-'i??'v^.t L'EMBRYOLOGIE COMPAREE AUTRES OUVR.Vr.ES DinACTlQUES DU MEME AUTEUi Cours de Zoologie générale et médicale, recueilli par i l'aris-Toulouse, Berthier-Pbivat. 1889. L'Embryologie générale i llib/iol/irqxc dca Sciences contem, Paris, C. Rein'walu & C'S 1893. .ImiJiimcriu I\iul Sciimiut, r», Avenue Verdier, Grand-Montrougc (.Sein ^ LARVES MARINES LES FORMES DES ANDIAUX LEUH DEBUT, I.EUK SllTE, LELlt LIAISON. ^ / / la nature va du simple au complexe; elle pro- cède au moveii d'une dilTerencialion morpliolo- -ique, continue et progressive, liée à la division ilu travail physiolo^-ique. [PrificiiiC fonduini-ntaU d'après H. Milxe-Edwauds.) L'EMMYOLOiilE COMPARÉE PAR Le D' Louis ROULE illANU PltlX DES SCIEXl-KS l^HY.SiyUKs), l.AVUft.Vr DE 1,'IXSTITITT (GH pnOFESSEUR A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE TOULOUSE OlVltAGK OU Mi DE loli FIGURES DANS LE TEXTE el d'un l'runlispice en couleur. PARIS C. REINWALD & r."% LIBHAIHKS- 1 îi . 111:K dus SAINTS-PKIIES, 15 18'.li Tous droits riiaervt'S. ;ditl:urs PRÉFACE Ce volume est la suite naturelle du petit livre, consacré à VEmbryoIngip générale, que j'ai publié voici un an. Ce dernier est une introduction au présent ouvrage, comme il en est la con- clusion. Dans un sens, il indique les phénomènes généraux du développement: dans l'autre, il monire de quelle manière ces données découlent des faits particuliers, et comment elles per- mettent de s'élever à des vues d'ensemble sur la façon dont les aniuuiux arrivent à édifier leur organisme. Aussi était-il inutile d'écrire à nouveau des notions prélimir naires, déjà exposées d'après la méthode employée dans cette Embryologie comparée. Le chapitre, ("onsacré à la classification, qui termine VEmbryologie générale, est la base du volume actuel : les embranchements sont examinés, les uns après les autres, dans les diverses manifestations de leur développement. Les modes variés, suivis dans leur reproduction par les êtres qu'ils ren- ferment; le façonnemeni de leurs feuillets, qui seuls con.stilucnl l'économie à son début : les formes successives présentées parleurs embryons, sont signalés d'après leur ordre d'habitude. L'organogénie a été mise de côté. II suffisait d'indiqucu', afin de se conformer à l'esprit de cf't ouxragc les procédés usités dans l'évolution pour' engendrer les appareils et les régions du corps, sans insister sur les nio\cns (jui convertissent ime ébauche oiga- ni(ine en mi s\stèiiie di'lliiilil'. dette dernière (''tiide es! l'Iroilenu'iii VI liée àccllc (le l aiialdiiiic. cl ne [iciil en clic rcliiiiiclicc. l^cs res- semblances sont grandes, souvciil. cnlic iilii>iiMii's dos dispositions ollcrtes |)ar rcinlii\nn diiii cire supérieur, et celles de 1 adnltc d'un èti'c iMdins élevé, apparlcnanl au inèuic cudtranchement. Il est nécessaire, pour saisir nettement les liaisons des fonucs. de ne point séparer l'un de l'antre ces deux côtés dun fail nni(|iu'. De telles notions ciiniplémentaires appartiennent à la m'f/(i/(i;/i(' i/(''/iér'i/c, j'ai tàidn'' de uionlrcr comuienl cette philosophie s'établit d elle-mènu', par la siui[ile (dm|)arais(ui des ct)rps, de leurs (pialilés dans le Icnips cl dans l'espace. Les formes PRKFACE Vil (les animaux sont éliditciiu'iit lices entre elles; la nature [H'ogressc en allant du simple au complexe, par une ditférenciation ernissante, eoniHi^xe à la divisimi du liavail physiologique : ce douhlc piinci[ie de liaison et de progrès continus, liase de lonte l'histoire naturelle, dû à M. 11. Milne-Edwards, s'aflirnie ainsi d'une manière irréfu- table, et s impose à l'esprit comme l'expression la plus élevée et la plus complète de la philosophie des sciences biologiques. Les faits seuls, tels que nous les connaissons de nos jours, suffisent à l'éta- blir, et sont exposés en leur lieu, sans aucune aide de théories particulières. Il était indispensable, afin d'arriver à ce résultat, non seulement d'indiquer les formes successives des endjryons des animaux, mais encore de figurer les plus im[)ortantes d'entre elles, pour fixer les idées. Il fallait même, à cause de la complexité fréquente de ces formes, les simplifier d'abord, en les ramenant, d'une manière diagrammatique, aux solides fondamentaux, et les représenter ensuite dans leur réalité, telles qu'elles existent avec leurs contours extérieurs et leur structure intime. Sûrement cette illustration, telle que je la concevais, serait restée à l'état d'indications, si je n'avais trouvé une aide précieuse en la personne de mon préparateur, M. Léon .lammes. Ce collaborateur dévoué a lùen voulu nu'ttre à ma di-sposition sa science de naturaliste et sa grande expérience du dessin; il n'a épargné ni son tenqjs. ni sa peine. Tous les procédés employés aujourd'hui, grâce aux perfectionnements de l'outillage contenq)orain, ont été utilisés, en cherchant parmi les plus simples d'entre eux. atin de ne point surcharger les figures, de les rendre compréhensibles au premier coup d'œil, et de leur conserver leur relief. .M. .lammes s'est acquitté de sa tâche en véritable artiste; et ceux ipii l'euilleteront ce livre, même sans aucune préoccupation de ce ([u il contient d'autre part, seulement en vue du dessin lui-même, seront de mon avis. Les figures, se i'a[qiortaiil à un même ordre de faits, sont grniipres en planches. Cdnicime des premières est enidurée [)ar sa légende .spéciale, éeiite sans ahrévialions : el chaeniie des secondes s aecom|iagni' dune N'gcnde générale, deslini'i' à signaliT les pi-iii- VIII l'ItKlACE cipales des nutiims iiioiilrrcs |iai' les dessins. Cette illustration, considérée en elle-même, est une sorte de second livre, (jui expli([ue, sous une forme conerète et très accessible, les données exposées dans le texte. De plus, un court résumé termine chaque chapitre. Tout mon souci a été de ne laisser aucune obscurité dans l'esprit du lecteur, et de lui faciliter sa tâche, autant qu'il est possible. — Un tel volume, ainsi muni d'annexés aussi importants pour le résul- tat à fournir, était d'une grande délicatesse de composition. La librairie C. Reinwald et C'% déjà estimée à juste titre pour les soins qu'elle met à la préparation de ses livres, n'a j)oint failli à ses traditions, malgré des diflicultés de toutes sortes; je prie mes excellents éditeurs d'en accepter mes vifs remerciements. Tel qu'il est, cet ouvrage me parait répondre, et à l'esprit philo- sophique de la biologie moderne, et à la préoccupation de ceux qui veulent savoir le comment des choses : étudiants et curieux de la nature. Du moins, je l'ai écrit dans cet esprit, et j'ai consacré à atteindre ce but tous les efforts dont je suis capable. D"^ Louis UoLLE. février 1S94. TAliLE MiaHODIUlE DES MATJÉKES li C H A P I T R E PREMIER Embryologie des Protozoaires Sarrodaires. 1. Considérations générales : I. Caraolères et classification II. Généralités sur le développemenl 2. Reproduction par fissiparité I. Monériens H. Amœbiens III . Sporozoaires IV. Foraminiféres. — Fissiparité complète, ou des Monothalaines. — Fis- siparité incoraijlète, ou des Polytlialames V. Vésiculaires, — Fissiparité complète. — Fissiparité incom[ilé(e VI. Flagellâtes. — Nudoflagollés. — Clioanollagellcs. — Dinollagellés. — Cystollagellés 3. Keproduction par gemmiparilé I. Amœbiens ;; II. Cvstnflagellés 4. Keproduction par sporulation I. Monériens II. .Vmœbiens III. Sporozoaires. — Sporulation des Moiiogéniques. — Sporulation des .Xiiipliigéniques : cnkystemcnt et genèse tles protospores; évolu- tion des prolospores et genèse des deutospores; évolution dos deutospores IV. Foraminiféres V. \ésiculaii('s \' 1 . Flagellâtes l'sumé . Page 1 1 2 4 4 3 6 6 10 12 18 19 19 22 22 24 24 36 36 39 40 CHAPITRE DEUXIEME Embryoloijie des Protozoaires Ciliaires. Considérations générales 43 I. Caractères 43 II. Développement en général 43 Keproduction par fissiparité 45 1. Kuciliés. — Fissiparité. — Conjugaison : accolement; modifications nucléaires ; séparation des individus 45 II. Tcnlaculilères 54 ^ôilJ X TABLK MKTHODIyl F. DES MATIERES Pages ^ 3. Rcproiluclion par fremmiparité 55 I. lùiriliés 56 11. Tontariilirères. — Gcnimiparité simple; gemiiiiparilp niiiltipli' 56 S 4. Itepi-oduiiion par sporulation 60 I. Euciliés / 61 11. Tenlaculifères 65 Résumé 66 t; H A !■ I T II R TROISIÈME Dcveloppement des Mcsuzoairns. I 1. Considérât ion.s générales 70 1. Caractères et classification 70 II. Généralités sur le développement , 70 §2. Développement des Dicvémides 70 I. Kiiibrvons verniirormes 71 11. Einlirvoiis inriisiirifornies 72 § 3. Développemcnl des Ortlioneclides 74 Résumé 77 C. II A Pi TUE OUATltlÉME Etnhn/nlof/ie des Spoiii)iaires. S5 1. Considérations générales 79 I. Caractères et classification 79 11. Développement en général 79 ^2. Segmentation et feuillets blastodermi(|ues 81 I. Éléments reproducteurs 81 II. Segmentation et feuillets blastodermiques en général 83 III. Caleisponges 84 IV. Fibrosponges 90 § 3. Fixation des larves; développement des cavités internes ' 94 I. (îénéralilés 94 II. Développement incurvé, ou à reploiemenl. — Caleisponges. — Mjxosponges. — (Conclusion 96 III. Développement massif. 103 § 4. Développement du squelette 108 § 5. Reproduction asexuée 109 1. Ciommiparité ■■ 109 II. Gemmulalion 111 Résumé 113 (. H A l> I T II E CINQUIÈME Embryologie dex Hydrozoaires. %\. Considérations générales 116 I. Caractères et classification 116 II. Géni'ralités sur le développement 11' § 2. Kli'inents sexuels 121 I. Di'veloppemenI des élénjents sexuels 122 11. Structure et situation des éléments sexuels 123 TAni.K MKTIKIDIOI K IH:S MATIERES XI Pages S 3. Segmentation et développement des fciiillcls blastodermiques 126 1. Considérations générales 126 II. Aulliydraires el Ilydroméduses diplomorphes 127 III. Hvdromédiises holoinorphes 129 ». - JV. Siphonophores 133 § 4 Formes des larves 137 I. Considérations générales 137 II. Authydraires el Hydroméduses diplomorphes : larve Prothydrula ; larve Actinula 1 40 III. Siphonophores : larve Siphonula: larve Discbnula 142 IV. Hydromédiises holomorphes 145 S y. Reproduction asexuée 151 I. Gemniiiiarité. — Gemmiparité des polypes : forme des polypes; marche du bourgoonnement. — Gemmiparité des méduses 151 11. Fissiparité. — Fissiparité des polypes; iissiparité des méduses 162 Résumé 165 CH.\ PITRE SIXIÈME Etnbri/olof/ie des Seyphozoaires. § 1. Considérations générales 170 I. Caractères 170 II. Structure générale. — Scyphoméduses. — AnthoEoaires. — Cténo- phores 172 III. Développement en général. — Développements sexués : Scyphomé- duses ; Anthozoaires ; Cténophores. — Développements asexués 183 IV. Classification des Seyphozoaires. — Scyphoméduses. — Cténophores. — Anthozoaires 191 § 2. éléments sexuels , 195 S 3. Segmentation et feuillets blastodermiques 196 I. Sc-yphoméduses : développements dilatés ; développements condensés. 197 II. Cténophores 200 III. Anthozoaires : développements dilatés; développements condensés.. 205 § 'i. Formes embryonnaires ' 207 I . Généralités 207 II. Scyphoméduses. — Scyphistome. — Ephyre : transformation simple ; transformation multiple, ou strobilisation. — Méduse définitive. 209 III. Cténophores. — Phase Ctenula. — Etat définitif 222 IV. An I hozoaires 228 S :>. Origine des organes internes 234 I. Ectoderme. — Mésoderme. — Système nerveux et organes sensitifs .. 235 11. Endoderme et entéron. — Scyphoméduses. — Cténophores. — Anthozoaires 241 Sj t). Organes annexes de soutien 256 I . Oct actiniaires 257 1 1 . Poly ael iniaircs 260 § 7. Reproduction asexuée 266 I. Généralités 266 II. Scyphopolypes 267 III. Anthozoaires oclactiniaires : bourgeonnement stolonial; bourgeonne- ment direct 268 IV. Anthozoaires polyactiniaircs. — Fissiparité des Madréporides. — Gemmiparité des .Madréporides 271 KoULE. — Embryologik b XII TAULE METHODIOUE DES MATIERES Pages § 8. Générations alternantes 276 I. Scyphoméduses 276 II. Anthozoaires 276 Résumé 277 <;hapitre septième Développemi'nt des Plnthelmintlies. § I. Considérations générales 286 I. Caractères et classification 286 II. Généralités sur le développement 287 §2. Eléments sexuels 288 I. .Sexualité en général 288 II. Organes màle.s 289 III. Organes femelles 289 § 3. Développement des feuillets blastodermiques 291 I. OEufs simples. — Némerlines : développements sans amnios; déve- loppements avec amnios. — Dcndrocœles digonopores 293 II. OEufs composés ou cocons. — Turbcllariés. — Trématodes. — Ces- todes 302 § 4. Formes embryonnaires 306 I. Généralités 306 II. Turbellariés et Némertines 307 III. Trématodes 309 IV. Cestodes 310 § 5. Reproduction asexuée, et alternance des générations 319 I. Etude générale. — Fissiparité. — Gemmiparité. — Gemraulation 319 II. Segmentation du corps des Cestodes 321 % 6. Migrations embryonnaires 324 I. Considérations générales — 324 II. Etude spéciale. —Trématodes. —Cestodes 325 § 7. Développement des Myzostomcs 329 § 8. Développement des Acantliocéphales — 330 I. Considérations générales 330 II. Développement 331 Résumé 333 CHAPITRE HIITIÉME Développement des Némalhclminlhes. % 1 . Considérations générales 3.38 I. Caractères et classification 3.38 H. Généralités sur le développement 3'i0 § 2. Sexualité et feuillets blastodermiques 340 I. Sexualité 3'i0 II. Feuillets blastodermiques 340 § 3. Migrations cndiryonnaires : premier groupe; second groupe; troisième groupe 3o0 Résumé 35b TAltLE METHODIQUE DES MATIÈRES XIII Pages CHAPITRE N E i; V I È M E Développement des Trochozoaires. % 1. Considéralions générales 357 I. Caractères et classification 3!j7 11. Généralités sur le développement 3U0 §2. Sexualité et éléments sexuels 363 I. Sexualité 363 II. Eléments sexuels 366 § 3. Segmentation et feuillets blastodermiquos 368 I. Rotifères 369 II. Mollusques : gastrulatioii ; plaïuilation indirecte produisant une pla- nule cvtulaire; planulation indirecte succédant à une segmenta- tion totale, et produisant une planulç lécithiquc ; planulation indirecte succédant à une segiiienlation partielle, et aboutissant à une planulc lécithique 371 III. Tentaculiféres. — Bracliiopodes. — Bryozoaires. — Phoronidiens. — Sipunculiens 381 IV. Annélides : gastrulation des Archiannélides et de plusieurs l'oly- cliœtcs; planulation directe de la plupart des Chétopodes; planu- lation indirecte des Ilirudinces 391 V. Pscudannélides 397 § 'i. Formes embryonnaires 399 I. liénéralités 399 II. Hotifères 403 III. Mollusques 404 IV. Tentaculiféres. — Sipunculiens. — Phoronidiens. — Bryozoaires. Brachiopodes 410 V. Pscudannélides 418 VI. Annélides 419 § 5. Origine des organes 422 I. Organes d'origine ectodermique : centres nerveux et organes des sens; soies ; cuticules 422 II. Organes d'origine endodermique 426 III. Organes d'origine mésoderniique : disposition générale du méso- derme; cœlome et appareil irrigateur; organes excréteurs; organes sexuels 427 § 6. Reproduction asexuée, et allernance de générations 438 I. Fissiparité 438 II. Gemmiparité et gemmulalion 443 Résumé 44b CHAPITRE DIXIÈME Développement des /Irt/iropodex. § !. Considéralions générales 452 I. Caractères et classification 452 11. Généralités sur le développement ...r , 454 § 2. Sexualité et cléments sexuels 455 I. Scxualiti- : Crusiacés; Insectes 455 II. Klémcnts sexuels 458 §3. Segmentation et feuillets blastodeiiiiiqucs . 460 XIV TABLE MÉTHODigi F. DF.S MATIERES Pages I. Segmentation. — Crustacés entomostracés. — Crustacés malacostra- rX's. — Méroslomatés, Pvcnogonides, et Arachnides. — Myria- podes et Insectes J"'-' II. Développement des feuillets blnstodermiques. — Considérations géné- rales — Crustacés. — Arachnides. — Insectes (amnios) 'i71 __ ___' 490 .. Crustacés. — Crustacés entomostracés. — Crustacés malacostracés .. 491 II. Acérés. — Pvcnogonides. — Mérostomatés. — Arachnides .... S04 m! Dicères. — Myriapodes. — Insectes : métamorphoses embryonnaires dans leur ensemble; types particuliers des métamorphoses; métamorphoses des organes embryonnaires (histolyse et histo- S 4. Formes embryonnaires genèse) 511 KQO § 5. Origine des organes ^^ I. Appendices ^ II. Téguments ^^f. III. Centres nerveux -■■■■ '' IV. Organes des sens. — Considérations générales. — Ocelles. — Yeux . OOD composes V. Appareil digestif et ses annexes. — Stomeon et ses annexes. — Procteon et ses annexes. — Entéron et ses annexes o65 VI. Appareils de la respiration ; ■.•■•■ °'"' Vil. Appareil irrigateur et tissus dérivés du mésoderme. — Considérations générales. — Tissus musculaires. — Appareil irrigateur et cœur. 575 VIII. Organes sexuels ^^^ S 6. Alternances de générations „. , 589 Résume CHAPITRE ONZIÈME Dcveloppemenl des Chœtoijnalhes. % 1. Considérations générales °|^ I . Caractères ^î II. Développement en général S 2. Segmentation et développement des feuillets 601 I. Segmentation et genèse des feuillets embryonnaires bUl H. Phases ultérieures du développement 607 Résume CHAPITRE DOUZIÈME Développement des Onychophores. § 1 . Considérations générales ' I. Caractères „, " II. Développement en général "j-^ § 2. Segmentation et développement des feuillets |^1|' I. Phénomènes extérieurs il l'embryon , o] II. Phénomènes propres à Tembryon "^"^ § 3. Formes embryonnaires et développement particulier des organes 617 I. Formes embryonnaires II. Origine des organes ss 4. Discussion relative aux phases embryonnaires des Péripates 624 ■' I rv- • 624 I. Discussion TAULE METIlOUlyUE DES MATIEHES XV Pages Il . Conclusion 626 Résumé 627 CHAPITRE TREIZIÈME Dévelojipemcnt des Echinodermes. S 1. ( Ion siilérat ions générales 630 I. Caractères et classificiition. — Caractères. — Classification 630 11. Développement en général. — (léuéralités. — Particularités essen- tielles du développement. — Conclusion 633 S 2. Sexualité et développement des deux feuillets blastodermiques primor- diaux 648 I. Considérations générales. — Sexualité. — Généralités sur les feuillets primordiaux 648 II. Développements particuliers des feuillets blastodermiques primor- diaux. — Holothuriiles. — Echinides. — .Vstérides et Ophiurides. Crinoïdes 651 S 3. Développement des feuillets définitifs, des entérocœles et de l'hydrocœle. 6So I. Considérations générales : notions préliminaires; endoderme définitif et entéron ; mésoderme épilliélial, entérocœles et hydrocœle. — Résumé et conclusion 655 II. Développements particuliers des feuillets blastodermiques définitifs. — Holothuridcs. — Echinides. — Astérides et Ophiurides. — Crinoïdes 664 S 4. Formes embryonnaires et origine des organes 674 I. Considérations générales sur les organes. — Paroi du corps. — Sys- tème nerveux. — Tube digestif. — Appareil irrigateur. — Appa- reil excréteur. — Organes sexuels 674 II. Considérations générales sur les formes embryonnaires : métamor- phoses complètes; métamorphoses restreintes ou nulles 686 m. Développement particulier des Holothurides : métamorphoses com- plètes ; métamorphoses restreintes ou nulles ; origine des organes. 696 IV. Développement particulier des Echinides : genèse du Pluteus ; diverses formes du Pluteus; genèse de l'organisme définitif; origine des organes 700 V. Développement particulier des Astérides : métamorphoses complètes, genèse de la Bipinnaria et de la Bracbiolaria; genèse de l'orga- nisme définitif; métamorphoses restreintes ou nulles; origine des organes 713 VI. Développement particulier des Ophiurides 724 Vil. Développement particulier des Crinoïdes. — Considérations géné- rales. — Première phase libre : étal antérieur à l'éclosion, ou préparation de la larve libre; état de liberté consécutif à l'éclo- sion. — Phase fixée : état cyslidéen; état pentacrinoïde. — Seconde phase libre. — Appendice 725 S y. Heproduition asexuelle. — Fissiparilé. — Gemmiparité 745 Résumé 745 (; Il A I' I T U E Q I A T 0 R /. I E M IC Développement des Enleropneustes. § 1. Considérations générales 755 I. Caractères 755 XVI TAnl-E MKTIIODIQI'E DES MATIERES Pages H. Généralités sur le iJéveloppenient 7r)f) § 2. Dévelop[ieinenl ilrs feuillets, et l'ormcseinljrvonnaires des Enléropneiistes 736 I. Origine et développement des l'euillets blastodcrniiques 756 H. Formes larvaires. — Type direct. — Type Tornarien 759 III. (Jrigine première des organes 76'j Résumé 767 CIIAIMTIIK QUINZIÈME Développcmenl des Tuiiii-iers. 5 1. Considérations générales 768 I. Caractères et classitication 768 11. Généralités sur le développement 769 ^' "2. Sexualité, et développement des feuillets blastodermiques 772 I. Sexualité 772 II. Segmentation et feuillets blastodermiques primordiaux. — Blnstula- tion et gastrulati(m. — Planulatioii : planulalion directe; planu- lation indirecte 77'i lit. Feuillets blastodermiques définitifs, et organes primordiaux; méso- derme, notocordc, et neuraxe. — Développements gastrulaires : cbangements de forme de lagastrule; genèse de la notocorde ; genèse du neuraxe; genèse du mèsodcrme ; développement géné- ral des parties. — Développements planulaires 776 § 3. Formes embryonnaires 789 I. Considérations générales 789 II. Embryons simples. — Larves urodèles : façonnement de la larve urodèle, jusqu'à l'éclosion ; éclosion et fixation de la larve uro- déle. — Embryons anoures 790 III. Embryons gemmipares. — Annexes des embryons gemmipares : annexes reproducteurs; annexes nutritifs. — Durée de la vie des embryons gemmipares 808 S 'i. Origine des organes 812 I. Considérations générales 812 II. Aspect extérieur et téguments 813 III. Centres nerveux et glande neurale 814 IV. Tube digestif et cavité péribrancliiale. — ■ Cavité péribranchiale. — Ebauclie branchiale. — Ebaurbe intestinale 816 V. Appareil irrigateur. — .\ppareil irrigateur proprement dit. — Cœur et péricarde. — Deulocœlome 823 VI. Appareils rénaux et sexuels 828 § î). Reproduction asexuelle et alternance des générations 829 I. Considérations générales 829 II. Développement des bourgeons. — Provenance des bour'gcons. — Naissance des bourgeons. — Evolution des bourgeons. — Formes coloniales 832 III. Marclie de la gemmiparité, et générations alternantes. — Considéra- tions générales. — Botryllides. — Pyrosomides. — Salpides. — Doliolides 838 Résumé 854 TABLE MÉTHODIQUE DES MATIÈBES XVII Pages CHAPITRE SEIZIÈME Les feuillets blastodermiques des Vertébrés. % 1. Consiilérations générales 809 I. Caractères et classification 859 II. Considérations générales sur le développement 862 Sj 2. Des éléments sexuels 864 I. De la sexualité. ■ — Du moment de la sexualité. — Nature de la sexualité 864 11. Des spermatozoïdes 869 III. Des ovules 870 IV. De la fécondation et de la gestation 875 S 3. Des louillels blastodermi(iues en général, et de l'origine première des organes 879 I. Données essentielles du développement des feuillets blastodermiques. — Genèse des feuillets blastodermiques primordiaux. — Genèse et développement du mésoderme: genèse; développement de l'épitliélio-mésoderme; développement du mésoderme mésen- chymaleux. — Neuraxe. — Nolocorde. — Résumé 880 II. Modifications introduites, dans le développement des feuillets blasto- dermiques, par les condensations embryonnaires. — Feuillets blastodermiques primordiaux. — Mésoderme. — Neuraxe et Xolocorde 901 § 4. Développement des feuillets blastodermiques chez les Acraniens 920 § 5. Développement des feuillets blastodermiques chez les Cyelostomes 926 ^ 6. Développement des feuillets blastodermiques chez les Ichthyopsidés 931 I. Développements dilatés. — Ampliibiens. — Ganoïdes 932 II. Développements condensés. — Téléostéens. — Sélaciens 944 § 7. Développement des feuillets blastodermiques chez les Sauropsidés 951 I. Considérations générales 951 II. Feuillets primordiaux du blastoderme embryonnaire 959 III. Feuillets définitifs du blastoderme embryonnaire 967 IV. Blastoderme para-embryonnaire ou vitellin 972 ^' 8. Développement des feuillets blastodermiques chez les Mammifères 976 I. Considérations générales 976 II. Segmentation, et genèse de la cœloplanule 982 III. Feuillets définitifs '. 987 IV. Inversion des feuillets. — Considérations générales. — Inversion chez le Lapin. — Inversion chez le Campagnol, le Rat, et la Souris. — Inversion chez le Cobaye 991 Résumé 1008 chaimthe dix-sei'tième Les formes et les annexes des embryons des Vertébrés. % 1. Consid('rations générales 1017 I. Plan de l'organisme embryonnaire 1017 II. Formes embryoïmaires des Vertébrés. — Développements larvaires. — Développements fœtaux 1019 111. Annexes embryonnaires. — Annexes d'origine extra-ovulaire. — .\nnexes d'origine ovulaire. — Annexes d'origine embryonnaire. Résumé 1024 XVIll TABLE MÉTHODIQUE DES MATIÈRES Pages § 2. Formes embryonnaires des Acraniens et des Cyclostomes 1029 I. Aeraniens 1029 II. Cyclostomes : métamorphoses de l'embryon avant son éclosion ; métamorphose de l'embryon en Ammocœte; métamorphose de l'Ammocœte en adulte 1029 ^ 3. Formes et annexes embryonnaires des Ichthyopsidés 1033 I. Amphibiens. — Considérations générales. — Gymnophiones. — Uro- dèlcs. — Anoures : développement avant l'éclosion ; métamor- phoses postérieures à l'éclosion; diverses formes de têtards; développements fœtaux 1033 I I . Ganoides , 1046 III. Téléostéens. — Phénomènes généraux du développement. — Phéno- mènes particuliers du développement. — Développements vivi- pares 1049 IV. Sélaciens 10!j4 § 4. Généralités sur les annexes embryonnaires des Amniotes 1058 I. Considérations générales 1058 II. Développement de l'amnios. — Délimitation de la zone embryon- naire. — Développement du cœlome externe. — Début de l'am- nios. — Achèvement de l'amnios 1062 III Développement de la vésicule allantoïde 1075 IV. Nature des annexes embryonnaires des Aninioles 1083 § 5. Formes et annexes embryonnaires des Sauropsidés 1089 I. Considérations générales 1089 II. Phases embryonnaires du Poulet, choisi comme type. — Phases antérieures li I s E s U A N s LE TEXTE Pages CHAPITRE PIlEMiER Protozoaires Sarcodaires. Fissiparité des Amœbiens (fig. 1 à 4) b Fissiparité des Foraminifères (fig. 5 à 7) 7 Organisation d'un Fiadiolaire nionocvttarien (fig. 8) 10 Fissiparité d'un Radiolaire monocytiarien (fig. 9 à 11) 11 Fissiparité des Flagellâtes (fig. 12 à 14) 15 Gemmiparilé des Cjstotlagellés ^fig. 15 à 17) 20 Phases essentielles de la sporulation des Protozoaires sarcodaires (fig. 18 à 24) 23 Sporulation des Sporozoaires niunogéniques fig. 25 à 30) 26 Conjugaison, enlivstenient, et genèse des prolospores chez les Sporozoaires amphigéniques (fig 31 à 35) 31 Evolution des protospores et des deutospores des Sporozoaires amphigéniques [fig. 36 à 41) 34 C 11 A P I T u E DEUXIÈME Protozoaires CUiaires. Fissiparité des Euciliés fig. 42 à 48; 47 Conjugaison teinpuraire des Euciliés (fig. 49 à 51) SI Tableau diagratiiiualique cxpriniant les divisions nucléaires de la conjugaison et du raji/iinissement des Euciliés (fig. 52) 53 Gcmniiparité nuilti|ile des Ten tac ul itères (fig. 53 à 55) 59 Sporulation des Euciliés (fig. 56 à 58) 63 CHAPITRE TROISIÈME Mésozoaires. Développement des Dicyémides (fig. 59 à 67) 73 Développement des Orthonectides (fig. 68 à 77) 74 CHAPITRE (J l A T li I È M K Spongiaires. Eléments sexuels des Spongiaires [fig. 78 à 80) 82 Développement des feuillets lilastodermi(|ues d'un Calcisponge (fig. 81 à 84).... 86 XX TABLE DES FIGURES Pa^es Développement cvtulaire des feuillets embryonnaires des Eponges (fig. 88 à 87) 92 Larves libres des Eponges (fig. 88 et 89) 95 Phases du développement incurvé des Mjxosponges ilig. 90 à 92) 97 Organisation blasloplanulaire de l'économie des Eponges (lig. 93 à 97) 101 Gemmiparilé des Spongiaires (fig. 98 ix 100) 110 Gemmules des Spongillides (lig. 101 à 103) 112 CM A P IT H E CINQUIÈME Hydrozoaires. Développement général des feuillets embrvonnaires des Hvdrozoaires (fig. 104 à 109) .' ' 119 Développement des feuillets embryonnaires des Authydraires et des Hydromé- diises di|)lomorphes (fig. 110 à 113) 128 Dévelop|iement des feuillels embryonnaires des Hvdroméduses holomorphes (lig. 1U à 119) * ! 130 Développement des feuillets embryonnaires chez les Siphonopliores (fig. 120 à 123) 134 Formes larvaires des Hydraires (lig. 12'* à 129) 138 Formes larvaires des Hydraires (fig. 130 et 131) ; 141 Formes larvaires des Siplionophores (lig. 132 et 133) 143 Formes larvaires des Narcoméduses (fig. 134 à 136) 146 Formes larvaires des Trachyméduses (fig. 137 à 142) 148 Gemmiparilé des Ilydroméduses diplomorphes (fig. 143) 132 Gemmiparilé des Hydromeduses diplomorphes (fig. 144 à 149, et 150 à 155).... 155 Gemmiparilé des Ilydroméduses dipkunoi-phes (fig. 156 et 157) 158 Gemmiparilé des Siphonophores (fig. 158) 160 Gemmiparilé des méduses (fig. 159) 162 CII.VIMTHE SIXIÈME Scyphozoaires. Dispositions des cloisons gastriques chez les principaux groupes des Antho- zoaires polyacliniaires (fig. 160 ;i 165) 178 Développement général des Scyphozoaires (lig. 166 à. 168) 184 Développement général des Scyphozoaires (fig. 169 à 172) 186 Développement général des Scyphozoaires (fig. 173 et 174; suite des précé- dentes) ! 187 Développement condensé des Scyphoméduses (fig. 175 à 177) 199 Développement des feuillels blastodermiques chez les Clénophores (fig. 178 à 182) 202 Organisation générale d'une larve du type Scyphule (fig. 183 à 183) 208 Aspect général du Scyphistome (fig. 186 à 188) 210 Début du développement du Scyphistome (fig. 189 à 194) 212 Achèvement du Scyphistome (fig. 193 à 197) 213 Transformation multiple d'un Scyphistome en Ephyre (fig. 198 à 203) 218 Organisation de l'Epbyre (fig. 204 et 203) 220 Larves des Clénophores (fig. 206 à 208) 224 Organisation des larves de Clénophores (fig. 209 à 211) 227 Larves des Anlhozoaires (fig. 212 et 213) 230 Formation du mésoderme, et des cloisons, chez les Anlhozoaires (fig. 214 et 215) 237 Développement des douze cloisons de la couronne des Zoanthaires (fig. 216 ii219) 230 TABLE DES FIGURES XXI Pages Développement total des cloisons des Zoanthaires (fif;. 220 à 2251 >2o2 Formation de l'axe si|ueletti(iue, et d'une L-olonie, des ticjrgonidées ^fig. 226 à 228) 259 Kormatioii du polypier des Madréporides (fig. 229 à 231) 262 Formai ion du polypier des Madréporides (fig. 232 et 233) 264 Organisation d'un jeune Madréporide (lig. 234) 265 Jeunes colonies des Octactiniaires (fig. 235 à 237) 270 Fissiparité des Madréporides [fig. 238 à 243) 273 CHAI'ITUE SEPTIÈME Plathelininthes. (lEuC composé des l'iatlielmintlies ilig. 244) 290 Développement général des feuillets blastodermiques des Plathelininthes iflg. 215 à 2 V.T. 292 Développement pilidien des Némertines (lig. 250 à 2.52 294 Développement pilidien des Némertines (fig. 253 à 258, et (Ig. 259 à 264). 297 et 298 Développement des Némertines par la larve de Desor Tig. 205) 300 Développement des feuillets blastodermiques chez les Dendrocœles triclades (fig. 266 à 2721 300 Développement des feuillets blastodermiques chez les Tréraalodes (fig. 273 à 280i 304 Développement des feuillets blastodermiciues chez les Cestodes (fig. 281 à 283! 306 Larves des Turbellariés dendrocœles [lig. 284 et 285) 308 Larves primaires des Tréma Iodes endoparasites (fig. 286 à 288) 311 Larves secondaires des Trématodes endoparasites (fig. 289 et 290) 313 Evolution du ( lysticeniue ;flg. 291 à 296' 314 Types de Cysticerques (fig. 297 et 298) 318 Fissiparité des Turbellariés rhabdocœles (fig. 299 à 304) 320 Gemraiparité des Cestodes ^fig. 305) 322 Larve de .Myzostomes (fig. 306) 329 Développement des Acanthocéphales (lig. 307 à 309) 331 CIIAI'ITUE lllITIÉME Némat/ielminthex. Segmentation ovulaire des Nématodes (fig. 310 à 315) 345 Délimitation des feuillets primordiaux chez les Nématodes (fig. 316 à 318) 348 Déliniilaiiiin des feuillets définitifs chez les Nématodes (fig. 319 à 321) 349 C H A P 1 T n E N E i; V 1 È SI E Trochozuaires. Organisation générale d'une larve Trocliophore (lig. 322 et 323) 360 Premières [ihases de la genèse du mésoderme chez les larves Trochophores (fig. 324 à 3:i0) 36B Développement du méso derme chez les ïrochozoaires (fig. 331 à 336) 366 Déveloiipement des ovules chez les Annélides oligochœtes (fig. 337 à 340) 369 Développement des feuillets blastodermiques chez les Mollusques (fig. 341 à 348) 375 Développement des feuillets blastodermiques chez les Mollusques (fig. 349 à 3521 378 Segmentation ovulaire et genèse des feuillets primordiaux chez les Plioroni- diens (fig. 353 à 306) 384 XXII TABLE l)i;S FIGURES Pages Phases gasirulaires des Tentaculiféres (fig. 367 h 369) 389 Gasti'ulatioii chez les Annélides (lig. 370 à 373) 392 Planiihilion directe chez, les Annélides [fig. 374 à 381) 395 Planulation indirecte chez les Annélides (fig. 382 et 383) 396 Prosome et niétasonie des Troehozoaii-es (fig. 384 à 388) 398 Rotifères et Trochophores (fig. 389 à 391) 399 Principaux types de Trocliopliores (fig. 392 à 395) 402 Rotifères et Trochophores (fig. 396 à 398) .'.... 405 Principaux types de Trocliopliores (fig. 399 à 402) 408 Larves des Mollusiiues (fig. 403 à 409) 408 Développement des Phoronidiens (fig. 410 à 418) 412 Larves des Trochozoaires monomériques (fig. 419 à 423) 415 Larves d'Annclides (fig. 424 à 4291 418 Larves de Pseudannélides (fig. 430 et 431) 421 Origine des centres nerveux des Trochozoaires (flg. 432 à 434) 425 Développement et cloisonnement du mésoderme des Trochozoaires polvmé- riques fig. 435 à 444) 428 Développement des cavités segmentaires, des cloisons, et des néphridies, chez les Annélides (fig. 445) 434 Fissiparilé des Annélides (fig. 446) 442 Gemmulation des Bryozoaires jfig. 447 et 448) 445 C H A P rr U E DIXIÈME Arl/iropodes. Segmentation totale de l'œuf des Crustacés (fig. 449 et 450) 461 Segmentation totale de l'œuf des Crustacés (fig. 451 à 455) 463 Segmentation partielle de l'œuf des Crustacés (fig. 456 à 458) 465 Segmentation de l'œuf des Arachnides (flg. 4o9 et 460) 468 Segmentation de l'œuf des Insectes (fig. 461 à 464) 469 Organisation essentielle d'un .\rthropodc (fig. 465) 474 Développement général des feuillets du hlastoderme chez les Arthropodes .flg. 466 a 470! 474 Développement des feuillets du blastoderme chez les Crustacés (fig. 471 à 476). 478 Développement des feuillets du blastoderme chez les Insectes (fig. 477 h 480).. 484 Disposition mutuelle des trois feuillets chez les jeunes embryons des Insectes (fig. 481) ■ 485 Développement général de l'amnios des Insectes (fig. 482 à 486) 487 Développement particulier de l'amnios des Insectes (fig. 487 à 493) 489 Larves des Crustacés enlomostracés (fig. 494 à 498) 493 Embryons des Malacostracés édriophthalmes (fig. 499 et 500) 498 Larves des Malacostracés podophthalmes (fig. 501 à 508) 503 Larve des Pvcnogonides (flg. 'i09) 505 Formes embryonnaires des Mérostomatés (flg. :i10 à 512) 508 Formes embryonnaires des Arachnides (flg. 513 à 517) 509 Formes embryonnaires des Lingual nies (fig. 518 et 519) 511 Larves des Myriapodes (fig. 520 et 521) 513 Formes des embryons des Insectes (flg. 522 à 527) 516 Formes embryonnaires des Insectes (flg. .528 et 529) 517 Larves des Insectes orthoptères et diptères (fig. 530 à 534) 521 Larves et chrysalides des Insectes lépidoptères (fig. 535 à 540) 524 Larves des Insectes névroptères, trichoptères, et strepsistères (fig. 541 à 547),. 525 Larves des Insectes coléoptères et hyménoptères (fig. 548 à 554) 528 Larves des Insectes hyménoptères (fig. 555 à 560) 529 TARNF. DES FKiURES XXIll Histolyse et disques iinaginaux des piipes d'Insectes (fig. 061 à 56S) l'M Slructure d'un disque imaginai d'Insecte (fig. 566) rj35 Développement des centres nerveux des Arthropodes (fig. 567 et 568) 551 Développement des ocelles des Arthropodes (fig. 569 à 571) 559 Développement du tube digestif des Arthropodes (fig. 572 à 575) 569 Développement des tissus mésodermiques (fig. 576 et 577) 576 Développement du cœur (fig. 578 à 580) 582 CHAPITRi: ONZIÈME Chœtoynathes. Développement îles Chœtognathes (flg. 581 l'i 594) 607 CHAPITRE DOUZIÈME Néphrophores ou Oivjchnp/iores. Développement des feuillets blaslodermiques (flg. 595 à 602) 610 Premières formes embryonnaires des Péripates (fig. 603 ;i 609) 615 Structure des premières ébauches organi(iues (fig. 610' 618 Dernières formes embryonnaires des Péripates (fig. 611 et 612) 619 Développement des conduits sexuels (fig. 613 à 615) 622 CHAPITRE TREIZIÈME Echinodermes. Organisation générale des larves d'Echinodermes(fig. 616 à 619) 634 Développement général des premières ébauches organiques (fig. 620 à 625) 637 Développement général des premières ébauches organiques (fig. 626 à 628) 639 Développement général de l'Iiydrocœle et de l'appareil hydrophore (fig. 629 à 631) 644 Développement général de l'hydrocœle et de l'appareil hydrophore (fig. 632 à 634) 645 Développement général des feuillets primordiaux (fig. 635 à 638) 650 Développement particulier des feuillefs primordiaux (fig. 639 à 642) 653 Disposition générale des feuillets définitifs et des premières ébauches orga- niques (fig. 643; fig. 644 et 645) 658, 659 Développement des feuillels définififs chc/î les Holothurides (fig. 646 à 650).... 663 Développement des feuillels délinilifs des Echinides (fig. 651 à 655) 667 DéveloppemenI des feuillets définitifs et des premières ébauches organiques des Crinoïdes (fig. 656 à 663) 671 DéveloppemenI des [liquants des Echinides (fig. 664 à 666) 676 Esquisse générale des métamorphoses larvaires des Echinodermes (fig. 667 il 674) 690 Métamorphoses des Holothurides (fig. 675 à 683) 694 Achèvement des mélamorphoses des Holothurides (fig. 684 <'i. 686) 698 Développement du Pluteus des Echinides (fig. 687 à 691) 703 Principaux types du Pluleus des Flchinides (fig. 692 à 695) 706 Organisaliiin du Pluteus des Echinides (fig. 696) 711 Achèvement delà métamorphose des Echinides (fig. 697) 711 Mélamorphoses des Aslérides (fig. 698 à 702) 715 Mélamorphoses des Aslérides (fig. 703 et 70'i) .' 720 Métamorphoses incoiiipléles des ,\stérides (fig. 705 et 706) 721 .Mi-tamorphoses des Upliiurides jfig. 707 à 710) 722 XXIV TABLE DES l'IUlHES Pag:es Métamorphoses des Ophiurides (fig. 711 à 7131 723 Principales dispositions du plan organique dos Echinodermes (fig. 714 à 717) .. 7"28 Métamorphoses des Crinoides [Rg. 718 à 723) 732 Métamorphoses des Crinoides (fig. 72'i à 727) 740 c II A PI tri; QUATonz I éme Enlflro/mcustcs. Développement des feuillets blastodermiques dos Enléropneusics (fig. 728à730) 757 Métamorphoses des Entéropneustes, dans le cas de développement direct (fig. 731 Il 736! 70n Mélamorplioses des Entéropneustes dans le cas de développement Tornarien ^fig. 737 à 739) 704 CHAPITRE QUINZIÈME Tiiiuficrs. Développement général des feuillets blastodermiques chez les Tuniciers (fig. 7'i0 à 742) 77'; Formation de la larve urodèle (fig. 743 à 7*)S) 784 Métamorphose de la larve urodèle (fig. 7')6 à 70U) 798 Déviations organiques consécutives h la fixation (fig. 701 à 764) SOo Embryon anoure Jig. 765" 807 Développement des cavités péribranchiales (fig. 706 à 771) 818 Bourgeonnement des Botryllides (fig. 7721 840 Bourgeonnement des Pyrosomides (fig. 773) 841 Bourgeonnement des Salpes (fig. 774 à 776) 845 Bourgeonnement des Doliolum (fig. 777 et 778) 845 — — (fig. 779à782) 847 — — (fig. 783) 850 — — (fig. 784) 852 — — (fig. 785 et 786) 853 CHAPITRE SEIZIÈME Feuillets blastodermiques des Vertébrés. Amblystome et Axolotl (flg. 787 et 788) 868 Origine essentielle des feuillets et des organes primordiaux chez les Vertébrés (fig. 789 à 7921 882 Origine essentielle des feuillets et des organes primordiaux chez les Vertébrés (fig. 793 et 794) 886 Dispositions essentielles des feuillets et des organes primordiaux chez les Vertébrés (fig. 795 à 801) 890 Phases esseni ielles du développement du mésodenne des Vertébrés (flg. 802 à 805) 894 — — — — — (fig. 806 et 807) 899 Etats divers, suivant la teneur de l'ovule en deutolécithe, des feuillets blasto- dermiques primordiaux des Vertébrés (fig. 808 à 812) 902 Développement des feuillets blastodermiques primordiaux chez les Acranicns (fig. 813 à 816) 906 Développement des feuillets blastodermiques primordiaux chez la plupart des Cyclostomes, des Ganoides, et des Amphibiens (fig. 817 à 822) 907 Développement des feuillets blastodermiques primordiaux chez les Sélaciens et les Téléostéens (fig. 823 à 8261 909 TABLE DES FIGURES XXV Développemenf des feuillets blastodermiques primordiaux chez les Sauropsidés (fig. 827 à 830> 911 Développement des fcuillcls blastodermiques primordiaux chez les Mammi- fères [fig. 83 1 il Slio) 916 Etals divers, suivant la teneur de l'ovule en dculolécithe, des feuillets blasto- dermiques définitifs des Vertébrés (fig. 836 à. 841) 917 Segmentation et genèse des feuillets blastodermiques chez les .\craniens (fig. 842 à8S3) 923 Eléments sexuels des Cyclostomes (fig. 854 et 8M5) 928 Développement des feuillets chez les Cyclostomes (fig. 8.'56 à 839) 929 Segmentation ovulairc chez les Ganoïdes (fig. 860 et 861; 933 Délimitation des feuillets blastodermiques chez les Ganoides (862 à 86'i) 938 Blaslule d'un .\mpliil)ien urodèle fig. 86b; 942 Blastule d'un Ampliibien anoure fig. 866 943 Segmentation ovulairc chez les Sauropsidés (fig. 867 à 871 1 954 Délimitation des feuillets chez les embryons des Sauropsidés fig. 872 à 8831... 962 — — — ' — ^fig. 884 à888;... 968 Segmentation ovulaire et délimitation des feuillets primordiaux chez les Mam- mifères fig. 889 à 891 984 Délimitation des feuillets blastodermiques et des organes primordiaux chez les Mammifères fig. 892 à 89'i 984 Phénomènes généraux de l'inversion des feuillets chez les Mammifères (fig. 893 ii9Uai 988 Inversion des feuillets blastodermiques chez le Lapin (fig. 901 à 90o) 992 — — — — fig. 90Hà9091 996 Inversion des feuillets blastodermiques chez le Campagnol ifig. 910 à 9l6i 1002 Inversion des feuillets blastodermiques chez le Cobaye fig. 917 à 923) 1006 CII.\PITRE DIX-SKPTIÈME Les formes et les annexes des embryons des Vertébrés. Formes embryonnaires des Cyclostomes fig. 924 à 929' 1030 Formes embryonnaires des Amphibiens fig. 930 à 93'!, et 936 à 939) 1038 Formes embryonnaires des (lanoïdes (fig. 940 à 9'i3' 1046 Formes embryonnaires des Téléostéens fig. 944 et 94b) 1052 Formes embryonnaires des Sélaciens (fig. 946 à 949) 1034 Développement général des annexes embrvonnaires chez les Vertébrés amniolcs fig. 930 à 9331 ' 1060 Développement général des annexes embr^'onnaires chez les Vertébrés amnintes 934 à 937' 1064 Développement général des annexes embryonnaires chez les Vertébrés amniotes fig. 938 à 960) 1068 ■ •(■veloppomcnt général des annexes embryonnaires chez les Vertébrés amiiiiiles tig. 961 et 962i ' 1072 l)i'vpl.>p|ieinent général des annexes embryonnaires chez les Vertébrés anmiotes lig. 963 ù 963; ' 1077 Di'veloppemcnt général des annexes embrvonnaires chez les Vertébrés amniolcs ilig. 966 à 968 '. 1081 Développement général des annexes embryonnaires chez les Vertébrés amniotes (fig. 969 à 971) '. 1085 Développement général des annexes embryonnaires chez les Vertébrés anmiotes fig. 972) 1087 Kornies successives des annexes de l'embi-yon du Poulet ^fig. 973 à 979) 1089 XXVI TABLE DES FIGURES Papes Dispositions successives des annexes et des enveloppes de l'embryon du Poulet fig. 980 et 9811 1094 Dispositions successives des annexes ot des enveloppes de l'enibrvon du Poulet I fig. 982 à 9851 " 1096 Opposilion dos Mammifères vivipares aux Sauropsidés en ce qui concerne leurs ovules e( leurs annexes embrvonnaires iflg. 986 à 989» 1103 Développement des annexes embryonnaires des Mammifères vivipares ;fig. 990 à 992^ ' 1106 Développement des annexes embryonnaires des Mammifères vivipares ifig. 993 et 994 j ' ' '. 11 07 Développement général du placenta des Mammifères (fig. 993' 1H2 — — — — (fig. 996) 1113 — — — — (fig. 997 .• 1119 Développement du placenta du Lapin (fig. 998 à 1000) 1112 — _ _ ifii;. 1001. 1002 et 10031 Wl'i — — — (fig. lOO'i cl 1005' 1128 — — — fig. 1006. 1U07 et 1008; 1132 Décollement du placenta chez le Lapin fig. 1009;. 1136 Formes diverses du placenta des .Mammifères ifig. 1010àl013) 1136 Disposition des annexes de l'embryon humain ifig. 1014 1143 EMBRANCHEMENT DES PROTOZOAIHES SAHCODAIUES CHAPITRE PREMIER EMBRYOLOGIE DES SARCODAIRES § 1. — Considérations générales. !. — Caractères et classification. — Les, Protozoaires sarcodaires sont des aiiiiiiaux iiincellulaires, munis de pseudopodes, ou de fouets, et dépourvus de cils vibratiles. L'einliranchement se divise en deux sous-embranchements : lesPseu- dopodaires, et les Flagellaires ; ces derniers sont encore nommés des Flagellâtes, ou des Mastigophores. — Les Pseudopodaires sont carac- térisés par le fait de posséder des pseudopodes, appendices capables de changer constamment de forme. Par contre, les Flagellaires sont munis de fouets, appendices fins et allongés, d'aspect immuable, et sont privés de pseudopodes. A. — Le sous-embranchement des Pseudopodaires contient cinq classes : 1° Les Monériens, privés do noyaux; ces êtres correspondent aux Protistes des auteurs. 2° Les A mœbiens, pourvus de noyaux, munis de pseudopodes durant leur vie entière, et privés de carapaces calcaires comme de squelettes siliceux. Le nom de la classe est du à l'un des représentants, le genre Amceba. 3" Les Sporozoaires, pourvus de noyaux, ne possédant, pour la plu- part, des pseudopodes que durant leur jeune âge, privés de carapaces calcaires comme do squelettes siliceux, et se reproduisant d'habitude au moyen de deux générations de spores. Tous les Sporozoaires sont des parasites d'animaux plus complexes qu'eux en organisation. Certains d'entre eux n'offrent qu'une seule génération de spores; il est permis de les nommer Monogéniques, pour les opposer aux autres, (|ue le terme Roule, — Embryologie. _ l LIBRARYl::o) a CHAPITISE IMtEMlEH d'AinpItii/énir/ufiS servira à distinguer. Les Monogéniques comprennent les Microsporidies et les Myxosporidies ; les Amphigéniques renferment tous les autres Sporozoaires, c'est-à-dire les Sarcosporidics, les Coccidies et les Cîrégari/ws. Ces cinq ordres ont été établis par lîalhiani. 4° Les.Foraminifères, pourvus de noyaux, munis de pseudopodes du- rant leur vie entière, enveloppés par une carapace, de nature calcaire, ou faite de débris aifelulinés. 5" Les Vêsiculaires, pourvus de noyaux, munis de pseudopodes durant leur vie entière, possédant de nombreuses vésicules dans leur ectosanjue, parfois dans leur endosarque, et enveloppés assez souvent par une ca- rapace siliceuse, de forme régulière. B. — Le sous-embranchement des Flagellaires renferme quatre classes : 6° Les Nudo flagellés, dont les appendices s'insèrent librement sur le corps, et sont nus, c'est-à-dire ne présentent aucune enveloppe particu- lière. Ce caractèi'c de nudité s'applique seulement aux fouets, aux appen- dices locomoteurs, et nullement à l'organisme entier, qui est entouré, chez certains types, nommés Thécoflagellés par cela même, d'une cara- pace chitineuse. 7° Les ChoanoflageUés, dont les appendices sont entourés, à leur base, par une expansion en forme de collerette. S" Les Dino/lagellés, dont le corps, muni de deux fouets, est enveloppé par une carapace siliceuse, munie d'un sillon équatorial, dans lequel se meut en ondulant le plus mince des fouets. Les mouvements de cet appendice sont tellement rapides, qu'on s'était autrefois trompé à son égard; on admettait que le siUon équatorial portait une rangée de cils vibratiles, d'où le terme de Cil/o/lagellés souvent employé ])Our désigner ces êtres. 9° Les Cys/o/liigellés, dont le corps globuleux, rempli de nombreuses vésicules, et limité par une membrane résistante, otïre ras|iect d'un kyste. Les Noctiluques appartiennent à cette classe, qu'elles l'eprésentent presque à elles seules. 11. Généralités sur le développement. — Les phénomènes de la reproduction sont très simples chez des êtres aussi peu complexes, dont tout l'organisme est constitué par une seule cellule; les procédés y sont môme moins élevés que leurs correspondants des Protozoaires ciliaires. Ces derniers animaux présentent, pour la plupart, du moins dans l'état des faits acquis à la science, une conjugaison accompagnée de rajeunissement; celte conjugaison, bien que temporaire d'habitude, est une circonstance normale de l'évolution vitale; elle paraît intervenir forcément, dans tous les cas oiî le protoplasme est épuisé par une série répétée de divisions fissipares, et elle détermine un rajeunissement de ce protoplasme, l'ar contre, chez les Sarcodaires, la conjugaison n'existe souvent pas; ou bien, lorsqu'on la constate, elle semble être acciden- pnoTozoAinEs saucodaihes 3 telle et ne point constituer un phénomène tiabiluel. Los Sarcodaires montrent même, sous ce rapport, une série asccnilante, qu'il est impor- tant de sii^naler. Les Sarcodaires les plus simples, tels que les Amœbicns, se reproduisent sans se conjuguer; parfois divers individus, que le hasard place côte à côte, se fusionnent les uns avec les autres, mais le nombre de ces individus n'est point déterminé, et cette union accidentelle n'en- traîne point forcément, à sa suite, des phases de segmentation. La con- jugaison semble devenir plus fréquente chez les Sarcodaires supérieurs, les (irégariues et les Flagellaires par exemple; elle est souvent de règle lorsque la reproduction a pour but de produire un grand nombre de des- cendants (sporulation). Dans ce dernier cas, la masse protoplasmique, destinée à se diviser, est plus volumineuse, puisqu'elle résulte de l'union de deux individus; et cette union paraît en outre donner au proto- plasme une grande activité génératrice. Mais la conjugaison n'est pour- tant pas encore un fait normal et haldtuel; elle est sous la dépendance des milieux extérieurs, en ce sens que la présence de circonstances défa- vorables (froid, dessication) la facilite; et le nombre des individus qui parviennent à se conjuguer n'est nullement limité. Les Sarcodaires présentent trois modes de reproduction : la tîssipa- rité, lagemmiparité, et la sporulation. A. — Dans la fissiparité, l'individu-mère commence par diviser son noyau, lorsqu'il en possède un, puis partage son protoplasme, de ma- nière à produire deux descendants, semblables sous tous les rapports à l'organisme maternel. La fissiparité est complète ou incomplète; elle est complète, lorsque les descendants se séparent entièrement l'un de l'autre, et vivent isolément; elle est incomplète, lorsque les deux indivi- dus-tilles restent unis par une portion de leur corps. Dans ce dernier cas, la divison estparfois inégale; l'un des individus-filles, plus grand que l'autre, paraît être la persistance directe du générateur. La fissiparité incomplète alioutit à la formation d'une colonie, dont les zooïdes sont des êtres mouocellulaires; la colonie présente souvent une forme fixe et précise, toujours la même pour les représentants d'une espèce déterminée. B. — Dans la ijeinmiparilé, on voit d'abord le noyau de l'individu- mère émettre des expansions, ipii se dirigent vers la [léi'ijdiérie du corps; ces segments nucléaires enliaînent avec eux une partie du protoplasme de l'organisme, et forment, par ce moyen, des excroissances, qui sont des bourgeons. L'organisme maternel supporte ainsi plusieurs petits mamelons, dont chacun est constitué par une masse de protoplasme contenant un noyau; les bourgeons se détachent ensuite, et deviennent autant de petits êtres semblables à leur générateur. C. — La sporulalion est un phénomène assez com[>lexe. Les agents extérieurs paraissent avoir sur sa présence une grande intluence; le froid et la dessication iléterminent fré(jnemment son a|)parition. Les Sporozoaires seuls font e.\ce[)tion, car la genèse des spores est pour CIlAIMIliR IMlEMllUi eux un fait normal; corollaire probable de leur adaptation à l'endopara- sitisme, qui nécessite une grande quantité de germes pour assurer la conservation de l'espèce. La sporulation est simple ou composée. Elle est simple, lorsqu'un individu déterminé se résout en spores, sans rien emprunter à l'organisme d'autres individus; c'est là un cas assez fré- quent chez les Sarcodaires. La sporulation est composée, lorsqu'elle est précédée d'une conjugaison; le nombre des individus fusionnés est va- riable, mais le plus souvent égal à deux ou à trois; et cette fusion, même lorsqu'elle existe, ne paraît pas être d'une absolue nécessité pour amener la sporulation, puisque la même espèce renferme des in- dividus, dont les uns se résolvent en spores après conjugaison, et dont les autres subissent isolément une évolution identique (chez les Sporo- zoaires par exemple). Quels que soient les actes qui précèdent la sporulation, le corps des- tiné à se segmenter perd sa forme habituelle, rétracte tous ses appen- dices locomoteurs, et prend l'aspect d'une sphère; puis il s'entoure d'une cuticule épaisse, parfois encroûtée de silice ou de calcaire, et se divise à l'abri de cette coque protectrice. La coque reçoit le nom de kyste, et l'on nomme enkyslement cette opération préalable. La sporulation est donc précédée d'un enkystement; cette épaisse enveloppe protectrice, dite jmroi cystique, est importante pour préserver le protoplasme de l'action nuisible des agents extérieurs, notamment pour le protéger contre le froid et contre la dessication. Les phénomènes delà division en spores sont peu connus; d'après les observations acquises, il paraît certain qu'ils ressemblent en tout à ceux de la division cellulaire ordinaire. Le noyau se divise d'abord en deux parties, et le protoplasme agit de même; puis chacune des par- celles se partage à son tour en deux autres masses, et ainsi de suite, jusqu'au moment où le nombre des segments est devenu considérable. Chacun de ceux-ci est donc constitué par du protoplasme et par un noyau. La sporulation est alors achevée. Les produits de cette division s'arrondissent, s'entourent d'une paroi propre plus où moins épaisse, la paroi sporulaire, et revêtent ainsi leur aspect particulier de spores; ils attendent l'instant où des circonstances favorables leur permettent d'être mis en liberté, par la rupture de la paroi cystique. Les spores se débarrassent alors de leur membrane propre, et se développent. Sou- vent, lors des premières phases de leur évolution, chacune d'elles pro- duit un ou deux fouets, qui leur servent d'appendices locomoteurs, et disparaissent par la suite; en cet état, elles sont dites des zoospores, par comparaison avec leurs similaires des végétaux inférieurs. I 2. — Reproduction par Fissiparité. I. Monériens. — La reproduction fissipare existe chez tous les Monériens; elle s'effectue sans que le générateur rétracte ses pseudo- PROTOZOAIRES SARCODAIRKS O podes, ni cesse de se mouvoir, et s'exerce en même temps que les autres fonctions de l'organisme. L'individu, en voie de division, se partage en deux masses par un étranglement, qui va s'approfondissant de plus en plus, jusqu'à ce que la bipartition soit opérée Un seul être donne ainsi naissance à deux descendants, plus petits que l'organisme pri- mordial; ceux-ci augmentent ensuite de taille, et se divisent plus tard d'après le même procédé; les individus de troisième génération agissent de même; et l'évolution continue ainsi. Ce mode de développement est le seul trouvé jusqu'à présent chez les Gymnomonériens ; les Lépo- monériens se reproduisent, en outre, par sporulation. Les observations manquent encore pour savoir comment le proto- plasme arrive à se diviser, sans qu'il existe, par suite de l'absence du noyau, des lîlaments nucléaires chargés de déterminer, et de diriger, cette division. Les deux cas secondaires de la reproduction fissipare se présentent chez les Monériens. — Ou bien, et c'est là le mode le plus fréquent, la fissiparité est complète; les deux descendants se séparent entièrement l'un de l'autre. — Ou bien la fissiparité est incomplète, et les descen- dants sont unis les uns aux autres par quelques pseudopodes. Comme, dans ce dernier cas, le fait se renouvelle pour toutes les générations successives, il se forme une colonie, composée d'un nombre souvent considérable d'individus soudés entre eux par leurs appendices, et pré- sentant l'aspect d'un réseau protoplasmique : tels sont, par exemple, le Myxodijctium sociale Hœckel, et le Monobia confluens Schneider. II. Amœbiens. — La fissiparité s'effectue, chez les Amœbiens, de la même façon que chez les Monériens; avec cette différence pourtant. Fig. 1 à 4. — KissiE'ARiTÉ DES .\MOEBiENS (figures réelles). — tn 1, générateur commençant à diviser son noyau. — En 2, le protoplasme se scinde à son tour. — En 3, les deux parties s'écartent l'une de l'autre. — En 4, les deux descendants sont séparés. que l'individu en voie de division rétracte souvent ses pseudopodes avant de procéder à cette opération. Mais la difl'érence principale con- 6 CHACITRF. PREMlF.n sisle dans le rô]e joué par le noyau; ce dernier, qui ne manque jamais, se scinde avec le proloplasme. III. Sporozoaires. — Le seul mode de repioduclion, signalé jusqu'ici chez les Sporozoaires, est la sporulation. Peut-être existe-t-il, et notamment chez les formes inférieures, des phénomènes de fîssiparité semblables à ceux trouvés chez les Amœbiens; mais ces faits n'ont pas encore été décrits avec certitude. Peut-être aussi certains aspects, signalés par les auteurs comme répondant à la conjugaison de deux individus d'abord séparés, s'accorderaient-ils plutôt avec une reproduction fissi- pare. Les observations eflectuées jusqu'ici ne permettent pas d'élucider cette question. l\. Foraminifères. — En revanche, les seuls phénomènes de reproduction, signalés avec certitude chez les Foraminifères, se rap- portent à la fîssiparité. Ce dernier mode se présente avec ses deux pro- cédés secondaires : tantôt la fîssiparité est complète, et alors les individus, se séparant les uns des autres, restent toujours simples, ou Monotha- lames; tantôt la fîssiparité est incomplète, et les individus, demeurant accolés, forment une colonie. Dans ce dernier cas, les Foraminifères sont dits Polythalames. Ces deux modes sont reliés l'un à l'autre par toute une série d'intermédiaires. Fissiparité complète, ou des Monothalames. — Chez diverses (iromia, et notamment la Grom.ia oviformis {paluilosa), l'organisme de l'individu-mère se divise en deux segments, qui se séparent complète- ment l'un de l'autre. Pour cela, le test du générateur se perce d'une ou- verture dans la région opposée à la bouche, et le nouvel orifice laisse sortir au dehors une partie du corps ; celle-ci émet des pseudopodes, puis se sépare peu à peu du protoplasme encore enfermé dans la co- quille. Lorsque la séparation est achevée, cette nouvelle masse plas- mique, ainsi parvenue à l'extérieur, s'entoure d'une carapace, et devient un individu parfait. Des phénomènes semblables ont été observés chez la Gromia so- clalis; ils présentent cependant une certaine complexité, qui permet de concevoir le mode de formation des colonies de Polythalames. — Le protoplasme du générateur se divise en deux parties égales, rare- ment en trois (deux petites et une grande) ; un seul de ces segments reste dans la cavité de la carapace ; l'autre, ou les deux autres, sont rejetés au dehors par la bouche ; il ne se creuse donc point d'orifice secondaire, contrairement à ce qu'il en est chez les Gromia oviformis. D'haliitude, le segment, qui se déplace pour parvenir à l'extérieur, n'est pas celui placé en regard de l'ouverlure buccale, mais Idcn le profond, qui est ainsi obligé de contourner son similaire pour aibn* au dehors. Au moment où il arriveau niveau de la bouche, il émet des pseudopodes; jiuis, en s'élirant et se contractant alternativement, il finit par sortir tdut à fait, et devient libre. PROTOZOAIRES SARCODAIRES Deux cas se présenteat ensuite. Dans le premier, le segment libre se détache complètement de l'autre, s'arrondit, et produit deux petits ap|>endices, semblaliles à des fouets de Flagellâtes ; il prend ainsi l'as- pect d'une zoospore, nage au moyen de ses fouets, et s'éloigne du test où il a pris naissance ; on ignore son évolution ultérieure. Dans le se- cond cas, le segment libre reste toujours uni à l'autre par quelques trac- tus protoplasmiques, et s'enveloppe hâtivement d'une carapace, pendant que son congénère continue à vivre dans le test du générateur. Par suite, la première Gromia a produit deux descendants semblables l'un à l'autre, et réunis par des tractus proto])lasmiques. Ces descendants continuent / -J^eae/ojDodes Fig. 5 à 7. — FissiPABiTÉ des Foramimfères {coupes (lemi-diarjrammaliques). — En 5, division fissipare d'un Monolhalame, la Gromia socialis. — En (5, colonie, produite par fissiparité, d'un Polythalame à carapace droite, le Rheophax nodulosa. — En 7, colonie, produite par fissiparité, d'un Polytlialame à carapace spiralée, du type des Rotalines et des Num- mulites. — En 6 et en 7, les loges communiquent entre elles, dans la réalité, par plu- sieurs pores, dont un seul est représenté. à se diviser par le même procédé ; et il se crée peu à peu une colonie, à nombreux individus reliés par des expansions pseudopodiques. Ce procédé est important à connaître, car il permet de comprendre la genèse des colonies de Polythalames. Il suffit, en eifet, de se repré- senter les tractus unissants comme ilcvenus fort courts, et d'admettre, en outre, que la division, au lieu de suivre une marche irrégulière, s'effectue toujours, et dans toutes les générations, suivant un sens fixe et ])récis. T)ans la colonie ainsi produile, les zooïdes seront placés les uns à côté des autres, au lieu d'être séparés par des espaces appré- ciables ; et, de plus, cette colonie aura un aspect déterminé. 8 ClIM'IiniC PriKMIER Fissiparité incomplète, ou des Polythalames. — l.a reproduclion fissipare des Foraminifères polythalames a pour effet d'amener la for- mation, aux dépens d'un individu monoloculaire primitif, d'une colonie composée par un nombre variable de zooïdes situés les uns à côté des autres. Le procédé génétique n'a pas encore été observé directement ; mais il est permis de le pressentir, en se basant sur le développement des Gromia socialis, et comparant les colonies engendrées par ces der- nières aux colonies les plus simples des Polythalames, puis celles-ci aux colonies les plus complexes. A. — Que l'on s'adresse aux hiiperforés ai/(/lullnanls, aux Imperforès calcaires, ou aux Perforés, les colonies les plus sim])les des genres polythalames rappellent des assemblages d'individus monothalames placés bout à bout: tels sont, par exemple, ]cs Ftlieopliax parmi les Im- perforés, les Nodosaria parmi les l'erforés. La pioduction de ces colo- nies est semblable, sans aucun doute, à celle déjà signalée chez les Gromia socialis ; les rapports, entre ces Polythalames peu complexes et les Mouotiialames, sont du même ordre que ceux existant entre les Gromia socialis elles Gro)>iia oviformis. L'individu primitif se divise en deux segments, qui ne se séparent pas complètement l'un de l'autre ; l'un d'eux devient libre, et demeure relié, par un court tractus proto- plasmique, à celui qui demeure dans le test; puis, le premier s'entoure à son tour d'une carapace. Il s'est produit ainsi un assemblage de deux individus. Le même phénomène continue à s'effectuer, et la colonie s'accroît à mesure. Ces groupes à disposition fort simple, étroitement rattachés aux co- lonies de Gromia socialis, se relient de même aux assemblages plus couiple.xes, tels que les Globigerina, les Nummulites, etc. Les diffé- rences sont fort peu importantes; elles se bornent à rendre plus étroite l'union des individus, en élargissant les régions d'adhérence, et en ré- gularisant l'aspect général. Il est donc possible d'établir une série ascendante, qui part de la Gromia socialis, et va jusqu'aux Polythalames les plus complexes. Il est également permis de construire une série correspondante, destinée à montrer comment les colonies parviennent à acquérir une forme ré- gulière. Les types inférieurs ne suivent nullement, dans leur division, une marche bien déterminée ; les zooïdes sont placés bout à bout, suivant une ligne droite, ou bien une ligne brisée ; et, si parfois ils se disposent en une spirale, cette spirale, fort irrégulière, ne montre jamais l'ordre précis dos Foraminifères plus élevés. B. — Ainsi, |)armi les Imperforés agglulinaids, les colonies de Sacca- niina, de Ithi'ophax, Boni constituées par une série d'individus placés les uns derrière les autres, suivant une ligne tortueuse, rarement linéaire. Les Trochammina commencent à offrir un début d(! disposition spirulée, qui ne dure pas chez certaines espèces {T. liluiformis), alors IMlOroZOAIllES SARC.OOAIHF.S il que d'autres la présentent d'une façon constante (T. coronala). — Cette organisation devient un peu plus précise chez les autres Aggluti- nants; les cloisons forment un même angle avec l'axe des loges, les loges augmentent régulièrement de taille depuis la première jusqu'aux dernières, et le test revêt alors un aspect régulier. Une série analogue se retrouve chez les Imperforés calcaires. Les Squammulina monoloculaires conduisent à des colonies simples, comme celles des Arliculina au test droit, et des Vertebralina au test enroulé d'ahord, et droit ensuite. On arrive ainsi à des assemblages plus com- plexes, dont le test est régulièrement spirale ; telles sont les Orbitoliles et les Milioliles (Blloculina, Triloculina , etc.). Les Foraminifcres pei'forés montrent, mieux encore que les ordres précédents, cette série ascendante. Le point de départ est toujours repré- senté par des types Monothalames; mais les diverses transitions vers les Polythalames supérieurs sont plus nombreuses, et de plus, ces der- niers parviennent à une complexité d'aspect, que les plus élevés des Imperforés ne montrent jamais. Les formes monoculaires sont ici les Lagena ; des Larjena, on passe à des carapaces droites [Nodosaria). ou faiiilement arquées [Dentalina), comparables à des séries d'individus semblables à des Lagena, et placés bout à bout. La faillie courbure des Denlalina devient plus prononcée chez d'autres types, dont le test s'en- roule sur lui-même en une spirale, d'abord confuse {Polijmorplnna), précise ensuite. On arrive ainsi aux Glohigérinides, aux Rolalides, et aux Nummtditides, dont les carapaces comprennent de nombreux tours disposés en spirale, et croissant régulièrement depuis le centre jusqu'à la périphérie. On a souvent discuté, pour savoir si l'organisme des Foraminifcres polythalames correspond à un individu unique, ou à une colonie d'in- dividus. Les séries ascendantes, établies dans l'exposé qui précède, montrent de quelle façon lente et ménagée on passe des Monotholames aux Polythalames. Chacun de ces derniers peut être assimilé à une colonie de Gromia, dont les individus seraient très voisins les uns des autres, et soudés par une partie de leur test; partant, leur organisme est une colonie dont chaque segment, ou loge, correspond à un seul individu. — 11 ne faut pas l'oublier cependant, ces colonies sont consti- tuées par l'assemblage d'êtres monocellulaires, partant très plastiques, et susceptibles de se confondre les uns avec les autres, pour produire, par leur union, un cor|is simple en apparence. Une telle union résulte du peu de complexité de leur structure ; chacun des zooïdos se compose d'une masse .protoplasmique nullement différenciée, et l'on n'éprouve aucune difficulté à comprendre la cohésion de masses pareilles en un ensemble, qui paraît constituer à lui seul un être simple. Des phéno- mènes semblables se retrouvent chez des animaux plus élevés en orga- nisation que les Protozoaires ; les colonies des Spongiaires, par exemple, semblent souvent correspondre à des organismes simples, 10 CHAPITRE PREMIER alors qu'en réalité elles sont constituées par un certain nombre de zoo'nles fusionnés. V. Vésiculaires. — La fissiparité, chez les Vésiculaires. est com- plète ou incomplète. Dans le premier cas, elle atteint rindividu-mère entier, et elle a pour effet de le partager en deux descendants distincts. Dans le second cas, la division fissipare se borne à intéresser l'endo- sarque, avec sa capsule ; aussi l'organisme maternel paraît-il être in- jjguc/opo^^-s l'e'iiculei dUP-l m^f0 £nciai<3.raue tûUdU Fig. 8. — Organisation d'un Radiolaire MONOCYTTAiiiEN {coupe demi-diai/rammatiquc). divis extérieurement, alors qu'il contient deux ou plusieurs masses cndosarcales, entourées de leurs capsules respectives, ('e dernier mode existe cbez les seuls Radiolaires qui appartiennent à l'ordre des Polycyt- tariens, et elle sert à caractériser cet ordre. Fissiparité complète. — (]e procédé a été trouvé chez im certain nombre d'Iléliozoaires (surtout les Ilèliozoaires nus), et chez quelques Radiolaires monocyttariens, les Aitlosphœi-ides par exemple. Lorsqu'un PROTOZOAIRES SARCODAIRES 11 Iléliozoaire va se diviser en deux parties, il commence par perdre les vésicules de son ectosarque; toutes ces enclaves liquides disparaissent, et la couche externe se réduit à une mince bande protoplasmique, sem- hlalde en tout à son homologue des Amœbiens. Puis, les pseudopodes se rétractent, tantôt entièrement, tantôt à demi; dans ce dernier cas, ils deviennent courts et massifs, variqueux, de sorte que l'iléliozoaire, en ce moment, ne diffère pas trop d'un Amœbien. Les appendices étant rétractés, le corps se divise en deux segments, égaux d'ordinaire, qui Snc/osdrcru Fig. 9 à H. — FissiPARiTÉ d'un Radioi.aire monocyttarien {coxi'pes demi-diagrammatiques). — Kn !), générateur contracté, dont les pseudopodes sont rétractés. — En 10, début de la divisiun fissipare. — En 11, fin de la fissiparité : le générateur est divisé en deux des- cendants. se séparent l'un de l'autre. Chacun de ces segments revêt ensuite l'aspect ]irésenté par l'individu-mèrc primordial, avant les modilications qui ont précédé la fissiparité. Le rôle du noyau, dans cette division, n'est pas encore iiieii é!iicid(''; on l'a vu pourtant, chez les //(v/r/or//,s7w notamment, se partager avant le protoiilusmc du corps; mais on ignore encore com- ment les choses se passent, lorsque le noyau primitif s'est fractionné 12 CHAPITRE PRE.MIEU en une multitude de parcelles, et c'est là le cas le plus fréquent chez les Héliozoaires. Les faits sont un peu plus nets pour ce qui a trait aux quelques Ra- diolaires monocytlariens, chez lesquels on a observé la reproduction fissipare. Le noyau se divise d'abord en deux parties; puis l'endosarque et sa capsule s'allongent, s'étirent en biscuit, et finissent par se seg- menter en deux masses, dont chacune contient l'une des parties du noyau primitif. L'ectosarque se partage ensuite, suivant le même plan que l'endosarque et le noyau. L'individu-mère est ainsi scindé en deux descendants, qui se séparent l'un de l'autre, revêtent l'aspect primitif de l'organisme maternel, et mènent une vie indépendante. FissiPARiTÉ INCOMPLÈTE. — Lcs phénomèucs de la division fissipare n'ont point été constatés directement chez les Hadiolaires polycyttariens, sauf un petit nombre d'observations éparses, qu'il est impossible de raccor- der. Cependant, par analogie avec les faits qui viennent d'être signalés, il est permis, sans doute, de considérer l'organisme si remarquable des Polycyttariens comme dû à une fissiparité incomplète; la division, ré- pétée un certain nombre de fois, atteint seulement l'endosarque avec sa capsule, et laisse indemne l'ectosarque. Aussi ce dernier, parfaitement indivis, entoure-t-il une certaine quantité, souvent considérable, de masses endosarcales, dontchacune possède sa capsule. Ces dernières se groupent d'habitude avec une certaine régularité, se disposent en couches concen- triques, et se placent à des distances égales les unes des autres. Cette fissiparité incomplète produit une colonie d'un type particulier, en ce sens que les zooïdes sont distincts par leurs régions profondes seule- ment, et sont confondus dans leurs zones périphériques. VI. Flagellâtes. — La fissiparité semide être le mode de repro- duction le plus répandu chez les Flagellâtes; elle se manifeste souvent avec des caractères particuliers, qu'il est nécessaire de suivre dans cha- cune des quatre classes. NcDOFLAGELLÉs. — La reproductiou iîssipare est tantôt complète, tantôt incomplète. Dans le premier cas, les descendants sont distincts; elle aboutit, dans le second, à la genèse d'une colonie. A. — La plupart des Nudotlagellés, à fissiparité complète, se divisent presque suivant le môme procédé. Le noyau se partage d'abord en deux portions; le [irotoplasme du corps se segmente ensuite, le plan de celle division étant souvent parallèle à l'axe longitudinal du corps. Ce plan est, en outre, médian; les deux individus-filles sont donc sensiblement égaux de taille. L()rs(jue le générateur appartient à un type dont les re- présentants sont munis d'un seul fouet, comme les Cercomonas par exemple, la division du corps commence à la base de ce fouet, et s'étend peu à peu vers l'extrémité opposée; le fouet ne se partageant pas lui- même, appartient tout entier à l'un des descendants. Pendant que la scission s'elTectue, un second fouet prend naissance sur le corps de é- PROTOZOAIRES SARCOUAIKES 13 l'autre individu, dans une zone homologue de la région flagellifère du premier. Lorsque, par contre, l'individu-mère possède plusieurs fouets, ces derniers sont d'habitude en nombre pair, et le plan de segmentation se dispose de telle manière, que chacun des descendants porte autant de fouets que son congénère. Les rejetons devenus libres, le nombre de fouets se complète, pour chacun d'eux, de manière à égaler celui de l'organisme primordial. Tel est le cas pour les Hexamita, les Chilo- monas, etc. Le plus souvent, les Nudotlagellés, en voie de fissiparisation, ne per- dent aucun de leurs caractères extérieurs, et conservent leur aspect ha- bituel. Cependant, il n'en est pas ainsi pour plusieurs d'entre eux, et notamment pour les Euglènes. La reproduction fîssipare des Euglena viridis, toujours complète, s'elTeclue suivant deux procédés. Le premier mode ne dilTèro en rien de celui qui vient d'être décrit pour les autres Nudotlagellés. Dans le second cas, par contre, l'individu rétracte son fouet, perd sa forme de fuseau pour devenir ovalaire, et même globu- leux, puis s'entoure d'une coque épaisse, constituée par une substance chitineuse; en somme, il s'enkyste. L'enkystement des Protozoaires précède ordinairement la sporulation, et comme on le verra plus loin, les Euglènes pi'ésenlent aussi ce dei'uier mode de reproduction; mais, dans le cas particulier, examiné ici, la division ne s'opère qu'une seule fois, et s'arrête dès que le noyau et le protoplasme sont scindés en deux parties. Il s'agit donc d'un véritable phénomène de fissiparité. Les deux descendants brisent la paroi du kyste, se sépai'ent l'un de l'autre, s'allongent, donnent naissance à leur fouet, et deviennent en tout sem- blables à leur générateur. La fissiparité incomplète et longitudinale existe chez divers Nudotla- gellés coloniaux, les Anlhophysa par exemple. Le corps d'un individu isolé à'AntliopIijjsa est porté par un pédoncule cylindrique, qu'entoure une fine membrane cliitineuse; lorsque cet individu se divise en deux par fissiparité, la segmentation s'exerce seulement sur le corps, sans atteindre le pédoncule; il en résulte donc deux individus, portés sur un pied unique. Ces derniers se partagent à leur tour suivant le même procédé, et ainsi de suite; une colonie prend naissance, composée par un nombre souvent considérable de zooïdes, quarante ou cinquante, et même davantage. Les colonies d'Anthophysa ne se ressemblent pas, car la marche de la segmentation n'est point toujours la même. Dans un premier cas, la division s'arrête exactement au point de jonction du corps et du pédon- cule; un fait analogue se reproduisant pour toutes les générations, il en résulte que la colonie est formée par un certain nombre de zooïdes serrés les uns contre les autres, et montés sur un seul pied, ce dernier gros- sissant à mesure (|ue s'accroît le chilTre des individus; la colonie entière présente assez bien l'aspect d'un bouquet. Dans un deuxième cas, la di- vision atteint quelque peu le sommet du pédoncule primitif; chacun des 14 CHAPITRE PREMIER descendants de seconde génération est donc supporté par ce pédicule grêle, qui semble être une branche du premier. Le même phénomène se reproduisant pour toutes les générations successives, la colonie entière présente l'aspect d'une grappe, constituée par un axe primaire répondant au pédoncule primitif, et par plusieurs axes secondaires et ter- tiaires ramifiés eux-mêmes, les branches de dernier ordre portant toutes un individu à leur sommet. Ces deux modes ditîérents se comliinent, et se mélangent souvent dans une môme colonie : d'où résultent les aspects variés offerts par les assemblages A'Anlhophtjsa. Les zooïdes ne restent pas toujours adhérents les uns aux autres. Parfois l'un deux se sépare de la masse de ses congénères, et devient, libre; il émet alors un certain nombre d'expansions pseudopodiques, courtes et trapues, et nage au moyen de son fouet. Lorsqu'il vient à rencontrer un corps étranger, il se fixe sur lui par l'expansion opposée au fouet; celle-ci s'allonge quelque peu, se recouvre d'une membrane cuticulaire, et devient le pédoncule d'attache. Les autres appendices se rétractent, et l'individu revêt son aspect définitif. Il se multiplie ensuite par fissiparité, d'après le procédé précédemment décrit, et devient le point de départ d'une nouvelle colonie. B. — La fissiparité n'est pas toujours longitudinale chez les Nudoila- gellés; elle est parfois trunsvei'sale, car le plan de division est perpendi- culaire à l'axe longitudinal du corps. Dans ce dernier mode, comme dans le premier, la fissiparité est complète ou incomplète. La fissiparité transversale est complète, lorsque les deux descendants se séparent entièrement l'un de l'autre; il ne se produit donc point de colonie. Telles sont, par exemple, les Bicosœca. L'animal adulte est ren- fermé dans une loge, au(jucl il s'attache par un pédoncule; l'individu ne remplit pas normalemenl toute la cavité de sa loge. Lorsque le moment de la reproduction approche, cet individu grossit de manière à occuper la cavité entière, puis il se divise transversalement; un des segments continue à habiter la loge primitive, le second devient liiirc. Ce dernier possède le fouet du générateur, et se déplace grâce à lui; il en produit même un second, qui lui sert pour s'accrocher à un corps étranger. La fixation étant faite, ce descendant libre acquiert rapidement l'aspect de l'organisme primitif. Le segment adhérent continue à vivre dans la loge du générateur; et toute son évolution se borne à la genèse du fouet qui lui manquait, puis(|ue l'unique appendice de la mère est devenu la propriété du segment libre. La fissiparité transversale est incomplète, lorsque les descendants continuent à adhérer les uns aux autres par une portion de leur corps; ce procédé a été observé chez un certain nombre de Nudoflagellés co- loniaux, et notamment chez les Dinobri/on. L'individu primitif habite une loge très allongée, cylin(lro-coni(|ue, et fixée par une extrémité effilée; lorsque la segmentation s'est elfectuée, cet individu est partagé en deux segments, dont l'un correspond au segment libre des Bicosœca PHOTOZOAIUES SARCODAIUES 15 (fissiparité transversale complète), et l'autre au segment adhérent. Ce dernier se développe comme son correspondant des Dicosœca, et garde la loge du générateur. Le premier, muni des fouets de l'organisme primordial, ne se sépare pas complètement de son homologue, et lui reste uni par une région étroite; cette dernière s'étire et s'allonge en un long pédicule, qui s'insère sur les côtés du segment adhérent, ou sur la paroi interne de la loge entourant celui-ci. Cette évolulion abou- tit à la genèse d'une colonie, composée de zooïdes allongés et éti- Fig. 12 à 14. — FissrpARiTÉ des Flagellâtes (figures demi-diat/rammaliques). — En 12, colonie de Codosiga botrytis, d'après Slein, montrant un type de fissiparité longitudi- nale et incomplète. — Kn 13, déijut de la fissiparité transversale d'un Nudollagellé. — En 14, début de la fissiparité d'une A'ot'ftVuca, d'après Ch. Kobin. rés comme l'était l'organisme maternel, et perchés l'un sur l'autre; l'individu inférieur s'attache par la pointe de son pédoncule à un corps étranger, et l'individu supérieur adhère à l'inférieur par la région cor- respondante. Les mêmes faits se renouvelant un certain nombre de fois, le chiffre des zooïdes coloniaux s'accroil, tous ces êtres étant (i.xés les uns sur les autres par leur pointe. La colonie n'est pourtant pas linéaire, car certains individus se fissiparisent deux ou trois fois de suite, et supportent un nombre correspondant de congénères; dès lors, la colonie présente un aspect quelque peu ramifié, et non la forme d'éventail ou de bouquet, caractéristique des lissiparités longitudinales et incomjilètes. 16 CHAPirilF, PHE.MIEIt Choan'oflagellés. — Certains représentants de cet ordre vivent en colonies montées sur des pédoncules; tels sont les Codosiga. Aussi, le-, mode de formation de ces colonies est-il souvent semblable à celui' décrit chez les Anlhophysa, et présente-t-il les mémos particularités;, parfois, comme chez ces dernières, un zooïde se détache du groupe, et mène pendant quelque temps une vie libre, pour se fixer ensuite, et devenir la souche d'une nouvelle colonie. Cependant, tous les Choanoflagellés ne se reproduisent point par une fissiparité semblable à celle des Anthophysa, c"cst-à-dfre par une fissiparité dans laquelle le plan de division est parallèle à l'axe longitu- dinal du corps. Un assez grand nombre d'entre eux se partagent trans- versalement; et il faut encore distinguer deux cas, suivant que la fissi- parité est suivie de la séparation complète des individus, ou bien de leur accolement en un assemblage colonial. La fissiparité est complète chez les Salpingeca, et, en général, chez tous les Choanonagellés soli- taires. Au moment où la division va s'effectuer, le corps de l'individu- mère grossit souvent, au point de remplir la cavité entière de la loge; puis, le noyau se divise, et ensuite le protoplasme, d'après un plan perpendiculaire à l'axe longitudinal du corps; cette division est donc transversale. Des deux descendants ainsi })roduits, le plus voisin de l'ou- verture de la loge se sépare de son similaire, devient libre, et nage au moyen de fouets qu'il possède seul, puisqu'il est constitué parle segment muni des fouets du générateur; il ne tarde pas à se fixer, et à se com- pléter. Le second descendant (segment adhérent) continue à habiter la loge du générateur; il engendre les fouets qui lui manquent, et par- vient, de son côté, à l'élat parfait. Dans le cas d'assemblage colonial des individus produits, la fissipa- rité est également complète; l'organisme maternel se divise entièrement en deux descendants, qui se partagent de même, et ainsi de suite. Seu- lement, ces derniers, au lieu de s'écarter les uns des autres pour mener une vie indépendante, s'unissent à nouveau, et s'accolent en un syncy- tium. Cet assemblage, qui diffère par son mode génétique des autres colo- nies de Flagellâtes, possède parfois une forme indéterminée, et ailleurs un aspect précis suivant les espèces. Les Protospongia appartiennent au premier cas; les Phalansterium au second. Les agrégats, dcfnsce dernier genre, ont un aspect globuleux, les fouets étant tous extérieurs. DiNOFLAGELLÉs. — Le développement de ces êtres est encore peu connu. Les observations, effectuées sur un pareil sujet, sont dues à Claparède et Lachman, à Stein, à Pouchet, et n'ont pas élucidé la (juestion. Les Dinoflagellés se reproduisent certainement par fissiparité; le fait a été constaté sur les représentants de divers genres, les Peridinium entre autres. Le corps de l'adulte est couvert par une carapace résis- tante, constituée par de la cellulose incrustée de silice; le protoplasme, semblable à celui des Cystofiagellés, renferme des vacuoles, qui lui donnent un aspect aréolaire. Ces enclaves liquides disparaissent au mo- '^ . PUOTOZOAIHES SAnCODAlUES 17 ment où la fissiparilé va s'accomplir, et le protoplasme se rassemble en une'masse ovalaire ou sphérique; la carapace, étant donnée sa nature, 'rfe- subit pas une contraction correspondante; un espace assez vaste rfeste ménagé entre sa paroi interne et le corps protoplasmique. — D'après Stein etBergh, cet esjiace se remplit d'une substance muqueuse; uij tel procédé ne se produit })oint, si l'on en juge d'après les observa- tions récentes de Pouchet. Quoi qu'il en soit, cette condensation du protoplasme dénote l'exis- tence (1 une période d'enkystcment, car les appendices sont rétractés, et Le corps se trouve réduit à son plus petit volume; la carapace joue ici le •rùle.do l'enveloppe du kyste. Dans certains cas, l'enkystement n'est point suivi par la division fissipare; le corps, ainsi réduit, devient libre pur la rupture du test (Perldinium), et s'enveloppe ensuite d'une nouvelle carapace; à moins que cette dernière ne prenne naissance lorsque le iest primitif n'est pas encore brisé {Glenodinium). Mais, à ce qu'il semble, , l'enkystement précède d'ordinaire la segmentation; les faits ne s'écartent donc pas de ceux olîerts par certains Nudotlagellés, les Euglènes entre autres. — Le plan de segmentation serait transversal d'après Stein, con- trairement ans: observations de Pouchet. Le phénomène n'a point ici une bien grande iuiportance, car les appendices sont rétractés, et le corps se trouve réduit à une simple masse protoplasmique. Chacun des deux irdescendants produits est d'abord mis en liberté, par la brisure du test qui enveloppait l'organisme primordial, puis il s'entoure d'une nouvelle carapace semblable au test primitif. Parfois, la lissiparité s'etîectue après la rupture du test maternel, et non avant; le corps de l'individu-mère est donc mis à nu pendant un certain temps, et c'est durant cette période tpie la division s'opère {Glenodinium cinclum). ("ertains ^mphidinium, et notamment V AinjMdiniiun opercidatum, présoutent, d'après Pouchet, un mode de lissiparité analogue à celui des Diatomées. Ce fait, joint à la présence de la cellulose dans la cara- pace des Péridiniens, et -à la grande ressemblance de plusieurs de ces êtres avec quebjues Desmidiées, contribue à faire admettre l'existence de liens étroits, entre les Algues unicellulaires a|(parlenant à la classe des Diatomées, et les Protozoaires du groupe des Dinollagellés. l)ivers Dinollagellés, et notamment les Ceratium, les Dinopln/sis, les Arnphidiiiium, etc., vivent réunis en chaînes; d'habitude, les individus d'une mémo chaîne sont attachés les uns aux autres par les a[>[)endices . crochus de leurs caraitaces, l'appendice du premier iinlividii se mainte- nant au rebord du sillou équatorial du second, celui-ci agissant de même "pour le troisième, et ainsi do suite. On ignore si le procédé formatif de ces cliaines est une lissiparité incom|dète, ou bien s'il répond à un acco- iejnent^secondaii'e d'individus isolés dès l'abord. * '■.■ ■»-■ ». CvsToFLACF.LLÉs. — Lcs Cystodagellés, étant représentés dans la nature actuelle par les deux genres Nucliluca et Lepludiscus, les phénomènes de Roule. — Embryologie. 2 IS CMAIMIlii; IMtF.MlElt la n-inoiliiilidii n'onl (Mé ()lis("rv(''s (jiie chez le prcraior (renlre eux; ils ont été bien éUi(li(''s par Cli. linliiii. Les Nocliluques se r(^|)r(i(liiiseiit souvent par fissiparilé, et, dans ce cas, la division est toujours priM-édée ])ar un enkyslenient somldable à celui des Dinollagellés. Les seuls phénomènes de cet enkystement sont : la disparition des ajipendices, et la persistance de l'enveloppe du corps comme paroi cysti(iue. il ne se produit donc point denveloppe particu- lière, contrairement à ce qu'il en est dans la plupart des enkystenients avant-coureurs de sporulation. Une Noctiluque adulte possède deux fouets, tout connue les Dinollagellés : un yrand fouet, dit le tentacule, et un autre plus petit, nonnné le flac/ellum; ces deux ap[icndices disparais- sent peu avant la fissijtarité, et l'individu se convertit en une niasse ovalaire, portant encore la bouche et le sillon dorsal. Les vacuoles du protoplasme, si nombreuses et si grandes dans les Nocliluques, per- sistent durant toute la segmentation. La plus grande partie du protoplasme est située non loin de la bouche, où elle forme une masse aux contours irréguliers, et contenant le noyau; la division commence en cette région, débute parle noyau, et intéresse ensuite le protoplasme. Le plan de segmentation passe par la bouche, qui est divisée en deux parties, et s'étend rapidement dans le reste du corps; la séparation complète des deux descendants s'ell'ectue pourtant, en dernier lieu, dans le voisinage de la bouche. Chacun de ces derniers possède ainsi la moiti(' de l'enveloppe, du protoplasme de la bouche, et du noyau de l'organisme maternel; comme la séparation se produit peu à peu, par un étranglement circulaire devenant de plus en plus pro- fond, l'envelopiie de clKicjne individu-lllle ne présente aucune solution de continuité, si ce n'est au niveau de l'ouverture buccale, qui n'estjamais fermée. Les descendants se trouvent pourvus de toutes les parties qui leur sont nécessaires, sauf des deux fouets. Le grand fouet, le tenta- cule, prend naissance sur le bord de la bouche; il offre d'aliord l'aspect d'un épaississement protoplasmi(pie, (|ui soulève le tégument au-dessus de lui. Cette région épaissie se perce en son milieu d'une ouverture, et prend la forme d'une anse; l'une îles extrémités de l'ansi^ reste adhé- rente au corps ; l'autre s'en sépare, devient libre, se redresse, et donne le tentacule en s'allongeant. Dès que cet appendice possède une certaine longueur, il se meut en ondulant, et présente les stries caractérisli(|ues du tentacule adulte. Le mode de production du petit fouet n'est pas encore connu; selon toutes les probabilités, et par analogie, il doit se former comme le tentacule, par l'élirement d'une saillie locale du pro- toplasme. I 3. — Gemmiparité. La reproduction gemmipare est rare chez les Sarcodaires; divers Amœliieus et Cysl(jtlagellés sont les seuls à l'otTrir. Encore ce procédé de développement doit-il être considéré, non comme une gemmiparité V. PnOTOZOAIRF.S SARCODAinns 19 vérifalilc, et semblable à celle que présentent jilusieurs Protozoaires ci- llaiirs, mais plutôt comme une modification de la fissiparilé (Amœbiens), (ni (11' la sporulation (Cysloflagellcs). I. Amœbiens. — La reproduction par bourgeonnement n"a été ob- servée, paiini tous les représentants de celte classe, que chez les Arcella. I.e corps (le l'individu-mère se partage, à en juger d'après les phéno- iiK-nes ultimes, en deux portions inégales; la plus grande reste enfer- mée dans la carapace, et doit être considérée comme la persistance ilirecto du générateur; lapins petite se divise en un certain nombre de segments égaux, ou presque égaux, dont chacun est destiné à devenir un nouvel organisme. Comme le second de ces phénomènes suit immé- (lialoment le premier, sans que la petite portion ait eu le temps de se séparer de la grande, il s'ensuit que tous les segments sont confondus par leur base avec cette dernière, et ressemblent à autant de bourgeons |iroduils |>ar elle. La carapace des Arcella ayant la forme d'une ombrelle, dont la face inférieure, aplanie, porte l'orilice destiné à laisser sortir les pseudopodes, tous les bourgeons font saillie sur cette face inférieure; ils se séparent bient(jt de la grande portion, qui continue à vivre dans le lest maternel, s'isolent les uns des autres, deviennent libres, s'entourent d'une enveloppe, et constituent ainsi do nouveaux êtres. Ce procédé est souvent désigné sous le nom de gemmiparité, ou de liourgeonnement des Arcella; le terme est exact, car il s'agit vraiment d'une production de bourgeons. Mais celte gemmiparité doit être consi- dérée comme une segmentation fissijiare rapide, cl non comme un jjro- cédé entièrement nouveau. II. Gystoflagellés. — Si le bourgeonnement des Amœbiens se rap- proche (le la fissiparilé, celui des Noctiluques correspond presque à une sporulation. En effet, le générateur perd ses appeiulices, ferme sa bouche, s'enkyste en somme, et produit des zoospores; les seules différences, existant entre celte série de phénomènes et une véritable sporulation, |iortenl sur l'absence d'une paroi cyslique, et sur ce fait que le ])roto- |dasme de l'individu-mère n'est pas complètement employé à produire des s|)Ores. Ces dissemblances mises à part, et encore la dernière seule pos- sède-t-elle une certaine importance, le procédé de reproduction, désigné sous le nom de gemmiparité des Noctiluques, doit être pris comme une niodilii'ulioii (lu développement sporulaire. A. — Les lasme reste assemblé en une masse assez volumineuse, qui contient le noyau. Pendant que cette transformation se produit, le fouet se n'-tracte, le corps perd sa forme conique, et devient arrondi; une membrane jirend naissance sur sa périphérie. La zoospore s'est modifiée en un (îorps sphérique, dépourvu de tout appendice, et dont le protoplasme oITre l'aspect aréolaire cai'acléristique de l'adulte ; celte zoospore esldéjà une Noctiluque, mais uneNoctiluquc privée de bouche, de llagcllum, do tentacule, et cinq ou six fois plus petite environ que l'individu parfait, i'our parvenir à ce dernier état, il lui suffit de grandir, en exagérant encore son aspect vésiculeux, et de donner naissance aux organes alisents. La bouche apparaît la première : trois ou quatre petites saillies juxtaposées se forment sur la région qui surmonte; le protoplasme nucléé ; 22 CIIAPITIiE PREMIER une dépression se creuse entre elles, s'allonge, et pénètre jusque dans la masse protoplasmique; cette dépression devient la bouche. Pendant que cotte invagination s'étend, le pli dorsal prend naissance par un étran- glement local de la paroi du corps, elle tentacule naît suivant un mode identique à celui déjà décrit dans la segmentation fissiparo. Le nagellum se montre en dernier lieu; son procédé génétique n'a |)as été suivi, mais en procédant par analogie, il est probable qu'il en est [lour lui comme pour le lenlacnle. C. — Etant donnée cette série de phénomènes, la gemini[iarité des Noctiluques est un mélange de reproduction fissipare et de dévelop- pement sporulaire. La reproducliou lissiparo se retrouve dans la division incomplète de l'individu primitif en deux parties, dont l'une se transforme en un nouvel être adulte sans subir d'autres modifications, et dont l'autre se partage en un nombre considérable de segments secondaires. Les res- semblances avecla sporulation consistent dans la perte des appendices, la fermeture de la bouche, et dans l'aspect zoosporé des segments devenus libres; mais ces analogies n'atténuent en rien les véritables différences, (|ui portent sur l'absence d'une })aroi cystique pro[u-e, et sur la division sporulaire d'une seule partie du protoplasme maternel. Dans toute véri- table sporulation de Sarcodaire, et sauf quelques rares exceptions, le protoplasme entier du générateur se fragmente en spores; or, tel n'est pas le cas des Noctiluques, car ces êtres commencent par se lissipariser incomplètement, et l'un des deux segments donne seul naissance aux zoospores. Plusieurs auteurs ont signalé l'existence de Noctiluques conjuguées, c'est-à-dire unies deux par deux. Deux individus s'accoleraient l'un à l'autre par leur bouche, rétracteraient leurs appendices, puis se fusion- neraient peu à peu en un seul organisme. Comme la sérié complète des phénomènes n'a pas été suivie, il est permis de se demander si ces (piehiues observations ne répondent pas à une fissiparité en voie de s'effectuer. Il est jiossible «pie la conjugaison existe chez les Noctilu- ques, puisqu'on l'ii (b'crite chez d'autres Sarcodaires; mais on n'a jamais signalé aucune liaison entre ce l'ait et la reproduction gemniipare. I 4. — Sporulation. Le développement par sporulation a été observé dans toutes les classes (h; l'embrancbement I. Monériens. — La sporulation des Monériens consiste en cette série de phénomènes : enUystement du générateur, division d(^ son pro- toplasme en spores, et rupture d(i la paroi du kyste, poui' ameiuîr la luisti en liberlé' de c(>s dernières. On ne l'a trouvée jusqu'ici (pie chez les Léponioiii'rii'MS ; el, sa pr(''si'iic(! sert à caracti''ris(M' cri onlre. PROTOZOAIRES SARCODAinF.S 23 Lorsque la fragmentation va s'effectuer, le générateur rétracte ses pseudopodes, et cesse toutes ses fonctions de nutrition. Puis son proto- plasme laisse exsuder une substance chitineusc fort résislanle, dont il s'entoure, et qui devient souvent très épaisse; celte enveloppe est la paroi cyslique. Lorsque la paroi est complète, ou un peu avant ce mo- ment, le protoplasme se divise, par un procédé encore inconnu, en spores, dont le nombre est toujours supérieur à deux. Les VampiireUa eu pro- duisent quatre seulement; les autres Lépomoni''ricns en montrent une plus grande quantité. Les VampyrellacKcc\.\l(iva.\Ci^{^\onc, sous le rapport Fi).'. 1^ à 2'i. — Phases f.ssentii:i,i,es mf. r.A si'ORiii.ATiriN des PiifiTozoAiHES s\Rcon\iRES (llr/iires deiiii-diagrammuliqucs). — En IS, générateur normal, muni de ses iiseudopodes. — Kn in, générateur coutraclé. — Kn 20, enkystemenl. — Kn 21, début de la division spo- rulaire. — En 22, fin de la division spornlaire : le protoplasme du générateur esl con verti en spores. — En 2.'i, germination du kyste : rupture de la paroi cysticpie, et mise en liberté des spores. — En 24, germination des spores : rupture de la paroi sporu- laire, et mise à nu du protoplasme de chacune d'elles, qui se converlit eu une zoospore munie d'un fouet. ninnérique, une transition entre la fissiparité, qui |).ii'lage le générateur eu deux iiulividus de scM-onde génération, et la sporulation de la plupart des Lépomonériens, (|ui alioulil à la produclion d'un cbid're souvent Consid(''rabb> de descendauls. Lors(|uc la division est acbevée, lesspores s'isolent les unes des autres, tout eu icslaut enfermées dans la ]»aroi du kyste; elles s'arrondisscnl 24 CHAPITRE PREMIER (Vorilinaire, et s'cnlniircnl à leur tour d'une momhrano sponilaire. Elles sont capables fl'altendre ainsi, pendant fort longlemps, dos circonstances extérieures assez favoraides pour permettre leur développement ulté- rieur. Lorsque ces conditions sont réalisées, et la première d'entre elles consiste en l'existence d'une humidité capable de ramollir la paroi du kyste, cette dernière se brise; les spores sont alors mises en liberté. Leur protoplasme se débarrasse de la membrane qui l'enveloppait, et le petit être commence par pousser un pseudopode de forme allongée, comparable à un fouet; en cet état, chacun des descendants est une zoospore. Puis, de nouveaux pseudopodes prennent naissance, et l'indi- vidu finit par ressembler à son générateur. H. Amœbiens. — Les seules oliservations précises, relatives à la reproduction sporulaire, portent, comme celles ayant trait à la gem- miparité, sur les représentants du genre Arcella. De même que chez les Lépomonériens, l'individu rétracte ses pseudopodes; il contracte ensuite son protoplasme, de façon à l'arrondir en une masse sphérique, qui se sépare de la carapace; puis, il entoure ce protoplasme condensé d'une seconde cuticule épaisse, et de forme également sphérique. Les recherches elTectuées se bornent à constater cette série de phénomènes ; il est cependant probable qu'il s'agit ici d'un enkyslement semblable à celui des Lépomonériens, et ayant sans doute la même signification. En ce cas, le protoplasme enkysté se diviserait en un certain nombre de spores. Parfois deux ou trois de ces êtres se rapprochent les uns des autres, s'accolent par la face inférieure de leur test, face munie de l'orifice buccal, et unissent ensuite leurs corps. Selon toute évidence, ce phéno- mène est une conjugaison accidentelle; on ignore si cette fusion précède une reproduction, ou si elle ne possède aucune signification. m. Sporozoaires. — La reproduction sporulaire est le seul mode généti(jue, signalé avec certitude chez les Sporozoaires. Cette présence constante de la sporulation, procédé de beaucoup supérieur à la fissipa- rité quant au nombre des descendants, est en rapport sans doute avec le parasitisme de ces êtres. Les chances de conservation de l'espèce sont en effet plus grandes, si le chillVe des descendants est plus considérable. Les phases de la sporulation offrent une série de caractères com- muns à tous les Sporozoaires. L'individu s'entoure au préalable d'une paroi chitineuse épaisse, et s'enkyste. L'enkystement n'est pas très net chez les Monogéniques; l'individu se borne à rétracter ses pseu- dopodes, et sa paroi cystique ne paraît pas fort épaisse. Il n'en est plus tout à fait ainsi chez les Amphigéniques, notamment chez les Sarco- sporidies et les Grégarines, dont la paroi cystique est bien développée, et très résistante; cette paroi subit même, chez les Grégarines des modi- fications qui ont pour objet de lui faire produire des tubes, les sp(m)- durlpn, chargés de conduire les spores au dehors. PROTOZOAIRES SARCODAIRF.S 25 rriinl)itnfle, l'enkystement est solitaire. Les Grégarinos seules font excepliiiii. ilii moins dans l'état actuel de nos connaissances; elles [irésenteiil liien parfois l'enkystemont solitaire, mais d'haiiitude ce phé- nomène est précédé d'une conjugaison. L'évolution des spores engendrées n'est pas la même chez tous les Sporozoaires. Les germes des Monogéniques se bornent à produire direc- rectement des descendants; ceux dos Amphig(''niques subissent, à leur tour, une deuxième segmentation, qui aboutit à une genèse de nou- velles spores. Ces spores de seconde génération sont seules chargées de devenir des organismes définitifs. Les Monog(''niques présentent donc une seule génération de spores. Les Amphigéniques en offrent deux, qui se succèdent régulièrement : un individu-mère donne des spores lie première génération, les 7;ro/os/jore.s; chacune de ces dernières pro- duit à son tour des spores de seconde génération, les deutospores; et enfin chaque deutos[)ore se transforme en un individu, qui grandit, passe à l'état adulte, et recommence le cycle. Les spores des Monogéniques correspondent probablement aux pro- tospores des Amphigéniques, et diffèrent de celles-ci en ce qu'elles restent simples. Le nom de psorospf^rmies leur a été accordé autrefois, et on l'a étendu également aux protospores des Amphigéniques; ces der- nières sont cependant désignées, dans certain cas, comme des pseudo-na- vicelles, car elles ressemblent fort à certaines Diatomées (7V«i'/ce/fes), et les deutospores comme des corps falciformes,k cause de leur aspect en croissant, en faux. Il serait plus simple de supprimer ces termes, qui ont seulement un intérêt historique, et de conserver le mot spore, tantôt employé seul, tantôt, suivant le cas, précédé des suffixes prolo et deuto, chargés de désigner l'ordre des générations. Les Sporozoaires monogéniques subissent donc une reproduction directe, tandis que les Amphigéniques présentent une alternance de générations. Sporulation des Sporozoaires .monogémoies. — Ce jdK'-nomène est peu connu ; en somme, les observations, faites jusqu'ici, se iiornent à montrer ra|i|iarilion des spores dans le protoplasme de l'individu-mère. D'après un certain nombre de recherches, dues princijialeinent à 15iitschli et à Balbiani, il est permis de se représenter ainsi la série des phases : A. — L'individu, <à l'instant où il naît de sa spore, est constitué par un protoplasme pauvre en granulations; il envoie, dans tous les sens, d(>s expansions ainie!)oïdes, qui lui permettent de se déplacer, l'uis, lorsqu'il a trouvé une région favorable à son développement, il grandit, se remplit de granules, et commence presque de suite à produire des spores; en petit nombre d'abord, en [dus grande quaiilili'- par la suite, et ce nombre augmente jus(|u'au moinoul où l'organisme do l'individu est pres([ue entièrement reiu|)li |)ar elles. La majeure partie du généra- teur est alors convertie en spores, et seules les granulations rcslaut çn Lj|LIBr. de longueur, en moyenne; leur protoplasme hyalin s'échappe par un petit pore, qui se perce à l'une de leurs extrémités, et, devenu libre, il se transforme en un nouvel individu. Les spores des Myxosporidies, tantôt arrondies, tantôt ovalaires, ou même fusiformes, sont plus grandes, et mesurent en moyenne 10 à 20 \). de longueur. Leur paroi, au lieu d'être lisse comme celle des spores des Microsporidies, présente, suivant sa longueur, un sillon étroit, qui la fait diviser en deux valves, lorsqu'elle s'ouvre pour livrer passage au protoplasme. Ce dernier renferme deux vacuoles, dont chacune con- tient un lilament enroulé sur lui-même, à l'état de repos, et susceptible de se détendre brusquement pour s'étaler au dehors; ces petits organes, qui paraissent être des appareils de défense, ressemblent, par leur forme et leur disposition, aux trichocystes des Infusoires ciliés. Ces vacuoles sont d'habitude placées côte à côte dans les spores largement ovalaires, comme le sont celles de la plupart des Myxosporidies, et localisées vers l'extrémité la plus étroite. Par contre, dans les spores allongées en fu- seau, cliacune d'elles est reléguée en une des extrémités de ces dernières; les deux vacuoles sont alors diamétralement op[)Osées. La [laroi des spores de Mvxosporidies, fort épaisse, joue par suite un rôle protecteur eflicace. La (•avil('', limitée par elle, est parfois trop grande [lour le protoplasme, (jui se condense en une masse sphéri(iue, et laisse entrer lui et la paroi un espace libre plus ou moins considérable. De même ([iic pour les spores de tous les Protozoaires, cette [taroi, bien que produite à l'origine par le protoplasme, sert simplement à le protéger; et ce dernier s'en débarrasse lorsqu'il se développe. Si'oiuii.MioN ()i;s Si>(iit()/.oAiui:s A\n'iiua,M(jn:s. — Cette sjjorulation no se nianilVsIc point durant la vie entière, mais ne s'efl'ectue qu'à un moment déterminé, lorsque l'individu, ayant achevé sa croissance, est parvenu à l'état adulte; il y a donc séparation entre la jiériod(' de nutrition indi- viduidle, ou d'accroissement, et la jjériode de reproduction, la première 28 CHAPITRE PREMIER précédant toujours la soromlo. I.a série des phases, qui se manifestent durant le cours de cette dcniière, contient trois parties : 1° l'cnUyste- ment du générateur, et la irenèse des spores de première génération [prn- tospores); 2° l'évolution des prolospores, et la genèse des spores de seconde génération [deutospores); 3° l'évolution des deutospores, qui se transforment en individus définitifs. 1" E^kYSTEME^T, i:t cknkse 1)i:s protosporks. — yl. Les phénomènes les plus simples sont offerts par les Coccidies; l'enkystcment se réduit à la production, autour du protoplasme, d'une paroi cystique assez épaisse, et à la condensation assez fréquente du corps en une masse globu- leuse, plus petite que la cavité limitée par la paroi du kyste. L'en- kystcment, toujours solitaire, n'est point précédé par une conjugaison préalable; l'individu, au mon.ent où il va se reproduire, s'entoure d'abord de la membrane cystique, puis subit la contraction précédem- ment indiquée : le protospores prennent ensuite naissance. — LesSarco- sporidies rappellent les Coccidies en ce que l'enlcystement est solitaire; la seule différence porte sur la paroi protectrice, souvent très épaisse chez les Sarcosporidies, et percée d'un grand nombre de petits canali- cules radiaux; la présence de ces canalicules rend la paroi très friable, et la fait se désagréger avec facilité. LesGrégarines oJîrent une complexité plus grande. L'enkystcment es parfois solitaire, mais il est le plus souvent précédé par la conjugaison de deux individus, rarement de trois ou de quatre [Agr/regala porluni- daruni, parasite dans l'intestin des Crustacés décapodes). Lorsque deux Monocystidées vont se conjuguer, elles s'accolent par une région quel- conque de leur corps; l'épicyte disparaît au point de contact, et les deux individus se fusionnent peu à peu en une seule masse. Quand l'union est accomplie, cette masse unique sécrète à sa périphérie une enveloppe résistante, et l'enkystenient se trouve achevé. S'il s'agit des Polycysti- dées, les épimérites des individus en voie de conjugaison tombent, s'il en existe; ces individus passent ainsi, de l'tîtat de cêphalins, à celui de sporadins. Puis ces organismes s'unissent, de façon que l'extrémité postérieure du deutoméritc de l'un s'accole à l'extrémité antérieure du prolomérite de l'autre; la fusion s'effectue ensuite comme dans le cas des Monocystidées. Lorsque les individus commencent à se souder l'un à l'autre, ils paraissent former une colonie, constituée par un petit nom- bre de zooïdes. Stcin avait considéré à tort ce phénomène accidentel comme un fait permanent, et avait créé la famille des Didymorphidés pour les quelques organismes conjugués qu'il avait rencontrés. Cette colonie n'en est pas une en réalité, puisqu'elle répond à une agréga- tion fortuite d'organismes séparés d'abord, et qui vont se fusionner pour se reproduire. Les modifications subies par les noyaux, dans ces phé- nomènes, ne sont pas connues. Les formes des kystes rappellent celles des iiulivitliis dont ils |irovieii- PROTOZOAIRES SAUCOUAIUKS 29 lient; aussi, globuleux ou ovoïdes chez les Grégarines et les Coccidies, |irésentent-ils d'Iiabiludo un aspect de fuseau chez les Sarcosporidics. Leur ('paisse paroi, lisse le plus souvent, uc porte aucune ornenienlation. 1). — Les (Coccidies présentent les dis|)Ositions les plus élémentaires sous le rapport de la genèse des protospores, et montrent une série progressive de complexité croissante. Chez les Eiiiieria et les Orlhospura (Coccidies monosporées), le protoplasme de l'individu produit une seule protospore; lorsque lenkystement est aclievé, le protoplasme se borne à se contracter quelque peu, et devient en entier une protospore, capable d"engendrer des deutospores par la suite. Les Cyclospora ot les hospora vont un peu plus loin dans cette voie; leur protoplasme se divise en deux masses, dont chacune se transforme en une protospore; chaque générateur produit donc deux protospores (Coccidies disporées). Le nombre de ces dernières s'élève à quatre chez les Coccidiutn (Coccidies tétrasporées); enfin, les/v/oss/a elles Benedenia donnent naissance à un nombre considérable de protospores, renfermées dans la cavité que limite la paroi du kyste (Coccidies polysporées). Les caractères, tirés du nombre des protospores, ont été employés, par A. Schneider, pour diviser en trois tribus l'ordre des Coccidies ; la tribu des Monosporées; cel le des OUyosporées, contenant les Disporées elles Tétrasporées; enfin celle des Polysporées. Le cas des Coccidies polysporées est également celui des Sarcospo- ridics et des Grégarines. La genèse des protospoi-es n'a pas encore été Iiien suivie chez les représentants du premier ordre; les observations faites jusqu'ici se bornent à montrer de très nombreuses spores dans la cavité du kyste. Il n'en est pas de même pour les Grégarines. Lorsque les individus conjugués se sont entièrement confondus, le corps résultant de la conjugaison s'entoure d'une épaisse membrane, qui est la paroi du kyste; un fait semblable se manifeste aussi dans les enkys- tements solitaires. Puis la division du protojilasme en ectosarque et en- dosarque (ou sarcocyte et cndocyte) s'eiïaco; les granulations de l'endo- sarque se rassemblent en une masse centrale, et son protoplasme se joint à celui de l'ectosarque. Le corps enkysté se différencie, par ce moyen, en deux zones : l'une centrale, de couleur sombre; l'autre péri[)hérique, hyaline et tratisjtarente. La zone centrale reste inerte; tout au plus se divise-t-elle parfois en deux ou quatre masses. Elle se dissocie en définitive; ses granulations deviennent libres dans la cavité du le ci-dessus; à mesure que cette perforation s'établit, le protoplasme pro- duit de la substance cuticulaire tout autour du canal, de sorte que ce dernier est limité j)ar une double paroi, cuticulaire en dedans, et [)roto- plasmique au dehors. Chacune de ces bandes est l'ébauche d'un sporo- l'IlOTOZOAiaiiS SAIICOUAIUES 31 Kig. 31 à 115. — CONJllr.AISO.N, EMasTKMKNT, KT (iENKSK DES l'miTOSP(~lRl:s CIli:/. LES SpOIlOZOAmES AMi'HiGÉNK.ii ES (figures (Icmi-diar/rammntiqiies). — Kn .'il, conjugaison. — Kn 3?, début de renkystemcnt, la conjugaison continuant ;i s'opérer, et exsudation d'une enveloppe géla- tineuse. — Kn 33, suite de l'enUystenient, et apparition de la paroi cystique sous l'enve- loppe gélatineuse. — En 34, fin de l'enkystement, et genèse des piotospores; dans la réalité, ces dernières, tout en étant disposées de la même façon, sont plus petites et plus nombreuses. — Kn 3.5, émission des prolospores, au moyen de sporod\ictes, i]ui tra- versent la paroi cysticpie et l'enveloppe gélatineuse. — D'après les recherches faites par Biilschli sur la Clepsidrina blaltarum. 32 (IIAIMTIIK l'HF.MIKK (Juctr; son canal axial csl oiivcrL aux deux bouts, d'un cùlé dans la cavité du kyste que remplissent les spores, de Taulre au dehors, par le ramollissement et ladesliuclion de la paroi cystique en ce point. — Lors- que l'émission va s'eirecluer, la paroi du kyste segonlle, et presse sur les spores, (jui réagissent à leur tour sur les sporoductes. La pression des spores se dirigeant surtout du centre vers la périphérie, l'extrémité interne du sporoducte est soulevée et reportée vers l'tixtérieur ; ce soulèvement s'effectue de telle façon, que cette extrémité pénètre dans le canal même du sporoducte, et chemine dans ce catialen allant toujours vers le dehors ; ce phénomène se réduit en somme à une évaghiation de l'appareil, comparable à celle d'un doigt de gant, dont on soulèverait peu à peu le fond pour rendre externe la face interne, et réciproque- ment. Lorsque ce mouvement est achevé, le sporoducte est complète- ment évaginé ; son extrémité située sur la paroi du kyste est restée en place, mais celle plongée dans la cavité du kyste est devenue externe. Le sporoducte lui-même, au lieu d'être renfermé dans le kyste, est entièrement extérieur; il forme comme une bas'uette creuse, élevée en saillie sur la paroi du kyste. Les spores s'engagent alors dans son canal, et parviennent au dehors. Le nombre des sporoductes varie, suivant les espèces, de trois à douze par kyste. Les protospores des Sporozoaires amphigéniques, ainsi mises en liberté, ne produisent point directement de nouveaux individus; mais leur développement a pour objet de déterminer la genèse des spores de seconde génération, des deutospores. 2° Evolution des rnorospoREs, et genèse des deitospores. — Cette évolu- tion se réduit à une segmentation du [irotoplasme des prolospores. Dans cette fragmentation, pas plus que dans le développement des pi'olos- pores, on n'a vu les modifications subies par le noyau. Les protospores, parvenues à maturité, sont constituées pai' une masse protoplasmique mononucléée, souvent hyaline, contenant parfois un petit nombre de fines granulations; leur paroi sporulaiie est assez épaisse, et fort résistante. Leur forme est le plus souvent sphérique, ou ovalaire; parfois, les deux extrémités de l'ovale sont quelque peu déiirimées. — Lorsque la protospore commence à se développer, son proto|)lasme se divise d'abord en tieux parties; puis chacune d'elles se segmente à son tour en deux autres parties, le plan de segmentation étant toujours parallèle à l'axe longitudinal de la spore; enfin, chacune de c(;s dernières se partage à son tour en deux autres masses, suivant la même direction. Ces phénomènes achevés, le protoplasme est divisé en huit segments allongés, et placés les uns à côté des autres comme les côtes d'un melon. (Chacun de ces derniers s'entoure d'une mem- brane qui le sépare de ses voisins, s'isole d'eux, et devient libre dans la cavité limitée par la paroi de la [)rotospore ; en cet état, il constitue une spore de seconde génération, une deutospore. PROTOZOAIRES SARCODAIHKS 33 Li' iKimlire des deutospores est le plus souvent de liuit par proto- spore, ('.liez certains genres pourtant, a[)partenant pour la plupart à l'ordre des Coccidies, la segmentation s'arrête au chiffre 4 {(Jrthospora, pariîxeuiple); chaque protospore contient quatre deutospores. Les C'occî- (lium inoutreraient même une évolution beaucoup plus simple, puisque le protoplasme de la protospore se ti-ansforme en une seule deutospore. C'est là, évidemment, un type primilit, rappelant de près les Sporozoaires monogéniques, puisqu'une prolospore ne donne naissance qu'à un indi- vidu délinitif. Les Coccidium et les Orthospora constituent donc une série rattachant, à ce point de vue. les Monogéniques aux .\mphigéuiques, et permettant d'arriver à l'évolution habituelle de ces derniers, dont chaque spore de première génération produit en moyenne huit deutospores. La segmentation va même plus loin chez d'autres genres; plusieurs . "des huit segments, et même tous dans certains cas, se partagent à leur tour, et le nombre de deutospores se trouve considérablement augmenté : tels sont les lumeria et les Isospora parmi les Coccidies. Ce fait est une exagération de l'évolution normale. Le |ir()lo|dasme de la prolospore n'est pas entièrement employé à la formation des deutospores ; il reste souvent un petit amas de granula- lions, comparable, toutes proportions gardées, à la masse granuleuse centrale des kystes. Cet amas a été désigné, par A. Schneider, sous le nom de noj/at( de reliquat; i\ ne faut pas se méprendre sur le sens d'une telle expression, car il n'existe rien de nucléaire en lui. Les deutospores sont des corps allongés en fuseau, et libres dans la cavité de la prolospore, qu'elles remplissent presque en entier. D'ordi- naire, elles sont recourbées en croissant, ou en faucille, ce qui leur a valu, de la part des auteurs, les noms de corpuscules falciformes, ou de corps fidcifonnes. Chacune d'elles présente une paroi mince, entourant un protoplasme hyalin, qui contient un noyau. Ces deutospores, ainsi constituées, doivent se transformer en individus, semblables à ceux qui se sont enkystés pour produire les protospores dont elles dérivent. Pour arriver à ce but, il faut que la paroi de la protospore disparaisse; ce phénomène se produit par simple rupture de cette paroi. 3° EvoLi TioN iiKs DEUTOSPORES. — .4. Los deutosporcs, étant parvenues dans un milieu favorable à leur développement, vont à leur lour évoluer pour se transformer en individus parfaits; les diverses phases de cette évolution ont été suivies avec netteté chez les Coccidies. Chaque deulos|)ore est constituée par une petite masse de protoplasme, conte- nant un noyau; cette masse commence par produire des pseudo- podes lohés, (|ui servent au jeune organisme pour se déplacer. Les pseudo[i(jdes sont d'abord en nombre restreinl; puis leur quantité augmente, et linaleinent toute la surface de la spore en possède; l'as- pect falciformc disparaît, car la deutospore vient de se modifier en un petit Amodje. Cet état mérite donc le nom de phase cunœboïde. Roule. — Embryologie. 3 34 CEIAPITIIK PnEMIER Les Coccidies vivent, en parasites, dans le protoplasme de cellules qui appartiennent au feuillet épithélial do certaines muqueuses de leur hôte. Lorsqu'un de ces êtres va se reproduire, il s'enkyste dans la cellule qu'il habite, v donne naissance à des protospores, et cesdernieres engendrent souvent'leurs deutospores sans quitter l'intérieur du kyste. En définitive, les deutospor.es sont rejetces à la surface de la muqueuse, par la triple rupture de la paroi des protospores, de la paroi du kyste, et de la membrane propre de la cellule habitée. Il en résulte que les jeunes Coccidies issues de deutospores, et parvenues à la phase amœboïde, rampent sur cette surface, et s'y déplacent à l'aide de leurs 36 37 de /d. proUssoye OSDO. 59 ^0 Pseiii^y ■)C^e. n<' 30 à 41. - ÉVOLUTION DES PROTOSPORES ET DES DEUTOSPORES DES SpOROZOAIBES AMPHIGENIQl.ES "iUqure, demi-diaûrammaliques).-¥.u 36, une protospore, contenant ses deutospores. - En 37 une deutospore devenue libre, et isolée. - En 38, début du développement de la deutospore. - En 39, 40 et 41, suite de ce développement, qui convertit la deuto- spore en un organisme amœboïde. - D'après les recherches faites par Eimer sur une r.occidie, VEimcria falciformis. pseudopodes. Lorsqu'elles ont trouvé une cellule qui leur convient, sans doute en ce que sa paroi est aisément attaquable, les pseudopodes perforent cette paroi, s'insinuent dans le prokqdasme de cet élément, et le corps les suit peu à peu. Lorsque la Coccidie entière a pénètre, elle rétracte ses pseudopodes, prend un aspect globuleux ou ovalaire passe à l'état adulte, et présente ainsi tous les caractères que possédait son générateur. L'évolution des deutospores des Sarcosporidies n'est pas encore bien connue. Il est cependant probable, à en juger par analogie, que les jeunes passent de même par une phase amœboïde; ils sont alors capa- l'ROTOZOAIRES SAUCODAIIIF.S 35 liles, grâce à leurs pseudopodes, de se déplacer, pour aller à la recherche d'un endroit favorable, où ils revêtent l'aspect de l'adulte. Le développement des (îrégarines rappelle celui des Coccidies, mais des observations com|dètes font encore défaut. A en juger |)Ourtant d'après les faits recueillis, il est permis de considérer, comme certains, la transformation de la deutospore en un organisme amœboïde, et le changement de ce dernier en Grégarine adulte, par la rétraction des pseudopodes et par la production d'un épicyte. L'évolution serait donc semblable à celle des Coccidies; et même, les jeunes Grégarines amœbi- formes seraient susceptibles de pénétrer dans le protoplasme des cellules de leur hôte, comme les jeunes Coccidies, mais pour le quitter plus tard. Il y aurait cependant quelques dilTérences de détail. — Les Grégarines vivent, non pas dans les cellules qui limitent les cavités naturelles de leur hôte, mais dans ces cavités elles-mêmes, et surtout dans la cavité intestinale ; il en résulte que les individus enkystés sont fréquemment rejetés au dehors avec les excréments. Or, pour que les deutospores, qui proviennent des protospores renfermées dans ces kystes, puissent germer, il faut qu'elles retournent dans la cavité intestinale d'un hôte appartenant au même type que l'hôte primitif. Il y aurait donc ici de véritables migrations, et non point un développement sur place comme celui des Coccidies, ou celui des Sarcosporidies. Les différences ne sont pourtant pas très considérables. Au moment où l'être habité par des Coccidies et des Sarcosporidies vient à périr, les spores de ces dernières doivent attendre de nouvelles circonstances favorables pour se développer ; il leur faut, par conséquent, pénétrer dans un organisme presque semblable à celui de l'hôte primitif. Il y a donc, dans ce cas, migration comme pour les Grégarines. Mais le fait est ici accidentel, tandis qu'il tend à être habituel chez les Grégarines; on a cependant constaté parfois, en ce qui regarde les deutospores de ces dernières, des développements sur place. li- — D'après des observations faites par Ed. Van Bencden sur les spores de la Porospora giijantea, qui vit en parasite dans la cavité intes- tinale du Homard, il semble que les jeunes Grégarines, parvenues à la l'hase amœboïde, seraient susceptibles de se reproduire par fissiparité : d'où genèse d'une troisième génération de descendants. Ed. Van Beneden a dduué aux faits qu'il a constatés une importance particulière, dont ou truuve la trace dans les termes qu'il emploie. Le corps môme du jeune uuuebe porte le nom de cylode ffénérateur; ce corps émet un pseudopode cyiiiidri(|U(', (|ui grandit et se détache; à cause de son aspect, semblable à celui d un ver nématodc du genre Filaria, l'auteur le désigne par le nom de pseudo-filaire. Ce pseudopode, ainsi séparé de l'amœbe qui l'a pro- duit, devient, en s'acc.roissaut, une (irégarino adulte. A mesure que la p.seud(j-lilairo s'isole du cylode géiuirateur, ce dernier donne nais- sance à un second pseudopode ; celui-ci s'amplifie comme le premier, 36 c.HAPniti; i'hemieh mais ne se détache pas du cytode, et reste toujours en contact avec lui. Il fait passer peu à peu dans sa masse le protoplasme même du cytode, et augmente à ses dépens; puis, lorsque tous deux ne forment plus qu'un" seul corps d'égale épaisseur, leur ensemble se convertit égale- ment en une Grégarine adulte. Il esthien évident qu'il s'agit ici de phénomènes comparables à ceux signalés chez les Amœbiens. La jeune (irégarine, parvenue à sa phase amœboïde, émet des pseudopodes ; parfois un de ces pseudopodes se sépare de l'être qui l'a produit, pour se transformer en un individu semblable à celui dont il provient, et capable de poursuivre la même évolution. Ces faits sont identiques à ceux montrés par les Amœbiens; et, dans les deux cas, on doit leur donner la même signification : celle d'une reproduction fissipare. Quant au développement de la seconde pseudo-filaire, elle se ramène à la genèse d'un pseudopode, qui grandit aux dépens de son générateur, et finit par constituer à lui seul l'orga- nisme entier. Ilsuffit, en terminant, de mentionnerl'existenced'observationséparses, nullement liées entre elles, et tendant à faire croire que les prolospores de certaines (irégarines sont susceptibles de produire des individus parfaits, sans engendrer des deutosporesau préalable. Ces faits demandent confirmation. IV. Foraminifères. — La lissiparité est presque runi(iiie mode reproducteur connu chez ces animaux. Les seuls faits constatés, au sujet de la sporulation, portent sur le nombre considérable de noyaux trouvés parfois dans le protoplasme d'une même loge, et sur la présence de jeunes Foraminifères composés d'un, de deux, ou de trois segments, dans l'intérieur de colonies plus complexes. Telles sont les jeunes Trdo- cuUnes, issues de l'olylhalames appartenant aux genres Mlliola et Uotalina; et les individus mouoloculaires provenant des colonies de SpirilUna vivipara . V. Vésiculaires. — La sporulation existe chez les Vésiculaires, et ne dilïere pas de celle observée chez les autres Sarcodaires. Il est nécessaire cependant, pour la bien comprendre, de connaître l'évolution particulière suivie par le noyau de ces êtres. A. — L'existence d'un noyau n'a pas été constatée chez tous les Vésiculaires; mais, comme la plupart des lléliozoaires et un bon nombre de Radiolaires en possèdent un, il est permis de considérer sa présence comme générale, car il faut tenir compte des difficultés d'observation. L'évolution complète du noyau n'est pas encore élucidée; les faits suivants paraissent seuls être "hors de doute. — Les individus jeunes portent un noyau dans leur endosarque ; cet élément est constitue par un réseau de substance nucléaire, que limite une membrane semblable au réseau par sa nature. Pendant que l'individu augmente en âge, le PROTOZOAIRES SARCODAIRES 37 noyau primitif subit des déformations, et des fragmentations, qui ne se r.i|)|)ortent en rien, selon toutes proliai>iiités, à des phénomènes de repro- duction. Tout d'aiiord le noyau grandit, et un nucléole apparaît dans sou intérieur; l'augmentation de taille n'est pas régulière, car le corps nucléaire prend une forme allongée, mamelonnée parfois, au lieu de rester simple et sphérique. La membrane se plisse souvent, et ces plis, vus de face, donnent au noyau un faux aspect tîbrillaire; le nucléole ûlTre aussi, dans certains cas, des modifications semblables. Enfin, certains des plis de la membrane nucléaire, devenant plus profonds, vont rejoindre d'autres sillons diamétralement opposés, et, en se sou- dant, partagent l'unique noyau primitif en plusieurs fragments. Ces fragments sont susceptibles de se diviser de nouveau, toujours par le môme procédé, qui ne rappelle nullement les phénomènes de la karioUynèse, et auqu 1, par suite, on ne doit pas donner la même signi- fication; cette scission est une fragmentation de la substance nucléaire, et non pas une segmentation vraie, destinée à entraîner et à diriger celle du protoplasme. Ce phénomène est comparable à la division nucléaire qui se manifeste dans certaines cellules en voie de dégénérescence; il correspond probablement à une altération pathologique du noyau. Les individus adultes contiennent ainsi, dans leur cndosarque, une grande quantité de parcelles nucléaires; ce chill're est parfois supérieur à cent. On ne connaît pas l'avenir de ces fragments; d'après quelques observations dues à R. Ilertwig, il seinlile qu'ils sont capables de se fusionner à nouveau, et de reconstituer un noyau simple, ou un petit nombre de noyaux. Peut-être aussi la plupart d'entre eux ne possèdent- ils aucun rôle, et correspondcnt-il à ceux qui, produits par le noyau des liifusoires ciliés, sont rejetés au d(diors, lors de la conjugaison. B- — Les phases de la sporulation n'ont encore été observées que chez certains liéliozaires, quelques Radiolaires monocyttariens, et plusieurs Polycyttariens. En somme, lasporulation n'aguère été trouvée (jue chez les Vésiculaires dépourvus de squelette, ou bien dont le squelette est seulement composé de piquants ; il est permis de penser que les autres Vésiculaires sont capables de se reproduire par le même procédé, mais il faut tenir compte des difficultés d'étude. C'est là un obstacle sérieux, car l'on ne peut suivre en détail, au travers du test, les change- ments qui s'elTectuent dans l'endosarque. L'individu, chez les Radiolaires, s'enkyste avant de se diviser en spores. L'enkystement est souvent solitaire; il est pourtant des cas où lieux, et nu'Mue plusieurs individus, se conjuguent avant de s'enkvster {Arlinosphœrimn par exemple). La conjugaison, lors(|u'elle s'elVectue, n'entraîne pas, cependant, la sporulation |)ar sa seule présence. On voit assez souvent, et surtout chez les liéliozaires, deux individus de même espèce se rapprocher l'un de l'autre, et se fusionner plus ou moins, pour se séparer ensuite, ou rester confondus, sans que l'une ou l'autre de ces 38 CHAPITRE PREMIER deux issues soit forcément le prélude d'un enkystenlent suivi de sporu- lation. La conjugaison, chez les Vésiculaires comme cliez la plupart des autres Sarcodaires, n'est pas la condition préalable et nécessaire de la sporulation. L'organisme en voie d'enkystement perd ses vésicules liquides, et rétracte ses pseudopodes, tout comme dans le cas de fissiparité; seulement il s'enveloppe en outre, s'il est dépourvu de squelette, d'une membrane cliitineusc épaisse. Cette membrane ne se produit pas, ou se montre à peine, lorsque l'individu possède un squelette; dans ce cas, le corps diminue le plus possiltle, son volume se rétracte presque en entier dans la membrane capsulaire, et tomlie au fond de Teau. L'indi- vidu est alors enkysté. Lorsque l'enkystement s'est effectué, le protoplasme se divise en un nombre variable de parcelles, dont chacune devient une spore; les phé- nomènes intimes de cette scission ne sont pas élucidés. — On voit, chez la plupart des Radiolaires étudiés jusqu'ici, le noyau se partager en segments, et le protoplasme contenu dans la capsule se scinder de la même façon; puis, chacune des deux parties produites se divise à son tour; et ainsi de suite, jusqu'à ce que le protoplasme, renfermé dans la capsule, se soit morcelé en un grand nombre de petites masses, dont chacune possède un fragment de noyau [irimitif. Ces petites masses sont des spores. Lorsque loules ont pris naissance, la membrane capsulaire se brise, et elles sont mises en liberté. Au moment de leur émission, elles sont ovalaircs, ou ghdjuleuses ; elles perdent cet aspect pour revêtir celui de zoospores munies d'un ou de deux fouets. Après un certain temps dévie errante, les fouets se rétractent, et les zoospores deviennent semblables à leur générateur. La série des phénomènes paraît être la même chez les Héliozaires; elle présente cependant moins de fixité. Ainsi, les Chlatlirulina elegans, qui appartiennent au groupe des lléliozoaires squelettifères, tantôt s'enkystent pour se diviser en un nombre considérable de petites spores, tantôt se bornent à se scinder en trois parties, dont deux seulement revêtent l'aspect de spores, la troisième restant dans la carapace maternelle pour y devenir un organisme adulte. D'autres Héliozoaires appartenant à la trilni des lléliozoaires nus, les CtUophrijs par exemple, otï'rent encore plus de variété : parfois un individu se segmente en un certain nombre de spores, qui revêtent ensuite l'aspect de zoospores munies de leurs fouets ; dans d'autres cas, l'individu, au lieu de se segmenter, se transforme tout entier en une seule zoospore. La spo- rulation n'est donc pas, chez les Vésiculaires les plus simples, un phé- nomène déterminé et précis, contrairement à ce qu'il en est pour les Radiolaires. Les spores de plusieurs lléliozoaires, et notamment celles des Acfinospliœr/iuH, offrent parfois un phénomène remarquable. Elles se fusionnent deux par deux, dans la cavité du kyste, par une véritable PllOTOZOANIES SAtlCODAinKS 39 conjugaison; le corps résultant Je cette conjugaison estla spore définitive, capaliïe de se transformer en une zoospore, et de parvenir à l'état adulte. Ce phénomène rappelle la conjugaison zygosporée de certaines Algues, et celle des Volvocinées. VI. Flagellâtes. — La sporulation des Flagellâtes est à peine connue; peut-être même ce procédé de reproduction n"cxiste-t-il pas chez la plupart de ces êtres. Cependant, comme certains d'entre eux présentent une fragmentation sporulaire, il est permis d'admettre que ce phéno- mène se retrouve chez les autres représentants du groupe, mais à de longs intervalles, et d'une façon accidentelle sans doute ; l'inlluence des milieux extérieurs doit jouer un grand rôle. Pour ce qui est des Nudoflagellés et des Choanoflageliés, les Evglena viridis sont les seules à montrer une sporulation ; et encore ce phéno- mène paraît-il être une exagération, quant au nombre des segments produits, de la fissiparité précédée d'enkystement, que présentent ces animaux. La genèse du kyste ne semble pas devoir être nécessai- rement précédée par une conjugaison, bien que l'union de deux indi- vidus ait été décrite à diverses reprises; l'enkystement est le plus souvent solitaire. L'individu se contracte, perd son fouet, prend une forme ovoïde, et s'entoure de la paroi cystique. Son noyau grossit, s'allonge, et se divise en deux, quatre, huit petits segments, ou davantage; le protoplasme se partage comme le noyau; et lorsque cette série de fragmentations est achevée, le générateur s'est converti en un grand nombre de petites spores. La paroi cystique se brise ensuite; les spores sont mises en liberté, et se transforment en zoospores munies d'un seul fouet; ces dernières deviennent plus tard des Euglènes adultes. — On désigne souvent le noyau des individus cnkvstés par le nom de corps embrijimnaire ; ce terme est improjire, car il tendrait à faire croire qu'il produit seul les jeunes spores, ce qui n'est pas. Comme les Euglènes, et divers autres Flagellâtes, se fissiparisent parfois après s'être enkystes, c'est-à-dire s'entourent d'une paroi cystique, et se divisent ensuite en deux descendants, il est probable que leur spo- rulation dérive de leur fissiparité. Il suffit en effet, les phénomènes primordiaux étant les mêmes, que les deux segments se partagent à leur tour, pour obtenir la sporulation telle qu'elle est décrite ci-dessus. Ces considérations sont applicables aux Dinoflagellés, dont la fissipa- rité est souvent préc(''dé(> par un enkystcmont. Parfois, on a trouvé des kystes de Dinoflagellés, renfermant quatre ou huit corps protoplasmiques luicléés; ces corps sont évidemment des spores, et la genè.se de ces spores doit être prise comme une exagération de la fissiparité habituelle. La forme des kystes diftère parfois de celle ofTerte par l'individu normal; tels sont les Peridinium, dont l'adulte est ovalaire, et le kyste recourbé sur lui-même en un croissant. La sporulation des CysloflagcUés présente, on l'a vu plus haut, les 40 r.lIAPITRE PREMIER caraclôres d'une gcmmiparité. Il se pourrait cependant que ces êtres se reproduisissent aussi par une vraie sporulation, car J. Millier dit avoir vu des kystes de Noctiluques; ces kystes, munis d'une ^épaisse paroi transparente, n'ont pas été suivis dans leur évolution. RÉSUMÉ § 1. — Les Protozoaires sarcodaires offrent trois modes de reproduc- tion : la (issiparitr, la gemmiparité, et la sporulation. § 2. — Fissiparité. La lissiparité est le procédé par lequel un indi- vidu déterminé se partage en deux autres individus; elle est complète, lorsque la séparation des deux individus-filles est entière; elle est in- complète, lorsque les deux individus-lilles restent unis par une partie de leur corps. Il se produit une colonie dans ce dernier cas, car le même phé- nomène est répété dans toutes les générations successives des descen- dants. Les Monêriens se fîssiparisenl par étranglement du protoplcisme; cette division n'est point précédée par celle du noyau, puisque ce dernier manque à ces êtres. La fissiparité des Amœbiens resseml)le à celle des Monêriens; la seule différence porte sur la segmentation du corps nucléaire, car les Amœ- biens possèdent un noyau. La fissiparité n'est pas connue chez les Sporozoaires; en revanche, elle possède une grande importance chez les Foraminifi'res. La division est complète chez les Monothalames; dans certains cas cependant, chez les Groniia socialis entre autres, les individus restent unis par leurs pseu- dopodes; ce procédé effectue une transition vers la fissiparité incom- plète des Polythalames. Ces derniers forment des colonies, d'aspectirré- gulier chez les types les plus simples, à disposition géométrique chez les types supérieurs. Les Vésiculaireft offrent de même la fissiparité complète ei la lissi- parité incomplète. Dans le premier cas, elle aboutit à la séparation totale des individus. Dans le second, elle s'exerce seulement sur l'en- dosarque; la colonie est alors constituée par un ectosarque simple, entourant plusieurs masses endosarcales munies de leui' capsule, hes Radiolaires polycyitariens sont les seuls à pr('senler ce dernier procédé. La reproduction fissipare est très répandue chez les FlayeUdtes. — Celle des NudoflageUès est tantôt complète, lanlùt incomplète; dans un cas comme dans l'autre, elle est lanlùt longitudinale, lorsque le plan de division est parallèle à l'axe longitudinal du corps, tantcM transversale, lorsque le plan est perpendiculaire à ce même axe. Les Nudoflagellés jirésentent donc quatre principaux modes de segmentation fissipare. Parfois, chez les Euglrnei^ par exom|ile, la fissijiarilé est précédée d'un enkystement. — Certains C'hoano/lafjellés offrent une fissiparité longitu- dinale incomplète; tels sont les Codos/(/a. Mais la plupart d'entre eux se PROTOZOAIRES SARCODAIRES 41 lissiparisent transvcrsalemeul, la division élant loujours complMc. Seu- Irnieiit, taiilùt les individus-iilles se séparent définitivement les uns des autres, et tantôt ils se rassenililent en un consortium |)()ur former une colonie par agrégation. — Les Dino/las Amœbiens: mais dans l'état aciuel do la science, on n'a trouvé avec certitude la sporula- lidii (MMJ chez les représentants du nenr(; Arcella. .,^F\ n ~a f fe^ — <^ ^ l UJ L I B R A R Y , ^J 42 CHAPITRE l'nR.MIF.n La sporulation prend une grande importance chez les Sporozoaires; ce fait est le corollaire de la vie parasitaire de ces êtres. — La sporula- tion des Monogéniques n'est précédée ni de conjugaison, ni d'enkyste- nient véritable avec paroi cystique; il n'existe qu'une seule génération de spores, nommées sonxenl pso?-o.spennti's. Les spores des Microspori- dies sont très petites, et munies d'un protoplasme compact; celles des Myxosporidies sont plus grandes, et leur protoplasme, entouré par une paroi bivalve, renferme deux vacuoles, qui contiennent un filament replié sur lui-même. — La sporulation des Ampliigéniques est souvent précédée d'une conjugaison, parfois accidentelle, normale chez les Gré- garincs; elle est toujours accompagnée d'un enkystement complet. Les Amjihigéniques présentent deux générations de spores : les prolospores, ou pseudo-navicelles, et les deutospores, ou corps falciformes; l'individu enkysté produit les protospores, qui engendrent à leur tour les deu- tospores; ces dernières évoluent pour se transformer en individus par- faits. Les protospores sont chassées de la cavité du kyste, soit par rup- ture de la paroi cystique, soit au moyen de sporoductes; les deuto- spores, en se développant, quittent leur paroi propre, et passent par une phase amœboïde, durant laquelle elles se fissiparisent parfois. La sporulation n'est pas très connue chez les Foraminifères. Il n'en est pas ainsi pour les Vésiculaires, dont le développement sporulaire ne diffère pas de la marche générale déjà indiquée ; le rôle du noyau n'est cependant pas très bien élucidé, car ce corps nucléaire subit souvent une dégénérescence particulière, caractérisée par son hypertrophie, et par sa division en un grand nomlire de petits fragments. Parmi les Fli/r/ellales, les Eugièncs seules, cl quelques Dinoflagellés, montrent des [duMiomènes certains . — Gemmiparité multiple des Tentaculifères. — En 53, individu de Podophnja, porlanl dus bourgeons sur la face supérieure de son corps {figure réelle, d'après Cil. Iloliin). — Kn 54, le même, montrant les modifications subies par son noyau (dia- gramme, d'après les recherches faites par li. Hertwig). — En 55, phases du développe- ment des bourgeons du même, après leur mise en liberté (nilhouellea); a, pliase ciliée; é, début de la fixation; c, première apparition des tentacules; d, e, /', phases de l'appa- rition du pédoncule et de l'achèvement de l'organisme (d'ajirès les recherches faites par i:h. Ilobin). Irer assez, pour séparer les bourgeons de l'économie maternelle; ils s'isolent de leur générateur, et dcvieniicnl libres. I.e corps (les bourgeons libres est ovalaire ; il consiste en une masse assez considérable de protoplasme, contenant un noyau allongé, con- tourné et variqueux, car l'expansion nucléaire n'a pas encore perdu son aspect primitif. Ce petit organisme se recourbe (]uclque peu, de manière à présenter une face concave et une face convexe ; des cils viiiratiles apparaissent sur la première, et servent à la locomotion. 60 CHAl'ITIIK DEUXIÈME li'embryon se déplace j)ar leur moyen, se meut duranl quelques heures, puis s'accole à un corps élraiij,"'cr ; les cils viLratiles tumbenl, et sont remplacés par des tentacules, du type des filaments préhenseurs. Ces tentacules naissent sur la face convexe ; l'animal ramjie avec leur aide, jusqu'à ce qu'il ait trouvé un endroit convenable pour son déve- loppement ultérieur. Il se fixe alors par sa face concave, qui s'étire en un pédoncule. I.a face convexe devient la région supérieure du corps; elle complète son organisation en produisant les petits suçoirs dans sa partie centrale. Entre temps, le noyau a contracté ses nodosités, et s'est ramassé en un corps ovalaire et sphérique. La structure de l'adulte est alors entière. D'après R. Herlwig, les embryons ciliés de la Podophraya gemmipara possèdent temporairement une petite bouche ; cette bouche disparaît au moment où les tentacules prennent naissance. La présence d'une ouver- ture buccale est une homologie de plus entre les larves des Tenlaculi- fères et les Euciliés. I 4. — Sporulation. La sporulation est plus rare chez les Ciliaires que chez les Sarco- daires ; elle intervient avec moins de fréquence dans l'évolution vitale des individus. Les Tentaculifères la présenteraient pourtant plus com- munément que les Euciliés. — (^)uoi qu'il en soit, la sporulation des Ciliaires olîre toujours cette particularité, de ne [loint montrer de phase zoosporée ; les spores, en se développant, se couvrent de cils vibratiles, et n'allongent jamais une des extrémités de leur corps en un fouet, contrairement à ce qu'il en est pour les Sarcodaires. Les phénomènes, qui se succèdent dans la production des spores, sont semblables, (juant au fond, chez les Euciliés et les Tentaculifères; ils rap[)ellent ceux déjà décrits, avec détail, dans l'exposé consacré aux Sarcodaires. Plusieurs particularités établissent, cependant, des diffé- rences assez grandes entre les deux classes. Les Euciliés s'enkystent avant la sporulation, et les spores sont mises en liberté par la rupture de la paroi cystique. Il n'en est point ainsi chez les Tentaculifères; l'organisme maternel ne s'enkyste pas, conserve souvent ses appen- dices, et une ]iartie seulement de son protoplasme et de son noyau se trouve employée à jn'oduire les spores ; cette partie génératrice est de beaucoup plus considérable que l'autre, mais cependant elle n'est pas constituée par le proto|)lasme entier de l'animal. La sporulation des Tentaculifères prend ainsi l'aspect d'une (/eiiuiudaliun intei'ue, les embryons étant mis en liberté par la lupture de la paroi du corjis, en une iégi(jn déterminée ; les auteurs ont donné à ces jeunes individus le nom d'c/Mlji-i/oiia endofjcncs, à cause de leur mode de formation. Ces derniers subissent, tout comme ceux engendrés par gemmiparité et par lissi|taril('', une première phase évolutive ciliée. PnOTOZOAIRES r.ILlAlliES 61 I. Euciliés. — .4. La sporulation n'a guère été observée, parmi les représeiilanls île cette classe, que chez un petit nomlire d'espèces ; elle présente des degrés divers de complexité, allant d'un proc(''dé |primor- dial fort simple, et comparable à une tissiparité rapide, jusqu'à un mode très élevé, caractérisé par la conjugaison permanente de deux individus dissemblables, et par la présence d'^jn véritable état larvaire. Ce dernier moyen existe chez les Vorticellines seules; les individus conjugués sont des macrogonidies et des microgonidies, dont l'origine est déjà connue ; et les spores, en germant, produisent des embryons libres, susceptibles de se multiplier pendant leur vie de liberté. En comparant ces faits à ceux, déjà observés chez divers Métazoaires, il est permis d'admettre que les Vorticellines présentent une véritable alter- nance de générations, accompagnée d'un dimorphisme sexuel. L'enkystement ne précède pas toujours la division de l'organisme en spores ; la genèse d'un kyste n'est point ici, contrairement aux Sar- codaires, un phénomène normal, et possédant par suite une certaine importance ; sa présence est secondaire. Le caractère accessoire de l'enkystement est, du reste, indiqué par certains faits habituels de l'f'vohition, du moins chez plusieurs Euciliés, adaptés à des conditions pailiculières de milieu ; tels sont la plupart des Euciliés parasites, et notamment le Balanlidium coli\ qui habite l'intestin du Cochon, et a été trouvé plusieurs fois dans l'intestin de l'homme. Cet Infusoire se multiplie d'ordinaire par fissiparité transversale. Lorsque certains in- dividus sont entraînés au dehors avec les excréments de leur h(Me, leurs mouvements s'arrêtent, leurs cils cessent de battre, et l'animal sécrète une substance chitineuse destinée à l'envelopper ; cette coque sert à le protéger contre la dessication. L'individu s'est enkysté. Si une circonstance heureuse permet au kyste de parvenir dans l'eau, la paroi cystique se brise, l'Infusoire est mis en liberté, et recommence à se mouvoir, puis à se multiplier de nouveau ; il en est de même si le kyste, ou bien si l'animal, redevenu libre, arrive dans l'intestin d'un être oîi il lui soit possible de vivre. L'enkystement n'est donc point suivi de sporulation ; cet acte correspond à une adaptation particulière, nécessitée par les conditions de milieu : son existence, ou son absence, sont des faits secondaires dans l'évolution vitale des Euciliés. B. — Le mode le plus simple de la sporulation a été observé par Maupas chez les Leucophri/s patula ; ce mode est aisément ramené à une division tissipare, répétée rapidement un certain nombre de fois. Un représentant (|uelcon(]ue de cette espèce arrête ses mouvements, entre en repos, et, sans produire de kyste, se divise par tissiparité transver- sale en deux segments. .Si c'était là une tissiparité ordinaire, chacun des segments mènerait une vie libre, durant laquelle il se partagerait ih; nouveau ; mais il n'en est point ainsi dans ce cas particuli(!r. Les deux individus engendrés par l'organisme maternel se scindent, de suite 62 CIIAPITUF, DEUXIÈME après la première liipartilion, en deux autres segments; ces derniers agissent de mènie, et le phénomène continue jusqu'à ce que l'indi- vidu-mère soit partagé en 32, ou en 6i petites masses. L'ensemble de ces divisions s'effectue en quelques heures. Les nouveaux Infusoires ainsi produits, sont naturellement de taille plus exiguë que leur gé- nérateur; ils sont dépourvus de bouche et de cils vibratiies; ces or- ganes ne tardent pas à faire leur apparition. Les jeunes embryons perdent leur aspect inerte, commencent à se mouvoir et à se nourrir ; ils grandissent avec rapidité, et revêtent bienlùt les caractères habituels de l'espèce dont ils font partie. Les procédés sont un peu plus complexes chez diverses autres es- pèces d'Euciliés, les Coljjoda cucullus, les Ainphileplus mehagris, et suvloui \es Ichtlit/ophtlur/us iniilli/ilns; ces derniers vivent en parasites sur la peau des Truites et des Saumons. Un individu adulte cesse de se mouvoir, et s'entoure d'une paroi cystique épaisse ; l'ectosarque et l'endosarque se confondent en une masse granuleuse, dans laquelle on ne distingue plus aucune trace des différenciations organiques. Celte masse se divise en deux parties, puis en quatre, puis en huit; la seg- mentation continue ainsi, jusqu'à ce que le nombre des fragments pro- toplasmiques soit considérable, et dépasse plusieurs centaines. Ces fragments sont des spores, renfermées dans la cavité du kyste. Pendant que s'effectuait son évolution, l'Infusoire primordial avait quitté son habitat ordinaire, et s'était laissé tomber au fond de l'eau. La paroi cystique ne tarde pas à se briser, et les jeunes spores sont mises en li- berté. Ces dernières ne paraissent pas avoir de membrane propre, contrairement à ce qu'il en est pour celles des Sarcodaires ; elles ont l'aspect de petits corps ovales, couverts de cils vibratiies, et se déplaçant avec ra])idité. Leur organisme n'est pas encore très com- plexe, mais il ne tarde pas à achever sa structure ; des vacuoles con- tractiles naissent dans le protoplasme, une aire buccale fait son appa- rition ; la taille augmente, et l'ovale du corps s'atténue peu à peu, pour se modifier en une sphère. Les petits embryons sont alors parvenus à l'état adulte ; si, tout en se déplaçant au moyen de leurs cils, ils viennent à rencontrer une Truite ou un Saumon, ils adhèrent à la peau de cet animal, et recommencent un nouveau cycle vital. Jusqu'ici la sporulation consiste en un acte reproducteur, dont la durée est relativement fort courte dans la vie des individus ; il n'en est pas de même jiour les Tricliorhijncus liuuiiolensis, ([ui, d'après Balbiani, présentent, d'une façon presque permanente, lenkyslement suivi de spo- rulation. La division en spores s'elTectuc suivant un procédé fort sim|)le, et rappelle de très près la fissiparité ; mais, cependant, la pré- sence d'un kyste donne, à ce phénomène, un caractère très net de repro- duction sporulaire. — Un individu déterminé cesse de se mouvoir, et s'enveloppe d'un kyste à j)aroi mince ; il se divise en deux ou quatre segments, capables de devenir autant d'individus. Dans le cas de scission PROTOZOAIRES CILIAIRES 63 en deux parties, cette sporulation est une fissiparilé accompagnée d'en- kyslemenl; la division ulléricure de ces deux masses en deux aulres niodilie à peine la simplicité du phénomène. Pourtant, l'existence d'une paroi cystique, qui fait constamment défaut dans les fîssiparités ordinaires des Euciliés, permet de considérer l'ensenihle de ces faits rif.'. "><) à 58. — SponcLATioN des Elciliés {coupea et perspective). — En 56, début de la divi- sion sporulaire chez un individu enkysté i' Ichlhyophlliirius multiftliis. — En 57, suite de la division sporulaire du même. — En .58, ai;lièvemcnt de cette division; les spores, couvertes de cils vibratiles, sont prêtes à éclore. (D'après les recherches faites par Eouquet). cdiiiine répondant à une genèse de spores. Les individus-filles sont mis en liberté par la rupture de la paroi du kyste; ils mènent, pendant un laps de temps relativement court, quelques jours à peine, une vie lilirc et indépeiidanle; après quoi, chacun d'eux s'enkysle pour recom- mencer le même cycle. (i4 C.IIAPITRF, DEUXIÈME L'exomple dos Trichoripiehus, et celui des Leii(:opIiry l'ait n'est pas encore prouvé complètement; aussi, les jeunes Dicyémitles [iroviennent-ils, sans qu'il paraisse exister une fécondation préalalile. An l'endoderme de leurs générateurs. I 2. — Développement des Dicyémides. Les individus adnlt(^s d'une même espèce de Dicyémides n'ont pas la môme forme; les uns, nommés Néinaloijrnes, sont minces et allongés; MÉSOZOAlllLS 71 les autres, dits Rhombogènes, sont plus courts et un peu plus gros. Chacun d'eux produit un type spécial d'embryon, qui leur a valu leur nom. Les embryons issus des Nématogènes, ou emhnjons vermi formes, se développent avec rapidité, sont incapables de vivre dans l'eau de mer, et ressemblent de bonne heure à leur générateur, dont ils ne diffèrent que par la taille; ils le quittent pour vivre à côté de lui, sans aller plus loin. Il n'en est pas ainsi pour les jeunes issus des Rhombogènes; ceux-là acquièrent un aspect particulier, possèdent môme des petits organes spéciaux (les corps réfringents et l'urne), dont on ignore le rôle exact, peuvent vivre dans l'eau de mer, et semblent destinés à s'éloigner de l'organisme maternel pour aller faire souche dans un nouvel hôte. Ces embryons sont dits infusori formes, à cause de l'abondant tapis de cils vibratiles qui les recouvre, et les fait ressembler à des Proto- zoaires ciliaires. Ces faits, établis autrefois par les recherches de Kôlliker, et surtout par celles d'Ed. Van Beneden, seraient d'une plus grande complexité, d'après les études récentes faites par Whitman. II existe bien deux types d'individus; mais les différences entre ces types ne portent pas seule- ment sur la nature des emln-yons engendrés. Les uns sont moywfféniques et offrent toujours la forme caractéristique des Nématogènes; ils ne produisent que des embryons vermiformes. Les autres sont amphigé- niques; ils commencent par être des rhombogènes, et donnent, en cet état, des embryons infusoriformes ; puis ils changent d'aspect, deviennent à leur tour des nématogènes, et n'engendrent plus que des embryons vermiformes. L'état de nématogène est donc le but final constamment atteint par tous les individus; seulement, il est atteint d'emblée chez les Dicyémides monogéniques, et ne l'est qu'après une phase temporaire (le rhomhogène chez les Amphigéniques. t)n donne aux individus du second type, qui commencent par être des rhombogènes, le nom de nématogènes secondaires, pour les distinguer de ceux de la première section, qui sont des nèm'ilogrnes primaires. Quelle que soit la forme des embryons, leur origine est toujours la même : chacun des noyaux endodermiques du générateur s'entoure d'une auréole |)rotoplasmique, qui se limite sur son pourtour; il se produit ainsi une cellule, qui se segmente, et engendre l'organisme du jeune Dicyémide. 1. Embryons vermiformes. — La cellule primitive, qui se déve- loppe sans fécondation préalable, et qui est comparable à un ovule parlhénogénétique, se divise d'abord en deux segments égaux, puis eu quatre. Trois des quatre segments se disposent de manière à former, par leur asscmlilage, une petite cuj)ule qui contient le quatrième; puis ils se partagent eux-mêmes en nouvelles cellules, augmentent ainsi en nombre, et linalement enveloppent complètement l'élément central. L'embryon est alors conslilnc' jiar une masse cellulaire, comjiosée d'une 72 CHAIMTUE TROISIKMK •• cellule centrale, et île plusieurs cellules péri|ih(''ri(jues rassemljl(''es en une seule couche; la première représente l'ébauche de rendodernie, et la totalité des autres celle de l'ecloderme. Le jeune Dicyémide n"a plus désormais qu'à aui^inenter sa taille, et le nombre de ses éléments constitutifs; l'endoderme s'épaissit, et des noyaux supplémentaires apparaissent dans son intérieur; l'ectoderme accroît le chiffre de ses cellules; et l'embryon revêt jieu à peu la forme de l'adulte. Il ipiille ensuite le corps de son générateur, par la rupture de l'extréinitc' anté- rieure de ce dernier, et reste, à côté de lui, dans l'intérieur du rein de l'InMe qu'il habite. II. Embryons infusoriformes. — Ces embryons ne sont engen- drés que par des générateurs du type rhombogène, et ce type est tempo- raire; il correspond à une phase de la vie des individus amphigéniques. Les phénomènes sont plus complexes que dans la genèse des embryons vermiformes; ils se passent en deux temps. D'abord, le générateur produit, dans son endoderme et aux dépens de ses noyaux, des corps dits infusori(]ènes; ensuite, chacun de ces derniers engendre, à son tour, un certain nombre d'embryons infusoriformes. Après que chacune des cellules, formées sur place dans l'endoderme du générateur, par la délimitation d'une auréole protoplasmique autour d'un noyau, s'est divisée deux ou trois fois, les trois ou les quatre éléments ainsi produits abandonnent une part de leur substance; le protoplasme rejeté constitue une masse, semblable au noyau principal de l'endoderme, et que Whitman a nommée, pour cette raison, le pavd- nucléus, ou le paranoyau. On a comparé cette expulsion à une genèse de cellules polaires; il est encore difficile de se prononcer à cet égard, mais cependant l'identité entre les deux |)hénomènes est manifeste. Ensuite, les éléments continuent à se multiplier; ils se disposent comme ceux des embryons vermiformes, c'est-à-dire s'arrangent de manière à donner une grosse cellule centrale, entourée par une assise périphérique ayant l'aspect d'une cupule. Le corps infusorigène est alors constitué, et sa ressemblance avec un jeune embryon vermiforme (\stiles jdiis frappantes. La dilTérence consiste dans la suite de l'évolution. Dans les deux cas la cellule centrale représente l'endoderme, et la cupule périphérique correspond à l'ectoderme. Chez les emliryons vermiformes, cette cupule se ferme, enveloppe complètement la cellule centrale; l'ectoderme ne présente aucune solution de continuité, et l'éltMiient central se borne à s'accroîti'e, en augmentant le nombre de ses noyaux. Il n'en est pas ainsi pour les corps infusorigènes. Leur cupule ectodermi(|U(' ne S(^ terme pas, el leur cellule centrale, ou eiidodcriuiqMc, donne naissance à une grande ipiantité de nouvelles cellules, iiispo':ées sur plusi(Mirs couches conc('ntri(|ues. Chacim de ces derniers éléments est appelé à (hiveiiir un rinbi'Noii infnsii'orine complet, et se segmente à cet(dret; jiiiis tous les rmiii'Mins, iMniliiils parmi mèmi' corps infusoi'i- .. ( MESOZOAIRES 73 gène, se séparent les uns des autres, deviennent lilires dans l'endoderme du générateur primordial, s"v dé|dacent, et traverseni l'ectoderme de ce . même générateur j)0ur arriver dans les milieux extérieurs. Ceux-ci sont S3 ^■fic/ûe/fj-jne 62 S'c/ode/me., Sû ■^c/oc^e/ 63 Z'jidodfrjnt- 6J 'O©^ 64 6S 66 67 Cl/s i/iirj/i/f! FiV. 5!i il 07. — l)Kvni.(irM'i;MKNT hks Dicykmiuks (demi-diaijrammes; d'.i|prt'S Va\. Van liL'iii'dcn. sur les l)ii-i/rnui). — Kii r/.), 00, fli. ]ili.'ises successives de l'évolution des embryons vermi- fornics. — Kn Oi, 03, jeunes corps infusorigénes, destinés a proiluire les enibryous infu- sorifornies. — Kn 01, 0."), 00, phases successives de l'évolution îles enilirvons infiisori- formcs. — Kn 07, embryon infusoriformc complet, vu de côté. rc'|iirs(iili''s, dans le cas des Dicyé'inidos, par les cavité's rénales du (ir'piialopdilc poilciir de ces parasites. /* CIlAPITliE TROISIEME En somme, tandis ([ue cliacun des noyaux endodermiques des indi- vidus némalogènes donne directement un embryon vermiforme, ceux des rhombogènes engendrent d'abord les corps infusorigènes, ces derniers étant chargés de produire à leur tour les embryons infusori- formes. Il en résulte que la quantité de ces derniers est relativement fort grande, puisque cliaquc corps infusorigène est capable de donner naissance à un nombre considérable d'entre eux. Ce phénomène de multiplication, dans lequel des embryons de première génération, arrêtés dans leur développement par l'apparition hâtive de la faculté reproduc- trice, fournissent des embryons de seconde génération, n'est point parti- culier aux Dicyémides; il existe chez d'autres animaux parasites, encore plus complexes qu'eux, par exemple chez certains Trématodes. Gomme l'indique leur nom, les embryons infusoriformes sont cou- verts de cils vibratiles. Leur organisme se compose d'un ectoderme, qui entoure une masse endodermique. Quelques-uns des éléments de cette dernière se groupent en une cupule, et limitent un espace, ïurne, rem- pli par les autres cellules de l'endoderme; celles-ci sont au nombre de quatre, et renferment des granulations. Les deux cellules ectoder- miques, placées au-dessus de l'urne, contiennent de volumineux gra- nules réfringents; elles constituent l'organe nommé couvercle par les auteurs. On est aujourd'hui porté à penser que les embryons infusoriformes sont les mâles des Dicyémides; les granulations des quatre cellules de l'urne représenteraient les tètes, et les fouets souvent placés sur la face profonde du couvercle seraient les queues, des spermatozoïdes de ces mâles. Si cette opinion est exacte, la série des générations de ces animaux se trouve assez complexe. — Les individus parfaits sont des femelles; parmi ces dernières, les unes, monogéniques, ne produisent que des femelles; les autres, amphigéniques, donnent naissance à des mâles durant leur jeunesse, et à des femelles dans leur vie avancée. En effet, les individus monogéniques sont des nématogènes, dont ne dérivent que des embryons vermiformcs, qui évoluent direclemenl en nouveaux nématogènes; et les individus amphigéniques sont d'abord des rhombogènes, qui engendrent des embryons infusoriformes, c'est- à-dire des mâles, et passent ensuite à l'état de nématogènes secondaires, dont les seuls produits sont des embryons vermiformes. I 3. — Développement des Orthonectides. Ces animaux sont unisexués. La diH'érence des sexes entraine avec elle une dissemblance de formes. Les mâles sont plus petits (juc les Kig. 68 à 77. — Dkvki.oi'I'Emknï iiks Outiionectides (denii-diai/rammes; d'ain'és Cli. Juliri, sur la Rhopalura Giardi). — Kn 68, G!), 70, 71, 72, 73; phases successives de l'évolulion des mâles; les feuillets primordiaux se composent d'un petit nombre de cellules, et le pro- MESOZOAIRES 75 /;^ // ^.. rj-û/f/ti/otïfJ-J7!f \ 7S /VB/re/ot^r^jnt 76 M/JC^oc^er/nf Âfejadfj-Mf tendoilerine se divise prccocemonl en mésoderme el endoderme. — En 74, 75, 76, 77, phases successives de l'évolution des femelles cylindriques; les feuillets primordiaux deviennent rapidement formés par un grand nombre d'éléments, et le protendoderme se divise, d'une manière tardive, en mésoderme et endoderme. 76 CHAPITRi: TROISIÈME femelles; leur ectoderme esl conslilué par des cellules énormes dans la région postérieure du corps, et leur endoderme se trouve fort réduit. Les femelles sont plus grandes; les cellules de leur ectoderme montrent toutes des dimensions presque semblables, et leur endoderme est rela- tivement volumineux. Dans les deux cas, l'endoderme est représenté par une agrégation de cellules, qui se transforment en spermatozoïdes chez le mâle, et en ovules chez les femelles. Ces dernières se présentent sous deux aspects différents; les unes, dites femelles cylindriques, sont arrondies, et étroites en diamètre; les autres, nommée?, femelles aplaties, sont plates comme l'indique leur nom, et plus larges que les premières. A ce qu'il semble, celles-ci (aplaties) ne produisent que des femelles, et celles-là que des màlos. La fécondation n'a pas encore été bien observée. Les femelles cylin- driques se bornent à expulser leurs ovules, par la rupture de leur paroi du corps. Les faits sontplus complexes pour les femelles aplaties ; celles- ci se divisent en fragments, qui deviennent des petites masses sphériques et ciliées, formées de débris d'ectoderme et d'endoderme; ces masses perdent ensuite leurs cils, s'accolent à la paroi du corps de leur hôte, et leurs cellules endodermiques, qui sont des ovules, se développent eu embryons. Les phases du développement did'èrent, suivant qu'il s'agit des mâles ou des femelles; elles ont été surtout suivies par Ch. .Iulin, et par Giard. Autant qu'il est permis d'en juger, d'après les recherches faites par ces auteurs, il est possible de rapporter les procédés, suivis par l'ovule dans sa segmentation, et par les feuillets dans leur délimita- tion, à une planulation directe. L'ovule, qui va produire un individu mâle, se divise de telle façon que les premiers blastomères se groupent en une cupule, contenant dans sa cavité une grosse cellule; celle-ci représente le protendoderme, alors que les éléments périphériques composent unprotectoderme. Ce dernier achève, tout en s'accroissant, et augmentant le nombre de ses cellules, d'entourer le volumineux blastomère central; il se borne à donner l'ectoderme définitif. Pendant que s'ell'eclue cette évolution, l'unique élément du protendoderme se scinde à son tour en trois cellules ; la plus grosse d'entre elles, en se luultipliant, produit l'endoderme de l'adulte; les deux autres engendrent cette assise, intermédiaire à l'ecto- derme et à l'endoderme, qui mérite, en raison de sa situation, le nom de mésoderme. L'évolution des ovules, (jui donnent des individus femelles, rappelle la précédente d'assez près. La diflérence principale porte sur le protec- toderme; celui-ci s'accroîl |ilns i-apidement que chez les embryons mTdes, et se trouve hâtivement conslilué par une jilus grande ijuantih' de cel- lules. Le protendoderme se différencie, d'une manière plus tardive, en mésoderme et endoderiue. Le premier feuillet esl constitué par une assise simple placée en dedans de l'ectoderme; le second est repré- MÉSOZOAII(I.S 77 sente par un amas celhilaire volumineux, donl tous les éléinouLs, sem- blables les uns aux autres, ou peu s'en faut, sont capables de devenir des ovules. RÉSUMÉ § 1. Considérations GÉNÉn\LEs. — Les éléments sexuels des Métazoaires proviennent de Tendoderme. Ceux des Dicyémides sont formés par les noyaux dissémini's dans l'endoderme du générateur; ceux des Orlho- neclides sont constitués par les cellules qui composent ce même endo- derme. §. 2 Développement des Dicvéamdes. — Les embryons des Dicyémides appartiennent à deux types; les uns sont dits vermi forme?, à cause de leur aspect, et les autres infiisorifor/iies. Ces derniers sont peut-être des mâles, et correspondent à des individus pourvus de facultés reproduc- trices, mais dont l'organisme reste imparfait, comme il en est pour divers autres animaux, tels que les Géphyriens du genre Bonellia. La structure des générateurs ditTère suivant la nature des embryons pro- duits; il est, parmi eux, des individus nématogènes, qui donnent des emjjryons vermiformes, et des individus rliombor/rnes. qui engendrent des embryons infusoriformes. La disposition propre aux nématogènes est constante, contrairement à celle des rhombogènes, qui est temporaire. Cette particularité conduit à reconnaître deux sortes de g(''nérateurs : les moHoi/éuifjut's, qui parviennent d'emhlée à l'état de nématogènes, et en demeurent là; et les amphigéniques, qui oITrent d'abord la forme rliom- bogène, et passent ensuite à celle do nématogène. Pour produire les embryons, chacun des noyaux endodermiques du générateur s'entoure d'une auréole protoplasmique, et se convertit ainsi en une cellule, qui mérite le nom d'ovule. — Dans le cas de la genèse d'emltryons vermiformes, l'ovule se segmente un certain nombre do fois, et engendre un groupe cellulaire, composé d'un élément central, et d'une assise périphérique, ayant l'aspect d'une cupule. Celle-ci se comj)lète par la suite, se ferme, et devient l'ectoderme; la cellule centrale augmente le nombre de ses noyaux, et constitue l'endoderme. — Les phénomènes sont plus complexes lorsqu'il s'agit des embryons infusoriformes; ils se répartissent en deux temps. Les ovules du géné- rateur commencent par donner, en se segmentant, des corps infusori- ijnies, qui oH'rent, par leur ectodcrme en cupule, l'aspect des jeunes embryons vermiformes. Puis, cet ectoderme restant incomplet, ciia(|ue l'orps infusorigène engendre, aux dépens de sa cellule centrale endo- dermique, un grand nombre d'ovules secondaires, qui deviennent au- tant d'emltryons infusoriformes. §. 3. Développement des Outiionectides. — Parmi les individus, les uns sont vraiment des mâles, et les autres des femelles. Celles-ci ajipar- liennent à deux types : les cylùulriques, qui produisent les mâles, et les 78 CHAPITRE TROISIÈME aplaties, qui cngcndroni les feiiielles. Dans les deux cas, chacune des cellules cndodei'iniques est un ovule, destiné à se segmenter pour donner un nouvel individu. Le développement diffère quelque peu, suivant que l'individu formé est un màle ou une femelle. La segmentation rappelle celle qui se manifeste dans les planulations directes, et fournit un pro- tendoderme massif, qu'entoure l'ectoderme; le protendoderme se sub- divise, par la suite, en un mince mésoderme et un endoderme. — Lorsqu'il s'agit des niàles, cette dernière scission est liàtive et s'effectue en un moment où le |ii'otendoderme se compose d'un petit nombre de celUiles; l'inverse a lieu pour les femelles. EMltliA.NCllEMIiM lllîS Sl'OMilAlliES ^vfln3~-v CHAPITRE lY EMBRYOLOGIE DES SPONGIAIRES I 1. - Considérations générales. I. Caractères et classification. — Les Spongiaires sont des Cœlen- térés, ilonl i'ecloderme est eoniposé de cellules épithéliales plates et à peine dilTérenciées, el dont la paroi du corps se trouve percée de nom- breux canaux, mettant en communication avec rextérieiir les cavités internes dont l'organisme est creusé. Les éléments, qui limitent les portions élargies de ces cavités, sont munis de longs cils, ou plutôt de longs fouets vibratiles, entourés à leur hase par une gaine en forme de collerette. Autant qu'il est permis d'en juger d'après les connaissances acquises, le protendodermo est engendré d'après le procédé cytulaire, du moins dans les développements abrégés, et non suivant le mode gastrulaire. L'embranchement de Spongiaires contient deux classes: 1° Les Calcisponges, dont le mésoderme renferme des spicules cal- caires; 2" Les Fibrospongcx, dont le mésoderme possède, comme squelette destiné à soutenir les tissus mous, des fibres cornées plus ou moins distinctes du reste de la substance conjonctive de ce feuillet, ou bien des spicules siliceux, ou les deux à la fois. La présence des spicules siliceux vaut, souvent, le nom de Silicisponges aux représentants de cette classe. II. Développement en général. — Nos connaissances sur le déve- loppement des Spongiaires ne sont pas encore très complètes, et prêtent à des opinions diverses. Vn fait certain porto sur la présence constante d'une phase blastulaire, au début des (iéveIo()pements dilatés ; il ne peut donc être question de comparer le corps des Eponges aux colonies des 80 CHAPITHi: 01 ATRIÈME Choanollagellés formées par agrégation, puisque ces colonies sont tou- ' jours compactes, et ne renferment point de cavité centrale assimilable ^- à une cavité blastocœlienne. En se basant sur la seule évolution larvaire des Eponges, la nécessité d'admettre une parenté étroite entre ces ôtres'* et les autres Métazoaires s'impose, puisque les premières phases de*, cette évolution sont les mêmes dans les deux cas, et caractérisées par .' la présence d'un élut blastulaire dans les embryogénies dilatées. Les contradictions entre les divers faits acquis commencent ensuite. La jeune larve d'Epongé répond à une blastule, dont le blastoderme entoure une grande cavité blastocodienne. Les feuillets dérivent de ce-» blastoderme suivant deux modes ])rincipaux. — Le premier procédé est •' comparable, eu tout, à celui qui caractérise les mêmes phénomènes chez les llydrozoaires; des endocytes nombreux se détachent du blastoderme, ' toml)ent dans le Iilastocddc, et remfdissent sa cavité; la blastule se transforme, de cette façon, en une blastoplanule compacte. Une cavit,é de nouvelle formation ne tarde pas à se creuser au centre de la masse endocytaire; elle grandit à mesure que la larve s'accroit, et débouche ensuite au dehors par une ouverture; elle devient ainsi la cavité interne, son orifice étant l'oscule. Les endocytes qui la limitent for- ment l'endoderme; le reste de la couche blastodermique, laissée à la surface du jeune animal, constitue l'ectoderme ; les endocytes placés entre ces deux surfaces épithéliales donnent le mésoderme. Ce premier procédé ne comporte point de phase gastrulaire; il n'eu est pas de même pour le second, de beaucoup le plus rare. — Le blasto- derme de la blastule produit également des endocytes, relativement moins nombreux que dans le premier cas; puis la jjlastule s'aj)latit en une sorte de disque irrégulier, d'abord plan, qui s'incurve ensuite pour présenter une face concave et une face convexe. Sous cette forme, la larve rappelle presque une gastrule, mais elle diffère des gastrules vraies en ce que, chez ces dernières, le feuillet interne prend naissance en premier lieu, tandis qu'il est précédé, ici, par une genèse d'endocytes. La face concave devient de plus en plus profonde, et simule une cavité entérique, communiquant avec l'extérieur par un large entéropore; la larve se fixe sur un corps étranger par les bords de ce dernier orifice, et se convertit en adulte. Son enteron devient la cavité interne, qui com- munique bientôt avec le dehors par un oscule, percé dans la région opposée à la partie fixée ; la portion, du blastoderme, qui limitait la face concave, et par suite l'entéron, se transforme en endoderme ; la seconde portion du blastoderme, laissée sur la face convexe, produit l'ectoderme; quant au mésoderme, il est engendré par les endocytes situés entre le feuillet externe et le feuillet interne. Ce procédé rappelle de très près une évolution gastrulaire, sauf les réserves formulées plus haut. La différence avec le premier mode |)orte sur l'origine de l'endoderme; ce dernier est ici une persistance directe d'une partie du blastoderme, alors qu'il est jiroduil, dans le premier cas, - SPONGIAIIIKS SI par les enclocytes. De telles dissemblances sont fort remairjuaMcs, car il fest curieux de trouver, rassemblés on un même enibrancbement, les deux types cylulaire et gastrulaire: alors ([u'ils sont distincts chez tous •■ les autres Métazoaires. { Ce rapide exposé du développement des Spongiaires porte sur les cinbrvoirénies dilatées seules ; les embrvoiïénies abrégées se rattachent toutes au développement cytulaire, et montrent simplement une produc- ••tion plus hâtive des endocytes, ceux-ci devenant moins nombreux, plus gro% et se formant parfois dès la phase morulaire. Les trois feuillets blastodermicjucs ébauchés, la structure du jeune organisme est presque complète. Il ne lui reste plus (ju'à produire ses canaux, et qu'à perfectionner sa structure histologique. Les sjiicules et les lilanients sont d'origine mésodermique. La reproduction sexuée n'existe pas seule chez les Spongiaires ; ces animaux se développent aussi par gemmrparitè, et par geiiimulalion. Dans ce dernier cas, plusieurs cellules de l'organisme se groupent en un corps compact, de forme déterminée, ]a gemmule ; celle-ci, après s'être façonnée, est rejetée au dehors; elle se fixe ensuite sur un support, et se convertit en une nouvelle Eponge. — La gemmiparité ofl're tous les caractères d'un véritable bourgeonnement; la paroi du corps se soulève en une saillie, où pénètre un diverticule des cavités internes; cette saillie grandit, s'allonge, et devient un nouveau zooïde. Le diverticule s'est accru dans les mêmes proportions, et, tout en conservant ses relations avec la cavité maternelle, il s'ouvre au dehors par un orifice. Très rarement, les zooïdes se séparent les uns des autres ; le plus sou- vent, ils restent unis, et forment des colonies, dont l'aspect extérieur se présente suivant deux types principaux. Le type le plus simple est de beaucoup le moins fréquent; les régions d'adhérence sont étroites, de manière à rendre les zooïdes distincts, et à donner à l'ensemble une allure assez voisine de celle des colonies d'Ilydrozoaires. Le type le plus complexe est aussi le plus commun; les zooïdes sont confondus par leur corps entier, et constituent, par leur union, une masse com- pacte, creusée de corbeilles vibratiles, de canaux, et percée de pores et d'oscules. I 2. — Segmentation et feuillets blastodermiques. 1. Eléments reproducteurs. — Les éléments ro[)roduclcurs, l'ovuh» et le sp('rmaloz(/iilc, sont semblables chez tous les Spongiaires. Ils naissent dans le mésoderme, aux ib'pens de cellules qui se trans- fiirment en ovoidasies, ou en spermaloldastcs; leur lieu d'origine est place d'habitude dans le voisinag(; de l'endoderme, c'est-à-dire en une région ou les éléments nutritifs, absorbés par les cellules endoder- miijucs, sont abondants, l'étant donnée cette situation, la fécondalion est le plus souveni interne. Roule. — tMBitYOLOGiH. 6 82 (il M'ITIIK Ol ATHIEMK Les Éponges sont herma|iliio(lites, cronlinaire; seulement, les sper- matozoïdes arrivent à maturité complète avant les ovules. Aussi, les chances sont-elles nombreuses pour entraîner la fécondation d'ovules, encore renfermés dans les tissus maternels, par des spermatozoïdes venus d'ailleurs. Les éléments mâles sont donc obligés de se mouvoir dans l'eau, pour arriver à leur destination. Il n'en est point ainsi pour les éléments femelles, qui restent en place, ou se bornent à pro- gresser dans l'organisme maternel, en y subissant même les premières phases de leur développement. Les larves deviennent libres lorsqu'elles possèdent des cils vibratiles: elles déterminent, parleurs mouvements, des déchii'ures locales dans l'endoderme de leur générateur, tombent dans les canaux et les corbeilles vibratiles, puis sont rejetées au dehors par les oscules. Les spermoblastes dérivent de cellules conjonctives ordinaires. Celles-ci possèdent des prolongements, semblables à des pseudopodes de 7â /'J Kig. 78 à 80. — Éléments se.^cuels des Spongiaires (deml-diaijramnies; d'après C. Keller, sur la C/ialinula fertiUs). — En 78 o, sperm.ilozoïde; en 78 6, jeune ovule. — En 79, ovule entouré de son follicule. — En 80, ovule fécondé et divisé en deux blastomères, dans la ca\ ilé folliculaire. Priilozoaires sarcodaires,et servant, de même, à déplacer l'élément dans la suiistance fondamentale du mésoderme. Au moment où doit arriver la maluriti' sexuelle, certaines de ces cellules rétractent leurs expansions, et s'arrondissent; elles sont ainsi transformées en spermoblastes, et là se bornent tous les phénomènes de cette transformation. Puis chaque sper- moblaste se modifie en un spermalogemme à nombreux éléments; souvent, les spermatogemmes sont entourés par quelques cellules méso- dermiques, assemblées en une mince enveloppe, comparable à un fol- licule ovulaire. Les cellules du spermalogemme se convertissent ensuite en spermatozoïdes. Ces derniers sont, chez les Spongiaires, constitués par une tète ovoïde, que suit une longue queue très fine. spo\(;i\inF.s 83 ^ [/évolution des ovoblastes rappelle de très près celle des spermo- blastes, du moins dans le début, car ces éléments sont produits de la même façon |iar les cellules mésodermiques. Celles qui, parmi ces der- nières, vont devenir des ovules, rétractent leurs prolongements pseu- dopodiques, puis augmentent de dimensions. Les pseudopodes n'ont pas entièrement disparu durant la première période de l'accroissement; ils persistent pendant un certain temps, et déplacent les jeunes éléments femelles dans les tissus de l'Eponge. Ensuite, ces éléments s'arrondis- sent en grandissant toujours, et se transforment en ovocytes. Les ovules mûrs ont un diamètre cinq à six fois plus grand, en moyenne, que les cellules mésodermiques ordinaires; ils sont plongés dans la substance fondamentale du feuillet moyen, et entourés par un follicule, que divers auteurs désignent à tort sous le nom de cliorion. Ce follicule est constitué par une coucbe unicjue d'éléments aplatis, et com- parables à des cellules endolhéliales ; il paraît être engendré par les éléments mésodermiques voisins, qui s'appliquent contre la membrane vitelline de l'ovule. Pourtant, dans certains cas, l'ovoblaste se divise, suivant les procédés habituels, en deux éléments, dont le plus gros devient l'ovule définitif, et dont le plus petit produit les cellules folli- culaires. Ainsi constitué, l'ovocyte attend sur place les spermatozo'ides qui doivent le féconder; mais, auparavant, il émet deux cellules polaires, situées, après leur séparation complète du vitellus, entre le vitellus et son follicule. La présence des cellules polaires, dans les œufs des Eponges, avait été longtemps contestée; ces éléments ont été trouvés récemment jiar Magdeburg, cbez les Plakimi, et tout porte à croire qu'il en est de même pour les autres Spongiaires. L'élément femelle est donc parvenu à maturité, et l'ovocyte se trouve transformé on ovule. Le follicule se sépare de lui par places, et laisse, entre ses propres cellules et la membrane vitelline, une cavité souvent assez vaste. — La fécondation se produit alors, et les premières phases flu développement s'efl'ectuent dans cet espace, que limite le follicule. il. Segmentation et feuillets blastodermiques en général. — Les pJH'uiinièncs de la segmenUilioii, et de la genèse des feuillets blastodermiques, ne se ressemblent pas chez les Eponges; ils varient suivant la quaiilit('' du vitellus nutritif conletiu dans le plasma ovulaire, et se modilient en conséquence. Sous ce rapport, les Calcisponges et les Fibrosponges présentent deux séries parallèles, allant des développe- ments les plus simples jusqu'à des types embryonnaires fort condensés. Le caractèr(' jirincipal de l'abréviation porte ici sur la genèse, de plus en plus hâtive, des endocytes. — Les développements dilatés montrent, à leur début, une blastule normale, munie d'une ample cavité blastocœ- lienne ; le blastoderme produit, sur sa périphérie- entière, ou seule- ment en une région donnée, des endocytes qui, en se multipliant eux-mêmes, remplissent le blastocœle, et produisent ensuite le proten- 84 CHAl'lTRE Ol'ATlilÈMi: doderme. C'est là le procédé le plus simple. Les modes plus condensés présentent encore une phase blastulaire ; mais le blastocœle est étroit, et, dès la formation de la blastule, les cellules, (jui doivent donner nais- sance aux endocytes, diffèrent des autres par leur aspect. Enfin, dans le type le plus complexe du développement abrégé, il n'existe point d'état blastulaire, et les endocytes se distinguent des autres blasto- mères, dès la phase morulaire. L'évolution de VHalisarca lobularis (Myxosponges), et celle de diverses Eponges calcaires, n'appartiennent en rien à ces deux séries. Elles montrent parfois un état blastulaire, semblable à celui des déve- loppements abrégés; mais les endocytes sont pjeu nombreux, et pro- duisent le mésoderme seul, tandis que l'endoderme dérive, comme l'ectoderme, d'une partie de la couche ]jlasto(lermi(|ue. Ce développe- ment est considéré par les auteurs comme répondant à une gastrulation. III. Galcispong'es. — A. — Plusieurs espèces du genre Ascelta {A. lirimunlialia, A. hlunca) possètient, d'après les recherches elTectuées par 0. Schmidt et par E. Metschnikoiï', un développement dilaté. La seg- mentation, peu connue, paraît ressemlder à celle des autres Calci- spongcs, et détermine la production dune blasLule, avec ample cavité blastocœlienne. Les éléments blastodermiques ne sont point semblables ; la blastule ayant une forme ovalaire, l'un des pôles du blastoderme est formé de cellules cylindriques assez longues, l'autre de cellules plus petites, et contenant des granulations en assez grand nombre ; ces élé- ments, quel que soit leur aspect, sont munis de cils vibratiles. Puis, les jietites cellules accentuent leur aspect granuleux, perdent leurs cils, et engendrent des endocytes, qui tombent dans la cavité blastocœlienne, oîi ils se multiplient. Les éléments issus de cette multiplication appar- tiennent à deux types : les uns sont gros, et renferment de nombreuses granulations ; les autres sont plus petits, munis d'expansions pseudo- podiques, et de teinte j)lus 'claire. Les premiers se groupent de préfé- rence dans la partie centrale du blastocœle, les seconds s'interposent à ceu.x-ci et au blastoderme périphérique. La blastule s'est ainsi transformée en une blasto|)laiiule, constituée par une couche blasiodermique externe, et un amas endocytaire cen- tral. La première devient l'ectoderme ; la seconde représente le proten- dodernie, qui doit se scinder en mésodernie et endoderme. — Au moment où ces phénomènes viennent de s'achever, la jeune larve se dégage des tissus maternels, et se met en liberté ; elle nage d'abord, au moyen des cils vibratiles portés par les longues cellules de son blastoderme; puis ces appendices tombent, et la blasloplanule se fixe à un support. Une cavité se creuse au milieu du protendoderme ; elle est entourée par les grosses cellules granuleuses et centrales, qui constituent ainsi l'endo- derme. Les éléments blastodermiques perdent leur forme cylindrique, pour devenir cubi(]ues d'abord, aplatis ensuite, et donnent l'ectoderme SPONGIAIRES 85 (le la larve. Enfin, les endocytes à protoplasme clair, fjni sont situés entre l'enilodernie et l'ectoderme, conservent leurs expansions pseu- dopodiques, sécrètent de la substance conjonctive fondamentale, et se transforment par là en cellules mésodermiques. Les Ascella se développent donc, sans aucune contestation possible, suivant le mode endocylaire, et ne présentent jamais de véritable état gastrulaire; leur blastule se modifie en une blastoplanule, par le rem- plissage du idastocœle au moven d'endocytes, et le mésoderme avec l'endoderme dérivent de ces éléments. Ce procédé est souvent désigné, |iar les auteurs allemands, sous le nom de type 'parenchymulaire, à cause du terme Par&nrlii/tiiula, créé par MetschnikofT, et employé par lui pour désigner les blastoplanules. Il n"en est pas ainsi chez divers autres Calcisponges, notamment chez les A.'icandra, et surtout les Sycandra. L'embryogénie de ces der- nières est telle, que la larve paraît subir une vraie phase gastrulaire. Ce deuxième mode est le type Amphihlastulaire des auteurs, la blastule des Sycandra ayant reçu le nom d'Ainphiblasluki. D. — Parmi, les Calcisponges, dont le développement appartient à ce second mode, les Sycandra raphanus ont été le mieux étudiées jus- qu'ici : les observations sur ce sujet sont dues à F. E. Schulze. — L'ovule fécondé se partage en deux, puis en quatre, et enfin en huit blastomères égaux; ces derniers, au lieu d'être groupés en une masse arrondie, sont placés les uns à côté des autres sur un même plan, leur forme étant à peu près celle d'un cùne ; ils convergent tous vers un même point central, mais n'y parviennent point, car leur extrémité tournée de ce côté est arrondie. L'œuf, ainsi divisé en segments, offre dans son ensemble l'aspect d'un disque, constitué par huit cellules [ilacées côte à cùte. La division des blastomères s'effectue ensuite, de manière que chacun d'eux soit partagé en deux masses, l'une supé- rieure, et l'autre inférieure ; les seize nouveaux segments sont donc groupés en deu.x couches, chacune d'elles étant représentée par huit cellules. Une cavité prend naissance au milieu de l'amas des blasto- mères, et, en grandissant, fait [lerdre à l'ovule son aspect de disque, pour lui donner celui d'une sphère; cette cavité est le blastocœle. De nouvelles div isioiis s'effectuent, la cavili' blastocoelienne restant relative- ment ('tioile ; le nomlire des blastomères augmente de plus en plus. Mais, durant ces |di(''nomènes, des dilTérenccs d'aspect se maniIVslent iiiiri' les divers éléments; ccriaiiis d'entre eux, rassemblés à l'une des exlrémilt's du jeune embryon, sont arrondis, et contiennent îles granulations nombreuses ; les autres, en quantité plus grande, devien- nent cylindriques, et renferiiienl un protoplasme presque hyalin. Le début de la ]diase blashilaire est atteint: dès ce moment, les cellules du blasiodermc soril divisées en deux groupes dill'érents, l'un formé ireleinenls granuleux, et l'autre d'éléments à plasma presque 8() ciui'rntF. orvTisiKMi; lioinogèiie. La larve, toujours reiifei'uiée dans les tissus mésoder- miques maternels, s'aplatit surtout dans la région à cellules granu- leuses; l'ensemble de ces dernières paraît môme s'invaginer quelque peu dans la cavilé Idaslocœlienne. — Ces phénomènes sont dépourvus de toute signification ; ils proviennent sans doute de la pression exercée, par le mésoderme environnant, sur la larve entière, car cette dernière est devenue trop grande pour la cavité habitée par l'ovule dont elle dérive; cette pression produit surtout son elTet sur les éléments granu- leux, dont la cohérence est moindre à cause de leur forme arrondie. C'est là l'état désigné, par F.E. Schulze, sous le nom depseudogastrula; l'invaginatiiin du Idastodenne granuleux n'ayant ici aucune importance (1" forme blastulaire). La larve tend alors à devenir libre; trop grande pour l'espace qui la contient, elle refoule les tissus voisins jusqu'à la paroi d'un canal, qu'elle brise pour tomber dans sa cavité. Saisie par les courants d'eau qui traversent le conduit, elle est emportée dans le système des canalicules de l'Eponge maternelle, et finalement rejelée au dehors par un oscule. Dès la mise en liberté, les éléments blastodermiques, à protoplasme hyalin et contours cylindriques, se munissent de cils vibratiles, qui per- mettent à la larve de se déplacer; d'autre part, l'ensemble des cellules granuleuses, cessant d'être comprimé par les tissus maternels, se refoule à l'extérieur en une forte saillie. L'embryon libre présente alors un aspect ovalaire, et semble divisé en deux parties, en deux hémi- ovales superposés : l'un, constitué par les cellules cylindriques munies de cils vibratiles, et l'autre par les cellules granuleuses dépourvues de cils. Ces deux moitiés composent le blastoderme, et forment une couche continue, autour d'une cavité centrale, qui est le biastocœle. Cette phase blastulaire définitive (2' forme blastulaire) a ret;u le nom iYAmph ihlastu la . La blastule, ainsi faite, nage pendant quelque temps, grâce à ses cils vibratiles, et garde le même aspect. Puis elle se raccourcit suivant son grand axe; alors que le petit axe s'accroît, de façon à acquérir des dimen- sions supérieures à celles du premier; la larve s'aplatit donc, et surtout dans la partie constituée par les longues cellules ciliées. L'autre moitié du blastoderme, formée par les éléments granuleux, resie bombée et convexe; mais la première se déprime, devient plane, puis pénètre dans la cavité blastocœlienne. Cette invagination continue à s'effectuer, jusqu'à ce i|ue la couche des cellules ciliées soit devenue interne, et logée dans le biastocœle. La cavité, limitée par cette couche, commu- nique avec le dehors par un large orifice, qui est l'ouverture de l'invagi- Fig. 81 à Si. — DÉvKi.oppKMEXT dks fkuillets blastodermiques d'un calcisponce, la Sycandra raphanus (coupes diaijrammatiques). — En 81, première forme blastulaire (pseiulo- gastrula des auteurs), encore contenue clans les tissus maternels; l'un des pôles du blastoderme est composé de cellules claires, l'autre de cellules granuleuses et foncées. — SI'OXGIAIHKS ai Or/Zu/fs ffj-j/ii//ciises J/ais/oca/e En 83, seconde forme blasliilaiie {amphihlai^luln des auteurs), correspondant à une vie libre. — En S2 (il y a eu interversion dans le numérotage sérié dos figures), delnit de l'aplatissement et de l'incurvation de la larve. — En Si, achèvement de l'incurvation et fixation de la larve par ses bords. (D'après les recherches faites par F. E. -Scliul/e). La suite de ce développement est donné d'après une Myxosponge, VOscarcllii lubularis dans les figures 90 et 'M. 88 CHAPITllK QUATRIÈME nation. La larve se fixe |)ar les bords de cet orifice. Entre temps, les cel- lules granuleuses produisent des endocytes, (]ui parviennent dans le blastocœle, et donnent naissance au mésodernie. La larve présente alors l'aspect d'une demi-sphère creuse. Sa paroi est constituée par trois couches, ainsi disposées, en allant de dehors en dedans : l'assise des cellules granuleuses, l'amas endocytaire, et l'assise des cellules ciliées ; cette dernière limite immédiatement la cavité cen- trale. Les éléments, placés sur le hord même de l'ouverture, appar- tiennent à l'assise granuleuse, et ce sont eux qui déterminent la fixation de la larve, en émettant des ex|iansions pseudopo(li(jues; quant aux cel- lules de l'assise interne, elles conservent leur l'orme cylindiiijue, mais perdent leurs cils vihraliles. De plus, l'orifice de la larve, encore pré- sent au moment oii se produit la fixation, se ferme peu à peu, car les éléments granuleux à pseudopodes le resserrent de plus en plus; il finit par disparaître complètement. L'embryon est ainsi converti, de suite après sa fixation, en une vési- cule creuse, puisque sa cavité interne ne communique plus avec le dehors. Autant qu'il est permis d'en juger, d'api'ès les recherches effec- tuées par F. E. Schuize et par E. Metschnikoll', la triple paroi de cette vésicule produit, de la façon suivante, les trois feuillets définitifs : l'assise externe des cellules granuleuses devient l'ectoderme; l'assise interne des longues cellules constitue l'endoderme; et enfin les endo- cytes intermédiaires donnent le mésoderme. C. — Ce procédé est en opposition tlagrante avec le mode observé chez les Ascetla. Dans ce dernier cas, l'amas endocytaire engendre le mésoderme avec l'endoderme, et la cavité interne se creuse au sein de cet amas, l'ar contre, chez les Sycandra, les endocytes donnent nais- sance au mésoderme seul; l'endoderme dérive d'une portion du blasto- derme, qui s'est invaginée dans le blastocœle, et l'enteron provient directement de la cavité d'invagination. Celle-ci communique donc avec l'extérieur, au moment de son apparition, tandis que sa correspondante des Ascetla commence par être close. Des dissemblances pareilles exis- tent aussi parmi les Fibrosponges ; la plupart de ces dernières présen- tent un développement blasto-planulaire bien net, les endocytes produi- sant à la fois le mésoderme et l'endoderme ; par contre, YlIaUsarca Id/iidaris subit une évolution embryonnaire, comparable à celle des ,S!//'n)i, phase morulaire. — Kn 8(i, clcbiit de la blastoplanule; KCiièso des endocytes par les cellules granuleuses. — Kn Sî, blastoplantde parvenue à sa période d'élal; la cavilé blastocd'lienne est comblée par des endocylcs. (D'après les recherches faites par C. Koller sur la Chalinula ferlilis). blastocœle naissant, dette cavité grandit, augmente dans de fortes [iropor- tions, tout en restant [)lacée entre la couche périphérique claire, et l'amas des éléments granuleux. La Idastule à demi-éliauchée, d'aspect ovalaire. SPONGIAIRES 93 est donc conslituôe par une couche blastodermiquc, formée d'éléments appartenant à deux tvpes. I.a plus grande partie du blastoderme consiste en une assise simple de cellules, dérivant des blastomères à protoplasme clair; l'autre portion, placée à l'un des pôles de l'embryon, est représen- tée [)ar un amas de cellules granuleuses, disposées sur plusieurs couches superposées, et dont l'ensemble s'avance dans la cavité hlastocadicnne. Ces éléments produisent des endocytes, qui tombent dans le hlastocœle, et s'y nuillijdienl. La larve devient libre vers cette époque. Les éléments blastodermi- ques de couleur claire se couvrent de fouets vibratiles, courts d'abord, plus longs ensuite; grâce à leurs mouvements, le jeune emiu-yon se fraie un passage à travers les tissus maternels, gagne les canaux qui parcourent l'Eponge, et, entraîné par les courants d'eau, parvient à l'extérieur. 11 nage pendant un certain temps, avant de se fixer, et grandit durant cette période. Son allure finale est acquise, lorsqu'il parvient à la phase blastoplanulaire, à l'état de parenchipnula ; d'aspect ovalaire, il otl're une paroi limitant une cavité centrale. Cette dernière est occupée par les endocytes, dont plusieurs commencent à produire des spicules. La plupart des Fibrosponges, du moins de celles dont l'embryogénie a été étudiée, présentent une phase larvaire libre, semblable à celle des Clialinithi; celle-ci correspond à un état blastojjlanulaire, avec blasto- derme divisé en deux zones, et hlastocœle rempli d'endocytes; l'une des régions blastodcrmiques, de beaucoup plus grande que l'autre, est con- stituée par des cellules vibratiles et claires, la seconde étant représentée par un groupe d'éléments granuleux. Les dilîérences, entre les diverses formes larvaires, portent sur l'étendue variable de la région granuleuse, et sur le nombre et la disposition des endocytes. Les éléments de la portion granuleuse sont souvent colorés en rouge, ou en bleu, par des corpuscules pigmentaires. C. — Le développement des feuillets de Chalinnla [irésente, par ra[)port à celui des Myxosponges, une abréviation très accusée ; les éléments générateurs des endocytes font leur apparition dès l'état morulaire, et n'attendent point la phase blastulaire pour jirendre naissance. Il existe cependant un état blastulaire très net, elTectuant un passage de la morule à la blastoplanule. L'abréviation est plus grande encore chez les Spongilla (Epln/ilaliti) fluviiilil/s; il n'existe point de Idnslule, et la phase blastopla- nulaire succède immédiatement à la phase morulaire. L'œuf, en se segmentant, produit une seule morule, composée d'un plus grand nombre de blastomères que celle des autres Filu'osponges. Puis, lorsque la (juanlilé des blastomères est assez grande, la morule se convertit de suite en blastoplanule. Quel(|ues éléments externes, rassemblés en une calotte luMuisphé- liiiuc, perdent la pluj)art des graimiations qu'ils contenaient, et se dis- posent en une assise recouvrant la totalité des autres blastomères. Cette 94 (,im>ITUE (,)l'ATHIÈME assise est l'homol(jgue île la portion claire, et vibratile, du blastoderme des larves appartenant au second type de développement. L'ensemble des autres blastomères compose un amas compact, qui correspond à la région granuleuse des larves du second type, augmentée des endocytes. Ces dernières, chez les Chalniiila et la plupart des Fibrosponges, sont engendrées peu à peu par la zone granuleuse. Il n'en est point ainsi chez les Spongtlla; les endocytes et la zone granuleuse prennent, en même temps, naissance aux dépens des blastomères de l'ovule segmenté, et les premiers ne dérivent point de la seconde. — Tandis que, dans le deuxième mode, la morule produit la blastoplanule par une série de transformations successives, cette genèse est directe dans le troisième procédé. Une cavité se creuse dans le corps de la larve, et occupe une situation excentrique; il est permis de l'homologuer à un blastocœle de venue tardive, et de dimensions restreintes. D'après les observations faites par Delage, et contrairement à celles de (Janin et de Maas, celle cavité dispa- rait dès la fixation de la larve, et n'engendre aucune portion des canaux internes. IjCS feuillets ont ainsi elleclué leur apparition, et possèdent la même origine que leurs correspondants des autres Fibrosponges; seulement, ils se sont formés surplace, et pro\iennent directement des blastomères morulaires, sans que leur évolution présente la série des phases blastu- laires caractéristiques du premier et du second procédé. I 3. — Fixation des larves; développement des cavités internes. 1. Généralités. — .4. La larve venant de se fixer, et les feuillets blastodermiques s'étant délimités, les canaux destinés à permettre la circulation de l'eau prennent naissance. Les observations,' effectuées sur ce sujet, permellt'iil de connaître, dans leurs grands traits, les pro- cédés mis en œuvre. Les Eponges sont, pour la plupart, des organismes coloniaux, appar- tenant à deux types. Le plus simple, et le moins fréquent, est caractérisé par ce fait, que les zooïdes de la colonie sont distincts les uns des autres par une assez grande partie de leur corps; ce type existe seulé- mentchez quelques Calcisponges. Le second, de beaucoup le |iluscommun, est remarqualile en ce que les zooïdes sont entièrement fusionnés; leur ensemble constitue une masse, qui parait être simple, et représente en réalité une colonie. — L'évolution des embryons diffère, suivant qu'ils appartiennent à l'un ou à l'autre de ces types. Dans le premier cas, la jeune larve grandit, produit dans son intérieur une seule cavité, creuse son système de canaux, et revêt les particularités propres à l'adulte; ensuite, elle émet, sur ses parois latérales, des petits bourgeons, qui s'accroissent, se développent, et se convertissent en nouveaux individus; SPONGIAini-S 95 uni' colonie prend ainsi naissance. Des faits seniitlables se retrouvent lorsque les jeunes Eponges ne hoiirg-eonnenl pas, et restent toujours simples, ainsi qu'il en est chez un petit nombre de Calcisponges. Les choses sont liien différentes dans le second type; la larve grandit, et une cavité se perce en sa masse; des canaux, communiquant avec l'extérieur, se forment ensuite. Mais, contrairement au premier cas, l'em- Ijrvon s'accroît sans produire des bourgeons latéraux distincts; il augmente de dimensions en conservant son aspect entier; et tous les plii'nomènes ultérieurs se bornent à l'apparition de nouvelles cavités, sur le trajet des divers canaux, cavités qui vont s'ouvrir au dehors par de larges oscules. Il est permis, sans doute, de considérer ce procédé comme un bourgeonnement; seulement, les jeunes bourgeons restent confondus avec l'organisme qui les engendre. Fig. .SS el S'J. — I,Ai(Vi:s i.iiiiiKs des Éi'ONiiKs {/igures réelles. exprimant les luii tintes e.rtérieurs; les cils vihraliles onl lilé dessinés un peu plus longs quu nature, afin de les rendre mieux appréciables). — Kn >>8, larve dont un liéinisphère seulement est viliratile; comme le sont celles des Syeandrn, dans leur seconde forme blastulaire. — En SO, larve couverte presque en entier de fouets vibraliles; comme le sont celles de la plupart des Spon- giaires. />'. — l.i's lai'vcs drs S[Min;:iaires, élaiil mises en liiicrlé, nageiil peudani i|ucl(|uc Ifiiips dans l'eau qui les entoure; c'est là une période, 96 CHAPITRE QUATRIÈME dont la durée varie, à la fois, suivant les espèces, et suivant lanature des condilions extérieures. Puis, elles se fixent à un corps étranger, s'accolent à lui, et subissent des modificatious importantes, qui les font se convertir en adultes. Elles perdent leur forme régulière, presfjue toujours ovale, et se changent en une masse mince, aux contours irré- guliers, qui prend peu à peu l'aspect de l'organisme maternel; d'autre part les cavités internes se creusent, et se délimitent dans l'intérieur de leur corps, en acquérant d'une manière hâtive leur disposition complexe. La fixation de la larve s'effectue de deux façons. La première n'a été observée, jusqu'ici, que chez les Sucandra et les Ilalisarca, mentionnées dans le précédent paragraphe; l'embryon s'incurve sur lui-même, et se convertit en une vésicule, qui se fixe par les bords de la zone reployée. Dans la seconde, de beaucoup la plus commune, aucune incurvation ne se produit; la larve, ovalaire, s'attache à un support, s'aplatit, et se transforme directement en une Eponge adulte. La première manière con- corde, comme les notions exposées dans le § 2 permettent de le pres- sentir, avec l'évolution la plus dilatée; elle sera dite développement incurvé, ou à reploiement, i^a seconde sera nommée, ]iar opposition, développement massif. C. — Un fait intéressant est otTert par divers Spongiaires. Si, peu a|U'ès la fixation des larves, plusieurs de ces dernières sont placées côte à côte, et juxtaposées, elles se soudent les unes aux autres en une masse uiiifiue, (|ui poursuit son évolution, comme si elle dérivait d'un seul et même embryon. Une telle union, accompagnée de semblables consé- quences, résulte évidemment de la grande simplicité organique de ces êtres. Ces phénomènes ont été observés sur de jeunes Sycnndra et Clione; ils sont accidentels, et ne répondent point à ime particularité normale du développement. II. Développement incurvé, ou à reploiement. — Calci- si'ONGES. — Les Si/candi-a appartiennent à la famille des Syconides, dont la plupart des représentants sont monozoiques, ou forment des colonies constituées par un petit nombre d'individus distincts. Au moment où la larve, dont les premières phases évolutives ont été précédemment expo- sées, vient de se fixer, elle a la forme d'une demi-sphère attachée à son support par sa face plane; cette dernière correspond à la région munie de l'orifice d'invagination. Cet orifice se rétrécit peu à peu, et se ferme ensuite, car les cellules, qui le circonscrivaient, s'avancent progressive- ment pour le clore. L'intérieur de l'embryon est occupé par la cavité de l'invagination, (|ui ne communique plus avec le dehors. La larve, convertie en une vésicule close, s'allonge perpeiuliculaire- moiit à son support, et perd sa forme hémisphérique; elle prend l'aspect d'un cylindre, d'abord surbaissé, ensuite long et étroit. La région fixée conserve les mêmes dimensions, et reste toujours jdane; la face opposée cesse d'être bombée, et s'aplanit également; l'oscule, c'est-à-dire l'orifice Sl'O.NtilAIRES 97 /kmi. iji/e/jzâ ^0 A/fSûi/i: Tlirûl £J-/frjz. Cdvi^f fen/j-dCe i7 Ojcu/e ^2 c oj-Jetue fûr^eil/e irù^rd/i/t: Fip. iW à 92. — l'iiASKs nu DiivKLfU'i'KMRNT iNCi Fivi': DKS Mvxosi'ONfiES {roupc ct pcrspcctive). — lin 00, fixation par ses bords de la larve incurvée; le support est représenté par une plaijue noire. — En 01, phase de vésicule close, les bords s'étanl unis et soudés. — En 02, genèse de Toscule, et des premières corbeilles vibratiles. (D'après les recherches faites par llcider sur VOscareUa lobularin.) Des phases suivent celles des fiKures SI à 84. Elle servenlde base à la notion exprimée, sous une forme diagrammalique, par les figures 93 à 9~. RouLF. — Embryologie. 7 98 ClIAI'ITliE (.irATltlÈME chargé de faire communiquer la cavité avec le dehors, se perce sur cette dernière. L'ouverture première de l'invayinalion ne persiste pas pour devenir l'oscule; celui-ci est une formation nouvelle, n'ayant aucun rap- port avec la précédente, et prenant même naissance dans une région diamétralement opposée. Le procétlé génétique de l'oscule n'est pas hien connu. Cet orifice apparaît, en premier lieu, au centre môme de la face qui le porte, et conserve toujours sa situation centrale; il est entouré de bonne heure par des spicules calcaires, qui se disposent en un erclee, présentant rapidement l'aspect de la couronne spiculaire adulte. Le jeune individu, jiarvenu à cette phase de son évolution eml)ryon- naire, possède une jiaroi du corps, disposée autour d'une cavité cen- trale; celle-ci communique avec l'extérieur jiar un oscule, diamétrale- ment opposé à la région de fixation. L'eau du dehors pénètre par cet oriiice, et rentre librement dans la cavité. Les cellules, qui limitent cette dernière, sont privées de fouets vibraliles, puisque ces appendices se sont rétractés; mais, peu api'ès la genèse de l'oscule, de nouveaux cils ne tardent pas à se montrer sur elles, avec leur collerette spéciale. Leurs mouvements déterminent des courants d'eau dans la chambre interne, et permettent ainsi au petit être, par le renouvellement incessant de cette eau, de respirer et de se nourrir. L'organisation définitive est presque complète, car il ne reste plus qu'à produire les canaux, chargés de faire communiquer avec le dehors la cavité centrale. Les premiers de ces conduits se percent vers le milieu du corps, presque à égale distance de la face supérieure et de la face inférieure; ils dessinent en cette région une couronne tiansver- sale; plus tard, d'autres canaux se creusent sur le reste de l'individu. Leur mode exact de formation n'est pas encore élucidé, et prête à con- testation. Myxospo.n'gks. — A. La larve étant fixée, et les feuillets blastoder- miques ébauchés, les premiers [diénomènes ressemblent aux [U'écédents. La cavité interne s'ouvre au dehors par un oscule, percé en une région diamétralement opposée à la partie fixée. Ensuite, des canaux, produits par des involutions ectodermiquos, établissent de nouvelles communi- cations entre la chambre centrale et l'extérieur. Les invaginations de l'ectoderme ne donnent pourtant pas naissance aux canaux entiers; la cavité émet des diverticules, qui vont à la rencontre de ces invaginations, et s'unissent à elles; l'extrémité distale de ces diverticules se renfle en une vésicule, qui se transforme bientôt en une corbeille vibratile. Il faut donc distinguer deux parties, dans chaque conduit : une première allant de l'extérieur à une corbeille vibratile; puis une seconde portion, représentée par la cavité viln-atile, et par le canal allant de celle-ci à la cavité interne. A mesure que s'effectuent ces modifications, les tissus revêtent leur structure définitive. ■•* SPONGIAIRES 99 La jeune Eponge esl constituée par une paroi épaisse, percée de canaux et de corbeilles vibratiles, qui limite une cavité centrale; celle-ci communique avec le dehors par un oscule. Plusieurs des divertirules émis par cette dernière, tout en se transformant en corbeilles vibratiles, deviennent plus volumineux que les au très, et vont déboucher à l'extérieur par de larges ouvertures semblables à Toscule. Ceux-ci sont comparables à des bourgeons, qui se développent pour devenir des zooïdes; mais ils ne se dégagent pas de l'épaisse paroi du corps de l'organisme maternel, et restent confondus avec elle. Les cavités de ces grands diverticules ont la même valeur que la première chambre interne; dans leur intérieur viennent déboucher de petits canaux, munis de corbeilles vibratiles sur leur trajet, et formés par le même procédé que les précédents. B. — Cette évolution permet de comprendre le développement du lacis des conduits, chez la plupart des Fibrosponges; plusieurs cavités naissent en même temps, et produisent séparément leurs canaux et leur oscule. L'abréviation consiste en la disparition de la phase du bour- geonnement; les chambres de seconde formation ne proviennent point de l'espace primitif, à la manière de diverticules engendrés par lui, mais naissent à la fois au sein des tissus. IJ'après les faits exposés, les corbeilles vibratiles des Spongiaires coloniaux n'auraient pas toutes la même importance; les unes sont mises en relation directe avec le dehors par des oscules; les autres peuvent être considérées comme arrêtées dans leur développement, et ne communiquent avec l'extérieur que par l'entremise des canaux inhalants. 11 est permis cependant de les considérer comme des cavités de zooïdes, n'arrivant pas au même degré d'individualité que leurs homologues munies d'oscules. Cette dilïérence d'évolution n'est pas très étonnante dans le cas particulier des Eponges; les zooïdes de la colonie, étant fusionnés les uns avec les autres, ont perdu leur indépendance, leur autonomie, et ne possèdent plus que le caractère de cavités distinctes, creusées dans la masse résultant de l'union de leurs parois. Ces cavités parviennent à des degrés variables de différenciation, suivant leur situation au sein de la masse générale. Celle-ci se comporte avec les milieux extérieurs comme un seul être, bien qu'elle soit multiple en réalité, et produite par l'assemblage de plusieurs individus. CoNCLL'sioN. — Comme le montre l'exposé qui précède, les données, relatives au développement incurvé des Eponges, ne sont pas encore bien nombreuses. On se base cependant sur elles, pour considérer la cavité interne des larves d'Epongés comme homologue de l'enteron des autres Métazoaires, et jiour lui donner la valeur d'une cavité gastrique. On étend cotlc nid ion à tous les Spongiaires; dans rcmscmhie, les coi'- lirillrs viliralilcs sont prises pour des espaces gastri(|ues, et la couche é|iilli('lialr, (|ui les limite, se trouve rapportée à un endoderme réel. Un certain nombre de considéiations, basées sur les observations 100 nUPITIU: QUATRIEME déjà signalées, et sur celles plus récentes dues à Delage, autorisent à penser que cette opinion ne doit pas être acceptée toute entière. Les embryons des Sycandra et des Halisarca ne subissent point une gastru- lation véritable, c'est-à-dire semblable à celle présentée par les autres animaux. Le mésoderme est déjà ébauché au moment où commence Linvolution gastrulaire, et cette dernière se produit par incurvation. L'incurvation elle-même n'ofl're point les particularités que l'on trouve ailleurs, car elle a plutôt les caractères d'un plissement irrégulier; sur- tout chez les Halisarca, dont l'embryon s'aplatit en un disque gaufré, qui recourbe lentement ses bords au-dessous de lui, au lieu d'arriver de suite et avec rapidité au but final. D'autre part, dans l'embryogénie condensée des Fibrosponges, l'ectoderme paraît participer à la genèse des parois qui circonscrivent les cavités internes. — Si l'on rapproche ces faits les uns des autres, on en vient à penser que les feuillets blasto- dermiques sont peut-être délimités déjà, et ont ac(|uis leurs caractères propres, au moment oîi l'involution se manifeste; les cellules de l'em- lîryon sont déjà groupées, de manière à constituer les deux feuillets pri- mordiaux, le prolectoderme et le protendoderme. Par suite, c'est le protectoderme, placé à la surface du corps de l'embryon, qui entoure la cavité invaginée, et c'est lui qui tapisse également les dérivés de celte dernière, c'est-à-dire toutes les cavités internes do l'Eponge, et ses canaux. Si ces relations sont exactes, le développement et la signification de l'organisme des Spongiaires devront être compris d'une toute autre façon qu'on ne l'admet aujourd'hui. L'embryon produit ses deux feuillets blastodermiques primordiaux, par le procédé cytulaire; lorsque cette genèse est achevée, son corps est une blastoplanule compacte, constituée par un protectoderme extérieur et un protendoderme intérieur. Contrai- rement à ce qu'il en est chez tous les autres Métazoaires, ces deux feuillets restent simples, et ne se dédoublent jamais. La blastoplanule s'aplatit, et se change en un disque, qui s'attache au sol; les bords du disque se replient en dessous, de façon à laisser un espace libre entre lui et le support; ces bords se rapprochent l'un de l'autre, et finalement se soudent. L'espace vide est ainsi converti en une cavité close, qu'en- tourent de toutes parts les tissus emliryonnaires; en outre, l'embryon est transformé en une vésicule. — Étant donné ce développement, la cavité centrale est limitée par le protectoderme, tout comme la surface du corps, puisque l'embryon vésiculaire dérive d'un disque qui s'est incurvé; le protectoderme est de ce fait divisé en deux paris, l'une exté- rieure et superficielle, l'autre intérieure. La première produit l'assise nommée l'ccloderme par tous les auteurs; la seconde fournit l'épilhélium des canaux, et celui, si renianjuable j)ar ses cils à collerettes, qui tapisse les corbeilles vibratiles. Ce dernier provient donc du |)rotectodernie, et n'est en rien l'homologue de l'endoderme des autres animaux. De son côté, la cavité interne n'est pas un enléron réel, mais un appareil par- SPONGIAIRES 101 ticulier, propre aux Spongiaires, dont on ne retrouve point ailleurs l'équivalent; avec ses dérivés, elle constitue un réseau d'espaces et de PS S4 ■/y'û/'âtr/i!!z'(rjr!: Co/-Âfi^c i/i/rj/z/fi d/>a. / ejÀnt pas à ceux issus de l'ectoderme interne du cas précédent. Ur, les éléments Ilagellifères superficiels, et les cel- lules intermédiaires, abandonnent leur situation primitive, pour venir circonscrire ces espaces. Aussi, à cause de leurs rapports primordiaux, surtout évidents en ce qui touche les cellules ilagellifères, et de leur rôle définitif, l'ensemble de ces dernières et des cellules intermédiaires est-il l'iiomologue de recloderine interne des embryogénies dilatées. Et, si la valeur eclodermique pouvait encore, en ce qui touche ces évolu- tions, prêter à discussion, sous le prétexte que le reploiement, malgré son retard et son allure, est comparable à une invagination gastrulaire; cette valeur a[)jiaiail nettement dans les développements condensés, où ce phénomène est omis, car les parois des cavités internes dérivent des assises superficielles de la larve. Le seul fait encore douteux porte sur les cellules intermédiaires. l'aiTiii elles, la plupart sont destinées à donner la paroi des cavités exha- lantes; mais certaines, non employées à cette genèse, persistent comme éléments conjonclifs. Il y a, entre ces deux destinées, une opposition,. sur laquelle il est enroie i)i('u difficile de se prononcer; à moins de penser (]ue les cellules non utilisées perdent leur valeur d'éléments protectoder- miques, et, dans des organismes aussi simples que ceux des Spongiaires, SPONGIAIRES 107 sont capables de rester en place, sans pins, et ilo demenrer confondues avec les cellules amœboïdes. Quant à ces dernières, elles correspondent aux éléments du protendoderme des embryogénies dilatées. Dans leur essence, les pliénomènes du développement des Spon- giaires se ramènent aux données déjà exposées. L'organisme de ces animaux est assimilable à une blastoplanule, composée d'un protecto- dcrme et d'un protendoderme. Cette blastoplanule s'incurve, et se lixe par ses bords repliés; la cavité de l'incurvation est le départ du lacis des cavités internes; la zone protectodermique, qui la limite, devient un ecto- derme interne, destiné à tapisseries précédentes cavités; la région pro- tectodermique, laissée superficielle, donne l'ectoderme externe, chargé de recouvrir le corps entier; enfin, le protendoderme reste compact, et constitue la couche nommée le mésoderme de ces êtres. — Dans les embryogénies dilatées, les phases se succèdent telles qu'elles sont indi- quées, et comportent une incurvation des embryons. Cette dernière n'existe pas, et fait défaut par omission, dans les emiiryogénies conden- sées. L'ectoderme externe et l'ectoderme interne sont alors placés en- semble dans les régions superficielles de l'embryon, et y constituent un protectoderme à deux assises; quelques éléments de ce dernier sont encore épars, sous la forme de cellules intermédiaires, au milieu des éléments (cellules amœboïdes) du protendoderme. La larve est encore une blastoplanule, mais dont le protecdoderme est ditTérencié sur place, sans incurvation préalable, en ses deux assises définitives. F^uis, l'ecto- derme externe demeure seul en sa situation; les cellules de l'ectoderme interne s'enfoncent dans le protendoderme, s'unissent aux éléments de ce dernier, en donnant un réseau syncylial, et se dégagent d'eux au moment où les cavités internes se creusent, également surplace; elles se portent alors autour de ces dernières, et les limitent. Une des particularités les plus remar(juables de cette abréviation porte sur la persistance, comme organes locomoteurs larvaires, des cel- lules flagellifères. Dans les développements dilatés, la zone protectoder- mique, destinée à devenir l'ectoderme interne, est composée de cellules munies d'appendices vibratiles, et chargées de produire, après le reploie- mcnt, les parois des cavités internes; ces éléments servent d'appareils locomoteurs à la larve libre, et non incurvée encore. Cette disjtosition persiste dans les développements condensés; les cellules protecloder- miques, qui fourniront les parois des corbeilles vibratiles, entourent tout ou une partie du corps de la larve libre, et, à l'aide de leurs appendices, la di'placent dans l'eau (jui rcnvironne. C'est seulement après la fixation •le l'embryon, (|u'elles perdent leurs fouets, et ([u'clles quittent la surface de l'organisme pour devenii- internes, pour se disposer autour des cavités en voie d'apparition. — Une telle persistance des mêmes éliMnents |iour une même lin, ([uel (lue soit le procédé embryogénique, est fort iiiliTCssante. 108 CIIAPlTlii; QUATRIÈME I 4. — Développement du Squelette. Les Myxosponges sont dépourvues de tout squelette. Les autres Spon- giaires renferment, dans leur mésoderme, des corps d'aspect variable, destinés à soutenir les tissus, et qui sont tantôt des spicules, tantôt, comme il en est pour les Cératosponges, des filaments cornés, rassemblés en un feutrage serré. A ce qu'il semble d'après les observations éparses, publiées sur ce sujet, les jeunes spicules naissent dans l'intérieur même des cellules mésodermiques; les premiers d'entre eux apparaissent de bonne heure, alors que la larve est encore assez jeune, et que les éléments du méso- derme sont à l'état d'endocytes. Le spicnle est produit par un dépôt de substance calcaire, ou siliceuse, qui se forme dans le protoplasme même de la cellule. Comme ce dépôt continue toujours à se faire, l'accrois- sement du spicule en dimensions tend à augmenter la surface de la cel- lule qui l'engendre, et par suite à diminuer son épaisseur; celle-ci est bientôt représentée par une mince pellicule protoplasmique, disposée, autour du spicule, à la façon d'une enveloppe. A mesure que la cel- lule grandit, avec le spicule, son noyau se divise, mais non le pro- toplasme; ce j)rocédé aboutit à un état caractérisé par ce fait, que l'enveloppe cellulaire du spicule correspond à un syncytiuin. L'accrois- sement s'elTecluant toujours, le syncylium ne cesse pas de se maintenir, soit que le protoplasme reste compact, soit qu il se divise en bandes anas- tomosées, et semblables à des pseudopodes d'Amœbiens. La structure s polypes sont attachés. [>'ordre des Disconulides est composé de la famille des Vélcl- lides, qui, parmi tous les Siphonophores, est la seule à posséder le diinorphisme des individus; certains des zooïdes de chaque colonie, chargés d'éléments sexuels, se convertissent en méduses du genre Cliryso77iitra. II. Généralités sur le développement. — .1. Il importe, afin de bien comprendre les phénomènes du développenuMit, de se repré- senter, sous la forme d'un tableau synopli(|ue, la série des ilydro/.oaires, groupés en allant des types les plus simples aux plus élevés, et disposés 1 18 CHAPITRE CINQriÉME en tenant compte, à la fois, de la structure et de l'aspect des individus. Ce tableau est étahli de la façon suivante : 1° Polypes ne bourgeonnant pas. Il paraît en ôlre ainsi chez les Ilvdridés les moins élevés, qui constituent le genre J'rotolii/dra. 2° Polypes bourgeonnant, mais de façon que les jeunes bourgeons se séparent de l'organisme maternel, il ne se produit donc aucune colonie dans ce cas (divers Hydridés). 3° Polypes bourgeonnant de manière que les zooïdes restent unis, et semblables les uns au.\ autres. Il existe donc un assemblage colonial, mais sans aucun polymorphisme (les Hydra par exemple). 4" i'olvpes bourg^connant, et restant unis, mais affectant des formes différentes; les zooïdes d'une môme colonie ne pi'('>senlent pas le même aspect, et ne possèdent pas le même rôle. Les uns sont adaptés à des fonctions nutritives; les autres, les gonozo'ides, sont seuls chargés de produire les éléments sexuels, mais ils demeurent toujours fixés à leurs voisins, et ne se détachent pas. (Diverses Hydroméduses diplomorphes.) 