwei oder drei Centimeter vom Pylorus; Becherzellen sind eingestreut; die beiden Zellarten sind von ungefähr gleicher Zahl. In der Fundusdrüsenregion werden die Ausführgänge der Drüsen von Flimmerepithel ausgekleidet. Die Pylorusdrüsen, welche von dem Ober- flächenepithel ähnlichen, aber etwas kürzeren Zellen ausgekleidet werden, stehen weniger dicht als die Fundusdrüsen. In der Pylorusdrüsenregion findet sich Flimmerepithel weder auf der Oberfläche noch in den Drüseu. Hopkins 7718, 1895. Diese Funde Hopkins sind besonders interessant einmal dadurch, dafs sie das Vorkommen von J'limmerepithel im Magen bei erwachsenen Tieren anzeigen. Von noch höherem Interesse ist aber die Angabe, dafs sich Becherzellen im Magenepithel vorfinden. Die Abbildungen Hopkins lassen kaum einen Zweifel daran, dafs es sich hier um wirkliche Becherzellen (nicht uhi jene von anderen Autoren bei anderen Tieren beschriebenen Artefakte) handelt. Da nun ferner Hopkins nichts vom Vorkommen der Halszellen (aufser vielleicht bei Lepidosteus) meldet, so würden die von Hopkins untersuchten Ganoiden Verhältnisse darbieten, welche sich von den bei anderen Fischen und allen Vertebraten vorkommenden in hohem Mafse uuterscheiden. Litteraturverzeichuis. 535 Macallcm 3660, 1884; Montane 6300, 1889; de Niet 7713, 1895. PiLLiET 4719, 1893: Pleuronectes besitzt wenig entwickelte, rudimentäre, mehr oder weniger von einander isolierte Magendrüsen. Die Fundusdrüsen sind sehr kurz, von der OberfliU-he des Magens durch eine dicke Bindegewebsschicht (par une bände de chorion conjonetif epais) getrennt, besitzen einen engen und langen Austuhrgang. Jede Drüse wird von 6 — 10 sehr kurzen Drüsenschläuchen gebildet, welche in einen gemeinsamen Kanal enden, sie stehen in Gruppen, deren jede einige Drüsen begreift. Diese Gruppen sind von einander durch Binde- gewebszüge getrennt. Die Pylorusregion enthält nur Krypten mit Schleimzellen ausgekleidet. Pilliet sieht in den Fundusdrüsen den Anfang von zusammen- gesetzten Drüsen, wie man sie bei Säugern und in höherem Mafse bei den Vögeln wiederfindet. Popow 6796, 1894; Smith 137, 1890; Thesen 5.503, 1890: Thesen beschreibt und bildet ab die Drüsen im Magen von Gadus Morrhua. Zahlreiche Drüsenschläuehe münden in einen Ausführgang. An der basalen Seite der Oberflächenepithelien beschreibt er Ausläufer. VivANTE 7363, 1894. Nachtrag zu Seite 50, Chimaera. Nach Abschlufs dieses Buches ging mir durch die Güte von Herrn Professor Dr. P. Mayer in Neapel der Darmtractus einer Chimaera zu. Icli habe denselben untersucht und Magendrüsen nicht auf- gefunden. Da das Epithel trotz des im ganzen guten Konservierungszustandes vielfacli abgelöst war, so möchte ich ein definitives Urteil noch nicht abgeben. In dem Darmabschnitt, welcher auf den durch geschichtetes Epithel gekenn- zeichneten Schlund folgt (auf einer Strecke, die noch vor Einmündung des Ganges liegt, den ich für den Gallengang halten möchte), fand ich Epithelien auf, welche mir typische Darmepithelien zu sein schienen. Es erscheint darnach sichergestellt, dafs sich die mikroskopischen Verhältnisse bei Chimaera von denen bei Kochen und Haien in hohem Mafse unterscheiden. Sollte meine Ansicht, dafs hier Magendrüsen fehlen, sich als richtig erweisen, so wäre damit die Einreiliung in die Tabelle, wie ich sie auf Seite 33 mit Fragezeichen vorgenommen habe, doch gerechtfertigt. Selbstverständlich würde dies die Frage in keiner Weise entscheiden, ob es sich hier um niedere* Zustände (wie Gegenbaur will, siehe Seite 20) handelt oder um Paickliildungen, welche ich z. B. für zahlreiche Knochenfische annehme. Register. Aal 39, 65 f. Aalquappe 76. Abomasus der Wiederkäuer 366. Absorptionstheorie (Pepsin im Pylorus) 265. Acantliias 53. Acanthopsidae 74 f. Accipitridae 208 ff. Acerina cernua 34, 78. Acipenser 40, 61 ff. Adelomorphe Zellen, siehe Hauptzellen. Adventitia 5. Ai 311 ft'. Alcedo 201. Alcidae 181. Allectoridae 183. Alligator 147 ft'. Alopecias vulpes 51 fl'. Altersveränderungen 362. Alytes obstetricans 121 ff. Amadina 207. Amblystoma raexicanum 99. Ameisenbär 301 f. Ameisenigel 222 ff'. Amia 64. Ammocoetes 47 f. Amphibien 89 f. Amphioxus lanceolatus 45. Anguilla 39, 65 f. Anguis fragilis 126 f. Angulus 6. Anordnung der Nahrungsmittel 341. Anser 174 f. Anthropomorphae 463. Antrum pylori 