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INN INN 


LEHRBUCH 


VERELEICHENDEN ANATOMIE 


WIRBELLOSEN THIERE 


VON 


ARNOLD LANG, 


0. PROFESSOR DER ZOOLOGIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT UND AM 
EIDGENÖSSISCHEN POLYTECHNIKUM IN ZÜRICH. 


ZWEITE UMGEARBEITETE AUFLAGE. 
ZWEITE LIEFERUNG: PROTOZOA 


VOLLSTÄNDIG NEU BEARBEITET VON ARNOLD LANG. 


MIT 259 ABBILDUNGEN. 


JENA, 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 
1901. 


Uebersetzungsrecht vorbehalten. 


106712 


Inhaltsverzeichniss. 


Protozoa, Urthiere. 


Einleitung. Die Zelle 
Systematische Uebersicht 


. Amoeba, monographische Darstellung ß 

: Coelospathis ancorata, monographische Darstellung 
. Paramaecium, monographische Darstellung 

. Das Protoplasma 3% 

Die Pellicula 5 

. Der Kern (Nucleus) 

. Das Centrosoma . . HR 
.„ Protective Organellen (Schalen, "Panzer, 'Ske- 


lete, Kapseln, Cysten, Gehäuse, Stiele, 
Trichocysten, Nematooysten etc.) 
A. Temporäre protective Organellen. Üysten 
B. Permanente protective Organellen 
a. Schalen, Skelete, len Gehäuse, Stiele 
I. Lobosa Re SR ee ir NER 
Il. Foraminifera 
III. Heliozoa . 
IV. Radiolaria : 
1:7Die Skeletbildungen 
2. Die Kapselmembran.. . . 
V. Flagellata, VI. Ciliata, VII. Suctoria 
A. Die Hüllen . S 
a. Gallerthüllen 
b. Cellulosehüllen 
B. Gehäuse . ; 
a. Gallertgehönge, 
b. Häutige Gehäuse 
(8 Stielbildungen 5 
b. Trichocysten, Trichiten, Nematoeysten. 
Anhang. Das Regenerationsvermögen 


15% 


IX: 


20ER 


SCUIT. 


Erstes Kapitel. 


Motorische Orgeanellenz 27 Is 


A. Frei nach aussen vorragende aeteräche en, 
I. Die langsam formveränderlichen motorischen Orga- 
nellen der Sarcodina . 
a. Die Lobopodien . 
b. Die Filopodien 
c. Die Pseudopodien . ; 
II. Die schwingend beweglichen motorischen Organellen 
A. Die Geisseln oder Flagellen 
B. Die Wimpern oder Cilien 
Zwischenformen mit Bezug auf die Ausrüstung er ee 
schen Organellen N 
a. Geisselhaare ausserhalb der. Klasse der Flagellata 
b. Wimperhaare ausserhalb der Klasse der Cihata 
c. Lobopodien und Pseudopodien ausserhalb der Klasse 
der Sarcodina i 
B. Nicht frei vorragende re Orzanellen 
I. Contractile Fibrillen, Myoneme, Stielmuskel der 
Vorticellen : HH R 
II. Die Myophrisken der Acanthara 


Anhang. Die gleitende Vorwärtsbewsenk 
der Gregarinen 


. Ernährungsorganellen . 


A. Sarcodina . 
B. Flagellata 
BrGHIata“ 
a. Holotricha. 
b. Hypotricha 
c. Heterotricha . 
d. Peritricha . 
D. Suctoria 


. Respiratorische und excretorische Organellen 


A. Vorkommen . 

B. Zahl 

C. Lage . ! 
D. Ban und an cameR . 


Empfindungsorganellen 


Fortpflanzung 


A. Die Fortpflanzung Sch Aweitheiling 
a. Lobosa ne 
b. Filosa und Rectieulosa A 
c. Heliozoa 
d. Radiolaria 
e. Flagellata 
f. Ciliata . 
g. Suctoria : 
B. Fortpflanzung durch Knospenbildung ’ 
a. Suctoria S 
1. Die einfache äussere Knospenbildung . 
2. Die multiple äussere Knospung . 


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182 
182 
182 
183 
183 


XIV. 


Protozoa. Inhaltsverzeichniss. 


3. Die einfache innere Knospung 
4. Die multiple innere Knospung 
b. Ciliata & 
c. Lobosa 
d. Heliozoa 
e. Radiolaria 
f. Flagellata . 
8. Sporozoa 2 
©. Die Fortpflanzung dreh Zertalliheilune 5 OSporenbildung, 
Conitomie HAEcKEL) . 5 } 
a. Lobosa . 
Der Generationswechsel ı von  Trichosphaerium sieboldi 
SCHN. «+. 
b. Rhizopoda : 
1. Nuda (Prossmyen) 
2. Foraminifera . 
. Heliozoa 
. Radiolaria 
e. Sporozoa \ 
I. Gregarinida 
II. Coceidiida 
Der Gener ationswechsel von Coceidium schubergi 
SCHAUD, 
III. Haemosporidia 2 Va EEE 
Der Generationswechsel® der Malariaparasiten 
des Menschen . 
IV. Myxosporidia . 


D. Die Fortpflanzungsverhältnisse der Welveeiden 


@ 


E. Vergleichung des Zeugungskreises von Coccidium, Vol- 
vox und Aphis (Blattlaus). Letztere als Beispiel von 
Metazoen mit Generationswechsel zwischen partheno- 
genetisch und zweigeschlechtlich sich fortpflanzenden 
Generationen 


Ueber vorübergehende oder dauernde Ver- 
bindung oder Verschmelzung von Protozoen- 
individuen (Bildung von Colonien und Asso- 
ciationen, Plastogamie, Karyogamie, Conju- 
gation und Copulation) 


A. Verbindung von zwei oder mehr Bndiriien 
derselben Art, ohne nennenswerthe Verschmelzung ihres 
Protoplasmas und ohne Verschmelzung ihrer Kerne 
a. Coloniebildung . ; B 
b. Bildung von Associationen und Aoerosaonen 


B. Vorübergehende oder dauernde Verbindung von zwei 
oder mehr getrennten Protozoenindividueu einer und 
derselben Art unter Verschmelzunsserscheinungen des 
Protoplasmas, nicht aber der Kerne 
I. Bildung von Fressgesellschaften 
II. Plastogamie (Plasmogamie) 


v 


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203 
203 
203 
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219 


219 
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229 
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251 


WI Erstes Kapitel. 


C. Vorübergehende oder dauernde Verbindung von stets 
nur zwei Protozoenindividuen einer und derselben Art, 
unter Verschmelzungserscheinungen des Protoplasmas 
und der beiden Kerne 
I. Partielle Karyogamie 
II. Totale Karyogamie . 

A. Homogamie 
B. Heterogamie 


Uebersicht der wichtigsten Litteratur 


Verweisungen auf Angaben im Text und auf Figuren, 
die sich auf solche Protozoenformen beziehen, welche bei 
praktischen Kursen in den zoologischen Labo- 
ratorien am häufigsten zur Untersuchung gelangen 


Figurenverzeichniss. 
Index. 


Seite 


261 
264 
270 
270 
275 
282 


292 
296 
301 


KARA LEN]. 


Protozoa. Urthiere. 


Einleitung. Die Zelle. 


Der Ausgangspunkt alles organischen Lebens und aller organi- 
schen Formbildung ist die Zelle. Die einfachsten Organismen, die 
einfachsten Thiere (Protozoa) und die einfachsten Pflanzen (Protophyta) 
sind weiter nichts als selbständig und unabhängig lebende Zellen. 
Auch bei jeder höheren Thier- und Pflanzenart kehrt mit jeder neuen 
Generation oder nach Ablauf einer Anzahl von Generationen ein ein- 
zelliges Stadium wieder. Jeder höhere Organismus ist aus 
Zellen zusammengesetzt, bildet einen Zellenstaat, dessen Ange- 
hörige durch successive Fortpflanzung (Theilung) aus einer Zelle her- 
vorgegangen sind. 

Soist die Zelle der Elementarorganismus, das In- 
dividuum auf der niedersten Individualitätsstufe. 

Die höheren Organismen (Metazoen und Metaphyten) sind 
Zellenstaaten mit weit gehender Arbeitstheilung zwischen den Zellen und 
in Folge dessen mit weitgehendem Polymorphismns derselben. ‚Jeder 
Vogel, jeder Fisch. jede Schnecke, der Mensch ist ein solcher Zellen- 
staat. Ein solcher Zellenstaat steht auf einer höheren Individualitäts- 
stufe. 

In diesem Kapitel wollen wir die selbständig lebenden 
thierischen Zellen, die Protozoen oder Urthiere, die 
zeitlebens auf der ersten oder niederen Individualitätsstufe verharren, 
untersuchen. 

Zur vorläufigen Orientirung aber müssen wir zunächst erfahren, 
was man heutzutage unter einer Zelle versteht. 

Jede Zelle besteht aus drei wesentlichen Bestandtheilen, dem 
Protoplasma, dem Kern (Nucleus) und dem Centrosoma. 

1) Das Protoplasma ist eine schleimig-zähflüssige Masse, die 
aus einem complieirten Stoffgemenge besteht. Die wichtigsten Träger 
des Lebens in diesem Stoffgemenge, das sicher eine sehr complieirte 
feinste Organisation hat, sind Eiweisskörper (Proteinsub- 
stanzen), zusammengesetzt aus Kohlenstoff, Wasserstoff, Stickstoff, 
Sauerstoff und Schwefel. Das Protoplasma enthält sehr viel Wasser 
und ferner verschiedene Salze. Immer finden sich in ihm Producte 
seiner Lebensthätigkeit (des Stoffwechsels): Zucker, Dextrin, Chole- 


Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. I. 2. Aufl. 1l 


D Erstes Kapitel. 


stearin, Lecithin, Fette, Milchsäure, Harnstoffe u. s. w. Im Protoplasma 
treten kleinere oder grössere Vacuolen, mit Zellflüssigkeit erfüllt, auf. 

2) Im Protoplasma der Zelle eingebettet liegt der Kern, ge- 
wöhnlich in der Einzahl, in einigen Fällen auch in der Mehrzahl. Es 
ist ein vom Protoplasma differentes Gebilde, dessen wichtigster Be- 
standtheil ein geformter ist, das Chromatin oder Nuclein. Das 
Chromatin, ebenfalls eine Proteinsubstanz, hat die Eigenschaft, sich im 
geronnenen Zustande in gewissen (besonders sauren) Farbstoftlösungen 
intensiv zu färben. Es findet sich im Kerne in verschiedener Form, in 
Form von Fäden, von kleineren oder grösseren Körnchen, oder in Form 
eines (rerüstes oder als ein einziges, grösseres homogenes Körperchen, 
das dann meist für sich allein fast den ganzen Kern bildet. 

Eine weitere, wie es scheint immer im Kern vorkommende, ge- 
formte Substanz ist das Paranuclein oder Pyrenin, ein Protein- 
körper, der sich ebenfalls, besonders in ammoniakalischen Farblösungen, 
stark färbt. Sie tritt meist in Form eines relativ grossen Kügelchens 
in der Ein- oder Mehrzahl auf und ist im Kerne der Gewebszellen 
als sogenanntes Kernkörperchen, besonders aber im Kerne (Keim- 
bläschen) der Eizellen als Keimfleck schon lange bekannt. 

Ausser dem Chromatin und dem Paranuclein findet sich im 
Kerne noch eine plasmatische Substanz, die sich nicht oder nur wenig 
mit gelösten Farbstoffen imbibirt. Sie bildet meist eine zarte, bis- 
weilen kaum nachweisbare bläschenförmige Hülle des Kernes (Kern- 
membran) und durchsetzt dessen Binnenraum in Form eines zarten 
Netzwerkes oder eines schwammigen Wabengerüstes. in dessen 
Fäden oder Wänden die Chromatin- und Paranucleinelemente einge- 
bettet liegen. Diese Substanz heisst Linin. Die Lücken in dem Netzwerk 
oderWabengerüste sind erfüllt von einer homogenen, glashellen Flüssigkeit, 
dem Kernsaft. Von der grösseren oder geringeren Menge des Kern- 
saftes hängt es ab, ob ein Kern deutlich bläschenförmig entw ickelt ist oder 
nicht. Tritt der Ker nsaft ganz zurück, so erscheint der Kern als ein com- 
pactes Klümpchen von chromatischer und Paranucleinsubstanz. Ein und 
dieselbe Zelle kann zu verschiedenen Perioden den Kern in verschie- 
denen Formzuständen zeigen. Indem sich dabei das Chromatin an 
Masse gleichbleibt, nimmt bei reichlich auftretendem Kernsaft der 
bläschenförmig werdende Kern bedeutend an Umfang zu. Bei aus- 
tretendem Kernsaft hingegen wird der compact werdende Kern oft 
ausserordentlich klein. (Beispiel: Kopf der meisten Spermatozoen.) 

Die Kerne sind nicht immer kugelig, sondern sie können in sehr 
verschiedener Form auftreten, schlauchförmig, hufeisenförmig, ja ver- 
ästelt sein. 

5) Der dritte Bestandtheil der Zelle, der bei den Metazoen immer 
vorzukommen scheint, bei den Protozoen aber meistens (nicht immer!) 
fehlt oder sich noch nicht vom Kerne selbständig gemacht hat, ist ein 
winzig kleines Kügelchen, das dicht am Kerne liegt, sich in den zum 
Färben der Kerne verwendeten Farbstofflösungen nicht färbt, durch 
gewisse andere aber gefärbt werden kann. Es ist das Centro- 
soma. Es spielt bei der Zelltheilung eine überaus wichtige Rolle. 

Die Zellhaut oder Zellmembran, welche das Protoplasma 
der Zelle an seiner Oberfläche absondern oder in die sich die oberfläch- 
lichste Schicht des Protoplasmas verwandeln kann, ist kein wesentlicher 
Bestandtheil der Zelle. 


[S$) 


Einleitung. Die Zelle. 


Das Leben der Zelle äussert sich zunächst: 

1) In der fundamentalen, jeglicher Lebenssubstanz zukommenden 
Fähigkeit der Assimilation, d.h. die verschiedenen Proteinbestand- 
theile der Zelle (Plasma, Chromatin, Paranuclein, ÜCentrosoma) ver- 
mögen fremde gelöste Substanzen (Nahrung) von bestimmter chemischer 
Zusammensetzung in neue, mit der eigenen übereinstimmende Substanz 
umzuwandeln, die selbst wieder assimiliren kann. Die thierische Zelle 
vermag nur schon vorgebildete organische Substanzen zu assimiliren, 
und eine Neubildung eigener Proteinsubstanz kann ohne Zufuhr stick- 
stoffhaltiger organischer Nahrung (Proteinsubstanzen) nicht stattfinden. 
Die Thiere sind also mit Bezug auf ihre Nahrung auf andere Thiere 
oder, in letzter Linie, auf die Pflanzen angewiesen. 

2) In der Fähigkeit der Verdauung. Jedes einzellige thierische 
Wesen, ferner gewisse Gewebszellen der höheren Thiere sondern che- 
mische Stoffe, Sekrete oder Fermente, ab, welche geeignete feste 
Nahrung in flüssige Form überführen, d.h. verdauen. Nur flüssige 
Nahrung kann assimilirt werden. 

3) In der Fähiekeit der Exceretion. Während der Lebens- 
thätigkeiten der Zelle entstehen gewisse Stoffe (Producte des Stoff- 
wechels). die für sie unnütz, oder die ihr schädlich sind (z. B. Harn- 
stoff). Die Zelle hat die Fähigkeit, sich solcher Stoffe zu ent- 
ledigen. 

4) In der Fähigkeit der Athmung. Die Zelle nimmt aus den 
umgebenden Medien Sauerstoff auf, den sie gebraucht, um Prote- 
ine oder andere im Plasma gebildete Körper, sogenannte Respi- 
rationsmittel (Kohlehydrate, Fette) zu oxydiren. Die lebendige Kraft, 
die dabei frei wird, ist Bewegungsarbeit oder Wärme. Die 
beim Oxydationsprocess gebildete Kohlensäure wird wieder aus- 
geathmet. 

5) In Bewegungserscheinungen. Im einfachsten Falle 
äussern sie sich in einer gegenseitigen Verschiebung der Plasmapar- 
tikelchen. Eine solche kann stattfinden, ohne dass dabei die Zelle ihre 
äussere Gestalt verändert. Sie kann aber auch eine Veränderung der 
Form der Zelle herbeiführen. Wenn bei Amöben und amöboid be- 
weglichen Zellen ein Theil des Plasmas nach einer Richtung gegen 
die Oberfläche strömt, bildet sich an dieser Stelle ein sich verlängernder 
Plasmafortsatz, während an einer anderen Stelle durch Zurückströmen 
von Plasma ein amöboider Fortsatz zurückgezogen wird. Dadurch 
kommt auch Ortsbewegung zu Stande. 

6) In der Reizbarkeit. Auf äussere Reize irgend welcher 
Art (thermische Reize, Lichtreize, elektrische, akustische, mechanische, 
chemische Reize) reagirt die Zelle in bestimmter Weise (z. B. 
durch bestimmte Bewegungen, durch bestimmte Veränderungen im 
Stoffwechsel ete. etc.). 

7) Im Wachsthum. Wird bei überreichlicher Assimilation mehr 
lebende Substanz gebildet, als beim Stoffwechsel eingebüsst wird, so 
vergrössert sich die Zelle, sie wächst. 

8) In der Fortpflanzung. Wachsthum über ein gewisses 
individuelles Maass hinaus führt zu einer Theilung der Zelle (ihres 
Plasmas, ihres Kernes, ihres Centrosoma), d.h. zu einer Vermehrung, 
einer Fortpflanzung derselben. 


1* 


4 Erstes Kapitel. 


Man unterscheidet zwei Hauptarten der Zelltheilung: 1) Zellthei- 
lung mit indirecter Theilung des Kernes (Mitose, Karyokinese) und 
2) Zelltheilung mit directer Theilung des Kernes (Amitose). 


A. Theilung mit Mitose des Kernes, Fig. 1 A—J. 


1. Phase. Die im Kerngerüst zerstreuten Chromatinkörnchen (A) 
reihen sich aneinander und bilden schliesslich einen langen, knäuel- 
förmig gewundenen Chromatinfaden (D), der an einzelnen Stellen unter- 
brochen sein kann. Anfänglich ist der Faden, den Körnchen aus denen 
er sich zusammensetzt entsprechend, höckrig, mit rauher Oberfläche, 
(dann wird er glatt (C), verkürzt sich etwas und verdickt sich dabei. Seine 


Fig. 1. A—.J Schema der Zelltheilung mit mitotischer Kerntheilung. 1 Proto- 
plasma, 4 bläschenförmiger Kern mit den Chromatinkörnchen im Liningerüst, 3 Kern- 
körperchen — Paranuclein, 2 Centrosoma. H Optischer Querschnitt in der Aequatorial- 
ebene. Original. 


Färbbarkeit nimmt zu. Das oder die Kernkörperchen werden kleiner 
und verschwinden schliesslich. Der Chromatinfaden zertheilt sich in 
eine gewisse Anzahl gleich langer Stücke, die Kernsegmente oder 
Chromosomen(D). Die Zahldieser Segmente ist bei den ver- 
schiedenen Thierarten verschieden, für die Zellen einer und der- 
selben Thierart aber bestimmt und constant. 


Einleitung. Die Zelle. 5 


Um das der Kernmembran dicht anliegende Öentrosoma be- 
einnt sich im Plasma eine strahlenförmige Anordnung auszubilden, 
anfangs ganz klein, dann immer weiter um sich greifend und deutlicher 
werdend (B, €, D). Es entsteht, was man nennt die Strahlenfigur 
(Aster). Jetzt theilt sich das Centrosoma in zwei, die sofort aus- 
einander zu rücken beginnen. Beide Centrosomen bleiben mit- 
einander durch achromatische Fäden verbunden, welche die sogenannte 
Kernspindel darsteilen, einen Doppelkegel von Fäden, dessen beide 
Spitzen die beiden Centrosomen berühren. 

2. Phase. Die Kernmembran löst sich auf (©, D), und der Kernsaft 
vertheilt sich im Plasma. Die beiden Centrosomen weichen weiter 
auseinander, dabei bleibt jedes das Centrum eines besonderen Strahlen- 
systems. Die gegen die Chromosomen gerichteten Strahlen, die sich 
an ihnen zu befestigen scheinen, bilden sich besonders deutlich aus. 
Die Kernspindel vergrössert sich. Schliesslich sind die Centrosomen 
(= Polkörperchen) so auseinandergerückt, dass sie, die Form der 
ganzen Zelle mit einem Ellipsoid verglichen, die Lage der beiden 
Brennpunkte einnehmen würden. Die Chromosomen verändern ihre 
Gestalt und ihre Anordnung. Sie bekommen die Gestalt von Schleifen 
und ordnen sich in der Aequatorialebene der Zelle derart an, dass sie 
sich im Kreise um die Spindelaxe gruppiren, wobei die Spitzen (die 
Winkel) der Schleifen unwandelbar gegen die Spindelaxe, die beiden 
Schenkel aber gegen die Peripherie der Aequatorialebene gerichtet 
sind (E, H). Inzwischen ist an den Chromatinschleifen noch eine weitere, 
hochwichtige Veränderung aufgetreten. Eine jede Schleife hat sich 
der Länge nach gespalten. Die beiden Tochterschleifen einer Mutter- 
schleife liegen aber noch dicht aneinander. 

5. Phase. Die beiden Tochterschleifen einer jeden Mutterschleife 
rücken auseinander, die eine gegen das eine Centrosoma (Polkörper- 
chen), die andere gegen das andere zu. Der Vorgang beginnt zuerst 
an den Winkeln der Schleifen und schreitet von da gegen die freien 
Enden der beiden Schenkel fort (F'). Schliesslich haben sich die beiden 
Gruppen von Tochterschleifen ihren respectiven Centrosomen dicht 
genähert, wie wenn sie von ihnen angezogen worden wären (@). Beide 
Gruppen bleiben durch parallel der Spindelaxe verlaufende achroma- 
tische Verbindungsfäden in Zusammenhang. 

4. Phase. An der Oberfläche des Zellenleibes bildet sich eine 
äquatoriale Ringfurche (@), die immer tiefer in das Protoplasma ein- 
schneidet, bis schliesslich die Zelle in zwei Hälften, die beiden Tochter- 
zellen, getheilt wird (J). Zu jeder Tochterzelle gehört, abgesehen von 
der Hälfte des Protoplasmas der Mutterzelle, ein Chromosoma und 
die eine Hälfte der Tochterschleifen. Während der Theilung der Zelle 
sind die Schleifen unregelmässig geworden, haben eine höckrige Ober- 
fläche bekommen, Auszackungen gebildet. Ihre regelmässige Anord- 
nung hat sich verwischt. Sie zerfallen nun in Stücke, in Chromatin- 
körner. In jeder Tochterzelle werden die von der ihr angehörenden 
Hälfte von Tochterschleifen herrührenden Chromatinkörner von einer 
zarten Membran, der neu auftretenden Kernmembran, eingehüllt. Durch 
Aufnahme von Kernsaft aus dem Plasma wird jeder neugebildete 
Kern grösser und bläschenförmig. Man kann in seinem Innern jetzt 
wieder das Kerngerüst erkennen, welchem die Chromatinkörnchen ein- 
gebettet sind. Es bildet sich wieder ein neues Kernkörperchen (oder 
deren mehrere). Das Strahlensystem im Plasma wird undeutlich und 


6 Erstes Kapitel. 


erlöscht nach vollendeter Theilung der Zelle. Das Uentrosoma schmiegt 
sich aussen an die Kernmembran an und kommt in eine kleine Ein- 
buchtung derselben zu liegen. Die Zelltheilung ist vollendet, und 
die Kerne der beiden Tochterzellen sind in das Ruhestadium ein- 
getreten. 


B. Theilung der Zelle mit direeter Kerntheilung. 


Dieser Theilungsmodus ist viel seltener als der eben beschriebene. 
Es giebt Forscher, welche die directe Kerntheilung, wenigstens bei den 
Metazoen, für ein Zeichen beginnender Degeneration halten. Bei der 
direeten Kerntheilung behält der Kern die Structur bei, die er im ruhen- 
den Zustand hat: keine Auflösung der Kernmembran, keine Strahlung, 
keine Bildung einer Kernspindel, keine Bildung von Schleifen ete. Der 
Kern bekommt in der Richtung der Theilungsebene einfach eine Ein- 
schnürung, wird hantel- oder sanduhrförmig, und die letzte Verbindungs- 
brücke zwischen den beiden Hälften zerreisst schliesslich. Der Kern- 
theilung folgt die Zelltheilung in der oben geschilderten Weise auf dem 
Fusse nach. Ueber das Schicksal des Centrosoma ist man noch nicht 
genügend orientirt. 


Protozoa. Urthiere. 
Systematische Uebersicht. 


I. Klasse. Sareodina. Sarkodethierchen. 


Protozoen mit nacktem Zellenleib. (Auch bei den beschalten Formen 
tritt ein Theil des Protoplasmas ausserhalb der Schale nackt zu Tage.) 
Im Dienste der Bewegung und Nahrungsaufnahme stehen formveränder- 
liche, nicht schwingende Fortsätze des Protoplasmas. Zellenmund fehlt. 
Fortpflanzung durch Sporenbildung, Knospenbildung und Theilung. 


A. Ohne Körnchenströmung auf den Protoplasmafortsätzen. 


I. Unterklasse. Lobosa. 


Nackt oder beschalt;: Protoplasmafortsätze sind Lobopodien (breit- 
fingerförmig). Mit contractiler Blase. Vorwiegend Süsswasserbewohner. 


I. Ordnung. Amoebaea (Gymnamoebaea). 

Nackte Formen: Amoeba (Fig. 2), Paramoeba, Dactylo- 
sphaera. 

II. Ordnung. Testacea (Thecamoebaea). 

Beschalte Formen: Arcella (Fig. 3 C), Difflugia (Fig. 3 D), 
Pontigulasia, Lecgeureusia, Quadrula (Fig 3 A), Hyalo- 
sphenia (Fig. 3 B), in die Nähe gehört Trichosphaerium (Fig. 4) 
(marin). 

Il. Unterklasse. Filosa. 


Stets beschalt. Pseudopodien spitz fadenförmig, aber gar nicht oder 
nur in sehr geringem Grade zur Verschmelzung neigend. 


Protozoa. Systematische Uebersicht. 2 


I. Ordnung, Amphi- 
stomina. 
Schale mit 2 Mün- 
dungen.Diplophrys, 
Ditrema, Amphi- 
trema. 


II. Ordnung. Mono- 
stomina. 


Schale mit nur 
einer Mündung. Hya- 
lopus, Microgro- 
mia, Platoum, 
Plectophrys, Eu- 
glypha, Trinema, 
Paulinella,Cypho- 


deria. 


Fig.2. Amoeba poly- 
podia M. SCHULTZE, ca. 
250. In den successiven 
Stadien der Theilung. Die 
helle Stelle ist die pulsirende 
Vacuole, der dunkle Fleck 
der Kern, nach FE. E. 
SCHULZE, 1375. 


B. Mit Körnchenströmung auf den fadenförmigen Pseudopodien, 


die, sehr stark zu Verschmelzungen neigend (excl. Heliozoa), zu 
Netzwerken zusammenfliessen. 


III. Unterklasse. 
Rhizopoda (Reticulosa). 


Fast ausschliesslich Meeres- 
thiere, Schale fehlend, chitinig, 
sandig oder kalkig. 


I. Ordnung. Nuda. 


Nackte Formen: Proto- 
genes, Biomyxa, Ponto- 
myxa,Protomyxa,Gym- 
nophrys, Arachnula, 
Myxodicetyum. 


II. Ordnung. Foraminifera 
(Thalamophora). 


Beschalte Formen. 


Fig. 3. 4A Quadrula symme- 
trica, nach F. E. SCHULZE; B 
Hyalosphenia lata, nach F. E. 
ScHuULzE; € Arcella vulgaris, 
nach HERTWIG und LESSER; D 
Difflugia pyriformis, nach WAL- 
LICH, completirt. 


8 Erstes Kapitel. 


1. Familie. Rhabdamminidae. 


Schale chitinig oder aus Fremdkörpern zusammengesetzt, in der 
Regel von erheblicher Grösse, einkammerig, oft verzweigt oder strahlen- 
förmig, manchmal durch Sehaleneinsehnürung segmentirt, aber niemals 


Fig. 4. - Ericho- 
sphaerium sieboldi 
SCHN., nach SCHAUDINN, 
1599. Schnitt durch einen 
Schizonten. Vergrösse- 
rung 5°). Das Thier 
hat einen anderen Schi- 
zonten derselben Art (7) 
gefressen, welcher bis auf 
die Hülle, die Kerne und 
die unverdaulichen Nah- 
rungsreste verdaut ist. 
Daneben andere Nah- 
rungseinschlüsse (Dia- 
tomeen). 1 Stäbehen der 
Hülle, 2 Kerne des ver- 
dauenden Trichosphaeri- 
um, 3 Pseudopodienöff- 
nungen, 4 Kerne des ge- 
fressenen Trichosphaeri- 
um, 5 Pseudopodien, 6 
aufgenommene Nahrung 
(Diatomeen). 


wirklich gekammert; nie dicht oder regelmässig perforirt, mit einer oder 
doch nur wenigen Mündungen. Wahrscheinlich die ursprünglichsten 
Formen der Foraminifera. M yxotheca, Gromia (Süsswasser) (Fig. 
5 A), Lieberkühnia (Süsswasser), Dentrotub a, Salpicola 
(parasitisch in Salpen), Astrorhiza (Jura, Sacamm in a (schon im 
Jura), Rhizammina, Rhabdammina, Hippocrepina, Girva- 
nella (Silur). 


2. Familiee Ammodiscidae. 


Einfache, monothalame, aber manchmal unregelmässig segmentirte 
Röhren mit mehr oder weniger vollständiger spiraler Einrollung. Im- 
perforat. 1) Sandschalige Formen: Diloinha) Ammodiscus (Fig. 6) 
(seit Steinkohle). 2) Kalkschalige Formen: C ornuspir a (seit Kohlen- 
kalk). 


3. Familie. Spirillinidae. 


Spiralig gewundene, perforirte Kalkröhren, welche in ihrer höchsten 
Entwickelung “durch Ausbildung säckchenartiger Ausstülpungen ihrer peri- 
pheren Röhrenwand kammerartige Räume erzeugt haben. Spirillina 
(Jura), Patellina (Fig. 7), [fossil seit Kreide], 


Protozoa. Systematische Uebersicht. 9 


4. Familie. Nodosinellidae. 


Schale sandig oder mehr oder weniger kalkig. Perforat oder im- 
perforat: polythalam, aus einer gerade gestreckten oder doch nur wenig 
gebogenen Reihe einzelner Kammern zusammengesetzt. Muthmaassliche 


; r 
l 


Fig. 5. A Gromia oviformis, nach M.S. SCHULZE; B Rotalia freyeri, nach 


M. S. SCHULZE; € Miliola, nach R. HErTwıG. Im Inneren des Protoplasmas in den 
Kammern die Kerne. 


10 Erstes Kapitel. 


R Vorfahren aller höheren Foramini- 
A Fig. 6. feren. Nodosinella (Kohlen- 
= kalk), Nodulina (incl. Reophax, 
Fig. 8) [fossil im Jura). 


5. Familie.e Miliolinidae. 


Schale polythalam mit Ausnahme 
der Embryonalkammer von Pene- 


Fig. 6. Ammodiscus. A Ammod. 
incertus D’ÖRBIGNY spec., von der 
schmalen Seite. B Ammod. tenuis 
BrADY, von der Fläche, Durchmesser ca. 
3 mm. Nach BRADY, 1884. 


B 


© Fig. 7. Patellina 
p corrugata WIL- 
a LIAMSON. A Von 
:@ | oben (von der Spitze), 
Ss / B von unten (von 
“> / der Basis), © von der 
I) Seite. Vergrösserung 
N 2 = nl , nach 
BRADY, 1884. 


Fig. 8. Nodulina (Reophax) nodulosa Brapy. 4 Mit intacter Schale, B der 
Länge nach geöffnet, um die Kammerung zu zeigen. Vergrösserung ca. 2 nach BRADY, 
1884. 

Fig. 9. Calcituba polymorpha RoBOZ. Sternförmiges Individuum, aus einem 
Plasmodium entstanden. Vergrösserung ca. °°/, nach SCHAUDINN, 1895. 


1? 


1%) 


Protozoa. Systematische Uebersicht. 11 


roplis; imperforat; in der Regel kalkig, porcellanartig, manchmal mit 
Sand untermengt oder vollständig sandig; im brackischen Wasser 
chitinig oder chitinig-sandig; in grossen Tiefen zu einer dünnen homo- 
genen, kieseligen Schalenhaut sich verändernd. Die kugelige Embryonal- 
kammer mit einem schlauchförmigen Kanal, an den sich dann erst die 
folgende Kammer ansetz. Nubecularia (seit Trias), Calcituba 
(Fig. 9), Biloculina (Fig. 10) [seit Trias, Triloculina (seit Jura), 
Quinqueloculina (seit Kreide), Peneroplis (seit Eocän), Spiro- 
loculina (Fig. 12), Hauerina (Kreide und Miocän), Alveolina 
(seit Kreide), 


Fig. 10. 


Fig. 10. Biloculina depressa D’ORBIGNY. A Von der Fläche; B von der Seite 
der Schalenöffnung; € Querschnitt der Schale. Vergrösserung ®P/,, nach BRADY, 1854. 


Fig. 11. Miliolina trigonula Lamarck. A Laterale Ansicht, B von der Seite 
der Schalenmündung, € Querschnitt der Schale. Bei 4 und B Vergrösserung °°/,, bei 
C '®/,, nach BRADY, 1884. 


6. Familiee ÖOrbitolitidae. 


In den letzten Kammerreihen cyclisches Wachsthum. Kammern in 
Unterkammern getheilt. Die Kalkschale bald perforat, bald imperforat. 
Orbitolites (Fig. 13) [seit Lias, Orbiculina (seit jüngerem Tertiär) 
Orbitoides (oberste Kreide bis Miocän). 


7. Familie. Textularidae. 


Schalen sandig, kalkig sandig oder rein kalkig, meist perforat, selten 
imperforat. Kammern in zwei oder mehr alternirenden Reihen, welche 
bei den höheren Formen spiral aufgewunden sind. Textularia (Fig. 14) 
(Steinkohle bis Jetztzeit), Spiroplecta (seit dem Gault), Clavulina 
(seit dem Eocän), Bulimina (seit oberen Trias), Cassidulina (seit 
Eocän). 


8. Familie. Nodosaridae. 


Schale stets kalkig, sehr fein perforirt; Kammern perlschnurartig 
aneinander gereiht in gerader, gekrümmter oder planospiral gewundener 
Reihe. Nodosaria (Fig. 15 E, F, G, H) [seit unterem Silur], Lingu- 
lina (seit Lias, Rhabdogonium (seit Lias.. Lagena (Fig. 15 A, 


12 Erstes Kapitel. 


i RL, 


Fig. 12. Spiroloculina limbata p’OÖrBIGnY. 4A Flächenansicht, B von der 
Seite der Schalenmündung, € Querschnitt der Schale. Vergrösserung ®°/,, nach BRADY, 
1884. 

Fig. 13. Orbitolites tenuissima CARPENTER, nach BRADY, 1884, etwas sche- 
matisirt. A Flächenansicht, B von der schmalen Seite; man sieht die Aandporen. Ver- 
grösserung ?°/.. 


Fig. 14. Textularia 
concava KARRER. 4 Von 
der Breitseite, B von der 
Seite der Schalenmündung, 
C von der schmalen Seite. 
Vergrösserung °/,, nach 
BRADY, 1384. 


B, C, D) [sicher seit Lias]. Schale einkammerig, oft mit langem Mündungs- 
halse, der entweder nach aussen (ectosolene Formen) oder nach innen 
(entosolene Formen) gerichtet ist. Sind ursprünglich aus Nodosarien 
mit perlschnurartig aneinander gereihten Kammern durch Trennung der 
einzelnen Kammern entstanden. Bei der Neubildung einer Kammer 
trennt sie sich sofort als monothalame Schale ab. Oristellaria (von 
der Lias zur Jetztzeit), Polymorphina (seit der oberen Trias), Ra- 
mulina. 


Protozoa. Systematische Uebersicht. 13 


9. Familie. Endothyridae. 


Planospirale oder doch nur um eine kurze Axe aufgewundene, 
einreihige Formen. Zum Theil Kammern durch secundäre Septa in 
Unterkammern getheilt. Perforat und imperforat. Sandig, sandig-kalkig 
oder rein kalkig. Endothyra (Kohlenkalk) Trochammina (Fig. 16) 
(seit Untertertiär, Carterina, Fusulina (Kohle), Alveolina (seit 
mittlerer Kreide). 


Fig. 16. 


Fig. 15. 4 Lagena 
hispida Reuss, °®; B 
Lagena laevis NMONTAGU, 
%/; € Lagena globosa 
MontTAacu, 13—,, ; D die- 
selbe von der Seite der Mün- 
dung; E Nodosaria soluta 
REUSS, von der Seite der 
Mündung, !°/,; F Nodo- 
saria pyrula D’ÖRBIGNY, 
4—32/ ; @ dieselbe von der Seite der Mündung, ?#3?/,; H Nodosaria soluta, 
REUSS, 10%/,, nach Brapy, 1884. 

Fig. 16. Trochammina coronata Brapy. Schale horizontal durchschnitten. 
Vergrösserung ?°/,, nach BRApy, 1834. 


10. Familie. Rotalidae. 


Schale stets kalkig porös, frei oder festgewachsen, spiral entweder 
so aufgewunden, dass alle Kammern auf der oberen Fläche sichtbar 
sind, auf der unteren Schalenfläche (wo die Oeffnung liegt) aber bloss 
die Kammern des letzten Umgangs; oder so, dass auf beiden Seiten nur 
der letzte Umgang sichtbar ist. Schale oft unregelmässig. Bei den 
höheren involuten Formen ist es zur Ausbildung eines secundären Kanal- 
systems gekommen. Planorbulina (seit Lias), Rotalia (Fig. 5 B) (seit 
Kreide), Truncatulina (seit Kohle), Discorbina (seit Kreide), Car- 
penteria, Tinoporus, Globigerina (seit unterem Keuper), Orbu- 
lina (seit rhätischer Stufe), Polystomella (seit Kreide), Num- 
mulites (Fig. 17) [seit Tertiär]. 

System bis hierher nach Ruungrer 1895 und neuesten schriftlichen 
Mittheilungen. 


IV. Unterklasse. Heliozoa, Sonnenthierchen. 


Skeletlose oder mit einem einfachen Kieselskelet versehene Sarkode- 
thierchen von kugeliger Gestalt, mit einem oder mehreren Kernen, mit 
feinen, häufig durch festere Axenfäden versteiften, wenig zur Anastomosen- 
bildung neigenden Pseudopodien (Axopodien), die allseitig ausstrahlen. Eine 


u I a ad 


14 Erstes Kapitel. 


oder mehrere pulsirende Vacuolen meist vorhanden. Fortpflanzung durch 
Theilung und Sporenbildung. Vorwiegend Süsswasserbewohner. 
Actinophrys (Fig. 18), Actinosphaerium (Fig. 19), Acan- 
thocystis, Clathrulina, Actinolophus (marin), Nuclearia, 
Ciliophrys, Rhapidiophrys. In die Nähe: Camptonema. 


| 

k 

. r = - .. an = . + 1 

Fig. 17. Nummulites Cummingii CArP. Angeschnitten, um die Kammerung 

zu zeigen. Vergrösserung ?°/,, nach BRADY, 1884. 

Fig. 15. Actinophrys sol EHrBG., nach GRENACHER. Grösse 50 u. p Axopodien, n | 
Kern, @ Axenfäden der Axopodien, 

L 

n 

i 

F 


ov Na 


Fig. 19. Actinosphaerium Eichhorni EnurßG. NM -Marksubstanz mit Kernen 
(n), R Rindensubstanz mit pulsirenden Vacuolen (cv), Na Nahrungskörper. Grösse bis 
1 mm. Aus RıcH. HERTWIG’s Lehrbuch. 


Protozoa. Systematische Uebersicht. 13 


V, Unterklasse. Radiolaria. 


Körper durch eine urprünglich kugelige oder eiförmige Kapselmem- 
bran in einen äusseren (Extracapsulum) und einen inneren, kernhaltigen 
(Centralkapsel) Theil gesondert. Das Extracapsulum besteht aus Proto- 
plasma (ohne Kerne) und einer Schleimhülle (Calymma). Ersteres bildet 
eine Schicht um die Oentralkapsel und eine netzförmige Lage um das 
Calymma; beide treten miteinander durch Fäden in Verbindung. Von 
der Oberfläche des Calymma strahlen feine, nicht steife Pseudopodien 
allseitig aus. Skelete von ausserordentlich verschiedenartiger Gestalt, 
aus Kieselsäure oder einer chitinartigen organischen Substanz (Acanthin) 
bestehend, selten fehlend. Das extra- und intracapsuläre Protoplasma 
durch verschiedenartige Oeffnungen der Kapselmembran in Verbindung. 
Ohne pulsirende Vacuolen. Wunderbar formenreiche und vielgestaltige 
Abtheilung mariner Sarcodinen. Fortpflanzung oft durch Theilung, all- 
gemein durch Bildung von Schwärmsporen in der Oentralkapsel. Sym- 
biotisch mit den Radiolarien leben einzellige Algen (gelbe Zellen). Die 
Familie der Polyeyttarien unter den Spumellarien zeichnet sich durch 
Koloniebildung aus. 


A. Porulosa 


Centralkapsel kugelig, ohne Hauptöffnung, ihre Wand (die Kapsel- 
membran) allseitig von zahllosen, feinen Poren durchbohrt. 


I. Ordnung. Spumellaria (Peripylea). 


Kern central, sich spät theilend. Skelet fehlend oder vorhanden 
und dann kieselig. Grundform desselben bei den meisten Formen eine 
kugelige, aussen auf dem 
Calymma abgelagerte 
Gitterschale. Kapsel- 
membran überall sleich- 
mässig von Poren durch- 
bohrt. 

Monocyttaria. 
Einzellebend. Thalas- 
sicolla (Fig. 20) [ske- 
letlos], Thalasso- 
sphaera (Skelet aus 
isolirten , zerstreuten 
Kieselnadeln bestehend), 
Cenosphaera (Skelet 
eine Gitterkugel), Tha- 
lassoplancta(Fig.21). 

Fig. 20. Thalassicolla 
pelagica HAEcKEL. Im 
Centrum der Kern (Binnen- 
bläschen) mit gewundenem 
Nucleolus, darum die Central- 
kapsel mit Oelkugeln. um 
diese der extracapsuläre Weich- 
körper mit Vacuolen (extra- 
capsuläre Alveolen), gelben 
Zellen (schwarz) und Pseudo- 
podien ; aus HERTWI@G’s Lehr- 
buch. Grösse 1—4 mm. 


16 Erstes Kapitel. 


Polycyttaria. Coloniebildend. Collozoum (Fig. 22) [skeletlos], 
Sphaerozoum (mit isolirten, zerstreuten Kieselnadeln), Collosphaera 
(Skelet der die Colonie zusammensetzenden Individuen eine Gitterschale). 


Fig. 21. Fig. 22. 


Qu 98 


Fig. 21. Thalassoplancta brevispicula HaECKEL. Ein Ausschnitt des Körpers, 
Nach HAECKEL. km Kapselmembran, ip intracapsuläres, ep extracapsuläres Protoplasma, 
n Kern, n! Kernkörperchen, öt Oeltropfen, ea alveoläres Calymma, rp Protoplasma an der 
Oberfläche des Calymma, s Spieula. Grösse 2,5 mm. 

Fig. 22. Collozoum inerme HAECKEL. Colonie. «a Gallerte, b Oelkugeln in den 
Centralkapseln, ec, d gelbe Zellen, e Vacuolen; aus R. HERTWIG’s Lehrbuch. Durchmesser 
der Centralkapsel 0,04—0,16 mm. 


II. Ordnung. Acantharia (Actipylea). 


Kern excentrisch, sich früh theilend. Skelet aus Acanthinradien 
zusammengesetzt, die vom Mittelpunkt der Centralkapsel ausstrahlen. 
Kapselmembran allseitig von zahlreichen Poren durchbrochen, die regel- 
mässig in Gruppen oder Reihen angeordnet sind. Acanthometron. 
Skelet besteht ausschliesslich aus 20 radiären Stacheln. Beiden Sphaero- 
phractiden werden die radiären Stacheln 
durch eine kugelige Gitterschale verbunden. 
Phractaspis (Fig.23). Diese Gitterschale wird 
bei den Prunophractiden ellipsoid, bei den 
Hexalaspiden linsenförmig. Beiden Actine- 
liden sind die Stacheln untereinander gleich, 
meist in grosser Zahl vorhanden, doch unregel- 
mässig angeordnet, und nicht in tangentialer 
Richtung miteinander verbunden. 


Fig. 23. Phractaspis prototypus HAECKEL, nach 
HAECKEL 18837. Skelet. Durchmesser der Schale 0,1 mm. 


Protozoa. Systematische Uebersicht. 17 


B. Osculosa. 


Centralkapsel eiförmig, mit einer einzigen Hauptöffnung (Osculum) 
am basalen Pol der Hauptachse. Kapselmembran nicht von Poren durch- 
brochen. Skelet kieselig, immer extracapsulär. Kern sich spät theilend. 


III. Ordnung. Nassellaria (Monopylea). 


Hauptöffnung der Centralkapsel von einem porösen Deckel ver- 
schlossen. Keine Nebenöffnungen. Kern excentrisch. Skelet kieselig, 
sehr mannichfaltig. Cystidium; Nas- 
sella, Triplagia; Oortina (Fig. 24); 
Stephanium, Semantis, Protym- 
panium, Tristylospyris, Botryo- 
pera, Tripocalpis, Cornutella, 
Sethopilium, Theopodium, Sticho- 
pilium. 


IV, Ordnung. Phaeodaria 
(Cannopylea). 


Kapselmembran doppelt: Hauptöffnung 
(Osculum) am oralen Pole, von einem radiär 
gestreiften Deckel mit centraler, röhren- 
förmig ausgezogener ÖOeffnung verschlos- 
sen; ihr gegenüber eine oder zwei kleinere 


Fig. 24. Cortina typus HAEcK., nach HAECKEL 
1887, nicht ganz ausgezeichnet. S Skeletring. 1, 2, i 
3, 4 Hauptstacheln, n Nucleus, öt Oeltropfen, pe 22 
Podoconus. Höhe des Skeletringes 0,14 mm. 


- Fig. 25. Aulactinium actinastrum HaEcK., nach HAECKEL 1887. n Nucleus, 
€ Calymma, km Kapselmembran, op Opereulum, ph Phaeodium. Länge der radiären Hohl- 
stacheln 0,5—015 mm. 


Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. I. 2. Aufl. 2 


e 


18 Erstes Kapitel. 


Nebenöffnungen. Im Calymma .ein eigenthümlicher Pigmentkörper (Phae- 
odium). Phaeodina (skeletlos), Phaeocolla, Aulactinium (Fig. 25), 
Aulosphaera, Aulacantha, Cannosphaera, Challengeria, 
Cortinetta, Concharium, Coeloplegma, Coelospathis (Fig. 
77, pag. 51). 


II. Klasse. Flagellata (Mastigophora). Geisselthierchen. 


Einzellebende oder coloniebildende Protozoen mit einem oder zwei 
(selten mehr) längeren Geisselhaaren (Flagellen) als Organellen der Be- 
wegung und zum Theil auch der Nahrungsaufnahme; oft mit Zellmund 
und mit Zellafter. Mit pulsirender Vacuole. Fortpflanzung durch Theilung 
und Sporenbildung. Vorwiegend Süsswasserbewohner, eine Anzahl Formen 
marin und eine Anzahl parasitisch. 


I. Unterklasse. Euflagellata (Flagellata s. str.). 


Während des thätigen Lebens ausschliesslich mit Geisselhaaren aus- 
gerüstet (daneben weder Kragen noch Bandgeissel); keine derbe Outicula. 


I. Ordnung. Monadina. 


Mastigamoeba, Dimastigamoeba, Rhipidodendron, 
Mastigophrys,Cercomonas,Dimorpha,Monas,Oikomonas, 
Dendromonas, Spongomonas, Amphimonas, Anthophysa 
(Fig. 27), Cladomonas (Fig. 28), Codonoeca, Öephalothamnium, 
Diplomita, Phalansterium, Poteriodendron. 


II. Ordnung. Heteromastigoda. 
Bodo (Fig. 29), Oxyrrhis, Bicosoesa (Fig. 26). 


III. Ordnung. 
Polymastigoda. 


Collodiectyum, 
Tetramitus,, re 
chomonas, Mega- 
stoma, Trigono- 
monas, Hexami- 
tus (Fig. 30), Tre- 
pomonas, Spiro- 
nema. 


Figs. 26. Bicosoeca 
socialis LAUTERBORN., ca. 


1125/ .. Sternförmige Co- 
lonie. 12 Vordere Geissel, 


2 hyalines Wohngehäuse, 3 
pulsirende Vacuole, 4 zarter, 
kragenartiger Saum, 5 Kern, 
6 hintere Geissel, die einen 
Stiel bildet, welcher auf der 
Ventralseite des Zellenleibes 
in einer Rinne liest und 
weit vorn entspringt; nach 
/ LAUTERBORN, 1899, 


Protozoa. Systematische Uebersicht. 19 


BIBBR. 


en ı 


Fig. 27. Anthophysa vegetans OÖ. F.M. Reich verzweigte, ansehnliche Colonie 
mit sehr zahlreichen Endtrauben, wovon eine in Theilung. Vergrösserung 16°/,, nach 
KENT, 1580/1881. 

Fig. 283. Cladomonas fruticulosa St. Erwachsene Colonie. Endzweige der 
Gehäuseröhre z. Th. von den Flagellaten verlassen. Vergrösserung °?5/,, nach STEIN, 
1378. 

Fig. 29. Bodo edax KLEBS. 4A eine Monade verschluckend. 1 Monade, 2 vordere 
Geissel, 3 contractile Vacuole, 3 Kern, 5 hintere Geissel (Schleppgeissel). ‚Vergrösserung 
ea. 1500/ _, nach KLEBS, 1892/93. 


IV. Ordnung. Euglenoida. 


Astasia, Euglena (Fig. 31 A), Ascoglena, Colacium, 
Trachelomonas, Phacus, Peranema, Euglenopsis, Hete- 
ronema, Dinema; Marsupiogaster (Fig. 31 B), Urceolus 
(Fig. 31C). 


V. Ordnung Phytoflagellata. 

Coelomonas, Vacuolaria, Rhapidomonas,Ührysomonas, 
Chrysamoeba (Fig. 34A), Chrysopyxis, Chromulina, Chloro- 
gonium, Epipyxis, Dinobryon (Fig.34D), Synura, Uroglena, 
Chilomonas (Fig. 32u.33), Cryptomonas, Microglena (Fig. 34B), 
DES 


_ 


20 Erstes Kapitel. 


D- 


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k 
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Fig. 30. Hexamitus inflatus DuUJARDIN. Länge 13—25 u, Breite 9—15 u. 


1 Lage des Kems, 2 vordere Geisseln, 3 Nahrungsvacuolen, 7 Mundspalten, 5 contraetile 
Vacuole, 6 hintere Geisseln. Vergrösserung !30°/,, nach KLEBS, 1892/93. 


Fig. 31. Fig. 32 


A 


Fig. 31. A Euglena elongata 
SCHEWIAKOFF. 0,064 mm lang, 0,005 
bis 0.006 mm breit. B Marsupio- 
gaster striata SCHEWIAKOFF. 0,027 
mm lang, 0,015 mm breit. C Ur- 
ceolus cyclostomus STEIN. Ver- 
grösserung 1100/,.. 1 Schlundeinsen- 
kung, 2 pulsirende Vaeuolen. 3 Stigma 
(rother Pigmentfleck), Z Chromatophor 
(grüner Farbstoffkörper), 5 Kern, 6 
hintere Geissel, 7 Staborgan. - A und 
B nach SCHEWIAKOFF, 1593; C nach 
KLEBsS, 1892/93. 


Fig. 32.  Chilomonas para- 
maecium EHRBG., nach BÜTSCHLI. 
s Mundstelle, cv» contraetile Vaecuole, 
n Kern. 


Protozoa. Systematische 


Fig. 33. Chilomonas paramaecium 
EHRENB. Vergrösserung *#80/, = Länge bis 40 u, 
nach J. KÜNSTLER, 1898, etwas verändert. 1 
Geisseln, 2 Bildungsyacuolen der pulsirenden 
Vacuole 3, 4 Stärkekörner, 5 Infundibulum mit 
schlundartiger Verlängerung (6) in das Innere 
des Zellenleibes, 7 Kern. 


Fig. 34. Verschiedene Vertreter von 
Phytoflagellaten. A Chrysamoeba radians 
KLegs. (750/), =12—15 u) im Amöbenzustand. 
B Microglena punctifera EHRENB. (Länge 
30 u, Breite 19 u). € Mallomonas ploesslii 
PErRTY (Länge 20 bis 26 u, Breite 7—12 u). 
D Dinobryon sertularia EHRENB. (97°/,) 
Individuum der buschförmigen, freischwimmenden 
Colonie. E Mastigosphaera gobii SCHEWIA- 
KOFF, E, Colonie von 16 Individuen (#60%/,, 
0,033 mm) in einer dieken Gallerthülle, Z, ein 
isolirtes Individuum (1125/,, 0,009 mm lang), 
im Plasma verschiedene Stärkekörner. F Chry- 
sosphaerella longispina LAUTERBORN (®°5/,, 
40—50 u). Die traubige Colonie aus zahlreichen 
birnförmigen Einzelindividuen zusammengesetzt, 
welche von einer aus Plättehen bestehenden Hülle 
umgeben sind. Die Flagellaten im Innern mit 
2 gewölbten Chromatophoren, die vorn ein röth- 
lich-violettes Stigma tragen. Im Centrum der 
Kern. Am Vorderende eine Geissel; daneben 
2 champagnerglasförmige Gebilde (14), welche 
lange, hohle Kieselnadeln (73) tragen. Um die 


Uebersicht. 21 


Fig. 33. 


Colonie ein lockerer Mantel zarter, gebogener Kieselspieula (75). A, B, C, D nach KLexs, 
1892/93; E nach SCHEWIAKOFF, 1893; F nach LAUTERBORN, 1899. 1 Flagellum, 2 un- 
veränderliche Vacuole, 3 pulsirende Vacuole, 47 Leucosin, 5 Kern, 6 Farbstoffkörper 
(Chrysochromplatten), 7 Stigma (Augenfleck), 8 Hülle, 9 steife Borsten, 10 Gehäuse, 11 
Nebengeissel, 12 Pyrenoid, 13 Kieselnadeln, 14 Becheraufsätze, 15 Kieselspieula. 


22 Erstes Kapitel. 


Mallomonas (Fig. 34C), Mastigosphaera (Fig. 34E), Chryso- 
sphaerella (Fig. 34F), Chlorangium, Chlamydomonas, Go- 
nium, Stephanosphaera, Pandorina, Pleodorina, Eudorina, 
Volvox (Fig. 35). 


Fig. 35. Volvox globator EHrbc., geschlechtliche, hermaphroditische Colonie, nach 
CIENKOVSKY und BÜTSCHLI combinirt und etwas schematisirt. S Männliche Gameten 
(Spermatozoen), © weibliche Gameten (Eier). Durchmesser der Colonie 600—800 ». 


II. Unterklasse. Choanoflagellata (Craspedomonadina). 


Geissel an der Basis von einem trichterförmigen protoplasmatischen 
Kragen (Collare) umgeben. 


1. Familie. Codonosiginae. 


Ohne Gehäuse, oft mit Schleimhüllen. 
Monosiga, Codonosiga (Fig. 36 u. 37), 
Protospongia (Fig. 38), Diplosiga, 
Diplosigopsis, Codonocladium. 


2. Familie. Salpingoecinae. 


Mit Gehäusen. Salpingoeca, Poly- 
oeca (Fig. 39). 

Die Choanoflagellaten sind mit den Mo- 
naden nahe verwandt (System nach Fraxck). 


III. Unterklasse. Cystoflagellata. 


Zellleib von einer Membran umschlossen. 
Das Protoplasma zeigt eine netzförmige Struc- 
tur, ähnlich derjenigen in den Pflanzenzellen. 
Noctiluca (Fig. 40), Leptodiscus, ma- 
rine Formen. 


Fig. 36. Codonosiga botrytis J. CL. Com- 
binirt aus mehreren Zeichnungen, nach FRANCE, 1897 
(bis 30 y., ohne Stiel). 1 Geissel, 2 Kragen, 3 Fortsetzung 
desselben (dütenförmig) zur Bildung der scheinbaren 
Schlingvaeuole 7, 5 Einsenkung im hintersten Grunde 
der Düte mit aufgenommener Nahrung 6, 7 Nahrungs- 
vacuolen, & pulsirende Vaeuole, 9 Stiel. 


Protozoa. Systematische Uebersicht. 23 


Fig. 37. Codonosiga allioides S. K. Erwachsene Colonie (Vergrösserung *3°/,), 
nach SAVILLE-KENT, 1880/82. 


IV. Unterklasse. Dinoflagellata. 


Am Zellleib zwei Furchen, in denen je eine Geissel liegt. Die eine 
Furche longitudinal, die andere ringförmig. Mit derber Outicula. Peri- 
dinium. Ceratium (Fig. 42), Oxytoxum, Gymnodinium (Fig. 41), 
Dinophysis, Ceratocorys, Citharistes, Glenodinium, 
Podolampas, Polykrikos. 


V. Unterklasse. Catallacta (Flimmerkugeln). 


Kugelige Kolonien bildend. Einzelthiere birnförmig, mit ihren Stielen 
im Mittelpunkt der Kugel vereinigt, an der äusseren freien Fläche mit 
mehreren, eilienähnlichen Flagellen. Magosphaera planula (Fig. 43). 


III. Klasse. Sporozoa. 


Endoparasitische ein- oder mehrkernige Protozoen, die im erwachsenen 
Zustande keinerlei besondere äussere Organellen (Cilien, Geisseln ete.) 
besitzen. Zellleib von einem ektoplasmatischen Häutchen bedeckt, das 
nirgends von Oeffnungen durchbrochen wird. Ernährung endosmotisch. 
Fortpflanzung durch Sporenbildung; daneben kann auch Theilung vor- 
kommen. Häufig Generationswechsel. 


I. Unterklasse. Telosporidia. 
Sporozoen, die erst am Ende ihres vegetativen Lebens Sporen bilden. 


24 Erstes Kapitel. 


Fig. 38. 


Fig. 38. Protospongia haeckeli S. K. Vergrösserung ca. 60°/,, nach $8. KENT, 
1880—1882. 


Fig. 39. Polioeca dichotoma S. K. Vergrösserung ca. 1%), nach SAVILLE KENT 
1880—1882. 


Fig. 40. a Noctiluca miliaris SURIR., nach BÜTSCHLI, etwas verändert, bg Band- 
geissel, f Geisselhaar (Flagellum), m Mundöffnung, n Kern, bund ec Schwärmer von Noctiluca. 


I. Ordnung. Gregarinida. 


Körper nie amöboid, meist wurmförmig verlängert, mit einer Schicht 
Myonemen unter der Pellicula; im erwachsenen Zustand frei und beweg- 
lich in der Darm- oder Leibeshöhle wirbelloser Thiere (vorwiegend von 
Anneliden und Arthropoden); in der Jugend Zellparasiten. Fortpflanzung 
durch Sporenbildung im encystirten Zustande. 


a) Unterordnung Polyceystidea = Cephalina. 


Körper meist durch eine quere ektoplasmatische Scheidewand in 
einen vorderen und hinteren Abschnitt (Protomerit und Deutomerit) ge- 
theilt. Im letzteren der Kern. Am Protomerit ein oft häckchentragendes 
Köpfchen (Epimerit) zur Befestigung, Aggregata, Porospora (bis 


Protozoa. Systematische Uebersicht. 25 


16 mm lang, im Darm des Hummers), Didymophyes, Gregarina 
(Clepsidrina), Dactylophorus, Actinocephalus, Schneideria, 
Bothriopsis, Acanthospora, Menospora, Cystocephalus, 
Stylorhynchus (Fig. 44 A), Doliocystis, Corycella (Fig. 45). 


b) Unterordnung Monocystidea = Acephalina. 


Gregarinen ohne Epimerit und ohne Scheidewand. Vorwiegend 


Fig. 41. Fig. 42. 


66 u 


Fig. 41. Gymnodinium tenuissimum LAUTERB., ca. °0/,, Durchmesser 0 u 


der ungefähr scheibenförmig abgeplattete Körper von der Bauchseite. 1 gelbe Chromato- 
phoren, 2 Geissel in der Ringfurche 3, 4 Längsgeissel, 5 Kern. Nach LAUTERBORN, 1899. 

Fig. 42. Ceratium tripus O. F. M., nach BÜTSCHLI, etwas modifieirt. 

Fig. 43. Magosphaera planula HAEcK., nach HAECKEL. 

Fig. 44. A Stylorhynchus longicollis F. St., nach AIME SCHNEIDER, ep Epi- 
merit, pm Protomerit, dm Deutomerit. B Urospora saenuridis KOELL., Conjugation 
zweier Individuen, nach KOELLIKER. 


26 Erstes Kapitel. 


Leibeshöhlebewohner. Monocystis (im Regenwurm), Pterospora, 
Cystobia, Urospora (Fig. 44 B), Gonospora. 


II. Ordnung. Oocecidiida. 


Kugelige oder ovoide Sporozoen, die im erwachsenen Zustande niemals 
freibeweglich in Körperhöhlen vorkommen. Ohne amöboide Entwickelungs- 
stadien. Fortpflanzung durch Sporenbildung entweder im encystirten oder 
im cystenlosen Zustande. Im Lebenscyclus Wechsel der beiden Fort- 
pflanzungsarten (Sporogonie, Schizogonie). System nach Luser 1898 und 
ScHauDInn 1899/1900. 


Fig. 45. Corycella armata L£GER. Länge 250—300 u. Lebt im Darm der 
Larve von Gyrinus natator (eines Wasserkäfers), nach LovIs LEGER, 1892, etwas ergänzt. 
Der Epimerit 3 steckt in einer Epithelzelle. Die Epithelzellen 2 mit ihren Kernen 2 
sind ganz schematisch hinzugezeichnet. 4 Ektoplasma, 5 Kern, 6 Entoplasma, 7 Proto- 
merit, 8 Deutomerit. 


Fig. 46. 4A Coceidium Schubergi SCHAUDINN. Ausgebildeter Schizont in einer 
Epithelzelle, nach dem lebenden Object, Vergrösserung ca. ®°%,, nach SCHAUDINN 1900. 
B und C Cocceidium perforans LEUCK. (C. oviforme). B Junger Sporont in einer 
Epithelzelle. € Aelterer Sporont vor der Eneystirung, nach ceonservirten und gefärbten 
Präparaten ; SIMoxD, 1897. D Benedenia (Klossia) octopiana ScHN. Junger Parasit 
in der Epithelzelle, nach SIEDLECKI 1898. €. schubergi in Lithobius, C. perforans im 
Kaninchen. Benedenia octopiana in Octopus und Sepia. 1 Darmzelle des Wirthes, 2 ihr 
Kern, 3 Parasit, 7 sein Kern, 5 Chromatinkörperchen. 


1. Familie. Disporocystidae. 


Die Oocyste enthält 2 Sporocysten. Cyclospora. Sporocyste mit 
2 Sporozoiten (in Glomeris), Isospora (incl. Diplospora), Sporo- 
cyste mit. 4 Sporozoiten (in Amphibien, Reptilien, Vögeln). 


2. Familie. Tetrasporocystidae. 


Die Oocyste enthält 4 Sporocysten. Coccidium (Fig. 46 A, B,C) 
ine. Goussia]. In Mollusken, Tausendfüsslern und Wirbelthieren. 
Sporocyste kugelig oder oval enthält 2 Sporozoiten (dizoisch, Cry- 


Protozoa. Systematische Uebersicht. 27 


stallospora. Sporocyste in Gestalt einer Doppelpyramide, enthält 
2 Sporozoiten (dizoisch). 


3. Familie. Polysporocystidae. 


Die Oocyste enthält mehrere (mehr als 4) Sporocysten (Barouxia,incl. 
Echinospora und Diaspora), Sporocyste enthält einen Sporozoiten ; 
Adelea (incl. Minchinia) Sporocyste dizoischh Benedenia 
(Fig. 46 D), Sporocyste trizoisch, kugelig (ohne Schizogonie. Klossia 
(in Mollusken), Sporoceyste tetrazoisch, kugelig (mit Schizogonie), Hya- 
loklossia, Sporocyste di- oder tetrazoisch, oval. 

69 N.B. Mehrere Gattungen wie Eimeria, Pfeifferia, Caryo- 
phagus, Rhabdospora fallen weg, da sie sich als Entwickelungs- 
stadien früher schon bekannter Coceidien herausgestellt haben. 


III. Ordnung. Haemosporidia. 


Im Blute oder in Blutkörperchen von Wirbelthieren schmarotzende 
Sporozoen. 

A. Im erwachsenen Zustand wurmförmig, im Blutserum, Lankes- 
terella, Caryolysus. 

B. Auch im erwachsenen Zustande Blutzellenschmarotzer, amöboid 
in Gestalt und Bewegung. Meist bei Warmblütern. Plasmodium 
(Haemamoeba) malariae (Fig. 47), Krankheitserreger des Wechsel- 
fiebers mit var. a) tertianum und b) quartanum. Proteosoma 
(in Vögeln), Caryophagus (in Amphibien). 


’ 


Fig. 47. Plasmodium malariae LAVERAN (Haemamoeba laverani), varietas 
quartana GOLGI aus dem Blut malariakranker Menschen, a frisch infieirtes Blutkörper- 
chen, b etwas grössere Keime, ce erwachsener Parasit mit starker Pigmentkörnung, grosse 
lappige Fortsätze bildend, d abgerundete Form mit grossem Kern, e Beginn der Keim- 
bildung, f rosettenförmig um einen Restkörper angeordnete Keime, g freie Keime (Mero- 
zoiten) nach Zerfall des rothen Blutkörperchens. Nach LABBE, 1894 (aus WASIELEWSKI, 
Sporozoenkunde, 1896). 


II. Unterklasse. Neosporidia. 


Sporozoa, die von Jugend auf, während des ganzen vegetativen 
Lebens, Sporen bilden. 


I. Ordnung. Myxosporidia. 


Mehrkernige Sporozoen, die vorwiegend in Fischen und Arthropoden 
leben. Die einen sind amöboid und leben in den Flüssigkeiten ver- 
schiedener Hohlräume des Körpers, die anderen sind unbewegliche Cysten, 
die in Geweben auftreten. Sporen mit einer oder mehreren Polkapseln. 
Ceratomyxa (in Fischen), Myxidium (in Fischen), Sphaeromyxa, 
Chloromyxum (Fig. 48 A) [in Fischen) Myxobolus (in Fischen), 
M. Pfeifferi, Erreger der Myxosporidienseuche der Barben. Nosema 
(Glugea), [N. bombycis, Erreger der „Pebrine“-Krankheit der Seiden- 


28 Erstes Kapitel. 


raupe Fig. 48 F—I. Thölohania, Leptotheca (Fig. 48 B, C, E), 
Hemeguya (Fig. 48 D). 


Fig. 48. Myxosporidien. A Chloromyxum leydigi Mıng. °°%,; Bund © 
Leptotheca agilis THEL. in verschiedenen Bewegungszuständen; D Spore von Henne- 
guya psorospermica THEL., gefärbter Schnitt; E Leptotheca agilis Tu£r. |Spore, 
im frischen Zustande 1500/,; F, G, H, I Nosema (Glugea) bombyceis NÄGELT, 
Sporen 1500/,; F und @ im frischen Zustande, H und I mit Salpetersäure behandelt, 
I mit ausgetretenem Filament. Fig. A, D, E, F, G, H, I nach P. THELOHAN, 1895. 
B und C nach F. DOFLEIN, 1898. 1 Polkapseln, 2 Kerne, 3 Vacuole, 4 Pseudopodien, 
5 Naht, 6 Protoplasma mit Fettkörnchen, 7 Pansporoblast, 8 Sporen, 9 gelbe Tröpfchen, 
10 entladener Spiralfaden. 


II. Ordnung. Sarcosporidia. 


In der Jugend Muskelzellenschmarotzer. Körper meist gestreckt, 
schlauchförmig. Bilden Cysten mit doppelter Membran, deren Inhalt 
entweder in Sporozoiten oder in Sporen sich theilt. Sarcocystis 
miescheriana (im Schwein). 


IV. Klasse. Ciliataa Wimper-Infusorien. 


Vorwiegend einzellebende, seltener Colonieen bildende Protozoen 
mit zahlreichen, kurzen Wimperhaaren (Cilien), die im Dienste der Be- 
wegung und Nahrungsaufnahme stehen. Pulsirende Vacuole, Zellen- 
mund und Zellenafter fast immer vorhanden. Mit Grosskern (Makro- 
nucleus) und Kleinkern (Mikronucleus).. Freilebende und festsitzende 
Bewohner des süssen und salzigen Wassers und Parasiten. 


I. Ordnung. Holotricha. 


Ganze Oberfläche des Zellenleibes mit kurzen, überall ungefähr 
gleich grossen Wimperhaaren bekleidet, die nur in der Gegend des 
Mundes etwas länger sein können, aber nie Membranellen bilden. 


Protozoa. Systematische Uebersicht. 29 


1. Unterordnung Gymnostomida. 


Zellenmund nur während der Nahrungsaufnahme offen; ohne undu- 
lirende Membran. Holophrya, Enchelys, Prorodon (Fig. 49), 
Laerymaria, Actinobolus, Coleps, Amphileptus, Loxo- 
phyllum, Loxodes, Nassula (Fig. 50), Chilodon, Dysteria, 
Dileptus, Didinium, Enchelyodon, Lionotus, Trachelo- 
phyllum, Trachelius. 


Fig. 49. 


EITTITPLILIE 


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Fig. 49. Prorodon teres EHrsc. von der Seite, 5?°/,. 1 Cytostoma = Zellenmund, 
2 Cytopharynx = Zellenschlund, 3 Trichter (Stäbehen)-Apparat, 4 Makronucleus, 5 Nahrungs- 
körper, 6 After, Cytopyge, 7 pulsirende Vacuole, Hauptvacuole und Bildungsvacuolen, 
8 Mikronucleus, 9 Pellieula mit darunter liegender Alveolarschieht des Protoplasmas. 
Nach SCHEWIAKOFF, 1889. 

Fig. 50. Nassula elegans EnrsG. 0,1—0,14 mm lang und 0,06—0,09 mım breit, 
von der Bauchseite. 1 Pigmentfleck, 2 adorale Wimperzone, 3 Cytopharynx, 7 Gallert- 
schicht, 5 Nahrungskörper, 6 Pellieula, 7 homogene Schicht des Exoplasma, & Cytopyge 
(Zellenafter), 9 Makronueleus, 70 Mikronucleus, 11 Porus der pulsirenden Vacuole 12, 
13 Cytostoma (Zellenmund), 14 Trichoeystenschiceht; nach SCHEWIAKOFF, 1839. 


2. Unterordnung. Hymenostomidae. 

Zellenmund stets offen; mit undulirender Membran. Colpoda, 
Colpidium, Urocentrum, Paramaecium (Fig. 79 u. 81), Opa- 
lina, Anoplophrya, Frontonia, Leucophrys, Ophryoglena, 
Pleuronema (Fig. 51). 


II. Ordnung. Heterotricha. 


Oberfläche des Zellenleibes gleichmässig mit Cilien besetzt, um den 
Mund herum verschmelzen Querreihen von stärkeren Cilien miteinander 


30 Erstes Kapitel. 


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Fig. 51. Pleuronema chrysalis EHrsc., von der linken Seite. Länge 0,068 bis 
0,083 mm, Breite 0,057—0,042 mm. 17 Nahrungsvacuolen, 2 Mikronucleus, 3 Makronueleus, 
4 pulsirende Vacuole, 5 Cytopyge, 6 Cytopharynx, 7 undulirende Membran, 8 rechtsseitiger 
Peristomrand, nach SCHEWIAKOFF, 1839. 


zu Wimperblättchen (Membranellen), die in einer adoralen Curve ange- 
ordnet sind. 


1. Unterordnung. Polytrichidea. 


Das allgemeine Wimperkleid dicht, gleichmässig. Plagiotoma, 
Spirostomum, Balantidium, Metopus, Bursaria, Stentor 
(Fig. 52), Follieulina, Climacostomum. 


2. Unterordnung. Oligotrichidea. 


Das allgemeine Wimperkleid stark reducirt, es erhalten sich 
Wimpern desselben nur an bestimmten Stellen. Strombidium, Hal- 
terıa, Tintinnus, Tintinnidium, Prntinnopsis «(Fig.r33) 
Ophryoscolex. Anhang: Gyrocorys, Maryna, Codonella, 
Dictyocysta. 


III. Ordnung, Hypotricha. 


Die Cilien fehlen auf der Rückseite, auf der Bauchseite finden sich 
grössere, aus verschmolzenen Cilien bestehende Fortsätze, auf denen 
die Thierchen wie auf Stelzen sich bewegen. Vor dem Mund eine adorale 
Curve von Membranellen. Urostyla, Kerona, Uroleptus, Am- 
phisia, Onychodromus, Pleurotricha, Stylonychia (Fig. 54), 
Oxytricha, Euplotes. 


Protozoa. Systematische Uebersicht. 31 


Fig. 52. Stentor roeseli, nach STEIN (aus CrLauvs, Zoologie). PV pulsirende 
Vacuole, N Nucleus. Länge bis 1 mm. 


Fig. 535. Tintinnopsis (Codonella) beroidea STEIN. Länge 0,06—0,08, Breite 
0,05—0,06 mm, von der Dorsalseite. 1 Adorale Membranellen, der dorsale Theil des 
Membranellenkranzes, von Ziffer 173 an, ist weggelassen, 2 parorale Cilien, die sich bei 12 
in das Vestibulum (17) einsenken, 3 Peristomrand, 7 vorragender Stirnzapfen, 5 eine der 
Cilienreihen, die am Körper in einer Spirallinie von vorn nach hinten ziehen, die anderen 
sind weggelassen, 6 Makronueleus, 7 Fussfortsatz, vermittelst dessen das Thierchen 
sich im Grund des Gehäuses befestigt, 8 Gehäuse — die mit dem Gehäuse verklebten 
Fremdkörper, Kieselspicula, Kieselkörnchen u. s. w., sind nieht dargestellt, 9 Mikronucleus, 
170 pulsirende Vacuole, 11 Vestibulum, 72 parorale Cilien im Vestibulum, 73 ein adorales 
Membranell, die darauffolgenden der Rückenseite sind weggelassen, um die Darstellung 
der paroralen Cilien (2) zu ermöglichen, nach G. ENTZ, 1884. 


IV. Ordnung. Peritricha. 


Ein allgemeines Wimperkleid fehlt. Es erhält sich nur eine adorale Spi- 
rale von Membranellen und bisweilen ein weiterer, den Körper umgürtender 
Cilienring. Formen mit links gewundener Wimperspirale: Lienophora, 
Spirochona, Kentrochona, Kentrochonopsis. Formen mit 
rechtsgewundener Wimperspirale. Trichodina (parasitisch), Vorti- 
cella (Fig. 55), Carchesium (Fig. 56), Zoothamnium, Epistylis, 
Opereularia, Ophrydium (Fig. 57 u. 58), Campanella, Co- 
thurnia, Cothurniopsis, Lagenophrys, Vaginicola, Glos- 
satella, Rhabdostyla. 


) 
5 


32 Erstes Kapitel. 


Fig. 54. Fig. 55. 


ff 1 


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NV {dh 


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ZZ 


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GGG 


Fig. 54. Stylonychia mytilus O. F. M. nach StEIN (aus CLAus, Zoologie), 
von der Bauchfläche gesehen. Wz Adorale Membranellenzone, € pulsirende Vacuole, N 
Makronucleus, N, Mikronucleus, A Cytopyge. 

Fig. 55. Vorticella nebulifera Eure. Gruppe von 10 Individuen mit z. Th. 
entfaltetem, z. Th. zurückgezogenem Peristom, ?°°/,. 1 Pulsirende Vacuole, 2 durch 
Längstheilung entstandenes Individuum mit hinterem Wimperkranz, das sieh loszulösen 
im Begriffe ist, 3 Individuum in Theilung, 4 Conjugation, 5 Kern; nach D’ÜDEKEM, 
1850. 

Fig. 56. Carchesium 
polypinum L. (coloniebil- 
dende Vorticellide). Einzelnes 
Individuum von der Ventral- 
seite. Länge des Einzel- 
thieres bis 60 u. 7 Wimper- 
scheibe, 2 adorale Zone 


m 


IRASITITETIIE en mn 


IM 


Ian. von 2 Reihen von Cilien, 
die bei 17 endigt, 3. ent- 

a falteter Peristomrand, 7 pul- 

3 sirende Vacuole, 5 Reser- 

Löre a PERF voir der pulsirenden Vacuole, 
ee , ww 6 Cytopharynx, 7 Nahrungs- 
14° Be WERE: : vacuolen, 8 Mikronucleus, 9 


contractile Fibrillen (Myo- 
neme), 10 Pellieula, 77 Bün- 
del contraetiler Fibrillen im 
Stiel (Stielmuskel), das durch 
TER Vereinigung der Myoneme 
a ah te Bi + = 12 entsteht, 73 Ringlinie, an 
i welcher der hintere Wimper- 
kranz entsteht, 14 Cytopyge, 
15 Vestibulum, 176 undu- 
lirende Membran, 17 Stelle, 
wo, am Rande des Vestibu- 
lums angekommen, die ado- 
rale Zone der Membranellen 
\ aufhört. Die Figur ist etwas 
Be. schematisirt und combinirt. 
Nach BÜTSCHLI und SCHE- 
WIAKOFF, aus LEUCKART’sS 
Wandtafeln. 


Protozoa. Systematische Uebersicht. 33 


Fig. 57. Ophrydium eichhorni EHurgBG. Mässig 
grosse, festsitzende Colonie mit völlig vorgestreckten In- 
dividuen. Vergrösserung 5°/,, nach S. KENT, 1880—18832. 


Fig. 58. Ophrydium eichhorni Enrec. °?2°/, 
— Länge bis 500 u. Ausgestrecktes Individuum. 1 Ein- 
gang zum Vestibulum 9, in dessen Grunde der Cytopha- 
nx 2 in einen langen, engen, röhrenförmigen Zellen- 
schlund (3) hineinführt, Z Makronucleus, 5 Stiel, 6 Nahrungs- 
vacuolen, 7 pulsirende Vacuole, 8 Bildungsvacuole der- 
selben, 9 Vestibulum, 10 adorale Membranellenzone, nach 
WRZESNIOWSKY, 1877. 


V. Klasse. Suectoria (Aecineta). 
Sauginfusorien. 


Mit einem oder mehreren Saugtentakeln; 
mit Grosskern und Kleinkern; mit pulsirender 
Vacuole. Ohne Zellmund und Zellafter. Fort- 
pflanzung vorwiegend durch Bildung sich los- 
lösender bewimperter Knospen. Meist festsitzende Protozoen des süssen 
und salzigen Wassers (Fig. 59. Hypocoma, Urnula, Metacineta, 
Podophrya (Fig. 60), Acineta, Dendrosoma (Fig. 98, p. 85), 
Dendrocometes (Fig. 168), Sphaerophrya, Ophryodendron, 
Dokophrya, Trichophrya. 


Die Protozoen sind einzellige Organismen oder einfache © o- 
lonien gleichartiger einzelliger Organismen. Der typische Charakter 
der Einzelligkeit erscheint zwar häufig dadurch gestört, dass anstatt 
eines Kernes deren mehrere vorhanden sind, indem der ursprünglich 
einfache Kern durch successive Theilungen in mehrere oder viele zer- 
fällt. Aber diese Theilungen stehen mit der Fortpflanzung in irgend 
einem Zusammenhang, sie leiten dieselbe ein, oder es bleibt doch der 
ganze übrige Theil der Zelle durch die Vermehrung der Kerne völlig 
unberührt. 

Trotzdem die Protisten einzellige Organismen sind, zeigt sich bei 
ihnen doch eine ausserordentliche Formen-Mannichfaltigkeit und bei 
vielen tritt eine grosse Complication in der Structur auf. Für die 


verschiedensten Lebensverrichtungen können besonders dazu geeignete 
Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. I. 2. Aufl. 3 


34 Erstes Kapitel. 


Fig. 59. Schema eines Suctori- 
ums. 7 Saugröhrchen, Saugtentakel (sie 
sind in Wirklichkeit im Verhältniss zum 
Zellleib nie so dick), 2 Ektoplasma, 3 
pulsirende Vacuole, 7 Mikronucleus, 5 
vordere concave Wand des hohlen Ge- 
häuses 6, in welchem der Körper wie 
ein Ei in einem Eierbecher. ruht, 7 
hohler Stiel des Gehäuses, an der Unter- 
lage befestigt, 8 Endoplasma, 9 Makro- 
nucleus. Original. 


Fig. 60. Ephelota (Podophrya) 
gemmipara, nach R. HERTWIG (aus 
CLAUS, Zoologie), ca. 0,2 mm. a Mit 
ausgestreckten Saugröhrchen und Fang- 
fäden, mit 2 pulsirenden Vacuolen, b mit 
Knospen, in welche Fortsätze des ver- 
ästelten Kernes N eintreten, ce losgelöster 
Schwärmer. 


Fig. 60. 


Einrichtungen ausgebildet sein, die aber im Gegensatz zu den Metazoen 
immer Theile einer und derselben Zelle sind. 


Wir können sie als Organellen bezeichnen, im Gegensatz zu 
den Organen der Metazoen, die immer aus zahlreichen Zellen und 
meist sogar aus verschiedenartigen Zellgeweben bestehen. Nirgends 
im Körper der Metazoen erlangt die einzelne Zelle einen so hohen 
Grad morphologischer Differenzirung, eine so complieirte Struetur, 
wie das beim einzelligen Körper vieler Protozoen der Fall ist. Da- 
neben giebt es recht einfach gebaute Protozoen, die trotzdem zu allen 
wesentlichen Lebensverrichtungen befähigt sind. 


Es dürfte zweckmässig sein, das Gesagte zunächst durch eingehen- 
dere Schilderung einzelner Protozoentypen zu illustriren. 


Protozoa. Amoeba. 35 


I. Amoeba. 


Vorkommen. Viele Formen im süssen Wasser, mehrere im 
Meere, einzelne (z. B. A. terricola GREEFF) an feuchten Orten auf 
oder in der Erde, einige parasitisch (z. B. A. coli!) in Dickdarm-, 
Leber- und Lungengeschwüren des Menschen). 

Grösse. Je nach den Arten 30 u bis 500 u. 

Consistenz. Der Körper der Amöben besteht aus einem 
Tröpfehen kernhaltigen Protoplasmas. Das Protoplasma der Amöben 
ist flüssig. freilich nicht leichtflüssig wie Wasser, sondern in ver- 
schiedenem Grade zähflüssig. Amoeba verrucosa EHRREG«E. z. B. 
ist eine sehr zähflüssige Form, während z. B. Amoeba proteus 
LEIDY zu den dünnflüssigeren Arten gehört. 

Spec. Gewicht. Es ist nur um ein Geringes grösser als das 
des umgebenden Wassers. 

Bau des Protoplasmas. Nur bei den stärksten Vergrösse- 
rungen und an günstigen Objeeten kann man die wabig-alveoläre 
Grundstruetur des Protoplasmas erkennen. 

Der Körper zeigt immer eine Sonderung in eine oberflächliche, 
dünne Schicht, das Exoplasma und das von diesem eingeschlossene 
Endoplasma. 


Fig. 61. Amoeba proteus LEeınpy, 200—500 u. Links ungereizt mit zahlreichen 
Lobopodien. Rechts elektrisch gereizt, oben nach Schliessung des elektrischen Stromes 
und unten nach Umkehrung des geschlossenen Stromes. Die Pfeile geben die Kriech- 
richtung an. Nach VERWORN, 1897. 


Das Exoplasma ist stärker lichtbrechend, zähflüssiger und 
hyalin (körnchenfrei), das Endoplasma dünnflüssiger und körnig. Das 
Endoplasma enthält bei den verschiedenen Arten und in den ver- 
schiedenen Zuständen sehr verschiedenartige Einschlüsse ; Fetttröpfchen, 
Excretkörnchen, Oelkügelchen, Kryställchen, einzellige Algen, Nahrungs- 
körperchen, Gasvacuolen, Flüssigkeitsvacuolen etc. 

Die Lobopodien. Während des thätigen Lebens entsendet der 


1) Häufig massenhaft in Darm- und Lebergeschwüren- oder Abscessen bei Dysenterie- 
erkrankungen. Es ist möglich, dass sie zur Erregung der Dysenterie in Beziehung steht. 
Sie bildet nur 1—2 Lobopodien und entbehrt der contractilen Vacuole. Weitere para- 
sitische Amöbenformen wurden in der Mundhöhle, im Urogenitalapparat und in der Ascites- 
flüssigkeit des Menschen beobachtet und beschrieben. Ueber das Nähere und die Literatur 
vide SCHNEIDEMÜHL, 1898. 


9% 
3° 


36 Erstes Kapitel. 


Körper der Amöben nach aussen die sogenannten Lobopodien, in der 
Regel nicht sehr lange, mehr oder weniger breite, fingerförmige Fort- 
sätze, die sowohl aus Exo- als auch aus Endoplasma bestehen. 
Diese Lobopodien sind unverästelt oder sie zeigen nur eine überaus ge- 
ringe Neigung zur Verästelung. Distalwärts (am frei vorragenden Ende) 
verschmelzen sie nie miteinander. Innerhalb gewisser Grenzen ist 
ihre Form und ihre Zahl für die einzelnen Arten charakteristisch. So hat 
A. verrucosa (Fig. 64) zahlreiche kurze höcker- oder warzenförmige 


Fig. 62. Amoeba diffluens. A ungereizt kriechend, B nach Schliessung des con- 
stanten Stromes. Der Pfeil giebt die Kriechrichtung an. Nach VERWORN 1889 und 1897. 


Lobopodien, so dass der Körper fast runzelig erscheint. A. proteus (Fig. 
61) besitzt fingerförmige, am Ende abgerundete, A. diffluens (Fig. 62), 
fingerförmige, am Ende zugespitzte Lobopodien. A. limax Du». 
(Fig. 65 A) hat nur ein Lobopodium, d. h. der ganze Körper verhält 
sich wie ein birn- oder keulenförmiges Lobopodium. 

Der Kern. Im Endoplasma liegt der Kern. Er ist fast immer 
. . E e al 
in der Einzahl vorhanden, doch hat Amoeba binucleata GRUBER 
2 Kerne und die mit 
den Amöben nahe ver- 
wandte GattungPelo- 
myxäa GREEFF deren 
zahlreiche. Der Kern 
ist bläschenförmig, mit 

Chromatinkörnchen 

und einem oder meh- 
reren Nucleolen. 

Fig. 63. Amoeba li- 
max bei verschiedenen Tem- 
peraturen. A bei 25° C. 
Die Amöben haben langge- 
streckte Keulenform und 
zeigen lebhafte Protoplasma- 
strömung. B bei 40° C. Die 
Amöben haben Kugelform 
angenommen und verharren 
in Wärmestarre. € bei 2° C. 
Die Amöben zeigen einen 
klumpigen Zellkörper, aus 
dem zahlreiche kleine Lobo- 
podien hervorragen. Die 
Bewegung ist nur bei sehr 
lang dauernder Beobachtung 
noch bemerkbar. Nach VER- 
WORN, 1897. 


Protozoa. Amoeba. 3 


Contractile oder pulsirende Vacuole. In der äusseren 
Schicht des Endoplasmas findet sich bei allen Amöben eine pul- 
sirende Vacuole, ein Wassertropfen, der periodisch entleert wird und 
wahrscheinlich Exerete gelöst enthält. Die Vacuole nimmt bei manchen 
Formen im Körper eine bestimmte Lage ein. Bei A. proteus ent- 
steht sie aus einzelnen kleinen Flüssigkeitströpfehen, die meist hinter 
dem Kern liegen. Der durch ihr Zusammenfliessen gebildete kugelige 
Tropfen wächst allmählich. Hat er dann eine gewisse, aber keines- 
wegs genau bestimmte, Grösse erreicht, so verschwindet er plötzlich 
nach aussen und das Protoplasma stürzt oder sinkt von allen Seiten 
an seiner Stelle zusammen. 

Bei A. verrucosa bildet das Protoplasma um die pulsirende 
Vaecuole jeweilen ein zähflüssiges, ektoplasmaähnliches Häutchen, das 
jeweilen nach der Entleerung resorbirt und an der neu auftretenden 
Vacuole neu gebildet wird. 

Die Bildung und Entleerung der pulsirenden Vaecuole vollzieht 
sich bei dieser Art sehr viel langsamer als bei A. proteus. Die 
Entleerungsintervalle betragen 5—8 Minuten. Der Unterschied wird 
dadurch bedingt, dass bei A. proteus das Protoplasma relativ dünn- 
flüssig, bei A. verrucosa sehr zähflüssig ist. 


Fig. 64. Amoeba verrucosa Eure. S0—100 u. 1 Zoogloea (Bakterienhaufen), 
welche die Amöbe im Begriff ist, als Nahrung aufzunehmen. 2 Aufgenommene Nahrung 
z. Th. in Nahrungsvacuolen eingeschlossen. 3 Pulsirende (contraetile) Vacuole. 4 Kern. 


Fig. 65. 4A Ein hervorbrechendes (eruptives) Bruchsacklobopodium von Amoeba 
blattae BÜTscHLi lagert sich über das frühere Exoplasma Z,. B Beginn der Auflösung 
von E,. € E, ist vollständig gelöst, das Bruchsacklobopodium umkleidet sich mit neuem 
Exoplasma Z,. Nach RHUMBLER 1898, 


Es giebt auch Arten, deren contractile Vacuolen ihren Inhalt nicht 
nach aussen, sondern in das umgebende Protoplasma zerstreuen. So 
nimmt bei A. geminata die Vacuole zunächst plötzlich die Gestalt 
eines wenig regelmässigen Sternes an, um dann blitzartig schnell zu 
verschwinden. Sie scheint in das umgebende Protoplasma zu „explo- 
diren“ (RHUMBLER 1898). 

Bewegung. Es kommen zwei Formen der Fortbewegung vor, 
die fliessende und die rollende. Die fliessende ist für die Mehr- 
zahl der Formen, zumal für alle leicht flüssigen, charakteristisch. Bei 
dieser „amöboiden Bewegung“ kommt der auf der Unterlage flach 
ausgebreitete und ihr eng angeschmiegte Protoplasmatropfen dadurch 
vorwärts, dass er seine Lobopodien vorfliessen und dann das übrige 


38 Erstes Kapitel. 


Protoplasma nachfliessen lässt. Nur solche Lobopodien, welche mit 
der Unterlage in directe Berührung kommen, dienen zur Vorwärts- 
bewegung. A. guttula und A. limax verhalten sich gewissermaassen 
wie ein einziges grosses Lobopodium, indem sie als Ganzes vorwärts 
fliessen. Bei grossen Lobopodien folgt das körnige Endoplasma 
dem Ektoplasma und man sieht dann, wie vom Hinterende des 
Lobopodiums in der Axe desselben ein Körnchenstrom nach vorn 
sich bewegt und wie dieser Strom am Vorderende des Lobopodiums 
fontaineartig nach den Seiten hin und dann nach hinten wieder ab- 
fliesst, um allmählich wieder zur Ruhe zu kommen. (Näheres bei 
RHUMBLER 1898.) Beobachtungen an beschalten Lobosen (Difflugia) 
machen es wahrscheinlich, dass das Protoplasma auch bei den nackten 
Amöben eine jedenfalls ganz dünne (bis jetzt nicht nachgewiesene) 
Schicht einer klebrigen Substanz absondert, welche durch Erhöhung 
der Reibung die fliessende Bewegung erleichtert. 

Bei Berührung der Oberflächenschicht eines Lobopodiums von 
Difflugia lobostoma Leidy mit einer feinen Glasnadel gelingt es, einen 
zähflüssigen Faden ausserordentlich weit und fein auszuziehen. 

Die rollende Bewegung ist viel seltener, Sie kommt z. B. 
bei der zähflüssigen Amoeba verrucosa vor. Die Lobopodien werden 
nach allen Richtungen frei in das Medium vorgestreckt. Bekommt 
ein oder bekommen mehrere nach einer Seite frei vorgestreckte Lobo- 
podien das Uebergewicht und fallen sie zu Boden, so hat sich die 
Amöbe ein kleines Stück Weges rollend fortbewegt. Amöben mit 
dieser Bewegung sind meist kugelig und haften nur sehr lose oder 
überhaupt nicht auf ihrer Unterlage. Leichtflüssige, sich auf der 
Unterlage flach ausbreitende, Amöben können sich nicht in dieser 
Weise bewegen. 


RHumgLer (1898) hat die Geschwindigkeit der Locomotion 
bei einigen Amöbenarten bestimmt. Am trägsten ist die zähflüssige 
A. verrucosa, die im günstigen Falle in 1 Secunde etwa 0,5 u Weg- 
strecke zurücklegt, während in der gleichen Zeit A. striata 1 a, 
A. limax 1 u, A. geminata wechselnd 1,5—3 u Wegstrecke durch- 
wandern. 


Eruptive Lobopodien. Es kann bei gewissen Amöben vor- 
kommen, dass, oft zu wiederholten Malen, aus dem Ektoplasma plötz- 
lich ein Endoplasmastrom hervorbricht, um sich nach einer Seite hin 
auf die Amöbenoberfläche zu ergiessen (Fig. 65). Die Einlagerungen in 
diesem vorgeflossenen Endoplasma sind anfänglich in wild wirbelnder Be- 
wegung. Das vorgeflossene Endoplasma bildet nun bald ein neues 
Ektoplasma, während das überflossene, untergelagerte, alte Ektoplasma 
allmählich in Endoplasma umgewandelt wird. (PENARD, 1890, RHUMB- 
LER, 1898.) 

Nahrungsaufnahme. Sie ist eng mit der fliessenden Be- 
wegung der Amöben, mit ihrer Lobopodienbildung verknüpft. RHUMBLER 
(1598) unterscheidet zwei Arten der Nahrungsaufnahme, die erste, 
schon längst bekannte, ist die Nahrungsumfliessung, die zweite die 
Nahrungseinziehung oder der Nahrungsimport. Bei der Nahrungs- 
umfliessung wird irgend ein Fremdkörperchen, das dabei passiv 
liegen bleibt, von Lobopodien der gewöhnlichen Art umflossen (Fig. 64). 
Bei einzelnen Amöben geschieht dies nur am nachgezogenen Hinterende 


Protozoa. Amoeba. 39 


des dahinfliessenden Körpers. Bei der zähflüssigen A. verrucosa 
geschieht die Umfliessung so langsam, dass z. B. bei einer Beobachtung 
ein Exemplar zur Einschliessung eines bloss 25 « im Durchmesser 
grossen Zoogloeahäufchens (Zooglöen sind durch Gallerte zusammen- 
gehaltene Häufchen von Bacterien) 5 Minuten bedurfte. 

Beim Nahrungsimport (Fig. 66) wird der Fremdkörper in die 
Amöbe hineingezogen, wobei letztere unter Umständen keine irgendwie 
hervortretenden Bewegungen macht. Zwischen beiden Formen giebt es 
selbstverständlich Uebergänge. Interessant ist das Vermögen gewisser 
Amöben, besonders der Amoeba verrucosa, Algenfäden, die be- 
deutend länger als ihr Körper sind, einzuziehen und dabei aufzu- 
knäueln. RHUMBLER hat einen Algenfaden von 540 «u von einer bloss 
90 u grossen Amöbe während stundenlanger Arbeit zu einem dichten 


Fig. 66. Amoeba verrucosa mit dem Import und der Aufrollung von Öscillarien- 
fäden beschäftist. A—C Ein Exemplar in viertelstündigen Pausen gezeichnet. D Das- 
selbe Exemplar nach mehreren Stunden. E—G Ein anderes Exemplar in grösseren Zeit- 
räumen gezeichnet. E Die Einfuhr wird in kugeligem Zustand besorgt. F Ein Lobo- 
podium dringt auf den Algenfaden vor. @ Das Lobopodium ist zurückgezogen worden. 
1 Pulsirende Vacuole.e. Nach RHUMBLER 1898, ganz unwesentlich verändert. 


Knäuel aufrollen sehen. Die Amöbe geht dabei in folgender Weise vor 
(Fig.66). Sie umfliesst etwa einen Oscillariafaden in seiner Mitte und nun 
beginnt an beiden Stellen, wo der Oscillariafaden frei aus der Amöbe 
vorragt, je ein Lobopodium vorzutreten, den Algenfaden weiter um- 
fliessend. Dann krümmt sich das eine oder das andere Lobopodium 
zurück und verschmilzt schliesslich mit der Hauptmasse des Körpers, 
wodurch der Osecillariafaden im Inneren der Amöbe geknickt wird. 
Oder die beiden Lobopodien contrahiren sich einfach, wodurch der 
Oscillariafaden von zwei entgegengesetzten Seiten in das Innere der 
Amöbe hineingezogen wird und sich hier in eine Windung legen muss. 
Dann fliessen wiederum Lobopodien um den frei vorragenden Algen- 


40 Erstes Kapitel. 


faden herum. vor, biegen sich wiederum zurück oder ziehen sich wieder- 
um zurück, und so geht der Vorgang weiter. Bisweilen bewegt sich 
bei dem Import die Amöbenoberfläche überhaupt nicht: der Faden 
dringt, wie aufgesogen, ohne besondere sichtbare Anstrengungen der 
Amöbe in den Amöbenkörper von zwei Enden aus ein. 

Ein Hungergefühl oder ein Gefühl der Uebersättigung scheint bei 
A. verrucosa nicht vorzukommen. Der Nahrungsaufnahme wird, wenn 
Nahrung in Ueberfluss vorhanden ist, nur durch die Grösse des 
Amöbenkörpers eine Grenze gesetzt. Eine Auswahl der Nahrung 
findet nicht statt. Unverdauliche Körperchen, z. B. Quarzkörnchen, 
werden ebenso gut umflossen wie verdauliche. 

Verdauung. Um die aufgenommenen Nahrungspartikelchen 
(mikroskopisch kleine Algen, Infusorien, Flagellaten, Rotatorien, Bac- 
terien, Zooglöen, Protozoen- und Protophytencysten, Eier niederer 
Thiere, thierische und pflanzliche Detrituspartikelchen u. s. w.) bilden 
sich gewöhnlich im Entoplasma Nahrungsvacuolen, d.h. Wasser- 
ansammlungen, in welche von Seiten des umgebenden Protoplasmas 
Säuren und Fermente abgeschieden werden. Durch diese werden die 
verdaulichen Bestandtheile der Nahrung in der Nahrungsvacuole gelöst 
und können dann vom umgebenden Protoplasma assimilirt werden. 
Den Hergang der Verdauung kann man sehr schön bei A. verrucosa 
an einem und demselben Oscillarienfaden beobachten, wenn die Amöbe 
noch an dem Importe eines Fadens arbeitet, dessen in den Amöben- 
körper eingeführtes anderes Ende bereits vollkommener Verdauung 
unterlegen ist. Das hellbläuliche Grün des freien Fadenendes geht 
allmählich innerhalb der Amöbe in Dunkelgrün über, das Dunkelgrün 
wandelt sich dann in Hellgelb um, das Hellgelb in Gelbroth, das 
Gelbroth in Braun, das Braun schliesslich in Braunroth. Im Gebiete 
des Gelbroth, Braun und Braunroth verliert die Alge ihre Fadennatur 
(offenbar wird ihre Cellulose aufgelöst), sie zerbricht in unregelmäßig 
zusammengebackene Stücke, die schliesslich in braunrothe Krümel 
zerfallen. Sie bezeichnen die Endstufe der Verdauung und werden 
als Fäkalien ausgestossen. Bei einem langen Oscillarienfaden kann 
die Verdauung 3—5 Tage dauern (RHUMBLER, 1898). 

Defäkation. Nach vollendeter Verdauung werden die Nahrungs- 
vacuolen zu Kothvacuolen. Sie treten an die Oberfläche und entleeren 
unter Platzen die enthaltenen unverdauten Nahrungsreste. Oder es 
treten die Fäkalien, ohne dass sich Kothvacuolen bilden, langsam 
durch das Ectoplasma aus dem Körper aus. 

Exceretion. Von der wahrscheinlichen Entleerung von gelösten 
Excereten durch die pulsirende Vacuole wurde oben schon ge- 
sprochen. Es kommt nun vor, dass aus dem Körper zu entfernende 
Producte des Stoffwechsels als geformte Secrete (Excretkörnchen) im 
Protoplasma auftreten, um nach Art der Fäkalien aus ihm nach aussen 
zu gelangen. 


Reizbarkeit. Die Art und Weise, in welcher die Amöben auf 
äussere Reize reagiren, ist besonders von VERWoRN (1889, 1897) studirt 
worden. 

1) Licht- oder photische Reize. Von einer bestimmten 
Reaction der Amöben auf Lichtreize durch Bewegungen ist nichts be- 
kannt. Sie scheinen durch Licht nach dieser Richtung nicht reizbar zu 
sein. Dagegen scheinen gewisse Beobachtungen nach Ruumgrer (1898) 


Protozoa. Amoeba. 41 


darauf hinzuweisen, dass helle Belichtung die Nahrungsaufnahme verhindert 
oder erschwert, dass sie aber die Defäcation fördert. Thatsächlich kann 
man bei den mit dem Spiegel stark belichteten Amöben unter dem Mikro- 
skop die Nahrungsaufnahme nur selten beobachten. Wahrscheinlich ge- 
schieht die Nahrungsaufnahme vorwiegend in der Nacht, die Defäcation 
am Tage. — Die verwandte Pelomyxa reagirt nach ExnGeLmAnn (1879), 
in der Dunkelheit kriechend, bei plötzlicher Belichtung in der Weise, 
dass sie sich plötzlich zur Kugel contrahirt. 

2) Röntgenstrahlen (Scuaupms, 1899. Amoeba lucida 
GRrUBER wurde 14 Stunden lang der Einwirkung der Röntgenstrahlen 
ausgesetzt und erwies sich gegen dieselben sehr empfindlich. Schon nach 
4 Stunden zeigte sich der Körper kugelig abgerundet und nach 6 Stunden 
waren seine Contouren ganz glatt. Hierbei hatte sich das hyaline Ekto- 
plasma scharf von dem körnigen nnd grob vacuolären Endoplasma abge- 
grenzt und umgab als gleichmässig dicke, helle Zone die Endoplasma- 
kugel. Die Vacuolen des Endoplasmas flossen zu grossen Hohlräumen 
zusammen. Der Körper nahm allmählich immer mehr Wasser auf und 
quoll dabei stark auf; die hyaline Ektoplasmaschicht wurde bei der Aus- 
dehnung des Körpers dünner; schliesslich platzte die dünne Hülle an 
einer Stelle und explosionsartig wurde das ganze Endoplasma nach allen 
. Seiten auseinandergesprengt. Nach 10 Stunden waren auf diese Weise 
alle Amöben in kleine Körnerhaufen zerfallen. Die Controllthiere waren 
unversehrt. Aehnlich verhielten sich A. princeps Enke. (Abkugelung) 
undPelomyxa palustris GrErFF. Das apathische Trichosphaerium 
sieboldi Schw., eine mit den Thekamoeben entfernt verwandte, marine 
Form reagirt nicht. Die übrigen Rhizopoden reagiren, soweit bekannt, im 
Allgemeinen durch Einziehen der Pseudopodien und späteren Zerfall. 

4) Elektrische Reize (Verworn, 1889) (Fig. 61u.62). Unter dem 
Einflusse eines constanten galvanischen Stromes geht Amoeba proteus, 
wenn sie ihre Lobopodien nach verschiedenen Richtungen hin ausgestreckt 
hatte, in die typische Form der Amoeba limax über, d. h. die lang- 
gestreckte Form, bei der das Protoplasma in einer einzigen Richtung 
fliesst, so dass der ganze Körper gewissermaassen ein einziges dickes, 
grosses Lobopodium bildet. Die Richtung, nach der die Amöbe fliesst, 
ist die nach der Kathode. Aehnlich verhalten sich A. verrucosa und 
A. diffluens: die Amöben sind negativ galvanotaktisch 
(galvanotropisch). Auf einzelne Inductionsschläge hin ziehen nach 
EnGeLmann (1869) Amöben ihre Lobopodien ein und kugeln sich ab. 

5) Thermische Reize. Amoeba limax (Fig. 63) zieht sich bei 
über 35 ° C kugelig zusammen und verharrt in dieser Wärmestarre; dieselbe 
Erscheinung zeigt sich bei 0° und darunter (Kältestarre). Zwischen 
0° und 35 ° wirkt die zunehmende Temperatur erregend auf alle Lebens- 
vorgänge, besonders auch auf die Protoplasmabewegung. 

Bei 35° C (diese Temperatur muss erreicht sein) ist A. limax 
negativ thermotaktisch, sie kriecht von der Stelle höherer Tem- 
peratur nach der Richtung niederer Temperatur. Das Nähere bei VER- 
worn, 1897 (vergl. auch Fig. 67). 

6. Chemische Reize. Dieselben bewirken im Allgemeinen bei 
den Amöben (und den übrigen Sarcodina) ein Zurückziehen der Proto- 
plasmafortsätze und eine Abkugelung des Körpers. Im Uebrigen hat 
Verworn (1897) Folgendes constatirt: „In faulenden Heuaufgüssen findet 
man an der aus Bacterienfilzen bestehenden Oberflächenhaut oft unzählige 
Massen kleiner Amöben. Auf den Objectträger gebracht, besitzen die 


42 Erstes Kapitel. 


Hunderte und Tausende von Amöben zunächst im Wesentlichen Kugel- 
form. Allmählich beginnen sie breitlappige Lobopodien auszutreiben und 
zwar nach verschiedenen Richtungen hin, so dass sie die Form einer 


Fig. 67. Negative Thermotaxis der Amöben. 7 Auf einem grossen Deckglas 
befindet sich eine Wassermasse mit vielen Amöben. Das Deckglas liest über einem 
schwarzen Grunde, der in der Mitte einen scharfen, viereckigen Ausschnitt hat. Durch 
Verschieben des Deckglases kann eine Amöbe gerade so eingestellt werden, dass sie beim 
Verfole ihrer Kriechbahn über die Grenze des Ausschnittes kriecht, Z/7A. Wird dann 
plötzlich das concentrirte Sonnenlieht vom Mikroskopspiegel durch den Ausschnitt gelassen, 
so kriecht die Amöbe sofort wieder in das kühle Dunkel zurück, //B. Die Pfeile geben 
die Kriechrichtung an. I/’A und DB stark vergrössert. Nach VERWORN, 1897. : 


\ , / \ & 
AN \ A F N 
(oF Or SS 
a = U Ss Ä ) 
\ G | \ I nz 

d Va | eo, | 

LH e a = 
% DE JS \\ 


Fig. 65. Amoeba limax, «a contrahirt; b im Beginn der Lobopodienbildung 
(Proteusform); c gewöhnliche Limaxform; d, e, f Formen nach Zusatz von Kalilauge ; 


d im Beginn der Einwirkung, e, f Radiosaformen. Nach VERWORN, 1897. 


Protozoa. Amoeba. 43 


Amöbe annehmen, die als Amoeba proteus (princeps) bekannt ist. 
Allein bald bildet sich eine Hauptrichtung des Kriechens heraus, indem 
die ganze Amöbe gewissermaassen ein einziges langes Lobopodium vor- 
stellt und die Form der Amoeba limax annimmt. In dieser Form 
kriechen die Amöben sämmtlich dauernd umher, so lange sie nicht ge- 
stört werden. Verändert man nunmehr die Zusammensetzung des Mediums, 
indem man das Wasser durch Zusatz von Kalilauge sehr schwach al- 
kalisch macht, so beobachtet man Folgendes. Die Amöben ziehen sich 
zunächst sämmtlich wieder kugelig zusammen, aber bald darauf treten 
an den Kugeloberflächen feine spitze Pseudopodien hervor, die länger 
und länger werden und schliesslich wie lange spitze Dornen erscheinen. 
So nehmen die Amöben im Laufe von etwa 15—20 Minuten die Gestalt 
einer sehr charakteristischen Amöbenform an, die unter dem Namen 
Amoeba radiosa als besondere, sehr gut abgegrenzte Amöbenform 
in der Systematik bekannt ist, und in dieser Form, deren Bewegungen 
sehr träge sind, verharren die Amöben, solange die alkalische Beschaffen- 
heit des Mediums andauert. Bringt man sie wieder in ihr gewöhnliches 
Wasser, so wandelt sich ihre Gestalt allmählich wieder zu der gewöhn- 
lichen Limax-Form um.“ Vergl. Fig. 68. 


In einer sauerstofffreien Atmosphäre stellen die Amöben und Rhizo- 
poden ihre Lobopodien- resp. Pseudopodienbildung ein, um sie bei Sauer- 
stoffzufuhr wieder aufzunehmen. 


7) Mechanische Reize. Erschütterungen, besonders rhythmisch 
sich wiederholende, bewirken bei den Amöben Einziehen der Lobopodien, 
Abkugelung des Körpers und kürzeres oder längeres Verharren in diesem 
Ruhezustand (mechanischer Tetanus). 


Encystirung. Die Erscheinungen des Zurücktretens der Lobopodien 
oder Pseudopodien und der Abkugelung des Körpers treten bei den Sarko- 
dinen sehr häufig als Reactionen auf äussere schädigende Einflüsse der ver- 
schiedensten Art ein und sind häufig von der Erscheinung der Encystirung 
begleitet. Der Körper scheidet eine resistente Cystenhülle aus. Solche 
Schalencysten bewahren die Thiere vor dem Erfrieren, dem Eintrocknen, 
dem Zugrundegehen im verdorbenen Wasser, dem Hungertode etc. In 
günstiger Umgebung treten die Thierchen wieder aus den sich öffnenden 
Cystenhüllen hervor. 


Bei den Amöben sind echte Schutzcysten, wie es scheint, noch nicht 
beobachtet. Höchstens dass nach der Abkugelung des Körpers die 
äussere Schicht des Plasmas etwas erhärtet. Die Erscheinung tritt ge- 
legentlich auch nach reichlicher Ernährung auf: Verdauungscysten. 
Ueber die Fortpflanzungscysten siehe unten. 


Merotomie (Barzıans). Unter Merotomie versteht man das Zer- 
schneiden einer lebenden Zelle in zwei oder mehr Stücke. Sie hat den 
Zweck, zu beobachten, wie sich die differenten Stücke für sich verhalten. 
Horer (1889) zerschnitt Exemplare von Amoeba proteus je in zwei 
Stücke, ein kernhaltiges und ein kernloses (Fig. 69). Die kernhaltigen ver- 
hielten sich wie intacte Amöben. Die kernlosen gingen schliesslich immer 
zu Grunde, doch lebten sie durchschnittlich noch 9—10 Tage. Ihre Be- 
wegungen wurden verändert, sie verloren die Fähigkeit, sich an der 
Unterlage anzuheften (die Fähigkeit, Klebstoff abzusondern ?) und wurden 
kleiner (Austritt von Wasser?). Hingegen wurde durch die Entfernung des 
Kernes weder die Sauerstoffaufnahme, noch auch die Excretion aufgehoben. 
In den kernlosen und zugleich vacuolenlosen Stücken trat je eine 


44 Erstes Kapitel. 


neue pulsirende Vacuole auf, dagegen waren kernlose Stücke nicht im 
Stande, verdauende Secrete abzusondern. 


Fortpflanzung. Bei allen Amöben?kommt die Fortpflanzung 
durch Theilung vor. Bei einigen Formen wurde daneben noch Fort- 
pflanzung durch Sporenbildung beobachtet. 

1) Theilung. Die Theilung der Amöben erfolgt entweder unter 
directer oder unter einer Art mitotischer Theilung des Kerns. 


Fig. 69. Amoeba proteus. Merotomie. 7 Unmittelbar nach der Durchschnei- 
dung, // am zweiten Tage nach der Durchschneidung. A Kernlose Hälfte, B kernhaltige 
Hälfte, 2 alte contractile Vacuole, bei der Durchschneidung der Hälfte B zugetheilt, 
2 Kern, 3 in der Hälfte A neu aufgetretene contractile Vacuole. Nach BRUNO HOFER, 
1889. 


Directe Kerntheilung wurde von F. E. ScHuLzE (1875) bei 
Amoeba polypodia SCHULZE (Fig. 70) und von SCHAUDINN (1894) 
bei A. erystalligera GRUBER beobachtet. 

Der Kern schnürt sich ein und wird hantelförmig. Die beiden 
Kugeln der Hantel rücken auseinander. Das dünner und länger 
werdende Verbindungsstück reisst durch. Die beiden Kugeln sind 
die Tochterkerne. Jetzt schnürt sich der Plasmaleib, ohne dass die 
Lobopodienbildung sistirt, ein; diese Einschnürung führt bald zu einer 
vollkommenen Durcehschnürung. Jedes so entstandene Tochterthier 
hat seinen Kern; dem einen Tochterthier wurde die alte contractile 
Vacuole zugetheilt ; das andere bildet eine neue. 

Mitotische Kerntheilung wurde von SCHAUDINN (1895) 
bei Amoeba binucleata GRUBER (Fig. 71) beobachtet, einer Form, 
welche stets 2 Kerne besitzt, deren Theilung simultan erfolgt. Bei dieser 
Amöbe lässt sich die Wabenstructur (alveoläre Structur) des 
Protoplasmas besonders leicht demonstriren. 


2) Sporenbildung. Sie wurde neben der gewöhnlichen Fort- 
pflanzung durch Theilung 1896 von SCHAUDINN bei Paramoeba 
eilhardi ScHAuD.und 1899 von C. SCHEEL bei Amoeba proteus 
beobachtet und geht im eneystirten Zustande vor sich. Bei Para- 
moeba eilhardi (Fig. 72) werden vor der Eneystirung die Nah- 
rungsreste ausgestossen, die Lobopodien eingezogen, rundet sich der 


Protozoa. Amoeba. 45 


Körper ab. Dann wird zuerst eine gallertige Hülle ausgeschieden 
und darauf innerhalb dieser noch eine Membran gebildet. Zuerst zer- 
fällt oder theilt sich der „Nebenkörper“, ein bei P. eilhardi dem 
Plasma !eingelagertes, stark lichtbrechendes, kugeliges oder wurst- 
förmiges Gebilde, in zahlreiche Theilstücke. Dann theilt sich auch 


\ 
NY 
© 


Fig. 70. Amoeba poly- 
podia M. SCHULTZE, ca. 
50/. In den successiven 
Stadien der Theilung. Die 
helle Stelle ist die contrac- 
tile Vacuole, der dunkle 
Fleck der Kern, nach F. E. 
SCHULTZE, 1875. 


Fig. 71. Amoeba binu- 
cleata GRUBER. Beginn der 
Theilung; die beiden Kerne 
in Mitose, nach SCHAUDINN 
1895. 


der Kern und zwar rasch zu wiederholten IMalen (direcete Theilung), 
so dass zahlreiche kleine Kerne entstehen, die sich im Plasma so ver- 
theilen, dass sich zu jedem Nebenkörper ein Kern gesellt. Das Proto- 
plasma zieht sich nunmehr etwas von der Cystenhülle zurück und es 
gruppiren sich die je von einem Nebenkörper escortirten Kerne zu 
einem Hof. Um jeden Kern (mit seinem Nebenkörper) sondert sich 
eine Protoplasmaportion, fortschreitend von der Oberfläche gegen die 
Tiefe. Das Protoplasma bleibt aber im Centrum zunächst noch ungetheilt. 
Schliesslich wird aber auch dieser Theil zerklüftet. Die einzelnen Theil- 
stücke oder Protoplasmaportionen kommen dabei unregelmässig durch- 
einander zu liegen. Schliesslich wird die Cystenhülle gesprengt und 
esschwärmen die Theilstücke, an denensichinzwischen 
Geisselhaare ausgebildet haben, als flagellatenähn- 
liche Zellen aus. 

Diese Geisselzellen kann man nicht einfach als Schwärmsporen 
(Zoosporen) bezeichnen, denn sie pflanzen sich fort. während 
Zoosporen ohne oder nach erfolgter Conjugation sich direct zu der 
erwachsenen Form zu entwickeln pflegen. 

Bei Paramoeba eilhardi pflanzen sich in der That die aus- 
schwärmenden Theilstücke nach Flagellatenart durch Längstheilung 


46 Erstes Kapitel. 


fort. Sie stellen also eine besondere Generation dar. Es existirt bei 
P. eilhardi ein Generationswechsel zwischen einer zuerst 
durch Theilung, dann durch Sporulation sich fortpflanzenden Amöben- 
generation und einer durch Längstheilung sich fortpflanzenden 
Flagellatengeneration. 

Die Individuen der Flagellatengeneration (Fig. 72 E) sind vorn schräg 
abgestutzt oder etwas ausgebuchtet. Im Grunde dieser Ausbuchtung 
öffnet sich der röhrenförmige Cytopharynx. Neben dem Cytostoma 
entspringen die beiden Geisseln. Im Plasma entwickeln sich bei 
älteren Individuen zwei grosse gelbliche bis braungelbe Chromato- 


Fig. 72. A—I Fortpflanzung und Generationswechsel von Paramoeba 
eilhardi Schau. Vergr. bei A, F,G, H, I ca. "®/, biB, GC D,E ca. 0. 
A Amöbenzustand, B, C, D Sporenbildung im Cystenzustand, E der aus der Spore her- 
vorgehende Flagellatenzustand, F—I Stadien der Längstheilung der Individuen der 
Flagellatengeneration. 21 Nebenkörper, 2 Kern, seine Abkömmlinge, Derivate seiner 
chromatischen Substanz, 3 Nahrungskörper (Diatomeen ete.), 4 Cystenhülle, 5 Chromato- 
phoren, 6 Amylum (Stärke-) Körner, nach SCHAUDINN, 1896. 


phoren und ferner Stärkekörnchen. Die Thierchen zeigen eine ausser- 
ordentliche Aehnlichkeit mit gewissen, schon lange bekannten Arten 
der Flagellatengattung Cryptomonas. Bei ihrer Fortpflanzung 
durch Theilung (Fig. 72 F@ HD) theilt sich zuerst der Nebenkörper, 
indem er zuerst hantelförmig wird. Dann theilt sich der Kern auf 
mitotischem Wege. 

Die Paramoeba-Flagellaten fallen, indem sie ihre Geisseln und 
Chromatophoren rückbilden, zu Boden; nehmen eine kugelige Gestalt 
an und entwiekeln Lobopodien. Sie haben nun wieder den Zustand 
der Amöbengeneration erreicht. 


Protozoa. Amoeba, Coelospathis. 47 


Aus der vorhergehenden Darstellung ist ersichtlich, dass bei den 
Fortpflanzungserscheinungen von Paramoeba der „Nebenkörper“ 
eine ganz ähnliche Rolle spielt, wie das Centrosoma bei der 
Theilung der Metazoenzellen. 

Auch bei Amoeba proteus geht der Bildung der Fortpflanzungs- 
cysten eine Abrundung des Körpers und das Zurückziehen der Lobo- 
podien voraus. Der Unterschied zwischen hyalinem Exoplasma und 
körnigem Endoplasma verschwindet. Erst nach 5 Tagen ist die Cysten- 
wand vollständig abgeschieden. Die Cyste hat eine kugelige Gestalt 
und einen Durchmesser von 70—140 u. Ihre Wand besteht aus 
5 Schichten, von denen die äusserste eine 20 « dicke Gallertschicht 
darstellt. Bisweilen sind mehrere Cysten in einer gemeinsamen 
accessorischen Gallertmasse vereinigt. 

Während der Encystirung beginnt die Amöbe langsam und un- 
aufhörlich um ihren Mittelpunkt zu rotiren. Diese Bewegung hört 
erst nach Vollendung der Bildung der Cystenwand auf. Es konnte 
während einer Ruhepause auch festgestellt werden, dass in regel- 
mässigen Intervallen, alle 74—78 Secunden, viel häufiger als bei der 
freien Amöbe, eine rhythmisch pulsirende Vacuole nahe der Ober- 
fläche des Protoplasmas, immer an derselben Stelle, auftrat und ihren 
Inhalt ebenso rhythmisch entleerte. 