5° Polypes bourgeonnant, et donnant naissance à des colonies polymorphes, munies de goiiozoïdes. Seulement, ces derniers modifient leur disposition, se transforment en méduses, et se détachent de la colonie pour devenir libres. Sous leur état le plus complexe, les méduses, des llvdrozoaires appartenant à ce cinquième type, se séparent de leurs congénères, avant d'avoir engendré leurs éléments reproducteurs. Leur isolement s'effectue de bonne heure; elles restent libres KS FKl'M.I.KTS KMIIRYONNAIRES DES HyDROZOAIRES (coupes diar/nimmatii/ucs; le blanc exprime le blasloderme, el ce qui reste de lui, à l'ex- térieur (lu corps, connue prolectodernie; le noir exprime le protendoderme; les hachures indin apparaît tardivement, tout coniiiie il en est pour les llydraires inlericurs. Il est donc nécessaire d'étudier, en premier lieu, le ly|ir einln yon- naire dilaté, et d'examiner ensuite, chez les Hydruméduses liolomorplies et chez les Sipliono|ihores, les altci'ations subies j)ai' lui. 11. Authydraires et Hydroméduses diplomorphes. — 1° La plu[iarl (li's méduses, ap[)artenant au i^roupe des Diplouuu plies, pro- duisent des ovules qui, après la fécondation, se segmentent, et évoluent suivant le mode le plus simple. La segmentation ovulaire est égale; elle détermine la genèse d'une blastule, dont l'aspect varie suivant son âge. A son début, la blastule est constituée par une petite quantité de volumineux Idastomères, placés autour d'un blastocœle étroit; les blasto- mères se multiplient, augmentent en nombre, diminuent en taille, et le blastocœle s'accroît de son côté; au moment où cette évolution est achevée, la blastule jirésente un blastoderme mince, et une cavité blasto- cœlienne assez ample. — Parvenue à cette phase, la jeune larve est arrondie; elle va s'allonger o- diques. — Kn 112, suite de ramplificiition de l'entéron. — Kn 113, achèvement de l'entéron; la larve se fixe, et devient une llydrule. iivi)RO/()Aiiu:s 129 développement du mésoderrae, par l'cxsudalion d'une substance fonda- mentale placée entre recfodcrme et l'endoderme, et par l'émigration, dans cette substance, d'éléments issus des deux feuillets primordiaux, notamment du feuillet extérieur. L'entéron devient la cavité gastrique. Les premières phases embryonnaires se sont elTectuées. La larve se fixe ensuite par l'une de ses extrémités, perce une bouche dans la région op[)Osée à la base d'adhérence, et produit, autour de cet orifice, une couronne de tentacules : elle se change ainsi en un polype. 2° Les phénomènes sont quelque peu abrégés, chez divers Tubula- riens et (luelques Authydraires, de manière à effectuer une transition vers ceux observés chez les Siphonophores et les Hydroméduses holo- morphes ; cette abréviation porte sur la phase blastulaire, qui est omise. La segmentation, quelque peu inégale, aboutit à la genèse d'une morule, constituée par une quantité considérable de blastomères, plus grande q^e dans le premier cas déjà décrit; ces éléments sont disposés sur plusieurs couches, les plus gros étant placés au centre, les plus petits et les plus nombreux à la périphérie. Cette morule devient direc- tement une blastoplanule ; l'ensemble des blastomères périphériques se groupe en une assise simple et régulière, qui est le protectoderme ; l'amas des cellules centrales correspond à un protendoderme. La phase blastulaire fait donc complètement défaut. r L'évolution continue ensuite, d'après des jirocédés semblables à ceux signalés dans le premier type. Les volumineux éléments internes se divisent en cellules plus petites; la larve s'accroît, augmente de dimensions, et donne naissance, dans son intérieur, à une cavité enté- rique; puis le protectoderme et le protendoderme ■ se convertissent, chacun pour sa part, en ectoderme et endoderme. Une particularité intéressante consiste dans l'apparition hâtive des tentacules ; ces organes naissent au moment où la bouche n'est pas percée, et oîi la larve nage encore dans l'eau qui l'entoure ; cette production hâtive est une conséquence probable de l'abréviation du développement. Les larves libres des Tubularia, munies de tentacules, sont connues sous le nom lï Acliniihi . 111. Hydroméduses holomorphes. — 1" Le procédé le plus simple a été observé chez la Liriope mucronata ; il se rapproche beau(; se sert pour se déplacer. La forme de cette dernière est cidb; d'un ovale allong('', présentant, sur l'une dr> ses extrémités, une petite dépres- sion, (|ui communique avec le dehors. Cette dépression est l'ébauche du pneumatophore, (jui va d(''sormais s'agrandir, et épaissir ses parois, pour prendre son aspect délinitif. L'embryon s'accroît; la cavit(' enté- rique se creuse dans l'endoderme, xtr(''mit(''. La partie inférieure unit le cône buccal à la base (h; l'individu, et cousiitue le corps du polvpe. Les div(>rses régions l'organisnu' (b'Iinitit' oui lait leur apparition; il ne leur reste plus (ju'à (le HYDROZOAIRES 141 croître, pour acquérir leur taille finale, et qu'à compléter leur structure intime. Les tentacules sont formés par des évaginations de la paroi du corps, placées sur le cône buccal, autour de la bouche. La paroi du cône se sou- lève en quelques petits mamelons, disposés sur une rangée circulaire; ces appendices sont creux, et chacun d'eux contient un diverticule de la cavité entérique. Ils s'allongent ensuite, par la double amplilication de leur paroi propre et de leur cavité interne, et arrivent de cette façon à Kig. 130 et 1:31. — Formes larvmkks iiks IIyuuairks (xilhouelles). — En 130, larve libre, du type Aclinula, d'une Tubularia coronata. — Kn 131, la même, plus avancée, au début de sa fixation. (D'après les recherclies faites par Ilamann.) l'élat parfait. Etant donnée une telle origine, leur paroi, dépendance de la paroi du corps, oll're la structure fondamentale de celte dernière, et leur cavité communique toujours avec l'entéron dont elle provient. Un grand nombre d'Authydraires, et de polypes d'HydrouKkluses, sont entourés par une enveloppe cbilineiise, b; périlliri/ur, encroûtée de sels calcaires dans certains cas (Autbydraires appartenant à l'ordre des Ulldrocorallines). La matière amorphe de ce périthè(|ue est exsudée par 1 12 CIlAI-nilK CINQUIEME ICclodeiine, et coircspoad ain.si ;i une substance cuticulaire; elle naît souvent dès les premières phases de la fixation de la larve. LAiiVE AcTiNULA. — Cette forme embryonnaire n'a été trouvée que chez divers Tubulariens. La série des phénomènes évolutifs, subie par elle, est identique à celle présentée parles Prolhijdrula; seulement, plu- sieurs tentacules, situés chez l'adulte à une assez grande distance de la bouche, font leur apparition durant l'existence libre, et au moment où l'aspect pvrifoi'me commence à se montrer. La larve Actinula ressemble donc à un petit polype, muni de tentacules, et commençant à percer sa bouche, mais libre, et non fixé. Cette présence hâtive de quelques appen- dices tontaculaires est due à la présence, dans l'ovule, d'un deutoplasme assez abondant, qui accélère les phases évolutives, et détermine une formation plus rapide des organes. Les autres tentacules péribuccaux, placés sur les bords même de la bouche, s'ébauchent vers la fin de la vie libre, et lors du début de la fixation. m. Siphonophores. — Les larves des Siphonophores sont carac- térisées [tar la présence hàlive de jeunes bourgeons sur leur corps, qui leur donne un aspect de petites colonies libres. Ces larves appartiennent à deux formes principales, dont l'une a été nommée Siphonula par Hœckel, et Taulre Disconula. Ces deux types larvaires oH'rent, de même, un zoïle qui provient directement de l'embryon, et plusieurs zooides insérés sur lui; leurs différences portent sur l'aspect de ce dernier. Les zoïtes des larves, appartenant à la forme Siphonula, sont allongés, et produisent l'axe (ou rachis) de la colonie définitive; par contre, ceux des Disconula sont aplatis, et ils constituent, par l'épaississement de leur mésoderme, le rachis discoïde de l'organisme adulte. Larve Siphonula. — Cette forme larvaire sert à caractériser l'ordre des Siphonulides. Son aspect n'est pas toujours le même chez les repré- sentants de ce groupe, car elle comprend deux types secondaires, dont l'un offre toutes les particularités de la Siphonula véritable, et tlont l'auli-e possède, en sus, des caractères propres, tenant à l'exislence, au- tour de l'ensemble des zooïdes, dune cloche protectrice volumineuse, le nectocalyce. Le premier type mérite d'être désigné par l'expression Eusiphonula; on le rencontre dans le développement des êtres faisant partie des familles suivantes : Plii/sophorides, Aurophorides, lihizo- pln/zides, et Physaiides. Le second, nommé Calyconula par Hteckel, n'existe que dans la famille des Calycophorides. Une Eusiphonula, encore jeune, présente un corps allongé, portant le flotteur, le pneumatophore, sur son extrémité supérieure, et la bouche sur son extrémité opposée; ce corps n'est autre que celui du zoïte, dépourvu de tentacules, et muni, sur ses côtés, de bourgeons devenus déjà des individus presque complets; le premier bourgeon produit se développe, d'ordinaire, en un dactylozoïde très allongé, dit filament pécheur. L'évolution continue par l'allongement du zoïle et par la genèse HYDROZOAlliKS 143 de nouveaux bourgeons; parmi ces derniers, les uns sont latéraux, et se transforment d'ordinaire en nectocalyces; les autres sont terminaux, /32 Kip. 132 et 133. — Formes lahvahiks ijes Su'Uohovhokes {sitlioueltes). — En 132, larve Disco- nula de la Disconalia rjiislruhlaxtd. — En 133, larve HipJionula de VAlophota yiltxchiana. (D'après les recherches faites par llœckel.) La Disconuta de la ligure 132 est vue par sa face inférieure; la bouche est au centre; les ébauches des huit gonozoïdes sont plus en dehors; les huit dactylozoïdes rameux sont placés sur les bords. — La Siphonulu de la ligure 133 est vue de profil; en haut se trouve son pneuinatophore, dont la cavité est cernée par un pointillé blanc; le volumineux ciliie buccal, aux lèvres étalées, est en bas; le dactylozoïde, enroulé sur lui-même, s'at- tache au milieu du corps. 14/|. ■ CIIAIMTHF, ClNgi:lÈME c"cst-à-(lire placés autour de la bouche du zoïde, et se rassemblent en un groupe toufl'u de gastrozoïdes, de dactylozoïdes, et de gonozoïdes. Très souvent, et surtout chez les l'hi/sophora, les Afjaltnopsis, et les genres voisins, les bourgeons supérieurs, c'est-à-dire les plus proches du pneumatophore, s'aplatissent en s'élargissant, et en épaississant leur mésoderme. Ils rev(Mcut ainsi l'aspect de feuilles cornées, incurvées en bas, destinées à recouvrir, et à protéger, les bourgeons inférieurs en voie de développement; ces zooïdes sont des hydrophyllies; semblables à ceux possédés souvent par la colonie adulte, ils diffèrent de ces der- niers par leur situation et par leur iin. Ils sont placés dans la partie supérieure de la colonie, et non à la base, contrairement à ce qu'il en est i)Our l'organisme bien dévelopjié; de plus, leur existence est tempo- raire, car ils sont destinés à se détacher, et à tomber, lorsque leur rôle protecteur est achevé, c'est-à-dire au moment où le rachis, ea s'allon- geant, place les jeunes zooïdes hors de leur zone d'action. Ces hydro- phyllies sont provisoires, et on doit les considérer comme des zooïdes, modifiés de bonne heure pour servir à la protection de leurs congénères, par suite de la prépondérance exercée par la vie coloniale sur toutes les autres manifestations organiques. Le premier zooïde, formé par \v. zoïte très jeune d'une Calyconula, devient un neclocalyce, c'est-à-dire une cloche natatoire très ample, dont la cavité paraît due à une involution ectodermique; cette cloche pourrait être considérée, peut-être, comme un homologue du pneumatophore de VEusiphoniilii, mais latéral, et nullement terminal. La cloche s'accroît rapidement, et devient bientôt [)lus am[)le que le zoïte. Celui-ci se divise en deux parties, dont la ligne de séparation correspond à l'insertion de la cloche sur lui. La région inférieure se perce d'une bouche, et se con- vertit en un gastrozoïde, qui bourgeonne sur sa base un daclylozoïde allongé, un gonozoïde, et une petite hydrophyllie. La région supérieure reste pendant quelque temps sans se modifier. — Durant cette période, l'aspect de la jeune colonie est bien dill'érent de celui d'une Eusipho- nula; l'assemblage se borne, en effet, à grouper, les uns à côté des autres, quatre individus déjà él)auchés, et une volumineuse cloche natatoire, dont la [irésence vaut à la larve son nom de Cahjconula. Puis, la partie su[»érieure du zoïte s'allonge quelque peu vers le bas, et donne naissance à un nouveau groupe de quatre zooïdes accompagnés d'une cloche, tout en réservant une région indemne, qui fournira plus tard à la genèse d'un troisième groupe; et ainsi de suite, le développement de la colonie continuant à s'ellectuer de cette façon. Laiive DiscdiNULA. — Les premières phases de l'évolution, subie par CCS larves, ne sont pas connues. Le plus jeune embryon, qui ait été observé, ollVait déjà une disposition coloniale. Le zoïte, volumineux et aplati en forme de discjue, porte un [letit pneumatophore sur sa face dorsale, et une ouverture buccale sur sa face inférieure. Cette dernière ■-S IlYDROZOAIRES 143 donne accès dans une cavité entérique assez vaste, entourée par une épaisse paroi du corps; la cavité émet huit diverticules, semblables à des canaux g-astriques de méduses, qui vont déboucher dans un conduit circulaire, placé sur le bortl même de l'individu. Cette même région marginale possède huit appendices creux, tubulaires, dont la lumière communique avec celle des conduits gastriques; ils produisent, à mesure que la larve augmente en âge, des ramilications sur leurs extrémités libres. Iheckcl, suivant toujours son assimilation des Siphonophores à des colonies de méduses, compare ces appendices à des tentacules; il faut, ce semble, voir en eux des daclylozoïdes, tout en prenant, à leur égard, la restriction déjà connue sur la grande ressemblance établie, chez les Hydrozoaires, entre les simples tentacules et les zooïdes entiers. L'espace, laissé entre l'insertion des huit daclylozoïdes et la bouche, est ample; il porte, en son milieu, une couronne de huit petits bourgeons, qui sont les ébauches des futurs gonozoïdes. Telle est la structure de la larve Disconula, caractéristique du groupe des Disconulides. Sauf par la présence de canaux gastriques et d'un conduit annulaire, il est bien difficile de trouver en elle une ressemblance avec une méduse, car elle manque de voile, de manche, et la comparaison du corps du zoïte avec une ombrelle n'est point tout à fait exa<(e. L'organisme entier du zoïte est aplati, tandis que l'ombrelle d'une méduse répond seulement à l'une des parties, très développée, de l'individu. L'existence de diverticules gastriques paraît être une conséquence, par analogie fonctionnelle avec les dispositions correspon- dantes des méduses, de l'épaississement du mésoderme, et des nécessités de la nutrition. Il est plus logique, semble-t-il, d'assimiler la larve Disconula à une Hydrule libre, aplatie, discoïdale, et bourgeonnant des zooïdes sur sa face ventrale. Ces derniers paraissent, dès l'abord, consister en de simples appendices du zoïte primitif, par suite de la prépondérance considérable prise par la vie coloniale sur l'autonomie individuelle; mais ils ont en réalité la valeur d'individus, et doivent ôtre considérés comme tels. IV. Hydroméduses holomorphes. — .1. Les différences prin- cipales entre les larves de ces dernières et celles des autres Hydraires tiennent à leur évolution; les larves des Holomorphes se transforment directement en méduses, alors que celles des Authydraires et des Diplomorphes deviennent d'abord des polypes, qui bourgeonnent ensuite, plusieurs des bourgeons se modiliant seuls en méduses. La différence est donc considérable; l'état médusaire se produit directement dans un cas, alors qu'il se manifeste, dans le second, après une série de changements, et de générations successives. Cette dissemblance est cepen- dant bien diminuée par une transition, qu'etîectuent les larves des Nar- coméduses appartenant au genre Cu7iina. Roule. — Kmbryolocie. 10 14G CHAPITRE CmOlllÈME La larve des Cunina offre en tout l'aspect d'une Hydrule, munie d'une i)Ouche et de deux tentacules; seulement, la disposilion iiropre à la méduse commençant déjà à se montrer, ces appendices sont insérés Fig. 131 à l:i(j. — Formes i.aiivaifu-s uks Naucomkuuses (siUioucltes). — Kii l:îi, jeune larve d'une Cunina. — Kn l:îô, colonie de ces larves. — Kn i:i(î, larve comiiieneant à se con- verlir en une méduse. (D'après les recherches faites par lirooUs.) llYDROZOAinES 1 i7 sur la rég'ion inférieure de rimlividu, et non autour de l'orifîce Ijucral. Le corps de l'embryon est divisé en deux parties : l'une supérieure et amincie, portant la bouche; l'autre, inférieure et élargie, pourvue des tentacules; la larve possède ainsi la dispnsition propre à la phase pvri- forme des II ydrules. La région inférieure sera l'ombrelle, la portion supé- rieure donnera le manubrium. Cette larve bourgeonne en cet état. Son extrémité inférieure émet un diverticnle, qui s'aUongc, et se convertit en un nouvel individu: le corps de ce dernier se divise de même en une partie ombreliaire, nniiiie de tentacules et accolée à la région correspondante du zoïle primitif, et une partie manubriale. La gemmiparité continue ensuite à s'exercer de la même façon, en présentant cette particularité, que les zooïdes ne naissent pas les uns des autres suivant une direction déterminée, mais en divers sens; parfois, le jeune bourgeon croît dans une orienlalidu parallèle à l'axe longitudinal de l'individu dont il provient, et parfois dans un sens oblique ou même perpendiculaire à cet axe. Il se produit ainsi des colonies de jeunes polypes, rampant sur leur support, et ne se fixant pas. Puis, ces polypes se séparent les uns des autres; après quoi ils se transforment en méduses. Leur région buccale s'allonge, et con- stitue le manubrium; leur région élargie s'étale davantage, et se modifie en ombrelle; de nouveaux tentacules s'ajoutent aux deux premiers; et l'aspect médusaire fait son apjiarilion. Pour bien comprendre la transition opérée par les Cunina, il est lion de résumer les particularités des deux termes extrêmes. Dans le premier cas, celui des Hydroméduses diplomorphes, l'ovule fécondé produit une larve Hijdrula, qui devient un jiolype iixé; celui-ci bourgeonne d'autres polypes, dont certains seulement revêtent la disposition médusaire. Dans le second cas, offert par toutes les Hydroméduses holomorphes, sauf les Cunina, l'ovule fécondé engendre directement une méduse. Les Cunina établissent un passage du premier mode au second, puisque leur ovule fécondé donne naissance à une larve Hi/drula, qui se transforme en un polype libre; celui-ci bourgeonne de nouveaux polypes, qui deviennent tous des méduses. Les Eutima subissent, d'après Brooks, un développement compa- rable à celui des Cunina; mais il n'en est pas de même pour les autres Narcoméduscs, dont la larve se change directement en une méduse, et ne présente aucun phénomène gemmipare. Le jeune embryon libre, de forme ovalaire, est constitué par un ectoderme cilié, enveloppant une niasse épaisse d'endocytes, (]ui re[)résente l'endoderme; le niésoderme est peu développé encore, (!t l'enléron se creuse dans l'amas endo- cytaire. i,a bouciie se perce ensuite; deux tentacules prennent nais- sance sur la paroi du corps; ces tentacules sont pleins, et c(uistilués par une rangée d'éléments endodermi(|ties, qu'une assise ectodermi(iue enveloppe. La cavité ent(''ii(]ue grandil |mii à piii; \v im''Soderme fait son apparition, et s'épaissit iieaucoup ijaiis la partie du corps ipii. 148 CHAPITRE CINQUIÈME opposée à la boiiclie, correspond à la région omlirellaire des larves de Cunina. Celte partie devient effectiveinent l'ombrelle, l'autre région persiste comme manubrium ; deux nouveaux tentacules se façonnent entre les deux |iremiers, sur les bords de l'ombrelle en voie d'accrois- sement; et la larve se convertit en une jeune méduse. B. — Les phénomènes du développement sont plus abrégés chez les Trachyméduses; car la larve, encore fort jeune, et délimitant à peine ses feuillets blastoderniiqiies, porte déjà une vaste région ombrellaire, dont le mésoderine naît liàlivcmenl, et augmente très vite. L'embryon a l'aspect d'une vésicule sphérique et creuse, aux parois épaisses; sa cavité interne est l'entéron; sa paroi est constituée parles trois feuillets, régulièrement emboîtés, et concentriques. L'ectoderme est représenté par une mince assise de cellules aplaties, sauf dans la future région manu- briale, oii elles sont plus larges; l'endoderme consiste en une rangée simple de cellules pavimenteuses, disposées autour de la petite cavité enlcriqiie; et le mésoderme en une masse considérable de substance fondamentale, plus grosse dans la future ombrelle que dans toute autre partie du corps. La substance mésodermique fait même défaut dans la région manubriale, où l'ecloderme est appliqué contre l'endoderme. La larve s'accroît, tout en conservant sa forme sphérique. Le méso- derme continue à s'épaissir dans la portion supérieure, ou ombrellaire, du corps. Par contre, dans la région inférieure, rectoderme prolifère, et se divise en deux assises cellulaires superposées, du moins d'après les observations publiées par Ray Lankester, et par plusieurs autres auteurs. Ces deux lames s'écartent bientôt l'une de l'autre, en laissant entre elles une cavité; il existe donc, en celte partie du corps, deux cavités superposées, l'une venant de se creuser dans l'ecloderme, et l'autre correspondant à lenlc-ron. La couche ectodermi(jne voisine de cette dernière, et l'endoderme (jui lui est accolé, se percent d'une ouver- ture centrale, destinée à mettre ces deux espaces en communication ; cet orifice deviendra la bouche, et ses bords s'allongeront pour produire le manche. Cette modification s'etTectue lorsque l'assise ectodermique, qui limite vers l'extérieur l'espace creux de nouvelle formation, s'est brisée pour livrer passage à celle région manubriale. Le manubrium est donc engendré par une saillie considérable de la paroi buccale; les autres par- Fig. 137 à 142. — Formes i.ARVAinEs des Trachyméduses (coupes médianes et demi-diagrmn- matiques). — En 137, jeune larve, dont l'enléron est encore central. — En 138, larve plus avancée, dont re.ntéron est devenu inférieur. — En 139, genèse de la plaque ecloder- mique (ou (ilaque sous-omlirellaire), au-dessous de l'entéron. — En 140, creusement de la cavité sous-ombrellaire dans la plaque eclodermique. — En 141, établissement des communications directes entre l'entéron ot la cavité sous-ombrellaire. — En 142, rupture de la paroi inférieure de la cavité sous-ombrellaire, permettant à celle-ci de s'ouvrir au dehors, et au manche de proéminer librement. (U'après les recherches, faites par MetschniUoiï, et par llay Lankester, sur XesGorgonia et les Liriope). Ces figures font suite aux fig. 114 à 119. HYDROZOAIRES 149 /57 J5S ■Zcloiii Je^U cuit J, BcUtÀl. Fig. 137 à 142. 150 CHAPITRE CIKQI IKMK lies (lu corps île la larve conservent en elles-mêmes le mésoderme, et constituent l'ombrelle. La cavité qui a pris naissance dans cette portion d'ecloderme épaissi, nommée la plaque eclodermique, de la région inférieure du corps, est l'homologue, comme on le verra plus loin (paragraphe 5), de celle placée, au même endroit, ciiez les gonozoïdes des Hydroméduses diplomorphes. Elle est limitée, en haut et en bas, par une couche épithéliale d'origine eclodermique ; seulement, sa paroi inférieure, et externe en même temps, se brise pour disparaître, et la paroi supérieure persiste seule. La région marginale de cette dernière produit le voile, et devient ainsi le bord de l'ombrelle; sa partie centrale est munie du manubrium; toute la zone comprise entre ces deux portions donne la face inférieure de l'ombrelle, la sous-ombrelle. Aussi cette cavité est-elle souvent désignée, dès son apparition, sous le nom de cavité de la cloche, ou de cavité sous-ombrel- Inire, puisqu'elle doit former, en définitive, l'espace limité par la face inférieure de l'ombrelle, et puisque cet espace porte les deux noms précités. Ce procédé génétif de l'ombrelle n'est pas tout à fait comparable à celui signalé chez les Narcoméduses, et rappelle, par contre, le mode, décrit plus loin, propre aux polypes gonozoïdes qui se convertissent en méduses libres. 11 ne faut pas oublier, cependant, que le développement de l'ombrelle des Narcoméduses n'est pas encore bien connu, et qu'il existe peut-être, chez elles, une petite cavité sous-ombrcllaire, compa- rable à celle des Trachyméduses. Pendant cette évolution, deux tentacules pleins font leur apparition un peu au-dessus de l'ébauche du voile, et deux autres de ces appen- dices prennent ensuite naissance. Tous les quatre sont placés dans les futurs perrayons de la méduse. Puis, lorsque la disposition médusaire est pres(]ue réalisée, quatre nouvelles expansions lentaculaires sont façonnées entre les premières, par conséquent dans les iuterrayons. La jeune méduse est ainsi munie de huit tentacules, dont quatre perradiaux et quatre interradiaux ; les premiers s'atrophient peu à peu et disparais- sent, les autres persistent. Mais, en sus, on voit s'ébaucher, dans les perrayons, et au-dessous de ceux qui existaient déjà, quatre bourgeons, qui deviendront les tentacules perradiaux définitifs. Les appendices, hâtifs et temporaires, des larves des Trachyméduses, sont peut-être les homologues des tentacules persistants des Narcomé- duses. La question ne peut encore être résolue, car il faudrait connaître, mieux qu'cdle ne l'est aujourd'hui, l'évolution complète suivie par les llydroméduses holomorphes, et savoir, au préalable, si le développement des Trachyméduses est une abréviation de celui des Narcoméduses, ou bien si ces deux groupes ollreut des embryogénies distinclesel diffé- rentes. HYDROZOAinES 151 f 5. — Reproduction asexuée. La reproduction asexuée joue un très grand rôle dans l'organisation des Hydrozoaires ; grâce à elle, des colonies prennent naissance, et alTectenl des formes diverses; elle est la cause d'une diversité extrême dans l'aspect et dans le rôle des individus. Cette reproduction s'elTectue suivant deux modes : la gemmiparité et la fissiparité. Celle-ci est beau- coup plus rare que la première; on l'a signalée seulement chez quelques méduses, et elle n'existe pas normalement chez les polypes, à moins de traumatismes accidentels, ou de divisions fortuites du corps en parties, dont chacune devient un nouvel individu; les cas de fissiparité normale, décrits chez les polypes, appartiennent à une gemmiparité accompagnée de la séparation des bourgeons produits. I. Gemmiparité. — La reproduction par bourgeonnement est fort répandue chez les Hydrozoaires; on l'observe tout aussi bien sur les polypes que sur les méduses, mais elle est de beaucoup jdus commune chez les premiers. Cependant, les phénomènes essentiels de la gemmipa- rité ne varient guère, quelle que soit la forme de l'organisme maternel ; la série des modes évolutifs débute toujours par la genèse d'un diverticule de la cavité gastrique, ou de ses diqiendances (canaux gastro-vasculaires des méduses). Ce diverticule soulève à son niveau la paroi somati(jue de son générateur, et détermine ainsi la production d'une saillie, qui est le jeune bourgeon. Ce dernier continue à croître, et, tout en augmentant de dimensions, revêt son allure définitive; il devient un nouvel individu, muni d'une paroi somalique propre, soudée par sa base à celle de l'or- ganisme maternel, et d'une cavité gastrique également reliée à celle du même organisme. Ces relations étroites, établies entre l'être producteur et l'être produit, persistent souvent durant la vie entière de ces animaux; elles sont interrompues dans le cas de déhiscence du descendant, c'est-à-dire dans le cas où ce dernier devient une méduse libre. tiEMMiPAitiTÉ DES POLYPES. — Cette gemmiparité doit être examinée à un double point de vue; il faut étudier d'une part la forme des polypes engendrés par le bourgeonnement, et d'autre part la marche du bour- geonnement lui-même. Les colonies d'Hydrozoaires ne sont pas d'aspect semblable; elles différent beaucoup les unes des autres suivant les genres et les familles; certaines sont tout <à fait irriîgulières, alors que d'autres présentent une ks IIviihomkih'sks pii'LO.Moni'lii:s. (les figures fiinl suite aux pi'ccéilenlcs ; elles inili(|ucnl la slrueluie d'uue méduse complèle, et détachée de sou générateur. En l")(), l'oupe Umijiluilinalc ilcmi-iliai/ramms tentacules péribuccaux naissent au moment de la fixation, ou |ieii après ccl instant ; et tantôt comme une Aclinuld (divers Tubulai'icns), dont les tcnlacnles apiiaraissent avant la lixatioii. Su'iKiNdiMiours. — Les larves des Si|iiion(ij)iiores deviciuienl des zoïtes (|ui ne se fixent jamais, et iiourgeonnent des zooïdes avant d'avoir acfjuis leur structure complète; elles affectent deux formes principales : celle de Siplionula, et celle de Disconula. La Siphomila est la larve des Siphouu- I(3S CIIAI'ITIIK CINQI lÈMF. lides, caractérisée par sa forme allongée; la Disconula, larve des Disco- milides, est par contre, déprimée comme un dis()ue. Les larves .SV/)/io«M/a comprennent elles-mêmes deux types : les vraies Si/ihonula, ou Etisi- ■plionula, dont le premier zooïde, produit par le zoïte, devient un long fila- ment pêcheur; et les Calijconula, dont le premier zooïde se modifie en une cloche natatoire (nectocalyce) volumineuse, servant à soutenir l'embryon. Hydroméduses HOLOMoni'iiEs. — Les larves de ces animaux se conver- tissent directement en méduses, et ne bourgeonnent pas avant d'avoir atteint leur aspect définitif, sauf chez les Cunina. Les embryons de ces dernières prennent d'abord une forme jjolypoïde, cl ijourgeonnent en cet état, tous les zooïdes |iroiluils devenant des médnses; les Cunina elîectuent ainsi une transition des Hydroméduses diplomorphes aux Hy- droméduses holomorpbes. Etant donnée, dans la plupartdes cas, la tran- sformation directe des embryons en méduses, le mésoderme apparaît hâtivement entre l'ectoderme et l'endoderme, et acquiert de suite une importance qui n'a point son analogue chez les larves des autres Hydro- zoaires. La cavité sous-ombrellaire des Trachyméduses se creuse dans une masse cellulaire d'origine ectodermique, et s'ouvre plus tard au dehors; par contre, celle des Narcoméduses communique toujours avec l'extérieur, car l'ombrelle est produite par un simple élargissement de la région supérieure du corps. V. Reproduction asexuée. — Cette reproduction s'elïectue suivant deux modes : la genimiparité et la fissiparité. (!elle-ci, fort rare, doit être considérée sans doute comme une gemmiparité ordinaire, suivie de la déhiscence des bourgeons produits. (ÎEMMiPAniTÉ. — Ce procédé, très commun, existe chez les polypes et chez les méduses. Dans les deux cas, il aboutit à la genèse de colonies; ses principales phases consistent essentiellement en la production de diverticules gastriques, qui soulèvent la paroi somatique maternelle, et évoluent en nouveaux individus. Le bourgeonnement des polypes entraine l'apparition de nouveaux polypes, qui tantôt conservent leur aspect primitif durant leur vie entière, el tantôt se transforment en méduses. Pour ce qui est diîs Authydraires, tous les zooïdes d'une môme colonie se ressemblent d'assez près. 11 n'en est pas de môme pour les individus des colonies d'll\droméduses diplo- moiphes ; les uns restent des polypes adaptés à des fonctions de nutrition générale (gastrozoïdes, dactylozoïdes, etc.), les autres deviennent des gonozoldcs, qui revêlent souvent l'aspect de méduses. Dans ce dernier cas, l'ectoiierme du jeune bourgeon engendre une niasse cellulaire, d'abord pleine, et creusée ensuite d'une cavité; celle-ci s'accroît, coni- municpie avec le dehors par la rupture de sa paroi extérieure, el devient la cavité sous-(jmbrellaire. Lu tel développement a pour elîet de donner au bourgeon hi forme d'une chjciic: la paroi de la cloche constitue m iiiid/.dAMir.s Kii) roailiiL'Ilc, (jiii reiiferiuc une cavité j^astiicjiic, divisée en esloniac, accompagnée de canaux ratliaires et d'un canal circulaire. Le manche, ou iiianiilirium, prend naissance au fond de la cloche. — La marche du Lourgconiienient est assez peu précise chez les llydraires; elle est par contre fort régulière chez les Siphonophores. Erl général, le zoïte, qui dérive directement de la larve, se divise en trois parties : une supérieure qui ne bourgeonne pas, et devient le pneumatophore; une inférieure, <|ui donne naissance à la plupart des zooïdes; enfin une intermédiaire, qui se convertit en rachis, et supporte ainsi le reste de la colonie. La gcmmiparité des méduses, observée tout aussi bien chez les Hy- droméduses holomorphes que chez les diplomorphes, aboutit constam- ment à la genèse immédiate de nouvelles méduses; sauf cependant pour les Cuitina, dont les jeunes bourgeons passent au préalable par une phase polypoïde. Le bourgeonnement se manifeste, tantôt sur le manuliriuin, tantôt sur le bord de l'ombrelle, et tantôt sur la sous-ombrelle. FissM'AïuTic. — Ce procédé, fort rare, a été observé chez divers polypes et chez (juehiiies méduses. La fissiparité des polypes existe chez plusieurs Authydraires, apparte- nant aux genres Prolùliijdra et Microlujdni. Elle se ramène à la genèse, par gemmiparité, de petits polypes, qui se séparent ensuite de l'orga- nisme maternel. La fissiparité des méduses doit être également considérée comme une gemmiparité ombrellaire, suivie de la chute des bourgeons, chute qui paraît ne pas toujours se manifester. On l'a signalée seulement chez trois espèces. 11 est à remarquer que la gemmiparité normale des méduses est accompagnée de la déhiscence des jeunes méduses provenant des bourgeons; sans doute, les cas de fissiparité, pour les méduses comme pour les polypes, doivent rentrer dans la série des cas de bourgeonne- ment schizogone. EMBRANCHEMENT DES SCYPIIOZOAIRES CHAPITRE YI EMBRYOLOGIE DES SCYPHOZOAIRES I 1. — Considérations générales. I. Caractères. — Les Scyphozoaires sont des Cœlentérés, dont Lccloderme est constitué par des cellules appartenant à plusieurs types distincts, et dont la paroi du corps n'est pas traversée de canaux nombreux, destinés à mettre la cavité gastrique en relations directes avec le dehors. Les éléments eudodermicjues sont privés de colleret- tes. La cavité gastrique est divisée en loges par des cloisons; les loges sont, dans certains cas, très réduites, semblables à des canaux. La région péribuccale s'infléchit dans la cavité gastrique en un tube, nommé le tuhe œsophagien. Enfin, dans les développements dilatés, les feuillets primordiaux naissent suivant le mode gastrulaire. — De même que les llvdrozoaires, les Scyphozoaires présentent deux sortes d'individus : des pohjpes fixés, et des êtres libres, dont certains affectent la forme de méduses. Comme la classification, et les principales particularités du dévelop- pement (les Scyphozoaires, se rattachent étroitement à un certain nom- bre de faits ac(iuis depuis peu, quelques considérations préalables sur les caractères essentiels, et sur les données importantes de la structure, seront ici de; qu(d(|ue utilité. Les larves subissent une évolulion |iarticulière, pour ce qui touche à renléron. Lorsque la bouche s'est percée, de manière à faire communi- quer la cavité etilérique avec le dehors, les bords de cet oritice s'infié- chissent dans l'intérieur de l'entéron, ets'y disposent enun tube pendant, (^cl appai'eil, nommé le tuhe œsophagien, persiste chez l'adulte, et présente deux ouverlures, [dacées à ses deux extrémités : l'une correspond à la bouche primitive, et donne accès dans la cavité entérique; l'autre est SCYPHOZOAIRES 171 Forilice externe de la dépression, et communique avec le dehors. Celle-ci est la bouche définitive; la première, persistance de l'ouverture buccale priniilive, est l'orifice œsophag-ien, ou la b(niche (csophagiennc. Etant donnée cette origine, la face interne du tube œsophagien est limitée par un épithélium d'origine ectodermique. — En outre, les parois de la cavité entérique ne restent pas lisses; leur face interne, constituée par l'endo- derme, se soulève en un nombre variable de saillies longiludinales, qui s'étendent sur la paroi, depuis son extrémité supérieure jusqu'à son extré- mité inférieure. Ces saillies, dites cloisons, découpent la cavité de l'en- léron en un nombre égal de chambres, les loges, dont la disposition et l'étendue varient suivant les classes; mais l'aspect spécial, résultant de leur présence, ne manque jamais. Les caractères otTerts par l'adulte découlent directement de ceux présentés par les larves; ils se rapportent, en effet, à l'existence, dans la cavité entérique (nommée encore, suivant les classes, cavité mésenté- rique, cavité gastrique, cavité stomacale), d'un tube œsophagien et de cloisons. Il est donc inutile d'insister davantage à leur égard. Les plus proches parents des Scyphozoaires paraissent être les Hydro- zoaires. Les relations entre ces deux groupes sont encore accentuées par la présence, dans chacun, d'individus libres offrant la forme de méduses. Les méduses des Scyphozoaires n'ont cependant, ni l'origine, ni la struc- ture de celles des Hydrozoaires; les ressemblances d'aspect, résultant d'une convergence déterminée par une même adaptation pélagique, masquent souvent les dilTérences fondamentales. Tantôt les méduses des Scyphozoaires proviennent directement de l'œuf fécondé, et tantôt elles sont produites par la division transversale d'un polype primitif; en aucun cas, elles ne dérivent d'un bourgeon engendré par gemmiparité. De plus, ces méduses présentent des particularités de structure, que n'ont point celles des Hydrozoaires; leur cavité gastrique renferme quatre épaisses cloisons; un voile et un manche leur font complètement défaut. La seule concordance entre les deux formes tient à l'aspect général du corps, disposé en une ombi-elle transparente, portant la bouche sur sa face inférieure; mais, cette corrélation mise à part, tous les autres dé- tails de l'organisme diffèrent complètement. Les Scyphozoaires doivent être séparés des Hydrozoaires pour deux motifs principaux, dont l'un tient au développement, et l'autre à la structure définitive. Le premier est relatif à l'origine des feuillets blasto- dcruiiques, ipii apparaissent suivant le procédé gastrulaire dans les dévi'iopjiomcnts dilalés des premiers, et suivant le mode cytulaire dans ceux des seconds. L'autre raison porte sur la disposition de la cavité entérique, ou gastrique, et sur la présence d'un tube œsophagien. Ce dernier nianiiue constamment aux Hydrozoaires, alors que les Scypho- zoaires le présentent toujours. En outre, la paroi gastrique des premiers est lisse dans tous les cas, tandis que celle des seconds est munie de cloisons, j)lus ou moins larges et longues. 17;^ CUM'ITIiK SIXIÈMi; II. Structure générale. — Les ùlrcs, qui apparticnneiil à l'em- liraiicliement des Scyphozoaires, se présentent sous deux formes prin- cipales, roncoi-daiil avec deux adaptations distinctes : la vie liiire et la vie lixée. — Les individus lixés méritent le nom de polypes, loutcomme leurs correspondants des llydrozoaires; ils présentent de même, abstrac- tion faite des différences d'organisation, un corps allongé, adhérant à un support par une extrémité, et portant, sur l'autre, la bouche entourée par une couronne de tentacules. Les individus libres, par contre, oITrent plusieurs as|)ects dillerents. Les uns rappellent les méduses des Hydro- zoaires par la disposition en ombrelle de leur région supérieure; les autres, tout en étant transparents comme de vraies méduses, sont arron- dis, ou ovalaires, ou allongés, et ne possèdent jamais d'ombrelle; les der- niers enfin doivent être considérés comme des polypes devenus libres, dont la région basilaire du corps serait convertie en un flotteur. Parmi les trois classes de l'embranchement des Scyphozoaires, celle des Cténophores ne renferme que des individus libres, appartenant tous à l'avanl-dernier des types précédemment décrits, les deux auti'es con- tiennent à la fois des êtres libres et des êtres fixés. Les premiers ont tous l'aspect médusaire dans la classe des Scyphoméduses; les seconds sont des polypes coniques, munis de quatre larges cloisons gastriques, auxquels on a donné les noms de Scyphopoli/pes ou de Sci/pliisto)nes. — Les individus fixés sont très nombreux parmi les représentants de la classe des Anthozoaires; désignés d'une façon générale par l'expression dWnlhopoli/pes. ou |iar celle tïAciinopohjpes, ils montrent tous un corps cylindrique, portant, dans sa cavité gastrique, un nombre considérable de cloisons minces et larges; ce chiffre est toujours égal, ou supérieur, à huit, du moins pour les espèces actuelles. Quant aux aniuiaux libres appartenant à cette classe, leur allure est celle d'un polype, détaché de son support, de manière que la région d'adhérence soit disposée en une cloche servant de flotteur. Les aspects offerts par les Scyphozoaires étant ainsi très divers, il est nécessaire de les examiner avec détail, en les étudiant dans chacune des trois classes de l'emLiranchement. Sc.vpiioMÉDusF.s. — Les Scyphoméduses contiennent deux sortes d'in- dividus, dont les uns sont libres et les autres fixés. Ces derniers, dits Scyphopolypes, appartiennent à deux types principaux : les Seiipliislomes, et les Lucernaires ou Calycozoaires. A. — Les Scyphistomes n'existent pas, dans la nature actuelle, à l'état d'individus se reproduisant par voie sexuée; ils ne se multiplient, avec leurs caractères propres, que pargemmiparité, et doivent se trans- former en méduses jjour acquérir des cellules reproductrices. Ils cor- res|iondcni, sous ce rapport, aux polypes des ilvdroméduses diplo- morphcs. Leur corps conique est fixé à son support jiar une base élniilc; rcxlrémité élargie porte la bouche en son centre, et une cou- SCVI'IKI/.OMIIKS 17;^ roniie de tentacules sur ses bords. Le nombre des tentacules est variable, mais il est toujours égal à un multiple de quatre. Les organes des sens l'ont com|dM('ment dél'aut. La paroi du corps, assez ('^paisse, est consti- luée, en allant de dehors en dedans, par un épilbélium eclodermi(iue, une mince lamelle mésodermique produite par l'ectoderme, et un épi- thélium endodermique; elle limite une vaste Y>oche gasirn/ue, que par- courent quatre cloisons assez larges, s'avançant de la périphérie vers le centre de la cavité, mais ne s'y soudant pas les unes avec les autres. Etant donnée une telle structure, qui dérive pourtant d'une disposi- tion bilali''rale primitive, l'animal entier présente une symétrie radiaire. Les plans principaux de symétrie, au nombre de quatre, passent par l'axe longitudinal de l'individu et par le milieu des loges gastriques : ce sont les perraijons (l"'' ordre). Quatre autres plans, les inlerrai/ons (2° ordre), sont les bissecteurs des angles formés par les premiers; ils passent à leur tour par les cloisons qui séparent les loges les unes des autres, et méritent ainsi le nom de seploraijons, qui leur est accordé parfois. Huit autres plans de symétrie, les adrayons (3" ordre), sont placés entre les perrayons et les inlerrayons. A chacun de ces plans correspond un tentacule péribuccal; l'individu possède donc quatre ten- tacules perradiau.x, quatre interradiaux, et huit adradiaux. Lorsque le chiffre de ces appendices devient supérieur à seize, les nouveaux venus sont placés entre ceux qui existaient déjà, el dans de nouveaux plans d'orientation, les subrayons (4" ordre). La structure des Lucernaircs n'est pas très dill'érente de celle montrée par les Scyphistomes. Les principales moditications portent sur l'appa- reil tentaculaire ; les quatre tentacules perradiaux et les quatre inter- radiaux font défaut, du moins chez l'animal adulte; les huit appendices adradiaux existent seuls, mais modifiés en courtes et larges giappcs de petits mamelons. Le développement larvaire de ces êtres n'est pas connu; il est cependant probable qu'il en est pour eux comme pour les Scyphistomes : la couronne de tentacules est complète durant les pre- mières phases de l'évolution, puis certains de ces derniers s'atrophient, alors que les autres sont conservés en se modifiant. Quoiqu'il en soit, il est permis de considérer les Lucernaires comme des êtres semblables, ou peu s'en faut, aux Scyphistomes, et se reproduisant jiar voie sexuée avec leurs caractères particuliers; ils correspondent donc, parmi les Scyphoméduses, aux Authydraires des Hydraires. B. — De même que les individus fixés, les types libres des Scypho- méduses appartiennent à deux formes principales, mais beaucoup plus éloignées l'une de l'autre que les Lucernaires ne le sont des Scyphis- tomes. La première est représentée par les Tesseridêes, la seconile par les Acalèphes. L'aspect général est toujours celui d'une méduse; c'est-à-dire d'un animal pélagique au corps transparent, dont la région supérieure du 174 CIIAlMTItl-: SIXIÈME corps, modifiée en une cloche ou une ombrelle, porle des tentacules sur SCS bords; seulement, l'oi'ganisalion des Acalèphes est plus complexe que celle des Tesseridées. Ces dernières doivent être considérées comme des Scyphistomes libres, et se reproduisant par voie sexuée. Elles sont pri- vées d'organes sensitifs du type de ceux possédés par les Acalèphes, et portent huit ou seize longs tentacules; dans le premier cas, les appen- dices perradiaux et interradiaux sont seuls développés; les adradiaux se sont ajoutés aux précédents dans le second. Toutes les Scyphoméduses, aj)partenanl à Tordre des Acalèphes, pré- sentent l'aspect médusaire. Les bords de leur ombrelle sont découpés en plusieurs, g('néralement quatre ou huit, lobes égaux, dits lobes mar- ginaux, et portent assez souvent des tentacules; la bouche est percée au centre de la sous-ombrelle. Les bords de l'orifice buccal sont tantôt simples, tantôt élirés en quatre ou huit larges expansions, nommés hras buccaux, parfois distinctes, ailleurs soudées. La cavité gastrique est di- visée en quatre larges poches chez les formes les plus simples; mais dans d'autres cas, le mésoderme de l'ombrelle prenant un accroissement considérable, ces poches s'étirent, et se convertissent en canaux, qui se ramifient et se disposent en un réseau plus ou moins complexe. Des organes des sens, propres aux représentants de cet ordre, sont placés entre les lobes marginaux; ces appareils complexes, comparables sans doute à des tentacules modifiés, et nommés des rltopalies, sont au nom- bre de quatre, ou de huit, rarement de douze. Dans le premier cas, ils sont situés sur le trajet des perrayons (Cuboméduses), ou sur celui des interrayons (Péroméduses); sur celui des perrayons et des interrayons dans le second type; et enfin, dans le dernier, sur les perrayons, les in- terrayons, et quatre des adrayons. On trouve généralement huit ou seize lobes marginaux. Comme les rhopalies sont placées entre ces lobes, et sur le plan des perrayons et des interrayons, c'est-à-dire dans les échancrures marginales, il en résulte (|ue, dans le cas où il existe huit lobes, ces derniers sont tous adradiaux. i'ar contre, lorsque le bord de l'ombrelle est découpé en seize parties, les adrayons eux-mêmes deviennent des échancrures marginales, et les lobes sont alors situés sur le trajet de seize nouveaux plans de symétrie intermédiaires à ceux déjà décrits, qui sont les subrayons (4" ordre). Ces Acalèphes montrentdoncune disposition radiaire poussée àl'extrême. La symétrie radiale des Acalèphes est cependant toute secondaire, comme le montre l'étude du développement. Les jeunes embryons pré- sentent, dès l'abord, une orientation bilatérale fort nette, car ils possèdent seulement deux poches gastriques, et parfois deux tentacules; leur corps est ainsi divisé en deux parties égales et semblables. La symétrie ra- diaire naît de l'apparition de systèmes homologues dans chacune de ces moitiés; par la genèse de deux nouvelles poches gastriques et de deux tentacules supplémentaires, l'organisme bilatéral est modifié en un être tétraradiaire. Cette disposition en quadrant est conservée par tous les SCYI'IIOZOAIUES 175 Acalèphes, les régions nouvelles étant toujours au noniltre de quatre, ou d'un multiple de quatre. Des phénomènes identiques sont présentés par les représentants des deux autres classes; remjjryon de ces derniers olVrc d'abord une symé- trie bilatérale, puis une structure tétraradiaire. Celle-ci persiste chez les (ilénophores comme chez les Acalèphes. Il en est de môme pour divers Anthozoaires (Octactiniaires, Edwardsiées, Monaulées), mais non pour les autres; par l'adjonclion de pièces su|qilémeiitaires aux quatre ])ri- milives, la disposition tétraradiée est transformée en orientation dodé- caradiaire. Mais celle-ci dérive de la première, qui doit être considérée comme primitive; elle persiste, du reste, chez un certain nombre de formes actuelles, après avoir été exclusivement le caractère des formes anciennes (Tétracoralliaires). Il résulte de ce rapide exposé que le corps des Scy|ihoméduses est plus ou moins disposé suivant une symétrie tétraradiaire. Celle-ci se présente toujours avec une grande netteté chez les embryons, même dans le cas où elle est altérée par la suite, et succède à une orientation bilatérale. Des dispositions semblal)les manquent aux autres Cœlentérés, sauf pourtant aux méduses des Hydrozoaires. Seulement, l'organisation en quadrant est tardive chez ces dernières, puisque les polypes ne la montrent point, taudis qu'elle est primitive pour ce qui touche aux Scyphozoaires, car les polypes la possèdent toujours. Et celle des Scvphozoaires prend un caractère spécial, de ce qu'elle est due à la la genèse de cloisons gastriques, organes qui manquent aux Hydro- zoaires. Anthozoaihes. — La plupart des représentants de cette classe sont des formes fixées. Les types libres, très rares, présentent une structure identique à celle olï'erte par les premiers; ils ne dilfèrent d'eux que par la modification d'une partie du corps en une cloche remplie de gaz, et servant ainsi de flotteur (Myniadées). .1. — • Le corps, nommé colonne, est cylindrique; il adhère à un support par une des bases, et porte, sur l'autre, une couronne de ten- tacules, au centre de lacjuelle est percée la bouche. Cet orifice donne accès dans le tube œsophagien, qui conduit lui-môme dans une vaste cavité gastritiue, découpée sur son pourtour par des cloisons minces et larges. Cette chambre stomacale est souvent désignée par l'expression de cavité mésentérique, et l'on emploie aussi le môme qualificatif pour indiquer les cloisons; ce terme devrait cependant être abandonné, car cette cavité [irovieut de l'entéron embryonnaire. La paroi du corps est constituée,, en allant de dehors en dedans, |Kir un épithélium cctodermicjuc, une assise de mésoderme, cl un épi- Ibt'liuin endodermiquo. Les cloisons gastri(|ues doivent ôlre prises pour des saillies dépenilaiit de la face interne de cette jiaroi, et n'intéressant en rien l'ecloderme; elles présentent un axe mésodermique, recouvert 176 CIIAlMTIir, SIXIÉMF, par une couche (l'eiidoderuio. La [laroi somatiquo est parfois molle; elle est souvent renforcée par un véritable squelette. Suivant leur origine, les appcnilices squolelliquos appartiennent à doux types: dans un cas (Octactiniaircs), ils naissent (lans le mésoderme, et consistent en de petits spicules; dans un second (diverses Octactiniaircs, Madréporidcs), ils répondent à un produit de sécrétion ectodernii(iue, et par suite à une cuticule calcarisée, nommée le poli/pier. — Ce deuxième cas offre lui- môme deux modes secondaires : le polypier de certains Anthozoaires, et il en est ainsi pour les Tubipores, se réduit à une loge entouraul l'animal; par contre, celui de la plupart des Madréporidcs porte un cer- tain nombre de pièces annexes, dont les principales sont des cloisons calcaires, placées entre les cloisons gastriques véritables, et s'avançant de même dans la cavité stomacale. Les Madréporidcs possèdent donc deux sortes de cloisons : les unes dures, dites lames calcaires ou calco- seples; les autres, nommées cloisons molles ou snrcoseples, sont consti- tuées par des tissus normaux, et recouvertes par un épithélium endo- dermi(pie. f^a disposition des cloisons est fort importante à connaître, car, suivant leur nombre et leur disposition, ces pièces modifient la struc- ture de l'organisme. Elles possèdent toujours l'aspect de membranes minces, s'avançaul dans l'intérieur de la cavité gastrique, et portant un faisceau musculaire sur l'une ou sur l'autre de leurs faces, jamais sui- les deux à la fois; ce faisceau est étendu suivant la longueur de l'indi- vidu. Lorsque les cloisons sont en minime quantité, leur partie supé- rieure se soude par son bord interne au tube œsophagien; leur partie inférieure reste libre, car le tube ne descend pas jusque dans la région basilaire de l'animal. Si leur nombre est considérable, les plus grandes d'entre elles se réunissent seules à INrsophage. Les espaces laissés entre les cloisons, les loges, correspondent à des diverticules périphéi'iques de la cavité gastrique; ils sont homo- logues des poches gastriques simples, ou modifiées en un lacis canali- culaire, des Acalèphes. Un tentacule péribuccal est d'ordinaire placé au-dessus de chacune d'elles. — Ces loges appartiennent à trois formes, suivant la situation des faisceaux musculaires placés sur les cloisons; cette position n'est pas irrégulière, ni indéterminée, mais précise et constante chez tous les représentants d'un même groupe naturel. Les deux premières sortes de loges sont désignées, respectivement, par les expressions exocœle et endocœle; par suite, la troisième, intermédiaire à celles-ci, pourrait porter le nom de mésocœle. Tontes les loges étant limilées sur les côlés par deux cloisons, et chaque cloison possédant un faisceau musculaire sur une seule de ses faces, les endocœles sont des loges dont les faces cloisonnaires limitantes portent loutes deux un faisceau musculaire. Au contraire, les exocQ'lcs correspondent à des loges, dont les faces cloisonnaires limitantes sont privées de faisceaux semblables. Enfin, les mésocœles sont des loges. SCYPriOZOAIRES 177 dont une seule des faces cloisonnaires limitaiilcs est pourvue d'une bande musculaire longitudinale. Ces trois types sont répartis chez les Scvpliozoaires de façon foi't régulière, et il suffit de parcourir la série des ordres, en allant des plus simples aux plus complexes, pour s'en apercevoir. B. — Les plus simples des Anthozoaires appartiennent au groupe des Alci/onaires (encore nommés Octactiniaires) et des Edivardsiées; dans les deux cas en effet, les adultes possèdent seulement huit cloisons, et ce nombre est le plus petit qu'il soit possible de trouver chez les repré- sentants actuels de la classe. Les cloisons étant séparées les unes des autres par des distances semblables, les loges sont forcément égales entre elles; la disposition tétraradiaire, puisque huit est un multiple de quatre, est donc ici fort évidente; mais l'organisme olTre cependant un vestige de symétrie bilatérale. Deux des huit loges, diamétralement opposées l'une à l'autre, appartiennent à un même type, tout en diffé- rant de leurs voisines, et divisent ainsi le corps en deu.K parties iden- tiques; de plus, en regard de chacune de ces deux loges, le tube œsophagien présente une dépression longitudinale, nommée \a. gouttière œsopheif/ienne. En somme, tout en étant rayonné comme ajiparence, le corps est bilatéral, la disposition radiaire étant venue s'ajouter à l'orien- tation bilatérale primitive. Et la persistance de cette dernière conduit à grouper ainsi les huit loges de l'adulte : une loge impaire antérieure, trois paires de loges latérales, et une loge impaire postérieure. Les deux loges impaires sont semblables entre elles. Malgré ces ressemblances étroites touchant à la distriluilion des par- ties homologues, les Alcyonaires et les Edwardsiées diffèrent sous le rap- port du type des loges. Chez les premiers (Alcyonaires), la loge impaire antérieure est un endocœle, la loge impaire postérieure un exocœle, et les trois paires de loges latérales des mésocœles. Il n'en est point ainsi chez les Edwardsiées, dont les deux loges impaires sont des exocœles, les loges latérales de la première, et de la seconde paire, des mésocœles; celles de la troisième paire correspondent à des endocœles. Le type des Alcyonaires est uniijue dans la nature actuelle, et ne subit aucune modification. Il n'en est point ainsi pour celui des Edwardsiées, qui peut être considéré comme le point de départ des dispositions olfertes par les autres Anthozoaires. Les principau.x groupes de ces der- niers sont : les Gonactiniées, les Monatilées, les C&rianthidées et les Zoan- thaires. Les recherches, effectuées récemment sur ce sujet, permettent de rattacher aisément leur structure à celle, plus simple, des Edward- siées. Les Monaulées possèdent quatorze cloisons et, par suite, quatorze loges; six nouvelles chambres gastriques, groupées en trois paires laté- rales et symétriques, sont donc venues s'ajouter aux précédentes. Pour cela, les trois paires latérales primitives se sont subdivisées, de Roule. — Embryologie. 12 178 CUAI'ITItF, SIXIÈMIC m;uiière à former six paires. Ces animaux offrent donc ; une loge (exoccele) antérieure et impaire, six paires de loges latérales, et une loge (exocœle) postérieure et impaire. Les loges latérales sont alterna- tivement des endocœles et des exocœles, la première étant un endo- cœle ; sauf la sixième, qui correspond à un mésocœle. Les Gonactiniées présentent seize loges : un exocœle antérieur et impair, un exocœle postérieur et impair, et sept paires de loges laté- rales ; d'où quatre paires de loges supplémentaires ajoutées aux trois paires primitives. Pour arriver à ce but, cliacune des loges primitives de la première paire contient deux nouvelles cloisons, et chacune des loges, appartenant à la seconde et à la troisième paire, renferme une cloison supplémentaire. Parmi les sept loges latérales, la première et la septième sont des mésocœles, les autres étant alternativement des endo- cœles et des exocœles. Les phénomènes sont relativement plus simples chez les Cérianthi- dées, bien que le nombre des cloisons soit considérable. Toutes les cloi- sons de nouvelle formation sont, en effet, placées dans l'exocœle anté- rieur et impair ; les sept autres loges primitives ne subissent aucune modilication. Les loges, ainsi délimitées par ces cloisons supplémen- taires, sont toutes des mésocœles, sauf l'antérieure médiane, qui corres- pond à un exoccele, tout comme la cavité primitive dont elle n'est qu'une minime partie. Les Zoanthaires sont caractérisés par le fait de la substitution d'une symétrie dodécaradiaire au groupement par quadrant et par octant. Quatre loges s'ajoutent en effet aux huit premières, pour par- faire le chiffre douze, qui est alors le point de départ d'une nouvelle disposition organique. Les quatre nouvelles cloisons, nécessaires à la production de ces loges supplémentaires, naissent symétri(|uement, et par paires, dans deux des paires de loges primitives. L'individu, muni de douze cloisons, présente : un exocœle antérieur et médian, un exocade postérieur et médian, et cinq paires de loges latérales symé- triques. La première et la cinquième de ces dernières sont des méso- cœles, la seconde et la quatrième des endocades, les deux loges de la troisième paire correspondent à des exocœles. Une telle disposition n'existe guère dans la nature actuelle, car le nombre des cloisons de l'adulte dépasse douze le plus souvent ; mais on la retrouve toujours dans les phases du développement, où clic succède Fig. 160 à 165. — Disposition di:s cloisons gastriques chez les I'Hincipaux «iioupes des Antho- ZOAIRES POi.YACTiNiAiiiEs {diagrammes 611 pcrspeclivc cavalière, monlrant la colonne coupée transversalemcnl, h une certaine hauteur, alin de présenter les cloisons).— Kn KJO, type des Edivardsiéex. — En 1(31, type des Monaulées. — En 162, type des Gonactiniées. — En 103, type des Cérianthidces. — En 164, type des Zoanlhiiies. — En 165, type des Aclinidcs, pris à une phase où le premier cycle des métaseptes secondaires est seul développe. Les pi'otoseptes, les deutoseptes, et les métaseptes primaires, sont désignées par leurs numéros d'ordre respectifs. SCVI'IIOZOAIIIES 17!) iv^fiiv l'if,'. ICiil il Kiô. ^^¥ 180 CHAPITRE SIXIÈME à celle caractérisée par la présence de huit cloisons, semltlaliles à leurs homologues des Edwardsiées. Les cloisons supplémentaires sont situées de façon différente, suivant que l'on examine les Zoanthines, ou les autres représentants du groupe. Les nouvelles cloisons des Zoanthines sont toutes placées dans les deux loges mésocœliques de la cinquième paire ; leurs faisceaux muscu- laires sont arrangés de façon que les loges, délimitées par elles, soient alternativement des exocœles et des endocœles. Il n'en est point ainsi pour les autres Zoanthaires (Actinides et Madréporides) ; leurs cloisons sujiplémentaircs naissent régulièrement, deux par deux, sur toute la face interne de la cavité gastri(jue, suivant un mode précis qui sera étudié plus loin; elles sont ainsi groupées en cycles déterminés. De plus, elles se trouvent disposées de telle façon, que la loge, comprise entre deux d'entre elles appartenant à un même cycle, soit constamment un endocœle. C. — Si l'on résume tous ces détails d'organisation, en remontant du simple au comjdexe, on s'aperçoit que les Anthozoaires, semldahles en cela aux Acalèphes, offrent la trace évidente d'une symétrie bilatérale primitive, accusée par l'aspect des deux loges impaires et médianes. Une disposition létraradiairo et octaradiaire se présente ensuite; elle existe seule chez un certain nombre de groupes, parmi lesquels les Alcyonaires et les Edwardsiées sont les plus importants. Enfin, par l'adjonc- tion de quatre nouvelles loges aux huit primitives, l'organisme devient dodécaradiaire, et reste ainsi chez tous les Zoanthaires. La structure radiée de ces derniers est donc jiarvenue à un plus haut degré de com- plexité que celle des autres Anthozoaires. L'augmentation du nombre des cloisons, suivant des règles aussi pré- cises, à mesure que l'on remonte la série des Anthozoaires actuels, est des plus remai'quables; elle concorde, en sa marche, et comme on le verra plus loin, avec celle observée dans l'embryogénie des Anthozoaires les plus élevés. Un court résumé des notions précédentes sera utile pour bien mettre en lumière cette concordance, à la condition de se servir des termes employés dans l'étude du développement. Les Acalèphes et les Cténophores possèdent seulement quatre cloisons dans leur organisme; ce chitTrc se montre également chez les embryons des Anthozoaires, au cours de phases encore peu avancées, et devient plus grand par la suite. Ces cloisons sont les premières produites, et méritent le nom de protoseptes. — Les Octactiniaires et les Edwardsiées présentent huit cloisons; quatre nouvelles pièces existent en sus des précédentes : ce sont les deuloseptes. Ces êtres sont ainsi munis de huit cloisons, dont quatre protoseptes, et quatre deuloseptes. — Le nombre de ces organes est plus considérable encore chez les Polyactiniaires autres que les Edwardsiées; ces appendices supplémentaires seront dits des mèlaseples. La disposition de ces derniers ne prèle à aucune observa- SCYPHOZOA[RES 181 tion particulière pour les Monaulées, les Gonactiniées, les Cérianthidées, et les Zoanthines; mais non pour les Aclinides et les Madréporides. Les mctaseptes de ceux-ci appartiennent à deux types. Les quatre premières d'entre elles, c'est-à-dire les quatre naissant en premier lieu, se com- |>ortent en tout, dans leurs procédés génétiques et dans leur disposition, comme les proloseptes et les deutoseptes; elles sont des métaseples pri- maires. Les autres, beaucoup plus nombreuses que les précédentes, de cliifTre variable suivantlesgenres, etdites métaseples seco«f?ff/res, affectent un arrangement, et offrent une origine, que les métaseples primaires n'ont pas. Les protoseptes, les deutoseptes, et les métaseples primaires naissent par paires chez l'embryon; deux d'entre elles, placées de part et d'autre de la ligne médiane, apparaissent en même temps pour donner une paire. Les métaseptes secondaires se produisent par couples; les deux formées en même temps sont juxtaposées, et ne restent séparées que par un étroit espace. — L'ensemble des protoseptes, des deutoseptes et des métaseptes primaires, c'est-à-dire des premières cloisons façonnées chez l'embryon des Actinides et des Madréporides, se dispose en un cercle autour de la cavité gastrique; ce cercle est nommé la couronne. Cet ensemble comprend douze cloisons, ainsi disposées : quatre protoseptes, quatre deutoseptes et quatre métaseptes primaires. Les métaseptes secondaires apparaissent en plusieurs fois; tous les couples, engendrés en même temps, dessinent également un cercle autour de la cavité gas- trique; la totalité des couples d'un même âge est dite un cycle. Comme ces cloisons se montrent à divers inteivalles, plusieurs cycles se délimi- tent ainsi, se mélangent entre eux, et se combinent avec la couronne, pour donner un amas cloisonnaire multiple et confus, bien qu'établi suivant des lois précises et régulières. Afin de se reconnaître parmi les loges et les cloisons, onles numérote souvent. Les cloisons sont désignées par des chiffres romains; on les énumère d'après leur ordre d'apparition chez l'embryon, et on ne désigne ainsi que les paires, les deux éléments de chaque [)aire étant identiques sous tous les rapports. On ne compte séparément que les cloisons de la couronne, car il est inutile d'agir de même pour celles des cycles, à cause de leur genèse simultanée en grand nombre, et par couples; il suflit, dans ce dernier cas, de connaître le rang du cycle par rapport à ceux qui le précèdent, et à ceux qui le suivent. — Ainsi, parmi les douze cloisons de la couronne, les quatre protoseptes sont engendrées les premières : leurs deux paires portent les numéros I et II. Pour la même raison, les paires des deutoseptes possèdent les chiffres III et IV, et celles des métaseptes primaires les chiffres V et VI. — Le besoin de numé- roter les loges est moins grand que celui relatif aux cloisons, car ces d(;rnières donnent des renseignements suffisant sur la position des loges ({u'elles encadrent. Cependant, on les énumère parfois, en les désignant par des chiffres arabes, d'après leur position en paiiant de la ligne mé- diane antérieure, et allant vers la ligne médiane postérieure. La loge IS2 (;ii\i'rnu: s:\ii;mf. impaire antérieure, et la loge impaire postérieure, étant suffisamment caractérisées par leur emplacement, sont mises à part dans cette séria- lion, et n'y comptent point. CTÉNopiioiiEs. — Tous les (;[(''nopliores sont des animaux libres, au corps transparent, et au mésoderme épaissi. Leur forme n'est cependant pas celle d'une méduse; leur as[)ecf, varialde suivant les familles, est plutôt celui d'un globe, ou d'une lame; les tentacules manquent parfois, ou sont en petit nombre (deux) lorsqu'ils existent; enfin, des appareils locomoteurs, représentés par liuit rangées de petites palettes, et dont les méduses sont privées, ne leur font jamais défaut. La disposition organique scmlde difi'érer de celle des autres Scyplio- zoaires, surtout en ce qui touche l'appareil digestif, mais s'y laisse ce- pendant rattacher avec assez de facilité. Le tube oesophagien, long et large, ne flotte pas dans la cavité gastrique, car ses parois épaissies sont soudées à celles du corps; cette dernière particularité est offerte par divers Anthozoaires. mais y est cependant moins accentuée. Comme le montre l'étude du développement, ce tube est produit par une dépression de la paroi du corps, à l'exemple de son homologue des Anthozoaires et des Scyphoméduses; il doit donc porter le même nom, puisqu'il possède la même origine et les mêmes rapports, et il ne faut pas le désigner, contrairement à ce que l'on fait souvent, par l'expression de « tube (jfislrique. » — La cavité gastrique véritable, qui dérive de l'entéron embryonnaire, présente deux diverticules diamétralement opposés, sem- blables à des canaux courts et larges, et ramifiés en deux branches diver- gentes; celles-ci se partagent elles-mêmes, après un court trajet, en deux nouvelles parties. Les diverticules gastriques rappellent donc, par leur disposition, les conduits émis par l'estomac de divers Acalèphes, et se fraient de même un passage à travers le mésoderme compact de la paroi du corps. Seulement, le nombre des rameaux est plus petit chez les Cténophores que chez les Scyphoméduses, puisqu'il est égal à huit; il ne dépasse jamais ce chiffre. En outre, chacun d'eux s'ouvre dans un canal, qui fait défaut aux .\calèphcs, placé au-dessous de chacune des huit rangées de palettes. La cavité gastrique communique avec l'exté- rieur, non seulement par l'entremise du tube œsophagien, mais par celle de deux petits conduits, qui vont se rendre au dehors, dans une région diamétralement opposée à la bouche; cette région est fréquem- ment nommée anale, ou apicale, à cause de cette particularité. Malgré ces différences, l'homologie du tube digestif des Cténophores, et de celui des autres Scyphozoaires, est indiscutable. Tous deux sont en effet formés de deux parties, un tube œsophagien et une cavité gas- trique; tous deux portent, dans cette dernière cavité, une certaine quantité de cloisons; seulement, les cloisons des Cténophores sont larges, épaisses, et convertissent, en canaux ramifiés, les loges interposées. Ce caractère n'établit pas, entre ces animaux, et leurs voisins des autres S(.VPllnZ(P\lltKS 1S3 classes, une trop grande dillërence, puisque plusieurs Acaièplies le pos- sèdent aussi. — En allant au fond des choses, les seuls (lélails orga- niques, propres aux Cténopliores, louchent aux palettes natatoires, et à la présence des ouvertures anales; elles ne suffisent pas, cependant, pour masquer les honiologies principales. Et, en vertu de ces ressem- blances, il convient de désigner le tube gastrique, et l'entonnoir des Cténophores, par les noms déjà employés pour les autres Scyphozoaires, c'est-à-dire par ceux de tube œsophagien, et de cavité gastrique ou stomacale. Les Cténophores ont leurs organes orientés, à la fois, suivant une symétrie bilatérale et une symétrie radiaire; ils ne diffèrent point, sous ce nouveau rapport, des deux classes précédentes. L'axe, qui passe entre les deux ouvertures anales et par le centre de la bouche, est Taxe loiif/ilndinal. Le corps présente en outre deux autres axes d'orien- tation, Iransverses et perpendiculaires au premier; l'un, Vaxe sagiUal, est parallèle au plan de la cavité gastrique et du tube œsophagien, aplatis tous les deux dans la majorité des cas; l'autre, Vaxe transversal, est perpendiculaire à ce même plan. Il résulte de cette disposition que l'axe sagittal est aussi perpendiculaire à l'axe transversal. En faisant passer un plan par l'axe longitudinal du corps, et par chacune de ces dernières lignes de symétrie, on obtient deux plans perpendiculaires l'un à l'autre, le plan sagittal et le plan transversal, qui se coupent vers le milieu du corps suivant l'axe longitudinal. Ces deux plans déterminent l'orientation des organes chez les Cténophores. Chacun de ces plans partage le corps en deux moitiés symétriques, et produit ainsi une disposition bilatérale. De plus, étant perpendi- culaires l'un à l'autre, ils divisent l'individu en quatre quadrants symé- triques : d'où une disposition radiaire. Chaque segment contient deux canaux longitudinaux, et porte deux rangées do palettes; comme ces appareils sont allongés parallèlement à l'axe longitudinal du corps, on les désigne par les expressions de canaux méridiens, et de ran(jées méridiennes. Dans un quadrant déterminé, le canal méridien le plus proche du plan sagittal est dit siib-.iar/ittal, et suh-lransversal le j)lus proche du plan transversal. Des noms semblables sont employés pour les bandes des palettes méridiennes : chacun des (juadrants est muni d'une rangée suh-sngittale, et d'une rangée suh-transwirsale. Les considérations, déjà exposées sur la symétrie de l'organisme chez les .'^cvphomédnses et les .\nthozoaires, sont donc entièrement a|)plicables aux Ct(''no|diores. III. Développement en général. — Le d/'Ycidiipi nu nt des Scyphozoaires est ini|iiirlanL ;'i conn.iilre, car il pcriiirl Ai- birn iin'-- ciser les dilT(''rciices (jui existent entre ces êtres et les llvdr(i/.(>;iires, et d'a|qir(''(ier à leur valeur les relations établies entre les Clénophores et les deux autres classes (h^ r(niibraiiclicmcnL 184 CIIMMTIIE SIXIE.MK Développements sexués. — Les embryogénies dilatées, pourvues d'une jihase blastulaire, sont rares; la plupart des Scypiiozoaires, notamment les Anlliozoaires et les Cténophores, évoluenl suivant un mode condensé. Elles existent cependant chez plusieurs représentants des deux premiers groupes; dans ce cas, une gastrule succède à la blastule. Cette gaslrule est produite par invagination. Sa paroi se compose des deux feuillets l)lastodermic]ues primordiaux, le prolecloderme et le protendoderme. fSS Zv.v; ProUc fa iJ (■''■>'' f ^. pj-ote}idi>diJ-j^'!e ■ - J£7 -J^.2jfjcœ/^ Jei-t^.u. f orifice fdscri^l l>'ig. 1G() à Kis. — Kiiviji.oi'PEMENT gknéhai. des Scvi'Iiozoairus, dans le cas iruiif évolution dilalée {coupes médianes longitudinales, demi-diagrammaUtjues, avec perspedive par ombre portée). — Kn Kîfi, jeune gastrule. — En ICiT, gastrule plus dgce, dont le proteclo- (lerme est venu s'accoler au protendoderme. — Kn IftS, embryon plus avancé, ayant produit son tube œsophagien par l'inllécliissement des bords de son enléropore. Ce dernier limite rentéron, et borne son rôle à persister comme endo- derme délinilif; aussi, pour plus de simplicité, est-il permis de lui donner, dès le débiil, ce dernier nom. Le protectoderme est plus important; il engendre le mésoderme par sa l'ace profonde, le place ainsi entre lui et l'endoderme, \)y\h se conserve à son tour comme ectoderme délinitif. Par les mûmes raisons que précédemment, et cà cause de l'importance SCYI'IIOZOAIRES 185 relativement restreinte du feuillet moyen, on peut accorder au protec- toderme, dès son apparition, le nom d'ectoderme, en le prenant pour ce qu'il doit devenir. Lorsque la gastrule est complète, c'est-à-dire lorsque son entéron est déjà assez ample, l'organisme de l'embryon se réduit à cette cavité, qui communique avec le dehors par Ventéropore. et à sa paroi formée par l'ectoderme et l'endoderme. Ces deux feuillets sont d'abord appliqués l'un contre l'autre; puis le mésoderme naît, sous la forme d'une mince lamelle, et les sépare en se plaçant entre eux. Les cellules ectodermiques se revotent de cils vibratiles, l'entéropore se rétrécit peu à peu, et se ferme, du moins dans la plupart des cas; la larve, ainsi convertie en une sphère creuse, nage au moyen de ses cils. Lorsque l'embryogénie est condensée, la morule se transforme en une planule compacte. Les hlastomères périphériques de celte planule se disposent en une couche ectodermique; puis la cavité entérique se creuse dans la masse des blastoinères internes. Comme l'entéron s'am- plifie d'une façon croissante, ces derniers sont peu à peu repoussés vers la périphérie, s'étalent au-dessous de rccloderme, et s'y rassemblent en une assise continue, qui est l'endoderme. Les éléments ectodermiques se couvrent de cils vibratiles, et, de même que précédemment, l'embryon offre l'aspect d'une sphère creuse, d'une vésicule, dont la paroi est constituée par deux rangées de cellules : l'ectoderme en dehors, l'endo- derme en dedans. L'entéron devient la cavité gastrique. Quel que soit le procédé suivi, lorsque les larves libres des Scypho- zoaires sont parvenues à cette phase vésiculaire, une dépression de la paroi du corps se manifeste sur l'une des extrémités de l'embryon; cette dépression, cylindrique, s'enfonce dans la chambre entérique, etv débouche par un orifice, percé dans sa région profonde; elle ])roduit l'ébauche du tube (êsophagien. Ensuite, des saillies longitudinales, au nombre de deux d'abord, de quatre ensuite, apparaissent sur la face interne de la paroi du corps; elles s'avancent dans la cavité gastrique, et représentent les rudiments des premières cloisons. Chacune de ces saillies est constituée par un repli de l'endoderme, dans l'axe duquel s'étend une mince lamelle de mésoderme. Cette forme embryonnaire, ainsi faite, existe au début du dévelop- pement de tous les Scyphozoaires. 11 est permis de lui donner le nom de Scyphicla; par opposition au terme Ilyitndfi, employé pour désigner la larve typique des llydrozoaires. La Scvphule subit des modifications diverses, variables suivant les classes, et même suivant les ordres d'une môme classe; mais elle n'en existe pas moins au début de toutes les évolutions embryonnaires, où elle succède à la phase vésiculaire. Il est utile de suivre ses transforma- tions dans chacune des classes de rembranchement. Ces changements ont pour etret de donner à la Scyphule I aspect |S(i CM A PI in K SIXIK.MK ici' Fig. Iffll à 172. — Dih'Ei.oi'i'EMKNT (ii-NÉRAi. DES ScYi'iiozoAiREs, dans le (".is criiiie évolulion condonséc (coupes médianes). — Kn 1(19, début de la segmenlalion ovulaire. — En 170, jeune morulc. — Kn 171, jeune planule, formée directement, aux dépens de la morule, jiar l'augmentation du nombre des blastomëres, et la régularisation de la couche cellu- laire périphérique. — En 172, ]ilanule plus âgée, commençant à creuser, parmi les blastomÈH'S internes, les ébauches de son entéron. D'après les recherches faites par Kuwalevsky et .Marion sur un .\nthozoaire octactiniaire, le Sympoilium cnralloides. I.a suite de ce développement est donnée, à une échelle inoiiidri'. ]i,ir les ligures 173 et IT'i. SCVI'IIDZDMIII-S 1S7 particulier do l'adulte. Aussi, suivant la classe, cette larve se trans- forme-t-elle, soit en Sciiphopolijpi; ou Scijphislome, soit en Actinopolype, soit en Cicniila; le premier de ces termes étant accordé aux jeunes Scvphoméduses, le second aux jeunes Anthozoaires, et le dernier aux jeunes Cténophores. Scjjphoméduses. — Les phases du développement des Scvphoméduses ne sont guère connues que chez les représentants de la sous-classe des Acalèphes. Pour se transformer en Scyphistomes, les Scyphules cessent de se déplacer, et vont adhérer, à un corps étranger, par leur extrémité //J /7l Fig. 173 et 174. — IliivF.i.oppKMKiNT GiiNKHAL DES ScYi'UozoAiRKs, iliuls le cas d'une évolution conilensée (coupes médianes). — Kn 173, larve à la phase vésiculalre, issue d'une plaiiule dii'itcle par l'aniplificalion de l'entéron, la disposition en un protendoderme de tous les lilastotnéres internes, et la délimitation en un protectoderme de tous les blastouières périphériques. — En 174, embryon très avancé, produisant son tube œsophagien, cl atteignant ainsi une phase semblable à celle représentée, pour les évolutions dilatées, dans la figure 108; afin d'y arriver, le fond du tube n'a qu'à se percer de l'orilice ii'sophagien. D'après les recherches faites par Kowalevsky et Marion sur ui\ Antho/.oaire oclactiniaire, le Si/mpiidium coralloïdes. Le début de ce développement est donné, à une échelle supérieure, par les figures lii'J a 172. opposée à l'éhauche du tuiie œsophagien. Deux poches gastri(|iics prennent d'ahc^rd naissance, puis deux autres, et ce chifl're quatre n'est jamais déliassé; des tentacules apparaissent autour (h; la liouclie. I.c Scyphislome a revêtu son aspect normal; il persiste ainsi pendant un certain temps, soit en demeurant simple, soit en hourgeonnant d'autres iniliviihis scmldaliics à lui. il lui faut ensuite se transfoi'UHîr en méduse. En résumé, les jeunes S(;yphoméduses suhisscnt d'ahord, dans leur développement emi)ryonnaire, une phase de Scyphiilc, puis une phase 188 CHAPITnE SIXIÈME de Scyphistome. — Les Lucernaires et les Tesseridées en restent sans doute à ce point. Les Acalèphes vont plus loin, car le Scyphistome se convertit en une jeune méduse peu complexe, dite Eplii/ra; les Epliijropsis ne poussent pas davantage leur évolution, contrairement aux autres Acalèphes, qui compliquent encore leur structure. La modi- fication du Scyphistome en Ephyre s'efTectue suivant deux procédés : ou bien le corps du Scyphistome, toujours fixé dans ce cas (du moins d'après les observations acquises), se divise en un certain nombre de segments, qui deviennent autant de petites méduses; ou bien le corps ne se partage point, et se change tout entier en une Ephyre. Dans ce dernier cas, tantôt la larve est fixée parfois [Aurélia aiirita), et tantôt elle est libre [Pehifjia.) Anlhozoaires. — Les larves de ces animaux, après avoir produit leurs deux feuillets principaux, s'attachent à un corps étranger. Elles prennent la forme cylindrique propre à l'adulte, et engendrent leurs cloisons avec leurs tentacules ; deux cloisons naissent d'abord, et deux un peu plus tard. Le chiffre quatre étant atteint, les jeunes embryons sont parvenus à la phase Scyphule. En cet état, ils offrent l'aspect de petits êtres, fixés par une de leurs extrémités, munis d'une cavité gastrique renfermant un tube œsophagien avec quatre cloisons, et pos- sédant parfois quelques tentacules périliuccaux, bien que ces appendices soient d'ordinaire façonnés plus tardivement. La Scyphule se modifie en Anthopolype, par l'augmentation des cloisons en quantité, suivant les règles et dans les limites précédemment exposées, et aussi par l'ap- parition de tentacules, dont le nombre est égal à celui des loges. Les différences avec les Scyphoméduses sont, sous ce rapport, faciles à préciser. Le Scyphistome possède seulement quatre cloisons avec quatre loges gastriques, et porte un chiffre de tentacules péribuccaux de beaucoup su|>('ricur à celui de ces dernières; par contre, r.\nthopolype renferme toujours huit cloisons au moins, avec huit loges gastriques, et présente un nombre de tentacules égal à celui des loges. L'organisme d'une Scyphoinéduse est donc basé sur la présence constante des quatre cloisons primitives, alors que celui d'un Anthozoaire est caractérisé par le chiffre plus élevé de ces appendices internes. En outre, le Scyphistome se convertit souvent en une méduse, alors que de semblables change- ments ne se manifestent jamais ciiez les Anthozoaires. Cti'nophores. — Ces animaux sont toujours libres, et, bien que n'ayant |ioiiit de véritable forme médusaire, l'épaisseur de leur méso- derme, et la transparence de leur corps, leur donnent une certaine res- semldance avec les Acalèphes. Leur développement est abrégé, et leurs larves ne se fixent jamais. La phase Scyphulaire est atteinte de bonne heure, car le tube œsophagien prend hâtivement naissance, tout comme les quatre cloisons gastriques ; ces dernières sont larges, s'avancent presque jusqu'au centre de la cavité entérique, et la découpent en SCYPHOZOAinF.S 189 qualrc poches. — Dans certains cas même, les phénomènes embryon- naires étant condensés au possible, Tendoderme entier est représenté par une masse cellulaire compacte, qui se divise en quatre parties répondant aux loges; après quoi s'organisent, aux dépens des celhiles même de l'endoderme, les parois latérales de ces loges, c'est-à-dire les quatre cloisons. La phase Scyphule se manifeste, d'ordinaire, dans l'intérieur des membranes ovulaires; un état larvaire libre, propre aux Cténophores, et pouvant être désigné sous le nom de Ctenula, lui succède. Les cloi- sons gastriques deviennent très épaisses, à la suite de l'accroissement exagéré pris par la substance de leur mésoderme; la cavité entérique, d'abord vaste et munie de quatre poches latérales, se modifie en un espace étroit, pourvu de quatre petits diverticules cylindriques; elle commence à présenter l'aspect de l'appareil digestif de l'adulte. Les parois du tube œsophagien se soudent à la paroi du corps, cette cohésion étant amenée par l'épaississement du mésoderme. Les huit canaux lon- gitudinaux, ou canaux méridiens, font leur apparition; un petit nombre de palettes natatoires naissent au-dessus d'eux, dans la région anale de l'individu. Cette dernière présente déjà un organe sensilif assez développé, et porte souvent deux tentacules. Cette larve Ctenula, ainsi constituée, nage au moyen de ses palettes, et se transforme peu à peu, durant cette vie libre, en adulte. La phase embryonnaire, antérieure à la Ctenula, correspond à l'état Scyphuluire des autres classes, puisqu'elle est caractérisée, de môme, par la présence d'un tube œsophagien, et par la possession de quatre poches gastriques, séparées par des cloisons. Par contre, la Ctenula est spéciale aux Cténophores; elle diflere beaucoup de l'Anthopolype et du Scyphis- tome. Ses particularités tiennent à la disposition de sa cavité gastrique, qui commence à revêtir la structure de celle de l'adulte, à l'existence fréquente de deux tentacules, à celle d'un organe sensitif impair dans la région anale, enfin à la présence de huit courtes rangées de palettes natatoires. Cette larve évolue directement en adulte, sans offrir aucun phénomène de fissiparité. En somme, tous les Scyphozoaires présentent, au début de leur évolution larvaire, un état Scyphulaire plus ou moins bien marqué, mais toujours caractérisé par la genèse d'un tube œsophagien et de quatre cloisons gastriques. Ensuite, interviennent les dilTérences, car les représentants de chacune des trois classes subissent des phases parti- culières pour comj)léter leur organisme : les ScyphoméLi;int aux expressions choisies pour désigner ces deux groupes, elles sont justes, si l'on fait abstraction du cliilTre des cloisons, ou des loges, pour s'adresser seulement à celui des tentacules, comme du reste l'étymologie y engage; les Octactiniaires ne portent en elîct que buit tentacules, alors que les Edwardsiées, les plus simples des Polyacliniaires, et les seules à avoir huit cloisons, possèdent ce[iendant seize de ces appendices. La sous-classe des Octactiniaires, ainsi caractérisée par le chiffre huit des tentacules, et par la présence d'un seul exocade parmi ses deux loges impaires et médianes, renferme trois familles principales, autour desquelles gravitent un certain nombre de familles secondaires. Ces trois groupes sont les Alcyonidées, les Gorgonidées, et les Pennatu- lidées. Les Polijactiniaires, improprement nommés llexacliniaires, car leur symétrie fondamentale, ocLoradiaire ou dodécaradiaire, n'est nullement hexaradiée, constituent un type des plus intéressants, par la quantité de ses espèces et la diversité de leur structui'e. Leurs caractères par- ticuliers portent sur le nombre des tentacules, toujours supérieur à huit, et sur la nalure des deux loges impaires, qui sont constamment des exocades. Il est permis de diviser celle sous-classe en deux ordres: les Octo- radiées, et les Poli/radiées. Les premiers possèdent seulement huit cloi- sons, alors que les seconds en renferment un chifl're plus considérable. L'ordre des Polyacliniaires octoradiées est représenté, dans la nature actuelle, par la seule famille des Edwardsiées. L'ordre des Polyacliniaires polyradiées se compose de quatre sous- ordres : les Monaulées, les Gonactiniées, les Cérianlhidées, et les Zoanlhaires. Les différences, établies enti'e ces groupes, tiennent à la disposition des mélaseples. Les individus passent, en effet, dans leur développement embryonnaire, jiai- une phase d'Edwardsiée, et sont alors munis de huit cloisons : les quatre protoseptes, et les quatre deuloseptes, (jui divisent la cavité gastrique en huit loges primaires. Puis, ils poussent plus loin leur évolution, el de nouvelles cloisons, les mélaseples, pren- nent naissance. Les mélaseples des Monaulées, au nombre de six (trois de chaque côté), sont placées dans les six loges primaires latérales, à l'exclusion des deux loges primaires impaires; celles des Gonacliniées, au nombre de huit, sont situées comme celles des Monaulées, dans les six loges primaires latérales, l'une de ces dernières en renfermant deux au lieu d'une senh;; enlin, celles des Cérianlhidées, fort nombreuses, sont toutes rassemblées dans la loge primaire impaire el antérieure. Les mélaseples des Zoanlhaires sont également très nombreuses, mais, Sf.Vl'HOZOAIRES 195 conlrairement aux Cériantliitlées, elles se groupent souvent en cycles réguliers. Ce sous-orilrc renferme cinq tribus principales: les Antipa- Ihides, encore peu connus, et qui possèdent seulement six tentacules bien développés; les Zoanthines; les Actinides ou Malacodermés; les Paractinides; enfin les Madiéjiorides, encore nommés Scléroderinés, caractérisés par la présence, autour de leur corps, d'un squelette cal- caire, le polypier. TABLEAr m: ci. ASSIFlCATlOiN ; ■y. SCVI'IIOMÉUISES Al TOSCYl'llAllIES AcAi.i:piii:s \ Lucernaires. ' Tesseridées. TiHramère!:. . . . Oiluméres ou Cuijoméduses. Péioiiii'iJuses. CalainiiiUes. W Discomcdnses.. AcalamiKiles. CTKNOPIIORKS. .. Teniaculifircs. S'us. s< Oc.TACTlMAIRES. . .AUyonaires. ANTIIOZOAIUKS... Octoradiés . - Kilwardsiées. Monaulces. Ô^ l'OLYACTIMAlRKs Polyradiés. . . ., r.onacliniées. CériaiUliiclées. Zoantliaires, ou llexaotiiiiaires. Zoanlliines. Antipathkles. ArUiiides. Paraclinides. ^ Madréporides. § 2. — Éléments sexuels. Les recherches, effectuées sur l'origine exacte des cléments sexuels chez les Scyphozoaires, prêtent encore à la discussion. Ces éléments sont ordinairement situés, lorsqu'ils sont déjà parvenus à une phase avancée de leur évolution, dans le mésoderme; et, du moins dans la plupart des cas, immédiatement au-dessous de l'endoderme. On pourrait donc croire qu'ils proviennent de ce dernier feuillet; mais la somme des connaissances acquises leur accorde, par contre, une genèse mésoder- mique. Plusieurs cellules du feuillet moyen perdent leur aspect étoile, grandissent, et se transforment, sans autres nioililications, soit en ovules, soit en spermoblastes. Lorsque ces éléments sont parvenus à acquérir leur maturité, la paroi endodermique se rompt à leur niveau, et ils tombent ainsi dans la cavité gastrique, ou dans ses annexes; de là, ils sortent au dehors par l'ouverture buccale. Les spermatozoïdes sont, dans la règle, constitués par une lèle volu- mineuse, contenant le noyau, et par une queue très mince. Les ovules sont arrondis, ou parfois poly('Mlrii|ues, à cause de leur compression mutuelle, lorsiju'ils sont rassemblés en grande ([uaiitilé dans un espace 196 CIIAPITHE SIXIÈME restreint. — Les Scyphoméduses, sauf les Chri/saora, sont unisexuées. L'unisexualilé est aussi le cas habituel pour ce qui ticnl aux Anlho- zoaires; certains de ces derniers sont cependant hermaphrodites, les Ciérianlhidées par exemple. Lorsque les Anthozoaires forment des colo- nies, la séparation des sexes s'étend parfois à ces dernières; ce fait existe chez un grand nombre d'Uctactiniaires dont certaines colonies sont mâles, et certaines auti'es femelles. Enfin, tous les Cténophores sont hermaplirodites. Les glandes sexuelles des Scyphoméduses sont d'ordinaire an nombre de quatre, sauf chez les Lucernaires; ces derniers possèdent en efîet huit groupes d'éléments reproducteurs. Quel que soit leur cliitTre, ces amas, souvent colorés de teintes vives, et bien appréciables par suite à travers l'ombrelle transparente, font saillie dans la cavité gas- trique, et sont placés à égale distance les uns des autres; ceux des Acalè- phes sont situés dans les interrayons, ceux des Lucernaires dans les huit adrayons. — Les glandes génitales des Anthozoaires se développent dans diverses }iarlies des cloisons gastriques, et donnent, à la région qu'elles occupent, un aspect plissé, aisément reconnaissaljle. — Celles des Cténophores sont disposées sur le trajet des huit canaux méridiens, tantôt sur toute la longueur de ces conduits, tantôt (Cestidés) en quel- ques points seulement de leur étendue; généralement, et surtout chez les Cténophores nus, les ovules sont placés d'un côté du canal, et les spermatozoïdes de l'autre. La pi'ésence des éléments reproducteurs donne, à la paroi des canaux méridiens, une forme variqueuse. Au moment où les spermatozoïdes sont arrivés à maturité, ils tra- versent la couche endodermique par la rupture de celle-ci, tombent dans la cavité gastrique, ou dans les canaux dépendant de cette der- nière, et sont rejetés au dehors par l'orifice buccal. Il n'en est pas tout à fait ainsi pour les ovules; ces derniers parviennent bien dans la cavité gastrique, mais ils y restent d'ordinaire, et y sont fécondés. Ils subissent, toujours renfermés dans cette chambre stomacale, les pre- mières phases de leur développement, et ne s'échappent d'ordinaire qu'au moment où ils sont devenus des larves, dont l'ectoderme est couvert de cils vibraliles. Le petit être tournoie dans l'estomac maternel, s'y déplace; et, arrivé au niveau de lorilice buccal, le traverse pour aller à l'extérieur, et se trouver entièrement libre. 11 s'effectue donc une inculiation dans la cavité gastrique du générateur femelle. I 3. — Segmentation et feuillets blasto dermiques. Le développement du plus grand nombre des Scyphozoaires est con- densé; la segmentation aboutit à la genèse, non d'une blaslule, mais d'une planule com|iacte. Cette dernière se creuse ensuite d'un vide central, (\m devient la cavité gastrique; les blastonièi'es se disposent, autour de cet espace, sur deux couches, dont l'externe correspond au SCYPMOZ0AIHES 197 protectoderme, et l'interne au protendoderme. Puis, le tube œsopha- gien prend naissance, sous l'aspect d'une dépression de cette doui)le paroi; et le mésoderme, dont les éléments proviennent du feuillet pro- tectodermique, apparaît entre les deux assises cellulaires primordiales. Le protectoderme restant donne l'ectoderme, le protendoderme se con- vertit en endoderme; et les trois couches somatiques sont complètes. Telles sont, résumées à grands traits, les premières phases embryon- naires de la plupart des Scyphozoaires. Cependant il existe des espèces dont le développement est dilaté; dans ce cas, une blastule se forme, et se modifie, non en une blastoplanule semblable à celle des Hydro- zoaires, mais en une gastrule produite par invagination. La présence constante d'une phase gastrulaire, au début de lévolulion de plusieurs Scyphozoaires appartenant à des groupes divers, permet de connaître la valeur exacte des feuillets blastodermiques, et de préciser la nature des procédés mis en nnivre. I. Scyphoméduses. — Le dévcloiipement des Tesseridccs n'est pas encore connu; les seules observations acquises se rapportent à l'évolu- tion des Lucernaires parmi les Autoscyphaires, et à celle des Discomé- duses parmi les Acalèphes. Développements dilatés. — Les embryogénies, pourvues d'une phase blastulaire, sont encore assez nombreuses, et se rencontrent toutes chez des espèces appartenant aux formes inférieures des Discoméduses ; elles ont été signalées notamment chez les Ephi/ropsts, les Pelagia, les Chrijsaova, et la C'i/anea capillata. Les procédés suivis sont toujours les mêmes. L'ovule fécondé se divise également, et produit une morule; celle- ci se transforme, par l'écarlement des blastomères et l'apparition d'une cavité centrale, en une blastule, munie d'un blastocœle assez ample. Les blastomères se disposent en une seule assise, qui représente le blasto- derme. Une partie de ce dernier se déprime et s'enfonce dans la cavité blastocœlienne; la gastrule est ainsi engendrée par invagination. La région blastodermique invaginée devient le protendoderme; celle qui reste externe fournit le protectoderme. Pour plus de simplicité et à cause de leur nature peu complexe, ces deux assises seront nommées, désor- mais, l'ectoderme et l'endoderme. Les deux feuiliels blastddermiqnes primitifs sont donc représentés; ils constituent, jiar leur juxtaposition rapide, une paroi double, qui limite la cavité d'invagination, l'entéron gastrulaire. Celle-ci commu- nique d'abord, avec le dehors, par un large enléropore; mais les bords de ce dernier se rapprochent de plus en plus, de manière à le rétrécir, et souvent, paraît-il, à le fermer complètement. Dans ce cas, la gas- trule se convertit en une vésicule close, dont la cavité est l'enléron embryonnaire, et dont la paroi est composc-e par l'ecloderme et l'endo- derme juxtaposés. Des cils vibratiles prcnnenl naissance sur les élé- 108 CHAPITRE SIXIÈME nicnts ectodermiqiies. et permcUenl à la jeune larve de se déplacer: une fine mcmlirano propre s'intercale aux deux feuillets, et donne la première éliauclic du niésodernie. Cette ébauche, en ce moment, est comparable à une basale épilhéliale, ou plutôt à la réunion des basalos de Tectoderme et de l'endoderme; elle s'accroît par la suite, les éléments surajoutés étant d'origine eclodermique. Les phénomènes évolutifs, qui surviennent plus tard, ont pour effet de transformer cette larve en un Scyphopolype ; ils seront étudi(''S dans le prochain paragraphe. Développements condensés. — Ce type évolutif est particulier aux Lucernaires, et à la plupart des Discoméduses les plus élevées en orga- nisation; il est caractérisé par la inarche de la segmentation, qui alioutit directement à une phase planulaire, sans jamais montrer de blastule ni de gastrule. 1° S'il faut en croire les observations de (îdtte, les Aurélia aurila seraient, sous ce rapport, intermédiaires aux deux modes principaux du développement. — Lorsque la segmentation est achevée, la morule devient une blastule, comme dans le premier cas; seulement le blas- tocœle de cette dernière est petit, et les éléments du blastoderme dif- fèrent de taille. Plusieurs d'entre eux, groupés en un des pôles de l'embryon, sont plus longs que les autres, et font saillie dans la cavité blastocœlienne; la suite de l'évolution consiste à augmenter encore la longueur de ces cellules, de manière à leur faire emplir le blastocœle entier. La blastule, d'abord creuse, est devenue compacte, et s'est trans- formée en planule. — Les recherches effectuées par Claus, et par Gôtte, sont ensuite contradictoires pour ce qui tient aux phénomènes ultérieurs. D'après le premier de ces naturalistes, une petite dépression se mani- feste dans la région blastodermique à grandes cellules: cette dépression est l'entéron; dans ce cas, il existerait encore une phase gastrulaire, bien que très atténuée. Il n'en serait pas ainsi suivant Gôtte, car l'en- téron se creuserait, sans provenir d'une invagination gastrulaire, dans la masse des longues cellules, |iar un procédé tout à fait semblable à celui que présentent les vraies planules décrites plus loin. Quoiqu'il en soit, cette divergence d'observations est ici bien secon- daire. Il est évident que les planules dérivent des gasirules par l'accu- mulation de substances deutoplasmiques dans certains blastomères; ceux-ci tendent à se grouper dans la partie centrale de l'emjjryon, et l'entéron se perce au milieu d'eux, sans provenir d'une invagination blastodermique préalable. Les Aitrelia en"eclueut une transition entre les gastrules et les planules des Scyphoméduses. Le deutolécithe n'est pas encore assez abondant, pour accroître tellement la taille des blasto- mères que le blastoc(çle soit rempli par eux; un petit blastocœle, et partant une plias(i blastulaire, loni encore leur apparition. Seulement, l'invagination réelle d'une paitie du blastoderme est, ici, remplacée par l'allongement des blastomères chaigés de substances nutritives; et ces SCYPHOZOAIRF.S '.)'.) blastomères sonl les homolosrues de ceux qui soiil |ilac(''s dans la rôq-ion invaginée dos v(''('ilaldosi!astnil('s. Cdiiiiiic eux. ils doniioiil rciidoilornio, et, cas en même temps sur toute la périphé- rie de l'emljryon, mais en allant, des bords de l'assise supérieure, sur les côtés, et au dessous, de l'assise inférieure. Les noyaux, de ces éléments ainsi engendrés, proviennent des corps nucléaires appartenant aux gros blastomères chargés de substances nutritives. On assiste donc, en suivant cette série de phénomènes, à l'enveloppe- //c /7S /Su Me. AJtcromins Jff2 y eso£^er7r:€ 'Âna'sJ^j-,:-. c FiK- '"ÎS à 182. — nÉVEI.OI'l'KMENT IIES FEUILLETS HLASTOHERMIQUES fillEZ LES Cténopiiores, par le procéilé de l.i pl.inul.iUon indirecte (voupes mi''dianes, diagramfiialir/ues). — En I7S, début de la segmentation, et de la séparation des petits micromères de blastolécitlie d'avec les gros macromères deutolécithiques. — Kn 179, snite de cette séparation. — En ISO, la séparalion continue, et les micromères, augmentant en nombre, entourent une surface toujours plus grande des macronières. — En ISl, le même phénomène s'exerce encore; les micromères se divisent, avec lenteur, en une petite quantité de gros élé- ments. — En 1.S2, l'enveloppement des macronières par les micromères est complet; ceux-ci composent l'ectoderme, et produisent hâtivement le mésoderme; ceux-là. deve- nus un peu plus nombreux, constituent l'endoderme, et se disposent autour d'ime cavité entérii|ue, qui fait alors son apparition. ment îles cellules à vitellus nutritif par les petites cellules de blaslolé- cithe. Celles-ci sont engendrées par celles-là; les premières produites oc- cupi'nt une région relativement restreinte delà surface emltrvonnaire; sc.vpiluzoMiir.s 203 mais, coiiiino de nouvelles viennent sans cesse se juxlnposcr ;ui.\ [irécé- (lentes, la région occupée par elles s'accroît constammoul; el, lorscjuc cetle évolution touclie à sou ternie, l'ensomlile des gros Idastonières est entouré [)ar une couche simple de petits éléments. Une phase phinulaire s'est ainsi étaljlic parle procéilé indirect. Les petites cellules périphéri- ques représentent le protectoderme; elles donnent l'ectodcrme et le mésoderme. Les centrales constituent l'endoderme seul. Au moment où les premiers éléments blastolécilhiques se détachent des blastomères primitifs, et se disposent en une assise peu étendue encore, une minime cavité s'intercale à leur ensemble et à celui des ijrosses cellules nutritives; cette cavité communique même avec le dehors, par un orifice assez large, percé au milieu de la couche formée par les premiers. On ne doit pas, semble-t-il, accorder à ces faits une trop grande importance, car on les retrouve assez souvent dans la genèse des planules indirectes, lorsque les dissemblances de taille sont très grandes entre les blastomères; ils paraissent ilus à des causes mécaniques. Les blastomères sont arrondis, et, parlant, ne se touchent que par une région restreinte de leur surface; les plus petits d'entre eux tendent à se grouper en une assise continue, et à ne point pénétrer dans les anfractuosités laissées entre les plus gros. 11 résulte de ces faits qu'un espace libre assez ample peut, par la force même des choses, s'interposer aux divers éléments ovulaires. — Quant à l'orifice mentionné ci-dessus, sa présence semble être également un effet du mode de division. Les huit premiers des petits blastomères sont néces- sairement assez distants les uns des autres, puisqu'ils se séparent des sommets des gros segments ovulaires, et puisque ces sommets ne se touchent pas. Or, l'orifice correspond précisément à cet espace laissé entre eux, el qu'il leur est nécessaire de combler, à mesure (ju'ils augmentent eu nombre. B. — La planule indirecte des Cténophores n'est comparable en rien à une ffastruie; il n'existe ici aucun état blastulairc véritable, et l'eu- doderme n'est nullement donné par une invagination. La marche de la segmentalioii est telle, qu'au moment oii elle se termine, les deux f(Miil- lels primitifs sont complètement formés, chacun d'eux étant constitué par des cellules bien différentes, comme aspect, de celles de son congé- nère. Le jeune embrvon est une planule, produite indirectement, et non parle procédé ilirect observé chez les Scyphoméduses. L'abréviation du développemeni est considérable; le mésoderme est ébauché de lionne heure, au moment même où la segnicnlalion se ter- mine, et où les deux feuillets sont représentés. Les cellules mésoder- miques des Scyphozoaires proviennent du protectoderme ; mais, dans la règle, sont engendri'-es par lui un cerlain temps après sa conslilu- tion délinitive. Les phénomènes sont plus rapides chez les Cti'-nojduires; car ces cellules font leur ajiparition avant que cette assise ail reviMu 204 CHAPITRE SIXIÈME l'aspect il'iui feuillet périphérique continu. — Dans cette série de phases, qui consiste à laisser envelopper les gros segments endo- dermiques par les petits éléments de Tectoderme, il vient un instant où les sommets inférieurs de ces gros segments sont encore à décou- vert; de ces sommets se détachent ensuite, par le procédé déjà connu, des petites cellules de blastolécithe, qui se juxtaposent à leurs voisines, et achèvent ainsi la couche ectodermique. Alors, dans la zone où la segmentation ovulaire a commencé, plusieurs des éléments de ce feuillet vont proliférer, et se multiplier rapidement. Ils constituent, dans cette région embryonnaire, une petite masse, qui se divise en deux parties : une rangée extérieure, et un amas interne, placé entre celle-ci et les segments endodermiques. L'assise externe fait partie de l'ectoderme, auquel elle se rattache par la situation qu'elle occupe; et l'amas intei'ue donne l'éljauche du mésoderme. — Ce dernier n'est donc pas produit d'une manière tardive, et n'est point représenté, au début de son apparition, par des cellules qui se séparent isolément d'un ecloderme déjà bien formé; il consiste, dès l'abord, en un groupe cel- lulaire compact, engenilré par le feuillet externe au moment où celui-ci vient à peine de s'ébaucher. Pendant ce temps, les cellules endodermiques, devenues entière- ment internes, s'allongent quelque peu, et leur ensemble se divise en deux parties. Une fente vient, en etîet, d'apparaître au milieu même de l'embryon ; elle s'élargit, et se transforme en une cavité bien appréciable : c'est Tentéron qui prend naissance, et se creuse au sein de l'amas endo- dermique, comme il en est pour toutes les planules. — La cavité enté- rique, ainsi limitée par les grandes cellules de l'endoderme, s'ouvre au dehors, dans les premiers instants de son apparition, par l'orifice placé, entre les premiers blastomères, sur la partie supérieure de l'embryon; mais cette ouverture accidentelle, n'ayant aucune importance morpho- génique, ne tarde point à se fermer. Le tube œsophagien ectodermique est situt'' dans le pôle embryonnaire directement opposé à cet orifice, c'est-à-dire directement opposé à la région où la segmentation a com- mencé. Les feuillets blastodermiques des jeunes Cténophores ont alors achevé leur évolution complète, et vont engendrer les organes et les tissus de l'économie. Leur mode (l'apparition n'est pas très diffèrent de C(dui observé chez les ScyphomiMluses, et en découle, du reste, par une (•ondeiisation plus grande des procédés embryonnaires. La série, sous ce rapport, est aisée à suivre. — Certaines Scyphoméduses produisent leurs feuillets par le procédé gasirulaire; ])lusieurs autres, VAt(rel.ia aurila par exemple, montrent une gastrulatioii bien atténuée; enfin, la plupart des Discoméduses sont privées de phase gastrulaire, et possèdent une vraie planule. Seulement la quantité du deutoplasmc ovulaire étant minime encore, la planule est directe; la segmentation aboutit à une inorule, dont tous les blastomères sont presque identiques, puis à une pia- scvr'HozdAinKs 205 mile, ilonl les éléments sont groupés en ilnix feuillets, dissemblables par l'aspecl. La marche des phénomènes est plus rapide chez h^s Cténo- phores; le deutolécithe étant fort abondant, la segmentation en est gênée, et la division devient rapidement inégale; des petits blastomèn^s, constitués uniquement par du blaslolécillie, prennent naissance les uns après les autres, de manière à envelopper peu à peu, d'une façon régu- lière et continue, les gros segments chargés de granulations vitellines. Aussi, lorsque la segmentation est achevée, c'est-à-dire lorsque cesse la genèse des petits blastomères, l'embryon n'olTre point la structure d'une morule aux éléments presque comparables, mais bien celle d'une })lanule aux éléments fort dissemblables, et déjà groupés en deux feuillets distincts. I,a division ovulaire aboutit donc à une planule indirecte. III. Anthozoaires. — Ces animaux présentent, sous le rapport de la segmentation, les mêmes particularités que les Scyphoméduses. Le développement est abi'égé il'oi'dinaire ; la division de l'ovule entraîne la formation d'une morule, puis celle d'une planule directe. Cependant, plusieurs espèces font exception à cette règle, car elles montrent une phase blastulaire suivie d'un état gastrulaire : telles sont les Aciinia equina, les Cerianllius memhranaceus, et, sans doute, les Bunodes verru- cosus. Ces espèces ressemblent, en cela, aux Ephyropsis et aux l'elagia, ]iarmi les Scyphoméduses. Héocloppemenls dilatés. — Les premiers phénomènes de la segmenta- lion ne sont pas très connus encore: il semble cependant que les blas- tomères initiaux dilîerent quelque peu les uns des autres, pour ce qui a trait à leur taille. La division ovulaire serait donc inégale; cette alté- ration correspond sans doute à la présence, dans le vilellus, de granules deutolécilhiques assez abondants. Un état morulaire fait ensuite son apparition, et se convertit en état blastulaire. La gastrulc est enlin produite par le procédé habituel, c'est-à-dire par l'invagination, dans la cavité blastocœlienne, d'une partie du blastoderme. Durant la phase blastulaire, et au début de la gastrulaire, les cel- lules de l'embryon sont semblables les unes aux autres, et toutes cubi- ques. Loi'squc l'invagination est achevée, les éléments de l'endoderme sont appliqués contre la face interne de l'ectodcrme, et une mince membrane propre se place entre les deux couches. Dès cet instant, plusieurs différences d'aspect vont se manifester entre les deux feuillets: les cellules ectodermiques se multiplient activement, et deviennent cylindriques. Par contre, celles de l'endoderme s'allongent aussi, mais dans des proportions moindres, et renferment de grosses granulations ; elles seront cylindri(|ues par la suite, mais restent plus larges (|ue leurs voisines de l'ectoderme, et subissent des différenciations moins accentuées. L'entéropore semble ne point se fermer, contrairement à ce qu'il en est pour la plupart des Scyphoméduses au développement dilaté. Au 20() ciiAi'iiiii. sixir.MK moment où les élémenls des fciiiilels commencent à revèlic leur aspect délinilif, les bords do cet orilicc s'inih'cliissent dans la cavité entérique, et engendrent le tuljc (Pso|iliagien. L'entéropore, ainsi reporté à l'ex- trémilé interne de co iuljo, devieni l'ouverture œsophagienne, tandis (juc rorifice exlé'rieur de celle inllcxion persiste comme Louche défi- nilive de l'individu. Développements condensés. — Ces développements sont de beaucoup les plus fréquents. On les rencontre chez tous les Octactiniaires ; sauf cependant Vllaimea (Monoxenia) Davwini, décrite par Ikeckel, et qui, d'après cet auteur, présente une embryogénie dilatée. On les a observés également chez la plupart des Polyactiniaires. Ils rappellent en tout leurs correspondants des Scyphoméduses; dans les deux cas, la segmentation produit une morule, puis une planule directe, enfin une larve vésiculaire, dont la paroi est formée par deux couches cellulaires juxtaposées. Les premières phases de la division ovulaire sont souvent inégales; mais les dissemblances de taille s'atténuent peu à peu, à mesure que la segmentation avance; en définitive, les blastomères de la morCile sont à peu près tous semblables. — La morule se change directement en planule. Les éléments embryonnaires périphériques prennent un aspect dilTt''renf de celui présenté par leurs congénères internes; les grosses granulations disparaissent dans leur substance, et sont remplacées par des granules plus nombreux et plus petits; leur forme elle-même change, car ils s'allongent quelque peu. Leur ensemble est devenu distinct de l'amas des blastomères centraux; dispiosés en une assise unique, ils com- posent le protectoderme, alors que ces derniers doivent tous contribuer à la genèse du prolendoderme. {Firj. lOO à 174.) La planule à deux feuillets, directement produite par la morule au moyen de (juelques modifications survenues dans les cellules périphé- ri(]ues, se convertit en larve vésiculaire. Une cavité se creuse au sein de l'amas des éléments centraux, tantôt d'une manière unique, tantôt sous l'aspect de plusieurs petits espaces juxtaposés, qui se fusionnent rapidement. Cette cavité est rent(''ron; elle s'accroît, et refoule vers sa péri[ihérie, au-dessous de l'ectoderme, les cellules internes. La plu])art cloisons gastriques pri- maires, l'état de Scijphule. Ces deux ly|)es embryonnaires, phase vési- culaire et Scyphule, sont distincts l'un de l'autre pour ce qui touche aux Scyphoméduses et aux Anlhozoaires. On a vu plus haut qu'il n'en est point ainsi pour les Cténopiiores, dont renlér(jn, à cause de l'abré- \ialion du développement, apparaît en même temps (jue l'(csophage et les premières cloisons, ou peu avant eux. Dansle cas d'une phase vésiculaire bien nelle, le lube (esopiiagien est |)roduit : soit pai- le retournement en dedans des bords de l'entéroporc, lorsque cet orifice ne se l'eiiue pas; soit par l'invagination de cette por- tion de la paroi, placée au point où l'entéroporc s'est clos. Dans le pre- 208 CIlAPlTnF, SIXIKMI- inicr |irocé.re//f cilt ( ^pAi/vs Kig. 198 à 203. — Transformation miji.tif'i.k d'un Scyphistome kn Kphyri: {silhoiielles). — En 1!)S, colonie composoe lie deux Sc-ypliistomes, dont le pins petit :i été bonryconné par le plus grand. — Kn IflO, début île la division fissipare. — En 200, suite de cette division; les bonis des segments comniençi'nt à se franger, par l'apparition des lobes marginaux. — En 201, acliévemenl de la division; les segments, convertis en Kpbyres, se séparent les uns des antres. — En 202. jeune Ephyre vue de profil. — En 20;!, jeune Ephyre vue par sa face inférieure, ou sous-ombrellaire. SCYPHOZOAIRES 219 être bien marqués, le Scyphopolype primordial se trouve constitué par dix ou douze Ephyres superposées, encore accolées, et possédant leur organisation presque complète. En cet état, le Scypiiistome est désigné par Texpression de Strubile. Puis, les tentacules portés par plusieurs de ces méduses s'atrophient, et tombent; les méduses elles-mêmes se séparent les unes des autres, et nagent librement. Elles ont acquis la structure d'Ephyre, comme si le Scvphistome, dont elles dérivent, avait subi la transformation simple, et vont ensuite passer à l'état adulte définitif. H;T?ckel nomme Strobilisalion polijdiscale cette transformation mul- tiple, par opposition au terme de Strobiiisation monodiscale qu'il donne à la transformation simple. Cette dernière expression n'est pas très juste, car, les phénomènes de fissiparité faisant défaut, il n'existe aucune strobiiisation. Sans doute, le premier de ces modes n'est pas primitif, et dérive du second. La question sera examinée plus loin avec détails; mais il est bon de faire remarquer ici que l'essence de la strobiiisation paraît consister en la genèse de tentacules, et de lobes marginaux, sur le corps entier du Scvphistome, et non autour de la bouche seule. Cha- cune des couronnes supplémentaires de tentacules et de lobes est ensuite capable de devenir un individu complet, en empruntant au reste de l'organisme une portion de sa cavité gastrique et de sa paroi. Méduse définitive. — Les modifications dernières, qui doivent changer l'Ephyre en une méduse définitive, sont nulles, ou peu s'en faut, chez les Ephyropsides. L'organisation de ces dernières est, en effet, semblable à celle des petites Ephyres; et le seul fait qui intervienne, tient à l'appa- rition de huit tentacules dans les échancrures adradiales. 11 n'en est pas de même pour les Discoméduses acathamnates; leur structure se com|dique, autant sous le rapport de l'aspect extérieur, que sous celui de la forme présentée par la cavité gastrique et par ses dé- pendances, ('e dernier ordre de particularités sera examiné dans un pro- cliaiii paragraphe (§•)); quant aux caractères externes, les principales modifications portent sur le bord de l'ombrelle, et sur la région buccale. — La jeune méduse grandit; l'accroissement marginal n'est pas égal clans tous les points du bord ombrcdlaire, mais touche de préférence aux liuil échancrures adradiales. Celles-ci commencent à s'elVacer, et par disparaître en tant qu'échancrures ; puis, les régions qui les renfermaient grossissent davantage, de manière à faire saillie en dehors dos lobes de lEpliyrc. Lors(]ue ce dévelop[iement s'est elîectué dtqiuis (|uel(|ne temps, hïs zones adradiales portent à leur périphérie, au lieu de sillons pro- fonds, huit larges bourrelets, qui devienniMil les huit lobes marginaux de l'adulte. La substance de ces derniers s(! soude avec celle des lobes |)rimitifs appartenant à l'Ejdiyre, de façon à se confondre intimement avec eux; et le seul vestige de l'ancienne existence des appendices Ephy- riens est fourni par les rhophalies, qui restent à leur place primitive. 220 CIIAIMTItE SINIKMP Seulement, à la suite des clianjiemenls ainsi apportés dans la structure générale, ces organes snni situés il.ins ilrs écliancrures profondes, laissées y eji/diru/i C A^d.^ c/ûSj 2Û5 i ^.^cl ^Js.y:^i:.' 7iL-^.i/u ■^cjf -'--:.:-«-.•;-,.,/, C^i.'i^j.-,-:m Fig. 2(U el 21)5. — OitiiAMSATioN ni; i/Ki-hyue. — En 204, coupe médiane, et lonf/i(udinale, avec perspective, d'un Scypliislonie en voie de devenir tout entier une seule Kptiyre; les lobes marginaux de l'Kphyre se façonnent en dedans des tentacules, et les canaux cloi- SCYl'irdZOAlIlKS 221 entre les huit lobes adradiaux qui viennent de prendre naissance. Comme la position des rhopalies n'a pas varié, les régions qu'elles occupc-iit correspondent aux perrayons et aux interrayoïis. En surplus, des tenta- cules creux, variaMes d'un genre à l'autre par le nombre et par l'aspect, se développent sur le bord de l'ombrelle. L'ouverture buccale, toujours per(^éc au centre même de la sous-om- brelle, ne conserve pas des lèvres minces, et rassemblées en un cône surbaissé. Ces lèvres grandissent dans des proportions considérables, et s'épaississent beaucoup; elles constituent ainsi quatre expansions volumineuses, encadrant la bouche par leur base, et faisant saillie au-dessous de l'ombrelle : ce sont les hras buccaux. — Ces appendices subissent, chez les Rhizostomiilos, une évolution spéciale. Ils sont d'abord, sur la méduse encore jeune, simples, et séparés les uns des autres. Puis, durant leur accroissement, l'extrémité libre de chacun d'eux se bifurque; et comme cette bifurcation se produit de bonne heure, comme l'agrandis- sement ultérieur est considéraide, il en résulte que l'individu porte huit bras, au lieu de quatre. Mais les choses n'en restent point là; chacune de ces expansions buccales émet, à son tour, des bandes longues et frangées, dont les unes sont placées non loin de la bouche, et dont les autres sont situées sur l'extrémité libre du bras. Les premières, toujours externes, sont les replis scapulaires; parmi les secondes, les unes, les replis dorsaux, sont externes, et les autres, les replis ventraux, sont internes. Ceux-ci, plus longs que leurs congénères, s'étendent depuis l'extrémité libre de l'organe jusqu'à l'ouverture buccale, et vont ainsi jusqu'au niveau des replis scapulaires. En outre, les bords minces et frangés des replis, appartenant à des bras voisins, s'affrontent, et se soudent les uns aux autres; l'ensemble des bras, et de leurs replis soudés, limite donc un canal volumineux, qui continue l'orifice buccal au-dessous de l'ombrelle, et représente une sorte de grosse trompe. Les lignes de cohérence s'interrompent par places, pour laisser des petites ouvertures, dites suçoirs, qui font cominuniquer le canal avec le dehors; l'eau envi- ronnante, entraînant avec elle des animalcules servant à l'alimentation de l'individu, pénètre dans le conduit par ces orifices, arrive jusqu'à la bouche, et parvient ainsi dans la cavité stomacale. — Certains de ces orifices portent, chez les Hhizostomides, des petites expansions tubu- laires, semblables à des tentacules très réduits. Les faits sont plus com- plexes encore chez les Cassiojjéides, car les bras se ramifient un grand nombre de fois, se munissent de pelotes urticanles sur leurs extrémités, et présentent des expansions tubuleuses, beaucoup plus longues que celles des Rhizostomes. sonnaires grandissent p (lélruire les c'Ioisons qu'ils Iraversenl. Les tissus de l'orga- nisme sont représentes [lardi'S liandi'S iKjircs. (D'après les rcdicrelies faites par ('.cille. ) — Kn :^ili, iliayrumiiie liv. la strnetnre d'une Kpliyre cninpièle; le trait blanc, parallèle au contour extérieur, indiipic la face interne de la paroi du corps et la limite de la cavité gastrique. 222 CHAPITUE SIXifcSIK III. — Gténophores. — Peiulaiit que s'ébauchenl, ilans rintéricur ilu corps, lu Uihc u'.sojiliagion avec les quatre cloisons gastriques, l'em- bryon des Gténophores leml à quitter les enveloppes ovulaires, et à vivre en liberté. L'apparition de l'crsophage, et celle des cloisons qui l'accompagnent, permettent de considérer cette forme comme une Scy- pliule issue d'un développement abrégé, et renfermée dans les coques ovulaires; ces deux particularités secondaires mises de côté, les carac- tères de la Scyphule des Gténophores ne dillèrent en rien de ceux pré- sentés par l'état larvaire correspondant des Scyphoméduses. Seulement la phase de Scyphule dure très peu de temps, car les organes locomoteurs propres aux Gténophores prennent naissance de bonne heure; la présence de ces palettes natatoires donne à l'embryon de ces animaux un aspect spécial, bien dill'érent de celui offert par les jeunes Anthozoaires, et par les jeunes Scyphoméduses. La larve, qui succède ainsi à l'état Scyphulairc, el n'existe que chez les Gténophores, mérite le nom de Clf'itula: caractérisée par la possession de palettes natatoires, elle nage en liberté, et subit, durant celte période de son évolution, les change- ments qui doivent lui donner sa structure définitive. Ges modifications ne sont [tas toujours semblaljles, et varient suivant que l'on s'adresse à l'ordre des Tentaculifères, ou à celui des Nus. Les représentants de ce dernier groupe passent directement de la phase Cté- nulaire à l'état adulte. 11 n'en est pas ainsi pour les autres. Les Gydippi- des seuls, parmi ceux-ci, dérivent immédiatement de la Gténule, sans offrir d'autres formes larvaires. Les autres familles de l'ordre, les Lobés et les Rubanés, présentent d'aliord la phase de Gténule, puis une seconde phase seml)lable, par l'aspect et par l'organisation, à l'état définitif des Gydippides, et notamment à celui du genre Mertensia. Gette dernière, propre aux Lobés et aux Rubanés, mérite donc le nom i]c phase Mertotsia, qui lui a été donné par Ghun; son importance est fort grande, car elle permet d'admettre que la famille des Gydippides représente un type inférieur des Gténophores Tentaculifères. Ensuite, l'organisme embryon- naire se convertit en individu parfait. La série des phénomènes est bien nette. Tous les Gténophores, sans aucune exception, se présentent, au début de leur vie embryonnaire libre, sous une forme Clennia, qui succède à une indication d'état Scyphulairc. Puis les Nus et les Gydippides parviennent directement de la Gténule à l'état adulte, tandis que les Lobés et les Rubanés passent par une seconde phase larvaire, qui est celle de Gydippide ou de Mertensia. L'exposé sui- vant sera donc divisé en deux parties; la première traitera de la Gténule; la seconde, des changements subis par la Gténule pour arriver à l'orga- nisme définitif. Phase GîEMir.A. — Les seuls organes internes de la Gténule sont repré- sentés par le tube œso[)hagien et par les quatre cloisons gastriques ; cette larve ne diffère donc pas, sous ce rapport, des embryons de Scyphomé- SCVPHO/.OAIHRS 223 cluses et d'Anlhozoaires. Tout au plus, serait-il [leiiiiis ilc trouver des dissemblances dans la grande longueur de l'œsophage, chez la |ilupart des Cténulcs, et dans l'iniporlance assez considérable prise [lar le niéso- dernie. Mais, si l'organisation fondamentale rappelle ainsi, de très près, celle des larves des deux autres classes, il n'en est pas de même pour la forme extérieure. La Cténnle est un emhryon libre, d'aspect ovalaire le plus souvent. Son extrémité supérieure, (|ui correspond à la région où les premiers éléments de l'ectoderme se sont séparés des blastomères, |>orte l'éiiauche de l'unique organe sensitif de l'adulte. L'extrémité inférieure, diamé- tralement opposée à la précédente, possède la bouche délinitivc, c'est- à-dire l'orilice externe du tube œsophagien; cet orifice est étroit, allongé en une petite fente. L'ébauche sensitive est constituée par une zone d'ectoderme épaissi, dont ([uelques cellules renferment desconcrétions. Parfois, chez les Tentaculiléres seuls, les ébauches des tentacules com- mencent à se manifester. — Jusqu'ici, les particularités oil'ertes par la Cténule ne sont pas très importantes; il n'en est pas de même pour celles tirées des organes locomoteurs. Les cils vibraliles, si abondants sur l'ec- toderme des larves des Scyplioméduses et des.Vnthozoaires, font complè- tement défaut, et, en leur lieu et place, se trouvent huit rangées de palettes natatoires. Ces dernières sont produites par les cellules ectoder- miques qui les portent; leur procédé de formation, peu connu encore, paraît consister en la genèse de petits bâtonnets cuticulaires, d'abord séparés, qui se juxtaposent et se soudent ensuite. Les canaux gastriques n'ayant pas encore pris naissance aux dépens de l'entéron, les palettes reposent simplement sur l'ectoderme, et on ne trouve, au-dessous d'elles, aucune trace des canaux méridiens; l'appari- tion de ces appendices locomoteurs précède donc celle des conduits qui leur sont annexés chez l'adulte. Leurs huit rangées sont bien situées dans les régions qu'elles doivent occuper sur l'individu définitif, mais elles ne sont pas très étendues; chacune d'elles comprend trois ou quatre palettes au plus, et se localise dans la région supérieure de la larve, non loin de l'organe sensitif. La moitié inférieure de l'animal est privée de ces appendices; plus tard seulement, par une progression lente, les rangées envahissent toute la longueur des huit méridiens, en se conti- nuant vers la bouche, sur le prolongement de la direction qu'elles ont déjà. Cet ordre d'apparition est fort intéressant à examiner, car il est le même chez tous les Cténophores dont le développement soit connu : les palettes natatoires naissent en premier lieu, dans le voisinage immédiat de l'organe sensitif, avant (pie la cavité gastrique ne se dispose en un système de canaux. Il est curieux de remarcjner (|ue les huit rangées se façonnent en môme temps. (Cependant, à en juger d'après les observa- lions cfl'ectuées par Chun sur VEucliaris mullicornis, il semble que leurs premiers indices, situés autour de l'ébauche sensitive, soient seu- 224 CHAI'ITIIK SIXIÈME lement au nombre de quatre, et placés au-dessus des loges gastriques, dans des espaces comparables aux perrayons des Scypboméduses. Puis, cbacune des quatre rangées primitives se bifurque. Il serait utile d'elï'ec- tuer sur ce sujet des recherches nouvelles; des études complètes à cet égard permettraient, peut-être, de rattacher les appendices locomoteurs des Cténophores à des bandes vibratiles d'aspect spécial, développées dans les perrayons seuls, et de mieux préciser les homologies établies entre la structure des jeunes Cténophores et celle des jeunes Scvpho- méduses. La larve Cteniila, ayant ainsi revêtu son aspect propre, se. modifie pour acquérir les caractères de l'adulte; sa forme extérieure change, les rangées de palettes s'allongent par le procédé déjà indiqué; les organes internes acquièrent leur structure définitive. L'évolution de ces derniers sera exposée dans le prochain paragraphe, le présent étant consacré aux seules modifications externes. État défimtif. — Les changements subis par les Cténophores nus (Beroïdiens) sont minimes. La Cténule, dont l'aspect rappelle d'assez près celui de l'adulte, se borne à s'allonger, et à augmenter de dimen- sions dans tous les sens; les rangées locomotrices, d'abord localisées au pôle supérieur de l'individu, s'étendent sur le corps entier, et par- viennent jusqu'auprès de l'orifice Iniccal; celui-ci, assez étroit au com- mencement de son apparition, s'élargit pour devenir l'ample ouverture caractéristique de ces êtres. L'organe sensitif revêt peu à peu sa structure définitive. L'embryon arrive ainsi à l'état parfait, sans subir aucune modification importante. Les Cténophores nus n'olîrent point de méta- morphoses larvaires bien accentuées. 11 en est de même, parmi les Cténophores tentacules, pour les Cydip- pides; seulement les phénomènes sont un peu plus complexes, grâce à la production de deux tentacules, qui deviennent de plus en plus volu- mineux durant la série des phases évolutives. Ces appendices naissent en deux points diamétralement opposés, sur la région supérieure, ou sensitive, de l'animal; on les voit s'ébaucher dès l'état Cténulaire. Ils sont constitués, en ce moment, par un axe d'éléments mésodermiques, qu'entoure une assise de cellules ectodermiques; le plan, qui passe par leurs bases, correspond au plan transversal de symétrie. Les tentacules sont d'abord insérés directement sur la paroi du corps; puis, à mesure que l'évolution embryonnaire se poursuit, la région qui les porte, ne subissant pas un développement égal à celui de ses voisines, se con- vertit en une dépression de plus en plus grande, au fond de laquelle l'appendice va s'attacher. Finalement, cette dépression offre l'aspect l''ig. 20(> à 208. — I.ARVKS DES Ctknophoiucs , d'après Cliun (contours et transparence). — Ku 20(5, larve, parvenue à la phase Cydippide, de VEucharis multicornis (Lobé). — Kn 207, larve d'un llubané, le Cestus Veaeris. — Kn 208, larve d'un .Nu, le Beroe ovata. SC.VIMKIZOMIIF.S 225 Roule. — Embryologie 22G ciiAPrntK sixirmk (111110 poclie luljulaire qui, limitée par recloJermc à cause de son mode d'()rij,nne, traverse une épaisse partie de la paroi sonialique, et s'ouvre à l'extérieur par un orifice livrant passage au tentacule. En outre, tou- jours à la suite des inégaliti's d'accroissement, les deux poches ne res- tent pas sur le pôle sensitif de l'animal, mais se trouvent reportées plus bas, et sont môme situées, dans certains cas, à égale dislance des deux extrémités. Le tentacule grandit, et grossit, pendant que s'elTec- tuent ces phénomènes; il porte souvent un certain nombre de branches secondaires, semblables à îles petits bourgeons formés sur lui, et qui s'allongent peu à peu. Les métamorphoses larvaires soni ainsi plus accentué'es chez les (îydippides que chez les Beroïdiens; en elTet, elles portent, non seulement sur l'amplification du corps entier, mais encore sur la genèse et le développement de plusieurs organes extérieurs. — Les changements d'aspect sont plus prononcés encore chez les Lobés et les Uubanés; ces derniers passent d'abord par une phase Cteniila, sujjissent ensuite un second état, semblable par la forme et par la structure à celui des Cydippides adultes {phase Ci/dippide, ou étal, de Merlensia), et revêtent enfin les caractères définitifs. Les modifications oITertes par les Lobés sont moins profondes que celles des Uubanés. — Lorsque la jeune larve atteint, pour les premiers, la phase Cydippide, son corps est globuleux, ses tentacules sont déjà bien ébauchés, et enfoncés dans une petite poche; les rangées de palettes recouvrent presque la moitié supérieure du corps. L'embryon s'aplatit ensuite, se déprime, et s'allonge suivant son axe transversal. Cette phase est nommée, par Chun, Vélal médusoïde ; l'expression est mal choisie, car aucune particularité organique n'autorise à établir une concordance avec les méduses, et les canaux gastriques présentent di'jà l'aspect propre aux Cténophores; la seule ressemblance touche à l'ex- cessif développement pris par le mésoderme conjonciif. Les deux larges expansions, portées par le corps, prennent ensuite naissance non loin de l'ouverture huccale ; plusieurs des canaux gastriques méridiens émet- tent des branches, qui pénétrent dans leur substance; les rangées de palettes s'allongent encore pour atteindre leur base ; et la larve, après avoir l'essemblé à une Cydippide dans le cours de son évolution, arrive à l'état parfait. Les métamorphoses, subies par les Rubanés, sont les plus complètes de toutes celles présentées par les Cténophores. L'embryon, après la phase Cténulaire, passe par un état de Cydippe. Son corps, ovalaire, porte deux longs tentacules ramifiés, et possède huit courtes rangées d'or- ganes locomoteurs, chaque rangée étant réduite d'ordinaire à ime seule palette; ces appendices sont placés, comme toujours, dans la région supérieure de l'individu, à une certaine distance de l'ébauche sensilive. l'uis, le corps s'aplatit suivant l'axe sagittal; et cet aplalisscmenl devient d'autant plus accentué, (]ue la croissance ultérieuie du petit èlre scvpirozoAiRKS 227 s'effectue, pour la plus grande part, suivant l'axe transversal; le corps perd ainsi sa forme globuleuse, et revôt peu à peu l'aspect rubané. Là ne se bornent point les modifications. Les altérations les plus remar- Sc^oJerint 2ïû MozicAe 'Mndûa!erjM£ -?// Fit;. 20!) à 211. — Organisation des larves de Cténopikire.s {coupes semi-diar/ran)t»atiqucs). — Kn 2i)!i, coupe médiane et lon^iludinale, nionlranl, le lulic (fso|iliagicn qui s'avance dans l'entéron. — Kn 210, coupe transversale prati(|uéc au niveau du tube œsophagien. — Kn 211, coupe transversale pratiquée au niveau de l'entéron, et montrant sa division en (jualre loges au moyen de quatre épaisses cloisons. Ces ligures, dressées d'après les recherches laites par Chun, sont destinées à préciser les relations étroites qui unissent l'organisme des jeunes Cléno|)hores à celui des autres Scyphozoaires. Les coupes, qu'elles expriment, ont été cITectuées sur des larves de Beroe h'ursh^lii. 228 CIIAI'ITUI-; SIXIÈME quables porlenl sur les rangées locomotrices; quatre d'entre elles con- tinuent à croître, et à s'étendre sur le corps entier; les quatre autres ne changent en rien, et sont seulement représentées, chez l'animal parfait, par quatre palettes, qui encadrent l'a])pareil sensitif. Les (juaire pre- mières s'allongent, mais leur extension ne dépasse pas le bord sen- sitif, ou aboral, du corps. L'embryon, en s'aplatissanl suivant l'axe sagittal pour s'allonger transversalement, prend l'aspect d'une lame mince; cette lame est divisée en deux moitiés par le tube digestif, ou |)ar l'axe qui parcouri le tube digestif, on passant par la bouche et l'organe sensitif. L'un des bords de la lame montre cet organe en son milieu, et l'autre porte la bouche ; le premier est le bord sensitif, ou aboral, et le second le bord oral. Les quatre longues rangées de palettes sont seulement placées sur le bord sensitif; elles ne le dépassent pas, aux deux extrémités du corps, pour revenir sur le bord oral, et arriver jus(ju'à la bouche ; en somme, et par rapport aux autres Cténophores, ces rangées ne s'éten- dent pas sur le corps entier, depuis le pôle sensitif jusqu'à la bouche, mais seulement sur une moitié du corps. Le bord oral entier est occupé par des loni;s filaments serrés, semblables à des cils vibratiles volunii- neux, sans doute homologues aux palettes par leur origine, mais ne pro- venant point d'elles. — Parmi les quatre longues rangées, ainsi limitées au bord aboral, deux sont ])!acées à droite, et les deux autres à gauche de l'organe sensitif ; les deux premières, séries de la première paire, s'étalent de l'appareil sensitif à l'extrémité droite du corps; les deux secondes, dites séries de la seconde paire, s'étendent du même appareil à l'extrémité gauche. Comme le bord alioral est fort étroit, les deux rangées d'une même jmire sont placées côte à côte, et parallèles; la distance qui les sépare est relativement fort minime. Ainsi, les Cténophores rubanés, après avoir oITerl une phase de Cydippe durant leur vie embryonnaire, subissent des métamorphoses complexes, qui consistent à donner au corps un aspect rubané, à empê- cher le développement de quatre des rangées locomotrices, et à ne permettre celui des quatre autres que sur le bord présentant en son milieu l'organe sensitif. IV. Anthozoaires. — D'habitude, les larves des Anthozoaires sont libres, lorsqu'elles se trouvent encore sous la forme vésiculaire; elles se fixent ensuite par leur extrémité aborale, et produisent leurs cloisons gastriques. (Àdles-ci naissent pai' paires, et, lors()ue la seconde de ces paires vient de faire son apparition, l'embryon atteint la phase Scy- phula; puis le nombre des cloisons continue à augmenter, et la Scy- pliule se change en un Anliiopolype. L'état Scyphulaire n'est donc pas très distinct des phases qui le suivent, et il se confond avec elles, car la genèse des nouvelles cloisons gastriques s'efTectue sans disconti- nuité; sa présence est cependant marquée par un temps d'arrêt, dans la SCYI'HOZOAIRES 229 série des phénomènes évolutifs, qui contribue à l'isoler quelque peu des suivants, et à préciser son importance. Les tentacules péribuccaux prennent naissance de fort bonne bcure. Ils sont toujours placés au-dessus des loges gastriques; et, comme ces dernières apparaissent suivant un mode déterminé, qui sera étudié avec détail dans le prochain paragraphe, le nombre des tentacules s'accroît d'après le môme procédé. — Les loges ne sont point formées toutes en même temps; deux sont d'abord produites aux dépens de la cavité gas- trique, par l'apparition des premières cloisons; deux autres sont ensuite délimitées par les cloisons de la seconde paire; et l'évolution continue ainsi, le chilîre des cloisons et celui des loges augmentant suivant une règle précise. Il en est de môme pour les tentacules; au moment où les deux premières loges viennent d'être façonnées, un tentacule pousse au-dessus de chacune d'elles; plus tard, deux autres loges apparaissent, et deux tentacules extérieurs s'ajoutent aux précédents; plus tard encore, le nombre des loges étant porté à iiuit, quatre nouveaux appendices naissent autour de la bouche. En somme, dans la plupart des cas, la genèse des tentacules est étroitement liée à celle des cloisons ; les cloi- sons de nouvelle formation ont pour rôle de délimiter de nouvelles loges, et un tentacule se développe au-dessus de chaque loge récemment produite. — Ces appendices péribuccaux sont toujours creux, contrai- rement à ce qu'il en est pour les Scyphistomes; leur canal interne est un diverticule de la loge gastrique qu'ils surmontent, et leur paroi une dépendance de la paroi du corps. L'examen des formes extérieures, présentées par les larves des Zoanthaires, se réduit donc à l'étude de la phase vésiculaire, à celle des changements d'aspect subis par le corps, et enfin à celle de la nais- sance des tentacules, celle-ci étant placée sous la dépendance du mode génétique des cloisons et des loges gastriques. .1. — Les larves vésiculaires des Anthozoaires sont globuleuses, ou ovalaires, dans leur extrême jeunesse; elles s'allongent ensuite, et deviennent vermiformes. Les cils vibratiles, qui recouvrent leur ecto- derme. leur permettent de se déplacer avec facilité; ce qu'elles font •l'habitude, en tournoyant en spirale dans l'eau. — Leur entéron s'é- largit beaucoup durant cette période de liberté ; mais à cela se bornent les modifications internes, car, d'ordinaire, le tube œsophagien et les cloisons gastriques apparaissent jilus tard. Dans certains groupes d'Anthozoaires, tels que les Cériantli idées et les Zotuitliines, les larves paraissent gardei- longtem|is celle vie libre, et suliii' ainsi tous les changenienls (|ui les transforment on adultes. — Tel n'est pas le cas des Octactiniaires, ni de la plii|i.ut des l'olyacti- niaires; l'embryon se fixe par une de ses extrémités, et les cils vibra- tiles de son ectoderme se détruisent. Ainsi attaché à un sujqiort, son corps se raccourcit, le tube u'sopiiagien s'é-bauche dans la réi^ioii dia- 230 (lHl'ITIiK SIXIKMF. métralemenl opposée à la base fixée, les premières cloisons s'avancent dans la cavité gastrique en délimitant les premières loges, et, d'une façon corrélative, les premiers tentacules naissent autour de la houclie. Les pro- cédés employés dans la genèse des cloisons et des loges sont examinés plus loin d'une façon détaillée (§ 5); les renseignements donnés à cet égard s'appliquent d'une manière complète aux tentacules, et, en consé- quence, quelques indications brèves sur ces derniers seront ici suffi- santes. Les huit cloisons des Octactiniaires apparaissent presque en même 2/2 2/5 Kig. 212 et 213. — Larves des Antiiozoures {coupes longitudinales et médianes, avec per- spective). — En 212, larve libre, nageant au moyen des cils vibratiles de son ecloderme. — En 213, larve un peu |dus âgée, et venant de se fixer à un support. — ll'aprés les recherches faites par Kowalevsky et Jlarion sur un Octactiniaire, le Sympodium coral- loïdes. temps, sans doute par une abréviation du développement, et il en est de môme pour les tentacules. — Les phases évolutives des Polyactiniaires sont, sous ce rapport, plus longues et plus nettes. Deux tentacules, [)resque diamétralement opposés, se façonnent dès l'abord, dans la région péribuccale de l'individu, par ileux saillies, qui grandissentet s'allongent peu à peu; chaque saillie, placée au-dessus d'une des loges de la pre- mière paire, ces loges venant d'être engendrées à l'instant et existant seules, consiste en un diverticule, émis par la cavité de la loge, qui sou- SCVIMIdZOAlIlKS 231 lève la [laroi ilii roi'ps. (les deux appendicos primilil's sonl souvent inégaux sons le rapport de la longnenr; celte dissemliiance est, de tons points, comparable à celle qui se manifeste entre les deux priunicrs ten- tacules du Scyphistome. Puis, la plus grande des loges de la première paire, étant divisée en trois par la genèse de deux nouvelles cloisons, deux autres tenlacules vont s'ajouter aux deux premiers, en surmontant les deux loges qui viennent d'être formées. Le chiffre des loges aug- mentant toujours avec régularité, celui des tentacules agit de même, car ces appendices naissent avec constance au-dessus de la plupart des loges récemment produites. Les procédés génétiques des premiers tentacules sont assez bien connus; il n'en est plus ainsi pour ceux des derniers, ni pour la façon dont ils se groupent afin d'acqu(''rir leur arrangement définitif; les seules observations concluantes à cet égard ont été effectuées, par de Lacaze- Duthiers, sur des Zoanthaires appartenant à la tribu des Actinidées. — Lorsque le nombre des tentacules, subordonné à celui des cloisons et des loges, est arrivé à douze, ces organes se disposent en deux cycles concentriques : l'un, externe, composé des six plus grands d'entre eux; l'autre, interne, formé des six plus petits. Les appendices de ces deux cycles ne sont point placés les uns devant les autres, mais en alternance. Puis, douze nouveaux tentacules sont engendrés, et constituent un troi- sième cycle; ils naissent au-dessus des loges supplémentaires, (]ni viennent de faire leur ajiparition. Ils sont rassemblés en six couples, dont chacun est situé dans l'un des espaces, qui séparent un grand ten- tacule du premier cycle d'un petit tentacule du second ; ces espaces étant au nombre de douze, et six d'entre eux étant ainsi occupés par les couples des appendices du troisième cycle, ces six espaces alternent avec ceux qui restent nus. Tous ces organes sont d'abord groupés d'une façon bien irrégulière; ils s'arrangent ensuite sur trois cercles concen- triques, dont le premier se compose des six grands tentacules primilifs, le seconil de six, et le troisième de douze appendices. Ceux-ci ne corres- pondent pas exactement au second ni au troisième cycle, car les tenta- cules qui constituaient ces derniers se sont confondtis, et ne reprennent pas exactement leur place lorsqu'ils se disposent de nouveau en cou- ronnes péribuccales; certains appendices du second cercle appartiennent en ri-alilé au troisième cycle, et, inversement, [ilusieurs des six tenla- cules du second cycle sont report(''S dans la troisième couronne. Le déveioppeuKMil coiilinue d'après les mêmes procédés; les nou- veaux [enlacules naissent par couples, tout couime les loges (|ui!s surmontent; cha(|ue couiile étant silu('' dans un des espaces ([ui séfiareiit h^s uns (les antres les tentacules des cycles préci'Mlents, et ces espaces aliernant avec ceux qui m(? sont rt d'aucune évolulion. — Les jeunes tenlacules, en faisant leur ap[iai'ilion, se ni('dangenl à leurs homologues es éléments 236 CHAPITRE SIXIÈME ectodermiques se divisent, et envoient, dans celte gan^ne fondamen- tale, les celliilps-tllles résultant de leur divison; celle-ci prend alors l'aspect d'un tissu complet, susceptible de s'accroître par lui-même. Les éléments jouissent, en elTet, de la propriété de produire de la matière intercellulaire, pour en augmenter la masse, et de se segmenter eux- mêmes, afin d'accroître leur nombre: en proliférant de cette façon, ils en arrivent à constituer ce mésoderme abondant, qui forme à lui seul la majeure partie du corps. L'embryogénie des Clèiiopliores étant abrégée, les phénomènes évo- lutifs sont assez courts, et il est parfois difficile de saisir leur véritable caractère; mais cependant l'origine de leur feuillet moyen est aisée à reconnaître. Ce feuillet provient tout entier de l'ectodernie, contraire- ment à l'opinion souvent admise; il apparaît lors des dernières phases de la segmentation, en même temps, ou presque en même temps, que l'ébauche entérique. Il dérive, en partie, d'éléments ectodermiques déjà eu place, et, pour une autre partie, des petits blaslomères qui s'isolent, de la région inférieure des éléments deutolécilliiques, dans le but d'achever la couche ectodermique. Puis, soit directement, soit à la suite d'un déplacement sur les côtés de l'ébauche entérique. Les cellules du mésoderme viennent se grouper, et se tasser les unes contre les autres, dans la région supérieure de la larve, c'est-à-dire dans cette zone où prennent naissance l'organe sensilif avec les palettes natatoires. Les éléments du feuillet moyen sont alors juxtaposés, et n'ont encore produit aucune substance intercellulaire; ils séparent, à leur niveau, i'ectoderme de l'endoderme, alors que, partout ailleurs, ces deux feuillets sont directement accolés. — En ce moment, l'enléron s'élargit, les quatre cloisons commencent à se manifester, et la phase Clenula fait son apparition. Les cellules du mésoderme augmentent en nomlire par leur propre segmentation, et s'insinuent, dans les ébauches cloi- sonnaires, entre I'ectoderme et l'endoderme; ces ébauches étant au nombre de quatre, placées à égale distance les unes des autres, l'ensemble du mésoderme grandit suivant ces quatre directions, cl prend la forme d'une croix, tout en restant localisé encore dans la région supérieure de la lars'e. Les deux tentacules se façonnent alors; ils sont constitués par une saillie de la paroi du corps, limitée en dehors par I'ectoderme, et renfermant un amas axial de cellules mésodermiques. Puis, les cloi- sons s'épaississent; le feuillet moyen s'étend vers l'extrémité inférieure de l'embryon, et ses éléments produisent de la substance fondamentale. — Les phénomènes ultérieurs n'ont pas été complètement suivis; il semble cependant que I'ectoderme soit capable de donner encore, par le même procédé que chez les Scyphoméduses, et sur sa face interne, des cellules, qui s'ajoutent à celles déjà comprises dans le feuillet moyen. L'ensemble des procédés mis en œuvre se ramènerait donc à une genèse hâtive et localisée, aux dépens de I'ectoderme, d'un amas cellulaire, qui constituerait la majeure partie du mésoderme, et à une genèse secon- SCYI'IIO/.OAIIIKS 237 21^ iXSÛS,%£tr^^Jl ms.tsjr^ jlfesoder^^f f'fzdûc/e.r.-n^ 2/5 ijutsd^. ■Axe jneiac^es-jTtï^m Kig. 214 et 215. — Fhhmation du mksodeiime, et hks cloisons, chez i.f.s Anthozoaihes (coupes transversales); d'après Kowalevsliv et Marion, sur le Hyrii iiodium coralloïdes. — lin 2l'i, coupe transversale, d'une larve venant de proiluirc ses cloisons, pratiiinée au niveau du tube œsopliagien. L"eclodcrine, séparé de l'endoderme par la niemliraiie propre, repré- sentée par un trait noir, s'épaissit par places, afin d'engendrer le mésodernie. — En 215, détails, à une plus grande amplification, de la formation du mésodernie et d'une jeune cloison. Au-ilessous de la rangée des cellules eniludermi(.|nes, se trouvent plusieurs éléments, plongés dans une sulislance fondamenlale représentée par un pointillé; ces éléments proviennent de l'ectoderme, et composent le mésoderme; leur ensemble est séparé de l'endoderme par une ligne nette, ([ui indiipie la membrane propre, el sur laquelle tombe la flèche, un peu trop prolongée, du mot mésoderme. 238 CIIM'ITliF. SIXIÈMP. claire, éparse, toujours faite par l'ectodernie, d'éléments isolés, qui com- pléteraient le feuillet moyen en s'adjoignant à lui. Les Anthozoaires sont les mieux connus, en ce qui touche l'origine du mésoderme. Les recherches les plus concluantes furent elTccluées, par Kowalevsky et Marion, sur les Octactiniaires; elles ont été confirmées par des observations faites ensuite sur d'autres représentants de la même classe. Au moment où l'embryon se présente sous la forme vésiculaire, la mince membrane propre existe seule ; puis, lorsque les premières cloisons commencent à ap}iaraître, lectodcrme exsude vers sa face interne, et insinue, entre lui-même et l'endoderme, une substance fon- damentale, homogène, dont la masse augmente peu à peu. En même temps, la plupart des cellules ectodermiques se divisent; les éléments, qui résultent de la scission, pénètrent dans celle substance, et cons- tituent avec elle un tissu mésenchymateux compact. Ces éléments ne demeurent pas inactifs; ils se multiplient par eux-mêmes, continuent à produire de la matière intercellulaire, et engendrent ainsi un feuillet épais, placé entre l'ectoderme et l'endoderme, qui n'est autre que le mésoderme. B. — La plupart des données acquises permettent d'admettre que le mésoderme des Scyj)hozoaircs provient de l'ectoderme. Ce dernier commence par produire de la substance fondamentale, puis fournit à cette dernière des éléments cellulaires; et ce tissu intermédiaire, ainsi complété, s'accroît dès lors par ses propres moyens. Les différenciations, qu'il subit ensuite, sont les mêmes pour tous les groupes de l'embran- chement; la substance intcrcellulaire reste abondante, homogène, et ne prend que fort rarement un aspect librillaire; les éléments ligures émettent des expansions (|ui s'anastomosent enti'e elles, et présentent, pour la plupart, la forme des cellules conjonctives normales. — En somme, le mésoderme de ces êtres doit être considéré comme un mésenchyme d'origine ectodermique. Ce feuillet demeure compact, et ne se creuse jamais de cavités indépendantes de l'intestin; les canaux, qui le parcourent parfois, dérivent de l'entéron, communiquent toujours avec lui, et sont directement limités par une assise de cellules endoder- miques. Il est un pléomésoderme, qui diffère beaucoup, et par son origine, et par son évolution ultérieure, du mésenchyme des Cœlo- mates. Plusieurs des éléments de ce feuillet se modifient en filu'cs muscu- laires; ces dernières proviennent donc de cellules mésenchymateuses, et ne dilTèrent en rien, par leur aspect ni par leur organisation, des fibres de semblable origine possédées par les autres animaux. Elles ne représentent pas toujours, à elles seules, les parties contracliles de l'organisme. Il en est ainsi pour les Cténophores, et sans doute jiour les Acalèphes, du moins dans In plupart des cas; mais le contraire existe chez les Anthozoaires. Ceux-ci présentent bien, parfois, dans la paroi de SCYI'IIOZOAIRES 23'.) leur corps, plusieurs fibres d'origine mésodermiquc; iiuiis la plu[);ui de leurs éléments contractiles sont des groupes épithéiio-musculaires, dépendant de l'ectoderme ou de l'endoderme. Les Antliozoaircs mon- trent donc, à la fois, des fibres musculaires d'origine mésenchyma- teuse, et des fibres d'origine épithéliale. Système nerveux. — Les notions connues, sur l'origine du système nerveux des Scyphozoaires, se bornent à quelques observations éparses, suffisantes cependant pour permettre d'affirmer que ce système dérive de l'ectoderme, et conserve, durant la vie entière de l'individu, une grande simplicité de structure. Plusieurs cellules cctodermiques allon- gent leur région profonde, et se transforment en éléments épilhélio- nerveux. Leurs portions nerveuses, souvent nncléées, s'anastomosent entre elles; elles constituent, par cette union, un réseau serré, placé immédiatement au-dessous de la couche épithéliale de l'ectoderme. Ce réseau a été fréquemment décrit, par les auteurs, sous le nom de conclu' granuleuse. Cette disposition ne cesse jamais d'exister; de telle sorte que le système nerveux de ces animaux montre une structure toute primitive : l'aspect d'un feutrage de fibres nerveuses, directement reliées à l'ectoderme dont elles proviennent. L'ectoderme des Anthozoaires possède, à côté de ses éléments épi- Ihéliaux simples, des cellules épithélio-nerveuses et épithéiio-muscu- laires. Le réseau nerveux, constitué par les bases anastomosées des premières, est placé entre la couche épithéliale non modifiée et la zone des fibres musculaires; celle-ci est formée par les portions musculaires des secondes. L'ectoderme de ces êtres est donc un assemblage complexe, disposé sur trois couches ; l'une, externe, composée par les éléments épilhéliaux simples, et par les portions épithéliales des éléments épi- tiiéliaux composés; l'autre, moyenne, la couche granuleuse, représentée I)ar le réseau nerveux qu'émettent les cellules épithélio-nerveuses; la dernière, interne, appuyée contre le mésoderme, et donnée par les fibres contractiles qui dépendent des cellules épithéiio-musculaires. Celte disposition se retrouve dans le corps presque entier, dans la colonne comme dans les tentacules; elle découle, au moyen de modifications por- tant sur la structure histologique, de l'organisation olTerte à son début par l'ectoderme. Les faits sont moins complexes chez les Cténophores et les Scypho- méduses. La plupart de leurs éléments contractiles naissent dans le mésoderme; le feuillet externe de l'embryon se borne à transformer ses parties constitutives en cellules épithéliales simples, et en cellules épilliélio-nervcuses. Encore ces dernières ne sont-elles pas réparties ihuis l cctoderme entier, et se trouvent-elles localisées en plusieurs légions déterminées. Ces zones paraissent bornées au pôle aboral, pour ce qui tient aux Cténophores, et, chez les Scyphoméduses, à diverses parties de la sous-ombrelle, ou à la base des organes sensitifs. 240 ciiAi'intK sixiÈMi; Organes sensitifs. — Le mode de développement des organes des sens est encore moins bien élucidé que celui du système nerveux; il est cependant possible, à cause de la simplicité de ces appareils, d'éta- blir quelques présomptions, basées sur la structure définitive. — Les rbopalies des Scyphozoaires, grâce à leur canal central, qui conimu- - nique avec le réseau des conduits gastriques, sont assimilables à des petits tentacules creux ; leur paroi est constituée par un éjiithélium ectodermique, et une seconde coucbe épitbéliale endodermique, que sépare une mince lamelle de mésoderme. Celle-ci disparaît vers l'extré- mité libre de l'organe, où l'ectoderme et l'endoderme se mettent en con- tact direct; de plus, l'endoderme de cette région, au lieu de constituer une assise destinée à limiter le canal central, augmente le nombre de ses cellules, et produit un corps compact, volumineux, l'olocyste. L'ecto- » dorme s'aplatit autour de l'otocyste, et ne présente, en ce point, aucune dillërenciation particulière; mais il s'épaissit autour de la base des rbopalies, notamment en deux régions déterminées. L'une de ces der- nières se garnit de cellules vibratiles, dont il est bien difficile de con- cevoir la fonction réelle; les éléments de l'autre se remplissent de gra- nulations pigmentaires, fournissent même une petite çoucbe cuticulaire servant de cornée, et composent ainsi un ocelle. L'organe sensitif, si remarquable et si complexe, placé dans la région aborale du corps des Cténophores, n'est guère connu, pour ce qui tient àson développement, (jue dans les premières phases de son (''volulion. U est alors constitué par un groupe de cellules ectodermiques épaissies, dont les bases s'allongent pour donner le réseau nerveux situé dans celte partie de l'économie, et dont le protoplasme se remplit de granu- lations calcaires arrondies; en outre, plusieurs de ces éléments se recouvrent de cils rigides, presque semblables àceux des jeunes palettes natatoires. — Les granulations calcaires tendent, ensuite, à sortir du protoplasme, et à parvenir au dehors; elles se joignent les unes aux autres pour produire, par leur union, les volumineux otolithes de ces animaux, portés par des pédicules qui naisscht aussi de l'ectoderme. Les autres modifications histogénétiques sont ignorées. Chun, dont les observations sont les plus complètes à cet égard, s'est presque borné à suivre les changements extérieurs; ses recherches permettent cepen- dant d'affirmer que l'organe entier, avec ses plaques polaires et ses huit * bandes ciliées, dérive de l'ectoderme seul. Alors que l'endoderme est capable, dans les rbopalies des Scyphozoaires, de subvenir à la genèse de plusieurs des cellules sensorielles, toutes ces cellules proviennent de l'ectoderme seul, dans l'organe sensitif des Cténophores. Les appareils chargés, chez les Antliozoaires, de percevoir les sen- sations fournies par les milieux extérieurs, sont peu nombreux ; ils se réduisent aux cellules tactiles éparses dans l'ectoderme. — Il existe parfois diverses régions, placées au sommet de la colomie, que leur pigmentation autorise à considérer comme des ocelles; si cette opinion s(jvi>iiozoAinEs 241 est exacte, ces organes dérivent du feuillet externe, et, du reste, ne se séparent jamais de lui. II. Endoderme et entéron. — L'endoderme ne subit qu'un polit nombre de chaugenienls. Constilur, dès son début, par une seule couche épithéliale aux éléments simples, il reste ainsi chez les Cténophores, et se borne à produire parfois, chez les Anthozoaires et les Scyphistomes des Acalèphes, plusieurs cellules épilhclio-musculaires; l'ensemble des fibres contractiles, appartenant à ces dernières, donne les plaques mus- culaires des cloisons. Les autres éléments de l'endoderme subissent des différenciations diverses, se transforment eu cellules à cnidocils, ou se remplissent de ^anulations hépatiques, mais conservent cependant leur simplicité primitive. Si rendoderme ne se modifie que fort peu, il n'en est pas de même pour la cavité qu'il limite. Celle-ci, d'abord vésiculeuse durant les premières phases larvaires, se modifie par l'apparition du tube œsophagien et des quatre cloisons delà Scyphule. Puis, suivant le cas, le nombre des cloi- sojïs augmente, pour diviser la périphérie de l'entéron en loges placées côlteàkcùle; ou bien, les quatre cloisons premières s'épaississent, et se soudent par places, pour convertir la môme région périphérique de l'en- téron en canaux anastomosés ; ou bien encore, ces organes se détruisent. Le premier mode est celui des Anthozoaires, le second et le troisième appartiennent aux Scyphoméduses et aux Cténophores. Mais, quel que soit le procédé, la portion centrale de l'entéron primordial reste indi- vise, s'ouvre au dehors par l'entremise du tube œsophagien, et constitue la cavité gastrique de l'adulte ; cette cavité communique largement avec les loges, ou avec les canaux, dont on vient de voir l'origine. Le tube œsophagien, étant toujours produit par une invagination de la paroi du corps, possède, dans sa paroi, une couche ectodermique interne, une assise endodermique externe, et une lamelle intermédiaire de mésoderme. De même, chez tous les Scyphozoaires, les cloisons sont jles saillies lamelleuses, constituées par le mésoderme et par l'endo- •derme, le premier feuillet étant placé au centre de l'organe, et le second à sa péi;ipliérie; ces saillies s'attachent à la face interne de la jun-oi du corps, et s'avancent, de là, dans l'intérieur de la cavité enlé- ri(|ue. Leur endoderme est toujours représenté par une assise épithé- liale, fpii entoure le niésoderme; celui-ci est formé, à son début, par la membraue propre seule, puis par un tissu conjonctif, plus ou moins épais suivant les classes auxquelles on s'adresse. — L'histogenèse est donc la même chez tous les Scyphozoaires, pour ce qui louche aux annexeide l'entéron. Les différences, entre les divers groupes de l'em- branchement, portent seulement sur le nombre et sur la disposition de ces annexes. ScYPiioMÉorsKS. — Les transformations subies par lenléron ne sont connues, et il en «st de même pour celles des autres organes, que chez RouLK. — Hmbryologie. ,\'' ' 16 242 ciiAi'iriii; sixif.mk les Discoinéduses. La i);irt qui revient au Scypliislouie et à l'Ephyre, clans ces changements, a déjà été signalée plus haut; il reste seulement à examiner, sous ce rapport, révolution suliie jiar rEphyre (]ui passe à létat adulte. Cette évolution présente des phénomènes communs à tous les représentants du groupe, et des faits propres à cha(|ue famille. Les phénomènes communs tiennent au tube u'sopliagien, et au m(''so- derme des cloisons. Le premier de ces apj)areils, bien marcjué chez le Scyphistome, s'atténue déjà chez l'Ephyre, et disparaît dans l'état défi- nitif. Le terme disparition ne signitie pas atrophie, mais plutôt soudure de ce tulie avec la paroi somaliquc voisine; la cohérence est ici due au mésoderme, qui s'épaissit autour de la bouche, et unit à mesure l'œso- phage avec les parties enviroimantes. — Les cloisons présentent un fait du même ordre. Leur région interne, traversée par le canal cloisonnaire, disparaît en majeure partie ; mais leur région externe, soudée à la paroi du corps, grossit beaucoup, par le fait du mésoderme qui augmente de volume, et se confond en di'linitive avec cette paroi. Le feuillet moyen de cette dernière s'amplifie, en outre, dans des pi'oportions considérables, et se convertit en une couche conjonctive volumineuse, placée entre l'ecloderme et l'endoderme. Cette assise, plus épaisse dans la partie supérieure de l'animal que dans sa zone orale, constitue à elle seule, en mettant à part la couche externe d'épithélium ectodermique, dont l'importance est minime, toute la masse de l'ombrelle. 11 est possible de grouper en trois séries les faits particuliers. — La |iremière s'applique à la seule famille des Ephyropsides; le mésoderme de ces êtres demeure relativement mince, et la cavité entérique conserve, sans la modifier en rien, la disposition qu'elle possède chez l'Ephyre. — Les Félaijides et les Cyanéides appartiennent à la seconde série; leur mésoderme devient plus épais; les régions internes des cloisons ayant disparu, les zones externes sont confondues avec la paroi du corps; mais la cavité reste vaste, et porte à sa périphérie seize logettes, sem- blables à celles des Ephyropsides. Ces dernières se réunissent quatre par quatre, pour se rassembler en quatre loges fort larges, les poches yastriques, qui communiquent directement avec le dehors par la bouche. Les logettes périphériques émetlent (juelques diverticules en forme de canaux, qui pénètrent dans le mésoderme du bord de l'ombrelle, et vont dans les lobes marginaux. — Le feuillet moyen des Aurélides, et surtout celui des Rhizoslomides, qui composent la troisième série, prend une importance excessive, et acquiert un volume considérable. Grâce à ce développement exagéré, il resserre l'espace attribué aux logettes péri- phériques, rétrécit ces dernières, et les transforme en canaux étroits; il respecte seulement les quatre poches gastriques, tout en diminuant leur volume. Ces poches communi(|ucnt donc avec un système de canaux gaslri(|ues, disséminés dans le mésoderme. Ces derniers ne demeurent pas indivis; ils se ramifient, anastomosent leurs branches entre elles, et constituent, de celte lu(;on, un réseau serré, qui parcourt la substance SCYl'IlO/dAlltHS 243 mésotleniiique pour lui distrilnier les matériaux initrilit's. Ainsi, les diverses modifications, suiiics par la cavité entérique des Discoméduses, découlent du volume acquis par le feuillet moyen, celui-ci rapetissant à " mesure les espaces périphériques de l'entéron, pour les convertir en canaux. (/rÉNoriioKKs. — Les changements éprouvés par les Cténophores tien- nent à la même cause que ceux des Rhizostomides, car ils sont déter- minés par le développement considérable du mésoderme; mais ils sont plus complexes, et s'elTectuent suivant une autre direction. — Le tuhe œsophagien se soude de même à la paroi du corps. Les quatre cloisons primitives persistent, sans qu'aucune de leurs régions disparaisse; seule- ment elles s'épaississent beaucoup, se réunissent les unes aux autres sui- vant la plus grande part de leur étendue, et ne sont plus discernables les unes des autres, ni séparables, chez l'animal adulte. Leur accroissement en volume est tel, que les loges périphériques de l'entéron primordial sont transformées en canaux, la partie centrale de cet entéron persis- tant seule pour devenir la cavité gastrique détinitive. Celle-ci est indi- vise, et se borne à communiquer avec les canaux radiaires. — De plus, la disposition de ces derniers n'est pas semblable à celle offerte par les Discoméduses. Les conduits gastriques de celles-ci sont tous placés dans un plan horizontal, c'est-à-dire perpendiculaire à l'axe vertical qui passe par la bouche. Quelques-uns seulement des tubes gastriques des Cténo- phores sont ainsi orientés; les autres canaux, méridiens, situés sous les rangées de palettes natatoires, s'arrangent parallèlement à l'axe vertical, et sont par suite longitudinaux. Cette différence est secondaire. L'évo- lution, en elle-même, est comparable à celle des Discoméduses; elle tient au rétrécissement des loges, qui se convertissent en canaux, par un effet de la grande extension prise par le mésoderme. Afin de parvenir à ce but, les quatre loges primitives de la Cténule se rétrécissent, d'abord par l'allongement, plus accentué en certains points, des cellules de l'endoderme, ensuite par l'épaississement du mésoderme; ces loges se changent ainsi en fentes allongées. Elles se bifurquent, en même temps, dans leur région distale, ou périphéi'ique; le fond de chacune des huit bifurcations va se placer au-dessous de l'ébauche de la rangée correspondante de palettes. Cette extrémité ter- minale n'est point resserrée par la suite; elle continue à s'accroître suivant l'axe longitudinal du corps, en accompagnant la rangée locomo- trice dans son amplification progressive. Le même fait n'existe pas dans la région proximale des bifurcations; celle-ci diminue peu à peu de volume, perd son aspect de fente allongée, et se convertit en un canal situé, perpendiculairement à l'axe longitudinal, vers le milieu du corps. La môme restriction se produit aussi dans les portions, restées indivises, des quatre loges |)rimitives, d'où la bifur- cation [lériphéiique est partie; ces zones prennent aussi la lorme de CIIAIMTIIE SIXIEME canaux. Chacune d'elles ressemble à un tube, qui divise son extrémité distale en deux autres conduits, dont chacun va se jeter dans un des canaux placés sous les palettes. Enfin, ces quatre tubes se soudent deux à deux, et donnent par ce moyen deux canaux principaux, qui s'ouvrent dans la portion centrale de l'entéron; cette dernière étant res- tée simple, et devenant la cavité gastrique définitive. — Ainsi se trouve constituée la disposition remarquable de l'appareil digestif des Cténo- phores. En simplifiant les faits, l'ensemble de ces phénomènes peut être ramené à une division périphérique de l'entéron en quatre loges, dont le fond se subdivise lui-même en deux parties : d'où huit logeltes périphériques. La portion centrale de l'entéron persiste comme cavité gastrique; les huit logettes se modifient pour produire les huit canaux méridiens, et les huit canaux transverses, ou de 3» ordre, qui vont à ces conduits méridiens; les quatre loges constituent le reste du système des canaux gastriques, c'est-à-dire les deux canaux de '["'' ordre qui partent de l'entéron, et les quatre canaux de 2'' ordre allant de ces der- niers aux conduits de 3" ordre. De nouveaux changements surviennent, pendant que ces modifica- tions s'effectuent. L'extrémité aborale de la cavité gastrique émet deux diverlicules; ceux-ci se rapprochent de réi)auche sensorielle, se renfient lorsqu'ils sont parvenus dans cette région, et communiquent ensuite avec le dehors, par une petite ouverture pour chacun d'eux. De plus, cette région de la cavité gastrique envoie également deux expansions dans les ébauches tentaculaires, |)Our donner la cavité placée au milieu de chacun de ces organes appendiculaires. — Les Lobés et les Rubanés présentent des transformations plus grandes encore. Certains canaux méridiens des premiers émettent des branches tubulaires, repliées sur elles-mêmes, qui pénètrent dans les lobes membraneux appendus à l'or- ganisme. Quant aux seconds, les quatre canaux méridiens, qui devraient accompagner les quatre rangées locomotrices atrophiées, se développent cependant. Mais ils n'accompagnent pas les appendices locomoteurs, puisque ceux-ci sont absents; ils vont se placer vers le milieu du corps, à égale distance de la bouche et de l'organe sensoriel, et suivent l'orga- nisme dans son allongement rubané. Antiiozoaikes. — A. L'évolution, subie par l'entéron de ces animaux, diffère beaucoup de celle présentée par les Scyphoméduses et par les Cténophores. Ces derniers sont caractérisés, surtout, par la persistance des quatre cloisons primitives, sans qu'aucun autre organe de même nature vienne augmenter leur nombre. Par contre, chez les Antho- zoaires, de nouvelles cloisons, en quantité variable suivant les groupes, s'ajoutent aux anciennes, et divisent ainsi la périphérie de l'entéron en une quantité correspondante de loges; la portion centrale de cet entéron, où les cloisons ne parviennent pas, constitue la cavité gastrique défini- tive. De plus, ces appareils sont minces le plus souvent; leur méso- SCYl'llOZOAIliES 245 derme s'épaissit peu, et leurs principales diilërenciations portent sur répilliélium endodermique, dont plusieurs éléments se changent en cel- lules à nématocystes, ou en cellules épitliélio-musculairos. A la suite de cette extension modérée du niésodernie des cloisons, et aussi de celui du corps, le tube œsophagien reste libre, et comme suspendu dans la cavité gastrique; plusieurs des cloisons, les macroseptes, vont se souder à lui dans leur région supérieure, tandis que les autres, moins étendues, n'arrivent pas jusqu'à sa paroi, et demeurent libres : ce sont les micro- Kcptes. Généralement, et dans chaque groupe déterminé d'Anthozaires, les macroseptes et les microseples sont disposées suivant un ordre fixé. Les cloisons, prises en elles-mêmes, se ressemblent beaucoup chez tous les représentants de la classe. Leur structure fondamentale est con- stante : un axe mésodermique conjonctif, entouré par un épithélium endodermique complexe. Les principales modifications, communes à la plupart des Anthozoaires, tiennent à la genèse des organes sexuels, et à celle dos filaments urticants. Les uns et les autres sont formés par des proliférations locales du feuillet moyen, qui soulèvent l'endoderme, et demeurent toujours recouvertes par lui. — En revanche, si la nature dos cloisons ne diffère guère d'un Antliozoaire à l'autre, les particula- rités, touchant le nombre de ces organes, sont très diverses, et méritent un examen approfondi. Les observations les plus précises, à cet égard, ont été faites par de Lacaze-Duthiers; elles ont été confirmées et éten- dues, tout récemment, par un certain nombre d'auteurs, surtout parles frères llertwig, par Haddon et par Wilson; l'exacte concordance des ré- sultats obtenus autorise à admettre la fixité, et la constance, des lois ([u'ils ont formulées. Il est nécessaire de grouper ces résultats en quelques ensembles bien déterminés, qui serviront de base précise pour apprécier, sous ce rapport, les caractères des diverses familles. li. — Sauf chez les Octactiniaires, les cloisons ne prennent jamais naissance en même temps; quel que soit leur nombre, elles apparaissent paires par paires, jusqu'à ce que le chiffre définitif soit complété. Ce chiffre varie suivant les triluis; certaines d'entre elles possèdent une petite quanlili' de ces appareils, alors que les autres en montrent bien davan- tage; partant, comme ces annexes gaslri(]U('s se façonnent paires par paires, ces derniers animaux, dans leur évolution, subissent une phase temporaire, où ils olTrent un chiffre de cloisons égal à celui présenté, d'une façon définitive, par les groupes d'Anthozoaires qui ont le plus polit nombre de ces organes. — Les premières cloisons jiroduitos sont toujours placées de même façon. Qu'elles persistent seules, ou qu'elles soient accompagnées, par la suite, d'autres appendices semblables à elles, elles évoluent de la même manière chez tous les Anthozoaires : d'alir)rd, les premières d'entre elles, dont sont pourvus tous les repré- sentants de la classe; ensuite, les cloisons qui naissent après celles-ci, qui manquent à plusieurs groupes ayant seulement une petite quantité 2iCi ciiAPiiiii: sixiKMn (le ces appemlices, et dont le iioiniirc varie d'une triliu à l'autre. On peut nommer les premières des cloisons jirimaires, et les secondes des cloi- sons secondaires ; ccIlcs-ci seront dites des mélaseples, celles-là des ywo^o- seples et des deiUoseples. Les cloisons primaires des Anthozoaires actuels sont au iiomLre de huit, et se sulidiviscnl en quatre protoseptes et quatre deutose|iles; c'est en elTet à ce chifTre que se rapporte l'organisation la plus simple, qu'il soit possilde de trouver parmi les individus adultes. Ces cloisons ne manquent jamais; elles existent seules chez les Octactiniaires et les Ed- wardsiées; elles l'ont leur apparition durant les phases larvaires des autres Anthozoaires, donnent à ces phases temporaireslaplus grande res- semblance avec l'état définitif des Edwardsiées ; puis, les métaseptes pren- nent naissance, et se mélangent avec elles. La quantité, et la disposition relative, des cloisons secondaires diffèrent d'une Iriliu à l'autre, et seront étudiées de près. — Quelques mois suffisent au préalalde pour les huit cloisons primaires. Elles sont toujours groupées par paires, et rangées de part et d'autre du plan médian de l'individu, ce plan étant celui qui passe par les deux gouttières opposées du tulie œsophagien. Les deux cloisons d'une même paire ne sont pas juxtaposées : la première est placée d'un côté du plan médian, et la seconde de l'autre. Toutes deux font avec cet axe des angles égaux, ou presque égaux. C. — Les OcTACTiNiAiaES sont seulement munis de huit cloisons. Ces appendices vont se réunir à l'œsophage, et doivent être considérés comme des macroseptes. Leur ordre d'apparition n'est pas bien connu-, à cause du peu de temps qui lui est consacré; elles naissent presque ensemhle, et ne se forment point paires par paires, du moins d'a[irès les résultats acquis par les observateurs qui se sont occupés de cette ques- tion. Ce phénomène est dû, sans doute, à l'abréviation eniiiryonnaire, déjà accusée par la segmentation, et par la genèse des feuillets blasto- dermiques. Elles sont produites par huit saillies de la face interne de la paroi soinatique, qui s'étendent, en s'avançant dans la cavité entérique, et dont la partie supérieure se soude au tube œsophagien. Les plaques musculaires se délimitent ensuite sur elles, toujours sur une seule de leurs deux faces latérales, et se disposent de manière à répartir ainsi les loges encadrées par ces cloisons : un endocœle médian et antérieur, un exocœle médian et postérieur, et trois mésocœles latéraux (voir les con- sidérations générales du § 1). Les Edwardsiées sont, de toutes les PoLVACTiNiAiaES, celles dont l'or- ganisme est le plus simple; elles ne possèdent, en effet, que les huit cloisons gastriques primaires, et sont dépourvues de métaseptes. Ces huit cloisons sont les homologues de celles qui se façonnent, les pre- mières, dans la cavité gastrique des autres Polyactiniaires. Aussi, la môme description s'appliquera-t-elle au développement des cloisons pri- scYPiinzoAiiu;s maires de toutes les Polyactiniaires; les l'olyradiées élaiil, de Ijcaucoiiii, les mieux connues sous ce rapport. Un certain nombre de données générales s'appliquent aux huit cloi- sons primaires : elles naissent en quatre jiaires; les deux cloisons d'une môme paire sont placées de part et d'autre, et à une égale distance, de la lig-ne médiane marquée par les gouttières œsophagiennes. Sauf ces par- ticularités communes, chaque paire offre, dans son évolution, quelques détails spéciaux; toutes les quatre n'apparaissent pas en même temps, contrairement à ce qu'il en est pour les Octactiniaires, mais bien les unes après les autres. — Les deux cloisons de la première paire ne sont pas diamétralement opposées, et se trouvent assez voisines l'une de l'autre, tout en étant situées de part et d'autre de la ligne médiane, et à une égale distance de cette ligne ; leur présence, et leur position mutuelle, ont pour effet de diviser la cavité gastrique en deux loges inégales, dont l'une, antérieure, est plus grande que l'autre. Pendant que s'allongent les cloisons de la première paire, celles de la seconde commencent à se montrer; elles font toutes deux leur apparition dans la grande loge antérieure. — Un temps d'arrêt se manifeste alors dans l'évolution de la larve, qui vient d'arriver à la phase Scyphiila, et qui ressemble entièrement, par le nombre et par la disposition de ses cloi- sons gastriques, à la Ctenula des Cténophores, ou au Scyphistome des Scyphoméduses. La cavité gastrique est divisée en quatre loges par quatre protoseptes ; celles-ci s'étendent, et proéminent fortement dans l'intérieur de la cavité stomacale, puis égalisent les distances qui les sé- parent, de manière à donner à l'ensemble une symétrie presque parfaite. Au moment où s'achève ce phénomène, la cavité gastrique est partagée eu quatre loges égales, dis|iosées de la façon suivante par rapport à la ligne médiane : l'une médiane et antérieure, l'autre médiane et posté- rieure, et deux latérales svmétriques. Les deux paires des deutoseptes naissent ensuite. Les deux cloisons de la troisième paire apparaissent dans la loge postérieure; et, peu après, les cloisons de la quatrième paire commencent à se montrer dans la loge antérieure. Les deux loges latérales restent donc entières, et non subdi- visées; en outre, à cause de leur place, les deutoseptes sont plus proches de la ligiH' médiane f|ue les protoseptes. — Si l'on suit les cloisons pri- nuiircs sur chacjue moitii; de la paroi du corps, en parlant de la n'-gioii antérieure pour aller vers la région postérieure, et donnant à chacune un numéro correspondant à son ordre d'apparition, on obtient, quelle que soit la inoili('' du corps considérée, la série : l\', 11,1, III. Les deulo- septes de la quatrième paire sont antérieures, et encadrent eu ce point la ligne médiane; il eh est de même, dans la partie postérieure; de l'or- ganisme, pour celles de la troisième paire; les protoseptes sont latérales. /'• — Les Ei)WAui)sii>i;s persistent sous cette forme, et ne poussent jias |ilus loin leur évolution. Les huit cloisons s'amplifient pour se souder 24S ciiAi'iTiiE sixiÈMi: au tube œsophajjàen, et deviennent ainsi des macroseptes; en même temps, elles égalisent les espaces qui les séparent, de manière à rendre identiques les loges qu'elles limitent. Les plaques musculaires prennent naissance sur Tune de leurs faces, mais celles-ci ne sont pas les mêmes pour toutes; les bandes musculaires des cloisons IV, II, I, sont engen- drées sur la face tournée vers la région postérieure du corps, et celles des cloisons II! sur le côté tourné vers la région antérieure. D'autre part, les huit loges se subdivisent en : deux impaires et médianes, l'une antérieure, l'autre postérieure; et six latérales, grou- pées en trois paires, les deux éléments de chaque paire étant placés de part et d'autre de la ligne médiane. Toutes les Polyradiées, sans aucune exception, passent par une phase à huit cloisons, semblable à celle que les Edwardsiées présentent d'une manière permanente. Leur développement subit un temps d'arrêt du- rant cette phase; ce temps est nécessaire pour que les cloisons s'étendent, et égalisent les loges qu'elles circonscrivent. Les plaques musculaires commencent à se montrer, et se développent durant la suite de l'évo- lution; mais, quel que soiL le moment de leur formation, elles sont tou- jours disposées comme celles des Edwardsiées. Les huit premières cloisons des Polyradiées sont, en délinilive et sous tous les rapports, les homologues de celles des Octoradiées. Les ditTérences entre ces deux groupes portent seulement sur ce fait que des cloisons nouvelles, des métaseptes, naissent ensuite chez les représentants du premier groupe, alors qu'elles manquent chez ceux du second. Les diverses tribus des Polyradiées diffèrent les unes des autres par le nombre, et par la disposition, de leurs métaseptes. Les premiers états de leur développement concordent, de tous points, jusqu'au moment où les huit cloisons premières sont bien formées, et leur huit loges égali- sées. Cet instant, pendant lequel l'évolution s'arrête quelque peu, cor- respond à une phase octoradiée, dont les Edwardsiées constituent le représentant permanent dans la nature actuelle. Les dissemblances com- mencent ensuite à se manifester. La tribu des Monaulées, qui contient seulement le genre .S'cy^OjoAorMs, est caractérisée par la présence de quatorze cloisons gastriques, compre- nant les huit proloseptes et deutoseptes normales, plus six métaseptes. Ces dernières sont groupées en trois paires, qui a[)paraissent respective- ment dans les trois paires latérales de loges; la loge médiane antérieure, et la loge médiane postérieure, ne se subdivisant pas. Ces cloisons secondaires deviennent des macroseptes, et leurs plaques musculaires naissent sur la face tournée vers la région antérieure du corps. — - Les (JONACTiNiÉEs s'écartcut peu des Monaulées. Leurs deux loges médianes ne se scindent point; seulement, le nombre des cloisons secondaires est de huit; do plus, ces dernières restent toujours des microseptes. Les deux loges latérales de la paire antérieure contiennent deux métaseptes chacune, alors que celles des deux autres paires ne renferment qu'une SCVPHOZOAIRES 249 seule cloison nouvelle. Parmi les huit méfaseptes, celles des trois paires postérieures forment leurs plaques musculaires sur la face tournée vers la région antérieure du corps; par contre, celles de la paire antérieure, placées de part et d'autre des deux cloisons primaires qui encadrent la loge médiane et antérieure, ont leurs plaques sur la face orientée vers la région postérieure de l'individu. La plupart des autres Polyradiées produisent une quantité de méta- septes supérieure à celle offerte par les Monaulées, et par les Gonacti- nir'cs. — Les représentants de la tribu des Cérianthidées passent d'abord par la phase octoradiée, puis engendrent leurs nombreuses cloisons secondaires; toutes ces dernières naissent dans la loge médiane anté- rieure, qui grandit beaucoup, et reporte, à cause de son extension, les huit protoseptes et deutoseptes dans la région postérieure du corps. Les métaseptes se montrent presque en même temps; il est cependant pos- sible de reconnaître que les paires les plus jeunes apparaissent toujours en dedans des anciennes ; de cette manière, les premières métaseptes engendrées sont voisines des protoseptes, et postérieures par rapport aux dernières formées. Celles-ci sont placées dans la région antérieure du corps; les deux plus récentes encadrent la loge antérieure et médiane. Cette loge ne correspond donc pas à celle des Octoradiées, ni à celle des deux premières tribus des Polyradiées; elle n'est point limitée par les cloisons de la quatrième paire, mais par les dernières des métaseptes produites. En outre, celles-ci sont des microseptes, alors que les autres cloisons secondaires deviennent des macroseptes. Les plaques muscu- laires de ces cloisons secondaires naissent sur la face qui regarde la région postérieure du corps. — Ces détails, relatifs aux Cérianthidées, découlent des observations faites par Boveri sur les Arachnactis. Les procédés génétiques des protoseptes ne sont cependant pas bien connus; mais, d'après la structure offerte par les larves de ces êtres, lorsqu'elles sont parvenues à la phase octoradiée, la concordance avec les phéno- mènes présentés par les autres Polyactiniaires semble indiscutable. K. — Les ZoANTHAiRES ressemblent aux Cérianthidées, en ce que le niiiulire de leurs métaseptes est considérable ; elles en diffèrent, pour- tant, par des particularités importantes, tenant à deux ordres de faits. En premier lieu, les métaseptes ne sont pas localisées dans la loge antérieure, et naissent sur toute la périphérie de la cavité gastrique; en- suite, elles apparaissent en deux temps, quatre d'entre elles se formant d'abord, les autres se montrant plus tard, d'après une symétrie qui leur est propre. — La production des quatre premières métaseptes, ajou- tées aux huit protoseptes et deutoseptes, et se mêlant à elles, a pour efl'cl de porter à douze le chiffre des cloisons et des loges. Les autres cloisons secondaires sont engendrées d'après un mode particulier, et suivant une marche déterminée par ce chitîre douze; le résultat est de transformer la symétrie octoradiée de l'organisme en une disposition 2:;o CHAPITRE SIXIF.MF. (loil(''caradiée, ou, pour simjililier, en une orientalion hcxaradiéc. Il existe donc deux tvpes de cloisons secondaires chez les Zoanthaires : le premier tvpe renferme les quatre premières d'entrés elles, et le second contient toutes les autres. Alin de faciliter la description, les quatre pre- mières seront nommées des mélaseptes immaires, et les dernières des métaseptes secondaires. — Les Zoanthidces, les Actinidécs, et lesMadré- ^/£ £/S 2/3 Fij,'. 21fi à 21l>. — l)Kvi:i,oi'i'EMbNT ues douze cloisons dk i.a coukonne des Zoanthaires (■per- spective cavalière; la colonne est coupée à une certaine hauteur pour montrer les cloi- sons). — En 21(i, les deux protoseptes de la première paire exislonl seules. — En 217, les deux protoseptes de la seconde paire ont fait leur apparition; l'emlirvon est parvenu à l'état de Scypliule. — En 218, les deux paires des deutoseptes ont pris naissance; l'em- bryon est arrivé à un état, qui demeure permanent chez les Edivardsiées. — En 21!), les deux paires des métaseptes primaires ont été engendrées, et la couronne se trouve complète. Comparer ces ligures aux suivantes, qui donnent les phases ultérieures du développement, en ce qui concerne les Actinides. Les cloisons de la couronne sont désignées, en chilTres romains, par leur numéro d'ordre en tant que date d'apparition. porides sont les seules bien connues, sous le rapport de la genèse des cloisons; les faits acquis montrent que les quatre métaseptes primaires scYPiio'/oAinr.s 251 sont })i'oduil(_'s (le la iiiènn' façon rhvv. les repi'ôscntanls de ces Irois groupes, alors que des dissemblances nomlireuscs se présentent pour les nuMaseples secondaires. Le procédé mis en œuvre, dans le dévelop|)enienl des mélase|»les primaires, rappelle entièrement celui déjà signale pour les protoseptes et les deutoseptes; leurs deux paires se montrent, en effet, l'une après l'autre, et d'une façon telle que les deux cloisons d'une même paire soient disposées de part et d'autre de la ligne médiane, à une égale dis- tance de cette ligne. — L'une de ces paires apparaît dans les deux loges latérales, placées entre la première et la troisième paire des cloisons déjà formées; la seconde dans les deux loges latérales, situées entre la première et la seconde paire de ces mêmes cloisons. — Ces quatre métaseptes primaires naissent à peu de distance ; le court intervalle de temps, qui sépare les moments de leur apparition, n'est pas apprécié de la même manière par les auteurs. — La paire intercalée aux cloisons I et m serait la dernière venue, suivant les recherches de Lacaze- Duthiers; alors que l'inverse aurait lieu, d'après les frères Hertwig et Wilson. Ces naturalistes se sont adressés, pour faire leurs études, à des espèces différentes; il faut penser, peul-ôlre, que l'ordre d'apparition des métaseptes primaires est sujet à varier suivant les types. Comme les quatre métaseptes primaires des Zoanthaires sont engendrées de la même manière que les huit cloisons primitives, sont orientées de la même façon par rapport à la ligne médiane, et se con- fondent avec elles, il en résulte que ces douze appendices gastriques se ressemblent extrêmement, et font partie d'un même système, qui sera nommé la couronne. Grâce à leur présence, la région périphérique de la cavité gastrique est divisée en douze loges, les loges coronales, dont deux sont impaires et médianes, et dix latérales. Les quatre métaseptes ont leurs faces à bandes musculaires tournées vers la région antérieure du corps; aussi, en se combinant avec les cloisons primaires, ont-elles pour effet de donner à deux des paires de loges latérales le caractère de mésocieles, à deux auties celui d'endocœles, et à la dernière celui d'exo- cirle; les deux loges impaires sont toujours des exocœles. En EJEENT total des cloisons des Zoanthaibes, des groupes des Actinides et des Madréporides (projection liorizonlale). — En 220, 221, 222, 223, déve- loppement des douze cloisons de la couronne, réparties en six paires. Comparer aux ligures précédentes, qui montrent les mêmes faits en perspective. — En 224, développe- SC.Y PII ()■/.() AI 11 KS 253 220 ZZi ment des atteint presque le quart de la cavité gastrique. Ces bandes sont disposées de telle sorte, que la loge circonscrite par les métaseptes d'un seul et même couple soit un endocœle. — Ce fait existe pour tous ces grou[ies binaires; et, comme ces derniers se placent côte à côte, en naissant de part et d'autre de ceux ([ui les ont précédés, les loges laissées entre les couples sont limitées [lai' des faces lisses, nullement pourvues de bandes musculaires, et cor- respondent par suite à des exocœles. Cette juxtaposition des couples entraîne donc, en tant que conséquence, l'alternance des exocœles et des endocœles, pour ce qui tient aux loges encadrées par les métaseptes secondaires. Puisque les couples apparaissent, avec constance, d'un côté et de l'autre de ceux qui appartiennent aux cycles précédents, et puisque les couples du [)reniier cycle naissent dans les loges coronales 1, 3, 5; il en résulte que ces loges seules, parmi les douze de la couronne, con- tiennent toutes les métaseptes secondaires. Les deux loges impaires, et les loges latérales 2 et 4, sont toujours à part dans cette évolution; leur cavité demeure unique, ne se subdivise pas, et conserve, durant toute la vie de l'animal, son caractère de simplicité. On a vu plus haut les relations établies entre la genèse des tenta- cules, et celle des nouvelles loges. Les tentacules s'élèvent au-dessus de toutes les loges en voie de formation, et se groupent, par suite, en cycles comparables à ceux des métaseptes secondaires. G. — Les notions précédentes sont résumées dans le tableau sui- vant : 1» Lauvi; ScYPHULAini; : 4protoseptes. 2" OcTACTiMAUiKs et EDWAru)siÉEs : 4 protoseptcs + 4 deuloseples = S cloisons délinitives. 3" PoLYACTiNAUu-.s poLYRADiÉES : 4 protoscptes + 4 deuloseptes -i- un nombre de métaseptes variable suivant les groupes : ^1. Monaulées : 4 protoseptes -H 4 deutoseptes -l- (5 métaseptes ^ 14 cloisons définitives. //. ditnacliniées : i protoseptes + 4 deutoseptes -f- 8 métaseptes = IG cloisons définitives. C. Cériunlliidées : 4 protose[)tes + 4 deutoseptes + un nombre indéterminé de métaseptes dans la loge impaire antérieure. I>. Zoanlhaires : 4 protoseptes + 4 dcutosej)tes + 4 niétasej)tes pi'imaires, formant les douze cloisons de la couronne {dot- sons curoHdlKs et /o^es coronalca). En surplus un nombre indéterminé de métaseptes secondaires. 256 CllAl'IlltE SIXIÈME a. Zoanthiaées : métaseptes secondaires naissant dans la 5^ paire des loges coronales. b. Aclinides et Madréporides : métaseptes secondaires nais- sant dans la 1'"^, la 3«, et la 5'^ paire des loges coro- nales, et groupées en cycles d'âges différents. — Un cycle donné comprend toujours deux fois j)lus d'éléments que celui qui le précède dans le temps. Quelque soit le groupe, les protoseptes, les deutoseples, et les méta- septes primaires, naissent par paires : une paire est caractérisée en ce sens, que ses deux éléments constitutifs sont placés de partiel, d'autre de la ligne médiane, et à une égale distance de cette dernière. Los métaseptes secondaires naissent par couples : un couple est caractérisé par ce fait, que ses deux éléments constitutifs sont juxtaposés, et séparés par un espace très petit. — La loi du redoublement : « l'ensemble des cloisons d'un même âge atteint toujours un chiffre double de celui des cloisons qui l'ont immédiatement précédé dans le temps », s'applique seulement aux cycles, c'est-à-dire aux ensembles des métaseptes secon- daires, qui naissent par couples, appartiennent à divers âges, sont situées dans plusieurs paires des loges coronales, et se trouvent chez les Actinides et les Madréporides, à l'exclusion des autres Anthozairês. Malgré leurs dissemblances premières, et la régularité de leur ordre d'apparition, ces cloisons se mélangent les unes avec les autres, ^et entourent de même la cavité gastrique de l'adulte, sans qu'on puisse les distinguer, sauf parfois par leur taille : les plus petites étant les der- nières venues. I 6. — Organes annexes de soutien. Ces organes annexes servent à soutenir les tissus mous des indi- vidus; ils doivent être considérés comme représentant un siiuelette, dont les diverses parties sont tantôt externes, et tantôt internes. Les pièces squelettiques sont toujours composées par une substance orga- nique, encroûtée de calcaire; leur ensemble constitue souvent ce que l'on nomme le polijpier. Ces formations existent cbez les Antbozoaires seuls, et font constam- ment défaut aux Scypboméduses et aux Cténophores; cette absence est sans doute corrélative de la vie libre menée par ces derniers. Les naturalistes sont loin d'être d'accord à leur sujet; certains admettent que les pièces du squelette sont produites par le mésoderme, et d'autres disent que l'ectoderme seul est mis en cause. II est encore difficile de décider entre des assertions aussi différentes. II faut bien le reconnaître cependant, parmi les observations effectuées à cet égard, les principales et les mieux conduites tendent à montrer que les poly- piers des Anthozoaires sont toujours engendrés par l'ectoderme, et doi- SCVPIIO/OAIRKS 257 veut être considérés comme des cuticules calcarisées. Une exception serait laite pour les petits spicules, disséminés dans les tissus mous de la plupart des Octactiniaires : ceux-ci dérivent du mésoderme. Cette genèse n'est pourtant pas une exception réelle, puisque le feuillet moyen est lui-même d'origine ectodermique, et d'apparition tardive. 1. Octactiniaires. — A. Les pièces squelettiques de ces animaux appartiennent à deux types bien distincts : d'un côté, les petits spicules disséminés dans le mésoderme, et que l'on trouve chez tous les repré- sentants da groupe; d'autre part, les productions, tantôt cornées, tantôt calcaires, qui entourent les zooïdes, ou qui soutiennent les tissus mous des colonies. Si les détails du développement des spicules sont encore ignorés, il n'en est pas de même pour leur origine première, qui est Lien connue. Les naturalistes, dont les études ont porté, en ces dernières années, sur l'évolution embryonnaire des Octactiniaires, et notamment Ivowalevsky et Marion, ont montré que ces éléments naissent dans le mésoderme. .\u moment où s'ébauche ce feuillet, plusieurs de ses cellules produi- sent, dans leur protoplasme, une petite concrétion minérale, qui grandit et devient un spicule. La suite des phénomènes n'est pas encore élu- cidée; il semble cependant résulter, des figures fournies par les auteurs précités, que le protoplasme de la cellule génératrice reste placé, sous la forme d'une mince lamelle, autour du sclérite, et augmente les dimensions de ce dernier en lui ajoutant de nouvelle substance. — Le développement des spicules des Octactiniaires rappellerait donc, de fort près, celui de leurs similaires des Eponges. B. — Sauf un seul genre {Hahnea ou Monoxenia), tous les Octac- ^- tiniaires actuellement connus sont rassemblés en colonies. Dans cer- tains cas, les zooïdes, et les colonies constituées par leur union, sont mis, et n'offrent aucun vestige de squelette, sauf les spicules mésoder- mi(|ucs. Mais, d'ordinaire, tantôt chaque zooïde est situé dans une loge à la paroi plus ou moins épaisse, et tantôt chaque colonie porte, en son centre, une baguette rigide servant de support. Les opinions diffèrent au sujet de l'origine de ces éléments squelettiques; plusieurs auteurs les font [irovenir de l'ectoderme, et d'autres du mésoderme. 11 est donc utile d'exposer en premier lieu les faits connus sur le développement (le ces pièces, et de ne discuter qu'ensuite, en s'appuyant sur ces données, la question de provenance. Lorsque les éléments squelettiques entourent les zooïdes, ils offrent l'aspect de loges contenant ces derniers; l'ensemble de ces loges est un polijjner. — Le polypier des Clavularides, et celui des llélioporides, se dépose autour de chaque individu, et grandit avec lui. Celui des Clavu- larides est mince, corné; les loges des zooïdes d'une même colonie ne se soudent pas les unes aux autres, et se relient seulement par l'en- RouLE. — Embryologie. 17 238 CIIAPITIiK SIXIEME Iremisc d'une couclie cornée, qui revêt les stolons unissant ces zooïdes entre eux. Par contre, celui des Hélioporides s'épaissit beaucoup, et s'incruste de calcaire; les parois des loges se fusionnent, et leur masse constitue un polypier composé. L'évolution des Tubiporides est différente. D'après les études faites par Sidney J. Ilickson, le zoïte primitif s'atlacbe à un support, et pro- duit, par sa base, un lacis de stolons qui s'étalent sur ce dernier; puis les stolons bourgeonnent des individus sur leur face supérieure, et non adhérente. Les zooïdes s'entourent alors d'un tube qui les enveloppe complètement; mais, contrairement à ce qu'il en est pour les Clavula- rides et les Hélioporides, les choses n'en restent pas là. Chaque zooide tend constamment à monter dans l'intérieur de son tube, et à produire de nouvelle substance squelettique sur le bord supérieur de celui-ci; le résultat est que cette loge s'allonge sans cesse par son sommet, tout en restant fixée au support par sa base : l'animal se plaçant toujours dans la région supérieure de la cavité tubulaire. A mesure que s'effectue cette ascension, et à des intervalles presque égaux, la base du zooïde engendre une plaque horizontale, qui obture complètement l'intérieur du tube, et sert de point d'appui. Chaque individu fournit ainsi plu- sieurs de ces plaques, nommées planchers, semblables à des dia- phragmes qui traversent la cavité, et dont le nombre peut aller jusqu'à treize et quatorze. Le développement des axes rigides, qui soutiennent les colonies des Gorgonidées, et des Pennatulidées, rapj)elle, par ses débuts, celui des jeunes Tubipores. Le zoïle primitif se fixe sur un support, et bour- geonne latéralement plusieurs zooïdes placés les uns à côté des autres. L'ensemble de ces individus est une petite colonie, qui repose, par une large surface, sur le support; cette base produit une couche uniforme de substance squelettique, dite la meinhrani' Imsilaii-e. La colonie con- tinue à augmenter, par bourgeonnement, le nombre de ses zooïdes, et ajouter de nouvelles assises à cette membrane; ces assises récentes ne sont pas de dimensions égales sur toute leur étendue, mais se trou- vent plus épaisses en leur centre que sur leur pourtour; la membrane basilaire ne reste donc point plane, à mesure qu'elle s'accroît, mais, à cause de cet épaississemeut central, se bombe en un dôme. — Les nou- veaux dé|iôts présentant toujours la même disposition, le dôme se hausse de plus en plus, et soulève la jeune colonie; celle-ci prend elle-môme une forme convexe, et entoure l'amas de substance squelettique. Le phénomène continuant sans cesse à s'effectuer, d'après le même pro- cédé, le dôme revêt peu à peu l'aspect d'une baguette cylindrique, envi- ronnée par les tissus mous et par les zooïdes de la colonie. Les éléments squeletti(|ucs sont alors groupés en un axe rigide, qui parcourt la colonie entière dans le sens de sa longueur, et la soutient. Tantôt cet axe est constitué simplement par une matière cornée, comme celui des Gorgones SCVPHOZOAIRRS 2od et des Pennatules; tantôt il s'encroùtc do calcaire : celui du Corail est un exemple de ce dernier cas. Les opinions des auteurs dilTèrent, au sujet de l'origine de ces productions; certains les font dériver de l'ectodernie, et d'autres du mésoderme. 11 faut se souvenir, dans cette discussion, que les seuls élé- ments, dont la nature niésodermique soit vraiment démontrée, sont dos spicules minéraux; ces éléments ne sont jamais cornés. — Les polypiers Fig. 220 à 228. — Kormation de i.'.axe soi:ei,kttiijije, et d'une colonie, des Gùhuonidées ([it :i leur niveau les tissus mous, les Kaufrcnt en s'y dessinant on creux, et s'en enveloppent. Le diamètre de la muraille étant plus petit que celui de la colonne, celle-ci déborde celle-là, et descend autour de cette dernière à la façon d'une poche annulaire, dont l'espace vide est la cavité extra-murale. 266 CEIAPmiE SIXIEME molles. Il est plus acceptable que cette muraille, engainée par la paroi amincie du repli qui lui donne naissance, soulève à son niveau les iiases des cloisons molles; le mésoderme de sa paroi recouvrante se soudant avec celui de la cloison, et les deux couches endodermiques agissant de même. De nouvelles recherches sont encore à désirer sur ce point, afin de montrer la nature précise des relations établies entre les tissus mous des replis à cloisons calcaires, et ceux du reste du corps. I 7. — Reproduction asexuée. I. Généralités. — Les Cténophores ne se reproduisent jamais asexuellement; tel n'est pas le cas pour les Scyphoméduses, surtout pour les Anthozoaires. La multiplication par fissiparité, ou par bourgeonne- ment, joue, chez ces derniers, un grand rôle; son importance est moindre chez les Scyphoméduses, car le Scyphistome de diverses Discoméduses la présente seul. Quels que soient les divers procédés mis en œuvre, les phénomènes fondamentaux de la reproduction asexuée ne varient pas, et se ramè- nent tous aux deux modes habituels : la division fissipare et le bourgeon- nement. Dans le premier cas, le zoïte se divise en deux ou en plu- sieurs parties, qui, tantôt restent unies en une colonie, et tantôt se séparent; chacune de ces parties étant capable de devenir un nouvel èti'e. Dans le second cas, le zoïte émet, en une région quelconque de son corps, une expansion renfermant un diverticule de sa cavité gastrique; ce bourgeon grandit, et se convertit en un individu, possédant aussi la faculté de se reproduire par le même moyen, (iénéralement, les zooïdes, engendrés par ce procédé, ne se séparent pas les uns des autres, et demeurent groupés en une colonie. Lorsqu'il existe des colonies chez les Scyphozoaires, les zooïdes, appartenant à un même assemblage, sont d'ordinaire identiques sous tous les rapports, et ne diffèrent guère entre eux; tous sont pourvus d'organes reproducteurs, et portent des spermatozoïdes ou des ovules. Le poly- morphisme n'existe pas le plus souvent, ou s'accentue beaucoup moins, lorsqu'il se manifeste, que celui des colonies d'ilydrozoaires. La reproduction asexuée n'a été constatée, parmi les Scyphoméduses, que chez les embryons de certaines Discoméduses, an moment où ces jeunes individus sont parvenus à la phase de Scyphistomes. Elle se présente avec ses deux modes; la gemmiparité, ayant pour but de déterminer la création d'une petite colonie de Scyphopolypes sembla- bles; et la fissiparité, ayant comme objet de diviser, en disques super- posés, chacun de ces derniers. — Ce procédé reproducteur est plus commun chez les Anthozoaires; il contribue pour beaucoup à donner, à la plupart des refirésentanls de cette classe, une physionomie propre, car il aboutit, dans la règle, à la genèse de colonies. Le bourgeonne- SCYPHOZOAIRES 267 ment existe seul chez les Octacliniaires; sauf un seul genre [Haimea ou Mono.renia), tous les êtres compris dans ce groupe sont assemliics en colonies; les formes de ces dernières sont très diverses, mais, quelles que soient leurs variétés d'aspect, l'origine reste la même, et se réduit à un développement de bourgeons. La plupart des Polyactiniaires dé- pourvus de polypier restent simples, et ne se reproduisent jamais que sexuellement; par contre, les Madréporides sont presque tous unis en colonies, dont les unes sont engendrées par bourgeonnement, et les autres par fissiparité. — Ainsi, en résumé, les seuls types de Scypho- zoaires, qu'il soit nécessaire de signaler sous le rapport de la multi- plication asexuée, sont les Scyphopolypes de plusieurs Discoméduses, les Octacliniaires, et les Polyactiniaires. 11. Scyphopolypes. — On n'a constaté, jusqu'ici, aucun phéno- mène certain de reproduction asexuée normale chez les Scyphoméduses parvenues à l'état adulte, tout aussi bien pour les Autoscyphaires que pour les Acalèphes. — Le fait est d'autant plus remarquable, que les Scyphopolypes des Discoméduses représentent, d'une façon passagère, l'organisation permanente des Autoscyphaires, et que ces Scyphopolypes se multiplient asexuellement. Lagemmiparité des Scyphoméduses se manifeste de deux manières : tantôt elle est directe, tantôt stoloniale; ce dernier cas semble être le plus fréquent. — Dans le premier mode, la larve, qui dérive de l'ovule après avoir passé par la phase vésiculaire, se fixe, et émet un petit bourgeon en une région quelconque de sa paroi somalique ; ce bour- geon renferme un diverticule de l'entéron, et sa propre paroi n'est autre qu'une portion de celle de son générateur. Ainsi constitué, il grandit, et devient un nouveau Scyphopolype adhérent au premier. Le phénomène peut s'effectuer encore un certain nombre de fois, tou- jours restreint cependant, de façon à engendrer une colonie, composée d'un petit nombre de zooïdes. Ces derniers restent unis parfois; souvent ils se séparent les uns des autres. — Le bourgeonnement stolonial aboutit aux mêmes efîets; l'aspect de la colonie diffère seul, car le bourgeon, fourni par l'individu primitif, s'allonge en un stolon, sur lequel les nouveaux zooïdes prennent naissance. Ceux-ci sont donc placés côte à côte, au lieu d'être superposés comme dans le premier cas. La fissiparité des Scyphopolypes a déjà été étudiée, car elle cons- titue le procédé suivant lequel certains d'entre eux gagnent l'état adulte. Ce phénomène n'est pas normal ; tantôt il se produit, et tantôt il n'existe pas, suivant la quantité de deutolécilhe emmagasinée par la larve; aussi doit-on plutôt le considérer comme accidentel. La division est toujours transversale, c'est-à-dire perpendirulaire à l'axe longituilinal du corps; elle a pour effet de découper l'individu en segments super- posés, (jui ne demeurent pas assemblés en une colonie, mais s'isolent les uns des autres pour évoluer séparément, et se convertir en jeunes 268 CHAPITnF. SIXIÈME méduses. Dans le cas où cette fissiparité, enccire nommée sli'o/iilisaticm, ne se manifeste pas, le Scypliopolype entier se modifie en une méduse, semlilai)le de tous points à celle qui provient de chacun des segments d'un Scyphopolvpe divisé. III. Anthozoaires Octactiniaires. — Ces êtres ne présentent point de reproduction fissipare. La gemmiparité est le seul mode observé chez eux; seulement, elle acquiert une importance considérable, car elle aboutit à la genèse de colonies, formées par l'union de nombreux zooïdes. Ces colonies sont holomorphes pour la plupart; tous les indi- vidus portent des organes de nutrition, et de reproduction sexuelle; parfois cependant, plusieurs d'entre eux sont rabougris, comme atro- phiés, et semblent privés d'ovules ou de spermatozoïdes. Les divers zoo'ides d'une même colonie, provenant les uns des autres par bour- geonnement, restent unis par leurs cavités gastriques; tous commu- niquent ensemble, de manière à répandre les liquides nutritifs dans l'assemblage entier. Les phénomènes du bourgeonnement ne varient point dans leur essence; ils consistent toujours en la production, sur le corps d'un individu primitif, d'une saillie creuse, qui s'allonge, et devient un nouvel être semblable au premier, ou un stolon qui va bourijeonner à son tour; la cavité de la saillie est un diverticule de la cavité gastrique du générateur. En allant au fond des choses, les colonies des Octactiniaires se res- semblent quant à leur origine, et aux relations mutuelles des êtres qui les constituent. Les différences portent seulement sur l'aspect de la colonie, dirigé par la marche du bourgeonnement. La gemmiparité des Octactiniaires est directe, ou stoloniale. Les dis- semblances entre ces deux modes n'ont aucune importance fondamen- tale, car les procédés restent les mêmes; la forme générale de la colonie est seule mise en cause, branchue et ascendante dans le premier cas, étalée en surface, et horizontale, dans le second. Un certain nombre de genres, appartenant à la famille des Alcyonidés, efl'ectuent une transition du bourgeonnement stolonial à la gemmiparité directe; ce passage s'étalilit par un raccourcissement des stolons, de ])lus en plus prononcé à mesure que l'on suit la série de ces genres, et qui va jusqu'à la dis- parition complète de ces annexes. Bourgeonnement stolonial. — Le véritaltle bourgeonnement stolonial n'est guère olTert que par les Clavularides et les Tubiporides, groupes de la famille des Ah yonidés; les colonies s'étalent en surface. Les Cla- vularides ne possèdent qu'un plan de stolons; le zoïte primordial, issu de la larve, émet, par la base de son corps, un ou plusieurs stolons cylindriques, qui s'allongent sur le support, et donnent naissance à des zooïdes. Ceux-ci agissent de même, engendrent de nouveaux stolons qui produisent d'autres individus, et la colonie s'étend de proche en proche. — Par contre, les Tubiporides présentent plusieurs plans de stolons. sr.vi'iio/.oAiiiRs 269 (-omnie on l'a vu plus haut, les individus sont enfermés dans un tulie, dont ils occupent l'extréniité sup(''rieure; par suite, les expansions, qu'ils émettent, n'adlièrent pas au support de la colonie, mais sont placées au niveau de la partie du tube qui contient l'animal. Les mêmes faits se renouvelant pour les zooïdes des disperses générations successives, les stolons, fournis par les plus jeunes individus, sont situés au-dessus de ceux formés par les individus plus âgés, et la colonie s'accroît en hau- teur à mesure qu'elle s'étale en surface : circonstance qui n'existe pas chez les Clavularides. Bourgeonnement direct. — Dans ce second mode, de beaucoup le plus fréquent, les zooïdes sont insérés les uns sur les autres; la colonie gagne surtout en hauteur. Pour arriver à ce but, les jeunes bourgeons, émis par le zooïte, sont placés sur lui, un peu au-dessus de sa base, et se développent, non en stolons, mais en nouveaux individus complets; ces derniers engendrent eux-mêmes d'autres zooïdes par un procédé identique, et la colonie s'amplifie, en prenant un aspect branchu. 