6. Anuren 107. Apteryx 173. Aquila 208. Ära 199. Arcus 6. Ardea 184. Ardeidae 184 f. Artiodactyla 343 ff'. Arvicola amphibius 400. Arvicola arvalis 399. Arvicolidae 399 ff. Athene noctua 208. Atherura 393. Auchenia lama 372 ff. Auerbachscher Plexus 27, 169, 277, 392. Ausdehnungszustände 411. Ausstofsungstheorie der Belegzellen 228. Aves 150 ff'. Axolotl 99 f. B. Bär 441. Balaena 330. Balaenidae 330 ft'. Balaenoptera 330 ff". Barsch 78. Bartenwale 330 ff. Bauplan des Wirbeltiermagens 5 ft'. Becherzelleu , P'ehlen derselben 12 ff. — Vorkommen echter B. 86 und Nach- trag 534. Belegzellen bei niederen Vertebraten 18 f., 30, 31, 92, 111 f. — bei Säugern 215, 226 f., 420 f., 468 f., 470 ff. Beuteltiere 286 ft'. Bewegungen des Magens 281, .342, 36.5, 439 f. Biber 402 f. Bildung der Haupt- und Belegzellen 234 ö'., s. auch Entwickelung. Bizzozeros Ersatztheorie 17. Blättermagen der AViederkäuer 362 ft'. Blenniidae 34, 85. Blennius 34, 85. Blindschleiche 126 f. Blutgefäfse, Fische 56 ft'., 76; Amphibien 106; Emys europaea 142; Vögel 162. — Säuger 272, 343, 361, 365, 391, 436 ft'., 449, 479 f. Boa constrictor 180. Botaurus 184. Bradypodidae 311 ft'. Braunflsch 321 ft'. Register. 537 Brückescliei' Muskel, siehe Muscularis mucosae. Buceros 201. Bufonidae 123 f. Bunodonta .348 ff. Buteo 209. C. Cachelot 330. Callionymus lyra 34, 85. Camelidae 872 ff. Canis familiaris 408 ff'. — vulpes 440 f. Caprimulgus 203. Capromys 393. Caranx trachurus 34, 43, 84. Cardiadrnseni-egion 7, 214, 216, 239 ff'. — bei verschiedenen Säugern 295 f., 814, 337, 848, 388, 396, 398, 406, 415, 444, 451, 465 ff. Cardinalis 204. Carnivora 408 ff. Carpophaga 197. Castor fiber 402 f. Casuar 173. Cavia cobaya 392. Catodontidae 380. Cepola rubescens 34, 48, 85. Ceratodus 87. Cercopithecus 460 f. Cetaceen 815 ff'. Charadrius 182. Chauna 183. Chelemys victoria 136. Chelidon 201 f. Chelonier 132 ff". Chiniära 50 und Nachtrag 585. Chiroptera 455 ff'. Choloepus 815. Chondrostei 61 ff. Chrysophrys aurata 84, 41, 42, 80. Chrysotis 200. Cistudo europaea 187 ff. Olemmys caspica 143. Clupeidae 66 f. Cobitis barbatula 33," 75. — fossilis 33, 42, 44, 74 f. Coluber natrix 130 ff. — viridiflavus 132. Columba 193 ff'. Columbinae 198 ff'. Colymbus 181. Conger 89, 66. Conurus 200. Coronella laevis 130. Cottus scorpius 34, 82. Crenilabrus pavo 34, 78. Cricetus 395 f. Crocodilus 145 ff. Crossopterygii 63. Cuculi 197. Curvatura major 6. — minor 6. Cyclopterus 34, 84. Cyclostomen 46 ff. Cyclothurus 302. Cygnus 174. Cyprinoiden 38 ff., 71 ff'. Cypselus 202. D. Dachs 441 ff'. Dactylopterus volitans 81. Daman 382. Dasypus 300, 311. Dasyurus 288 f. Deboves Schicht 224. Delomorphe Zellen, siehe Belegzellen. Delphiniden 320 ff'. Delphinus 323 f. Dendrolagus 298. Denticeten 320 ff'. Desraodus 457. Dicotyles 356 f. Didelphys 288. Dilatator pylori 27, 277. Diomedea 178. Dipnoer 87 f. Discoboli 34, 85. Borcopsis luctuosa 294. Dromaens 173. Dromedar 374. Drüsen, siehe Magendrüsen. Drüsenausgang 227, 228 f. , siehe auch Magengruben. Drüsengrundzellen 18; bei Fischen 31 (unter Magendrüsenzelle); bei Amphi- bien 91 ff'. Drüsenhals 227, 229 t Drüsenkörper 227 (sifehe auch Drüsen- grundzellen). Drüsenniagen der Vögel 154 ff. Dugong 381. E. Eberles Häutchen 271. Ebsteins Ersatztheorie 17. Echidna 282 ff'. Edentaten 299 ff'. Eichhörnchen 405 f. Einfacher und zusammengesetzter Magen 215, 217. Einleitung 1 ff". Elefant 381. Eniys europaea 187 ff'. Engraulis 67. Ente 175 f. Entstehung der Drüsen aus Falten 20 f. EntWickelung 191 f., 269 ff'., 353 f., 367 f., 391, 402, 445, 480 ff. (phylogenetische, siehe Magendrüsen und Phylogenie). Epiodon 330. Epithel, siehe Magenepithel. Equus 333 ff'. Erinaceus 450 ff'. Erodii, siehe Herodii. Ersatzzellen 17, 221. 'Esel 343. Esocidae 67 ff'. Esox lucius 39, 67 ff. Eugano'iden 64. Eulen 208. 