Wenn die Bildung der Öystenwand vollendet ist, so haben sich 
inzwischen durch successive amitotische Theilung des Kernes (viel- 
leicht auch durch Knospung desselben) ca. 20 Kerne gebildet, die nun 
gegen die Peripherie rücken. Sie fahren fort, sich zu vermehren, bis etwa 
500—600 Kerne gebildet sind. Dann fängt das Protoplasma, fort- 
schreitend von aussen nach innen, an, sich um die einzelnen Kerne 
abzugrenzen. Die Cystenhülle erscheint nun bald faserig zerfetzt und 
locker, schliesslich zerfällt sie und es gelangen die abgegrenzten 
Protoplasmaportiönchen als junge 10-14 u grosse Amöbchen ins 
Freie. Von diesen letzteren wurde festgestellt, dass sie in 2—3 Wochen zu 
typischen Amoeba proteus-Individuen auswachsen. Der centrale kernlose 
Theil des Protoplasmas der Cyste wird nicht zur Bildung der Tochter- 
individuen verwendet. Die ganze Entwickelungsdauer von Beginn der 
Eneystirung bis zum Ausschlüpfen der Sprösslinge beträgt 2'/,—3 
Monate. 

Während beiParamoeba die durch Sporenbildung entstandenen 
Sprösslinge eine besondere, sich durch Theilung fortpflanzende 
Flagellatengeneration bilden, werden sie bei Amoeba pro- 
teus direct wieder zu Amöben. 


II. Coelospathis ancorata HAECKEL 


ist ein Beispiel eines besonders in seinem Skeletbau äusserst compli- 
eirten einzelligen Wesens. 

Coelospathis ist ein Vertreter derjenigen Sarkodinen, bei 
denen (Foraminifera, Heliozoa, Radiolaria) die Organellen 
der Bewegung und Nahrungsaufnahme als Pseudopodien entwickelt 
sind. Die Pseudopodien sind lange, sehr dünne Protoplasmafäden, 
die vom Zellenleib nach allen Richtungen ausstrahlen, langsam vor- 
gestreckt und langsam wieder zurückgezogen werden können. Sie 
sind klebrig und zeigen die Neigung, an Stellen, wo sie sich begegnen, 
mit einander zu verschmelzen, Netze und Anastomosen zu bilden. 


48 Erstes Kapitel. 


Coelospathis gehört zu der Unterklasse der Radiolarien, einer 
ausserordentlich formenreichen Abtheilung mariner Sarkodinen, die 
durch folgende Organisationsverhältnisse ausgezeichnet ist. 

Der Zellleib ist ursprünglich kuglig und durch eine ebenfalls ur- 
sprünglich kuglige Kapselmembran (Fig. 74km) von ehitinähnlicher 
Beschaffenheit in 2 Theile getheilt, in den intracapsulären und den extra- 
capsulären Zellleib. Der erstere, die sogenannte Öentralkapsel, be- 
steht aus dem intracapsulären Protoplasma (ip) und dem 
grossen bläschenförmigen Zellkern (n). Im Plasma können sich ver- 
schiedene Einschlüsse: Fetttröpfehen, Oltröpfchen (öt), Eiweisskrystalle, 
Vacuolen, Pigmentkörperchen, vorfinden. Pulsirende Vacuolen 
fehlen. Die Kapselmembran besitzt Oeffnungen, durch welche das inter- 
capsuläre Protoplasma mit dem extracapsulären in Verbindung tritt. 


Fig. 74. 


Fig. 73. Thalassicolla pelagica HAECKEL. Im Centrum der Kern (Binnen- 
bläschen) mit gewundenem Nucleolus, darum die Centralkapsel mit Oelkugeln, um diese 
der extracapsuläre Weichkörper mit Vacuolen (extracapsuläre Alveolen), gelben Zellen 
(schwarz) und Pseudopodien; aus HERTWIG’s Lehrbuch. Grösse 1—4 mm. 

Fig. 74. Thalassoplancta brevispicula HAECKEL. Ein Ausschnitt des Körpers. 
Nach HAECKEL. km Kapselmembran, ip intracapsuläres, ep extracapsuläres Protoplasma, n 
Kern, nl Kernkörperchen, öt Oeltropfen, ca alveoläres Calymma, rp Protoplasma an der 
Oberfläche des Calymma, s Spieula. Grösse 2,5 mm. 


Der extracapsuläre Theil des Zellenleibes besteht von 
innen nach aussen 1) aus einer dünnen Schicht von extracapsulärem Proto- 
plasma, welche der Kapselmembran aussen anliegt (ep), 2) einer dieken 
Lage einer im Leben glashell durchsichtigen, farblosen Gallerte von 
häufig alveolärem Bau, Calymma genannt (ca). Dieses Calymma ist 


Protozoa. Coelospathis. 49 


seinerseits wieder bedeckt von einem dünnen Protoplasmanetz, dem 
Sareodietyum, von welchem die Pseudopodien ausstrahlen und das 
die hauptsächliche Bildungsstätte der wunderbar mannichfaltigen Skelete 
der Radiolarien (die nur bei niederen Formen fehlen) ist. Das Calymma 
ist durchzogen von einem grobmaschigen Flechtwerk von Protoplasma, 
das das oberflächliche Plasmanetz mit der dünnen Lage von Plasma ver- 
bindet, {welche die Kapselmembran bedeckt. Auch der extracapsuläre 
Theil des Zellenleibes kann verschiedene Einschlüsse enthalten. 


Die Radiolarien werden in 4 Ordnungen eingetheilt. Coelospathis 
gehört zu derjenigen der Phaeodaria- und besitzt folgende Merk- 
male dieser Ordnung. 


Die Centralkapsel ist, nicht streng kuglig, sondern einaxig, 
in der Richtung der Axe leicht abgeplattet. Ihre Membran ist doppelt 
(Fig. 76, 4 u. 5), die äussere Membran dicker und fester als die innere. 
Sie besitzt nur eine grosse kreisrunde Hauptöffnung, an welcher die 
äussere und die innere Membran ineinander übergehen. Im Leben kleben 
die beiden Membranen dicht aneinander; nach dem Tode heben sie sich 
von einander ab und erscheinen durch einen klaren Zwischenraum ge- 
trennt. Die Hauptöffnuug (Ösculum) am oralen, beim frei im Wasser 
flottirenden Thiere wohl nach oben gerichteten Pole der Hauptaxe ist von 
einem kreisrunden Strahlendeckel (Astropyle oder Operculum 
radiatum) verschlossen, aus dessen Mitte sich eine Röhre, der Rüssel 
(Probosecis), erhebt, mit kreisrunder terminaler Oeffnung, zum Durch- 
tritt des intracapsulären Protoplasmas. Ausser dieser Hauptöffnung exi- 
stiren noch zwei Nebenöffnungen der Centralkapsel, je eine zu Seiten 
des aboralen Poles der Hauptaxe. Jede Nebenöffnung ist kurz röhren- 
förmig ausgezogen. Die Ebene, in welcher die 3 Oeffnungen liegen, 
wird als Frontalebene bezeichnet (vergl. die Fig. 75, 76 u. 77). 

Der in der Centralkapsel liegende bläschenförmige Kern ist gross 
und enthält in einem Kernger üst eingelagert zahlreiche Chromatin- 
körperchen. Das intracapsuläre Pr otoplasma zeigt eine Differenzirung 
in eine dünne fibrilläre Rindenschicht (Fibrillen "eontraetil ?) und eine 
körnige Markmasse mit Fettkörnchen enthaltenden Vacuolen. 


Im Calymma liegt in der Umgebung des Strahlendeckels (also 
excentrisch im basalen oder oralen Theil des Körpers) eine Masse von 
dunkelgefärbten (braunen, grünen, rothen) Pigmentkörnern (Phae- 
odium), durch welche der Rüssel des Strahlendeckels hindurchtritt. 
Die Bedeutung dieses Pigmentkörpers ist unbekannt. 


Wie die grosse Mehrzahl der Radiolarien, besitzt Coelospathis ein 
Skelet, und zwar ein sehr complieirtes, bestehend aus einem car- 
bonischen Silicat (einer Verbindung von organischer Substanz mit 
Kieselerde). 

Die Unterordnungen, Familien, Gattungen und Arten der Phae- 
odarien werden hauptsächlich nach der Beschaffenheit des Skeletes 
unterschieden, das wir nun für Coelospathis ancorata be- 
schreiben wollen (Fig. 77). 

Die Centralkapsel ist eingeschlossen in einer zweiklappigen 
Gitterschale(15). Jede Sehalenklappe ist halbkuglig. Der freie Rand 
der einen Schalenklappe ist von dem der anderen durch einen überall 
gleichmässig breiten, offenen Spalt getrennt. Dieser Spalt liegt in der 
Frontalebene, so dass die 3 Oeffnungen der Centralkapsel in ihn 
münden. Die beiden Klappen liegen also zu beiden Seiten der Frontal- 


Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. I. 2. Aufl. 4 


50 Erstes Kapitel. 


ebene. Sie sind äusserst dünnwandig und in unregelmässiger Weise 
durchlöchert. 

Jede Schalenklappe dieser inneren Gitterschale trägt auf ihrem 
oralen Theile einen symmetrischen, helmförmig gewölbten 
Aufsatz, dessen convexer Schei- 
tel nach dem oralen Pol ge- 
richtetist, den Helm (Galea) (16). 
Die beiden Helme sind an der zwei- 
klappigen Gitterschale durchaus 
symmetrisch angebracht und liegen 
in einer die Frontalebene kreu- 
zenden Ebene, die man als Sa- 
gittalebene bezeichnet. 


Fig. 75. Coeloplegma murraya- 
num HAECKEL. Schräge Frontalansicht 
der inneren zweiklappigen Schale (halb von 
vorn, halb von rechts). Der Rüssel der 
Astropyle (3) tritt aus der frontalen Gürtel- 
spalte zwischen den Mündungen (2) der 
beiden Nasenrohre (1) hervor. 1 Nasenrohr, 
2 Mündung desselben, 3 Astropyle, Strahlen- 
deckel, 4 zweiklappige innere Gitterschale, 
die Gitterung nicht dargestellt, 5, 7, 8, 
9 Griffelröhren, welehe vom Helm (6) ent- 
springen, 6 Helm, 10 Centralkapsel (die 
Verweislinie hört etwas zu früh auf), 11 
Nucleus, 12 intracapsuläre Krystalle, 13 
wie 7 Klappe der inneren Gitterschale. 
Nach HAECKEL, 1888. 


Jeder Helm verlängert sich in sagittaler Richtung zu einem Rohr, dem 
sogenannten Nasenrohr (Rhinocanna |Fig. 75, !]), das an der Wan- 
dung der Schalenklappe bis nahe zur vorragenden Proboscis hinzieht, wo 
es offen ausmündet (2). Die Proboseis liegt also mitten zwischen den 
beiden einander gegenüber liegenden Nasenöffnungen. Eine Kiesel- 
brücke (Frenulum 
[Fig. 77, 17]) ist zwi- 
schen jeder Nasen- 

öffnung und der 
Spitze der zugehöri- 
gen Galea in genau 
sagittaler Richtung 
ausgespannt. Die Kie- 


Fig. 76. Coeloplegma 
murrayanıum HAECKEL. 
Lateralansicht der 
Astropyle (6). 1 Oeffnung 
ihres Rüsselfortsatzes, 2 in- 
tracapsuläre Kıystalle, #3 
Kern, 4 innere Membran der 
Centralcapsel, 5 äussere Mem- 
bran derselben, 6 Strahlen- 
deckel oder Astropyle. Nach 

HAECKEL 1888. 


Protozoa. Coelospathis. öl 


Fig. 77. Coelospathis ancorata HAECKEL Laterale Ansicht, 2 Spathillen oder 
Ankerpinsel, 2 vordere oder orale Griffelröhre, 3 vordere diehotome Kieselröhre, 7 Strahlen- 
deckel (Opereulum radiatum) mit Rüssel (Proboseis), die Hauptöffnung der Centralkapsel (14) 
verschliessend, 5 äquatoriale Griffelröhre, 6 grosser Kern in der Centralkapsel, 7 Ränder 
der beiden Klappen der inneren Gitterschale (die Gitterung nicht dargestellt). Zwischen 
ihnen der frontale Schalenspalt, 8 eine der beiden paarigen hinteren Griffelröhren, abge- 
brochen, 9 die andere, intact, 10 Terminaläste der Griffelröhren (Kränzehen), 17 hintere 
diehotomische Kieselröhre, zum Theil abgebrochen, 72 Endzweigchen am Rande der beiden 
Klappen des (äusseren) Gittermantels (73), welcher an der ganzen Oberfläche des Calymma 
entwickelt ist und die Spathillen / trägt, 13 äusserer Gittermantel, 74 Centralkapsel, 15 
innere zweiklappige Gitterschale, 76 Helm (Galea), 17 Frenulum, 18 ein Theil des Phaeo- 
diums, in dem der Rüssel steckt. Nach HAECKEL, 1888. 


4* 


52 Erstes Kapitel. 


selwand der Galea und des Nasenrohrs hat dieselbe Beschaffenheit 
wie die Schalenklappe, der sie aufgelagert ist. Der Hohlraum der 
Galea ist gegen den Hohlraum der Schale sowohl, wie gegen die 
Höhlung der gleich zu besprechenden radiären Röhrenstacheln, durch 
eine solide (nicht durchlöcherte) Kieselwand vollständig abgeschlossen. 
Er ecommunicirt nur mit dem Extracapsulum, und zwar durch das 
Nasenrohr und die Nasenöffnung hindurch. Jede Galea (und das ihr 
zugehörige Nasenrohr) ist erfüllt von einer Hälfte des Phaeodiums, 
das übrigens theilweise aus der Nasenöffnung hervorquellen und die 
Proboseis umlagern kann. 

Von den beiden Helmen gehen divergirende Kieselröhren ab, in sym- 
metrischer Anordnung (Fig.77). Es giebt 2 Arten solcher Röhren, 1) dicho- 
tome Röhren, die sich von 
der Basis an dichotomisch ver- 
ästeln, 2) Griffelröhren. 
Diese letzteren sind länger, nicht 
dichotomisch verästelt, sondern 
geben gegenständige oder wir- 
telständige Seitenzweige ab. 


Fig. 78. Coelospathis ancorata 
HAECKEL. Das cylindrische Nasenrohr 2 
(man sieht die Gitterung) einer inneren 
Schalenklappe (Stück derselben in 3 ohne 
Gitterung dargestellt) und das durch- 
brochene Frenulum 7, welches dessen 
Mündung (links) mit der Kuppe des Helms 
(rechts) verbindet. 1 Stück des Helms. 
Nach HAECKEL, 1888. 


Die peripheren Aeste der dichotomen Röhren bilden an der Ober- 
fläche des Calymma, indem sie anastomosiren, einen äusseren zwei- 
klappigen Gittermantel, dessen beide Klappen in derselben Weise 
orientirt sind, wie die der inneren Schale. Die grösseren intracalym- 
malen Aeste der Griffelröhren sind ihrerseits dichotomisch verästelt 
und ihre peripheren Zweige betheiligen sich durch Anastomosenbildung 
ebenfalls an der Herstellung des Gittermantels. Das Netzwerk des 
Gittermantels ist sehr zart. doch unregelmässig, d. h. seine polygonalen 
Maschen sind verschieden gross. Die eine Mantelklappe greift am 
Rande mit frei vorstehenden Endzweigchen ein in entsprechende End- 
zweigchen des Randes der anderen Klappe, ohne mit ihnen zu ver- 
wachsen. 

Die Griffelröhren ragen ziemlich weit über den Gittermantel 
hinaus vor und sind an ihrem Ende mit sogenannten Kränzchen be- 
waffnet. Die Gattung Coelospathis ist durch den Besitz von 8 Griffel- 
röhren, 4 jederseits, ausgezeichnet. Von diesen 4 sind 2, von denen 
die eine oralwärts, die andere äquatorial entspringt, unpaar und 
liegen in der Sagittalebene, 2 sind paarig, aboralwärts gerichtet und 
divergiren aus der Sagittalebene hinaus. 

Der frei vorragende Theil der beiden oralen unpaaren Griffel- 
röhren (Nasalgriffel) trägt quirlförmig oder alternirend gegen- 
ständig angeordnete Seitenzweige. Jeder Seitenzweig löst sich dicho- 
tomisch in ein Büschel von feinen Endästchen auf, die am Ende 


Protozoa. Coelospathis. 53 


einen zierlichen Anker tragen. Das sind die sogenannten Spathillen. 
Solche Spathillen kommen ausserdem an der ganzen Oberfläche des 
äusseren Gittermantels in grosser Menge vor. 

Die „Kränzcehen“ am freien Ende der Griffelröhren kommen 
durch dreimalige dichotomische Theilung des Griffels zu Stande. So 
entstehen 8 dünne, divergirende Endzweige, sogenannte Finger, die 
im Ziekzack verlaufen und alternirend angeordnete Widerhaken tragen. 
Das Ende eines jeden Fingers ist gekrönt von. einem Quirl von 
4—6 kleinen zurückgebogenen Zähnchen. Dies gilt speciell für unsere 
Art ancorata, von der noch zu sagen ist, dass die Nasalgriffel 
14—16 Paar Zweige tragen und 3mal so lang sind als die äquatorialen 
Griffel, die 3—4 Paar Aeste besitzen, ferner doppelt so lang als die 
paarigen Griffel (letztere mit 4—6 Paar Aesten). 

Die allgemeine Gestalt des äusseren Gittermantels ist etwa keil- 
förmig, der Keil circa anderthalbmal länger als breit. Die aborale Basis 
des Keils, in der Fig. 77 nach unten gerichtet, ist quadratisch, die der 
Frontalebene parallelen Seitenflächen gleichschenkelig dreieckig, die an 
der oralen, eingebuchteten Schneide zusammenstossenden Flächen recht- 
eckig. Durchschneiden wir den Keil in der Transversalebene in der 
Richtung des Aequators der inneren Gitterschale und der Centralkapsel, 
so sind die beiden Stücke, das orale und das aborale in Form und Or- 
ganisation durchaus ungleich. Durchschneiden wir den Keil in der 
Richtung der Frontalebene, so sind die beiden Theilstücke in allen 
Stücken congruent und dasselbe ist der Fall, wenn der Körper in 
der Sagittalebene getheilt wird. 


Die Grundform eines dergestalt symmetrischen Körpers ist die 
einer amphitekten oder zweischneidigen Pyramide. Sie würde schon 
dann in die bilateral-symmetrische (amphipleurische) Grundform über- 
gehen, wenn z. B., wie dies bei verwandten Radiolarien in der That der 
Fall ist, die eine Schalenklappe grösser und stärker gewölbt wäre als 
die andere. Dann würde nur noch eine Ebene existiren, die den Körper 
in zwei symmetrische Hälften theilen würde, nämlich die Sagittalebene und 
die beiden Hälften wären einander auch nur spiegelbildlich gleich. Der 
Körper liesse sich dann etwa folgendermaassen orientiren. Der orale 
Pol liegt vorn, der aborale hinten, die beiden Helme liegen dorsal und 
ventral, ebenso die beiden Schalenklappen, und zwar die grössere ventral. 
Die beiden Nebenöffnungen der Centralkapsel liegen rechts und links 
hinten an der Centralkapsel, die Hauptöffnung vorn. Die beiden Nasal- 
griffel liegen dorsal und ventral, der dorsale ist nach vorn und nach 
oben, der ventrale nach vorn und unten gerichtet, u. s. w. Diese Sym- 
metrie wäre die bei den höheren Thieren (einem Insect, einem Fisch etc.) 
allgemein vorkommende. 


Der äussere Gittermantel von Coelospathis anaorata erreicht eine 
Länge von 2-5 mm, eine Breite von 1,2— 2,1 mm. Die Form gehört 
zu den sehr grossen Protozoen. Einzelne verwandte Phaeodarien 
erreichen die für Protozoen riesige Grösse von 20—30 mm. 

Coelospathis ancorata wurde gefunden im südpaecifischen 
Ocean in einer Tiefe von 2550 Faden und von HAECKEL in seinem 
grossen Werke über die Radiolarien der Chalengerexpedition be- 
schrieben. 

Ein Organismus, wie der beschriebene, ist gewiss wunderbar 


54 Erstes Kapitel. 


complieirt, wenn man bedenkt, dass er nur eine einzige Zelle dar- 
stellt. Doch hält die physiologische Vervollkommnung lange nicht 
gleichen Schritt mit der morphologischen Complieation, die für uns 
zum grössten Theil noch unverständlich ist. 

Werfen wir einen kurzen Blick auf die Lebensverrichtungen 
eines Radiolars. 

Locomotion. Die Radiolarien schweben, flottiren im 
Seewasser, indem ihr speeifisches Gewicht mit dem des See- 
wassers übereinstimmt. Die ausstrahlenden Pseudopodien spielen 
vielleicht dabei eine Rolle, indem sie den Reibungswiderstand ver- 
grössern. Active seitliche Schwimmbewegungen vermögen die Thierchen 
nicht auszuführen, dagegen vermögen sie im Wasserlangsam zu 
steigen und zu sinken. Da das Protoplasma und das Skelet speci- 
fisch schwerer sind als Wasser, wird zum Zwecke des Flottirens ein hydro- 
statischer Apparat ausgebildet. Dieser besteht in den Flüssigkeits- 
vacuolen, deren Flüssigkeit specifisch leichter ist als Meerwasser. Die 
bei der Athmung sich bildende Kohlensäure wird in der Vacuolen- 
flüssigkeit gelöst und auf diese Weise ihr Salzgehalt und damit auch 
ihr specifisches Gewicht verringert (BRAnpr 1895/97). In zweiter Linie 
dürfte auch die Schleimhülle, das Calymma, eine Rolle spielen, indem 
sie in vielen Fällen specifisch leichter ist als Meerwasser. Auf äussere 
Reize hin sinken die Radiolarien im Wasser, indem sie einen Theil 
ihrer Vacuolen oder alle entleeren. Nach Aufhören des Reizes steigen 
sie wieder unter Neubildung von Vacuolen empor. 

Die Nahrungsaufnahme geschieht durch die Pseudopodien. 
Nahrungspartikelchen bleiben an diesen kleben, werden von ihrem Plasma 
umflossen und dem extracalymmalen Plasmanetz (Sarcodietyum) zuge- 
führt, wo wohl hauptsächlich in der bei der Amöbe geschilderten Weise 
die Verdauung stattfindet. Eine wichtige Rolle für die Ernährung 
der meisten Radiolarien scheinen die Zooxanthellen zu spielen, ein- 
zellige Algen, die gewöhnlich in grösserer Zahl symbiotisch im 
Radiolarienkörper vorkommen, entweder im Extracapsulum (Spumel- 
larien, Nassellarien) oder im Innern der Centralkapsel (Acantharia). 
Den Phäodarien fehlen sie. Diese Zooxanthellen bilden unter Ver- 
wendung der vom Radiolar bei der Athmung ausgeschiedenen Kohlen- 
säure Stärke, die von dem Thierchen als Nahrung benutzt werden 
soll. Die Cireulation wird dadurch bewerkstelligt, dass die gelöste 
Nahrung durch langsame Protoplasmaströmungen überall hingeführt 
wird, selbst bis zum Kern im Innern der ÖCentralkapsel. 

Exceretion und Athmung geschehen osmotisch an der ge- 
sammten nackten Oberfläche des extracapsulären Protoplasmas. Die 
Skelete dienen zum Schutze und zur Stütze, die Ankerhacken 
und Spathillen wahrscheinlich als Fangorgane. Wenn am Skelet 
eine ungleichpolige Hauptaxe ausgebildet ist, wird der Schwerpunkt 
aus dem Mittelpunkt dieser Axe verlagert und es nimmt der Körper 
eine constante Ruhelage im Wasser ein, Schwerpunkt unter dem Mittel- 
punkt; Hauptaxe senkrecht: statische Function des Skeletes 
Dabei scheint sich der Schwerpunkt bei den einen Formen in der 
Richtung des oralen, bei anderen in der Richtung des aboralen Poles 
zu verlagern. 

For "tpflanzu ng. Die allgemeine und zugleich häufigste Form 
der Fortpflanzung ist die der Sporenbildung. Der Kerı nin der 
CGentralkapsel theilt sich fortgesetzt, bis eine grosse Anzahl kleiner 
Kerne gebildet sind, die zerstreut das intracapsuläre Protoplasma be- 


Protozoa. Coelospathis, Paramaecium. 55 


völkern. Schliesslich grenzt sich um jeden Kern ein Klümpchen Proto- 
plasma ab. So entstehen zahlreiche kernhaltige, kleine Fortpflanzungs- 
körper, Sporen. Dabei wird das gesammte intracapsuläre Proto- 
plasma ohne Verlust verwendet und sogar noch ein guter Theil des 
extracapsulären Plasmas, das sich während der Sporenbildung in die 
Centralkapsel zurückgezogen hatte. Ein® jede Spore bildet ein oder 
zwei bewegliche Geisselhaare aus. Im Verlaufe der Sporulation 
werden die Pseudopodien des Mutterthieres eingezogen, das extrakapsu- 
läre Protoplasma schrumpft, löst sich von der Centralkapsel los und stirbt 
ab. Inzwischen ist der Körper im Wasser gesunken. In einer gewissen, 
oft wohl sehr bedeutenden. Tiefe angekommen, platzt die Kapselwand 
und die Sporen schwärmen als freibewegliche Schwärmsporen aus. 

Seltener ist die Fortpflanzung durch Theilung. Sie wurde 
bei Polyeyttarien und Phäodarien beobachtet. Bei den Polyeyttarien führt 
die fortgesetzte Theilung der Centralkapsel bei wachsendem, sich aber 
nicht theilendem Calymma zur Bildung von Radiolariencolonien, 
die sich selbst wieder durch vollständige Theilung (die sich dann auch 
auf das Calymma erstreckt) vermehren können. 


III. Paramaecium 


ist ein weiteres Beispiel eines complicirten einzelligen Thieres, aus der 
Classe der Wimperinfusorien (Ciliata). 

Körpergestalt. Typus: Paramaecium caudatum EHrsc. 
(Fig. 79). Das zarte, durchsichtige Thierchen, das 0,1—0,3 mm lang wird, 
ist länglich spindelförmig, doch in charakteristischer Weise asymmetrisch. 
Man kann an dem Körper ein Vorn und Hinten, eine Dorsal- und 
eine Ventralseite und eine rechte und linke Hälfte unterscheiden. 
Diese beiden letzteren sind einander nicht spiegelbildlich gleich, was 
die Asymmetrie, die Abweichung von der bilateral-symmetrischen 
Grundform bedingt. Das Vorderende ist abgerundet, doch etwas nach 
links abgeschrägt. Das Hinterende läuft ziemlich spitz abgerundet 
aus. Aufder Bauchfläche erstreckt sich von der vorn links gelegenen Ab- 
schrägung eiue Einsenkung, das „Peristomfeld“ allmählich schmä- 
ler werdend nach hinten, bis zum „Zellenmund“ (2), der annähernd 
in der ventralen Medianlinie und etwas hinter der Mitte der Körper- 
länge liegt, und an den sich ein in das Innere des Zellenleibes hinein- 
führendes, S-förmig gebogenes, nach hinten ziehendes Kanälchen, der 
„Zellenschlund“ (4) anschliesst. Der Zellenmund wird auch als 
Cystostoma, der Zellenschlund als Cytopharynx bezeichnet. 

Ein „Zellenafter“ (Cytopyge) findet sich halbwegs zwischen 
Mund und Hinterende. Am Anfang des zweiten und vierten Körper- 
viertels liegt die Oeffnung je einer pulsirenden Vacuole. 


P. aurelia (0. F. M.), unserm Typus caudatum sehr ähnlich, unter- 
scheidet sich durch ein breites, abgerundetes, bisweilen fast abgestutztes 
Hinterende P. bursaria (Eursg.) ist bedeutend kürzer und breiter, 
dorsoventral etwas abgeflacht, mit fast parallelen Seitenrändern, vorn 
stark abgeschrägt, hinten breit gerundet. Nahe verwandt mit P. bur- 
saria ist das etwas schlankere P, putrinum (Cr. und L.) (Fig. 81). 


Das Protoplasma von Paramaecium zeigt, wie bei allen 
Wimperinfusorien, eine Differenzirung in ein oberflächliches Ekto- 
plasma und ein inneres Endoplasma. 


Erstes Kapitel. 


56 


post 


Protozoa. Paramaecium. 57 


Fig. 79. Paramaecium caudatum EHrgG. Combinirte Figur. Zu äusserst die 
eilientragende Pellicula, darunter die Alveolarschicht und darunter im Cortiealplasma die 
Triehoeystenschicht. Der Körper von der Bauchseite gesehen. ant. —= vorm, post = hinten, 
sin = links, dee — rechts, 1 die aufgenommene Nahrung (Bacterien), Za Wasservacuole, 
die sich eben aus dem durch den Cytopharynx hinein gestrudelten Wasser gebildet hat 
und welche ein Häufchen (15) eben hinein gestrudelter Bacterien einschliesst. Ic, 1d, Ie, 
1f Nahrungsvacuolen in Cyelose begriffen, /g, Ih zu Kothvacuolen gewordene Nahrungs- 
vacuolen über dem Peristom, li Excerementballen nahe dem After, 2 Cytostoma, 3 undu- 
lirende Membran im Cytopharynx, 4 Cytopharynx, 5 Exceretkörner in Exeretvacuolen, 6 
Triehoeysten, 7 pulsirende Vacuole, eine vorn, eine hinten, die vordere unmittelbar vor 
der Entleerung, 8 Bildungsvaeuolen, 9 Mikronucleus, 10 Makronucleus, 71 Porus der pul- 
sirenden Vacuole. 


Das Ektoplasma lässt selbt wieder 3 Schichten unterscheiden: 
1) die Pellicula, 2) die Alveolarschicht und 3) die Corticalschicht. 

1) Die Pellieula ist ein den Körper allseitig überziehendes, 
zartes Protoplasmahäutchen. Bei Einwirkung gewisser Reagentien 
hebt es sich mitsammt der Alveolarschicht vom Körper ab. Durch 


Fig. S0. Paramaecium aurelia. 
ÖO.F.M. 4A Cytostoma, Cytopharynx, undu- 
lirende Membran und Verdauungsvacuole, B 
unentladene Trichoeysten !?®/ , € explodirte 
Triehocysten 1?#®°/. Nach MAupas, 1883. 


Fig. St. Paramaecium putrinum Cr. et L. *0/,. 1 Peristom, 2 Cytostoma, 
3 Cytopharynx, / hintere pulsirende Vacuole, von einer Rosette von Bildungsvacuolen 
umgeben, 5 Mikronucleus, 6 Makronucleus, 7 vordere pulsirende Vacuole, nach Roux, 1899. 


Druck lässt sich das Endoplasma aus der berstenden Pellicula heraus- 
quetschen. Dem Vorhandensein einer solchen Pellieula verdankt Para- 
maecium, wie alle Infusorien seine bestimmte Gestalt, zu der der 
Körper nach etwa erfolgten Contractionen immer wieder zurückkehrt. 

Die Oberfläche der Pellicula zeigt eine eigenthümliche Strei- 
fung, die der Ausdruck einer bestimmten Seulptur ist. Die Haupt- 
streifen ziehen einander parallel in der Längsrichtung, auf der Bauch- 
seite, abgesehen vom Peristomfeld, von links vorn nach rechts hinten. 
Ein etwas schwächeres System besteht aus die Hauptstreifen annähernd 
rechtwinkelig kreuzenden Nebenstreifen, die von rechts vorn nach links 
hinten verlaufen. Dieses doppelte Streifensystem kommt dadurch zu 
Stande, dass die Oberfläche in regelmässig aneinander gereihte, länglich- 
sechseckige Feldchen eingetheilt ist, die papillenförmig vorspringen. 


58 Erstes Kapitel. 


Auf dein Peristomfelde nehmen die Streifen einen modifieirten Ver- 
lauf. Die Längsstreifen, die von hinten kommen, verlaufen auf dem 
Peristomfelde im Bogen nach rechts, am rechten Peristomrand ange- 
kommen biegen sie im Winkel in die Längsstreifen der rechten Hälfte 
der Bauchseite um, die nach rechts hinten verlaufen. Das schwächere 
Streifensystem ist auf dem Peristomfeld transveral gerichtet. 


Auf der Dorsalseite ziehen die Längsstreifen vom vorderen zum 
hinteren Körperende in der Richtung von vorn rechts nach hinten 
links. Die Längsstreifen verlaufen also im Allgemeinen am spindel- 
förmigen Körper in rechtsgewundenen, gestreckten Schraubenlinien. 


Die für die Klasse der Wimperinfusorien (Ciliata) charakteristischen 
locomotorischen und nutritiven Organellen sind die 
Wimperhaare oder Cilien. Es sind dies kurze, überaus dünne 
Protoplasmahärchen, nach aussen vorragende Fortsätze der 
Pellieula, die entweder continuirlich, oder nur zeitweise, schwingende 
Bewegungen ausführen. Sie unterscheiden sich von den Pseudopodien 
durch ihre Kürze, ihre rasche schwingende Bewegung in einer Ebene 
und dadurch, dass sie im Uebrigen nicht formveränderlich sind. 


Paramaecium gehört zu den holotrichen Infusorien, deren 
Pellieula über und über und gleichmässig mit im Allgemeinen gleich 
langen Cilien bekleidet ist. Bei unserem Typus P.caudatum, ferner 
ganz besonders deutlich bei P. putrinum Cr. et L. (Fig. 81), nicht 
aber bei den anderen Arten der Gattung, zeichnen sich die Cilien am 
hinteren Körperende durch grössere Länge aus und man vermuthete 
früher, dass sie specieller im Dienste der Tastempfindung stehen. 


Was die Anordnung der Cilien anbetrifft, so glaubte man früher, 
dass jedes der oben erwähnten sechseckigen, papillenförmig vorsprin- 
senden Feldchen auf der Höhe der Papille ein einziges Wimperhaar trage, 
woraus sich von selbst zu ergeben schien, dass die Cilien in Reihen 
angeordnet sind, deren Verlauf mit der Streifung der Cuticula über- 
einstimmt. Neuerdings aber hat sich BÜTscHLI (in JOUKOWSKY, 1898) 
davon überzeugt (bei P. caudatum), dass die Cilien in Grübchen der 
Oberfläche sitzen. 


Ueber die approximative Zahl der Cilien gehen die Ansichten der 
Forscher weit auseinander. EHRENBERG schätzte die Zahl bei Par. aurelia 
auf 2640, Schumann auf 10000—14000, Mauras bei ca. 0,04 mm grossen 
Exemplaren (1/,—!/, der Maximalgrösse) auf 350. Bürscnı hält diese 
letztere Zahl für viel zu niedrig und glaubt, dass wohl EHurENnBER@’s 
Schätzung ziemlich zuverlässig sei. 


Fangen die Cilien an nach hinten zu schlagen oder zu schwingen, 
so beginnt die Locomotion. Es ist ein leichtes und rasches gleich- 
mässiges Durchgleiten des Wassers. Die Schwimmbahn ist gerad- 
linig oder, genauer, eine langgestreckte Schraubenlinie. Nicht selten 
schwimmen die Thierchen rückwärts, wobei ihr Körper etwas verkürzt 
erscheint. An der Nahrung halten sie sich auf, die Cilien werden vor- 
übergehend regungslos, während der Körper sich verkürzen, verlängern, 
umdrehen kann. Bei der frei schwimmenden Locomotion dreht sich 
der Körper um seine Längsaxe, was mit dem Verlauf der Cilienlängs- 
reihen in Schraubenlinien zusammenhängt. 


Protozoa. Paramaecium. 59 


Nach Jensen beträgt die absolute Kraft des Wimperapparates von 
Paramaecium 0,00158 mg, was dem 9-fachen Körpergewicht gleich- 
kommen soll. Der Quadratcentimeter flimmernder Fläche habe eine Kraft 
von 21 mg. 


Das specifische Gewicht von Paramaecium hat Jensen (1893) zu 
1,25 bestimmt. 


2) Die Alveolarschicht. Unter der Pellieula liegt eine dünne 
Schicht, die auf dem optischen Durchschnitt sehr fein und senkrecht 
zur Oberfläche gestrichelt erscheint. Die Schicht hat eine äusserst 
feine Wabenstructur und die eben genannten Striche oder Streifen 
entsprechen den Scheidewänden zwischen den mit Flüssigkeit erfüllten 
Alveolen oder Wabenzellen. Entsprechend dieser Structur erscheint 
die Schicht bei Oberflächenbetrachtung äusserst fein polygonal gefeldert. 
Besondere Differenzirungen der Alveolarschicht sind in der Längs- 
richtung den Körper umziehende contractile Fibrillen, die „Myoneme‘*, 
welche die bei Paramaecium nicht sehr ausgiebigen Contractionen des 
Körpers bewirken. 

3) Unter der Alveolarschicht, von ihr scharf abgegrenzt, liegt eine 
dünne Schicht hyalinen Plasmas, das sich vom Endoplasma durch 
etwas grössere Festigkeit unterscheidet. Nahrungskörperchen treten 
niemals in dieses Corticalplasma ein. Das Corticalplasma ist der 
Sitz eigenthümlicher Gebilde, die als Trichocysten bezeichnet 
werden. Es sind spindelförmige, hyaline, farblose Stäbchen (Fig. SO Bu. O), 
bestehend aus einer plasmaartigen Substanz, doch stärker lichtbrechend 
als Protoplasma. Bei P. aurelia haben sie eine Länge von 4 u. Sie liegen, 
senkrecht auf die Oberfläche gestellt, in einer einschichtigen, gleich- 
mässig über den ganzen Körper ausgebreiteten Lage (Fig. 79, 6) in grosser 
Zahl im Oorticalplasma und zeigen die auffallende Erscheinung, dass 
sie bei Einwirkung stärkerer äusserer Reize auf das Thier plötzlich 
zu Fäden ausschnellen, die bei P. aurelia eine Länge von 33 u 
erreichen. Dabei werden sie zum grossen Theil aus dem Körper 
heraus geschleudert. Auf Grund einzelner, bei anderen Infusorien ge- 
machter, Beobachtungen ist man geneigt, in den Trichocysten Angrifts- 
und Vertheidigungsorganellen zu erblicken, analog den Nesselkapseln 
der Zoophyten. 


Nach Beobachtungen von MAx VERWORN repräsentiren die aus- 
schnellenden, von den Trichocysten herrührenden Fäden einen durch die 
Contraction der äussersten Körperschicht ausgespressten Flüssigkeits- 
strahl, welcher bei der Berührung mit Wasser sofort erstarrt. 

Gewisse Varietäten von P. putrinum entbehren der Trichocysten. 


Der Corticalschicht gehören auch die contractilen oder pul- 
sirenden Vacuolen an, die bei allen Infusorien vorkommen. Para- 
maecium besitzt 2 unmittelbar unter der Trichocystenschicht liegende pul- 
sirende Vacuolen, die eine in der Mitte der vorderen, die andere in der 
Mitte der hinteren Körperhälfte (Fig. 797,8, 11). Jede Vacuole ist um- 
stellt von einem Kranze von S—-10 zuführenden Ganälen. Ebenso- 
wenig wie die Vacuole selbst, haben diese Canäle eine eigene Wand, es 
sind vielmehr blosse Flüssigkeitstropfen im Corticalplasma. Die zuführen- 
den Canäle nehmen einen geradlinigen Verlauf und erstrecken sich 
strahlenförmig durch die ganze zugehörige Körperhälfte. Vom Centrum 


60 Erstes Kapitel. 


gegen die Peripherie des Strahlensystems werden sie immer enger 
und feiner. 

Gegen Ende der Diastole der contractilen Blase, d. h. wenn 
der sie bildende Flüssigkeitstropfen gross wird, sind auch die zu- 
führenden Canäle immer deutlich zu erkennen. Sie stehen aber mit 
ihr nicht in Communication. Immer mehr fliesst die Flüssigkeit in 
den zuführenden Canälen eines Systems centralwärts, so dass die cen- 
tralen Enden der Canäle zu sogenannten Bildungsvacuolen an- 
schwellen, während der übrige entleerte Theil nicht mehr zu erkennen 
ist. Die angeschwollene pulsirende Vacuole ist jetzt von S— 10 Bildungs- 
vacuolen dicht umlagert. Nun erfolgt plötzlich die Systole, d. h. die 
Entleerung der pulsirenden Vacuol@ durch den das Ektoplasma durch- 
setzenden Excretionsporus. Jetzt treten sofort die Bildungs- 
vacuolen an die Stelle der verschwundenen Hauptvacuole, durch 
Zusammenfliessen eine neue bildend, während in ihrem Umkreise, 
sanz genau an der Stelle der alten, wieder neue zuführende Canäle 
auftreten. Die Ursache der Entleerung der contractilen Vacuole 
erklickt man in einer Contraction des den Flüssigkeitstropfen um- 
gebenden Protoplasmas. 

Die pulsirenden Vacuolen stehen wohl in erster Linie im Dienste 
der Wasserentleerung und damit der Athmung. Ihre Flüssigkeit ist 
Wasser, zum grössten Theil jenes Wassers, das dem Endoplasma con- 
tinuirlich durch den Schlund zugeführt wird. Mit dem Wasser wird 
wahrscheinlich auch zugleich die meiste im Körper gebildete Kohlen- 
säure entfernt. Vielleicht enthält es auch gelöste Exerete, doch ıst die 
excretorische Function, die früher ziemlich allgemein angenommen 
wurde, keineswegs wirklich bewiesen. 


Man hat berechnet, dass die contractile Vacuole von Paramaecium 
aurelia ein dem Körpervolumen gleichkommendes Volumen Wasser bei 
27° C. in ca. 46 Minuten Zeit entleert. 

Die Entleerung der contractilen Vacuole vollzieht sich bei einer Tem- 
peratur von 16° C. in Intervallen von ca. 25 Secunden. 


Das körnige Endoplasma bietet einfachere Verhältnisse als 
das Ektoplasma. Es enthält die Kerne, Nahrungsvacuolen 
und Excretkörnchen. 

Die Kerne. Paramaecium hat, wie übrigens alle Infusorien, zwei 
verschiedene Arten von Kernen, einen Grosskern oder Makro- 
nucleus und einen Kleinkern oder Mikronucleus. Der Gross- 
kern (Fig. 79, 10) ist kugelig bis ellipsoidisch, hat eine Kernmembran 
und ist gleichmässig von Kernsubstanz erfüllt, die nur bei sehr 
starker Vergrösserung eine Wabenstructur erkennen lässt. 

Der winzig kleine Mikronucleus (Fig. 79, 9) liegt dem Makro- 
nucleus dicht an, in einer kleinen, grubenförmigen Vertiefung seiner Mem- 
bran. Er ist annähernd spindelförmig und besitzt ebenfalls eine Membran. 
Im Mikronucleus von P. caudatum kann man einen lichten, achroma- 
tischen und einen dunkeln, mit Carmin sich stark färbenden, chroma- 
tischen Abschnitt unterscheiden. Wenn sich die Kernmembran vom In- 
halt abhebt, so kann man bemerken, dass der achromatische Theil am 
zunächst gelegenen Pole der Kernmembran befestigt ist. Der chro- 
matische Theil ist deutlich, der achromatische weniger deutlich längs- 
gestreift. 


a 


Protozoa. Paramaecium. 61 


Paramaecium aurelia hat 2 Mikronuclei. 


Die Nahrung, ihre Aufnahme, ihre Cireulation, ihre 
Verdauung und die Defäcation mögen jetzt beschrieben werden. 
Die sewöhnliche Nahrung von Paramaeeium besteht aus Bacterien. 
Nur kleinste Nahrungspartikelehen können aufgenommen werden. 
P. caudatum, P. aurelia, P. putrinum finden sich vornehmlich und 
dann meist in ungeheurer Zahl an der Oberfläche im Wasser liegender 
faulender Thierleichen. Die feinen Nahrungspartikelchen werden durch 
die Cilienbewegung des Peristomfeldes dem Munde zugeführt und in den 
Schlund hineingetrieben (Fig. 82). Von der dorsalen Wand des Schlundes 
ragt in seinen Hohlraum vor ein überaus zartes, protoplasmatisches 
Häutchen, welches undulirende Bewegungen ausführt, es ist die undu- 
lirende Mem bran (Fig.793, Fig. S0.A). Durch ihre Bewegung, welche 
niemals eine Unterbrechung erleidet so lange das Thier lebt und sich nicht 
etwa in Theilung oder Conjugation befindet, wird das Nahrungs- 
partikelchen in den Grund des das Ektoplasma durchsetzenden Zellen- 
schlundes befördert, 
wo es in das Endo- 
plasma eintritt. Sobald 
dies geschieht, ist es 
auch schon mit einem 
Tröpfehen mitgespül- 
ten Wassers umgeben 


E : > Pr 
und so ist eine Nah- 
rungsvacuole ge- 
I 


bildet (Fig. 79, 1a, Fig. 
80 A). Die Nahrungs- 
vacuole löst sich in Zeit 
von ca. 2 Minuten vom 
Schlunde los und wird 
von der für die Infu- 
sorien so charakteristi- 
schen Strömung des 
Endoplasmas ergriffen. 


Fig. 52. Paramaecium bursaria Eur. ?°/,.. 1 Peristom, 2 Stelle des Cytostoma. 
Die Figur soll zeigen, wie weit sich der durch die Cilienbewegung des Peristoms erzeugte 
Nahrunesstrudel (tourbillon alimentaire) in Wasser erstreckt. Die Pfeile geben die Richtung 
an. Alle Nahrungspartikelchen (Zoosporen, Flagellaten, Schizomyceeten ete.) welche in 
den Bereich der gestrichelten Zone gerathen, werden in der Pfeilrichtung mitgerissen und 
zum Munde geführt. Diejenigen, welche nicht in den Mund eindringen, werden nach 
hinten getrieben und von der ununterbrochen kreisenden Strömung von Neuem erfasst. 
Die Strömung ist um so reissender, je mehr sie sich dem Munde nähert. Nach MAuPpas, 1388. 


In der That ist das gesammte Endoplasma innerhalb des ruhenden 
Ektoplasmas beständig in langsamer, aber regelmässiger Strömung 
oder Circulation (auch wohl Cycelose genannt) begriffen, welche alle 
Einschlüsse mitführt, bis zu einem gewissen geringeren Grade sogar 
auch die Kerne, die also keinen ganz scharf bestimmten Platz im Zellen- 
leib einnehmen. Die Schnelligkeit der Strömung nimmt von der Peri- 
pherie nach dem Centrum fortschreitend ab. Der Strom läuft bei Para- 
maecium, wenn man den Körper von der Dorsalseite betrachtet, in 
entgegengesetzter Richtung des Urzeigers. 

Besonders energisch ist die Cireulation bei P. bursaria, wo die 
Umlaufszeit 1—2 Minuten beträgt. 


62 Erstes Kapitel. 


In die von der Strömung mitgerissenen Nahrungsvacuolen werden 
jedenfalls von Seiten des Endoplasmas verdauende Secrete oder Fermente 
abgeschieden. 


Wenn man zu dem Wasser, in welchem sich lebende Paramäcien 
befinden, eine ganz schwache Lösung von Neutralroth zusetzt, die den 
Thieren nichts schadet, so tritt nach kurzer Zeit (ProvAzek 1898) am 
äusseren Rande der sich eben bildenden Nahrungsvacuole eine schwach 
röthlich gefärbte Zone auf, die aus sehr feinen, schwach lichtbrechenden 
Körnchen besteht. Daneben treten grössere fettähnliche, lichtbrechende, 
runde, dunkle Körnchen hervor, die sich mit Neutralroth ziemlich stark 
färben. Vielleicht handelt es sich hier um Träger von Verdauungs- 
fermenten, die an die Vacuole abgegeben werden. An der losgelösten 
Vacuole verschwinden sie nämlich bald. 


Die Vacuolenflüssigkeit reagiert sauer und vermag Stärke in 
Dextrin umzuwandeln. Im Verlaufe der Circulation erhalten so die 
Vacuolen Nährstoffe in Lösung, die an die verschiedenen Körpertheile 
zum Zwecke der Assimilation abgegeben werden. Allmählich werden 
im Verlaufe des Verdauungs- und Circulationsprocesses die ursprüng- 
lichen Nahrungsvacuolen zu kleineren Kothvacuolen (vergl. Fig. 
19, 1a bis 1), die, bei der Circulation am Zellenafter angelangt, durch 
diesen nach aussen entleert werden. Man kann die ganze Flucht der 
Erscheinungen (mit Ausnahme der Verdauung) an feinen Karminpartikel- 
chen verfolgen, dieman dem Wasser beifügt und die vom 
Infusorium wie Nahrung aufgenommen werden. 

Weitere Einschlüsse des Endoplasmas sind die 
Exeretkörner (Fig. 79, 5), Stoffwechselproducte, die 
meist in krystallinischer Form auftreten. 


Die-Excretkrystalle von P. caudatum bestehen nach 
SCHEWIAKOFF (1894) aus phosphorsaurem Kalk. „Sie 
werden von der Plasmacirculation umhergeführt und 
zeigen die Tendenz im vorderen und hinteren Körper- 
ende, d. h. in der Nähe der beiden contractilen Va- 
cuolen, sich anzusammeln.“ Dabei kommen sie dicht 
unter das Ektoplasma zu liegen, nehmen an Grösse 
allmählich ab, schmelzen gleichsam, wobei sie meist in 
kleinere Stücke zerbröckeln. Schliesslich schwinden sie. 
Da nie beobachtet werden konnte, dass sie per anum 
austreten, so vermuthet Sch., dass sie aufgelöst und im 
flüssigen Zustande durch die contractilen Vacuolen nach 
aussen entleert werden. 


Fig. 53. Paramaecium aurelia O.F.M. im Umriss, mit hervortretenden Exeret- 
körnehen, die am lebenden Thier durch Neutralroth gefärbt worden waren. Nach 
PROVAZER, 1897/1898. 


ProvAzer (1898) hat beobachtet, dass nach Färbung lebender 
Paramäcien mit Neutralroth nach einigen Stunden an den beiden Enden, 
sowie in 1 bis 3 Streifen um die Schlundregion dunkelroth gefärbte, 
hyaline Tröpfehen aus dem Körper hervortreten (Excretperlen ?). (Fig. 83.) 


Gelöstes Glyeogen wurde von MAurAs im Endoplasma von 
Paramaecium aurelia diffus vertheilt nachgewiesen. 


Protozoa. Paramaecium. 63 


Eneystirung. Die Cystenbildung ist bei den Ciliaten schon 
längst bekannt und lässt sich bei gewissen Formen leicht beobachten. 
Obschon nun aber die Paramaecium-Arten zu den häufigsten Infusorien 
gehören und von jeher ein Lieblingsobjeet der Untersuchung gewesen 
sind, so sind doch Paramaecium-Cysten erst in der neuesten Zeit entdeckt 
worden. LINDNER (1899) beobachtete die Cysten von P. putrinum 
und PROVAZER (1899) die runden, hellen Cysten von P. bursaria, 
deren Wand aus einer gelblichgrünen, deutlich contourirten Membran 
besteht. PROVAZER hat auch das Auskriechen der Thiere aus der 
Cystenhülle beobachtet und beschrieben. 


Reizbarkeit. 1) Wirkungder Schwerkraft. Jensen (1892) 
hat nachgewiesen, dass sich die Paramäcien in einer offenen oder ver- 
schlossenen mit Wasser gefüllten Glasröhre immer am oberen Ende an- 
sammeln, sie sind negativ geotaktisch. Dabei sind es die Druck- 
differenzen, welche als Reize wirken. Jensen hat solche Röhren mit 
Paramäcien radiär auf der Uentrifugalscheibe befestigt und dabei constatirt, 
dass sich bei nicht zu schnellem Drehen die Paramäcien am centralen 
Ende der Röhre, also an der Stelle des niedrigsteu Druckes, ansammeln. 


Sosnowskı, J. (1899) zeigte, dass mechanische Reize, z. B. Er- 
schütterungen, den negativen Geotropismus vorübergehend in positiven 
umwandeln können. (Bei Erschütterung einer Wassersäule Ansammlung 
der Paramäcien an ihrem unteren Ende.) Verschiedene Oulturen können 
übrigens verschieden stark geotropisch sein. Auch hohe Temperaturen 
können vorübergehend positiven Geotropismus hervorrufen. Dabei ist 
das Temperaturminimum, das diese Erscheinung hervorruft, bei ver- 
schiedenen Culturen verschieden, das niedrigste beobachtete war + 24° 0. 
Maassgebend ist die absolute, nicht die relative Temperaturhöhe. Es 
giebt aber nach S. Öulturen mit so stark entwickeltem negativen 
Geotropismus, dass auch die höchsten möglichen Temperaturen unwirksam 
sind. Herabsetzung der Temperatur ruft keine Veränderung im Geo- 
tropismus hervor. Durch Zusatz geringer Mengen von Säuren oder 
Alkalien zu der Culturflüssigkeit kann man vorübergehend positiven 
Geotropismus hervorrufen und diese Erscheinung durch erneuten Zusatz 
wiederholt wieder erzeugen, wenn die Thiere vorher wieder negativ 
geotropisch geworden waren. Ebenso wirken Lösungen von Eiweiss, 
Casein, Gelatine, Zucker. 


2) Lichtreize. Im Allgemeinen scheinen die Infusorien für Licht- 
reize wenig empfindlich zu sein. 


Nach Engermann (1882) sucht Par. bursaria (die Thiere sind 
fast immer mit Zoochlorellen erfüllt und davon grün gefärbt) bei Sauerstoff- 
mangel das Licht auf (ist dann also positiv phototaktisch), bei Sauerstofi- 
überschuss entfernt es sich aber vom Lichte. Das bevorzugte Licht ist 
das rothe. Dieses Verhalten steht offenbar in Beziehung zur Sauerstoff- 
ausscheidung der grünen Zoochlorellen unter Einwirkung des Sonnen- 
lichtes. 


3) Röntgenstrahlen. Der Einfluss der Röntgenstrahlen auf Cili- 
aten wurde von ScHaupınn (1899) untersucht. Untersuchungsobject war 
die heterotriche Infusorienform Spirostomum ambiguum Enkee. 
Nach 4—5 Stunden zeigt sich eine Verlangsamung der Bewegung, nach 
6 Stunden sinken die Thiere anf den Boden, die Wimperbewegung hört 
schliesslich auf, die Thiere sterben im ausgestreckten Zustande ab, ihr 


64 Erstes Kapitel. 


langgestreckt perlschnurförmiger Kern zerfällt in die einzelnen Glieder. 
Auf andere Reize reagirt sonst S. durch starke Üontraction. 

4) Elektrische Reize. Leitet man (Verworn 1889, 1897) durch 
eine Paramaecium-Cultur einen constanten Strom, „so stellen sich im 
Moment der Schliessung alle Paramäcien mit dem vorderen Körperpol 
nach der Kathode hin ein und schwimmen in dichter Schaar auf dieselbe 
los. In wenigen Secunden ist die Anode vollständig von ihnen ver- 
lassen und an der Kathode befindet sich ein diehtes Gewimmel, das bestehen 
bleibt, so lange der Strom geschlossen ist (Fig. 84). Wendet man jetzt 
den Strom in die entgegengesetzte Richtung, so dass zur Kathode wird, 
was vorher Anode war, und umgekehrt, so rückt die ganze Schaar in 
einheitlichem Haufen wieder nach der gegenüberliegenden Seite hinüber 
und bildet, wie vorher, eine Ansammlung an der neuen Kathode.“ Das 
Experiment kann beliebig oft wiederholt werden. „Oeffnet man den Strom 
schliesslich, so zertrennt sich die Ansammlung von der Kathode her und 
die Paramäcien vertheilen sich wieder gleichmässig in der ganzen Flüssig- 
keit.“ Die Paramäcien (und mit ihnen die meisten übrigen Ciliaten) 


Fig. 84. Galvanotaxis von Paramaecium. Der Pfeil giebt die Schwimmriehtung 
der Paramäcien an, die sich bereits alle an der kathodischen Elektrodenleiste angesammelt 
haben. Nach VERWORN, Allgem. Physiol. 


sind kathodisch galvanotaktisch. Dagegen sind die meisten Flagellaten 
anodisch galvanotaktisch.h Man kann also in einem Gemisch von katho- 
disch galvanotaktischen Infusorien und anodisch galvanotaktischen Flagel- 
laten die Infusorien von den Flagellaten sondern, wenn man durch die 
Culturflüssigkeit den galvanischen Strom leitet. 

Die Einstellung der Paramäcien in der Richtung der Kathode ge- 
schieht nach Lupuorr (1895) durch die Wimperthätigkeit. Unter der Ein- 
wirkung des Stromes werden die Wimpern an demjenigen Körpertheil, 
welcher der Anode zugekehrt ist, so erregt, dass sie stärker nach dem 
Hinterende schlagen; während die der Kathode zugekehrten Wimpern 
stärker nach vorn schlagen (Fig. 85 C, D). 

Bei der Einwirkung starker Ströme zeigen sich noch andere Erregungs- 
erscheinungen (Fig. 85 A, B\. Das der Anode zugekehrte Körperende zieht 
sich zipfelförmig aus, presst seine Trichocysten aus: Nach Los und 
Bouperrr (1898) sind diese Erregungs- und theilweise Zerstörungser- 
scheinungen secundär und entstehen in Folge der Elektrolyse der Cultur- 
flüssigkeit, wobei Stoffe (Laugen) abgesondert werden, welche in der 
angegebenen Weise auf den Körper der Infusorien einwirken. LoEB 
und BoupGert haben gezeigt, dass, wenn man zu einer Flüssigkeit, in 
welcher sich Paramäcien befinden, von einer Seite einen Tropfen 
O,1-proc. NaHO-Lösung hinzufügt, genau dieselben Erscheinungen (Zipfel- 


Protozoa. Paramaecium. 65 


bildung, Auspressung der Trichocysten) am Hinterende der Paramäcien 
eintreten, wie beim Durchleiten eines galvanischen Stromes. 

Bıruxorr hat (1899) erneute Untersuchungen über Galvanotaxıs an 
P.caudatum angestellt. Er untersuchte die Einwirkung unterbrochener 
Ströme und bediente sich dabei des Du Boıs-Reymonp’schen Inductions- 


Fig. 85. Paramaecium aurelia O.F.M. Elektrische Erregungserscheinungen. A un- 
gereiztes Individuum, B Wirkung eines starken Stromes; das anodische Ende hat sich zipfel- 
förmig zusammengeschnürt und seinen Trichocysteninhalt ausgestossen; € Schwinglage der 
Wimpern (es ist nur der Körperumriss gezeichnet): an der Anode sind die Wimpern stärker 
nach dem spitzen hinteren Körperpol gebogen, an der Kathode mehr nach dem stumpfen 
Vorderende ; D dasselbe bei umgekehrter Körperlage. Nach LUDLOFF 1895 aus VERWORN, 
Allgem. Pysiologie. 


apparates. Nach seinen Untersuchungen handelt es sich bei der Galvano- 
taxis 1) um die kataphorische Wirkung des Stromes, die sich in gleicher 
Weise an anderen, auch leblosen Körperchen (Carminpartikelchen, Stärke- 
partikelchen, Lycopodiumsamen) geltend macht, und 2) um eine all- 
gemeine Erregung der Paramäcien (nach Verworn und LupLorr 
wäre es eine polare Erregung). Die Hauptresultate fasst Bırukorr 
in folgenden Sätzen zusammen: Unter der Einwirkung von Inductions- 
strömen bewegen sich die Paramäcien immer in jenen Theilen des 
Tropfens fort, wo die Stärke des ceirculirenden Stromes die geringste ist, 
und lagern sich an der Oberfläche der Elektrode so, dass sie die Theile 
derselben frei lassen, wo die Dichtigkeit des Stromes am grössten ist. 


Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. I. 2. Aufl. 5 


66 Erstes Kapitel. 


Die Infusorien bewegen sich bei unterbrochenem Inductionsstrome 
zu jenem Pole fort, wo das Minus des stärkeren Schlages ist, und bei 
Ausschluss der Schläge einer Richtung zum Minus des thätigen Schlages. 

Bei einer Vergleichsuntersuchung constatirt BIRUKOFF, dass Carmin, 
Stärke und Lycopodiumsamen unter dem Einflusse eines Inductions- 
stromes sich in jenen Theilen des Tropfens fortbewegen, wo der stärkste 
Strom eirculirt, und dass sie immer jene Theile der Elektrode ein- 
nehmen, wo die Dichtigkeit des Stromes am stärksten ist, dort, wo der 
schwächste Strom eirculirt, unbeweglich bleibend. 

Sie bewegen sich dabei zu jenem Pole hin, wo das Minus des 
stärkeren Schlages ist, und bei Ausschluss von Schlägen der einen 
Richtung zum Minus des thätigen Schlages. 

Wenn man bei Anwendung der HermHortz’schen Vorrichtung den 
Oeffnungs- und Schliessungsschlag fast ganz gleich stellt, so bewegen 
sich weder die Infusorien, noch die Carminpartikelchen, Stärkepartikelchen 
etc. nach einem der beiden Pole zu. Die Infusorien eilen vielmehr in 
jene Theile des Tropfens, wo ein schwächerer Strom circulirt. Dabei 
bewegen sie sich in einer Richtung fort, welche senkrecht zur Richtung 
des Stromes liest. Üarmin und Stärke bleiben bewegungslos. Der 
Unterschied im Verhalten der Paramäcien einerseits und der leblosen 
Carmin- und Stärkepartikelchen andererseits erklärt sich demnach nach 
BIRUKOFF aus der allgemeinen Erregbarkeit der Infusorien, welche sie 
zwingt, aus jenen Stellen, wo der Strom stärker ist, dorthin zu wandern, 
wo er schwächer ist. 

Wichtig ist der von Los, BoupeEerT und Birukorr geleistete 
Nachweis, dass die Paramäcien in physiologischer Kochsalzlösung 
(0,6-°/,) anodisch galvanotaktisch, in Eiweisslösungen dagegen wiederum 
kathodisch galvanotaktisch sind. 


Wie leicht ersichtlich, bestehen noch manche Widersprüche in den 
Untersuchungsresultaten, die zu erneuten Experimenten auffordern. 


26° 38° 


Fig. 86. Thermotaxis von Paramaecium. In einer schwarzen Ebonitwanne 
von 10 em Länge befinden sich zahlreiche Paramäcien, die sich bei einseitiger Erwärmung 
der Wanne auf über 24—28° alle nach der kühleren Seite hin bewegen. Nach MENDELS- 
SOHN 1895, aus VERWORN, Allgem. Physiologie. 


5) Thermische Reize. Ihre Wirkung wurde von MENDELSSOHN 
(1895) bei Paramaecium aurelia untersucht. Es zeigte sich, dass 
die Thiere für thermische Reize sehr empfindlich sind, aber nur für 
Intensitäts-Differenzen. Wenn im Wasser eine gleichmässige, con- 
stante Temperatur herrscht, so zeigen die Paramäcien keine be- 
stimmte Reaction. Es genügt aber eine ganz minimale locale Erhöhung 
oder Herabsetzung der Temperatur, um die Paramäcien positiv oder 


Protozoa. Paramaecium. 67 


negativ thermotaktisch zu machen. M. hat festgestellt, dass die Para- 
mäcien selbst dann noch thermotaktisch reagiren, wenn der Unterschied 
zwischen den Temperaturen des Mediums an beiden Enden ihres Körpers 
nur 0,019 © beträgt. Bei Temperaturen von über 24-—28° C sind die 
Paramäcien negativ thermotaktisch, sie verlassen dieses Medium und 
sammeln sich in kühleren an; bei Temperaturen unterhalb 24—28° sind 
sie positiv thermotaktisch, sie verlassen die kühleren Stellen. Die Tem- 
peratur von 24—28° stellt also für P. aurelia das Wärmeoptimum dar. 

Im Uebrigen gilt auch für Paramaecium das Gesetz, dass innerhalb 
gewisser Grenzen zunehmende Temperatur auf alle Lebensvorgänge 
erregend und belebend einwirkt. 

6)Mechanische Reize. Oben wurde erwähnt, dass Erschütterungen 
bei Paramaecium die negative Geotaxis in positive umwandeln können. 

Es wurde ferner (JEennınas 1897) constatirt, dass mechanisch ge- 
reizte Paramäcien (P. caudatum) durch Stillstehen, Sichumdrehen auf 
den Rücken und Rückwärtsschwimmen reagiren. Paramaecium ist 
aber gegen solche Reize nach den neuesten Untersuchungen JENNINGs’ 
(1900) nur am Vorderende empfindlich, nur hier gereizt, reagirt es in 
der angegebenen Weise. Dagegen ist Spirostomum an allen Stellen 
der Körperoberfläche für mechanische Reize empfindlich, reagirt aber 
immer in derselben Weise (Stillstehen, Umdrehen, Rückwärtsschwimmen), 
gleichgültig, ob der Körper vorn, hinten, dorsal oder ventral gereizt wird. 


A B 


Fig. 57. Thigmotaxis von Paramaecium. A Ein Individuum in Berührung 
mit einer Fliesspapierfaser. Die Wimpern, welche die Faser direet berühren, stehen 
vollkommen still. B Ansammlung von Paramäcien um ein Fliesspapierstückehen unter 
dem Deckglas. Nach JENNINGS, 1897, aus VERWORN, Allgem. Physiologie. 


7) Contactreize. Die Reaction auf den Reiz, welcher durch Be- 
rührung eines festen Körpers erfolgt, wird als Thigmotaxis bezeich- 
net. JENNINnGs hat 1897 gezeigt, dass Paramaecium in ganz charak- 
teristischer Weise thigmotaktisch reagirt. Kommt P. mit irgend einem 
beliebigen festen Körper in Contact, so legt es sich ihm an; diejenigen 
Cilien, die mit ihm in Berührung kommen, stehen still und bleiben unbe- 
weglich senkrecht vorgestreckt (Fig. 87), während sich auf dem Peristom 
die Wimperbewegung energisch fortsetzt und einen mundwärts gerichteten 
Strudel erzeugt. Die Bewegung der übrigen locomotorischen Wimpern 
hingegen erlahmt fast vollständig. Wird der feste Gegenstand beseitigt, 
so treten alle locomotorischen Cilien wieder in Thätigkeit, und das Para- 
maecium schwimmt geradlinig davon. 

Wenn durch eine Oultur thigmotaktisch ruhender Paramäcien ein 
constanter elektrischer Strom geleitet wird, so schwimmen die Para- 
mäcien nicht, wie sonst, zu der Kathode, sondern verharren auf dem 


HF 


68 Erstes Kapitel. 


festen Gegenstand, obschon ihre Cilien in regelmässigen kurzen Zwischen- 
räumen die früher beschriebene Reaction auf elektrische Reize aufweisen, 
die ebenso oft durch die thigmotaktische Reaction unterbrochen wird, 
welche die Oberhaud behält. 


8) Chemische Reize. Die Erscheinungen der Chemotaxis bei 
Paramaecium sind von Jennıngs 1897 sehr genau untersucht worden. 
P. ist exquisit positiv chemotaktisch gegenüber im Wasser ge- 
löster Kohlensäure. Ueberhaupt ist P. positiv chemotaktisch gegenüber 
allen schwachen Säuren und sauer reagirenden Lösungen. Wird aber 
ein gewisser Uoncentrationsgrad überschritten (auch bei der Kohlensäure- 
lösung), so reagiren die Infusorien negativ chemotaktisch. P. ist negativ 
chemotaktisch gegenüber der eigenen Culturflüssigkeit, welche pflanz- 
liche Zerfallsproducte enthält und alkalisch reagirt, es ist überhaupt 
gegen alle alkalisch reagirenden und gegen viele neutrale Lösungen 
negativ chemotaktisch. Gegenüber destillirtem Wasser ist P. positiv 
chemotaktisch. 


Indifferent ist Paramaecium z. B. gegenüber Zucker- und Glycerin- 
lösungen. 

Durch die Einwirkung der Lösungen, gegenüber welchen sich die 
P. positiv chemotaktisch verhalten, wird die Reaction auf den elektrischen 
Strom abgeändert. Die Infusorien schwimmen wohl so lange in der 
Richtung der Kathode, als sie sich im Bereiche der betreffenden Lösung 
befinden; sobald sie aber an der Grenze dieses Bezirkes angelangt sind, 
können sie zu der Ueberschreitung dieser Grenze nur durch sehr starke 
und lange anhaltende elektrische Ströme veranlasst werden. 


JENNINGs hat genauer erforscht, wie sich jedes einzelne Paramaecium- 
Individuum bei Einwirkung von thermischen, mechanischen und chemischen 
Reizen verhält; er hat untersucht, durch welche speciellen motorischen Re- 
actionen die taktischen Erscheinungen zu Stande kommen. Auf alle solche 
Reize reagirt Paramaecium nach J. immer und unabänderlich in derselben 
Weise. Wird das Thier gereizt, so hält es an, schwimmt sofort rück- 
wärts, dreht sich um, und schwimmt dann wieder geradlinig vorwärts, 
und zwar so lange bis ein neuer Reiz auf dasselbe einwirkt. 


Dabei bildet die Linie oder Bahn, in der das Thier wieder vorwärts 
schwimmt, mit derjenigen, in der es eben auf den erfolgten Reiz hin rück- 
wärts schwamm, einen spitzen Winkel (Fig. 89). Die allgemeine Wirkung 
dieser Reflexbewegung ist die, den Organismus aus der Einflusssphäre 
des Agens zu entfernen und ihn vor dem Wiedereintritt in dieselbe zu 
bewahren. Dass aber durch diese blinde Reflexbewegung das Thier auch 
geschädigt werden kann, geht aus folgendem Versuch hervor. In einer 
Paramaeciumcultur (etwa unter einem Öbjectträger) ruhen Paramäcien, 
thigmotaktisch mit dem Vorderkörper einem festen Körper anliegend. 
Dem Wasser wird nun hinter dieser Gruppe von Paramaecien ein 
Tröpfchen einer, negative Taxis hervorrufenden, Lösung zugefügt. So- 
bald nun das diffundirende Agens die Gruppe von Paramäcien erreicht, 
zeigen sie die charakteristische Bewegungsreaction, sie schwimmen rück- 
wärts und gerathen dabei in den dichteren Theil der verwendeten Lösung, 
wo sie der Tod ereilt. 

Das Sichansammeln von Thieren in Medien, denen gegenüber sie sich 
positiv taktisch verhalten, lässt sich an folgendem speciellen Fall erklären 
(Fig. 88). Die Paramäcien sind gegenüber einer schwachen Lösung von 
Kohlensäure positiv, gegenüber einer concentrirten negativ chemotaktisch. 


Protozoa. Paramaecium. 69 


Fügt man einer Deckglascultur von gleichmässig zerstreuten Paramäcien 
mit einer fein ausgezogenen Pipette ein Bläschen Kohlensäure hinzu und 
lässt man diese Blase im Wasser sich diffundiren, so entsteht ein Hof 
im Wasser, an dessen Peripherie eine schwache, in dessen Centrum eine 
starke Lösung von Kohlensäure vorhanden ist. Alle Paramäcien, die 


Fig. 55. Chemotaxis von Paramaecium aurelia. A Chemotaktisches Deck- 
glaspräparat: mit einer Capillarpipette ist ein Flüssigkeitstropfen unter das Deckglas ge- 
führt worden, der negativ chemotaktisch wirkt. B Positiv chemotaktische Ansammlung, 
€ Desgleichen bei zu hoher Concentration der betreffenden Lösung: die Paramäcien haben 
sich ringförmig im Optimum der Coneentration angesammelt. D Eine Kohlensäure- und 
eine Luftblase sind unter dem Deckglas: die erstere (links) wirkt positiv chemotaktisch ; 
die letztere ist indifferent. E Dasselbe Präparat einige Minuten später: die Kohlensäure ist 
in das umgebende Wasser diffundirt und hat durch ihre zu hohe Concentration die Para- 
imäcien vertrieben bis dahin, wo sie ihr Kohlensäureoptimum finden. Nach JJENNINGS 
1897, aus VERWORN, Allgem. Physiologie. 


70 Erstes Kapitel. 


beim Herumschwimmen zufällig an die Grenze des Hofes gelangen, über- 
schreiten diese und treten, ungereizt, in den ringförmigen Bezirk der 
schwachen (positiv chemotaktisch wirkenden) Kohlensäurelösung ein, in 
der sie vorwärts schwimmen, bis sie an eine Stelle kommen, wo die 
Lösung so concentrirt geworden ist, dass sie negativ chemotaktisch wirkt. 
In diesem Augenblick werden sie gereizt, schwimmen rückwärts, drehen 
sich und schwimmen in einem Winkel wieder vorwärts, bis sie eventuell 
zum zweiten Male, an der Grenze der stärker concentrirten Lösung an- 
gekommen, gereizt werden und wieder jene Reflexreaction zeigen. 
Schliesslich können sie bei ihrem Hin- und Herschwimmen an der äusseren 
Grenze der Zone schwacher Lösung ankommen. Hier wirkt nun die 
kohlensäurearme Culturflüssigkeit als Reiz, die Paramäcien reagiren 
wieder durch Zurückschwimmen etc. So finden sich die Paramäcien in 
der ringförmigen Zone der schwachen Kohlensäurelösung wie gefangen, 
sie schwimmen hin und her und werden regelmässig an ihrer äusseren 
und inneren Grenze zurückgeworfen. Inzwischen sind zahlreiche, viel- 
leicht alle Paramäcien bei ihrem Schwimmen in diese ringförmige Zone, 
die das Optimum des Kohlensäuregehaltes darstellt, hineingerathen und 
in ihr zurückgehalten worden. Die ringförmige Zone hat sich inzwischen 
in demselben Maasse erweitert und vergrössert, als die Kohlensäure aus 
dem Bläschen in das umgebende Wasser diffundirte, während die centrale, 
paramäcienlose Zone concentrirterer Kohlensäurelösung sich ebenfalls 
vergrösserte. 


Fig. 89. Die Schwimm- 
bahn von Paramaecium 
in einer positiv chemotaktisch 
wirkenden Lösung. Die Pfeile 
geben die Richtung des Vor- 
wärtsschwimmens an, die 
punktirten Linien die rück- 
wärts schwimmend zurückge- 
legten Strecken. Die Figur ist 
in Anlehnung an eine Abbil- 
dung von FAGGIoLI (1894) 
gezeichnet. 


Psychologie von Paramaecium. Jmnnings (1899) entwickelt, 
kurz und frei zusammengefasst, folgende Gedanken. Wenn man das 
Gebahren der Paramäcien beobachtet, so könnte man zu der Ansicht ge- 
langen, dass sie willkürliche Bewegung haben: sie stehen ohne Ursache 
plötzlich still und schwimmen rückwärts, dann wieder vorwärts u. S. w. 
Man könnte glauben, dass sie Gefühle der Zuneigung und Abneigung 
empfinden, dass sie eine Vorliebe für eine bestimmte Temperatur, für saure 
Lösungen, ganz besonders aber für eine bestimmte Nahrung haben. Auf 
relativ grosse Distanzen wissen sie Bacterienhaufen zu entdecken, an denen 
sie sich bald in grossen Mengen ansammeln und die sie begierig fressen. 
Das Auffinden der Nahrung auf grössere Distanzen scheint eine gewisse 
Schärfe ihrer Sinne vorauszusetzen. Sie scheinen sociale Instincte zu 
haben, denn in einer anfänglich zerstreuten Cultur bilden sich bald 
Gruppen und grössere Ansammlungen. 


Protozoa. Paramaecium. 71 


In Wirklichkeit ist alles auf wenige automatische Reactionen, die 
oft für sehr verschiedene Reize identisch sind, zurückzuführen : 

Ein Paramaecium, welches ungestört, geradlinig dahinschwimmt, stösst 
auf eine Zoogloea und steht thigmotaktisch still. (Dasselbe würde ge- 
schehen, wenn es mit irgend einem anderen festen Gegenstand, einem 
Stückchen Papier, Baumwolle, Schwamm etc., in Berührung käme.) Die 
Cilien auf dem Peristomfeld und die undulirende Membran im Cyto- 
pharynx aber bewegen sich energisch weiter und erzeugen einen mund- 
wärts gerichteten Wasserstrudel, der die Bacterien in den Schlund 
hineintreibt. (Derselbe Strudel wird von den thigmotaktisch ruhenden 
Infusorien erzeugt, wenn gar keine Nahrung in der Nähe ist. Eine 
Auswahl der Nahrung findet nicht statt, alle im Wasser suspendirten 
oder schwimmenden Partikelchen, die kleiner sind als der Durchmesser 
des Schlundes, einerlei ob verdaulich oder unverdaulich, gerathen in den 
Schlund und dann in das Endoplasma.) Zu dem ersten Paramaecium 
gesellen sich bald weitere hinzu, und bald ist die Zoogloea von einem 
ganzen Haufen sich gegen sie vordrängender Paramäcien bedeckt. Von 
diesen sind die einen, wie das erste Individuum, auf ihrer Schwimmbahn 
mit der Zoogloea in Berührung gekommen und thigmotaktisch still ge- 
standen. Da aber die Paramäcien wie alle Thiere (auch für Paramaecium 
ist das experimentell nachgewiesen) selbst Kohlensäure absondern, so 
bildet sich um die ersten Ankömmlinge (die thigmotaktisch ruhen) bald 
eine, nachher stetig sich vergrössernde, Zone einer schwachen Kohlen- 
säurelösung, die ihrerseits auf die zerstreuten Paramäcien der Cultur 
in der oben geschilderten Weise positiv chemotaktisch wirkt. 

Merotomie. Untersuchungen über das Regenerationsvermögen der 
Infusorien (besonders an Stentor angestellt) haben gezeigt, dass abge- 
schnittene Bruchstücke des lebenden Körpers niemals sich zu completen 
Thieren regeneriren, wenn sie nicht wenigstens ein Bruchstück des Makro- 
nucleus enthalten. Paramaecium hat ein geringes Regenerationsver- 
mögen. Nach Bauzranı (1895) können kernlose Stücke unter Umständen 
noch Nahrung aufnehmen, vermögen sie aber nicht zu verdauen; kern- 
haltige aber behalten das Vermögen der Verdauung bei. 


Fortpflanzung. Die einzige bekannte Art der Fortpflanzung 
von Paramaecium ist die durch Quertheilung im beweglichen 
Zustande. Theilung im ruhenden (encystirten) Zustande, wie sie 
bei vielen anderen Infusorien vorkommt, ist bei P. nie beobachtet 
worden, obschon P. zu den häufigsten, oft und genau beobachteten, 
Formen gehört. 

Der Theilungsvorgang verläuft bei Paramaecium aurelia in 
der Hauptsache folgendermaassen (Fig. 90 u. 91): Die ersten Verände- 
rungen treten an den beiden Mikronuclei undam Cytopharynx auf. 
Die ersteren schicken sich zur Theilung an, die eine besondere Form der 
mitotischen Theilung ist, für welche der Hinweis anf die Ab- 
bildungen genügen mag. Das Peristomfeld wird undeutlich. Das Cyto- 
stoma.verlängert sich nach hinten und bekommt die Form einer Spalte, 
deren vorderer und deren hinterer Mundwinkel erweitert sind, der vordere, 
dem alten Cytostoma entsprechende, stärker als der hintere, welcher 
letztere die Anlage des neuen Cytostoma darstellt. Der Cytopharynx selbst 
bildet nach hinten eine sackförmige Ausbuchtung, die erste Anlage eines 
neuen Cytopharynx. Während also der alte Cytopharynx sich erhält 
und zum Schlunde des vorderen Tochterthieres wird, ist der Schlund 


72 Erstes Kapitel. 


des hinteren Tochterthieres ein Abkömmling, gewissermaassen eine 
Knospe, des alten Cytopharynx. In ihm tritt sofort eine neue undu- 
lirende Membran auf, während sich die alte im alten Cytopharynx erhält. 
Das Cytostoma schliesst sich sodann in seinem mittleren, spaltförmig 
verengerten Theile, wodurch das neue hintere Cytostoma sich voll- 
ständig vom vorderen alten trennt. Beide führen noch eine kurze 


Fig. 9. Paramaecium 
aurelia 0. F.M. Quertheilung. 
Combinirtes Bild. 7 Neue pulsi- 
rende Vacuole im vorderen Tochter- 
thier, 2 vordere Hälfte des sich ami- 
totisch theilenden Makronucleus, 
3 vordere pulsirende Vacuole des 
Mutterthieres (hintere des vor- 
deren Tochterthieres), 4 neu auf- 
getretene vordere pulsirende Va- 
euole des hinteren Tochterthieres, 
5 hintere pulsirende Vacuole des 
Mutterthieres, 6 hintere Hälfte des 
sich amitotisch theilenden Makronucleus, 7 Cytopharynx des hinteren Tochterthieres, durch 
Knospung aus dem vorderen (9) entstanden, 8 und 10 mitotische Theilung der beiden Mikro- 
nuclei, 9 Cytopharynx des vorderen Tochterthieres, aus dem Cytopharynx des Mutter- 
thieres direet hervorgegangen. 

Fig. 91. A Paramacium caudatum. Theilungsstadium des Mikronucleus, nach 
HeErTwIG 1895. B und © Paramaecium aurelia. Cytostoma und Cytopharynx in 
zwei Stadien während der Theilung des Thieres. 7 alter Cytopharynx, aus welchem der 
neue Cytopharynx (2) des hinteren Tochterthieres dureh Knospung entsteht, 3 hinterer 
Mundwinkel des spaltförmig verlängerten Cytostoma, aus ihm wird das Cytostoma des 
hinteren Tochterthieres. Z vorderer Mundwinkel, aus ihm wird das Cytostoma des vorderen 
Tochterthieres. Nach R. HERTwIG 1889. 


Zeit lang in einen ungetheilten Cytopharynx, von dem sich aber bald 
die sackförmige Anlage des hinteren, neuen Cytopharynx abschnürt 
(Sanduhrform, Schwund des Verbindungsstückes). 


Inzwischen ist die Mitose der beiden Mikronuclei so weit ge- 
diehen, dass sie lange, den Körper in der Längsrichtung durchziehende 
Fäden darstellen, die am vorderen und hinteren Ende knopfförmig ver- 
diekt sind. Jede der beiden Verdiekungen enthält die Hälfte der chro- 
matischen Substanz des Mikronucleus. Das achromatische, lang aus- 


Protozoa. Paramaecium. 13 


gezogene Verbindungsstück ist faserig differenzirt, besonders deutlich 
ist die Längsfaserung in einer auffallenden, mittleren, blasigen An- 
schwellung von spindelförmiger Gestalt. Jetzt fängt auch der Makro- 
nucleus an, sich in die Länge zu strecken und an der Ventralseite be- 
einnt eine Ringfurche, die Theilungsfurche, von der Oberfläche in 
die Tiefe des Körpers einzuschneiden. Die Cytostomata rücken noch 
weiter auseinander und stellen sich in die ventrale Mittellinie ihrer 
respectiven Körperhälften ein. 

Die Theilungsfurche breitet sich rings um den Körper aus und 
schneidet immer tiefer ins Körperinnere ein. Das Verbindungsstück 
zwischen den beiden Theilstücken eines jeden Mikronucleus ver- 
schwindet, so dass die Theilstücke als Tochtermikronuclei ganz selbst- 
ständig werden. Der Makronucleus wird zuerst stabförmig, dann 
schnürt er sich in der Mitte seiner Länge ein. Schliesslich hängt der 
vordere Theil mit dem hinteren nur durch einen dünnen Verbindungs- 
faden zusammen, und wenn dieser zerreisst, so ist auch die Theilung 
des Mikronucleus, sie ist eine amitotische, vollendet. Die vor- 
dringende Ringfurche zertheilt den Körper nun vollständig in die 
beiden Tochterthiere. Beide haben ihr Cytostoma und ihren Öyto- 
pharynx, und jedes ist wieder mit einem Makronucleus und zwei Mikro- 
nuclei ausgestattet, den Theilproducten des alten Makronucleus und 
der alten Mikronudlei. 

Was die pulsirenden Vacuolen anbetrifft, so tritt während 
des Theilungsvorganges vor jeder der beiden alten eine neue auf, so 
dass bei erfoleter Theilung jedes Tochterthier wieder zwei hat, eine 
der beiden alten und eine neu gebildete. 

Das Wimperkleid des Mutterthieres geht direet in das der 
beiden Tochterthiere über. 

Der ganze Theilungsvorgang spielt sich bei P. aurelia in ca. 2 
Stunden ab. 

Unter günstigen Ernährungsbedingungen wachsen die Tochter- 
thiere rasch zur Grösse des Mutterthieres heran, um sich bald wieder 
durch Theilung zu vermehren. 


Nach Mauras (1888), bestätigt von Joukowsky (1898), ist die 
Schnelligkeit der Vermehrung von folgenden Factoren abhängig: 
1) vom eigenen Temperament der Art, 2) von der biologischen Anpassung 
hinsichtlich der Nahrung, 3) von der Qualität und Quantität der Nahrung 
und 4) von der Temperatur. 

Paramaecium caudatum theilt sich in 24 Stunden bei einer Tempe- 
ratur von 15—17° © durchschnittlich einmal, bei 17-—20° C zweimal. 
Ganz ähnlich verhält sich P. aurelia. P. bursaria theilt sich bei 13—15° © 
einmal in 2—3 Tagen. Aus diesen und anderen Beobachtungen ergiebt 
sich der bedeutende Einfluss der Temperatur auf die Schnelligkeit der 
Vermehrung. 

Senile Degeneration von ÖCulturen. Mauras (1888, 1889) hat 
verschiedene Formen von Infusorien in strenger Inzucht und unter genauer 
Controle monate- und jahrelang cultivirt und z. B. bei P. aurelia die ganze 
Descendenz eines isolirten Individuums während 2 Monate beobachtet. 
Er constatirte bei solchen Inzuchten das schliessliche Eintreten einer 
senilen Degeneration, deren Erscheinungen er bei Stylonychia pustulata 
und St. mytilus, Onychodromus grandis, Oxytricha und Leucophrys patula 
genauer untersuchte: zunehmende Verkleinerung bei zunehmender Zahl 


74 Erstes Kapitel. 


der Generationen, Erscheinungen der Atrophie am oralen Wimperapparat, 
Schrumpfen des Körpers, Auftreten von Krüppelformen, die unfähig sind 
zu leben und sich fortzupflanzen, Degradation des Kernapparates. Es 
kann sich zuerst eine partielle. dann eine totale Atrophie des Mikro- 
nucleus einstellen, die indessen die Thiere nicht verhindert, sich noch 
einige Generationen hindurch durch Theilung fortzupflanzen. Die De- 
generation ergreift schliesslich auch den Makronucleus, und die Culturen 
sterben ab. Bei Stylonychia pustulata und Onychodromus grandis wurde 
bei Individuen in seniler Degeneration befindlicher Culturen, nach schon 
längst erfolgtem Schwunde des Mikronucleus, eine allgemeine Neigung 
zur Conjugation beobachtet. Die Conjugation blieb aber unfruchtbar und 
führte zum Tode der ÜConjugirten. 


Culturen verschiedener Arten wurden bis zum Aussterben verfolgt. 
Die eine Cultur (von Stylonychia pustulata) bestand aus den Abkömm- 
lingen eines Individuums, das eine fruchtbare Conjugation eingegangen 
war. Das vollständige Aussterben der Cultur erfolgte in der 316. Gene- 
ration. 


Conjugation (Karyogamie). Unter Conjugation versteht man 
bei den Protozoen eine unter bestimmten Bedingungen erfolgende, vor- 
übergehende, gewöhnlich nur partielle, Verschmelzung von zwei Indi- 
viduen, die als Gameten bezeichnet werden, und dabei erfolgenden 
Austausch von chromatischer Kernsubstanz. Die Erscheinungen der 
Conjugation sind- bei mehreren Infusorienformen eingehend studirt 
worden, ganz besonders genau bei Paramaecium. 


Die Bedingungen, unter denen fruchtbare Conjugation eintreten 
kann, sind nach Mauras (1889): 1) Conjugationsreife, 2) Nahrungsmangel, 
3) möglichst entfernte Verwandtschaft der conjugirenden Individuen 
einer Art. 


1) Conjugationsreife. Es existirt in der Reihe der Generationen 
eine Periode der Conjugationsreife, während welcher allein fruchtbare 
Conjugationen stattfinden können. Vorher giebt es auch bei fastenden 
Thieren keine Conjugationen, und nachher bleiben die Öonjugationen, 
wenn sie noch vorkommen, steril und führen zum Tode der conjugirenden 
Gameten. 


Bei Leucophrys patula dauert die Periode der Üonjugationsreife 
ungefähr von der 300. bis 450., bei Onychodromus grandis von der 140. 
bis 230., bei Stylonychia pustulata von der 130. bis 170./180. Generation. 
Besondere morphologische Merkmale der Conjugationsreife scheinen im 
Allgemeinen nicht zu existiren. Immerhin wurde bei Oxytrichiden 
(Onychodromus, Stylonychia), die normaler Weise 6—-8 Mikronuclei be- 
sitzen, die Beobachtung gemacht, dass die Zahl der Mikronuclei bei 
conjugirenden Individuen durchschnittlich auf 2 reducirt ist. Ferner sind es 
immer kleine Exemplare, die conjugiren. Während Par. caudatum leicht eine 
Grösse von 300 u erreicht, sind die Gameten dieser Art durchschnittlich 
nur 180—210 u lang. Die geringe Grösse findet ihre Erklärung darin, 
dass die Thiere sich während des Fastens theilen. Es giebt Formen, 
die sich während des Fastens, vor der Conjugation, bis 4- und 5mal 
theilen und bei denen in Folge dessen die conjugirenden Individuen 
(Gameten) wirklich zwerghaft sind (Leucophrys, Prorodon, Didinium, 
Enchelys). 


Protozoa. Paramaecium. 15 


2) Nahrungsmangel. Während der Periode der Conjugations- 
reife tritt Conjugation nur bei Nahrungsmangel auf. Durch Nahrungs- 
entzug kann man Conjugationen herbeiführen, durch Nahrungszufuhr zu 
jeder Zeit verhindern. 


3) Möglichst entfernter Grad der Verwandtschaft. 
Nach ausgedehnten, an Leucophrys patula, Onychodromus grandis, Stylo- 
nychia pustulata, Loxophyllum fasciola angestellten Beobachtungen 
eonjugiren Individuen eines und desselben Stammes, die von dem 
gleichen Thier abstammen, auch dann nicht, wenn bei ihnen die übrigen 
Bedingungen zur Conjugation erfüllt sind (Nahrungsmangel, Conjugations- 
reife). Vermischt man aber Zuchten conjugationsfähiger Individuen ver- 
schiedener Culturen, die nicht derselben Generationsfolge angehören, 
so treten so massenhaft fruchtbare Conjugationen auf, dass man von 
Conjugationsepidemien spricht. 

Joukowsky hat 1898 die Mauras’schen Untersuchungen über die 
Bedingungen des Eintrittes der Conjugation nachuntersucht und ist dabei 
vielfach zu anderen Resultaten gekommen. Bei 2 getrennten Culturen 
von Pleurotricha lanceolata Enke. die von 2 Exemplaren her- 
rührten, die aus einer Oonjugation hervorgegangen waren, konnte J. nach 
8 Monaten noch keine Degenerationserscheinungen nachweisen, obschon 
die Zahl der Generationen bei der einen Cultur 458 erreicht hatte. 
Mischungen zwischen den Individuen verschiedener Culturen führten nie 
zu Conjugationen, obschon J. die Thiere nach den Angaben Maupas’ 
hungern liess. Dasselbe hatte MAauras bei Stylonychia mytilus fest- 
gestellt. 


Erst nach 9 Monaten, als J. die Versuche abbrach, konnte er ab- 
normale Erscheinungen am Kern beobachten. Auch bei Paramaecium 
caudatum (2 Öulturen, die eine bis zu 150, die andere bis zu 170 
Generationen) konnte J. nicht mit Sicherheit Degenerationserscheinungen 
am Kern nachweisen, wohl aber Schwund der Cilien an der Oberfläche. 
Bei P. putrinum scheint nach J. die Conjugationsreife schon nach 7 
oder 8 Theilungen einzutreten, also eigentlich immer vorhanden zu sein. 
Auch spielt bei dieser Art die nahe Verwandtschaft conjugirender Thiere 
keine Rolle. J. isolirte ein Thier, welches eben conjugirt hatte, und 
fand schon am 5. Tage unter den Descendenten (über 200 Exemplare) 
Exemplare in Öonjugation. Er isolirte wiederum solche conjugirenden 
Exemplare und konnte wiederum dasselbe constatiren. Bei weiteren 
Wiederholungen des Versuches dasselbe Resultat. 


Die Angaben von Mauras über den Einfluss des Hungers auf den 
Eintritt der Conjugation bei Infusorien sind 1899 von R. Hrrrwıc be- 
stätigt worden. 

ProwAzek bestätigte 1899 für Stylonychia pustulata O.F.M., 
dass die Nachkommen eines und desselben Thieres nicht miteinander 
conjugiren. In keiner der Culturen, die von einem einzigen Mutterthier 
abstammten, trat Conjugation auf. Dagegen liess die Theilungsenergie 
bald nach, und die Thiere encystirten sich. Bei Vermischung von 
Culturen trat Conjugation ein. 

Tageszeit und Dauer der Oonjugation. Bei Paramaecium 
caudatum erfolgt die Conjugation immer gegen Ende der Nacht und in den 
ersten Morgenstunden. Sie dauert bei einer Temperatur von 20—25° C 
ca. 12 Stunden, ebenso bei P. aurelia bei 25°C, während bei 15°C die 
Conjugation dieser letzteren Form 24 Stunden dauert. 


76 Erstes Kapitel. 


Der Vorgang der Conjugation (Param. caudatum, mit 
einem Mikronucleus Fig. 92). Zwei Individuen (Gameten) legen sich mit 
der Bauchseite, Mund gegen Mund, der Länge nach aneinander. Der 
Mikronucleus eines jeden Gameten tritt in mitotische Theilung. Die 
beiden Tochtermikronuclei theilen sich wieder, so dass jeder Gamet 
4 Enkelmikronuclei bekommt, die, unter sich völlig gleich, ohne bestimmte 
Regel, im Plasma zerstreut sind. Alle 4 Enkelmikronuclei schicken 
sich wieder zur Theilung an, aber nur bei einem wird die Theilung 
perfect; die 3 anderen hingegen zerfallen und verschwinden durch 
Resorption. Der Mikronucleus, an dem sich die Theilung vollzieht, 
ist derjenige, der zufällig dem Munde zunächst liegt. Er befestigt 
sich mit einem Ende am Exoplasma, dicht vor dem Munde, streckt 
sich in die Länge und theilt sich mitotisch so, dass der eine seiner 
Tochterkerne, der männliche Kern oder Wanderkern, beim 
Munde bleibt, während der andere, der weibliche oder statio- 
näre Kern, ins Körperinnere zu liegen kommt. Obschon nun ein 
sichtbarer Unterschied zwischen Wanderkern und stationärem Kern 
nicht existirt, so ist doch ihre durch ihre Lage bedingte Rolle eine ver- 
schiedene, indem der stationäre Kern in dem Paramaecium- 
Individuum (Gamet), dem er angehört, zurückbleibt, 
während der Wanderkern durch die beiden aneinander 
seschmiegten Cytostomata in den gegenüber liegenden 
Gameten hinübertritt. Dabei gleitet der Wanderkern des rechts- 
seitigen Grameten .immer dicht über den Wanderkern des linksseitigen 
conjugirenden Gameten hinweg (Fig. 92). 

Ist der Austausch der Wanderkerne erfolgt, so verschmilzt 
der stationäre, zurückgebliebene Kern eines jeden 
GametenmitdemvondemanderenGametenherrührenden 
Wanderkern (Fig. 92, 7). Dieser Austausch des Wanderkernes und 
seine Verschmelzung mit dem stationären Kerne ist das Wesent- 
liche beim Conjugationsvorgange (Karyogamie). Der neue 
Kern, der so in jedem Gameten entstanden ist, kann als conjugirter 
Kern, Frischkern oder Synkaryon bezeichnet werden. 


Jetzt lösen sich die beiden Paarlinge voneinander los und 
schwimmen ein jeder seiner Wege. Die Lostrennung erfolgt zuletzt 
am Munde. Der Cytopharynx, der während der Conjugation ver- 
schwunden war, bildet sich wieder, so dass wenige Stunden nach 
der Lostrennung die Exconjugirten wieder Nahrung zu sich nehmen 
können. 


Der Makronucleus blieb zunächst von den Vorgängen der 
Conjugation ganz unberührt. Erst wenn sich die Gameten wieder 
trennen, treten an ihm Erscheinungen der Deformation auf. Er 
zerfällt dann, und die Producte seines Zerfalles, kleine kuglige 
Körperchen, werden schliesslich resorbirt. 


Nach vollzogener Conjugation beginnt in jedem Individuum sofort 
die Periode der Reconstitution desKernapparates(Fig.93). 
Der conjugirte Kern (Synkaryon) theilt sich 3mal hintereinander, und 
zwar wiederum mitotisch. Von den 8 Kernen, die so gebildet werden, 
kommen 4 in den vorderen, 4 in den hinteren Körpertheil zu liegen. Die 
4 vorderen wachsen stark und stellen 4 Makronucleus-Anlagen 
dar. Von den hinteren entwickelt sich nur einer weiter, dieser wird zum 
neuen Mikronucleus. Die 3 anderen atrophiren und verschwinden. 


Protozoa. Paramaecium. 1X 


Auf diesem Stadium der Reconstitution des Kernapparates (wenn 
im Körper des Paramaecium 4 Makronucleus-Anlagen und ein neuer 
Mikronucleus gebildet sind) sind die beiden Exconjugirten zur ersten 


G) 
so) 
® 


Me 
I 
Fig. 92. Conjugation von Paramaecium caudatum. M/ Makronucleus, m 


Mikronueleus, Cop Wanderkerne und stationäre Kerne (Conjugationskerne), Kk Synkaryon. 
Frei nach MAUPAS 1889, aus WEISMANN, Amphimixis, 1891. 


78 Erstes Kapitel. 


Fig. 9. Paramaecium caudatum, Reconstitution des Kernapparates 
nach erfolgter Conjugation. Nach MAuPpAs 1889, schematisirt. A zwei conjugirte In- 
dividuen im Begriffe sich zu trennen, ma der alte veränderte Makronucleus, cy Cytopharynx, 
sy Synkaryon (Verschmelzungsproduet von Wanderkern und stationärem Kerm). B, € 


Protozoa. Das Protoplasma. 79 


Individuen (Gameten) von einander losgelöst, das Synkaryon in Theilung. D Das Synkaryon ge- 
theilt, 7, 2 seine beiden Tochterkerne. E Die beiden Tochterkerne des Synkaryon in Theilung, 
F 1,2, 8, 4 seine 4 Enkelkerne, @ einer der 4 Enkelkerne in Theilung, H alle 4 Enkel- 
kerne in Theilung, I 1,2,3, 4, 5, 6, 7, 8 die Urenkelkerne des Synkaryon, davon 4 vorn 
und 4 hinten. K 1, 2, 3, 4 (vorn) sind angewachsen, von den vier hinteren sind drei (5, 7, 8) 
im Begriffe zu verschwinden, nur einer (6) erhält sich, es ist der neue Mikronucleus, aus 
1,2,3,4 wird später je ein Makronucleus. L m, m, m, m, 4 neue Makronuclei, mi (6) der 
neue Mikronucleus, 5, 7, 8 sind resorbirt. M Erste Theilung des Paramaecium nach der 
Conjugation; Theilung des Mikronucleus mi. N Erste Theilung vollendet, jedes Individuum 
hat seinen Mikronucleus mi, das vordere enthält die beiden Makronuelei m, und m,, das 
hintere m, und m,. © Eines der beiden Tochterindividuen (das vordere) herangewachsen, 
selbst wieder in Theilung (Theilung seines Mikronuceleus mi). P Die Theilung vollzogen. 
Von den beiden Enkelindividuen erhält jedes eine Tochterhälfte mi des Kleinkerns, 
ausserdem das vordere den Makronucleus m,, das hintere den Makronucleus m,. In dieser 
Generation ist der normale Kernbestand wiederhergestellt: ein Makronucleus und ein 
Mikronucleus. ©, R, S, T Veränderungen, Zerfalls- und Degenerationserscheinungen am 
alten Makronucleus (Ama) während dieser Zeit. © entspricht dem Stadium der Fig. H, 
R dem Stadium der Fig. I, S dem Stadium der Fig. N (ein Tochterthier), T dem Stadium 
der Fig. P (ein Enkelthier), X die letzten Reste des alten Makronuceleus, neben dem 
neuen, md. 


Fortpflanzung durch Theilung bereit. Diese tritt bei 25° C 
und reichlicher Nahrung 24—30 Stunden nach der Trennung ein. 

Bei dieser Theilung theilt sich der neue Mikronucleus in der gewöhn- 
lichen Weise. Die 4 Makronucleus-Anlagen hingegen theilen sich nicht, 
sondern es gelangen je 2 von ihnen in die Tochterinfusorien. Jetzt 
hat jedes Tochterinfusor einen Mikronucleus und 2 Makronucleus-Anlagen 
(Fig. 93 N). Ca. 20 Stunden nach der ersten Theilung erfolgt die zweite 
Theilung. Der Mikronucleus theilt sich dabei wieder, während die Enkel- 
infusorien je eine der 2 Makronucleus-Anlagen mitnehmen (Fig. 93 0, P). 
Inzwischen sind die Makronucleus- Anlagen zur normalen Grösse des 
Makronucleus herangewachsen, so dass also die Individuen der Enkelgene- 
ration der Exconjugirten wieder einen normalen Kernapparat: einen Ma- 
kronucleus mit anliegendem Mikronucleus, reconstituirt haben (Fig. 93 P). 
Letzte Reste des alten Makronucleus können jetzt noch vorhanden sein. 

Von nun an geschieht die Fortpflanzung durch Theilung regel- 
mässig in der gewöhnlichen Weise, die weiter oben geschildert wurde. 


Wir wollen nun zu einer vergleichenden Uebersicht der Zellbe- 
standtheile der Protozoen übergehen. 


IV. Das Protoplasma. 


Im Allgemeinen lässt das Protoplasma des Zellenleibes der Proto- 
zoen eine äussere Rindenschicht, das Ektoplasma, und eine innere 
Markmasse, das Endoplasma, unterscheiden. Das Ektoplasma ist 
gewöhnlich mehr hyalin, feinkörniger und etwas fester als das Endo- 
plasma. Eine scharfe Grenze zwischen beiden existirt jedoch nicht. 

Ein Ektoplasma lässt sich deutlich bei den Lobosen, Flagellaten, 
Gregariniden, Ciliaten und Suctoria erkennen, während es bei den 
Foraminiferen und Radiolarien nicht vom Endoplasma gesondert ist. 

Im Endoplasma liegt stets der Kern, häufig auch die pulsirende 
Vacuole. Sodann finden sich in ihm stets verschiedene Einschlüsse: 
Flüssigkeitstropfen, Nahrungsvacuolen, Excrement- 
vacuolen, Excretkörnchen fehlen selten. Dazu kommen oft 
noeh Gasbläschen, Stärkekörnchen, Paramylonkörn- 


1610) Erstes Kapitel. 


chen, Eiweisskörnchen, Oeltröpfchen, Fettkügelchen, 
Pigmente u.s.w. Im Innern der Centralkapsel der Polyeyttarier unter 
den Radiolarien findet sich constant ein grosser, central gelagerter, ge- 
färbter Oeltropfen. Gelb, grün oder braun gefärbte Plasmakörper 
(Chromatophoren) finden sich bei einer grossen Anzahl von 
Flagellaten mit holophytischer Ernährungsweise. 


Bei den beschalten Süsswasser-Sarcodinen treten im Protoplasma 
(innerhalb der Schale) häufig Gasvacuolen auf, die vorübergehend 
oder dauernd das specifische Gewicht des durch die Schale beschwerten 
Körpers derart vermindern, dass er im Wasser zu flottiren vermag, Mit 
Hülfe dieser hydrostatischen Apparate vermögen die Thierchen 
übrigens auch im Wasser zu steigen und zu sinken (Neubildung und 
Rückbildung der Vacuolen). | 


Wo geformte Nahrung aufgenommen wird, was bei allen echten frei- 
lebenden und festsitzenden Protozoen der Fall ist, wird sie in das 
Endoplasma hinein befördert. 

Die oben genannten Einschlüsse fehlen fast sämmtlich den para- 
sitischen Sporozoen, bei denen schon gelöste Nahrung auf osmotischem 
Wege in den Körper eindringt. Doch kommen Körnchen einer stärke- 
ähnlichen Substanz und Proteinkryställchen im Endoplasma der Gre- 
gariniden vor. 

Die Verhältnisse des Cytoplasmas der Heliozoa sind ganz beson- 
derer Art. Hier ist meist das die centrale Markmasse bildende Plasma 
hyalin, ohne Vacuolen und andere Einschlüsse oder doch ärmer an 
Vacuolen, während die sehr stark entwickelte Rindenschicht so 
stark von Vacuolen durch- 
setzt ist, dass sie ein fast 
schaumiges Aussehen ge- 
winnt. Die Nahrung dringt 
nur in die Rindenschicht, 
nicht in die Markmasse ein. 

Ueber die Circuü- 
lation (Cyelose) “des 
Endoplasmas der Ciliata 
und Flagellata vergl. 
das bei der monographi- 
schen Darstellung von 
Paramaecium und im 
Abschnitt „Nutritive Orga- 
nellen“ (Gresagte. 


Fig. 94. a Noctiluca miliaris Sur., nach Während bei den Flagel- 
BÜTSCHLI, etwas verändert, bg Bandgeissel, f Geissel- lata im Allgemeinen das die 
haar (Flagellum), m Mundspalte, an Kem; b und e verschiedenen Einschlüsse 
Schwärmer von Noctiluea. enthaltende Endoplasma 

sleichmässig im Körper 
vertheilt, homogen und relativ dünnflüssig ist, zeigt das Plasma 
bei den Cystoflagellaten (Noctiluca, Leptodiscus) eine 
Beschaffenheit, die an jene des Plasmas von Pflanzenzellen er- 
innert (Fig. 94). Von einer grösseren, den Kern enthaltenden, 
unter der Mundspalte (Cytostoma' gelegenen Hauptansammlung 
von Plasma (Hauptplasma, Centralplasma) strahlen nach allen Seiten 
Plasmastränge aus, die sich, gegen die Peripherie verlaufend, 


Protozoa. Pellicula, Kern. Ss 


verästeln, miteinander anastomosiren und dabei immer dünner und feiner 
werden. Der Raum zwischen diesen Strängen ist mit klarem, farblosem 
Zellsaft erfüllt. Im Plasma kommen langsame Verschiebungen seiner 
Theilchen vor, dabei werden seine Einschlüsse (Nahrungsvacuolen, Fett- 
tröpfehen etc.) ebenfalls verschoben, und zwar in den Strängen wiein der 
centralen Ansammlung. Stränge können eingehen und sich neubilden. 


Das Plasma von Noctiluca zeigt auf Reiz hin und in der Nacht 
Phosphorescenz, die wahrscheinlich von den Fetteinschlüssen 
ausgeht. 

Bei den Dinoflagellaten findet sich in den äusseren Partien 
des Endoplasmas eine Lage grosser Vacuolen. 

Als Ergänzung zu dem im vorstehenden Abschnitt über das Proto- 
plasma und seine Einschlüsse Gesagten dienen die Abschnitte über Amoeba, 
über Coelospathis, über Paramaecium, über nntritorische, respiratorische 
und excretorische ÖOrganellen, sowie die Darstellung des Generations- 
wechsels von Trichosphaerium. 


V. Die Pelliecula. 


Während bei den Amöben, Foraminiferen, Radiolarien 
und Heliozoen, also bei sämmtlichen Sarcodinen, das Cytoplasma 
(speciell das Ektoplasma) in grosser Ausdehnung nackt und formver- 
änderlich zu Tage tritt, differenzirt sich die äusserste Lage des Ektoplasmas 
bei vielen Flagellaten, den Infusorien und manchen Sporozoen 
zu einem etwas derberen, aber im Allgemeinen sehr dünnen Häutchen, 
das meist als Pellicula bezeichnet wird. Diese Membran schmiegt 
sich dicht an die darunter liegende Ektoplasmaschicht, von der sie 
öfter nicht ganz scharf zu unterscheiden ist, an und macht alle Form- 
veränderungen mit, die der Körper etwa erleiden kann. Sie theilt 
sich bei der Theilung des Körpers mit. 


VI. Der Kern (Nucleus). 


Bei allen Protozoen kommt im Plasmaleib mindestens ein Kern 
vor, dessen Form und Structur mannichfache Variationen zeigt, auf die 
näher einzugehen unsere Aufgabe nicht ist. 

Ob wirklich kernlose Formen (sogenannte Moneren) existiren, muss 
heut zu Tage als sehr fraglich erscheinen. 

Wo mehrere oder viele Kerne vorhanden sind, ist dieser Zustand 
wohl fast immer (in manchen Fällen nachgewiesenermaassen) das 
Resultat einer fortgesetzten Theilung eines ursprünglich, beim ganz 
jugendlichen Thiere, in der Einzahl vorhandenen Kernes. Es ist diese 
Vermehrung der Kerne im Plasma von Protozoen meistens eine früh- 
zeitige Vorbereitung zur Fortpflanzung. 

Der Kern liegt im Endoplasma. 

Am häufigsten ist der Kern bläschenförmig. 

Die Amöben haben im Allgemeinen einen einzigen Kern, Par- 
amoeba beständig 2. Difflugia und Arcella jedoch haben häufig 
viele Kerne, Difflugia im Maximum gegen 250. 

Bei den Foraminiferen ist man über die Kernverhältnisse 
noch wenig orientirt. Bei den genauer untersuchten Formen konnte stets 
mindestens ein Kern, oft konnten mehrere bis viele nachgewiesen werden. 


Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. I. 2. Aufl. 6 


82 Erstes Kapitel. 


Das Vorkommen mehrerer Kerne steht vermuthlich immer mitider 
Fortpflanzung im Zusammenhang. 

Auch die Heliozoen haben entweder (Beispiel: Actinophrys) 
einen einzigen, grossen, bläschenförmigen, central oder exentrisch ge- 
lagerten Kern.oder mehrere (N uclearia) bis sehr viele Kerne (Actino- 
sphaerium hat 20-500). 

Bei den Radiolarien liegt der bläschenförmige Kern oder liegen 
die Kerne immer im Innern der Centralkapsel (vergl. Fig. 20, 21, 22). 
Mehrere Kerne besitzen unter den Spumellarien die Polyeyttarien 
und dann die Acantharien, indem bei diesen Formen der anfäng- 
lich einzige Kern sich früh zu theilen beginnt. Wo er sich spät theilt 
(bei allen übrigen Radiolarien), zeichnet er sich durch seine beträcht- 
lichen Dimensionen aus. 

Unter den Sporozoen sind einzig und allein die Myxo- 
sporidien mehrkernig, sonst ist der Kern immer in der Einzahl 
vorhanden. In der Unterordnung der Polyceystidea der Gre- 
garinen, wo der Zellleib durch eine quere aus Ektoplasma gebildete 


Fig. 95. Fig. 96. 


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Fig. 95. Corycella armata L£GER. Länge 230—300 u. Lebt im Darm der 
Larve von Gyrinus natator (eines Wasserkäfers), nach LOVIS LEGER 1892, etwas ergänzt.. 
Der Epimerit 3 steckt in einer Epithelzelle. Die Epithelzellen 7 mit ihren Kernen 2 
sind ganz schematisch hinzugezeichnet. 4 Ektoplasma, 5 Kern, 6 Entoplasma, 7 Proto-. 
merit, & Deutomerit. 

Fig. 96. Nassula elegans EnurseG. 0,1—0,14 mm lang und 0,06—0,09 mm breit, 
von der Bauchseite. 12 Pigmentfleck, 2 adorale Wimperzone, 3 Cytopharynx, 4 Gallert- 
schieht, 5 Nahrungskörper, 6 Pellicula, 7 homogene Schicht des Exoplasmas, 8 Cytopyge 
(Zellenafter), 9 Makronucleus, 70 Mikronucleus, 17 Porus der pulsirenden Vacuole 12, 
13 Cytostoma (Zellenmund), 74 Trichoeystenschicht. Nach SCHEWIAKOFF 1899. 


Protozoa. Kern. top} 


Scheidewand in einen vorderen Protomeriten und einen hinteren 
Deutomeriten getheilt ist, liegt der bläschenförmige Kern im 
letzteren (Fig. 95). 

Auch sämmtliche Flagellaten besitzen immer nur einen einzigen, 
gewöhnlich bläschenförmigen Kern. 

Eigenthümlich und in hohem Grade interessant sind die Kern- 
verhältnisse bei den Ciliata und Suctoria. Hier kommen 
im Zellleib immer mindestens zwei verschieden grosse und physio- 
logisch differente Kerne von verschiedener Structur vor. Der grössere 
Kern, Makronucleus, beherrscht die Functionen des Stoffwechsels 
und der Bewegung. Ihm liegt der winzig kleine Mikronucleus dicht 
angeschmiegt (Fig. 96). Dieser spielt bei den Erscheinungen der Fort- 
pflanzung und der Conjugation eine dominirende Rolle (vergl. das in der 
monographischen Darstellung von Paramaecium Gesagte und den 
Abschnitt: „Fortpflanzung“). 

Die einzige sicher bekannte Ausnahme von der Regel, dass die 
Ciliata und Suctoria zwei differente, specialisirte, Kerne besitzen, bilden 
die parasitischen Opalinen und die Gattung Maupasia. Die 
ersteren haben im erwachsenen Zustande viele Kerne, die alle unter- 
einander morphologisch und physiologisch gleichwerthig sind. 

Im Einzelnen sind die Kernverhältnisse recht verschieden. Es 
sei darüber einiges wenige gesagt. 


Ciliata. Gestalt des Makronucleus. Viele Ciliata haben 
einen kugeligen, ovoiden oder ellipsoiden Grosskern. Bei manchen 
Formen streckt er sich wurstförmig in die Länge und kann sich dabei 
hufeisenförmig auf sich selbst zurückkrümmen (Beispiele: Didinium, Eu- 
plotes,Urocentrum und viele Peritricha:Vorticella,Carche- 
sium (Fig. 56, p. 32), Epistylis, Zoothamnium, Lagenophrys, 
Opercularia) Es kann der Kern auch lang-bandförmig werden, und 
er kann dabei Biegungen und Windungen bilden (Beispiele: Tricho- 
dina, Ophrydium, Cothurnia und manche Heterotrichen: 
Plagiotoma, Bursaria, Climacostomum). Der bandförmige 
Kern kann in regelmässigen Abständen Einschnürungen darbieten und so 
perlschnur- oder rosenkranzförmig werden (Beispiele: Dileptus und die 
Heterotrichen: Condylostoma, Stentor (Fig. 97), Spirostoma). 
Bei den Hypotrichen zerfällt der Makronucleus gewöhnlich in 2, selten 
mehr, ellipsoidische Stücke, die aber miteinander durch dünne Verbindungs- 
stränge verbunden sind (Fig. 153). Loxodes endlich hat zahlreiche 
gesonderte Makronuclei. 

Der Mikronucleus ist bei den Formen, bei denen der Gross- 
kern eine gedrungene Gestalt hat, in der Regel in der Einzahl vor- 
handen. Wo aber der Grosskern eine langgestreckte, band- oder perl- 
schnurförmige Gestalt annimmt, finden sich häufig mehrere bis viele 
Mikronuclei, auf die ganze Länge des Makronucleus vertheilt (Beispiele: 
Dileptus, Condylostoma, Bursaria, Stentor, Spirostoma). 

Bei den Hypotrichen liegt jedem Stück des Grosskerns ein 
Kleinkern an, und bei Loxodes gehört zu jedem von den zahlreichen 
Makronuclei in der Regel ein Mikronucleus. 

Suctoria. Bei den Sauginfusorien wiederholen sich ähnliche Ver- 
hältnisse, wie bei den Ciliata. Der Makronucleus ist am häufigsten ge- 
drungen, kugelig, ellipsoidisch, wurstförmig, sichelförmig, hufeisenförmig, 

6* 


84 Erstes Kapitel. 


ihm ist ein einziger Mikronucleus beigesellt. Aber auch bei den Suctorien 
kann der Makronucleus band- oder strangförmig werden (Beispiele: Tok- 
ophrya elongata, Acineta linguifera). Der Zellkern kaun sich, 
und dann besonders bei zunehmendem Alter, verästeln (Arten der Gat- 
tungen Ephelota, Ophryodendron, Trichophrya). Bei Tok- 
ophrya steini gehen von einer centralen Partie des Makronucleus nach 
allen Richtungen Zweige ab, die sich selbst wieder verästeln können. Bei 
4 Dendrosoma (Fig. 98), 
N dessen Körper selbst 
\ / Be vielfache Aeste bildet, 
h KEN erstreckt sich der band- 
I TEEN förmige Grosskern, in- 
dem er sich ebenfalls 
verzweigt, in sämmtliche 
Aeste hinein. 

Der Kleinkern ist 
bis jetzt bei nur wenigen 
Arten von Sauginfu- 
sorien nachgewiesen. 


ke 2 


a 


Fig. 97. Stentor poly- 
morphus 0. F. MÜLLER, 
SE Süsswasser. Länge ausge- 
streckt bis über 1 mm. Nach 
STEIN 1867 verändert von 
/ "WRZEHRI N BÜTSCHLI und SCHEWIAKOFF 
3---AUS. FE in LEUCKART, Wandtafeln. 
NERAR : Bi: Das Hinterende mit einigen 
pseudopodienartigen Fort- 
sätzen festgeheftet. 1 Die 
adorale Membranellenzone, 2 
die vordere zuführende Va- 
ceuole, 3 Kothvacuole kurz vor 
ihrer Entleerung aus der Cyto- 
pyge 4, 5 contractile Vacuole, 
6 hintere zuführende Vacuole, 
7 Zoochlorellen, 8 perlschnur- 
förmiger Makronucleus, 9 Mi- 
kronuclei, 10 Cytopharynx, 
die Verweislinie geht etwas 
Hart zu weit, 11 das Peristoma oder 
ER Stirnfeld, 12 das Cytostoma. 


TER 


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Sg 
7. . 


Bf 


Die Vermehrung des Kernes geschieht bei den Protozoen 
in überaus mannigfaltiger Weise, was in den Abschnitten über die 
Fortpflanzung der Protozoen einigermaassen demonstrirt wird. Sie 
ist in der Neuzeit von verschiedenen Forschern in sehr minutiöser 
Weise untersucht worden, wobei es sich herausgestellt hat, dass alle 
möglichen Modificationen der directen, mitotischen und multiplen 
Kernvermehrung vorkommen und die verschiedensten Uebergänge 
zwischen den Vermehrungsformen. SCHAUDINN sagt: „die Stammes- 
geschichte der Kerntheilung hat sich innerhalb der Protozoengruppe 
abgespielt“, und R. HERTWIG ist nicht darüber verwundert, dass die 
Karyokinese (Mitose) gerade bei den Protozoen eine Tendenz zu so 
verschiedenartigem Verlauf zeigt, während sie bei vielzelligen Thieren 


ET IE = ee ee AP re REEL e ö 


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Protozoa. Kern. 85 


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Fig. 95. Dendrosoma radians EHrB. Ueppig entwickeltes, reich verästeltes 
Exemplar. Höhe bis 2,4 mm. 1 Aeussere Knospen, oben an den Stämmcechen, 2 auf- 
rechte, verzweigte Stämmehen, 3 bandförmiger Kern, der allen Verzweigungen folgt, "nur 
auf der rechten Seite dargestellt, schematisch eingezeichnet, 4 contractile Vacuolen, 5 
Unterlage (Oberfläche einer Wasserpflanze), 6 dieser Unterlage sich anschmiegende Aeste 
(Stolonen), 7 innere Knospen an den unteren Partien der Stämmehen. Süsswasser. Nach 
S. KENT 1850—1882, etwas verändert. 


und Pflanzen einen so constanten Charakter trägt. Bei den Proto- 
zoen sei die Karyokinese eben erst in Ausbildung begriffen und ein 
neu entstehender Process werde noch nicht so sehr in seinem Ver- 
lauf festgestellt sein, wie ein solcher, der schon seit Langem eine be- 
stehende Einrichtung geworden ist. 


Während bei den Metazoen die mitotische Theilung fast aus- 
schliesslich herrscht, prädominiren bei den Protozoen verschiedene 
Formen der directen Theilung. Viele Forscher glauben, dass sich bei 
den Metazoen die directe Kerntheilung nur bei solchen Zellen findet, 
die dem Untergang geweiht sind. Das trifft jedenfalls für die Proto- 
zoen nicht zu. Bei Amoeba erystalligera GRUBER hat SCHAUV- 
DINN (1896) 28 Generationen aus 3 Individuen gezogen und dabei 
immer nur eine Art der direeten Kerntheilung beobachtet. 