11 inter- vient, ensuite, un phénomène, fort rare dans la gemmiparité stoloniale, et qui ne man(iue jamais dans le cas présent. Le mésoderme des régions de soudure, de tous les individus d'une colonie, s'accroît dans des pro- portions considérables; comme ces zones correspondent toujours à la base du corps, il en résulte que les bases de tous les zooïdes s'épaissis- sent d'abord, et s'unissent par la suite en une masse, de laquelle se dégagent seules les extrémités supérieures munies de leurs tentacules. Cette gangue commune constitue la partie principale de la colonie; on lui donne tantôt le nom de ccenenchijme, et tantôt celui de sarcosome; ce dernier terme est préférable, car le premier est employé également pour désigner le tissu calcaire d'union de certains Madréporides. Le sarcosome contient les régions inférieures des cavités gastriques des zooïdes. Ces dernières s'allongent beaucoup, et ressemblent à des canaux cylindriques, qui parcourent la gangue; elles émettent des diverticules, anastomosés en un plexus plus ou moins serré, les reliant les unes aux autres, et d'où partent les expansions dirigées vers la surface du sarcosome pour s'y développer en nouveaux individus parfaits. La description précédente suffit pour montrer le mode d'accrois- sement de la colonie. Les cavités gastriques des zooïdes récemment formés produisent des rameaux, dont les uns vont s'unir à leurs sem- blaliles des zooïdes voisins pour faire partie du réseau général, et dont les autres, soulevant le sarcosome qui les entourent, lui empruntent les tissus nécessaires pour donner naissance à d'autres individus. Tous les Octactiniaircs à bourgeonnement direct présentent des phénomènes sem- blables; mais la marche de ce bourgeonnement varie, suivant que l'on s'adresse à des colonies privées de squelette axial, ou à dos colonies pourvues d'un axe rigiile. Dans le premier cas, le saicosome devient fort épais : tels sont les 270 CHAPITRE SIXIEME Alcyonidés. Cependant, si les individus possèdent une épaisse cuticule calcaire (Hélioporidées), le sarcosome reste mince, car le squelette suffit pour supporter la colonie entière. — Le sarcosome s'amincit également dans le second cas, et s'étale, autour de l'axe, en une couche relativement peu épaisse, que parcourent les régions basilaires, allongées en canaux cylindriques, des cavités gastriques; telles sont les Gorgonidées et les Pennatulidées. Ainsi soutenues parleur baguette centrale, les colonies, dans ces deux dernières familles, sont susceptibles de croître en hauteur, mieux que ne le font les Alcvonidés, privées de loiil squelette. Comme la colonie s'aiiiplilie par le fait même du Ijourgeonnemcnl, son ensemble se rami- 255 ^5£ 227 Fig. 2.35 à 2.'i7. — Jeunes colonies des Octactiniaikes, produiles par gemmiparité {siUiouelles). — Kn 235, jeune colonie d'une Renilla, d'après Wilson. — En 2.3r), colonie plus âgée. — En 237, jeune colonie d'une Pcnnatula, d'après Jungersen. fie, et prend un aspect branchu. La disposition des rameaux est irrégu- lière chez les Gorgonidées, et varie d'une colonie à une autre, parmi les représentants d'une même espèce; il n'en est pas ainsi pour les Pennatulides, dont les colonies ont une forme précise pour une espèce déterminée. Le fait est ici semblable à celui présenté par les Siphono- phorcs, parmi les liydrozoaires; aussi voit-on, de même, l'allure propre à l'ensemble s'ébaucher, dès l'apparition des premiers bourgeons pro- duits par le zoïte. A cet égard, le corjis du zoïte s'allonge beaucoup, et se divise en trois parties : une extrémité inférieure, qui demeure simple, et produit, en épaississant son mésoderme, la base d'implantation de la colonie; une SCYPHOZOAIRF.S 271 cxlrémilé supérieure, portant la bouche et les tentacules, nommée le polype terminal , et qui ne se différencie pas davantage; enfin, une région moyenne, qui seule s'amplifie dans des proportions énormes, bourgeonne, et engendre la colonie entière. Le polype terminal est d'abord plus gros que les zooïdes fournis par la région moyenne; comme ceux-ci grandissent sans cesse, il finit par devenir semblable à eux, et on ne peut plus le distinguer des autres sur des colonies âgées. — Lagemmiparité s'effec- tue suivant une marcbe régulière. Parmi les jeunes bourgeons, les uns se dévelojq)ent furtpeu; leurs tentacules n'apparaissent pas, ou restent petits; leur cavité gastrique n'émet aucun diverticule gemmipare, et eiji- pèche ainsi la zone qu'elle occupe d'èlre le point de départ d'une série de nouveaux individus ; leur organisme apparaît comme un canal, ouvert au dehors pour pcnnetlre à l'eau extérieure de pénétrer dans le réseau du sarcosome. Les autres zooïdes, placés, sur la région moyenne, de manière à offrir déjà la disposition propre à l'adulte, pai'viennent à l'état parfait. Le sarcosome s'épaissit à leur niveau, émet des bourgeons en nombre considérable , et ainsi se façonnent des expansions latérales portant des individus complets sur leurs bords. La situation de ces zooïdes prolifères varie suivant les divers genres des i^ennatulidées; il suffit de recourir à la forme définitive de la colonie, pour comprendre d'après quelle marche le bourgeonnement s'est effectué. IV. Anthozoaires polyactiniaires. — La reproduction asexuelle est très fréquente chez les Madréporides, où elle aboutit toujours à la genèse de colonies; elle est beaucoup plus rare chez les Polyacliniaii'es aux tissus mous. — Parmi ces derniers, les Antipathides et les Zoanthines jirésentent, d'une manière constante, des phénomènes gemmipares, et vivent en colonies. Le bourgeonnement des premiers est direct; un axe rigide prend naissance pour soutenir le sarcosome et les zooïdes, de sorte que l'aspect général rappelle d'une manière frappante celui des Gorgonidées. Le bourgeonnement des secondes s'accomplit, d'ordinaire, suivant le mode stolonial. — A ces faits, se réduisent les phénomènes normaux de reproduction asexuée montrés par les Polyactiniaires, autres <]ue les Madréporides; il n'est pas rare, cependant, de rencontrer chez ces ùtres, mais d'une manière tout accidentelle, quel(|ues procédés de mulliplication lissipare. Ainsi, diverses Actinides se divisent en plu- sieurs fragments, qui deviennent autant d'individus complets; telle est, entre autres, YAiptasia lacerala, signalée par Andres; mais ces cas sont iMPcs, et ne doivent pas être considérés comme formant un mode repro- ducteur hahituel. Parfois, le plan de division est transversal, au lieu d'èlre longiludiual; l'individu primitif se trouve alors partagé en deux zooïdes placés l'un sur l'autre, dans la môme situation mutuelle que les segments d'un Scyplinpolype. Ce procédé remarquable, et fort important à cause de cette concordance, a été observé chez les Gonaciinia pro- liféra Sars. I 272 CIIAPITKK SIXIKMK Mais, cil somme, la reproduction asexuée est loin d'acciuérir ici la valeur qu'elle possède chez les Madréjiorides; ceux-ci la présentent fort souvent, et, grâce à elle, se groupent en colonies soutenues par leur squelette calcaire; ces dernières atteignent parfois une taille importante, et jouent un grand rôle dans la biologie marine (attols, récifs littoraux). Tous les Madréporides ne TolTrent pourtant pas; il n'est pas rare de rencontrer dans la même famille, parfois dans le même genre, des espèces se reproduisant par la seule voie sexuelle, et d'autres espèces-*^ pourvues en outre de procédés multi|)Iicaleurs gemmipares, ou lissi- pares. Les premiers de ces types conservent, durant leur vie entière, un poiypier simple, alors que les seconds présentent un polypier com- plexe, constitué par l'assemblage de toutes les pièces squelettiques appartenant aux zooïdes de la colonie; dans ce cas, les polypiers sont dits composés. Ces derniers sont tantôt produits par fissiparité, et tantôt par bourgeonnement. «^t, ^ Fissu'ARiTÉ DES MADRÉPoniDES. — Ce procédé n'a guère été observé, jusqu'ici, que chez divers représentants de la famille des Astréidées. La division est toujours longitudinale, c'est-à-dire parallèle à l'axe longi- tudinal du corps, étendu de la bouche à la base adhérente ; l'aspect offert par la colonie dépend de la profondeur à laquelle elle pénètre, en par- tantde la bouche, oii elle se manifeste en premier lieu. Pour bien saisir les diverses particularités de la fissiparité des Madréporides, et pour concevoir les formes coloniales qui en dépendent, il faut se représenter d'abord la disposition du zoïte primitif, c'est-à-dire de l'individu issu de la larve. Celui-ci ressemble, en tout, à un polype pourvu d'un polypier simple. La base de sa colonne est soutenue par les pièces calcaires de celui-ci, alors que le sommet, pourvu de la bouche et des tentacules, reste libre; en réalité, le polypier constitue un support à la région tentaculaire nullement encroûtée. La fissiparité débute tou- jours par le haut de cette dernière ; elle commence par diviser la bouche, et la couronne de tentacules, en deux orifices buccaux, dont chacun est entouré par un cercle d'appendices; puis, elle s'étend au reste delà région tentaculaire, qu'elle partage en deux colonnes placées côte à côte. Elle continue ensuite à pénétrer plus près de la base; mais tantôt elle s'arrête avant de parvenir au polypier, et tantôt elle l'atteint. Suivant le cas, s'établit une forme particulière de colonie. Dans le pretnier cas, la fissiparité s'exerce, seulement, sur le sommet de la colonne du zoïte, et ne s'avance pas jusqu'au polypier basilaire. Ce dernier demeure donc unique, et ne se partage point; il porte la région tentaculaire, scindée en deux colonnes juxtaposées, comme deux zooïdes montés sur un seul pédicule. Ces dernières grandissent; elles sont reliées l'une à l'autre par leurs bases, et cette zone commune s'amplifie et s'épaissit. Elle était primitivement arroudie; elle devient ovalaire, en s'accroissant, de préférence, suivant le plan où sont placés les deux SCM'IIOZOAIIIES 273 individus. Elle produit à mesure de nouvelles pièces calcaires, qui s'adjoignent à celles du polypier; comme sa forme est ovalaire, ces portions calcaires, récemment ajoutées au bord supérieur du polypier, 253 25$ 140 2iJ 242 243 Fig. 238 à 243. — Fissipahiti-: des Madbki'Ohihes (diagrammes). — La série des figures 238 à 240 s'applique à ce procédé fissipare, dans lequel la division n'alleinl (|ue la colonne, et point le polypier; les dessins supérieurs montrent une vue de profil, et les autres, raccordés aux précédents par des lignes ponctuées, une vue d'en haut. — La série des ligures 241 il 243 explique ce procédé fissipare, dans lequel la division atteint, à la fois, la colonne et le sommet du pol)|iier. — La colonne est représentée en blanc, et le |"oly- pier en noir. se disposent elles-mêmes cmi ovale. — L'aspect priinniilial a déjà bien cbangé. Le zoïle primitif offrait une région tentacuiaire simple, placée Roule. — Umbryologie, 18 CHAPITRE SIXIEME sur un polypier simple, dont le bord supérieur était arrondi. Au moment où s'achève l'évolution précédente, la région tentaculaire du zoïte est divisée en deux zooïdes juxtaposés, soudés l'un à l'autre par une zone commune, sorte de base ovalaire montée sur un polypier simple, au bord supérieur également ovalaire. Le zoïte a donc produit une colonie de deux individus, munis d'un polypier commun, sini[)le en appa- rence, puisqu'il est indivis, mais composé en léalité, puisqu'il supporte plusieurs zooïdes. — Le développement de la colonie continue à s'efTec- tuer suivant les mômes procédés. Chacun des deux individus se scinde de nouveau, la fissiparité commenrant par le sommet de la région ten- taculaire, et n'atteignant pas la base, qui reste toujours simple. Pen- dant que la scission se manifeste, les quatre zooïdes grandissent, s'élar- gissent, et amplifient de même leur région basilaire commune, suivant le plan où ils sont situés ; cette région devient alors longuement ovalaire, et comme aplatie, puisqu'elle soutient quatre individus juxtaposés en éventail. Elle-même est insérée sur le polypier, et engendre sans cesse, sur sa périphérie entière, de nouvelles pièces calcaires, qui se pla- cent sur le bord supérieur du polypier pour l'agrandir. Le squelette calcaire, tout en restant indivis, s'aplatit donc au fur et à mesure de sa croissance; il prend également la forme d'un éventail, et porte sur son bord supérieur les zooïdes disposés sur une seule file. Deux cas secondaires s'offrent ensuite. — Dans le premier, la fissi- parité s'exerce dans le même plan pour les zooïdes de toutes les géné- rations ; les individus sont placés sur un seul rang, et insérés sur le sommet d'un polypier ajdati, plus ou moins ondulé. — Dans le second cas, la fissiparité s'etïectue suivant une certaine direction pour plusieurs générations successives, puis se manifeste d'après un sens perpendicu- laire, ou oblique, au premier, pour d'autres générations; ce phénomène d'inversion pouvant se renouveler à diverses reprises. La colonie prend alors une allure bien dilTérente de celle du premier mode; à chaque changement, correspond l'apparition d'une série de zooïdes placée dans un autre sens que celle qui l'avait précédée, et dont elle provient. Si ces modifications se produisent un certain nombre de fois, plusieurs séries divergentes naissent ainsi, chaque série étant montée sur une partie de polypier aplatie en éventail; comme les séries restent reliées les unes aux autres, le polypier est constitué par l'union d'un certain nombre de pièces dirigées de plusieurs manières, chaque pièce portant une rangée d'individus. Toutes ces parties, plus ou moins flexueuses, s'intriguent les unes avec les autres, se soudent, et se confondent plus ou moins; l'ensemble du polypier paraît alors formé par la coalescence de nom- breux plis tortueux, et groupés. Cette disposition existe chez les Méan- drines. Quel que soit le fait, que le polypier devienne droit et simplement flexueux, ou qu'il prenne l'aspect tortueux propre aux Méandrines, il scvi'iiozoAinES 2/0 est indivis, car la fissiparilé ne descend pas jusqu'à lui. — 11 n'en est plus ainsi pour d'autres types d'Astréides, dont la division atteint la base de la réjrion tcntaculaire {2" cas). Cette dernière est elle-même scindée; aussi les nouvelles pièces calcaires se disposent-elles en groupes dis- tincts, qui s'insèrent sur le bord supérieur du polypier primitif. Celui-ci, tout en s'accroissant, prend donc un aspect branchu. L'allure définitive de la colonie varie beaucoup suivant les espèces; tantôt les rameaux sont allongés, et séparés; tantôt ils sont courts et massifs; parfois même, comme chez les hophi/Ilia, les zooïdes sont tellement rapprochés les uns des autres, qu'ils se soudent par leur muraille ; ces modifications sont d'ordre secondaire. — Le fait principal porte sur l'extension du plan de division à toute la région tentaculairc, et au sommet du poly- pier, contrairement à ce qu'il en est dans le premier mode, où ce plan reste localisé au seul sommet de la colonne. Gemmiparité des Madhéporides. — Le bourgeonnement est tantôt direct, tantôt stolonial. Dans ce dernier cas, les stolons se munissent eux- mêmes d'un squelette calcaire, s'amplifient beaucoup, se joignent, et constituent ainsi une masse scléreuse, reliant les zooïdes les uns aux autres; cette gangue commune est nommée le cœnenchyme. Les relations des zooïdes avec leur cœnenchyme sont constantes pour les représen- tants d'une même espèce; mais elles varient d'une espèce à l'autre, et ollVent presque toutes les combinaisons possibles; aussi jouent-elles un rôle considérable dans les diagnoses. Tantôt le cœnenchyme olîre l'aspect d'une masse compacte, au sein de laquelle les individus sont placés, et tantôt d'une bande sur laquelle les zooïdes s'élèvent; tantôt il est aplati en lame mince, et tantôt il constitue un feutrage épais; tantôt les zooïdes insérés sur lui sont distincts les uns des autres, et tantôt ils sont rapprochés au point de se souder par une portion plus ou moins grande de leur muraille; les dissemblances à cet égard sont des plus nombreuses. — Dans le cas de bourgeonnement direct, l'ensemble du polypier composé prend une forme branchue; les zooïdes situés dans les régions inférieures de la colonie, et qui supportent leurs congénères, épaississent dans des proportions considérables leurs pièces squelet- lire est celle de Scypliistome ou de Scypliopolype; l'embryon, fixé par sa hase aborale, renferme, dans sa cavité entériijue, devenue la cavité gastrique ou stomacale, quatre cloisons limitant quatre loges; de nombreux tentacules sont disposés en une couronne tout autour de l'orifice buccal. — La seconde est celle d'Ephyre, ou de jeune méduse, dont le bord de l'ombrelle porte huit expansions munies d'organes sensoriels; tantôt le Scyphistome se modifij directement en Ephyre, et la transformation est dite simple; tantôt il se divise transversalement en disques superposés, qui deviennent autant de petites méduses, et cette transformation multiple porte le nom de strobilisalion. Le premier cas existe chez les Pelayia noctiluca, dont les larves, adaptées à une vie pélagique, omettent la phase Scyphistome, et chez diverses autres Discomédusos, VAureiia aurita par exemple, qui présentent aussi la strobilisatioii. — La troisième phase est celle de méduse définitive, caractérisée par l'épaississement considérable de l'ombrelle, par l'appa- rition de produits sexuels, souvent par celle de canaux gastriques, et par l'atrophie })lus ou moins complète des quatre cloisons primitives du Scyphopolype. Cette dernière phase existe seulement chez les Acalèphes supérieurs, en organisation, aux Ephyropsides, car celles-ci présentent, d'une façon permanente, la structure des Ephyres, et ne poussent pas plus loin leur évolution. Ckhiophores. — La planule indirecte des Cténophores se transforme très rapidement en Scyphule et en Cténule. Cette deuxième forme larvaire est libre, jn'lagique ; elle porte, sur son ectoderme, les premières ébauches hulaire, et tantôt à une période plus avancée de leur évolution; certaines môme, celles des Cérianthides 280 ClIAl'ITnF, SIXIF.MK et des Zoanthines notamment, montrent une tendance à conserver le plus longtemps possible une vie libre. V. Développement des organes inteunes. — Les organes, et les tissus qui les composent, dérivent seulement de deux feuillets blastodermi- ques : l'ectoderme et l'endoderme. L'ectoderme produit le mesoderme, le système nerveux, et la majeure partie des appareils sensitifs. L'endo- derme persiste chez l'adulte sans subir de trop grandes modifications; il limite l'entéron, qui devient la cavité gastrique de l'adulte, et qui subit souvent des changements considérables. Ectoderme. — L'ectoderme engendre le mésoderme chez tous les Scyphozoaires. Ce dernier est d'abord représenté par une mince lamelle anhyste, la membrane propre, placée entre l'ectoderme et l'endoderme; puis cette membrane s'épaissit, acquiert des cellules qui lui viennent de la couche ectodermique, et passe ainsi à l'état de tissu complet, capable de s'accroître, pour son propre compte, par la segmentation de ses éléments et par la production de nouvelle substance fonda- mentale. Le mésoderme, constitué par des cellules séparées dès leur origine, plongées dans une substance fondamentale, et nullement réu- nies en une assise épithéliale, doit donc être considéré comme mésen- chymateux; plusieurs de ses éléments se modifient parfois en fibres musculaires, les autres conservant l'aspect de cellules conjonctives. A la suite de la condensation du développement, la majeure partie du mésoderme des Cténophores constitue un amas épais, situé dans la région aborale de la larve. L'ectoderme subit ensuite des transformations destinées à permettre la vie de relation. Plusieurs de ses cellules deviennent des éléments épithélio-musculaires; plusieurs autres se changent en éléments épithé- lio-nerveux, dont les extrémités basales, ou nerveuses, se rassemblent en un réseau serré, la couche granuleuse, placé au-dessous de l'assise épithéliale; quelques-uns, enfin, se modifient en éléments à némato- cystes. Les organes sensoriels sont généralement produits par l'ecto- derme, suivant des procédés histogénétiques encore peu connus. Pourtant les rhopalies, les corps marginaux des Scyphoméduses, renferment une région d'origine endodermique; cette région est l'otocyste. Endoderme et enlêron. — L'endoderme se différencie moins que l'ec- toderme. Ses principaux changements portent sur la genèse d'éléments épithélio-musculaires, et parfois d'éléments à nématocystes; ces phé- nomènes ne sont pas généraux, mais plutôt localisés en certaines régions du corps, chez les Scyphoméduses, et surtout chez les Anthozoaires (muscles des cloisons, filaments mésentériques). L'entéron devient la cavité gastrique, et subit des modifications importantes. — Parmi les Scyphoméduses, l'entéron des Autoscyphaires, avec celui des Acalèphes inférieurs, conservent les quatre cloisons du SCYPHOZOAIRES 281 Scvphopolype, et restent fort amples. Par contre, l'entéron de la plupart .les DiscoméLluses perd les cloisons, et, à cause de l'épaississement exacéré du mésoderme de l'ombrelle, se résout, sur sa périphérie, en nombreux canaux anastomosés qui parcourent ce mésoderme. L'entéron est ainsi divisé en deux régions: lune centrale, représentée par la cavité gastrique proprement dite; l'autre périphérique, constituée par l'ensemble des canaux. Ceux-ci communiquent librement entre eux et avec la cavité gastrique; aussi les désigne-t-on par le nom de canaux gastriques, ou par celui de canaux gastro-vasculaires. Ces modifications sont d'autant plus considérables que l'on passe des Pélagides aux Auré- lides, et de celles-ci aux Rhizostomides. Les changements, subis par l'entéron des Clénophores, rappellent, dans leur essence, ceux offerts par les Scyphoméduses. Les quatre cloi- sons de la larve continuent à s'épaissir, et divisent l'entéron en deux régions : l'une centrale, la cavité gastrique définitive; l'autre périphé- rique, divisée en quatre loges étroites par les quatre cloisons. Celles-ci continuent à s'amplifier, par le fait de l'extension du mésoderme qu'elles contiennent; en même temps, chaque loge se divise, et produit deux canaux longitudinaux, les canaux méridiens, qui vont se placer sous les rangées de palettes natatoires, deux canaux transverses de 3* ordre, et un canal Iransverse de 2« ordre. Puis, les quatre canaux transverses de 2° ordre se réunissent deux à deux, pour donner deux canaux trans- verses de l""" ordre, qui débouchent dans la cavité gastrique. En outre, cette dernière s'ouvre au tiehors par des orifices aboraux. Les modifications, offertes par l'entéron des Anlhozoaires, ne consis- tent pas en une genèse de canaux périphériques, mais portent sur l'aug- mentation du nombre des cloisons gastriques; cette augmentation se produit suivant des lois fixes. La présence de ces cloisons, qui s'avan- cent dans l'intérieur de la cavité gastrique, a pour effet de diviser en loges la péripiiérie de cette dernière; dans la règle, chaque loge gas- trique est surmontée d'un tentacule péribuccal, et se continue avec la cavité de celui-ci. Parmi les cloisons, les unes, dites macroseples, sont grandes, et vont se souder au tube œsophagien, en traversant toute la cavité gastrique ; les autres, nommées microseptes, restent petites. — Il faut diviser les cloisons, suivant leur date de naissance, en cloisons primaires, qui comprennent quatre protoseptes et quatre deuloseptes , et en cloisons secondaires, ou nvHaseptes. Les premières naissent tout d'abord, et sont au nombre de huit chez les Antliozoaires actuels; elles com- prennent les quatre cloisons primitives de la Scyphule [protoseptes), plus quatre autres cloisons formées par la suite (deutoseptes). — Les huit jirotoseptes et deuloseptes existent seules chez les Octactiniaires et les Edwardsiées. Elles apparaissent presque en même temps chez les Octactiniaires. — Elles sont formées deux par deux chez les Edward- siées. Les deux cloisons d'une même paire ne sont pas juxtaposées, mais placées de part et d'autre, et à égale distance, de la ligne médiane. 2S2 ( IIAI'ITIIK SIXIKMF, Kn l(?ur donnant un niimôro correspondant à la date do leur apparition, on voit qn'elles ne sont pas situées dans le corps conformément à cette date; en partant de la réj^iun antérieure de rin(Iividu, pour aller dans la région postérieure, la série est la suivante: IV, II, I, III. — Tous les Polyactiniaires, autres que les Edwardsiées, possèdent des métaseptes, qui naissent après les cloisons primaires, et s'intercalent à elles. Les Monaulées présentent six inétasej)tes; les Gonactiniées huit; les Cérian- thidées un nombre plus considérable, avec cette particularité que toutes les métaseptes sont placées dans la loge antérieure, limitée j)ar les deutoseples de la IV'" paire. Les métaseptes des Zoanlbaires sont géné- ralement fort nombreuses, mais diffèrent par leur disposition de celles des Cériantliidées ; elles doivent être divisées en quatre métaseptes pri- maires, qui naissent de suite après les deutoseptes, et en un chiffre variable de métaseptes secondaires, qui apparaissent ensuite. Les quatre métaseptes primaires sont groupées en deux paires; les deux cloisons de la même paire sont placées de part et d'autre de la ligne médiane, comme les protoseples et les deutoseptes; aussi les quatre métaseptes primaires doivent-elles être considérées comme faisant suite aux deu- toseptes, et peut-on donner à leurs deux paires les numéros "V et VI; les éléments de la V" paire sont situés entre ceux de la 11° et de la F" paires primitives, et ceux de la VI" paire entre les I'" et Ill« paires. En arran- geant ces douze cloisons, et leur donnant des numéros correspondant à leur date d'a])parition, on obtient la série suivante : IV, 11, V, I, VI, III, dans laquelle V et VI représentent les métaseptes primaires. L'ensemble de ces douze cloisons entoure la cavité gastrique, et constitue la cou- ronne, dans les loges de laquelle prennent naissance les cycles suivants. Les métaseptes secondaires des Zoanthaires sont groupées de façons différentes, suivant les types. — Toutes celles des Zoanthidées sont placées dans les deux loges comprises entre les cloisons VI et III. — Par contre, celles des Actinides et des Madréporides apparaissent dans plu- sieurs des loges périphériques; contrairement aux douze cloisons de la couronne, elles naissent par couples de deux cloisons juxtaposées, et non par paires dont les deux éléments seraient placés de part et d'autre de la ligne médiane. En outre, plusieurs couples se montrent à la fois sur toute la périphérie de Tentéron; l'ensemble des couples d'un même âge constitue un cijcie; on numérote les cycles suivant leur date d'ap- parition. Le premier cycle se compose de six couples, trois d'un côté de la ligne médiane, et trois de l'autre, formés dans les loges placées entre les cloisons IV et II, V et 1, VI et III. Le second cycle com- prend douze couples, développés de part et d'autre des couples précé- dents, et par suite toujours situés dans les trois paires de loges préci- tées. Le troisième cycle renferme vingt-quatre coujjIcs, également produits de part et d'autre des douze couples du second cycle; et ainsi 299 (les dépressions ne tardent point à se fermer; les quatre tuljes sont ainsi convertis en quatre petites vésicules closes, placées, dans la cavité lilas- toco'lienne, entre le protcndoderme et le jirotectodernie. Ces vésicules grandissent d'une manière égale, et comblent peu à peu, en amplidant leur paroi et leur cavité, le blastocœle entier; elles appliquent, ce faisant, la face interne de leurs parois contre le protendoderme, etla face externe contre le protectoderme. Puis comme, en emplissant le Idastocœle, elles sont venues au contact des unes les autres par leurs extrémités, elles se fusionnent, et ne constituent qu'une seule et immense vésicule, entourant le protendoderme, et par suite l'entéron que ce dernier limite. La paroi interne de cette vésicule unique est accolée au protendoderme; elle correspond à l'ectoderme définitif. La cavité vésiculaire, vaste et ample, sépare cette paroi de l'externe; celle-ci s'attache au protectoderme, et constitue avec lui l'enveloppe amniotique; elle représente donc l'en- damnios, alors que le protectodei'me acquiert la valeur d'un examnios. — Grâce à tous ces phénomènes, le Pilidium s'est complètement modifié. Son tégument est converti en une membrane amniotique, destinée à dis- paraître, et il contient dans son intérieur le jeune embryon. L'organisme de ce dernier est encore attaché à l'amnios par les bords de l'entéropore, que les vésicules ont entourés sans les disjoindre; mais celte région de soudure se brise elle-même, lorsque l'évolution embryonnaire s'achève. Le protendoderme n'est pas inactif; il émet des cellules, qui s'insinuent entre lui-même et l'ectoderme définitif, et deviennent les initiales méso- dermiques. Ces initiales se multiplient, et des vides se creusent entre elles, qui donnent les lacunes du cœlome. [Figures 250 à 264.) Le développement par la larve de Desor concorde, de tous points, avec celui de la larve pilidienne; il débute de même par des phases blastu- laires et gastrulaires. Il diffère seulement de lui par le procédé généticpje de l'amnios; les quatre zones du protecloderme, intéressées dans ce phé- nomène, ne prennent pas l'aspect de vésicules closes, mais acquièrent celui de disques épais et compacts. Ces disques se séparent des régions t|ui leur donnent naissance, grandissent tout comme les vésicules du i'ilidium, et s'unissent de même en une couche cellulaire continue, qui iiitoure le protendoderme. L'assise interne de cette couche, directement accolée par suite à ce dernier, se convertit en ectoderme dt''finilif ; l'exté- rieure s'unit au protectoderme restant, pour constituer avec lui l'enve- lii|i|ic ai 11 II il il iq ne. — Toutes ces phases évolutives ne sont point libres, car I embiyuii les subi! dans l'intiM'iiMir mènn'des luembianes ovnlaii'es; c'est à celte cause iju'il convient sans doule d'atiribuer la légère abrévialion du développement, ti-ansformant les vésicules creuses en disi|ues massifs, et supprimant les organes iocomoleurs de la larve Pilidiuin. — Parmi toutes les .Ncmerlincs actuelles, le ib''Vei(ip|iemenl avec larve tie Uesor II a guère été signalé (|ii(' cliez les représentants du genre Uneus. Denduocceles uico.Noi'oiiEs. — Le deutolécithe est assez abondant dans 300 CHAPITRE SEPTIÈME l'ovule pour que le développement soit condensé; celui-ci s'effectue par le procédé planulairc, en omettant l'état de blastule, et celui degastrule. La planule, dans tous les cas connus, est indirecte. La segmentation commence par être égale le plus souvent; puis le blastolécithese sépare peu à peu du deutolécithe, se divise plus vite que lui, et l'enveloppe com- plètement. L'embrvon s'est ainsi converti, par le mode indirect, en une planule compacte. L'ensemlile des cellules externes, et enveloppantes, représente l'ectoderme; celui des éléments internes, riches en deutolé- 2SS ^e//uù J22esi}a^£r^^:nij'^ Jirctecàiderj'ru Fig. 265. — DÉVELOPPEMENT DES SÉMERTiNES PAR LA LARVE DE Desor {coupc médiane et longi- tudinale, demi-diagrummatique). — Ifaprès Ilubrecht, sur une larve de Lineus obscurus. Les ébauches amniotiques sont constituées par des plaques cellulaires, au lieu de con- sister en vésicules. Fig. 266 à 272. — Développement des feuillets blastodermiques chez les Dendrocoeles tri- CLADES {coupes médianes; l'ovule, et ses blastomères chargés d'engendrer les feuillets, sont en blanc; les cellules vitellines, et la masse nutritive qu'elles forment par leur union, sont en pointillé; les noyaux sont en noir). — En 266, ovule non encore divisé.— En 267, ovule segmenté en quatre blastomères qu'entourent les cellules vitellines encore distinctes. — En 2G8 et 269, les blastomères augmentent en nombre, et se déplacent dans la masse nutritive constituée par la soudure, de plus en plus accentuée, des cellules vitellines. — En 270, les feuillets commencent à se délimiter; les blastodermes devenus extérieurs composent l'ectoderme, et les autres, demeurés internes, produisent l'endo- derme et le mésoderme. — En 271, cette évolution continue. — En 272, elle s'achève; l'entéron se creuse au centre de l'embryon, et une bouche, avec im pharynx, prennent naissance pour lui permettre nt, de manière à entourer la planule entière. Cette enveloppe, com|)osée d'éléments aplatis, est l'homologue de l'amnios du Pilidium des .N'émei'lincs. Elle se brise peu après, ainsi (|uc lerboridn, pdurlivrer passage à l'embryon qui devient libre. L'ectudcriiie se couvre de cils vibratiles, <[u\ permettent à la larve de 3U4 V? CHAPITHE SEPTIÈME 275 274 275 Z'ndjimnùs Fig. 273 à 280. — Iikvei.iu'I'Kmem- des feuili.kts m.A^TOiiEiiMic.iuES chez les Thématoues {coupes longiludinales demi-dia;/rajnmatiques). - Kn 273, œuf non encore segmenté; l'ovule esl l'I.ATHKI.MIMIIES 305 nager. Les autres éléments embryonnaires composent, selon toute évi- dence, le mésoderme uni à l'endoderme; mais ces deux feuillets ne se séparent point l'un de l'autre, n'acquièrent point leur structure propre, car les cellules qui les constituent doivent se grouper en petits amas, chargés de devenir autant de nouveaux embryons. Du moins, ce phé- nomène existe habituellement chez les Trématodes Endoparasites; il manque aux Ectoparasites, dont les feuillets doivent, par suite, se déli- miter suivant les procédés habituels; mais des connaissances précises font défaut sur ce sujet. Cestodes. — Le développement des Cestodes rappelle de près celui des Trématodes, surtout en ce qui touche l'existence d'enveloppes am- niotiques, produites également par un petit nombre de cellules appar- tenant au jirotectoderme. La différence principale porte sur ce fait, que les éléments vilellins, peu nombreux, sont ajjsorbés par l'oospore, et assimilés à elle, de suite après la fécondation, au début de la segmenta- tion. Dans ses grands traits, l'évolution embryonnaire des Cestodes est plus abrégée encore que celle des Trématodes; aussi les cellules ini- tiales de l'amnios se délimitent-elles, souvent, dès les premières phases de la scission de l'ovule. L'œuf est entouré par un chorion résistant, et fort épais d'ordinaire. La segmentation amène la genèse d'une planule directe. Dès le début de la division ovulaire, quelques blastomcres se multiplient plus rapide- ment que les autres; les éléments auxquels ils donnent naissance, et qui entourent le reste de l'embryon, constituent une assise périphérique sous-jacente au chorion, et dont le nom véritable serait l'examnios, car elle est l'homologue de la couche correspondante des Némertines. — Puis, en dedans d'elle, se délimite une nouvelle assise cellulaire, for- mée aux dépens des blastomères placés immédiatement sous l'examnios. Celle-ci correspond à l'endamnios des Némertines; les auteurs lui ont donné différents noms, celui de manteau pour les Bothriocéphales, et de couche cliilinogène pour les Ténias. L'embryon se débarrasse ensuite de son chorion, et de son examnios. Lorsqu'il doit vivre pendant quelque temps à l'état de larve libre, l'endamnios, devenu externe par la chute de l'examnios, se couvre de représenté en blanc, les cellules vitellines conliennenl des granulations. — En 274 et 27."), division de l'ovule en blastomères, et diminution corrélative des cellules vitellines, qui sont absorbées par ces blastomères, et s'unissent entre elles au préalable. — Kn 276, les blasiomèros existent seuls, et composent une planule directe; le chorion commence àse fendre. — V.a 277, une partie du chorion se. soulève en un couvercle; quelques-uns . — Larves des Turbellariés dendrocokles (contours).— En 284, larve à'Yungia auranliaca (appartenant au type dit Im've de Millier); d'après Lang. — En 285, larve de Slyloclius piiidium, d'après Cotte. ce temps, le corps de l'embryon se convertit en Némerle parfaite. Lorsque cette évolution est achevée, le jeune individu est suspendu dans l'inté- rieur de sa membrane amniotique, à laquelle il ne tient que par les bords de sa bouche; des tiraillements incessants rompent ensuite cette région de soudure. L'amnios se flétrit; le petit animal le quitte, et s'accroît pendant que son enveloppe se détruit. — Il est évident (|u'une aussi longue persistance de l'amnios n'est pas un phénomène primitif. La larve Piiidium est une larve secondaire, à stase, qui bénéficie de son amnios pour achever son développement, en se servant de lui comme d'un appareil de protection el de locomotion. {Figures 230 à 252.) l'HrilKl,MI>TIIES 309 III. Trématodes. — Les Trématodes Ectoparasites passent directe- ment à l'état adulte, sans offrir des changements trop considérables dans leur forme extérieure. Le contraire a lieu chez les Trématodes Endopa- rasiles; leurs métamorphoses sont accompagnées de migrations, c'est-à- dire de passages dans des milieux différents. En outre, ces modifications desEndoparasites se compliquent de phénomènes reproducteurs asexués, tels que la fissiparité et la gemmulation, qui augmentent de beaucoup le nombre des embryons issus d'un seul œuf fécondé. .1. — Le développement libre des Trématodes Ectoparasites est sou- vent rapide; et les phases larvaires sont courtes. Les larves, au moment où elles sortent de l'œuf, possèdent les ébauches de la plupart de leurs organes, et n'ont guère à acquérir que des ventouses, et des appareils sexuels, pour devenir complètes. Certaines d'entre elles sont pourvues de cils vibratiles, souvent disposés en couronnes transversales cerclant le corps, qui servent au petit être pour nager. Parfois, ces types larvaires font complètement défaut; le jeune Trématode sort de l'œuf à l'état parfait. Dans certains cas même, cette éclosion s'effectue, alors que l'œuf n'a pas encore été pondu par son générateur ; ce dernier contient alors, dans ses voies sexuelles, le descendant auquel il vient de donner naissance. — Tels sont les Gi/rodacljjles, qui offrent jusqu'à trois et même quatre générations emboîtées les unes dans les autres. Le générateur primordial produit un seul œuf, qu'il féconde avec ses spermatozoïdes; cet œuf évolue de suite pour former un descendant interne. Celui-ci engendre un second des- cendant, ca[iable à son tour d'en fournir un troisième; cela sans que le premier soit expulsé de l'organisme du générateur. Cependant, les rejetons de la seconde et de la troisième génération ne proviennent pas d'd'ufs fécondés, car les êtres qui leur donnent naissance sont privés d'organes sexuels. Des faits précis manquent à cet égard; les obser- vations acquises autorisent à admettre, pourtant, que les blastomères issus de l'ieuf fécondé ne sont pas tous employés à constituer le corps du premier descendant; il en resterait quelques-uns, chargés de subvenir à la genèse du second, et à celle du troisième. Ce phénomène serait donc en tout semblable à celui que présentent les larves des Tré- matodes Endoparasites. f/. — lia été indiqué, dans le chaj)itre précédent, que les embryons drs Endoparasites quittent, à l'état de planule, leurs membranes protec- trices; cette éclosion ne peut naturellement s'effectuer que dans l'eau. Les membranes enveloppantes se composent du chorion ovulaire el de i'amnios; celui-ci correspond à l'examnios du l'Uidiam des Némertes et des embryons des Ceslodes. La larve, devenue libre, consiste en un ertoilerme, recouvert de cils vibratiles, (|ui entoure l'amas des cellules du iniileiidoilerme. — Lectoderme ne demeure pas simple; au moment de l'éclosion, et après cet instant, il engendre des éléments, qui se disposent 310 CMAPITUE SEI'TIF.MK en une couche placée au-dessous de lui, et dont quelques-uns vont même se confondre avec les cellules du protendoderme. Ce feuillet s'est ainsi diA'isé en deux couches, dont l'externe ne va pas tarder à dispa- raître, l'interne j)ersistant seule comme ectoderme définitif. L'assise externe est, en conséquence, l'homologue de l'endamnios des embryons des Cestodes, et du Pilidivm; elle ne se sépare de la larve, dans la plu- part des cas, qu'après l'éclosion de celle-ci. La larve, débarrassée des membranes amniotiques, se compose essen- tiellement d'un ectoderme et d'un protendoderme. Souvent, elle porte, sur son extrémité antérieure, un aiguillon, nommé rostre, qui l'aide à pénétrer dans les tissus d'un animal aquatique, destiné à lui servir d'hôte. La plupart des éléments du protendoderme sont arrondis, ou ovalaires, semblables les uns aux autres, et désagrégés; leur ensemble constitue un mésenchyme. Cependant quelques-uns d'entre eux se con- vertissent en fibres musculaires, et se placent sous l'ectoderme. Cette musculature sous-épidermique se dispose sur deux assises : l'une exté- rieure, formée de fibres dirigées transversalement; l'autre interne, con- stituée par des fibres longitudinales. Souvent ces larves possèdent, en surplus, des ébauches d'appareil excréteur, et des petits ocelles. Les pre- mières sont représentées par deux tubes courts, symétriques, creusés dans le protoplasme des cellules qui les contiennent. Les seconds, au nombre de deux, et juxtaposés, consistent en cellules ectodermiques, dont une part du protoplasme renferme des granulations pigmentaires, et dont l'autre se convertit en une substance transparente. Sauf les fibres musculaires, et les éléments de l'appareil excréteur, les cellules du protendoderme se ressemblent; il s'ajoute à ces der- nières quelques autres cellules originaires de l'ectoderme. — La totalité des blastomères, entourés par ce dernier, comprend ainsi des éléments empruntés aux trois feuillets blastodermiques. Elle ne va pas évoluer pour donner naissance aux organes, mais doit se diviser en plusieurs parties, véritaldes gemmules, qui deviendront autant de nouveaux em- bryons. Ceux-ci percent ensuite l'ectoderme de leur générateur, et sont capables, soit de se transformer en adultes, soit de présenter encore les mêmes phénomènes de gemmulation. Ces faits s'accompagnent de changements d'aspect et de structure. Ceux des embryons, qui deviennent des adultes, ne se multiplient point asexuellement; comme ils dérivent des premières larves, ils serontdési- gnés par le terme de larves secondaires. L'expression de larves primaires sera réservée aux embryons qui, se reproduisant par la gemmulation, ne se convertissent point eux-mêmes en adultes. — Les premières larves primaires proviennent directement des u'ufs fécondés, émis parles géné- rateurs adultes; le plus souvent, elles donnent naissance, par gemmu- lation, à des larves secondaires; mais, parfois, elles engendrent des nouvelles larves primaires de seconde génération. Ce dernier fait peut se renouveler encore; mais finalement, la gemmulation aboutit toujours I•I.ATIIF.LMI^TIIES 311 à la genèse de larves secondaires, qui se transforment en adultes. Dans certains cas môme, les premières larves primaires produisent d'autres larves primaires par simple fissijjarité, et non par gemmulalion. — Quel ([ue soit le mode suivi, la larve issue de l'œuf fécondé ne se convcilit point en adulte, contrairement à ce qu'il en est chez les Trématodes Ec- toparasites; elle se multiplie asexuellement et donne ainsi lieu à une 2Û3 2â7 2Sâ jf^^cj-. C(j-c^ Rea'it - Fif:. 281; à 28S. — Larves primaires des Trématodes endoparasites {coupes médianes et longi- tudinales, demi-diaqrammaliques, mes par la tranche, avec perspective par ombres portées). — Kn 281"), jeune larve primaire de premii-re génération, encore lilire, nageant au moyen des cils vibratiles dont son ectodernie est couvert, et contenant, dans la cavité que cet ecloderme limite, de nombreuses cellules embryonnaires non dillcrenciées; sauf en ce qui concerne le petit entéron, absent ici, cette larve n'est autre (|ue celle de la figure 280, accrue et privée de son endamnios. — Kn 287, la même larve, plus âgée, devenue plus grande, est parasite, et convertie en un Sporocyste; ses cellules embryon- naires et internes, plus nombreuses, se rassemblent en gemmules; celles-ci se trans- forment en larves primaires de seconde génération, qui, dans ce cas particulier, sont des Rédies. — En 288, une de ces Rédies, devenue indépendante et plus volumineuse; elle possède un petit entéron dans son extrémité antérieure, et produit, par la gemmu- lalion, tout comme le Sporocyste dont elle dérive, de nouveaux embryons, dont les uns sont encore des larves primaires et correspondent à des Rédies, et dont les autres sont des larves secondaires, c'est-à-dire des Cercaires. Cette évolution est celle du Distomum hepalicum. 312 (.iiAPirnic ski'tif.hf. allernance de générations, à nne hétérogonie héléromorphe, dont le résultat est d'accroître le nomhre des embryons émis par un seul géné- rateur. Cette augmentation concorde avec l'adaptation des générateurs à l'endoparasitisme; elle a pour but de pallier aux pertes inévitables, qui se manifestent parmi les descendants. C. — La structure des larves primaires se ramène à la disposition suivante : un ectoderme, représenté par une assise épitbéliale simple, entourant un protendoderme, auquel se joignent en surplus quelques éléments ectodermiques. — Ces larves, ainsi constituées, augmentent de volume, lorsqu'elles trouvent des circonstances favorables à leur dé- veloppement; mais elles ne modifient point leur aspect extérieur, qui est à peu près celui d'un cylindre. L'ectoderme accroît sa surface jiour suivre cet agrandissement, et composer toujours une membrane externe continue; mais non le protendoderme. — Celui-ci, tout en multipliant le chiffre de ses éléments, ne suit pas l'augmentation, et des vides de plus en plus grands se creusent entre lui et l'ectoderme; il se divise lui-même en plusieurs parties, que de nouveaux espaces libres séparent les unes des autres. Finalement, lorsque cette évolution est bien dessinée, la larve primaire se trouve changée en un sac, dont la pai'oi est formée par l'ectoderme, et dont la cavité contient les fragments du protendoderme désagrégé. — Chacun de ces fragments devient un nouvel embryon, et se compose simplement d'un amas cellulaire. Parmi les éléments de ce dernier, les uns dérivent de l'ectoderme, les autres du protendo- derme, de sorte que les deux feuillets blastodermiques primordiaux sont représentés. La genèse de ces embryons de seconde génération est une véritable gemmulation. Certains auteurs la font cependant rentrer dans les cas de gemmiparité, en admettant qu'il se produit, dans l'intérieur de la larve, des bourgeons capables de se convertir en embryons. La description précédente montre qu'il n'en est pas ainsi. Les larves primaires des Trématodes Endoparasites appartiennent à deux formes, dont l'une est nommée Sporocysle, et la seconde Rédie. Cette dernière est caractérisée par une utilisation spéciale de plusieurs des cellules du protendoderme, qui ébauchent un rudiment d'intestin, destiné à disparaître. Par contre, tous les éléments du [)roleiulo(lermedes Sporocystes sont employés à produire des embryons; et aucun d'eux ne sert à façonner un petit intestin. Pourtant, certains S|)orocystes possè- dent, dans la région antérieure de leur corps, une massegranuleuse, que l'on assimile à une ébauche intestinale. Ces larves sont parfois capables de se reproduire au moyen de la fissi- parité; elles donnent alors naissance à de nouveaux êtres semblables à elles, à des larves primaires. Parfois aussi, leurs gemmules se conver- tissent en larves primaires, et non en larves secondaires. Pourtant, dans tous les cas, et après un chilTre restreint de générations, les embryons PLATIIF.LSIIMIIES 313 fournis en dernier lieu se convertissent Ions en larves secondaires; l'apparition de ces dernières est, en efl'el, le luil de cette reproduction asexuelle. Cette série de pliénomènes n'est pas uniforme chez tous les Tréina- todes Endoparasites. Elle comporte un certain nuinlire de cas distincts, 2âJ 22Û Kig. i*l et 290. — Larves secondaires des Tiiémaiodes endupar vsites {silhouettes). — En 280, liercaire du type de eoiix i|iii ont la qiiene inerme, c'est-à-dire lisse : cereairedu Distominn hepalicum. — Kn 29(1, Ccrcaire du type de ceux qui ont la queue armée, c'est-à-diie hérissée de soies : Cercaria sctifera, d'après les recherches de V'illol. dont les différences tiennent au nombre des générations successives de larves primaires, et au chiffre des embryons produits par chaque géné- rateur. — Souvent, il n'existe qu'une seule génération de ces larves, dont les gemmules deviennent directement des embryons secondaires. 314 CHAPITRE SEPTIÈME Plus rarement, deux ou trois de ces générations se succèdent. Ce cas prête même à diverses variétés secondaires, suivant que les premiers Sporocystes engendrent de nouveaux Sporocystes, ou bien que les pre- mières Rédies donnent naissance à de nouvelles Rédies, ou encore que les premiers Sporocystes produisent des Rédies. Ce dernier phénomène est offert par le Dislomum hépaticum. — Sans doute, le nombre des géné- rations n'est point fixe, ni déterminé, chez les embryons d'une même espèce; il est placé sous la dépendance des circonstances extérieures, et surtout des facilités d'alimentation, en ce sens que les larves primaires, avant trouvé des circonstances favorables à leur développement, engen- drent des embryons secondaires, alors qu'elles se désorganisent et meurent, après avoir produit de nouvelles larves primaires plus vivaces, dans le cas où ces circonstances favorables n'ont pas été rencontrées. D'ordinaire, chaque générateur contient un assez grand nombre de gemmules, à divers états de développement, qui deviendront de nouveaux embryons; ce nombre n'est jamais fixe. Pourtant, chez certaines espèces du genre Mo- nostomum, le générateur ne produit qu'un seul descendant; celui-ci se borne à se débarrasser de l'ectoderme du premier, pour devenir libre et indépendant. Ce cas, le plus simple de ceux offerts par les Trématodes Endoparasites, est sans doute primitif; les autres en dérivent par la divi- sion du descendant unique en fragments, qui représentent autant de nouvelles gemmules. L'émission des embryons par leur générateur se produit de deux manières : ou bien l'ectoderme de ce générateur se brise, ou bien il se perce, au préalable, d'un orifice par lequel sortent les embryons. Le premier cas est celui des Sporocystes, le second celui de la plupart des Rédies. D. — Les larves secondaires sont nommées des Cercaires. Leur struc- ture est plus complexe que celle des larves primaires. Toutes les cellules de leur corps sont employées à créer des organes, et non <à engendrer des embryons. Un tube digestif, des centres nerveux et des organes Fig. 291 à 296. — Évolution du cysticerque {silhouettes avec perspectives par ombres portées; la figure 291 exprime vn contour extérieur; les figures 292-296 représentent des coupes médianes demi-diagrammatiques, vues par la tranche). — En 201, jeune embryon hexacanthe, dépouillé de ses enveloppes, et faisant suite à celui de la figure 283, avec celte réserve que ce dernier s'applique à un Bothriocéphale. — En 292, le même coupé, et montrant sa structure compacte. — En 293, début de la dépression {cavité cystiqué), qui, en s'amplifiant, donne à l'embryon l'aspect d'une sphère creuse; une autre cavité, la cavité vésiculaire, indépendante du dehors, se perce également dans l'organisme. — En 294, ces deux espaces augmentent leurs dimensions; la tête se façonne au fond de l'invagination cystiqué. — En 295, amplification des parties; la cavité vésiculaire divise en deux lames la paroi de la cavité cystiqué; celle-ci contient le métasome replié sur lui-même, c'est-à-dire la zone embryonnaire qui seule deviendra le corps de l'adulle; celte phase est celle de jeune Scolex. — En 296, des circonstances favorables permettant la suite de l'évolution, le métasome se dévagine, grâce à la présence de la cavité vésicu- laire, qui permet à la lame interne de la paroi cystiqué de se soulever en dehors de la lame externe. Cette phase est celle de Scolex dévagine; la vésicule, qui abritait le méta- some, va se détruire, et le métasome seul donne l'individu parfait. 316 r.MATMTnF. SEPTIRMF. des sens, des canaux excréteurs, s'ébauchent et se complètent; puis, le j jeune embryon perce l'ectoderme de son générateur, et se trouve libre. Il se déplace à l'aide d'une longue expansion, placée dans la région ' postérieure de son corps, et semblable à une queue : d'où son nom. Il j conserve cet appendice jusqu'au moment où il achève ses migrations, c'est-à-dire où il parvient dans le corps d'un animal capable de lui servir d'hôte définitif. 11 perd alors sa queue, acquiert des organes sexuels, et arrive à l'état adulte. IV. Gestodes. — Le développement des embryons des Cestodes rappelle son correspondant des Trématodcs, en ce sens qu'il s'accom- pagne de migrations, de transports d'un hôte dans un autre; mais il ne se complique point, sauf dans le cas offert par les larves de divers Téniadés {Ténia ecliinococcus par exemple), de phénomènes de multi- plication asexuelle. — Les observations acquises à cet égard portent presque toutes sur les Cestodes supérieurs, c'est-à-dire sur les représen- tants des familles des Bothriocêphalidés et des Téniadés, principalement sur ces derniers. Aussi les auteurs, se basant sur elles, accordent-ils aux Cestodes une évolution très compliquée, en tant que changements subis par les embryons dans leur forme. 11 est possible, en rapprochant les faits connus sur le développement des Bothriocêphalidés, et des formes voisines, de ceux donnés par l'étude des Cestodes inférieurs, de concevoir, avec plus de précision, l'embryogénie de ces êtres. Les embryons des Cestodes commencent, dans l'intérieur du chorion, à façonner leurs premières ébauches, et à produire leurs enveloppes amniotiques; ils sont eux-mêmes constitués par un amas de cellules protendodermiques, que limite un ectoderme. Les l{othriocéplialiilés, et sans doute aussi les Cestodes inférieurs, subissent alors une phase lar- vaire libre, qui s'elTectue dans l'eau. L'embryon perce son chorion, et l'examnios; recouvert par l'endamnios, qui est muni de cils vibratiles et sert d'organe protecteur et locomoteur, il se déplace, jusqu'à ce qu'il rencontre des circonstances favorables pour continuer son dévelop- pement. Les Téniadés ne présentent pas de telles phases libres; ils n'abandonnent leur amnios, avec leur chorion, que dans le cas où les milieux extérieurs permettent la suite de l'évolution. Pour les Téniadés comme pour les l!othriocé[)halidés, ces circonstances favorables consis- tent en la rencontre d'un hôte, que l'embryon puisse habiter en parasite. Au moment où l'embryon se débarrasse de ses enveloppes amnio- tiques, il se compose toujours d'un protendoderme compact qu'entoure l'ectoderme, mais cet ectoderme porte en plus des crochets, qui servent à l'animal pour perforer les tissus de son hôte. Cet embryon mérite ainsi le nom de larve acantlwpliore; suivant les types, il possède quatre ou six crochets, d'où les expressions plus spéciales d' embryon télracanthe et d'embryon hexacanthe ; cette dernière forme est plus répandue que la première. Les crochets sont disposés en une couronne, qui entoure l'I, \TH KLM I MU KS 317 l'extrémité postérieure du corps, et non l'antérieure, contrairement à l'assertion de la plupart des auteurs. Les Cestodes les plus simples, appartenant au genre Archigetes, ne poussent pas jilus loin leur développement, et en restent à la jihase acanthophore. L'extrémité, opposée à celle qui porte les crochets, s'allonge, se convertit en une petite tête suivie d'un cou, et représente ainsi la région antérieure du corps. Comme les autres Cestodes par- viennent à une complexité organique plus grande, caractérisée surtout par l'allongement de l'individu, et par l'augmentation en nombre des glandes sexuelles, il estpermisdeprendre \c,?, Archigetes comme des Ces- todes primitifs, équivalant aux phases embryonnaires des Cestodes supé- rieurs. Mettant les Archigetes à part, et sans doute aussi les Ampliilinidès qui les louchent de près, les autres Cestodes, sauf les Téniadés, offrent, après l'clal de la larve acanibophore, une autre disposition, désignée par le nom de phase de l'embryon plérocerque. Les crochets tombent et dis- paraissent, pendant que la région antérieure s'effile en un cou surmonté d'une petite tète; puis Texlrémité postérieure, autrefois munie de crochets, s'allonge chez les Bothriocéphales en restant compacte, ou bien se convertit, chez les Tétrarhvnques, en une masse ovalaire volu- mineuse. Sous cette forme, les embryons sont situés dans les tissus de leur hôte. Leur tête est susceptible de se déplacer dans tous les sens, de se contracter, ou même de s'invaginer dans une dépression qui se creuse en arrière et autour d'elle. Cette invagination, passagère ici et peu étendue, devient volumineuse et persistante chez les Téniadés. Les embryons des Téniadés passent d'abord par la phase hexaeanlhe; les crochets tombent ensuite, mais la région antérieure ne se convertit point en uu cou suruionté d'une tète. Cette zone se déprime, et s'inva- gine peu à jieu dans Icxtrémilé postérieure du corps; la larve, ovalaire en premier lieu, se transforme ainsi en une vésicule, car la cavité de l'invagination devient fort grande, et cesse même souvent, par le rap- prochement des lèvres de son orifice, de communiquer avec le dehors. Celte larve des Ténias, (jui habite en parasite les tissus d'un hôte, et offre l'aspect d'une vésicule creuse, est nommée, par cela même, Cysticerque; son organisme se réduit à une paroi, qui entoure une cavité. — La face interne de la paroi donne ensuite naissance, par la prolifération d'une de ses parties, au cou et à la tête; ces derniers grandissent heaucoup dans la plupart des cas, et occupent la cavité entière. L'embryon vésiculaire, ainsi pourvu d'une tète et d'un cou internes, est désigné par l'expression de Scolex. — i'uis, si les migra- tions s'accomplissent à souhait, si les circonstances favorables ne font point défaut au petit être, la paroi de la vésicule se flétrit, la tête et le cou j)assenl au travers d'elle pour se rendre lilires, le deviennent efl'oc- tivement, et donnent on se développant l'organisme définitif. La vési- cule ne joue plus aucun rôle, et s'atrophie. 318 CIIAI'ITIIE SEPTIEME Il est bien évident que la forme larvaire, dite cyslicerque, dérive du plérocerque jtar l'accroissement, et par rimportance ])lus grande, de l'invagination où la tête s'abrite. Seulement, la tète prend naissance après l'invagination, contrairement à ce qui devrait se passer si la chronologie évolutive était conservée. Il ne faut pas cependant attribuer une valeur exagérée à ce déplacement des dates d'apparition, qui résulte de la Fig. 297 et 298. — Types dk cys.tigeiiuues {coupes médianes el loiiyiludiiialcs, vues par la tranche, avec perspective par ombre portée). — En 297, cysticerqiie ihi type des cysticer- coïdes, dont la tête est invaginée sur elle-même, en ne laissant saillir i|ue le rostre, et dont les cavités sont absentes : cysticer(|ue du Ténia cucumeriiia, d'après les recherches faites par Leuckart. — En 298, cysticerque vrai, avec tête en place, long métasome et cavités : cysticerque du Ténia serrata, d'après les recherches faites par Moniez. La moitié inférieure de ce Cysticerque, nommé souvent Cysticercus pisiformis, s'atrophie dans le cours de l'évolution. condensation du développement; souvent, dans ce cas, un fait tardif, acquérant une certaine prépondérance, devient plus précoce; les exemples de cette accélération sont très fréquents, et tel est ici le cas. — Partant, la genèse de la tête dans la (îavité du Cysticerque est stricte- ment homologue à celle du même organe chez les larves plérocerques. PLATHELJimTIIES 319 Elle correspond à rallongement de la région antérieure du corps, qui s'effectue au fond d'une dépression au lieu d'être extérieure; et on ne peut, en conséquence, la considérer comme représentant un bourgeon- nement. I 5. — Reproduction asexuée et alternance des générations. 1. Étude générale. — Parmi tous les l'iathelminthes, les Tréma- todes P^ndoparasites présentent le plus souvent des phénomènes de repro- duction asexuée. Pourtant, divers Turbellariés Rhabdocœles et certains Cestodes se multiplient par des moyens analogues. Les procédés, observés chez ces animaux, se rapportent à la fissiparité, à la gemmi- parité, et à la gemmulation. FissiPAïuTÉ. — La reproduction par fissiparité a été observée chez plusieurs Rhabdocœles, et chez un petit nombre de Trématodes. Dans ce dernier cas, elle est fort rare, et se manifeste seulement sur les larves primaires, notamment sur les Sporocystes. Ces embryons se partagent parfois en deux segments, qui se séparent l'un de l'autre, se complètent, et sont également capables d'engendrer, par gemmulation, de nouvelles larves primaires ou des larves secondaires. — La fissiparité des Rhab- docœles s'exerce sur les adultes, et non sur les jeunes ; les Catenula et les Microslomum sont les seuls à la présenter. Les générateurs et les descendants restent unis les uns aux autres par leurs extrémités, et s'assemblent en une colonie linéaire. Comme la fissiparité alterne, chez ces animaux, avec la reproduction sexuelle, comme, en outre, générateurs et descendants ont même forme et même structure, l'alternance est ici une métagenèse holomorphe. {Figures 299 à 304.) GEM>ni'ARiTÉ. — Lagemmiparité véritable n'a guère été signalée, parmi les Plathelininthes, que chez les embryons des Tœnia échinococcus et cœnurus; elle se manifeste, alors que ces embryons sont parvenus à la phase de Cysticcrque, et vivent dans les tissus d'un hôte leur offrant une nutrition surabondante. Ces Cysticerques gemmipares sont désignés par les expressions CC Echinocoques et d'Hydatides, en ce qui concerne les embryons du Tœnia échinococcus, et par celles de Cénures pour les jeunes du Tœnia cœnurus. Le Tœnia échinococcus adulte vit dans l'intestin du Chien; son cysti- ccrque particulier habite les tissus des Mammifères herbivores ou omni- vores, et parfois même ceux des Oiseaux. L'Echinocoque ne se borne pas à produire une seule tête, comme il en est chez les autres Téniadés; il en engendre un nombre souvent fort grand. Sa paroi se compose de deux couches : l'une externe, épaisse, de nature cuticulaire, dite mem- brane hydalique; l'autre interne, plus mince, de structure peu connue 320 CHAPITRE SRPTIEME encore, et nommée [)ar les auteurs la membrane germinale. Celle-ci est la partie vivante de l'èlrc; elle émet plusieurs bourgeons; chaque bour- geon correspond à une prolifération locale de la membrane, et se con- vertit, par son accroissement, eu une vésicule creuse. Ces vésicules, dites vésicules proligères, se composent d'une paroi, qui limite une cavité 2S^ 3ûû Jû/ 3û2 JûJ JÛ4 Kig. 299 à lîOl. — FissiPAnni': des Tufiiiei.i.aiiiks UiiAHDor,iii:i.Es, d'après les Mirroslomutn (diagrammes en si/liouettes; le noir intlii|uc les tissus, le blanr l'inleslin, et. le petit, cercle la bouche). — Kn 2W, débuts de l'étranglement extérieur, et du bourrelet intestinal correspondant. — En .300 et 301, ces phénomènes s'accentuent, et aboutissent. à la genèse d'un petit segment postérieur, muni d'un intestin indépendant. — Kn 302, ce segment régularise son aspect, et se convertit en un individu, fpii demeure adhérent à son géné- rateur. — En .30.3, le descendant complète son organisme. — En 304. le descendant étant devenu identii|uc à son générateur, tous deux subissent de nouvelles divisions. centrale; elles produisent, sur la face interne de cette paroi, et suivant un procédé analogue à celui offert par la membrane gcrminale, des bour- geons destinés à se transformer en têtes. Chacune de ces vésicules est capable d'engendrer ainsi, en moyenne, dix à quinze têtes qui, placées IM.ATIIKI.MINTriKS 321 dans des conditions favorables, peuvent se développer en autant d'indi- vidus parfaits. Parfois, de nouvelles vésicules, les vésicules secondaires, naissent, non pas sur la face interne de la paroi de rEcliinocoquc mais dans son épaisseur; elles évoluent comme dans le cas précédent' et parviennent, en s'accroissant et traversant à mesure la substance de cette paroi, soit dans la cavité même de l'Echinocoque, soit en dehors de ce dernier, et dans les tissus de l'hôte {Figure 305). Ce phénomène de reproduction asexuelle rentre, selon toute évidence dans les cas de gemmiparité; on doit le considérer comme une exac^éra- lion du fait habituel, qui se borne à la production d'une seule tête Cette gemmiparité est interne; ce fait résulte de la disposition propre aux Cysticerques. Pour la bien comprendre, il faudrait supposer Tembi-von devaginé, de manière à rappeler les larves plérocerques, et portant'les vésicules proligères appendues à son corps comme autant de petits bour- geons extérieurs.- L'alternance des générations des Tœnia échinococcus est une metagenèse hétéromorphe. Le Tœnia cœnurus adulte habite, comme le précédent, l'intestin du Chien ^on cysticerque va se loger dans les centres nerveux des Mammi- fères herbivores, du Mouton de préférence, et cause la maladie nommée le |o«nHs La gemmiparité de cet embryon est moins connue encore que celle de 1 Lchinocoque, dont on ne sait que les phénomènes extérieurs; elle parait consister seulement en la production, sur la paroi interne du Cenure, de nombreuses tètes, dont le chiffre peut atteindre 400 et 500. Gemmi.lation. - Ce procédé reproducteur est propre aux Trématodes; Il n ex|iste que chez les embryons. Sa manifestation la plus simple semble être offerte par les Chjrodachjlides, en ce sens que les blastomères, four- nis par I œuf fécondé, ne sont pas tous chargés de former le descendant- certains d entre eux sont réservés pour engendrer un ou plusieurs autres indivi,lus. Les Trématodes Endoparasites le présentent d'une manière constante; leurs larves primaires, Sporocystes et Rédies, partagent en fragments 1 amas des cellules placées en dedans de leur ectoderme, et chacune de ces parcelles se développe en un nouvel être. Ces phéno- mènes examinés plus longuemontdans leprécédent paragraphe, doivent être places parmi les cas de gemmulalion. _ L'alternance des généra- tions est ici une metagenèse hétéromorphe. II. Segmentation du corps des Gestodes. - La plupart des anciens auteurs admettaient, et plusieurs naturalistes modernes sont encore de cette opinion, que l'organisme adulte des Cestodes supérieurs ne correspond pas à un seul individu, mais représente une colonie. Le corps de ces animaux est, en efiet, divisé en anneaux, nommés proqlollis, souven fort nombreux, dont les derniers, les plus éloignés de 'la tète e les plus âges sont capables de se détacher de ceux qui les précèdent, et de devenir libres. Dans l'esprit de cette théorie, chaque anneau est un individu complet; l'organisme entier se trouve ainsi constitué par Roule. — Hmbryolooif.. 322 CIIAPITIIE SEPTIEME une série d'individus [ilacés les uns derrière les autres; cette forme de colonie linéaire a reçu le nom de Strobile. La comparaison des Cestodes inférieurs aux supérieurs, comme l'étude approfondie de l'évolution embryonnaire subie par ces animaux, empêche d'accepter cette manière de juger les choses. — Le corps des Cestodes inférieurs, des Archigetes , des Amphilina, reste simple, et ne se divise nullement en anneaux. Les Ligules sont simples également; mais leurs glandes génitales sont nombreuses, et composent plusieurs f/roupes sexuels, placés à la file les uns derrière les autres. Chaque groupe, à cause de ses dimensions, soulève à son niveau la paroi du corps, et produit une bosselure. Les Ligules adultes offrent donc une série de nodosités, commençant en arrière de la tête, et s'étendant jusqu'à l'extrémité postérieure de l'organisme; cette disposition est la première ébauche de la division en anneaux. — Il suffit de supposer plus profonds les étranglements, placés entre les bosselures des groupes sexuels, pour obtenir la scission en j)roglottis. Cette dernière est déjà assez prononcée chez les Bothriocéphales, bien que peu nette encore; elle atteint sa plus grande extension dans le corps des Téniadés. — Les anneaux sont unis les uns aux autres, contiennent dans leur intérieur les groupes sexuels, et grandissent à mesure que ces derniers s'accroissent et évoluent. Ceux qui, parmi eux, sont situés dans la région postérieure de l'animal, ren- ferment des glandes sexuelles atrophiées, dont les fonctions sont accom- plies; ils se bornent à être seulement des sacs pleins d'œufs fécondés. Aussi se détachent-ils de l'individu auquel ils appartiennent, afin de remplir leur dernier rôle, qui est d'entraîner, hors du corps de l'hôte, ces œufs fécondé-s. Il ne s'agit donc ici, ni d'une tissiparité incomplète aboutissant à la genèse d'une colonie linéaire, ni d'une alternance de générations. L'or- ganisme d'un Cestode supérieur est simple, comme celui d'un Cestode inférieur; il représente un seul individu. Tous ces phénomènes se rédui- sent à une multiplication des glandes sexuelles, destinée à augmenter, d'une façon corrélative, le chiffre des œufs pondus par le même être. Fig. 305. — Gi-MMii'AKiTi; des Cestoues, d'après l'Kcliiiiocoque (coupe diagrammalique d'un Echinocoqiic, inoiilranl sl>s bourgeons à divers élals de développemenl). L'Ecliinocoiiue se compose d'une paroi, limitant une vaste cavité où évoluent les bourgeons; la paroi est formée par une cuticule, dite memhriine hydalique, et par une assise organisée, la membrane r/erminale, désignée par erreur sous le nom de membrane proligére. — La moitié supérieure de la figure est consacrée à l'évolution des bourgeons ipii naissent sur la face interne de la membrane germinalc; ces bourgeons sont désignés par la lettre A. Kn .\i, apparition du bourgeon; en A^, il grandit; en A3, il est devenu une vésicule proligére, qui bourgeonne des têtes sur sa paroi interne, ou bien engendre de nouvelles vésicules proligères; en A<, les tètes grandissent, et finissent par devenir libres dans la cavité de l'Echinocoque, soit que la vésicule proligére se détache (A-<') pour détruire sa paroi par la suite, soit (ju'elle demeure en place (A^), sa paroi se détruisant, et les têtes se trouvant mises en liberté (A^"). — La moitié inférieure de la figure est consacrée à l'évolution des bourgeons, qui naissent dans l'épaisseur de la paroi de l'Echinocoque; ces bourgeons, désignés par la lettre H, évoluent comme les précédents, et deviennent des vésicules proligères, nommées, dans ce cas particulier, des vésicules secondaires. PLATlIKI.MI.NrilKS 323 5ÛS l'a 'arini elles, les unes, lii', Wfi, liî's, liî-i, lomhenl dans la cavité de riicliinocoi|UC, cl sont dlles vt'sirules inlernes, on cndugrnes ; les nulles, li'', l!'^, Ti'3, n''4, vont en dehors de rKcliinocoque (vésicules externes, ou exoçiènes), et, s'ani|ilill.uil lieauconp, devicniicnl scmlilables à leur génératenr. 324 CIIAIMTIIK SKPTIEME — Il ne faut pas oublier (|uc les Ceslodes sont des animaux endopara- sites; que leurs embryons effectuent des migrations complexes, au cours desquelles ils s'égarent souvent; que, par suite, la nécessité s'impose d'avoir des embryons nombreux. Les Cestodes parviennent à ce but en accroissant leurs groupes de glandes génitales; les Trématodes Endo- parasiles y arrivent par la gemmulation de leurs larves, qui augmente le chiffre des embryons issus d'un seul œuf. Le résultat est le même; les moyens seuls diffèrent, et l'opposition entre ces moyens suivis, pour arriver à une même fin, est fort intéressante à constater. I 6. — Migrations embryonnaires. I. Considérations générales. — Il faut entendre, par l'expression « migration d'un être », son transport d'un milieu dans un autre. Lorsque la larve et l'adulte d'un être baliitent les mêmes localités, il n'existe aucune migration, et c'est le cas de beaucoup d'animaux; mais si les larves vivent dans des endroits différents de ceux occupés par les adultes, il est nécessaire que les premières accomj)lisscnt des migrations. Cette obligation est surtout le fait des l"]ndo|iarasites. Les œufs pondus par ces derniers ne trouvent point sur place, d'ordinaire, les circonstances favo- rablesà leur développement. Il fautque les embryons aillent les chercher ailleurs, et qu'ils retournent, ensuite, dans un milieu semblable à celui qu'habite leur générateur. Les migrations présentent alors une certaine complexité, atténuée le plus souvent par une tolérance assez grande, permettant aux larves de vivre, et d'évoluer, même dans le cas où les conditions extérieures ne sont pas tout à fait celles qu'il leur faudrait. Les migrations sont d'ordinaire passives, et indépendantes des embryons; aussi, beaucoup de ces derniers n'arrivent-ils jamais aies accomplir toutes. Elles sont réalisées le plus souvent par les hôtes eux- mêmes; ceux-ci puisent leur nourriture dans les milieux environnants, et, si ces milieux contiennent des larves capables de vivre en parasites dans leur organisme, ces larves ne sont pas digérées, et continuent à exister. Les relations de mangeurs à mangés constituent donc, chez les hôtes, le facteur principal des migrations do leurs parasites. Ces transports sont déterminés dans un certain sens, et s'accom- plissent suivant une marche précise, hors de laquelle le parasite dévoyé ne peut plus se développer, et meurt. D'ordinaire, une espèce donnée de Plalhelminthe parasite vit à l'état adulte dans le corps d'un hôte donné, et sous forme de larve dans un milieu également donné et inva- riable. — Il ne faudrait pas, cependant, concevoir celte succession de phénomènes comme inflexible, comme répondant à une condition rigou- reusement nécessaire; la plasticité du parasite est assez grande pour lui permettre d'habiter, au moins à l'état d'embryon, l'organisme d'hôtes apjiartenant à des espèces voisines de celle qui serait pour lui la meilleure. La tolérance à cet égard sélend souvent à l'ordre, et même PLATHELMINTHES 325 parfois aux ordres voisins. Ainsi le Tcenia médiocaneUata qui, adulte, habile l'intestin de l'Homme, est capable de vivre, à l'état larvaire, dans les tissus de la plupart des Ruminants; do même encore, le Tcenia echinococcus, adulte dans l'intestin du Chien, vit et se développe, sous sa forme embryonnaire d'hydatide, tout aussi bien dans les viscères de - l'Homme que dans ceux du Mouton. — Mais si la tolérance des larves est assez grande pour leur permettre de conserver leur vitalité, bien que placées dans des milieux assez différents les uns des autres, il n'en est pas moins vrai que la migration dernière, celle qui amène le para- site dans son hôte définitif, est rigoureusement déterminée, en ce sens qu'elle est subordonnée au mode d'alimentation de ce dernier. Ainsi, ceux des embryons du Tœnia echinococcus, qui parviennent dans un hôte humain, se perfectionnent tout aussi bien, et même mieux, que ceux établis, par le hasard des migrations, dans le corps d'un Mouton; et cependant ces derniers seuls ont des chances d'arriver à l'état adulte, en pénétrant dans l'intestin d'un Chien, car il est assez fréquent que des chiens mangent de la chair de mouton infestée, alors qu'il faudrait un concours de circonstances extraordinaires, pour que des chiens viennent à se nourrir de la chair d'un homme porteur d'hydatides. Dans les descriptions suivantes, l'être habité par l'adulte sera nommé l'hôte définilif. Il appartient d'ordinaire à une espèce déterminée pour chaque parasite. Cependant la tolérance, assez large, s'applique non seulement aux espèces les plus proches, mais encore aux genres et aux ordres voisins : tel est, par exemple, le Distomum lièpaticum des Ruminants, qui est capable de vivre, en surcroît, à l'état adulte, chez l'Homme. — Les divers habitats des embryons seront désignés par 1 expression iVhabitals intermédiaires; ces habitats sont des milieux ou des hôtes organisés. Le milieu intermédiaire le plus fréquent est l'eau. Les hôtes intermédiaires appartiennent, dans la règle, à une espèce donnée pour cliaciue parasite, espèce dont les individus servent de nour- riture habituelle aux hôtes définitifs. Une tolérance assez vaste s'établit ccjiendant pour les hôtes intermédiaires comme pour les autres; tel est le Tœnia echinococcus déjà cité, dont les embryons se trouvent tout aussi bien des tissus de l'Homme que de ceux du Mouton. — Mais il ne faut pas oublier que cette tolérance sert seulement à ménager la vitalité du parasite; l'évolution complète nécessite des circonstances plus serrées et plus précises, destinées à permettre sûrement le passage, du parasite, de son milieu intermédiaire dans son véritable hôte définitif. 11. Etude spéciale. — Mettant à part diverses espèces de parasites, appartenant aux classes des Némertines et des Turbellariés, et dont I évolution n'est pas encore bien connue, les seuls Plathelminthes, auxquels s'impose la nécessité des migrations embryonnaires, sont les Trématodes et les Cestodcs. Thématodes. — Les migrations n'existent pas, ou sont à peine indi- 32() ciiM'irni: ski'tikmI' quées, chez la jjlii[)art desEctoparasites; elles acquièrent pourlaiil, chez ceux d'entre eux qui vivent dans les cavités organiques de leurs hôtes, une certaine complexilé. Ces dei'uiers élahlissent, sous ce rapport, un passage vers les Eiidoparasiles, où ces phénomènes de migration possèdent une grande importance. Presque tous les Ectoparasites vivent sur les téguments de leurs hôtes. Ceux-ci sont des animaux aquatiques; aussi, les parasites se bornent-ils à rejeter leurs œufs fécondés dans l'eau environnante, et les larves se développent dans cette eau. Après une certaine période de liberté, les larves se fixent aux corps étrangers qu'elles rencontrent; si le hasard les amène sur un être capable de constituer un hôte définitif, elles achèvent leur évolution, et passent à l'état adulte. La migration, dans ce cas, n'existe pas à vrai dire; elle consiste en un transport possible de la larve, grâce à sa période de vie libre, sur un hôte diOërent de celui qu'habite son générateur. Les faits sont plus compliqués pour ceux des Ectoparasites qui habitent, non les téguments de leur hôte, mais des cavités ouvertes au dehors, et ne s'enfonçant pas trop dans l'intérieur du corps : tel est le Pohjstomum inteyerri/num, qui se trouve dans la vessie urinaire des Grenouilles. Le parasite pond des œufs; ceux-ci, en passant par l'orifice doacal de l'hôte, tombent dans l'eau. Les embryons éclosent; ceu.x qui, parmi eux, arrivent à se fixer sur des branchies de Têtards, se déve- loppent seuls; ils se transforment en adultes de petite taille. Pour acquérir leurs dimensions normales, ils sont obligés de passer de la cavité branchiale dans celle de la vessie urinaire, en parcourant l'intestin entier de l'hôte; après quoi, le cycle recommence. — Les représentants de cette espèce, durant leur période de fixation sur les branchies des Têtards, ressemblent beaucoup à des Gyrodactyles, et sont même capables de se reproduire [lar des procédés analogues. Une telle concordance autorise presque à supposer que les (îyrodactyles, avec leur remarquable emboîtement de descendants, correspondent peut-être à des Polystomes dont l'évolution n'est pas terminée. Les migrations des Trématodes Endoparasites sont plus complexes encore. Ces êtres, lorsqu'ils sont adultes, habitent d'ordinaire les tissus d'animaux terrestres ; et, comme il est nécessaire à leurs larves de se dévelo[)per dans l'eau, le transport au travers de milieux et d'hôtes inter- médiaires acquiert une grande importance. — Le cas le plus simple est offert par les espèces, dont les larves se bornent à vivre dans l'eau, et sont absorbées par l'hôte définitif avec sa boisson. Le mode le plus fré- quent, elle plus complexe, est celui dans lequel les larves commencent par se déplacer librement dans l'eau, puis vont s'établir dans les tissus d'un ou de deux hôtes intermédiaires, qui sont toujours des êtres aqua- li(|iies. Tel est le Dislomniii lirpalicuin. Ce Trématode habite, à l'état adulte, les canaux hépatiques des Ruminants, et parfois ceux de l'Homme; ses œufs sont rejetés au dehors avec les excréments de l'hôte, et ceux l'I.ATIIKl MINTMKS 327 (l'ciilrc eux. (lui lomljent dans l'eau, éclosent seuls. Les larves nagent dans 1(- milieu qui les entoure ; s'il en est, parmi elles, qui trouvent à se lixer sur le corps de divers Mol!us(|ues, t■ ■.©•• Jl Fig. ;jt07 à lill'.i. — Dkveloim'Ement hbs Acantiiocki'Hales (coupes longitudinales, et deini-dia- yrammalitjues; d'après II. Leuckart). — En 307, jeune larve acanUiopliore de VEchino- rlojm-tius i/ii/as, entourée de ses membranes amniotiques. — Kn .'Î08, larve plus âgée, et dépouillée de ses membranes, d'un Ec/iinorync/tus proteus; le trait périphérique indique la cuticule, au centre se trouve le noyau embryonnaire; entre les deux sont des cellules éparses, qui représentent peut-être l'ectoderme désagrégé. — En .30',i, jeune femelle li'Kcliitiuri/iic/ius protons; l'ectoderme régularise ses contours, et le noyau embryonnaire grandit, en produisant l'appareil de la trompe avec les organes sexuels. surtout en ce qui touche l'origine des feuillels. L'évolution est très condensée; il semble (jue rembryon s'entoure de membranes amniotiques, comme celui des Cestodes, mais la valeur réelle, et la structure exacte, de ces dernières, ne sont pas élucidéiïs. La segmenlaliou totale, et (jucdque peu inégale, abuulil à 332 CHAPITRE SEPTIÈME (l'une planule directe, de forme allongée, qui s'entoure de membranes ('■poisses, au nombre de trois. L'extérieure, parmi celles-ci, est de nature chilineuse; les deux internes renferment des éléments cellulaires, qui proviennent de l'embryon. Celui-ci se délimite au sein de ses enve loppes, et porte des crochets sur l'une de ses extrémités; il ressemble ainsi, d'assez près, à la larve acanthophore des Cestodes; il est permis de lui donner le même nom. — Si des circonstances favorables permettent à l'évolution de continuer, la larve acanlophore se débarrasse de ses enveloppes, perd ses crochets, et se convertit en un petit Acantho- céphale. Les cellules externes de l'embryon se désagrègent, et deviennent libres; mais elles ne peuvent s'éloigner, car elles sont retenues par une membrane chilineuse qui recouvre le corps entier. La plupart d'entre elles vont se placer au-dessous de celte membrane, et s'y déposent en une couche continue, qui est l'ectoderme. Les éléments internes, qui représentent un protendoderme, ne participent pas à cette désagré- gation; ils restent groupés en une petite masse compacte, désignée par le nom de noi/au embryonnaire. Cette masse grandit; elle donne nais- sance au ligament de la trompe, aux muscles du même appareil, et aux organes sexuels. A ces notions, se bornent les faits connus sur le déve- loppements des Acanthocéphales. Pendant que s'etTectuent les premiers phénomènes de celte évolution, le petit être est situé dans les tissus d'un h(jle intermédiaire, de la même façon que les Plérocerques et les Cysticerques des Cestodes. 11 s'y entoure d'un kyste, et il attend, pour parvenir à l'âge adulte, d'être transporté dans l'intestin de l'hôte détinitif. 11 est donc possible de donner, à cette période qui suit celle de la larve Acanthophore, le nom de phase latente. Les migrations des Acanthocéphales ressemblent extrêmement à celles des Cestodes; les mêmes considérations leur sont applicables. Elles comportent deux haliitats intermédiaires successifs, un milieu d'aijord, et un lujte ensuite. ■ — Le milieu est, suivant les espèces, lant('il l'eau, lant(jt le sol; l'hôte est, à son tour, tantôt un Invertébré d'eau douce, tantôt un Invertébré terrestre. Les hôtes définitifs des adultes sont des Vertébrés d'ordinaire, soit des Poissons, soit des êtres vivant sur terre. — Les œufs du parasite sont rejetés avec les excréments des hôtes; ces (l'ufs ont déjà formé, au moment où ils sont pondus, la larve acantho- phore avec ses enveloppes. S'il en est, parmi eux, qui soient avalés, après un séjour plus ou moins long dans le milieu intermédiaire, par un animal capable d'être un hôte pour l'embryon, ceux-là se développent seuls, [ja larve acanthophore se dépouille de ses membranes dans la cavité intestinale de cet hôte, traverse la paroi de l'intestin par le moyen de ses crochets, et va s'établir dans les muscles ou dans la cavité géné- rale. Elle s'enkyste alors, et subit sa phase latente. Puis, si cet hôte intermédiaire est mangé par un seconcl animal, susceptible de devenir PLATIIELMINTIIKS 333 uti hûtc ilcfinitif, le jeune Acanthocéphale n'est pas digéré par ce tiernier, s'arrête dans son intestin, et s'y convertit en adulte. Ainsi, C Echinorlnjnchus pohjmorphus adulte vit dans l'intestin des oiseaux aquatiques, des Palmipèdes notamment. Ses embryons, du moins ceux qui parviennent dans l'eau, continuent à vivre, et attendent d'être avalés par l'iiùte intermédiaire; ils subissent leur phase latente dans le corps des petits Crustacés des eaux douces, notamment dans celui des Ganimarus. Ceux-ci sont également capables d'être des hôtes intermé- diaires pour les embryons d'autres Acanthocéphales, tels que l'EcItinor- hijnchus proteus des Poissons d'eau douce, et VEcIiinorln/nchus heruca des Aniphiliiens. RÉSUMÉ § 1 . CoNsiDÉnATioNS GÉNÉRALES. — La sexualité est le mode reproducteur le plus fréquent; pourtant la reproduction asexuelle existe chez les Plathel- minthes, mais, sauf dans le cas des Trématodes Endoparasites, elle ne possède pas une bien grande importance. Les œufs de la plupart de ces animaux sont riches en deutolécithe; aussi l'évolution embryonnaire est-elle condensée d'habitude, et s'effectue suivant le procédé planulaire. Quelques Némertines font exception, et offrent des phases gastrulaires. La genèse des feuillets s'accompagne souvent de la production, par le protectoderme, de membranes amniotiques; la formation de ces der- nières est parfois avancée, par déplacement dans le temps, de manière à s'effectuer aux dépens de certains des premiers blastomères. Le déve- loppement des Plathelminthcs parasites s'accompagne, dans beaucoup de cas, de migrations. § 2. Eléments sexuels. — La répartition des sexes est sujette à de grandes diversités suivant les groupes; elle s'accompagne parfois, par exemple chez les Hhabdocœles du genre Mesoslomum, de la genèse d'œufs d'été et d'œufs d'hiver. — Le développement des spermatozoïdes ne présente pas de particularités importantes. Le fait le plus saillant est celui qui consiste à permettre l'autofécondalion, dans le cas d'hernia- phroditisme complet, par la fermeture de l'orifice génital commun (sinus génital). — Les glandes femelles de tous les l'iathelminthes, sauf les Némertines et les Dendrocœles Polyclades, sont divisées en deux groupes: celui des germigènes, et celui des mtellogènes. Le premier donne les ovules, et le second des cellules nutritives (cellules vitellines), destinées à être absorbées par les précédents, durant leur évolution. Les œufs sont alors constitués par l'union d'un ou de plusieurs ovules, et de cellules nutritives en nombre souvent considérable; ils méritent le nom d'œufs composés, par opposition à celui d'œufs simples accordé aux ovules ordinaires. § 3. Feuillets blastodehmiques. — Dans le cas des œufs simples, le 334 CIIAI'iritK SEPTIÈME développement des Néinciiines comporte deux modes principaux, suivant que le protectoderme icsic simple, ou suivant qu'il produit un anmios. Le premier est particulier' aux ll(j|ilonémerlines; d'après la (juantilé du deutolécithe contenu dans l'œuf, l'embryon se développe par le procédé gastrulaire, ou par la planulatiun directe; le protectoderme se horne à se convertir en ccloderme; le protendoderme se divise en mésoderme et endoderme. Les développements avec amnios sont propres aux Schizonémerlines: dans le cas des larves ilu type PilicHum, les ébauches de l'amnios sont formées par quatre dépressions du protectoderme, qui se convertissent en vésicules closes, et s'unissent entre elles ; dans celui des larves de Desor, ces mêmes ébauches sont données par la genèse, aux dépens du protectoderme, de quatre plaques cellulaires, qui gran- dissent, et s'unissent de même les unes aux autres. La membrane amniotique se compose de deux assises, Vexamnios extérieur, et Ven- damniosmierne. — L'évolution des Polyclades (Digonoporcs) s'effectue suivant le type de la planulalion indirecte. Les œufs compostés des Triclades (Dendrocœles mogonopores) con- tiennent un grand nombre de cellules vitellines; ces cellules s'unissent en un syncytium, que parcourent, en l'englobant et se nourrissant à ses dépens, les blastomères issus de l'ovule vrai. — Les cellules vitellines sont moins abondantes chez les Trématodes, et sont absorbées de môme par l'ovule. L'ovule fécondé se convertit en une planulc directe ; par î'eiret d'un déplacement dans le temps, t|uelques blastomères, qui appar- tiennent virtuellement au protectoderme, les cellules de la calotte, pi'o- duisent une membrane amniotique, homologue de l'examnios des Némer- tines. — Les œufs des Cestodes contiennent moins encore de cellules vitellines que ceux des Trématodes; les feuillets s'ébauchent par le procédé de la planulalion directe ; un blastomère donne hâtivement un examnios, nommé Vassise f/raiiuleuse. L'embryon se débarrasse de cette enveloppe par la suite; mais il possède encore un endamnios placé sous la précédente, elle quitte également un peu plus lard. § 4. Formes embryonnaires. — Le développement des l'iathelminthes comporte souvent la présence de larves. Ces dernières sont tantôt libres, et tantôt parasites. Sauf celles des Turbellariés et des Hoplonémertines, elles s'enveloppent provisoirement de membranes amniotiques. Les larves de la plupart des Turbellariés n'offrent, dans leur dispo- sition extérieure, aucune particularité remarquable. Celles des Schizo- némerlines sont entourées par un amnios, dont elles se débarrassent vers la fin de leur évolution embryonnaire. Les larves des Trématodes Ecloparasites ne subissent point de grandes métamorphoses, et passent directement à létal adulte; parfois cependant, le petit être sort de l'œuf à l'état parfait. Chez les Gyrodaclyles, cette éclosion a lieu avant que l'a-uf n'ait été pondu par le générateur; aussi deux, et même plusieurs générations d'individus, sont-elles PI.ATIIia.MKNTHKS 335 emboîtées les unes dans les autres. — Le développement des Tréma- todos Endoparasiles est plus complexe, car il s'accompaij:ne de phéno- mènes de reproduction asexuelle par gemmulalion. De l'œuf sort une larve primaire; celle-ci, dont la structure est fort simple, se compose d'une double assise cellulaire extérieure, de minces coucbes musculaires placées en dedans des précédentes, et d'un amas de cellules centrales. L'assise la plus externe, couverte de cils vibratiles, représente l'endam- uios, que l'embryon ne larde pas à quitter. Les larves ])rimaires ajipar- tienneut à deux types; les unes possèdent un petit tube intestinal, et on les nomme des Rédies; les autres sont privées de cet appareil, ou n'en ont qu'une ébauche, réduite à une masse granuleuse, et on les nomme Sporocijsles. Les larves primaires ne deviennent pas des adultes; elles sont seulement chargées de produire de nouvelles larves, qu'elles engendrent pardeux moyens, par fissiparité, ou par gemmulation. Dans ce dernier cas, les descendants sont formés par l'amas des cellules cen- trales, qui se divise en plusieurs gemmules. La fissiparité donne tou- jours d'autres larves primaires comme descendants; il en est parfois ainsi pour la gemmulation; mais, après un petit nombre de générations, ce procédé aboutit toujours à la production d'embryons différents, qui sont des larves secondaires. Ces dernières, encore nommées des Cercaires, ont une organisation plus complexe que celle des larves primaires; elles se convertissent, lorsqu'elles rencontrent des circonstances favorables, en individus adultes, et ne subissent aucune reproduction asexuelle. Le développement des Cestodes varie suivant les types; il olYre pour- tant ce caractère commun, que les larves sont parasites, au moins vers la fin de leur évolution; sauf dans le cas de divers Ténias, il ne s'accom- . pagne jamais de reproduction asexuelle. Le jeune embryon, au moment où il est mis en liberté, mérite le nom de larve acanthophore , car il est muni de crochets qui lui permettent de s'introduire dans les tissus d'un hôte; tantôt il est tétracantlie, lorsqu'il [lossède quatre crochets, et tantôt hexacanthe, lorsqu'il en a six. Les Cestodes les plus simples, comme les Archigetes, en restent à la phase acanthophore; l'extrémité du corps, opposée à celle qui porte les crochets, s'allonge en une petite tète. Chez des Cestodes plus élevés, tels que les Hothriocéphalidés, à la phase acanthophore en succède une seconde, celle de J'Iérocerqiie; les crochets tombent, et une tète se forme dans la môme région que celle des Archigetes; cette tète est susceptible de s'invaginer dans le corps. Enfui, chez les Téniadés, une phase de Cijsticerqve suit l'état acanthophore; l'invagination du Plérocerque devient volumineuse et persistante, de ma- nière à convertir le corps entier eu une vésicule, dans laquelle se trouve placée la tète. § 5. Rkprodi'ction askxi kf, et AI.Tl:u^A^cl• dks cknkhations. — La reproduc- tion asexuelle s'elleclue, chez les Plathelminlhes, suivant trois procédés: la fissiparité, la gemmiparité, et la gemmulation. — La fissiparité existe 336 CIIAI'linR SEPTIÈME k chez certains Rhabdocœles adultes, et chez les larves primaires de plu- sieurs Trématodes Endoparasites; dans le premier cas, l'alternance est adulte et iiolomorphe; dans le second, elle est embryonnaire et égale- ment holomorphe. — La gemmiparité est plus rare, on ne l'a trouvée -, que chez les embryons, parvenus à la phase Cysticerque, de divers Téi ' nias, notamment des T. echinococcus et cœnurus. L'embryon, au lieu de. ' produire une seule tête, en engendre plusieurs, ou même fournit de^ ' vésicules, semblables à lui, qui donnent secondairement naissance à un certain nombre de ces dernières; chacune de ces tètes est capable de" devenir un individu parfait. Ces Cysticerques bourgeonnants sont nom- més des Echinocoques ou des Hi/dalides. L'alternance est embryonnaire < et hétéromorphe. — La gemmulation n'existe que chez les larves pri-^_ maires, les Sporocystes et les Rédies, des Trématodes Endoparasiies. ' . L'alternance est embryonnaire et hétéromorphe. Dans le cas oîi une fissiparité précède cette gemmulation, l'alternance hétéromorphe succède à une première alternance holomorphe. Beaucoup de naturalistes considèrent l'organisme des Cestodes supé- rieurs comme répondant à une colonie linéaire d'individus, à un strohile de progloltis. 11 est probable, à en juger d'après la structure des Cestodes. ^ inférieurs, qu'il n'en est pas ainsi; l'aspect annelé du corps est dû à la"',* division des glandes génitales en nombreux groupes sexuels distincts, et » à la présence, entre ces groupes, d'étranglements tégumentaires. § 6. Migrations embryonnaires. — Le développement des embryons des Trématodes, et de ceux des Cestodes, s'accompagne souvent de migra- tions d'un habitat dans un autre. Ces transports sont d'ordinaire passifs en ce qui regarde le parasite, et comportent une certaine tolérance, hors de laquelle l'embryon est dévoyé. Les habitats sont des milieux ou des • hôtes; les milieux sont le sol ou l'eau. Chez les Trématodes, les migrations sont le fait des Ectoparasiles qui •• habitent des cavités superficielles de leurs hôtes, et surtout des Endo- . . jiarasites. Les larves primaires de ces derniers se déplacent d'abord dans ' ♦ l'eau; elles pénètrent ensuite dans les tissus d'un premier hôte intermé- diaire, et produisent les larves secondaires; celles-ci sont de nouveau mises en liberté dans l'eau, vont s'enkyster sur un support, et attendent ainsi d'être absorbées par l'hôte définitif. Dans certains cas, ces larves secondaires habitent le même parasite que les larves primaires dont elles proviennent, et attendent que cet hôte intermétliaire soit mangé par l'hôte définitif. Les migrations des Cestodes comportent, dans la plupart des cas, deux habitats : un milieu d'abord, un hôte intermédiaire ensuite. Le milieu est l'eau pour presque toys les Cestodes, et le sol pour les Téniadés. L'embryon ne se convertit en Plérocerque, ou en Cysticerque, que dans les tissus de l'hôte intermédiaire; il passe dans l'hôte définitif, lorsque l'hôte intermédiaire est mangé par ce dernier. < PLATIIFLSIINTMES 337 g 7. Développement des Myzostomes. — Los affinités naturelles de ces animaux ne sont pas encore élucidées; il semble pourtant que leur place soit à côté des Plathelminthes. Les feuillets sont produits d'après le procédé de la planulation indi- recte. La larvéporte une couronne vibratileorale, eldes soies provisoires. Elle ressemble ainsi à une Trochophore dAnnélide; mais l'absence de néphridies empêche de tenir cette assimilation pour e.xacte, du moins jusqu'à plus ample informé. § 8. Développement des Acantiiocéphales. — Les Acanthocéphales sont jdacés, d'habitude, parmi les Némathelminthes; leurs affinités paraissent, cependant, tournées plutôt du côté des Plathelminthes, no- tamment des Cestodes. La segmentation totale estsuivie d'une planulation directe. L'embryon se convertit, par la suite, en une larve acanlhophore, qui se transforme en adulte, lorsqu'elle rencontre des circonstances favorables. Ces ani- niau.x subissent des migrations embryonnaires, semblables à celles des Cestodes, et comportant, de même, un milieu d'abord, puis un hôte inter- médiaire. Le milieu est tantùl l'eau, tantôt le sol; l'hôte tantôt un inver- li'bré aquatique, tantôt un invertébré terrestre. KOULE. — EmBKYOLCKjIF.. -^2 EMBRANCHEMENT DES NEMAÏIIELMINTIIES CHAPITRE VIII DÉVELOPPEMENT DES NÉMATHELMINTHES § 1. — Considérations générales. 1. Caractères et classification. — Les Nématlieliniiilhcs, encore nommés l'ers ronds, sont caractérisés par leur corps allongé et cylin- drique. Leur cavité générale est libre, car aucun parenchyme ne l'obstrue: leurs glandes sexuelles constituent des organes tubuleux aux contours précis. A. — Les Némathelminthes sont, selon toute évidence, des Schizo- ctelomiens. La (juestion pourrait ce|iendant jirèter à des controverses, car le développement de ces animaux, étant condensé, ne montre point les phénomènes primitifs de la genèse du cœlome. Cependant, par com- paraison avec des emiirvogénies, également abrégées, des Plathelminlhes ou des Trochozoaires, il est possible d'aflirmer que le cœlome des Néma- thelminthes correspond à un schizocœle, et non à un entérocœle modi- fié par déplacement. En effet, les premières ébauches de cette cavité offrent l'aspect de longues fentes étroites, qui se creusent, à travers les blaslomères du jeune embryon, sur toute la longueur de ce dernier; ces vestiges ne sont pas localisés dans une région déterminée de l'orga- nisme, et relativement restreinte, par opposition à ce qui existe chez les Entérocielomiens dont l'embryogénie est condensée. — Aussi la place des Némathelminthes, autant qu'il est permis de l'admettre d'après les faits acquis, se trouve-t-ellc parmi les Schizocœlomiens, et non ailleurs. D'autre part, une ressemblance générale avec les Plathelminlhes, en ce qui touche la disposition et les rapports mutuels des principaux or- ganes, concourt, de son côté, à motiver un tel rapprochement. Le cœlome n'est jamais comblé par des tissus de remplissage, con- trairement à ce que montrent les Plalhelminthes et divers Trochozoaires; il reste libre, et constitue une ample cavité, au milieu de laquelle se ^F,MATH^:I,MI^T11ES 339 trouvent plongés le tube digestif avec les glandes sexuelles. Le méso- derme est réduit aune somatopleure, composée d'une seule assise d'élé- ments épithélio-musculaires; la splanclinopleurc fait toujours défaut, et l'endoderme, qui forme à lui seul la paroi intestinale, est à nu dans le cœlome. Ces particularités sont suffisantes pour caractériser les Néma- thelminthes, et les distinguer des autres animaux. Elles s'atténuent, ce- pendant, chez les plus simples représentants du groupe, et permettent de concevoir les affinités naturelles de ces derniers. — Ces Némathelminthcs inférieurs, qui représentent la classe des Prénématlielminthes, sont des êtres de fort petite taille, et microscopiques; partant, leurs tissus et leurs organes se composent d'un chiffre restreint de cellules. Les éléments du mésoderme, peu nombreux, ne sont point rassemblés en une couche épilhélio-musculaire; ils s'étendent d'une fa(;on irrégulière à travers le cœlome, et émettent des prolongements, qui les unissent les uns aux autres, ou qui vont les rattacher h l'ecfoderme ou à l'endoderme. Ces éléments constituent ainsi un mésenchyme, qui est strictement l'homo- logue du mésenchyme primaire des Trochozoaires, et de l'ensemble des tissus mésodermiques des Plathelminthes. Seulement, ce mésenchyme est ici fort réduit, comme quantité de cellules. Bien que des documents précis fassent encore défaut à cet égard, il est permis de croire, en comparant les Prénémathelminthes aux repré- sentants les plus élevés du groupe, que la somatopleure épithélio-mus- culaire de ces derniers dérive du mésenchyme des premiers. Comme le dénote l'embryogénie, les cellules de la somatopleure sont rassemblées, dans les phases initiales de l'évolution, en un groupe placé entre l'ecto- dcrme etl'endoderme, toutcommele mésenchyme dont il est ici question; elles se séparent de l'endoderme, lors des phases ultérieures, par l'appa- rition de la cavité cœlomique entre ce feuillet et leur propre amas, et demeurent accolées à l'ectodermc. Elles régularisent ensuite leur dispo- sition, s'arrangent en une seule couche, se convertissent en éléments épithélio-musculaires, et constituent ainsi la somatopleure. Ces données embryogénii[ues, jointes aux faits tirés de la comparaison des organismes adultes, autorisent à admettre que l'assise épithéliale, dont se compose le mésoderme des Némathelminthcs supérieurs, est l'homologue du petit réseau mésenchymateux des Prénémathelminthes. Les Trochozoaires montrent, du reste, des phénomènes semblables. Ceux d'entre eux, qui sont pourvus d'un mésoderme épithélial, ne pos- sèdent chez leurs larves qu'un mésenchyme primaire. Plusieurs des élé- ments de ce dernier s(; rassemblent en amas aux contours précis, et, en se multipliant d'une manière active, [)roduisent des couches épithéliales régulières, (jui composent le mésodiTinc. Ce feuillet provient donc d'un mésenchyme initial. /^- — L'embianilicnicnl des Némallieliuiiithes contient deux classes : r Les Pi-énématlieimint/ies, ou Nématlielminlbes inférieurs; dont le 340 CIIAl'ITRi: lillTIÈME corps porte souvent des cils vibraliles sur sa surface, et dont le méso- derme est réduit à quelques éléments mésenchymateux. 2° Les Nématodes, ou Némalhelminthes supérieurs; dont le corps, couvert par une épaisse cuticule, n'est jamais muni de cils vibratiles, et dont le mésoderme est constitué par une épaisse assise sous-ectoder- mique d'éléments épithélio-musculaires. II. Généralités sur le développement. — On ne connaît, chez les Némathelminthes, que la rejiroduction sexuée. Le développement des Prénémathclminthes est complètement ignoré. Les faits acquis sur l'embryogénie des Nématodes sont plus nombreux, mais ont prêté à beaucoup de contestations; des recherches récentes, dues à L. Jammes, permettent d'élucider plusieurs données obscures, et de concevoir les particularités essentielles de l'évolution embryonnaire de ces êtres. — Presque tous les Nématodes sont parasites, sauf quelques types qui vivent dans la mer, ou dans la terre humide; aussi leur déve- loppement s'accompagne-t-il de migrations fort curieuses, souvent aussi complexes que celles des Trématodes ou des Cestodes. I 2. — Sexualité et feuillets blasto dermique s. I. Sexualité. — Les Némathelminthes sont, pour la plupart, uni- sexués, même les espèces parasites. — Une controverse existe au sujet de la sexualité des Prénémathelminlhes, des Gastérotriches surtout; les individus adultes sont tous des femelles, et no produisent que des œufs. Certains auteurs concluent de là, soit à la parthénogenèse constante de ces êtres, ce qui est peu admissible, soit à leur unisexualité, les mâles n'étant pas encore connus. Plusieurs observations permettent cependant de croire que ces animaux sont hermaphrodites, avec progenèse mâle; les organes mâles naissent les premiers, et produisentdes spermatozoïdes; puis ils s'atrophient, et laissent la place aux ovaires, qui se développent. Ces faits ont été constatés sur de jeunes Ictln/diuiii et Cliœlonotus, (|ui portaient à la fois des spermatozoïdes et des ovules, ces derniers étant encore forts petits. — Quoi qu'il en soit, à cause de l'exiguité du corps du générateur, et de la grosseur des ovules, ceux-ci sont souvent peu nombreux. Les Cliœtonolus en ont de deux sortes. Les uns, dits œufs d'été, de taille restreinte, accomplissent leur développement embryon- naire, alors qu'ils sont encore renfermés dans l'organisme maternel; les autres, nommés an(fs d'hioer, plus gros et protégés par un chorion épais, sont pondus, et vivent à l'état latent, durant toute la mauvaise saison. Les deux particularités principales de la sexualité des Prénémathel- minlhes, la progenèse mâle et la possibilité de la viviparité, se retrouvent chez les Nématodes. — Tous ces animaux sont unisexués d'iiabitude; mais certains d'entre eux donnent naissance à des descendants herma- NÉMATHELMINTHES 341 jihrodites, qui engendrent eux-mômes de nouveaux êtres unisexués; une telle succession de phénomènes rentre donc dans les cas de généra- ration alternante. La métagenèse se complique parfois d'hétéromor- pliisme, car, bien qu'appartenant à la môme espèce, les individus her- maphrodites ne ressemblent, ni par leur forme, ni même parleur mode de vie, aux individus unisexués. Tels sont les représentants du genre lihalidoneuta, qui, unisexués, vivent dans la terre humide, et étaient placés autrefois dans le genre Rhabdilis, alors que les individus herma- phrodites sont des endoparasites, et offrent tous les caractères des vrais Hhahdoneyna. La plupart des Nématodes parasites subissent des migrations; ces dernières sont parfois si complexes qu'il serait fort difficile aux adultes, sinon impossible, de se rencontrer pour assurer la fécondation. Dans ce cas, la progenèse se manifeste dans les deux sexes; alors que les indi- vidus se trouvent encore petits, leurs glandes sexuelles sont développées, et les mâles fécondent les femelles. Puis, les premiers meurent; les femelles achèvent seules leur évolution, grandissent beaucoup, et vont s'établir dans leur habitat définitif. Les espèces du genre Filarta montrent de bons exemples de ces phénomènes. Généralement, les Nématodes sont ovipares. Les œufs sont entourés par un chorion épais, souvent orné, sur sa face externe, de stries ou de bourrelets. Les premières phases du développement se passent à l'abri (le ce choi'ion, et, souvent même avant que les œufs n'aient été expulsés du corps de la mère; cela, surtout chez les Nématodes parasites. Le jeune embryon, déjà bien ébauché, reste enfermé dans sa coque; il attend que des circonstances favorables agissent sur lui, pour lui permettre de s'en débarrasser, et d'achever son évolution. — Parfois, chez les Trichina et les Filaria par exemple, le chorion est relativement mince, et les œufs sont garilés plus longtemps par le générateur; aussi, les embryons éclosent-ils dans les canaux sexuels de ce dernier, qui, par suite, est vivipare. Cette viviparité de certains Nématodes est due à une simple altération îles jihénomènes normaux de l'oviparitc, offerts par les autres représentants de la classe. Parfois, les embryons ne se bornent pas à traverser leur coque; ils déchirent encore les tissus de leur mère, dont ils se nourrissent. II. Feuillets blastodermiques. — La maturation de l'ovocyte, c'est-à-dire sa Iransfurnialion en ovule par l'expulsion des deux cellules polaires, sa fécondation, et les premières phases de la segmentation, ont donné lieu à un grand nombre d'im[)orlantes recherches. Ce sont, en elTet, les phénomènes présentés à cet égard par les Nématodes, et exa- minés dans tous leurs détails à cause des facilités d'étude offertes par ces animaux, (|ui ont servi de base aux notions possédées aujourd'hui. Les premiers, et en même temps les princij)aux, des travaux puliliéssur ce sujet, sont dus à Kd. van Beneden. 342 ciiM'iTiu- mnii-MF. A. — Lps opinions (lido'rpnt pour ce i|ui londie à lag-enèsedesfeuil- k'ls l)lastoclermi(|n(;s; ces divergences n'ont rien d'étonnant, si l'on lient compte des difficultés d'observation. Autant la maturation de l'ovule, cl sa fécondation, sont faciles à suivre, autant la production des feuillets est malaisée à étudier, à cause de la présence, autour de l'œuf, d'un chorion épais, qui se dépose de suite après l'action du spermatozoïde. D'autre part, les œufs sont trop petits pour qu'il soit possible d'enlever ce chorion, et de les examiner à nu. Il faut, de lonte nécessité, observer par transparence, à travers la coque; et les reclierclies en deviennent des plus délicates et des plus longues. Aussi les contradictions entre les auteurs sont-elles fort compréhensibles. Les premiers naturalistes, qui se soient occupés de ce sujet, sont Biitschli et Hallez; tous deux concluent à une gastrulation, elVectuée d'une manière particulière, voisine du procédé incurvant. Au contraire, (iotte, et aussi, sous certains rapports, 0. Galeb, permettent d'attribuer lagenèse des feuillets à une planulation indirecte. Enfin, toutrécemment, les travaux, effectués par L. Jammes, autorisent à considérer les pre- miers phénomènes de l'évolution embryonnaire des Nématodes comme se rapportant à une planulation directe. Ces recherches sont encore iné- diles; leur résumé, non accompagné de figures explicatives, a seul été publié dans les Comptes Rendus de l'Académie des sciences; l'auteur a bien voulu, cependant, m'autorisera donner les considérations suivantes, avec les dessins qui les accompagnent, et qui viennent de lui. Sans doute, il est permis d'étendre, pour le moins à tous les Néma- todes parasites, les résultats trouvés par L. .lammes; bien que les études de ce dernier aient porté seulement sur les Oxyurris et les Ascaris. La ressemblance est telle, entre les œufs de tous ces animaux, autant sous le rapport de la taille que sous celui de la teneur en deutolécithe, qu'il en est de même, sans doute, pour les procédés génétiques des feuillets. Les observations de Fiiïtscbli ont été faites sur le Cuoillaniis elegans; celles de Hallez sur VAiiijuillula aceli. Dans les deux cas, la segmenta- tion aurait pour effet de produire une morule, aplatie en un disque. Cette dernière se déprime en son centre, s'incurve, et prend l'aspect d'une coupe, qui devient de plus en plus profonde; la morule s'est ainsi convertie, par le procédé incurvant, en une gastrule, dont la cavité de dépression représente l'entéi'on. — Au début, la paroi de la morule se compose de dcuix plans cellulaires; lorsque la gastrule est complète, le plan interne, qui limite directement l'entéron, correspondrait à l'endo- derme, elle plan externe à l'ectoderme. L'embryon gastrulaire s'allonge ensuile; d(^s initiales mésoderniiques se sé|iarent de l'endoderme, s'in- sinuent entre lui et l'ectoderme, et se mulli|)lient. — D'après Hallez, ces initiales sont au nombre de deux; chacune d'elles ne tarde pas à se diviser en deux éléments; des quatre cellules ainsi produites, les deux antérieures fournissent le mésoderme vrai, et les deux postérieures don- NRMATirKI.MlNTlIRS 343 nont les glandes sexuelles. Les deux antérieures se segmentent rapide- mont, et entendront doux filos do oojlnles, les handelettes mésorlenniijufs; lolles-ci s'étendent le long du corps de l'emlirvon, se partagent longitudi- nalcment en deux parties, et façonnent par ce moyen quatre cordons, (|ui deviendront les quatre bandes musculaires. L'endoderme persiste comme paroi de linteslin; la bouche dérive de l'entéropore d'une ma- nière directe. — Les recherches de Chatin sur la Trichina spiralis ten- dent à confirmer celles de Riitschli, et celles de llallez ; avec cette diffé- rence que, chez cette espèce, l'entéropore se ferme en entier, et la bouche définitive se trouve obligée de se percer à nouveau. Les difficultés d'étude, mentionnées plus haut, ont été la cause de l'erreur dans laquelle sont tombés les trois auteurs précités. .\u moment où l'embryon se recourbe, la phase morulaire est dépassée depuis quel- que temps, et les feuillets sont déjà ébauchés; les blastomcres ont déli- mité sur place, parle procédé de lapianuiation directe, un protectoderme et un protendoderme. Seulement, ces phénomènes sont malaisés à voir, sans doute, dans les espèces choisies par ces naturalistes comme sujets d'observation. — L'incurvation de l'embryon est le résultat de son exten- sion; à mesure qu'il s'ébauche aux dépens de l'ovule, il se rétrécit, et s'allonge en même temps. Aussi, alors que l'ovule tenait dans l'espace limité par la coque, l'embryon arrive-t-il à èlre jdus long que le plus grand diamètre de cet espace ; il est obligé, en conséquence, de se replier sur lui-même par ses deux extrémités; c'est ce fait, qui a été pris pour une gastrulation. Au moment oîi ce phénomène se manifeste, le protec- toderme et le protendoderme sont déjà délimités; et parfois même, les premiers indices du cddome se sont creusés entre le mésoderme et l'en- iloderme définitifs. Les recherches effectuées par (iotte sur le Rhabditis nigrovenosa, et celles de Galeb sur les Oxyurus, se rapprochent davantage de la réalité. Les études de ce dernier sont incomplètes, mais non celles du premier. — Les ovules des NhaMilis se convertissent, par leur segmentation, en |ilanules indirectes, constituées par un petit nombre de blastomères. I.'ontéron se creuse, au milieu de la planule, par l'écartement des cel- lules (jui la composent, et (jui se disposent autour de lui sur doux couches concentriques; l'assise interne est le protendoderme, qui donne les ini- tiales mésodermi(iues, et l'assise externe le protectoderme. L'embrvon s'allonge ensuite, se replie sur lui-même en s'incurvant, car sa longueur est plus grande que le diamètre de l'espace limité par le chorion; et la bouche se perce à l'une de ses extrémités, pour laisser communiquer l'entéron avec le dehors. Les observations, faites par L. Jammcs, se résument, du moins les principales, dans les doux données suivantes : genèse des feuillets par la planulalion directe, et absence d'initiales mésodermiques. — L'ovule, après sa fécondation, se segmente; il produit un grand nombre de petits IJlas- 344 CHAI'ITIIE HIITIÈME tomères, rassemblés en un amas compact, et disposés sur plusieurs couches. Lorsque ce nombre atteint une certaine limite, l'assise pcripiié- rique régularise ses contours, et se distingue par là des couclies plus profondes. Celles-ci composent le protendoderme, alors que la première répond au protectoderme. Ce dernier persiste comme ectoderme, et ne subit pas d'autres modifications; par contre, le protendoderme se divise en mésoderme et endoderme, et se creuse d'un entéron. Au moment où cette scission s'effectue, le mésoderme se trouve constitué par un chiffre assez grand de cellules; il n'est donc point produit par une petite (juan- tité d'initiales. — Cependant, plusieurs faits, observés par L. Jammes, permettent de comprendre les descriptions se rapportant à une genèse d'initiales. Parfois, certaines cellules du protendoderme sont plus grosses que les autres, et paraissent, à cause de leur taille excessive, remplir un rôle génétique plus important que leurs voisines. En ne s'arrètant pas à ces seuls phénomènes, et en observant une grande quantité d'embryons parvenus à un même état de développement, on s'aperçoit que ces faits représentent une exception, et que l'existence de grosses cellules est des plus variables, à la fois dans le temps et dans l'espace. B. — Les études de L. Jammes ont porté sur VOxyiirus longicoUis et sur V Ascaris lombricoïdes. Les œufs, fort petits, sont entourés par un chorion épais, imperméable, à l'abri duquel l'embryon accomplit toutes ses phases évolutives. La plupart des réactifs ne parviennent pas à le traverser. Les phases du développement, en leurs traits essentiels, se correspondent dans les deux espèces. La segmentation est totale. Tout d'abord elle est égale; puis, lors([ue les blastomères sont au nombre de huit, ou de seize, parfois môme avant que ces chitTres ne soient atteints, elle devient inégale. La dissemblance de taille, qui se manifeste alors entre les blastomères, et qui ne cesse d'exister par la suite, est le résultat d'une différence chronologique dans la scission. Tous les blastomères d'un même ovule ne se segmentent pas en même temps ; certains sont en avance, et d'autres en retard ; et, comme la division s'effectue toujours de façon que chacun se partage en deux masses pareilles, il en résulte que ceux en retard sont deux fois, et môme quatre fois, plus gros que les parties de ceux en avance et déjà scindés. L'inégalité de la segmentation dans le temps amène donc, ici comme ailleurs, une inégalité dans l'espace entre les divers blastomères. La ré- partition des gros éléments, des retardataires, n'est nullement précise et régulière; elle varie d'un ovule à un autre, pris parmi ceux qui rem- plissent un même utérus maternel. Ces blastomères, plus volumineux que les autres, ont à tort élé considérés comme des initiales, cest-à-dire comme des cellules à la situation et à la fonction rigoureusement dé- terminées; la cause de leur grosseur, et l'inégalité de leur ré[iartition, concourent de même à démontrer leur absence complète d'im[)ortance particulière. ^ NF.MATIIKI.MIMHES 343 Les blastomères continuent à se diviser; par cela môme, tl'une ma- nière g-énérale, leur nombre augmente, et leur taille respective diminue. 5W J// Pif;. .Ilfl ii 315. — SEiiMKNTAiioN oviii.aiiik dks Nkmatodes {cou/jes médianes cl toiigiludinales; il'.iprés I.. Jainnies). — Kn 310, ovule non encore divisé, entouré CIIAIMTIU: Ml ITIF.ME L'ovule, étant enfermé dans une coque imperméalde, n'empinnle rien aux milieux extérieurs pour saccroîlre; la quantité des éléments consti- tutifs ne peut donc augmenter qu'au détriment des dimensions de ces mômes éléments, qui deviennent plus petits à mesure. Ce phénomène ne cesse d'exister jusqu'à l'instant où l'embryon est mis en liberté; et cette éclosion n'arrive qu'assez tard, lorsque les principaux organes sont déjà formés. Au moment où les blastomères sont encore en quantité exigui-, une jietite cavité se délimite au milieu d'eux, et au centre même de l'ovule; cet espace ne tarde pas à disparaître, car il est rapidement comblé par les éléments qui l'entourent. 11 est permis de considérer ce vide comme répondant à une cavité blaslocœlienne fort étroite, et de durée minime. — La scission continuant toujours à s'efîecluer dans tous les blas- tomères, ceux-ci finissent par être disposés sur plusieurs couches concentriques; le nombre de ces dernières est d'abord restreint, mais il arrive jusqu'au chiffre de cinq et de six. L'embryon est alors converti en une planule compacte, composée d'une grande quantité de cellules; cette planule s'est formée suivant le procédé direct, par la segmentation de tous les blastomères, et par la division constante de chacun d'eux en parties égales, ou peu inégales. La ditTérence de synchronisme, sous ce rapport, s'est éteinte peu à peu, à mesure que la planule s'ébauchait; et, lorsque celte dernière est complète, tous ses éléments sont de tailles semblables, ou peu s'en faut. Alors s'effectue la délimitation des feuillets blastodermiques pri- mordiaux. L'assise des blastomères périphériques régularise ses contours; ses éléments, au lieu de rester globuleux, deviennent cubiques, s'accolent les uns aux autres par une plus large surface, et aplanissent leur paroi interne. Cette assise se distingue nettement, par ce moyen, des couches plus profondes, et représente le protectoderme. L'ensemble des blastomères internes constitue, à son tour, le protendoderme. Pendant que se manifeste cette différenciation, la planule s'allonge, et se rétrécit d'une manière correspondante, de façon à offrir toujours le môme volume. Sa longueur devient plus grande que le diamètre de l'espace limité jiar le chorion ; aussi l'embryon est-il obligé de s'in- lléchir sur lui-même, et de se recourber. Cette extension continue à s'exercer sans cesse par la suite, et l'embryon revêt peu à peu son aspect définitif : celui d'un corps allongé, cylimlrique, replié un certain nombre de fois au sein de sa coque. Au fur et à mesure de cet allonge- ment et de ce reploiement, les feuillets définitifs se délimitent à leur tour, et les organes s'ébauchent. Des vides se creusent entre les blastomères du protendoderme, et dans l'intérieur même de l'embryon; ces espaces ne tardent pas à s'unir, et à former une cavité, qui sépare un cordon cellulaire interne des éléments situés sous le protectoderme. Cette cavité est la première ébauche du cœlome, qui naît ainsi, suivant le j)rocédé schizocœlien. Le NÉMATIIi;[.MINïlli:S 347 cnnlon interne est longitudinal, c"csl-;ï-(lirc orienli'- d'après le t'rand axe du jeune Nématode; il s'étend d'une extrémité du corps à l'autre. A ses deux bouts, il se confond avec des amas compacts de cellules du protendo- derme, qui ne se distinguent pas trop, en ces régions, de celles du pro- tectoderme. Ce cordon cylindrique se compose d'une seule assise d'élé- ments, disposés suivant une surface courbe, cylindrique, autour d'une cavité centrale encore virtuelle; il représente l'endoderme définitif. Les autres blastomèi-es du protendoderme initial, séparés de l'imdoderme par lecœlome, restent accolés à la face interne du protectoderme, et cons- tituent, de leur côté, le mésoderme. L'embryon continue à s'allonger pendant que ces modifications s'effectuent; les éléments mis en cause continuent eux-mêmes à se multiplier, à augmenter en nombre, et à diminuer en taille. Le cœlome s'amplifie de son côté; et ces trois pliénomènes concourent également, par le seul effet de leur mécanisme, à disposer les cellules mésoder- miques sur une seule couche. Le petit être se compose, en cet instant de son évolution, sur une coupe transversale, et en allant de dehors en dedans : d'une première assise cellulaire externe, le protectoderme; d'une seconde assise sous-jacente à la précédente, le mésoderme; du cielome; eiilin, du cordon endodermique axial. La couche mésodermique ne comporte deux rangées de cellules que dans des régions restreintes, correspondant sans doute à celles où s'ébauchent les glandes sexuelles. Le cordon axial donne l'intestin. Son extrémité antérieure, unie au protectoderme, s'épaissit par la multiplication de ses cellules, et produit un [letit bourrelet, qui sera la vésicule œsophagienne. A cause de l'union précédente, il est difficile de dire si le pharynx provient du pro- tendoderme, ou si ses éléments dériviMit du protectoderme; la présence, sur sa paroi, d'une cuticule semblable à celle qui recouvre le corps, serait une preuve en faveur de la seconde proposition. — La bouche se |>prce par écartement des c«dlules; de môme la cavité intestinale; de même encore l'anus, qui naît un peu en avant de l'extrémité postérieure du corps. De son côté, le mésoderme produit les fibres musculaires et les glandes sexuelles; les procédés histogénétiques de ces deux forma- tions ne sont jjas encore établis d'une manière satisfaisante. Le protectoderme donne naissance aux centres nerveux, exsude um^ cuticule épaisse, et se convertit en ectoderme définitif. .\u (bdiut de la vie embryonnaire, les cellules ectodei'iniques sont très nettes, et disposées en une assise épithéliale simple; elles perdent cette structure par la suite, émeltenl des expansions fibrillaires, (jui s'enirelacent et s'anas- tomosent; elles passent à VvUd d'éléments é|)ilhélio-nerveux, dont l'ensemble constitue une couche granuleuse, plai-ée au-dessous de la cuticule, Cetl(î couche possè d€T^rî e 32û 52/ Mesooli^.-^x! Fig. 319 à 321. — I)i:i.[MiTATiON des kp.uim.ets dkkinitifs ciikz i.ks Nkmatodks (coupes médianes et loiujiludiaalcs; d'après !.. .laninies sur VAscavis lontbrico'ides). — Kn SIP, planulc commentant à s'incnrver, afin de s'allonger tout en se rétrécissant; cette pliase suit celle de la lipnre 318. — Kn 3ii\ l'incurvation s'accentue; de plus, le cddome se creuse dans le prolendoderme. de manière ii séparer du mcsodernie le cordon endodermique interne. — Kn 321. l'incurvation aboutit au reploiemenl de l'embryon sur lui-même; les feuillets sont complets, et commencent à produire les organes. 350 ClIAlMiril. lUITIRME locaux (le l'assise granuleuse, et cette dernière elle-même comme un centre nerveux diffus, répandu autour du corps entier. Ces faits ont été démontrés récemment, d'une manière complète, par L. Jammes, sur les Ascarides elles Oxyurides; Villot avait déjà soupçonné leur existence, sans les préciser, pour ce ([ui tient aux Gordildés. § 3. — Migrations embryonnaires. Les Nématodes parasites sont naturellement les seuls à subir des migrations durant leur vie embryonnaire. Les observations déjà faites, au sujet des phénomènes semblables présentés par les Trématodes et les Cestodes, sont encore applical)l(\s ici. Ces transports sont passifs d'ordi- naire, c'est-à-dire indépendants du parasite, et subordonnés au mode de nutrition de l'hùte ; leur succession, bien que rigoureusement déter- minée sous le rapport du passage d'un milieu dans l'autre, admet cepen- dant une certaine tolérance, qui, cbez les Nématodes, paraît être plus large que chez les Platbeimintbes. Tous les Nématodes n'offrent pas des migrations d'une égale com- plexité; il est pcimis de reconnaître, parmi eux, à cet égard, trois groupes principaux. Les uns, i)ien que vraiment parasites, ne subissent pas des migrations au sens réel du mot, car leurs descendants vivent dans le même hôte qu'eux. Les Nématodes du second groupe passent, durant leur existence embryonnaire, dans des habitats intermédiaires. Enlin, les représentants du troisième groupe se rendent également dans des habitats intermédiaires, tout comme ceux du second ; mais ils offrent, en plus, celte particularité de s'y reproduire, les individus vivant dans ces habitats ne ressemblant pas à ceux qui sont parasites dans l'hôte. Ce troisième cas comporte donc une véritable ii(''téromorpliie. PiiEMiER GROCPE. — Les migrations sontfort limitées, s'effectuentdans l'hôte lui-même, et ne nécessiteni pas des milieux inlermédiaires. Tel est VOxijurus vermicularis. Cet animal habite l'intestin grêle de l'Homme, où on le trouve, dans certains cas, par centaines et par milliers. Les femelles pondent leurs œufs dans la cavité intestinale même; une partie de ces derniers est rejetée au dehors avec les excréments, et rentre dans le premier cas du second groupe; les autres se développent sur place, mais suivant deux modes. Les uns, etiis semblent être l'exception, évoluent dans la cavité de l'intestin, et s'y transforment en Oxyures adultes. Les autres, entraînés par les matières fécales de l'hôte, s'arrêtent dans le rectum et sur les bords de l'anus. Quelques individus complets sont aussi emportés de la même façon ; leur présence, autour de l'orifice anal, détermine des démangeaisons assez vives, plus intenses durant la nuit, qui portent à se gratter le possesseur de ces parasites. Si cet individu est malpropre, s'il ne se nettoie pas soigneusement les mains, il conserve des œufs dans les interstices des ongles, et les avale parfois en' NÉMAIIIKLMIMHES 351 jxiitaiil acciclentellcmenl les doig-ts k sa bouche. Les a-ufs traversent alors l'estomac, où le suc gastrique liissout leur cocon protecteur, et les embryons se convertissenten adultes dans l'intestin. Cette succession de transports, opérés sur un même hôte, est surtout fréquente chez les enfants; ce qui explique l'aiiondance de ces parasites, dans ce cas particulier. Skcond ghoupe. — Le second groupe contient les Nématodes parasites, dont les embryons traversent des habitats intermédiaires avantd'arriver dans l'hôte définitif, mais ne se reproduisent pas durant ces migrations. Ce groupe comprend deux types principaux : l'habitat intermédiaire est unique dans le premier, et double dans le second. Le premier type lui- même comporte deux cas, suivant que l'habitat est un milieu, ou bien un hôte. L'habitat double du second type se compose de deux hôtes successifs, ou d'un milieu et d'un hôte ; seulement, tantôt le milieu est avant l'hôte dans la série des transports, et tantôt l'hôte est avant le milieu : d'où trois nouveaux procédés. — En somme, le second groupe comprend cinq cas : dans le premier, l'habitat intermédiaire est un milieu; il est un liôte dans le second; un hôte suivi d'un milieu dans le troisième; un milieu suivi d'un hôte dans le quatrième; enfin, il est représenté, dans le cinquième, par deux hôtes successifs. Le milieu intermédiaire, qui s'offre dans les migrations du premier cas, est tantôt le sol, tantôt l'eau. — L'Oxyurus vermicularis peut encore servir d'exemple pour le premier mode. Les œufs, rejetés avec les excréments, se dessèchent sur le sol, et résistent à cette dessiccation durant un certain temps, grâce à l'épaisseur de leur chorion. Leur exiguïté leur permet d'être soulevés par le vent, et transportés sur des corps étrangers. S'il en est, parmi ces derniers, qui servent à la nourri- ture de l'Homme (légumes, fruits, etc.), ces œufs sont introduits dans l'intestin, et y achèvent leur développement. — V Ascaris lomhrico'ides , ut VAncIn/loslomiDii duoclenale, sont des exemples du second mode. Les adultes habitent l'intestin de l'Homme; leurs œufs sont rejetés avec les excréments de l'hôte. Ceux qui, parmi ces œufs, sont entraînés dans l'eau par le hasard des circonstances, ne périssent pas, et produisent les embryons dans leur intérieur. Si cette eau est ensuite absorbée par l'Homme, sans qu'elle ait été filtrée au préalable, ou bouillie, la coque cborionnaire se dissout dans le suc gastrique, les embryons sont mis en liberté, j)assent dans l'intestin, et y parviennent à l'état adulte. Les parasites, pour le second cas, se rendent dans un seul habitat intermédiaire, qui est toujours un hôte, jamais un milieu : telles sont les Trichinn spiralis. Ces animaux paraissent capables de vivre dans l'orga- nisnio de la plupart des Mammifères, et se transmettent de l'un à l'autre par 1 riicliaînement do mangeurs à mangés; leurs hôtes de prédilcclion semblent être les Hongeurs, et surtout les liais. Les ])arasites vont ■" s'étaldir dans lis l)andes de tissu conjonctif. (jui iniissonl cnlrc eux les 352 CHAPITHE HUITIÈME faisceaux musculaires, s'y enkystent, et vivent à l'état latent durant fort longtemps, plusieurs mois, et même plusieurs années. — Lorsqu'un Rat porteur de parasites est mangé par un autre Rat, les Trichines enkystées, qui sont des embryons déjà bien avancés, passent dans l'in- testin de ce dernier, et q'uittent leur kyste, dont la paroi est ramollie par les sucs digestifs do l'Iiôte ; elles deviennent actives, aclièvent leur développement, et gagnent des organes sexuels. Les mâles fécondent les femelles, après quoi ils meurent; les femelles vivent plus longtemps, et rejettent leurs petits, qui sont déjà complexes au moment oii ils sont pondus. Tous ces phénomènes se passent dans la cavité intestinale du nouvel hôte, où deviennent libres, par suite, les jeunes embryons, que les femelles produisent par centaines. Ces embryons, grâce à des piquants dont leur bouche est garnie, percent la paroi intestinale de leur hôte, et, soit directement, soit en s'aidant de la circulation san- guine, pénètrent dans le tissu conjonctif intermusculaire, oii ils s'en- kystent.— Si, par la suite, le deuxième Rat est mangé par un troisième, le cycle recommence de nouveau; si le Rat est mangé par un Cochon, les mêmes phénomènes s'effectuent, et les jeunes Trichines vont s'en- kyster dans la chair de cet animal; si, enfin, cette chair est absorbée, sans être cuite d'une façon suffisante, par l'Homme, les Trichines se fécondent dans l'intestin de ce dernier, et les embryons s'établissent dans les muscles du corps. — Le même hôte porte donc Ces parasites, ■ et successivement, en deux régions de son organisme : d'abord dans la cavité intestinale, et les Trichines sont alors des adultes qui proviennent des kystes de l'individu mangé; ensuite dans le tissu conjonctif, et ces derniers sont les descendants des précédents. Le troisième cas nécessite un double habitat intermédiaire : un hôte suivi d'un milieu. Les Filaria sanguinis hominis en offrent un excellent exemple. Ces parasites vivent dans les vaisseaux sanguins. Ils sont assez fréquents dans les pays chauds, où leur présence produit les maladies nommées élèphanliasis des Arabes, éléphancie, clii/lurie, hémato- chylurie. — Les mâles fécondent les femelles, et celles-ci pondent leurs embryons dans le sang lui-môme; ces derniers sont très minimes, mais allongés, et semblables déjà à de petits Nématodes. Si un Mous- tique vient à piquer un individu porteur de ces parasites, il absorbe à la fois du sang et des embryons. Ceux-ci ne meurent pas dans l'intestin du Moustique ; ils y continuent leur développement, et parcourent le tube digestif entier, en se rapprochant de l'anus. Leur hôte fréquente d'habitude les abords des mares et des cours d'eau; il y rejette ses excréments, qui entraînent avec eux, à leur passage dans le rectum, les jeunes embryons de Pilaires. Ces derniers ne périssent point dans l'eau, qui est alors leur milieu intermédiaire; ils sont capables d'y vivre longtemps. Si cette eau est avalée par l'Homme, sans être filtrée ni bouillie, les Pilaires par- viennent dans l'intestin; elles traversent alors la paroi intestinale, et passent dans les vaisseaux sanguins, où elles atteignent leur étal adulte. m;m\iiii:i,mimhi:s 353 Le (/ualrirme cas comporte, loiit comme le troisième, un double haliitat intermédiaire; seulement rembryon passe par un milieu, avant d'arriver dans l'iiùte qui doit le transmettre au porteur définitif. Tel est le Drucunculus tneduœnsis, qui appartient, avec Texemple du cas précé- dent, à la famille des Filaridés; le parasite adulte vit dans le tissu con- jonctif sous-cutané derilomme, où sa préscncedétermine une inflamma- tion très vive, accompagnée d'un écoulement de pus séreux. L'adulte est toujours femelle, et cette femelle est vivipare; les embryons sont rejetés au dehors, avec la sérosité qui sort de la plaie. — Ceux de ces embryons, que le iiasard des circonstances amène dans l'eau (lavages, bains), se développent seuls; ils existent ainsi pendant quelque temps, et c'est là leur milieu intermédiaire; mais ils périraient sans doute, s'ils y demeu- raient longtemps, car ils ne trouvent point de matériaux nutritifs suffi- sants. Ceux qui sont avalés par des petits Crustacés d'eau douce, par des C//c%w notamment, s'établissent dans les tissus de ces derniers, y trouvent l'alimentation nécessaire, et vivent pendant une période plus longue. Si, enfin, ces Cyclops sont avalés par l'Homme, avec l'eau des boissons, ils sont tués et digérés parles sucs intestinaux, mais non les embryons du parasite; ceux-ci gagnent rapidement des organes sexuels; les mâles fécondent les femelles, et meurent ensuite. Puis, les femelles traversent la paroi intestinale, cheminent dans le corps en augmentant beaucoup de taille, et vont, en définitive, se fixer dans le tissu conjonctif do la peau. — Sans doute, il n'est pas rigoureusement nécessaire que ces jeunes larves pénètrent au préalable dans le corps d'un Crustacé ; elles sont capables, selon toute probabilité, de passer directement de l'eau dans l'organisme humain, mais cette faculté ne doit exister que durant une période assez courte, consécutive à l'expulsion des embryons. L'in- Iroduction dans un hôte intermédiaire est un moyen d'augmenter la durée delà période de vitalité. Le cinquième cas s'applique seulement aux Gordiidés. CesNématodes sont libres à l'état adulte, et vivent dans les eaux fraîches des torrents; les œufs y sont pondus par la femelle, et les embryons y éclosent. Ils se meuvent dans cette eau, et si, au cours de leurs pérégrinations, ils rencontrent des animaux aquatiques, tels que des larves d'insecles, des Lyninées, ils percent la peau de ces êtres, et pénètrent dans leurs tissus, où ils s'enkystent. Si, par la suite, et avant que les embryons ne meurent après une trop longue attente, leurs premiers hôtes sont mangés par des Poissons, les enveloppes des kystes se dissolvent; les larves sont mises en liberté dans la cavité intestinale du Poisson, qui est alors le second hôte. Là, elles commencent par s'enkyster de nouveau dans la paroi mémo de l'intestin, puis deviennent moiiiles, se déplacent dans les organes de leur liôte, et s'en nourrissent, lin définitive, elles traver- sent la peau du Poisson de dedans eu dehors, tombent dans l'eau, et y achèvent leur développement. RoULt. — Embryologie. 23 354 CBIAlMTIii: IIIITIÈMF. Troisième groupe. — F^es Nématodes, placés dans ce groupe, passent dans un habitat intermédiaire, et s'y reproduisent, en surplus dos actes générateurs efTectués dans l'iiùte définitif : tel est le Rhabdonema inles- linalis. Ce parasite vit dans l'intestin grêle de l'Homme; il est fréquent dans l'Extrôme-Orient; sa présence semble contribuer, pour beaucoup, à aggraver la maladie nommée diarrhée de Cocliincliine. — Les adultes pa- rasites sont hermaphodiles ; leurs œufs fécondés sont rejetés au dehors avec les excréments de l'hùte. Lorsque ces œufs tombent dans l'eau, ils se développent, et les embryons éclosent. Ces derniers évoluent lapide- ment, et se transforment en petits Nématodes, pourvus de glandes sexuelles, ne quittant pas l'eau, ou la terre humide qu'ils habitent, et dont l'aspect dilTère de celui présenté par les Rhabdonema générateurs et endoparasites. Les dissemblances sont telles, que ces descendants libres étaient considérés autrefois, avec ceux des autres espèces de /?/i«ic?OMe»i«., comme constituant un genre particulier, lei^enreRhabdilis. Les Rhabditis possèdent une capsule buccale chitineuse, dont sont privés les Rhabdonema. L'espèce qui dérive du Rhabdonema intestinale est le Rhabditis stercoralis. — Ces Rhabditis sont unisexués, et non lierma- phrodites; les mâles fécondent les femelles, et cela toujours dans l'eau ; les femelles pondent leurs œufs, et meurent ensuite. Les œufs produisent des embryons, qui ne poussent pas très loin leur évolution, ne par- viennent pas à acquérir des organes sexuels, et meurent au bout de quelques jours, si les circonstances les forcent à rester dans l'eau. Par contre, si le hasard permet qu'ils soient avalés, avec l'eau qui les porte, par l'Homme, ils ne périssent point dans l'intestin de ce dernier, et s'y convertissent en Rhabdonema hermaplirodites : d'où le cycle recom- mence. En résumé, les Rhabdonema parasites et hermaphrodites engendrent des Rhabditis libres et unisexués, qui donnent à leur tour naissance à des Rhabdonema parasites et hermaphrodites, et ainsi de suite. Il existe ici une alternance de générations, puis([ue les descendants diffèrent de leurs générateurs par le mode de répartition des éléments sexuels, etpar leur structure générale. Mais cette succession de phénomènes ne se pro- duit pas toujours. Parmi les embryons qui proviennent d'un même Rhabdonema, les uns se transforment en Rhabditis, et les autres se modifient directement en nouveaux Rhabdonema. Le passage par le type Rhabditis n'est donc pas nécesaire. En revanche, les observations, faites jusqu'ici, montrent que les descendants des Rhabditis doivent se convertir en Rhabdonema, afin d'achever leur développement, et d'être capables de se reproduire. Cet exposé des migrations, subies pai- les Nématodes parasites, est résumé dans le tableau suivant : NEMATHELMINTIIES 355 Premier uroite. \ Point d'habitat [ Ex. Oxyurus vermicularis. intermédiaire. ) I Habitat i 1° Un milieu . . . i ^°'- • • ^'=- 0-vyurus vermicularù. I • 1 < ( eau . . h\. Anch'jlostonium duoaenaCe. Deuxième .-.roite. -nnple. J ^o m hôte Ex. Trichina spiralis. Un habitat inter- { / o. i- i -, ■ ■ j, ,• r- r-, • ..... „.,.._.„„! ,,,... 1 "^ In Ilote SUIVI d un milieu. Ex. Filaria sannuims homims. mcdiaire sans I Haljitat ) , ,. ... ■ ■ j. , .. „ r^ . .j- métaoenèse \ double i Ln milieu suivi d un bote. Lx. Dracunculus medmensis. [ 5» Deux hôtes successifs. . . Ex. Gordiide's. Troisième ghoipe ] Vn habitat inter- f Ex. Rhabdonema inteslinalis, médiaire aver ( avec Rhabditis stercora- métayenèse . . 1 lis. RESUME § 1 . Considérations générales. — Les Xéniathelminthes ne se repro- duisent que par la voie sexuelle. Le développement des Nématodes est seul connu; il s'accompagne fréquemment de migrations chez les para- sites. §2. Sexialité et FEL'iLLETSDLASTODERMioi'ES. — Les Prénématliolminthes sont sans doute hermaphrodites, avec progenèse màle ; certains d'entre eu.\, \es Chœtonolus par exemple, pondent des œufs d'été et des œufs d'hiver. — Les Nématodes sont unisexués pour la plupart; dans certains cas, comme chez les Filaridés, il existe une progenèse pour les individus mâles, qui sont capables de féconder les femelles avant d'avoir achevé leur développement. Presque tous les Nématodes sont ovipares; leurs œufs sont entourés par un chorion épais et résistant, à l'abri duquel l'embryon effectue les phases de son évolution. Les Trichina et les Filaria sont vivipares. Les procédés, employés pour la genèse des feuillets blastodermiques, ont prêté à de nombreuses controverses. D'après Biitschli, Chatin, et Hallez, la segmentation donne une morulc plate, semblable à un dis(jue, qui s'incurve, et se convertit en uncgastrule. La gastrulation n'existe pas pour Giitte; les feuillets se délimitent suivant une planulation indirecte. Les études de L. Jammes montrent que la planulation directe est seule mise en cause, et qu'il n'existe point d'initiales mésodermiques. — Chaque ovule se segmente et se convertit en une planule directe. L'assise externe des blastomères de la planule se délimite ensuite des éléments internes ; ceu.x-ci constituent le protendoderme, et la couche extérieure devient le protectoderme. Le protendoderme se subdivise ensuite, sur place, par la genèse d'une cavité qui donne le cœlome, en endoderme interne et mcsoderme périphérique. Celui-ci s'accole à la face profoiidp du protectoderme, et se sépare complètement de l'endo- derme; il fournit les fibres musculaires et les glandes sexuelles. L'en- 356 CIIAI'ITItF, IIIITIÈMK dodermc esl d'abord représenté par un cordon cellulaire, suspendu dans le cœlome, qui se creuse ensuite d'une cavité intestinale, el perce la l)Ouche avec l'anus. Le proteclodernie se convertit en ectoderine délini- tif, constitué par une couche d'éléments épitiiélio-nerveux, et produit au préalable la cuticule et les centres nerveux. § 3. MitiHATioiNs KMBHYONNAiREs. — Ccs inif^ratious sont de complexité diverse suivant les types; il est permis de rassembler tous les faits ac([uis, surce sujet, en trois groupes, dont le second comprend à son tour cinq cas. — Dans le premier groupe, il n'existe pas de migrations d'un habitat à un autre; tel est souvent YOxi/urus vermicularis. — Le second groupe comporte l'existence de migrations, nullement accompagnées d'alternance de générations; il renferme cinq cas. Dans le premier cas, l'unique habitat intermédiaire est un milieu; tel est VAnclii/lostoinum duodenale. Dans le second cas, l'unique habitat intermédiaire estun hôte; tel est la Trichina spiralis. Dans le troisième cas, l'habitat intermédiaire se com- pose d'un hôte suivi d'un milieu; telle est la Filaria s/ingui>iis hominis. Dans le quatrième cas, l'habitat intermédiaire comprend un milieu suivi d'un hôte ; tel est le Dracunculus medinensis. Enfin, dans le cinquième cas, l'habitat intermédiaire se compose de deux hôtes successifs; tels sont les représentants du genre Gordius. — Le troisième groupe est caracté- risé par la double présence de migrations et de générations alternantes. Telles sont les espèces du genre Uhabdoneina, qui, parasites, se pré- sentent sous la forme de Rhabdonema, libres sous celle de Rhabditis, et se reproduisent sous ces deux états. EMBRANCHEMENT DES TUOCIIOZOAIRES CHAPITRE T\ DÉVELOPPEMENT DES TROCHOZOAIRES I 1. — Considérations générales. I. Caractères et classification. — .4. Les Trochozoaires sont dos Schizocœlomiciis, tuut comme les PLilhelminthes et les Némathel- minlhes; seulement, lorsque leur corps est allongé, il n'est jamais aplali, ni ruhané, et, lorsqu'il est cylindrique, il est souvent divisé en anneaux. Leur caractère essentiel consiste en la présence, dans les phases de l'évolution embryonnaire, et toutes les fois où le dévelop- pement est dilaté, d'une larve Trochophore. Cette larve oiîre trois particularités principales : elle possède une couronne viliratile orale; son niésoderme, mésenchymateux à son début, dérive d'un petit nombre d'initiales; enfin, elle est munie, d'une manière hâtive, d'un appareil excréteur, composé de deux tubes symétriques, les 7'eins cêphaliques ou protom^phridies {Figures 322 et 328). Cet appareil excréteur produit celui de l'adulte. Ce dernier est éga- lement composé par une paire, ou par plusieurs paires, di^ tubes symé- triques, assez courts, ouverts au dehors, qui communiquent, soit direc- tement (et c'est là le cas le plus fréquent), soit par osmose, avec le cielome. Cette disposition est vraiment spéciale aux Trochozoaires, parmi les Schizocddomiens; car les canaux excréteurs des Plalhel- inintiies, et des Némathelminthcs, sont toujours au nombre de deux, cl offrent l'aspect de conduits, simples ou ramifiés, qui parcourent le corps entier sans aucune solution de continuité. ti- — L'embranchement des Trochozoaii'os est le plus riche en classes; il en ronierme seize, qui se groupent, d'une façon naturelle, en [liusieurs séries. Le tableau suivant renferme les noms île ces classes, avec l'exposé de leurs principaux caractères. 338 CllAPITHE NF.LVIÉMK V sous-embranchement, des Prétrochozoaires, ou des Trocho- zoaires inférieurs. — Organisme des plus simples, ne dépassant guère l'état de la larve Trochophore : cils vibrai iles de la couronne orale conservés en leur place ; mésoderme représenté par quelques cellules mésenchymateuses. P" classe; des Boti fores ou Rotateurs. — Caractères du sous-embran- chement. 2* sous-embranchement, des Eutrochozoaires, ou des Trochozoaires siipéi'ieurs. — Organisme parvenant à une structure plus complexe que celle de la larve Trochophore : couronne vibratile orale disparaissant, ou conservée en recouvrant des tentacules péribuccaux ; mésoderme mésenchymateux ou épilhélial, mais offrant toujours au moins une région différenciée en un muscle. 1" section; des Monomériques, ou Oligomèriqnes. — Mésoderme épithélial ou mésenchymateux, contenant, suivant le cas, un oligo- cœlome ou un polycœlome, mais jamais divisé en segments réguliers. Né- phridies au nombre d'une paire, ou de deux paires au plus ; sauf les cas d'atrophie partielle ou de réduction. 1" série; des Mollusques, ou des Vélifères. — Couronne orale de la larve souvent élargie en deux lobes. Le mésoderme de l'adulle est toujours mésenchymateux: la région buccale est privée de tentacules vrais. Les appendices péribuccaux, que ces animaux possèdent parfois, sont des laciniures du pied ou des palpes aplatis. 1'" sous-série; des PnÈMOLLUSQUES, ou des Mollusques inférieurs. — Organisme relativement simple; branchies absentes ou peu développées; cœlome parfois privé de cœur. La larve possède, d'habitude, plusieurs couronnes vibratiles transversales. 2" classe; des Amphineuriens. — Centres nerveux composés d'un collier œsophagien, émettant deux paires de nerfs longitudinaux. Un test composé de spicules, soit isolés, soit cimentés par une gangue calcaire. 3" classe ; des Solénoconques. — Centres nerveux groupés en gan- glions pairs; une coquille homogène, et non pas constituée par un assemblage de spicules; pas de branchies. 2« sous-série; des Eumollusques ou des Mollusques supérieurs. — Organisme relativement élevé; branchies grandes; un polycœlome formant un appareil irrigateur complexe. La larve ne porte, d'ordinaire, que sa couronne vibratile orale. 4» classe; des Acéphales. — Région buccale confondue avec le corps; coquille bivalve. 5" classe; des Gastéropodes. — Région buccale délimitée sous la forme d'une tôle; coquille univalve, lorsqu'elle existe; pied ventral. G" classe; des Ftéropodes. — Difl'èrent des Gastéropodes en ce que rnocHozoAiREs 359 le pied est réduit, parfois divisé en bras courts, et en ce que les épipodes sont volumineux. Pelseneer place ces animaux parmi les Gastéropodes opisthobranches. 7" classe; des Ct'phalopodes. — Dilîèrent des Gastéropodes en ce que le pied entoure la boiicbe et se divise en bras. 2« série; des TE^•TACl•LlFÈREs. — Région péribuccale produisant des tentacules, que recouvrent, au moins dans leur début, les cils de la couronne orale. 3" sous-série ; des Brachifères. — Région péribuccale non rétrac- lile. Lorsque le corps est capable de rétraction, ce phénomène s'exerce sur l'organisme entier, et non sur la seule zone péribuccale. S" classe; des Bnjozoaires. — Brachifères ccelobrachiés, dont les tentacules renferment des expansions du cœlonie, celui-ci étant simple. Tentacules directement insérés sur le corps, sauf le cas des Rhabdo- phura ; corps nu ou entouré d'une loge. 9^ classe; des Bracltiopodes. — Brachifères ccelobrachiés, dont le cœlome, simple, envoie des expansions dans les tentacules. Ces der- niers sont insérés sur deux volumineuses languettes, nommées des bras. Le corps est entouré par une coquille bivalve. 10" classe; des Pho7'onidiens. — Brachifères hématobrachiés , dont le cœlome est double, divisé en une cavité générale et un système san- guin; ce dernier seul envoie des expansions dans les bras. 4" sous-série; des Rhyncophores. — Région péribuccale rétractile et convertie en une trompe. 11° classe: des Sipoticuliois. — Caractères delà sous-série. 2" section ; des Polymériques. — Mésoderme épithélial ou mésen- chymaleux, contenant, suivant le cas, un oligocœlome ou un polycœ- lome, et divisé, soit d'une manière permanente, soit d'une façon tem- poraire, en segments réguliers. Néphridies au nombre de plusieurs paires; sauf les cas d'atrophie partielle ou de réduction. 3" série; des Pseud.Winélides. — Division segmentaire momentanée; disparaissant lorsque la larve passe à l'état adulte. Jamais plus de deux paires de néphridies. 12° classe; des Echiuriens. — Aucune trace de segmentation sur la paroi du corps; soies en petit nombre, disposées autour des orifices naturels. 13° classe; des Slernaspidiens. — Paroi du corps de l'adulte mon- trant des indices de segmentation; soies assez nombreuses, groupées en rames. 4" série; des Annélides. — Division segmentaire permanente. Néphri- dies au nombre de jdusieurs paires. 1 i° classe: îles ArcJiiunnélides. — .Vnnéiidcs à la structure relati- vement simple, jirivées de soies et de ventouses. 360 chapituf, nf.uviême lo*^ classe; des Hirudinces. — AnnéliJes à la structure complexe, privées de soies et munies de ventouses. IC classe; des Chélopodes. — Annélides à la structure complexe, privées de ventouses et munies de soies. II. Généralités sur le développement. — 11 est aisé de le concevoir, les pliénnmrnes du (h'vclojipeincnt sont très variés chez les ïrochozoaires, à cause de l'étendue de rembrancliement et de la diver- sité des types qu'il contient. Pourtant, dans leur ensemble, les procédés employés sont assez uniformes, et se ramènent h quelques cas princi- paux. La reproduction asexuée est relativement rare; on ne l'a trouvée que chez plusieurs Annélides Ghétopodes et la plupart des Bryozoaires. Tantôt elle s'exerce par fissipaiité, et tantôt par gemmiparité. — La reproduction sexuelle est de beaucoup le modo générateur le plus fré- quent. Les individus des deux sexes sont, d'ordinaire, semblables les uns aux autres; parfois, cependant, il existe entre eux dos difl'érences de forme assez grandes, et les Rotifères, avec quelques Echiuriens, montrent des exemples fort nets d'un tel dimorphisme. La fécondation est le plus souvent externe, sauf pour les êtres vivant sur la terre, ou possédant une organisation complexe (Mollusques Céphalopodes, Hirudinées, etc.). Les œufs sont d'habitude pauvres en vitellus nutritif, et subissent une segmentation totale, qui aboutit, soit à une blastulation, soit à une planulalion directe ou indirecte. Les Mol- lusques Céphalopodes sont les seuls à avoir des œufs télolécithes, munis d'un amas vitellin volumineux, et d'une petite cicatricule. Dans le cas où le deutolécithe est rare, les feuillets sont engendrés par une gastrulation, ou par une planulation; mais les réserves alimen- taires disparaissent avec rapidité, et le jeune embryon sort de ses enveloppes avec l'aspect d'une larve Trochophore. Cette dernière possède un mésenchyme primaire (dont plusieurs éléments produisent le méso- derme définitif), deux népliridies primordiales, et des cils vibratiles ectodermiques. Si le deutolécithe est très abondant, l'embryon évolue suivant le mode planulaire, et reste enfermé, dans le chorion de l'œuf, jusqu'au moment oîi il approche de l'état parfait. Les feuillets prennent naissance sur place, aux dépens des blastomères déjà formés; et les Fig. 322 et .32.3. — Organisation générale d'une i.arve Trochophore. — En 322, contour exté- rieur, montrant la liouclie, l'anus, la plaque céphalique, et la couronne vibratile orale. — En 323, loupe médiane et lonr/itudiimlc, avec perspective, vue par la tranche; entre l'intestin, que limite l'endoderme, et l'ectoderme ijui constitue la surface du corps, so trouve une cavité, le cœlonie primitif, oii sont placés les néphridies primordiales avec les premiers éléments du mésodernie. Certains de ces derniers, précocement convertis en cellules conjonctives et conjonclivo-musculaires, composent la part fonctionnelle du mésenchyme primaire; les autres, situés autour de l'anus, avec les néphridies, conser- vent toute leur capacité de multiplication, et sont des initiales mésodermiques, chargées de donner le feuillet moyen de l'organisme définitif. TR0CH07.0AIRF.S 361 522 P/^ffue cèAidUfuf JsoucAe — jboucAi — zz^ iTld.-a'er.-TZc- . AenÂri Jnus Kig. 322 cl ?,Z\. 362 CHAPITRE NEUVIÈME ébauches mésodermiqiies sont représentées, dès leur apparition, par un grand nombre de cellules. Le mésodorme dérive toujours du protendodernie. ('e dernier com- mence par envoyer dans la cavité blastocœlienne, entre lui et le protec- toderme, plusieurs cellules, qui se convertissent, pour la plupart, en éléments conjonctifs, et en libres conjonctivo-iuusculaires : c'est le mésenchyme primaire des Trochophores [Figures 324 à 330). Certaines de ces cellules, les dernières venues d'habitude, sont plus grosses que les autres, et se multiplient activement, pour produire le mésoderme définitif. Il est donc permis de considérer ce dernier comme une partie du mésenchyme primaire; il prend un accroissement considérable, alors que les autres régions, converties hâtivement en éléments diilërenciés, demeurent comme elles sont. Ces cellules génétiques sont les initiales mêsodermiques ; leur nombre est variable, et réduit à deux d'ordinaire. Quelle que soit leur quantité, elles se disposent souvent en deux groupes symétriques, placés d'un côté et de l'autre de la ligne médiane. Ces groupes, en grandissant, et s'accroissant par l'augmentation constante du chiffre de leurs éléments constitutifs, se changent en masses cellu- laires, les bandelettes mésoder iniques, dWon^ées suivant l'axe longitudinal du corps, et placées de part et d'autre de l'intestin. Ces bandelettes sont très nettes dans les larves des Polym(''riques ; elles le sont moins chez les Monomériques. Cette diff(''rence tient à ce qu'elles doivent s'allonger, dans le premier cas, j)our se diviser en seg- ments; alors qu'aucun phénomène semblable n'existe ailleurs. Une autre cause de cette dissemblance est donnée par la fréquence de l'évolution mésenchymateuse du mésoderme des Monomériques; les éléments mésodermiques se séparent les uns des autres, ou se groupent en petits amas, et ne forment point, dans la plupart des cas, deux bandelettes comparables à celles des Annélides. La genèse du mésenchyme primaire, et celle des initiales, sont fort distinctes dans tous les cas oîi le deulolécithe, (''tant peu abondant, per- met à l'ovule de produire les feuillets d'après le mode gastrulaire. Par contre, si le vitellus nutritif existe en assez grande quantité pour que le procédé planulaire soil emplové, le mésenchyme primaire ne se montre pas; son apparition est omise dans le cours des plu'nomènes évolutifs. Le protendodernie se borne à donner naissance, soil aux ini- tiales, soit même, lorsque l'abréviation du développement est ])oussée à l'extrême, aux bandelettes, ou à un groupe compact de cellules méso- dermiques. Le feuillet moyen des ïrochozoaires est donc, dans son type primitif, un produit d'initiales qui dérivent du protendodernie; partant, il est mésenchymateux dès son début, toujours dans le type primitif non altéré par un deutolécilhe abondant, et le cœlomo qu'il contient correspond à un schizocœle. Il se développe ensuite, tantôt d'après le mode épithélial. TiiocHozoAinEs 363 tantôt d'après le mode mésenchymateux, et jamais suivant les deux à la fois. Le procédé épithélial est plus fréquent que l'autre chez les Poly- mériques; les Monomériques offrent l'inverse, et, parmi eux, les Mollusques présentent un exemple caractéristique d'évolution mésenchy- mateuse {Figures 331 à 336). Les organes prennent ensuite naissance aux dépens des feuillets. Les centres nerveux sont toujours, chez l'adulte, composés de deux parties : lece/"t'e«", etune woe//e, placée sur la face ventrale du corps, tantôt simple et tantôt divisée en un nombre variable de ganglions. Il semble, d'après les faits acquis, que ces deux parties se forment indépendamment l'une de l'autre, et que leurs ébauches sont impaires et médianes dans l'ori- gine. Elles deviennent douldes par la suite, à moins qu'elles ne le soient dès leur apparition première, dans le cas d'embryogénies condensées. L'endoderme produit la paroi épithéliale du tube digestif et de ses annexes, sauf celle qui avoisine la bouche et l'anus; ces dernières ré- gions, ])harynx et rectum, dérivent en ell'et de déjiressions ectodermiques, du stomeon et du procteon. — Le mésoderme engendre des organes divers, dont les principaux sont la trame conjonctivo-musculaire du corps, les néphridies, et les glandes sexuelles. S'il évolue suivant le mode épithélial, il se divise avec netteté en somalopleure et splanchnopleure; mais, dans le cas contraire, il se dispose sous l'aspect d'un tissu destiné à com- bler les vides interorganiques, et ci'eusé lui-même de lacunes qui se groupent souvent, surtout chez les Mollusques, en un appareil circula- toire. Le cœlome est alors représenté par l'ensemble de ces lacunes; tandis que la cavité générale des mésodermes épitliéliaux est un vaste espace, que limite la paroi du corps, et dans laquelle le tube digestif est toniiiK' suspendu. I 2. — Sexualité et éléments sexuels. I. Sexualité. — Lunisexualité et l'hermaphrodilisme sont repré- sentés chez les Trochozoaires. Il n'existe, au sujet de leur répartition, aucune règle bien précise; si ce n'est que les types inférieurs, les plus simples comme structure, sont généralement uniscxués, alors que les autres, et d'ordinaire ceux adaptés à une vie terrestre, sont hermaphro- dites. Cci hermaphroditisme est souvent incomplet, car la disposition des organes est telle, que chaque individu est incapable de se féconder lui-même. Certains Trochozoaires oll'rent des particularités tenant au dimor- |iliisuie sexuel : tels sont les Rotifères, certains Echiuriens, plusieurs Mollusques, et diverses Annélides. — Les Rotifères mâles sont plus petits d'ordiuiiire que les femelles; leur tube digestif est privé d'ouvertures extérieures. — Cette dillércnce est plus accentuée encore chez les Echiu- riens du genre Bonellia. Les femelles atteignent seules l'état parfait, et 524 Jf/sfj'urAy.me ^ 25 dj/oca/a riiocMozoAiiiKs 365 leur oro-anisme devient alors fort complexe; les mâles sont très petits, microscopiques, vivent en parasites dans les voies sexuelles des femelles, et se réduisent à une mince paroi du corps, qui entoure un testicule volumineux. Les phénomènes présentés, sous ce rapport, par certaines Annélides, sontplusrcmarqual)les,carils se compliquent d'une reproduction asexuelle par fissiparité. — Tel est r.lM/o////Msy»'o''/'''''' "" '"'^i^'''^'" *''^^^'""""'^' P'"'^® de glandes sexuelles, donne naissance par le procédé fissipare, et dans la région postérieure de son corps, à un descendant sexué. Colui-ci se distingue de son générateur par sa forme générale, et surtout par celle 55Û £cà c/aae^jne- t ^âcc/c.-^'nc j ^2 2 Victor / Fig 324 à 330. — Premières phases de i.a i^enèse i.u mésoueume chez les larves Trochophores. - {coupes médianes et lon>/itudinales; les coupes représentées par les figures .320 et 330 sont orientées perpendiculairement aux autres, (|ui passent par la bouche et l'anus des larves. Ces figures sont dressées d'après l'évolution du Phoroms SabaUeri). - En 324, jeune larve, prise à une phase qui succède à l'état gastrulaire, et fait suite a la disposi- tion signalée par la figure 3Gr,; les premiers éléments du mésoderme naissent du pro- lendoderme, déjà disposé sous la forme d'un endoderme péri-intestinal. et non loin de la bouche; ils composent un mésenchyme primaire. - En 32.5, celte évolution continue, en gagnant d'autres éléments du protendoderme; l'anus fait son apparition. - En .320 et 327, la genèse des cellules mésodermi(|ues continue à s'elTectuer, les zones génétiques se rapprochant de plus en plus uImonés,lii plupart desOpisthohranchcs, divers Lainelliliranches, tels que le Taret, eiiyendrent, par ce moyen, leurs feuillets blasto- dermiques. La sejjmentation est totale et inégale. L'inégalité se montre dès le déliiil de la division ovulaire, et s'accentue sans cesse par la suite; à mesure qu'elle s'ell'ectue, les petits Llastomères, plus nombreux que les autres, et moins fournis en deutolécithe, se portent autour de ces der- niers, et finissent par les envelopper complètement. C'est là un exemple 5^8 £m^^. X. c^aa'c-j-.v ^oueAe Fig. 341 à :!48. — Dévkloppkment dks fkuii.lets BLASTOtiERMiouES chez les Mollusques; pre- mier cas. {Coupes médianes et longitudinales; d'après Kowalevsky sur les Solénoconques du genre Denlalium). — En 341, segmentation totale, et d'abord égale, de l'ovule en deux blastomfcres. — Kn 342, suite de la segmentation. — Kn 343, jeune blastule. — KnSi'i, blastule parvenue à sa période d'état: les éléments, chargés de donner le pro- tendoderme, sont plus gros que les autres, et leur ensemble commence à se déprimer. — En 34"), jeune gastrule; les éléments de la zone protemlodermique, d'abord déprimés, commenceni à s'invaginer dans le blastocwle, et circonscrivent déjfi un petit entéron; de plus, certains d'entre eux produisent des initiales mésodermiipies, dont une est représentée dans la figure. — En 34('), gastrule plus âgée; l'entéron est devenu plus grand. — En 3i7, gastrule encore plus âgée; les initiales mésodermii|ues augmentent en nombre. — En 3'iX, gastrule arrivée à sa période d'état, et revêtant déjà l'aspect parti- culier aux Ilentales; l'entéron s'est converti en intestin; le prolcndodc^nie s'est subdivisé en endoderme délinitif, qui entoure la cavité intestinale, et en mésoderme, composé de cellules mésencliymaleuses (|ui proviennent des initiales. Dans la figure 345, un tiret, partant du mol Protendoderme, devrait aller vers les cellules qui limitent directement l'entéron. caractérisli(|iie de piamilaliou indirecte, succédant à une segmentation totale, et aboutissant à uiu^ planule cytulaire. Lorsque s'achève cette 376 CHAPITRE NFAIVIÈMF. succession de phénomènes, l'œuf est converli en une planule solide, composée d'une assise extérieure de petites cellules, et d'un amas central de gros blastomères peu nombreux; ceux-ci représentent le prolendo- derme, et les premiers le j)rotectoderme. Ce dernier feuillet se borne à persister comme ecloderme définitif. Des gros éléments du protendo- derme se séparent quelques cellules un peu plus petites, deux d'ordinaire, qui sont les initiales du mésoderme; le protendoderme se divise ainsi en mésoderme et endoderme. Pendant cette évolution, des vides se creusent entre le protendoderme et l'ectoderme. Ils sont homologues de ceux qui, dans le premier mode, proviennent directement du blastocœle; ils occupent même situation, subissent même développement, et n'apparaissent d'une manière aussi tardive, que par suite de l'opposition faite par les gros blastomères au creusement hàtif d'une cavité blastocœlienne.Cet espace s'amplifie peu à peu, et les initiales mésodermiques, se séparant à la fois les unes des autres etde l'endoderme, deviennent libres dans son intérieur; plusieurs produisent, comme dans le premier mode, quelques éléments conjonc- tivo-musculaires définis; les autres se multiplient rapidement, pour fournir le mésotlerme de l'adulte. Celles-ci, étant donné leur rôle im- portant, se séparent les premières du protendoderme, et sont relative- ment plus grosses que leurs voisines. L'évolution du mésoderme se poursuit d'après le mode mésenchymateux. L'endoderme reste compact, tout d'abord, car les quelques blasto- mères qui le composent ne se dissocient pas; ils se divisent, et augmen- tent en nombre tout en demeurant accolés. Finalement, une cavité enté- rique se creuse entre eux. Cette cavité est d'abord close; puis deux dépressions ectodermiques, allant à sa rencontre, la font communiquer avec le dehors par une bouche et un anus. En résumé, ce second mode est une simple modification du premier, due à la présence, dans l'ovule, d'une plus grande quantité de deuto- lécithe. Ce dernier empêche la gastrulation normale, car il s'oppose au creusement d'un blastocœle, et ne permet son apparition que d'une manière tardive. — Les modes suivants monirent des altérations plus profondes encore, tenant à l'existence d'un vitellus nutritif plus abon- dant. Ces altérations sont telles, qu'elles seraient capables d'induire en erreur sur l'homologie, et sur la provenance exacte des feuillets, si la série progressive, suivie dans cet exposé, ne mettait pas chaque chose en sa place. 3° Planulalion indirecte succédant à une segmentation totale, et pro- duisant une planule lécithique. — A. Si, partant du second mode, on admet que la teneur en deutolécithe, plus grande encore, soit telle, que certaines cellules de l'endoderme contiennent une quantité considérable de réserves nutritives, et ne puissent se diviser à cause d'elles, on aura le troisième procédé. Quelques-uns des éléments enveloppés se multi- TROCHOZOAIRES 377 plient seuls, pour produire le mésoderme avec l'endoderme; les autres, peu nombreux et énormes, constituent un amas vitellin interne, qui est absorbé par l'embryon, au fur et à mesure de son évo- lution. De plus, comme cette richesse en deutolécithe amène une grande condensation du développement, les cellules, qui donnent le mésoderme et l'endoderme par leur multiplication, apparaissent hâtivement, au début de la division ovulaire, et n'attendent pas pour cela que l'ecto- derme ait entouré tout l'embryon. Ce procédé est assez rare; il existe chez quelques Gastéropodes. 11 est bien connu, depuis les recherches de Bobretzky sur la Nassa mutabilis. L'altération des phénomènes est ici fort grande; cependant les homo- logies ne sont changées en rien, et l'entéropore ne modifie même pas sa place habituelle. Cette dernière est aisée à voir dans le premier mode, puisque l'entéropore est l'orifice même de l'invagination gastrulaire. Elle l'est moins dans les autres procédés, car aucune dépression ne se manifeste; et cependant la bouche prend toujours naissance à l'endroit qu'occuperait l'entéropore, s'il s'était formé. L'exposé précédent permet de voir comment le second mode se rattache au premier; l'enveloppe- ment du protendoderme par le protectoderme se ramène, sans difficulté, à un enfoncement, à une simili-invagination, du premier dans le second. Le point, où se rejoignent les extrémités du protectoderme recouvrant, est l'homologue de l'orifice de l'invagination, si celle-ci s'était creusée; et par suite, ce point est situé exactement à la place de l'entéropore des gastrules. Aussi, toujours en suivant cette homologie, voit-on, dans le second mode, la bouche se percer à l'endroit même où le protectoderme se ferme, endroit qui correspond à l'entéropore; il en est de môme dans le troisième procédé. B. — Avant que la segmentation ne commence à s'effectuer, chez la Xassa mutahilis, le deutolécithe est à peu près réparti également dans la substance ovulaire. (cependant, un des pôles de l'œuf, où débu- tera la division, et directement opposé à l'emplacement futur de la bouche, est plus riche en vitellus évolutif. — La segmentation est d'abord totale et inégale, car l'ovule se partage en deux blastomères, dont le plus petit est celui qui porte le pôle à blastolécilhe; elle devient ensuite partielle et fort inégale, car le gros blaslomère ne se divise plus. Le vitellus évolutif, (jui est abondant dans le petit élément, se ramasse déplus en plus en un point délcrmim'' de ce dernier; la segmentation continue à mesure. Aussi le petit blaslomère finit-il par se scinder en trois ou quatre grosses cellules, surtout riches en deutolécithe, et un chiffre assez grand d'autres cellules, minuscules, serrées les unes contre les antres, constituées seulement par du vitellus évolutif. L'iKuf segmenté se compose alors du volumineux blastomèrc primi- tif, et des quelques gros éléments, surmontés des minimes cellules, qui proviennent du petit blaslomère primordial. La division ovulaire n'est pas 378 CHAPITUK NF.llVIEMR achevée; etcependanl, parsuitede la dissemblance qu'entraîne ledeutolé- cithe abondant, les deux feuillets blastodermiques initiaux sont délimités. Le protendodoime est représenté par l'ensemble du vf)lumineux blasto- mère, et des gros éléments produits en second lieu. Quant au protec- toderme, il est constitué par l'amas, en forme de calotte, des petites cellules blastolécithiques; il n'a plus qu'à se compléter, en enveloppant 549 550 Jyo ie clsc^rr.'}! e IL -ITHR NEUVIESIE et par la genèse des feuillets primitifs, qui s'efTectue suivant un mode intermédiaire entre laldaslulation et la planulatioii, plus proche encore de celle-ci que de celle-là. — Quoiqu'il en soit, les observations concor- dent pour montrer que les ébauches du cœlomésoderme sont épithé- liales. Sans doute, comme chez les Phoronidiens et les Sipunculiens, la majeure partie du mésenchyme primaire forme deux bandelettes méso- dermiques, dont chacune se creuse d'une cavité cœlomique ; le tout s'accroît ensuite, se régularise à mesure, et affecte peu à peu une dis- position épithéliale. Seulement, s'il faut en juger d'après la structure de ^ JjTJ 3S4 Jff •®o JSô 3S7 J// -- j/iis/ûra'/e '' Fig. 353 à 366. — Segmentation ovulaire et genèse des feuillets primordiaux chez les Phobo- NiDiENs {coupes médianes et longitudinales, dessinées en silhouette, cliaque cellule étant représentée par une plaque noire; en outre, les coupes des figures .360, .363, .365, sont, accompagnées de dessins montrant les contours des embryons sur lesquels elles ont été pratiquées. D'après le Plioronis Sabalieri). — En 353, 354, 3.55, segmentation de l'ovule, totale et égale, ou peu inégale. — En 3.56 et .3.57, genèse de la blastule. — En 358, apla- tissement (le la blastule, préliminaire à l'incurvation, qui va se manifester. — En 3.59, . début de l'incurvation. — En .360 et 361, l'incurvation s'accentue; 361 donne le contour de l'embryon, dont la coupe médiane et longitudinale se trouve représentée par la ligure 360. — En .362, l'incurvation étant à peu près terminée, l'embryon a nettement revêtu l'aspect d'une gastrule. — En liiSS et .364, coupe et contour d'un embryon un peu plus âgé, dont l'entéron devient plus profond. — En 365 et 366, coupe et contour d'une larve plus âgée que la précédente, et qui ne va pas tarder à produire son mèsoderme. La suite de ce développement, destinée à montrer la genèse du mésoderme, est donnée, en coupes réelles, par les figures 324 à .330. l'adulte, car des observations précises n'ont pas encore été faites à ce sujet, le mésoderme dos Brachiopodes redevient mésenchymateux; on ne trouve en ell'et, dans l'organisme détînitif, qu'un polycœlome con- TIUlCIIOZOAIItES 385 5S3 ^^ j/d.s^ccizCe - /^ralinda dcr.Tz 'J'ûtc£^j<:CiJ'Jn e 562 irchctodern-.. eeb. 56S Fi g. 359 à -SGC). KouLE. — Embryologih 25 386 CHAPITRE NEUVIÈME verti en un appareil irrigaleur, semblable à celui des Trochozoaires dont le feuillet moyen est mésenchymateux, et non en un oligocœlome awt.^ parois régulières. Bryozoaires. — De même que les Brachiopodes, ces êtres mon- trent, suivant les types, un développement blastulaire, ou une évo- lution planulaire. Le premier existe chez les Endoproctes, qu'il est permis de considérer, à bien des égards, comme des Bryozoaires primi- tifs; le second chez les Ectoproctes, où il paraît être fort commun, sinon général. A. — L'embryogénie des Endoproctes est surtout connue par celle de la Pedicelline, que Hatschek a suivie. L'ovule contient peu de deuto- lécithe; celui qu'il renferme, se ramasse, au fur et à mesure de la seg- mentation, dans les éléments qui doivent constituer le protendoderme; cela d'après un procédé analogue au mode déjà signalé pour les Mollus- ques. Ayant passé par la phase morulaire, l'embryon se transforme en une blastule, munie d'un blastocœle assez étroit, et dont les blastomères sont dissemblables. Ceux qui vont donner le protendoderme sont plus gros que les autres; la région qu'ils occupent est souvent nommée, par les auteurs, le pôle végétatif, et l'autre le pôle animal, de môme que chez les Mollusques, et les autres animaux qui offrent de pareils phénomènes. La gastrule prend ensuite naissance par invagination, la zone protendo- dermique s'enfonçant dans la cavité blaslocœlienne. L'entéropore se ferme ensuite; les cellules, qui le bordaient, se multiplient pour engen- drer la région dite le vestibule de la larve, sur laquelle la bouche, avec l'anus, vont se percer à nouveau, peu après l'occlusion de l'entéro- pore. Durant ce temps, le protendoderme se partage en endoderme et mésoderme. Ce dernier dérive de deux cellules volumineuses, les ini- tiales mésodermiques, qui se séparent du protendoderme non loin de l'entéropore, et se glissent dans les étroits espaces vides, dérivant du blastocœle, placés entre les deux feuillets primordiaux. L'assise moyenne des Bryozoaires adultes est presque aussi peu complexe que celle des Rotifères; aussi lemésenchyme primaire a-t-il peu à faire pour atteindre son organisation définitive. Les initiales se divisent; les cellules, qui proviennent d'elles, se scindent à leur tour, se séparent les unes des autres, en produisant de la substance fondamentale, et subissent une franche évolution mésenchymateuse. De même que chez les Rotifères, es cellules, qui doivent fournir les éléments sexuels, se délimitent hâti- vement, et constituent des initiales sexuelles précoces; l'apparition rapide de ces dernières est due sans doute, comme pour les Holilèros, à la sim- plicité de structure du mésoderme. B. — Un Ectoprocte, la Tendra zostericola, étudiée par Repiachofl", établit une transition entre la gastrulation et la planulation. — Une TKOCHOZOAinES 387 lilastulo prend naissance, dont les blastomères, au nombre de quatre, de la zone prolondodermique {zone orale ou pôle vri/rlatif dcf, auteurs), sont encore plus gros que leurs correspondants de la Pédicelline. Leur face externe ne déborde pas le niveau des éléments de la zone protecto- dermique, mais leur face interne s'avance, dans la cavité blastocœlienne, en une volumineuse saillie. La croissance progressive de cette saillie, qui comble peu à peu le blastocœle, est le seul indice de l'invagination. — Ce dernier pbénomène, assez altéré pour consister en un simple agran- dissement (les cellules qu'il atteint, n'aboutit donc pas à la production directe d'une cavité entérique. Celle-ci naît de la façon suivante. Pendant qu'ils s'avancent dans le blastocœle, les quatre éléments protendoder- miques se divisent de manière à former deux assises cellulaires, et l'en- téron se creuse entre elles. Tout en grandissant, ce dernier s'ouvre au dehors par un entéropore ; de même que pour les Pédicellines, cet orifice ne tarde pas à se fermer parla suite. — Le protendoderme évolue comme précédemment. C. — Dans la planulation, fréquente chez les Ectoproctes, l'ovule est pourvu d'une réserve abondante de vitellus nutritif. Cependant la segmentation est totale, et même égale dans son commencement; pour la comprendre, il faut concevoir la sphère ovulaire placée suivant une orientation déterminée, et toujours la même, de manière à présenter des plans verticaux et des plans horizontaux. L'ovule se divise verticalement en deux blastomères, puis en quatre d'après un nouveau plan vertical perpendiculaire au premier, puis en huit suivant un plan horizontal; il se partage ensuite en seize, et trente-deux segments, au moyen de nou- veaux plans verticaux, perpendiculaires l'un à l'autre, et bissecteurs des angles formés par les deux premiers. Comme il ne s'est manifesté qu'un seul plan de division horizontal, l'ovule est converti en une masse cellulaire solide, constituée par deux assises cellulaires superposées, com- prenant seize éléments chacune, et tous égaux. — Une telle régularité n'existe pas toujours; cependant, la présence d'un seul plan horizontal, modifiant l'ovule segmenté en un disque composé de deux couches cellulaires, paraît être constante. L'inégalité, entre les blastomères, commence ensuite. Quatre blas- tomères centraux de l'assise inférieure grossissent, et deviennent plus volumineux que les autres; ils doivent former le protendoderme, et sont les homologues, sous tous les rapports, même sous celui du nombre, de ceux qui constituent la zone protendodermique des embryons de la Tendra. Ils composent effectivement la zone protendodermique des jeunes Ectoproctes, car ils s'enfoncent dans l'intérieur de la larve; les autres éléments de la couche inférieure passent en dehors d'eux, pour les séparer de l'extérieur, (^es derniers, joints à ceux de la rangée supé- rieure, donnent l'ecloderme seul; les quatre internes fournissent le pro- tendoderme, qui se partage on mésoderme et endoderme suivant des 388 . CllAl>lTnE NEUVIÈME procédés peu connus encore, mais no paraissant pas différer beaucoup de ceux offerts par les autres Bryozoaires. Les cellules endodermiques restent chargées de granulations vitellincs dui'ant un temps assez long. Phoromdiens. — Lovule de ces animaux, représentés dans la nature actuelle par un seul genre, le genre Phoronis, contient une quan- tité assez importante de deutolécithe. Cependant, son développement s'effectue suivant un mode gastrulaire; mais la gaslrulation se manifeste par incurvation, à cause de la grande taille des blastomères et de la petitesse du Ijlastocœle. Le type choisi pour cette description est le Phoronis Sahatieri Roule (PA. psaimnophila Cori), fréquent, en France, dans l'étang de Thau, près de Cette. La segmentation est totale et égale. L'ovule se modifie en une morule, puis en une hlastule, dont la cavité blastodermique est petite, car les blastomères sont longs, et semblables à des cônes juxtaposés; tous sont égaux, et l'on ne remarque aucune division en zones distinctes. L'influence invaginante se fait sentir; mais ne pouvant introduire une partie du blastoderme dans l'étroit blastocœle, elle se traduit par une incurvation totale de l'embryon. Ce dernier s'aplatit, devient ovalaire, de sphérique qu'il était, et, en môme temps, s'incurve à la manière d'un disque, qui se déprimerait en son centre. Par l'eiTet de l'aplatissement, le blastoderme est divisé en deux couches juxtaposées par leurs bords : l'une, qu'il est permis de nommer supérieure, et l'autre inférieure, pour mieux faire saisir le phénomène. L'embryon s'incurvant de plus en plus, la dépression s'accentue à mesure, et s'approfondit sans cesse; partant, l'une des couches, l'inférieure, devient interne par rapport à la supé- rieure. Lorsque ce mouvement est achevé, la hlastule se trouve trans- formée, par une incurvation véritable, en une gastrule; l'entéropore, qui correspond à l'orifice de la dépression, d'abord fort large au moment où l'incurvation commence, se rétrécit de jilus en plus, mais ne se ferme pas, et constitue la bouche [Figures 353 à 366). Le protectoderme de la gastrule se convertit en ectoderme définitif. — Le protendodernie, qui reste séparé de lui par un espace dérivé de la cavité blastocœlienne, se partage en endoderme et mésoderme. Pour cela, il émet, sur toute son étendue, un certain nombre d'éléments, qui par- viennent dans l'espace blastocœlien, et s'y organisent en un mésen- chyme primaire. Certains d'entre eux, voisins de l'anus qui achève alors de se percer, se multiplient plus que les autres, et se disposent en deux amas épais, placés symétriquement de part et d'autre de la ligne médiane : les bandelettes mésodenniques. — La quantité d'initiales est assez grande, pour permettre de produire un mésenchyme primaire abondant. Une partie de ce dernier s'organise en un tissu conjonctivo- musculaire, qui dessine dans la cavité blastocœlienne des travées irré- gulières ; l'autre engendre les bandelettes. Celles-ci donnent naissance à presque tout le mésoderme définitif. Les premiers éléments ne consli- TROCIIOZOAinRS 389 tuent aucun organe important, si ce n'est peut-être les parois île l'ap- pareil circulatoire sanguin, composé de vaisseaux, qui renferment un plasma charriant des globules rouges. Ces cavités vasculaires provien- nent sans doute, et directement, du blastocœle; en conséquence, les éléments libres du mésenchyme primaire doivent contribuer, pour la plus grande part, à la genèse de ces globules. Des observations précises manquent encore à cet égard [Figures 324 à 330). Les deux bandelettes, composées à leur début de cellules juxtaposées, 567 0^KBÊk #«"11111111%. ^ WF ~ J^c /e c < l?<2^- , n ^ercpc:re l Fig. 367 à 300. — Phases gasthulairks des 'I'entaculifkres (coupes médianes et langiludi- nales, en silhouettes). — En 367, gaslrule d'un Bryozoaire Èniloprocle, la Pedirellina echinnla; les deux grosses cellules inférieures sont les initiales mésodermiques. D'après Hatscliek. — En 368, gastrule d'un Rraehiopode, VArgiope neapolitnnn ; d'après Kowa- levsky. — En 360, gastrulc d'un Sipuneiilien, le Sipunrulus nuilits; les deux espaces blancs supérieurs sont les coupes du canal circulaire qui entoure la plaque céplialique; l'amnios n'a pas encore pris naissance. D'après llatschek. évoluent ensuite il'après le mode épithélial. Une cavité se creuse dans chacune d'(dlcs, et s'amjdilic, en refoulant les élémenls qui lentou- renl; ceux-ci finissent par se mettre sur un seul rang, et forment une paroi propre à l'espace qui vient de naître; ce dernier est l'ébauche du 390 ClIAl'lTIU; NKllVIÈMK cœlome, comme la paroi est celle du mésoderme définitif. Les bande- lettes se sont converties, par ce moyen, en vésicules closes; celles-ci grandissent, s'appliquent, d'une part contre l'endoderme pour donner une splanchnopleure, do l'autre contre l'cctoderme pour produire une somatopleure, et fournissent ainsi le mésoderme. Tout en s'allongeant, les vésicules, avec la cavité qu'elles contiennent, croissent dans le sens de la largeurjusqu'à se rencontrer, et à entourer complètcmenl l'endo- derme. Le procédé, suivi dans la genèse du cœlome, est donc un procédé schizocœlien, accompagné du développement épithélial du mésoderme; il est probable qu'il en est de même, au moins dans le début, chez les Brachiopodes. SiPUNCULiENS. — Le développement des feuillets blaslodermiques du Sipunciilus ntidus, pris comme type parmi les Sipunculiens, ne s'écarte pas beaucoup, dans ses traits fondamentaux, de celui des Phoronidiens. Il aboutit à une gastrule; et les ébauches du mésoderme, tout en prove- nant d'initiales, évoluent suivant le type épithélial. Les principales diflérences portent : sur la réduction du nomijre des initiales mésodermiques, qui tient sans doute à la présence, dans l'ovule, d'une certaine quantité de vitellus nutritif; et sur la genèse d'une enve- loppe amniotique, fournie par le protcctoderrae. L'ovule subit une segmentation totale, et légèrement inégale; il se transforme en une morule,puis en une blastule auxblastomères dissem- blables. Plusieurs de ces derniers, plus gros et plus riches en deutolé- cithe que les autres, constituent une zone protendodermique, semblable à celle des Bryozoaires et de la plupart des Mollusques. La gastrule prend naissance par l'invaginalion de cette zone dans la cavité blasto- cœlienne ; pendant que ce mouvement s'elîectue, deux cellules, appar- tenant au protendoderme, se séparent de lui. Ces dernières sont les seules initiales mésodermiques; aucun autre élément ne se fa(;onne, qui soit destiné à produire un mésenchyme primaire défini. Les initiales se segmentent à leur tour, et engendrent deux bandelettes, placées symétri- quement de part et d'autre de la ligne médiane. Celles-ci évoluent, comme leurs correspondantes des Phoronidiens, suivant le mode épi- thélial; elles se creusent d'une cavité, qui est l'ébauche du cœlome schizocœlien, pendant que leurs parois se convertissent en somatopleure et en splanchnopleure. Contrairement à ce qu'il en est chez tous les autres Trochozoaires, le protectodcrme ne borne pas son rôle à persister comme cctoderme définitif; il se divise en deux assises cellulaires, dont linterne seule est le véritable ecloderme, l'autre étant une membrane amniotique, destinée à disparaître. Pour cela, l'entéropore ne reste pas superficiel. Une dépression se manifeste, dans la zone protectodermiquc qui l'encadre, et le porte au fond d'une cavité assez profonde; les l)ords de celle dernière se rejoignent alors, et se soudent. En ce moment, le protectoderme Tiiui;iiozo.viiiEs 391 de remliryon se compose dune assise cellulaire externe el complète, à Ia(]uelle s'unit un tube clos, dont une extrémité s'applique contre sa face interne, et donlTautre aboutità l'enléropore; ce tube est la dépres- sion première, qui a pris ce nouvel aspect par la fermeture de son orifice extérieur. L'assise externe du protectoderme devient, dès lors, l'amnios. Le tube s'élargit; ses parois s'étalent en suivant la face interne de l'am- nios, qu'elles doublent, et persistent comme ecloderme définitif. Un espace assez vaste, la cavité amniotique, sépare ce dernier de l'amnios. — Cet es|iace s'arrête sur les bords d'une zone étroite, située dans une région diamétralement opposée à l'endroit où était l'enléropore. Cette zone, qui est celle de la plaque céphaiique, dont il sera fait mention plus loin, subit plusieurs modifications; la principale consiste en l'appari- tion d'un canal circulaire, destiné à l'entourer. Elle sert, pendant assez longtemps, à tenir l'embryon soudé à sa membrane. Elle s'amincit peu à peu pourtant, et finit par se briser. La larve est alors libre dans l'in- térieur de son amnios; elle ne tarde pas à le rompre, à se débarrasser de lui, et à poursuivre son évolution, sans qu'aucune autre enveloppe ne la recouvre. IV. Annélides. — Le type desAnnélides se compose d'une certaine quantité de classes, dont plusieurs comprennent des représentants nombreux et divers. Aussi, trouve-t-on en lui plusieurs procédés embryonnaires distincts, qui ne sont pas variés comme leurs corres- pondants des Mollusques, mais vont cependant d'une gaslrulation normale à une planulation déjà bien accentuée. Il est possible de les rassembler en trois modes principaux : le premier consiste en une simple gastrulalion; le second en une planulation directe; et le dernier, qui correspond à la présence dans l'ovule du deutolécitlie le plus abondant, en une |)lanulalion indirecte. Celui-ci n'existe guère que cbez les Hiru- dinées; le premier ne se trouve que chez les Arcbiannélides et plusieurs Chétopodes polycha'tes; on rencontre le deuxième chez la plupart des Chétopodcs polychœtes et oligochœtes. Premier cas : gastrulation des Archiannélides et de plusieurs Poly- chœtes. — Ce procédé est relativement rare; les Archiannélides, telles que les Potjujordius et les Protodrllus, l'offrent d'une manière cons- tante; [dusieurs Polychœtes, comme ÏEupomatiis uncinatus, le présen- tent également. La succession des phénomènes ne dilTère pas de celle déjà coiiiuie, pour ceux des Trochozoaircs moiiomériques qui produi- sent leurs feuillets d'après le mode gaslruiaire. Le protectoderme se convertit en ectoderme ; le protendoderme émet des initiales, qui pénè- trent dans l'espace blastoco-lien, et donnent un méscnchyme primaire, dont une partie se transforme en éléments conjonctivo-musculaires définis, et dont l'autre fournit deux bandelettes mésodermiques. Celles- ci continuent leur développement suivant le mode épitliélial. La segmentation est totale et égale, ou totale et légèrement inégale; 392 CHAPITRE NEUVIEME elle conduit à une lilastule munie d'un blastocœle assez étroit, puis à une gastrulepar invagination. Au inomentoùse déprime, et s'invagine,lazone blastodermique qui va donner le protendoderme, deux cellules, placées symétriquement de part et d'autre de la ligne médiane, se séparent d'elle, et sont les initiales mésodermiques, car elles se divisent avec rapidité pour engendrer les bandelettes. Elles pénèlrenL dans la cavité Idastocœ- lienne, toujours interposées aux deux feuillets primordiaux, et se placent dans une région voisine de l'anus, qui se perce en ce moment; l'enlé- ropore ne se ferme pas, et devient la bouche. Outre ces deux initiales, J7Û 37/ Ai^j^ocœU Fig. .370 à 373. — Gastrui.ation chez les Annélides (coupes médianes et Inngiludinales, en silhoueltes). — En 370, division de l'ovule en deux blastonK'res. — En 371, jeune blastule. — En 372, jeune gastrule; l'une des deux initiales méaoderniiques commence à se sépa- rer du protendoderme. — En 373, gastrule parvenue à sa période d'étal. D'après les recherches faites par llatschek sur VEupomaius uticiiiatus. le protendoderme émet, en surplus, quelques autres éléments, qui parviennent dans l'espace blastocœlien, et y constituent un mésenchyme primaire. — En somme, le feuillet primordial interne se partage en endoderme et mésoderme. Ce dernier consiste en un mésenchyme pri- maire, qui se dispose dans le blastocœle, et s'y divise en deux parts. L'une, située dans la zone anale, et produite la première, donne seule les bandelettes mésodermiques; l'autre, répandue dans le reste du corps, y forme un tissu conjonctivo-musculaire, dont les éléments paraissent persister dans la tête de l'animal adulte. THOCHOZOAIRES 393 Les handeleltes évoluent suivant le procédé épilhéiial. Une cavité, l'éitauclicdu cœlome schizocœlien, se creuse dans chacune d'elles ; leurs cellules se groupent en une assise simple, qui limile ce cœlome. Ce dernier s'accroît sans cesse, et refoule sa paroi devant lui, pour l'accoler contre l'ectoderme d'un côté, et contre l'endoderme de l'autre; la partie unie à reclodcrme devient la somatoplcure; la seconde se convertit en splanciuiopleui'e. En outre, des rangées transversales de cellules, pla- cées à des intervalles réguliers, cloisonnent le cœlome grandissant. Cette modification particulière de la cavité cœlomique est propre aux Trocliozoaires polymériques ; elle sera examinée, avec des détails plus circonstanciés, dans l'un des paragraphes suivants (§ 5). Second cas : planulation directe de la plupart des Chétopodes poli/- chœles et oligochœtes. — Ce mode semhle être le plus répandu de beau- coup; la richesse plus grande de l'ovule, en vitellus nutritif, fait aug- menter, daus des proportions considérables, le nombre des blasiomères issus de la segmentation, et empêche la gastrulation. — L'œuf subit une division totale, el quelque peu inégale. Parfois se creuse une petite cavité blaslocœlienne; mais elle ne tarde pas à disparaître. Finalement, l'embryon consiste en une masse compacte de cellules agglomérées. Ces dernières sont toutes semblables les unes aux autres, et renferment à la fois du blastolécithe, et des granules vitellins. En somme, la planu- lation est directe. Les feuillets prennent ensuite naissance, aux dépens de ces éléments accumulés. Les blastomères périphériques perdent leur forme arrondie ou polyédrique, se serrent les uns contre les autres, deviennent pris- matiques, et se disposent en une assise simple, placée à la surface même de l'embryon : c'est le protectoderme, qui, comme toujours, se convertit en ectoderme définitif. L'amas des blastomères internes est le proten- dodermc. Celui-ci se creuse en son centre d'une cavité, Yentéron; les éléments situés autour d'elle représentent l'endoderme strict; toutes les cellules, laissées entre ce dernier et l'ectoderme, composent le méso- derme. Ces cellules sont groupées, d'ordinaire, en deux amas, symé- triques par rapport à la ligne médiane, qui ressemblent aux bande- lettes du premier cas. Ces amas évoluent, aussi, de la même manière. Une cavité, l'ébauche du cœlome, naît dans chacun d'eux, s'accroît sans cesse, se cloisonne, et divise ainsi, par le fait de son extension, le mésoderme en une somatopleure et une splanchnoplcure. L'évolution n'est, pourtant, pas aussi franchement épithéliale que dans le premier cas; elle se manifeste en partie d'après le ty|)e mésenchymateux. L'entcron ne tarde pas à s'ouvrir au dehors, par le moyen d'une bouche et d'un anus. — l'arvenus à cette phase, les embryons ne dilTèrent pas de ceux (|ui rentrent dans le premier mode; mais ils ne sont arrivés à acquérir leur structure qu'au travers de phénomènes plus simples et plus abrégés, la condensation étant un effet de l'abondance du deutolé- 574 37f 37f 377 TROCIIOZOAIRRS 395 cillic. L'état g-astrulaire est omis, et de même celui répondant à la genèse des initiales; les blastomères de la planule sont très nombreux, et en quantité suffisante, dès la fin de la segmentation, pour engendrer sur place des bandelettes déjà épaisses. Plusieurs auteurs ont vu pourtant, dans la planule, des cellules plus grosses que les autres, qu'ils consi- dèrent, soit comme des initiales mésodermiques {télohldsles), soit comme des initiales néphridiennes (ncpliroôlastes). Des éléments d'un fort volume existent toujours dans les planulations directes, car la segmen- tation ne suit pas une marche bien égale; mais il ne faut pas leur accorder une valeur trop limitée. Kn suivant la succession des phéno- mènes, on voit ces éléments se diviser, et produire des cellules sembla- bles aux autres; ils peuvent avoir une importance prépondérante dans la genèse de certains organes, mais cette prédominance n'est certaine- ment pas exclusive. Plusieurs embryologistes disent avoir observé la gastrulation chez divers Oligochœtes. Les dessins qu'ils ont donnés de ces faits, et les des- criptions qui les accompagnent, ne sont pourtant pas très probants; ces naturalistes n'ont pas examiné la série complète des phases, et n'ont pas établi avec certitude l'origine réelle du protendoderme. Sans doute, ils ont considéré, comme répondant à des gastrules incurvées, des embryons planulaires allongés, et recourbés sur eux-mêmes; ce phé- nomène est fré(]uent chez ces animaux. Troisième cas : planulation indirecte des Hirudinées. — i/ovule est, dans ce cas, très chargé de granulations nutritives; mais il est panlé- cithe, cependant, avant la segmentation, et il n'existe point, chez lui, de cicatricule comparable à celle des Mollusques Cé{)ha!opodes. — Les BranchiobdeUa , qu'il est permis, à beaucoup d'égards, de considérer comme les plus simples des Hirudinées, offrent, dans la genèse de leurs feuillets, un procédé intermédiaire entre le troisième mode elle second. Leur planulalion est directe, en effet; mais elle détermine la produc- tion d'un chiffre très considérable de blastomères, de sorte que le pro- tendoderme est un feuillet plus épais, et plus volumineux, que son correspondant des Chétopodes. L'œuf des Hirudinées est gros, relativement à celui des autres Anné- lides; sa segmentation est totale et inégale. Dès les premières divisions, le deutolécithe s'accumule dans des blastomères qui, à la suite de ce Fig. :î74 à 381. — Pi.amii.ation DiitEcxf: chkz i.ks Annéi.idf.s (coupea mcdiancs et Inni/itudi- nate; d'après les oligochœles du genre Enchytrœïdcs). — En :i7'i, 375, .'ÎÎO, segmentation totale, et [len inégale, de l'ovule. — Kn ■177, jeune planule directe. — Kn 37S, planule, dont le protcctodernie et le protendoderme commencent à se distinguer l'un de l'autre. — En 3711, l'entéron se creuse dans le protendoderme; les blastomères protendoder- mlques, (|ui limitent directement cette cavité, composent l'endoderme dclinilir; les autres blastomères, plus nombreux, constituent le niésoderme. — En 380, le cœlome commence à se creuser dans le mésoderme. — En -i^l, le cœlome grandit, pendant que les centres nerveux s'ébauchent aux dépens de l'ectoderme. 396 CHAPITRE NEUVIÈME phénomène, sont beaucoup plus grands que les autres, et se scindent plus lentement. La planulation s'effectue d'après le type indirect; des petits éléments, riches en vilellus évolutif, se séparent des blastomères deutolécilhiques, se portent à la surface de ces derniers, et, tout en se multipliant avec activité, les enveloppent; un tel recouvrement débute dans la zone où la segmentation a commencé. Finalement, l'ovule est converti en un embryon planulaire; celui-ci se compose d'une assise superficielle de petites cellules, et d'un amas interne de gros blasto- mères peu nombreux, chai'gés de granules vitellins. La première est le protectoderme, le second le protendoderme. 3â3 5â2 /j-c^eci <7 Jtr.Tt e Jj-ûtec^cc^^rT-. Txotem^t^^e-rmt ce/.'uLtre - Fig. 382 et 383. — Planulation iNniRECTF. des Annélides {coupes médianes et longitudinales, diagrnmmaliques). — En 382, planule d'une Branchiobdella; d'après les recherches faites par Salensky. — En 383, planule d'une llirudinée du genre C/epsi}ie;\e protendoderme se compose de petites cellules périphérii|ues, qui entourent de volumineux blastomères, chargés de vilellus nutritif, et constituant une masse nutritive interne. D'après les recherches faites par Niissbaum. A mesure que le feuillet intérieur se laisse envelopper par l'autre, il sépare de lui-même quelques éléments, qui se mulliplient avec une cer- taine rapidité, et sont chargés de donner le mésoderme: aussi peut-on conserver à ces derniers le nom général d'initiales mésodermiques, tout en faisant cette réserve, qu'ils sont engendrés dans une planulation, et non dans le cours d'un procédé gastrulaire. Ces initiales proviennent parfois d'un seul blastomère, que l'on reconnaît, et que l'on distingue de ses voisins, dès le début de la segmentation. — Un tel phénomène Tnociio/.oAiiiES 397 est, sans iloute, une conséquence de la condensation exlrèaie du déve- loppement; les ébauches du feuillet moyen, et de ses dérivés, étant produites et délimitées le plus tôt possible. Parmi ces initiales, les unes, dites lélo/ilasies, forment, par la suite, le tissu coiijonclivo-musculaire du mésoderme; les autres, les néphroblastes, fournissent les néphridies; enfin les dernières, \c& gamohJastes, ou encore les initiales sexuelles, pro- duisent, comme leur nom rindique, les organes de la reproduction. Le mésoderme se trouve ainsi, presque dès son apparition, divisé en ébauches de ses principales parties constitutives. 11 n'en occupe pas moins, dans le corps du jeune embryon, unejdace relativement minime; et, l'abréviation du développement s'exerçant toujours sur lui, il se creuse, à la fois, d'un grand nombre de cavités zoonilaires, au lieu de les engendrer séparément, les unes après les autres. Le plus vaste espace est occupé par l'endoderme, dont les éléments énormes, tassés en un tout compact, renl'erment un abondant deutolécithe. — Cette réserve nutri- tive, qui, comme chez la Nasse, parmi les Mollusques, constitue une sorte de vésicule vitelline interne, est absorbée par l'embryon au fur et à mesure de son évolution; parlant, elle diminue sans cesse, pendant que le mésoderme s'accroît et se complique. Puis, lorsque le dévelop- pement embryonnaire est presque terminé, l'endoderme, ramené à ses dimensions normales et définitives, se creuse d'une cavité entérique; l'anus et la bouche se percent ensuite. L'entéron contient, pendant quelque temps, des granules vitellins, qui proviennent de l'endoderme placé autour de lui, et servent à nourrir l'embrvon. Cette longue persistance, et cette taille excessive, de la réserve nutritive endodermiquo, expliquent l'aspect singulier des jeunes lliru- dinées, qui, du reste, subissent dans leur coque cliorionnaire toutes les phases de leur évolution. Les ébauches des organes ayant une forme allongée, comme la moelle nerveuse, la série des cavités cœlomiqucs naissantes, s'étendent, sur la face ventrale de l'embryon, depuis l'extrémité antérieure de son corps jusqu'à la région postérieure, et entourent forcément l'amas vitellin à la manière de cordons équatoriaux. Aussi sembic-t-il (|uc l'embryon soit recourbé sur lui-même, tout en enveloppant une vésicule vitelline placée sur son dos. \ . Pseudannélides. — Le développement des feuillets blastoder- niiques de ces animaux rappelle entièrement celui déjà décrit pour les Aimélides; il s'elTectue, de même, suivant deux modes jirincipaux, la gaslrulation et la planulation, dont la présence est liée à la teneur de l'ovule en deulob'-cilhe. Le caractère jjrépondérant de l'évolulion porte sur le mésoderme. Le cielome commence par se; cloisonner, tout comme celui des Annélides; jiuis ces cloisons se détruisent, les cavités zoonilaires s'unissent les unes aux autres, et ne forment qu'un seul espace |)ériviscéi-al , qu'une cavité générale, comparable à celle des Trochozoaires monomériques. 398 CHAPITRE NEt'VIÈME Les représentants du genre Echiurus offrent, parmi les Echiuriens JcucAe u 2S^ Fig. 384 à 388. — Prosome et mktasome des Trochozoaires, d'après ceux des Annélides (dia;irammes en silhouettes). — En 384, jeune larve Trochophore, encore réduite au pro- some seul. — En 385, la région anale commence à grandir plus que les autres parties du petit organisme; elle donne presque toute l'économie délinilive, c'est-à-dire le métasome: elle constitue la région métasomique de la larve. — Les figures 38(;, 387. et388, montrent les phases successives de l'accroissement subi parcelle région; elle fournit, à elle seule, le métasome presque entier, alors, que le prosome, demeuré inactif sous ce rapport, devient l'extrémité antérieure du corps, et rien de plus. Ces dessins sont destinés à préciser l'importance, en ce qui concerne le fai;onnement de l'or- ganisme, des inégalités dans l'amplilication du corps de la larve. — Le pointillé blanc indique l'intestin; les traits blancs marquent l'emplacement des cloisons segnicnlaires. TROCHOZOAlIiES 399 OU Géphyriens armés, le procédé le plus dilaté. Les premières phases embryonnaires ne sont guère connues ; mais tout porte à croire, d'après la strucliire des jeunes larves, qu'elles se manifestent ]iar une blastula- lion, suivie d'une gastrulation. Ces larves ressemblent à celles des Arcliiannélides; elles possèdent, de même, un entéron, pourvu d'une bouche et d'un anus, placés dans une situation identique; de même encore, le protendoderme envoie, dans cet espace, les éléments du mésenchyme primaire; ceux d'entre eux, qui occupent la région anale, sont représentés par deux grosses initiales mésodermiques; les autres constituent un mésenchyme, qui se dispose dans le blastocœle. Les ini- tiales produisent les bandelettes ; celles-ci, tout en s'allongeant dans le corps, se divisent en segments, dont le nombre va jusqu'à quatorze et quinze. La plupart de ces derniers se creusentd'abord d'une cavité zooni- laire, puis se dissocient en passant à l'état de mésenchyme, et four- nissent les globules du liquide cœlomique. Les parois latérales des segments persistent seules, et s'unissent pour constituer la somato- pleure et la splanchnopleure. Les ovules de la plupart des autres Echiuriens, de la Bonellia par exemple, et ceux des Sternaspidiens, contiennent une assez grande quan- tité de vitellus nutritif; aussi la segmentation conduit-elle à une planu- lation indirecte, toujours effectuée d'après le type habituel, sur lequel il est inutile d'insister. L'assise périphérique des petits blastomères devient le protectoderme; l'amas interne des grandes cellules deutoléci- thiques fournit, comme d'ordinaire, le protendoderme. Celui-ci se divise, à son tour, en mésoderme et endoderme; les premières ébauches du premier se montrent dans la région oii la rangée enveloppante, protec- todermique, s'est fermée. Spengel s'est basé sur ce fait pour admettre que le feuillet moyen de la fîonellie dérive de l'ectoderme; il suffit de lire la description qu'il donne de ce phénomène, et d'examiner ses dessins, pour se convaincre du contraire, pour voir que les Bonellies ne font pas exception parmi les Trochozoaires. Le mésoderme évolue ensuite, en acquérant directement son aspect définitif, et ne présente aucune division zoonilaire comparable à celle des Echiures. L'absence d'une telle segmentation est, sans doute, un résultat de l'aiiréviation du déve- loppement. I 4. — Formes embryonnaires. I. Généralités. — La forme embryonnaire fondamentale des Tro- chozoaires est la larve Trocbojihore, (jui, dans le cours de l'évolution. , Trochopli de cils, qui repose sur la plaque ccplialiF.i:viF,MK la plaque céphalique, est situé un jieu au-dessus de la bouche; ce dernier orifice se trouve, ou peu s'en faut, diamétralement opposé à l'anus. Par la situation relative de la bouche, de l'anus, et du cerveau, le corps est divisé en deux parties: l'une postéro-supérieure, ou dorsale, étendue de la bouche à l'anus, qui renferme le cei'veau et la couronne; l'autre, antéro-inférieure, ou ventrale, également étendue de la bouche à l'anus, qui est opposée à la précédente. Cette seconde zone n'offre, parfois, rien de particulier, comme il en est pour la Trochospliœra œqualoriaUs, décrite par Semper. Chez la plupart des autres Rotateurs, sa région infra-anale s'allonge, plus ou moins, en une sorte de pied, dont l'cxlrémité fourchue porte, dans certains cas, une petite glande à mucus. Celte région, qui apparaît chez les Hotifèrcs, présente, chez tous les Mononiériques, une grande importance; c'est elle qui constitue une bonne })art du niétasome des Tentaculifères et des Mollus(]ues. Quant à la couronne orale, elle est jiarfois biloltée, de manière à rappeler celle des larves de Mollusques {Ficjures L!S9, 390, 300, 397). m. Mollusques. A. — Les embryons de ces animaux sont libres le [)lus souvent, sauf ceux des Céplialopodes et de plusieurs Gastéropodes (Pulnionés). Ces embryons libres possèdent un aspect particulier, dû à la disposition de leur couronne vibratile orale, et à l'apparition précoce d'organes, tels que le pied et la coquille. — L'ébauche de celte dernière est une dépression de l'ectoderme, d'abord remplie du mucus calcaire qu'elle sécrète; puis, le mucus débordant, et les régions ectodermiques avoisinanles produisant aussi une substance semblable, la coquille s'étend peu à peu autour du corps de la larve. Celle dépression est nommée la glande coquillère, à cause de son rôle; elle est située entre la bouche et l'anus, plus près de ce dernier orilice (]ue du premier, dans la région (jui correspond à la face postéro-supérieure de l'organisme d'un Holifère; par suite, celui-ci n'en offre poinl l'équivalent. 11 n'en est pas ainsi pour le pied; cet appciulice est stricleiuent l'homologue de celui des Uolifères, et se trouve placé do même, entre la bouche et l'anus, non loin de ce dernier, dans la zone ventrale de la larve {Figures 392 et 399). Contrairement aux Rotateurs, le pied prend un accroissement con- sidérable, avec toute la région qui le porte; cette augmentation est de beaucoup supérieure à celle subie par la partie opposée. De cette inégalité découle une division du corps de la larve en prosome et niéta- some; le premier comprend la zone posléro-supérieure de la Trocho- phore, et le second la zone antéro-inférieure. — L'entéropore, qui devient la bouche, est d'abord placé exactement vers le milieu du corps; à la suite de cet agrandissement inégal, il se reporte eu haut, et linit par se trouver terminal. La couronne orale est orientée comme celle des Rolifères; elle esl transversale, c'est-à-dire perpendiculaire à l'axe lon- gitudinal du corps, et siluée immédialement au-dessus de la bouche. — TROCHOZOAIRES lOo L'organisme d'un Holifère représente Tort bien, d'une nuinière schéma- tique, celui d'une Trochopliore de Mollusque, en supprimant les glandes sexuelles, augmentant la taille du pied, et ajoutant, sur la face dorsale, une glande coquillère destinée à sécréter la coquille qui entoure le petit être. L'anus prend naissance, d'ordinaire, après la glande coquillère, et en arrière d'elle. B. — Les larves des Mollusques inférieurs, des Amphineuriens et des Solénoconques, présentent quelques dispositions spéciales. Leur couronne orale ne reste pas simple; elle se divise en un nombre variable de cercles vibratiles superposés, trois le plus souvent, qui, toujours transversaux, surmontent l'entéropore, et s'étagent depuis cet orifice jusqu'à l'extrémité supérieure du corps; celle-ci porle, en surplus, une touffe vibratile. Parfois, chez les Dentales, ces trois cercles sont séparés les uns des autres par d'assez grandes distances, et insérés sur des bourrelets formés de cellules allongées. Les Solénogastres, parmi les Amphineuriens, exagèrent encore cet aspect, au point que le corps de la larve paraît être scindé en trois segments; ce semblant de division annulaire est dû à l'épaississement de l'ectoderme dans les zones ciliées. — Par contre, la couronne orale des Platygastres [Chiton) est moins développée; elle se partage tout au plus en deux cercles contigus. Les embryons libres de ces animaux sont souvent désignés par l'expres- sion de larves de Loven, du nom du naturaliste qui les a étudiées le premier. Ces bandes vibratiles disparaissent à mesure que la bouche, par suite de l'accroissement constant du pied et du métasome, remonte du milieu du corps vers la région supérieure. Du reste, leur présence n'em- pêche pas que d'autres parties de l'ectoderme soient couvertes de cils; mais ces derniers sont plus petits que ceux des couronnes, et rangés avec une régularité moindre. — Il semble que les larves des Amphineuriens et des Solénoconques sont privées d'un organe, comparable à la glande coquillère des embryons des autres Mollusques. Ceux-ci offrent un aspect caractéristique. Dès le moment où les trois feuillets sont ébauchés, la couronne orale fait son apparition, puis la glande coquillère dans une région diamétralement opposée à l'enté- ropore, ensuite le pied en dessous de ce dernier orifice et non loin de lui, enfin l'anus. Le tube digestif se l'eplie quelque peu sur lui-même, et décrit des circonvolutions dans l'intéi'ieur du corps. La glande coquillère sécrète son mucus calcaire, qui s'étale peu à peu autour de l'embryon, et lui donne une petite coquille fort mince, dans laquelle il est capables de se rétracter. Enlin la couronne orale, toujours simple et non subdi- visée, s'élargit latéralement en deux lobes volumineux; elle acquiert Kit-'. XM'i îi ;î9S. — lîoTirKRRs ET Tiinciioi'MOiiK {coupes médianes et longitudinales, diaf/ram- malii/ucx, représentées en sitliouelte). — Ces ilcssins s'appliiiiicnl .iiix im^nies rires i| ne ceiix lies figures 38!l ii .'!!M, el sont ileslinés h montrer la slru<:line inliine de ces der- niers. 406 CHAl'ITliE NELVIEMF. TnnciiozouRFS t07 408 CIIAI'ITIIK MUVIÈ.MK ainsi une disposilion particulière, que l'on exprime par le nom de voile. Le voile, ou vélum, des larves de Mollusques, n'est autre que la couronne orale de la Trochophore, munie d(^ deux larges expansions placées au même niveau, et surmonlanl la houclie. Cette larve, ainsi faite, existe chez tous les Acéphales, et presque tous les Céphalophores, sauf les Céphalopodes. La teneur variable en deutolécithe exerce, sur la durée de la vie larvaire, une influence prépondérante; les variations à cet égard sont nombreuses parmi les Mollusques. Lorsque le vitellus nutritif est peu abondant, l'embryon perce de bonne heure le chorion qui l'enveloppe, et nage avec son voile, en traînant avec lui sa petite coquille. Par contre, si les réserves nutritives sont plus considérables, l'embryon reste enfermé dans sa coque jusqu'à ce qu'il les ait épuisées; il no la quitte qu'à ce moment, dont la venue diffère d'un type à l'autre; cer- tains même ne se trouvent libres qu'à une phase fort voisine de l'état définitif. Le voile ne s'en montre pas moins, avec tous les autres organes; et, grâce aux mouvements incessants de ses cils, l'embryon tourne sur lui-même dans l'intérieur de sa coque ovulaire. C'est là le mouvement de rotation, que l'on observe aussi chez d'autres animaux, mais que les Mollusques offrent avec une constance remarquable. Dans le cas où la coquille n'existe pas à l'état adulte, comme il en est chez plusieurs Gastéropodes et Ptéropodes, elle fait pourtant son apparition autour de l'organisme larvaire; elle tombe ensuite, et disparaît. Cette chute de la coque est suivie, pour ce qui tient aux Ptéro- podes Gymnosomes, de la production, autour du corps, de trois cou- ronnes ciliées transversales; ces dernières ne dépendent aucunement de la couronne orale, et ne proviennent point d'elle. Partant, elles ne correspondent en rien à leurs similaires des Solénoconques et des Amphineuriens; leur origine, et leur venue tardive, contribuent égale- ment à les faire considérer comme des appareils de nouvelle formation. Les embryons des Céphalopodes accomplissent, dans leur coque Kig. 399 à 402. — Princii'Aux types de Thociiophobes (coupes médianes et lonijilinliiiiiles, (liaurammatiques, représentées en silhouette). Comme les précédenls, ces dessins s'appliquenl aux mêmes êtres que ceux des figures 392 à 395. Ils sont destinés à montrer la structure de ces derniers, à indiquer l'emplace- ment variable de l'anus, et celui de la région niétasomique. La couronne orale, repré- sentée en entier dans les contours extérieurs, est ici donnée en coupe. — Itans la figure 401, relative à une Trochophore de Bryozoaire, la dépression, située entre la bouche et l'anus, est l'homologue du tube métasomique de la figure 400; celle-ci s'ap- plique à une jeune Actinolroque. Fig. 403 à 409. — Larves des Moli.usoues {contours extérieurs). — Kn 403, larve de Dentale, d'après Kowalevsky. — En 404, larve de Chiton, d'après Kowalevsky. — Kn 40r>, larve de Patelle, dont la (>artie inférieure est placée dans une petite coquille; d'après l'atten. — Kn 406, larve de Verniet, vue de dos, montrant sa coquille, et les deux lobes de son voile cilié; d'après de Lacaze-Dutliiers. — Kn 407, larve de l^neumodermon (Pléropode gyni- nosonie), après la chute de la coquille; d'après (iegenbaur. — En 40)<, embryon de Céphalopode, à la vésicule vitelline interne; d'après Grenacher. — Kn 409, embryon de Céphalopode, à la vésicule vitelline externe. 410 . r.HAPiTiir: nriviémp. chorionnaii'c, la plus grainh; jiarl. ou même la totalité, de leurs phases évolutives; leur aspect didere naturellement des uns aux autres, suivant que la vésicule vitellinc est interne, comme celle des larves pélap^iques de Décapodes et des emhryons d'Argonautes, ou externe comme celle des Seiches. Il sui'lit de se reporter aux faits déjà connus, et décrits dans le paragraphe relatif aux feuillets hiastodermiques, (page 380) pour se rendre compte de ces dissemhlances. — Lorsque la vésicule est interne, l'ectoderme du petit être se couvre de cils vihratiles; mais la couronne orale ne paraît pas se délimiter nettement; elle demeure con- fondue avec les autres cils, et leur ensemble sert à faire exécuter à l'emhryon les mouvements de rotation déjà signalés. Les bras se délimitent d'une manière précoce; et également le manteau, qui coiffe le sommet de l'embryon à la façon d'un capuchon grandissant peu à peu. — Dans le cas où la vésicule est externe, le jeune Céphalopode accom- plit toutes ses phases dans l'intérieur du chorion. L'ectoderme ne porte point de cils vihratiles. Les bras, les yeux, et le manteau se développent avec rapidité. Puis, lorsque tous les appareils de l'économie ont pris naissance, l'individu sort de sa coque, encore muni de sa vésicule vitel- line plus grosse que lui, appcn(hie à sa tète, et entourée par ses bras. Il l'alisorlie ensuite, à mesure qu'il grandit, et que ses organes perfec- tionnent leur structure {Fi(/ures i03 à i09). IV. Tentaculifères. — De même que pour les formes embrvon- naires des Mollus(|ues, il est nt'cessaire, en ce qui touche les Tentaculi- fères, de se reporter à la disposition organique des Rotateurs. Le coi'ps j)résente deux axes; l'un transversal, passant par l'entéropore; l'autre longitudinal, perp(MulicuIaire au premier. La situation respective de la bouche et de l'anus divise le cor|)S en deux parties : nue zone postéro- supérieure ou sujjéro-dorsale, allant de la bouche à l'anus en passant par l'extrémité sujiérieure du petit être; une zone antéro-inférieure, ou inféro-ventrale, étendue également de la bouche à l'anus, mais compre- nant l'extrémité inférieure. Celte oiientalion est celle des larves de 'fen- taculifères comme celle des larves de Mollusques; seulement, la région postéro-supérieure est plus aisée à reconnaître chez les premières, car elle renferme toujours, dès les premières phases évolutives, la plaque céphalique, c'esl-à-dir(^ l'ébauche du cerveau. Cette dernière est l'homo- logue du |)etit ganglion cérc'diral des Hutifèri's; (die est située de même; et la place (|u'(dle occupe se reconnail à la toull'e de cils vihratiles qu'elle suppoi'te. La zone inféro-ventrale fournit à elle seule la majeure partie du corps dr l'adulte, du mélasome; la région supéro-dorsale correspond donc à un prosome, fort développé chez l'embryon, mais qui s'accroît relative- ment |ieu, et ne donne (]ue l'exlrémité buccale de l'organisme définitif. Le mélasome des larves des T<'ntaculileres est strictement l'homologue de crliii des l'inlirx "lis librrs de !\Iidliisi|iies, el de la zone antéio-iaférieure TliOCMO/OMliKS 411 ,les Rolaleuis; partant, les organes, qui s'y développent de la nièiiu' ma- nière, sont homologues. — Cette notion porte à considérer, comme équivalents, le pied des Mollusques, celui des Rolifères, et la partie inférieure du corps des Tcnlaculiteres, quelle que soit sa forme. Ces régions ne sont pas disposées d'une façon scnildaMe; les unes sont compactes, et les autres creuses; les unes sont grandes, et les autres exiguës. Mais cette diversité d'aspect tient aux divergences qui se mani- festent dans l'accroissement, comme dans le mode de développement, du mésoderme et du cœlome. Une telle donnée contribue à montrer, |iour sa part, combien sont grandes les affinités qui relient tous lesMono- mériquesenlre eux, puisque la même région de l'é-conomie embryonnaire sert à produire, dans tous les cas, le corps définilif presque entier, avec les appareils qui servent à la fixation de l'individu, ou à sa locomotion. Les larves des Hhynchifères appartiennent au lype le moins modifié, à celui qui se rapproche le plus des Rotifères, et des larves de Polymé- riques. Les embryons libres des Hématobrachiés, ou Phoronidiens, com- mencent à oITrir les premiers vestiges d'une altération, qui s'accentue plus encore chez les Bryozoaires. RHYNCiiirÈiiES ou Su'UNCULiENS. — Mettante part lenveloppe amniotique, (|ui n'existe pas toujours, car on ne l'a pas signalée chez d'autres genres que les Siponcles, qui disparaît hâtivement, et semble être un organe acquis d'une manière secondaire, la jeune larve de ces animaux rappelle assez bien, par sa disposition, un Rotateur; du moins dans ses traits essen- tiels. La bouche est placée un peu au-dessous de l'extrémité supérieure, et sur la face antérieure, du corps; l'anus est percé un peu au-dessus de l'extrémité inférieure, et sur la face postérieure; la couronne orale, située au niveau de la lèvre inférieure de l'orifice buccal, quelque peu plus bas (|ue sa correspondante des Rotateurs, est transversale. La plaiiue céphalique occupe la partie dorsale de l'extrémité supérieure du corps. La région inféro-ventrale, et surtout la zone placée au-dessous de l'anus, est presque la seule à grandir pour donner le métasome. Elle est l'équivalent strict du pied des Rotateurs; elle répond h un appendice semblable, qui augmenterait de beaucoup sa taille, tout en se rendant I Tfux, (;t permellanL à l'intestin de piMiétrer dans sa cavité. Par l'elTel de cet accroissement, l'anus se trouve reporté en haut, et demeure dorsal. A mesure (]ue ces j)hénomènes se produisent, la région |iéribuccale, devenant rélraclile, se convertit en une trompe [Fiyure iiu). IIkmatomuachiks, ou Pii()iii)NM)n.Ns. — La larve de ces êtres est connue sous le nom A' ArthiulroclKi, <>v\ lïArlhiolnii/uc. I']lle dill'('r(Mle la Tioclio- pliore habituelle des Rolifères, des Mollusques, et îles Sipunculiens, par les caractères suivants : la couronne orale, au lieu d'être transversale, est obli(|in' de haut en bas, et d'avant en arrière; l'anus est repoi'l<'' |dus près de la bouche, et occupe e.xactement rextitMiiiti' infi-iieurc du corps; piirl;inl. la région métasomique est |ilns jic'lile que chez les euibrynns 412 CIIAIMTIIE >'Ki;VIF.ME examinés jusqu'ici. L'ectoderme entier est couvert de cils vibratiles, notamment dans la région supérioui'c; celle-ci surplombe la bouche, et forme une volumineuse lèvre supérieure, le lobe y(rrVvr«/. La couronne orale n'est guère bien développée que dans sa partie inférieure. La zone, qui la porte, se modifie bientôt; elle produit des saillies, d'abord comparables à des petits mamelons, puis à des tentacules cylindriques et allongés. C'est à leur présence que la larve doit son nom; ces tenta- cules, d'apparition si hâtive, deviennent ceux de l'adulte. Le métasome, ([ui est entièrement antérieur, et non pas antéro-infé- rieur comme dans les cas précédents, se développe d'une manière spéciale. Il se creuse d'une dépression, le tube niéfasomir/ue, qui pénètre dans l'intérieur du corps, et y grandit. Puis, cette dépression revient sur elle-même, se dévagine, et constitue alors un organe tubuleux, suspendu à la région ventrale de l'embryon. Ce tube dévagine grandit sans cesse, occupe hienlùt tout l'espace métasomique; l'intestin de la larve s'infléchit pour pénétrer dans sa cavité. Finalement, cette expansion donne le corps presque entier de l'adulte; le prosome se bornant à fournir l'extrémilé supérieure, munie de tentacules, et possédant la bouche avec l'anus {Figures 393, 400, 410 à 418, 419). BnvozoAinES. — Pour bien concevoir la nature des embryons de Bryozoaires, il est utile de se représenter que chaque individu est réel- lement simple. Plusieurs auteurs admettent, en efTet, que le Bryozoaire est une colonie composée de deux zooïdes : l'un, le ci/stide, représente la paroi du corps; l'autre, le polypide, correspond à l'intestin et aux organes internes. Les faits acquis autorisent à repousser une telle notion. Il est nécessaire, en surplus, de se rendre compte que la plupart de ces ani- maux odrent un développement, altéré par le fait que leurs œufs sont déposés dans des loges spéciales, les oécies, où ils évoluent; les phases sont alors modifiées par des dégénérescences particulières. Il faut, pour les connaître dans leur intégrité, s'adresser aux embryons libres des Kn- doproctes et de certains Ectoprocles. Les larves des premiers sont nues; celles des seconds, connues sous le nom do. Cyphonautes, sont recouvertes par une petite coquille bivalve. Les déviations, déjà indiquées chez les Actinotroques des Phoronidiens, sont plus grandes encore chez les Bryozoaires. La couronne orale, cuii- ronne des auteurs, large, et passant par la lèvre supérieure de la bouche, Fig. 410 à 418. — Dkvei.oi'Pement des Phoronidiens, en tant i|iie changement de leur pi'o- some en métasome (coupes médianes et lonf/itudinales, vues par la traiwlie, avec perspec- tive par umbres portées). — En 410, jeune Trochophore, encore dépourvue de tentacules. — En 411, le tuhe métasomique, et les premiers tentacules font leur apparition; cette phase correspond aux états dessinés dans les ligures 393, 400, et 419. — En 412, le tube métasomi(iue grandit, tout en s'enfonçant dans le corps. — En 413, le tube méla- sumique commence ii se dévaginer. — En 414, l'évagination étant accomplie, le luhe mélasomiipic, devenu extérieur, continue seul à grandir, en entraînant l'inlestin dans sa cavité, alors que les autres parties de la larve, qui constituent le prosome, demeurent THOCIIO/.OAIIIF.S 413 InUstii -—^^dodânne 4ï2 2>suc:ic ^ndeiitrms slatioiiiiairus. — Les lifiires 415, 'iin, cl Us, montrent les phases successives de cet accroissement int-Kal. — l'.n 417, est dessinée une coupe transversale du jeune individu représente eu 41G, et menée suivant la ligne Ali. 41 i CHAl'lTIiE NEUVIÈME est franchement oblique, et coupe le corps en deux parties; de son côté, l'anus, reporté plus près de la bouche que chez l'Actinotroque, dépasse re.\tr(''mité inférieure, et se trouve situé sur la face antérieure. Partant, le métasome est fort petit, et le prosome relativement très grand. Ce dernier possède, dans sa région diamétralement opposée à la couronne, une grande pla(|ue couverte de cils vii>ratiles : la calotte, ou le disque des auteurs. Cet organe est particulier aux Bryozoaires; on n'en trouve guère l'équivalent, amoindri, que chez les Brachiopodes. Entre cette calotte et la bouche est située une dépression ectodermique, munie d'un plumet vibratile, homologue de la plaque céphalique des autres Trocho- phores. Plusieurs embryologistes l'ont considérée à tort comme un bourgeon ; on l'a désignée par les expressions à'organe pip-iforme, et iVorgane dorsal. — Les larves possèdent parfois, en surplus, deux petites et minces expansions latérales : le manteau. L'embryon évolue d'une manière semblable à celle des Actinotroques. Le petit métasome se creuse d'une invagination ectodermique, le tube métasomique, qui pénètre dans l'intérieur du corps; les auteurs la nom- ment, tantôt la ventouse, et tantôt Yorgane adhésif. Cette dépression se dévag'ine peu après sa naissance, et grandit, pendant que l'intestin entre dans sa cavité. La couronne orale du prosome se convertit en tentacules; la plaque céphalique donne le cerveau, et fournit le petit appareil sen- soriel observé chez l'adulte. Ce mode d'accroissement est en tout sem- blable à celui des Phoronidiens; et, le métasome gi-andissantseul, l'anus et la bouche finissent par être contigus, supérieurs, et proches des ten- tacules qui proviennent de la couronne orale. Le manteau se réduit, et l'adulte n'en porte aucune trace. Lorsque le développement s'elîectue dans les oécies, tous les organes déjà signalés apparaissent, sauf la coquille. Seulement, certains d'entre eux, l'intestin par exemple, subissent des dégénérescences momentanées, qui les font se résoudre en amas cellulaires. Puis la larve, après avoir été mise en liberté, va se fixer sur un corps étranger, pour achever son évolution; les phénomènes déjà décrits se manifestent alors. Le tube métasomique prend naissance, et se dévagine; le manteau se montre un instant, pour se désagréger hâtivement; le métasome grandit seul, et l'organisme s'achève comme dans le premier cas [Figures 394, 401, 420, 421). Brachiopodes. — Les larves des Brachiopodes dérivent de celles des Bryozoaires, en ce sens que le manteau, au lieu de s'atrophier, continue à grandir, et persiste chez l'adulte, oii il constitue l'appareil du même nom. En conséquence, la région qui le porte, dans le corps, est volumi- neuse, et ne cesse d'occuper une grande place. Cette région fait partie du prosome, et diminue, par un véritable balancement organique, l'im- [)ortance du métasome; ce dernier se borne à donner le pédoncule fixa- teur de l'adulte, avec les régions avoisinantes. TROCHOZOAIRES 415 A cause de la grandeur de la zone occupée par le nianloau, le corps de la larve paraît être divisé en trois segments : le segment moyen estcelui du manteau, ou palléal; l'un des segments extrêmes, le segme)it oral, où va se percer la bouche, donne les bras avec leurs tentacules; l'autre segment, qui mérite le nom de pèdonculaire. fournit le pédoncule. Ces trois zones ne sont pas comparables aux anneaux des Polymériques, car elles ne proviennent pas de la division du mésoderme et du cœlome en trois portions correspondantes; leur présence est le résultat des difTé- rences de taille, et d'accroissement, qui s'établissent entre les diverses régions de l'embryon. Le manteau, tout comme celui des larves de Bryozoaires, se compose de deux lobes, qui naissent sur le segment palléal. Ces derniers gran- dissent, d'abord, de manière à envelopper le segment pédonculaire; puis ils se retournent, et encadrent le segment oral, de façon à acquérir leur situation délinitive. Ouanl au segment ])édonculaire, il se borne à s'allonger en un pédoncule, sans s'invaginer au préalable pour se déva- giner par la suite; les vestiges delà dépression ectodermique des Phoro- nidiens et des Bryozoaires sont accusés, cependant, [)ar la genèse, sur l'extrémité de ce pédoncule, d'une cavité glandulaire sécrétant un mucus adhésif. La coquille est une cuticule calcaire déposée sur les deux lobes du manteau; elle naît assez tard, puisque ses premières traces se mon- trent, lorsque la larve possède déjà un nombre assez grand de tentacules. Les larves des Brachiopodes, malgré leurs dissemblances apparentes, sont fort voisines de celles des Bryozoaires. Il suffit de supprimer, chez ces dernières, le tube métasomique, dont l'apparition est tardive; de séparer, par un étranglement, la partie munie de la couronne orale, du reste du corps; enfin, d'augmenter la taille de la région pourvue de la calotte, pour obtenir une larve de Brachiopode. La couronne orale des Bryozoaires est représentée par la bande vibratile, souvent fort large, |dacée autour du segment oral des Brachiopodes; ce dernier grandit hâtivement, mais sa ressemblance générale, avec la zone correspondante des Bryozoaires, est cependant indiscutable. D'autre part, la loulTe de cils vibratiles, placée au sommet du segment pédonculaire, est l'équivalent de la calotte. La disposition spéciale aux larves des Brachiopodes, et (jui leur donne une allure caractéristique, découle du mode d'accroissement des parties, ces dernières étant essentiellement comparables à celles des cmbrvons de Brvozoaires. Au surplus, de même que chez la plupart île ces derniers, l'entéron consiste en un sac clos, privé de bouche et d'anus; ces orifices apparaissent d'une manière tardive, et placés non loin l'un de l'autre, comme ceux des Bryozoaires. l'ig. 'lis il 423. — Lakves de Tiiochozoaires MONOMÉmyiiES (contours extérieurs). — En ilC, jeune .