538 Register. Euphones 207. Excentrisrhe Lage der Belegzellen 230. Falcouidae 208 ff'. Falke 209 fl'. Faultiere 3110'. Fehlen der Magen drüsen bei Fischen 30, 31, Tabelle hierüber 33, bei Mo- notremen 281 ff. Feldmaus 399. Felis domestica 443 ff'. Ferae 408 ff'. Fische 28 ft'. Fistel (Magenfistelhund) 267, 269, 438. Fledermaus 4-5.5 ff'. Fliiiinierepithel 12, LS, 36, 36, 90 f., 109 f. Flossciifiil'slcr 449 f. Fluuhornclien 408. Follikel, siehe Lymphfollikel. Forelle 70 f. Form des Magens und deren Ursachen, s. Magenform. Fortsätze der Belegzellen zum Drüsen- lumen 230, 421, 424. Fratercula arctica 181. Fr'.ngilla canabina 204. — domestica 204. Frosch 107 ff'. Fuchs 440 f. Fuchshai 51 «. Fundusdrüsenregion 7, bei Fischen 30 ff., bei Amphibien 92t'., bei Reptilien 125 f., bei Vögeln 153, 154 ff'., bei Säugern 214, 226 ff'. (Physiologisches 254 ff'.), bei verschiedenen Säugern 296 f., 338 f., .349, 367, 369, 388, 396, 397, 398, 406, 415 ff., 444 f , 451 f., 454, 467 ff'. G. Gadidae 33, 76. Gadu? 76 und Nachtrag -535. Galeidae 53. Galeopithecus 459. Gallinacei 185 ff. Gallinula 183. Gallus 186. Ganglien 27, 277 ff'. Ganoiden 33, 36, 39, 42, 61 ff'. Gans 174 f. Gasterosteus 79. Geburtshelferkröte 121 ff'. Geotriton fuscus 107. Geschichtetes Epithel im Magen , siehe Schlundteil. Giraff'e 378. Glires 382 ff'. Globiocephalus 326 f. Gobiidae 34, 84. Gobius cruentatus 34, 84. — niger 34, 43, 84. Gobio vulgaris 72. Golgis Methode, für Magendrüsen, bei Amphibien 104 f., bei Säugern 238, 389, 423, 445. Grallatores 182 fi. Grampus 327. Grenzen des Magens bei Amphibien 90. Grofse Magendrüse, siehe zusammen- gesetzte Magendrüse. Grundzelle, siehe Drüsengrundzelle. Gürteltier 300, 311. H. Häring 66. Haifische 49 ff'. Halbaffen 459. Halbhufer 392. Halcyon 201. Haliaetus 209. Halieus 179. Halmaturidae 292 ff'. Halmaturus giganteus 294 ft'. Halszellen bei Fischen 32, bei Amphi- bien 91, 92, 93, bei Reptilien 126, 130. Hamster 395 f. Hase 885. Hatteria 129. Haube der Wiederkäuer 862. Hauptzellen bei niederen Vertebraten 181'., 30, 31, 92, 111; bei Säugern 215, 226 ff'., 420 f., 468 f., 470 ff'. Hecht 67 ff'. Heidenhains Theorie 259 ff'. Herodii 184 f. Heterobranchus 75. Hippopotamus 843. Homo 463 ff'. Hornschicht (Muskelmagen der Vögel) 163 ft'. Hiianaco 374. Hühnervögel 185 ff Hund 408 ff. Hyaemoschus 377. Hyaena 443. Hydrochoerus 892. Hydrosorex 453. Hyla arborea 124. Hyperoodon 329. Hyperoodontidae 329 f. Hyrax 882. Hystricidae 392. Hystricomorpha 385. Hystrix 392. Igel 450. Iltis 443. Inflltrationstheorie 265. Innervation 278 ft'., 365 f., s. auch Nerven. Insektenfresser 450. Insectivora 450. Intermediäre Zone (zwischen Fundus- und Pylorusdrüsenzone) bei Amphi- bien 93, 115, bei Reptilien 127, bei Vögeln 169 f., bei Säugern 245 f., 339, 352, 390, 424 f., 472 f. Intracelluläres und intranukleäres Netz- werk Kleins 100. Inuns 461 f. Register. 339 K. Kilnguru 292 ft'. Kamel 372 ft'. Kanarienvogel 204 ft'. Kaninchen 386 tt'. Karpfen 71 ft'. Katze 443 ft'. Kernteilungen, siehe Mitosen. Kittleistennetz der Epithelien, bei Am- phibien 103 f., bei Säugern 444, beim Menschen 465. Klettervögel 197 ft'. Kloakentiere 281 ft'. Knochenfische 65 ft'. Koala 291. Krähe 203. Krokodile 145 ft'. Krypten 17. Kuckuck 197. Kurvatur, siehe Curvatura. L. Labdrtisen, siehe Fundusdriisenregion. Labmagen der Wiederkäuer 366. Labridae 34, 78. Labrus bergylta 78. Labzellen, siehe Drüsengrundzelleu und Fundusdrüsenregion. Lacerta 128. Länge der Fundusdrüsen 233 f. Laeviraia oxyrhynchus 60. Lagenorhynchus 324 ft'. Lagomorpha 385. Lama 372 ft. Lamellirostres 174 ft'. Lamna 51. Lamnungia 382. Laridae 176 f. Laubfrosch 124. Lemnicus borealis 401. Lemnus amphibius 400. — arvalis 399. Lemur 459. Lepadogaster bimaculatus 34, 86. Lepidosiren paradoxa 87 f. Lepidosteus 64. Leporidae 385 ft'. Lepus 385 ff. Leuciscus 33, 39, 74. Leukocyten 391, 477, siehe auch Lymph- gewebe. Lip))fische 34, 78. Litteraturverzeichnis 504 ft'. Lophius piscatorius 34, 43, 86 f. Lota vulgaris 76. Luchs 443. Lurchfische, siehe Dipnoer. Luscinia 20.3. Lymphfollikel 22, 45, 272 ft'., 435, 448, 476 ft'., siehe auch Lymphgewebe. Lymphgefäfse bei Selachiern 50, Sphink- teren derselben 56 ft'., bei .Imphibien 106, hei Säugern 273 ff. Lymphgewebe 22, 4.5, 142, 272 ft'., bei verschiedenen Säugern 298, 367, 380, 391, 397, 435, 448, 452 f., 476 f. Lyniphherzen Sappeys bei Raja, siehe Lymphgefäfse Sphinkteren. M. Magenblindsack bei Fischen 31. Magendrüsen 5. — der 'Vertebraten im allgemeinen 17 ft'. — Entwickelung, siehe Entwickelung. — Einteilung des Magens in Regionen nach den Drüsen 7, 214. — bei Fischen 29 ft'.; bei Amphibien 91 ff.; bei Reptilien 126; bei Vögeln 155 ft'., 167 f.; bei Säugern 224 ff. — Phylogenie der, 18 ff., 125 f., 136, 139 f., 151 ff, 218 f., 241 f. Magenepithel 