36 Erstes Kapitel. 


Fig. 99. Acanthocystis aculeata 
Ce HERTW. und LESSER. A Nach dem Leben. 
B, € erste Theilungsstadien nach Präparaten. 
1 Kern, 2 Centrosoma. Nach SCHAUDINN 
1896. 


VJI. Das Centrosoma. 


Ein demjenigen der Metazoen 
entsprechendes , achromatisches, 
neben dem Kern liegendes Centro- 
soma findet sich bei den Protozoa 
im Allgemeinen noch nicht. Seine 
Function, die Theilung des Kernes 
und des Protoplasmas zu reguliren 
und zu lenken, fällt bei den Proto- 
zoen einem Theil der achromati- 
schen Kernsubstanz zu. Man stellt sich vor, dass sich bei den Meta- 
zoen diese ursprünglich aus dem Kern herrührende Substanz als be- 
sonderes, dauerndes Organell selbständig gemacht habe. In dieser 
Beziehung ist der, wenigstens in einem Falle bei Metazoen (von 
BRAUER [1893] bei der Spermatogenesis von Ascaris megalo- 
cephala) geführte Nachweis des Auftretens des Centrosomas im 
Kern von Bedeutung. 


Wenn nun auch den Protozoen ein Centrosoma im Allgemeinen 
fehlt, so ist doch in einzelnen Fällen ein derartiges Organell nachge- 
wiesen worden. 

Bei gewissen Heliozoen (Acanthocystis (Fig. 99 u. 100), 
Sphaerastrum, Heterophrys, Raphidiophrys, Gymno- 
sphaera) findet sich im Mittelpunkt des Zellenleibes ein im Leben ziem- 
lich stark liehtbrechendes Körperchen, das sich durch verschiedene Kern- 
färbemittel als stark tinetionsfähig erweist, es ist das Centralkorn 
(vergl. besonders SCHAUDINN, 1896). Bei diesen Formen (nur Gymno- 


Protozoa. ÜCentrosoma. S7 


sphaera ist mehrkernig) liegt der Kern excentrisch. Bei der Thei- 
lung der einkernigen Formen erfolgt die Kerntheilung auf typisch 
mitotische Weise, wobei sich das Centralkorn ganz wie ein Metazoen- 
centrosoma verhält, von dem es sich aber durch seine Tinetionsfähig- 
keit unterscheidet. An der Knospenbildung hingegen betheiligt 
sich das Centralkorn nicht. Bei der Entwickelung der Knospe zum 
ausgebildeten Thier tritt das Centralkorn neu auf, und zwar zuerst 
im Kern, aus dem es sodann in das Plasma übertritt. 


Fig. 100. Acanthocystis aculeata Herrw. und LessErR. A, B, C Spätere 
Theilungsstadien, nach todten Präparaten. SCHAUDINN 1896. 


Ganz ähnlich wie ein Centrosoma verhält sich auch (vergl. p. 46) 
der sogenannte Nebenkörper von Paramoeba eilhardi, ein 
dem Plasma neben dem Kern eingebettetes, stark lichtbrechendes, 
kugeliges oder wurstförmiges Gebilde. Bei der Fortpflanzung durch 
Sporenbildung theilt sich zunächst dieser Nebenkörper, und dann erst 
theilt sich auch der Kern, so dass schliesslich jedem Nebenkörper- 
stück ein Kernfragment zugetheilt ist. Ein typischer Centrosoma tritt 
ferner bei der Knospung von Noctiluca und der Kerntheilung von 
Actinosphaerium auf. 


Auch bei andern Flagellaten und Heliozoen, ferner bei Sporozoen ist 
das Vorhandensein von Kerngebilden (Nucleolo-Oentrosomen) nachgewiesen 
worden, deren Rolle bei der Vermehrung der Kerne einigermaassen an 
die der Öentrosomen erinnert. 

Die Frage ist im Fluss. Wir müssen für das Nähere ausser auf 
Bürscaur’s grosses Werk besonders auf die neueren Arbeiten von Car- 
KINS, ISHIKAWA, R. HERTWIG, LAUTERBORN und SCHAUDINN verweisen. 

Schliesslich sei mit Bürschtı darauf hingewiesen, dass sich das 
Metazoencentrosoma bis zu einem gewissen Grade mit dem Mikronucleus 
der Infusorien vergleichen lässt. Man kann sich vorstellen, dass ein 
activer Theil der Kernsubstanz einer primitiven Zelle (oder einer der 
beiden Kerne einer zweikernigen Zelle, z. B. von Amoeba binucleata) 
sich in dem einen Falle (bei den Ciliaten) als Nebenkern oder Mikro- 
nucleus differenzirte, in dem andern Falle (Metazoenzellen) aber unter 


88 Erstes Kapitel. 


Einbusse der chromatischen Bestandtheile und weitgehender Conden- 
sation als Centrosoma zu einem dauernden, selbständigen Zellbestand- 
theil wurde. 


VII. Protective Organellen 


(Schalen, Panzer, Skelete, Kapseln, Cysten, Gehäuse, 
Stiele, Trichocysten, Nematocysten etc.). 


Derartige Gebilde gelangen in verschiedenen Abtheilungen der 
Protozoen zu überaus reicher und mannichfaltiger Ausbildung und 
zeigen oft eine wunderbar complieirte und überaus zierliche Be- 
schaffenheit. Wir können hier nur einige Hauptpunkte andeuten und 
müssen für das überreiche Detail auf die im Litteraturverzeichniss ge- 
nannten grossen systematischen Monographien verweisen. 


Wir können zunächst diejenigen protectiven Organellen, welche 
den erwachsenen Protozoen zeitlebens zukommen, von jenen unter- 
scheiden, die nur vorübergehend, unter gewissen Verhältnissen, ge- 
bildet werden. 


A, Temporäre protective Organellen. Cysten. 


Die Encystirung, d.h. die Bildung einer Schutzhülle 
um den Körper, ist ein vornehmlich bei den Süsswassersarco- 
dina, ferner bei den Ciliata, Suctoria, Flagellata und 
Sporozoa verbreiteter Vorgang. 

Die Thierchen nehmen dabei im Allgemeinen eine kugelige oder 
ellipsoidische Gestalt an; äussere Fortsätze des Körpers, wie Pseudo- 
podien, Cilien, Geisseln, Kragen u. s. w., verschwinden, resp. sie 
werden eingezogen. Es verschwinden die Einrichtungen zur Ein- und 
Ausfuhr der Nahrung (Cystostom, Cytopharynx, Cytopyge etc.) da, wo 
solche vorhanden sind, während die pulsirende Vacuole nicht selten 
ihre Thätiekeit, wenn auch oft nur für einige Zeit, fortsetzt. Der 
Körper umgiebt sich mit einer allseitig geschlossenen resistenten und 
undurchlässigen Hülle, der Cyste. 

Bei den beschalten Formen bildet sich die Cyste innerhalb der 
Schale. 


Beispiel: Arcella (Herrwıc 1899). Die chitinige Schale dieser 
beschalten Amöbe (Fig. 3c) hat die Gestalt eines hohlen Uhrglases. Die 
grosse Oeffnung zum Austritt der Lobopodien findet sich an der concaven 
Schalenwand. Im encystirten Zustand liest der kugelig abgerundete 
Weichkörper im Innern der Schale; er liegt ihrer Mündung von innen 
an und verschliesst sie. Er ist von einer sehr starken, undurchlässigen 
Cystenmembran umhüllt, die er vollständig ausfüllt, und enthält 2 bläs- 
chenförmige Kerne. In dem Raum zwischen der alten Arcellaschale und 
der Arcellacyste liegen Nahrungsreste (z. B. Diatomeenschalen), die bei 
der Encystirung ausgestossen wurden. 


Die Beschaffenheit der Oysten kann eine sehr verschiedene sein. 
Meist sind es vom Plasma nach aussen abgeschiedene Hüllen, Kapseln 
oder Membranen aus Gallerte oder Chitin oder Cellulose (bei einigen 
Flagellaten) oder Kieselerde (Heliozoen). Im primitivsten Falle, 


Protozoa. Protective Organellen. 89 


z. B. bei den Amöben, wird die Cystenhülle einfach von dem etwas 
fester werdenden Exoplasma gebildet. 

Nicht selten wird eine doppelte und gelegentlich sogar eine drei- 
fache Cystenhülle abgesondert. 


Folgendes sind die hauptsächlichen physiologisch-biologischen Be- 
dingungen, unter denen Encystirung erfolgen kann. 

1) Bei Verdunstung des Wassers, unmittelbar bevor die Thier- 
chen eintrocknen würden. Die Cysten, die dann gebildet werden, 
heissen Dauercysten, sie sind meist besonders derb und undurch- 
lässig. In den Dauercysten bleiben die Thierchen lange Zeit, oft 
Jahre lang, lebensfähig. Als Bestandtheile des Staubes vom Winde 
verweht oder sonst passiv von Ort zu Ort gelangend, können die 
Dauercysten wieder ins Wasser gerathen. Dann verlassen die Thier- 
chen die Cystenhülle. Es erfolgt Neubildung der ihnen zukommenden 
ÖOrganellen, und der Körper tritt wieder ins active Leben ein. Diese 
Dauercysten sind also für die Erhaltung und Ausbreitung der Art von 
ganz eminenter Bedeutung. 

2) Bei zunehmender Verderbniss des Wassersaus Ursachen 
verschiedenster Art. 

3) Zu Beginn des Winters: Winterschlafeysten. 

4) Bei der Fortpflanzung: Vermehrung im encystirten 
Zustande. Vergl. diesen Abschnitt. 

5) Vor und während der Conjugation. Vergl. diesen Ab- 
schnitt. 

6) Nach reichlicher Nahrungsaufnahme (z. B. Vampyrella) während 
der Verdauung: Verdauungseysten. 

7) Im entgegengesetzten Falle, bei andauerndem Nahrungsmangel: 
Hungercysten. 


Protozoen, die zur Beobachtung verschiedener Cysten besonders ge- 
eignet sind, sind die holotrichen Ciliaten der Gattung Colpoda, die in 
Infusionen leicht und in grosser Zahl auftreten. L. RuungLer hat (1888) 
die verschiedenen Cystenbildungen von Colpoda cucullus OÖ. F.M. 
eingehend studirt. Es werden 3 verschiedene Arten von Cysten gebildet: 
a) Theilungscysten, b) Dauercysten, c) Sporocysten. a) Die Theilungs- 
eysten (Fig. 101) werden zu dem Zwecke gebildet, die Thiere während 
ihrer Fortpflanzung durch Theilung (Zweitheilung oder Viertheilung) zu 
schützen. Die Wand der Theilungscyste hat an einer Stelle, die dem 
Hinterende der sich encystirenden Colpoda entspricht, eine Oefinung, die 
dadurch zu Stande kommt, dass die am Hinterende gelagerte pulsirende 
Vacuole immer an der gleichen Stelle sich entleert, wenn auch das Thier- 
chen während der Ausscheidung der Hüllgelatine und ihrer Erstarrung 
rotirt, aber zu dieser Zeit nur um die Körperlängsaxe. Bei der Thei- 
lungsencystirung bleiben die Nahrungsballen im Innenkörper des Thieres, 
dessen Volumen sich nicht verändert, zurück. Die contractile Vacuole 
fährt im gewohnten Tempo fort zu pulsiren. Das Cilienkleid aber ver- 
schwindet, um erst vor dem Ausschlüpfen der Theilthiere an diesen 
wieder aufzutreten. b) Die Dauercysten werden vornehmlich als 
Schutzmittel gegen Austrocknung gebildet. Vor der Encystirung werden 
die Nahrungsballen ausgestossen. Die gebildete Cystenwand hat keine 
Oeffnung, weil der sie ausscheidende Colpodaleib während der Ausschei- 
dung um beständig wechselnde Axen rotirt, so dass die pulsirende 


90 Erstes Kapitel. 


Vacuole immer an einer anderen Stelle zur Entleerung kommt. Die 
Cilien schwinden nach der Encystirung. Das Pulsiren der contractilen 
Vacuole hört bald gänzlich auf. Das Thier pflanzt sich während der 
Cystenruhe nicht fort c) Die Sporocysten werden zum Zwecke der 
Fortpflanzung durch Sporenbildung erzeugt. Vor der Encystirung werden 
die Nahrungsballen ausgestossen. Die abgeschiedene Cystenwand hat 
keine Oeffnung, sie besteht aus 2—3 Hüllen, von denen die äusserste 
als Velum bezeichnet wird. Die contractile Vacuole fährt zunächst in 
unverändertem Tempo fort zu pulsiren, verschwindet aber sodann. Das 
Körpervolumen reducirt sich auf ca. 1/,. Die Cilien bleiben bis zur 
Sporenbildung erhalten. Im Inhalt solcher Cysten, welcher schliesslich 
von der ursprünglichen Oolpoda-Organisation gar nichts mehr erkennen 
lässt, bilden sich mehrere sehr kleine Sporen, welche nach dem Aus- 


Fig. 101. Theilungscysten von Colpoda cucullus OÖ. F. M., ca. °°°/, nach 
RHUMBLER 1888. A Bildung der Cystenwand, die anfänglich gelatinös (7) ist. Das Thier 
rotirt um seine Körperlängsaxe, die pulsirende Vacuole (2) bleibt dadurch an einer und der- 
selben Stelle und bewirkt durch ihre Expulsionen die Bildung einer Oeffnung in der ausge- 
schiedenen Cystenwand. B Eine ovale zweitheilige Cyste. €, D Ausschlüpfen der 
Sprösslinge aus einer zweitheiligen (C) und einer viertheiligen Cyste (D). 12 Gelatinöse 
Masse, welche zur CUystenwand erhärtet, 2 pulsirende Vacuole, 3 Nahrungsballen, 4 Oeff- 
nung in der Wand der Theilungseyste 5. 
treten des Inhaltes aus der Sporocyste zunächst anwachsen und zu 
selbständigen, vierkernigen amöboiden Keimen mit je ein oder zwei pul- 
sirenden Vacuolen werden. Eines der Lobopodien kann sich zu einem 
langen, flagellenartig schwingenden Pseudopodium verlängern. Die Keime 
werden schliesslich einkernig und verwandeln sich zu jungen Colpoda- 
Individuen. 


Die verschiedenen Cysten können sich unter besonderen Umständen 
in der Weise ineinander verwandeln, dass eine Theilungscyste zu einer 
Dauercyste oder Sporocyste und eine Dauercyste zu einer Sporocyste 
wird. Die Sporocysten hingegen können sich nicht in andere Cysten- 
formen verwandeln. 


B. Permanente protective Organellen. 
a) Schalen, Skelete, Hüllen, Gehäuse, Stiele. 


I. Lobosa. Die eine Ordnung dieser Unterklasse, die der 
Thekamöben, ist durch den Besitz einer vom Plasma abgesonderten, 
verschieden gestalteten Schale von chitiniger Beschaffenheit ausge- 
zeichnet, die eine grössere Oeffnung hat, durch welche die Lobopodien 
hervortreten. Bei Difflugia und einigen Verwandten werden wie 
Nahrung aufgenommene Fremdkörperchen nach aussen so abgelagert, 


{ 
| 


SED RT 


= 


Protozoa. Protective Organellen. 91 


dass sie zusammen ein (rehäuse bilden, an dem die Fremdkörperchen 
die Hauptmasse, das vom Plasma abgesonderte chitinige Secret nur 
das Cement bildet: 


Nicht selten kommen bei Thekamöben Zwillingsschalen und Doppel- 
schalen vor, über deren Bedeutung RuungLer (1898) Folgendes ermittelt 
hat. Bei den Zwillingsschalen sind zwei Schalen bloss äusserlich 
zusammengekittet, und jede besitzt ihren eigenen abgeschlossenen Hohl- 
raum. Noch immer hat man, wenn man die Thiere lebend auffand, con- 
statiren können, dass nur die eine der beiden Schalen bewohnt war. Die 
andere ist eben weiter nichts als ein übergrosser Baustein, der als Bau- 
material verwendet wurde. 


Fig. 102. Difflugia lobostoma Leıpy. Ein Doppelthier A und einfaches Indi- 
viduum B in plastogamischer Verbindung. 1 Lobopodien, 2 und Z die beiden Oeffnungen 
der Doppelschale, 3 Nahrungskörper, 4 siehe 2, 5 die Oeffnung der einfachen Schale, 6 
Kern, 7? perinucleäres Protoplasma. Das Präparat ist im optischen Durchschnitt darge- 
stellt. Nach RHUMBLER 1898. 


Doppelschalen kommen dadurch zu Stande, dass 2 Schalen 
so miteinander verschmelzen, dass sie einen gemeinsamen, einheitlichen 
Hohlraum umschliessen, der in der Regel 2 Mündungen hat (Fig. 102 A). Die 
Doppelschalen sind immer grösser als die einfachen. Am lebenden Thier 
constatirt man, dass kein Widerstreit in den Bewegungstendenzen der 
Lobopodien herrscht, dass sich letztere vielmehr verhalten, wie wenn 
sie einem einfachen Thier angehörten. Derartige Doppelthiere haben 
nur einen Kern, sie sind wohl sicher das Resultat einer dauernden 
karyogamischen Verschmelzung (siehe diesen Abschnitt) von 
zwei ursprünglich getrennten Individuen. 


II. Foraminifera. Alle Foraminiferen sind beschalt. 


Das Material, aus dem die Schale besteht, ist ein vierfach 
verschiedenes. Im einfachsten und vielleicht auch ursprünglichsten 
Falle ist die zarte, biegsame Schale eine Cuticularbiklung von chitinähn- 
licher Beschaffenheit (Beispiel: Gromia,Fig.5,p.9). Beiden Arenacea 
verkleben harte Fremdkörperchen mit der äusseren Oberfläche einer 
chitinigen Schale, oder es dient das chitinige Secret nur zur Verkit- 
tung solcher Fremdkörperchen. Selten sind Kieselschalen (Beispiel: 
Euglypha). 


92 Erstes Kapitel. 


Die zierliche, ovoide, hexagonal gefelderte Schale von Euglypha, 
die am spitzen Pole eine grössere Oeffnung hat, besteht aus vom Plasma 
selbst abgesonderten Kieselplättchen, die durch ein chitiniges Secret 
verkittet sind (Fig. 178). 


Bei der überwiegend grossen Mehrzahl der Foraminiferen aber 
verkalkt die Cuticularschale derart, dass das organische chitinige 
Substrat gegenüber dem ebenfalls vom Cytoplasma gebildeten Caleium- 
carbonat zurücktritt. 

Oeffnungen der Schale. Bei allen Foraminiferen besitzt 
die Schale Oeffnungen, aus denen Theile des Cytoplasmas, speciell 
die Pseudopodien, hervortreten. 

Bei den sogenannten Imperforata besitzt die Schale oder jede 
Schalenkammer eine einzige grosse Oeffnung. Bei den Perforata ist 
die Schalenwand von zahlreichen Porenkanälen durchsetzt; daneben 
kann aber an der Schale oder jeder Schalenkammer noch eine grössere 
Hauptöffnung fortbestehen. 


Es können aber auch bei einem und demselben Thier beide Typen 
nebeneinander bestehen, so ist die Embryonalkammer von Peneroplis 
pertusus Forsk., die zu den sonst durchweg imperforirten Milioliden 
gehört, sehr fein perforirt, während die Wände aller übrigen Kammern 
keine durchgehenden Poren aufweisen. Andererseits giebt es perforate 
Formen, deren Embryonalkammer und darauf folgende Erstlings- 
kammern gänzlich imperforirt sein können. Vgl. besonders RHUMBLER 
(1897). 


Kammerung der Schalen. Sowohl unter den Imper- 
forata als unter den Perforata giebt es einkammerige und 
vielkammerige Schalen: Monothalamia und Poly- 
thalamia. Die mehrkammerigen Schalen entstehen ontogenetisch 
aus einkammerigen und sind wohl auch phylogenetisch von solchen 
abzuleiten. Die Polythalamia sind in der That in der frühesten 
Jugend einkammerig. Wenn der Zellenleib wächst, so tritt dann ein 
Theil des Cytoplasmas aus der alten Kammer hervor und bildet eine 
zweite, an die erste angefügte grössere Kammer. Dabei bleibt aber 
doch Cytoplasma in der alten Kammer zurück. Die Wiederholung 
dieses Vorganges erzeugt vielkammerige Formen. Bei denjenigen 
Foraminiferen (und es gehören dazu ja auch viele Perforata), bei 
denen die Schale eine Hauptöffnung besitzt, bleibt jeweilen die neue 
Kammer mit der alten durch diese Oeffnung in Communication. 


Wenn nun auch im Allgemeinen durchaus nicht daran gezweifelt 
werden kann, dass die mehrkammerigen Formen erdgeschichtlich (phylo- 
genetisch) und entwickelungsgeschichtlich (ontogenetisch) von einkamme- 
rigen abstammen, so mag es doch Ausnahmen von dieser Regel geben. 
Es ist möglich (NeumAyr 1889), dass die einkammerigen Lagenen von 
mehrkammerigen Nodosarien phylogenetisch abstammen und sich onto- 
genetisch aus ihnen entwickeln. RnumsLer (1895) stellt sich vor, 
dass sich die Nodosinellen (Stammgruppe der Nodosarien) aus ur- 
sprünglich ungekammerten Sandröhren dadurch entwickelt haben, dass 
diese ungekammerten Sandröhren ein periodisches Wachsthum annahmen 
und dabei die Zuwachssegmente zu Kammern aufbauschten. Er nimmt 
ferner an, dass die Lageninen dadurch aus Nodosarien entstanden, dass 


BETERY 


Protozoa. Protective Organellen. 193 


die neugebildeten Kammern „ursprünglich vielleicht durch rein äussere 
Gewalten, später durch selbstthätige Handlung des Schalenträgers von 
der Mutterschale losgetrennt wurden“. Sehr plausibel macht er das 
durch Herbeiziehung der sogenannten entosolenen Lagenen. Es 
sind dies Formen, deren Kammerhals, anstatt, wie in der Regel, von der 
Kammeroberfläche nach aussen hervorzuragen, von hier aus sich nach 
dem Innenraum der Kammer einstülpt und weit ins Innere vordringt. 
Bei gewissen Nodosarien entsteht die Kammerreihe in der Weise, dass 
sich je eine neue Kammer über dem Halse der nächstälteren, welche 
zugleich ihre Mutterkammer ist, anlegt. Die entosolenen Lagenen wären 
nun abgeschnürte Einzelkammern derartiger Nodosarien, ihr eingestülpter 


o 


Fig. 103. €, E, F, G, H Lagena globosa WALTER und JAKOB, nach BRADY 
1884. € Entosolene Form, E, @ distome entosolene Form, F monostome entosolene Form, 
H monostome asolene Form. In E und F ist die wahrscheinliche Lage der Mutterkammer, 
in H diejenige der Tochterkammer durch gestrichelte Linien eingezeichnet worden. A und B 
Lagena vulgaris var. distoma-polita PARK. und Rup. JONES, nach RYMER JONES 
1875. Durch Bruch von A ist jedenfalls B hervorgegangen. D Eine Lagena spec., 
welche vor ihrer Mündung ein kleineres Exemplar angeheftet trägt. Nach ALcock 1868. 
I Nodosaria hispida var. sublineata Brapy und K Nodosaria hispida BrADY. 
K aus I dadurch entstanden, dass sich die späteren Kammern über die Hälse der früheren 
hinübergelagert haben. In allen Figuren bedeutet 7 Mutterschale, 2 Tochterschale, o ur- 
sprüngliche Schalenmündung, o, secundäre Schalenöffnung, durch Trennung der Tochter- 
schale von der Mutterschale entstanden. A—K im Wesentlichen nach einer Zusammen- 
stellung von RHUMBLER, 1895. 


Kammerhals wäre in Wirklichkeit der hervorragende Kammer- 
hals der Mutterkammer, von dieser abgelöst, während die vordere 
Oeffnung allmählich rückgebildet wurde. Besondere Bedeutung ge- 
winnen bei dieser Auffassung die mit 2 gegenüberliegenden Kammer- 
öffnungen versehenen Lagenen, die sogenannten distomen Formen. 
Weiteres ist aus den Abbildungen (Fig. 103 A—K) ersichtlich. 

Die Entscheidung liegt bei der directen Untersuchung der Fort- 
pflanzung der Nodosarien und Lagenen. 


In der Art der Aneinanderreihung der einzelnen Kammern 
herrscht grosse Mannigfaltigkeit. HAECKEL unterscheidet 4 Haupt- 
formen, die er folgendermaassen charakterisirt: 

„1) Nodosal-Typus: die Axe der einfachen serialen Kammer- 
folge ist eine gerade (oder schwach gebogene) Linie. 

2) Planospiral-Typus (Nautiloid-Schale): die Axe der 
Kammerreihe ist in einer Ebene spiralig aufgerollt; diese Ebene ist 


94 Erstes Kapitel. 


die Medianebene des Nautilus-ähnlichen Gehäuses, welche dasselbe in 
zwei symmetrisch gleiche Antimeren (Hälften) theilt. 

3) Turbospiral-Typus: die Axe der Kammerkette steigt nach 
Art einer Wendeltreppe oder Schraube empor, so dass die Windungen 
der asymmetrischen Schale nur auf einer Seite derselben sichtbar 
sind. Es giebt Formen mit rechts- und solche mit linksgewundenen 
Schalen. 

4) Acerval-Typus: die Kammern sind ohne bestimmte Ord- 
nung aneinander gereiht, so dass eine constante Axe an der irregu- 
lären Schale überhaupt nicht zu unterscheiden ist. 

Im Uebrigen sei auf die systematische Uebersicht verwiesen. 


Es herrscht ein grosser Formenreichthum, und die Schale kann so- 
wohl einen hohen Grad von Oomplication wie eine beträchtliche Grösse 
erreichen. Die höchstentwickelten Foraminiferen sind de Nummuliten, 
die ihre Blüthezeit im Eocän hatten und seither sowohl an Artenzahl, wie in 
der Häufigkeit des Vorkommens sehr stark zurückgegangen sind. (Lebend 
wenige kleine Arten, Fig. 17, p. 14.) Im Eocän traten zahlreiche Arten in 
massenhafter Individuenzahl auf und konnten Kalkfelsen von der Mächtig- 
keit von vielen hundert Fuss bilden (Nummulitenkalk). Die Nummuliten sind 
nach dem Planospiral-Typus gebaut. Ihre Schale ist ausserordentlich porös, 
und alle Kalkwände bestehen aus 2 Lamellen. Man stelle sich eine un- 
gekammerte Nautiloidschale vor mit einfacher Wand und denke sich 
diese Schale von ebenfalls nautiloid sich aneinander reihenden Kammern 
mit eigener Wand erfüllt, wobei die Wände der aufeinander folgenden 
Kammern aneinander stossen (so die doppelten Septen bildend) und 
die Aussenwand sich an die Wand der gemeinsamen Nautiloidschale 
anschmiegt. Jede Scheidewand ist an ihrem inneren Rande von einer 
schmalen Spaltöffnung durchbrochen. Durch diese Oeffnungen communi- 
ciren alle Kammern miteinander. Zwischen den beiden aneinander 
liegenden Schalenlamellen (besonders der Septen) befindet sich ein com- 
plicirtes verästeltes Kanalsystem. Die Schale ist bald scheibenförmig, 
bald hat sie die Gestalt einer biconvexen Linse, die sich sogar der 
Kugelform nähern kann. Sie kann einen Durchmesser von über 5 cm 
erreichen. Die Kammern nehmen (vom Centrum bis zur letzten Kammer) 
nur äusserst langsam an Grösse zu; auf einen Umgang kommen sehr 
viele Kammern, deren Zahl per Umgang von den äusseren Umgängen 
gegen das Centrum zu stetig abnimmt. Die Schale kann sehr viele 
Umgänge (40 und mehr) aufweisen und dann aus vielen Hunderten von 
Kammern bestehen. 

Wir wollen in diesem Abschnitt nicht unterlassen, die merkwürdigen 
Beziehungen zu erörtern, die zwischen den Schalen der Gattungen 
Globigerina und Orbulina bestehen (Fig. 104). Die Arten dieser 
Gattungen gehören zu den häufigsten fossilen und recenten. 

Globigerina ist eine perforate vielkammerige Foraminifere, die 
aus kuglisen, kalkwandigen Kammern besteht, die in einer undeutlichen 
Spirale so angeordnet sind, dass in der Axe der Spirale eine Art Nabel- 
höhle ausgespart bleibt. Die Mündungen der Kammern sind nicht so 
angeordnet, dass sie die aufeinander folgenden Kammern miteinander in 
Verbindung setzen, sondern sie öffnen sich alle in die gemeinsame Nabel- 
höhle. Fehlt diese letztere, so öffnet sich doch die letzte, sehr grosse 
Kammer mit ihrer Mündung direct nach aussen. Bei den pelagischen 
Formen trägt die Schale meist lange, weit vorragende, borstenförmige Kalk- 


Protozoa. Protective Organellen. 9 


stacheln, die durch Vermehrung des Reibungswiderstandes das Schweben 
im Wasser erleichtern. Der Boden der ÖOceane besteht in ausge- 
dehnten Bezirken fast ausschliesslich aus Globigerinenschalen (Globigerinen- 
schlamm). 

Orbulina ist eine perforate Form, die mit Globigerina in keiner 
Weise verwandt zu sein scheint. Sie besitzt eine kuglige, einkammerige 
Kalkschale, deren Wand von zwei Arten von Poren, kleineren und 
grösseren, durchsetzt ist. 


Fig. 104. Orbulina. 
Aus der kugligen End- 
kammer mit ihren 2 Arten 
von Poren ist ein schalen- 
förmiges Stück herausge- 
schnitten worden , so dass 
man im Innern die voran- 
gängigen, globigerinenartig 

angeordneten Kammern 

sieht, deren Stacheln sich 
an der Innenfläche der End- 
kammer befestigen. Die 
äusseren Stacheln der End- 
kammer sind nicht darge- 
stellt. Schematische 
Originalfigur. 


Nun weiss man schon lange, dass, im Inneren der Örbulinen ein- 
geschlossen, sehr häufig globigerinenähnliche Schalen angetroffen werden. 
Aber erst RuumsLer (1894) hat den Nachweis geführt, dass die Orbu- 
linen die grösste Zeit ihres Lebens durchaus nach Art der Globigerinen 
gebaut sind (dünnschalige, früher zu Globigerina bulloides 
D’ORBIGNY gerechnete Formen), dass sie sich dann aber, wenn sie eine 
gewisse Grösse erreicht und 12—15 Kammern gebildet haben, mit einer 
kugligen Endkammer umkleiden, welche nichts anderes ist als die Orbu- 
linaschale. Die ursprünglichen Globigerinakammern können früher oder 
später aufgelöst werden, bei gewissen Arten erhalten sie sich sehr lange 
oder werden überhaupt nicht aufgelöst. Die eingeschlossenen Globi- 
gerinenkammern sind, wenigstens anfänglich, durch ihre Kalkborsten an 
der Innenfläche der Orbulinaschale befestigt. Es kann auch vorkommen, 
dass die Orbulina einen Theil der Wandung einer Globigerinakammer 
als Stück der eigenen Schalenwandung benutzt und forterhält. 


Unter biformen Schalen versteht man solche, die am Primordial- 
ende anders aufgewunden sind oder eine andere Kammeranordnung be- 
sitzen als am Wachsthumsende. Beispiele: Trochammina etc. Für 
diese Formen hat Ruumstrer (1897) den Satz begründet, es sei aus- 
nahmslose Regel, dass das Primordialende mit Bezug auf die Art der 
Aufwindung oder auf die Kammeranordnung eine phylogenetisch höhere 


96 Erstes Kapitel. 


Ausbildung aufweise als das Wachsthumsende, also umgekehrt, wie es 
sonst bei wachsenden und sich entwickelnden Thieren zu sein pflegt. 
Unter „phylogenetisch höher“ ist dabei etwas verstanden, was paläonto- 
logisch später auftritt. „Wenn z. B. eine Mikrosphäre (es giebt bei 
gewissen dimorphen Foraminiferenarten mikro- und makrosphärische 
Formen — der Name bezieht sich auf die Grösse der Embryonalkammer) 
einer zu den Miliolinen gehörigen Biloculina am Primordialende 
ihre Erstlingskammern mit 5 Kammern, dann im weiteren Verlaufe der 
Schalenbildung mit 3 Kammern und schliesslich am Wachsthumsende 
der Schale die voraufgegangenen Kammern bloss noch mit 2 End- 
kammern umhüllt so copirt sie in dieser Öonstructionsfolge nacheinander 
die Baupläne von Quinqueloculina, dann von Triloculina, um 


Fig. 105. Biloculina. Schnitte durch eine mikro- und durch eine makrosphärische 
Form; nach Figuren von SCHLUMBERGER. 


dann erst durch zweikammerige Einhüllung den eigentlichen Biloculina- 
Charakter zur Ausbildung zu bringen (Fig. 105).“ Die Reihenfolge des palä- 
ontologischen Auftretens ist nun die umgekehrte: Biloculina im Trias, 
Triloculina im Jura und Quinqueloculina erst in der Kreide. 
Für einen Erklärungsversuch dieser ontogenetischen Umkehrung der 
phylogenetischen Reihe muss ich auf die Originalarbeit RuumßLer’s ver- 
weisen. 


Es erschien bis vor kurzem fast aussichtslos, den Versuch zu 
machen, die Bedeutung (den Nutzen für das Thier) der verschieden- 
artigen, so mannichfaltigen Schalenformen, der Art der Anordnung und 
Verbindung ihrer Kammern, der Beschaffenheit im Allgemeinen und der 
Sculptur im Besonderen ihrer Wandungen zu ergründen. Um so grössere 
Beachtung verdient deshalb der von RHumBLEeR (1897) mit grosser 
Ueberlegung versuchte Nachweis, „dass alle während der Stammes- 
geschichte (an der Schale der Foraminiferen) auftauchenden Neubildungen 
durchaus zweckmässige sind, einerlei ob sie am Primordial- oder ob am 
Wachsthumsende oder ob sie an einer anderen Stelle der Schale auf- 
treten“. Für das Nähere muss wiederum auf die Originalarbeit ver- 
wiesen werden. 


Protozoa. Protective Organellen. 97 


III. Heliozoa. Der Körper kann nackt sein |Beispiele: Ac- 
tinophrys (Fig. 18, p. 14), Actinosphaerium (Fig. 19, p. 14)] 
oder sich durch dauernde protective Organellen schützen. Diese sind 
fast immer aus (vom Cytoplasma selbst ausgeschiedenen) Kiesel- 
stückchen von verschiedener Gestalt und Anordnung gebildet. 
Sie liegen meist isolirt an der Oberfläche des Körpers (Beispiel: 
Acanthocystis Fig. 99, p. 86, wo radiäre Kieselnadeln von der 
Oberfläche ausstrahlen und noch tangential gelagerte Kieselspieula hin- 
zukommen können). Bei Clathrulina dagegen kommt eine kieslige 
Gitterschale von kugliger Gestalt zur Ausbildung (Annäherung an die 
Radiolarien).. Auch Gallerthüllen finden sich bei einzelnen Arten. 

Der Körper von Actinolophus und Glathrulina wird von 
einem an der Unterlage befestigten, röhrenförmigen Stiele getragen. 

IV. Radiolaria. Hier kommen in Betracht 1) die harten 
Skeletbildungen und 2) die Kapselmembran. 

1) Die Skeletbildungen. Nur wenige Formen von Radio- 
larien sind skeletlos, und zwar finden sich solche nackte Arten in den 
3 Ordnungen der Spumellaria, Nassellaria und Phaeodaria, 
niemals bei den Acantharia. 


Unter den Spumellarien sind die Colloidea [Beispiele: Tha- 
lassicolla (Fig. 20, p. 15), Collozoum (Fig. 22, p. 16)], unter den 
Nassellaria die Nassoideen (Beispiel: Nassella), unter den Phä- 
odarien die Phäodiniden (Beispiel: Phaeocolla) skeletlos. 


Die überwiegend grosse Mehrzahl der Radiolarien zeigt Skelete, 
die an Mannichfaltigkeit, Complication und Zierlichkeit selbst die 
Schalen der Foraminiferen weit übertreffen. 

Material der Skelete. Die Skelete der Spumellaria und 
Nassellaria bestehen aus reiner Kieselerde, diejenigen der 
Phäodarien aus einem organischen Silicat, diejenigen der 
Acantharien aus Acanthin, einer organischen, chitinähnlichen 
Substanz. 

Form der Skelete. Bezüglich der Form (und auch der Art 
der Entstehung) des Skeletes stehen die Acantharien allen übrigen 
Radiolarien in wichtigen Punkten scharf gegenüber. 

Das Skelet der Acantharia besteht aus Radialstacheln, 
(ie im Mittelpunkt des Körpers (im Centrum der Centralkapsel) zu- 
sammenstossen und die vom Centrum aus centrifugal vom Plasma 
gebildet werden. Bei wenigen niederen Formen (Actinelliden) ist die 
Zahl und Anordnung dieser Radialstacheln unbestimmt, gewöhnlich 
eine grosse. Bei dem grossen Gewalthaufen 
der Acantharia aber finden sich constant 20 
Radialstacheln, die nach einem ganz be- 
stimmten (dem sogenannten MÜLLER’schen) 
Gesetz angeordnet sind. Die Austrittsstellen 
der 20 Radialstacheln sind nämlich zu je 4 
in 5 parallelen Kreisen an der Kugelober- 
fläche des Radiolars angeordnet, 4 im äqua- 
torialen Kreis, je 4 in den beiden Tropen- 


Fig. 106. Phractaspis prototypus HAECKEL nach 
HAECKEL 1887. Skelet. Durchmesser der Schale 0,1 mm. 


Lang, l.ehrbuch der vergleichenden Anatomie. I. 2. Aufl. 


98 Erstes Kapitel. 


kreisen und je 4 in den beiden Polarkreisen. Die Kreise stehen von- 
einander in demselben Abstande, wie die Polarkreise von ihrem respec- 
tiven Pole. In den aufeinander folgenden Kreisen sind die 4 Stacheln 
alternirend gestellt. (Vergl. Fig. 106 u. Fig. 156, p. 126.) 


Das Skelet complicirt sich im Einzelnen in sehr verschiedener Weise, 
immer aber bleiben die Stacheln nach dem Mürrzer’schen Gesetz an- 
geordnet. Die 20 Stacheln können sich um die Centralkapsel herum mit 
tangential gestellten Dornen bewaffnen; diese Dornen können sich ver- 
ästeln, anastomosiren und mit denen der benachbarten Radialstacheln 
derart in Verbindung treten, dass um die Oentralkapsel eine Gitterschale 
zu Stande kommt. Ausserhalb dieser (inneren) Gitterschale kann sich 
in ähnlicher Weise eine zweite (äussere) bilden. Die Stacheln werden 
dann zu radiären Pfeilern, welche die Gitterschalen tragen. Bestimmte 
Stacheln können dicker und länger als die übrigen werden etc. etc. 


Das Skelet der übrigen Radiolarien. Im einfachsten » 
Falle erzeugt das Sarcodietyum (Protoplasmanetz) an der Öber- 
fläche des Calymma (Gallerthülle) isolirte tangentiale Kieselnadeln 
(Fig. 21, p. 16). Wenn diese Kieselnadeln miteinander in Verbindung 
treten, entsteht eine Gitterschale. An dieser Gitterschale können nach 
aussen gerichtete radiäre Stachelfortsätze auftreten. 

Ausserhalb des alten Calymma kann sich ein neues, mit einem 
neuen Sarcodietyum, bilden, und dieses letztere kann eine zweite 
(äussere) Gitterschale bilden, die mit der ersten (inneren) durch die 
radiären Stachelfortsätze verbunden ist. Der gleiche Vorgang kann 
sich noch weiter wiederholen, so dass mehrere ineinander geschachtelte 
und miteinander durch radiale Strebepfeiler verbundene Gitterkugeln 
zu Stande kommen. Wenn die Centralkapsel dabei wächst, so kann 
sie über die erste, innerste Gitterschale (die Markschale) allseitig 
hinauswachsen, so dass diese letztere dann in der Centralkapsel ein- 
geschlossen liegt. 

Im Gegensatz zu den Acantharien vereinigen sich die Radial- 
stacheln bei den übrigen Radiolarien nicht im Centrum, sie sind Fort- 
satzbildungen nach aussen der innersten Gitterschale. 


Wir müssen darauf verzichten, auch nur eine allgemeine Uebersicht 
über die ausserordentlich mannichfaltigen Skeletbildungen innerhalb der 
grossen Ordnungen der Spumellarien, Nassellarien und Phäodarien zu 
geben. Die Kugelgestalt macht sehr verschiedenen Grundformen Platz. 
Es gelangen ellipsoidische, scheibenförmige, linsenförmige, eiförmige, 
helmförmige, zweiklappige etc. Gitterschalen zur Ausbildung mit sehr 
verschiedenartiger Sculptur, Ornamentik und Bewaffnung. Wir verweisen 
den Leser besonders auf die grossen, mit wundervollen Tafeln ge- 
schmückten Radiolarien-Monographien von Ernst HAEcKkEL und auf die 
Beschreibung eines der complicirtesten Radiolarienskelete bei der 
monographischen Behandlung von Coelospathis ancorata p. 47—55. 


2) Die Kapselmembran. Wir wissen, dass bei den Radio- 
larien das Protoplasma durch eine ursprünglich kugelschalenförmige 
„Kapselmembran“ in einen extracapsulären und einen intracapsulären 
Theil gesondert ist. Obschon diese dünne, elastische Membran, die 
aus einem chitinähnlichen Stoffe besteht, jedenfalls nur geringe pro- 


Protozoa. Protective Organellen. 99 


tective Bedeutung bat, da das harte Skelet in Verbindung mit dem 
Calymma die schützende Rolle übernimmt, wollen wir sie doch hier 
behandeln. Zur Zeit der Fortpflanzung der Radiolarien fungirt sie 
als Cyste. 

Das intracapsuläre Protoplasma steht bei allen Radiolarien durch 
die Kapselmembran hindurch mit dem extracapsulären in Verbindung. 
Zu diesem Behufe existiren ähnliche Einrichtungen wie bei den Fora- 
miniferen. Bei den Spumellarien und Acantharien ist die 
Kapselmembran (ähnlich wie die Schale der Perforata) von zahl- 
reichen feinen Poren durchlöchert, bei den Nassellarien 
und Phäodarien hingegen hat sie eine einzige Haupt- 
öffnung (das Osculum), ähnlich der grösseren Schalenöffnung der 
Imperforata. 


Bei den Spumellarien ist die Kapselmembran gleichmässig auf 
der ganzen Fläche von zahllosen feinen Poren durchsetzt. 

Die zahlreichen feinen Poren der Kapselmembran der Acantha- 
rien hingegen sind nicht gleichmässig zerstreut, sondern „zu Reihen 
angeordnet, die untereinander zu polygonalen Feldern verbunden sind“ 
oder sonst eine bestimmte Anordnung und Vertheilung zeigen. 

Die einzige grosse Hauptöffnung (das Osculum) der Centralkapsel 
der Nassellaria, die am basalen Pole ihrer Hauptaxe liegt, ist 
„durch einen kreisrunden Siebdeckel geschlossen. Dieser Siebdeckel 
erscheint, von der Fläche betrachtet, als ein scharf umschriebenes Poren- 
feld und bildet die horizontale Basis eines eigenthümlichen Kegels, der 
vertical in das Innere der Kapsel vorspringt und als Fadenkegel (Po- 
doconus) bezeichnet wird“ (Fig. 24, p. 17). Ueber den feineren und 
feinsten Bau, wie über die Bedeutung dieses ganzen Apparates herrschen 
noch verschiedene Ansichten. 

Die Kapselmembran der Phäodarien besteht aus 2 Lamellen. 
Ihre am basalen Pole der Hauptaxe gelegene Hauptöffnung ist von einem 
nicht porösen Deckel verschlossen, der sich nach aussen zu einer rüssel- 
förmigen Röhre (Proboseis) verlängert (Fig. 76, p. 50). Dieses „Opereulum 
ist von strahligen Rippen durchzogen, welche von der Basis seiner centralen 
röhrenförmigen Mündung ausgehen. Dieser Rüssel ist cylindrisch, an 
der Basis oft conisch, an beiden Enden mit kreisrunder Oeffnung“. 
Neben der Hauptöffnung können noch 2, seltener mehr Nebenöffnungen 
vorkommen. (Vgl. die Beschreibung der Kapselmembran von Coelo- 
spathis ancorata in der monographischen Darstellung dieser Form 
p- 47—55.) 


NAVI Ra gerlata, Orlrata, Sucteoria,, Bei 
vielen Formen dieser 3 Klassen treten protective Organellen in Form 
von Hüllen oder sehäusen auf. Der fundamentale Unterschied 
zwischen diesen Gebilden und den Membranen oder Pelliculae scheint 
nach dem gegenwärtigen, noch nicht befriedigenden, Stand der Forschung 
darin zu bestehen, dass die Membranen Umwandlungsproduecte 
des Exoplasmas sind und bei der Fortpflanzung durch Theilung diese 
Theilung mitmachen, während die Hüllen und Gehäuse — gewöhnlich 
von derberer Beschaffenheit — Absonderungsproducte des 
Protoplasmas nach aussen, nach Art der Cutieularbildungen, sind. 
Den Theilungsprocess des Zellleibes, den sie umschliessen, machen sie 
nicht mit. 


mi 


d 


100 Erstes Kapitel. 


Besonders häufig sind Hüllen und vor allem Gehäuse bei den 
zahlreichen festsitzenden, eines vermehrten Schutzes bedürftigen 
Flagellaten, Ciliaten und Suctorien. Doch giebt es auch ziemlich 


viele festsitzende Formen ohne, und manche freie Formen. 


mit solchen protecetiven Organellen. 


Fig. 107. Verschiedene Vertreter von Phytoflagellaten. A Chrysamoeba 
radians Kregs. B Microglena punctifera EHurEnB. C Mallomonas ploesslii 
Perry. D Dinobryon sertularia EHreng. Individuum der buschförmigen, frei- 
schwimmenden Colonie. E Mastigosphaera gobii SCHEWIAKOFF. F Chrysosphae- 
rella longispina LAUTERBORN. A, B, C, D nach KLegs, 1392/93. E nach SCHEWIA- 
KOFF, 1893. F nach LAUTERBORN, 1899. 


Wir unterscheiden (siehe besonders BÜTSCHLI und BLOCHMANN) 
die Hüllen von den Gehäusen. Die Hüllen werden vom Zellleib 
allseitig ausgeschieden, sie überziehen ohne grössere Unterbrechung 
den ganzen Körper, dessen oberflächlicher protoplasmatischer Schicht 
sie dicht anliegen. Die Fortsätze des Zellenleibes (Cilien, Geisseln) 
treten durch sie hindurch nach aussen vor, ferner sind sie an den 
Stellen durchbrochen, wo der Zellleib äussere Oeffnungen darbietet 
(z. B. am Cytostoma). 

Die Gehäuse dürften in den meisten Fällen anfänglich nach 
Art der Hüllen abgesondert werden. Dann aber tritt zwischen dem 
abgesonderten Product und dem absondernden Zellleib ein Zwischen- 
raum auf, der es dem letzteren gestattet, sich innerhalb der zum 
(rehäuse gewordenen Absonderung einer gewissen freien Bewegung 
zu erfreuen. Gehäuse haben immer mindestens eine grössere Oeffnung, 
die im Allgemeinen am Vorderende des Körpers liegt. Der — un- 
gestörte — Körper tritt mit seinem Vorderende in diese Oeffnung 


Protozoa. . Protective Organellen. 101 


oder entsendet seine Fortsätze durch sie nach aussen. Beleidigt, ver- 
mag er sich meist gegen den Grund des Gehäuses zurückzuziehen. 

Hüllen nnd Gehäuse können bei verschiedenen Gattungen und 
sogar bei verschiedenen Arten einer und derselben Gattung völlig 
unabhängig voneinander auftreten. Sie sind deshalb mehr von syste- 
matischer und biologischer, als von allgemein morphologischer Bedeutung. 

A. Die Hüllen. Nach dem “Material , aus dem sie bestehen, 
kann man 2 Hauptformen unterscheiden: Gallerthüllen und Cellulose- 
hüllen. Doch ist unsere Kenntniss von der chemischen Beschaffenheit 
der Hüllen noch eine sehr lückenhafte und ungenügende. 


a) Gallerthüllen sind bei einzellebenden Formen selten. 
Euflagellata (Monadina). Mastigamoeba verrucosa Kent. wird 
häufig in einer festsitzenden Gallerthülle angetroffen. Unter den Ciliaten 
kommt eine Gallerthülle gelegentlich oder dauernd bei Arten der Gattung 
Trachelophyllum und in sehr zarter Ausbildung bei Nassula 
elegans (Fig. 50, p. 29) vor (Holotricha). 

Nicht viel ee sind Gallerthüllen bei coloniebildenden 
oder socialen Formen. Euflagellata. In der Familie der colonie- 
bildenden Spongomonadinen ist Spongomonas dadurch ausge- 
zeichnet, dass die zahlreichen (durch fortgesetzte Theilung entstandenen) 
Individuen in eine gemeinsame Gallertmasse eingebettet sind. Die Geisseln 
der zahlreichen Einzelthiere ragen aus der verschieden gestalteten, an- 
sehnlich grossen, Gallertmasse frei vor. 

Einen schönen Fall von Bildung von Gallerthüllen zeigt uns unter den 
Phytotlagellaten beispielsweise Mastigosphaera gobii (Fig. 107 E,). 
Ferner sind Gallerthüllen für sämmtliche Volvociden charakteristisch. 

Aehnlich verhält sich Protospongia unter den Choanoflagellaten 
(Fig. 38, p. 24). 

b) Cellulosehüllen sind für die grosse Mehrzahl der Dino- 
flagellaten charakteristisch. Hier sondert der Körper einen dicht an- 
liegenden, derben Öellulosepanzer ab, der aus bestimmt angeordneten, in 
verschiedener Weise verzierten, häufig von Poren durchsetzten Platten 
zusammengesetzt is. Der Panzer ist häufig mit hornförmigen, oder 
stachelförmigen, oder flügelförmigen Fortsätzen bewaffnet (Ceratium, 
Ceratocorys, Citharistes u. s. w.) (Fig. 42, p. 25, Fig. 184, 185). 
Ueber die Ring- und Längsfurche im Panzer zur Aufnahme der Geisseln 
siehe den Abschnitt „motorische ÖOrganellen“. 

Nur bei Glenodinium ist der Panzer nicht aus Täfelchen zu- 
sammengesetzt, undGymmodinium (Fig. 41, p. 25) hat überhaupt keine 
Hülle. 


B. Gehäuse. Nach dem Materiale kann man Gallertge- 
häuse und häutige (chitinige) Gehäuse unterscheiden. Die 
(Gehäuse können sich dadurch verstärken, dass sich Fremdkörper mit 
ihnen verkleben. Die jungen Gehäuse sind fast immer durchsichtig, 
farblos, mit zunehmendem Alter können sie verschiedentliche Färbungen 
annehmen. 


a) Gallertgehäuse kommen bei einzellebenden Infusorien vor, 
doch selten. Unter den Heterotricha bildet Stentor roeseli Eurse. im 
festsitzenden Zustande eine gallertige Wohnröhre (Fig. 108). Eine ähnliche 
cylindrische Röhre bilden die Arten der Gattung Tintinnidium. Der 
hintere Theil des Thieres ist stielförmig verlängert, und mit diesem Stiele 
ist das Thier in der Wohnröhre, die bei T. semiciliatum mit Fremd- 


102 Erstes Kapitel. 


körperchen verstärkt ist, befestigt. Diese Gallertröhren sind selten be- 
festigt, meist freischwimmend an der Wasseroberfläche. Eine Gallert- 
röhre vermag unter den Hypotricha auch Stichotricha abzusondern. 

Verbreiteter sind Gallertgehäuse unter den coloniebildenden Formen. 
Euflagellata. Bei Cladomonas findet sich eine dichotomisch ver- 
ästelte Gallertröhre (Fig. 109). In dem frei vorragenden Ende der Röhrenäste 
wohnt je ein Einzelthierchen. Auch der überaus zierliche Röhrenbau 
von Rhipidodendron besteht aus dichotomisch verästelten Gallert- 
röhren, die aber nicht isolirt bleiben, sondern, indem sie sich dichtge- 
drängt in einer Lage anordnen, miteinander zu einem Fächer verwachsen, 
der bei weiterem Wachsthum in einzelne Fächerlappen ausstrahlen kann. 
Die Röhren sind am freien Rande des Fächers offen und beherbergen 
hier je ein Einzelthierchen. Die Colonie wird von einem einzigen Thier 


Fig. 109. 


Fig. 108. Stentor roeseli, nach STEIN (aus COLAUS, Zoologie). PV pulsirende 
Vacuole, N Nucleus. Länge bis 1 mm. 


Fig. 109. Cladomonas fruticulosa St. Erwachsene Colonie. Endzweige der 
Gehäuseröhre z. Th. von den Flagellaten verlassen. Vergrösserung ??°/,, nach STEIN, 
1878. 


gegründet, das eine einfache Gallertröhre abscheidet. Das Thier pflanzt 
sich durch Theilung fort, und dabei setzen die Tochterindividuen jedes 
für sich die Röhrenbildung in der Weise fort, dass die Anfangsröhre in 
zwei aneinander liegende, miteinander verwachsende Tochterröhren sich 
theilt, so geht die Verästelung mit der Vermehrung der Thiere streng 
dichotomisch weiter. Das Colonialgehäuse von Phalansterium be- 
steht aus Gallertröhren, die entweder rosettenförmig, an der Unterlage 
befestigt, angeordnet sind oder sich buschförmig von der Unterlage er- 
heben. Ciliata Heterotricha. Bei der coloniebildenden Maryna 
socialis GRUBER besteht das Gehäuse ähnlich wie bei Cladomonas 
aus dichotomisch frei verästelten Gallertsträngen, in deren ausgehöhlten, 
offenen Enden die Einzelthierchen sitzen. Peritricha. Berühmt sind 
die in Seen und grösseren Teichen oder Sümpfen vorkommenden colonie- 


EI EN ee er 


Protozoa. Protective Organellen. 105 


bildenden Ophrydien, deren knollenförmige Colonien gelegentlich eine be- 
deutende Grösse (bis über 10 cm) erreichen und aus einer ausserordentlich 
grossen Zahl von Einzelindividuen bestehen. Diese Einzelindividuen sitzen an 
den Endzweigen eines allseitig reichverästelten, dünnen Stieles, der, wenig- 
stens anfänglich, an einer Unterlage (Wasserpflanzen) befestigt ist (Fig. 110). 
Die ganze Colonie mit ihrem gemeinsamen überaus reich verästelten Stiel ist 
aber in eine gemeinsame Gallertmasse eingebettet, so dass nur an der Ober- 
fläche zur Aufnahme 
der Individuen 
becherförmige Ver- 
tiefungen ausgespart 
bleiben. Häufig bil- 
den sich im Innern 
der Gallerte Gas- 
bläschen, was die 
Loslösung der Oolo- 
nien herbeiführt. Sie 
steigen dann an die 
Oberfläche und wer- 
den flottirend ange- 
troffen. Jede Colonie Fig. 110. Ophrydium eichhorni EHurgG. Mässig 
wird von einem In- grosse, festsitzende Colonie mit völlig vorgestreckten Individuen. 
Vergrösserung °°,, nach S. KENT 1830—1882. 


dividuum gegründet, 
welches nach hinten 
einen einfachen Stiel und zu gleicher Zeit allseitig eine Gallerthülle ab- 
sondert. Das Thier pflanzt sich durch Theilung fort, die beiden Tochter- 
individuen bilden wieder je einen Stiel und sondern Gallerte ab u. s. w. 
Benachbarte Colonien können miteinander verwachsen. 


b) Häutige Gehäuse. Sie sind meist dünn, durchsichtig, 
ziemlich fest und bestehen aus einer chitinähnlichen Substanz. Sie 
kommen fast ausschliesslich bei festsitzenden Formen, und zwar so- 
wohl bei einzellebenden als bei coloniebildenden, vor. Oft sitzen sie 
dünnen, fadenförmigen Stielen auf. Ihre Gestalt ist im Einzelnen sehr 
verschiedenartig, doch prädominiren die becherförmigen, schüssel- 
förmigen, vasenförmigen, fingerhutförmigen und röhrenförmigen Gehäuse. 

Im Folgenden sind einige Beispiele solcher gehäusetragender 
Formen angeführt. 


Flagellata. Unterklasse Euflagellata. 1) Einzellebende 
Formen: ÖCodonoeca, Bicosoeca, Ascoglena, Epipyxis, Chrysopyxis, Di- 
plomita. 2) Coloniebildende Formen: Poteriodendron (die Stiele 
der jüngeren Individuen sind an der Innenwand der Gehäuse der älteren 
befestigt), Dinobryon (Fig. 34 D) (das stielförmig ausgezogene Hinter- 
ende des Gehäuses der jüngeren Individuen der freischwimmenden, 
buschförmigen Colonien am inneren Mündungsrand der Gehäuse der 
älteren Individuen befestigt), Bicosoeca socialis (Fig. 26, p. 18). Unter- 
klasse Choanoflagellata. Einzellebend Salpingoeca. Cololoniebildend 
(ähnlich wie Poteriodendron) Polyoeca (Fig. 111). 

Ciliata. Ordnung Heterotricha. Hier sind es besonders die 
marinen, pelagisch und einzeln lebenden Formen der Familie der Tin- 
tinnoinen, welche in häutigen Gehäusen leben: Tintinnus, Tintinnopsis 
(Fig. 53) (mit agglutinirten Fremdkörperchen),Codonella (ebenso), Dietyocysta. 
Ferner ist die elegante marine Gattung Folliculina durch ein röhren- 


104 Erstes Kapitel. 


Fig. 111. Polyoeca dichotoma S. K. Vergrös- 
serung ca. !%)/, nach SAVILLE KENT 1880—1882. 


Fig. 112. Schema eines Suctoriums. I Saug- 
röhrchen, Saugtentakel (sie sind in Wirklichkeit im 
Verhältniss zum Zellleib nie so dick), 2 Ektoplasma, 3 
pulsirende Vacuole, 3 Mikronucleus, 5 vordere concave 
Wand des hohlen Gehäuses 6, in welchem der Körper 
wie ein Ei in einem Eierbecher ruht, 7 hohler Stiel 
des Gehäuses, an der Unterlage befestigt, & Endoplasma, 
9 Makronucleus. 


förmiges Chitingehäuse ausgezeichnet, welches mit der Unterlage verkittet 
ist (Fig. 158). Bei dieser Gattung (und bei einigen Tintinnoinen) kommen 
besondere Einrichtungen zum Verschluss der Gehäusemündung vor. 

Ordnung Peritricha. Hier finden sich ungestielte oder kurzge- 
stielte, an der Unterlage befestigte Gehäuse bei den Arten der Gattungen 
Cothurnia, Cothurniopsis, Vaginicola und Lagenophrys (einzellebende 
Thiere). Es kommen auch hier besondere Einrichtungen zum Verschluss 
der Gehäuse vor. 

‚ Suctoria. Hier sind membranöse, gestielte oder ungestielte, stets 
befestigte Gehäuse sehr verbreitet. Die Wandung der becherförmigen 
Gehäuse ist hohl (Fig. 112), oder, mit anderen Worten, die Gehäuse haben 
eine doppelte Wand, eine äussere und eine innere. Die beiden sind durch 
einen Hohlraum getrennt und gehen am Rande des Bechers ineinander 
über (Fig. 1125, 6). Ungestielte Gehäuse finden sich bei Solenophrya, Urnula, 
Metacineta, gestielte bei Arten der Gattungen Tokophrya und Acineta. 


C. Stielbildungen. Stiele sind bei den festsitzenden Formen 
unter den Flagellaten, Ciliaten und Suctorien sehr verbreitet, und zwar 


Protozoa. Protective Organellen. 105 


sowohl bei nackten als bei beschalten oder in Gehäusen lebenden 
Formen, ferner bei einzellebenden wie bei coloniebildenden. Im 
letzteren Falle sind die Stiele meist dichotomisch verzweigt, und es 
sitzt am Ende eines jeden Endzweiges ein Individuum, seltener eine 
Gruppe von Individuen. Die Substanz der Stiele wird (fast immer 
am Hinterende des Körpers) in ähnlicher Weise abgeschieden, 
wie die Substanz der Hüllen und Gehäuse. Wo Hüllen und Gehäuse 
bei gestielten Formen vorhanden sind, setzt sich denn auch ihre Sub- 
stanz direct in die Substanz des Stieles fort. Während die fadenförmigen 
Stiele der Flagellaten im Allgemeinen keine besondere Structur er- 
kennen lassen, ist an den Stielen der Ciliata und Suctoria eine festere 
Rindenschicht von einer weicheren Markschicht mehr oder weniger 
deutlich gesondert. Bei gewissen Vorticelliden-Gattungen unter 
den Peritrichen kommen contractile Stiele vor, die unter der 
Rubrik „Bewegungsorganellen“ besonders besprochen werden. 

Das Vorkommen und die Verbreitung von Stielen bei mit 
Gehäusen oder Hüllen ausgestatteten Formen sind gleich- 
zeitig mit diesen Bildungen besprochen worden. 

Ueber Stielbildungen bei nackten Formen wollen wir 
Folgendes nachtragen. 

Unter den Flagellaten kommen nur die Euflagellaten und 
Choanoflagellaten in Betracht, bei den (freischwimmenden) Dino- 
und Cystoflagellaten finden sich Stielbildungen überhaupt nicht. 


Einzellebende Formen mit einfachem befestigten Stiel, der 
entweder bloss das fadenförmig ausgezogene Hinterende des Körpers 
oder ein wirkliches Absonderungsproduct desselben ist, sind unter den 
Euflagellaten Oikomonas und Amphimonas, unter den Choanoflagel- 
laten Monosiga.. Bei den Heteromastigoden kann die Schlepp- 
geissel gelegentlich zur Befestigung dienen und als Stiel functioniren. 

Wenn Coloniebildung erfolgt, so verhalten sich die Stiele ver- 
schieden. In dem einen Falle bilden die durch Theilung des gestielten 
Stammindividuums entstehenden Tochterindividuen neue Stiele, und das 
geht so weiter, so dass grössere oder kleinere Colonien zu Stande 
kommen, die einen gewöhnlich regelmässig dichotomisch verästelten Stiel 
besitzen ; am Ende eines jeden Endzweiges sitzt ein Individuum. Euflagellata: 
Dendromonas (reiche Colonie), Colaciumarten (kleine Colonien von 
wenigen Individuen). 

. Wenn die vom gestielten Stammindividuum durch successive Thei- 
lung entstehenden Abkömmlinge ihrerseits keine oder nur ganz kurze 
Stiele absondern, so entstehen Colonien, bei denen ein Haufen oder ein 
Büschel von Individuen dem Ende eines gemeinsamen Stieles aufsitzt. 
Beispiel: Codosiga unter den Choanoflagellaten. Die Einzelindividuen 
sind hier kurzgestielt. 

Wenn aber bei der ersten oder noch bei der zweiten, dritten, vierten 
u.s.w. Theilung die Abkömmlinge des Stammindividuums zunächst noch 
Stiele bilden und erst bei späteren Theilungen die Stielbildung unterbleibt, 
so kommen Colonien zu Stande, wo: an den Zweigenden eines ver- 
ästelten Stieles Gruppen oder Haufen von Individuen sitzen. So unter 
den Euflagellaten bei Cephalothamnium, unter den Choanoflagellaten bei 
Codonocladium (Fig. 113; hier bestehen die einzelnen Gruppen aus wenigen 
Individuen). Derselbe Habitus kommt bei Anthophysa (Euflagellata) 
(Fig. 27, p. 19) dadurch zu Stande, dass eine kugelige Gruppe von 


106 Erstes Kapitel. 


Individuen einen gemeinsamen Stiel absondert, dass dann die Gruppe 
als solche sich fortgesetzt theilt, wobei die Tochter-, Enkel- u. s. w.-Gruppen 
immer wieder gemeinsame (oder aus eng verbundenen Einzelstielen zu- 
sammengesetzte) Stiele bilden. 


Fig. 113. Codonocladium umbellatum St. (Codonosiga allioides S. K.). 
Erwachsene Colonie (Vergrösserung *8°/,) nach SAVILLE-KENT 1880/82. 


Was die Ciliata anbetrifft, so kommen Stiele nur in der Ordnung 
der Peritricha vor. Für diese fast ausschliesslich festsitzende Ord- 
nung ist aber die Stielbildung sehr charakteristisch. 


Von den gehäuse- oder hüllenlosen Formen sind einzellebend, mit 
einfachen, nicht contractilen Stielen, die Gattungen Rhabdostyla, Glossa- 
tella (Stiel sehr kurz) und Lienophora (idem). Coloniebildend mit dicho- 
tomisch verzweigten, nicht contractilen Stielen sind die Gattungen Epi- 
stylis, Campanella und Opercularia. Die contractilen Stiele der Gattungen 
Vorticella (einzellebend), Carchesium und Zoothamnium (coloniebildend) 
werden anderswo besprochen. 


Suctoria. Stiele sind nicht nur bei den mit Gehäuse versehenen 
Formen (Fig. 112), sondern auch bei den nackten sehr verbreitet, so in den 
Gattungen Podophrya, Ephelota (Fig. 60, p. 34), Tokophrya und Ophryoden- 
dron. Bei Arten der Gattung Tokophrya ist der Stiel kurz und dick. Die 
chitinige Platte mit der Dendrocometes der Unterlage (Kiemenblättchen von 
Gammarus) aufsitzt, lässt sich recht wohl als ein sehr kurzer Stiel auffassen. 
Da alle Suctorien einzellebend sind, so sind dementsprechend die Stiele 
in dieser Klasse immer einfach. 


Protozoa. Protective Organellen, 107 


b) Trichoceysten, Trichiten, Nematocysten. 


Triehocysten sind kleine, stäbchenförmige, glänzende, im 
Corticalplasma in grosser Zahl vorkommende und zu einer besonderen 
„Trichocystenschicht“ angeordnete Körperchen, die auf Reize hin plötz- 
lich zu langen Fäden explodiren, wobei sie entweder aus dem Körper 
herausgeworfen werden oder noch mit einem Ende in ihm stecken 
bleiben. Man betrachtet sie als Schutzwaffen. Sie sind besonders 
bei den holotrichen Infusorien (vergl. p.59) (doch nicht bei allen) 
verbreitet, kommen dagegen in anderen Abtheilungen nur ganz verein- 
zelt vor, so unter den Heterotrichen in der Gattung Strombidium, unter 
den Euflagellaten bei Gonyostomum semen EHRBG. Unter den Suc- 
toria ist Ophryodendron abietinum durch den Besitz von Trichocysten 
ausgezeichnet. 

Trichiten. Bei gewissen räuberischen holotrischen In- 
fusorien finden sich — vorwiegend in der Mundgegend — nadelförmige 
Plasmaeinschlüsse, die, als Trichiten bezeichnet, die Rolle von offen- 
siven oder aggressiven Organellen spielen (Fig. 114). Ausge- 
schleudert — wobei ihre Gestalt und ihre Dimensionen unverändert 
bleiben — lähmen sie die Beute. Wenn z. B. Trachelophyllum apiculatum 
„ein anderes Infusorium, wie z. B. Euplotes charon, angreift, so sieht 
man, wie dieses noch einige krampfhaft 
zitternde Bewegungen mit den (irren 
ausführt und dann ganz bewegungslos 
allmählich hinabgewürgt wird“ (BLOCH- 
MANN, 1895). 

Unter den Dinoflagellaten 
kommt bei Podolampas nach SCHÜTT 
stets an derselben Körperstelle ein 
Bündel dicht aneinander gelagerter, sehr 
feiner Fäden vor (Fig. 147 A). Bei 
Reizen lösen sich einzelne Fäden vom 
Bündel los und werden durch Poren 
der Körperhülle nach aussen hervor- 
geschleudert. Bei Peridinium eatenatum 
constatirte LEVANDER das Vorkommen 
ausschnellbarer Fäden an der ganzen 
Körperoberfläche. 

Fig. 114. Enchelyodon farctus (rar. 
u. LACHMANN. Länge bis 300 u. 7, 2 Trichiten, 
3 Makronuceleus, 7 pulsirende Vacuole. Nach 
BLOCHMANN, Mikrosk. Thierwelt des Süsswassers, 
Abth. I, Protozoa, 2. Aufl. 1895. 


Nematocysten oder Nesselkapseln von ganz ähnlicher Be- 
schaffenheit wie bei den Cnidarien kommen bei der Dinoflagellaten- 
gattung Polykrikos vor. Sie finden sich hier in geringer Zahl in der 
äusseren Plasmaschicht und sind Bläschen mit eingestülptem, spiralig 
aufgerolltem Nesselfaden, welcher durch Druck nach aussen ausgeschnellt 
werden kann. Aehnliche Nesselkapseln (Fig. 164 c) kommen gelegentlich 
bei Epistylis umbellaria unter den peritrichen Infusorien vor. 
Wenn sie vorhanden sind, sind sie gewöhnlich zahlreich und liegen, paar- 
weise vereinigt, im Corticalplasma. In den Sporen der Myxospori- 
dien (Fig. 48, p. 28) kommen Gebilde vor, die ganz wie Nesselkapseln 
gebaut sind. Da sie, gewöhnlich in einem Paar, an dem einen Pole der 


108 } Erstes Kapitel. 


Spore liegen, werden sie als Polkapseln bezeichnet. Unter dem Ein- 
flusse gewisser Reize wird auch hier der Kapselfaden aus der Pol- 
kapsel ausgeschnellt, wobei er zugleich auch aus der Spore heraus- 
tritt. Die Bedeutung dieser Polkapseln ist noch nicht ermittelt, man 
vermuthet, dass sie bei der Infeetion neuer Wohnthiere Dienste leisten. 


Anhang. Das Regenerationsvermögen. 


Als eine schützende Fähigkeit ist bei den Protozoen (wie bei den 
Metazoen) auch das weit verbreitete Vermögen der Regeneration 
zu bezeichnen. In dieser oder jener Weise verlorene Theile [des 
Zellleibes werden regenerirt, vorausgesetzt, dass das zurückbleibende 
Bruchstück einen Kern oder einen Theil des Kernes enthält. 


Frank Lituıe hat 1896 als Beitrag zu der Kenntniss der Grenzen 
der Theilbarkeit der lebenden Substanz eine Untersuchung darüber ver- 
öffentlicht, welches die kleinsten Theile von Stentor sind, die noch zu 
regeneriren vermögen. Die untere Grenze ist etwa bei 80 u. 


In welcher Ausdehnung thatsächlich das Regenerationsver- 
mögen bei den Protozoen zur Erhaltung der Individuen und der Art 
beiträgt, lässt sich zur Zeit nicht überblicken. 


IX. Motorische Organellen. 


Die motorischen Organellen der Protozoen dienen 1) zur Ortsbe- 
wegung, 2) zur Veränderung der Gestalt des Zellenleibes (oder be- 
stimmter Theile desselben) und 3) zur Erzeugung einer am Körper 
vorbeiziehenden Wasserströmung, eines Wasserstrudels, der die nöthige 
Nahrung herbeischaffen soll. Gewisse motorische Organellen, wie 
die Cilien und Flagellen, können dem erst- und dem drittgenannten 
Zwecke zugleich dienen. 

Man kann zwei Hauptkategorien von motorischen Organellen unter- 
scheiden, nämlich 1) frei nach aussen vorragende und 2) innere. 


A. Frei nach aussen vorragende motorische Organellen. 


Diese Organellen bilden classificatorische Merkmale hohen und 
höchsten Ranges. Sie zerfallen in natürlicher Weise in zwei Kate- 
gsorien, von denen die eine langsam formveränderliche, die andere 
rasch schwingende, im Uebrigen aber formbeständige Plasmafortsätze 
umfasst. Die ersteren sind für die Klasse der Sarcodina, die letzteren 
für die Klassen der Ciliata und Flagellata charakteristisch. 

I. Die langsam formveränderlichen motorischen 
Organellen der Sarcodina sind entweder Lobopodien, Filo- 
podien oder Pseudopodien. 

a) Die Lobopodien oder amöboiden Fortsätze sind stumpfe 
lappige bis fingerförmige Plasmafortsätze, an deren Bildung sich neben 
dem Ektoplasma meist auch das Entoplasma betheiligt. Sie fliessen 
langsam an Stellen des Zellenleibes der Lobosa (Amöben und Testa- 
ceen) vor, an anderen treten sie wieder ebenso langsam zurück. Sie 
dienen zur (amöboiden) Fortbewegung und zur (amöboiden) Nahrungs- 
aufnahme. Für das Nähere vergleiche man die monographische Dar- 
stellung von Amoeba, p. 35 —47. 


Protozoa. Motorische Organellen. 109 


b) Die Filopodien unterscheiden sich von den Lobopodien nur 
dadurch, dass sie lang und spitz fadenförmig sind. Diese Filopodien 
der Filosa sind ebensowenig wie die Lobopodien der Lobosa zur 
Verschmelzung geneigt. 

c) Die Pseudopodien der Reticulosa (Nuda und Fora- 
minifera) Heliozoa und Radiolaria sind äusserst lange und feine, 


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Fig. 115. A Gromia oviformis, nach M. S. ScHhuLzE; B Rotalia freyeri, nach 
M. $S. Schuzze; € Miliola, nach R. HertwiG. Im Inneren des Protoplasmas in den 
Kammern die Kerne. 


110 Erstes Kapitel. 


haarförmige, nach allen Seiten ausstrahlende, klebrige, meist zur Ver- 
schmelzung und Netzbildung geneigte Protoplasmafortsätze (Fig. 115 A, B), 
die langsam vorgestreckt und ebenso langsam zurückgezogen werden 
können und auf denen zu jeder Zeit eine Körnchenströmung zu beobachten 
ist. Sie dienen zur Nahrungsaufnahme, aber nicht zur activen Locomo- 
tion. Immerhin können sie, wenn sie sich an der ganzen Körperober- 
fläche zurückziehen, durch Verminderung des Reibungswiderstandes ein 
Sinken des im Wasser flottirendenThieres herbeiführen. 


Eine interessante Combination von Lobopodien und Pseudo- 
podien zeigt Myxotheca arenilega, ein neues, sehr primitives 
marines Rhizopod, das Scnaupınn (1893/94) entdeckte und beschrieb, 
mit wundervoll pompejanisch roth gefärbtem Plasma und einem sehr 
grossen Kern. Es ist ein „amöbenartig seine Gestalt veränderndes Plasma- 
klümpchen, allseitig von einer gallertigen Hülle umschlossen, die nackt 
sein kann oder auf ihrer Aussenfläche Sandkörnchen und andere Fremd- 
körper aufklebt; ferner besitzt es reticuläre Pseudopodien, die an be- 
liebigen Stellen die Hülle durchbrechen können“. (Diese Form ist nach 
ScHaupınn selbst möglicherweise nur ein Jugendzustand einer Sand- 
foraminifere.) 

Die Pseudopodien der Heliozoen (Fig. 18 u. 19, p. 14, Fig. 
99 A, p. 86) weichen in einigen Punkten in charakteristischer Weise von 
denen der Reticulosa und Radiolarien ab. Sie sind sehr dünn und fein, 
wenig zur Anastomosenbildung geneigt und relativ starr. Aber die 
Körnchenströmung fehlt ihnen nicht. Bei den meisten Formen tritt in 
der Axe der Pseudopodien ein fester, doch elastischer Faden (plas- 
matischer Natur) auf. Man unterscheidet diese Fortsätze als Axo- 
podien von den gewöhnlichen Pseudopodien oder Myxopodien. Die 
Axenfäden dringen bei gewissen Formen in den Zellenleib selbst ein, bis 
an die Grenze von Ekto- und Endoplasma, ja bis gegen den Mittelpunkt des 
kugeligen Körpers. Sie können aufgelöst und wieder neu gebildet werden. 

Aehnliche Axopodien, wie die beschriebenen, kommen neben den 
sewöhnlichen Pseudopodien (Myxopodien) auch bei den Acantharien 


Fig. 116. Camptonema nutans SCHAUDINN. Durchmesser 0,12 —0,18 mm, 
marin. A Schematische Reconstruction des Thieres, um die Vertheilung der Kerne und 
den Ansatz der Pseudopodien an ihnen zu zeigen. B Das Thier, nach dem Leben ge- 
zeichnet, hat eine einzellige Alge mit den Pseudopodien ergriffen. Nach FRITZ SCHAU- 
DINN 1894. 


Ai 


Protozoa. Motorische Organellen. 111 


unter den Radiolarien vor. Möglicherweise sind die radiären Acanthin- 
stacheln des Acantharienskeletes auf Axenfäden von Axopoiden zurückzu- 
führen. 

Bei einem von Scuauvınn (1894) entdeckten neuen Rhizopod, Öam- 
ptonema nutans (Fig. 116 A, B), das wohl in die Nähe der Helio- 
zo&a gehört, kommen merkwürdige Axopodien vor. Diese zeigen zunächst die 
gewöhnlichen Strömungserscheinungen, ausserdem aber vermögen sie 
drehende Bewegungen auszuführen, und drittens haben sie die Fähigkeit, 
bei Berührung umzuknicken (Fangbewegung). Sehr interessant ist auch, 
dass der Axenfaden eines jeden Axopodiums sich im Weichkörper bis zu 
einem der zahlreichen Kerne verfolgen lässt und sich an demselben mit 
einer kappenartigen Verbreiterung befestigt. 

ENnGELMANN beobachtete (1881) an den fadenförmigen, geraden und 
unverzweigten Pseudopodien eines Heliozoon (Acanthocystis) die 
merkwürdige Thatsache, dass sie sich wie Muskelfibrillen blitzschnell con- 
trahiren können. E. nannte diese Pseudopodien Myopodien. 


II. Die schwingend beweglichen motorischen Orga- 
nellen sind entweder Wimperhaare, Cilien (bei den ciliaten 
Infusorien) oder Geisselhaare, Flagellen (bei den Flagellaten). 
Eine scharfe Unterscheidung zwischen beiden Arten ist nicht immer 
möglich. Cilien sind in grosser Zahl vorkommende kurze Härchen, 
die viel kürzer sind als der Körper; Flagellen sind lange, in der Ein- 
oder Zweizahl oder doch sehr geringer Zahl vorkommende Haare, die 
meist länger sind als der Körper. Sie ersetzen durch Länge, was 
ihnen an Zahl abgeht. 

Die schwingende Bewegung der Flagellen vollzieht sich meistens 
in einer Schraubenlinie, diejenigen der Cilien in einer. Ebene. 

A. Die Geisseln oder Flagellen der Flagellaten sind 
sehr feine, hyaline Plasmafortsätze des Körpers. die energische, 
schwingende Bewegungen ausführen. Sie sind, wie schon erwähnt, 
weit länger als der Körper und nur in geringer Zahl (selten mehr 
als 2) vorhanden. Sie finden sich im Allgemeinen am Vorderende 
des Körpers, ziehen also den Körper beim Schwimmen nach sich. 

1. Unterklasse. Euflagellata. DieMonaden, Euglenen 
und Phytoflagellaten (Fig. 107, p. 100, Fig. 117) haben 1 oder 2 nach 
vorn gerichtete Geisseln. Bei den Heteromastigoden (Fig. 115) 
kommtneben der locomotorischen Hauptgeissel, dienach vorn gerichtet ist, 
eine nach hinten gerichtete Nebengeissel, dieSchleppgeissel, vor, die 
auch in der Zweizahl vorhanden sein kann. Sie wird beim Schwimmen 
unthätig nachgeschleppt, doch kann sie durch gelegentlich erfolgende 
zuckende Bewegungen als Steuerruder funcetioniren. Auch können 
sich gewisse Heteromastigoden mit dieser Schleppgeissel vorüber- 
gehend vor Anker legen. Die Polymastigoda (Fig. 119) haben 
mindestens 4 Geisseln in verschiedener Anordnung. 

2. Unterklasse. Choanoflagellata. Hier findet sich immer 
nur eine und zwar vorderständige Geissel (Fig. 140, 141,p. 152), die aus dem 
Grunde eines charakteristischen Protoplasmabechers hervorragt, der dem 
Körper vorn aufgesetzt ist und als Kragen (Collare) bezeichnet wird. 

3. Unterklasse. Dinoflagellata. Diese haben 2 Geisseln, 
eine loneitudinale und eine ringförmige oder (Gürtelgeissel, die 
sich zum Körper resp. zu seiner Cellulosehülle in folgender Weise 
verhalten. Die Cellulosehülle hat auf der Bauchseite immer eine 


112 Erstes Kapitel. 


Fig. 117. 


Fig. 117. A Euglena elongata 
SCHEWIAKOFF. 0,064 mm lang, 0,005 
bis 0.006 mm breit. B Marsupio- 
gaster striata SCHEWIAKOFF. 0,027 
mm lang, 0,015 mm breit. C Ur- 
ceolus cyclostomus STEIN. Ver- 
grösserung 1100/,. 1 Schlundeinsen- 
kung, 2 pulsirende Vacuolen, 3 Stigma 
(rother Pigmentfleck), Z Chromatophor 
(grüner Farbstoffkörper), 5 Kern, 6 
hintere Geissel, 7 Staborgan. A und 
B nach SCHEWIAKOFF, 1893; C nach 
KLeEgs, 1892/93. 


Fig. 118. Bodo edax KLEzBs. A 
eine Monade verschluckend. 7 Monade, 
2 vordere Geissel, 3 contractile Vacuole, 
4 Kern, 5 hintere Geissel (Schlepp- 
geissel). Vergrösserung ca. 1500/,, 
nach KLEBS, 1892/93. 


Fig. 119. Hexamitus inflatus DUJARDIN. Länge 13—25 u, Breite 9—15 u. 
1 Lage des Kerns, 2 vordere Geisseln, 3 Nahrungsvacuolen, 4 Mundspalten, 5 contraetile 
'Vacuole, 6 hintere Geisseln. Vergrösserung t3°°/,, nach KLEgs, 1892/93. 


oO 


Protozoa. Motorische Organellen. 13 


Längsfurche. Am Boden dieser Längsfurche (Fig. 184) erhebt sich das 
longitudinale Flagellum, legt sich nach hinten in die Furche, 
tritt hinten aus ihr hinaus und überragt den Körper nach hinten. Sie 
macht undulirende Bewegungen. Die Cellulosehülle hat ferner eine 
Ringfurche (Fig. 120 3). Die Bezeichnung ist nicht ganz exact, indem 
die Furche nicht ringförmig geschlossen ist. Sie hat vielmehr auf der 
Bauchseite zwei hintereinander gelagerte Enden, die beide in die 
Längsfurche einmünden, verläuft also um den Körper in einer niederen 
Schraubenwindung. Von der Längsfurche geht sie nach links, dann 
auf den Rücken, taucht rechts auf der Bauchseite wieder auf und 
läuft medianwärts nach der ventralen Furche, in dieselbe hinter ihrem 
Anfang einmündend. Am Vorderende der Ringfurche, dicht vor 
der Insertionsstelle der Längsgeissel, entspringt die Gürtelgeissel 
(Fig. 1202, Fig. 1545), die sich der ganzen Länge nach in die Ring- 
furche legt und in ihr undulirende Bewegungen ausführt. 


Die Längsfurche durchschneidet also die spiralig, in gewöhnlich wenig 
mehr als einem Umgang, den Körper umziehende Ringfurche an zwei 
Stellen. An oder nahe der vorderen liegt die als Geisselspalte be- 
zeichnete Durchbrechung des Panzers, in deren Grunde die beiden Geisseln 
entspringen. Bei nackten Formen befindet sich die Insertionsstelle der 
hinteren Geissel im hinteren Schnittpunkt. Dies zeigt sich besonders 
deutlich bei Formen, wo die Spiralwindung der Ringfurche nicht eine 
niedrige, sondern eine hohe resp. steile ist, so dass der Abstand zwischen 
der vorderen und hinteren Kreuzungsstelle ein beträchtlicher wird. Bei 
der Schwimmbewegung, die fast immer vorwärts erfolgt, wobei die Längs- 
geissel nach hinten gerichtet ist, rotirt der Körper um seine Achse. Nur 
in der Abtheilung der Adiniden ist die rückläufige Bewegung die Regel 
geworden. Diese Formen schwimmen mit der Längsgeissel voran. Die 


Fig. 120. Fig. 121. 


66 u 


Fig. 120. Gymnodinium tenuissimum LAUTERB., ca. °/,, Durchmesser 60 u 


der ungefähr scheibenförmig abgeplattete Körper von der Bauchseite. 1 gelbe Chromato- 
phoren, 2 Geissel in der Ringfurche 3, 5 Längsgeissel, 5 Kern. Nach LAUTERBORN 1899. 
Fig. 121. a Noctiluca miliaris SURIR., nach BÜTSCHLI, etwas verändert, bg Band- 
geissel, f Geisselhaar (Flagellum), m Peristomspalte, n Kern; b und e Geisselschwärmer von 
Noctiluea. 
8 


Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. I. 2. Aufl, 


114 Erstes Kapitel. 


Längsgeissel besorgt vorwiegend die Locomotion, die Gürtelgeissel die 
Rotation. Scnürr, 1895. 


4. Unterklasse. Cystoflagellaten. Im vordersten Winkel 
des spaltförmigen Peristoms von Noctiluca (Fig. 121) erhebt 
sich eine grosse, schwerfällig sich bewegende Bandgeissel (Ten- 
takel). Diese kann nicht mit dem Flagellum der übrigen Flagel- 
laten verglichen werden, sondern ist eine Bildung sui generis. Sie 
ist eine Ausbuchtung des Zellkörpers, besitzt eine Membran 
und plasmatischen Inhalt, der sich an der Basis der Bandgeissel 
in das Plasma des Zellleibes fortsetzt. An der der Peristom- 
spalte zugekehrten Seite ist sie rinnenförmig vertieft, und an dieser 
Seite ist ihr Plasma zu contractiler Substanz umgewandelt, die sogar 
quergestreift erscheint. Ob die Bandgeissel wirklich eine locomoto- 
rische Bedeutung hat, ist mehr als zweifelhaft. Sicher ist sie das 
Hauptorganell der Nahrungszufuhr. 

Hinter der Bandgeissel findet sich in der Peristomfurche noch 
ein kleines bewegliches Haar, das vielleicht einer gewöhnlichen 
Flagellatengeissel entspricht. 


Noctiluca flottirt im Meereswasser. Das Plasma des Thierchens 
ist specifisch schwerer, die Vacuolenflüssigkeit specifisch leichter als 
Wasser. Das Thier vermag das Verhältniss zwischen beiden selbstthätig 
so zu ordnen, dass das specifische Gewicht des Gesammtkörpers dem des 
umgebenden Meereswassers entspricht. 

Leptodiscus hat keine Bandgeissel, sondern nur ein Flagellum, 
das, wie bei Noctiluca, viel kürzer als der Körper ist. 


5. Unterklasse. Catallacta. Die Einzelthiere der Colonie 
(Fie. 43, p. 25) besitzen an ihrer freien, an der Oberfläche der kugel- 
förmigen Colonie zu Tage tretenden Seite mehrere kurze Geisselhaare 
(oder wenn man will: kräftige Cilien). Die Colonie wird durch diese 
Geisselbewegung rotirend herumgetrieben. 


Von der sonst allgemein gültigen Regel, dass bei der Schwimm- 
bewegung der Flagellaten das Thier mit der Geissel, die sich in das 
Wasser einbohrt, voraus schwimmt, giebt es, auch abgesehen von den 
Dinoflagellaten, vereinzelte Ausnahmen. Es kommt nicht selten vor, dass 
Choanoflagellaten (z. B. Codonosiga) sich von ihren Stielen loslösen 
und mit der Geissel fortschwimmen. Dabei functionirt die Geissel wie 
eine Propellerschraube, indem die Thiere mit dem hinteren Ende voraus- 
schwimmen. Dies hängt wohl damit zusammen, dass am Vorderende 
um die Geissel herum der Kragen sich befindet, der bei der Schwimm- 
bewegung mit diesem Ende voran hinderlich wäre. 

Auch bei den Vertretern der Gattung Oxyrrhis folgt die Geissel 
bei der Schwimmbewegung nach. Die Thierchen bewegen sich also 
ähnlich wie die Spermatozoen. 


B. Die Bewegungsorganellen der Ciliata (Wimper- 
infusorien) sind Cilien (Wimperhaare). 

Unter Cilien (im Gegensatz zu den Flagellen) versteht man 
kürzere, lebhaft bewegliche, haarförmige Fortsätze des Ektoplasmas, 
die die Pellicula durchsetzen und in grosser Zahl vorkommen. 

Auf der Pellieula sind die Cilien in Längs- und Querreihen an- 
seordnet. Wenn man. auf ein solches lebendiges und thätiges Wimper- 
kleid mit dem Mikroskop herabschaut, so sieht es aus wie ein vom 
Winde bewegtes Getreidefeld. Die Bewegungswellen (durch das succes- 


i 
a 


Protozoa. Motorische Organellen. 13 


sive Schlagen und Sichwiederaufrichten der Wimpern hervorgerufen) 
durchlaufen das Wimperfeld in der Längsrichtung, wobei alle Wimpern 
einer Querreihe vollständig synchronisch thätig sind. An jeder Längs- 
reihe verläuft die Bewegung continuirlich. Auf den Schlag der ersten 
Wimper folgt der der zweiten, dann der der dritten u. s. f£ „Dabei 
beginnt die Wimper stets sofort ihre Bewegung, nachdem die vorher- 
gehende Wimper begonnen und noch ehe dieselbe ihre Bewegung voll- 
endet hat.“ (Fig. 122.) 

Bei den niedersten und wohl auch ursprünglichsten Ciliatenformen 
besitzt der Körper an seiner ganzen Oberfläche ein gleichmässiges 
diehtes Wimperkleid. Dabei sind die Wimpern derart in parallelen 
Längsreihen angeordnet, dass sie in sehr gestreckten Schraubenlinien 
vom vorderen (oralen) zum hinteren Ende des spindelförmigen 
Körpers ziehen (Fig .123). Indem die Cilien das Wasser nach hinten 
schlagen, wird der Körper nach vorn bewegt. 


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CH EAN FE 


Fig. 122. Flimmerbewegung einer Wimperreihe im Profil. Nach VERWORN, Alle. 
Physiologie, 1897. 


Dieser ursprüngliche Zustand erfährt in den verschiedenen Ab- 
theilungen die verschiedensten Abänderungen, Verbesserungen und 
Complicationen, welche hauptsächlich mit zwei Erscheinungen zu- 
sammenhängen. Einmal treten die Cilien in den Dienst der Nahrungs- 
zufuhr, und zweitens übt die festsitzende Lebensweise bei einer ganzen 


Fig. 123. Fig. 124. 


Fig. 124. Drei Membranellen 
der adoralen Zone von Stentor, 
nach SCHUBERG 1890 und GRUBER 
1893. 1 Die Wimperplatten, 2 Basal- 
lamelle, 3 Endfaden, 4 Basalfibrille. 


Fig. 123. Prorodon teres EnHrsc. 
2 Cytopharynx — Zellenschlund, 3 Trichter-(Stäbchen-)Apparat, 7 Makronucleus, 5 Nahrungs- 
körper, 6 After, Cytopyge, 7 pulsirende Vacuole, Hauptvacuole und Bildungsvacuolen, 
8 Mikronucleus, 9 Pellicula mit darunter liegender Alveolarschicht des Protoplasmas. 
Nach SCHEWIAKOFF 1889. 


, von der Seite, 5?0/,. 1 Cytostoma = Zellenmund, 


S a 


116 Erstes Kapitel. 


Gruppe eine Rückwirkung auf das System der motorischen Orga- 
nellen aus. 

In die Kategorie der Cilien gehören auch die Membranellen, die 
undulirenden Membranen und die Cirren. 

Unter Membranellen (Fig. 124) versteht man ektoplasmatische, 
dreieckige oder viereckige Plättchen, welche das Wasser schlagen. Sie 
bestehen aus einer Reihe verschmolzener Cilien und lassen sich unter 
dem Einflusse gewisser Agentien in diese zerfasern. Solche zu Mem- 
branellen vereinigte Cilien zeigen eine erhöhte Leistungsfähigkeit; sie 
treten in der Umgebung des Mundes auf und stehen, die sogenannte 
adorale Zone zusammensetzend, viel mehr im Dienste der Nahrungs- 
zufuhr als der Locomotion. 

Auch die undulirenden Membranen, zarte ektoplasmatische 
Hautsäume, bestehen wohl aus verschmolzenen Cilien. Sie kommen 
nur in den Eingangspforten der Nahrung vor. 

Cirren sind grössere, vorragende Ektoplasmastäbe (Büschel ver- 
schmolzener Cilien ?), die nicht etwa, wie die einfachen Cilien, fort- 
gesetzt und in monotoner Weise das Wasser schlagen, sondern wie 
Extremitäten bewegt werden. Jetzt ruht der Körper, jetzt setzt er 
sich vermittelst seiner Cirren wie auf Stelzen nach dieser oder jener 
Richtung in Bewegung (Fig. 127). 

Der gesammte Wimperapparat, der bei den Infusorien im Dienste 
der Nahrungsaufnahme steht, wird erst unter der Rubrik „Ernährungs- 
organellen‘ eingehender besprochen. 

Unter den Ciliaten sind es die beiden Ordnungen der Holo- 
tricha und Heterotricha, bei denen im Allgemeinen noch die 
ganze Oberfläche des Körpers dieht und, wenn man von der adoralen 
Zone absieht, gleichmässig bewimpert ist. Doch schon innerhalb der 
Heterotrichen giebt es Formen, bei welchen das allgemeine Wimper- 
kleid stark redueirt ist oder ganz fehlt, so dass sich dann nur noch die 
adorale Wimperzone erhält. Diese Formen werden als Oligotricha 
von manchen Forschern zum Range einer Ordnung erhoben. Bei den 
Peritrichen, es sind fast lauter festsitzende Formen, ist die allge- 


Fig. 125. Trichodina pediculus 
EHRBG. Höhe ca. 70 u. Ansicht von der 
Vestibularseite.e. Nach BüÜTSCHLI 1887,89 
etwas vereinfacht und schematisirt. 7 Mem- 
branöser Saum, welcher die scheibenförmige 
Basalfläche umzieht, die zu einem saugnapf- 
artigen Haftapparat (6) umgebildet ist, 2 Makro- 
nucleus, 3 der Theil der adoralen Zone (4), 
welcher in das Vestibulum heruntersteigt, 
5 pulsirende Vacuole, 6 Haftapparat. 


meine Bewimperung definitiv verschwunden. Es erhält sich im All- 
gemeinen nur die adorale Wimperzone (Fig. 126), welche hier, man kann 
sagen ausschliesslich, im Dienste der Nahrungszufuhr steht, während sie 
bei den Heterotrichen daneben noch locomotorisch thätig sein kann. Neben 
der adoralen Zone erhält sich beiTrichodina (Fig. 125), einer Gattung 
parasitischer Peritrichen, die lebhaft auf ihrer Unterlage dahinzugleiten 
vermögen, noch ein hinterer Wimperring, dem ein grösseres 
vergleichend-anatomisches Interesse gebührt. Die festsitzenden Peri- 
trichen sind nämlich nicht in allen Form- und Lebenszuständen fest- 
sitzend, sondern sie können auch in freibewegliche Zustände übergehen. 


Protozoa. Motorische Organellen. 117 


Es geht sogar immer dem festsitzenden Zustande ursprünglich? ‚ein 
freier voraus. Bei den freibeweglichen Zuständen festsitzender Formen 
tritt dann häufig jener hintere Wimperring wieder auf, der Trichodina 
zeitlebens zukommt. Die Stelle, wo er auftritt, ist sogar vorgezeichnet 
durch eine den Körper umkreisende zarte und feine Ringfurche, in 


Fig. 126. Carchesium 
polypinum L. (coloniebil- 
dende Vorticellide). Einzelnes 
Individuum von der Ventral- 
seite. Länge des Einzel- 
thieres bis 60 u. Z Wimper- 
scheibe, 2 adorale Zone 
von 2 Reihen von Cilien, 
die bei /7 endigt, 3 ent- 
falteter Peristomrand, 7 pul- 
sirende Vacuole, 5 Reser- 
voir der pulsirenden Vacuole, 
6 Cytopharynx, 7 Nahrungs- 
vacuolen, & Mikronuceleus, 9 
contractile Fihbrillen (Myo- 
neme), 10 Pellieula, 77 Bün- 
del contractiler Fibrillen im 
Stiel (Stielmuskel), das durch 
Vereinigung der Myoneme 
12 entsteht, 13 Ringlinie, an 
welcher der hintere Wimper- 
kranz entsteht, 14 Cytopyge, 
15 Vestibulum, 16 undu- 
lirende Membran, 17 Stelle, 
wo, am Rande des Vestibu- 
lums angekommen, die ado- 
rale Zone der Membranellen 
aufhört. Die Figur ist etwas 
schematisirt und combinirt. 
Nach BÜTSCHLI und SCHE- 
WIAKOFF, aus LEUCKART’S 
Wandtafeln. 


welcher die Cilien auftauchen, wenn sich das Thierchen loslöst, um 
herumzuschwimmen. 

Bei den Hypotricha fehlen bewegliche Cilien auf der Rücken- 
seite vollständig. Auch auf der Bauchseite sind grosse Strecken eilien- 


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Fig. 127. Stylonychia mytilus OÖ. F. M., auf einer Unterlage kriechend, von 
der linken Seite. 1 Stirneirren, 2 adorale Zone, 3 vorderer zuführender Kanal der pul- 
sirenden Vacuole 4, 5 dorsale Borsten, 6 hinterer zuführender Kanal, 7 Schwanzborsten, 
8 Aftereirren, 9 Baucheirren. Nach O. BÜTSCHLI und W. SCHEWIAKOFF in LEUCKART, 


Zool. Wandtafeln, Tafel 65. 


118 Erstes Kapitel. 


los. Die vorhandenen Cilien sind 1) als kräftigere Griffel, Borsten 
oder Cirren zum Zwecke der Locomotion und 2) als Membranellen 
und undulirende Membranen zum Zwecke der Nahrungszufuhr 
entwickelt. Die Anordnung dieser Organellen, besonders der Cirren, 
in Reihen, Gruppen etc., ist von grosser systematischer Bedeutung. 
Man spricht von Rand-, Stirn-, Bauch-, Schwanzeirren u. s. w. (vergl. 
Fig. 127 u. 155). Dass diese Cirren als Büschel verklebter Cilien auf- 
gefasst werden, wurde schon früher angedeutet. 

Wenn auch den frei vorragenden motorischen Organellen zweifels- 
ohne ein sehr hoher Rang als classificatorischen Merkmalen zukommt, 
so giebt es doch Formen, die mit Bezug auf ihre Ausrüstung mit 
motorischen Organellen Zwischenformen oder Uebergangs- 
formen oder Mischformen darstellen. Ihnen gebührt ein grosses 
Interesse. Die folgende Uebersicht über eine Anzahl instructiver Fälle 
macht keinen Anspruch auf Vollständigkeit. 


a) Geisselhaare ausserhalb der Klasse der Flagellaten. 


Mastigamoeba (Fig. 128), Dimastigamoeba und Verwandte 
sind Flagellaten, die sich, wenn sie aufhören zu schwimmen, genau wie 
Amöben vermittelst typischer Lobopodien bewegen oder, anders ausge- 
drückt, es sind mit einer oder mit zwei Geisseln ausgerüstete Amöben, 
die zeitweise — wobei sie ihre Lobopodien einziehen — in den frei- 
schwimmenden Flagellatenzustand übergehen. 

Aehnlich wie Mastigamoeba verhält sich Ciliophrys, eine Form 
von zweifelhafter systematischer Stellung, die in zwei Zuständen vor- 
kommt, die leicht ineinander übergehen, in einem Sarcodinen- 
zustand und einem Flagellatenzustand. Im ersteren besitzt der 
amöboide, nackte, mit pulsirenden Vacuolen versehene Plasmaleib allseitig 
dünne, feine, spitze Pseudopodien, die er einzieht, wenn er unter Bildung 
von 1—2 Flagellen in den schwimmenden Flagellatenzustand übergeht. 

Bei gewissen Formen existirt sogar ein Generationswechsel 
zwischen einer sich durch Theilung und Sporenbildung fortpflanzenden 
Amöbengeneration und einer sich durch Theilung fortpflanzenden cry- 
ptomonasähnlichen Flagellatengeneration, wie ScHauvıinn 1896 für 
Paramoeba eilhardi nachgewiesen hat (vergl. p. 45 und 46 und Fig. 72). 

Man kann bei manchen Formen auch im Zweifel sein, ob man 
schwingende oder schlagende Fortsätze als Cilien oder Flagellen be- 
zeichnen soll, dann nämlich, wenn die Gebilde, wie Cilien, in der Mehr- 
zahl vorkommen, aber länger sind als Wimperhaare gewöhnlich zu sein 
pflegen. Man vergleiche z. B. Magosphaera (Fig. 43, p. 25). 

Auch unter den Wimperinfusorien (Ciliata) begegnen wir 
Formen, welche neben den Cilien Geisselhaare besitzen. SCHEWIAKOFF 
beschrieb 1893 die merkwürdige Form Maupasia mit mehreren Geisseln 
am hinteren Körpertheil und einer Hauptgeissel am Hinterende, und er 
glaubte, für diese Gattung eine besondere Gruppe, die der Mastigo- 
tricha, einrichten zu sollen. (Das Thier hat, nebenbei gesagt, einen 
einfachen Kern.) Figur 129 zeigt uns ein anderes Infusor mit einer 
langen Geissel am Vorderende, das 1899 von Roux unter dem Namen. 
von Monomastix ciliatus beschrieben wurde. 

Geisseln als motorische Organellen auf Fortpflanzungsstadien sind 
ausserhalb der Flagellaten in neuester Zeit vielfach nachgewiesen worden, 
so von ScHAuDInn 1899 bei Trichosphaerium sieboldi Schn., einer 
den Amöben nahestehenden Form, bei welcher durch Sporulation mit je zwei 


Protozoa. Motorische Organellen. 119 


Geisseln ausgerüstete Schwärmsporen (Flagello- oder Zoosporen) ent- 
stehen. Auch bei den Filosa hat Scnaupınx die Bildung von Flagellosporen 
beobachtet, nämlich 1894 beiHyalopus(Gromia)dujardiniiSchuLtze 
(1 Geissel). 1894/95 beobachteten Lister und ScHaupınn Flagellosporen- 
bildung (Zoosporen mit 2 Geisseln) bei einem Foraminifer, nämlich 
bei der megalosphärischen Generation von Polystomella crispa L. 


Fig. 128. Fig. 129. 


Fig. 125. Mastigamoeba aspera F. E. ScH. Länge 100 u. Süsswasser. 
1 Flagellum, 2 Kern, 3 Endoplasma, 4 contraetile Blase — pulsirende Vaeuole, 5 feine, 
spitze, unbewegliche Fortsätze, 6 Lobopodien, 7 Exoplasma, von winzig kleinen, stäbehen- 
förmigen Körperchen bedeckt. Nach F. E. SCHULZE 1875. 

Fig. 129. Monomastix ceiliatus Roux. Länge 75 u, Breite 14 nu. Süsswasser. 
1 Flagellum am Vorderende, wo der Mund sich befindet, 2 Makronueleus, 3 Mikronueleus, 
4 pulsirende Vaeuole, 5 Entleerungskanal derselben am Hinterende, wo zugleich die 
Cytopyge liegt. Trichiten hinter dem Munde (den Cytopharynx umstellend?). Nach JEAN 
Roux 1899. 


Dass Sporen von Heliozoen die Gestalt von Geisselschwärmern 
annehmen können, war früher schon bekannt. 1896 erbrachte sodann 
Scnaupınn den Nachweis, dass die losgelösten Knospen gewisser Heliozoen 
(z. B. von Acanthocystis) unter Umständen je zwei Geisseln bilden 
und sich vorübergehend in diesem Zustande träge fortbewegen. 

Protomonas und Pseudospora sind ciliophrysähnliche Sarco- 
dinen, die im eneystirten Zustande sich fortpflanzen und dabei in flagel- 
latenartige, ausschwärmende Sprösslinge zerfallen, die nach einiger Zeit 
in den Sarcodinenzustand übergehen. 


120 Erstes Kapitel. 


Bei denRadiolarienist die Bildung von Flagellosporen schon länger 
bekannt; vergl. besonders R. Herrwıc 1876 und Branpr 1885, 1890. 

Es wird sich wahrscheinlich herausstellen, dass die Geisselsch wärmer- 
bildung in der Klasse der Sarcodina weit verbreitet ist. 

Ganz neueren Datums ist die Entdeckung, dass die Mikro- 
sameten der Coccidien Geisseln tragen können: ScHaupınn und 
Sırpreckı 1897, Leser 1898, v. WasıeLewsky 1898, SıenLeckı 1898, 
Scuaupvınn 1900. Durch diese überraschende Entdeckung werden die 
Coceidien, bei denen bis dahin überhaupt keine Cilien oder Flagellen 
bekannt geworden waren, den übrigen Protozoen, speciell den Flagellaten, 
etwas näher gerückt. 

Man vergleiche überall den Abschnitt über die Fortpflanzung. 


b) Wimperhaare ausserhalb der Klasse der Ciliata. 


Es ist bekannt, dass gewisse Suctorien im erwachsenen Zustand 
die Saugtentakel einzuziehen und sich mit Wimpern zu bekleiden ver- 
mögen, vermittelst deren sie vorübergehend umherschwimmen. Ganz all- 
gemein aber ist in dieser mit den Ciliaten verwandten Klasse die Erschei- 
nung, dass bei der Fortpflanzung durch Knospung (siehe dort) die Knospen 
ein Cilienkleid erhalten, um, sich loslösend, als Ciliosporen zu schwärmen. Es 
existirt ein einziger Vertreter der Suctorien, nämlich die eigenthümliche 
marine Form Hypocoma (mit nur einem Saugtentakel), welche auf der 
Bauchseite im erwachsenen Zustande ein dauerndes Wimperkleid trägt. 

Von dem Vorkommen von Wimperhaaren bei erwachsenen Thieren 
der Abtheilung der Sarcodina war nichts bekannt, bis Prxarn 1897 
das interessante schwimmende Heliozoon Myriophrys paradoxa 
entdeckte (Sumpfwasser bei 
Genf). Das Thier zeigt eine 
ganz typische Heliozoen- 
organisation, trägt aber zwi- 
schen den Axopodien an der 
ganzen Oberfläche ein Kleid 
langer, geschmeidiger Cilien, 
die beinahe an Flagellen 
erinnern, und die auch dann 
fortfahren zu schlagen, wenn 
das Thier ruht (Fig. 130). 


4 


Fig. 130. Ein oberflächliches 

Stück des Körpers von Myrio- 

phrys paradoxa PENARD. Durch- 

messer des Körpers ca. 0,04 mm. 

Süsswasser. 7 Axopodien, 2 Cilien, 

3 Kiesel(?)-Plättehen. Nach EUGENE 
PENARD 1897. 


Wenn es schwimmt, so nimmt es eine gestreckt eiförmige Gestalt an und 
zieht seine vorderen Axopodien fast ganz, die hinteren bis auf die 
Hälfte zurück. 

Wenn man die Fälle überblickt, wo Cilien oder Flagellen ausserhalb 
der Klassen der Ciliata und Flagellata vorkommen, so findet man, dass 
meist mit der Bildung jener motorischen Organellen die Ausbreitung 
der erwachsenen Organismen, ganz besonders aber nach erfolgter Fort- 


Protozoa. Motorische Organellen. 121 


pflanzung die Ausbreitung der jungen Keime der Thiere zum Zwecke der 
Besiedelung neuergünstiger Standorte und A zum Zwecke 
der Copulation erzielt wird. 

Wenn sich die Thiere im Flagellatenzustand fortpflanzen, so kann 
man nicht mehr einfach von zwei verschiedenen Zuständen, in denen 
die Individuen einer und derselben Thierart angetroffen werden, sprechen, 
sondern es handelt sich dann um einen Wechsel zwischen verschiedenen 
Generationen. Es wäre dann von Fall zu Fall die Frage zu prüfen, ob 
der Generationswechsel durch Einschaltung eines Fortpflanzungsactes auf 
dem einen oder anderen Zustand erst secundär entstanden ist, oder ob 
vielleicht durch Unterbleiben der Fortpflanzung bei einer Generation 
diese Generation secundär auf die Stufe eines vorübergehenden Zustandes 
zurückgesunken ist. 


c) Lobopodien und Pseudopodien ausserhalb der Klasse 
der Sarcodina. 


Actinobolus radians Sreis ist ein interessantes, zu den niederen 
Holotricha gehörendes Infusor, welches in den Cilienlängsfurchen in 
regelmässigen Abständen lange, über die Cilien hinausragende: „Ten- 
takel“ trägt. Die Cilien finden sich an der Basis der Tentakel, je in 
einer Gruppe sich erhebend. Die Tentakel von Actinobolus haben mit 
den Saugtentakeln der Suctoria nichts gemein, erinnern vielmehr einiger- 
maassen an Pseudopodien. Wenn das Thier schwimmt, so werden sie 
zurückgezogen, wenn es zur Ruhe kommt, werden sie langsam wieder 
vorgestreckt. An einem völlig ausgestreckten Tentakel kann man drei 
Abschnitte unterscheiden: a) einen proximalen, dicken, kegelförmigen 
Theil, b) einen langen und halb so dicken Haupttheil. Beide sind voll- 
kommen durchsichtig. Es folgt ec) der kürzere, stark lichtbrechende und 
dünne Endabschnitt, der etwas verbreitert mit einem Kuöpfchen endigt. 
Dieser Endabschnitt stellt wahrscheinlich eine Trichocyste dar, die bei 
dem Hervortreten der Tentakel emporgehoben wird. 

Die Heterotrichengattung Stentor besteht aus Arten, deren Indi- 
viduen bald schwimmen, bald festgeheftet sind. Zur Besthefame dient 
das Hinterende, der Kogenannte Fuss, an dem das Endoplasma nackt zu 
Tage tritt. Wenn sich die Thiere, z. B. an einer Glaswand, befestigen, 
so schmiegt sich der Fuss als ıundliches Scheibehen an. Wenn aber 
das Thier sich in losem Detritus oder in einem Zooglöenfilz befestigt, 
so verankert es sich, indem das Endoplasma des Fusses allseitig typische 
Pseudopodien, verästelte oder unverästelte, entsendet. (Fig. 97, p. 84.) 

Wir haben oben von den Lobopodien von Mastigamoeba und Ver- 
wandten gesprochen, die gewöhnlich zu der Flagellatenordnung der 
Monaden gestellt werden. Lobopodien- und Pseudopodienbildung 
kommt aber auch bei ganz ächten Flagellaten vor. Unter den Chromomonaden 
zeigtUhrysamoebaradians Kuess (Fig. 107 A, p. 100) die Erscheinung, 
dass sie gelegentlich zu schwimmen aufhört und mittelst allseitig ausge- 
streckter spitzer Filopodien zu kriechen beginnt. Bei der verwandten 
Gattung Ochromonas ist der Körper überhaupt stets amöboid, etwas 
weniger bei Chromulina, hier besonders am Hinterende. Nicht zu ver- 
wechseln mit den amöboiden Bewegungen dieser Formen sind die sogenannten 
metaboliscehen Bewegungen anderer Flagellaten z. B., Euglena, Astasia, 
die in unregelmässigen, aber sehr ausgiebigen Contractionen des 
“Körpers bestehen. 


122 Erstes Kapitel. 


Unter den Choanoflagellaten ist gelegentliche Lobopodien- 
bildung bei den verschiedensten Formen beobachtet worden. Sie 
scheint hie und da in den Dienst der Nahrungsaufnahme zu treten, bis- 
weilen jedoch scheint sie eine Begleiterscheinung des Absterbens zu 
sein (Fig. 131). 

Während die Dinoflagellaten sich sonst in holophytischer Weise 
ernähren, giebt es nach den Beobachtungen von ScHizuine (1891) Formen, 
die der assimilationsfähigen Chromophoren entbehren, so Gymnodi- 
nium hyalinum Schitr. und Glenodinium edax Scuisr. Diese 

Formen ernähren sich in thieri- 

| scher Weise durch Aufnahme fester 
Nahrung. Bei der Nahrungsauf- 
nahme geht Gymnodinium in einen 
amöboiden Zustand über, 

zieht die Nahrung (Chlamydo- 
monas) mittelst Plasmafäden 

an sich. Es bildet sich sodann 

um die Beute eine Nahrungsvacuole 

mit eigener membranartiger Wand. 
Auch die Defäcation geschieht 

—— nach Art der Amöben. Die 
Fi Pseudopodienbildung bei Gymno- 
dinium ist neuerdings (1899) von 
ZACHARIAS bestätigt worden. Diese 
Befunde sprechen für die von Kress 
geäusserte Ansicht, dass die Dino- 


Fig. 131. A Codonosiga botrytis 

J. CL. Ein Lobopodien bildendes Indi- 

viduum, welches den Kragen und die 

Geissel eingezogen hat, ®°%/,. B Mono- 

siga ovata S. K. Ein absterbendes 

RB Individuum mit Lobopodien, Sl noaNach 
RAouL H. FRANCE 1897. 


flagellaten von amöboiden Flagellaten oder geisseltragenden Amöben, wie 
Mastigamoeba und Verwandte, abzuleiten seien. Ueber das „Amöboid- 
plasma“ anderer Dinoflagellaten (Podolampas) vergl. den Abschnitt 
über die nutritiven Organellen. 

Unter den Sporozoen sind amöboide Form und Bewegung 
für die Abtheilung der intracellulär in Blutkörperchen schmarotzenden 
Hämosporidien geradezu charakteristisch. Der berühmte Malaria- 


a b 2 d e if g 


Fig. 132. Plasmodium malariae LAvERAN (Haemamoeba laverani), varietas 
quartana GOLGI, aus dem Blut malariakranker Menschen, «a frisch infieirtes Blutkörper- 
chen, b etwas grössere Keime, ce erwachsener Parasit mit starker Pigmentkörnung, grosse 
lappige Fortsätze bildend, d abgerundete Form mit grossem Kern, e Beginn der Keim- 
bildung, f rosettenförmig um einen Restkörper angeordnete Keime, g freie Keime (Mero- 
zoiten) nach Zerfall des rothen Blutkörperehens. Nach LABBE 1894 (aus WASIELEWSKI, 
Sporozoenkunde, 1896). ; 


Protozoa. Motorische Organellen. 123 


parasit Plasmodium malariae Lav. hat aus diesem Grunde auch den 
Gattungsnamen Haemamoeba, eine andere Hämosporidienform den 
Namen Cytamoeba erhalten. 

Auch für diejenigen Myxosporidien, die in Leibesflüssigkeiten (von 
Fischen, Amphibien, Arthropoden) schmarotzen, ist die Bildung von Filo- 
podien oder Lobopodien charakteristisch. Die Abbildungen (Fig. 133 AB, C) 
zeigen zwei extreme Formen derselben. Bisweilen gleicht die Bewegung ver- 
mittelst Lobopodien durchaus derjenigen der Amöben, bisweilen erinnern 
die freien Plasmafortsätze ganz an die Filopodien z. B. von Gromia. Bei 
Leptotheca und einer Myxidiumart aus der Gallenblase von Raja 
asterias beobachtete Dorzeın (1898) eine neue Art der Bewegung ver- 
mittelst der von ihm so genannten Stemmpseudopodien; „bei dieser 
werden die Thiere durch Ausdehnung in einer Richtung ausgestreckter 
Pseudopodien von ihrem Orte weiter geschoben“. 


Fig. 135. Myxosporidien. A Chloromyxum leydigi Mınc., 750/,; B und € 
Leptotheca agilis TH£r. in verschiedenen Bewegungszuständen ; D Spore von Henne- 
guya psorospermica THEL., gefärbter Schnitt; E Leptotheca agilis TH£L., Spore, 
im frischen Zustande, 1500/, ; F, G, H, I Nosema (Glugea) bombycis NÄGELI, 
Sporen, 1500/,; F und @ im frischen Zustande, H und I mit Salpetersäure behandelt, 
I mit ausgetretenem Filament. Fig. A, D, E, F, G, H, I nach P. THELOHAN 1895. 
B und © nach F. DOFLEIN 1898. 1 Polkapseln, 2 Kerne, 3 Vacuole, 3 Lobopodien, 
5 Naht, 6 Protoplasma mit Fettkörnchen, 7 Pansporoblast, 8 Sporen, 9 gelbe Tröpfchen, 
10 entladener Spiralfaden. 


Aus der Gattung Ophryocystis, die sich u. a. durch ihren amö- 
boiden Körper auszeichnet, deren systematische Stellung innerhalb der 
Sporozoa indes noch unsicher ist, hat Aımn SchnEiper (1884) eine be- 
sondere Gruppe der Amoebosporidia errichtet. 


124 ‚Erstes Kapitel. 


B. Nicht frei vorragende motorische Organellen. 


I. Contractile Fibrillen, Myoneme. Stielmuskel 
der Vorticellen. Dei vielen Ciliaten (besonders solchen, die sich 
durch die starke Contractilität ihres Körpers auszeichnen) und bei den 
Gregarinen bildet das Exoplasma, indem es sich in contractile Sub- 
stanz umwandelt, Muskelfibrillen, sogenannte Myoneme. War das 
nicht differenzirte Protoplasma nach allen Richtungen contractil, so 
wird es mit seiner Differenzirung zu contractilen, langgestreckten Fäden 
nur in einer Richtung, aber in dieser besonders energisch, contractil, 
nämlich in der Längsrichtung. 

Die Myonemeder Ciliaten (Fig. 154) sind im Allgemeinen den 
Wimperstreifen entsprechend angeordnet und ziehen, in einer Schicht 
parallel nebeneinander verlaufend, in Meridianen vom hinteren zum 
vorderen Körperpol. Bei Heterotrichen (Stentor) wurde con- 
statirt, dass sie quergestreift sind und dass jedes Myonem der ganzen 
Länge nach rechts und links von einem feinen Kanälchen begleitet wird. 

Sehr complieirt ist das System der Myoneme nach den ausser- 
ordentlich minutiösen Untersuchungen von ENTZ (1891—1892) bei den 
Peritrichen, speciell bei den Vorticellen. Indem wir für die Ein- 
zelheiten (u. A. auch subtile Beobachtungen über die Structur der 
Pellicula, des Ekto- und Endoplasmas und des Stieles) auf dessen 
Orieinalabhandlune verweisen, wollen wir hier nur einige Hauptresul- 
tate der Untersuc hung der Myoneme hervorheben. 


Es existiren zwei Systeme von Myonemen, von denen das eine im 
 Ektoplasma, das andere im Eindoplasma liegt. 

A. Das ektoplasmatische System der Myoneme besteht 
aus 4 Schichten, die wir in der Reihenfolge von aussen nach innen auf- 
zählen. 

a) Die äussere Ringfaserschicht. Sie wird von einer ein- 
zigen Myonemfaser gebildet, welche in einer Schraubenlinie mit dicht ge- 
drängten Umgängen von der Basis des Stieles bis zum Centrum der 
Wimperscheibe verläuft. 

b) Die äussere Längsfaserschicht, aus dicht nebeneinander 
verlaufenden Fasern gebildet, die ebenfalls vom Stielende bis zum Mittel- 
punkt der Wimperscheibe hinziehen. Auf der Scheibe sind sie selbst- 
verständlich radiär_ angeordnet. 

c) Die inneren Ringfasern bilden keine zusammenhängende 
Schicht, sondern sind nur an dem die Mundscheibe umgebenden Peristom- 
wall (als Sphinkter) und an der hinteren Ringfurche entwickelt. 

d) Dieinnere Längsfaserschicht (Fig. 56, p. 32) zeigt dieselbe 
Anordnung wie die äussere, nur dass die einzelnen Fasern viel weiter von- 
einander abstehen. Da, wo der Körper sich in den Stiel fortsetzt, vereinigen 
sich alle Fasern dieser Schicht bei den Vorticelliden mit contractilem Stiel 
zu einem einheitlichen Faserbündel, dem sogenannten Stielmuskel, 
welcher im Innern des hohlen Stieles in einer sehr gestreckten Schrauben- 
linie bis zu dessen festgeheftetem Ende verläuft. 