\cUnotroqii(; de l'horoni(li(:n. — En 420, larve de Pédicelline (liryozoaire). — Kn 421, larve libre de Ifijozoairo, apiiarleiiaiil au type Cyphaïuiules, et reciiuverle par une C0(]uille bivalve. — Kn 422, larve d'un linuliiopode (Argiupc neapotitnna), d'après Kowa- levsky. — Kn 42:î, larve d'un Sipuneulien IPIiascolosoma eloi)r/utu»i), d'après Selenlo. RoULb — llMBRYOLOGIE, 418 niAPiTiin nf.iivièmf. Ces dissemblances, frabord niiiiiiiics, deviennent plus accentuées, lors des phases ultérieures de révolution embryonnaire. Le mode d'ac- croissement, déjà indiqué chez la jeune larve des Brachiopodes, continue dans la même direction, très différente de celle suivie par les Bryozoaires. Ce prosome subit une amplification presque égale dans toutes ses régions, et se convertit tout entier en métasome; aucun tube métaso- mique ne prend naissance. Le segment oral continue à s'élargir, et jiroduit les bras avec leurs tentacules. Le segment pailéal grandit trans- versalement, et fournit le manteau, qui sécrète la coquille sur sa face externe. Le segment pédonculaire augmente de dimensions dans tous les sens, mais de préférence suivant son axe longitudinal, et se change en pédoncule. — Il s'ensuit que le corps du Bi'achiopode adulte n'est plus comparable à celui du Bryozoaire, bien que les larves soient semblables. L'organisme de ce dernier est presque donné en entier par le tube métasomique, alors que rien de pareil n'existe chez le premier. Les régions tentaculaires seules sont homologues, car toutes deux dérivent d'une môme zone embryonnaire; lacouronne lentaculaire des Bryozoaires, les bras tentaculifères âes Bhabdopleura et des Brachiopodes, proviennent d'une même région larvaire, conservée chez l'adulte. Par contre, les autres parties du corps ne s'équivalent point; et il est remarquable d'observer que l'économie définitive des Brachiopodes correspond à celle des larves de Bryozoaires, accrue, et rendue plus complexe, en conservant l'orientation première des organes [Figure 422). V. Pseudannélides. — Les Trochophores des Pseudannélides, comme celles des Annélides, ont leur corps divisé en un prosome et un métasome, qui occupent à peu près le même emplacement que leurs cor- respondants des larves de Monomériques, mais non entièrement. Le pro- some comprend toute la région supérieure du corps, qui porte la j)laquc céphalique à son sommet, la bouche, et la couronne orale. Le métasome ne se borne pas, contrairement à ce qu'il en est chez les Monomériques, à la zone inféro-ventrale comprise entre la bouche et l'anus, mais se compose de cette zone, accrue de la partie située au même niveau dans la région supéro-dorsale. Aussi, toute l'extrémité inférieure de la larve ajjparticnt-elle au métasome; l'anus se trouve exactement au sommet de celte extrémité. Lorsque les larves sont encore jeunes, et celte notion s'applique aux Fig. 424 à 42;». — Larves d'Annélides {contours extérieurs). — En 424, Trochoptiore de Dasi/c/ione lucullana, munie, en allant de haut en bas, de la toufTe ciliée qui surmonte la plaque céphalic|ue, de deux ocelles, de sa couronne orale, et de la bande vibratile médullaire. — En 425, larve plus âgée de la même espèce. — En 426, larve encore plus âgée de la même espèce, commençant à produire ses filaments branchiaux, et les soies de ses anneaux. ^ En 427, larve d'un Polyijordius, d'après llatschek. — En 428, larve de Lopadorhync/ius, d'après Kleinenberg; la région métasomienne, déjà munie de plusieurs paires de parapodes, est placée obliquement sous le prosome. — En 42P, larve Mitraria, d'après Melschnikoir. TROCIIOZOAIRES 419 Aiinéliiles toiil aussi bien (|u"aux Pseudannélides, le prosome esl d'ordi- iKiire plus volumineux que le inétasome; sa portion la plus large est située à la hauteur de la couronne orale. Le métasome est, d'abord, un petit appendice étroit, suspendu au prosome; il s'accroît ensuite dans des proportions considérables, et donne presque tout le corps de l'adulte. Cette amplification est égale dans tout le métasome. Aussi l'anus n'aban- donne-t-il jamais sa situation première; il occupe toujours l'extrémité inférieure de l'organisme, et c'est là qu'on le retrouve chez l'adlulle. Parmi les types étudiés jusqu'ici sous le rapport de l'embryogénie, les Echiures sont ceux qui offrent l'évolution la plus dilatée. Le prosome (le leurs embryons liiires est relativement petit, eu égard à celui de la plupart des larves d'Annélides; leur couronne orale est fort large, de manière à encadrer les deux lèvres de la bouche. La modification la plus curieuse, parmi celles qu'ils subissent, est tout interne, et tient à la désagrégation des segments produits dans leur mésoderme. — Les autres Pseudannélides connus présentent un développement plus abrégé. Leur prosome est plus réduit encore, car ses dimensions se rapprochent de leur état final, et leur métasome plus grand et plus allongé; aussi, leurs larves, au lieu d'être globuleuses et ovalaires, sont-elles allongées et vermiformes {Figures 430 et 431). VI. Annélides. — Les Annélides subissent des évolutions larvaires, ou des évolutions fœtales, suivant que les ovules sont plus ou moins riches en deutolécithe. — Le second de ces procédés embryogéniques, propres aux Ilirudinées et aux Oligochœtes, est peu complexe. Les œufs sont enfermés dans des cocons. C'est à l'abri de cette enveloppe que les embryons poursuiventleur développement ; en conséquence, ces derniers ne sont libres (ju'au moment où ils atteignent presque l'état parfait, et ne possèdent point de cils vibratiles sur leur ectoderme, ni de couronne orale. Leurs organes prennent naissance, sur place, d'après le type massif. Les ovules segmentés se convertissent peu à peu en jeunes individus, sans que l'on remarque, à l'extérieur, des phénomènes autres que l'accroissement du corps, et sa division en anneaux. Les larves, tiiiiiilr recouvrir les téguments à la manière il uiif iia|>|ii 'I' 426 CHAPITRE NEUVIÈME dans la cavité où elle est rejetée, et prend, par suite, l'aspect d'un bâtonnet cylindrique. Ces éléments, qu'il est permis de nommer des chi'-tohiastes ;i cause de leur rôle, continuant à exsuder de la matière chitineuse, et surtout ceux placés au fond de la dépression, la nouvelle matière sou- lève celle qui existait déjà, et la repousse en dehors des téguments. Ce phénomène ne cesse de se manifester, et la masse cuticulaire progresse toujours, en faisant à, l'extérieur une saillie d(> plus en plus forte. Cette masse n'est autre qu'une jeune soie, dont l'allongement est causé par l'apport constant de nouvelle substance à sa base profonde. Cuticules. — L'cctoderme de la plupart des Trochozoaires est recou- vert par un revêtement cuticulaire, d'importance variable suivant les groupes. Dans un assez grand nombre de cas, cette cuticule consiste en une mince couche chitineuse appliquée sur les téguments. Ailleurs elle est plus épaisse, s'encroûte de sels calcaires, et constitue une coquille, destinée à envelopp(>r tout ou partie de l'animal. Mais, quelle que soit sa situation définitive, la culicule est toujours un exsudât produit par l'ectoderme, et que cet ectoderme dépose à sa périphérie. D'ordinaire, cetexsudat s'accole aux téguments, et leur est intimement lié. Ailleurs, il se sépare de l'assise qui lui donne naissance, et laisse, entre lui et le corps, un espace dans lequel l'individu peut se mouvoir. Ce dernier cas est celui des loges des Bryozoaires, des tubes desPhoro- nidiens et des Annélides sédentaires, des coquilles univalves d'un certain nombre deGastéropodes. La substance cuticulaire n'est point, alors, engen- drée par l'ectoderme entier, mais est produite par une portion seulement de cet ectoderme, et d'une manière incessante, afin que son ensemble grandisse en même temps que le corps. — Le fait est ('vident pour les coquilles des Mollusques, les loges des Bryozoaires, et les tubes des l*ho- ronidiens. Il a été fortement discuté pour ce qui touche au.\ tubes des Annélides sédentaires. La plupart des auteurs ont admis que ces derniers sont fournis par des sécrétions durcies, provenant d'organes endodermi- quesou mésodermiques. Il est permis de conclure, d'après les recherches récentes faites par Soulier, que la matière de ces tubes est donnée par des cellules d'origine ectodermique; ces dernières, afin de subvenir à cette genèse, acquièrent une taille considérable, et s'allongent beaucoup, en pénétrant dans les tissus sous-jacents à l'ectoderme. Parfois, les régions de l'ectoderme, qui n'appartiennent point aux téguments, et constituent des annexes à l'inleslin, en s'adjoignant à lui pour former le pharynx et le rectum, produisent de la substance cuticu- laire. Celte dernière s'assemble, d'ordinaire, en pièces définies, qui jouent le rôle d'organes masticateurs. Cette origine est celle des mâ- choires des Annélides, et de l'armature buccale îles Rotateurs et des Mollusques. H. Organes d'origine endodermique. — L'endoderme se borne à donner l'endothélium de l'intestin, et celui des glandes annexes du TROCIIOZOAIRES 427 tube digestif, clans le cas où il en existe. Ce fail est assez rare; en effet, chez les Trochozoaires, les Annélides et les Mollusques sont presque les seuls à l'offrir. 111. Organes d'origine mésodermique. — Le feuillet moyen joue d'ordinairt". dans le corps de la pluparl des Trochozoaires, un rôle des plus importants ; il est peu développé chez les Bryozoaires, et surtout chez les Rotifères, mais occupe une place considérable dans l'org-anisme des autres représentants de l'embranchement, où il se prête à des modili- cations parfois très complexes.il fournit la musculature, qui se dispose de manières diverses suivant la sorte d'évolution subie par le méso- derme, le cœlome avec les appareils irrigateurs, et les organes sexuels. Disposition générale du mésoderme. — A. Les Monomériques sont, en cela, différents des Polymériqnes, et le fait se conçoit aisément. Le feuillet moyen des premiers est simple, alors que celui des seconds se partage en un certain nombre de segments, placés à la file suivant une série longitudinale; de plus, dans ces deux groupes, tantôt le mésoderme s'organise d'après le type épithélial, et tantôt il seconvei'tit en un mésen- chvme. Dans ce dernier cas, les tissus mésodermiques sont creu.sés de nombreuses cavités, et la musculature prend une disposition assez irrégu- lière; tandis que, dans le premier, les espaces codomiques sont grands, et le mésoderme se divise, avec régularité, en une somatopleure et une splanchnopleure distinctes. Le mésoderme des Rotateurs est représenté seulement par quelques cellules conjonctives, ou conjonctivo-musculaires, placées entre l'ecto- derme et l'endoderme. — Celui des Mollusques, franchement édifié sui- vant II' mode mésenchymateux, est de beaucoup plus complexe et plus volumineux. Il faut le concevoir comme percé de cavités fort nom- breuses, groupées en un appareil circulatoire, et découpé comme en travées, qui s'entrecroisent dans tous les sens pour limiter ces espaces. Ces travées sont très épaisses dans les régions compactes, et plus minces dans les autres; elles sont formées d'une gangue connective, renfermant des fibres musculaires, la quantité de ces dernières étant dans une rela- tion précise avec le pouvoir contractile de la région considérée. Les fibres sont lisses, sauf quelques rares exceptions, et d'origine conjonctive. — 11 suit de là qu'il est impossible de distinguer entre une somatopleure et une splanchnopleure; le feuillet moyen entier est partout semldable à lui-môme; ses seules modifications portent sur l'épaisseur des travées, sur la grandeur des cavités, et sur la richesse en fibres musculaires. — Le mésoderme de la jeune larve est cependant divisé, avec assez de netteté, en trois parties. Ses éléments se groupent, pour la plupart, en trois amas : l'un cé[)halique, le second pédieux, et le dernier péricar- dicpie. Ce dernier seul reste séparé des autres, et donne, comme son num l'indique, le péricarde avec le cœur. Les deux premiers, en s'amplifiant et s'organisant, s'unissent, et ne font plus qu'un tout cohérent. 428 CIIAPITIIE NEUVIÈME Parmi les Tcntaculifères, les Bryozoaires montrent, au sujet de leur inésotlerme, une simplicité presque égale à celle des Rotateurs. Ce feuillet est constitué par un tissu coiijonclivo-musculaire peu abondant; les cellules contractiles sont surtout nombreuses dans la région inférieure de l'organisme, oii elles forment le petit muscle nommé funicule. — Le mésoderme des Bracbiopodes, beaucoup plus complexe, rappelle celui des Mollusques en ce qu'il est mésencliymateux; mais les vides lacunaires sont relativement moins nombreux, plus grands, et ressemblent à ceux des Mollusques inférieurs. La désagrégation mésenchymateuse est tardive, contrairement à ce qu'il en est chez les Mollusques, où elle se manifeste dès la première apparition des initiales du mésoderme. Les ébauches du feuillet moyen des lirachiopodes sont épilhéliales, et elles se modifient pour |jasser à l'état mésencliymateux. — Enfin, chez les autres Tcnta- culifères, b^s Sipunculiens et les Phoronidiens, le mésoderme demeure épitbélial, et se divise en splancbnopleure et somatopleure. Celle-ci prend seule de l'importance; elle s'adjoint à l'ectoderme j)0ur composer la paroi somatique, et donne une musculature assez épaisse. La splanchno|deure s'accole à l'endoderme; elle forme, autour de lui, une enveloppe qui con- siste en une assise épithéliale simple. B. — Le mésoderme des Trochozoaires polymériques est caractérisé par sa nature segmentaire. Chaque segment est creusé d'une cavité propre; il se trouve séparé, par des cloisons, de celui qui le précède et de celui qui le suit. Ces cloisons sont transversales d'ordinaire, et per- cées souvent de petits orifices, qui permettent aux vides segmentaires de communiquer ensemble. — Les ébauches du feuillet moyen sont repré- sentées par les deux bandelettes mésodermiques, placées dans la région métasomique, non loin de l'anus, de part et d'autre du tube digestif. Dans les développements dilatés, ces dernières grandissent, el s'allon- gent avec le métasome qui les contient. Ce faisant, chacune d'elles se Fig. 4.'i5 à 444. — Développement et cloisonnement du mésodebme des Trochozoaires polymé- Rii.ii ES (les numéros impairs , phase Trocliophore; les deux banur fait défaut. Les autres Mollusques sont en cela plus complexes; les espaces lacunaires sont répartis en grande quantité dans le corps, et groupés avec une certaine régularité, de manière à constituer un appareil ramifié. Le centre de ce dernier est un cœur, entouré par un péricarde. Les cavités du polycadome possè- dent, suivant leurs relations avec le cœur, le caractère d'artères, ou celui de veines; les premières ont des contours plus nets, et un trajet plus régulier, que les canaux veineux. La paroi cardiaque est produite par celle du péricarde, qui dérive elle-même d'un amas de cellules mésodermiques, délimité précocement. Les Bryozoaires ont un cœlome d'une simplicité égale à celle pré- sentée par les Rotifères. 11 consiste en quelques petites lacunes, situées de préférence dans la région inférieure du corps; les autres parties du mésoderme se composent d'une abondante substance fondamentale, ren- fermant quelques éléments figurés. — A cause de la nature mésenchy- mateuse de leur feuillet moyen, les Rrachiopodes rappellent les Mollus- ques, pour ce qui tient à leurs cavités cœlomiques; ces dernières composent, dans leur ensemble, un polycœlome régulier, modifié en appareil circulatoire. — Enfin, les Sipunculiens et les Pboronidiens, dont le mésoderme est franchement épilhélial, possèdent un vaste oli- gocœlome, séparant la somatopleure de la splanchnopleure, s'étendant dans l'organisme entier, et au milieu duquel l'intestin est comme sus- pendu. Des espaces, dérivés sans doute du blaslocœle, forment en outre TliOCHOZOAIRES 433 un système sanguin, placé dans la paroi ilii tube digestif, qui atteint sa plus grande complexité chez les Phoronidiens. A part son cloisonnement spécial et caractéristique, le cœlome des Polvmcii(jues, celui des Annélides surtout, rappelle de près son corres- pondant des Tentaculifères au mésoderme épithélial. Il est constitué de même, abstraction faite des cloisons, par un vaste oligocœlome, dans lequel l'intestin est suspendu par ses mésentères. A côté de lui se trouvent assez souvent des vaisseaux sanguins intestinaux, qui répondent à des dépendances de la cavité blastocœlienne. Organes excréteurs. — Les appareils excréteurs des Trochozoaires ont toujours, d'une manière fondamentale, l'aspect de tubes, mettant en relation les espaces interorganiques avec le dehors. Ceux de la larve Tro- chophore, les néphridies primordiales, ou \es jn'ototiéphridies, font com- muniquer le blastocœlcavec l'extérieur; cela, tantôt d'une façon directe, et tantôt d'une façon indirecte, lorsque l'orifice interne est obstrué par une mince lame protoplasmique. Les organes rénaux de l'adulte, les néphridies dc/inilives ou deutonéphridies, mettent de même le cœlome, quelle que soit sa nature, en rapport avec les milieux environnants. Les protonéphridies de la larve sont au nombre de deux; leur place est dans le voisinage de l'anus. Ayant l'aspect de tubes, elles se compo- sent d'un canal et d'une paroi. Celle-ci est formée d'une pile de cellules superposées, que le canal traverse, en passant dans le protoplasme même des éléments qui la composent; ce canal est, par suite, inlraceUic- laire. La paroi s'épaissit souvent; le conduit, au lieu d'être droit, devient tlexueux dans un certain nombre de cas, mais son caractère iutracellu- laire ne cesse point d'exister; et, non seulement il se manifeste dans les protonéphridies, mais, encore, on le trouve assez souvent dans les deutonéphridies qui proviennent d'elles. — Cette particularité permet de comprendre pour quelle raison l'orifice interne des néphridies pri- mordiales est, parfois, obstrué par une lame de protoplasme. Le canal, à cause de sa nature spéciale, n'a point percé encore, lorsque la larve est jeune et peu complexe, le sommet de la cellule qui doit porter cette ouverture interne; les échanges s'effectuent par diffusion. l'ius tard, à mesure que l'appareil évolue, cet orifice naît, et les échanges sont alors directs. Le iléveloppeuient des protonéphridies difTère des Monomériques aux l'olyméri(]ues. Les Monoméritjues appartenant aux classes des Rotateurs, des liryo- zoaircs, des Phoronidiens et des Si[)unculiens, ainsi que plusieurs repré- senlanls de la classe des lirachiopodes et du type des Mollus(|U('s, ne possèdent jamais que deux néphridies définitives ; celles-ci sont les per- sistances directes des protonéphridies larvaires. Ces dernières grandis- sent, amplifient leur canal, et parviennent à l'état parfait, en ne subis- sant guère d'autres niodillcalions importantes que celles tenant à leur Roule, — hMORVOLOciE. 28 434 (:iiAi>rrnE neivièmk accroissement. — Par contre, certains Mollusques (iastéropodes, et quelques lirachiopodes, sont pourvus, dans le cours de leur existence, de quatre néphridies. Les phénomènes du développement sont encore ignorés pour ce qui touche aux Brachiopodes, et sont à peine connus dans le cas des Mollusques. On sait seulement que les deux protoné- phridiesdes Brachiopodes s'adjoignent deux néphridies supplémentaires, pour parfaire le nomhre définitif; les connexions entre ces diverses formations ne sont point élucidées. Quant aux Mollusques, les deux pro- tonéphridies disparaissent, et s'atrophient; alors que les deux néphridies supplémentaires persistent seules, pour donner les appareils rénaux, les organes de Bojanus, de l'adulte. Souvent même, chez la plupart des Gastéropodes, l'un de ces derniers prend un accroissement considé- rable, et remplit seul le rôle qui lui est dévolu, pendant que l'autre reste réduit. Ces faits, relatifs à la genèse de quatre néphridies, dont les deux premières entrent en dégénérescence, n'ont encore été signalés que chez divers Gastéropodes; on ne sait, par conséquent, s'il convient de les étendre aux autres Mollusques. Les protonéphridies des embryons de Polymériques ont à subir une évolution toute spéciale, pour fournir les deutonéphridies de l'adulte, car celles-ci sont fort nombreuses, et disposées par paires, au chiffre d'une paire par segment. Il est nécessaire que chacune des deux néphridies primordiales se fragmente, chaque tronçon étant chargé de donner un organe excréteur déterminé, placé dans un anneau. Et, comme les pro- tonéphridies sont situées symétriquement de part et d'autre de la ligne médiane, comme leurs scissions répétées se manifestent d'une manière égale pour toutes les deux, il en résulte que les tronçons se con-espon- dent de l'une à l'autre, et forment des paires. Ce développement prête à une certaine quantité de modilications secondaires, suivant que l'on ' s'adresse aux Annélides ou aux Pseudannélides, et, dans les deux cas, aux embryogénies dilatées ou aux développements condensés. Les larves des Annélides, (|ui subissent une évolution dilatée, ou fai- blement abrégée, ont leurs protonéphridies creusées de conduits. Tout d'abord, ces appareils se trouvent en connexion avec le blastocude; puis, à mesure que le métasome, oii ils sont placés, s'amplilie, que les bandelettes mésodermiques grandissent tout en se segmentant, ils s'allongent d'une manière équivalente. Chacun d'eux émet des branches, latérales, ()ui pénètrent dans les cavités segmentaires; les commissures, qui unissent ces rameaux entre eux, s'amincissent peu à peu ; et chaque rameau produit un diverticule, allant s'ouvrir au dehors dans la région la plus proche. Finalement le tube, qui représentait à lui seul la proto- Fig. 445. — Dkveloi'peme.nt des cavités segmentaires, des cloisons, et des néphridies, chez LES Annélides; dans le cas de développements condensés {coupe médiane et longitudi- nale, exprimant la structure de l'extrémité postérieure du corps de l'embryon d'un Oligochœte, appartenant au giuire Enchytréides). — Les cavités segmentaires et les cloi- sons prennent naissance sur place, dans la région proche de l'anus. L'ébauche néphri- TliOCIIO/.OAIIIKS 435 iicphridie, a émis des liranclics, devcmics atildiiomes, indépendantes, A45 iuscuuiure - j ■ I J a.mj.^c admire A^u: dienne se compose d'uii cordon coiilinii de cidlules, qui se fra^'ImMlle en lroMron>, chacun de ces derniers se crciisanl d'un canal et devenant une népliridic délinitlve. — L'évolu- tion doit être suivie en parlant de l'extrémité inférieure de la ligure, et gagnant l'extré- mité supérieure. 436 CUAl'ITliK NEl!VIÉMK et inunies d'orifices externes à elles propres; chaque branche est une dcutonéphriilie, encore nommée un oi'gane ser/mentaire. — Ces modifi- cations, s'exerçant à la l'ois sur les deux néphridries primitives, abou- tissent à l'aspect définitif: des a{)pareils excréteurs disposés symétrique- ment, par paires, dans les anneaux du corps. On pensait autrefois que le tube primitif s'atrojihiait, les branches latérales persistant seules, et rendues vraiment indépendantes. Des recherches récentes tendent à montrer qu'il ne disparaît pas d'une manière complète; il reste repré- senté, chez l'adulte, par un cordon, qui relie les organes segmentaires les uns aux autres, derniers vestiges de la disposition première. Lorsque le développement est condensé, les ébauches des protoné- phridies consistent en deux cordons cellulaires, étendus dans l'embryon entier suivant sa longueur, et ne contenant aucun canal; l'abréviation embryogénique a substitué, ici comme partout, l'évolution massive à l'évolution creuse. Ces bandes, dites les cordons néphridiens, sont placées symétriquement de part et d'autre de l'intestin, en la situation exacte qu'occupentles tubes des prolonéphridies danslesdéveloppements dilatés. Elles s'allongent sans cesse, comme l'embryon lui-même; cette amplifi- cation s'effectue, en majeure part, dans leur région postérieure, voisine de l'anus, c'est-à-dire dans celte zone où toutes les édifications méso- dermiques se manifestent plus activement qu'ailleurs, car elle est l'ho- mologue du métasome des larves. Quelques cellules du feuillet moyen, placées en cette partie et au bout de chaque cordon, se multiplient avec rapidité; comme elles se distinguent souvent de leurs voisines par leur taille un peu plus grande, divers auteurs récents les ont désignées par le nom de néjihruùlasles, c'est-à-dire de cellules mères des néphridies. — Puis, lorsque s'effectue le cloisonnement du mésoderme et de son cœlome, les cordons se partagent de mèmeen tronçons, de telle manière que chaque anneau contienne une paire de ces derniers. Ceux-ci se creusent ensuite d'un canal, qui se munit de deux orifices, l'un intérieur, l'autre externe, et les deutonéphridies sont complètement façonnées. Les Oligochœtes et les Hirudinécs offrent d'excellents exemples de cette évolution. 11 convient de reconnaître chez les l'seudannélides, tout comme chez les Annélides véritables, deux types principaux dans la genèse des appa- reils excréteurs: le premier lié aux développements dilatés, et le second aux embryogénies condensées. Dans le premier mode, les deux prolo- néphridies s'allongent comme celles des Annélides, et prennent l'aspect de tubes rameux, mais dont le nombre des branches est restreint. Lorsque le développement est condensé, les deutonéphridies paraissent prendre naissance sur place, aux dépens des éléments mésodermiques, sans former au préalable des cordons semblables à ceux des Oligochœtes. Des recherches sont, du reste, nécessaires à cet égard ; bien qu'il soit possible de suppléer à leur absence, au moyen de la comparaison avec les phénomènes présentés par les Annélides. TROCIIOZOAIRES 437 Organes sexuels. — Les éléments sexuels sont produits dans le méso- dennc, et à ses dépens; leurs ébauches ne commencent guère à s'ac- cusci-, qu'au moment où le jeune être est déjà voisin de l'état adulte. Les cellules, qui donnent ces él)auch(^s, ne se séparent de leurs voi- sines par aucune particularité accessible à nos sens; il faut donc con- ckire de là (sous cette réserve de l'existence de caractères qui, peut-être, ne sont pas appréciables par nos procédés d'investigation), que les Tro- chozoaires ne possèdent point d'initiales sexuelles, au sens réel du mot. On ne voit point, dans leur embryogénie, ni surtout dans leurs dévelop- pements (libités, des blastomères se distinguer, dès la segmentation ovu- luire, lie ceux qui les entourent, et demeurer indilTérents à toute genèse organique, pour produire sur le tard les glandes sexuelles. Ce phéno- mène ne se montre que dans les évolutions abrégées, et encore ne l'a-t-on signalé avec certitude que chez les liirudinées. Cette présence d'initiales sexuelles n'est point, dans ce cas, un mode primitif,puisqu'elle résulte de la condensation embryogénique, qui fait se délimiter d'une manière plus précoce les ébauches des a|ipareils. Lorsque le mésoderme est épithélial, la mince assise, nommée Yendothêlium périt07iéal, qui limite l'oligocœlome en recouvrant la soma- topleurc, les cloisons lorsqu'il en existe, et se joignant à la splanchno- pb'ure, est seule intéressée dans la production des éléments sexuels. Quelques-unes de ses cellules se multiplient avec activité, et donnent des amas, composés, suivant le cas, d'ovogonies ou de spermogonies. Ces amas ne sont point répartis irrégulièrement dans le corps; ils sont appendus d'ordinaire, soit aux cloisons, soit à des vaisseaux sanguins. Dans le premier cas, et lorsque les cloisons ainsi pourvues sont en nombre limité (Oligochœtes, Hirudinées), elles sont placées les unes derrière les autres; elles forment, par leur ensemble, une véritable région sexuelle, dont la présence est accusée à l'extérieur par une dilatation du corps à son niveau; celte dernière est dite le clitellum. — Si le mésoderme est mésenchymateux, les ébauches sexuelles forment de petits groupes, soit compacts et ramassés, soit diffus et épars dans le corps, mais qui se trouvent toujours plonges dans les tissus du feuillet moyen. Lorsqu'il existe un deutocœlome, comme il en est chez les Mollusques supérieurs, celte cavité entoure également les glandes sexuelles, qui prennent par ce moyen des contours définis. Les conduits sexuels sont, dans la règle, représentés par les néphri- dies. Du moment où les spermatozoïdes et les ovules sont capables de parvenir, à cause de leur origine mésodermique, dans les cavités du cddome, les néjdiridios, qui font communi(|U('r c(>s dernières avec l'exté- rieur, peuvent servir à conduire au dehors les éléments de la repro- duction. Ils remplissent effectivement ce rôle dans un grand nombre de cas : chez les Mollusques inférieurs et qu('l(|ues Lamellibranches, chez les Bracbiopodes, les Sipunculiens, les i'horonidiens, les l'seudannélides, les Archiannélides, et les Annélides Chœtopodes, sauf les Oligochœtes ter- 438 CIIAPITHE NF.l-VIÉMP. ricoles. Parfois, et il en est ainsi chez les Oligochœteslimicoles et plusieurs Polychœtes, certaines néphridics, placées dans des régions déterminées, sont spécialement modifiées en vue de leur rôle sexuel, et grandissent beaucoup à cet elTet, tout en prenant un aspect particulier. Tous les Trochozoaires, autres que ceux déjà nommés, possèdent des conduits sexuels distincts des néphridies; ces dernières n'ont alors d'autre emploi que l'excrétion, et ne servent en rien comme canaux vecteurs des éléments de la reproduction. Il est probable que ces con- duits spéciaux n'ont point une origine indépendante de celle des néphridies; mais les observations actuelles n'ont pas encore élucidé le fait d'une manière complète. Les recherches les mieux conduites, à cet égard, ont porté sur les Mollusques Gastéropodes et sur les Hirudinées. Pour les premiers, les conduits sexuels dérivent de deux ébauches, l'une ectodermique, aboutissant au dehors, et l'autre mésodermique, donnant la part des canaux qui tient à la glande; mais il est difficile d'af- firmer quoi que ce soit sur leurs relations probables avec les néphridies. — Les observations sur les Hirudinées sont plus précises; il est juste, sans doute, d'étendre aux Oligochd'testerricoles les conclusions qu'elles suggè- rent. Les ébauches protonéphridiennes se divisent, du moins celles placées dans la région sexuelle du corps, en deux parties; l'une persiste comme organe excréteur véritable; l'autre, se mettant en relation avec les glandes reproductrices, se convertit en conduit sexuel. Il est indiscu- table, dans ce cas, que ce dernier possède une origine néphridienne, comme les relations des glandes de la génération, avec les appareils d'excrétion des autres Trochozoaires, autorisaient à le concevoir. Une telle division des néphridies n'est pas, du reste, un fait limité; des études récentes, sur les 01igocho:'tes, ont montré que ces organes se ramifient chez plusieurs de ces animaux. Au surplus, le développement du système excréteur des Annélides suffit pour dénoter la capacité de ce dernier à émettre des branches latérales, susceptibles de devenir indépendantes. |6. — Reproduction asexuée et alternances de générations. La reproduction asexuée est rare chez les Trochozoaires; elle n'existe guère que chez un petit nombre d'Annélides, et chez la plupart des Bryozoaires. Elle s'effectue suivant les trois modes principaux, propres aux Métazoaires : la fissiparité, la gemmiparité, et la gemmulation. Le premier procédé est particulier aux Annélides; les deux autres ne se trouvent que chez les Bryozoaires. Les phénomènes de gemmiparité, décrits par les auteurs comme se manifestant chez les Annélides, se rapportent aux faits de l'accroissement du corps. 1. Fissiparité. — .1. Pour concevoir la fissiparité des Annélides, il est nécessaire de se reporter à la structure du mésoderme de ces ani- TROCHOZOAinF.S 439 maux. Ce feuillet, au lieu d'être simple et continu, se trouve découpé en segments, placés les uns derrière les autres en une file linéaire; ces segments ont inème valeur, dans la règle, et s'équivalent. Leur origine est déjà connue; ils ne prennent point naissance irrégulièrement, et à des intervalles divers, dans le corps entier; mais sont formés avec préci- sion, et les uns après les autres, dans la région postérieure de l'individu. En égard à la larve, cet organisme segmenté répond au métasome, à cette partie, voisine de l'anus, qui s'accroît seule, alors que le prosome reste presque inactif. Il divise son mésoderme, à mesure qu'il s'allonge, la zone de prolifération la plus active étant toujours postérieure. Un certain nombre d'auteurs, et non des moins éminents, consi- dèrent cette disposition comme liée à une structure coloniale; pour eux, le corps d'une Annélide n'est pas simple, mais se compose d'une file d'individus, rangés les uns derrière les autres, chaque individu correspondant à un anneau. Le premier zooïde colonial est la tête, c'est-à-dire le prosome de la larve; il donne naissance au second zooïde par un liourgeonnemcnt, et celui-ci devient le dernier anneau du corps; puis, |)ar une série de nouveaux bourgeonnements répétés, s'efFectuant tous en avant de ce dernier anneau, et refoulant à mesure vers la tête les parties engendrées, les autres individus sont produits. — Les notions, acquises aujourd'hui sur l'embryogénie des Annélides, n'autorisent pas à admettre une semblable opinion, qui paraissait autrefois plus accep- table. Les premières phases du développement des larves se rapportent à l'amplilication exagérée de la région péri-anale, qui fournit presque seule le corps définitif, le métasome, et non à un bourgeonnement de ce métasome par la zone buccale. Les métamèrcs sont formés par la segmentation des bandelettes mésodermiques, sans que l'ectoderme ni l'endoderme soient intéressés dans ce phénomène ; ces feuillets se bornent à recevoir l'empreinte de la disposition annelée du mésoderme, mais ne se segmentent point pour leur compte. S'il s'agissait vraiment d'une genèse d'individus réels, les trois feuillets devraient y participer. — Cette particularité, de la disposition segmenlaire propre au mésoderme, se trouve démontrée par l'évolution que subit cette assise chez les Pseudannélides, et les Monomériques. Dans le premier cas, une segmentation commence à se manifester, puis disparaît par l'atrophie des cloisons; le corps demeure simple, et ne possède aucune structure annelée. Dans le second cas, chez les Siponcles par exemple, les bandelettes mésodermiques jeunes sont en tout sem- ■ blables à celles des Annélides; elles s'amplifient de môme, en produisant les mêmes appareils, et aiTectant les mêmes rapports. Mais elles ne divisent point leurs cavités par des cloisons, et restent simples, orga- nisation qui réagit encore sur le corps entier. Le mésoderme est seul vraiment intéressé dans la genèse mélamé- rique. L'organisme devient simple ou annclé, suivant qu'il est entier ou segmenté; et, par suite, on ne peut accorder, à l'accroissement du 440 CHAPITRE NEUVIÈME métasome des Annélides, le caractère d'un hourgeonnenient colonial. En somme, l'annulation du corps des Annélides est une disposition telle, qu'elle divise un seul individu en un certain nombre de parties similaires, placées les unes derrière les autres. La première, et la plus antérieure, de ces parties, n'est autre que le prosome; elle contient les extrémités antérieures des bandelettes mésodermiques, et constitue la télé réelle de l'adulte. — La notion de la léte est sujette à des interpré- tations diverses cbez les Annélides, car les parts mésodermiques, qui pénètrent dans le prosome, composent souvent deux anneaux, dont le second, dit segment buccal, porte la bouche, alors que le premier, le segment céphalique, est situé en avant de cet orifice. En outre, dans certains cas, ces deux anneaux se soudent à plusieurs de ceux qui les suivent, de manière à former une volumineuse région antérieure, souvent nommée tète à son tour. La tète réelle des Annélides doit être considérée comme répondant au prosome, et comprenant la partie qui porte la bouche avec les zones situées au niveau de cette ouverture et en avant d'elle. Le mésoderme parvenant dans le prosome, et s'y organisant comme dans les autres anneaux, donne aux segments céphalique et buccal le caractère de métamères réels; de même, l'anneau postérieur, nommé le segment anal parce qu'il porte l'anus, correspond à l'exlrémilé posté- rieure du métasome, et possède une valeur égale à celle des autres métamères, tout en revêtant parfois un aspect particulier. A cause de la grande importance prise par le mésoderme dans l'édification de l'éco- nomie, et de la similitude fondamentale des parties qui le composent, on doit considérer tous les segments comme homodynames, s'il est per- mis d'employer une telle expression, comme ayant même capacité essen- tielle et même puissance. — (le point acquis, il est aisé de concevoir qu'un segment quelconque du corps soit susceptible, dans certains cas, de se modifier pour devenir entièrement semblable à une tête, que son ectoderme prolifère pour donner un cerveau, qu'une bouche se perce sur sa face ventrale, ou sur celle de l'anneau suivant, et que des appa- reils sensilifs se façonnent sur lui. Cette transformation est la base, le point de départ, de la fissiparité des Annélides. B. — Cette fissiparité s'exerce par des moyens peu complexes. Un anneau du corps se convertit en tète ; ce changement a lieu sur place, sans que cet anneau cesse d'adhérer à celui qui le précède, ni à celui qui le suit. Puis, le métamère précédent se modifie à son tour, se perce d'un anus, et revêt l'aspect d'un segment anal ordinaire; de même, l'anneau suivant se façonne une bouche. L'iutesliii se coupe au niveau de la zone où se passent ces modifications; sa partie antérieure se termine au nouvel anus et se joint à lui, pendant que le commencement de sa partie postérieure se met en rapport avec la bouche qui vient d'être formée. Lorsque toutes ces métamorphoses sont accomplies, l'individu primoi'dial TROCHOZOAIRES 441 possède : deux têtes, l'une antérieure, la seconde intercalée aux autres mélamères; deux segments anaux; et deux tubes digestifs distincts. Il suffit que la nouvelle tète se sépare de l'anneau qui la précède, pour que cet être soit divisé en deux individus complets, et désormais indépen- dants. — Parfois, ces changements portent sur plusieurs régions à la fois, de manière à donner plusieurs têtes. l'ne telle reproduction asexuelle rentre certainement dans les cas de lissiparité, puisque le corps du générateur se divise pour engendrer les descendants; mais cette fissiparité est remarquai)le par les procédés qu'elle met en œuvre, par cette transformation, sur place, d'anneaux ordinaires en segments |iarticularisés. Elle n'existe pas chez toutes les Annélides, et ne se trouve que chez un petit nombre de genres, dont les uns appartiennent à la sous-classe des Oligochœtes, et les autres à celle des Polychœtes. Malgré sa simplicité, cette fissiparité prête à des variations diverses, dont plusieurs sont fort curieuses, et qu'il est pos- sible de ranger en deux modes : la fissiparité holomorphe, et la fissipa- rili' héti'romorphe. Dans le premier mode, les descendants se ressemblent entre eux comme ils ressemblent au générateur; par contre, dans le second, les descendants diffèrent du générateur, et parfois même diffèrent entre eux, ce qui aboutit à une hétéromorphie simple ou à une hêtéro- morphie double. Dans la fissiparité holomorphe, les descendants rappellent leur géné- rateur, non seulement par leur aspect, mais encore parle fait que tous sont munis de glandes sexuelles, ou sont capables d'en être pourvus dans le cours de leur vie. Tels sont les Nais et les Chœlogaster parmi les Oligochœtes; les Syllis proliféra, les Mijrianida, les Protula Di/sleri, parmi les Polychœtes. Le générateur se scinde, par le moyen déjà indi- qué, en deux ou plusieurs fragments; la partie antérieure du généra- teur — qu'il est permis de considérer comme la persistance de ce dernier, puisi]u"il porte sa tète — est en tout semblable aux autres descendants, et produit comme eux, après leur séparation mutuelle, des éléments sexuels. — Les Syllis et les iMi/rianida font exception en cela, car le premier descendant, qui conserve la tête du générateur, ne possède ■ jamais d'organes sexuels. Après que les individus placés en arrière de lui se sont détachés, il s'accroît, et les nouvelles portions formées se diviseul derechef en individus nouveaux. Le générateur borne son rôle àproduire ces derniers, qui deviennent tous sexués, alors que lui-même reste tou- jours agame. Cette altération du procédé primitif est une transition vers la fissiparité hétéromorphe. (^elh'-ci est fort rare; on ne l'a guère observée que chez divers .[iiln- Ij/lus et plusieurs Xéreis, c'est-à-dire chez des Polychœtes. La série des générations n'est pas bien connue, pour ce qui touche aux Néreis. — Tel n'est [)as le cas des Axloh/tns. L'individu antérieur, tout comme celui des Si/llis, et des Mi/riaiiiih/, se borne à fournir, par l'accroissement et la scission de sa région postérieure, des descendants munis !, divisés en Entomostracés et Malacostracés. Le second sous-embranchement, dont les représentants ne sont pourvus que d'une paire d'antennes, renferme deux classes : les Mijriapodes et les Insectes. Enfin le premier groupe contient les Trilo- hiles, les Mêrostomatês, les Pijcnogonides, et les Arachnides, qui ne por- tent point d'antennes sur leur tète. A UT 11 no PO 1)1. s 453 I"' Sous-embrancliemcnt, ou des Acères. — l'as dantenncs. Il ren- rorinc (|iiatre classes : 1" La classe des Trilobiles; dont le nombre des paires d'appendices varie suivant les genres, et dont le corps est divisé en trois loljcs par deux sillons longitudinaux : d'où leur nom. 2° La classe des Mérostomatés ; dont le nombre des paires d'appen- dices est égal ta douze, du moins chez les représentants actuels du groupe. Cette classe n'est représentée, aujourd'hui, (jue par un genre, le genre Limulns. 'À" La classe des Pycnogonides. Leur corps possède seulement sept paires d'appendices. 4" La classe des Arachnides ; caractérisée parla présence de six paires d'appendices sur le corps, dont les deux premières encadrent la bouche, et servent ù la préhension des aliments. 2° Sous-embranchement, ou des Dicères. — La tète porte deux antennes. Ce groupe contient deux classes : 3" La classe des Myriapodes ; dont le nombre des paires d'appendices varie suivant les genres, les segments du corps étant presque sem- blables. ()" La classe des Insectes, ou Hexapodes. Le chiffre des paires d'appen- dices est fixe, et égal à sept, dont une paire d'antennes, trois paires de pièces buccales, et trois paires de pattes locomotrices; cette dernière particularité est exprimée par le terme « d'Hexapodes ». Tous les segments du corps sont groupés en trois régions dissemblables : une tète, un thorax, et un abdomen. 3° Sous-einbrancliement, ou des Tétracères. — Ce groupe, carac- térisé par la jirésence de quatre antennes sur la tête, et désigné d'une manière courante par le nom de Crustacés, renferme deux classes : 7° La classe des Entomoslracés; dont le nombre des paires d'appen- ilices varie suivant les genres, et dont les segments du corps sont d'or- dinaire presque semblables, sauf ceux qui constituent la tête par leur réunion. 8° La classe des Malacostracès. Le nombre des paires d'appendices est fixe, et égal à dix-neuf, abstraction faite des pédoncules oculaires, qui ne sont pas dos ajipendices vrais. Ces membres se décomposent ainsi : deux paires irantoiiiies, et dix-sept paires de jiièces, dont les antérieures servent à la préhension des aliments, et les postérieures à la locomotion. Sauf les cas d'atrophie, qui sont rares, les chinVes des appareils mas- liiîaleurs et des locomoteurs dillerent d'un ordre à l'autre, leur total donnant toujours dix-sejit paires. D'ordinaire, les six derniers segments du corjis, (|ui portent les six dernières jiaires de pattes, se groupent en un abdomen. 40 t CHAPITIIE lUXlKMr. II. Généralités sur le développement. — La icprotluction des Arthropodes s'etîeclue toujours par le uiode sexuel, mais se manifeste parfois sans fécondation; les cas de pariliénogenèsc sont, en elïet, très fréquents chez ces êtres, surtout pour ce qui tient aux Entomostracés et aux Insectes. Il est bien entendu — comme, du reste, dans tous les développements parthénog-énétiques — que ce procédé reproducteur se présente parmi les représentants d'une seule génération, ou d'un petit nombre de générations successives, mais cède toujours la place, en un moment donné, à la fécondation; après (|uoi, il intervient de nouveau, et détermine ainsi une alternance de générations par hétéiogonie. Les ovules contiennent, d'ordinaire, une quantité considérable de réserves nutritives; les œufs pauvres en deutolécithe sont peu nombreux, et ne se trouvent guère que chez les Kniomostracés. Les œufs riches en matériaux de réserve alimentaire appartiennent au type centrolécithe, qui est propre aux Arthropodes; ceci revient à dire que le blastoderme embryonnaire se dispose tout autour du vitellus, qui reste central, et l'enveloppe en entier, contrairement aux faits présentés par les autres animaux. La formation des feuillets ne s'effectue point d'après le procédé gastrulaire vrai. Le blastoderme émet des éléments, qui pénètrent dans le vitellus central, et y engendrent le mésoderme avec l'endoderme; les premières ébauches de ces deux feuillets représentent le protendoderme, et sont mésenchymateuses. Les dépressions fournies par le blastoderme, et qui constituent des parties de l'intestin, ne doivent point être consi- dérées comme des cavités gastrulaires, car elles ne donnent ni l'entéron, ni l'endoderme; elles correspondent à un stomeon et à un procteon, produits d'une manière précoce, et susceptibles d'acquérir, dans le corps, une grande extension. Malgré la présence d'un vitellus nutritif abondant, les phases larvaires sont fréquentes, surtout chez les Crustacés et les Insectes; mais ces larves sont secondaires, du moins pour les Insectes; et ce caractère est fort probable pour les Crustacés. Les embryons libres, tout comme les adultes, recouvrent leur corps d'une cuticule chitineuse assez épaisse, et portent souvent des expansions, épines ou aiguillons, destinées à disparaître; ils quittent, à mesure qu'ils s'accroissent, la cuticule qui les protège et les enserre, et s'en débarrassent à la manière d'un fourreau; ce phénomène, qui se répète un certain nombre de fois pendant la vie larvaire, et se retrouve chez l'adulte durantl'agrandissementdeson corps, a reçu le nom de mue. — Lorsque la jeune larve abandonne son enveloppe ovulaire, elle est entourée déjà par une cuticule, qui s'oppose à son amplilication, car elle lui compose une sorte de gaine inerte; l'embryon est obligé de la quitter pour grandir, et en reproduit une nouvelle aussitôt après la chute de la première; il se manifeste par là un certain nombre de mues périodiques, qui séparent les phases les unes des autres. Parfois, chez les Insectes notamment, ces mues, et surtout la dernière, qui prépare le passage, de la larve âgée, à l'état adulte, sont accompagnées d'une des- Aitriiiioi'ODKs 435 truclion des tissus; les éléments de ces derniers se désagrègent, après quoi ils conslitnenl à nouveau les organes définitifs : ce phénomène est désigné par l'expiession à'hisloli/se. Quant aux mues des adultes, elles existent seulement dans le cas d'une longue durée vitale, et de la pré- sence d'une cuticule épaisse, dite carapace; elles sont 1res marquées chez les Crustacés supérieurs appartenant à l'ordre des Décapodes. Le tube digestif dérive de trois ébauches distinctes, qui se réunissent et se soudent. La première est l'entéron, qui donne l'iiiteslin moyen et le foie. Les deux autres sont le slomeon et le procteon, qui s'allongent beaucoup, et deviennent souvent complexes ; le premier fournit l'intestin antérieur, le second l'intestin postérieur. — A cause de la nature mésenchymateuse du mésoderme, le cudome est un polycœlome, orga- nisé en un appareil circulatoire muni d'un co-ur, et dont les artères ont des contours mieux limités, des trajets plus nets, que les veines ; chez les .Arthropodes de grande taille, un deulocœlome s'établit autour des principaux viscères, mais demeure souvent relié au reste du polycœlome par des v(jies directes, et contient, par suite, du sang. — Les organes respiratoires dérivent, tanlùtde pattes modifiées et lamelleuses, tantôt de parties de patles transformées dans le même sens, et tantôt de dépres- sions des téguments, qui afTectent, suivant les groupes, l'aspect de poches [poumons], ou de tubes ramifiés {trachées). — Les appareils excréteurs ne proviennent jamais du mésoderme; ils sont produits par des dépres- sions ectodermiques, fournies, soit par les téguments, soit, et le plus sou- vent, par le procteon [tulies du Mal/il(jlii). — Quant aux glandes sexuelles, elles naissent dans le feuillet moyen et à ses dépens, sans que leurs pre- mières ébauches soient indiquées, dès la segmentation, sous l'état d'ini- tiales; les oviducles et les canaux déférents, c'est-à-dire les zones des conduits sexuels qui se mettent directement en rajjport avec les glandes, sont également d'origine mésodermique; mais toutes les autres régions, pourvues de noms divers suivant leurs fonctions, utérus, canaux éjacu- laleurs, etc., découlent de l'ectoderme. Quant à l'hétérogonie, qui prête souvent à des phénomènes remar- quables, elle porte seulement sur l'alternance des générations parthéno- génétiques avec celles issues de la fécondation. I 2. — Sexualité et éléments sexuels. I. Sexualité. — Sous le rapport de la répartition des sexes, la règle, chez les Arthropodes, est l'unisexualilé, liée à la fécondation; cette règle soull're cependant plusieurs exceptions, présentées surtout par les Crustacés, les Insectes, et qui tiennent, soit à la parthénogenèse^ soit à l'hermaphroditisme. Crustacés. — (lerlains Entomostracés, faisant partie de l'ordre des l'Iiyllopudes, sont parlliénogénéti(|ues ; tels sont la pliipaii des Clado- 456 CIIAlMTItK UIXIKMK cères, et certains Branchiopodes, comme les Arlemia et les Apus. — Les femelles des Cladocères produisent des «.-m/s d'été et des œufs d'Iiiver; comme leur nom rindiqne, les premiers sont engendrés durant la belle saison, et se développent sans fécondation; ils sont plus petits que les autres, et plus pauvres en vitellus nutritif. Les générations parlhénogé- nétiques se succèdent ainsi pendant l'été, en ne donnant jamais que des femelles; sauf les séries qui apparaissent vers l'entrée de l'automne, et comportent la présence de mâles; les femelles de ces dernières four- nissent alors des o'ufs d'hiver, qui sont fécondés, mais ne doivent éclore qu'au printemps suivant. Ces œufs passent l'hiver dans l'eau, protégés contre les intempéries par leur coque épaisse, et pai- une portion dorsale du test maternel, qui s'est détachée pour les envelopper; cette dernière membrane est nommée Yéphippium. — Les phénomènes offerts par les Branchiopodes sont semblables aux précédents; ils sont cependant moins réguliers, semble-t-il, en ce sens que les mâles, fort rares, n'apparaissent pas toujours durant l'automne; cette rareté des mâles est telle, que la plupart d'entre eux ne sont connus que depuis ces dernières années. L'hermaphrodilisme existe chez certains Entomoslracés appartenant à l'ordre des Girrhipèdes, et chez plusieurs MalacostracésEdriophthalmes. — La faculté, chez les premiers, d'avoir les deux sexes, paraît liée à la fixation de l'individu sur des corps étrangers, qui empêche tout mouve- ment, et nuit ainsi aux rapprochements fécondateurs ; on la trouve surtout chez les Balanides et les Lépadides. Mais elle n'est pas constante; ainsi certains Scalpellidcs, tels que les Crijptopliialus et les Alcippe, possèdent à la fois des individus hermaphrodites, et des femelles strictes; d'autres Scalpellides, les lùla par exemple, et aussi les Bhizocéphales, sont bien hermaphrodites, mais montrent en surplus des mâles complémentaires, petits, et capables de se déplacer, soit au moyen de cils vibratiles, soit par l'entremise de pattes. — La plupart des Edriophthalmes ont une sorte d'hermaphrodilisme atténué, qui consiste à faire développer des ovules dans une part du testicule des mâles, ou des spermatozoïdes dans une zone de l'ovaire; mais ces éléments supplémentaires ne parviennent point à maturité, de sorte que les individus sont vrai- ment mâles ou femelles. Ce phénomène est plus accentué encore chez divers Isopodes, appartenant à la famille des Cymothoïdes; les individus commencent par être mâles, fonctionnent comme tels, et possèdent trois paires de testicules; puis, ces organes s'atrophient en partie, les régions restantes se modifiant dans leur structure pour se convertir en ovaires; l'animal est alors devenu une femelle. Certains autres Isopodes, adaptés à une vie parasitaire, rangés dans les familles des Cryptonis- ciens et des lintonisciens, sont également hermaphrodites, mais possè- dent en sus, tout comme les Girrhipèdes déjà signalés, des mâles com- plémentaii'es. Ciard et Bonnier, qui ont découvert cette disposition, pensent que les testicules des individus hermaphrodites ne remplissent leur rôle que durant la jeunesse de ces derniers; plus tard, les ovaires AKTHUOl'ODES 457 acquièrent une suprématie marquée, au point qu'il est presque permis de considérer l'animal comme une femelle; les màlcs complé- mentaires servent, alors, à féconder les ovules engendrés par ces herma- phrodites aux ovaires prépondérants. Ces deux sortes d'êtres diffèrent beaucoup |)ar leur aspect, car les premiers conservent presque la forme habituelle des Isopodes normaux, alors que les seconds sont très modifiés |)ar leur parasitisme. Insectes. — L'hermaphroditisme n'existe jamais chez les Insectes, mais, en revanche, la parthénogenèse est assez fréquente ; on l'a observée notamment chez des Hémiptères (ex. : Aphides), chez des Lépidoptères (ex. : Fsi/clie, Solenobia), chez des Hyménoptères (ex. ; Cynipides). Elle est parfois accidentelle, et les Abeilles, ainsi que les autres Hyménoptères vivant en société, en offrent de fréquents exemples; dans ce cas parti- culier, les ovules parthénogénéliques n'engendrent que des mâles, phé- nomène désigné par Giard sous le nom A'arrénotokie; elle est également accidentelle chez plusieurs Lépidoptères, tels que le Bombijx mori. cer- tains Piéris, etc. Partout ailleurs, elle est normale, et existe, d'habitude, dans les générations qui se succèdent durant la belle saison; elle aboutit donc, tout comme il en est pour les Crustacés inférieurs, à faire distin- guer entre des œufs d'été et des œufs d'hiver, les premiers étant capables d'évoluer sans aucune union préalable avec des éléments mâles. La [tarthénogenèse des Insectes est d'ordinaire le cas d'individus parvenus à l'état adulte, ou ne différant de cet état que par des parti- cularités secondaires, comme l'absence d'ailes. Une telle privation de ces organes locomoteurs ne doit point, sans doute, être prise comme un fait donnant, à l'individu qui la possède, le caractère de larve, car on la rencontre chez d'autres représentants de la classe, où elle parait liée au mode de vie, et surtout au parasitisme; il convient, par suite, de lui accorder la même signification dans le cas des femelles parlhénogéné- liciuos dé|)Ourvues d'ailes, car précisément ces femelles habitent en para- sites sur des végétaux. — La genèse, par des larves véritables, d'ovules susceptibles de se développer, c'est-à-dire la pédogenèse, est fort rare; on ne l'a signalée que chez certains Diptères appartenant aux genres Cecidomija (Miastor), et Chironornus. Un phénomène remarquable est offert par les Insectes vivant en société : les Formicides, les Apidcs, les \'es|)ides, parmi les MynK'nop- lères; les Termitides parmi les Pseudonévro|)tères. Les fonctions repro- ductrices sont le [)ropre de |)Iusieurs individus, dont certains sont mâles ou ftHnclles, et n'appartiennent (ju'à eux seuls; les autres, souvent les plus nombreux, ont leurs organes génitaux atrophiés, et ne possèdent pas de fonctions autres, que l'accomplissement des travaux nécessités par la vie sociale. Ces derniers sont originellement des femelles, dont les ovaires ne se développent pas, les glandes annexi'-es aux conduils sexuels étant parfois converties en appareils venimeux (Apides et Ves- 458 CIlAl'ITliR DIXIKME pi(les); on les nomme généralement des Neutres, et, d'une manière plus spéciale, des Ouvrières, ou des Soldais, suivant leur rôle. Parfois, dans chacune de ces sociétés, et les Abeilles offrent de ce fait un excellent exemple, il n'existe qu'une femelle, la reine, seule chargée de produire des œufs; les premiers ovules, |)ondus par elle, évoluent sans être fécondés, et donnent des mâles, les Faux-bourdons ; ceux-ci imprègnent ensuite de leur sperme les ovules fournis en dernier lieu, qui engen- drent alors des femelles; ces dernières, suivant la nourriture qui leur est apportée, évoluent en femelles complètes, ou en neutres. 11. Eléments sexuels. — Les spermatozoïdes de la plupart des Crustacés sont remarquables, en ce qu'ils possèdent une quantité assez grande de substance plasmique; loin d'être presque réduits à leur noyau, ou à la vésicule qui remplace ce dernier, et contrairement à ce qu'il en est d'habitude pour les autres animaux, leur protoplasme est abondant. Celui-ci émet des expansions semblables à des fouets, qui servent à l'élément pour se déplacer, et dont le nombre, comme lasituation, varient suivant les espèces. Ainsi, les spermatozoïdes de l'Ecrevisse sont arrondis, et chacun d'eux porte un nombre considérable de fouets qui rayonnent autour de lui; ceux du Homard, munis seulement de trois ou quatre de ces appendices, sont cylindriques; enfin, ceux de la Langouste, sphéri- ques, ont deux fouets divergents. Ces exemples suffisent pour donner une idée de la diversité d'aspect offerte par ces cellules sexuelles. Les spermatozoïdes des auli'es Arthropodes, et surlout ceux des Insectes, se rapprochent davantage de la forme habiluelie; leur tète, souvent fort mince, porte une longue queue étroite et flexible. Parfois, la tète est pourvue, sur sa pointe antérieure, de deux petites tiges compa- rables à des crochets. La spermatogenèse des Artliropodes a prêté, durant ces dernières années, à un grand nombre de travaux; les plus récentes, et les plus complètes, de ces études, sont dues à A. Sabatier. Les remarquables recherches de cet auteur traitent, du moins celles publiées en entier jusqu'ici, des Crustacés Décapodes. — Lorsque les testicules de ces êtres sont encore à l'état de repos, ils se composent d'un assemblage de tubes creux, dont la paroi est constituée par un tissu conjonctif; celui-ci ren- ferme des cellules, dont les unes sont plongées dans son épaisseur, et dont les aiilres s'arrangent en une couclie endothéliale, qui limite la cavité du tube. Ces éléments se multiplient, dès le début de l'activité sexuelle; et leur prolifération a pour résultai d'engendrer des masses |if(ilopiasnii(iues semées de noyaux, véritables plasmodes nucléés. Ces noyaux deviennent ceux des cellules-mères des spermatozoïdes, qui ap[)araissenL ainsi dans le plasmode; et, d'après A. Sabatier, ils séparent de leur substance, au pi'éalable, une certaine quantité de matière plas- uii(jue, destinée à envelopper chacun d'eux, et à lui fournir le proto- plasme qui le convertit en une cellule complète; par contre, suivant AltTMIlOl'ODKS 459 (h'obben etGilson, les noyaux conservent leur intégrité, et le protoplasme (le la cellule dérive d'une partie de celui du plasinode. Les él(Mnenls- mères, les spermoblastes, ainsi changés en cellules entières, se multiplient à leur tour, soit d'après le procédé direct, soit d'après le mode indi- rect, celui-ci étant le plus fré(|uent, et donnent par là les spermatozoïdes. — En conséquence, ces derniers, à leur début, sont des cellules à la structure normale, pourvues d'un noyau et d'un protoplasme; ils subissent ensuite, à mesure qu'ils approchent de leur maturité, des modifications importantes, dont le but est le rabougrissemcnt, parfois même l'atrophie complète, du noyau. Chez les Carides (Palémons), cet élément demeure encore, mais après avoir perdu une grande partie de sa nucléine. La diminution du noyau est plus prononcée, en ce qui concerne les autres Décapodes, et se complique par la genèse d'une vésicule particulière, qui se sul)stitue au corps nucléaire, pour constituer la majeure part du spermatozoïde. Celte vésicule naît dans le protoplasme, tout près du noyau; elle s'amplifie, pendant que celui-ci se réduit; sa paroi contient des grains chromatiques, dont la plupart se disposent en une calotte, et suivant un diamètre; la première est souvent dite la tête du sperma- tozoïde, à cause de ses grandes dimensions, et le second est nommé la ligelle. Des changements semblables, ayant également pour objet la des- truction du noyau, et l'apparition d'une vésicule, qui prend sa place, ont été signalés chez des Insectes de plusieurs ordres. Il est encore impos- sible de se prononcer sur la signification exacte de ces phénomènes. 11 faudrait, pour se renseigner à cet égard, connaître le début de ces trans- formations, en le cherchant parmi les Crustacés inférieurs, et savoir le rôle joué par la vésicule dans la fécondation. Et c'est précisément sur ces deux points que la science actuelle est à peu près muette. Cependant, le fait que les Palémons, c'est-à-dire les plus simples des Décapodes étudiés jusqu'ici, sont privés de la vésicule possédée par les autres dans leurs spermatozoïdes, tendrait à montrer qu'il s'agit, en cela, de modifications localisées, d'une valeur relalivemeut secondaire, et liées peut-être aux procédés suivant lesquels s'accomplissent la copulation et la fécondation. Le développement des ovules se manifeste, chez tous les Arthropodes, d'après les mêmes procédés fondamentaux. Les jeunes ovaires sont constitués par des groupes d'ovoijlastes, rangés de manières différentes suivant les types. Cluujue ovoblaste se divise un certain nombre de fois pour produire un ovogemme, dont les éléments sont d'abord tous sem- blables, ou peu s'en faut; puis, un seul de ces éléments grossit pour se convertir en ovocyte, et en ovule; les autres se réduisent à mesure, et diminuent de taille, car leur substance est absorbée par l'ovocyte, qui s'en sert pour auguuMiter sa propre masse. L'ensemble de ces iiulres élém(!uts corresp(uid à un follicule, (|ui sert d'ors. A jiridri, comme les reufs des Arthropodes renferment d'ordi- naire un deutolécithe aiiondant, les notions, fournies par l'embryologie (I 47i CHAPITRE DIMKMF, générale, autorisent à croire que leurs feuillets sont formés d'après le mode planulaire, et à suspecter toute apparence gastrulaire. Quant aux œufs de ces Crustacés, qui donnent des lilastules par leur segmentation. /c5 X c^sJerjTit Jil f'sc'Jer.n! Fig. 4Gr>. — Organisation kssentieli.k d'un AniHnoi'OUE {perspedive cavalière). — Dans cette figure se trouve une coupe, h laquelle on devra rapporter les dessins suivants, relatifs au doveloppement des feuillets, afin de les voir dans l'espace. 1. 'organisme se compose d'un ectoilerme extérieur, d'un endoderme qui limite l'intestin, et d'un mésoderme niésenchymateux; les membres sont des saillies superficielles, circonscrites par l'ecto- derme, et dans lesquelles le mésoderme pénètre. Fig. 466 à 470. — Développement généiiai. des keiili.ets du blastoderme, chez les Ahthro- poDES (coupes diagrammaliquess, vues par la tranche, avec perspective). — En 4(!ti, coupe transversale d'un embryon venant de dépasser la phase planulaire; le blastoderme externe engendre, et émet en dedans de lui, des cellules éparses, qui pénètrent dans le deulolécitlie, s'y mélangent aux éléments du blastoderme interne, lorsqu'il en existe, et composent avec eux un mésenchynie. — En 467, coupe transversale d'un embryon un peu plus âgé; le mésenchynie précédenl augmente d'importance, et devient le protendo- derme, alors que le blasiomère demeuré périphérique persiste comme ectoderme; parmi les éléments du protendoderme, certains conservent la disposition mésenchymateuse, alors que les autres se rassemblent en deux bandes épithéliales et symétriques; le pro- teitoderme engendre la moelle nerveuse, sur la face ventrale du corps. — En 469, coupe longitudinale, et médiane, de l'embryon précédent, abstraction faite de la moelle ner- veuse; le stomeon et le procteon prennent naissance, par des dépressions du protecto- derme. — En 468, coupe transversale d'un embryon plus âgé, dont les feuillets ilélinitifs se sont délimités; le protecloderme donne seulement l'ectoderme; le protendoderme se divise en un endoderme épithélial, et un mésoderme mésenchymateux; l'endoderme est produit par la jonction des ileux bandes représentées dans la figure 467. — En 470, coupe longitudinale, et médiane, de l'embryon précédent, abstraction faite de la moelle ner- veuse; le stomeon et le procteon se sont allongés pour se convertir en intestin antérieur cl i[itestin postérieur; l'endodernic limite un petit entéron médian, qui devient l'intestin moyen. ARTIinOI'lIDRS 476 CIIAIMTKE DIXIÈME et qui devraient montrer par suite une gastrulation réelle, leur dépres- sion ectodermique, qui a été considérée comme une cavité gastrulaire, n'est autre que le stomeon. Du reste, la plupart de ces derniers animaux se rattachent à des êtres, dont les œufs, chargés de vitellus nutritif, se développent suivant le procédé planulaire; cette conclusion est surtout applicahle aux Crustacés parasites, qui constituent le groupe des Ento- uisciens. Leurs ovules, semblahlesen cela à ceux des Mammifères placen- taires, doivent être considérés comme des ovules lécithiques, dont le vitellus nutritif s'est réduit, et ne peuvent montrer dans leur intégrité les phases de l'/^volution. Ces considérations préliminaires permettent de comprendre, dans leurs grands traits, les particularités les plus importantes du développe- ment des feuillets blastodermiques chez les Arthropodes. Il sufilt, dès lors, pour avoir des notions plus complètes, de suivre les détails princi- paux dans chacun des trois grands groupes de l'embranchement, chez un Crustacé, chez un Arachnide, et chez un Insecte. Le point de départ est le même dans les trois cas : un blastoderme enveloppant une vésicule vitelline interne. En elTet, quel que soit le mode de la segmentation, les blastomères se groupent toujours de manière à composer un blaslodermc, qui entoure une réserve nutritive plus ou moins grosse. CuusTACÉs. — Les Cloportes du genre Porceliio peuvent être choisis comme exemple. Ces animaux présentent, cependant, une altération du procédé habituel, qui consiste dans la lenteur avec laquelle le blas- toderme environne l'amas vitellin; cette lenteur est telle, que les pre- mières parties du blastoderme produisent les feuillets, et même les ébauches digestives et nerveuses, alors que les autres sont encore en voie de progression autour du vitellus. Cette progression est plus rapide sur la face ventrale, tout en commençant par l'extrémité antérieure, par la future tète de l'individu; aussi le blastoderme se ferme-t-il sur le dos, et ce phénomène est fréquent chez les autres Arthropodes. L'altération porte seulement sur le peu de hâte du mouvement enveloppant; le résultat est semblabh- à celui qui s'accomplit, lorsque le blastoderme est formé presque d'un seul coup, comme chez les Ecrevisses par exemple; aussi est-il aisé d'en faire abstraction. Peu après les premiers indices de la segmentation du blastoderme, et de la genèse du protendoderme, se manifestent, sur la ligne médiane ven- trale, et sur la face dorsale de l'extrémité antérieure, les vestiges ini- tiaux du système nerveux; le blastoderme, par suite de l'abréviation du iléveloppement, se comporte, dans ces régions, comme s'il était déjà ramené à n'être qu'un simple cctoderme, et les épaississenients cellu- laires qu'il fournit sont les origines des centres nerveux. L'ébauche antérieure, la plarjun céphaliqiie, correspond au début des ganglions cé- rébraux; la prolifération médiane et ventrale, lu pitu/ue médullaire, n'est autre que le commencement de la moelle, de la chaîne nerveuse ven- ARTHROPODES 477 Irale. — En outre, de part et d'antre de la région antérieure de la plaque médullaire, les éléments du protcndodernie se multiplient sur un assez grand espace; les zones de mulliplicalion sont au nombre de deux, et parallèles, dans leur ensemble, à l'axe longitudinal du corps; lune est placée à droite, et l'autre à gauche de la plaque médullaire. Les cellules qui les constituent sont d'abord groupées en amas dill'us, et plusieurs d'entre elles émettent des expansions pseudopodiques; elles sont donc mésenchymateuses. Elles ne tardent pas à se rassembler on couches régu- lières; toutes les cellules du même côté ne donnent qu'une seule assise simple, qui se courbe en un croissant, dont la concavité est tournée vers le centre du vilcllus, et qui grandit sans cesse ]iar la segmentation de ses éléments. Ces assises, au nombre de deux, représentent les ébauches de l'endoderme. — l'endant qu'elles prennent naissance, les autres parties du protcndodernie subissent des divisions actives, (jui ont pour elTel de les scinder en cellules nombreuses; ces dernières demeu- rent éparses dans le vitellus sous-jacent. et sont chargées de donner le mésoderme. Les ébauches de l'endoderme et du mésoderme ne sont pas distinctes; elles sont unies et confondues dans la réalité des faits, et leur ensemble correspond à un groupe de cellules mésenchyma- teuses, produites par le blastoderme. Seulement, les ébauches endo- dermiques prolifèrent plus vite que les autres, prennent très rapide- ment un aspect particulier, et se délimitent d'une manière précoce. Toutes poursuivent désormais leur évolution sans se confondre. Les deux couches endodermiques continuent à progresser dans l'in- térieur de la vésicule vitelline. Leur forme en croissant s'accentue sans cesse, car leurs bords s'avancent dans le vitellus en se rapprochant de son centre; chacune d'elles prend l'aspect dune cuvette. Dans leur pro- gression constante, les deux cuvettes se rencontrent par leurs bords, et se soudent; leur ensemble constitue alors une vésicule close, imjiaire et médiane, dont la cavité est remplie jtar le deulolécilhe qu'elles ont emprisonné dans leur accroissement. Cette vésicule est l'entéron, et sa paroi l'endoderme réel; elle ne donne aucune partie de l'intestin pro- prement dit, et est employée tout entière à produire le foie; à cet elTet, elle se scinde en deux tubes, qui se subdivisent eux-mêmes par la suite. — L'intestin moyen des Crustacés se réduit, en efl'et, au foie seul; et cette particularité explique pour quelle raison cet organe n'est pas seulement une glande, mais encore, et surtout, une région où les ali- ments sont rendus assimilables, et absorbés par osmose. Toutes les autres zones du tube digestif de ces animaux proviennent du stomeon et du procteon. Le deutolécithe, contenu dans les deux tubes entériques primordiaux, qui représente la plus grande part de la vésicule vitelline primitive, est absorbé j)eu à jieu par l'endoderme (|ui les limite; il sert doni' à l'alinicn- lalion de l'embryon, et c'est l'endoderme lui-même, le feuillet nutritif, qui remplit en cela le principal rôle, tout comme chez l'adulte. 478 CIIAPITnK DIXIEME Le mésoderme se constitue à son tour, pendant que s'effectuent ces phénomènes; ses éléments sont plongés dans cette région du vitellus nutritif, qui reste extérieure à l'endoderme — car ce dernier progresse à une certaine distance du blastoderme — , et se trouve placée par consé- quent entre ce blastoderme et les tubes enlériques. Les cellules du feuillet moyen naissent aux dépens de la couche blastodermiquc entière; cepen- dant, il existe des zones princij)alcs de prolifération sur la face ventrale du corps, dans les points où doivent se façonner les appendices. Ce fait n'a rien d'étonnant, puisque ces organes empruntent au mésoderme, pour leur développement, la plus grande partie de sa masse. Les éléments mésodermiqiies se nourrissent aux dépens du deutolécithe qui les en- toure; ils l'absorbent peu à peu, et le font ainsi disparaître, lis évoluent suivant le [irocédé mésenchymateux typique, et se rassemblent en groupes, qui laissent entre eux des espaces libres, ébauches premières des cavités lacunaires du cœlome. Ces cavités se creusent tout d'abord, du moins pour la plupart, dans les jeunes appendices, et, comme ces derniers sont rangés régulièrement par paires, les cavités naissantes sont aussi disposées de même. Plusieurs auteurs ont voulu voir, dans ce fait, une segmentation métamérique du mésoderme, comparable à celle des Annélidcs et des Vertébrés; il n'en est rien, car l'aspect de ces espaces est une simple conséquence de leur situation. Les feuillets blastodermiques sont dès lors complètement formés. L'ectoderme donne les centres nerveux, le stomeon et le proctcon ; l'en- doderme fournit les tubes hépatiques, qu'il vaudrait mieux nommer tubes entérifjues, vu leur provenance et leur rôle; quant au mésoderme, il engendre le tissu conjonctivo-musculaire du corps entier, et l'appareil circulatoire. Souvent, à cause de la connexité de position qui s'établit. Fig. 471 à 476. — Hkvelofpement des feuillets du blastoderme chez les Crustacés (coupes). — En 471, coupe transversale d'un embryon achevant la genèse de son blastoderme; celui-ci envahit la surface du deutolécithe, et produit des éléments qui pénètrent dans ce dernier, en se joignant aux cellules du blastoderme interne, moins nombreuses ici i|ue chez les Insectes. — En 472, coupe transversale d'un embryon un peu plus âgé; la part extérieure du blastoderme prend le caractère de protectoderme, qui engendre la moelle nerveuse, et la part intérieure celui de protendoderme. — Dn 473, coupe trans- versale d'un embryon encore plus .âgé, dont les appendices commencent à s'ébaucher;- le protectoderme devient l'ectoderme strict: le protendoderme se divise en deux ébauches endodermiques, épithéliales, et un mésoderme mésenchymateux, (jui pénèlre dans les appendices, et se creuse déjà de lacunes cœlomiques. — En 474, coupe longitudinale du même, passant quelque peu sur les côtés de la ligne médiane, de manière à atteindre l'une des ébauches endodermiques, pour montrer sa forme encore incomplète, et sa façon de pénétrer à l'emporte-pièce dans le deutolécithe. — En 475, coupe transversale d'un embryon plus âgé que celui de la ligure 473; les deux ébauches endodermiques se sont unies, et composent une seule vésicule, dans laquelle le deutolécithe commence à disparaître. — En 470, coupe longitudinale du même, montrant la vésicule endodcrmique complète; le stomeon et le procteon, déjà ébauchés en 474, ont pris une plus grande extension. La suite de cette évolution, qui s'applique plus parliculièrement aux o;ufs télolécithes, est donnée dans les ligures 572 à 575. AfiTHRUPODES '.•79 480 (irAi'irm; uimi.mk sur la ligne médiane ventrale, entre les ébauches endodermiques et celles de la moelle nerveuse, l'enscmMc de ces zones proliférantes est désigné par l'expression de /jandeU'Ue ou de plaque ventrale. Celte bandelette existe chez les embryons des autres Arthropodes, mais présente souvent des caractères particuliers qui vont être signalés. Arachnides. — Le développement des feuillets blastodermiciues de ces animaux n'est pas entièrement élucidé; les observations les plus com- plètes, à cet égard, sont ducs à Balfour. Les faits connus dénotent une grande ressemblance de ces phénomènes évolutifs avec leurs correspon- dants des (îrustacés. L'œuf de Y Aiielena lu/)i/ri»tln'ca, étudié par Hallour, fournil, par sa segmentation, la planule habiluelle des Arthropodes, conqioséed'un blas- toderme périphérique cl d'une vésicule vitelline centrale. Celle-ci conlient des noyaux, autour desquels le vilellus évolutif se condense, pour consti- tuer des cellules coniplèles,Iest"e//M/es vitellines des auteurs. Ces dernières, on l'a déjà vu plus haut, ne sont autres que des éléments blastodermiques tardifs, restés internes à cette occurrence, et prenant part à la genèse des feuillets, tout comme ceux qui parviennent à èlre extérieurs ; seulement, à cause de leur situation profonde, ils ne contribuent en rien à la pro- duction de l'ectoderme, et bornent leur rôle à participer à celle du méso- derme, et de l'endoderme. Le blastoderme émetdes cellules, qui pénètrent dans la vésicule nutritive, s'y mélangent à celles qui s'y trouvent déjà; et toutes deux contribuent également à constituer le protendoderme. Ces phénomènes existent chez les Crustacés, où plusieurs auteurs les ont signalés; leur signification est la même; ils sont seulement plus pro- noncés chez les Arachnides. Sans trop insister sur les phénomènes secondaires du dévelop})ement, relatifs à la marche suivie par le blastoderme dans sa j)rogression, ce dernier s'épaissit sur la face ventrale, et sur l'extrémité antérieure, de l'embryon ; ses éléments s'allongent, et se divisent de manière à produire plusieurs couches cellulaires superposées. Cette prolifération débute vers l'extrémité antérieure, où elle donne le cumulus frimilif Acs auteurs, c'est-à-dire un amas local de cellules hâtivement formées, et s'étend sur la face ventrale du corps. Cette extension est d'abord confuse; elle finit par se localiser sur la ligne médiane, où la multiplication est plus active. La ligne médiane porte donc une -plaque ventrale, constituée par deux ou trois assises de cellules; celte plaque, qui s'étend de l'exlrémité anté- rieure du corps à l'extrémité postérieure, représente l'union de l'ébauche de la moelle nerveuse avec celle du mésoderme des appendices; elle comprend ainsi deux parties, qui doivent être considérées comme dis- tinctes. L'ébauche de la moelle se compose de cellules, demeurant reliées entre elles et à l'ectoderme ; les éléments, qui apj)arliennent à celle du mésoderme, se séparent du blastoderme, celui-ci prenant dès lors les caractères d'ectoderme, s'allient aux cellules vitellines, et se multiplient AUTimOPODES 481 pour engendrer le feuillet moyen, parles mêmes procédés que chez les (Crustacés. Itu reste, toutes les cellules més()deiiiiii|ucs ne sont pas pro- duites par la plaque ventrale, car cette dernière fournit seulement, ou peu s'en faut, celles des appendices; les autres, qui composent le feuillet moyen dans le corps proprement dit, .sont formées par le reste du blas- toderme. La provenance de l'endoderme n'est pas bien connue. A en juger d'après les observations faites par Balfour, les cellules vitcllines, c'est-à- dire, et ce nom leur convient davantage, les éléments blastodermiques tardifs ou internes, jouent dans celte genèse le rôle le plus important. Ce fait n'a rien qui doive étonner, puisque les ébauches de l'endoderme sont placées en dedans de celles du mésoderine; et les cellules vitel- lines, qui sont déjà internes, se trouvent toutes portées pour les fournir. Le procédé génétique en lui-même n'a pas été oljservé; le seul fait certain est que l'endoderme, avec l'entéron, sont d'origine interne, et ne s'ébau- chent point par un procédé qui puisse être assimilé à une gastrulation. Contrairement à ce qu'il en est pour les Crustacés, l'entéron ne se borne pas à donner le foie; il engendre bien cet organe, mais produit aussi un intestin moyen assez étendu, qui comprend toute la partie située 1 entre l'estomac (exclu, car celui-ci est une dépendance du stomeon) et l'ampoule rectale. E. Metschnikolï a décrit avec détails le développement des Scorpions, du moins pour ce qui touche aux divers aspects présentés par leurs embryons; il signale la présence, autour de ces derniers, d'une enveloppe amniotique, qu'il compare à celle des Insectes, et à laquelle il accorde la même origine, sans donner beaucoup de raisons à l'appui de cette opinion. En résumé, l'embryogénie des Arachnides nécessite encore de nou- velles recherches, sous le rapport de l'origine des feuillets blastoder- miques, et do l'évolution suivie par eux. 0|iendant, les faits acquis auto- risent à penser qu'il en est pour ces animaux comme pour les Crustacés et pour les Insectes; leur blastoderme entier, l'ensemble des éléments péri|iliériques et des éléments internes, ]iroduit un protendoderme niésenchymateux, qui se dédouble en endoderme et mésoderme, sans qu'aucune |)arti(ularité dénote, même à l'état de traces, une origine gas- trulaire réelle. Insectes. — Le développement des feuillets embryonnaires est remar- quable, chez les Insectes, en ce qu'il est accompagné d'une production de membranes amnioti(|ues, qui enveloppcnl peu à peu l'cMnlirvon entier, et dont c(dui-ci est obligé de s(! débarrasscrau moment oii il devient libre. Ces membranes font rarement défaut; lorsqu'elles paraissent manquer, comme chez les fourmis, chez les llvméiKqih'rcs l(''r(''branls, chez les .Myriapodes, (|ui sont alliés de si jirès aux Insectes, elles sont cependant Roule. — Embryologii.. 31 482 CHAI'iriiK DIXIEMR représentées par quelques cellules éparses, extérieures à l'embryon, el maintenues autour de lui par la coque ovulaire; ces cas paraissent donc correspondre, plutôt à une atrophie secondaire de ces enveloppes, qu'à une absence complète et originelle. Il importe également d'avoir bien présente à l'esprit cette notion, que les cellules vitellines des auteurs, aussi fréquentes chez les Insectes que chez les Araciinides, ne sont autres que des éléments blastoder- miques tardifs et internes. Les naturalistes qui ont étudié le développe- ment des Insectes, et il faut citer parmi eux Kowalevsky, Dohrn, Graber, Ileider, Wheeler, Ticliomirof, ont longuement disserté sur l'origine et le rôle de ces éléments, et ont abouti à des assertions contradictoires. Cette diversité d'opinion provient surtout de ce fait, que la plupart de ces auteurs ont méconnu le rôle des cellules vitellines, qu'ils considèrent comme des éléments particuliers, n'ayant aucun rapport avec le blasto- derme. En réalité, ce dernier se compose de deux parties: l'une externe, cohérente, le blastoderme extérieur, qui entoure la vésicule vitelline; l'autre interne, dissociée, le blaslodei-me interne, constituée par des cellules éparses dans la vésicule vitelline. La première donne l'ccloderme, et la part du protendoderme où le mésoderme joue le plus grand rôle; la seconde produit surtout l'autre partdu protendoderme, celle qui devient l'endoderme. Les éléments fournis par la première pénètrent dans le vitellus, se mélangent à ceux du blastoderme interne, et tous concourent également à engendrer le protendoderme. Telle est la manière suivant laquelle il convient de concevoir les bases génétiques des feuillets. A. — Au moment où le blastoderme externe est représenté par une couche cellulaire complète, placée autour de la vésicule vitelline, il s'épaissit sur la face ventrale de l'embryon; cette zone plus épaisse s'étend de l'extrémité postérieure du corps à l'extrémité antérieure, et constitue la plaque ventrale des auteurs. Cette dernière est formée par l'union de deux ébauches : l'une, placée sur la ligne médiane, doit donner la moelle nerveuse; l'autre, composée de deux parties longeant les côtés de la précédente, est chargée de fournir le mésoderme des appendices. Les changements, subis par les cellules qui composent ces ébauches, portent sur l'allongement de celles-là, puis sur leurs divisions répétées; plusieurs plans cellulaires superposés prennent ainsi naissance, ceux de la moelle nerveuse restant cohérents, et ceux du mésoderme se dissociant, pour revêtir un aspect méscnchymateux peu accentué. La plaque ventrale n'offre pas la même disposition chez tous les embryons des Insectes; elle est parfois localisée au milieu de la face ven- trale, et s'étend ailleurs de manière à occuper cette face tout entière; parfois môme, elle progresse davantage, et recouvre une partie de la région dorsale. Ce sont là des variations secondaires, qui n'olfrent aucune importance génétique. Fréquemment, la plaque ne demeure point plane, et se creuse, de façon à prendre la forme d'un sillon; dans uniiiiiif'oiiKs i83 certains cas, et sur une portiou de son étendue, vers son extrémité postérieure d'ordinaire, celui-ci se convertit en un canal, par le rappro- chement et la soudure de ses bords. A cause de cet aspect, les auteurs désignent souvent le sillon de la plaque ventrale par le nom de (joutlière primitive, ou par celui de gouttière germinative. Plusieurs d'entre eux veulent même voir en lui les dernières traces d'un entéron gastrulairc ; comme le blastoderme de cette gouttière ne produit pas l'endoderme, une telle opinion ne peut être acceptée. — L'endoderme et le mésoderme des Insectes proviennent, comme leurs correspondants des PorreUio, pris comme exemple de Crustacés, d'un protendoderme mésenchymateux, fa(;onné aux dépens du blastoderme, et sur sa face profonde. Les parties de ce protendoderme, qui doivent donner le mésoderme des appendices et l'endoderme, sont situées sur les côtés de l'ébaucbe nerveuse, et par suite dans une région qui occupe les bords de la gouttière germi- native; aussi, les éléments embryonnaires se multiplient-ils, dans cette zone, avec une activité suffisante pour motiver ce nom. Mais tout le feuillet moyen, sauf celui des appendices, est engendré par le reste du blastoderme, et il ne faut point perdre de vue que le protendoderme est un feuillet ayant partout la même valeur, et la même origine. Sa multi- plication est seulement plus rapide sur la face ventrale de l'embryon, de part et d'autre de la moelle nerveuse, parce que cette face porte les appendices, et que l'endoderme commence à s'ébaucher dans cette région. 11 suit de là, que les premières ébauches du mésoderme sont celles destinées à fournir les tissus conjonctivo-musculaires des appendices; elles acquièrent rapidement un volume assez grand. En outre, comme les membres sont régulièrement disposés par paires, placées, ou peu s'en faut, à égale distance les unes des autres, ces ébauches mésoder- miques se plient à cette structure, et se divisent en segments rangés à la file, chaque segment correspondant à la paire d'appendices située à son niveau. Plusieurs auteurs voient, dans cette organisation, l'indice d'une ressemldance avec les Annélides,et s'autorisent de ce fait pour admettre que le mésoderme des Arthropodes est divisé en mélamères, tout comme celui des Trochozoaires polymériques. — Or, il convient de le recon- naître, une telle division métamérique n'atteint que cette part du mé- soderme embryonnaire annexée aux appendices naissants; elle ne s'adresse qu'à la zone périphérique de ces ébauches, chargées de péné- trer dans les membres, et non à leur zone profoiulc, uni(^ au feuillet moyen du reste du corps, et présentant les mêmes caraclères que lui; elle s'atténue à mesure que l'évolution s'achève, et n'est plus dénotée, chez radulle,(|uo pailcs plis des téguments; elb; manque, enfin, à toutes les régions in(''so(lei'mi(|u('s ne faisant point partie de la |ilaijue ventrale. A en juger d'après ces particularités, d'après la connexité établie entre l'aspect segmenté du mésoderme ventral et la disposition régulière des paires d'appendices, on est en droit de lîonclure ([U(! le secotui de ces 484 CHAPITHE DIXIÈME faits est la cause du premier, l'organisation métamérique étant d'autant plus accentuée que l'embryogénie est plus abrégée. — Les mêmes consi- Fig. 477 à 480. — DéveloppemeiNt des feuillets du blastoderme chez les Insectes (coupes transversales). ~ En 477, phase identique à celle de la figure 472; le blastoderme externe est devenu le protecloderme, et les éléments du prolendoderme sont placés au-dessous de lui. — En 478, phase identique à celle de la figure 473; le protendoderme se subdivise en mésoderme, et deux ébauches endoderniiques. — En 479, phase un peu plus avancée; les appendices prennent naissance, et les deux parties de l'endoderme se régularisent en s'amplifiant. — En 480, phase identique à celle de la figure 475; l'endoderme s'est fermé, par la jonction de ses deux ébauches; et le deutolécithe commence à disparaître par places. — Ces fii/ures font suite à celles des numéros 401 à 404. AUTUROl'ODES 485 déralions sont applicables aux Arachnides et aux Crustacés, chez lesquels on a voulu retrouver également les traces d'une disposition annelée. L'aspect, offert par les premières régions endodermiques, n'est pas encore bien connu. Cependant, des observations récentes permettent Fig. 481. — Disposition mutuelle des trois feuillets chez les jeunes embryons des Insectes {roupe transversale). — L'ecloderme, extérieur, recouvre le corps avec les appendices, et commence à produire des trachées; la moelle nerveuse s'est séparée de lui. — Le vitellus a complètement disparu dans l'espace réservé au inésoderme; celui-ci s'est organisé, d'aprè's le type mésenchymaleux, en travées qui s'entrecroisent, et limilenl les lacunes du cirlomo; il pénétre dans les appendices; la plupart de ses éléments sont des libres musculaires à plusieurs noyaux. — L'endoderme, composé par une assise é|iithé- liale simple, entoure un espace entérique, encore occupé, sur sa périphérie, par du deu- lolécithe. d'admettre qu'il en est, pour ces animaux, comme pour les Porcellio (Crustacés) déjà décrits. Les ébauciics endodermiques sont au nombre de deux, et se dégagent du protendodermc profond, dans une région qui correspond aux bords de la plaque ventrale, ou de la gouttière ger- iS6 ciiAPirnic uixikmi: minative, pour employer l'expression propre. Ces bandes cellulaires s'avancent dans le vitelius central, vont à la rencontre l'une de l'autre, et se soudent, en emprisonnant, dans l'espace qu'elles limitent, une grande partie de la vésicule vitellinc. La substance nutritive disparaît peu à peu, absorbée par les éléments endodermiques, et laisse en sa place un vide, l'enléron. — L'entéron des Insectes devient l'intestin moyen, souvent désigné par le terme de ventricule clnjUjique, et le foie qui lui est annexé; il contribue ainsi à produire une partie du canal intestinal, bien restreinte il est vrai, mais qui existe cependant, alors que son homologue des Crustacés fournit le foie seul, il est probable que les notions, relatives à la fonction digestive du foie des Crustacés, sont appli- cables à l'organe similaire des Insectes. B. — Pendant que s'effectuent ces phénomènes, l'embryon se recouvre, dans la grande majorité des cas, d'une enveloppe amniotique, qui l'en- toure tout entier. Cette enveloppe doit être considérée comme formée par deux replis de la région superficielle du corps; ces derniers se soudent, pour ne constituer qu'une seule membrane, après quoi ils s'étendent autour de l'animal. A cause de leur origine, ces replis sont constitués par du vitelius en leur milieu, et par une couche cellulaire, de provenance blastodermique, à l'extérieur. Au moment oii ils prennent naissance, sur la face inférieure de l'embryon, et de part et d'autre de la plaque ventrale, ils offrent l'aspect de deux bourrelets longitudinaux; ils grandissent ensuite, et se convertissent en lames, qui se reploient au-dessous de la plaque ventrale. Chacune de ces dernières présente une face interne, tournée vers la plaque, et une face externe tournée vers le dehors; ces deux faces sont constituées par un épithélium cellulaire, provenant du blastoderme; entre elles est une bande de vitelius nuti-itif, qui existait dans les bourrelets primordiaux, et se conserve, tout en s'amincissant, dans les replis en voie d'extension. Lorsque ceux-ci se sont soudés, et ont entouré complètement l'embryon, la bande vitelline disparaît d'or- dinaire par résorption, et l'enveloppe amniotique se compose seulement des deux couches épilhéliales accolées. L'assise interne est nommée par les auteurs Vamnios, et l'externe la séreuse, par comparaison avec leurs correspondantes des Vertébrés supérieurs; il vaut mieux, pour éviter des confusions inévitables, qui se sont produites du reste, désigner l'interne par l'expression enrfamm'os, etrexternc par celle (Vexamnios. Les deux replis amniotiques primordiaux naissent, d'habitude, au moment où la plaque ventrale entre en prolifération. Ils ont tout d'abord l'aspect de bourrelets, formés par les parties superficielles de l'embryon, c'est-à-dire par des épaississemenls locaux du vitelius, que limite en dehors le blastoderme; ainsi constitués, ils sont situés sur les côtés de la plaque ventrale, et s'étendent comme il est dit plus haut. Ils s'allongent de manière à se rapprocher des deux extrémités de l'embryon, et s'élar- gissent en même temps, pour venir au-dessous de la plaque ventrale; ils ARTHROPODES i-87 resscinlil(Mit alors à des lames, dont chacune présente un bord libre, t'I un liord adlK'rent au corps. Les bords libres des deux lames finissent par s'atTronter, puisqu'ils vont, dans leur extension, à la rencontre l'un de l'autre; ils s'accolent alors, et se soudent; les deux membranes n'en com- posent plus iju'une seule, placée comme un pont au-dessous delà face infé- rieure de l'embryon. Les bords adhérents, lorsque cette coalescence est achevée, et même avant qu'elle ne se produise, ne demeurent pas dans la même position; ils remontent de plus en plus haut sur les côtés du corps, et parviennent jusqu'à la face dorsale. Arrivés là, leurs insertions sur l'embrvon se rapprochent, se rencontrent, et se réunissent; le pont amniotique, localisé tout d'abord à la région ventrale, après avoir ainsi progressé par ses deux côtés sur les flancs du corps, au moyen d'un véritable clivage qui s'étend de plus en plus, parvient dans la région dorsale, y unit ses deux bouts, et constitue dès lors un fourreau cylin- drique. Pendant que cette enveloppe gagne en hauteur, elle progresse également en avant et en arrière par le même procédé, double l'extré- mité antérieure, l'extrémité postérieure, et finalement entoure complè- tement l'embryon. La membrane amniotique est alors formée, avec son examnios, son endamnios, et la bande vitelline intercalaire. D'habitude, les replis amniotiques sont minces, et il en est de même pour la lame centrale de vitellus; mais parfois ils sont épais, cette amplification étant le fait de la bande vitelline, qui atteint un volume considérable. Il en est ainsi chez les Lépidoptères, par exemple; leur amnios, fort épais, contient dans sa substance une grande quantité de vitellus, et, lorsqu'il se brise, ce dernier se répand autour de l'embryon, qui s'en nourrit. — Ce phénomène est plus accentué encore chez les Hémip- tères, et surtout chez les Libellulides; la majeure partie du vitellus ovu- laire passe dans les replis amniotiques, de sorte que l'embryon se trouve entouré par son vitellus, au lieu de l'envelopper lui-même; la genèse de l'amnios se réduit presque à une pénétration de la plaque ventrale dans la vésicule vitelline, de manière à la faire parvenir au centre de cette dernière, et à placer autour d'elle tout le deutolécithe. Celui-ci sert. comme toujours, à la nutrition de l'embryon; il se résorbe à mesure, et les p.irtics, ipii disparaissent en dernier lieu, sont celles qui recouvrent la face dorsale de l'animal. Les Insectes, qui possèdent un amnios, sont d'ordinaire complètement Fig. W2 à 4Sfi. — Dkvki.oi'pemext gknkral de l'amnios des Insectes [coupes diagrammatiijues; le schizocmlonie est représenté comme s'il était, entier, el non pas subdivisé par des travées mésodermiriues: l'organisation réelle est donnée par les lif-niri's précédentes). — Kn iS-2, début des deux replis amniotiques. — Kn iS3, les replis s'alTiontent au-dessous de la face ventrale de l'embryon. — En 'iS'i, les replis se soudent par leurs bords libres, pendant que les bords adhérents remontent sur les lianes di; l'embryon. — Kn iS."), les bonis adhérents se sont rencontrés au-dessus île la face dorsale, el l'aninios s'est converti en un fourreau. — La ligure 4S0 montre le même fait sur une coupe longitudinale, alors que la ligure iSr>, el les trois précédentes, répondent ii des coupes transversales. 462 4â- i89 /// 4S2 4JJ Kig. 'iS7 à 493. — Dkvei.oppkmf.nt PAnTicuLiEH di; i.'.\mnios des Insectes {coupcx transversales, et (liagrummatiques). — En 587 (figure supérieure); amnios épais des embryons de Lépi- doptères. — Kn 4W-'t03, phases successives de l'évolution de l'amnios eliez rilydroplivle; les deux replis ainriiotii|ues se disjoignent après s'être soudés, et remontent sur les flancs du corps, pour constituer le canal dorsal, ipii est pris dans l'espace laissé à l'en- téron, et dispar.iil ensuite. Dans ces figures, comme dans celles de la planche précédente, le deutolécithc est exprimé par des hachures, et les couches cellulaires sont représentées par des traits. Ï'.H) CHAl'imi; IIIXIÉMK environnés par lui; celle membrane se résorbe avanl l'éclosion de l'indi- vidu, et, si elle ne lesl pas à ce momenl, elle se déchire pour permettre cette opération. En conséquence, l'amnios double en dedans la coque cho- rionnaire, et contribue, pour sa part, à assurer la protection de l'embryon. — 11 n'en est. cependant, pas toujours ainsi, et Vllydrophyle montre un exemple du contraire. C-hez cet animal, les deux replis amniotiques se soudent l'un à l'autre, comme d'ordinaire, au-dessous de la plaque ventrale; puis, lorsque les bords adhérents remontent vers la face dor- sale, les bords libres se désunissent, et les deux replis se séparent de nouveau. Chaque lame amniotique progresse alors sur les flancs de l'in- dividu, en gagnant la région dorsale, et se rétrécit à mesure; au moment oii elle atteint celte zone, elle est réduite à une mince saillie. Les deux replis, ainsi ramenés à des dimensions fort restreintes, se rapprochent l'un de l'autre sur la face supérieure de l'embryon; puis, lorsque la distance qui les sépare est assez petite, ils se renversent sur eux-mêmes, et se ploient, de manière à faire afironter leurs bords libres pour les souder à nouveau. Ils constituent par là une membrane amniotique en forme de pont, mais de dimensions minimes, et placée au-dessus de la face dorsale de l'embryon, au lieu de se trouver sous la région ventrale. L'es|)ace clos, laissé entre cette membrane et le corps, a reçu, à cause de sa situation, le nom de canal dorsal; il diminue peu à peu d'amplitude, et disparaît hâtivement, avec la membrane qui le limite vers le dehors, sans laisser aucune trace. — 11 est prolialde que cette succession de phéno- mènes correspond à une atrophie secondaire d'un amnios autrefois com- plet, et qu'il ne convient pas de lui accorder une autre signification. I 4. — Formes embryonnaires. l^a plupart des Arthropodes, et il n'existe guère d'exception àcet égard que pour la généralité des Arachnides, subissent des métamorphoses extérieures, et sortent de leurs coques ovulaires à l'état de larves plus ou moins complètes. Cependant, les représentants des classes, autres que celles des Arachnides, ne [)résentent pas tous de telles transformations; plusieurs les montrent moins prononcées, et alors qu'ils sont renfermés dans leurs enveloppes, mais ces exceptions constituent la minorité. Un fait à remarquer porte, tout au moins pour ce qui est des Insectes, sur l'absence exclusive de métamorphoses extérieures chez les types les plus simples du groupe, les Thysanoures et un bon nombre d'Orthop- tères; il faut en conclure que les larves des Insectes sont secondaires, c'est-à-dire ont été introduites secondairement dans l'évolution embryonnaire de plusieurs de ces êtres, alors qu'elles manquent aux moins élevés d'entre eux. Pareille conclusion est également applicable, semble-t-il, aux embryons libres des Crustacés; car les Entomostracés inférieurs (Cladocères), et les Malacostracés inférieurs (Nébaliens, Edrioplithalmes), sont privés de phases larvaires. Aiii iMiiii'i)iii;s 4-91 [.es changements subis, par les embryons, dans leur aspect général, tiennent surtout au nombre et à la disposition des appendices. Ceux, de ces derniers, qui appartiennent à la région antérieure de l'organisme, naissent tout d'abord, et existent seuls; puis apparaissent, avec les autres parties du corps, les appendices qui leur sont attachés. L'évolution est donc dominée parla genèse, en quantité toujours plus grande, de pièces appendiculaires, jusqu'au moment où le chiflre déOnilif est atteint; parfois même ce chitTre est dépassé, et certains de ces organes s'atro- phient, de manière à ne point exister chez l'adulte. Les Scorpionides, les Aranéides, moniront un exemple de ce dernier cas; il en est de même pour certains Insectes, dont les larves possèdent parfois des pattes abdomi- nales, alors que les adultes en sont privés. Il suit de là que les embryons des Arthropodes commencent par n'avoir qu'un nombre restreint d'appendices, qu'ils augmentent peu à peu par la suite, en procédant avec régularité à cette genèse; elle débute, dans la règle, par l'extrémité antérieure du corps, et finit par l'extrémité postérieure. Si les métamorphoses sont internes, ce mode sérié de déve- loppement n'est parfois pas très net, mais n'en existe pas moins. Lorsque les métamorphoses sont externes, il est mieux reconnaissable et plus évident, car les membres ont une utilité fonctionnelle, et ser- vent aux embryons pour se déplacer dans les milieux extérieurs. Telles sont les larves les plus simples des Crustacés, ap{)artenant au type dit Xauplius; elles ne possèdent que trois paires de pattes, et cependant ces organes sont assez grands, et assez bien formés, pour remplir le rôle de rames. 1. Crustacés. — Les phases larvaires, subies par les divers repré- sentants de ce groupe, sont nombreuses et comple.xes, surtout pour ce qui tient aux plus élevés d'entre eux, à certains des Malacostracés l'odophthalmes. Il est ù signaler, cependant, que la plus simple de ces phases, celle dont le nombre d'appendices est le plus petit, se retrouve avec des caractères semblables chez plusieurs de ces animaux, qui appartiennent tout aussi bien à la classe des Malacostracés qu'à celle des Eutomostracés. Cet étal correspond à la possession, par l'embryon, de trois paires de pâlies; il porte le nom de AUiuplius. — Les larves des Entomostracés, qui débutent par la phase de Nauplius dans la série de leurs métamorphoses extérieures, complètent ensuite le nombre de leurs membres, et se rapprochent à mesure de l'élat parfait; sauf le cas de régression, concordant avec une adaptation à la vie parasitaire, comme il en est pour les Hbizocépbales. — Les transformations, subies par les embryons naupliens des Malacostracés, sont plus profondes; elles con- sistent en une série d'états larvaires, qui se succèdent les uns les autres, en offrant toujours un chiffre plus grand d'appendices, et un aspect extérieur plus voisin de celui de l'adulte. Le plus important de ces états est celui dit Zoé; les embryons libres sont alors munis de huit paires i92 CHAPITRE DIXIEME de pattes, les trois du Nauplius se trouvant augmentées de cinq supplé- mentaires. De nouveaux membres prennent ensuite naissance, détermi- nant l'apparition d'autres phases, qui se suivent ainsi, jusqu'au moment où l'organisme est achevé. Les Crustacés supérieurs, les Décapodes, montrent, en accomplissant cette série évolutive, plusieurs aspects tran- sitoires, qui rappellent les dispositions permanentes d'animaux plus simples, celles des Schizopodes par exemple; de même, les Décapodes hrachyures offrent, dans le cours de leur embryogénie, une forme de Décapode macroure. Ces ressemblances autorisent, sans aucun doute, à établir, d'après elles, les affinités naturelles de ces êtres. Les larves des Crustacés sont des larves à stases, c'est-à-dire sujettes à des arrêts plus ou moins longs dans leur évolution embryonnaire; ces interruptions correspondent à des persistances, durant un temps variable, de certains états, tels que ceux de Nauplius et de Zoé. Ces embryons s'entourent, en elTet, d'une cuticule, qui s'oppose à tout accroissement, et à toute modification extérieure; il leur faut quitter cette enveloppe, toutes les fois oîi le corps subit des changements importants. Les or- ganes nouveaux, appendices ou autres, s'ébauchent sous la cuticule; puis, lorsqu'ils ont atteint un certain degré de perfection, celte dernière se rompt, et la larve se présente brusquement avec une structure plus complexe. Les larves des Crustacés, du moins la plupart d'entre elles, subissent donc des mclamorphoses brusques, accompagnées de «mes; le nombre de ces dernières est souvent considérable, surtout chez ceux des Malacostracés qui abandonnent leur coque ovulaire à l'état de Nau- plius. Ce dernier état, qui se présente avec une telle fréquence chez un certain nombre de Crustacés appartenant aux principaux groupes, est caractérisé, dans tous les cas, par le nombre et par la disposition des appendices, qui ne varient point. Ces organes sont au nombre de trois paires : ceux de la première sont simples, et ceux des deux autres sont biramés, c'est-à-dire ont leurs extrémités libres en forme de fourches. Ce sont là les paiiicularités essentielles, que possèdent avec constance toutes les larves naupliennes. Parfois cependant, et ce fait, fort rare, existe, par exemple, chez les Phyllopodes du genre Apus, l'une des paires est à peine développée au moment de l'éclosion, de sorte que le Nauplius de ces animaux est muni seulement de quatre pattes. CnusTACÉs ENTOMOSTRACÉS. — Cette classe contient un certain nombre d'ordres, qu'il est possible de grouper en trois séries; la première con- tient les Phyllopodes, la seconde renferme les Ostracodes avec les Cirrhi- pèdes et les Rhizocéphales, et la troisième les Copépodes seuls. A. — Les Phyllopodes, appartenant au sous-ordre des Cladocères, sont les moins élevés de tous les Crustacés; ils ne subissent point de métamorphoses extérieures; ils ont déjà achevé leur évolution, ou peu s'en faut, au moment où ils quittent leurs enveloppes ovulaires. — Il n'en ARTHnOPODES 493 est point ainsi pour ceux qui constituent le sous-ordrc des Branchio- 'iJâ Fig. 'Sit.'i il 498. — Laiives iies Crustacés entomositiacks (sillioucUef). — Kn 101, Naiiplins de Cijpris (Ostracoile); d'après Claus. — Kn 4iCi, M(''lanaii|iliii< di^ Hulane (Cirrhiiiéde); d'après Claus. — Kn 4W>, pupe de l.epas (Cirrhiiiéde); il impair sinijde, et de deux yeux composés latéraux, nage pen- dant sa transformation de Métanauplius en pupc; la partie dorsale de son corps contient (li>s matériaux nutritifs abondants, utilisés pour per- mettre les métamorphoses futures. Elle se fixe ensuite à un support [lar la base de ses premières antennes, par son extrémité céphalique en conséquence, et subit un dernier changement, accompagné de mue, qui la convertit en animal parfait. Son extrémité antérieure, fixée, s'allonge dans le cas où l'adulte possède un pédoncule, et donne ce dernier organe; ses secondes antennes et ses deux yeux composés s'atrophient d'une manière définitive; ses trois paires de pièces buccales se rap- prochent les unes des autres, et encadrent la bouche, tout en restant fort petites; ses appendices abdominaux prennent leur aspect caractt'-ris- tique de cirrhes; enfin, après la mue qui entraîne la chute de la cuti- cule propre à la pupe, les téguments apparaissent, recouverts par les pièces de la carapace calcaire. L'individu a terminé dès lors son évo- lution. Les Rhizocéphales subissent des transformations embryonnaires fort remarquables, savamment étudiées par Delage sur la SaccuUna carcini. L'évolution ressemble de tous points, par son début, à celle des Cirrhipèdes. Les larves abandonnent leur coque ovulaire, lorsqu'elles sont à l'état de Nauplius; elles subissent ensuite quatre mues succes- sives, la dernière aboutissant à une phase Oslracode, encore dite phase Cijpris. Elles nagent durant ces métamorphoses; et celles d'entre elles (pii parviennent à s'attacher, au moment où elles atteignent la phase de Cypris, sur de jeunes Crabes âgés de trois ou quatre mois, dont la cuti- cule est encore mince, achèvent seules leur développement; ce dernier est tout de régression. L'embryon s'attache à son hôte par ses antennes, etperd ses pattes avec les régions qui les portent ; sa zone adhérente, (|ui corresfiond à l'extrémité cé[)halique du corps, produit un dard, qui lui permet de percer la carapace du Crabe, et de pénétrer tout entier dans son corps : d'où le nom de larve kenlrogone donné à cet état. — L'embryon, devenu parasite interne, et réduit à quelques assises cellulaires, se trans- forme ensuite en animal parfait, dont l'organisme est des jjIus simples. Les couches qui le constituent donnent naissance sur place, par des séries (le délaminations ou de clivages, aux appareils de l'économie, et, (•(! faisant, il grossit. Son extrémité antérieure émet de nombreuses expansions, les racines ou suroirs, qui se répandent dans toutes les régions de l'hùle pour en aspirer les sucs; sa région postérieure, deveime fort volumineuse, soulève à son niveau les téguments du Crabe, sur la face ventrale de ce deniiei-, (iiiit par percer à nouveau 496 CllAlMIItb; lilXIÈME la carapace en pressant sur elle de dedans en dehors, et fait saillie à l'extérieur. L'état définitif est alors atteint. 11 est nécessaire de se convaincre que les larves kentrogones sont secondaires; le fait est certain, étant donnés leur état parasitaire, et les phénomènes régressifs qu'elles présentent. Partant, les changements qu'elles suhissent pour produire leurs organes, et notamment le manteau de l'adulte, n'ont aucune signification essentielle; leurs délaminations correspondent simplement à la suhstitution du développement massif au type creux. D'un autre côté, la Sacculina carcini est certainement un des types de Rhizocéphales, dont l'adaptation parasitaire est la plus complète; entre les Cirrhipèdos nullement parasites, et les Rhizocéphales aux larves kentrogones internes, il est sans doute des intermédiaires, des types de passage, qui sont seulement des parasites externes. — Cette notion permet de comprendre les observations déjà anciennes de F. Millier, avec celles plus récentes de Giard, qui s'appliquent à des Rhizocéphales se fixant sur leur hôte à l'état d'Ostracode, et se Itornant à enfoncer dans l'organisme de cet hôte, non pas leur corps entier, mais seulement leur extrémité antérieure munie de ses suçoirs. C. — Les larves des Gopépodes libres éclosent à l'état de Nauplius. Leur forme rappelle d'assez près celle des embryons correspondants des Phyllopodes; leur corps est ovalaire, et se termine en arrière par deux soies divergentes; cette extrémité postérieure ne tarde pas, du reste, à devenir fourchue, comme celle de l'adulte; un petit d'il impair est placé entre les antennes de la première paire. La larve mue ensuite; cette métamorphose corresjiond à la genèse de la (luatrième paire d'appen- dices, qui donne les premières mâchoires. — Une nouvelle mue se mani- feste un peu plus tard, et convertit l'embryon en un MéUmauplius; sa région postérieure s'allonge, et commence à se segmenter; trois autres paires d'appendices (cinquième, sixième, et septième) prennent nais- sance, dont la première fournit les secondes mâchoires de l'adulte, et ilont les deux autres deviennent les pattes antérieures. — La larve mue encore une fois, et se transforme en un jeune Copépode, état nommé sou- vent phase Cyclops, du nom de l'un des représentants les plus simples de l'ordre. Sa région postérieure, ou abdominale, commence à mon- trer son aspect définitif, bien que tous ses anneaux ne soient pas pré- sents; la région antérieure, qui porte les appendices, s'élargit en un céphalothorax; les deux ou trois dernières paires de pattes sont engen- drées. Enfin, après une autre série de mues, durant lesquelles se déli- mitent les anneaux manquants, et se façonnent d'une manière définitive les antennes et les pièces buccales, la larve passe à l'état pai'fait. Les Gopépodes parasites subissent aussi des métamorphoses exté- rieures; mais l'abréviation embryonnaire exerce sur elles son influence, et les rend moins complexes (|ue celles des formes libres. La plupart d'ciilie (Mi\ (|iiillcMl Icui's membranes oviilaires à la jdiase de Naujilhis, ce AHIlIlinl'DDES 497 dernier ne possédant parfois, au nioniciitde son éclosion, (jucmIcux paires d'appendices ; comme celui des Aclitlirrrs par exemple. Puis, sans passer par la série des mues qui conduisent de l'étal Nauplien à celui de Cyclops, ils parviennent brusquement à ce dernier, en ne subissant à cet effet qu'une seule mue; celle-ci se manifeste, souvent, presque de suite après l'éclosion du Naujdius. Les deux ou trois dernières paires de pattes, qui commencent à se montrer lors de la phase Cyclops, ne sont point engendrées d'ordinaire; de plus, les autres appendices présentent déjà leur aspect définitif, et, suivant le cas, s'atrophient presque, ou se convertissent en crochets. — Ensuite, les jeunes larves Cyclopéennes ga- gnent des organes sexuels; les mâles restent en cet état, et se crampon- nent aux femelles; celles-ci grossissent beaucoup, perdent toute trace de segmentation en anneaux, subissent en somme une métamorphose régres- sive, et se fixent sur les téguments de l'hôte, auquel elles avaient adhéré déjà, lors de leur état de Cyclops. Dans le cas oîi le parasitisme est le plus complet, chez les Lernéides et les Lernéopodes, la femelle se laisse féconder par le mâle, lorsqu'elle est encore à la phase Cyclops, ou peu après cette phase. L'aiiréviation du développement embryonnaire est telle chez certains Copépodes parasites, appartenant aux genres Anchorella, Brachiella, Hessia, et Lerneopoda, que l'état de Nauplius est interne; il se mani- feste lorsque l'embryon est encore renfermé dans les membranes ovu- laires, et ce dernier éclôt sous la forme de Cyclops. 11 en est de même pour les représentants [Argulus, OijropeUis) du remarquable groupe des Branchiures. Crustacés Malacostracés. — L'ordre le moins élevé de cette classe, et qu'il est permis de considérer comme primitif par rapport aux autres, est celui des Nébaliens, encore nommés Leploslracés ; ce groupe est voisin de certains Phyllopodes supérieurs, notamment des Arlemia. De lui se dégagent deux séries, dont l'une est celle des Edrioplithalmes avec ses trois ordres (Amphipodes, Lémodipodes, Isopodes), et l'autre celle des Podophlhalmes; cette dernière comprend à son tour deux subdi- visions [irincipales, l'une bornée aux seuls Slomapodes, et l'autre con- tenant les Cumacés, les Schizopodes, et les Décapodes. .1. — Le développement des Nébaliens s'effectue sans aucune méta- morphose extérieure com[iIexe; la réserve vilelline est considérable ilans l'œuf, et les appendices naissent régulièrement les uns derrière les autres, sans offrir aucune; stase correspondant à l'étal de Nauplius, ou à une pliase ultérieure. Au moment où l'embryon édùl, il i)orte encore sur son dos une part de sa vésicule vilelline, et tous ses appendices sont déjà présents, bien (|u'ébauchés pour la plupart. Ces derniers se pcr- fcclioiincnt, cl cet cmbrNon se iioine à elTccluer une seule mue pour passer à l'état parfait. KoUtE. — bMBRYOLOOlE. ^^^^^^/ 498 CHAlMTItE DIXIÈME B. — Les mêmes données s'appliquenl, dans leur ensemble, à tous les Edriophthalmes ; ces animaux façonnent leurs ap[>endices, alors qu'ils sont encore contenus dans leur coque ovulaire, et éclosent avec toutes leurs pattes. Un fait particulier consiste dans la production, autour de l'embryon, notamment chez les Isopodes, et durant la genèse des premiers appendices, d'une fine membrane semblable à une cuti- Inttr^ne inic-jze Fig. iOO et 500. — Kmluivons des MAr.AcosTnACÉs lauiinpimiAi.iiiis (luitlours extérieurs). — Kn 499, première liirvo libre du Cepun derjuns (Isupodcs), vue ]iar la face ventrale; d'après liiard et Bonnier. — En 500, jeune embryon de Pvrcellw scaber (Isopodes), encore con- tenu dans sa co((ue, et vu de prolll. cule, qui double en dedans la coque de l'ovule; les auteurs voient, dans cette membrane, riiomologuc de la cuticule des larves naupliennes, et admettent que lesEdriopbtlialmes passent par un état de Nauplius, interne au lieu d'être extérieur. — La généralisation est un peu forcée. L'époque, vers la(ju('lle cette membrane apparaît, ne concorde pas exactement avec celle où l'embryon possède seulement trois paires d'appendices; il n'existe point de stase, d'ari-êt évolutif, si minime soit-il, à ce dernier moment; le dépôt d'une cuticule peut dépendre d'une autre cause. AUTIIIIOI'OIII.S 499 comme la réalisation h;Uivo de raplilinlc propre à l'eclodcrme de se couvrir d'une carapace; enlin, alors que les Crustacés à mctaiiior|)lioses extérieures olTrent un grand nombre île mues successives, et par suite de genèses cuticulaires, les Edriophthalmes se bornent à celle signalée. Toutes ces considérations empèclicnl d'accepter l'opinion dos auteurs; et il faut admettre que les Edriophthalmes engendrent leurs appen- dices comme les Nébaliens, sans offrir de stases correspondantes à celles des métamorphoses extérieures des autres Crustacés. Ceux qui sont libres, parmi les Amphipodes, les Lémodipodes, ouïes Isopodes, sortent presque parfaits de leurs membranes ovulaires. Leurs œufs contiennent une abondante réserve nutritive, qui n'est souvent pas entièrement consommée au moment de l'éclosion. Les jeunes, à ré[ioque de leur mise en liberté, ne diffèrent guère des adultes que par des détails secondaires; le septième anneau thoracique est petit, et ses ap- pendices sont réduits à des moignons; plusieurs des articles des pattes manquent encore; mais, ces phénomènes mis à part, l'organisation est complète. L'animal n'a plus qu'à grandir pour devenir parfait. Par contre, les Edriophthalmes parasites subissent des métamor- phoses extérieures assez compliquées; ils sortent de l'œuf dans un état qui rappelle de près son correspondant des formes libres, mais, au lieu de s'accroître régulièrement, ils subissent des modifications régressives, qui leur donnent peu à peu leur aspect définitif et asymétrique. Leurs pattes se réduisent à de petits crochets, ou même s'atrophient; parfois, chez les Hypérines par exemple, les appendices abdominaux ne se montrent point. Ces changements sont d'ordinaire moins prononcés chez les mâles; ces derniers demeurent petits, et capables de se déplacer, alors que les femelles sont immobiles; pareil phénomène a déjà été signalé chez les Copépodes parasites. — De telles métamorphoses sont surtout complexes chez les Isopodes adaptés au parasitisme, et ont été bien étudiées par Giard et Honnier. Ainsi, les jeunes Ioniens, au moment où ils quittent leurs (jeufs, ressemblent en tout à des petits Isopodes libres, et surtout à des Sphéromes; ils passent ensuite par un vlal cryp- loniscien, ainsi nommé, car ils rappellent alors les 6'r(//;odes présentent, dans leur développement, des varia- tions diverses, (|ui tiennent, soit à une abréviation embryonnaire, soit a un aspect particulier des larves. Ces dernières ne sont pas entièrement identiques, chez tous les représentants de Tordre, à des moments cor- res]ioiidauls de leur évolution; elles olTrcnt des dilTérenccs de détail, portant sur la forme générale ou sur la possession d'épines, (|ui démontrent bien le caractère adaptatif de ces cmbrvons. — Plusieurs mêmes sont t(dlement dissemblablesdesautres(ju'on leur a donné, depuis AltTimoPODKS 503 longtemps, un nom particulier; tels sont les l'Inillosomes, larves des Décapodes macroures appartenant aux familles des Scyllarines (Ecre- vissos de mer), et des Palinurides (Langoustes). Ces larves ont un corps aplati, transparent, réduit presque au ccplialotorax, et portant, dans sa région postérieure, un abdomen fort petit; elles répondent, presque, d'après le nombre de leurs appendices, à l'état Scliizopode du dévelop- pement normal. A l'instant oii elles éclosent, elles possèdent, en elTet: les deux paires d'antennes (l"'o.2» paires de la série totale), la paire des mandibules (3"), les deux des màcboires (i''-^''); la première des pattes- màcboires (G") fait défaut; les deux autres (T'^-S"), avec les trois des 5û^ Fig. 501 à 508. — Lahves tirs Mai.acosthacés podoimithai.mes [silhoueltes). — En 501, larve Enchlhus d'une SqtiiUe (Sli>mapoile); d'après Clans. — Kn 50-.?, Nanplius û'Euphausia (Scliizopode); d'après MetscliniUolT. — En 503, l'rotozoé (VEuphaiisia; d'après Clans. — En 504, Zoé d'nn Innr/ius (l)écapode): d'après Clans. — En 505, Zoé û'Euphausia; d'après Clans. — En 500, phase .Scliizopode d'un Pcuem (I)écapode); d'après Clans. — En 507, Pliyllosome d'nn l^alinurm (llécapoile); d'après Clans.— En 508, larve Mégalope d'nn Portunus (IJécapode); d'après Clans. premières pattes thoraciqucs (9°-10''-il''), sont bien représentées, et grandes; les autres membres, c'est-à-dire ceux de l'abdomen, et les deux dernières paires du tliorax, ne sont pas encore formés. Les Phyllo- somes ne sont donc pas tout aussi avancés que les Schizopodes réels, mais se trouvent, cependant, de beaucoup supérieurs aux Zoés par le nombre de leurs nieiulircs. Leur transfdiinalion en adulte, et les pro- cédés employés à cet égard, n'ont pas encore été observés d'une manière complète. 504 CIIAIMTUF, IIIMK.ME Les altérations par abréviation de développement sont assez rares; elles ne sont guère montrées que par les Macroures de la famille des Astacidés [Homard, Ecrevisse), et par la plupart des Brachyures. — Les Astacidés sortent de l'ccuf sous un état Scliizopode déjà Lien accentué; et même certains d'entre eux, LEcrevisse par exemple, possèdent presque tous leurs appendices au moment de leur éclosion; la phase Zoéenne est donc absente. — Les Décapodes brachyures (Crabes) quittent bien leurs enveloppes ovulaires à l'état de Zoé, mais la mue qui suit cette dernière, au lieu de donner à l'embryon une forme de Schizopode, le conduit à une nouvelle phase dite Mégalope ; l'état de Schizopode est ainsi omis dans le cours des phénomènes évolutifs. Les larves Mégalopes ressemblent assez à des Décapodes anomoures; leur abdomen, tout en étant restreint, et situé dans le prolongement du corps, est relativement plus gros que celui de l'adulte. Ces embryons, qui possèdent tous leurs appendices, se complètent en subissant une série de métamorphoses, accompagnées de mues, pendant lesquelles leur céphalothorax devient volumineux, et leur abdomen se recourbe sous ce dernier. II. Acères ou Allantennés {Piicnogonides, Mêrostotnatés, Arach- nides). — Les représentants actuels des deux premières classes montrent des métamorphoses extérieures complexes. 11 n'en est point ainsi pour les Arachnides, dont les intéressantes modifications, au sujet du nombre des appendices, s'elTectuent alors que l'embryon n'est pas encore libre; pourtant, certains Acariens, et les Linguatules, subissent des change- ments externes, surtout importants chez ces derniers. Pycnogonidks. — Au moment où les embryons de ces animaux sortent de leur coque ovulaire, ils possèdent trois paires d'appendices, tout comme le Nauplius des Crustacés; mais on ne peut trop se baser sur cette ressemblance pour admettre la complète homologie de ces deux types larvaires, car ces appcntlices diffèrent extrêmement comme forme, et ne produisent point les mêmes membres. Ceux des jeunes Pycnogo- nides sont grands, et servent à l'animal pour se cramponner aux colo- nies d'Hydraires, sur lesquelles il vit; les deux de la première paire sont terminés par de fortes pinces, et les quatre autres par des crochets solides. Le cor[)s aplati rappelle assez bien, par sa disposition d'ensemble, celui de l'adulte, (^ette phase larvaire a été nommée Prolonymphon par Hœck, qui l'a découverte. Les quatre paires complémentaires d'appendices prennent ensuite naissance avec régularité, d'après leur rang, en arrière de la troisième; l'extrémiti' postérieure du corps s'allonge en un petit mamelon, (|ui reste fort court, et représente l'abdomen. La région orale s'avance pour donner le rostre, et les pièces des deux premières paires du Prolonymphon revotent leur aspect ib'fiuilif, en s'adjoignant à ce dernier. Ollos de la troisième paire coiniueniuMit par se réduire, et disparaissent enlièrement chez la feuielle; elles grandissent à nouveau [loiir ce (|ui est du inàle, AKTHIKII'OIIES îjO,") et deviennent les pattes ovig-ères. Quant aux quatre paires complé- mentaires, elles ne cessent de s'accroître pour donner les membres loco- moteurs de l'adulte. Mérostomatés. — Le genre Limide est le seul à constituer celte classe dans la nature actuelle. Alors que l'embryon de ces animau.\ est encore renfermé dans ses membranes ovulaires, et dans son épais cho- rion, il produit tout d'abord, et presque en môme temps, ses six paires de pattes tiioraci(iues, sans olï'rir aucune stase répondant à l'époque oii 5Û9 Fig. .509. — Larve des Pycnogomdes (silhouette). — l'rotonymphon d'une Ammothea longipes; d'après Hoek. trois paires seules sont présentes; puis il donne naissance aux trois pre- mières paires (7'-9'' de la série totale) de l'abdomen, les deux antérieures étant plus grosses que la dernière. — La larve éclôt ensuite, et olîre,en ce moment, une telle ressemblance avec les anciens Trilobites,que l'on a accordé à cette pliase le nom A'iHal de Triloliile. Le corps est divisé en deux régions, un céphalothorax antérieur, qui rappelle entièrement son correspondant des Trilobites, et un abdomen conformé comme celui de ces derniers êtres. Le céiiliabjthorax porte sur sa face ventrale les si,\ premières paires de pattes; rainiomcn est divisé nellement en nexif anneaux, dont le dernier est lébauche du futur aiguillon caudal; les trois premiers segments abdominaux sont munis de paires de pattes 506 CllAPITMF, DIXIEME i.imoUeuses, dont l'apparition est signalée plus liant: los quatre pre- mières de ces pattes sont plus fortes que les deux autres. Ces larves nagent dans la mer, et se convertissent en adultes tout en subissant une série de mues. Les anneaux abdominaux deviennent peu à peu moins nets, par refTaccment des plis qui les séparent; les deux dernières paires de pattes abdominales(10«-1 1") prennenlnaissance; l'aiguillon caudal s'allonge; les appendices céphalothoraciques prennent leur asj)ect définitif. Le Trilobite se transforme en Limule. Une telle série de pliases larvaires est très importante pour connaître exactement les affinités naturelles des Mérostomatés; les Trilobites constituent sans doute un groupe primitif, auquel les Limules se raccordent, et dont, par l'intermédiaire des Gigantostracés fossiles, qui ont avec les Scor- pionides des affinités étroites, les Arachnides se rapprochent aussi. Arachnu>es. — Les œufs de ces animaux contiennent de nombreuses réserves nutritives; aussi leurs embryons, sauf ceux des Acariens et des Linguatules, accomplissent-ils leur développement entier alors qu'ils sont contenus dans leurs enveloppes chorionnaires. Cependant, ils subissent des métamorphoses internes, intéressantes à étudier, surtout en ce qui touche le nomlire des appendices; les embryons possèdent, en effet, une plus grande quantité de membres que n'en ont les adultes correspondants, et ce fait est d'une liante importance pour établir les aflinifés des Arachnides. — D'ordinaire, les œufs sont pondus peu de temps après la fécondation ; les femelles de certains types les conservent pourtant dans leurs voies sexuelles, où ils accomplissent la majeure partie de leur évolution. Les Arachnides vivipares appartiennent à l'ordre des Scorpionides, et à la famille des Oribatides parmi les Acariens. A. — Les Aranéides, les Scorpionides. et leurs annexes (Pseudo- scorpionides, l'Iialangides), se ressemblent au sujet des phénomènes généraux de leurs métamorphoses internes. La vésicule vitelline étant volumineuse, et les premières ébauches de l'embryon naissant sur sa face ventrale, ces ébauches sont recourbées autour d'elle suivant une zone équatoriale, et offrent ainsi une flexion dorsale, c'est-à-dire à con- cavité supérieure, la concavité emiirassant la base de la vésicule; plus tard, cette dernière diminue d(^ volume, les a]ipendices remontent |)lus haut leurs bases d'insertion, el l'emlu'yon devient plan, ou même pré- sente une flexion ventrale, mais peu j)rononcée. Les premiers indices de l'organisme embryonnaire apparaissent dans la région antérieure de la vésicule vitelline, et s'étendent sur sa face ventrale; ils se segmentent à mesure qu'ils s'allongent, l'apparition précoce d'une division annulaire étant, sans doute, l'un des résultats de l'aliréviation du développement. En avant du premier anneau, et placée tout à fait vers l'extrémité antérieure de l'embryon, se trouve une région volumineuse, sur laquelle se perce le stomeon; elle doit donner la la majeure partie de la tète, el représente le lohr ju'ocrpfialii/ue des au- ARTiiiinroDES 507 leurs. En arrière d'elle se délimitent les six anneaux du céphalothorax, sur chacun desquels s'ébauche une paire d'appendices, qui ne tarde pas à s'allonger, et à se scinder à mesure en articles. Au moment où ces six segments sont déjà dessinés, l'alidomen, placé derrière le dernier d'entre eux, est encore petit; il grandit, en doublant l'extrémité postérieure de la vésicule, se portant sur sa face dorsale, et se partage en anneaux à son tour; la scission procède d'avant en arrière, et se trouve d'autant plus accentuée que les régions atteintes sont plus voisines du thorax. Le nombre des segments abdominaux est de douze chez les Scorpionides. et de (//.'• chez les Arachnides. La particularité la plus importante de cette évolution embryonnaire se manifeste alors. Les premiers anneaux de l'abdomen se munissent de pattes, au nombre d'une paire par segment; il en naît six paires chez les Scorpionides, dont la dernière est assez petite, et quatre chez les Aranéides. Ces appendices demeurent à l'état d'ébauches, et semblables à des moignons; ils s'atrophient ensuite, alors que les douze membres du céphalothorax revêtent leur aspect définitif. Les deux premiers de ceux- ci donnent les mandibules, ou chélicères; les deux autres fournissent les mâchoires, ou pédipalpes; enfin les huit derniers se convertissent en pattes locomotrices. Le corps de l'embryon s'achève, pendant que ces transformations s'effectuent ; l'abdomen reste segmenté chez les Scorpio- nides, les Pseudoscorpionides , les Phalangides, et perd toute trace d'annulation chez les Aranéides. — Ce dernier fait, joint à la présence de douze anneaux dans l'abdomen des Scorpions, et à celle de six paires de pattes provisoires chez ces mêmes animaux, tend à les faire consi- dérer comme représentant le type primitif de la classe des Araclmidcs. Cette induction est encore confirmée par la grande ressemblance qui existe entre les Scorpionides actuels, et les Gigantostracés fossiles. B. — Les Acariens subissent des métamorphoses extérieures, plus ou moins complexes suivant les types; d'ordinaire, l'embryon éclôt alors qu'il possède cinq paires d'appendices, les deux premières servant de pièces buccales, et les trois autres jouant le rôle d'organes locomoteurs; la possession de six pattes ambulatoires a valu à cette larve le nom de larve hexapode. Une véritable stase se manifeste alors dans la série des phases évolutives; elle dure parfois plusieurs mois, plus longtemps même que la vie adulte. La sixième paire d'appendices prend ensuite naissance, et constitue la quatrième paire des pattes locomotrices: l'animal est ainsi devenu parfait. — Avant son éclosion, l'embryon produit un petit abdo- men, divisé au plus en deux anneaux, privé d'appendices transitoires, et qui se confond, par la suite, avec le céphalothorax. Les deux premières paires de membres se rapprochent pour faire partie de la trompe buccale; les trois autres paires (3''-5'' de la série totale) disparaissent parfois, pour reparaître plus tard; enfin une membrane cuticulaire se dispose souvent autour du corps, et constitue une enveloppe, nommée Icdculouum par les 508 C.llAPITIiK DIXIEME auteurs, qui double en dedans la coque ovulaire. Dans certains cas, et notamment chez les Ilydrachnides, dont les métamorphoses complexes sont exposées plus loin, cette membrane devient très nette, et l'espace, laissé entre elle et l'embryon, se remplit de cellules libres, dont on ne connaît pas la véritable nature. Les Acariens appartenant à la famille des Hi/draclniides se Irouxcnl Fig. 510 à 512.— Formes embryonnaires des IIérostomatés {cou lours extérieurs). — En 510, jeune embryon, encore enfermé dans sa coque, et montrant, au-dessous de sa volumi- neuse vésicule vilelline, les ébauches de ses six premières paires d'appendices; d'après Packard.— En 511, phase de Trilobite, vue par la face dorsale; d'après Kingsley. — En 512, le même embryon, vu jiar la face ventrale. libres lorsqu'ils sont adultes, mais parasites des Insectes et des Mollusques d'eau douce lorsqu'ils sont encore des larves; aussi, cette adaptation parasitaire s'accompagne-t-elle de changements considérables. La larve hexapode de ces êtres se débarrasse d'abord de sa coque et ensuite de son deutovum; devenue libre, elle se met à la recherche d'un hôte, pénètre dans ses tissus, y reste immobile, et s'entoure d'une enveloppe cuticulaire. Celle-ci segonlle, et augmente le volume de la cavité qu'elle AUTHUOlHIhKS 509 liiiiile, où le pelit embryon peut dès lors se mouvoir ;i l'aise; les six pattes locomotrices se réduisent à des mamelons: une phase de pupe S/5 SU S/S T/7 -;s 1 Fig. 513 à 517. — Formes embryonnaiuks hes Ahachnides {contours exiérieurs). — En 513, jeune embryon de Scorpion, enfermé dans sa coque, vu de prolil, et produisant ses appendices; d'après Metschnilion'. — En 51 i, cmhryon plus âgé, supposé déroulé, et vu par la face veiilrale, de manière à montrer ses appendices permanents (en haut), et ses appendices transitoires (en bas). — En 515 et 51G, embryon d'A;/eleiia (Aranéide), déroulé et vu par la face ventrale en 515, en place et vu de prolil en 51(;; les quatre [laires d'ap- pendices transitoires sont dessinées dans la ligure 515 (au bas); d'après Balfour. — En 51", larve hexapode d'une HyUriicline (Acaricnj. 310 CIIAIMTRE DIXIÈME csl ainsi allciiile. l'iiis les iiieiiibres se développent de nouveau; la qua- trième |)aire de pattes (C delà série totale) se montre en arrière d'eux; la larve mue encore, c'est-à-dire se débarrasse de son enveloppe. Elle a presque atteint, dès lors, l'état parfait; mais, d'ordinaire, elle s'entoure une fois de plus d'une nouvelle cuticule, pendant qu'elle achève de modifier ses pièces buccales. Enfin, elle mue une dernière fois, quitte sou hôte, et possède son aspect définitif. C. — Le dévelop|)ement des Linguatules n'est encore connu, d'après les études de Leuckart, que pour une espèce de ce groupe, etdans une partie seulement des métamorphoses, et des migrations embryon- naires. Cette absence de renseignements est fort regrettable, car il est impossible de se prononcer avec certitude, dans l'état présent de la science, sur les affinités réelles de ces animaux; c'est tout au plus si la succession de mues cuticulaires nombreuses, et l'existence de pièces chiliiieuses qui ressemblent à des ébauches de memlires, autorisent à penser qu'ils doivent être placés parmi les Arthropodes. — L'espèce observée est le Pentastomum tœnioides, qui habite les fosses nasales de certains Mammifères carnivores, comme le Chien et le Loup; les œufs sont rejetés avec le mucus nasal, et tombent sur le sol. L'embryon, que chacun d'eux renferme, a déjà commencé son évolution; son corps ova- laire, terminé en arrière par une sorte de queue cylindrique, porte en avant la bouche munie d'une épine, et, sur les côtés, deux paires de membres non divisés en articles, pourvus de fortes griffes. Si ces œufs, déposés sur le sol et déjà développés, sont avalés par des Mammifères herbivores, des Rongeurs ou des Ruminants, les embryons se débarrassent de leurs coques ovulaires, et de l'enveloppe cuticulaire qu'ils s'étaient formée; cette chute est déterminée par l'action dissol- vante du suc gastrique de l'hôte. Les larves se meuvent, dans l'orga- nisme de ce dernier, par le moyen de leurs crochets, et vont d'ordinaire s'enkyster dans les poumons, ou dans le foie; elles perdent leurs appen- dices, et deviennent immobiles. Elles subissent ensuite, sur place, un nombre considérable de mues successives, pendant lesquelles elles se rap- prochent de plus en plus de l'état adulte, et qui durent fort longtemps, six à huit mois environ. Leur corps s'allonge, se divise en anneaux; leurs organes s'ébauchent; les deux paires de crochets, que porte l'in- dividu parfait, prennent naissance de part et d'autre de la bouche, et n'ont rien de commun avec les quatre appendices de l'embryon contenu dans l'œuf. — Les Pentastomes possèdent donc, dans le cours de leur évo- lution, quatre paires de membres, auxquels il faut joindre l'épine buccale primitive, reste probable de pièces presque atrophiées; ce sont là les seuls faits qui permettent de les comprendre parmi les Arthropodes, et, à cause de ce nombre d'appendices, à cause aussi de l'aspect présenté par certains Acariens vermiformes tels que les Démodex, de les ranger, plus sp(''cialeineiit, auprès des Araciinides. AltrilItlIl'ODES .-.Il IjR larve termine son liivcluppenient, en élant loujouis conleiuie dans les viscères de son hùte herbivore; elle ne diflere guère de l'adulte (]ue parla nature incom[dète de ses organes sexuels ; sa per- fection est telle, qu'on l'avait décrite autrefois comme une espèce parti- culière, le Pentastomum denticulatum de Hudolplii. En cet état, elle est capable de se mouvoir dans l'organisme de Ihùte; mais ces déplace- ments ne sont jamais bien considérables, et sont coupés par des périodes de repos. — Si, parla suite des choses, le hasard fait que l'animal, porteur de ces Linguatules, soit mangé par un Carnivore, par un Chien, ou un Renard, ou un Loup, clc, la larve n'est point digérée; elle rampe, dans Sfâ Fig. 518 et ."il!l. — t'oiisiES kmiiiiyonnaihks des Linc.i-atui.es (contours exléricurs). — En .")I".(, jeune embryon île Pentaslimium lirnioides, muni de deux paires d'appendices; d'après l.euckarl. — Kn •")1.'< (il y a (mi interversion dans le numérotage des figures), embryon ;if,'é remicr. Les changements de forme sont plus nombreux, et plus profonds, chez les Chiiognathes que chez les Chilopodes ; ils s'accomplissent à travers une série de mues, souvent fort nombreuses, car, parfois, chaque genèse d'une paire de membres est accompagnée d'une chute cuticu- laire. — Les embryons produisent déjà, alors qu'ils sont enfermés encore dans leurs membranes ovulaires, la plupart de leurs appendices antérieurs. Les St.ronç/ijlosoina, parmi les Chiiognathes, possèdent neuf paires de membres au moment de leur éclosion; les trois dernières sont encore à l'état d'ébauches, et deux d'entre elles sont placées sur un même segment du corps; les trois moyennes servent à la larve pour se mouvoir; les trois premières constituent, suivant leur rang, les AIlTimOl'ODKS ol3 antennes, les niaiulihiilcs, et les premières mâchoires. Sans que le fait soit encore prouvé, il est probable que la première paire îles appendices moyens (4" de la série totale) est chargée de donner les secondes mâchoires, ou du moins les pièces qui leur équivalent. — Les embryons des Iules, à l'instant où ils écloscnt, sont pourvus de dix paires de membres, une de plus que leurs correspondants du genre précédent; les six premières paires sont conformées comme celles des larves de Stron- gylosome, les quatre autres sont petites, et ne remplissent aucun rôle, tout en étant bien visibles. Un phénomène à remarquer, parmi ceux S2Û S£/ Fig. 520 el r)21. — Larves dks Myriapiiues {xilliinicltes). — Kn ,^)"20, larve hexapode du Slrongylosoma Ouerini, vue de prolil; d'après MetseliniUofl'. — Un .")21, larve hexapode du Potydesmus complanatus, vue par la faee ventrale; d'a|iri's von Rath. que montrent les Chilognathes dans leur évolution, porte sur la division du corps en segments; celle-ci n'apparaît qu'après la genèse des six paires de membres antérieurs. — Les notions ac(|uises sont encore insuf- lisantes, pour élucider la question relative à la présence de deux paires lie membres sur certains anneaux. La segmentation est précoce chez les (^hilopodcs; les appendices naissent en très grand nombre, et régulièrement les uns derrière les autres, non |ias tous ensemble ; aussi les Jeuiu's, fraîchement éclos, pos- sèdent-ils déjà une (juanlilé assez forte d'a|ipendices. Les Lilholiius en Roule. — Hmbryolooik. 3.'} 514 CHAPITlilî IIIXIKME ont dix paires, dont les six dernières servent à la locomotion ; les (juatre autres constituent les antennes, les mandibules, les premières et les secondes mâchoires; les membres complémentaires, situés en arrière des précédents, prennent naissance par la suite, durant la vie libre de l'individu. Les Scutiyêres présentent des phénomènes semblables. Le nombre des appendices est plus considérable, chez les Géophiles, lors de la chute de leurs membranes ovulaires; enfin, il est complet chez les Scolopendres, au moment de la ponte, et égal à celui de l'adulte. Insectes; méla7noi'phoses einbri/onnaires dans leur ensemble. — L'étude des métamorphoses, subies par les embryons de la plupart des Insectes, est des plus intéressantes; elle prèle à de nombreuses considérations, à cause des procédés divers, suivant lesquels ces changements s'efTectuent. Aussi sera-t-elle divisée en trois parties, dont la première traitera des métamorphoses dans leur ensemble, la seconde des principaux types spéciaux de celles-ci, et dont la dernière sera consacrée aux altérations subies par les organes embryonnaires dans le cours de ces modifica- tions. A. — Les larves des Insectes sortent de l'œuf, alors qu'elles pos- sèdent déjà une structure assez complexe, et des organes bien développés, sauf les yeux qui sont fort simples, et les ailes qui manquent; aussi, avant leur éclosion, présentent-elles des phénomènes génétiques importants. Elles s'entourent d'un amnios, dont on a vu plus haut l'ori- gine, produisent la plupart des appareils de leur économie, amassent souvent dans leur région dorsale des matériaux nutritifs, dont l'ensemble constitue le corps adipeux, et donnent naissance à leurs membres. Ceux- ci ne se forment point d'avant en arrière avec régularité, et il existe même à cet égard une diversité assez grande; parfois, les antennes et les pièces buccales se montrent les premières, et ailleurs, les appendices thoraciques apparaissent tout d'abord; aucune règle précise ne se mani- feste en cela, et il n'est même pas rare de voir tous les membres, quelle que soit leur situation, se délimiter en même temps. L'organisme se divise en segments, avant que les appendices ne s'ébauchent; le chilTre le plus élevé et le plus fréquent de ces anneaux est de dix-sept, dont quatre pour la tète, trois |)0ur le thorax, et dix pour l'abdomen ; parfois, cependant, il descend à seize (Lépidoptères), et même a quinze (Diptères), la diminution portant sur l'abdomen seul, et non sur les autres régions. — Les segments sont tous semblables d'abord, ou [)eu s'en faut; ils se réunissent ensuite comme il est dit ci-dessus, après avoir [troduit leurs appendices. Les quatre antérieurs donnent la tète; les trois autres (B"-?" de la série totale) restent assez distincts, et composent le thorax; les derniers se soudent plus ou moins suivant les types, et constituent l'abdomen. Souvent ceux-ci portent des membres qui, semblables sous ce rapport aux pattes supplémentaires des Scor- pions et des Araignées, s'atrophient, et ne passent point à l'adulte; AlilIlUDI'ODKS Ol5 cependant, il esL des cas où plusieurs de ces pièces persistent après l'éclosion, et servent à la larve pour se déplacer. Ces appendices fonc- tionnels sont dits des fausses-pattes, et les larves, les clienilles, des Lépidoptères en fournissent un bon exeinple. Le premier segment du corps, qui donne l'extrémité antérieure de la tète, subit des modifications profondes; il émet latéralement, et en avant de lui, deux expansions symétri(|ues, \cs lobes procéphaliques. Les antennes se dégagent de ces lobes, et le stomeon se perce en arrière d'eux. Cette situation première des antennes fait que ces pièces sont ventrales tout d'aboi'd, et non dorsales comme elles le deviennent plus tard. B. — Les embryons éclosent ensuite, en se débarrassant à la fois de leurs membranes amniotiques, souvent atropbiées vers cette époque, et de leurs coques ovulaires; les œufs ayant été pondus par le généra- teur dans un milieu favorable, les jeunes sont tout portés pour puiser leur nourriture, et achever leur évolution. Il est pourtant des Insectes vivipares, nullement ovipares; et, suivant les types, les degrés de cette viviparité sont plus ou moins accusés. Certains, comme divers Diptères du genre Sarcophaya, la J inea vivipara d'Australie, plusieurs Coléop- tères appartenant aux familles des Chrysomélides et des Stapbylinides, mettent au monde leurs petits sous la forme de larves. Les représentants de la section des Diptères, désignée à cause de cela par le nom de Pupipares, agissent de même; mais, au moment de la ponte, les larves sont tellement avancées dans leur développement, qu'elles passent de suite à la phase dcpupe, qui précède la venue de l'état parfait. Enfin, la plupart des Hémiptères du sous-ordre des Pli i/lophtli ires, ou des Pucerons, rejettent leurs petits entièrement achevés; ce phénomène n'existe guère, ce[)endant, que chez les générateurs parthénogénétiques de ces animaux, et nuuKjue aux femelles fécondées. Suivant les types d'Insectes, les embryons fraîchement éclos sont plus ou moins développés. Chez certains d'entre eux, appartenant aux sections des Thysanoures et des Hémiptères aptères, les jeunes sont parfaits à l'instant même de leur arrivée dans le monde extérieur, et ne subissent par suite aucune métamorphose; ces Insectes sont dits améta- liolaires de ce fait. Les autres représentants de la classe, nommés IIolo- mélaliolaires, subissent par contre des métamorphoses, car ils quittent à l'état de larves leurs c()(|ues ovulaires. Ces métamorpjioses sont incom- plètes, ou complètes. Dans \i- premier cas, l'embryon libre ne difl'ère guère de l'adulte (|ue ])ar l'absence d'ailes, et par la petitesse des yeux; aussi est-il permis de le considérer, non commet un embryon réel, mais comme un adulte imparfait. Les vraies métamorj)hoses, les seules auxquelles ce nom mérite, chez les Insectes, d'être réservé, sont celles que les auteurs désignent par répilhète de complètes. L'embryon, au moment où il éclôt, est une larve 510 ciiAPiriu- nixiEMR 522 52^ S2S S26 J27 Fig. 522 à r)27. — Formes des embryons des Insectes, aloi-s qu'ils sont encore contenus dans leur coc|uc (sUhouelies); ces figures s'appliquent i)lus spécialement au Bombyx mori (Ver à soie: Lépidoptères), d'après les re<-licrclies de TicliomirolT, et les miennes.— En 522, embryon de trois jours, montrant en haut ses lobes procéplialiques. — Kn 523, Aimiuoi'ODEs 517 réelle, différant de l'adulte par son corps allongé, souvent vermiformo. embryon île i'iiii| jours, accusant un dèljut d'annulalion. — En 524, embryon de sept jours; les paires des appendices permanents commencent à se montrer. — En 525, em- bryon sde leur organisme entier aux circon- stances environnantes, entraînant des dispositions à elles propres, com- parables dans leur ensemble à celles qui sont permanentes chez les Insectes inféiieurs, et fort dilTértmtes de celles qu'elles auront plus tard, lorsqu'elles seront parvenues à l'état adulte. .\ussi les métamorphoses, qui doivent les convertir en adultes, sont- elles considérables et profondes; certains de leurs organes se détruisent pour se régénérer, et d'autres prennent naissance pour se développer avec rapidité. Pendant que la larve en est à cette période de son évolu- lion, les modifications apportées sont très grandes, et il lui est impos- sible (le se nourrir, ni de se déplacer, puisque son tube digestif et ses muscles se défont en partie. Elle reste immobile, par conséquent, plon- gée dans une sorte de torpeur, de vie latente, durant laquelle se ma- nifestent tous les jihénoinènes g(''nétiijues, vi (|u'elle (juitte au monuMit où ils sont achevés, (iette torpeur est causée, non seulement i)ar la 532 CHAPITRE DIXIÈME désagrégation de la plupart des appareils de mouvement, mais encore par ce fait que toutes les forces vitales de l'organisme sont appliquées à la production des nouveaux appareils. Il est des pupes mobiles cepen- dant; mais celles-là ne subissent que des changements minimes; et les pupes inertes, de beaucoup les plus fréquentes, sont aussi celles dont les transformations sont les plus grandes. En outre, afin de se protéger, lapupe s'entoure d'une épaisse cuticule, qu'elle abandonnera lorsqu'elle sera parvenue à l'état parfait, ou môme, dans certains cas, d'enveloppes qu'elle se constitue en assemblant des corps étrangers, ou en tissant autour d'elle un cocon. Il est donc probable que l'état de pupe, ou de nymphe, avec sa longue période de repos, est dû à la nécessité, pour l'individu, de se prê- ter, en celte époque de son existence, à des modifications aussi pro- fondes que celles relatives à la genèse des disques imaginaux, et surtout à l'histolyse. C. — Les Insectes amétabolaircs ne subissent point de métamor- phoses extérieures ; partant, ils ne possèdent jamais de disques imagi- naux, et ne présentent aucune histolyse de leurs organes. Pareil fait existe chez la plupart des Orthoptères, des Hémiptères, dont les méta- moi'phoses sont incomplètes; le jeune, au moment où il écl(5l, est seule- ment privé d'ailes; ces appendices prennent directement naissance sur le corps, lorsqu'ils doivent se former, et les muscles se disposent pour les mouvoir, sanscju'ilsc manifeste aucun phénomène particulier. Même dans le cas où les changements larvaires sont assez complexes, comme ceux des Ephémères et des Libellules par exemple (Orthoptères pseudo- névroptères), ils ne comportent point d'histolyse réelle, ni aucune genèse de disques imaginaux; les appareils larvaires, inutiles à l'adulte, dis- paraissent au moment de la mue, et ceux des organes définitifs, qui manquent à la larve, se produisent sur place aux dépens des éléments existant déjà. Ces remarquables phénomènes génétiques sont propres aux larves des Insectes holomélabolaires, à celles qui su|>porlent des métamor- phoses nombreuses et profomles. Ils ne sont pas entièrement connus, car on ne les a guère étudiés jusqu'ici que chez des Lépidoptères, et des Diptères; mais tout porte à croire, d'après les faits acquis, qu'ils sont partout idenli(|ues dans leur essence, et qu'ils diffèrent seulement par des points secondaires, comme le nombre des disques imaginaux. Les observations les plus complètes, qui aient été publiées sur un tel sujet, sont dues à Iviinckel d'Ilerculais, à Weissmann, à Ganin, à Viallancs, et à Kowalevsky. L'état le plus simple, sous ce rapport, est offert par certains Diptères némocères, tels que les Corethra, dont la phase nymphale est fort courte. L'histolyse n'existe prcsijue pas; les organes larvaires sont entièrement conservés, ou peu s'en faut, pour passer à l'adulte; et les principaux ARTIinOl'ODES 533 changements se bornent à l'histogenèse, c'est-à-dire à la production des appareils définitifs dont la larve est privée. Ces derniers prennent nais- sance, en puisant leurs matériaux dans des amas de cellules niésoder- miques qui n'avaient point encore été utilisés. — Les membres locomo- teurs sont formés au moyen de disques imaginaux. Chacun des trois anneaux du thorax porte deux paires de ces disques, l'une dorsale et l'autre ventrale. Ces organes correspondent à des zones où l'ectoderme i\e la larve s'épaissit, et s'adjoint une assise d'éléments mésodermiques; ils naissent aux dépens de la paroi des trachées, et non loin des stig- mates, ou s'attachent aux terminaisons des nerfs. Les trois paires des disques ventraux grandissent, et donnent, en se développant, les trois |iaires de pattes thoraciques. Ces disques ne sont, au fond des choses, que les ébauches de ces membres. La paire postérieure des disques .dor- saux fournit les balanciers, les ailes atrophiées, alors que la moyenne produit les ailes véritables; la paire antérieure ne prend aucune part à la genèse des appendices locomoteurs, et borne son rôle à engendrer une portion des téguments dorsaux du premier anneau thoracique. Les observations faites sur les Lépidoptères sont encore bien peu nombreuses; elles suffisent cependant pour dénoter une certaine concor- dance avec les Diptères némocères. L'histolyse ne joue pas un grand rôle; des destructions se produisent bien dans le mésoderme, sans doute par phagocytose, et surtout dans les muscles, mais elles ne sont pas très considérables; la larve contient en elle-même de nombreux éléments cellulaires qu'elle n'a pas employés, et la pupe se sert de ces éléments pour façonner les organes définitifs qu'elle doit produire. Les princi- paux, des phénomènes de ce développement, portent sur la présence de disques imaginaux, qui donnent naissance aux appendices locomo- teurs, aux ailes et aux pattes. Les modifications embryonnaires sont plus complexes, chez les Dip- tères brachycères, que partout ailleurs; elles tiennent à la fois à une histolyse profonde, et à la présence de nombreux disques imaginaux. Les observations, faites à leur égard, ont porté sur des Syrphides (Volu- ceile) et sur les Muscides; les premières sont dues à Kïmckel dllercu- lais, les secondes à Ganin, à \'iallanes, et à Kowalevsky. Depuis la publication de ces travaux, quelques nouveaux faits isolés ont été ac(]uis; mais il serait utile d'étendre aux autres Insectes, surtout en s'ai- dant des consciencieuses recherches de Viallanes, les notions fournies par l'i'lude des larves de Diptères. I). — Il faut concevoir ces modifications, dans leur enseml)lc, comme s'ell'ectuant de la manière suivante. Les larves des Diptères, au moment où elles deviennent des pupes, sont privées d'yeux composés, de pattes, d'ailes, et leurs organes internes sont établis d'après cette absence de meml)res, et d'après leurs adaptations particulières. Ces organes se détruisent par histolyse; leurs éléments constitutifs se dissocient, per- 534 CHAPITRE DIXIEME (lent leurs caractères |)ropres, et retournent à l'état emiiryonnaire. La j)U[ie offre alors l'asiicct d'un sac, dont la paroi est constituée par 56-/ fSZ 'M£ ^iJUi'ra-u. J^ijû:i-cr/rz£ r^c^fj-f^ Kig. 561 à 5(iô. — lIisToLYSE i:t Disyuiis i.MAtiiNAUx DES l'L'PES d'Insectes {cuupes transversales diagrammatiqucs). — En 5(j|, larve prête à se convertir en pupe: au niveau de la coupe, (|uatre épaississements ei-lotlermiques sont les ébauches d'autant de disques iniagi- naux; le mésoderme est organisé en travées, qui limitent les lacunes sanguines; l'intes- tin est entier. — En r)(a, les disques imaginaux grandissent, régularisent leurs contours, Ain iiii()i'(ii)i:s ;)3o les toguinenls, et iluiit la cavité est remplie par ces cellules einiirvoii- naires, aux dépens desquelles l'histogenèse va façonner les appareils définitifs. — Celte désagrégation atteint les téguments eux-mêmes; rectoderme de la tète et celui du thorax se détachent, de sorte que leur hasale seule sert à limiter la cavité où se trouvent les cellules internes; celui de l'abdomen persiste, mais prolifère de manière à former au-des- sous de lui une nouvelle couche ectodermique, après quoi il se détache également, et se détruit. En somme, la larve des Muscides, après avoir possédé des appareils fonctionnels assez complexes, retourne, par une véritable régression, à l'état qu'elle présentait au début même de son J.'ATnc ùj-cyi'soz^e ffeiiÎN 1 Fif;. ."ifiO. — Structure d'un dlsijue imaginai. d'Inskcte (coupe médiane). — Disque imaginai de l'aile, chez une pupe de la Tipula giijantea. D'après Viallanes. évolution, alors qu'elle était constituée par un ectoderme extérieur en- touianl un protendoderme mésenchymateux. et se détachent en partie de l'ectoderme. L'histolyse du mésodernie commence; ses éléments non diiïéfenciés, globules du sang et cellules conjonctives, agissent comme phagocytes, et délruisent les éléments dilTérenciés, nolamuient le sarcoplasmo des fibres musculaires. L'hislolyse atteint également l'intestin. — En 563, ces phénomènes conti- nuent à s'effectuer. Chacun des disques imaginaux se creuse de sa fente de clivage, de manière ii produire sa lame provisoire; les éléments mésodermiques retournent à l'elat embryonnaire, et la plupart d'entre eux s'annexent aux disques jirécédenls. — Kn 564, les (lisc)ues imaginaux grandissent et s'étalent; les deux de la paire dorsale se rappro- chent l'un de l'autre, et de ceux de la paire ventrale; la lame provisoire et l'ectoderme ancien commencent à se llétrir; l'intestin se reconstitue. — Ku .^(ri, lin de la phase nym- phale. I.'organogenèsc s'achève; les disqLies imaginaux se soudent les uns aux autres, et reconstituent les téguments; le mésodernie produit ii nouveau des muscles aux contours précis; et les membres, ailes et pattes, prennent naissance aux dépens de ces deux feuillets, pendant qu(; les anciens téguments de la larve se délachent, et tombent. 536 CHAPITRE DIXIÈME Les disques iinaginaux prennent naissance avant que l'histolyse ne commence, et pendant qu'elle s'eil'cctue; ils sont produils par l'ecto- derme, auquel s'adjoignent des éléments mésodermiques, et ont l'aspect, lorsqu'ils sont bien complets, de petits corps blancs, placés dans la cavité interne de la larve, en dedans de l'ectoderme. Ils sont régulièrement disposés par paires, partout où ils existent, et s'attachent à la face in- terne de l'ectoderme par le moyen d'un petit {)édicule. Lorsque l'histo- lyse est terminée, au moment où les éléments embryonnaires, qui les entourent, entrent dans la période d'histogenèse, eux-mêmes grandis- sent et prolifèrent. — Les segments, qui les possèdent, en ont deux paires d'habitude, l'une dorsale et l'autre ventrale; les deux disques de chaque paire s'accroissent, en s'étalant, jusqu'à ce qu'ils se rencontrent; après quoi ils se soudent. 11 en est de même pour l'ensemble des deux paires, qui s'unissent sur les côtés du segment; malgré la chute de son ectoderme larvaire, celui-ci se trouve donc offrir une nouvelle paroi, qui lui est donnée par les disques; il acquiert ainsi ses téguments défi- nitifs. Et, lorsque l'anneau porte des appendices, ces derniers sont produits par les nouveaux téguments issus des disques, auxquels s'ajoutent, pour engendrer les muscles, les éléments mésodermiques que les disques contenaient. Chaque partie du corps renferme des disques imaginaux. La tête en contient trois paires d'abord, et quatre ensuite, par le dédoublement de la première paire; parfois, chez la Volucelle, le chiffre quatre est atteint de suite. La première paire donne les antennes et les téguments voisins, la seconde paire les yeux composés, la troisième et la quatrième fournissent l'ectoderme de la face inférieure de la tête, avec les pièces buccales. — Le thorax en renferme six paires, deux paires par anneau, l'une dorsale et l'autre ventrale; les trois paires inférieures engendrent les téguments de la face ventrale, et les pattes locomotrices; les trois paires supérieures constituent les téguments de la face dorsale, avec, pour les deux dernières, les ailes et les balanciers. — Chacun des anneaux de l'abdomen porte deux paires de disques, l'une dorsale et l'autre ventrale ; ces derniers difîèrent de leurs homologues de la tète et du thorax par leur apparition tardive, car ils naissent durant la période nymphale, au lieu de s'ébaucher quelque temps avant, et par leur struc- ture plus simple; ils sont dépourvus de la lame provisoire qui existe chez les premiers, et dont on verra plus loin la nature. Ces disques se bornent à engendrer, au-dessous de l'ectoderme larvaire dont ils pro- viennent, les téguments définitifs de l'individu ; ils grandissent, en s'éta- lant tout comme les autres, se rejoignent, et se soudent pour composer une couche complète; après quoi l'ectoderme larvaire, placé en dehors d'eux, se détache, et meurt. Les disques imaginaux de la tête, et ceux du thorax, présentent, dans leur structure, une complexité assez grande. Leur première ébauche est AItTHliOl'ODES n37 un épaississenient local, sur une étendue restreinte, Je rectodcrnie lar- vaire; cette région épaissie s'avance dans l'intérieur du corps de la larve, en restant iniie à rectodernie par un pédoncule de plus en plus mince. Les cellules qui la constituent, et qui sont toutes d'origine ecto- dermique, se multiplient activement; l'ensemble prend bientôt l'aspect d'une lame épaisse, ou d'un disque [)Ius ou moins incurvé, ('elle lame se divise ensuite, par un véritable clivage, en deux couches superposées; l'une externe et mince, l'autre interne et plus forte; la fente de clivage grandit, et se transforme en une cavité assez vaste. — La couche externe est dite la lame provisoire; déjà fort mince au moment de son appari- tion, elle diminue encore, et finalement disparaît, d'où son nom. L'as- sise interne ne se détruit pas; elle pcrsisle, et représente la région ectodermique du disque, celle qui va grandir pour donner les tégu- ments définitifs. En dedans de cette assise, et faisant partie du dis- que, se trouvent des cellules, qui produisent plus tard les muscles des téguments et des membres, (ianin [icnse que ces éléments pro- viennent de l'assise interne du disque, de l'ectoderme par suite; c'est là une contradiction avec les données de l'embryologie générale, qui dénotent toujours la parfaite indépendance des feuillets. Les recherches accomplies par Viallanes montrent, conformément à ces données, que les cellules des disques dérivent du mésoderme de la larve, et corres- pondent, soit à des éléments cœlomiques (globules du sang) qui s'ajou- tent aux disques, soit à des éléments issus de l'histolyse des appareils du feuillet moyen. Chaque disque présente dès lors une disposition complexe. Il a la forme d'une lame épaisse, presque globuleuse, que sa couche provisoire rattache, par un petit pédicule, à la face interne de l'ectoderme larvaire. Son assise interne, incurvée en dedans, contient dans sa concavité un certain nombre de cellules mésodermiques. Durant la période nymphale, l'ectoderme larvaire, le pédicule, et la lame provisoire disparaissent; l'assise interne demeure seule avec son mésoderme, et le disque répond ainsi à un assemblage d'éléments ectodermiques et mésodermiques. — 11 grandit, en s'étalant jusqu'à rencontrer ses voisins pour se souder avec eux; l'ectoderme du disque, étant extérieur, donne par suite la partie des téguments qui lui correspond ; le mésoderme, interne, se trouve placé en dedans, et fournit les muscles nouveaux. Les ébauches des membres sont de simples expansions des disques, revêtues par la couche ectodermique, renf(^rmant dans leur intérieur des éléments du fcMiillet moyen, et constituant leurs fibres contractiles avec ces derniers. E. — Pendant que les dis(|ues imaginaux, formés avant le commen- cement de la période nymphale, se développent pour produire les tégu- ments de l'adulte, ses membres, et les muscles qu'ils renferment, l'his- l<)iys(ï détruit les organes internes, c'est-à-dire les muscles du corps, les tiuchées, le tube digestif, une partie des centres nerveux, le corps adi- 5.'>S CIlAPITIll", DIXIÈME peux, et les convertit en cellules embryonnaires. Ces dernières se groupent ensuite, et se différencient, pour se prêter à riiislogenèse, et pour engen- drer les tissus avec les organes définitifs. L'iiistolyse des muscles s'accomplit de deux manières. Dans un cas, le sarcoplasme, la substance contractile de la fibre, disparait peu à peu. Les recherches, effectuées par Ivowalevsky, ont montré que les globules du sang de la larve, et sans doute quelques cellules conjonctives, jouent le rôle de phagocytes, dans cette résorption ; ils rongent le sarcoplasme, et le détruisent. L'élément n'est bientôt représenté que par son noyau, entouré de sa mince auréole de protoplasme granuleux, non différencié; il correspond, en cet état, à une cellule embryonnaire. Dans l'autre cas, le sarcoplasme disparaît également, mais le noyau et son auréole protoplasmique se multiplient, pour donner de nombreux éléments em- bryonnaires; ceux-ci, à cause de leur aspect, sont nommés granules roses par Viallanes, et petites boules à noi/aux par Weissmann. L'histolyse du corps adipeux, fort remarquable, n'est pas encore bien élucidée dans sa signification. Ce corps se compose d'un amas compact de cellules, riches en granulations graisseuses, et placé dans la région dorsale de la larve. Chacune de ces dernières se remplit, en un court es|)ace de temps, de gros granules, divisés en deux parties : l'une cen- trale, aisément colorable par les réactifs histologiques tels que le carmin ; l'autre externe, formant une auréole à la première. Les cellules adipeuses, chargées de ces granules, sont les g7'osses boules à noyaux de Weissmann ; elles se détruisent par la suite, et les granules qu'elles contiennent sont mis en liberté. Ceux-ci ressemblent aux autres éléments embryonnaires, et sont certainement des cellules complètes, dont la zone centrale est le noyau. Leur naissance serait donc interne, puisqu'elles apparaissent dans l'élément adipeux, tout comme les cellules du blastoderme des Insectes se forment dans l'intérieur même du vitellus; des renseigne- ments plus détaillés à cet égard, et portant de préférence sur les modi- fications subies par le noyau, seraient nécessaires. Le tube digestif se détruit également par histolyse. Ses trois parties, l'ontéron, le procteon, et le stomeon, dissocient leurs éléments; mais il semble que ces derniers ne se mélangent pas aux autres, et restent à |)eu près en place, pour donner à nouveau les régions dont ils proviennent. Les trachées dis[)araissent aussi ; les cellules, d'origine ectodermique, qui constituent leurs parois, se séparent les unes des autres, retournent à l'état embryonnaire, et se mêlent aux autres éléments similaires de la larve. Les étuis cliilineux de ces tubes respiratoires persistent seuls, pendant en certain temps, et se déti'uisent ensuite. En résumé, les cellules, (|ui s'élaient dill'érenciées et accolées pour ])ro(Iuir(; les organes larvaires, s'isolent les unes des autres, et retournent à la forme embryonnaire; l'intérieur du coi'ps de la larve est rempli [)ar ces éléments, (jui composent par là un abondant mésenchyme, com- AllTIIIiOPODKS 539 paraljlo à celui cjui constitue le feuillet moyen, lors des premières |iliases (le révolution. Ces cellules mésenchymateuses se joignent île nouveau par la suite, se disposent dans le Lut de façonner des organes réguliers, se différencient à mesure, pour la seconde fois, suivant les procédés iiislogénétiques habituels, et produisent ainsi l'économie définitive. I 5. — Origine des organes. Les observations, faites sur la genèse des organes des Artlirojiodes, sont déjà assez nombreuses; mais elles touchent seulement à quelques types particuliers, et n'embrassent pas le groupe entier. Elles suffisent, cependant, pour dénoter une remarquable concordance, entre les diverses classes, sous le rapport des procédés employés, et de la structure défini- li veinent acquise; les phénomènes sont identiques quant au fond, et ne diffèrent guère que par les détails. Aussi, les notions succinctes qui suivent permettront-elles d'avoir une idée suffisante de ce développe- ment, et de le considérer comme s'appliquant à la majorité des Arthro- podes, sinon à tous. 1. Appendices. — A. Tous les appendices, malgré la diversité de leurs formes et de leur structure, ont même organisation essentielle, et sont engendrés par les mêmes moyens. Ils dérivent de petites saillies, régulièrement placées par paires sur les téguments, qui se composent d'une assise externe de cellules ectodermiques, entourant une cavité centrale remplie d'éléments mésodermiques. La saillie grandit, se con- vertit en un mamelon, qui devient de plus en plus long, et se divise à mesure en articles par des étranglements annulaires, mais en conser- vant la même structure. Son ectoderme se recouvre d'une cuticule, et donne les téguments du membre; son mésoderme se creuse de cavités qui, communiquant avec le système circulatoire du corps, servent au sang pour pénétrer et se déplacer dans la patle, et ses cellules se trans- forment, pour la plupart, en fibres musculaires. Ce sont là les plus importantes des modifications que subissent les appendices, et tous les présentent; les autres |iartirularités tiennent à la taille, ou à la forme, sont secondaires par suite, puisqu'elles n'atteignent point la structure fondamentale, et se conçoivent d'après l'aspect définitif. //. — Les appendices véritables du corps des Arthropodes, ceux qui méritent r(''ellement ce nom, sont régulièrement disposés par piiires |iiacées à la lile, les unes derrière les autres; ils existent chez tous les représentants du groupe, sauf quelques rares cas d'une alr(i|)liie entraînée par rada|)tation au parasitisme. Les premiers d'entre eux a|i[)araissent d uiK^ manière précoce sur l'organisme embryonnaire, dès les phases initiales de l'évolution. — 11 est cependant un certain nombre d'expan- sions extérieures, que certains Arthropodes possèdent, non il'autres, et que plusieurs auteurs considèrent comme des membres léels, homo- 540 CHAI'ITHE DIXIÈME logues aux aulres appendices, ayant la môme nature essentielle et la même signification qu'eux. Tels sont les yeux comjtosés des Crustacés supérieurs, souvent montés sur des pédoncules; certains naturalistes étendent même, à tous les yeux composés des Arthropodes, la valeur qu'ils accordent à ceux de ces Crustacés. Ils se basent, pour ce faire, sur la présence d'un pédoncule dans certains cas, pédoncule comparable à un membre; et sur le fait qu'une masse gang-lionnaire particulière, appartenant au cerveau, est destinée à innerver ces appareils, tout comme les ganglions de la moelle nerveuse ventrale innervent la plu- part des autres appendices. Cependant, l'embryologie et l'anatomie comparée s'accordent égale- ment pour controuver cette opinion. Le fait que les yeux composés reçoivent leurs fibres nerveuses de ganglions spéciaux, et volumineux, s'explique de lui-môme, comme du reste tous les phénomènes similaires que présentent les autres animaux, par l'excessif développement de ces yeux; du moment où ces organes sont fort gros, et jouent un rôle impor- tant, leur capacité d'innervation se ti'ouve être dans les mêmes projior- tions. Les centres nerveux se disposent, et se modifient, d'après les appa- reils auxquels ils envoient leurs nerfs, mais ne règlent pas, et ne dirigent pas, le développement de ces derniers; ils ne font que le suivre, et s'y pi'êter. — D'autre part, les Arthropodes, dont les yeux sont montés sur des pédoncules, appartiennent tous à la série des Crustacés, et aux types les plus complexes de cette série, aux Branchiopodes supérieurs {Arte- mia) parmi les Entomostracés, aux Podophthalmes parmi les Malacos- tracés; tous les représentants inférieurs de ces classes ont des yeux à lleur de peau. Cette comparaison suffit pour démontrer que la présence d'un pédoncule est un caractère d'ordre élevé, qui manque aux plus simples des Crustacés. Comme les membres de ces derniers sont rigou- reusement les homologues, d'après leur situation, de ceux des Podoph- thalmes, il s'ensuit que les pédoncules oculaires sont des formations nouvelles, surajoutées aux appendices réels des régions oîi ils sont placés, et cette absence de synchronisme empêche d'établir entre eux une homologie complète. De plus, en suivant le développement des appareils visuels chez les embryons, on s'aperçoit que les yeux composés des adultes répondent à une multiplication des yeux simples, des ocelles, des larves. Ces ocelles sont même les seuls organes de la vue chez un assez grand nombre d'.Vrthropodes, la plupart des Entomostracés, les Arachnides, etc. Les yeux simples ne sont certainement point des appendices; ils sont consti- tués par quelques cellules ectodermiques, qui se modifient en vue de leur fonction, tout en conservant leur place; du moment où l'œil composé n'est qu'un œil simple perfectionné par multiplication, et jjar accroisse- ment, la même valeur doit être accordée au premier comme au second. Et, en résumé, les yeux, quels qu'ils soient, ne peuvent point être consi- dérés comme homologues à des appendices réels, comme répondant à ARTHROPODES 541 des momhres adaptés à un rôle sensitif, malgré les pédoncules ijui les |Mirlt'iil dans certain cas. La même conclusion doit être appliquée aux ailes de la plupart des Insectes. Ces appareils ne sont pas des membres préexistants, et trans- formés en vue d'une adaptation locomotrice spéciale, mais bien des formations nouvelles. Tout porte à croire, comme Gegenbaur l'a suggéré le premier, qu'il est permis de les comparer aux branchies trachéennes de certaines larves d'Insectes, à celles des Ephémérines par exemple. Ces organes sont des expansions tégumentaires lamelleuses, qui ren- ferment des trachées dans leur intérieur, d'oîi leur nom; elles servent à la respiration en permettant, au travers de leurs parois, l'échange des gaz entre l'eau qui les baigne, et l'air contenu dans les tubes trachéens. Les ailes seraient des branchies trachéennes fort amples, détournées de leurs fonctions premières par une adaptation à la vie terrestre, et ser- vant à l'individu pour s'élever dans l'air. Les embryons de certains Arthropodes, et notamment ceux des Crus- tacés Edriuphlhalmes, possèdent sur leur corps des appendices complé- mentaires, qui naissent précocement, et disparaissent d'habitude avant la fin de l'évolution; l'ensemble de ces appareils est désigné sous le nom d'onjane dorsal. L'aspect de ce dernier est très variable; il se compose souvent de deux baguettes, plus ou moins longues, placées symétriquement de part et d'autre de la ligne médiane, sur la face dorsale de l'individu. — La signification réelle de ces expansions est encore inconnue; il est certain cependant qu'elles ne sont point des appendices vrais, vu leur position dorsale, tout à fait en dehors de la série régulière des membres véritables. Bessels et Dohrn les considèrent comme les homologues des épines, qui hérissent la carapace des larves zoéennes d'autres Crustacés; Ni'issbaum les compare à des enveloppes amniotiques qui seraient fort réduites. 11 est encore impossible de se prononcer en connaissance de cause. Enfin, le labre, la lèvre supérieure, des Insectes est pris, par cer- tains auteurs, comme répondant à une paire de membres fusionnés. Ce labre forme une saillie, en avant de la bo\ichc de ces animaux, entre les antennes (l'" paire de membres de la série totale) et les mandibules (2° paire de membres de la série totale); il est parfois bifide, ce qui lend à lui accorder une origine binaire, et sa situation permet de le comparer à la seconde paire d'antennes des Crustacés. Dans la pensée de ces naturalistes, la disposition des appendices serait la même chez les Crustacés et les Insectes, chez les Télracères elles Dicères; la première paire d'antennes des premiers correspondrait à l'unique paire d'antennes des seconds, la seconde paire d'antennes au labre, les mandibules aux mandibules, les jiremières mâchoires des uns aux premières mâchoires des autres, et ainsi de suite. — Celle assimilation ne peut être acceptée. Le développement montre que le labre est, dès sa première apparition, OVJ, C.IIAI'ITUE tHXIEME une pièce impaire et simple; il n'est donc point constitué par deux par- lies soudées, et ne doit pas être assimile à une paire d'appendices. 11 n'est qu'un bourrelet placé en avant de la bouche, et rien de plus. C. — La discussion précédente contribue à préciser les notions, relatives au.x homologies des appendices, entre les trois sous-embran- chements des Arthropodes. Ces homologies existent vraiment, en ce sens que certains membres des uns sont comparables à ceux des autres, et inversement; mais elles ne sont point dénotées par l'aspect, ni par les fondions, de ces membres. Elles le sont jiar la situation de ces derniers sur leur corps, par leur numéro d'ordre en partant de l'extrémité anté- rieure, la première région produite chez l'embryon. Les mandibules des uns ne sont pas homologues aux mandibules des autres ; elles leur sont simplement analogues, la ressemblance découlant ici de l'identité des fonctions. 11 faut, pour établir les homologies réelles, s'appuyer sur la disposition r/'gulièrement sériée des appendices, quelles que soient les transformations subies par ces derniers; les appendices de la première paire des uns correspondent à ceux de la première paire des autres, et ainsi de suite. On en vient, alors, à établir les relalions suivantes, qui portent seulement sur les premiers membres, mais qu'il est facile d'étendre aux autres. Skrie totale. Acérés UlCÉBES Tétr.vcères (Arachnides). (Myriapodes, Insectes). (Crustacés). 1" paire. Manilibiiles. Antennes. Premières antennes. 2'- paire. Mâchoires. Mandibules. Secondes antennes. 3'^ paire. Premières paUes comolrices. lo- Premières mâchoires. Mandibules. i'- paire. Secondes patl.es comolrices. lo- Secondes miàchoires. Premières mâchoires. 5<^ paire. Troisièmes paUes comolrices. lo- l'reniières pattes lo- comotrices. Secondes mâchoires. Etc. Klc. Klc. Etc. (le tableau montre la corrélation qu'il convient d'adopter, pour se rendre compte des homologies entre les appendices. Ces dernières dépendent de la situation sur le corps, et non des adaptations fonction- nelles. Celles-ci ]>araissent avoir été causées, dans leurs diversités, par la position de la bouche, qui tantôt se perce au niveau de la première paire (Acères),ou même un peu en avant d'elle, et tantôt au niveau des paires suivantes (Dicères et Tétracères). Les particularités, qui dé- coulent de l'emplacement variable de la bouche, ne sont pas capables de modifier des homologies déjà établies, ou en voie de s'établir; et, par suite, c'est la situation mutuelle des appendices qu'il convi(^nt seulement d'invoquer en pareille circonstance. AuriiRoi'iiDES oi3 Plusieurs naturalistes prennent à l'inverse cette manière de com- prendre les choses, et se basent sur la position de la bouche, pour éta- blir les homologies entre les appendices des divers Arthropodes. Ils admettent, au préalable, que la place de l'ouverture buccale reste fixe, et la même chez tous les représentants de l'embranchement, et ils par- tent de cette prémisse, pour comparer entre elles les paires d'appen- dices d'après leur arrangement par rapport à la bouche. Ils considèrent comme homologues les appendices peu nombreux qui naissent en avant d'elle, et distinguent entre des membres prébuccaux et des membres postbuccaux. — Sans insister sur la difficulté où l'on est souvent pour décider que tel appendice est placé en avant, ou au niveau, de l'orifice buccal, cette façon d'établir les ressemblances ne peut être suivie. Aucun fait ne permet de penser que la bouche se perce rigoureusement au même point, chez les embryons de tous les Arthropodes; cette ouverture est toujours antérieure, et presque terminale, mais nos connaissances se limitent à cette constatation, et l'on ne peut aller plus loin, lorsqu'il s'agit d'organes d'une telle petitesse, situés dans un espace aussi restreint. Les points de repère manquent, pour apprécier la place relative de la bouche, et voir si elle est constante; et l'on ne doit point, en toute logique, choisir les appendices pour faire cette comparaison, lorsque l'on veut classer ensuite ces mêmes appendices suivant leur situation par rap- port à l'orifice buccal. Hii tenant compte des phénomènes tels qu'ils se présentent, on est igé d'assimiler entre elles les paires de membres, d'après leur numéro l'ordre, c'est-à-dire d'après leur disposition mutuelle, quelles que soient leurs adaptations et leurs formes, en élaguant les pédoncules oculaires et le labre, qui ne sont pas des appendices réels. Là se bornent, parmi les notions acquises, les seuls faits ayant un caractère suffisant de précision. 11. Téguments. — A. Les téguments des Arthropodes, malgré leur grande complexité, olTrent une structure élémentaire assez simple. Ils se composent essentiellement d'un é|nthélium sécréteur, nommé par les auteurs hypofienne, épùlertne, épilln'liinii iliiliimi/nif ,011 »(rt/r/w, et d'une cuticule d'épaisseur variable; celle-ci forme une carapace, alors que celui-là correspond à l'ecloderme. Ce dernier engendre la carapace, quelle que soit sa composition, en exsudant la substance anhyste qui la constitue. D'après quelques observations éparses, peu compréhensibles encore, et effectuées pour la plupart sur des Insectes, les phénomènes sont difficiles à suivre. — L'cctoderme, composé de cellules cylindri- i|ues, commence par produire sa basale, qui l'isole, et le sépare du méso- derme; puis, sa face externe se recouvre d'un plateau assez épais, liomogène, et continu, la portion fournie par chaque cellule se sou- dant avec ses voisines. Ce plateau est la première indication de la culi- iiile; une substance anhyste, produite par l'ecloderme, s'intercale entre lui et ce dernier, et forme une couche d'abord trausj)arente, qui jaunit Ol) ( 544 CIIAPIÏllE DIXIÈMB par la suite. Celle couche est une nouvelle assise culiculaire; d'autres quantités de substance anhyste, poursuivant la même évolution, naissent en dessous d'elle ; et le ])hénGmëne continue à s'efTectuer de cette façon. Le plateau primitif est sans cesse repoussé au dehors, et éloigné de l'ectoderme, les zones cuticulaires les plus récentes étant aussi les plus proches de ce feuillet cellulaire. — Lorsque les téguments portent des poils, chacun de ces ilerniers correspond au sommet étiré, et couvert de cuticule, d'une cellule ectoderniiciue plus volumineuse que les autres. Plusieurs auteurs donnent un nom particulier à cet élément : celui de cellule tricitoffêne. L'exsudation est très hâtive d'ordinaire; elle commence durant les premières phases du développement, et a pour effet de produire, autour de l'embryon, des membranes cuticulaires, qui l'entoureul et lui servent d'enveloppes. Aussi, le [)etit être est-il obligé de se débarrasser de ces membranes pour continuer son évolution, soit qu'il augmente de taille, soit qu'il modilie sou aspect extérieur; cette nécessité est la cause des mues embryonnaires, déjà décrites à leur place, et pour chaque groupe pris en particulier, dans le paragraphe précédent. — Ces mues sont de deux sortes, et les termes, qui les désignent, indiquent parfaitement leur nature : les unes sont des mues (V accroissement, par lesquelles l'em- bryon, en grandissant, brise l'enveloppe qui l'enserre d'une façon trop étroite; les autres sont des mues de transformation, encore nommées mues (le développement, au moyen desquelles l'embryon, donnant nais- sance à de nouveaux organes extérieurs, et notamment à des appen- dices, ou modifiant de beaucoup sa forme générale, abandonne sa première cuticule qui, par sa rigidité, s'opposait à la genèse de ces productions supplémentaires. Souvent, la même mue présente le double caractère d'accroissement et de transformation, chez la plupart des larves de Crustacés par exemple; ailleurs, et notamment chez les em- bryons des Insectes supérieurs, une même mue appartient d'habitude à l'un, ou à l'autre, de ces deux types. Parfois, les mues ne sont pas spéciales aux emliryons, et existent encore chez l'adulte; les Crustacés supérieurs oll'rent des exemples bien connus de ce phénomène. Dans ce cas, les mues sont toujours d'accrois- sement. L'ectoderme est supporté par une assise conjonctive, plus ou moins épaisse suivant la taille de l'individu, et qui a reçu, à cause de sa situa- tion, le nom de derme; cette couche se relie étroitement aux bandes conjonctivo-musculaires, qui limitent les lacunes cœlomiques oîi circule le sang. L'anatomie dénote déjà la nature de ce derme, qui paraît être une dépendance du mésoderme ; l'embryologie confirme ces données. L'assise sous-ectodermique est engendrée par des cellules du feuillet moyen, qui viennent se placer au-dessous de l'ectoderme, et produisent le tissu conjonctif auquel il est fait allusion. MiTIIM(ll>(ll)ES S45 B. — Les téguments de certains Criistarés inférieurs, appartenant aux ordres des Plii/Uopodes, des Ostracodes, des Cirrhipèdes, et des Rlti- zocéphales, portent deux expansions symétriques, entourant le corps à droite et à gauche, étenilues d'une manière variable suivant les types, et dont l'ensemble est désigné par le terme de manteau, comme son correspondant des Mollusques. Les relations du manteau avec le corps établissent que ces deux parties sont des replis de téguments; l'em- bryologie aboutit au même but. Le manteau possède deux origines difTérentes. — Chez les Phyllo- podes, les Ostracodes, et les Cirrhipèdes, du moins chez les types dont le développement est connu, les téguments de la larve émettent, sur la face dorsale du corps, deux expansions symétriques, et placées de part et d'autre de la ligne médiane. Ces expansions grandissent de haut en bas, progressent de manière à recouvrir les côtés de l'embryon, par- viennent, dans certains cas, jusque sur sa face ventrale, et constituent ainsi les deux parties du manteau. Ce dernier est donc vraiment une dépendance des téguments dorsaux, constituée par deux replis qui vont en s'accroissant. — Tel n'est pas le cas pour les Rhizocéphales, si l'on en juge d'après les observations faites par Delage sur la Sacculina carcini. Le manteau est ici façonné sur place, par les assises cellulaires péri[)hériques de l'embryon, et ne dérive en rien d'expansions émises par les téguments dorsaux; les cellules, qui composent ces assises, s'organisent pour produire les éléments de cet apjiareil, sans perdre leur situation première. Delage s'appuie, sur cette différence de déve- loppement, pour admettre que le manteau des Rhizocéphales n'est pas l'homologue de celui des Cirrhipèdes. Il est difficile d'accepter une telle opinion. — Les embryons des Sacculines sont déjà parasites, au moment où ils engendrent leur manteau, et plongés dans les tissus de leurs hôtes; les caractères qu'ils présentent sont, d'une manière manifeste, en relation étroite avec leur état de parasitisme; et comme, malgré la dissemblance d'origine, le manteau des Rhizocéphales oflre la même structure fondamentale et la même disposition essentielle que celui des Cirrhipèdes, tout porte à croire qu'il s'agit ici d'un déplacement dans l'espace, comparable à ceu.x qui se manifestent fréquemment dans les embryogénies condensées, et chez les embryons secondaires. — Les larves des Sacculines sont, selon toute évidence, des embryons secondaires, adaptés à une vie parasitaire complète, et ne peuvent servir pour ren- verser des homologies établies d'après l'anatomie comparée, et d'après les embryologies dilatées, subies par d'autres représentants de leur groupe. III. Centres nerveux. — .1. Les .\rthropod('s sont remarquables par la constance de slruclure de leurs centres nerveux. Ces organes sont divisés en deux parties : l'une située dans la tète, et en avant de la bouche; l'autre placée en arrière de cet orifice, et s'étendant plu» Roule. — Embryolocie. .i'i g/j,(} (IIAPITIIE DIXIÈME OU moins loin vers l'extrémité postérieure du corps. La première est un cerveau, la seconde une moelle ventrale; toutes deux communiquent entre elles au moven d'un collier œsophagien. Sauf chez un certam nomhre d'Entomostracés, et il est à remarquer que ces êtres sont en même temps les plus simples des Arthropodes actuels, le cerveau et la moelle ventrale sont scindés en deux moitiés symétriques, disposées de part et d'autre de la ligne médiane, et unies par des commissures transversales, ou Lien jointes .lircclement, sur la ligne médiane elle- même, suivant une étendue variable d'après les types. Chacune de ces moitiés est elle-même divisée en ganglions, placés à la iile les uns der- rière les autres, et mis en communication par des commissures ongi- tudinales plus ou moins larges et grosses. - Le cerveau ««» s'"M'^^N J>^^ partagé en deux et trois ganglions. Le nombre des ganglions de la moelle ventrale est des plus divers, suivant les groupes considères; mais, assez souvent, ce chiffre est en rapport avec celui des segments c»^acun de c.>s derniers portant une paire de masses ganglionnaires. Le tait est loin, cependant, d'être la règle; les Arthropodes inférieurs PO««^^J«"\";«;"^ de ganglions que d'anneaux, et il en est de même pour ceux des Arth.o- podes supérieurs qui ont subi, avec toute son ampl.iudr, 1 impulsion de coalescence. Dans le premier cas, la moelle ventrale n est pas au.s ongue que celle des formes un peu plus élevées; et, dans le second, de ganglions, disjoints chez des types plus simples, sont unis en un seul corps innervant plusieurs segments. , ',. Le cerveau est simple chez un assez grand nombre d'Entomostracés; tout au plus présente-t-il, plus ou moins mar.iuée, une ^''•««"^ '"^^;f "' le divisant en deux lobes. Chez les Malacostraces, notamment les Déca- podes, et les Dicères (Insectes et Myriapodes), il est divise en trois part es liommées, suivant leur situation en allant d'avant en arrière, protoce^e- bron, deutocerebron et trUocerebron. Le protocerebron ^es Décapodes et celu des Dicères innervent les yeux; le deutocerebron des piemier innerve les premières antennes, et celui des seconds les seules antenn qui existent chez ces types; enfin, le tritocerebron ^es F-enners e.n^o e des nerfs aux secondes antennes, et ^^^l^^^'^^.^f'i^";';/" ! "" ^^ études sur le cerveau des Entomostracés, des Ednophlhalme e des Podophthalmcs inférieurs, sont nécessaires pour conquendre ^^J^f^ manière une structure si complexe se raccorde a la d-P^^'^^^" '^ .'^'"f"; taire, observée chez quelques Entomostracés. Les études «e.on d un grand poids, pour concevoir la signification exacte des diveises pa les du cerveau dSs Arthropodes. - Chez les Acères le cerveau ^on p. ei d seulement deux parts, un protocerebron, et un deutocerebron dont a première innerve les yeux, et la seconde les appendices de la pitmiere ^''"parmi les régions qui constituent les centres nerveux des Arthropodes, le cerveau est le plus important à examiner dans son développement car il présente une plus grande complexité que la moelle vent. ait. Les AHTHROPODES fi- 547 recherches sur ce sujet sont assez nombreuses; les plus récentes et les plus comple es, sont dues à Graher, à Palle;, à Wheéler ur'to . ^ \iallanes; elles ont porté, pour la plupart, sur 1 s Insecte mais la con s ance de structure du système nerveux, chez les Arthropode^ autorise à ha mes de 1 ordre des Isopodes, notamment des Oniscus et des Par Ta L ébauche des centres est engendrée par l'ectoderme; elle Lt sinp e" f"éL: ";'; 7J"'-'<^ifeconsiste en un cordon cellulaire conil; ?usm,f rext m té ^^"'f"^'''''"'^"*'"^^' ^'^P"^^ l'extrémité antérieure niv au de la hZ! P"'^^"^"'"^ .''" •^««'P^' «^ «" partie interrompu au niveau de la bouche. - .Son origme est des plus simples; partout où elle doit se présenter, les cellules eclodermiques prolifèrent^sur leur face S1:; ui rreT""^: ""^'^=1 ''' ''^"^^"'^ --^i p'->-ts "41: rie"r de rëXon- ''' 7'' "' ''^"'".•^"«'^'"'^'^ f-t -iHie dans l'inté- rieur de lembijon; les contours extérieurs de ce dernier ne chano-ent pas Lorsque ce développement est avancé, la zone proliférante est sem r s? bTs:"etT' '" T^'l '^ ?'"''^ "^"^•■' ^>P"- -r ''-^«^erme par sa base, e forme bourrelet dans l'organisme. - Ce cordon est d abord très volumineux, par rapport aux dimensions de l'embryo" • la >ite que lui. Tout en s accroissant, il se divise en plusieurs ré-ions et se sépare a mesure de l'ectoderme dont il provient^es régions pWncî pales son au nombre de trois : Tune, antérieure, placée en avant de Ta bouche, et très volumineuse, donne le cerveau ; la s'econ e movenne e SpTa "en ;: '^'' ^'"' ^"^î''--^"* '^ ^'^"^'-' ^' fournis'senti coUi œsophagien, la troisième, postérieure et de beaucoup la plus longue commence en arrière de l'orifice buccal, et s'étend jusqu'à l'ext^-émUé que ce le3 "uueVs n '^^ ' ' 'T'"'^"^ s'épaississent beaucoup alors Jelativemen rn '' ^^°'' ''" J"'"^^'"" "^'^ '"^'"^« anneaux restent r d„ Tem s h 7 ' ••'''"' ''''' '^"'""«" ''''' ^'^''^^^^^ Pendant un ccitain temps, la troisième région de l'ébauche nerveuse ressemble i csri:;'^ ^t^ar^' ''"' '^-«^-^'-' P'--s a égaie distailceirune .00?, e;,^,,t:V":PPr^^ à ces parties épaissies. La sième région 1 / i' ' ''* T'' «^«"«'i^^ée aux dépens de cette troi- a o r s,m t les " rT\ ''' ^^"'^""" ' '"^ '••^S^ons restées minces, gand ot e'"n n.r""r. ' longitudinaux, qui unissent entre eux le A r nia n tenant la continuité dans la chaîne entière. part en dou^r V''^"^''?, 'f ^^"'^"^ '' dillerencie, elle se divise, d'autre ' on i^rnu dl, ■' . '' ""'','"''''' '' .i"-^'^P««écs sur la ligne médiane. Le 4" Ule tonne ne demeure pas sin.ple .t in.pair; il devient double. 548 CIIM'ITlii: DIXIÈME c'esl-à-diie composé de deux bandes parallèles, qui parcourenl le corps, et s'unissent de place en place au moyen de conneclifs trausverses. — Cette modification est surtout évidente dans la moelle ventrale. Elle s'effectue par le procédé habituel. L'ébauche primitive offre l'aspect d'un cordon simple, dont la section transversale est un demi-cercle, ou peu s'en faut; la base du demi-cercle s'attache à l'ectoderme sur lequel repose le cordon, et dont il provient; le contour est libre dans le corps de l'embryon, où il affecte avecles éléments mésodermiques des rapports de conliiîuité. La croissance ultérieure de ce cordon ne s'effectue pas d'une manière égale dans toutes ses parties; en se représentant la précé- dente section transversale, les côtés du cordon grandissent seuls, alors que la base et le sommet ne varient guère. La forme change rapidement, et devient plus complexe; on peut se la figurer en adjoignant, à chaque côté de la section primitive, une nouvelle surface en demi-cercle. — Ces régions latérales continuent à augmenter de taille, en s'étendant à la fois sur les lianes, et au-dessus, du cordon primitif. En somme, ce dernier, au lieu de conserver sa disposition simple, et sa forme de demi-cylindre couché, se divise, par le fait de son accroissement inégal, en deux bandes parallèles, jointes par leur base; il est creusé, en son milieu, d'une rainure qui sépare ces deux bandes, et qui correspond au sommet du demi-cercle initial, laissé en sa place, et n'ayant point changé. Les deux bandes latérales, qui ne sont autres que les côtés de l'ébauche première, continuent à grandir, alors que la base et le sommet de cette ébauche ne varient point. Aussi, dès que ces phénomènes ont pris une certaine extension, la base, (|ui unit les centres nerveux à l'ectoderme, se trouve fort réduite, el finit même par disparaître, les centres étant alors auto- nomes de ce fait; et le sommet, surplombé par les masses latérales en voie d'accroissement constant, se trouve reporté au fond d'une rainure de plus en plus profonde. Eu outre, dans les zones où les cordons laté- raux se disjoignent l'un de l'autre, cette rainure s'enfonce dans le tissu qui unit ces cordons, de manière à atteindre leur base commune, et a les isoler complètement. C. — L'ébauche des centres nerveux est engendrée par l'ectoderme, comme chez tous les autres aniinaux. Au moment où commence celte genèse, l'ectoderme se compose d'une assise cellulaire, simple et régu- lière, qui entoure le corps entier. Cette disposition est aussi celle de la région nerveuse; aussi, les éléments ectodermiques, compris dans cette dernière, prolifèrent-ils par leur face profonde seule. Lorsque la première phase de leur multiplication s'est eilectuéc, l'ectoderme de la région ner- veuse est constitué par deux couches cellulaires superposées, et non par une seule; la couche externe est l'ectoderme lui-même, la couche interne est l'ensemble des éléments fournis par la face profonde de la précé- dente. — Dans toutes les zones du corps où vont naître des centres ner- veux, l'ectoderme se trouve ainsi composé, au début même du déve- AliTIlfKiPODES ;yi9 loppemcnt, par doux assises; l'externe continue à faire partie de leclo- (lermo. l'interne donne les tissus nerveux. La couche externe produit Lien encore, toujours par sa face profonde, et durant un certain temps, des éléments qui s'adjoii^nent à ces tissus, et se convertissent en cellul(>s nerveuses; mais l'interne seule joue le plus grand rôle dans ces phéno- mènes. Les cellules, qui la composent, se multiplient activement, et fa- çonnent ainsi les éléments nerveux. Aussi les auteurs les ont-ils désignées par des expressions particulières. Viallanes les nomme des cellules gan- gliogènes, et Whceler des neurohlastes. — Ces termes sont justifiés dans certains cas, lorsqu'il s'agit, par exemple, du cerveau des Insectes, oîi ces cellules sont plus grandes que les éléments nerveux qu'cdles engen- drent; mais, en général, ils ne s'appliquent à aucun fait vraiment parti- culier. Toutes les cellules embryonnaires se multiplient, de manière à augmenter en nomln(\ et à parfaire la quantité' nécessaire pour constituer les tissus de l'adulte ; et, lorsque les cellules-mères et les ccdiules-filles sont semblables, les unes ne méritent pas plus de nom spécial que les autres. Dans le cas di'S centres nerveux des Arthropodes, l(\s prcMiiiers éléments formés sont d(''jà des cellules nerveuses : non pas entièrement difTérenciées comme celles de l'adulte, et capables de fonctionner, mais embryonnaires, c'est-à-dire n'ayant d'autre but et d'autr(> objet que d'accroître leur nombre. Les premiers éléments des ébauches nerveuses, étant ainsi engen- drés par l'ectoderme, et sur la face profonde de ce dernier, continuent à proliférer activement. L'ébauche s'accroît donc avec rapidité, et prend la forme de cordon simple déjà signalée; à cette époque, elle est cons- tituée par des cellules étroitement serrées les unes contre les autres. La substance fibrillaire prend ensuite naissance, à peu près vers le moment oii se manifeste l'accroissement bilatéral du cordon nerveux; elle apparaît dans la région interne de l'ébauche, sur le contour de celte dei'nière et ;'i sa surface, puis pénètre dans son intérieur. Elle s'étend plus tard dans les cordons latéraux, eu perdant sa situation superficielle pour devenir centrale, et conserve désormais cette position. — Les centres nerveux des Isopodes sont alors constitués. Malgré la complexité de leur structure définitive, ils dérivent d'une ébauche simple, entière- ment composée de cellules d'origine ectodermique, et placée sur la ligne médiane ventrale de l'embryon. II. — Deux faits sont à remarquer dans ce développement : la conti- nuité de l'ébauche, et sa nature simple. Le premier d'entre eux est important, en ce sens ([u'il contribue pour sa part à éloigner les Arthro- podes des Annélides. Les centres nerveux de ces dernières proviennent de deux ébauches distinctes, la plaque céphalique et la plaque médullaire, qui se mettent secondairement en relations mutuelles, au moyen d'un collier o-sophagicn, mais commencent par être séparées; la pla(]ue céphalique donne le cerveau, et la plaque médullaire fournit la moelle 550 CIIAPITRR DIXIÉMR ventrale. Il n'en est pas ainsi chez les Arthrapodes; leur ébauche ner- veuse est unique, continue depuis l'extrémité antérieure du corps jusqu'à l'extrémité postérieure, et se divise ultérieurement en cerveau et moelle ventrale. Ces deux parties essentielles des centres nerveux ont donc même origine, proviennent d'un même élément fondamental, et ne peuvent être considérés comme des organes distincts. Sous ce rapport, les Arthropodes et les Annélides sont en opposition ilagrante. La seconde particularité tient à la nature simple de l'ébauche ner- veuse, qui se compose tout d'abord d'un unique cordon impair et médian, et ne devient double, c'est-à-dire formée de deux bandes paral- lèles, que par la suite. Ce fait, nettement oITert par les embryons des Isopodes, est à rapprocher de la disposition simple et impaire, possédée souvent par les Entomostracés, c'est-à-dire par les Arthropodes inférieurs. Ainsi présenté, il acquiert une importance considérable. En etTet, les centres nerveux des animaux bilatéraux débutent toujours par une ébauche impaire et médiane, qui devient double parla suite. Les Anné- lides et les Vertébrés fournissent en cela d'excellents exemples. — Les Arthropodes ne font pas exception à la règle. Les plus élevés d'entre eux montrent bien une origine double pour leurs centres nerveux; ces derniers naissent, et apparaissent tout d'abord, sous la forme de deux cordons parallèles et juxtaposés ; mais il n'en est pas de même chez les Arthropodes inférieurs. En appliquant à ces données les notions géné- rales de l'embryologie, on est conduit à rapporter la provenance double, des Arthropodes les plus complexes, à une omission dans le dévelop- pement; la phase relative à l'ébauche simple et impaire manque, ou bien est à peine représentée, au moment de la formation des deux bandes voisines par une seule et même zone ectodermique. Et, pour conclure, il est permis de considérer les centres nerveux des Arthro- podes comme dérivant, dans leur essence et en allant au fond des choses, d'une ébauche continue, simple, impaire, et placée sur la ligne médiane ventrale du corps. E. — Les faits qui précédent sont relatifs aux Crustacés Edrio- phthalmes, c'est-à-dire à des Arthropodes d'une certaine infériorité organique. Ceux qui suivent se rapportent à des Arthropodes supérieurs, à des Insectes. Les recherches effectuées ont, en effet, touché de préfé- rence à ces derniers animaux; et. la grande ressemblance établie entre les systèmes nerveux de tous les représentants de cette classe, qui se retrouve encore entre eux et ceux des Crustacés décapodes, permet d'étendre à ces derniers, et à tous les Insectes, les données principales acquises sur quelques-uns. Les observations les plus récentes, les plus complètes, et les plus dignes de créance, sont dues à Viallanes; elles ont porté sur un Insecte ortboptère, la Nantis relirjiosa; elles sont .suivies pour la [)lus grande part, dans le présent exposé. Les premiers vestiges des centres nerveux sont représentés par deux ARTHIIOPODES 551 cordons, qui proviennent de l'ectoderme suivant le procédé déjà indiqué pour les Isopodcs; ils commencent par apparaître vers l'extrémité anté- rieure du corps de l'embryon, dans les loties procépiialiques, et s'étendent de là jusqu'à l'extrémité postérieure. Cet accroissement se S67 SSâ 3'Ue J.ssâ J^eeàil^zj-e e.x/^ Fig. r>("i7 et nos. — DEVELOPPEMENT DES CENTRES NERVEUX DES ARTHROPODES {silhouette et rOUpe transversale; d'après les recherches faites par Viallanes sur un Insecte, la Mnnlis reli- giosa). — En 507, ébauche des centres nerveux d'un embryon déjà avancé; les espaces laissés en blanc expriment les réf.'inns cellulaires, les espaces noirs les régions (ibril- laires. Les chilTres j, II, III, indi(|uent les trois lobes jjrotocérébraux du coté droit; en dedans et en dessous de ces derniers se trouvent le lobe deutocérébral et le lobe trilocé- rébral; le ganglion frontal et le ganglion stoniaco-œsophagien, impairs, sont placés dans l'espace encadré par l'ensemble des lobes deulocérébraux et trilocérébraux des deux cotés. Kn arrière vient la moelle ventrale, avec ses divers ganglions. — V.n 5(J8, coupe de la léte du même embryon, transversale et perpendiculaire à l'axe longitudinal du corps, passant au niveau des troisièmes lobes prolocérébraux, et montrant la complexité de l'ébauche cérébrale. Les deux petits corps, en forme de fer à cheval, situés sous les masses médullaires externes correspondantes, sont les derniers vestiges des bourrelets pèrilaminaires. 55i2 CHAPITRE niXIÈME produit par l'oxlonsion de la faculté proliférante à IVctodcrinf do toute la région nerveuse, et non par raugmentation de taille des premiers rudiments formés. — De même que chez les Isopodes et tous les Arthro- podes, les indications initiales du système nerveux s'accusent hâti- vement, dès que les feuillets blastodermiques sont constitués, et que l'octoderme a revêtu ses caractères propres. — Au moment où ces phé- nomènes s'achèvent, l'ébauche nerveuse se compose de deux cordons parallèles, très proches de la ligne médiane ventrale, et s'étendant des lobes procéphaliques à la région caudale. L'évolution va d'avant en arrière; et il en est de même pour toutes les manifestations du déve- loppement, qui commencent dans la région antérieure des cordons, pour progresser vers l'extrémité postérieure. Les deux cordons s'écartent l'un de l'autre en avant, et se recourbent en dehors; chacun d'eux forme, dans cette zone, trois renllemenls |dacés l'un derrière l'autre. L'ensemble de ces renflements est l'ébauche du cerveau. Le plus antérieur est \e premier lobe protocérébral; le moyen est nommé second lobe prolocéréhral ; quant au dernier, il se divise hâtivement en trois nouveaux lobes, désignés par Viallanes, et en allant d'avant en arrière, par les termes de troisième lobe j^rolocérébral , de lobe deulocérêhral, et de lobe Irilocêrêbral. Il existe donc en tout cinq lobes; les trois premiers fournissent le protocerebron, le quatrième donne le deutocerebron, et le cinquième le tritocerebron. En arrière île ce dernier, les cordons nerveux produisent le eoiliin- œsophagien ; plus en arrière encore, ils engendrent la moidle ventrah', et se rendent en ganglions dans chaque anneau. Les tissus des deux cordons s'attachent, par leur base, à l'ectoderme qui les a produits; un espace étroit les sépare en cette région basilaire, et c'est dans cet espace que naissent les commis- sures transversales unissant les (liv(>rs ganglions. Le développement du deutocerebron, celui du tritocerebron, et éga- lement celui de la moelle ventrale, n'offrent aucune particularité essen- tielle; les phénomènes offerts rappellent ceux qui sont signalés, dans les pages précédentes, comme s'appliquant aux Isopodes. Il importe seule- ment de se souvenir, ici comme chez les autres Arthropodes, que toutes lès modifications évolutives ne s'effectuent pas simultanément dans l'étendue de l'ébauche entière, mais progressent de proche en proche, et vont d'avant en arrière. Le développement du protocerebron est plus complexe; cette région nerveuse est en effet très différenciée chez l'adulte; sa part la plus im- portante se compose des deux ganglions optiques. Les faits, déjà indi- qués, montrent que son ébauche est triple; elle comprend trois lobes placés l'un derrière l'autre, et occupant toute l'extrémité antérieure des cordons nerveux. Chacun de ces lobes fournit une zone particulière du protocerebron. — Les descriptions qui suivent, comme celles qui pré- cèdent, s'appliquent seulement à l'un des cordons, c'est-à-dire à une moitié de l'ébauche nerveuse, l'autre suivant une évolution identique. ARTHROI'OnKS 533 Au moment de la formation du premier lohc jn-olocéréliral, et au niveau oîi il va apparaître, l'ectoderme eniliryonnaire s'épaissit, et se partage en deux couches cellulaires superposées. Le phénomène est donc scmblalile de tous points à celui qui se manifeste ailleurs; seulement, une diilërence s'établit, au sujet de la couche cellulaire externe. Dans les autres régions nerveuses, cette assise persiste comme ectoderme définitif; ici, elle suhit des différenciations considérables, et produit l'œil com- posé : aussi mérite-t-elle le nom de plaque optique, qui lui a été donné. L'assise interne, par contre, engendre, comme dans les autres ébauches, les cellules nerveuses. Elle se sépare complètement, et de bonne heure, de la plaque optique; elle fournit les éléments nerveux par sa face pro- fonde seule; elle présente ainsi une certaine autonomie, que les auteurs expriment en la nommant couche des cellules gangliogènes, ou encore couche des neurohlastes. Les éléments, qui la constituent, sont plus gros que les cellules provenant d'eux; aussi se distinguent-ils de ces dernières pendant un certain temps, et composent-ils à la surface de leur amas une assise d'aspect particulier. Ils ne tardent pas, du reste, à cesser de se mul- tiplier, car les cellules nerveuses prolifèrent par elles-mêmes; ils dimi- nuent de taille, et ne forment bientôt qu'une mince bande, étalée sur la face externe du lobe. Entre temps, la substance fibrillaire se montre dans la région pro- fonde du lobe, et à sa surface; elle ne conserve point cette situation, pénètre danslasubstance même du lobe, et devient centrale. Les cellules nerveuses continuent à proliférer activement; leur masse s'accroît sans cesse, déborde de chaque côté le reste de la couche des cellules ganglio- gènes, et les surplombe. Celles-ci paraissent ainsi pénétrer dans l'inté- rieur du lobe; leur ensemble a été nommé \ehourrelet périlaminaire , par Viallanes, dans ses premières recherches; elles n'engendrent aucun organe particulier, et s'atrophient. Elles deviennent, d'abord, presque semblables aux cellules ectodermiques de l'adulte, puis elles disparaissent complètement. Ainsi, le premier lobe protocérébral dérive tout calicr de la cou(h(> des neurohlastes; celle-ci produit par sa face profonde plusieurs cellules nerveuses, puis s'atrophie et disparaît. Les preniièi'es celhib^s nervmises engendrées se multiplient activement, et augmentent en nombre; la substanci' fibrillaire prend naissance, périphérique (>t interne d'abord, centrale ensuite. — L'ébauche du premier lobe jirotocérébral se com- pose, lorsque ces phénomènes sont achevés, d'une enveloppe de cellules nerveuses, qui entoure un nodule de substance fibrillaire. Cette ébauche va donner : la hune r//in;jlionnti)re, le chiastna externe, la masse m(klul- laire externe, et les fibres post-rétiniennes. Un sillon, parallèle au bourrelet pcrilaminaire en voie de formation, se CHiuse à la surface du lobe; en même temps, un étranglement |)ar- tage la substance fibrillaire centrale en deux parts. L'espace, com|U'is entre le sillon précédent et le bourrelet, engeudre la lame ganglion- 554 ciiAPirnF, iiixièmf. naire; l<^s cellulos périphériques do cet cspaci^ donnent l'assise externe, ou cellulaire, de cette lame: la part de substance fibrillaire, placée au- dessous d'elles, fournit de son côté l'assise profonde, ou de sul)slancc ponctuée. Le reste de la surface du lobe se convertit i-n la couche externe, Yécorce ganglionnaire, de la masse médullaire externe; la seconde part de substance fibrillaire produit à son tour la volumineuse assise de sub- stance ponctuée, qui porte plus spécialement le nom de masse médullaire externe. L'étranglement, constitué par des fibrilles, qui joint l'une à l'autre b^s deux parts de la substance fibrillaire ccMitrale, persiste à son tour comme cln'asma externe. Les libres post-rétiniennes ajiparaissent, lorsque les trois premières régions sont déjà ébauchées. Elles sont émises par rassis(> interne de la lame ganglionnaire, et vont se joindre à la plaque optique, qui se trans- forme en ce moment jiour devenir l'œil composé. Ce phénomène est des plus remarquables. La plaque optique, c'est-à-dire l'ébauche de r(eil, commence par perdre toutes r(dations directes avec ce qui devien- dra la plus importante part du ganglion optique; puis des connexions nouv(dles s'établissent, assez tardivement, au moyen de fibrilles qui pro- viennent de l'une des ébauches de ce ganglion. — Il ne faut point l'ou- blier cependant, les premières indications de l'œil, et celles du ganglion, ont une origine commune, aux dépens de la même zone ectodermique; l'interruption des rapports directs paraît due ici à une omission de (diases, car le développement des Insectes est toujours condensé, et ne semble pas constituer une condition essentielle de cette évolution. Du reste, plusieurs ont vu, chez d'autres Insectes, les ébauches des ganglions op- tiques conserver toujours des relations directes avec la plaque optique. Ainsi que le fait remarquer Viallanes, le ganglion optique de la Mante ressemble, au moment où ces phénomènes s'achèvent, à celui d'une larve de Diptères lors de sa métamorphose. Les modifications, qui se produisent ensuite dans le premier, rappellent celles qui se manifestent dans le second, lorsque s'elTectue la métamorphose en imago. Les fibres post-rétiniennes deviennent plus courtes, et tirent sur la lame ganglion- naire dont elles proviennent; celle-ci sort du lobe protocérébral qui la contenait, et vient s'étaler au-dessous de l'œil. En même temps, les fibres du chiasma externe s'allongent, tirées à leur tour par la lame ganglion- naire, à laquelle elles s'attachent par une de leurs extrémités. Les modifications subies par le deuxième lobe protocérébral, et par le troisième, sont de beaucoup moins complexes que les précédentes. Le début est le même; l'ectoderme s'épaissit pour fournir les ébauches, et se divise en deux assises; seulement, l'assise externe persiste comme ectoderme normal, et ne prend aucune part à la genèse de l'œil com- posé ; en conséquence, les rapports d'adhérence, établis entre lui et l'assise interne, durent pendant un temps assez long. Celle-ci engendre des cel- lules nerveuses, douées elles-mêmes de la faculté de multiplication; un ARTIinOPODES 555 épais amas d'éléments nervoux prend ainsi naissance. Lasubstance fihril- laiie apparaît sur la face interne^ de cet amas, puis pénètre dans son intérieur pour devenir centrale. En somme, les phénomènes ofFerIs par ces ébauches ne diffèrent en rien de ceux présentés par la moelle ventrah^ ; alors que ceux du premier lobe protocéréljral sont très altérés par la transformation de l'assise extérieure en œil composé, et par la haute complexité à laquelle doit parvenir l'ébauche. La substance (ibrillaire du second lob(> protocérébral donne la masse médullaire interne du ganglion opiique, qu'entourent les cellules péri- phériques de ce second lobe. La région rétrécie, qui unit ce dernier au premier lobe protocérébral, prend un aspect fîbrillaire, et fournit le chiasma interne. D'autre part, la région rétrécie correspondante, qui unit le second lobe au troisième, se conv(>rtit également en un faisceau de fihi'illes, qui est le nerf optique. Le troisième lobe protocérébral d'un côté se joint à son congénère sur la ligne médiane, avant que la subs- tance fibrillaire ne vienne à se montrer; lorsque celle-ci apparaît, l'union continue à persister, en s'effectuant par son entremise. Toutes les régions, ainsi formées, constituent C(^tt(> zone du protocerebron qui est placéi^ entre les deux ganglions optiqu(^s. Le protocerebron est dès lors complet. 11 dérive de trois ébauches, de trois lobes placés à la suite l'un derrière l'autre; les deux premiers donnant, de chaque côté de la ligne médiane, le ganglion optique, et le troisième produisant la région intermédiaire aux deux ganglions, qui les unit l'un à l'aud'e. Toujours d'après les études de Viallanes, les nerfs proviennent des centres nerveux; leurs ébauches sont semblables à d(^s bourgeons, qui naissent aux dépens de ces centres, et s'étirent de plus en plus en s'al- long(^ant dans le corps. Les centres nerveux de la vie organique, le ganglion frontal et les ganglions stomaco-œsophagiens, paraissent avoir, du moins chez la Mante, une origine indé|tendante. Ils sont engendrés par l'assise épithé- liale ([ui constitue la jiaroi du stomeon, et dans la région dorsale de ce dernier; comme celle assise provient à son lourde l'i^ctoderme, l'origine fondamentale n'est point différente de celle offerte par les autres régions nei'veuses. — Le ganglion frontal est, d'abord, raccordé au tritocere- broM par des commissures courtes et larges, semblables à celles (|ui existent normalement chez les Myriapod(>s; ensuite, che/ la Mante, le ganglion frontal se déplace, s'écart(> du trilocendii'on en se plaçant plus loin de lui en avant, et les commissures s'amincissent tout en s'allon- geant. /•'• — Les considérations, qui |irécèdent, déconlml de la plupart des observalions connues, i'arfois, ce|iendant, on a avancé un certain nombre de notions différentes, qui méritent d'être signalées, et d'être disculées. 550 CHAPITHR DIXIÈME Ainsi Niissbaum, dans son étudo sur Tombryologio d'un Crustacé scliizd- ]iod(\ la Mysis ChamMeo, dit avoir vu la nioollo vcnlralc so façonner indépendamment du cerveau; dans ce cas, les centres nerveux provien- drai(Mit de deux ébauches distinctes. Il est à remarquer que le môme jibénomène apparent se manifeste chez les Isopodes, où la continuité du cordon nerveux est interrom])ue par la boucbe. Mais cette interruption n'est ])as complète; la zone d'ectoderme, qui encadre la bouche, recouvre des cellules nerveuses, et celles-ci unissent le cerveau à la moelle; de ]dus, comme les prcmi(M"s vestiges des centr(^s se montrent avant que la bouche ne se perce, la continuité est parfaite dès le début du dévelop- pement. Il est à remarquer, que l'éliaucbe nerveuse, chez la Mijsis Chamœleo, se compose de deux cordons parallèles; ceux-ci sont très j)roches l'un de l'autre, et unis sur la ligne médiane par une bande de jonction. En somme, elle est impaire, et montre seulement une amplification consi- dérable de ses côtés, semblable à celle offerte j>ar les Isopodes, mais plus hâtive. Par suite les notions, tirées de l'étude de ces derniers animaux, leur sont ajqdicaljles. IV. Organes des sens. — Considérations générales. — Les seuls organes sensitifs, dont le dévelo|ipement ait été étudié d'une manière suffisante, sont les yeux. Encore, les notions obtenues ne sont-(dles pas très complètes. Elles suffisent cependant pour permettre d'affirmer qu(> ces ap|iareils proviennent directement de l'ectoderme; leurs élé- ments sensori(ds ne sont point engendrés par le cerveau, contrairement à l'opinion émise autrefois par Bobretzky. — La réalité est que les ébau- ches des yeux, avec celles du cerveau, dériv(>nt d'une même zone eclo- dermique, et conservent entre elles des relations étroites; mais, dès le moment où ces deux ébauches se sont différenciées au sein de celte zone, l'interne produit le ganglion optique, l'externe devient la plaque optique et donne l'œil, sans que l'on voie aucune jiartie de la seconde se déga- ger ensuite de la première. Les appareils visuels des Arthro}iodes ap|iartiennent à deux ty|ies principaux : les yeux simples, encore nommés ocelles, et les yeux com- posés. Ainsi que Patten a jiour bcaucou[) contribué à le démontrer, il n'existe entre eux aucune différence essentielle. Cet auteur a basé son opinion sur un certain nombre de faits, dont plusieurs ont été reconnus comme inexacts; mais les données suivantes paraissent véridiques. — Les développements les plus simples, et diverses particularités analo- miques, autorisent à considérer les veux des Arthropodes comme répon- dant à des régions ectodermiques déprimées, et concaves; ces régions sont les coupes optiques. Dans certains cas (divers Chilopodes par exem- ple), la coupe optique persiste telle quelle, et devient un œil; sa cavité se remplit d'un milieu hyalin, qui laisse passer les rayons lumineux; AiiiEinoi'oiiKS ao/ les élémeiils de sa paroi se convertissent en cellules rélinicunes. Le i)lus souvent, la coupe se clôt, et se convertit en une vésicule optique; par TelYet de celte fermeture, la vésicule est ininiédialenient placée en dedans de l'ectodernie, (|ui forme un pont au-dessus d'elle. La zone ectodcr- mi(]ue, qui recouvre directement la vésicule, constitue une cornée ; la cuticule, qu'elle produit, s'épaissit souvent dans le cas des ocelles, el donne un corps lenticulaire, transparent, placé en dehors de l'œil. La cavité de la vésicule disparait entièrement; la portion de paroi, qui la limite du côté de la cornée, s'amincit, s'atrophie en son milieu, c'iïst- à-dire vers l'axe central de l'organe, et se relie sur les côtés aux autres portions pariétales. Celles-ci, qui correspondent aux côtés et au fond de la vésicule primitive, composent la région sensorielle de l'appareil visuel. Leurs éléments s'allongent; à cause de l'amincissement et de l'atrophie de la paroi externe, ils se mettent en contact direct avec les cellules de la cornée, et s'apjiuient contre elles. En allant de dehors en dedans, sur un œil ainsi constitué, on trouve : la cornée, recouverte par sa cuticule; et la rétine, qui se trouve placée immédiatement au-dessous d'elle. Ces deux couches sont les assises fondamentales des yeux de la grande majorité des Arthropodes, tout aussi bien dans les ocelles que dans les yeux composés. La cornée se rattache par ses bords, et s'unit, à l'ectoderme du reste du corps, avec lequel elle se continue; la rétine, bien que d'origine ectodermique, constitue, à cause de son mode de formation, une partie indépendante, qui se relie étroitement aux fibres nerveuses émanées du cerveau. Parfois, cette liaison existe dès le début, l'ébauche du ganglion optique restant attachée par quelques tractus à la plaijue optique; parfois cette liaison est tardive, l'ébauche et la [dariue commencent j)ar se séparer, puis s'unissent de nouveau. Selon toute évidence, ce second mode est secondaire par rapport au premier, qui est pi'imitif. Les diirérencfs, entre les ocelles et les yeux composés, s'établissent dans la disposition de ces deux assises fondamentales. La cornée et la rétine îles ocelles se composent, chacune j)0ur sa part, d'éléments seni- blalili's les uns aux autres, ou peu dissemblables; elles offrent l'aspect de membranes continues et homogènes. 11 n'en est pas de même poui' les yeux composés, (|ui sont du reste plus grands et plus volumineux que les ocelles. Les cellules de leurs assises se rassemhlent en petits groupes distincts, et en un nombre déterminé pour chacun de ces groupes. Ces derniers s(uit identi(jues sous tous les rapports, autant par la taille (jue par la quantité des éliMuents constitutifs; ces (|uantités étant, du reste, susceptibles de varier, mais dans des limites assez étroites, suivant les types des Artiiropodes. En outre, chacun des groupes de l'une des assises s'unit intimement à celui, des groupes de la seconde, avec lequel il se trouve en relation directe; ces deux groupes sim[)les forment donc, par leur association, un groupe plus complex(>, compre- nant une partie externe ou cornéenne, et une paitie interne ou réti- 558 CHAPITRE DIXIÈME niennc. Ces ensembles complexes constituent autant d'unités visuelles, qui donnent, par leur réunion, l'œil composé; chacun d'eux offre même une lentille cuticulaire distincte, qui le recouvre au dehors, et se délimite de ses voisines par un léger rebord en saillie. Ces unités sont dès lors aisément séparables sur toute leur étendue : on leur a donné le nom A' ommatidies . — L'œil composé est donc un assemblage d'ommatidies; alors que l'ocelle est à lui seul une unité visuelle. Les notions qui précèdent, et dont la plupart, avec l'idée générale, reviennent à Patten, découlent à la fois de l'étude des phénomènes du développement, et de la comparaison des types oculaires les plus simples aux plus complexes. Pourtant, le développement des yeux ne s'eflectue pas toujours au moyen d'une dépression ectodermique, qui se trans- forme en vésicule optique; assez souvent, la plaque optique ne s'inva- g-ine pas, et se borne à s'épaissir. Elle se divise ensuite, par une sorte de clivage, en deux assises, dont l'externe correspond à l'ébauche cor- néenne, et l'interne à l'ébauche rétinienne ; la disposition définitive, et la suite de l'évolution, sont donc semblables dans les deux cas. Le mode épaissi est sans doute une abréviation, par l'omission de la phase inva- ginée, du mode incurvé; et il ne convient pas d'accorder une grande valeur à leurs dissemblances. Bien plus, certains Arthropodes, pourvus de plusieurs yeux, produisent les uns d'après le premier mode, et les autres d'après le second, quoique ces appareils, parvenus à leur état complet, soient identiques; tels sont, d'après les recherches publiées par Patten, les ocelles des larves A'AcUius (Insecte coléoptère), dont les uns naissent d'après le type à vésicule optique plus ou moins nette, et dont les autres sont engendrés par un épaississement ectodermique. Ocelles. — Les considérations préliminaires renferment la plupart des données, acquises sur le développement des ocelles. Ces appareils existent surtout chez les Arthropodes acères, où ils constituent les seuls organes visuels de l'adulte; et chez un certain nombre de larves d'In- sectes, où ils disparaissent d'habitude, vers la fin des métamorphoses, pour être remplacés par les yeux composés. L'évolution des ocelles des Acères n'est pas encore bien connue. Les recherches les plus complètes, sur ce sujet, sont dues à Morgan, et portent sur un Pycnogonide, le Tanystylum orhicnlare. Les ocelles sont produits, comme toujours, par l'ectoderme; leurs éléments se divisent en une partie pigmentée profonde, et une zone périphérique plus claire; la cuticule ectodermique s'épaissit au-dessus de chacun d'eux, pour for- mer une assise transparente, protégeant l'œil, tout en se laissant traverser par les radiations lumineuses. Le développement des ocelles des Insectes a prêté, dans ces derniers temps, à une étude approfondie de la part de Patten; elle porte sur les larves des AcHius, genre de la famille des Dytiscides. Ces yeux, sauf le AliTHllUl'ODES 539 S6S ^clsdej-jTx Cizh\-uli^/. y/J/-/ C,l/l'ffUt Fig. "><)0 à 571. — DÉVELOPPEMENT DES OCELLES DES Arturopodes (voupcs médianes; d'après les rcclierdies faites par Palten sur les Insectes ilii genre AcUius). Ces ocelles sont ceux de la cinquième paire. — En T0.), début de l'organe, sous l'aspect do coupe optique. — lin ")7ll, l'état est plus avancé; la coupe s'est fermée, et l'ectodorme passe au-dessus d'elle en donnant Pébauclie coruéenne. — En 571, l'oîil est presque achevé; la lentille cutiiulaire (nommée cornée réfringente dans la ligure) est enchâssée par le corps vitré, issu de l'ébauche cornéenne, celui-ci étant cmboité par la rétine. 