5. — der Vertebraten im allgemeinen 11; bei Fischen 28, 35 ft'.; bei Amphibien 90 f.; bei Vögeln 154; bei Säugern 219 ft'.; Hund "414 f.; Mensch 464 f.; Unterschied des Magenepithels vom Darmepithel 12, 15, 444. Magenform und Ursachen derselben 7 ff'. — bei Fischen 28 f.; bei Amphibien 89; bei Urodelen 94; bei Reptilien 125; bei Krokodilen 145 f.; bei Vögeln 150; bei Säugern 215 ff. Magengruben bei Fischen 35; hei Säu- gern 220; beim Menschen 463. Magenleisten 463. Magenlose Fische 33 f., 44. Magensaft 21, 247 ft'. ; siehe auch Physio- logisches. Magenschleimdrüsen , siehe Pylorus- drüsen. Magenverdauung bei Fischen 37 ft'. Mamnialia 214 ft'. Manatus 378 ff. Manidae 302 ff". Manis brachyura (pentadactyla) 302 f., 304 f. — javanica 305 ft'., 403. — longicaudata (tetradactyla) 303, 305. — tricuspis 305. Marder 443. Marsupialia 286 ft. Mastzellen 356, 477. Maulwurf 454 f. Maus 396. Meerschweinchen 261, 392. Mehrkernige Belegzellen 233. Meifsnerscher Plexus 27, 277. Meleagris 186. Melopsittacus 199. Meml)rana compacta, siehe Stratum coni- pactum. Membrana propria der Drüsen 23, 270 f. Menobranchus lateralis 97 f. Mensch 463 ft'. Mergus 176. Mesoplodon 330. Milchsäure 251 f., 476. Mitosen im Epithel 221, 222, 415. 540 Register. Monodon 327 f. Monodontidae 327 f. Monotremen 281 ff. Moschus 377. Motacilla 203. Motella tricirrata 83, 42. 76. Mucin im Magenepithel 16. Mucosa 5. — Tunica propria derselben 22, 272. Mugil capito 34, 85. — cephalus 34, 43, 85. Mugilidae 34, 85. Mullidae 79. Mullus surmuletus 79. Mnraenidae 65 f. Muridae 393 ff. Mus decumanus 398. — musculus 396. — Entwickelung 402. Muscularis 5, 24 ff.; bei Fischen 43 f.; bei Selachiern 50 ; bei Amphibien 93 f. ; bei Vögeln 159 ff., 168 f.; bei Säugern 277, 479. — mucosae 5, 23; bei Fischen 44 f.; bei Selachiern 50; bei Amphibien 94; bei Vögeln 160 ff.; bei Säugern 277. Muskelmagen der Vögel 162 ff. Mustela martes 443. Mustelus 53. Myliobatis 60. Myoxidae 403 f. Myoxus avellanarius 403 f. — dryas 405. — glis 404. Myrmecophaga 301 f. Mysticeten 330 ff'. Myxine 46. Nagetiere 382 ff. Nandu 171 ff'. Narwal 327 f. Nasua rut'a fNasenbär) 441. Natatores 174 ff'. Necturus maculatus 98 f. Nerven 27, 119 ff., 277 ff., 34.3, 365, 370, 392, 439, 480. Netzmagen der Wiederkäuer .362. Neubildung des Magenepithels 16, 221. Neunaugen 47 f. Nucifraga 203. Nufsbaumsche Zellen 246 f, 4-30 ff. Nyctiardea 18.5. Nycticorax 185. 0. Oberende der Magenepithelien 11, 14; hei Fischen 36 f.; bei Amphibien 90; bei Säugern 219. OberiHächenepithel, siehe Magenepithel. Octodontidae 39.3. Odontoceten 320 ft'. Osophagealpartie des Magens , siehe Schlundteil. Ollula der Wiederkäuer 362. Omasus der Wiederkäuer 362. Ontogenese, siehe Entwickelung. Ophidier 129 S. . Ophidium barbatum 75. Opossum 288. Orca 326, 327. Orcella 327. Ornithorhynchus 284 ff". Osmiumsäure 230 ff'. Ossifraga gigantea 177 f. Otaria 449. Otus 208. Pagellus Bograveo 80. Palamedea 183. Pansen der Wiederkäuer 3.59. Passeres 200 ff. Pediculati .34, 86. Pekari 356 f. Pelargi 185. Pelecanus 179. Pepsin 21; bei Fischen 37ft'. ; bei Säu- gern 253 f. Pepsinbildung, siehe Physiologisches. Perameles 289. Perca fluviatilis 34, 78. Percidae 34, 78. Perissodactyla 332 ff'. - Petrogale 298. Petromyzonten 47 f. Pferd 333 ft'. Pflasterepithel , geschichtetes , siehe Schlundteil. Pförtner, siehe Pylorus. Pförtnermagen der Vögel 170. Pfropf (Biedermanns), siehe Oberende. Phacochoerus 345. Phalangista 289. Phascolarctos 291, 403. Phascolomys 298. Phoca 449. Phoeaena 321 ff'. Phoken 449. Phylodactvlus europaeus 126. Phylogenie 317 f., 375, 384; siehe auch Magendrüsen, Phylogenetisches. Physeter 330 Physiologisches 21; bei Fischen 37 ft'.; bei Amphibien 91 f.; beim Frosch Höft'.; beim Huhn 190 f.; bei Säugern 247 ft'., 232, 281, 339 ff., 354, 364, 369, 387, 432 ff, 439 f., 475 f. Pici 197 f. Pinnipedia 449 f. Pipa 124. Plagiostomen 49 ff. Platanista 326. Platessa rhombus 77. Pleurodeles Waltlii 106. Pleuronectidae 76 f. Plicae villosae 427, 463. Ploceidae 207. Plotus 179 ff'. Podiceps 181. Polypterus 63 f. Pontoporia 326. Register. 