Zu den Peritrichen mit contractilem Stiele gehören die 
Gattungen Vorticella,Öarchesium undZoothamnium. Die erstere 
Gattung ist einzellebend, die letzteren beiden bilden baumförmig verästelte 
Colonien. Der Stielmuskel geberdet sich bei diesen letzteren verschieden. 
Bei Carchesium verhalten sich jeweilen die bei der Theilung eines Indi- 
viduums entstehenden Tochterindividuen so, dass das eine den alten Stiel 


a De 


ee T te 0 TE | Un nn an 


Protozoa. Motorische Organellen. 125 


beibehält und ihn nur verlängert, während das andere einen neuen Stiel 
und Stielmuskel bildet. Der Stielmuskel geht also nicht continuirlich 
durch alle Verzweigungen des Stieles hindurch. Bei Zoothamnium hin- 
gegen theilt sich bei der Theilung der Individuen der Stielmuskel eben- 
falls, so dass er zusammenhängend ohne Unterbrechung durch sämmtliche 
Verzweigungen des Stieles hindurchzieht, die sich alle gleichzeitig con- 
trahiren. 

B. Das endoplasmatische System von Myonemen besteht 
aus Fasern, die im Endoplasma von der Wimperscheibe gegen den Cyto- 
pharynx verlaufen. Sie functioniren als Retractoren der Wimperscheibe. 


Fig. 134. Fig. 135. 


R armen 


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„gunsber re hen 
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L@, 


Fig. 154. Kleine Stücke zweier Körperstreifen von Stentor coeruleus 
EHRBG. 1 Die cilienlosen sogenannten Rippenstreifen mit blauen Körnchen in der Al- 
veolarschicht, 2 die farblosen Zwischenstreifen ; unter jedem Zwischenstreifen eine contraetile 
Fibrille (Myonem) 3, am Rande jedes Zwischenstreifens, dieht neben der Fibrille je eine 
Cilienreihe 7. Am oberen Rande sieht man die beiden Streifen im Querschnitt. Nach 
BÜTSCHLI und SCHEWIAKOFF in LEUCKART’S Wandtafeln, Tafel 65. 

Fig. 135. Clepsidrina munieri SCHNEID. Stück der Oberfläche, '°/,. 1 Myo- 
neme, anastomosirend, 2 Ektoplasma, 3 Gallertschicht, 4 Pellieula. Nach SCHEWIAKOFF 
1894. 


Die Myoneme der Gregarinen Fig. 135. Die tiefere Schicht 
des Ektoplasmas differenzirt sich wohl bei allen Gregarinen zu Myonemen, 
die, als äusserst feine Fasern dicht gedrängt angeordnet, eine Ring- 
faserschicht bilden. Diese scheint in manchen Fällen (ähnlich wie bei 
Vorticella) aus in Schraubenlinien verlaufendeu Fasern zu bestehen. 
Sehr verbreitet sind Anastomosen zwischen benachbarten Fasern. Die 
Fasern erscheinen häufig quergestreift, indem stärker und schwächer 
das Licht brechende Partien an ihnen alterniren; sie liegen in kleinen 
Kanälchen. Am Epimerit (wo ein solcher vorkommt) fehlen sie. Der 
Gregarinenkörper kann vermöge der Contraction seiner Myonemen 
wurmförmige (peristaltische) Bewegungen ausführen. 


II. Die Myophrisken der Acantharien. Die radiären 
Stacheln der Acantharien sind an der Stelle, wo sie aus dem Calymma 
hervortreten, von einer Fortsetzung dieser Gallertschicht wie von einer 


126 Erstes Kapitel. 


Scheide umgeben. Das Protoplasma an der Oberfläche des Calymma 
setzt sich auch auf diese Gallertscheide fort und differenzirt sich hier 
zu contractilen Fäden, den Myophrisken (Fig. 136), die zu 8-30 im 
Kranze um den Stachel herum angeordnet sind. Ihr distales Ende ist am 
Stachel befestigt, ihr Proximalende an der Oberfläche des Calymma. 
Bisweilen sind sie um den Stachel herum zu einem contractilen Hohl- 
kegel verschmolzen. Auf Reiz hin ziehen sie sich rasch und plötzlich 


| 
1 
! 


Fig. 136. Acanthometra elastica HAECKEL. Länge der Stacheln 0,3 bis 0,6 mm. 

Ck Centralkapsel, Wi extracapsularer Weichkörper (Calymma), n Kerne, St Stacheln, an 

ihrer Basis je ein Myophriskenkranz, P Pseudopodien. Aus R. HERTWIG’s Lehrbuch der 
Zoologie. 


zusammen, wobei sie jedenfalls, da ihr distales Ende an den Stacheln 
befestigt ist, auf das Calymma einen Zug nach aussen ausüben. Dabei 
tritt in das sich ausdehnende Calymma wahrscheinlich Wasser ein. 
Es erfolgt Verminderung des specifischen Gewichtes. Demnach wären 
also die Myophrisken der Acantharien hydrostatische Organellen. 


Anhang zu Abschnitt IX. 
Die gleitende Vorwärtsbewegung der Gregarinen. 


Die Bewegungen der Gregarinen sind von zweierlei Art, erstens Be- 
wegungen, die von Gestaltsveränderungen begleitet sind; diese werden 
durch die Contractionen der Myoneme (vide p. 125) hervorgerufen. 


Protozoa. Motorische Organellen. 127 


Zweitens vermögen die Gregarinen ohne irgendwelche Gestaltsverände- 
rung, und ohne dass dabei die Thätigkeit irgendwelcher besonderer 
motorischer Organellen beobachtet werden könnte, gleichsam mühelos, 
langsam und stetig, immer mit dem Vorderende voran, dahinzugleiten. 

SCHEWIAKOFF hat 1894 nach der Ursache dieser Bewegung ge- 
forscht und darüber bei Clepsidrina munieri SCHNEID. Folgen- 
des ermittelt. 

Die Cuticula des Körpers zeigt eine Längsstreifung, die dadurch 
hervorgerufen wird, dass convex vorspringende Längswülste (Rippen- 


17 
3 43 SA ıN Mi } ‘£ 6 f 
b \ N v4 uf H M 1 
Fig. 137. Clepsidrina mu- PO. 3 Mr Hi n uE: > 

nieri SCHNEID.. A In Be- “And | | = 
wegung begriffene Gregarine, 2 u N H 
welche in fein zerriebener Tusche SA NIE 
eine Gallertspur hinterlässt, E‘Y ? wa 33 j 
10/. B Hinteres Körperende 3 s R 1 ,% ‚Se 3 
der Gregarine — die Rippen- Me } RR 
streifen (72) und die dazwischen LEBER r ae Tr 


liegenden Furchen (2), sowie 
das Austreten von Gallertfäden 
(3) zeigend, 0%. € Stück 
eines Querschnittes und D eines 
Längsschnittes, ?°0%/,. 1 Cuti- 
eula (Rippenstreifen), 2 Gallert- 


schicht, durch die Furchen e 

(Poren) nach aussen offen, 7 Zap ag rg0 
Ektoplasma, 5 Endoplasma, 6 Post 9% e' Kir 
Fortsetzung des Ektoplasma, 2 


die Scheidewand zwischen Proto- 
merit und Deutomerit bildend, 7 
Myoneme. Nach SCHEWIAKOFF 
1894. 


streifen) mit dazwischen liegenden Furchen regelmässig alterniren 
(Fig. 137 B, ©, D). Aus dem Grunde der Furchen tritt bei der erwähnten 
:Locomotion ein schleimiges Secret hervor, das in den Furchen in Form 
von allmählich erstarrenden Schleimfäden nach hinten abfliesst. Alle 
die Schleimfäden bilden hinter dem Körper einen hohlen Gallertstiel. 
(Fig. 137 A), der bei fortschreitender Ausscheidung immer länger wird 
und dabei, sich selbst mit der Unterlage verklebend, die Gregarine 
vorwärts schiebt. 


Dieser Schleimstiel kann als von der Gregarine hinterlassene helle 
Schleimspur dann leicht beobachtet werden, wenn man die Oulturflüssig- 
keit der Gregarinen mit sehr fein geriebener Tusche, Sepia oder Carmin 
färbt. Der abgesonderte Schleim rührt wahrscheinlich von einer zwischen 
Cuticula und Ektoplasma zur Zeit der Bewegung immer nachweisbaren 
dünnen Schicht von Schleim her, aus welcher er vermuthlich durch, den 
Längsfurchen in der Cuticula entsprechende, Längsspalten hervortritt. 

SCHEWIAKOFF hat berechnet, dass die Exemplare der untersuchten 
Gregarine bei lebhafter Bewegung den Weg von 1 mm in 3 Minuten 


128 Erstes Kapitel. 


zurücklegten (bei gewöhnlichem Tempo in 10, bei langsamer Bewegung 
in bis zu 25 Minuten). 


Eine ganz ähnliche Bewegung und eine ganz entsprechende 
Ursache derselben hat SCcHAUDInN 1900 bei den Sporozoiten und 
Merozoiten von Coceidien (Öoceidium schubergi) beobachtet. 


Ueber eine wahrscheinlich von den Amöben bei ihrer Bewegung 
abgeschiedene klebrige Substanz vergl. die monographische Darstellung 
dieser Protozoen, p. 38. 


X. Ernährungsorganellen. 


Wenn wir von denjenigen Flagellaten, die sich in pflanzlicher 
Weise ernähren, absehen, so können wir innerhalb der Protozoa be- 
züglich der Ernährung 2 Hauptgruppen unterscheiden: auf der einen 
Seite die Sporozoa, auf der anderen Seite alle übrigen 
Protozoa. 

Die Sporozoa, welche endoparasitisch in anderen Thieren 
leben, besitzen keine besonderen Organellen, weder zur Zu- 
fuhr noch zur Aufnahme und Verdauung der Nahrung. Ihre Nahrung 
besteht in den eiweisshaltigen Körpersäften des Wohnthieres, in denen 
sie sich aufhalten und die an der ganzen Oberfläche des Parasiten in 
sein Plasma hinein diffundiren. 

Alle übrigen Protozoa sind auf geformte organische, stickstoff- 
haltige Nahrung angewiesen, die dem Körper zugeführt und in 
ihm verdaut, d. h. durch die Einwirkung von Verdauungssecreten 
in Lösung geführt werden muss. Bei allen diesen Protozoen bilden 
die unverdauten und unverdaulichen Nahrungsbestandtheile Excere- 
mente oder Fäcalien, die wieder aus dem Körper entfernt werden 
müssen. Im Dienste der Ernährung stehen hier nutritive Orga- 
nellen. Fast immer werden die nach aussen frei vorragenden be- 
weglichen Fortsätze des Körpers, die daneben alle oder zum Theil noch 
motorische Function haben können, also die Lobopodien, Pseudo- 
podien,. CGilien und Flagellen, in. den "Dienst des 
Nahrungszufuhr gestellt, oder es tritt bei gewissen Protozoa 
zwischen den zahlreichen beweglichen Fortsätzen des Körpers eine 
Arbeitstheilung in dem Sinne ein, dass ein Theil derselben als 
motorische Organellen zur Locomotion, ein anderer Theil als 
nutritive Organellen zur Nahrungszufuhr dient. 

Unter denjenigen Protozoen, bei denen nutritive Organellen vor- 
kommen, kann man selbst wieder 2 Gruppen unterscheiden. 

Die eine Gruppe wird durch die grosse Klasse der Sarcodina 
gebildet, bei denen die Nahrung an ganz beliebigen Stellen der Ober- 
fläche des Plasmaleibes aufgenommen werden kann und bei denen die 
Defäcation ebenfalls an den verschiedensten Stellen erfolet. 

Zu der anderen Gruppe gehören die Flagellata, Ciliata und, 
aber nur bis zu einem gewissen geringen Grade, auch dieSuetoria. Bei 
diesen geschieht die Aufnahme der zugeführten Nahrung und im All- 
gemeinen auch die Entleerung der Excremente nur an ganz bestimmten, 
localisirten Körperstellen. Viele dieser Formen besitzen einen nutri- 
tiven Organellenapparat, der im Kleinen und Einzelligen an den 
Örganapparat im Grossen erinnert, der bei den Vielzelligen das Er- 


Protozoa. Ernährungsorganellen. 129 


nährungssystem zusammensetzt. Besondere Organellen strudeln die 
Nahrung herbei, besondere Organellen leiten sie zu einem Zellenmund, 
durch welchen sie in einen Zellenschlund eintritt. Von da in das 
Plasma eintretend, wird die Nahrung in bestimmten Richtungen im 
Endoplasma fortgeleitet (Cyclose), und auf jeder Wegstrecke verhält 
sich das umgebende Protoplasma zu der sich fortbewegenden Nahrung 


Er 
#+ 


NEELCE ER 


Fig. 138. A Gromia oviformis, nach M.S. ScuhuLzE; B Rotalia freyeri, nach 
M. S. ScHuLzE; € Miliola, nach R. HERTWIG. Im Inneren des Protoplasmas in den 
Kammern die Kerne. 

Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. I. 2. Aufl. 9 


130 Erstes Kapitel. 


physiologisch in ähnlicher Weise verschieden, wie die Wandung des 
Metazoendarmes in seinen verschiedenen Abschnitten, so, dass man 
von einer verdauenden, von einer resorbirenden und von einer aus- 
leitenden Wegstrecke sprechen kann. Letztere führt zum localisirten 
Zellenafter. 


A. Sarcodina. 


Bei den Amöben wird die Nahrung (Bakterien, Detrituspar- 
tikelchen, kleine einzellige Algen u. s. w.), die auf dem Wege ange- 
troffen wird, bei der amöboiden Bewegung durch die Lobopodien 
umflossen. Dadurch tritt sie ins Endoplasma hinein, wo sie unter 

Bildung von „Verdauungsvacu- 

olen“ verdaut und nachher resor- 

birt wird. Die unverdauten Reste 
werden beim „Fortfliessen“ der 
Amöbe auf dem Wege zurück- 
1 gelassen. 


Ueber das Nähere, besonders 
auch den interessanten „Nah- 
[ rungsimport“ vergleiche die 
5 monographische Darstellung der 
1 Amöben p. 38—40. 


\ / Bei den Foraminiferen, 
Dar) & RadiolarienundHeliozoen 
0 \ | stehen die klebrigen Pseudo- 
Dr | Fr podien im Dienste der Nah- 

N % rungsaufnahme. Kommt ein Nah- 

ME! Na rungspartikelchen mit einem der 

N Ad Se; zahlreichen, nach allen Seiten 


Fig. 139. Paulinella chromato- 
phora LAUTERBORN. Länge der Schale 
0,02—0,03 mm, Durchmesser 0,015— 
0,020. 1 Beutel- oder feldflaschenförmige, 
im Querschnitt kreisrunde Schale, die aus 
fünf Reihen hintereinander angeordneter 
sechsseitiger Kieselplättehen zusammenge- 
setzt ist. Aus der etwas halsartig er- 
habenen, engen Schalenmündung treten 
die sehr langen, dünnen, zugespitzten, 
keine Anastomosen bildenden Pseudo- 
podien (Filopodien) hervor. Das mittlere 
Pseudopod wird gerade unter schlängelnder 
Bewegung eingezogen. 2 PulsirendeVacuole, 
3 die beiden wurstförmigen, im Leben 
blaugrünen Chromatophoren, 4 kugliger 
Kern. Aus zwei Figuren von R. LAUTER- 
BORN 1895 combinirt. 


ausstrahlenden Pseudopodien in Berührung, so bleibt es kleben. 
Durch lebhaftere Körnchenströmung bildet sich an der Stelle eine 
Ansammlung von Plasma, die das Nahrungskörperchen einschliesst. 
Benachbarte Pseudopodien entsenden Anastomosen zu der Stelle, mit 
lebhafter zu ihr hinziehender Körnchenströmung, so dass die Plasma- 


Protozoa. Ernährungsorganellen. 151 


ansammlung noch grösser wird. Unter Umständen kann die ganze 
Ansammlung mit der umschlossenen Nahrung durch Verkürzung der 
Pseudopodien an oder sogar in den Plasmaleib zurückgezogen werden. 
Man vergleiche auch das im Abschnitte „Motorische Organellen“ über 
die Pseudopodien, Filopodien, Axopodien etc. Gesagte. 

Bei den Thekamöben und Filosen werden die Nahrungskörper 
in das von der Schale eingeschlossene Plasma befördert. 


Im Jahre 1895 beschrieb LAUTERBORN eine sehr interessante beschalte 
Sarcodinenform, Paulinellachromatophora (Fig. 139), die zweifellos 
der Organisation nach als nahe Verwandte von Euglypha und Trinema 
zu den Filosa gehört, die sich aber ihrer Filopodien nicht zur Nahrungs- 
aufnahme zu bedienen scheint. Wenigstens wurde die Aufnahme von 
festen Nahrungskörpern nicht beobachtet; sie würde auch angesichts der 
sehr engen Schalenmündung, wenigstens für grössere Nahrungskörper, 
nicht gut möglich sein. Dafür hat dieses Lebewesen zwei grosse, 
wurstförmige, blaugrüne Chromatophoren, so dass die 
Ernährung wohl iin holophytischer Weiseerfolgen dürfte. 


B. Flagellata. 


Ueber die nutritiven Organellen derjenigen Flagellaten, die sich 
in thierischer Weise von festen Substanzen ernähren, lässt sich nicht 
viel Allgemeines sagen. Wie bei den Amöben, Foraminiferen, Helio- 
zoen und Radiolarien, so stehen auch bei den Flagellaten die Be- 
wegungsorganellen, also hier die Flagellen, im Dienste der Nahrungs- 
aufnahme. Die winzigen Nahrungspartikelchen werden durch die Be- 
wegung der Geissel an die Geisselbasis, die vorn am Körper liegt, 
getrieben, wo zu ihrer Entgegennahme und Weiterbeförderung ins 
Innere des Zellenleibes eine Mundstelle oder geradezu ein Cytostoma 
mit Cytopharynx oder eine sogenannte Empfangsvaeuole vorhanden ist. 
Die unverdauten Speisereste verlassen den Körper nicht an einer genau 
localisirten Stelle, wohl aber im Allgemeinen an seiner Hinterseite. 

Unter den Euflagellaten schon finden wir verschiedene 
Verhältnisse. Mastigamoeba kann die Nahrung nach Art der 
Amöben aufnehmen. Bei anderen Monaden wurde beobachtet, dass 
sich an der Geisselbasis im Plasma eine Vacuole bildet, die so sehr 
an die Oberfläche tritt, dass sie eine Hervorwölbung erzeugt. Nahrungs- 
partikelehen, etwa Bakterien, werden durch die Geisselbewegung an 
die Wand dieser Vacuole, die als Empfangsvacuole bezeichnet 
wird, getrieben. Dann tritt das Nahrungspartikelchen in die Vacuole 
ein, und diese entfernt sich als Nahrungsvacuole mitsammt der einge- 
schlossenen Nahrung in das Endoplasma hinein, wo die Verdauung 
stattfindet. An der Stelle der alten Empfangsvacuole bildet sich eine 
neue. 

Ganz ähnlich verhalten sich bei der Nahrungsaufnahme die mit 
den Monaden nahe verwandten Choanoflagellaten, deren Körper 
vorn einen glashell durchsichtigen, becherförmigen , oder hohlkegel- 
förmigen, für die Gruppe durchaus charakteristischen Aufsatz, den 
Kragen (Fig. 140—142), besitzt. Die überaus dünne und zarte Wand 
dieses Kragens ist ein Plasmahäutchen. Die Mündung des Kragens kann 
sich verengern und erweitern; der Kragen ist contractil, er kann sich 
verkürzen, ja er kann vollständig zurücktreten und wieder hervorwachsen. 
Auch zitternde oder schwingende Bewegungen wurden an ihm beob- 


132 Erstes Kapitel. 


achtet. Aus seinem Grunde ragt das einzige Geisselhaar hervor. 
Zwei ineinander geschachtelte Kragen kommen bei den Gattungen 
Diplosiga und Diplosigopsis (Fig. 140) vor. Verschiedene 
Beobachter glauben, dass der Kragen bei der Nahrungsaufnahme eine 
wichtige Rolle spiele, doch gehen ihre Ansichten über seine Betheili- 
sung bei diesem Vorgange weit auseinander. Wenn früher viel- 
fach vermuthet wurde, dass die Nahrung durch die Geissel in das 
Innere des Kragens hineingetrieben werde, in dessen Grunde ein 
Cytostoma vorhanden wäre, haben neuere Beobachtungen festgestellt, 
dass ausserhalb des Kragens, in einiger Entfernung hinter seiner 
Basis an einer beliebigen Stelle eine Empfangsvacuole gebildet wird, 
welche die von der Geissel herangeschleuderten Nahrungspartikelchen 
„verschluckt“ und dann mit ihnen in den Zellleib zurücksinkt. 


Fie. 140. Fig. 141. 


Fig. 140. Diplosigopsis entzii FRAncE mit dem chitinigen Gehäuse und dem 
doppelten Kragen. Drei verschiedene Varietäten 8°0/.. Nach FRANCE 1897. 

Fig. 141. Codosiga botrytis EnrgG. 1 Kern, 2 nicht pulsirende Hauptvacuole, 
3 rechte pulsirende Vacuole, 3 Nahrungsvacuole, 5 linke pulsirende Vacuole. im Begriffe 
sich aus mehreren kleinen neu zu bilden, 6 nahrungsaufnehmende Empfangsvacuole. 
Nach FıscH 1885. 


Gegenüber dieser Darstellung, die den zuerst von Bürscntı ange- 
stellten und dann 1885 von Fıscn bestätigten Beobachtungen entspricht, 
ist zu bemerken, dass neuerdings Franck (1897) an einer schon 1883 
von G&za Extz vertretenen, durchaus abweichenden Auffassung der Art 
der Nahrungsaufnahme festhält: Der trichterförmige Kragen wäre nicht 
eine ringförmig geschlossene, in sich selbst zurückverlaufende Membran, 
sondern eine Spiraldüte (ähnlich der Spiraldüte des Peristoms von Spiro- 
chona), bestehend aus zwei Windungen der Kragenmembran. In der 
Höhe des Ausgangspunktes der ersten Kragenwindung angelangt, würde 


Protozoa. Ernährungsorganellen. 133 


die zweite Windung (an der Aussenseite der ersten) am Körper herab- 
steigen. Die Nahrungspartikelchen (hauptsächlich Bakterien) gleiten nach 
dieser Ansicht in der gewöhnlich ganz engen Spalte zwischen der äusseren 
Windung und der inneren Windung resp. dem Körper hinunter, indem sich 
die Membran der äusseren Windung zugleich fortschreitend abhebt und 
so das vorübergehende Bild einer Empfangsvacuole vortäuscht. Am Ende 
der Spirale, im tiefsten Grunde der Spalte, tritt die Nahrung in das 
weichflüssige Plasma des Körpers ein und mit ihr ein sie umhüllender 
Wassertropfen, der, indem er sich ablöst, eine Nahrungsvacuole bildet. 


Fig. 142. Fig. 143. 


Fig. 142. Codonosiga botrytis 
J. CL. Combinirt aus mehreren Zeich- 
nungen, nach FRANCE 1897 (bis 30 u, 
ohne Stiel). Z Geissel, 2 Kragen, 3 Fort- 
setzung desselben (dütenförmig) zur: Bil- 
dung der scheinbaren Schlingvaeuole 7, 
5 Einsenkung im hintersten Grunde der 
Düte, mit aufgenommener Nahrung, 6, 
? Nahrungsvacuolen, 8 pulsirende Vacuole, 
9 Stiel. 

Fig. 143. Schema zum _leich- 
teren Verständnis des Kragenbaues 
im Sinne von FRANCE 1897. 


„Dieser Vorgang des Ablösens und der Bildung von Vacuolen, dieses 
„„Bintröpfeln““ der Nahrung bietet das Bild einer verschwindenden und 
sich wieder erneuernden Vacuole, das heisst einer contractilen Vacuole 
und dies ist auch die von einem grossen Theil der Forscher erwähnte 
zweite Vacuole.“ 

Der Verfasser des Lehrbuches muss offen gestehen, dass er von der 
Richtigkeit dieser Auffassung, deren Verständniss durch die Figg. 142 u. 143 
erleichtert wird, nicht ganz überzeugt ist, und dass er noch genauere 
Beobachtungen für erforderlich hält. Empfangsvacuolen werden auch bei 
(kragenlosen) Monaden gebildet. Es wäre ferner wichtig, zu erfahren, 
ob bei den Choanoflagellaten mit doppeltem Kragen zwei „scheinbare“ 
Empfangsvacuolen gebildet werden. Wenn die von Fıscn publicirte Zeich- 
nung (Fig. 141) genau nach der Natur gezeichnet ist, so lässt sie sich 
nicht mit der Auffassung von Entz und Franck in Einklang bringen. 


134 Erstes Kapitel. 


Ein, allerdings niedriger, kragenartiger, zarter Saum, welcher wall- 
artig das Vorderende mit der Geissel umzieht, wurde schon früher bei 
Poteriodendron und erst kürzlich von LAUTERBORN (1899) bei einer 
anderen neuen Monadenform (Bicosoeca socialis Fig. 26, p. 18) 
beschrieben und mit Recht als der Vorläufer des typischen Kragens der 
Choanoflagellaten betrachtet, die mit den Monaden übrigens so nahe 
verwandt sind, dass man sie einfach als Kragenmonaden bezeichnen könnte. 


Kehren wir zu den Euflagellaten zurück. 

Bei den Heteromastigoden (Fig. 144) kommt eine localisirte, 
bisweilen vertiefte, Mundstelle, ein Cytostoma, vor. Es liegt vorn 
seitlich, unmittelbar vor der Ursprungsstelle der beiden Geisseln. 
An dieser Stelle ist die Körperoberfläche 
wahrscheinlich weich und klebrig. Die 
Polymastigoda haben entweder ein 
einziges oder ein doppeltes Cytostoma. Im 
ersteren Falle (Collodietyum, Tetramitus, 
Trichomonas, Megastoma) liegt es in Form 
einer ansehnlichen grubenförmigen Vertie- 
fung vorn auf der Bauchseite, im letzteren 
Falle (Trigonomonas, Hexamitus (Fig. 145), 
Trepomonas, Spironema) finden sich die 


Fig. 144. Bodo edax Kress. A eine Monade 
verschluckend. 2 Monade, 2 vordere Geissel, 3 contractile 
Vacuole, 4 Kern, 5 hintere Geissel (Schleppgeissel). 
Vergrösserung ea. 1500,,, nach Kress 1892/93. 


beiden grossen Mundgruben an zwei gegenüberliegenden Körperseiten 
(z. B. die eine rechts, die andere links), und dementsprechend sind 
auch die Flagellen in zwei Gruppen vertheilt, die mit den Mund- 
gruben in enger Beziehung stehen. 


Fig. 145. Hexamitus inflatus Dusarpın. Länge 13 —25 u, Breite 9—15 ». 
1 Lage des Kerns, 2 vordere Geisseln, 3 Nahrungsvacuolen, Z Mundspalten, 5 contractile 
Vacuole, 6 hintere Geisseln. Vergrösserung 1300%/ , nach KLEBs 1892/93. 


Protozoa. Ernährungsorganellen. 155 


Die Euflagellatenordnung der Euglenoiden enthält vorwiegend 
Formen, die sich nicht in thierischer Weise durch Aufnahme fester 
(geformter) Nahrung ernähren, sondern saprophytisch, durch Auf- 
nahme gelöster, organischer Nahrung durch die Oberfläche oder holo- 
phytisch, wie die grünen Pflanzen, die mit Hülfe ihres Chlorophylis 
Kohlensäure zersetzen und den Kohlenstoff zum Aufbau von Par- 
amylum verwenden. Nur die Peraneminen (Peranema, Euglenopsis, 
Heteronema, Dinema) ernähren sich in rein thierischer Weise, während 
es bei den Astasinen nicht 
sicher ist, ob sie neben sapro- 
phytischer Ernährung gelegent- 
lich auch feste Nahrung auf- 
nehmen. Das Merkwürdige ist 
nun, dass alle Eugleniden, 
nicht nur die animalischen, 
sondern auch die saprophy- 
tischen und holophytischen, 
einen im Allgemeinen recht an- 
sehnlichen Cytopharynx 
besitzen (Fig. 146), der, von 
einer Fortsetzung der Körper- 
pelliceula ausgekleidet, sich 
ziemlich tief einsenkt und aus 
seinem Grunde oder von seiner 
Wand das Flagellum hervor- 
treten lässt. Wozu der Cyto- 
pharynx bei den saprophyti- 


Fig. 146. A Euglena elongata 
SCHEWIAKOFF. 0,064 mm lang, 0,005 
bis 0,006 mm breit. B Marsupio- 
gaster striata SCHEWIAKOFF. 0,027 
mm lang, 0,015 mm breit. C Ur- 
ceolus cyclostomus STEIN. Ver- 
grösserung 1100/,. 1 Schlundeinsen- 
kung, 2 pulsirende Vacuolen, 3 Stigma 
(rother Pigmentfleck), Z Chromatophor 
(grüner Farbstoffkörper), 5 Kern, 6 
hintere Geissel, 7 Staborgan. A und 
B nach SCHEWIAKOFF 1893; C nach 
KLEBS 1892/93. 


schen und holophytischen Formen dient, ist noch unsicher. Bei der 
Besprechung der pulsirenden Vacuole wird gezeigt, wie er zur Entleerung 
des Vacuoleninhaltes benutzt wird. Der Cytopharynx der Peranemen 
complieirt sich durch das Auftreten von zwei nebeneinander liegenden 
Stäbehen von erhärtetem Plasma, die von seinem Grunde tief nach 
hinten in das Endoplasma hineinragen (Fig. 146 ©). Sie sollen etwas 
vorgestreckt werden können und bei der Nahrungsaufnahme Ver- 
wendung finden. 

Bei den grün gefärbten Phytoflagellaten, die sich holo- 
phytisch und saprophytisch ernähren, fehlen demgemäss besondere 
Organellen für die Nahrungszufuhr. Immerhin ist sicher festgestellt, 
dass gewisse Phytoflagellaten, z. B. Chrysomonadinen, nebenbei auch 
thierische Ernährung zeigen können. Die Nahrungsaufnahme geschieht 


136 Erstes Kapitel. 


dann durch Empfangsvacuolen. Die Thatsache, dass niedere Flagel- 
laten sich abwechselnd oder gleichzeitig saprophytisch, helophytisch und 
animalisch ernähren können, ist von grosser Bedeutung, indem sie zeigt, 
dass auch das letzte Kriterium der thierischen oder pflanzlichen Natur 
bei den Einzelligen versagen kann (KLEgBs 1892; H. MEYER 1897). 

Bei den Dinoflagellaten findet sich an der Geisselbasis 
in der Längsfurche eine schlitzförmige Oeffnung im Panzer, die 
Geisselspalte. Ob durch diese Oeffnung geformte Nahrung auf- 
genommen werden kann, ist unsicher; sicher hingegen ist die holo- 
phytische Ernährungsweise der grossen Mehrzahl der Dinoflagellaten. 


Nur bei einer einzigen Dinoflagellatenform ist bis jetzt animalische 
Ernährung nachgewiesen, nämlich bei Gymnodinium hyalinum 
Scmwuıng, das der Chromatophoren entbehrt. ScuirLıng hat (1891) beob- 
achtet, dass diese Form bei der Nahrungsaufnahme in einen amöboiden 
Zustand übergeht und die Beute (Chlamydomonaden) durch Plasma- 
fäden in das Innere hineinzieht. 

Eine interessante Beobachtung machte Scnürt 1895 an der marinen 
Dinoflagellatenform Podolampas bipes. Wenn das Thier einige Zeit 
unter Deckglas gehalten wurde, so stellte es die regelmässige Locomotion 


Fig. 147. Podolampas bipes Stein. Es ist nur der hintere Theil des Körpers 
dargestellt. A Ausschleuderung der Fäden (Triehiten?) des Fadenbündels. B Amöboides 
Herausfliessen des Protoplasmas aus der Geisselspalte. *3°/,. Nach F. ScHürr 1895. 


vermittelst der Geisseln ein und verlor überhaupt die Geisseln gänzlich. 
Nun wurden die Fäden oder Nadeln des für diese Gattung charakte- 
ristischen Trichitenbündels durch die siebartige Durchbohrung der Mem- 
bran hervorgeschleudert. Erst einzeln, später in Büscheln schossen sie 
durch das Wasser. Dann trat aus der Geisselspalte eine körnige Plasma- 


Protozoa. Ernährungsorganellen. 137 


masse heraus, welche, indem von innen aus der Zelle neue Masse nach- 
strömte, wuchs, sich mehr und mehr verzweigte und amöboid beweglich 
über das Substrat hinfloss, den übrigen Körper nachschleppend. Die 
Zweige konnten zu langen, dünnen, oft anastomosirenden Pseudopodien 
anwachsen. 


Obschon alle Dinoflagellaten unter dem Deckglas rasch erkranken 
und absterben, hält es Scmhürr doch für möglich, dass der Process der 
Pseudopodienbildung auch im normalen Leben, vielleicht zur vorüber- 
gehenden Anheftung an ein Substrat, eine Rolle spiele. Wir fügen die 
Frage hinzu, vielleicht auch zur Nahrungsaufnahme ? 


Cystoflagellaten. Noctiluca (Fig. 121 u. 202) ernährt sich 
animalisch von kleinen, aufgenommenen Nahrungspartikelehen und hat 
gut ausgebildete nutritive Organellen. Auf der Bauchseite zieht eine 
Furche von vorn nach hinten, so dass der Körper dadurch wie ein 
Pfirsich aussieht. Vorn hinter der grossen Bandgeissel und dem 
kleinen Flagellum ist die Furche besonders tief. Im Grunde dieser 
schlundförmigen Vertiefung liegt die Mundspalte, eine Unterbrechung 
der Zellhaut, die der Nahrung den Eintritt in das Protoplasma ge- 
stattet. Die Nahrung wird dadurch in die Peristomfurche und ihre 
Schlundspalte getrieben, dass die Bandgeissel sich von Zeit zu Zeit 
gegen die Furche hinunterschlägt. 


Ueber die Ernährungsorganellen von Leptodiscus ist man noch 
nicht genügend orientirt. 


Wie sich die Catallacten (Magosphaera planula Harckkr) 
im Zustande der Colonie ernähren, weiss man nicht. Wenn sich hin- 
gegen die Colonie in die Einzelindividuen auflöst, so ernähren diese sich 
in animalischer Weise, indem sie mit der bewimperten Seite Nahrungs- 
partikelchen aufnehmen. Gehen sie dann in amöboiden Zustand über, 
nehmen sie nach Art der Amöben die Nahrung vermittelst der Lobo- 
podien auf. 


C. Ciliata. 


Alle Wimperinfusorien, mit alleiniger Ausnahme der parasitischen 
ÖOpalinen, besitzen eine localisirte Mundstelle, ein Cyto- 
stoma. Nur durch dieses Cytostoma, im einfachsten Falle eine Lücke 
im Ektoplasma, gelangt die Nahrung in das Endoplasma hinein. Ur- 
sprünglich liegt das Cytostoma an dem einen Ende (dem Vorderende) 
des spindelförmigen, ellipsoiden oder ovoiden Körpers. Doch rückt 
es bei den meisten Formen vom Vorderende etwas weg: man be- 
zeichnet dann die Seite, auf der es liegt, als die Bauchseite. Dem 
Cytostoma kommen bei der überwiegend grossen Mehrzahl weitere 
nutritive Organellen zu Hülfe, die zum Herbeischaffen der Nahrung 
und zu ihrer Hineinbeförderung in das Endoplasma dienen. Diese 
ÖOrganellen sind im Allgemeinen von dreierlei Natur. 

1) Das Cytostoma führt in eine röhren- oder trichterförmige 
Einsenkung des Ektoplasmas, die als Zellenschlund oder Cyto- 
pharynx bezeichnet wird. 

2) Die Umgebung des Cytostomas oder des Cytopharynx vertieft 
sich in grösserer Ausdehnung und bildet das Peristomfeld. 


135 Erstes Kapitel. 


3) In den Dienst der Herbeistrudelung der Nahrung und ihrer 
Weiterbeförderung in das Endoplasma tritt ein Theil oder tritt die 
(resammtheit der ursprünglich motorischen Organellen, d. h. der Cilien, 
und zwar auf dem Peristomfelde und im Cytopharynx. 

Indem solches geschieht, werden die nutritiven CGilien 

a) kräftiger und länger oder sie verschmelzen zu Membra- 
nellen oder sie bilden undulirende Membranen; 

b) sie ordnen sich auf dem Peristomfelde zu einer meist ge- 
krümmten oder spiralig gewundenen Reihe an, der adoralen Zone, 
die in den Grund des Peristomfeldes, zum Cytopharynx, führt. Die Be- 
wegung der motorischen Organellen dieser Zone (es sind meist Mem- 
branellen) befördert die Nahrung zum Schlunde. Am stärksten aus- 
gebildet ist die adorale Zone im Allgemeinen bei den vorübergehend 
oder dauernd festsitzenden Formen. 

Ein localisirter Zellenafter (Öytopyge) dürfte wohl allen In- 
fusorien zukommen. Er liegt als eine, häufig nur im Momente der 
Defäcation unterscheidbare, Lücke im Exoplasma gewöhnlich in der 
hinteren Körpergegend. 

Wir wollen nun den im Dienste der Nahrungsaufnahme stehenden 
Apparat bei einigen typischen Vertretern der Hauptabtheilungen der 
Ciliaten schildern. 


a) Holotricha. 


Das Genus Holophrya enthält wohl die einfachsten und niedersten 
Ciliatenformen. Der kurz-ellipsoidische Körper von Holophrya sim- 
plex Scnew. z. B. ist gleichmässig bewimpert und hat am vorderen 
Pole ein Cytostoma, weiter aber keine Organellen der Nahrungszufuhr. 

Enchelyodon (Fig. 148) ist 

12 ebenfalls gleichmässig bewimpert und 

RC hat ebenfalls am vorderen Pole ein 

einfaches Oytostoma. Aber hinter diesem 
liegt im Plasma ein Bündel von 
Trichiten (siehe p. 107), die, ausge- 
stossen, die Beute (Euglenen etc.) lähmen, 
welche sodann von dem sehr erweite- 
rungsfähigen Cytostoma verschluckt wird. 

Bei Prorodon (Fig. 149) und 
einigen Verwandten kommt zum Cyto- 
stoma noch ein Oytopharynx hinzu. 
Er liegt immer noch am vorderen Pole 
des einaxigen, gleichmässig bewimperten 
Körpers. Der Cytopharynx ist eine 
röhrenföürmige Ektoplasmaeinsenkung, 
deren Wand rings herum von dicht 


Fig. 148. Enchelyodon farctus CLAP. 
u. LACHMANN. Länge bis 300 u. 1 Trichiten- 
bündel, 2 Triehiten, 3 Makronucleus, Z pulsirende 
Vacuole. Nach BLOCHMANN, Mikrosk. Thierwelt 
des Süsswassers, Abth. I, Protozoa, 2. Aufl. 1895. 


nebeneinander liegenden, der Axe parallelen Protoplasmastäbchen gestützt 
wird. Wahrscheinlich sind die Stäbchen dieses Reusenapparates 
(Fig. 150) aus Trichiten hervorgegangen. 


u Di 


Protozoa. Ernährungsorganellen. 139 


Einen wichtigen Fortschritt machen Nassula und Verwandte. Typus: 
N. elegans Enuree. (Fig. 151). Der mit einem Reusenapparat ausge- 
rüstete Cytopharynx ist auf die Bauchseite des dorsoventral 


Fig. 149. Fig. 150. 


Fig. 149. Prorodon teres EHrgc. von der Seite, °?°/,. 1 Cytostoma = Zellen- 
mund, 2 Cytopharynx — Zellenschlund, 3 Reusen-(Stäbchen-)Apparat, 4 Makronueleus, 
5 Nahrungskörper, 6 After, Cytopyge, 7 pulsirende Vacuole, Hauptvaeuole und Bildungs- 
vacuolen, 8 Mikronucleus, 9 Pellieula mit darunter liegender Alveolarschicht des Proto- 
plasmas. Nach SCHEWIAKOFF 1889. 

Fig. 150. Reusenapparat von’Chlamydodon mnemosyne STEIN in seitlicher 
Ansicht. Nach v. ERLANGER 1890. 


schwach comprimirten Körpers verlagert. Seine Oeffnung liegt etwa am 
Ende des ersten Körperviertels. Ausser der allgemeinen Körperbewimperung 
tritt hier zum ersten Male eine adorale Zone starker Wimpern auf, die, 
vorn auf der Rückenseite beginnend, nach links zieht, dann auf die 
Bauchseite umbiegt und schief nach innen und hinten zum Munde verläuft. 

Der nur während der Entleerung sichtbare Zellenafter (Oyto- 
pyge) liegt ventral am Hinterende. 

Die bis jetzt besprochenen Formen und ihre Verwandten (die soge- 
nannten Gymnostomiden) öffnen nur bei der Nahrungsaufnahme den 
Mund und verschlucken ansehnliche Bissen. Eine zweite Gruppe von 
Holotrichen, die sogenannten Hymenostomiden, ernährt sich von 
ganz feiner Nahrung: es sind fast ausschliesslich Bakterienfresser. 
In der Umgebung des Schlundes, in welchem eine undulirende 
Membran auftritt, vertieft sich die Bauchseite, meist einseitig, zu einem 
Peristom. Wir haben diese Verhältnisse bei dem bekanntesten Ver- 
treter der Hymenostomata, Paramaecium, p. 55 u. ff. schon ausführlich 
geschildert. Der Mund bleibt bei dieser Gruppe immer offen, und 
eine ununterbrochen unterhaltene Wasserströmung bringt fast be- 
ständig neue feine Nahrung zu ihm hin. Wir wollen hier noch eine 
Form mit kolossal entwickelter, undulirender Membran im Bilde vor- 


140 Erstes Kapitel. 


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Fig. 151. Nassula ele- 
gans EHRBG. 0,1—0,14 mm . 
lang und 0,06—0,09 mm breit, 
von der Bauchseite. I Pig- 
mentfleck, 2 adorale Wimper- 
zone, 3Cytopharynx, 4 Gallert- 
schicht, 5 Nahrungskörper, 6 
Pellieula, 7 homogene Schicht 
des Exoplasmas, 8 Cytopyge 
(Zellenafter), 9 Makronueleus, 
10 Mikronucleus, 11 Porus 
der pulsirenden Vaecuole 12, 
13 Cytostoma (Zellenmund), 
14 Trichoeystenschicht; nach 
SCHEWIAKOFF 1889. 


Fig. 152. Pleuronema 
chrysalis EHRBG., von der 
linken Seite. Länge 0,068 bis 
0,083 mm, Breite 0,037—0,042 
mm. 72 Nahrungsvacuole, 2 
Mikronueleus, 3 Makronu- 
cleus, 4 pulsirende Vaeuole, 
5 Cytopyge, 6 Cytopharynx, 
7? undulirende Membran, & 
rechtsseitiger  Peristomrand, 
nach SCHEWIAKOFF 1889. 


TB 


Protozoa. Ernährungsorganellen. 141 


führen, Pleuronema chrysalis Enkee. (Fig. 152) und aus der Species- 
beschreibung von ScHhrwIArRorr (1889) einige Stellen abdrucken: „Fast die 
ganze Ventralseite (links in der Figur) ist durch ein ansehnliches Peristom 
ausgehöhlt. Dasselbe beginnt am Vorderende des Körpers und erweitert 
sich nach hinten. Der hintere Abschnitt des Peristoms ist an der linken 
Seite sehr stark ausgebuchtet und bildet somit eine grosse und ziemlich tiefe 
Höhle. Die Mundöffnung ist sehr klein und liegt im hintersten Peristom- 
ende, etwas näher zum linken Peristomrande. Ein besonderer Schlund 
scheint nicht vorhanden zu sein, wenigstens werden die Nahrungsvacuolen 
stets dieht an der Mundöffnung gebildet. Am linken Peristomrande ist 
eine lange und hohe undulirende Membran befestigt. Sie beginnt niedrig 
am Vorderende des Körpers, erhöht sich in der Mittelregion, biegt um 
den hinteren Peristomrand herum und steigt wieder am rechten empor. 
Jedoch erstreckt sie sich an diesem nicht weit nach vorn. Auf diese 
Weise bekommt der hintere Theil der Membran die Beschaffenheit einer 
weiten tiefen Tasche oder eines Sackes, welcher die hintere Peristom- 
erweiterung überwölbt. Die Membran kann in das Peristom vollkommen 
eingezogen werden und legt sich dann faltig zusammen. Am vorderen 
Theile des rechten Peristomrandes, d. h. bis zu der Stelle, wo die undu- 
lirende Membran aufhört, sind sehr lange und feine Oilien befestigt; 
dieselben sind schief nach hinten und nach dem Peristom einwärts ge- 
kehrt. Während der Nahrungsaufnahme (Bakterien) wird die undulirende 
Membran vollkommen ausgespannt, und die am rechten Peristomrande be- 
festigten Cilien wirbeln stark, so dass ein heftiger Wasserstrom zum 
Munde geht.“ 


b) Hypotricha. 


In dieser Abtheilung ist der im Dienste der Nahrungszufuhr stehende 
Apparat im Allgemeinen sehr complieirt. Wir beschränken uns darauf, 
ihn bei einer Form, Stylonychia mytilus O. F. M. nach den An- 
gaben von M. Kowarevsky (1882) Fig. 153 u. 154 zu beschreiben. 

Vor dem ungefähr in der Mitte der Bauchseite des dorsoventral 
abgeflachten Körpers gelegenen Mund ist der Körper zu einem drei- 
eckigen Peristom vertieft, so zwar, dass die Spitze des spitzwinkligen 
Dreiecks beim Munde liegt, die Basis nach vorn und links gerichtet 
ist. Das Peristom hat einen äusseren oder linken und einen inneren 
oder rechten Rand. 

Der Mund ist erweiterungsfähig. Die Thiere sind so gut wie omnivor. 

Der auffälligste Apparat auf dem Peristom nun ist die ad- 
orale Zone, aus einer Reihe kräftiger, dreieckiger Membranellen ge- 
bildet. Sie beginnt am vorderen rechten Körperrand, zieht diesem entlang 
nach links und folgt von hier im Bogen der linken Peristomwand 
bis zum Cytostoma. Der rechte Peristomrand wölbt sich mit 
einer scharfen Kante oder Schneide gegen das Peristom vor. Auf der 
dorsalen Seite dieser Schneide verläuft in der Längsrichtung eine 
wohlentwickelte präorale undulirende Membran. Ihr hinteres 
Ende setzt sich in den Schlund hinein fort. Die präorale Membran wird 
in ihrem Verlaufe auf ihrer Ventralseite escortirt von einer Reihe dünner 
und langer präoraler Cilien, die wie die präorale undulirende 
Membran nach links in das Peristom vorragen. Auf ihrer Dorsalseite 
wird sie von einer zweiten, schmäleren, der sogenannten inneren un- 
dulirenden Membran begleitet. Links von dieser, aber immer noch 


142 Erstes Kapitel. 


Fig. 1535. Stylonychia mytilus O.F.M. von der Bauchseite. Länge bis 375 u. 
Combinirte Figur, nach STEIN 1859, M. KOWALEVSKY 1882, BÜTSCHLI und SCHEWIA- 
KOFF (in LEUCKART’s zool. Wandtafeln). 

1 Oberlippe, 2 zuführender Kanal der pulsirenden Vacuole, 3 adorale Membranellen- 
zone, } Peristom, 5 zuführender Kanal der pulsirenden Vaeuole, 6 rechter, vorspringender 
Peristomrand, 7 pulsirende Vacuole, 8 hintere Hälfte des Makronucleus, 9 hinterer Mikro- 
nucleus, 70 Cytopyge (Zellenafter) auf dem Rücken, aus derselben wird eben eine Bacil- 
lariacee entleert, 71 Aftereirren, 12 Schwanzborsten, 73 Baucheirren, 14 Tastborsten, 
15 Cytostoma (Zellenmund), 76 präorale Cilienreihe, 17 rechtsseitiger Grund des Peristoms, 
18 vordere Hälfte des Makronucleus, 19 präorale undulirende Membran, 20 Stirneirren. 

Der rechten und der linken Körperseite entlang je eine Längsreihe von Randeirren. 
Im Innern des Körpers aufgenommene Nahrung. Der Organelleneomplex des Peristoms ist 
nur theilweise dargestellt, indem die endorale Cilienreihe und die endorale undulirende 
Membran weggelassen sind. Ant. vorn, Sin. links, Post. hinten, Dex. rechts. 


Protozoa. Ernährungsorganellen. 145 


weit rechts auf dem Peristomboden, verläuft ferner die endorale un- 
dulirende Membran und taucht hinten in den Cytopharynx hinein. 
Ungefähr in der Mitte des Peristomfeldes zieht schliesslich eine Reihe 
von kurzen endoralen Cilien von vorn nach hinten, wo sie sich 
ebenfalls in den Cytopharynx fortsetzt. Details (über den Peristom- 


Fig. 154. Stylony- 
chia mytilus O.F.M. 
A Ansicht des Peristoms 
und seines Örganellen- 
complexes von der Ven- 
tralseite. Nur die Um- 
risse gezeichnet. Drechte, 
S linke Seite des Peri- 
stoms, resp. des Körpers. 
1 Der lamellenartig vor- 
springende rechte Peri- 
stomrand, 2  präorale 
Cilienreihe, 3 präorale 
undulirende Membran, 
4 innere wundulirende 
Membran, 5 endorale 
undulirende Membran, 
6 endorale Cilienreihe, 
7 einzelne Membranellen 
der adoralen Zone, 8 
innerster  rechtsseitiger 
Grund des Peristoms, 10 
Cytostoma, in den Zellen- 


RED, 
sehlund führend. B Ide- 
aler Querschnitt durch N /]] 
das Thier in der Gegend HH / IN. $ 
des Peristoms.  Bedeu- JÄN N; 
tung der Verweiszahlen ’ Ih ER S P 
1) ); IN N ; N 
HU / N ZN) N 


wie bei A. 9 Rücken- i IR N 
borsten (Tastborsten). Die U Z nz RN 
Baucheirren sind nicht Wi WI ! » 3 N N 
dargestellt. Nach M. Ko- EI 7 SS 
WALEVSKY 1882, un- 3 

wesentlich verändert. 

apparat von Stylonychia pustulata Enke.) finden sich auch in der 
neueren Arbeit von ProwAzer (1899), der unter anderem die Angabe 


macht, dass die präorale Membran von vorn nach hinten ca. 83mal in 
der Minute undulirt. 


c) Heterotricha. 


Bei den Heterotrichen ist der im Dienste der Nahrungszufuhr 
stehende ÖOrganellenapparat sehr gut ausgebildet. Wir wollen uns auf 
einige Beispiele beschränken. 

A. Polytricha. Bursaria (Fig. 155 u. 156) hat ein riesig ent- 
wickeltes Peristom. Es ist eine tiefe Tasche, die am quer abgestutzten Vorder- 
ende des eiförmigen, dorsoventral etwas abgeplatteten Körpers mit weiter 
Oeffnung beginnt und sich von hier tief in den Körper hinein und weit 
nach hinten erstreckt. Die vorn breite Mündung zieht auf der Bauchseite, 
allmählich schmäler werdend, nach hinten, um sich vor dem Beginn des 
letzten Körperdrittels zu schliessen, während der von hier an geschlossene 
Peristomsack sich trichterförmig noch weiter nach hinten in den Körper 
hinein fortsetzt, indem er zugleich nach links umbiegt. Das Cytostom 


144 Erstes Kapitel. 


ist ‘ein langer Spalt, der in der Peristomwand, auf ihrer rechten Seite, 
von vorn nach hinten zieht bis in die hinterste Spitze des Peristom- 
sackes. Die adorale Zone besteht aus sehr breiten Organellen und durch- 
zieht den ganzen Peristomsack an seiner linken Wand (vergl. BRAUER 
1886, ScHuBERG 1887). 


Beiläufig sei auch der Nahrung von Bursaria Erwähnung gethan. 
Prowazek beobachtete (1899) in den Nahrungsvacuolen kleine Para- 
mäcien, Vorticellen, Stentor, Flagellaten, Euglenen, Chilomonas para- 
maecium, Phacus, Synura uvella, Protococcaceen, Navicula, Distoma etc. 
EHnrengerG hatte auch Rotifer und Philodina angegeben. Die Flagellaten 
bewegen sich noch ziemlich lange in den Nahrungsvaecuolen. 

Stentor (Fig. 157) ist das 

12 classische Beispiel für eine 

elegante Ausbildung der ado- 
ralen Zone. Der Körper von 
Stentor ist keulenförmig und 
wird ansehnlich gross, im 
ausgestreckten Zustande bis 
zu lmm lang. Man stelle sich 
nun vor, die frei vorragende 
Basis des Kegels sei wie 
von einer normal, d. h. 
rechts gewundenen Haliotis- 
schale (solche finden sich ja 


Fig. 155. Bursaria trunca- 
tella O. F.M. Länge bis 1,5 mm, 
Süsswasser. Thier von der Ventral- 
seite. Die Cilien an der Oberfläche 
des Körpers sind nicht dargestellt. 
Kern und Inhaltskörper ebenfalls 
weggelassen, auch die Streifungen 
der inneren Theile. 2 Ausbuch- 
tung der Peristomhöhle am Vorder- 
ende, 2 Peristomstreifen, auf denen 
die Membranellen stehen, 2b Peri- 
stom, 3 Ektoplasma, 4 Peristom- 
band, 5 Mundspalte, 6 hinterer 
Fortsatz des Peristombandes, 65 
Septum, 7 Peristomwinkel, 8 Ekto- 
plasma, 9 rechter Peristomrand, 
10 Peristomplatte, 72 Ectoplasma 
12 Querband. Nach A. SCHUBERG, 
1387. 


in jeder Sammlung) eingedrückt und zwar mit ihrer (dorsalen) Aussenseite, 
so bekommt man eine ziemlich exacte Vorstellung von der Conformation 
dieser Gegend. Die helicoid ausgehöhlte Basis (etwas mehr als ein 
Umgang) wird als Stirnfeld bezeichnet und ist wie die übrige Körper- 
oberfläche mit Cilien besetzt, die in parallelen Reihen angeordnet sind, 
welche ungefähr wie die Längsrippen der Ohrmuschelschale verlaufen. 
Der helicoid in die Tiefe tauchende Apex, welcher die Fortsetzung des 
helicoiden Stirnfeldes ist, stellt das eigentliche Peristom dar, in dessen 
tiefstem apicalen Grunde erst das Cytostoma liegt. Die adorale Zone, 
gebildet von langen, aber schmalen Membranellen, folgt dem ganzen 


Protozoa. Ernährungsorganellen. 145 


Rande des helicoiden Stirnfeldes und setzt sich auch in das enge Peri- 
stom fort. Für das Detail vergl. Scnuserg 1890(91) und H. P. Jonx- 
son 1893. 


Follieulina(Fig. 158) 
ist ein Stentor, bei dem der die 
adorale Zone von Membra- 
nellen tragende Rand des 
Stirnfeldes jederseits flügel- 
förmig zu einem ansehnlich 
grossen, länglich elliptischen 
Fortsatz ausgewachsen ist. 


B)Oligotricha. Unter 
den verschiedenartigen, zum 
Theil sehr bizarren Formen 
dieser nicht sehr homogenen 
Abtheilung wollen wir zwei 
herausgreifen. 


Fig. 156. Drei Querschnitte 
durch Bursaria truncatella 
O.F.M. 4A Durch den vorderen 
Körpertheil in der Höhe von c 
Ziffer 11 in Fig. 155. B Weiter 
hinten, etwa am Ende des ersten 
Körperdrittels. € Durch den hin- 
teren Körpertheil, etwas hinter der 
Ziffer 8 in Fig. 155. dex Rechte, 
sin linke Körperseite. Die Be- 
zeichnungen haben die gleiche Be- 
deutung wie in Fig. 155, ausserdem 
12a Peristomhöhle, 13 Septal- 
raum, 24 Nahrungssvacuolen, 15 
Kern, 76 Membranell der adoralen 
Zone, schematisch eingezeichnet, 
auf einem Peristomstreifen sich er- 
hebend. Nach SCHUBERG 1837. 


Wir schildern zunächst den Apparat nutritiver (und zugleich mo- 
torischer) Organellen von Codonella (Tintinnopsis) beroidea 
Stein (Fig. 159), eines Vertreters der marinen, pelagischen, mit einer Hülse 
versehenen Tintinnoiden, deren durch die adorale Membranellenzone be- 
wirkte Locomotion in einem hastigen ungestümen Vorwärtsschwimmen 
in gerader Linie besteht, wobei der Körper um seine Längsaxe rotirt. 


Der im ausgestreckten Zustande kegelförmige, überaus contractile 
und metabolische Körper ist vorn quer abgestutzt. Die abgestutzte 
Fläche ist das Peristom- oder Stirnfeld. Es ist an seinem Rande 
von dem ringförmigen Peristomsaum (wie von einem Ringwall) um- 
geben, dessen äussere Wand ohne Grenze in die Aussenwand des 
Körpers übergeht. Der Peristomsaum ist zierlich gelappt, seine innere 
Fläche wulstig; er ist sehr verengerungs- und erweiterungsfähig. An 
der inneren Seite trägt er die einfache Spiralreihe der mächtigen 
adoralen Membranellen, die, 20—30 der Zahl nach, „einen herr- 
lichen Anblick“ gewähren. Diese spiralige Zone ist fast ringförmig ge- 
schlossen, indem das Ende des ersten Umganges kaum merklich unter 

Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. I. 2. Aufl. 10 


146 Erstes Kapitel. 


(hinter) dem Anfang liegt. An dieser Stelle, die links liegt, setzt sich 
die adorale Zone in eine Spiralreihe kürzerer Membranellen fort, die 
in eine trichterförmige Einsenkung des Peristomfeldes (präorale Höhle 
Vestibulum 11) hinuntersteigt bis zum ÜCytostoma, das in seinem 
Grunde liegt. Die adoralen Membranellen sollen auch im Leben an der 
Spitze in äusserst feine Fädchen aufgelöst sein. 
Der adoralen Zone 
entlang, an ihrer Innen- 
ID, seite, und zwar an der 
Basis des Peristom- 
saumes, verläuft ein 
zweiter Kranz kürzerer, 
dicht stehender, wie die 
Radien einer Feder- 
fahne zusammenhängen- 
der, überaus zarter und 
feiner Cilien, der par- 
oralen Cilien. 


Fig. 157. Stentor poly- 
morphus 0. F. MÜLLER, 
Süsswasser. Länge ausge- 
streckt bis über 1mm. Nach 
STEIN 1867, verändert von 
3JÜTSCHLI und SCHEWIAKOFF 
in LEUCKART, Wandtafeln. 
Das Hinterende mit einigen 

pseudopodienartigen Fort- 

sätzen festgeheftet. 1 Die 
adorale Membranellenzone, 2 
die vordere zuführende Va- 
euole, 3 Kothvacuole kurz vor 
ihrer Entleerung aus der Cyto- 
pyge 4, 5 contractile Vacuole, 
6 hintere zuführende Vacuole, 
7 Zoochlorellen, 8 perlschnur- 
förmiger Makronucleus, 9 Mi- 
kronuclei, 120 Cytopharynx, 
die Verweislinie geht etwas 
zu weit, 1/ das Stirnfeld, 12 
das Cytostoma. 


Das Uytostoma führt in einen sanft S-förmig gebogenen Schlund, 
welcher eine Reihe aufwärts gerichteter, feiner Wimpern trägt, die wahr- 
scheinlich eine Fortsetzung der paroralen Wimperreihe sind. 


Der Boden des Peristomfeldes erhebt sich zu einem hügelförmigen 
Höcker (4), welcher sich einerseits stärker vorwölben, anderseits abflachen, 


ja sogar trichterförmig einsenken kann. 
Das Peristomfeld ist eilienlos. 


Bei dieser Gelegenheit sei erwähnt, dass die Körperbewimperung . 


aus wenigen spiralig von vorn nach hinten verlaufenden Reihen von 
flachen Wimpern (5) besteht, die für gewöhnlich dem Körper glatt ange- 
schmiegt sind. Sie haben mit der schwimmenden Locomotion nichts zu 
thun, sollen vielmehr nur zum Vor- und Rückwärtskriechen innerhalb der 
Hülse dienen (Gksa Extz 1884). 


a 
# 


—t 


Fu 


SEA 


an 


Protozoa. Ernährungsorganellen. 147 


Als weiteres Beispiel der Oligotricha wähle ich Ophryoscolex 
(OÖ. inermis Stem, O. caudatus Eszrr. Fig. 160 A, O. purkynjei 
Stein Fig. 160 B), ein Mitglied der interessanten Fauna von Infusorien, 
die im Wiederkäuermagen vorkommen und von denen (ScnugerG 1888, 
Eserrein 1895) vermuthet wird, dass sie bei der Verdauung der Wieder- 
käuer eine nützliche Rolle spielen, indem sie vielleicht bei der unge- 
heuren Zahl, in der sie vorkommen, ihrem Wirthe einen Theil der Cellu- 
lose in einen leichter löslichen Stoff überführen. 

Der Körper ist 
starr und formbe- 
ständig. 


Der weite Ein- 
gang zum Schlunde 
findet sich ganz am 
Vorderende des Kör- 
pers. Der Schlund 
ist langgestreckt 
trichterförmig und 
zieht sich bis gegen 
die Körpermittenach 
hinten, indem er sich 
etwas nach links 
wendet. Dem Rande 
des COytostoma ent- 


Fig. 158. Folliculina 
(Freia) ampulla O.F. 
M., von der Rückenseite, 
schön entfaltet, bis 1 mm 
lang, marin. 1, 2 Die 
beiden flügelförmigen 
Auswüchse des Stirnfel- 
des, auf welche sich die 
adorale Membranellen- 
zone fortsetzt, 3 Cyto- 
stoma im Grunde des 
Peristomtrichters, 4 chi- 
tinige,  £laschenförmige 
Hülse, in die sich das 
Thier zurückziehen kann, 
5 Kern. Nach STEIN 
1867. 


lang zieht eine ringförmige (oder vielmehr spiralige) adorale Zone 
von Membranellen; sie beginnt auf der Bauchseite, zieht nach links, 
dann in einem Bogen über den Rücken, dann wieder auf die Bauchseite, 
um hier in die Tiefe des Schlundes herunterzusteigen, welcher wohl, so weit 
die Zone reicht, als vertieftes Peristomfeld zu deuten ist. Parallel mit 
dem Peristomsaum, an dessen innerer, d. h. der Peristomhöhle zuge- 
kehrten Wand die adorale Membranellenzone verläuft, zieht ein zweiter 
äusserer Peristomsaum, vom ersteren durch eine Furche getrennt. Die 
adorale Zone kann ganz in den sich schliessenden Peristomtrichter zurück- 
gezogen werden. i 

Weiter hinten am, im Uebrigen wimperlosen, Körper zeigt sich eine 
zweite Membranellenzone, die ebenfalls in einer Spirale verläuft, 


10% 


148 Erstes Kapitel. 


Fig. 159. Codonella (Tin- 
tinnopsis) beroidea STEIN. 
Länge 0,06—0,08mm, Breite 0,05— 
0,06 mm, von der Dorsalseite. 1 
Adorale Membranellen, der dor- 
sale Theil des Membranellenkranzes, 
von Ziffer 13 an, ist weggelassen, 
2 parorale Cilien, die sich bei 12 
in das Vestibulum (1/) einsenken, 
3 Peristomrand, 7 vorragender Stirn- 
zapfen, 5 eine der Cilienreihen, die 
am Körper in Spirallinien von 
vorn nach hinten ziehen; die 
anderen sind weggelassen, 6 Makro- 
nueleus, 7 Fussfortsatz, vermittelst 
dessen das Thierchen sich im 
Grund des Gehäuses befestigt, & 
Gehäuse — die mit dem Gehäuse 
verklebten Fremdkörper , Kiesel- 
spieula, Kieselkörnchen u. Ss. w., 
sind nicht dargestellt, 9 Mikro- 
nucleus, 70 pulsirende Vacuole, 11 
Vestibulum, 12 Cilien im Vesti- 
bulum, 13 ein adorales Mem- 
branell, die Membranellen der 
Rückenseite sind weggelassen, um 
die Darstellung der paroralen 
Cilien (2) zu ermöglichen. Nach 
G. Entz 1884. 


welche allerdings keinen ganzen Umgang macht. Sie beginnt links auf der 
Bauchseite, zieht nach links, dann über den Rücken hinweg nach rechts, 
dann auf die Bauchseite, auf deren rechter Seite sie aufhört. Anfangs- 
und Endtheil dieser Zone sind etwas nach vorn umgebogen. Die Mem- 
branellenzone erhebt sich an der inneren Wand eines sie in ihrem ganzen 
Verlaufe begleitenden wulstigen Saumes, so dass eine Rinne oder Furche 
zu Stande kommt, aus welcher die Membranellen etwas mehr als zur 
Hälfte hervorragen. Die adorale Zone hat sowohl nutritive als loco- 
motorische Bedeutung, die zweite Zone hingegen nur locomotorische 
(EBERLEIN 1895). 


d) Peritricha. 


Das einfachste Verhalten findet sich bei Trichodina, z.B. Tricho- 
dina pediculus (Fig. 161), einer eigenthümlichen, schüssel- bis trommel- 
förmigen Infusorienform, die fast regelmässig auf dem Süsswasserpolypen 
(Hydra) angetroffen wird, auf dessen Oberfläche das Infusor mit seiner 
Fussscheibe rasch dahingleiten kann. Der Fussscheibe gegenüber liegt 
die frei vorragende Peristom- oder Wimperscheibe. Der Rand 
dieser Peristomscheibe ist mit einer doppelten Reihe von Cilien besetzt. 
Die äussere besteht aus kräftigeren Wimpern (vielleicht Membranellen), 
die innere, dicht neben der äusseren verlaufende, aus zarten Cilien. Diese 
Wimperreihe stellt die adorale Zone dar. Sie ist nicht ringförmig ge- 
schlossen, sondern bildet auch hier eine flache Schraubenwindung. Wenn sie, 
nachdem sie am Rande des Peristomfeldes rechts ventralwärts begonnen, einen 


Protozoa. Ernährungsorganellen. 149 


ganzen Umgang gemacht hat, so ist sie etwas hinter (oder wenn das 
Thier wie eine Schüssel steht, unter) dem Ausgangspunkt angekommen. 


Fig. 160. A Ophryoscolex caudatus EBERL. (?°°/,), von der Dorsalseite. 
B Ophryoscolex purkynjei SrEın, von der Bauchseite (500/,). Dex@Rechte, Sin 
linke Körperseite. I Adorale Membranellenzone, 2 Cytopharynx resp. Peristomeinsenkung, 
3, 4 die beiden Enden des zweiten Membranellenkranzes 5, 6 Makronucleus, 7 Mikro- 
nucleus, 8 pulsirende Vacuolen, 9 erster, 10 zweiter, 11 dritter Stachelkranz, 12 End- 
stachel. Nach EBERLEIN 1895. 


Fig. 161. Trichodina pediculus 
EHRBG. Höhe ca. 70 u. Ansicht von der 
Vestibularseite.e Nach BürscHLı 1887/89 
etwas vereinfacht und schematisirt. 2 Mem- 
branöser Saum, welcher die scheibenförmige 
Basalfläche umzieht, die zu einem saugnapf- 
artigen Haftapparat (6) umgebildet ist, 2 Makro- 
nucleus, 3 der Theil der adoralen Zone (4), 
welcher in das Vestibulum heruntersteigt, 
5 pulsirende Vacuole, 6 Haftapparat, 7 hinterer 
Wimperkranz. 


150 Erstes Kapitel. 


NS 


ATISRATE PETER RED SUN 


| IM 


Fig. 162. Carchesium 
polypinum NL. (colonie- 
bildende Vorticellide). Ein- 
zelnes Individuum von der 
Ventralseite. Länge des Ein- 
zelthieres bis 60 u. 2 Wim- 
perscheibe, 2 adorale Zone 
von .2 Reihen von Cilien, 
die bei 17 endiet, 3 entfal- 
teter Peristomrand , Z pul- 
sirende Vacuole, 5 Reservoir 
der pulsirenden Vacuole, 6 
Cytopharynx, 7 Nahrungs- 
vacuolen, & Mikronucleus, 
9 contractile Fibrillen (Myo- 
neme), 10 Pellieula, 11 
Bündel contractiler Fibrillen 
im Stiel (Stielmuskel), das 
durch Vereinigung der Myo- 
neme 12 entsteht, 13 Ring- 
linie, an welcher der hintere 
Wimperkranz entsteht, 14 
Cytopyge, 15 Vestibulum, 
16 undulirende Membran, 
17 Stelle, wo, am Rande 
des Vestibulums angekom- 
men, die adorale Zone der 
Membranellen aufhört. Die 
Figur ist etwas schematisirt 
und combinirt. Nach BÜTSCH- 
LI und SCHEWIAKOFF, aus 
LEUCKART’s Wandtafeln. 


Fig. 163. Carchesium 
polypinum L. Schema 
des Weges, welchen die auf- 
genommene Nahrung nimmt, 
bis zur Verdauung und zur 
Entleerung der Excremente. 
Das Nähere im Text. Nach 
GREENWOOD (1894) aus VER- 
WORN, Allg. Physiol. (1897). 


Darauf setzt sie ihren 
Weg noch eine kurze 
Strecke weit, bis zur 
Oeffnung des Vesti- 
bulums, fort (vergl. 
die Vorticellen). Die 
Windungsrichtung ist 
der von Stentor ent- 
gegengesetzt. Ueber 
den hinteren Wimper- 
kranz vergl. pag. 116. 

Die Vorticel- 
liden (Fig. 162) unter- 
scheiden sich von 
Trichodina hauptsäch- 
lich dadurch, dass der 
Körper rings um die 

Peristomscheibe in 


Protozoa. Ernährungsorganellen. 151 


Form einer Ringfalte (Peristomsaum), die von der Peristomscheibe durch 
eine Ringfurche, einen Ringgraben, getrennt ist, vorwächst. Wenn sich 
das früher besprochene Ringbündel von Myonemen, welches in der Ring- 
falte liegt, und gleichzeitig auch der Retractor der Peristomscheibe con- 
trahirt, so wird die Ringfalte wie ein Tabaksbeutel über der zurück- 
tretenden Scheibe zusammengezogen. Der Ringgraben ist nicht überall 
gleich tief. Am flachsten ist er eine Strecke nach dem Ausgangspunkte 
der adoralen Zone, von da an wird er allmählich tiefer bis zum Ende der 
Zone, d. h. bis zur Oeffnung des Vestibulums. Das letztere ist eine 
tiefe Einsenkung in den Körper hinein, in welche sich die Cytopyge und 
das Reservoir der pulsirende Vacuole öffnen. Beide Cilienreihen der 
adoralen Zone setzen sich ins Innere dieses Vestibulums fort, die äussere 
jedoch als undulirende Membran. Erst im Grunde des Vestibulums liegt 
die Oeffnung des Oytopharynx. 

Die Oyclose der Nahrung und die Verdauung sind bei Carchesium 
polypinum besonders eingehend durch Greenwoon (1894) studirt 
worden. Die beistehende schematische Figur 163 giebt über erstere Auf- 
schluss. Die kleinen Nahrungspartikelchen lösen sich, suspendirt in einer 
Ingestionsvacuole, vom Grunde des Cytopharynx los. Diese die Nahrung 
enthaltende Vacuole wandert nun nach hinten (kleine Kreise in der 
Figur), bis sie, in der Concavität des hufeisenförmigen Makronucleus an- 
gelangt, vorläufig zur Ruhe kommt (Kreuzchen in der Figur). Jetzt fängt 
die Vacuolenflüssigkeit an sauer zu reagiren, worauf die Bewegung der 
beweglichen Inhaltspartikelchen aufhört und sich sämmtliche enthaltenen 
Partikelehen und Körnchen plötzlich zu einer festeren Nahrungskugel 


ee 
N 


Fig. 164. Epistylis umbellaria L. Süsswasser. A Individuum einer Colonie 
mit voll entfaltetem Peristom (Länge bis 140 u, Höhe der Colonien bis 4 mm), von 
der Vestibularseite. B Ansicht auf die Peristomscheibe, schematisch, um den Verlauf 
der Windungen abc de der adoralen Membranellenzone zu zeigen. € Ein isolirtes Paar 
von Nesselkapseln. Die eine im nicht explodirten Zustande mit dem schraubig aufge- 
rollten Faden im Innern; die andere mit ausgeschnelltem Faden. Stärker vergrössert. 
Nach BÜTSCHLI 1889. 1 Die zur Retraction des Peristoms dienenden Myoneme, 2 Makro- 
nucleus, 3 pulsirende Vacuole, 7 Mikronucleus, 5 Nahrungsvacuolen, 6 ringförmige Linie, 
an welcher sich bei der Ablösung der hintere Wimperkranz entwickelt, 7 Stelle, wo die 
Ablösung erfolgt, & der hier sehr deutliche und lange Cytopharynx, 9 Paare von Nessel- 
kapseln, 10 Cytostoma, 17 Vestibulum, 72 undulirende Membran, die in das Vestibulum 
hinuntersteigt. 


152 Erstes Kapitel. 


zusammenballen. Nun wandern die so gebildeten Nahrungsballen in 
ziemlich bestimmter Richtung (Punkte in der Figur), aber während ver- 
schieden langer Zeit, durch das Plasma. Bisweilen werden sie sofort der 
Einwirkung der Verdauungssäfte unterworfen (die Verdauung kann überall 
im Endoplasma [wagrechte Striche in der Figur] stattfinden); bisweilen aber 
werden sie unter Rückbildung der sie enthaltenden Vacuolenflüssigkeit 
aufgespeichert. Bei ihrer späteren Verdauung wird dann wiederum eine 
neue Vacuole gebildet. Die Fäcalmassen gelangen (kreuzweise schraffirte 
Stelle in der Figur) an eine bestimmte Stelle des Vestibulums, wo sie 
durch die Cytopyge in dasselbe entleert werden, um von hier nach aussen 
zu gelangen. 

Eine Auswahl der Nahrung findet nicht statt. Alle Körperchen 
irgendwelcher Art werden eingeführt, vorausgesetzt, dass sie klein genug 
sind. Alle Körperchen, verdauliche oder unverdauliche, werden zu 
Nahrungsballen zusammengeschweisst. Doch ist der Aufenthalt der un- 
verdaulichen Ballen ein abgekürzter und neue Vacuolenflüssigkeit wird 
um sie herum nicht gebildet. 

Nicht unerwähnt wollen wir eine Epistylisart, die auch zum Range 
einer Gattung erhoben worden ist, - lassen, nämlich E. umbellaria L., 
(Fig. 164) bei der die adorale Zone nicht weniger als 4!/, Um- 
gänge macht. 

Im Gegensatz zu Trichodina und den Vorticelliden besitzen einige 
andere Peritrichen eine adorale Zone, die in der Richtung derjenigen 
von Stentor, also rechts gewunden ist. BeiSpirochona gemmipara STEIN 

bildet der membranöse Peristom- 
A B rand eine etwa in zwei Umgängen 
aufgerollte, zarte und durchsich- 
tige Düte. Das äussere und zugleich 
hintere Ende dieser dütenförmigen 
Membran (ihr rechter Rand) istnach 
innen eingebogen. An ihrer Innen- 
fläche zieht eine adorale Zone 
zarter Wimpern zu dem im Grunde 
der Düte gelegenen Cytostoma und 
Cytopharynx hin. Sonst hat das 
Thier keine Wimpern. 


Fig. 165. Spirochona gemmi- 
para STEIN, von den Kiemenanhängen 
des Gammarus pulex. 4A Von der rechten 
Seite; B von der Rückenseite. Länge 
des Körpers bis 0,12 mm. .D Dorsalseite, 
V Ventralseite, S linke, Dex rechte Körper- 
seite, / Spiraltrichter des Peristoms, 2 
Falte des Peristoms, 3 Cytostoma, Z Makro- 
nucleus, 5 Mikronuclei, 6 basale Anhef- 
tungsplatte. Nach R. HERTWIG 1877. 


RompeuL hat (1894) unter dem Namen Kentrochona nebaliae 
ein interessantes, auf den Thorakalfüssen von Nebalia sitzendes Infusor 
beschrieben. Das Thier ist dorsoventral abgeplattet und liegt mit der 
einen Fläche, der Bauchfläche, der Unterlage auf. Vorn auf dem Körper 
erhebt sich, durch einen kurzen und engen Hals abgesetzt, eine grosse, 
trichterförmige Peristommembran. Auch dieser Peristomtrichter ist dorso- 
ventral comprimirt. Ihm sind zwei dorsale und zwei ventrale hyaline 
Stacheln aufgepflanzt. An der Innenfläche des Peristomtrichters, nicht 


Protozoa. Ernährungsorganellen. 153 


weit von seinem Rande, verläuft ein ringförmig geschlossener Kranz 
kräftiger Wimpern, und hinter diesem Kranze finden sich bis in den 
Grund noch feinere Wimpern. Im hintersten Grunde des Trichters liegt 
die enge Oeffnung des ebenfalls engen COytopharynx. 

Dorueın (1897) hat K. nebaliae nachuntersucht und die Gestalt des 
Trichters viel mannichfaltiger gefunden als Romper. An der ventralen 
Wand des Trichters fand er fast immer zwei, bald nach innen, bald nach 
aussen gerichtete Falten. Nach ihm ist das Vorkommen von nur zwei ven- 
*tralen, an der Aussenseite des Trichters gelegenen Stacheln das normale, 


Fig. 166. Kentrochona 
nebaliae RompEL. A Me- 
dianschnitt, von der rechten 
Seite betrachtet, B Dorsal- 
ansicht. 7 Die 2 ventralen 
hyalinen Stacheln, 2 Wim- 
perkranz an der Innenseite 
des Peristomtrichters, 3 Va- 
euolen, Z Grund des Peri- 
stomtrichters, 5  Makro- 
nucleus, 6 Mikronucleus, 7 
Gallerte, & Cytopharynx, 9 
dorsale Stacheln. 0,04 mm. 
Nach ROMPEL 1894. 


D. Suctoria. 


Die Ernährungsorganellen der Suctoria sind ihre Saugfüsschen, 
auch einfach Tentakel genannt. (Vergl. Fig. 167, Fig. 60 pag. 34 
Fig. 195). Es sind dies am freien Ende offene, röhrenförmige, (also 
innen hohle Fortsätze des Körpers, 
d. h. seines Exoplasmas, deren 
Länge im Allgemeinen dem Durch- 
messer des Körpers nahe kommt. 
Die Saugfüsschen sind bald un- 
regelmässig und allseitig zerstreut 
angeordnet, bald sind sie auf 
den Vordertheil des Körpers be- 
schränkt, und häufig stehen sie 
gruppenweise beisammen. Nach 
der Form hat man unterschieden 
Saugtentakel (ceylindrisch, 


Fig. "167. Schema eines Suc- 
toriums. 71 Saugröhrchen, Saugtentakel 
(sie sind in Wirklichkeit im Verhältniss 
zum Zellleib nie so dick), 2 Ektoplasma, 
3 pulsirende Vacuole, 7 Mikronucleus, 5 
vordere concave Wand des hohlen Ge- 
häuses 6, in welchem der Körper wie 
ein Ei in einem Eierbecher ruht, 7 hohler 
Stiel des Gehäuses, an der Unterlage be- 
festist, 8 Endoplasma, 9 Makronucleus. 


154 Erstes Kapitel. 


am Ende meist geknöpft) und Greiftentakel (ungeknöpft, gegen 
das freie Ende sich verjüngend, von sehr verschiedener Länge, oft 
bedeutend länger als die mit ihnen zusammen vorkommenden Saug- 
tentakel, Fig. 60 pag. 34). Doch ist diese Unterscheidung von geringer 
Bedeutung und betrifft vor allem nicht die Function. 

Die Tentakel sind nicht unbeweglich: sie können sich krümmen, 
sie vermögen die Richtung, in der sie vom Körper abstehen, zu ver- 
ändern, sie können langsam eingezogen werden und wieder hervortreten. 
Brüsk sind die Bewegungen nie. 

Die Tentakel sind höchst wahrscheinlich klebrig.. Ob sie Theile 
enthalten, die lähmend wirken, weiss man nicht. Wenn Beute (Ciliaten, 
einzellige Algen) an ihnen kleben geblieben ist, so neigen mehrere be- 
nachbarte Tentakel zusammen, um sie festzuhalten, und dann sieht 
man, wie das Plasma der Beute durch die hohlen Saugfüsschen hin- 
durch in den Körper des Suctoriums hinüberströmt. 


Es ist hier der Ort, der Arme von Dendrocometes (das Thier 
lebt auf den Kiemenblättchen von Gammarus) zu gedenken (Fig. 168). 
Der Körper verlängert sich in meist vier ansehnliche Fortsätze, Arme ge- 


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Fig. 168. Dendrocometes paradoxus STEIN, mit einem gefangenen Infusor 1. - 

2 Pulsirende Vaceuole, 3 Kern. 6°°/,. Nach A. WRZESNIOWSKI 1877 unwesentlich 
modifieirt. j 
nannt. Jeder Arm theilt sich zwei- bis dreimal in je drei Aeste. An ä 
: 


den Endzweigen stehen 3—4 kegelförmige Greiftentakel. Die Arme sind 
nicht absolut starr, sondern sie können ähnliche Bewegungen ausführen, 


Protozoa. Respiratorische und excretorische Organellen. 155 


wie die Saugfüsschen. Sie werden von feinen Kanälchen durchzogen, 
von denen je eines zu einem Tentakel seht und sich in dessen Kanal 
fortsetzt. Man könnte die Arme fast als ein System miteinander ver- 
schmolzener, sehr langer Saugfüsschen auffassen, die sich in ihrem cen- 
trifugalen Verlaufe successive wieder voneinander frei machen, so dass 
am Ende ein jedes wieder isolirt ist. Näheres vornehmlich bei Prare 
1886. 


Anders ist Dendrosoma aufzufassen, eine prächtige Suctorienform 
von ansehnlicher Grösse (Fig. 98, pag. 85.) Ein 
Wurzelgeflecht ist an einer Unterlage befestigt, 
und aus ihm erhebt sich ein kleiner Wald wenig 
verästelter Stämmchen. An dem Ende eines jeden 
Zweiges sitzt ein Büschel von geknöpften Saug- 
tentakeln. Die Stolone, Stämme und Zweige 
sind hier keine Arme im Sinne von Dendro- 
cometes, sondern sie sind der verzweigte 
Körper selbst. Der Kern folgt allen Ver- 
zweigungen. 


Fig. 169. Dendrocometes paradoxus STEIN. 
3 Endzinken (Tentakel) eines Armes, sehr stark ver- 
grössert. 12 Einstülpbare Spitzen der Zinken, bei 2 ein- 
gestülpt. Nach PLATE 1886. 


XI. Respiratorische und excretorische Organellen. 


Im Allgemeinen geschieht die Respiration und Exeretion bei den 
Protozoa an der Oberfläche des einzelligen Körpers. Dabei wird vor 
allem die Respiration unterstützt und erleichtert durch das Spiel der 
verschiedenen motorischen und nutritiven Organellen (Lobopodien, 
Pseudopodien, Cilien, Membranellen, Flagellen, Aufnahme von Wasser 
durch den Cytopharynx). 

Doch sind bei zahlreichen Proto- 
zoen bestimmte Organellen vor- 
handen, die speciell im Dienste 
der Respiration und der Excretion 
stehen, es sind die pulsirenden 
oder contractilen Vacuolen, 
über die schon bei der monogra- 
phischen Darstellung von Amoeba 
und Paramaeciump.35u.55 für 
diese Formen ausführlich berichtet 
wurde. 

Es handelt sich um Flüssigkeits- 
tröpfchen, die, wenigstens bei den 


Fig. 170. Paramaecium putrinum 
CL. et L. *200/_. 1 Peristom, 2 Cytostoma, 
3 Cytopharynx, Z hintere pulsirende Vacuole, 
von einer Rosette von Bildungsvacuolen um- 
geben, 5 Mikronucleus, 6 Makronucleus, 7 
vordere pulsirende Vacuole. Nach Roux 1899, 


156 Erstes Kapitel. 


Flagellaten und Ciliaten, immer an bestimmten Stellen des Körpers 
auftreten, sich vergrössern und sich, wenn sie das Maximum ihres 
Volumens erreicht haben, durch Contraction des umgebenden, bis- 
weilen verdichteten Protoplasmas nach aussen entleeren, worauf sodann 
an der Stelle der entleerten, d. h. verschwundenen Vacuole eine neue 
sich bildet, die das gleiche Schicksal erleidet. Die neue kommt häufig 
durch Zusammenfliessen inzwischen aufgetretener kleiner Tröpfchen 
(Bildungsvacuolen) zu Stande. E 

Die Thätigekeit der pulsirenden Vacuolen steht in der That zweifel- 
los mit der Respiration in Beziehung. Die Flüssigkeit, die in so 
regelmässigen Intervallen durch sie entleert wird, ist sicherlich fast 
ausschliesslich Wasser, das von aussen (durch den Cytopharynx oder 
anderswie) ins Innere des Plasmaleibes gelangte und freien Sauerstoff 
mitführte. Man könnte sagen, wenn man sich so ausdrücken dürfte, 
die pulsirende Vacuole sei das Organell der Ausathmung. 

Die exceretorische Thätigkeit der pulsirenden Vacuolen ist 
zwar ausserordentlich wahrscheinlich, doch sind die positiven Be- 
weise für diese Function zur Zeit noch sehr spärlich. 

Dem bei Amoeba und Paramaecium Gesagten wollen wir hier 
noch weitere Angaben hinzufügen über das Vorkommen, die Zahl und 
den Bau der contractilen Vacuolen. 


A. Vorkommen. 


Im Allgemeinen erfreuen sich die Süsswasserprotozoen des 
Besitzes pulsirender Vacuolen, viele marine aber nicht. Diese Or- 
ganellen fehlen ferner fast allen Endoparasiten (allen Sporozoen und 
den Opalinen). Unter den Sarcodina sind die meisten Lobosa und 
Heliozoa und manche Filosa durch den Besitz von pulsirenden 
Vacuolen ausgezeichnet, während sie den Foraminiferen und Radi- 
olarien vollständig zu fehlen scheinen. 

Für die Foraminiferen wenigstens ist immerhin eine vorsichtige 
Ausdrucksweise geboten, denn die Schale dieser Thiere ist meist so 
undurchsichtig, dass man ihren Inhalt beim lebenden Thier nicht oder 
nur ungenügend beobachten und untersuchen kann. Die pulsirende 
Vacuole kann man aber nur am lebenden Thier von anderen Vacuolen 
sicher unterscheiden. Vergl. auch den Abschnitt über Trichosphaerium. 


Allgemein verbreitet ist das Vorkommen einer pulsirenden Vacuole 
bei den Flagellaten. Dieses Organell fehlt indessen bei der kleinen 
Unterklasse der Cystoflagellata (Noctiluca). Auch für die 
Ciliataund Suctoria bildet das Vorkommen einer pulsirenden Vacuole 
durchaus die Regel, das Fehlen die Ausnahme. (Sie fehlt unter den 
Ciliata z. B. bei den endoparasitischen Opalinen.) 


Bei den coloniebildenden Ciliaten und Flagellaten hat selbstverständ- 
lich jedes Individuum seine eigene pulsirende Vacuole. 


Die pulsirende Vacuole fehlt, wie schon gesagt, bei sämmtlichen 
Sporozoen. 
B. Zahl. 


Die pulsirende Vacuole kommt in der Regel in der Einzahl vor. 
Doch giebt es viele Ausnahmen von dieser Regel. Da nicht nur nahe 


TERN 


Protozoa. Respiratorische und excretorische Organellen. 157 


verwandte een sondern sogar verschiedene Arten einer Gattung 
sich durch verschiedene Zahl von pulsirenden Vacuolen unter scheiden 
können, so kommt diesem Merkmal keine grössere Bedeutung zu. 


Einige Beispiele: Unter den Flagellaten scheint in der Euflagellaten- 
ordnung der Phytoflagellaten die Zweizahl der pulsirenden Vacu- 
olen zu prädominiren, auch bei vielen Choanoflagellaten ist das 
Vorkommen von zwei contractilen Vacuolen die Regel. Doch wird dies 
neuerdings (1897) von Franck bestritten, der allen Choanoflagellaten 
nur eine einzige pulsirende Vacuole zuerkennt. 

Wo mehrere pulsirende Vacuolen vorkommen, ist die. Zahl oft eine 
sogar individuell schwankende. 

Mehrere bis viele pulsirende Vacuolen finden sich z. B. unter den 
Lobosa bei Difflugia, unter den Heliozoa bei Actinosphaerium, 
Rhaphidiophrys, COlathrulina ete., unter den Euflagellaten bei 
Chlorogonium und den Chry So Monadiren 

Was die Wimperinfusorien anbetrifft, so kommen pulsirende Vacu- 
olen in Mehrzahl in der Ordnung der Holotricha häufig, bei den Hetero- 
tricha gelegentlich, bei den Peritricha und Hypotricha wie es scheint 
nirgends vor. Unter den Holotricha citire ich beispielsweise 
Arten der Gattungen Holophrya, Prorodon, Amphileptus, 
Tıonotus, "Trachelius, Dileptus, -Nassula, 'Chilodon, 
Dysteria, Anoplophrya. Bei Heterotrichen kommen mehrere 
pulsirende Vacuolen beispielsweise innerhalb der Gattungen Balanti- 
dium und Bursaria vor. 

Gar nicht selten ist das Vorkommen mehrerer bis vieler pulsirender 
Vacuolen bei den Suctoria, so z. B. innerhalb der Gattungen Tok- 
ophrya, Trichophrya, Solenophrya und Dendrosoma. 

Die Zunahme der Zahl der pulsirenden Vacuolen scheint, wenigstens 
in manchen Fällen, mit beträchtlicher Grösse oder Länge des Thieres 
zusammenzuhängen, wie man bei einem Vergleich mit jugendlichen und 
wachsenden Thieren feststellen kann. 


C. Lage. 


Ueber die Lage der pulsirenden Vacuole im Körper lässt sich 
im Allgemeinen nichts sagen, da sie zu sehr wechselt. Doch scheint 
sie bei einer und derselben Thierart fast überall bestimmt und con- 


stant zu sein. 


D. Bau und Mechanismus. 


Siehe vor allem die Darstellung bei Amoeba und Paramae- 
cium. Pulsirende Vacuolen vom Typus derjenigen von Paramaecium, 
d. h. mit einem Hofe von regelmässig radiär angeordneten, birn- 
förmigen Bildungsvacuolen (Fie. 79, Fig. 170), sind bei Flagellaten, 
Ciliaten und Suctorien weit verbreitet. In vielen anderen Fällen ist 
die Anordnung der Bildungsvacuolen nicht so sehr regelmässig und 
ihre Form ‘nicht so charakteristisch: einfache Tröpfehen im Umkreise 
des grossen Tropfens (d.h. der pulsirenden Vacuole), die nach dessen 
Austritt oder Entleerung zur Bildung einer neuen contractilen Vacuole 
zusammenfliessen. 


158 Erstes Kapitel. 


Anstatt der Bildungsvacuolen kommen bei manchen Ciliaten zu- 
führende Kanäle in constanter Lage vor. 


Bei den Heterotrichen besitzt Spirostomum einen solchen 
zuführenden Kanal, welcher den ganzen langgestreckten Körper von vorn 
bis hinten durchzieht, bis zu der terminal gelagerten pulsirenden Vacuole 
Indem sich dieser Kanal von vorn nach hinten verschliesst, um sich 
nachher wieder neu zu bilden, wird die enthaltene Flüssigkeit nach 
hinten getrieben, wo sie sich staut, bis sie, nach Entleerung der alten, 
zu einer neuen pulsirenden Vacuole wird. Anstatt des einen hat Clima- 


M Gostomum zwei solcher 
\ zuführender Kanäle. 
IN /j ee AuchStentor (Fig. 171) 
SCHNBEREEFEFER / hat zwei zuführende Ka- 
IL oil | PALLLLELHLEU /0 = ; 


näle. Die pulsirende Va- 
cuole liegt hier weit vorn 
links: von den zwei der 
AN Re Ä Vacuole zustrebenden 

DINSEN at IZ Kanälen kommt der eine 
10 RN Te Ta ll von hinten, der andere 
vom Rande des Stirn- 
feldes, indem er der ado- 
ralen Zone entlang läuft. 


Al ” . 
TRUG 


Fig. 171. Stentor poly- 
morphus 0. F. MÜLLER, 
Süsswasser. Von der Bauch- 
seite. Länge ausgestreckt 
bis über 1 mm. Nach 
STEIN 1867, verändert von 
BÜTSCHLI und SCHEWIAKOFF 
in LEUCKART, Wandtafeln. 
Das Hinterende mit einigen 
pseudopodienartigen Fortsät- 
zen festgeheftet. 27 Die adorale 
Membranellenzone, 2 der vor- 
dere zuführende Vacuolen- 
kanal 3 Kothvacuole kurz vor 
ihrer Entleerung aus der Cyto- 
pyge Z, 5 pulsirende Vacuole, 
6 hintere zuführende Vacuole, 
7 Zoochlorellen, 8 perlschnur- 
förmiger Makronucleus, 9 Mi- 
kronuclei, 10 Cytopharynx, 
die Verweislinie geht etwas 
zu weit, 71 das Stirnfeld, 12 
das Cytostoma. 


Bei Urocentrum (Holotricha) finden sich vier zuführende 
Kanäle, die der terminal gelegenen contractilen Vacuole zustreben. Bei 
Frontonia leucas (Enree.) ziehen von allen Seiten ‘etwa 10 lange, 
geschlängelte, zuführende Kanäle nach der rechts in der Mitte der Körper- 
länge gelegenen pulsirenden Vacuole. Bei Ophryoglena nimmt die 
Zahl derselben noch mehr zu, wobei sie sich aber verkürzen, so dass 
der ganze Apparat schliesslich wieder an die Verhältnisse von Para- 
maecium erinnert. 


RE EEE TEL Dh A a 


Protozoa. Respiratorische und excretorische Organellen. 159 


Was die Ausmündung der pulsirenden Vacuolen anbetrifft, so 
haben die Ciliata und Suctoria einen ständigen Exeretionsporus 
(und dazu kommt häufig noch ein Porenkanälchen), während ein solcher 
permanenter Porus den Amöben, Heliozoen und Flagellaten zu 
fehlen scheint. 

Eigenthümliche Verhältnisse, die eine besondere Besprechung er- 
heischen, finden sich bei den meisten Vorticelliden (peritriche Infuso- 
rien), den Eugleniden unter den Euflagellaten und den Dinoflagellaten. 

Bei den Vorticelliden (Fig. 172) entleert die contractile Vacuole 
(4) ihren Inhalt nicht direct, sondern sehr indireet nach aussen, nämlich 
zuerstin einealsReservoir (D) bezeichnete Blase, die eine Ausstülpung 
des Vestibulums ist. Aus dem Reservoir gelangt also die Vacuolenflüssig- 
keit erst durch das Vestibulum (15), in welches ja auch die Cytopyge 
mündet, nach aussen. 


Fig. 172. Carchesium 
polypinum L. (coloniebil- 
dendeVorticellide). Einzelnes 
Individuum von der Ventral- 
seite. Länge des Einzel- 
thieres bis 60 u. 2 Wimper- 
scheibe, 2 adorale Zone 
von 2 Reihen von Cilien, 
die bei 17 endist, 3 ent- 
falteter Peristomrand, Z pul- 
sirende Vacuole, 5 Reser- 
voir der pulsirenden Vacuole, 
6 Cytopharynx, 7 Nahrungs- 
vacuolen, 8 Mikronueleus, 9 
contractile Fibrillen (Myo- 
neme), 10 Pellicula, 17 Bün- 
del contractiler Fibrillen im 
Stiel (Stielmuskel), das durch 
Vereinigung der Myoneme 
12 entsteht, 13 Ringlinie, an 
welcher der hintere Wimper- 
kranz entsteht, 14 Cytopyge, 
15 Vestibulum, 16 undu- 
lirende Membran, 17 Stelle, 
wo, am Rande des Vestibu- 
lums angekommen, die ado- 
rale Zone der Membranellen 
aufhört. Die Figur ist etwas 
schematisirt und combinirt. 
Nach BÜTSCHLI und SCHE- 
WIAKOFF, aus LEUCKART’S 
Wandtafeln. 


Aehnlich wie die Vorticelliden verhalten sich die Eugleniden, 
Doch mündet hier das Reservoir in den Grund des Cytopharynx. 


Noch ceomplieirtere Verhältnisse finden sich nach ScHürr (1892 
und 1895) bei den Peridineen (Dinoflagellaten). Es existirt eine 
sehr grosse Sackvacuole (Fig. 173) mit derber, membranartiger Wand, 
die sich durch einen geschlängelten Porenkanal in die Geisselfurche 
in der Nähe der Basis der Geisseln nach aussen öffnet. Eine zweite . 
kleinere Sammelvacuole mündet in ähnlicher Weise in der Nähe 
der Geisselbasis. Ein Hof von sehr zahlreichen Tochtervacuolen 
(Bildungsvacuolen) umgiebt die letztere, und es hängen die winzigen 


160 Erstes Kapitel. 


Tochtervacuolen durch kurze Stiel- 
chen,die inWirklichkeit Ausführungs- 
kanälchen sein dürften, mit der 
Sammelvacuole zusammen. Neben 
diesen typischen Vacuolen findet 
man in vereinzelten Fällen, im Füll- 
plasma zerstreut, noch besondere, 
kugelrunde Nebenvacuolen. 


Schürrt nennt die Vacuolen, die 
diesen eigenthümlichen Apparat zu- 


Fis. 173. Peridinium michaelis 
EHRB. marin, von der linken Seite, Ver- 
gröss. 300/,. 1 Linker Sack, 2 rechter Sack, 
3 Verbindungsstück der „Sackvaecuole‘“, 
4 Kern, 5 Tochtervacuolen der Sammel- 
vacuole 6, 7 Ausführungsgang der Sammel- 
vacuole, $ Ausführungsgang der Sackvacuole. 
Nach SCHÜürTT 1892. 


sammensetzen, „Pusulen“. Wahrscheinlich entsprechen sie dem pul- 
sirenden Vacuolensystem der übrigen damit ausgerüsteten Einzelligen. 
Was ihre Formveränderungen betrifft, so hat Scnürr zwar die Sack- 
wie die Neben- und die Tochterpusulen wachsen, wie auch sich ver- 
kleinern sehen, ein regelmässiges periodisches Wachsen und Ab- 
nehmen, eintypisches Pulsiren, hat er aber nicht wahrnehmen können. 


Die „Pusulen“ sind ganz bestimmt geformte und an ganz bestimmten 
Orten localisirte Organellen, deren Form, Grösse und Lagerung bei den 
verschiedenen Formen sehr verschieden, für jede aber charakteristisch sind. 


XII. Empfindungsorganellen, 


die ganz oder vorzugsweise einer bestimmten Sinnesfunetion dienen, 
giebt es bei den Protozoa im Allgemeinen nicht. Die Bewegungs- 
und Ernährungsorganellen und die gesammte Oberfläche des Zell- 
leibes sind wohl der Sitz einer erhöhten, doch nicht specifischen, Reiz- 
barkeit. 

Unter den pflanzlichen Flagellaten (den Euglenoiden, Phyto- 
flagellaten und bei gewissen Dinoflagellaten) sind eigenthümliche, -auf- 
fällige, roth, schwarzroth oder schwarz pigmentirte Organellen weit 
verbreitet, die als Augenflecke oder Stigmata bezeichnet 
werden. Sie sind neuerdings (1595) von FRANZE bei einer grösseren 
Anzahl von Vertretern von Euglenoiden und Phytoflagellaten 
wieder untersucht worden (Fig. 174). Sie bestehen erstens aus einer 
 plasmatischen, feinmaschigen Grundsubstanz, in welche zahlreiche, öl- 
artige, rothe Körnchen eingelagert sind. Diesen Theil des Organells nennt 
FrAnzE „Pigmentosa“. Zweitens werden sie gebildet aus einem 
oder mehreren stark lichtbrechenden, bei den Euglenoiden aus Par- 
amylum, bei den Phytoflagellaten aus Amylum bestehenden 
Körnchen, „welche, meist regelmässig, zuweilen jedoch regellos gruppirt 
eine Sonderung in grössere, centrale oder acentrale Krystall- und 


Protozoa. Empfindungsorganellen. 161 


kleinere, immer zahlreiche Linsenkörper erlauben. Die grösseren 
Körnchen liegen meist in der Pigmentosa eingebettet oder durchsetzen 
dieselbe, die kleinen Linsenkörper liegen der Pigmentosa auf.“ 


Fig. 174. Fig. 175. 


Fig. 174. Stigmata von Flagellaten. A Eudorina elegans FEnrpg. Ein 
Individuum der Colonie von der Seite gesehen. Das abnorm grosse Stigma (1) besteht 
nur aus einem grossen Krystallkörper und einer kugeligen Pigmentosa. B Pandorina 
morum EHrep. Halbschematisch. Das Stigma (7) wird durch die halbkugelige Pigmen- 
tosa, welche den grossen Krystallkörper nur an seinem unteren Theile umschliesst, ge- 
bildet. Fig. C€—K Einzelne Stigmata, halbschematisch. € Stigma von Trachelo- 
monas volvocina EHRB. mit der feinkörnigen Pigmentosa und dem centralen Krystall- 
körper. D Stigma von Euglena viridis EurgB. Typische Form. E Stigma von 
Euglena viridis EHrRB. mit einwärtsliegenden Linsenkörperchen. F Stigma von Euglena 
velata KLEBs. G Stisma von Euglena acus EHRB. in der Seitenansicht; der Krystall- 
körper ragt zu beiden Seiten über die Pigmentosa hervor. H Stigma von Euglena 
deses EHRB. Der Kırystallkörper liest der Pigmentosa auf. .J Stigma von Euglena 
viridis EHRB. Die Linsenkörper sind stäbehenförmig. K Stigma von Euglena velata Kr. 
Die Linsenkörper liegen der Pigmentosa ganz regellos an. Vergr. #50/,. Nach R. FRANZE 1893. 

Fig. 175. A Pouchetia cornuta Schürrt. Ventralansicht nach dem lebenden 
Thier. #3%/,. 2 Plasmahaut, welche die Linse des Stigma überzieht, 2 Linse, 3 Pigment- 
körper des Stigma, 4 Längsgeissel. B Stigma von Pouchetia juno SCHÜTT, von einem 
unter dem Deekglas erkrankenden Thier. 2 Linse, 3 Pigmentkörper. Nach F. Schürt 1895. 


Ausser diesen Stigmata existiren (als Regel bei den Chlamydo- 
monaden, Volvociden, Dinobryinen und bei einigen anderen, auch bei 
farblosen Formen) noch solche, die aus einem grösseren Amylonkorn 
und einer dasselbe allseitig umhüllenden Pigmentosa bestehen. 

Unter den Dinoflagellaten finden sich Stigmata bei den 
Süsswasserformen Glenodinium und Gymnodinium und bei 
der. mit Gymnodinium verwandten chlorophylifreien marinen Form 
Pouchetia. Die Stigmata dieser letzteren Gattung sind 1395 von 
SCHÜTT genauer untersucht worden (Fig. 175). Sie bestehen aus einer meist 
kugeligen Ansammlung von rothschwarzem oder braunschwarzem Pigment 


Lang, l.ehrbuch der vergleichenden Anatomie. I. 2. Aufl, 11 


162 Erstes Kapitel. 


(Pigmentkörper) und einem diesem angelagerten, durchsichtigen, fast 
oder ganz farblosen, ebenfalls kugeligen Einschluss des Exoplasmas, 
der als Linse bezeichnet wird. Bei Pouchetia cornuta SCHÜTT, 
die wir als Beispiel wählen, ist das Stigma nach vorn gerichtet. Seine 
Linse ist von einer dünnen Lage des Protoplasmas überzogen. Gegen 
den Pigmentkörper ist die sehr stark lichtbrechende Linsenkugel, die 
deutlich concentrisch geschichtet ist, etwas abgeflacht. Ueber die chemi- 
sche Natur der Substanz der Linse ist man nicht orientirt. 


Bei Pouchetiarosea konnte Scnürr feststellen, dass der Pigment- 
körper (der einen mit schwarzer Flüssigkeit gefüllten Hohlraum darstellte) 
nach einigem Verweilen unter Deckglas seine Form so veränderte, dass 
sich an einzelnen Stellen des Umfangs Ausstülpungen bildeten, so dass 
schliesslich der Hauptkörper des Pigmentfleckes eine Menge amöboid 
sich ausbreitender und sich verzweigender Ausstülpungen besass. 

Was die Function der Stigmata anbetrifit, so ist zweifellos, 
dass diese Organellen der Sitz einer gegenüber dem übrigen Zellenleib er- 
höhten Lichtempfindlichkeit sind und dass ihre lichtbrechenden 
Substanzen (Linsen, Krystallkörper) dadurch, dass sie das Licht concentriren, 
als lichtreizverstärkende Organellen wirken. Als specieller 
Sitz der erhöhten Lichtempfindlichkeit ist wohl der Pigmentkörper (die 
Pigmentosa) zu betrachten. Vielleicht dienen die Stigmata gleichzeitig 
auch zur Wärmeempfindung. 


Bei eiliaten Infusorien sind unbewesgliche Cilien zerstreut zwischen 
den übrigen Wimperhaaren oder angehäuft an bestimmten Stellen 
weit verbreitet. Sie werden als Tasthaare, Tastborsten in 
einigen Fällen in durch Beobachtung begründeter Weise aufgefasst. 
Sie ragen häufig über die beweglichen Cilien hervor. Bei den hypo- 
trichen Infusorien sind alle auf der Rückenseite vorhandenen Cilien 
als Tastborsten entwickelt. Nach JoHNson (1895) kann bei Stentor 
eine gewöhnliche bewegliche Cilie stillstehen und zu einem Tasthaar 
werden und umgekehrt. 


XII. Fortpflanzung. 


Das Studium der Fortpflanzungserscheinungen der Protozoen ist 
von der weittragendsten Bedeutung nicht nur für die specielle Ab- 
theilung, sondern für das ganze Thierreich, ja die gesammte Orga- 
nismenwelt. 

Die Hauptformen der Fortpflanzung der Protozoen sind 
folgende: I. Zweitheilung, I. Knospenbildung, III. Viel- 
fache Durchsehnürungstheilung, IV.Sporenbildung oder 
besser Zerfall-Theilung. 

Bei einer und derselben Protozoenart können verschiedene dieser Ver- 
mehrungsformen oder ihrer verschiedenen Modificationen nebeneinander 
vorkommen. Häufig bedingt das Alterniren verschiedener Fortpflanzungs- 
weisen bei gleichzeitig sich ausprägender morphologischer Verschieden- 
heit der sich verschieden fortpflanzenden Generationen und das perio- 
dische Eintreten eines Geschlechtsaktes einen ausgeprägten Gene- 
rationswechsel. 

Die Forschungen des letzten Jahrzehntes — in erster Linie Sind 
die Untersuchungen von SCHAUDINN hervorzuheben — haben das Bild 
von der Zeugung und Fortpflanzung der Protozoen von Grund aus 
vergrössert, verdeutlicht und umgeändert. 


Protozoa. Fortpflanzung. 163 


A. Die Zweitheilung (Hemitomie) vollzieht sich entweder 
am activen, thätigen Thier oder am ruhenden und dann meist ency- 
stirten Organismus. 

Sie ist entweder eine gleichhälftige, wenn beide Tochter- 
individuen gleich gross und gleich organisirt sind, oder eine ungleich- 
hälftige, wenn die beiden Tochterindividuen ungleich eross und 
häufig auch etwas verschieden organisirt sind. Der letztere Theilungs- 
modus leitet zur Knospung hinüber. 

In gewissen Fällen folgen gleichhälftige Zweitheilungen oft 
und rasch hintereinan d er, so rasch, dass die Abkömmling ge nicht 
Zeit haben, ihre Organisation zu entwickeln, sich zu ernähren und zu 
wachsen (Polytomie). Eine solche Fortpflanzungsweise vollzieht sich 
meist nach erfolgter Encystirung und liefert eine grössere Zahl kleiner 
Abkömmlinge, die man als Sporen bezeichnen kann. Diese Sporen 
sind entweder beweglich oder unbeweglich. Jede Spore entwickelt sich 
direct oder nach erfolgter Karyogamie zu einem dem Mutterthier 
ähnlichen Organismus. 

Bei der Zweitheilung, wie überhaupt bei allen Fortpflanzungs- 
formen, geht die Vermehrung des Kernes, die amitotisch oder unter 
irgend einer Form der Mitose verläuft, der Theilung des Zellenleibes 
zeitlich voraus; doch folgt letztere der ersteren bei dieser Fort- 
pflanzungsform "auf dem Fusse nach. 

B. DieKnospung(Gemmatio) ist eine Art Theilung, bei welcher 
die beiden Theilproducte sehr ungleich gross und verschieden organi- 
sirt sind, so dass das grössere als Mutterthier, das kleinere als Knospe 
an ihm imponirt. Soleher Knospen können oft am Mutterthiere mehrere, 
successive oder simultan, auftreten. Meist lösen sie sich als bewimperte 
oder mit Geisseln versehene Schwärmer (Zoosporen) los und 
schwimmen fort. Wenn das Mutterthier eine complieirte Organellen- 
structur besitzt, so zeigen dagegen die sich loslösenden Knospen einen 
sehr einfachen Bau. 

C. Die vielfache Durchschnürungstheilung ist eine 
seltene, auf gewisse Sarkodina beschränkte Fortpflanzunesart. Der 
Zellenleib nimmt, nachdem sich in ihm die Kerne vermehrt haben, 
eine sternförmig 'verästelte Gestalt an; die Aeste schnüren sich perl- 
schnurförmig ein und durch. Die daraus resultirenden zahlreichen Bruch- 
stücke wachsen rasch zu Individuen von normaler Grösse und Form 
aus. Diese Art der Vermehrung lässt sich von der folgenden nicht 
scharf abgrenzen. 

D. Die Sporenbildung oder Zerfall-Theilung (Coni- 
tomie) ist dadurch charakterisirt, dass sich der Kern — sewöhnlich 
sehr stark und rasch — vermehrt, während der Zellleib zunächst noch 
völlig ungetheilt bleibt. Zu einem gewissen Zeitpunkt aber zerfällt 
plötzlich das Protoplasma in so viele Portiönchen, d. h. Sporen, als 
Abkömmlinge des Kernes gebildet wurden, so zwar, dass sich um je 
einen Kern eine kleine Scholle von Protoplasma sondert. 

Die Kernvermehrung geschieht dabei im Wesentlichen auf 
zweierlei Art. Entweder vermehrt sich der Kern durch successive 
directe oder mitotische Zweitheilung oder er zerfällt, nachdem er 
vorher bestimmte Veränderungen erlitten, simultan in eine grössere 
Anzahl von Theilstücken (m ultip le Kernvermehrung). 

Die verschiedenen Formen der Fortpflanzung lassen sich nicht 
scharf von einander abgrenzen, und es giebt Vermehrungsweisen, die 

112 


164 Erstes Kapitel. 


sich nur willkürlich der einen oder anderen Abtheilung einordnen 
lassen. 

Es ist nützlich, die Fortpflanzungserscheinungen der Protozoen 
noch von einigen besonderen Gesichtspuncten aus zu betrachten. 

A. Bei der Zweitheilung (und seltener auch bei der Knospung) 
sind die beiden Tochterthiere häufig nach vollzogener Theilung schon 
vollkommen ausgebildet, d. h. abgesehen von der Grösse dem Mutter- 
thiere gleich gebaut. Die Differenzirung erfolgt während der Theilung, 
nach erfolgter Theilung sind die Sprösslinge schon für alle vegetativen 
Lebensfunctionen ausgerüstet. 

B. Bei coloniebildenden Formen kann man von einer wahren 
Entwieklung im Sinne der Metazoen sprechen. Die Colonie, 
in welcher die Individuen in charakteristischer Weise angeordnet sind, 
geht durch successive Zweitheilung aus einem Stammindividuum hervor, 
das, dem befruchteten Ei der Metazoen vergleichbar, vorher den Akt 
der Karyogamie (Befruchtung, Conjugation, Copulation) durchge- 
macht haben kann 

©. Wenn rasch kleine, einfach gebaute Fortpflanzungskörper, d.h. 
Sporen, dann gewöhnlich in grosser bis sehr grosser Zahl, gebildet 
werden, so wird der Unterschied zwischen der Spore und dem aus- 
gebildeten Thier structurell oft sehr gross. In diesem Falle kann man 
sich vielleicht passender, unter Vermeidung des Wortes „Entwicklung“, 
so ausdrücken, dass man von einer Differenzirung der Spore 
zum erwachsenen Protozoon spricht. 

D. Die Bildung von Sporen, d. h. von kleinen, einfach gebauten 
Fortpflanzungskörpern, kann das Endresultat sehr verschiedener Arten 
der Fortpflanzung sein. Abgesehen von der eigentlichen Sporulation, die 
wir als Zerfall-Theilung oder Conitomie bezeichnen, können Sporen auch 
durch rasch fortgesetzte Zweitheilung und durch einfache oder multiple, 
innere oder äussere Knospung entstehen. 

E. Die Sporenbildung steht nicht ausschliesslich im Dienste 
der Fortpflanzung, d. h. der Vermehrung der Individuenzahl 
einer Art, sondern sie dient vielmehr ganz allgemein der Er- 
haltung der Art, und zwar: 

a) Es werden Sporen gebildet, die, von besonderen Schutzhüllen 
umgeben, wie die Schutzeysten erwachsener Thiere, mannichfaltigen 
äusseren schädigenden Einflüssen widerstehen können. Dauer- 
sporen oder Cystosporen. 

b) Cystosporen dienen als Bestandtheile des Staubes zur Besiede- 
lung neuer Wohnplätze, bei Parasiten gelegentlich zur Infeetion neuer 
Wohnthiere (der Nahrung dieser letzteren beigemischt). Passive 
Ausbreitung. 

c) Im Gegensatz zu den unbeweglichen Sporen (Paulosporen), die 
fast immer Cystosporen sind, sind die Sporen bei überaus zahlreichen 
Protozoen beweglich (Kinetosporen) und dienen zur activen 
Ausbreitung. Zum Zwecke der Locomotion gelangen an diesen 
Sporen die gewöhnlichen motorischen Organellen der Protozoen zur Aus- 
bildung, d. h. entweder Lobopodien oder Pseudopodien oder Geisseln 
oder Wimperhaare. In sehr einfacher Weise lassen sich dıe be- 
treffenden Sporen so charakterisiren. dass man sie je nach ihrer be- 
sonderen Ausrüstung mit den betreffenden Bewegungsorganellen als 
Lobopodiosporen, Pseudopodiosporen, Flagellosporen 
(gewöhnlich Zoosporen genannt), Ciliosporen bezeichnet. Da- 


Protozoa. Fortpflanzung, Zweitheilung. 165 


durch wird auch über die Art und Schnelligkeit ihrer Dislocation 
einige Auskunft ertheilt. Es giebt aber auch Sporen, die ohne sicht- 
bare Organellen in der Weise der Gregarinen dahingleiten (z. B. die 
Gymnosporen der Gregarinen, Coceidien und Hämosporidien). 

Nach dieser Einleitung wollen wir die verschiedenen Formen der 
Fortpflanzung an der Hand einer grösseren Anzahl instructiver Bei- 
spiele erläutern. 


A. Die Fortpflanzung durch Zweitheilung. 


ist der häufigste Modus der Fortpflanzuug bei den Protozoen und 
kommt in sämmtlichen Klassen mit alleiniger Ausnahme der Sporozoa (?) 
vor. Wenn sich die Theilproducte nicht vollständig von einander 
trennen, sondern durch Fortsatzbildungen (Stiele) mit einander in 
Zusammenhang bleiben oder sich in eine gemeinsame Gallertmasse 
einbetten, entstehen in den verschiedensten Abtheilungen der Protozoen 


CGolonien. 


a) Lobosa. 


Fast alle Amöben pflanzen sich durch einfache Zweitheilung fort, 
wobei der Kern sich entweder direct oder unter einer Art Mitose 
theilt. Keiner weite- 
ren Besprechung be- 
darf der Vorgang bei 
den nackten Lobosa 
(Gymnamoebaea 
Fig. 176), wo die Thei- 
lung von Kern und 
Cytosoma vom Auftre- 
ten einer neuen con- 
tractilen Vacuole in 
der einen Theilhälfte 
begleitet wird; die 
andere behält die alte 
Vacuole bei. 

Bei den Thek- 
amöben, wo der 
Plasmaleib von einer 
starren Schale oder 

Fig. 176. Amoeba poly- 
podia \M. SCHULTZE, ca. 
250/,. In den successiven 
Stadien der Theilung. Die 
helle Stelle ist die contractile 
Vaeuole, der dunkle Fleck 
der Kern. Nach EF. E. 
SCHULZE 1875. 


einem starren Grehäuse umhüllt ist, muss sich der Vorgang in Folge 
dessen nothwendig complieiren, und er thut dies in einer Weise, dass 
eine Annäherung an die Fortpflanzung durch Knospung resultirt. Die 
Fortpflanzung der Difflugien ist am besten bekannt (GRUBER 1882, 
VERWORN 1883). 


166 Erstes Kapitel. 


Bei Difflugia besteht das Gehäuse aus verkitteten Fremdkörper- 
chen (Sandkörnchen, Diatomeenschalen u. s. w.). Die Thiere nehmen 
diese Partikelchen von aussen in ihren Plasmaleib auf und scheiden sie 
dann an der Oberfläche als Bausteinchen ab. Wenn man Difflugien so 
hält, dass ihnen nur winzige Splitterchen fein pulverisirten Glases zur 
Verfügung stehen, so werden die neuen Gehäusepartien oder die ganzen 
neuen Gehäuse aus Glassplittern aufgebaut. 


Bei der Fortpflanzung einer Difflugia (ihre Schale besteht etwa 
aus Sandkörnchen, sie hat aber in ihrem Plasmaleib Glassplitterchen 
aufgespeichert) wölbt sich aus der alten Schale eine Protoplasmamasse 
hervor (nachdem sich [RHUMBLER 1898] der Kern vorher getheilt 
hatte), welche wächst und allmählich die Gestalt und Grösse der alten 
Schale annimmt. (Es wird ihr der eine Tochterkern zugetheilt.) 
Sodann lagert sie an der Oberfläche das aufgespeicherte Baumaterial 
ab. Dasselbe wird durch ein Secret, welches alsbald erhärtet, zu einem 
festen Gehäuse zusammengekittet. Dann theilt sich das gesamınte 
Protoplasma an der Grenze zwischen Mutter- und Tochtergehäuse und 
man hat nun in Folge dieser einfachen ungleichhälftigen Theilung zwei 
Gehäuse, von denen das alte aus Sandkörnchen, das neue aus Glas- 
splittern besteht. Aus jeder Schalenmündung treten alsbald die 
Lobopodien hervor. 


Für Arcella (vulgaris) hat es R. Herrwıc 1899 wahrscheinlich 
gemacht, dass eine eigenthümliche Art der Theilung der Thiere im viel- 
kernigen Zustande vorkommt. Er fand Doppelthiere, deren beide Schalen- 
öffnungen genau auf einander passten und deren Protoplasma vollständig 
durch diese Oeffnungen 
hindurch zusammenhing 
(Fig. 177). In jeder Schale 
fand er im Plasma 28 
Kerne, also in beiden ge- 
nau gleichviel. Dieser Um- 
stand, sowie eine be- 
stimmte Beschaffenheit 


Fig. 177. Arcella vul- 
garis EHrBG. 50—150 n». 
Vorgerücktes Theilungsstadium 
im Profil. 7 Die Kerne. "In 
jedem Theilstück 28 Kerne. 
Nach R. HERTWIG 1899. 


der Kerne, die darauf hinwies, dass sie eben aus einer mitotischen 
Theilung hervorgegangen waren, machen es wahrscheinlich, dass es sich 
um in Theilung befindliche Arcellen handelte. Das Mutterthier besass 
jedenfalls 28 Kerne, diese theilten sich mitotisch so, dass von jedem 
Mutterkern der eine Tochterkern in das eine, der andere in das andere 
Tochterthier zu liegen kam. Es würde also bei der Theilung der viel- 
kernigen Arcella nicht etwa eine Halbirung der Zahl der vorhandenen 
Kerne stattfinden. 

Im Gegensatz hierzu hat Scmaupınx (1899) für Trichosphaerium 
sieboldi Scux. einlässlich nachgewiesen, dass bei dieser vielkernigen 
Form sowohl im Mononten- wie im Amphiontenzustand eine derartige Zwei- 


1 
| 
4 
5 


EV, VESEPSE DB 


Protozoa. Fortpflanzung, Zweitheilung. 167 


theilung oder vielfache Durchschnürungstheilung eintreten kann, dass die 
Kerne, die sich dabei im Ruhezustande befinden, auf die Descendenten 
vertheilt werden, so dass diese immer viel weniger Kerne besitzen. 
Vergl. p. 201 und Fig. 206 IA, IB, VIA, VI.B. 