560 CIIAIMIIIK IIIXIKME [iremicrel le troisième, naissent suivant le mode à vésicule optique; la coupe optique, c'est-à-dire la dépression ectodermique, apparaît en pre- mier lieu, puis se ferme par le resserrement de son orifice, et par le passage, au-dessus d'elle, de l'ectoderme environnant. Cette zone ecto- dermique, qui recouvre ainsi la vésicule, est Véhauclie cornéenne; les parois de la vésicule, interrompues du côté de cette dernière, et bien développées seulement sur les côtés et en dedans, constituent l'ébauche rétinienne; toutes deux évoluent d'une manière parallèle, pour parfaire l'ocelle. — Les cellules de l'ébauche cornéenne s'allongent beaucoup, et de dehors en dedans; leur progression vers l'intérieur a pour effet de leur faire emplir la cavité de la vésicule, qu'cdles comblent, puis de les appliquer, par leur face interne, contre la face externe de l'ébauche réti- nienne. L'allongement étant plus accentué dans les cellules centrales que dans celles placées à la périphérie, la face interne de l'ébauche cor- néenne est fortement convexe; comme elle s'applique étroitement contre la face externe de la rétine, celle-ci conserve une forme concave, et enchâsse celle-là à la manière d'un capuchon. Ensuite, les éléments cornéens deviennent Iranspai'ents, et leur ensemble constitue la l'égion nommée le corps vitré. Ils sont recouverts jiar une assise cuticulaire, qui s'é|iaissit beaucoup vers le milieu de la surface de l'œil, et prend l'aspect d'une lentille; cette dernière s'enchâsse à son tour dans la face externe du corps vilré, en lui donnant également une forme concave. . L'ébauche rétinienne se convertit simplement en rétine. Les cellules placées sur ses jjoi'ds, et qui limitaient les côtés de la cavité vésiculaii'e, s'infléchissent (juclque peu dans cette cavité, alors qu'elle commence à disparaître, ets'intercalent, mais seulement sur le pourtour de la rétine, entre cett(» dernière et l'ébauche cornéenne. Ces éléments ne diffèrent point, par leur évolution, de ceux qui appartiennent à la rétine propre- ment dite. Tous gi'andissent, se changent en longues cellules cylindriques, dont les extrémités profondes sont unies au ganglion opti(|ue par des fibres nerveuses, et dont les extrémités périphériques sont en contact direct avec le fond du corps vitré. Lorsque cette double évolution est terminée, l'ocelle présente un aspect sphérique ou ovalaire, la majeure partie de la sphère ou de l'ovale étant plongée clans les tissus, et ne faisant pas saillie au dehors. Il est constitué, en allant de dehors en dedans, par trois corps emboîtés l'un dans l'autre : la lentille cuticulaire, parfois nommée cristallin; le corps vitré, qui enchâsse le fond de cette lentille; la rétine, qui enchâsse le fond du corps vitré, et se trouve emboîtée à son tour dans les tissus environ- nants. La lentille cuticulaire se continue latéralement avec la cuticule qui recouvre le corps ; de même le corps vitré avec l'ectoderme ; la rétine forme un système indépendant, dont les seules relations sont avec le ganglion optique. Dans le cas oii l'ocelle est engendré par une zone épaissie, et non invaginée, de l'ectoderme, cette zone, constituée par plusieurs assises de AUTiinoi'oDKs 561 cellules, se dédoiil)!!', et se divise en deux couches superposées. La couche externe estl'éhauche cornéenne, et l'interne l'éhauche rétinienne. Toutes deux, dès leur délimitation, produisent les appareils définitifs, d'après des procédés semblables à ceux déjà décrits. Yeux composés. — A. La structure de ces organes a été l'objet, durant ces dernières années, de nombreuses recherches. En 1886, Palten a émis, sur ce sujet, une opinion, qui permettait de comprendre d'une manière simple certaines dispositions, inexplicables sans elle, et qui, en conséquence, a été acceptée rapidement par la plupart des naturalistes. Cependant, les récentes études de Parker, et celles de Viallanes, mon- trent l'inexactitude des données fournies par l'atten. En suivant les observations faites jiar Viallanes sur la Langouste, l'd'il composé de cet animal otTre une stiucture très compliquée. Limité en dehors par la cornée à facettes, et en dedans par une mince envc- lojipe dite membrane hasale, cet organe est constitué par un gj'and nombre d'ommatidies plongées dans un tissu unissant. Il est permis de considérer chaque ommatidie comnK^ formée de deux parts, l'une externe ou cornéenne, l'autre interne ou rétinienne. — La part cornéenne se subdivise elle-même en deux zones : la cornée proprement dite, et le rrislallin. La coi'née S(^ com]iose de ci^llules, les cellules cornéagrnes, au nombre de deux, placées tout à fait en dehors de l'ommatidie, et recou- vertes par une mince assise cuticulaire, la cornéule, ayant l'aspect d'une lentille. Le cristallin est conslitué par les cellules cristullitriennes. et par le cône. Les premières sont au nombi'e de quatre, et situées immédiate- ment sous les éléments cornéens. Le second correspond à une longue baguette de substance transparente, qui est la plus grande masse de l'ommatidie, et traverse la rétine pour s'attacher à la membrane basale; cette baguette se compose de quatre segments accolés, dont chacun est placé exactement sous l'une des cellules cristalliniennes. En la prenant suivant sa longueui', chaque baguette leni'erme trois parties : la part cristalline du cône, élargie, et en relations dii-ecles avec les cellules cristalliniennes; hv part vitrée, plus étroite et plus longue, qui arriv(> au contact de la rétine; enfin \a. j)art jilamenteuse, qui Iravei'se la l'étine entière suivant son épaisseur, et dans laquelle les quatre segments se séparent l'un de l'autre, poui' donner quatre^ filaments, qui vont s'atta- cher à la memlirane basale. La partie rétinienne de chaque ommatidie est d'ordinaire nommée la rétiiiule. (ne rétinule se compose d'un bâtonnet central, le rhalxlome, qu'entourent sept cellules, dites cellules rétiniennes. Le i'hai)dome se termine en pointe du côté du cône eristallinien, et porte sept côtes sail- lantes, les rhahdonières: chaijue rhabdomère peut ôtre considéré comme l'extrémité du cylindre-axe dune fibre neiveuse, qui franchit la mem- brane basale pour pénétrer dans la rétinule. Les cellules rétiniennes sont remplies par un pigment: et cliacun des sept cylindre-axes, qui Roule, — EMbRYuLOGit iiO 562 CHAPIÏRF. DIXIF.MK parviiMinent à toute ommalidio, traverse l'une des sept cellules réti- niennes, pour se tei'ininer dans l'un des sept rhabdonières. Le tissu unissant, qui relie les onimatidies les unes aux autres, n'est pas le même dans toute l'épaisseur de l'œil composé ; sa diversité a pour elîet de partager cet organe en trois parties, dont chacune est caracté- risée par un aspect spécial. Au niveau des cellules cornéagènes, des cel- lules cristalliniennes, et d(^ la part cristalline du cône, ce tissu est consti- tué par un amas de pigment, qui forme, en cette région et à chaque ommatidie, une véritahlc gaine; c'est la région extérieure, qui se montre complètement noire, lorsqu'on examine l'œil pi'is dans son entier. Le tissu unissant, au niveau des parts vitrées, et jusqu'aux rétinules, se composta d'une substance transparente, demi-liquide, semblable à celle qui constitue ces parts vitrées elles-mêmes; c'est ici la région nioyemie, hyaline et presque lluide, de beaucoup la plus épaisse. Enfin, les rétinules sont séparées les unes des autres par d(^s cellules remplies d'un pigment abondant, qui est noii' par transparence, et blanc pai' réflexion ; aussi cette zone, semble-t-elle faite, lorsqu'on examine l'intérieur d'un œil composé entier, d'une matière crayeuse ; celle-ci n'est autre que l'en- semble des cellules ]iigmentaires, placées au niveau des rétinules. B. — Cette description, qui découle des recherches effectuées par Viallanes, donne déjcà quelques inductions au sujet du développement des parties, au moins pour chaque ommatidie prise eu particulier. Les cel- lules cornéagènes fournissent la cornéule, selon toute évidence; leui's rapports de juxtaposition avec les cellules cristalliniennes permettent de croire que toutes dérivent d'une même ébauche; de plus, les segments du cône, étant constitués par une substance amorphe et non figurée, sont évidemment des [)roductions engendrées par les cellules cristalli- niennes auxquelles ils correspondent; ces productions sont de l'ordre des basâtes, et peuvent être prises pour des basâtes accrues ilans une certaine direction. L'ensemble de ces éléments représente la région cornéenne de l'ébauche optique. — Les autres parties, qui se réduisent à la rétinule, constituent, par contre, la région rétinienne de la même ébauche. Le rhabdome est formé sans doute par la jonction des rhabdo- mères, ceux-ci étant eux-mêmes les terminaisons sensorielles des fibres nerveuses qui se rendent à l'organe. Les cellules léliniennes composent la zone pigmentée, et absorbante, de la rétinule, dont te rhabdome est la zone impressionnable. La région rétinienne est, dans le développe- ment de l'œil, en rapport direct avec l'ébauche du ganglion optique; que des communications existent entre toutes deux dès les premièi-es phases de l'évolution, ou que ces relations se manifestent d'une manière tardive, les rhabdonières doivent être considérés comme des expansions, émises par tes celfules du ganglion optique, qui demeurent en place dans l'ébauche rétinienne, alors que les éléments dont elles proviennent s'é- cartent lie cette dernière pour engendrer le ganglion. Les cellules réfi- MKMIKII'ODKS 563 iiienncs, par contre, ne changent pas de situation, et restent entières, afin (le constituer l'assise pigmentée de la zone sensitive de l'œil. Ces données reposent sur des présomptions, et non sur des obser- vations réelles; mais tout porte à les accepter, et à croire que les faits démontreront leur exactitude, si l'on veut bien se reporter aux pbé- iionicnes généraux du développement des yeux, et aux rapports de con- tiguïté établis entre les diverses parties. — En somme, la plaque optique, (jui dérive de la même zone ectodermique que le ganglion ojitique, et se réunit à lui par des tractus destinés à se transformer en fibres ner- veuses, s'épaissit, augmente le nombre de ses éléments constitutifs, les dispose sur plusieurs rangées superposées, et se divise en deux couches : lune externe, ou partie cornéenne, l'autre interne, ou partie rétinienne. La première donne les ébauches de la cornée, et du cristallin, de toutes les ommatidies ; la seconde fournit celles des rétinules, auxquelles s'ajou- tent les extrémités des fibres nerveuses, qui unissent l'appareil optique à son ganglion. Les récentes recherches, etîectuées sur la structure des yeux com- posés, empêchent d'accepter la plupart des notions émises autrefois sur le développement de ces organes; de nouvelles observations sont ici nécessaires, pour connaître avec précision les phases de ce développe- ment, l'origine réelle des ommatidies, et celle du tissu unissant. Mais, si l'on ne peut encoie indiquer les détails de ces phénomènes, leurs traits généraux se laissent pourtant deviner: c'est d'après eux qu'il convient d'interpréter les études faites sur un tel sujet, et notamment les dernières et les plus complètes d'entre elles, dues à Niissbaum et à Kingsley. Ces deux auteurs ont portés leurs recherches sur des Crustacés supé- rieurs, appartenant à la section des Podophtbalmes; le premier a exa- miné un Srhizopode, la Mtjsis chamœleo, et le second un Décapode, le (Jranfjon vulyaris, dont Bobretzky s'était autrefois occupé. — D'après kingsley, la zone ectodermique, servant d'ébauche à l'œil et au cerveau, se déprime, et produit une cavité qui se ferme; elle se convertit en une vésicule aplatie, dont l'étroite cavité se comble de cellules, dites méso- ilerniiquos par cet auteur; la paroi externe de la vésicule donne l'œil, et la paroi interne représente l'ébauche du ganglion optique. Cette cavité, si elle existe vraiment, n'est pas l'homologue de la coupe optique, ni de la vésicule opliijue, signalées dans l'évolution des ocelles. I.a plupart des auteurs s'accordent à dire que les ébauches des yeux composés proviennent de plaques optiques épaissies, celles-ci se délimi- tant, par un simple clivage, dans l'ectodermedes régions oculaires, et non par une invagination. Le nombre des cellules de chaque pla(iue optique augmente dans des pro])orlions considérables; ces éléments s'assemblent en plusieurs assises superposées, au milieu desquelles ne tardent pas à se montrer les premières indications du (;rislallin des ommatidies. La 564 t;iiAi'irnE dixième plafjuc optique se convertit en œil, sans que l'on ait bien reconnu jus- qu'ici les provenances réelles des parties, ni les modifications histogéné- tiques subies. — Les descriptions données sont souvent contradictoires; les observations, sur lesquelles elles reposent, ont été faites avant que l'on ait approfondi la structure réelle des yeux composés; et il est impos- sible d'aller plus loin dans un tel exposé, sans être obligé d'opposer les unes aux autres les opinions diverses des auteurs. Les seuls phénomènes, qui semblent hors de conteste, tiennent : à la division de la plaque optique en deux couches, dont l'externe paraît produire les éléments cornéens et l'interne ceux delà rétinule; et à la dilTércnciation rapide des ommatidics dans l'ébauche, par le groupement régulier des cellules de cette dernière. — Les cellules du tissu unissant paraissent provenir des éléments, qui ne sont [)oint compris dans ces groupes cellulaires chargés de se convertir en ommatidies. Cependant, plusieurs naturalistes font provenir certaines d'entre elles du mésoderme, fait peu compréhensible, si l'on tient compte de l'unité génétique de la région qui doit produire l'œil composé, et son centre nerveux. C . — Les notions, exposées ci-dessus, portent sur les yeux qui se développent directement, sans subir aucune altération, ni aucune stase tenant aux métamorphoses larvaires; tels sont ceux des Crustacés, et des Insectes amétabolaires. il n'en est pas de même chez les Insectes qui subissent des métamorphoses complexes ; leurs larves ne possèdent point d'yeux composés, et sont privées d'appareils visuels, ou sont seulement munies d'ocelles; aussi les yeux composés se montrent-ils vers la fin de la vie larvaire, au moment de la dernière métamorphose, et, comme la plupart des autres organes, dérivent-ils de disques imaginaux. La struc- ture de ces derniers est connue, depuis les observations de Viallancs sur les larves des Diptères. — Chaque œil composé provient d'un disque imaginai particulier, relié au ganglion optique par une tige, la tige optique; ce disque oll're une membrane provisoire externe, destinée à disparaître, semblable aux formations similaires des autres ébauches imaginâtes, et une assise interne, chargée de produire l'œil, dite la coHclie oplogène. Cette dernière est l'homologue de la plaque optique des autres Arthropodes; elle est constituée par plusieurs rangées superposées de cellules ectodermiques, dont les internes se rattachent aux fibres nerveuses qui constituent la tige optique par leur réunion. Celle-ci est l'assemblage des fibres émises par le ganglion optique : elles vont s'épa- nouir sous la couche optogène, |)Our se rendre à ses éléments. — Au moment où s'elVectue la métamorphose dernière, la membrane provi- soire s'atrophie, les bords du disque imaginai vont se souder aux disques voisins pour ne laisser entre eux aucune solution de continuité, et le disque lui-même subit ties modifications iiistogénétiques peu connues, (|ui ont jtour ell'et de le convertir en un œil composé. — En somme, l'ceil composé des Insectes à mélamor(dioses est engendré, sauf les ARTHROPODES .*J65 |ili('nnniènes propres aux flisqiios imairinaux, par les m^mcs moyens que celui lies autres Arlliropodes. \ . Appareil digestif et ses annexes. — Les phénomènes du développement des l'euillets lilaslodermicjues laissent pressentir les phases essentielles de l'évolution du tuhe digestif. Cet appareil est fourni par trois éhauches : l'une antérieure, la seconde moyenne, et la troisième postérieure. La première et la dernière dérivent de l'ectoderme ; celle-ci est le procteon, celle-là le stomeon. La deuxième provient du protendo- derme, et représente l'entéron des Arthropodes; à cause de sa situation intermédiaire, la plupart des auteurs la désignent par le terme mesentéron. — Ces trois ébauches sont d'abord distinctes les unes des autres, et com- plètement séparées; chacune d'elles prend naissance à l'écart. Puis, tout en grandissant, elles se rapprochent, s'accolent par leurs faces en contact ; les parois unissantes disparaissent en ces zones de jonction, et laissent, à leur place, des ouvertures qui les font communiquer entre elles. Dès ce moment, l'unité de l'appareil digestif est faite. Les phases de ce développement s'enchaînent, et s'effectuent d'une manière parallèle. Après que le blastoderme s'est déposé à la surface de l'embryon, ou pendant qu'il se complète, il engendre les éléments du protendoderme, qui se séparent de lui, et se disposent en dedans de sa face interne. Cette émission achevée, le blastoderme a perdu ses carac- tères primitifs de feuillet embryonnaire unique et fondamental, et se trouve converti en protectoderme, ou plus simplement en ectoderme, ])uisque le premier borne son rôle à devenir le dernier. Une sélection s'établit parmi les éléments du protendoderme : les uns conservent une disposition mésenchymateuse; et donnent le mésoderme, alors que d'au- tres s'arrangent en deux couches régulières, et produisent l'endoderme. — Ces deux couches, en grandissant et s'unissant, limitent, dans la ré- gion centrale de l'embryon, un espace assez vaste. Ce dernier est d'abord occupé par du vitellus nutritif; celui-ci disparaît par résorption, et laisse dès lors une cavité libre, l'entéron, environnée par l'assise endoder- niique. Entre temps, l'ectoderme engendre, à chacune des extrémités ilu corps, une dépression, qui s'enfonce dans l'iiiti'rieur de l'embryon, et se rapproche ainsi de la vésicule entérique centrale; l'invagination anté- rieure est le stomeon, et la postérieure le procteon. Toutes deux ont la forme de boyaux cylindriques, qui s'étendent de plus en plus loin dans l'organisme embryonnaire; dans leur progression, elles rencontrent la cavité entérique, et se joignent à elle, de manière à ne constituer qu'un seul canal, partant de la région antérieure du corps, parcourant le sto- meon, traversant la vésicule entérique, et parcourant de nouveau le procteon pour aboutir à l'e.xtrémité postérieure. Le tube digestif est ainsi complet, et sim[)le, bien que provenant de trois ébauches distinctes. Cl' procédé évolutif, particulier aux .\rtlir()[iodes, exerce une réper- cussion profonde sur la structure liélinitive. Tout en iHant sinijile, le tube 56() CIlAI'lTIii; DIXIEME (ligTslif (Je l'adulto csl ncttrmeni divisé en trois parties placées bout à bout : l'intestin antérieur, l'intestin moyen, et l'intestin postérieur. I.a première dérive du stomeon, la seconde de l'entéron, et la dernière du procteon; la bouche est l'orifice externe de la dépression stoméale, et l'anus celui de l'invagination proctéalc — Pour en arriver à former ainsi des régions fort étendues de l'intestin, le procteon et le stomeon acquièrent, chez les Arthropodes, une longucuir plus grande que chez les autres animaux. Leur extension varie, du reste, suivant les classes; les Crustacés soni, à proprement parler, privés d'intestin moyen, car l'endoderme el i'e'ntéron se Ijornent à donner le foie; le stomeon et le procteon viennent directement en contact, et le canal digestif ne se com- pose que de l'intestin antérieur et de l'intestin postérieur, l'ar contre, les Acères et les Dicères possèdent un inteslin moyen bien développé, dont le foie est un annexe, qui s'unit d'un côté à l'intestin antérieur, el de l'autre à l'intestin postéri(^ur. Les [(hases de l'évolution du tube digestif ne sont guère connues que chez divers Crustacés et Insectes. Leur ressemblance est telle cepen- dant, et, d'autre part, les concordances de la dis[)Osition ultime sont si grandes chez tous les Arthropodes, qu'il est permis de les considérer comme pouvant s"a[)pliquer à tous les représentants de l'embranche- ment. Stomeon et ses annexes. — Le stomeon engendre l'intestin antéi'ieur, c'est-à-dire l'œsophage et l'estomac. Il prend naissance, non })as tout à fait à l'extrémité antérieure du corps, mais un peu au-dessous de cette extrémité, vers la face ventrale; la date de son a|i|iarition est pi'écoce, et concorde avec les premiers }ihénomènes de la genèse des éléments endo- dermiques. Il consiste, à son début, en une dépression ectodermique semblable à un cul-de-sac; sa cavité, assez lai'ge, communique librement avec l'extérieur; sa paroi est constituée par une seule assise de cellules. Tout en ne modifiant que fort ])eu son diamètre transversal, la dépres- sion s'enfonce dans le corps de l'embryon, et pénètre à la fois en haut et en dedans; elle prend ras]iect d'un tulje cylindrique, à cavité ample et à paroi simple, qui se rapproche Au ccnlic même de l'organisme. Cette extension cesse, lorsque le stomeon rencontre l'entéron chez les Insectes, ou le procteon chez les Crustacés; elle ne va pas très loin, com- parativement à ce dernier, et ne dépasse guère, en moyenne, le tiers ou le quart antérieur du corps. Au moment où l'allongement approche de son terme, le fond du stomeon s'élargit en une ampoule destinée à se con- vertir en estomac. Celui-ci s'applique, suivant le groupe, contre la paroi entérique, ou contre celle du procteon; les régions d'accolement se résorbent, el la cavité stoméale, qui a conservé sa communication di- recte avec le dehors, s'abouche en sus avec les autres parties du tube digestif. L'épithélium, (jui constitue la paroi de l'intestin antérieur, est donc Aiirmtoi'iiDKs 567 tout entier d'origine eclodermii|iie. Cette provenance explique la pré- sence, sur lui, d'une cuticule chitineusè, semblable à celle révélant l'ec- toderme extérieur, et pourvue [larfois d'une disposition coniplii|uée. Elle permet également de comprendre la genèse, dans l'estomac de cer- tains Crustacés (Ecrevisse), de concrétions calcaires, fournies par un procédé comjjarahle à celui de la carapace; la substance de ces dépôts est un produit de sécrétion de l'épilliélium stomacal, tout comme la carapace est donnée par l'ectoderme des téguments. Les glandes annexes du stomeon sont assez nombreuses; les unes sont dites ijlandes séricigènes, et les autres (/landes salivaires. Les pre- mières existent seulement chez les larves de divers Insectes, celles de certains Lépidoptères par exemple; elles servent à sécréter la soie, dont s'entourent ces embryons pour tisser leur cocon. Les secondes sont petites, et peu nombreuses, chez les Crustacés; celles des Arachnides ont une importance plus grande, et surtout celles des Insectes, qui atteignent, dans certains cas, une complexité extrême. — Quelles que soient leur structure et leurs fonctions, toutes les glandes, dont on a pu suivre le développement, dérivent d'expansions émises par la région antérieure du stomeon, ou par les bords de l'orifice buccal; leur épithé- lium est donc d'origine ectodermique, comme leurs connexions permet- taient déjà de le pressentir. l'iiof.TEON ET SES AN.NEXES. — Abstraction faite de sa situation particu- lière, le procteon se façonne de la môme manière que le stomeon. Il se montre tout d'abord, non pas vers l'extrémité postérieure de l'embryon, mais au-dessus, et empiète sur la face dorsale; il apparaît, souvent, un peu plus tôt que le stomeon, et, au lieu de s'étendre d'avant en arrière, il progresse d'arrière en avant, [)Our atteindre le centre du corps en |iartant de la région jiostérieure. — A part ces différences, toutes de situation, la marche de son accroissement est semblable à celle de la dépression sloméale. — L'invagination se compose d'une cavité, qu'en- toure une simple assise cellulaire; elle s'allonge, en prenant une forme cylindrique, et jiénètre dans l'intérieur de l'organisme. Ce mouvement d'extension est plus prononcé que celui du stomeon; le procteon dépasse iriiabittidc le milieu du corps, et parvient jusque dans la moitié anté- lieuie, pour se mettre en rajiporl avec l'eiiléron, ou avec l'intestin antérieur. Il conserve la même largeur sur tout(^ son étendue, et ne pré- sente, sur son trajet, aucune dilatation aux limites précises et au rôle déterminé. Les annexes du procteon sont bs liibcs de Malpighi. Ces appareils sont essentielicEMciit des diverliculcs de la région où ils s'attachent; leur tissu gbuiiluiairc est d'origine ectodermique. Deux modes se pré- sentent dans leur origine : ou bien la paroi proctéale émet des appen- dices cellulaires pleins, dans les(|nels une cavité centrale se |icrce par la suite; ou bien cette paroi engendre des dépressions creuses, qui se 568 CIIAlMTltK DIXIKMK bornent à saccroUrc. Ces deux procédés ont été rencontrés par les au- teurs; le premier est de toute évidence, par déplacement, une abréviation du second. Entéron et ses annexes. — A. L'intestin moyen des Arthropodes appartient à deux types. Celui des (Jrustacés n'existe presque pas, ou consiste en une zone fort courte du canal digestif, servant à unir l'in- testin antérieur avec l'intestin postérieur; l'entéron entier est employé à produire le foie. Par contre, chez les Arachnides, les Myriapodes, et les Insectes, renti'-ron se convei'tit en une vésicule allongée, qui se joint en avant au fond du stomeon, eu arrière au fond du procteon, et constitue un véritable intestin moyen; l'organe, désigné sous le nom de foie, est, dans ce cas, un ensemble de diverliculesémis secondairement par celte vésicule entériquc. — Les procédés formalifs diffèrent entre ces deux types, du moins autant qu'il est permis d'en juger d'après les faits con- nus; dans le premier, l'entéron se divise rapidement en deux parties symétriques, placées de part et d'autre de la ligne médiane, qui sont les ébauches des lobes hépatiques; dans le second, il reste indivis, et compose une vésicule simple, chargée de produire ensuite les annexes hépatiques. Mais ces disseml)lances ne se montrent qu'au moment oii l'entéron, avec l'endoderme, ont déjà pris un certain accroissement; les premières phases sont identiques chez les Crustacés et les Insectes. Une description donnée pour les premiers s'applique donc aux seconds; seules, les Arachnides ne sont pas encore bien connues sous ce rapport, mais la concordance de leur structure fondamentale, avec celle des In- sectes, autorise à leur étendre les résultats donnés par l'étude de ces derniers. Les particularités essentielles des [iremières phases ont été exposées dans l'étude du développement des feuillets {payes 471 à 486). Les élé- ments du protendoderme sont engendrés en majeure partie, et sont par suite plus nombreux, dans la région ventrale de l'embryon; la plupart d'entre eux sont disposés en deux bandes, longitudinales et symétriques, placées de part et d'autre de la ligne médiane; c'est aux dépens de ces handes que l'endoderme prend naissance. Chacune d'elles produit, dans la région antérieure de l'embryon, et au moyen de ses éléments les plus profonds, une petite plaque composée d'une seule assise de cellules; les deux plaques, ainsi engendrées par les deux bandes, sont parfaitement Fifî- 572 à 57.5. — Développement du tube digestif des Arthropodes, en prenant comme exemple les Crustacés du genre Porcellio (les ligures 572 à 574 sont des coupes Ivansver- snles; la figure 575 exprime une coupe longitudinale, et à peu près médiane). — En 572, les deux lobes entériques viennent de se fai;onner par la subdivision de l'entéron; le procteon et le stomeon sont encore courts. — En 573, les deux lobes commencent à s'iso- ler, et le procteon est parvenu au-dessus d'eux. — En 574, les deux lobes sont séparés; le cœur prend naissance sur lo procteon. — En 575, coupe longitudinale de l'embryon précédent, passant par l'un des deux lobes entériques, et montrant les connexions mutuelles des trois ébauches intestinales. Le deutolécitlie, qui disparait à mesure que l'évolution progresse, est exprime par des authuoi'oues o69 S72 XJia'ai/ej ■Trac^eo.'z Mcil/i ^e^yeuje Fig. 572 à 57" liacliurcs. — Ces figures iiKlicpient aussi le (lévclopiieiiif'iil ih^s c-enlrcs norveux. cl <-<'lii ilii cirlome; elles font suite aux fi^iures 471 à 17(i. 570 CIIAPITIti; DIXIEMl^ symétriques, et situées au même niveau, de part et d'autre de la ligne médiane. — Elles s'accroissent dans tous les sens, mais surtout du côté de l'extrémité postérieure de l'organisme; et, ce faisant, elles conservent leur disposition simple, c'est-à-dire demeurent constituées par une seule assise de cellules. Tout en s'accroissant, elles s'incurvent en dedans, de manière à rapprocher leurs bords sur toute leur étendue; elles prennent l'aspect de deux cupules égales, se faisant face par leurs cavités, et venant à se toucher par leurs bords seuls. Comme leur taille est assez grande, elles limitent au sein même de l'embryon, et dans le deutolécithe qui s'y trouve, un espace assez volumineux, rempli de substance vitelline; cette dernière est emprisonnée par les cupules, lorsque leurs bords arrivent à se mettre en contact. L'ébauche entéi'ique est dès lors constituée. — La paroi des cupules, toujours l'eprésentée par une seule assise cellulaire, est l'endoderme; l'espace limité par ces parois deviendra la cavité enlé- rique de l'embryon, et plus tard la cavité de l'intestin moyen de l'adulte. Cet espace est, à son début, et à cause même du mode de développement, occupé par du deutolécithe; celui-ci sert à la nutrition du petit être, car il est absorbé par les cellules endodermiques, qui l'entourent; il dis- parait peu à peu, laissant à sa place une cavité libre. Cette évolution, décrite d'après le Porcellio pris comme type de Crustacé, se retrouve, avec ses mêmes qualités d'aspect et de relations, chez les Insectes. Cependant, les nombreux auteurs, occupés à cette ques- tion, sontloin de s'entendre àcetégard ; la confusion porte même sur les termes qu'ils emploient. Cette divergence n'est pourtant qu'apparente, du moins en majeure part; sauf quelques erreurs d'observation, faites en un moment où la technique n'était pas aussi précise qu'à l'époque présente, elle touche plutôt à l'interprétation des faits qu'aux faits eux- mêmes. Les Insectes présentent, en ell'et, dans la genèse de leurs feuil- lets, diverses particularités, qu'il suffit de mentionner pour évaluer leurs conséquences. B. — Le blastoderme de ces animaux se divise en deux parties, par un elfet de son mode de formation, qui se ramène à une émigration, vers la périphérie, de cellules produites dans l'intérieur de la masse ovu- laire. L'une de ces parties, le blastoderme réel, constitue une couche superliciellc; l'autre, le blastoderme interne, se compose d'éléments n'ayant pu se placer à la surface de l'œuf, et demeurant plongés dans le deutolécithe. Ces cellules vilellines, pour employer l'expression con- sacrée, existent chez les Crustacés, mais elles y sont moins nombreuses. Leur valeur essentielle est celle d'éléments blaslodermiques; seulement, à cause de leur situation profonde, elles ne prennent aucune part à la genèse de l'ectoderme, et se bornent à engendrer une portion du proten- doderme. — Comme, dans beaucoup de cas, le deutolécithe se partage en segments polyédriques, à la surface desquels s'étalent les cellules vitellines, beaucoup d'auteurs ont considéré ces segments comme AUTIIItOPDDrS î)71 autant de cellules véritables, constituées par une volumineuse portion (Icutolécithique, et une mince zone de protoplasme ordinaire et nucléée. L'ensemble de ce deutolécithe était alors d(''( rit comme un endoderme primaire. Celte opinion est inexacte; le deutolécillie est une substance nutritive, privée de noyaux lui appartenant en propre, ne possédant par suite aucune structure cellulaire vérilalile: il est un amas de matières nutritives, et rien de plus. Les cellules qu'il contient sont des éléments blaslodermiques, chargés de produire le protendoderme. Parfois, ces dernières s'étalent à la surface des masses deutolécitliiques, et les env(^- loppent en partie avec leurs expansions pseudopodiijues; ces relations sont toutes de contig-uité, et correspondent à l'une des phases de l'ab- sorption du deutolécithe par phagocytose. L'expression endoderme primaire doit donc être chassée de la termi- nologie. — Il en est de même pour celle d'endoderme secondaire. On a désigné deux choses avec ce dernier nom ; l'é|iithélium du stomeon, dans le cas où le stomeon lui-même a été pris pour une invagination gaslrulaire; et l'endoderme réel, qui se dégage du protendoderme dans l'intérieur de l'embryon. L'épithélium du stomeon est d'origine ecto- dermique; il donne la paroi de l'intestin antérieur; le terme A'endo- derme secondaire ne peut donc lui être appliqué. Quant au véritable endodei-me, il ne lui est nul besoin d'un qualificatif spécial, puisqu'il représente seul, depuis l'instant de son apparition et à tous les moments de la vie, le feuillet interne. Les Insectes oll'rent une seconde particularité. Beaucoup d'entre eux possèdent, sur leur face ventrale et suivant une ligne médiane longitu- dinale, une goullière primitive; celle-ci n'est autre qu'une dépression de la plaqu(; ventrale, et n'a pas d'importance fondamentale. Les élé- ments du protendoderme sont produits, en plus grande quantité qu'ail- leurs, par le blastoderme qui revêt les deux parois latérales de la gout- tière; à cause de leur origine, ils constituent rapidement les deux bandes ventrales protendodermiques, dont il est question plus haut. Ensuite, les cellules de l'endoderme se dégagent avec précocité de ces bandes ventrales. — Sauf quelques détails, les auteurs s'accordent sur ces phé- nomènes; mais ils ne s'entendent pas au sujet de l'interprétation qu'il convient de leur donner. Les uns admettent que l'endoderme provient directement de la gouttière germinative; et, comme ils considèrent que la paroi de celte gouttière a déjà revêtu les caractères et les propriétés d'un ectoderme, ils font engendrer l'endoderme par l'ectoderme. D'au- tres, elles frères llerlwig notamment, assimilent la croissance des plaques endodermi(|ues à une invuginalion gaslrulaire, (|ui partirait de la gout- tière germinalive, et s'enfoncerait dans une masse deulolécilhique au lieu de pénétrer dans une cavité blastocœlicnnc libre; la gouttière germina- tive serait alors, suivant (•(«tic (qiiiiion, une (''bauchc de cavité enl(''ri(iue, dont se dégageraient b's prcmi«'rs rudiments de l'endoderme délinilif. 572 C.llAI'lTltK DIXIEME Co Serait sortir du cadre de cet ouvrage que d'aller plus loin dans cet exposé. Il suffit d'avoir montré que les faits sont constants ])ar eux- mêmes, se retrouvent, dans la plupart des descriptions originales, avec leurs caractères essentiels; les divergences sur ces phénomènes portent sur leur interprétation. Le sentiment qu'il convient d'avoir sur eux, dans l'état présent de la science, découle suffisamment dos notions déjà fournies, pour qu'il soit utile d'insister davantage. — Au moment de la genèse des bandes ventrales, les parois latérales de la gouttière sont constituées par le blastoderme, non encore converti en ectoderme ; ces bandes sont composé<'s par des éléments issus du blastoderme, et par des cellules vitellines restées internes. A cause de leur situation pro- fonde, ces dernière prennent la plus grande part à la genèse des ébau- ches endodermiques; celles-ci sont au nombre de deux, et s'accroissent, en prenant l'aspect de cupules destinées à s'accoler par leurs bords. — Les observations récentes de Tichomiroff, de Weehler (en ne prenant que les faits en elles), (>t celles que j'ai effectuées moi-même, arrivent au même but : l'endoderme naît, et se développe, de la même façon chez les (h-ustacés et les Insectes; il doit être considéré comme une partie, devenue épithéliale, d'un protendoderme mésenchymateux dès son début; la disposition méseuchymateuse de ce feuillet initial n'est con- servée que par le mésodernie. C. — Si les ébauches de l'entéron sont identiques, elles diffèrent des Crustacés aux Insectes sous le rapport de leur évolution ultime. — L'intestin moyen des Crustacés n'existe pas, ou n'est représenté que par une courte zone tubulaire, destinée à joindre l'intestin antérieur à l'in- testin postérieur, et sur laquelle s'attachent les appendices hépatiques. L'entéron n'est guère employé qu'à produire ces derniers; ils olTrent l'aspect de diverlicules creux, simples ou ramifiés, qui se rendent à la zone précédente, et s'ouvrent par là dans le canal digestif. Pour les engendrer, les deux cupules entériques rapprochent leurs bords, suivant la marche indiquée plus haut, les accolent, et les soudent l'un à l'autre; après cette réunion, leur ensemble constitue une sorte de vésicule rem- plie de deutolécithe, et placée dans l'intérieur de l'embryon. — Au moment où ces phénomènes se passent, le fond du stomeon s'est joint au fond du procteon, de manière à former un canal digestif complet; l'extrémité antérieure de la vésicule entérique se met en relation avec ce canal, et débouche dans sa cavité, en la région même oîi s'est effectuée la jonction du stomeon avec le procteon. Ensuite, la vésicule se divise en deux lobes, qui se séparent dans leur partie postérieure, et deviennent distincts; cette scission progresse peu à peu en avant, de manière à par- tager l'ébauche entérique en deux moitiés; mais elle s'arrête, quelque peu avant l'extrémité antérieure. Celle-ci reste indivise, et donne un tulie, dans lequel débouchent les deux lobes, ouvert lui-même dans le canal digestif. Ces lobes représentent les ébauches du foie de l'ailulle; ils ARTHROPODES 573 demeurent simples, ou se divisent par des scissions longitudinales, sui- vant le type de la structure finale. — C'est ainsi que l'aspect définitif de l'appareil digestif est réalisé : un canal, continu de la bouche à l'anus, avec lequel communiquent des appendices hépatiques, plus ou moins volumineux et nombreux. Dans cet appareil ainsi constitué, ces appen- dices sont les seules parties, dont la cavité dérive de l'entéron embryon- naire, et dont les parois soient constituées par un épithélium d'origine endodermique. Les choses ne sont pas tout à fait senablables chez les Insectes. Les deux cupules se rencontrent suivant le plan médian et longitudinal de l'individu, s'atTrontent par leurs bords entiers, et s'unissent par les régions ainsi mises en contact. Cette soudure efl'ectuée, les cupules forment, dans la partie centrale du corps, une vésicule, dont la paroi est constituée par l'endoderme, et dont la cavité se trouve remplie par du vitellus nutritif. Ce dernier disparaît jiar résorption, et la cavité devient libre; de plus, elle s'unit en avant au fond du stomeon, et en arrière au fond duprocteon. La vésicule entérique fait alors partie du canal intes- tinal, et occupe une situation intermédiaire à l'intestin antérieur et à l'intestin postérieur; elle représente l'intestin moyen de ces animaux, et plus spécialement l'organe nommé le ventricule clinli/ique. Ce dernier conserve parfois des parois lisses; ailleurs, il émet des diverticules plus ou moins nombreux, désignés par les expressions de glandes gastriques, ou de glandes hépatiiiues, ou encore, dans l'ensemble, par celle de foie. — 11 est probable, bien que l'on n'en sache rien d'après l'observation directe, que les phénomènes du développement de l'entéron sont, chez les Arachnides, identiques à ceux des Insectes, du moins dans leurs traits essentiels; la grande ressemblance des disj)Ositions définitives paraît le démontrer. L'origine des glandes de l'intestin moyen, toujours engendrées par l'entéron embryonnaire, et leur rôle dans l'économie, qui est, non seu- lement de sécréter des liquides à ferments digestifs, mais encore de concourir à l'absorption des substances alimentaires, s'élèvent contre la valeur d'annexés, et le nom de foie, qui leur sont souvent accordés. Ces appareils composent, en réalité, une partie essentielle et princi|)ale du lube digestif, et en représentent, dans certains cas, chez les Crustacés par exemple, la seule région vraiment endodermique. D'autre part, leurs ffjnclions ne sont pas strictement glandulaires, puisque l'absorption des aliments est parmi elles; elles sont plus complexes que la simple fonc- tion hépatique du foie des Vertébrés, .\ussi serait-il utile de supprimer le terme de glande, et le qualificatif d'hé[)atique, pour employer seule- ment, afin de désigner ces organes, l'expression de loues entériques. VI. Appareils de la respiration. — Ces appareils sont variés chez les .Vrlliropodes, et appartiennent à trois types principaux : les branchies, les poches légumentaires improprement nommées des oï y r.HAi'iritE dixième j>ou7nons, et les (radiées. On ne connaît bien, d'après des observations (lirccles, que le développement des tracbées; cependant, les données, aciiiiises par ranalomie comj)arée. permettent de fournir quelques in- ductions sur l'évolution embryonnaire des deux premiers types. Les branchies sont des pattes entières, ou des parties de pattes, mo- difiées en vue de servir à la respiration ; elles offrent la même structure essentielle que les appendices normaux, mais avec une cuticule très mince et presque absente, et des canaux vasculaires nombreux. Elles naissent de la même façon que les appendices; leui's ébauches sont comparables à des petits mamelons, limités par une assise ectodermique, et contenant de nombreux éléments du mésoderme. A mesure que l'appareil s'accroît, des vides se creusent entre ces derniers; ces espaces deviennent les canaux vasculaires de l'organe, et se mettent en relation avec ceux du reste du corps. La branchie prend ensuite son aspect par- ticulier, et variable suivant les groupes. Les poches pulmonaires sont des dépressions des téguments. Ces derniers s'enfoncent, dans chacune des régions où va prendre naissance un de ces systèmes, et produisent des cavités en cul-de-sac; l'ouverture de l'invagination persiste comme orifice de la poche. Puis, la paroi de cette dernière se soulève par places, en donnant de minces lamelles juxtaposées, qui augmentent la surface fonctionnelle, et constituent, sous le rapport du rôle joué, la part principale de l'appareil. Ces lamelles consistent en un axe mésodermique, renfermant des vaisseaux nom- breux, qu(> recouvre une assise ectodermique. — La grande ressem- blance, établie entre les Scorpions et les Limules, autorise à rapprocher les organes respiratoires des premiers de ceux des secondes; plusieurs opinions ont été données à cet égard, mais elles expriment seulement des vues de l'esprit, et ne sont pas encore confirmées ]iar l'observation. Tout porte à croire, cependant, que l'hypothèse, émise par Ray Lankester, tendant à considérer les poches respiratoires des Scorpions comme assimilables à des branchies de Limules, enfoncées dans des dépressions des téguments, après la réduction et l'atrophie de l'appendice qui les porte, concorde avec les faits. On a admis pendant longtemps que les trachées étaient d'origine mésodermique; des cordons d'éléments, appartenant au feuillet moyen, se seraient creusés d'une cavité axiale, la cavité traché(^nn(>, qui s'uni- rait siM'ondairemcnt à l'ectoderme pour déboucher au dehors; les rami- fications trachéennes seraient des expansions, appartenant à ces éléments mésodermiques, et percées elles-mêmes d'un vide central. Toutes les observations récent(>s ont confirmé, par contre, les assertions de Kowalevsky; d'après celles-ci, les trachées sont des involutions des téguments, dont la cavité est ta|)issée par l'ectoderme, et qui s'allongent dans le cor[is en scî ramifiant. — Sous ce rapport, il est permis d'assi- miler les trachéi's à d(>s poches li'gumi'utaires. ideiilii|ues aux précé- ARTMItOPODES O/O ilciitcs. privées de leurs lamelles iiilcrnes, très étendues, de uiauiérc à devenir cylindri(]ues, et pourvues de ramifications. La présence de ces organes est dans une corn'dation manifeste av(>c la vie aérienne des Artliro|)odes qui la montrent; rexlension du réseau trachéiMiest dcsliiK-e à faire pénétrer l'air dans toutes les parties de l'organisme, afin de favoriser une respiration active, et d'alléger le corps [)ar un [irocédé srmlilaljle à celui des sacs aériens, et des os pneumatiques, des Oiseaux. C<'tti> corrélation est telle, qu'il est sans doute [lermis de conclure, d'après elle, à un rapport de cause à efTet. L(\s trachées dérivent de dépn^ssions ectodermiques, qui s'enfoncent dans l'intérieur de l'économie; l'orifice externe de chaque invagination ne s(> ferme pas, et [)ersiste pour donner le stigmate; les rameaux apparaissent hâtivement, du moins dans la règle. Une éhauche Ira- ch('enne offre l'aspect d'un tube à étroite lumière; sa paroi se compose d'une seule assisi; de celluli>s ectodermiques. longues et bien nettes. Ces dernières produisent une couche cuticulairc, qui limite immédiatement la cavité, et dm'ient Yintima, la membrane propre, de l'organiv Cette assise est d'abord transparente et épaisse; idle s'amincit par la suite, tout en se chitinisant, et laisse un plus grand espace à la cavité centrale. De leur côté, les élémi'ufs (ectodermiques, qui ont donné cc^tte mem- brane, s'aplatissent, et se réduisent presque à l(Mirs noyaux. La traclu'e possède dès lors son aspect définitif; elle rappelle de tous points, sous le rapport de sa structure fondamentale, les téguments dont elle di'-rive. — I/assise cuticulaire porte souvent des zones ('-paissies, qui dessinent un réseau, ou, plus fréquemment, des anneaux placés les uns auprès lies autres, i^t simulant une disposition spiralée. Ces zoni^s sont celles ib'posé'es en jiremier lieu; (dies conservent, par suite, une [dus grande épaisseur que leurs voisini^s. VII. Appareil irrigateur, et tissus dérivés du mésoderme. — Consujéhations générales. — ^. Le développement, et la structure essentielle, du feuillet moyen, sont identiques chez tous les Arthropodes. Le protendoderme initial est constitué par un mésenchyme, dont les éléments sont placés en dedans du blastoderme qui les engendre. Une part d'entre eux s'assemblent, par la suite, pour donner une assise épithé- liale, l'endoderme; les autres conservent le caractère mésenchymateux, se multiplient, se disposent entre l'endoderme et le blastoderme devenu l'ectoderme, et se groupent en amas. Le deutolécithe, qui les entoure, disparaît par résorption phagocytaire, car il sert à la nourriture de l'embryon; les tissus mésodermiques ne comblent pas tous les vides pro- venant de celte disparition, et les cavités laissées libres représentent le cielome. Ce dernier est un polycœlome d'origine méscncbymateuse, qui fournil l'appareil irrigateur de l'organisme; dans certains cas, chez les Crustacés supérieurs par exemple, il donne en surplus un deutocudome, une cavité périviscérale, dont les limites périj)ii('riques se confondent .")7G CIIAIMIUI'. DIXIHMK avec celles du véritable appareil circulatoire. Les tissus ilu feuillet moyen engendrent une trame conjonctive-musculaire, dont les bandes limitent les lacunes sanguines; leurs éléments les plus nombreux sont des fibres musculaires striées, rassemblées dans certaines régions, notamment sur la face ventrale de l'organisme et vers la base des appendices, en faisceaux volumineux, aux contours précis, qui sont des muscles bien déterminés. Les naturalistes ayant étudié l'évolution du feuillet moyen, cbez les Arlbropodes, ont émis, à son égard, des opinions diverses et contradic- toires; et, de même que pour l'endoderme, les divergences sont toutes d'interprétation, les phénomènes observés étantsemblablespoi: Ma plu part. Les princi[ialcs discussions portent sur la nature, et sur l'importance, du rôle joué par les cellules vitellines dans la genèse du niésoderme. Ces cellules sont de vrais éléments blastodermi([ues, et non des formations produites de toutes pièces dans le deulolécithe; leur protoplasme est emprunté au vitellus formatif disséminé dans la substance ovulaire, et leur noyau dérive du prénoyau femelle fécondé. A cause de leur situa- tion interne, elles contribuent à engendrer le protendoderme, dont le mésoderme provient, et le protendoderme seul. Il convient seulement de ne point leur accorder une valeur particulière; sans revenir ici sur des phénomènes déjà décrits au sujet des feuillets blastodermiques et de l'euléron, il importe de se souvenir que ces cellules font partie du blastoderme initial, et ne doivent leur situation interne (|u'à une cause mécanique : elles ne peuvent se placer autour de l'ovule, la surface de ce dernier étant déjà occupée par les premiers fournis des éléments blastodermiques. Un autre motif de discussions lient au fait de savoir si les ébauches du niésoderme sont divisées en segments, comme celles du feuillet - moyen des Aunélides et des Vertébrés, ou si la disposition métamérique est absente. Un [ihénomène certain, décrit par la plupart des observa- teurs, est relatif au groupement des cellules mésoderniiques situées dans la région ventrale du corps; ces ilernières se rassemblent en amas égaux, placés régulièrement les uns derrière les autres, chacun d'eux se trouvant au-dessus d'un appendice, et pénétrant dans son intérieur. La plupart de ces amas contiennent des cavités, et olTrent l'aspect de méta- mères creux, différenciés dans le feuillet moyen. — Se basant sur cette disposition qui est exacte, et se manifeste chez tous les Arthropodes, un certain nombre de naturalistes, parmi lesquels il convient de citer Balfour, considèrent ces masses comme de vrais segments, et admettent que le mésoderme se divise en métamères, homologues de ceux des Trocho- zoaires polymériques, ou des Vertébrés. Kig. 57() el .")77. — Dkvelopi'EMENt des tissus mésodermioues: d'après le Porcellio pris comme exemple (portions iirossies des fiijures précédentes). — Kn .576, portion grossie (gauclie el. bas) de la ligure 573, monlranl, la disposilioii et la structure des éléments des trois ARTIIROroDES 577 Si le fait est réel, il n'en est pas de même jiour l'interprétation. II £jji£o^s^ex:azi feiiillels, surtout do ceux du nicsodornic. — ICn "wT, éléments mésoderniif|ues. en voie de se conviTtir en filu-es niusi-ulaires; la sulislanci' ('(jntraclile est exprimée par les espaces noirs. Roule. — Kmbuyologie. 37 578 cHM'itiiK iiixiinir'; suffit, pour s'en rendre compte, trétuclier toutes les particularités du développement du feuillet moyen, en n'omettant aucune d'elles, et n'en retenant pas certaines pour délaisser les autres; puis, de suivre l'évo- lution ultime des tissus [iroduits par les ébauches mésodermiques. D. — En prenant les choses dans leur ensemble, le prolendoderme est engendré sur toute la périphérie de l'embi-yon. Mais, comme l'endo- derme se difr(''rencie aux dépens de la partie ventrale de ce feuillet initial, comme les appendices, dans la composition desquels le mésoderme entre pour une grande part, naissent également sur la face ventrale de l'embryon, les éléments du protendoderme sont beaucoup plus nom- ])reux en cette région qu'ailleurs. Et, l'apparition de l'endoderme étant précoce, de même celle des appendices, le protendoderme se montre tout d'abord dans la zone inf(''ri(Mir(" de l'enilirvon, et v acquiert rapidement une importance prépondérante, alors qu'il est ailleurs à peine indiqué. — Si, parmi les deux feuillets issus du protendoderme, on fait abstraction de l'(^ndoderme, qui présente une évolution et une sti'ueture particu- lières, pour retenir b^ mé'sodei-me seul, ce derni(M' parait formé de deux portions : une ventrali", de beaucoup la plus volumineuse, et une autre iat(''ro-dorsale. La première est constituée jiar une part de ces deux bandes, dont il a déjà (''t('' fait mention au sujet (b^ l'ent(''ron, placées d'un côté et de l'autre du cordon nerveux; leurs éléments, à cause de leur iiomiire, sont serri's et tass(''s. La s(^condc se compose de ctdlules éparses, disséminées, tout autour de l'embryon, dans le diHitolécithe placé sous le blastoderme. Les éléuKMits du mésoderme, qu'ils appartiennent à l'une ou à l'autre de ces d(Hix sections, provienn(Mit de ceux du pro- tendoderme. Et le protendoderuK» lui-même (b'rive du blastoderme; de ce dernier surtout, dans le cas où les cellules vit(dlines sont peu nom- breuses, chez les Crustacés par exemple; des cellules vitellines pour la majeure part, lorsque celb>s-ci sont abondantes, comme il en est chez les Insectes. Les cellules vitellines représentent, dans ce dernier mode, une sorte de blastoderme interne. En conséquence, toutes les fois oii l'on étudie les caractères du méso- derme, il est nécessaire de ne point séparer ces deux parties, et de ne point les examiner séparément. Il convient de rechercher les qualités de l'une et de l'autre, et de voir si celles de la première ne proviennent pas d'un(^ modification de celles de la seconde. La part latéro-dorsale est franchement mésenchymateuse; par contre, la ventrale, composée d'élé- ments serrés, nullement épars, est de disposition régulière et précise. En les comparant entre elles, et observant la façon dont elles se relient, on en vient à voir que la part ventrale est essentiellement de même struc- ture que la dorsale; seulement, à cause de la multiplication plus rapide, et de ra|i|iaritiou plus hàlive, des cellules qui la constituent, ses éléments sont tass(''s an lieu d'êtr(» dispersés, et se trouvent groupés en bandes réguiièi'es. ]iar l'i'llrl dr la disposition régulière des appendices, dont MITIIIUII'IIDKS :\-9 ils doivent engendrer les tissus. Le mésoderme de la région ventrale du corps est mésonchymateux, tout comme celui du reste de l'organisme; la seule dilîérence, entre eux, tient au nombre, et au degré d'accolement, de leurs éléments. Le feuillet latéro-dorsal demeure un mésenchyme, et ne perd jamais ce caractère, par la suite; le mésoderme ventral parvient également à acquérir une franche disposition mésenchymateuse, mais après avoir subi quelques changements spéciaux. — Chacune de ces deux bandes, placée au-dessus de l'une des deux rangées d'appendices ébauchés, se divise en deux zones, l'une externe, l'autre interne; la limite entre ces deux zones n'est pas tranchée, car elles se lient par des transitions insen- sibles. Les cellules delà région interne se séparent les unes des autres, se répandent dans le deutolécillie, et donnent un mésenchyme ventral, qui s'unil à celui placé sur les côtés de l'organisme; celles de la région externe, situées immédiatement au dedans de l'ectodcrme, fournissent le mésoderme des appendices. — Chaque ébauche d'appendice est sem- l)lable à un petit mamelon conique, implanté sur la face ventrale de l'embryon; ces rudiments occupent la place définitive de l'organe qu'ils engendrent, et se disposent, à des distances égales les uns des autres, en deux rangées parallèles et symétriques, placées d'un côté et de l'autre de la ligne médiane. Les éléments delà zone externe du mésoderme ventral sont destinés à ces appendices; ils sont, par suite, très nombreux, serrés en une masse dense au niveau de chacun de ces derniers, et manquent presque dans les régions intermédiaires. Comme les ébauches appendi- culaires sont séparées par des distances égales, la zone externe se divise en masses égales, placées à la file en une série longitudinale; elle semble partagée en segments, les segments étant placés au-dessus des appen- dices, et les espaces inter-segmentaires se trouvant situés dans les régions intermédiaires. La disposition métamérique du mésoderme est, ainsi, en corrélation évidente avec la présence des ap|)endices sur la face ventrale du corps. Si une partie de la région ventrale d(> ce feuillet est divisée en segments, ce fait tient à ce que la partie ainsi disposée est destinée à fournir le mésodei'me des appendices; et ces derniers sont également distants. Si ce mésoderme ventral est plus compact, plus volumineux que celui du reste du corps, ce deuxième phénomène est dû à la genèse hâtive des ébauches appendiculaires, auxquelles leurs tissus sont rapidement four- nis.— La structure métamérique esldonc secondaire; elle est étroitement liée à la genèse des a|ipendices, et dépend d'elle; elle est un effet de cette dernière. Elle n'est point pi'imilive, contrairement à celle des Annélides et des N'ertébrés, et n'apjjartienl pas en propre au feuillet moyen. Elle est entraînée par la présence des membres, et n'existerait pas sans cela. Il ne faut donc point la comparer à la struclure segmentai re des Vers aniielés et des Verl(''br(''s, car les phi^nomènes sont dissrmblables d;uis \r 580 CIIAPITIIK liIXIÈME temps et dans l'espace', et ne sont point homologues. — En somme, si l'on se sert Je l'expression métarnrre pour (wprimer la structure du mé- soderme des Annélides et des Vertébrés, cette expression ne peut être employée pour les Arthropodes, car les faits sont d'ordre différent. En outre, cette fausse disposition métamérique ne persiste pas. A mesure que l'apjiendiee s'accroît, les cellules mésodermiques se désa- grègent, et passent àl'état mésenchymateux; l'arrangement scgmentaire disjiarait, et le feuillet moyen entier prcmd les caractères généraux qu'il conserve désormais. Cependant, les jihénomènes particuliers, qui se manifestent dans la zone exlei'iie des bandes V(Milrales nK'sodermiques, ne sarrèlent point là. Chacun des segments, d(''limit<'>s en cette région, ne tarde pas à se percer d'un espace vide, que les auteurs, partisans de la théorie métamérique, ont considéré comme une caviti' segmi'ulaii'e, iiomologue de celles des Annélides et des Vertébi'és. — Il est à remarquer, tout d'abord, que les deux faits ne sont pas entièrement comparables. Ces cavités se creusent, chez les Arthropodes, dans une pari très restreinte du feuillet moyen, et «l'une manière tardive, alors que les autres envahissent le mésoderme entier, ou une zone relativement étendue de ce dernier. En outre, celles-ci conservent leur unilé, au moins pendani uiUMlurée assez grande de la vie embryonnaire; il n'en est pas ainsi pour les Arthropodes. Leurs cavités, fort petites lorsqu'elles se montrent, ne s'amplifient pas davantage; leurs parois se désagrègent, et plusieurs de leurs éléments se disséminent dans les espaces qu'ils concouraient à limiter. Plusieurs autres cavités, identiques à la première, prennent naissance à côté d'elle, et évoluent de même; toutes s'anastomosent ensuite, et produisent un lacis de con- duits irréguliers, creusés entre les éléments mésodermiques. — En ré- sumé, ces espaces sont les ébauches des canaux sanguins de l'appendice et de la région ventrale du corps, et la cavité segmentaire n'est autre que la première indication de ces canaux. C. — Ainsi, dans son développement, le mésoderme des Artliropodes se comporte comme un vrai mésenchyme. Certaines de ses zones oH'rent liien des caractères spéciaux, à cause de leur apparition hâtive, de leur volume, et de leur compacité initiale; mais ces particularités disparais- sent par la suite. Ce mésenchyme augmente sans cesse le nombre de ses éléments, par la mulliplication réjiétée de ceux qui existent déjà; des cavités se creusent dans les amas cellulaires ainsi produits, et s'unissent entre elles; ces cavités représentent le cœlome des Arthropodes. Ce dernier se convertit en un polycœlome, dont les diverses parties s'agencent entre elles, pour former un appareil irrigateur hœmolympha- tique, charriant un plasma qui contient des éléments figurés. Tout en évoluant, etsous lerajipoiide son histogenèse, le mésoderme des Arlbrojiodes se dilTérencie de ih>ux manières. D'une part, certains de ses éléments restent cohérents, réunis en un amas solide, compact, MtTIIIIOPODES 381 et se modifient presque tous en fibres musculaires, qui se disposent, par la suite, d'après le type voulu par la structure définitive. D'autre part, il se creuse de cavités, dans lesquelles les éléments voisins exsu- dent un plasma liquide, destiné à les remplir; après quoi, plusieurs de ces derniers, ne subissant aucun changement spécial, et conservant leur aspect de cellule méscncliymateuse, parviennent dans ce plasma, oii ils se trouvent libres. Ce tissu liquide, qui circule dans les cavités du feuil- let moven, est l'hiemolymphe, habituellement désignée ])ar le nom de sang. Ses éléments figurés sont issus de la segmentation des premières cellules rejetées dans les ébauches vasculaires. Le feuillet moyen, en devenant un mésenchyme percé d'un polycœ- lome, produit ainsi deux sortes de tissus : des tissus musculaires, qui constituent la partie solide et compacte du niésoderme; et des tissus à substance fondamentale liquide, dont l'ensemble représente l'appareil irrigateur. Il convient d'ajouter, aux tissus solides issus du mésoderme, un amas cellulaire spécial, désigné par l'expression de corps adipeux, et placé dans la région dorsale de certains embryons. Tissus MUSCULAIRES. — Les éléments mésodermiques, destinés à engen- drer les bandes musculaires de l'adulte, se multiplient, et s'arrangent sur place. Les modifications, que subissent leurs divers amas, sont donc presque nulles; elles se rapportent toutes à un accroissement en taille, et à une délimitation plus précise. Par contre, les changements offerts par les éléments eux-mêmes sont plus importants. Chacun d'eux est, à son début, une cellule mésenchymateuse, formée par un protoplasme granuleux, et nullement diiï'érencié; il doit fournir une fibre musculaire. A cet etïet, l'élément rétracte les expansions pseudopodiques qu'il émettait tout d'abord, et devient ovalaire, ou sphérique ; puis, il aug- mente de taille, les nouvelles portions produites étant constituées par du sarcoplasme, et non par du protoplasme ordinaire. Le sarcoplasme se dépose tout autour de l'élément initial; mais il est plus épais en deux régions diamétralement opposées, où la genèse de nouvelle substance sera toujours plus abondante qu'ailleurs; ces régions s'accroissent donc avec plus de rapidité que les autres, k cause de ces phénomènes, la cel- lule perd sa forme première, et s'allonge, puisqu'il n'y a point égalité dans les dépôts qui l'entourent: elle devient longuement ovalaire, puis cylindrique. Le sarcoplasme prenant toujours de l'extension, ri'l(''ment se convertit en une libre musculaire, dont la substance contractile enve- loppe le protoplasme initial; celui-ci contient le noyau. — A mesure que la fibre augmente ses dimensitms, l'uniciue noyau se divise en deux par- lies; ces dernières se sciiulcnt à leur tour dans le cas où la fibre s'accroît davantage; et le phénomène continue à s'effectuer, de manière adonner plusieurs noyaux à la fiiire complète, alors que la cellule dont elle dé- rive ne contenait qu'un seul de ces corps. Les noyaux secondaires ne restent pas juxtaposés: ils s'écarlent lis uns des autres, pendant que 582 CIIAI'llliK IUXIEMF. l'élément grandit, et se répartissent à divers niveaux. Finalement, la fibre musculaire prend l'aspect d'un cylindre très allongé, terminé en pointe à ses extrémités parfois |jiFui'(juées, et dont la sulistance renferme plusieurs noyaux placés à la file; celte sulistance se divise ensuite, et secondairement, en fines fil)rilles parallèles, qui se difl'érencienl rllcs- mêmos en disques superposés. 57â S7S Ceuuifj jrtisûJsj-.Tii SJÛ lau Fig. "iTS à 580. — DÉVELOPPEMENT DU coeur; cliez les Porcellio, pris comme exemple {coupes transversales). — En .578, l'ébauche cardiaque est constituée par un amas compact d'élé- ments mésodermiques, placé sur le procteon. — En .579, celte ébauche grandit, et se perce d'une cavité. — En .")80, la cavité précédente s'amplifie, et l'organe prend l'allure délinitive du cœur. Ces figures expriment des |)ortions grossies de coupes transversales d'emliryons, semblables à celle qui est représentée en 574. Corps adumux. — Ce nom sert à désigner un amas de cellules, chargées de sulistances nutritives, jilacées dans larégion dorsale du corps chez un grand nombre de larves d'Insectes, et chez divers embryons de Crustacés. L'organe, ainsi conipos('', n'a point de limites périphériques bien pré- AltlIIIUII'dUKS 583 cises. cari! se confond par ses Itords avec le niésodermc! eiivironniuil. Ses éléments sont volumineux pour la pluparl, contiennent un noyan liicn net, et renferment de nombreuses granulations graisseuses. Son r(jl(! est double; d'une jiart, et c'est là sa fonelion la plus im|iortanle, il constitue une abondante réserve nutritive, qui sert à l'embryon pour effectuer son développement: d'autre part, il accumule dans sa masse des matériaux de désassimilalion, et re])réscnte une soi'le de rein accumulateur. Le corps adipeux est engendré par le mésoderme. Le deutob'^citiie, répandu d'abord dans toute la masse de l'embryon, disjiaraît au fur et à mesure du dévelopiiement, car il est absorbé par les cellules du méso- derme et de l'endoderme, qui jouent en cela un rôle de pbagocytes; cette disparition procède avec régularité de la région ventrale vers la région dorsale; les dernières parcelles sont donc situées dans la zone dorsale de l'organisme. Les éléments mésodermiques, ])lac(''s dans cette partie du corps, se saisissent de celte substance nutritive, et la font ])énétrer dans leur protoplasme, sous la forme de nombreux granules; en même tem|is, ils se multiplient avec rapidit('', de manière à édifier un amas considérable, qui est le corps adi])eux. Par suite, ce dernier est d'origine mésodermique. Il ne faut point l'oublier, les assertions des auteurs qui font provenir cet organe des cellules vilellines, ou de l'endoderme secon- daire, reviennent en réalité à la précédente, car les cellules vilellines sont les éléments du blastoderme interne, dont le rôle est de fournir directement, ('"tant donnée sa situation, à la genèse du mésoderme. Appakeil inniGATECK ET coF.cn. — Les principales particularités du déve- lop|)ement de l'appareil irrigaleur sont déj.à connues, d'après les consi- d(''ralions précédentes. Cet appareil représente à lui seul le cœlome des .\rtbropodes : il est d'origine schizocœlienne, et se convertit en un polycœlome, placé dans un m(''so(lerme mésenchymateux; son jilasiua, et ses éléments ligurc's, dérivent dircclcnient des cellules nn-scncliymateuses de l'ébauche mésodermique. Ses caviti's conservent le caractère de lacunes non endiguées, c'est-à-dire de canaux privés de jiarois projires et de contours jirécis; sauf cependant le cœur, et les ]u'incipaux vaisseau.x qui, partant de lui jiour se diriger vers la pi'riphérie, peuvent jiorlcr le nom d'artères. (Cependant la genèse du cœur, avec celle des artères, rentrent dans la règl(> commune, et ne s'en écartent pas. Leur paroi, d'origine méso- dermique, se développe, malgré quelques particularités secondaires, d'après les procéilés habitucds. — L'ébauche |iremièrc du cœur est repré- sentée parmi petit amas de cellules niéso(iermi(]ues, situé, dans la rc'gion dorsale du corps et sur la ligne médiane, au-dessus de l'un des rudi- ments du tube digestif. Dans le cas des Crustacés, dont l'cntéron ne jirend pas une grande part à la prodiiclion du canal iiilcslinal. elle repose sur le procleon. c'esl-à-diic sur l'inlestin postérieur; chez les Insectes, dont l'cntéron conlribur li'iiiir manière effcclive à la genèse de ce canal, elle '.\H't CimMTRK DIXIÈME s'appuie sur col enli-ron, sur la partie qui deviendra l'intestin moyen. Cette éliauchc s'allonge suivant l'axe longitudinal du corps, tout en restant coni|iai'te; puis, elle se creuse dune seule cavité axiale, origine de la cavité cardiaque. Cette dernière grandit de plus en plus, suivant sa lon- gueur et suivant sa largeur; les éléments qui la limitent, et dont le nombre cesse assez rapidement d'augmenter, sont obligés de s'a}dalir pour suivre cet accroissement; ils subissent, en même temps, des modifica- tions semblables à celles que présentent les cellub^s-mères des fibres mus- culaires. La mince paroi cardiaque se constitue ]>ar ce procédé; l'organe entier prend bàtivement son aspect définitif, et commence souvent à battre, alors (|ue rembryon n'est pas encore éclos. L'ébauche du cœur, ou du vaisseau dorsal, pour employer une expression fréquemment usitée, se relie en avant, et en arrière, aux rudiments des principaux vaisseaux. Ces derniers se façonnent par un pi'océdé identique à celui du cœur, mais en subissant un accroissement transversal moindre; ils se joignent, de leur côté, aux lacunes du poly- cœlome, de façon à étaldir une continuité parfaite dans tout l'appareil irrigateur. Fréquemment, les lacunes placées autour du cœur s'anasto- mosent largement entre elles, et forment une poche, dite cavité péricar- dique; suivant le degré de complexité atteint par l'organisme, cette poche conserve des relations nombreuses avec le reste de l'appareil, ou bien s'endigue complètement, et ne communique qu'avec les sinus rame- nant au cœur le sang revenu de la périphérie du corps. VIII. Org-anes sexuels. — Sous le rapport de leur développement, les organes sexuels des .arthropodes se composent de deux parties : d'un côté, les glandes sexuelles elles-mêmes, avec les conduits unis à elles, oviductes et canaux déférents; de l'autre, les canaux qui, commençant à l'extrémité des oviductes et des canaux déb'-rents, débouchent à l'exté- rieur, et mènent au dehors les produits reproducteurs. — Dans ce der- nier cas entrent: le conduit éjaculateur et le réceptacle séminal, le vagin et l'utérus, avec leurs glandes annexes. Ces derniers appareils sont d'origine ectodermique ; ils dérivent d'in- volutions tégumentaires. Leur évolution n'est guère connue que chez les Insectes. A en juger suivant les observations de Niissbauni, leurs ébau- ches seraient toujours paires et symétriques, même dans les groupes où l'organe de l'adulte est impair; dans ce dernier cas, les deux ébauches s'unissent sur la ligne médiane. Ce fait n'est pas constant, d'après Wit- laczil; les premiers rudiments du vagin de la femelle, et du conduit éja- culateur du mâle, sont, chez les Aphides, vraiment impairs et simples. — Ces différences tiennent, sans doute, à des phénomènes de déplace- ment dans l'espace; il est permis de penser, étant donnée la dualité des glandes sexuelles, que leurs conduits excréteurs sont doubles dans l'état le plus simple, et que leur unité est secondaire, due à une soudure, au lieu d'élre jirimitive. — Les glandes annexes de ces appareils pro- AHTMIIOI'ODKS ."iSn viciiariil il'i'tix; en coiiscqucncc, leur ('"(lithéliiim est l'-ealenuMil d'ori- gine ectodermique. Si les auteurs s'iicrorJent, sauf ([uelques divergences, sur 1(> déve- loppement de la partie distale des conduits vecteurs, il n'en est pas de même pour la partie proximale, et surtout pour les glandes sexuelles. Deux opinions jirincipales sont en présence; l'une porte que les pre- mières indications de ces glandes sont d'origine mésodenni(pie; d'après l'autre, ces ébauches seraient des cellules polaires, qui pénétreraient dans l'intérieur de l'embryon, et y donncraienl, en se multipliant, les amas d'éléments reproducteurs. Celte seconde assertion a été émise tout d'abord par Leuckart, et par Metschnikofî; ces naturalistes, étudiant la genèse de l'ovaire parthéno- génétique, encore nommé pseudoimire, des larves des Àliastor, ont vu les ébauches de cet organe provenir des cellules polaires. Le même fait a été retrouvé récemment, par Balbiani, chez les Chironomus, et appuyé sur des observations dignes de créance. — Ce phénomène s'écarte à un tel degré' des donni'es de l'embryologie g(''nérale, pour ce qui touche l'origine des cellules sexuelles, qu'il serait utile de le confirmer à nou- veau, en le recherchant chez d'autres Insectes et d autres Arthropodes. Il serait nécessaire, au surplus, d'i'tablir une distinction entre les vraies cellules polaires, et les premiers éléments blaslodermiques produits; plusieurs de ces derniers se déplacent dans la masse ovulaire, parvien- nent jusqu'à la surface de l'œuf, et y font même saillie, pviis s'enfon- cent dans le deutob'cithe pour y passer à l'état de cellules vitellines. Ces éléments ne sont point des cellules polaires; celles-ci naissent avant la fécondation, ou Itien au moment même oii elle se produit; alors que les éléments blastoderniiques ne se développent qu'après cet acte. Il conviendrait donc, en de telles recherches, de ne point confondre ces deux corps entre eux, et d'examiner la genèse des glandes sexuelles chez des embryons issus d'œufs fécondés, et non d'ovules parlhé- nogénétiques ; la fécondation faisant défaut dans ce dernier cas, il est plus difficile de distinguer nettement entre les cellules polaires et les premières cellules du blastoderme. La plupart des naturalistes inclinent à penser que les ébauches des glandes sexuelles sont d'origine mésodermique, et se montrent hâtive- ment, dès l'instant de la déliinilalion des feuillets. Ces ébauches sont au nombre de deux, placées symétriquement de part et d'autre du tube digestif et du cœui'; elles sont constituées jiar des éléments non diffé- renciés encore, qui se tassent les uns contre les autres, et se mulli- plient activement, pour donner, suivant le cas, des ovoblastes ou des spermoblastes. Les relations exactes de ces l'udiments, avec ceux des organes voisins, prêtent encorde à controverses, par la grande dilliculté que l'on éprouve à ne point confondre des groupes de cellules mésoder- miques ordinaires avec les véritables ébauches sexuelles : les éléments étant presque semblables dans les deux cas, et la nécessité s'imposanl ."iSd CIIAPITIiK DIXIÈME (le suivre toutes !(>s pliases. sans en oiijjlier une, pour ne jias eourir le risque de se tromper. Parfois, la sexualité entraîne à sa suite un diniorphisme. Assez sou- vent, les mâles ne dilTèrent des femelles que par des détails secondaires, qui tiennent à la dissemblance du rôle joué dans l'acte fécondateur. Les mâles possèdent des pinces, des crochets, destinés à saisir les femelles; celles-ci sont munies de tarières, d'oviscaptes, chargées d'assurer la ponte dans des conditions déterminées. — Ailleurs, les différences vont plus loin. Sans entrer ici dans beaucoup de détails, qui appartiennent plutôt à l'anatomie comparée, il est bon de signaler quelques données générales. Chez la plupart des Crustacés parasites, la femelle acquiert une taille plus considérable que le mâle, et prend une forme dissymé- trique; le mâle demeure plus petit, présente quel(|ues caractères em- bryonnaires, et conserve les appendices capables de lui servir pour se déplacer, rechercher, et trouver les femelles. Un semblalile dimorphisme, comparable quant à la cause, existe chez plusieurs Insectes : la femelle est privée d'ailes, alors que le niàle en est pourvu. Tels sont les Lam- pyres ou Vers luisants, plusieurs Bombycides, les Slrepsistères, etc. I 6. — Alternances de générations. La reproduction des Arthropodes est toujours sexuelle. Elle s'effectue suivant ses deux procédés : la fécondation, et la parthénogenèse. Cette dernière n'existe pas chez tous les Arthropodes, mais seulement chez divers Entomostracés et plusieurs Insectes. Sa présence entraîne à sa suite une alternance de générations, qui est une hétérogonie, puisque la reproduction asexuelle fait constamment défaut. CmsTAcÉs. — L'hétérogonie des Crustacés parthénogénétiques est adulte et holomorphe; les individus non fécondants offrent la même structure que ceux soumis à la fécondation, le même aspect général, et tous sont adultes. Comme l'indique la première partie du second para- graphe de ce chapitre, la partliénogenèse, et par suite l'hétérogonie, existent chez la grande majorité des Cladocères, et chez divers Bran- cbiopodes, tels que les Arlemia et les Apus. Insectes. — L'hétérogonie est plus variée chez les Insectes. Elle appartient à trois types principaux : l'hétérogonie embryonnaire, encore nommée pi'doiji'nî'se; l'hétérogonie adulte et holomorphe; l'hétérogonie adulte et hétéromorphe. Le mode le plus simple, c'est-à-dire Vhélérogoiiie adulte et holomorphet qui consiste seulement en l'alisence de mâles durant un nombre variable de générations, est aussi le moins fréquent. 11 est souvent accidentel, en ce sens que la parthénogenèse, qui l'amène à sa suite, est elle-même AIlTIlIiOl'ODF.S r)87 accidentelle. Tels soiil la plupart dos Hyménoptères l'orle-aiguillons vivant en sociétés, et certains Lépidoptères appartenant ;uix genres Bombij.r, Pieris, Psyché, et Solenohin. \.liétèrogonie adulte et hètéroniorphe est plus répandue ; elle se montre chez les Hémiptères de la section des Phytophthires, et chez les Hymé- noptères gallicoles; elle est toujours normale, et non accidentelle. — Le procédé le moins complexe est celui des Hyménoptères gallicoles; les individus fécondants et les individus parthénogénétiques diffèrent de forme; assez, parfois, pour qu'on ait placé les uns et les autres dans des espèces distinctes, et même dans des genres différents; tous sont ailés. Souvent, les dissemblances, corrélatives des procédés reproducteurs, ne s'arrêtent pas à la forme du corps, mais s'adressent également aux pro- cédés de ponte. — Ainsi, les Teras lerminalis femelles, et fécondées, déposent leurs œufs dans les bourgeons placés à l'extrémité des branches des Chênes; la présence de ces œufs détermine, aux dépens des tissus vé- gétaux, la production de galles. Les œufs fécondés donnent des individus parthénogénétiques, dont on avait fait une espèce particulière, classée dans un autre genre, la Biorhiza aplera. Ces individus non fécondants vont placer leurs œufs sur les racines des Chênes, oîi leur présence amène également la genèse de galles. De ces œufs parthénogénétiques sortent des Teras terjninalis mâles et femelles; ces dernières produisent, à leur tour, des galles sur les branches, et les générations continuent à se succéder suivant cet ordre. Les phénomènes de l'hétérogonie hétéromorphe sont plus complexes chez les Hémiptères Phytophthires. — Le point de départ est, sans doute, le singulier dimorpliisme sexuel des mâles, que présentent certains rej)ré- sentants de la famille des Coccides, et surtout la Tachardia lacca. Les g(''n(''rations sont toujours fécondantes, et se suivent sans hétérogonio réelle, mais certaines sont remarquables par l'exiguité, et par l'amoin- drissement, du rôle du mâle. Dans le courant de l'hiver, en décembre et janvier (il s'agit ici d'une espèce des ]>ays chauds), les larves éclosent, et deviennent adultes. Elles se fixent sur divers vég(''taux, et se recouvrent de laque. Les femelles sont toujours privées d'ailes; les mâles acquièrent ces organes par contre, au nombre de deux, et recherchent les femelles pour les féconder. De ces œufs naissent, en septembre, des mâles et des femelles; celles-ci ne diffèrent pas beaucoup des précé- dentes, mais non les mâles; ces derniers sont aptères, fécondent les femelles dès leur éclosion, et meurent ensuite. La iluré(' de la vie est très rt'diiite chez ces mâles de la seconde génération; si l'on suppose que celte diminution parvienne jusqu'à une dis[)arition complète, les femelles d'été seront privées de fécondation, et une hétérogonie se présentera, au li(Mi d'une suite régulière de générations. Ce dernier fait existe chez divers autres Coccides, notamment les Lecanium et les Aspuliolits. La seconde famille des l'hytophthires, celle des Aphidieiis, présente! .')88 ciiAi'irnE dixikmf. deux sortes d'hétérogonie hétéromorphe : dans Tune, les femelles par- thénogénétiques sont vivipares; dans l'autre, semblables en cela à leurs corres|)ondanlos des Coccides, elles sont ovipares. La première est celle des A/ihiiles et des Pempliii/ides; la seconde celle des Cltenne/i et des l'hylloxera. Le mode de \'w diffère d'après la nature de la reproduction. Les femelles parthénogenétiques sont vivipares chez les Aphides; leur glande sexuelle, nommée pseudovaire, est privée de réceptacle séminal. Leurs générations se succèdent durant la belle saison; les individus sont fixés, en parasites externes, sur divers végétaux, où leur présence amène souvent la production d'excroissances particulières; ces êtres sont dépourvus d'ailes, dans la règle, mais parfois plusieurs d'entre eux se trouvent capables d'en produire, et de se déplacer par leur moyen. Vers l'automne, les représentants, des générations qui existent alors, engendrent des descendants des deux sexes, les uns mâles, les autres femelles. (Celles-ci, d'ordinaire, sont privées d'ailes, alors que les mâles en jiossèdent; le tube digestif des uns et des autres est normal. Les mâles fécondent les femelles; ces dernières ne sont point vivipares, mais pondent des œufs, qui passent l'hiver, et desquels sortent, au prin- temps, les premières femelles parihénogénétiques, chargées de recom- mencer le cycle des générations. — Pareille succession de phénomènes existe chez les Pemphigides; seulement, les individus fécondants sont ])rivés de rostre et de tube digestif; leur unique rôle est de se reproduire par la fécondation. Chez les Cliermes et les Pliylloxera, les femelles parthénogenétiques sont ovipares, tout comme les femelles fécondantes. Les faits sont plus simples dans le premier genre que dans le second, car les uns possèdent seulement deux sortes de générations successives, alors que les autres en ont trois. — Les œufs fécondés des Chermes donnent, au printemps, des femelles parthénogenétiques, qui [)ondent à leur tour des œufs, dont les embryons deviennent des femelles fécondantes; les unes et les autres sont aptères, ou ailées, sans que l'on ait pu reconnaître encore la corré- lation établie entre la présence des ailes et la nature de la reproduction, car les mâles sont inconnus. — Les phénomènes offerts par les Phyl- loxéra sont plus complexes que ceux des Chermes; ils consistent en la succession de trois ty|pes de générations. Ainsi, chez le Phylloxéra de la Vigne (Phi/lloxera vasiatrix), l'œuf fécondé est déposé jiar la femelle sous l'écorce des ceps : d'où son nom A'œuf d'hiver. Au jirintemps, ce dernier donne un individu parthénogénétique, privé d'ailes, qui pond à son tour des o'ufs, d'où sortent des êtres semblables à lui, également aptères et parthénogenétiques; plusieurs générations se succèdent ainsi, ([ui vivent sur les feuilles de la plante, et se nourrissent de ses sucs. Après un certain temps, variable suivant les variétés de Vigne, les indi- vidus non fécondants, et privés d'ailes, descendent le long de la souche, cl vont s'établir sur les racines. Puis, vers la fin de l'été, les générateurs parthénogenétiques donnent des descendants, privés comme eux de la AnTimopODEs oS9 fécondation, mais pourvus d'ailes. Les individus, appartenant à ce deuxième type de génération, s'envolent, disséminent ainsi l'espèce, et jiondent ensuite des œufs de deux sortes, les uns gros, et les autres petits. Les premiers éclosent en produisant des femelles, et les seconds en fournissant des mâles. Ces individus sexués constituent un troisième type de générations; ils possèdent des ailes, mais sont privés de tube digestif, comme leurs correspondants des Pemphigus parmi les Aphides vivipares. Les mâles fécondent les femelles; et, cet acte opéré, ces der- nières pondent les (eufs d'hiver, qu'elles déposent sous l'écorce des ceps; après quoi le cycle recommence. La pédu(/enèse, c'est-à-dire Vd pariliênogencse eml^'ijonnaire, n'existe, avec riiétérogonie qui en découle, que chez les Diptères némocères des genres CJiirnnounts et Miasior. Les œufs fécondés, dans ce dernier genre, sont placés par la femelle sous l'écorce des arbres; ils produisent, durant l'hiver, des larves, chez lesquelles les ovaires se développent rapidement, et dont les œufs se séparent les uns des autres, pour devenir libres dans la cavité générale. Ces œufs éclosent, tout en restant enfermés dans l'organisme de la larve génératrice, et donnent de nouvelles larves; ces dernières se nourrissent aux dépens des organes de leur mère, et brisent ensuite ses téguments pour parvenir au dehors. Elles-mêmes subissent une évolution semblable, et engendrent à leui- tour, par un procédé identique, d'autres g(''n(''rations de larves. La reproduction continue de cette manière justiu'au printemps, où les derniers descendants cessent d'acquérir aussi rapidement la maturité sexuelle, pour se développer en individus adultes et fécondants. RESUME § 1. Considérations générales. — La reproduction des Arlhru[)odes est toujours sexuée; elle comporte la fécondation et la parthéno- genèse. Celle-ci n'existe pas chez tous les Arthropodes; on l'observe fréquemment chez divers lïntomostracés el plusieurs Insectes. § 2. Sf.xialité et produits sexiei-s. — Les Arthropodes sont, pour la plupart, unisexués. Certains sont cependant hermaphrodites; il en est ainsi pour divers Entomostracés ap|)arteiiant à l'ordre des Cirrhipèdes, el pour plusieurs Isopodes; l'hermaphroditisme se complique parfois de la présence de mâles complémentaires, comme ceux des Hhizocéphales, et de divers Scalpellides parmi les (>irrhipèdes. Plusieurs Insectes, réunis en sociétés, sont remarquables en ce que les fonctions reproductrices appartiennent à quelques individus, et non à tous; tels sont les Termi- tides parmi les F'seudo-névroptères, les Formicides, les Apides, et les Vespid(!s, parmi les llyniénoptères. Les spermatozoïdes des Crustacés possèdent, autour de leur noyau, 590 (;iiAi'rnii', iuxii.mr une (|iianlité de protoplasme plus grande que la (|uaiilité habituelle; ils portent un ou plusieurs fouets. Ceux des autres Arthropodes offrent le plus souvent l'aspect ordinaire. — Les ovoblastes se segmentent dans leur développement, et donnent des ovocytes, dont chacun est entouré par une assise folliculaire; ceux de la plupart des Insectes produisent, en surplus du follicule, et annexé de même à l'ovocyte, un amas de cellules nutritives. § 3. Segmentation et i-ecillets BLASTODEnmiQiES. — D'ordinaire, les ovules des Arthropodes contiennent un deutolécilhe abondant; aussi, le développement est-il plus ou moins condensé. La segmentation s'ef- fectue de telle sorte que le deulolécithe reste interne et central, d'où le nom de cenlrolécithes donné à ces ovules; les hlastomères sont souvent coniques, et s'irradient autour du centre de l'ovule. — Les Crustacés Entomostracés possèdent trois types princij)aux de segmentation : une segmentation totale aboutissant à une blastule {Cetochilus, Moïna); une segmentation totale donnant une planule directe (divers Copépodes libres); une segmentation partielle aboutissant à une planule indirecte (Copépodes parasites). Les Malacostracés ne possèdent que les deux derniers: la planulation directe et la planulalion indirecte; celle-ci est moins réj)andueque la précédente. — 11 en estde même pour les Acères; la segmentation totale, produisant une planule directe, existe chez les Pycnogonides, les Pseudo-scorpionides, les .Vcariens, les Aranéides; la segmentation partielle, et la planulation indirecte, se trouvent chez les Scorpionides, et, semble-t-il, chez les Méroslomatés. — Sauf quelques Myriapodes appartenant à l'ordre des Chilognathes, et qui montrent une segmentation totale, la segmentation est toujours partielle chez les autres Myriapodes, et chez les Insectes; seulement, il n'existe pas de cicatricule. Le noyau fécondé se divise en segments dans l'intérieur de l'ovule; chacun de ces segments s'entoure d'une zone de blastolécithe, afin de constituer une cellule complète; après quoi, toutes ces cellules se portent vers la surface de l'œuf, où elles se disposent en une seule couche, qui est le blastoderme. Lorsque celui-ci est complet, plusieurs des éléments sont encore plongés dans le vitellus ovulaire; ces derniers correspondent aux cellules mleUines des auteurs, et constituentune sorte de blastoderme interne. Chez tous les Arthropodes, au moment où la segmentation s'achève, l'ovule se compose d'une assise cellulaire extérieure, le blastoderme, qui entoure un amas deutolécithique plus ou moins volumineux, et for- mant une vésicule vitelline interne. Le blastoderme engendre, sur sa face profonde, des cellules éparses, qui pénètrent dans le deutolécithe sous-jacent, où elles se multiplient ensuite d'elles-mêmes. Ces éléments, qui se mélangent aux cellules vitellines, lorsqu'il existe de ces dernières, constituent un tissu mésenchymateux, puisqu'elles sont éparses et plongées dans une gangue unissante; mais ce mésenciiyme initial, propre Aiiriiiiin'ipi)i:s 591 aux Arthropoiles, se trouve être d'une nature particulière, car la gangue est du deutolécitlie, et ne dérive point des éléments du tissu. — Les deux feuillets blastodermiques primordiaux ont alors fait leur a|)|iarilion ; le mésenchyme sous-jacent au blastoderme représente leprolciidodci'mo, et le blastoderme restant, qui conserve sa situation périphérique et sa structure épithéliale, persiste comme ectoderme. Le protendodcrme se divise à son tour en mésoderme et endoderme. Plusieurs de ses éléments, groupés en deux masses symétriques et ventrales, se rassemblent, de manière à former deux couclics épithéliales, incurvées en cuvette; les deux cuvettes se rapprochent par leurs bords, et se soudent en une vési- cule. Celle-ci est l'entéron, dont la cavité renferme le deutolécitlie emprisonné lors de l'accroissement de ses deux ébauches ; l'assise épithé- liale, qui la limite, constitue elle-même l'endoderme. Les autres éléments du protendoderme, situés entre l'ectoderme et cet endoderme qui vient de prendre naissance, composent le mésoderme, de disposition méscn- chymateuse. Ensuite, un stomcon et un procteon très longs sont engen- drés par des dépressions de l'ectoderme, qui s'enfoncent dans le deutolé- citlie interne, et revêtent l'aspect de deux tubes, l'un antérieur, l'autre postérieur, allant s'unir à l'entéron. Le deutolécitlie, contenu dans ce dernier, disparaît par résorption, et laiss(^ à sa place une cavité ; cette dernière s'abouche en avant avec celle du stomeon, et en arrière avec celle du proct(^on. Ces trois organes constituent, jiar leur soudure, le tube digestifenti(>r. Chez les Crustacés, en [irenant li; Porcellio comme ty]ie, le blasto- derme après avoir donné naissance aux premières cellules du protendo- derme, se comporte hâtivement comme ectoderme dans l'extrémité anté- rieure, et sur la"face ventrale de l'embryon. H produit, en co& régions, deux masses cellulaires, la plaque céphalique et la plaque médullaire, encore nommée plaque ventrale; la première est l'ébaucher du cervi^^u, et la seconde celle de la moelle nerveuse ventrale. Les deux assises épithéliales, qui se dégagent du protendoderme pour constituer l'endo- derme et limiter l'entéron, naissent de part et d'autre d(^ la plaque médullaire. La suite du dévelo[ipement concorde avec l(>s notions géné- rales données ci-dessus. La seule modification tient à la grande étendue du stom(>on et du [irocteon; ces organes constituent à eux seuls l'intestin presqiKî entier; l'entéron fournil les annexes désignés jiar le nom de tubes hépatiques. — La délimitation des feuillets blastodermiques des Arachnides n'est pas encore bien connue; elle paraît s'c^ffectuer par les mêmes [irocédés que celle des (à-ustacés, avec cette différence que les éléments du blastoderme interne, c'est-à-dire les cellules vitellines des auteurs, sont plus nombreux, et constituent d'emblée la majeure partie du protendoderme. — Les Insectes sont remaiMpiables en ce ([lie leurs embryons, tout en produisant leurs feuillets blastodermiques, s'entou- rent d'une membrane amniotique. La genèse des feuillets ne s'écarte guère, si l'on en juge d'après les études récentes, de cidie des autres 592 CIIAlMTIii; DIXIl.MK Ailliro|iO(lcs; la |ila(jii(" ventrale se creuse souvent d'un sillon, nommé la goultië'e germinalive ; elle donne naissance sur ses bords, et aux dépens (lu |irotendo(l('rme, aux deux ébauches endodermiques. L'enléron, |iro- (luiL par l'union de ces dernières, ne devient pas le foie seul, contraii'e- ment à ce qu'il en est chez les Crustacés ; il fournit cette région diges- tive, dite l'intestin moyen. L'amnios est engendré par la soudure de deux replis, façonnés aux déj>ens des couches supernciidics de l'embryon, composés de l'ectodci'me, et d'une part, ]dus ou moins grande suivant les types, du deutolécilhc sous-jacent. Ces replis naissent, sur la face ventrale du corps, et sont symétriques: ils grandissent, se rencontrent par leurs bords lilires, et se soudent, de manière à former une sorte de pont au- dessous de l'embryon. Le pont s'élargit ensuite, et augmente de dimen- sions, en ce sens que ses bases d'insertion sur le corps se déplacent, et remontent vers la région dorsale, où finalement elles se réunissent; le jiont est alors converti en une gaine, qui enveloppe tout l'embryon, double en dedans le chorion de l'œuf, et se détruit peu de temps avant l'éclosion. Cette série tle phénomènes est la plus constante; parfois les replis amniotiques sont très épais, chez les Lépidoptères par exemple, et renferment en eux-mêmes presque toutle deutolécithe ovulaire. Ailleurs, chez l'Ilydrojdiyle, les deux re|dis, tout en restant minces, se séparent après s'être unis, et, tout en se dé|)laçant et remontant vers la face dor- sale, demeurent petits et courts; finalement, ils se soudent à nouveau dans la régioi! dorsale de l'embryon, et limitent, entre eux et le corps, un conduit, le canal dorsal, qui ne persiste pas, et disparaît. § 4. Formes embryon.naires. — Un grand nombre d'Arthropodes éclosent à l'état de larves, et subissent des métamorphoses extérieures ; ces dernières portent de préférence sur les appendices, dont le chiffre augmente, ou diminue, suivant le cas. Sauf divers Entomostracés, et les Edriophthalmes, la plupart des Crustacés quittent leurs coques ovulaires sous la forme dite Nauplius, caractérisée jtar la présence de trois paires de pattes; les autres appen- dices naissent ensuite, au cours des métamorphoses. Les larves de ces animaux sont à stases; leurs métamorphoses sont brusques, et accom- pagnées de mues de la cuticule. — Parmi les Entomostracés, les Clado- cères sortent de l'œuf à l'état parfait, les l'hyllopodes à l'état de Nauplius. Les Ostracodes marins ressemblent en cela aux Cladocères, et les Ostra- codes d'eau douce aux Phyllopodes. Les Cirrhipèdes subissent des méta- morphoses extérieures; ils offrent d'abord l'aspect de Nauplius, puis celui de Métanauplivs, enfin celui de /))/y)e munie d'une carapace bivalve; ces larves se fixent ensuite à un support par leur extrémité antérieure, et se convertissent en adultes. Les Rhizocéphales abandonnent de même leurs coques à l'état de Nauplius, et passent ensuite, après avoir subi quatre mues, à un état dit d' Ostrarode ; chez la Saccuiina carcini, les larves se fixent, par leur extrémité antérieure, à de jeunes Crabes desli- MrilllliMHlUES ^JyU nés à devenir leurs hùles, [)énèlrent dans l'iiilérieur de leurs corps sous la forme de larves Kenlrorjones, émellent Ic-urs suçoirs par cette môme extrémité antérieure, et se convertissent en adultes. D'après les études de F. Millier et celles de Giard, certains Rhizocépliales deviennent adultes et parasites sans entrer dans l'organisme de leurs hôtes, et se bornent à se fixer sur leur carapace. Les Copépodes libres et plusieurs Copépodes parasites sont mis en liberté comme Nauplius, et passent par une pliase Cyclops; divers Copépodes parasites ne quittent leurs rnveiuppes ovulaires qu'à l'état de Cyclops; il en est de même pour les Branchiures. Parmi les Malacostracés, les Xébaliens et les Edriopbtbalmes libres ne possèdent pas de métamorphoses extérieures, ou n'en ont que do fort restreintes; les Edriopbtbalmes parasites en subissent, par contre, d'assez complexes, notamment les Isopodes appartenant à la famille des Bopyriens, et aux familles annexes. — Les Stomapodes quittent leurs coques sous l'aspect d'embryons munis de dix i)aires de i)attes; ils se cbang-ent ensuite en Alimes, ou en Erirhles, el passent à l'état parfait. Les Cumacés n'ont point de métamorphoses extérieures; il en est de même pour les Schizopodes, smilas, Euphausia et quelques autres genres, qui offrent d'abord l'as[)ect de Nauplius; ces larves deviennent successive- ment des Meta nauplius, des Protozoés, des Zoés, des Furcilia, des Cyrlopia, puis se constituent en adultes. Parmi les Décapodes, certains, comme les Peneus, parcourent une série de métamorphoses larvaires, et offrent successivement les phases de Nauplius, de Mélanauplius, de Protozoé, de Zoé, de Schizopode, après quoi ils sont parfaits. Plusieurs offrent des changements particuliers; les Scyllarines et les Palinurides quittent leurs envelop|)es sous l'aspect de 'phi/llosomes, les Astacides sous celui de Schizopode, et les Macroures sous ceux de Zoé et de Mégalope. Les Mérostomatés et les Pycnogonides sont presque les seuls, parmi les Acères, à présenter des métamorphoses extérieures; les changements, subis par la plupart des Arachnides, se passent à l'abri des coques ovu- laires, sauf pour certains Acariens et pour les Linguatules. — Les Pycno- gonidesquittent leurs enveloppes hV éia^ï Ae Prolonijniphon. muni de" trois paires de pattes: ensuite les quatre autres paires naissent les unes aj)rès les autres. — Les Limules, les seuls Mérostomatés actuels, deviennent libres lorsqu'elles sont munies de neuf [laires d'ap|)endices, et sous une forme dite, à cause de son aspect, phase de Trilobile ; puis, elles se convertissent en adultes. — Les Aranéides et les Scorpionides, avec eurs groupes annexes, ne subissent que des métamorphoses internes; les embryons possèdent un abdomen volumineux, divisé en dix segments chez les premières, en douze chez les seconds, el muni de quatre paires d'appendices pour les Aranéides, et de six pour les Scorpionides: ces membres abdominaux disparaissent ensuite, et manquent à l'adulte. — La plupart des Acariens <|uitleiit leurs enveloppes alors qu'ils ne possèdent encore que cinq paires d'a()i)endices, dont trois sont destinées RoULt. — fcMBRVOlOGIi. gg 594 ClIMMlIli: DIXIEME à la locomotion : d'où le nom Je larve hexapode. Avant son oclosion, l'embryon est enfermé dans une membrane cuticulaire, dite deulovum. Les larves hexai^odcs des llydracbnides pénètrent dans les tissus d'an hôte, y i)asseut k l'état de pupe, et redeviennent libres pour atteindre l'état parfait. — Chez les Linguatules, et d'après le Pentastumvm lœnioides, les œufs fécondés sont rejetés au dehors, déposés sur le sol, et avalés par des llerlilvoros; les embryons éclosent, se fixent dans les poumons ou dans le foie de ces premiers hôtes, et y achèvent presque leur organisme: puis, si ces hôtes sont mangés par des Carnivores, les embryons parviennent dans l'arrière-bouche et dansles fosses nasales de ces derniers, et passent à l'état adulte. La plupart des Dicères, sauf certains Myriapodes, comme les Scolo- pendres, et sauf les Insectes inférieurs, subissent des métamorphoses extérieures; dans le cas où ces dernières sont complexes, elles s'accom- pagnent d'une histolyse, c'est-cà-dire d'une désagrégation des organes de l'embryon en leurs éléments, suivie d'une reconstitution. — Les Myria- podes vivipares, les Scolopendres entre autres, n'ont point de métamor- phoses externes; les ovipares en présentent, plus accentuées chez les Chilognathes que chez les Chilopodes. Les premiers ne possèdent guère que neuf ou dix paires d'appendices au moment de leur éclosion, alors que, d'habitude, les seconds en ont un plus grand nombre. Parmi les Insectes, les Thysanoures et les Hémiptères aptères sont privés de métamorphoses; ils sont dits «meto6o/fl«-es de ce fait. Les autres représentants de la classe, pourvus de métamorphoses, sont nommes holomélabolaires; dans ce dernier cas, les métamorphoses sont souvent complètes, en ce sens que la larve diffère extrêmement de l'adulte par sa forme; elles sont mcoinplètes, lorsque l'embryon ne se distingue de l'adulte que par l'absence d'ailes, et par la petitesse, ou par la privation, des veux. Dans les métamorphoses complètes, la larve subit un certain nombre de mues et de cbangemenls extérieurs, avant de pa. venir a un état final, dit de pupe, durant lequel elle est souvent immobile; la pupe se convertit ensuite en imar/o, c'est-à-dire en adulte. Lorsque ces modi- fications sont très prononcées, la plupart des organes larvaires se dé- truisent durant la phase de pupe, subissent une histoli/se, après laquelle ceux de l'adulte se reconstruisent au moyen de corps spéciaux, nommes disques imaginaux. , Les métamorphoses incomplètes sont le propre de la plupart des Hémiptères et des Orthoptères; cependant, plusieurs de ces derniers les Ephéméridesetles Libellulides, subissent des métamorphoses complètes. Les Diptères offrent également des métamorphoses complètes ; leurs larves sont privées de pattes. Par contre, celles des Lépidoptères, dites chenilles, offrent trois paires de pattes thoraciques, et plusieurs paires àe fausses-pattes, insérées sur les anneaux de l'abdomen; des faits ana- logues sont donnés par lesNévroptères etlesTrichoptères. Les embryons desStr.-psistères sont remarquables en ce qu'ils habitent en parasites le AIITIlItol'ODES yy" curps de divers Hyménoptères, et rabougrissent alors leurs pattes- lo ma e seul parvient à Fétat adulte. Les larves des Coléoptères appartiennent a plusieurs types; celles des Curculio rappellent celles des Diptères et celles des Lamellicornes les chenilles des Lépidoptères; les plus' fré- quentes, nomm,'.es des triongulins, sont caractérisées par la présence de SIX tores pattes thoraciques, dontrarlicle terminal est un onde conique Les Coléoptères vésicants subissent des changements plus complexes que les autres représentants de Tordre; ils offrent une hypermélamor- phose. déterminée par l'adaptation de leurs larves à une vie parasitaire, et durant laquelle ces dernières, en réduisant la longueur de leurs pattes deviennent semblables à celles des Lamellicornes, d'où leur nom de larves scarabcoules. - Parmi les Hyménoptères, les Térébrants phvto- phages possèdent des embryons semblables à ceux des Lépidoptères- les larves des Térébrants gallicoles, privées de pattes, vivent dans desgàlles végétales déterminées par leur présence; enfin, ceUes des Térébrants entomophages, parasites dans l'organisme d'autres Insectes, subissent plusieurs phases, dont la plus remarquable est celle de larve cyclopéenne. Les larves des Hyménoptères porte-aiguillons sont, d'ordinaire, privées de pattes, et s entourent d'un cocon, dans lequel eHes procèdent à leurs transformations finales. Durant la phase de pupe, et lorsque la dissemblance de structure est grande entre la larve et l'adulte, les embryons de la plupart des Insectes holometabolaires présentent deux ordres de phénomènes : d'une part Ils produisent des organes nouveaux, les yeux composés par exemple; d autre part, ils détruisent par histolyse les organes anciens, pour pro- céder, au moyen des éléments retournés à l'état embryonnaire, à l'édi- licat.on des appareils de l'adulte. Cette histogenèse s'effectue aux dépens des disques imaginaux, zones cellulaires composées d'éléments ectoder- miques et d éléments mésodermiques, formées sur la paroi du corps et destin<-es a s accroître pour engendrer les organes. D'après les données acquises, I état le plus sim,)le, sous ce rapport, est offert par certains Diptères nemocères, tels que les Corelhra, et parles Lépidoptères; les phénomènes histolytiques sont peu prononcés, et les disques imaginaux en petit nombre, se bornent à donner les appendices locomoteurs. Les modifications sont plus complexes chez les Diptères brachvcères, car lustolyse est alors très mar-ju/'e, et les disques imaginaux 'sont nom- "leux; la plupart des organes larvaires, et les téguments de certaines légions (lu corps, se désagrègent on leurs éléments constitutifs, pour se lelormer a nouveau. Les disques imaginaux sont répartis par paires- la tète contient d'abord trois de .es paires, et quatre ensuite, le thorax M\ panes, et chacun des anneaux abdominaux deux paires. Chaque 'l's.iue imaginai offre l'aspect d'une lame épaisse, incurvée en coupe, tonsutuce par une assise ectodermique, renfermant dans sa concavité «es éléments du mésoderme, et recouverte en dehors par une lame provisoire, d origine ectodermique. Jjr)g (IIAIMTIIK IlIXIliMK 8 5 Développement des ouganes. A,>pendices. - Les ébauches des appendices, disposées par paires, sont des saillies des téguments, hmi- tées par une assise ectodernù(iue, et contenant des cellules du mcso- dertne. Ces ébauches s'allongeul, el grandissent pour revèlir leur aspect définitif; en même temps, elles se divisent en articles. Les pédoncules oculaires de certains Crustacés ne doivent point être considères coimne des appendices vrais; il en est de même pour les ailes, et pour le labre, des Insectes. Les homologies des membres, entre les trois sous-embran- chements des Arthropodes, ne peuvent être données que par a situation mutuelle de ces organes sur le corps, par leur numéro .d ordre en par- tant de l'extrémité antérieure, et non par leurs formes, m par leurs tonc- tions. Téqumenls. - L'ectodermc de l'embryon persiste comme ectoderme de l'adulte. 11 exsude d'ordinaire, sur sa face externe, une cuticule épaisse, qui constitue une carapace; cette carapace se détache de 1 orga- nisme à diverses reprises, durant la vie de l'individu; parmi ces mue., et en raison de leur cause déterminante, les unes sont dites mues d accron- seinenl, et les autres mues de transformation. Le manteau de ccrtams Entomostracés se compose de deux replis symélmiues, eniis par la tace dorsale des téguments; celui de plusieurs Rhizocephales (.^«ccM/om cai- cini) est produit sur place, par un véritable clivage. Centres nerveux. - Les centres nerveux sont engendrés par l'ecto- dermc. Leur ébauche est impaire chez plusieurs Isopodes; elle consiste en un cordon, dont la région placée en avant de la bouche «e convertit en cerveau, les autres parties donnant la moelle ventrale; de plus e cordon se fcn.l suivant sa longueur, de manière a se partager en deux bandes parallèles et symétriques; les '1--,P-'^'';"'^"^^^ l^^nt^ur^ tantes de ce développement consistent en la continuité et en la natuie simple, de l'ébauche. Chez les autres Arthropodes, dont l'évolution em- bryonnaire est connue, et qui sont plus élevés dans la série que les Iso- podes, la phase simple de Tébauche est omise; celle-ci consiste, des son début, en deux bandes parallèles juxtaposées. Les deux extrem tes antérieures de ces bandes donnent le cerveau; chacune délies Rescinde en trois lobes chez les Insectes, puis en cinq, par la division ultérieure du dernier en trois parties. Le premier, le second, et le troisième, de ces cinq lobes produisent le protocerebron, le quatrième engendre le deutocerebron, et le cinquième le tritocerebron. Le développement du protocerebron, dont la part la plus importante est le ganglion optique, est relativement complexe; le premier lobe fournit la lame ganglion- naire, le chiasma externe, la masse médullaire externe et les fibres post-rétiniennes; le second lobe engendre la masse médullaire interne s'unit au premier lobe par le chiasma interne et au troisième par le nert optique; enfin, le troisième lobe se joint, sur la ligne médiane, ason con- ARTIinoPOIlFS .")97 g-énùrc du cùlc opposé, de niaiiiiTc .1 cuiisliliicr une zone inlei'inédiaire aux deux g-anglions optiques. Organes des sens. — Les seuls organes sensilifs, dont le développement soit à peu près connu, sont les yeux; ces appareils sont engendrés par l'ectodernie; leurs éijauches sont en connexions étroites avec celles du cerveau. L'ectodernie de ces ébauches se divise en deux assises, dont l'extérieure donne la partie cornéenne de l'œil, et dont l'interne, en rela- tion avec le ganglion optique, fournit la partie rétinienne. Tantôt cette division s'effectue par un clivage sur ])lace. et tantôt par la genèse d'une dépression, la coupe optique, qui se ferme, et se convertit en une vési- cule optique. Les ocelles prennent naissance par ces deux procédés; l'éljauclie cornéenne devient le corps vitré, et produit une lentille cuticu- laire dite cristallin ; l'ébauche rétinienne donne la rétine. Les phénomènes bistogénétiques sont moins bien élucidés en ce qui touche les yeux composés. L'ébauche cornéenne engendre sans doute la cornéule, les cellules cornéagènes, les cellules cristalliniennes, et les segments du cône, de toutes les ommatidies. L'ébauche rétinienne fournit, de son côté, la rétinule, avec ses rhabdomères et son rhalidome, des mêmes ommatiiiies. Le tissu interstitiel, ou inter-ommalidial, dérive des cel- lules qui ne sont pas employées à la genèse des ommatidies. En somme, dans la plaque optique, qui estl'éliauidie totale de l'œil comjtosé, se dé- limitent côte à côte un ci>rtain nombre d'('bauches secondaires, dont chacune se compose d'une part cornéenne, d'une jiart rétinienne, et se convertit en une seule ommatidie. Dans le cas des Insectes à métamor- phoses complexes, les larves ne possèdent point d'yeux composés; ces organes naissent au moment des dernières métamorphoses, et chacun d'eux provient d'un disque imaginai particuli(M-. Appareil (lirjestlf et ses anncres. — Cet appareil est formé par l'union de trois ébauches, distinctes tout d'abord : le stomeon, le proctéon, et l'entéron [mésenléron des auteurs). — Le stoméon produit l'intestin antérieur, l'œsophage et l'estomac, avec leurs annexes glandulaires, lorsqu'il existe de ces derniers. Le proctéon fournit l'intestin postérieur, avec ses annexes glandulaires, et notamment les tubes de Malpighi des Insectes. Les parois épithéliales de ces deux ébauches sont données, à cause de leur origine, par l'ecloderme. — L'entéron est l'espace limité |par l'enilodcrme emliryonnaire; d'abord rempli par du dcutolécithe, il se vide à mesure de l'absorption de ce dernier, et se convertit en une vési- cule. Il engendre le foie, c'est-à-dire l'ensemble des tubes hépatiques, des Crustacés; le canal digestif de ces animaux n'est donc constitué que par le stomeon et par le proctéon. Par contre, les Insectes, les Myriapodes, et sans doute aussi les Arachnides, possèdent un intestin moyen, qui dérive direcliMuent de l'entéron; ce dernier fait donc partie du canal digestif proprement dit, ne se borne pas à être un annexe de ce dernier, et constitue une région inlermédiaire au stomeon et au proctéon. oOS CHAPITRE DIXIÈME Ap/ii/reils (le ht respiration. — Les branchies sont des appeinHces, ou des dépendances d'appendices, modifiés en vue de la respiration. Les poumons de certains Arachnides sont des dépressions des téguments. La même origine est aussi celle des trachées; ces organes correspondent à dos involutions ectodermiques, tuhuleuses, qui s'enfoncent dans l'inté- rieur du corps, et s'y . A la suite de l'apiiarition île ces replis, le fond de l'entéron, c'est-à-dire» la face opposée à l'entéropore, s'est divisé en trois culs-de- sac, l'un médian et les deux autres latéraux; le premier est chargé de donner l'intestin défiuilif; les deux autres, joints à toute celte partie de l'entéron qui avoisine l'entéropore, et n'est pas comprise dans les culs- de-sac, produisent le cœlome. Chacun des d(Mix replis limite la loge 602 CHAPITltR ON/.IKMF. médiane triin cùk'", et île laulre l'une des loges latérales; étant données leur origine et leur nature, chacun d'eux se compose de deux assises cellulaires juxtaposées, qui s'unissent parleur bord libre, et se joignent, à leur base, avec le reste du protendodcrme. Lorsque ces phénomènes ont déjà pris une certaine extension, la cavité entérique se trouve divisée en deux zones : l'une simple, et voisine de l'entéropore, l'autre profonde, et partagée en trois culs-de-sac contigus. Ces derniers communiquent largement, au moment de leur apparition, et pendant leur croissance, avec la zone simple, mais les faits ne lardent pas à changer. — Les deux replis se soudent de manière à fermer l'espace qu'ils ïimiieni (figures 588-500); le diverlicule médian devient ainsi isolé, et indépendant de la zone simple comme de ses deux voisins. Il représente dès lors l'ébauche intestinale, car les culs-de-sac latéraux s'unissent à la zone simple, pour constituer le cœlome par leur ensemble. La majeure partie de l'entéron embryonnaire est donc em- ployée à produire le cœlome, contrairement à ce qu'il en est chez les autres Entérocœlomiens; de plus, l'ébauche de ce dernier, bien que mon- trant déjà une disposition bilatérale, à cause de la présence des deux culs-de-sac latéraux et symétriques, est simple, et non double, puisque la zone voisine de l'entéropore ne se subdivise jioint. Ces deux particu- larités éloignent les Chœtognathes de tous les autres animaux, dont le cœlome est d'origine enlérique. L'entéron de l'embryon s'est ainsi scindé en cœlome et intestin ; de même, le protendodcrme s'est divisé en mésoderme et endoderme. Chaque rejili est formé par une paroi double, et présente deux faces, lune proximale et tournée v(;rs le divcrticule intestinal, l'autre distale d limitant le diverticule cœlomique placé de son côté. Les deux faces proximales des replis donnent la couche endodermique ; et les deux faces distales, jointes au protendodcrme noncomprisdansie soulèvement qui a fourni les replis, produisent le mésoderme. Pendant que s'effectuent ces divers phénomènes, l'entéropore se ferme, et se trouve clos au moment où l'intestin se sépare du cœlome; ce dernier est ainsi isolé du dehors, lorsqu'il se délimite pour revêtir ses caractères particuliers. D'autre part, une dépression se creuse dans le protecto- derme, en une région opposée à celle qu'occupait l'entéropore; elle s'approfondit, et se convertit en un petit tube, qui, tout en conservant son orifice, s'unit à l'ébauche intestinale. Celle-ci communique donc avec l'extérieur par ce tube; ce dernier donm^ le pharynx, cl son ouver- ture la bouche. Les trois feuillets blastodermiques sont alors nettement différenciés. Le protectoderme ne subit aucun changement spécial, et persiste comme ectoderme. Le prolendoderme s'est divisé en nK'Soderme et endoderme; r(^n((''ron s'est partagé en intestin et cœlome. Ces diverses régions su- bissent ensuite de nouvelles modificalions, pour façonner l'organisme définitif. e ci1(«-,T(ii;natiifs 603 FI. Phases ultérieures du développement. — l'.uvi'mi à cet état, l'ombryon est encore cnl'crMié dans sa coque chorionnaire; il est sjplii'riqiie. ou largement ovalaire. Dès l(irs, son corjts va s'allonger pour devenir eviindrique, et se courliera sur lui-même dans l'espace que limite la coque; l'agrandissement est surtout l(^ fait e moment de l'éclosion est encore éloigné; il arrive lorsque le petit être a presque coiuplété sa structure entière. L'ectodernie n'offre aucune particularité saillante, sauf celle de donner naissance aux centres nerveux. Ce feuillet s'('>paissit, en sa région médiane, dans l'extri^mitc' antérieure du corps, et la moitié antérieuie de la partie ventrale. Le cordon, ainsi engendré, est plus volumineux à ses deux bouts qu'en son milieu; il représente l'ébauche des centres nerveux, et se sépare, dans la suite, de l'ectodernie qui l'a produit. Le bout de l'extrémité antérieure donne le cerveau, et la masse de la face ventrale fournit le ganglion ventral; le reste du cordon, qui unit le premier à la seconde, persiste pour former les commissures péri-œso- phagicnnes. L'endoderme et le tuiie digestif ne présentent point, de leur côté, des modillcations bien grandes. L'ébauche intestinale offre l'aspect d'un lube, fermé en arrière, et ouvert en avant par la bouche; sa cavité est fort étroite, et son extrémité postérieure, suspendue dans le cœlome, atteint à peine le milieu du corps. Cette ébauche est composée de deux parties : l'une antérieure, d'origine ectodermique. qui possède la bouche, et produit le piiarynx; l'autre, postérieure, engendrée par l'entéron lar- vaire, et limitée par l'endoderme, donne l'intestin proprement dit. Celle-ci se rap[)roche, [)ar son extrémité distale, de la face dorsale du corps; elle se soude, sur la ligne médiane, à la paroi de cette région; une ouver- ture se perce dans la zone de soudure, permet ainsi à l'intestin de com- numiijuer avec le dehors par un second orifice, et devient l'anus. Le tul)(! digestif est alors complet. La perforation, (jui aboutit à la genèse de l'anus, est assez tardive dans les phases du développement. Les changements les plus profonds portent, dans l'évolution des Chn'tognathes, sur le mésoderme et le cœlome. — Ce dernier grandit beaucoup, de manière à se convertir en une ample cavité, simple en arrière, et poussant deux diverticules vers l'extrémité buccale du corps; étant donnée leur origine, ces derniers encadrent l'intestin. La région antérieure de chacun d'eux se divise transversalement, par une cloison, en deux parts; la première, petite et close, se trouve placée au niveau de l'ébauche pharyngienne; la seconde, plus grande, se continue en arrière avec le cadome simple de la région postérieure de l'organisme. Celle-ci donne le ccelome du corps, et c(dle-là le cœlome céphaliquc, car la partie du corps, qui lui correspond, devient la tète de l'adulte. — Le <'(el()nie c('"piiali(|u<' disparaît par la suite. Le cadome du (MU'ps gi'andit au contraire, et persiste durant la vie entière; comme la cavité céphali(iue est de dimension restreinte, il possède encore l'aspect du cœlome ini- 604 (IIAPITnF ON/IEMF SSJ 5S5 ' 5 tomes .^.V.A< -B II ' ' .Snte '■prs/uà'Jc.'^Jic ^J-J Sâ7 H f^ig. 581 à 594. (Pour la légentle, voir p. tiOÎ.) 590 595 6U6 CIIAI'IIKK ON/.IÈMK liai, cl non encore divisé, c'est-à-dire celle d'un espace simjde et posté- rieur, poussant en avant deux divcrticules; l'accroissemeiît est surtout le fait de ces derniers. Ils s'étciidcul, non seulement en longueur, mais encore dans le sens transversal, et entourent l'intestin; ils se rencontrent alors sur la face dorsale et la face ventrale du corps, enveloppent le tube digestif d'une manière complète, et s'adossent l'un à l'autre en ces deux régions. Les zones adossées ne disparaissent pas ; elles persistent sous la forme de bandes, les mésentères, qui s'insèrent d'un côté sur la paroi intestinale, de l'autre sur celle du corps, et soutiennent le tube digestif dans l'intérieur de l'organisme. — Ces mésentères offrent l'aspect de deux cloisons, l'une médiane et ventrale, l'autre médiane et dorsale, qui séparent l'un de l'autre, et isolent, les deux diverticules cœlomiques; ils s'étendent en arrière par la suite, dans le cœlome simple postérieur, et le divisent de même en d(^ux parts. Le cœlome du corps est alors scindé en deux moitiés, l'une droite, l'autre gauche; cette disposition reste définitive. Par la présence du cœlome, le mésoderme du corps se compose de deux feuillets. La splanchnopleure est constituée par cette partie du méso- derme des diverticules, qui s'applique contre l'intestin; la somatopleure par cette autre partie qui, accolée à l'ectoderme, limite les diverticules eu dehors, et aussi toute la portion simple du cœlome. La somatopleure s'unit à la splanchnopleure au moyen des mésentères, et de la cloison qui arrête en arrière les cavités cépiialiques. Le feuillet mésodermique viscéral se convertit en un endothélium, tapissant la face externe de la paroi intestinale. Le feuillet pariétal donne, tout en conservant sa dis- position épithéliale et ne la perdant jamais, la musculature du corps. — Les faits sont moins bien connus pour le mésoderme céphalique; les cavi- tés cœlomiques disparaissent, semble-t-il, et le mésoderme s'emploie à produire les divers muscles péribuccaux. La cloison, qui limite en arrière les cavités céphaliques, persiste chez l'adulte sous la forme d'une mem- brane ; celle-ci se dégage de l'extrémité antérieure des mésentères, pour se porter obliquement vers la paroi du coi'ps. Les initiales sexuelles, étant soulevées par les deux rejjlis du pro- tendoderme, et portées sur leur extrémité libre, se trouvent placées, au moment où ces replis se soudent par ces extrémités pour former l'intes- tin, sur le bord postérieur di' ce dernier; ce faisant, et durant C(^ dépla- cement, elles se divisent en deux parts, de façon à produire quatre initiales. Celles-ci se rassemblent en deux groupes, de deux cellules cha- que, dont l'un se place à droite, et l'autre à gauche, du lube digestif. Chacun des groupes conserve désormais sa situation, et se compose de deux éléments placés à la file; ces derniers se multiplient par la suite, l'antérieur donnant l'ovaire, et le postérieur le testicule. CHOKTOGNATMES 6U7 RESUME § 1. CoNsiDÉiiATioNs GÉNÉRALES. — i.L's C-liffiloi^natlics sc reppoiluiseiit seulement pai' la voie sexuée. Les particularités les plus importantes de leur développement se rapportent : à la genèse du cœlome au moyen de replis protendodermi(|ues i|ui s'avancent dans l'entéron, et à la présence très précoce d'initiales sexuelles. § II. Sl;GMK.■vTATlo^ i,T DÉvKLoi'i'i'MKM' Diis l'ELiLLiiTS. — La scg uieutation , flejoh e^h'c 533 jj-ûh.-lcJejrzn c /ïeDii caUDc Kig. .581 à 594. — Développement des Chuetoonathes (les figures aux numéros impairs sont des coupes médianes et knniitudinales, avec perspective, vues par la tranche; les ligures aux numéros pairs sont des iviipes transversales, entières, menées suivant les lignes, correspondantes, tracées sur les précédentes; la structure cellulaire n'est indiquée que sur les coupes transversales). — En bxl et 582, phase gaslrulaire; les initiales sexuelles commencent a. se délimiter. — En 583 et 584, les deux replis du prolendoderme prennent naissance. — Ces replis s'allongent en 585 et 586, pendant que l'enléropore commence à se fermer, et le stomeon à se creuser. — En .587 et 5S8, ces phénomènes s'accentuent encore, et les diverticules latéraux sont presque isolés de la poche médiane; celle-ci devient l'entéron. I.a figure 58'J représente une coupe de l'embryon précédent, menée suivant divers plans, alin de montrer la nature exacte des deux replis du protendoderme. ("es derniers sont quelque peu obliques, et leur extension a pour elFet de soulever la région cpii les porte, en lui donnant la forme d'un boyau, qui s'abouche avec le stomeon d'un coté; et <|ui, de l'autre, rétrécit peu à peu son orifice, de manière à le clore. Contrairement à ce que semblent montrer les coupes transversales, les replis ne débutent point par s'accoler, pour sit souder à la fois sur toute leur longueur; leur union procède de |iroclic en proche, en allant d'avant en arrière. En 590, les deux diverticules cœlomiques sont entièrement séparés de l'entéron central, que limite l'endoderme. — En •5!U et .592, le stomeon se joint à l'entéron, pour composer avec lui un intestin complet, dont la région postérieure est presque close; les initiales sexuelles sont au nombre de quatre. — En 593 et 594, l'organisme est presque achevé; le segment céphaliquc du cu'loine, et les mésentères, ont pris naissance; l'intestin s'est ferme dans sa partie postérieure, et l'anus ne tardera pas à se percer; les initiales sexuelles ont pris leur position définitive. D'après les recherches faites par bulschli et u. llertwig. 608 CIIAIMTRK (l.\/.li;Mli égale, donne une morule, puis une blastule, enfin une gastrule ; le pro- tendoderme invaginc va s'appliquer contre le proteclodcrme, et fait disparaître le blastocœle; les initiales sexuelles, au nombre de deux, se différencient dans le protendoderme, en une région opposée à l'entéro- pore. Le protendoderme se soulève dans cette même région, et produit deux replis contigus, qui grandissent en s'avançant dans la cavité enté- rique de la gastrule. Ces replis, tout en s'étendanl juscju'à dépasser le milieu de cette cavité, se soudent par leurs bords libres; la portion d'en- téron, qu'ils emprisonnent ainsi, devient l'intestin; le reste de l'entéron persiste comme cœlome. L'entéron est alors divisé en intestin et cœlome, et sa paroi, c'est-à-dire le protendoderme qui le limite, se trouve égale- ment partagé en endoderme, qui entoure l'intestin, et en mésoderme, qui entoure le cœlome. — Pendant que s'effectuent ces cbangements, l'entéropore se ferme; une dépression ecfodermique, qui apparaît dans une région opposée à celle qu'occupait l'entéropore, va s'unir àl'intestin, et donne la bouche avec le-pharynx. Le protectoderme se convertit en ectoderme, et produit les centres nerveux au moyen d'une seule ébauche continue. L'intestin, qui commu- nique avec le dehors par le pharynx et la bouche, se perce en surplus d'un anus dorsal. Le cœlome grandit beaucoup, et se cloisonne trans- versalement, dans sa région antérieure, pour engendrer des cavités céphaliques, qui disparaissent par la suite. Tout en s'accroissant, ses deux parties latérales entourent l'intestin, et s'adossent l'une à l'autre au-dessus et au-dessous de cet organe; les régions accolées persistent comme mésentères. Le mésoderme céphalique produit les muscles buc- caux, et la somatopleure donne, dans le reste du corps, la musculature qui s'y trouve. — Les initiales sexuelles, dont le nombre est porté à quatre, se divisent en deux groupes; chacun de ces derniers se compose d'un élément antérieur et d'un élément postérieur; le premier fournit l'ovaire, et le second le testicule. EiMBRANCHEMENT DES NÉPIIROPIIORES OU OMCIKIPIIOIIES CHAPITRE \II DÉVELOPPEMENT DES ONYCHOPHORES § 1. — Considérations générales. 1. Caractères. — Les Népliropliorcs, ou Onyciiophores, sont des Cœlomales dont le cœlome semble produit par deux diverlicules enté- riques, qui s'isolent de Lentéron, et s'étendent dans le corps. Le méso- derme, de structure épithéliale tout d'abord, prend par la suite une dis- position mésenchymateuse. Les appareils excréteurs sont établis d'après le type des néphridies des Annéiides; ils consistent en tubes nomlireux, groupés par paires, dont chacun fait communiquer le cœlome avec le dehors. Les centres nerveux sont constitués par un cerveau, d'oîi partent deux cordons médullaires dislincls, assez éloignés l'un de l'autre, qui parcourent l'organisme entier sur sa face ventrale. L'appareil respiratoire est composé de trachées, disséminées sans ordre régulier. Ces caractères réunis contribuent à faire de ces èlres un embranche- ment particulier, qui ne se rattache à aucun autre. Comme le montrent les phénomènes du développement, les néphridies, qui rappellent de près celles des Annéiides, lorsqu'elles sont complètes, en diffèrent cependant par leur origine, et ne leur sont pas homologues; la ressem- blance est le fait d'une simple analogie. D'autre part, la genèse des feuillets ne concorde en rien avec celle offerte par les Arthropodes, pas plus, du reste, que les traits essentiels de révolution des appendices. Ces animaux sont vraiment à part dans la série des Cœlomates; seule, l'origine entérique de leur codome permet de les classer parmi les Entérocœlomiens; encore, ce dernier phénomène, signalé par lîalfour, et digne de créance à cause de la grande autorité de ce naturaliste, n'a-t-il pas été revu depuis, dans les mêmes conditions. L'embranchement des N(''phr(j|ihores, ou des ()uycliu|ih(Hes, ne coii- RoULE. — tiMFtRVOLOr.lH. 39 610 CHAPITRE UOIZIÈME tient, dans la nature actuelle, qu'un seul genre, le genvePe7'îpatus, dont les diverses espèces habitent rÀmérique équatoriale, le sud de l'Afrique, et la Nouvelle-Zélande. II. Développement en général. — La reproduction des Péripates s'e.xerce seulement d'aitrès le mode sexuel. Outre les parlicularités de l'origine, et de l'évolution, de la plupart des organes, l'embryogénie ofTre un certain nombre de caractères, qui contribuent ])0ur beaucoup à augmenter les singularités de cet animal si remarquable. Après la fécondation, les œufs sont conservés par la femelle dans son utérus, où les embryons se développent; la paroi utérine fournit à ces derniers une enveloppe amniotique, et un placenta. L'entéropore, ou du moins l'orifice qui paraît lui correspondre, s'allonge extrêmement à la surface du corps de l'embryon, s'étrangle en son milieu, où il se ferme, et se divise ainsi en deux ouvertures, dont l'une devient la bouche, et l'autre l'anus. Les appendices, et surtout les antennes, semblent èlrc plutôt de larges ex|iansions tégumentaires, qui régularisent ensuite leur forme, que des membres réels, fixés dès leur début dans un aspect précis, comme ceux des Arthropodes parexemple. Enfin, dans l'évolution de ces a}ipondices, comme dans celle du cœlome, des néphridies, des conduits sexuels, les Péripates olTrent des caractères spéciaux, que l'on ne trouve pas ailleurs, et qui contribuent à faire d'eux un groupe des plus distincts. La liaison qu'ils paraissent établir entre les Annélidcs. et les Arthropodes munis de trachées, liaison qui leur vaut souvent le nom de l'rolrachéales, est toute de surface; elle s'appuie sur des ressemblances superficielles, non sur des homologies réelles. Les auteurs ayant étudié la structure, et le développement, des Péri- pates, sont assez nombreux; les principaux d'entre eux sont Balfour, Galîion, Ivennel, Moseley et Sedgwick. L'organisation de l'adulte est à peu près établie, et ne prête pas à de grandes contestations. Il n'en est pas tout à fait de même pour l'embryogénie; les divergences, plus nom- breuses, portent sur l'origine des ébauches organiques, ou sur la valeur qu'il convient de leur donner. Certains phénomènes, comme le dévelop- pement enlérocœlicn de la cavité générale, tel que l'a vu Halfour, méritent de nouvelles confii'uiations. I 2. — Segmentation et développement des feuillets. I. Phénomènes extérieurs à l'embryon. — Les œufs fécondés parcourent l'utérus de la femelle, oii ils se suivent à la lile, et s'arrêtent à plusieurs niveaux. La paroi utérine s'élargit autour de chacun d'eux, Kig. 595 à 602. — Dkveloppement des feuillets hlastodermiques chez les Péripates (coupes transversales, à demi dia(jraminatiques). — En .'ift"), début de la segmentation. — En 596 et 597, achèvement de la segmentation ; les régions internes des blastomères s'unissent en un syncytium niicléé. — En 598, la disposition syncytiale s'étend à l'dnif entier, au ()>'V(;n()PiioisF,s 611 S3S 596 Ca/ame - ~ / 7^û^en//ai:/e^Jne> ^02 1/ ji/isoo'c-.rj^t^ ceiilre duiiiii'l l'enléron se creuse. — Kn '&.K l'eiiléropore commence à prctulre naissance, cl le prolectodemie à se délimiter. — Kn (i^iO, l'enléroporc s'abouche avec l'entéron, et, tout autour de l'enléroporc, le proleiidoderme s'épaissit, en se creusant de deux cavités cœlomiques. — Kn 601 et ()U2, le syncytinm, placé autour de l'entéron, se convertit en un endoderme, pendant i|ue les cavités cœlomiques grandissent, limitées par le méso- ilerme, issu du protendoderme restant. Les figures ."i!»."), TiilCi, et ."lOT, sont dressées d'après les recherches faites par Kennel sur le f'eripatus Edwnrdsi; les aulres d'après les études de llalfour et de SedgwicU sur le Peri/jalus capensis. ni2 C.MVPITliR timziF.Mi: pour former une sorte de poche dans la(]uelle l'u'uf est placé, et se resserre dans les espaces intermédiaires, où la lumière utérine se trouve, par suite, fort étroite. L'utéi'us prend ainsi, à cause de ces phénomènes, et dans la région occupée par les emhryons, placés les uns après les autres, un aspect noueux. — (lliacune des poches produites, qui peuvent porter le nom de vésicules incubalrices, car l'embryon y subit une véri- table incubation, se ferme complètement. Dans les zones où la cavité de la poche se continue avec celles des espaces resserrés et intermé- diaires, le rétrécissement, plus prononcé qu'ailleurs, fait alTronter, et tinalement souder, les portions de parois mises en présence; chaque vésicule incubatrice, pourvue de son œuf, devient close, et indépendante de ses voisines, comme du reste de la cavité utérine. L'espace creux de la vésicule est de beaucoup plus grand que l'ovule; à mesure que celui-ci se développe en embryon, il s'accroît, et le remplit peu à peu. Plus tard, bien que la vésicule augmente de dimensions, par suite de la pression que l'embryon exerce sur elle, cette amplilicalion est trop minime pour suffire à l'allongement du petit être, et ce dernier s'enroule sur lui-même, afin de tenir dans cette cavité restreinte. L'œuf ne reste pas libre dans la vésicule; il s'accole à une zone de sa paroi, et se soude à elle. La paroi utérine ne demeure pas inerte, lorsque la soudure est effectuée; elle prolifère rapidement, et produit une masse cellulaire, qui s'avance dans la cavité de la vésicule, en emportant l'œuf avec elle. Cette masse régularise sa forme, pendant que l'ovule se segmente, et se convertiten embryon. Elle se divise en deux parts : l'une, large, qui se tient attachée à la jiaroi uti'*rine, et se confond avec elle; l'autre plus mince, cylindrique, qui s'unit à la face dorsale de l'embryon, non loin de son extrémité antérieure, dans la région occupée par le premier segment du corps. Celle-là a reçu le nom de placenta, et la seconde celui de cordon placentaire. Ces deux organes dépendent de la pai'oi utérine, et non de l'embryon lui-même; ils sont pleins, et ne con- tiennent aucune cavité. Les phénomènes ne s'arrêtent pas là. Au moment où l'ovule s'attache à l'utérus, la jirolifération de ce dernier, qui aboutit à l'ébauche du placenta, a pour effet de donner une masse cellulaire qui enchâsse, comme une cupule, la partie de l'œuf tournée vers la paroi utérine. Le fond de cette cupule s'épaissit, et se soulève, pour fournir seul le placenta et le cordon déjà décril,s; les bords continuent à s'étendre, de manière à entourer l'ovule, mais à une certaine distance, et sans s'unir à lui. Dans ce mouvement, ces bords finissent par se rencontrer et par se souder, en enveloppant le jeune embryon; cette partie marginale delà cupule forme ainsi une membrane amniotique , qui délimite, dans la cavité de la vésicule incubatrice, une seconde cavité où se trouve placé l'embryon. Cet amnios est constitué par une assise de cellules aplaties, assez irrégulière dans sa forme, incom[>lète par places, et se détruisant ensuite, lorsque l'embryon est avain-('' dans son développement. Celte ONVCIIOPIIORIS ()13 deslructioii allciiil ilii rrslc. cl acis lu iiirine ('■|io(jii('. I(> plaoonla et le cordon. Il corivieiil de le iiuler, les expressions amnios. placenta, cordon, impliquent seulement une idée d'analogie avec les organes du même nom. que présentent les embryons des Vertébrés, et non une notion de réelle homologie. L'amnios, le placenta, le cordon des Vertébrés sont des produits de l'embryon; ils sont engendrés ici par la paroi utérine, (■"êsl-à-diie par l'organisme maternel. Leur rôle est sans doute d(^ nutri- tion, en fournissant par osmose, au germe, les aliments nécessaires, et de fixation, en l'attachant à la paroi de la vésicule qui le contient. Ainsi qu'il en est pour le [dacenta d'autres animaux, des Sal|ies par exemple, l'identité du nom indique seulement une ressemblance dans les relations, et rien de plus. 11. Phénomènes propres à l'embryon. — La segmentation, et les procédés génétiques des feuillets blastodermiques, sont des plus curieux: ils difrèr(>nt. par bi(Mi des points, des phénomènes offerts jiar les autres animaux. Leurs parlicularit(''S essentielles se ramènent aux données suivantes: la segmentation alioutit à une planub^ directe, dans laquelle se creuse un entéi'on. qui communique avec le dehors par un entéropore: de ce dernier dc'rivcnt à la l'ois la bouche et l'anus: le pro- tendoderme. au lieu de se diviser sur toute son étendue en mésoderme et endoderme, pi'oduit le feuillet moyen en deux régions symétriques, et voisines de l'enléropore, tout comme il en est chez les Entérocœio- miens au développement condensé; enfin, les cellules des deux feuillets primordiaux sont, pour la plupart, confondues en un syncytium. dans lequel la place des cellules n'est accusée que par la jirésence de leurs noyaux. Ce dernii-r fait est ])lus pi-ononcé dans le prolendoderme que dans le prolectoderme. La segmentation donne une planule directe, dans laquelle les blas- lomères se rassemblent, par le procédé habiluid, e'est-à-dii-e par l'appa- rition d'une mince limilante, en deux assises, l'une extérieure et ('iiveliqq)ante, l'autre intérieure et enveloppée. La pr(Miiière est le pro- tectoderme, et la seconde le prolendoderme. Les éléments de cette der- nière sont unis en un syncytium; ceux de la première sont assez distincts, longs et cylindriques. Le protectoderme ne subit jias de grands changements, et devient re(;toderme. Le protendodermeolfre des modi- fications plus étendues, car il se divise en endoderme et mésoderme, et se perce de cavités, qui se convertissent, suivant leur situation, en entéron et en cœlome. Tout d'abord, le prolenilddcnuc se ciriisr d'un espace vide, ijur plu- sieurs auteui-s ont cru pouvoir assimiler à un idastoc(ele. el (jui esl en realilé l'cntiM'on. (^e dernier se forme, comme dans toutes les planules, au mo\en d'iiin' cavitt'. (pii grandit de plus en plus, en repoussant vers (Il (IfAlMTIlK DOUZIli.MK la périphérie les élémenls du protencloderme, et se limilaiil par eux. En outre, un entéropore prend naissance, et s'annexe à cet entéron; son évolution a été bien suivie par lialfour, et Sedj^wick, sur les emliryons du Peripatus capensis. Comme il n'existe point ici de gastrulation véri- Kit;. 603 a 600. table, l'enti'-ropore n'est pas l'orifice d'une invagination qui fait défaut, mais une ouverture placée entre les blastomères de la pjanule, et char- gée de faire communiquer l'entéron avec le dehors. Son apparition est indépendante de celle de l'entéron; tous deux naissent presque en même temps, et s'abouchent l'un avec l'autre. — La valeur d'entéroporc doit, sans doute, être accordée à cet orifice, car il allecte les connexions d'un entéropore réel, se montre d'une manière précoce, et produit, par la suite, les ouvertures digestives; ses caractères particuliers, tenant à son O.NVCHOl'MOItES 615 procédé génétique, peuvent èlre attribués à une condensation embryon- naire, à un déplacement dans le temps. ^ t^^ci t^Cenne fûS Kig. 0()3 à 609. — I'remikres formes embhyonnaires des Péripates (contours extérieurs). — Kn 603, tout jeune embryon, vu par la face ventrale, et montrant son entéropore encore entier. — • En ()04, le même plus àp;é; l'enléropore s'allonge, et les premiers appendices apparaissent. — En OO."), le même, encore' plus avancé; l'enléropore s'est ilivisé on bom'he et anus, et île nouveaux ap|icnilices prennent naissance. — Kn (iOO, embryon plus déve- loppé (pie le précéilent, dont la région postérieure commence à grandir. — En (JOÎ, jeune embryon, en place dans sa cavité incubalrice, et muni de ses annexes. — En 008, embryon plus âgé, vu lie proOl, pourvu de son placenta. — En 009, le même plus avancé, vu par la face ventrale', et montrant l'enronlement de sa région postérieure. Les ligures 003 à 006 sont dressées d'après les obscrvalions faites par Sedgwick sur le Peripalus capensis; les figures 607 à t)09 d'après les études de Kennel sur le l'eripaliis EUwarilsi. 61G (.IIAPITRR IlOI/.lKMr La planulo s'ost alors coiiverlic en une vésicule creuse, doiil la cavité est l'entéron, et dont la paroi se compose du protectoderme et du pro- tendoderme accolés. La cavité enlérique, d'abord restreinte, grandit de plus en plus; et l'entéropore s'allonge, de manière à atteindre une lon- gueur, qui égale environ la moitié de celle du corps, et même davantage. 11 s'étend sur la face ventrale de l'embryon, qui est alors de forme ova- laire, et ses deux bouts sont placés à égale distance de l'extrémité anté- rieure et de l'extrémité postérieure de l'organisme. Tout en s'accroissant, il reste largement béant dans ses régions extrêmes, mais se rétrécit en son milieu; le rétrécissement s'accentue toujours en cette dernière zone, et va jusqu'à une fermeture complète. — L'entéropore, d'abord unique et allongé, s'est ainsi converti en deux ouvertures séparées, et placées, sur la ligne médiane de la face ventrale du corps, l'une non loin de l'extrémité antérieure de l'économie, l'autre non loin de l'extrémité postérieure. La première devient la bouche, et la seconde l'anus; toutes deux conservent, en effet, avec la cavité entérique, les relations affectées par l'entéropore initial. Elles s'arrondissent, et s'écartent de plus en plus l'une de l'autre, à mesure que l'embryon s'accroît. Ces phénomènes effectués, l'intestin est déjà plus qu'ébauché. La cavité entérique, munie de son unii|ue entéropore, s'est changée en un conduit intestinal allongé, pourvu d'une bouche et d'un anus. Alors que se manifestaient les premières phases de cette évolution, le protendo- derme s'(''tait divisé en endoderme et mésoderme, et le cœlome se creusait dans ce dernier. — Le protendoderme s'épaissit en deux régions symétriques, placées de part et d'autre de la ligne médiane, et voisines de l'entéropore. Deux bourrelets prennent ainsi naissance, qui s'isolent du protendoderme, et s'intercalent, dans la région qu'ils occupent, entre lui et l'ectoderme; ces bourrelets sont les ébauches du mésoderme, et le protendoderme restant, qui forme une couche mince autour de l'en- téron, persiste comme endoderme diTinitif. Une cavité apparaît dans chacun des bourrelets, et représente les premiers rudiments du cœlome. — D'après iJalfour, ces espaces ne se creusent pas isolément dans les ébauches mésodermiques, mais proviennent de diverticules ('mis par l'entéron, qui pénètrent dans ces ('"bauches, se ferment ensuite, et se convertissent en vésicules closes, n'ayant jilus qu'à grandir pour donner le cœlome. Ce dernier serait donc engendri'> d'après le procédé entéro- cœlien normal, au moyen de deux diverticules symétriques, fouinis par l'entéron, qui s'accroissent ensuite do façon à entourer ce dernier. Chaque bourrelet, ainsi muni de sa cavité cœlomique propre, grandit en pénétrant entre l'ectoderme et l'endoderme; ses premières indications ap|)araissent non loin de l'entéropore, sur la face ventrale du corps de l'embryon, et l'amplilication s'effectue, en progi'essant vers la face dor- sale. Les dcu.x moiti(''s du mésoderme se rejoignent alors en ci^tte région dorsale, et occupent, dans l'organisme, leur situation définitive. A son début, et pendant son extension, le mésoderme est franche- ONVCIIOPIIORFS 017 mont ('iiillu'lial ; sa paroi se ooiiipose (l"imc assise cellulaire. (]iii enloiire une cavité cœlomique simple. Ce caractère disparaît par la suite; le feuillet moyen |)asse à l'état mésencliymateux, car il émet des expan- sions qui se croisent en tous sens, et divisent le cœlome en vastes la- cunes. De plus, et à cause même de cette évolution mésenchymateuse, le mésoderme, s'il faut en croire les observations de Balfour, ne se par- tage pas en somites. Les trois feuillets blastodermiques sont alors délimités. L'ectoderme produit les centres nerveux; l'endoderme se borne à donner la paroi intestinale; du mésoderme et du C(ï'lome dérivent la musculature, l'ap- pareil irrigateur, et la majeure part des organes sexuels. Les appendices sont des expansions des téguments, dans la composition desquels entrent à la fois l'ectoderme et le mésoderme; les iiéphridies sont, par opposi- tion, des involutions légumentaires, qui pénètrent dans les lacunes cœlo- niiques, où elles s'ouvrent. Les trachées sont également des dépressions des téguments, mais qui demeurent closes. I 3. — Formes embryonnaires et développement particulier des organes. 1. Formes embryonnaires. — L'u-uf fécondé est d'abord arrondi, ou largement ovalaire; il ne conserve point celte forme pendant qu'il se convertit en embryon, et s'accroît de préférence suivant une seule dimension ; aussi l'embryon est-il allongé, cet aspect allant tou- jours en s'accentuant davantage. Au moment où l'entéropore vient de se scinder en bouche et anus, où le placenta est encore bien développé, l'organisme, environ trois fois plus long que large, produit ses premiers appendices. Son extrémité antérieure grossit un peu plus que le reste du corps, et donne l'ébauche de la tète, qu'un sillon médian peu profond partage en deux moitiés latérales, et symétriques; la bouche est située, sur la face ventrale de l'économie, immédiatement en arrière de cette zone épaissie, dont les deux composantes peuvent être désignées par l'expression de loties céphaliques. — Les premiers appendices naissent par paires, placées les unes derrière les autres, et au nombre de trois ou quatre. Les deux membres d'une même paire sont disposi'-s symétri(|ue- meul, sur un même plan transversal, et s'insèrent sur la face ventrale, de j)art et d'autre de la ligne médiane, à égale dislance de cette ligne et des deux cr)t(''S de l'embryon. Plus tard, à mesure qu'ils s'accroissent, ils s'écartent davantage du plan médian, et deviennent latéraux. D'autres appendices se montrent ensuite, derrière les précédents, groupés par jiaires, et situés de la même fatjon; ils n'apparaissent pas en même temps, leur ordre d'appaiition procédant rigoureusement d'avant en ai'rière. Kn somme, les membres antérieurs sont les premiers formés, et les postérieurs les derniers jiarus. Les régions qui les portent sont un peu plus volumineuses que les autres; aussi les parties du corps, placées 618 CllAl'lTHK DOIZIEME au niveau des paires d'appendices, sont-elles plus larges que les zones intermédiaires; cette disposition donne à l'embryon un aspect segmenté. Une telle segmenlalion est iiien dilTérento de celle des Annélides, car elle ne s'étend pas au mésodcrnK^; semblable, en cela, à celle des Arthro- podes, elle est causée par la présence des membres, par la proliféra- tion plus active des tissus dans les régions qui possèdent ces derniers, et n'a pas d'autre signillcation. — Après l'apparition des cinq ou six ^/■^ S.cloas au déliut. Ce fait se présente |)ourles autres membres; seuleiuentil n'est pas aussi prononcé. Pendant que les antennes s'allongent, que le corps s'accroît par son exlréniilé postérieure, et que les dernières |)aires de pattes font leur ap|iai'ili(iii, des modilicalions importantes s'eU'ectuent sur la face ven- trale des lobes céphaliques. li'am|)lificalioii de la région qui les conslilue s'étend un peu [)Ius en arrière, de manière à dépasser 1(^ niveau de la bouche, et celui de la première paire de membres. Une large dépression (MO CIIAPITOP. noiIZIKMF. (les téguments se manifeste autour do l'orifice buccal, le reporte à une certaine profondeur dans le corps, et constitue le stomeon, qui deviendra le pharynx. — Les appendices de la première paire sont pris dans cette dépression, se placent sur les hords de l'ouverture stoméale. qui est la bouche définitive, et donnent les deux mandibules de l'animal. Un gros épaississement, im[iair et médian dès son début, qui n'a point par suite la valeur d'une coalescence d'appendices, se montre en avant de cette bouche, et s'accroît de manière à la surplomber; il fournit la lèvre supérieure, si volumineuse, de l'adulte. Des excroissances mamelonnées, rangées en deux files, dont chacune est placée en dehors d'une mandi- bule, produisent les petites papilles buccales. Les membres de la seconde paire se reportent en avant, tout en restant latéraux, et ne pénétrant pas dans le stomeon; ils arrivent au niveau de la bouche, le dépassent même, et deviennent les deux pattes glandulaires de l'adulte, sur les- quelles déliouchent les glandes séricigènes. Enfin, un second épaississe- ment, placé en arrière de la bouche, se convertit en une lèvre inférieure, moins forte que la supérieure. — Au moment oii le stomeon se perce, son orifice extérieur est très large, et occupe un vaste espace; il se rétré- cit par la suite, au moyen du rapprochement des diverses parties qui l'encadrent, pendant que le stomeon s'étend dans l'intérieur du corps ]>our se convertir en un pharynx. La bouche primitive, qui dérive de l'entéropore, ne conserve plus sa situation superficielle, et devient l'ori- fice qui fait communiquer le pharynx avec l'intestin; la bouche de l'adulte n'est autre, comme l'explique le développement ci-dessus exposé, que l'ouverture du stomeon, rendue plus étroite et plus régulière. Les autres appendices du corps acquièrent peu à peu leur forme définitive. Ils s'allongent, en devenant largement coniques, présentent des étranglements transversaux, qui leur donnent un aspect aniielé, et demeurent en la position qu'ils occupent dès leur début. Leur unique déplacement, peu prononcé, tend à les écarter davantage de la ligne médiane, pour les reporter sur les côtés du corps. — Au moment où ils sont tous produits, l'embryon est beaucoup trop long pour l'esjiace étroit que lui laisse la vésicule incubatrice; il se recourbe, s'enroule plusieurs fois sur lui-même, et conserve cette forme jusqu'au moment de l'éclo- sion. L'enroulement est surtout le fait de la région postérieure du corps. II. Orig-ine des organes. — C'est surtout aux recherches de Kennel, que l'on doit de connaître les principales phases du développement des organes. L'ecloderme engendre les centres ncM'veux, et les téguments avec leurs dépendances, c'est-à-dire les griiîes qui terminent les pattes, les néphridies, et les trachées. — Les centres nerveux dérivent de deux cor- dons eclodermiques, placés sur la face ventrale du corps, non loin de la ligne médiane; leurs volumineuses extrémités antérieures sont situées OWCIIOPIKIIIES 621 dans les lobes céphaliques, et les remplissent en entier. Ces extrémités, jointes l'une à l'autre, représentent l'ébauche du cerveau; les autres parties des cordons donnent les deux nerfs ventraux. L'union dos deux moitiés du cerveau, et la contiguïté, sur laligne médio-ventrale, des autres zones de l'ébauche nerveuse, permet sans doute de penser que cette ébauche est impaire et médiane à son début, comme celles des autres animaux bilatéraux, pourvus décentres nerveux limités; de nouvelles investigations sont encore m'-cessaires à cet égard. Le cerveau et les nerfs ventraux se séparent, par la suite, de l'ectodermo qui leur a donné nais- sance. Cependant, en des points symétriques, et disposés par paires qui correspondent à celles des pattes, l'cctoderme demeure épaissi, et fournit des petites plaques, rattachées aux centres nerveux, auxquelles on accorde le nom A'orgmies ventraux. Les téguments sont essentiellement constitués par l'ectoderme. au- quel s'unit une mince couche mésodermique sous-jacente; à cette der- nière assise viennent s'attacher les bords périphériques des bandes qui limitent les lacunes de la cavité générale. Les griCfes, qui terminent les pattes, sont des pièces chitineuses, déposées dans de petites (h''pressions ectodermiques, et s'accroissant par leur base d'implantation ; d'après leur origine et leur mode d'élongation, elles rappellent les soies dont sont munis plusieurs types de Vers. — Les nt'phridies naissent à la base des pattes, et conservent cette position; à chaque paire de ces membres, sauf la première et l'avant-dernière, correspond une paire de néphridies. Chacun de ces organes commence par une involution ectodermique, pla- cée en dedans de la [latte, et sur sa base même; semblable à un petit tube creux, ouvert au ilehors, il s'enfonce dans l'organisme, et se met en rajiport avec le cœlome, dans lequel il débouche; le tube s'allonge ensuite, tout en se repliant un certain nombr(^ de fois sur lui-même, et constitue, par ce moyen, la néphridie détinitive. — Les trachées se forment comme les néphridies, et dérivent de dépressions ectodermiques; seulement, ces dernières restent closes, et se ramifient, leurs bram-hes étant closes elles-mêmes. Les homologics établies entre les néphridies et les trachées, d'après leur origine, sont des plus importantes; elles permettent de penser que, peut-être, les néphridies se rapportent à des trachées détournées de leurs fondions premières, pour servir comme organes excréteurs. Les phases principales de l'évolution du tube digestif sont exposées dans les paragraphes précédents. La paroi intestinale est constitué'e par l'cndodei'ine, et sa cavité par l'entéron. A cet intestin primordial s'an- nexent un stomeon, et un procteon. Le premier, large et spacieux, au(iucl s'ajoutent les mandibules, et que surplombent les deux lèvres, doime le |diarynx. Le pi'octeon est |ilus pelil; il oll're l'aspect d'un court rectum, au moyen duquel le lube digestif s'ouvre au dehors par l'anus. l)ii MK'MiiIrniie dérive la trame conjoin^tivo-musculaire de l'orga- 622 CHAl'ITliE DOl/IEMK nisme, et du cœlome la cavité générale du corps, transformée en appa- reil irriifateur. — A son didiut, le mésodcrmo est épilhi'dial; le cœlome le divise en une somato|)leurc adjacente à l'ecloderme, et une splanchno- pleure accolée à l'endoderme. Cependant, à mesure que le cœlome grandit, en am|)lifiant avec lui les deux assises mésodermiques qui le limitent, le caractère épithélial de ces dernières cesse dètre aussi mar- o/J X. ^ia^dcr^ 2. clc<^ej-^2e . C^/c. ■Xj!Suc.\c J!rju^i-idi€j!j<.' Ûf4 //T l''ig. (i13 à Gi5. — Dkvei.opi'Ement des conduits sexuels des Pêripates (coupes transrersales diar/rariunalique.i). — Kn (il3, les ébauches ncphrkliennes prennent naissance, au moyen de dépressions ecloderniiqnes. — Kn G14, elles se sont unies aux cavités codomiques du segment oii elles se sont creusées. — En 015, ces cavités cœlomiques se sont jointes l'une à l'autre; la glande sexuelle se façonne dans la région de soudure, et les cavités cœlomiques jouent le rôle de conduits vecteurs; leurs deux orifices extérieurs se rap- prochent, pour n'en faire qu'un seul. Ces figures s'adressent plus particulièrement au développement des organes femelles. Les figures ()13 et614 s'appliquent également à l'évolution des néphridies, en supposant que, l'ensemble des choses demeurant en l'état de la figure 614, le cœlome se cloisonnât en lacunes, et le tube néphridial grandisse, en s'enroulant sur lui-même. — D'après les recherches faites par Kennel sur le Peripatus rapeiixis. que. Plusieurs cellules se détachent de leurs feuillets, tombent dans la cavité cœlomique, ou elles se multiplient, et produisent des liandes, à la ONYCHOPHOUES 623 direction non précise, qui cloisonnent cette cavité, en se rattachant à la somalopleiirc d'une part et à la splanchnopleure de l'autre. Celte désa- grégation continue à s'exercer, pendant que les deux éliauches méso- dermiques augmentent d'importance, et se rejoignent sur la face dorsale du corps. Lorsque ces phénomènes sont achevés, le cœlome est divisé en vastes sinus, qui communiquent entre eux, et le mésoderme forme une trame conjonctivo-musculaire, destinée à limiter ces espaces; cette trame est plus épaisse au-dessous de l'ectoderme, et surtout vers les appendices, que dans les autres régions du corps. Le feuillet moyen, d'aliord épithélial, est ainsi devenu mésenchymateux; seulement le mé- senchyme, qu'il constitue, est lâche, car les cavités dont il est percé sont vastes pour la plupart. Trois d'entre elles, plus régulières que les autres, entourent l'intestin et les deux cordons nerveux. La désagrégation mésenchymateuse n'a pas encore commencé au moment oîi les antennes, les appendices antérieurs, et les premières néphridies, prennent naissance. Le cœlome se prolonge dans ces appen- dices, et leur donne une cavité centrale, qui ne tarde pas à se cloisonner par la suite, et à se diviser en lacunes. Ce phénomène, surtout accentué dans les antennes, contrihue, pour sa part, à donner aux ébauches des membres le caractère d'expansions dilTuses du corps, et non d'organes aux contours précis dès leur début. De leur côté, les néphridies com- mencent par s'ouvrir dans un cœlome simple, pour ne plus communiquer ensuite qu'avec un réseau lacunaire. Ce dernier, qui dérive ainsi du co'lome par un cloisonnement irrégulier, représente la cavité générale du corps, et se modifie en un appareil irrigateur; les globules sanguins sont constitués par les éléments mésenchymateux demeurés libres, et non engagés dans la trame conjonctivo-musculaire. Les glandes sexuelles sont produites par le mésoderme de la région postérieure du corps. Des cavités lacunaires, qui s'isolent du côté de l'appareil irrigateur, donnent les cavités des oviductes et celles des ca- naux déférents; plusieurs de leurs éléments mésodermiques, placés dans leur région dorsale, deviennent des ovoblastes ou des spermatoblastes. A cause de leur origine, les cavités sexuelles sont d'aliord closes, et ne connnuniquent pas avec le dehors. Les néphridies de l'avant-dernier segment, détournées de leur rôle initial, s'abouchent avec elles, comme leurs similaires s'ouvrent dans les lacunes cœlomiques du reste du corps; elles leur permettent de rejeter les produits reproducteurs. Les orifices extérieurs de ces deux néphridies sont d'abord séparés; ils se r;»p|)rochent par la suite, et une dépression des téguments les fait s'ou- vrir tous deux dans une poche, qui communique avec l'extérieur par un seul orifice; cette poche donne le vagin de la femelle, el le conduit éjaculateur du mâle. 624 cirAPiruE hoi/.iemi: I 4. — Discussion relative aux phases embryonnaires des Péripates. I. Discussion. — La position des Péripates, dans une classification naturelle, prête à contestations. On avait d'abord placé ces animaux parmi les Annélides ; les recherches récentes, dont les premières sont dues à Moseley, ayant montré que ces êtres possèdent des trachées comme appareil respiratoire, les opinions ont penché vers des affinités avec les Arthropodes trachéales. Balfour, surtout, s'est montré très caté- gorique à ce sujet, et les naturalistes modernes sont presque tous de son avis. Aussi, le sentiment commun est-il que les Péripates sont des animau.K ambigus, offrant à la fois des caractères d'Annélides avec des particularités d'Arthropodes, et intermédiaires à ces deux groupes; la présence des néphridies les rapproche des uns, et celle des trachées les fait ranger parmi les autres. Une question de cette nature ne peut être tranchée que par la connaissance approfondie des phases embryonnaires. Les Péripates sont, en effet, tellement spéciaux à tant d'égards, que les affinités naturelles doivent être posées par les premiers phénomènes du développement, seules capables de dénoter les liomologies réelles des organes. La struc- ture anatomique entre bien en compte; mais son importance, sous ce rapport, est relativement secondaire. Toutes les fois oîi il s'agit d'appré- cier, avec exactitude, les caractères fondamentaux d'un groupe ayant une valeur semblable à celle mise ici en cause, l'embryologie fournit les données principales, et mérite d'être considérée avant tout. Dans une telle discussion, la structure segmentaire de l'organisme doit être mise à part. Cette disposition métamérique n'est pas compa- rable à celle des Annélides, car elle ne porte point, à son début, sur le mésoderme, pour atteindre ensuite les autres feuillets. Elle est, comme chez les Arthropodes, en corrélation manifeste avec la présence des membres, disposés en paires que séparent des distances égales; elle dépend des appendices, n'est point primitive, et alïecte les téguments seuls. Elle n'a aucune signification particulière dans la recherche des affinités naturelles. Les relations avec les Annélides sont établies, avant tout, d'après la présence, dans les deux cas, d'organes excréteurs bâtis sur le plan des néphridies. Sous le rapport de la structure définitive, la concordance est manifeste entre les appareils des uns et ceux des autres; mais il n'en est plus de même quant à l'origine. Quel que soit le mode du développe- ment, (pi'il soit dilaté ou condensé, les ébauches néphridiennes des Aimélides proviennent d'un cordon cellulaire, formé par le mésoderme, qui se segmente en tronçons pour les produire; ces ébauches dérivent, pour chaque côté du corps, d'un cordon simple et continu. Pareil fait n'existe pas chez les Péripates; chaipie néphridie est, dès son début, l|^V(:lllll•llllll^:s 023 iiidépenilanle do ses similaires; et, au sur|iliis, ces organes sont ongcii- ilrés par des involulions ectodermiques, de manière à n'avoir avec le mésoderme auriine relation d'origine. Les népliridies des Annélides sont mésodermiques et dépendantes, celles des l'éripates ectodermiques et isolées dès leur apparition: il n'existe donc aucune homologie entre elles. La grande ressemblance des appareils excréteurs est le principal argument donné pour rapprocher les Péripates des Vers annelés. Cette similitude est réelle; elle va même jusqu'à permettre des relations iden- tiques entre les organes sexuels et ces appareils; mais elle réside seule- ment dans la forme définitive, et non dans l'origine, ni dans le dévelop- pement. Elle répond à une analogie, point à une homologie. Et, à cette difTérence profonde, établie entre ces deux groupes d'animaux, s'en ajoutent d'autres, qui tiennent à diverses particularités deTemlirvogénie. La genèse du feuillet moyen n'est pas comparable, entre les planules directes des Annélides et celles des Péripates; de même celle des centres nerveux; de même encore celle de la majeure partie des conduits sexuels. Les dissemblances sont aussi prononcées avec les Arthropodes qu'avec les Annélides. Les Péripates possèdent bien des trachées, tout comme les Trachéales; seulement, les relations se bornent à ce caractère commun. Encore les trachées des Péripates, par leur répartition uniforme sur tout le corps, par leurs ramifications touffues, offrent-elles un aspect que ne montrent jamais celles des .\rlhropodes. — Le caractère essentiel, et fondamental, de ces derniers animaux, ne tient pas à la présence de pattes divisées en articles, mais aux procédés génétiques des feuillets embryonnaires. L'œuf fécondé commence par produire une couche blas- todermique, de laquelle dérive un protendoderme mésenchymateiix, alors qu'elle-même persiste comme ectoderme; du protendoderme se dégagent ensuite un endoderme épithélial, constitué par deux ébauches symé- triques, et un mésoderme mésenchymateux dès son début; en outre, le stomeon et le procteon sont fort longs, et fournissent la plus grande par- tie du tube digestif. — Sauf quelques particularités de détails, ces phé- nomènes se présentent avec une constance remarqualde chez tous les Arthropodes, et font entièrement défaut aux Péripates. Chez ces derniers, r(Euf fécondé fournit, en même temps, le protectoderme et le proten- doderme; celui-ci donne naissance à deux ('diauches mésodermiques, après (juoi, tout en demeurant simple, il devient l'endoderme définitif; le feuillet moyen est tout d'abord épithélial, et ne subit que par la suite une désagrégation mésenchymateuse; enfin, le stomeon et le procteon restent courts, de telle manière que le tube digestif presque entier pro- vient de l'entéron. — L'opposition entre les Arthropodes et les Péripates est donc considérable; elle ne porte pas seulement sur un fait, mais sur tous les [diénomènes principaux du d(''veloppomcnt. Il n'est pas jusqu'aux appendices, (|ui ne diffèrent dans les deux cas. Ceux des Arthrojiodes sont divisés, en articles bien distincts, mobiles les uns sur les autres, par des sillons profonds; dès le moment de leur apparition, ils ont des Roule. — Hnibryolooir. 40 (326 CHAI'ITRR DOUZIÈME contours rémiliers et une base limitée; le cœlome n'envoie pas, dans leur intérieur, une expansion (lu'entoure une assise mésodermique epi- Ihéliale. Chez les l'éripates, les articles sont moins bien marques; les membres ont, au moment de leur formation, l'aspect d'expansions du corps, el non celui d'organes déterminés; enfin, la cavité ccelomique, encore limitée par un mésoderme épithélial, émet pour eux des diver- ticules. , , , AU A Les Onychophores ne peuvent donc être rapproches des Arthropodes, ni des Annélides. L'opinion courante, qui tend à les considérer comme formant un lien entre ces deux groupes, n'est pas acceptable. Les êtres sont vraiment à part; et leurs caractères sont assez importants, ont une valeur assez grande, i.our qu'on soit en droit de former avec eux un embranchement spécial, tout aussi éloigné des Arthropodes que des Trochozoaires. 11. Conclusion. — La conclusion, (luil convient de tirer d'une telle discussion, est eu partie indiquée dans les lignes précédcnlos. Les i eri- pates constilu.'nl un embranchement particulier, à cause du nombre e de la grande valeur de leurs disimsitions spéciales. Cet embranchement appartient à la série des Cœlomates, puisque le cœlome existe vraiment; imvis il s'agit de savoir s'il entre dans la section des Entérocœlomiens, ou dans celle des Schizocrlomiens. La question est délicate a résoudre; le développement des Péripates est condensé, et il est, dans ce cas bien difficile de se prononcer: car on ne peut alors affirmer, avec certitude, si une particularité donnée est primitive, ou si elle résulte d un dépla- cement, soit dans le temps, soit dans l'espace. La condensation n est pas très accentuée chez les Péripates, puisqu'un entéropore prend encore naissance, malgré la planulalion directe; elle existe cependant, et ce fait suffit pour tenir sur la réserve. 11 est cependant possible d obtenir quebiues indications, en comparant l'embryogénie de ces êtres avec des développements similaires de Schizocœlomiens, et d'Entérocœlomiens. Chez les premiers, dans le cas de planulalion directe le protendo- derme se divise, par une véritable délamination,en mésoderme et endo- derme. L'entéron se creuse dans le centre de la planule; les blastomeres qui l'entourent donnent l'en.loderme, et tous b-s autres, situes entre ce dernier et l'cctoderme, composent le mésoderme ; des son début, ce dernier feuillet est déjà volumineux, et enveloppe la plus grande part sinon la totalité, de l'endoderme. Les cavités cudomiques se percent ensuite dans le mésoderme, sans jamais oflVir de connexions directes avec l'entéron. —Ces phénomènes n'existent point chez les Lnlerocœ- lomiens, dans le cas de planulation. Le protendoderme prolitere acti- vement dans le voisinage de la région qu'occuperait l'enteropore, s U existait, et où sa place est même marquée par un léger sillon; les zones de proliféralion soûl au nombre de deux, placées symétriquement de part et d'autre de l'enteropore. Deux ébauches mésodermiques naissent O.WCIIOPIIOItICS Qe>-j ainsi, qui se séparent du protendodermc, et s'étendent s GÉNÉRALES. — L'embranchement desOnvchophores ou des ^ephrophores, ne contient que le seul genre Peripalus La reproduction s'e.xerce par la voie sexuelle; elle oflre un .-ertain nombre de particularités importantes, qui font à ce ;:ruupe une place à narldans la série des Coilomates. ^ i i • § 2. SEfiMENTATION ET DÉVELOPPEMENT DES FEllLLETS. — LcS OVulcS fécoudés ne sont pas rejetés à l'extérieur; la femelle les conserve dans son utérus •lui .Jelimite, autour de chacun d'eux, une cavité incubatrice close; l'em- bryon se développe dans cette dernière. L'.euf s'accole à la paroi utérine • ce le dernière prolifère, s'épaissit dans la zone de conta.^t, et produit une cupule, dans laquelle une partie .le l'.euf se trouve enchâssée. Les bords ae la cupule grandissent autour .le l'embry.,,!, en lui formant une enve- ^W««r«,noOry»e; la région centrale se soulève,etconslilu.Miny.W^^^^^^ qui attacl... le p,.ht ,-,1,^ ^ ];, ,,.,,,,i ,|,. y^,^^,^^ maternel. La segmentation aboutit à une planule directe, .lans la.m.dle les deux feuillets primordiaux se façjoimenl j,ar le procé.lé habituel; les 628 CHAl'ITIiK DOUZIKMK blastomôres centraux se i;roin)cnt en un protendoderme, qui s'isole, au moyen d'une mince limitante, des Idastomères périphériques ; l'ensemble de ces derniers est le protectoderme. Les éléments de ces assises, et notamment ceux du protendoderme, sont confondus en un syncytium. L'entéron se creuse dans le protendoderme; un entéropore prend nais- sance, bien que le développement comporte une planulalion, et non une gastrulation; cet orifice s'allonge, s'étrangle en son milieu, et se divise en deux ouvertures, dont l'antérieure est la bouche de l'embryon, la postérieure l'anus. — Le protectoderme se convertit en ectoderme. Le protendoderme s'épaissit en deux régions symétriques, et voisines de l'entéropore, qui deviennent les ébauches du mésoderme; le reste du protendoderme donne l'endoderme définitif. Chacune des ébauches mésodermiques se creuse d'une cavité cœlomique, qui, d'après Balfour, tirerait son origine d'un diverticule émis par l'entéron, et correspondrait à un véritable entérocœle. Ces deux ébauches grandiss(Mit ensuite, con- servent pendant quelque temps une disposition épithéliale, puis passent à l'état mésenchymateux. L'entéron fournit la cavité intestinale. § 3. Formes KMBRYONNAntEs et I)ÉVEl,oppEME^T partici lier des organes. — L'embryon s'allonge à mesure qu'il évolue; son extrémité antérieure s'épaissit, se divise en deux lobes crphnJiques par un sillon peu profond, et repri'sente l'éliaucbe de la tète. Les appendices naissent par paires, leur ordre d'apparition allant d'avant en arrière; leurs bases sont d'abord confondues avec les parois du corps, et se précisent ensuite; les deux antennes sont produites par l'élongalion de la zone antéro-dorsale des lobes céphaliques. Les appendices de la première paire, les antennes étant mises à part, donnent les mandibules; ceux de la seconde paire (b'viennent les pattes séricigènes: enfin, ceux des paires postérieures constituent les membres qui servent à la locomotion. Un stomeon, large d'abord, plus étroit ensuite, se perce, dans la région péribuccale, pour engendrer le pharynx; son orifice externe est la bouche définitive. Les centres nerveux dérivent de l'ectoderme ; leurs ébauches sont doubles, mais contiguës, fait qui permet de croire à leur provenance d'un premier rudiment simple et impair; elles donnent le cerveau elles deux nerfs ventraux. L'ectoderme fournit également : les soies de l'extrémité des pattes, qui sont des pièces chitineuses; les néphridies, engendrées par des dépressions de l'ectoderme; et les trachées, dont l'origine est semblable à celle des néphridies, mais qui restent closes, au lieu de s'ouvrir dans les espaces cœlomiques. L'entéron se convertit en cavité digestive, à laquelle s'annexe un slomeon et un procteon, de beaucoup plus courts que leurs correspondants des Arthropodes. Le mésoderme, d'abord épithélial, devient mésenchymateux par la suite; aussi le cœlome, simple à son début, ne tarde-t-il pas à se diviser en vastes sinus, qui constituent la cavité générale du corps, et se disposent en un appaieil irrigaleur. Les glandes sexuelles, et leurs cavités, sont ONVCHOI'IIOItRS 629 produites par des espaces cœloniiques, qui s'isolent, avec leurs parois, du reste du feuillet moyen; les népliridies de ravant-deriiière paire s'annexent à elles, pour leur permettre de communiquer avec le dehors. § i. Discussion relative ai x phases e.mbuvo.n.naiues des Péripates. — On admet, d'ordinaire, que ces animaux sont intermédiaires aux Annélides et aux Arthropodes, puisqu'ils possèdent à la fois des néphridies et des trachées; cependant, les différences, établies entre eux et ces derniers groupes, sont fort grandes. Les néphridies des Annélides proviennent du mésoderme, et sont formées par la division en trônerons d'une ébauche continue ; celles des Péripates sont toujours indépendantes les unes des autres, et tirent leur origine de l'ectoderme. Les caractères essentiels des Arthropodes sont basés sur une genèse des feuillets embryonnaires, et une prédominance du stomeon et du procteon dans la composition de l'intestin, que les Péripates ne montrent jamais; les trachées elles- mêmes, et aussi les appendices, sont dissemblables dans les deux cas. Les Péripates olTrent des caractères spéciaux dune assez grande importance, et d'une valeur suffisante, pour motiver la création d'un embranchement. Les procédés, employés dans la formation du feuillet moyen, permettent de croire, bien que le développement de ces êtres soit assez condensé, que cet embranchement doit être placé dans la série des Entérocœlomiens. EMI51{AN(JII:MF.NT des ÉCIIINODERMES niAPlTUE Mil DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES I 1. — Considérations générales. 1. Caractères et classification. — (',AnACTi>.iiES. — L'cmbranche- niciil dos Kchinodermes est un des plus naturels. Ces animaux sont caractérisés, avant lout, par la possession d'un appareil, dit le systnne nmbulacraire, composé de canaux, qui parcourent le corps, en envoyant des expansions dans des appendices extérieurs; ceux-ci servent à la loco- motion, d'où leur nom <\\imJnilacres. De plus, cet appareil, disposé sui- vant une symétrie radiaire, communique avec le dehors, et puise de l'eau dans les milieux environnants, car tous les lilcliinoderiues vivent dans la mer. — Ce caractère est le plus essentiel, celui qui imprime à l'organisme son allure jiarticulière, mais il n'est pas le seul. L'embran- chement appartient à la série des Enlérocodomiens à diverticules; l'en- téron des embryons émet, sous la forme de culs-de-sac, qui se ferment par la suite et deviennent clos, les ébauches du cœlome; mais le caractère ]ir(Mlominant se l'cti'ouve do nouveau, en ce sens que ces dei'uières détachent d'elles-mêmes une de leurs parties, destinée à constituer l'ébauche de l'appareil ambulacraire. Le mésoderme est double, car il se compose à la fois de tissus d'origine méseuclivmaleuse et de tissus d'ori- ine é|iith('dial(', qui évoluent côte à côte sans se confondre. Cette dualité en entraîne une seconde, celle du cœlome; ce dernier com|)rend à la fois des cavités eiitérocndieunes, et des espaces schizocn^liens. Les n|ipareils excréteurs, lors(|u"ils existent, n'ont jamais l'aspect de néphridies ; ils sont formés par un lacis de lacunes schizocneliennes. Les a|)|)areils res- piratoires font défaut, ou sont représentés, soit par les tentacules jilacés aiiloui' de la iMiuche, suit, pai' une zone intestinale aux parois amincies. Les (■(•litres nerveux (■oiisisiciil en ncit's. (|iii accdinpagnenl les canaux » ÉCIIINODEIIMES 031 ilu systt'ine anilmlarrairo, et se rattachent à un aruKMii |ila(('' aiiloiir do lœsopliafie. Enfin, on ne trmive, chez les Echiiifxh'i'iiies. ainiiiii' (''lianciie de conle dorsale. Les représentants de ce groupe sont placés, comme leur développe- ment le comporte, parmi les Entérocœlomiens dont le càdomc prend naissance au moyen de diverticules; ils se trouvent donc situés non loin des Vertébrés. Les affinités, entre ces deu.v embranchements, vont même plus loin (pie roi'i<;ine commune des cavités codomiqucs. tlans les lieux cas, le mésoilerme est double, et constitué par l'union ilc d(;ux parties, l'une niésenchymateuse, l'autre épithéliale ; la première ilérivant, dès les jihases initiales de l'embryogénie, de la seconde, ou bien du prolendoderme. Chacun de ces feuillets mésodermiques contient des cavités, qui lui .sont propres; le mésoderme mésenchymateux renferme des espaces lacunaires, qui |)roviennenl originairement du blaslocode, ne sont jamais en connexions directes avec l'intestin, et donnent par leur ensemble un schizocœle; le mésoilerme épilhélial jiossède de vastes cavités, libres et simples le plus souvent, dont les ébauches sont fournies par i'entéron, et qui composent un entérocœle. Les Echinodermes, comme les Vertébrés, sont donc jiourvus de deux mésodermes, l'un mésenchymateux, l'autre é|iithélial, et de deux C(plomes séparés et dis- tincts, un oligocddomc <'ntéroc(idien, et un polycœlome schizocodien, dont les connexions, lorsqu'elles se produisent, sont secondaires. Les ressemblances avec les Vertébrés dé])assent même les phéno- mènes offerts par le feuillet moyen. Les Echinodermes n'ont jioint, à vrai dire, d'organes respiratoires spéciaux; les échanges gazeux se manifestent à travers toutes les parois assez minces pour les j)ermetlre, celles des tentacules péribuccaux, celles des ambulacres étalés, celles de |ilusicurs annexes du tube digestif, (de. Cependant E. Perrier a montré (|ue, dans certains cas, chez les Echinides, par exemple, une (lartie de la paroi intestinale, pourvue d'appareils destinés à faciliter son rôle, sert à la respiration. Or, il est int(''ressant de remar(|uer (|ue les organes rtispiratoires des \'ertébrés, et ceux des animaux appartenant, comme ces derniers, à la section des Notoneures ou Cordés, c'est-à-dire des Tuniciers et des Entérf)pncustes, sont égalemeni formés aux dépens d'une portion de l'appareil digestif. 11 convient, cependant, de ne point exagérer ces concordances. Les Echinodermes soni comph'tcmeut jii'ives du caractère essentiel des Notoneures; leurs cenircs nerveux ne sdiil janiiiis dorsaux, ni au moment de leur a|i|iarili(iM, ni plus tard; et jamais une corde dorsale ne prend naissance. I)'aulr(ï |>art, alors (jue les iMdiitKxhM'mes possi'dcnt toujours un appareil ambulacraire, les NoIoikmucs soiiI conslamment pi-iv('s d'un tid système irrigaleur; sauf peul-èlrc (|U(d(pi(s in(ii(ati(Uis Tuontrées parles lùil(''r(ipiicusles, mais (pii s"arrt''tent dans leur (■\(dnli(in, et conscix eut un as|i('ct rudinicnfairc. — Les disscniidaiiccs son! donc 032 CHAlMTlil: TIIKIZIIÎME fort granilos entre les Noloneures et les Echinodermes. l'ourtanl, elles ne masquent j)as les affinités déjà signalées, qui autorisent à placer ces deux i^'roupes dans une même section des (lœlomates. Une dernière ])articularité des Echinodermes, qui leur est également commune avec plusieurs des Notoneures, porte sur l'entéropore. Cet orifice se ferme parfois, chez les premiers, soit pour rester définitive- ment ainsi, soit pour s'ouvrir derechef dans une autre partie du corps (ce dernier cas est celui des Crinoïdes, le précédent celui des Ophiures et de diverses Astérides); mais, lorsqu'il demeure ouvert, et lorsqu'il persiste jusqu'à l'organisme adulte, il devient l'anus de ce dernier, i.a bouche est toujours un orifice de nouvelle formation. Classification. — L'emhranchement des Echinodermes renferme six classes : 1" Les Holotliurides; dont le corps est allongé, et dont les tégu- ments, s'ils renferment de nombreux spicules calcaires, ne contiennent point des plaques assemblées en un test cohérent. 2° Les Ci/stides; auxquels il convient de réunir les Blastoïdes. Ces animaux sont fossiles. Leur corps, globuleux, possède un test, et se tixe à un support au moyen d'un pédoncule plus ou moins long; les espaces occupés par les ambulacres, et nommés aires andndacraires, sont déli- mités chez les Blastoïdes, mais non chez les Cystides. 3° l.es Ecliinldes ; au corps globuleux ou aplati, libre, dépourvu de bras, et aux aires ambulacraires toujours distinctes. 4° Les Asléi'ides; dont le corps, aplati, se divise en cinq bras se tou- chant par leurs bases; chacun de ces bras porte, sur sa face ventrale, un sillon, le sillon ambulan-aire, qui est toujours ouvert; les glandes sexuelles sont placées dans l'intérieur des bras. Le inadréporile, c'est-à- dire la plaque percée qui permet à l'appareil ambulacraire de commu- niquer avec le dehors, est dorsal. 5" Les Ophiurides. Leur corps, aplati, est muni de bras dont les bases sont distinctes, et séparées par un espace appréciable; le sillon ambu- lacraire est f(>rmé par un revêtement de plaques; les glandes sexuelles ne pénètrent point dans les bras, et restent dans le disque, ou corps proprement dit; enfin, le madréporite est ventral. 6" Les Crinoïdes. Leur corps, ramassé, porte des bras munis de branches latérales, dites pinnules, qui contiennent les glandes sexuelles; d'ordinaire, et sauf l'exception des Comalulides, l'animal est fixé à un support par un |)édoiicule. Ce dernier existe pourtant, chez les larves des Comatules ; mais l'animal s'en débarrasse vers la fin de la période embryonnaire, et demeure libre désormais. Ces six classes se laissent grouper en deux sous-embranchements : les Cyslomorphes et les Brachiés. Ceux-ci, (jui comprennent les trois der- ÉCIII.NOUKIIMKS 633 iiières classes, soiil caraclérisés [)ar la division du (•ur|)s, du moins vers sa périphérie, en bras assez longs; par contre, les Cyslomorphes, qni renfermenl les trois premières classes, sont globuleux, comme leur nom l'indique, et sont privés de liras, ou bien en ont de fort courts. — Cette division n'est pourtant pas très naturelle. .V en juger d'après l'organi- sation et les phénomènes du développement, les Holothurides consti- tuent, à elles seules, une série |iaiticulière ; il en est de même pour les (irinoïdes; et aussi pour l'ensemble des Echinides, des Astérides, et des Ophiurides. Ces derniers^'éunis composent un groupe spécial, qui se rattache aux Holothuries, et n'olTre aucune ressemblance avec les Cri- noides; si ce n'est par les ilisposi lions propres à tous les Echinodermes. Comme les Cystides sont fossiles, leur test seul est connu, et l'on ne peut, par suite, juger avec exactitude de leurs relations. 11 semble cepen- dant, d'après la structure de leurs téguments, (|u'ils se rapprochent des Holothuries, pour leur servir de lien, avec les Crinoïdes d'une part, et, de l'autre, avec la série des Echinides, des Astérides et des Ophiuris d'c'ux par des couches de mésoderme mésenchy- matcux. — (les dernières sont au nombre de deux; l'une, le somalo- mésenchymc , est placée sous l'ectoderme; l'autre, le aplanchno-mésen- rlii/nir, adhère à l'endoderme. Toutes deux s'unissent entre elles : dans les zones (|ui entourenl les orillccs du tube digestil. au niveau tiesqnelles l'ectoderme se joint également à l'endoderme; et par l'entremise des mé- sentères, (|iii traversent le cndome enléi'oco'lien pour aller de la paroi intestinale à la jiaroi somali(|ue. Sauf ces dernières expansions, et celles qui conslilucnt le sac lymphatique de l'ajjpareil excréteur, les deux assises (lu mésoderme mésenchymab'iix restent sinijdes, et ne pénètrent point dans les tissus du feuillet moyen éjtilln'iial, pour leur donner des enveloppes conjonctives : contrairement à ce qu'il en est chez les Ver- tébrés. Ces couches se percent de cavités qui, par leur origine, sont sé- jiarées à la fois de l'inlestin et du cœlome entérocodien ; ces espaces se rassemblent en un système irrigateur |)eu complexe, dont les parties ont reçu dillV'i'ents noms, suivant leur situation dans le corps, ou suivant leur disposition ]iro|ire, et qui correspond à un appareil lymphatique. L'ensemble de ces espaces compose le schizociele des Echinodermes. Kig. (51G ;i 619. — OiuiANisAïiON liiiNiiiiALic dks i,\nvi;s ii'KciiiNniiKiiMKs, il'api'i'-; les dispositions csseiiliolles i]i' celles des [lolollinries {conlours cxlC7-ieiirs). — Kn (il(i. jeune larve, venant il peine de dépasser l'étal f,"islriilaire, avec son revêtement vibratile uniforme, et son entéropore infériinir. — Kn (517, larve plus Agée; la boiielie se perce sur la région anté- rieure du corps, et l'entéropore demeure comnie anus. — F.n (ilS, larve encore plus âgée; le revêtement vihiatile commence à disparaître, (il se restreint à un petit nombre de couronnes transversales; cin(| tentacules périhuccaux font leur apparition. — Fn (519, la larve approche de l'état adulte; les tentacules grandissent, et les cinq rangées d'ambu- lacres se fa(,'onn(int peu à peu. C'e.st à ces (igiires en relief qu'il convient de rapporler les coupes numérotées de 620 à 634; ces dernières expriment les changements de la structure interne. •DoiccÀe S ^ - . jboaeAe (.Acres ..'■ Fig. i;i(i à IJ19 (■>;!() CHAI'ITIIK TltKI/.liiMIÎ dette simplicité se retrouve dans répithélio-mésoderme. Quel que soit le procédé employé par ce dernier pour prendre naissance, et la diversité à cet égard porte sur le nombre des ébauches, non sur leur provenance qui est toujours entérique, ce feuillet se trouve divisé en deux parties : l'une droite, dite entérocœle droit; l'autre gaucbe, nommée enlérocœle gauche. Chacune d'elles contient une cavité cœlomique. Ces deux moitiés grandissent dans le corps, et y occupent un espace consi- dérable, en entourant l'intestin; elles s'unissent ensuite, pour ne former qu'un seul tout, qui se cloisonne au moyen de mésentères peu nombreux. L'accroissement est surtout le fait du C(plome, qui augmente de beau- coup son volume initiai, et appli(jue sa paroi, c'est-à-dire le mésoderme é|nthélial, sur le splanchno-mésenchyme d'un côté, et sur le somato- mésenchyme de l'autre. — La première zone, accolée au splanchno- mésenchyme, est la splanchnopleure ; toutes deux, jointes à l'endoderme, composent la paroi intestinale. La seconde est la somatopleure; adhérente au somato-mésenchynie, qui la sépare de l'ectoderme. elle constitue, aidée île ces deux derniers feuillets, la paroi du corps. La splanchno- pleure et la somatopleure s'unissent, l'une à l'autre, au niveau des orifices digestifs, et par les mésentères, dont la partie axiale est bien fournie par le mésoderme mésenchymateux, mais dont la surface est occupée par un endothidium qui dérive de répithélio-mésoderme. Contrairement à ce que montrent les Vertébrés, les deux feuillets engendrés par le mésoderme épithélial demeurent simples, ne se segmentent pas en méta- mères, et ne se plissent point pour produire des muscles; sauf quelques faisceaux musculaires, leur plus grande part est employée à donner l'en- ilothélium périton(''aI, (jui limite le codome entérocielien. Ce dernier constitue d'habitude, dans l'intérieur du corps, une vaste cavité à peine subdivisée, un oligocœlome, contenant un liquitie plas- mique. chargé d'éb'ments figurés. A cause de son origine, qui comporte la présence de deux diverticules émanés de l'entéron, Semon attribue, aux larves de la plupart des Echinodermes, le nom générique de Z>/p/eM- rula. Ce terme est mal choisi, car il s'applique également aux embryons de tous les Entérocœlomiens dont l'entérociide se compose, à son début, de deux vésicules; cette expression serait caïuilde de caractériser les Vertébrés aussi bien que les Echinodermes; le mieux est de ne pas l'employer. Lorsque les deux ])arties du feuillet moyen se sont délimitées, l'em- bryon des Echinodermes possède une structure complexe. La paroi somatique se compose, en allant de dehors en dedans, de l'ectoderme, du somato-mésencliyme, et de la somatopleure; la paroi intestinale est constituée, en allant également de dehors en dedans, par la splanchno- pleure, le splanchno-mésenchyme, et l'endoderme. Celui-ci limite immé- diatement la cavité intestinale, comme l'ectoderme recouvre la surface du corps entier. Ces deux parois, qui s'unissent au niveau des orilîces digestifs, sont séparées l'une de l'autre, dans l'intérieur de l'organisme, i>(,iii\()iii-.HMrs 637 par un vaste espace rempli de liquide : {'(digocœiome enlrrocœlien. Celui-ci est directement borné par la somatopieure et par la splanchno- pleure. Le somato-mésenchyme et le splanchno-niésenchyme sont eux- mêmes creusés de lacunes, qui composent un polycœlome scliizocœlien. l/économie contient ainsi trois sortes de cavités, indépendantes les unes des autres au moment oîi les diverses parties du mésoderme sont [)r(''- sentes, et ne communiquant pas entre elles : la cavité intestinale, l'oli- gocd'lome entérocœlien, et le polycœlome schizocœlien : dorénavant, et pour abréger, ces deux dernières seront désignées par les seuls noms d'oligocœlome, et de polyca:'lome. A ces trois types de cavités s'en ajoute un quatrième, l'appareil ambulacraire. 2° A. — L'ébauche de l'appareil ambulacraire porte le nom d'In/dro- cœle ; elle constitue une vésicule placée dans le corps, et composée d'une cavité, que limite une paroi. Elle provient du premier rudiment de l'entérocœle. — En prenant les phénomènes les plus simples, tels qu'ils se présentent dans la plupart des développements dilatés, ce pre- mier rudiment est impair, et se détache du tond de l'entéron, c'est-à- dire de la région opposée à l'entéropore. On peut, à cause de son appa- rition hâtive, et du rôle qu'il va jouer, le désigner par l'expression de proleitlérocœle. Il se divise, ensuite, en trois parties : lune, encore simple et impaire, qui est l'hydrocode; les deux autres, symétriques, et for- mant une paire de vésicules semblables. Ces dernières sont les deux entérocœles d(''finitifs, l'entérocœle droit et rent(''rocœle gauche. — Un peu avant que cette scission ne se produise, et pendant qu'elle s'effectue, la zone, chargée de donner l'hydrocœle, émet un canal, qui va s'ouvrir au dehors, dans la région dorsale et postérieure de l'embryon; ce canal reste la propriété de l'hydrocode, lorsque la S(''paration des trois vési- cules est terminée, et lui permet de communiquer avec l'extérieur, alors que les deux entérocœles demeurent clos. Ce conduit (>st nommé le tube Fis. (KO à ()2.5. — Dkveloi'I'Ement général des premières ébauches organioues des Kohino- DERMEs (coupes mcdiancs et lonent possèdent de p m -h ;;,•.""'/'' 7^''^''^'^^^^ de l'en,bran- •'" "'Oins ceux de la nat . i ? "' ^' '°"''' de leur évolution, ""•■'"'-liou ■secondaire" ' ^ "l" '"^"' '''""• •^'''■^ ^1"-''"" "'"" secondaire d e.nbryons libres dans le dévelojq.ement, 644 (.IIM'ITlli: TliF.I/.IEME 620 650 _jn^es.i.-i , Jjvdrc •msju nvaran/iûj-c Ayarcp/ii yiwi ;<■.<; \^J.L LenidcuCJ.!ri: Fig 029 à 0;JI. — DiivKi.oppEMENT général nu l'iiyproculle et de L'Apr.MiKii. hmuioi'Hore (/)eî'- ■^peclive cavalière). — En 629, l'Iivdrooo'le, muni de son tube hydrophore et de son hydropore, commence à s'étendre autour de l'inlestin. — En 030, ce mouvement est termine, et l'hydrocule enserre l'intestin à la manière d'une bague. Cet anneau liydro- pliore, de provenance liydrocadienne, conserve avec le tube liydroi.liore, et I liydropore. ECIIINUUKIIMKS ()4i) S5l ^'35 'droca:/. '.- J>JucA^ Jz/i^ccceà- - -1 .'iJai/fj-jn i les relations de l'ébauche dont il dci-lve; il commence à émellre des diverticules cylin- 'inqucs, au nombre de cin(|, (|ui sont les premières indications des canaux tentaculaires peribiuxaux et des canaux ambulacraires; cette phase est souvent dite de la roselle .imhuarnure.ou de la rosette hi/drophore. - Kn (i:!l, cette évolution est terminée; l'ap- pareil hydrophore est complet. icoupes lonyUiahnales et médianes. ,/emi-dia;/n,mmatu/ues; la ligure (;34 est seule com- P ete mais ,1 est facile d'achever, d'après elle et par la pensée, les ligures 632 et &SJ, o .,.!Z;r" '•:' f '■•"'•l'"-'^ '!« I« ""'^' '"'ccale du corps). - Ces ligures complètent les pri, uientes, qui donnent leur pers],ective, en indiquant les relations de l'appareil hydre- Gi-H ClIAPlTliF. TRE17.IKMF, comme il en est chez les Insectes, par exemple. Ces larves sont adapta- tives; leurs caractères particuliers, qui leur sont personnels, et que l'adulte ne présente point, sont le résultai d'une adaptation aux circon- stances extérieures, destinée à leur permettre un déplacement plus aisé, et une dissémination plus grande. CoNcmsioN. — A. En faisant abstraction de ces métamorphoses des larves, dont la valeur vient seulement de la forme montrée par ces dernières, cette forme étant spéciale à l'embranchement, et ne se trou- vant point chez les autres animaux, les caractères essentiels se réduisent à la dualité du mésoderme, et à la présence de l'appareil hydrophore. Cette seconde particularité est plus importante que la première, car la dualité du feuillet moyen se retrouve chez les Vertébrés, alors que le système hydrophore, avec les organes produits par lui, sont vraiment spéciaux aux Echinodermes, et n'existent nulle part ailleurs. Il est donc nécessaire de se représenter comment cet appareil prend naissance dans l'économie, et de concevoir sa signification précise. A ce sujet, si l'on élague les faits secondaires pour retenir ceux qu'il est permis, d'après l'embryogénie, de considérer comme fondamentaux, on aboutit à la notion de la larve Pentactule, telle qu'elle estétal)lie plus haut. Le système hydrophore de cette larve consiste en un anneau, placé autour de la région prébuccale du canal digestif, qui communique avec le dehors par le moyen de son tube hydrophore, et envoie cinq diver- ticules dans les cinq tentacules situés de manière à encadrer la bouche. Plus tard, les cinq vaisseaux ambulacraires se montrent à leur tour; ils émettent vers le dehors des expansions, les am/nilacres, qui ont avec eux, et avec la paroi du corps, des relations identiques à celles des ten- tacules avec l'anneau hydrophore ; comme l'origine est la même dans les deux cas, les ambulacres sont donc les homologues des tentacules péribuccaux. La communication avec l'extérieur, par l'entremise du tube hydrophore et de l'hydropore, est destinée, sans nul doute, à assurer le fonctionnement de ces appendices. Pour déterminer leur extension, l'eau environnante entre dans l'appareil, en pénétrant par l'hydropore, arrive dans l'anneau, et gonfle les tentacules avec les ambulacres; dans leur rétraction, le liquide en surcroît est expulsé au dehors par le même chemin. L'ensemble constitue un système hydrostatique, dont l'usage est possible, grâce à l'emploi de l'eau extérieure. En se représentant les phénomènes, tels qu'ils se passent dans les développements les plus dilatés, dans ceux des llolothurides et des Echinides par exemple, la genèse de l'hydrocœle offre les phases sui- phore avec les autres feuillets de l'organisme; le déplacement fréquent, subi par la bouche, qui d'antérieure devient terminale, à mesure que le corps grandit et se perfec- tionne, est également exposé par ces figures. Les dispositions, dénotées par coupe sur la figure 0.34, sont exprimées en perspective par la figure (343. ÈCIlINOnKRMRS 647 vailles. Le fonJ de l'eiiléron donne le prolcnléroeude ; [luis, ce dernier étant produit, s'allonge pour former la bouche; en môme temps, le (irotentérocdde émet le tube hydrophore, et pousse deux expansions latérales qui encadrent lentéron. Aussi, durant un certain temps, le pro- tentérocœle communique-t-il avec le dehors. Les expansions latérales grandissent ensuite, pour devenir les deux entérocœles; le liquide, con- tcim dans leur cavité, acquiert, par conséquent, un rôle nutritif, que le mélange constant avec l'eau environnante est capable d'altérer. La por- tion, à laquelle s'unit le tube hydrophore, se sépare alors, et s'isole du reste pour constituer l'hydrocœle; les deux entérocœles, également isolés l'un de l'autre par cette même scission, jouent désormais leurs fonctions relatives aux échanges nutritifs, et n'en acquièrent point d'autres. Des tentacules naissent autour de la bouche, et se disposent en un cercle complet; l'hydrocœle leur fournit leurs cavités centrales, qui les rendent capables de s'allonger et de se rétracter, et se convertit à son tour en un anneau, afin que ses diverticules soient placés comme les appendices auxquels ils se distribuent. Parfois, le fond de l'entéron engendre le tube hydrophore, avant de se délimiter lui-même pour fournir le protenléroc(ele. Il convient, sans doute, de considérer ce phénomène comme le résultat d'un déplacement dans le temps. L'importance de ce tube est telle, dans l'organisme, que les premières phases embryonnaires sont consacrées à le produire. — D'autres animaux offrent de fréquents exemples d'une telle hâte géné- tique, connexe à la haute valeur de l'appareil jtroduit; ainsi, les \'ertébrés Craniotes façonnent rapidement les ébauches de leur cœur et de leur rein, alors que ces organes, à en juger d'après la structure des Vertébrés Acraniens, devraient prendre naissance un peu plus tard. B. — Les notions relatives à la f'entactule, qui résument les données essentielles de la morphogenèse embryonnaire des Echinodermes actuels, permettent de concevoir, à un titre purement subjectif, l'existence, dans la morpbogencse ancestrale de ces mêmes êtres, d'un type, le Penlazoon, qui a été la souche dont ces animaux sont issus. — Le Pentazoon déri- vait, sans doute, d'une gastrule, dont le blastocœle renfermait des élé- ments nK'sencbvniateux fournis par le prolendodernie, et pourvue, en outre, d'un cddome d'origine entériqu(\ d'un [U'otenlérocude simple et impair. Il possédait une bouche et un anus; la bouche était encadrée par cinq tentacules. Le protentérocnde, dégagé de l'entéron, se divisait en deux régions : l'une prébuccale, qui entourait l'o'sophage, et envoyait des expansions dans les t(>ntacules; l'autre, péri-entériquc, composée de deux lobes, l'un droil et l'autre gauche: la première communiquait avec le dehors par le moyen d'un tube hydiophore. De ce Pentazoon, doul rancienne existence est décelée par les Pentac- liilcs actuelles, sont sortis les Echinodermes. La région prébuccale du protculéroc(ele s'est sé[)arée île l'autre, pour constituer, à elle seule, l'ap- Gi-S CIIAI'ITIli: TItKIZIF.Mi: pareil liydropliore. Les deux lobes (Je la seconde région se sont accrus, pour doniuM' une volumineuse cavité intérieure, l'oligocœlome. A la suite de l'extension du corps en volunie, l'anneau liydropliore a envoyé, dans les téguments, des vaisseaux amliulacraires, munis d'appendices sup|dénientaires semblables aux tentacules. Le mésenchyme du blasto- cœle n'a pas disparu, mais a multiplié ses éléments, qui se sont disposés en couches interposées à l'endoderme, ou à l'ectoderme, et à tous les organes issus du protentérocœle initial. Le Pentazoon, à la structure si simple, a produit ainsi, par une série de modifications ellecluées dans ses diverses parties, des Echinodermes complexes. — Cette conception, (|ui permet de se représenter l'origine de l'embranchement entier, dé- coule tout entière des phénomènes objectifs montrés, dans leur déve- loppement, par les Echinodermes actuels, en leur conservant leurs qua- lités relatives au temps et à l'espace. On peut donc admettre qu'elle exprime, dans ses traits généraux, des faits réels, bien qu'ils n'appar- tiennent plus à l'observation directe. I 2. — Sexualité et développement des deux feuillets blastodermiques primordiaux. I. Considérations générales. Snxi'Ai.rik. — Sauf ([uelques rares exceptions, les Ecliinodermes sont unisexués. Les exceptions con- nues se rapportent : à une Ophiuride, Y Amphiura squamata; à une Astéride, \ Asterina gibbosa; enfin, à plusieurs espèces d'Holothurides appartenant aux genres Synapla et Anapla. L'hermaphroditisme de ces dernières, et celui de V Ainphiura squamata, sont établis de telle sorte, que les glandes sexuelles contiennent, en même temps, des ovules et des spermatozoïdes; tel n'est pas le cas pour les Aslerina gibbosa, dont l'hermaphroditisme est prolandrique, clia(|ue individu commençant par être mâle, et devenant femelle par la suite. — 11 convient, sans doute, de ne point accorder une trop grande importance à ces phénomènes; les glandes à la double sexualité ressemblent entièrement à celles possédées par les autres représentants du groupe. Les jeunes testicules sont constitués par des amas de spermoblastes. A en juger d'après les études de Jensen sur la Cucumaria frondosa, chaque spermoblaste se divise, au moyen de scissions répétées, en un certain nombre de spermatocytes, sans qu'il se produise un cytophore; les spermatocytes restent assemblés, pendant quelque temps, en un spermatogemme, puis ils se convertissent en spermatozoïdes, et se dé- tachent les uns des autres. Les spermatogemmes adhèrent, durant leur évolution, à la paroi du tube tesliculaire dont ils proviennent; ils sont arrondis d'habitude; ceux des Comatules (drinoïdes) sont allongés, cylindriques, et contiennent une cavité centrale. Les spermatozoïdes possèdent l'aspect habituel, et se composent d'une tète globuleuse, ou ovoïde, munie d'une longue queue très mince. KCIMNdllKllMF.S 649 Les ovaires jeunes ressemblent aux testicules du même ;\ge;ils sont formés par l'union de nombreux ovoblastes identiques, et qui émettent, [)arfois, de courtes expansions pseuil()|i()ili(iui's, au moyen des(|uellês ils se déplacent quelque peu. Contrairement à ce qu'il en est pour les glan- des mules, tous les ovoblastes ne parviennent pas à donner des ovules. Ceux qui V arrivent ne subissent aucune modification s[)(''ciale; ils absor- bent la sulistance des autres, qui leur servent ainsi d'aliments, ou s'en entourent parfois, chez lesComatules par exemple, à la f'ai.on d'une couche folliculaire. — Les ovules, lorsqu'ils sont mûrs, sont enveloppés, dans la grande majorité des cas, par une mince mcmlirane vitelline ; chez la plupart des llolothurides et diverses Astérides, cette membrane, un peu plus épaisse, est percée de petits canaux, qui la traversent de part en part. Le vitellus ne renferme qu'un petit nombre de granulations deuto- lécilhiques. La vésicule germinative porte parfois, chez les Holothurides notamment, des ponctuations, dites taches germinativea, qui consistent en dépressions arrondies de la paroi nucléaire, remplies jiar une subs- tance réfringente. — Les œufs des Echinodormes sont d'ordinaire fort jietits, à cause de l'absence, ou de la rareté, du vitellus nutritif. Quel(]ues espèces vivi|)ares, ou dont les embryons subissent des UK-Iamorplioses restreintes, comme VAslerina gibbosa par exemple, font exception, car leurs ovules sont plus volumineux, et atteignent même un millimètre de diamètre. La fécondation est externe d'habitude. Le mâle rejette ses éléments re|)roducteurs dans l'eau environnante, et la femelle agit d'une manière identique. Le développement des œufs fécondés s'elfectuc, de même, dans l'eau, en dehors des générateurs, et sans aucune relation avec eux. Il existe pourtant qu(dques exceptions à cet égard. — Certaines Astérides déposent leurs œufs sous des rochers, et ne se bornent pas à les lancer dans les milieux extérieurs : telle est YAsterina gibbosa. Un plus grand nombre d'autres espèces d'Echinodermes recueillent leurs germes, et les placent dans des poches spéciales, ou les attachent à une région donnée de leur corps, afin de leur faire subir une véritable incubation. On rencontre ces espèces dans toutes les classes des Echinodermes, sauf dans celle des Crinoïdes. 11 en est ainsi pour le Phgllopitorus urna, le Pso- liis ephippiger, et quelques autres, chez les Holothurides; pour le Cidaris nidrix, ]ilusieurs Ironlocidaris o\ Ilnniasler, chez les Echinides; pour VAmpItiura sqiuunala (d diverses Oplilacanlha, chez les Ophiurides; enfin pour un grand nombre d'Astérides appartenant à la famille des Ptéras- léi- idée s, aux geiii'es Sporasterias, Leplasterias, Cribrellii, etc. Dans ce cas, et à cause nu"'me de cette incuiiation, les métamor|dioses larvaires sont restreintes; souvent les jeunes ne sont mis en liberté, |)ar leur mère, qu'ajirès avoir achevi' leurs |)hases embryonnaires. L'oviparité' a ainsi cé(l('' la place à une vivipai'ité r(''(dle. Généralités su/' les feidllels prlnioi'diau.r. — Dans ses traits essentiids. 6r)0 r.iiAi'iTrii: TnnziKMr: la genèse des deux feuillets primordiaux est uniforme chez les Echino- dermes. Comme l'ovule est pauvre en matériaux nutritifs, l'évolution est toujours dilatée, sauf quelques abréviations particulières, et la des- truction des organes propres à la larve. — La segmentation, totale, el souvent égale, donne une Ijlastule, dont le blastoderme entoure une ample cavité blastocœlienne; la blastule se convertit en gastrule par le procédé invaginant. Le protectoderme de celte dernière ne subit pas de grands S5S /J^ f57 é3â jWesen cAyr. /^c^ûa!fr.mi L pTji^e^afij^e^'^ ' Fig. 035 à G3S. — DÉvKLOPi'EjiENT gknkrai. des feuii.lf.ts piiiMOFirnAux (coupes médianes). — En 035, pliase blaslulaire. — En 030, dùLiut de la gastriilation invaginante; la zone blas- todermique, qui doit devenir le protendoderme, commence à produire des éléments mésenchyniateux; ceux-ci vont dans le blastocœle. — Kn 637, suite de la gastrulation; le prolendoderme continue à s'enfoncer. — En ()38, achèvement de la gastrulation; la gastrule se compose d'un protectoderme et d'un protendoderme. entre lesquels se trouve un abondant mésenchyme. changements; il persiste tel quel, en qualité d'ectoderme définitif. Le prolendoderme offre des modifications plus profondes. Il commence par produire l'une des deux parts du feuillet moyen, la part mésenchyma- leuse; plusieurs de ses éléments se divisent, et envoient les nouvelles cellules dans la cavité blastocœlienne. Parvenues dans celle-ci, ces ÉCHINODEMMKS C).") 1 cellules augmentent ennoinlue par leurs propres moyens, et constituent le méseuchyme mésodermique; par conséquent, celui-ci est, àsondéliut, placé entre le protectoderme et le protendoderme. Ensuite, ce dernier feuillet fournit le proteiitérocœle, et se partage de ce fait en endoderme définitif et mésoderme épilliélial. L'endoderme persiste autour de l'enté- ron pour devenir la paroi intestinale, et Tentéropore demeure comme anus; cet orifice ne se ferme guère, dans le cours du développement, que chez les Crinoïdes, les Opliiurides, et diverses Aslérides. Cette sériation des phénomènes est la plus fréquente. Parfois cepen- dant, à la suite d'un déplacement dans le temps, et par une précocité, les premiers éléments mésenchymateux naissent avant que la phase gas- trulaire n'ait apparu; ils se détachent, dans ce cas, du hlastoderme de la blastule, ce hlastoderme n'étant pas encore divisé en protendoderme et protectoderme. Tous les éléments du Iilastoderme ne concourent pas à la genèse du mésenchyme, mais seulement certains d'entre eu.x, voi- sins les uns des autres, et groupés en petit nomiire; plusieurs auteurs désignent ces derniers par l'expression iVinitiales du mhenchymc. — Il est nécessaire de ne point accorder à ces initiales une imporlancc trop grande, ni de les considérer comme ayant une signification différente de celles, des autres cellules blastodermiques,qui doivent donner le pro- tectoderme et le protendoderme. Le mésenchyme n'est point un feuillet primordial, au même titre que ces deux derniers; sa valeur est moindre. Il fait partie du mésoderme, tout comme les parois des entérocœles et colles de l'hydrocœle, et dérive secondairement du protendoderme. Il faut le remarquer, en effet, ces initiales sont précisément placées dans la zone Idastodermique qui va s'invaginor pour devenir le feuillet pri- mordial interne, et non ailleurs; bien que leur apparition soit quelque peu antérieure à celle de l'invagination gastrulaire, leur origine proten- dodernii(jue est cependant indiscutable. Leur venue |irécoce est le résul- tat d'un déplacement dans le temps. Il conviendrait donc, semble-t-il, de ne point trop employer le terme à'iniliales pour les désigner, car ce mot, dans son acception courante, implique une idée trop précise pour elles, et une importance trop grande. II. Développements particuliers des feuillets blastoder- miques primordiaux. IIoi.othi iudks. — Les phénomènes de cet ordre sont surtout connus, chez les llolotliuridcs, d'après les recherches de SelenUa sur liiSijniipld diip'lala et ï Uoloilniria tu/iulosa. La segmentation, totale et égale, donne une blastule munie d'un ample blastocœle. Les éléments du blastoderme, [)rismatiqiies, et assez allongés, commencent à se couvrir de cils vibratiles dès la phase blastulaire; ces derniers permet- tent au petit embryon de tournoyer, dans l'espace limité par la membrane vit('lline, jus<[u'au moment prochain oi"i celle-ci se lu'ise pour le laisser libre. Lagastrule est ensuite produite par le procédé invaginani ; la zone blastodermiquc qui s'invagine, et se convertit ainsi en protendoderme. (5o2 CIIM'Illil-; IliKlZlKMF, est relativement restreinte. A l'instant oii se manifestent les premières phases tic la gastriilalioii, cl où le protendoclerme s'ébauche, ce feuillet engendre les cellules du mésenchymc, qui lomhent dans la cavilé Llasto- cœlienne, et s'y muUiplicut. L'époque où naissent ces cellules est plus précoce chez VHolotliiir/n tubulosa que chez \a. Synapta digilala ; la gas- trulation s'indi(|ue à peine, pour ce qui est de celle-là, lorsque les pre- miers éléments mésenchymateux font leur apparition. Cette diversité dans le temps justifie les considérations déjà émises, au sujet de la va- leur réelle des initiales signalées plus haut. Les deux feuillets primordiaux sont alors formés, ainsi qu'une des deux parts du mésoderme d(''finilif. La cavité hlastocœlienne, dans la- quelle sont situées les cellules de cette part mésenchymateuse, et où elles se multiplient, semble remplie par un plasma doué d'une certaine consistance. Les cellules du mésenchyme sont plongées dans ce plasma. EcHiNiuEs. — Les phénomènes généraux de la segmentation, et de la genèse des feuillets primordiaux des Echinidos, sont semblaides à leurs correspondants des llolothurides. La scission ovulaire, totale et égale, aijoutit à une blaslule, creusée d'un vaste blastocœle, dont le blasto- derme se munit 42. — llKVKLOi'i'KMENT l'AiiTicri.iKn ui;s icuMXKTs l'KiMoiuiiAtx {ronpes médianes). — Kn (i:)!), jeiine gastrule d'une lloloUiiiride, Vllotnllnirin tiihulosa; d'après les rp.clierches faites par SelciiUa. — Kn (110, dolmt de la gastrnlalion. et do la prodiiclion du niésen- cliyme, chez un Kcliinide, le Durocidarix pripillnla; d'après les recherches faites par l'rouho. — En Cil, achèvement de la gastrnlalion chez la même espèce, d'après les recherches faites par le même auteur. — Kn Iil2, début de la gastrniation, et de l'abon- dante produrlion du niéscnrliyme, chez un Crindïde, la Cnmalulç; d'après les recherches faites par lUir\ . 654 CHAlMTItE TIIF.IZIÈME lienne tout comme les précédenles, s'ajoutent à elles, et subissent la même évolution. Si l'on rapproche ces trois particularités de la notion oirerlc par l'embryogénie des Holothuries, et relative aux déplacements dans le temps, qui se manifestent au sujet de l'apparition des premiers éléments du mésoderme mésenchymateux, on en arrive à la conclusion déjà faite : les cellules de la part mésenchymateuse du feuillet moyen dérivent du prolendoderme; leur genèse, en un moment où la gastrula- lion ne s'est pas encore produite, est le résultat d'un déplacement dans le temps, par précocité; enfin, les éléments blastodermiques qui, dans ce dernier cas, leur donnent naissance, ont une valeur strictement égale à celle des autres éléments du prolendoderme, et ne méritent point de nom particulier, si l'on veut exprimer par ce terme autre chose qu'un simple rôle génétique. AsTÉRiDES ET OpiiiuitiDES. — Lcs pliénomèncs offerts [lar ces animaux ne diffèrent pas des précédents. L'ovule, entouré par une membrane vitelline souvent épaisse, suiiit une segmentation totale et égale; les Idastomères sont quelque peu disssemblaides, au début delascission, chez V Aslerina (jibbosa, mais ils deviennent identiques par la suite. Alablas- tule succède une gastrule, produite par invagination. Les éléments du mésenchyme sont engendrés par le protendoderme, au moment oîi celui- ci se forme, et pendant qu'il se délimite; ce moment est assez tardif chez V Aslerina gihhosa. Ce fait, avec le précédent, relatif à la même espèce, est dû sans doute à la légère condensation embryogénique montrée par ces animaux. D'après divers auteurs, les cellules, qui donnent naissance aux élé- ments mésenchymateux, seraient des initiales semblables à celles des Echinides, difTérenciées d'une manière précoce au sein du blastoderme, et emportées avec le protendoderme dans l'invagination qu'il subit. Les recherches etl'ectuées par d'autres naturalistes, notamment par .Metscb- nikotr, permettent de penser qu'il n'en est pas ainsi. Les considérations déjà émises au sujet des Echinides sont également applicables aux Asté- rides et aux Ophiurides : le mésenchyme est un produit du protendo- derme, au même titre que le mésoderme épithélial. Crinoïdes. — Le développement des Crinoïdes n'est connu que d'après celui des Comalules, c'est-à-dire des représentants les plus complexes de la classe, l'absence de pédoncule étant mise à part. Les premières phases de l'évolution embryonnaire se passent sur les pinnules mater- nelles. L'ovule fécondé oiï're une segmentation totale, et quelque peu inégale, qui donne pourtant une blastule, dont les blaslomères sont semblables. Une gaslrulation invaginanle s'efîecLue ensuite, et les cellu- les du mésenchyme ne prennent naissance, aux dépens du protendo- derme, qu'au moment où ce dernier feuillet a acquis |)resque toute son extension; la jilupart d'entre elles sont engendrées par les éléments ÉCllINODEnMKS 655 protendodermiques situés au fond de l'entéron, dans la région diamé- tralement opposée à l'enléropore. Les Comatules sont remarquables en ce que l'entéropore de leur embryon se ferme d'une manière très hâtive, de suite après la gastru- lation; cet instant concorde avec celui où la production des cellules du mésenchyme est le plus abondant. L'entéron se convertit, par ce moyen, en une vésicule close, placée dans le blaslocœle, et entourée par les élé- ments mésenchymateux, qu'enveloppe lui-même le protectoderme. § 3. — Développement des feuillets définitifs, des entérocoeles, et de l'hydrocœle. 1. Considérations générales. — Notions préliminaires. — Au moment uù sont délimités les deux feuillets primordiaux, l'embryon des Echinodermes consiste en une gastrule, composée d'un protectoderme et d'un protendoderme. Le premier est extérieur, souvent couvert de cils vibratiles, qui servent à la larve pour se mouvoir; le second entoure l'entéron. Entre les deux se trouve placée la cavité blaslocœlienne, qu'occupent les éléments mésenchymateux, dont le nombre augmente par leur multiplication incessante. Le protectoderme se convertit en ectodermedétinitif, et n'offre, à cet égard, rion de particulier. Toutes les modifications importantes sont le fait du protendoderme, qui a déjà engendré le mésenchyme, et qui va se diviser en endoderme définitif et mésoderme épitbélial; ce dernier, à son tour, se partage, avec la cavité qu'il limite, en entérocoeles et en hydrocœle. Le mésenchyme, une fois produit, accroît sa masse par ses propres moyens, et ne présente aucun caractère remarquable, si ce n'est sa situation ; il entoure le protendoderme, et il enveloppe par suite tous les organes qui en dérivent. Ces derniers sont ainsi plongés dans le mé- senchyme, et conservent désormais cette disposition. Les phénomènes essentiels portent donc sur la scission, du protendoderme, en endoderme définitif et mésoderme épitbélial. L'ébauche de celui-ci, avec l'espace qu'il circonscrit, est le prolentérocœle: après l'avoir fournie, le proten- doderme restant devient l'endoderme définitif, et l'entéron restant repré- sente, de son côté, la première indication de la cavité intestinale. Endodermi; dr/initif et cnléron. — L'embryon des Echinodermes, au moment où il acquiert les caractères d'une gastrule, est d'une forme ovale assez large. Son corps |irésente ilonc deux extrémités : l'une mu- nie de l'entéropore, et l'autre pleine, privée de tout orifice. Comme l'entéropore devient, sauf modifications secondaires, l'anus de l'adulte, il est permis de désigner, par anlicipation, la région qui le porte, par le nom (ïi^jirihnité inférieure: l'autre zone est, par suile, Ve.riréinilé supé- rieure. L'entéron, à son début, est dressé dans l'intérieur de la larve; 656 CHAI'ITRK TREIZIÉMF, son extrémité inférieure débouche au dehors jiar l'entéropore ; son extré- mité supérieure se termine en cul-de-sac. Ceci étant, le protendodcrme se détache du cul-de-sac supérieur de l'entéron. Après sa déliniilalion, et sa conversion en une vésicule indé- pendante, l'entéron, diminué de toule la partie qui a servi à produire cette vésicule, offre cependant la même disposition générale qu'avant cette genèse. Sa région inférieure ne se modifie guère. Par contre, la région supérieure s'allonge, et, ce faisant, s'incurve vers la face anté- rieure du corps, en laissant le protentérocœle sur sa gauche et en haut. Cette extension a pour effet de faire buter le fond de l'entéron contre l'eclodermcun ]ieu au-dessous de l'extrémité su|>érieure de la larve; les zones mises en conlact se détruisent ensuite, et une ouverture se perce, qui fait communiquer avec l'extérieur la partie de l'entéron opposée à l'entéropore, L'entéron possède ainsi deux orifices : rentéro|iore pri- mordial, qui persiste comme anus délinitif, et l'ouverture de nouvelle formation, qui devient la bouche. — Dans certains cas, et lorsque les métamorphoses larvaires sont très prononcées, la bouche se ferme au moment où la larve se convertit en adulte, et un nouvel orifice buccal se creuse non loin de celui qui disparaît. Mésoderme épilliélial. enlérocœles el Inidrocœle. — Le mésoderme épithélial est cette partie qui se détache du protendoderme, et cons- titue une paroi aux deux entérocœles et à l'hydrocœle. Sa formation n'offre pas la même série de phénomènes chez tous les Echinodermes; elle comporte un certain nombre de particularités, qui correspondent pour la plupart à des déplacements dans le temps, et parfois à des dé- placements dans l'espace. ^1. — Le cas le plus simple, le plus fréquent, qui existe d'ordinaire chez les Hololhurides et les Echinides, est celui résumé dans les consi- dérations générales. Le cul-de-sac supérieur de l'entéron s'élargit quel- que peu, dès la fin de la phase gastrulaire, et prend l'aspect d'un disque plus ou moins aplati; la région, par laquelle ce disque s'unit à l'entéron non modifié, se resserre de plus en plus; finalement, le cul-de-sac élargi se convertit en une vésicule close, indépendante désormais de l'entéron qui lui a donné naissance, et n'ayant plus avec lui aucune connexion. Cette vésicule est \e protentérocœle. Elle engendre, dans sa région posté- rieure, un petit diverticule en forme de tube, qui s'allonge, traverse la cavité blastocœlienne, et se met en rapport avec l'ectoderme; la zone d'accolement se détruit, et, à sa place, se creuse un orifice étroit, qui permet au conduit de s'ouvrir au dehors. Cette ouverture est [Injdro- pore, encore nommé pore dorsal: le conduit est lui-même le canal lujdrophore. Le prolentérocœic consiste, à cette phase de son évolution, en une vésicule, isolée (f Anrujiu AyJrû/zAa: A-- A:^jit£L^c:^-£^ c--- At - 'J^CLûJi.'^m.t. C^.i^/ ^fn-iuCd c:r^ ! jL 71 tyrcc^ii - D •JjlldiicAucirUuj-e ■£j.Ti;Anc -/nisencAyme A^z i^s Fig. G43. — Disposition incNKHAi.i; [)ks feuillets uéi-initiks et des i-kemièiies khaiiches okga- NiyijES (coupe mcdkinc cl longiiudinale, avec perspective, demi-diagranimali(/ue). I-.es lignes AH, Cli, iruliiiiiciil les plans des coupes représenlées clans les ilenx ligures sui- vantes. lion normale; le gauche fournit tout d'aliord le canal hydrophore, puis il donne naissance à l'hydrocœle, non par une scission, mais en le pro- i;t;iii\oi)i;ii.Mi:s Oall 644 Anne.iu r.v^i!>,'i. ^4S ùomà^- 'ûni-i' -' ■■/"fi .v?.- 7; _' i. ujKÀ.'iopieuj-f IjtdsJ.-. VesfJt.'e.'-f ûûJ-Sd. Fig. 641 el 1)45. — Disposition c.kniorali; iii:s Fi;fii.i,KTS défimtiks kt uks phi:mif':iii;s khaijches ORfiANiijiiKs (coupes transversales, demi-diagrammatiques). — Ces ligures eompldonl la précédente, où les plans des coupes qu'elles représenlcnt sont indi(|ués par les lignes AB el Cil. I,a coupe de la figure (i'i'i est menée suivant la ligne Ali; elle passe par l'an- neau liydropliore, et montre, en bas, le tube liydropliore avec son liydiopoie extérieur. I.a coupe de la ligure M'> passe par le milieu du corps. (>h(t CHMMTIIK Tlil.lZlKMK (luisant à la iiiariiri'c d un tlivuiiicule. Cet liydruccrlu ii'csl, ainsi, en relation avec le dehors que par l'entremise de Tentérocœle dont il pro- vient. Ces connexions disparaissent plus tard; la zone d'union, entre l'hydrocœle et le canal hydropliore, se sépare de l'entérocœle auquel elle appartient, et se rattache par là au système hydrocœlien. L'altéra- tion des phases hahituelles a cependant été considérable, bien que l'élat définitif ne soit pas changé. Les Asterina rjiùhosa oITrent un excel- lent exemple de ce dernier fait; et, d'une manière générale, tous les Echinodermes vivipares, ou munis d'œufs volumineux, présentent des emliryogénies ainsi modifiées, alors que les autres subissent le dévelop- pement indi(]ué en premier lieu. Cette remarque contribue, pour sa part, à faire considérer celui-ci comme normal. C- — Sauf déplacements secondaires dans l'espace, comme en mon- trent les Comatules, les entéroccrles flanquent l'entéron à droite et à gauche. (Jhacun d'eux se compose d'une paroi et dune cavité; celle-ci est parfois assez ample, ailleurs très restreinte et presque virtuelle; les variations, en pareil cas, sont d'importance minime, car cet espace ne tarde pas à prendre une grande extension. La paroi est constituée par une seule assise de cellules épilhéliales. — Les entérocœles s'amplifient en même temps que le corps, l'accroissement étant surtout le fait de leur cavité, car leur paroi reste simple. Dans leur augmentation en volume, ils entourent l'entéron de toutes parts, et s'avancent vers les extrémités de la larve, de manière à occuper tout l'intérieur de l'organisme. Ils s'adossent l'un à l'autre, durant ces phénomènes, sur la ligne médiane dorsale et la ligne médiane ventrale, au-dessus et en dessous de l'enté- ron devenu l'intestin; leurs zones d'accolement ne disparaissent pas, et donnent les mésentih'es. — Ces derniers offrent l'aspect de minces lames, qui, d'après leur origine, s'attachent d'un côté à la paroi de l'intestin, et de l'autre à celle du corps; la disposition régulière, qu'ils montrent tout d'abord, se modifie plus tard, et dans des proportions variables sui- vant les types, car ils accompagnent l'intestin dans ses circonvolutions, et augmentent souvent en nombre, tout en revêlant des aspects divers. Les changements, qu'ils subissent ainsi, n'ont guère été suivis; il est cependant possible de s'en faire une idée suffisante, en comparant leur disposition première à celle (ju'ils possèdent chez l'adulte. Pai- le fait même de leur extension, chacun des entérocodes divise sa paroi en deux parties, l'une ap|di(juéc contre l'entéron, et l'autre contre Iccloderme; la première esl la sfl/ii/r/inoplemv, et la seconde la somatopleure. Ainsi qu'il a été démontré dans les considérations géné- rales, ces deux feuillets ne sont pas directement accolés à l'endoderme, ni à rcM-todermc; ils sont séparés d'eux par une assise d'éléments mésen- chymateux. Le phénomène est aisé à comprendre, puisque les entéro- cœles, à leur début, sont placés dans le blastocœle, et entourés par les cellules du mésenchyme. Ces rapports ne cessent point d'exister; toujours ncitiNODF.n.MEs 061 la paioi l'nléruca'licniiesc trouve enveloppée de ces dernières, et séparée, |iar elles, de l'ecloderme comme de rendoderme. — Seulement, au fur et à mesure de leur accroissement, les entérocudes restreignent le lilas- tocdde à l'espace qu'occupent les éléments mésenchymateu.v; en défini- tive, ils tassent ceux-ci en deux couches, dont l'une est placée sous l'cclnderme, et l'autre contre l'endoderme. La première est le aomato- »iL'si'iichi/me, et la seconde le spl(( nclino-tiiéseHcli i/me . — Les mésentères contiennent eux-mêmes, en leur milieu, une certaine quantité de mé- senchyme, emprisonné lors deraccolcmeni dt^s en((''roc(ples, et séparant, l'une de l'autre, les deux couches <'pith(!diaies superficielles de la lame mésentérique, qui proviennent des parois entérocœliennes. De même que ces couches unissent la somaloplcure à la splanchnopleure, de même l'assise mésenchymateuse intermédiaire joint le somato-mésen- chynie au splanchno-mésenchyme. D. — Pendant que les entérocœles subissent les jdK'nomènes de leur accroissement, l'hydrocœle ne demeure pas inactif; ses modifications sont même plus précoces, et plus rapides. Sauf encore les faits de déplacements secondaires, comme il en existe dans les développements condensés, et surtout dans ceux des Comatules,il s'étire en un tube, qui entoure l'œsophage, à la manière d'un anneau; cela, tout en conservant ses connexions avec le dehors par l'intermédiaire du tube hvdropliore. Cet anneau est Vanneau hydropliore, habituellement nommé Vanneau amhulacraire ; cette dernière expression n'est vraie qu'en partie, car cet organe doit produire, non seulement le système des cavités ambula- craires, mais encore, et avant ce dernier, celui des cavités tentaculaires. — L'aimeau ofîre deux cavités : l'espace circulaire qu'il limite, à cause d(' sa forme; et sa lumière propre. Le premier est peu important; d'ha- bitude, il contient l'œsophage, dès les premières phases de l'évolution ; à moins que, par un déplacement dans le temps, ces relations ne soient tardives. La lumière, ou cavité propre de l'anneau, subit des modifica- tions considérables. Elle émet cinq diverticules sur son pourtour, |dacés à égale distance les uns des autres, qui correspondent aux premières ébauches des cavités tentaculaires; leur présence donne, à l'anneau entier, une resscmidancegrossière avec une fleur à cinq pétales, d'oii son nom, donné à cette jihase de l'évolution, de rosclle ainbulucraire, qu'il vaudrait mieux changer, avec une plus grande précision, par celui de rouelle In/ilraplinri'. Le tube hvdrojdiore persiste, en maintenant toujours des relations directes entre l'extérieur et la lumière propre de l'aiineau. De nouveaux diverticules naissent ensuite, d'après une symétrie radiale l'I qniiiipiennaire, pour produii-o les vaisseaux ambulacraires. L'h\(iroc(i'le est,à son lii'diul, tout comme les enléroccrh^s, jilacé dans la cavité blastocodicnne, et entouré par les éléments du mésenchyme; ces connexions ne (■cssenl pas d'exister. A mesure que les entéroccelcs s'accroissent, ils re[>oussent en deliois d'eux hïs organes issus deThydro- ()6- (IIM'ITIiK TUEIZIÈ.MK cu'Ie, et les placent entre leurs |)roi)res paruis et i'ecloderine, c'est- à-dire dans le soinato-mésenchynie, on dans le mésenchynie des mésen- tères. Le mésentère dorsal contient le tube hydrophore. De leur côté, les diverticules émis par le kihe liydropliore, qui donnent les vaisseaux des tentacules et les vaisseaux ambnlacraires, s'étendent dans le somalo- mésenchyme, entre la somatopleure et l'ectoderme, et sont entourés par lui. Cette disposition aboutit au résultat suivant. L'hydrocœle primitif se compose d'une paroi, constituée par une seule assise de cellules épi- théliales, et d'une cavité, (lelle-ci reste simple, ne se cloisonne pas, et s'étend dans tous les organes, (jui dérivent de l'iiydrocœle, pour leur fournir leurs cavités particulières. La paroi conserve également sa simplicité primitive. Aussi, les vaisseaux tentaculaires et ambnlacraires consistent-ils en une cavité centrale, entourée par une assise épitbé- liale qui dérive de la paroi de l'hydrocœle ; cette assise est, à son tour, plongée dans le somato-mésencbyme, et enveloppée par lui. — D'autre part, les appendices de ces vaisseaux, ambulacres et tentacules, sont des appareils qui soulèvent l'ectoderme. placé à leur niveau, pour faire saillie au dehors. En conséquence, leurs parois se composent de trois couches, d'origines différentes, emboîtées les unes dans les autres : l'in- terne est l'assise é|iilh(;lialc, qui provient de celle des vaisseaux, et appartient à l'épithélio-mésoderme; la moyenne est constituée par une expansion du somato-mésenchyme; l'externe est formée par l'ectoderme. Résumé et conclusion. — Pendant que s'effectuent ces phénomènes, les principaux linéaments de l'organisation des Echinodermes s'éta- blissent, et, s'ils se modifient et se compliquent en détail, conservent leur même disposition générale. — L'économie de ces animaux se com- pose, en somme, d'un certain nombre de parois et de cavités, intriquées d'une façon régulière et constante. Au centre se trouve la cavité diges- tive, munie de ses deux orifices, et entourée par la paroi intestinale; en dehors est l'épaisse paroi somatique; entre les deux s'étend le volu- mineux oligocœlome, qui jirovient des inférieure persiste comme entérocœle gauche, et, de son côté, la vésicule droite entii-re constitue l'entérocœle droit. Par comparaison avec le dévelop|iemenl des Holothuries, les Echi- nides montrent un doulile déplacement dans le temps et dans l'espace. Le protentérocade se subdivise en vésicule droite et vésicule gauche, celle-ci se partageant ensuite en hvdrocœle et entérocade gauche, et la première donnant à elle seule tout l'entérocœle droit; alors (|ue, chez les Holothuries, le protentérocœle se scind(> directement en un liydrocœle et une vésicule inférieure, qui se coupe en deux pour donner les deu.v entérocœles. L'isolement de l'hydrocade est un fait primaire chez les Holothuries, alors qu'il est secondaire chez les Echinides. AsTÉRiDES KT OpiMiiuDES. — ,4. Sous le rapport de la délimitation des feuillets blastodermiques définitifs, les Echinides constituent une tran- sition entre les Holothurides d'une part, et les Astérides avec les Ophiu- ridcs de l'autre. Chez eu.