541 Potfisth 330. Primates 460 ft. Pristiurus .51. Probosfidea 381 f. Procellaria glacialis 178. Prosimiae 459. Proteus anguineus 95 fl'. Protopterus annectens 87 f. Psalter der Wiederkäuer 362 tt'. Pseudopus apus 127 f. Psittaci 198 ö'. Psittacus 200. Psophia 188. Pteromys 408. Pteropus 457. Pygopodeu 181. Pylorusdrüsenregion 7; bei Fischen 30 bei Ampkibien 93 ; bei Reptilien 126 bei Vögeln, siehe Muskelmagen; bei Säugern 214, 242 tf. (Physiologisches 265 (f.); bei verschiedenen Säugern ' 297 f., 339, 352, 367, 369, 390, 406, 425 ff., 445 f., 462, 473. Pylorusmagen der Vögel 170. Pylorusmuskulatur 24 ff. Pyloruswulst 24. Pyloruszone Schiefferdeckers 244 f. Pyrrhocorax 203. Pyrrhula canaria 204 ff. Python bivittatus 129. Quellenangaben 3. Quergestreifte Muskulatur im Fisch- magen 43 f. R. Raja 55 ff'. — asterias 36, 55. — clavata 59. — miraletus 60. Rallidae 183. Rana 107 ff'. Raptatores 207 ff. Rasores 185 tt. Ratiten 170 fi'. ■Ratte 397. Raubtiere 408. Regeneration des Magenepithels 16 f., 221. Reproduktion der Fundusdrüsen 424. Pylorusdrüsen 432. Reptilien 125 ff'. Kesdiption durch Magenepithelien 14. Ketiiulum der Wiederkäuer 362. Rhea 171 ff'. Rhinoceros 333. Rhinolophus 458. Rhizomys pruinosus 401. Rhombus 76 f. Rind 369 f. Riugehiatter 130 ff'. Rochen 49 ff'. Rodentia 382 ff'. Rumen der Wiederkäuer 359. Runiinantia 357 ff'. S. Saccus coecus 6. Säuger 214 ff'. _ , Säurebildung, siehe Physiologisches. Säure des Magensaftes 21 ; bei Fischen 37 ff'.; bei Säugern 250 ff'. Salamandra atra 106. — maculata 103 fi'. Salamandrina perspicillata 106. Salmonidae 70 f. Salzsäure, siehe Säure des Magensaftes. Saurier 126 ff. Scansores 197 ff'. Schaf 370 ; Entwickelung 368. Schaltstück (Edingers bei Fischen) 30; (siehe auch Halszellen) 32; (Hasses im Vogelmagen), siehe intermediäre Zone ; (Rolletts bei Säugern) 227. Schichten der Magenwand 5. Schildkröten 132 tf. Schimpanse 463. Schlammpeitzger, siehe Cobitis fossilis. Schlangen 129 ff. Schlauchförmige Drüsen im Drüsenmagen der Vögel 155. Schlauchmembran, siehe Membrana pro- pria. Schleie, siehe Tinea. Schleiereule 208. Schleimbildung durch das Magenepithel 13 ff'., 222 f., 271. Schleimdrüsen , siehe Pylorusdrüsen, Seh. der Fundusdrüsenregion beim Menschen 470. Schleimhaut 5. Schlingnatter 130. Schlundrinne der Wiederkäuer 366. Schlundteil des Magens 215, 224, 281 ff'., 295, 314, 315, 316, 321, 323, 336, 348, 394, 395, 396, 398, 399, 400, 401, 460. Schlufsleistennetz, siehe Kittle stennetz. Schnabeltier 284 ff. Schnepfe 183 f. Schuppentiere 302 fi". Schwan 174. Schwefelgehalt der Magenwand 476. Schwein 345 ff'. Schwimmvögel 174 ff. Schwinden der Belegzellen 471. Sciuridae 405 ff. Sciuromorpha 385. Sciurus 405. Scolopacidae 183 f. Scomber 34, 83. Scomberidae 83. Scorpaena porcus 34, 80. — scrofa .34, 42, 81. Scyllium 50 f. Seehund 449. Seekühe 378 ff. Seeschildkröte 134 ff'. Sekret des Magenepithels 13 ff'. Sekretschicht (im Muskelmagen der Vögel) 163 ff'. Selachiei> 49 ff. 542 Seienodonta 357 ff. Semnopitkecus 462 f. Serosa 5. Serranus 84, 78. Silbermethode, siehe Golgis Methode. Siluridae 75. Siredon pisciformis 99 f. Siren lacertina 94. Sirenen 378 ff. Solea 34, 44, 77. Sorex 4-53. Sowerbys AVhale 330. Sparidae 80. Spechte 197 f. Specifität der Haupt- und Belegzellen 237. — der Pylorusdrüsenzelle 243, 249 f. Spermophilus 406 ff. Spheniscus 181. Sphincter pylori 27. Sphinkteren der Gefäfse, siehe Lymph- gefäfse. Spinacidae 53. Spitzmaus 4.53. Squatina 54. Stachelschwein 392. Stachel- und Eiflzellen 221 f., 224. Stegauopoden 178 ff. Stellio vulgaris 126. Stelzvögel 182 ff. Sternförmige Zellen (der Membrana pro- ])ria) 270. Stichling 79. Stöhrsche Zellen 246 f., 430 ff. Stör 40, 61 ff'. Störche 185. Stratum compactum 5, 22 f., 70, 211 f., 446 f. Straufs 170. Strigidae 208. Strix flanimea 208. — noctua 208. Struthio 170. Submucosa 5, 23, 271, 272 ft'. Subserosa 5. Subungulaten 392. Sumpfvögel 182 ff'. Sus scrofa 345 ff'. Syngnathns 44, 65. Syrnium 208. Tabelle über Fehlen und Vorkommen von Magendrüsen bei Fischen 33 f.; über Länge der Fundusdrüsen 233 f. ; über Unterschiede zwischen Haupt-, Beleg- und Pylorusdrüsenzellen in verschiedenen Verdauungsstadien 419; über Verbreitung der Verdauungs- euzyme im Fischdarm 42 f.; über Vermehrung der Labdrüsen während des Wachstums 481; über die im Text figurierenden Tiere 485 ff', und 494 fi'. Taenionidae .34, 85. Tajassu 356 f. Talpa 4.54 f. Tamandua 302. Tapir 332 f. Tarsipes 290. Taube 193 ff. Teleostier 65 ff'. Testudo graeca 143 ft'. Thalassochelys caretta 