Bei der vielfachen Durchschnürungstheilung nehmen die Thiere vor 
der Trennung in die Theilstücke eine sternförmige Gestalt an. Bei dieser 
Art der Fortpflanzung werden die vegetativen Thätigkeiten nicht unter- 
brochen. Der Organismus frisst und verdaut ruhig weiter. 


b) Filosa und Reticulosa. 


Auch bei den Filosa und Reticulosa kommt Fortpflanzung 
durch Zweitheilung vor, wenigstens bei den niederen, einkammerigen 
und manchen nackten Formen. Dabei verhält sich bei einzelnen Formen 
mit zarter, biegsamer chitiniger Schale (z. B. Lieberkühnia) diese 
wie eine Zellmembran, d.h. sie theilt sich mit. Wird die Schale aber 
derber, so finden sich Verhältnisse wie bei den Thekamöben, zu deren 
Darstellung wir die Filosenform Euglypha alveolata wählen, 
deren Theilung wiederholt und in neuerer Zeit besonders durch SCHEWIA- 
KOFF (1838) genau untersucht wurde (Fig. 175 u. 179). 


Euglypha hat eine zierliche, aus sich dachziegelförmig bedeckenden 
Kieselplättchen zusammengesetzte Schale. Ehe sich ein Thier zur Theilung 


Fig. 178. Euglypha alveolata Dws. Länge bis 100 u. A Ein zur Theilung 
sich anschiekendes Thier. B Nach 20 Minuten. Beginn der Theilung. Das Plasma der 
alveolären Zone ist zum Theil aus der Schalenmündung hervorgetreten und wird von den 
herausgewanderten Schalenplättchen dachziegelartig überdeckt. Das Plasma der hyalinen 
Zone hat an Volumen zugenommen. Der Kern besitzt einen faserigen Bau — feinfaserige, 
diehte Knäuelform. Der Nucleolus im Verschwinden begriffen. 1 Filopodien, 2 Nahrungs- 
körper, 3 Schalenplättchen, 7 Nucleolus, 5 Nucleus, 6 hyaline Zone des Protoplasmas, 
7? pulsirende Vacuole, 8 Körnerzone des Protoplasmas, 9 alveoläre Zone des Protoplasmas. 
Nach SCHEWIAKOFF 1888. 


168 Erstes Kapitel. 


Fig. 179. Euglypha alveolata Duws. Weitere Theilungsstadien. A 1 Stunde 
20 Minuten nach Beginn der Theilung. Die contractile Vacuole ist verschwunden. Die 
neue Schale des neuen Tochterthieres ist vollständig aufgebaut, das Plasma der alveolären 
Zone in sie hinübergewandert. Die Chromatinschleifen im Kern deutlich. B 1 Stunde 
40 Minuten nach Beginn der Theilung. Der Kern in 2 Tochterkerne getheilt, von denen 
einer in die Tochterschale hinübergewandert ist. Jeder Tochterkern vom Plasma der 
hyalinen Zone umgeben. Nach SCHEWIAKOFF 1858. 


anschickt, sondert sein Plasma im hinteren Theile der Schale eine grössere 
Anzahl solcher Plättchen ab, die sich um den Kern herum lagern. Dann 
zieht es die Pseudopodien ein. Ist dies geschehen, so beginnt Proto- 
plasma aus der Schalenöffnung hervorzuquellen, immer mehr, bis der 
herausgetretene Theil so gross jst, wie der in der Schale befindliche. 
Dabei wandern die Schalenplättehen in das herausquellende Plasma hinein, 
werden hier an die Oberfläche befördert und als neue Schale dachziegel- 
förmig abgelagert. Es findet eine vollständige Vermischung des Plasmas 
der beiden Hälften durch Strömungserscheinungen statt. Jetzt theilt 
sich der Kern, der im Schalenhintergrund zurückblieb, in exquisit mito- 
tischer Weise in zwei, wovon der eine in der alten Schale verharrt, 
während der andere in die die neue Schale ausfüllende Protoplasma- 
masse hinüberwandert. Inzwischen war die contractile Vacuole vollständig 
verschwunden. Jetzt tritt in jedem Tochterindividuum eine neue auf. 
Die beiden Tochterindividuen hängen noch eine kurze Zeit, Schalenöffnung 
gegen Schalenöffnung, mit ihrem Protoplasma aneinander, dann erfolgt 


Protozoa. Fortpflanzung, Zweitheilung. 169 


an der Schalenmündung Pseudopodienbildung und die beiden Individuen 
lösen sich von einander los. 


ce) Heliozoa. 


Fortpflanzung durch Zweitheilung findet auch bei vielen Helio- 
zoa statt. Wir sind darüber besonders durch die Untersuchungen 
von SCHAUDINN 1896 bei Actinophrys, Acanthoeystis und 
Verwandten genauer orientirt. 


Actinophrys zeigt ein grobvacuoläres Ektoplasma, das ohne 
schärfere Grenze in das dichtere, feinvacuoläre Entoplasma übergeht. 
Im Centrum des letzteren liegt der in der Einzahl vorhandene bläschen- 
förmige Kern. Die Pseudopodien sind mit stark lichtbrechenden Axen- 
fäden versehen, die durch das Ekto- und Entoplasma bis zur Oberfläche 
des Kerns zu verfolgen sind, wo sie der Membran mit einer kleinen 
fussplattenartigen Verbreiterung aufsitzen. Vergl. Fig. 18 p. 14 und 
Fig. 247 A p. 264. 

Vor der beginnenden Zweitheilung werden die Pseudopodien ein- 
gezogen und die Axenfäden rückgebildet und aufgelöst. Der Kern theilt 
sich mitotisch. Nach beendeter Kerntheilung erfolgt die Durchschnürung 
des Körpers, worauf die Theilstücke wieder Pseudopodien bilden. 

Neben der Theilung im freien Zustande kommt auch Zweitheilung 
im encystirten Zustande vor (mit Mitose des Kerns), wobei die Tochter- 
cysten in einen Ruhezustand übergehen, in dem sie einige Tage ver- 
harren, bevor ein kleines einkerniges Heliozoon herausschlüpft. 


Hohes Interesse bietet die Fortpflanzung durch Theilung bei 
Acanthocystis (Fig. 180 u. 181) und Verwandten (Sphaerastrum, 
Heterophrys, Raphidiophrys), bei welchen sich im Centrum des Kör- 
pers das sogenannte „GCentralkorn“ befindet, ein ziemlich stark licht- 
brechendes, mit verschiedenen Kernfarbstoffen stark tinetionsfähiges 
Körperchen. Der in der Einzahl vorhandene bläschenförmige Kern 
dieser Formen liegt immer excentrisch. 

Besonders interessant ist der im Folgenden zu schildernde 
Theilungsvorgang bei diesen Formen namentlich aus 2 Gründen: 
1) weil das Öentralkorn dabei vollständig die Rolle eines Centrosoma 
spielt, 2) weil die Theilung des Kernes unter einer ganz typischen 
Mitose verläuft. 


Bei Beginn der Theilung werden die Pseudopodien eingezogen. Das 
Centralkorn wird hantelförmig und theilt sich. Aus der in Form eines 
„Pseudonucleolus“ im bläschenförmigen Kern enthaltenen Chromatin- 
substanz bildet sich die Knäuelfigur. Der chromatische Knäuelfaden 
segmentirt sich sodann in zahlreiche stäbchenförmige Chromosomen. 

In dem Maasse, als die beiden Tochter-Centralkörner auseinander- 
weichen, streckt sich der Zellleib des Heliozoon in die Länge. Die 
beiden auseinanderweichenden, durch dünne Verbindungsfäden zusammen- 
hängenden Centralkörner nehmen bald ihre Lage in den Brennpunkten 
des Ellipsoides ein. Der Kern hat sich unterdessen zwischen die Central- 
körner gelagert und seine Lininsubstanz hat eine parallelstreifige Structur 
angenommen, während die Chromosomen sich zu einer Aequatorialplatte 
anordnen. Es verschwindet die Kernmembran. Die Chromosomen spalten 


170 Erstes Kapitel. 


"% sich. Die beiden daraus resultirenden 
äquatorialen Tochterplatten rücken 
— durch parallele, sich immer weiter 
ausziehende Fäden verbunden — 
auseinander, gegen ihre respectiven 
Centralkörner. Es erfolgt jederseits die 
Reconstitution der ruhenden Tochter- 
kerne, während eine immer tiefer 
einschneidende äquatoriale Ringfurche 
den Zellleib in 2 Hälften spaltet. 


Fig. 180. Acanthocystis aculeata 
HERTW. und LESSER. A Nach dem Leben. 
B, € Erste Theilungsstadien nach Präparaten. 
1 Kern, 2 Centrosoma. Nach SCHAUDINN 
1396. 


d) Radiolaria. 


Vermehrung durch Zweitheilung ist bei den Radiolarien zwar 
weniger allgemein verbreitet als die Fortpflanzung durch Zerfalltheilung, 
doch wurde sie wiederholt und in verschiedenen Abtheilungen be- 
obachtet, besonders in den Abtheilungen der Phaeodarien und 
unter den Spumellarien bei den Polyeyttarien. Zuerst theilt sich 
der Kern, und zwar kann dies direct oder mitotisch geschehen. 
(Neueste Litteratur: KARAWAIEW 1895; BORGERT 1896 ; MITROPHANOW 
1896). Dann theilt sich die Centralkapsel wie eine Zellmembran und 
schliesslich folgt auch das Extracapsulum nach. Bei gewissen Phae- 
odarien (Aulacantha scolymantha) wurde wiederholt constatirt, 
dass die Theilung nicht unter allen Umständen eine vollständige ist, 
dass vielmehr die Centralkapsel fortfahren kann sich zu theilen, ohne 
dass am Extracapsulum Theilungserscheinungen zu constatiren wären. 


LE 


Protozoa. Fortpflanzung, Zweitheilung. ar 


Dann entstehen kleine (vorübergehende?) Colonien von höchstens 
8 Centralkapseln. Eine solche Vermehrung der Centralkapsel durch 
fortgesetzte Theilung, wobei ihre Descendenten im ungetheilten Calymma 
wie in einer gemeinsamen Gallerthülle eingebettet bleiben, ist für die 
coloniebildenden Polyeyttarien durchaus die Regel. 

Es muss hier noch erwähnt werden, dass bei vielen Polyeyttarien 
die Colonie als solche sich durch Theilung fortpflanzen kann. 


73 


Ber 


Fig. 181. Acanthocystis aculeata HerTw. und LesseR. A, B, € Spätere 
Theilungsstadien, nach Präparaten. SCHAUDINN 1396. 


e) Flagellata. 


Hier ist Zweitheilung der gewöhnliche Fortpflanzungsmodus. Die 
Theilung findet entweder im freien, beweglichen oder im eneystirten 
Zustande statt. Im ersteren Falle lässt sich in den meisten Fällen 
erkennen, dass die Theilung in der Längsrichtung erfolgt. 


Eine Ausnahme von dieser Regel scheint nur Oxyrrhis marina 
Dvs. zu machen, die sich durch Quertheilung fortpflanzt. (Die Form 
macht bei den Flagellaten auch darin eine Ausnahme, dass bei ihrer 
Schwimmbewegung die Geissel nachfolgt.) Vergl. ferner Codosigap.174. 


Die Längstheilung wird eingeleitet durch die Theilung des Kerns, 
die wie aus neueren Untersuchungen von BLOCHMANN, FISCH, KEUTEN, 
ISCHIKAWA, ZACHARIAS u. Ss. w. hervorgeht, wohl allgemein eine 
mitotische ist. Dann erfolgt die Verdoppelung der übrigen Organellen, 
die in dreimal verschiedener Weise erfolgen kann. 


1) Die Organellen theilen sich. Dieser Fall ist selten und scheint 
bei den Geisseln und eontractilen Vacuolen nie vorzukommen. 


2) Die alten Organellen erhalten sich und werden, z. B. die vor- 
handenen Flagellen und die eontractile Vacuole, dem einen Tochter- 
individuum zugetheilt, während die entsprechenden Organellen im 
anderen Individuum neu gebildet werden. 


172 Erstes Kapitel. 


3) Die alten Organellen verschwinden und es werden in ru 
Tochterthiere neue gebildet. 

Dass durch fortgesetzte Theilung bei vielen Flagellaten versohielene 
artige Colonien zu Stande kommen, wobei die Thiere mit ihrem 
Plasmaleib (was selten ist) oder mit ihren Schalen, Hüllen oder Stielen 
verbunden bleiben, wurde früher schon erörtert. 

Rasch aufeinanderfolgende Theilungen liefern bei gewissen Fla- 
sellaten zu gewissen Zeiten eine Generation von Zwergen, die zur 
Öopulation bestimmt sind. Sie werden als Mikrogonidien oder 
Mikrogameten bezeichnet. 

Die Theilung i im eneystirten Zustande erfolgt im Allgemeinen durch- 
aus zum Zwecke einer reichlichen Ver mehrung. Sie wiederholt sich oft 
und rasch (Polytomie), so dass schliesslich die Cyste von einer grossen 
Menge De Zellen erfüllt ist, die, indem sie sich mit Geisseln aus- 
rüsten, als bewegliche Sporen (Flagellospor en) ausschwärmen. 

Wir wollen nun die /weitheilung der Flagellaten im freien Zu- 
stande an einzelnen, ausgewählten Beispielen demonstriren. 


1) Codosiga botrytis Enuksc., ein Vertreter der Choanoflagel- 
laten, coloniebildend.. Am Ende eines gemeinsamen Stieles ein Büschel 
von kurzgestielten Einzelthieren. Jedes Einzelthier mit 2 contract. Vacuolen. 
Darstellung des Theilungsvorganges (Fig. 182) nach Fıscn (1885), der 
in einigen Punkten von früheren Beobachtern abweicht. Zuerst theilt 
sich der Kern, dann wird die Geissel vollständig eingezogen und ebenso 
der Kragen. Nun zeigt sich am Vorderende die erste Andeutung der 
Theilungsfurche und im gleichen Augenblicke treten auch die ersten 
Anlagen der beiden neuen, noch ganz niedrigen Kragen zu beiden Seiten 


Fig. 182. Codosiga botrytis EHRBG. A—@ Successive Theilungsstadien. Z Kerne, 
2 nicht contractile Hauptvaeuole, 3 pulsirende Vacuolen, 7 Empfangsyacuole. Nach 
FISCH 1885. 


Protozoa. Fortpflanzung, Zweitheilung. 173 


der Furche auf, die nun immer tiefer nach hinten einschneidet und 
schliesslich noch den Stiel spaltet. Dabei kommt in jedes Tochterindivi- 
duum eine der beiden contractilen Vacuolen zu liegen, während die zweite 
sich neubildet. Im Grunde des sich verlängernden Kragens knospt das 
neue Flagellum hervor. Eine grosse, nicht contractile, centrale Vacuole, 
die bei ©. botrytis im hinteren Körpertheil zwischen den beiden contractilen 


Fig. 183. Rechts. Fig. 184. Links. 


! 
| 


Fig. 153. Codosiga botrytis EnreG. A, B Quertheilungsstadien. Die Theilung 
des Kernes ist schon vollendet. / Die Tochterkerne. B Stadium der Theilung 30 Minuten 
nach dem Stadium der Fig. A. 5°/.. Nach FRAncE 1897. 

Fig. 134—187. Ceratium hirundinella O. F. M. Süsswasser. Länge bis 220 u. 
1 Apicales Horn, abgebrochen dargestellt, 2 erste apieale Platte, 3 Chromatophoren, erste 
Prääquatorialplatte, 5 Quer- oder Ringfurche, 6 erste Postäquatorialplatte, 7 linkes hinteres 
Horn, 8 antapicale Platte, 9 antapieales Horn, 10 Geisselspalte, 11 Mundplatte, 12 rechtes 
hinteres Horn, 13 dritte Postäquatorialplatte, 14 Kern, 15 Fettkugeln, 16 dritte Prä- 
äquatorialplatte, 17 Fettkugeln, 78 dritte apicale Platte, 79 zweite apicale Platte, 20 zweite 
Prääquatorialplatte, 21 zweite Postäquatorialplatte. Nach LAUTERBORN 1895. 

Fig. 154. Exemplar zu Beginn der Theilung, von der Bauchseite. Die 
Theilung des Kernes ist eingeleitet. 


174 Erstes Kapitel. 


Vacuolen liest, verschwindet während des Theilungsprocesses vollständig, 
um in jedem Tochterindividuum neu aufzutreten. 


Ausser der Längstheilung wurde bei Codosiga von S. KENT und 
neuerdings von FRANCE (1397) auch ungleichhälftige Quertheilung 
(Fig. 183) beobachtet. Das vordere Tochterindividuum (kleiner als das 
hintere) behält den Kragen und die Geissel, löst.sich los und schwimmt 
davon, das hintere zurückbleibende muss jene Organellen neu bilden. 


2) Ceratium hirundinella O. F.M. als Vertreter der Dino- 
flagellaten. Der Theilungsvorgang ist von R. LAUTERBORN (1895) 
sehr sorgfältig untersucht worden. Orientiren wir uns zunächst über 
die Körperregionen, den Üellulosepanzer mit seinen Hörnern, die Ring- 
furche und Längsfurche mit ihren Geisseln, den Kern u. s. w. an der 
Hand von Fig. 184 u. 185. 


Links. Fig. 185. Rechts. Rechts. Fig. 186. Links. 


Fig. 155. Exemplar von 
der Rückenseite, zur Darstellung 
der Panzerplatten und des dorsalen 
Theiles der Querfurche. In Fig. 184 
—186 ist die feinere Sceulptur des 
Panzers nicht dargestellt. 


Fig. 186. Fortgeschritte- 
nes Stadium® der Theilung. 
Die beiden Panzerhälften ausein- 
andergerückt. Kerntheilung voll- 
endet. 


Protozoa. Fortpflanzung, Zweitheilung. 175 


Die Theilung (Fig. 186 u. 187) vollzieht sich während der Nacht. Zuerst 
theilt sich der Kern in einer hier nicht näher zu besprechenden Weise, die 
weder eine directe noch eine echt mitotische ist. Die Theilungsaxe des 
Kernes, welche den Mittelpunkt der beiden auseinanderweichenden Kern- 
hälften verbindet, verläuft in einem Winkel von etwa 45° zur Ringfurche 
und zwar von links vorn nach rechts hinten. Dann theilt sich der 
Plasmaleib durch eine zuerst links hinten auftretende Einschnürung, die 
in schiefer Richtung nach rechts vorn fortschreitet. Nach erfolgter voll- 
ständiger Durchschnü- 

rung beginnen die 

Plasmaleiber der beiden Rechts. 
Tochterindividuen aus- 
zuwachsen, wodurch der 
Cellulosepanzer ausein- 
andergesprengt wird und 
zwar „entlang einer ganz 
bestimmten, durch die 
Anordnung der Platten 
bedingten winkeligen, 
schiefen Linie, welche der 
Theilungsebene des Plas- 
mas annähernd parallel 
verläuft. An den beider- 
seitigen Rändern des 
Spaltes wölbt sich das 
Plasma der beiden 
Tochter - Ceratien vor 
und beginnt sogleich mit 
Regeneration der ihm 
fehlenden Theile. Sehr 
früh erscheint die Quer- 
furche, ebenso die Anlage 
der Hörner, welche zuerst 
als höckerartige Erhe- 
bungen des Plasmas 
sichtbar werden, dann 
kegelförmige Gestalt an- 
nehmen und rasch an 
Grösse zunehmen.“ 


Links. 


Fig. 187. 4A Eben aus 
der Theilung hervorgegange- 
nes vorderes Tochterindividu- 
um, welches die ihm fehlende 
hintere — B hinteres Tochter- 
individuum, welches die ihm 
fehlende vordere Hälfte durch 
Neubildung zu ergänzen im 
Begriff steht. Von der Bauch- 
seite. Die Sculptur des Panzers 
ist dargestellt. Doch sollten 
in der Figur die Leisten am 
Rande im Profil frei vorragen 
und nicht durch einen Saum 
verbunden sein. 


176 Erstes Kapitel. 


Dadurch wird der Spalt zwischen den beiden Panzerhälften immer 
klaffender, bis sich schliesslich die beiden Tochterindividuen vollständig 
von einander trennen. Jedes von ihnen behält die Hälfte des mütter- 
lichen Panzers und ergänzt sie durch Neubildung. Wahrscheinlich 
behält das hintere Individuum die beiden Geisseln, während das vordere 
beide neu bilden muss. 


Ausser der Theilung im frei 
beweglichen Zustande wurde bei 
Dinoflagellaten auch Theilung 
im Ruhezustande beobachtet. 
Dabei zieht sich bei Peri- 
dinium (Scnürr 1887, 1895) 
der Plasmaleib von der Panzer- 
membran zurück, rundet sich ab 
und sondert innerhalb des Pan- 


Fig. 188. Peridinium ovatum 
(POTCHET) ScHurnn. FA zzrhrer 
in Apicalansicht mit 2 Sporen. 1 Mem- 
bran des Mutterthieres, 2 für beide 
Sporen gemeinsame Hülle, 3 innere 
Sporenhülle für jede Spore, Z Spore, 
5 Pusule. Nach ScHürr 1895. 


zers eine neue Üystenmembran ab (Fig. 188). Die Cyste verbleibt nun 
entweder im Innern der mütterlichen Panzermembran oder sie tritt unter 
Sprengung derselben heraus. Ihr Inhalt theilt sich in zwei Zellen. Eine 
jede dieser Zellen bekommt eine Querfurche und an dem einen Ende eine 
Geissel. Schliesslich sprengen sie ihre Cystenhülle und schwimmen da- 
von. Ihr weiteres Schicksal ist nicht bekannt. 


Bei gewissen Formen kann sich die Zweitheilung innerhalb des 
Panzers des Mutterthieres zweimal oder dreimal wiederholen, so dass 4 
oder 8 Zellen („Flagellosporen“) gebildet werden. 


Es kommt auch vor, dass sich der ganze Zellenleib innerhalb des 
alten Panzers und der neu abgesonderten Uystenhülle in eine einzige 
grosse Flagellospore, die zum Ausschwärmen bestimmt ist, verwandelt. 


3) Noctiluca miliaris Sur. als Vertreter der Cystoflagellata. 
Die Theilungserscheinungen wurden am senauesten von Rozın (1878) 
und IsnıkawA (1894) verfolst. Vor der Theilung verschwinden sämmt- 
liche äussere Organellen; die Peristomfurche verflacht und verstreicht; 
die Bandgeissel wird eingezogen. Nur das Cytostoma soll offen bleiben. 
Das ÜÖytoplasma zieht sich um den Kern zu einer ovalen Masse zu- 
sammen. Der Kern theilt sich sodann der Quere nach und zwar mitotisch. 
(Interessant ist der von Issikawa geleistete Nachweis eines Centrosoma.) 
Dann theilt sich auch das Öentralplasma und es tritt hinten am queroval 
gewordenen Körper die erste Spur der Theilungsfurche auf, die in genau 
medialer Richtung, also in der Richtung der verschwundenen Peristom- 
furche, in den Körper einschneidet, ihn schliesslich in zwei seitliche 
Hälften zerlegend, wobei das offene Cytostoma ebenfalls halbirt wird. 
Bevor die Trennung perfect wird, knospt an jedem Tochterindividuum 
eine neue Bandgeissel hervor und bildet sich eine neue Peristomspalte. 
Die gemeinsame (horizontale) Medianebene der Tochterthiere steht senk- 
recht auf derjenigen (verticalen) des Mutterthieres. 


| 


Protozoa. Fortpflanzung, Zweitheilung. 17 


0), Grliata. 


Die Wimperinfusorien pflanzen sich fast ausschliesslich durch 
Zweitheilung fort. Diese erfolgt entweder im freien, beweglichen oder 
im ruhenden und dann meist encystirten Zustande. 

Theilung im Ruhezustande. Sie kommt bei holotrichen 
Infusorien, und zwar gewöhnlich neben dem anderen Theilungsmodus 
vor. Bei Colpoda ist jedoch diese Theilungsart die einzige bekannte. 
Die äusseren Organellen verschwinden, der Körper rundet sich kuglig 
ab, umgiebt sich gewöhnlich mit einer Cystenhülle und theilt sich zweimal 
hintereinander, so dass 4 Sprösslinge entstehen. In viel selteneren 
Fällen entstehen durch fortgesetzte Theilungen zahlreiche Sprösslinge. 
Jeder Sprössling regenerirt wieder die fehlenden Organellen: Wimpern 
Peristom, Oytopharynx u. Ss. w. 

Theilung im beweglichen Zustande. Im Gegensatz zu den 
Flagellaten ist die Theilung bei den Ciliaten, mit alleiniger (und viel- 
leicht nur scheinbarer) Ausnahme der Peritrichen, eine Quertheilung. 
Dabei theilt sich der Grosskern in einer von der direeten wenig 
abweichenden Weise, während sich der Kleinkern mitotisch theilt. 
Da die wichtigsten äusseren Organellen im vorderen Körpertheil liegen, 
so gehen diese auf das vordere Theilstück über, das also nicht viel 
zu regeneriren hat, während das hintere Theilstück in seinem vorderen 
Bezirke wieder ein neues Peristom, eine neue adorale Zone und einen 
neuen Cytopharynx bilden muss. 

1) Holotricha. Die Theilung der Holotrichen wurde schon 
früher an dem Beispiele von Paramaecium geschildert. Vergl. 
er 

2) Heterotricha. Bei Stentor ist der Theilungsvorgang (Fig. 
189 u. 190) oft verfolgt worden (zuletzt von SCHUBERG, 1890/91, und 
JOHNSON, 1893). 


Das erste Signal zur bevorstehenden Theilung wird dadurch ge- 
geben, dass an der linken Körperseite ein Wimperband auftritt, die 
Anlage der adoralen Zone des späteren hinteren Tochterthieres. Dieses 
Wimperband verläuft in der Längsrichtung von vorn bis gegen die 
Mitte der Körperlänge, etwas schief, die Wimperstreifen durchschneidend. 
Bald zeigt sein hinteres Ende eine etwas stärkere Krümmung; hier tritt die 
Cytopharynzeinstülpung auf. Vor dem Wimperband schnürt sich der 
Körper ein, derart, dass ein neues Stirnfeld zu Stande kommt, das vom 
Wimperband, welches dabei immer mehr in eine quere Stellung rückt, 
in der für Stentor charakteristischen Schraubenlinie umzogen wird. In- 
dem die Einschnürung immer tiefer einschneidet, bleibt schliesslich das 
vordere Tochterindividuum mit dem hinteren nur noch durch ein dünnes 
Verbindungsstück in Zusammenhang, welches stets am aboralen Aus- 
gangspunkte der adoralen Zone liegt. Schliesslich reisst auch dieses 
letzte Band, und die beiden Individuen sind völlig getrennt. In dem Maasse, 
als die Eihsehnuruns fortschritt, zog sich der hintere Theil des vor- 
deren Tochterthieres nach hinten spitz aus, so dass diese Theilhälfte wieder 
die charakteristische keulenförmige Gestalt von Stentor bekam. Sehr 
frühzeitig, gleich beim ersten Auftreten des neuen Wimperbandes, trat 
auch eine neue contractile Vacuole in der Nähe des Hinterendes jenes 
Bandes auf. Bei Stentor coeruleus erscheint sie in der Weise, dass eine der 
hier liegenden gewöhnlichen Vacuolen contractil wird und sich durch Excre- 
tionsporen nach aussen öffnet. Anders bei S. roeseli (Fig. 190), wo die neue 

Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. I. 2. Aufl. 11% 


178 Erstes Kapitel. 


contractile Vacuole aus einer localen Anschwellung des hinteren zu- 
führenden Kanales der alten contractilen Vacuole hervorgeht. Wie der 
neue zuführende Kanal, welcher der adoralen Zone entlang verläuft, ent- 
steht, wird am besten durch die Diagramme erläutert. Dieser Ringkanal 
soll übrigens wenige Stunden nach erfolgter Theilung verschwinden und 
also nur ganz jugendlichen Individuen zukommen. Er ist eben weiter 
nichts als jenes Stück des alten zuführenden Längskanales, welches vor 
der neuen contractilen Vacuole liegt. 


PEN > 
zu), 


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Fig. 189. Stentor coeruleus EnrgBG. Länge 2—4 mm. A, B, C Theilungs- 
stadien von der Ventralseite. 2 Adorale Membranellenzone des Mutterthieres, die zur 
adoralen Zone des vorderen Tochterthieres wird, 2 pulsirende Vacuole des Mutterthieres, 
3 pulsirende Vacuole des hinteren Tochterthieres, Z neu auftretende adorale Membranellen- 
zone des hinteren Tochterthieres, 5 Einsenkung des neuen Stirnfeldes desselben, in deren 
Grund sich das Cytostoma und der Cytopharynx zeigen, 6 Makronucleus, er hat sich eben 
getheilt, 7 spiralige Einsenkung (Peristom) des alten Stirnfeldes, in dessen Grund das Cytostoma 
in den (nicht dargestellten) Cytopharynx führt, 8 Trennungslinie der beiden Tochterthiere, . 
9 neues Stirnfeld des hinteren Tochterthieres. Dex Rechte, Sin linke Körperseite. Die 
allgemeine Bewimperung des Körpers ist nieht dargestellt, dagegen die Streifung, die 
den Wimperreihen entspricht. Nach JOHNSON 1893. 


Protozoa. Fortpflanzung, Zweitheilung. 179 


Die Kerne verhalten sich bei der Theilung folgendermaassen. Die 
Perlen des perlschnurförmigen Makronucleus (Fig. 171, p. 158) rücken bei be- 
ginnender Theilung dicht aneinander und fliessen sodann zusammen. Dabei 
verkürzt sich der Makronucleus, und diese seine Verkürzung geht schliesslich 
so weit, dass er kuglig wird (zur Zeit der Bildung des neuen Cyto- 
pharynx). Hierauf streckt er sich wieder in die Länge (in der Längs- 
richtung des Stentor)und wird wurstförmig. Dann wird er, von den beiden 
Enden aus fortschreitend gegen die Mitte, wieder perlschnurförmig, 
wobei die einzelnen Perlen durch ganz kurze, oft kaum erkennbare Ver- 


S 
S 


Hmm 


ArIUNEBE,, 
zz. 


& 


Fig. 190. A, B, C Schemata zur Veranschaulichung der Bildungsweise 
«les neuen eirculären zuführenden Kanales der pulsirenden Vacuole des hinteren Tochter- 
thieres bei der Theilung von Stentor roeseli EurgG. 1 Adorale Zone des Mutter- 
thieres, 2 pulsirende Vacuole des Mutterthieres, 3 longitudinaler zuführender Kanal der 
pulsirenden Vaeuole des Mutterthieres, 7 adorale Zone des hinteren Tochterthieres, 5 pul- 
sirende Vacuole des hinteren Tochterthieres, 6 ihr longitudinaler zuführender Kanal, 
7 Strecke des longitudinalen zuführenden Kanales des Mutterthieres, welche zum eireu- 
lären zuführenden Kanal des hinteren Tochterthieres (in €) wird. Nach JOHNSON 1393. 


bindungsstücke (Commissuren) verbunden sind. Die Commissur, welche 
genau in der Mitte der Länge des Makronucleus zwei seiner Knoten 
verbindet und direet an der Stelle der den Körper zertheilenden Ein- 
schnürung liegt, wird jetzt plötzlich länger und dünner und zerreisst. 
Jetzt erst hat sich der Makronucleus getheilt und besitzt in jedem 
Tochterthier schon die perlschnurförmige Gestalt, mit der definitiven Zahl 
von Knoten, die sich also während dieser Vorgänge verdoppelt hat. 

Die Theilung des Makronucleus erfolgt aber nicht immer in diesem 
Zeitpunkt, d. h. ganz am Schlusse der in Betracht kommenden Periode, 
sondern sie kann auch erfolgen a) zur Zeit der grössten Condensation 
und Contraction des Makronucleus, also am kugligen Kern, b) schon zur 
Zeit, wo die Perlen zusammenfliessen. Die Reihenfolge der Formver- 


änderungen des Makronucleus — Verkürzung und Öoncentration, Wieder- 
12* 


180 Erstes Kapitel. 


verlängerung und Wiederausbildung der Perlschnurform — wird dadurch 
in keiner Weise alterirt. 

Das Verhalten der zahlreichen Mikronuclei während der Theilung 
ist noch nicht genügend aufgeklärt. Jedenfalls erfolgt ihre Theilung im 
Gegensatz zum Makronucleus auf mitotischem Wege. Ob aber nicht, 
ohne dass sie sich theilen, ein Theil Kleinkerne in das vordere und ein 
Theil in das hintere Tochterindividuum gelangt, weiss man nicht. 


Es ist hier der Ort, auf eine hochinteressante Erscheinung auf- 
merksam zu machen, die von BALBIANI (1591) und dann von JOHN- 
son (1895) bei Stentor beobachtet worden ist, nämlich die von Zeit 
zu Zeit vorkommende vollständige Atrophie des gesammten Appa- 
rates der nutritiven Organellen und seine vollständige Neubildung 
Die Erscheinung steht jedenfalls mit der starken functionellen Ab- 
nutzung in Beziehung. Der Vorgang der Neubildung des Stirnfeldes, 
der adoralen Zone, des Cytopharynx verläuft dabei genau in derselben 
Weise wie bei der Neubildung dieser Theile während der Fortpflanzung. 
Anfänglich seitlich am Körper, nehmen sie in dem Maasse ihre de- 
finitive, terminale Lage ein, als der alte nutritive Apparat atrophirt. 
Am Kern treten dabei genau die gleichen Veränderungen auf wie 
bei der Theilung: Zusammenfliessen der Perlen, Verkürzung, Conden- 
sation, Verlänger ung, Wiederausbildung der Perlschnurform. Nur 
findet die Theilung des Kernes nicht statt, und die Zahl der Perlen 
wird bei der Wiederausbildung der Perlschnurform nicht, wie es bei 
der Fortpflanzung geschieht, auf das Doppelte vermehrt, sondern es 
wird einfach wieder die frühere Zahl hergestellt. 


3) Peritricha. Die Theilung der Vorticellen ist oft beobachtet 
worden, doch sind unsere Kenntnisse darüber immer noch lückenhaft. 
Wenn sich eine Vorticellide zur Theilung anschickt, so zieht sie ihre 
Peristomscheibe (Wimperscheibe) zurück und schliesst den Peristomsaum 
über ihr. Dann bildet sich dem alten Vestibulum gegenüber in der 


A 


Des 


Fig. 191. A, B, C Schemata zur Veranschaulichung der das Vestibulum und die 
adorale Zone betreffenden Vorkommnisse bei der Theilung der Vorticelliden. 
A Schema des Peristomfeldes eines nicht in Theilung befindlichen Thieres. 1 Vesti- 
bulum, 2 adorale Zone. B Dasselbe in Theilung (nach der Darstellung FABrE’s 1887 
für Leiotrocha). Der rechte Sprössling behält das alte Vestibulum 1 und ergänzt die 
adorale Zone in der Richtung der punktirten Linie. Der linke Sprössling bildet den 
oralen Theil der adoralen Zone (punktirte Linie) und das Vestibulum (3) neu. Gewisse 
Theile der alten Zone 2, nämlich die Strecken 7 und 7, gehen jedenfalls zu Grunde. Die 
Linie 5—6 bezeichnet die vermuthliche Theilungsebene. € Fortgeschrittenes Stadium, 
die beiden Zonen ausgebildet und getrennt. ° 1 Das alte, 3 das neue Vestibulum, & und 
9 die neu gebildeten Theile der beiden adoralen Zonen. Dex Rechte oder orale, Sin linke 
oder aborale Körperseite. Nach BürscHLı 1887—18839. 


Protozoa. Fortpflanzung, Zweitheilung. 181 


Peristomfurche ein neues Vestibulum. Die adorale Zone verlängert sich, 
indem sie ihre Windung in Form einer Schraubenlinie fortsetzt, und 
taucht in das neue Vestibulum hinunter. Die in der späteren Theilungs- 
ebene liegenden Theile der alten adoralen Zone atrophiren wahr- 
scheinlich, während der zum alten Vestibulum gehörende Theil der Zone 
sich wieder zu einer perfecten Zone ergänzt. Das alles geschieht in der 
Weise, dass die Zone des rechtsseitigen Sprösslings (mit dem alten Vesti- 
bülum) ihre alte Orientirung beibehält, während die des linken ihr gegen- 
über um 180° gedreht ist. Die Windungsrichtung beider ist dieselbe. 
Während diese Vorgänge sich abspielten, hat sich der Körper verbreitert 
und ist an ihm eine mediane Längsfurche aufgetreten. Der Makronucleus 
hat sich zuerst stark verkürzt und dann zum Zwecke der Theilung quer 
in die Länge gestreckt (Fig. 192). Auch der Mikronucleus schickt sich zur 
(mitotischen) Theilung an. Nach vollendeter Kerntheilung muss bei der 
Körpertheilung der Peristomraum sich in einen rechten und einen linken 
theilen, das kann nur durch Verwachsung seiner Decke (des zusammen- 
gezogenen Peristomsaumes) mit seinem Boden (der alten Wimperscheibe) 


Fig. 192. Carchesium polypinum 
EHRBG. Theilungszustand in seitlicher 
Ansicht. 1 Stelle des zusammenge- 
zogenen und verschlossenen Peristom- 
randes, 2 die beiden getrennten Peri- 
stomhöhlen, 3 die beiden Vestibula, 
4 die beiden pulsirenden Vacuolen, 
5 der Makronucleus, der sich vorher 
stark zusammengezogen hatte und sich 
jetzt zur Theilung anschickt, 6 der 
in Theilung befindliche Mikronucleus, 
7 Myoneme, die sich zum Stielmuskel 
vereinigen, 8 Stiel, 9 Linie, an welcher 
der hintere Wimperkranz auftritt, 70 
Nahrungsvacuolen, 7/7 Stelle, wo die 
Decke des ursprünglich einheitlichen 
Peristomraumes mit dem Boden (der 
alten Wimperscheibe) verwachsen ist, 
wodurch die Trennung der beiden 
Tochterperistomhöhlen erfolgte. Nach 
BÜTSCHLI, in LEUCKART’s Wandtafeln. 


geschehen. Nach erfolgter Körpertheilung bricht jeder der beiden Peri- 
stomräume nach aussen durch. Die neugebildete (linkes Individuum) 
oder restaurirte (rechtes Individuum) Wimperscheibe tritt aus der 
Oeffnung hervor und entfaltet sich, und die adorale Zone tritt in Action. Nur 
wenn sich ein Sprössling loslöst, um fortzuschwimmen und sich anderswo 
anzusiedeln (einzellebende Vorticellen), öffnet sich sein Peristomraum vor 
der Hand nicht. An solchen sich loslösenden Sprösslingen tritt der hintere 
Wimperkranz auf. Wenn sie sich festheften, verlieren sie diesen hinteren 
Wimperkranz wieder, bilden den Stiel und entfalten die Wimperscheibe aus 
dem sich weit öffnenden Peristomraum. 


Ueber das Verhalten der contractilen Blase, des Reservoirs und 
des Cytopharynx bei der Theilung ist man nicht unterrichtet. ‘ 


Ueber die Bürscnti’sche Ansicht, dass bei den Vorticelliden die 
Wimperscheibe dem Rücken anderer Infusorien entspreche, während der 
ganze übrige Körper den Bauch darstelle, von dessen Mittelpunkt der Stiel 
abgehe, müssen wir auf dessen Originalabhandlung verweisen (BürschLı 


182 Erstes Kapitel. 


1886). Ist diese Ansicht richtig, so ist die Theilung der Vorticellen 
nicht eine Längstheilung, sondern eine Quertheilung, wie bei allen 
übrigen Ciliaten. 


4) Hypotrieha. Die Hypotricha pflanzen sich durch quere 
Zweitheilung fort, wobei der gesammte eigenthümliche Wimperapparat 
der Bauchseite an beiden Tochterthieren vollständig neugebildet zu 
werden scheint. Neuere Untersuchungen über die feineren Vorgänge 
bei der Theilung der Hypotricha liegen nicht vor. Solche wären sehr 
wünschenswerth. 


g) Suctoria. 

Während bei den Wimperinfusorien Zweitheilung sozusagen die 
ausschliessliche Fortpflanzungsweise ist, kommt sie bei den Saugin- 
fusorien nur selten vor, vorwiegend in den Gattungen Podophrya 
und Sphaerophrya. Die Theilung erfolgt in transversaler Richtung. 
Der Fall ist selten, dass die beiden Tochterthiere sofort einander und 
der Mutter gleich werden. Gewöhnlich bildet bloss das hintere neue 
Saugfüsschen und wird sofort der Mutter ähnlich, während das vordere 
die Saugfüsschen einzieht, Cilien entwickelt und als Ciliospore fort- 
schwimmt, um erst nach einer Periode freier Schwimmbewegung sich 
festzuheften, die Cilien zu resorbiren und Saugfüsschen vorzustrecken. 


B. Fortpflanzung durch Knospenbildung. 


Die Vermehrung durch Knospung ist bei den Suctoria die fast 
ausschliesslich herrschende Fortpflanzungsweise. Sie kommt aber auch, 
freilich meist vereinzelt, in anderen Abtheilungen vor, so unter den 
Sarcodinen vornehmlich "bei Radiolarien und Heliozoen, unter 
den Ciliaten bei gewissen Peritrichen (Spirochona, Kentro- 
chonopsis), unter den Geisselthierchen bei der Cystoflagellaten- 
form Noctilucea und unter den Sporozoa bei gewissen Myxo- 
sporidien. Da bei den Suctoria fast alle die verschiedenen Haupt- 
formen der Knospenbildung vorkommen, so wollen wir diese Gruppe 
bei unserer Betrachtung voranstellen. 


a) Suctoria. 


Die Fortpflanzung durch Knospung führt im Allgemeinen zur 
Bildung von bewimperten Knospen, die sich als Oiliosporen 
loslösen und fortschwimmen. 

Die Knospung ist entweder eine äussere oder eine innere. 
In jedem der beiden Fälle kann sie ferner eine einfache oder eine 
mehrfache (multiple) sein. 


Was die Art der Bewimperung der Knospen anbetrifft, so 
kann man folgende Hauptfälle unterscheiden: 1) Die Knospen sind an 
ihrer ganzen Oberfläche bewimpert (holotriche Knospen); 2) die Knospen 
sind nur auf einer Seite, die man als Bauchfläche bezeichnen kann, 
oder nur an bestimmten Stellen dieser Bauchfläche bewimpert (hypo- 
triche Knospen); 3) die Knospen zeigen vorn, an einer mehr oder 
weniger deutlichen, ringförmigen Einschnürung, einen oder mehrere 
Wimperringe (sog. peritriche Knospen.) 


ET VRR 


Protozoa. Fortpflanzung, Knospenbildung. 183 


1) Die einfache,äussere Knospenbildung (Fig. 193 A) lässt 
sich leicht von jener, oben besprochenen Form der Zweitheilung ableiten, wo 
die beiden Tochterthiere ungleich sind, indem das vordere Cilien bekommt 
und als Schwärmer (Ciliospore) davonschwimmt, während das hintere Saug- 
füsschen treibt und sofort dem Mutterthiere ähnlich wird. Nehmen wir nun 
an, dass sich das vordere Tochterthier von dem hinteren auch noch durch 
geringere Grösse auszeichne, so haben wir den Fall der einfachen 


Fig. 193. Vergleich der einfachen äusseren mit der einfachen inneren Knospung 
bei den Suctoria. Schema. 4A Aeussere, C innere Knospung, B schematische Zwischen- 
form. 7 Wimpern der Knospe, der Einfachheit halber ein einziger Kranz dargestellt, 
2 Knospe, 3 Saugtentakel des Mutterthieres, 4 Kern in Theilung, 5 gestieltes becher- 
förmiges Gehäuse. 


äusseren Knospenbildung. Dieser im ganzen seltene Fortpflanzungsmodus 
wurde bei Arten der Gattung Sphaerophrya beobachtet. Er kommt ge- 
legentlich auch bei anderen Suctorien (z. B. Ephelota) vor, die sich sonst 
durch multiple äussere Knospung fortpflanzen, und zwar nur bei kleinen 
Individuen, 

2) Die multiple äussere Knospung. Ein schönes Beispiel 
dieser Vermehrungsweise liefert uns Ephelota (Podophrya) gemmi- 


Fig. 194. Ephelota (Podophrya) gemmipara, nach R. HERTWIG (aus CLAUS, Zoo- 
logie). @ Mit ausgestreckten Saugröhrchen und Fangfäden, mit 2 contractilen Vaeuolen, b mit 
Knospen, in welche Fortsätze des verästelten Kernes N eintreten, e losgelöster Schwärmer. 


184 Erstes Kapitel. 


para (Fig. 194), deren Fortpflanzung von R. Hrrrwıg (1876), genau unter- 
sucht wurde. R. HerrwiG resumirt die Beschreibung des Vorganges selbst 
kurz, wie folgt: „Der hufeisenförmige Kern (Makronucleus) treibt zahl- 
reiche sich verästelnde Knospen. Ueber den Enden der Kernknospen 
bilden sich auf der Körperoberfläche kleine Höcker, in welche die sich 
verlängernden Endäste des Kernes hineinwachsen. Hier biegen sich 
letztere hufeisenförmig um; die an Grösse zunehmenden Höcker höhlen 
sich auf einer Seite muldenförmig aus und bedecken sich auf derselben 
mit Flimmern. Dann schnürt sich zuerst der neugebildete Kern, dem- 
nächst der ganze Schwärmer ab, worauf letzterer nach längerem Umher- 
schwimmen sich fixirt, einen Stiel ausscheidet und eine neue Podophrya 
bildet.“ Die hypotrich bewimperten Schwärmer besitzen eine Einstülpung, 
die an ein Cytostoma erinnert. 

Die Knospen werden bei Ephelota gleichzeitig gebildet. Ihre Zahl 
ist gewöhnlich 4 oder 6, seltener 8—12, bei kleinen Exemplaren nur 
2 oder 1. Sie stehen im Kranze am Vorderende und kehren ihre con- 
cave, sich mit Wimpern ausrüstende Seite der Hauptaxe des Mutter- 
thieres zu. Während der Knospung werden die Fangfäden und Saug- 
röhrenen nicht eingezogen. 

Unlängst (1896) hat ©. IsuıkawA die Knospung bei einer japanischen 
Ephelota-Art verfolgt. Bei dieser Art treten die Tentakel (Greif- 
tentakel und Saugröhrchen) schon an den Knospen auf, bevor sie sich 
loslösen. Die Schwärmer haben also Oilien und Tentakel. Ferner wird 
bei der japanischen Art noch eine zweite Art Knospen gebildet, „welche 
die ganze Gestalt des erwachsenen Individuums annehmen, wenn sie noch 
mit dem Mutterkörper zusammenhängen“. 

3) Die einfache innere Knospung ist die verbreitetste Form 
der Knospung bei den Suctoria. Sie wurde beobachtet bei Tokophrya, 
Dendrocometes, Stylocometes und gewissen Acineten. Man kann sie von 
der einfachen äusseren Knospung ableiten, wenn man annimmt, dass die 
Stelle, an welcher sich bei dieser die Knospe bildet, in den Grund einer 
von aussen in das Körperinnere vordringenden Einstülpung, den soge- 
nannten Brutranm, zu liegen kommt (vergl. Fig. 193). 

Wir wählen als Beispiel die einfache, innere Knospenbildung von 
Tokophrya(Podophrya) quadripartita (Fig.195) nach den sorg- 
fältigen Untersuchungen von Bürscnui (1876). Der Körper dieses Thierchens 
ist umgekehrt pyramidenförmig. Er zeigt in jeder der 4 Ecken der nach 
vorn gerichteten Pyramidenbasis einen tentakeltragenden, knopfförmigen 
Fortsatz. Es kommen, dicht unter der Oberfläche, 3 contractile Vacuolen 
in bestimmter Lage vor. Zwei davon liegen vorn an zwei gegenüberliegenden 
Seiten der Pyramidenbasis. Eine dritte liegt weiter hinten, so im Körper, 
dass Linien, welche die beiden vorderen mit ihr verbinden, in ihr in 
einem rechten Winkel zusammenstossen. Wir wollen die longitudinale 
Ebene, in der die beiden vorderen Vacuolen liegen, die Horizontal- 
ebene, die auf ihr senkrecht stehende und mit ihr sich in der Hauptaxe 
schneidende Ebene, in der auch die hintere Vacuole liegt, die Median- 
ebene nennen. 

Die Knospung wird eingeleitet durch eine kleine Einsenkung im Cen- 
trum der Vorderfläche des Thieres (der Pyramidenbasis). Die Einsenkung 
dringt in die Tiefe und erweitert sich hier, während ihre Oeffnung nach 
aussen eng wird. Die fortschreitende Erweiterung geschieht in der Weise, 
dass die Höhle sich nach hinten in der Medianebene in zwei spaltförmige 
Kanäle verlängert, einen dorsalen und einen ventralen. Die ganze Höhle ist 


OLE TETTEET TEN? 


£ 


a 2 a 


SZ 


r ra 
en. 


Protozoa. Fortpflanzung, Knospenbildung. 185 


also in der Medianebene etwa hufeisenförmig. Die Protoplasmaportion, 
die von diesem hufeisenförmigen Spalt umfasst wird (also der Boden der 
Einsenkung), wird zur Knospe. Nun breitet sich die Höhle allmählich 
auch rechts und links nach hinten aus, so dass die Knospe rings herum 
herausgeschält wird. Die äussere Oeffnung der Höhle ist zu einem kurzen 


2---I-- - -.- 


Fig. 195. A—F Knospung von Tokophrya (Podophrya) quadripartita CLp. u. 
LcHm. A— D Allmähliche Ausbildung der Knospe nach Beobachtung an einem und demselben 
Thier, in einem Zeitraum von 2—2!/, Stunden. E Eine im Ausschlüpfen begriffene 
Knospe. F Eine frei umherschwimmende Knospe (Ciliospore), stärker vergrössert. 7 Geburts- 
öffnung, 2 Knospe, 3 Wimperkranz der Knospe, 7 Makronucleus, 5 Stiel, 6 pulsirende 
Vacuolen des Mutterthieres, 7 Saugtentakel, 8 pulsirende Vacuolen der Knospe, 9 Kern 
(Makronucleus) der Knospe. Nach BürscHır 1876. 


186 Erstes Kapitel. 


rüsselartigen Röhrchen geworden. Sehr frühzeitig tritt an der Knospe in 
der Medianebene des Mutterthieresein Wimperbogen aufund bald erscheinen 
in ihrem Innern auch die drei Vacuolen. Dann bereitet sich der Kern 
(Makronucleus) zur Theilung vor; der eine Tochterkern kommt in die 
Knospe zu liegen, der andere bleibt im Mutterthier zurück. Ist die Kern- 
theilung durch die Verbindungsbrücke zwischen Knospe und Mutter hin- 
durch vollendet, so wird auch sie durchschnürt, und die eiförmige Knospe 
liegt frei in der Einstülpungshöhle, dem Brutraum. Der Wimperbogen 
an der Knospe (Ciliospore) ergänzt sich zu einem geschlossehen Wimper- 
ring, vermittelst dessen die Knospe in der Bruthöhle rotirende Bewegungen 
ausführt. Bei ihrem Ausschlüpfen, das sowohl durch eigene Anstrengungen 
wie durch Contractionen des Mutterleibes bewerkstelligt wird, erweitert 
sich die Geburtsöffnung (die alte Einstülpungsöffnung) sehr stark. 

Bei anderen Formen, z. B. bei Dendrocometes, tritt die Knospe, 
schon lange bevor sie vollständig herausgeschält ist, aus der Einstülpungs- 
öffnung hervor. Dabei verstreicht natürlich die Einstülpung und ver- 
schwindet ihre Oeffnung. Es wird die innere Knospe zu einer äusseren, 
die sich, nachdem sie ihren Wimperring bekommen, losschnürt und da- 
vonschwimmt. 

4) Die multiple innere Knospung. Im reichverzweigten 
Körper von Dendrosoma (Fig. 98 pag. 85) ist Platz genug für eine 
grössere Zahl von inneren Knospen. Doch wird bei dieser Form in 
jeder Bruthöhle nur eine Knospe gebildet. 

Endlich giebt es Formen (gewisse Tokophryen, Acineten, Trichophryen 
and die Ophryodendren), bei denen in einer Bruthöhle mehrere Knospen 
gebildet werden können, die dann successive ausschlüpfen. 


Nebenbei mag hier bemerkt werden, dass sich gelegentlich bei 
Suctorien das ganze Thier in einen Schwärmer verwandeln kann. Das 
geschieht entweder dadurch, dass die Tentakel eingezogen werden und dass 
an dem sich abrundenden und loslösenden Körper Cilien auftreten, oder 
der Vorgang verläuft, z. B. bei Dendrocometes, genau so wie bei der 
Knospung, nur dass das ganze Protoplasma mit dem ganzen Kern in die 
Knospe hineintritt. Der Uebergang in den Schwärmerzustand wird bei 
Dentrocometes durch den Häutungsprocess seines Wohnthieres, Gammarus, 
bedinst. Er ermöglicht eine neue Besiedlung der Kiemenblättchen 
nach vollendeter Häutung. 


by @aliara, 


Spirochona (Fig. 196 u. 197). Die Knospenbildung der den Kiemen- 
blättchen von Gammarus aufsitzenden Spirochona gemmipara wurde 
von R. Hzrrwıg (1877) sehr sorgfältig verfolgt. Bau und Theilung des 
Makronucleus sind neuerdings von Bausıaxı (1895) nachuntersucht 
worden. 

Der Beginn der Knospung wird angezeigt durch das Auftreten der An- 
lage des neuen Peristoms. Die linke (orale) Peristomwand des Mutterthieres 
stülpt sich an jener Stelle aus, wo sie sich nach rechts gegen den Spiral- 
trichter umschlägt. Das Wimperkleid im Grunde des Peristoms setzt sich in 
diese Ausbuchtung, die Anlage des neuen Peristoms (Fig. 196 A, 3) 
fort. Dasselbe erhält sich während des ganzen Knospungsvorganges und 
wird zur adoralen Zone des Tochterthieres. Am Körper der Spirochina tritt 
links auf der Bauchseite eine nach vorn gerichtete höckerartige Hervor- 
wölbung auf, die sich immer mehr accentuirt: es ist die junge Knospe. 


Te a Du an 


Protozoa. Fortpflanzung, Knospenbildung. 187 


Die Anlage des neuen Peristoms wird sackförmig, sie wächst in den 
vorderen Theil der Knospe hinein. Ihre anfänglich weite Communications- 
öffnung mit dem Peristom des Mutterthieres wird zu einem engen und 
dünnen Kanal, der schliesslich verschwindet, so dass dann das Tochter- 
peristom im Innern der Knospe einen allseitig geschlosseneu wimpernden 


Links. Rechts. 


Fig. 196. A, B, © 3 Knospungsstadien von Spirochona gemmipara STEIN. 
Dorsalansichten. 7 Spiraltrichter des Peristoms des Mutterthieres, 2 Knospe, 3 Peristomanlage 
der Knospe, 7 Makronucleus, 5 Mikronuclei, 6 Cytopharynx. Nach R. HERTwIG 1877. 


Hohlraum darstellt. Inzwischen haben sich der Makronucleus und die 
Mikronuclei (letztere sehr früh) getheilt, wobei die eine Tochterhälfte der 
Kerne in die Knospe, die andere ins Mutterthier zu liegen kommt. 

Die Knospe schnürt sich an ihrer Basis immer mehr vom Mutter- 
thier ab. Eine geraume Weile bleibt sie sodann an diesem, wie eine kurz 
gestielte Beere, hängen. Während dieser Zeit öffnet sich die Peristom- 
anlage, die sich in die Länge gestreckt hatte, nach aussen. 


Fig. 197. A—E Spirochona gemmipara STEIN. Entwicklung der Knospe zum 
jungen Thier. 1 Peristom, resp. Anlage desselben, 2 Strahlenfigur des Protoplasmas, resp. 
basale Anheftungsplatte, 3 Makronucleus, 2 Mikronuclei, 5 Spiraltrichter des Peristoms, 
resp. seine Anlage. Nach R. HERTWwIG 1877. 


188 Erstes Kapitel. 


Die abgelöste Knospe, welche träge herumschwimmt, hat keinerlei 
Aehnlichkeit mit dem Mutterthier. Sie ist annähernd eiförmig, doch 
etwas abgeplattet. Am ganz stumpfen Vorderende ist sie breit und tief 
ausgehöhlt, fast wie ein Eibecher. Diese Vertiefung setzt sich auf einer 
Seite in Form einer breiten Rinne bis fast ans Hinterende fort. Das 
Ganze ist das Peristom, das sich nach aussen geöffnet hat, und dessen 
Cilien, die einzigen die am Körper existiren, während dieser Periode 
als locomotorische Organellen functioniren. 


Schliesslich heftet sich die schwimmende Knospe (Ciliospore) am 
Rande einer Gammaruskieme fest und zwar mit dem Hinterende, wo eine be- 
sondere radiär gestreifte Stelle zur Festheftung ausgebildet wurde. Anfäng- 
lich (Fig. 197 B) steht die nunmehrige junge Spirochona schief zur Unterlage 
und kehrt ihr ihre wimpernde Rinne zu. Dann richtet sie sich auf. Die Längs- 
furche verschliesst sich durch Zusammenwachsen ihrer wulstigen Ränder, 
während vorn die ventrale Wand der Peristomvertiefung sich ins Innere 
derselben einfaltet. Diese Falte ist die erste Anlage des Spiraltrichters. 


Der vordere Körpertheil setzt sich nunmehr durch eine halsartige 
Einschnürung vom Körper ab. Die wulstigen Ränder des Peristoms 
werden zu dünnen Lippen, dann zu einem dünnen Saum, der sich immer 
mehr erhebt. Die beiden Ränder der nach innen vorspringenden Falte 
verwachsen zu einer Lamelle, die immer weiter in die Peristommulde 

vorwächst nnd sich dabei in sich 
AR selbst einrollt. So entsteht aus 
5 ihr der Spiraltrichter. Indem 
sie rascher nach vorn in die 
Höhe wächst als der übrige Peri- 
stomsaum, kommt die charakteristi- 
sche Conformation des Peristom- 
abschnittes des erwachsenen Kör- 
perszu Stande. Zur Zeit, als die An- 
lage des Spiraltrichters etwa eine 
halbe Windung erreicht hatte, legte 
sich links im Grunde des hier 
vertieften Peristoms der Cytopha- 
rynx mit dem Üytostoma an. 

Der Vorgang der Knospung 
kann sich mehrere Male an dem- 
selben Mutterthier wiederholen 
und „verläuft zuweilen so leb- 
haft, dass eine zweite Knospe 
schon entsteht, bevor noch die 
ältere sich abgelöst hat“. 

Bei einer neuen, zu den Spıro- 
£ choninen gehörenden Ciliatenform, 
u Bi Kentrochonopsis multipara 

constatirte Dorzein (1897) mul- 


Fig. 198. Kentrochonopsis multipara DorrL. mit 7 Knospen /—VII, die 
wahrscheinlich nicht ganz gleichzeitig, sondern in der Reihenfolge von 7—-VII (I die 
älteste) gebildet wurden. 7 Makronuclei der Knospen, 2 Mikronuclei in den Knospen 
und im Mutterthier. Das ruhende Thier hat 6 Mikronuclei, „deren Vermehrung bei der 
Knospung zu einem wahren Gewimmel dieser Gebilde führt“. 3 Anhäufungen färbbarer 
Substanz von unbekannter Bedeutung, 4 Makronucleus des Mutterthieres, 5 Peristom- 
anlagen der Knospen. Nach DOFLEIN 1897. 


„ 
a 


Protozoa. Fortpflanzung, Knospenbildung. 189 


tiple Knospung. Doch ist der Knospungsvorgang im Einzelnen noch 
ganz ungenügend bekannt. Wir verweisen auf die Figur 198 und ihre 
Erklärung. 


c) Lobosa. 


Fortpflanzung durch Knospenbildung wurde 1896 von SCHAUDINN 
bei Leydeniagemmipara Schaup,, einer in der Bauchhöhlenflüssigkeit 


Fig. 199. Leydenia gemmipara Schaup. Eine Colonie von Amöben in con- 
'servirtem Zustand. Vergröss. ea. #°/,. 1 Knospen z. Th. losgelöst, 2 Haufen von durch 
Theilung der Knospen entstandenen Knöspchen (Minimalgrösse 3 u), 2 Kerne. Nach 
SCHAUDINN 1896. 


asciteskranker Menschen parasitisch lebenden, zu den Gymnamöben ge- 
hörigen Sarcodine beobachtet. Dieses Protozoon vermehrt sich sowohl 
durch Theilung wie durch Knospung. Die Beziehungen zwischen beiden 


\ 
\ 


Fig. 200. Leydenia 
gemmipara SCHAUD. 
Maximalgrösse bis 36 u. 
Zwei plastogamisch ver- gg 
schmelzende Amöben mit 
3 Knospeu nach dem 
Leben. 7 Knospen 2 hya- 
line lamellöse Lobopo- 
dien, 3 Kerne, 7 pul- 
sirende Vaeuolen, 5 rothe 1 
Blutkörperchen, 6 kör- 
nige, fadenförmige Lobo- 
podien. Nach SCHAU- 
DINN 1896. 


190 Erstes Kapitel. 


Fortpflanzungsarten, zwischen denen eine Grenze sich nicht ziehen lässt, 
sind in diesem Falle äusserst klar und einfach. Bei der Theilung theilt 
sich der Kern amitotisch in zwei gleich grosse Tochterkerne; beiden 
Tochterkernen werden gleich grosse Portionen Protoplasma zugetheilt. 
Bei der Knospung ist der eine Tochterkern (der Knospenkern) kleiner 
als der andere, und es wird dem ersteren auch eine kleinere Portion 
Protoplasma zugetheilt. Die Grösse der Knospe ist immer proportional der 
Grösse des Knospenkernes. Die Grösse der Knospen (und ihrer Kerne) 
wechselt innerhalb weiter Grenzen. Die Knospen können sich sofort nach 
ihrer Losschnürung vom Mutterthier wieder theilen, wodurch kleinere oder 
grössere Häufchen winzig kleiner Keimlinge (Lobopodiosporen) ent- 
stehen. 


d) Heliozoa. 


Ueber die Knospungsvorgänge bei Heliozoen sind wir durch die 
Untersuchungen, welche Scuaupınn (1896) besonders an Arten der Gattung 


Fig. 201. Acanthocystis aculeata HErTw. u. LESSER. A—G Knospung. 
A 2 Knospen abgeschnürt, eine dritte in Abschnürung begriffen; der Kern (1) in direeter 
Theilung zum Zweeke der Bildung einer neuen (vierten) Knospe. Das Centrosoma (2) be- 
theiligt sich nicht an der Knospenbildung. B Eine Acanthoeystis aculeata mit 6 Knospen, in 
Theilung begriffen, nach einem Präparat. € Abgelöste Knospe. D Knospe zu einem Schwär- 
mer (Flagellospore) umgebildet. E Amöboid gewordene Knospe. FCentralkorn (Centrosoma) 
im Kern einer Knospe. @ Austritt desselben aus dem Kern. Nach SCHAUDINN 1396. 


ur a 


Protozoa. Fortpflanzung, Knospenbildung. 97 


Acanthocystis angestellt hat, recht gut orientir. Die Knospung 
kommt hier ebenfalls neben der Fortpflanzung durch Theilung vor und 
kann mit ihr abwechseln. 

Während bei der Theilung das Centralkorn sich als echtes Centro- 
soma aufspielt, der Kern sich mitotisch theilt und die Pseudopodien ein- 
gezogen werden, bleibt das Centrosoma an den Knospungsvorgängen 
gänzlich unbetheiligt. Bei der Knospung theilt sich der Kern direct. 
Die Pseudopodien werden nicht eingezogen. 

Zuerst streckt sich das hier aus chromatischer Substanz bestehende, 
als Pseudonucleolus bezeichnete, Kernkörperehen in die Länge, wird 
hantelförmig und schnürt sich durch, worauf der ganze Kern dieser 
Durchschnürung nachfolst. Die Kerne können sich noch wiederholt 
direct theilen, so dass die betreffenden Acanthocystis-Individuen mehr- 
kernig werden, während stets nur ein Oentrosoma zu beobachten ist. 

Während nun ein Kern im Zellleib des Mutterthieres zurückbleibt, 
rückt der andere (oder die anderen) an die Oberfläche, „wobei er etwas 
feinkörniges Entoplasma mitnimmt: er wird dort von grobkörnigem Ekto- 
plasma umhüllt, wölbt mit seinem Plasma allmählich die aus tangentialen 
und radiären Nadeln bestehende Kieselschale buckelartig hervor und schnürt 
sich schliesslich als kugelige Knospe ganz von dem Mutterthier ab, in- 
dem tangentiale Nadeln zwischen seiner Oberfläche und der des Mutter- 
thieres abgelagert werden.“ 

Der ganze Process dauert 2—4 Stunden. Ein und dasselbe Thier 
kann sehr zahlreiche Knospen erzeugen, bis zu 24. Nicht selten bleiben 
diese noch eine Zeit lang mit dem Mutterthier vereinigt, so dass vorüber- 
gehend Colonien entstehen. 

Bei der die Knospung einleitenden Kerntheilung ist der Knospenkern 
bisweilen viel kleiner als der im Mutterthier zurückbleibende; so dass 
man auch von einer Kernknospung sprechen kann. 

Nach der Knospung ist das Mutterthier zur Fortpflanzung durch 
Zweitheilung befähigt (Vergl. Fig. 201 B). 

Die fertig gebildeten Knospen entbehren sowohl der Pseudopodien, 
wie des en, 

Was das weitere Schicksal der Knospen anbetrifft, so hat SCHAUDINN 
folgende 4 Fälle ermittelt. 

1) Die Knospe löst sich mit ihrer Kieselhülle vom Mutterthier ab, 
fällt zu Boden, verharrt 3—4 Tage in einem Ruhezustand. Am 5. Tage 
sodann fängt sie an Pseudopodien auszusenden, sich zu ernähren und zu 
wachsen. Es tritt in ihrem Protoplasma ein neues Centrosoma 
auf, welches zuerstim Kern entsteht, aus dem es nach Verlauf mehrerer 
Stunden ziemlich plötzlich heraustritt. 

2) Durch wiederholte Theilung bei directer Kerntheilung entwickeln 
sich aus der Knospe eine Anzahl Tochterknospen, deren Schicksal das- 
selbe ist wie im Falle 1. 

3) Die Knospe verlässt ihre Kieselhülle als Flagellospore, mit 
zwei Geisseln ausgerüstet, bewegt sich träge umher, wird unter Ent- 
wickelung von Lobopodien amöboid (verwandelt sich in eine Lobopodio- 
spore), rundet sich sodann ab und bildet eine neue Kieselhülle.. Sodann 
Ruheperiode u. s. w. wie bei 1. 

4) Die Knospe verlässt die Kieselhülle direct als Lobopodio- 
spore. Nachher Ruheperiode u. s. w. wie bei 1. 

Es kommen Uebergänge zwischen diesen verschiedenen Entwicke- 
lungsformen vor. 


192 Erstes Kapitel. 
s 


e) Radiolaria. 


Knospung wurde bis jetzt nur bei coloniebildenden Radiolarien be- 
obachtet und zwar bei Sphärozoen. Sie findet nur in jugendlichen 
Colonien statt, bei denen die das extracapsuläre von dem intracapsulären 
Plasma später sondernde Kapselmembran noch nicht ausgebildet ist. 
Die Knospen wachsen als rundliche Lappen überall aus dem Zellleib 
hervor, schnüren sich ab und zerstreuen sich in der gemeinsamen Gallerte. 
Jede Knospe enthält ein Fettträubchen und mehrere differenzirte Kerne. 
Was das weitere Schicksal dieser als „extracapsuläre Körper“ 
bezeichneten Knospen anbetrifft, so konnte in gewissen Fällen ihre Um- 
bildung in jene Form von Flagellosporen beobachtet werden, die unter dem 
Namen von Anisosporen im Abschnitt „Fortpflanzung durch Zerfalltheilung“ 
besprochen wird. In sehr vielen Fällen aber verbleiben höchst wahrschein- 
lich die Knospen in ihrer Muttercolonie und entwickeln sich zu gewöhn- 
lichen Individuen, so dass sich die Colonie auf einmal stark mit neuen Indi- 
viduen bevölkert. (Vergl. besonders Branprt 1885; nach Fauıntzın 1889 
soll sich freilich die Sache ganz anders verhalten.) 


f) Flagellata. 


Noctiluca miliaris Sur. (Fig. 202 u. 203). Bei dieser Form kommt 
neben der Fortpflanzung durch Zweitheilung auch Vermehrung durch 
Knospenbildung vor (Örenkowskı 1871, 1873; Rosın 1878; IsuıkawA 1894, 
1899). Der Knospung geht das vollständige Verschwinden aller äusseren 
Organellen voraus; auch das Cytostoma verschwindet. Fast das gesammte 
Plasma zieht sich allmählich zu der stärkeren centralen Ansammlung, dem 
Centralplasma, zurück, welches den Kern birgt. Zugleich wölbt 
sich dieses Centralplasma flach-hügelförmig vor. Dann theilt sich der 

Kern und auch das Üentral- 
Ban plasma sondert sich in zwei 
auseinanderrückende Massen, 
von denen Plasmastränge all- 
seitig eine Strecke weit aus- 
strahlen. Die beiden Massen 
(eine jede mit ihrem Kern) 


f 238 bleiben dabei durch solche 

\ N, Re .„ feine, anastomosirende Aus- 

a ; = ..__.. > © Jäufer in Zusammenhang. Eine 

Be. "3 jede erscheint wieder hügel- 
1 # förmig über die Oberfläche vor- 
Pa aa a ga“ === 7. gewölbt. Der Theilungsvorgang 

: j -----+----... 5 wiederholt, sich nun in der- 

Ed 1 ee selben Weise mehrere Male, 
”EA#---------...... bis sich das Centralplasma in 

1 ES zu eine grosse Menge von immer 


Fig. 202. Noctiluca miliaris Sur. 
von der oralen (ventralen) Seite. 1 
SEE" Bandgeissel, 2 Flagellum, 3 Zahn, 4 
RE Mundspalte, 5 Kern, 6 Centralplasma, 

BERN: 7 von dem Centralplasma ausgehende, 
sich verästelnde Plasmastränge. Nach 
BÜTSCHLI 1885. 


Protozoa. Fortpflanzung, Knospenbildung. 193 


kleiner werdenden Klümpchen, ein jedes mit seinem Kern, getheilt hat, die 
alle hügelförmig vorgewölbt sind. Alle diese Hügel bilden zusammen 
eine Scheibe an der Oberfläche des Mutterthieres. Schliesslich schnüren sich 
die Hügel oder Knospen ab, derart, dass der Kern in sie eingeschlossen 
wird und sie nur noch durch ein dünnes Stielehen mit der Oberfläche 
der Noctiluca zusammenhängen. Nachdem nun jede Knospe noch ein 
Flagellum entwickelt hat, löst sie sich los und schwimmt als Geissel- 
schwärmer (Flagellospore) davon. 


Fig. 203. Knospung von Noctiluca miliaris Sur. A Frühes Stadium der 
Knospung mit im Ganzen 4 Kernen, von denen 2 sichtbar sind; links Kern und Zelle 
in Theilung, rechts Kern schon getheilt, 1?°/,. B Zell- und Kerntheilung bei der Knospung, 
sehr stark vergrössert. € Stadium mit 51 Kernen; die der gegenüberliegenden Seite blass 
dargestellt. D Reife Knospen (Sporen) unmittelbar vor der Loslösung vom Körper des 
Mutterthieres. E 2 Sporen nach der Loslösung. 1 Centrosoma, 2 Protoplasma, 3 Chromo- 
somen, / Geisseln, 5 und 6-Kerne, 7 besonders beschaffenes Protoplasma (Bildungsplasma, 
Archoplasma). Nach ISHIKAwA 1894 und 1899. 


Es werden etwa 300 bis 500 Flagellosporen gebildet. Ueber die 
feineren Vorgänge, das Verhalten des Kernes und eines Körperchens, welches 
vollständig die Rolle eines Centrosoma spielt, und des sogenannten 
Archoplasmas bei der Knospung vergl. IsuıkawA 1894 und 1899, ferner 
auch Fig. 203 B. 

Die ganze Bildungsweise der Knospen erinnert an die sogenannte 
discoidale Furchung telolecithaler, meroblastischer Eier höherer Thiere. 
Sie zeigt aber auch eine grosse Aehnlichkeit mit manchen Formen der 
Conitomie (Sporenbildung). Von der typischen Knospung weicht die 
Flagellosporenbildung von Noctiluca besonders dadurch ab, dass das 


Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. I. 2. Aufl. 13 


194 Erstes Kapitel. 


Mutterthier (resp. seine wesentlichen Theile: Plasma und Kern) seine 
Selbständigkeit, seine Individualität, verliert; dass es ganz wie bei der Zer- 
falltheilung in der Bildung der Knospen oder Sporen aufgeht, während bei 
der echten Knospung das knospende Mutterthier sich erhält und wieder 
neue Knospen zu erzeugen vermag. 


Die Form der Schwärmer (Flagellosporen) ist bilateral-symme- 
trisch, vorn abgerundet, hinten ziemlich zugespitzt, auf der Rückenseite und 
vorn an der Bauchseite gewölbt, hinten auf der Bauchseite leicht vertieft. 
Vor der ventralen Aushöhlung, dem Vorderende mehr genähert, ist eine Quer- 
furche, die auch auf den Rücken übergreifen kann. In ihr entspringt 
die Geissel und zwar in der Nähe des noch erhaltenen Centrosoma. 
Neben der Geissel kann noch ein dickeres, unbewegliches, cylindrisches 
Anhängsel vorkommen, Beim Schwimmen ist die Geissel nach hinten 
gerichtet. 


Das weitere Schicksal der Schwärmer, ihre Entwickelung zu jungen 

Noctiluca, ist noch nicht bekannt. Es scheint, dass die Fortpflanzung 

durch Knospung vorzugsweise an Individuen auf- 
tritt, welche conjugirt haben. 


g) Sporozoa. 


Bei gewissen Myxosporidien kommt 
neben der Fortpflanzung durch Sporenbildung 
(siehe dort) eine zweite Art der Fortpflanzung 
vor, die an Knospung erinnert und die eine Ver- 
mehrung der Individuen innerhalb des nämlichen 
Wohnthieres bezweckt. So wölbt sich der viel- 
kernige Plasmaleib von Myxidium lieberkühni 
Bürscentri (Fig. 204) vor der Zeit der Sporenbildung 
zu zahlreichen, beerenförmigen, selbst wieder mehr- 
kernigen Knospen vor, die sich abschnüren, weiter 
wachsen und durch Sporenbildung fortpflanzen 
(Coun 1896, DorLeın 1898, 1899). 


Fig. 204. Myxidium lieberkühni in Knospung, 
mit zum Theil schon frei gewordenen Knospen. Nach 
LuDwIG CoHN (1895) 1896. 


C. Die Fortpflanzung durch Zerfalltheilung (Sporenbildung). 
(Conitomie HAECKEL.) 


Diese Fortpflanzungsweise ist bis jetzt fast allgemein schlechthin 
als Sporenbildung bezeichnet worden. Allein das Charakteristische 
der Zerfalltheilung ist nicht die Bildung von Sporen an und für sich, 
sondern die besondere Art, wie die Sporen gebildet werden. 
Sporen sind kleine, einzellige Fortpflanzungskörper, aus denen sich, 
mit oder ohne vorhergehende Karyogamie, wieder neue ausgebildete 
Individuen der betreffenden Protozoenarten differenziren. Solche 
Sporen können gebildet werden i 

1) durch rasch fortgesetzte und wiederholte Zweitheilung, wobei 
die jeweilen durch Zweitheilung (Hemitomie) entstehenden Tochterzellen 
nicht Zeit haben, zur Grösse und zum Bau des Mutterthieres heran- 
zugedeihen, sich auch während der ganzen Dauer des Processes nicht 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 195 


selbständig ernähren. Diese Art der Sporenbildung (Polytomie 
HAECKEL) ist bei Ciliaten und namentlich bei Flagellaten ziemlich ver- 
breitet. 

2) Es werden Sporen auf dem Wege der äusseren oder inneren, 
der einfachen oder multiplen Knospung gebildet. Die sich los- 
lösenden Knospen sind eben Sporen, denen man es nicht ansieht, ob 
sie auf diese oder eine andere Weise gebildet wurden. Siehe den 
vorhergehenden Abschnitt. 

3) Die Sporen werden auf folgende Weise gebildet. Der Zellleib 
der sich fortpflanzenden Protozoenzelle bleibt zunächst ungetheilt. Der 
Kern (oder die Kerne) hingegen vermehrt sich auf diese oder jene 
Weise, bis eine bestimmte, gewöhnlich grosse, Anzahl von Kern- 
descendenten im Plasma des ungetheilten Zellleibes entstanden sind. 
Jetzt zerfällt das Protoplasma des Zellleibes simultan in ebenso viele 
Klümpchen wie Sporenkerne gebildet wurden, so dass jeder Sporen- 
kern sein Protoplasmaklümpchen erhält, das dadurch zur Spore wird. 
Diese Art der Sporenbildung ist es, von der wir in diesem Abschnitt 
als von einer „Zerfalltheilung“ sprechen. HAECKEL hat sie als 
Staubtheilung (Conitomie) bezeichnet: „gleichzeitiger Zerfall des 
ganzen Zellkörpers in eine staubartige Masse von sehr zahlreichen und 
kleinen Sporen.“ Die Bezeichnung ist deshalb nicht ganz zutreffend, 
weil nicht immer „sehr zahlreiche“ Sporen gebildet werden. 

Mit Bezug auf das Verhalten des Zellleibes bei der Zerfall- 
theilung kann man zwei Fälle unterscheiden. In dem einen Falle wird 
das gesammte Protoplasma zur Bildung der Sporen auf- 
gebraucht. In dem anderen bleibt ein Theil veränderten Proto- 
plasmas unverbraucht als zum Untergang bestimmter Restkörper 
zurück, der nicht selten besondere Einschlüsse (Pigment etc.) enthält. 

Was das Verhalten des Kernes bei seiner der Zerfalltheilung 
vorausgehenden Vermehrung anbetrifit, so ist dasselbe nach den vor- 
liegenden Untersuchungen ein dreifach verschiedenes: 

1) Der Kern vermehrt sich durch fortgesetzte direete Zwei- 
theilung. 

2) Der Kern vermehrt sich durch fortgesetzte indirecte 
(mitotische) Zweitheilung. 

3) Der Kern vermehrt sich durch simultanen Zerfall in mehrere 
bis zahlreiche Tochterkerne. 

Diese letztere erst in der Neuzeit bekannt gewordene multiple 
Kernvermehrung stellt also am Kerne denselben Vorgang dar, 
der sich nachher am ganzen Zellleib abspielt. 

(Da bei den Protozoen auch Kernvermehrung durch Knospung 
vorkommt, so erweist es sich, dass sich bei der Vermehrung der 
Protozoenkerne die gleichen drei Hauptkategorien wiederholen, wie 
bei der Fortpflanzung ihres ganzen Zellleibes: Zweitheilung, Knos- 
pung und Zerfalltheilung.) 

Vor der Zerfalltheilung verschwinden gewöhnlich die äusseren 
Organellen (wenn solche vorhanden sind); Lobopodien, Pseudopodien, 
Flagellen werden eingezogen. Der Körper umgiebt sich sodann gewöhn- 
lich mit einer einfachen oder mehrfachen Cystenhülle, 

Doch kommt der Fall nicht selten vor, dass der Process der 
Zerfalltheilung sich am Zellleib nackter Protozoen abspielt. 

Die neueren Untersuchungen berechtigen uns durchaus zu der 
Annahme, dass auch bei allen durch Zerfalltheilung sich vermehrenden 


196 Erstes Kapitel. 


Protozoen von Zeit zu Zeit geschlechtliche Vorgänge sich abspielen, dass 
bei gewissen Generationen Karyogamie (Conjugation, Copulation) eintritt. 

Man bezeichnet am besten die geschlechtliche Vermehrung, welche 
nach erfolgter Karyogamie eintritt, mit HAECKEL als Amphigonie, 
die sich so vermehrenden Individuen als Amphionten (herange- 
wachsene Zygoten), während die ungeschlechtliche (parthenogene- 
tische) Vermehrung, jene, welcher keine Karyogamie vorausgeht, zweck- 
mässig Monogonie genannt wird. Die in dieser Weise sich ver- 
mehrenden Individuen heissen Mononten. 

Die Amphigonie ist auch hier wie bei anderen Vermehrungsarten die 
seltenere, die Monogonie die häufigere Fortpflanzungsweise. Nach ein- 
malig erfolgter Amphigonie vermag sich die Art mehrere bis viele 
Generationen hindurch durch Monogonie fortzuflanzen. Es herrscht also 
ein Generationswechsel. Mehrere aufeinander folgende Gene- 
rationen von Mononten, die sich ohne dazwischentretende Karyogamie, 
also ungeschlechtlich, durch Monogonie fortpflanzen, wechseln ab mit 
einer Generation von Amphionten, an denen sich die geschlechtlichen 
Vorgänge der Karyogamie abgespielt haben und deren Amphigonie 
eine Fortpflanzung durch Zerfalltheilung ist, die wieder eine erste 
Generation von Mononten liefert !). 


a) Lobosa. 


Dass Zerfalltheilung (Sporenbildung) neben der Fortpflanzung durch 
Zweitheilung auch bei den Lobosen vorkommt, wurde bei der mono- 
graphischen Darstellung von Amoeba schon hervorgehoben. Bei dieser 
Gelegenheit wurde die (mit Generationswechsel verknüpfte) Sporenbildung 
von Paramoeba eilhardi Scuaup. und die Sporenbildung von 
Amoeba proteus ausführlich geschildert. Vergl. p. 44 u. ft. 

Aber auch bei den Thecamöben ist Sporenbildung durch Zerfall- 
theilung bekannt geworden. So z. B. bei den zwei- bis vielkernigen 
Arcellen und Difflugien, bei denen sich, nachdem zahlreiche Kerne 
gebildet sind, im von der Schale eingeschlossenen Weichkörper Proto- 
plasmaportiönchen, um jeden Kern eines, sondern, die durch die Oeffnung 
der Schale austreten und, soviel man weiss ohne ein Schwärmerstadium 
zu durchlaufen, sich unter Bildung einer neuen Schale direct wieder zu 
jungen Arcellen und Difflugien ausbilden. 


Sehr genau ist die Fortpflanzung durch Zerfalltheilung bei einer nicht 
direct zu den Thecamoeben zu rechnenden, aber in ihre Nähe zu stellenden 
Sarcodinenform beobachtet worden, bei Trichosphaerium sieboldi 
Schw. Bei dieser Form herrscht ein Generationswechsel zwischen zwei 
verschiedenen Generationen, die sich aber beide durch Zerfalltheilung 
fortpflanzen. Die Kenntniss dieser Vorgänge ist so wichtig, dass wir 


1) Mit Recht bemerkt Grassı (1900), dass man auch bei den Schizomyeeten 
nach einer geschlechtlichen Generation suchen müsse. Er hat die Ueberzeugung, dass zur 
Zeit der vollständige Entwickelungseyelus keines einzigen Bakteriums bekannt ist. Die 
Bakteriologen sollten dieser Suggestion die grösste Aufmerksamkeit zuwenden, die zu Ent- 
deckungen von fundamentaler Bedeutung führen könnte. Die Erscheinung z. B., dass die 
Cholera und das gelbe Fieber in Europa nicht endemisch geworden sind, könnte vielleicht 
dadurch ihre Erklärung finden, dass in Europa die für das Auftreten der Geschlechts- 
generation der Krankheitserreger nöthigen Bedingungen fehlen. Aus dem Fehlen der 
Geschlechtsgeneration könnte sich vielleicht auch das Erlöschen gewisser Epidemien, und 
viele Thatsachen des grösseren oder geringeren Infeetionsvermögens einer und derselben 
Bakterienart erklären. So GRASSI. 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 9% 


der Lebensgeschichte von Trichosphaerium einen besonderen Abschnitt 
widmen. 


DerGenerationswechselvonTrichosphaeriumsieboldiSchn. 
(Nach Frırz ScHaupinx 1899.) Fig. 205 und 206. 


I. Der erwachsene Amphiont (Schizont, ScHaupınn [Fig. 
205). Trichosphaerium tritt in zwei Formen auf, die in den meisten Charak- 
teren übereinstimmen, in einigen aber voneinander abweichen und die 
sich in etwas verschiedener Weise fortpflanzen. Die beiden Formen gehören 
einem Zeugungskreise an, so dass also ein Generationswechsel herrscht. 
Die Individuen der Generation der Amphionten entstehen aus Zygo- 
ten, die durch totale Conjugation von zwei gleichen Gameten gebildet 
werden, welche die Form von Flagellosporen haben. Die Amphionten 
pflanzen sich einerseits durch Zwei- oder Vieltheilung, andererseits durch 
Zerfalltheilung (Conitomie) fort. Im letzteren Falle liefern sie Sporen, die 
sich ohne dass Karyogamie stattfände, direkt zu Individuen der zweiten 
Generation, zuMononten, ausbilden. Die Mononten pflanzen sich ihrer- 
seits wieder durch Zerfalltheilung (Conitomie) fort und zerfallen dabei in 
Flagellosporen, welche, ausschwärmend, als Gameten zur Karyogamie be- 
stimmt sind. Die durch Kargogamie zweier Flagellosporen entstehenden 
Zygocyten oder Zygoten wachsen wiederum zu Amphionten aus. Der Zeu- 
gungskreis ist geschlossen. 

Trichosphaerium ist eine marine Form, die überall und oft massen- 
haft in Seewasseraquarien auftritt. Das Lebewesen zeichnet sich durch 
überaus grosse Lebenszähigkeit einerseits, durch ganz aussergewöhnliche 
Langsamkeit der Lebensverrichtungen anderseits aus. Es vegetirt im 
Schlamm oder auf Algen. Es kann einen Durchmesser von bis 2 mm 
erreichen. 

Der Körper ist kuglig oder ganz unregelmässig. Er ist von einer 
Gallerthülle umgeben, welche allen seinen Formveränderungen folgt. 
Diese Hülle ist von persistirenden Oeffnungen znm Durchtritt der 
Lobopodien durchbrochen. Es sind diese Oetfnungen bald einfache kreis- 
runde Durchbrechungen der Gallerthülle, bald ist ihr Rand verdickt 
und stärker lichtbrechend. Der verdickte Rand kann zitzenförmig vor- 
gezogen sein. Häufig ist der Mündungsrand ausgestülpt. Beim Zurück- 
treten der Lobopodien werden die Oeffnungen verschlossen. 

Auf der Gallerthülle der Amphionten befinden sich eigentümliche 
Stäbchen oder Borsten, die den Mononten fehlen. Sie sind keine 
Fremdkörper, sondern von den Amphionten selbst gebildet. Sie stehen 
dieht nebeneinander, senkrecht zur Oberfläche und bestehen vorwiegend 
aus kohlensaurem Magnesium. 


Die aus den engen Oeffnungen der Gallerthüllen vortretenden L ob o- 
podien sind lang, fadenförmig, drehrund, absolut hyalin, stark licht- 
brechend und sie endigen abgerundet. Sie sind nicht klebrig und dienen 
weder zur Locomotion noch zur Nahrungsaufnahme. Die Lobopodien- 
öffnungen wären viel zu eng, um als Eingangspforten für die Fremd- 
körper zu dienen, welche man im Innern des Weichkörpers findet. Wahr- 
scheinlich dienen sie ausschliesslich als Tastorganellen. Sie führen fort- 
während tastende und drehende Bewegungen aus, ähnlich denen, die für 
die Axopodien von Camptonema (p. 111) geschildert wurden. Sie sind 
bei der Locomotion nach vorn gerichtet. Werden sie zurückgezogen, 


198 Erstes Kapitel. 


etwa bei Berührung eines Fremdkörpers, so geschieht dies nur sehr 
langsam. 


Die Bewegung, ein überaus langsames Vorwärtsfliessen, geschieht 
durch Gestaltveränderung des Körpers. Indem Trichosphaerium in der 
Minute 10 u Wegstrecke zurücklegt, ist es wohl das langsamste Proto- 
zoon. 


Die Nahrungsaufnahme erfolgt ähnlich wie bei den Amöben 
durch Umfliessen seitens des Weichkörpers. „Wenn der Organismus 
auf seinen Wanderungen auf einen Fremdkörper stösst, so bleibt der 


: Fig. 205. Tricho- 
sphaerium sieboldi 
SCHN., nach SCHAUDINN 
1899. Schnitt durch einen 
Amphionten. Vergrösse- 
rung °%/,. Das Thier 
hat einen anderen Amphi- 
onten derselben Art (7) 
gefressen, welcher bis auf 
die Hülle, die Kerne und 
die unverdaulichen Nah- 
rungsreste verdaut ist. 
Daneben andere Nah- 
rungseinschlüsse (Dia- 
tomeen). Z Stäbchen der 
Hülle, 2 Kerne des ver- 
dauenden Trichosphaeri- 
um, 3 Lobopodienöff- 
nungen, 4 Kerne des ge- 
fressenen Trichosphaeri- 
um, 5 Lobopodien, 6 
aufgenommene Nahrung 
(Diatomeen). 


letztere zwischen den Stäbchen an der klebrigen Gallerte der Hüllschicht 
haften ; langsam wälzt sich nun der Weichkörper weiter und drückt so, 
indem er wie eine zähe Teigkugel darüber fliesst, den Fremdkörper durch 
die Gallerthülle hindurch in das Plasma hinein.“ Alles das geschieht 
äusserst langsam. Die verschiedensten auf dem Wege angetroffenen 
Freindkörper gelangen so in den Zellleib hinein: Algenfäden, Diatomeen, 
Bacillarien, Öyanophyceen, Ueberreste von Thieren, Öopepodennauplien, 
Infusorien, Rhizopoden, daneben aber auch Sandkörnchen, Reste und 
Bruchstücke von Foraminiferengehäusen und aller mögliche Detritus. 
Als echter Kannibale verzehrt und verdaut Trichosphaerium auch kleinere 
Individuen der eigenen Art (Fig. 205). 


Ueber die Grundsubstanz des Weichkörpers, der keine 
Differenzirung in Ekto- und Endoplasma erkennen lässt, gelangte ScHAU- 
DInN zu folgender Auffassung, zu der er schon bei der Untersuchung 
von Oalcituba gekommen war: „Die Grundsubstanz ist aus zwei optisch 
differenten Bestandtheilen zusammengesetzt. Eine stärker lichtbrechende 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 199 


und eine hellere Substanz sind in Form einer Emulsion durcheinander 
gemengt, doch in äusserst feiner und gleichmässiger Weise. Die hellere 
Substanz erfüllt in Tröpfchenform die stärker lichtbrechende so voll- 
ständig, dass die letztere optisch nur als das Fadenwerk eines feinen 
Netzes erscheint, während die hellen Tropfen die Maschenräume bilden.“ 
Dabei hat man sich die stärker lichtbrechende Substanz nicht etwa als 
fest, sondern als zähflüssig vorzustellen, 


Der Weichkörper erscheint braun gefärbt, was von den. zahlreichen 
und verschiedenartigen Einschlüssen herrührt, als da sind; Flüssig- 
keitsvacuolen, Nahrungskörper, Föcalballen (Sterkome), Excretkörner, 
Fettkörner, Reservekörperchen, Commensalen. 


Rasch pulsirende Vacuolen fehlen. Immerhin finden sich im Weich- 
körper mehr oder weniger zahlreiche wasserklare Flüssigkeitsva- 
cuolen, die ihre Gestalt und Grösse langsam ändern können, doch so 
langsam, dass man die Veränderungen nur nach grösseren Intervallen 
mit Hülfe des Zeichenprismas feststellen kann. Vielleicht wird der 
Wasserwechsel im Protoplasma ebenso gut wie durch eine rhythmisch 
pulsirende Vacuole durch die sehr langsamen Contractionen und Expan- 
sionen zahlreicher Flüssigkeitsvacuolen erreicht. Dieser Satz hat mög- 
licherweise auch für die Foraminiferen und Radiolarien, denen pulsirende 
Vacuolen fehlen, Gültigkeit. 


Von der aufgenommenen Nahrung wurde schon gesprochen. Sie 
wird in Nahrungsvacuolen eingeschlossen, in denen sie verdaut wird. 
Die nicht verdaubaren Nahrungsreste werden zu grösseren Klumpen zu- 
sammengeballt und dann ausgestossen. Bisweilen bleiben sie aber, durch 
Kitt zu stark lichtbrechenden, kugeligen Körpern, den „Sterkomen“ 
verbunden, lange Zeit im Weichkörper zurück. Ueber die muthmaasslichen 
Gründe dieser Erscheinung vergleiche man die Originalarbeit p. 46 
und 47. 


Grüngelbe bis graubraune, oft krystallinische sehr stark lichtbrechende 
Excretkörner finden sich bei thierischer Nahrung in grösserer, bei 
pflanzlicher in geringerer Zahl im Protoplasma. Chemisch verhalten sie 
sich wie die von Paramaecium, vergl. p. 62. 


Kleine, stark lichtbrechende Körnchen, die vor der Encystirung auf- 
treten, später aber wieder verschwinden, sind Proteinkrystalloide 
und dienen als Reservestoffe. 


Interessant ist das gelegentliche Vorkommen von braunen Zellen, 
einzelligen pflanzlichen Commensalen, die zu den Euflagellaten und 
zwar zuCryptomonas gehören (Cr. brandti Scuauvınv). Sie finden 
sich regellos zerstreut durch das Protoplasma. Scuaupınn fand keine 
Andeutung, dass sie verdaut werden, selbst bei hungernden Thieren 
nicht. Er untersuchte die Organisation dieser braunen Zellen, verfolgte 
ihre Vermehrung durch Zweitheilung und constatirte, dass sie bei 
hungernden Trichosphärien aus ihrer platzenden Zellmembran nach Art 
von Amöben hervor- und aus dem Wirthe herauskriechen, Crypto- 
monasform annehmen, zwei Geisseln entwickeln und fortschwärmen. 


Was die Kernverhältnisse betrifft, so ist der ganz junge, 
sich aus der Zygote differenzirende Amphiont einkernig, Der Kern 
theilt sich aber frühzeitig, und der Amphiont wird bei fortschreiten- 
dem Wachsthum durch fortgesetzte mitotische Kerntheilung 
vielkernig. Stets theilen sich alle Kerne gleichzeitig. 


Erstes Kapitel. 


200 . 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 201 


Fig. 206. Schematische Darstellung des Zeugungskreises von Tricho- 
sphaerium sieboldi ScHhn. I Ausgebildeter Amphiont, 7A und 7 B ambulante Ver- 
mehrung desselben, und zwar 7A Zweitheilung, / B Zerschnürungstheilung, Z/ Conitomie, III 
Auswanderung der Sporen, IV junger Monont, Y derselbe in lebhafter Kernv ermehrung, VI 
ausgebildeter Monont, V/JA und VI B ambulante Vermehrung der Mononten, und zwar VTA 
Zweitheilung, VI B Zerschnürungstheilung, VZI Monont in lebhafter Kernvermehrung zur 
Conitomie, VIII Conitomie, Ausschwärmen der Zoosporen (Flagellosporen) IX, X, XT, X1I Co- 
pulation (Karyogamie) von 2 Flagellosporen, XZIT Bildung der Stäbchenhülle und erste 
Kerntheilung des jungen Amphionten, X/V junger Amphiont, etwas weiter ausgebildet. 
Nach FRITZ SCHAUDINN 1899. 


II. Die Fortpflanzung der Amphionten. 

Die Amphionten pflanzen sich fort erstens durch ambulante (vege- 
tative) Vermehrung und zweitens durch Zerfalltheilung (Conitomie) im 
Ruhezustand. 

1) Bei der ambulanten Vermehrung (vegetative Ver- 
mehrung, SCHAUDINN) Setzen sich die Lebensthätigkeiten der Tricho- 
sphärien unver ändert fort. Der Organismus zeigt Bewegungser scheinungen, 
er frisst und verdaut ruhig weiter. Die Kerne befinden sich bei dieser. 
Vermehrungsweise immer im Ruhezustand. 

Die ambulante Vermehrung geschieht: 

a) Durch Zweitheilung (Fig. 206 IA). Der vielkernige Körper 
schnürt sich an einer Stelle ein. Die fortschreitende Einschnürung führt 
zur Durchschnürung in zwei vielkernige Theilstücke. „Die beiden Theil- 
stücke sind nicht immer gleich gross, und es lassen sich alle Uebergänge 
bis zur Abschnürung einer winzigen Knospe auffinden.“ 

b) Durch Drei-, Vier-, Fünf- und n-Theilung. (Vielfache 
Durchschnürungstheilung [Fig. 206 /B].) Bei der Zerschnürung 
in n-Theilstücke wird die Gestalt der Thiere ganz unregelmässig, lappig 
und buckelig. Die einzelnen Fortsätze strecken sich in die Länge und 
werden durch ringförmige Einschnürungen in eine Reihe sich allmählich 
loslösender Bruchstücke zerlegt. 

Während der ambulanten Vermehrung folgt die Gallerthülle bei den 
in Folge von Einschnürungen sich vollziehenden Theilungen allen Ge- 
staltsveränderungen des Weichkörpers. Sie wird bei der Theilung 
einfach mit durchgeschnürt. 

Die ambulante Vermehrung. verläuft sehr langsam, sie kann bis zu 
ihrem Abschluss viele Tage, ja mehr als zwei Wochen dauern. 

In der Gefangenschaft, in den Aquarien, ist die ambulante Vermehrung 
fast die ausschliessliche; an den frei im Meere lebenden Thieren hingegen 
beobachtet man sie selten. 

2) Vermehrung durch Zerfalltheilung (Conitomie) im 
Ruhezustand (Schiz ogonie ScHAuDınn). (Fig. 206 Z, II, IL, IV.) 

Die Zerfalltheilung der Amphionten erfolgt nur während der Nacht. 
Zunächst werden die Lobopodien eingezogen, es reinigt sich ferner der 
Organismus gründlich, indem er alle fremden Einschlüsse ausstösst; dann 
zerfällt der Weichkörper, nicht ganz simultan, in ebenso viele nackte Theil- 
stücke, Gymnosporen, als Kerne vorhanden sind. Jede Gymno- 
spore ist also einkernig. Ein Rest des Weichkörpers bleit nicht übrig. 
Die Gymnosporen wandern nun aus, wobei die Gallerthülle des Mutter- 
organismus zerstört wird. Während des Auswanderns bilden die Gymno- 
sporen die charakteristischen tastenden Lobopodien aus und scheiden 
nach kurzer Zeit eine Gallerthülle ab, während die Bildung von 
Stäbchen unterbleibt. Die derart aus Gymnosporen direct, ohne 
Karyogamie, differenzirten jungen Mononten sind zunächst einkernig. 


202 Erstes Kapitel. 


Sofort aber beginnt die fortgesetzte mitotische Zweitheilung des Kernes 
(die Theilungen erfolgen auch hier an allen Kernen immer gleichzeitig), 
wodurch der Monont rasch vielkernig wird. 


III.Dererwachsene Monont (Sporont, Scuaupiınn [Fig. 206 V]]). 
Der erwachsene Monont stimmt nicht nur in der Art der Ernährung, der 
Bewegung und in den Kernverhältnissen, sondern auch in den übrigen 
Structurverhältnissen vollständig mit dem Amphionten überein, bis auf 
den einen Hauptpunkt, das vollständige Fehlen der Stäbchen. 


IV. Die Fortpflanzung der Mononten (Fig. 206 VIA, VIB, 
v-IL. v1). 

Die Mononten (Sporonten, ScHAupinn) pflanzen sich wie die Am- 
phionten fort: erstens durch ambulante (vegetative) Vermehrung, zweitens 
durch Zerfalltheilung (Conitomie) im ruhenden Zustand. Die Formen der 
ambulanten Vermehrung der Mononten sind genau dieselben wie bei den 
Amphionten. 

Dagegen verläuft die Fortpflanzung durch Zerfalltheilung 
(Conitomie) im ruhenden Zustande verschieden. 

Die Vermehrung durch Zerfalltheilung der Mononten kann sich zu 
jeder beliebigen Nacht- oder Tageszeit vollziehen. Dabei werden, wie 
bei den Amphionten, die Lobopodien eingezogen und die fremden Plasma- 
einschlüsse ausgestossen. Das so gereiniste Protoplasma wird vacuolisirt, 
und es treten in ihm sehr zahlreiche stark lichtbrechende Proteinkörnchen, 
die später in den Sporen wieder resorbirt werden, auf. Die Kerne ver- 
mehren sich (immer mitotisch und simultan) überaus lebhaft, werden 
dabei immer kleiner und erfüllen schliesslich in ungemein grosser Zahl 
den Weichkörper. Dabei gruppiren sie sich in einschichtiger Lage um 
die einzelnen Vacuolen. Es erfolgt dann der Zerfall des ganzen Weich- 
körpers in zahlreiche grosse Kugeln (etwa von der Grösse der Gymno- 
sporen der Amphionten). Diese Kugeln lösen sich erst wieder in zahl- 
reiche einzelne Sporen auf, welche als Flagellosporen, mit je zwei 
Geisseln ausgerüstet, lebhafte drehende und kugelnde, ziemlich unge- 
schickte Bewegungen ausführen und schliesslich nach Durchbruch der 
Gallerthülle ausschwärmen. 

Jene Kugeln, welche in die Flagellosporen zerfallen, erweisen sich als 
blastulaähnliche, je eine Vacuole umschliessende, Hohlkugeln; die Geisseln 
der sie zusammensetzenden Sporen werden in den gemeinsamen Hohlraum 
hinein gebildet. Die fertigen Flagellosporen sind kugelig oder oval, ein- 
kernig, mit Proteinkörnchen und je einer grösseren, nicht pulsirenden 
Vacuole. Bei der Bewegung folgen die Geisseln nach. Die Flagellosporen 
sind alle von gleicher Grösse. 


V. Die Copulation (Karyogamie) der Flagellosporen 
(Fig. 206 IX—A1). 

Die durch Conitomie gebildeten Flagellosporen, welche nicht zur 
Copulation gelangen, gehen bald zu Grunde, was meistens der Fall ist, 
weil niemals die aus demselben Individuum stammenden 
Sporen copuliren und man zwei gleichzeitig sporulirende Mononten 
selten dicht nebeneinander findet. 

Nach erfolgter Karyogamie (die beiden Kerne verschmelzen vollständig 
miteinander) werden die 4 Geisseln der Zygocyte (4ygote) abgeworfen. 
Der ganze Process dauert ungefähr 6 Stunden. Nach weiteren 12 Stunden 
hat sich die Zygocyte unter den nämlichen Erscheinungen der Kern- 
vermehrung wie bei den jungen Mononten und unter beginnender Aus- 


FETETTETZELUN, eV EREE ET SAE DE WE EEE Eu BON 


asrr 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 203 


bildung der Gallerthülle zum jungen Amphionten differenzirt, der 
sich bald auch dadurch als solcher charakterisirt, dass in seiner Gallert- 
hülle zahlreiche glänzende Körnchen auftreten, die sich in radiären 
Reihen anordnen und beim Wachsthum der Amphionten und Dicker- 
werden der Gallerthülle zu dessen typischen Hüllstäbchen werden (Fig. 
206 XII u. XIV). 

Damit ist der Entwickelungscyclus von Trichosphaerium geschlossen. 

Ueber die Plastogamie der Mononten wird in einem späteren Ab- 
schnitt berichtet. 


b) Rhizopoda. 


1) Zuden nackten Rhizopoden (Nuda) wird eine von HAECKEL 
(1868) beschriebene Form, Protomyxa aurantiaca, gerechnet, die, 
da kein Kern zu beobachten war, zu den Moneren gestellt wurde. Ihr 
orangerothes Plasma entsendet typische reticuläre Pseudopodien. HAECKEL 
beobachtete nun, wie bei gewissen Individuen, nach erfolgter Eneystirung, 
der Plasmainhalt der Cysten in eine grosse Anzahl von kleinen Kugeln zer- 
fiel, die, als birnförmige Flagellosporen (Fig. 207) mit einer sehr starken 
Geissel ausgerüstet, aus der platzenden Oyste ausschwärmten, um aber 
bald (wohl etwa nach einem Tage) 
zur Ruhe zu kommen und unter 
Entsendung von Plasmafortsätzen, 
ähnlich denen der Amoeba radiosa, 
nach Amöbenart herumzukriechen und 
Nahrung aufzunehmen. 

2) Foraminifera. Unsere 
Kenntnisse von der Fortpflanzung der 
beschalten Rhizopoden erstrecken sich 
zur Zeit noch auf sehr wenige Formen. 
Doch scheint, abgesehen von den 
niederen monothalamen Formen, wo 
auch noch Zweitheilung vorkommt, 
Sporenbildung durch Zerfall- 
theilung die vorherrschende Fort- 
pflanzungsweise zu sein. 

Bildung von, Flagello- 
sporen. Hyalopus (Gromia) 
dujardini ScHuuLtze pflanzt sich 
fort a) durch Zweitheilung, b) durch 


Fig. 207. Protomyxa aurantiaca 
HAECKEL. Austreten der Flagellosporen aus 
der platzenden Cystenhülle; weiter oben 7 
Sporen, die zur Ruhe gekommen sind, die 
Geissel eingezogen haben und statt dessen 
eine Anzahl von spitzen, formwechselnden 
Fortsätzen hervorstreeken, mittelst deren sie 
herumkriechen. Nach HAECKEL 1868. 


Geisselsporenbildung (Scuaupınn 1894). Im letzteren Falle ziehen die 
Thiere ihre Pseudopodien ein und verschliessen die Mündung ihrer Schale. 
Dann zerfällt der ganze vielkernige Weichkörper in kugelige kernhaltige 
Stücke, in denen der Kern und das Plasma an Masse ungefähr gleich 
sind. Anfangs sind diese Stücke amöboid, dann entwickeln sie eine sehr 


204 Erstes Kapitel. 


lange Geissel. Die im Mutterthier enthaltenen Nahrungsreste und 
braunen lichtbrechenden Kügelchen sinken auf den Boden der Schale, 
die sie etwa bis zur Hälfte ausfüllen. In der anderen Hälfte bewegen 
sich die Schwärmer lebhaft umher. Je zwei derselben copuliren. Nach 
einigen Stunden schwärmen sie aus. Ihr weiteres Schicksal ist noch 
unbekannt. 

Die Fortpflanzung durch Flagellosporenbildung ist wahrscheinlich unter 
den Foraminiferen ziemlich verbreitet, wie wir weiter unten bei der Besprech- 
ung des interessanten Generationswechsels von Polystomella sehen werden. 

Bildung von Pseudopodiosporen. Die folgende Darstellung 
ist SCHAUDINN (1894) entlehnt. Die Pseudopodiosporen in die der Weich- 
körper vieler Foraminiferen bei der Fortpflanzung zerfällt und die durch 
die frühzeitige Bildung von Pseudopodien ausgezeichnet sind, werden meist 
wieder direct zu jungen Foraminiferen, indem sie Schale absondern und 
in der für die betreffende Species charakteristischen Weise weiterwachsen. 

Dabei sind folgende Modificationen zu beobachten: 

I. „Die Theilung des Weichkörpers, die Formgestaltung 
der Theilstücke und dieAbsonderung der Schale vollzieht 
sich innerhalb der Mutterschale.“ Die so gebildeten „Em- 
bryonen“ verlassen die letztere durch die Mündung(Ammodiscus) oder, 
wenn die Mündung zu engist, durch Aufbrechen der Schale (Discorbina). 

Beispiele. A. Ammodiscus gordialis Pu. J. „Diese Form, 
welche ihre Schale aus Fremdkörpern (Sand) aufbaut, nimmt vor der 
Fortpflanzung Fremdkörper, besonders Kieselstückchen und Diatomeen- 
schalen, in das Plasma auf. Dann zerfällt der ganze Weichkörper inner- 
halb der Schale in zahlreiche (50—80) kugelige Theile, die je einen, 
seltener zwei oder mehr Kerne, enthalten. Schon innerhalb der Mutter- 
schale sondern die kugeligen Embryonen ein chitinöses Schalenhäutchen 
ab, auf welchem die von der Mutter aufgespeicherten Fremdkörper haften 
bleiben, In diesem Zustand, oder nachdem noch eine halbe Windung 
hinzugebaut wurde, verlassen sämmtliche Embryonen das Gehäuse der 
Mutter durch die sehr weite Mündung desselben.“ 

B. Discorbina globularis p’Orzısny. Bildung der Embryonen 
ähnlich wie bei Ammodiscus innerhalb der Schalenkammern. Die Em- 
bryonen sondern innerhalb der Mutterschale Kalkschale ab und brechen 
in ein-, zwei- oder dreikammerigem Zustande durch die Schalenwand der 
Mutter aus, um ara. Embryonen meist einkernig, Nur 
sehr selten, bei sehr diekschaligen Individuen, fliesst das Plasma durch 
die Schalenmündung aus und theilt sich erst ausserhalb derselben. (Aehn- 
lich wie Discorbina verhalten sich Arten der Gattungen Planorbu- 
lina, Truncatulina, Peneroplis.) 

AR » Die Theilung des Weichkörpers erfolgt innerhalb 
der Schale, die Formgestaltung und Schalenabsonder ung 
der Theilstücke aber ausserhalb derselben, d.h.nachdem 
die letzteren als nackte Pseudopodiosporen (Plasmodien, 
Scuaupisxn) die Mutterschale verlassen haben (Caleituba).“ 

Schaupins fasst die Lebensgeschichte von Calcituba (Fig. 208) 
folgendermaassen zusammen. „Aus nackten Plasmodien (Protoplasmaklümp- 
chen mit Kernen und Pseudopodien) entstehen grosse, vielkammerige, stern- 
förmige Individuen (Fig. 9, p. 10) auf folgende Weise: Das Plasmodium 
(Pseudopodiospore) setzt sich auf flächenhaft wachsenden Algen fest und 
umgiebt sich mit Schale; von der so entstandenen ersten Kammer wachsen 
in radiärer Richtung dichotomisch sich verästelnde, gekammerte Kalk- 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 205 


röhren aus. Während die peripheren Röhrenenden weiterwachsen, zer- 
fällt die centrale Partie, wenn die Algenunterlage verzehrt ist, in Bruch- 
stücke von verschiedener Kammerzahl, die auf den Boden sinken. Es 


Fig. 208. Caleituba polymorpha RoB02z. A Ein Abschnitt der Schale, aus 
welchem Plasmodien (Pseudopodiosporen) von verschiedener Grösse auswandern, °°/,. B 
bis @ Die Theilung eines Plasmodiums und die Gestaltveränderungen der Theilstücke 
während eines Tages, °°/, H, I, K Verschiedene Kammern (Präparate), 7 Mutterkerne, 2 
durch multiple Vermehrung entstandene Tochterkerne, °®°/,, L Plasmodium (Präparat) mit 
mehreren Kernen, °°°/,, M bis U Aufeinander folgende Stadien des Kernes bei seiner mul- 
tiplen Vermehrung, '5°/,. Nach SCHAUDINN 1894 und 1895. 


fa 


ist auf diese Weise aus dem grossen sternförmigen Individuum ein Ring 
radiär angeordneter kleinerer Individuen entstanden; die letzteren bauen 
an ihren peripheren Enden immer neue Kammern, während die centralen 
älteren Theile abbrechen und zu Boden fallen ...... Das Schicksal der 


206 Erstes Kapitel. 


auf den Boden gefallenen Bruchstücke ist verschieden. Wenn sie Nahrung 
erlangen, z. B. auf Alsen fielen, bauen sie neue Kammern und wachsen 
in der gewöhnlichen Weise weiter.“ Wenn sie keine Nahrung haben, so 
verschliessen sie entweder ihre Mündungen mit chitinösen Häutchen und 
warten in diesem encystirten Zustande auf günstigere Lebensbedingungen, 
oder es theilt sich der (vielkernige) Weichkörper innerhalb der 
Schale in zwei oder mehr (bis 10) Theile, die ein- bis vielkernig 
sein können. Diese Theilstücke wandern als nackte Plasmodien unter 
lebhafter Pseudopodienbildung aus der Schale heraus und setzen sich 
an geeigneter, d. h. nahrungsreicher Stelle fest. Dann beginnt wieder 
die Abscheidung der Schale und das für Calcituba charakteristische 
Wachsthum. Vor der Schalenbildung kann das Plasmodium sich auch 
noch einmal oder mehrere Male theilen oder selbst längere Zeit (über 
!/, Jahr) als selbständiger, amöbenähnlicher Organismus leben. 

III. „Die Theilung, Formgestaltung der Theilstücke 
und Schalenbildung erfolgen ausserhalb der Mutter- 
schale, d.h. nachdem der Weichkörper der Mutter als zu- 
sammenhängende Masse die Schale verlassen hat.“ | 


4 a * * > n5 
Fig. 209. Patellina corrugata WıLr. Zwei plasmogamisch verbundene Individuen in 
der Bildung von Thekosporen (Embryonen) begriffen, von unten (von der Basis) gesehen. Z 
Sporen, 2 ihr Kern, 3 Detritushaufen. Nach SCHAUDINN 1895. 


Beispiel: Miliolina seminulum L. „Der gesammte vielkernige 
Weichkörper fliesst unter reicher Pseudopodienentwickelung durch die 
Schalenmündung heraus und lagert sich vor derselben in Gestalt eines 
unregelmässigen Klumpens; dieser theilt sich dann in zahlreiche (20—50) 
Theilstücke (Sporen) von verschiedener Grösse, welche Kugelgestalt an- 
nehmen, Schale absondern und in der für Miliolina charakteristischen 
Weise weiterwachsen. Einzelne dieser Theilstücke wandern aber noch 
längere Zeit nackt umher und können sich noch mehrmals teilen“; die 
Embryonen meistens einkernig. Aehnlich Patellina corrugata 
Wırrıamson (Fig. 209). 


Generationswechsel zwischen zwei dimorphen Gene- 
rationen, von denen die eine sich durch Pseudopodio- 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 207 


sporen (Embryonen), die andere durch Flagellosporen 
fortpflanzt. 

Der Dimorphismus bei den Foraminiferen ist schon lange bekannt 
und in neuerer Zeit (MUNIER-CHALMAS, SCHLUMBERGER) bei zahlreichen 
Gattungen nachgewiesen. Seine genetische Erklärung ist aber erst von 


‚Lister (1894, 1895) und Scuaupinn (1895) gegeben worden, welche die 


Lebensgeschichte einer dimorphen Form, Bolesomelle 
erispa L., vollständig eruirten und deren Angaben in den wichtigsten 
Punkten miteinander übereinstimmen (Fig. 210). 


Wie bei den übrigen dimorphen Foraminiferen besteht auch bei P. 
crispa ein Unterschied zwischen den beiden Formen in der Grösse der 
Centralkammer der vielkammerigen, planospiral gewundenen Schale. 
Bei der megalosphärischen Form ist die Centralkammer gross, 
bei der mikrosphärischen Form klein, gewöhnlich sehr viel kleiner 
als bei der ersteren Form. Doch kommen alle möglichen Zwischenformen 
vor. Der Hauptunterschied besteht aber darin, dass die megalosphä- 
rische Form während der längsten Zeit ihres Lebens einen grossen 
Chromatinklumpen, den Principalkern, und daneben noch 
zahlreiche kleine Kerne hat, während die mikrosphärische Form nur 
kleine Kerne, allerdings in grosser Anzahl durch das Plasma zerstreut, 
besitzt. Die megalosphärische Form ist viel häufiger als die mikrosphä- 
rische. Lister fand auf 1812 Individuen nur 52 mikrosphärische. Die mikro- 
sphärische Form pflanzt sich durch Bildung von Pseudopodio- 
sporen fort (Fig. 210 F)). „Dabei fliesst das Plasma aus der Schale heraus 
und theilt sich unter lebhafter Pseudopodienbildung in zahlreiche Stücke, 
(Pseudopodiosporen), die sich entweder bald oder erst nach längerem 
Umherwandern abrunden, Schale absondern und nun sich zu den jungen 
Polystomellen der megalosphärischen Generation umbilden. Junge, 
1—2-kammerige Embryonen dieser Generation zeigen, wie die mikro- 
sphärischen Mutterthiere, im Plasma zahlreiche kleine Kerne in Form von 
unregelmässigen Chromatinbröckchen. Bei dem weiteren Wachsthum ver- 
einigt sich ein Theil dieser kleinen Kerne zu einem grösseren Chromatin- 
klumpen. Es ist dies der Principalkern. Dieser Principalkern er- 
hält sich neben den isolirt gebliebenen kleinen Kernen, bis das Thier 
ausgewachsen ist. Dann, am Ende der vegetativen Periode, zerfällt er 
vollständig, und es ist nunmehr das ganze Plasma mit sehr zahlreichen 
kleinen Kernen erfüllt. Um jeden dieser Kerne sondert und sammelt 
sich ein Portiönchen Plasma und rundet sich ab. Alle diese Portiönchen 
theilen sich unter mitotischer Theilung ihres Kernes, und erst diese 
Theilstücke zweiter Ordnung sind es, die zu Sporen und zwar zu mit 


je 2 Geisseln ausgerüsteten ausschwärmenden Flagellosporen werden 


(Fig. 210 ©, D). Diese Flagellosporen entwickeln sich wieder zu Indivi- 
duen der mikrosphärischen Generation. 

Bei erneuten Untersuchungen wird darauf zu achten sein, ob nach 
erfolgter Flagellosporenbildung nicht Vorgänge der Karyogamie (Copu- 
lation) eintreten. 


Abgesehen von der der Flagellosporenbildung von Polystomella voraus- 
gehenden Zweitheilung der kleinen Kerne scheint Zweitheilung des 
Kernes sonst bei den Foraminiferen nicht vorzukommen, vielmehr scheint 
die allgemein verbreitete Art der Kernvermehrung jene multiple zu sein, 
bei der der Kern, nachdem er gewisse Veränderungen erlitten, simul- 
tan in zahlreiche Tochterkerne zerfällt. 


203 Erstes Kapitel. 


EN 


Fig. 210. Dimorphismus und Generationswechsel von Polystomella 
crispa L. Der Lebenseyelus verläuft in der Pfeilrichtung 4A Junges megalosphäri- 
sches Individuum, B Erwachsenes megalosphärisches Individuum (entkalkt), € Megalo- 
sphärisches Individuum, in Sporenbildung begriffen ; die Sporen (Flagellosporen) schwärmen 
aus, D Flagellospore, stärker vergrössert, E aus einer Flagellospore hervorgeganges, mikro- 
sphärisches Individuum (vielkernig, entkalkt), F Mikrosphärisches Individuum in Embryonen- 
bildung begriffen. 1 Prineipalkern, 2 kleine Kerne, 3 heranwachsende Kerne, 7 Kerne, in mul- 
tipler Theilung begriffen, 5 die durch das Protoplasma zerstreute Kernsubstanz, aus 4 
hervorgegangen. Die Figuren sind nach von Prof. SCHAUDINN in Berlin dem Lehrbuch 
zur Verfügung gestellten Skizzen ausgeführt. 


c) Heliozoa. 


Hier kommt neben der Fortpflanzung durch Theilung und Knospung 
auch Vermehrung durch Zerfall-Theilung vor. Es werden eiförmige 
Flagellosporen gebildet, die am spitzen Pole mit 2 Geisselhaaren aus- 


ET 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 209 


gerüstet sind. Diese Sporenbildung, die übrigens immer noch nicht ge- 
nügend erforscht ist, kann im freien oder encystirten Zustande erfolgen. 