\, le cul-de-sac supérieur de lentéron com- mence par émettre deux diverticules latéraux; mais ces derniers ne se séparent pas isolément de la région qui leur donne naissance, car, avant qu'il en soit ainsi, cette région se diU'érencii? de l'entéron pour donner un protentéroci':finitiis des K<:iiiNinEs (coupes médianes et lonr/iludinales , demi-iliaf/rammatiquex : la figure ("l compoi'le une perspei'live, qu'il est facile (le se represcnler pour les (jualre autres dessins: dans ces derniers, la paroi du prolentérocœle, el celle de ses dérivés, sont en noir). — ICn (i")!, achèvement de la gas- Irulation; le fond de l'entéron s'olargit pour donner le protenléroccrle. — Kn (^2, le protentérocœle devient indépendant. — Kn (iri:!, il se scinde en deux vésicules, l'une droite, et l'autre gauche. — Kn (i.ôî, la vésicule droite demeure tout entière comme enté- rocade droit, alors i|ue la vésicule gauche se divise en deux parts superposées. — Kn fôô, ces deux parts s'isolent l'une de l'autre; la supérieure devient rhydroC(ple, et l'in- férieure l'entérocœle gauche. 668 CHAPITRK TltF.IZlKMK vertil tout entier en entérocœle droit; le diverticule gauche se divise en un hydrocœle, qui est supérieur, el un entéroaele gauche. Pour A. Agassiz, le diverticule droit se comporterait à la manière de celui des Opliiurides, et se partagerait, tout comme le gauche, en deux vésicules; d'après le même auteur, la vésicule droite supérieure prendrait part à la genèse de la rosette hydrophore, et l'hydrocœle, qui dérive du diverti- cule gauche, ne serait pas seul à subvenir à cette formation. Il n'en est pas ainsi d'après Melschnikofî, dont les études montrent que la seule ébauche de l'appareil hydrophore entier est l'hydrocœle, ce dernier pro- venant de la vésicule gauche, qui s'est divisée en deux autres vésicules, dont la supérieure devient cet hydrocœle même, et dont l'inférieure persiste comme entérocœle gauche. Une Astéride, étudiée par II. Ludwig, VAsterina gibbosa, subit, pour ce qui lient à l'origine des feuillets, une évolution particulière, résultat probable d'une condensation du développement; cette condensation est accusée par la grosseur des œufs, qui contiennent une assez grande quantité de deutoléeillie, par l'absence de métamorphoses larvaires accentuées, et par l'histolyse de plusieurs organes. — Les deux diver- ticules svmélriques, émis par le cul-de-sac suj)érieur de l'enléron, gran- dissent rapidement, tout en restant unis à la région qui leur donne naissance. Celte dernière se sépare ensuite, par un étranglement, du reste de l'entéron, et se convertit en un protentérocœle volumineux, composé d'une part indivise, et de deux grands diverticules latéraux. Ces derniers s'accroissent aux dépens de la première, et finalement celle-ci disparaît, laissant ces expansions isolées l'une de l'autre, converties en deux vésicules closes et indépendantes, l'une droite, l'autre gauche. — La vésicule droite devient, comme toujours, l'cntérociele di'oit. La vésicule gauche commence par émettre le tube hydrophore, qui lui per- met de communiquer avecle dehors; puis elle donne naissance à l'hydro- cœle, non par un étranglement, mais en le produisant à la manière d'un diverticule; le reste de la vésicule persiste comme enlérocode gauche. Cette disposition a pour elîet de mettre le tube hydrophore en relation directe avec l'entérocode gauche, et non avec l'hydrocœle; la cavité de ce dernier n'est en rapport avec celle du tube hydrophore, que par Tinter- niédiaire de l'enlérocœle. Cette structure disparaît par la suite. La région, munie du tube hvdrophore, se sépare du reste de l'enlérocœle, tout en continuant à s'unir à riiydrocade; elle se confond avec ce dernier, et l'organisation devient normale. L'enlérocœle gauche est clos, alors que l'hydrocœle porte le tube hydrophore. — En résumé, les trois principaux, des pliénoniènes spéciaux olîerls j)ar VAslfrina gibbusa, portent : sur la naissance rapide des deux diverticules du protentérocœle, sur la genèse particulière de l'hydrocode, et sur les relations temporaires établies entre l'enlérocœde gauche et le tube hydrophore. D'après les recherches des auteurs, les Uphiurides ollrenl des modifia ÉClIINOUEItMES QQQ cations remarquables, en ce qui louche la genèse des eiiléroca-lcs el de riiydrocœle. Les deux diverticules, émis par le cul-de-sac supérieur de l enleron, se séparent isolément de celui-ci, et se ronverlissonl en vési- cules closes, dont la cavité esl fort petite, ou même fait déjà défaut- dans ce dernier cas, elle prend naissance durant les phases ultérieures du'déve- loppement. Ces vésicules se placent, Tune adroite, l'autre à gauche de 1 entéron; puis toutes deux se divisent en deux segments. Lorsque cette scission est achevée, la larve possède quatre vésicules distinctes, issues des deux diverticules primordiaux, et dont l'ensemble représenle les dérives du protentérocœle : une vésicule gauche supérieure, une vési- cule gauche inférieure, une vésicule droite supérieure, et une vésicule ■ iroite inférieure. — Les deux vésicules inférieures deviennent les deux enterocœles, dont l'un estgauche,etrautre droit. La vésiculegauche supé- rieure se convertit en hydrocœle; elle émet le tube hvdrophore, qui va s ouvrir au dehors par l'hydropore. L'évolution de la Vésicule droite su- périeure nest pas encore étudiée complètement; un fait certain est quelles-atrophie, et disparaît. Seulement, tantôt cette atroi^hie paraît être immédiate; et tantôt elle est tar.live, permettant à cette vésicule de grandir quelque peu, et de produire un tube hydrophore, qui se détruit ensuite, tout comme la partie dont il provient. 11 est intéressant, dans œ cas, de constater l'extension à la vésicule droite, par voie de symétrie fonctionnelle et bilatérale, de la faculté de se convertir en un hydrocœle bien que cet hydrocœle soit superflu et destiné à disparaître. B. — En suivant, au sujet de la production des feuillets blastoder- miques définitifs, la série qui va des Holothurides aux Ophiurides en passant par les Echinides et les Astérides, on observe deux faits princi- paux. D abord, 1 identité parfaite du résultat: quel que soit le mode géné- tique employé, trois vésicules, disposées de la même manière dans le corps, 1 entérocœle droit, l'entérocœle gauche, et l'hydrocœle, sont char- gées de donner naissance aux mêmes organes, et se trouvent exister seules a un moment donné. Ensuite, la régulière sériation des altérations presen ees, qu, sont de plus en plus grandes à mesure que l'on remonte des Holothurides aux 0|)hiurides. Chez les Holothurides, le protentérocœle se détache de l'entéronsous a torme d'une vésicule globuleuse, qui se divise, ensuite, pour donner Hydrocœle et les deux entérocœles, l'hydrocœle oHVant des rapports «nro.ls de connexité avec l'entérocœle gauche. Aussi, les Echinides commencent-ils à montrer les premières ébauches de ces trois organes sous I aspect , le deux diverticules éœis par l'entéron, le diverticule gauche elaiit charge ,1e produire à la fois l'entérocœde gauche et l'hvdrocœle- seulement, la région entérique, qui fournit les diverti.'ules, 's'isole .•[ devient uu protentérocœle simple, .lont les diverticules sont les deux parues, .|ui ne tur.ient pas à se séparer l'une de l'autre. Les Astérides '■M'l"'ll''>'l de pn.s les Echinides; leurs diverticules sont cependant plus (;7y (IIMMIIIK TUKIZIKMK volumineux, au moment om le protentérocœle se détache, et la partie indivise de ce dernier se Iroiive fort restreinte. Enfin, chez les Ophiu- S^S ÉS7 Fig. 056 à 050 (I,es légendes accompagnent les ligures suivantes.) rides, cette partie indivise n'existe plus, et les deux diverticules se sé- parent de l'entéron, indépendamment l'un de l'autre. De plus, et plusieurs auteurs disent avoir retrouvé des phénomènes analogues chez les Aste- rides et les Echinides, le diverticule droit produit, tout comme le gauche, un rudiment d'hydrocœle; mais ce dernier n'aboutit pas, car l'hyilro- cœle réel, chargé de donner l'appareil aquifère de l'adulte, est toujours en relation directe avec l'entérocode gauche. — Cette série de modifica- tions, de plus en plus accentuées, correspond à un déplacement dans le KCIlINODKliMIS /jyt temps et dans respaœ de plus e„ plus prononcé à mesure ,,uc. l'on passe des Holotlmrides aux Ophiurides; le résultat ultime étant toujours le môme. /// Ai/a'rccir/i jy:^fj/:jrz ^ ^ù-rûicc/ej par K. l'errier, et .1. Uarrois, sur la Comalule. 672 ClIAl'ITllF. TltKIZlEME CuiNOÏDES. — On ne connaît, du développement de ces animaux, i|uc celui des plus modifiés d'entre eux, des Comatules; et celle évolution offre des caractères spéciaux, qui résultent d'allérations plus grandes encore que celles décrites jusqu'ici. Ces caractères sont ilus : à une abréviation considéralde du développement; au renversement des or- ganes, consécutif à la proximité de la bouche et de l'anus cbez l'adulte; enfin, à l'allongement, en un pédoncule, de la région opposée àl'entéro- pore. Cette région, qui est supérieure chez la larve, quand on la compare à celle des autres Ecbinodermes, est inférieure dans l'organisme définitif; et, par extension, les auteurs la décrivent également comme inférieure chez l'embryon. Afin de permettre les comparaisons, cette extrémité sera considérée comme supérieure dans l'exposé suivant; il suffira de se la représenter comme devant servir plus tanl, par sa transformation en un pédoncule, à la fixation de l'individu. Quant au renversement, il a pour ellet de rendre inférieur, c'est-à-dire de placer dans la région entéro- porienne, ce qui était à gauche, et de rendre supérieur, de disposer dans la région pédonculaire, ce qui était à droite. Au moment où l'enléropore se ferme, l'entéron, converti en une vé- sicule close, creuse, et gloi)uleuse, n'est pas exactement situé dans le centre de la larve; il occupe sa zone inférieure, et reste ainsi voisin de l'endroit où l'enléropore existait. Cette zone inférieure deviendra le ca- lyce de l'adulte; la région supérieure, dont le blastocœle, rempli par des éléments mésenchymateux, ne contient aucune partie enlérique, s'allongera en un pédoncule. — L'entéron perd sa forme sphérique, et s'étrangle transversalement en son milieu; il offre l'aspect d'un bissac, dont une poche serait supérieure, et l'autre inférieure. L'étranglement devient de plus en plus profond; mais, avant qu'il n'ait atteint le milieu du bissac, et n'ait isolé les deux poches l'une de l'autre, la zone, qui unit ces dernières, émet deux diverticules tubuleux, le premier placé en avant, et le second en arrière. Tous deux s'allongent, non pas en s'écartant de la zone qui les produit, mais en s'appuyant sur elle; tout en grandis- sant vers la région inférieure de l'entéron, ils s'accolent d'abord à la zone d'union, puis à la poche inférieure, et entourent cette dernière à la manière d'un anneau prescjuc complet. Celte progression annulaire est surtout le fait du diverticule antérieur, car le postérieur ne larde pas à cesser son extension, et à disparaître. La vésicule enlérique présente ainsi l'aspect d'un bissac, ou d'un sa- blier, dont la zone, qui sert d'union aux deux poches, porte un a|qieudice tubulaire entourant la poche inférieure, et formant autour d'elle un anneau presque complet. Les deux poches se séparent ensuite l'une de l'autre, l)ar le rétrécissement constant de la région unissante, et se convertissent en deux vésicules closes et distinctes; la scission s'effectue de telle sorte que l'appendice tubuleux, tout en environnant la vésicule inférieure, soit inséré sur la vésicule supérieure. — Celle-ci est l'hydrocœle, et son appendice U' rudiment de l'inlestin; la vésicule inférieure doit donner ÉCHINODERMES fJ'jQ les deux entérocœles. Pour cela, cette dernière s'étrangle en son milieu c.nnne s. anneau, façonné autour d'elle par l'ébauche intestinale se resserrait de plus en plus; elle se partaj^e en deux autres vésicules, Tune droite, qui est 1 enterocœle droit, et lautre gauche, qui est r-mtérocde gauche. Pendant ce temps, la vésicule supérieure se compose d'une sphère creuse, munie d un appendice tuhuleux. La sphère s'aplatit s'élar- git, prend 1 aspect d'une cornue, dont la panse serait l'hvdrocœi;, et le bec e tube hydrophore. L'appendice tubuleux se sépare à son tour, et s .sole: Il devient également une vésicule close, qui est destinée à pro- duire I intestin de 1 adulte. ' Au moment où ces phénomènes s'achèvent, l'embrvon contient, dans sa moitié intérieure et outre les éléments mésenchvmateux. quatre vésicules, distinctes les unes des autres, et groupées en un amas dont .■iMUche intestinale occupe le centre. L'hydrocœle, avec son tube iNdiophore, est supérieur, alors que les deux entérocœles, l'un placée droite e 1 autre a gauche, sont inférieurs. - Une inversion se produit .■nsuite déterminée par un retentissement hàtifdu changement d'orien- tation des organes. L enterocœle gauche demeure inférieur, et devient presque me.han; 1 enterocœle droit pas.se au-dessus de l'intestin, et se trouve supérieur par rapport à lui. Les deux entérocœles ont ainsi perdu eu étrrr ?" Ti""'"''' '' ^'' «--pressions drort et gauche cessent de eur être applicables, pour être remplacées par les termes supérieur et Abstraction faite de la fermeture de l'ent.'.ropore, qui a ,,our but de lai s tonner 1 enteron en une vésicule close, au lieu de lui pirmettre de s 0 Ml. au dehors, les résultats détînitifssont, chez lesComatules, iden- lou, elî^rr"^ r'^T Echinodermes. Ces phénomènes ont toujours ÏZ Iwî '' f "«^"^'•''!' ''«"-^ entérocudes, et un hydrocœle muni de son ubc bydiophore. - Les altérations, dues à une condensation du déve- loppomeiit, sont plus profondes que chez les autres Echinodermes et se roinZ 'ÎT''''"'"''^^' '"''''"'"' '■ '■'•"t'^''^>I'0.-o se ferme, et l'enté- . . p nordial se convertit en une vési.ule creuse ; l'entéron ne donne oint d p. otenterocœe simple, et produit l'hydrocœle indépendamment rUntT ' '"' ;.'■"'"■' '""^ engendrés d'abord, et .lerivent dune haucle commune; eiKin. comme l'hydrocœle s'isole en dernier lieu, il 0 ' ni 'in'l''';' .''"I 1? '','"^''' ^ ''^^' ''"''^'« ^«^ ''«"téron qui doit é occple ^ ■"!■ ^f '^P'"« «''illant consiste en l'absence du proteii- h fl 1-^r' T ^'^^'•'•^"'7 '''-^'^«t ë-che, le gauche engendrant 1. foi .nt.Mocade gauche et l'hydrocœ-le; l'hydrocœle est ici formé, dénlacl^r ""i '"'"'"'" ^"■'•^''- ^'' ^^'té'-^lions, qui résultent de rien ThI" ' ° T' '"'""' signification j.articulière, et n'altèrent en disms i . rr"'*'' "''^^T'' ''"''^J'"' '■«'•'^'■"^ ^'« ^«« derniers et leur . o tion delmitive ne changent pas; ces altérations n'existent que '•'-'S 1, s moyens employés pour leur séparation récipro-iue, moyens qui Roule. — biuBRYOLooiE. cnM'iriu'. rnuiziEME ,'lû ..« va,.,és ch» les Ecl,inoJermes. cl .,-at,cig„»n, ,,ou„ le fe.ul même des phénomènes génétiques. I 4. - Formes embryonnaires et origine des organes. !<:><= r.T somalo-mésen- est consliluée par trois couches ^^ ^ -;';;;^«i .„t,,,„,ie se compose chyme, et la ^<^^^^^^ Te :^;ndl-mésenchyme et la splan- de trms assises . 1 endoderme le ^ i,.^^!,.^ ar le vaste chnopleure. Ces deux parois sont séparées u ^^ , ^^^ oH^oUlome, ^'ongine en^rocœ henn^^t^^^^ ^^^^^^_ particularités essentielles le 1 *^<^"'"f f*' ,• .^ j.,,,^ le somato-mésen- craires s'étendent, suivant une ^'^ '^''/ ^'^; '^; '';„ place, des diverti- chyme de la paroi du ,^0^-^ e eme Uen de pi c P_^^^ secondaires, cules,quideviendrontlesambulac.es.baut esi o ^^^^^^ ^^ et destinées à disparaître, q"\^'fX de réconomie est déjà ébauchée ces animaux, la J-P-^^'^ ^^.^^ m s de'crc" oir, dès le moment, ^ ^^Srl-r'minLn'oî^^ie des principaux appareils. P.«o, o„ COUPS. - En ramenant à sa pl^ ^-J^^rStuIl^e ^U ture de la P-oi du i^i^^^s '^^ ^^^ ^^J^roi avec ses dépen- manière suivante En dehois, et lec ^^^.^^ conjonctive dances,estun épithehum;en 'l-^^;;^; ^ ^^^ ^^ les plaques calcaires, épaisse, contenantdanssamasseles spic.les 0 i^^. ^^^ ^^^^^^^ c/ui constituent le test de «'^7"™;"; . "^^ /J^ , ^«^«"^"^ ^''''' ''^'' musculaires; enfin, tout en dedans, <"^^s "^ec m e ^^ , ^^^^^^ théliale, qui concourt à ^^^^'^^^^'^^J^f^^ les piquants. La ment munie dappendices, ^!«"^^^^\^ ,. .^ ^ :^ composition de ces derniers n est pasdn 1 k ^^ ^^ ^^^.^^ possède; elle <^»'^M'0.-le les menues couc s p ^^^^^^^^ ^^^.^^ façon, avec la même structure iondameniaie, cpithéliale, qui fait défaut. „^,.<,:e,ance directe, et à peine modi- Cette dernière n'est au re que la ^^ ^; ^^^^^.'^^'^^.térieur correspond à liée, de la somatopleure. ^e n^^"?^' "ot s portent sur le somato- l-ectoderme. Toutes les '"«''''''^«^/.^"^^^cUve iitermédiaire, avec ses mésenchyme, qui donne 1^.««"^'"^^ .'^^'tJfihres musculaires, sinon plaques calcaires, et un certain nomhie de ses toutes. us „icu,es e. les ,u,.., ''i^:::';:;^!^^::^:^¥- ;:.î:™:sr"i;:i;:i ^^'irr'eS: eo.,s .» p.e„.. „.ss.nce. ÉCHI.VODEIIMKS „. cdiulaires/et exsudé, e, ,eirrrr r ''' f '•"'''' '"■"■ '^''^ ^'^^'"^nt^ minée, mais cliri!4e ur u \ïoi /. ''' '""'^'\'^ "'csl point indéter- •'•'•l'ôl calcaire .^ra, li tanC" T' '''"''•' '" ^^""'^ '^^ l'^'"-- '^^ -Hteurs, qui 1 W . ôpnelt^ ef 'rj''^''" ^'^ ses éléments for- ."ières pièces cali -es o^^^ n k-/' T f ^^f ^' déternnné. _ Les ,,re- ^ soutel.,. les ap^lli^^elp ^ Ï' L^KT f^T ''f^'" par contre, des niaanes ]n,-„Jl t ^ ^ métamorphoses; '''•"'""i^ l''-H.e„tTairsan fanst r-'"' "T''^''"^ ' ""'^'^''^ *-^ !<■ '•'"•IKS de ladulte ulnTll '" n , ^'"". ''"^ ^'""' P'"'^ spécialement l'agueltes calcaires n s moZ iTlTr''^'''""-'^"^ ''^'"''^ '^' l"s plaques déjà mentionnées -ïesXrn'- P':«m'ères pièces sont façon indéterminée- d'ôr innu-P 1 ^f"'*^'-*'^/^ s ébauchent pas d'une au nomhre de d x ^t .n " i ' '' ''''^^"''^ ^^^^^^^ ^«"t d'abord sont rassemldées enle'u' tZ^^^JT'"'' T ™^"- temps; elles sont et Faulre l'entérocele dro / T^ . "" ''V""'' l'entérocœle gauche, se confondent om a 'telles"^ /'ï'onT '''"^^"T .*'^' "-^'^' ^«'^ '^'^ - cinq du groupe og^che d,'vi. ^ engendrées par la suite; les Crinoïdes ouls^^^: l r laTsV" m""?!. '" P'^'^*'^ «^^^ ^•- ^le droite se disposent autônr I ^""''^^^Y,'') ^^^ Astérides. Les cinq 'lui naît peu après elfes et so. ""^."«"^^"^ Pl'^q^e, la centra-dorsale, '" en .initali^l " ^E ISir ";:'^" t"''" chez les Crinoïdes dissent ensuite, toujourf ngen "re^s d^ ^7' P""" '" '''' ^PP^" somato-mésenchvme, et se dér'osent entr!] . '"' '"''"^'■' "^'"^ I'' pendant que le corps entier revèf « n 'Jn""" ^'^"P"' Précédents, des plus précoces et ? ' 1 V ^""'"'^ définitive. Parmi elles, l'une ra,a(..,nUr„ 1, ,,fer,:„™"' "P'"""™"-' * Pl"»ieu.-s type». ■» .>"i™i . .i«n":ie.v err,îLr:7;:ii:' '';^^ ■■«' fr»^ ramène à celle de la nhni.o .Il - , '^ concevoir, car elle se complexes, insérés sur us. rT'i ''"'''' ''^ ^«"' ''«^^ appendices mobiles sur cctt fé(P .n ' &lol^"leuse du test, nommée la tele et •^Péeiaux s'nt d t^^s raTs'i.r r ^""-^'^ "■^'^"'^^'''••■^ ''^^'^ '--'- Pi'iuanlssontprop ï ut E un e^^"'"r•<^"^^•'*^ ''^''f^^"'^' " <-<^« Les plus .rus d'entre èx d s w '"'' ! ' ''' '*''" ^^""'t'-*' "nifornu.. ;'<^ 'epiiheiium ëi .^^iqur^urS'ivr"^"''"^"''^^^"''^^ '-'<^ lames calcaires, creusé de v... ^^"^.eloppe, par un feutrage de '"oelle centrale ù Us I 11 ''"""'''^' '^ ^'visé en trois couches : une enfin, une ^^rf^^^T: ^^^^ '-^~. à tissu plus serré •---es,qui vont d:ihr:uf;::^:r^t^rh:::-i (;7n (.llAl'lilli: TRKl/.IÈMK Celte slru.luree xisle aussi chez les pelils piquants ur.linaires ; seulement l'écorce fait défaut. - Quelles que soient la taiil.^ el a cons ilution, l'ébauche d'un piquant offre l'aspect d'une petite saillie hem.sphenque, et compacte, développée sur la paroi du corps; ce mamelon se compose d'une assise ectodormique externe, et d'un amas central d e ements du somato-mésenchvme, en voie de déposer du calcaire. La saillie grandit el s'allonge; alors qu'elle est assez courte, elle se divise transversale- ment en deux parties, Tune attachée à la paroi du corps, autre insérée sur la première. Celle-là donne la Irle du piquant; elle se horne a s elai- 6V4 âr^ ./;;: Fis (364 à cm - DÉVELOi-PEMENT LES nni.ANïs BES ÉcHiNiDES (silhouellcs). -- Kn liCi, iwe- 'mtes phases, relatives à la genCse du piquant et à sa ''--.on en euK part.es. - En nt touiV.urs nais- sancp avant la nuliolc. l.esnotions,quiprécèdenl, sont données d'après les ('ludes (le l'roulio Le même auteur a également fourni des indications sur le dévelopi.e- monldes pédicellaires. Ces organes ont une origine semblable à celle des pi(|uants: leurs ébaucl.es consistent en des saillies de la paroi du corps composées d'une assise ectodermique, et d'un amas cellulaire apparte- nant au somafo-mésenchyme. La saillie grandit et s'allonge- en même temps, son sommet se divise en deux ou trois parties, suivant le cas pour donner les deux ou trois pinces du pédicellaire; la base ne se ino- .11(10 pomt, et se borne à s'étireren un pédoncule. L'appendice est alors enlioroment constitué; ses fibres musculaires sont produites, sans doute comme celles des piquants, parles cellules du somato-mésenchvme — Les premiers pédicellaires se montrent de fort bonne heure dans la sé- rie des phases évolutives, puisqu'il existe déjà de ces appendices sur des larves qui terminent à peine leurs métamorphoses, n'ont pas encore jionhi leurs organes temporaires, et commencent à revêtir l'aspect délinitif. ■ Système nerveux. - Les notions relatives à l'origine, et au développe- ment, des centres nerveux sont encore insuffisantes; l'analomie de ce système a seule été étudiée, ju.squ'ici. d'une manière approfondie. Les relations étroites, que les nerfs amhulacraires des Astérides affectent avec cloderme, permettent de croire que les premiers sont engendrés par le SCC01..1. La même conclusion s'applique également aux Holothurides aux Lchmides, et aux Ophiurides; leurs nerfs, bien que séparés de I '■••toderme, sont pourtant assez voisins de lui pour qu'il soit possible do conclure, d'après ce rapport de contiguïté, à une relation d'origine- es données fournies par l'étude des Astérides accordent à cette opinion la p us grande créance. - La difnculté porte sur les Crinoïdes, dont les centres nerveux sont disposés en trois groupes : un système comparable a celui des autres Echinodermes ; un système aboral, qui fournit des nerfs au pédoncule, et «lonne un gros nerf radiaire à chaque bras; enfin une bande nerveuse sous-ectodermique, placée dans le sillon des bras' .<• premier et le dernier de ces groupes proviennent, sans doute, de leclod.-nne; mais l'éloignement du second, et du feuillet externe est te, que les présomptions en faveur d'une origine ectodermique sont difhciles à appuyer. Admettre une autre provenance, pour ce deuxième groupe, concorderait peu avec les données de l'embryolo-ie générale; celles-ci montrent les centres nerveux comme issus de octoderme, dans tous les cas où il est possible de voir, par l'observation directe, leur véritable point de départ. De nouvelles études sont encore nécessaires sur ce sujet, et non seulement pour les Crinoïdes, mais en- core pour tous les autres Kchinodermes. Tn.,.: ni.ESTii. _ C,.| Mppareil pruvieni de lenlén.n. -Après que l'en- ()7S ciiAPirnE TURizii-MF térou priinordiala subvenu à la genèse de riiyilrocd'le ettleseutérucu'les, ce qui reste de cet organe, et qui mérite le nom à'entéron définitif, se dévelop[ie pour se convertir en intestin. Dans le cas où l'entéroporo persiste comme un orifice toujours ouvert, il devient l'anus; s'il se ferme, l'anus se perce directement dans la situation voulue par l'organisation définitive. — La bouche est toujours une ouverture de nouvelle forma- tion; l'entéron, après sa séparation d'avec le protentérocade et ses dérivés, se recourbe sur lui-même, et se rapproche de la face interne de l'ectoderme. Ce feuillet s'infléchit, d'autre part, dans cette région dont l'entéron s'apinoche, et produit une dépression; celle-ci s'avance vers l'entéron, et se soude à lui. Les parois en contact se résorbent, el un deuxième orifice, la bouche, se trouve ainsi créé. La dépression ectodermique ne disparaît pas; elle représente le stomeon, et donne l'œsophage de l'adulte. — La situation de la bouche, chez la larve, ne con- corde pas avec sa position définitive; cette ouverture est placée sur la face antérieure du corps, et parfois à égale distance de l'extrémité supé- rieure et de l'extrémité inférieure. L'accroissement de l'organisme s'effectue, ensuite, de façon à lui faire occuper une position terminale, soit que l'anus lui reste diamétralement opposé, soit qu'il vienne se creuser plus ou moins près d'elle. Apparkil iRuiGATEUu. — A. Cet appareil atteint, chez les Echino- dermes, une complexité, et une régularité de disposition, que les autres animaux ne montrent guère. Il est essentiellement constitué par trois parties distinctes : l'oligocœlome, d'origine entérocœlienne; le polycœ- lome, d'origine schizoc(elienne ; et l'appareil hy(iro|diore, d'origine hydro- cadienne. Comme le dénote l'évolution des feuillets hlastodermiques, ces trois parties, à cause de leur provenance, sont séparées les unes des autres dès l'isolenient de leurs ébauches, et demeurent distinctes; leurs cavités ne communiquent pas entre elles, et toutes les trois accom- plissent côte à côte, sans se confondre, les phases de leur développe- ment. — Ces phases ne sont pas toutes connues, et le façonnement de cet appareil comporte encore beaucoup de faits inexpliqués. En effet, l'anatomie enseigne que ces trois systèmes présentent souvent, chez l'adulte, des connexions étroites, et mettent leurs cavités en relations directes; ces relations sont secondaires de toute évidence, car elles man- quent aux embryons, et ne se trouvent que dans l'organisme définitif; elles existent cependant, et l'on ignore le moment oii elles se produisent, ainsi que leur valeur exacte. Ces rapports ont, en surplus, comme ré- sultat, de prêter à des doutes sur l'origine de certaines cavités du corps, creusées dans le somato-mésenchyme, et placées autour de plusieurs organes, tels que les nerfs et les canaux ambulacraires. Ces cavités, d'après leur aspect et leur structure, paraissent appartenir au polycœ- lome. Cependant, leurs relations directes avec l'oligocœlome obligent à une certaine réserve à leur égard; il est permis de se demander si ces KCIIINODKIIMF.S 679 connexions sonl piimilives, et indiquent la provenance; ou bien si elles sont secondaires, et dénotent seulement que ces espaces, d'abord sépa- rés et d'oriuines diderenles, se sonl ensuite aboucliés l'un avec l'autre. i,a i-éalilé des choses semble être que ces cavités annexes, creusées dans le soiiiato-mésenchyme, et engainant les nerfs et les canaux ambula- craires, appartiennent au polycudome; cette opinion sera suivie dans le présent exjiosé, mais elle demande à être appuyée sur des oijservalions directes, car elle n'est basée que sur des présomptions tirées des don- nées anatomiques. 11 est deux notions iju'il importe avant tout de préciser. Au moment où ses trois feuillets se délimitent, la larve contient dans son corps, trois svstèmes de cavités, indépendants les uns des autres : les entérocœles, riivdrocœle avec ses annexes, et les lacunes creusées dans le somato- mésenchyme comme dans le splanchno-mésenchyme. De môme, l'adulte possède aussi trois systèmes de cavités, nettement caractérisés, et diffé- renciés, par la disposition et la structure propre à chacun d'eux, bien (ju'ils aient parfois des relations directes : le vaste oligocœlome, souvent nommé la cavité générale du corps; l'ensemble de l'appareil ambula- craire et de l'appareil tentaculaire; enfin, les sinus qui se trouvent dans la paroi intestinale, dans la paroi du corps, et qui composent un poly- cœlome. Autant qu'il est permis d'en juger d'après les faits acquis, l'oli- goccelome dérive des entérocœles, l'appareil hydrophore entier provient lie l'hydrocœle. et tous les sinus du polycœlome se percent dans les couches du mésenchyme. Par suite, la cavité générale du corps de l'adulte mérite le nom à'entérocœlome, et l'ensemble des sinus polycœlomiques celui de schtzocœlome. B. — l/entérocœlome est une vaste cavité placée entre la paroi de l'intestin et celle du corps; il est traversé par des mésentères, qui le découpent en chambres secondaires, plus ou moins nombreuses suivant les types. 11 est formé par les deux entérocœles, qui, en grandissant, entourent l'intestin entier, et s'étendent entre lui et les téguments. Il se compose dune paroi et d'un contenu. ■ — La paroi provient directe- ment de celle des entérocœles; sa partie externe, sous-jacente au somato- mésenchyme, et accolée à lui, est la somatopleure: sa partie interne, soudée au splanchno-rnésenchyme, est la splanchnopleure. Le contenu se compose d'un plasma liquide, et de nombreux éléments figurés. Comme, chez l'adulte, plusieurs de ces derniers jouissent du pouvoir de multipli- cation, il est |)ermis de penser (jue tous sont engendrés j)ar quelques éléments primitifs, placés, au début de la vie do l'individu, dans les cavi- tés entérocudiennes. L'origine exacte de ces cellules primordiales n'a pas encore été constatée il'une manière certaine; à en juger d'après divers phénomènes offerts par l'adulte, ils proviennent, sans doute, du mésenchyme des mésentères, et correspondent à des cellules mésenchy- inateuses, qui auraient traversé, par diapédèsc, la paroi de ces niésen- 680 ClIAl'ITlili TRF.IZIRME tères pour tomber dans les espaces eiitéroca-lieiis. Eiicll'ol, le mésentère, qui contient le tube hydrophore dans son épaisseur, possède également un organe particulier, désigné par plusieurs noms, pourvu de toute la structure d'un ganglion lympbati(jue; les éléments mésencbymateux, suspendus dans les cavités de cet appareil, se déplacent à l'aide d'expan- sions pseudopodiques, et sont capables de passer au travers des parois mésentériques pour arriver dans l'entérocœlome. Ces pliénomènes, ofTerts par l'adulte, existent sans doute, et à plus forte raison, cbez les individus très jeunes, à cause de l'excessive vitalité génétique des tissus. — Les parois des entérocœles paraissent n'avoir aucun rùle dans la pro- duction de ces éléments tigurés ; la plujiart des observations les montrent toujours entières, et privées de toute désagrégation particulière. C. — Le schizoc(plome est constitué pai' un réseau lacunaire, creusé dans le tissu conjonctif des deux feuillets mésencbymateux. 11 se compose de deux parts, de deux lacis distincts : l'un, somatique, développé dans le somato-mésenchyme; l'autre, splancbnique, situé dans le splanchno- mésenchynie. Ces deux systèmes, très nets cbez les Echinodermes dont le corps est cylindrique ou globuleux, comme l'est celui des Holothu- rides et celui des Ecbinides, sont séparés l'un de l'autre, et paraissent n'avoir entre eux aucune connexion directe, (/origine de leurs cavités est celle de toutes les lacunes conjonctives : la substance fondamentale se différencie sur place, au moment de son r a le premier reconnu l'existence, débouche dans les cavités du plexus. Celui-ci représente un véritable ganulion lymphatique, et mérite, d'après son orig-ine et sa sti'ucture, de conserver ce nom: les auteurs le dési- gnent par des expressions nombreuses, dont les principales sont celles lie cœur, d'organe dorsal, de glande ovoïde, et d'appareil plastidogène. De même que les ganglions lymphatiques des Vertébrés, il consiste en un lacis serré, et nettement localisé, de lacunes percées dans le tissu conjonctif du mésenchyme. — Le liquide renfermé dans ses cavités est un plasma, chargé d'abondants éléments figurés; ces derniers s'y multi- plient avec activité, d'où le nom d'appareil plastidogène, que les auteurs récents accordent à l'organe entier. Les éléments figurés dérivent de cellules du mésenchyme, prises dans le plasma, au moment où ce dernier sedilVérencie au sein de la substance conjonctive fondamentale. Ils affec- tent des aspects aivers; les seuls, pourvus du pouvoir multiplicateur, sont munis d'expansions semblables à des pseudopodes de Protozoaires; comparables en tout à des globules lymphatiques de Vertébrés, ils sont capables de traverser, par diapédèse, les parois conjonctives de leurs lacunes, comme les surfaces épithéliales du mésentère. 11 est possible que ceux d'entre eux, qui parviennent, en se déplaçant ainsi, dans la cavité de l'entérocœlome, chez l'individu fort jeune, sont chargés d'engendrer les éléments figurés contenus dans cette dernière. La seule signification, qu'il soit possible de donner du schizocoîlome des Echiiioilermes, est de l'assimiler à celui des Vertébrés. L'appareil irrigateur de ces derniers se compose également de deux parties : un entérocœlome, qui fournit la cavité abdominale, avec les cavités pleu- rale et péricardique; un schizocœlome, creusé dans le mésenchyme, divisé en un appareil sanguin et un appareil lymphatique. La prove- nance, la disposition générale, les rapports avec les autres feuillets, du schizoc(elome des Echinodermes, sont identiques de tous points aux particularités correspondantes de celui des Vertébrés. La principale dif- férence porte sur l'extrême simplicité du premier, comparé à la com- plexité du second. Celui-ci est divisé en un réseau sanguin et un réseau Iym(diati(|ue, dont les éléments figurés et les parois des canaux vecteurs sont dissemblables. Par contre, le premier ne comporte aucun système sanguin véritable, c'est-à-dire aucune partie modifiée dans un but spécial et pourdes fonctions particulières; toutes ses cavités otlrent une organisa- tion égale, et des éléments figurés iilentiques. Ses caractères concordent plus spécialement avec ceux de l'appareil lymphatique des V( I ei'Ielires. ^'- —'-"appareil hydrophore se compose de deux parties, l'une centrale, l'autre périphérique. — La pri'mière esl conslitiiée par un anneau, qui entoure l'(i\so[)hage, et par un canal, dirigé de cet anneau vers l'extérieur. Le canal est le tuhr lu/ilropliore, souvent luimmé. encore. (5<3;2 (IIAPITIIF. TRF.IZIKMF. camd pierreux, ou canal du sable; l'anneau est Vanneau lnj(h-ophore, désigné d'habitude par l'expression d'anneau amhulacraire. Ce terme • n'indique pas toutes ses qualités, car l'organe est en relation, non seulement avec l'appareil des vaisseaux aniljulacraires réels, mais encore avec celui des canaux tentaculaires. D'ordinaire, chez les Echiniiles, les Astérides, et lesOphiurides, le tube hydrophore est continu. Celui de la plupart dès llololhurides se divise en deux portions, dont l'externe, atta- chée à la paroi du corps, disparaît ; l'interne reste seule, et s'ouvre dans l'entérocudome. i.e même fait existe chez les Crinoïdes, avec cette dif- férence que les deux parties persistent, s'ouvrent également dans l'en- lérocœlome, et parfois augmentent en nombre. — La zone périphérique de l'appareil hvdrophore se divise, à son tour, en deux systèmes : l'un tentaculaire, l'autre ambulacraire. Le premier consiste en canaux qui se rendent aux tentacules placés autour de la bouche; il demeure, dans le cas où les tentacules sont conservés eux-mêmes, et deviennent assez volumineux; ce dernier fait n'est guère offert que par les Echinides, et surtout par les llololhurides. Le système ambulacraire manque seu- lement à certaines Holothurides; il se compose essentiellement de cinq conduits, les canaux ambulacraires , ou vaisseaux ambulacraires, qui parcourent la paroi du corps, et dont les cavités communiquent avec celles des ambulacres. La partie centrale de l'appareil hydrophore est produite la première; elle dérive directement de l'hydrocœle embryonnaire. Cette vésicule émet le tube hydrophore, qui va s'ouvrir au dehors par l'hydropore; l'un des mésentères produits par l'adossement des deux entérocœles, le mésentère dorsal, s'établit de manière à posséder ce tube dans son épaisseur. La vésicule elle-même s'étend autour de l'œsophage, et l'en- veloppe; elle se convertit directement en l'anneau hydrophore. Dans le cas où lès métamorphoses larvaires sont complexes, l'œsophage fait dé- faut, ou bien se détruit pour se reformer plus tard; l'anneau hydrophore n'en'prend pas moins naissance, par l'allongement de la vésicule en un tube qui se recourbe sur lui-même, et devient annulaire; seulement, cet anneau n'entoure aucun organe particulier. Le système tentaculaire est, d'habitude, la première zone engendrée de la partie périphérique; l'anneau hydrophore émet cin(| diverlicules, placés à égale distance les uns des autres, et passe à l'état, déjà signalé, de roselte hi/dropliore. Les expansions grandissent, soulèvent la paroi du corps en cinq mamelons; ceux-ci s'accroissent à leur tour, et de- viennent les tentacules péribuccaux. La base, de chacun de ces diverticules ainsi convertis en cajiaux tenlaculaires, c'est-à-dire la région attachée a l'anneau iivdrophore, produit un autre diverticule, dirigé vers l'extrémité anale de l'embryon, et longeant le corps; ce nouvel organe est un cami ambulacraire. Ce dernier est, à son début, une dépendance du conduit tentaculaire; comme les tenlaculcs s'atrophient par la suite, ou bien ne KCIimODF.It.MI'S f-Qc, l.ossedeiil .,u une in.po.lance inférieure à celle des amhulu.res les cino .anaux ami,., a.raires.leviennent plus volumineux que les vaisseaux tenlm'ula.rcs dont ils dérivent, et consliluent, .hez Tadulle, le système predommant Les ronnexions primitives sont cepen.lant conservées- les canaux a.nhulacraires ne se rendent pas directement à l'anneau hvdro- pliore mais se joignent, d'abord, aux canaux tenlaculaires. C'est la l.ranche d union, de l'un des premiers ave.- l'un des se.on.ls, qui s'ins.'.re sur I anneau. Ces .-.nq Lran, hes d'union sont les persistances directes des cinq diverticules, qui constituent tout d'abord la rosette livdrordiore Des connexions secondaires s'établissent, chez la plupart des Echino- dermes, entre 1 appareil hydrophore et l'entérocœlome, ou le schizo- cœlome. - Les relations directes avec l'entérocœlome sont les mieux connues sous le rapport de l'origine; on les trouve chez les Crinoïdes, et les lolo hurides, sauf la plupart des Elasipodes. Pour ce qui est des Cri- noïdes, le tube hydrophore se divise en deux parties indépen.lantes .,ui s ouvrent également dans l'enlérocœlome; aussi l'anneau bvlrordiore ne com.nun,que-t-,l avec le dehors, que par l'entremise de .-e deJnier. Chez les lolotiiundes le tube hydrophore de la larve est entier tout |i abord etdebouche a l'extérieur; puis, sa région adhérente à l'anneau hydrophore persiste seule, l'bydropore se fermant, et la zone attenante se détruisant. La première région demeure suspendue dans l'entérocœlome et se perce d une ou de plusieurs ouvertures, destinées à la faire aboucher avec la .-avite de ce dernier. - Cette série de phénomènes est connue d après des observations directes, et d'après des inductions tirées de la stiucturedefimtive; la certitude n'est plus aussi grande, pour ce qui tient auxrelat.onsde 1 appareil hydiophore ave.- le s.hizo.œloine. Des orifices permettent aux^ canaux du premier de communiquer avec les sinus du second; mais du moins dans la plupart des cas, ces ouvertures sont . troites, re ativement au volume des deux systèmes, et ne fa.ilitent point des rapports au.ssi complets que ceux établis avec l'entérocœlome. De pii.s. on Ignore la marche suivie pour produire ces connexions; l'ana- tomie ne fournit, à cet égard, aucune présomption. Tout ,e qu'il est permis d affirmer se rapporte àla valeur morphogénétique. Ces relations -Ç-tes sont secondaires, et non primitives; elles manquent aux embryons, a cause même de l'origine de ses feuillets, et n'existent que 'laiis les organismes parvenus à leur état définitif. chei^ll»"r''i''"'r'""- ~ '^'' ^'■°*^"''' ''" désassimilation s'accumulent, dans 1, f^'^"''';'<^'-'"",'f';' "V-^"'-'^ "l"e la vie de rindividu se prolonge, lans la plupart des .elluies du mésenchyme, ou dans les éléments figurés e appareUirrigateur.Les cellules, destinées à renfermer ces produits, re raclent leurs expansions pseudopudi.jues, et subissent une déj^éné- rrén.'.Hf'"'''? '"''-• ^;^'l''^':;''*"t' et bien que les composés désassimilés lus e ''n'i !" ''•"'^'•''■8■^"'•^"^'' ^'^f'^'-' i'« «ont plus nombreux "-'"■''le ganglion lymphatique, annexé au tube hydroj'hore; aussi ce (JSi- c.iiapithe treizième (Icriiier, coininc l'onl (l(''iiioiilr('' récemment des exiir'riencos faites par A. Kowalcvskv, peut-il être pris pour un appareil excréteur spécialisé. Le ganglion lyniplialique est situé dans le mésentère qui contient également le tulie liydrophore; en ne considérant que ses caractères essentiels, on doit le considérer comme une prolifération locale, creusée de nomlireuses cavilés lacunaires, du mésenclivme de ce mésentère. Ses lacunes communiquent avec le sinus, qui longe le tube h\ drophore, en joignant la zone mésentérique du schizocœlome splanchnique à la zone intestinale. Ce sinus est parfois assez volumineux pour engaîner le tube hydropbore sur son parcours, et pour envelopper aussi une part du ganglion lymphatique; il en est ainsi chez les Astérides, par exemple (sinus axial). — Les lacunes du ganglion sont, d'un côté, en relations directes avec celles du schizocœlome intestinal, qui reçoivent les aliments rendus assimilables; d'un autre côté, elles ne sont séparées, de la cavité del'entérocœlomcque par les minces surfaces épithéliales du mésentère; les échanges osmotiques sont donc très faciles entre elles et cette der- nière, et il est permis de comprendre, d'après cette disposition, son fonctionnement en tant qu'appareil excréteur. Les Echinides offrent pour- tant, à cet égard, une structure particulière; un canal, ouvert au dehors, accompagne sur son trajet, le tube hydropbore, pénètre dans le ganglion lymphatique, et s'y termine en cul-de-sac; les produits de désassimilation de ces êtres sont donc capables de parvenir directement à l'extérieur. Les notions précédentes suffisent déjà, pour indiquer l'origine du i ganglion lymphatique. Cet appareil est directement formé sur place, dans le mésenchyme du mésentère qui porte le tube hydropbore, contre la paroi de ce dernier, et aux dépens de ce mésenchyme lui-même. La provenance du canal excréteur des Echinides n'est pas très connue; ses relations avec le dehors permettent de penser que ce conduit dérive, peut- être, d'une involution ectodermique. Organes sexcels. — L'origine exacte des cellules sexuelles des Eclii- nodermes, n'est pas encore élucidée; de même celle de leurs conduits vecteurs. Les seuls faits importants, précisés par les récentes recherches, portent sur l'étroite connexité établie entre le ganglion lymphatique et les ébauches génitales. Ce ganglion est un réseau lacunaire volumineux, localisé dans le mésenchyme du mésentère dorsal de l'embryon; or, le rudiment des glandes sexuelles est une expansion de la zone mésenté- rique qui contient le ganglion. Le ganglion lymphati(iue des Holothuries est, relativement à celui des autres Echinodermes, petit et diffus; cependant, les premiers ves- tiges de l'appareil reproducteur sont en rapport avec lui. — Chez les autres représentants de l'embranchement, les organes sexuels sont divisés, sauf le cas d'atrophies secondaires, ou celui de soudures provenant de déplacements, en cinq masses. L'ébauche génitale prend, tout d'abord, pour les former, un aspect pentagonal (pentagone génital); puis elb' ÉCHINODERMES 685 s'aciToit dans la dirccliuii des ciiKj angles du jjcntagono. Ces dernières parties grandissent seules, et se séparent les unes des autres, pour donner les cinq niasses. Celles-ci sont localisées en une région déter- minée de l'organisme : dans la cavité générale, chez les Echinides; sur le pourtour du disque, chez les Astérides et les Ophiuj'idcs; ou hien elles s'étendent dans les hras, chez les Crinoïdes, et pénètrent dans les pinnules. Le moment, où ces éhauches génitales apparaissent dans l'économie, est tartiit', car il se trouve placé vers la iln de la période embryonnaire, l'rohablement, il correspond à celui où ces ébauches se ditTérencient en tant qu'organes délimités; sans doute, les premières cellules sexuelles étaient déjà façonnées au préalable. Celles-ci proviennent-elles du niésen- chynie du mésentère, ou bien de l'épithélio-mésoderme qui revêt la surface de ce dernier? Les faits acquis ne permettent pas encore de se prononcer à cet égard. Les probabilités seraient plutôt en faveur dune origine mésenchymateuse : mais c'est là tout ce qu'il est jiossible d'avancer. Plusieurs auteurs, et notamment Prouho au sujet des Echinides, disent que l'ébauche génitale est voisine du ganglion lymphatique, mais n'en provient pas; elle naîtrait, aux dépens du mésentère qui le contient, non loin de lui, et de manière à lui être connexe. Celle donnée laisse entière la difficulté précédente. Le mésentère est composé par du mésenchyme et par de l'épithélio-mésoderme ; le ganglion lymphatique n'est autre qu'une prolifération locale de ce mésenchyme; et, que l'ébauche provienne du ganglion, ou du mésentère seul, toujours du mésenchyme et de l'épithélio-mésoderme entrent dans la structure. La solution de cette difticulté offre un grand intérêt, car il s'agit de con- naître le feuillet qui donne naissance aux cellules sexuelles. La délimitation tardive de l'ébauche génitale peut être établie, en prenant comme exemple les recherches déjà mentionnées, faites par Prouho sur VEchinus lividus. Au moment où les métamorphoses lar- vaires sont achevées, et où l'individu possède déjà son aspect définitif, bien que sa taille soit des plus minimes, les glandes sexuelles n'existent pas encore. Ainsi, des jeunes exemplaires, mesurant 1 millimètre de diamètre, ont bien, dans leur test, les cinq plaques génitales; mais ces dernières sont encore privées de leurs pores, et les organes reproduc- teurs sont absents; do son côté, le ganglion lymphaticjue est rudimen- taire. La dillérenciation ne commence guère à s'ellectuer que sur des individus ayant trois millimètres de diamètre; l'ébauche génitale prend naissance vers la pointe inférieure (tournée vers l'anus) du ganglion lymphatique, sous la forme d'une expansion, qui s'accroît en se rap- prochant du sommet inférieur de la paroi du corps, c'est-à-dire de la région anale (/it'-riprorte). Lors(]ue le p(!lit Echinidc otl're six milli- mètres de diamètre, l'ébauciie est parvenue au conlact du périprocle: clic se recourlje alors sui' ('llc-iiièine, en dessinaiil le pentagone génital. 686 CHAPITRE TliEIZIÈMK Les cinq angles du pentagone s'accroissent seuls jiar la suite; cliacun d'eux se place dans la zone interamljulacraire la plus proche. Ils se séparent les uns des autres, et donnent ainsi les cinq glandes sexuelles de l'adulte. Les pores génitaux ne se percent, sur les plaques corres- pondantes, (|u'au moment où les cinq glandes se délimitent. il. Considérations générales sur les formes embryon- naires. — l^a plupart des Ediinodermes, parvenus à leur maturité sexuelle, rejettent leurs éléments reproducteurs dans l'eau qui les entoure; aussi la fécondation est-elle externe, et les métamorphoses subies par les embryons sont-elles également extérieures. Ces change- ments de forme sont souvent considérables; les larves possèdent des appendices particuliers, qui disparaissent au moment oîi elles se conver- tissent en adultes. Dans certains cas, dont l'énumération a été donnée plus haut (page GiO), les ovules sont conservés par les femelles dans une partie de leur corps, et incubés, ou fixés à des corps étrangers; les métamorphoses sont alors restreintes, ou même font comjilMement défaut. Ces derniers phénomènes sont relativement rares. Etant donnée leur présence, il convient de distinguer entre les Echinodermes à méta- morphoses complètes, et ceux à métamorphoses incomplètes ou absentes. Métamorphoses compbHes. — .4. Comme l'ovule fécondé est sphérique, ou largement ovalaire, la larve très jeune, qui dérive de cet ovule, est elle-même globuleuse; cette forme ne persiste point, et ne tarde pas à se modifier. Au moment où l'embryon parvient à l'état gasliulaire, et com- mence à dépasser cet état, son ectoderme entier se couvre de cils vibra- tiles; la larve est alors uniformément, et complètement, ciliée. Cette phase, qui existe au début du développement de presque tous les Echino- dermes aux métamorphoses complètes, mérite, par suite, le nom de phase première. — Les ébauciies des enlérocœles et de l'hydrocade commencent à se délimiter; l'hydrocœle produit le tube hydrophore; et les principaux caractères de la Pentactule, c'est-à-dire de la larve fondamentale îles Echinodermes, se manifestent déjà. Comme cette disposition première des cils vibratiles est commune à tous les représentants du groupe, comme elle s'olVre avec constance dans presque tous les développements dilatés, il est permis de s'élever, d'après elle, à la notion subjective du I'enlazoo)i ancestral, et de se représenter cet être hypothétique comme recouvert d'un tapis serré et complet de cils viijraliles, qui lui permet- taient de se dé|)lacer En ramenant les faits à leurs données olijectives et directes, il est important de constater l'existence d'un étal primitif, commun à tous les Echinodermes, duquel se dégagent les modilicalions particulières à chaque classe. Ces modifications sont de deux ordres. Les unes consistent en la localisation des cils vibratiles sur certaines régions de l'organisme lar- vaire, et en leur disparition dans les autres zones; ces cils se rassem- ÉCHINODERMES 687 Lient en Ijandcs, sinueuses d'ordinaire, ou bien cerclant le corps comme des anneaux, et montées sur des bourrelets; la production des bourrelets est due à ce phénomène, que les cellules ectodermiques, pourvues do cils vibratiles, sont plus longues que les autres, et, par conséquent, se dessinent en saillie. Les autr(>s changements tiennent à l'exlcnsion de cci'- laincs parties du corps en appendices temporaires, plus ou moins allongés, qui disparaissent vers la (in des métamorphoses, et ne passent pas à l'adulte. Ces exjiansions, couvertes de cils vibratiles, sont parfois sou- tenues j)ar des spicules calcaires, et sont ailleurs privées de ces spicules; mais elles ont toujours l'aspect de baguettes cylindriques, ou cylindro- coniques, insérées sur l'organisme larvaire. — Ces deux ordres de phénomènes sont séparés chez certains Echinodermes; ailleurs, ils coexistent, ou bien se succèdent dans l'évolution d'un même embryon. Il convient de reconnaître, cà cet égard, parmi les classes de l'embranche- ment, trois groupes principaux. Le premier renferme seulement les llolothurides; il correspond à un état relativement simple, dont se dégage celui du second groupe, contenant les Echinides, les Astérides, avec les Upliiurides, et celui du troisième, qui se borne aux Crinoïdes. Les llolothurides, lorsqu'elles subissent des métamorphoses com- plètes, commencent par présenter la phase première. Ensuite, elles passent à un état dit Auricularia ; les cils vibratiles se groupent en une longue bande, qui entoure, tout en décrivant des sinuosités sur le corps, la région buccale. Cette bande se fragmente; ses tronçons se disposent en cinq cordons circulaires, qui cerclent le corps à la manière d'autant d'anneaux: ce troisième état est désigné par le terme de^Jj/^Je. La puj)e se convertit alors en adulte. Si l'on prend runii]ue bande sinueuse des Auricularia, au moment où elle se divise en deux segments; si l'on s'arrête à cette phase, la scission n'allant pas plus loin, et ne parvenant pas à donner cincj tron- çons; si, en outre, l'on dispose ces deux bandes de manière à les rendre sinueuses à leur tour, et à leur faire parcourir une grande partie du corps, on aura la Bipinnaria, la jeune larve des Astérides. Ces derniers animaux ofTrent d'abord la phase première, puis passent à l'état de Bipinnaria, qui est une phase Auricularia modifiée comme il est dit précédemment. — A ce second type larvaire des Astérides, en succède un troisième, nommé Brachiolaria; le corps de l'embryon, tout en pos- sédant ses deux bandes, émet des bras, des expansions cylindriques assez courtes, et transitoires, car elles ne persistent pas chez l'adulte. I) autre part, si Ion s'arrête à une Auricularia non encore complète, prise à linslant où son unique bande commence à s'étendre vers les deux extrémités du corps, et si on localise celte baiule dans la l'égion supéi'ieurc! de l'organisme, dans C(dle qui porte la bouche, on olitiendra une jeune larve d'Echinide ou d'Opliiuridc Les représentants de ces 688 ciiAPiruE TninziEMK deux classes passent d"al)ord jiar la phase première, puis leurs cils vibraliles se rassemblent en un cordon sinueux, placé dans la région buccale. Celle bande grandit ensuite; elle produit des expansions cylin- dri(iues, qui s'allongent extrêmement, el dépassent de beaucouple corps. Ces expansions, couvertes de cils vibratiles, sont dites des bras; la larve, munie de ces appendices, est nommée Phdeus. — Les bras du Pluleus sont ]dus longs que ceux de la Brarliivlaria des Asléridcs; ils possèdent, pour les soutenir, des spicules calcaires, dont cette dernière est privée. Ils sont au nombre do huit d'halntudc, cliez les Echinidos tout aussi bien que chez les Opliiurides; ce chilTre s'élève à dix chez les Spalan- gides, à cause de la production de deux appendices supplémentaires, plus petits que les autres. Ces expansions ne naissent pas en même temps; elles se montrent par paires avec régularité, les deux éléments d'une même paire étant placés de pari el d'autre de l'axe central de l'économie. Les bras de la Bracliiolariu, comme ceux du Pluleus, l'ont partie de l'organisme larvaire; ils entrent dans la constitution du prosome, mais disparaissent ensuite, et ne contribuent nullement à former le métasome, le corps déliuitif. Aussi, lorsque ce dernier commence à se délimiter, il n'emprunte à la larve, pour se façonner, qu'une part restreinte de son corps, et laisse de côté les appendices, avec les régions qui les suppor- tent. Pendant ce temps, et gi'àce à ces mêmes appendices, couverts de cils vibraliles, la larve continue à nager, à se déplacer, et conserve sa même allure générale. — De là découlent les particularités remar- quables du développement des Echinides, des Astérides et des Ophiu- rides, que J. Millier a, depuis de nombreuses années, mises en lumière d'une manière si parfaite. Le métasome, le jeune Echinoderme, pour employer l'expression des anciens auteurs, se différencie sur la larve, à la manière d'un petit bourgeon, qui grandirait, tout en empruntant à l'être, qui le porte, la substance nécessaire pour former son économie. Ce bourgeon s'accroît, alors que le porteur conserve la même taille et la même structure; il devient seul un animal parfait, le porteur se détrui- sant, et disparaissant. Cette intéressante série de phénomènes est due à l'extrême différence d'aspect établie entre la larve et l'adulte, el non à un bourgeonnement du second par la première. Le prosome possède de volumineuses exjtansions, qui lui appartiennent en propre, dont la taille et la disposition donnent à la larve sa physionomie particulière; et le métasome se délimite, par suite, dans une région restreinte de ce prosome. Comme ce métasome olïre d'emblée, dès son apparition, ses caractères personnels, la dissemblance est grande entre lui et le prosome; et comme les annexes temporaires de ce dernier s'atrophient à mesure que le premier s'accroît, cette dissemblance dans l'espace se double d'une différence dans le temps, qui rend l'opposition encore plus accentuée. Des changements aussi prononcés n'existent point chez les Holothu- ÉCllINODEnSIES Q^C) rides, et non plus chez les Crinoïdes. Les embryons de ces derniers sont daiiord cerclés par des Landes viliratiles annulaires, qui entourent le corps, et donnent à la larve une forme identique à celle des /)!^/)es d'Ho- lothuries. A cause de cette ressemblance, la même expression « pune ,. Iicul être appliquée aux jeunes Crinoïdes. La pupe se convertit en adulte par la smte. — 11 importe de remarquer, au sujet de cette classe des Echinodermes, que le développement de ses représentants n est connu que par celui des Comatules, c'est-à-dire des plus récents et des plus complexes d'entre eux. abstraction faite de l'absence de pédoncule; de plus, et comme l'a montré l'origine des feuillets blaslo- dermiques, 1 évolution embryonnaire de ces animaux offre des traces indiscutables de condensation. Or. en comparant les larves des Coma- tules à celles des Holothurides, la ressemblance s'impose, sauf au sujet de la phase Auncularia. qui manque aux premières, et existe toujours chez les secondes. Cette absence d'un tel état est-elle générale et com- mune a tous les Crino'ides actuels; ou s'agit-il d'une omission' spéciale aux Comatules? II est encore impossible de se prononcer sur ce sujet — Qiioiqu il en soit à cet égard, la chute de la tige fait passer les Coma- Iules par une phase larvaire supplémentaire, dont les autres Crinoïdes sont prives, celle de larve pédoncnlée. En effet, tous les Crinoïdes sauf les Comatules, possèdent une tige qui les lîxe à des supports; cet organe naît hâtivement, et persiste chez l'adulte. Les Comatules en produisent un. tout comme les autres représentants de la classe; mais elles l'aban- donnent ensuite, et deviennent libres; elles passent donc, d'une manière transitoire, par un état, qui demeure et persiste chez les autres Cri- noïdes. B. — Les métamorphoses externes, subies par les larves des Echino- (icrmes, sont donc variées, et diverses suivant les classes, bien qm- les formes qu'elles déterminent soient des modifications d'un même état mitia, celui de la phase première. Mais, si les changements extérieurs sont dillerents, il n'm .^st pas de même pour ceux des organes intern.>s- ceux-ci, sauf les détails particuliers et sccon.laires de la structure défi- nitive évoluent d'après un seul plan, et d'une façon identique. Cette ressemblance du développement est surtout évidente en ce qui concerne 1 appareil irrigateur; malgré les divers modes employés pour façonner ses principales ébauches, celles-ci se retrouvent toujours au même nombre et disposées de la même façon. - Aussi, plusieurs de ces ébauches agissent-elles, pour donner à certaines régions externes des Jar\es un aspect comparable, quelles que soient les allures générales de ces embryons; a- fait se présente notamment dans la région périhuccale et dans ses tentacules. -^ i • Lagenè,scde ces derniers est placée sous la dépendance directe de levolu lon suivie par l'hydrocœle; en effet, ce dernier, après s'être converti en aiun-au hydrophore, émet cinq diverticules, qui soulèvent Roule. — Embryologie. ()00 ciiM'irnF. THKIZ1ÈME la paroi du corps autour do la liouclu', ot produisent les tentacules péri- buccaux. Même dans le cas où ces appendices ne se développent pas davantage, où ils restent petits et s'atropliient même, la larve les possède autour de son orifice liuccal; et, à cause de rexiguilé du corps de cette dernière, ils paraissent volumineux et ofïrent une certaine importance. La région qui les porte, et qui pourrait être désignée par l'expression de zone teiilacukiin', oiïre la même disposition chez tous les embryons des Echinodermes. — Avant que l'anneau hydro|diore ne commence à émettre ses diverticules, cette région se déprime quelque peu, et s'en- fonce dans le corps. La dé|)ression est parfois large et peu profonde, chez les Holothurides par exemple, où elle est surtout dénotée par ses Lords, qui consistent en épais bourrelets; elle est ailleurs plus grande et plus ample, et, parfois même, son orifice extérieur se ferme, lui donnant l'aspect d'une cavité close. Les auteurs ont désigné cet enfon- cement par plusieurs noms, dont les principaux sont ceux d'um/io, de disque, et de vestibule; h cause des acceptions spéciales des deux pre- mières expressions, la dernière mérite seule d'être conservée. — Les tentacules péribuccaux prennent naissance au fond du vestibule; ils s'allongent tout d'aliord dans la cavité veslibulaire, puis font saillie au dehors, soit en passant par l'orifice de la dépression, soit en brisant sa paroi externe, dans le cas où l'ouverture vestibulaire s'est fermée. Cette dernière particularité est assez fréquente; on l'a signalée chez les Comatules parmi les Crinoïdes, et chez les Spatangides parmi les Echinides. Le vestibule, c'est-à-dire la dépression produite par la zone où se développent les tentacules péribui'caux, est donc une formation com- mune à tous les embryons des Hchinodermes, et plus ou moins déve- loppée. La première indication en est offerte par les Holothurides; la région péribuccale de leurs pupes est large, cerclée et limitée par un bourrelet épais, et rélraciile, en ce sens que le petit être est capable de la rétracter dans son corps, avec les tentacules qu'elle porte, ou de la projeter au dehors, pour étaler ces mêmes tentacules. Si l'on suppose une dépression plus profonde, entourée par un bourrelet plus haut, qui la surplombe en partie ou en totalité, et cache la base des tentacules, on obtient le vestibule des autres larves; il est devenu un organe d'aspect plus précis, mieux délimité, et, par cela même, privé de la faculté de rétraction de celui des Holothuries. De plus, au lieu d'être situé sur l'une des extrémités du corps, il est latéral d'habitude, car la bouche larvaire est latérale elle-même; les Comatules font exception, car leur Fig. 1)07 à (;74. — KsniussE GKNiinALE hes mktamouphosks lakvaibes hes Echinodermes, d après celles des Echinides {coupes lom/itudinates et diagrammaliqucs , en sillwuelles). — En 00/, jeune larve, lors de la phase première. — En 008 et »i09, genèse des bras, et deplacemenl progressif des orifices .ligestifs. — En 070, 071, 072, les bras grandissent, et la larve arrive à l'état de l'iuleus; un vestibule, au fond ducjuel se perce la bouche delinitive el se façonnent les tentacules péribuccaux, se creuse sur son cité gauche.— En bZJ, le KCIlINODKItMF.S 601 veslibule, volumineux et clos, est terminal, comme celui plu.s petit et 2' Je:,:.), \ s . a o? Fn <-!"„'' '"^'f"';^ ''' l'0"'-'>e d''Mnitive; les ,u,tùrocu,les ontchangé Pluleus comme so cl 1 f;92 (.HAlMTliE rHKlZlEMK moins Lien marqué des larves d'Holothuries. - Quelle que soil sa dis- position, le vestibule est un organe temporaire, spécial a la larve, qui manque à l'animal parfait. Tout au plus peut-on considérer la zone néribuccale des Holothuries adultes comme dérivant de lui, a cause de son peu d'importance chez la larve, qui lui permet d'être conserve, en effacLt le bourrelet périphérique; cette zone est rélractile du i-este, tout^comme l'appareil dont elle provient. Le vestibule des autres tchi- nodermes disparaît vers la fin des métamorphoses, et 1 adulte n en montre aucun vestige. Les tentacules péribuccaux eux-mêmes ne per- sistent suère que chez les Holothurides et les Lchinides; ils restent petits, et s'atrophient même, chez les représentants des trois autres classes. C — Le caractère particulier des changements extérieurs, subis par les larves des Echinodermes, force à se demander si ces metamoi- dioses sont primitives, ou si elles sont secondaires. Les ormes embryon- naires, teUes que les Avucnlaria, les Brachiolaria les PhUeus ^m existent à l'époque actuelle dans l'évolution individuelle des Echino- dermes, correspondent-elles à un rappel atavique d'organismes ances- traux ou bien à des modifications secondaires, résultant d adaptations spéciales aux larves. Les solutions à de telles demandes sont toujours des plus délicates à donner, car l'on est obligé de raisonner d après une série de comparaisons, et d'inductions, qui s enchament; et lacerti- tude matérielle fait constamment défaut. Cependant, au sujet des Echi- nodermes, les métamorphoses sont teUes, que la réponse est assez aisee. Les plus simples, parmi les représentants actuels de l'embranche- ment, sont les Holothurides. Or, les métamorphoses, lorsqu elles exis- tent, sont moins prononcées chez elles que dans les autres classes, car elles touchent seulement aux cils vibratiles, et ne comportent aucune production de bras. Les Echiuides, les Aslérides, et les Ophiur.des, su- bissent, par contre, des changements extérieurs très accentues Les Ophiurides,dont l'organisation définitive estcependant plus dissemblable, que celle des Astéries, de la structure des Echinides, possèdent une larve identique à ceUe de ces derniers, alors que les embryons des Asteri.ks appartiennent à un tout autre type. De plus, les Comatules, et par suite les Crinoïdes, sont aussi éloignés des Holothurides, sinon davan âge que les autres classes de l'embranchement; pourtant, elles passent par une phase de pupe, comparable de tous points à l'état .orrespondant des embryons d'Holothuries. ,. . En tenant compte de ces trois faits, la notion s impose que les formes larvaires des Echinodermes, du moins les formes extérieures, ne sont nullement en rapport ave.' les affinités décelées pari évolution des organes internes, et par la disposition définitive de ces mêmes organes. Cos formes se déduisent de celles ofl'ertes [.ar h's Holothuries, mais leur F,(:iliM)i)Kli.Mi:s (J ni bande vibratile sinueuse, ni possession de bras, autorisent à penser qu'il est également primitif. — Les seules larves secondaires seraient les formes pourvues de bras, ou de l)and(>s vibratiles à sinuosités, c'est-à-dire les Auricularia des Holothu- rides, les l'iuleus d(>s Echiniiles el des Ophiurides, enfin les Bipinnaria et les Brachiolaria des Astérides. (les derniers embryons, et notamment ceux des Echinides, des Asté- rides, et d(>s Ophiurides, sont, en outre, des larves à stases. L'aspect gé- néral, et l'allure extérieure, du prosome, sont conservés, en effet, pen- dant que les organes internes s'ébauchent, et que le métasome commence à se délimiter. La forme totale de la larve subit une véritable stase, alors ipie les appareils de l'économie poursuivent leur développement, et se coni|iIètent. — La présence de ces stases est une probal>ilité de ]dus, en faveur de l'opinion portant que les métamorphoses sont secondaires. D'habitude, les larves à stases, et à mues, ou à chute d'appendices adap- tatifs, ne représentent point un souvenir temporaire d'un état ancestral; leurs caractères particuliers, et transitoires, résultent d'ailaptations qui leur sont propres. Enfin, un dernier fait contribue, pour sa part, à démontrer la mi- nime importance, sous le rapport de la morphogenèse, de ces transfor- mations. D'après Giard, les ovules des représentants d'une espèce d'Ophiuride, l'Ophiothrixfragilis, ne se ressemblent pas, en ce qui touche leur teneur en deutolécithe; les uns contiennent un amas assez grand de i.M'anulations nutritives, les autres moins, et les dernieis fort peu. Ceux-ci, en se développant, donnent des Plu/eus complets; les seconds fournissent des Pluteus imparfaits; enfin, les premiers se con- liD'l cil M'irilK TIlKlZIKJIi; vcriisst'iit (lirccleiiicul en ailultes, cl ne siiliissenl (jiic îles mélainor- plioses très restreintes. Une aussi grande diversité im|iliqiic une grande variation dans la iiuissancc de l'hérédité; une telle variation concor- derail peu avec, une nior|>liogenèse de haute valeur, coiniiie celle qui existerait, si ces états larvaires rappelaient des formes ancestrales. Métamorphoses restreintes ou nulles. — Ce cas est relativement rare; les Echinodermes vivipares, ou ceux dont les œufs, volumineux, con- tiennent un aliondant deulolécithe, sont les seuls à l'offrir. L'évolution des organes internes est semldahlc à celle présentée par les enihryons à métamorphoses; la seule différence porte sur l'ahsence des appareils adaptatifs, c'est-à-dire des handes viliratiles et des hras. Cette absence est j)arfois complète, et les mélamorplioses sont nulles. Ailleurs, elle est partielle; les appendices larvaires existent, bien que petits et déformés, et les métamorphoses sont alors restreintes. La privation des appendices de locomotion et de soutien, montrée par les embryons des Echino- dermes vivipares, qui n'ont nul besoin d'eux puisqu'ils ne se déplacent pas, dénote encore, pour sa part, le caractère sti'ictement adaptatif de ces appareils. Il est donc jiossible de suivre, dans la plupart des classes des Echi- nodermes, une série qui va de l'absence des métamorphoses à l'existence de changements extérieurs très prononcés; cette série est offerte, même par les représentants d'une seule espèce, comme l'imlique le précédent exemple relatif kYOphiothrix friKjilis. Celte séi'ie a-l-elle pourpoint de départ l'absence de métamorphoses? Ou (elle privation est-elle secon- daire? Cette dernière o[iinion est sans iloule la vraie; l'alisence de méta- morphoses n'est point primitive chez les Echinodermes actuels, et elle correspond à uneatrophie des appendices adaptatifs, non à une appa- rition première et encore rudimenlaire. En effet, les Echinodermes qui la présentent sont vivipares, ou pourvus d'ieufs à deulolécithe abon- dant. Ces deux phénomènes ne sont jamais primordiaux chez les ani- maux; ils dérivent secondairement, à la suite d'ada|)tions |)articulières, de l'oviparité, comme du man(|ue de réserves nutritives. En conséquence, la privation d'appendices larvaires, qui découle d'eux, est elle-même secondaire. Le véritable type initial du développement des Echinodermes est la larve première ; son revêlement de cils vibraliles, et la disposition propre à ses ébauches d'entérocddes et d'hydrociele, lui donnent son caraclère Fig. 075 à (Ki. — Mi':tamoiii'Hosi;s des IIolothubides (contours eœtérteurs). — En 075, (ïTli et 077, amplificalion progressive de la couronne vibralile péribnccale; le petit cercle supérieur indique la bouche, et l'inférieur l'anus. — Kn 078, Auriculaire vue de profil. — lin 079, Auriculaire vue de face. — En 080 et 081, moreellenienl progressif des boucles de la bande vibratile. — En 082, état de pupe. — En OS.'l, état plus avancé, voisin de l'adulte; les cercles vibratiles commencent à disparaître, et les tentacules péribuccaux font saillie hors du large vestibule. — (D'après les recherches faites par les auteurs.) 696 CHAPITIIF, TKEIZIÉMK de Pentactule. De cette larve dérivent tout d'abord les formes aux méta- morphoses complexes, causées par la présence d'appendices ailaplalifs, qui permettent aux embryons de mener une vie pélagique, et dont ils doivent se dé|>ouiller pour passer à l'état adulte, où le mode de vie n'est plus le même. Enfin, des larves à mélamorphoses accentuées se déga- gent, par un changement d'adaptation, celles à métamorphoses restreintes ou nulles; ces embryons cessent d'être pélagiques, restent immobiles, et les appendices, devenant inutiles, se restreignent, ou disparaissent en totalité. — Le point de départ de tous ces changements, plus ou moins complexes, doit être pris, sans doute, dans le développement des Holo- Ihurides, avec ses trois phases de larve première, d'Auriculaire, et de pu])e. m. — Développement particulier des Holothurides. — La plupart des représentants de cette classe sulnssent des mélamorphoses complètes, et se présentent, dans ce cas, à un moment donné de leur évolution larvaire, sous la forme dite Aurirularia. Parfois, mais plus rarement, cette phase est omise, et les métamorphoses sont restreintes. Enfin, plusieurs Holothurides offrent un développement direct, et les changements externes sont nuls. Mélamorphoses complètes. — La jeune larve montre d'abord la phase première; elle passe ensuite à l'état A'Auricularia, puis à celui de piipe, et se convertit finalement en individu parfait.. La phase première apparaît de suite après la gaslrulation. Pendant que s'ébauchent les entérocœles et l'hydrocœle, l'ecloderme entier se recouvre de cils vibratiles, qui permettent au petit être de se déplacer. En outre, le corps de la larve s'allonge, et devient deux ou trois fois plus haut que large; l'anus, c'est-à-dire l'entéropore converti en ori- fice anal, abandonne sa situation terminale, et inférieure, pour remon- ter quelque peu sur le corps, et se placer sur la face antérieure. La bouche prend naissance également sur la face antérieure, ou ventrale, de l'organisme; elle est un orifice assez large, surplombé par la volumi- neuse extrémité supérieure de la larve, constituant le lobe préoral des auteurs, et qui serait mieux nommée le lobe sus-buccal. Cette région s'élargit dans le sens transversal, de manière à proéminer au-dessus de la bouche. l'endant (jue se produisent ces modifications, dans l'allure générale et dans l'arrangement des orifices digestifs, les cils vibratiles changent leurs dispositions; la phase pr(!mière est alors dépassée, et la larve se transforuK; en Auricularia. Les cils commencent par disparaître sur le corps entier, sauf dans une région annulaire, qui entoure la bouche; cette région constitue ainsi une bande vibratile, destinée à s'accroître en devenant sinueuse. — Elle débute par s'élargir latéralement, en prenant une forme quadrangulaire; puis, elle s'accroît dans le sens de k(:iiiN(ii)I:rmf.s CM, ses quatre angles. Les deux angles supérieurs l'emuulenl sur le lolie sus-buccal, qu'ils encadrent à droite et à gauche; de même les angles inférieurs descendent vers l'extrémité inférieure, qu'ils atteignent, et encadrent également. Chacun de ces angles constitue une large boucle vibratile, dont les bords sont ondulés; et ces quatre boucles s'unissent à la partie, laissée en place autour de la bouche, de la région annulaire primitive. La couronne péribuccale a donc changé d'aspect; au lieu (](' consister en un anneau, elle est devenue une bande viljratile très éten- due, qui parcourt le corps entier, en décrivant de nombreuses sinuosités; ces dernières, sur chacun des côtés du corps, simulent les contours d'une oreille, d'où le nom (V Auricularia donné à la larve en cet étal. — Ces métamorphoses ont été suivies par J. Millier d'une manière com- plète. Il est nécessaire de bien se représenter cette volumineuse bande vilirafile comme une couronne péribuccale très étendue; la bouche est toujours placée dans l'espace qu'elle limite, et l'anus est laissé en dehors d'elle, car il est situé entre les deux boucles inférieures. Ensuite, YAuricrdaria se convertit en une pupe. Les quatre boucles vibratiles continuent à grandir, et s'élargissent; leurs sinuosités devien- nent plus accentuées; chacune d'elles se compose de deux boucles plus petites. Cette scission devient de plus en plus prononcée; et, finalement, chaque boucle se divise, grosso modo, en deux tronçons. Des quatre ap- pendices vibratiles primitifs, deux étaient disposés sur un des côtés de l'organisme, et deux sur l'autre côté; lorsque la division est effectuée, quatre tronçons se trouvent placés d'une part, et quatre d'autre part, à des niveaux différents, sur le corps de la larve. Chacun des premiers s'amplifie, de manière à s'unir à celui des quatre seconds situé à la même hauteur, et à former avec lui une couronne vibratile qui en- toure transversalement le corps. De plus, la portion péribuccale de la couronne primitive s'accroît, et constitue une couronne vibratile, supplé- mentaire; le nombre de ces anneaux, cerclant le corps, est ainsi porté à i:itMi;s (>*.)[) ilisposition n'est point lixe ni précise, car il est capahle de contractions diverses, de projections au deiiors suivies de rétractions; mais il nCn existe pas moins, et les tentacules pcribuccaux naissent au fond de sa cavité, (-es appendices s'allongent rapidement, en devenant cylindri(jues; ils ne tardent pas à dépasser le vestibule, et à faire saillie au dehors. De son côté, la zone vestibulaire s'élargit; sa limite périphérique se trouve mai'fjuée jiar un épais bourrelet, couvert de cils vibratiles. Les quatre couronnes vibratiles infra-buccales continuent à persister, pendant que ces changements se produisent; mais, comme le corps de la larve augmente en taille, et par suite en poids, elles sont bientôt insuf- fisantes, et le petit être, cessant de nager, tombe au fond de l'eau. Il se convertit alors en adulte, et j)()ssède déjà les rudiments de tous ses or- ganes, qui n'ont (|u'à grandir pour passera l'état parfait; ils ne subissent, à cet effet, aucune désagrégation, ni aucune dcstinclion. sauf les bandes vibratiles, qui finissent par disparaître. Mélinnorpliosex realri'Intes ou nulles. — D'après les recherches de SelenUa, les Cucumaria doliolum offriraient des métamoi'phoses res- treintes. L'embryon parvient à la phase première, |iuis se transforme en pupe, sans offrir l'état d'.Vuriculaire. Pour cela, le revêtement vibra- tile de la larve premièi'c disparait par places, et persiste seulement en cinq zones circulaires, qui constituent ainsi cinq couronnes transversales. Les modifi(-ations relatives à la pupe, et dont les principales portent sur le déplacement de la bouche, la réduction du lobe sus-buccal, et l'appa- rition de la région vestibulaire munie de ses tentacules, s'effectuent de la même manière que chez les pujies issues d'Auriculaires. A en juger d'après les observations de Ivowalevskv sur les Psoltts, les llolothurides vivi|)ares seraient dépourvues de toute métamorphose; le revêtement vibratile ferait même défaut. Le jeune embryon se convertit directement en adulte. Orifiine des orr/anes. — Les particularités intéressantes et connues, offertes par les Ihdolburies à cet égard, se rapportent au lest et à l'appa- reil ambulacraire. Au sujet du test, et au moment où les anneaux vibratiles de la pupe disparaissent, dix plaques calcaires naissent dans le somalo-mésencbynie péribuf;cal; cinq d'entre elles sont placées dans les zones amltulacraires, et cin(| dans les zones interanibulacraires. Klles représentent les pre- inièn^s indications du test. Hlles correspondent, sans doute, aux dix plaques baiiituelles des embryons desauti'es iMliinodei'incîs; mais, comme on n'(!sl pas encore très tixi'' sur hi développement ultérieur des autres loi'inations correspondantes, il est difficile de se prononcer au sujet de leur bomologic. D après les études faites |)ar Sumon sur h; dévcdoppenuMit des ilolo- lliuries, l'anneau liydrophore, qui dérive de l'hydrocœle, commence par 700 CMAIMTIIK Tlil.lZlKMi: cmetlreles cinq diveiiicules, chargés de se converlir en tentacules péri- Luccaux. Puis, il produit, entre les précédents, cinq autres diverticules, qui deviendront les canaux ambulacraires; l'un de ces derniers, le quati-iènic en suivant l'ordre adopté dans le numérotage de ces organes, est diamétralement opposé au tube hydropliore de la larve. Semon se base sur ces faits, pour admettre que les canaux ambulacraires des Ho- lotliurides ne correspondent pas à ceux des autres ]"]cbinodermes, et leur sont seulement analogues. En etîet, lorsqu'il existe des tentacules chez l'adulte, les conduits ambulacraires se dégagent de ceux qui se rendent à ces appendices, et ne s'attachent point direclement, en dehors d'eux, à l'anneau hydropliore. Aussi, les régions ambulacraires des llolothu- rides correspondraient-elles aux régions interambulacraires des autres Echinodermes, et réciproquement. 11 est impossible d'accepter, dans leur entier, les conséquences d'une telle opinion, et d'admettre que les canaux ambulacraires des Holothu- rides ne soient point les homologues de ceux des autres Echinodermes. Los premiers sont identi(]ues aux seconds, sous le double rapport de leur origine, et de leur situation dans le somato-mésenchyme de la paroi du corps; la ressemblance parfaite dans le temps et dans l'espace, qui est la condition nécessaire de toute homologie, est ici réalisée de tous points. La seule différence porte sur le mode de jonction de ces conduits et de l'anneau hydrophore; cette dissemblance est secondaire, car elle se ramène à un déplacement de faible amplitude. Au moment oi^i se constitue le tube iiydrophore, et où se délimitent les premières ébauches des canaux tentaculaires et des canaux ambulacraires, il n'existe encore aucune division du corps entier en zones ambulacraires et zones inter- ambulacraires ; cette différenciation ne s'effectue qu'après l'achève- ment des conduits ambulacraires. Aussi, les dispositions mutuelles de ces ébauches et du tube hydrophore n'engagent-elles en rien la symétrie définitive de l'organisme; et l'on ne peut se baser sur elles pour con- clure à l'absence d'homologies. Les llolothurides appartenant à l'ordre des Apodes sont privées d'am- hulacres; cette absence se borne aux ambulacres seuls chez les Molpa- didées ; elle s'étend aux canaux ambulacraires eux-mêmes chez les Synaptidées. L'appareil hydrophore de ces derniers se compose seule- ment de l'anneau, et des conduits tentaculaires. A ce qu'il semble d'après le développement, celte absence est [irimitive, et ne correspond pas à une atrophie secondaire. IV. Développement particulier des Échinides. — Le dévelop- pement emiiryonnairo des Echinides est caractérisé par la présence d'une forme larvaire, dile Pliiteus; cette forme n'est cependant pas spéciale aux Echinides, car on la retrouve, avec ses mêmes particula- rités, et sauf quelques modifications secondaires, chez les Ophiurides. — Le Fluteus est une larve conique, dont le sommet est inférieur, et dont ÉCHmODEIlMES 701 la large base, tournée en haut, porte la liouchc en son centre, cl sur sa périphérie huit ou dix bras disposés par paires; ces appendices sont couverts de cils vibratiles, car ils correspondent à des lobes formés par la couronne vibratile péribuccale, et sont soutenus par des baguettes calcaires, (les dernières sont tantôt lisses, et tantôt percées de trous placés à la file, en une série régulière, (jui leur donnent un aspect treillissé; elles ne manquent jamais, bien que, parfois, elles fassent défaut à certains des bras, plus petits que leurs voisins. Les Echinides vivipares, à en juger d'après Y Ilmniastcr auslralis rtudié par Agassiz, sont privés d'une telle phase larvaire; leurs méta- riioiplioses sont nulles, et l'cMnbryon se développe directementen adulte. — Lorsque les métamorphoses existent, le petit être commence par (ill'rir la phase première, passe ensuite à l'état de Plutens, et se convertit linalemeut en adulte. Cette série de phénomènes présente donc quatre parties : la genèse du Pluteus, les divers aspects offerts par le Pluteus, la genèse de l'adulte envisagé dans sa forme extérieure, enfin les par- ticularités de l'origine des organes. Genèse dit Pluleus. — Après la gastrulation, l'embryon passe à la phase prenu'rre. En cet état, il est entièrementcouvert de cils vibratiles. Ces derniers diminuent ensuite de nombre, et se restreignent à une étroite couronne péribuccale, montée sur un bourrelet; cette unique bande vibratile prend rapidement de l'extension, et, ce faisant, devient quadrangulaire. Les ressemblances avec les pbases correspondantes, offertes parles larves premières d'Holothurides qui se convertissent en Auriculaires, sont des plus frappantes. — Cependant, quelques diffé- rences se manifestent dans l'aspect extérieur des embryons. L'extrémité supérieure, le lobe sus-buccal des llolothurides, est ici beaucoup moins volumineux, et la bouche se trouve, presque, être terminale; d'autre part, et comme corollaire, l'anus est reporté plus haut sur le corps que celui des larves d'Holothurides, et laisse au-dessous de lui une longue extré- mité inférieure, qui a reçu le nom de l.ohe anal. En comparant une larve d'Echinide, en voie de se transformer en Pluteus, à une larve d'ilolo- thuride prête à se convertir en Aiiricularia, la première est presque privée de lobe sus-buccal et possède un lobe anal, alors que l'inverse se manifeste chez la seconde. Ces dissemblances, qui résultent d'une position différente des orifices digestifs, ne s'arrêtent point là; elles portent ensuite sur le mode d'accroissement de la couronne vibratile péribuccale, et deviennent alors très prononcées. La couronne périliuccale des larves d'Holothurides s'allonge dans le sens d(! ses quatre angles, de telle manière qu(> deux d'entre eu.x s'avan- cent vers l'extrémité supérieure de l'animal , et les deux autres vers l'ex- trémité inférieure; en somme, son accioissennuit s'elfecluc dans le sens de l'axe longitudinal de l'eMiiiryon. Il n'en est point de même pour les Echinides; la couronne s'accroît également \>:iv ses quatre angles, mais 702 i;ilM'ITIii: TliF.IZlF..MF. dans un sens plutôt transversal ; en outre, au lieu de s'étendre en décri- vant des sinuosités sur le corps lui-même, elle se renfle en lobes, qui font saillie au-di'ssus de la paroi du corps, et grandissent en s'allon- geant. Ces lobes finissent par constituer des appendices volumineux, cylindriques, beaucoup plus longs que larges, disposés autour du petit être, et encadrant la boucbe ; ils ne sont pas ontièr(^ment situés dans une situation transversale à l'oi^ganisme, mais sont dirigés à la fois en haut et en dehors. — Au moment où ils ont acquis une certaine taille, l'al- lure générali^ do la larve a complètement changé. Au lieu d'avoir un , as|tect massif, comme l'Auriculaire des Holotiuirides, celle-ci porte des appendices, qui rayonnent autour d'elle, et la soutiennent dans l'eau. Elle se compose d'un co7-ps pro})rement dit, et de (iras; la présence de ces derniers, auxquels une large base d'implantation est nécessaire, et leur situation autour de la bouche, donne au premier une forme conique, le sommet du cône répondant au lobe anal. Les bi"as ne naissent point d'une façon irrégulière; ils apparaissent par paires. Les deux premières paires sont produites par les quatre angles de la couronne péribuccale. Les deux angles supérieurs, par rapport à la bouche, se bornent à s'allonger au-dessus de l'extrémité supérieure du corps; les deux autres commencent par s'étendre en bas, puis se recourbent sur eux-mêmes par leur extrémité, de façon à devenir transversaux d'abord, et supérieurs ensuite, tout comme leurs congénères. Les doux bras des angles supérieurs, les plus près de la bouche, sont dits antérieurs pour cette raison; les deux autres sont les bras postérieurs. — Puis, deux autres bras naissent de part et d'autre, et en dehors, des bras antérieurs; ils sont latéraux par rapport à ces derniers, puisqu'ils sont plus éloignés de la bouche, et portent en con- séquence le nom de bras antéro-latéraux. Une quatrième paire se montre un |)eu plus tard ; ses deux éléments sont formés en dedans des bras antérieurs; aussi, les désigne-l-on jiar l'expression de bras nntèro- internes. Enfin, mais seulement chez les Spatangides, un neuvième et un dixième bras, constituant une cinquième paire, prennent naissance non loin des antéro-latéraux, et entre l'antérieur et le postérieur du même côté; ces deux bras, à cause de leur situation tout à fait exté- rieure, sont dits anlèro-externes. — 11 importe de concevoir que, dans la description précédente, b's deux bras d'une même paire sont placés de part et d'autre de la bouche, et dans une position symétrique par rapport à cet orifice. Ces ap|)endices, lorsqu'ils ont atteint leur développement complet, ne sont point de tailles égales; l'inégalité à cet égard varie, du reste, sui- vant les groupes d'Echinides. En général, les bras antérieurs elles bras antéro-latéraux sont plus longs que les autres; dans le cas où deux autres appendices prennent un grand développement, les bras posté- rieurs sont les intéressés. — Ces organes sont couverts de cils vibratilcs; cette structure se compr(>nd aisément, puisqu'ils correspondent à des FXHINODEHMF.S 703 expansions, accrues dans un certain sens, de la couronne vilirulilc péril)uccale. — Ces appendices ciliés ne sont pas, du reste, les seuls appareils locomoteurs de la larve. Le Pluteus de plusieurs Echinides, et notamment celui des Echinidées, possède en surplus, sur les côtés de la base d'implantation des bras, quatre larges bandes vibratiles, nom- mées épauleltes, à cause de leur situation. En outre, le lobe anal, qu'il Fig. iW à t>!i|. — HiivEi.oi'i'EMENT Dr Pi.iiTKUs DES ÉcHiNiDES {cotiiours extérieurs ; le petit cercle supérieur indique la bouche, et l'inférieur l'anus). — Kn t"i.S7 et (J8S, amplification progressive de la couronne péribuccale. — Kn liSO, ()90 et liOl, phases successives de la genèse des bras, aux dépens de cette couronne. (D'après les recherches faites par les auteurs, et notamment par J. Miilkr.) reste simple, ou qu'il émette à son lourdes expansions, comme il en est chez les Cidaridiens, est revêtu de cils vibratiles, soit en totalité, soit en |)artie. Les bras sontsoutenus par des spicules calcaires, iiue produisent des 7U4 CHAIMTItE TREIZIÈME cellules du mésenchyme. En effet, ces bras sont des expansions émises par la partie, de la paroi du corps, qui supporte la couronne péribuccale; ils sont creux, et leur cavité communique avec les espaces du schizo- cœlome larvaire, espaces qui proviennent à leur tour du blastocœle; les cellules du mésenchyme, ou les spicules engendrés par elles, sont donc capables de pénétrer dans leur intérieur. — Les premières ébauches de ces spicules sont au nombre de deux, placées d'une façon symétrique de part et l'autre de l'axe longitudinal du corps; elles naissent dans le mésenchyme du lobe anal. Elles offrent l'aspect de baguettes, qui s'al- longent sans cesse, en se rapprochant de l'extrémité supérieure de l'organisme. Parvenu au niveau de la base d'implantation des bras, dont les deux premières paires sont alors à l'état d'ébauches, chacun de ces deux spicules émet deux branches, dont l'une pénètre dans le bras antérieur de son côté, et la seconde dans le bras postérieur; de plus, les deux spicules s'unissent l'un à l'autre au moyen d'un bâtonnet transversal, situé plus ou moins haut dans le corps. Les cellules mésen- chymateuses, placées dans les bras antéro-latéraux, produisent à leur tour deux spicules, un pour chaque bras, qui s'allongent parleurs deux extrémités, et dont les bases vont finalement s'unir au système précé- dent. — L'appareil squeleltique des appendices larvaires est alors complet; sauf quelques petits bâtonnets, souvent séparés les uns des autres, car ils ne parviennent pas à s'unir aux parties principales du squelette, qui naissent dans les autres bras, ou dans le mésenchyme du corps proprement dit. Au moment où toutes ces formations sont achevées, l'état de Plu- leus est atteint. Diverses formes du Plulevs. — Un Pluleus ofïre une forme caracté- ristique, et aisément rcconnaissable. Son corps en tronc de cône, à sommet inférieur, porte sur sa face supérieure les bras, semblables à de longues baguettes tournées en haut et en dehors. Les plus grandes, parmi ces baguettes, ont une longueur souvent égale au double, ou au triple, de celle du corps; elles encadrent, par leurs bases, la zone buc- cale de la larve, et servent à la fois comme organes de soutien dans l'eau, et comme appareils locomoteurs. L'organisme est lui-même assez complexe; outre ses éléments mésenchymateux et ses spicules calcaires, il renferme le tube digestif, muni d'une bouche et d'un anus, avec les ébauches des entérocœles et de l'hydrocœle. Ainsi constitué, il nage à la surface de la mer. et se laisse entraîner au loin par les courants. Ce type larvaire n'est pas semblable à lui-même chez tous les Echi- nides; il comporte plusieurs variétés secondaires, dont chacune, autant qu'il est permis d'en juger d'après les connaissances acquises, est caractéristique de l'un des principaux groupes de la classe. La généra- lisation est, en ce cas, quelque peu prématurée; mais tous les faits entraînent à la considérer comme exacte. Les différences entre ces ICCHIISODKUMES 705 variétés tiennent au nomlire, ou à la longueur, des bras, et à la présence ou à l'absence d'appendices supplénienlaires. — Il est nécessaire de remarquer que ces divergences sont établies d'après une moyenne. Comme le démontrent les observations de Prouho sur les larves du Dorociduris paplllala, il n'est pas rare de trouver des Pluleus anor- maux, qui possèdent plus de bras qu'ils n'en devraient avoir, ou qui présentent, en complément, des particularités spéciales à une autre variété. D'après ceux des Arbacia et des Dorocidaris, les Pluleus des Cidari- diens sont caractérisés par la disposition de leurs bras, et par l'existence, sur le lobe anal, d'une paire d'appendices supplémentaires. Quatre des bras sont à peu près deux fois plus longs que les autres, et rassemblés en deux groupes latéraux, de deux bras chacun j ces organes, soutenus par des spicules treillissés, correspondent à ceux de la paire postérieure et de la paire antéro-latérale. — Le lobe anal émet deux exjjansions, dites auriculaires, placées, avec symétrie, de part et d'autre de l'axe médian. Ces auriculaires sont longues, cylindriques, chez les Arbacia, et soutenues par des spicules calcaires; celles des Dorocidaris sont plus courtes, plus larges, et ne contiennent point de spicules particuliers. 11 n'existe jamais d'épaulettes vibratiles. Par contre, et d'après les larves des Echinus, les Pluleus des Echi- nidées possèdent quatre épaulettes, mais sont toujours privés d'auricu- laires; le lobe anal se termine en une pointe mousse. — Les huit bras sont, à peu de chose près, aussi longs les uns que les autres, leur longueur étant environ le double de celle du corps. Quatre d'entre eux constituent un groupe médian, dont la base d'implantation est plus élevée que celle des quatre autres; ceux-ci sont rassemblés en deux groupes latéraux, dont chacun comprend deux bras. Enlin, parmi les Echinides irréguliers, les Pluleus des Spatangides sont caractérisés par la présence d'une cinquième paire de bras, qui restent courts, et par celle de trois appendices insérés sur le lobe anal. L'un de ces derniers, médian, se présente comme une baguette cylin- drique, dont l'axe longitudinal continue celui du corps; les deux autres, semblaliles au précédent par leur forme, sont latéraux, symétriques par rapport à lui, et divergent en bas et en dehors, à partir de leur base d'im[)lantation. Ces expansions sont soutenues par des baguettes cal- caires, et ressemblent ainsi aux itras, dont ils ne din'èrent que par leur situation sur l'organisme. De leur côté, les huit bras sont à peu près aussi grands les uns que les autres, mais leur longueur ne dépasse pas celle du corps, — Les larves des Clypéastrides ne sont guère connues que d'après celles décrites, par J. Millier, comme se rapportant à VEclii- nocyamus pusilhis. Les trois baguettes supplémentaires des Spatangides leur font comiilétement défaut; aussi le lobe anal est-il arrondi, et rela- tivement [dus large (jue celui des Pluleus appartenant aux autres variétés, l'armi les bras, six semblent être plus grands (|ue les autres, sans que Roule. — Embryoloûie. !."> 706 CHAPITRE TRKIZIÈME leur long'ueur dépasse celle du corps. En somme, les Pliileus des Clv- péastrides rappellent ceux des Spatangides, si Ton supprime à ces der- niers les trois baguettes anales, et si l'on diminue quelque peu la taille de l'une des paires de bras. Genèse de V organisme définitif. — A. Les modifications subies par la larve Pluteus, lors de sa transformation en Echinide adulte, ont été étudiées par J. Millier, A. Agassiz, et E. MetscbnikolT. Ce dernier auteur, qui a porté ses rechercbes sur un Echinide, VEchinus lividus, et sur un Spatangide, le Schizaster canaliferus, a pour beaucoup contribué à élucider la nature de ces chan£:ements. Par rapport à l'organisme définitif, au métasome de l'adulte, le corps du Pluteus n'est qu'un prosome, dont certaines parties sont destinées à disparaître, et dont l'allure générale doit se modifier extrêmement. — Les organes caducs sont les appendices locomoteurs et de soutien, notamment les bras avec leur squelette calcaire, et aussi diverses régions du tube digestif. Ces dernières sont la bouche et l'œsophage de la larve, qui doivent être remplacés par d'autres formations correspon- dantes. D'un autre côté, et abstraction faite des appendices, le prosome du Pluteus est conique; à mesure qu'il se convertit en un Oursin, les angles s'émoussent, s'arrondissent, et le corps devient globuleux. L'axe longitudinal du prosome passe, à peu de chose près, par la bouche lar- vaire, qu'encadrent les bras, et par le sommet du lobe anal ; celui du métasome passe, au moins dans les premières phases de la genèse de ce dernier, par le vestibule, et se trouve être presque perpendiculaire au premier. Ces changements d'orientation générale, joints au volume des organes destinés à s'atrophier, ou à disparaître par phagocytose, établissent une grande dissemblance entre le prosome et le métasome, et font que la métamorphose de l'un en l'autre est des plus importantes. Certains organes continuent à se développer, pendant que cette méta- morphose s'effectue; et il est nécessaire de se les représenter, durant la série des phases, comme se perfectionnant sans cesse, suivant les pro- cédés déjà connus. Les entérocœles grandissent, et enveloppent peu à peu l'entéron, sans être atteints par les changements extérieurs; et de même le mésenchyme, qui multiplie le nombre de ses éléments. B. — Au moment où les larves de VEchinus lividus se convertissent en Pluteus, et où elles possèdent quatre bras, l'hydrocœle se détache des entérocœles, et devient un organe distinct. Les entérocœles, sem- blables à des disques plats, dont la cavité centrale est presque virtuelle, Fig. 092 à G95. — Phin'cipaux types du Pluteus des Éciiinides {silhoi(etles). — En 692, Pluteus j d'un Cidaridicn, VArl>aria puslulosa ; d'après .1. MùUer. — En 093, Pluteus d'un Ecliinidé, VEchinus drôbrachicnsis; d'après A. Agassiz. — En 694, Pluteus d'un Spatangide, le Spalanyus purpureus ; d'après J. Huiler. — En 695, Pluteus d'un Clypéastride ilu genri' Echinocijamus; d'après J, .Mûller. ECIIINODKRMES 707 03 éJJ Kig. 692 à 695. 708 CIIAPITIIK THEI/.IEMK s'appliquent contre Fentéron, qu'ils vont entourer pendant les modifi- cations suivantes. L'hydrocœle, muni du tulje hydrophore, se renfle en une vésicule globuleuse , sur laquelle vont porter les principaux changements; l'ensemlile de cet appareil, en cet instant de l'évolnlion, rappelle de près, par son aspect, une cornue, dont la vésicule serait la panse, et dont le tube hydrophore serait le bec. La vésicule doit se converlir en un anneau hydrophore, qui se met lui-même en relations directes avec le vestibule, dont la genèse va commencer. Seulement, et par un déplacement dans l'espace, ce vestibule n'est point produit par la région qui entoure la bouche de la larve, mais par celle où se percera la bouche définitive. Lorsque les bras de la troisième paire commencent à pousser, une zone circulaire de l'ectoderme de la larve, placée entre les bases d'im- plantation du bras antérieur et du bras postérieur du côté gauche, et un peu au-dessous de ces bases, s'épaissit par l'allongement de ses cellules. Cette zone, daliord très petite, grandit aux dépens de l'ectoderme non modifié qui l'entoure, et se déprime en même temps; elle prend l'aspect d'une cuvette, qui s'approfondit, en s'enfonçant de plus en plus dans le corps, et qui finit par loucher la vésicule hydroccelienne. Celte zone in- curvée eslVéliauclie duveslilnUe. — Dès le moment où elle s'est mise en rapport direct avec la vésicule de l'hydrocœle, ces deux régions augmen- tent leurs surfaces de contact, et s'accroissent à mesure. Il en résulte un changemenl de leur forme. Le fond de l'ébauche vestibulaire s'apla- tit; de même l'hydrocœle s'élargit, et devient moins épais. Ce dernier émet latéralement cinq lobes, et se convertit en une roselle hydrophore. De son côté, le vestibule devient ]ilus ample dans sa région profonde, et plus étroit dans sa partie superficielle, car son orifice se rétrécit de plus en plus; cette ouverture, fort large au moment où il avait l'aspect de cuvette, se rapetisse par le rapprochement de ses bords, sans parve- nir cependant à se fermer. — Le vestibule est alors complet, il constitue l'organe que J. Miïller avait autrefois nommé Vumho des larves d'Oursin. Il présente, à peu près, la forme d'un ballon au col courl. et au foiul large et aplati; sa cavité communique avec le dehors par l'ouverlure rétrécie de l'invagination première, qui mérite le nom tïorijlce vestibulaire. Le fond est en contact direct avec la rosette hydrophore; cependant, quel- ques éléments mésenchymateux s'intercalent entre eux. Enfin, ses parois sont constituées par une couche épilhéliale, qui provient de l'ectoderme. Par suite du rétrécissement de l'orifice vestibulaire, et de l'élargisse- ment du fond, les bords du premier surplombent le second; comme ces bords sont destinés à s'effacer par la suite, Metschnikoff désigne leur ensemble par l'expression A^unnios. Ce terme possède une signification trop précise pour être employé ici; les appareils dont il est question sont les parois du vestibule, et rien de plus. Les phénomènes, déjà signalés au sujet du développement général des organes, se manifestent ensuite. Les cincj lobes de la rosette hydro- ÉCiriNODF.RMES 709 phore grandissenl |i(iiir donner les cinq tentacules péribiiccaux; ils sou- lèvoiil, dans leur accroissement, le fond du vesliiiulc, et s'avaiicont, seniMables à des Uihos cylindriques, dans la cavité de ce dernier. Ils remplissent bientùl celte cavité entière, élargissent l'orifice vestibulaire en écartant ses bords, et font saillie au dehors; les bords s'effacent peu à peu. et se confondent avec les régions (Mivironnantes. Le vestibule disparaît alors en tant qu"a|qiareil distinct; il représente une formation particulière aux larves, qui contient les ébauches des tentacules péri- buccaux, et cesse ensuite d'exister; l'adulte n'en possède aucun vestige. Pendant que s'allongent les tentacules, et que le vestibule disparaît, le corps de la larve perd sa forme première; il se rend globuleux, tout en grandissant. Les bras ne suivent point cet accroissement; aussi, deviennent-ils petits, jiar rajqiort au reste de l'organisme, et leurs spi- cules calcaires se brisent en morceaux. La bouche se ferme, et l'crso- phage se désagrège; une nouvelle invagination stoméale se perce au milieu du vestiiiule, et va s'unir à l'entéron. Son orifice persiste comme bouche définitive; celle-ci, par sa situation, est quelque peu inférieure à la précédente, et située plus à gauche; l'axe de symétrie de l'orga- nisme a donc changé de disposition. — Tout en s'élargissant pour s'appli- quer contre le fond du vestibule, la rosette hydrophore se transformait en un anneau; seulement, l'espace central de cet anneau hydrophore ne contenait aucun organe particulier. Les faits changent lors de la genèse du nouveau stomeon ; ce dernier s'enfonce dans le corps de telle manière, qu'il pénètre au travers de cet espace, et se fait entourer par l'anneau. — La disposition finale est alors réalisée; le stomeon devient l'œsophage, autour duquel se trouve placé l'anneau hydrophore. dette disposition n'est atteinte qu'après une série de phénomènes, qui corres- pondent à autant de déplacements adaptatifs, et propres aux larves : production d'un stomeon primaire, muni dune bouche primaire; trans- formation de l'hydrocœle en un anneau, qui n'entoure aucun organe; enfin, genèse d'un stomeon secondaire, qui passe au travers de cet anneau, et d'une liouche secondaire définitive. L'aspect du métasome s'affirme déjà. Le corps est globuleux; les i)ras ne sont plus les appendices principaux, car ils restent stationnaires et s'atrophient, mais bien les tentacules péribuccaux, au moyen des- quels le petit être se déplace. Les premières plaques du test commencent àsemontrer. L'anneau hydrophore émet lescinq conduits ambulacraires, qui produisent à leur tour des ambulacres; les premiers nés d'entre ceux-ci sont relativement gros, et tout à fait semblables aux tentacules; cette identité de structure initiale, jointe à la communauté d'origine, démontrent la parfaite homologie de ces deux sortes d'appareils. Des pédicellaires apparaissent sur la paroi du corps. — Le jeune Oursin est alors fa(;ouné. Sa taille est encore des plus restreintes, car elle dc'qiasse de peu celle du IMiiteus dont il provient; mais son as|(ect général est celui de l'adulte. Les derniers vestiges des bras et du vestibule ne tardent 710 CHAPITRE TREIZIÈME ECHINODEnMES ■Il pas à disparaître. Il ne lui reste plus, désormais, qu'à grandir dans la même direction, et à perfectionner ses organes internes. On avait accordé, autrefois, au vestibule, une importance considé- rable, car on admettait que le corps entier de l'Oursin était presque pro- duit par lui; d'après les anciens auteurs, le Pluteiis donnait naissance à cet appareil, qui s'accroissait seul, et engendrait l'être définitif, pen- dant que la larve primitive s'atrophiait, et disparaissait. Les études plus yf. djiù. Fig. 697. — Achèvement de la métamorphose des Échinides (contours extérieurs). — ■ .\spect (l'un Pluleus, qui revêt déjà la forme d'un petit Ecliinide, rabougrit ses bras, et produit ses premières radioles, ses premiers ambulacres et ses premiers pédicellaires. — D'après J. Millier sur un Kchinide, VEr/iinus lividus. récentes ont permis de ramener les choses à leur juste valeur; il importe de les considérer comme il est dit dans l'exposé précédent. [Figures 007 à 674.) Le développement du Schizasler canaliferus. pris comme type de Spatangide, concorde avec celui de YEchinus lividus. I^a seule difl'érence porte sur le vestibule. Lors de l'accroissement de cet appareil, ses bords, en se rapprochant, finissent par se souder en fermant son orifice, et se Fig. 696. — Organisation du Pluteis des Échinides (contours, et transparence). 1,'inlesliii est indiqué par des hachures. — D'après Proulio, sur un Cidaridien, le Dcrocidaris papillota. Celte larve est âgée de trois mois; elle est vue par sa face [ostèrieurc. 712 (iiMMTiiF. TnnziF.sir: rassemblent on une voùle, qui surmonle les ébauches îles lentacules; la cavité vestibulaire est close de ce fait. Cette disposition ne dure pas longtemps; les tentacules, en grandissant, et après avoir em])li la cavité, pressent sur cette voùle, et la brisent pour parvenir au dehors. Cette rupture entraîne à sa suite la disparition du vestibule, car les fragments laissés en place s'atrophient. — Aussi, les larves des Scliizastet-, tout comme colles des Echinus, perdent-elles leurs vestibules, mais par des procédés dissemblables. Le mode, offert par les premières, peut être considéré comme une complication, assez faible, et causée par un rétré- cissement i)lus prononcé dos bords de l'orifice, de celui présenté par les secondes. Origine des orr/anes. — Les faits connus, sur un pareil sujet, sont encore bien peu nombreux, et s'accordent avec les données exposées au début du présent paragraphe. Les plus importants d'entre eux s'ap- pliquent au test; ils sont étaidis d'après les recherches accom}ilies par A. Agassiz, et |)ar Loven. Parmi les Echinides réguliers, les (>idaridiens acquièrent rapidement, sous ce rapport, leur aspect définitif. Par contre, tous les autres Echinides passent, au préalable, par une phase, qui rappelle un Cidaridien complet d'après la disposition du test, et qui mérite, en conséquence, le nom de phase cidaridienne. Cette phase est caractérisée par le petit nombre relatif des plaques, par la simplicité et la continuité des zones ambula- craires. et par la grande taille des premières radioles. — Les jeunes Echinoïdées montrent ensuite, après la phase cidaridienne, un état de Diadémalide. 11 en est pr(>sque de morne pour les Salénidos, qui con- servent, en surplus, une des dispositions initiales : une plaque anale nettement délimitée. Les changements les plus considérables sont présentés par les Echinides irréguliers, par les Clypéastrides et les Spatangides. — Les premiers subissent tout d'abord la phase cidaridienne. En ce moment de leur évolution, leur test, composé d'un chiffre restreint de plaques, est ovalaire ou spiiérique; les radioles cxislnntes sont grandes, et montées sur de gros tubercules; enfin, les zones ambulacraires sont simples, droites, et n'afi'ectent nullement un aspect p(''taloïde. Puis, les individus prennent leurs caractères définitifs. — Pareils phénomènes sont oiï'orls par les Spatangides, en ce sens que ces animaux passent au préalable ]iar une ]»hase cidaridienne ; ils ne revêtent qu'ensuite la disposition propre à l'adulte. 11 est à romartjuer que les Spatangides actuels, en quit- tant l'état de Cidaridien, et commençant à se transformer pour parve- nir au but final, ressemlilent aux premiers Spatangides apparus sur le globe, aux Echinonéides des terrains secondaires. Les Cidaridiens sont donc les seuls, parmi les Echinides, qui arrivent directement à l'état parfait; tous les autres représentants de la classe passent d'abord par une phase cidaridienne. La série oiTerte, dans ce IXlIlNOnF.RMES 713 cas, par l'évolution embryonnaire des Echinidcs, concorde do tous [loinls avec celle que donne la paléontologie. V. Développement particulier des Astérides. — Tous les représentants de cette classe n'otlrent pas un développement à méta- morphoses extérieures. Certains d'entre eux sont vivipares, ou Lien pos- stMlent des œufs volumineux, et riches en dculolécilhe; aussi leurs embryons ne montrent-ils que des changements minimes, du moins en ce qui touche leur allure générale. Dans le cas de métamorphoses com- plètes, la larve première se convertit en une Bipinnaria, qui se trans- forme à son tour en Brachiolaria ; après quoi celle-ci passe à l'état adulte. Métamorphoses complètes; genèse de la Bipinnaria et de la Brachio- laria. — A. La jeune larve des Astérides, parvenue à la phase gastru- laire, est entièrement couverte de cils vibratiles; comme chez les autres embryons libres des Echinodermes, la plupart de ces cils ne tardent pas à disparaître, et ceux qui restent se rassemblent en deux couronnes concentriques. La |)lus petite de ces dernières entoure la bouche; cet orifice n'occupe point, cependant, le centre même de l'espace limité par la couronne, et se trouve placé dans la région inférieure de cet espace. La seconde, plus large, passe entre la bouche et l'anus, et enve- loppe la précédente. — De même que chez les Anriculariu des Holo- lluirides, la partie du corps qui surmonte la bouche, et conslilue l'ex- trémité supérieure de la larve, est très haute et 1res grande; elle forme un lobe sus-buccal (lobe préoral des auteurs) volumineux, placé au- dessus de la bouche, et composant à lui seul un peu plus de la moitié lie l'organisme entier. Les deux couronnes ne sont pas parfaitement cir- culaires: après avoir entouré l'orifice buccal, elles remontent sur ce lobe, et prennent un aspect anguleux. Gegenbaur a, le premier, fait observer que les modifications, subies par les larves d'Astérides qui se transforment en Bi|)innaires, sont iden- tiques à celles offertes par les larves av plusieurs caractères : ils sont engendrés par deux couronnes vibratiles, et non par une seule; ils rayonnent autour du corps entier, et ne sont jias localisés à l'extrémité supérieure; ils sont relativement plus courts; enfin, ils sont toujours privés de spicules calcaires. La longueur, et le nombre, des bras, varient suivant les espèces auxquelles appartiennent les larves. A cause de leur disposition, et comme il est aisé de se le représenter d'après les particularités précé- dentes, l'aspect général d'une Brachiolaria est fort dilTérent de celui ÉCHINODEHMES 715 d'un Pliileus. — Parmi ces bras, trois, un peu plus courts et plus larges Fig. li'.is il 711:;. — Métamohpuoses des Astéfiides [conlours extérieurs; les larves se pré- senlenl par leur lace arilerieiire, sur laquelle la bouche esl ludupiee par le petit cercle supérieur, et l'anus esl signalé par le petit cercle inférieur). — En 598, jeune larve Bipin- naire, munie de ses deux couronnes vibratiles. — En 699, larve plus avancée, dont les couronnes ont grandi. — En 700, la même, vue de profil. — En 701, jeune Itracliiolaire. — En 702, larve Uracliiolaire presque achevée. — (D'après les recherches faites par les auteurs, et notamment par J. .MuUer.) 710 CHAPITRE TRI-IZIÈME que les autres, dont l'un est méflian, les deux autres étant latéraux, sont imiilantés sur la région supérieure de l'organisme; ils y occupent le sommet du lobe sus-buccal. Ces trois appendices sont souvent couverts de petites papilles, notamment sur leur extrémité libre, et paraissent n'avoir, par opposition aux autres, aucun rap|iort avec les couronnes vibratiles. A cause de leur aspect spécial, et de leur présence presque constante, on leur a donné un nom particulier : celui de hrns hrachio- } air ex. D'une manière générale, et au sujet du développement des bras, la couronne sus-orale donne naissance, par sa région supérieure, à deux de ces appendices; ceux-ci sont placés symétriquement par rapport à la bouche, et constituent une paire orale el antérieure (orale et ventrale dans la terminologie d'vVgassiz). Parfois, un troisième bras, antérieur, impair et médian, placé entre les deux de la paire précédente, se déve- loppe aux dépens de cette même couronne. — La couronne marginale, à cause de sa situation plus extérieure, et de sa grande étendue, produit un plus grand nombre de ces expansions. Elle engendre, en partant de l'extrémité inférieure du corps et remontant vers l'extrémité supérieure, une première paire anale et inférieure (ou médiane), une seconde paire anale el postérieure (ou dorsale), wne troisième paire anale et antérieure (ou ventrale), une quatrième paire or«/e et postérieure (ou dorsale), enfin un long bras supérieur et impair (antérieur et dorsal d'après Agassiz). Les deux liras de chaque paire sont placés, d'une manière symétrique, de part el d'autre de l'axe médian; ceux des trois premières paires sont à peu près situés, comme leur nom l'indique, au niveau de la région anale; ceux de la quatrième paire au niveau de la bouche; enfin le bras impair et supérieur surmonte tout l'organisme. — Des trois bras bra- chiolaires, le médian, est produit parla hase du liras supérieur el impair; les deux autres sont formés, de même, par les bases des bras apparte- nant à la paire orale et postérieure. La larve Brachiolaire est alors complète. Elle se déplace, et se sou- tient dans l'eau, par le moyen de ses bras couverts de cils vibratiles; elle ne tarde pas à passer à l'état adulte. Les considérations, déjà expo- sées sur l'amplitude des métamorphoses subies, et rappelées au sujet du Pluteus des Echinides, sont, ici, également applicables, sans qu'il soit utile d'insister davantage à leur égard ; la difl'érence de formes est, en elfet, très grande entre le prosome de la Brachiolaria et le niétasome d'Astéride qu'il doit donner. Genèse de l'organisme définitif. — .1. De même que pour le Pluteus, le métasome n'est engendré que par une région restreinte de la Brarhto- laria, par celle qui porte le tube digestif dans son intérieur; le corps entier de r.\stéride s'ébauche autour de l'intestin de la larve. — Au point (1(1 vue des moiiillcalions ipril est appelé à subir, l'organisme de la Bra- chiolaire se compose de trois parties : les bras, le lobe sus-buccal, et la ÉC.HINODERMES 717 région sous-buccale. Celle-ci est un peu plus petite (jue le lobe précédent, ou l'égale tout au plus en dimensions; cependant, elle est seule chargée de donner le mélasome, de se convertir en Astéride complète. Le lobe sus-buccal et les bras ne subissent plus aucun accroissement; ils restent stationnaires, et finissent par s'annihiler j)eu à \)ei\, à cause de l'exten- sion considérable prise par la région sous-buccale, et de la grande difTé- rcnce de taille établie entre le corps de l'Astéride et celui de la Brachio- laire.Ces annexes, (|ui occupent une pari importante du prosome larvaire, n'entrent point dans la constitution du métasome; il importe de se les représenter, durant la suite des métamorphoses.comme devenant inertes, perdant peu à peu leur autonomie, et se confondant avec le reste du corps. A ce qu'il semble, ils ne sont point rejetés, et se bornent à ne point s'accroître. La région inférieure de la larve, étendue depuis le niveau de la bouche jusqu'à l'extrémité inférieure du petit être, est seule mise en cause dans les changements qui se manifestent. Cette région est à peu prèsglohuleuse, au moment oîi les premières modifications apparaissent; son accroissement ultérieur ne s'effectue pas d'une manière égale dans tous les sens, de manière à lui conserver son aspect globuleux, mais de façon à la transformer en un organisme aplati, et divisé, sur ses bords, en cinq lobes volumineux. Dans ce dernier, la zone centrale et aplatie constitue le disque de l'Astéride; les cinq lobes sont les cinq bras de l'adulte; la face anale correspond au côté droit de la larve, et la face buccale à son côté gauche. Par suite, l'accroissement est surtout consi- dérable dans le sens anléro-postérieur, et notamment suivant l'axe lon- gitudinal des cinq bras de l'Astéride, qui grandissent sans cesse; il est moins prononcé dans le sens transversal, de droite à gauche, car il a seulement pour efl'et de donner au disque son épaisseur, ses dimensions de la bouche à l'anus. Les débuts de cette métamorphose consistent en un dépôt de spicules calcaires, dans le somato-mésenchymc du côté droit. Ces spicules, au nombre de cinq, se rassemblent en un pentagone, et représentent les premières ébauches des plaques de la face anale de l'Astéride. Le nom de face anale n'est pas toujours mérité, car l'anus manque à plusieurs représentants de la classe; aussi plusieurs auteurs lui préfèrent-ils ceux de face dorsale, ou de face abaclinale; mais, même en l'absence de cet orilice, la situation de cette zone du corps ne varie pas, et le terme de face anale permet de mieux comprendre la série des changements. — Le somato-mésenchyme du côté gauche ne possède encore aucune plaque calcaire, alors que le côté droit [loi'te déjà ces cinq spicules. Ce côté gauche renferme, dans son intérieur, l'hydrocœle, qui se convertit en une rosette hydrophore; d'après Metschnikoff, cet appareil a l'asjject d'un anneau fermé, et celui d'un croissant d'après Agassiz. Quoiqu'il en soit à cet égard, les cinq diverticulcs de la rosette soulèvent les téguments larvaires à leur niveau, et produisent ainsi des petits tentacules; seule- 718 CirAPITRR THEIZIÈME ment, les descriptions, données par les deux auteurs précités, ne per- mettent pas encore de savoir s'il existe un vestibule, semblable à celui des Echinides. A ce moment de la métamorphose, la région sous-buccale de la Rra- chiolaire [torte, sur son côté gauche, la rosette hydrophore, et sur son côté droit, les cinq spicules précités, qui constituent les premiers rudi- ments des plaques de la face anale du disque; le côté gauche deviendra, de son côlé, la face buccale (encore nommée aciinale ou ventrale) du même disque. Ces deux faces ne sont point parallèles; l'ensemble des cinq spicules est oblique sur le corps, de manière à former un angle assez ouvert avec le plan de la face buccale, et celui de la rosette hydro- phore. Les choses se régularisent par la suite. L'hydropore, la bouche, et l'anus, n'ont pas encore quitté leur situation première, c'est-à-dire celles qu'ils ont chez la Brachiolaire. L'hydrophore est postérieur; alors que la bouche et l'anus sont anté- rieurs, la première étant placée vers le haut de la région larvaire qui se modilie en métasome, et le second se trouvant vers le bas de cette même région. A cause de l'accroissement rapide, pris par le dépôt cal- caire formé sur le côté droit de la larve, ces trois ouvertures sont à peu près situées sur les bords de ce dépôt. Cette position change ensuite; ces orifices commencent à se déplacer quelque peu, de manière à se reporter, l'anus et l'hydropore sur le côté droit, et la bouche sur le côté gauche, de la Brachiolaire. Lorsque ce premier report est effectué, ils conservent désormais leur situation, et ne participent point à l'exten- sion ultérieure du métasome. Aussi la bouche est-elle placée au centre de la face buccale du disque, qui dérive du côté gauche de la larve; de son côté l'anus occupe, lorsqu'il ne s'obture point par la suite, le centre de la face anale, et l'hydropore, tout en étant excentrique, est-il égale- ment percé sur cette face anale du disque. B. — La Brachiolaire porte déjà, dans la région inférieure de son corps, l'ébauche, en forme d'Astéride, et bien reconnaissable, de son métasome. Cette région est encore globuleuse; pourtant, elle possède, sur son côté droit, le rudiment calcaire de la face anale du disque, et, sur son côté gauche, la rosette hydrophore de la future face buccale. L'accroissement continue désormais dans le sens antéro-postéricur, car ces deux côtés vont s'ampliiier, et s'étendre par leur pourtour, suivant le plan de leur surface. 11 faut se représenter ces côtés comme deux cu- vettes, fortement bombées, accolées par leurs bords, et grandissant par ces bords même en s'aplatissant à mesure; la région de soudure cor- respond à la zone antéro-postérieure de l'organisme larvaire. Comme le côté droit devient la face anale de l'adulte, et le côté gauche la face buccale, cette région d'union est marginale dans l'organisme définitif, et constitue les bords des bras de l'Astéride. L'amplification du métasome s'efiectue, de préférence, suivant cinq ÉCIIINODERMES 719 axes radiaires, également distants, de manière à donner les rinq bras de l'adulte. Sur la face anale, l'élargissement se manifeste ()ar le dépôt incessant de nouvelles plaques calcaires; celles-ci naissent au milieu de celles qui existaient déjà, et les repoussent vers la périphérie. Au mo- ment où les dix premières plaques ont apparu, les bords de cette face émettent cinq prolongements, qui grandissent seuls, et deviennent les bras. — Sur la face ventrale, les cinq diverlicules de la rosette hydro- phore produisent, de leur côté, cinq expansions, qui se posent au- dessous des prolongements précités, et constituent les canaux ambula- craires de l'adulte. Chaque canal s'allonge, à mesure que son bras correspondant s'accroît, et engendre des ambulacres de place en place. — Le métasome revêt ainsi son aspect définitif, et s'amplifie sans cesse; l'amplification étant toujours dirigée du centre vers l'extérieur, de ma- nière à repousser au dehors les parties les plus anciennes. Le lobe sus-buccal, et les appendices de la Brachiolaire, s'atténuent rapidement; ils disparaissent au moment où les cinq bras commencent à se délimiter, et à s'étendre. Les descriptions précédentes ont été faites, pour la majeure part, d'après les recherches publiées par A. Agassiz. D'après cet auteur, la bouche et l'anus de la Brachiolaire persistent, pour donner les orifices correspondants de l'Astéride, et se bornent à se déplacer. Les recherches entreprises par Metsrhnikofi" montrent, par contre, et sons ce rapport, une certaine ressemblance avec ce qui se passe chez les Echinides; la bouche et l'anus larvaires se fermeraient, et le tube digestif du méta- some serait obligé de produire à nouveau ces ouvertures. Comme le pense Balfour, ces deux phénomènes existent peut-être, en ce sens que certaines larves d'Astérides possèdent le premier, et certaines autres le second; la différence à cet égard serait due à un déplacement dans l'espace, lié lui-même à la rapidité variable des métamorphoses, et à la complexité diverse des dispositions adaptatives. Métamorphoses restreintes ou nulles. — Les Astérides sont intéres- santes à ce sujet, car elles offrent une sériation parfaite, depuis la pré- sence de métamorphoses complètes, jusqu'à l'absence de ces changements larvaires. Cette sériation contriiiue, pour beaucoup, à établir l'opinion exposée plus haut, relative à l'origine des métamorphoses des Echino- dermes. Les larves, à modifications restreintes, des Astérides, possèdent des a()pcndices, qui ne leur servent à rien, semble-t-il, et qu'il est per- mis, par conséquent, de considérer comme des appendices brachiolaires en voie d'atrophie, existant encore par l'effet de l'atavisme. Chez les Echinaster ci les Asieracanthion vivipares, les larves passent tout d'abord par la phase première. Elles produisent ensuite des expan- sions cylindriques, au nombre variable suivant les espèces, mais tou- jours restreint, qui, selon toute évidence, sont comparables à des ap- pendices de Brachiolaire. Ces organes ont pour uni(jue l'onction d'attacher 720 CHAPITBR TREIZIEME les embryons à l'appareil incubateur de leur mère, lis disparaissent bientôt, pendant que le niélasome s'ébauche et se complète. La réduction est plus yrande encore chez les Asterina fjibbosa, étu- diées par Ludwig. La larve, après avoir subi la phase première, ne pro- duit aucun bras, mais elle porte encore son volumineux lobe sus-buccal. Ce dernier s'allonge transversalement, par rapport à cette partie du prosome qui renferme le tube digestif et se convertit en Astéride; il constitue une masse aux contours peu précis, donnant à l'ensemble du corps la forme d'un T majuscule , dont il représenle la branche supé- rieure et horizontale. Ludwig le nomme V organe larvaire; son homologie avec le lobe sus-buccal îles Brachiolaires est pourtant indiscutable. Cet appareil disparaît par la suite, en cessant de s'accroître, et même 7û5 Kig. 7U3 el ÎU4. — MiiTAMOKi'HosEs des Astéhides {silhouettes). — Larve Bracliiolaire de VAsleracant/iion pallidus, vue de face et de profil. (D'après A. Agassiz.) s'atrophiant en partie, à mesure que la jeune Astéride prend naissance. Enfin, chez les Pterasler miliaris, il semble que l'embryon ne pro- duise aucun bras, et n'engendre pas de lobe sus-buccal. Les premiers états n'ont pas été observés encore (Koren et Danieissen); mais la larve, déjà avancée, se convertit tout entière en une Astéride; sa bouche et son anus ne passent pas à l'adulte, qui se forme à lui-même ces deux orifices dans leur situation définitive. — La réduction des appendices adaptatifs du prosome est alors complète; il n'existe ici aucune méta- morphose bien accentuée. Origine des organes. — Les principaux faits particuliers et connus, sur l'origine des organes chez les Astérides, sont relatifs au test et à l'intestin. i;i;iii\(iiir;iiMi;s ■21 Pour se représenter la marche, suivie par le tosl dans son évolution, il importe de concevoir le phénomène déjà indiqué, tenant au mode d'apparition des plaques; celles-ci naissent en dedans de celles qui existent déjà, et repoussent, à mesure qu'elles grandissent, ces der- nières vers le dehors. Le développement procède du centre vers la i)éri- phérie. — Ceci étant, les premiers indices du test sont constitués par les cinq plaques, produites sur le coté droit de la Hrachiolaire, c'est-à-dire sur la future face anale de l'Astéride. Ces cin(| plaques initiales sont grou- pées en un ensemhle de forme pentagonale. IJientôt, cinq autres nou- velles plaques naissent au centre de ce pentagone, c'est-à-dire en dedans des précédentes, et rejettent quelque peu celles-ci vers le dehors; puis, une autre plaque isolée se délimite, en outre, au milieu même du petit test ainsi éhauché. La jeune Astéride, qui se façonne aux dépens de la région inférieure de la Brachiolaire, possède donc onze plaques sur sa face anale. La plaque isolée est la centro-dorsale ; les cinq premières ^c^S ■fdse-^nf i Kip. 7(1.5 cl 7H(j. — .Mi;iAM(iiipinisi:s incomit.ktks dks Astkrihes {coittourx exiérieurs}. — Kn TO.'i, jeune larve de l'Asteri7ia r/i/>//osii, munie de son volumineux lobe sus-buccal (organe larvaire) transverse. — En 700, larve plus avancée, et commençant ii ébaucher le méla- somo (le la jeune Astéride. (D'après Lndwig.) plaques sont placées au-dessus des cinq diverticules de la rosette hydrophore, et sont radiales par suite; les cinq autres alternent avec celles-ci, et sont interradiales. — L'ensemble de ces onze plaques est encore simple; les cinq épaississements, destinés à devenir les bras, ne tardent pas à se montrer; ils apparaissent dans les régions occupées par les plaques radiales. Celles-ci, à cause de l'accroissement incessant, dirigé du centre vers la périphérie, sont constamment reportées à l'ex- trémité libre des bras, et s'y maintiennent; elles constitiieni les plat/ues terminales définitives. Par contre, les cinq interradialcs restent en leur place, et deviennent les basales de l'Astéride adulte. La dorso-centrale persiste au milieu (hi disque. I>es plaques naissent ensuite sur la face buccale de la jeune Astéride, et autour de la bouclie; les premières apparues sont représentées par les odontophorex, par deux paiics de pièces auilnihirraires, et deux paires KOULE. — l;MHRV01.0(;ili, ili 722 CHAl'iriil'. nu l/,IKME à'dddiiiliu.Incraircs. (Icllcs-ci se disposent autour des diverlicules de la rosette liydropliore, d(; manière à les accom|iagner dans leur extension, et à faire partie ties bras; les odontopliores, par opposition, sont situées dans les régions interradiales, et demeurent ainsi. — Au moment où se différencient ces plaques buccales, de nouveaux éléments du test appa- raissent sur la face anale; ils deviennent les premières marijinales des Fig. 707 à 710. — MiiTAMORPHOSiîs des Opuiurides {contours extérieurs; le pelil cercle supé- rieur indique la bouche, et l'inférieur l'anus). — En 707, larve fort jeune. — En 708, larve commentant à amplifier sa couronne vibratile. — En 709, larve encore plus avancée, j dont les bras latéraux sont déjà volumineux. — En 710, jeune Piutcus. — (ll'aprês les recherches faites par les auteurs, et notamment par J. Muller.) bras, et les cali/cinales. Les bras grandissent ensuite, par la genèse in- cessante de pièces supplémentaires en dedans des terminales; celles-ci occupent toujours l'extrémité libre de ces appendices. ECHINODERMES 723 Les principaux cliangements, subis jiar le tube iligestif, touchent à SCS doux oritices, à la Louche et à l'anus. S'il faut, en juger d'après les observations faites parAgassiz, ces deux ouvertures persistent de la Bra- cliiolaire à l'Astéride adulte, et se bornent à se déplacer comme il est dit plus haut. Cependant, certaines larves à métamorphoses agiraient, sui- vant Metsilinikofl", comme celles des Echinides, fermeraient leur bouche et leur anus, et produiraient à nouveau ces deux orifices, dans leur situation définitive, à un moment déjà avancé de l'évolution. Ce dernier cas est fréquent chez les embryons dont les métamorphoses sont res- treintes, ou nulles. — Chez VAsIerina r/ih/iosa, la jeune larve possède une bouche et un anus, places de la même façon que ceux des Hra- 7/J 7/2 Kig. 711 il 713. — MniiAiioiuMiosiis dks Upiiiuuidus (sit/iuueileK; la ligure inférieure esl seule complèle, les bras latéraux ne sont représentés qu'en partie dans les deux dessins supé- rieurs). — Kn 7H, Pluleus complet, muni de ses longs bras latéraux. — En 712, début de la transformation en métasome de la région sous-buccale du prosome. — En 713, suite de cette métamorphose finale; le métasome ofîre déjà l'aspect d'un petit Ophiure, encore soutenu par les bras latéraux du prosome. — (D'ajjrès les recherches faites par .1. .Millier sur VOphiulhri.r frai/ilis.) chiolaires; ces ouvertures ne lardent pas à se clore, et le petit être reste privé, pendant un certain temps, de toute communication entre son intestin et le deliors. Puis, une nouvelle bouche se perce au centre de la face buccale, entre les plaques qui s'y sont déjà délimitées; et, de môme, l'anus se perce au centre de la face anale, dans une région qui correspond sensiblement à celle occupée par l'orifice larvaire correspon- dant. Le même phénomène se retrouve chez les embryons des Pteraster miliaris, étudiés par Koren et Danielssen. Ces derniers possèdent une bouche et un anus, (|ui se closent; après (|uui. ilc nouvelles ouvertures /-li- CIIAPITItr: TliF.r/.lKME digestives prennent naissance dans leur silnalion définitive, et no su- bissent point d'antres changements. M. Développement particulier des Ophiurides. — Le déve- loppement embryonnaire des Ophiurides lient, à la fois, de celui des Echinides, et de celui des Astérides. Il rappelle révolution des premiers, en ce que le prosome de la larve a la forme d'un Pluleus; il ressemble à celle des secondes, par ce fait que le métasome de l'adulte porte cinq bras, et se façonne de la même manière que celui des Astéries. La zone du prosome, chargée de se convertir en métasome, est la même; que dans les deux classes précédentes : c'est la région inférieure de la larve, ren- fermant le tube digestif dans son intérieur, et placée au-dessous des appendices embryonnaires. Tous les Ophiurides ne possèdent pas des métamorphoses complètes. Ceux d'entre eux, qui sont vivipares, n'offrent que des changements restreints. Tel est, par exemple, VAmphiura squamala, dont les larves ne montrent que les rudiments des bras; sauf un de ces appendices, pro- duit d'une manière tardive, alors que l'ébauche du jeune Ophiure est déjà bien reconnaissable, et qui contient, dans son intérieur, un spicule calcaire. iJe même que pour les autres Echinodermes, les développements à modifications restreintes ne diffèrent, de ceux aux métamorphoses com- plètes, que par l'absence des organes spéciaux aux larves; cette dissem- blance mise à part, le corps, dans ses contours extérieurs comme dans ses organes internes, se façonne suivant des procédés identiques. Les phénomènes, qui aboutissent à la genèse du Phileu^. rappellent complètement leurs similaires des Echinides; il est inutile, par consé- quent, d'insister à leur égard. Les seules différences portent sur le nombre, et sur le mode d'apparition, des bras. Ces derniers sont au chiffre de huit, groupés en quatre paires; deux d'entre eux, nommés (i7-as latéraux, et placés symétriquement de part et d'autre de l'a.xe mé- dian, sont caractéristiques des Opliiurides. En effet, non seulement ils manquent aux larves correspondantes des Echinides, mais encore ils prennent, chez celles des Ophiures, un accroissement considérable; ils divergent sur le corps, et représentent deux longs balanciers, destinés à soutenir l'embryon dans l'eau. Jamais aucun des bras du Pluleus des Echinides n'acquiert une telle longueur; aussi, les larves des Ophiurides semblent-elles être plus petites, par rapport à leur bras, que celles des Oursins. Les autres bras sont plus courts. — Dans le développement, les bras latéraux naissent les premiers; puis apparaissent deux bras anté- rieurs, deux bras postérieurs, et enfin deux bras antéro -latéraux. Ces appendices sont soutenus par des baguettes calcaires. Autant qu'il est permis de conclure d'après les faits connus, les larves des Ophiurides aux métamorphoses complètes sont semblables les unes aux autres, et ne diffèrent entre elles que fort peu, contrairement à ce i;riir.\(>DEiuiES 725 ([u"il en est pour les Ecliiiiides. qui oITrent diverses formes de PInteus. Les principales dissemblances portent sur la taille des bras, autres que les bras latéraux, et qui sont, tantôt assez longs, tantôt courts, et parfois même à peine indiqués. Les embryons libres des Opbiurides sont privés d't''paulelles, de baguettes anales, ou d'auriculaires, de ces appendices sup})lémentaires qui existent parfois chez les Echinides. La genèse du métasomo est identique à celle offerte par les Astérides ; seulement, au lieu de s'elTectuer aux dépens de la région inférieure d'une Ifrachiolaire, elle se manifeste aux dépens de la région inférieure d'un J'hili'ii.s. L'unique différence porte sur le squelette des bras, qui man(|ue aux Itracliiolaires, et existe chez le Pluteiis; ce squelette ne passe point à l'adulte, car il se résorbe, et disparaît. La bouche de la larve persiste, et ne se ferme point; l'anus seul se clôt, et ne se reforme plus, car les Opliiures sont tous privés d'un tel orifice. Ml. Développement particulier des Grinoïdes. — LesComa- tules seules sonl connues, parmi les représentants de cette classe, sous le rapport du développement. Cependant, comme ces animaux passent, d'une manière temporaire, lors des phases de leur évolution, par un état voisin de celui qui est permanent chez les autres Grinoïdes munis d'un pédoncule durant toute leur vie, il est permis d'étendre à ces der- niers les résultats f(jurnis par l'étude des Comatules, et de considérer ces résultats comme s'appliquant, dans leurs traits généraux, aux Rhizo- crinrs et aux l'entacrines. 11 faut seulement considérer ceux-ci comme s'arrètaut, d'une layon définitive, à un état fixé et pédoncule, que les Comatules se bornent à traverser, pour devenir libres ensuite. L'embryogénie des (^omatulides a prêté à de nombreuses recherches; W . Carpenler et \V. Thomson se sonl occupés d'elle autrefois, et ont fourni à son égard des renseignements, déjà bien détaillés, en ce (|ui touche les métamorphoses extérieures, et la genèse du test. Plus ré- cemment, des observations complètes ont été faites sur elle par divers auteurs, au premier rang desquels il convient de citer .1. Barrois, iJury, Gotte, Perrier. Sauf quelques particularités relatives à l'appareil irri- gateur, et à la production des centres nerveux, sur lesquelles les natu- ralistes précités ne sont pas d'accord, ou bien n'ont encore donné que des résultats incomplets, les phénomènes principaux de l'évolution embryonnaire des Crinoïdes sont désormais élucidés. Les plus importants de ces phénomènes, qui paraissent être à l'abri de loul conleste, seront seuls signalés dans l'exposé suivant. ('iinsidéralions (jénèrales. — .1. Il importe, au préalable, afin de bien se re|)résenter toutes les phases du développenienl des Comatules, de préciser le (loitit de dé[)art, c'est-à-dire la disposition des feuillets blasto- dcrini(pies, et l'évolution du prosome. — .\u moment où les feuillets sont iléiiinités, la larve est encore conlenue dans la cn(|U(' de l'ovule; 72G CIIAPITRR TniUZIF.Mf: son (Mitérn|ioro s'csl fcnné, cl elle oITre raspecl d'iiiie vésicule close, quelque peu ovalaire. La paroi de celle vésicule est Formée par l'eclo- lierme; sa cavité esl remplie d'éléments mésenchymaleux, au milieu desquels se trouvent quatre autres vésicules : l'intestin, l'iiydrocœle, et les deuxentérocœles. (les dernières ne sont pas éparses, mais rassemblées en un groupe, situé dans la région inférieure de la larve, c'est-à-dire dans celle où se trouvail l'enléropore, et où col orifice s'est fermé. — Malgré leur voisinage, cl leurs connexions primitives, ces vésicules sont distinctes les unes des autres, et ne communiquent pas entre elles. L'intestin est situé au milieu, dans leur ensemble; l'entérocœle droit est devenu supérieur, tout en étant encace, liien que le ]ioint de départ soit le même. — Chez les Ecliinodermes, sauf les Crinoïdes, le plan (|ui passe par la bouche et par l'anus de l'adulte (en ]irenant ces orifices dans leur situation hahituelle, et diamétralement 0|iposés) est à peu près transversal, par rajiport à l'axe longitudinal de la lai've; ce déplacement résulte de l'atrophie du lobe sus-buccal, très gros chez l'embryon, qui ne s'accroît pas, et ne constitue qu'une région insignifiante du corps de l'adulte. Or, chez les Crinoïdes, ce lobe ])ersiste, grandit, et devient une partie importante de l'économie; aussi, l'orientation primitive de la larve est-elle conservée. L'anus de l'adulte est exactement situé à la place qu'occupait l'entéropore dans les premiers instants de l'i'volution, et la bouche vient se rejiorter auprès de lui. Tous les organes se disposent d'une manière connexe à cette symétrie particulière, et l'orientation générale est ainsi modifiée. Comme l'axe principal du métasome des autres Echinodermes fait un angle de 90° avec celui du prosome de leurs larves; comme l'axe principal du prosome des Crinoïdes persiste, et devient celui du métasome; il en résulte que la disposition du méta- some des Crinoïdes doit être considérée, comme se rapportant à une différence angulaire de 90" avec celle du métasome des autres Echi- nodermes. Il est hors des limites de cet ouvrage d'aller plus loin, dans l'exa- men des changements d'orientation du métasome des Echinodermes par rapport au prosome de leurs larves. — Cependant, il est nécessaire diiidiquer ce fait que, dans l'exposé précédent, les Echinides, avec les Aslérides et les Ophiurides, ont été pris comme types d'opposition aux Crinoïdes, à cause de la différence parfaite qui s'établit entre eux sous ce rapport. — Les Holothurides doivent être mises à part. Tout comme chez les Echinides, les Ophiures, et les Astéries, les régions du pro- some supérieures à la bouche, qu'elles soient représentées ])ar un lobe sus-l»uccal, ou seulement par des bras, disparaissent et s'atrophient; l'anus reste en place. La bouche seule est transportée dans une rt'gion diamétralement opposée à l'anus, .\ussi, pour ce qui est des Holothuries, Taxe principal du prosome devient-il celui du métasome, trne temps. 730 CIIAPITRH TREIZIÈME PiiEMiÉiii: PHASE LIBRE. — La larve îles ComaUilos n'aliamlonne sa meiiiltraiie ovulairo, et ne devienl liijrc, qu'après avoir déjà fagonné plusieurs de ses organes, produit ses couronnes viiiratiles, et les dix premières plaques de son test. Cette (''closioii a liiui, d'après les études deJ. IJairois sur la (>)iiiatule de la Méditerranée, vers le septième jour du développement. Il faut donc distinguer entre l'état qui précède l'éclo- sion, et l'état, vraiment libre, qui embrasse toute la |iériode. fort eourle, comprise entre l'éclosion et le moment de la lixation. l" Elal nnli'ricnr ii l'écloalon, ou préparalion de In larvf libre. — A. La larve, contenue dans son eiivelû|ipe, est de forme ovalaire. Au moment oii l'intestin, l'hydrocœle, et les deux entérocudes, se sont séparés les uns des autres, et commencent à se dé|dacer, pour acquérir leur situation d(''liiiitive, les Landes vihratiles et le slomeon font leur apparition. — Il ne semble pas, suivant les recherches de Barrois, qu'il existe une phase première, semblable à celle des autres Echinodermes, et caractérisée ]iar la présence de cils vihratiles sur l'ectoderme iMitier; les couronnes vihratiles se délimitent, de prime abord, dans les points qu'elles doivent occuper, et nulle autre zone ectodermique ne se couvre de tels appendices. Ces couronnes sont au nombre dequatre; à peu près placées à égale distance les unes des autres, elles entourent le corps à la manière de cercles transversaux. La larve porte en surplus, sur le sommet de son lobe sus-buccal, c'est-à-dire dans la région future de fixation, une touffe de cils vihratiles. nonim(''e parfois la calotte. A côté de cette touffe, et située également sur le sommet du futur pédoncule, se montre une petite zone aplatie, qui se déprime quelque peu; c'est par cette zone, dite fossette fixatrice, que s'effectuera la fixation de l'individu sur un support. A leur début, qui correspond au moment oîi l'entéron primordial se divise en deux parties, les quatre couronnes vihratiles sont minces, el très voisines les unes des autres; elles s'élargissent ensuite, et s'écartent à mesure, de manière à occuper leur situation délinitive, signalée plus haut. Le stomcon se forme, au moyen d'une dépression ectodermique, vers le milieu de la face ventrale (antérieure) du corps, au niveau même de l'intestin. 11 conserve toujours l'aspect d'un cul-de-sac, ne pénètre pas profondément dans l'organisme, et ne se mot pas en communication directe avec la cavité intestinale; il disparaît au moment delà lixation de la larve, car il se confond avec la dépression qui donne l'ébauche du vestibule. L'orifice extérieur du stomeon est souvent désigné par le nom de fossette ventrale; il est, en réalité, l'homologue de la l/ouclie des autres larves d'Echinodermes, et ce dernier terme devrait être employé pour l(^ désigner. Comme il est quelque peu allongé suivant l'axe longitudinal du corps, il s'étend davantage vers l'extrémité supérieure que vers l'in- férieure ; la deuxième et la troisième couronne vihratiles sont placées à son niveau, et sinterrompent sur ses boi'ds. ÉCHiNonKniMrs 731 /?. — Diverses aiilres niodilicaliotis s'elTectiienl enrnrc, dans rcnj^a- iiisinc hirviiire. avaiil <|ih' léclosioii ne se produise. i,es |irini'i|iales (l'entre elles porlenl : sur l'hydrocœle. sur les enl('TO((eles', cl sur le mésenchvnie, dans le(|nel les plaques du lesl eoinmencenl, à jirendre iiaissaiiee. — L'liydroc(eIe est, après la ilélimitation des feuillets, muni de son canal hydrophore; ce dei'nicr, encore clos, ne cominuni(|ue |ias avec le dehors. Celle connexion cesse d'exister, car ces deux ortianes se séparent l'un de l'autre. Le tube iivdro|)lioi'e prend l'aspect d'un canal cylindrique, fermé à ses deux extrémités ; la vésicule hydrocu'liennc, de son côté, perd sa forme globuleuse, s'allonge, et se recourbe à mesure sur elle-même en un croissant. De |ilus, sa paroi émi^l cinq petits diver- ticules, qui la fonl pas.ser à l'étal de roselle lii/dropliore, toul comme il en est dans les phases embryonnaires correspondantes des autres Kchi- nodermes. — Les deux vésicules entérocodiennes continuent leur dépla- cement autour de l'intestin ; rentérocu/e ^u l''iK- TIS à 72:!. 734 (IIVPITIU. TI1EI7JÈME (lu corps, déprimée et aplatie, est |)ercée la fossette ventrale des auteurs, la bouche en réalité. — En cet état, la larve rappelle de très près, par son aspect extérieur, une pupe d'Holothurie. Elle difTère pourtant de cette dernière par plusieurs points : elle ne dérive pas d'une Auricu- laire, et parvient directement à la structure qu'elle possède; elle ren- ferme, dans son méscnchyme, les premiers articles du pédoncule, dont les Holothuries sont constamment privées; elle conserve son lohe sus- huccal, et le convertit en un pédoncule de tixation; enfin, la bouche vient se reporter sur l'extrémité inférieure du corps, au lieu de remon- ter sur r(^xtrémité supérieure, comme il en est chez la plupart des Hololhnrides. La ressemblance de cette phase larvaire des Crinoïdes, avec la pupe précédente, mérite cependant d'être signalée; car elle témoigne d'ai'linités étroites entre les deux classes. En ce moment, les deux entérocœles ont pris leur situation défini- tive. L'entérocœle droit est devenu supérieur, et le gauche inférieur; le premier émet un diverticule, qui pénètre dans la région axiale du lobe sus-buccal. L'intestin se présente encore comme une vésicule, jiresque globuleuse, complètement enchâssée par les entérocœles et par l'hydro- cœle; l'entérocœle droit, ou supérieur, embrasse sa moitié supérieure; l'entérocœle gauche, ou inférieur, entoure la partie postérieure de sa moitié inférieure; la rosette hydrophore et le canal du sable s'accolent à la partie antérieure, ou ventrale, de cette même moitié. Ces deux der- niers organes séparent l'intestin du stomeon; celui-ci pénètre dans le corps, jusqu'à leur niveau, mais ne va pas plus loin, et ne s'ouvre pas dans la cavité intestinale. La rosette hydrophore conserve son aspect de croissant; seulement ses deux extrémités se rapprochent l'une de l'autre, et ce développement, en continuant à s'elVectuer dans la même direction, ne va pas tarder à lui donner une forme annulaire complète. La durée de cette vie libre est très courte. La larve, après avoir tour- liilloiuK' pendant quelque temps, se fixe à un corps étranger, si le hasard lui permet d'en rencontrer un. Elle s'attache à lui par sa fossette fixatrice, placée au sommet du lobe sus-buccal; ce dernier se rétrécit alors, s'allonge, et se convertit en un pédoncule. Cette dernière expres- sion sera, par suite, seule employée désormais; il suffit de se repré- senter que le pédoncule des Crinoïdes n'est autre que le lobe sus-buccal de leurs larves. l'iiAsi; nxKK. — f)e suite après le moment où la larve s'est attachée à un support, tous les appendices vibratiles disparaissent, et la dispo- sition extérieure de l'organisme pédoncule s'ébauche déjà. En ell'et, la région pédonculaire devient plus étroite que la région calycinale, et ainsi s'établit la diirérenco entre les deux parties du corps, différence (jui s'accentue de plus en plus, à mesure que les états suivants se dérou- lent. — Ces états sont au nombre de deux : le premier est Vétal cys- lidéen, le second Vétal pentacrinoïilr. Érill>01)ERMES 735 1" Elut ct/stiiif-en. — ^-1. Vers le déliiil ilo la |iérioile de lixatioii, cerlaiues régions du corps subissent une légère désagrégalit)M. Ainsi, d'après Bury, les cellules endodermiques se multiplient de manière à faire parvenir, dans la cavité intestinale, les éléments qu'elles engen- drent, et à la combler avec eux. De même, les cellules de l'ectoderme se désagrègent quelque peu, et émettent, par leur face profonde, des expansions, qui pénètrent dans le niésencbyme sous-jacent. Cette dis- position cesse d'exister, vers la tin de la présente pbase, où la couche ectodermiquc reprend des contours réguliers et distincts. Le corps se divise en un pédoncule et un calyce. Le premier grandit an-e. C'est par l'entremise de ce mésentère que le mésen- chyme splanchnique et le mésenchyme du mésentère^nférieui se pX"!ir '"^^^°'^'^>™^ ^" "^--^-^ -Péneur, et par là à celui du La description précédente montre, en somme, que tous les or-anes internes sont séparés les uns des autres par des coussinets de mésen hynie; ceu.x-ci prennent des dispositions connexes à celles qu'Xent es organes eux-mêmes, et restent toujours unis les uns auxlutres à ravers les interstices que laissent entre eux les appareils. Il est nïïs- aire d avoir dans la conception de ces phases évolutives présente à I esprit la répartition de ce mésenchyme en une sorte de gangue com- mune. Le te notion s'applique également à la description suivante qui porte sur le système hydrophore. "ivauie, qui maif nTiivW l';'"^'."^'°l^ «"^is par ce système sont assez complexes, Sont I M 'TT'' '" ^""''ï"*'^ ^^«""«^^^ essentielles. - Tou Jahordl ensemble de l'appareil est latéral par rapport à l'intestin e birr-u'/'d "■"'", '' '' P"""''-^ •^^^"••''^ de \a' dépression vek- •u due, Il perd ensuite cette position initiale, et accompai.ne le vesti- bule dans sa migration. Toujours placé en dedans de lui, (ft en rapno t .rect avec son plancher, il finit ainsi par se trouver dans îa rS l nninale du calyce, où parvient également le vestibule, et où vont p.end,e naissance les tentacules, la bouche, et l'anus. - l; tube hydro ^u caljce, cest-a-dire dans une zone diamétralement opposée à celle p\r il r;:';' '; 'î^'^'r- ^^ '^ ^•^^"'"'^' '^ ^^"^ ^^^"'- ^--p'^' B-rois : UÛ la cavité' Tlf •'"■'' '''•''"' "^^ l'hy.lropore, se renfle, et cons- P rrier luîmlr'' " "«"^-"ée par Perrier le sac pariétal; suivant - s inX 1- ''' "Vi '"'"^ """ -^'M-'rnlance de l'entérocœle inférieur. I^< s modidcat.ons ultérieures, subies par ce tube hydrophore, ne sont KouLh. — H, ■ MBRYOLOGIE. 738 CHAIMTUF. TliKIZIFMK pas encore comiilètcment élucidées. Il semble ce|ieii(laut, à eu juger li'après les résultats ultimes de son évolution, qu'il se met de nouveau en relations directes avec la rosette hydrophore, et qu'il s'unit à elle, comme chez les autres Echinodermes, pour lui permettre de communi- quer avec le dehors. Puis il se divise, vers son milieu, en deux tronçons, dont l'un s'ouvre à l'extérieur par l'hydropore, et dont l'autre reste appendu à la rosette; cette scission s'elTeclue de telle sorte, que les deux segments s'ouvrent de même dans la cavité de l'entérocœle inférieur. Cette dernière est donc intermédiaire à la rosette hydrophore et à 1 eau du dehors; c'est par son entremise que celle-ci est capable de pénétrer dans celle-là. Ces transformations se produisent vers la iin de l'état cystidéen. i • i La rosette hydrophore est, à cause de son déplacement lie a celui du vestibule, placée en dedans du plancher de ce dernier. Elle se convertit en un anneau fermé, par le rapprochement, et la soudure, de ses deux extrémités. La nouvelle invagination stoméale, qui donne naissance a la bouche et à l'œsophage définitifs, traverse la cavité de cet anneau ; ainsi se trouve réalisée la structure ultime : l'anneau hydrophore entou- rant la paroi œsophagienne. — Les cinq diverticules de cet appareil, déjà ébauchés lors des phases précédentes, grandissent, et soulèvent a leur niveau le plancher du vestibule; ces portions soulevées sont d abord des petits mamelons, qui s'allongent, et se convertissent en expansions cylindriques. Ces dernières sont, par suite, au nomlire de cinq, et envi- ronnent, à cause de leur origine, l'ouverture buccale; elles representent les premiers tentacules buccaux. — Ceux-ci ne restent pas simples; chacun d'eux, alors qu'il est encore assez petit, se ramifie en trois branches vers sa base adhérente. Les trois branches s'allongent égale- ment, et la larve possède alors quinze tentacules, groupés en cinq fais- ceaux. La production de branches nouvelles ne s'arrête pas a ce chifire, car chacun des tentacules primaires produit, eu surplus, deux autres expansions ; le nombre total est alors porté à vingt-cinq. Ainsi, a cause de la simplicité première des tentacules péribuccaux, puis de leur division en trois branches, et enfin de leur scission en cinq rameaux, la larve possède d'abord cinq tentacules, ensuite quinze, et vingt-cnK] en dernier lieu. ,. Le dôme du vestibule se brise pendant que ces tentacules grandis- sent. Sa rupture n'est pas irrégulière, à cause d« la présence, dans son épaisseur, des cinq pla.iues orales; les lignes de division sont placées dans les cinq espaces, non calcifiés, qui séparent les plaques les unes des autres, et s'étendent du sommet du dôme aux plaques radiales. Les lobes ainsi produits ne se détachent pas, et ne s'atrophient point; a son gre, l'animal peut les écarter les uns des autres, de manière a laisser sa cavité vestibulaire communiquer librement et largement avec le dehors, ou bien les replover, de fa('on à fermer hermétiquement cette même cavité. Dans le premier cas, les tentacules s'irradient dans 1 eau eiivi- F.ciiiMini-riMKs -on ronnante et sont capables de saisir des menus objets, pour les trans- mettre a la bourbe quils entourent; dans le second, il se replient sur eux-mêmes, et restent abrités par le dôme, qui s'est refermé Ces cin., lobes oraux ont des contours précis, et sont semblables les uns aux autres; chacun d'eux, étant donnée son origine, contient une plaque orale dans son épaisseur. ^ * A - L'état cystidéen est alors atteint, et la larve va subir les mo.li- (.cations qui découlent de l'état pentacrinoïde. - Son corps est nette- ment divise en calyce et pédoncule; les articles pédonculaires sont nom- breux, et atteignent environ le chitfre de seize ; les plaques .lu calvce se composen de cmq basales, de cinq radiales, et de cinq orales mobiles. La cavité vestibulaire occupe sa situation définitive, terminale, et s'ouvre, ou se dut, par le jeu des lobes oraux, qui renferment les plaques orales. Lintestm est muni d'une bouche et d'un anus; la bouche est entourée de cinq groupes de tentacules péribuccaux, chaque groupe comprenant cinq tentacules. L'entérocœle supérieur, l'ancien droit, est devenu la cavité péritonéale; l'entérocœle inférieur, l'ancien gauche, s est converti en sac périœsophagien. La rosette hydrophore s'est trans- formée a son tour en anneau hydrophore, qui entoure l'œsophage; de cet anneau part un segment du tube hydrophore. qui s'ouvre dans le sac periœsophag.en; et de ce .lernier part le second segment du tube hydrophore, .jui débouche au dehors. - Alors commence l'état penta- crinoide. ' ElcU pentacnnoh/c - Cet état est, avant tout, caractérisé par lappa- rilion des bras de 1 adulte. ^' A. —Le pédoncule conserve sa forme allongée, et cylindrique. Le calyce prend son aspect conique définitif. Le plancher du vestibule muni de la bouche, de l'anus, et des tentacules, recouvert par les pla- ques orales, s aplatit, et donne le disque de l'adulte; il correspond à la base du cune. Les côtés, qui se rétrécissent peu à peu, et vont s'unir au pédoncule, constituent le calyce proprement dit. Le squelette de celu.-ci est représenté par les cinq basales, et les cinq radiales. Ces dernières sont situées dans la région même où les côtés se réunissent a la base ou le calyce se joint au disque, et, par conséquent, dans la zone ou le corps otïre sa plus grande largeur. Les bras naissent dans cette zone. Chacun d'eux est formé, à son début, par un soulèvement de la paroi du corps, placé au niveau d'une .laque radiale et dans lequel i-énètrent des expansions des deux enté- rocrles et de 1 anneau hydrophore. Ces régions soulevées s'allongent, en devenant cylindriques, et ne tardent pas à se diviser en deux parties, quigrandis,sent également; chaque bras se compose alors d'une base commune, insérée sur la radiale, et de ,lcux bras secondaires. Ces der- niers .se scindent également en plusieurs branches, de plus en plus nom- 740 r.HAPITRF, TREIZIÈME breuses, qui constituent les pinnules de l'adulte. — Clia(|ue Ijras con- tient un diverticule de la rosette hydrojihore, qui lui est fourni par la hase du tentacule péribuccal correspondant; cette base s'accole au bras en voie de développement, se ramifie, se divise comme lui, et lui donne son canal ambulacraire. Les entérocddes se prolongent également dans chaque bras ; leurs diverticules sont séparés lun de l'autre par un plan- cher. L'expansion de l'enlérocœle gauche, devenu le sac périœsopha- gien, est, d'après E. Perrier, ]a cavité sous-tentacnla ire du bras complet; celle de l'entérocœle droit, c'est-à-dire du sac péritonéal, est la cavité cœliaqne du même appendice. De même que dans le corps, dont les bras ne sont que des prolongements, un mésenchyme assez abondant est placé entre l'ectoderme et les parois de ces cavités; ce mésenchyme se continue avec celui du calyce, auquel il se relie directement. — Le nombre des plaques radiales, qui supportent les bras, augmente d'une manière connexe au développement de ces derniers ; il était de cinq d'abord, et devient bientôt égal à quinze, car deux plaques radiales supplémentaires apparaissent au-dessus de chacune des cinq précé- dentes. B. — Les autres phénomènes importants, qui caractérisent l'état pentacrinoïde. portent sur les enlérocœles, le mésencliyme, et l'appareil hydrophore. — Chacun des deux entérocœles émet, comme il est dit ci-dessus, une expansion pour chacun des bras. En outre, le sac péri- tonéal (ancien droit, ancien supérieur) possédait un diverticule, qui pénétrait dans la zone d'union du pédoncule et du calyce. Ce diverticule se sépare, par un plancher, de la cavité à laquelle il appartient, et se subdivise en cinq espaces au moyen de cinq cloisons; il constitue Vorgane cloisonné de Perrier. Cette genèse s'elTectue de telle sorte, que la base du ganglion lymphatique se continue avec le mésenchyme que ces cloisons contiennent elles-mêmes. De son côté, la cavité columel- laire, émise par le sac périœsophagien (ancien entérocœle gauche, ancien entérocode inférieur), persiste dans la situation qu'elle occupe, au centre de la couriture intestinale; c'est d'elle que dérive, sans doute, la cavité axiale de Perrier. Celte cavité axiale entoure le ganglion lymphatique. Ce dernier est constitué par le mésenchyme splancbnique, et par celui situé dans les mésentères longitudinaux. Il forme un cordon cellu- laire, Vorgane axial de Perrier, qui part du sommet du calyce, où il traverse l'organe cloisonné et rejoint le mésenchyme du pédoncule, Fig. 724 à 727. — .Mktamorphoses des Crinoïdes (coupes longitudinales, demi-diaijramma- liques, avec perspective). — En 724, déhut de la fixalion par le lobe sus-liuccal; correspond à la figure 720. — Kn 72.5, état plus avancé; le vestibule se déplace pour devenir infé- rieur. — En 726, état cyslidéen; correspond à la figure 721. — En 727, état pentacrinoïde; correspond aux figures 722 et 723. Les pla(iues ne sont indiipiées que dans la figure 727. — (D'après les recherches faites par E. Perrier et J. iîarrois sur les Comatules; ces dessins font suite au.v figures 650 à 66'i.) EC.HnODKRMES 741 y-v- .»■'- + 4 M i>.ec sus ■Jju.ccaZ 'm-'-k ^ . V.sàlu/e J^àsAln _ Z:V Jziyti/rocceLe 727 irj traicdij-ii t^^c^/J-J Vfsh'2tzle y .noucAc h'ig. 724 à 727 742 CHAPITRE TnF.IZlF.MF pour parcourir le corps, suivaut son axe, afin de se rapproclicr du plancher du vestibule : d'où le ternie employé par l'auteur précité. Son extrémité, dans celte dernière région, se confond avec le mésenchyme qui entoure l'œsophage et l'anneau hydrophore. Ce dernier produit un lacis de cavités lacunaires, auquel Ludwig a donné un nom particulier : l'organe sponf/ieux. De [dus, le mésenchyme de ce ganglion se raccorde avec celui qui, placé dans les bras en voie de développement, se prolonge jusque dans lespinnules. Suivant la juste comparaison faite par Perrier, cette ébauche du ganglion lymphatique (l'organe axial de cet auteur) parait être un tronc, dont l'extrémité porte cinq branches, qui pénètrent dans les bras, et envoient des ramifications dans les pinnules. Ces der- niers rameaux se convertissent en cellules sexuelles; et c'est ainsi que les éléments reproducteurs des Crinoïdes sont placés dans les pinnules des bras. L'appareil hydrophore se complique. Vers la fin de l'état cystidéen, il se compose seulement d'un anneau hydrophore, émettant les canaux des tentacules, et d'un seul tube hydrophore. Ce dernier, de son côté, comprend deux parties, l'une attachée à l'anneau, et l'autre aux téguments. Celle-là est un tiihe hydrophore (lé/i)iitif; celle-ci répond au premier entonnoir vibratile ; toutes deux s'ouvrent dans le sac périœso- ])hagien, qui leur permet ainsi de communiquer entre elles. — Durant l'état pentacrinoïde, l'anneau hydrophore produit, en surplus, cinq canaux ambulacraires, qui accompagnent les bras dans leur extension, et quatre nouveaux tubes hydrophores. Ces derniers sont constitués par des diverticules de l'anneau, qui s'ouvrent, de même que celui existant déjà, dans le sac périœsophagien (d'après Ludwig et H. Carpenter), et sont placés dans les interrayons; ils s'attachent donc à l'anneau hydro- phore, entre les canaux ambulacraires précités. De plus, et d'une façon connexe à cette genèse de nouveaux tubes hydrophores, quatre entonnoirs vibratiles supplémentaires sont formés sur le disque, dans la même situation que les tubes hydrophores correspondants, et vont également déboucher dans le sac périœsophagien. La larve possède alors cinq tubes hydrophores, et cinq entonnoirs vibratiles, placés dans les interrayons, communiquant tous avec le sac périœsophagien, qui leur sert de réservoir et d'intermédiaire commun. — Cet état persiste durant toute la vie chez les Rhizocr inides; il est temporaire, par contre, chez ; les Pentacrinides et les Comalulides, car le nombre de ces appareils, j pour ce qui tient aux re|irésentants de ces deux familles, va augmenter. C- — A ce moment de son évolution, la larve des (;omatules i altandonne son pédoncule; son calyce se détache, et devient libre. La deuxième phase libre, qui conduit à l'état adulte, commence alors. Seconde phasf. luiri;. — Autant qu'il est permis de l'admettre d'après leur état définitif, les Pentacrinides en restent à la fin de l'état iirécé- ÉCIlINODEnMES 743 dent, désigné par leur propro nom, et ne poussent ]ias plus loin leur évolution, i.a seule niodiliealion nouvelle, qu'ils suliissent ensuite, consiste en une augmentation considérable du nombre des tulies hvdro- phores et des entonnoirs vihratiles; les nouveaux conduits formés sont disposés de la même manière que les cinq existant déjà, et atîeclent des connexions identiques. Le jiédoncule jiersiste, et sert à attacher l'indi- vidu sur un corps étranger. — Par contre, les Comalulides augmentent également le chifTre de leurs entonnoirs et de leurs tubes, tout comme les Pentacrines; mais chaque individu détache son calyce de son pédon- cule, après quoi celui-ci se désorganise, alors que le calyce représente à lui seul l'organisme jiarfait. Au moment de cette séparation, chaque bras ne porte encore que deux pinnules, et le premier rang des cirrhes lixés sur le calyce est seul présent. Les bras s'allongent par la suite, et produisent de nouvelles |>innules: tout comme la paroi calycinale donne naissance à des cirrhes supplémentaires. Les cirrhes ont même origine que les bras, et dérivent également d'extroflexions de la paroi du corps; mais ces régions soulevées, et semblables à des petits mamelons, sont situées sur le sommet du calyce, non loin de la région par laquelle ce dernier s'imissait au pédoncule. Ces saillies s'allongent, tout en demeurant minces, et pi'ennent une forme cylindrique; des jiièces calcaires, semblables à des disques superposés, se façonnent dans leur substance, et leur donnent un aspect articulé. En outre, l'organe cloisonné, c'est-à-dire l'expansion teruiinale du sac péritonéal (ancien entérocœle droit, ou supérieur), envoie, dans chaque cirrhe, deux diverticules, dont l'ensemble constitue à ces appendices une double cavité axiale. — Sauf ces relations d'une partie de l'entérocœle avec les cirrhes, et qui ne peuvent exister, car les cavités entérocirliennes ne paraissent pas ailleurs se prolonger dans le péiloncule, les mêmes notions d'origine doivent s'appliquer aux cirrhes placés sur les pédoncules des autres Crinoïdes. Alors que les plaques orales persistent chez divers représentants de la classe [RInzocrinides par exemple), elles disparaissent chez les Coma- tulides, bien que les lobes oraux correspondants soient conservés. En outre, et toujours chez ces dernières, les plaques basales se soudent les unes aux autres en un seul corps, nommé la rosette, qui se place dans le sommet du «alyce, et y limite la base de l'organe cloisonné. — L'article terminal du |)édonros quoi, il persiste comme endoderme définilif. Le protec- toderme se borne à donner l'ectoderme de l'adulte. Après que l'ébauche du mésoderme épithélial s'est séparée, sous la ÉCHINODERMES 747 forme (lu protentérocœle. Je renlcTon (jui liinile le prolendoderme, cet entéron s'allonge, et s'incurve, de manière à se rapprocher de la paroi antérieure, ou ventrale, du corps. Il s'unit à celte paroi, et un orifice. (|ui devient la bouche, se perce dans la zone de soudure. L'entéropore, h)rs(ju"il ne se ferme pas, persiste comme anus définitif. Dans la série des phénomènes habituels de la genèse desentérocœles et de riiydrocd'le, le protentérocœle commence par se séparer du cul- de-sac supérieur de l'entéron; il émet ensuite un canal, le tuhe hydro- jiliore, qui se soude àrectoderme, dans la région dorsale, ou postérieure, du corps, et s'ouvre à l'extérieur par un orifice, Ylindropore. Puis, il produit lieux expansions latérales, qui s'isolent de lui, et se convertis- sent en vésicules closes; ces dernières sont les enlérocœles, dont l'un, Ventérocœle droit, se place sur le côté droit de l'intestin, et l'autre, Ventâ'oca'lf ijauche, se met sur le côté gauche du même organe. Enfin, la partie restante du protentéroccele, qui demeure en relation directe avec le tuhe hydrophore, et prend également l'aspect d'une vésicule creuse, devient Vlnjdi'occele. — Ces phénomènes sont parfois modifiés sous le rapport du mode de séparation de ces trois vésicules, qui nais- sent les unes des autres de manières diverses; mais le but est toujours le même, et semblable à celui du procédé habituel. — Les entérocœles grandissent en enveloppant l'intestin; ils finissent par s'adosser l'un à l'autre dans la région antérieure et dans la région postérieure du corps; ces zones d'adossement constituent les mésenti-res. La cavité des entéro- cœles donne Ventérocœlome, habituellement nommé la cavité générale du corps; leur paroi externe fournit la somalopleure, et leur paroi interne la splancluiopleure. — L'hydrocœle s'allonge en un tube cylindrique, qui se recourbe sur lui-même, et se convertit en un anneau, Vanneau hydro- phore, placé autour de l'œsophage. Cet anneau émet des expansions, les canaux tentaculaires, destinés aux tentacules péribuccaux, et les canaux ambnlacraires, destinés aux ambulacres. — Il faut concevoir tous ces appareils, dérivés du protentérocœle, et qui composent l'épithélio-méso- derme de l'organisme, comme plongés dans le mésodorme mésenchy- mateux, et séparés par lui, soit les uns des autres, soit de l'ectoderme ou de l'endoderme. II. En ce qui regarde les Holothurides, le proci'dé le }dus simple est offert ])ar VJfolothuria tubolosa ; il ne s'écarte pas du mode habituel décrit ci-dessus. — La Cucumaria doliohtm diffère du cas précédent, en ce que la scission, de l'entéron primordial en protentérocœle et entéron définitif, s'ell'ectue suivant une direction longitudinale, et non trans- versale. — Enfin, chez la Si/napta dirjitata, le protentérocœle produit le tube hydrophore, avant qu'il se soit lui-même séparé de l'enléron. Les Echinidcs présentent sous ce rapport un procédé uniforme. Le cul-de-sac supérieur de l'entéron s'aplatit en un disque, qui s'isole du reste de l'entéron, et devient le protentérocœle; ce dernier se subdivise JiS CMAPITIIK rnEi/iEMi: ensuite, et donne deux vésicules, l'une droite, l'autre gauche. La pre- mière persiste tout entière comme entérocœle droit; la seconde se partage en deux autres vésicules, l'une supérieure, qui devient l'Iiydro- cœle, et l'autre inférieure, (jui se convertit en entérocœle gauche. Le même phénomène existe chez divers représentants des classes des Astérides et desOphiurides; il est, par contre, uiodiné dans plusieurs autres cas. — Ainsi, chez ÏAslerina (jlbùosa, les deux vésicules, émises par le protentérocœle, atteignent un assez grand volume avant de se séparer, et la vésicule gauche produit le tube hydrophore, avant de donner naissance, sous la forme d'un diverticule, à l'éhauchc de l'hy- drocœle; parla suite, le tuhe hydrophore se raccorde à ce dernier. — Chez beaucoup d'Ophiurides, le cul-de-sac supérieur de l'entéron émet directement deux diverticules, qui se séparent de lui, et se convertissent en vésicules, l'une droite et l'autre gauche. Celle-ci se divise en enté- rocœle gauche et hydrocœle; la première paraît se partager de la même façon, seulement son segment supérieur, qui fait le pendant de l'hv- drocœle de la vésicule gauche, s'atrophie. Ce cas des Ophiurides se rapporte à celui des Echinides, en omettant la phase de délimitation préalable d'un protentérocœle impair. Le lobe sus-buccal de l'embrvou des (a'inoïdes persiste, au lieu de disparaître comme celui des autres Echinodermes,et donne le pédoncule; d'autre part, la bouche vient se placer à côté de l'anus, dans la région opposée à ce pédoncule; il résulte de ce fait, dans la disposition des organes, une inversion de 9U". — L'entéron, par la fermeture de l'en- téropore, se convertit en une vésicule close; celle-ci, au moyen d'un étranglement transversal, se divise en deux parties, l'une supérieure, l'autre inférieure. Cette dernière se partage à son tour en deux autres, par une fissure perpendiculaire au premier étranglement; ces deux segments sont les deux entérocœles, dont l'un est droit, l'autre gauche. La partie supérieure émet un diverticule, qui donne l'intestin, et persiste ensuite comme hydrocœle muni de son tube hydrophore. L'intestin grandit rapidement, et les trois autres pai-ties se déplacent pour l'en- tonrer; c'est en ce déplacement que consiste l'inversion. L'entérocœde droit devient supérieur, le gauche inférieur, et l'hydroco^le antérieur. § i. FoitMES EMnnYONNAIRF.S ET DÉVELOPPEMENT DES ORGANES. 1. La paroi du corps se compose essentiellement de trois assises : l'ectoderme, le somato-mésenchyme, et la somatopleure. L'ectoderme persiste comme épilhélium extérieur. Le somato-mésenchyme produit un tissu conjonc- tivo-musculaire, et les éléments calcaires du test; les radioles, les piquants, et les pédicellaires, sont des saillies locales, et recouvertes par l'ectoderme, de ce somato-mésenchyme. Ivnfin, la somatopleure se con- vertit en un endothélium péritonéal. et paraît donner aussi des fibres musculaires. Les origines des centres nerveux ne sont pas encore bien connues; ÉCllI.NdltKK.MKS 749 cependant, l'anatoniie comparée permet de concevoir que leurs parties j)riniipaies dérivent de l'ectoderme. — Le tube digestif provient de î'enléron larvaire; l'entéropore se convertit en anus, du moins dans la plupart des cas; la bouche est un orifice de nouvelle formation, qui correspond à l'ouverture externe d'un stomeon donnant l'œsophage. L'appareil irrigateur se compose de trois parties : un entérocœlome, un schizocœlome, et un système hydropliore. Le premier est un oligo- cu'lome fourni par les deux entcrocœles; le second un polycœlome,qui ck'rive des vides creusés dans le mésenchyme, et dont l'ensemble com- pose un espace schizocœlien; le dernier provient de Thydrocœle. Ces trois parties sont, à leur début, et au moment oii leurs ébauches se déli- mitent, distinctes les unes des autres, et complètement séparées quant à leurs cavités; des connexions secondaires s'établissent parfois entre elles, dans la suite de l'évolution. — L'entérocœlome est traversé par des mésentères, plus ou moins complexes. Le schizocœlome se divise en deux systèmes : l'un, somatique, qui donne les cavités sous-ambula- craires ; l'autre, splanchnique, qui comprendun réseau lacunaire intes- tinal, et un ganglion lymphatique. L'appareil hydrophore est produit tout entier par l'hydrocœle. L'appareil excréteur est représenté par le ganglion lymphatique du schizoc(clome. — L'ébauche des glandes sexuelles apparaît dans le voi- sinage du ganglion; il est encore impossible de décider si les premiers éléments reproducteurs proviennent de la substance môme du ganglion, ou de l'endothélium péritonéal qui l'entoure; dans le premier cas, ces éléments seraient d'origine mésenchymateuse, et ils proviendraient, dans le second, de l'épithélio-mésoderme. II. La plupart des Echinodermes subissent, dans leur développement embryonnaire, des métamorphoses complètes; certains, cependant, en supportent de restreintes, ou même en sont dépourvus. Dans le cas de métamorphoses complètes, la larve passe par une pliase première, où elle est complètement couverte de cils vibratilcs. Klle subit ensuite des modifications de deux sortes : les cils se localisent en cei'taines régions, olTrant l'aspect de bandes sinueuses; le corps émet des expansions cylindriques, et allongées, qui disparaissent au moment où l'embryon se convertit en adulte. Parfois, ces deux types de chan- gements sont réunis; et |iarfois, chez les llolothurides par exemple, le premier existe seul. Souvent, la région péribuccale s'intléchit en une dépression, plus ou moins surplombée par ses bords, et parfois com- plètement fermée par eux, dans le fond de laquelle naissent les tenta- cules péribuccaux; cette dépression est le vestibule, qui s'atrophie ensuite. — La présence de ces appendices provisoires, que la larve possède, et que l'adulte n'a plus, établit une différeiu'e considérable entre l'aspecl olï'ert par le prosome de la première, et celui du métasome du sciiiad. (^elte dilîérence donne aux métamorphoses une grande T.IO r.iiAi'mu; ireizième ainplilude. La possession ?.-'-ie c/e A ' yj-û/ec/oiJerj^i c-' 75Û ^.nus J. c/ûj/f~.m Ms^c/e-. ^ Jlctfûofc c-^^Tie 1 iniques (le 1,1 trompe, du collier, et du tronc, s'isolent de l'enléron - fD'aDrès lei recherches faites par lîateson sur le Halanoglo^.u, Kawalev.lJ!) ' ^ ' T.'iS CIIM'ITItK Ol VldllZlKMK d'après le procédé inviiginant. La gastrule, arrondie et globuleuse, possède une profonde cavité entérique, dont l'entéropore paraît devenir l'anus de l'adulte; la bouche est un orifice de formation nouvelle, i^e prolendoderme et le protectoderme de cette gastrule sont séparés l'un de l'autre par un espace étroit, dernier vestige de la cavité blastocœ- lienne. Le protectoderme se borne à donner les centres nerveux : après quoi il se convertit en l'octoderme définitif. Le prolendoderme subit des modifications plus grandes; car il engendre au préalalde le feuillet moyen, et ne devient l'endoderme qu'ensuite. La larve, d'abord sphérique, s'allonge, et passe à une forme ovalaire. Iv'anus occupe l'une des extrémités de l'ovale, celle qu'il est permis de qualifier, dès lors, comme inférieure. Un stomeon se perce au-dessous de l'extrémité opposée, supérieure par conséquent; il s'unit à l'entéron, et lui fournit une bouche, de manière à le laisser communiquer avec le dehors par deux orifices; ces ouvertures sont conservées désormais, et demeurent chez l'adulte. Etant donnée la place qu'elle occupe dès son origine, la bouche se trouve surmontée par toute la région supérieure de la larve; cette zone représente un lobe suii-buccal (le lobe préoral des auteurs), destiné à devenir la trompe de l'individu parfait. Puis, l'entéron émet cinq diverlicules : quatre latéraux, deux étant placés à droite, et les deux autres à gauche; plus un cinquième, impair et médian. Celui-ci est antérieur; il pénètre dans le lobe sus-buccal de l'embryon, s"a|iplique contre l'ectoderme, et se sépare du reste de l'en- téron; l'espace, qu'il limite, donne la cavité de la trompe, et sa paroi les tissus sous-ectodermiques, si complexes chez l'adulte, de cette même région. — Les quatre diverticules latéraux sont, à cause de leur dis- position originelle, groupés en deux paires : l'une postérieure, et l'autre intermédiaire, c'est-à-dire située entre la précédente et l'ébauche de la trompe. Ces deux paires évoluent de la même façon : leurs deux ébauches constitutives, symétriques et égales, se séparent de l'entéron, et gran- dissent autour de lui, de manière à l'envelopper; cette extension s'ef- fectue suivant une direction transversale, perpendiculaire à l'axe lon- gitudinal du corps de l'embryon. Ainsi accrues, les éi)auchcs d'une même paire s'adossent en deux points, sur la ligne médiane dorsale et sur la ligue médiane ventrale ; leurs zones de jonction constituent dos mésen- tères. — Si les dévclopi)emenls propres aux deux paires do diverticules concordent dans leurs traits essentiels, il n'en est pas de même pour plusieurs d(''lails secondaires, dont les principaux tiennent à leurs dimensions respectives, et ta leur situation dans l'économie. Les ébauches de la première paire, de la paire intermédiaire, sont relative- ment petites, et. ne s'élargissent que fort peu; elles se disposent, après avoir entouré la partie d'entéron placée à leur niveau, en un anneau creux et étroit, dont la paroi donne les tissus mésodermiques du collier, et dont l'espace vide persiste comme cavité de cette même région. Par contre, les diverticules de la seconde paire, ou postérieure, ENTKROI'NRl STKS ~l\r) ne se bornenl pas à envelopper l'entéron; ils s'allongent en même temps que le tronc, et produisent le cœlome, avec le mésoderme de cette zone de l'organisme, la plus volumineuse de beaucoup. Du moment oîi l'entéron a fourni les (•in(| diverticules précédents, et où ceux-ci se sont séparés et isolés de lui, il demeure comme tube digestif, et conserve les deux orifices, la bouche et l'anus, qu'il possède déjà; sa paroi limitante acquiert strictement la valeur d'endoderme, et garde sa disposition épilbéliale. — De pareils faits n'existent pas dans les cinq ébauches mésodermiques: leurs parois sont bien épithéliales à leur début, comme le prolendodevme dont elles dérivent, mais elles ne conservent cette structure qu'en partie. Plusieurs de leurs éléments se détachent d'elles, et surtout ceux de la somatopleure, de cette zone appliquée contre l'ectoderme dans la progression autour de l'entéron. Ces cellules s'insinuent entre l'ectoderme etla couche dont elles provien- nent, se multiplient dans cet espace, et y donnent un mésenchvme abondant; ce dernier sépare la somatopleure du feuillet externe. Cette désagrégation mésenchymateuse, qui donne aux Entéropneustes un double feuillet moyen, se manifeste dans toutes les ébauches mésoder- miques; seulement, elle est moins accentuée dans celles de la trompe et du collier que dans celles du tronc. Par lefTet de ce dédoublement du mésoderme, et de la conversion d'une part de ce dernier en un mésenchvme, tous les feuillets em- bryonnaires sont dès lors représentés. 11. Formes larvaires. — Le développement des Balanoglosses, du moins celui des espèces connues sous ce rapport, s'accompagne toujours de métamorphoses extérieures, et comporte la présence de larves, mises en liberté dune manière précoce. L'évolution, le perfectionnement de l'organisme, s'effectuent pendant cette vie libre, et hâtive, de l'individu. — Les embryons appartiennent à deux types principaux : le premier, spécial à l'une des espèces méditerranéennes, est caractérisé par la possession de larges bandes vibratiles sinueuses, et par une stase assez longue ; dans le second, les cils vibratiles sontrelativement peu nombreux, et l'embryogénie procède avec régularité. Ce dernier, déjà signalé par A. Agassiz, est surtout connu depuis les observations faites par Bateson sur le B. Koiralevskij) ; il peut être désigné par l'expression de type ihrect. Le premier, à cause du nom accordé par les auteurs à la forme larvaire qui lui correspond, sera dit le li/pe à Tornaria, ou le type Tornarien . Type duiect. — Les changements d'aspect, offerts par l'embryon, sont, dans ce cas, relativement peu complexes; régulièrement sériés, ils ne s'accompagnent d'aucune stase. Au moment oii la gastrule commence à devenir ovalaire, une couronne transversale de cils vibratiles apparaît autour de son extrémité inférieure; celte bande, circulaire et nullement 7()0 ciiM'iTiu; oiiAToic/ir.Mi; sinueuse, encailre un espace, qui répond à colle région, lerminale el inférieure, au cenlre de laquelle se trouve percé l'anus. De plus, une petile toulTo vihralile se place sur le sommet do l'extrémité supérieure. Dès l'instant où s'ébauclienl les (•in(j diverliculcs ciidomiqucs, leur position dans le corps s'accuse à l'extérieur : deux constriclions annu- laires, situées à peu de distance l'une de l'autre, et transversales, se creusent sur recloderine. La première est placée au niveau de la limite entre l'ébauche cœloniique antérieure et la jiaire intermédiaire des diver- liculcs; la seconde à la hauteur de celle établie entre la paire précé- dente ol la paire postérieure. L'organisme est donc divisé en trois par- ties : l'une antérieure, contenant l'éiiauclic codomiquo correspondante; l'autre moyenne, qui renferme la paire intermédiaire; la dernière pos- térieure, pourvue, dans son intérieur, de la seconde paire de ces mêmes diverticules. Cette scission, ainsi produiti^ d'une manière hâtive, demeure désormais; la zone antérieure devient la trompe, la moyenne donne le collier, et la postérieure le tronc. Les changements, subis ensuite par la larve, se rapportent à l'allon- gement des parties, et à l'acquisition de leur aspect final ; ils se laissent concevoir par la comparaison d'un jeune embryon à un individu adulte. La trompe et le collier grandissent peu, en raison de l'extension énorme prise par le tronc. La première perd sa forme arrondie, et s'effile quel- que peu. Le second, tout en conservant la disposition qu'il ofl're déjà, s'élargit légèrement, et porte la liouche sur sa face ventrale. Le tronc s'accroît d'une manière régulière et constante, de préférence suivant son axe longitudinal; l'anus occupe toujours son extrémité postérieure, et la couronne viliratile, ([ui l'enserrait, ne tarde pas à disparaître. Les prin- cipales dos modifications, subies par cette région de l'organisme, ticMi- nent à la genèse des ouvertures branchiales, percées paire par paire, sur sa face dorsale, et en arrière du collier. Typr Tornaiuen. — .1. La larve Tornavia s'écarte de la précédente par le développement plus riche de sa couverture vibratile. Au moment où elle est encore fort jeune, où elle vient à peinede dépasser l'état gas- trulaire et de percer sa bouche, elle possède déjà deu.x couronnes de ces apj)endices locomoteurs. Ces bandes sont inégales, et ne sont point disposées à la manière de cercles transversaux. L'une, sus-buccale, la préorale des auteurs, jjetite, surplombe directement la bouche, et va depuis cet orifice jusqu'à l'extrémité supérieure du corps. L'autre, mar- ginale, fort grande, part de l'extrémité inférieure de la larve, remonte sur les côtés de celle-ci, pour arriver dans la région supérieure, jusqu'à Fig. 731 à 73G. — Métasiorphoses diîs Entkroi'Neustes, dans le cas de développement DiREnr {contours extérieurs). — En ~i-il, jeune larve. — fin 732 et 733, déliiit de la division dn corps en ses trois parties. — En 734, le segment antérieur commence à prendre l'aspect d'une trompe. — En 735 et 73(i, les trois parties du lorps accpiiî'ront leur aspect déli- nitif. — (D'après les recherches laites par lîateson. 76;* CIIMMTRF. QUATOIIZIRMK presque toucher la première. Dans son ensemble, elle est disposée de façon à laisser l'anus en dehors d'elle, et à encadrer toute la face anté- rieure (lu petit organisme, dans laquelle se trouve placée la houche. Ces deux couronnes sont donc à peu près concentriques: l'interne, petite, surmonte l'orifice buccal; l'externe, de beaucoup la plus grande, entoure l'espace entier, au milieu duquel est située cette ouverture. La larve grandit ensuite, l^es annexes vibratiles suivent son extension, mais avec une exagération marquée; aussi, de même que leurs corres- pondants des embryons des Echinodermes, ils deviennent sinueux, décrivent des ondulations à la surface du corps, tout en conservant leur disposition relative. De plus, une troisième couronne fait son apparition, en dessous de la marginale, et tout autour de l'anus; celle-ci, régulière et transversale, équivaut à l'unique bande signalée dans le type direct, et lui est homologue. Une petite touffe, également semblable à celle de la première larve, naît sur l'extrémité supérieure du corps, où elle unit les sommets des deux couronnes sus-buccale et marginale. — En somme, la Tornarie, parvenue à cette phase de son évolution, ne diflere guère de la larve précédente que par la possession supplémentaire de ces deux cordons vibratiles. Ainsi faite, la Tornarie demeure en sa forme, tout en produisant la plupart de ses ébauches organiques, notamment les diverlicules ca^lo- miques, et les premiers vestiges des appareils situés dans la trompe. Elle subit une véritable stase. Puis, dans l'espace de quelques heures, elle se convertit en un jeune Balanoglosse, ou plutôt en un embryon offrant déjà l'aspect caractéristique de l'adulte: elle aboutit, avec hâte et en peu île temps, au résultat progressivement amené dans le type direct. Son lobe sus-buccal prend l'allure d'une trompe; le corps pro- duit ses paires de fentes branchiales; le collier se délimite entre les deux jirécédentes régions, au moyen de constrictions transversales, sem- blables à celles des larves dont le développement est direct. Les couronnes vibratiles sinueuses perdent leur régularité d'aspect, et cessent d'être reconnaissables, car l'ectoderme entier est couvert de cils vibratiles, qui ne tardent pas, du reste, à tomber, malgré leur venue peu précoce: seul, le cercle transversal reste plus longtemps en sa position initiale. Après la disparition du revêtement vibratile, la larve offre toute la forme de l'adulte; elle ne diffère de ce dernier que par sa petite taille, et par l'état d'ébauche do la plupart de ses organes internes. Par une autre dissemblance avec les développements directs, la Tornarie produit hâtivement un certain nombre d'appai'eils, dont la présence lui donne une certaine originalité de structure. L'ébauche cœlomique de la trompe, c'est-à-dire le diverticule antérieur et impair, est engendrée d'une manière précoce, alors que la larve est encore fort jeune, et que les paires intermédiaire et postérieure ne sont pas même indiquées; elle se loge dans le lobe sus-buccal, et pousse un conduit qui, allant s'ouvrir au dehors, lui permet de communiquer avec l'extérieur. kntkr()1'm:('sti:s 7(;3 En outre, les parois de celle même éijaiielie subissent rapidement une désagrégation mésenciiymateuse iiàlive; plusieurs des éléments cellu- laires, ainsi formés, se groupent en une petite vésicule pulsatile, dite le cœur. — Ces organes prennent bien naissance dans les larves du type direct, mais d'une façon plus tardive. Leur genèse rapide chez la for- naria, la concordance frappante établie entre l'ébauche cœloniif|ue, munie de son canal, et l'hydrocœle des Echinodermes, ont conduit un certain nomhre d'auteurs, notamment Metschnikoff, à rapprocher celte larve de celles de ces derniers animaux, et à admettre entre elles l'exis- tence d'aflînités étroites. n. — Les Tornaries sont des embryons secondaires. Elles dérivent, comme les larves du type direct, d'un ovule pauvre en matériaux nutri- tifs: elles aboutissent au même résultat, car les dilTérences spécifiques, établies entre les Balanoglosses adultes de la Méditerranée et les autres! sont moindres que les dissemblances embryonnaires. Partant, les annexes supplémentaires correspondent à une disposition surajoutée à la struc- ture normale, et destinée à disparaître, puisqu'elle est propre à la larve, et ne passe pas à l'adulte; leur présence constitue un caractère embryon- naire strict. El, rapprochée de la stase, de la production hâtive d'un certain nombre d'appareils, elle affirme la réalité de la notion précé- dente. — Le type direct, privé de phase Tornaria, est, dans l'état pré- sent de nos connaissances, le seul qui soit vraiment fondamental. On ne peut donc se baser sur l'organisation propre aux Tornaries pour conclure, d'après elle, au sujet des affinités naturelles de l'em- branchement entier. Les relations avec les Echinodermes sont d'autant moins évidentes, que les larves de la plupart de ces animaux sont elles- mêmes secondaires. Les ressemblances sont fort lointaines entre les dispositions essentielles de ces embryons; elles dérivent des homologies primordiales établies entre tous les Entérocœlomiens, et dues à lagenèse identique de leur feuillet moyen et de ses cavités; elles n'ont pas d'autre portée. — En pénétrant dans les détails, l'ébauche cœlomique antérieure des Tornaries n'est qu'un diverticule, produit rapidement avec son canal; leur cœur, et leurs deux paires des autres expansions mésodermiques, fontdéfaut aux Echinodermes; leurs bandes vibratiles, tout en deve- nant sinueuses, se modifient, et se succèdent, suivant des procédés que les larves de ces derniers ne présentent jamais. Les concordances sont, toutes proportions gardées, plutôt superficielles; tout en dénotant, malgré tout, la réalité d'une origine commune, primordiale, venant de l'identité des premiers linéaments du feuillet moyen. Les relations les plus proches des Entéropneusles sont du côté des Tuniciers et des Vertébrés; elles s'accusent par la présence d'une noto- corde, parcelle d'un cordon nerveux dorsal, et par le nMe respiratoire delà région digestive antérieure. Ces trois embranchements réunis con- stituent un groupe homogène, celui des Notoneures. opposable à la 7(J1- CIIAPITnr, QIATORZIÈMF. section des Echinodermes; ils diflerent de ces derniers jmr leur posses- sion d'une notocorde, parla disposition de leurs centres nerveux, et par leur privation d'appareil hydropliore. — Mais ces deux séries oITrent cependant une honiologie fondamentale, due à la genèse commune de leur mésoderme aux dépens de diverticules entériques, et, dans certains cas, à la communication directe avec le dehors de plusieurs parties de leurs cavités mésO(lcrmi(|ucs. Les Entéropneustes étant, à beaucoup d'égards, les plus simples des Notoneures, montrent mieux que les autres ces ressemblances essentielles, surtout accusées dans les premières phases du développement, et renforcées par des adaptations secondaires. Seulement, ces ressemblances ne doivent jias masquer les aftinités les plus directes, tournées du côté des autres Notoneures. III. Origine première des org-anes. — Le protectoderme donne les centres nerveux, et se convertit en ectoderme délinitif. — Les obser- vations dues à Bateson, et celles faites par Spengel, diffèrent quelque peu au sujet du premier aspect des ébauches nerveuses, surtout de celles du cordon dorsal. D'après le premier auteur, l'ectoderme s'épais- sit dans toute la zone où ce cordon prend naissance; après quoi cette bande, transformée en centre nerveux, se plie en une gouttière, puis en un canal, et s'enfonce dans les téguments ; la lumière du canal per- sisterait dans sa région antérieure, et ses parois seraient même cou- vertes de cils vibratiles. Suivant Spengel, l'origine de l'axe dorsal serait en tout semblable à celle de son correspondant des Tuniciers et des Vertébrés : un sillon se creuse, aux dépens de l'ectoderme, sur la ligne médiane dorsale, et se convertit en un canal par le rapprochement, suivi de la soudure, de ses bords; les cellules de la paroi du conduit se convertissent en éléments nerveux, et la cavité disparaît. — L'opposi- tion entre ces données est minime, car elle porte sur le moment où la dépression prend naissance. A en juger d'après les recherches entreprises par 1{. Kœhler sur des Balanoglosses adultes, les observations eflectuées par Spengel seraient plus dignes de créance. Le cordon complet est plein, privé de canal central; ses deux extrémités se rattachent à l'ec- toderme, et se continuent avec lui. Le mésoderme, épiihélial à son début, subit, par la suite, une désa- grégation mésenchymateuse. Il conserve cependant, d'une manière assez nette, sa division en trois parties : l'une placée dans la trompe, la seconde dans le collier, et la troisième dans le tronc. Les cavités cœlomiques de ces trois zones, ou du moins les vestiges qui subsistent d'elles, continuent à demeurer indépendantes; en revanche, les espaces creusés dans le mésenchyme, et agencés en un polycœlome, communiquent Fig. 737 à 739. — Mktamorphoses des Entéropneustes, dans le cas de développement torna- RIEN {contours extérieurs). — En 737, jeune larve Tornaria. — En 738, Tornaria plus avancée. — En 739, Tornaria presi|ue convertie en un Ualanoglosse. — (D'après les re- cherches faites par.l. MuIIim- et E. McIschnikolT.) 7(JG ciiAi'iTiii; uuATdiaïKMh; entre eux d'un Ijoiil de l'organisme à l'autre, de niaiiièie à formel- un appareil circulatoire sanguin. — l.a désagrégation mésenchymateuse du mésoderme situé dans le tronc est complète; les cellules perdent leur disposilion é[)illiéliale et régulière, pour se groupei' en une trame conjonctivo-musculaire. Plusieurs des éléments de cette dernière, ras- semblés dans la région branchiale du corps, donnent naissance aux glandes sexuelles. — Le feuillet moyen du collier et celui de la trompe ne subissent pas en entier la transformation mésenchymateuse. Les cavités cœlomiques, bien que réduites, persistent encore; elles commu- niquent avec le dehors par le moyen de trois canaux, dont deux appar- tiennent au collier, et un à la trompe. Celui-ci porte son orifice extérieur sur la face dorsale de l'organe qui le contient; les deux autres débou- chent dans la première paire des fentes branchiales. Ces conduits sont assimilables à ceux qui mettent en rapport, avec les milieux environ- nants, plusieurs des espaces entérocœliens des Vertébrés acraniens, et des Echinodermes; leur présence dénote une tendance commune, chez tous les Entérocu'lomiens, à la possession de relations directes entre leur entérocœlome, ou une i)art de ce dernier, et le dehors. Le mésen- chyme de la trompe donne un ganglion lymphatique, nommé par les auteurs la glande proboscidienne, ou la glande de la trompe, dont la struc- ture est identique à celle de l'appareil correspondant des Echinodermes. Une lacune mésenchymateuse, aux contours réguliers, dans laquelle aboutissent les principaux vaisseaux sanguins, se délimite, pour engen- drer l'organe nommé le cœur. L'endoderme et la cavité entérique subissent des modifications com- plexes; ils donnent le tube digestif avec son revêtement épithélial, la notocordc, et le système branchial, i/intestin dérive de l'entéron par le simple accroissement de celui-ci. — Sa notocorde est produite par un divcriicule de la région initiale de l'entéron: cette expansion, dite le diverhcule pharyngien , se dirige en avant, et pénètre dans la base de la trompe. Sa venue est hâtive. L'organe est déjà volumineux, lorsque l'embryon ne possède encore qu'une paire de fentes branchiales. Tout en grandissant, ses cellules deviennent vacuolaires, et prennent l'aspect caractéristique des éléments de la notocorde des Vertébrés. — Les poches branchiales naissent par paires, dont les éléments se disposent avec régularité sur la face dorsale du corps, de part et d'autre de la ligne médiane. Elles consistent en diverticules creux, émis par la zone intestinale située en arrière du collier; tout en s'accroissant, elles vont buter conti'e l'ectoderme placé à leur niveau , s'unissent à lui, et s'ouvrent au dehors par la résorption des régions de contact. Le percement des ori- fices, assez tardif, est plus précoce chez les embryons du type Tornarien que chez les autres. Ces expansions, converties en canaux branchiaux, plissent ensuite leurs parois, et prennent une disposition compliquée; leur épithélium, d'origine endodermi(|ue, produit le squelette branchial, constitué par des pièces en forme de fourches à trois dents. ENTÉHOI'MÎUSTES 7(^7 RÉSUMÉ g 1. Co.NsiuÉiiATio^s uÉNÉuALKs. — Les Entéropncustes ne se reprodui- sent que par la voie sexuelle. Leur développement, dilaté, comporte la présence de phases larvaires libres. L'une de leurs larves est connue, depuis long-temps, sous le nom de Tornaria. § 2. ORfGfNE DES FEUILLETS ; FORMES EMBUYOïNNAiREs. — La Segmenta- tion de l'ovule fécondé aboutit à une gastrule, composée de son pro- tectoderme et de son protendoderme. Celui-ci donne le feuillet moyen d'après le procédé entérocœlien; il émet, à cet elTet, cinq diverticules, l'un impair et antérieur, les (jualre autres groupés en deux paires. Les cavités de ces expansions constituent le cudome, qui s'atténue par la suite, et disparait en partie; leurs parois représentent le mésoderme, dont beaucoup d'éléments évoluent suivant le mode mésenchymaleux. Sous le rapport des formes embryonnaires, le développement des Entéropneustes appartient à deux types : le tiipe direct, et le type Tor- narien. Dans le premier, la larve acquiert rapidement, et d'une manière presque directe, l'aspect de l'adulte; la région de son organisme, placée au niveau du diverticule cœlomiquc impair, se convertit en la trompe ; celle, située à la hauteur de la première paire des mêmes ébauches, devient le collier; le reste, qui renferme la seconde paire, donne le tronc. Dans le deuxième type, la larve, dite Tornaria, se couvre au préalable d'un riche revêtement vibratile, et subit une stase assez longue; elle subit, par la suite, des modifications semblables à celles du cas précédent. Le protuctoderme engendre les centres nerveux; il devient ensuite 1 ectoderme définitif. — Le mésoderme subit une désagrégation mésen- chymateuse, complète dans le tronc, incomplète dans le collier et la trompe, où persistent les cavités cœlomiques ; ces dernières communi- quent avec le dehors par l'entremise de canaux particuliers. — L'entéron donne le tube digestif, dont la partie initiale se convertit, parla genèse d'expansions ouvertes à l'extérieur, en un appareil branchial. 11 produit CM surplus, dans sa région antérieure, le diverticule pharyngien, dont les cellules prennent l'aspectcaractéristique des éléments de la notocorde des Vertébrés. EMBRANCHEMENT DES TUNICIEUS CIIAIMTRE XV DÉVELOPPEMENT DES TUNICIERS % 1. — Considérations générales. I. Caractères et classification. — Les Tuniciers sont des Noto- neures. A ce lilre, leurs centres nerveux sont dorsaux, et représentés par un cordon longitudinaL le neuraxe, placé au-dessus du tube digestif. La région postérieure de ce cordon est soutenue par une notocorde; son extrémité antérieure, plus large que les autres parties, constitue un cerveau. Le mésoderme est entièrement mésenchymateux. Enfin, Lecto- derme produit une cuticule épaisse, d'une nature particulière, ijui enve- loppe le corps, et a reçu des auteurs le nom de tuniqtte : d"où l'expres- sion de Tuniciers, employée pour désigner rembranchement. A. — Ces caractères ne se montrent pas toujours au complet. Les plus simples des Tuniciers, qui composent la classe des Pérennicordes, sont les seuls à les ofl'rir en totalité; les autres représentants du groupe, les Caducicordes, n'en ont qu'une partie. En elTet, ces derniers, (|ui, lors de leur âge adulte, vivent fixés à des supports, possèdent bien, durant leurs phases embryonnaires, une notocorde posléiieurc^; mais celle-ci disparaît complètement, et manque à l'animal jiarfail. Les deux termes employés ci-dessus expriment, avec justesse, cette opposition de la struc- ture organique. De même que chez les autres Notoneures, l'appareil de la respiration est fourni par la région antérieure du tube digestif. Comme les Tuni- ciers, sans aucune exception, sont des êtres aqnali([ues, cet appareil est une iMatichie. (;hez les l'(''rennicordes, la l)rancliic s'ouvre directement au dehors par deux conduits. Il n'en est j)as de môme pour les Caduci- TI'NICIKRS .-p„ cordes, dont 1 organe correspondant est entouré ].ar un esna.^e libre I« caoue penbranckuUe, qui débouche à l'extérieur, et commun me au L plus, par de nombreux orifices, avec la cavité de la Lranchie les re 1' ions de cette dermère, avec les n.ilxeux environnants, sont d'onc assu- ecs, d une >nan.ere indirecte, par la cavité péribranchiale. Ceres, ace hbre es d origine tardive, et manque souvent aux larves des CaC cordes, bien que celles-ci possèdent déjà une brancliie; les rrnports e et appareil avec le dehors sont alors efFectués par deu.; conduit ide t.ques a ceux des Pérennicordes, quoique leur' situation da ^ orps soit diirerente (ceux des Pérennicordes sont ventraux, et dorsaux cei^x des larves des Caducicordes). C'est par l'élargissement de ces condu s que s etab ht la cavité péribranchiale de l'adulte. - Aussi Tbeauco m d égards, les Pérennicordes représentent-ils la permaiTence d un éh embryonnaire, et temporaire, des Caducicordes ""'"'"'' '^ "° ^^^^ La localisation de la notocorde dans la région postérieure du corps :r r^!j^ ff^^^y-^ ''-^'-^-^^ -^---e, vaut so:;:;r^ B. - L'embranchement des Tuniciers renferme deux classes dont les considérations précédentes montrent les caractères distinctffs ' vie ntière dont l' ^T"""''''' ^'"' '^ "^'«^^'•'^^' ^'^''''''^ ^"rant la A eentieie, dont le cordon nerveux est très long, et dont l'oi-anisme est prive de cavité péribranchiale. "leduisme 2» La classe des Caducicordes- dont la notocorde n'existe que durant es phases embryonnaires. ,lont le cordon nerveuxesl fort co et do I organisme possède une cavité péribranchiale Les Perenmcordes sont tous des animaux libres; sauf quelques rïoH:Uderrrr "'"^ '""''^^'^^ Pyrosomldes: des Sa^iXe aes UoliolKles, les Caducicordes sont des èires fixés. H. - Généralités sur le développement. - La rei)roduction des luniciers s'effectue de deux manières : par la voie sexuil e et Z le procédé asexuel. La première comporte la^ fécondât on ami â parthenogenè.se. Le second correspond à une gemtn^a'rité ^ sou^^t co on, ,e, parfois fissurante, et pouvant se ramen,?r, dans' œ t;„ ^ Taf a un dienonn.ne de fissiparilé. _ Les Pérennicordes ne présenten qi,; 1. n.produchon sexuelle. Les Caducicordes montrent les deux ; quel ,i'e P re nie ';V' """"f ^^'"'"* '"'''P'^' ''« ^ ^^'t' '-esseinl lent' aux les aZ h"'" '' T '■' '' ■■^^r-'"''^^"t seulement par la fécondation; Tarllrcp ?^P°'''^f"'^'"^ la fécondation et la geinmi- par le^ Ce dernier mode joue, che. eux, un rôle considérable, en tant que moyen d engendrer des descendants. ^ r.MHwi.r;;,,'''.''''''"^''"";;"?'''.'' lV^re„ni,.ordes n'est presque pas connu. <" I" Mdant, comme les Caducicordes, ou du moins ceux d'entre eux (et 4i) 770 i:iiAi>rriu; (jlinzième ils forment la majorité) qui subissent fies embryologics ililatées, passent par une structure temporaire, semblable à l'organisation permanente de ces Pérennicordos, il est permis d'appliquer à ceux-ci les notions obte- nues par l'élude de ceux-là. — La plupart des Caducicordcs ne renferment, dans leurs ovules, que de minimes matériaux nutritifs; aussi, aban- donnent-ils leurs enveloppes à l'état de larves mobiles, qui se d(''placent et se meuvent durant quelque temps, après quoi elles se fixent à un corps étranger, deviennent inertes, et se convertissent en adultes. Les métamorpboses de ces animaux ofîrent donc une certaine complexité. Ce sont les larves des Caducicordes qui montrent, durant leur état de libres mouvements, des ressemblances frappantes avec les Pérennicordes adultes, dont elles partagent, du reste, le mode de vie. Ces larves sont aisénuMit reconnaissables. Leur corps, privé de cils vibratiles, et déjà recouvert d'une mince tunique, porte, dans sa région postérieure, une longue et large expansion, qui contient la notocorde dans sa masse, et où s'étend le cordon nerveux. Cet appendice sert à l'embryon pour nager, et lui permettre de se déplacer; il a reçu le nom de queue; l'embryon lui-même est désigné, de son côté, et à cause de la présence de cette queue, par l'expression de Im-vc urodèle. Après une certaine période de liberté, la larve se fixe par son extrémité antérieure, et reste désormais immobile; sa queue cesse de croître, et s'atrophie, pendant que les autres parties du corps grandissent; l'embryon se con- vertit en un (iaducicorde adulte. — Les représentants des trois familles, signalées plus haut, font seuls exception à celte règle; mais l'exception ne porte qu(^ sur la fixation. Celle-ci ne se produit point, puisque ces animaux ii(Mneur(Mit libres. Mais la queu(\ ou les régions emliryonnaires qui lui correspondent, disparaissent également, avec les organes qu'elles contiennent, c'est-à-dire avec la notocorde et l'extrémité postérieure des centres nerveux. L'existence de larves urodèles, chez les Tuniciers, est connue depuis longtemps. C'est A. Kowalevsky qui, le premier, montra toute l'importance de cette disposition, au sujet des affinités naturelles de ces animaux. Dans le cas où les réserves nulrilives soni abondantes; soitque l'em- bryon les puise en lui-même, et dans l'ovule dont il dérive; soit qu'il les emprunte à l'organisme maternel, comme il en est chez les Salpes munies de leur placenta, la phase de larve urodèle est omise. Cependant, C(^tte omission n'est pas complète, car les organes contenus dans la queue, et notamment la notocorde, sont encore représentés par ijuchpies éléments, placés dans la situation qu'ils occuperaient, s'ils atteignaient leur développement normal ; il s'agit donc d'une réduction, et non d'une absence entière. Autant qu'il est permis d'en juger d'après les faits, les larves uro- dèles des Caducicordes ni^ sont pas des larves adaptatives, mais des em- bryons entiers. La disparition de leur (|ueue n'est point un phénomène TIMCIERS 771 comparable à une cliiile dorganes spéciaux à roTiilirvon. mais bien l'atrophie d'un appareil, qui se trouve à sa place dans le temps, et devient inutile. La comparaison des larves des Caducicordes aux Péren- nicordes impose cette conclusion. — Si la queue des embryons urodèles était, pour les Tuniciers, un organe adaptatif, (>t semblable, par exemple, aux bras des larves des Echinodermes, les Pérennicordes la perdraient tout comme les (laducicordes ; or, il n'en est pas ainsi, puisque les pre- miers la conservent. En s'élevant à la notion subjective de la généalo- gie, la queue des Tuniciers est un appareil ancestral, maintenu chez les Pérennicordes, qui conservent une vie libre: apparaissant encore, par atavisme, chez les embryons des Caducicordes; et s'atropbiant ensuite, à cause de la fixation de ces derniers, qui la rend inutile et superflue. Elle n'est point comparable aux bras, ni aux autres appendices locomo- teurs, des larves des Echinodermes, qui sont vraiment des organes spé- ciaux à ces larves, et n'ont jamais existé chez les premiers, et les plus simples, des représentants de l'embranchement; du moins dans la limite où il nous est permis de comprendre, et de concevoir, les choses d'au- trefois, d'après les phénomènes actuels de l'embryologie. B. — La base essentielle de la reproduction asexuelle des Tuniciers est, chez ceux qui possèdent ce procédé, la gemmiparité stoloniale. Le générateur émet, par une région de son corps, des stolons, composés par des éléments empruntés aux trois feuillets; les descendants sont produits par ces stolons. Les Ascidies composées ne sont pas les seules à porter des stolons; certaines Ascidies simples, les Cionides par exemple, en possèdent éga- lement. Mais ces derniers ne sont point des sloloiis (jeinmipares : ils sont des stolons fixateurs, qui servent à attacher l'individu à son support, et dans la composition desquels entrent seulement deux feuillets, l'ecto- derme et le mésoderme. Une expansion, émise par l'endoderme de l'individu, fait toujours défaut aux stolons fixateurs; alors qu'elle ne manque jamais aux stolons gemmipares. La gemmiparité des Tuniciers aboutit, dans la grande majorité des cas, à la production d'une colonie; suivant la position des zones bour- geonnantes du générateur, et suivant la marche du bourgeonnement lui- même, la disposition mutuelle des zooïdes est indéterminée, ou bien alfecte une certaine régularité et une certaine précision. Ce dernier cas est celui des Tuniciers gemmipares dont les colonies sont libres, c'est- à-dire des Pyrosomides, des Salpides, et des Doliolides ; et de jili^sieurs Ascidies composées a[ipartenant à la famille des liuiryllides. D'ordinaire, le générateur attend, pour produire ces stolons gemmi- pares, et |)Our donner des descimdants, d'être parvenu lui-même à l'état adulte. Les phénomènes sont dillérents chez les représentants des quatre familles précédentes, et surtout chez ceux dont les colonies sont libres; la cause de ce fait doit être cherchée, sans nul doute, dans la 772 CII.M'ITIIE QUINZIÈME nécessité de produire hâtivement un assemblage colonial capable de se soutenir dans l'eau, car la queue des embryons est très réduite. — Le générateur jtroduil son stolon gemmipare, alors qu'il se trouve encore à l'état larvaire. La larve des Botryllides bourgeonne vraiment de nou- veaux individus; mais le stolon embryonnaire des Pyrosomes, des Salpes, et des Doliolidcs, par une condensation et une abréviation plus grandes encore de ces phénomènes, se segmente transversalement en plusieurs tronçons, dont chacun devient un descendant. La gemmiparité stoloniale s'est ainsi convertie en une sorte de fissiparité, ou plutôt de gemmiparité lîssurante. (lomme le laissent pressentir les notions expo- sées ci-dessus, ce dernier procédé n'est qu'une modification de l'ordinaire mode bourgeonnant des Tuniciers. I 2. — Sexualité et développement des feuillets blastodermiques. L Sexualité. — Tous les Tuniciers sont hermaphrodites. Les élé- ments sexuels mûrissent presque en même temps, et sont rejetés, parle générateur, à des moments très proches l'un de l'autre, sinon ensemble; de là, l'autofécondalion est-elle fort possible. La fécondation croisée existe pourtant : dans le cas, très fréquent chez les Tuniciers, oij plusieurs individus sont placés côte à côte, et parviennent, vers la même épocjuc, à leur maturité sexuelle. Comme ces êtres rejetlenl, dans l'eau environ- nante, leurs éléments reproducteurs, les spermatozoïdes des uns peuvent rencontrer les ovules des autres, et les féconder. Mais au préalable, et en sortant des conduits sexuels d'un individu déterminé, ces éléments traversent sa cavité cloacale, et son siphon cloacal, où ils se mélangent, et se fécondent aussi. — Il n'existe donc, chez les Tuniciers, aucune progenèse, soit des éléments mâles, soit des élémcntsfemelles. l'ourtant, dans certains cas, chez les Salpides par exemple, les ovules prennent naissance avant les spermatozoïdes, et sont déjà bien reconnaissables dans le corps, alors que les testicules sont à peine ébauchés. Mais ce phénomène rentre dans la règle jtrécédente, car la maturité, et la jiossi- bilité de la fécondation, arrivent au môme moment, ou peu s'en faut, pour toutes les cellules reproductrices. Le développement des spermatozoïdes ne jirésenle aucune particu- larité importante. 11 n'en est pas tout à fait ainsi pour celui des ovules, qui a prêté, dans ces dernières années, à de nombreuses discussions. L'ovule des Tuniciers est presque toujours entouré par un follicule, placé en dehors du vitellus; parfois, entre ce dernier et le follicule, se trouve en surplus une enveloppe assez épaisse, formée d'une substance ' homogène et transparente, qui ressemble à celle de la tunique de l'adulte. Dans la plupart des cas, les cellules folliculaires sont grandes, et contiennent un protoplasme vacuolaire; ailleurs, et chez les Molgu- TUMciEns 773 lidcs par exemple, elles sont petites, et les vacuoles sont moins nom- breuses. Déplus, il existe souvent, en dedans de l'enveloppe homogène, une seconde assise cellulaire, qui s'applique conti'e le vitellus, et con- stitue la couche du h'sta, ou des rellulex (/ranuleuses. Les membranes ovulaires sont dès lors d'une grande complexité. En allant de dedans en dehors, et parlant de la surface du vitellus, on trouve : la couche des cellules granuleuses, l'enveloppe homogène, et enfin le follicule, qui se divise parfois, lui-même, en deux assises concentriques, et s'entoure à sa périphérie d'une membrane limitante. Ce follicule, soit simple, soit double, ne fait presque jamais défaut; l'enveloppe homogène, et l'assise granuleuse, sont moins fréquentes. Un grand nomiu-c eux, et notamment chez les Salpides et les Pyiosomides, les matériaux d(>ulolécitlii()ues sont plus abondants, et les feuillets blastodermiques primordiaux se délimitent suivant le procédé planiilaire. 11 importe donc de distinguer entre ces i]i'ux modes géné- tiques des feuillets, la blastulation et la planulation. Blasti LATiON ET GASTiMLATioN. — Les phénomènes, offerts à cet égard ])ar les Tuniciers, ne diffèrent |ias des données habituelles. L'ovule fécondé se segmente, et se convertit en une blastule, munie d'une cavité blastocœlienne assez ample ; la zone blastodermique, chargée de s'invaginer dans cette cavité pour donner le protendoderme, se laisse souvent distinguer de l'autre par la taille plus grande de ses éléments constitutifs. Cette zone s'invagine, et l'embryon se convertit en une gastrule, munie de son protendoderme, de son protectoderme. et de son entéron; les deux feuillets sont au contact l'un de l'autre, et s'ac- colent étroitement par leurs faces mises en présence, de façon à faire disparaître tout vestige de la cavité blastocœlienne. Certaines Ascidies ofVrent un procédé intermédiaire entre la blastu- lation et la planulation; telle est, par exemple, V AscidiuUa aspersa étu- diée par Chabry. L'ovule subit une segmentation totale et égale ; il se convertit en une blastule, dont le blastocœle est très étroit, et qui res- semble de près, par cela môme, à une planule directe. Une gastrulation se manifeste cependant; mais, à cause de l'exiguité de la cavité blasto- cœlienne, elle ne peut s'efTectuer par invagination. Elle se produit par le mode incurvant. La blastule s'ajilatit, et se recourlie en une coupe, qui s'approfondit de plus en plus; elle se transforme, par ce moyen, en une gastrule, semblable à celle du cas précédent. Pi.AMJLATioN. — La planulation s'elTectue, suivant le cas, d'après le procédé direct, ou d'après le mode indirect. Ce dernier est, comme tou- jours, lié à la présence, dans l'ovule, d'une grande quantité de deulo- l('>citiie. Planulation directe. — Ce type de planulation est offert par les Salpes. L'ovule subit une segmentation totale, et presque égale ; il se convertit, par l'eiret de cette segmentation, en une planule directe, composée de deux assises cellulaires, dont l'externe enveloppe l'interne, et lui est directement accolée. La couche extérieure est le protectoderme, et l'in- térieure correspond au protendoderme. La première n'est pas complète tout d'abord, car elle laisse la seconde saillir lilirement, et se trouver à nu. sur un espace restreint de la surface de l'embrvon. Cet espace est l'homologue de l'entéropore de la gastrule; il disparaît ensuite, par la ri:.M(.ii.Rs ■75 rcrmrliiic (lu protectodermc, qui entoure entièrement le feuillet interne. A en juger d'après les observations de Kowalevsky, el celles de Todaro, le |irotendoderme se sépare par places du protectodermc, peu après leur délimitation mutuelle. Ces vides correspondent, sans nul doulc, à la cavité ljlastoca_^licnno du cas jirécédent; ils sont étroits, semhlaldes à des fentes, s'unissent entre cu.x pour donner un seul espace, et disparaissent ensuite, tout comme dans la gaslrulation. Leur Meutû/ecMi -' Kig. 740 à 742. — Développement uéxéral des feuillets blastodermioues chez les Tuniciers (coupes méiHiines. à demi diai/rammatiques). — Kn 740, gastrule venant rie se façonner, et succédant à une blastule. — En 741, planule directe d'une Salpe. — Kn 742, planule indirecte d'un l'yrosome, prise au moment où l'endoderme se replie sur lui-même pour entourer l'entéron. liri'scMcr csl le résultai dun rappel atavicpie, cl n'a |ias d'antre signi- licatiiin, ni auciine autre importance généti(|ne. Ils sont même capables de manrpier, car Salensky avoue ne les avoir point rencontrés dans ses recherches. L'entéron se creuse ensuite dans le protendoderme, par simple écartement dcsceiliiles ; l'i^volulion qu'il siiliil , lois des phases ultérieures du ih'VehqqM'meiil. ne diffère pas du ty|ie haliilucl. 77() cuAi'iTiii; ^)l;l^7.lK^lF. l'Iatiulfilioti indirecte. — IjCs l'vrosomides orCrciil nii oxemjile de ce procédé. Cliaque générateui" ne possède, à la fois, qu'un seul œuf fécondé, qu'il conserve dans son oviducle; l'ovule soulève à son niveau la paroi de ce conduit, et s'en envelo|ipe à la façon d'une capsule. L'em- bryon n'est rejeté, de l'oviducte dans la cavité péribranchiale, et de celle- ci dans les milieux environnants, qu'au moment où son organisme a donné naissance, par un moyen exposé plus loin, à une jeune colonie composée de quatre individus. Le deutolécillie est fort abondant; le blastolécithe constitue une cica- tricule, qui se segmente seule. Celle-ci produit rapidement un groupe (•oin|iactde cellules, dont les externes se rassemblent, en devenant sem- itlablcs les unes aux autres et s'accolant intimement par leurs bords, en une couche simple, qui est le protectoderme. Les éléments compris enire ce feuillet, et la partie du deulolécithe placée au niveau de la cica- tricule, constituent, de leur côté, le protendoderme. Celui-ci augmente sur place le nombre de ses cellules, tandis que le protectoderme s'étend à la surface de l'amas deutolécithique, et l'environne complètement. Cet amas représente dès lors une véritable vésicule vitelline, qui porte, en une zone de sa périphérie, un disque embryonnaire. Les cellules |irotendodermiques se divisent à leur (our en deux groupes. Les plus internes, directement appliquées contre le deulolé- cithe, se disposent en une assise épithéliale; les autres, placées entre les précédentes et celles du protectoderme, passent à l'état mésenchy- mateux, et réalisent de prime abord cette structure, que les autres Tuniciers, aux développements moins condensés, montrent d'une manière plus tardive. Les premières constituent l'endoderme définitif, et les autres le mésoderme. L'endoderme replie ses bords en dessous de lui, et se soulève, par son milieu, au-dessus du deutolécithe auquel il s'accolait, pour délimiter ainsi une cavité, qu'il entoure peu à peu. Cette cavité est l'entéron. 