134 ff". Thätigkeit der Drüsenzellen, sieie Phy- siologisches. Tiertahelle, in systematischer Reihen- folge 485 ff'.; in alphabetischer 494 ft'. Tinea vulgaris (Schleie) 42, 43, 44, 71 ff. Tinnuncul s 209 ff. Torpedo 54. Trachiuus draco 34, 43, 83. Tragulidae 357, 375, 377. Tragulus 377. Trichechus 450. Trichosurus 289. Trigla Ivra 82. Triglidae 80 ff'. Trionyx chinensis 136. Triton cristatus 100 f. — taeniatus 102 f. Troglodytes niger 463. Tropidonotus natrix 130 ft'. Trugratten 393. Truthahn 186. Trutta fario 70 f. Trygon pastinaca 60. Trypsin 39 ft'. Tubinares 177. Tunica propria der Mucosa 5, 22. Turbo 76. Turdus 203. Tylopoden 372 ff. ü- Übergänge zwischen Haupt- und Beleg- zellen 234 ff. Umwandlung von Haujjt- und Beleg- zellen ineinander 234 ff'. Unterschiede zwischen Pylorusdrüsen- zellen und Oberflächenepithelien 93, 97, 136, 243, 426; zwischen Pylorus- drüsenzellen und Hauptzellen 243 ft"., 339, 3-53, 428 f. Upupa 201. Uranoscopus 34 43, 82 f. Urodelen 94 ft'. Ursus arctos 441. V. Vakuolen in Belegzellen 423, 472. Vanellus 182. ■Vari 459. Verdauungszustände der Magendrüsen (sog. Verdauungsstadien) 418 f., 422, 433; siehe auch Physiologisches. Vespertilio 457, 458. Vesperugo 456. Vipera aspis 132. — berus 132. Vögel 150 ft'. Vorkommen von Belegzellen im Drüsen- ausgang 228 f. Register. 543 Vorkommen Hauptzellen im 'Drüsen- hals 229. Vormagen der Vögel 154 ft'. W. -Walfische 31-5 ff. Wanderratte 398. Wanderzellen 355 , 452 f. (siehe auch Lymphgewehe). AA'asserhühner 183. Wasserratte 400. Wasserschwein 392. Wasserzellen im Tylopodenmagen 375. Welse (Silnridae) 75. Wiederkäuer 357 ff. Wombat 298. Wühlmäuse 399 ff. Zahnwale 320 fi'. Zaunkönig 203. Zeifslsche Schicht 446 f.; siehe auch Stratum compactum. Zeus faber 34, 43, 83 f. Ziesel 406 ff. Ziphiinae 329 f. Zusammengesetzte Magendrüsen der Vögel 155 ff'.; der Säuger (sog. grofse Magendrüse) 291, 302, 306, 309 f., 402 f. Zusammengesetzter Magen der Säuger 215, 217. Druckfehler-Berichtigung. S. 59, Abs. 2 lies Raja clavata statt Kaja clarata. S. 61, Abs. 3 lies Chondrostei statt Chordrostei. S. 129, vorl. Abs. lies Hopkinson und Pancoast stat Hopkins und Poncoast. S. 2.52, Z. 4 lies Chloralkalien statt Clorerdkalien. S. 254, Z. 1 lies 1839 statt 1859. S. 425, Abs. 3, letzte Z. lies Stöhk 41, 1882 statt Stöhk 41, 1852. S. 441, Z. 3 lies 343 statt 342. S. 447, Z. 2 lies 1875 statt 1873. S. 467, Abs. 3, Z. 1 lies Säuger statt Vertebraten. S. 468, Abs. 2, Z. 1 lies Jdkes statt Juckes. S. 468, Abs. 3, Z. 2 lies Jükes statt .Juckes. S. 474, letzte Z. lies V. Davidoff statt Davidoff. Pierer'sche Hofbuclidruckerei Stephan Geibel & Co. in Altenburg Tafel I. Tafel I. Fig. 1 (zu Seite 147). Magendrüse aus dem Anfang des Fundus vora Alligator. Leicht schematisiert. Nach Eislee 34, 1889. Fig. 2 (zu Seite 199). Melopsittaeus undulatus. Muskelmagen. Peipen- dikulärschnitt zur Oberfläche. rc Hornschicht; dt Säulchen; ses intermediäre Räume; ss Oberflächenvorsprünge der Schleimhaut; tcs Blindsäclie; tc Bindegewebe (Obj. 3, Oc. 1 Verick). Nach Cazin 153, 1888. Fig. 3 (zu Seite 297). Labdrüsenregion des Magens von Dorcopsis luctuosa. Querschnitt. Mittlerer Teil dreier Drüsenschläuche, ungefähr 260mal vergröCsert. p Belegzellen; c Hauptzellen, Nach Schäfer und Williams 8:^, 1876. Fig. 4 (zu Seite 297). Doreopsis luctuosa. Magen. Basis oder Fundus der Labdrüsen, welche nur Hauptzellen enthalten, ungefähr 260 mal vergröfsert. Nach Schäfer und Williams 83, 1876. Fig. 5 (zu Seite 321). Längsschnitt durch [die Schleimhaut des Muskel- magens (ersten Magens) beim Delphin. (( Plattenepithel mit gerifftem Rand (Riözellen); h Zellen ohne sichtbare Zell- grenzen; c submuköses Bindegewebe; d ältere Zellen, welche den Verhornungs- prozefs eingehen; e Hornschicht; f rauhe Spitzen; g Papillen. Nach Brömmee 78, 1876. Fig. 6 (zu Seite 349). Magen vom Schwein. Cardiadrüsenregion (Fundus- drüsen Greenwoods). Querschnitt durch den Drüsengrund, 240fach vergröfsert. fc Drüsenzellen. l Leukocyten. Nach Gbeenwood 85, 1885. Fig. 7 (zu Seite 351). Mittlere Magenregion vom Schwein (Belegzellen- region). Fundusdrüsenregion (zusammengesetzte Drüsen). Querschnitt durch den untern Teil der Drüse. bc Belegzellen; cc Hauptzellen; mp Membrana propria; mf glatte Muskelfasern. Nach Greenwood 85, 1885. Tafel II. Tafel