Bei Actinosphaerium eichhorni ist der Encystirungsprocess 
von eigenthümlichen Vorgängen sowohl der Theilung als der Sporen- 
bildung begleitet (Fig. 211 u. 212). Der Process nimmt nach A. BrAUER 
(1894) folgenden Verlauf: „Das sich encystirende Thier (Muttercyste) 
zieht seine Pseudopodien ein und scheidet eine gallertige Hülle aus. Unter 
dem Schutze derselben bildet sich der vacuoläre Bau des Protoplasmas 
zurück, es treten in der Markschicht charakteristisch geformte, dotter- 
artige Körnchen auf, vom Protoplasma werden in allen Theilen kiese- 
lige Skeletstücke ausgeschieden, die allmählich nach der Peripherie 
verlagert werden, und endlich verschmelzen eine grössere Anzahl von 
Kernen miteinander. Nachdem diese Vorbereitungen beendet sind, zer- 
fällt das Thier in so viele Theilstücke, grosse Cystosporen erster 


Fig. 211. Actino- 
sphaerium eichhorni 
EHRBG., Eneystirung. 
Muttereyste im Begriff, 
sich in die Cystosporen 
erster Ordnung (Primär- 
eysten)zu zerklüften. 7, 2, 
3, 4, 5, 6 die späteren Cy- 
stosporen erster Ordnung, 
7 Hülle der Muttereyste, 
$& Kern der späteren 
Cystospore erster Ord- 
nung 7, 9 Kieselhülle, 
aus kleinen Spieula ge- 
bildet, 20 grosse centrale 
Vacuole, durch Zusam- 
menfliessen mehrerer 
entstanden. Die Pfeile 
geben die Richtung an, 
in der die Zerklüftung 
erfolgen wird. Die Dot- 
terkörnchen sind nur bei 
den zukünftigen Cysto- 
sporen I und 6 dar- 
sestellizg aVeersuyn 22/6: 
Nach A. BRAUER 1894. 


Ordnung, als Kerne, welche hierbei keine Veränderungen erleiden, 
vorhanden sind. Eine jede Cystospore scheidet wieder eine eigene gallertige 
Hülle aus. Darauf erfolgen eine oder zwei Theilungen sowohl des 
Kernes wie der Zelle. wodurch Cystosporen zweiter Ordnung 
(Fig. 212) gebildet werden, die weiter, nachdem die Theilungen beendet 
und die Kieselhülle fertig ausgebildet ist, zu den Ruhecysten werden. 
Eine jede Ruhecyste hat nur einen central liegenden grossen Kern; 
derselbe ist umgeben von einer Zone von Körnern; an diese schliesst 
sich weiter nach aussen eine schmale, körnchenfreie Rindenschicht an; 
weiter nach aussen folgt die Kieselhülle, dann eine gallertige Hülle, 
welche 2 oder 4 Cystosporen umschliesst, und endlich eine zweite gallertige 
Hülle, von welcher alle Cysten umgeben sind. Die Ruhecysten verharren 
längere Zeit in völliger Ruhe. Alsdann entwickeln sich aus ihnen 


Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. I. 2. Aufl, 14 


210 Erstes Kapitel. 


entweder einkernige oder, nachdem in der Oyste bereits Kerntheilungen 
erfolgt sind, mehrkernige Actinosphärien, in denen die dotterartigen 
Körner allmählich verschwinden und welche bald anderen Actinosphärien 
völlig gleichen.“ Die Theilung der Kerne erfolgt sowohl im freien, wie 
im encystirten Zustande auf mitotischem Wege. 

In neuester Zeit (1899) hat R. Hrrrwıc diese Vorgänge wiederum 
genau untersucht und ist dabei zu manchen abweichenden Befunden ge- 
langt. Von grosser Bedeutung ist die von ihm beobachtete totale 


u 


Fig. 212. Actinosphaerium eichhorni Enreg., Eneystirung. Die Zerklüftung 
der Muttereyste hat stattgefunden. Die Cystosporen erster Ordnung haben sich eine jede 
in zwei Cystosporen zweiter Ordnung getheilt. 7 Hülle der Muttereyste, 2 Hülle der Cysto- 
sporen erster Ordnung. 3 Kieselhülle der Cystosporen zweiter Ordnung, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 
10, 11, 12 Cystosporen zweiter Ordnung, paarweise aus je einer Öystospore erster Ordnung 
durch Theilung hervorgegangen. Die zu 12 gehörende Cystospore zweiter Ordnung ist nicht 
sichtbar, weil nicht in die Schnittebene des Präparates fallend. Die Dotterkörnehen sind 
nur bei 4 Cystosporen zweiter Ordnung dargestellt. Vergr. #%?/,. Nach A. BRAUER 1894. 


Karyogamie der paarweise vereinigten Cystosporen zweiter Ordnung 
und die ihr vorhergehende Bildung von Reductionskörperchen. 
Diese Erscheinungen werden im letzten Abschnitt dieses Kapitels im Zu- 
sammenhang dargestellt werden. 


d) Radiolaria. 


Die Fortpflanzung durch Zerfalltheilung ist hier die ganz allgemein 
verbreitete Hauptfortpflanzungsweise. (Daneben kommt, wie schon früher 
mitgetheilt, gelegentlich noch Zweitheilung und Knospenbildung vor.) 

An dem Vorgange der Conitomie betheiligt sich nur die Central- 
kapsel. Der Kern oder die Kerne, die im intracapsulären Cytoplasma ent- 
halten sind, theilen sich amitotisch rasch oder sie zerfallen rasch in 
eine ausserordentlich grosse Anzahl von Sporenkernen. Um jeden Sporen- 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. Pal! 


kern sondert sich ein Klümpchen Cytoplasma, das eine ei- oder bohnen- 
förmige Gestalt annimmt und ein oder zwei Geisselhaare entwickelt. Die 
so entstandenen Flagellosporen schwärmen aus. Ihre Entwickelung zu 
jungen Radiolarien hat noch nicht verfolgt werden können. 

Kurz vor dem Ausschwärmen der Flagellosporen hören die Be- 
ziehungen zwischen dem kernhaltigen intracapsulären und dem kernlosen 
extracapsulären Protoplasma auf. Das letztere zieht sich zusammen und 
stirbt ab, so dass die zu einem Sporenbehälter (Sporangium) gewordene 


Fig. 213. Myxosphaera coerulea HAECKEL. A, B, C, D Vier Centralkapseln 
in verschiedenen Stadien der Isosporenbildung, Schema. 1 Kerne, 2 Oelkugel, 3 
Krystalle, 3 Pigment. Nach BRANDT 1885. 


Centralkapsel des seines hydrostatischen Apparates beraubten Radiolars 
im Wasser zu sinken beginnt, bis, je nach den Arten in verschiedener 
Tiefe, das Ausschwärmen der Flagellosporen erfolgt. 

Die gewöhnlichen Flagellosporen, die bei den Radiolarien vorkommen, 
werden als Isosporen oder auch als Krystallschwärmer be- 
zeichnet. Zur Zeit der der Schwärmerbildung vorausgehenden raschen Keru- 
vermehrung (Fig. 213) treten im Protoplasma der Oentralkapsel zahlreiche 
winzig kleine Krystalloide auf, von denen dann je eines jedem Krystall- 
schwärmer zugetheilt wird. Die Krystalloide bestehen aus einer orga- 
nischen Substanz und sind jedenfalls als Reservekörperchen zu betrachten, 
die den Isosporen auf ihren Entwickelungsweg mitgegeben werden. Der 
Kern der Isosporen ist homogen und doppelt lichtbrechend. 

14* 


212 Erstes Kapitel. 


Gewisse Radiolarien erzeugen aber nicht bloss solche Isosporen, 
sondern auch noch eine andere Form von Flagellosporen, die sogenannten 
Anisosporen. Bei diesen sind die Kerne nicht homogen, sondern 
differenzirt und einfach lichtbrechend. Besonders wichtig aber ist, dass 
die Anisosporen unter sich nicht gleich sind, sondern dass zweierlei 
Anisosporen (Fig. 214 u. 215) gebildet werden, die sich durch verschie- 
dene Grösse und verschiedene Beschaffenheit des Kernes unterscheiden: 
Makro- und Mikrosporen. Es ist wahrscheinlich, dass eine Makro- 
spore (als Makrogamet) mit einer von einem anderen Individuum her- 
rührenden Mikrospore (Mikrogamet) copuliren muss, bevor sie sich zu einem 


“ 

ld 
Fig. 214. Collozoum inerme Mürr. 4A, B, C, D Vier Quadranten von Central- 
kapseln in verschiedenen Stadien der Anisosporenbildung, Schema. 1a Homogene 
Kerne der protoplasmatischen Zwischensubstanz, 1b Kerne der Protoplasmaklumpen oder 
-Nester, Zc grössere Kerne (der späteren Makrosporen), 1d kleinere Kerne (der späteren 
Mikrosporen), 2 Zwischensubstanz, 3 Fettträubcehen, 4 Oelkugel, 5 körnig zerfallene Fett- 

träubehen. Nach BRANDT 1885. 


jungen Radiolar entwickeln kann. Es ist ferner wahrscheinlich, dass bei 
denjenigen Radiolarien, bei denen sowohl Isosporenbildung als Anisosporen- 
erzeugung vorkommt, ein Generationswechsel in dem Sinne existirt, 
dass durch Isosporen sich fortpflanzende Generationen mit durch Aniso- 
sporen sich vermehrenden abwechseln (Monogonie und Amphigonie). 

Die Bildung von Isosporen und Anisosporen war früher nur von 
coloniebildenden Radiolarien bekannt. 1890 wurde sie auch (BrAnDT) 
bei Thalassicolla, einem (nicht coloniebildenden) Vertreter der Spu- 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 213 


mellarien, beobachtet. Vielleicht ist der Generationswechsel unter den 
Radiolarien verbreiteter, als man früher annehmen durfte. 

Bei den Collozoiden, Sphärozoiden und bei Thalassicolla werden bei 
der Anisosporenbildung Mikro- und Makrosporen in einem und demselben 
Individuum gebildet, bei den Collosphäriden dagegen in verschiedenen. 

Die Bildungsweise der Isosporen und diejenige der Anisosporen ist in 
mancher Beziehung eine verschiedene. Bei der die Anisosporenbildung 
einleitenden Kernvermehrung ordnen sich die Kerne zu Gruppen, von 
denen eine jede eine trauben- 
förmige Fettmasse enthalten 
kann. Bei der Isosporenbil- 
dung kommt es weder zur 
Gruppenbildung der Kerne, 
noch zur Bildung von Fett- 
trauben. 

Aber auch der Modus 
der Kernvermehrung ist ein 


Fig. 215. Flagellosporen 
von Radiolarien. A Isospore 
von Collozoum fulvum BRANDT. 
B Isospore (?) von Myxosphaera 
coerulea HAECKEL. C Isospore (?) 
von Siphonosphaera tenera 
BRANDT, hinten ein fadenförmiger, 
unbeweglicher Fortsatz. D und 
E Collozoum inerme MÜLL, 
D reife Makrospore, E reife Mi- 
krospore. F Flagellospore von 
Xiphacantha alata (Acanthome- 
tride), mit 3 Geisseln. Vergrösse- 
rung bei allen Figuren 2,%2°/,. 
Nach BRANDT 1885. Er 


verschiedener. Bei Thalassicolla (Fig. 216) z. B. (Herrwıc 1879, Branpr 
1890), „wo die Umwandlung des grossen, hochditferenzirten Kernes in die 
ungemein zahlreichen und sehr einfachen Schwärmerkerne nicht durch 
wiederholte Zweitheilung“ geschieht, findet „bei Bildung der Isosporen ein 
simultaner Zerfall in sehr zahlreiche kleine Kerne durch Zerfliessen des 
Mutterkernes statt. Der Mutterkern wird dabei verbraucht. Bei der Aniso- 
sporenbildung dagegen-findet eine Art von Knospung vom Kern aus statt, wo- 
bei der Mutterkern bis zur Ausbildung der Schwärmer erhalten bleibt“. 

Was die Mikro- und Makrosporenkerne anbetrifft, so unterscheiden 
sie sich dadurch, dass die letzteren in blass färbbarer Grundsubstanz 
nur feine Chromatinelemente besitzen, während die ersteren grobe Körner 
und Fäden’ aus chromatischer Substanz enthalten. 


e) SP orozon. 


Dass Sporenbildung durch Zerfalltheilung (Conitomie) sozusagen 
die ausschliessliche Fortpflanzungsweise der Sporozoen ist, wurde 
schon oben gesagt. Wir wollen den Vorgang zunächst für die Gre- 
garinen zusammenfassend schildern. 


214 Erstes Kapitel. 


Fig. 216. Thalassicolla nucleata Huxrey. A Bau eines gewöhnlichen, vegeta- 
tiven Individuums (Ausschnitt). B Centralkapsel eines sich zur Isosporenbildung an- 
schickenden Individuums. Der Kern (Z2)9 hat in Folge amöboider Bewegungen eine un- 
regelmässige Gestalt angenommen und lange Fortsätze in das umgebende Plasma hinein- 
getrieben, die zu zerfliessen beginnen. € Zerklüftung der Kernmassen in zahlreiche 
Stücke (a), die in immer kleinere Partikelehen zerfallen und gegen die Peripherie rücken 
(b). Die so gebildeten, nach Hunderttausenden zählenden kleinen Kerne (9) werden ein 
jeder zum Kern einer Isospore. 1 Coneretionen, 2 Oelkugeln, 3 Membran der Central- 
kapsel, 7 Kern (Binnenbläschen), Durchmesser desselben bei dieser riesigen Form bis 
0,5 mm, 5 extracapsuläre Pigmentschicht, 6 Vacuolen (Alveolen) des Calymma, 7 Ober- 
fläche des Calymma (Gallerthülle). Nach BRANDT 1890. 


I. Gregarinida. 


Fast immer (eine einzige bekannte Ausnahme) geht der Fortpflanzung 
Encystirung voraus. Wenn die Gregarine einen Epimerit besitzt, 
wird dieser vor der Encystirung abgeworfen. 

Bei der Encystirung können folgende drei Fälle eintreten: 

1) Ein einziges Individuum rundet sich ab und umgiebt sich mit 
einer Cystenhülle. : 

2) Zwei oder drei Individuen legen sich dicht aneinander und bilden 
zusammen einen kugeligen Klumpen, der sich mit einer gemeinsamen 
Cystenhülle umgiebt. Die Individuen treten aber in keine inneren Be- 
ziehungen zu einander, es erfolgt keine Conjugation oder Copulation, und 
jedes Individuum pflanzt sich sodann für sich fort (Pseudoconjugation). 

3) Zwei Individuen umgeben sich mit einer gemeinsamen Öystenhülle, 
innerhalb welcher sie conjugiren. Nach erfolgter Conjugation pflanzt 
sich jedes Individuum für sich fort. Dieser Vorgang erscheint nach 
neuesten Untersuchungen wieder sehr in Frage gestellt. 

Die Cystenhülle ist eine ziemlich dünne, aber sehr resistenzfähige 
Membran. Häufig gesellt sich zu ihr noch eine dicke äussere, durch- 
sichtige Gallerthülle. 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 215 


Die Sporenbildung durch Conitomie erfolgt in folgender Weise. Der 
Kern theilt sich fortgesetzt. Dabei rückt er an die Oberfläche, und auch 
seine durch wiederholte Theilungen entstehenden Abkömmlinge verbleiben 
in den oberflächlichen Lagen des Cytoplasmas. In einem Falle, bei Mono- 
cystis (Fig. 217), wurde festgestellt (Worrers 1891, Cu&xor 1900), dass die 
Kerntheilung auf mitotischem Wege erfolgt. 

Schliesslich, wenn eine grosse Anzahl von Kernen an der gesammten 
Oberfläche gebildet sind, theilt sich die oberflächliche Schicht des Cyto- 
plasmas so, dass jeder Kern seine Portion bekommt. Diese kernhaltigen 
Portionen stehen anfänglich noch mit der centralen, nicht kernhaltigen 


Nr 


Fig. 217. Monocystis agilis F. STEIN und magna SCHMIDT (aus dem Regenwurm- 
hoden). Verschiedene Stadien der Sporenbildung. A Schnitt durch zwei Individuen nach er- 
folgter Eneystirung und Karyogamie. Im oberen Individuum sieht man eine Mitose und 5 
mitotisch entstandene Kerne. B und D Fortgeschrittene Stadien der Sporenbildung. € 
Fragment der Oberfläche (schematisch). Die Sporen im Begriffe sich zu individualisiren. 
E Spore der ersten Generation. F Dieselbe mit ihrer Cystenhülle, erste Kerntheilung 
vollendet. @, H Weitere Stadien der Kernvermehrung der Sporen der ersten Generation 
(Cystosporen). Tund K Individualisirung der 8 Sporen der zweiten Generation (Gymnosporen, 
Sporozoiten), K Querschnitt. 7 und 6 Restkörper, 2 Kerne, 3Sporenhülle, 4 äussere, 5 innere 
Cystenhülle.. Nach WOLTERS 1891. 


Plasmamasse in Continutät, dann aber lösen sie sich auch von dieser 
los. Es zerfällt also die Gregarine in eine grössere Anzahl peripherer 
kernhaltiger Fortpflanzungskörperchen (Sporen) und eine centrale kern- 
lose, vacuolisirte Plasmamasse, den Restkörper. 

Aus diesen Fortpflanzungskörperchen gehen nun nicht wieder direkt 
Gregarinen hervor, sondern sie bilden nur eine erste Sporen- 
generation. Aus den Individuen dieser ersten Generation entstehen 
durch Conitomie erst wieder Sporen einer zweiten Generation (zweiter 
Ordnung). 


216 Erstes Kapitel. 


Die Sporen der ersten Generation sind Uystosporen, 
sie umgeben sich mit einer doppelten Hülle (Endospore und Epispore). 
Ihr Kern theilt sich successive, bis 6—8 Kerns» entstanden sind. Dann 
grenzt sich um jeden Kern wieder ein Plasmaklümpchen ab, derart, dass 
wiederum ein, wenn auch sehr kleiner, Restkörper übrig bleibt. So ent- 
stehen die 6—8 Sporen der zweiten Generation. Diese sind 
nackte Sporen (Gymnosporen). Sie werden gewöhnlich Sporo- 
zoiten genannt. Sie verbleiben zunächst eingeschlossen in der Hülle der 
Cystospore (der ersten Generation). 

Das Austreten der Cystosporen aus der Muttercyste geschieht erst, 
nachdem diese ins Freie gelangt ist und dabei Wasser. oder feuchte Um- 


a ummem2z 


SHE — 
aS 
' 
1 
' 
j 
1 
a 


S‘ 
Y 


Fig. 218. Clepsidrina blattarum SızesoLDd. Muttercyste. 7 Aeussere durch- 
sichtige Cystenhülle, 2 innere Cystenhülle, 3 eingestülpte Sporoducte, Z ausgekrempelte 
Sporoducte, aus denen die perlschnurförmig aneinander gereihten Cystosporen hervortreten, 
5 Sporenreihe. Nach AIME SCHNEIDER 1875. 


gebung angetroffen hat. Die Entleerung erfolgt dann in zweifach ver- 
schiedener Weise. In dem einen Falle wird die Hülle der Muttercyste 
einfach zersprengt, wobei der Restkörper durch Quellungserscheinungen 
betheiligt sein kann. In dem anderen Falle (Clepsidrina und Ver- 
wandte) entstehen zur Zeit der Öystenreife an der inneren Üysten- 
wand der Mutterceyste nach innen gerichtete Röhren, die sich dann plötzlich, 
indem sie die äussere Gallerthülle durchbohren, nach aussen umkrempeln 
und als oft weit vorragende Sporoducte die Cystosporen nach aussen 
hervortreten lassen (Fig. 218). 


D 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 217 


Die auf diese oder jene Weise frei gewordenen Sporen der ersten Gene- 
ration (Öystosporen) müssen nun mit der Nahrung in den Darm eines neuen 
Wohnthieres gelangen, damit die in ihnen enthaltenen Sporen der zweiten 
Generation durch Platzen ihrer gemeinsamen Doppelhülle oder durch be- 
sondere in dieser vorhandene Oeffnungen austreten können. Dies geschieht 
unter der Einwirkung der Verdaungssäfte des Wirthes. 

Die Sporen der zweiten Generation, die Gymnosporen oder 
Sporozoiten, ihrer Gestalt wegen häufig auch Sichelkeime ge- 
nannt, differenziren sich direct wieder zu Gregarinen. 

Diese Differenzirung geschieht, wenn wir irgend einen Vertreter der 
Polyeystiden als Beispiel wählen — es sind dies Darmparasiten — in 
folgender Weise (Fig.219). Sofort nachdem die Gymnosporen frei geworden 
sind, dringen sie eine jede in eine Darmepithelzelle des Wirthes ein. Hier 
rundet sich die Gymnospore ab und wächst auf Kosten der Darmzelle, 


RR 15 
Fig. 219. Schematische Darstellung der Differenzirung einer polycystiden 
Gregarine aus der Spore der zweiten Generation (Gymnospore, Sporozoit). 1 
Darmepithelzellen des Wirthes, 2 ihre Kerne, 3 Cystospore, 4 sich öffnende Cystospore, die ihre 
Gymnosporen 5 unter Zurücklassung des Restkörpers 6 entleert, 7 Gymnosporen, die im Be- 
griffe sind, in Darmepithelzellen einzudringen, $& intracellulär gewordene Gymnosporen, 9, 
10, 11, 12 verschiedene Stadien der aus den Darmzellen des Wirthes in den Darmraum 
vorwachsenden jungen Gregarinen, 73 Epimerit, 14 Protomerit, 15 Deutomerit. 


so dass diese sie bald nicht mehr zu fassen vermag. Der Parasit tritt 
dann aus der Zelle theilweise in den Darmraum vor. Es differenzirt 
sich an ihm das Endo- von dem Ektoplasma. Der Kern rückt in den 
frei in den Darm vorragenden Theil des jungen Gregarinenleibes, und 
dieser kernhaltige Theil, der immer stärker wächst, sondert sich 
als Deutomerit durch eine quere ektoplasmatische Scheidewand vom 
Protomeriten. Am Protomeriten selbst wieder differenzirt sich der 
in der Darmzelle steckende Theil zum Epimeriten. 

Die Entwickelungsgeschichte derjenigen Gregariniden, die in ab- 
geschlossenen Körperhöhlen ihrer Wirthe leben (Leibeshöhle ete.), wäre 
noch ganz dunkel, wenn nicht M. Caurtery und F. Mesnın 1898 einen 
wichtigen Beitrag zu ihrer Kenntniss geliefert hätten. Die Gregarine, 


218 Erstes Kapitel. 


die sie untersuchten, Gonospora longissima, ein Vertreter der 
Monocystiden, lebt in der Leibeshöhle (Cölom) von Dodecaceria 
concharum Okssr. (einem marinen Ringelwurm aus der Familie der 
Cirratuliden). Ihr fadenförmiger Körper erreicht hier im ausgebildeten 
Zustande eine Länge von 1,5 bis 2cm. Die Entwickelung der Gregarine 
hält gleichen Schritt mit der des Wirthes.. Wenn letzterer geschlechts- 
reif ist und die Geschlechtsproducte durch die Nephridien nach aussen 
entleert, so haben sich auch schon die Gregarinen encystirt und fort- 
gepflanzt. Die Cystosporen werden noch innerhalb der Leibeshöhle des 
Wirthes frei und gelangen mit dessen Geschlechtsproducten durch die 
Nephridien nach aussen. Ihr weiteres Schicksal ist nicht durch Be- 
obachtung ermittelt. Wahrscheinlich gelangen sie directin den Darm junger 
Dodecacerien, wo ihre Öystenhüllen sich öffnen und die enthaltenen 
Gymnosporen (Sporozoiten) frei werden. Diese dringen nun wahrscheinlich in 
die Zellen des Darmepithels ein und werden hier zu Individuen einer 
von den Cölomgregarinen durchaus verschiedenen Gene- 
ration. Wenigstens fanden CAuLLery und MesnıL Darmzellenparasiten 
in folgenden Zuständen, die wahrscheinlich ebensoviele Entwickelungs- 
phasen darstellen: 1) kleine Körperchen von 3 bis 10 « Durchmesser, 
bestehend aus einem anfänglich halbmondförmigen, später kugligen, stark 
färbbbaren Kern und einer diesen umschliessenden Protoplasmahülle; 
2) ähnliche, aber grössere Klümpchen mit 2 oder 4 Kernen in der Nähe 
des einen Poles; 3) Tönnchen, bestehend aus einem Bündel von 6—8 
sichelförmigen Sporen, die 8—9 u lang sind und an einem Ende den 
kugligen, 2—3 u grossen Kern enthalten; 4) einzelne solche Sichelsporen 
isolirt an verschiedenen Stellen im Innern von Darmepithelzellen. 

Wir haben es offenbar hier mit einer besonderen Generation von 
in Darmzellen schmarotzenden Formen von Gonospora longissima zu thun, 
die durch Zerfalltheilung sichelförmige Gymnosporen (den Sporozoiten 
ähnlich) liefert, die wahrscheinlich 1) zur weiteren directen Infection 
neuer Darmzellen des Wirthes dienen und 2) zu einer gewissen Zeit 
(nachdem die Darmzellenparasiten sich eine Anzahl von Generationen 
hindurch in der oben angegebenen Weise vermehrt haben?) die Darm- 
wand des Wirthes durchsetzen, in dessen Leibeshöhle gelangen und hier 
allmählich zu den lang fadenförmigen Gonospora auswachsen, welche 
sich schliesslich selbst wieder encystiren, durch Conitomie Oystosporen 
liefern, die ins Freie gelangen und neue Dodecaceria inficiren, so dass 
der Entwickelungsceyclus geschlossen wäre. 

Er liesse sich folgendermaassen resümiren: 

Bei Gonospora longissima lebt die Gregarinenform in der Leibes- 
höhle geschlechtsreifer Dodecacerien und pflanzt sich hier in der ge- 
wöhnlichen Weise durch Bildung von Öystosporen fort, die selbst wieder 
durch Conitomie Gymnosporen liefern. Die Cystosporen gelangen nach 
aussen und dienen zur Infection neuer Wirthe. Im Darmkanal 
dieser letzteren werden die enthaltenen Gymnosporen frei, dringen in die 
Darmepithelzellen ein und werden zu einer Generation von Darmzellen- 
parasiten, die noch innerhalb der Darmzellen des Wirthes sich vermehren 
und Sichelsporen liefern, die zur Ausbreitung der Infection 
im nämlichen Wirthe dienen, bis nach wiederholten Generationen 
(?) die Zeit kommt, wo Sichelsporen durch die Darmwand in die Leibes- 
höhle eindringen und wieder zu Cölomgregarinen werden. 

Die Darmzellenparasiten von Dodecaceria, als besondere Generation 
der Cölomgregarine Gonospora longissima, bieten nun besonders 


! 
F 


Pu — 


kun. 


iD u Fall fr 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 219 


deshalb auch noch ein grosses Interesse, weil sie, auch in ihrer Ver- 
mehrungsweise und in der Aufgabe der Ausbreitung der Infection im 
eigenen Wirthe eine grosse Uebereinstimmung mit den Mon- 
onten der ÜCoccidien zeigen, so dass Gregarinen und Üoccidien 
dadurch einander bedeutend näher gerückt werden. 


II. Coceidiida. 


Ueber die Fortpflanzung der Coccidien liegen mehrere ganz mo- 
derne gründliche Untersuchungen vor. Wir wählen für unsere Dar- 
stellung die neueste Untersuchung von SCHAUDINN über den Gene- 
rationswechsel der Lithobius-Coccidien (1900), die technisch und me- 
thodisch mustergültig ist. Die Abhandlung enthält auch eine historische 
Uebersicht der Coceidienforschung, in welcher die Namen R. PFEIFFER, 
L. PFEIFFER, AIME SCHNEIDER, LABBE, MINGAZZINI, SCHUBERG, 
PODWISSOZKY, SIEDLECKI, LEGER, SIMOND, v. WASIELEWSKI und 
SCHAUDINN besonders hervortreten. 


Der Generationswechsel von ÖOocecidium schubergi Schau». 
nach ScHaupımn (1900). (Fig. 220.) 

Coccidium schubergi lebt, häufig in Gesellschaft von zwei 
anderen Coceidien, C.lacazei Lasst und Adelea ovata A. SCHNEIDER 
in den Darmepithelzellen der zu den Tausendfüsslern gehörenden räuberi- 
schen Bandassel Lithobius forficatus L. 


1) Die Sichelsporen der Amphionten (XX u.) 


Die jüngsten Stadien von ©. schubergi leben frei im Darme von 
Lithobius. Es sind nackte Sichelsporen d.h. Gymnosporen 
(Sichelkeime, Sporozoiten) die von Amphionten gebildet wurden. Diese 
Sichelsporen sind indes nur schwach gekrümmt, sie erreichen eine Länge 
von 15—20 u und eine Dicke von 4—6 u. Das überaus fein alveoläre 
Körperplasma lässt weder eine Differenzirung in Ektoplasma und Endo- 
plasma, noch ein Oberhäutchen (Pellicula) erkennen. Das Vorderende 
der Sichelspore läuft in eine scharfe Spitze aus; das sich allmählich ver- 
jüngende Hinterende endigt leicht abgerundet. Der kuglige Zellkern, in 
dessen Liningerüst Chromatinkörper eingestreut sind, findet sich in der 
Mitte des Zellleibes an seiner dicksten Stelle. 

Die Gymnosporen zeigen Bewegungen. Diese sind von dreierlei Art. 
1) Beugen und Strecken, 2) metabolische Contractionen die von vorn 
nach hinten verlaufen, 3) Vorwärtsgleiten. Diese letztere Bewegung, 
durch regelmässige Ruhepausen unterbrochen, wird in der nämlichen 
Weise wie bei den Gregarinen bewirkt. (Vergl. pag. 126 u. ff.) 


2) Das Eindringen der Sichelsporen in das Darm- 
epithel (IJ). 


Dieses Eindringen, das mit der Spitze voran geschieht, konnte Son. 
am lebenden Object beobachten. Es werden dabei alle drei Bewegungs- 
arten combinirt. Wenn einmal die Spitze ins Plasma der Epithelzelle 
eingedrückt ist, so wird das völlige Eindringen in die Zelle vor allem 
durch die metabolische Contraction der Sichelspore bewirkt. Der Vor- 
gang ist in 5—-10 Minuten vollendet. Die eingedrungenen Sporen be- 
halten noch 1—2 Stunden ihre Sichelgestalt. 


220 Erstes Kapitel. 


m nn mn m 


Mononten 


Amphigonie Monogonie 


uoyuorgdury 


Karyogamie 
Gametogene Mononten 
m mm mn 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 221 


Fig. 220. Schema des Zeugungskreises von Coccidium schubergi SCHAU- 
DINN. J/ Aus der Cyste entleerte Gymnospore, -// in eine Darmepithelzelle von Lithobius 
eindringende Gymnospore, I/II, IV Heranwachsen derselben zu einem Mononten, Y Monont 
in Kernvermehrung, VI, VII Conitomie (Zerfalltheilung), VIII, IX, X Gymnosporen, 
XIa und Xlla Gymnosporen der Mononten, in Darmepithelzellen eingedrungen, XTa 
wird zu einem Oogonium, X//a zu einem Antheridium, X75b Oogonium, X7/b Antheri- 
dium, X7/e multiple Vermehrung des Kernes dieses letzteren, XI ec befruchtungsfähiger 
Makrogamet, X//d Bildung der Mikrogameten, XI/e schwärmender Mikrogamet (Flagello- 
spore), X7/I Makrogamet, von Mikrogameten umschwärmt, XIV und XV Cystozygoten — 
befruchtete Makrogameten — junge Amphionten, XV/I Kern (Synkaryon) des Amphionten in 
Theilung, XVII Theilung der Tochterkerne, XV/II Conitomie des Amphionten und Bil- 
dung der Cystosporen, XIX Zerfall der Cystosporen in je zwei Gymnosporen, XX Frei- 
werden der Gymnosporen des Amphionten im Darm eines anderen Individuums von Li- 
thobius. Nach SCHAUDINN 1900. 


3) Das Heranwachsen der Sichelsporen zu Mononten. 
(Schizonten, Schaupisn). (III u. IV.) 


1—2 Stunden nach ihrem Eindringen in Darmepithelzellen fangen 
die Gymnosporen an, sich abzurunden und zu Mononten auszuwachsen. 
Sie werden zuerst oval und dann kugelig. Dabei bleibt ihr Plasmaleib, 
der eine prachtvoll deutliche alveoläre Structur aufweist, vollständig 
nackt. Auch der Kern vergrössert sich, und es bildet sich in ihm ein 
grosser z. T. chromatischer Binnenkörper (Karyosom). Das Heranwachsen 
der Mononten geschieht auf Kosten der Wirthszellen, die hypertrophisch 
werden und darauf fettig entarten. Ihr letzter Rest, in welchem nur noch 
der Kern deutlich erkennbar ist, umgiebt als dünne Hülle den Parasiten. 


4) Die Vermehrung der Mononten durch Zerfallthei- 
lung (Conitomie; Schizogonie ScHaupinn) (V, VI, VII) 


Der Kern der Mononten fängt bald an sich durch Zweitheilung zu 
vermehren. Diese Zweitheilung ist eine Art directer Theilung 
Die durch fortgesetzte Theilung entstehenden Kerne vertheilen sich 
gleichmässig an der Peripherie des Mononten. Im Innern seines Zell- 
leibes wird das Plasma dichter, während die oberflächlichen Partien 
flüssiger, ihre Vacuolen grösser werden. Ueber jedem Kern wölbt sich 
ein heller Plasmabuckel vor, der sich immer mehr erhebt, den Zellkern 
mit sich zieht und schliesslich auch noch einen Theil des dichteren, 
centralen Plasmas zu seinem Aufbau verwendet. Die Buckel werden 
keulenförmig; ihre Stiele convergiren radiär gegen des Oentrum. Dies 
ist gewöhnlich die Zeit, wo der Monont aus der Darmepithelzelle des 
Wirthes heraus und in das Darmlumen hineinfällt. Die keulenförmigen 
Buckel individualisiren sich nunmehr vollständig und werden, indem 
ihre Stiele allmählich sich spitz ausziehen, zu Gymnosporen. Jetzt erfolgt 
der Zerfall der Mononten in die einzelnen Gymnosporen, deren Stiele 
sich unter Knickbewegungen der Sporen voneinander loslösen. Die 
centrale dichtere Plasmamasse bleibt dabei als Restkörper zurück und 
geht allmählich zu Grunde. 

Im Gegensatz zu Coceidium schubergi vermehrt sich der Kern bei 
der Fortpflanzung der Mononten von Üoceidium lacazei und Adelea 
durch multiple Theilung. 


5) Die sichelförmigen Gymnosporen der Mononten und 
ihre Ausbreitung über den Darm des Wirthes. (VIII.) 


Die durch Conitomie der Mononten entstehenden Gymnosporen (Mero- 
zoiten, Sımoxp und SchAaupınn) zeigen eine grosse Aehnlichkeit mit den 


222 Erstes Kapitel. 


Sichelsporen der Amphionten, aus denen die erste Monontengeneration 
hervorging. Sie zeigen die nämlichen drei Bewegungsformen und haben 
ein ganz ähnliches Aussehen. Doch ist ihre Gestalt etwas gedrungener, 
eher keulen- als sichelförmig; sie besitzen ein Karyosoma, die ursprüng- 
lichen Sichelsporen der Amphionten hingegen nicht. Auch zeigt ihr 
Plasma ein etwas anderes Gefüge. 

Die Sichelsporen der Mononten dringen ganz in derselben Weise 
wie die der Amphionten in neue Darmepithelzellen ein, wo sie zu einer 
neuen Generation von Mononten auswachsen können. Während aber bei 
der ersten Generation der Mononten die Kernvermehrung und Zerfall- 
theilung erst eintritt, wenn sie vollständig herangewachsen sind, so kann 
bei den Mononten der zweiten und weiterer Generationen die Kernver- 
mehrung und Zerfall-Theilung auf allen Wachsthumsstadien stattfinden. 
Doch werden nie weniger als 4 Sichelsporen gebildet. 

Diese ungeschlechtliche Vermehrung (Monogonie) der Mononten durch 
Zerfalltheilung und Bildung sichelförmiger Gymnosporen dient zur Aus- 
breitung des Parasiten über den ganzen Darmkanal des Wirthes oder, 
wie man sich ausdrückt, zur Autoinfection. 


6) Die gametogene Monontengeneration. (X, XI, XIa, 
Ra, XI XI.) 


Ausser der beschriebenen Vermehrung kommt nun noch eine am- 
phigone Fortpflanzung des Coccidiums vor, die durch Karyogamie, also 
durch einen Geschlechtsact, eingeleitet wird. Sie führt zur Bildung von 
Cystosporen, welche die Neuinfection anderer Wirthsindi- 
viduen vermitteln. 

Erst 5 Tage nach erfolgter Infection, nachdem schon mehrere 
Generationen von Mononten auf einander gefolgt sind, tritt neben den 
gewöhnlichen Mononten eine besondere Generation auf, die wir, weil sie 
Gameten erzeugt, als gametogene bezeichnen wollen. Die Sache ver- 
hält sich so. 

Man trifft von dem angegebenen Zeitpunkte an unter den frisch 
in Epithelzellen eingedrungenen Sichelsporen nicht nur, wie bis dahin, 
eine einzige Sorte, sondern deren drei. Die eine Sorte stimmt mit der 
bisherigen überein. Sie besteht aus Sichelsporen, die schnell heran- 
wachsen, in ihrem Protoplasma nur sehr wenige grössere körnige Ein- 
schlüsse enthalten und grob vacuolisirt erscheinen. Diese Sorte wird 
zu gewöhnlichen Mononten. 

Eine zweite Sorte besteht aus Sichelsporen, die mit denen der ersten 
Sorte in dem geringen Besitz von körnigen Reservestoffen übereinstimmen, 
aber langsamer wachsen und sich durch eine überaus feine und gleich- 
mässige Granulirung des Protoplasmas auszeichnen. 

Diese Sorte von Sichelsporen entwickelt sich zu einer gametogenen 
Monontengeneration und zwar zu einer solchen, die durch Zerfalltheilung 
Mikrogameten liefert. Man bezeichnet diese Sorte von Mononten 
auch als Antheridien. 


Eine dritte Sorte von in Epithelzellen eingedrungenen Sichelsporen 
entwickelt sich ebenfalls langsam, speichert aber dabei im Protoplasma 
zahlreiche, grosse, stark lichtbrechende Körner (dotterartige Reserve- 
stoffe) auf. Aus jedem Individuum dieser gametogenen Generation wird 
direct (ohne Theilung) ein Makrogamet. Man bezeichnet diese In- 
dividuen auch als Oogonien. 


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Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 223 


Die gametogene Generation der Mononten, die erst nach dem fünften 
Tage auftritt, besteht also aus zweierlei Arten von Individuen, 1) Oogonien 
und 2) Antheridien. Die Oogonien werden direct zu Makrogameten, 
während die Antheridien erst durch einen-Act der Fortpflanzung, näm- 
lich durch Zerfall-Theilung, die Mikrogameten liefern. 


7) Die Bildung der Mikrogameten. (XIIc, XIld.) 


Die sich aus den Sichelsporen bildenden Antheridien sind anfäng- 
lich ellipsoidisch. Dann bekommen sie die gewöhnliche Kugelgestalt des 
Coccidiums. Wenn das Antheridium seine volle Grösse erreicht hat, löst 
sich die Membran seines Kernes auf. Dieser letztere nimmt dabei eine un- 
regelmässige Gestalt an, indem er von seiner Oberfläche feine Fortsätze 
in das Plasma aussendet. Es sind dies Bahnen, in denen die Chromatin- 
körnchen aus dem Kern auswandern und sich allmählich im ganzen 
Protoplasma vertheilen. Als Ueberrest des Kernes bleibt im Centrum 
nur noch das eine bedeutende Anzahl von Chromatinkörnchen enthaltende 
Karyosom zurück. Dieses zerfällt später und geht zu Grunde, so dass da- 
durch eine Reduction der Kernsubstanz herbeigeführt wird. 


Die in grosser Menge ins Protoplasma ausgewanderten und dort 
zerstreuten Chromatinkörnchen rücken immer mehr an die Peripherie, 
so dass die tieferen und centralen Partien vollständig von ihnen ver- 
lassen werden. An der Peripherie verdichten sie sich schliesslich gruppen- 
weise (in Folge sehr complicirter Vorgänge) zu einer grösseren Anzahl 
von Kernen von anfänglich lockerem, später sehr compactem Gefüge, die 
schliesslich Kommagestalt annehmen. 

Um die dergestalt durch eine Art multipler Kernvermehrung ge- 
bildeten Kerne sammelt sich je ein kleines Klümpchen hyalinen Plasmas, 
das sich immer schärfer abgrenzt. Diese Plasmaklümpchen mit ihrem 
Kern sind die Anlagen der Mikrogameten, die also durch simultane Zer- 
falltheilung entstehen. Sie fangen alsbald an, sich träge hin und her 
zu krümmen. Ihre Kerne werden 'noch länger und schmäler. Aus dem 
hyalinen Plasma bilden sich zwei Geisseln, eine vordere und eine hintere, 
die vordere zuerst. Diese fangen an sich zu bewegen, und zwar immer 
lebhafter, bis die Mikrogameten sich schliesslich von der Oberfläche des 
Antheridiums loslösen und sodann frei schwärmend im Darmlumen an- 
getroffen werden. Die Hauptmasse des Plasmaleibes des Antheridiums 
bleibt als grosser, kugliger Restkörper zurück und geht mitsammt den 
eingeschlossenen Resten des Karyosoma zu Grunde. 


8) Der Bau der ausgebildeten Mikrogameten,. (XlIIe.) 


Die Mikrogameten sind langgestreckt fadenförmig, bis 7 a lang und 
kaum 1 « dick, sanft sichelförmig gekrümmt, vorn in eine glänzende 
Spitze auslaufend, die offenbar das Einbohren erleichtert. Der Körper 
des Mikrogameten besteht fast ausschliesslich aus Chromatinsubstanz, nur 
seine Spitze und das Hinterende (die Basis der hinteren Geissel) sind 
plasmatisch. Von den beiden plasmatischen Geisseln entspringt die 
vordere vorn, an der Basis der kleinen, stark lichtbrechenden Spitze, an 
der concaven Seite des Körpers. Sie ist mindestens doppelt so lang als 
der Gametenleib selbst. Die hintere Geissel ist eine directe hintere 
Verlängerung des Körpers. Sie ist vielleicht etwas kürzer als die 
vordere. 


224 Erstes Kapitel. 


Die Mikrogameten bewegen sich vorwärts durch lebhaft schlängelnde 
Bewegungen der vorderen Geissel, die dabei nach hinten gerichtet ist. 
Sie drehen sich dabei um ihre Te Die hintere Geissel scheint 
nur zur Steuerung zu dienen und erinnert an die Schleppgeissel der 
Heteromastigoda unter den Flagellata. 


9) Die Bildung der Makrogameten. (Xle.) 


Wie schon bemerkt beladen sich die Oogonien reichlich mit Reserve- 
stoffen in Form von stark lichtbrechenden Körnchen. Aus einem Oogo- 
nium wird direct ein Makrogamet unter folgenden Vorgängen. Indem 
der Körper wächst, wird er zunächt ellipsoidisch, dann bohnenförmig und 
schliesslich sah Dabei vergrössert sich im wachsenden Kern besonders 
stark das Karyosom. Der Kern des ausgebildeten Oogoniums stimmt 
ganz mit dem der Mononten überein. Wenn das Oogonium seine volle 
Grösse erreicht hat, so rückt das Karyosom aus dem Üentrum des 
Kernes langsam an dessen Grenze und tritt in das umgebende Plasma 
aus, wobei es sofort in viele grössere und kleinere Partikel zerfällt, die 
dann explosionsartig aus dem Zellleib ausgestossen werden. Diese "Par- 
tikel erscheinen im Leben als kleine glänzende Tröpfchen. 

Durch diesen Vorgang der Reifung, bei dem eine Reduction 
der Öhromatinsubstanz erfolgt (das Chromatin bildet einen wesent- 
lichen Bestandtheil des Karyosoma), wird das Oogonium zu einem reifen, 
befruchtungsfähigen Makrogameten, der inzwischen wohl 
schon aus der Wirthszelle ausgetreten und in das Darmlumen gefallen ist. 


10) Die totale Karyogamie (Copulation) der Gameten. 
(XII, XIV, XV.) 


SCHAUDINN hat die Stadien dieses Vorganges nicht nur an conser- 
virtem und gefärbtem Material untersucht, sondern er hat alle Erschei- 
nungen direct am lebenden Object beobachtet. (Dies gilt übrigens für 
den ganzen Entwickelungscyclus des Parasiten.) Diese Beobachtung ge- 
hört nach Scuauvinx zu den anziehendsten mikroskopischen Genüssen. 

Sofort nach Ausstossung der Karyosomtröpfchen rückt der Kern des 
Makrogameten aus dem Centrum heraus und nähert sich der Oberfläche. 
In der nächsten Nähe des Kernes bildet sich an der Oberfläche des 
Makrogameten der Empfängnisshügel, das ist eine kleine Hervor- 
wölbung aus vollkommen hyalinem Protoplasma, die sehr langsame amö- 
boide Bewegungen zeigt. Das hyaline Plasma setzt sich vom Empfängniss- 
hügel bis zum Kern fort. An dieser Stelle bildet sich bei der Copu- 
lation eine trichterförmige Einsenkung, die Mikropyle. 

Vor Ausstossung der Karyosomtröpfchen sind die Mikrogameten den 
Makrogameten gegenüber gleichgültig. Sind aber die Karyosomtröpfchen 
ausgetreten, so werden plötzlich alle in der Nähe befindlichen Mikro- 
gameten wie von einem Magneten angezogen, sie stürzen mit be- 
schleunigter Geschwindigkeit von allen Seiten auf dem kürzesten Wege 
zum Makrogameten heran. 

Bisweilen ist der ganz reife Makrogamet noch in der Darmepithelzelle 
eingeschlossen. Man kann dann sehen, wie ein Mikrogamet mit ver- 
blüffender Schnelligkeit mit seiner Spitze sich in die Epithelzelle ein- 
bohrt, um durch ihr Plasma zu dem eingeschlossenen Makrogameten zu 
gelangen. 

Es liegen wichtige Anhaltspunkte für die Annahme vor, dass die 
Anziehung von den Theilen des ausgestossenen Karyosoma ausgeübt wird, 


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Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 225 


dass es sich um eine chemotaktische Wirkung der im Darmsaft aufge- 
lösten Karyosomasubstanz handelt. Sobald die Gameten, die sich dieser 
Substanz gegenüber positiv chemotaktisch verhalten, in ihre Ausbreitungs- 
sphäre gelangen, werden sie durch die differenten Öoncentrationsgrade, 
welche ihren Körper treffen, so gerichtet, dass die vordere Spitze in 
die stärker concentrirte Schicht zu liegen kommt, wobei sie die Richtung 
nach der Reizquelle erhalten. 

Der Makrogamet wird von 12—14, selten mehr, Mikrogameten um- 
schwärmt, deren Spitze bei allen gegen den Empfängnisshügel gerichtet 
ist. Sobald ein Mikrogamet diesen berührt, bleibt er an ihm kleben und 
dringt in den Makrogameten ein, der Mikropyle folgend. Sofort, nach- 
dem der Mikrogamet eingedrungen ist, wird die Mikropyle durch einen 
kleinen Pfropf einer etwas stärker lichtbrechenden Substanz verschlossen, 
und gleichzeitig bildet sich an der ganzen Oberfläche des Makrogameten 
eine dichte, nirgends unterbrochene Membran, welche das Eintreten 
weiterer Mikrogameten verunmöglicht. 

Die Copulation hat sich, wenigstens äusserlich, voll- 
zogen. Makrogamet und Mikrogamet sind zu einer 
Zygote verschmolzen, die durch das Auftreten einer 
Cystenhülle sofort zu einer Cystozygote wird. 

Die ausgesperrten Mikrogameten verschmelzen um die verstopfte 
Mikropyle zu einem unregelmässigen Chromatinklumpen, der zuletzt auf- 
gelöst wird. 

Der eingedrungene Mikrogamet, respective die den grössten Theil 
seines Körpers bildende Chromatinsubtanz, krümmt sich zu einem Knäuel 
zusammen, der sich der Oberfläche des Makrogametenkernes auflagert 
und zu einem compacten, unregelmässigen Klumpen wird. Dann ver- 
schmelzen die beiden Kerne ganz langsam, aber vollständig, miteinander 
zum Synkaryon der Cystozygote. Die Copulation ist somit eine 
typische Karyogamie. 

Das durch Verschmelzung der beiden Gametenkerne entstandene 
Synkaryon hat zunächst die Gestalt einer langgestreckten Spindel, die 
mit ihren beiden Spitzen die gegenüberliegenden Oystenwände berührt. 


11) Die Bildung der Amphionten. 

Die Cystenhülle der Zygote wird immer dichter und undurch- 
lässiger, während die Zygote im Uebrigen beträchtliche Zeit (24 Stunden) 
in einem Ruhezustand verharrt, bevor sie als Amphiont sich zur Ver- 
mehrung anschickt. Meist verlassen die Amphionten oder Üystozygoten 
den Darm des Wirthes schon in diesem Zustande mit dessen Excrementen, 
so dass ihre Fortpflanzung durch Conitomie ausserhalb des Wirthes statt- 
findet. Ein Theil der Amphionten aber bleibt zurück und gelangt erst 


. später, nach erfolgter Sporulation, ins Freie. Die ersten Amphionten- 


cysten gelangen am 7. Tage nach aussen. 


12) Die Vermehrung der Amphionten. (XVI, XVII, XVIIL) 

Nach der erwähnten Ruhepause zieht sich das spindelförmige Syn- 
karyon im Centrum der Cyste zu einem kugeligen Kern zusammen. Nach- 
dem dieser eine Reihe von Veränderungen erlitten, theilt er sich durch eine 
Art primitiver Mitose in zwei Tochterkerne, von denen jeder wieder auf die- 
selbe Weise in zwei getheilt wird. Während dieses Theilungsvorganges 
contrahirt sich der Plasmaleib innerhalb der Cystenhülle und zieht sich 
durch Ausscheidung von Flüssigkeit zwischen ihm und der Cystenhülle 


Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. I. 2. Aufl. 15 


226 Erstes Kapitel. 


von dieser zurück. Die 4 Enkelkerne des Synkaryon gruppiren sich 
regelmässig in den 4 Quadranten des Plasmaleibes, der nun simultan in 
vier gleich grosse Theilstücke zerfällt, deren Centrum von je einem 
Kern eingenommen wird. Im Centrum der Üyste bleibt ein kleiner, un- 
regelmässig gestalteter Restkörper zurück. Die so durch Conitomie ent- 
standenen 4 Sporen werden durch Absonderung einer äusseren dickeren 
Gallerthülle und einer inneren, ihrer Oberfläche dicht angeschmiegten, 
stark lichtbrechenden Membran zu Cystosporen. Diese Üystosporen 
sind vermöge ihrer undurchlässigen Cystenhülle Dauersporen. Sie 
können ohne Schaden für ihre Keimfähigkeit in dem entleerten ‚Koth des 
Wirthsthieres eintrocknen und sind lange gegen äussere Einflüsse sehr 
widerstandsfähig. 

Die Cystosporen sind Sporen der ersten Generation 
oder erster Ordnung. Ihr Plasmaleib theilt sich in die Sporen der 
zweiten Generation oder zweiter Ordnung. 


13) Die Vermehrung der Cystosporen (Sporen erster Gene- 
ration) und Bildung der sichelförmigen Gymnosporen 
(Sporen zweiter Generation). (XIX u. XX.) 

Der Kern der Cystosporen theilt sich wiederum durch eine Art 
primitiver Mitose. Mit der Kerntheilung geht die Ausbildung eines 
grossen centralen Restkörpers Hand in Hand. Die beiden Tochterkerne 
rücken an die Pole der ovoiden Oystospore, und nun zerfällt der Plasma- 
leib der Oystospore in zwei sichelförmige Theilstücke unter Zurück- 
lassung des die beiden Stücke voneinander trennenden grossen Restkörpers. 
Die so gebildeten 2 Theilstücke sind sichelförmige Gymnosporen 
(Sichelkeime, Sporozoiten). Sie bilden die zweite Sporengeneration 
der Amphionten. 


14) Die Infection der Lithobien mit Coccidien, 

Nach den Untersuchungen von ScHAUDINN ist es nicht wahrscheinlich, 
dass die Öystosporen von Coccidium in einen Zwischenwirth gelangen, um 
mit diesem schliesslich wieder in den Darm von Lithobius zu kommen. Die 
Asseln (Oniscus, Porcellio), die mit den Lithobien zusammen vorkommen 
und von ihnen gefressen werden, sind keine Zwischenwirthe. Obschon 
sie sich leicht inficiren könnten, indem sie wie jeglichen Schmutz so 
auch den Koth von Lithobien fressen, hat doch Schaupınn festgestellt, 
dass die Cystosporen der Lithobiencoccidien im Asseldarm nicht platzen. 
Hingegen hat ScHauvins in vollständig einwandfreier Weise festgestellt, 
dass sich die Lithobien direct durch ihrer Nahrung beigemischte Cysto- 
sporen inficiren lassen. Wenn in den Excrementen eines isolirten 
Lithobius 8 Tage lang keine Cystosporen auftreten, so kann man sicher 
sein, dass das betreffende Individuum coceidienfrei ist. Füttert man 
nun solche Individuen mit Stückchen von Mehlwurmfleisch, denen Cysto- 
sporen von Coccidium schubergi zugefügt werden, so gelingt leicht die 
Reininfection der betreffenden Lithobien mit dieser Coccidienart, und 
nach einer Woche gehen mit den Excrementen des infiecirten Lithobius 
wiederum die ersten Öystosporen ab. 

Die natürliche Infection der Lithobien ist noch nicht sicher er- 
mittelt. Da der Kannibalismus der Lithobien sicher festgestellt ist, so 
ist gelegentliche Infection auf diesem Wege sehr gut möglich. Möglich 
ist auch, dass eine Infection erfolgt, wenn Lithobius Asseln fressen, die 
zufällig eben erst Lithobiuskoth mit Cystosporen verzehrt, oder solche, 
die sich bloss äusserlich mit solchem Koth beschmutzt haben. 


- 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 227 


Wenn man die Cystosporen in den Darmsaft eines frisch getödteten 
Lithobius bringt, so kann man das Platzen ihrer Cystenhüllen und das 
Auskriechen der sichelförmigen Gymnosporen leicht beobachten. Dieses 
Platzen scheint durch Quellung des Restkörpers bewerkstelligt zu werden. 
Beim Platzen öffnen sich die Cysten stets in einer meridionalen, glatten 
Linie. 

Die im Darm von Lithobius frei gewordenen Sichel- 
sporen dringen in Darmepithelzellen ein und entwickeln 
sich zu der ersten Generation von Mononten. 

So schliesst sich der Entwickelungscyclus der Üoccidien. 


Wir ersehen aus der vorstehenden Darstellung, dass die durch einen 
geschlechtlichen Vorgang eingeleitete Amphigonie Cystosporen liefert, die 
zur Infection neuer Wirthe bestimmt sind, während durch die ungeschlecht- 
liche (mehrfach wiederholte) Monogonie Gymnosporen gebildet werden, 
die zur Ausbreitung des Parasiten über den ganzen Darmkanal des 
Wirthes dienen. 


Bei Gelegenheit der Schilderung des Entwickelungscyclus der 
Lithobiuseoceidien wollen wir Coccidium cuniculi Rıvorra und 
C. perforans Levcer. (C. oviforme) erwähnen. Es sind dies Coc- 
cidien, welche, das erstere in den Gallengängen, das letztere im Darm 
des Kaninchens und Hasen, seltener des Menschen, vorkommen. Sie er- 
zeugen die bekannte Kaninchenseuche, welche häufig ganze Zuchten 
dahinrafft, indem besonders die jungen Thiere nach der Infection acut 


Fig. 221. A Coceidium schu- 
bergi SCHAUDINN. Ausgebildeter 
Monont (Schizont) in einer Epithel- 
zelle, nach dem lebenden Object, Ver- 
grösserung ca. $0%/,, nach SCHAU- 
DINN 1900. B und C Coceidium 
perforans LEUCK. (C. oviforme). 
B Junger Amphiont (Sporont) in einer 
Epithelzelle. € Aelterer Amphiont 
vor der Encystirung, nach conser- 
virten und gefärbten Präparaten, SI- 
MOND, 1897. D Benedenia (Klos- 
sia) octopiana SCHN. Junger Pa- 
rasit in der Epithelzelle, nach SIED- 
LECKI 1898. C. schubergi in Litho- 
bius, ©. perforans in Kaninchen. 
Benedenia octopiana in Octopus und 
Sepia. 21 Darmzelle des Wirthes, 2 
ihr Kern, 3 Parasit, 7 sein Kern, 5 
Chromatinkörperchen. 


erkranken und in 8—14 Tagen sterben. Die Infection geschieht wie 
bei Lithobius direct durch ÜÖystosporen, welche mit dem damit be- 
schmutzten Futter in den Körper der Wirthe gelangen. Im Miste ver- 
seuchter Ställe kommen massenhaft Cystosporen dieser Coccidienformen 
vor. Die neueste Untersuchung rührt von P. L. Sımoxp (1897) her. Die 
Ausbreitung im Wirthe geschieht, wie bei den Lithobiuscoecidien, durch 
monogone Erzeugung von sichelförmigen Gymnosporen, die wieder neue 


Wirthszellen inficiren. 
15* 


228 Erstes Kapitel. 


Varietäten von Coccidium perforans erzeugen Krankheiten beim 
Pferd, der Ziege, dem Schaf, dem Rind und dem Schwein. Man consultire 
darüber die Arbeiten von Zürn, E. ZscHokke, Hess und GUILLEBEAU. 


III. Haemosporidia. 


Die mit Generationswechsel verbundene Fortpflanzung der Hämo- 
sporidia durch Conitomie ist nunmehr, dank den Untersuchungen über 
die Lebensgeschichte der Malaria-Parasiten, gut bekannt. Doch bleiben 
immer noch manche Lücken auszufüllen. Es hat sich herausgestellt, 
dass der Generationswechsel der Haemosporidia in den meisten seiner 
Phasen eine grosse Uebereinstimmung mit dem der Coceidien zeigt. 

Durch Hämosporidien (Blutzellenschmarotzer) werden beim Men- 
schen die verschiedenen Formen des Wechselfiebers (Malaria 
tertiana, tertiana maligna, quartana, quotidiana, 
aestivo-autumnalis, perniciosa, Kamerunfieber u. S. w.) 
hervorgerufen. Auch bei Vögeln erregen Hämosporidien eine Art Ma- 
laria. Das Texasfieber des Rindes wird durch eine Hämospori- 
dienform hervorgerufen. Es sind ferner Hämosporidien in den Blut- 
körperchen verschiedener Säugethiere, Reptilien und Amphibien beob- 
achtet und beschrieben worden. 

Es ist nunmehr festgestellt, dass der Generationswechel der Hämo- 
sporidien unter einem Wirthswechsel erfolgt. Als zweite Wirthe 
(Zwischenwirthe) sind für die Malariaparasiten des Menschen 
Arten der Stechmückengattung Anopheles (Fig. 224, 225, 227), 
für die Krankheitserreger der Vogelmalaria Arten der Stechmücken- 
gattung Culex, für die Texasseuche der Rinder gewisse Zecken 
(Boophilus bovis) nachgewiesen. Durch den Stich dieser Thiere 
gelangen bestimmte Stadien der Krankheitserreger aus den Speichel- 
drüsen der Insecten in das Blut der betreffenden Warmblüter, und 
beim Saugen des Blutes malariakranker Warmblüter kehren bestimmte 
Stadien der Parasiten wieder in den Körper der Insecten, zunächst in 
deren Darm zurück. 

Die verschiedenen Formen der Krankheitserreger, Mononten und 
Amphionten, vermehren sich durch Conitomie, und zwar in beiden 
miteinander abwechselnden Wirthen. Dabei findet dieMonogonie 
im Wirbelthier,dieAmphigonie im Insecetenkörper statt. 

Die Literatur über die Hämosporidien, besonders über die Ma- 
lariaparasiten, ist eine sehr ausgedehnte. Ueber die Geschichte der 
Malariaforschung orientirt man sich am besten bei NurraL 1899, 
SCHAUDINN 1899 und in der neuesten Malaria - Monographie von 
GRASSI. LAVERAN entdeckte zuerst (1880) einen der Malaria- 
parasiten des Menschen. Die Entwickelung und Vermehrung der 
Parasiten im Blute des Menschen wurde zuerst von GoLGI 1839 gründ- 
lich untersucht. Die Copulation entdeckte zuerst Mc CALLUM 1898. 
Das Verdienst der Erforschung der in den Stechmücken lebenden 
Generation der Malariaparasiten der Vögel und des Menschen, und 
das Verdienst der Feststellung der Art der Infeetion gebührt Ross 
(1897), Grassı (1898) und seinen italienischen Mitarbeitern und KocH 
(1899). Die Krankheitserreger der Texasseuche des Rindes sind seıt 
1591 besonders von SMITH untersucht worden. 

Für die Darstellung der Fortpflanzung der Hämosporidien wählen 
wir die Malariaparasiten des Menschen und verwenden zu diesem 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 229 


Zwecke in erster Linie die Angaben und Abbildungen von GoLGI 
(1889), LABBE (1394) und besonders die allerneueste, ausführliche, 
durch gute Abbildungen illustrirte Abhandlung von Grassı (1900) !). 


Der Generationswechsel der Malariaparasiten des 
Menschen (Fig. 222, 223, 226, 228). 


1) Die-Mononten (Fig. 222, 223 A bis @). 


Die jüngsten Stadien der Parasiten, die man in den rothen Blut- 
körperchen der malariakranken Menschen antrifft, sind winzig kleine, 
nackte, mit je einem Kern ausgerüstete, amöboid bewegliche Zellen, die 
kein Pigment enthalten. Bei den verschiedenen Arten der Parasiten, es 
giebt deren mindestens drei, ist die Form und Bewegungsweise der 
Lobopodien verschieden. Diese Zellen, es sind junge Mononten, wachsen 
rasch heran. Beim Quartanparasiten, Plasmodium malariae, erreichen sie 
nach 24 Stunden ungefähr den fünften oder den sechsten Theil der 
Grösse des rothen Blutkörperchens.. Indem sie unter amöboiden Be- 
wegungen heranwachsen, zersetzen sie den rothen Farbstoff (das Hämo- 
globin) der Blutkörperchen, in denen sie schmarotzen. Die Zersetzungs- 
producte des Hämoglobins lagern sich in Form von braunen Pigment- 
körnchen (Melanin, Malariafarbstoff) im Protoplasma der Mononten ab. 


Fig. 222. Plasmodium malariae LAVERAn (Haemamoeba laverani, varietas 
quartana GOLGI) aus dem Blut malariakranker Menschen, «a frisch infieirtes Blutkörper- 
chen, b etwas grössere Keime, c erwachsener Parasit mit starker Pigmentkörnung, grosse, 
lappige Fortsätze bildend, d abgerundete Form mit grossem Kern, e Beginn der Keim- 
bildung, f rosettenförmig um einen Restkörper angeordnete Keime, g freie Keime (Gymno- 
sporen) nach Zerfall des rothen Blutkörperchens. Nach LABBE 1894 (aus WASIELEWSKI, 
Sporozoenkunde, 1896). 


Bei fortschreitendem Wachsthum des Parasiten — nach 48 Stunden ist der 
Monont von Plasmodium malariae ein Drittel bis halb so gross wie das Blut- 
körperchen — hypertrophiren die inficirten Blutkörperchen. Schliesslich 
bildet die Substanz des aufgeblähten Blutkörperchens nur noch eine ganz 
dünne Schicht um den sich abrundenden, zur vollen Grösse herange- 
wachsenen Parasiten, der sich nunmehr zur Fortpflanzung anschickt. Die 
Vermehrung geschieht durch Zerfalltheilung oder Conitomie. Dabei 
theilt sich zunächst der Kern wiederholt, so dass eine bei den verschıe- 


denen Arten verschiedene Anzahl — bei Plasmodium malariae gewöhn- 
lich 9 bis 12 — von Kernen gebildet werden. Jetzt, bei Pl. malariae, 


nach Ablauf non 72 Stunden, zerfällt der Monont simultan in 9 bis 12 
kernhaltige Portiönchen, unter Zurücklassung eines centralen, die Melanin- 
körnchen enthaltenden Restkörpers. Diese Portiönchen sind Gymnosporen. 
Sofort nach dem Zerfall des Mononten in seine Gymnosporen oder gleich- 
zeitig mit ihm zerfällt auch der Rest des degenerirten Blutkörperchens, 

1) Die ersten Abschnitte der vorliegenden Neubearbeitung der Protozoa waren schon 
gedruckt, als GRASST’s grosse Abhandlung erschien. 


25 Erstes Kapitel. 


das den Mononten enthielt. Gleichzeitig mit diesem Zerfall erfolgt bei 
Infeetion mit Plasmodium malariae ein neuer Anfall des Wechselfiebers, 
und zwar der charakteristischen Quartana, bei der sich die Anfälle regel- 
mässig alle 72 Stunden wiederholen. Zum Verständniss dieses zeitlichen 
Zusammenhanges muss bemerkt werden, dass bei der reinen Quartana 
sämmtliche Mononten in allen inficirten Blutkörperchen einer und der- 
selben kranken Person gleichzeitig heranwachsen, gleichzeitig sich zur 
Vermehrung anschicken und gleichzeitig durch Conitomie zerfallen. 

Ein anderer Malariaparasit, Plasmodium vivax, vollendet als 
Monont sein Wachstum und seine Fortpflanzung in 48 Stunden und er- 
zeugt das Terzanfieber. 

Die drei genauer bekannten Hämosporidien, welche beim Menschen 
Malaria erregen, werden von Grassı folgendermaassen charakterisirt. 


Plasmodium malariae., 


Als junger Keim entsendet der Plasmaleib des Mononten langsam 
Lobopodien, die gewöhnlich lang und dünn sind. Die Protoplasma- 
strömungen, die sich an den mitgeführten Pigmentkörnchen erkennen 
lassen, sind undeutlich. Das Pigment findet sich in Form von gröberen 
Körnchen oder Stäbchen und ist dunkelbraun. 

Beim Heranwachsen, wobei auch die Menge von Pigment zunimmt, 
büsst der Körper allmählich seine Beweglichkeit ein, bleibt aber trotz- 
dem zunächst lappig und rundet sich erst spät ab. 

Bei der Zerfalltheilung werden gewöhnlich 9—12, bisweilen nur 6, 
gelegentlich jedoch bis 14 Gymnosporen gebildet. 

Der Parasit füllt, erwachsen, fast das ganze Blutkörperchen aus, 
ohne jedoch dessen Peripherie zu alteriren, die vielmehr ihre natürliche 
Farbe und ihre Dimensionen beibehält. 

Der Entwickelungscyclus des Mononten, vom Eindringen in das 
Blutkörperchen bis zur Zerfalltheilung, dauert 72 Stunden, dabei sammelt 
er sich nicht mit Vorliebe im Blutgefässgebiet bestimmter Einge- 
weide an. 

Erzeugt die Quartana. 


Plasmodium vivax. 


Der Monont zeichnet sich durch lebhaftere amöboide Bewegungen 
— auch auf den heranwachsenden Stadien — aus. Die Protoplasma- 
strömungen sind ebenfalls lebhafter. Die Pigmentkörperchen sind feiner, 
mehr körnig und ihre braune Farbe etwas lichter als bei P. malariae. 


Bei der Zerfall-Theilung der Mononten werden gewöhnlich 15 bis 
20 Gymnosporen gebildet. 

Das inficirte Blutkörperchen schwillt gewöhnlich an und entfärbt 
sich. Der Parasit kann es schliesslich vollständig ausfüllen. 

Der Entwickelungseyclus der Mononten dauert 48 Stunden. 

Die erwachsenen oder in Sporulation begriffenen Sporonten sammeln 
sich mit Vorliebe, aber keineswegs ausschliesslich, in der Milz an. 

Erzeugt das Tertianfieber. 


Laverania malariae. 


Die Mononten dieser Art sind kleiner als die anderen. Ein er- 
wachsener Monont erreicht höchstens die halbe Grösse des rothen Blut- 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 231 


körperchens. Die in Conitomie begriffenen Mononten sind von verschie- 
dener Grösse, doch werden sie nie grösser als zwei Dritttheile der Blut- 
körperchen. 

Wenn der Monont ruht, erscheint er häufig von ringförmiger Ge- 
stalt und zeigt schärfere Umrisse als der Tertianaparasit. Er hebt sich 
deutlicher vom Blutkörperchen ab. 

Seine amöboiden Bewegungen sind lebhaft. Eine Pigmentverschie- 
bung (Strömung) lässt sich nur selten beobachten. Das Pigment findet 
sich in relativ geringer Menge und tritt in feinen, häufig sehr feinen, 
. Körnchen auf. Meist findet es sich gegen den Rand des Körpers zu. 

Das infieirte Blutkörperchen neigt eher dazu kleiner zu werden, zu 
schrumpfen. 

Die Gymnosporen sind kleiner als bei den anderen Arten und 
werden gewöhnlich in geringerer Zahl (7, 10, 12, selten 15 oder 16) 
gebildet. 

Dauer des Entwickelungseyclus der Mononten nicht genau bekannt, 
wahrscheinlich 48 Stunden. Die erwachsenen und in Sporulation be- 
griffenen Mononten sammeln sich fast oder ganz ausschliesslich im Blut- 
gefässsystem gewisser Eingeweide an und fehlen im peripheren Blutge- 
fässsystem. 

Erzeugt im Wesentlichen ein, häufig perniciöses, Tertianfieber, mit 
sehr lang andauernden Fieberanfällen (Tertiana maligna, Quotidiana, 
Aestivo-Autumnalfieber [Marcnrarava und seine Schüler] Bidua und 
Quotidiana [Bacerrı], Tropica [Kocn] u. s. w.). 


2) Die Autoinfection des Menschen durch die Gymno- 
sporen der Mononten. 


Die bei der Conitomie der Mononten entstehenden Gymnosporen 
gerathen durch Zerfall des Blutkörperchens in die Blutflüssigkeit und 
dringen als winzig kleine, amöboide Körperchen in neue rothe 
Blutkörperchen ein, wo sie zu einer neuen Monontengeneration heran- 
wachsen, die sich wiederum nach 48 resp. 72 Stunden in derselben 
Weise, ungeschlechtlich, durch Zerfalltheilung fortpflanzt. So wiederholen 
sich die Generationen, wie die Fieberanfälle. Es dienen also die unge- 
schlechtlich erzeugten Gymnosporen zur Ausbreitung der Parasiten im 
Blute des Menschen, wie die Gymnosporen der Öoceidienmononten den 
Parasiten auf das ganze Darmepithel des Wirthes ausbreiten. 


3) Die gametogene Generation der Mononten (Fig. 


223 H,n),. 


Die in die rothen Blutkörperchen eindringenden Gymnosporen ent- 
wickeln sich nicht immer zu gewöhnlichen Mononten, sondern sie werden 
unter gewissen, noch nicht festgestellten, Bedingungen zu Individuen einer 
gametogenen Generation (Gametomononten). Diese Gametomononten sind 
genau wie bei den Coceidien von zweierlei Art, nämlich entweder Oogonien, 
von denen sich ein jedes in toto zu einem Makrogameten entwickelt 
oder Antheridien, die durch einen Vermehrungsvorgang eine Mehrzahl 
von Mikrogameten liefern. 


4) Die Bildung der Makrogameten (Fig. 223 H,,1,&). | 


Die nun folgende Darstellung bezieht sich in der Hauptsache auf 
Laverania malariae (= Haemomenas praecox). 


Erstes Kapitel. 


a did 


x a 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 233 


Fig. 223. BEmtwickelungscyclus der Malaria-Parasiten des Menschen. 
Schematische Darstellung, eombinirt nach den Beobachtungen und Abbildungen von 
GoLGI 1889, LABBE 1894 und GrRASsSI 1900. A bis @. Die Figuren A bis @ repräsentiren 
den ungeschlechtlichen Fortpflanzungseycelus des Parasiten (Mononten)innerhalb des mensch- 
lichen Körpers resp. seiner rothen Blutkörperchen. Als Typus ist gewählt Haemamoeba 
laverani, varietas tertiana — Plasmodium vivax Grassı. Die Abbildungen nach 
LABBE 1894. I bis Z, Die Figuren I bis Z, beziehen sich auf Laverania malariae 
GRASSI. Ihnen liegen die Abbildungen zu Grunde, die GrASST 1900 veröffentlicht hat. 
Sie stellen den durch einen geschlechtlichen Vorgang (totale Karyogamie) eingeleiteten 
Vermehrungsprocess des Malariaparasiten (Amphionten) innerhalb der Stechmücke An- 
opheles dar, mit Ausnahme des Stadiums I, das noch im Blute des Menschen vor- 
kommt. (Der Buchstabe S ist aus Versehen übergangen worden.) A, B, C, D, E,F 
Wacehsthum und Fortpflanzung (Sporulation, Conitomie) der Parasiten (Mononten) inner- 
halb der rothen Blutkörperehen. @ Zerfall des Blutkörperchens, Freiwerden der Gymno- 
sporen , zeitlich zusammenfallend mit einem Fieberanfall. Die Gymnosporen infieiren 
entweder wieder (gefiederte Pfeile) neue Blutkörperchen, wo sie den nämlichen Ent- 
wiekelungs- und Vermehrungsprocess wiederholen (was sehr viele Male geschehen kann), 
oder sie werden, in Blutkörperchen eindringend, zu sich geschlechtlich als Mikro- und 
Makrogameten differenzirenden Elementen. Bei Laverania malariae nehmen sie dabei 
zunächst die Gestalt von Halbmonden I,, I, an. Mit dem Blute beim Stechen und 
Saugen von Anopheles in den Darm dieser Stechmücke übergeführt, entwickeln sich die 
einen Halbmonde direct zu Makrogameten (K), die andern runden sich ab (L) und liefern 
eine Anzahl fadenförmiger, schlängelnd sich bewegender Mikrogameten (M). Im Magen 
von Anopheles findet dann sofort die Karyogamie (Befruchtung) zwischen einem Makro- 
gameten und einem Mikrogameten statt (N). Die daraus resultirende Zygocyte nimmt 
eine gestreckt spindelförmige Gestalt (Würmchen) an (O, P) und dringt in die Epithel- 
wand des Darmes ein und durch diese in die vom Fettkörper, den Geschlechtsdrüsen ete. 
theilweise erfüllte Leibeshöhle hinaus, wobei sie sich abrundet und von der ausgestülpten 
Tunica elastico-muscularis des Darmes wie von einer Cystenmembran umhüllt wird (T). 
Die Figuren U, V, W, X, Y, Z zeigen das Wachsthum dieser Amphionten, die Processe 
der Kernvermehrung und der Bildung der fadenförmigen Gymnosporen. Letztere treten aus 
den Hüllen der reifen Zygoeyten (Amphionten) aus, gelangen in die Leibeshöhle, von da in 
die Speicheldrüsen (Z, Sporozoiten der Speicheldrüsen) und von da beim Stich mit dem 
giftigen Speichel in das Blut des Menschen. Hier dringen sie in Blutkörperchen ein, werden 
amöboid und bilden (A) den Ausgangspunkt einer neuen Reihe ungeschlechtlich durch 
Conitomie sich fortpflanzender Generationen von Mononten. Für alle Einzeldarstellungen 
gültige Bezeichnungen : p Malariaparasit, 1 Darminhalt (Blut des Menschen) der Mücke in 
Verdauung, 2 Cutieula des Darmepithels der Mücke, 3 Darmepithelzellen, 7 Tuniea 
elastico -muscularis des Darmepithels, um die Zygocyten eine Art Cystenhülle bildend, 
5 Fettkörper, 6 Lacunen der Leibeshöhle, 7 Pigment, 8 Kern der Darmepithelzellen, 
9 Restkörper (meist das Pigment enthaltend). 


Bei Laverania nehmen diejenigen in rothe Blutkörperchen eindrin- 
genden Gymnosporen von Mononten, die zuOogonien resp. zu Makro- 
gameten werden, frühzeitig eine von der Form der gewöhnlichen Mo- 
nonten abweichende Gestalt an. Sie werden halbmondförmig: diese 
Halbmonde wurden früher für Degenerationsproducte gehalten. Es ist 
festgestellt, dass sie sich im Knochenmark ausbilden, wo übrigens gleich- 
zeitig anch gewöhnliche Mononten zur Entwickelung gelangen. In diesen 
halbmondförmigen Oogonien ist das Pigment meistens rings um den Kern 
angeordnet, anstatt durch den Körper zerstreut zu sein. 

Die Oogonien entwickeln sich nur im Darm der Stech- 
mücken der Gattung Anopheles weiter, in den sie zusammen 
mit den sie einschliessenden rothen Blutkörperchen gelangen. Nur die 
gametogenen Mononten, nicht aber auch die gewöhnlichen, entwickeln 
sich im Darm von Anopheles weiter. 

Sie runden sich ab und fallen aus dem Blutkörperchen heraus. Es 
wurde ferner das Austreten von Chromatinkörperchen beobachtet, deren 
Deutung als Reductionskörper nahe genug lag. (Nach Scuaupınx machen 
die Makrogameten der Malariaparasiten der Vögel einen ganz ent- 
sprechenden Reifungsprocess, wie bei den Öoecidien durch, sie runden 


254 Erstes Kapitel. 


sich kugelig ab, wobei ein Theil der Kernsubstanz [das Karyosoma]| aus- 
gestossen wird. Wenn diese Vorgänge sich abgespielt haben, so ist das 
Oogonium zu dem reifen, befruchtungsfähigen Makrogameten geworden.) 


Die Oogonien der beiden anderen Malariaparasiten des Menschen 
unterscheiden sich in ihrer Form weniger auffällig von der der gewöhn- 
lichen Mononten. Sie werden grösser als die Blutkörperchen (bis 2- oder 
3 mal so gross). Die Pigmentkörnchen zeigen lebhaftere Bewegungen 
als bei den gewöhnlichen Mononten. 


5) Die Bildung der Mikrogameten (Fig. 223 H,,1,, L,M). 


Wie bei der Entwickelung der Makrogameten runden sich die auf 
diesen Stadien von den halbmondförmigen Oogonien nicht zu unter- 
scheidenden Antheridien von Laverania malariae, in den Darm von An- 
opheles gelangt, ab und fallen aus dem Blutkörperchen hinaus in die vom 
Insect aufgesaugte Blutflüssigkeit. Inzwischen hat (schon im mensch- 
lichen Körper) die directe Theilung des Antheridiumkernes begonnen. Sie 
führt zur Bildung einer geringen Anzahl (4 bis 6, selten 7) von Kernen, 
die an die Oberfläche rücken, sich, umhüllt von einer ganz dünnen Proto- 
plasmaschicht, ausserordentlich in die Länge strecken, sich sodann zu bewegen 
beginnen und sich schliesslich als fadenförmige Mikrogameten loslösen, 
um lebhaft durch die Blutflüssigkeit zu schwimmen. Sie lassen einen kleinen, 
die Pigmentkörper enthaltenden Restkörper zurück. Bei ihrer Bildung 
wurde ebenfalls der Austritt von Tröpfchen chromatischer Substanz aus 
den Antheridien beobachtet. 


6) Die Mikrogameten (Fig. 223 M—N). 


Die reifen, befruchtungsfähigen Mikrogameten sind langgestreckte, 
unter schlängelnder Bewegung energisch schwimmende Fäden, die fast 
ausschliesslich aus Chromatin bestehen. Von den Mikrogameten der 
Coceidien unterscheiden sie sich hauptsächlich durch das Fehlen der 
Geisseln. 


7) Die totale Karyogamie der Gameten (Fig. 223N). 


An dem reifen von Mikrogameten umschwärmten Mikrogameten 
bildet sich ein Empfängnisshügel. Der erste Mikrogamet, der diesen be- 
rührt, bleibt haften und dringt in den Makrogameten ein. Sein Kern 
verschmilzt mit dem des letzteren zum Synkaryon. Weitere Mikro- 
gameten, wenn sie auch mit dem Makrogameten in Berührung kommen, 
werden nicht an- und nicht aufgenommen. 


Die Karyogamie (im Darm der Mücke) erfolgt wahrscheinlich auf 
den Reiz hin, welcher durch die Abkühlung ausgeübt wird, die das Blut 
beim Verlassen des Warmblüters erleidet. SchAupınn constatirte, dass 
die Gameten von Proteosoma (Malariaparasit der Vögel) auch auf dem 
abgekühlten Objectträger bald zur Copulation schreiten. 


8) Die Entwickelung der Zygote zum Amphionten 
(Fig. 2230,20, 7) 


Während die Zygote bei den Coceidien sofort, nachdem der Mikrogamet 
eingedrungen ist, durch Bildung einer Oystenhülle zu einer äusserlich ruhen- 
den Öystozygote wird, gestalten sich die Verhältnisse bei den Hämospori- 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 23D 


dien der Malaria wesentlich anders. Erstens bleiben die Zygoten vorläufig 
nackt (Gymnozygoten), zweitens geben sie ihre Kugelgestalt auf und 
werden zuerst kaulquappen- oder cercarienförmig und schliesslich ge- 
streckt-spindelförmig; und drittens werden sie beweglich. 

Diese nackten Zygoten wurden als Würmchen bezeichnet. Sie 
enthalten meist eine Vacuole. 
In mancher Beziehung erinnern 
sie in ihrer Gestalt an die 
Gymnosporen von Üoceidien. 
Die eine Hälfte des Körpers 
ist etwas dicker als die an- 
dere; die dickere endigt mit 
einer Spitze, die dünnere ab- 
gerundet. Länge bis im Maxi- 
mum 20 u. 

Die würmchenförmigen Zy- 
goten bewegen sich in der im 
Magen von Anopheles enthal- 
tenen menschlichen Blutflüssig- 
keit vorwärts. Man sieht sie 
sich krümmen, sich strecken 
und unvollständig rotiren. 


Sie dringen in das Darm- 
epithel der Mücke ein und durch- 
setzen es biszu dessen Tunica 
elastico-muscularis,inder 
sie sich, zur Ruhe kommend, 
einnisten. Diese Tunica ela- Fe | 


stico-muscularis bildet um die 


Fig. 224. Anopheles claviger \ 


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FABR. Länge (inel. Mundwerkzeuge) 
8—11 mm. Nach Grassı 1900. 
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Fig. 225. Schematischer Längsschnitt durch Anopheles, um die Lage der Einge- 
weide zu zeigen. A Kopf, B Thorax, C Abdomen, 1 Oesophagus, ? Speicheldrüsen, 3 
accessorische Saugblase, 7 Hauptsaugblase, 5 Hals (Eingangskanal) des Magens, 6 er- 
weiterter Theil des Magens, 7 MALPIGHI’sche Gefässe, 8 Enddarm, 9 Rectum. 10 Flügel, 
11 Beine. Nach Grassı 1900. 


236 Erstes Kapitel. 


sich abrundenden und nunmehr rasch wachsenden Zygoten eine Cysten- 
hülle, die also in diesem Falle nicht vom Parasiten selbst gebildet wird. 
An der Darmwand wird der so gebildete Amphiont immer grösser, an- 
fänglich hebt er sich wie ein Buckel oder Knötchen ab. Wenn er dann 
sehr gross wird, ragt er wie eine deutlich abgeschnürte oder kurz 
gestielte Beere in die umgebende, vom Fettkörper und vom Ovarium er- 
füllte Leibeshöhle vor (Fig. 226) nicht selten das Ovarium etwas zur 
Seite drängend. 


Fig. 226. A Querschnitt durch den Darm von Anopheles. Malariaparasiten, 
Zygocyten (Amphionten) auf verschiedenen Stadien der Entwickelung. B Schnitt durch 
einen Theil der Darmwand von Anopheles, bei stärkerer Vergrösserung. 1 Parasit 
(Zygoeyte = Amphiont), 2 Darmepithel, 3 Tunica elastico-musceularis des Darmes, sich 
in die Hülle (7) des Parasiten fortsetzend. Nach GRAassI 1900. 


9) Die Vermehrung der Amphionten (Fig. 23 T—-Z,). 


Die reifen Amphiontenkapseln zeigen eine sehr verschiedene Grösse, 
die zwischen 30 u und 70 u schwankt. Während des Heranwachsens 
der Amphionten haben schon die seine Vermehrung vorbereitenden Vor- 
gänge in seinem Innern begonnen. Der ursprünglich einzige Kern theilt 
sich zu oft wiederholten Malen, und zwar amitotisch. Die directe Kern- 
theilung ist entweder eine Zweitheilung oder eine Drei-, Vier- bis Viel- 
theilung. Es entstehen so überaus zahlreiche, immer kleiner werdende 
Kerne, die das Protoplasma des Amphionten bevölkern. Zu einer ge- 
wissen Periode zerklüftet sich der Zellleib sowohl an der Oberfläche wie 
in der Tiefe derart, dass sich um jeden Kern ein Hof von Protoplasma 
sondert. Doch ist diese Sonderung eine unvollständige, und es bleiben 
vielfach zwischen den einzelnen Portionen Verbindungsbrücken bestehen. 
Die Protoplasmaportionen entsprechen offenbar den Sporen erster Gene- 
ration der Öoceidienamphionten. Während aber diese letzteren Sporen sich 
vollständig individualisiren und durch Ausscheidung von Öystenhüllen zu 
Cystosporen werden, unterbleibt die Cystenbildung an den unvollständig 
abgegrenzten Sporen der ersten Generation der Hämosporidien - Am- 
phionten vollständig. 

In jeder unvollständig gesonderten Gymnospore der ersten 
Generation theilt sich der Kern durch directe Zweitheilung oder Vielthei- 
lung. Die so gebildeten winzig kleinen Kerne finden sich bald an der Ober- 
fläche der die Gymnosporen darstellenden Plasmaportionen, von denen 
eine das Pigment enthält, das sich von den Makrogameten her erhalten hat. 
Wenn die definitive Zahl der Kerne gebildet ist, grenzt sich an der Ober- 
fläche einer jeden Plasmaportion um jeden Kern ein winziges Häufchen hel- 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 237 


leren Plasmas ab. Diese Häufchen isoliren sich als Gymnosporen der 
zweiten Generation von der centralen, als Restkörper zurück- 
bleibenden Plasmamasse. Die Gymnosporen strecken sich in die Länge und 
werden schliesslich lang-fadenförmig. In jeder sich verlängernden Gymno- 
spore findet sich der anfänglich rundliche Kern in der Mitte der Länge. 
Auch er streckt sich sodann in die Länge. 

Diese fadenförmigen Gymnosporen sindinder Amphiontenkapsel 
in eigenthümlicher Weise, die am besten durch die Figur erläutert wird, 
zu gestreckten und gewundenen Paketen angeordnet, die fast mäandrisch 
verschlungen erscheinen können. Dazwischen finden sich die proto- 
plasmatischen Restmassen, von denen eine das Pigment enthält. 

Die fadenförmigen Gymnosporen der zweiten Generation erreichen 
eine Länge von 14 u, bei einer Dicke von ca. 1 u. Ihr Plasma ist dicht, 
lichtbrechend, homogen. Sämmtliche Fadensporen entwickeln sich gleichzeitig 
und reifen gleichzeitig. Nach Grassi’s Berechnungen kann ein Amphiont 
bis gegen 10000 Fadensporen liefern. In gewissen Fällen kann sich die 
Zahl aber auch bis auf wenige Hunderte reduciren. 


10) Das Schicksal der Fadensporen der Amphionten. 
Ihr Eindringen in die Speicheldrüsen von Anopheles 
(Fig. 228). 


Wenn der Amphiont reif ist, so öffnet sich seine Kapsel, und es 
treten mit den Restmassen die zahlreichen fadenförmigen Gymnosporen 
aus der Kapsel in die Leibeshöhle der Mücke aus, in welcher die Blut- 
flüssigkeit eirculirt. Das Platzen der Kapsel wird wahrscheinlich durch 
Quellen der Restmassen bewirkt. 


Fig. 228. 


Fig. 227. Eine der beiden Speicheldrüsen von Anopheles. 7 Ausführungs- 


gang, 2 mittlerer Drüsenschlauch, 3 paarige Drüsenschläuche. Nach GRASsSsT 1900. 
Fig. 228. Theil eines Schnittes durch den dorsalen Drüsenschlauch 
einer Speicheldrüse von Anopheles, welcher fadenförmige Gymnosporen enthält. 


1 Fettkörper, 2 innere Cuticula des Drüsenganges, 3 Fadensporen, 7 Drüsensecret in den 
Drüsenzellen. Es findet sich auch Seeret mit Fadensporen im centralen Lumen. Nach 
(sRASSI 1900. 


238 Erstes Kapitel. 


Die Fadensporen zeigen schlängelnde Bewegungen; sie vermögen 
sich auch S-förmig oder ringförmig zu krümmen. Wahrscheinlich ver- 
mögen sie sich auch activ fortzubewegen, doch wurde dies nicht sicher 
beobachtet. Sie breiten sich mit dem circulirenden Blute überall in der 
Leibeshöhle der Stechmücke aus. Schliesslich sammeln sich alle um ihre 
Speicheldrüsen (Fig. 227) an und dringen in dieselben ein. In den Speichel- 
drüsen trifft man die Fadensporen sowohl in dem noch in den Drüsenzellen 
enthaltenen als auch schon in dem in den Hohlraum der Drüsengänge 
entleerten Secrete an (Fig. 228). 

Das Eindringen der Fadensporen in das Secret der Speicheldrüsen ist 
wahrscheinlich auf eine chemotaktische Wirkung desselben zurückzuführen. 


11) VUebertragung der Fadensporen auf den Menschen. 


Wenneininfizirter Anopheles einen Menschen sticht, 
sogelangen die Fadensporen mit dem Secret der Speichel- 
drüsen in dasBlut desMenschen. Hier dringen sie jeden- 
falls in die rothen Blutkörperchen ein und werden zu den 
kleinen amöboiden Blutzellenparasiten (erste Generation 
der Mononten), von denen wir bei der Darstellung ausgegangen sind. 
Der Entwickelungsceyclus der Krankheitserreger der Malaria ist damit ge- 
schlossen. Immerhin muss bemerkt werden, dass das Eindringen der 
Fadensporen in die Blutkörperchen und ihre Umwandlung zu jungen 
Mononten nicht direct beobachtet wurde. 


Die Malariainfection gesunder Menschen durch den Stich inficirter 
Anopheles ist experimentell bewiesen und ebenso die Infection gesunder 
Anopheles durch das Saugen des Blutes malariakranker Menschen. 

Die Malariaparasiten des Menschen entwickeln sich nur im Körper 
von Arten der Stechmückengattung Anopheles, nicht aber im Körper 
der ÖOulexarten, welche ihrerseits die Zwischenträger der Malaria- 
parasiten der Vögel sind. 


‘ 


Grassı vermuthet, dass ausser dem geschilderten Zeugungskreis der 
Malariaparasiten (Wechsel einer [eigentlich doppelten] Amphiontengene- 
ration mit mehreren Monontengenerationen) noch andere secundäre 
Zeugungskreise, und zwar im Menschen, vorkommen, die den Anfang der 
Incubationsperiode und bestimmte Formen der Malariaerkrankung (Re- 
cidive mit langen Intervallen) erklären würden. Er vermuthet, dass sich 
die Fadensporen im Blute des Menschen durch Theilung oder Knospung 
oder Conitomie vermehren, bevor sie in die Blutkörperchen eindringen. 
(Erste Zeit der Incubation.) Ferner vermuthet er, dass sich die Oogonien 
und Antheridien als solche vermehren können, vielleicht durch Theilung 
oder Knospung (Recidive nach langen Intervallen). 


Die Malariaparasiten finden sich nur im Körper der (geflügelten) 
Imagines der Stechmücken, niemals in den Eiern, Larven oder Puppen. 


Die Malariaparasiten Plasmodium vivax und Laverania malariae 
vollenden ihren Zeugungskreis im Körper der Anopheles bei einer con- 
stanten Temperatur von 28 bis 30° ©. in ca. 8 Tagen. Bei niederer 
Temperatur dauert die Entwickelung länger. Bei einer Temperatur unter 


I) 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 239 
17° liefern die Antheridien im Blute von Anopheles niemals Mikro- 
gameten, während schon bei einer Temperatur von 18 bis 20° zahlreiche 
Antheridien in Mikrogameten zerfallen. Diese Thatsachen werfen Licht 
auf die bekannte Verbreitung der Malaria. Die Krankheitserreger der 
Quartana entwickeln sich bei einer Temperatur von 30° im Körper von 
Anopheles nicht mehr, wohl aber noch bei einer Temperatur von 16,5 °. 


IV. Myxosporidia. 


Die Fortpflanzungsverhältnisse der Myxosporidien (GURLEY 
1894, Th£LoHAan 1895, DorFLEINn 1898), deren Zellleib mehrere bis 
viele Kerne eingelagert enthält, weichen sehr stark von denen der 
bisher behandelten Sporozoen ab, so sehr, dass man neuerdings die 
Myxosporidien (zusammen mit den noch ungenügend erforschten 
Sarkosporidien) als Neosporidien den übrigen Sporozoen (Gregari- 
niden, Coceidiiden und Hämosporidien) gegenüberstellt, die zu der Unter- 
klasse der Telosporidia vereinigt werden. Der Körper der 
Myxosporidien giebt bei der 
Sporenbildung seine selbstän- 
dige Existenz nicht auf, sondern 
er vegetirt und wächst weiter. 
Wir wählen als Typus die Myxoboliden 
is 2307U2 231). 

Es sind dies Fischparasiten, welche 
in Form von Cysten, die bei gewissen 
Arten im völlig herangewachsenen Zu- 
stand eine ansehnliche Grösse erreichen, 
in den verschiedensten Geweben ihrer 
Wirthe schmarotzen. 

Fig. 229. Querschnitt durch einen Stichling, 
Gasterosteus aculeatus. In der Musculatur sind 
zwei Cysten (k) von Glugea microspora getroffen. 
(Glugea ist eine mit Myxobolus ziemlich nahe ver- 
wandte Gattung.) Nach THELOHAN 1894 (1895) aus 
v. WASIELEWSKI 1896. 


Um je einen Kern bilden sich, oft schon in frühen Wachsthums- 
stadien des Myxosporidiums, gegen das übrige Entoplasma deutlich abge- 
srenzte Kugeln, die „Pansporoblasten“ oder Sporoblasten der ersten 
Generation. Jeder solche Pansporoblast erzeugt 2 Sporen (Disporeen). 

(Bei anderen Myxosporidien werden 4 und mehr Sporen in je einem 
Pansporoblasten erzeugt [Polysporeen)]). 

Der Vorgang verläuft folgendermaassen. Der erste Kern des Pan- 
sporoblasten theilt sich in 2 Tochterkerne, diese theilen sich wieder, bis 
8 oder 10 Kerne innerhalb der Kugel vorhanden sind. Von diesen 
werden 2 als Restkerne eliminirt. Dann theilt sich der Pansporo- 
blast in 2 Kugeln, die eigentlichen Sporoblasten (oder Sporoblasten 2. Ord- 
nung). Jeder Sporoblast 2. Ordnung erhält 3 Kerne zugetheilt, von denen 
der eine (der Amöboidkeimkern) sich wieder theilt.. Die beiden 
anderen sollen Polkapselkerne heissen. 

In jedem Sporoblasten (2. Ordnung) theilt sich auch das Protoplasma 
wiederum und zwar in 3 Portionen, eine Portion, welche jenen schon 
getheilten oder sich bald theilenden Kern, den Amöboidkeimkern enthält, 
das ist der Amöboidkeim selbst, und zwei andere Portionen mit je einem 


240 Erstes Kapitel. 


Fig. 230. Myxosoma dujardini Tufr. Der Parasit schmarotzt in den Kiemen 
der Fische Scardinius erythrophthalmus und Leueiscus rutilus, wo er an den 
Kiemenblättehen weisse, schmale, oft verästelte und unregelmässige Tumoren bildet, die 
bis zu 1 mm und 1,5 mm lang werden. Die Figur zeigt bei sehr starker Vergrösserung 
ein Stück der äussersten peripheren Zone der Cyste, die unmittelbar an die Kiemen- 
epidermis anstösst. 7 Kiemenepidermis, 2 äussere homogene und hyaline (ektoplasmatische) 
Schieht des Cytoplasmas des Parasiten, 3 innere körnige Protoplasmamasse, 4 Kerne, 5 
Pansporoblasten, 6 Sporen. Nach THELOHAN 1894. 


Fig. 231. Aufeinander folgende Stadien der Sporenentwickelung von Myxo- 
sporidien. E und K beziehen sich auf Myxobolus pfeifferi Tn£r.; die übrigen 
Einzelbilder auf Myxobolus ellipsoides Tnu£eL. A Im vielkernigen Protoplasma des 
Mutterthieres (M. ellipsoides schmarotzt im Bindegewebe von Tinca vulgaris) sondert 
sich eine kleine Portion Protoplasma ab, die einen Kern umschliesst und sich mit einer 
dünnen Membran umgiebt. Eine solche Portion heisst Pansporoblast. B Die Chromatin- 
substanz des Pansporoblastenkernes ordnet sich zu Fäden an. C Die Kernmembran ist 
verschwunden, die chromatische Kernsubstanz im Knäuelstadium. D Mitose des Kernes. 


Protozoa. Fortpflanzung, Zerfalltheilung. 241 


E Kerntheilung vollendet, Pansporoblast isolirt, in der Nachbarschaft Kerne (2) des. um- 
gebenden Protoplasmas. F, @, H Fortschreitende Kernvermehrung, sechs, sieben, zehn Kerne. 
I Der Pansporoblast hat sich in zwei Kugeln getheilt, die eigentlichen Sporoblasten. Jeder 

Sporoblast erhält 3 Kerne, zwei Kerne werden ausgestossen (5). K Ein einzelner Sporoblast. 
Das Protoplasma des Sporoblasten hat sich in 3 Theile getheilt, zwei davon (6) werden 
die Polkapseln, der dritte (7) die Spore (Amöboidkeim) liefern. L Fortgeschritteneres Stadium 
der Sporenbildung ; das Sporenprotoplasma (der Amöboidkeim) enthält 2 Kerne. M Ausge- 
bildete Spore mit den 2 Polkapseln (9) und den dazu gehörigen Kernen (8). 1 Pansporoblast 
(Sporoblast der ersten Generation), 2 Kerne im umgebenden Protoplasma des Mutterthieres, 
3, 4 die beiden durch Theilung des Pansporoblasten entstandenen Sporoblasten (der zweiten 
Generation), 5 ausgestossene Kerne innerhalb der Pansporoblastenhülle, 6 Bildungszellen der 
Polkapseln, 7 Spore, Amöboidkeim, 8 Kerne der Bildungszellen der Polkapseln, 9 Pol- 
kapseln. K, L, M \Vergr. !500/ . Länge der Spore 12—14 u, Breite 9—11 u. Nach 
THELOHAN 1894/95. 


Polkapselkern, aus welchen die sogenannten Polkapseln werden. Es sind 
diese Polkapseln eigenthümliche Gebilde, die der Spore gewöhnlich an einem 
Pole aufsitzen und ganz das Aussehen von Nesselkapseln haben (vergl. auch 
Fig. 48). Sie enthalten in ihrem Innern einen spiralig aufgerollten Faden, 
welcher unter dem Einflusse gewisser äusserer Agentien ausgeschleudert 
wird. So werden sie beispielsweise ausgeschleudert, wenn die Sporen 
in den Darm neuer Wirthe gelangen und der Wirkung der Verdauungs- 
säfte derselben ausgesetzt werden. Die Polkapseln dürften als Fixations- 
apparate aufgefasst werden können, welche die Spore an der Darmwand des 
Wirthes befestigen (damit sie nicht mit den Excre- 
menten aus dem Darm entleert wird), während in- 
zwischen der Amöboidkeim aus der sich öffnenden zwei- 
klappigen Sporenschale auskriechen und die Neu- 
infection bewirken kann. 

In gewissen Fällen (z B. Ceratomyxa, Fig. 232) 
wird in einem Myxosporidium nur ein einzigerPan- 
sporoblast erzeugt. Von diesem werden 2 Rest- 
kerne ausgestossen, und diese sind die einzigen, die 
sich im Plasma des Myxosporidiums finden. Sie 
degeneriren bald, und mit ihnen geht der mütter- 
liche Körper nach der Sporenbildung zu Grunde. Der 
einzige Sporoblast erzeugt 2 Sporen, eine jede mit 2 
Polkapseln und dem Amöboidkeim. 


Fig. 232. Ceratomyxa inaequalis Dorr. Länge 20 
bis 40 u. Aus der Gallenblase des Fisches Crenilabrus. Eine 
dispore Myxosporidienform. 12 Die beiden Sporen, 2 die beiden 
testkerne (Reductionskerne), 3 die Sporenkerne (Kerne der zu- 
künftigen Amöboidkeime), 47 Polkapseln, 5 Keme der Bildungs- 
zellen der Polkapseln. Nach DOFLEIN 1898. 


Die Vermehrung der meisten Myxosporidien, bei welcher sich der 
vielkernige Plasmaleib des Mutterthieres lange Zeit forterhält, ist eine 
derartige, dass für sie noch am besten die Bezeichnung endogene 
Sporenbildung passen würde. 


D. Die Fortpflanzungsverhältnisse der Volvociden. 


Obschon die Volvociden zu den pflanzlichen Flagellaten (mit 
holophytischer Ernährungsweise) gehören, so sind doch die Verhältnisse 
ihrer Coloniebildung und Fortpflanzung von so hervorragender Be- 


Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. I. 2. Aufl. 16 


242 Erstes Kapitel. 


deutung ‚auch für die Auffassung des Metazoenkörpers, seiner Ent- 
wickelung und Fortpflanzung, dass sie hier besprochen werden sollen. 

Das Endglied der Volvocidenreihe: Volvox würden wir in der 
That, wenn wir es nämlich zu den Thieren rechnen dürften, als eine 
Zwischenform zwischen Protozoen und Metazoen betrachten müssen. 

Wir wählen die sechs Gattungen Gonium, Pandorina, 
Stephanosphaera, Eudorina, Volvox und Pleodorina, 
bei welchen sich die Verhältnisse progressiv compliciren. 

Die Volvociden sind freischwimmende Flagellatencolonien. Die 
einzelnen Individuen sind in eine gemeinsam von ihnen ausgeschiedene 
Gallerte eingebettet und mit 2 Flagellen ausgerüstet, die über die 
Oberfläche der Gallerthülle in das umgebende Wasser vorragen und zur 
Locomotion der Colonie dienen. Jedes Individuum enthält 1) einen Kern, 
2) ein Stigma, 3) zwei contractile Vacuolen und 4) einen Chlorophyli- 
körper (Öhromatophor), der ein oder 2 Pyrenoide (Bildungskörperchen, 
Vorstufen von Stärke) umschliesst. Jedes Pyrenoid ist innerhalb des 
Chromatophors noch von einer besonderen Stärkehülle umgeben. 


Fig. 233. Gonium pectorale EurbG. Täfelchenförmige Colonie von 16 Indi- 
viduen. Seitenlänge der Colonie 60—70 u. A Von der Fläche, B im Profil (von der 
schmalen Seite). 1 Hülle der Einzelthiere, 2 Stigma, 3 Stärkekorn, 4 Kern, 5 contrac- 
tile Vacuole. Nach STEIN 1878. 


Protozoa. Fortpflanzung der Volvociden. 245 


Oo 


a) Gonium pectorale O.F.M. (Mıcura 1890). Die Colonie (Fig. 233 
u. 234) hat die Gestalt eines Täfelchens und besteht aus 8—16 in einer Ebene 
angeordneten Individuen, die innerhalb der gemeinsamen Gallerthülle noch 
ihre besondere Gallerthülle haben. Die Geisseln treten alle auf der 
einen Fläche des Täfelchens hervor. Die Fortpflanzung geschieht in der 
Weise, dass sich alle Individuen 
gleichzeitig zu theilen beginnen, 
bis aus einem jeden durch fort- 
gesetzte Theilung eine neue tafel- 
förmige Tochtercolonie entstanden 
ist. Die Einzelhülle eines Indivi- 
duums wird zu der gemeinsamen 
Hülle der aus ihm hervorgehenden 
Tochtercolonie. Dann schwärmen 
die Tochtercolonien aus der ge- 
meinsamen Gallerthülle der Mutter- 
colonie aus. 


Fig. 234. Gonium pectorale EHrEC. 
Umrisszeichnung. 21 Hüllen der Einzel- 
individuen, 2 gemeinsame , schleimige, 
wasserklare Colonialhülle, deren Licht- 
brechungsvermögen mit dem des Wassers 
übereinstimmt. Nach MiGULA 1890. 


Auch Dauercysten werden unter gewissen äusseren Umständen ge- 
bildet. Die Individuen einer Colonie scheiden unter Auflösung und Zer- 
fall dieser letzteren eine COystenhülle aus Cellulose ab. Gelangen solche 
Cysten wieder in günstige Verhältnisse, so theilt sich ihr Inhalt in 
vier Flagellosporen, welche, mit je 2 Flagellen sich ausrüstend, die berstende 
Cystenhülle verlassen und sich durch successive Theilung und Hüllen- 
bildung wieder zu tafelförmigen Goniumcolonien entwickeln. 

b) Pandorina morum Enrzc. (Prixssnemm 1869) bildet kugelige 
Colonien von 16-32 Individuen, die im Centrum der gemeinsamen 
Gallerthülle zusammenstossen und ihre Geisseln in radiärer Richtung 
hervortreten lassen. 

Die Form (Fig. 235) pflanzt sich wie Gonium dadurch fort, dass alle In- 
dividuen durch fortgesetzte Theilung zu Tochtercolonien werden, die sich 
innerhalb der aufquellenden Gallerthülle der Muttercolonie mit ihren 
eigenen Hüllen umgeben und schliesslich davonschwärmen. 

Gelegentlich, nachdem sich Pandorina längere Zeit in dieser Weise 
fortgepflanzt hat, tritt eine Generation von Colonien auf, die als gameto- 
gene (geschlechtliche) bezeichnet werden können. Die Individuen 
dieser Geschlechtscolonien theilen sich ebenfalls, aber meist nur in 8 Zellen, 
die zu ebenso vielen Gameten werden. Es entstehen also 16 oder 32, 
je nachdem, Gametenhaufen in der Muttereolonie. Sowohl diese letztere 
als die Gametenhaufen lösen sich auf,. die einzelnen Gameten werden frei 
und schwimmen davon. Nun erfolgt die Copulation von je 2 Gameten, 
die mit ihren Vorderenden verschmelzen (Fig. 235 B). Das Verschmelzungs- 
product, die Zygote, besitzt anfänglich 4 Geisseln; bald aber encystirt sie 


“sich und verliert die Geisseln. Erst nach einer Ruheperiode (nach erfolgter 


Austrocknung) tritt die Zygote bei Eintritt günstiger Verhältnisse wieder 
aus der Cystenhülle hervor und theilt sich successive in 16 oder 32 Zellen, 
die eine gemeinsame Gallerthülle ausscheiden, Geisseln entwickeln etc., 


kurz, wieder eine junge Pandorinacolonie darstellen. 
16* 


244 Erstes Kapitel. 


Es kommt also bei Pandorina neben der gewöhnlichen Fortpflanzung, 
die man als parthenogenetische bezeichnen kann, noch eine ge- 
schlechtliche Fortpflanzung vor. Die in den geschlechtlichen Colo- 
nien entstehenden Gameten, die zur Oopulation bestimmt sind, zeichnen 
sich aber bei Pandorina noch nicht durch nennenswerthe Grössenunter- 
schiede aus. 


Fig. 235. Pandorina morum EnreG. A Eine Colonie, deren Individuen sich 
durch suecessive Theilung zu Flagellosporen entwickeln, die als Gameten zur Copulation 
(vielfach noch im Innern der Colonie) bestimmt sind. B Ein Haufen von durch suecessive 
Theilung eines Colonialindividuums entstandenen Gameten, umgeben von aus anderen 
Haufen frei gewordenen Gameten von z. Th. etwas verschiedener Grösse. Manche von ihnen 
in Copulation. Vergr. 48%/,. Nach PRINGSHEIM 1869 (1870). 


c) In allen wesentlichen Punkten übereinstimmend verläuft die Fortpflan- 
zung bei Stephanosphaera pluvialis(Conn 1852, Conx und WICHURA 
1857, Hırronymus 1887), einer sehr schönen Volvocidenform (Fig. 236). 

Die Colonie besteht aus 8 innerhalb der Colonialhülle zu einem äquato- 
rialen Kranze angeordneten Individuen, deren Zellleib mit der Colonial- 
hülle durch verästelte Fortsätze verbunden ist. 

Bei der parthenogenetischen Fortpflanzung ziehen die 
Zellindividuen ihre Fortsätze ein, nehmen spitzkugelige, eiförmige oder 
auch spindelförmige Gestalt an, verlieren die Flagellen und theilen sich 
successive innerhalb der Colonialhülle in 2, 4 und 8 Abkömmlinge. 
Letztere ordnen sich wieder zu einem Kranze an. Wenn der Vorgang 
bei allen Zellindividuen derart, sozusagen schematisch, verläuft,. so 
werden innerhalb der Colonialhülle 8 Kränze von je 8 Zellen gebildet, die 
ebenso viele junge Tochtercolonien darstellen. Doch kommen Unregel- 
mässigkeiten und Abweichungen von diesem schematischen Verhalten 
häufig vor. 

Zu gewissen Zeiten treten geschlechtliche (gametogene) 
Generationen von Stephanosphaera auf. Die 8 Zellindividuen einer 
gametogenen Colonie theilen sich mehr als dreimal hintereinander, so 
dass 16 oder mehr, bis 32, Sporen entstehen, welche Spindelgestalt an- 
nehmen und sich noch innerhalb der Colonialhülle mit je 2 Geisseln aus- 
rüsten (Flagellosporen). Diese Flagellosporen sind als Isogameten zur 
Copulation bestimmt. Sie lösen sich von ihren Sporenhaufen los und es ent- 


Protozoa. Fortpflanzung der Volvociden. 245 


Fig. 236. Stephanosphaera pluvialis Conx. 4 Eine kräftig entwickelte Co- 
lonie von 8 Individuen in Aequatorialansicht. Durchmesser der Colonie bis 60 u. Die 
Individuen mit zahlreichen Haftfäden. B Eine Colonie, deren Individueu durch Theilung 
innerhalb der Muttereolonie Tochtereolonien bilden. € Eine Colonie, deren ursprünglich 
8 Individuen durch fortgesetzte Theilung Flagellosporen bilden, die als Gameten zur Co- 
pulation bestimmt sind. D bis L Gameten. D Uncopulirter Gamet. E, F, 6, H, 1, 
K, L Gameten in verschiedenen Stadien der Copulation. Dieselbe kann sich aber im 
Innern der Gallerte der Muttereolonie vollziehen. Die Gameten (D bis L) sind bei 
stärkerer Vergrösserung gezeichnet. Nach G. HIERONXNYMUS 1887. 


steht bald innerhalb der Colonialhülle ein Gewimmel und Getümmel von 
Geisselgameten. Die Copulation von je 2 Isogameten erfolgt entweder 
schon im Inneren der Colonialhülle oder im freien Wasser, letzteres 
nachdem die Isogameten unter Platzen und Verflüssigung der Colonial- 
hülle ausgeschwärmt sind. 

Im ersteren Falle wurde constatirt, dass die einem und demselben 
Sporenhaufen entstammenden Gameten, die von einem und demselben 
Individuum der Stephanosphaeracolonie abstammen, nicht copuliren, sondern 
nur 2 Gameten, die von verschiedenen Individuen der Colonie ab- 
stammen. Im letzteren Falle wird die Copulation wohl in der Regel zwischen 
zwei Gameten erfolgen, die von verschiedenen Colonien herrühren. 

Bei der Copulation verwickeln sich 2 Isogameten mit ihren Flagellen, 
verkleben miteinander an ihrem hyalinen, spitzen, ungefärbten Vorder- 
ende, legen sich sodann mit ihrer Bauchseite (wenn man die Seite, wo 
das Stigma liegt, als Rückenseite bezeichnet) aneinander und verschmelzen 
allmählich vollständig miteinander. Die so gebildete, anfänglich noch 
spindelförmige Zygote, die noch einige Zeit an ihren 4 Geisseln zu er- 
kennen ist, rundet sich ab, verliert sodann die Geisseln, umgiebt sich mit einer 


246 Erstes Kapitel. 


Cystenmembran und es beginnt für die Cystozygote eine Ruheperiode. 
Die Oystozygote ist resistent gegen äussere Einflüsse. Sie kann z. B. ein- 
getrocknet überwintern und im Frühjahr in sich bildenden Regenpfützen 
frei werden, um wieder eine erste, sich parthenogonetisch fortpflanzende 
Stephanosphaeracolonie zu gründen. Sämmtliche Gameten, die nicht 
copuliren, gehen zu Grunde. 

d) Eudorina elegans Eur». (GoroscHankın 1875). Die kugelige 
Colonie besteht fast immer aus 32 Individuen, die aber nicht in der 
Mitte zusammenstossen, sondern, in ziemlich ansehnlichen Abständen, der 
gemeinsamen Gallerthülle peripher eingelagert sind. Gewöhnliche 
(parthenogenetische) Fortpflanzung ähnlich wie bei Pandorina. 

Daneben kommt ebenfalls die geschlechtliche Fortpflanzung 
vor, die sich von der bei Pandorina in einem wichtigen Punkte unterscheidet. 
Man kann nämlich 2 Arten von geschlechtlichen oder game- 
togenen Oolonien unterscheiden, dieman als männliche und weib- 
liche bezeichnet (mikrogametogene und makrogametogene 
Colonien) 

Die weiblichen Colonien gleichen den gewöhnlichen, nur sind 
ihre Individuen, die Oogonien, welche später zu ebenso vielen weib- 
lichen Gameten oder Makrogameten werden, etwas grösser. 

Auch die männlichen Colonien sehen aus wie die gewöhnlichen, 
doch ist ihr Schicksal ein anderes. Ihre Individuen, die Antheridien 
theilen sich, wie wenn sie sich zu Tochtercolonien entwickeln wollten, wieder- 
holt, bis 16, 32 oder gar 64 Zellen aus ihnen entstanden sind, die, ähnlich 
wie bei Gonium, zu einer Platte mit gemeinsamer Gallerthülle und nach einer 
Seite garichteten Geisseln angeordnet sind. Diese Platten sind aber nicht 
junge Tochtercolonien. Wohl lösen sie sich aus der Gallerthülle der Mutter- 
colonie los und schwimmen umher. Wenn sie aber dabei auf eine weib- 
liche Colonie stossen, deren Gallerthülle verschleimte, so bleiben sie an 
dieser hängen und lösen sich in die einzelnen Zellen auf, die wir jetzt 
als männliche Gameten oder Mikrogameten erkennen. Die 
Mikrogameten dringen in die Schleimhülle der weiblichen Colonie ein, und 
es kommt zur Copulation, indem ein Makrogamet mit einem viel kleineren 
Mikrogameten verschmilzt. Die so entstandenen Zygoten encystiren 
sich und entwickeln sich dann später jedenfalls wieder zu gewöhnlichen 
„parthenogenetischen“ Eudorinacolonien. 

e) Volvox (Kron 1889, 1890, Overron 1889). Typus: Volvox slo- 
bator Eurse. (Fig. 237—2 39). Die Colonie ist ellipsoidisch bis kuglig und 
erreicht im erwachsenen Zustande einen Durchmesser von 0,6—0,8 mm. Die 
Individuenzahl ist eine ausserordentlich grosse und beträgt durchschnittlich 
etwa 10000. Sämmtliche Individuen bilden eine einschichtige Lage an 
der Oberfläche. Der Plasmaleib eines jeden Individuums ist von einer 
dicken Gallerthülle umgeben. Die dicht gedrängten Gallerthüllen der 
Individuen platten sich gegenseitig ab, und bei Behandlung mit geeig- 
neten Reagentien lassen sich die sechseckigen Grenzen der einzelnen Hüllen 
nachweisen. Diese ganze Schicht ist aussen noch von einem gemeinsamen, 
membranartigen Gallertmantel überzogen, und der Binnenraum der Colonie 
ist mit flüssigerer Gallerte erfüllt. Die Plasmaleiber der einzelnen benach- 
barten Individuen stehen miteinander durch plasmatische Verbindungsfäden 
in Zusammenhang. 

Bei der Bewegung rotirt die Colonie um die Hauptaxe und es geht 
immer der eine Pol, der vordere, voran. Die Stigmata finden sich bei 
allen Individuen an ihrer dem vorderen Pole zugekehrten Seite. 


f 
| 


Protozoa. Fortpflanzung der Volvociden. 247 


Die Fortpflanzung ist entweder eine parthenogenetische oder 
eine geschlechtliche.e Von fundamentaler Bedeutungist dabei 
die Thatsache, daß nicht alle Individuen der Colonie die 
Fähigkeit haben, die Art fortzupflanzen. Die grosse Mehrzahl 
der Zellen besitzen diese Fähigkeit nicht, sie gehen nach der Fortpflanzung 
der Colonie zu Grunde, sie sterben. Wir wollen diese unfrucht- 
baren Individuen, denen die Hauptaufgabe zufällt, die fruchtbaren 
ernähren zu helfen, als somatische Zellindividuen der Volvox- 
colonie bezeichnen. Die fruchtbaren Individuen, welche die Art fortzu- 
pflanzen vermögen, d. h. aus denen wieder neue Colonien hervorgehen, 
sind in viel geringerer Zahl vorhanden. Sie vermögen zwar, da sie auch 
chlorophyllhaltig sind, ebenfalls selbst zu assimiliren, nebenbei aber er- 
halten sie noch Nahrung von den somatischen Individuen, mit denen sie 
durch protoplasmatische Ausläufer verbunden sind, 

Die fruchtbaren Fortpflanzungsindividuen zeichnen sich von 
Anfang an durch besondere Grösse aus. Sie sind nicht regellos zwischen 
die somatischen Individuen zerstreut, sondern finden sich nur inder 
hinteren Hälfte der Oolonie. 

1) Parthenogenetische Fortpflanzung (Fig. 237). Die Fort- 
pflanzungsindividuen der ungeschlechtlich sich fortpflanzenden Colonien 
heissen Parthenogonidien. Es sind ihrer nur 20—35 in einer Colonie vor- 
handen, und von diesen entwickeln sich selbst wieder gewöhnlich nur 8. Sie 
verhalten sich genau wie alle Individuen der parthenogenetisch sich 
fortpflanzenden Pandorina- und Eudorinacolonien. Sie theilen sich fort- 
gesetzt, wobei sie stark wachsen und immer weiter in die centrale Gal- 
lerte vorragen. Durch fortgesetzte Theilung werden sie zu Tochter- 
eolonien, die noch innerhalb der Muttercolonie eine Grösse von ca. 0,2 mm 
erreichen. Dann treten sie durch einen Riss aus der Muttercolonie aus 
(wobei nur sie allein, nicht die Muttercolonie, activ betheiligt sind) und 
schwimmen als junge Volvoxcolonien davon. 

2) Geschlechtliche Fortpflanzung (Fig.238u. 239). Die ge- 
schlechtlichen (gametogenen) Colonien von Volvox glo- 
bator sind hermaphroditisch (monöcisch). Dabei entwickeln 
sich die männlichen Fortpflanzungsindividuen früher als die weiblichen 
(Proterandrie). Die Individuen der Volvoxcolonie, aus welchen durch 
fortgesetzte Theilung noch innerhalb der Colonie Haufen von Mikro- 
gameten hervorgehen (diese Individuen können als Antheridien be- 
zeichnet werden), haben ungefähr die Größe der Parthenogonidien. Es ge- 
langen von ihnen gewöhnlich ca. 5 zur Entwickelung. Die aus ihnen ent- 
stehenden Mikrogametenhaufen sind bald tafelförmig, bald hohlkuglig und 
bestehen aus sehr vielen 5—6 u langen Mikrogameten (selten unter 100, oft 
sehr viel mehr). Die Auflösung der Haufen in die einzelnen Mikrogameten 
geschieht entweder schon in der Muttercolonie, oder erst, nachdem die 
Haufen ausgeschwärmt sind. Die Mikrogameten (Fig. 239 D, E) haben einen 
schnabelförmigen Fortsatz, 2 Geisseln, ein gelblich-grünes Chromatophor, 
ein Stigma und 2 contractile Vacuolen. 

In einer geschlechtlichen Colonie von Volvox globator giebt es 
etwa 30 weibliche geissellose Individuen (Öogonien), deren Zellenleiber 
sich direct, ohne Theilung, zu Makrogameten entwickeln. Wenn diese 
reif sind, so haben sie eine Durchschnittsgröße von 45—50 u. Nach er- 
folgter Ö opulation mit einem Mikrogameten der eigenen oder einer 
fremden Colonie (Selbstbefruchtung oder Fremdbefr uchtung) und nach 
dem Absterben der Muttercolonie entwickelt sich jede Zygote, die sich 


248 Erstes Kapitel. 


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Fig. 237. WVolvox globator EHrBG. Durchmesser der Colonie 500—890 u. Un- 
geschlechtliche Colonie, etwas schematisch. 1 bis 7 Parthenogonidien auf verschiedenen 
Stadien der Entwickelung. In Wirklichkeit kommen so verschiedene Stadien nicht gleich- 
zeitig in einer und derselben Muttereolonie vor. 12 Noch ungetheilte Parthenogonidien, 
2 zweigetheiltes Parthenogonidium, 3 Vier-Zellen-Stadium, 4 Acht-Zellen-Stadium, 5, 6, 7 
weiter entwickelte Stadien. Nach den Angaben von KLEIN (1889, 1590) und OVERTON 
(1889) eombinirte Originalfigur. 


inzwischen mit einer doppelten Cystenhülle umgeben hat, durch successive 
Theilungen zu einer Tochtercolonie. 