111. Feuillets blastodermiques définitifs, et organes pri- mordiaux; mésoderme, notocorde, etneuraxe. — l>c suite après la genèse des feuillets blastodermiques primordiaux, le protendoderme se divise en mésoderme et endoderme. Dans les développements par gas- trulation, le mésoderme est produit d'après le procédé entérocœlien, et ses parois, à leur début, sont épilbéliales; puis, les cellules de ces parois se désagrègent, l'endoderme se sépare de l'ectoderme, et laisse, entre ce dernier et lui-même, des espaces vides, où pénètrent ces cellules; le feuillet moyen passe à l'état méscnchymateux. Lorsque l'évolution embryonnaire est condensée, ce dernier état est atteint d'emblée. — En outre, quelques cellules endodermiques, situées sur la face dorsale et la ligne m('>(lianc de l'entéron, se séparent de leurs voisines, et se rassemblent en un cordon solide, placé, dans cette région, entre l'endo- derme restant et l'ectoderme; ce cordon est la notocorde. l'uis, au-dessus TUMCIF.llS même tle colle noioeorde, l'ectodermc se déprime en une gonUière lon- giludinale, qui se ferme par le rapprochement et la soudure de ses bords; elle se transforme en un canal, soutenu par la noiocorde. Ce canal est le neuraxc. Les deux feuillets primordiaux sont mis en cause dans ces phéno- mènes. Leprotecloderme donne le neiiraxe, et se borne ensuite à per- sister comme ectoderme. Le|irotendoderme produit la notocorde par sa région dorsale, engendre le mésoderme par ses deux faces latérales, et, après avoir subvenu à ces genèses, devient l'endoderme définilif. — L'entéron est conservé comme cavité digestive, dont la volumineuse partie antérieure constitue la branchie de l'adulte, et dont la postérieure fournit l'iiitoslin véritable. — Les faits étant connus dans leur ensemble, leurs parlicularités deviennent plus aisées à concevoir, et à suivre, soit dans les développements gaslrulaires, soit dans les développements planulaires. Développements gastrulvuies. — Le point de départ est, dans ce cas, unegaslrule, qui se convertit, par la genèse de son mésoderme, de son neuraxe, et de sa notocorde, en une larve urodèle. Hn suivant la série chronologique des phénomènes présentés par l'embryon, la gastrule commence par changer de forme, produit ensuite l'ébauche de sa noto- corde, celle du neuraxe, enfin celle de son feuillet moyen, après quoi elle revêt l'aspect de larve urodèle. 1° Changements de forme de la gastrule. — Au moment où elle vient de prendre naissance, la gastrule est gloljuleuse; son enléropore est central, en ce sens que l'axe passant par lui, et par l'extrémité qui lui est opposée, correspond à un diamètre de la sphère gastrulaire. Cette allure disparaît rapidement, car l'embryon s'accroît, de préférence, sui- vant une direction perpendiculaire au diamètre précédent. La sphère primitive se convertit ainsi en un ovale allongé, dont le grand axe est dirigé suivant cette ligne de plus ample extension, et dont le petit axe n'est autre que l'ancien diamètre de la gastrule. Le premier sera désor- mais l'axe longitudinal de la larve, et le second l'axe transversal. Cet accroissement, suivant l'axe longitudinal, ne s'effectue pas d'une manière égale de part et d'autre de l'entéropore, et n'a pas pour elTet (II- laisser cet orifice dans une situation médiane. En se reportant à la gastrule primitive et globuleuse, il est permis de concevoir un plan pas- sant par l'enti'ropore, et divisant l'embryon en deux hémisphères égaux. Or, l'extension suivant l'axe longitudinal se produit seulement dans l'un des h(;misphères, qui devient beaucoup |ilus grand que l'autre, laissé indemne. Aussi l'entéropore cesse-t-il d'être médian, et se trouve- t-il reporté à l'une des extrémités de l'ovale. En appliquant à la larve, dès ce moment de son évolution, les plans d'orientalion (]u'elle ne va pas tarder à montrer d'unc! manière plus 778 CIlAI'lTItl; Ql IN/.IKSIK nclle, il csl possible de lui ruconnaîlro deux faces et deux extrémités. Lune des faces est supérieure, ou dorsale, et l'autre inférieure, ou ven- trale; la première porte Tentéropore, la seconde est jileine. Des deux exirémilés, Tune est antérieure, l'autre postérieure; celle-ci présente l'entéropore sur sa partie dorsale; celle-là n'ofl're aucun orifice, bien qu'elle ne tarde pas à se percer de la houchc ihWlnitive. l/enléro|)oro, qui occupe une situation à la fois postérieure et supérieure, est destiné, non pas à disparaître de suite, mais à être enfermé dans la première ébauche du neuiaxe. 2° Genèse de la nolocorde. — L'entéron de la gastrule suit, et accom- pagne, l'accroissement particulier subi par celle-ci. Il prend également une forme ovalaire, et se présente comme une cavité, dont les relations avec le dehors sont assurées par un orifice, l'entéropore jiostérieur et supérieur. Toute la volumineuse région antérieure de la cavité enté- rique est close, etolTre l'aspect d'un cul-de-sac. De son côté, le prolendo- derme reste directement accolé contre la face interne de l'ectoderme. — L'entéron se divise, ensuite, en deux parts, au moyen d'un étranglement transversal, qui sépare l'extrémité antérieure de l'extrémité postérieure; cet étranglement est placé de façon à rendre la première plus grande que la seconde. Celle-ci, qui est postérieure, et qui possède l'entéro- pore, est chargée de donner naissance à la notocorde et au méso- derme; presque toutes les cellules qui la composent sont emjiloyées dans cette genèse ; celles laissées indemnes finissent par se désagréger, et par se confondre avec les éléments mésenchymateux du feuillet moyen. La parti(; antérieure de l'entéron, close, et formant une vésicule interne, persiste telle (juelle durant la production des ébauches précé- dentes, et donne plus tard la branchie et l'intestin : d'où son nom de vésicule branchio-intestinale. En somme, et au moyen de cet étrangle- ment, l'entéron primordial se divise en deux zones génétiques : l'une antérieure, et branchio-intestinale ; la seconde ^postérieure , et cordo-méso- dermiqiie. La notocorde (>st fournie par la face dorsale de celle seconde zone. Les deux rangées de cellules, placées sur la partie médiane, et suivant l'axe longitudinal de l'embryon, de celte face dorsale, se sé|iarcnl de leurs voisines, grandissent jilus rapidement qu'elles, et, s'accolant dune manière étroite, se rassemblent en un cordon cylindri(|ue. Ces deux bandes cellulaires sont, d'après l(>s éludes de Cliabry, placées, l'une à droite, el l'autre à gauch(>, du plan longiiudinal et nn'ilian de l'embryon; leurs extrémités postérieures arrivent au niveau de l'entéropore, et leurs extrémités antérieures au niveau de l'élrani^lement enlérique. L'ébauche de la notocorde, est donc, en réalité, paire et symétrique; elle ne devient impaire et médiane que par l'union de ses deux moitiés constitutives. La notocorde, ainsi délimitée, n'est encore (ju'un c(U'don assez court. riMCIKIÎS / /l) An iiioiuoiil iii'i elle acli('vc' d'acquorir son aspect s|i(''cial, le iiciiiaxc et le inésodcrmc sont (''iiauchés à leur lour; elle iiramlil alors, m s'alloii- t;canl par ses deux houts, et aux dépcMis de ses iiroprcs crllnlcs. l/cxlni- sion antérieure est assez faible, car la notocoi'de reste toujours qiudque peu en arrière de la vésicule branchio-intestinale ; la postérieure est plus forte. Dans cette dernière direction, la larve jiroduit sa queue, et la notocorde pénètre en cette queut', de manière à parvenir iiis(]u'à son extrémité libre, et à la soutenir sur toute sa longueur. — Eu allaiil au fond des choses, la queue dérive de cette partie de l'embryon, qui consti- tue l'extrémité postérieure de l'ovale, et se trouve en arrière de l'enté- ropore ; la notocorde, ébauchée en avant de l'entéropore, s'étend de préférence, par la suite, en arrière de la zone occupée par cet orifice. La même marche est suivie par le neuraxe, avec cette différenc(> que celui-ci s'allonge, en surplus, par son autre bout, de manière à parvenir aussi jusque sur l'extrémité antérieure de l'embryon. 3" Genèse du neuraxe. — A. Le premi(>r rudiment de cet organe jtrend naissance sur le bord même de l'entéropore, et en avant de lui. Durant les phases de la transformation de la gastiule globuleuse en une larve ovalaire, l'entéropore change d'aspect; d'ariondi, il d(nient étroit, semblable à une fente, et transversal. Il olT're donc deux lèvres, l'une antérieure, l'autre postérieure; celle-ci s'élève au-dessus de l'autre, de manière à la surjdomber, puis giandit en s'allongeant, et passant à la fois sur l'entéropore et sur la lèvre antérieure. Elle est comparable, dans son extension, à une languette médiane, qui s'accroît suivant l'axe longitudinal de l'embryon, et s'étend vers l'extrémité antérieure de ce dernier; dans cet agrandissement, elle commence par recouvrir l'entéropore qu'elle limitait jusque-là, puis le bord antérieur de cet orifice, enfin la partie médiane de la face dorsale de la larve. En même temps, et d'une façon connexe à ce développement, cette partie médiane subit plusieurs modifications. Au lieu de i-ester plane, elle se creuse d'un sillon, que la languette précéd(>nte recouvre à la façon d'un o[iercule. Ce changement ne s'accomplit pas à la fois sur toute l'étendue de la face dorsale embryonnaire; il débute sur le bord antérieur de rentéro|)ore, à l'instant même où la languette atteint son niveau, et progresse de là vers l'extrémité antéi'ieure de la larve. Le sillon s'étend ainsi de l'entéropore vers cette extiémité, et sa genèse accompagne celle de la languette ; tous deux, l'une recouvrant l'autre, se pi-olongenl à mesuie, du côté de la région antérieure de l'enilir-yon. En outre, et pendant cet accroissement, les bonis de la languette se soudent aux bords du sillon, de manière à convertir ce dernier en un canal cylindri(|uc. Toute cette évolution se réduit, en résumé, à la pio- dnction d'un canal sur l'entéropore, canal qui s'étend vers j'c^xtréinité ant(''rieure de l'embryon, en parcourant, suivant son axe lorigiludinal, la partit' médiane de la face dorsale, (le conduit est l'ébauche du neniaxe. 780 r.llAPlïRF, QUINZIÈME A caiiso môme do son orij^ino, le neiiraxc <'sl un canal ouvert aux fleux bonis. Son exirémité antérieure, qui se déplace sans cesse sur la région dorsale de l'embryon, et se trouve toujours reportée plus avant, débouclie librement au debors; lorsqu'elle est parvenue dans la région terminale (^t antérieure de la larve, elle se ferme, s'élargit, et se convertit on une ampoule, dite la vésicule cérébrale. Son extrémité postérieure est représentée par l'entéropore lui-même, puisque la première ébauche du canal est ilonnée par la lèvre postérieure de cet orifice, recouvrant la lèvre antérieure; la lumière du neuraxe communique donc, par le moyen de l'entéropore, avec la zone cordo-mésodermique, ou région postt'M-ieurc, de l'enléron primordial. — (les connexions rappellent de tous |)oints, dans le temps et dans l'espace, les relalions similaires éta- blies, entre les organes correspondants, chez les embryons des Verté- brés. Aussi est-il permis de donner le même nom, celui de conduit neu- rentérique, à celle courte portion des lèvres de l'entéropore, qui met en rapport le neuraxe avec l'enléron. — Ces rapports disparaissent hâti- vement. La zone cordo-mésodermique de l'enléron perd ses caractères propres, car elle est employée^ tout entière à engendrer la noiocorde et le mésoderme; sa cavité cesse d'exister. De son cùté, le conduit neuren- térique se ferme également, et l'extrémité postérieure du neuraxe devient close, tout comme l'extrémité aniérieure. A mesure que s'effectuent ces phénomènes, la région postérieure de l'embryon s'allonge pour donner la queue. Le neuraxe, devenu clos par son exirémité correspondante, pénètre dans celte région, et s'étend jusqu'à son bout libre, en se tenant toujours placé au-dessus de la noio- corde. — Ainsi, les rapports de l'axe nerveux avec les autres parties du corps, et la marciie de son développement, sont aisés à établir. Cet axe est situé sur la ligne médio-dorsale de l'organisme, et va de l'extrémité antérieure de ce dernier à son extrémité postérieure; il est placé au- dessus de la noiocorde, qui repose elle-même, du moins à son début, sur la zone postérieure de l'enléron primordial. Les relalions sont donc semblables à celles offertes par les Vertébrés : le neuraxe supérieur à la noiocorde, supérieure elle-même à l'enléron. D'autre part, l'ébauche nerveuse apparaît sur les bords de l'entéropore, s'étend de là en avant, et ensuite en arrière, de cet orifice, ou du niveau auquel il est placé; la ressemblance avec les faits correspondants, montrés par les embryons des Vertébrés, est donc complète. /?. — Etant donné son mode de production, le neuraxe n'est pas à un sur le corps, et se trouve recouvert par une assise eclodermique. En effet, la languette formi^'e par la lèvre de l'entéropore se compose de deux couches cellulaires superposées; de même, les bords du sillon sont également constitués par deux assises cellulaires affrontées. La rangée interne de l'une se réunit aux rangées internes des autres, pour fournir la paroi propre du neuraxe; et la rangée externe de la languette se TiM(;ii;iis 781 soude au\ assises externes dos Lords du sillon, pour coiisliluer, autour et au-dessus du neuraxe, une couche continue, (jui se relie latéralement à roctoderme du reste du corps. Par suite de son origine, la paroi du neuraxe est de provenance ectodermique. — Cependant Metschnikofï' n'est pas de cet avis, en ce qui touclie la face dorsale de sa paroi, c'est-à-dire la face qui dérive de la languette. Cette dernière est donnée par le bord postérieur de l'eutéro- jiore, où l'endoderme se joint à l'ectoderme; et cette languette se trou- verait composée, de ce fait, par une double assise cellulaire, dont l'externe et supérieure dérive de l'ectoderme, et dont l'interne ou infé- rieure provient de l'endoderme. Comme la couche interne contribue seule, comme il est dit plus haut, à donner la paroi dorsale du neuraxe, il en résulte que cette dernière est d'origine endodermique. — Une telle interprétation est un peu forcée. Les bords de l'entéropore ne sont pas formés par l'endoderme uni à l'ectoderme, mais par l'ectoderme seul; rendo à l'élargissement de toute la partie de l'organisme, placée en avant de la ((ueue; cette croissance tout en étant minime, a cependant pour effet de séparer l'ectoderme de l'endoderme, et de faire apparaître, entre eux, une cavité assez vaste, dans laf|uelle sont placées les plaques mi'soilermiijues. (lolles-ci se désa- grègent alors; leurs cellules se séparent les unes des autres, et le méso- derme, jirimitivement épithélial, devient mésenchymateux. Cette cavili'', qui se creuse de cette manière entre rcctodenne et l'endoderme, peut être considérée, à cause de sa situation, comme répondant à un retour du blastocœle. Celui-ci a été annihilé, lors de la production de la gastrule, par l'adossement du protendoderme au pro- tectoderme ; puis, après la genèse du mésoderme, ces deux feuillets se séparent do nouveau; le blastocœle fait alors une réapparition. Les cellules du uK'Soderme deviennent libres dans sa cavit('', s'v multiplient, et y produisent les divers tissus du feuillet moyen. Dans le cas où les plaques latérales contiennent une cavité entérocœlienne, celle-ci se confond, par le fait de la désagrégation de ses parois, avec les espaces nouvellement produits, et ne se distingue plus d'eux. Ce vide creusé entre l'endoderme et l'ectoderme, où sont plongées les cellules du méso- derme devenu mésenchymateux, est semblable à lui-même dans tonte son étendue, et se comporte comme un schizocœlome. Les Tuniciers otTrent, ainsi, un fait des plus remarquables. Leur mésoderme commence par être épithélial, et par limiter une paire de cavités entéroc(Eliennes. Ensuite, il se désagrège, et répartit ses éléments dans la cavité blastoc(elienne, avec laquelle s'unissent et se confondent les précédentes. L'ensemble constitue, dès lors, un mésoderme mésen- chymateux, qui achève son évolution, d'après un procédé identique à celui que les Schizoc(elomiens présentent sous ce rapport. Aux dépens de ces espaces nK'sodermiques primitifs, prennent naissance, de même que chez les Schizocœlomiens, et par les mêmes moyens, unpolycœlome converti en appareil irrigateur, des cavités sexuelles, et parfois un deu- tocœlome donnant une cavité générale du corps. Les descriptions précédentes s'appliquent à la genèse du schizocœle. Les modincations. subies par le mésoderme, comportent également d(^s particularités intéressantes. C. — La plarpie mésodermique ventrale, lorscju'elle existe, s'étend, par son exlrémilé postérieure, dans la queue en voie d'allongement; elle se confond avec les zones correspondantes, qui dérivent des plaques lati'iales, et subil le même sort. Son exlrémilé antérieure, laissée dans le cor[is proprement dit, se désagrège, et contribui; à façonner les premières ébauches du péricarde et du cœur. — Dans le cas où les plaques latérales sont simples, chacune d'elles se divise transversalement en deux tron- çons, l'un anlé'ricMf, laulrc postérieur. Le premier demeure dans le corps, où il se désagrège d'une manière hâtive ; le second pénètre dans la 78 i IMIAl'Illil; yl IN/.lKMi; queue, se place sur l'un tles côtés de la nolocorde cl du neuraxc, et va, avec ces organes, jusqu'à l'extrémité libre de l'appendice. Cette division À ^/ej-ûDoj-e î 746 /e^it: e^ùj-e>ciri!c^.r:,r Fig. 743 à 7Û5. — FoumaTiON tiE La i.auvk uiiOuki.k {coupes mcdianes lons animaux, les embryons, issus d'un œuf fécondé, n'arrivent-ils jamais à compléter leur organisme; leur unique rôle est de donner naissance, par le mode asexuel, à des des- cendants qui, seuls, deviennent adultes. La possession d'embryons gemmipares est liée à la présence, dans l'œuf qui les produit, d'abondantes réserves nutritives, et, par suite, à un développement souvent planulaire. Elle commence à se montrer chez les Hotryllides, et atteint sa plusgrande amplitude chez lesPyrosomides, les Salpides, et les Doliolides. II. Embryons simples. — Ces derniers se présentent sous deux formes : celle de /arue urodèle, et celle d'embryon anoure. — La première est de beaucoup la plus répandue. La seconde n'a guère été signalée que chez diverses Molgulides, et paraît correspondre à la présence, dans l'ovule, d'une assez grande quantité de deutélocithe; sa répartition est des plus remarquables, en ce sens que, parmi des espèces fort voi- sines, les unes se reproduisent par des larves urodèles, et les autres par des embryons anoures. — Les différences, entre ces deux modes de développement, sont dénotées par les termes qui les indiquent. La pre- mière forme est caractérisée par la présence d'une queue, et la seconde par l'absence de ce même appendice. Larves ubodèles. — Ce type de larve est très fréquent; il existe chez la plupart des Ascidies simples et des Ascidies composées. Ces embryons possèdent, dans la région postérieure de leur corps, une longue et large queue, qui leur sert pour se mouvoir. Cet appendice est soutenu parla notocorde; cette dernière lui est spéciale, en ce sens qu'elle ne s'étend pas dans le corps proprement dit. Le neuraxe est placé au-dessus d'elle, et va jusqu'à l'extrémité libre de la queue. Les divers organes de la larve urodèle s'ébauchent, alors que celle-ci est encore renfermée dans ses membranes ovulaires. Les principaux phénomènes génétiques portent : sur le façonnement de la queue, sur les complications du neuraxe et celles de la vésicule branchio-intestinale, enfin surTapparilion depapillesadhésives, etd'une mince couche tunicale. — La larve est ensuite mise en liberté; elle nage dans l'eau pendant un certain temps; puis, ayant rencontré un support, se fixe à lui par son extrémité antérieure, qui possède les papilles d'adhérence. Elle subit TUMCIF.ISS 791 alors une métamorphose régressive partielle, dont le fait essentiel con- siste en l'atrophie, et la disparition do la queue; cette régression est la seule qui so manifeste, car les autres organes s'achèvent, et deviennent plus complexes. Le terme de régression ne doit être employé ([u'cui l'appliquant à la queue, aux systèmes contenus dans cet appendice, et non aux autres appareils de l'économie. Les métamorphoses, subies par les larves urodèles, se divisent donc en deux temps ; d'abord, le façonnement de la larve, jusqu'à son éclosion; ensuite, la vie libre de cette larve, sa fixation à un support, et les changements qui accompagnent ce dernier fait. — D'ordinaire, ces phénomènes sont assez rapides. Il suffit d'un ou de deux jours, depuis le début de la segmentation, pour que la larve soit en état d'éclore. Le deuxième temps est plus long; la période de liberté, qui ne correspond à aucune modification importante, se maintient pendant plu- sieurs jours; et les changements, consécutifs à la fixation, ont une durée plus grande encore. 1° Faronnemenl de la larve urodèle, jusquit l'éclosion. — ^1. La queue se délimite d'une manière précoce; elle est donnée par l'extrémité pos- térieure de l'embryon, qui s'allonge, tout en devenant plus étroite que le corps proprement dit. Cette région, ainsi convertie en une queue, se replie sous la face ventrale du tronc, car les membranes ovulaires, trop étroites, ne lui permettent pas de rester droite. Limitée par une assise ectodermique, elle contient, dans son intérieur, la partie postérieure du neuraxe, la notocorde, et des fibres musculaires disposées avec régu- larité. La partie caudale du neui'axe ne diffère pas de la partie somatique; elle est seulement un peu plus rétrécie. Elle offre l'aspect d'un canal, terminé en cul-de-sac dans son bout postérieur, et se raccordant au neuraxe somatique par son extrémité antérieure. De place en place, et à des intervalles réguliers, elle présente, d'après les observations faites par Kiipffer sur les larves de VAscidia mentula, des zones d'émission de pi'tits nerfs, destinés aux fibres musculaires. Ces nerfs, qui ne se montrent qu'assez tard, ont une existence des plus fugaces, car, et tou- jours d'après les études de Kiipffer, ils se détruisent peu après avoir été formés. Une telle brièveté (quelques secondes) a fait mettre en doute, et avec juste raison, l'exactitude de ces observations, qu'il serait utile de confirmer à nouveau. — Cependant, la queue dos larves urodèles des Caducicordes est tellement semblable à celle des Pérennicordes adultes, qu'il est permis d'appliquer à la première les notions connues sur la seconde. Or, le neuraxe de cette dernière possède des renflements gan- glionnaires, placés à intervalles égaux, qui émettent des nerfs, dont les uns se rendent aux fibres musculaires, et les autres aux cellules de l'ec- toilcrme ; ceux-ci ont été comparés aux racines sensilives des nerfs rachidicns des Vertébrés, et ceux-là aux racines motrices. — Dans le 792 c.iiapitui; yiax/.iKMK cas, assez fi'é(jucul, où la queue de la larve est relativement courte, la partie caudale du neuraxe est peu développée, et réduite presque à une simple ébauche. La nolocorde se compose d'un cordon solide, résistant, doué d'une assez grande élasticité, étendu d'une exti-émité à l'autre de l'appendice caudal, et le soutenant à la manière d'un véritable squelette interne. Son premier rudiment consiste (^n une plaque cellulaire, formée de deux rangées d'éléments juxtaposés; ceux-ci s'intriquenl, par la suite, de façon à ne constituer qu'une seule (île, dont les cellules sont placées les unes derrière les autres. — Cette disposition se modifie (>ncore; car, dans son état final, la notocorde est formée d'une baguette solide de substance anhyste et homogène, qu'entoure une mince gaîne de cellules plates. Suivant KiipfTer, cette substance se dépose dans l'intérieur de chacun des premiers éléments, grandit de manière à acquérir un volume considérable, relègue le noyau avec le protoplasme sur un de ses côtés, puis s'unit à celle de l'élément précédent et de l'élément suivant ; elle devient continue d'un bouta l'autre de la notocorde. Les faits sont diffé- rents, d'après les autres auteurs. La substance homogène est d'origine intercellulaire, et non intracellulaire; elle est jiroduite par les cellules primitives, se dépose entre elles, et, de nouvelles quantités s'ajoutant sans cesse aux précédentes, elle prend un accroissement considérable. D'abord située entre ses éléments producteurs, lorsque sa masse est encore minime, elle consiste en petits disques séparés, qui alternent avec les éléments; par l'etïet de l'augmentation incessante de volume, ces disques rejettent les cellules sur leurs côtés, s'unissent les uns avec les autres, et composent ainsi la baguette solide et anhyste. — Il serait intéressant de connaître avec précision les diverses phases essentielles de cette évolution, afin de pouvoir comparer le développement de la notocorde des Tuniciers avec celui de l'appareil correspondant des Vertébrés. La notocorde est flanquée, à droite et à gauche, par des plaques mus- culaires, resserrées entre elle et l'ectoderme ; ces dernières dérivent des éléments du segment mésodermique caudal. Chacune d'elles comprend deux ou trois fibres musculaires, placées côte à côte, insérées sur la notocorde d'une part, et sur la face interne de l'ectoderme d'autre part. Leurs insertions indiquent leur rôle, qui est de courber la queue sur elle-même par des mouvements de va-et-vient, et de servir ainsi à la locomotion de l'animal. Sur chacun des côtés, ces plaques, de tailles jiresque égales, ou peu inégales, se suivent, les unes derrière les autres, avec régularité; la plaque d'un côté est presque située au même niveau que celle de l'autre côté, et forme une paire avec elle. — Cette dispo- sition régulière rappelle, de très près, celle des mêmes éléments dans la queue persistante des Tuniciers pérennicordes. Celle-ci offre, cependant, une structure plus complexe, que peut-être les queues temporaires de certaines larves urodèles sont capables d'offrir, en appliquant, à ce cas Tl.MCIIMIS 7!).'{ particulier des Tuniciers. les lois générales de l'hérédité. De place en j)lace, le neuraxe des Pérennicordes porte des épaississements. compa- rables à des ganglions, formés d'un clnlfrc restreint de cellules ner- veuses (Langerhans), qui émettent des nerfs destinés à l'ectoderme; de plus, ce même neuraxe envoie d'autres nerfs aux plaques musculaires, les rameaux nerveux se dégageant du neuraxe entre les plaques. La queue des larves urodèles des Caducicordes est strictement l'ho- mologue de celle des Pérennicordes; partant, elle présente les mêmes organes disposés de la même façon ; d'autant plus, que ces organes sont indispensahles au fonctionnement de l'afqiareil entier. Seulement, la queue des larves urodèles n'a qu'une existence très brève; elle disparaît hâtivement, et même reste, parfois, assez peu développée; la moindre abréviation de l'embryogénie restreint, ou empêche, son évolution entière, .\ussi, les principaux systèmes prennent-ils seuls naissance, comme la notocorde et le neuraxe; les autres détails secondaires ne s'ébauchent même pas, ou n'ont qu'une durée des plus fugaces. — 11 n'en est pas moins vrai que, par application des lois de l'embryologie générale, la queue des larves urodèles doit être prise comme répondant entièrement à celle des Pérennicordes, comme possédant d'une manière virtuelle la même organisation, mais ne parvenant pas à l'acquérir il'ordinaire, à cause du retentissement causé par sa disparition prochaine. Par suite, la structure de l'appendice caudal des larves n'a d'autre intérêt, que la comparaison avec celle du même appendice des Pérenni- cordes, et la mesure des altérations produites. La queue des Pérenni- cordes, étant la plus différenciée, est la seule à examiner, de préférence, pour établir les traits essentiels de l'organisation. Se basant sur la répartition régulière des plaques musculaires, et sur leur mode d'innervation. Ed. van Beneden et Julin considèrent la queue des Tuniciers comme étant segmentée; chacune des paires de plaques correspondrait, d'après eux, à un segment musculaire {mi/oinère ou iiu/olome), des Vertébrés. L'appendice caudal comprendraitainsi plusieurs niyotomes, placés les uns derrière les autres. — Cette opinion est fort soulenal)le, mais elle n'est appuyée que sur des présoin[itions ; les faits pris en eux-mêmes, toute autre donnée mise à part, sont opposés à de tels rapprochements. — Les myotomesdes Vertébrés sont, à leur début, des vésicules creuses, dont les cavités dérivent des espaces entérocœliens; ces cavités disparaissent ensuite, pendant qu'une partie des parois se convertit en fibres musculain-s. Les plaques musculaires caudales des Tuniciers proviennent d'une assise cellulaiie uniijue, et nullement per- cée, en conséquence, de vides internes; de plus, tous les éléments de ces plaques se transforment en fibres musculaires. Les procédés géné- ti(pies sont des plus dissemblables entre les deux cas. — Les auteurs pii''cit(''s objectenl, à la vérité, (puî le nioile particulier aux Tuniciers se rapporte à celui des Vertébrés, par l'omission des cavités segmenlaires. 704 ' ClIAl'lTRR QlINZIÈME Mais, dans toutes les substitutions du type massif au type creux, le nombre des cellules constitutives de Téhauche n'est pas diminué. Or, dans le cas présent, non seulement la phase d'apparition des cavités est omise, mais encore la quantité des éléments de chaque métamère est réduite dans des proportions considérables. A en juger d'après les faits, il semble plutôt qu'il n'existe aucune homologie entre ces deux dispositions, et que leur ressemblance résulte plutôt de causes toutes mécaniques. — La queue des Tuniciers se meut, comme le corps des Vertébrés inférieurs, par des mouvements oscilla- toires de droite à gauche; dans les deux cas un axe rigide et interne, auquel les fibres musculaires s'attachent par leur extrémité proximale, soutient le corps. Dans le but de permettre ce mouvement, ces fibres se disposent, de part et d'autre de l'axe, en plusieurs séries régulières et presque égales, placées les unes derrière les autres. Chacune des parties mises en cause parvient à ce résultat, avec les moyens qu'elle possède : les Vertébrés inférieurs avec leurs diverticules cœlomiques dorsaux, qui se convertissent en myotomes; les Tuniciers av(>c les rangées cellulaires, et latérales à la notocorde, de leur queue. Mais, dans l'origine, ces der- nières ne correspondent en rien aux diverticules précédents, si ce n'est par le fait qu'(dles appartiennent au même feuillet. — La recherche des causes, qui ont provoqué Tapparition d'une structure déterminée, est utile en biologie, mais il convient de ne se prononcer sur elles qu'avec de grandes rés(>rves, car les moyens, dont nous nous servons ]iour les concevoir, sont des plus insuffisants; ils se bornent à l'élude de ceux qui nous sont accessibles, parmi les résultats atteints. Cependant, comme les êtres organisés sont placés sous la dépendance directe des milieux (|ui les enlourent, et oldigés de s'adapter à eux, il est possible de pres- sentir ces causes par l'examen des relations établies entre l'objet, ses qualités propres, et celles des circonstances qui l'environnent. — En ce qui concerne les Tuniciers et les Vertébrés, ces relations paraissent assez nettes, ])our (|u'il soit permis de conclure comme il est dit précédem- ment. B. — Pendant que l'appendice caudal s'ébauclu», et se complète, une mince couche tunicale apparaît autour de lecloderme entier. Cette tunique correspond à un exsudât du feuillet ectodermique, constitué par une substance homogène, et comparable à une cuticule, dans laquelle pénètrent des cellules détachées de l'ectoderme. Ces derniers éléments ne meurent pas de suite; ils subissent une dégénérescence particulière, dont les principales phases sont décrites dans le paragraphe suivant; ils émettent souv(wit des expansions irrégulières. L'ectoderme de l'extrémité antérieur»; du corps produit trois papilles volumineuses, (pii serviront à la larve, après sa vie de liberté, pour se fixer à un support. Chacune de ces papilles répond à une région où les cellules cctodermiques sont plus longues qu'ailleurs; le résultat est un TUMCIERS 795 fxhaussement, qui constituo la papillo cllo-même. Les cellules sont il'aliord cylindriques et semblables; puis, durant la vie libre, la plupart d'entre (dies produisent du mucus, qu'elles déversent au deliors, de l'a(;on à faire un coussinet muqueux sur l'extréniité antérieure de l'embryon; c'est par c(> coussinet que la larve urodèlc s'attacbe à un corps étranger. Bali'our compare ces papilles, et cette opinion a été acceptée par un certain nombred'auteurs, aux appareils adhésifs des larves des (ianoïdes; il en conclut qu'ils r(>présentent des organes très anciens, possédés par les ancêtres communs des Tuniciers et des Vertébrés, et conservés par plusieurs des descendants actuels. — C'est là une donnée toute subjec- tive; nous ne connaissons la structure des animaux disparus, du moins (le ceux qui n'ont laissé aucun fossile, que par des présomptions basées sur le développemiMit embi'yonnaire des animaux actuels. Ces présomp- tions acquièrent quelque certitude, dans le cas oii l'on peut suivre, ententes les embryogénies dilatées des êtres mis en cause, la formation des organes examinés; la constance d'apparition génétique, et l'identité tians le temps et dans l'espace, autorisent à penser que ces organes sont vraiment bomologues, et proviennent sans doute d'un appareil plus simple, possédé autrefois parles ancêtres de ces êtres actuels. La certi- tude est appuyée sur le raisonnement seul, mais les lois de l'embryolo- gie générale lui donnent une grande créance. — Or, l'homologie et la constance d'apparition n'existent pas, en ce qui toucbe les papilles adbé- sives des larves des Tuniciers, et celles des larves des Ganoïdes. Elles font défaut aux Pérennicordes parmi les premiers, et aux Acraniens parmi les Vertébrés inférieurs, plus simples encore que les Ganoïdes; la continuité dans le temps, dans la généalogie, n'est pas parfaite. Ces organes sont seulement analogues; leur origine ectodermique s'explique par leur vô\e; et leur situation commune, dans la région antérieure du corps, par les habitudes des animaux considérés. C. — Lorsque le nenraxe s'est déjà bien délimité, et avancé jusqu'à atteindre l'extrémité antérieure de l'embryon, il se ferme à ses deux bouts, et prend l'aspect d'un tube clos, dont la lumière est fort étroite. Son bout antérieur se renfle ensuite, pendant que son bout postérieur s'étend dans la queue en voie de formation. La dilatation antérieure se sépare, par un étranglement bien marqué, du reste du neuraxe; ainsi s'établit la division de cet organe en deux parts, la vésicule cérébrale et \(i cordon rarhidit'n. — Il est bien difficile de certifier que ces deux ré- gions sont entièrement les homologues de leurs correspondantes des Vertébrés; mais les ressemblances, dans le temps et dans res|iace, sont telles, qu'il est permis de croire à l'existence de ces homologies, au moins dans l'ensemble. Le cordon rachidien se divise, à son tour, en deux autres : une moelle somatique, et une moelle caudale. — La première, comme son nom l'in- T'.Xi CIIUMTIIF. OlINZlÉMi: dique, est renfermée dans le corps proprement dit, et la seconde dans la queue. Celle-là diffère de celle-ci en ce qu'elle est un peu plus large, et en ce qu'elle n'est point supportée par la notocorde; elle se place au- dessus du tube digestif, l'ar contre, la moelle caudale, plus étroite que la précédente, repose sur la notocorde; celle-ci n'étant en relation di- recte avec aucune région intestinale, du moins lorsqu'elle a revêtu son aspect définitif. — A leur début, les parois racbidiennes sont entière- ment cellulaires, et composées d'éléments épithéliaux; plusieurs de ces derniers ne tardent pas à émettre des expansions librillaires, qui se rassemblenten une mince couche, placée autour de leurs cellules produc- trices. La paroi de la moelle est alors constituée par deux assises, em- boîtées autour de la petite cavité centrale : une assise extérieure, iibril- laire; et une assise intérieure, cellulaire. La couche fibrillaire est surtout épaisse autour du plancher de la moelle somatique: elle diminue peu à peu d'avant en arrière, et manque autour de la moelle caudale. La vésicule cérébrale se présente sous deux aspects. Parfois, elle reste simple; ailleurs elle se divise, par un étranglement transversal, en deux vésicules, l'une antérieure, et l'autre postérieure, dont les cavités communiquent entre elles. La vésicule antérieure termine le neuraxe en avant ; la |>oslérieure se raccorde àla précédente d'une part, et à la moelle somatique d'autre part. La première, plus volumineuse que l'autre, contient une ample cavité, que limitent des parois minces. La cavité de la vésicule postérieure est plus restreinte; en revanche, ses parois sont plus épaisses. La zone dorsale de ces dernières est constituée par des cellules aux contours entiers; la zone ventrale jiar un réseau de cellules ganglionnaires et de fibrilles. Une telle disposition suggère la pensée, que ces vésicules correspon- dent à celles produites à l'extrémité antérieure du neuraxe des embryons de Vertébrés, et chargées de donner l'encéphale; elles leur seraient homologues, et leurs cavités équivaudraient, de leur côté, aux cavités venlriculaires de ces mêmes Vertébrés. Cette homologie paraît certaine; d'autant plus que le bout antérieur du neuraxe de VAinpInoxus est di- laté en un rudiment de vésicule cérébrale. Les centres nerveux des larves de Tuniciers rappellent ainsi, de très près, ceux du plus simple de tous les Vertébrés, et offrent, comme ces derniers, une structure des moins complexes. 11 est possible de leur appliquer les termes ilcvi'sicules cérébrales et de venlriciiles, de moelle rnchidienne et de canal de l'épen- djjme, et d'exprimer par là les homologies d'une manière plus nette. — Il est bon cependant de le remarquer, ces ressemblances ne sont exactes qu'à la condition d'êtres prises en général, dans la totalité des disjiosi- tions présentées; elles jierdraicut de leur précision, à vouloir être (dier- chées plus loin. Rien ne prouve que la vésicule cérébrale des larves de Tuniciers soit entièrement l'homologue, à elle seule, de tout l'encéphale des Vertébrés: (|U(', de son côté, leur moelle soil l'équivalent de toute celle de ces derniers animaux. Il s'agit seulement d'unr homologie d'en- TCMC.IEKS 797 semble, et non d'une homologie réalisée dans tous les détails secondaires de la structure. La vésicule cérébrale des larves de Tuniciers, semblable à sa corres- pondante des Pércnnicordcs, contientdes organes sensitifs. Ces derniers sont au nombre de deux; et, bien que Ton ne soit pas fixé sur leurs fonctions réelles, lun a été considéré par Kowalevsky comme servant à la vision, et l'autre à l'audition. Ce rôle présumé semble exister vraiment (liez le premier; les présomptions sont moins fortes pour le second, car son élément principal est pijimcnté, tout comme s'il appartenait à un appareil visuel. — Dans le cas oîi la vésicule cérébrale est unique, ces deux organes se développent aux dépens do sa paroi, et font saillie dans sa cavité; lorsqu'elle est doultle, ils sont placés, avec les mêmes relations d'origine et de position, dans la vésicule antérieure. — Le lieu, dans lequel ils sont situés, étant à j)eu près sphérique, tous deux sont sépa- rés, l'un de l'autre, ])ar une distance qui égale à peu près le tiers ou le quart d'un grand cercle. Ces rapports mutuels sont toujours conservés, mais non ceux qu'ils afl'ectent avec la vésicule; les larves d'une même espèce, et parfois d'une même ])onte, diffèrent entre elles sous ce rapport, car ces organes sont tantôt plai'és un peu plus baut dans la vésicule, tantôt un peu plus bas, sans qu'il y ait de règle précise à cet égard. D'ordinaire, l'appareil visuel est supérieur à l'autre. Lorsque tous deux viennent, parfois, à se porter au même niveau, ils se dis}iosent d'une manière symétrique par rapport à la ligne médiane, l'un à droite, et le second à gaucbe. Cette dernière disposition se conçoit, car ces organes, tout en étant impairs, ne sont pas médians. L'ocelle est situé sur le côté droit de la vésicule cérébrale, et presque toujours dans la région supérieure de ce côté. Sa première ébauche con- siste en une cellule, ou en un petit nombre de cellules, qui se remplis- sent de granulations pigmentaires; ces éléments appartiennent à la paroi de la vésicule, et grandissent en formant une saillie; cette dernière s'avance dans la cavité vésiculaire. D'autres cellules de cette paroi se groupent autour des bases profondes des éléments pigmentés, et les enchâssent à la manière d'une capsule; elles constituent la couche nom- mée rétine. — Ensuite, les éléments pigmentés déposent, sur leur base libre, sur celle qui pénètre dans la cavité de la vésicule cérébrale, une substance culiculaire de forme déterminée. Cette substance se divise en deux parties : l'une, taillée en lentille bi-convexe, s'applique direc- tement sur les cellules pigmentaires, qui l'enveloppent même quelque peu; l'autre, semblable à une calotte transparente, plus épaisse en son milieu que sur ses bords, recouvre la précédente. Leur aspect, et leur situation mutuelle, ont fait donner le nom de cristallin à la première, et celui de cornée à la seconde. — Le fait important de cette évolution consiste en la genèse d'un appareil visuel, aux dépens de la paroi céré- brale. Toutes proportions gardées, la ressemblance de ce phénomène, 798 (luiMTitE oui^'ZiÈMr: avec celui de la production de la rétine des Vertébrés par une expansion de l'ébauche du cerveau, est des plus frappantes. La même particularité existe chez l'Amphioxas, dont le petit ocelle, encore plus imparfait que celui des larves de Tuniciers, se développe aux dépens de la paroi du neuraxe. Cette disposition commune permet de concevoir de quelle manière l'œil des Vertébrés craniotes s'est constitué. La partie essen- tielle de cet œil est une expansion d'origine cérébrale, qui formait à elle seule l'appareil visuel primitif; elle s'est adjoint d'autres régions de provenance tégumentaire, pour ne donner que la rétine de l'organe définitif. De même encore que chez les larves des Tuniciers, cet œil primordial, et interne, était capable de fonctionner, grâce à la transpa- rence des téguments qui le recouvraient. L'appareil auditif est tout aussi complexe (jue l'ocelle. Il consiste essentiellement en une petite saillie, la crête auditive (ou crête acousti- que), sur laquelle repose un otolilhe; ce dernier n'appuie pas directe- ment sur la crête, mais sur des soies rigides portées par cette dernière. La crête n'est pas autre chose qu'un exhaussement local de la paroi cérébrale, dont les cellules sont plus longues qu'ailleurs ; elle est située d'habitude, comme l'ocelle, sur le côté droit de la vésicule du cerveau, etinférieurement à ce dernier. — L'otolilhe n'est pas produit, semble- t-il, par la crête auditive; d'après les recherches de Kowalevsky, il déri- verait de la face supérieure de la paroi cérébrale. Une cellule de cette face s'allonge, s'avance dans la cavité de la vésicule, et se remplit de pigment; elle parcourt une partie de cette cavité, va appli(|uer son extrémité libre sur la crête auditive, et constitue l'otolilhe. Celui-ci, lorsqu'il s'est délimité, est arrondi, et pigmenté sur la face qui regarde la cavité cérébrale. De son côté, et d'une manière connexe à cette évolu- tion, la crête auditive s'ébauche; elle se creuse, au-dessous des soies portant l'otolilhe, d'un petit vide rempli par une substance incolore. Ces deux organes, ainsi constitués, occupent une situation remar- quable. Ils sont impairs, et, contrairement à la plupart des organes im- pairs, ils sont asymétriques, non pas médians. Leur petit volume, et, par suite, leur faible poids, expliquent d'une manière mécanique la persis- Fig. 756 à ÎCiO. — Mi-TAJioRi'HOSE de la larve urodèle, destinées à la convertir en adulte (coupes médianes et longitudinales, avec perspective; la moitié antérieure de la paroi du corps est enlevée, de façon à montrer en place les organes internes). — En 756, larve urodèle, commençant à façonner ses deux fentes branchiales, c'est-à-dire ses ébauches de la cavité péribranehiale. - Kn 7.57, larve déjà fixée, diminuant sa queue; les deux fentes branchiales ont pris un aspect tubuleux. — En 758, la queue n"est plus ipi'un moignon: les fentes branchiales s'élargissent autour de la branchie, afin de donner les sacs peribranchiaux, creusés de leurs cavités péribranchiales. — En 759, les sacs péri- branchiaux recouvrent une part assez grande de la branchie; les siphons commencent a s'allonger. - En 760, l'organisation particulière de l'adulte est déjà indiquée; les deux sacs peribranchiaux entourent la branchie entière. Durant cette mélamorphose, le neuraxe et le tube digestif acquièrent leur disposition défi- nitive. Les phases de l'exlension des sacs peribranchiaux, du développement des cavités péribranchiales et de la cavité cloacale, sont représentées, sur des coupes transversales, par les figures 766 à 771. ^^.^acAf pf.~;Jir^.-:c-.:^l£ Sfû?rz^ c \ 800 ciiAiMiiti; yi:iNy.iF,MK tance de cette asymétrie, car l'excédant, qu'ils donnent an côté droit du corps, est des plus minimes. — La cause de cette asymétrie est plus difficile à chercher. D'après ChaLry, ces deux appareils sont virtuelle- ment doubles, chacune de leurs portions constitutives étant placée de part et d'autre de la lig-ne médiane; seulement, celle du côté gauche ne se forme pas, et celle de la face droite parvient seule à se façonner. Au sujet de l'otolithe, cet auteur observe que celui des Appendiculaires est situé à gauche, et que les Pyrosomes ont deux de ces organes, l'un droit, l'autre gauche; en comparant ces deux faits à celui présenté par les larves urodèles, il est permis de penser que ces dernières possèdent également deux otolithes, dont le droit seul ai-rive à un développement complet. En ce qui concerne l'ocelle, la dualité est plus évidente; en elfet, un certain nombre de larves urodèles sont pourvues accidentelle- ment de deux de ces appareils, disposés d'une manière svmétriqne par rapport à la ligne médiane. Les embryons munis d'un seul ocelle por- tent seulement l'organe droit, le gauche ne s'ébauchant pas. — Ces considérations autorisent à admettre que l'asymétrie, et l'imparité, des appareils sensitifs sont secondaires; la parité symétrique est le phéno- mène fondamental. D. — Avant la transformation de l'emliryon en une larve urodcle, l'entéron primordial s'est divisé en deux zones : l'une antérieure, et branchio-intestinale ; l'autre postérieure, et cordo-mésodermique. Celle-ci a disparu par le fait de la genèse, à ses dépens, des ébauches de la notocordc et du feuillet moyen. Ces dernières empruntent, pour se façonner, tous les éléments qui la constituent, et, lorsqu'elles ont pris naissance, la zone n'existe plus; sa cavité, fort étroite, et parfois vir- tuelle, s'est confondue, jiar suite de la désagrégation de ses cellules devenues mésodermiques, avec le schizocœlome. La zone antérieure persiste, convertie en une volumineuse vésicule close, renfermée dans le corps de la larve; elle se différencie hâtivement en branchie et inleslin. Cette différenciation s'effectue de deux manières. — Dans le cas qui paraît être le plus fré(iuenl, un pli se forme sur la face inférieure de la paroi de la vésicule braiicbio-intestinale, et dans sa région posté- rieure. Ce pli s'élève, comme nue petite cloison transversale, dans la cavité même de la vésicule, et la scinde en deux parli(^s : l'une anté- rieure et grande, l'autre postérieure et petite. Ces deux parties ne se séparent pas com]dètement, et communiquent entre elles par leur région supérieure; la première devient la branchie, et la seconde l'intestin. La vésicule s'est donc modifiée d'une façon précoce, avant l'éclosion de la larve, dans le but de donner les deux zones principales du tube digestif définitif. — Le second procédé a été observé, par Ed. van Beneden et Julin, sur la Clavelina Rissoann. La vésicule branchio-intestinale pousse, dans son extrémité postérieure, un diverticule. qui se convertit seul en TUNICIERS gQI irilcslin, la vésicule demeurant elle-même romme branchie. Ce mode généti(]iie corresi)ond sans doute à une altération du précédent. Au mo- ment où, dans le premier cas, le pli commence à remonter dans la cavité de la vésicule, l'éliauche intestinale ressemlde à un diverticule émis parla vésicule: si, par omission de ce pli, cette ébauche prend directement naissance à la manière d'une expansion, le second procédé est obtenu. L'intestin est plus petit que la branchie; l'évolution qu'il subit est différente. 11 s'infléchit sur lui-même, (>t prend l'aspect d'une anse, dont une seule des extrémités s'attache à la branchie, et communique avec elle. Cet orifice de communication, entre la cavité branchiale et la cavité intestinale, persiste chez l'adulte comme Vorifice œsop/wffien {bou- che, bouche œsophagienne, des auteurs). L'autre extrémité est close, en cul-de-sac; elle ne tarde pas à s'ouvrir dans l'une des deux fentes bran- chiales, qui se percent sur la face dorsale de la larve, au-dessus et un peu en avant de l'intestin, pendant que ce dernier se complète, et accentue davantage son aspect d'anse. L'ébauche branchiale a la forme d'une grosse vésicule, placée dans la partie antérieure du corps de la larve, où elle occupe un espace con- sidérable, et portant l'intestin apjiendu à son extrémité postérieure. La cavité de cette vésicule est grande, et sa paroi, fort mince, composée d'une seule assise de cellules. Cet organe, ainsi constitué, va s'ouvrir à l'extérieur au moyen de deux fenles branchiales, homologues des organes du même nom des Vertébrés, et méritant, en conséquence, d'être dési- gnées par une expression identique. — Ces fentes branchiales dérivent, comme leurs équivalentes des Vertébrés, de deux paires d'ébauches distinctes, 1 une provenant de l'ectoderme dorsal, et l'autre de l'endo- derme branchial. Deux dépressions ectodermiques se creusent, sur la face dorsale de la larve, de part et d'autre du neuraxe médian,' et au- dessus de la région postérieure de la vésicule branchiale. Deux diverti- cules correspondants sont émis par celte dernière; chacun se dirige vers la dépression ectodermique qui le surplombe, et s'unit à elle. L'ensemble de ces appareils, ainsi fusionnés, constitue deux tubes svinélriques mettant en communication directe la cavité branchiale avec le dehors! les orifices externes de ces tubes sont dorsaux. Ces deux organes étaient connus dejiuis longtemps, et leur structure leur mode de naissance, avaient prêté à beaucoup de contestations. Dans ces dernières années seulement, les recherches faites par plusieurs auteurs, et notamment jiar Ed. van lieneden et .Iulin, ont élucidé la plu- part des phénomènes qui les touchent. Ces tubes sont strictement, et entièrement, les homologues, ainsi que l'ont fait remarquer ces derniers naturalistes, des fentes branchiales des Verlébrés; on leur avait donné autrefois les noms de vésicules cloacales, de lubes ulriaux, iValrinm; mais I expression qui les désigne ici leur cou vinil s(Mile. — Ces appareils Roule. — Embryologie. r , 802 CHAl'lTKE OllNZIÈMK pcrsislciil chez les Tunicirrs pérennicordes, avi^c li^s mêmes dis|iosilions que chez les larves urodèles des Caducicordcs; leur seule difTérencc porte sur leur situation dans l'organisme, car ils sont ventraux, au lieu d'être dorsaux. En cet état, ils correspondent, sous tous les rapports, dans respace comme dans le temps, à deux des fentes branchiales des Vertébrés acraniens et des cranioles. — SeuliMiK^nt, ils subissent ensuite, pour ce qui est des Caducicordes, une évolution spéciale, que les Pérennicordes, ni les Vertébrés, ne montrent jamais. Ils s'élargissent, s'amplifient lat<''ralement, de manière à enveIop|ier la branchie, et réunissent leurs orifices externes en une seule ouverture; ils consti- tuent ainsi un ample espace libre, ouvert au dehors, nommé la cavité pén'//ranchiale. Au moyen de pores percés dans la paroi de la branchie, la cavité de celte dernière communi(|ue avec celle qui l'entoure, et, par ce moyen, avec le dehors. — Les phénomènes, relatifs à la genèse de cet appareil, commencent à se montrer avant l'éclosion, du moins dans la plupart des cas. Ils n'atteignent leur plus grande amplitude qu'après l'éclosion, et vers le début de la fixation. Aussi, seront-ils décrits dans le paragraphe relatif au développement des organes. Les portions principales du tube digestif sont, dès lors, représentées. Ce système organique est, chez l'adulte, divisé en deux régions essen- tielles, la branchie et l'intestin; ces deux régions sont déjà indiquées chez la larve, antérieurement à son éclosion.D'un autre côté, soit un peu avant ce dernier fait, soit un peu après, les orifices de ce système, la bouche et l'anus, prennent naissance. — La bouche se perce vers l'extrémité antérieure et la face dorsale du corps, un peu au-dessus des papilles adhésives, et sur la ligne médiane. Une dépression ectodcrmique, le stomeon, s'enfonce dans le corps, en passant au devant de la vésicule cérébrale, et va joindre la zone antérieure de la bi'anchie; l'orifice externe de cette invagination est la bouclie. Sa. contiguïté avec la vésicule cérébrale fait que, dans la plupart des cas, cette dernière s'ouvre dans le stomeon, et communi(|ue par là, d'une manière indirecte, avec le dehors. — Des phénomènes semblables se manifestent pour la production de l'anus, avec cette différence que la dépression est fournie par la zone ectodcrmique de l'une des fentes branchiales. L'extrémité dislale, et close, de l'intestin, se rapproche de la fente branchiale qui l'avoisine, soit la droite, soit la gauche (et parfois les larves d'une même espèce diffèrent sous ce rapport), puis s'unit à elle. L'anus se perce ainsi; et le tube digestif (le la larve s'ouvre à l'extérieur par deux orifices. Les faits essentiels de ce développement se résument dans les trois notions suivantes : l'entéron primordial se subdivise en deux zones, l'une branchio-inlesliiiale, l'autre cordo-mésodermique ; celle-ci dispa- raît, après avoir produit les ébauches de la notocorde et du feuillet moyen; celle-là persiste tout entière, et se différencie en une branchie et un intestin. — Comme l'ont fait remarquer avec raison Ed. van TlINir.lKRS 803 Ijcnedcn cl Juliii, cette évolution conronle de tous points avec celle (jue présentent les Vertébrés acraniens. Seulement, tandis (jne !;i notocorde des Tuniciers progresse en arrière, et ne s'étend pas en avani, celle de l'Aniplnuxus gagne par ses deux extrémités, et parcourt le corps entier d'un bouta l'autre. La disparition d'une partie de l'entéron des Tuniciers se reirouve également chez les Vertébrés, dont celte région, qui cons- titue Vinleslin post-anal, se résorbe dui-ant les phases embryonnaires. Chez les uns comme chez les autres, la zone de l'entéron primordial, qui avoisine l'entéropore, junduit la notocorde et le feuillet moyen ; ensuite, l'entéropore, converti d'abord en canal neurentérique, Unit par dispa- raître, et l'anus se perce un peu en avant du niveau (ju'il occupait. La partie d(^ l'entéron, comprise entre le niveau de l'entéropore et l'anus, devient postérieure à ce dernier, et forme un intestin posl-anal, destiné à s'atrophier plus ou moins rapidement. 2» Eclosion et fixation de la larve uroJèle. — .1. La larve, parvenue à ce d(>gré de développement, perce les enveloppes qui l'entourent encore, ctd(nient libre. Son organisme est nettement divisé en tronc et queue. Le premier, gros et volumineux, presque sphérique ou largement ovalaire, porte en avant les papilles adhésives, et, sur sa face dorsale, la bouche avec les deux fentes branchiales. La queue, longue et plus mince, d'abord recourbée sous le corps, se redresse, et devient horizon- tale. — L'embryon nage par son entremise; mais sa mobilité n'est pas très grande. A en juger d'après celles élevées dans un aquarium, ces larves se déplacent, pendant un temps fort court, par quelques saccades de leur queue, puis deviennent immobiles, et se laissent tomber. Ce fait est sans doute en relation avec le but qu'elles poursuivent, trouver un lieu pouvant leur servir de support; ces mouvements rapides, suivis de longues stases, durant lesquelles les larves se laissent choir sur un corps résistant, après quoi elles se remettent en marche, sont destinés, semble-t-il, à leur permettre de trouver un endroit favorable. Elles se meuvent tant qu'elles ne l'ont pas rencontré. — Durant leur natation, elles rajqiellent d'assez près, dans leur aspect général, les têtards des Ainpliibiens, et cette comparaison a souvent été faite. Lorsque l'embryon urodèle a enfin trouvé un suiiport convenable, il s'attache à lui par les papilles de son extrémité antérieure, se fixe ainsi, et demeure alors dans cette situation. Il subit des modifications consi- dérables, dont les unes, exposées dans le paragraphe suivant, tiennent à l'évolution particulière des organes, et dont les autres louchent aux changements de son aspect extérieur. Ces derniers portent sur deux ordres de choses : sur la modification de forme en elle-même, considérée indé|iendammentdu milieu extérieur; et sur la nouv(dle orientation piise par l'organisme. li. — Du moment où la larve vient d(ï s'attacher à son support, elle subit, dans son aspect général, des transformations complexes. La 804 CIIAl'ITItK QlilNZlÈMi; queue perd ses contours réguliers, devient variqueuse, cl se plisse en divers sens; ce faisant, elle se rétracte de manière à se confondre avec le reste du corps. La }du|iart dos ('déments qui la constituent, et surtout les cellules du neuraxe et de la notocorde, se détruisent par clasmatose, et se brisent en menus fragments. Quelques-unes des cellules mésoder- mi(|ues aljandonnent leur sarcoplasme, qui se détruit, et se réduisent à leur protoplasme non modifié; en cet état, ils sont peu là peu ramenés, au fur et à mesure de l'atrophie de la queue, dans le tronc, où ils se mélangent aux autres ]iarties du feuillet moyen. Entre temps, etj)endant cette dégénérescence de l'appendice caudal, le corps augmente l'épaisseur de sa tunique; celle-ci forme, autour du ])elit être, une envclojipo aux contours irréguliers, dense et compacte, au milieu de laquelle sont placés les organes. L'aspect de la larve a beaucoup changé; cette dernière n'est plus qu'une petite masse, aux limites indécises et variables, attachée à son support par une large base; la cuticule tunicale, à cause de son épaisseur, entre pour une bonne part dans le volume total. — L'embryon persiste, pendant un temps assez long, dans cette disposition; les organes se complètent durant cette période, et revêtent leur structure définitive. Le corps s'allonge suivant une direction détermini'e, produit ses deux siphons, acquiert son allure particulière; et l'adulte se dégage ainsi de cette petite masse encroûtante, qu'était devenue, après sa fixation, la larve urodèle. Dans le cas, fort rare, où le développement comjtorte la présence d'une larve urodèle, et où l'adulte est libre, les modilications précé- dentes ne s'effectuent qu'en partie. Le jeune embryon, muni de sa queue, est entouré par une tunique, épaisse et transparente. 11 se convertit directement en adulte, par l'atrophie progressive de son appendice caudal, et par la chute des assises externes de son enveloppe tunicale. — Cet ensemlde de faits n'est moiili-é que par les Dolioli d'après leur constance et leur date d'apparition. Le fait d'avoir un développement condensé, etde montrer des embryons anoures, est, en lui-même, d'une assez grande importance, pour que les espèces de Molgulides, l'ayant en leur possession, soient séparées des autres, et mises dans un genre spécial. Le trait essentiel des embryons anoures est leur privation de queue; aussileur forme générale, globuleuse ouovalaire, est-elle très différente de celle montrée par les larves urodèles. La notocorde existe bien à l'état de rudiment; mais ses quel(|U('s cellules constitutives ne sont pas assez nombreuses pour amener la production d'un appendice les conte- nant, et elle restent enfermées dans le corjis. A cette alisence de queue s'ajoute encore une assez grande condensation du développement, qui fait se convertir les embryons en adultes, sans montrer aucun de ces changements, offerts par les larves urodèles venant de se fixer. Les embryons anoures des Molgulides olfr(>nt une seconde parlicu- TI'NICIEBS 807 larité intérossante. Peu après leur mise eu liberté, c'esl-à-dirc peu après leur sortie iiors îles euveloppes ovulaires, leur corps émel des expan- sions cylindriques assez longues; ces dernièn-s sont rassemblées en deux grouj)es, dont chacun est placé sur l'un des côtés du corps, et pos- sède trois, ou (l(Hix, de ces appendices; leur chifl're total étant cinq. Ces expansions ont la forme de baguettes creuses; leur paroi se compose d'une assise cellulaire ectodermique, recouverte d'une mince couche tunicale; leur cavité centrale communique avec les espaces du schizocœ- 7/i / 2j.i!^ue a^e / ejnJ^TiJc^z C ip'ijs- iXi / c^Aj-Y^^t / VliLCst/i e-'^i^j'i/a^.-Zdij-f i^j-ue. Fig. îf),"). — Kmhryon anolre {contours et lrans]iarence; très simplifié). — Embryon d'une Ainirclla, ^enva de la famille des Mol^-ulidées, d'après H. de Lacaze-DuUiiers. Cet embryon, privé de queue, est hâtivement pourvu de villosilés, de stolons fixateurs; il est vu par sa face inférieure. lome; en résumé, ces organes ne sont autres que des saillies de la paroi ilu corps embryonnaire. Etant données leur origine et leur structure, ces annexes doivent être considérés comme homologues à des sto- lons /ixalc'urs. — La tunique de la plupart des Molgulidcs adultes, comme celle, du reste, de divers autres Tuniciers fixés, est couverte, en totalité ou en partie, d'expansions souvent nommées des villosilés. Ces villosités sont, en somme, des diqu'iulaiices de la pai'oi du corps; elles se composent d'un tissu mésodermique, qu'entoure une assise ectoder- 808 . CHAl'ITHF. yriNZlÈME mique, enveloppée elle-même par une couche lunicale. Elles ne diilerent des stolons reproducteurs que par l'absence de cellules endodermiques dans leur masse, absence connexe à leur privation de facultés gemmi- pares; aussi le terme de stolons fixateurs, indiquant à la fois leurs affi- nités et leurs seules fonctions, paraît-il prt'-férable à celui de villosités. Ces expansions des embryons fraîchement éclos sont des stolons fixa- teurs de venue hâtive, dont la cavité centrale, reliée à un schizocœ- lome non encore différencié en appareil circulatoire, demeure béanle, et dont la part mésodermique se trouve fort peu développée, sinon presque absente, car, au moment de leur apparition, la paroi du corps est surtout constituée par Tectoderme. Il imporle de se représenter que les particularités, offertes par les embryons anoures, résultent d'une condensation du développement, et comportent, par suite, des déplacements et des omissions, i.a réduction de la notocorde, et l'absence de la queue, ne sont pas les seuls carac- tères possédés ; d'autres organes sont également atteints par les mêmes phénomènes. Le neuraxe est surtout remarquable sous ce rapport; il reste petit, et acquiert directement sa structure définitive, sans olTrir aucune dilatation comparable à la vésicule cérébrale des larves urodèles. III. Embryons gemmipares. — La présence d'embryons gemmi- pares, c'est-à-dire d'embryons susceptibles de se reproduire par la gemmiparité, sans attendre pour cela d'être arrivés à l'état adulte, est due à l'apparition précoce de la faculté bourgeonnante, à une véri- table progenèse asexuellc. Sa venue donne à ces embryons une allure particulière, que les larves simples ne montrent jamais. Elle concorde, d'habitude, avec une condensation du développement, entraînée par l'abondance des matériaux nutritifs accumulés dans l'ovule. Elle s'ac- compagne donc, dans la plupart des cas, de réduction, ou même d'omis- sion, des organes propres aux larves urodèles. Les Tuniciers, pourvus d'embryons gemmipares, constituent les quatre familles des Botryllides, des Pyrosomides, des Salpides, et des Doliolides. Cependant, certains autres Tuniciers, bourgeonnant à l'état adulte, et notamment certains Diplosomides (Diplosoma-Astellium-spon- giforme, Diplosomoïdes Lacazei), sont capables d'avoir aussi de tels descendants. Il convient, sans doute, de rechercher, parmi les repré- sentants de ces derniers genres, les premières indications de la progenèse gemmipare. Parmi ces quatre familles, les IJotryllides possèdent l'évo- lution la plus dilatée, et donnent des larves urodèles. II en est de même pour les Doliolides ; seulement la queue commence à diminuer de lon- gueur. Cette réduction est plus accentuée encore chez les Salpes; elle atteint son comble chez les Pyrosomides, où cet appendice n'existe plus. Les dispositions spéciales aux embryons gemmipares tiennent à deux ordres de considérations : les unes portent sur les annexes qui leur sont particuliers, et les autres sur la durée de leur vie. TiNiciEns 809 Annexes des embryons gemmipares. — (ies annexes sont de deux sortes. Les premiers sont des annexes reproducteurs, et consistent en stolons geminipares, ou en jeunes bourgeons. Les seconds sont des annexes nutritifs, et se composent, soit d'une vésicule vitelline, soit d'un pla- centa. I" Annexes reproducteurs. — Chaque emliryon ne porte d'habitude qu'un seul de ces annexes. Celui-ci est un stolon gemmipare, ou un jeune bourgeon. Entièrement semblables à ceux qui prennent naissance dans le bourgeonnement normal et adulte, ces derniers se composent de dépendances des trois feuillets. Chaque stolon comprend une partie endodermique, une portion mésodermique, et une couche ectodermique extérieure. Le stolon gemmipare et embryonnaire ne dilTère, en somme, de celui des adultes, que par sa venue précoce. Ainsi, la gemmiparité est un procédé reproducteur, fréquent chez les Tuniciers caducicordes. Dans un grand nombre de cas, elle inter- vient au moment où le générateur arrive à l'état adulte, et le stolon gemmipare prend alors naissance. Mais parfois, chez les représentants des quatre familles précitées, la faculté bourgeonnante se manifeste alors que le générateur est encore un embryon ; ce dernier est, en con- séquence, muni d'un stolon. Celui-ci constitue un annexe particulier, dont sont privés ci la fois les embryons des Tuniciers qui ne bourgeon- nent jamais, et ceuxdes Tuniciers qui ne bourgeonnentqu'à l'état adulte. 2" Annexes nutritifs. — Cette seconde sorte d'appendices existe seu- lement chez les Pyrosomides et les Salpides. Elle consiste, pour les premiers, en une vésicule vitelline, et en un placenta pour les seconds. L'ovule des Pyrosomcs, fort volumineux, contient du deutolécithe en abondance. L'embryon s'ébauche aux dépens d'une petite cicatricule; il porte, appendu <à sa face ventrale, tout le deutolécithe, qui lui com- pose une vésicule vitelline de forte taille. Avant même d'avoir engendré la plupart de ses organes, il émet un stolon gemmipare, qui donne naissance, sur place, à quatre descendaiits. L'ensemble de ceux-ci et de l'embryon est porté par la vésicule vitelline, dont le deutolécithe sert à les alimenter. Les premiers ont été nommés, par Huxley, des Ascidio- zoides; le générateur est dit le (Ji/atliozoï'de. Le cyathozoïde meurt ensuite, n'achève pas son développement ; les quatre ascidiozoïdes se complètent seuls, en puisant dans la vésicule vitelline, qui se rapetisse à mesure, les matériaux nécessaires pour subvenir à leur évolulion. Le cas des Salpes est plus compliqué. Ces animaux renferment bien, dans leurs ovules, une certaine quantité de deutolécithe; mais cette quantili', moindre ([uc celle des l'vrosomes, est insuflisante. L'emiu'yon, au moyen d un organcjuslciucnl noiumé placenta, etnpiinile à l'économie maternelle les éléments utiles à son alimentation. Les observations accomplies, sur le di'veloppement de cet annexe luiliilif, sont liés nom- 810 cHAiMTiii: (Jl;l^zlÈMK breuses; mais elles ne concordent pas en beaucoup de poinls. Les faits suivants, choisis parmi les principaux, paraissent hors de conteste ; ils se répartissent en trois phases successives, dont la première consiste en la formation dune chambre incubatrice,la seconde en la genèse du placenta, et la dernière en la période d'état de ce dernier. La plupart des données exposées sont dues aux recherches de J. Barrois. Chaque générateur, chez les Salpes, ne possède qu'un truf. Celui-ci est placé dans une cavité, Vovocapsule, reliée à la cavité péribranchiale par un large oviducte. L'ovocapsule se confond avec l'oviducte pour former avec lui un seul espace, qui se ferme, se convertit en une vési- cule close, et devient la cJiamhre incubalrice (encore nommée cavité folliculaire). Tout en agissant ainsi, la région occupée par cette chambre se soulève, de façon à faire une forte saillie dans la cavité péribran- chiale; les zones mises en contact, dont les unes composent la paroi de la chambre (paroi souvent nommée le follicule), et les autres celle delà cavité péribranchiale, s'unissent en une seule membrane, qui limite toute la jtartie soulevée. La base de la chambre demeure plongée dansles tissus sous-jacents, où se trouve un volumineux sinus sanguin, le sinus placen- taire. La région, qui repose sur le sinus, sera dite la plaque placentaire, car c'est à ses dépens que le placenta va se façonner. Ce dernier se compose de deux parties : l'une betale, l'autre maternelle. En cet instant, l'ovule s'est segmenté, et a produit les deux feuillets blastodermiques primordiaux. Le jeune embryon se rapproche de la plaque placentaire, et s'accole à elle. Cette plaque s'épaissit en son milieu, et donne une saillie volumineuse, qui pénèti'e dans la cavité du sinus placentaire, et y reste suspendue ù la manière d'un l/atlant de cloche : d'où son nom, accordé par liarrois. Ensuite, elle s'épaissit sur ses bords; les zones plus épaisses contribuent à limiter le sinus placentaire, et rappellent, d'après leur situation par rapport au battant, la cloche elle- même. Toute cette partie comidexe représente le placenta maternel. — De son côté, chez l'embryon, la zone ectodermi(]ue, en contact avec la plaque placentaire, s'épaissit par l'allongement de ses cellules, et produit un disque accolé au placenta maternel; ce disque esl\c placenta fœtal. L'embryon, toujours contenu dans sa chambre incubatrice close, est donc attaché, par son placenta fcetal, à cette région, de la paroi de la chambre, qui se convertit en un placenta maternel. Ces deux placentas sont d'abord accolés l'un à l'autre ; ils s'écartent ensuite, de manière à laisser entre eux un espace libre, la cavité placentaire. Cet espace se met, à son tour, en relations directes avec le sinus placentaire. Le sang, contenu dans ce dernier, peut donc [lénétrer dans la cavité placentaire, où il irrigue la surface du placenta fœtal, et, semble-t-il, tra- verser ce dernier, pour entrer dans le codome embryonnaire; il fait passer, au jtctil être renfermé dans la chambre inculiatrice. les matériaux nutritifs (|ui lui sont nécessaires. — L'embryon, ainsi alimenté, n'est rendu libre (|n'au moment où il a tléjà parcouru un grand nombre des TUNICIERS 811 iihascs (le son développement. La mise en liljciié s'effectue |)ar la rup- liire Jes parois de la chambre inculnitrice, précédée, au préalable, par latrophie de la plus grande part des tissus placentaires. Cette rupture |)ermet à l'embryon de parvenir dans la cavité péribranchiale de son i;énérateur, d'où il est rejeté au dehors. L'embryon possède alors un rudiment de queue dans la région postérieure de son corps, et porte encore, aj)pendu à sa face ventiale, ce qui lui reste de la masse de ses deux pla- centas. Ce dernier vestige disparaît à son tour, et se résout en granules, (]ui restent emprisonnés dans la tunique, où ils se détruisent. Toute cette évolution se ramène, en somme, aux faits suivants. L'œuf demeure contenu dans l'oviducte, et se met en rap|)ort, tout en se seg- mentant et produisant les feuillets, avec une partie de la paroi de celui-ci; la zone de contact s'épaissit, autant du côté de la paroi oviductale que de celui de l'ectoderme embryonnaire, et donne le [)lacenta.Ce dernier se creuse d'une cavité, qui, communiquant à la fois avec l'apiiareil sanguin du g(''nérateur et le cudome de l'embiyon, |iermet au sang du premier d'arriver dans l'organisme du second, et de le nourrii'. — Cette série de phénomènes, simple en apparence, est en réalité fort complexe. Elle s'augmente jiarfois de ])lissements, et de desti'uclions, de parois, .\insi, chez \a Saljju tnuxi/na, étudiée par Barrois, la base de la saillie, formée dans la cavité péribranchiale par la chambre incubatrice, se soulève en un repli annulaire, qui entoure cette saillie; elle constitue une membrane enveloppante, nommée rM/er!(s par Barrois, [lendant que la paroi propre de la chambre incubatrice disparaît. Ces remplacements ne paraissent jias exister chez d'autres espèces de Salpes. De plus, si le placenta fœtal paraît être d'origine ectodermique, la valeur (>xacte, des tissus mis en cause dans la genèse du placenta maternel, prête à discussions, et ne peut être élucidée avec les données acquises, malgré le grand nombre de celles-ci. Ul «KK DE LA VIE DES E.MBRYONS GEMMIPARES. SoUS le rapport de la durée de leur existence, les embryons genimipares sont répartis en deux séries. Dans la première, ils produisent leur stolon reproducteur, qui donne des descendants par bourgeonnement, et achèvent leur organisme : ils continuent à vivre. Par contre, ceux de la seconde série engendrent leur stolon gemmipare, puis ne poussent pas davantage leur évolution pro[ire, et meurent hâtivement. Toute leur embryogénie consiste à ébaucher leurs principaux organes, et à jouer, d'une manière précoce, le rôle de générateur; après quoi ils disparaissent. — ('elle opposition i.'st des plus intéressantes. La progenèse asexuelle, différente en cela de la pi'ogenèse sexu(dle, n'arrête donc pas, d'une manière constante, le dévelojqjement [)ersonnel du générateur; elle l'interrompt en certains cas, et non en d'autres. Il est possible, sans doute, de voir, dans les adap- tations parliculièrcs, les causes d'une tidh; difl'érence. C'est parmi les Ascidies composées que se ti'ouvent les origines de ces 812 C.IIAI'ITUE QUINZIÈME deux séries. — Le point de départ de la première est oll'ert par les Diplosomides et les Didemnides. Certains représentants de ces deux familles ébauclienl hâtivement des stolons gemmipares, alors qu'ils n'ont pas entièrement achevé leur économie; ces individus, tout en pro- duisant des descendants d'une manière précoce, complètent leur orga- nisme, et passent à l'état adulte. Les mêmes faits sont offerts parles Salpides et les Doliolides, sans doute à cause de leur vie libre, et de la disposition linéaire de leur colonie, qui permet à tous les zooïdes de se développera l'aise. — Les particularités de la seconde série sont causées, semhle-t-il, par la forme massive de la colonie, et par l'arrangement régulier des zooïdes, qui empèchenlles premiersengendrés de s'accroître. Le début, sous ce rapport, est donné par les Botryllides, parmi les Asci- dies composées; l'embryon gemmipare meurt, et de même disparaissent ses bourgeons des premières générations, jusqu'au moment où le chiffre des descendants, appartenant aux générations ultérieures, est suffisant pour constituer un système étoile complet. Le même fait se retrouve chez les Pyrosomides; le cyathozoïde disparaît, après avoir façonné, aux dépens de son stolon gemmipare, les quatre premiers ascidiozoïdes. Ceux-ci se groupent hâtivement, de manière à constituer une ébauche de colonie avant l'aspect de tonneau, et laissent à part l'embryon [trimitif, le cya- thozoïde, qui se désorganise et meurt. I 4. — Origine des organes. 1. Considérations g-énérales. — L'origine des organes des Tuni- cides a prêté à de nombreuses recherches. Pourtant, elle est loin d'èlre élucidée d'une manière complète ; soit que les faits la touchant s(^ trou- vent encore inconnus, soit que ceux observés aient été interprétés de façons différentes. Les moilifiralions subies par les appareils, dans leur développement, sont assez complexes, lorsqu'elles portent sur un embryon ayant passé par l'état urodèle; elles sont moindres dans le cas des embryons anoures, et des descendants issus de lagemmiparité. Les bourgeons, étanlattachés à leur générateur et nourris par lui, se comportent comme des ovules munis d'une abondante réserve nutritive; aussi, les organes se façon- nent-ils sur place, et d'une manière directe, par des procédés souvent très différents de ceux oflVrts parles larves urodèles. Ces phénomènes ne sont pas spéciaux aux Tuniciers, et se retrouvent dans la reproduc- tion gemmipare de tous les animaux. Leurs dissemblances, parfois con- sidérables, avec ceux présentés par les évolutions dilatées, permettent de comprendre les divergences d'appréciations établies, dans certains cas, entre les auteurs. Les changements suliis par les larves urodèles, étant les plus com- plexes, doivent être pris comme guides. 11 est aisé de concevoir les autres, d'après eux, en se les représentant comme moins étendus. TlINICIERS 813 II. Aspect extérieur, et téguments. — l/as|i('rt fjénéial de l'adiilto est iMi gi-anijc partie dirigé |iar la forme di' la liiiii(]iie. l/aiiiiiial est d'un ovale plus ou moins allongé, recouvert pai' la cuticule lunicale, qui agglutine parfois les corps étrangers, et terminé par ses deux siphons. Ces derni(M'S manquent aux embryons; ils correspondent à des éloDgations tuljulaires des bords de la bouche, et de ceux de la dépres- sion cloacale; l'un est dit le siphon buccal, l'autre le siphon chacal. Les téguments se composent, en allant de dehors en dedans, de la tunique, de l'ectoderme, et d'un derme sous-jacent; l'ensemble de ces deux dernières assises est parfois nommé le manteau, l/ectoderme dérive directement de celui de la larve. Le derme est constitué par une trame conjonctivo-musculaire, que produisent les cellules mésodermiques placées sous le feuillet externe. Ce derme, qui n'est guère bi(m s{iécia- lisé que chez les Ascidies dont l'organisme est assez complexe, doit être pris comme la partie périphérique du mésoderme m('>senchymateux; les lacunes, dont il est creusé, sont plus étroites et plus serrées que celles du reste du corps. La tuniqu(^ est une cuticule exsudée par l'ectoderme, et rejetée sur sa face exléri(>ure ; (dl(> est sans cesse produite par l'animal, depuis le début des phases embryonnaires; ses couches d'accroissement sont sou- vent reconnaissables. La genèse de cette cuticule n'offre pas seulement les caractères d'un exsudât; des cellules ectodermiques se détachent de l'assise à laquelle elles appartiennent, pénètrent dans la substance cuti- culaire, et y jouent le rôle d'éléments figurés. Ce phénomène est assi- milable à une desquamation partielle et continue, endiguée par la tunique, qui empêche ces cellules de parvenir dans les milieux exté- rieurs. — Lorsqu'ils sont ainsi détachés de leurs voisins, ces éléments s'arrondissent, conservent leur vitalité pendant un temps assez long, et émettent des expansions pseudopodiques; ils ressemblent, en tout, à des cellules du tissu conjonctif sous-ectodermique. Ils subissent ensuite une dégénérescence particulière, qui s'effectue de deux façons. Ou bien, dans le cas où la tunique reste mince, ils se résorbent, par dasmatose, en un amas de petits granules, qui finissent par se dissocier, et par disparaître. Ou bien, lorscjue la tunique est très épaisse, ils se remplissent de petites enclaves liquides; celles-ci se réunissent en une grosse vacuole, et relè- guent, sur les côtés de l'élément, le noyau et le protoplasme. Leur évolu- tion rappelle de près celle des cellules adipeuses, sauf par la nature de la substance enclavée. Ainsi modifiés, ils sont très gros, arrondis, et séparés les uns des autres par des esj)aces étroits; l'ensemlile de la tunique prend alors un Jispect vésiculeux des plus remarquables. Kowalevsky admet (|ue des cellules du feuillet moyen, a[)parteiiant au derme, sont capables de traverser l'ectoderme, et de parvenir dans la tunique. Le fait peut arriver; les cellules mésodermiques, munies d'expansionsanKeboïdes, sont susceptibles, sans d()ut<',de traverser, par diapédè.se, une couche épithéliale semblable à celle do l'ectoderme. Mais 814 ciiai'huk qdinzièmk il est indisciilablc que recloilerme est la principale matrice, sinon la seule, lie la substance tunicale, et que la majorité des élémenls, con- tenus dans celle dernière, se délachent de la matrice, par une desqua- mation partielle et continuelle. III. Centres nerveux et glande neurale. — .1. Les modiOcations des centres nerveux ont été suivies, paiEd. van Beneden et Julin, sur la Clavelina Rissoana. Elles comportent un certain nombre de faits inté- ressants, résumés dans les données suivantes : la moelle caudale dispa- raît entièrement; la moelle somalique et la vésicule cérébrale persistent pour donner, la ])remière le cordon viscéral, et la seconde le cerveau ; les régions di'jà diPTérenciées, dans ces deux dernières ébauches, soit en cellules ganglionnaires, soit en éléments sensoriels, ne j)rennent aucune part à ce développement. En cv qui touche la vésicule cérébrale, toutes les parties épithéliales de sa paroi prolifèrent activement, et produisent des cellules ganglion- naires ; cette multiplication comporte une augmentation de volume, dont l'un des effets est de combler la cavité de la vésicule. Les deux organes sensoriels se désagrègent ; leurs élémenls se détachent de la zone qui les portait, et se mélangent aux cellules mésodermiques avoisinantes. Le cerveau, c'est-à-dire le petit et unique ganglion nerveux de l'adulte, prend ainsi naissance. Par l'accroissement de ses dimensions, et par la disparition delà cavité centrale, il acquiert peu à peu, en provenant de la vésicule cérébrale, son aspect définitif. La moelle somatique [(janglion du tronc, pour Kowalevsky ; portion viscérale du myélencépliale, pour Ed. van Beneden et Julin) de la larve urodèle peut se ramener à un tube, dont la paroi est, en majeure partie, formée de cellules épithéliales, et de quelques cellules ganglionnaires disséminées; ces dernières sont plus nombreuses dans larégion inférieure de la paroi. Or, semblables en cela aux éléments sensoriels et ganglion- naires de la vésicule cérébrale, ces cellules se désagrègent, et vont se porter dans le mésoderme; les zones épithéliales, seules, s'accroissent et se modifient. — Elles prolifèrent, et obturent la cavité centrale de la moelle somatique. Cette dernière se convertit en un cordon plein, com- posé de cellules nerveuses et de fibrilles, et placé, sur la ligne médiane dorsale, dans la paroi de la branchie. Ce cordon, le cordon viscéral d'Ed. van Beneden et Julin, se rattache en avant, chez l'adulte, à l'extré- mit('' jiostérieure du cerveau; son origine, sa structure, et sa situation particulière, permettraient presque '. — L'origine exacte, et la signiticatioii de la glande neiirale {ijlamh', hijpoijanjilionnaire, glande prénervienne, glande liijpopliijsaire), [)rèlent encore à controverses. Le fait hors de conteste est le suivant : celte glande, avec son canal excréteur, nommé dhahitude ïorgane viùratile, dérive, chez les larves urodèles, dune dépression delà paroi antérieure de la hranchio, dépression qui s'applique conlre la vésicule céréhrale, et suhit son (''volution particulière. — Les contestations portent sur plu- sieurs points : sur la question de savoir si cet enfoncement donne à lui seule toute la glande; sur ses rapports avec la vésicule céréhrale; sur sa nature réelle; enfin sur ses homologies. D'après Ed. van Beneden et Julin, qui ont étudié ces phénomènes d'une manière plus approfondie que les autres auteurs, cette dépression, nommée par eux le cœcum liypoplii/saire, est produite par l'extrémité antérieure de la branchie; sa paroi dérive île l'endoderme hranchial. Elle va à la rencontre de la vésicule cérébrale, qui envoie vers elle un petit diverticulc [cul -de-sac cérébral de ces auteurs), mais reste close. Tout eu conservant ces relations étroites, de contiguïté, avec la vésicule en voie de donner le cerveau, elle complique sa structure, et devient la glande neurale ; son ouverture dans la cavité branchiale demeure béante, et constitue à son tour l'organe vibratile. Enfin, pour ces naturalistes, cet appareil est l'homologue de l'hypophyse des embryons des Vertébrés. La [dupart de ces faits sont contestés par les autres naturalistes, qui ont étudié cet organe. — Tout d'abord, il est encore impossible d'afliiMuer si la paroi de l'ébauche est d'origine ectodermique, ou si elle provient de l'endoderme. La dépression, ou, dans les développements con- densés, le cordon cellulaire qui lui correspond, naît exactement dans la zone d'union de la l)rancliie avec le stomeon ; or, si la paroi branchiale est endodennique, celle du stomeon est constituée par l'cctoderme, et il paraît plutôt que les premiers vestiges de la glande dérivent de cet ectoderme stoméal. — Plusieurs auteurs ont vu celle ébauche s'ouvrir dans la cavité de la vésicule cérébrale; ainsi qu'il est dit plus haut, cette dernière s'abouche souvent avecle stomeon, et cette communication se trouve ici visé'o. Le conduit entier, ijui mène de la vésicule au stomeon, parait prendre part à la genèse de la glande neurale ; en con- séquence, celle-ci contient, dans sa structure, une portion d'origine ner- veuse. De plus, dans les dévelop|i(>ments condensés, l'extrémité anté- rieure du neuraxe engendre, d'après les descriptions faites, cette glande avec son organe vibratile. — Tous ces résultats conduisent à une même fin : la glande neurale, avec son conduit spécial, dérive du canal qui relie la vésicule cérébrale au stomeon. Ce canal se ferme du côté de la vésicule, pendant que celle-ci se convertit en cerveau; il se complique, en émettant des branches latérales, et donne l'appareil glandulaire, tel qu'il esl établi chez l'adulte. Il convient de remarquer, à cet égard, que les données fournies par 816 CIIAPITRK yriNZIÈMK Ed. van Beneden et Julin sont plus acceptables, et plus conformes aux indications de l'embryologie générale. Si rorigine nerveuse était exacte, les Tuniciers olVriraient le seul cas d'une glande, annexée au tube digestif, dont l'ébauche proviendrait du cerveau. Sans doute s'agit-il, en ce cas, de communications secondaires, établies entre deux organes d'origines différentes. La question est cependant en litige, et appelle de nouvelles recherches. Ce problème offre une certaine importance, à cause de l'honiologie accordée à la glande neurale par Ed. van Beneden et ,lulin. Ces auteurs la comparent à l'Iiypophyse des Vertébrés, et admettent, en surplus, que ces deux appareils, doués de fonctions excrétrices, représentent les restes des organes rénaux, possédés par les ancêtres communs des ^'er- tébrés et des Tuniciers. — Celte dernière assertion, toute subjective, échappe à l'observation. — La glande neurale desTuniciers ne joue aucun rôle excréteur, car l'organisme de ces animaux est pourvu d'un rein, tantôt diffus dans l'économie, et constitué par des cellules conjonctives pigmentées, tantôt localisé en certaines régions, et d'aspect précis. La ressemblance de cette glande avec l'hypophyse est frappante; mais elle ne suflit pas pour conclure à une homologie. Afin d'être exacte, et con- forme à la loi de la (ixité des connexions, l'honiologie doit être complète, dans le temps comme dans l'espace, chez tous les animaux mis en cause; ces conditions sont nécessaires pour la rendre indiscutable. Et, comme les Vertébrés craniotes sont les seuls à être munis d'une hypo- physe ; comme, malgré leur évolution franchement dilatée, les Vertébrés acraniens, les plus proches des Tuniciers, en sont privés, l'opinion signalée, pour se tenir dans les limites des conclusions immédiates venant des faits, ne semble guère acceptable. IV. Tube digestif et cavité péri branchiale. — Au moment où se fixe la larve urodèle, son tube digestif se C()m[iose de deux parties bien distinctes : l'une, antérieure et volumineuse, semblable à une vési- cule ovalaire (jui remplit la majeure partie du corps ; l'autre, postérieure et tubuleuse, beaucoup plus étroite que la précédente. La première est l'ébauche branchiale, la seconde l'ébauche intestinale. La branchie s'ouvre au dehors par la bouche, percée à fleur de peau, en avant de la vésicule cérébrale; l'intestin débouche, par l'anus, dans l'une des deux fentes branchiales. L'ensemble de ces ébauches constitue, en somme, un tube, de largeurs inégales sur son étendue, et suspendu dansie schizocœlome; cette cavité, remplie par des éléments mésodermiques libres, le sépare de la face interne de l'ectoderme. — Ces relations premières ne tardent pas à être modifiées du tout au tout, avant même la fixation, par la genèse d'une cavité, qui s'étale autour de l'ébauche branchiale, et com- munique directement avec le dehors. Ce nouvel espace, que tous les Caducicordes possèdent sans exception, et dont les Tuniciers pérenni- cordes sont seuls privés, est la cavité péribrancliiale. Sa venue altère TUNicinns SI 7 tellement les dispositions du tube digestif, cjwe son dévcloppemcnl doit être connu pour permettre de les saisir. Cavité PKiuBitANCiUAr.F,. — .1. Celte cavité se présente, cliez l'adulte, comme un espace entourant la branchic entière, sauf une étroite bande, médiane et inférieure, de celle-ci; cette bande est directement soudée à la paroi du corjis, alors que les autres parties de la brancbie sont sépa- rées de cette même paroi par toute l'épaisseur de la cavité péribrancliiale. Une telle disposition permet de reconnaître, à cette dernière, trois régions princi|iales : deux latérales, symétriques, placées autour des côtés de la branciiie; l'autre, impaire et dorsale, située au-dessus de la face supé- rieure de cet organe. — Les deux régions latérales communiquent lar- gement avec la zone dorsale, (>t s'unissent à elle sans aucune solution de continuité, de manière^ à ne former qu'un seul tout. La partie doi'sale est la cavité cloacale; elle s'abouche avec le dehors par le moyen du siphon cloacal. L'une des régions latérales porte le nom de cavité pèribranchiale droite, et l'autre celui de cavité pèrihruncliiah giiuchc: toutes deux n'ont de relations entre elles que par l'entremise de la cavité cloacale, avec qui elles sont en rapport, puisqu'elles se terminent en cul-de-sac sur la bande inférieure d'union entre la brancbie et la paroi du corps. La cavité pèribranchiale [lossède une membrane limitante, consti- tuée par une seule assise de cellules é])ithéliales: cette membrane se soude avec les tissus contre lesquels elle est appliquée, et n'en est point discernable. A cause de la forme, et de la situation intermédiaire, de la cavité, cette couche se divise en deux parts : l'une qui borne l'espace péribranchial en dehors, et l'autre quilecirconsciit en dedans. La première est le feuillet externe, et la seconde le feuillet interne. Le feuillet externe est accolé à la face interne de la paroi du corps, et compose, sur celte face, une assise dite de Vépithélium péribranchial; le feuillet interne s'at- tache ;'i la face externe de la paroi branchiale, et s'unit si bien à cette dernière, qu'il est impossible, chez l'adulte, de l'en distinguer. La paroi du corps est formée par une couche épithéliale extérieure, l'ectodermc, et par un tissu conjonctivo-musculaire sous-jacent, où le sang circule; le feuillet externe de la cavité pèribranchiale s'accole à ce dernier, et reste séparé de l'ectoderme par des tissus creusés de lacunes sanguines. De môme, la paroi de la brancbie se compose d'une assise épithéliale intérieure, l'endoderme, et d'une trame conjonctivo-muscu- laire, périphérique, moins épaisse que celle de la paroi du corps; le feuillet interne n'est donc |ias adhérent à l'endoderme, mais se trouve 1 isolé de lui par un riche réseau lacunaire, où circule le sang. Cette struc- j ture des membranes existe tout autour de la branchic; et, comme cet I organe occu])e, dans le corps, un es|iacc considérable, elle est dévelo|)pée I sur de grandes surfaces. — Une telle disposition, avec sa complexité, est produite en entier par l'évolution particulière que subissent les deux fentes branchiales. Roule. — Kmkryolooie. 52 SIS CHAPITRE QUmziÈME B. — Ces fentes sont deux tubes symétriques, et dorsaux, qui font communiquer directement la cavité de la hrancliie avec les milieux extérieurs; à cause de leur situation. Tune est droite, et l'autre gauche. Chacune d'elles dérive de deux ébauches, de deux dépressions opposées, qui vont à leur rencontre mutuelle, et s'unissent par leurs extrémités en contact. L'une de ces dépressions se manifeste sur la |>aroi du corps, et se trouve limitée par un épilhélium de provenance ectoder- mique. L'autre est un diverticule de la branc hie ; sa paroi est, par suile, d'origine endodermique. — En cet état, ces deux tubes sont les homo- logues de leurs corres|tondants des Pérennicordes, et des fentes bran- chiales des Vertébrés; seulement, ils subissent des modiflcalions, que ne présentent jamais leurs similaires de ces derniers groupes d'animaux. Chacun d'eux, tout en restant creux et pourvu d'une ample cavité, s'élargit, et s'étale en un disque, qui s'accole contre la paroi bran- chiale, pour s'insinuer entre cette dernière et la paroi du corps. L'élar- gissement est inégal, en ce sens qu'il est plus prononcé sur les faces antérieure, postérieure, et externe, des tubes, que sur leur face interne. Comme il va en s'accenluant, il a pour effet d'amplifier ces deux disques, qui s'accroissent en s'attachant à une partie toujours plus grande de la paroi branchiale, et finissent par l'envelopper tout entière. Le tube droit donne ainsi la cavité p<''i'ibrancliiale droite, et le tube gauche fournit la cavité périiiraiichiale gauche. — En avant, ces appareils se terminent en cul-de-sac, autour de la limite antérieure de la branchie; en bas, ils cessent également, en laissant entre eux l'étroite Itande d'union mentionnée ])lus haut; et de même en arrière, où ils laissent une bande analogue, fort mince, dans laquelle la paroi branchiale est simple, non recouverte par la cavité péribranchiale et ses feuillets. — Cette étroite zone postérieure porte un organe spécial, qui la dénote : le raphé postérieur, encore nommé sillon rélro-pharyngien. De môme la bande inférieure est munie d'un appareil marquant sa place : \di gouttière ventrale, encore dite raphé ventral, ou gouttière hupobranchiale. Enfin, la limite antérieure des cavités périlirnnchiales sur la branchie est signalée par la présence, sur la paroi branchiale elle-même, d'une gout- tière circulaire, \n. gouttière péricoronale. En somme, les deux fentes brancliiales primitives s'élargissent, et se convertissent en disques creux, qui enveloppent la branchie entière, sauf deux étroites bandes médianes, l'une ventrale, et l'autre postérieure. Les parois de ces disques sont constituées par une assise épithéliale simple. Leur })aroi externe s'applique contre la face interne de la paroi j du corps, et donne le feuillet externe de la cavité péribranchiale; leur paroi interne s'accole à la face externe de la paroi branchiale, et fournit Fit-'. 7(i, ne reste pas en sa situation, et subit un accrois- sement moindre que les autres parties de l'organisme; aussi, nu lieu de diMueurer superlicicd, s'all'aisse-t-il, et s'enfonce-t-il dans l'intérieur de l'individu. Il se transforme en une cavité, médiane et impaire, au fond de laquelle s'ouvrent les deux fentes In-anchiales, en voie de donner les vides [léribranchiaux; cette caviti', qui provient ainsi d'un enfoncement de l'espace intermédiaire précité, est l'ébauche de la cavité cloacale. Elle grandit, tout en conservant ses connexions avec les cavités péri- branciiiales, de manière à s'étendre sur la face dorsale entière de la branchie; elle acquiert de cette façon son aspect définitif. De plus, son orifice extérieur allonge ses bords en un luije, qui n'est autre que le sijiliun cloacal. La disposition ultime est alors atteinte. C. — Ces données dérivent, pour la majeure part, des recherches faites par Ed. van Heneden et Julin; elles démontrent que les cavités pé- ribranchiales de l'adulte correspondent à des fentes branchiales élargies, ayant augmenté la surface de contact de leurs parois avec celles de la branchie. Ces fentes sont formées par deux ébauches, l'une ectoder- mique, et l'autre endodermique ; celte double origine s'applique donc, en conséquence, aux espaces issus de ces organes. Sensiblement, le feuillet externe des cavités péribranchiales peut être considéré comme provenant de la partie ectodermique des fentes; et de même pour le feuillet interne, vis-à-vis de la zone endodermique des mêmes appareils. Maisla démarcation n'est pas tranchée ; déjà, dans les fentes tubuleuses, il est impossible de savoir où se relient la jiortion ectodermique et la portion endodermique, car la paroi épilliéliale oH're partout une structure iden- tique; il en est de môme pour les cavités péribranchiales. En revanche, à cause de son origine pai' enfoncement, le plancher de la cavité cloa- cale dérive tout entier de l'ectodernie. Ti'NiciEris 821 Cette origine duulile des cavités périhraiicliiales permet de com- prendre les oppositions qui se manifestent, dans les procédés génétiques, lorsque les développements sont condensés. — Les espaces jiéri- brancliiaux des individus, issus de la gemmiparité, sont directement produits par la branchie, et limités en cons(''quence par une paroi endo- dermique. L'ébauche branchiale primitive se divise, au moyen de deux constrictions parallèles, en une partie médiane, et deux parties latérales; la première devient la branchie, et les autres donnent les premiers rudiments des deux cavités péribranchiales. Puis, une dépression ecto- dermique fournit la cavité cloacale, munie de son siphon; et, s'unissant aux deux espaces précités, grandissant avec eux, elle engendre les zones ([ui dérivent de l'ectoderme. — D'autre part, dans l'évolution fort con- densée des Pyrosomes, les premières indications des cavités péribran- chiales sont données par deux dépressions ectodermiques dorsales, symétriques, et homologues des deux dépressions qui constituent, chez les larves urodèles, les régions externes des fentes bran( hiales. Seu- lement, au lieu de s'aboucher de suite avec les diverticules endoder- miques, ces dépressions s'enfoncent dans le cor[)s de l'embryon, du cyalhozoïde, et se convertissent en tubes; ceux-ci s'allongent, et pénètrent dans l'organisme de chacun des quatre ascidiozoïdes bour- geonnes par cet embryon. L'ébauche branchiale de ces derniers agit ensuite, comme dans le cas prc'cédent. Elle émet, par constriction, deux diverticules latéraux, qui s'unissent aux deux tubes; et, de cette union, après l'accroissement de l'ensemble, et la formation du siphon cloacal, résultent les deux cavités péribranchiales, avec leur part ecto- dermique et leur [)art endodermique. Ainsi, à cause de cette double origine fondamentale, montrée par les évolutions dilatées, les premiers vestiges des espaces iiéribrancbiaux naissent de manières diflérentes, suivant les types, dans les di'velop- pements condensés et les bourgeonnements. Mais le résultat atteint est toujours le même, et identique à celui qu'offrent les embryogénies larvaires. Ebal'che buanchlale. — Cette ébauche provient de la partie antérieure de l'entéron ; sa paroi épitliéliale est, en conséquence, de provenance endodermique. Avec sa grande taille, et l'importance du rôle joue par elle dans le corps, la branchie, qui dériv(! de cette (•iuiuche, est l'iiomidogue de la région respiratoire branchiale des Vertébrés ; elle afl'ecte seulement avec ses fentes, élargies en cavités péril)ranchiaies, des connexions que ces derniers animaux ne présentent jamais. Il est permis de la consi- dérer comme un pharynx volumineux, fort agrandi, tout en conservant ses relations normales avec les autres parties du tube digestif, et con- verti en un appareil respiratoire. Chez la larve, la branchie s'ouvre au dehors par une bouch(! |iercéc :i Heur de peau. L'endoilei-me n'arrive pas jiis(|u'au niveau de cetorifice; 822 CHAlMTKi: QL'lN/.IÈMi; un stomeon, déjà mentionné, constitue l'entrée de la cavité branchiale. Pendant que l'embryon se convertit en adulte, les lèvres de la bouche s'allongent en un tube cylindrique, faisani le pendant du siphon cloacal déjà décrit, et nommé le siphon buccal. Etant doun('e son origine, ce dernier est, en entier, produit par le stomeon; aussi, sa paroi interne est-elle formée par un épithélium de provenance ectodermicjue, souvent recouvert par une couche tunicale; cello-ci a été dite la lunique réflécliie par De Lacaze-Duthiers. — La ligne d'union de l'cctoderme du stomeon, et de l'endoderme de la branchie, est marquée par une gouttière annu- laire, la gouttière pé7-icoronale; cette dernière dérive de l'endoderme branchial. Les premières indications de l'organe vibratile, c'est-à-dire de l'oritice excréteur de la glande neurale, se montrent sur cette ligne même, mais en avant de la gouttière péricoronale; elles empiètent sur l'ectoderme du stomeon, et paraissent en dépendre. Partout où le feuillet interne de la cavité péribranchiale s'accole à la branchie, et ne compose avec la paroi de cet organe qu'une seule et même membrane, des orifices, les trémas, se percent au travers de cette dernière. L'épithélium, qui constitue ce feuillet, est d'abord séparé de l'épithélium branchial par un espace, où se trouvent emprisonnés des éléments mésodermiques; puis, dans des régions disposées, d'une manière régulière, en rangées placées les unes derrière les autres, ces deux surfaces épithéliales viennent directement au contact; ces régions, nombreuses et petites, sont celles où les trémas prennent naissance. Les cellules des deux couches accolées grandissent, et acquièrent un aspect cylindrique; chacune des zones de soudure prend une forme ovale, aux contours précis; puis, une fente, semiilablc à une boutonnière, se creuse dans chacune de ces plaques ovalaires.et, en s'accroissant quelque peu, devient un tréma. Les éléments cellulaires, au milieu desquels elle s'est percée, persistent en leur place, et donnent Vêpithélium trémalique. — Ces ouvertures ne sont pas toutes produites à la fois; elles naissent au fur et à mesure de l'enveloppement de la branchie par les cavités péri- branchiales. Les premières d'entre elles sont dorsales, et réparties sans grande précision; la régularité de leur disposition ne commence à se montrer que par la suite. Parfois, des tréiuas se divisent, au moyen de constriclions, en plusieurs fentes, qui se convertissent en autant d'ori- fices, semblables aux autres. Les régions, laissées entre les zones de soudure, dans lesquelles le feuillet interne reste séparé de l'endoderme branchial }iar des espaces schizocœlomiens, remplis d'éléments mésodermiques, donnent les bandes inter-lrêmaliques. Comme les trémas sont des trous ovalaires, aux limites nettes et précises, les bandes constituent un réseau autour d'eux; et, à cause de leur provenance, elles contiennent des cavités san- guines, amj)les et spacieuses. — Ces organes demeurent ainsi chez la phqiart des Ascidies com])Osées, dont l'économie est de structure peu TiNM.iF.ns 823 élevée: ils se comiplKjucnl chez les autres Catlucicordes, el siirloul chez les Ascidies simples. Les bandes émettent des prolongements, (|iii souvent se ramifient à leur tour, et, s'unissant entre eux, produisent les côtes de diverses tailles, dont la présence rend si complexe la paroi hran- chiale. Les expansions, chargées de donner les côtes, naissent sur la face interne du réseau des bandes; d'autres se façonnent sur la face externe, traversent, à cause de leur situation, la cavité péribranchiaic;, vont se souder à la jiaroi du corps, et fournissent les poutrelles dermuto- brancJiiales. Dans les parties auxquelles ne s'attache pas le feuille! interne des espaces iiéi'iliranchiaux, la paroi de la branchie engendre, sur place, le système de gouttières déjà signalé, qui, partant de la gouttière péri- coronale, et antérieure, parvient à l'orifice œsophagien en passant par la gouttière ventrale et par la gouttière postérieure: l'épithélium de ces sillons est d'origine endodermiciue. — La gouttière ventrale est la j)lus importante de toutes, autant par sa taille que par sa signification. Elle est identique à celle placée, en la même silualion, dans la branchie des \'ertébrés acraniens : son extrémité antérieure est homologue, par suite, de la portion impaire de la glande thyroïde des Vertébrés craniotes. Elle représente, chez les Vertébrés acraniens commechezles Tuniciers, le type le plus simple des dispositions sous lesquelles se montre cette glande; aussi le nom de gouttière tlit/roïdienne pourrait-il lui être accordé, afin de mieux indiquer ses affinités. Ebai'Che intestinale. — Cette ébauche olYre, tout d'abord, l'aspect d'un tube recourbé en anse, dont l'extrémité antérieure s'ouvre dans la bran- chie, et l'extrémité postérieure dans l'une des fentes branchiales. La première ouverture ne se ferme pas, demeure en sa situation première, et devient Vori/ice oesophagien de l'adulte, c'est-à-dire l'ouverture qui établit des communications directes entre la cavité branchiale et là cavité intestinale. La seconde extrémité persiste également en sa place; mais, à cause de l'élargissement des fentes branchiales, et de l'enfonce- ment de la région cloacale, elle finit par déboucher dans la cavité formée par cette dernière. — De plus, l'ébauche se divise en trois parties. La région courbée de l'anse s'élargit plus que les autres, et donne l'es/o/Hac; les annexes portées par elle, et souvent nommées le foie, sont des diverliciiles de la cavité stomacales La zone, interposée à l'estomac el à l'orifice o-sophagien, conserve des dimensions restreintes, et se con- vertit en œsophage. Enfin, la région, située entre l'estomac et l'orifice anal, s'allonge, et produit Y intestin, avec sa courbure. \'. Appareil irrigateur. — .\près la désagrégation du méso- derme, les éléments de ce feuillet composent un im-seiichyme épars dans le schizocd'le; ils sont plongt'S dans un plasma li(iui(le, et se meuvent ilaiis toutes les directions. La trame conjonctivo-muscuiaire de l'orga- 824 cinPiTiir oiiNziKMi: iiisiiu', le cd-ur iivec son [irricai'ile, les a]i|)ai'eils rénaux et sexuels, jiremiciit naissance à leurs ih'-pens. La plupai'l des espaces, laissés entre (^ux durant les phases de ce di'veloppenient, donnent à leur tour l'appa- reil irrigateur. En somme, les systèmes de l'excrétion et de la repro- duction mis à pari, le UK'Soderme entier se dispose suivant une struc- ture mésencliymateuse, et sous la forme d'un réseau spongieux, dont les mailles sont les lacunes sanguines; un cœur, entouré d'un péricarde, s'annexe à ces dernières. I^es iravé'es du réseau sont constituées par un tissu conjonctivo-nuisculaire, et le sang, qui circule entre elles, consiste cil un plasma liquide chargé d'éléments figurés. De plus, chez certaines Ascidies assez (''levées dans la série, un dcutocœlome périviscéral s'ajoute aux autres cavités déjà creusées dans le feuillet moyen. Celles-ci se répartissent donc en trois systèmes : l'appareil irrigateur proprement dit, le cœur avec son péricarde, et le deutocœlome. Appaueil iurigaïeur. — Au moment oîi le mésoderme se désagrège, la cavité hiastocœlienne s'est creusée à nouveau, sous la forme d'une fente, entre l'ectoderme et l'endoderme, et grandit sans cesse; cette fente se remplit d'un plasma liquide, dans lequel tombent les cellules mésodermiques dissociées. Il est permis d'assimiler à un schizocœle, en prenant ce terme dans son sens le plus étendu, et ne lui accordant qu'une acce|)lion relative aux qualités de forme, cet espace occupé par les éléments du feuillet moyen. Contrairement à ce qu'il en est chez les Schizocœlomiens véritables, cet espace n'est pas primitif; sa présence correspond à une réapparition secondaire du hiastocœle, accom|iagnée d'une désagrégation d'un mésoderme entérocœlien et épithélial. — Lorsque ces phénomènes sont achevés, le feuillet moyen ofl're tous les caractères d'un inésencliyme, dont la sulistance fondamentale serait liquide; il est interposé à l'ectoderme et à l'endoderme, ou à leurs déri- vés, qui conservent une disposition épitiiéliale. Les élém(>ntsde ce més(Michyme, toujours plongés dans un |)lasma, augmentent en nombre par une multiplication incessante, l'iusieurs ne tardent pas à exsuder, et à déposer autour d'eux, une substance fonda- mentale solide; ils produisent un tissu conjonctif embryonnaire, et ai'éolaire, car ils sont répartis irrégulièrement dans le schizocœle. Ils unissent les uns aux autres leurs exsudais de substance fondamentale. Un réseau conjonctif à larges mailles, placé entre les organes façonnés à cette éjioque, prend ainsi naissance ; les mailles sont occupées par le plasma liquide, dans lequel se trouvent les cellules ne produisant point autour d'elles une gangue com[)acle. Ce réseau croît en importance, à mesure que ses éléments gén(Hiques augmentent eux-même en quantité. Le plasma liquide agit de même, avec ses globules en suspension. Fina- huuent s'accentue et se complète l'état ultime : la trame conjonctivo- musculaire forme un lacis serré, (>t creusé d'espaces lacunaires, où cir- cule le sang. La trame se constitue |iar l'apiiorl de nouvelle substance TU M Cl 1RS ,S2.') foiuliiiiH'iilali', et par la ditrérciicialiou de ses cellules en éléments eon- ionclifs, ou en fibres musculaires; le sang })rovient direclcmenl du plasma initial, qui conserve sa structure, et se borne à accroître son volume, avec le nombre de ses éléments figurés. Etant donné l'aspoct (le ces derniers, qui émettent des expansions pseudopodiques, et se com- [lortenl comme des globules lymphatiques, le sang des Tuniciers mérite plutôt le nom A'Jiémolumphe. Ainsi s'établit la disposition lacunaire de l'apjjareil irrigateur des adultes. Comme celle organisation autorisait à le pressentir, le dévelop- pement s'etTectue suivant un type mésencliymateux des plus nets. CcEUR ET PÉHicARDE. — Les oliservations faites juscju'ici sur la genèse de ces organes sont contradictoires, et souvent difficiles à interpréter. La seule donnée importante, qui soit hors de conteste, porte sur l'ori- gine même des ébauches; elles proviennent de la vésicule branchiale, et naissent, aux dépens de sa paioi, sur la ligne médiane et dans sa région postérieure. A. — A en juger d'après les notions acquises, le cœur et le péri- carde se forment de deux manières, suivant que l'embryon appartient à la série des Tuniciers privés de la faculté gemmipare, ou suivant qu'il rentre dans celle des Tuniciers capables de se reproduire par bourgeon- nement. — Dans le premier cas, l'ébauche consiste en une prolifération locale, impaire et médiane, de la paroi branchiale. — Dans le second cas, la genèse de cette ébauche est liée à celle de Yaxe endodermique du stolon ijemmipare. Cet axe, nommé par Ed. van Beneden et Julinle tube éjncardique, est produit d'une manière hâtive; il donne naissance an péricarde et au cœur. Il est engendré, dans une région semblable à celle où le cœur se délimite d'après le premier mode, par deux amas cellu- laires, issus de la paroi branchiale. Ces derniers, les cylindres procar- diques d'Ed. van Beneden et .Iulin, s'allongent, et se creusent d'une cavité centrale; ce faisant, ils s'accolent l'un à l'autre par leurs extré- mités libres, unissent en cette région leurs cavités respectives, et s'ou- vrent en surplus dans la branchie ; ils constituent, de cette manière, un système tubuleux, olTrant l'aspect d'un Y majuscule, dont les branches supérieures débouchent dans la cavité branchiale, alors que la brancho inférieure demeure close. L'extrémité distalo de cette dernière se sépare du reste du svstème, et donne une vésicule fermée, qui est l'cduiuche commune du péricarde et du co-ur; ensuite, l'axe eiuludermique s"(''t(^nd à côté de celle dernière, avec laquelle il conserve des rapports étroits de contiguïté (de là vient le nom accordé juir les auteurs précédents), et s'étend jusqut? dans la région où doit se façonncu' le stolon gemmi- pare. Ed. van Henedun et Julin se basent sur cette particularité di^s Ascidies bourgeonnantes, qu'ils ont étudiée chez la Clavelinu liissoana, pour en 826 CHAPITRE QUINZIEME conclure que l'ensemble du cœur et du péricarde dérive de deux ébauches ; ces dernières sont les cvlindres procardiques, qui s'unissent, et donnent, par leur soudure, l'unique rudiment commun de ces deux parties de l'appareil irrigateur. 11 semble plutôt qu'il s'agit ici d'organes de valeur ditrércntc, ayant entre eux des connexions génétiques d'une importance secondaire. — Le bourgeonnement n'est pas un phénomène primitif chez les Tuniciers, puisque la faculté gcmmipare manque aux représentants de la classe des P(''r('nnicordes. La plii|iart de ces derniers sont cepen- dant pourvus d'un cœur; l'existence de cet appareil n'est donc pas liée à celle de l'axe endodermique des stolons gemmijjares. Les cylindres procardiques n'ont pas d'autre but que de fournir cet axe chez les Asci- dies bourgeonnantes; et, comme ils naissent iuUivemenl, comme ils sont formés dans la région chargée de jiroduire le péricarde avec le cœur, ils déplacent l'ébauche de ces derniers, et l'entraînent avec eux. Aussi cette ébauche se dégage-t-elle de la zone de soudure des cylindres procardiques, au lieu de provenir directement de la branchie. Les Asci- dies simples, qui n'ont pas de stolon aemmipaie, et sont privées par suite de l'axe endodermique île ce dernier, engendrent directement cette ébauche, simple et impaire dès son début, aux dépens de leur paroi branchiale. — En résumé, le rudiment commun du péricarde et du cœur est essentiellement unique et impair. Une seconde question se pose ensuite. Ce rudiment tlérive de la ])aroi branchiale; or, à ce moment de l'évolution, celle-ci consiste en une assise d'épilhélium endodermique; la conséquence en est donc, que cette ébauche dérive de l'endoderme. Une telle opinion est acceptée par la plupart des auteurs ayant oliservé ces phénomènes, entre autres par Seeliger, Ed. van Beneden, et Julin. — Cependant, chez les Ascidies simples, les premières indications de l'ébauche se manifestent au moment où le mésoderme, produit par la vésicule cordo-mésodermique de l'entéron primordial, commence à peine à se désagréger; plusieurs des éléments issus de cette désagrégation, et surtout de celle de la plaque ventrale, s'accolent à l'ébauche, et ne s'en séparent point. De plus, l'allure générale des cellules de cette dernière ressemble à celle des cellules du feuillet moyen. Il est permis de se demander, dans ce cas, si la vésicule branchiale, en cet instant des phases embryonnaires, ne possède pas la même valeur génétique que la vésicule cordo-mésoder- mique, et si sa paroi ne correspond pas à un protendoderme, capable encore de se difïérencier en endoderme et mésoderme. Une telle diffé- renciation serait superflue dans la branchie presque entière, qui donne seulement l'organe de la respiration, mais elle pourrait se manifester dans la région destinée à engendrer le péricarde et le cœur. — Cette réserve est utile, car elle autorise à soupçonner que l'origine du cœur est semblable à celle des autres parties du feuillet moyen, et notam- ment de lajiparcil irrigateur. 11 est, en elTet, difficile de comprendre comment l'organe central du système circulatoire serait d'une autre TINICIEUS 827 provenance' que la périphérii; de eet appareil, et de tjuelle manière, cela étant, il s'adjoindrait à elle. Des diverg-ences analogues d'observation et d'inlerprélation existent encore au sujet des j)rocédés employés, par le péricarde et par le ca^ur, pour parvenir à leur état définitif. B. — i>es recherches faites à cet égard se rapportent à d(>u.\ types |irincipaux. Dans le premier, lébauclie est une niasse cellulaii'e compacte, ijui comnienci^ par s'accroître en augmentant le nombre de ses éléments. Puis, deux cavités distinctes, et ne communiquant pas i'uue avec l'autre, se creusent en elle : la première est centrale, la seconde entoure celle-ci à la manière d'un anneau. Toutes deux sont séparées par une membrane cellulaire, qui limite à la fois la première en dehors, et la seconde en dedans; l'ensemble est entouré par les cellules périphériques, qui composent une membrane extérieure, à laquelle vient se souder, sur une bande étroite, la paroi précédente. Le vide central est la cavité car- diaque; l'espace péri|pli(''rique devient la cavité péricardi(jue; la mem- brane extérieure est la paroi du péi'icarde, l'interne celle du cœur. Les deux organes, ainsi ébauchés avec leurs connexions définitives, n'ont plus qu'à s'accroître pour atleindi-e leur forme ultime. — (les phénomènes ont été observé sur plusieurs Tuniciers, et notamment jiar Chabry sur VAscidIella aspersa. D'après cet auteur, quelques-unes des cellules cen- trales de l'ébauche se désagrègent, et tombent dans la cavité cardiaque, où elles se convertissent en globules sanguins. Les deux extrémités du cœur se mettent en relation, par la suite, avec les deux principaux sinus de l'appareil irrigateur. Le rudiment cardiaque se convertit, dans le second type, décrit sur- tout par Kowalevsky chez les Didemnum, j)ar Ed. van Beneden, Julin, et Seeliger, sur les Claveiina, en une vésicule close. Une partie de la paroi vésiculaire se déprime en un sillon, qui se ferme par le rapprochement de ses bords, et se transforme en un canal; à cause de son origine, ce canal est suspendu dans la cavité de la vésicule, et accolé à la paroi de cette dernière par la ligne même où la soudure des bords s'est effec- tuée. Ce canal est le cœur; le reste de la vésicule constitue le péri- carde; les connexions ultimes des deux organes sont acquises par le fait de cet accolement sur une bande étroite. Le cœur s'abouche ensuite avec les sinus sanguins, comme dans le cas précédent. La zone de soudure de la paroi du péricarde avec celle du cœur est dite, par Van Heneden et Julin, le raphé cardiaque. 11 est |iossible de rap])orler l'un de ces types à l'autre par la substi- tution du pi'océdé massif au procédé invaginant et creux; mais il reste à savoir lequel est primitif, et essentiel. Tout ce qu'il est permis d'ob- server à cet égard consiste en ce fait, que le second mode, tout en exis- tant dans qu('lques évolutions larvaires, parait employi- d'une manière 82S f.llAlMTRE (H I^ZIF.ME exclusive ilaiis les (luvoluppeiiiciils geiniiiipares. Dans la me.suif où les notions connues autorisent à conclure, on poui'rait penser que le second type est secondaire par rapport au premier. DEL'Tocaxo.ME. — Cette cavité, encore nommée cavité rjénérale, ou cavité périviscérale, n'existe que chez un nomlire restreint de Tuniciers. | Elle manque à tous les Caducicordes liiires, ainsi qu'aux Ascidies com- 1 posées ; elle fait son apparition, en suivant la série de complexité crois- sante des êtres, chez \esBhopalona, pouralteindresaplusgi'aiideanipleur , chez les Cionides; elle persiste encore. Lien que restreinte, dans l'orga- ' nisme des Phallusiadées, et fait défaut aux Cynthies comme aux Molgules. — De môme que sa similaire des Mollusques et des Arthropodes, elle | correspond à une partie du scdiizocœle, qui s est séparée des autres ! régions converties en un appareil irrigaleur ; elle constitue, autour des viscères, une cavité, dans laquelle ces derniers peuvent suhir les con- tractions et les déplacements nécessités par leur rôle. Son origine est des plus simples; elle dérive directement du schizocœlc larvaire. Le réseau conjonctivo-musculaire, chargé de donner naissance à l'appareil irrigateur, organise son lacis de travées contre l'ectoderme et contre l'endoderme: le début de ce réseau, sauf i|U(dques bandes anas- tomoliques et intermédiaires, consiste en deux plaques, dont chacune est accolée à l'un de ces feuillets. Un espace de schizocœle libre reste interposé entre ces deux plaques. La part, de cet espace, située dans la région hianchiale du corps, disparait à la suite de la genèse des cavités péribranchiales, qui envahissent le lieu occupé par elle, Mais la part placée aulour de l'intestin demeureen sa [losition, et persiste ainsi dans l'organisme définitif. Les lacunes sanguines du réseau, qui, au début, communiquent avec elle, se ferment de son côté, et cessent toute con- nexion directe avec ce deutocœlome ainsi ébauché. Les éléments qu'elle contient pioduisent un petit nombre de lames mésentériques, qui la traversent pour aller de la paroi intestinale à la paroi du corps ; et ceux, qui ne sont point intéiessés dans cette formation, tombent en dégéné- rescence pour la plupart. VI. Appareils rénaux et sexuels. — Les organes rénaux des Tuniciers se piésenient sous deux formes. Dans l'une, plus fréquente, ils consistent en amas locaux de cellules pigmentées, et chargées de composés de désassimilation. Dans l'autre, ils sont constitués par des vésicules closes, dont les cavités se remplissent de produits uralés. Tantôt, chez les Molgulides par exemple, il n'existe qu'une seule de ces vésicules dans l'économie; tantôt, comme chez les Phallusiadées, ces organes sont nombreux, et accumulés dans le tissu coiijonclif de la jmroi du coi'ps. — Au sujet du premier cas, les cellules rénales sont des élé- ments uK'sodermiques frappés de dégénérescence granuleuse, et qui accumulent en eux-mêmes les déchets vitaux des régions avoisinantes ; TUNICIERS 829 elles rétractent leurs expansions, deviennent arronilies ou ovalaires, et restent disséminées dans l'organisme, ou se rassemblent en plus grande quantité dans des régions donn(''es. En ce qui touche la seconde forme, chaque vésicule provient d'un amas compact de cellules mésodermiques; cet amas se creuse d'une cavité, oii parviennent les produits de la désassi- milation, et dont la paroi est constituée par les cellules elles-mêmes. Quel que soit le type, ces organes sont privés de produits excréteurs, et forment un rein d'accumulation. Les documents les plus précis, de ceux donnés sur la genèse des appareils sexuels, sont dus à Van Beneden et Julin ; ils |)roviennent des rejirésentants de trois espèces : la Clavelina Uissoana, la Perophora Lislerl, et V Ascidiella [Phallusia) scabroïdes. — Les Tuniciers sont hermaphrodites. A en juger d'après les faits acquis, l'ébauche de leurs organes sexuels dérive du mésoderme; elle est unique et impaire, et se subdivise d'une manière secondaire en deux parties, dont l'une est mâle, et l'autre femelle. Quelques-unes des cellules du mésoderme se rassemblent en un amas compact, jdacé dans l'anse que décrit l'intestin; cet amas se creuse d'une cavité, et se convertit en une vésicule. Entre tem[is, cette dernière émet un cordon cellulaire, le cordon génital, dirigé vers la cavité cloacale. La vésicule sexuelle grandit, et se scinde en deux par- tics, dont l'une est l'ébauche du testicule, l'autre celle de l'ovaire. Tout d'abord, la première s'ouvre dans la seconde, pendant que le cordon génital se transforme en un conduit creux, par l'apparition d'une lumière dans son intérieur; puis, la croissance des organes se dirige de telle manière, que le conduit se partage à son tour en deux canaux accolés, dont l'un est en relations directes avec le testicule, et l'autre avec l'ovain» ; celui-ci est l'oviducte, celui-là le canal déférent. La disposition définitive de l'appareil est alors atteinte; le testicule et l'ovaire se bornent à s'accroître, en revêtant leur aspect propre, et variable suivant les types. I 5. — Reproduction asexuelle et alternance des générations. I. Considérations générales. — Les Tuniciers sont les plus com- plexes des animaux pourvus d'une reproduction asexuelle; aussi les procédés, employés par cette dernière pour s'exercer, se présentent-ils avec une allure particulière, connexe à la supériorité organii|ue, et (|ue les autres êtres n'odrent pas à un tel degré. De plus, ces procédés, tout en étant uniformes quant à leurs manifestations essentielles, com- portent plusieurs modes secondaires et différents, que les recherches actuidies permettent de relier les uns aux autres, du moins en partie. L élude de ces divers phénomènes otTre donc une grande importance. 830 CHAPITRE Oi:iNZlÉMK non seulement en ce qui touche les Tuniciers pris en eux-mêmes, mais en ce qui regarde la reproduction asexuelle considérée dans son ensemble. A. — Les Tuniciers inférieurs, qui composent la classe des Pérenni- cordes, se multiplient par la voie sexuelle, et jamais d'autre façon. La reproduction asexuelle appartient en propre aux Tuniciers supérieurs, aux Caducicordes; elle est donc secondaire, et non jias essentielle. Elle nexisLe pas cliez tous les Caducicordes, mais seulement chez quelques- uns d'entre eux, chez ceux qui possèdent l'organisme le plus simple. Ainsi, tout en manquant aux Tuniciers les moins complexes, elle est cependant liée, chez les êtres qui la présentent, à une certaine infério- rité de structure. Elle s'exerce, dans ses traits fondamentaux, par la gcmmiparili'', et s'adjoint, dans certains cas, des procédés fissipares. La répartition diverse de la gemmiparité, parmi les Caducicordes, avait porté, autrefois, à diviser ces êtres en Ascidies simples et Ascidies composées. Les premières sont celles (|ui ne bourgeonnent jamais, et les secondes celles qui ollVent le contraire, qui se reproduisent par la voie gemmipare; cette classification, très commode tout en étant systématique, est encore souvent employée, à cause de sa commodité même. — On partageait même on deux groupes la série des Ascidies composées, sui- vant les relations affectées entre eux par les générateurs et leurs des- cendants. La reproduction asexuelle des Caducicordes aboutit toujours à la genèse dune colonie, dont les zooides sont tantôt plongés dans une gangue commune, fournie par leurs tuniques soudées en un tout cohé- rent, et tantôt séparés les uns des autres sur la plus grande part de leur étendue. Celles-ci sont les Ascidies sociales, dont les colonies se com- posent de zooïdes unis entre eux parleurs bases, ou insérés sur un lacis commun de stolons; les premières sont les vraies Ascidies composées, ou Ascidies abrégées, dont chaque colonie ne constitue qu'une seule masse, aux contours définis, car tousses zooïdes sontentièrement noyés dans la gangue tunicale, et n'affleurent à sa surface que par leurs orifices siphonaux. — De telles particularités ne peuvent plus aujourd'hui ser- vir de base à une classification naturelle, car elles sont de valeur très secondaire. Les Ascidies simples comprennent, en réalité, deux groupes distincts, dont l'un, celui des Cionides et des Phallusides, se relie aux Ascidies sociales, et par là aux Dislomides, qui sont des Ascidies com- posées; et dont l'autre, celui des Molgules et des Cynthies, se rattache aux Ascidies composées appartenant à la famille des Polystyélinées, et sans doute aussi à celle des Botryllides. Une opposition des plus curieuses s'établit, chez les Tuniciers caduci- cordes, entre la taille des individus, et la présence, ou l'absence, de la faculté gemmipare. Les Ascidies simples, qui ne bourgeonnent jamais, sont en même t(^mpsles plus grandes de toutes. Par contre, les Ascidies composées sont beaucoup plus petites ; comme si la propriété bourgeon- Tl'MCIERS 831 nante, unie à la vie coloniale, avait à la fois restreint le développe- ment lies zooïdes en dimensions, et donné à l'assemblage colonial le pouvoir d'augmenter de volume par le seul accroissement du chiffre des individus, non par celui de leur taille. La série, qui va des Ascidies sociales aux Cionides, est intéressante, en ce sens qu'elle montre une amplification do plus en plus grande des dimensions, à mesure que la geinmi|iarité perd de son importance; de même, la différence des Polvstvélinées, qui bourgeonnent et sont |ietites, et des Styélinées, sem- blables aux précédentes, mais privées de bourgeonnement et [ilus grandes. Ce rapport entre la taille des êtres considérés, et leur pouvoir de reproduction asexuelle, entraîne dans la pensée, par sa constance même, une relation de cause à elfet; il contribue, pour sa jiart, à mon- trer combien une division des Ascidies, en sim|)les et composées, tout en étant aisée et fort tangible, s'accorde peu avecles affinités naturelles. B. — La gemmiparilé n'a pas encore été étudiée chez tous les Tuni- cicrs(]ui la présentent, et les observations a<'quises sont parfois contra- dictoires. M est possible, cependant, de dégager de ces recherches un certain nombre de faits essentiels, qui constituent la base fondamen- tale de ce mode reproducteur. — Le générateur fournit au jeune bour- geon, produit par lui, et destiné à devenir un descendant, des éléments empruntés aux trois feuillets qui le composent lui-même; dès sa pre- mière a])|)arition, le bourgeon est donc formé de trois assises cellulaires emboîtées, l'externe d'origine eclodermique, l'interne de provenance endodermique, et la moyenne issue du mésoderme de l'être qui lui donne naissance. Ces trois couches évoluent, et se développent, de manière à fournir les mêmes organes que leurs correspondantes des embrvogénies larvaires, mais avec une abréviation fort accusée. Cette dernière résulte de l'union du générateur et de son descendant; le pre- mier procure au second les matériaux nécessaires pour son alimentation, et joue vis-à-vis de lui, sous ce rapport, le rôle d'une vésicule vitelline. Ces matériaux sont donnés par le sang, car le mésoderme du jeune bourgeon contient des vaisseaux sanguins, qui communiquent avec ceux de son générateur: il est, par ce moyen, nourri d'une manière constante, jusqu'à son achèvement. Au moment où l'organisme du descendant est capable de se suffire à lui-même, ces relations vasculaires disparaissent chez diverses Ascidies composées ; elles persistent chez plusieurs autres, les Botryllides par exemple, et la plupart des Ascidies sociales. Autant qu'il est permis d'en juger d'après les faits connus, la part endodermique du jeune bourgeon provient de la brancliie du générateur, ou de la zone endodermique de ses cavités péribrancbiales. Elle sou- lève devant elle, en grandissant, le mésoderme et i'ecloderme placés au niveau de son extrémité libre en voie d'extension, et s'entoure d'eux; l'ébauche gemmipare est alors constituée. Dans le cas où la couche interne, l'axe endodermique, de cette dernière, dérive de la branchic. 832 CIIAI'ITHK gUINZIÈMK elle traverse parfois la région postérieure du corps du générateur, en contractant des connexions étroites avec le péricarde et le cœur de ce dernier; elle n'est autre que Yépicarde, déjà mentionné dans l'étude du développemeul du cœur. La gemmiparité est tantôt stoloniale, tantôt directe. Dans ce dernier cas, le générateur produit directement son descendant sur une zone de son corps. — Dans le premier, il émet au préalable des stolons, plus ou i moins longs, sur lesquels prennent naissance les bourgeons. Chaque stolon se ramène, en somme, à un tube, contenant l'axe endodermique en son centre, autour de lui un mésoderme muni de lacunes sanguines, et à l'extérieur une assise ectodermique revêtue d'une cuticule tunicale. A cause de sa situation, et de sa provenance, l'axe endodermique est tantôt nommé Inme stoloniale, tantôt cloison stoloniale, ou lame épicar- dique. — Les stolons donnent les descendants de deux manières. Ou bien, ils se bornent à s'épaissir par places, les zones épaissies étant les bourgeons; et ce fait existe chez la plupart des Ascidies sociales. Ou bien ils se segmentent, par une véritable fissiparité, ciiaque, tronçon devenant un individu [)articulier. Cette gemmiparité complexe, en ce sens qu'elle s'adjoint des phénomènes de division, est assez répandue; les Salpes en olTrcnt un excellent exemple. Enfin, la gemmiparité n'est pas toujours spéciale aux adultes, et les embryons de certains Caducicordes sont capables de la posséder. Ce bourgeonnement |)récoce fait son apparition chez diverses Ascidies composées; elle atteint sa plus grande importance chez les Pyrosomes et les Salpes, où elle constitue un phénomène régulier du dévelop- pement. II. Développement des bourgeons. — L'étude de ce dévelop- pement comprend quatre paities. La prciniéie se rapporte à la prove- nance des bourgeons, c'est-à-dire à leur position sur le générateur; la seconde, aux procédés employés dans leur formation, dans leur nais- sance; la troisième à leur évolution particulière; enfin la quatrième aux diverses formes coloniales produites par la gemmiparité. — Les recherches faites sur ces quatre sujets n'ont pas encore été étendues à toutes l(^s familles des Ascidies gemmipares; les plus complètes d'entre elles concernent seulement les Thaliacées, les Botryllides, les Péro- phores, et les Clavelines. Provenance des boirgeons. — Les cas connus sur un tel sujet se rapportent à trois modes principaux : le bourgeonnement pèrihranchial, le bourgeonnement pijloriqiie, et enfin le bourgeonnement basilaire. Dans le premier procédé, et comme l'indique l'expression destinée à le désigner, la gemmiparité se manifeste sur les côtés du corps du géné- rateur, au niveau de sa cavité périijranchiale. Une portion endoder- mique de la paroi de cette dernière s'épaissit, et donne une masse cellulaire, qui grandit vers l'extérieur. Elle soulève, pendant son accrois- TUNICIERS 833 sèment, le mésoderme et l'ectoderme situés à sa hauteur, et donne de cette façon, grâce à cette adjonction supplémentaire de tissus d'origine ectodermique et mésodermique, un jeune liouryeon; celui-ci ébauche son organisme avec les trois feuillets (ju'il possède, et se convertit en un nouvel individu. Ce mode gemmipare, dont les Botryllides ofl'rcnt un exemple, se rapporte à un bourgeonnement direct, i.e générateur se borne à produire, sur une de ses faces, un mamelon en saillie, qui devient un descendant; il ne donne pas de stolon. I>e second procédé est fréquent chez les Didemnides et les Diploso- mides; il correspond de même à une genèse directe, et nullement stolo- niale. L'expression de hourgeonnemeni œsophaylcn serait, dans ce cas, préférable à celui de bourgeonnement pylorl(/i(e. adopté [lar un grand nombre d'auteurs, car l'œsophage est chargé de fournir la partie endo- dermique du descendant. — Une modilicaliun curieuse de re pr<)((''dé existerait chez plusieurs représentants de ces deux familles : le nouvel individu serait produit en deux fois, au moyen de deux bourgeons émis par un même gi'-nérateur, distincts d'abord, et unis ensuite. L'un de ces bourgeons est de provenance tesophagienne, et l'autre d'origine péri- branchiale, comme dans le premier cas. Tous deux se joignent, et se soudent; dans cette coalescence, le premier donne l'intestin, et le second la branchic avec la part endodermiijue de la cavité péribranchiale. Le troisième mode est le plus fréquent de tous. La branchie du géné- rateur émet une expansion tubuleuse, de forme et de longueur variables suivant les types, qui est Vaxe endoder)nidermi(|ue, et les glandes sexuelles, dont les u-ufs sont volumineux pour la plu|)art, et bien développés. Ce stolon se divise ensuite, par des conslriclions Irans- RouLE. -- Embryologie. 53 834 CHAlMTIti: gllN/.lKMr. I versales, en tronçons placés ;i la tilc; chacun de ces derniers est capable de se convertir en un nouvel individu. La reproduction asexuelle ne consiste pas seulement en une genimiparité, mais en un bourgeonne- ment compliqué de phénomènes fissiparos. Le générateur produit, comme dans le premier cas, un stolon gemmipare; mais ce dernier, au j lieu de s'épaissir par places pour donner de jeunes bourgeons, ou de se transformer tout entier en un être complet, se scinde, par une véri- table fissiparité, en segments destinés à devenir des Ascidies adultes. — Ledévelop|iement, offert parles Polyclinides, permet de comprendre celui des Thaliacées, et de le rattacher à la gemmiparité habituelle des autres Tuniciers. Le corps du générateur porte un stolon, engendré d'une manière hâtive, et placé sur la face ventrale de l'organisme, non loin du cœur. Ce stolon contient de même des glandes sexuelles, dont les ovaires seuls paraissent bien formés; il se divise en segments, sou- vent très nombreux, dont chacun renferme, outre des dépendances des trois feuillets possédés par le stolon lui-même, une part de l'appareil sexuel. Tous ces .tronçons se convertissent, par la suite, et chacun pour son compte, en individus parfaits. , Naissance des nouRCEONS. — Dans la mesure où il est possible de juger d'après les résultats connus, le développement premier des jeunes bour- geons est le même chez tous les Tuniciers gemmipares. Il consiste en j la formation d'une ébauche composée des trois feuillets emboîtés, dont les éléments sont empruntés Ji leurs correspondants du générateur, et au , sein de laquelle se creuse une cavité, Ia vésicule primitive de la plupart ] des auteurs; cette dernière est l'homologue de la vésicule entérique, de ' renléron. des larves, et le même nom peut la désigner. Cette cavité est limitée directement par les cellules de l'assise endodermique. — Mais, si les premières phases de l'évolution des bourgeons sont identiques, à n'examiner que leurs types fondamentaux, les procédés, suivant lesquels elles se manifestent, diffèrent d'après la nature de la gemmiparité. Les études, faites par Ed. van Bencden et .Iulin sur le bourgeon- nementdes Clavelines, ont montré que l'axe endodermique des stolons provient de la branchie du générateur; à cause de ses connexions étroites avec le péricarde et le cœur de ce dernier, cet axe a été nommé épicarde par les auteurs précités. Bien qu'il soit simple dans le stolon, ses ébauches sont au nombre de deux : le fond de la branchie produit deux expansions, les cylindres procardit/ues des mômes naturalistes, qui s'unissent, par leurs extrémités libres, en un seul corps; celui-ci s'accroît, s'allonge, reste simple désormais, et constitue l'épicarde. — Tout en grandissant, il soulève devant lui les tissus mésodermiques pla- cés à son niveau, et s'entoure d'eux. Ces tissus se composent d'une trame conjonctive, et de sinus sanguins longitudinaux, qui continuent à faire partie du réseau vasculaire du générateur. Ces sinus sont au nombre de deux; l'un est placé sur l'axe endodermique, et l'autre au-dessous de e TI'MCIKItS j;;.ip; ce même axe; le premier est \e sinus sus-épicardique, elle second le sinus sous-rp>ranh est une cuticule exsudée par l'ectoderme, contenant des TUNICIERS 857 cellules ectodermiques desquainées, qui conservent leur vitalité, et subissent des altérations de plusieurs sortes. Les cellules, non dilTérenciées encore, de la vésicule cérébrale et de la moelle somatique, produisent les centres nerveux compacts de l'adulte : le cerveau et le cordon viscéral. — l/origine exacte do la glande neu- rale, et de son organe vibratile, n'est pas encore élucidée ; il semble bien que cet appareil ne soit pas l'homologue de l'hypopbyse des Vertébrés. L'intestin est déjà ébauché dans le corps de la larve urodèle ; il se borne à se compléter. — Les deux fentes branchiales s'élargissent de manière k envelopper la branchie entière, et donnent les cavités péribranchiales; en outre, la région, oii elles s'ouvrent au dehors, se déprime, et devient la cavité cloacale. Celle-ci est ainsi limitée par l'ectodermo, alors que les parois des cavités péribranchiales se com- posent d'une part ectodermique et d'une part endoderinique. Partout où les parois péribranchiales s'appliquent contre les parois branchiales, des ouvertures se percent, de manière à mettrez en communication l'espace entouré par les premières avec celui qu'enveloppentles secondes ; ces orifices sont les trémas, les ouvertures branchiales. L'appareil irrigateur est représenté par les vides lacunaires, creu- sés entre les travées du mésoderme mésenchymateux ; il correspond à un polycœlome, auquel s'annexe parfois un deutocœlome péri-intes- tinal. Le cœur est produit par le péricarde; celui-ci dérive d'un amas cellulaire formé aux dépens de la paroi branchiale, ou bien, dans le cas des Ascidies bourgeonnantes, de l'axe endodermique des stolons. Ce dernier, souvent nommé Vépicarde, provient également de la branchie; l'origine essentielle est donc la même dans les deux procédés. Les appareils rénaux et sexuels sont engendrés par des éléments du mésoderme. § ;j. Hf.i>i\oduction asexuei.le et alternance des GÉNKiiATioNs. — Les Asci- dies bourgeonnantes appartiennent à la seule classe des Tuniciers cadu- cicordes. Elles sont dites Atycidies composées, par opposition aux Asci- dies simples, qui ne bourgeonnent jamais, mais cette dilTérence ne s'accorde pas avec les affinités naturelles; elles forment des colonies, dont les zooïdes sont relativement plus petits que les individus des Asci- dies simples. Les ébauches des jeunes bourgeons se composent de dépen- dances des trois feuillets de leur générateur; le bourgeonnement est tantôt stolonial, tantôt direct. Suivant les groupes, les bourgeons se disposent de trois manières sur le générateur. Dans le bourgeonnement péribranchial, ils pro- viennent de la paroi des cavités péribranchiales, chez les Botryllides, |iar exemple; dans le bourgcoiuu'inent pyloriquc, ou oesophagien, ils dépendent de l'œsophage du générateur (Didemnides); tMilin, dans le bourgeonnement basilaire, l'extrémité inférieure ihi corps du gêné- S58 niAi'iTiti: vii.nzièmk rateiir produit un stolon, qui donne les bourgeons, soit par une gemmi- parité véritaijle, soit par fissiparité. Chaque jeune bourgeon consiste en une vésicule, homologue de la cavité entérique des larves, entourée par une assise endodermi(jue, qu'enveloppent à leur tour des tissus méso- dermiques et ectodermiques. Ces deux derniers donnent, respectivement, le mésoderme et l'ectoderme de l'individu qui dérive du bourgeon. La vésicule interne, d'après les recherches faites sur les Clavelines, se divise en deux parts, dont la postérieure produit le péricarde avec le cœur, et dont l'antérieure fournit la branchie, ses cavités péribran- chiales, l'intestin, et l'axe endodermique, ou l'épicarde, du stolon que l'individu issu du bourgeon engendre à nouveau. — Les formes colo- niales des Ascidies bourgeonnantes sont très diverses; chez les Ascidies sociales, les individus sont encore distincts; ils sont entièrement plon- gés, chez les Ascidies agrégées, dans une tunique commune à tous. D'or- dinaire, les zooïdes ne sont soudés que par leur tuniijue; les Botrylles possèdent en surplus un système vasculaire colonial. Assez souvent, l'alternance des générations est confuse, car chaque individu est capable à la fois de fécondation et de gemniiparité ; il en est ainsi chez la plupart des Ascidies composées. — Parfois cependaiil, certaines générations sont privées, à intervalles réguliers, soit de l.i reproduction sexuelle, soit de la faculté gemmipare, et l'alternance se trouve alors plus précise. Elle se complique souvent de la transmission, parle générateur, de ses ovules aux descendants qu'il bourgeonne. Ces phénomènes sont offerts par les Botrylles, les Pyrosonies, les Salpes, et les Doliolides. E^inUANClIFJlENT DES VEKTEBRES CHAPITRE XYI LES FEUILLETS BLASTODERMIQUES DES VERTÉBRÉS I 1. — Considérations générales. \. Caractères et classification. — .1. l'urini les Notoueures, les Vertéljrés constituent rembranchement le plus important, et le mieux caractérisé. Leurscenlres nerveux sontdorsaux d'une manière exclusive; ils consistent en un cordon, en un neuraxe plus ou moins complexe, placé au-dessus d'une notocorde, qui repose elle-même sur le tube diges- tif. Aucune des parties de ces deux oi'ganes ne disparaît au cours du développement embryonnaire; non seulement toutes persistent, mais encore elles se différencient souvent à l'extrême, et parviennent à une hauteur de structure que les autres Notoneures ne montrent jamais. — En outre, les Vertébrés sont caractérisés par deux dispositions, à eux spéciales. Leur notocorde ne se borne pas à occuper la région pos- térieure de leur corps; elle s'étend jusque dans la tête. Leur feuillet moyen se .subdivise en un mésenchyme et un épilliélio-mésoderme. La zone dorsale de ce dernier se partage, d'une façon régulière, en segments placés à la file les uns derrière les autres. Le premier donne une trame conjonctivomuscuiaire, intercalée à tous les organes de l'écono- mie, aux dépens de laquelle se façonne le squelette, et dont les cavités, qui conijiosent un polycœlome, s'agencent en un système sanguin et un système lymphatique. Les |iarlicularités offertes par le mésoderme, et par la notocorde, sont vraiment propres aux Vertébrés : aucun autre Notoneure ne les présente. — Plusieurs dispositions supplémentaires seraient encore ca- raclérisli(jues, mais à un degré moindre ijuc b-s précédentes, car elles font défaut à l'un des groupes de l'embranchement, à celui des Acra- niens. 860 CHAPITItE SEIZIÈME Un squelette interne, dont les pièces premières se placent, autour de la notocorde, de manière à l'enchâsser, se délimite dans le mésen- chyme ; il manque aux Acraniens, mais existe toujours dans le corps des autres Vertébrés. Ces pièces primordiales, qui entourent la notocorde comme autant d'anneaux, sont dites les vertèbres : d'où le nom de Ver- tébrés, accordé à l'embranchement entier. Ce terme n'est point juste, car il ne s'applique pas à tous ; mais il a l'avantage d'exprimer, au sujet du squelette, pris à part, une constante disposition segmentaire; et, en lui donnant une acception générale, en considérant qu'il dénote une des applications principales de la structure métamérique du feuillet moyen, structure également possédée par les Acraniens, il est permis de le con- server, et de l'employer. — Cependant, plusieurs auteurs préfèrent se servir de l'expression de Cépltalocordes. Celle-ci indique l'extension prise par la notocorde des Vertébrés, qui parcourt, en effet, le corps entier, depuis son extrémité antérieure jusqu'à son extrémité postérieure. Une seconde particularité, dont les Acraniens sont privés, et dont les autres Vertébrés se trouvent pourvus, tient à la nature spéciale de l'ap- pareil excréteur. Ce dernier possède une disposition segmentaire, nouveau résultat de la métamérie du feuillet moyen; il consiste, du moins dans ses premiers linéaments, en tubes, groupés symétriquement | et par paires de part et d'autre de la ligne médiane. Ces canaux s'ouvrent ' tous dans les espaces cœlomiques de l'épithélio-mésoderme, ou, à défaut, s'annexent des vaisseaux sanguins; ceux du même cùlé débouchent, en sus, dans un canal collecteur, qui aboutit au dehors. D'ordinaire, une part de cet appareil excréteur fonctionne comme conduit vecteur des élé- ments sexuels, et se modifie en conséquence. B. — L'embranchement des Vertébrés contient onze classes, groupées en plusieurs sections, réunies elles-mêmes en deux sous- embranchements. 1"' Sous-embranchement, ou des Acraniens. — Pas de squelette interne, et par conséquent de crâne, ni d'appareil excréteur. La noto- corde seule joue le rôle de support organique. — Ce sous-embranche- ment ne renferme qu'une classe, à son tour représentée, dans la nature actuelle, jiar un genre unique : le genre Ampliioxus. 2'' Sous-embranclwment, ou des Graniotes. — Un squelette interne, produit par le mésenchyme, et délimité tout d'abord autour de la noto- corde; la région antérieure de ce squelette s'élargit en un crâne, destiné à enclore un espace où se trouve placée l'extrémité antérieure du neuraxe, modifiée de son côté en un encéphale. Un appareil excréteur segmentaire. — Ce sous-embranchement renferme les dix autres classes, groupées en deux sections. 1'° Section, ou des Cyci.ostomes. — Squelette interne de structure fort simple, privé d'a?'cs viscéraux, c'est-à-dire de pièces appendiculaires vKnTÉnnÉs Sfil placées au-dessous du crâne. — Cette section se réduit à la classe du même nom, constituée seulement par deux familles, celle des Pélro- myzonidés, et celle des Mrjxinidi^s. 2" Section, ou des (iNATiiosTOMES. — Squelette interne de structure complexe, toujours pourvu d'arcs viscéraux. — Cette section contient deux séries, d'importances inégales sous le rapport du nombre, et de la diversité, des classes. V Série, ou des Ichthyopsidés, oic encore des ANALLANTOïniENS, ou encore des Anammotes — Embryons toujours privés d'annexés tels que l'amnios et la vésicule allantoïde. — Cette série renferme six classes. Classe des Sélaciens. — Squelette cartilagineux; fentes branchiales débouchant à nu sur le corps, du moins dans la règle ; téguments cou- verts de nombreuses écailles placoïdes, petites papilles dermiques ossi- fiées. Des nageoires. Classe des Ga7ioïdes. — S([iie](4te cartilagineux, ou ossifié en partie; fenles branchiales recouvertes par un opercule: téguments munis de grandes écailles ossifiées, et disposées en séries régulières. Des nageoires jiourvues de fulcres. écailles en forme de chevrons. Classe des Téléostéens. — Squelette entièrement osseux: fentes branchiales recouvertes par un opercule. Des nageoires. Classe des Dijmenstes. — Squelette cartilagineux : une respiration branchiale et une respiration pulmonaire. Des nageoires. Classe des Stégocéphales. — Vertébrés fossiles, se rapprochant des Am[)hibiens actuels, mais plus complexes et pins divers. Classe des Amphibiens. — Squelette ossifié en majeure partie, du moins dans la règle. Une respiration branchiale et une respiration pul- monaire, parfois exclusives. Des membres à doigts, dans le cas oii les membres existent. 2° Série, ou des Allantoïdiens, ou des Amniotes. — Embryons toujours entourés par un ensemble de membranes, dit Yanuiios, et pourvus d'une vésicule, la vésictde allanlo'ide, destinée à permettre leur respiration ou à assurer leur nutrition. Ces annexes sont propres à l'embryon, et dispa- raissent au moment où ce dernier se convertit en adulte. — Cette S(''rie renferme les Sauropsidés et les Mammifères : ces derniers se bornent à la classe du même nom : les premiers comprennent les Iteptiles et les Oiseaux. Sauropsidés ; classes des lieptiles et des Oiseaux. — Téguments cou- verts d'écaillés ou de plumes; un seulcondyleà l'os occipital; plusieurs aortes, ou une seule aorte provenant de l'un des arcs aorliques droits de lembryon; pas de corps calleux dans l'encéphale. Mammifères. — Téguments couverts de poils; des glandes mam- maires; deux condyles occipitaux; une seule' aorte, dont la crosse pro- vient de l'un des arcs aortiques gauches de l'embryon : un corps calb'ux plus ou moins développé. 862 flIAPITriE SF.IZfRMF, 11. Considérations générales sur le développement. — A. Les Vertébrés se reproduisent par la voie sexuelle seule; celle-ci, à son tour, ne comporte que la fécondation, et jamais la parthénogenèse. L'unisexualilé est la règle; les cas d'herniapliroditisme réel, c'est- à-dire de possession, par un même individu, de testicules et d'ovaires capables d'activité fonctionnelle, sont des plus rares. Les variations sont très nombreuses, parmi les représentants de l'embrancliement, pour ce qui touche à la teneur de l'ovule en deuto- lécithe. Les développements dilatés se trouvent relativement peu nom- breux; les feuillets sont alors produits d'après le mode gaslrulaire invaginant. Les embryogénies condensées sont plus fréquentes; elles s'effectuent suivant des procédés divers, qui dépendent de l'abondance variable des matériaux nutritifs accumulés dans l'œuf. Les altérations sont d'autant plus grandes que ces réserves sont elles-mêmes plus volu- mineuses. Les Vertébrés montrent, à cet égard, une série des plus inté- ressantes, et des mieux graduées, allant depuis des évolutions franche- ment dilatées jusqu'à des développements condensés au possible. — Parmi tous les groupes naturels du monde animal, ces êtres sont les seuls à offrir ainsi les deux extrêmes, reliés l'un à l'autre par des transitions ménagées, indiquant à mesure l'ampleur des changements, en raison de la richesse en deutolécithe. Aussi, leur étude est-elle"des plus importantes, pour établir les données relatives à la nature des modifications intro- duites, dans la marche du dévelopjiement embryonnaire, par la présence d'un vitellus nutritif abondant. Le premier elTet de la segmentation ovulaire est d'engendrer les deux feuillets blastodermiques jirimordiaux, le protectoderme et le protendo- derme. — Ce dernier fournit la notocorde et le mésoderme; après quoi, il demeure dans l'organisme comme endoderme définitif. La notocorde provient de sa face dorsale : plusieurs des cellules placées en cette région, sur une bande médiane et longitudinale, se séparent de lui. et s'agencent en un cordon compact. Le mésoderme est produit, d'une manière fondamentale et dans les embryogénies dilatées, suivant le mode entérocœlien; l'entéron émet deux diverticules, latéraux et symétriques, dans sa partie voisine de l'entéropore. Ces expansions s'insinuent entre le protendoderme, qui les engendre, et le protectoderme, se séparent du premier, et deviennent autonomes; elles représentent les premières ébauches du feuillet moyen. — Le protectoderme donne naissance au neuraxe, et persiste, par la suite, en qualité d'ectoderme définitif. Le neuraxe s'indique, dès l'abord, comme un sillon placé sur la face dor- | sale et la ligne médiane du corps; il débute sur l'entéropore même, et s'étend de là vers le pôle op|)Osé de l'embryon. 11 se ferme à mesure; et se convertit en un canal, situé sous l'ectoderme qui se referme au-dessus de lui, et sur la notocorde. Ce canal représente, à lui seul, l'ébauche initiale de tous les centres nerveux de l'adulte. Ces trois appareils, issus des deux feuillets blastodermiques primor- vi;nTÉBitÉs 863 diaux, le neuraxe, lanotocorde, et le mésoderme, naissent d'une manière à peu près synchronique. L'embryon, en cette phase première de son évolution, rappelle, dans ses traits essentiels, un embrvon de Tunicier; il possède, de même, un ectoderme, un endoderme, un feuillet moyen intercalaire, un neuraxe et une notocorde. La suite du développement liilTère dans les deux cas, car ces trois systèmes nouveaux parviennent à une complexité extrême, alors que leurs correspondants des Tuniciers demeurent stationnaires, ou se désagrègent, ou même s'atrophient. Seuls, les restes des deux feuillets primitifs conservent une structure simple; l'ecloderme ne subitguère de modificationsque dans les annexes des téguments; l'endoderme donne l'épilhélium de l'intestin, et celui de ses glandes. Les principales complications sont le fait du mésoderme. Celui-ci, par sa désagrégation partielle, se dédouble en un mésenchyme et un épi- thélio-mésoderme. Le premier se creuse d'un polycœlome, disposé en un appareil irrigateur également double, composé d'un système sanguin et d'un système lymphati(jue. L'épithélio-mésoderme entoure la cavité cœlomique d'origine entérocœlienne, c'est-à-dire l'entérocœlome. Toutes deux, paroi et cavité, se divisent, dans leur région dorsale, en segments placés à la file; cette scission se manifeste, en même temps, dans les deux ébauches; puis, ces métamères se séparent de la zone ventrale, qui demeure simple. L'épithélio-mésoderme s'est alors scindé en quatre parties : deu.x ventrales, entières, et symétriques; deux autres dorsales, ou latéro-dorsales, également symétriques, dont chacune consiste en une série de petites vésicules placées les unes derrière les autres. Les parois de ces segments mésoderniiques donnent presque toute la muscu- lature du corps; leurs cavités disparaissent. Par contre, l'entérocœlome des bandes ventrales persiste, et grandit; il fournit la cavité abdominale, ou la cavité péritonéale, avec ses annexes, tels que la cavité péricardique et la cavité pleurale; ses parois restent épithéliales en majorité, et con- stituent les limitantes endothéliales de ces espaces. — La complexité acquise par la notocorde n'est pas précisément de son fait; elle est due à la genèse, par le mésenchyme qui l'entoure, de pièces squelettiques nombreuses, et volumineuses. Ces pièces s'ordonnent d'après une dispo- sition réglée par la structure métamérique de ré|)ithélio-mésoderme ; du moins dans leurs traits essentiels. Enfin, le neuraxe s'élargit dans son extrémité antérieure pour donner l'encéphale, et produit de nombreux rameaux nerveux, sur l'arrangement desquels la métamérie du feuillet moyen exerce encore une action intense. B. — Souvent d'autres |ihénomènes interviennent, qui contribuent, pour leur part, à augmenter la complication îles [irocédés suivis, dans li'ur développement, par les embryons des Vertébrés. — Lorsi|ue les matériaux nutritifs, accumulés dans l'ovule, sont très abondants, leur résorption est lente, et s'ell'ectue durant toute la période embryonnaire; 864 CIIAPITUF. SF.IZIKMK aussi le [lelit être porte-t-il, annexé à son corps, et diminuant de volume à mesure que lui-même se perfectionne, une vésicule vileliine. Celle-ci se compose de l'ensemble des réserves alimentaires. — D'autre part, les Reptiles, les Oiseaux, et les Mammifères, c'est-à-dire les représen- tants de la section des Amniotcs, ou des Allantoïdiens, se façonnent, pen- dant leur développement, des appendices spéciaux; ces derniers sont des annexes embryonnaires stricts, car ils disparaissent au moment où l'indi- vidu parvient à son état définitif. L'un est Yatnnios, membrane envelop- jjantc à double feuillet, formée aux dépens de lectoderme et de la soma- topleure du ]ietit organisme, l/autre est la vésicule allantoïde, appareil volumineux, comparable aune expansion, engendrée par la région anale de linteslin, qui s'étendrait au dehors du corps. L'allantoïde se borne, chez les Reptiles, les Oiseaux, les Mammifères monotrèmes, elles Didel- phes, à doubler en dedans les couches chorionnaires extérieures. Elle donne, chez les Mammifères monodelphes, \e placenta, organe destiné à permettre, par la voie sanguine, des échanges nutritifs entre la mère et le fœtus. Une telle complication des phénomènes génétiques, soit qu'ils corres- pondent à des formations d'organes persistants, soit qu'ils aboutissent à laproduction d'annexés embryonnaires, détermine, au fur et à mesure du développement, des changements considérables dans l'allure de l'embryon. Ces métamorphoses sont parfois externes; il en est ainsi, par exemple, chez un certain nombre de Vertébrés inférieurs, tels que î les Acraniens, les Cyclostomes, les Ganoïdes, les Amphibiens. dont les (pufs sont petits, et pauvres en matériaux nutritifs. — Plus souvent, elles sont internes, et se passent à l'abri des coques de l'œuf, ou s'effectuent dans l'intérieur des voies sexuelles du générateur femelle. Le premier cas se ramène à une oviparité; la mère pond ses œufs, fécondés au préalable, ou au moment môme de la ponte; le petit embryon s'ébauche dans l'intérieur du chorion de ces derniers : tels sont la plupart des Séla- ciens, des Téléostéens, des Reptiles, tous les Oiseaux, et les Mammifères monotrèmes. Le second cas répond à une viviparité; les changements d'aspect, subis par le jeune être, s'effectuent dans les conduits sexuels de son générateur, où il demeure enfermé jusqu'à son éclosion. I 2. — Des éléments sexuels. I. De la sexualité. — Di moment de la sexualité. — D'ordinaire, les Vertébrés ne se reproduisent qu'après être parvenus à l'état adulte; ce dernier ne consiste pas seulement en l'achèvement de l'organisme entier, mais encore en l'acquisition de ses dimensions définitives. Il faut que l'économie soit complète, sous le double rapport de la structure et de la taille, pour permettre à la fécondation de s'efTectuer. Il est cependant des cas, fort rares, de progenèse. Ceux-ci sont offerts par divers Amphibiens urodèles. — Le point de départ doit être VKIlTKBnÉS 86d pris, sous ce rajiport, dans des phénomènes accidentels, montrés par jdiisiciirs des représentants de cet ordre, et notamment par les Tritons. Ces êtres, avant tie parvenir à leur perfection, passent par une phase de •pèrennibranclie, dite ainsi parce qu'ils ressemhlent à d'autres Urodèlcs, 7^7 iiiii^l Fig. 787 et 7SS. — Ajibi.ystome et AxiH.oti.. — V.n 7S7, siUiouclle d'un Amblyslome. Kn 7SS, conlouis artie du corps du génératiHir. La i)remière indication de celte viviparité des Téléostéens consiste en I VERTÉBRÉS 877 ce fait, (|iie los œufs sont \>\cn jpoikIus par la feincllo, ot férondos liors de ses voies sexuelles, mais sont conservés ensuite, soit par elle, soit par le mâle, dans une région où ils se convertissent en emhrvons. Les Svnirnathides mâles possèdent, à cet effet, des poches incnliatrices sur leur face ventrale, formées par leurs téguments, où ils portent les petits; les Chromispater-familias incubent dans leur bouche. Les femelles, chez d'autres espèces, accomplissent ce rôle; tels les Aspredo halraclnis, et surtout les Solenostomitm, qui gardent leurs œufs attachés sur leur face ventrale, soit [lar simple adhérence (Aspredo), soit par la production d'une cavité incubatrice, donnée par la soudure des nageoires ventrales (Solénostomes). Quel que soit le procédé, les descendants, au momentoù ils deviennent libres dans les milieux extérieurs, et où ils sont abandonnés par leurs générateurs, sont presque complets. — L'état ultime de cette viviparité se présente, lorsque l'incubation a lieu dans l'oviducte ; elle rappelle alors celle des Sc'daciens vivipares; tels sont les SéOasIes, les Embiotocides, les Cyprinodonlides, et beaucoup de lilennides. La région où se trouvent les embryons est proche de l'ovaire; parfois même, ces êtres commencent à se développer sur place, dans la glande sexuelle même. D habitude, la paroi conjonctive des ovogemmes renferme de nombreux capillaires sanguins: l'ovule de chaque ovogemme est fécondé sur l'ovaire, car la fécondation est interne, et se développe de suite. Le jeune embryon se nourrit, par endosmose, aux dépens du sang contenu dans la paroi conjonctive; il passe peu à peu, tout en s'alimentant de cette manière, dans la région élargie de l'oviducte. Chez les Cyprino- donlides, la vésicule vitelline de l'embryon produit, en surplus, des villosités. qui pénètrent dans des anfractuosités correspondantes de l'envfdoppe conjonctive, et composent une sorte de placenta. Les phi'-- nomènes otTerts par les Blennides du genre Zoarces sont plus complexes encore; les embryons se nourrissent, en faisant parvenir dans leur intestin un liquide, renfermé dans une cavité dont l'ovaire est creusé, et où ils sont eux-mêmes placés. Les Am|diil)iens oITrcnt, en ce qui concerne ces phénomènes, une série comparable à la pré<édente. — La plupart des Urodèles sont des ovipares à la fécondation extérieure; le mâle et la femelle rejettent leurs produits sexuels dans l'eau; mais le hasard ne joue pas un rôle aussi considérable que chez la majorité des Téléostéens. car, au moment de la maturité fécondatrice, le mâle poursuit la femelle, et déverse son sperme sur les o-ufs, au moment même où celle-ci les pond. Ce fait permet de comprendre les dis|)ositions présentées par les .Vnoures; celles-ci se ramènent à une sorte d'accouplement, la fécondation étant extérieure encore. Le mâle saisit la ftMiielle, approche son oritice cloacal de celui de cette dernière, et féconde les œufs, avec son sperme, au fur et à mesure de leur sortie. — Dans certains cas, cette imprégnation exté- rieure, accompagnée d'accouplement, se double d'une incubation. Chez 87S CIIAPITItF. SEIZIEME k's Alyk's obstctricans, le miYle se borne à enrouler, autour de ses pattes, le paquet d'oeufs fécondés; il s'enfonce ensuite dans la terre humide, et demeure ainsi, jusqu'au moment où les embryons commencent à être déjà bien formés. Les phénomèn(^s sont un peu plus complexes chez les Pipa, les Rhinoderma, les Notodelphys; le mâle, au lieu de garder les (iMifs, les dépose sur la face dorsale du corps de la femelle, où s'effectue l'incubation, dans des poches disposées à cet elTet; \e^ Nolodel plujs n oni qu'une poche incubatrice pour tous les embryons, alors que les Pipa en ont plusieurs, une pour chaque embrvon. — Ces animaux sont encore ovipares; leur fécondation est externe. Mais leur incuiiation permet de passer à la viviparité qu'olTrent plusieurs espèces d'Amphibiens, tels que les Urodèles appartenant à deux espèces de Salamandres, la Sala- mandra alra et la S. marulosa. L'inculiation s'effectue alors dansl'ovi- ducte, et les petits sont rejetés lorsqu'ils sont tout formés; ce change- ment de procédé amène la viviparité, et nécessite une fécondation interne. Les Reptiles et les Oiseaux sont tous ovipares, sauf de rares excep- tions. Leur fécondation est toujours interne; les mâles possèdent, à cet effet, des organes d'accouplement. D'habitude, après l'accouplement, les Reptiles femelles placent leurs a^ufs, fécondés et pondus, dans un endroit abrité, et les abandonnent. Quelques Oiseaux agissent ainsi; mais la plupart de ces derniers construisent un nid, où les œufs sont déposés, et couvés, soit jiar la femelle, soit par le mâle, soit, et tour à tour, parles deux; dans ce dernier cas, comme dans le second, le mâle concourt à l'édification du nid, fabriqué au moyen de matériaux étran- gers, intriqués les uns avec les autres, ou accolés par un mucus parti- culier. — Les Sauropsidés vivipares sont fort rares; ils appartiennent à la classe des Reptiles, et aux deux ordres des Ophidiens et des Sauriens. Les premiers sont les Vipères, les Hi/dropliis ; les seconds sont les Orvets (Scincoïdés). Après la fécondation, la femelle, au lieu de pondre ses œufs, les conserve dans son oviducte; les embryons y éclosent, y par- courent la plupart des phases de leur développement, et sont rejetés ensuite. La viviparité de ces animaux est donc une modification, relati- vement simple, de l'oviparité habituelle, car elle résulte d'un retard dans le moment de la ponte, tous les autres phénomènes étant iden- tiques. La classe des Mammifères contient à la fois des animaux ovipares et des vivipares. Malgré cette diversité, tous ces êtres offrent deux carac- tères communs: la fécondation, toujours interne, s'ctTectue au moyen d'organes copulateurs; les petits, encore très faibles au moment où ils sont rejetés dans les milieux extérieurs, sont nourris par la femelle, alimentés par le lait qu'elle sécrète, et protégés par elle. — Les Mono- trèmes sont ovipares. L'Ornithorbynque femelle pond deux œufs, qu'elle ne conserve pas sur elle, et qu'elle place dans une sorte de nid, arrangé au fond de son terrier. L'Echidné est plus avancé dans la série qui va VEUTÉBRÉS S7P de l'oviparité à la viviparité; la femelle pond un seul (imiI', qu'elle garde avec elle, et qu'elle dépose dans une cavité incubatrice, sa poche mar- supiale, placée sur Tabdomen. LEcliidné (''[alilit, par là, une transition entre l'oviparité franche des Orniliiorliyii(|ues et la viviparité des autres Mammifères; ceux-ci conservent les œufs fécondés dans leurs voies sexuelles, où ils se convertissent en embryons. — Parmi les Mam- mifères vivipares, les Marsupiaux, encore nommés Didelphes pour la raison suivante, sont à peine supérieurs aux Echidnés. Les femelles fécondées gardent bien leurs ovules dans leurs oviductes, où les embrvons subissent une première gestation ; mais elles expulsent hâti- vement ces derniers, bien avant que leur organisme soit achevé, et les recueillent dans la poche marsupiale. Les petits terminent là leur développement, durant cette seconde gestation. La seule différence, établie entre les .Marsupiaux et l'Echidné, est semblable à celle men- tionnée entre les Heptiles vivipares et les ovipares; elle porte sur un retard dans le moment de la ponte, sur une prolongation du séjour des œufs fécondés dans les voies sexu(dles de la femelle. — Les Mam- mifères monodelphes composent le terme ultime. La poche marsupiale, et la seconde gestation par suite, sont supprimées. Les ovules fécondés s'arrêtent dans l'oviducte de la femelle, où ils occupent une région spé- ciale, destinée à les recevoir, l'utérus; ils s'y convertissent on embryons, et y parcourent toutes les phases de leur évolution. Ils sont alimentés par le placenta, dont les Didelphes et les Monotrèmes sont privés, et sont mis au monde lorsque leur organisme est achevé, ou peu s'en faut; l'allaitement maternel leur suffit ensuite pour terminer leur déve- loppement. La viviparité, offerte par la majorité des Mammifères, se relie ainsi à l'oviparité des Ornithorhynques, semblable à son tour, et de tous points, à celle des Heptiles et des Oiseaux. La transition est effectuée par les Echidnés et les Didelphes. § 3. — Des feuillets blastodermiques en général, et de l'origine première des organes. Les N'erlébrés ne se ressemblent point, sous le rapport de la genèse de leurs feuillets blastodermiques. Les différences sont très grandes des uns aux autres, en ce qui regarde ces phénomènes; elles sont causées par les altérations qu'entraînent les exigences de la nutrition embryon- naire, et répondent à des déplacements considérables, soit dans le temps, soit dans l'espace, voire même à des omissions. Pourtant, ces dissemblances n'atteignent guère que les procédés employés; les données essentielles du développement ne varient pas. Ces dernières sont indi- quées, avec une précision suffisante, par les faits connus des évolutions dilatées; elles permettent de comprendre, ensuite, la nature et la valeur des modifications introduites dans les embryogénies condensées. 880 (IIUMTllF, SKI/.IF.MF. I. Données essentielles du développement des feuillets blastodermiques. — Les t'eiiillels des \ eiiélirés sont, comme ceux des autres Cœlomates, au nombre de trois, et disposés de même : l'ecto- dermeje mésoderme, et l'endoderme. Comme lapremière, et la dernière, de ces assises, produisent hâtivement deux organes, le neuraxe et la notocordc, qui règlent la disposition des autres parties du corps; comme la formation de ces deux appareils est étroitement liée à celle des feuillets eux-mêmes; la ])résente étude s'appliquera à tous ces éléments fondamentaux de l'économie. Genèse des feuillets blastodermiques primordiaux. — Dans les embryogé- nies dilatées, ces feuillets sont engendrés par une gastiuladon invagi- nante. L'ovule fécondé se segmente, se convertit en une niorule, puis eu une blastule: cette dernière se transforme, à son tour, en une gastrule, par l'invagination d'une partie du blastoderme dans l'autre. En ce mo- ment de son évolution, l'organisme embryonnaire se compose seulement des deux feuillets primordiaux : le protectoderme en dehors, et le juo- tendoderme en dedans. Le premier occupe la surface de l'embryon; le second limite la cavité enléiique. Celle-ci communique avec l'extérieur par l'entéropore ; cet orifice, d'abord central, devient excentrique peu ;i peu, à la suite de l'accroissement inégal pris par le petit être. Tout comme chez les Tuniciers, il est reporté dans une région postéi'ieure et dorsale. Les premières ébauches du neuraxe naissent sur ses bords, et, par leur apparition, déterminent sa fermeture. Le protectoderme produit le neuraxe, et se convertit tout entier en ectoderme définitif. Le protendoderme subit des modifications plus complexes; il donne d'abord naissance, et en même temps, à la nolo corde, ainsi qu'au mésoderme; après quoi, il demeure comme endoderme délinitif. Le mésoderme se subdivise, à son tour, en mésenchyme vl épithélio-mésoderme. Celui-ci partage sa région dorsale en segments, disposés, par paires, à la file les uns des autres; ces derniers se séparent de la zone ventrale, qui demeure entière, et se convertissent en plaques musculaires. Les principaux des phénomènes génétiques, olTerts'par les feuillels blastodermiques primordiaux, se rapportent donc à la formation, et au développement, du mésoderme, du neuraxe, et de la notocordc. Le pro- tectoderme restant devient l'ectoderme, ou l'épiderme, (|ui recouvre le corps. Le protendoderme, de son côté, donne l'é|iitbélium de l'intestin et de ses annexes. L'entéron, à son tour, persiste comme cavité de ce dernier système organique; d'abord clos, au moment oîi le neuraxi' commence à s'ébaucher sur les lèvres de l'entéropore, il ne tarde pas à s'ouvrir au dehors par deux ouvertures nouvelles, la bouche et l'anus. Toutes deux sont les orifices extérieurs de deux dépressions ectoder- miques, le stomeon et le proctcon, qui vont à la rencontre de l'entéron pour s'unir à lui; la première fournit la cavité buccale, avec une part du pliarvux; la seconde donne une partie du rectum. Le stomeon prend naissance dans la région antérieure dn corps, au-dessous de l'extrémité de ce dernier, dans une zone opposée à l'ancien entéropore; le procteon se délimite également sur la face ventrale de l'organisme, et, dans ses traits essentiels, un peu en avant du niveau transversal (]ui passerait par l'emplacement de rentéropore fermé. Genèse et développement du mésodeume : 1° Gejièse. — L'évolution du feuillet moyen des Vertébrés se résume dans les données suivantes. — Les ébauches du mésoderme sont au nombre de deux; symétriques, elles se trouvent placées de part et d'autre de la ligne médiane ; elles corres- pondent à des entérocœles, c'est-à-dire à des diverticules émanés de l'entéron; elles ne tardent pas à devenir des vésicules closes, par la fer- meture de leur orifice de communication avec la cavité entérique. Du fait de leur apparition, le protendoderme initial se trouve subdivisé en endoderme définitif et mésoderme. — Les deux parts de ce dernier grandissent également, et s'insinuent, à mesure, entre l'ectoderme et l'endoderme. Leur accroissement conijiorte l'augmentation, par une prolifération constante, du nombre des cellules ile leurs parois. Tous les nouveaux éléments produits ne demeurent pas dans la paroi même, de manière à la constituer en ce qui les regarde: cette disposition est celle de quelques-uns d'entre eux, mais non des autres. Ces derniers abandonnent les assises, à forme régulière et à structure épithéliale, dont ils proviennent, et vont en dehors d'elles; ils se glissent, de cette façon, entre ces couches d'un côté, et, suivant le cas, l'ectoderme ou l'endoderme de l'autre; ils séparent, du feuillet externe de l'organisme, ou du feuillet interne, les parois mésodermiqiies premières. Rn agissant ainsi, ils conservent l'aspect mésenchvmaleux. (|u'ils avaient dès leur début. Le mésoderme s'est donc subdivisé, à son tour, en deux parts : l'une épithéliale, l'épithélio-mésoderme, représentée parles assises régulières qui continuent directement les parois des entérocœles primordi'aux; la seconde mésendujmateuse, engendrée par la précédente, et située en dehors d'elle. Le feuillet moyen des Vertébrés est double, par consé- quent; chacune de ses deux composantes contient un système parti- culier, et indépendant, de cavités. — Les vides, creusés dans l'épithélio- mésoderme, dérivent des cavités placées dans les deux entérocœles; celles-ci ont été engendrées, de leur côté, par l'espace entérique, dont elles sont des diverticules. L'ensemble de ces vides répond à un cnléro- coelome. Celui-ci .se cloisonne bien, pendant que son feuillet limitant se scinde en segments; mais les cloisons ne tardent pas à disparaître, et les seules parts persistantes de l'entérocœlome sont amples, et simples. Elles composent un oligocœlome, qui comprend la cavité périlonéale, ou abdominale, ou fjé7iérale, de tous les Vertébrés, et \ncavitépcricardi(/iH', avec la cavité pleurale, de quebiues-uns d'entre eux. — Les cavités. Roule. — Hmbkvoiooie. r.,; 882 CIIAl'lTHK SEIZIEME 7âS. frû^ec^ûc/ej-^t e jrû/e^dûc^âj-jne 7^S 7Sû^ /e^dc^e-^ne /j-oiccfca/( Fig. 789 à 792. — Origine essentielle des feuillets et des organes primordiaux chez les A'ERTÉnRÉs (perspectives cavalières, (iini/rnmmatiques: les ombres sont données sur deux de ces figures, afin nte chez les Acraniens, el chez les Craniotes coninis jiis(iu'ici sous ce rap|iort. Kn ce (|ui regarde les jiremiers, la segmcnlatidii des enlérocodes en mésosomites est com|dète; elle paii de la rt'giou dorsab^ des ébauches mésodermiques, et pénètre jusque dans la zone ventrale. Celle-ci ne reste point simple, par conséquent; mais cet état est seulement temptuaire, car les cloisons ventrales disparaissent, en permettant aux cavili's de I 886 CHAPITIIE SEIZIÈME celle réfiion de communiquer enlre elles, alors qu'elles tlemeurenl en place dans la partie dorsale. En outre, les moitiés dorsales des segments se séparent des moitiés ventrales; celles-ci, unies par la résorption de leurs cloisons, constituent une vaste cavité simple; celles-là, devenues indépendantes, perdent leur vide central, et transforment leurs parois en faisceaux musculaires. — Ces derniers résultats sont atteints d'em- blée chez les Vertébrés craniotes. Chacune des deux ébauches de l'épi- thélio-mésoderme se scinde, suivant son axe longitudinal, en deux parts, l'une supérieure, et l'autre inférieure. La part supérieure se divise seule en mésosomites; elle correspond à la totalité des moitiés dorsales du feuillet moyen de l'Amphioxus. La part inférieure, souvent nommée plaque latérale, à cause de sa situation dans le corps, reste simple, et parvient, de suite, à l'état acquis par les Acraniens d'une manière secon- daire, au moyen d'une destruction des cloisons déjà formées. Dans l'état le plus simple, offert par les Acraniens, chaque mésoso- mite contient une cavité; celle-ci disparaît, au fur et à mesure de l'am- plification prise par les parois qui la limitent. Ces dernières, tout en entourant la cavité centrale, s'appliquent contre l'ectoderme d'un côté, et contre l'endoderme de l'autre; la première part est la somaloj)leure du mésosomite, la seconde en est la splanchnopleure. A leur début, ces parois sont constituées par des cellules épithéliales. Cette disposition change parla suite; les éléments delà splanchnopleure se convertissent en fibres musculaii'es, alors que ceux de la somatopleure conservent leur structure première. — Des phénomènes identiques se manifestent chez les (Craniotes, mais avec quelques modifications. Les cavités des mésosomites naissent d'une manière tardive, par un déplacement dans le temps, consécutif à la condensation du développement embryonnaire: les segments sont d'abord compacts, et deviennent creux par la suite, sans que leur cavité, indépendante dès son début, soit directement engendrée par un espace entérocœlien. Ce fait est le résultat de la com- pacité première des ébauches de l'épithélio-mésoderme, qui sont privées de tout vide central. Les exceptions à cet égard se trouvent des plus rares; elles ne sont guère données que par quelques Ganoïdes et Amphi- biens, dont l'évolution est assez dilatée. Les parois de chaque mésosomite sont, comme les précédentes, composées par l'union d'une somato- pleure et d'une splanchnopleure; celle-ci fournit la musculature, pen- dant que la cavité disparaît. Des oppositions analogues, entre les Acraniens et la plupart des Craniotes, s'établissent au sujet des plaques latérales. Chez les premiers, Fig. 793 et 794. — Origine essentielle des feuillets et des organes primordiau.\ chez les Vertébrés (perxpertives caiml.ii''re.'!, diaurammaliquen; ces ligures font suite aux précé- dentes, et les mêmes considérations leur sont applicables). — Kn 793, le neuraxe s'est converti en un canal, et la notocorde en un cordon plein; l'intestin s'est refermé dans sa zone dorsale; chacun des entérocœles commence à se diviser, suivant un plan longi- tudinal, en une plaque latérale et une rangée de mésosomites. — Kn 794, cette division VEHTEU1IES 887 7S5. X. Ci'^i/e^.Tnf JliezzTdtxe Afe'scc/er^ni r/dorue y' ^ iii/ej-J. e fTji. u cA tf 0- est acoom|ilie; (•liacune des plaiiues latérales est surmontée d'une rangée de inésoso- miles placés à la (ile. 888 OIIAPITUE SEIZIÈME et comme il est dit plus haut, les moitiés inférieures des mésosomites, toutes pourvues d'une cavité, se relient entre elles parla résorption de leurs cloisons, pendant que les moitiés supérieures deviennent indé- pendantes. Chez les Craniotes, les éhauches de répithélio-mésoderme sont faites, dès l'abord, comme si toutes les parts inférieures du cas précédent étaient unies au moment même de leur apparition; le phé- nomène du cloisonnement ventral, et celui de la destruction des cloi- sons, sont omis. Ceux des Craniotes pourvus d'une évolution suffisam- ment dilatée, possèdent encore des éhauches épithélio-mésodermiques creuses; aussi leurs plaques latérales, qui répondent aux moitiés infé- rieures de ces ébauches, renferment-elles des cavités, fort petites cependant, dès l'instant de leur délimitation. Par contre, les plaques latérales, chez l'immense majorité des Craniotes, sont d'abord com- pactes, comme les ébauches mésodermiques dont elles proviennent, et leurs espaces vides ne se creusent que par la suite. —Quoiqu'il en s'oit de ces déplacements dans le temps, chacune des deux plaques latérales finit par contenir une cavité simple, qui s'amplifie, tout en conservant son unité. Par le fait de leur accroissement, les deux plaques grandis- sent, de manière à envelopper l'entéron de l'embryon, et à passer, par leur bord supérieur, en dedans des mésosomites'^. Elles s'adossent, et s'accolent l'une à l'autre, sur la ligne médiane ventrale du corps, au-des- sous de l'entéron devenu l'intestin ; elles s'adossent de même au-dessus de l'entéron, et sous les organes, nolocorde et premières indications du squelette, qui surplombaient celui-là tout d'abord. Les régions d'accole- ment sont les ébauches des mésentères. Les deux cavités des plaques, bien que séparées l'une de l'autre par les mésentères, ne constituent cependant, à cause de la minceur de ces derniers, et de leur destruction partielle, qu'un seul tout: la cavité péritonéale, avec ses dépendances, les cavités pleurale et péricardique, lorsqu'elles existent. Les parois de ces plaques conservent leur disposition épithéliale, et constituent les assises d'endothélium, qui limitent les espaces précédents. La division en mésosomites débute dans cette partie du corps em- bryonnaire, qui deviendra l'extrémité antérieure du tronc de l'adulte; de là, elle s'étend à la fois en avant et en arrière, s'avançant dans la tète d'un côté, et pénétrant, de l'autre, dans le reste de l'organisme. En résumé, l'épithélio-mésoderme, composé de deux éhauches symé- triques, se scinde en quatre parts, deux par ébauche, dont l'une est supérieure, l'autre inférieure. Les deux parts inférieures sont les pla- ques latérales, qui grandissent en enveloppant l'intestin; leur cavité devient la cavité péritonéale, et leurs parois donnent l'endothélium péritonéal, qui ciironsciit cette dernière; les deux parts supérieures se scindent en mésosomites; ceux-ci se correspondent d'une part à l'autre, de façon à être groupés par paires. Tous ces segments subis- sent une évolution, coinparahle (|iiant au fond. Chacun d'eux renferme VEnTEIlRKS SS9 une ravité, f|iii «loil disparaître, pendant que ses parois prolifèrent activement. A cause du nombre, el de la complexité, des systèmes enj^endrés par les mésosomites, les auteurs ont donné aux diverses régions de ces derniers, el afin d'éviter des périphrases, des noms spéciaux, dont l'usage est assez commode. Cha<|ue mésosomite se compose de trois parties: Tune supérieure, li'phtn're ; l'autre moyenne, le mêsomi're; la dernière inférieure, r/()//jo??uVe. La première, de beaucoup la plus volu- mineuse, donne seule les faisceaux musculaires, et nKM'ite, par là, les nouveaux termes de mijototne, ou de myonu're. ou Aephiqtte musculaire: sa cavité disparaît entièrement. La moyenne fournit les canalicules de l'un des appareils excréteurs: du mésone|)bros. Sa paroi et sa cavité con- courent également à la genèse de ces conduits, et lui valent parfois d'être désignée par l'expression de néphrotome. Enfin, l'hypomère se relie aux plaf|ues latérales; sa cavité el sa paroi, dans quelques-uns des mésoso- mites antérieurs du tronc, donnent les canalicules du pronephros, du rein primordial. 3" Développement du mésoderme mêsenchymateux. — Au moment où celte seconde partie du mésoderme commence à se monhvM-, la nolo- corde et le neuraxe existent déjà; ils sont placés, l'un au-dessus de l'autre, le tout surplombant l'entéron, dans la région dorsale de l'em- bryon. Les deux entérocœles, les ébauches du feuilletmovenentier, sont, à leur tour, situés sur les côtés de rentéron, et possèdent une structure épithéliale. Tout en grandissant, ils se dédoublent en épithélioméso- derme et en mésenchyme; de leurs parois se détachent un certain nombre de cellules indépendantes, qui sont les génératrices de ce der- nier ; alors que les éléments, laissés en leur place, d{' manière à con- server la disposition épithéliale jiremière, donnent l'épilhélio-méso- derme. — La genèse du mésenchyme dure un temps assez long, car ses cellules s'isolent à des intervalles divers, et nullement réguliers; elle s'elTectue jiendant que les parois épithéliales se modifient, et produi- sent les mésosomites avec les plaques latérales. — Le mésenchyme, semble-t-il d'après ces faits, proviendrait de l'épilhélio-mésoderme. La chose, présentée ainsi, serait inexacte. Les ('hnuches mésoilermiques se ^ dédoublent, dans la réalité, en un(> part épilh(diale et une part mésen- chymaleuse; seulement, puisque ces ébauches sont épithéliales clles- mômes, la première de ces parts est leur continuation directe. Comme la genèse du in(''senciiyme est assez longue, elle commence dès l'appa- rition des ébauches, mais dure encore au moment où l'épilhélio-méso- derme est déjà bien caractérisé. En définitive, ces deux moitiés du feuillet moyen ne tardent pas à devenir indépendantes l'une de l'autre, à s'accroître par leurs propres forces, et à se juxtaposer étroitement, à s'accompagner dans lous leurs changements d'aspect et de struelure, sans se confondre désormais. 890 CHAPITRE SEIZIÈME -LTi/freoej-f 7^S 7S^ 7^7 79â Fig. 795 à 8(11. — Dispositions esskntifxi.es iies feuillets et des organes I'Iiimorihaux chez LES Vertéiibfs (diaijriimmes en perspective cavalière. Le prolecloderme, dont le contour est indii|ué par un pointillé, est supposé absent pour laisser voir l'intérieur de l'em- VEHTEI1IVES 891 fJl^alQjfi.^e. '^^l'^y^ à'ûû '^ }^ezzj-dxe CiiMJ./ -^-^^^-'"""^ ^i-^M ^^"^f.^^ / chacun de ces derniers, se convertit en un myotome, se ditTérencie en fibres musculaires, et fournit quelques éléments mésenchyniateux ; la plupart (le ceux-ci naissent de la base du myotome, et de la zone qui lui succède, du mésomère. Les cellules du mésenchyme se dégagent de leur paroi génératrice, se portent en dehors d'elle, et se disposent autour de la notocorde et du neuraxe, placés en cette région; leur nombre aug- mente rapidement, et elles constituent bientôt un amas épais. La partie de cet amas, située autour de la notocorde, produit les premières ébau- ches du squelette vertébral ; aussi désigne-t-on souvent, par l'expression de sclêrotome, la masse mésenchymateuse engendrée par la splanchno- pleure de chaque mésosomitc, ou, plus exactement, la zone interne de cette masse, qui engaîne la corde dorsale. — La somatopleure des mésosomites se désagrège de son C(3té, et se convertit tout entière en éléments niésenchymateux, situés contre la face interne de l'ectoderme. — Ainsi, dans leur évolution, les mésosomites perdent leurcavité, trans- forment leur somatopleure en un tissu niésenchymateux, leur splan- chnopleure en faisceaux musculaires, et produisent en surplus, aux dépens de cette dernière, des cellules de mésenchyme, dont plusieurs composent les sclérotomes, et sont les génératrices du squelette. — De même, la somatopleure et la splanchnopleure des plaques latérales, tout en conservant leur disposition régulière, et demeurant comme endothélium, dégagent d'elles des éléments mésenchymateux; ceux (|ui naissent de la première se placent sous l'ectoderme de l'embryon, les autres s'étalent contre la face externe de l'endoderme. A cause même de sa provenance multiple, le mésoderme mésen- chymateux constitue une gangue, qui se moule dans les espaces interor- ganiques, et enveloppe tous les systèmes de l'économie. Malgré celte forme irrégulière, il est cependant possible de distinguer en lui deux feuillets principaux : un somato-mésenchymc, et un spliiiichno-mésen- chyme. Le premier est le moins volumineux; engendré par la somato- pleure de l'épithélio-mésoderme, il s'applique contre la face interne de l'ectoderme, et compose une baiule intermédiaire à celle-là et à celle- ci, qui les sépare l'une de l'autre. Le splanchno-mésenchyme est plus 894 CHAPITRE SEIZIÈME épais, surtout ilans la région dorsale tlu corps; il entoure les organes êû2 ^c/ra'e j.m.i^i)B/turi •iOPi' dr^cAnoD^eure m J/es Fig. 802 à 805. — Phases essentielles du développement du mksoderme des Vertébrés (coupes transversales demi-diagrnmmaiiques ; ces coupes complètent celles dessinées dans les figures numérotées de 789 à 794). — En 802, phase de la ligure 793; les deux enlérocœles, avec leur somatopleure et leur splanclinopleure, commencent à se diviser longitudina- lemenl. — En 803, la splanchnopleure du myolome s'épaissit, et les cellules du mésen- cliyme mésoderniit|ue, déjà ébauchées lors de l'état précédent, continuent à prendre vF.nTÉnnÉs 895 médians, le neuraxc, la notocorde, et rentéroii; il est très développé âOi MesencÂu!} M es orner e jnuscuiciire ô c^nà./o -jnesen cAy.'rnf ^ÛS jn èsejz cAyjn t naissance. — En S04, les mésosomites se sont séparés des plar|nes latérales; les plaques muscnlaires ciiiiliniicnl à s'é|iaissir. — En 805, les placpies latérales granilisscnt autour de l'intestin, pendant que le niésencliyme et les plaques musculaires augmentent d'im- portance. — La suite de cette évolution est donnée dans les ligures 800 et 807. 896 I |{AI'lTltK SRIZIÈME autour de la notocorde. Issu delà splanchnopleure de l'épithélio-méso- derme, il occupe dans l'économie, et à son début, une situation interne, qui change par la suite; il accompag-ne, en effet, les myotonies dans leur évolution complexe, et se répand avec eux dans tout le corps. — Les deux feuillets du mésoderme mésencliymateux ne demeurent pas indépendants; ils se raccordent l'un à l'autre dans toutes les zones où les assises de l'épithélio-mésodernie viennent s'adosser, c'est-à-dire dans les mésentères. L'adossement n'est pas complet; un espace étroit se trouve laissé entre les deux assises au contact; ce vide se remplit d'élé- ments mésencliymateux, qui relient le feuillet externe du mésenchyme total au feuillet interne. Le mésoderme mésencliymateux est chargé de produire tous les tissus conjonclifs de l'organisme, quelle que soitleur nature, quelle que soit la structure de leurs éléments flgurés et de leur substance fonda- mentale. Ces tissus forment une enveloppe à tous les appareils, à toutes les composantes du corps, même les plus minimes ; la raison de cette disposition est donnée par leur origine même. Dès son commencement, le mésenchyme embryonnaire, dont ils proviennent, constitue une gangue, une gaine commune, à tous les systèmes déjà engendrés; il n'a (ju'à conserver cette allure jiremière, tout en se différenciant, et suivant les diverses modifications subies jiar l'économie, pour se trouver dans sa situation définitive. — Le somato-mésenchyme donne le derme des téguments. Le splanchno-inésenchyme prête à des développements plus complexes. La part issue des plaques latérales sert à façonner le tissu conjonctive-musculaire de la paroi intestinale. Celle qui tire des mésosomites sa provenance se subdivise; les éléments placés autour de la notocorde fournissent les ébauches du squelette ; les autres s'annexent aux myotomes dans leur accroissement et leurs changements, s'insinuent entre leurs plis, et les accompagnent dans le corps entier, dont ils pro- duisent la gangue conjonctive générale: d'autres, enfin, suivent de même le squelette dans ses modifications, soit ])our engendrer de nou- velles pièces squelettique, soit pour donner les ligaments et les tendons. — En somme, la disposition du mésenchyme reste toujours semblable à elle-même, depuis son début jusqu'à son établissement définitif; ce feuillet mésodermique enveloppe tous les appareils, comble tous les espaces interorganiques, et subit à cet effet, soit pour servir de gangue unissante, soit pour servir de soutien, des différenciations nombreuses. De plus, et tout en agissant ainsi, il se creuse de cavités. Ces der- nières, comme il est dit plus haut, répondent à un schizocœlome. Très nombreuses, et agencées les unes avec les autres, elles composent l'ap- pareil irrigateur de l'économie, avec ses deux systèmes principaux, le système sanguin et le système lymphatique. Nei;haxe. — Les données fondamentales de la genèse du neuraxe sont indiquées par l'évolution des Acraniens, la plus dilatée de toutes vittir.iiiiKs 897 les cmliiyogénies des Vertébrés. Dans leurs Irails essentiels, les phéno- mènes oll'erts rappellent, de tous points, leurs similaires des Tuniciers. Le iieuraxe prend naissance sur la face dorsale du corps, aux dépens de l'ectoderme de cette région, et sur la ligne médiane; il présente (fabord l'aspect d'une gouttière, puis celui d'un canal, étendu d'une extrémité de l'organisme à l'autre. Par son extrémité postérieure, la cavité du neuraxe communique avec celle de l'entéron ; la zone d'union est le canal nenrentérique. Les Acraniens passent, dans leur déveloiipement, par une phase gas- trulaire. De même que celle des Tuniciers, leurgastrule subit une exten- sion inégale, et s'allonge de préférence suivant une seule direction, de manière à rendre l'entéropore postérieur et dorsal. Toute une bande ectodermique, médiane et longitudinale, placée sur la face dorsale de l'embryon, étendue depuis l'entéropore jusqu'à l'extrémité antérieure du corps, est appelée à devenir le neuraxe; sa modilîcation, dans ce sens, s'effectue en même temps que naissent la notocorde et le mésoderme; elle est donc des plus précoces. Cette bande commence par s'infléchir, par s'incurver, et prendre la forme d'une gouttière largement ouverte; celle-ci est dite la gouttière médullaire, puisqu'elle est l'ébauche d'une moelle nerveuse, tout comme la bande elle-même est nommée la plaque médullaire. Lorsque l'aspect de gouttière est acquis, l'ectoderme, qui limite ses bords, prolifère, et passe au-dessus d'elle comme un pont, pour fermer sa cavité ; ce recouvrement s'efTectue au moyen de deux lauicllesectodermiques, qui s'avancent, et se soudent l'une à l'autre. De plus, la gouttière médullaire, bien que fermée par la lame recouvrante, et devenue interne, continue à s'incurver, et se convertit, par le rappro- chement et l'union de ses propres bords, en un canal cylindrique; celui-ci est le neuraxe définitif. La plaque médullaire s'étend, en arrière, jusque sur la lèvre anté- rieure de l'entéropore. Pendant qu'elle s'incurve, et se recouvre de la bande ectodermique, celle-ci s'unit à la lèvre postérieure de cet orifice; le pont recouvrant passe ainsi au-dessus de l'entéropore, et l'empêche désormais de communiquer avec le dehors. En revanche, la gouttière médullaire conserve ses connexions avec la lèvre antérieure; son sillon s'ouvre dans l'entéron. Ces relations demeurent encore, au moment où la gouttière s'est convertie en un canal; la cavité du neuraxe se relie à celle de l'entéron par le moyen de l'entéropore, celui-ci étant fermé du côté de l'extérieur par la lame recouvrante. Cette région, qui corres- l'ond à l'entéropore, et unit le neuraxe avec l'entéron, est le canal neu- rentérique. Ces rapports cessent ensuite; mais ils existent au début du développement embryonnaire, et se trouvent aussi chez les Craniotes. ^ De tels phénomènes, offerts par les Acraniens, sont également mon- trés par les Craniotes, sauf quelques déplacements dans le temps. En les comparant, dans leur ensemble, à leurs similaires des Tuniciers, il est permis de penser que les indications données par les .\craniens sont. RoULI-.. — tMBRYOLOr.IE. *,7 898 r.lIAPITRF. SRIZIÉME elles-mêmes, altérées quelque peu. Les traits essentiels de la genèse du neuraxe des Vertébrés sont, sans doute, identiques à ceux qui découlent de l'étude des larves urodèles des Tuniciers : un sillon se creuse, sur la ligne médiane dorsale de l'embryon, aux dépens de la lèvre antérieure de l'entéropore, et progresse de là vers l'extrémité antérieure du corps, tout en se convertissant en un canal; l'ectoderme se referme au-dessus de ce canal, en se soudant à la lèvre postérieure de l'entéropore, pour clore cet orifice vers l'extérieur, et le convertir en un canal neuren- térique. NoTOCORDE. — La notocorde dérive du protendoderme. Ce feuillet lui donne naissance au moment même où il produit, sur ses côtés, les deux ébauches du feuillet moyen. La région génétique est, sous ce rapport, une bande dorsale, longitudinale et médiane; elle occupe l'espace com- pris entre les deux précédentes ébauches mésodermiques. — De même que chez les Tuniciers, le protendoderme se subdivise en quatre parties : l'une dorsale, impaire et médiane; deux latérales, paires et symétriques; ladernière ventrale, impaire et médiane comme la première. La part ventrale est la plus étendue; après que les autres se sont séparées d'elle, elle se referme autour de l'entéron, conserve sa disposition épitbéliale simple, et donne l'endoderme définitif, c'est-à-dire l'épilhélium de l'in- testin et de ses annexes. Les deux parties latérales sont les ébauches du mésoderme. Enfin, la bande dorsale fournit la notocorde; la situation de celle-ci dans l'organisme est un effet de son origine ; quelle que soit sa destinée, variable suivant les groupes de Tenibranchement, la noto- corde demeure en la place où elle a été façonnée. Elle est médiane, dor- sale, longitudinale, située au-dessous du neuraxe, qu'elle soutient, et au-dessus de l'intestin, que limite l'endoderme. A son début, dans les développements dilatés, tels que ceux des Acraniens et de j)lusieurs Amphibiens, l'ébauche de la notocorde est une plaque cellulaire simple, longue et assez large. Cette plaque devient indépendante, au moment où les ébauches mésodermiques acquièrent elles-mêmes leur autonomie, et se séparent du protendoderme. Elle s'incurve alors, et se ploie en une gouttière, dont lacavité est inférieure, tournée en sens inverse de celle du neuraxe à son commencement; cet aspect a fait créer, pour la distinguer, le terme de i/outUrre cordale. Celle-ci reste largement ouverte, et ne se ferme pas; cependant, la noto- corde se convertit en un bâtonnet cylindrique. Cette dernière forme est atteinte par le propre resserrement de l'organe; la notocorde se ramasse sur elk'-mènie, s'épaissit aux dépens de sa largeur, perd à mesure sa disposition incurvée, et se convertit en un cordon cellulaire plein. — Ce dernier aspect est acquis d'emblée, dans les embryogénies condensées, et ne succède à aucune phase de gouttière cordale. La notocorde, lorsqu'elle se délimite aux dépens du protendoderme, est déjà compacte. Tout en se modifiant ainsi, l'ébauche de la notocorde augmente le VERTÉBRÉS S99 nombre de ses cellules; elle s'cnvc'Ioppe, et s'isole île c(> (|iii l'entoure, /ijese.ni'f-'f ciûrsà l JVepÀrdomi '' \ JJciejrj'tj-t venl.^J-l ' ' " ta. vti^e ' />ejri/a.ne,i/e ^Û7 Ç 7. , w» c:erûia f Kig. WKi el .sn7. — I'iia.si;s fssi-stiki.i.ks w riKVEi.oi'PKMKNT m Mi'smiKiiMK iii:s Vkutkhkks (caiipes (rniixrersatus scmi-dini/fnwmntir/nes: ces ligures coniplêlenl les prccéilenlos. iiiimérotées lie 802 à80r>). — lin .siKi, la scim.itupleiire des myolomes ilispai'ail, laissant seule la plaq.ue musculaire issue de la splanclinupleure. — Kn 807, le mésoderme entier, avee, sa part épithéliale et musculaire, et sa part mésenchymaleuse, atteint sa disposition définitive, et engendre les ébauches des organes qui dérivent de lui. î)00 CHAPITRE SEIZIÈME par une mince memln-ane anhyslc, homogène, d'ûe V étui de la nolocorde. Ses éléments su|ierli(iels, situés en dedans de l'étui, s'appliquent sur la face interne de ce dernier, qu'ils tapissent à la manière d'un endothé- liuni; ce sont eux, sans doute, qui produisent la substance de la mem- brane enveloppante. Les autres cellules, plus internes, grandissent beaucoup, et subissent une dég-énérescence vacuolaire ; la matière, dont leurs vacuoles sont emplies, est hyaline et transparente. Lorsque la nolocorde est arrivée à sa période d'état, chacune de ses cellules, autres que les superficielles, contient une vacuole si grande, que son proto- plasme et son noyau sont relégués sur sa périphérie, et réduits à une mince lamelle recourbée en croissant, tout comme il en est dans les éléments du tissu adipeux. La nolocorde existe seule chez les Acraniens. Celle des Craniotes est hâtivement entourée par le mésoderme mésenchymateux, par les élé- ments des sclérotomes, qui lui donnent unegaîne épaisse, et produisent à mesure les premières pièces du squelette, les corps vertébraux. Ceux-ci enveloppent la nolocorde, qui passe au travers d'eux comme le lien au travers des grains d'un chapelet. — Dans l'évolution ultérieure, tantôt la nolocorde est conservée, surtout dans les espaces laissés entre les corps vertébraux, et tantôt elle disparaît, ou n'est gardée qu'à l'état de vestiges fort réduits. L'élude de ces deux fins de la nolocorde entre dans celle du développement du squelette. Résumé. — Au moment oii les deux feuillets blaslodermiqucs primor- diaux sont seuls représentés, et abstraction faite des altéralions causées par les condensations du développement, l'organisme des embryons des Vertébrés est des plus simples ; il ne diffère pas de celui des embryons des Invertébrés, et se ramène à une gaslrule. Le prolectoderme entoure le prolendoderme, qui limite, à son tour, une cavité centrale, l'entéron destiné à devenir l'intestin ; cette cavité communique avec le dehors par un entéropore postérieur et dorsal. Lorsque les feuillets primordiaux ont engendré les feuillets définitifs, avec le neuraxe et la nolocorde, l'organisme est devenu beaucoup plus complexe. Le corps, allongé, est limité, à sa surface, par l'ectoderme définitif. L'entéron, conservé dans la région centrale de l'économie, est entouré par l'endoderme définitif; son entéropore s'est fermé, et un procteon, avec un stomeon, lui permettent de s'ouvrir à l'extérieur par deux orifices de nouvelle formation, l'anus et la bouche. L'entéron, ainsi converti en intestin, est surmonté, sur la ligne médiane, par la nolocorde, d'origine protendodermique; celle-ci supporte, de son côté, le neuraxe, de provenance prolectodermique; ces deux derniers appareils s'étendent dans le corps entier, depuis son extrémité antérieure jusqu'à son extrémité postérieure, de manière à dépasser l'entéron en avant, et surtout en arrière. Souvent, une part de l'entéron se prolonge, au- dessous de la notocorde, derrière le niveau occupé par l'anus; cette e VKUTÉlillKS ;)()| expansion, dite Vinteslin /losl-anal, disjiarail ciisiiilc lùilin, \r mcso- dernie, d'aijord localisé sur les deux cùlés du proteiuludenue qui l'en- g-endre, acquiert une importance considérable, et prépondérante, sous le double ra|iport du nombre de ses éléments constitutifs, et des diverses dilTérenciations qu'ils subissent. Il se divise en un épitliélio-mésoderuie et un mésencliyme. Le premier se partage à son tour en mésosomites, segments disposés sur deux rangées symétriques, et en deux plaques latérales; celles-ci donnent la cavité abdominale avec ses dépendances, l'endotbéliuin péritonéal, et les premières ébauches sexuelles ; ceux-là fournissent la plus grande part de la musculature. Le second se répand entre tous les organes, et leur constitue une gaine commune, au sein de laquelle ils sont plongés; il produit tous les tissus conjonctifs du corps, ceux qui servent vraiment de gangue unissante, comme ceux qui constituent le squelette, et ceux qui président aux échanges nutritifs. Tous les appareils de l'économie n'ont plus alors qu'à se façonner aux dépens des ébauches, ainsi établies dans leur disposition propre comme dans leurs rapports mutuels. 11. Modifications introduites, dans le développement des feuillets blastodermiques, par les condensations embryon- naires. — Ces modillcalioiis sont de jdusieurs sortes, et dissemidables entre elles. Elles atteignent tous les feuillets, la notocorde, et le neuraxe, et répondent, soit à des déplacements, soit même à des omissions. Klles doivent être suivies, comme les données essentielles de ce développe- ment, dans leurs diverses phases. Elles résultent, d'habitude, d'une accumulation, dans l'œuf, d'abondants matériaux nutritifs. Feullets blastodkumiques primoudiaix. — .1. Les changements, que subit le protectoderme, sont relativement peu complexes. Les uns tiennent à ses relations générales avec le protendoderme; elles se rap- jiortent aux dispositions présentées par ce dernier, qu'il accompagne dans son extension, en se bornant à le recouvrir. Les autres portent sur sa structure particulière. — Dans les développements dilatés, le protectoderme est constitué par une assise épitbéliale simple, qui se convertit tout entière en l'ectoderme délinitif, tout en subvenant, dans sa région dorsale, à la genèse du neuraxe. Il en est de môme dans la plu|)art dt's évolutions condensées; mais non dans celK's, assez dilatées encore, des Ain[)hibiens et des (ianoïdes, ni dans celles des Téléostéens. Souvent, chez ces derniers animaux, le protectoderme embryonnairi^ se divise en diuix assises cellulaires, emI)OÎt(''es l'une dans l'autre; il oITre l'aspect d'une membrane épiliiéliale à deux couches. Les auteurs ont nommé lame épidermùiue la rangée extérieure, et lame nerveuse la rangée interne; celle-ci est, en efl'et, chargée de produire le neuraxe, comme, du reste, tous les appareils d'origine ecloderuiiqne. Klle est la vérilable [lart génétiqu(! ilii prolcctoderme, et représente l'ectoderme 902 CIIAIMTUI: SEI/.IÈMK réel, l'autre étant presque inerte, et finissant par se détacher du corps. Ce phénomène répond, sans nul doute, à une multiplication hâtive du protectoderme, et à une diirérenciation rapide, des assises produites, en une couche cornée et une couche muqueuse, senihlable à celle qui se manifeste plus tard, dans l'ectoderme parvenu à sa période d'état. B. — Les modifications, présentées par le protendoderme, sont, de beaucoup, les plus considérables. Ce fait se conçoit aisément, d'après les nécessités de la nutrition embryonnaire. Ces dernières sont les causes directes des altérations subies par les phénomènes du développement; et ces altérations atteignent surtout le protendoderme, qui est le feuillet nutritif priuKjrdial. Les Vertébri's otTrent, à cet égard, sous le rapport des changements amenés dans l'origine et la nature des feuillets blastodermiques, une série des plus complètes, régulièrement graduée suivant la complexité croissante des modifications offertes. Les principales, parmi celles-ci, portent : sur la marche de la segmentation ovulaire; sur la forme du protendoderme; enfin sur celle de l'enléron et de son eutéropore. Elles sont d'autant plus accentuées que l'on remonte des Acraniens aux Ver- tébrés supérieurs , et peuvent être groupés en cinq ly[»es essentiels : le type des Acraniens, qui est le j)lus simple; celui de la plupart des Cyclostomes, des Ganoïdes, et des Amphibiens; celui des Sélaciens, et, avec {(uelqucs modifications, des Téléostéens; celui des Sauropsidés, qui, sans doute, s'applique également aux Mammifères monotrèmes; enfin celui des Mammifères vivipares. — Dans le présent exposé, les particu- larités importantes seront seules indi(|ué('s, et avec brièveté, afin de montrer leur liaison; leur description pins comidète est donnée dans les paragraphes suivants. 1" L'œuf des Acraniens est petit, pauvre en deutolécithe. Sa segmen- tation est totale, d'abord égale, ensuite quelque peu inégale. L'ovule Fig. 808 à 812. — Ktats divers, suivant la teneur de l'ovule en deutolécithe, des feuillets BLASTODERMIQUES PRIMORDIAUX DES Vertéhrés (cuupes loiiyiluJinnles et méitianes, demi- dlai/ramma I if/ues, d'emhryons parvenus à la même phase, an moment oii les fenillels primoi-iliaux sont consliliiés. — Kn 808, fenillels primortlianx de WAmp/iid.iKs; le pro- leniludt'rme consiste en une assise cellulaire simple. — En 800, feuillets primordiaux des Cyclostomes, des danoïdes, et de beaucoup d'Ampliihiens; le protendoderme, encore cellulaire, est pourtant plus épais que dans le cas précédenl. — En 810, feuillets primor- diaux des Sélaciens et des Téléostéens. Le protendoderme, encore plus épais, n'est cellulaire que dans sa région supérieure, où se laponne seulement l'emhryon; la région inférieure, plus volumineuse, consiste pour la majeure part en un amas de vitellus nutritif, et compose une vésicule vitelline (zone para-embryonnaire). — Kn 811, feuillets primordiaux des Sauri]|)sidés, disposés, en leur ensemble, comme dans le cas précédent. — En 812, feuillets primordiaux des .Mammifères vivipares, disposés comme ceux des Sauropsidés, avec cette différence que le vitellus nutritif manque, laissant à sa place une cavité emplie d'un liquide (cavité para-vitelline). Cette planche montre, d'une manière comparative, les principales des altérations amenées, par la présence du deutolécithe, dans la disposition des feuillets des Vertébrés. 90 i- C.MAPITIIF. SKIZIK.MK segmenté se cniivcrlit en une morille, puis en une blastule simple, c'est-à-dire composée d'un blastoderme dont l'assise cellulaire est unique. La blastule se transforme en une gastrule par invagination ; l'enléropore est d'abord médian. La gastrule s'allonge ensuite d'une manière inégale; l'entéi'on, amjde et spacieux, entièrement limité par un proteniloderme simple, suit cette extension. L'eatéropore dt^vient postérieur et dorsal; il prend l'aspect d'une fente transversale, quelque peu recourbée en un croissant, dont la concavité serait tournée vers la région antérieure de l'organisme embryonnaire. 2° Les œufs de la plupart des Cyclostomes, des Ganoïdes, et des Ampliibiens, sont encore petits; mais ils contiennent une plus grande quantité de deutolécithe que ceux des Acraniens. Les matériaux ne sont pas également répartis dans l'ovule; ils sont accumulés, de préférence, dans une région qu'il est permis de qualifier d'inférieure, car elle donne la zone ventrale dii corps; les auteurs la nommaient le pôle végétatif. — La segmentation est totale; parfois égale au début, toujours inégale vers sa fin. L'inégalité est due à la dissemblance de taille des blastomères supérieurs et des blastomères inférieurs ; ceux-ci, mieux fournis en deuto- lécitbe, sont plus gros que les autres. L'ovule segmenté se convertit en une blastule stratifiée; les blastomères inférieurs sont, en effet, disposés sur plusieurs couches, et diminuent d'autant l'ampleur de la cavité blastocœlienne. — La blastule se transforme en une gastrule par inva- gination. L'invagination ne s'effectue pas au milieu du blastoderme supé- rieur de la blastule, mais sur son bord postérieur et dorsal, dans sa zone de jonction avec le blastoderme inférieur; aussi, l'entéropore occupe-t-il d'emblée sa situation définitive, sans la devoir à une inés-alité d'accrois- sèment, conscJcutive à la gaslrulalion. A cause de sa position, l'invagi- nalion atteint à la fois la part du blastoderme supérieur, et celle du blastoderme inférieur, qui encadrent l'entéropore; la première de ces deux régions s'enfonce plus rapidement que la seconde, sans doute à la faveur d'une activité génétique plus grande de ses éléments, nullement entravés dans leur multiplication par la présence de matériaux nutritifs. — .Vu moment où l'invagination est complète, la zone dorsale et l'extrémité su[)érieure du protendoderme sont constituées par une assise cellulaire simple; celle-ci dérive tout entière du blastoderme supérieur. La zone ventrale du même feuillet est représentée par plusieurs rangées de grosses cellules à deutolécitbe, issues du blastoderme inférieur; elle lient, dans l'organisme embryonnaire, une place considérable. L'entéron est spa- cieux, moins cependant que celui des .\craniens, car son étendue est diminuée par l'ampleur du protendoderme ventral. L'enléropore est postérieur et dorsal; dès son commencement, il offre l'aspect d'un crois- sant, à concavité antérieure; sa lèvre antérieure présente parfois, en son milieu, une petite écliancrure. Celle-ci est la première indication de la ligtie primitive des jeunes embryons de Sauropsidés. vF.nTKnivKS 905 3" Le cas des Sélaciens et des Téléostéens est des plus importants, car il explique les phénomènes présentés [lar les Sauro[)sidés dans la genèse de leurs feuillets primordiaux ; il permet de les rattacher à ceux du type précédent. — Les onifs sont volumineux, et riches en deutolécithe. La substance nutritive, beaucoup plus abondante que celle des embryons appartenant aux deux premiers types, est cependant située dans une même position ; elle occupe la place du blastoderme inférieur des Ganoïdes et des Amphibiens. Mais, comme résultat de son volume et de son importance, elle est incapable de se segmenter, de se diviser en blasto- nières. La segmentation atteint seulement la partie supérieure de l'ovule, où le blaslolécithe s'est ramassé, et dont l'étendue, au début du dévelop- pement, est des plus restreintes. En conséquence, l'œuf des Sélaciens est divisé en deux parts. — La première, fort grosse, est constituée par l'amas des matériaux nutritifs; elle ne se scinde pas en cellules, sauf en quelques régions, et sert à l'alimentation de l'embryon; aussi est-elle résorbée peu à peu. Homo- logue du blastoderme inférieur du second type, elle représente une vésicule vilelllne, placée au-dessous de l'organisme embryonnaire. Beaucoup d'auteurs la désignent par l'expression de vésicule ombilicale; son identité complète avec les annexes similaires des autres animaux, et la nécessité de couper court à des confusions de noms, j)orlent à pré- férer le premier terme pour tous les Vertébrés, et à l'employer d'une manière exclusive. — La seconde part est une cicalricule, posée sur le vitellus nutritif, et entièrement composée de blaslolécithe. Cette cica- tricule se segmente seule, pour donner l'organisme embryonnaire. Elle est donc uw part formative, contrairement à la précédente, qui est une part nutritioe. La segmentation est partielle; elle atteint la cicatricule seule. Celle-ci se divise en plusieurs assises cellulaires superposées, dont l'externe représente le protectoderme : toutes les autres composent la premièi-e ébauche du protendoderme. L'ensemble de ces assises est, d'une manière stricte, l'homologue du blastoderme supérieur du second type; mais, comme il est seul à façonner le corps de l'embryon, à produire ses cellules constitutives, la majeure portion de l'homologue du blastoderme inférieur fonctionnant en qualité de vésicule vitelline et nutritive, le terme de blastoderme, sans aucun autre qualificatif, lui convient seul. — Dans la comparaison entre l'ovule segmentée du second type et son correspondant du troisième, le blastoderme supérieur de celui-là devient l'unique blastoderme de celui-ci, car le blastoderme inférieur do l'un s'est converti en la v(''sicule vilelline, au rôle exclusivement nutritif, de l'autre. Cette conversion s'elTectue par l'accumulation, en quantité plus considérable, des matériaux deutolécithiqucs dans la zone qui corres- pond au blastoderme inférieur. L'ovule segmenté des Sélaciens est une j)lanule lécithique; un petit blastocœle se creuse cependant eiilre les premiers éléments du |)rolen- 906 CHAPITRR SEIZIEME Fig. 813 à 816. — Développement des feuillets hlastodekmioues pklmouduux chez lls Acka- MENs (coupes médianes et longitudinales, à demi diayrammatiques). — En 813, morule. — En 814, blastule. — En 815, jeune gastrule (les cellules ont été enlevées par places pour faciliter la lecture de la légende). — En 81(3, gastrule allongée, dont l'enléropore est devenu supérieur et dorsal, semblable à celle de la figure 808. VRRTKBRKS 907 siioej-ieur -SJf^»