II. Fig. 8 (zu Seite 394). Längsschnitt eines Mäusemagens. (Mus museulus) an der Übergangsstelle vom Muskel- zum Drüsenmagen. Vergröfserung SOOfacli. a Grenzfalte; & verliorutes Epithel; c ältere Zellseliicht mit abgeplatteten Zellen; . d jüngste Zellseliicht (Eete Malpighi); e Museularis mucosae; f submuköses Gewebe; g Drüsenschläuchej bis auf den Grund mit einfachem Gylinderepithel ausgekleidet (Cardiadrüsen); h Auftreten von Beleg- und Hauptzellen am Grunde der Drüsenschläuche (Fundusdrüsen); Ic Belegzellen; l hellere Hauptzellen; m Plattenepithel, geht allmählich in Gylinderepithel über; i Cylindrisches Magen- epithel. Kach Bküjimer 78, 1876. Fig. 9 (zu Seite 394). Längsschnitt durch die Pylorusdrüsen (Brummers Schleimdrüsen) von Mus decumanus. Vergröfserung 300fach. a Gylinderepithel; bb Pepsinzellen nach Ebstein; e Museularis mucosae. Nach Bkümmkk 78, 1876. Fig. 10 (zu Seite 397). Querschnitt durch ein Drüsenröhrchen der Magen- schleimhaut der Maus. a zwei doppelkernige Belegzellen. Hartn.vck, System 9, Ok. 3. Nach Trinkler 40, 1884. Fig. 11 (zu Seite 415). Magen vom Hund. Oberfiächenepithel. Mitose bei a (Akute Anämie). Haetnack, Ok. 2, Obj. 8. Nach Sachs 133, 1887. Fig. 12 (zu Seite 421). Querschnitt einer Fundusdrüse des Hundes. (Schwamm- fütterung). Drüsenkörper, GOOfach vergröfsert. Belegzellen mit Fortsätzen zum Lumen. Nach Stöhr 41, 1882. Fig. 13 (zu Seite 422). Querschnitt durch eine Drüsengruppe aus der Magenschleimhaut eines gefütterten Hundes. a zweikernige Belegzelle; b Ubergangsformen ; c Belegzelle, die das Drüsenlumen erreicht. Präp. aus Müllers Flüssigkeit und Alkohol. Färbung mit Karmin nach Heidbnhains Methode. Hartnack, System 9, Ok. 3. Nach Trinkler 40, 1884. Fig. 14 (zu Seite 423). Längsschnitt des Drüsenhalses und oberen Teiles des Drüsenkörpers aus dem Fundus eines Hundes in der achten Stunde der Verdauung. Enthält Belegzellen mit Vakuolen (a) und eine Belegzelle mit einem Leukocyten (b). Wasserimmersion. Nach Hambl-bgek 33, 1889. Fig. 1.5 (zu Seite 431). Senkrechter Schnitt der Pylorusschleimhaut des Hundes. (Schwammfütterung), 220fach vergröfsert. Aus der Mitte zwischen Pylorus und Zona intermedia, n Zahlreiche STöHKsche Zellen. Nach Stöhr 41, 1882. Ojjpel, Lf'/irhiirli l. Fyi'>o Tal'H. AF'^ '.^-'ÖS: Fiff.9. Mg. 8. Fiß. 13. Fi (f. 12. Fhf. 15. ICf. to v^ GiisItivT'isclii'r Tafel III. Tafel III. Vig. 16 (zu Seite 431). Querschnitt einer Pylorusdrüse des Hundes (Schwammfütterung), 600 mal vergröfsert. n NrssBAUMsche Zellen; a dunkler, aus stäbehenartigen Gebilden bestehender Inhalt; b heller, schleimähnlicher Inhalt. Nach Stöhr 41, 1882. Fig. 17 (zu Seite 4SI). Querschnitt einer Pylorusdrüse von einem 'mit Schwämmen gefütterten Hunde aus der fiinfteu Stunde der Verdauung mit STöHKSchen Zellen b. Wasserinimersion. Nach Haimburger 38, 1889. Fig. 18 (zu Seite 431.1 Schematische Zeichnung des Querschnittes einer Pylorusdrüse vom Hunde aus der fünften Stunde der Verdauung. In einen Querschnitt sind drei NüssBAUMSche Zellen («i aus drei verschiedenen Drüsen- qiierschnitten eingetragen. Wasserimmersion. Nach Hambukger 33, 1889. Fig. 19 (zu Seite 441). Querschnitt einer Pundusdrüse des Dachses. Magen leer. Drüsenkrtrper. Nach Stöhh 41, 1882. Fig. 20 (zu Seite 447). Präparat vom Pylorusteil der Magenschleimhaut von der Katze. MüLLERSche Flüssigkeit und Alkohol. Färbung mit Karmin. a Trinkleks Belegzellen; h Pylorusdrüsenzellen; c ZEissLSche homogene Schicht; mm Muscularis mucosae: mm E cirkuläre Schicht; mm L longitudinal verlaufende Muskelfasern; e einzelne vertikal verlaufende ^Muskelfasern: /' schräg verlaufende Muskelbündel. Zeiss, System C, Uk. 4. Nach TRiNKLEK 40, 1884. Fig. 21 (zu Seite 456.) a, b, c, d Belegzellen der Fledermaus, isoliert nach Maceration in MüLLERScher Flüssigkeit, 600 mal vergröfsert. Nacli Stöhr 41, 1882. Fig. 22—27 (zu Seite 464). Verschiedene Stadien der schleimigen Metamor- phose, welche Stöhr 41, 1882 für die Epithelzellen des menschlichen Magens annahm. Sämmtliche Figuren sind 600fach vergrössert und gezeichnet nach Stöhr 41, 1882. Fig. 22. Die Epitbelien sind trübkörnig-protoplasmatisch, bei einigen links Beginn der schleimigen Metamorphose; zwischen den Epitbelien Lymphzellen; im freien Schleim ebenfalls Lymphzellen. Fig. 2.3. Die Epitbelien sind in den obersten