Die Tochtercolonien, die sich aus Zygoten entwickeln, sind wohl 
immer ungeschlechtlich. Dagegen können mehrere ungeschlechtliche, d. h. 
parthenogenetisch sich fortpflanzende, Generationen aufeinander folgen. 


f) Auch bei der Gattung Pleodorina Shaw (californica SHAw 
1894, illinoisensis Korom 1898) kommen zweierlei Zellindividuen 
in der Colonie vor, rein somatische (unfruchtbare) Individuen und Fort- 


Protozoa. Fortpflanzung der Volvociden. 249 


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Fig. 238. Volvox globator EHrgG. Hinterer Theil einer geschlechtlichen, herma- 
phroditischen Colonie, nach CIENKOVSKY und BÜTSCHLI eombinirt und etwas schematisirt. 
S Männliche Gameten (Spermatozoen), © weibliche Gameten (Eier). Dwrchmesser der 
Colonie 600—800 u. 


Fig. 239. Volvox aureus EHurgG. A Junge Eizelle (Oogonium), durch zahlreiche 
plasmatische Verbindungsfäden mit den benachbarten vegetativen (somatischen) Zellen zu- 
sammenhängend. B Eizelle nach dem Eintritt des Spermatozoon (Mikrogameten). € Ein zwei- 
unddreissigzelliges, ausgebildetes Mikrogametentäfelchen von der Seite. D Freie Mikrogameten. 
E Mikrogamet. A, € Vergr. 57?/,, B®30],, D #®5/,, E °6%°/,. 1 Somatische Individuen, 
2 weibliches Fortpflanzungsindividuum (Oogonium, Ei), 3 Pyrenoid, 7 Vacuolen, 5 männ- 
lieher Vorkern, 6 weiblicher Vorkern, 7 Chlorophyll, 8 eontractile Vacuolen, 9 Stigma. 
A, C, D Nach KLEIN 1889, B, E nach ÖVERTON 1889. B bezieht sich auf V. globator. 


250 Erstes Kapitel. 


\ 


Fig. 240. Pleodorina illinoisensis KoFOID. Längsdurchmesser der Colonie 
100—200 u. Seitenansicht. Die Individuen sind in 5 Kreisen angeordnet. In den beiden 
Polarkreisen je 4 Individuen, in den übrigen je 8, im Ganzen 32 Individuen, nämlich 
4 somatische (unfruchtbare) in einem Polarkreis (2) und 28 Fortpflanzungsindividuen (2), 
3 gallertige Grundsubstanz, Z gemeinsame Gallerthülle, durch welche die Geisseln hervor- 
treten. Nach Koroıp 1898. 


A B 


Fig. 241. Pleodorina 
illinoisensis Kor. A—D 
VierEntwickelungs-(Furchungs-) 
Stadien. Polare Ansichten. 4A 
Vier - Zellen - Stadium, B Acht- 
Zellen - Stadium, € Sechzehn- 
Zellen - Stadium, D Zweiund- 
dreissig - Zellen - Stadium. Die 
Pfeile geben jeweilen zwei Zellen 
an, die durch Theilung aus 
einer Mutterzelle entstanden 
sind. Nach Koroıp 1398. 


Protozoa. Fortpflanzung, Generationswechsel. 251 
pflanzungsindividuen. Die ersteren finden sich ausschliesslich im vorderen 
Theil der kugligen oder ellipsoidischen Colonie und sind bedeutend kleiner 
als die letzteren. Bei P.californica bilden die unfruchtbaren Individuen 
ungefähr die Hälfte der 64 oder 128 Zellen enthaltenden Colonie, bei P. 
illinoisensis (Fig. 240) finden sich nur 4 somatische Individuen bei 
gewöhnlich im Ganzen 32 Zellindividuen der Colonie. Die Entwickelung 
der Fortpflanzungsindividuen durch successive Theilung (Fig. 241) zur 
neuen jungen Colonie erfolgt innerhalb der Muttercolonie. Die geschlecht- 
liche Fortpflanzung ist bei Pleodorina noch nicht beobachtet worden. Con- 
tractile Vacuolen fehlen bei dieser Gattung den Zellindividuen. 


E. Vergleichung des Zeugungskreises von Coceidium, Volvox 
und Aphis (Blattlaus). Letztere als Beispiel von Metazoen mit Gene- 
rationswechsel zwischen parthenogenetisch und zweigeschlechtlich 

sich fortpfianzenden Generationen. 


Volvox, Süsswasser- 
b e wohner. 
Coloniebildendes Phyto- 
flagellat = Protophyten- 
colonie 


Coceidium, Darm- 
zellenparasit. 
Einfaches einzelliges Proto- 
zoon, Protozoen- 
individuum 


Blattlaus, Pflanzen- 
schmarotzer, Metazoon 
(— Zellenstaat) aus der 
Arthropodenabtheilung der 
Hexapoda 


Die Gesammtheit der von 
einem Amphionten ge- 


Die Gesammtheit der eine 


Sämmtliche den Körper der 
Volvoxcoionie der 


' Blattlaus der ersten par- 


ersten | 


bildeten Gymnosporen. | parthenogenetischen Gene-) thenogenetisch sich fort- 
(Der Amphiont ist eine| "ration zusammensetzenden pflanzenden Sommergene- 
herangewachsene Zy-, Zellindividuen, die durch | ration zusammensetzenden 
gote.) successive Theilung aus| Zellen, die durch succes- 
einer Uystozygote hervor- sive Theilung (Entwicke- 
gegangen sind. lung) aus einem befruch- 
teten Winterei hervorge- 

gangen sind. 
Die Gymnosporen zer-| Die Zellindividuen bleiben | Die Zellen bleiben eng ver- 
streuen sich. durch eine gemeinsame bunden und bilden zu- 
Gallerthülle zu einer Co-| sammen den Metazoen- 


Alle Gymnosporen sind 
untereinander gleich. 


Alle Gymnosporen können 
zu vermehrungsfähigen 
Mononten werden, ohne 
Intervention eines Ge- 
schlechtsactes. 


Die Vermehrung des Mo- 
nonten (Monogonie) ge- 
schieht 
theilung (Conitomie). 


durch Zerfall- 


lonie vereinigt. 


Es giebt zwei Arten von 
Zellindividuen, sterile (so- 


matische) Individuen und | 


fruchtbare Individuen 
(Fortpflanzungsindivi- 
duen). 


Die somatischen Individuen | 
untereinander gleich. 


Nur die Fortpflanzungsin- 
dividuen (Parthenogoni- 
dien) sind zur Vermeh- 
rung befähigt, 
ohne vorhergehende Ka-ı 
ryogamie. 


Die Vermehrung der Par-' 


thenogonidien geschieht 


durch fortgesetzte Zwei- 


theilung. 


und zwar 


körper (Zellenstaat = Kör- 
per der Blattlaus). 


Es giebt zwei Hauptsorten 
von Zellen, sterile (soma- 
tische) Zellen und Fort- 
pflanzungszellen. 


Die somatischen Individuen 
in Folge von Arbeitsthei- 
lung hochgradig verschie- 
den“ (Gew ebe- und Organ- 
bildung). 


Nur die Fortpflanzungs- 
zellen (parthenogenetische 
Eier) sind zur Vermehrung 
(Entwickelung) befähigt, 
und zwar ohne vorher- 
gehende Befruchtung. 


Die Vermehrung der par- 
thenogenetisc hen Eier ge- 
schieht durch fortgesetzte 
Zweitheilung und heisst 
Entwickeluneg. 


252 


T——————— 


Coceidium, Darm- 
zellenparasit. 
Einfaches einzelliges Proto- 
z00n, Protozoen- 
individuum 


Die Vermehrung durch 
Monogonie dient zur 
Ausbreitung des Para- 
siten über die Darm- 
wand des Wirthes. 


Bei der Vermehrung der 
Mononten wird eine 
neue Generation gleich- 
artiger Gymnosporen ge- 
bildet, die sich zer- 
streuen und wiederum 
zu Mononten werden. 


Die sich durch Monogonie 
fortpflanzenden Gene- 
rationen wiederholen 
sich. 


Es entsteht schliesslich 
eine gametogene (Gene- 
ration, bestehend aus drei 
Arten von Mononten : 


1) gewöhnlichen Mononten. 


2) Oogonien. 


3) Antheridien. 


Aus je einem ÖOogonium 
wird unter Reifungser- 
scheinungen ein befruch- 
tungsfähiger Makro- 
gamet. 


Erstes Kapitel. 


Volvox, Süsswasser- 
bewohner. 
Coloniebildendes Phyto- 
flagellat = Protophyten- 
colonie 


Die parthenogenetische Fort- 
pflanzung dient zur Aus- 
nutzung günstiger Saison- 
verhältnisse. 


Bei der Vermehrung der 
Parthenogonidien wird 
eine neue parthenogene- 
tisch sich fortpflanzende 
Generation von Üolonien 
gebildet. 


Die sich parthenogenetisch 
fortpflanzenden Grenera- 
tionen von Volvoxcolonien 
wiederholen sich. 


Es entsteht schliesslich eine 


gametogene (geschlecht- 
liche) Generation von Vol- 
voxcolonien, welche be- 
stehen aus: 


1) sterilen Individuen. 


2) Oogonien. 


3) Antheridien. 


Oogonien und Antheridien 


in einer und derselben 
Colonie vereinigt (herm- 
aphroditische Colonie, V ol- 
vox globator) oder Oogo- 
nien und Antheridien auf 
verschiedene (weibliche 
und männliche) Colonien 
vertheilt. (Diese Trennung 
der Geschlechter kommt 
bei Volvox aureus vor.) 


ein reifer, befruchtungs- 
fähiger Makrogamet. (Rei- 
fungserscheinungen unbe- 
kannt.) 


| 


| 


Blattlaus, Pflanzen- 
schmarotzer, Metazoon 
(= Zellenstaat) aus der 

Arthropodenabtheilung der 

Hexapoda 


Die parthenogenetische Fort- 


pflanzung dient zur aus- 
giebigen Ausnutzung gün- 
stiger Saisonverhältnisse, 
besonders auch zur Aus- 
breitung über die Triebe 
einer und derselben oder 
benachbarter Pflanzen. 


Bei der Entwickelung der un- 


befruchteten Eier wird eine 
neue (reneration von par- 
thenogenetisch sich tort- 
pflanzenden Blattläusen 
(Zellenstaaten) gebildet. 


Die sich parthenogenetisch 


fortpflanzenden Blattlaus- 
generationen wiederholen 
sich. 


Es entsteht schliesslich eine 


Blattlausgeneration, deren 
Individuen bestehen aus: 


1) somatischen Zellen. 


2) Ooeyten. (Ihre Ansamm- 


lung heisst weibliche Go- 
nade, Ovarium , Eier- 
stock.) 


3) Spermatocyten. (Ihre An- 


sammlung heisst männ- 
liche Gonade, Testis, 
Hode.) 


Ovarien (Oocytenhaufen)und 


Hoden (Spermatocyten- 
haufen) auf verschiedene 
Blattlausindividuen(Weib- 
chen und Männchen) ver- 
theilt. (Trennung der Ge- 
schlechter.) 


Aus je einem Oogonium wird Aus je einer Oocyte wird 


unter Reifungserscheinun- 
gen (Ausstossung der Re- 
ductionskörperchen) eine 
reife, befruchtungsfähige 
Eizelle. 


EN TR 


Es 


Protozoa. Verbindung oder Verschmelzung von Protozoen ete. 253 


Coceidium, Darm- 
zellenparasit. 
Einfaches einzelliges Proto- 
zoon, Protozoen- 
individuum 


Aus je einem Antheridium 
entstehen durch Coni- 
tomie (Zerfalltheilung) 
mehrere, bewegliche, mit 
Geisseln ausgerüstete, be- 
fruchtungsfähige Mikro- 
gameten. 


‚Je ein Makrogamet ver- 
schmilzt mit nur einem 
Mikrogameten, wobei 
such die beiden Kerne 
verschmelzen (Karyo- 
gamie, Copulation, Be- 
fruchtung). 


Das Product der Ver- 
schmelzung ist eine Zy- 
gote, die, indem sie sich 
encystirt, als Oystozygote 
gegen äussere Einflüsse 
widerstandskräftig ist, 
eintrocknen kann und 
zur Infection neuer 
Wirthe dient. 


Aus der Zygote wird im 
Darm des neuen Wirthes 
ein Amphiont, der sich 
durch Conitomie ver- 
mehrt (Amphigonie). Die 
so entstehenden Gymno- 


sporen werden zu einer | 


ersten Generation von 
Mononten. 


Der Zeugungskreis ist ge- 
schlossen. 


XIV. Ueber vorübergehende oder dauernde Verbindun 
oder Verschmelzung von Protozoenindividuen (Bildun; 


Volvox, Süsswasser- 
bewohner. 
Coloniebildendes Phyto- 
flagellat = Protophyten- 
colonie 


Aus je einem Antheridium 
entsteht durch wiederholte 
Zweitheilung eine Anzahl 
beweglicher, mit Geisseln 
ausgerüsteter,  befruch- 
tungsfähiger Mikroga- 
meten. 


Je ein Makrogamet ver- 
schmilzt mit nur einem 
Mikrogameten, auch die 
beiden Kerne verschmel- 
zen (Karyogamie, Oopu- 
lation, Befruchtung). 


Das Product der Befruch- 
tung ist eine resistente 
Cystozygote, die eintrock- 
nen, den Winter über- 
dauern und im Frühjahr 
wieder aufleben kann. 


Aus der Zygote wird durch 
fortgesetzte Theilung eine 
neue Volvoxcolonie, einer 
ersten sich parthenogene- 
tisch fortpflanzenden Som- 
mergeneration angehörig. 


Der Zeugungskreis ist ge- 
schlossen. 


Blattlaus, Pflanzen- 
schmarotzer, Metazoon 
— Zellenstaat) aus der 
Arthropodenabtheilung der 
Hexapoda 


Aus je einer Spermatocyte 
entsteht durch wiederholte 
Zweitheilung eine Anzahl 
beweglicher, Geisseln tra- 
gender, befruchtungsfähi- 
ger Spermatozoen. 


Je ein befruchtungsfähiges 
Ei verschmilzt mit nur 
einem Spermatozoon, wo- 
bei Eikern und Samen- 
kern verschmelzen (Be- 
fruchtung). 


Das Product der Befruch- 
tung ist das befruchtete 
Ei, das als Dauerei oder 
Winterei sich mit einer 
resistenten Eimembran 
umgiebt und überwintert, 
um im Frühjahr frisch 
knospende Blätter und Blü- 
thenknospen zu inficiren. 


Aus den befruchteten Win- 
tereiern entwickeln sich 
im Frühjahr durch fortge- 
setzte Theilung die Indi- 
viduen der ersten, sich 
parthenogenetisch _fort- 
pflanzenden Sommergene- 
ration, welche auf den 
jungen Pflanzentrieben 
leben. 


Der Zeugungskreis ist ge- 
schlossen. 


2% 


von Colonien und Associationen, Plastogamie, Karyo- 
samie, Conjugation und Copulation). 


Die Erscheinungen, von denen in diesem Kapitel die Rede ist, 
sind von sehr verschiedenartiger morphologischer und physiologischer 
Bedeutung. Wir können sie in folgende drei Hauptgruppen eintheilen: 

A. Verbindung von zwei oder mehr Protozoenindividuen derselben 
Art, ohne nennenswerthe Verschmelzung ihres Protoplasmas und ohne 


Verschmelzung ihrer Kerne. 


ceiationen. 


Bildung von Colonien und Asso- 


B. Vorübergehende oder dauernde Verbindung von zwei oder mehr 
getrennten Protozoenindividuen einer und derselben Art unter Ver- 


254 Erstes Kapitel. 


schmelzungserscheinungen des Protoplasmas, nicht aber der Kerne. 
Bildung von Fressgenossenschaften. Plastogamie. 


C. Vorübergehende oder dauernde Verbindung von stets nur 2 
Protozoenindividuen einer und derselben Art unter Verschmelzungs- 
erscheinungen der beiden Protoplasmen und der beiden Kerne. Karyo- 
gamie (Copulation und Conjugation). 


A. Verbindung von zwei oder mehr Protozoenindividuen derselben 
Art, ohne nennenswerthe Verschmelzung ihres Protoplasmas und 
ohne Verschmelzung ihrer Kerne. 


Wir können hier wieder zwei Fälle unterscheiden: 

a) In dem einen Falle stammen die miteinander verbundenen 
Individuen von einem und demselben Stammindividuum ab. Solche 
Verbindungen nennen wir Colonien. Sie kommen gewöhnlich da- 
durch zu Stande, dass ein Stammindividuum (einer coloniebildenden 
Rhizopoden-, Infusorien-, Flagellatenart) sich durch Theilung fortpflanzt. 
Anstatt dass sich nun die beiden Tochterthiere voneinander voll- 
ständig loslösen, bleiben sie durch ihre Pseudopodien, oder durch 
Stiele, oder durch eine gemeinsame Gallerthülle u. s. w. verbunden. So 
entsteht zunächst eine aus bloss 2 Individuen zusammengesetzte Colonie. 
Wiederholt sich derselbe Vorgang an beiden Tochterindividuen, so 
entsteht eine von den 4 Enkelindividuen gebildete Colonie. In der- 
selben Weise kann der Teilungsprocess, wobei die Abkömmlinge mit- 
einander verbunden bleiben, sich vielfach wiederholen, so dass unter 
Umständen Colonien zu Stande kommen, die aus sehr zahlreichen, vielen 
Hunderten von Individuen bestehen. Dabei bleiben alle Individuen 
einer Colonie unter sich gleich, und ein jedes ist in gleicher Weise 
zur Ausübung aller Lebensfunctionen befähigt, wie irgend ein einzel- 
lebendes Protozoon. 

Wir haben in einigen der vorhergehenden Kapitel wiederholt von 
Coloniebildung gesprochen und beschränken uns hier darauf, eine 
Uebersicht über das Vorkommen der Erscheinung bei den Protozoen 
zu geben, die keinen Anspruch auf Vollständigkeit macht. 


I. Klasse. Sareodina. 
II. Unterklasse. Filosa. 


Mikrogromia socialis Arch. 


III. Unterklasse. Rhizopoda. 
I. Ordnung. Nuda. 


Myxodictyum Harcker, marin. 


IV. Unterklasse. Heliozoa. 


Sphaerastrum fockei Arch. Arten der Gattung. Raphidi- 
ophrys Arcm. 
V. Unterklasse. Radiolaria, marin. 

A. Porulosa. I. Ordnung. Spumellaria. 


Die ganze Abtheilung der Polycyttaria (vergl. Fig. 22 p. 16. 
Collozoum inerme Haeck.). 


ii eurer ee ee Make 


Protozoa. Verbindung oder Verschmelzung von Protozoen etc. 255 


II. Klasse. Flagellata. 
I. Unterklasse. Euflagellata. 


I. Ordnung. Monadina. 

Anthophysa Borry (Fig. 27 p. 19), Cephalothamnium Srem, 
Cladomonas Srem (Fig. 28 p. 19), Dendromonas Srem, Pha- 
lansterium Cıenk., Poteriodendron Stem, Rhipidodendron 
STEIN, Spongomonas Stein. 


II. Ordnung. Heteromastigoda. 
Bicosoeca socialis Laurekre. (Fig. 26 pag. 18). 


IV. Ordnung. Euglenoida. 
Colacium Enrse. 


V. Ordnung. Phytoflagellata. 

Chrysosphaerella Laurere. (Fig. 34 F p. 21), Dinobryon 
Eurse. (Fig. 34 D p. 21), Spondylomorum Enurze., Syncrypta 
Eurge., Synura Enrec., Uroglena Enrse. Ferner sämmtliche Vol- 
vocinae: Eudorina Eureg., Gonium O. F.M. (Fig. 233 u. 234 p. 242 
u. 243), Pandorina Enuree. (Fig. 235 p. 244), Pleodorina (Fig. 
240 u. 241 p. 250), Stephanosphaera Conx (Fig. 236 p. 245), Volvox 
Eursc. (Fig. 237—239 p. 248 u. 249) und die nahe verwandten Ste- 
phanoon Schew. und Mastigosphaera Schew. (Fig. 34E, p. 21). 


II. Unterklasse. Choanoflagellata. 


1. Familie Codonosiginae. 

Alle Gattungen mit Ausnahme von Monosiga 
und Diplosiga. Vergl. Fig. 37 p. 23 Codono- 
siga (Codonocladium) umbellatum Sreı 
und Fig. 38 p. 24 Protospongia 'haeckeli 
DK; 


2. Familie. Salpingoecinae. 
Polyoeca S. K. (Fig. 39 p. 24). 


IV. Unterklasse. Dinoflagellata. 
Ceratium (Fig. 242). Individuen gelegent- 
lich zu Ketten verbunden. 


Fig. 242. Ceratium candelabrum STEIN. Kette von 
3 Individuen, 175/.. Nach ScHürr 1895. 


V. Unterklasse. Catallacta. 
Magosphaera planula Harcker (Fig. 43 p. 25). 


IV. Klasse. Ciliata. 
III. Ordnung. Heterotricha. 


2. Unterordnung. Oligotricha. 
Maryna socialis GRUBER. 


256 - Erstes Kapitel. 


IV. Ordnung. Peritricha. 


Carchesium Enrsc. (Fig. 56 p. 32), Epistylis Enke. (Fig. 164 
p. 151), Opercularia Srtem, Ophrydium Sreıs (Fig. 57 u. 58 p. 33), 
Zoothamnium Eurse. 


Ueber die biologische Bedeutung der Goloniebildung 
lässt sich nicht viel sagen. Bei festsitzenden Formen leuchtet der 
Nutzen für die Erhaltung der Art ein, der ihnen dadurch erwächst, dass 
sich nicht nur ein Individuum, sondern zahlreiche, der günstigen 
Existenzbedingungen einer einmal erworbenen Ansiedelungsstätte er- 
freuen. 


Fig. 243. Leydenia gemmipara ScHaup. Eine Aggregation von Amöben in con- 


servirtem Zustand. Vergröss. ca. 1 Knospen z. Th. losgelöst, 2 Haufen von durch 
Theilung der Knospen entstandenen Knöspehen oder Gymnosporen (Minimalgrösse 3 u), 
3 Kerne. Nach SCHAUDINN 1896. 


2400 
1° 


b) Während bei der Coloniebildung die durch successive 
Theilung entstehenden Descendenten eines Stammindividuums mit- 
einander vereinigt bleiben, so vereinigen sich zur Bildung von As- 
sociationen oder Aggregationen verschiedene, anfänglich ge- 
trennte Individuen einer und derselben Art. 


Beispiele Bei Leydenia gemmipara Scnaupınn (1896) 
vereinigen sich nicht selten mehrere bis zahlreiche (bis 40) Individuen 
vermittelst Plasmabrücken zu Aggregationen (Fig. 243 u. Fig. 200 p. 189). 

Unter den Sporozoen treten bei manchen Gregarinen (z. B. 
Clepsidrina, Hirmocystis (Fig. 244), Aggregata) 2, 3 oder mehr 
Individuen zur Bildung einer kettenförmigen, gewöhnlich einreihigen, seltener 
sich gabelnden Association zusammen. Dabei hängt sich der Protomerit 
je eines Individuums an das Hinterende des Deutomeriten eines anderen 


Protozoa. Verbindung oder Verschmelzung von Protozoen etc. 257 


Individuums an. Das vorderste Individuum einer Kette heisst Primit, 
die darauf folgenden heissen Satelliten. Die Bedeutung der Erscheinung 
ist unbekannt. 

Zwei vereinigte Individuen können sich zusammen enceystiren und 
sich nachher, ein jedes für sich, durch wiederholte Conitomie fortpflanzen. 
Ob es bei paarweise encystirten Gregarinen auch zu einer wahren Karyo- 
gamie kommen kann (Worrers 1891) ist 
neuerdings wieder fraglich geworden. 

Auch in anderen Abtheilungen der 
Protozoen dürfte es, sei es gelegentlich, sei 
es als Regel, zur Bildung von Aggrega- 
tionen kommen. So constatirte Hans MEYER 
(1897) bei Monas sociabilis die Bil- 
dung von Colonien von 2 und mehr bis 50 
Exemplaren durch Zusammentreten ursprüng- 
lich getrennter Individuen. 


B. Vorübergehende oder dauernde Ver- 
bindung von zwei oder mehr getrennten 
Protozoenindividuen einer und derselben 
Art unter Verschmelzungserscheinungen des 
Protoplasmas, nicht aber der Kerne. 


I. Bildung von Fressgesell- 
schaften, die zum Zwecke hat, mit ver- 
einten Kräften eine solche Beute als Nahrung 
zu bewältigen, die für ein einzelnes Individu- 
um zu gross wäre, wurde bei Heliozoen 
beobachtet. Zwei, drei, vier oder mehr In- 
dividuen, die sich treffen, verschmelzen mit 
den sich begegnenden Pseudopodien. Sie 
umschliessen zusammen einen grösseren 
Nahrungsbissen. In den verschmolzenen 
Pseudopodien werden die Axenfäden resor- 
birt. Die Pseudopodien verkürzen sich und 
dadurch werden die Individuen der Gesell- 
schaft einander näher gerückt, bis sie zu- 
nächst mit ihrem Exoplasma, dann mit 
ihrem Endoplasma verschmelzen. Die Kerne 
bleiben von diesem Vorgang unberührt. Nach 
vollendeter Mahlzeit löst sich die Gesell- 
schaft wieder auf. 


Im Jahre 1895 konnte Jonxsox in einem 
besonderen Falle constatiren, dass Actino- 
sphärien, die durch mehrfach fortgesetzte 
Theilung so klein geworden waren, dass sie 
allein nicht im Stande waren, die einzig vor- 
handene Nahrung, Wasserflöhe (Öladoceren) der 


Fig. 244. Hirmocystis polymorpha LiütER. 
Association. Nach Louis LEGER 1892. 


Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. I. 2. Aufl. 7 


258 Erstes Kapitel. 


Gattung Bosmina, zu bewältigen sich nur dadurch vor dem Hungertode be- 
wahrten, dass sie sich zu solchen gemeinsamen Fressgesellschaften vereinigten. 

Eine ähnliche Art der Nahrungsaufnahme hat HArEcKkEL schon 1868 
bei Protomyxa aurantiaca beobachtet. Er konnte bei den durch 
Conitomie entstandenen amöboid gewordenen Schwärmern dieser Form 
(vergl. p. 203) unter seinen Augen die Bildung von „Plasmodien“ durch 
Verwachsung (Concrescenz) von zwei oder mehreren Amöben unmittelbar 
verfolgen. Bisweilen geschah es, dass 2 Amöben, welche eine Navicula 
(Kieselalge) an entgegengesetzten Enden erfasst hatten und sich über die- 
selbe herüberzogen, bei der Begegnung in der Mitte in eine einzige zu- 
sammenflossen. Nach erfolgter Verdauung zog sich die vereinigte Plasma- 
masse als ein einziges amöbenartiges Individuum von der. entleerten 
Kieselschale zurück. Aber auch an freien Amöben konnte er die Ver- 
schmelzung beobachten. Wahrscheinlich sind die grossen erwachsenen 
Protomyxaindividuen Plasmodien, die in dieser Weise entstehen. 

Nahrungsaufnahme durch mehrere vereinigte Individuen wurde auch 
bei Protomonas Harcken und Vampyrella Cıenk. beobachtet und 
schliesslich gehört bis zu einem gewissen Grade auch Leydenia gemmi- 
para ScHaup. in diese Kategorie von Lebewesen. 


II. Eine ganz ähnliche Erscheinung ist die Plastogamie (eigent- 
lich besser „Plasmogamie“), nur dass sie in keiner Beziehung zur 
Nahrungsaufnahme steht. Sie ist vielleicht eine Vorstufe der 
Karyogamie oder Conjugation. Die Plastogamie kann eine 
vorübergehende oder dauernde sein. Eine scharfe Grenze gegen- 
über der Bildung von Aggregationen oder Associationen lässt sich nicht 
ziehen. Sehr beachtenswert ist die Suggestion, dass es sich bei der 
Vereinigung getrennter Individuen um taktische (chemotaktische?) Reiz- 
wirkungen handelt. Während in einigen Fällen der Plastogamie die 
Fortpflanzung auf dem Fusse folgt, scheint in anderen Fällen nicht die 
geringste Beziehung zwischen beiden Erscheinungen zu bestehen. 
Plastogamie wurde besonders bei Sarkodinen (Thekamöben, Fora- 
miniferen , Heliozoen) beobachtet. 
Wahrscheinlich kommt sie auch bei 
Myxosporidien (Sphaeromyxa, 
Myxoproteus, DOFLEIN 1398) unter 
den Sporozoen vor, die durch ihre 
Filopodien- resp. Lobopodien- 
bildung so sehr an Sarkodinen er- 
innern. 

Die plastogame Verbindung 
von zwei oder mehr, oft zahlreichen 
Individuen ist bald nur eine lockere 
(wenn sich nur die Pseudopodien 
daran betheiligen), bald eine in- 
timere, wenn die Verschmelzung 
sich auch auf das Ektoplasma oder 
gar das Endoplasma ausdehnt. 

In allen Fällen bleiben die Kerne 
selbständig. 

Fig. 245. Trichosphaerium sieboldi 
Schn., ?5°/,. Plastogamie der Mononten; 
an 3 Stellen (bei 7) ist die Hülle, welche die 


einzelnen Individuen trennt, noch erhalten. 
Nach SCHAUDINN 1899. 


Protozoa. Verbindung oder Verschmelzung von Protozoen ete. 259 


Dieses letztere Verhalten lässt sich sehr schön bei Trichosphae- 
rium demonstriren, jener vielkernigen Sarkodinenform, deren Zeugungs- 
kreis in einem vorhergehenden Abschnitt ausführlich geschildert worden ist 
(pag. 197). Nur die Mononten sind zur Plastogamie befähigt. Schaupın 
hat bis zu 10 Mononten sich zu grossen Verschmelzungsproducten vereinigen 
sehen, wobei die die einzelnen Individuen trennenden Gallerthüllen allmäh- 
lich verschwanden (Fig. 245). Das Plasma der einzelnen Individuen wird 
aber nicht durch Strömungen durcheinander gerührt. Die Kerne bleiben ge- 
sondert. In einem Individuum sind stets alle Kerne im gleichen Stadium, 
und kann man durch Auffindung verschiedener Stadien die Grenze zwischen 
zwei Individuen recht scharf ziehen, besonders leicht, wenn eines der 
verschmolzenen Thiere in Kernvermehrung begriffen ist, während das 
benachbarte ruhende Kerne aufweist. 


Grosses Interesse beanspruchen die Erscheinungen der Plasto- 
gamie, wie Sie von SCHAUDINN 1895 bei gewissen marinen Foramini- 
feren (Patellina, Discorbina) genau erforscht worden sind. 


Patellina corrugata WırLı. ist ein kalkschaliges, perforates poly- 
thalames Foraminifer. Die Schale hat die Gestalt eines Hohlkegels, dessen 
Wandung durch die helicoid aufgewundene Flucht der Kammern gebildet 
wird. Der Hohlraum des Hohlkegels würde also der Nabelhöhle eines ge- 
nabelten Schneckengehäuses vergleichbar sein. 

P. corrugata ist während des grössten Theiles ihres Lebens ein- 
kernig. Die Vermehrung des Kernes tritt gewöhnlich erst kurz vor 
der Fortpflanzung ein. Der grosse kuglise Kern liest in der den Apex 
der Schale bildenden Embryonalkammer. Die Fortpflanzung geschieht 
ähnlich wie bei Polystomella. Nach vorausgegangener Kernfragmentirung 
fliesst sämmtliches Plasma aus der Schale heraus, sammelt sich in der 
als Brutraum dienenden Nabelhöhle und theilt sich hier in so viele Theil- 
stücke als Kerne vorhanden sind. Die Theilstücke sondern Schale ab 
und kriechen, nachdem sie eine oder mehrere Windungen angebaut haben, 
unter der Mutterschale hervor. 

Der Fortpflanzung von P. corrugata geht häufig Plastogamie un- 
mittelbar voraus. 

Von grossem Interesse ist der Nachweis, dass zur Plastogamie 
nur zwei (oder mehr) Individuen fähig sind, die noch einen einzigen 
ruhenden Kern haben. Hat sich bei dem einen oder anderen der zu- 
sammentreffenden Individuen der Kern schon zur Vermehrung angeschickt, 
oder hat er sich schon vermehrt, so erfolgt die Plastogamie nicht. Die 
Pseudopodien verschmelzen nicht nur nicht miteinander, sondern sie ziehen 
sich zurück. Dagegen kann man 2 Thiere, deren Kern im ruhenden 
Zustande in der Embryonalkammer liegt, immer zur Verschmelzung 
bringen. 

Der Vorgang der Plastogamie selbst verläuft, kurz geschildert, 
folgendermaassen: 

Bei zwei sich nähernden Patellinen — es können auch 3, 4 und 
selbst 5 Individuen sich miteinander vereinigen — kommen zunächst die 
Pseudopodien in Berührung, dann verschmelzen sie. Durch lebhafte 
Protoplasmaströmung nach der Berührungsstelle entsteht eine Plasma- 
brücke zwischen den beiden Individuen. Diese nähern sich einander 
immer mehr und schliesslich legen sich ihre Schalen so aneinander, dass 


17% 


260 Erstes Kapitel. 


ihre Nabelhöhlen einen gemeinsamen Hohlraum bilden. Inzwischen fliesst 
alles Plasma aus den Schalenkammern heraus und in die gemeinsame 
Nabelhöhle hinein, wo es einen Klumpen bildet (Fig. 246). 


Dann erfolgt die Fragmentirung der beiden Kerne und die Zer- 
theilung des Plasmaklumpens in zahlreiche Teilstücke mit je einem Kern 
(wie bei der Fortpflanzung nicht plastogamirter Thiere). Wie bei dieser 
letzteren, sondern die Theilstücke Schale ab und verlassen, nachdem sie 
eine oder mehrere Windungen angebaut haben, die Bruthöhle, d. h. die 
beiden vereinigten Nabelhöhlen. 


Fig. 246. Patellina corrugata Wırr. Zwei plastogamisch verbundene Individuen 
in der Bildung von Thekosporen (Embryonen) begriffen, von unten (von der Basis) 
gesehen. / Sporen, 2 ihr Kern, 3 Detritushaufen, welcher zu beiden Seiten zum voll- 
ständigen Verschluss der Bruthöhle dient. Nach SCHAUDINN 1895. 


Dass Kerne des einen mit Kernen des anderen Individuums ver- 
schmelzen, konnte nicht constatirt werden. 


Aehnlich erfolgt die Plastogamie bei Discorbina (globularis 
d’ORR.) eines mit Rotalia verwandten polythalamen Foraminifers. Die 
wichtigsten Unterschiede sind folgende: Die beiden zur Plastogamie schrei- 
tenden Individuen legen sich so aneinander, dass ihre beiden Schalenmün- 
dungen, die häufig noch durch Resorption der Wand erweitert werden, 
einander gegenüberliegen und die beiden Plasmen durch eine ansehnliche 
Verbindungsbrücke in Verbindung treten. Die beiden vereinigten Individuen 
kriechen nun noch lange umher und ernähren sich, bevor sie zur Fort- 
pflanzung schreiten. Die Fragmentirung des Kernes erfolgt dann bei 
jedem Individuum innerhalb seiner Schale, ebenso die Bildung der Em- 
bryonen je um ein Kernfragment. Sodann bilden diese einkernigen Em- 
bryonen schon innerhalb der Mutterschale 2 bis 3 Schalenkammern. 
Beim Auskriechen der Embryonen wird die Mutterschale aufgebrochen. 
Genau wie bei Patellina erfolgt die Plasmogamie nur zwischen einkernigen 
Individuen. Kernverschmelzungen finden nicht statt. 


Protozoa. Verbindung oder Verschmelzung von Protozoen ete. 261 


C. Vorübergehende oder dauernde Verbindung von stets nur zwei 
Protozoenindividuen einer und derselben Art, unter Verschmelzungs- 
erscheinungen des Protoplasmas und der beiden Kerne. 


Diese Erscheinungen werden als Karyogamie der im vorhergehen- 
den Abschnitt behandelten Plastogamie (Plasmogamie) gegenübergestellt. 
Es sind die Erscheinungen der Conjugation und Copulation. Im 
verflossenen Decennium hat sich unsere Kenntniss von den feineren 
Vorgängen bei der Karyogamie und von ihrem Wesen ausserordentlich 
vertieft. Die nächste Zukunft wird uns wohl noch mehr Licht bringen. 

So viel ist jetzt ganz sicher, dass, was man schon früher vermuthete, 
die Karyogamie ein durchaus dem Befruchtungsprocess 
der Metazoen entsprechender Vorgang ist. 

Wie bei der Befruchtung, so ist auch bei der Karyogamie das 
Wichtigste die Verschmelzung der chromatischen Kern- 
substanzen (oder doch eines Theiles derselben) der beiden in Ver- 
bindung tretenden Zellindividuen. Und wie bei den Metazoen die Fort- 
pflanzungszellen, bevor sie befruchtungsfähig werden, Reifungs- 
erscheinungen durchmachen, die in der Eliminirung der 
Hälfte der Chromatinmasse ihrer Kerne besteht, so geht auch 
bei den Protozoen der Karyogamie oder Conjugation eine 
Reduction der Chromatinsubstanz der Kerne der beiden 
Paarlinge (Gameten) voraus. 

Dass die Karyogamie keine Fortpflanzung ist, liegt auf der Hand, 
denn die Zahl der Individuen bleibt dieselbe, wird sogar bei totaler 
Karyogamie um die Hälfte reducirt. 

Dass aber die Karyogamie zu der Fortpflanzung in irgend einer Be- 
ziehung steht, lässt sich zur Zeit noch nicht ganz allgemein behaupten. 
Bisweilen tritt rasch nach der Karyogamie Fortpflanzung ein, bisweilen 
erst nach einer längeren Ruhepause. Nach den glänzenden, von MAUPAS 
an Infusorien angestellten Untersuchungen (man lese das in der mono- 
graphischen Darstellung von Paramaecium (p. 73, 74 u. ff.) Gesagte nach) 
wäre die Karyogamie ein Verjüngungsprocess. Die Infusorien 
können sich nicht ad infinitum durch Theilung vermehren, sondern es 
treten, wenn nicht von Zeit zu Zeit Karyogamie den Kernapparat ver- 
Jüngt und auffrischt, die Erscheinungen der senilen Degeneration 
ein, und schliesslich erfolgt Aussterben der ganzen Descendenz. 

Zur Zeit sind wir aber durchaus nicht berechtigt, die Resultate 
der Maupas’schen Untersuchungen für die ganze Abtheilung der Pro- 
tozoen zu verallgemeinern. 

Ebensowenig lässt sich sagen, dass die von Mauras für Infusorien 
festgestellten Bedingungen, unter denen fruchtbare Conjugation ein- 
treten kann, bei allen übrigen Infusorien oder gar Protozoen die näm- 
lichen sind. Es sind dies 

1) Conjugationsreife. Es existirt in der Reihe der Gene- 
rationen eine Periode der Conjugationsreife, während welcher allein 
fruchtbare Conjugationen stattfinden können. 

2) Nahrungsmangel. 

3) Möglichst entfernter Grad der Verwandtschaft. 


Ueberblicken wir die Erscheinungen der Karyogamie bei den 
Protozoen, so können wir sie von zwei verschiedenen (Gesichtspunkten 
aus betrachten, je nachdem wir das Schicksal der beiden Paarlinge 


262 Erstes Kapitel. 


nach vollendeter Karyogamie betrachten, oder je nachdem wir die 
Grösse und Organisation der beiden Gameten ins Auge fassen. 

Von dem ersten Gesichtspunkte aus können wir unter- 
scheiden 1) die vorübergehende und partielle Verschmel- 
zung der Paarlinge und 2) die dauernde und totale Ver- 
schmelzung der Paarlinge oder Gameten. 

Im ersteren Falle trennen sich die beiden Paarlinge nach erfolgter 
Conjugation wieder voneinander, leben für sich weiter und pflanzen sich 
fort. Der wichtigste Vorgang bei dieser Forın der Conjugation, die häufig 
vorkommt, ist der, dass ein Theilstück des Kernes eines Paarlings mit 
einem einwandernden Theilstück des Kernes des anderen Paarlings 
verschmilzt. Der Vorgang ist gegenseitig. 

Im letzteren Falle, bei der totalen Karyogamie, geht die 
Individualität der beiden Gameten in der neuen Individualität des 
Verschmelzungsproductes, der Zygote, vollständig auf. Der ganze 
Kern des einen conjugationsreifen Paarlings verschmilzt mit dem ganzen 
Kern des anderen Paarlings zum einzigen Frischkern (Synkaryon) 
der Zygote. 

Zweifellos ist die totale Karyogamie, oder, wie sie häufig ge- 
nannt wird, die Copulation, aus der partiellen hervorgegangen. 
Letztere ist die primitivere Erscheinung; erstere eine in der Richtung 
des Befruchtungsvorganges der Metazoen weiter gebildete. 

Wenn wir nun die Karyogamie vom zweiten Gesichtspunkte 
aus betrachten, von demjenigen der Grösse und Organisation der beiden 
Paarlinge (Gameten), so können wir eine Homogamie von einer 
Heterogamie unterscheiden. 

Bei der Homogamie sind die beiden Paarlinge gleich gross 
und haben dieselbe Organisation. Das ist vielleicht der häufigste Fall 
bei den Protozoen. 

Bei der Heterogamie sind die beiden Paarlinge (Gameten) 
ungleich gross und häufig (nicht immer) auch ungleich organisirt. Man 
bezeichnet den grösseren Paarling als Makrogameten, den kleineren 
als Mikrogameten. 

Der Unterschied in der Grösse zwischen Makro- und Mikrogameten 
kann ausserordentlich beträchtlich werden. Er betrifft aber immer aus- 
schliesslich das Volumen des Protoplasmas. Die Masse der 
chromatischen Kernsubstanz dürfte in den beiderlei 
Gameten immer annähernd gleich gross sein. 


Der Makrogamet ist in manchen Fällen unbeweglich oder nicht 
frei beweglich, während dem Mikrogameten die geringe Grösse freiere, 
ungehindertere Beweglichkeit gestattet, in deren Dienst Cilien oder 
Flagellen gestellt sind. 

Die Heterogamie ist zweifellos aus der Homogamie hervorgegangen. 
Sie ist ein Schritt in der Richtung nach den differenzirten Fortpflanzungs- 
zellen der Metazoen. Bei Volvox z. B. kann man den Makrogameten 
ebensogut als Ei, den Mikrogameten als Spermatozoon, ihre Con- 
jJugation als Befruchtung bezeichnen. 


Bei einem grossen Ueberblick über die in Betracht kommenden 
Erscheinungen erweist es sich, dass die partielle Conjugation immer 
mit der Homogamie, die totale aber meistens mit der Hetero- 
gamie zusammenfällt. Das ist kein zufälliges Zusammentreffen, denn 
es ist leicht ersichtlich, dass wenigstens die weitgehende Heterogamie 


PN ER RP 


Fur, 


Protozoa. Verbindung oder Verschmelzung von Protozoen etc. 263 


die totale Conjugation (Copulation) geradezu bedingt. Wenn der mit dem 
Makrogameten conjugirende (ihn befruchtende) Mikrogamet fast kein 
Protoplasma hat, so hätte er zwar nach der Conjugation genug Chromatin- 
substanz, aber nicht genug Protoplasma, um seine individuelle Existenz 
fortzuführen. Er giebt diese deshalb von vorne herein vollständig auf 
und geht ganz im Körper des Makrogameten auf. Der wechselseitige 
Vorgang wird zu einem einseitigen. Die Conjugation von Makrogamet 
und Mikrogamet stellt sich dann dar als Befruchtung des Makrogameten 
(des Eies) durch den Mikrogameten (das Spermotozoon). 


Vom Gesichtspunkte der Erhaltung der Art mag auf den ersten 
Blick die totale Conjugation als ein Rückschritt gegenüber der par- 
tıiellen erscheinen, denn sie ist mit einer Verminderung der Individuen- 
zahl auf die Hälfte verbunden. Der Nachtheil ist aber nur ein schein- 
barer, wie sich aus folgender Ueberlegung ergiebt. Die totale Con- 
Jugation ist meistens mit Heterogamie verbunden. Die Mikrogameten 
können aber wegen ihrer geringen Grösse und ihrer spärlichen Aus- 
stattung mit Protoplasma in sehr grosser Anzahl gebildet werden, so- 
dass dadurch, was die Individuenzahl anbetrifft, die durch die totale Con- 
Jugation bewirkte Verminderung derselben mehr als aufgehoben wird. 


Die Differenzirung der ursprünglich gleichartigen Gameten (Paar- 
linge) in Makro- und Mikrogameten, die auf einer Arbeitstheilung be- 
ruht, lässt sich vielleicht aus biologisch -physiologischen Verhältnissen 
heraus verstehen. 

Einmal ist die Nützlichkeit der Ausbildung zahlreicher, frei beweg- 
licher, ausschwärmender Mikrogameten bei festsitzenden Thieren 
einleuchtend, da bei dieser Lebensweise die Conjugation, wenn auch 
nicht immer unmöglich gemacht, so doch sehr erschwert ist. Die 
durch rasch wiederholte Theilung eines festsitzenden Protozoon ent- 
stehenden Mikrogameten lösen sich los, werden frei, schwärmen umher 
und haben so Chance, gewöhnliche festsitzende Individuen derselben 
Art anzutreffen und mit ihnen, als mit Makrogameten, zu conjugiren. 
(Beispiel: die Vorticellinen.) 

Ferner ist die Nützlichkeit der Ausbildung kleiner beweglicher 
Gameten ersichtlich bei coloniebildenden Protozoen. Die Conjugation 
ist ein Vorgang, der sich zwischen nur 2 Zellindividuen abspielt. Zwischen 
Zellindividuen von verschiedenen GColonien ist die Karyogamie, wenn 
nicht unmöglich, so doch sehr erschwert. Die Ausbildung zahlreicher, 
frei beweglicher Mikrogameten aber erlaubt es, dass diese eine fremde 
Colonie aufsuchen und antreffen, dass sie sie umschwärmen und dass 
es so zu Conjugationen zwischen ausschwärmenden Mikrogameten einer 
Colonie und zurückbleibenden gewöhnlichen, aber gereiften, Individuen 
(Makrogameten) einer anderen Protozoencolonie derselben Art kommt. 
(Beispiele: coloniebildende Vorticelliden, Conjugationen bei Volvociden.) 


Sehr häufig vollzieht sich bei den Protozoen die Karyogamie oder 
Conjugation zwischen zwei gewöhnlichen, erwachsenen, d. h. mit 
allen Organellen, die der Art zukommen, ausgerüsteten Individuen. 
Doch kann in gewissen Abtheilungen die Conjugation auch zwischen 
kleinen ganz jugendlichen Individuen erfolgen, die durch rasch fort- 
gesetzte Zweitheilung oder durch Zerfalltheilung eines erwachsenen 


264 Erstes Kapitel. 


Individuums entstanden sind und als Sporen bezeichnet werden. Hier 
können sich beide oben angeführte Fälle wiederholen, d.h. die conju- 
girenden Sporen sind unter sich gleich oder sei es in der Grösse, sei 
es in der Organisation oder in beiden Punkten zugleich verschieden. 


Bisweilen erfolgt die Conjugation erst, nachdem sich beide Paar- 
linge mit einer gemeinsamen Öystenhülle umgeben haben. 


Wir wollen nun zur Darstellung der am genauesten untersuchten 
Conjugationsvorgänge bei Protozoen übergehen, wobei wir jedoch für 
die complieirten feinsten Vorgänge, die sich am Kernapparat und im 
Protoplasma abspielen, auf die Originalarbeiten verweisen müssen. 


I. Partielle Karyogamie. a) Actinophrys sol. Eure. 
(Fig. 247). Wir beginnen die genauere Darstellung der Conjugations- 
erscheinungen mit der Schilderung des von ScHaupınn 1896 genau ver- 
folgten, wir möchten sagen, fast schematisch einfachen Vorganges der 
partiellen Karyogamie von Actinophrys sol. Die Form ist einer der be- 
kanntesten Vertreter der Heliozoen, mit einem einzigen, central ge- 
lagerten Kern. 

Dem Vorgange der Karyogamie geht die beginnende Encystirung 
voraus, wobei sich zwei oder mehr Individuen gemeinsam encystiren 


Fig. 247. Actinophrys sol EHrB. Vergr. ca. 880),. A-—F Stadien der 
Conjugation (Karyogamie) nach Präparaten. A 2 freischwimmende, conjugirte Individuen, 
B Beginn der Eneystirung, € Bildung der Richtungs-(Reductions-)Spindeln, D Bildung 
der Riehtungskörper vollendet, die reducirten Kerne wieder im Centrum der Gameten, 
Beginn der Verschmelzung der Gameten, E Kernverschmelzung, F Ausbildung der ersten 
Spindel des Synkaryon, welche die erste Theilung der Zygocyste einleitet. Die Riehtungskörper 
haben inzwischen die innere Cystenhülle durehwandert ; sie werden jetzt rückgebildet. 1 Axen- 
fäden der Axopodien, 2 Kern, 3 Spindeln zur Bildung der Richtungskörper, 4 dicke, wasser- 
klare Gallerthülle, 5 innere, durch Schrumpfung gefaltete Cystenhülle, 6 Richtungs-(Reduc- 
tions-)Körperchen, 7 Synkaryon = dureh Verschmelzung der beiden Gametenkerne entstehen- 
der Frischkern, 8 erste mitotische Theilung des Synkaryon. Nach SCHAUDINN 1896. 


a ee N 


BE 7 


ee, 55 


Be ENGEE 1-EEN 


wert Feel 


Protozoa. Verbindung oder Verschmelzung von Protozoen etc. 265 


“ können. Wenn sich grössere Actinophrys-Gesellschaften in einer gemein- 


samen Gallerthülle encystiren, so erfolgt die Conjugation doch immer nur 
zwischen zwei paarweise vereinigten Individuen. 

Wir wählen den einfachen Fall eines einzigen sich encystirenden 
Paares. 

Bei der Encystirung sinkt das Actinophrys-Paar zu Boden und um- 
giebt sich unter Einziehung der Pseudopodien mit einer dicken, wasser- 
hellen Gallerthülle.e Die Axenfäden der Pseudopodien werden rück- 
gebildet. Die pulsirende Vacuole erhält sich noch eine Zeit lang. 

Innerhalb der gemeinsamen Hülle sondert nun jedes Individuum eine 
besondere Membran auf der Oberfläche seines Zellenleibes ab. 

Jetzt tritt der Kern eines jeden Paarlings in mito- 
tische Theilung und rückt dabei gegen die Oberfläche, wobei sich 
die Kernspindel mit ihrer Längsaxe senkrecht zur Oberfläche einstellt. 
Nachdem die Kernhälften sich getrennt haben, rückt die proximale 
Hälfte in das Centrum der Zelle und bildet sich zum ruhenden 
Kern um. Die distale Hälfte wird, von wenig Plasma um- 
geben, zu einer kleinen kugeligen Zelle mit stark färb- 
barem, als structurloser Ohromatinklumpen erscheinen- 
dem Kern und geht genau so, wie die Richtungskörper der Metazoen- 
eier, zu Grunde. 

Durch diesen Reifungsvorgang wird also in jedem Gameten die 
Hälfte der Chromatinsubstanz eliminirt. 

Erst jetzt erfolgt die Karyogamie. 

Der die beiden Paarlinge trennende Theil der Üystenmembran löst 
sich auf. Es nähern sich die Kerne der beiden Gameten 
immer mehr, bis sie sich berühren und schliesslich voll- 
ständig verschmelzen. Jetzt ist vorübergehend eine einzige grössere, 
einkernige Üyste entstanden, die sich nun, unter mitotischer Thei- 
lung des Kernes, wieder in die beiden Paarlinge theilt, 
welche sich zu Ruhecysten umbilden. 

Die Karyogamie von Actinophrys lässt sich nun freilich ebenso- 
gut als totale Conjugation auffassen. Durch totale Conjugation der 
beiden Gameten entsteht eine ÜÖystozygote, die sich unter mitotischer 
Theilung des Synkaryons durch Zweitheilung fortpflanzt. Die beiden 
Tochterthiere encystiren sich und werden zu Ruhecysten. 

b) Monocystis magna und M. agilis. Im Wesentlichen ganz 
so wie bei Actinophrys sol verläuft die Reifung und partielle Oon- 
jugation bei diesen in den Hoden des Regenwurms parasitisch lebenden 
Gregarinen nach M. Worrers 1891. 

Zwei Individuen vereinigen sich (Fig. 248), ziehen sich kuglig zusammen 
und sondern eine gemeinsame Üystenhülle ab. Der Kern jedes Paarlings 
wandert gegen die Peripherie und theilt sich mitotisch. Die eine Kern. 
hälfte wird als Reductionskörperchen ausgestossen, während die andere 
ins Innere des Paarlings zurücktritt und wieder die Beschaffenheit des 
ruhenden Mutterkernes annimmt. 

Nach Ausstossung der Reductionskörperchen bildet sich um beide 
Paarlinge eine zweite (innere) Hülle. 

Wo die beiden Paarlinge sich berühren, verschmelzen nun ihre 
Plasmaleiber. Die beiden Kerne streben dieser Verschmelzungsstelle zu, 
wo sie schliesslich selbst miteinander verschmelzen. 

Nachher scheint der so gebildete Frischkern sich wieder zu theilen, 
derart, dass jeder Paarling wieder einen Kern bekommt. Die beiden 


266 Erstes Kapitel. 


Paarlinge trennen sich wieder, in jedem theilt sich der Kern wiederholt 
mitotisch, was schliesslich zur Bildung zahlreicher Cystosporen führt. 

Anmerkung. Dem Verfasser des Lehrbuches kommt eben eine 
Abhandlung von L. Cuxxor (1899) zu Gesicht, in welcher dieser Forscher 
des bestimmtesten bestreitet, dass bei paarweise encystirten Monocystis- 
individuen Riehtungskörperchen ausgestossen werden und dass 
überhaupt eine wahre Karyogamie vorkommt. Jeder Paarling soll 
sich vollständig unabhängig von dem anderen zur Zerfall-Theilung anschicken 
und sie auch unabhängig durchführen. Dagegen wird bei der ersten 
mitotischen Theilung des Gregarinenkernes das in demselben enthaltene 
grosse chromatische Karyosoma in das Cytoplasma ausgestossen, 
wo es noch angetroffen wird, wenn schon 7 Kerne gebildet sind. 


Fig. 248. Schnitt durch Monocystis magna. 4A Im oberen Gameten ist der Kern 
in Theilung getroffen (zur Bildung des Reductionskörperchens). Der Kern des unteren 
Gameten liegt nicht in der Schnittebene. B Nach Bildung der Reductionskörperchen sind 
die Kerne wieder in die Tiefe ihrer resp. Gameten zurückgekehrt. € Verschmelzung der 
Kerne der beiden Gameten in einer sich bildenden Plasmabrücke zum Synkaryon. 1 Re- 
ducetionskörperchen, 2 äussere Cystenhülle, 3 Synkaryon, / innere Cystenhülle. Nach 
WOLTERS 1891, Fig. 248SB und € sind aus je 2 Abbildungen eombinirt, also sche- 
matisirt. 


c) Noctiluca miliaris Sur. Die Conjugation dieses Cystoflagel- 
laten ist 1891 von ©. IscuıkAwa, leider nicht ausführlich genug, beschrieben 
worden. Von Reifungserscheinungen wird nichts erwähnt. 
Die Conjugation kann zwischen activen und zwischen ruhenden Indivi- 
duen erfolgen. Zwei Individuen legen sich mit der Peristomfurche, oder 
bei ruhenden Thieren mit derjenigen Stelle der Körperwand aneinander, 
der das den Kern einschliessende Centralplasma am nächsten liegt. Die 
beiden Centralplasmen von A und B fliessen an der Verbindungsstelle zu 
einer einzigen Plasmamasse zusammen, aber die Kerne a undb ver- 
schmelzen nicht miteinander, sondern bleiben gesondert. 
Schliesslich fliessen beide Individuen zu einem einheitlichen Körper 
(Zygote) zusammen. In einem der beiden beobachteten Fälle theilten 
sich nun die beiden, sehr nahe aneinander gerückten Kerne @ und 5, 
ein jeder für sich, auf mitotischem Wege, a ina, und a,, b in b, und 
b,. Nun theilt sich die Zygote wieder in 2 Individuen. „Die Theilung 
der Kerne geht dann so vor sich, dass die Hälfte von jedem Kern in 
eines der beiden Theilstücke der Noctiluca übergeht.“ Wenn wir diese 
Angabe richtig verstehen, so würde ein gegenseitiger Austausch von 
Kernhälften stattfinden. Einer der möglichen Fälle wäre etwa der: a, 


Protozoa. Verbindung oder Verschmelzung von Protozoen etc. 267 


und b, gelangen in das Individuum A, a, und b, in das Individuum B. 
Ob a, und b, zu einem Frischkern des Individuums A, a, und b, zu 
einem solchen des Individuums B verschmelzen oder nicht, geht aus der 
Darstellung nicht hervor, müsste aber angenommen werden. 


Nach beendigter Conjugation schreitet jedes Individuum für sich zur 
Sporenbildung. 


Fig. 249. Conjugation und Theilung von Noctiluca miliaris Surın. 1 Band- 
geissel, 2 Kern, 3 Centrosoma. 4A Gleich nach der Verschmelzung der 2 Individuen. 
B Nach der Conjugation und vor der Theilung. Man sieht 2 Kerne ganz nahe bei 
einander liegend und Centrosomen an beiden Polen. € Anfang der Theilung. D Die 
Theilung beinahe vollendet. Nach ISCHIKAwA 1891. 


d) Ciliata. Wimperinfusorien sind die Untersuchungsobjecte, an 
denen E. Mauras (1886—1889) und R. Herrwıc (1889) ihre klassischen 
Untersuchungen über die partielle Öonjugation angestellt haben, nachdem 
zuvor BaLgBIanı, BürscHLı, ENGELMAnN u. A. in grundlegender Weise 
vorgebaut hatten. 

Wir verweisen auf die ausführliche Darstellung der Conjugation des 
am genauesten untersuchten Objectes in der monographischen Behandlung 
von Paramaecium p. 74 u. ff. und begnügen uns hier mit einer kurzen 
Zusammenfassung. Vergl. auch Fig. 250. 

Die Infusorien haben 2 differente Kerne, einen Makronucleus 
und einen Mikronucleus. Der Makronucleus functionirt während des 
vegetativen Lebens, der Mikronucleus bei der Fortpflanzung und Con- 
jugation. Er wird deshalb auch als Sexualkern bezeichnet. 

Während der Conjugation beginnt der Makronucleus zu zerfallen, 
seine Trümmer werden nach vollendeter Conjugation, oft sehr spät nach- 
her, resorbirt. Er spielt also keine active Rolle bei der Conjugation. 

Bei der Conjugation legen sich 2 conjugationsreife Infusorien im 
erwachsenen activen Zustande mit der Oytostomaseite aneinander. 

Sodann theilt sich in jedem der beiden Paarlinge oder Gameten (A und 
B) der Kleinkern zweimal nacheinander — unter einer Art Mitose — so dass 
in jedem Paarlinge 4 Abkömmlinge des Kleinkerns entstehen. Von diesen 


268 Erstes Kapitel. 


gehen 3 als Reductionskörperchen zu Grunde, sie werden resorbirt. Der 
vierte theilt sich wiederum in 2 Kerne, die wir nach ihrem Schicksal, 
den einen als stationären oder Ruhekern (a, in Individuum A, b, in 
Individuum BD), den anderen als Wanderkern (a, in Individuum A, b, 
in Individuum B) bezeichnen. Nun tritt der Wanderkern des einen 
Paarlings in den Körper des anderen Paarlings hinüber und verschmilzt 
mit dessen stationärem Kern. Es verschmilzt also in Paarling A a, mit 
b, und in Paarling B 5b, mit a,. Nachdem so in jedem Paarling ein 
Frischkern (Synkaryon) gebildet worden ist, trennen sich die beiden 
Paarlinge wieder. Die partielle und nucleäre Conjugation (Karyogamie) 
ist vollendet. 


all X NUTZ vllaz ur7z EANIT7 


Fig. 250. Schematische ee der Vorgänge am Kernapparat 
von Paramaecium während der Conjugation und bei den zwei darauf 
folgenden Paramaeciumgenerationen. Die grossen Tüpfel bedeuten die 
Makronuclei resp. deren Anlagen, die kleinen Tüpfel bezeichnen die Mikro- 
nuclei resp. deren Descendenten. Ist einem Tüpfel eine Krone aus 
Strichelchen aufgesetzt, so bedeutet das den eintretenden Zerfall und 
Schwund des dadurch bezeichneten‘ Kernes. A B Die beiden Gameten, 
aa bb ihre 4 Tochterthiere, aaoa. BBBR, ihre 8 Enkelthiere. 7 Gameten- 
generation, 1] Tochtergeneration, III Enkelgeneration. a4, Stationärer 
Kern, a, Wanderkern von A, b, stationärer Kern, 5b, Wanderkern von 
B, a, b, Synkaryon von A, a, b, Synkaryon von B. Ma Makronucleus, 
Mi Mikronucleus der Gameten. Di: Weitere ergiebt sich leicht aus dem 
Text. 


We 


Protozoa. Verbindung oder Verschmelzung von Protozoen etc. 269 


Jedes aus der Öonjugation sich befreiende Infusor hat nun aber zu- 
nächst nur einen einzigen Kern, den Frischkern, der von den Mikronuclei 
beider Paarlinge abstammt. Es müssen nun die typischen Kernverhältnisse 
der Infusorien, ein Makro- und ein Mikronucleus, wieder hergestellt werden. 
In der schematisch einfachsten Weise würde das in der Weise geschehen, 
dass der Frischkern in jedem Individuum sich in 2 Kerne theilt, von 
denen der eine zu einem neuen Mikronucleus, der andere zu einem neuen 
Makronucleus würde. Ein derartig einfacher Modus der Reconstitution 
des Kernapparates scheint aber nicht vorzukommen. (Vielleicht doch bei 
dem Sauginfusor Podophrya fixa?) In Wirklichkeit sind die Verhältnisse 
complicirter, so dass erst in den durch Theilung entstandenen Individuen 
der zweiten oder dritten Generation, von der erfolgten Conjugation an 
gerechnet, der Kernapparat wieder in typischer Weise ausgebildet ist. 
Vergl. Fig. 250 und Fig. 93 p. 78 u. p. 79. 


Die Conjugationsvorgänge bei den Infusorien sind in der neuesten 
Zeit wiederum von Hoyer (1899) und ProwaAzek (1899) untersucht worden. 
Die Untersuchung von Hoyer, an Colpidium colpoda Sr. angestellt, 
bedeutet keinen Fortschritt und giebt der Methode und Interpretation 
nach zu berechtigten Bedenken Anlass. Eine Verschmelzung von statio- 
närem und herübergewandertem Wanderkern soll nicht stattfinden, viel- 
mehr der Frischkern ausschliesslich aus letzterem hervorgehen. Doch 
setzt sich der Verfasser am Schlusse mit sich selbst in Widerspruch. 

Die Untersuchungen von PrRowAzer sindan Bursaria truncatella 
O.F.M.und Stylonychia pustulata O.F.M.angestellt. Sie sollen dar- 
thun, dass die chromatische Substanz der dem Untergang verfallenden 
Kerne schliesslich aus dem Körper eliminirt wird. Mit Bezug auf Bursaria 
wird das Verhalten der neben dem grossen bandförmigen Makronucleus 
bestehenden zahlreichen Mikronuclei bei der Conjugation aufgeklärt. Die 
normaler Weise in der Zahl 16—18 vorkommenden Mikronuclei theileu 
sich auch hier sämmtliche zweimal hintereinander, so dass über 
60 Descendenten entstehen, von denen alle bis auf einen zu Grunde 
gehen, bis auf denjenigen nämlich, der der Verbindungsstelle der Ga- 
meten am nächsten liest. Dieser theilt sich in jedem Gameten in der 
gewohnten Weise in einen stationären Kern und in einen Wanderkern. 
Der weitere Verlauf zeigt nichts wesentlich Abweichendes. 


Wir haben wiederholt die Bedingungen erwähnt, die nach Maupas’ 
Untersuchungen für das Eintreten einer fruchtbaren Conjugation zwischen 
2 Individuen einer und derselben Ciliatenart nöthig sind. 


Nun hat, wie schon früher bemerkt, kürzlich (1898) Joukowsky die 
Frage nach den Bedingungen des Eintrittes der Conjugation bei den 
Ciliaten einer erneuten Prüfung unterzogen. Dabei hat er an seinen 
Untersuchungsobjecten die Resultate der Maupas’schen Beobachtungen 
nicht in allen Punkten bestätigen können. 

Es ist hier um so mehr am Platze, auf die zum Theil abweichenden Re- 
sultate von Joukowsky wiederum aufmerksam zu machen, als neuestens 
R. Hertwıs — worüber weiter unten berichtet wird — den überraschenden 
Fall der normalen Karyogamie zwischen nächsten Blutsverwandten (Ge- 
schwisterzellen) bei Actinosphaerium constatirt hat. 

Bei 2 getrennten Culturen von Pleurotricha lanceolata Enke,, 
die von 2 Exemplaren herrührten, die aus einer Conjugation hervor- 


270 Erstes Kapitel. 


gegangen waren, konnte Joukowsky nach 8 Monaten noch keine Degene- 
rationserscheinungen nachweisen, obschon die Zahl der Generationen bei 
der einen Cultur 458 erreicht hatte. Mischungen zwischen den Indivi- 
duen verschiedener ÖCulturen führten nie zu Conjugationen, obschon J. 
die Thiere nach den Angaben MaurAs’ hungern liess. Dasselbe hatte 
übrigens Mauras für Stylonychia mytilus festgestellt. Erst nach 
9 Monaten, als J. die Versuche abbrach, konnte er abnormale Erschei- 
nungen am Kern beobachten. 


Auch bei Paramaecium caudatum (2 Culturen, die eine bis 
zu 150, die andere bis zu 170 Generationen) konnte J. nicht mit Sicher- 
heit Degenerationserscheinungen am Kern nachweisen, wohl aber 
Schwund der Cilien an der Oberfläche. Bei P.putrinum scheint nach 
J. die Conjugationsreife schon nach 7 oder 8 Theilungen einzutreten, 
also eigentlich immer vorhanden zu sein. Auch spielt bei dieser Art die 
nahe Verwandtschaft conjugirender Thiere keine Rolle. J. isolirte ein 
Thier, welches eben conjugirt hatte, und fand schon am 5. Tage unter 
den Descendenten (über 200 Exemplare) in Conjugation befindliche Thiere. 
Er isolirte wiederum solche conjugirenden Exemplare und konnte wieder- 
um dasselbe constatiren. Bei weiteren Wiederholungen des Versuches 
dasselbe Resultat. 


Die Angaben von MaupAs über den Einfluss des Hungers auf den 
Eintritt der Conjugation bei Infusorien sind dagegen 1899 von R. HErTwIG 
bestätigt worden. 

PROWAZEK bestätigte 1899 für Stylonychia pustulata O.F.M., 
dass die Nachkommen eines und desselben Thieres nicht miteinander 
conjugiren. In keiner der Oulturen, die von einem einzigen Mutterthier 
abstammten, trat Conjugation auf. Dagegen liess die Theilungsenergie 
bald nach, und die Thiere encystirten sich. Bei Vermischung von Oul- 
turen trat Conjugation ein. 

Unter den Suctorien, deren Kernverhältnisse (Makro- und Mikro- 
nucleus) durchaus mit denjenigen der Ciliaten übereinstimmen, ist von 
Mauras 1889 die partielle Conjugation bei Podophrya fixa — jedoch un- 
vollständig — beobachtet worden. Sie verläuft im Wesentlichen wie bei 
den Wimperinfusorien, 


IH. Totale Karyogamie (Copulation). A) Homogamie. 
Homogame totale Verschmelzung ist bei den Protozoen, wie es scheint, 
eine seltene Form des geschlechtlichen Vorganges der Karyogamie. Sie 
kommt unter gleich grossen Flagellosporen bei Sarcodinen (z. B. Tricho- 
sphaerium, Thekamöben, Heliozoen, Radiolarien?) und Flagellaten (z. B. 
gewissen Volvocinen) vor. 

Was die Thekamöben anbetrifft, so glaubt Ruungrer (1898), dass 
die sogenannten Doppelthiere (vergl. p. 91 u. Fig. 251) sicher das Resultat 
einer karyogamischen Verschmelzung von ursprünglich getrennten Indivi- 
duen seien. Wir verweisen auf die beistehende Abbildung, die uns einen in- 
teressanten Fall vorführt, nämlich Plastogamie zwischen einem ein- 
fachen Individuum und einem durch Karyogamie entstandenen Doppel- 
thier von Difflugia lobostoma Leıpy. 

Actinosphaerium eichhorni Eures. Sehr complicirt und 
eigenthümlich sind nach den minutiösen Untersuchungen von RıcHARD 
Herrwıg (1898) die Reifungs- und Conjugationserscheinungen dieses viel- 
kernigen Heliozoen. (Was die feineren Veränderungen der verschiedenen 


se nr 


Protozoa. Verbindung oder Verschmelzung von Protozoen etc. 271 


Zellbestandtheile betrifft, die Herrwıg mit grosser Sorgfalt verfolgt hat, 
müssen wir auf die Originalarbeit verweisen, die für die Zellenlehre über- 
haupt und im Besonderen für die Kenntniss der Beziehungen zwischen 
Kern und Üentrosoma von grosser Bedeutung ist.) 

Den Vorgängen der Reifung und Oonjugation von Actinosphaerium geht 
Encystirung voraus (Vergl. p. 209). Das Thier setzt sich fest, zieht seine 
Axopodien ein, löst ihre Axenfäden auf, stösst etwa vorhandene Nah- 
rungsballen aus und umgiebt sich, je nach der Gestalt seines eigenen 
Plasmaleibes, mit einer bald ovoiden, bald kugligen dicken Gallerthülle. 
Die Vacuolen bilden sich fast vollständig zurück, womit der Unterschied 
zwischen Rinden- und Marksubstanz verschwindet, wodurch ferner der Körper 
kleiner, und auch durch die Entwickelung kleiner, ovaler, an Dotterplättchen 
erinnernder Körperchen und unregelmässiger Kieselstückchen, undurch- 
sichtig wird. Die so gebildete Cyste nennt R. Herrwıc Muttercyste. 


Fig. 251. Difflugia lobostoma Leıpy. Ein Doppelthier A und einfaches Indi- 
viduum B in plastogamischer Verbindung. 1 Lobopodien, 2 und 4 die beiden Oeffnungen 
der Doppelschale, 3 Nahrungskörper, / siehe 2, 5 die Oeffnung der einfachen Schale, 6 
Kern, 7 perinucleäres Protoplasma. Das Präparat ist im optischen Durchschnitt darge- 
stell. Nach RHUMBLER 1898. 


Nun tritt eine ganz auffallende Reduction in der Zahl der 
Kerne ein. (Es sei hier daran erinnnert, dass die Zahl der Kerne bei 
Actinosphaerium sehr variabel ist, sie hängt von der Grösse des Thieres, 
nicht aber von seinem Alter ab und variirt von ca. 20 im Minimum bis 
zu ca.500 im Maximum.) Diese Reduction geht so weit, dass schliesslich 
nur noch etwa 5 Proz. der ursprünglich vorhandenen Kerne übrig bleiben. 

Ueber die Art und Weise, wie diese Reduction stattfindet, ist sich 
Herrwie noch nicht ganz klar geworden, und seine Angaben widersprechen 
nicht unwesentlich den Resultaten der früheren Untersuchung von BRAUER 
(1894). Doch hält er es schliesslich für wahrscheinlich, dass am Anfang 
der Eneystirung die Kerne paarweise copuliren und dass 
dann die meisten von ihnen resorbirt werden. Es zerfällt 
nun der Plasmakörper der Cyste simultan in so viele Theilstücke, als Kerne 
übrig geblieben sind (Fig. 252 und 211 p. 209). Diese einkernigen 
Theilstücke sind COystosporen erster Ordnung (Primär- 
cysten), Bei kleineren Thieren kann der Zerfall in Theilstücke unter- 
bleiben; es wird dann das ganze Thier, bei dem alle Kerne bis auf einen 
resorbirt wurden, zu einer einzigen, einkernigen Cystospore. Grosse Exem- 
plare können bis zu 20, vielleicht auch mehr Uystosporen erster Ordnung 
liefern. 


272 Erstes Kapitel. 


Zeitdauer vom Beginn der Encystirung bis zum Ende der Zer- 
klüftung in Cystosporen erster Ordnung: 30-855 Stunden. 

Es umgiebt sich nunmehr jede Üystospore erster Ordnung mit einer 
besonderen Gallerthülle und theilt sich unter mitotischer Thei- 
lungihres KernesinzweiÜystosporen zweiter Ördnung (Se- 
kundärcysten). Die zahlreichen kleinen Kieselstückchen, die ursprüng- 
lich zerstreut im Protoplasma lagen, haben sich inzwischen mehr und mehr 
in den dadurch lichter werdenden peripheren Schichten angesammelt. 


Fig. 252. Actinosphaerium eichhorni Eures. 4A Muttereyste bei beginnender 
Abfurehung in die Primäreysten, B Abfurchung beendet (nach 6 Stunden), € Theilung 
der Primäreysten in die Seeundäreysten (15 Stunden später), D Theilung in die Seeundär- 
eysten beendet, Zeit der Richtungskörperbildung (8 Stunden später), E beginnende Ver- 
schmelzung der Secundärceysten (16 Stunden später), F Stadium der sogenannten Keim- 
kugeln (Cystozygoten) (9 Stunden später). Der Vorgang an einem und demselben Exemplar 
verfolgt. Nach R. HERTWIG 1898. Die Gallerthülle der Muttereyste von mir schematisch 
eingezeichnet. 


Zeitdauer vom Zerfall der Muttereyste in Cystosporen erster Ord- 
nung bis zur vollendeten Theilung der letzteren in Öystosporen zweiter 
Ordnung : 18—24 Stunden. 

Bildung der Reductionskörperchen. Es beginnen jetzt die 
Reifungserscheinungen an den Öystosporen zweiter Ordnung. Es werden 
nämlich 2Reductions- (Richtungs-) Körperchen gebildet 
nud zwar in folgender Weise: Der Kern der Cystosporen theilt sich mitotisch 
in 2 Kerne. Der eine dieser beiden Kerne schrumpft durch Flüssig- 
keitsabgabe. Er wird zu einem homogenen, stark färbbaren Körper, dem 
ersten Reductionskörper, der in die Rindenschicht gedrängt, und 
dann nach aussen eliminirt wird, wo er schliesslich zwischen Kieselcyste 


u A a A 


Protozoa. Verbindung oder Verschmelzung von Protozoen etc. 273 


und Gallerthülle zu Grunde geht. Der andere Kern aber bleibt zurück und 
wächst durch Flüssigkeitsaufnahme. Dieser zurückbleibende Kern theilt 
sich wiederum mitotisch in zwei, von denen wiederum der eine als 
(zweiter) Reductionskörper ausgestossen wird, während der andere 
in der Cystospore zurückbleibt. Protoplasma ist am Aufbau der Re- 
ductionskörper nicht betheiligt. Die Zahl der das zweite Reduktions- 
körperchen bildenden Chromosomen ist nur halb so gross, wie beim ersten. 
Zeitdauer der Reifungserscheinungen : 12 Stunden. 


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Fig. 253. Actinosphaerium eichhorni Eurss. Karyogamie (Copulation). 
A Das erste Reductionskörperchen (7) ist gebildet. Der zurückbleibende Kern (2) schickt 
sich an, durch Theilung das zweite Reductionskörperchen zu bilden. B In dem rechts- 
seitigen Gameten ist diese Theilung vollendet und das zweite Reductionskörperchen (3) 
gebildet. Der zurückbleibende Kern ist der Copulationskern (4). © Verschmelzung der 
beiden Gameten; Beginn der Verschmelzung ihrer Kerne. D Karyogamie vollendet. Nach 
R. HERTwIG 1898. E, F, G, H, I Dieselben Vorgänge schematisch dargestellt. 1 Erstes 


Beduetionskörperehen (Riehtungskörperchen), 2 nach dessen Bildung zurückbleibender Kern 
: I » 3 


der Gamete, 3 zweites Reduetionskörperchen, 7 nach dessen Bildung zurückbleibender Ga- 
metenkern (Copulationskern), 5 Synkaryon, 6 Protoplasma der Cystozygote, 7 Dottermembran 
(innerste Hülle) der Cystozygote, 8 Kieselhülle, diese würde selbst wieder von der ge- 
meinsamen Gallerthülle aller Cystozygoten umgeben sein, 9 innere Gallerthülle. 


Während dieser Reifungsvorgänge blieben innerhalb der gemeinsamen 
Hülle der Muttereyste die beiden aus je einer Cystospore 1. Ordnung durch 
Theilung hervorgegangenen Cystosporen 2. Ordnung paarweise ver- 
einigt. Die beiden zu je einem Paare vereinigten Oystosporen 2. Ord- 
nung fangen nunmehr, nachdem sie durch Ausstossung der Reductions- 
körperchen gereift sind, an, sich als Gameten aufzuspielen. Sie ver- 
schmelzen miteinander, Kern mit Kern, Protoplasma mit 

Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. I. 2. Aufl. 1483 


274 Erstes Kapitel. 


Protoplasma (Fig. 252 E, F, Fig. 253 C, H). Das Verschmelzungspro- 
duct, die Zygote, stellt also die im vollen Umfange wiederhergestellte 
Cystospore 1. Ordnung dar. Doch unterscheidet sich die Zygote von der 
Cystospore 1. Ordnung, und zwar nicht nur durch die besprochenen, mit 
den Reifungs- und Befruchtungsvorgängen verbundenen Veränderungen, 
welche nach Rückbildung der Richtungskörper kaum noch erkennbar sind, 
sondern ferner noch durch folgende Punkte: 

1) Der Körper der Zygote (Keimkugel Herrwıc) hat sich zu einer 
Kugel von dichterem Bau und geringerem Umfang concentrirt. 

2) Die lange Zeit noch erhaltenen letzten Reste von Vacuolen sind 
geschwunden. 

3) Die Kieselstückchen wurden aus dem 

a 1 Protoplasma entfernt und der umschliessenden 


SE Gallerthülle in Form einer zusammenhängenden 
e Wr Schicht von innen zugefügt. Dann wurde neue Gal- 
ge dla N lerte ausgeschieden, so dass nun jede Üystozygote 


von zwei Gallerthüllen umgeben ist, die durch 


Sa | v his eine Lage von Kieselstückchen voneinander ge- 


In trennt Emil Dazu kommt noch die gemeinsame 


en 


e 
j . . . 
} RAN Euer 2? Gallertmasse, in welche alle von einem Actino- 
gun Br 2 sphaerium herstammenden Zygoten einge- 
EA Kanal bettet sind. Alle diese Hüllen dienen wohl zum 
Kun N» Schutz gegen andere Organismen. 
Ka 
BEN Ve Fig. 254. Actinosphaerium eichhorni EHRrBG. 
RN, Mitose des Kernes bei der Bildung des ersten Richtungs- 
NE he RE 1 körperchens. Der Richtungskörperpol ist nach aufwärts 
ae” gewandt. 2 Die Centrosomen, 2 die Chromosomen. Nach 
“re R. HERTWIG 1898. 


4) Die Zygote scheidet schliesslich noch eine innerste, sehr undurch- 
lässige, das Verdunsten verhütende „Dottermembran“ ab. 

In dieser definitiv ausgebildeten Uystenhülle verharren die Zygoten in 
wochenlanger Ruhe, dann kriechen sie aus. Es erweist sich, dass die 
freigewordenen jungen Thiere 4, 8 oder 12 Kerne enthalten, die mito- 
tisch aus dem Synkaryon entstanden sind. Nun scheinen sie sich erst 
wieder in einkernige Thiere zu zertheilen, und erst diese wachsen dann 
zu typischen Actinosphärien aus. 


Die geschilderten nach der Encystirung von Actinosphaerium sich 
abspielenden Vorgänge bieten viel Ungewohntes und Auffälliges. 

1) Auffällig ist, wenn sie sich bestätigt, die paarweise Verschmelzung 
der Kerne gleich nach erfolgter Encystirung und die darauf folgende 
Resorption der meisten der so entstandenen Kerne. Es ist gleichsam 
eine provisorische Befruchtung, der dann zunächst die Fortpflanzung 
(Zerfall der Muttereyste in die Cystosporen 1. Ordnung, ihre Theilung 
in die Cystosporen 2. Ordnung) und erst nachher die definitive Befruch- 
tung (totale Oonjugation der Cystosporen 2. Ordnung) folgt. 

2) Am auffälligsten aber ist, dass die Conjugation von Actino- 
sphaerium einen normalen Fall der extremsten Inzucht 
darzustellen scheint. Denn die beiden conjugirenden Individuen 
(Cystosporen 2. Ordnung) sind Kinder eines und desselben Elters (Üysto- 
spore 1. Ordnung) und Enkel eines und desselben Grosselters (Muttercyste). 


Protozoa. Verbindung oder Verschmelzung von Protozoen ete. 275 


Das reimt sich nicht mit den von Mauras bei Ciliaten gewonnenen 
Resultaten und mit vielen Erfahrungen bei anderen Organismen. 

Immerhin muss auf die Möglichkeit hingewiesen werden, dass die 
Kerne der conjugirenden Gameten Chromatinsubstanz verschiedener Her- 
kunft enthalten. Der Kern der Öystospore 1. Ordnung, von dem sie durch 
Theilung herrühren, ist selbst wieder das Product einer Verschmelzung 
von 2 Kernen der "Muttercyste, die möglicherweise von verschiedenen 
Individuen abstammen. Denn da Plastogamie bei Heliozoen im Allge- 
meinen und Actinosphaerium im Besonderen häufig vorkommt, so ist es 
nicht ausgeschlossen, dass ein sich encystirendes Actinosphaerium früher 
‘einmal plasmogamirt hatte, wobei eine Vermengung der Kerne der plasmo- 
gamirenden Individuen stattfinden konnte. 

Herrwie erkennt in den Vorgängen der Reifung und Conjugation 
von Actinosphaerium eine weitgehende Analogie zu den entsprechenden 
Vorgängen bei den Infusorien. Während der Conjugation der Infusorien, 
sagt er, wird ihr Makronucleus aufgelöst; ihre Mikronuclei hingegen bilden 
Reductionskörper und werden, nachdem sie hierdurch ihre Reife erreicht 
haben, zu Befruchtungsprocessen verwandt. Bei den Infusorien könne 
man somit zweierlei Kerne unterscheiden: 1) Geschlechtskerne,d.h. 
die Mikronuclei, und 2) bei den Conjugationsprocessen un- 
betheiligte Kerne, die Makronuclei, die früher oder später 
resorbirt werden. Die Kerne, welche beim encystirten Actinosphaerium 
nach Schluss der Vorgänge der Resorption zurückbleiben , welcher die 
meisten Kerne anheimfallen, lassen sich den Mikronuclei der Infusorien 
vergleichen. Sie bilden Reductionskörper und werden zur Conjugation 
verwandt, sind also Geschlechtskerne. Die zu Grunde gehenden Kerne 
aber gleichen den Makronuclei. 

Totale homogame Conjugation ist auch bei Flagellaten, 
Suctorien (Podophrya cyclopum) und bei Hämosporidien beobachtet wor den. 
Ueber die feineren Vorgänge weiss man so gut wie nichts. 

B) Heterogamie. Verschmelzung zwischen zwei verschieden 
grossen und verschieden organisirten Gameten (Makro- und Mikro- 
gameten) scheint der häufigste Fall totaler Conjugation (der Copulation) 
zu sein. Sie ist bei Vorticellinen, Coccidien und Hämosporidien genauer 
beobachtet worden, kommt aber auch bei den Volvocinen und höchst 
wahrscheinlich den coloniebildenden Radiolarien vor. 

a) Vorticellinen (MAauras 1889, WALLENGREN 1899). Die fest- 
sitzenden, meist gestielten und häufig coloniebildenden Vorticellinen zeigen 
die nämliche Differenzirung des Kernapparates, wie die übrigen Ciliaten. 
Sie besitzen einen hufeisenförmigen Makr onucleus und einen Mikronuc leus. 

Zur Zeit der Conjugationsreife verhalten sich die Vorticellinenindivi- 
duen verschieden. Die einen bleiben unverändert und spielen bei er- 
folgender Conjugation die Rolle von Makrogameten. Andere theilen 
sich zweimal rasch hintereinander, ohne dass auf die Theilung ein Wachs- 
thum folgte. Die Folge davon ist, dass jeder der 4 Descendenten nur den 
vierten Theil der Grösse eines gewöhnlichen Individuums, eines Makro- 
gameten, hat. Diese kleinen Individuen spielen die Rolle von Mikro- 
gameten, sie ziehen die Peristomscheibe zurück, bilden den hinteren 
Wimperkranz aus, lösen sich los und schwärmen umher. 

Begegnet ein Mikrogamet einem conjugationsreifen Makrogameten 
(gewöhnliches Individuum) derselben Art, so befestigt er sich mit seinem 
Hinterende, mit Hülfe des hinteren Wimperkranzes, seitlich am Körper 
desselben und beginnt mit ihm zu verschmelzen (Fig. 255). Der 

18% 


276 Erstes Kapitel. 


hintere Wimperkranz erlahmt, wird unbeweglich und verschwindet schliess- 
lich, wahrscheinlich durch Resorption. Auch die contractile Vacuole, das 
Vestibulum und die Vestibularcilien verschwinden. Der Peristomapparat 
erleidet gewisse, hier nicht näher zu schildernde Veränderungen. Das 
gesammte Endoplasma und die Kerne des Mikrogameten werden in den 
Makrogameten aufgenommen. Der reducirte Mikrogamet, der nun 
nur noch aus dem Ekto- 
A B plasma mit der ge- 
schrumpften Pellicula be- 
steht, wird schliess- 
lichabgeworfen. Die 
Conjugation ist also 
nicht eine vollstän- 

Se dig totale. 


Fig. 255. Totale Conju- 
gation (Copulation) bei Vor- 
ticellinen. A Beginn der 
Verschmelzung. B Ihr letztes 
Stadium. 2 Makrogamet, 2 
Mikrogamet, 3 fast geschlosse- 
nes Vestibulum, 47 hinterer 

5 Wimperkranz des Mikrogameten, 
5 Stiel des Makrogameten. Nach 
WALLENGREN 1899. 


Es sind nun die wichtigen Vorgänge am Kernapparat der beiden 
conjugirenden Individuen zu besprechen (Fig. 256 A—M). Sie sind bei dem 
Makrogameten nicht dieselben wie beidem Mikrogameten. Vgl. Mauras 1889. 


Der Makronucleus freilich zerfällt in beiden Gameten, wie bei 
den übrigen Infusorien, und seine Trümmer werden schliesslich gänzlich 
resorbirt. Er spielt also auch hier keine active Rolle bei der Conjugation, 

Der Mikronucleus des Makrogameten nun verhält sich fol- 
gendermaassen. Er theilt sich wie bei den übrigen Infusorien zweimal 
hintereinander ; von den vier Descendenten gehen drei als Reduktions- 
körper zu Grunde und werden resorbirt. 


Der Mikronucleus des Mikrogameten aber theilt sich drei- 
mal hintereinander, so dass 8 Descendenten entstehen. Da aber nach 
der ersten Theilung die beiden Tochterkerne wieder zur Grösse des elter- 
lichen Mikronucleus anschwellen, ist jeder der 8 Descendenten des Klein- 
kernes des Mikrogameten so gross wie jeder der 4 Descendenten des 
Kleinkernes des Makrogameten. Von den 8 Descendenten des Klein- 
kernes des Mikrogameten gehen 7 als Reductionskörper zu Grunde, und 
es erhält sich ebenfalls nur einer. 


Nun theilt sich der einzige übrig bleibende Kern des Makrogameten 
sowohl wie der des Mikrogameten in je zwei, von denen der eine 
als Wanderkern, der andere als stationärer Kern oder Ruhe- 
keın bezeichnet werden kann. 


Der Ruhekern des Makrogameten verschmilzt jetzt im 
Makrogameten mit dem herübergetretenen Wanderkern 
des Mikrogameten zum Frischkern (Synkaryon)der Zygote. 

Der Wanderkern des Makrogameten nähert sich wohl 
dem Ruhekern des Mikrogameten, verschmilzt aber nicht 


Protozoa. Verbindung oder Verschmelzung von Protozoen ete. 277 


mit ihm. Es gehen beide zu Grunde und werden resorbirt, während 
‚der eingeschrumpfte reducirte Mikrogamet selbst abfällt und stirbt. 

Die Conjugation ist hier nicht mehr ein wechselseitiger Vorgang, sie 
beschränkt sich auf die Verschmelzung des Wanderkernes des Mikro- 
gameten (Spermakern) mit dem Ruhekern (Eikern) des Makrogameten 
im Körper dieses letzteren. Der Makrogamet wird durch den 
Mikrogameten befruchtet. 


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Fig. 256. A bis M Stadien der Karyogamie und der nachfolgenden Recon- 
stitution des Kernapparates von Vorticella monilata Tarem, ?°°/,. A Beginn der 
Conjugation. Im Mikrogameten schickt sich der Mikronueleus zur Theilung an. B Makro- 
nucleus in beiden Gameten zerfallen, Kleinkern des Makrogameten in zwei Tochter- 
mikronuelei, derjenige des Mikrogameten in 4 Enkelmikronuelei getheilt, die sich alle 
wieder zur Theilung anschieken. € Im Makrogameten 4 Enkelmikronuelei, im Mikro- 
gameten 8 Urenkelmikronuclei, von den ersteren werden 3, von den letzteren 7 resorbirt, 
so dass (D) in jedem Gameten nur noch einer zurückbleibt. E Verschmelzung des Mikro- 
gameten mit dem Makrogameten. Die Kernmitose des ersteren erstreckt sich in den 
letzteren, die des letzteren in den ersteren hinein, beide Mitosen liegen nebeneinander. F 
Im Makrogameten verschmilzt die hineingetretene Kernhälfte (Wanderkern) des Mikro- 
gameten mit der zurückgebliebenen Kernhälfte (stationärer Kern) des eigenen Kernes zum 
Synkaryon. In dem Mikrogameten liegen die beiden entsprechenden Kerne nebeneinander, 
ohne zu verschmelzen, sie werden resorbirt. @ Synkaryon der Zygoeyte in Theilung. 
H Theilung vollendet, die Tochterkerne selbst wieder in Theilung. I 8 Enkelkerne, von 
denen 7 (siehe K) zu Makronucleusanlagen, der achte zu dem neuen Mikroaueleus wird. L 
Eines der beiden Tochterindividuen der Zygoeyte: 1 Mikronucleus und 4 Makronucleus- 
anlagen. M Eines der vier durch Theilung entstandenen Enkelthiere der Zygoeyte, enthaltend 
einen Mikronucleus und 2 Makronueleusanlagen. Bei der dritten Theilung, d. h. bei den 
Urenkeln wird der normale Kernzustand wiederhergestellt: ein Mikro- und ein Makro- 
nucleus, welcher letztere Hufeisengestalt annimmt. Nach Maupas 1889. 


278 Erstes Kapitel. 


Nach vollzogener Conjugation theilt sich der Frischkern (Synkaryon) 
der Vorticellinenzygote dreimal hintereinander, so dass schliesslich der 
Zellkörper 8 Descendenten des Frischkernes birgt. Einer davon wird zum 
neuen Mikronucleus, die andern 7 sind Anlagen von 8 Makronuclei. 

Wenn die befruchtete Vorticelline sich dreimal hintereinander durch 
Theilung- (unter mitotischer Theilung des Mikronucleus) getheilt hat, dann 
erst sind die 8 Makronuclei auf die 8 Descendenten vertheilt, derart, 
dass ein jedes Vorticellenindividuum wieder einen normalen Kernapparat 
(einen Mikronucleus und einen einzigen Makronucleus) besitzt. 

b) Coccidien. Totale heterogame Conjugation ist neuerdings auch 
bei Ooceidien beobachtet worden. Wir verweisen zur Örientirung über 
die Entstehung der Makro- und Mikrogameten auf den Abschnitt, welcher 
von der Fortpflanzung der Coccidien handelt, p. 219 u. ff. 

1) Adelea ovata (ScHxeiD., SCHAUDINN u. SIEDLECKI 1897 [Fig. 257]). 
Ein Mikrogamet legt sich an einen Pol eines erwachsenen, aus einer Makro- 
spore hervorgegangenen Individuums (Makrogamet) an, indem er sich ihm 
wie eine Kappe anschmiegt. Dann treten bei beiden Gameten Reifungs- 
erscheinungen ein. 


Fig. 257. Adelea ovata SCHNEID. aus dem Darm von Lithobius foreipatus. A bis 
D Stadien der Karyogamie (Copulation). 2 Kern des Mikrogameten, der sich bei B in 
zwei Tochterkerne, bei € in vier Enkelkerne theilt, 2 Kern des Makrogameten, der bei 
B ein Reductionskörperchen (3) bildet und nachher mit einem der Enkelkerne (Z) des 
Mikrogameten zum Synkaryon verschmilzt, 5 Rest (Reducetionskörper) des Mikrogameten. 
Nach SCHAUDINN und SIEDLECKI 1897. 


Im Mikrogameten theilt sich der Kern unter einer Art! primi- 
tiver Mitose zweimal hintereinander. Die so entstehenden 4 kleinen 
Kerne kommen an die Oberfläche des Mikrogameten zu liegen. 

Im Makrogameten rückt der Kern an die Oberfläche und ent- 
leert hier einen Theil seiner Substanz in Form eines stark färbbaren 
Klumpens nach aussen. Dieses Reductionskörperchen? degenerirt 
allmählich. 

Nach Beendigung dieser Reductionsvorgänge rückt der im Makro- 
gameten zurückbleibende Kern in die Nähe des Mikrogameten. Von den 
4 Kernen des Mikrogameten rückt nur einer in den Makrogameten, 
um schliesslich ganz mit dem Kern desselben unter hier nicht näher 
zu schildernden Veränderungen zu einem Frischkern zu verschmelzen. 
Die 3 übrigen Kerne müssen als Reductionskörperchen gedeutet 
werden. Ueber ihr Schicksal und dasjenige der Plasmasubstanz des 
Mikrogameten wird jedoch nichts Näheres mitgetheilt. 

Nach vollendeter Conjugation erfolgen Veränderungen, welche schliess- 
lich zur Ausbildung von Dauersporen (Cystosporen) führen. 

2) Coecidium lacazei Lasst (Eimeria schneideri BürscaHLı) 
SCHAUDINN und SiEDLECKI 1897. Hier tritt der ganze Mikrogamet in den 


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ee Me De Be ET 


Protozoa. Verbindung oder Verschmelzung von Protozoen ete. 279 


Makrogameten ein, dessen Kern ebenfalls unversehrt bleibt. Wahrschein- 
lich findet schon früher, bei der Entstehung des Gameten, eine Reduction 
der Kernsubstanz statt. 

Die Copulation (Fig. 258) erinnert lebhaft an die Be- 
fruchtung der Metazoen. Im Gegensatz zu Adelea sind hier die 
im Vergleich zu dem Makrogameten winzig kleinen Mikrogameten 
lebhaft beweglich. Durch die schlängelnden Bewegungen ihres Schwanz- 
theiles erinnern sie auffällig an die Spermatozoen von Metazoen. Eine An- 


Fig. 258. Coccidium lacazei LABBE (1895) [Eimeria 
schneideri SCHAUDINN und SIEDLECKI 1897), Karyogamie. 
Von den schwärmenden Mikrogameten dringt einer (Z) durch eine 
Art Mikropyle in den Makrogameten ein. 2 Kerm des Makro- 
gameten mit Binnenkörper. Nach SCHAUDINN und SIEDLECKI 
(1897). 


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zahl Mikrogameten umschwärmt, wie die Spermatozoen das Ei, den einen Pol 
des Makrogameten; dort bildet sich eine trichterartige Einsenkung, einer 
Mikropyle vergleichbar. In diese dringt stets nur ein Mikrogamet ein. Sobald 
er eingedrungen ist, wird auf der Oberfläche eine dicke, doppelt contourirte 
Membran abgeschieden, und es beginnt die Encystirung. Der Kern des 
Makrogameten nimmt eine amöboide Gestalt an und entsendet in der Rich- 
tung des eindringenden Mikrogameten einen besonders langen Fortsatz. 
Der aufgelockerte Kern des Mikrogameten verschmilzt nun nach kurzer 
Zeit mit dem Kern des Makrogameten zum Frischkern (Synkaryon). 

Auch bei Coceidium lacazei folgt auf die Conjugation die Bildung von 
Dauersporen (Cystosporen). 

3) Klossia octopiana (Fig. 259) SrepLeckı 1898. Die totale Conju- 
gation vollzieht sich in ähnlicher Weise wie bei Coccidium. Ein gewöhn- 
liches, erwachsenes, intracellulär parasitisches Klossia-Individuum spielt 
sich als Makrogamet auf und conjugirt mit einem durch Sporolation 
(Conitomie) aus einem anderen ähnlichen Individuum entstandenen Mikro- 
gameten. Die Mikrogameten sind fadenförmig und bestehen fast aus- 
schliesslich aus Chromatin. Sie bewegen sich lebhaft schlängelnd, besitzen 
aber keine Flagellen. 

Eine Reduction der Kernsubstanz unmittelbar vor der Conjugation 
wurde nicht beobachtet. Nach Ansicht von SIEDLEcKI geschieht eine solche 
bei dem Makrogameten durch Auflösung eines Theiles der chromatischen 
Substanz im Kernsaft, bei den Mikrogameten dadurch, dass sie (die Mikro- 
gameten) in grosser Zahl und rasch aus einer einzigen Zelle (Antheridium) 
gebildet werden. 

Die Ausbildung von beweglichen oder unbeweglichen Mikrogameten 
ist jetzt für mehrere Gattungen und Arten von Coceidien festgestellt. 
Wichtig. ist der zuerst von L&ser 1898 und WasıeLewskı 1898 gelieferte 
Nachweis, dass die beweglichen Mikrogameten gewisser 
Cocceidien Geisseln besitzen. Der kommaförmige, fast ausschliesslich 
aus Chromatin bestehende Körper solcher Mikrogameten trägt bei gewissen 
Formen an seinem verdickten Vorderende 2 Geisseln, bei andern eine 
vorn und eine hinten. Damit wurde zum ersten Male das Vorkommen von 
Geisseln innerhalb des Lebenscyclus von Sporozoen festgestellt. 

Die Untersuchungen über den Copulationsprocess bei Cocecidien, 
über die im Vorstehenden referirt worden ist, stammen aus den Jahren 
1897 und 1898. Inzwischen hat Schaupıswn (1900) seine eingehende 
Arbeit über Coecidium schubergi veröffentlicht, über die p. 219 u. ff. 


280 Erstes Kapitel. 


ausführlich berichtet worden ist. Die Vorgänge vor, während und 
nach der Copulation der Mikro- und Makrogameten wurden dort im Zu- 
sammenhang mit der Darstellung des ganzen Zeugungskreises der unter- 
suchten Art eingehend dargestellt. Indem wir auf diese Darstellung ver- 
weisen, machen wir auf die wahrscheinlich gemachte chemotaktische 
Einwirkung der aus dem Körper des Makrogameten ausgestossenen 
Chromatinsubstanz auf die Mikrogameten noch ganz besonders aufmerksam. 


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Fig. 259. Klossia octopiana SCHNEID. A, B, € Bildung der Mikrogameten. 
D Karyogamie (Copulation). Durchmesser 50—170 u. 1 Kerne der zukünftigen Mikro- 
gameten, durch Vermehrung des anfänglich einzigen Kernes entstanden, 2 Kern der Darm- 
epithelzelle von Sepia, die vom Parasiten fast bis zum Bersten ausgedehnt wurde, 3 Restkörper, 
4 Mikrogameten, bei € fast reif; 5 netzförmige, verästelte Chromatinsubstanz des Kernes 
des in den Makrogameten eingetretenen Mikrogameten, die mit dem Kerne des ersteren (6) 
verschmilzt. Sofort nach Eintritt des Mikrogameten in den Makrogameten bildete sich 
eine Cystenmembran (7). Naah SIEDLECKI 1898. 


c) Haemosporidia. Die neueren Untersuchungen haben über 
den Vorgang der Copulation von Makro- und Mikrogameten innerhalb 
dieser Abtheilung einigen Aufschluss gebracht. Man vergleiche besonders 
den Abschnitt über den Lebenscyclus der Malariaparasiten (p. 234). 

d) Radiolaria. Ueber die Ausbildung von Makro- und Mikro- 
sporen bei Radiolarien, besonders der coloniebildenden Polycyttarien, vergl. 
den Abschnitt über die Fortpflanzung dieser Protozoen durch Zer- 
fall-Theilung (p. 210). Dass die Makro- und Mikrosporen als Makro- und 
Mikrogameten zur Conjugation bestimmt sind, ist mehr als wahrscheinlich. 
Doch wurde der Beweis hierfür noch nicht durch directe Beobachtung 
erbracht. 


Protozoa. Verbindung oder Verschmelzung von Protozoen etc. 281 


e) Volvocinae. Vergl. zur Orientirung den Abschnitt über die 
Fortpflanzung der Volvociden p. 241 u. ff. 

Die Conjugationserscheinungen dieser (coloniebildenden) Protophyten 
lassen sich folgendermaassen gruppiren: 

1) Totale Conjugation zwischen frei beweglichen 
gleichartigen Gameten. Sämmtliche Individuen einer Colonie 
können durch successive Theilung solche Gameten liefern. Beispiel: 
Pandorina, Stephanosphaera. 

2) Totale Conjugation zwischen Makro- und Mikro- 
gameten, Heterogamie. A. ZuMakrogameten können (ohne Theilung) 
sämmtliche gewöhnlichen Individuen einer weiblichen Colonie werden. 
Sie bleiben in der Colonie. Freibewegliche Mikrogameten können sämmt- 
liche Individuen einer männlichen Colonie durch rasch fortgesetzte 
Theilung liefern. Beispiel: Eudorina. 

B. Zu Makrogameten werden (durch einfaches Wachsthum und Dif- 
ferenzirung, ohne Theilung) nur relativ wenige, fruchtbare In- 
dividuen (Öogonien) einer hermaphroditischen oder weiblichen Co- 
lonie, während die grosse Mehrzahl der Individuen (somatische Indi- 
viduen) unfruchtbar und unbefruchtbar bleiben. Ebenso 
sind es nur wenige fruchtbare Individuen (Antheridien) einer herma- 
phroditischen oder männlichen Colonie, aus denen durch successive Thei- 
lung bewegliche Mikrogameten hervorgehen. Beispiel: Volvox. Diese 
Verhältnisse bei Volvox leiten direct zu denjenigen der Metaphyten und 
Metazoen hinüber. 

Bei allen Volvocinen entsteht aus der totalen Conjugation von zwei 
(gleichartigen oder ungleichartigen) Gameten eine Zygote, die sich mit 
einer Cystenhülle umgiebt (Cystozygote) und nach längerem (ge- 
wöhnlich den Winter über dauerndem) Ruhezustand durch successive 
Theilung wieder eine Volvocinencolonie bildet. 

Leider sind die Veränderungen und das Schicksal der Kerne der 
beiden Gameten vor und während der Conjugation noch nicht genügend 
erforscht. 


282 Erstes Kapitel. 


Uebersicht der wichtigsten Litteratur. 


Zusammenfassende Werke. Handbücher. Schriften allgemeinen Inhalts. Unter- 
suchungen, die sich über alle oder mehrere Klassen erstrecken. 


1838. Ehrenberg, Chr. G., Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen. 
Leipzig. 

18/1. Dujardin, Fel., Zoophytes Infusoires (animaleules microscopiques). Suites & 
Bujffon. 

1852. Perty, Maximil., Zur Kenntniss kleinster Lebensformen nach Bau, Funktionen, 
Systematik; mit Specialverzeichniss der in der Schweiz beobachteten. Bern. 

1858—1861. Claparede, E. et Lachmann, J., Etudes sur les Infusoires et les Rhizo- 
podes. Mem. Imst. Genevois. T. 5. 1858. T. 6. 1859. T. 7. 1861. Auch separat. 
Geneve. 

1869. Engelmann, Beiträge zur Physiologie des Protoplasmas. Pflüger’s Arch. Bd. 2. 

1876—1880. Zittel, Karl A., Handbuch der Paläontologie. Bd. 1. Abth. 1. 

1880. Bütschli, O. siehe 1889. 

1881. Brandt, Karl, Ueber das Zusammenleben von Thieren und Algen. Verhand I 
phys. Ges. Berlin. 

1880—1882. Kent, Sav., A manual of the Infusoria. Including a description of all 
known Flagellate, Ciliate and Tentaculiferous Protozoa. 2 vol. London. 

1882. Brandt, Karl, Ueber die morphologische und physiologische Bedeutung des 
Chlorophylls bei Thieren. Art. 2. Mitth. Zool. Stat. Neapel. Bd. 3. 

1888. Verworn, Max, Biologische Protistenstudien. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 46. 

1880—1889. Bütschli, O., Protozoa. Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs. 
Bd. 1. Leipzig und Heidelberg. 

Monumentales Hauptwerk, verfasst mit der Gründlichkeit und Sachkenntniss des 
Gelehrten, der sich auf allen Gebieten der Protozoenkunde durch eigene Untersuchungen 
hervorgethan hat. 

1889. Verworn, Max, Psycho-physiologische Protisten-Studien. Jena. 

1889. —, Die polare Erregung der Protisten durch den galvanischen Strom. Arch. f. d. 
gesammte Phys. Bd. 45 u. 46. 

1890. —, Biologische Protisten-Studien. II. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 50. 

1892. Frenzel, J., Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. I. Die 
Protozoa. Bibliotheca Zoologica. 

1893. Schewiakoff, WL., Ueber die geographische Verbreitung der Süsswasser-Proto- 
zoen. Mem. de l’Acad. Science. St. Petersbourg (7) T. 41. No. 8. 

189). Haeckel, Ernst, Systematische Phylogenie der Protisten und Pflanzen. 1. Theil 
des Entwurfes einer systematischen Stammesgeschichte. Berlin. 

1895. Blochmann, Friedr., Die mikroskopische Thierwelt des Süsswassers. Abth. 1. 
Protozoa. 2. Aufl. Hamburg. 

1895. Braun, Max, Die thierischen Parasiten des Menschen. Ein Handbuch für 
Studirende und Aerzte. 2. Aufl. Würzburg. 

1896. Delage, Yves, et Herouard, Edgar, TraitE de Zoologie concerete. T. I. La 
cellule et les Protozoaires. Paris. 

Vortreffliche Uebersicht über die Protozoa, mit allen Vorzügen französischer Dar- 
stellungsweise. 


Protozoa. Litteratur. 2853 


1897. Verworn, Max, Allgemeine Physiologie. Ein Grundriss der Lehre vom Leben. 
2. Aufl. Jena. 

1899. Schaudinn, F., Ueber den Einjluss der Röntgenstrahlen auf Protozoen. Arch. 
f. d. ges. Physiol. Bd. 77. 

1900. Eyferth, B., Einfachste Lebensformen des Thier- und Pflanzenreiches. Natur- 
geschichte der mikroskopischen Süsswasserbewohner. 3. 4Aufl., von Walther Schö- 
nichen und Alfred Kalberlah. Braunschweig. 


Sarkodina,. 


In Bütschli 1880—1882 ausführliches Litteraturregister für die Rhizopoda 
bis 1878, für die Heliozoa bis 1879, für die Radiolaria bis 1882. Bis zu diesen 
Daten sind hier und bei den folgenden Uebersichten nur die grösseren Werke und solche 
kleinere Abhandlungen verzeichnet, auf die im Text aus irgend einem Grunde ausdrück- 
lich verwiesen wird. 


1850. Carpenter, W. B., On the microscopie structure of Nummulina, Orditulites and 
Orbitoides. Quart. Journ. Geol. Soc. Vol. 6. 

1854. Schultze, Max, Ueber den Organismus der Polythalamien, nebst Bemerkungen 
über die Rhizopoden im Allgemeinen. Leipzig. 

1858. Müller, Joh., Ueber die Thalassicollen, Polyeystinen und Acanthometren des 
Mittelmeeres. Abh. Kgl. Akad. Wiss. Berlin. 

1858—1861. Claparede E. et Lachmann, J., Etudes sur les Infusoires et les Rhizo- 
podes. Mem. Inst. Genevois. T. 5. 1858. T. 6. 1859. T. 7. 1861. Auch separat. 
Geneve. 

1862. Haeckel, Ernst, Die Radiolarien (Rhizopoda radiaria). Eine Monographie. 
Berlın. 

(Gegenüber den späteren Monographien /1887, 1888] als 1. Theil bezeichnet.) 

1865. Carter, H. J., On freshwater Rhizopoda of England and India. Ann. Mag. 
Nat. Hist. (8) Vol. 13. 

1865. —, On the fresh- and saltwater Rhizopoda of England and India. Ibid. (3) Vol. 15. 

1865. Cienkowski, L., Beiträge zur Kenntniss der Monaden. Arch. f. mikr. Anat. 
Ba. 1. 

1865. Haeckel, Ernst, Ueber den Sarkodekörper der Rhizopoden. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. Bd. 15. 

1866. Greeff, Richard, Ueber einige in der Erde lebende Amöben und andere Rhizo- 
poden. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 2. 

1868. Grenacher, H., Ueber Actinophrys sol. Verhandl. phys.-med. Gesellsch. Würz- 
burg. N. E. Ba. 1. 

1868. Haeckel, Ernst, Monographie der Moneren. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 4. 

1869. Greefj, R., Ueber Radiolarien und radiolarienartige Rhizopoden des süssen 
Wassers. Theil 1. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 5. 

1869—1871. Archer, Wm., On some freshwater Rhizopoda, new or little-known. Quart. 
Journ. Mier. Sc. Vol. 9—11. 

1871. Cienkowski, L., Ueber Schwärmerbildung bei Radiolarien. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. 7. 

1874. Hertwig, Richard. Ueber Mikrogromia socialis, eine coloniebildende Mono- 
thalamie des süssen Wassers. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 10. Supplementheft. 

1874. — ünd Lesser, E., Ueber Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 10. Supplementheft. 

1874. Schulze, Franz Eilhard, Rhizopodenstudien. I wu. II. Arch. 5. mikr. Anat. 
Bd. 10. 

1875. —, Rhizopodenstudien. III, IV u. V. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 11. 

1875. Greeff, R., Ueber Radiolarien und radiolarienartige Rhizopoden des süssen 
Wassers. Theil 2. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 11. 

1876. Cienkowski, L., Ueber einige Rhizopoden und verwandte Organismen. Arch. f. 
mikr. Anat. Bd. 12. 

1876. Hertwig, Richard, Zur Histologie der Radiolarien. Untersuchungen über den 
Bau und die Entwicklung der Sphärozoiden und Thalassicolliden. Leipzig. 

1876-1877. Archer, Wm.. Resume of recent contributions to our knowledge of “Fresh- 
water Rhizopoda”’. Quart. Journ. Mier. Sc. Vol 16 and 17. Part I—V. 

1877. Schulze, Franz Eilhard, Rhizopodenstudien. VI. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 13. 

1879. Hertwig, Richard, Der Organismus der Radiolarien. Jenaische Denkschr. 
Bd. 2. 

1879. Leidy, Freshwater Rhizopods of North-America. U. St. Geolog. Survey of the 
Territories. Vol. 12. 


284 Erstes Kapitel. 


1880. Bütschli, O., siehe 1882. 

1880. Schlumberger, siehe 1900. 

1881. Engelmann, Th. W., Ueber den faserigen Bau der contractilen Substanzen, mit 
besonderer Berücksichtigung der glatten und doppelt schräg gestreiften Muskelfasern. 
Pflüger’s Arch. f. d. ges. Phys. Bd. 25. (Myopodien von Acanthocyslis.) 

1880-1882. Bütschli, O., Sarkodina. Bronn’s Klassen und Ordnungen. Bd. 1. Pro- 
tozoa. Abth. 1. Leipzig u. Heidelberg. 

1882. Gruber, August, Die Theilung der monothalamen Rhizopoden. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. Bd. 36 

1883. —, Untersuchungen über einige Protozoen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 38. 

1883. —, Ueber Kerntheilungsvorgänge bei einigen Protozoen. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. 38. , 

1883. Munier-Chalmas et Schlumberger, ©., Nowvelles observations sur le dimor- 
phisme des Foraminiferes. Compt. rend. Acad. Se. Paris. T. 96. 

188}. Brady, Henry, B., Report on the Foraminifera dredged by H. M. $. Chal- 
lenger, during the years 1873 —1876. Challenger-Report. Zool. Vol. 9. 

Mit vollständigem Litteraturregister. 

1884—1885. Gruber, August, Studien über Amöben. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 41. 
1885. 

1885. Brandt, Karl, Die coloniebildenden Radiolarien (Sphärozoden) des Golfes von 
Neapel und der angrenzenden Meeresabschnitte. Eine Monographie. Fauna u. Flora 
d. Golfes von Neapel. XIII. Berlin. 

1886. Gruber, Aug., Protozoenarbeiten. Ber. naturf. Ges. Freiburg i. Br. Bd. 1. 2. 

1887. Bütschli, O., siehe 1889. 


1887. Blochmann, F., Zur Kenntnis der Fortpflanzung von Euglypha alweolata Duj. 


Morph. Jahrb. Bd. 13. 1888. 

1887. Haeckel, Ernst, Report on the Radiolaria collected by H. M. 8. Challenger, 
during the years 1873—1876. Challenger-Report. Vol. 18. 

1887. —, Die Radiolarien (Rhizopoda radiaria). Eine Monographie. Theil 2. Grund- 
riss einer allgemeinen Naturgeschichte der Radiolarien. Berlin. 

Theil 1 siehe 1862. 

1887—1888. Schewiakoff, WL., Ueber die karyokinetische Kerntheilung der Euglypha 
alweolata. Morph. Jahrb. Bd. 13. 1888. 

1888. Hoaeckel, Ernst, Die Radiolarien ete. Theil 3. Die Acantharien oder actipyleen 
Radiolarien. Berlin. 

1888. —, Theil 4. Die Phäodarien oder cannopyleen Radiolarien. Berlin. 

1887—1889. Bütschli, O., Protozoa. Bronn’s Klassen und Ordnungen. Abth. 3. 
Infusoria und System der Radiolaria. 

1389. Famintzin, A., Beitrag zur Symbiose von Algen und Thieren. Mem. de l’ Acad. 
St. Petersbourg. (7) T. 36. 

1889. Hofer, Bruno, Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss des Kerns auf 
das Protoplasma. Habilitationsschrift. Jena. 

1889. Neumayr, M., Die Stämme des Thierreichs. Wirbellose Thiere. Wien u. Prag. 
Paläontologie von Foraminiferen und Radiolarien. 

1890. Brandt, ©., Neue Radiolarienstudien. Mitth. Verein schlesw.-holst. Aerzte. Heft 12. 

1890. Penard, Eugene, Die Heliozoen der Umgegend von Wiesbaden. Jahrb. Nassau. 
Verein f. Naturk. Wiesbaden. Jahrg. 42. 

1890—1891. —, Etudes sur les Rhizopodes d’eau douce. Mem. Soc. Phys. Hist. Nat. 
Geneve. T. 31. 1891. 

1891. Greeff, R., Ueber Erd-Amöben. Sitzber. Ges. Naturw. Marburg. Biol. Contrabl. 
Bd. 1. 

1891. Rhumbler, L., Beiträge zur Kenntniss der Rhizopoden. 1. Ueber Entstehung 
und secundäres Wachsthum der Gehäuse einiger Süsswasser-Rhizopoden. Zeitschr. F. 
wiss. Zool. Bd. 52. 3 

1893. Broek, E. Van den, Etude sur le dimorphisme des Foraminiferes et des num- 
mulites en partieulier. Bull. Soc. belge Geologie. T. 7. 

1893. Schaudinn, Fritz, Myxotheca arenilega n. gen. n. sp. Ein neuer mariner 
Rhizopode. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 57. 

189). Brauer, August, Ueber die Enceystirung von Actinosphaerium Eichhorni Ehrbg. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 58. 

1895. Johnson, H. P., The Plastogamy of Actinosphaerium. Journ. of Morphol. 
Vol. 9. 

1895. RBRhumbler, L., Die Herkunjt des Giobigerina-Einschlusses bei Orbulina universa 
d’Orb. Zool. Anz. Jahrg. 17. 

1895. —, Beiträge zur Kenntniss der Rhizopoden. II. Saccammina sphaerica M. Sars. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 57. 


GE Go 


a Fu 


Protozoa. Litteratur. 285 


1894. Schaudinn, Fritz, Ueber Kerntheilung mit nachfolgender örpertheiblung bei 
Amoeba erystalligera. Sitzber. Kgl. preuss. Akad. d. Wiss. Berlin. 

1894. —, Camptonema nutans n. gen. n. sp., ein neuer mariner Rhizopode. Sitzber. d. 
Kgl. preuss. Akad. d. Wiss. Berlin. 

1894. —, Die Fortpflanzung der Foraminiferen und eine neue Art der Kernvermehrung. 
Vorläufige Mitih. Biol. Centralbl. Bd. 14. 

1894. —, Ueber die systematische Stellung und Fortpflanzung von Iyalopus n, g. (Gromia 
dujardini Schultze). Sitzber. Ges. naturf. Freunde. Berlin. 

1895. Brandt, Karl, siehe 1897. 

1895. Lauterborn, Robert, Protozoenstudien. II. Paulinella chromatophora n. gen. 
n. sp., ein beschalter Rhizopode des Süsswassers mit blaugrünen, chromatophoren- 
artigen Einschlüssen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 59. 

1895. Lister, J. J., Contributions to the life-history of the Foraminifera. Phil. Trans. 
R. Soc. London. Vol. 186 B. 

1895. Rhumbler, L., Ueber die phylogenetische Bedeutung der entosolenen Lageninen. 
Zool. Anz. Jahrg. 18. 

1895. —, Entwurf eines natürlichen Systems der Thalamophoren. Vorläuf. Mitth. Nachr. 
v. d. Kgl. Ges. Wiss. Göttingen. Math.-phys. Kl. 

1895. Schaudinn, Fritz, Ueber die Theilung von Amoeba binueleata Gruber, Sitzber. 
Ges. naturf. Freunde Berlin. 


1895. —, Untersuchungen an Foraminiferen. I. Caleituba polymorpha Roboz. Zeitschr. 
f. wiss. Zool. Bd. 59. 

1895. —, Ueber den Dimorphismus der Foraminiferen. Sitzber. Ges.natur f. Freunde Berlin. 

1895. —, Ueber Plastogamie bei Foraminifera. Sitzber. Ges. naturf. Freunde Berlin. 


1895—1896. Rhumbler, L., Beiträge zur Kenniniss der Rhizopoden. III. Testaceen 
ohne secundäres Schalenwachsthum und solche mit secundär wachsender Schale. 
IV. Cyphoderia margaritacea Schlumb. V. Zur Mechanik und Phylogenie des Schalen- 
aufbaues der Testaceen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 61. 1896. 

1896. Leyden, E. und Schaudinn, F., Leydenia gemmipara Schaudinn, ein neuer, 
in der Ascites-Flüssigkeit des lebenden Menschen gefundener, amöbenähnlicher Rhizo- 
pode. Sützber. d. Kgl. preuss. Ak. d. Wiss. Berlin. Bd. 6. 

1896. Schaudinn, Fritz, Ueber das Centralkorn der Heliozoen, ein Beitrag zur Centro- 
somenfrage. Verh. d. Deutsch. Zool. Ges. (Bonn). 

1896. —, Ueber die Copulation von Actinophrys sol Ehrbg. Sitzber. d. Kgl. preuss. 
Akad. d. Wiss. Berlin. 