Abschnitten schleimig meta- morphosiert. Fig. 24. Die Epitbelien sind grofsenteils schleimig metamorphosiert; der Kern ist rund. Fig. 25. Die Epitbelien sind fast gänzlich schleimig umgewandelt; der platt- gedrückte Kern liegt quer am Grunde der Zelle. Fig. 26. Der Inhalt der Zellen tritt aus; die beiden rechten von den fünf ge- zeichneten Zellen haben den Inhalt schon hervorgetrieben; die körnige Masse ist hier der Oberfläche näher gerückt. Fig. 27. Der schleimige Inhalt der Epitbelien wird in Form von Pfropfen aus- gestofsen; oben sind diese zu einer Schleimmasse zusammengeflossen. O.jiin'l, li'/ir/jiif/i I. riii.i/. ,, /;//■/// /•/(/./.'/ /'///-. L-'f. fll/.L'j in in 1! in 11,1. /■'/>/. yz %®! Ml/. 'J:i. Fi[I.i\'i Fig.S>i. Fig. 'ja. (S?^-^ Tafel IV und V. Tafel IV und V. Fig. 28 (zu Seite 465). Senkrechter Schnitt durch die Cardiazone des mensch- lichen Magens. o Maeensrube; d Cardiadrüsen mit kuljiscliem Epitliel. 120'1. Xacli Küpffeb 149, 1883. Fig. 29 (zu Seite 468). Querschnitt einer Funduadrüse des Mensclien in der Höhe des Drüsenausganges. 600fach vergröfsert. Zwei Belegzellen. Nach Stöhe 41, 1882. Fig. .30 (zu Seite 468). Querschnitt einer Fundusdrüse des Menschen in der Höhe des inneren Schaltstückes (Rollett). 600faeh vergröfsert. Drei Beleg- zellen, von denen zwei ilirer ganzen Liinge nach getroffen sind. Nach Stöhr41, 1882. Fig. 31 (zu Seite 468). Senkrechter Schnitt der Magenschleimhaut des Mensehen (Fundus). 220fach vergröfsert. i Belegzellen-, /( Hauptzellen; G Magengruben; in glatte Muskelfasern; r Vene. Nach Stöhb 41, 1882. Fig. 32 (zu Seite 468). Querschnitt einer Fundusdrüse des Menschen nahe dem Drüsengrunde. 600facli vergröfsert. i; Vakuole; & Fortsätze der Beleszellen: /' Hauptzelle. Alkohol, Anilinblau. Nach ■^ Stühk 41, 1882. Fig. 33 (zu Seite 468). Längsschnitt einer Fundusdrüse des Menschen (Drüsen- körper). 600fach vergröfsert. Fortsätze der Belegzellen. Alkohol, Auilinblau. Nach Stöur 41, 1882. Fig. .34 (zu Seite 468). a b c Belegzellen des Menschen mit Fortsätzen, isoliert nach Digestion in Salzsäure 0,1 "/o. Nach Stöhr 41, 1882. Fig. 3-5 (zu Seite 469). Magengrube des Menschen mit einmündender Drüse. e Epithel der Oberfläche; g Magengrube: ('s iimeies Schaltstück nach Bollett; as äufseres Schaltstück nach Rollett; 7,- Drüsenkiirper. 300/1. Nach Kupfpee 149, 1883. Fig. 36 (zu Seite 469). Senkrechter Schnitt durch die Übergangszone aus dem Magen eines Hingerichteten. 100/1. d Drüsen der Ubergangszone mit vereinzelten Belegzellen ; g Magengrube. Nach Kdpffer 149, 1883. Fig. 37 (zu Seite 472). Sehrägschnitt eines Drüsenschlauehes des menschlichen Magens. a Vakuolen in Belegzellen, in einer derselben der gleiche Inhalt wie im Drüsen- lumen; b leere (?) Belegzelle. 600fach vergröfsert. Nach Stöhk 41, 1882. Fig. 88 (zu Seite 472). Querschnitt einer Fundusdrüse des Mensehen. Gegend der Zona intermedia. 600 fach vergröfsert. Übergangsformen von Hauptzellen, in Belegzellen. Nach Stöhr 41, 1882. Fig. .39—41 (zu Seite 472). Aus einem senkrechten Schnitt der Magenschleim- haut des Menschen, Zona intermedia. 600 mal vergröfsert. Nach Stöhr 41, 1882. Fig. 39. Fundusdrüse mit Belegzellen. Zustand der Thätigkeit. Fig. 40. Fundusdrüse mit Belegzellen. Zustand der Ruhe. Fig. 41. Pylorusdrüse. Zustand der Ruhe. (Diese Drüse zeigt in ihrer ganzen Liwge keine einzige Belegzelle.) Fig. 42 (zu Seite 473). Stück eines Längsschnittes einer Pylorusdrüse des Menschen, mit vier STöHEscheu Zellen. 600 mal vergröfsert. Nach Stöhr 41, 1882. Fig. 43 (zu Seite 477). Senkrechter Schnitt der Magensehleimhaut des Menschen. Mitte des Magens. 600 mal vergröfsert. Follikel. l' Kanalartige Räume. Nach Stöhb 41, 1882; Opjicljj'hrbncli I. Fig 28. Fig. 31. P ^ Fig29. Fig.30. Fni.:!2. r;^^ (9 . ^Ä 1 ^ 'J\\ . 0."- Opiicl, Jj'lir])m-]i L 'ig. 36. Fip. 3j. Tai: V. Fig. 33. Fig. .37. " Fig.Pk ''' Fici.SS. iCgl i»SSmS' Für 39. a^' %. h-3. tavTlsclierin Jena, Bth.&SLT.K.Vi'esser, Jena . COLUMBIA UNIVERSITY LIBRARIES This book is due on the date indicated below, or at the expiration of a dsfinite period after the date of borrowing, as i provided by the rules of the Library or by special arrange- | ment with the Librarian in Charge. , °*^f°iVf3G DATE BORROWED □ ATE DUE J;;- "':'!';' 1 1349 1 - - ,-■-'" :. ^ — ^: i 1 C28(i14i)m1O0 Q^-fsT/ y. /