1896. —, Heliozoa. ‚Das Thierreich“. Berlin. 

1896. —, Bau und Fortpflanzung von Leydenia gemmipara n. g. n. sp. Sitzber. d. 
Kgl. preuss. Akad. d. Wiss. Berlin. 

1896. —, Ueber den Zeugungskreis von Paramoeba eilhardi n. g. n. sp. Ibid. 

1895—1897. Brandt, Karl, Biologische und faunistische Untersuchungen an Radio- 
larien und anderen pelagischen Thieren. I. Untersuchungen über den hydrostatischen 
Apparat von Thalassicollen und coloniebildenden Radiolarien. Zool. Jahrb. Bd. 9. 
Abth. f. Syst. 1897. 

1897. Penard, Eugene, Sur un Heliozoaire nageur, Myriophrys paradozxa g. n. sp. N. 
Biblioth. umivers. Arch. Science. phys. et nat. Annee 102. (4) T. 4. 

1897. RBhumbler, Ludwig, Ueber die phylogenetisch abfallende Schalen-Ontogenie der 
'oraminiferen und deren Erklärung. Verh. d. Deutsch. Zool. Ges. 

1897—1898. Schenk, F., Ueber den Einfluss des constanten Stromes auf Amöben. 
Sitzber. d. physik.-med. Ges. Würzburg. i 

1898. Dreyer, Friedr., Peneroplis. Eine Studie zur biologischen Morphologie und 
zur Speciesfrage. Leipzig. 

1898. Ijima, JI., On a new Rhizopod parasite of man (Amoeba miurai ]j.). Annot. 
Zool. Japon. Vol. 2. 

Die Arbeit ist leider im Texttheil unberücksichtigt geblieben. 

1898. Rhumbler, Ludwig, Physikalische Analyse von Lebenserscheinumgen der Zelle. 
I. Bewegung, Nahrungsaufnahme, Defäcation, Vacuolen-Pulsation und Gehäusebanı bei 
lobosen Rhizopoden, Arch. f. Entwicklungsmech. Bd. ?. 

1898. —., Zellleib-, Schalen- und Kernverschmelzungen bei den Rhizopoden und deren 
wahrscheinliche Beziehungen zu phylogenetischen Vorstufen der Metazoenbefruchtung. 
Biol. Centralbl. Bd. 18. 

1898-1899. Hertwig, Richard, Ueber Kerntheilung, Richtungskörperbildung und Be- 
Fruchtung von Actinosphaerium eichhorni. Abh. d. math.-phys. Kl. d. Kgl. bayr. 
Akad. d. Wiss. Bd. 19. 1899. 

1899. Eimer, G. H. Theodor, und Fickert, C., Die Artbildung und Verwandtschaft 
bei den Foraminifera. Entwurf einer natürlichen Eintheilung derselben. Zeitschr. 
f. wiss. Zool. Bd. 65. 


286 . Erstes Kapitel. 


1899. Hertwig, Richard, Ueber Encystirung und Kernvermehrung bei Arcella vul- 
garis. Festschr. f. C. v. Kupffer. 

1899. Schaudinn, Fritz, Untersuchungen über den Generationswechsel von Tricho- 
sphaerium sieboldi Schn. Anhang z. d. Abh. d. Kgl. preuss. Akad. Wiss. Berlin. 

1899. Scheel, C., Beiträge zur Fortpflanzung der Amöben. Kestschr. f. C.v. Kupffer. 

1880-1900. Schlumberger, Ch., Eine Masse von systematischen und faunistischen Ab- 
handlungen über Foraminifera in den Schriften der Soc. Zool. France, Fewille des 
jeumes Natural. ete. 


Flagellata (Mastigophora). 


Ausführliches Register der Lıtteratur bis 1883 in Bütchli 1887, ferner für Dino- 
flagellata in Schütt 1895, für Choanoflagellata in France 1897. 


1852. Cohn, Ferdinand, Ueber eine neue Gattung aus der Familie der Volvocinen 

(Stephanosphaera). Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 4. 1853. 

1857. — und Wichura, M., Ueber Stephanosphaera pluvialis. Acta Acad. Caes. Leop 
Nat. Cur. Vol. 26. 

1858. Carter, H. J., On fecundation in Eudorina elegans amd Cryptoglena. Ann. 
Mag. Nat. Hist. (3) V. 3. 

1869—1870. Pringsheim, Ueber Paarung von Schwärmsporen, die morphologische 
Grundform der Zeugung im Pflanzenreiche. Monatsber. d. Kgl. preuss. Akad. Wiss. 
Berlin. 1870. 

1871. Haeckel, Ernst, Die Catallacten, eine neue Protistengruppe. Jenaische Zeitschr. 
S. Naturw. Bd. 6. 

1875. Cohn, Ferdinand, Die Entwickelungsgeschichte der Gattung Vowox. Cohn, 
Beiträge z. Biol. d. Pflanzen, Heft 3. 

1875. Goroschankin, J., Genesis im Typus der palmellenartigen Algen. Versuch einer 
vergleichenden Morphologie der Familie der Volvocinea. (Russisch) Mitth. Kais. 
Gesellsch. naturf. Freunde Moskau. Bd. 16. 

1878. Bütschli, O., Beiträge zur Kenntniss der Flagellaten und einiger verwandter 
Organismen. I. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 30. 

1878. Robin, Ch., Recherches sur la reproduction gemmipare et fissipare des Noctiluques. 
Journ. de l’anat. et de ia physiol. (Pouchet). Ann. 13. 

1878. Stein, Friedr. von, Der Organismus der Infusionsthiere. Abth. III. Der Or- 
ganismus der Flagellaten oder Geisselinfusorien. 1. Hälfte. Leipzig. 

1880. Kent, Sav., siehe 1882. 

1881. Bergh, R. S., Der Organismus der Cilioflagellaten. Morph. Jahrb. Bd. 7. 

1880—1882. Kent, Sav., A manual of the Infusoria. London. 2 vol. 

(Enthält auch die Flagellata.) 

1883. Bütschli, O., siehe 1887. 

1883. Entz, Gesa, Die Flagellata der Kochsalzteiche zu Torda und Szamosfalva. 
Termeszetrajzi Füzetek Budapest. Bd. ?. 

1883. Klebs, Georg, Ueber die Organisation einiger Flagellatengruppen und ihre Be- 
ziehungen zu Algen und Infusorien. Unters. botan. Inst. Tübingen. Bd. 1. 

1883. Stein, Friedr. von, Der Organismus der Infusionsthiere. Abth. III. 2. Hälfte. 
Die Naturgeschichte der arthrodelen Flagellaten: Einleitung und Erklärung der Ab- 
bildungen. Leipzig. 

1885. Bütschli, O., Einige Bemerkungen über gewisse Organisationsverhältnisse der 
sog. Cilioflagellaten und der Noctiluca. Mit einem Beitrag von E. Askenasy. 
Morphol. Jahrb. Bd. 10. 

1885. Fisch, C., Untersuchungen über einige Flagellaten und verwandte Organismen. 
Zeitschr. f. wiss, Zool. Bd. 42. 

1885. Pouchet, G., Nouvelle contribution & Vhistoire des Peridiniens marins. Journ. 
de V’anat. et de la physiol. (Pouchet) Paris. Annee 21. 

1883—1887. Bütschli, O., Mastigophora. Bronn’s Klassen und Ordnungen des 
Thierreichs. Bd. 1. Abth. 2. Leipzig u. Heidelberg. 

1887. Hieronymus, G., Ueber Stephanosphaera pluwialis Cohn. Ein Beitrag zur 
Kenntniss der Volvocineen. Cohn, Beitr. z. Biol. d. Pflanzen. Bd. 4. Breslau. 

188%. Pouchet, G., siehe 1891. 

1887. Schütt, Franz, Ueber die Sporenbildung mariner Peridinen. Ber. Deutsch. 
bot. Gesellsch. Bd. 5. 

1888. Penard, Eugene, Contributions a Vetude des Dino-Flagelles. Recherches sur 
le Ceratium macroceros avec observations sur le Ceratium cornutum. Dissert. Geneve. 

1889. Klein, Ludwig, Morphologische und biologische Studien über die Gattung Vol- 
vox. Pringsheim, Jahrb. wiss. Bot. Bd. 20. 


Protozoa. Litteratur. 287 


1889. —, Neue Beiträge zur Kenntniss der Gattung Volwox. Ber. d. Deutsch. bot. Ge- 
sellsch. Bd. ?. 

1889. Overton, E., Beitrag zur Kenntniss der Gattung Volwox. Botan. Centralbl. 
Bd. 39. 

1889. Pfeffer, W., Ueber chemotaktische Bewegungen von Bacterien, Flagellaten und 
Volvocinen. Unters. bot. Inst. Tübingen. Bd. 2. 

1890. Klein, Ludwig, Vergleichende Untersuchungen über Morphologie und Biologie 
der Fortpflanzung bei der Gattung Volvox. Ber. naturf. Ges. Freiburg i. Br. Bd. 5. 

1890. Migula, W., Beiträge zur Kenntniss des Gonium pectorale. Botan. Centralbl. 
Jahrg. 11. Bd. 44. : 

1890—1891. Goroschankin, Joh., Beiträge zur Kenntnis der Morphologie und 
Systematik der Chlamydomonaden. Bull. Soc. Nat. Moscow. (2) T. 4 u. 5. 

1887—1891. Pouchet, G., Weitere Arbeiten über Dinojlagellaten und Noctihıca (1890). 
Journ. de l’anat. et de la physiol. (Pouchet) Paris. 

1891. Ischikawa, C., Vorläufige Mittheilungen über die Conjugationserscheinungen bei 
den. Noctiluceen. Zool. Anz. Jahrg. 20. 

1891. Schilling, August Jacob, Die Süsswasser-Peridinien. Flora, allg. bot. Ztg. 

1891. —, Untersuchungen über die thierische Lebensweise einiger Peridineen. Ber. D. 
bot. Gesellsch. Bd. 9. 

1892. Klebs, Georg, Flagellatenstudien. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 55 (1893). 

1892. Sehütt, Franz, Ueber Organisationsverhältnisse des Plasmaleibes der Peridinien. 
Sitzber. d. Kgl. preuss. Akad. d. Wiss. Berlin. 

1893. Franze, Rudolf, Zur Morphologie und Physiologie der Stigmata der Mastigo- 
phoren. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 56. 

1894. Ischikawa, C., Studies of reproductive elements. II. Noctiluca miliaris Sur. ; 
its division and spore-formation. Journ. of the Coll. of Science. Univ. Tokyo. Vol. 6. 

1894. Levander, K. M., Peridinium catenatum n. sp. Eine kettenbildende Peridinee 
im Finnischen Meerbusen. Acta Soc. pro Fauna, Flora Fenn. Helsingfors. Bd. 9, 

1894. Shaw, W. R., Pleodorina, a new genus of the Volvocineae. Bot. Gazette. Vol. 19. 

189}. Zacharias, O., Ueber den Bau der Monaden und Familienstöcke von Uroglena 
volvox Ehrbg. Zool. Anz. Jahrg. 17. 

1895. Lauterborn, Robert, Protozoenstudien. I. Kern- und Zelltheilung von Ceratium 
hirundinella O. F. M. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 59. 

1895. Schütt, Franz, Die Peridineen der Plankton-Expedition. I. Theil. Ergeb. d. 
Plankton-Exped. d. Humboldt-Stiftung. Bd. 4. Kiel u. Leipzig. 

1897. France, Raoul H., Der Organismus der Craspedomonaden. Budapest. 

1897. Meyer, Hans, Untersuchungen über einige Flagellaten. Revue suisse de Zool. 
Bd. 5. 

1898. Kofoid, C. A., Plankton Studies. II. On Pleodorina illinoisensis, a new species 
from the Plankton of the Illinois River. Bull. Illin. State Lab. Nat. Hist. Urbana. 
Vol. 5. 

1898. Kunstler, J., Observations sur le Trichomonas intestinalis Leuckart. Bull. Sc. 
France et Belg. T. 31. 

1899. Calkins, Gray N., Mitosis of Noctiluca miliaris and its bearing on the nuclear 
relations of Ihe Protozoa and Metazoa. Journ. of Morphol. Vol. 15. 

1899. Ishikawa, C., Further observations on the nuclear division of Noctiluca. Journ. 
of the Coll. of Science Univ. Tokyo. Vol. 12. 

1899. Lauterborn, R., Protozoen-Studien. Theil 4. Flagellaten aus dem Gebiete des 
Oberrheins. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 65. 

1899. Zacharias, Ueber Pseudopodienbildung bei einem Dinoflagellaten. Biol. Centralbl. 
Bd. 19. 


Spor020a. 


Ausführliches Verzeichniss der Littteratur bis 1881 in Bütschli 1882, ferner für 
Coccidien in Labb& 1896 uud Schaudinn 1900, für Hämosporidien in Schau- 
dinn 1899 und Nuttall 1899, für Myxosporidien in Thelohan 1895 und Doflein 
1898, für die Sporozoa als Krankheitserreger des Menschen und der Hausthiere 
Schneidemühl 1898. 


1848. Kölliker, A., Beiträge zur Kenntniss niederer Thiere. I. Ueber die Gattung 
Gregarina. Zeitschr, f. wiss. Zool. Bd. 1. 

1867. Balbiani, G., Etudes sur la maladie psorospermique des vers a soie. Journ. de 
l’anat. et de la physiol. Annde 4. 

1570. FPasteur, L., Etude sur la maladie des vers ü soie. 2 T. Paris. 

1871. Van Beneden, E., Recherches sur l’Evolution des Gregarines. Bull. Acad. R. 
Belgique (2) T. 3 


283 Erstes Kapitel. 


1875. Schneider, Aime, Contributions & lhistoire des Gregarines des Invertebres de 
Parıs et de Roscoff. Arch. Zool. exper. (1) T. 3. 

1879. Leuckart, Rudolf, siehe 1886. 

1880. Laveran. A., (Communications relatives auw parasites du paludinisme. Acad. 
de Medecine. 

1880—1882. Bütschli, O., Sporozoa. Bronn’s Klassen und Ordnungen. Bd. 1. Proto- 
20a. Abth. 1. Leipzig u. Heidelberg. 

1884. Balbiani, E. G., Lecons sur les Sporozoaires. Paris. 

1885. Schneider, Aime, Ophryocystis Bütschlü, Sporozoaire d’un nowveau type. 
Arch. Zool. exper. (2) T. 12. 

1879—1886. Leuekart, Rudolf, Die Parasiten des Menschen und die von ihnen her- 
rührenden Krankheiten. 2. Aufl. Bd. 1. 

1886. Schneider, Aime, Gregarines nouvelles ou peu connues. Tublettes zool. Vol. 1. 

1888. Pfeiffer, L., Beiträge zur Kenntniss der pathogenen Gregarinen. I. Die Mikro- 
sporidien und die Fleckenkrankheit (Pebrine) des Seidenspinners. Zeitschr. f. Hygiene. 
Bd. 8. 

1889. Danilewski, B., La parasitologie comparee du sang. 1. Nouvelles recherches 
sur les parasites du sang des oiseaux. 2. Recherches sur les hematozoaires des Tor- 
tues. St. Petersbourg. 

1891. Laveran, L’Hematozoaire du paludisme. Paris. 

1891. Pfeiffer, L., Die Protozoen als Krankheitserreger. Jena. 2. Auf. 

1891. ‚Wolters, M., Die Conjugation und Sporenbildung bei Gregarinen. Arch. f. 
mikr. Anat. Bd. 37. 

1892. Gurley, R. R., siehe 189. 

1592. Leger, Lowis, Recherches sur les Gregarines. These Paris u. Tablettes zool. 
Poitiers. T. 8. 

1892. Pfeiffer, R., Beiträge zur Protozoenforschung. I. Die Coccidienkrankheit des 

Kaninchens. Berlin. 

1893. Manmnaberg, Jul., Die Malaria-Parasiten (Haemosporidia), auf Grund fremder 
und eigener Beobachtungen dargestellt. Wien. 

1892—1894. Gurley, R. R., The Myxosporidia, or Psorosperms of Fishes and the epi- 
demies produced by them. Report U. S. Comm. Fish and Fisheries. 

1894. Labbe, Alph., Recherches zoologiques et biologiques sur les parasites endoglobu- 
laires du sang des Vertebres. Arch. Zool. ewper. (3) T. 2. 

1895. Schewiakoff, W., Ueber die Ursache der fortschreitenden Bewegung der Grega- 
rınen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 58. 

1894—1895. Thelohan, Prosper, Recherches sur les Myxosporidies. Bull. scient. 
France et Belg. T. 26. 1895. 

1895—1896. Cohn, Ludwig, Ueber die Mywosporidien von Esox lucius und Perca 
Fwiatilis. Zool. Jahrb. Bd. 9. Abth. f. Anat. 1896. 

1896. Labbe, Alph., Recherches zoologiques, cytologiques et biologiques sur les Ooc- 
cidies. Arch. Zool. exper. (3) T. 3. 

1896. Woasielewski, von, Sporozoenkunde. Ein Leitfaden für Aerzte, Thierärzte und 
Zoologen. Jena. 

1897. Schaudinn, F. und Siedlecki, M., Beiträge zur Kenntniss der Coccidien. 
Verh. d. Deutsch. Zool. Ges. 

1897. Simond, P. L., L’Evolution des Sporozaires du genre Cocccidium. Ann. Inst. 
RoSteum le 

1898. Caullery, Maurice, et Mesnil, Felix, Sur ume Gregarine coelomique presen- 
tant, dans son eyele Evolutif, une phase de multiplication asporulde. Compt. Rend. 
Soc. Biol. Paris (10) T. 5; auch Compt. Rend. Acad. Sc. Paris. T. 126. 

1898. Laveran, A., TraitE du paludinisme. Paris. 

1898. Leger, L., Sur la morphologie et le developpement des microgametes des Üoc- 
cidies. Arch. Zool. exper. (3) T. 6. Notes. 

1898. MacCallum, W. G., On the Haematozoon infection of Birds. Journ. Exp. Med. 
Baltimore. Vol. 3. 

1898. Schneidemühl, Georg, Die Protozoen als Krankheitserreger des Menschen und 
der Hausthiere. Für Aerzte, Thierärzte und Zoologen. Leipzig. 

1898. Siedlecki, Michel, Etude eytologique et cycle Evolutif de la Coccidie de la Seiche. 
Ann. Inst. Pasteur. T. 12. 

1898. Woasielewski, v., Ueber geisseltragende Coccidienkeime. Centralbl. f. Bakt. u. 
Parasitenk. Bd. 27. Abth. 1. 

1898. Ziemann, Hans, Ueber Malaria- und andere Blutparasiten nebst Anhang : Eine 
wirksame Methode der Chromatin- und Blutfärbung. Jena. 

1898. Doflein, Fr., Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. III. Ueber Myxo- 
sporidien. Zool. Jahrb. Bd. 11. Abth. f. Anat. 


Protozoa. Litteratur. 289 


1899. Ouenot, L., Sur la pretendue conjugaison des Gregarines. Communication pre- 
liminaire. Bibliogr. anat. Paris. T. 7. 

1899. Labbe, Alphonse, Sporozoa. „Das Thierreich“. Berlin. 

1899. Nuttall, @. H. F., Die Mosquito-Malaria-Theorie. Centralbl. f. Bakt. u. Para- 
sitenk. Bd. 25 u. 26. 

1899. --, Neuere Forschungen über die Rolle der Mosquitos bei der Verbreitung der 
Malaria. Zusammenfassendes Referat. Ibid. Bd. 25. 

1899. Schaudinn, Fritz, Der Generationswechsel der Coceidien und Hämosporidien. 
Eine Zusammenfassung der neueren Forschungsresultate. Zool. Centralbl. Jahrg. 6. 

1899. —, Ueber den Generationswechsel der Coceidien und die neuere Malariaforschung. 
Sitzber. Ges. naturf. Freunde Berlin. 

1899. Doflein, Fr., Fortschritte auf dem Gebiete der Myxosporidienkunde. Zusammen- 
Jassende Uebersicht. Zool. Centralbl. Jahrg. 6. 

1900. Grassi, Battista, Studi di uno zoologo sulla malaria. Mem. R. Accad. Lincei 
Classe Sceienze fisiche ec. Vol. 3. 

1900. Ross, Ronald, and Fielding-Ould, R., Diagrams illustrating the life-history of 
the parasites of malaria. Quart. Journ. Mier. Sc. N. S. Vol. 43. 

1900. Schaudinn, Fritz, Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coceidien. 
Zool. Jahrb. Bd. 13. Abth. f. Anat. 


Infusoria (Ciliata und Suctoria). 
Ausführliches Verzeichniss der Litteratur bis 1887 in Bütschli 1889. 


1855. Stein, Friedr., Die Infusionsthiere, auf ihre Entwickelumgsgeschichte untersucht. 
Leipzig. 

1858. D’Udekem, J., NMemoire sur les metamorphoses des Vorticelles. Ann. Seienc. 
nat., Zool. (4) T. 9. 

1859. Stein, Friedr., Der Organismus der Infusionsthiere nach eigenen Forschungen 
in systematischer Reihenfolge bearbeitet. Abth. I. Allgemeiner Theil und Natur- 
geschichte der hypotrichen Infusionsthiere. Leipzig. 

1858—1861. COlaparede, E. et Lachmann, J., Etudes sur les Imfusoires et les Rhizo- 
podes. Mem. Inst. Genevois. T. 5. 1858; T. 6. 1859; T. 7. 1861. Auch separat. 
Geneve. 

1862. Engelmann, Th. Wilhelm, Zur Naturgeschichte der Infusionsthiere. Zeitschr. 
J. wiss. Zool. Bd. 11. 

1867. Stein, Friedr., Der Organismus der Infusionsthiere, nach eigenen Untersuchungen 
in systematischer Reihenfolge bearbeitet. II. Abth. 1. Darstellung der neuesten 
Forschungsergebnisse über Bau, Fortpflanzung und Entwickelung der Imfusionsthiere. 
2. Naturgeschichte der heterotrichen Infusorien. Leipzig. 

1865—1869. Quenmerstedt, A., Bidrag till Sveriges Infusorie-Fauna. Acta Univers. 
Lundensis. I Bd. 2. 1865; II Bd. 4. 1867; III Bd. 6. 1869. 

1869. Wrzesniowski, August, Ein Beitrag zur Anatomie der Infusorien. Arch. f. 
mikr. Anat. Bd. 5. 

1870. —, Beobachtungen über Infusorien aus der Umgebung von Warschau. Zeitschr. 
Sf. wiss. Zool. Bd. 20. 

1876. Bütschli, O., Studien über die ersten Entwickelungsvorgänge der Eizelle, die 
Zelltheilung und die Conjugation der Imfusorien. Abh. d. Senckenb. naturf. Ges. 
Bd. 10. N 

1876. —, Ueber die Entstehung des Schwärmsprösslings der Podophrya quadripartita 
Clp. u. Lehm. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 10. 

1876. Hertwig, Richard, Ueber Podophrya gemmipara, nebst Bemerkungen zum Bau 
und zur systematischen Stellung der Acineten. Morphol. Jahrb. Bd. 1. 

1877. -—, Ueber den Bau und die Entwicklung der Spirochona gemmipara. Jenaische 
Zeitschr. f. Naturw. Bd. 11. 

1877. Wrzesniowski, August, Beiträge zur Naturgeschichte der Infusorien. Zeitschr. 
f. wiss. Zool. Bd. 29. 

1878. Fraipont, Julien, Recherches sur les Acinetiniens de la cöte d’Ostende. Bull. 
Acad. Royale Belg. (2) T. 44 et T. 45. 

1878. Sterki, V., Beiträge zur Morphologie der Oxytrichinen. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. 31. 

1880—1882. Kent, Sav., A manual of the Infusoria. London. 

1882. Engelmann, Th. W., Ueber Licht- und Farbenperception niederster Organismen. 
Arch. f. Physiol. Pflüger. Bd. 29. 

1882. Kowalevsky, M., Beiträge zur Naturgeschichte der Oxytrichinen. _Physiogr. 
Denkschr. Warschau. Bd. 2. (Polmisch.) Deutscher Auszug von Wrzesniowski. 
Biol. Centralbl. Bd. 3. 1883/84. 

Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. I, 2. Aufl. 19 


290 Erstes Kapitel. 


1883. Maupas, E., Contributions a l’Etude morphologique et anatomique des Infusoires 
cilies. Arch. Zool. exper. (2) T. 1. 

1881—188}. Balbiani, G., Les organismes wunicellulaires. Les Protozoaires. Lecons 

3 faites au Collöge de France. Journ. de Microgr. Pelletan. Annee 5. 6. 7. 8. 

1884. Entz, Geza, Ueber Infusorien des Golfes von Neapel. Mitth. d. zool. Stat. Neapel. 
Bd. 5. 

1886. Bütschli, O., Versuch einer morphologischen Vergleichung der Vorticellinen mit 
verwandten Ciliaten. Morph. Jahrb. Bd. 11. 

1886. Plate, Ludwig, Untersuchung einiger an den Kiemenblätichen des Gammarus 
pulex lebenden Ektoparasiten. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 43. 

1886—1887. Schuberg, Aug., Ueber den Bau der Bursaria trumcatella ; mit besonderer 

i Berücksichtigung der protoplasmatischen Structuren. Morph. Jahrb. Bd. 12. 1887. 

1887. Bütschli, O., siehe 1889. 

1888. Fabre-Domergue, Etude sur Vorganisation des Urceolaires et sur quelques- 
genres d’Imfusoires voisins de cette famille. Journ. de l’anat. et de la physiol. 
(Pouchet). Annee 23. 

1888. —, Recherches anatomiques et physiologiques sur les Infusoires eilies. Ann. Science. 
Note (2) 1.28: 

1888. Maupas, E., Recherches experimentales sur la multiplication des Infusoires: 
cilies. Arch. Zool. ewper. (2) T. 6. 

1885. Rhumbler, Ludwig, Die verschiedenen Cystenbildungen und die Entwicklungs- 
geschichte der holotrichen Infusoriengattung Colpoda. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 46. 

1888. Schuberg, August, Die Protozoen des Wiederkäuermagens. I. Zool. Jahrb.. 
Bd. 3. Abth. f. Syst. 

1888. Stokes, Alfr. C., A preliminary contribution towards a history of the freshwater 
Infusoria of the United States. Journ. Trenton Nat. Hist. Soc. Vol. 1. 

1887—1889. Bütschli, O., Infusoria. Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thier- 
reichs. Bd. 1. Abth. 3. Leipzig u. Heidelberg. 

1889. Balbiani, E. G., Recherches experimentales sur la me£rotomie des Infusoires‘ 
eilies. (Contribution 4 Vetude du röle physiologique du moyau cellulaire. Recueil 
Zool. Suisse. T. 5. 

1889. Hertwig, Richard, Ueber die Conjugation der Infusorien. Abh. Kgl. bayer. 
Akad. Wiss. München. II. Kl. Bd. 17. 

1889. Maupas, E., Le rajeunissement karyogamique chez les Oilies. Arch. Zool. exper. 
(2). TR 

1889. Schewiakoff, W., Beiträge zur Kenntniss der holotrichen Ciliata. Biblioth. 
200l. Leuckart-Chun. Heft 5. Cassel. 3 

1890. Erlanger, R. von, Zur Kenntniss einiger Infusorien. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bad. 49. 

1890—1891. Schuberg, August, Zur Kenntniss des Stentor coeruleus. Zool. Jahrb. 
Bd. 4. Abth. f. Anat. 1891. 

1891. Balbiani, E. G., Sur les regenerations successives du peristome comme caractere 
d’äge chez les Stentors et sur le röle du noyau dans ce phenomene. Zool. Anz. Jahrg. 14. 

1891—1892. Entz, Geza, Die elastischen und contractilen Elemente der Vorticellinen. 
Math.-naturw. Ber. Ungarn. Bd. 10. 1892. 

1892—1893. Balbiani, E. G., Nowvelles recherches experimentales sur la merotomie- 
des Infusoires cilies. Ann. Mier. Paris. T. 4. partie 2. ibid. T. 5. 

1892—1893. ‚Jensen, Paul, Ueber den Geotropismus niederer Organismen. Pflüger’s' 
Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 53. 1893. (Dissert. Jena 1892.) 

1895. —, Die absolute Kraft der Flimmerzelle. Ibid. Bd. 54. 

1893. Johnson, Herbert P., A contribution to the morphology and biology of the‘ 
Stentors. Journ. of Morphol. Vol. 8. 

1893—1894. Faggioli, Fausto, Di alcune azioni chimiche studiate sui Protozoi. Atti 
Soc. Ligustica Sc. Nat. e Geogr. Nota 1. Anno 4; Nota 2 Anno 5. 

1894. Greenwood, On the constitution and mode of formation of „food vacuoles’ in 
Infusoria as ülustrated by the history of the processes of digestion in Carchesium- 
polypimum. Philos. Transact. Roy. Soc. London. Vol. 185. 

1895). Rompel, Jos., Kentrochona Nebaliae n. g. n. sp., ein neues Infusor aus der 
Familie der Spirochoninen, zugleich ein Beitrag zur Lehre von der Kerntheilung und 
dem Centrosoma. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 58. 

1894. Schewiakoff, W., Ueber die Natur der sogenannten Eweretkörner der Infusorien. 
Ibid. Bd. 57. 

1895. Eberlein, Richard, Ueber die im Wiederkäuermagen vorkommenden ciliaten In- 
fusorien. Ibid. Bd. 59. 

1895. Ludlofj, Karl, Untersuchungen über den Galvanotropismus. Pflüger’s Arch.- 
f. d. ges. Physiol. Bd. 59. 


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— 


Protozoa. Litteratur. 291 


1895. Mendelssohn, M., Ueber den Thermotropismus einzelliger Organismen. Ibid. 
Bd. 60. 

1896. Ishikawa, O©., Ueber eine in Misaki vorkommende Art von Ephelota und über 
ihre Sporenbiüldung. Journ. of the Coll. of Science Univ. Tokyo. Vol. 10. 

1896. Lillie, Frank, On the smallest parts of Stentor capable of regeneration. A con- 
tribution on the Limits of divisibility of living matter. Jowrn. of Morphol. Vol. 12. 

1897. Doflein, Franz, Studien zur Naturgeschichte der Protozoen. I. Kentrochon«a 
nebaliae Rompel. Zool. Jahrb. Bd. 10. Abth. f. Anat. II. Kentrochonopsis multi- 
para n. 9. n. sp., ein Infusor mit multipler Knospung. Ibid. 

1897. Jenmings, H. S., Studies on reactions to stimuli in wnicellular orgamisms. 
I. Reactions to chemical, osmotie and mechanical stimuli in the ceilhiate Infusoria. 
Journ. Physiol. Vol. 21. 

1898. Joukowsky, D., Beiträge zur Frage nach den Bedingungen der Vermehrung und 
des Eintritts der Conjugation bei den Ciliaten. Verh. d. naturh.-medie. Vereins 
Heidelberg. N. F. Bd. 6. 

1898. Prowazek, S., Protozoenstudien. I. Bursaria truncatella und ihre Conjugation. 
II. Beiträge zur Naturgeschichte der Hypotrichen. Arb. Zool. Inst. Wien, Bd. 11. 
1895 —1899. 

1898. —, Vitalfärbumngen mit Neutralroth an Protozoen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 63. 

1899. Birukoff, Boris, Untersuchungen über Galwanotaxis. Arch. f. d. ges. Physiol. 
Bd. 77. 

1899. Hoyer, H., Ueber das Verhalten der Kerne bei der Conjugation des Infusors 
Colpidium colpoda St. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 54. 

1899. Jennings, H. S., The psychology of «a Protozoan. Americ. Journ. of Psychol. 
Vol. 10. 

1899 —, Studies on reactions to stimuli in unicellular organisms. II. The mecanism 
of the motor reactions of Paramaecium. Americ. Journ. of Physiol. Vol. 2. 

1899. —, Studies etc. III. Reactions to localized stimuli in Spirostomum and Stentor. 
Amerrc. Naturalist. Vol. 33. 

1899. —, Studies etc. IV. Laws of chemotawis in Paramaecium. Americ. Journ. 
Physiol. Vol. 2. 

1899. Lindner, G., Die Protozoenkeime im Regenwasser. Biol. Centralbl. Bd. 19. 
(Paramaeeiumeysten). 

1899. Prowazek, S., Kleine Protozoenbeobachtungen. Zool. Anz. Jahrg. 22. 

1899. Roux, Jean, Observations sur quelques Infusoüres eilies des environs de Geneve 
avec la description ‚de nowelles especes. Rev. Suisse de Zool. T. 6. 

1899. Sand, Rene, Etude monographique sur le groupe des Infusoires tentaculiferes. 
Ann. Soc. Belge Mier. T. 24. 

1899. Sosnowski, J., Untersuchungen über die Veränderungen des Geotropismus bei 
Paramaecium aurelia. Anz. Akad. Wiss. Krakau. 

1899. Wallengren, Ueber die totale Conjugation bei Vorticellina. Biol. Centralbl. 
Bd. 19. 

1900. Jennings, H. S., Studies on reactions to stimuli in unicellular organisms. V. On 
the movements and motor reflexes of the Flagellata and Ciliata. Amer. Journ. 
Physiol. Vol. 3. 


19* 


292 


Erstes Kapitel. 


Verweisungen auf Angaben im Text und auf Figuren, 


die sich auf solche Protozoenformen beziehen, welche bei praktischen 
Kursen in den zoologischen Laboratorien am häufigsten zur Unter- 
suchung gelangen. 


bildung 44. 


Amoeba, negative Thermotaxis 

— binucleata, Theilung, Mi- 
tose des Kerns 

— blattae, eruptive Lobopodien 

— diffluens, ungereizt und 
elektrisch gereizt 

— limax, in verschiedenen 
Formzuständen 

— — bei verschiedenen Tempe- 
raturen 

— polypodia, Theilungstadien, 
directe Kerntheilung 


A. Amoeba. 


Monographische Darstellung der Gattung, enthaltend Angaben über Vorkommen, 
Grösse, Consistenz, spec. Gewicht, Bau des Protoplasmas, Lobopodien pag. 35, 
Kern 36, pulsirende Vacuole, Bewegung 37, Nahrungsaufnahme 38, Verdauung, 
Defäcation, Excretion 40, Reizbarkeit durch photische Reize 40, durch Röntgen- 
strahlen, elektrische, thermische, chemische Reize 41, durch mechanische Reize 
43, Encystirung, Merotomie 43, Fortpflanzung durch Theilung und durch Sporen- 


63 


70) 


36 
45 


2 | Amoeba proteus, Merotomie 


— — ungereizt und elektrisch 
gereizt 

— verrucosa 

— — mit dem Import und der 
Aufrollung von Oscillarien- 
fäden beschäftigt 

| Paramoeba eilhardi, Fort- 

pflanzung und Generations- 

wechsel 


B. Schalen von Foraminifera. 


Fig.| pag. 
69] 44 


61] 35 
64! 37 


66 39 
| 


27| 46 


Systematische Uebersicht der Foraminifera pag. ”—14. Uebersicht über die verschie- 
denen Schalenbildungen, wobei es sich handelt: um das Material, aus dem 
die Schale besteht, die Oeffnungen der Schale, ihre Kammerung, um- 
biforme Schalen 91—96, Dimorphismus von Polystomella crispa 207. 


Ammodiscus 
Biloculina 
Caleituba 
Globigerina in Orbulina 
Gromia 
Lagena 

andere Bilder 
Miliola 
Miliolina 
Nodosaria 

andere Bilder 
Nodulina (Reophax) 


Fig. 
6, 
10 
105 
) 
104 
5A| 
15 
103 
5C 
11 
15 
‚103 
8 


pag. 
10 
1l 
96 


10 | 


95 


9 | 


[9] 


| 


ı Nummulites (recente Form) 
ı Orbitolites 
' Orbulina mit Globigerina- 
| einschluss 
| Patellina 
Polystomella crispa, Di- 
morphismus, _Generations- 
wechsel 
ı Rotalia 
Spiroloculina 
| Textularia 
Trochammina 


lR 


Fig.| pag. 
13 
1312 
104 9 

ZU K 


210.208 
5B 9 


Protozoa. 


Verweisungen. 


C. Skelete von Radiolaria. 
Systematische Uebersicht der Radiolaria pag. 15—18. Coelospathis ancorata, Darstellung 


dieses im Skeletbau äusserst complieirten Radiolars 47—55. 


293 


Zusammenfassende 


Uebersicht der Skeletbildungen: Material der Skelete 97, Form derselben 97. 


Fie.|pag. || | Fig.| pag. 
Acanthometra 136126 | Coeloplegma murrayanum, 
Aulactinium 25| 17 | innere, zweiklappige Schale | 75| 50 
Coelospathis ancorata, Ge- | Cortina | 24| 17 
sammtskelet 77) 51 | Phractaspis | 23! 16 
Coeloplegma murrayanum, \ı Thalassoplancta 21| 16 
Lateralansicht der Astropyle | 76| 50 | | 


D. Gregarinida. 


Systematik pag. 24, Kern 82, contractile Fibrillen, Myoneme 125, gleitende Fort- 
bewegung 126, Fortpflanzung durch Zerfalltheilung 214—219, Aggregationen 


(Associationen) 256. 


Fig.| pag. Fig.| pag. 
Clepsidrina blattarum, Mut- Gregarine, polyeystide, 
tercyste mit Sporoducten 218/216 Differenzirung aus der Spore |219'217 
— munieri, gleitende Fortbe- Hirmocystis, Association 244/257 
wegung ‚1371127 | Monocystis, Zerfalltheilung 
— — Myoneme 135|125 (Sporenbildung) 2171215 
Corycella armata | 45| 26 || Stylorhynchus longicollis| 44| 25 
E. Cocceidium. 


Monographische Darstellung des Baues und der Lebensgeschichte von Coccidium 


schubergi, Parasit von Lithobins forficatus, enthaltend Angaben über: die 
Sichelsporen, ihr Eindringen in das Darmepithel pag. 219, ihr Heranwachsen zu 
Mononten, die Vermehrung der Mononten durch Zerfalltheilung, die sichel- 
förmigen Gymnosporen der Mononten und ihre Ausbreitung über den Darm 
des Wirthes 221, die gametogene Monontengeneration 222, die Bildung der Mikro- 
gameten, der Bau der ausgebildeten Mikrogameten 223, die Bildung der Makro- 
gameten, die Karyogamie (Copulation) der Gameten 224, die Bildung der Am- 
phionten, ihre Vermehrung 225, die Vermehrung der Cystosporen der Amphionten, 
Bildung der sichelförmigen Gymnosporen, die Infection der Lithobien mit Coc- 
eidien 36, Bemerkungen über Ooceidium cuniculi und C. perforans 
(oviforme) und die Kaninchenseuche 227, Adelea ovata, ÜOopulation (totale 
heterogame Karyogamie), Ooccidium lacazei, Copulation 278, Klossia 
octopiana, Oopulation 279. 


Fig.|pag. || Fig.| pag. 
Adelea ovata, Copulation 2571278 | Coccidium scehubergi, Mo- 221227 
Benedenia (Klossia) octo- nont in einer Epithelzelle A 
piana, junger Epithelzellen- 221227 | — — Schema des gesammten 
parasit D Zeugungskreises 220/220 
Coccidium lacazei(Eimeria ' Klossia octopiana, Mikro- 
schneideri) Copulation [258279 gametenbildung und Copu- 
— perforans (oviforme) 2211227 | lation 259!280 
BC | 


F. Paramaecium. 


Monographische Darstellung der Gattung, enthaltend Angaben über: Körpergestalt und 


Oeffnungen am Körper pag. 55, Ektoplasma (Pellicula) 57, Ektoplasma (Alveolar- 
schicht, Myoneme, Corticalplasma, Trichocysten, pulsirende Vacuolen) 59, Endo- 
plasma, Kern, Makronucleus, Mikronucleus 60, Nahrung (Aufnahme, undulirende 
Membran, Nahrungsvacuolen, Cyclose) 61, Kothvacuolen, Excretkörner, Glycogen 
62, Encystirung, Reizbarkeit und zwar Wirkung der Schwerkraft, (feotaxis, 
Lichtreize, Röntgenstrahlen 63, elektrische Reize 64, thermische Reize 66, mecha- 
nische Reize, Contactreize, Thigmotaxis 67, chemische Reize 68, Psychologie 70, 
Merotomie, Fortpflanzung, Quertheilung 71, Schnelligkeit der Vermehrung, senile 
Degeneration 73, Conjugation, Karyogamie, Bedingungen der Karyogamie (Oon- 
jugationsreife) 74, Bedingungen der Karyogamie (Nahrungsmangel, möglichst 
entfernter Grad der Verwandtschaft), Conjugationsepidemien, Tageszeit und 
Dauer der Conjugation 75, Vorgang der Conjugation, Reconstitution des Kern- 
apparates 76. Karyogamie, Resume p. 267 ff. 


294 Erstes Kapitel. 


| Fig.]pag. || Fig.| pag. 

Paramaecium, Galvanotaxis  S4 64 | Paramaecium aurelia, elek- 

— schematische Darstellung der | trische Erregungserscheinun-| | 
Vorgänge am Kernapparat gen } 85, 65 
während der Öonjugation und Ir Excretkörner 8| 62 
bei den zwei darauf folgenden | — — Quertheilung 9%0, 72 
Generationen 250268 , — bursaria, Nahrungstrudel | 82) 61 

— Schwimmbahn 89. 70 , — eaudatum, Oonjugation (Ka- | 92| 77 

— Thermotaxis 86 66 ryogamie) N 1-7 

— Thigmotaxis 87 Or I Er schematisirtes Ge- Nr: 

; x . Q | sammtbi 7 

— aurelia, Chemotaxis 88| 69 \ -— — Theilung des Mikronucleus | 91| 72 

— —, Cytostoma, Oytopharynx, — — Reconstitution des Kern- 
undulirende Membran, Ver- MR | apparates nach erfolgter Con- 
dauungsvacuole, Trichoeysten | 80) 57 | jugation 93| 78 

— — Cytostoma und Cytopha- | AT 
rynx in Theilung 91 72 | — putrinum, Gesammtbild 81] 57 


G. Spirochona. 


Systematische Stellung pag. 31, Ernährungsorganellen, Peristommembran etc. 152, 
Knospenbildung 1386—188. 


Fig.| pag. | Fig pag. 
Spirochona gemmipara,Ge- ı Spirochona gemmipara, 
sammtbild 1651152 | Entwickelungder Knospe zum 
— — Knospungsstadien 196.187 | jungen Thier 11971187 


H. Stentor. 

Systematische Stellung pag. 30, Merotomie 71, Makronucleus 83, Mikronucleus 83, Gal- 
lertgehäuse von St. roeseli 101, Regenerationsvermögen 108, Membranellen 116, 
Pseudopodien 121, Myoneme 124, Ernährungsorganellen 144, contractile Vacu- 
ole mit zuführenden Kanälen 158, Tasthaare 162, Zweitheilung 177—180, Atrophie 
und Neubildung des nutritiven Organellenapparates 180. 


| Fig.! pag. |) | Fig.| pa. 

Stentor, Körperstreifen, Myo- | | Stentor roeseli, Neubildung | 

neme 1341125 | des pulsirenden Vacuolen- 

— Membranellen 124115 I systems bei der Zweithei- 
— coeruleus, Stadien der| | | lung 190.179 
Zweitheilung 11891178 | — — Habitusbild | 52| 31 

— polymorphus,Gesammtbild | 97| 84 | | 


I. Stylonychia. 


Systematische Stellung pag. 30, senile Degeneration 73, Conjugationsreife 74, Nahrungs- 
mangel als Bedingung fruchtbarer Conjugation 75, Verwandtschaftsgrad, Ein- 
fluss desselben auf die Conjugation 75, Kern (Hypotricha) 83, motorische Or- 
ganellen (Hypotricha) 117, Ernährungsorganellen, Peristomapparat etc. 141, 
Tastborsten (Hypotricha) 162. 


Fig.| pag. N Fig.| pag. 

Stylonychia mytilus, Ge- ı Stylonychia mytilus, von | 
sammtbild, nach STEIN | 54| 32 | der linken Seite ea ala 

— — von der Bauchseite, grös- | | — — Apparat der Peristomorga- | 
seres, combinirtes Gesammt- | | nellen ‚154 143 

bild 1153|142 | 1a.B. 


K. Triechodina. 


Systematische Stellung pag. 31, hinterer Wimperring 116, Körpergestalt und Er- 
nährungsorganellen 148. 
Fig. pag. 
Triehodina pediculus | 161 | 149 


L. Vorticellinae (Carchesium, Epistylis, Vorticella). 


Systematische Stellung pag. 31, Makronucleus 83, Nematocysten 107, motorische | 
Organellen (Peritricha) 116, Myoneme (contractile Fibrillen), Stielmuskel 124, Er- 


Protozoa. Verweisungen. 29 


nährungsorganellen 150, Cyclose der Nahrung 151, pulsirendes Vacuolensystem 
45159, Zweitheilung 180, heterogame Karyogamie (Copulation) 275—278. 


Fig.| pag. | Fig.|pag, 
Vorticellinae, Copulation ı Epistylis umbellaria, Ge- 
äusserer Vorgang 2551276 sammtbild eines Individu- 
—, Verhalten des Peristomfeldes | ums A, Peristomscheibe B, | R 
bei der Zweitheilung 191180 | „ nn © Ne ‚1641151 
Carchesium polypinum, I ee a ne 
annthilk Be Individu- Be he A | 
nn 1621150 | ation) u. der nachfolgenden _ 
| Reconstitution des Kern-| 
— —, Cyelose der Nahrung 1631150 | apparates 256277 
— —, Theilungszustand, in seit- | — nebulifera, Gruppevon 10 | 
licher Ansicht 1921181 | Individuen, Habitusbild 55| 32 


M. Dendrocometes. 


Systematische Stellung pag. 33, chitinige Basalplatte 106, Körpergestalt, Arme, Ten- 
takel 154, Knospenbildung 186. 
Fig.| pag. || "Fig.]| pag. 
Dendrocometes paradoxus, | ‚Dendrocometesparadoxus, 
Gesammtbild 1168154 | Endzinken eines Armes ‚169/155 


296 Erstes Kapitel. 


Figurenverzeichniss. 


Unter „Gesammtbild“ ist jeweilen eine Figur verstanden, welche auch die innere 
Organisation, wenigstens zu einem grossen Theil, berücksichtigt. Ein „Habitusbild*“ 
begnügt sich mit der Darstellung der äusseren Erscheinung. 


Figur Seite 
Acanthocystis aculeata, Gesammtbild -. .. .. 2. 2... 99A 86 
— —, Knospung, Flagellospore, Lobopodiospore, Neubildung des 
VERIEOSOME. u; Kran A SE ee ae 201 A—G 1% 
— =, ‚Theilun Sastadien vr ee ee 99B; O6 
a U a ee RE er SEE ee 100A—C 8 
——, Zweitheilung: .. SFr DE eu A ge 180B, Ce 770 
a DON ee ET SEE TE ART ER EEE 181 A—C 171 
Acanthometra elastica, Gsammtbild . - ..:.: 2... ... 136 126 
Actinosphaerium eichhorni, Cystosporenbildung .... . . . 212 210 
— —,Cystosporenbildung,, Raryogamjac... .... 1 2 252 A—F 272 
— —, Eneysbmune, Zerialltheilung 0... nn eva: Baer 209 
a  ESanMEDII > tr ee ee re 19 14 
ey KArYORanNe ne ee A RE E 253A—I 273 
— ——, Kernmitose,.Centrosomen. a u: a See 254 274 
EIN OpHTY 878.0 1, 'Gerammibild... su. 2 ee 18 14 
Zur KaryDgamier ner ee, we ee ZEN U Er 247 A—F 264 
Adelea,owata, Karyogamie „er... 0 So Ser ge 257A—D 278 
Ammodis cws.ingertms, Dehale luca, ve ee 6A 10 
— ben 8,,1Schaleı ar Ma 6B 10 
Ammoeba,.nerative,Ihermotaxia: 8. karl ee a 
—binucleata, Mitose.der beiden Kerne 2... 0... nun SE Zeil 45 
—/bilabt.we,serrüptive Lobopodiens.. u „we nr, We 65 37 
— diffluens, ungereizt und electrisch gereizt ......... 62 36 
— lamaxs/Chemotasis. . un se ee ..  68a—f 42 
— 7, beisverschiedenen Temperatnren 2 ner 63A,B,C 36 
— PpOlypodıa, hellung: 75... ee 2 X 
— PLOTeUS, Meropmie.. u... 2 wu ee 69.1 Det 
— —, ungereiziiund>eleeirisch gereizt... .. . wen 61 35 
= IELDUCOSR, Gesammiblld nA u 1 64 37 
— —, Import und Aufrollung von Oscillarienfäden ....... 66A—G 39 
Anopheles (Stechmücke), Darm mit Cysten von Malariaparasiten 226 A—B 236 
—e Law iger, Habitnsbld. 2 er su Ban 224 235 
=. Langsschnitt,2 sn. Never Ba ee 225 235 
—, Querschnitt einer Speicheldrüse mit Fadensporen des Malaria- ; 
Parasiten 2. 2 m ta.20. we Vo ae ee I a NE 228 237 
— Speicheldrüsen) "en. 2 N Re 227 237 
Anthophysa vegetans, Gsammtbild . -..“ . .» 2.2.20. 27 19 
Arcellayalrarıs, Gesammtpild er ee 2 Fre 3C 7 
— =; Theilungsstadium sea, 22 0 Pe Br 177 166 


Aulactinium actinastrum, Gesammtbild -. ... 2 2.... 25 al 


2 te RT iR ee u TE Er IN 


i 


Pe 7 


u u a 


Protozoa. Figurenverzeichniss. 


(Benedenia) Klossia, Mikrogametenbildung, Karsoganie : 
— octopiana, Parasit in einer Epithelzelle : i 
Bicosoeca socialis, Gesammtbild . ! 
Biloculınardepressa, Schale , , , ı » .-... oh 

‚ Schale, mikro- und makrosphärische Form . . 
Bodo ea Geammtbir re 
Bursaria tr uncatella, nutritive Organellen 
— —, Querschnitte durch den IKBTDer: 12:9 Ar, 
Caleituba polymorpha, sternförmige Gehäuse. . 
— —, verschiedene Formen der Fortpflanzung, multiple Kernver- 

IE IN ee NE her nn ten Re na 3 

Camptonema nutans, Gesammt- und Habitusbilder ... . . 
Carchesium polypinum, Gesammtbild eines Individuums 
— —, Schema des Nahrungsweges De 
_ , Theilung eines Individuums . .. .. ar 
Ceratium candelabrum, Kette, Aggregation u 
— hirundinella, Gesammtbild, Beginn der Zweitheilung. 
— , Theilungsstadien un a ara er 
ed De Re 


— —, ic Bu Re ET er A ER) 


_- tripus, HabimebildiW... 0.2.2.2; . 

Ceratomyxa inaequalis, Sporenbildung 

Chemotaxis, von Paramaecium . ....... 
Chilomonas paramaecium, Gesammtbild nach BÜTSCHLI . 

— —, Gesammtbild nach KÜNSTLER . . » 2 2.2... . 
Chloromyxum leydigi, Gesammtbild .. : .. - - 
Chrysamoeba radians, Gesammtbild ...... 
Chrysosphaerella longispina, Gesammtbild . 

Cladomonas fruticulosa, Gesammtbild -........ 

— —, En WENN ART Te 
Clepsidrina blattarum, Muttereyste mit Sporoducten x 
— munieri, gleitende Fortbewegung. . . . „oo... . 
 Myonemen me. wuelsee a, er 
Coccidium lacazei, Karyogamie i 
— perforans (oviforme), Amphiont 3 
— schubergi, in einer Epithelzelle ..... . 

— —, vollständiger Zeugungskreis (Entwicklungseyelus). 
Endonelliziberoidea, Gesammtibild. .. . : >» 2 = 0. sie am 
Codonocladium umbellatum (Codonosiga allioides), 

VENEN Bel a a EM) 
Codonosiga (Codonocladium), Habitusbild . .. » » 2.2... 

— (oder Codosiga) allioides, Gesammtbild der Colonie . 

— botrytis, Gesammtbild, Nahrungsaufnahme i 
—_ — , Gesammtbild EN 

_—-—, - Längstheilung Ä 
— —, Lobopodienbildung Ess 

Hr reansaulon, 2 u Sonnen ee ER 
Er yQmertheilumg‘ . » 2. 2.2.0... 0.0 
Coeloplegma murrayanum, innere Schale 

— —, Lateralansicht der Astropyle .... . 

Coelospathis ancorata, Gesammtbild . . 

— —, Nasenrohr und Frenulum ER 
Collozoum fulvum, Flagellospore 
— inerme, Flagellosporen ee ae 
—_ — , Gesammtbild ET RER 
—_——  Zerfalltheilung, Anisosporenbildung 
Colpoda eucullus, Theilungscysten . . . . 

Conjugation, von Paramaecium caudatum . 

Cortina typus, Gesammtbild. ....... 

Corycella armata, Gesammtbild .... . . 
Dendrocometes paradoxus, Gesammtbild 

= Ventakel Wert ttnssstene - 

Dendrosoma radians, Gesammtbild .... . 

Difflugia lobostoma, Doppelthier und einfaches in 1 Plastogamie 

_ — , Plastogamie und Karyogamie leid Er 


142 
131A 


297 


Seite 


298 Erstes Kapitel. 


Figur 

Difflugia pyriformis, Habitusbild ............. 3D 
Dinobryon sertularia, Individuum der Colonie. . .. 2... 34D 
Diplosigopsis entzii, Habitusbilderge: . .. Dumm) ARE 140 
(Eimeria schneideri) Karyogamie- : : ı 2 2 : : 2... 2.0. 258 
Enchelyodon faretus, Gesammtbild . „7,2 War u, 114 
Ephelota gemmipara, Gesammtbild;, Knospung, Schwärmer ... 60a,b,c 
— —, äussere multiple Knospung u Im. 2 ran 194b 
Epistylis umbellaria, Gesammtbild, Peristomscheibe, Nesselkapseln 164 A—C 
Eudorina elegans, Stigma . 2 RENT) ET RR DEEETE 174A 
Euglena.acus,'Stiema FAR ERFITEN IE MEDRREE ER 174G 
— deses, Stigma INT A er AR RE Fe ee a 174H 
— elonfata, GeammibHlEN. "IF AH ET RENTEN, 3lA 
= "yelataftBlisma: „TEFAL IIERRTGEN ESTENG TE 174F, K 
—v iridis, Stiema ee EREAREIEHTTORIAL UNE 174D, E,I 
Euglypha alveolata, Gesammtbild, Zweitheilung . .... .. 178A,B 
— —, Zweitheilung, Fortsetzung EWR SE MANN ED, 179A, B 
Flagellosporen von Radiolarıen 3 1N:.7 07 HUB RE: 215 A—F 
Flimm erbewegung einer Wimperreihe im Profil . :..... 122 
Folliculina (Freia) ampulla, Habitusbild : : v2 2... 158 
G=lyvanotaxıs, yon Paramaectume nn Sr ee S4 
Glugea bombyeis, Sporen ...».: 2.2: a a a0... 48F,G,H,I 
— microspora, Cyste; in Gasterosteus aculeatus ....... 229 
Gonium peetorale, Bild-der -Colonie: ; ».. „untsn AU Su 233 
— Umrisszeichnung der "Colonel TUR NHTEELF ZI EINLIEN ER 234 
Gregarinenentwicklung, Schema? 2, KRETA DENE 219 
GTEomMTLasoyIEor.mis + Gesammtbildr 5A 
Gymnodinium tenuissimum, Gesammtblld ........ 41 
Haemampveba, Zeusungskreis. WEHEN FREE EN BEE} 223 A—Z 
— laverani (Plasmodium malariae), Entwicklung im rothen 

Blutkörperchen ur ur 8 2 2 fan ur do are 47 
Hermesruys ps0orospermica, Dporer FIT TEN IE REITEN 45D 
Hexamitusinflatus, ET BL 30 
Hirmocystis poly morpha, Äss0elahlon „lan a aa 244 
Hyalosphenia lata, Gesammtbild SV ir eat rer I3B 
Kentrochona nebaliae, Gesammtbilderie 305 Min ter 166 A—B 
Kentrochonopsis multipara, multiple Knospung . ..... 198 
Klossia (Benedenia) octopiana, Mikrogametenbildung, Karyo- 

IN ET EEE ac 259 
— 0€toPplana, intracellulärer Parasit . N. RE SINE HEN. MER 46 D 
Knospung bei den Suctoria, -Sehemata : : =: : : ı za 2... 193 A—C 
Lagenen, entosolene, Schalenverhältnisse . .... 2.2... 103 
Lagena globosa, Schale; 2. "U. MEET RUE 15C, D 
ld RE N AI TE ARTEN 1030, E, F, 6, H 
— hispida, Behale 2 sn2 Par N re RT 
— laevis, ER RE ENT N 15B 
— vulgaris, Schale: er: RE a a NE 103A, B 
Laverania, Zeugungskreis De ee 223 A—Z 
Leptotheca agılıs, Geammthild . 2a 2/2202 2 2 ae 48B, © 
RS ISDOREN le ne RE. TREE, RE IRRER RE 48E 
Leydenia gemmipara, Colonie mit Knospenimear Er ne 199 
— —, Knospung, Plastogamie- . 2 2 E IRR, 200 
Magosphaera plan ula, Gesammtbild 1.20 He 2 A 43 
Malaria-Parasiten, Zeugungskreis, nie 0. BBA-Z 
Mallomonas ploessli, Gesammtbild. . . . : BP BL 7 A 
Marsupiogaster striata, Gesammtbild: : „ -.-.- ; „. ». „ We731B 
Mastigamoeba aspera, Gesammtbild. 1. eg nee 
Mastigosphaera eobii, Gesammtbild 2,7 7ER N IOFSEE 
Mempbranellen, von Stentor . . . Eu MEERE, COM, REDE 
Microglena punctifera, Gesammtbild- - . mil email 46 430 
Miliola, Kammern, Protoplasma und Kerner NUR LEINE BAO) 
Miliolina trigonula, Schale . a El 
Monocystis agilis u. magna, Zerfalltheilung, Sporenbildung . 217 A—I 
— magna, Karyogamie . . SEARBRET, TE RAS 


Monomastix ciliatus, Gesammtbild ES UIETAE TER EEG 
Monosiga ovata, Lobopodienbildung . ET IE ETISTEB 


Protozoa. Figurenverzeichniss. 
Figur 

Myriophrys paradoxa, Stück der Körperoberfläche. . . . . 130 
Myxidium lieberkühni, Knospung . . . . 204 
Myxobolus ellipsoides, Sporenbildung . . . 231 A— D, F, G, H,LL,M 

— pfeifferi, Sporenbildung . . . IWEHBN 231 E, K 
Myxosphaera coerulea, Flagellospore TEEN EU IFA ER EB 

— —, Zerfalltheilung, Isospor enbildung . . RIESE FEENZAR SD) 
Myxosoma dujardini, periphere Partie der Öyste UERIERIEEN 
Myxospeoridıa, Piourenptupper- ı 2.2: 2 0. ART TEN FB 
Nassula elegans, Gesammtbild . : RI ER TAN 
Noctiluca m iliari s, Gesammtbild und Flagellosporen ETF BAN 

— —, Karyogamie . : DE ET?) 

_ — . Knospungserscheinungen, E lagellosporen ET EN EN Z 20 AB 

— —, oraler Organellenapparat. . 23 PIE FRA 

— —, Zell- und Kerntheilung bei der Knospung, Centrosoma . . 203B 
Nodosaria hispida, Schalen: : : : : ER I FERRARI 

ryElaaschaler ns NER IRTEN ZART MEHR IDENG 

— soluta, Schale. . DE I RATE EI 
Nodulina nodulosa, Schale . ne RAR ARTE 
Moremabombycıs; Sporen... .2 8 2 208 2,202 2. U SE 
Barmen een mn rn Schale 7. ED BR 
Ophrydium, Colonie, HIaBRahla LI). UL LAZe EN 3 klnar 

— Individuum der Kolonie, Gesammtbild . . 5 
Ophryoscolex caudatus u. purkynjei, Gesammtbilder . . 160A, B 
Orbitulites tenuissima, Schale. . : BERTRAM 
Orbulina, Schale mit Globigerinaeinschluss 2”: RIND 
Pandorina morum, Üolonie, Gametenbildung, Gopulation a a EBD 

— —, Stigma . . REN 5. ee MITTEN ERMEB 
Paramaeciu m, Galvanotaxis. . 84 

—, Schema der 'Kary ogamie und der. Reconstitution des Kern- 

RIESTER SE FEB FE SE ee) 
erehvisrnbahnpaege an ea Re ner ST 
ENRELIEN IE ae ee a RT EEE 
—, Thigmotaxis . . RENT NO IN U JE FE TINTE UISTIAMIB 

—, aurelia, Chemotaxis . . a a a 1 
_ — , Cytostoma, Cytopharynx, Trichoey sten . . NED AB 
_, Cytostoma und ÖOytopharynx während der Theilung #322 ITBERRE 
— —, electrische Erregungserscheinungen. . . 2.2 22.2... 8 
— —, hervortretende Exeretkörnchen . . : .». . 2. 2.2. .2..2..8 
—_ —, _ Quertheilung . a A EEE N I RE I 
—, bursaria, Nahrungsstrudel a®, ee 2 
—, caudatum, grosses schematisirtes Gesammtbld . . 2... 9 
_ — , Reconstitution des Ker uns nach der Conjugation . . 93A-—T 
— . Conjugation Ruh er BRETT EATE I PR TFT 
— —, Theilung des DU Eremelen ie a ee MEER 
-. putrinum, Gesammtbild . . . . Ba Ni! 
Paramoeba eilhardi, Fortpflanzung, Generationswechsel . . . 72A-I 
Be corrugata, Plastogamie und Embry onenbildung = 41-209 
Schale... „_ . ER? 7 
Paulinella chromatophora, Gesammtbild. . » 2.2.2..139 
Peridinium michaelis, Vacuolen (Pusulen)-System . . . . 173 
=oyatuma Ihier-mit zwei Sporen « . u. urn ie mn de, ABB 
Phractaspis PErOBOLYPUB,-Skelet %.n,. 2 27. Buhen nn. 1825 
Phytoflagellata, Gesammtbilder . . . 34 
Plasmodium malariae, Entwicklung im rothen Blutkörperchen 47 
— —, Mononten, Zerfalltheilung - - - =» 2 2. 2 2 2.2... 222a— 
—, Zeugungskreis Br an, en. 223 A—Z 
Pleodorina illinoisensis, ungeschlechtliche Colonie - . ... 240 
— —, Entwicklungs- -(Furchungs- Suter (307. ON UNE 2 ZEPATTE 
Pleuronema ehaysalıs, Geammtbild a "UNE FRE 
Podolampas bipes, Trichiten, Amoeboidplasma . . > BR NIE, B 
Podophrya gemmipara, Gesammtbild, Xnospung, Schwärmer . 60 a,b, c 
— quadripartita, innere Knospung . : ae AS A—E 
Polyoeca dichotoma, Gesammtbild der Colonie . . SEE, 
Polystomella cerispa, Dimorphismus und Generationswechsel . 210 
Pouchetia cornuta, Stigma. I A EN 
— Tinkeentatn ner We ee Eee ER y 51: 


299 


Seite 
120 
194 
240 


300 Erstes Kapitel. Protozoa. Figurenverzeichniss. 


Figur Seite 
Prorodon teres, Gesammtbild . . 49 29 
Protomyxa aurantiaca, Zerfalltheilun 5 F lagellosporen, Pseudo- 
podiosporen . . ; - rel 203 
Protospongia haeckeli, Gesarumtbille... 2 en 24 
Onadruls symmetriea,Gesammiblden Stu ua, san 3A 7 
Radiolaria, Flagellosporen . ; ee Tanga la Pe 
(Reophax) Nodulina nodulosa, Schale . re N Bar Fake 10 
Rotalia freyeri, Gesammtbild . . Be EN 5B 9 
Beusenapparat,:von Chlamydodon. .„ vr... ne 139 
Sieh waım mibahn® vonr Param een ee ee 59 70 
Siphonosphaera tenera, Flagellspore . . . .». 2.2... .. 2150 213 
Spirochona gemmipara, Gesammtbilder . . . 2 2... 2.....165A,B 12 
— —, Knospungsstadien . . Ener (ea ern ID AO 
— —, Entwicklung der Knospe zum jungen hier un 
Spiroloeulina limbata, Schale . . ee rer 12 
Stentor coeruleus, Körperstreifen, feinerer Baus nt 125 
_ , Theilungsstadien IE ee re er An 
= polymorphus, Gesamtbild ia a ee 84 
— roeseli, Habitusbild . . Be DR sl 
_ , Theilung, Bildung des pulsirenden Vaeuolensystems 2 hHI0 AB Ce 
Steph anosphaera pluvialis, Colonie, Fompaipeng: Con- 
jugation . Be ER 2 . 236 A—L 245 
Stigmata von Flagellaten Br it: 161 
Stylonychia mytilus, kleines Gesammebild . ET 32 
— —, grosses Gesammtbild . . : ee ee en ee 142 
— —, von der linken Seite, Habitusbild . . . EEE EN, 117 
— —, nutritive Organellen . er ee Me 143 
Stylorhynchus longicollis, Habitusbild onen A 25 
Suctoria, Schema der Organisation oe 59 34 
—, Schemata zum Di ne der einfachen äusseren und inneren 
Knospung . . ee ee N 
Textulariıa concava, Schale . 14 12 
Thalassicolla nucleata, Bau, Tsosporenbildung, "Zerklüftungs- 
theilung . . Be : eat ne AA 
—, pelagica, Gesammtbild . . . Eee) 15 
Thalassoplancta brevispicula, Ausschnitt des Körpers. Bl 16 
Th erm 0'Wax 18, yon: Paramascium Woman 66 
Thiemotaxis, von Paramaecium . . ee ee ee A De 
Tintinnopsis beroidea, Gesammtbild . . . 53 3l 
Tokophrya (Podophrya) quadripartita, innere e Knospung . 195 A—F 185 
Trachelomonas volvocina, Stigma . . . 1740 161 
Trichodina pediculus, Gesammtbild. . 125 116 
Trichosphaerium sie boldi > Benz Zeogungskreis (Ent- 
wicklungseyclus) . . . . 206 I-XIV 200 
— —, Plastogamie den Mononten. ne ee 245 258 
— :—, Sehnitt durch einen''Sehizonten „ . su ur, 2 ws We: 4 8 
Trochammina coronata, Schale 2.4. inne er ea 13 
Urceolus cyclostomus, Gesammtbild . ar a ee 20 
Urospora saenuridis, zwei Individuen in Association. . . 44B 25 
Volvox aureus, Oogonium ; a Mikro- 
gameten . . eek te Ver ee : 239A, C,D,E 249 
— globator, Conjugation 2 ee ee a 249 
— —, Theil einer geschlechtlichen Colatie: mare 22 
—_——, " ungeschlechtliche Golonie: u. teren Ba 248 
Vorticella monilata, Karyogamie . . . 256A-M 277 
— nebulifera, Gesammtbild einer Gruppe von 10 Individuen . 55 32 
Vorticellinen., Copulation . . Kiew er ze 276 
—, Peristom und Vestibulum bei der Theilung . a ee 180 
Xiphacan tha alata, Flagellosporen . . Ne ld 213 


Zelle, Schema der Zelltheilung mit mitotischer Kerntheilung gr 1 z: 


Erstes Kapitel. 


Protozoa. 


Index. 301 


Index. 


(Was sich unter dem Gattungsnamen nicht findet, suche man unter dem Familien- 
namen und umgekehrt.) 


Acantharia 16, Axopodien 110, Kap- 
selmembran 99, Kerne 82, Myophrisken 
125, Skelet 97. 

Acanthin 97. 

Acanthocystis 14, Centrosoma 86, 
Flagellosporen 119, Hülle aus Kiesel- 
stückchen 97, Knospenbildung 191, 
Myopodien 111, Zweitheilung 169. 

Acanthometron 16. 

Acanthospora 25. 

Acephalina (Monocystidea) 25. 

Acineta (Suctoria) 33. 

—, Gehäuse 104, multiple innere Kno- 
spung 186. 

— linguifera, Makronucleus 4. 

Actinelidae 16. 

Actinobolus 29. 

— radians, Tentakel 121. 

Actinocephalus 25. 

Actinolophus 14, Stiel 97. 

Actinophrys 14, Karyogamie 264, 
Kern 82, Zweitheilung 169. 

Actinosphaerium 14, Oentrosoma 87. 
Encystirung 209, Eneystirung, Reifung, 
Karyogamie 270 ff., Fressgesellschaften 
257, Kerne 82, pulsirende Vacuolen 157, 
Zerfalltheilung 209. 

Actipylea (Acantharia) 16. 

Adelea 27. 

— ovata, heterogame Karyogamie 278. 

Adiniden «Dinoflagellata) Schwimm- 
bewegung 113. 

Adorale Zone 116, der Ciliata 138. 

Aggregata 24, Aggregationen 256. 

Aggregationen 256. 

Alveolarschicht, von Paramaecium 59. 

Alveolina 11, 13. 

Ambulante Vermehrung von Tricho- 
sphaerium 201. 

Ammodiscidae ®&. 


Ammodiscus 8, Zerfalltheilung 204. 

Amoeba 6, Bewegung 37 ff., Defä- 
kation 40, Excretion 40, Encystirung 
43, 89, Fortpflanzung 44, Lobopodien 
35, 38, monographische Darstellung 
35 ff., Merotomie 43, Nahrungsauf- 
nahme 38, pulsirende Vacuole 37, Reiz- 
barkeit 40, Verdauung 40. 

— binucleata, Kerne 36. 

— coli 35. 

— erystalligera, 
lung 85. 

— diffluens, Lobopodien 36. 

— limax, Lobopodien 36. 

— proteus, Consistenz 35, Lobopodien 
36. 

— verrucosa, Lobo- 
podien 36. 

— terricola 3. 

Amoebaea 6. 

Amöbeide Fortsätze 108. 

Amöboidkeim, bei Myxosporidien 239. 

Amoebosporidia 123. 

Amphigonie 196. 

Amphileptus 29, 
euolen 157. 

Amphimonas 18, Stiel 105. 

Amphionten 196. 

Amphisia 30. 

Amphistomina. 

Amylum, in den Stigmata 160. 

Amphitrema 7. 

Anisosporen, der Radiolarien 212, 

Anoplophrya 29, pulsirende Vacu- 
olen 157. 

Antheridien, von Coccidium 222, der 
Malariaparasiten 234, von Volvox 247. 

Anthophysa 18, Stiele 105. 

Augenflecke 160. 

Aulacantha 18, Zweitheilung 170. 


directe Kernthei- 


Consistenz 35, 


pulsirende Va- 


302 


Aulactinium 18. 

Aulosphaera 18. 

Autoinfeetion, mit Coceidium 222, mit 
Gregarinen 218, mit Malariaparasiten 
231. 

Arachnula”. 

Arcella 6, Encystirung 88, Kerne 81, 
Zerfalltheilung 196, Zweitheilung 166. 

Arenacea, Schale 91. 

Arme von Dendrocometes 154. 

Ascoglena 19, Gehäuse 103. 

Assimilation 3. 

Associationen 256. 

Astasia 19, metabolische Bewegungen 
121. 

Astasinen, Ernährungsweise 135. 

Astropyle, bei Radiolaria 49. 

Astrorhiza 8. 

Athmung, bei Radiolarien 54, der Zelle, 
Allgemeines 3, siehe auch „Respira- 
torische Organellen*“. 

Axopodien, Heliozoa 110. 


Balantidium 30, pulsirende Vacuolen 
157. 

Barouxia 27. 

Befruchtung, siehe Karyogamie. 

Benedenia 27. 

Bewegungserscheinungen , 
über die Zelle 3. 

Bewegungsorganellen 108 ff. 

Bicosoeca 18, Gehäuse 103. 

— socialis, Kragensaum 134. 

Bildungsvacuolen der Dinoflagellata 159. 

Biloculina 11, Schalenverhältnisse 96. 

Biomyxa’. 

Borsten, der Hypotricha 118. 

Bothriopsis 25. 

Botryopera 17. 

Bulimina 11. 

Bursaria 30, Ernährungsorganellen 143, 
Karyogamie 269, Kerngestalt 83, Mi- 
kronuclei 83, Nahrung 144, pulsirende 
Vacuölen 157. 


Allgemeines 


Calceituba 11, Lebensgeschichte, Fort- 
pflanzung, Kernvermehrung 204—206. 

Calymma, bei Radiolarien 48, 98. 

Campanella 31, Stiele 106. 

Camptonema 14. 

— nutans, Axopodien 110. 

Cannopylea (Phaeodaria) 17. 

Cannosphaera 18. 

Carchesium 31, Ernährungsorganellen, 
Nahrungsceyclose 151, Kerngestalt 83, 
Stiele 106, Stielmuskel 124. 

Carpenteria 13. 

Carterina 13. 

Caryolysus 27. 

Caryophagus 27. 

Cassidulina 11. 

Catallacta (Flimmerkugeln) 23, Cilien 
resp. Flagellen 114, coloniebildend 255, 
Ernährung 137. 

Cellulosehüllen 101. 

Cenosphaera 15. 


Erstes Kapitel. 


Centralkapsel, bei Radiolarien 48. 

Centralkorn (siehe auch Üentrosoma) 86. 

Öentralplasma, von Noctiluca 192. 

Centrosoma 2, 5, 86, siehe auch Neben- 
körper, von Acanthocystis 87, von 
Actinosphaerium 274, von Noctiluca 
176, 193: 

Cephalina (Polycistidea) 24. 

Cephalothamnium 18, Stiele 105. 

Ceratium 23, Cellulosepanzer 101, Zwei- 
theilung 174. 

Ceratocorys 23, Cellulosepanzer 101. 

Ceratomyxa 27, Pansporoblasten- 
bildung 241. 

Cercomonas 18. 

Challengeria 18. 

Chemische Reize, siehe Reizbarkeit. 

Chemotaxis, bei der Karyogamie von 

Coceidium 225. 

Chilodon 29, pulsirende Vacuolen 157. 

Chilomonas 19. 

Chitingehäuse 103 ff. 

Chlamydomonas 22, Stigmata 161. 

Chlorangium 22. 

Chlorogonium 19, pulsirende Vacuole 
157. 

Chloromyxum 27. 

Choanoflagellata, coloniebildende 
255, Geissel 111, Lobopodien 122, 
Nahrungsaufnahme 131 ff., pulsirende 
Vacuolen 157, Stiele 105, Systematik 22. 

Chromatinsubstanz (Nuclein) 2. 

Chromatophoren, siehe Protoplasmaein- 
schlüsse, von Paulinella 131. 

Chromosomen siehe Nucieus. 

Chromulina 19, amöboide Bewegung 
121% 

Chrysamoeba 19. 

— radians, Filopodien 121. 

Chrysomonadinen, Ernährung 135, pul- 
sirende Vacuolen 157. 

Chrysomonas 19. 

Chrysopyxis 19, Gehäuse 103. 

Chrysosphaerella 22. 

Cladomonas 18. 

Ciliata (Wimperinfusorien), adorale 
Zone 138, coloniebildende 255, Cysten 
SS, Cytopharynx 137, Oytopyge, Zellen- 
after 138, Cytostoma 137, Ernährungs- 
organellen 137, Excretionsporus 159, 
Gehäuse 103, mit Geisseln 118, Karyo- 
gamie 267, Kernverhältnisse 83, Kno- 
spenbildung 186, Membranellen 138, 
Myoneme 124, Pellicula S1, Peristoma 
137, pulsirende Vacuolen 156 ff., 
Systematik 28, Tasthaare 162, undu- 
lirende Membranen 138, Wimperhaare 
114 ff., Zweitheilung 177. 

Cilien 111 ff., von Paramaecium 58. 

Ciliophrys 14, Pseudospodien, Geisseln 
118. 

Ciliosporen 164, der Suctoria 182. 

Cirren 116, der Hypotricha 118. 

Citharistes 23, Öellulosepanzer 101. 

Cladomonas 18, Gallertgehäuse 102, 
Gallertröhre 102. 


Protozoa. 


Clathrulina 14, Gitterschale 97, pul- 
sirende Vacuolen 157, Stiel 97. 

Clavulina ll. 

Clepsidrina 25, Aggregationen 256, 
gleitende Vorwärtsbewegung 127, Spor- 
oducte 216. 

Climacostomum 30, Kerngestalt 83, 
pulsirende Vacuole 158. 

Coceceidiida, Entwicklungseyelus, Zer- 
falltheilung 219, heterogame Karyo- 
gamie 278, Mikrogameten, Flagello- 
sporen 120, Systematik 26. 

Coccidium 26. 

— cuniculi, Infeetion mit 227. 

— lacazei, heterogame Karyogamie 278. 

— oviforme, Infection mit 227. 

— perforans, Infection mit 227. 

— schubergi, heterogame Karyogamie 
279, monographische Darstellung, Gene- 
rationswechsel 219. 

Codonella 50, Ernährungsorganellen 
145, Gehäuse 103. 

Codonocladium 22, Stiele 105. 

Codonoeca 18, Gehäuse 103. 

Codonosiginae 22, coloniebildende 
255. 

Codosiga (= Codonosiga) 22, Stiele 
105, Zweitheilung 172. 

Coelomonas 19. 

Coeloplegma 18. 

Coelospathis 18, siehe auch Radiolaria. 

— ancorata, monographische Darstel- 
lung 47. 5 

Colacium 19, Stiele 105. 

Coleps 29. 

Collodietyum 18, Cytostoma 134. 

Collosphaera 16. 

Collozoum Ib. 

Coloniebildung 165, bei Radiolaria 55, 
Uebersicht der coloniebildenden Proto- 
zoen 254. 

Colpidium 29. 

— colpoda, Karyogamie 269. 

Colpoda 29, verschiedene Cystenbil- 
dungen 89. 

Commensalen von Trichosphaerium 199. 

Concharium IS. 

Condylostoma, Kerngestalt 83, Mikro- 
nuclei 83. 

Conitomie, siehe Zerfalltheilung. 

Conjugation, siehe Karyogamie. 

Conjugationseysten 8. 

Conjugationsreife 261. 

Consistenz der Amöben 35. 

Contractile Fibrillen 124 ff. 

— Vacuole siehe Vacuole. 

Copulation siehe Karyogamie. 

Cornuspira 8. 

Cornutella 17. 

Corticalplasma, von Paramaecium 59. 

Cortina 17. 

Cortinetta 18. 

Corycella 25. 

Cothurnia 31, Gehäuse 104, Kerngestalt 
Ba 

Cothurniopsis 31, Gehäuse 104. 


Index. 


303 
6 Tas pedomonadina (Choanoflagellata) 
Or 


Cristellaria 12. 

Cryptomonas 19. 

— brandti, Commensale von Tricho- 
sphaerium 199. 

Crystallospora 26/27. 

Cyelose, der Nahrung 129, bei Carchesium 
151, bei Paramaecium 61, (Circulation) 
bei Radiolarien 54. 

Cyclospora 26. 

Cyphoderia 7. 

Oysten 88 ff. 

Cystidium 17. 

Cystobia 26. 

Cystocephalus 25. 

Cystoflagellata 22, Ernährung 137, 
Geisseln 114, Karyogamie 266, Proto- 
plasma 80, Zweitheilung 176. 

Cystosporen 164. 

Cytopharynx 137, der Eugleniden 135, 
von Paramaecium 55. 

Cytopyge, von Paramaecium 55. 

Cytostoma 134, 137, von Paramaecium 55. 


Dactylophorus 25. 

Dactylosphaera 6. 

Dauercysten 89. 

Dauersporen —= Üystosporen. 

Defäkation, bei den Amöben 40. 

Degeneration , senile 261, von Paramae- 
cium 73. 

Dendrocometes 33, Arme und Er- 
nährungsorganellen 154, Knospung 
186, Stielplatte 106. 

Dendromonas 18, Stiele 105. 

Dendrosoma 33, Makronucleus 84, 
multiple innere Knospung 186, pul- 
sirende Vacuolen 157, Verzweigungen 
des Körpers, Saugtentakel 155. 

Dendrotuba 8. 

Diaspora 27. 

Dictyocysta 30, Gehäuse 103. 

Didinium 29, Kerngestalt 83. 

Didymophyes 25. 

Difflugia 6, Karyogamie und Plasto- 
gamie 270, Kerne 81, pulsirende Va- 
cuolen 157, Schale 90, Zerfalltheilung 
196, Zweitheilung 165. 

Dileptus 29, Kerngestalt 83, Mikro- 
nuclei 83, pulsirende Vacuolen 157. 
Dimastigamoeba 18, Geisselhaar 118. 

Dimorpha 18. 

Dimorphismus, der Foraminifera 207. 

Dinema 19, Ernährungsweise 135. 

Dinobryon 19, Gehäuse 103. 

Dinoflagellata 23, amöboider Zu- 
stand 122, Cellulosepanzer 101, Geisseln 
111, Geisselspalte 136, Kettenformen 
255, nackte 101, Nahrungsaufnahme 
136, Protoplasma 81, Pusulensystem 
159. 

Dinophysis 23. 

Diplomita 18, Gehäuse 103. 

Diplophry s 7. 

Diplosiga 22, Kragen 132. 


304 


Diplosigopsis 22, Kragen 132. 

Diplospora (Isospora) 26. 

Discorbina 13, Plastogamie 259, Zer- 
falltheilung 204. 

Disporeen, bei Myxosporidien 239. 

Disporocystidae 26. 

Ditrema. 

Doliocystis 25. 

Doppelschalen ®1. 

Durchschnürungstheilung 163, von Tricho- 
sphaerium 201. 

Dysteria 29, pulsirende Vacuolen 157. 


Echinospora 27. 

Ectosolene Lageniden 12. 

Eimeria 27. 

— schneideri, heterogame Karyogamie 
278. 

Eiweisskrystalle 
schlüsse. 

Ektoplasma 79, der Amöben 35, von 
Paramaecium 57. 

Elektrische Reize siehe Reizbarkeit. 

Embryonalbildung, bei Foraminifera 204. 

Empfangsvacuole , der Choanoflagellata 
132, der Monaden 131. 

Empfindungsorganellen 160 ff. 

Enchelyodon 29, Ernährungsorga- 
nelen, Trichiten 138. 

Enchelys 2. 

Eneystirung, Actinosphaerium 209 Amö- 
ben 43, Bedingungen der 89, Gregari- 
nida 214, Paramaecium 63. 

Endoplasma 79, Amöben 35, Paramae- 
cium 60. 

Endothyra 13. 

Endothyridae 13. 

Entosolene Lageniden 12. 

Ephelota, einfache äussere Knospen- 
bildung 183, Makronucleus 84, mul- 
tiple äussere Knospung 183, Stiel 106. 

Epipyxis 19, Gehäuse 103. 

Ep n tylis 31, Kerngestalt 83, Stiele 
106. 

— umbellaria, 
Nesselkapseln 107. 

Ernährung, holophytische 135, saprophy- 
tische 135. 

Ernährungsorganellen 128 ff. 

Eudorina 22. 

N egans, Fortpflanzungsverhältnisse 
246. 

Euflagellata, coloniebildende 255, Er- 
nährung 131, pulsirende Vacuolen 157, 
Stiele 105, Systematik 18. 

nee 19, metabolische Bewegungen 
121. 

Euglenoida 19, coloniebildende 255, 
Ernährung 135, Geisseln 111, Stigmata 
160, pulsirendes Vacuolensystem 159. 

Euglenopsis 19, Ernährungsweise 135. 

Euglypha 7, Schale 91, 92, Zweithei- 
lung 167. 

Euplotes 30, Kerngestalt 83. 

Excretion der Zelle, Allgemeines 3, 
Amöben 40, Radiolarien 54. 


siehe Protoplasmaein- 


adorale Zone 152, 


Erstes Kapitel. _ 


a Pe der pulsirende Vacuole 

159. 

Excretkörner, bei Paramaecium 62. 

Excretorische Organellen 155 ff. 

roll, Körper (der Radiolarien) 
192. 

Extracapsuläres Protoplasma, bei Radio- 
larien 48. 
Fetttröpfehen, siehe 

schlüsse. 

Fibrillen, contractile 124 ff. 

Filopodien 109. 

Filosa, coloniebildende 254, pulsirende 
Vacuolen 156, Systematik 6, Zweithei- 
lung 167. 

Flagellata (Geisselthierchen), colonie- 
bildende 255, Cysten SS, Ernährungs- 
organellen 131, Gehäuse 103, Geisseln 
111, Karyogamie 270, Kern 83, Kno- 
spenbildung 192, Pellieula 81, Pseudo- 
podien oder Lobopodien 121, Stielbil- 
dungen 105, Systematik 18, pulsirende 
Vacuolen 156, Zweitheilung 171. 

Flagellen 111 ff. 

Flagellosporen 118, 119, 164, von Nocti- 
luca 194. 

Flimmerkugeln (Catallacta) 23. 

Folliculina 30, Ernährungsorganellen 
145, Gehäuse 103. 

Foraminifera 7, Dimorphismus 207, 
Ernährungsorganellen 130, Generations- 
wechsel 207, Kerne SI, Plastogamie 259. 
Pseudopodia 109, Schalen 91, Schalen- 
material 91, Zerfalltheilung 203. 

Fortpflanzung 162 ff., Amöben 44, Para- 
maecium 71, Radiolarien 54, Sporen- 
bildung der Amöben 44, Sporenbildung 
bei Radiolarien 54, Theilung bei Ra- 
diolarien 55, Theilung der Amöben 44, 
Volvocinen 241, der Zelle, Allgemeines 
3, 4, siehe auch: Durchschnürungs- 
theilung, Generationswechsel, Knospen- 
bildung, Zerfalltheilung, Zweitheilung. 

Fortpflanzungscysten 89. 

Frenulum bei Radiolaria 50. 

Fressgesellschaften 257, von Heliozoen 
297. 

Frischkern siehe Synkaryon. 

Frontonia 29, pulsirende Vacuole 158, 

Fusulina 13. 


Protoplasmaein- 


Galea bei Radiolarien 50. 
Gallertgehäuse 101. 

Gallerthüllen 101. 

Galvanotaxis siehe Reizbarkeit. 
Galvanotropismus siehe Reizbarkeit. 


Gametogene Monontengeneration von 
Coceidium 222, der Malariaparasiten 
231. 


Gasbläschen siehe Protoplasmaeinschlüsse. 
Gehäuse 90 ff., der Ciliata 99 ff., der 
Flagellata 99 ff., der Suctoria 99 ff. 

Geisselhaare 111 ff. 
Geisselspalte der Dinoflagellata 113. 
Gemmatio 163. 


Protozoa. 


Generationswecheel 162, 196, Coceidien 
219 ff., Malariaparasiten 229 ff., Para- 
moeba 46, Polystomella 207, Radiolaria 
212, Trichosphaerium 197 ff., Volvo- 
ciden 243 ff. 

Girvanella ®. 

Be odinium 23, Panzer 101, Stigma 
161. 

— edax, amöboider Zustand 122. 

Globigerina 13, Schale 94. 

Glossatella 31, Stiel 106. F 

Glugea 27. 

Glycogen, bei Paramaecium 62. 

Gonium 22. 

— pectorale, 
nisse 243. 

Gonospora 26. 

— longissima, Entwickelungseyclus, 
Generationswechsel 218. 


Gonyostomum semen, Trichocysten 
107. 

Goussia (Coceidium) 26. 

Gregarina 25. 

Gregarinida, Kern 82, Myoneme 125, 
Systematik 24, gleitende Vorwärts- 
bewegung 126, Zerfalltheilung, Fort- 
pflanzung, Entwicklungseyclus 213 ff. 


Greiftentakel der Suctoria 154. 
Griffel, der Hypotricha 118. 

Grösse der Amöben 35. 

Gromia 8, Schale 91. 

— (Hyalopus) Zerfalltheilung 203. 
Gürtelgeissel bei Dinoflagellata 111. 


Gymnamoebaea 6, Zweitheilung 165. 

Gymnodinium 23, Nacktheit 101, 
Stigma 161. 

— hyalinum, animalische Ernährung 
136, amöboider Zustand 122, 

Gymnophrys 7. 

Gymnosphaera, Centrosoma 86. 

Gymnostomida 29, Nahrungsaufnahme 
159. 

Gyrocorys 30. 


Fortpflanzungsverhält- 


Haemamoeba 27. 

Haemomenas praecox 231. 

Haemosporidia 27, amöboide Form 
und Bewegung 122, heterogame Karyo- 
gamie 280, Zerfalltheilung 228. 

Häutige Gehäuse 103 ff. 

Halbmonde von Laverania 233. 

Halteria 30. 

Hauerina 11. 

Heliozoa 13, Axopodien 110, colonie- 
bildende 254, Cysten 88, Ernährungs- 
organellen 130, Flagellosporen 119, 
Fressgesellschaften 257, Karyogamıe 
264, Kernverhältnisse 82, Knospen- 
bildung 190, nackte 97, Plastogamie 
258, Protoplasma 80, pulsirende Va- 
cuolen 156 157, Wimperhaare 120, Zer- 
falltheilung 208, Zweitheilung 169. 

Helm bei Radiolarien 50. 

Hemitomie siehe Zweitheilung. 

Heterogamie 275. 


Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. I. 


2. 


Index. 305 


Heteromastigoda 18, coloniebildende 
255, Cytostoma 134, Geisseln 111, 
Schleppgeissel 105. 

Heteronema 19, Ernährungsweise 135. 

Heterophrys, Centrosoma 86. 

Heterotricha, Bewimperung 116, Er- 
nährungsorganellen 143, Gehäuse 103, 
Kerngestalt 83, Myoneme 124, pul- 
sirende Vacuole 157, 158, Systematik 
29, Zweitheilung 177. 

Hexalaspidae 16. 

Hexamitus 18, Cytostomata 134. 

Hippocrepina 8. 

Hirmocystis, Aggregationen 256. 

Holophrya 29, Ernährungsorganellen 
13S, pulsirende Vacuolen 157. 

Holotricha, Bewimperung 116, Er- 
nährungsorgancllen 138, Systematik 28, 
Triehocysten 107, pulsirende Vacuolen 
157, 158, Zweitheilung 177. 

Homogamie 270. 

Hungereysten 89. 

Hüllen 90 ff., der Ciliaten 99 ff., der 
Flagellata 99 ff., kieselige 97. 

Hyaloklossia 27. 

Hyalopus 7. Flageliosporen 119, Zer- 
falltheilung 203. 

Hyalosphenia 6. 
Hymenostomidae 29, Ernährungs- 
organellen, Nahrungsaufnahme 139. 

Hypocoma 33, Wimperkleid 120. 

Hypotricha 30, Bewimperung 117, Er- 
nährungsorganellen 141, Kerngestalt 83, 
Mikronuclei 83, dorsale Tastborsten 162, 
pulsirende Vacuolen 157, Zweitheilung 
182. 


Imperforata, Schalenöffnungen 92. 

Infusoria siehe Ciliata und Suctoria. 

Intracapsuläres Protoplasma bei Radio- 
larien 48. 

Inzucht bei der Karyogamie von Actino- 
sphaerium 274. 

Isospora 26. 

Isosporen, der Radiolarien 211. 


Kamerunfieber 228. 

Kaninchenseuche 227. 

Kapselmembran bei Radiolarien 48, 98. 

Karyogamie (Conjugation, Copulation) 
261 ff., Bedingungen derselben 269, 270, 
heterogame, totale 275, homogame, to- 
tale 270, von Paramaecium 74 ff., par- 
tielle 264, totale 270. 

Karyokinese siehe Nucleus. 

Kentrochona 3l. 

— nebaliae, Ernährungsorganellen 152. 

Kentrochonopsis 31, Knospenbildung 
188. 

Kern siehe Nucleus. 

Kernkörperchen 2, 

Kernsaft 2. 

Kernschleifen siehe Nucleus. 

Kerntheilung der Amöben 44, bei Poly- 
stomella 207, bei der Zerfalltheilung 
195, siehe auch Nucleus. 


Aufl. 20 


306 Erstes Kapitel. 


Kernvermehrung 4. 

Kerona 30. 

Klossia 27. 

— octopiana, heterogame Karyogamie, 
Mikrogameten, Makrogameten 279. 

Knospenbildung, 163, 182 ff., einfache 
äussere 183, einfache innere 184, mul- 
tiple äußere 183, multiple innere 186. 

Kothvacuolen von Paramaecium 62, sonst 
siehe Protoplasmaeinschlüsse und Er- 
nährungsorganellen. 

Kragen der Choanoflagellata 131 ff. 

Krystallschwärmer der Radiolaria 211. 


Lacrymaria 29. 

Längsgeissel bei Dinoflagellata 113. 

Lagena 11. 

Lagenen, entosolene 93, Schale 92. 

Lagenophrys 31, Gehäuse 104, Kern- 
gestalt 83. 

Lankesterella 27. 

Laverania malariae, Charakteristik 
230. 

Lecqueureusia 6. 

Leptodiscus 22, Flagellum 114, Proto- 
plasma 80. 

Leptotheca 28, Stemmpseudopodien 
123: 

Leucophrys 29. 
eydenia gemmipara, Äggregationen 
256, Knospenbildung 189, Theilung 190. 

Lienophora 31, Stiel 106. 

Lieberkühnia 8, Zweitheilung 167. 

Lichtreize siehe Reizbarkeit. 

Lingulina 11. 

Linin 2. 

Lionotus 29, pulsirende Vacuolen 157. 

Lituotuba 8. 

Lobopodien 108, von Amoeba diffluens 
36, von Amoeba limax 36, von Amoeba 
proteus 36, von Amoeba verrucosa 36, 
der Amöben 35, eruptive, der Amöben 38. 

Lobopodiosporen 164. 

Lobosa, Knospenbildung 189, Schale 
90, Systematik 6, pulsirende Vacuolen 
156, 157, Zerfalltheilung 196, Zwei- 
theilung 165. 

Locomotion, gleitende, der Gregarinen 126, 
im übrigen siehe Bewegungsorganellen. 

Loxodes 29, Kerne 83. 

Loxophyllum 29. 


Magosphaera, Ernährung 137. 

— planula 23. 

Makronucleus, Ciliata 83, Suctoria 83, 

Paramaecium 60. 

Malaria 228. 

Malariaparasiten, monographische Dar- 

stellung, Generationswechsel 229. 

Mallomonas 22. 

Marsupiogaster 19. 

Maryna 30. 

— socialis, Gallertgehäuse 102. 

Mastigamoeba 18, Ernährung 131, 
Geisselhaar 118. 

— verrucosa, Gallerthülle 101. 


Mastigophora (Flagellata) Systematik 
18 


Mastigophrys 18. 

Mastigosphaera 22, Gallerthülle 101. 

Maupasia, Geisseln 118, Kern 83. 

Megalosphärische Form, von Polystomella 

207. 

Megastoma 18, Cytostoma 134. 

Membran undulirende 116. 

Membranellen 116, der Ciliata 138. 

Menospora 25. 

Merotomie, bei Amöben 43, bei Ciliata 71. 

Metabolische Bewegungen 121. 

Metacineta 33, Gehäuse 104. 

Metopus 30 

Mikroglena 19. 

Mikrogromia 7. 

Mikronucleus, Ciliata, 83, Suctoria 83, von 
Paramaecium 60. 

Mikrosphärische Form von Polystomella 
207. 

Miliolina, Zerfalltheilung 206. 

Miliolinidae I0. 

Minchinia 27. 

Mitose siehe Nucleus. 

Monadina 18, coloniebildende 255, Er- 
nährung 131, Geisseln 111. 

Monas 18. 

— sociabilis, Aggregationen 257. 

Monocystidea (Acephalina) 25. 

Monocystis 26. 

— (magna, agilis) Karyogamie 265. 

Monocyttaria 15. 

Monogonie 196. 

Monomastix, Geissel 118. 

Mononten 196. 

Monopylea (= Nassellaria) 17. 

Monosiga 22, Stiel 105. 

Monostomina 7. 

Monothalamia, Schale 9. 

Motorische Organellen 108 ff. 

Myoneme 124 tf. 

Myophrisken, der Acantharia 125. 

Myopodien von Acanthocystis 111. 

Myriophrys paradoxa, Wimper- 
haare 120. 

Myxidium 27, Stemmpseudopodien 123, 

— lieberkühni, Knospenbildung 194. 

Myxobolus 27. 

Myxodietyum 7. 

Myxopodien 110. 

Myxoproteus, Plastogamie 258. 

Myxosporidien, Filopodien, Lobopo- 
dien 123, Fortpflanzung, Sporenbil- 
dung 239, Kerne 82, Knospenbildung 
194, Polkapseln 107, Plastogamie 258, 
Systematik 27. 

Myxotheca®8. 

— arenilega, Pseudopodien, Lobopo- 

dien 110. 


Nahrungsaufnahme 128, der Amöben 38, 
von Paramaecium 61, bei Radiolaria 54, 
im Uebrigen s. Ernährungsorganellen. 

Nahrungsmangel mit Bezug auf die Karyo- 
gamie 261. 


en 


rn Te a 


Protozoa. 


Nahrungsvacuolen von Amoeba 40, von 
Paramaecium 61, sonst siehe Vacuolen. 

Nassella 17. 

Nassellaria 17, Kapselmembran 99. 

Nasenrohr, bei Radiolarien 50. 

Nassula 29, und Verwandte, Ernäh- 
rungsorganellen 139, Gallerthülle 101, 
pulsirende Vacuolen 157. 

Nebenkörper der Amöben 45, 47, von 
Paramoeba Eilhardi 87. 

Nematocysten 107, 

Neosporidia (Systematik) 27. 

N selkapseln 107. 

Noctiluca miliaris 22, Bandgeissel, 
Tentakel 114, Centrosoma 87, Ernäh- 
rung 137, Flottiren 114, Geissel 114, 
Karyogamie 266, Knospenbildung 192, 
Phosphorescenz 81, Protoplasma 80, 
Zweitheilung 176. 

Nodosaria ll. 

Nodosaridae 11, Schalen 9. 

Nodosinella 10. 

Nodosinellidae 9. 

Nodulina 10. 

Nosema 27. 

Nubeecularia ll. 

Nuclearia 14, Kerne 32. 

Nuclein 2. 

Nucleus (Kern) 2, 81 ff., von Amoeba 
binucleata 36, der Amöben 36, Chro- 
mosomen (allgemeines) 4, 5, Kern- 
schleifen (allgemeines) 5, Kernspindel 5, 
Mitose oder Karyokinese (allgemeines) 4, 
von Pelomyxa 36, bei Radiolarien 48, 
stationärer Kern von Paramaecium 76, 
Wanderkern von Paramaecium 76, 
Zweitheilung, multiple Vermehrung 163. 

Nuda, Pseudopodien 109, Rhizopoda 
nuda 7. 

Nummulites 13, Schale 94. 

Nutritive Organellen 128 ff. 

Ochromonas, amöboide 
121. 

Oeltröpfchen, s. Protoplasmaeinschlüsse. 

Oikomonas 18, Stiel 105. 

Oligotrichidea 30, Bewimperung 116, 
eoloniebildende 255, Ernährungsorga- 
nellen 145. 

Onychodromus 30. 

Oogonien, von Coceidium 222, der Ma- 
lariaparasiten 233, von Volvox 247. 

Opalina 29, Kern 83. 

Opercularia 31, Kerngestalt 83, Stiele 
106. 

ÖOperculum radiatum, bei Radiolarien 49. 

Ophrydium 31, coloniale Gallertmasse 
103, Kerngestalt 83. 

Ophryocystis, amöboider Körper 
123. 


Bewegung 


Ophryodendron 33, multiple innere 
Knospung 186, Makronucleus 84, Stiel 
106. 

— abietinum, Trichocysten 107. 

Ophryoglena 29, pulsirende Vacuole 
158. 


Index. 307 


Ophryoscolex 30, Ernährungsorga- 
nellen 147, 

Orbieulina 11. 

Orbitoides 11. 

Orbitolites 11. 

Orbitolitidae ll. 

Orbulina 13, Schale 9. 

Organe im Gegensatz zu Organellen 34. 

Organellen im Gegensatz zu Organen 34. 

Osculosa (Radiolaria) Systematik 17. 

Osculum, bei Radiolarien 49, 99. 

Oxyrrhis 18, Schwimmbewegung 114, 
Zweitheilung 171. 

Oxytoxum 23. 

Oxytricha 30. 


Pandorina 22. 
an orum, Fortpflanzungsverhältnisse 
43. 

Pansporoblasten, der Myxosporidia 239. 

Paramaecium 29, monographische 
Darstellung 55 ff., Alveolarschicht 59, 
Conjugation 74 ff., Conjugationsreife 
74, Corticalplasma 59, Cyelose der 
Nahrung 61, senile Degeneration 73, 
Ektoplasma 57, Eneystirung 63, Endo- 
plasma 60, Excretkörner 62, Fort- 
pflanzung 71, Glycogen 62, Grosskern, 
Makronucleus 60, Karyogamie 74, Klein- 
kern, Mikronucleus 60, Körpergestalt 
55, Kothvacuolen 62, undulirende Mem- 
bran im Cytopharynx 61, Nahrungs- 
aufnahme 61, Nahrungsvacuolen 61, 
Pellicula 57, Peristomfeld 55, Psycho- 
logie 71, Reizbarkeit 63, Stationärer 
Kern 76, Synkaryon 76, Trichocysten 
59, contractile oder pulsirende Vacu- 
olen 59, Wanderkern 76, Wimperhaare, 
Cilien 58, Zellenafter, Cytopyge 55, 
Zellenmund, Cytostoma 55, Zellen- 
schlund, Cytopharynx 55. 

Paramoeba 6, Generationswechsel 118, 

— eilhardi, Nebenkörper (Öentrosoma) 


[ 
Paramylonkörnchen, siehe Protoplasma- 
einschlüsse. 
Paramylum, in den Stigmata 160. 
Paranuclein 2. 
Parthenogenesis, bei Volvociden 244 ff. 
Patellina 8, Plastogamie 259, Zerfall- 
theilung 206. 
Paulinella 7. 
— chromatophora, Ernährung 131. 
Pebrine-Krankheit der Seidenraupe 27. 
Pellieula Sl, von Paramaecium 57. 
Pelomyxa (Kerne) 56. 
Peneroplis 11, Zerfalltheilung 204, 
— pertusus, Schalenöffnungen 92. 
Peranema 19, Ernährungsweise 135. 
Perforata, Schalenötfnungen 92. 
Peridinium 23, Pusulensystem (Sack- 
vacuolen, Sammelvacuolen etc.) 159, 
Zweitheilung, Bildung von Sporen 176. 
Peripylea (Spumellaria) 15. 
Peristoma 137. 
Peristomfeld, von Paramaecium 55. 


20% 


308 


Peristomtrichter von Spirochona 152. 

Peritricha, Systematik 31, Bewim- 
perung 116, coloniebildende 256, Er- 
nährungsorganellen 148, Gehäuse 104, 
Kerngestalt 83, Myoneme 124, pul- 
sirende Vacuolen 157, Stiele 106, Zwei- 
theilung 180. 

Pfeifferia 27. 

Phaeus 19. 

Phaeocolla 18. 

Phaeodaria 17, Kapselmembran 99, 
Zweitheilung 170. 

Phaeodina 18. 

Phaeodium, bei Radiolarien. 49. 

Phalansterium 18, Gallertröhren 102. 

Phosphorescenz, Noctiluca 81. 

Photische Reize siehe Reizbarkeit. 

Phractaspis 16. 

Phytoflagellata 19, coloniebildende 
255, Ernährung 135, Geisseln 111, pul- 
sirende Vacuolen 157, Stigmata 160. 

Pigmentkörperchen siehe Protoplasma- 
einschlüsse. 

Pigmentosa der Stigmata (Augenflecke) 
160. 

Plagiotoma 30, Kerpgestalt 83. 

Planorbulina 13, Zerfalltheilung 204. 

Plasmodien von Calcituba 204, von Pro- 
tomyxa 258. 


Plasmodium malariae 27, Cha- 
rakteristik 230. 

— vivax, Charakteristik 230. 

Plasmogamie — Plastogamie 258. 

Plastogamie 258 ff. 

Platoum 7. 

Plectophrys 7. 

Pleodorina 22, Fortpflanzungsver- 


hältnisse 248. 
Pleuronema 2. 
— chrysalis, 

141. 
Pleurotricha 30. 

— lanceolata, Bedingungen der Con- 

jugation 75. 

Podolampas 23, Trichiten 107. 

— bipes, Ämöboidplasma 136. 

Podophrya 33, Stiel 106, Zweitheilung 
182. 

— fixa, Karyogamie 270. 

— (Ephelota) multiple, äussere Knos- 

pung 183. 

— (Tokophrya) einfache, innere Knos- 

pung 184. 

Polkapseln, bei Myxosporidien 108, 239, 

241 


Ernährungsorganellen 


Polyeystidea (Cephalina) 24, Diffe- 
renzirung resp. Entwickelung 217, Kern 
82. 

Polycyttaria 16, Kerne 82, Zwei- 
theilung 170. 

Polykrikos 23, Nesselkapseln 107. 

Polymastigoda 18, Cytostoma 134, 
Geisseln 111. 

Polymorphina 12. 

Polyoeca 22, Gehäuse 103. 

Polysporeen, bei Myxosporidien 239. 


Erstes Kapitel. 


Polysporocystidae 27. 


Polystomella 13. 

— cerispa, Dimorphismus, Generations- 
wechsel 207, Flagellosporen 119. 

Polythalamia, Schale 92. 

Polytomie 195. 

Polytrichidea 30, Ernährungsorga- 
nellen 143. 

Pontigulasia 6. 

Pontomyxa .. 

Porospora 24. 

Porulosa (Radiolaria) Systematik 15. 

Poteriodendron 18, Gehäuse 103, 
Kragensaum 134. 

Pouchetia, Stigma 161. 

Primit, bei Gregarinenaggregationen 257. 

Principalkern, von Polystomella 207. 

Proboseis, bei Radiolarien 49. 

Prorodon 29, Ernährungsorganellen 138, 
pulsirende Vacuolen 157. 

Protective Organellen 88 ff. 

Proteosoma 27, Malariaparasit der 
Vögel 234. 

Protogenes 7. 

Protomonas, Flagellosporen 119, Fress- 
gesellschaften 258. 

Protomyxa 7”. 

— aurantiaca, Fressgesellschaften, 
Plasmodien 258, Zweitheilung 203. 

Protoplasma, allgemeines über das 1, 
79 ff, Structur bei den Amöben 35, 
bei Trichosphaerium 198. 

Protoplasmaeinschlüsse, die sehr ver- 
schiedenartigen 79, der Radielarien 48, 
von Trichosphaerium 199. 

Protospongia 22, Gallerthülle 101. 

Protozoa, Systematik 6. 

Protympanium 17. 

Prunophractidae 16. 

Pseudöpodien 109, Stemmpseudopodien 
123. 

Pseudopodiosporen 164. 

Pseudospora, Flagellosporen 119. 

Psychologie von Paramaecium 71. 

Pterospora 26. 

Pulsirende Vacuole, siehe Vacuolen. 

Pusulensystem, der Dinoflagellata 159. 

Pyrenin 2. 


Quadrula 6. 
Quingqueloculina, 
nisse 96. 


Schalenverhält- 


Radiolaria, Astropyle 49, Athmung 
54, Calymma 48, Oentralkapseln 48, 
Cireulation, Oyelose 54, Coloniebildung 
55, 254, Ernährungsorganellen 130, 
Excretion 54, Extrakapsuläres Proto- 
plasma 48, Fortpflanzung 54, Frenu- 
lum 50, Galea 50, Helm 50, intra- 
kapsuläres Protoplasma 48, Kapsel- 
membran 48, wahrscheinliche hetero- 
game Karyogamie 280, Kern (Nucleus) 
48, Kernverhältnisse 82, Knospenbil- 
bildung (extrakapsuläre Körper) 192, 
Locomotion 54, nackte 27, Nahrungs- 


Protozoa. 


Radiolaria 
aufnahme 54, Nasenrohr 50, Opercu- 
lum radiatum 49, Osculum 49, Phaeo- 
dium 49, Plasmaeinschlüsse 48, Pro- 
boscis 49, Rhinocanna 50, Rüssel 49, 
Sarcodietyum 49, Skelet 49, 197 f£., 
Sporenbildung 54, Strahlendeckel 49, 
Systematik -15, Zerfalltheilung 210, 
elen 54, Zweitheilung 55, 
170. 

Ramulina 12. 

Reduktion der Chromatinsubstanz siehe 
auch unter Karyogamie 261 ff. 

Regenerationsvermögen 108. 

Reifung, unter Karyogamie enthalten. 

Reizbarkeit der Zelle, allgemeines 3, der 
Amöben mit Bezug auf die verschie- 
densten Reize 40, von Paramacium mit 
Bezug auf die verschiedensten Reize 63. 

Reophax (Nodulina) 10. 

Reservoir der pulsirenden Vacuole 159. 

Respiratorische Organellen 155 ff. 

Restkörper der Gregarinida 215, bei der 
Zerfalltheilung 195 ff. 

Reticulosa (Rhizopoda), Pseudopodien 
109, Systematik 7, Zweitheilung 167. 

Reusenapparat, bei Holotricha 138. 

Rhabdammina 8. 

Rhabdamminidae 8. 

Rhabdogonium 11. 

Rhabdospora 27. 

Rhabdostyla 31, Stiel 106. 

Rhapidiophrys 14, Centrosoma 86, 
pulsirende Vacuolen 157. 

Rhapidomonas 19. 

Rhinocanna, bei Radiolaria 50. 

ee dodenpdron 18, Gallertröhren 

102, _. 

Rhizammina 8. 

Rhizopoda, coloniebildende 254, Syste- 
matik 7, Zerfalltheilung 203 ff. 

Richtungskörperchen, unter Karyogamie 
enthalten. 

Röntgenstrahlen, siehe Reizbarkeit. 

Rotalia 13. 

Rotalidae 13. 

Rüssel, bei Radiolarien 49. 


Saccammina 8. 

Sackvacuole der Dinoflagellata 15%. 

Salpicola 8. 

Salpingoeca 22, Gehäuse 103. 

S N ingoecinae 22, coloniebildende 
255. 

Sammelvacuole der Dinoflagellata 159. 

Sarcocystis 28. 

Sarcodietyum, bei Radiolarien 49, 98. 

Sarcodina, coloniebildende 254, Cysten 
88, Ernährungsorganellen 130, Karyo- 
gamie 270, Systematik 6, Wimperhaare 
120. 

Sarcosporidia 28. 

Satellit, bei Gregarinenaggregationen 257. 

Saugfüsschen der Suctoria 153. 

Sauginfusoria (Suctoria) 33. 

Saugtentakel der Suctoria 153. 


Index. 


309 


Schalen 90 ff., biforme 95, einkammerige 
92, Kammerung derselben 92, kieselige 
97, Oeffnungen derselben 92, vielkam- 
merige 92. 

Schizogonie von Coceidium 221, 
Trichosphaerium 201. 

Schizonten von Coceidium 221, von Tri- 
chosphaerium 201. 

Schleimabsonderung zum 
Locomotion 127. 

Schleppgeissel 111. 

Schneideria 25. 

Schwärmsporen 45, 118, 119. 

Semantis 17. 

Sethopilium 17. 

Sichelkeime der Gregarinida 217. 

Skelete 90 ff., bei Radiolarien 49, 97, 
Form und Material 97 ff. 

Solenophrya, Gehäuse 104, pulsirende 
Vacuolen 157. 

Somatische Individuen der Colonie bei 
Volvox 247. 

Sonnenthierchen (Heliozoa) 13. 

Specifisches Gewicht der Amöben 35. 

Sphaerastrum, Centrosoma 86. 

Sphaeromyxa 27, Plastogamie 258. 

Sphaerophractidae 16. 

Sphaerophrya 33, einfache, äussere 
Knospenbildung 183, Zweitheilnng 132. 

Sphaerozoum 16. 

Spirillina 8. 

Spirillinidae 8. 

Spirochona 31, Ernährungsorganellen 
152, Knospenbildung 186. 

Spiroloeulina 11. 

Spironema 18, Oytostomata 134. 

Spirostoma, Kerngestalt 83, Mikro- 
nuclei 83. 

Spirostomum 30, pulsirende Vacuole 
158. 

Spongomonas 18, Gallerthülle 101. 

Sporen 164, Flagellosporen der Amöben 45. 

Sporenbildung siehe Zerfalltheilung. 

Sporoblasten der Myxosporidia 239. 

Sporoducte der Gregarinida 216. 

Sporogonie (Sporenbildung) siehe Zerfall- 
theilung. 

Sporonten von Trichosphaerium 202. 

Sporozoa, Aggregationen 256, Cysten 
SS, Kernverhältnisse 82, Knospenbil- 
dung 194, Pellicula 81, Protoplasma 80, 
Systematik 23, Zerfalltheilung 213 ff. 

Sporozoiten, der Gregarinida 217. 

Spumellaria 15, Kapselmembran 9. 

Stärkekörnchen siehe Protoplasmaein- 
schlüsse. 

Staubtheilung siehe Zerfalltheilung 195. 

Stemmpseudopodien 125. 

Stentor 30, Atrophie und Regeneration 
des nutritiven Organellenapparates 180, 
Cilien und Tasthaare 102, Ernährungs- 
organellen 144, Kerngestalt 83, Kern- 
theilung 179, Mikronuclei 83, Myoneme 
124, Pseudopodien 121, pulsirende Va- 
cuole 158, Regenerationsvermögen 108, 
Zweitheilung 177. 


von 


Zwecke der 


‚310 


Stentor roeseli, Gallertgehäuse 101. 

Stephanium 17. 

Stephanosphaera 22. 

— pluvialis, Fortpflanzungsverhält- 
nisse 244 

Stichopilium 17. 

Stichotricha, Gallertröhre 102. 

Stielbildungen 90 ff., 104 ff. 

Stielmuskel der Vorticellen 124. 

Stigmata (Augenflecke) 160. 

Strahlendeckel, bei Radiolarien 49. 

Strombidium 30, Trichocysten 107. 

Stylonychia 30. 

— mytilus, Bedingungen der Conju- 
gation 75, Ernährungsorganelien 141. 

— pustulata, Bedingungen der Con- 
jugation 75, Ernährungsorganellen 143, 
Karyogamie 269. 

Stylorhynchus 25. 

Suctoria (Sauginfusorien) 33, Cilio- 
sporen 120, Cysten 88, Ernährungs- 
organellen 153, Exkretionsporus 159, 
Gehäuse 104, Greiftentakel 154, Karyo- 
gamie 270, Kernverhältnisse 83, Knos- 
penbildung 182 ff., pulsirende Vacuolen 
156 ff., Saugfüsschen 153, Saugtentakel 
153, Stiele 106, Wimperhaare 120, Zwei- 
theilung 182. 

Synkaryon 262, siehe auch unter Karyo- 
gamie. 

Synura 19. 


Tastborsten 162. 

Tasthaare 162. 

Telosporidia (Systematik) 23. 

Tentakel der Suctoria 153. 

Testacea 6. 

Tetramitus 18, Cytostoma 134. 

Tetrasporocystidae 26. 

Texasfieber des Rindes 228. 

Textularia 11. 

Textularidae ll. 

Thalamophora (Foraminifera) 7. 

Thalassicolla 15, Zerfalltheilung, Bil- 
Om von Isosporen und Anisosporen 
212. 

Thalassoplancta 15. 

Thalassosphaera 15. 

Thekamobaea 6, Karyogamie 270, 
Plastogamie 258, Zweitheilung 165, 
Zwillingsschalen, Doppelschalen 91. 

Thelohania 28. 

Theopodium 17. 

Thermische Reize siehe Reizbarkeit. 

Tinoporus 13. 

Tintinnidium 30, Gehäuse 101. 

Tintinnoinae, Gehäuse 103. 

Tintinnopsis 30, Ernährungsorganellen 
145, Gehäuse 103. 

Tintinnus 30, Gehäuse 103. 

Tochtervacuolen der Dinoflagellata 159. 

Tokophrya 33, Gehäuse 104, multiple, 
innere Knospung 186, (Podophrya) 
einfache innere Knospung 184, Stiel 
106, pulsirende Vacuolen 157. 

— elongata, Makronucleus &. 


Erstes Kapitel. 


Tokophrya steini, Makronucleus 84. 
Trachelius 29, pulsirende Vacuolen 157. 
Trachelomonas 19. 
Trachelophyllum 29. 

— apiculatum, Trichiten 107, Gallert- 
hülle 101. 

Trepomonas 18, Cytostomata 134. 

Trichiten 107. 

Trichocysten 107, von Paramaecium 59. 

Trichodina 31. 

— pediculus, Ernährungsorganellen 
148, Kerngestalt 83, hinterer Wimper- 
ring 116. 

Trichomonas 18, Cytostoma 134. 

Trichophrya 33, Makronnucleus 84, 
multiple innere Knospung 186, pul- 
sirende Vacuolen 157. 

Trichosphaerium 6. 

— siebo la i, monographische Darstel- 
lung nach Schaudinn, Generations- 
wechsel, Fortpflanzung 197 ff., Plasto- 
gamie 259, Zweitheilung 166, vergl. 
auch 201. 

Trigonomonas 18, Cytostomata 134. 

Triloeceulina 11, Schalenverhältnisse 96. 

Trinema 7. 

Triplagia 17. 

Tripocalpis 17. 

Tristylospvris 17. 

Trochammina 13, biforme Schale 95. 

Truncatulina 13, Zerfalltheilung 204. 

Undulirende Membran 116, 138, von 
Paramaecium 61. 

Urceolus 19. 

Urnula 33, Gehäuse 104. 

Urocentrum 29, Kerngestalt 83, pul- 
sirende Vacuole 158. 

Uroglena 19. 

Uroleptus 30. 

Urospora 26. 

Urostyla 30. 


Vacuolaria 19. 

Vacuolen, Nahrungsvacuolen der Amöben 
40, von Paramaecium 61, siehe im 
Uebrigen unter Ernährungsorganellen, 
pulsirende oder contractile 155 ff, der 
Amöben 40, ihr Bau und Mechanismus 
157 f£., ihre Lage 157, von Paramae- 
cium 59, Vorkommen 156, Zahl 156. 

Vaginicola 31, Gehäuse 104. 

Vampyrella, Fressgesellschaften 258, 
Verdauungscysten 89. 

Vegetative Vermehrung von Trichosphae- 
rium 201. 

Verdauung, Zelle, Allgemeines 3, der 
Amöben 40, von Paramaecium 61, im 
übrigen unter Ernährungsorganellen. 

Verdunstungscysten 89. 

Verwandtschaftsgrad in seiner Beziehung 
auf die Karyogamie 261. 

Vestibulum 150, 151. 

Volvocinae, coloniebildend 255, Fort- 
pflanzungsverhältnisse 241, Gallerthülle 
101, verschiedene Formen der Karyo- 


Protozoa. 


Volvocinae 

ag 281, Organisation der Individuen 
er Colonien 242, 

Volvox 22. 

— globator, Fortspflanzungsverhält- 
nisse 246. 

Vorkommen der Amöben 35. 

Vorticella 31, Kerngestalt 83, Stiel 
106, Stielmuskel 124. 

Vorticellinen, Ernährungsorganellen 
150, heterogame Karyogamie 275 ff., 
Myoneme 124, pulsirende Vacuolen- 
ceysten 159, Zweitheilung 180. 

Vorwärtsbewegung, gleitende, der Grega- 
rinen 126. 


Wachsthum der Zelle, allgemeines 3. 

Wärmereize, siehe Reizbarkeit. 

Wimperhaare 111 ff. 

Wimperinfusoria siehe Ciliata. 

Winterschlafeysten 89. 

Würmchen, Formen von Malariapara- 
siten 235. 


Index. 3 


Zelle, allgemeines über die 1 ff., Theilung 

derselben (allgemeines) 4, mit Mitose des 
Kernes 4 ff., mit directer Kerntheilung 6. 

Zellenafter der Ciliata 138. 

Zellenschlund 137. 

Zellenstaat 1. 

Zellmembran 2. 

Zelltheilung siehe Zelle. 

Zerfalltheilung 163, 194 ff. 
Zeugungskreis, Vergleichung des, von 
Coceidium, Volvox und Aphis 251. 

Zone, adorale 116, der Ciliata 138. 

Zoosporen 45, 118, 119, siehe auch Fla- 
gellosporen. 

Zoothamnium 31, Kerngestalt 83, 
Stiele 106, Stielmnskel 124. 

Zooxanthellen bei Radiolarien 54. 

Zuführende Canäle der contractilen Va- 
cuolen 158 ff. 

Zweitheilung 163, 165 ff., von Tricho- 
sphaerium 201. 

Zwillingsschalen 91. 

Zygote 262. 

Zygocyte siehe Zygote. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. — 2111 


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