  • . Veu^o7eci- i.esencjiujne ' â4û ^Ji^eJ-ocalox I/eu7,?/eciMe #^!it? »^ /"\V/'?*'f 0^ Jntesii.n. Î7^ Yesitu/e n'/eZ/iJi ofiâaa 7? / f /'rf^c*- ^J rotées 829 et 830; la ililTércnce essenliclli^ porlc sur l'ahsoncc de deulolét-illie chez les Mammifères. Fig. 8.T) à 84t. — États divers, .suivant i.a tenkiti de l'ovui.k en deiitoi.écitiie, des kecu.i.ets BLASTODERMiuUES DÉFiNiTiKs DES Veiitéiirks (luupci transversales, Il demi diagrammatiqucs ; 918 CHAI'ITIIE SKIZIÈMF. dans sa genèse, se souvenant que ce feuillet est. dès son commence- ment, constitué par plusieurs assises superposées, il est aisé de com- prendre la formation du mésoderme, car ce dernier dérive du proten- doderme presque entier, sauf la failde portion consacrée à fournir l'endoderme. Ces deux ébauches ont reçu d'autres noms; ainsi, Rahl désigne l'ébauche centrale par le terme de mésodcDue (/astral, et la marginale par celui de mésoderme périslomal. — Au moment même où le feuillet moyen se délimite, par l'isolement de la notocorde, et par la régularisation de la couche endodermique, il possède une structure épithéliale. Il ne tarde pas à se scinder en épithélio-mésoderme et mésenchyme; les premiers éléments mésenchymateux se séparent de lui, alors que les cavités de l'épithélio-mésoderme se creusent à peine. Celles-ci sont toujours indépendantes de l'entérou, et ne s'abouchent jamais avec lui. Les modifications offertes, dans la genèse de leur mésoderme, par les embryons des Vertébrés amniotes, rappellent de près leurs similaires des Sélaciens. La condensation des phénomènes serait cependant un peu plus grande. Ainsi, les ébauches mésodermiques, dès leur délimi- tation sur place, sont divisées en épithélio-mésoderme et en mésen- chyme. La plupart des cellules de ces ébauches se rassemblent en couches, qui deviennent régulières, et donnent les plaques latérales avec les mésosomites; mais d'autres éléments, laissés entre les précé- dentes et l'ectoderme, ou l'endoderme, demeurent épars, et contribuent, en se multipliant, à produire le mésenchyme. Ces faits sont mieux marqués chez les Sauropsidés que chez les Mammifères vivipares, à cause de la grande quantité des blastomères accumulés par la segmen- tation de leur cicalricule. Nelraxe et notocorde. — ^i. Le neuraxe des Vertébrés dérive tou- jours de ]a plaque médullaire seule. Celle-ci est une bande ectodermique, médiane et longitudinale, placée sur la face dorsale de l'organisme em- bryonnaire , en avant de l'entéropoi-e; ses cellules constitutives, en voie de prolifération active, sont cylindriques, allongées, et, par là, se distinguent nettement de leurs voisines, appartenant à l'ectoderme non modifié. Chez les Acraniens, la plaque médullaire s'incurve d'abord en une gouttière; celle-ci s'enfonce dans le corps, par le passage de l'ectoderme au-dessus d'elle, et se convertit en un canal, le neuraxe définitif. La particularité essentielle de cette genèse, l'incurvation de elles se raccordent aux sections longitudinales, numérotées SOS, 809, et 810, du tableau général des feuillets primordiaux). — En 830, feuillets primordiaux d'un Acranien, comme dans la fif,'ure 8()'<. — Kn 8.(7, feuillets définitifs du même. — En 838, feuillets primor- diaux de la plupart des Cyclostomes, des (lanoïdes, et des .Vmphibiens; comme dans les figures 809, 820, et .^22. — En S39, feuillets définitifs des mêmes, dans le cas où les entérocœles s'abouchent avec l'entérou, comme il en est chez le Triton par exemple. — En 840, feuillets primordiaux des Sélaciens, comme dans la ligure 810. — En S41, feuil- lets délinitifs des mêmes. M.ItTKilUKS i)19 l'ébauche en un sillon qui se fei nie, se retrouve dans le iléveloppemcnt (les Craniotes, sauf dans celui des Cycloslomes et des Téléostéens, mais avec quelques altéi'ations. Dès son début, la courbure se manifeste déjà, en ce sens que les bords de la ji!a(iuc sont quebjue peu surélevés; ces bords sont nommés les bourrelets nK-diillaires, ou les replis médullaires. Chacun de ces bords se compose d'une double rangée cellulaire, dont rinlcrne, tournée vers le milieu de la plaque, est constituée par des éléments de ré!!auche nerveuse, et dont l'externe consiste en de l'ecto- derme non modifié. Les deux replis se rapprochent ensuite l'un de l'autre; ils s'afTrontent, se soudent, et transforment la plaque en un canal clos. La fermeture ne s'accomplit pas en même temps sur toute la longueur du neuraxe; elle commence dans une région qui correspond sensiblement au futur cerveau moyen, et s'étend, de là, en avant et en arrière. Durant ce mouvement, la plaque, d'abord à peu près plane, se change en une gouttière, dite la ijoutiirre inèdnllaire, puis en un conduit cylindriijue, le canal médullaire, ou neuraxe définitif. Les phases difTèrenf en ce qui concerne les Cyclostomes et les Téléos- téens; l'incurvation fait défaut. La plaque médullaire prolifère acti- vement, augmente le nombre de ses cellules, et se convertit en un cordon plein, cylindrique. Au fur et à mesure de cette multiplication, l'ectodcrme non modifié s'avance au-dessus de lui, de manière à le recouvrir. Puis, lorsque le cordon est devenu interne, et couvert par l'ectoderme, il se creuse d'une cavité axiale, et ofîre l'aspect d'un canal; le résultat est donc semblable à celui du premier procédé. — Ce mode évolutif est une altération de son correspondant des .\craniens, altération causée [lar un double déplacement dans le temps et dans l'es- pace, par la substitution du ty[ie massif au type creux. 11 suffit, pour obtenir les faits présents, de se reporter aux phénomènes mis en cause chez les Acraniens, en supprimant l'incurvation; sauf cette dernière, tous les autres phénomènes concordent. L'extrémité postérieure du neuraxe s'abouche avec l'entéropore, quelle que soit la forme de ce dernier. L'ectoderme placé au-dessus de l'idjaucbe nerveuse s'unit, à celui qui recouvre cet orifice, pour le fermer; aussi la lumière du neuraxe se trouve-t-elle avoir des connexions directes avec la cavité entériqne, ces relations étant assurées par l'euti'- ropore. Ce dernier mérite donc le nom de cayial )ieurentéri(iue, qui lui a été donné. Ces rapports sont temporaires, et disparaissent rapidement. li. — Pour les développements dilatés, dans ceux (jui correspon- dent aux deu.x premiers types de la genèse des feuillets primordiaux (Acraniens, Cyclostomes, Ganoïdes, Amphibiens), l'ébauche de la nolo- corde commence souvent par s'incurver plus ou moins; elle devient la rjoutliére cordale. Puis, elle s'épaissit, fait disparaître le sillon dont elle s'était creusée, et se convertit en un cordon cylindrique, compact. — Ce dernier état est atteint d'emblée dans l'évolution embryonnaire des 920 CHAPITRE SKIZIKMF. ^'ertébrés autres que les précédents; la phase de la grouttièrecordale est omise. L'ébauche de la nolocorde se délimite sur place dans le proten- doderme; elle offre, dès l'abord, l'aspect d'un cordon plein. Elle se fac^onne en sa position définitive, aux dépens des cellules protcndoder- mitjues situées suivant le futur axe longitudinal de l'embryon. Sa déli- mitation est très précoce. — Abstraction faite de l'assise la plus pro- fonde (parmi les couches qui composent le prolendoderme), dont le rôle est surtout de subvenir à la eenèse de l'endoderme délinilif, les éléments, placés sur la droite et sur la gauche de la jeune notocorde, donnent les ébauches centrales du mésoderme. Le protendoderme se iliiïérencie donc, sur place, en ses trois parties essentielles : la notocorde, le mcsodci-me, et l'ectoderme. I 4. — Développement des feuillets blastodermiques chez les Acraniens. Les principales des particularités de ce iléveloppement sont signalées dans le précédent paragraphe. Il suftil de les rappeler ici, en les dispo- sant suivant leur ordre dans le temps. A. — L'ovule, privé de réserves nutritives, est très petit; il mesure, en moyenne, de un dixième à deux dixiènuvs de millimètre de diamètre. Sa segmentation, d'abord égale, ne tarde pas à devenir quelque peu inégale; les plus gros des blastomères sont destinés à s'invaginer, dans la gastrulatiou, pour fournir le protendoderme. L'œuf segmenté se convertit d'abord en une morule, puis en une blastule pourvue d'un ample blastocnde, enfin en une gastrule par invagination. En ce moment, des cils vibratiles, dont les premiers apparaissent lors de la phase blas- tulaire, se développent sur le prolectoderme. La larve se débarrasse de la fine membrane qui l'enveloppait, devient libre, et nage au moyen de ces appendices locomoteurs. L'embryon s'accroît d'une manière inégale, de façon à faire perdre à l'entéropore sa situation médiane, et à le rendre à la fois postérieur et dorsal. L'invagination gastrulaire s'achève durant ce temps; elle est assez profonde |iour accoler exactement le prolectoderme au protendo- derme, en amenant la disparition complète de la cavité l)lastoc(plienne. — L'entéron, ample et spacieux, limité par le protendoderme, fournit alors les ébauches du mésoderme, sous la forme de deux l'entéron les ébauches mésodermiques, la bande dorsale se trouve indépendante de ce fait, et isolée du feuillet dont elle dérive. Elh» commence par s'incurver légèrement, sa concavité étant tournée en bas; (die en est alors à la phase de t/outlière cordale. Puis, elle se ramasse sur (dle-mème, et se convertit en un cordon cylindrique, et compact : la notocorde définitive. De son côté, le neuraxe s'ébauche, sur la face dorsale du corps, aux dépens du protecloderme, d'une façon connexe à la genèse de la notocorde. Toute une nouvelle bande, exactement située au-dessus de cette dernière, et la recouvrant, se délimite dans le protectoderme dor- sal, en avant de l'entéropore; e]\Gd('viont\si plaque médullaire, encadrée, sur ses bords, par l'ectodei-me non modifié. Celle plaque se courbe en un sillon, et se convertit en gouttière médullaire ; l'ecloderme, qui l'en- toure, passe au-dessus d'elle, à la manière d'un pont. Puis, devenue interne, et toujours supérieure à la notocorde, la gouttière continue son mouvement d'incurvation, rapproche ses bords l'un de l'autre, et se transforme en un tube fermé, cylindrique : le neuraxe définitif. — Le pont eclodermique, et la paroi supérieure du tube, s'unissent, en arrière, à la lèvre postérieure de l'entéropore; d'autre part, la paroi inférieure du tube n(M'veux se continue avec la lèvre antérieure de ce dernier ori- fice ; en conséquence, la lumière du neuraxe se joint à celle de l'enté- ropore, et, par ce moyen, à la cavité de l'entéron. L'entéropore est la zone de communication entre le neuraxe et l'entéron; il est le canal neurentérique. Ce canal est de durée passagère ; il ne tarde pas à se clore. — Le tube médullaire est alors fermé en arrière, et terminé en cul-de-sac ; il grandit, de manière à dépasser le niveau de l'ancien enté- ropore, et à pénétrer dans la région postérieure du corps, qui prend alors naissance. De même, il se ferme en avant. A cause de son origine aux dépens d'une involution superficielle de l'c'ctoderme, sa lumière commence par s'ouvrir au dehors, dans son extrémité antérieure; cet orifice demeure pendant quelque temps, [mis disparaît à son tour. Le neuraxe est alors clos sur toute son étendue. C. — Lorsque le mésoderme et la notocorde se sont séparés du jiro- tendoderme, celui-ci, converti de ce fait en l'endoderme définitif, se trouve incomplet. Il a perdu toute sa paroi supérieure, et se borne à posséder ses [larois latérales et ventrale. 11 ne larde pas à se refermer autour de la cavité entérique, par l'extension vers le haut de ses deux VKUTKimÉS ',)'2',\ côtés, qui se réunissent et se soudent. — LCntéron est alors une vési- cule, destinée à fournir l'intestin. H est clos, car l'entéropore, changé en canal neurentérique, a perdu toute connexion avec le dehors. Deux orilices de nouvelle formation, la houche et l'anus, se percent ensuite. — i/anus prend naissance, sur la face ventrale du corps, en sa position définitive, c'est-à-dire un peu en avant de l'extrémilé postérieure de l'organisme; il est médian dès son apparition, et correspond à l'oriliee extérieur d'un court procteon, qui va s'ahoucher avec la cavité intes- tinale. La houche est également ventrale, mais antérieure ; sa premii/nr éhauche est latérale (gauche), et ne ilevient médiane (|ue par la suite. Plusieurs auteurs se sont appuyés sur cette particularité pour admettre que cet orifice est l'homologue d'une des fentes branchiales : la première de toutes, détournée de son rôle afin de servir d'ouverture principale au tube digestif. — Une telle opinion n'est guèi'e acceptable; la bouche se creuse au milieu d'une zone épaissie, et quelque peu déprimée, de l'ectoderme ; cette zone est un vrai stomeon ; de telles dispositions géné- tiques font défaut aux vraies fentes branchiales. L'asymétrie première de l'oriliee buccal est, sans doute, le résultat de la production, par l'extrémité antérieure del'entéron, d'un certain nombre de diverticules, qui repoussent la bouche sur un côté, pour la laisser devenir médiane lorsqu'eux-mèmes régularisent leur disposition. Il existe trois de ces diverticules, façonnés par l'embryon, soit un peu avant la bouche, soit en même temps. — L'un d'entre eux est médian et impair; il donne l'organe nommé, par les auteurs, la glande en massue, ou \a glande clamforme. Pour la former, la paroi inférieure de l'intestin se creuse, au niveau de la future bouche, d'un sillon dirigé transversalement. Ce sillon se ferme, s'isole, se convertit en un canal indépendant, et s'accroît par ses extrémités, de manière à embrasser la moitié ventrale de l'intestin sur la droite et sur la gauche. L'extrémité gauche va s'accoler à l'ectoderme, et s'ouvre au dehors, dans la région même où la bouche va se percer, de façon à communiquer avec elle. L'extri'mité droite reste close, et devient la glande elle-même, dont le rôle exact est inconnu. — Les deux autres diverticules sont pairs et symétriques. Ils se dégagent de l'extrémité antérieure de l'entéron, à une phase précoce du dévelop[)ement, alors que l'embryon possède seu- lement sept mésosomites, et en avant du premier de ceux-ci. Leur dispo- sition initiale, leur allure, permettent presque de les considérer comme deux mésosomites antérieurs, engendrés d'une manière indépendante. L'un deux, celui de droite, se sépare de l'entéron, et, tout en conservant sa cavité centrale, va occuper l'extrémité antérieure du corps. Le second, celui de gauche, s'isole également, mais demeure en sa place, et s'ouvre Kig. S42 à X'i'i. — Skomentation kt (ii;si;sE UE.s feuillets bla.stoueumiijies c;iie/. les Ar.inMENS {lunlours e.rlêrieuvs; et coupes, avec perspective, vues par ta tranche). — En Sii, di'biit (le la segmeiilaliun. — Kn Si:i et 844, siiile de la segmenlalion. — En 84."), (in de la 924 CHAPITRE SEIZIEME /// Uû //^ /. -// Jl segmentation. — Kn 846, iléhut de la gastrulalion. — En 847, aelièvenicnt do la gastru- lation. — Kn 848, la gastriile commence à s'allonger, pour rendre excentrique l'enléro- pore. — En 849, rentcropore est devenu postérieur et dorsal. — En SriOet 8."il. le neuraxe prend naissance. — En S."r2, la nolocorde et les enlérocœles commencent à se ilélimiler. — En 853, le neuraxe, la notocordc, et les entérocœles, se sont dégagés des feuillets primordiaux. Les figures 842 à 845 se rapporlent à des contours extérieurs, les autres à des sections vues par leur tranche. — (IVaprés les recherches failes par Halscliek.) — Voir en surplus les figures 808, Si;î à SIU. 880 et 8;i7. rrole^o^ûc/ej-jne -'^i^ijy ^J2^erû/t à'Sû I7clâi/^ £y^^e. . - - .* X-«^i2^ fjvrt£ ■ L 926 CHAPITRE SEIZIÈME au dehors pai' un orilice silué sur le côté gauche Je l'extrémilé anté- rieure de l'animal. La valeur exacte de ces diverlicules n'est pas encore élucidée. Leur provenance, leur structure, empêchent déconsidérer chacun d'eux, soit comme l'homologue de l'hypophyse des embryons de Vertébrés craniotes, soit comme l'homologue de la glande neurale des Tuniciers. Par contre, ils rappellent de près, du moins à leur déhut, les diverlicules que certains Entérocœlomiens dégagent de leur cntéron pour les faire s'ouvrir au dehors ; en cela, ils se rapprochent du protontérocœle des Echinodermes, et du cœlome céphalique des Entéro|ineustes. Ces affinités premières disparaissent ensuite, à cause des ditïerences considérables introduites dans leur évolution ultérieure. — Il est cependant nécessaire de se convaincre de l'existence de ces affinités. Ces dernières dénotent la réa- lité d'un phénomène commun aux jeunes embryons de la plupart des Entéroco:"lomiens : la présence d'orifices permettant à plusieurs des vésicules entérocœliennes, sinon à toutes, de communiquer avec le dehors. En l'état des choses, tout ce qu'il est permis d'avancer au sujet des deux diverlicules, pairs et symétriques, des Acraniens, consiste à les comparer, peut-être, aux premières ébauches rénales des embryons de Craniotes. Les faits acquis autorisent à considérer ces dernières, issues des mésosomites, comme répondant à un rappel atavique d'organes ouverts au dehors. Cette dernière disposition, indiquée chez les Craniotes pai' l'origine superficielle du canal où se rendent ces ébauches, serait complète et persistante chez les Acraniens. I 5. — Développement des feuillets blastodermiques chez les Cyclostomes. Tout en étant encore dilaté, et comportant la présence d'une gastru- lation, le développement des Cyclostomes est pourtant plus condensé que celui des Acraniens. Cette évolution n'est guère connue que d'après des études faites sur les Lamproies [Pêtromyzon). A. — L'œuf, assez volumineux, mesure environ un millimètre de diamètre ; il contient une certaine quantité de deutolécithe, qui s'accu- mule dans sa région inférieure,^ et cause plusieurs altérations. Les traits généraux du développement rappellent de près leurs similaires de la plu- part des (îanoïdes, et des Amphibiens. La segmentation est totale, et inégale d'emblée. Le deutolécithe, amassé dans la partie inférieure de l'œuf, rend plus volumineux que les autres les blastomères situés dans cette zone. La segmentation aboutit cependant à une blastulation ; seulement, la blastule contient un petit blastocœle, à cause du grand nombre et de la taille des segments pro- duits. — La blastule est stratifiée. Son blastoderme est divisé en deux vEnTÉnuKs 927 régions semblables à deux cuvelles, aux parois épaisses, qui se soude- raient parleurs bords en entourant la cavité blas(océrieure, plus petite que l'autre, et de surface moindre que celle d'un hémisphère, se compose de petits blastomères, privés de deutolécithe, disposés sur deux ou trois rangées. La cuvette inférieure, de beaucoup plus grande que Lhémisphère, est très épaisse, car sa paroi se trouve constituée par l'assemblage de nombreux blastomères, pourvus de deutolécithe, et volumineux. La quantité de ces éléments est telle, que cette zone inférieuie du blastoderme est à peu près pleine; le blastocœle, relégué dans la cuvette supérieure, est, parla, rendu excentrique. La gastrulation, asymétrique, intéresse surtout le blastoderme supé- rieur. La dépression se manifeste, à son début, dans une région posté- rieure et dorsale, en appliquant par avance l'orientation que possédera bientôt l'organisme embryonnaire; son orifice extérieur, c'est-à-dire l'cntéropore, demeure en ce lieu, n'émigre pas, et occupe ainsi, de prime abord, une situation qu'il atteint chez les Acraniens à la suite d'un déplacement. L'cntéropore est exactement, dans la région précé- dente, creusé sur la ligne de jonction du blastoderme supérieur et du blastoderme inférieur. — Un peu avant que lagastrulation ne commence, et pendant son début, le blastocœle s'amplifie, en laissant intact le blasto- derme inférieur, et augmentant la surface du blastoderme supérieur, aux dépens de l'épaisseur de sa paroi : aussi, celte dernière finit-elle par être composée d'une seule couche cellulaire. L'axe de l'invagination gastrulaire n'est pas dirigé vers le centre de la blastule. Cette dépression, au fur et à mesure qu'elle s'enfonce dans 1 embryon, s'oriente obliquement, de manière à pénétrer dans le blasto- cœle excentrique, et à glisser sur le blastoderme inférieur. Parmi ses cellules limitantes, les unes appartiennent à la zone supérieure du blas- toderme, et les autres à la zone inférieure, puisque son ébauche se façonne sur la ligne de contact de ces deux régions. Les éléments issus du blastoderme supérieur n'ont qu'à se multiplier, en demeurant sem- blaiiles à leurs générateurs, pour suivre l'accroissement de la dépression invaginée; les cellules, données par le blastoderme inférieur, se segmen- tent activement, deviennent plus petites, et accompagnent également la dépression pour lui former sa paroi ventrale, mais sont plus grosses cependant que les éléments supérieurs. Sauf par leur taille un peu plus restreinte, elles ne diffèrent pas des autres cellules du blastoderme infé- rieur, avec lesquelles elles sont en rapport direct. La gaslrule achevée appartient au type des gastrules stratifiées. La disposition première de la blastule n'a pas changé; sauf le remplacement de la cavité blastocœlienne, close et indépendante du dehors, par un enléron gastrulaire, qui communique avec l'extérieur au moyen d'un entéropore postérieur et dorsal. Les deux zones blaslulaires, la cuvette supérieure et la cuvette inférieure, sont conservées encore. La région inférieure, un peu plus restreinte cependant, ressemble à un hémisphère 928 ClIAriTIU; SEIZIEME plein, composé de nombreux et volumineux blaslomères, chargés de dcutolécithe, et tassés les uns contre les autres. La cuvette supérieure est creuse, car elle contient l'entéron, la cavité de la dépression gastru- laire. Cette cavité est petite; elle offre, à peu de chose près, l'aspectd'un tube, dont la paroi ventrale est formée par des cellules appartenant au blastoderme inférieur, la paroi dorsale, avec les côtés, par des éléments du blastoderme supérieur. — En somme, l'embryon entier se compose d'une cavité entérique, qu'entoure une paroi à l'épaisseur inégale. Cette épaisseur, réduite à ses limites les plus restreintes vers le sommet de l'hémisphèi'e supérieur, grandit peu à peu sur les côtés de l'embryon, pour parvenir à son comble vers le sommet de l'hémisphère inférieur; aussi l'entéron est-il excentrique, et placé dans la région dorsale de l'organisme. Les deux feuillets primordiaux se délimitent pendant que la gaslru- â54 cfSf 1 Kig. 854 et 855. — Élljients .sexuels ues Cïclostomes {contours extcrkurs). — En 854, sper- matozoïdes du Petromyzon /luvialilis. — En 855, ovule du même, au début de sa segmen- tation. — (D'après Arthur E. Shipley.) lation s'effectue. — Leur délimitation est rapide dans la zone supérieure de l'embryon, et découle de la gastrulation elle-même. Cette zone, chez la blaslule, se compose d'une seule assise cellulaire, qui se replie sur elle-même pour donner la jiaroi dorsale de l'entéron : la ])artie repliée est le jirotendoderme; celle (]ui demeure en place devient le prolectoderme. — 11 n'en est pas de même dans les autres régions embryonnaires, oii le procédé em])loyé rap|)elle celui des planulations indirectes. A cause du grand nombre des blastomères accumulés, et disposés sur plusieurs rangs, dans l'hémisphère inférieur, les cellules qui limitent directement l'entéron, en bas et sur les côtés, ne représententquune part restreinte du protendodcrme; tous les autres éléments inférieurs, nulleiiienl inté- ressés dans la diqu'cssion gastrulaire, composent un épais blastoderme encore indifférent, qui va se diviser en prolectoderme et protendoderme. VRnTKunKS 929 La séparation mutuelle de ces deux feuillets commence sur les bords de l'hémisphère supérieur, et gagne peu à peu, de cette région marginale, le sommet de l'hémisphère inférieur, où elle s'achève. Cette séparation s'effectue par la segmentation rapide des blastomères superficiels; .. ^idsibcce/e Fig. 8r)6 à 85ÎI. — lli;vE[.iji']'EMENT DES FF.i ii.i.ETS CHEZ LES Cïoi.dSTOMES {roupcx mrdianes et loiii/iliidiiiales, sauf celle du numéro 859, qui est transversale ; d'après Balfour et Sliiplcy sur le Petromi/zon /lurialilis). — En 856, blasiule. — En Kû, déinil do la gastrulalion. — En 858, achèvement de la yaslrulation. — En 85!l, clal plus avancé, monlraiil les ébaues œufs de cet animal sont plus volumineux que ceux des autres Amphibiens; ils mesurent, en moyenne, huit à dix millimètres de longueur, sur deux ou trois de largeur; cette augmentation est due à la présence, en quantité plus considéralde, de matériaux nutritifs, et à celle d'une enveloppe albumineuse. Ces œufs sont pondus dans la terre; la femelle, suivant les habitudes de ces êtres, se creuse un terrier, y dépose ses ovules, et s'enroule autour d'eux pour les couver. — Le vilellus est divisé en une petite cicatricule, formée de blastolécithe, et une grosse vésicule vitelline. La cicatricule se segmente seule, pour donner l'embryon entier; la vésicule vitelline sert à nourrir ce dernier durant son développement, et porte à cet effet, dans sa paroi, de nombreux vaisseaux sanguins des- tinés à déterminer sa résorption. — L'évolution embryonnaire des (îymnophiones diffère donc, et de beaucoup, de celle offerte par la majorité des autres Amphibiens; elle se raccorde au type des embryo- génies condensées. La segmentation s'effectue alors que l'œuf est encore enfermé dans l'oviducte maternel; la fécondation est, par conséquent, interne. C. — Une telle opposition est des plus importantes à constater. Dans l'ensemble d'un groupe de grande amplitude, d'un embranchement aux représentants nombreux, la condensation du développement embryon- naire est, dans la règle, l'apanage des êtres dont l'organisme est le plus complexe; en ce qui touche les Vertébrés, la comparaison des Acraniens iaux Craniotes, ou celle des Cyclostomes à la plupart des Gnathostomes, ou encore celle de la majorité des Anamniotes aux Amnioles, prouve la réalité de cette donnée. — Mais la ciiose cesse d'être précise dans l'étendue des groupes de plus faible importance; car elle est subordon- née aux adaptations particulières de chacune des petites sections de ce groupe. Ainsi, parmi les .Vmphilnens, les (îymnophiones ont la structure la plus simple, les Urodèles et les Anoures l'organisme le plus complexe; et cependant, l'évolution embryonnaire des premiers est de beaucoup plus condensée que celle des seconds. Bien jilus, parmi ceux-ci, la plu- part subissent un dévelo})pement dilaté, alors que certains autres, à la suite des circonstances spéciales dans lesquelles s'effectue la ponte, pré- sentent des phénomènes génétiques plus condensés. La condcMisation du développement paraît donc être le but unique, vers lequel tendent deux causes dillerentes. D'une part, la complexité organique : les êtres les plus élevés, dans une série naturelle, ont les embryons les mieux protégés, les mieux nourris au moyen d'aliments fournis par le générateur, et empruntés à sa propre substance. D'autre pari, les adaptations particulières, au premier rang desquelles se trou- vKitiKiuir.s 9;i7 vent les circonstances de la ponte : la ponte hors do l'eau concorde avec la présence d'un vitellus nutritif abondant, ou avec celle d'un appareil placentaire, destiné à alimenter l'embryon. La notion de ces deux causes diverses, agissant ensemble pour aboutir à un même but, permet de comprendre la répartition inégale, opposée en apparence à la série de complexité organique, îles dévelop- pements condensés et des évolutions dilatées chez les Vertébrés. De même que pour tous les animaux, l'ensemble de ces êtres, en suivant les afllnités naturelles, n'est pas disposé d'après une seule ligne, allant des Acraniens aux Mammifères, mais bien en plusieurs branches diver- gentes, se rattachant à divers niveaux. Les groupes placés à ces niveaux olTrent, d'une manière constante, soit des embryogénies dilatées seules, soit des évolutions dilatées et d'autres plus ou moins condensées; par contre, les groupes, qui correspondent aux branches divergentes, pré- sentent tous, et d'une façon exclusive, des développements condensés. Ainsi, les Acraniens et les Cyclostomes, les moins élevés des Verté- brés, auxquels se rattachent les (înathostomes, subissent une embryo- génie dilatée. Au-dessus d'eux, les Ganoïdes se raccordent, d'une part aux ïéléostéens et aux Sélaciens, de l'autre, par les Dipneustes, aux Arnpliibiens; aussi le développement embryonnaire des Ganoïdes est-il plus snre ces derniers découlent, à la fois, de la position zoidogique et de l'adaiitation purticulière. — Les données, fournies par eux, pcr- 938 c.iiAi'irrtE sF,r/,iEME mettent de comprendre, d'autre paiU la variété offerte, sur ce môme sujet, par les Ganoïdes. Ces derniers constituent également un groupe de liifurcntion, auquel se rattachent plusieurs classes; et des considéra- tions similaires leur sont applicables. m /// J.^l(.r crpn Fig. 862 à 8(i4. — Délimitation des feuillets bi.astodermiques chez les Oanoïdes (coupes médianes). — En 802, blastule. — En 8(33, début de la gastrulation. — En 864, gastrule. — D'après les recherches faites par Salensky sur un Sturionien, le Sterlet (Acipetiser rut/ienus). Ces figures font suite aux iirécédentes (8(10 et 8()1). Ganoïdes. — Abstraction faite de leurs rapports avec les Dipneustes et les Amphibiens, ces êtres se raccordent, en surplus, aux Sélaciens et aux Téléostéens. Leurs affinités avec les premiers sont plus lointaines vKUTF.miÉs 939 i|ii'avec ceux-ci : elles sont données par des représentants, disparus, de leur classe. Leurs rolalions avec les ïéléostéens sont |)Ius éhoilcs, cl suiil même assurées par plusieurs des espèces actuelles. Or, le dévelop- pement des Téléostéens est condensé. Aussi, les faits acrécoces encore; que celte zone nutritive con- stitue, avant toute segmenlalion, un amas vilellin ne se divisant jamais, et demeurant comme une vésicule annexée au corps de l'embryon, on obtiendra la disposition des Téléostéens et des Sélaciens. La vésicule 94 i CHAlMTHi: SEIZIÈME vitelline de ces derniers, comme celle des Amniotes du reste, est stricte- ment l'homologue de la partnutritive du protendoderme, telle qu'elle se montre dans les développements dilatés des autres Vertébrés; elle est une région protendodcrniique, privée de structure cellulaire, et hâtive- ment délimitée, pour servir d'aliment à l'embryon; elle n'a pas d'autre valeur. La série précédente le démontre d'une façon suffisante. II. Développements condensés. — Dans ces évolutions, les matériaux nutritifs de l'œuf sont accumulés en quantité considérable; leur présence amène la division de ce dernier en deux parties, l'une petite et seulement composée de blastolécithe, l'autre volumineuse et surtout riche en deutolécithe. Aussi, avant toute segmentation, l'ovule se trouve-t-il constitué par une grosse masse nutritive, sur laquelle repose une petite cicatricule. Celle-ci se segmente seule, et donne la plupart des éléments figurés de l'organisme. Celle-là ne subit aucune scission; elle se borne, tout en servant de réserve alimentaire, à expulser de sa masse les parcelles de blastolécithe qu'elle contient encore, et à les employer, après leur conversion en cellules, soit à parachever l'endo- derme, soit à se façonner une paroi enveloppante. — Les Poissons, pourvus d'embryogénies condensées, sont les Téléostéens et les Sélaciens. La répartition de ces développements est exclusive; tous les animaux, compris dans ces deux classes, et connus sous ce rapport, se ressemblent complètement, et ne dilTèrent que par des détails d'une minime impor- tance. La diversité si remarquable, propre aux évolutions dilatées, n'existe point ici. {Fuj. 823 à 826.) Téléostéens. — A. L'ovule de ces animaux est petit, bien que muni d'abondantes réserves nutritives. Une épaisse membrane vitelline, per- cée de nombreux canalicules étroits, dirigés suivant les rayons, l'enve- loppe. Le blastolécithe est d'abord disposé autour du volumineux amas deutolécithique, de manière à l'entourer, soit en totalité, soit, et plus fréquemment, en partie. Au moment de la maturité, la majorité du vilel- lus évolutif se ramasse sur lui-même, et s'accumule en une petite cica- tricule. Une ouverture, dite le micropyle, percée au niveau de cette der- nière, à travers la membrane vitelline, permet aux spermatozoïdes de parvenir jusqu'à elle; la cicatricule contient en ell'et, comme toujours, le prénoyau femelle. — Cette partie de l'œuf est exactement séparée du deutolécithe. (lelui-ci doit composer la vésicule vitelline; il est permis de donner à son ensemble, et par anticipation, ce nom pour le désigner. La cicatricule repose sur une zone de sa surface, qu'il est permis d'in- diquer par le terme de zone cicalriculaire. Cette dernière est constituée par un mélange de deutolécithe et de blastolécithe. Aussi, à mesure que la cicatricule se segmente, le vitellus évolutif, placé dans la zone cica- triculaire de la vésicule vitelline, se sépare-t-il du vitellus nutritif; il s'organise en éléments figurés, auxquels les cellules de la cicatricule VKUTKIIKF.S i)4o fournissent des noyaux. Ces élémenls s'ajoutent à ceux ddut la cieatri- cu!e est déjà formée, et contribuent adonner unepartdu protendoderme. Une telle origine est aisée à comprendre, puisque la vésicule vilellinc entière a la valeur d'une région protendoderMiicjue, délimitée d'une manière hâtive. — Le même mélange des deux vilcllns, et la même séparation, existent encore à la surface de la vésicule vilellinc, et jouent un grand rôle dans la production delà }>aroide cette vésicule. Le blaslo- lécitho, ainsi laissé dans la zone superficielle de l'amas nutritif, est un reste de celui qui, avant la maturation de l'ovule, enveloppait ce dernier. La cicalricule se segmente seule, et se divise en petits lilastomères semblables, disposés sur plusieurs couches. La totalité de ces élémenls ofTre l'aspect d'une masse compacte, placée sur la zone cicatriculaire de la vésicule vilellinc. Le blastocœle paraît manquer, du moins dans la plupart des cas; plusieurs auteurs ont, pourtant, signalé la présence, en une région de la cicatricule segmentée, d'une petite cavité, compa- rable à un blastocœle, et qui ne tarde pas à disparaître. Tout en se di- visant, la cicatricule s'annexe, dans sa région profonde, des cellules façonnées aux dépens de la zone cicatriculaire, suivant le procédé signalé déjà. Elle grandit ainsi, non seulement en éjiaisseur, mais encore en surface, et se convertit en un disque blastodermique, qui recouvre, à la manière d'une calotte, une part de plus en })lus grande de la vésicule vitelline. Cependant, malgré cette extension, les organes des embryons s'ébauchent seulement aux dépens des blastomères situés dans la zone qu'occupait la cicatricule; les nouvelles portions produites, surajoutées au disque blastodermique, et qui enveloppent la vésicule vitelline, n'ont d'autre rôle que de fournir à cette dernière sa paroi. Le vrai rudiment embryonnaire se borne, par suite, à la région de la cicatricule. La délimitation des feuillets s'etTectue sur place, par un simple clivage. Parmi les assises cellulaires superposées, la plus exté- rieure régularise ses contours, se sépare ainsi des couches profondes, et constitue désormais le protectoderme ; les rangées internes, de leur côté, représentent le prolcndoderme. — Cependant, un rappel de gastrulation SI' manifeste encore. Sur le bord postérieur du disque, en une région qui, par sa situation, correspond à l'entéropore des embryogénies dilatées, le blastoderme |irolifère |)lus activement qu'ailleurs. Celle multiplication a pour effet d'éjiaissir celte région, et de lui donner l'aspect d'un mamelon légèrement saillant; les auteurs désignent ce dernier par les termes de protubérance caudale, ou de bourgeon caudal. Ce mamelon est l'homo- logue des lèvres de l'entéropore, soudées l'une à l'autre de façon à ne laisser entre elles aucun espace vide. La prolifération, en cet endroit, est tellement active, et de délimitation précise, que les phénomènes se passent comme si le bord, tout en s'accroissant. se re|diail sur lui-même, pour s'insinuer entre la partie blastodermique demeurée en place, et la zone cicatriculaire de la vésicule vilellinc. La pénétration est assez Roule. — Embryologie. (JO 946 ClUI'ITnE SEIZIÈME exacte pour ne laisser aucun vide entre les régions mises en présence. En somme, ce fait est semblable à son correspondant du blastoderme supérieur des Ganoïdes. — Les éléments de la protuljérancc caudale se mélangent à leurs similaires du reste du blastoderme ; ils composent le protendoderme. Ce feuillet est de même origine dans toute son étendue; sa capacité génétique est seulement plus grande au niveau de cette protu- bérance, par une persistance des phases propres aux évolutions dilatées. Le [irotectoderme se subdivise ensuite, tout en s'étendant comme il sera dit plus loin, en deux assises concentriques. Il donne le neuraxe, placé sur la ligne médiane du blastoderme, en avant de la protubérance caudale. D'après Henneguy, dont les observations ont porté sur l'embryon de la Truite, la plaque médullaire commence, dans certains cas, par se creuser d'un sillon étroit. Mais ce dernier, lorsqu'il existe, ne parvient jamais à se convertir en ime gouttière ample. La plaque s'épaissit, et se transforme en un cordon plein, qui pénètre dans les tissus embryon- naires, et se sépare alors de l'ectoderme, reformé au-ilessus de lui. Une cavité se creuse ensuite dans ce cordon, et le parcourt en entier suivant son axe. Cet espace s'unit plus tard à l'ébauche de l'entéron, et donne ainsi, au-dessous de la protubérance caudale, un canal neurentérique, de durée temporaire. Le protendoderme se scinde, sur place, en notocorde, endoderme, et mésoderme. Ce feuillet correspond strictement à la part formatrice du protendoderme des évolutions dilatées. Composé par un grand nombre de cellules semblables, groupées sur plusieurs rangées, ses éléments se rassemblent en amas distincts, qui représentent autant d'ébauches parti- culières. — Les cellules, situées au-dessous du neuraxe, se réunissent, et façonnent, sans subir aucun déplacement, l'ébauche delà notocorde. — Les éléments placés sous cette dernière, entre elle et la zone cica- triculaire de la vésicule vitellinc, produisent l'endoderme. Ceux-là sont, tout d'abord, disposés en une assise simple, presque aussi large que le blastoderme, étalée à la surface du vitellus. Leur rangée replie ses côtés, les fait pénétrer entre elle-même et le deutolécithe, et les soude finalement; elle s'est ainsi transformée en une double couche. Une cavité se creuse bientôt entre les deux plaques de cette couche; elle répond à l'entéron, et donne la cavité intestinale. Son ébauche se montre en premier lieu, au-dessous et un peu en avant de la protubérance cau- dale ; elle s'élargit avec rapidité, et se convertit en une vésicule, qui s'unit au neuraxe par l'entremise du canal neurentérique. Cet espace est dit la vésicule de Kûpffer, du nom du naturaliste qui l'a découvert; des discussions fréquentes ont eu lieu à son sujet; autant qu'il est permis de le penser d'après les faits acquis, et comme Balfour l'avait déjà pré- sumé, elle est l'équivalent de la zone postérieure de la cavité entérique, et se montre avant les autres régions de l'appareil dont elle fait partie. — Enfin, les éléments, de beaucoup les plus nombreux, qui ne sont pas VERTÉBRÉS 947 utilisés dans la genèse de la notocorde et de l'endoderme, produisent le mésoderme. Certains d'entre eux se rassemblent en deux bandes, dont l'une est placée à droite, et l'autre à gauche, de la notocorde; chaque liandc se creuse d'un espace vide, et se divise en mésosomites. Les plaques latérales se délimitent ensuite, en prenant avec précocité, tout comme les mésosomites, une disposition franchement épilhélialc. Les cellules mésodermiques, placées autour de ces ébauches de l'épithélio- mésoderme, et comprises entre l'ectoderme d'une part, l'endoderme et la zone cicatriculaire (de la vésicule vitelline) d'autre part, se multiplient, et sont destinées à fournir le mésenchyme. Elles sont en plus grand nombre dans les régions, déjà signalées comme étant les principales zones de production de ce feuillet. B. — A mesure que ces phénomènes s'effectuent, dans la région de l'ancienne cicatricule, le blastoderme s'étend autour de la vésicule vitel- line. et l'enveloppe, en lui donnant une paroi. Cette extension progresse lentement, et avec régularité, depuis le bord de la cicatricule primitive, jusqu'à l'extrémité opposée de la vésicule vitelline. — Un tel accroisse- ment n'est pas le fait du blastoderme entier; il atteint seulement, semble- t-il, l'ectoderme et le mésenchyme; les autres feuillets n'y sont pas intéressés. En outre, il ne s'effectue pas, dans la réalité, par l'amplitica- tion du blastoderme en surface, mais bien par l'adjonction régulièrement sériée, aux bords de ce dernier, de nouvelles cellules différenciées à la surface de la vésicule vitelline. Celte adjonction se produit suivant le procédé commun à toutes les planulations indirectes. Les zones super- licielles de la vésicule contiennent du blastolécithe; celui-ci se concrète en cellules, auxquelles les éléments déjà formés procurent des noyaux. Cette différenciation commence sur le bord de la cicatricule, et progresse de là vers l'extrémité opposée. Les cellules engendrées sont disposées en un petit nombre de couches, qui se raccordent à l'ectoderme et au mésoderme mésenchymateux du blastoderme, de manière à faire partie de leur système. La vésicule vitelline est ainsi pourvue d'une paroi propre, qui la suspend au corps de l'embryon. Celui-ci est façonné j)ar le seul blasto- derme, développé aux dépens de la cicatricule; aussi la paroi ne joue- t-elle aucun rôle génétique, et se réduit-elle à mesure que le dcutolé- cithe est résorbé. — Cette vésicule constitue un annexe volumineux, appendu à la face ventrale de l'embryon; elle diminue d'amplitude, pendant que celui-ci grandit et perfectionne son organisme. Contrairement à son homologue des (îanoïdes, la vésicule des Téléostéens, semblable en cela à sa correspondante des Sélaciens et des Amniotcs, ne tarde pas à perdre toute connexion directe avec la cavité entérique. Au moment où l'endoderme replie ses bords, et les rapproche pour les unir, l'ensemble du dcutolécithe est comme situé dans un vaste espace, annexéàl'entéron encore virtuel. Les connexions rappellent. 948 CHAPITRE SEIZIÈME à cet égard, celles montrées par les Lépidostées. Elles disparaissent rapidement, mais à des degrés variables suivant les types. — La ferme- ture de l'endoderme ne s'efl'ectue pas, en même temps, sur toute l'étendue de ce feuillet; les régions, où les bords ne sont pas encore soudés, permettent à la cavité intestinale, déjà ébauchée, de commu- niquer directement avec son annexe, rempli de deulolécithe et com- posant une vésicule vitelline. L'orifice de communication est situé en arrière de l'ébauche du foie. Puis, cet orifice se ferme à son tour; la vésicule et l'intestin sont dès lors indépendants. En ce moment, des nombreux vaisseaux sanguins, raccordés à ceux du corps de l'embryon, se creusent dans la paroi vitelline. Le sang, contenu dans ces vaisseaux, sert à résorber le deulolécithe, et à porter, dans l'organisme lui-même, les matériaux nutritifs qu'il a puisés dans la vésicule. Les données précédentes .s'appliquent à la plupart des faits acquis. Dans la nature, les variations sont nombreuses, entre les divers eml)ryons des Téléosléens, sous le rajiport de la taille de la vésicule vitelline, pour un même âge moyen. En général, sa fermeture, du côté de l'intestin, estd'autant plus rapiib' (ju'elle est elle-même plus grosse; sa résorption se trouve, par suite, d'autant plus lente. Certains d'entre eux ressemblent aux Lépidostées, alors que plusieurs autres sont jiourvus d'un annexe nutritif beaucoup plus volumineux. Dans l'en- semble, au moment de l'éclosion du petit être, la vésicule vitelline, bien que diminuée, est encore assez grosse ; elle disparaît par la suite. Sélaciens. — Le développement de ces animaux rappelle beaucoup celui des Téléostéens; il en diffère par certaines particularités, très appréciables en tant que dispositions extérieures, mais, en réalité, d'une importance secondaire. La vésicule vitelline est plus grosse, rela- tivement à la cicatricule; l'ectoderme se compose d'une seule couche cellulaire, et le neuraxe évolue suivant le type de la gouttière médul- laire. — Les ressemblances fondamentales, établies entre l'embryo- génie des Sélaciens et celle des Téléostéens, jointes à ce fait, que la plupart des ébauches organiques de ces derniers se façonnent suivant le mode massif, ont suggéré à Balfour la pensée suivante : les Téléos- téens actuels sont issus d'ancêtres, dont les œufs étaient plus gros que les leurs, et qui se développaient d'après un procédé identique à celui des Sélaciens. Cette donnée subjective ne semble |)as très acceptable, en raison des relations étroites qui unissent les Poissons osseux aux Ganoïdes, autant sous le rapport de la structure anatomique que sous celui des phénomènes embryonnaires. L'évolution des Téléostéens, et. celle des Sélaciens, paraissent plutôt se rattacher à des altérations diverses d'un même développement primordial : celui des Canoïdes franchement cartilagineux. Ces changements sont du même ordre, aboutissent presque aux mêmes résultats, mais offrent cependant quelques dissemblances. VF.IITKIÎRÉS 94!) l/œuf lies Sélaciens ovipares est entouré de membranes épaisses, réparties en deux couches. L'interne d'cnlr(> elles est une assise albu- mineuse. qui entoure directement le vitellus ; l'externe est une coque cornée, destinée à protéger rensemble. Ces deux couches existent éga- lement autour des ovules des Sélaciens vivipares ; elles sont pourtant plus minces, surtout en ce qui touche la coque cornée, et disparaissent rapidement. L'ovule est divisé en deux parties : la petite cicatricule, et la volu- mineuse vésicule vitelline. La première se compose seulement de hlasto- It'cilhe. La seconde comprend tout le deulolécilhe, auquel demeure mélangée une certaine quantité de vitellus évolutif. Celle-ci est surtout placée dans la zone cicatriculaire, et dans les régions superficielles de la vésicule; de même que la cicatricule. elle est chargée de donner des éléments figurés. Ces derniers sont destinés à fournir l'endoderme ventral, et la paroi de la vésicule vitelline; toutes les autres cellules de l'organisme proviennent de la cicatricule. — Les phénomènes sont donc semblables à ceux montrés par les Téléostéens, et à ceux qui se laissent pressentir, en supposant une condensation évolutive plus grande, d'après les développements dilatés des autres Ichthyopsidés. La fécondation opérée, la cicatricule se segmente seule, et donne le blastoderme embryonnaire, homologue du blastoderme supérieur des iléveloppements dilatés. Celui-ci se compose de plusieurs assises cellu- laires superposées, et se creuse d'une cavité blastocœlienne assez ample ; il repose sur la zone cicatriculaire de la vésicule vitelline. Puis, vers son bord postérieur, dans la région qui correspond à l'entéropore des emiirvogénies dilatées, et à la protubérance caudale des Téléostéens. la multiplication cellulaire devient plus active. Cette prolifération abon- dante se double d'un mouvement tel, que le bord paraît se replier en dedans; tout en agissant ainsi, ce dernier se soulève quelque peu au- dessus de la vésicule vitelline, de manière à laisser, entre elle et lui, un espace appréciable. — Cette invagination, qui atteint seulement le blastoderme, ne correspond pas tout à fait à une dépression qui se creuse; elle s'effectue surtout par une multiplication active, commençant sur le bord du blastoderme pour pénétrer plus profondément, avançant avec régularité dans ce sens, et se compliquant d'une délimitation plus parfaite entre le vitellus nutritif et les cellules issues de la cicatricule. D'autre part, elle ne s'étend pas très loin, et se borne à intéresser la région postérieure du blastoderme. Mais, malgré son allure spéciale et sa profondeur minime, elle est slriclemenl l'homologue, par toutes ses (jualilés, de l'invagination gastrulaire des développements dilatés. L'im- pulsion déprimante n'existe plus guère, et se traduit par une prolifé- ration ceMulain; ai)ondante, accompagnée d'un soulèvement des nou- velles parties produites; mais son inlluence existe encore. L'orifice de l'esjiace creusé, entre la vésicule vitelline et le bord blastodermique, est un cntéropore véritable; sa lèvre supérieure est donnée par le rebord, OoO CIIAPITHE SEIZIÈME et se trouve cellulaire; su lèvre inférieure, fournie par la vésicule, est constituée par du vitellus nutritif. (/''*//. 823 à 820.) En ce moment de son évolution, l'œuf des Sélaciens est parvenu à un état, (|u'il est permis d'assimiler à la phase gastrulairc des embryo- génies dilatées. Il se compose d'un blastoderme à plusieurs assises cel- lulaires, dont la région postérieure limite, en haut et sur ses côtés, un petit espace libre. Ce dernier est l'entéron; sa paroi ventrale est repré- sentée par la zone supérieure (zone cicatriculaire) d'une volumineuse vésicule vitelline, sur laquelle le blastoderme est placé. L'entéron s'ouvre au dehors par un entéropore étendu, recourbé sur lui-même en un croissant. — La ressemblance générale avec une gastrule asymétrique de Cyclostome, d'Amphibicn, onde (lanoïde, est manifeste. 11 suffit, dans celle-ci, de rendre plus épais le blastoderme supérieur, de diminuer l'espace laissé à l'entéron, et d'amplifier le blastoderme inférieur, tout en le convertissant en une vésicule vitelline, pour obtenir la phase actuelle de l'embryon des Sélaciens. Aussi, les phéno- mènes de la délimitation des feuillets concordent-ils dans les deux cas, sauf en ce qui concerne les altérations causées par la présence d'une abondante masse nutritive. Par un avancement dans le temps, le protectoderme se différencie, aux dépens des Idastomères superficiels de la cicatricule, dès les pre- mières phases de la segmentation. Il est constitué par une seule assise cellulaire, et donne rapidement la gouttière médullaire. — Le proten- cloderme comprend tous les Idastomères profonds, rangés sur plusieurs couches. Ceu.\ d'entre eux, qui sont placés au-dessous du neuraxe, engendrent la notocorde. Les éléments, situés sous cette dernière, se rasscnii)lent en une assise épithéliale, qui enveloppe l'entéron dans ses parties supérieures et latérales, et s'apjiuie par ses liords sur le vitellus de la vésicule: cette assise fournit l'endoderme latéral et dorsal. Enfin, toutes les autres cellules, de iieaucoup les plus nombreuses, placées sur les côtés des éijauches de la notocorde et de l'endoderme, produisent le mésoderme ; celui-ci s'organise hâtivement en mésosomites, plaques laté- rales, et donne naissance au mésenchyme. — Ce protendoderme, issu de la cicatricule, est l'homologue de la part formatrice du protendo- derme des embryogénies dilatées. Tout en se différenciant, il augmente le nombre de ses éléments constitutifs, par la multiplication incessante de ceux qui existent déjà. Les principales régions proliférantes sont au nombre tle deux : l'une, marginale {périslomale de Habl), répond aux lèvres de l'entéropore; l'autre, centrale {gastrule de Rahl), aux côtés de la notocorde. La vésicule vitelline contient une certaine quantité de blaslolécithe, placée dans ses zones superficielles; ce vitellus se concrète en cellules, auxquelles les éléments cicatriculaircs les plus proches fournissent leurs noyaux. — Les cellules, ainsi façonnées dans la région située au-dessous VKriTÉURÉS 9;;i de l'entéron (zone cicatriculaire de la vésicule viteliino), limitent en bas cette cavité, et donnent l'endoderme ventral; elles se soudent à l'endo- derme latéro-dorsal déjà ébauché. — L'entéron est, dès lors, enveloj)i)é par une assise épitbéliale, qui le sépare du deutolécithe vilellin. (let isolement n'est pas complet; l'endoderme ventral reste interrompu, pendant un temps assez long, en un point, qui permet au vitellus de passer .directement en la cavité intestinale, dérivée de l'entéron. Cette région de communication s'allonge môme, à mesure que l'embryon évolue, et forme un cordon creux, dit le cordon vilellin, ou le cordon ombilical, au moyen duquel la vésicule vitelline se trouve suspendue à la face ventrale du petit être. Ce cordon ne se ferme, et ne s'atropliie ensuite, qu'au moment où la vésicule est presque vidée, et l'embryon près d'éclore. D'autre part, les cellules, produites aux dépens du blastolécithe vitellin, dans les autres zones superficielles de la vésicule, s'ajoutent aux bords du blastoderme issu de la cicatricule. Cette adjonction procède avec régularité, en débutant par ces bords, et s'avançant à mesure autour de la vésicule, pour l'entourer tout entière; la dernière zone recouverte répond à la lèvre inférieure de l'entéropore. — Ces éléments, disposés sur plusieurs couches, se raccordent à ceux du lilastoderme cicatriculaire, et composent de même un ectoderme, un mésoderme mésenchymaleux, et un endoderme. Celui-ci n'est guère développé que dans le cordon vitellin. Le mésenchyme se creuse de vaisseaux sanguins, qui s'unissent à ceux de l'embryon, et aident à la résorption du vitellus. Une paroi vitelline complexe prend ainsi naissance. Les diverses particularités olTertes, par les embryons des Sélaciens, en ce qui louche les éléments non engendrés par le blastolécithe initial de la cicatricule, rappellent exactement leurs similaires des embryons des Sauropsidés. Les mêmes considérations leur sont applicables. I 7. — Développement des feuillets blastodermiques chez les Sauropsidés. I. Considérations générales. — Les observations, acquises sur le développement des Reptiles, et sur celui des Oiseaux, sont aujounl'liui fort nombreuses. EHes ne concernent pas tous les groupes secondaires de ces classes, et touchent seulement à quelques-uns d'entre eux; mais la structure uniforme des ii-ufs, chez ces êtres, permet d'étendre à tous les résultats donnés [lar ([U(dques-uns. Dans la limite ' . . .■o■• ,.■ rh''i-^^U''' ■•'■••'''■>•'••■■■ •■■■•■■■ ■■:■::::■::■■■■ v..;;»'::;i*v;-'^.'- - ■-'■^-w . -. :■:^.^v•''.•:■.^■.■.■ ■..■:. .-■sA'V //^ M/ciS^i:>ca?/e feuillet est formé par plusieurs couches superposées, trois ou quatre en moyenne, de cellules arrondies, ou ovalaires, laissant entre elles des espaces vides, d'ampleur variable. Ces espaces se relient à la cavité sous-germinale. Cette délimitation s'accompagne d'une multiplication intense; les deux phénomènes s'effectuent en même temps. La prolifération cellulaire est surtout active au niveau du bord postérieur du blastoderme, où elle a pour résultat de produire le bourrelet en croissant. Celui-ci, encore nommé bourrelet blaslodennique, bourrelet germinatif, mériterait plutôt, à cause de son homologie, le ternie de bourrelet entéroporien. Il se creuse, suivantsa longueur, d'une fenteétroite,qui communique, durantun temps assez long, avec la cavité sous-germinale, et le divise en deux parts, homo- logues de la lèvre anlérieure et de la lèvre postérieure d'un entéropore; de son côté, la fente répond à l'entéropore lui-même. — Par un fait, (jue montrent déjà les Amphibiens, mais plus accentué ici, la lèvre anlérieure émet une expansion, qui s'avance perpendiculairement au bourrelet. Celte expansion est le sillon primitif, ou la lii/ne primitive; elle grandit, à mesure que le bourrelet s'efface; l'atrophie de ce dernier commence par ses deux extrémités. La cavité du sillon s'ouvre, en arrière, dans la fente du croissant; de même les replis, qui l'encadrent, se continuent avec la lèvre antérieure du bourrelet. La totalité de la ligne primitive est donc un diverticule,émis par ce bourrelet, et dirigé en avant, perpendiculairement à lui. — Ces particularités, et notamment celles touchant à la taille n plus grande abondance, dans une région, qui conserve ainsi l'une des impulsions gastrulaires. — La délamination planulaire et la gastrulalion existent donc à la fois, celte dernière étant j)rivée de son mouvement invaginant, et se bornant à la multiplication cellulaire plus active. En suivant, dans le précédent para- graphe, chez les Ichtbyopsidés, la série croissante des altérations qui aboutissent aux particularités moiitré<'S par les Saurofisidés, on voit l'ampleur de l'impulsion invaginante se réduire peu à peu, et la déla- mination planulaire prendre, à mesure, une importance de plus en |)his grande. Finalement, chez les Sauropsidés, le mouvement dinvaginalioii VERTÉBRÉS 967 ne se Iriidiiit i|iii' \>:x\- hi ilireclioii du clivaj^e de la cavilc sous-germinale; aucun déplacenicnl, coinparaldc à celui d'une dépression extérieure qui pénétre dans le corps, ne se manifeste. La f^aslruiatiou est seulement accusée par Tinégalité de la prolifération cellulaire, plus grande dans la région Idastodermique ijui devrait s'invaginer, et par l'apparition des fentes de la ligne primitive. III. Feuillets définitifs du blastoderme embryonnaire. — .1. — De suite après leur délimitation, et pendant (ju'elle s'elTeclue, les feuillets primordiaux donnent les feuillets définitifs, avec les rudiments du neuraxe cl de la noiocorde. Le protectoans ces dernières années seulemenl, les étuib^s faites sur ce sujet, et notamment celles de M. Duval, oui |M'iinis de saisir les phénomènes réels. i>e protectoderme s(> boi'ne à engendrer le neuraxe; il ne prend aucune pari à la production du m6.soderme ; sa contiguïté étroite avec fKîS CHAPITIIE SRIZIÈMK les ruiliments de ce ileriiier, en certaines parties, surtout vers les bords de la ligne primitive, est la cause des erreurs commises par plusieurs auteurs. Le protendoderme se divise en trois ébauciies. Parmi ses élé- ments, ceux placés au-dessous du neuraxe se rassemblent en un cordon compact, qui est la notocorde. Les autres, de beaucoup les plus nom- breux, sont groupés en plusieurs assises, dont la plus profonde recouvre la cavité sous-germinale. Celle-ci devient l'endoderme définitif. (Celles-là composentle mésoderme; leurs éléments sont répartis en deux groupes, dont l'un est placé à droite, et l'autre à gauche, delà notocorde; chacun d'eux donne l'épithélio-mésoderme et le mésenchyme de la moitié cor- respondante du corps. — La genèse de toutes ces ébauches, c'est-à-dire la dilTérenciation des feuillets primordiaux, commence dans la région entéroporienne, au niveau du bourrelet postérieur et de la ligne primi- tive, ])our gagner les autres parties do la zone embryonnaire. C'est en appliquant d'une façon prématurée, à ces autres parties simples encore, les résultats déjà fournis par cette région, et se laissant tromper par la ressemblance des cellules entre elles, que beaucoup d'auteurs sont arrivés à des notions difl'érentes de celles qui précèdent. Le protecloderme consiste en une assise cellulaire simple, placée à la surface delà zone embryonnaire; cette structure persiste dans l'ecto- derme définitif. Il donne naissance au neuraxe. La première indication de ce dernier ajqjaraît, en avant de l'extrémité antérieure de la ligne primitive, sous la forme d'une plaque, la plaque médullaire, constituée par plusieurs couches cellulaires superposées. Ces rangées supplémen- taires proviennent de la multiplication rapide de l'unique assise première. La plaque ayant l'aspect d'un ovale, dont le grand axe est sur le prolon- gement de l'axe longitudinal de la ligne primitive, les couches sont plus nombreuses sur la région axiale même de la plaque, que sur ses bords; la première comprend cinq à six de ces rangées, alors que les bords en ont deux seulement, et se confondent peu à peu avec l'ectoderme simple avoisinant. — Etant donnée son orientation par rapport à la lii;ne primi- Fig. S84 à 888. — Délimitation des feuillets blastouer.mk.iues chez les embryons des Sac- ROPSiDÉs (coupes transversales: d'après Malhias Duval, sur le Poulet. Ces figures se rapportent aux précédentes, destinées à montrer les contours extérieurs; par erreur, dans les figures numérotées 884, 885, et 88(!, l'expression ncuraxo a été mise au lieu de ligne priiidtn'e). — En 884, coupe menée suivant AU de l'embryon représenté en 873 et 879; celte coupe passe par l'extrémité antérieure de la ligne primitive. — En 885, coupe semblable, mais faite dans un blastoderme quelque peu plus âgé, et plus étendu en surface. — En 886, coupe menée suivant Cl), dans l'embryon représenté en 875 et 881; les trois feuillets sont délimités les uns des autres; l'ectoderme est fort épais dans la ligne primitive. — En 887, coupe transversale passant par le neuraxe (gouttière inédul- lairej d'un embryon parvenu à la phase représentée en 877 et 883. 1.a gouttière médullaire est encore largement ouverte, et limitée par des rebords, qui sont les replis médullaires; au-dessous d'elle se trouve un amas cellulaire, qui n'est autre que la notocorde. — En 888, coupe semblable, mais faite dans un embryon quelque peu plus âgé, et destinée à montrer le début de la fermeture de la gouttière médullaire, et de sa conversion en un canal. — Le trait, qui parcourt toute la planche en passant par la ligne primitive et le neuraxe, indique le milieu de l'organisme embryonnaire. À VERTKItRKS 969 I • ■ 1 --,-as simultanée sur toute l'étendue de cet organe. Elle commence dans la partie correspondante au futur cerveau moyen, et progresse, de là, en avant et en arrière. Elle n'est terminée, chez le Poulet, qu'au moment où douze mésosomites se sont délimités dans le mésoderme. A cause de sa situation, le neuraxe contracte des rapports étroits avec la ligne primitive. Lorsqu'il en est à la phase de gouttière médul- laire, ses bords, souvent nommés les replis médullaires, divergent quelque peu dans sa région postérieure, et embrassent l'extrémité anté- rieure de la ligne; la fente creusée dans cette dernière est encore ouverte. L'espace losangique, ainsi laissé entre les régions mises en présence, est dit le sinus rhombo'klal; cet espace n'a pas d'autre impor- tance que celle venant de sa forme et de sa situation, et son nom n'imjilique aucune connexion avec les organes désignés, dans l'économie ilélinitive, par une expression identique, dette région i^ostérieure du neuraxe s'allonge rapidement, en accompagnant l'accroissement du corps, qui s'effectue de préférence dans les zones placées à son niveau ; ce faisant, elle se ferme, et se convertit en canal. A la suite de cette extension continue, la ligne primitive est sans cesse reportée plus loin, dans l'extrémité postérieure du corps; elle se ferme également, et devient un canal, dont la lumière se continue avec celle du neuraxe. Ce conduit, issu de la ligne primitive, est l'homologue du canal neu- renlérique des embryogénies dilatées. Il provient, de même, de l'enté- ropore, ou d'une région qui lui correspond; et il s'aliouche, en avant, avecle neuraxe. Seulement, il ne peut conduire dans une cavité enlérique absente, ou presque absente ; il se termine, jiar son exlr(''mité posté- rieure, entre les éléments du prolendodermc, d'(U'dinaire entre ceux qui vont composer, ou composent déjà, rébauchc de la notocorde. — Le canal neurentérique se ferme ensuite, et se détruit. Mais avant que cette fin ne survienne, la cavité intestinale se délimite; et la lumière du canal s'abouche avec la partie, de cette cavité, qui correspond à l'intestin post-anal. Ces connexions sont des jilus fugaces ; le canal ne tarde pas à dis- |)araître, et de même l'intestin post-anal, de façon à ne laisser, dans l'éco- n()mi(; de l'adulte, aucune trace de ces relations emluyonnaires. A ce qu'il semble d'après les recherches des auteurs, de tels rapports sont soumis à des variations nombreuses; sans doute en ce que le pouvoir héréditaire s'exerce, d'une manière inégale, sur un appareil destiné à s'atrophier. VERTÉBRÉS 071 B. — Le prolcMilodornu' consiste en |iliisii'iirs riini;ées de hlaslo- nières. cini] à six en moyenne, placées sons le prolcctoilerme, entre celui-ci et la cavité sous-germinale. Ces éléments ne sont pas tassés les uns contre les autres; ils se trouvent séparés par des vides étioils, (lui communiquent entre eux et avec la cavité précédente; ils envoient, dans ces espaces, des expansions pseudopodiijues. Ils sont scmlilaides les uns aux autres, et se multiplient avec rapidité. Leur prolifération est surtout active dans la région de la ligne primitive, et, dès l'apparition du neuraxe, au niveau de ce dernier. Les éléments les plus profonds du protendodn-mc. i|iii limitent direc- tement la cavité sous-germinale, ne tardent pas à se distinguer des autres; ils s'étalent, se touchent, s'accolent par leurs bords, et se disposent en une couche continue, simple, dette assise est l'endoderme définitif. Sa première indication se montre dans la moitié postérieure de la zone embryonnaire, au-dessous de la ligne [irimilive. Elle gagne en surface dans tous les sens, soit par l'adjonction à ses bords de nouveaux éléments du protendoderme, soit par la multiplication des cellules qu'elle possède déjà, lui définitive, elle constitue une lame, composée (l'une seule rangée d'éléments, étalée au-dessus de la cavité sous- germinale. Les autres cellules du protendoderme donnent la notocorde et le mésoderme. — Celles qui, parmi elles, se trouvent placées sous l'ébauche du neuraxe et sous la ligne primitive, rétractent leurs prolongements, tout en augmentant leur nombre, et se tassent les unes contre les aulres. Klles ne tardent pas à constituer un cordon compact, cylindri(|U(!, exactement posé au-dessous du neuraxe. Ce cordon est la notocorde. Cette dernière a déjà revêtu ses caractères essentiels; elle n'a plus qu'à s'accroître par ses i)ropres moyens, puis à se différencier, après s'èlre ainsi délimit(''e, sur place et en sa situation définitive, au sein du jirulen- dodcrme. Quel(|ues-unes seulement des cellules du |irolemloderme sont employées à façonner l'endoderme et la notocorde; les aulres, de beau- coup les plus nombreuses, constituent, dès lors, le mésoderme. Ces der- nières sont gron|)écs en plusi(^urs assises, silu(''es entre l'eclodernie et l'endodeiMne; elles se IrouvenI, à la suite de la genèse de la notocorde, réparties en deux groupes, dont l'un est à droite, et l'autre à gauche, de c(»t organe. — Tout en accroissant, par des scissions r(''pélées, son volumi^ total, le feuillet moven S(; dilTérencie, sur place, en épilhélio- mésodermc et mésenchynu^ Par une condensation extrême de l'évo- lution, et an moyen d'un tloiible déplacement dans h; t(>mjis et dans l'espace, toutes les parties, ijui dérivent les unes des autres dans les embryogénies dilatées, naissent également aux dépens des ébauches m(''sodermif|ues. Kn chacun des deux groupes, plusieurs cellules régu- larisent leurs contours, deviennent cnbiiines, se l'approchent, et se rassemldenl en couches (■pilliidiales ; celles-ci constituent l'épithélio- 972 CHAI'lTltE SKIZIÈ.ME mésoJerme, et donnent les mésosomites, avec les placjues latérales. Les autres cellules, placées en dehors des précédentes, contre rectoderine ou l'endoderme, conservent leur aspect primitif, l'exagèrent même, remplissent d'une substance fondamentale leurs vides de séparation, et composent le mésenchyme. Ce dernier n'est donc pas un produit de l'éijithélio-mésoderme, con- trairement à ce qui se passe dans les évolutions dilatées. 11 est, dès son début, indépendant de lui, et tous deux se délimitent à part dans l'ébauche totale du mésoderme. Cette indépendance est secondaire pourtant; elle est un des résultats de l'abondance des blastomères produits dans les embryogénies condensées; grâce à cette quantité considérable d'élé- ments accumulés, les premières cellules du mésenchyme sont distinctes de celles de l'épithélio-mésoderme. Cependant, les unes et les autres ont môme origine; les éléments initiaux du feuillet moyen sont les homo- logues stricts de ceux qui composent l'épithélio-mésoderme des déve- loppements dilatés, et ces éléments engendrent les autres, y compris ceux du mésenchyme. La provenance de ce dernier, dans ses bases essen- tielles, n'est donc pas changée; l'altération, conséquence de la conden- sation extrême des phénomènes embryonnaires, porte sur les procédés employés, et sur eux seuls. Le mésenchyme, en définitive, est homologue à lui-même dans toute la série des Vertébrés. La condensation du développement a pour second effet de donner, dès leur apparition, aux parties de l'épithélio-mésoderme, leurs dimen- sions relatives presque complètes. Elles n'ont plus qu'à suivre l'accrois- sement du corps. Les ébauches de ces parties se creusent de leur entérocœlome, et se convertissent rapidcmenten mésosomites ou plaques latérales. — Le premier mésosomite se délimite en avant de l'extrémité antérieure de la ligne primitive. Ses similaires se façonnent en arrière de lui. La région qu'ils occupent est donc la seule, ou peu s'en faut, à augmenter les dimensions de l'embryon suivant son axe longitudinal, car chacun des nouveaux mésosomites prend naissance entre son pré- cédent et cette extrémité de la ligne primitive. IV. Blastoderme para-embryonnaire, ou vitellin. — .1. Ce blastoderme entoure le dcutolécithe de la vésicule vitelline, et lui forme une paroi. Lorsqu'il est complet, il se compose des trois feuillets, dispo- sés dans leur ordre d'habitude. Il est une dépendance du blastoderme emliryonnaire; les bords de ce dernier, dans leur accroissement aux dépens du iilastolécithe superficiel, dépassent la zone chargée de façonner l'organisme définitif, s'étendent autour de la vésicule vitelline, et l'enve- loppent entièrement. — Une telle extension n'est pas simultanée; elle s'eli'cctue lentement, et avec régularité, en partant du pourtour de la zone embryonnaire, et gagnant peu à peu, après avoir circonvenu le dcutolécithe entier, la région opposée à cette dernière. Chez le Poulet, et alin de donner un exemple de; la lenteur apportée, ce mouvement VKUTÉBRÉS 973 n'ajiiiroclie de sa fin que vers le sepUèmc jour do l'incubation, après avoir commencé dans le courant du premier jour. La progression régu- lière du Mastodermc para-embryonnaire s'effectue suivant le type propre aux plamilalions indirectes. {Fiij. 827 à S30, cl 950 (i 9(i;).) La région où ce blastoderme vient à se clore, où le deutolécithe est recouvert on dernier lieu, diffère de son équivalente dos Sélaciens et des Téléostéens. Elle correspond, cbez ceux-ci, à la lèvre postérieure de l'ontéropore; alors qu'elle est, chez les Sauropsidés, diamétralement opposée à la zone embryonnaire. De plus, en ce qui loucbe ces derniers animaux, l'évolulion comporte des phénomènes d'un ordre spécial, dus à la genèse d'annexés, tels que l'amnios et la vésicule allanloïdc. dont les Ichlhyopsidés sont privés. Il existe, sans doute, un rapport de cause à effet entre la présence, ou l'absence, de ces appendices, et le déplace- ment de la zone de fermeture. En effet, l'allantoïde des Sauropsidés, à peine ébauchée, se trouve située au niveau du bourrelet enléroporion. Sa venue, comme celle des replis amniotiques du reste, détermine la production, autour du deutolécithe voisin, de couches cellulaires nom- breuses. L'extension continue du blastoderme para-embryonnaire se manifeste aux dépens du blastolécithe superficiel de la vésicule vitelline. Ce blastolécithe se concrète en cellules, auxquelles les noyaux sont four- nis par des éléments, déjà ébauchés avant elles. — Le vitellus évolutif se dégage du deutolécithe; il constitue une masse plasmique, où les noyaux se multiplient, et augmentent leur nombre. Le blastolécithe se dispose autour de plusieurs de ces noyaux, pour donner des cellules entières; les autres parcelles nucléaires continuent h se scinder, pour se rendre dans le nouveau vitellus évolutif, qui va se dégager dans la zone voisine. Ce double mouvement, d'isolement du blastolécithe, et de multiplication nucléaire connexe, gagne de proche en proche, ave<- régularité; il a pour effet d'entourer à mesure, de couches cel- lulaires distinctes, la vésicule vitelline. — Ce mouvement est la suite de celui qui, s'exerçantsur la cicalriculo au début des ])hasos évolutives, aboutit à la genèse des feuillets de la zone embryonnaire. Les noyaux, situés dans la région marginale de celte dernière, donnent ceux du blas- toderme para-embrvonnaire, et ils proviennent eux-mêmes du noyau do la cicalriculo. Les phénomènes se déroulent dans l'ordre suivant. La cicalriculo se résout en cellules; son unique noyau se scinde à cet effet. La différen- ciation cellulaire n'est pas simultanée; elle progresse du centre vers la périphérie. Les bords sont constitués par une masse protoplasmique, non encore convertie en éléments figurés, et contenant des parcelles nuclé- aires, issues du novau prinionlial. Ces bords s'élalonl en surface, et se concrolcnl à mesure on cellules; ils s'étondonl par l'annexion iiréalablc, et constanlc, du blastolécithe superficiel. Ils commencent par envoyer des iiovaux dans la bande de vitellus évolutif (jui s'isole; puis, celle-ci 974 CHAPITRE SEIZIÈME se transforme en cellules, et, ce faisant, émet rjuckjues-uns de ses corps nucléaires dans une nouvelle hande évolutive en voie de séparation. Celle-ci agit comme la précédente, et ainsi de suite, jusqu'au moment où le blastoderme para-embryonnaire est complet. — Les noyaux de ce dernier sont ainsi les descendants du noyau primitif de l'œuf fécondé, et ne naissent pas spontanément dans le vitellus. La bande de blastolé- cithe, encore simj)Ie, et non concrétée en cellules, olTre l'aspect d'un syncytium plurinucléé. Elle se déplace sans cesse à la surfacede la vési- cule vilelline, se montrant en premier lieu dans la cicatricule, et s'éten- dant toujours plus loin, semblable à un anneau plastique qui s'élargit. C'est, en somme, à cotte unique impulsion qu'aboutissent tous les mou- vements précités. La bande est plus épaisse dans la zone embryonnaire, à cause de la plus grande quantité de blastolécithe destinée àla former, et à engendrer les éléments des feuillets de cotte l'égion. Les auteurs la désignent par ])lusiours termes : niuraillc (/erininalivf, limtrrelct vileUin, rempart du (/enne, etc. En délinilive, elle est nna /lande lilasIolcciUiicjue, produite par un emprunt constant à la vésicule vitelline, et dont la subs- tance se renouvelle sans cesse, en prenant à mesure une organisation cellulaire. B. — Il suit do là que le blastoderme para-embryonnaire est une dépendance du blastoderme embryonnaire, dont il dilVère par sa struc- ture et par sa fin. Il se borne, en efîet, à produire les trois feuillets, sans se modifier davantage, et à former la paroi de la vésicule vitelline. pour s'atropbior avec elle, lorsque s'achèvent les phases du développe- ment. — Ses feuillets se raccordent à ceux qui façonnent l'embryon lui- même. L'ectodorme se compose d'une seule couche de cellules superfi- cielles; il se délimite le jiremier, aux dépens delà bande blastolécithique, et déborde ainsi, d'une manière très accusée, les feuillets sous-jaccnts. Le mésoderme se rattache à celui de l'embryon. Enfin, l'endoderme, directement en contact avec le deutolécithe, consiste en une assise épi- théliale irrégulière, capable même de manquer par places, ou représen- tée par une couche protoplasmique, semée de noyaux. — Dans l'exten- sion de l'ensemble, l'endoderme est en retrait sous le mésoderme, en retrait lui-même par rapport à l'ectoderme. Pendant que s'effectue ce développement, le blastoderme emliryon- naire se délimite d'autre part, et se circonscrit de façon à avoir des con- tours précis. L'extension totale du blastoderme entier est assimilable à celle d'une calotte, d'aliord restreinte à la cicatricule, puis s'élalant en surface, de manière à coiffer une partie toujours plus grande de la vési- cule vitelline. Au moment où cette extension a dépassé, d'une certaine (juanlité, les anciennes dimensions de la cicatricule, la zone embryon- naire se trouve constituée; tout ce qui se forme ensuite, au delà de cette dernière, appartient àla zone para-embryonnaire, à la paroi delà vési- cule vitelline. — Celle quantité est la même, à peu de chose près, chez VF.RTF.nnÉs 975 Ions les Sauropsidcs. Le diamètre de la zone embryonnaire est égal, en moyenne, à trois ou quatre fois celui de la cicatricule. Cette zone s'ac- croîtensuite. pour son propre compte, dans toutes les dimensions, en longueur, largeur, comme en épaisseur; elle u"a plus que des rap|)orts de contiguïté, sans cesse plus restreints, avec la vésicule vilelline. Celle- ci s'entoure du blastoderme para-embryonnaire, et se réduit à mesure que la précédente sedév^eloppe; sa paroi se différencie bien en plusieurs régions, nommées par les auteurs l'aiVe rilellineel Vaire o/jw^mc (future aire vasculaire), mais elle ne joue aucun r(Me dans le façonnement direct de l'organisme définitif. La délimitation entre la zone embryonnaire, et la zone para-embryon- naire, se produit, dans son fait essentiel, par le même procédé que cliez les Sélaciens : au moyen de plis creusés, autour de la première, de façon à la circonscrire. Klle est, cependant, rendue plus complexe ])ar la genèse d'annexés spéciaux, les replis amniotiques. Au moment où la zone embryonnaire atteint sa taille d'état, et oîi la zone para-enibryon- naii'c commence à [U'entire naissance au delà de la précédente, un sillon se creuse, dans l'ébauche de la seconde, tout autour de la première; ce sillon est, au niveau des bords antérieur et postérieur du blastoderme embryonnaire, plus profond qu'ailleurs. Les parois du sillon .se soulè- vent en quatre replis, qui grandissent, et s'avancent au-dessus de la zone emijryonnaire pour la recouvrir ; ces nouveaux appareils sont dits les rçjilis amniotiques, car, parleur coalescence future, ils donnentl'a»;- Hi(js. l'uis, et d'une manière corrélative, leurs bases d'insertion se res- serrent de plus en plus, de manière à creuser davantage le sillon initial. La zone embryonnaire se trouve ainsi séparée, par un étranglement sans cesse plus profond, de la vésicule vitelline sur laquelle elle repo- sait au début, et que le blastoderme para-embryonnaire continue àenve- bipper. Finalement, elle n'est plus rattachée à la vésicule ijue par un pédicule étroit, le cordon vitellin. Un tel étranglement a pour effet de diminuer l'étendue des lignes d'union entre les feuillets correspondants des deux zones. Elle a pour objet, comme second résultat, de faire perdre, aux feuillets de la zone embryonnaire, leur disposition de lames planes, ou faiblement concaves, pour les rendre cvlindriipies, et pour donner, du reste, une telle forme à l'ensemble de la zone embryonnaire. Ce reploiemenl atteint tous les feuillets. — L'endodernni se recourbe, tout en se soulevant au-dessus du (leutolécithe, et circonscrit un espace libre, dérivé de la cavité sous- germinale, qui devient la cavité intestinale définitive. Tout en subissant une telle impulsion, il continue à maintenir ses ntpporls avec l'endoderme para-embryonnaire, mais par une bande; unissantes de |dus en plus étroite. Lors(|ue cette bande est réduite au conlon \ilrllin. ri'liaurhe de cavité iiili'sliiiale eominimique. jiar l'enti'emise de ce derniei-, avec le deulob'ciliie (pie liinile reiidodeinie para-embryoiinaii-e ; ce deutolécillie esl absoilié pour sulivenir aux besoins de la iiuliilion embryonnaire. 976 CIIAlMTnR SRIZIÉMF. Plus tard, celle coinmuiiicalioti s'obstrue; la cavité intestinale devient indépendante; et la résorption du vitellus s'effectue au moyen des vais- seaux sanguins creusés dans le mésodernic de la paroi vitelline. — Le mésodcrnic embryonnaire se replie comme l'endoderme, de manière à entourer ce dernier; de même l'ectoderme. Le cordon vitellin, à cause de son origine, se trouve constitué par des couches appartenant aux trois feuillets, et c'est par leur entremise que les assises de la zone embryon- naire se raccordent à ceux de la zone para-embryonnaire. {Fig. 950 à 985.) I 8. — Développement des feuillets blastodermiques chez les Mammifères. I. Considérations générales. — A. Parmi les Mammifères, les uns sont ovipares, et les autres vivipares ; ceux-là se liornent aux seuls Monotrèmes; ceux-ci comprennent, de beaucoup, la majorité des repré- sentants de la classe. Parmi les Mammifères vivipares, les uns sont priv(''s de placenta, alors que les embryons des autres sont pourvus d'un tel organe. Les premiers, dits Implacenlaires de ce fait, ne se com- posent que des Marsupiaux. Les seconds, plus nombreux, sont nommés les Mammifères Placentaires. Ceux-ci, seuls, sont connus en ce qui touche le développement de leurs feuillets blastodermiques. Les recherches, en ce sens, sont des plus délicates, à cause de la petitesse des ovules, et de la profondeur où ils se trouvent placés dans l'organisme maternel. Aussi, après beaucoup de controverses, les prin- cipales particularités de cette évolution n'ont-elles été élucidées que dans ces dernières années ; et plusieurs dispositions essentielles sont- elles ignorées encore, ou expliquées d'une manière insuffisante, surtout en ce qui concerne la différenciation du protendoderme. Les obser- vations sur le développement des Monotrèmes, et sur celui des Impla- centaires, étant à peu près nulles, les points de repère manquent pour comprendre, avec précision, les traits fondamentaux des phases offertes par les Placentaires. 11 faut, de toute nécessité, procéder par induction dans les comparaisons, puisque les faits manquent, et passer outre à cette absence, pour établir les parallèles entre la genèse blastodermique des Placentaires et celle des autres Vertébrés. Ces comparaisons pa- raissent justes; tout semble le prouver; mais elles ne seront vraiment assises qu'au moment où l'embryogénie des Mammifc'res inférieurs sera connue. — Les principaux, des auteurs ayant traité cette question, sont Kolliker, His, Ed. van Beneden, et surtout M.Duval. Les Mammifères ovipares pondent de gros œufs, identiques à ceux des Sauropsidés, et pourvus, de même, d'un deutolécithe abondant; l'embryon s'ébauche aux dépens d'une cicatricule. Tout porte à penser, étant donnée une telle concordance, que les phases du développement VERTÉBRÉS 977 des feuillets rappellent, chez ces animaux, leurs similaires des Saurop- sidés, du moins dans les plus importants de leurs caractères. En elTct, parmi les Vertébrés examinés sous ce rapport, les Sélaciens, les Sauroii- sidés, et les Mammifères ovipares, offrent des particularités identiques, en ce qui touche la structure de leurs œufs. La genèse des feuillets s'effectue d'une manière presque semblable chez les représentants des deux premiers i^roupes; et cependant, les différences d'organisation générale sont plus grandes, entre les Sélaciens et les Sauropsidés, qu'entre ceux-ci et les Monolrèmes. Toutes les probabilités sont donc en faveur de cette opinion, que le blastoderme des Mammifères ovipares est produit de la même façon que celui des Oiseaux et des Reptiles. L'évolution des feuillets, chez les Mammifères Implacentaircs, est totalement inconnue. L'absence de documents à cet égard est regrettable, car ces animaux sont placés entre les Monotrèmes et les Placentaires, et il serait important de savoir jusqu'à quel degré cette transition se répercute sur les phases du développement. Pourtant, ces dernières doivent se rapprocher, sans doute, de celles offertes par les vrais Placen- taires. Les œufs des Marsupiaux sont petits, comme ceux de ces der- niers, et privés de deutolécithe ; les effets de cette privation sont, pro- bablement, semblables dans les deux cas. — Le défaut de réserves ali- mentaires dans l'ovule est connexe au mode de nutrition de l'embryon. Celui-ci commence par émettre des villosités, qui s'attachent aux parois de l'utérus maternel, et lui permettent de puiser par osmose, dans les tissus du générateur, une certaine quantité de substances nutritives. Puis l'embryon, encore imparfait, est expulsé des voies sexuelles de la mère, et placé, par cette dernière, dans la poche marsupiale qu'elle porte au devant de l'abdomen; arrivé Là, il se cramponne aux tétines qui s'y trouvent, et, se nourrissant du lait exsudé par elles, complète son organisme. Cette alimentation cxtra-ovulaire, quoique ne s'exerçant pas au moyen d'un placenta, entraîne cependant des résultats semblables à ceux qu'elle donne chez les Mammifères placentaires; du moins, tout paraît le démontrer. IL — Les embryons des Mammifères placentaii'es possèdent un pla- centa. A l'aide de cet organe, richement vascularisé, leur sang puise, dans celui de l'utérus maternel, des matériaux alimentaires suffisants pour permettre d'ell'ectuer le développement entier. L'existence de cet appareil de nutrition concorde avec l'absence de deutolécithe dans l'ovule; ce dernier fait est sûrement une conséquence du premier, par un ra|pportde cause à elfet. — La privation do vitcllus nutritif entraîne, dans les phénomènes de l'évolution, des changements (■oiisidéraides. Les Mammifères les plus simples sont les Monotrèmes, dont les œufs, cliargés de deutohîcithc, rap|iellent ceux des Sauropsidés. Les dispo- sitions, oU'ertos [)ar les Placentaii'es, découlent de celles présentées par les Monotrèmes eux-mêmes; les œufs des premiers dérivent de RoULH, — hMHRYOLOGIF.. *^2 978 CHAPITRE SKIZIEMF. ceux (les seconds, par la diminulion croissanle du dculolécithe, liée à la production d'un placenta. L'absence de vilellus nutritif n'est pas pri- mitive, contrairement à ce qu'il en est chez les Vertébrés inférieurs, mais bien secondaire. Partant, de nouvelles modifications, consécutives au défaut de ce vitellus et entraînées par lui, s'ajoutent à celles existant déjà chez les Sauropsidés, et rendent extrême l'altération générale des phases évolutives. Celle-ci offre môme plusieurs degrés de complexité, suivant les types de Placentaires, car il s'y ajoute diverses particula- rités tenant à la genèse du placenta, organe dont les Monotrèmes et les Sauropsidés sont jirivés, et à l'atrophie d'une part du blastoderme para- emiii'yonnaire. Tout d'aliord, l'ovule est petit; son diamètre atteint rarement un niillimèlre. La segmentation est totale, et non partielle; elle est parfois égale, parfois inégale, mais, dans tous les cas, l'ovule se scinde en entier, et convertit toute sa masse en blastomères figurés. — Ces deux faits se con(;,oivent aisément. Du moment où l'ovule est privé de deuto- lécithe, ce dernier n'augmente plus, dans des proportions énormes, le volume total; l'août complet répond sensiblement à la seule cicatricule, augmentée du blastolécithe superficiel, des Sauropsidés. D'autre part, puisque le deutolécithe n'existe pas, l'ovule se compose seulement de vitellus évolutif, qui se résout en cellules, en blastomères, tout comme la vésicule et le blastolécithe superficiel du cas précédent. Le blastoderme et ses feuillets primordiau.x sont produits par la pla- nulation directe. En une phase où la segmentation est déjà avancée, l'ovule se compose d'un amas de Idastomèi'es tassés les uns contre les autres ; l'assise périphérique de ces derniers est le protectoderme, et l'ensemble des cellules internes constitue le protendoilerme. — La subs- titution d'une planule directe à la planulc indirecte des Sauropsidés, et sans doute des Monotrèmes, se conçoit de môme, d'après l'absence du deu- tolécithe. Puisque ce dernier fait défaut, certains des éléments figurés n'ont pas à l'entourer progressivement, pour lui donnei' une paroi; tous les blastomères sont formés sur place, et serrés les uns contre les autres. Survient ensuite un phénomène, qui consiste en un rappel héré- ditaire de la vésicule vitelline des Sauropsidés et des Monotrèmes. Des vides se creusent entre le protectoderme et le protendoderme; ces espaces s'unissent en une cavité qui grandit sans cesse, en séparant l'un de ces feuillets de l'autre, et de telle manière que le protendoderme demeure, non pas central, mais accolé à une portion du protectoderme. (^,c mouvement est dû à cette particularité, que la cavité se trouve excen- trique à son origine. La genèse de cette dernière a pour ellet d'accroître de beaucoup les dimensions de l'ovule, et de lui donner l'aspect d'une vésicule creuse. La paroi île la vésicule est constituée par le protecto- derme, portant, en une zone de sa face interne, l'amas des cellules du protendoderme; elle est ainsi plus épaisse en cette dernière que dans ses autres parties. VRUTKIIIIKS Cette région, où se trouvent assemlilés les éléments du j)roten(lo- (ierme, donne seule l'organisme de l'embryon; elle estriioniologuc strict de la zone emhriionnaire des Sanropsidés, et mérite d'être désignée par le même terme. Les autres parties, réduites, à leur début, au seul pro- tectoderme, ne jouent aucun rôle dans la genèse des appareils de, l'éco- nomie di'finitive; elles composent, en conséquence, une zone para- embryonnaire, ou non-embryonnaire, ou vitelline, comme leurs similaires des Sauropsidés. Enfin, la cavité de la vésicule, remplie d'un liquide hyalin, coagulable, dont les propriétés nutritives sont médiocres, réponde l'espace occupé, chez les Sauropsidés, par le deutolécithe. Cet espace est ici beaucoup plus étroit, et réduit à une cavité, privée de tout vitellus nutritif, contenant un liquide à la jdace; il est permis de lui donner le nom de cavité para-vi tel Une, pour indiquer, à la fois, son homologie et son caractère secondaire. Dans le cas où la zone para- embryonnaire ne se détruit pas, et ne s'atrophie que sur la fin du développement, elle constitue, avec la cavité para-vitelline qu'elle limite, une petite vésicule appendue à la face ventrale de l'embryon, dans la même situation que son homologue des Sauropsidés, et désignée, dès lors, par les mêmes noms : ceux de vésicule vitelline, ou de vésicule ombilicale. Cette forme de planule est particulière aux Mammifères vivipares. Elle n'est pas une blastule, puisque les deux feuillets primordiaux sont déjà ébauchés, et distincts l'un de l'autre, au moment où les premiers vestiges de la cavité para-vitelline font leur apparition. L'expression de blasioci/te, employée d'habitude pour la désigner, dénote seulement son aspect de vésicule génétique, et ne précise point sa véritable nature. Ce corps embryonnaire est, dans la réalité des faits, une planule creuse, une aeloplanule. — Cette C(i"lo|danule, dont les Mammifères vivipares seuls montrent un exemple parmi les animaux, dérive secondairement d'une i)lanule lécithique, par la perte du deutolécithe que contient cette dernière. Le vitellus disparu laisse à sa place une cavité, emplie par un liquide nullement nutritif; cette disparition est l'unique cause de l'allure spéciale offerte par la cœloplanule, aussi bien dans sa structure que dans son mode de développement. La cavité jiara-vitelline n'est en rien comparable à un blastocœle; elle répond à l'espace occupé par le deutolécithe des œufs des Sauropsidés et des Mammifères ovipares, lui- même homologue de la part nutritive du protendoderme des œufs des Ichthyopsidés. Cette cavité est une ilépendance de l'entéron, très modifiée, dans ses rapports et sa disposition, par des phénomènes tenant à ses divers aspects dans la série des Vertébrés. C. — Les altérations, présentées par h;s Mammifères vivipares dans les premières phases de leur embryogénie, ne se bornent pas à la pro- duction d'une ((rloplanule. Elles porlenl, ensuite, sur la genèse des feuillets définitifs, et sur la lin de la zone para-embryonnaire. 980 CHAI'ITUF. SRl/ir.MF, Les faits relatifs à la formation des feuillets définitifs ne sont^pas encore élucidés d'une manière complète. A en juger d'après les données acquises, ils se délimitent, dans leur ensemble, comme leurs corres- pondants des Sauropsidés. et par les mômes procédés. Seulement, le nombre des blastomères, qui composent le protendoderme, est beaucoup plus restreint que chez ces derniers animaux; ce feuillet se trouve cons- titué, au plus, par deux ou trois assises cellulaires. Une telle dimi- nution du chin're des éléments est une conséquence directe de la petitesse des ovules, déterminée à son tour par le défaut du deutolc- cithe. La privation du vitellus nutritif est, ici encore, la cause essen- tielle de l'altération apportée. Chez certains Mammifères vivipares, et, semble-t-il, surtout chez ceux dont la taille est petite, et dont la durée de gestation est courte, le i)lacenta prend naissance d'une façon précoce, et commence à s'ébaucher au moment même oîi la cœloplanule se constitue. Ainsi que M. Duval l'a démontré dans ses remarquables recherches, cette él)auche placentaire est produite par une région ectodermique de l'embryon. Celle-ci s'épaissit, dès lors, et acquiert un grand volume, l'accroissement étant le fait du feuillet externe seul. Une telle augmen- tation de masse donne, aux cudoplanules de ces animaux, un aspect que celles des autres Mammifères vivipares ne montrent pas; il est dû à une altération supplémentaire, causée par la genèse hâtive de l'ap- pareil nutritif embryonnaire. La zone para-embryonnaire est de structure plus simple que son homologue des Sauropsidés. Bien qu'elle entoure une cavité privée de fonctions réelles, elle est beaucoup plus étendue que la zone embryon- naire, et constitue la majeure part de la surface de la cœloplanule. Sa paroi se compose duprolectoderme, augmenté, par la suite, d'une assise protendodermique. — Contrairement à celle des Sauropsidés, cette zone est produite toute à la fois, et non par un enveloppement progressif; elle est engendrée d'une manière directe, et non pas indirecte. Au moment oii, la segmentation étant avancée, la planule se trouve encore compacte, la cavité para-vitelline se creuse et grandit, de façon à accroître la taille de l'ensemble, et à refouler le protendoderme dans la région qui devient la zone embryonnaire. Par le seul fait de cette apparition, et de cet agrandissement, le protectoderme demeure en place, et se borne à augmenter le nombre de ses éléments, pour suivre l'amplifica- tion générale de la planule. Toute la portion de ce feuillet, laissée à part de la zone embryonnaire, constitue la zone para-embryonnaire. Cette dernière est ainsi produite d'emblée, et occupe, dès son début, sa posi- tion définitive; contrairement à celle des Sauropsidés, et sans doute aussi à celle des Mammifères ovipares, qui commence à se montrer sur les bords du blastoderme embryonnaire, et, de là, progresse régulière- ment autoui- du deuiolécilbe pour l'envelopper et lui donner sa |)aroi. La cavité para-vitelline, et la zone para-embryonnaire, qui la limite VKIiTKlillRS 981 sur la plus grande partie de son étendue, ocrupcnt iiu espace considé- rable, pari-apport à celui de la zone embryonnaire. Celle-ci constitue, en définitive, une petite masse cellulaire, se confondant par ses liords avec le blastoderme para-embryonnaire, et semblable à une calotte, de dimensions restreintes, appuyant sur le liquide dont la cavité de la cœloplanule est emplie. Cette calotte est le siège de proliférations fort actives, qui ont pour effet d'accroître son volume, son poids, et de la faire peser davantage sur ce liquide, .\ussi, tout en se convertissant en embryon, elle s'enfonce dans la cavité para-vitelline. Cette pénétration est de profondeur variable d'après les types de Mammifères; et, suivant le cas. les destinées de cet espace et delà zone para-embryonnaire sont différentes. ("diezla plupart des Mammifères, l'enfoncement n'est pas considérable. La zone para-embryonnaire, et la cavité para-vitelline, demeurent en leur place; elles ne s'accroissent pas, ou grandissent fort peu, et, en somme, restent stationnaires. La zone embryonnaire augmente, par contre, ses dimensions d'une façon constante; elle se convertit en embryon, enveloppé de son amnios, et pourvu de son placenta. Les par- ties extra-embryonnaires de la cœloplanule perdent peu à peu, par ce moyen, en demeurant passives et inertes, leur importance première. Elles ne tardent pas à constituer un annexe de taille minime, appendu à la face ventrale du fœtus; elles forment une vésicule viteUine, privée de tout rôle, et n'ayant d'autre valeur que celle d'un rappel héréditaire de la volumineuse vésicule vitelline. vraiment fonctionnelle, des Saurop- sidés et des Mammifères ovi|)ares. Les faits sont différents cbez certains Rongeurs. La calotte embryon- naire, avec les régions avoisinantes de la zone para-embryonnaire, régions qu'il est permis de désigner, dans leur ensemble, par le terme de bande pr0vc//«a/e, s'enfoncent profondément dans la cavité (lara-vitelline. Celte pénétration s'effectue à la manière d'une invagination ; la totalité de la zone embryonnaire, et de la bande proximale de la zone para-embryon- naire, s'invaginent dans la Jiande dislale de cette dernière, et s'en enve- loppent comme d'une cupule. — L'ceuf se compose de deux parties : l'une invaginante, représentée par la bande distale de la zone para-embryon- naire; l'autre invaginée, formée par la bande proximale de celle-ci, augmenti'-e de la zone embryonnaire. Dans ce mouvement, et par le seul effet de son mécanisme, la partie invaginée tourne en dedans ce qui était superficiel, et en dehors ce qui était interne; son protendoderme devient extérieur, par rapport au proiccloderme. De plus, la bande distale se désorganise, et se détruit par la suite; le petit embryon nest constitué, désormais, que par la portion invaginée. Celle-ci, ayant en dehors, par le fait de son inilexion, ce qui devrait être interne, parail avoir une dis- position invei'sc de celle poss('','énérale des uns et des autres. Il est permis de conclure ipie les phases subies par les Mammifères rappellent de près 986 CIHIMTIIE SKIZIÈ.ME documents, doiinôs par les ailleurs au sujet des phases dernières de la scf^^mentation, montrent les blaslomères égaux, ou presque égaux. La segmentation, se produisant sur place, et par la division répétée des éléments, aijoulit à une planulation directe. La [ilanule se compose d'un petit nombre de blaslomères, tassés en un amas compact. Les cel- lules périphériques deviennent cubiques, précisent leurs contours, et constituent une assise, séparée, par une ligne assez nette, des éléments internes. L'ensemble de ces derniers est le protendoderme; l'assise exté- rieure représente le prolectoderme. Les phénomènes, propres aux |da- iiulations directes, se montrent ainsi dans leur intégrité, quoique s'exer- rant sur un nombre restreint d'éléments. — Suivant Ed. van IJeneden, le protectoderme delà planule serait, chez le Lapin et le Murin, inter- rompu sur un petit espace, qui ne tarde pas du reste à se combler; ce vide serait, pour cet auteur, le correspondant d'un entéropore. Les recherches, elfectuées par d'autres naturalistes, montrent, par contre, qu'une ligne primitive, homologue de l'entéropore des autres Vertébrés, j)rend naissance dans la zone embryonnaire, en une phase plus avancée de l'évolution; l'interruption locale, observée par Ed. van Heneden, n'aurait, par conséquent, aucune valeur particulière. La planule compacte se convertit en une cœloplanule. Ce phénomène s'effectue pendant que les blastomères se multiplient. Ces deux mouve- ments, le creusement d'une cavité centrale et l'augmentation du chiffre des cellules, se manifestent d'une manière parallèle, et se superposent, pour donner au corps embryonnaire sa structure finale de vésicule. — Les premiers vestiges de la cavité apparaissent entre le protecto- derme et le protendoderme, non pas sur toute la surface de séparation de ces feuillets, mais sur une partie de cette dernière. La cavité, à son début, est en forme de cupule; elle grandit sans cesse, s'amplifie dans des proportions considérables, et accroît, d'une manière connexe, le volume de la planule. De son côté, le j)rotectoderme, afin de suivre celte augmentation, multiplie ses cellules, tout en les laissant disposées sur une seule rangée. — L'état de cœloplanule est rapidement atteint. Par l'accroissementconlinu de la cavité, l'embryon devient une vésicule, dont la paroi est constituée par le protectoderme; le proleudoderme compose une petite masse cellulaire, accolée à une région restreinte du protectoderme, et contre la face interné de cette dernière. Celle région est la zone embryonnaire; toutes les autres parties de la vésicule con.s- tituent la zone [>ara-cmbryonnaire. celles (les Sauropsklés). — En X92, première apparition du neuraxe, en avant d'une ligne primitive à peu près semblable à celle du Poulet; cette phase est sensiblement équiva- lente à celle dessinée en S76 et8.S2. — En 893, état plus avancé; les premiers mesoso- mites prennent naissance, ainsi que les ébauches de l'ectoplacenta; un dernier vestige de la ligne primitive est encore présent dans la région postérieure (inférieure dans la figure) de l'embryon. — En 894, état plus avancé encore; l'embryon s'est agrandi, et les mésosomites sont devenus plus nombreux. VKItTKllHKS ;)87 La disposition ilu protcndodorine, au inomeiit oii l'clat de cndopla- nule fait son apparition, et pendant qu'il s'achève, n'est pas la mùme chez tous les Mammifères, (le feuillet est fin'mé, dans iaplanulc dul.apin, par un eertain nombre d'assises cellulaires: il est réduit, dans celle du Rat, à une petite quantité d'éléments assez gros, rangés, dans la zone embryonnaire, sur une seule couche; il consiste, chez les Chéiroptères, en un syncytium, en une masse cellulaire parsemée de noyaux. — Ces variations sont de valeur secondaire. Dans l'ensemble, le protendoderme, au moment oîi la codoplanule arrive à sa période d'état, se compose d'un chill're restreint de cellules, placées sous le [irotectodermc (le la zone embryonnaire. Ce nombre est de beaucoup inférieur à celui pié- senté, dans la phase correspondante, par son homologue des Sauropsi- dés, et sans doute aussi des Mammifères ovipares. Comme les multipli- cations cellulaires ne cessent de s'efï'ectuer, cette quantité augmente sans cesse, dans des proportions variables suivant l'importance du point de départ, et permet bientôt de subvenir à la genèse des feuillets délinilifs. 111. Feuillets définitifs. — Au moment où s'achèvent les phases relatives à la genèse de la cœloplanule, l'a'uf des Mammifères vivipares rappelle, dans ses traits essentiels, celui des Sauropsidés, en supposant complète la paroi vitelline de ce dernier. 11 en ditl'èrc par sa taille plus petite, et surtout par l'absence de vitellus nutritif; l'espace, occupé [lar ce dernier, est représenté par une ample cavité, la cavité para-vitelline, emplie d'un liquide. — La paroi delà cœloplanule est nettement divisée en deux parties : une petite zone embryonnaire, et une large zone para- cmbrvonnaire. La première, dite encore aire embiu/otinaire, ou tac/ée e)nhnjonnaire, comprend les deux feuillets primordiaux, le protecto- derme et le protendoderme. La seconde, nommée par les auteurs zone vilelli)ip, ou aire non-emhrijon nuire , se compose seulement du proteclo- derme, dont les éléments sont disposés sur une seule couche. L'évolu- tion de ces deux parties est dilTérente. .1. — Le prolecloderme de la zone embryonnaire oll're des aspects divers. — Dans le cas qui paraît le plus fréquent, où le placenta est d'origine tardive, il est constitué |nii- une seule assise cellulaire, dont les éléments, soumis à une multiplication active, sont cubiques. Sans doute par l'effet de cette prolifération intense, l'assise est double par places, les cellules supplémentaires étant de forme aplatie; l'ensemble de ces dernières est dit la couche île Itanlicr. A cause fournit la notocorde, le mésoderme et l'endoderme. Le feuillet externe .>incîlj-f O'ijAi/e^. ^ c/i>o/^cen/k / î. JiJaifnj^i^s Ccs/ojne ex/-' naissent sur ses horcis, en dedans des elianches de l'ecrloplaoenta. — Kn 905, les replis anini(jtiques se sont unis entre eux, de façon à limiter une cavité amniotii|ue autour de la zone embryounairi'; d'autn; part celle-ci, en continuant i\ se dilTérencier, descend dans la c-avité iiara-vitelline. Cette ligure résume les notions fournies par les dessins numérotés S!)7 et S!IS. I.a suite de celte évolution est donnée par les ligures W6 il 'MK Les données relatives aux divers annexes embryonnaires (amnios, cndonie externe, etc.) sont expliquées dans les figures numérotées de 'M) ii t>07. Roule. — Embryologie. ^ ODi CIIAPITKK SEIZIÈME trouve reporté, en dehors du protectoderme. Les feuillets primordiaux occupent ainsi une situation inverse de celle qu'ils devraient avoir. Cette disposition nouvelle n'altère en rien leur valeur morphogénélique, et ne change nullement les relations mutuelles des organes qui pro- viennent d'eux; elle est due seulement à une genèse plus précoce des annexes de l'embryon, et à une hâte plus grande dans leur accroissement. La cœloplanule des Rongeurs, tout en ébauchant les premiers linéaments des ébauches organiques, ou même avant de les engendrer, produit, autour de sa zone embryonnaire, l'amnios et le placenta, (lontrairemenl à leurs correspondants des autres Mammifères, ces deux appendices naissent hâtivement, et s'amplifient avant tout autre appareil. La région, occupée par eux, grandit dans tous les sens, de manière à faire saillie, en même temps, hors de la surface de la cœloplanule, et dans la cavité para-vitelline de celle-ci. L'accroissement, suivant cette dernière direction, a pour effet de déprimer d'abord, et d'invaginer ensuite dans cette cavité, les parties intéressées dans ces phénomènes. Cette pénétration, toute passive, due à l'extension précoce des annexes, se double, par la seule action de son mécanisme, du retournement des régions mises en cause. — Les feuillets ont alors perdu leur disposition première, et sont invertis. Mais un tel changement n'atteint que leurs portions destinées à fournir les annexes, causes de tous ces phéno- mènes; et il a pour résultat de donner d'emblée, à ces annexes, leur structure définitive, que leurs similaires des autres Mammifères ne possèdent qu'après un certain nombre de modifications. Cette inversion répond, avant tout, à une condensation du développement, portant sur les appendices embryonnaires. Les autres parties du blastoderme, chargées de produire l'économie elle-même, et non ses annexes, se bornent à être déplacées, en pénétrant dans l'intérieur de la cavité para-vitelline, à perdre leur situation superficielle pour devenir internes, mais conservent leur organisation primitive. L'inversion n'est pas la môme chez tous les Rongeurs. Elle offre des d(\grés divers, dont les liaisons permetlent de suivre la complexité des altérations présentées. Les caractères, propres ;'i chacun de ces procédés, ont été décrits avec le plus grand soin jiar M. Duval. — Le cas le plus simple est celui du Lapin. La cceloplanule se constitue; sa zone embryon- naire se subdivise en feuillets, et produit le neuraxe. Les replis amnio- tiques prennent naissance autour de cette zone, grandissent, et l'enve- loppent ; leur face externe engendre le placenta. Ces annexes s'accroissent, acquièrent rapidement une grande importance, pendant que l'ébauche de l'embryon descend dans la cavité para-vitelline, entraînant avec elle la paroi profonde de ces mêmes annexes. Celle-ci, par l'effet de la descente, se retourne, et invertit ses feuillets; ce phénomène est tardif, relative- ment aux autres Rongeurs. En outre, la région para-embryonnaire, non intéressée dans l'invagination, demeure longtemps avant de se détruire. — L'abréviation est plus grande chez le Campagnol, le Rat et la Souris. vEi\TkiiiiF.s 995 Pendant que la cœloplanule se délimite, et (lue le protendoderme s'étend dans la zone para-embryonnaire, le protectoderme de la zone embryon- naire s'épaissit, pour donner les ébauclios de l'amnios et du placenta. Ces dernières sont de venue plus hâtive que dans le premier cas; elles pénètrent, pour satisfaire à leur accroissement rapide, dans la cavité para-viteliine, en retournant sur eux-mêmes les feuillets qui les cons- tituent. Les premiers linéaments de l'amnios et du placenta sont d'abord unis : ils se séparent bientôt l'un do l'autre, et, vers cette époque, la zone non invaginée s'atrophie. — Enfin, l'altération esta son comble chez le Cobaye, l/épaississement, chargé de former l'amnios et le placenta, commence à prendre naissance au moment où la cavité para-vilellinc se creuse dans la cœloplanule; le déplacement, par [)récocité, de ce phénomène génétique est des plus accentués. De plus, le protendoderme ne s'étend pas dans la zom- para-embryonnaire; celle-ci demeure cons- tituée par la seule assise des cellules protectodermiques, qui se détruit hâtivement, lorsque l'amnios et le placenta, encore composés do cellules unies en une masse compacte, s'isolent de leur ébauche commune. B. — Malgré leur diversité, les particularités les plus importantes, de ces trois degrés de l'inversion, demeurent les mêmes, à peu de chose près. — Le blastoderme entier de la cœloplanule des Mammifères peut être considéré comme formé de trois parties : la zone embryonnaire, la bande pro.ximale de la zone para-embryonnaire, et la bande distale de cette même zone. La première est d'étendue fort restreinte; elle com- prend la portion du blastoderme chargée de façonner l'embryon; sa surface, minime, ne dépasse pas de beaucoup les environs immédiats du neuraxe. La seconde entoure la précédente, et va des bords de celle-ci à ceux de la bande distale. Elle a pour objet de produire les annexes de l'embryon, l'amnios et le placenta; aussi ses feuillets ac(|uièrent-ils une importance considérable, et son protendoderme se divise-t-il en endo- derme et mésoderme, celui-ci étant destiné à subir des modifications complexes. La bande distale de la zone para-embryonnaire ne possède aucun rôle génétique. Elle est diam(''tralement opposée à la zone embryonnaire, mais elle occupe une surface beaucoup plus grande, qui atteint souvent, et dépasse parfois, celle tl'un hémisphère. A cause de son défaut de fonction, son protendoderme demeure souvent simple; cette particularité la distingue, sous le rapport de la structure, de la bande proximale. Ces trois parties, malgréleur divergence d'organisation et de destinée, sont unies les unes aux autres; toutes trois concourent à composer la surface sp!iéri([ue de la cccloplanule. Leurs dissemblances portent, en majorité, sur leur protendoderme; leur protectoderme constitue un revêtetnenl superficiel, uniforme, à tout le coi'ps phuiulairc. L'évolution, subie par chacune d'elles dans l'inversion, est dilVéreiite. La zone embryonnaire perd sa situation extérieure, et pénètre dans '006 CIIAIMTIIE SEIZIEME la cavité para-vilollinc; elle s'enfonce à des profondeurs variables suivant les types. Mais elle conserve sa disposition première; ses feuillets .9û^ ■ jl//d?7tûic/e JCS^^J. Kig. 906 à 909. — Inversion des feuillets ulastodermiques chez i.e Lapin (coupes médianes et diagrnmmatiques; d'après MaUiias Huval. Ces figures foui, siiile aux préoédenles, numérotées i\c. 901 à 9l»5). — Eu 9li(), l'cinhryon continue à se perfectionner aux dépens de la zone embryonnaire, et produit la vésicule allantoïde. — En 907, l'eotoderme et VEnTÉBRÉS 997 demeurent en place, et ne suliissent aucun cliangenient. — Tel n'est pas le cas de la liande proximale de la zone para-embryonnaire, sur laquelle /. eurjLxe _ I nteslu in -. yûf l'endoilfirme demeurés exlérieiirs (ectnilernie dislal cl endoderme dislal) commeneent à s'atrophier. — En '.'OS, cette atrophie s'achève. — V.n 00!', à la suite de cette atrophie, l'embryon, (iiii n'est pas dessiné dans la figure, est entouré d'enveloppes, dont l'exté- rieure se trouve recouverte par une couche endodermique, sauf dans les régions placen- taires. 098 CHAPITRE SEIZIÈME porte la majeure part lies effets de l'inversion. En accompagnant le mouv(>ment de descente de la zone embryonnaire, elle se déprime et s'imagine; ce faisant, elle se retourne sur elle-môme, et tourne son endoderme en dehors. Cet endoderme proximal se maintient toujours dans la même position par rapport à la cavité para-vitelline, et continue à se trouver en contact direct avec le liquide dont elle est emplie; seu- lement, au lieu de la recouvrir à la façon d'un dùine convexe, il est infléchi dans son intérieur. — Enfin, la bande distale, qui ne possède aucune fonction génétique, s'amincit peu à peu, et finit par se détruire. A son début, cette bande enveloppe toute la partie inférieure de la cavité para-vitelline, et l'isole des milieux environnants; après sa disparition, l'espace circonscrit par elle se trouve largement ouvert. Il demeure, cependant, aussi bien délimité qu'avant cette atrophie. EnelTet, à mesure que s'efTectuent ces changements, la paroi de l'utérus maternel, à laquelle s'adosse la cœloplanule, s'hypertrophie parfois, et produit une mem- brane, la caduque, qui entoure cette dernière. Et, au moment où la bande distale cesse d'envelopper la cavité para-vitelline, la caduque prend sa place pour jouer le môme rôle. Inversion des feuillets chez le Lapin. — A. L'ovule de la Lapine, étant parvenu à la phase de cœloplanule, estsphérique; sa vaste cavité para- vitelline est limitée, sur sa plus grande étendue, ])ar l'ectoderme; le protendoderme occupe un espace restreint, dans la /onc embryonnaire. Ce dernier feuillet s'accroît suivant le mode habituel, et s'étale au-dessous de l'ectoderme, en prenant une surface toujours plus considérable; il possède bientôt l'aspect d'une calotte hémisphérique. Au moment où il dépasse cet état, il produit les premières cellules mésodermiques, et se divise par là en mésoderme et endoderme. — Cette difîérenciation n'atteint pas le protendoderme tout entier; elle se localise dans la zone embryon- naire et la bande proximale de la zone para-embryonnaire; l'ensemble de ces deux parties correspond à la région où le protendoderme est ])arvenu tout d'abord, et comprend presque tout l'hémisphère supérieur de la cœloplanule. L'hémisphère inférieur de cette dernière constitue, à elle seule, la bande distale de la zone para-embryonnaire. Le proten- doderme s'y étend par la suite, et se place sous l'ectoderme, de manière à le doubler; mais il y demeure indivis, et conserve sa simplicité, La zone embryonnaire est d'étendue restreinte. L'ébauche du neuraxe se creuse sur elle, et acquiert la forme de gouttière médullaire. Le mésoderme s'organise pour donner les mésosomiles. CelU' zone entière se circonscrit avec une assez grande netteté; elle façonne les diverses parties de l'embryon, pendant que sa voisine, la bande proximale de la zone para-embryonnaire, subit (b's modifications complexes, et engendre les annexes, l'amnios avec le jdacenta. Cette bande proximale entoure la zone embryonnaire. Son méso- derme, tout auloiir de cette dernière, se creuse, dans sa totalité, d'une VERTÉBRÉS 090 fente, qui ne tarde pas à s'amplifier, et à devenir une vaste cavité. Cette dernière, le cœlome externe, ou la cavité pleuro-pèritonèale, des auteurs, s'étend depuis les bords de la zone embryonnaire jusqu'à ceux de la bande distale; elle occupe ainsi la masse entière de la bande proximale. Sa présence a pour elTet de cliver cette dernière en deux lames : l'une externe ou supérieure, l'autre interne ou inférieure, ('elle-ci repose directement sur la cavité para-vitelline {cavité de la vésicule ombilicale, des auteurs) ; elle se compose de l'endoderme en dedans, et d'une assise mésodermique en dehors. Celle-là forme la surface externe de la bande proximale, et recouvre la fente qui vient de se creuser; elle se compose de l'ectoderme en dehors, et d'une assise mésodermique en dedans. — Depuis la [HTiphérie, la substance de la bande proximale se répartit ainsi en couches diverses : l'ectoderme; une première assise mésodermique {lame /iOrO'Cutanée des auteurs); la cavité du cœlome externe; la seconde assise mésodermique {la))ie fihro-intestinale des auteurs); enfin, la cavité para-vitelline. La lame externe de la bande proximale donne l'amnios et le pla- centa. — Les rejjlis amniotiques, produits par elle, se soulèvent de manière à surplomber la zone embryonnaire; ils s'adossent au-dessus de cette dernière, s'unissent, et engendrent l'amnios. La cavité atnnio- lique, laissée entre eux et l'embryon, s'accroît par le resserrement de leurs bases, de manière à envelopper le petit être, et, devenant indé- pendante avec ses parois, à l'accompagner dans ses déplacements. Les replis de l'amnios prennent naissance autour de la zone embryonnaire. — l'jn dehors d'eux s'ébauchent les deux parties du placenta; une telle division, du rudiment placentaire en deux [larts, est spéciale au Lapin. L'ectoderme et le mésoderme de cette région prolifèrent activement ; la vésicule allantoïde, engendrée vers cette époque, parvient dans ces tissus, y distribue ses vaisseaux sanguins, et leur permet de produire le placenta. — La lame externe n'est pas toute employée à ces deux genèses. Une bandelette assez large, directement adjacente à la bande distale, demeure à l'écart de ces phénomènes; son ectoderme et son mé- soderme restent sans proliférer beaucouj). Mathias Duval lui a donné le nom de lame, ou de bandelette, inter-oinliilico-placentaire. B. — Une telle activité génétique, manifestée dans la zone embryon- naire, et dans les parties de la bande proximale qui l'avoisinent, a pour effet d'amener une ainplilication consiilc'rahlc des régions mises en cause. L'ensemble de l'embryon, et de ses annexes, s'est accru |)endant (|u'elle s'efTecluait, mais n'a pas perdu sa forme sjihérique. Aussi, ces régions proliférantes grandisscnl-ellcs aux dépens de l'êS|iaco occu|)é par la cavité para-vitelline, et pénètrent-elles dans l'intérieur de cette dernière. Ce faisant, elles entraînent avec elles la lame interne de la bande proximale, la dépriment, et la retournent de dehors en dedans. Celte lamo interne, à son daru, l'extérieur de l'œuf est circonscrit par une couche endodermique. Cotte structure finale, qui est le but atteint par l'inversion des feuillets, entraîne, de son côté, des conséquences spéciales dans les rapports mutuels des annexes entre eux. Chez le Lapin, un tel change- ment, dans les relations des ajipareils, est tardif. L'embryon commence à s'ébaucher, à produire son neuraxe et ses mésosomites, avant de descendre dans la cavité para-vitelline pour l'obstruer; son placenta et son amnios, engendrés séparément, sont déjà complexes au moment où l'inversion, nécessitée par leur accroissement, s'effectue dans la lame interne. Les autres Rongeurs offrent, en ces phénomènes, une con- densation beaucoup plus grande. VKiiTFnnr-; lOlll Inversion des feuillets citez le Campagnol, le Rai et la Souris. — A. — La cœloplanule du Campagnol, de même que celle du Lapin, est snhérique à son début; son protendoderme est également loralisé dans un espace restreint, qui correspond à la zone embryonnaire, augmentée de la bande proximale d'une partie de la zone para-embryonnaire. De même encore, le protendoderme s'amplifie, pour s'étaler dans la bande proximale tout entière, et parvenir ensuite dans la bande distale. Seu- lement, par opposition avec le phénomène correspondant du Lapin, dès les premières phases de cet accroissement du feuillet interne, l'ectoderme de la zone embryonnaire, et celui de la bande proximale, grandissent et s'épaississent dans des proportions considérables, pour produire le placenta et l'amnios. Par une abréviation du développe- ment, les ébauches de ces appendices apparaissent ici d'une manière plus précoce, et n'attendent pas, pour ce faire, que le protendoderme ait entouré toute la cavité para-vitelline. La région ectodermique épaisse forme un corps compact, qui occupe l'un des p(jles de la cœlo- planule: son accroissement détermine celui de cette dernière, qui prend, en augmentant de dimensions, un aspect ovalaire. La masse ectodermique ne tarde pas à se creuser d'une cavité, nommée par M. Duval, à cause de son origine, la cavité ectodermique ; l'expression de cavité amnio-placentaire pourrait également lui être accordée, étant donnée sa fin. Cet espace, d'abord semblable à une fente étroite, s'amplifie; il divise la substance de cette masse en deux couches, l'une supérieure et externe, l'autre inférieure et interne. La première recouvre la cavité ectodermique, à la façon d'un dôme. La seconde, par l'effet de l'accroissement de l'espace qu'elle concourt à limiter, sinlléchit, et s'invagine dans la cavité para-vitelline, placée au-dessous d'elle. Elle repose sur le protendoderme. Celui-ci, au début de ces modifications, était situé sous la couche interne; à la suite de l'invagination de cette dernière, il la double, et entoure sa face externe. Il se trouve, finalement, posé en dehors d'elle, puisque cette assise interne, de convexe qu'elle était, devient concave; les objets, d'abord placés sous elle, lui sont extérieurs par la suite. Entre temps, le proten- doderme continue à s'étaler, et à revêtir une étendue toujours plus grande, dans la bande distale de la cœloplanule, de la face interne de l'ectoderme, jusqu'au moment où il circonscrit toute la cavité para- vitelline. La Cd'loplanule du Campagnol est alors convertie en un corps com- plexe, de ffu'me ovalaire, qui contient deux espaces vides, indépendants i'iiii de l'autre : la cavité ectodermique ou amnio-placentaire, et la cavité para-vitelline. La première, limitée par des assises d'origine ectoder- mique, est interne par rapport à la seconde; sauf en sa partie supérieure, qui est superficielle. La seconde, circonscrite par le protendoderme, entoure la majeure portion de la précédente. Sa paroi extérieure est l'équivalent strict de la bande distale de la cœloplanule du Lapin. Sa 1002 CIIAPITIiR SEIZIEME ^/û xclûderme disld/ X ^doe^e. ^u/j/ C celi>yn£ irxif7-?ttr Fig. 'Jlo à !U(). — Inveksion dus keuili.kts ii[.a.stuiikiimii,iiiks chez i,e Campagnol (coupes mé- dianes cl diaçirammaliques; d'après Mathias Duval. Ces figures sont exprimées île la même manière ipie les précédentes, numérotées de 9iH à 009, qui se rapportent au l.apin). — En 910, jeune cœloplanule. — En 911, cœloplanule plus avancée, munie de son épais- sissement ectodermique supérieur. — En 912, phase plus âgée; la cavité, creusée dans cet épaississemenl et déjà ébauchée lors de l'état précédent, s'accroit dans des jiropor- vi:irn;imi:s 1003 ji c/odUl cx/erjzi: -L JaucÀe j»2^iûnaui; J, AducAf i/?lesA^ci/â yj/idn /bi'a'd' eurdxe lions considérahles. — Kn !l'i, la cavité cctoplacentaire et la cavité aniniiitlipies sont illstincles l'une de l'autre; le neuraxe prend naissance au fond de celle dernière; l'ecloderim^ distal a prcsipie disparu. — Kn 015, penilant (|ue les or{,'anes embryonnaires [)rin\or(liaux font leur apparition, les derniers vi'sti^;es de l'ectoderme distal et l'endoderme dislal achèvent de s'atrophier. — Aussi, en l'itj, l'enveloppe externe de l'embryon est-elle recouverte par une couche endodermii|ue, sauf dans la région pla- centaire. 1004 i:ii\piTnr snziÉMi; |i.u-(ii iiilei'iio, (|iii la s(''|)arfi de la cavité ecloilennique, est l'homologue (le la lame interne de la bande proximale de la même cœloplaniile. aug- mentée de la zone embryonnaire, de l'ébauche amniotique, et d'une part de l'ébauche placentaire. La couche supérieure, de la niasse ecto- dermique [)rimilive, conserve sa situation au-dessus de la cavité ecto- dermique, et donne l'autre part du placenta. Le co^lome externe fait ensuite son apparition, à la manière d'une fente annulaire et transversale, placée, autour de la cavité ectodermique, vers le milieu de son étendue. En cette région, le protendoderme, qui double la face externe de l'ectoderme, se divise en endoderme et méso- derme: le cœlome externe se creuse dans ce dernier, autour de l'ecto- derme. Cielte fente grandit, en resserrant, à son niveau, ce dernier feuillet, et le faisant pénétrer, à la façon d'un diaphragme, dans la cavité ectodermique. Ce resserrement s'accentue sans cesse, et a pour dernier efTct de partager cette cavité en deux espaces désormais indé- pendants, l'un supérieur et l'autre inférieur. Le premier est la cavité erloptacentnire, qui se comble ensuite; le second est la cavité amniotique, qui persiste, (lomme l'embryon se façonne dans la partie inférieure de la cavité ectodermique, ce deuxième espace se trouve placé au-dessus de lui, et s'accroît pour l'envelopper. Le cœlome externe sépare l'amnios du placenta. Ces deux derniers appendices dérivent des parois de la cavité ectodermique; celles-ci, en s'amplifiant, ont pénétré dans la cavité para-vitelline, pour l'obstruer en majeure partie. Tout en agissant ainsi, elles ont repoussé devant elles l'en- doderme, dont elles se sont enveloppées à la manière d'une calotte. Ce feuillet est, par là, devenu extérieur à elles, comme à leurs dérivés, et les recouvre. — La disposition finale est semblable à celle du Lapin : seule- ment, elle est produite plus rapidement, et avec une plus grande con- densation des procédés employés. La cœloplanule du Lapin, avant toute pénétration, produit, autour de sa zone emliryonnaire, les premiers linéaments de l'amnios et du placenta; le tout s'enfonce ensuite dans la cavité para-vitelline, et se laisse entourer par l'endoderme qui limite cette dernière. Dans la cn^loplanule du Campagnol, une région ectoder- mique commence par proliférer, et descend dans la cavité para-vitel- line en se revêtant de l'endoderme; l'embryon et ses appendices ne se façonnent qu'après la pénétration elTectuée. De même que chez le Lapin, la bande distale de la cœloplanule du Campagnol disparaît, en laissant seulement une étroite zone résiduelle. Cette atrophie est plus précoce que sa correspondante du Lapin. B. — Les |)hénomènes présentés par le Rat et la Souris, dans l'inver- sion de leurs feuillets, rappellent leurs similaires du Campagnol. Ils en din'èrent, cependant, par deux dispositions, qui correspondent à une condensation évolutive encore plus grande, à une accentuation plus marquée des changements tendus vers l'inversion. ^ VERTÉBHÉS 1005 La masse ectodermique prend hâtivement naissance, et se creuse dune cavité. Seulement, l'apparition de cette dernière est plus tardive que chez le Campagnol; les modifications ultérieures sont, pourtant, identiques. — La hande distale s'atrophie d'une façon plus précoce que sa correspondante du Campagnol. La ili.s[)arition n'attend pas, pour se manifester, que les ébauches de l'amnios et du placenta soient séparées l'une de l'autre; elle commence à s'effectuer au moment où le proten- doderme de cette bande achève de se compléter, et oii la cavité amnio- placentaire est encore indivise. Le Rat et la Souris présentent ainsi une précocité, plus grande encore que le Campagnol, de l'inversion des feuillets. — Les premiers vestiges de ce phénomène sont offerts par le Lapin : l'embryon produit ses annexes, et s'enfonce ensuite dans la cavité de sa cœloplanule, de manière à rendre superficielle une partie de l'endoderme de cette dernière. Le Cam- pagnol marque un degré de plus; les annexes embryonnaires sont plus précoces, et, par leur apparition, rendent l'inversion plus hâtive. Le fait est plus prononcé encore chez le Bat et la Souris. En ces trois cas, la bande distale de la cœloplanule, nullement intéressée dans la genèse de l'embryon comme dans celle de ses appendices, se détruit; son atrophie est d'autant plus rapide que l'inversion est elle-même plus avancée dans le temps. — Si l'on suppose cette accentuation, dont les étapes sont ainsi suivies par degrés, devenue telle, que la cavité amnio-placen- taire ne se creuse plus, que le protendoderme ne s'étende pas dans la bande distale, et que l'ectoderme de cette dernière disparaisse peu après l'achèvement de la cœloplanule, on obtient les faits offerts jiar le Cobaye. La structure paradoxale en apparence, du jeune embryon de cet animal, se relie à celle présentée par les autres Rongeurs, et constitue le terme ultime d'une série d'altérations toujours plus profondes. Inversion des feuillets chez le Cobaye. — Au moment même oii la cœloplanule se constitue, chez cet animal, aux dépens de l'ovule segmenté, l'épaississement ectodermique prend naissance au-dessus du protendoderme, accumulé dans une région qui correspond à la zone embryonnaire augmentée de la bande proximale de la zone para-embryonnaire. Cet ectoderme épaissi est ré(]uivalent de celui du Campagnol, comme de celui du Hat; seulement, il est de venue plus hâtive encore. De plus, il s'accroît rapidement, sans se creuser d'une cavité amnio-placentaire. L'apparition de celte cavité était déjà bien retardée chez le Rat, par comparaison avec le Campagnol; ce retard se transforme, chez le Cobaye, en une omission complète. La masse ectodermique s'accroît de manière à pénétrer dans la cavité para-vitelline. Elle repousse le protendoderme devant elle, et s'en coilfe ; ce dernier feuillet devient, en conséquence, extérieur par rajtporl à cet amas cellulaire, issu de l'ecloderme. La cœloplanule entière grandit également, de façon à revêtir un aspect ovalaire, qui va 1006 CHAPITRE SEIZIEME en saccentuant. Pendant que s'accomplit ce double mouvement dam- plification, dont l'un porte sur la totalité de la cœloplanule, et l'autre sur l'amas ectodermique contenu dans cette dernière, l'ectoderme de la hande distaie s'atrophie, et disparaît. Sa fin est si liAtive, que le proten- doderme ne s'accroît point pour le doubler en dedans; elle survient, par une précocité extrc'me, dès les premières phases de l'évolution. Tous ces phénomènes répondent à ceux olTerts par les autres Ron- geurs; iIsnedifTèrcnt d'eux que par leur plus grande accentuation, et leur production plus rapide. Sauf cette altération mieux marquée, ils sont du même ordre. Et ils ont pour résultat de donner au jeune embryon de Cobaye, dès son commencement, une structure inverse de celle qui existe d'ordinaire. Cet embryon, à cause de l'atrophie précoce de son ectoderme dislal , qui circonscrivait la majeure partie de lacadoplanule, se trouve réduit à un amas ectodermique compact, (|u'enveIoppe, sauf en une calotte de minime étendue, l'assise protendodermique. Cette calotte n'est autre que la région, demeurée superficielle, où l'épaissis- sement s'est manifesté tout d'abord; elle est chargée de produire la presque totalité du placenta. L'embrvon grandit ensuite, en conservant sa forme ovalaire, et maintenant les dispositions désormais acquises. Le protendodcrme reste extérieur. — L'organisme, avec sa notocorde et ses feuillets, s'ébauche dans l'extrémité diamétralement opposée à la calotte placentaire. Toutes les autres parties de l'œuf fournissent les annexes. La masse ectoder- mique se divise en deux moitiés, au moyen d'un étranglement suivi de scission. L'espace intermédiaire n'est autre que le cœlome externe; d'abord limité sur ses côtés par le protendoderme enveloppant, en haut et en bas parles moitiés précédentes, il ne tarde pas à s'entourer d'une couche mésodermique, produite par le protendoderme, et qui grandit dans tous les sens pour le circonscrire. Ainsi que le fait remarquer M. Duval, l'abréviation évolutive est telle, chez le("obaye, que la cavité du cœlome externe prend naissance avant ses propres parois, avant le m(''soderme qui l'environne, contrairement aux phénomènes présentés ailleurs. Le cœlome externe s'amplifie, et acquiert bientôt un volume plus grand que celui des autres parties. Gomme cet accroissement est rapide, comme il est déjà considérable en un moment où le corps de l'embryon est à peine ébauché, l'œuf du Cobaye paraît correspondre, en cette Fig. 017 à 92.3. — Invkrsion des feuillets blastodebmhjles chez le Cobaye {coupes médianes et diayrammalif/ues ; d'après Mathias lluvnl. Ces ligures sont exprimées tle la même manière que les précétientes, numérotées de 901 a 91G, qui se rapportent an l.apin et au Can\pagnol). — lin 917, jeune cadoplanule. — En 91S, l'épaississemenl eolodermiquo supérieur grandit, et se divise en deux masses, pendant que l'ectoderme dislal com- mence à s'atrophier. — En 919, cette atrophie s'achève, sans qu'aucun endoderme distal prenne naissance. — En 920, ré|iaississement ectodermique se divise en deux parts, dont la supérieure, chargée de donner l'ecloplacenta, se creuse d'une cavité. A la suite de la disparition hàlive de l'ectoderme dislal, et de l'absence de genèse d'endoderme VERTEBRES 1007 phase, à une cœloplanulc, à une vésicule creuse, dans laquelle les ri'lalions habituelles sont changées du tout au tout. Dans la réalité, cet / CdvUe 92û J2/ S22 €urst de lui donner rorganisalion qu'il possède. Ces altérations sont semblables à celles qui ressorlenl de l'inversion des feuillets des autres Rongeurs, mais avec une importance plus grande, et d'une venue plus hâtive. Leur résultat est de convertir l'œuf en une vésicule, limitée extérieui'ement par l'emloderme, portant le placenta sur l'une (le ses extrémités, et sur l'autre la zone embryonnaire surmontée de l'amnios. Ces deux annexes, le placenta et l'amnios, dérivent respecti- vement des moitiés de la masse ectodermique, que le cœlome externe sépare l'une de l'autre. En résumé, le Cobaye n'est pointa part dans la série des Mammifères. Ses feuillets sont engendrés par les mêmes moyens que ceux des autres représentants de la classe, et produits par une cœ^loplanule. Seulement, ils sont soumis, au moment même de leur genèse, ù un renversement que les autres Rongeurs montrent aussi, mais d'une façon plus tardive. El les divers degrés otTerts à cet égard, en partant du Lapin pour aboutir au Cobaye, permettent de rattacher ces phénomènes aux phases normales et habituelles : en les ramenant à des altérations, d'abord minimes et lentes à venir, puis, par leur accentuation toujours plus grande dans le même sens, importantes et précoces. RÉSUMÉ §1. CoNSiDÉitATioNS GÉNÉRALES. — Les particularités essentielles, et vraiment caractéristiques des Vertébrés, sont données par leurnotocorde et par leur feuillet moyen. La première s'étend dans le corps entier, et ne reste pas limitée à la queue. Le second se subdivise en un mésen- chyme et un épithélio-mésoderme ; celui-ci est produit par deux ébauches, dont les régions dorsales se subdivisent en segments. Ces animaux ne se rejiroduisent qu'au moyen de la fécondation. L'unisexualité est de règle ; l'hermaphroditisme est très rare. Les variations sont très grandes en ce qui touche le développement des feuillets. — Dans ses traits essentiels, cette évolution comporte la genèse préalable des deux feuillets primordiaux. Le protcctoderme donne le neuraxe, et persiste comme ectoderme définitif. Le proten- doderme produit la notocorde, avec le feuillet moyen, et demeure ensuite comme endoderme. Les diverses complications de la structure sont dues, avant tout, au mésoderme. — Les altérations, souvent con- sidérables, offertes par ce développement, tiennent, soit à la présence d'abondantes réserves nutritives, qui composent une vésicule vitelline, soit à celle d'annexés embryonnaires, tels que Vattinios et Vallanloide des Sauropsidés et des Mammifères. § 2. Drs ÉLÉMENTS SEXUELS. — Lcs Vcrfébrés ne sont capables de fécon- dation qu'après être parvenus à l'état adulte. Certains Amphibiens uro- VEIlTÈBliÉS 10U9 dcles possèdent seuls do la progenèse, en ce sens qu'ils sont susceptibles de se reproduire dans le cours de leur dernière phase larvaire. La minime dilTérenee, établie entre cette phase et l'état adulte, enlève à ce phénomène beaucoup de son importance apparente. L'hermaphroditisme vrai, portant sur les glandes sexuelles elles- mêmes, est des plus rares. Les Cyclostomes de la famille des Myxinidés, avec les Téléostéens appartenant aux familles dos Serranidés et des Spa- ridés, le présentent seuls d'une manière à peu près habituelle, et capable d'aboutir. Partout ailleurs, il est accidentel ; do plus, les dispositions organiijues rcmpèchent d'avoir un résultat fjuelconcjue. — l/herma- phroditisme apparent, qui n'atteint pas les glandes, vraiment unisexuées, et touche seulement aux annexes reproducteurs, est plus fréquent, mais toujours accidentel. Tous les groupes de \'ertébrés peuvent l'ollVir. 11 s'exerce sur les conduits sexuels, ou sur leur annexes immédiats, ou sur les apanages de la sexualité. L'origine des spermatozo'i'des ne diffère pas, dans le fond des choses, de celle des autres animaux. Ses diverses phases offrent des qualités spéciales de forme, à cause de la disposition tubuleuse dos testicules. Les cytophores s'attachent à la paroi dos tubes testiculaires, et s'allon- gent en bâtonnets, qui supportent des spermatocytes arrondis. Les mèmosconsidérations sontapplicables aux ovules, sauf quelques dispositions parlirulières. Lesovogemmes sont engendrés par r<''pitliolium ^erminatif, qui tapisse la surface de l'ovaire. Leurs éléments se difi'é- rencient, d'une manière hâtive, en ovocytes volumineux, et colhilos folliculaires plus petites. A la suite d'un accroissement abondant et inégal, ils pénètrent dans la trame ovarienne, sous la forme de cordons pleins, qui sont morcelés par la prolifération du tissu conjonctif envi- l'oiinant. Chaque tronçon ne contient, en définitive, soit à la suite de résorptions, soit d'une façon directe, qu'un seul ovocyte, entouré de son follicule. L'ovocytc grandit, et se convertit en ovule par l'émission de doux cellules polaires; après quoi il est expulsé. — L'ovogemme des .Mammifères se creuse d'une cavité centrale, et se transforme, par ce moyen, on une vésicule, dite le follicnhî do (ii-ilT. Dans rcns(Mnble, les Acraniens, les Cyclostomes, elles Ichthyopsidés, sont ovipares, avec une fécondation extérieure; les Sauropsidés sont ovipares, mais avec fécondation interne; et les Mammifères sont vivi- pares. Cotte règle souffre cependant de nombreuses exceptions. Parmi les Ichthyopsidés, la plupart des Sélaciens sont vivipares, avec plusieurs Téléostéens et Amphibiens. De mémo, plusieurs fieptiles, appartenant aux ordres des Sauriens et des Ophidi(;ns, mettent au monde leurs petits vivants. Kiitin, les Mammifères monotrèmcs sont dvipares; et, parmi les autres représentants de la classe, les Didelphes font subir à leurs petits une seconde gestation dans leur poche marsupiale. § 'à. Des KEl'lLLETS ULASTODEUMIQUES EN (iÉNKUAL, ET DE LOIlUim'E PnEMlÈHE Roule. — Kmhryologie. 64 1010 CHAPITIIE SRI/.IÈME DES onr.ANES. — IjCS phases du développement, des feuillets, et de la genèse des organes, sont semblables, quant au fond, chez tous les Ver- tébrés. Elles subissent pourtant, dans les procédés suivant lesquels elles se manifestent, des altérations souvent très grandes, tenant à des dépla- cements, ou à des omissions, et causées surtout par la présence de matériaux nutritifs. 1. Dans les développements dilatés, les feuillets primordiaux sont donnés par une gastrulation invaginante. Les principaux des phéno- mènes génétiques se rapportent ensuite à la formation, et à l'évolution, du mésoderme et delà hotocorde. Le mésoderme se dédouble en épithélio-niésoderme et mésen- chyme. Il est engendré par deux entérocœles symétriques, qui gran- dissent, et pénètrent entre l'ecloderme et l'endoderme. Les parois de ces ébauches sont épithéliales. Tout <'n s'ampliliant, elles dégagent d'elles- mêmes plusieurs éléments, qui se portent hors d'elles de ce fait, s'ac- colent à l'ecloderme ou à l'endoderme, séparent ces feuillets des parois enlérocœliennes, et composent le mésenchyme. Les assises restantes conservent leur disposition épilhéliale, et constituent l'épithélio-méso- derme. — Ce dernier est la persistance directe des ébauches premières; celles-ci étant au nombre de deux, il est formé de deux parties symé- triques, qui subissent une évolution identique. Chacune d'elles, chez les Acraniens, se divise, transversalement, en segments placés à la file; tous ces tronçons se scindent, par la suite, en deux moitiés superpo- sées; les moitiés dorsales demeurent distinctes, alors que les moitiés ventrales s'unissent, pour reconstituer un ensemble simple. 11 n'en est pas tout à fait ainsi chez les Craniotes, bien que le résultat ultime soit le même; la région dorsale, dans chacune des deux ébauches, se par- tage en segments séparés, qui s'isolent de la zone ventrale, demeu- rant indivise. Les deux zones ventrales, dites les plaques latérales, grandissent, et entourent l'entéron; elles donnent la cavité abdomi- nale, avec ses dépendances. Les segments dorsaux sont les méso- somites; l'espace central disparaît dans chacun deux, alors que la plu- part de leurs cellules se convertissent en fibres musculaires. — Les premiers éléments du mésenchyme proviennent des ébauches entéro- cœliennes; les autres dérivent, soit de la multiplication des précédents, soit d'un emprunt, hâtivement interrompu, fait à l'épilhélio-mésoderme. Les composantes de cette part du feuillet moyen sont au nombre de deux : un somato-mésenchyme, et un splanchno-mésenchymt!; tout comme l'épithélio-mésoderme comprend une somatopleure et une splan- chnopleure. Les deux premiers accompagnent les deux autres dans leurs modifications, en les entourant d'une gangue, et les séparant de l'ecto- derme et de l'endoderme. De plus, ils se creusent de cavités nombreuses, agencées en un appareil irrigateur double : le système sanguin et le système lymphatique. VF.UTF.nRKS Itlll Le ilévelo{ipcmpnt du iicuraxe est i(lenti(|U(', dans ses (rails esscMi- tiels, à celui de son homologue des Tuniciers. Lenléroporc devient postérieur et dorsal; une bande ectodermique, médiane et longitudinale, Isl plaque médullaire, se délimite en avant de lui, et s'étend jusque sur l'extrémité antérieure du corps. Ce faisant, elle ne reste point plane; elle se ploie en un sillon, dit la (fouUière médullaire, dont les bords se rapprochent, et se soudent l'un à l'autre. Le sillon est alors converti en un canal, au-dessus duquel l'ectoderme se reconstitue. Ce canal est le ni'uraxe, chargé de produire les centres nerveux de l'organisme; il s'ouvre, par son extrémité postérieure, dans l'entéropore. Celui-ci se ferme vers le dehors, et constitue le canal neurentérique, qui unit la cavité du neuraxe à celle de l'cntéron. La notocorde dérive du protendoderme, comme celle des Tuniciers; elle est engendrée par une bande de cellules, qui se dégage de la zone médiane et dorsale de ce feuillet, et se place au-dessous du neuraxe, de manière à l'accompagner. Cette bande, devenue indépendante, se con- vertit en un cordon massif; cet état ultime est souvent précédé, dans les évolutions dilatées, par une phase où la bande est ployée en une ;/out- lière rordale . La notocorde s'enveloppe ensuite d'une membrane, nommée ïrtui de ta notocorde; et la plupart de ses éléments se remplissent de grosses vacuoles. 11. Les altérations, introduites dans le développement des feuillets, sont de plusieurs ordres. Elles dépendent, en majorité, de l'abondance du deutolécithe amassé dans l'ovule. Les altérations du protectoderme sont peu nombreuses, et peu pro- noncées. La plus importante tient à sa division, chez les Amphibiens, les Gano'ides et les Téléostéens, en deux lames cmijoîtées. Les changements subis par le protendoderme sont les plus considé- rables; ils se groupent en cinq types, sériés, suivant leur complexité, depuis les .\craniens jusqu'aux Mammifères. Le premier type est celui des Acraniens: le deutolécithe fait défaut. Le second est celui des Cyclos- tomes, des Amphibiens, et des (ianoïdes; le deutolécithe, plus abondant, donne une grande épaisseur à la partie inférieure du blastoderme, mais la laisse pourtant se convertir en cellules. Le troisième est celui des Sélaciens et des Téléostéens; cette partie inférieure est devenue ime vésicule vitelline, nullement cellulaire. Le quatrième type est offert [)ar les Sauropsidés; une vésicule vitelline, semblable à celle des Sélaciens, constitue la majeure part de l'ovule entier. Enfin, les Mammifères vivi- pares composent le cinquième type; la vésicule vitelline existe encore, mais, à la suite de la possession d'un placenta par l'embryon, elle est petite, et ne contient qu'un liiiuide privé de rôle nutritif. — Les procédés génétiques des feuillets changent à mesure. Le protendoderme des Acra- niens est produil pai' une gastrulalion franche, et svmélriijm». Celui des Cyclostomes, des (Janoides, des .\mphibiens, dé-rive d'une gaslrulation 1012 CHAPITRE SEIZIÈME asymétrique et d'amplitude restreinte. Celui des Sélaciens et des Téléos- téens provient, mi-partie d'une gastrulation, mi-partie dune planulation. Enfin, celui des Sauropsidés et des Mammifères est engendré par la voie planulaire, bien qu'un rappel héréditaire de la gastrulation se manifeste encore par le creusement d'un entéropore, et par une multiplication des blastomères plus active autour de ce dernier. Les altérations, subies par le mésoderme, découlent de celles du pro- lendoderme; celui-là est, en effet, une partie de celui-ci. Les princi- pales d'entre elles portent sur les communications établies entre la cavité entérique et les cavités cœlomiques. Ces connexions sont des plus nettes chez les Acraniens; les ébauches mésodermiques sont des entéro- cœles, dont les cavités répondent à des diverticules de l'entéron. Elles s'atténuent chez les Cyclostomes, les Ganoïdes, et les Amphibiens; les cavités cœlomiques se creusent, d'une manière indépendante, dans les ébauches du mésoderme, mais s'ouvrent encore, parfois et durant un laps de temps fort court, dans l'entéron. Elles font défaut aux autres Vertébrés. La plus importante des altérations, introduites dans la genèse du neuraxe, est donnée par les Cyclostomes et les Téléostéens : cet organe prend naissance sous la forme d'un cordon plein. § 4. Développement des feuillets blastodermiqi'es chez les Acraniens. — L'ovule segmenté donne une gastrule par invagination, dont l'entéropore devient postérieur et dorsal. L'embryon s'allonge; il prend un aspect cvlindrique, pendant que les deux enlérocœles se dégagent de l'entéron, et se divisent à mesure en segments. Cette scission est complète: seule- ment, les régions dorsales de tous les segments demeurent distinctes, et se convertissent en plaques musculaires, alors que les régions ven- trales du même côté s'unissent entre elles, tout en se séparant des précédentes. Trois diverticules se dégagent de l'extrémité antérieure de l'entéron, et produisent des appareils, au rôle peu connu, dont deux s'ouvrent au dehors. L'évolution entière s'accomplit sans ipi'il existe aucune réserve nutritive. § 5. Développement des feuillets blastodermiques chez les Cyclostomes. — Ce développement n'est connu que chez les Lamproies, dont l'ovule renferme une certaine quantité de dcutolécithe, suffisante pour entraîner des altérations évolutives. La segmentation est totale, mais inégale. La blastule est stratifiée; son blastocœle est petit ; son blastoderme se divise en deux zones, l'une supérieure, aux parois minces, l'autre inférieure, aux parois épaisses et formées par les blastomères qui contiennent le vitellus nutritif. La gastrulation affecte surtout la zone supérieure; l'en- téropore est postérieur et dorsal d'emblée. La zone supérieure se déprime fortement pour fournir l'entéron, alors que le blastoderme inférieur ne s'infiéchit pas, à vrai dire. La cavité entérique est petite; située dans la VF.RTF.nRÉS 1013 partie supériouro do la gastrule, sa paroi inférieuro est constituée parle volumineux amas des blastomères à deutolécithe. I.c protcctoderme se façonne aux dépens des cellules superficielles ili' rcmliryon: sa délimitation commence dans la région supérieure de ci> dernier, et gagne de proche en proche la zone inférieure. Le protendo- derme, représenté par tous les autres éléments de la gastrule, comprend deux parts : l'une nutritive, l'autre formatrice. La première se compose (le tous les Idastomères à deutolécithe; placés sous l'entéron, ils se lésorbent peu à peu, et les derniers d'entre eux donnent l'endoderme ventral. La seconde consiste en une assise cellulaire, qui enveloppe l'entéron en haut et sur ses côtés; elle prolifère activement, et fournit l'endoderme latéro-dorsal, la notocorde, et le mésoderme. Les cavités cœlomiques de ce dernier sont toujours indépendantes de l'entéron. § 6. Développement des feiillets blastodermiqles chez les Ichthvopsidés. — Ces derniers animaux possèdent des évolutions dilatées, et d'autres condensées. Les premières appartiennent à la majorité des Am[diibiens, et aux Ganoïdes ; les secondes aux Téléostéens et aux Sélaciens. Les Amphibiens ovipares, qui pondent leurs œufs dans l'eau, subissent un dévtdoppement dilaté; tels sont les Tritons et les Grenouilles. L'évo- lution des secondes est quelque peu plus condensée que celle des pre- miers ; elle rappelle de près celle des Cyclostomes, et comporte, de même, une division du protendoderme en une part formative et une part nutri- tive. Un phénomène important, olTert pai' \v Triton, consiste en la communication temporaire du cœlome naissant et de l'entéron. — Les Anipliihiens vivijiares, ou ceux dont les auifs ne sont pas pondus dans l'eau, possèdent une embryogénie condensée, qui, dans certains cas, rappelle celle des Téléostéens, ou celle des Sélaciens, et comporte de même la pi'ésence d'une vésicule vitelline. — Une telle diversité s'explique par la situation zoologique des Amphibiens, et par la nature de leurs adaptations. Les (ianoïdes établissent une transition, en ce qui concerne la genèse lies feuillets, du type présenté par les .Vmphibiens ovipares à celui des Téléostéens. Les SturioniiMis oll'rent le mode le plus dilaté; semblable à son correspondant de la Grenouille, il eu diH'ère par une plus grande abondance de matériaux nutritifs. Aussi, la part nutritive du protendo- derme est-elle plus volumineuse, et constilue-t-elle une petite vésicule vitelline, qui finit par se trouver située dans la cavité stomacale de l'embryon. Le deutolécithe est plus considérable encore dans l'ovule des Lépidostées. Eu conséquence, la part nutritive du jjrotendoderrne, (|ui le conlient, se différencie hâtivement du reste de l'œuf, se divise à peine en quelques cellules énormes, qui ne tardent [las à s'unir, et se convertit en une vésicule vitelline assez grosse; celle-ci, trop forte pour être contenue dans l'estomac de l'embryon, reste appendue à l'intestin, et forme un annexe embryonnaire. — La disposition des Lépidostées est luit CHAI'ITnP. SEIZIÈME une exagération de celle des Slurioniens, qui est, à son tour, une exa- gération de celle des Ampliibiens et des Cyclostomes. Comme elle est presque seiiiMable à celle des Téléostéens et des Sélaciens, elle permet de comprendre les rapports qui joignent les développements dilatés aux évolutions condensées : par une aniplilication de l'endoderme ventral, qui grossit démesurément en conservant le deutolécithe, perd toute structure cellulaire, et se différencie, dans l'œuf, d'une manière hâtive. Dans les développements condensés, l'œuf est divisé en deux parties : une petite cicatricule, composée de blastolécitlie, et un volumineux amas vitellin, constitué par du deutolécithe. Ce dernier est destiné adonner une vésicule vitelline, appendue au corps de l'embryon, et chargée de le nourrir; la cicatricule, augmentée d'une certaine quantité de vitellus évolutif, encore éparse dans les régions superficielles de la précédente vésicule, donne seule l'organisme entier. Chez les Téléostéens, la cicatricule se segmente, et produit plusieurs assises de blastomères ; l'ensemble de ces dernières est le disque blasto- dermique. Ce dernier s'épaissit dans sa région postérieure, au moyen d'une multiplication cellulaire plus intense, et engendre la protubérance caudale; celle-ci est placée dans une région correspondante à celle occupée, dans les développements dilatés, par l'entéropore. Les feuillets se délimitent surplace, aux dépens des blastomères. La vésicule vitelline s'entoure d'une paroi, fournie par l'extension de la zone marginale du disque blastodermique. — L'évolution des Sélaciens rappelle celle des Téléostéens, sauf quelques différences, de valeur s<'condaire. L'extrémité postérieure du disque blastodermique ne se borne pas à s'épaissir; elle se soulève au-dessus du deutolécithe sous-jacent, de manière à ménager, entre elle et lui, une petite cavité entérique. Un rappel de lagastrulation se manifeste ainsi dans cette évolution planulaire. § 7. Développement ues i-euilleïs ulastodermiqlies chez les Saibopsidés. — Tous les Sauropsidés paraissent avoir un développement semblable, fort condensé. Leurs œufs sont complexes. L'ovule se compose d'une cicatricule et d'un volumineux amas vitellin; il est entouré par une épaisse assise aljjumincuse, une membrane coquillèrc, et une coquille extérieure. La cicatricule, accrue par l'appoint d'une certaine quantité de blastolécithe mélangée au deutolécithe, donne seule l'organisme ; elle compose, j)ar sa segmentation, la zone embryonnaire du blastoderme. Cette zone étend ses bords de manière à envelopper tout l'amas vitellin, et à lui fournir une paroi ; celle-ci est la zone para-embryonnaire du blastoderme, qui borne son rôle à entourer le vitellus nutritif, se réduit avec lui, et ne prend aucune part au fac^onnement de l'économie. La cicatricule se divise en blastomères, qui se disposent sur plusieurs assises superposées. Au moment où ces dernières sont au nombre de deux, une petite cavité, homologue d'un blaslocœle, se creuse entre elles, et disparaît ensuite. Puis, le chiffre des couches continue à VF.uTÉnnÉs 1015 auf^iiienler. Lorsiiu'il alleinl quatre ou cinq, rensoinble de ces rangées, qui constituent la zone embryonnaire, se soulève au-dessus du vitellus sous-jacent, et laisse, entre eux, un espace, homologue de l'cntéron des gastrules de \'ertéljrés inférieurs, et nommé la cavité sous-germi- nale. D'autre part, la région postérieure de la zone embryonnaire s'épaissit en un bourrelet, qui se perce d'une fente, homologue d'un entéropore, allant s'aboucher avec la cavité précédente : un rajipel de gastrulalion s'elTectue par là dans ce développement planulaire. Puis, le milieu du bourrelet émet une expansion, dirigée en avant, et creusée d'un sillon : la ligne primitive, destinée à devenir, au moins en partie, le canal neurenlérique. L'assise cellulaire extérieure de la zone embryonnaire constitue l'ectoderme. Elle engendre le neuraxe suivant le procédé d'incurvation en gouttière ; l'ébauche de cet appareil naît en avant de la ligne primi- tive. Toutes les autres couches de blastomères représentent le proten- doderme. Les éléments, situés sous le neuraxe et la ligne primitive, donnent la notocorde; les autres produisent le mésoderme. Pendant que la zone embryonnaire engendre les feuillets et les rudi- ments des organes, ses bords grandissent, et enveloppent le deulolécithe par un mouvement régulier et progressif. Ces régions complémentaires forment le blastoderme para-embryonnaire; elles se séparent de la zone embryonnaire au moyen de plis, d'oîi naît l'amnios. Ces plis s'enfoncent de manière à rétrécir la bande d'union entre les deux zones, et à la convertir en un cordon vitellin. Les phénomènes sont semblables à ceux présentés par les Sélaciens, du moins dans leurs traits essentiels; ils en din'èrent par la genèse des annexes tels que l'amnios et l'allanloïde, et par la situation du lieu où s'achève le blastoderme para-embryonnaire. Cette région est, chez les Ichthyopsidés, placée au niveau de l'extrémité postérieure de la zone embryonnaire, alors qu'elle se trouve reportée, chez les Sauropsidés, dans la partie ovulaire diamétralement opposée à cette zone. § 8. Développement des feiillets iilastodermiques chez les Mammifères. — Parmi ces animaux, les Monolrèmes sont ovipares, les Didelphes vivipares et à double gestation, les Monodelphes vivipares et à gestation simple; en outre, les embryons des Didelphes sont privés de placenla, alors que ceux des Monodelphes en possèdent un, d'où les termes d'implacenlaires et de Placentaires souvent donnés à ces deux sections. Le développement des Monodelphes est seul connu ; sans doute, en ce (pii touche les phénomènes de l'évolution des feuillets et des principaux organes, celui des Didelphes lui ressemble, alors que celui des Mono- trèmes se rapporte h son correspondant des Sauropsidés. Les phases de l;i genèse des feuillets découlent, chez les Monodelphes, de celles (|ui sont oll'erles par les Heptiles et les Oiseaux, et n'en dilTèrent que par des altérations complémentaires, dues à l'absence de tout deulolécithe. lOK'i CHAPITRE SF.IZIKME Lovule est fort prlit. La segmentation, totale, ahoutit ii une |>lanu- Jation directe; le protectoderme et le protendoderme se délimitent sur place dans la planule. Puis une cavité se creuse au sein de cette dernière, entre les deux feuillets primordiaux, et convertit la planule en une vésicule creuse, la cœloplanule; la paroi de cette vésicule est constituée par le protectoderme; le protendoderme consiste en un groupe de cel- lules, ramassé contre la face interne d'une partie du feuillet extérieur. Cette partie représente la zone embryonnaire de la cœloplanule; le reste de la paroi vésiculaire compose la zone para-embryonnaire. La zone embryonnaire donne, à elle seule, tout l'organisme de l'embryon. Autant qu'il est permis d'en juger d'après les faits acquis, les pliascs de la genèse des feuillets définitifs, et des organes, ressemblent à leurs similaires des Sauropsidés, et s'accompagnent des mêmes plié- nomènes; sauf ces différences, qu'aucun deutolécithe n'existe ici, et que le nombre des cellules du protendoderme est, à son début, des plus restreints. Tout en agissant ainsi dans la zone embryonnaire, le proten- doderme s'étend dans la zone para-embryonnaire, et double l'ectoderme qui, jusqu'à ce moment, constituait à lui seul la paroi de cette dernière. Chez la plupart des Rongeurs, la zone embryonnaire, avec les parties avoisinantes de la zone para-embryonnaire, parties (|u'il est permis de désigner, dans leur ensemble, par le terme de bande proximale, descend dans la cavité de la cœloplanule; à la suite de ce mouvement, les feuillets de cette bande proximale se retournent de debors en dedans, de manière à acquérir une disposition inverse de l'arrangement normal. Ce fait est désigné par l'expression d'inversion des feuillets; il se complique de l'atrophie des régions para-embryonnaires demeurées en place, et non intéressées dans ce phénomène; l'embryon est alors enveloppé par la seule bande proximale retournée, dont l'endoderme est situé en dehors, au lieu d'êlre en dedans. Cette inversion otfre plusieurs degrés de com- plexité, et de précocité dans le temps, qui se groupent en une série, la rattachant aux dispositions habituelles. Le Lapin présente le terme le plus simple, le Cobaye le plus élevé; les états intermédiaires sont donnés parle Rat, la Souris et le Campagnol. EMBRANCHEMENT DES VERTEBIIES CHAPIIRE \V11 LES FORMES ET LES ANNEXES DES EMBRYONS DES VERTÉBRÉS § 1. — Considérations générales. I. Plan de l'org-anisme embryonnaire. — Les embryons des N'ertébrés sont moins dissemblables, entr<' eux, que leurs correspon- dants des autres embrancbements d'animaux. Ils offrent une imité d'allures générales, et de disposition organique, que les autres êtres ne présentent pas à un tel degré. Sous ce rapport, l'opposition entre les Vertébrés et les Trochozoaires, par exemple, ou les Arthropodes, ou même les Tuniciers, est des plus frappantes. — Une telle constance tient à deux causes. D'abord au maintien, sans destructions ni altérations trop grandes, du plan de structure qui s'établit dès les premières phases du développement : l'embryon produit une notocorde au-dessus de son intestin, son axe nerveux sur la notocorde, et conserve ces appareils en leur place, les compliquant parfois dans des proportions extrêmes, mais ne les amoindrissant pas. Ensuite à ce fait, que l'évolution pro- cède avec régularité, en allant du simple au composé, sans comporter aucune stase trop longue. (Cependant, malgré cette unité fondamentale, des dissemblances se manifestent entre les embryons des divers types de Vertébrés. Les causes de ces différences sont multiples. Les unes tiennent à la com- plexité, [ilus ou moins grande, de l'économie délinitive; les autres à la naluHî (lu développement, s'il est larvaire ou fœtal; les dernières à la présence, ou à l'absence, d'annexés propres à l'embryon, et, dans le cas de la présence, à la structure et à la disposition de ces appendices. Les premières de ces causes se laissent aisément pressentir. Des .\cranions aux Amniotes, la divergence est grande, en ce qui t(Hiche l'organisme de l'adulte; et cette divergence exerce forcément une J0I8 CHAlMTItK DIX-SEPTIÈME intluence sur révolution. Les larves des premiers possèdent, en eft'el. des systèmes presque rudimentaires, eu égard à ceux des embryons des seconds. — D'autre part, les développements l'd'taux comportent l'exis- tence d'appendices nutritifs, et notamment d'une vésicule vitelline, dont sont privés les développements larvaires; ceux-ci oUVent, à leur tour, dans la plupart des cas, plusieurs annexes adaptatifs, qui manquent aux premiers. Les relations avec le monde extérieur sont ditTérentes; dans les uns, le petit être est conservé dans le corps maternel, ou enveloppé dans des coques fournies par ce dernier, de manière à se trouver isolé du dehors. U n'en est pas ainsi pour les autres, oh l'embrvon est direc- tement en rapport avec les milieux extérieurs, se déplace en eux, et y puise les matériaux nécessaires à son alimentation. En somme, les principales dissemblances entre les embryons des Vertébrés, abstraction faite de la nature de l'évolution, et de la com- plexité variable de l'organisme définitif, tiennent à l'état de leurs annexes particuliers. De tous les animaux, les Vertébrés sont ceux qui portent le plus de ces appareils, propres à l'embryon, destinés à mieux assurer sa vie nutritive avec sa vie de relation, et à disparaître lorsque l'être passe à la phase adulte. Ces appendices, fort nombreux, sont d'importance variable; parmi eux, ceux qui possèdent la plus grande valeur, à cause de leur rôle ou de leur répartition, sont : la vésicule vitelline, Yamnios, et la vésicule allanloïde. La première est une réserve nutritive, composée de deutolécithe, qui assure l'alimentation de l'em- bryon pendant son développement. Le second est une membrane enve- loppante, placée autour du petit être, et limitant un espace, la cavité amniotique, dans laquelle celui-ci est plongé, où il peut exécuter quelques mouvements de faible amplitude, sans nuire à ce qui l'entoure. La troisième est une expansion, émise j>arla région postérieure de l'intestin embryonnaire, qui s'étale en dehors de l'organisme fœtal. Son rôle est double; dans le cas d'oviparité, elle remplit surtout une fonction respi- ratoire; dans le cas de viviparité, elle constitue souvent un appareil, le placenta, chargé de permettre, dans sa substance et par osmose, des échanges nutritifs entre le sang de la mère et celui de l'embrvon. La répartition de ces appendices, en tant que série de quantité et de complexité, suit assez bien, et accompagne d'assez près, la classification naturelle des Vertébrés. Les Acraniens sont privés de tout annexe embryonnaire, l^a vésicule vitelline apparaît chez les Ichtbyopsidés; mais elle existe seule, comme appareil de ce type, car l'amnios et l'allan- loïde font toujours défaut. Ces derniers appendices se montrent seule- ment chez les j>lus élevés des Vertébrés, chez les Sauropsidés et les Mammifères; ceux-ci composent, de ce fait, le groupe des Aniniotes ou des Allantoïdiens; ils portent, en surplus, la vésicule vitelline déjà possédée par les Ichtbyopsidés. La complexité embryonnaire est, dès lors, fort grande, à la suite de la ]>résence de ces organes complémen- taires. Elle atteint son comble chez les Mammifères supérieurs, où la VEirrKiiiiF.s 1(119 vésicule alhuitoïdL' se convertit en un jilacenla. — Les deux séries, celle (le la répartition des appendices de Tenibryon, et celle de la classification, se superposent donc avec une exactitude assez grande. Mais cette juxtaposition n'est vraiment précise, qu'il la condition d'être prise dans son ensemble; en réalité, les phénomènes sont plus coni[dexes. Les Vertébrés supéi'ieurs sont bien ceux ijui portent le ])lus d'annexés embryonnaires, et les Vertébrés inférieurs ceux qui en ont le moins; seulement, la distribution de ces appareils n'est pas exclusive. Elle est souvent altérée par des modifications jiarticulières, et par ce fait que les appendices des embryons des \ ertébrés ne se bornent pas à la vésicule vitelline, ni à l'allantoïde, ni à l'amnios. Il en est, parmi ces êtres, dont les annexes, soit de nutrition, soit de relation, n'appartiennent à aucun des trois précédents. D'un auti-e côté, tous les Ichtbyo|)sidés et tous les Amniotes ne possèdent pas une vésicule vitelline développée à un égal degré, autant sous le rapport de la taille, que sous celui de la durée et de la complexité de structure. — A ce sujet, les variations et les dissemblances sont des plus grandes, parfois même entre des animaux fort voisins, car elles dépendent des ada|itations spéciales aux embryons. Aussi, la série générale ne doit-elle être acceptée que dans son ensemble, comme liée à celle de la complexité organique, car elle n'exprime qu'une partie des phénomènes réels. II. Formes embryonnaires des 'Vertébrés. — Développemknts LAUvAutKs. — Les évolutions embryonnaires avec larves manquent aux Amniotes; elles sont le propre des Vertébrés inférieurs, mais n'existent pas chez tous. Les variations, sous ce ra[)port, sont données par les Ichthyopsidés. — Les Acraniens et les Cyclostomes subissent d'une façon constante des phases larvaires. Des états équivalents sont également possédés, chez les Ichthyopsidés, par les Ganoïdes et par beaucoup d'.\mphibiens; ils sont un peu moins accentués chez les Téléostéens, et manquent aux Sélaciens. De son côté, le moment de l'éclosion des larves est sujet à diversité; il est placé sous la dépendance stricte de la quantité du deutolécillie accumulé dans l'ovule, et varie comme cette dernière. Les jeunes Acraniens sont rejetés dans les milieux extérieurs dès les premières phases de leur évolution. Cette époque est quelque peu tardive dans le cas des Ganoïdes et des Amphibiens; et se trouve l'être davantage en ce qui louche les Téléostéens. Le retard, dans cette série, est de plus en plus ])rononcé, jusqu'à atteindre l'omission de toute phase larvaire, et amener le développement fœtal, que présentent les Sélaciens avec plu- sieurs .\in()tiibiens. — Le degré de complexité ac(juis par la larve, à l'ins- tant où elle éclôt. est en rapport direct avec la situation de ce moment tlans le temps : plus l'éclosion est tardive, plus l'organisme larvaire est complet. Les larves des Vertébrés sont aisément reconnaissables. Leur pri- 1020 CIIAPITIIE DIX-SEPTIÈME vation de revêtement viLratile (sauf chez VAmpliioxus), leur structure élevée, et établie suivant un jilan commun, leur corps allongé, leur donnent un aspect caractéristique. Elles sont toujours aquatiques, même celles appartenant à des générateurs dont l'haliital est terrestre, comme il en est pour divers Amphibiens. Elles n'offrent aucun phéno- mène de reproduction agame, ni, sauf le cas des Amblystomes, de progencse sexuelle. Leurs appendices adaptatifs, lorsqu'ils existent, consistent en épines supplémentaires, ou en appareils nageurs, ou en disques adhésifs, et ne modifient pas de beaucoup leur allure générale; contrairement à ce qu'il en est chez beaucoup d'autres animaux, surtout chez les Trochozoaires, l'accroissement du corps procède suivant une même direction, et ne subit pas de trop grandes inégalités. Enfin, les stases sont rares, ou peu marquées ; les plus considérables et les plus constantes sont celles des têtards des Amphibiens anoures, qui persistent sous leur forme pendant un temps assez long, alors que leur économie se complète, et subissent, pour passer à l'état adulte, une métamorphose relativement brusque. En somme, les différences entre les larves et les adultes sont moins accentuées, chez les Vertébrés, que chez les Invertébrés. La plus pro- noncée d'entre elles, abstraction faite de celles données par la structure organique, tient à la présence, dans beaucoup de cas, d'une petite vésicule vitolline appendue à la face ventrale de l'embryon. Celte vésicule est composée par le deutolécithe non absorbé encore, au moment où l'éclosion se produit; sa taille est en fonction, et de la quantité initiale du deutolécithe amassé dans l'ovule, et de la date de la mise en liberté, et de l'âge de la larve depuis cette date. — Elle fait défaut aux Acraniens. Elle est fort réduite chez les Cyclostomes, et les Anipliibiens à évolution larvaire, où elle disparaît peu après l'éclosion. Enfin, elle est plus volumineuse chez les Ganoïdes et surtout chez les Téléostéens, où sa durée est, en conséquence, plus grande. — La taille de cette vésicule est en relation avec le retard apporté dans l'éclosion des larves; elle est d'autant plus forte que ce retard est plus grand. La transition vers les Sélaciens, dont le développement est fœtal, et dont les embryons possèdent une grosse vésicule vitelline, s'accuse encore à ce sujet. Développements fœtaux. — A. Cette sorte de développements est de règle chez les Amniotes. Les embryons de ces animaux sont rejetés, dans les milieux extérieurs, au moment où ils achèvent leur organisme. Parmi les Ichthyopsidés, les Sélaciens sont les seuls à monti'er, d'une manière constante, de tels phénomènes. Les autres représentants du groupe subissent des évolutions larvaires, sauf quelques exceptions données par les Amphibiens, et par les Téléostéens. La majorité de ces derniers, au moment où ils éclosent, ont une structure tellement rudi- menlaire, qu'il est plutôt permis de les considérer comme des larves. VERTÉBRÉS 1021 Les développements fœtaux, en tant que relations de Icmln von avec ce qui l'environne, appartiennent à deux types : celui des animaux ovipares, et celui des animaux vivipares (chapitre XVI, paragraphe 2, page 875). — Dans le premier cas, le petit être est situé hors de l'organisme maternel. 11 n'est point lilire cependant, ni entouré par les milieux extérieurs, contrairement à ce qu'il en est pour les larves; il se trouve enveloppé de membranes, et de coques, fournies par cet orga- nisme, qui l'isolent du dehors. 11 est obligé, lorsque son évolution est Iciminée, de se débarrasser, afin d'éclore, de ce qui lui reste de ces coques. — Dans le second type, l'embryon est contenu dans une partie du corps de son générateur, les voies sexuelles d'ordinaire. Son déve- loppement achevé, il quitte sa région incubatricc, et parvient dans le monde extérieur. Les embryons, qui subissent de telles évolutions, sont caractéi'isés, dune manière générale, par la possession de volumineux appendices. Ces derniers se rapportent, soit à la vésicule vitclline, soit à la vésicule allantoïde, soit aux deux en même temps. — Les Ichthyopsidés sont seulement pourvus d'un gros annexe vitellin, composé de deutolécithe, où ils puisent les matériaux nécessaires au façonnement de leur économie. Parmi les Amniotes, les Sauropsidés, avec les Mammifères ovipares, sont munis à la fois, et d'une vésicule vitelline qui leur sert de réserve nutrive, et d'une vésicule allantoïde, dont le principal rôle est de permettre la respiration embryonnaire. Enfin, les Mammifères vivi- pares ne possèdent qu'une vésicule vitelline réduite, et privée de foule fonction réelle; mais, en revanche, leur allantoïde acquiert, dans la plupart des cas, une grande importance, et se convertit en un placenta. Les stases manquent aux développements fœtaux. L'embryon poursuit son évolution suivant une marche régulière, et complique sa forme générale, comme ses organes internes, sans aucun, temps d'arrêt. B. — A cause de l'opposition établie, entre les développements lar- vaires et les développements fœtaux, sous le rapport de la quantité du deutolécithe ovulaire, et de la taille de la vésicule vitelline, les embryons des deux types diffèrent, comme allure d'ensemble, dès leurs premières phases. Cette opposition n'est pas tranchée; des transitions nom- breuses, qu'offrent parfois les représentants d'une même classe (Am- |ihibiens par exemple), relient l'un des extrêmes à l'autre. Mais elle est juste en général. Dans les développements larvaires francs, l'ovule contient peu de vitcllus nutritif. Sa segmentation, totale, aboutit à un état gastrulaire assez net; les premières ébauches organiques sont creuses d'emblée, et non massives. Le deutolécithe, non employé dans ces phases initiales, est peu abondant; il constitue un annexe de faille restreinte, dont la résorption ne tarde jias à s'cIVecfuer, précédant de beaucoup l'acbève- ment de l'économie. En somme, l'ovule tout entier est employé à 1022 CIIACITIli: DIX-SKPTIÉME façonnor l'ombryon; aucune partie, issue de lui, n'est destinée à dispa- raître sans passeï- à l'adulte. 11 n'en est pas de même dans les développements fœtaux. L'ovule, très volumineux à cause de l'aliondance du deutolécilhe, suint une seg- menlalion paiiielle. La cicatricule se divise tout d'aliord, donnant les premiers éléments du blastoilermc; puis, cette couche Llastodermique enveloppe, par une progression régulière, l'ovule entier. Mais tout ce blastoderme n'est pas employé à produire l'organisme; une seule de ses parties remplit ce rôle. Cette dernière, dite la zone embryonnaire, est composée de blastomères issus de la cicatricule, et des régions avoisinantes. Le reste du blastoderme constitue une zone para-eml/ri/on- nnire, dont l'un des rôles est d'envelopper le deutolécithe, de fournir une paroi à la réserve nutritive. Cette paroi vitelline diminue à mesure que la réserve se résorbe; elle ne prend aucune action à la genèse de l'économie. — Contrairement à ce qu'il en est dans les évo- lutions larvaires, l'ovule n'est pas employé tout entier à engendrer les éléments du corps de l'emtiryon; une de ses parts, consacrée exclusi- vement à l'alimentation du p(>tit être, est laissée en dehors de ce phéno- mène. Les développements fcetaux ne se ressemblent pas à cet égard; ils difTèrent entre eux sous plusieurs rapports, bien que le résultat atteint soit toujours le même. — La segmentation est partielle chez tous les Ver- tébrés qui les présentent, sauf chez les Mammifères vivipares. L'ovulede ces derniers suint une segmentation totale; mais cependant les blasto- mères se disposent de manière à composer une zone embryonnaire et une zone para-embryonnaire. La fin est donc constante, si le procédé varie. Une nouvelle dissemblance se manifeste parmi les cas relatifs à la segmentation partielle. — Le blastod(>rme prend toujours naissanc(\ en premier lieu, dans la cicatricule, qui est une petite partie de l'ovule entier; il progresse, de là, autour des autres régions ovulaires, com- posées par le vitellus nutritif, de manière à les envelopper. Ce dernier commence donc par être à nu, ou, plus exactement, par être en contact direct avec les envidoppes ovulaires, pour se trouver séparé d'elles, par la suite, au moyen d'une couche blastodermique. La zone laissée à nu débute par être fort grande, et diminue de surface, à mesure que le blastoderme avance, semblable à une calotte, partant d<' la cicatricule, qui s'amplifierait déplus en plus. Cette zone est souvent dite le blasto- pore viteUin; ce terme est fautif, car elle n'a aucune connexion géné- tique av(M' le vérital)le blastopore, ou entcropore, de l'embryon. En progressant toujours, la calotte blastodermique linit par all'ronter ses bords, et les souder; l'enveloppement du deutolécithe est alors com- plet, par la fermeture de cette calotte. — La région de l'ovule, où cette occlusion s'accomplit, dilîère des Ichthyopsidés aux Amniotes. Chez les premiers, elle est placée non loin de la cicatricule initiale, sur le bord vEnTÉnnÉs 1023 mémo de la zoni> embryonnaire, et au nivoiui «le la li'vre postérieure de rentéropore, ou dos formations liomologues sitiiéos en ce point. Chez les seromls. la fermeture s'effectue dans une partie d'elle ; la rencontre, et la souilnre, d(>s bords du blas- toderme cuv(dop|iiint, se manifestent fort loin du bourreleten croissant, et do la ligne primitive, qui sont les homologues de l'entéropore. Enfin, une dernière différence s'établit entre les Amniotes, et ceux des Ichihyopsidés qui sont pourvus d'une évolution fœtale. — Los embryons de ces derniers possèdent seulement, en fait d'annexés, leur volumineuse vésicule vitelline, entourée par le blastoderme para-em- bryonnaire; ils sont directement en contact avec leurs coques ovn- laires, ou les parois de leur cavité incubatrice. 11 n'en est pas ainsi chez les Amniotes. La zone para-embryonnaire de leurs embryons se divise en deux bandes : l'une proximale, c'est-<à-dire circonscrivant, à la manière d'un anneau, la zone embryonnaire; l'autre distale, qui enve- loppe le reste de l'ovule. Celle-ci rappelle la zone para-embryonnaire entière des Ichthyopsidés, et ne subit aucune modification spéciale. Par contre, la première se transforme et se complique, en produisant l'amnios, qui s'étend autour de l'être, et lui constitue une membrane protectrice; de plus, elle se creuse d'une cavité, dans laquelle s'étale la vésicule allantoïdi>. — L'embryon des Amnioles est, par là, fort liilTérent de celui des Ichthyopsidés. Non seulement, il porte un appen- dice, l'allantoïde, dont ce dernier est toujours privé ; mais encore il est enveloppé par des membranes amniotiques, qui manquent constam- ment ailleurs. (\ — L'embryon, dont le développement est fœtal, se trouve placé dans une cavité aux dimensions restreintes et fixes. A cause de l'accrois- sement qu'il subit, un moment survient où il est trop long pour cet espace; il est alors obligé de se recourber sur lui-même. — Cette cour- bure ne s'elTcctue pas dans un même plan ; le petit être est, d'une façon plus ou moins prononcée, enroulé en spirale. Elle est surtout accentuée dans le cas oîi l'axe longitudinal du corps est de beaucoup plus grand que l'axe trausversal, comme il en est chez les Sélaciens, et notam- ment chez les Ophidiens. Sa projection dépasse alors une circonférence complète, et la spirale décrit plusieurs tours. D'ordinaire, l'embryon se borne à être courbé en arc. Cette involution est double; elle se compose d'une courbure soina- liqiie, et d'une flexion crânienne. La première, générale, s'apjilique à l'organisme entier; elle varie d'amplitude suivant les types, ou, plus exactement, suivant les dimensions que ces types présenteut dans les trois sens. — La secoude est plus spéciale. Elle consiste dans le reploie- ment à angb; droit, et parfois même à angle aigu, de la région préo- rale lie la tète; loiile la partie, située en avant de la bouche, s'infléchit 1024 r.llAlMTIIE DIX-SKt'TIÈME sur elle-même, cl se replie vers la face ventrale du corps. La bouche est alors tournée en dedans; l'extrémité antérieure du corps se trouve placée au niveau du cerveau moyen, au lieu de correspondre, comme elle le fera plus tard, et comme elle le faisait au début, au cerveau antérieur. La llexion crânienne n'est point primitive; elle est d'apparition rela- tivement tardive. Elle se montre au mouient où l'ébauche cérébrale est déjà complexe, divisée en ses zones principales, et où la notocorde est complète. En cet instant, la région préorale s'inlléchit, comme si elle se pliait autour de l'extrémité antérieure de la notocorde; au lieu de rester dirigée suivant l'axe longitudinal du corps, ells décrit sur cet axe un angle bien marqué. — Cette llexion manque aux développements lar- vaires. Ses premières indications se manifestent dans les embryogénies quelque peu condensées, où les éclosions ne sont pas précoces; tels sont les Ani|thiiii(>ns, les Ganoïdes, les Téléostéens, chez lesquels elle s'ell'ace hâtivement. Elle existe surtout dans les évolutions fœtales, chez les Sélaciens et les Amniotes, et demeure pendant un temps assez long. Les causes de la flexion crânienne ne sont pas très connues; elles sont multiples, sans doute. Son absence chez les larves, sa présence dans les développements fœtaux, et son accentuation d'autant plus grande que l'évolution est elle-même plus condensée, autorisent à penser qu'elle est une des formes de la courbure totale de l'embryon. Ce type de courbure est plus constant, mieux localisé et marqué, que l'autre; mais tous deux sont des résultats du même ordre. — Sa locali- sation plus nette est, à son tour, l'cITet probable de la marche générale de l'embryogénie. La notocorde, avec les ébauches squelettiques qui commencent à l'entourer, est un axe résistant, capable de donner au corps une rigidité assez forte; et, comme elle ne s'étend pas jusque dans l'extrémité antérieure de l'économie, un point faible se trouve placé en avant d'elle. Par le simple accroissement inégal des parties, sans même qu'il existe des pressions extérieures susceptildes de déterminer une courbure, la région préorale est obligée de tourner autour de ce point faible, et de se ployer en dedans; l'inégalité d'extension est la cause, purement mécanique, de cette flexion. Cette inégalité est le fait du cer- veau moyen, qui grandit plus i-apidemcnt (jue le cerveau antérieur, et force, par ce moyen, toute la région placée à son niveau, et en avant de lui, de s'infléchir autour du point faible. — C'est à de tels phénomènes qu'il convient, sans doute, de rapporter la cause de la flexion crânienne, et de sa constance. La disposition se régularise par la suite. Les pièces du squelette céphalique prennent naissance, et soutiennent les tissus mous de la tête; les autres parties de r('nc(''pliale s'accroissent de leur côté; et la flexion sefl'ace à mesure, pour disparaître complètement. m. Annexes embryonnaires. — Ces annexes, particuliers à l'embryon, et ne paivcnant pas à l'organisme adulte, sont nombreux chez les Vertébrés. Leur origine est fort diverse, comme leur structure. Vr.nTKRKKS l;l perfoclionnent, alors que ceux de la nutrilioii diuiinuenl quelque peu d'importance. De tels phénomènes concordent avec ce fait, que la vie nutritive de l'individu s'accomplit durant la période larvaire. Les lèvres de la bouche s'épaississent; par ce moyen, cet orifice perd sa forme en croissant, et devient circulaire ; les dents prennent naissance sur toute la paroi du vestibule huccal. Les yeux abandonnent leur situation profonde, et se placent à lleur de peau; ils sont, dès lors, capables d'activité fonctionnelle. La nageoire dorsale grandit, et se divise en deux parts. — De leur coté, plusieurs des organes internes subissent des changements considérables. Le système des cartilages squelettiques de la tète, et des fentes branchiales, se complique; chacun des orifices extérieurs de ces dernières s'entoure d'une lèvre saillante. Le canal hépatique et la vésicule biliaire s'atrophient ; le foie cesse de s'ouvrir, par suite, dans l'intestin. L'encéphale épaissit sa substance aux dépens de ses cavités ventriculaires ; le péricarde se convertit en un sac clos, qui isole la cavité péricardique de la cavité générale. Les reins s'atrophient, et sont remplacés par de nouveaux tubes urinifères, produits par les uretères; ceux-ci, d'après Dohrn, cessent de s'ouvrir dans le rectum, et de former avec lui un cloaque commun. Enfin, les glandes sexuelles arrivent à maturité. La métamorphose des Ammocœtes en Lamproies adultes s'elTectue durant l'automne, et le commencement de l'hiver. Elle s'achève pendant la mauvaise saison, et la reproduction se fait peu après sa terminaison, au début du printemps. L'époque du frai passée, les Lamproies perdent de leur vivacité, et ne tardent pas à périr. I 3. — Formes et annexes embryonnaires des Ichthyopsidés. I. Amphibiens. — Ces animaux possèdent les deux sortes de dé- velop|ieiiients, les évcdutions fœtales et les évolutions larvaires, reliées en sur[)lus par des intermédiaires, et non pas entièrement distinctes. Des trois ordres de la classe, les Urodèles et les Anoures sont les seuls, cependant, à montrer les deux types, avec les transitions qui les unissent; les (ivmnophiones, du moins dans l'état |)résent des connaissances acquises, oll'rent un mode unique. Considkhatio.ns GKNKrtAi.Es. — Dans le cas des évolutions larvaii-es, l'ovule renferme une petite (juantitc; de dcutolécithe: en conséquence, l'embryon est privé de vésicule vitelline, ou en porte une de taille res- treinte, rapidement résorbée. Cependant, le vitellus nutritif est encore assez aijondant pour permettre à l'individu de faionner ses h'uillels, et les ébauches de ses organes, alors qu'il est encore contenu dans sa coque chorionnaire ; l'éclosion est assez tardive. — Tantôt les évolutions fœtales s'accompagnent de la viviparité, et tantôt de l'oviparr.é. Quoi- 1034 CHAPITRE DIX-SEPTIÈME qu'il en soit, la masse du doulolécilhc, répartie dans l'ovule, est suf- fisante pour donner à l'embryon une volumineuse vésicule vilelline, dont la durée est longue, à cause de sa taille. En outre, la plupart de ces embryons sont pourvus d'appareils destinés, soit à permettre leur respiration, soit à ell'ectuer des échanges nutritifs avec l'économie ma- ternelle. Ces appareils ne sont pas nouveaux; ils correspondent à des organes dont les larves des autres Amphibiens sont munies, mais détournés de leur usage pour se prêter à d'autres fonctions; leur structure se modifie, en rapport avec leur rôle. — Les intermédiaires, entre les deux évolutions, sont caractérisés par les divers degrés qu'ils montrent, dans les dimensions croissantes de la vésicule vitelline, et dans le retard du moment de l'éclosion. L'une des principales particularités du développement des Amphibiens consiste en la i)Ossession de branchies. Le petit être commence par avoir une respiration branchiale, que remplace ensuite la respiration pulmonaire; cependant, certains de ces êtres (Pérennibrancbes) con- servent, en partie, et durant leur vie entière, leurs premiers appareils respiratoires. — Le développement de ces branchies est assez complexe. Avant que l'éclosion ne se fasse, et que le stomeon ne se joigne à l'entéron, l'extrémité antérieure de ce dernier émet, par ses côtés, un certain nombre de diverticules symétriques, dont le chitîre varie entre deux et cinq paires. Ces expansions s'ouvrent au dehors, soit au moment de l'éclosion, soit par la suite, et deviennent les fentes ùranchiales; le stomeon s'est alors joint à l'entéron, et ces fentes sont capables de rejeter au dehors l'eau qui entre dans la cavité buccale; mais elles ne sont pas les organes respiratoires réels. Ces derniers sont représentés par des appendices volumineux, des saillies des téguments, produits, sur les côtés de la tête, dans la région des fentes branchiales, et entre ces dernières; étant donnée leur provenance, ces appendices, dits les lircoichies externes, ont une surface constituée par un épithéiium ecto- dermique. Les bases de toutes les branchies d'un même côté sont re- couvertes par un repli de la peau, nommé l'opercule, comme son corres- pondant des Poissons; seulement, il dilTère de ce dernier en ce (|u'il est mou, et privé de toute pièce s(iueletti(|ue. A cause de la position des branchies externes |iar rapport aux fentes branchiales, l'opercule recouvre ces dernières, puis(ju'il s'appuie sur les bases des premières; aussi, alors que les orifices internes des fentes sont distincts les uns des autres, les orifices externes se trouvent cachés par l'opercule, et s'ouvrent dans la cavité qu'il limite. Celle-ci ne communi(|ue avec le dehors que par une ouverture; (die est dite la cavité l/runcliiiite. Tous les Amphibiens présentent de tels phénomènes, et arrivent, dans leur dévelo|)pement, à posséder un appareil respiratoire ainsi cons- titué. Des dilTérences s'établissent entre eux par la suite, d'après les degrés de leur organisation ilélinitive. La série embryonnaire concorde cxacteuient avec la série anatomique; à cet égard, les Amphibiens VERTF.BllÉS 1035 donnent un des principaux, parmi les moyens de démonstration de la loi emijrvologique relative à la concordance. — Les larves de ces êtres, dans la période où elles sont munies de branchies, portent également une queue, souvent garnie de nageoires médianes; elles se déplacent dans l'eau qu'elles habitent. Les Urodèles de la section des Pérenni- branches ne poussent pas plus loin leur développement; ils conservent leur queue et leurs branchies externes, tout en réduisant ces dernières pourtant, et possédant aussi une respiration pulmonaire. Les Urodèles de la tribu des Dérotrèmes avancent davantage; ils gardent leur queue, mais perdent leurs brancliies externes; seulement, ils conservent en leur place l'opercule, et l'une des fentes branchiales (celle placée entre le troisième et le quatrième arc branchial). Ces animaux, qui composent, dans l'ordre des Urodèles, le sous-ordre des « Iclilhyoïdes », ont, à cause de leur structure, une vie plutôt aquatique que terrestre. Les larves des autres Urodèles, appartenant à la série des Salamandrines, débutent par oITrir la structure, et l'existence, des Pérennibranches ; elles passent ensuite à l'état de Dérotrème, par la chute de leurs bran- chies; puis elles ferment, en outre, leur cavité branchiale, mais con- servent leur queue, et parviennent à l'état adulte, oii la respiration est seulement pulmonaire. Enfin, les larves des Anoures subissent plusieurs phases successives, dont chacune correspond à l'un des types précédents, conservé dans son ordre; mais elles ne se bornent pas à perdre leurs branchies externes, et à clore leur cavité branchiale; leur queue s'atro- [diie en surplus, et manque à l'organisme définitif. Les Ampliibiens montrent une sérialion régulière des étapes de leur développement, chacun de leurs groupes s'arrètant à l'une des stations de la commune voie suivie. Les plus simples, les Pérennibranches, sont également ceux qui achèvent le plus tôt leur évolution embryonnaire ; ils conservent, d'une manière définitive, les organes que les larves des autres représentants de la classe portent également. Les plus élevés, les Anoures, vont plus loin que tous; ils passent par la phase de Pérenni- branche, comme par les états intermédiaires, supérieurs à celle-ci; et ils perdent les appareils larvaires, temporaires chez eux, permanents ailleurs. GvMNoi'HioNKS. — Les particularités essentielles du développement de ces êtres sont surtout connues, d'après les recherches faites par les frères Sarasin. L'ovule est riche en deutolécithe; aussi, l'embryon est-il pourvu d'une volumineuse vésicule vitelline, et passe-t-il, enfermé dans sa coque, par pres(|ue toutes les phases de son évolution. Celte vésicule, sphérique, est directement attachée à la face ventrale du corps, sans l'entremise d'un cordon; sa paroi est très vascnlaire. L'embi'yon, dans son début, s'enroule autour d'elle. Klle diminue sans cesse, par l'ellet de sa résorption constante, mais, à cause de sa taille, ne disparait qu'assez lard, à peu |irès vers l'instant où l'individu mesure six à se|it (•cnlimètres de longueur. 1036 ciiAPirnE dix-septikmr La vésicule vitelline sert seulement à alimenter l'embryon. Ce der- nier, bien que renfermé dans sa coque ovulaire, respire au moyen de ses brancbies externes, ou d'appendices qui leur correspondent sans doute; mais ces organes, au lieu de puiser l'oxygène dans l'eau, à la manière de leurs homologues des larves libres, le prennent dans l'air qui traverse les membranes des œufs. La mère pond, en effet, ces der- niers dans la terre humide, et s'enroule autour d'eux pour mieux empê- cher la dessiccation ; mais, en somme, la respiration est plutôt aérienne. — Ces appareils diffèrent suivant les types. Ceux de Y Epicrium gluli- nosum, disposés par paires et rameux, rappellent, de tous points, les branchies externes des larves des autres Amphibiens. Ceux de la Cecilia compressicauda sont au nombre de deux, placés symétriquement de part et d'autre de la tête; ils consistent en grands lobes aplatis, plissés, richement vascularisés, qui s'appliquent, pour mieux remplir leur fonction, contre la coque ovulaire, et enveloppent, par suite, le corps presque entierà la façon d'un manteau. Le développement est presque fœtal, étant donnée l'abondance du vitellus nutritif. Au moment de l'éclosion, l'organisme est achevé, ou peu s'en faut. Les appendices respiratoires tombent, soit un peu avant la mise en liberté des individus, soit un peu après. — Les jeunes rap- pellent lesUrodèles de la tribu des Dérotrèmes; ils sont privés des bran- chies extérieures, mais possèdent encore une fente branchiale. Ils vivent dans l'eau, oîi ils se déplacent en ondulant. Puis la fente branchiale dis- paraît à son tour; les individus quittent l'eau, pour ramper sur le sol, et habiter la terre humide. Urodèles. — Les l'rodèles montrent, suivant les types, des évolutions larvaires et des évolutions fœtales. Celles-ci sont peu nombreuses; elles appartiennent à deux espèces de Salamandrines : la Salamandra macu- losa, et surtout la Salamandra alra. L'éclosion est assez tardive, dans le cas des développements larvaires. L'embryon, au moment de sa mise en liberté, porte trois paires de branchies externes, rameuses; il possède, en surplus, quatre paires de fentes branchiales, sauf chez les l'roteus et les Menohranchus, où il ne s'en forme que deux. Kn arrière de la bouche, et sur la face ventrale du corps, sont placés deux appendices symétriques, dépendances des téguments, semblables à des disques épaissis, portés sur un pédoncule. Ces appareils sont les ventouses des auteurs ; ceux des Amblysloma punc- latmn acquièrent, d'après Clarke, une longueur assez grande, deviennent presque cylindriques, et, à caus(> de leur rôle, ont été nommés des balanciers. La queue, munie d'une nageoire, est le principal organe locomoteur. Les membres antérieurs sont représentés par de petits moignons, situés en arrière des branchies; les membres postérieurs n'existent pas encore. La larve, ainsi faite, se déplace dans l'eau, où elle rcs|iire avec ses vi:hti;biif.s 1037 branchies. Elle grossit, et acquiert lentement ses dimensions finales. Les membres postérieurs font leur apparition, en avant de la base de la queue; mais ils ne grandissent vraiment, et ne parviennent à leur taille d'état, qu'au moment où la larve est déjàgrande. — Les métamorphoses, durant cette période de liberté, sont presque nulles chez les Pérenni- branches et les Dérotrèmes; elles se bornenl à la croissance de l'individu, à celle dos membres, et ù la réduction partielle des branchies. Elles sont plus complexes chez les Salamandrines, qui perdent leurs branchies externes et leurs fentes branchiales, et ferment en surplus leur cavité branchiale. Un remarquable effet de l'exiguïté des métamorphoses, et des minimes différences établies entre la larve âgée et l'adulte des Urodèles, est la présence de la progenèse sexuelle. Parfois, les appareils sexuels arrivent à maturité dans l'organisme de larves dont la croissance est achevée, et auxquelles il ne reste plus, pour devenir adultes, qu'à subir l'atrophie, partielle ou totale, de leurs appendices branchiaux. — D'après les auteurs, une telle progenèse existe, mais à l'état accidentel, chez les Urodèles les plus élevés, chez les Salamandrines; quelques individus de Triton lœnia- liis, et de Triton aipestris, l'ont montrée. Elle est, par contre, presque haldtuelle chez plusieurs des Uroilèles les plus simples, chez divers Péren- nibranches, sans doute à cause de la petite dissemblance de structure qui sépare, des adultes, les larves dont la croissance est terminée. Tels sont les Amhli/stoma, dont les larves sexuées sont les Siredon (Axolotl); et probablement les Batrachoseps, dont les larves sexuées sont les Meno- branchus. Sans doute, autant qu'il est permis de le présumer d'après les expériences faites par M. von Chauvin, la métamorphose est placée, au moins en partie, sous l'intluence des conditions extérieures. Si les cir- constances sont telles que l'individu puisse continuer à vivre dans l'eau, il garde ses caractères de larve, mûrit ses éléments sexuels, et se repro- duit sous cette forme. Si, par contre, des circonstances opposées l'obligent à employer la respiration pulmonaire, ses poumons s'amplifient et achèvent de se développer, les branchies s'atrophient pour la plus grande part, la cavité branchiale se clôt presque entièrement, et les nageoires tombent; en somme, l'individu perd tout ce qui lui était utile pour la vie aquatique, et gagne, en revanche, tout ce qui lui est nécessaire pour permettre l'existence terrestre. Mais, quelle que soit l'adaptation, les glandes sexuelles se complètent au temps voulu, et accomplissent leur rôle, dans l'un ou l'autre cas. Les Salamandra maculosa et ali'a sont vivipares ; leur développement est fœtal, d'une manière complète, surtout en ce qui concerne la seconde espèce. Le deutolécithe est plus abondant que chez les autres Urodèles, et l'embryon porte une vésicule vitelline bien apparente. — La gestation est plus courte chez la .S. maculom. Les jeunes, au moment où ils sont rejetés iiors de l'oviducte maternel, portent encore leurs 1038 CIIAPITHE DIX-SRPTIEME branchies externes, très longfucs, et ramifiées. Ces appendices, produits hâtivement, existent déjà lorsque les petits sont contenus dans le corps de leur mère; appliqués contre la paroi de Toviducte, ils permettent JJû Kig. 930 à 035. — Formes embryonnaires des Amphibiens. d'aprfts celles des Anoures du genre Orenoiiille (silhouettes). — En 030, jeune têtard muni de ses branchies externes. — En 031, ces dernières ont disparu. — En 032, les membres commencent à apparaître. — En 933, 034, et 03.5, l'organisme se perfectionne, et parvient à son état définitif, pendant que la queue s'atrophie. Fig. 0.3G à 930. — Formes embryonnaires des Amphibiens, appartenant à des types divers {rovlours extérieurs). — En 03ii, larve de Daclylethra rapensis; d'après les recherches faites i)ar Parker. — En 037, larve d'un Triton, munie de ses houppes branchiales exté- rieures. — En 0.38, jeune Salamandra atra, encore munie de ses volumineuses branchies temporaires; d'après les recherches faites par M. von Chauvin. — En 030, embryon d'un Gymnophione, la Cecilia rom.presxicnuda ; d'après les recherches faites par les frères Sarasiii. 1040 ClIAPITrtR DIX-SRPTIÉMF. sans iloule, à leur niveau et par osmose, des éciianges nutritifs entre le sang du g-énérateur et celui de l'enilu-yon. Ce rôle est, sans doute, la raison de leur taille excessive, comparée à celle de leurs homo- logues des larves libres. — La gestation de la .S', atra est complète. Les petits, à l'époque de leur mise en liberté, ont achevé leur organisme, et sont privés de branchies externes. Celles-ci existent cependant, aussi développées que leurs correspondantes de la -S', inaculosa; mais elles tombent avant la parturition. La longue durée de la gestation entraîne, pour l'embryon, la nécessité d'une alimentation abondante, à laquelle ne suffisent pas la vésicule vitcliine, ni les échanges nutritifs. Aussi, de tous les œufs fécondés que contient l'organisme maternel, deux seule- ment se développent; les autres servent à nourrir ces derniers. Anoures. — Les Anoures offrent, comme les Urodèles, des développe- ments dont les uns sont larvaires, et les autres fd'laux. Les jiremiers sont les plus fréquents; toutefois, les seconds sont pourtant plus communs que leurs similaires des Urodèles. — Les évolutions fœtales se res- semblent, à peu de chose près; les embryons sont pourvus d'une volu- mineuse vésicule vitelline, et d'appendices divers, qui leur servent, soit pour la respiration seule, dans le cas d'oviparité, soit, dans le cas de vivi- parité, pour des échanges, à la fois nutritifs et respiratoires, avec le sang du générateur. Les évolutions larvaires sont plus variées, et com- portent des métamorphoses mieux accentuées. Ces changements sont de deux sortes; les uns se passent dans l'intérieur de la coque ovulaire, et précèdent l'éclosion; les autres s'efl'ectuent chez la larve libre, et ont pour effet de la convertir en adulte. Les larves des Anoures sont souvent nommées des têtards; elles ne sont pas entièrement semblables, difl'èrent quelque peu suivant les genres, et appartiennent à plusieurs types. A. Développemejil avant l'éclosion. — Même dans les évolutions lar- vaires, le deutolécithe ovulaire est assez abondant pour constituer une petite vésicule vitelline. Celle-ci s'attache par une large base au corps de l'embryon, et n'est appréciable que par la forte saillie qu'elle déter- mine sous la face ventrale de ce dernier. Ce bombement s'atténue à mesure que le développement progresse; il existe encore, quoique peu accentué, au moment de l'éclosion, et ne tarde pas à disparaître ensuite. L'organisme se façonne peu à peu dans ses contours extérieurs. Ses premiers linéaments se dessinent au-dessus de la vésicule nutritive, et s'amplifient au détriment de cette dernière. Le corps s'étend, et se divise en ses principales régions. Il se recourbe sur lui-même, car il s'accroît suivant son axe longitudinal, et se rétrécit suivant l'axe transversal; il devient rapidement trop long pour la cavité de la coque ovulaire, et se trouve obligé de se ployer; la courbure atteint surtout l'extrémité posté- VEHTÉURÉS I H n rieure, la queue, de lembrYOïi. Ce dernier organe est placé en arrière de l'insertion de la vésicule vitelline sur le corps; il grandit, et se munit de deux nageoires médianes, l'une dorsale et l'autre ventrale, qui se continuent en contournant sa pointe terminale. Le stomeon et le procteon se creusent, par des dépressions de l'ec- derme, et vont à la rencontre de l'entéron; mais ils s'indiquent à peine, tant que l'éclosion n'est pas elTectuée. En arrière do la bouche, et sur la face ventrale de l'organisme, l'ectoderme produit, en s'épaississant, deux plaques circulaires, lesdisques adhésifs, ou ventouses, des auteurs, homologues des appareils correspondants des larves d'Urodèles. — La région antérieure de l'entéron émet les cinq paires de diverticulcs, qui doivent se transformer en fentes branchiales; ces expansions s'étendent de dedans en dehors, et ne s'ouvent pas encore à l'extérieur. Les bran- chies externes prennent naissance, sur les téguments, à leur niveau; elles commencent à s'amplifier, et acquièrent un aspect rameux. L'éclosion s'effectue vers cette époque. Le moment où elle intervient dans l'évolution n'est pas le même chez tous les types, et varie suivant un certain nombre de conditions, dont la première tient à la taille de la vésicule vitelline. Cet instant concorde, dans la plupart des développe- ments larvaires, avec l'époque où les appareils branchiaux, déjà ébau- chés, approchent de leur structure d'état. — Les jeunes larves sont d'abord engluées dans les débris de leurs coques; elless'en débarrassent en agitant leur queue, et se meuvent dans l'eau qui les entoure. Les fentes, branchiales, dans leur [irogression de l'intérieur vers l'extérieur, finissent par déboucher au dehors, sauf la première (hyo-mandibulaire), et sont recouvertes par les bases des branchies externes, et par l'oper- cule, qui commence à se montrer. Les petits têtards se nourrissent, en premier lieu, aux dépens de ce qui leur reste de la vésicule vitelline, mais le stomeou et le procteon ne tardent pas à s'ouvrir dans l'entéron, en donnant à l'appareil digestif son organisation complète «l'un tube muni de deux orifices extérieurs, la bouche et l'anus. — La larve est capable, dès lors, de s'alimenter directement dans l'eau où elle nage; elle est herbivore. Il ne lui reste qu'à grandir, et qu'à subir la deu.xième série de ses métamorphoses, destinées à la conduire jusqu'à l'état parfait. IJ. Mélamorplioses poslérieures à l'éclosion; transformation du têtard en adulte. — Cette série de métamorphoses comprend trois périodes principales, ainsi que les auteurs, et IHigès notaniment, l'(jnt reconnu. Dans la première, consécutive à l'éclosion, la larve perd ses branchies externes, avec ses ventouses. Elle ne possède, dans le cours de la se- conde, aucun appendice ('x[(''rieur, sauf hi (jueue; sa bouche porte des annexes suppléuienlaires, ijui consistent en lèvres couvertes de dents spéciales, et accompagnées d'un bec corné, iùilin, pendant la troisième période, le têtard des Anoures [iroduil ses deux piiiies de iiu'iiiiii'es. pertl Roule. — Embryologie. "Jô 1042 CHAPITRE DIX-SEPTIÈME saqucue avec les précédents annexes buccaux, remplace la respiration branchiale par la respiration pulmonaire, et parvient à l'état adulte. La première époque est surtout caractérisée par la substitution pro- gressive des branchies internes aux branchies externes. Les deux oper- cules ])ronnent naissance. Chacun d'eux recouvre les bases des branchies externes placées de son côté. Ces dernières diminuent de longueur, à mesure qu'il s'amplifie, et s'atrophient à partir de leur extrémité libre; leur disparition procède de telle manière, qu'elles paraissent rentrer dans le corps, en s'enfouçant sous l'opercule. — Celui-ci limite, vers le dehors, la cavité branchiale ; l'orifice extérieur de cette cavité, circonscrit par le bord de l'opercule et par la région que cette lame recouvre, est désigné ])ar le terme de spiracle [spiraculum). L'ouverture droite se ferme, chez les larves de la plupart des Anoures; la cavité branchiale correspondante va déboucher, jiar un conduit transversal, dans son homologue du côté gauche: celle-ci conserve seule son spiracle, dès lors impair el asymélrique. Des causes dilTc' rentes aboutissent pourtant, chez les têtards de plusieurs autres genres (Bomhinalov par exemple), à un même résultat; les deux ouvertures se rapprochent l'une de l'autre, par leur dé]dacement sur la face ventrale du corps, et s'unissent en un spiracle commun : l'animal ne possède qu'un seul orifice branchial, comme dans le premier cas. Ces ouvertures ne demeurent distinctes, et indépendantes, que chez les têtards des Dactulethra; ceux-ci offrent, en surplus, d'autres particularités importantes. Les branchies externes disparaissant, de nouveaux appendices respi- ratoires se forment à leur place; mais ils sont cachés sous l'opercule, et méritent vraiment, jiar suite, le nom de branchies internes, que les auteurs leur ont donné. Ces annexes branchiaux sont des saillies, riche- ment vascularisées, des parois des fentes branchiales; ils paraissent corres|>ondre à leurs similaires des Cyclostomes et des Sélaciens. Les uns sont insérés sur le bord extérieur des fentes branchiales; les autres sont plus jirofonds. — La larve respire, par leur moyen, à la manière des Poissons. Sa vie est aquatique; elle avale constamment de l'eau par la bouche, la fait pénétrer dans ses fentes branchiales, pour irriguer ses bran- chies et permettre les échanges gazeux, puis la rejette par son spiracle. La première période est assez courte. La seconde est plus longue; la larve s'accroît beaucoup pendant qu'elle s'efi'ectue. Le têtard est privé d'appendices latéraux; son organisme se compose d'un corps, globuleux ou ovalaire, que termine en arrière une longue et large queue, munie d'une ample nageoire médiane; il se meut, et se déplace avec activité, au moyen de cet organe. Son vitellus nutritif est complètement résorbé dès la premièi'eépoque ; aussi est-il obligé de se nouri'ir aux dépens de ce qui l'entoure. Il est herbivore. 11 possède, à cet edcl, une armature buccale complexe, qui lui est propre, et qui tombe au moment de sa transformation en adulte. VERTÉBRÉS 104-3 La cavité buccale est précédée par une vaste dépression des tégu- ments, produite par l'amplification de la région extérieure du stomeon, et dite le vestibule buccal. Cette poche a la forme d'un entonnoir, aplati de haut en bas, dont le fond, ouvert dans la cavité iiuccale, porte le bec corné. — Celui-ci se compose de deux mandibules, épaisses (>t résistantes, l'une supérieure et l'autre inférieure, qui se ferment en se croisant. La substance de ces pièces se compose de cellules épidermiques, kéra- tinisées, allongées en fuseau, qui s'intriquent les unes avec les autres. — Le vestibule est garni, sur son pourtour, de bourrelets munis de papilles ; ces bourrelets, nommés les lèvres externes, limitent le vaste orifice extérieur de cet appareil. Les parois du vestibule portent, en surplus, des replis saillants, placés en dedans des précédents, et dési- gnés, en conséquence, par le terme de lèvres internes, ou de lames pectinées; cette dernière expression leur vient de leur structure, car leur bord libre porte une, deux, ou trois rangées de dents, groupées comme celles d'un peigne. Chacune de ces dents est une cellule épidermique, grossie, kératinisée, dont le sommet libre se munit souvent de petites aspérités. La substance même de chaque lèvre interne se compose d'un amas local d'éléments épidermiques, au sein duquel se différencient les cellules destinées à se convertir en dents; ces dernières s'aplatissent, tout en grandissant, se superposent à la manière de disques, et s'étagent au-dessous de chacune des dents cornées. Celles qui, parmi ces der- nières, viennent à tomber, sont remjdacées par les éléments sur lesquels elles reposaient, et la substitution continue ainsi, au fur et à mesure des chutes. Cet appareil est d'une grande importance pour le têtard, car il lui permet de saisir ses aliments, et de les déchirer en menues parcelles. Comme l'ont montré Ch. van IJambeke et Iléron-Royer, il varie, dans ses dispositions, suivant les types. La troisième période des changements comprend les métamorphoses finales, qui aboutissent à l'état adulte. — Le têtard donne naissance, presque en même temps, à ses deux paires de membres. Les antérieurs se façonnent sous les opercules, les postérieurs dans la zone d'union de la queue et du corps; la situation cachée des premiers fait que les seconds sont seuls apparents, au début. Les dénis, et le bec, du vestibule buccal, se détachent et tombent. La queue diminue de longueur, et s'atrophie peu à peu, parla destruction et la résorption phagocylaire des tissus fpii la composent; les leucocytes sont les agents actifs de cette résorption. Les fentes branchiales se ferment; les branchies internes et l'opercule sont rejetés; les poumons, qui avaient déjà commencé à fonc- liormcr, sont désormais les seuls organes chargés «le la res[iii-ati<)n. — L'animal parvient à l'état adulte, dans un laps de temjis assez court. Sa métamorphose est accompagnée de changements considérables dans son économie; ceu.\-ci portent, en plus grand nombre, sur le lube digestif. lUii- (iiAi'iTiii; uix-si:i'iiF.Mr; qui se raccourcit pour se conformer en vue dune alimentation Carni- vore, et sur l'appareil sanguin, qui se modifie d'une manière connexe à l'établissement de la respiration pulmonaire. C. Diverses formes de têtards. — Les têtards des Anoures ne se res- semblent pas; ils difl'èrent des uns aux autres sous plusieurs rapports, notamment en ce qui touclie la taille, la coloration, et la disposition du vestibule buccal. Ces dissemblances, et surtout celles relatives à cette dernière particularité, sont suffisantes pour caractériser les espèces, et pour les distinguer, du moins dans un grand nombre de cas. — La forme générale, seule, ne varie guère; elle donne aux larves delà plu- part des Anoures une allure spéciale, qui permet aisément de les reconnaître. Cependant quelques-unes, fort peu nombreuses, de ces larves, oiTrenl des caractères propres, qui les éloignent des autres. — Ainsi, le têtard du Pseudis paradoxa parvient à une taille considérable, égale à celle de l'adulte, et parfois même supérieure. L'accroissement, la vie nutritive, de l'individu, s'accomplissent en entier durant les phases larvaires; la ressemblance, sous ce rapport, avec les Cyclostomes, est frappante. — Mais l'altération la plus grande est celle d'un représentant de la tribu des Aglosses, le Dactj/letlu-a. Les larves de cet animal sont très différentes des têtards ordinaires. Leur corps, allongé, se termine, en avant, par une tête aplatie, et, en arrière, par une queue filiforme, que les nageoires recouvrent seulement en partie. Le vestibule buccal, privé de ses appendices cornés, porte, à chacun des deux angles de son orifice externe, un long filament. Les deux orifices branchiaux sont conservés en leur place. Enfin, l'opercule ne recouvre pointles ébauches des membres antérieurs, qui sont à nu. Sans doute, les dispositions spéciales à cette larve, que Parker a étudiées, n'offrent aucune impor- tance, en tant que rappel atavique ; elles concordent, très probablement, avec des conditions d'existence, auxquelles les têtards des autres Anoures ne sont pas soumis. D. Développements fœtaux. — Les évolutions foetales des Amphibiens anoures ne sont pas établies sur un môme plan. Elles diffèrent, entre elles, sous deux rapports principaux : d'aitord, en ce qui touche l'abon- dance du vitellus nutritif, et, par suite, le moment de l'éclosion; en second lieu, suivant que le générateur est ovipare, ou vivipare. Au sujet de la quantité du deutolécithe, le volume de la vésicule vitelline, appendue au cor[)s de l'emiiryon, est d'autant plus grand que cette réserve alimentaire est plus considérable. De plus, dans le cas d'ovi- parité, l'organisme fœtal porte des appendices vascularisés, qui lui servent comme apjiareil respiratoire; ces annexes correspondent à des organes, dont les larves sont bien munies, mais développés et accrus en vue de leur rôle. Si le générateur est vivipare, ces appendices existent VKlriKRRF.S lOfô encore; seulemeiil, ils s"ap[)liqueiit contre les parois de la cavité incu- batrice, et, par osmose, ahsorlient à la fois l'oxygène du sang- maternel, et, sans doute, quelques matériaux nutritifs. Les ditTérences entre l'oviparité et la viviparité tiennent donc à ce fait même, qui dépend du générateur, et non aux formes embryonnaires ; celles-ci sont souvent semblables dans les deux cas. liévolution condensée et complète, dans laquelle les jeunes éclosenl à un état fort voisin de l'adulte, sinon avec un corps achevé, est assez rare. La plupart des Pipa (vivipares), et surtout THi/lodes »}art.i7iicensis, avec la liana opisthodon (ovi|)ares), sont presque les seuls à l'olîrir; l'alimentation fœtale est suffisante pour permettre à l'embryon de ter- miner son organisme. — Partout ailleurs, l'éclosion précède quelque peu la venue de l'état adulte; les petits sont mis en liberté sous la forme de têtards, encore munis d'une queue, et capables de vivre dans l'eau. L(>s appendices vascularisés, destinés à permettre la respiration em- bryonnaire, sont divers. Les plus fréquents d'entre eux correspondent aux bran( hies externes des larves; ces organes demeurent plus longtemps que (diez ces dernières, et servent au fœtus pour absorber de l'oxygène, soit à travers la coque de son œuf, soit à travers la pai'oi de la cavité incubatrice qui le contient. Lorsque l'instant de l'éclosion approche, ces annexes tombent, et le jeune s'en trouve privé. — Dans le cas où l'évolu- tion fœtale est complète, ces branchies externes paraissent insuffisantes pour la fonction qui leur est dévolue; elles sont suppléées d"abor, du reste, permellaienl de le pressentir les affinités nalni-elies de ces aniuuiux. 1046 CHAPITRE DIX-SEPTIÈME Le vitolliis niilritif est moins abomlant dans l'ovule de l'Esturgeon que dans celui du l>é|iidosl(''e; sa niasse est, pourtant, assez volumineuse pour constituer une vésicule vitelline, sur laquelle se délimitent les |ireniiers lin(''amenls du corps de l'eiubryon. L'ébauche embryonnaire occupe, à peu de chose près, toute la surface de l'hémisphère supérieur de la vésicule, et s'étale sur elle, sans resserrer sa zone d'union en un cordon vitellin. Aussi certains organes, destinés à être reportés sur la face ventrale du corps, alors (|ue la vésicule sera résorbée, se fac^ouncnt- ils à côté d'appareils dorsaux; tel est, notamment, le cœur, dont le rudiment prend naissance en avant de la tête. Un tel déplacement dans l'espace est la conséquence de la forme affectée par l'annexe nutritif; celui-ci constitue une épaisse saillie bombée, sur la face ventrale du corps, et repousse dans la région dorsale tous les systèmes qui doivent, plus tard, prendre sa place. — Avec les progrès de l'évolution, le corps augmente de taille, et la vésicule viteliine diminue de volume. La tète, et surtout la queue, dépassent cette dernière, en avant et en arrière ; mais leurs limites, dans leurs lignes de jonction, sont encore confuses, car la vésicule s'insère toujours, sur le corps, par une large base. Au moment de réclusion, elle se présente encore comme un gros mamelon, en saillie sur la face ventrale de l'économie; l'embryon mesure alors six à sept millimètres de longueur, et ne la résorbe que dans le cours de sa vie libre. Les phénomènes sont un peu dissemblables chez le Lépidostée, à cause de la plus grande taille de la vésicule vitelline. Par suite, le corps de l'embryon se distingue mieux d'elle, et l'embrasse en partie comme il en est chez les Téléostéens. L'instant de l'éclosion est, malgré ces dimensions plus fortes, pres([ue pareil à celui de l'Esturgeon; seule- ment la vésicule vitelline est, au moment même de la mise eu liberté des larves, un peu plus volumineuse. Les larves fraîchement écloses sont très petites, par rapport à la taille qu'elles doivent acquérir; elles ont, à peine, quelques millimètres de longueur. Le début de leur ci'oissance s'accompagne de (|n(d(|iics méta- morphoses, moins prononcées pourtant que celles îles Amphiliiens, dont la présence caractérise une période qui succède immédiatement à l'éclo- sion, et qu'il est permis de nommer la phase larvaire des Ganoïdes. Ces changements accomplis, l'individu, bien qu'accru dans des proportions assez fortes, est encore de dimensions restreintes; il possède pourtant Fig. 940 à 943. — Formes emuryonnaires des Ganoïdes (contours extérieurs). — En 940, larve d'un Esturgeon, peu après son éclosion. — En 941, jeune embryon de Lépidostée, non encore éclos, et à peine indiqué sur sa volumineuse vésicule vitelline. — En 942, eniljryon du même, plus avancé, pris à une époque à peine antérieure à l'éclosion. — En 941), larve du même, peu après son éclosion. Les trois premières ligures sont données d'après les recherches de lialfuur; la dernière est dressée d'après les recherches de l'arker. Mû Cx^:.A- >-.'.>. ^^^^i^^^^>^^*^^^" ' J4/ M2 J43 yesicu/e vi/euL lOi-S f.llAPITRF, niX-SFPTlF.ME toute l'organisation de Tailulte, dont il diffère seulement par la taille. Il est parvenu à Télat jeune; et n'a plus qu'à grandir, qu'à mûrir sesglandes sexuelles, pour devenir semblalde à ses générateurs. La larve libre est, à son début, munie d'une vésicule vilelline, qui diminue pendant que le corps grossit, et ne tarde pas à disparaître. Cet annexe, par sa privation de cordon, rappelle son bomologue des Ampbi- biens et des Téléostécns; elle est intermédiaire, d'aju'ès sa taille, entre celle des premiers et celle des seconds, plus grande que celle-là et plus petite que celle-ci. — La queue est longue et large: elle porte, sur sa face dorsale et sa face ventrale, une nageoire médiane et continue, semblable à celle des têtards d'Amjjhibiens. Mais elle ne disparaît pas en entier; certaines de ses parties demeurent à leur place, pour donner les nageoires impaires, et postérieures, de l'adulte. La région dorsale de la bande de nageoire, située sur l'extrémité libre de la queue, s'atrophie, tandis que la zone ventrale persiste, et s'amplifie: aussi, la disposition hétérocerque se substitue-t-elle à l'homocorquie initiale. La bouche, du moins celle des larves d'Esturgeons, porte des dents sur les mâchoires. Ces organes diffèrent de ceux des têtards d'Amphi- biens, en ce qu'ils ont une origine semblable à celle des dents véritables, et sont produits, à la fois, par l'épiderme et le derme sous-jacent. Ils tombent, vers le quatrième mois consécutif à l'éclosion. — Des mamelons, groupés en une plaque circulaire, et médiane, se développent, en avant de la bouche, aux dépens de l'ectoderme. Ils sont surtout accusés chez les larves des Lépidostées, auxquelles ils servent pour s'attaclier et adhé- rer aux corps étrangers. I^eur présence dans l'organisme des autres (ianoïdes est encore sujette à contestations; bien que les jeunes Estur- geons portent, en la même situation, quatre saillies cylindriques, proba- blement homologues des appendices précédents, et destinées peut-être à devenir les barbillons de l'adulte. Cet annexe embryonnaire persiste pendant longtemps: les lèvres buccales des larves de Lépidostée s'allon- gent en deux mâchoires proéminentes, munies de dents, et les derniers vestiges de la plaque adhésive constituent une masse charnue, placée sur l'extrémité libre de la mandibule supérieure. — Plusieurs auteurs, Balfour entre autres, ont comparé cet appareil aux papilles adhésives des larves urodèlesdesTuniciers. L'absencede tels annexes chez les embryons des Acraniens et ceux des Cyclostomes, jointe à l'inégalité de leur répar- tition chez les Ganoïdes eux-mêmes, créent une interruption dans la con- cordance, et empêchent d'accepter une telle homologie. L'existence d'appendices semblables sur le corps des têtards d'Amphibicns, mais situés en arrière de la bouche, non en avant, autorisent plutôt à admettre qu'il s'agit ici d'une analogie par convergence fonctioiinelle. Pendant que les fentes branchiales percent leurs orifices extérieurs, l'opercule prend naissance, sur chacun des côtés de la tête, en arrière de la fente hvo-maiidibulaire. et s'étend au-dessus d'elles pour les re- couvrir. Leurs ouvertures se garnissent de papilles vascularisées, dis- VERTF.ItnKS 1(1 M( posées sur plusieurs rangées, qui, malgré leur petite taille, rappellent assez les branchies externes des têtards d'Amphibiens ; cette ressemblance est surtout le fait des larves de Polyptères, munies d'une paire de longs appendices branchiaux, produits par des saillies tégumentaires. — Les ii.igeoires paires naissent après l'éclosion. La larve parvient ensuite à l'état adulte, par un accroissement et un j)erfectionnoment continus, progressifs, do tout son corps. Sauf la vésicule vitelline, résorbée en entier dans les trois ou quatre semaines consécutives à l't''closion, les autres appendices qui lui sont propres ne sont pas très volumineux, et leur disparition ne modifie pas de beaucoup l'aspect général de l'économie. 111. Téléostéens. — La plupart des représentants de cette classe sont des animaux ovipares, dont la fécondation est extérieure. Malgré la petitesse des ovules, l'évolution est quasi fœtale, à cause de l'abon- dance du vitellus nutritif, dépendant l'éclosion, assez hâtive, s'effectue alors que l'organisme n'est pas encore complet; aussi l'embryon, devenu libre, est-il pourvu d'une grosse vésicule vitelline, qui se résorbe pendant qu'il achève son économie. Cette période de liberté, durant laquelle le corps se termine, en s'alimentant de préférence aux dépens de son annexe vitellin, peut être nommée la ^j/jose larvaire des Téléostéens. D'habitude, cette phase n'offre aucune métamorphose importante, si ce n'est la diminution progressive de la vésicule nutri- tive, et qu(Mques changements apportés dans la disposition des nageoires. Pourtant, chez certains types, des modifications assez grandes, qui portent sur la présence d'appendices supplémentaires, ou sur des dé- viations organiques, s'introduisent dans ce développement; elles varient d'un groupe à l'autre chez les êtres qui les présentent, et introduisent quelque diversité dans l'évolution uniforme de ces animaux. — Les Téléostéens vivipares, peu nombreux, sont à peine connus, en ce qui touche la présence et la situation des appendices destinés à assurer, soit la respiration, soit la nutrition, du fœtus. Phénomènes cÉNÉnAix du développement. — Le corps de l'embryon s'é- bauche sur l'hi'misphère supérieur de la vésicule vitelline. par un procéd('' semblable à celui des (îanoïdes. Il a(;ncore rt'vôtu son aspect définitif; elle porte cejiendan! des yeux volumineux. 1050 CHAPITRE DIX-SEPTIÈME plus grands que ceux de l'adulte, par rapport à la taille de l'organisme. Les fentes brancliiales sont percées, d'ordinaire, et l'opercule commence à les recouvrir. Ces fentes possèdent souvent des papilles, saillies développées sur leurs parois, et assez fortes pour proéminer au dehors, d'une quantité variable suivant les types. Ces appendices sont homo- logues, sans doute, de leurs similaires des Ganoïdes; ils se réduisent, à mesure que l'évolution ]irogresse; ils correspondent aux premiers replis apparus sur la muqueuse branchiale, amplifiés dès l'abord dans des proportions excessives. La larve se meut au moyen de sa queue. Celle-ci porte, sur sa ligne médiane, une nageoire ventrale et une autre dorsale, étendues depuis le niveau de la vésicule vitclline jusqu'à l'extrémité libre de celle queue; ces deux aiqiareils locomoteurs contournent également cette extrémité, s'unissent l'un à l'autre, et donnent par là une nageoire continue. En somme, les faits rappellent leurs correspondants des Ganoïdes et des Amphibiens. — Pour fournir les nageoires de l'adulte, cette bande unique s'atrophie par places, et s'amplifie ailleurs. Entre autres, les dorsales et l'aïuile se constituent, et se délimitent, par l'accroissement de la zone qui leur correspond, et par la disparition des régions intermédiaires. La caudale n'est conservée en son allure initiale, avec cependant quelques hypertrophies complémentaires, que chez un petit nombre de types, par exemple la plupart des Gadidés et des Salmonidés. Elle subit, d'ordinaire, une transformation complexe. D'abord homogène, sa partie ventrale s'accroît seule, alors que la partie dorsale reste stationnaire ; elle devient, dès lors, asymétrique, d'autant plus que l'amplification de la bande ven- trale replie sur elle-même, et rejette en haut, l'extrémité de la notocorde, rectiligne jusque-là. Puis, cette zone ventrale continuant à grandir d'une manière égale, elle perd, ])ar l'elfet de son extension, sa position infé- rieure, pour se rendre terminale, et donner, à elle seule, une caudale symétrique. En somme, la caudale des Téléostéens est homocerque dès son début. Elle devient hétérocerque, par l'augmentation de sa moitié ventrale, accompagnée du rejet vers le haut de l'extrémité de la notocorde. Puis, la moitié ventrale grandissant toujours, et d'une façon égale dans toutes ses parties, finit par occuper la région terminale du corps, et par cons- tituer à elle seule la caudale symétrique de l'adulte : d'oii retour de l'homocerquie, mais d'une manière apparente, car la disposition hété- rocerque est conservée dans ses traits essentiels. En effet, l'extrémité notocordale déjetée garde son aspect, et s'entoure d'une pièce squelel- tique, qui constitue l'uroslyle de l'organisme achevé. De son côté, la moitié dorsale de la caudale primitive s'atrophie presque complètement. — Le parallélisme établi, à cet égard, entre les Ganoïdes et les Téléos- téens, est d'une grande importance, au sujet de leurs affinités naturelles. Tous deux, dans leurs ])luises embryonnaires, ont un même jioinl de départ : une caudale homocerque, et continue. Tous deux subissent VEnTÉIlliF.S 1051 ensuito une modilicalion semblable : la moitié dorsale de cette caudale s'atropliie, et la moitié ventrale s'amidifie. Seulement les Ganoïdes, et sur- tout les Slurioniens, en restent à cette phase hétéi'ocçr(|ue; alors (pie les Téléostéens |ioussent plus loin leur évolution, en l'amenant la disposition homocerque, par l'agrandissement plus considérable encore de la moitié ventrale, et le report de cette dernière dans une situation terminale. Pendant que ces changements se produisent dans les nageoires, la vésicule vitelline se résorbe, le corps s'accroît, se complète, et [irend son allure définitive. L'individu arrive alors à l'état pai l'ail, et ne dilTère de l'adulte ijue par sa taille exiguë. Phénomènes i'articuliers mi DÉvELor'i'EMENT. — Malgré la grande ressem- blance, entre tous les Téléostéens, des principales [larlicularilés de leur développement, il existe parmi eux une certaine diversité, due aux aspects variables présentés par la vésicule vitelline, par le corps dans son allure générale, par les nageoires, ou |)ar l'existence de [letits appendices supplémentaires, tels que des aiguillons. Ces altérations sont plus pi'ononcées chez les uns que chez les autres. lîien que la vésicule vitelline ne manque presque jamais, sa taille est pourtant sujette à varialions. Tantôt, chez le .'^aumon par exemple, elle est relativement petite, et s'insère sur le cor|)s par une large base; elle rappelle son homologue des Ganoïdes, et constitue un volumineux mamelon, faisant saillie sur la fac(^ ventrale de l'embryon, .\illeurs, elle est plus grande, toutes proportions gardées, presque spbérique, et s'attache à l'organisme par une bande étroite, qui correspond à un cordon vitellin. — Quoi (|u'il en soit, la vésicule nuli-itive se résori>e, pendant que l'évolution continue. La résorption de ses matériaux alimen- taires s'elTectue, de préférence, par l'entremise des vaisseaux sanguins dont sa paroi est pourvue, car son ouverture dans l'intestin parait se fermer précocement. Certains Téléostéens possèdent, durant leur jeunesse, des épines, ipii tonibeiil ensnit(^, et dont radull(^ est, par consé{|uent, privé. Tels sont la plupart des Triglid('^s. Plusieurs des représentants de; (leile famille, les Trii/hi, les Fcrislfflion, les 'fracliinus, passent par un l'ial, (|n il serait permis de nonimcr la pltasc srnr/ic»ohk\ tellenx'iit leur resscmljlaïu'e est izrande avec 1rs adultes d'un autre genre du groupe, le genre Scoi'pœiid. — Ainsi, au moment où les jeunes Perisledion culapliraclus mesurent à peine un ou deux centimètres de longueur, leur tète, globuleuse, est munie de fortes épines; les pectorales sont amples, ei deux ou trois de leurs rayons supérieurs se prolongent en longs filaments, l'uis, à me- sure (|ue l'individu s'aceroil, la tète s'allonge, et pi'oduit les deux saillies antérieures (pii lui sont particulières; les aiguillons, denieuraiit slalion- naires, diminuent leur taille relative ; les filaments des pectorales agissent de même; les téguments se révèlent de pla(|ues résistantes; et l'animal parvient à l'état adulte. 1052 CHAPITRE DIX-SEPTIEME Les métamorphoses portent, chez d'autres Téléostéens, sur les nageoires. Ainsi, parmi les LophoJjranches, les jeunes Nih'ophis sont pourvus de pectorales très moliiles, qui disparaissent ensuite. Un autre Fig. 044 et 945. — Formes emhhyonnaires hks Tiii.iiosTÉENS (contours extérieurs). — En P44, larve de Saumon, venant d'éclore; d'après les recherches faites par Z. Oerbe. — En 945, larve de Hareng, un peu avant son éclosion: d'après les recherches faites par KiipITer. exemple est olTert par les Slromaleus, qui, jeunes, possèdent des ven- trales, et, adultes, sont privés de nageoires de cette sorte, ou ne les ont représentées que par de petits replis. — Ailleurs, les changements VKHTKUrikS 1053 atteignent, do préférence, l'allure générale du corps. L'un des exemples les mieux connus est, à cet égard, celui du Saumon. Après la résorption de sa vésicule vitelline, le jeune indJA'idu mesure, en moyenne, trois à quatre centimètres de longueur; sa forme est, à peu près, celle d'une Truite; son corps est gris, barré de bandes transversales plus foncées. Il grandit sous cet aspect, durant une année environ, puis, tout en ayant encore, comme les Truites, le vomer garni de dents, son opercule commence à rappeler celui des Saumons adultes, et sa couleur se modifie ; la région dorsale du corps devient d'un bleu métallique, et blanche la face ventrale. En cet état, les jeunes, qui vivaient dans les cours d'eau, descendent à la mer, et, lorsqu'ils remontent les rivières, deux ou trois mois après, leur allure a encore changé; ils offrent les caractères de l'adulte, pas très prononcés encore, et ne les accentuent qu'après un autre voyage à la mer, suivi d'un retour dans l'eau douce. Les changements, subis par les jeunes Téléostéens, sont plus com- plexes encore, dans le cas où ils atteignent, à la fois, la forme du corps et la disposition de plusieurs appendices. Les individus sont alors si difl'érents des adultes, qu'on les avait placés autrefois dans des genres diilerents. Aiusi, le Leptocephalus Morrisi est le jeune du Conger uulyaris; les Hijoprorus soni. déjeunes Nellaslomus. — Parfois, ces dissemblances sont fort grandes. Les petits Dactijlopterus (Poissons volants) étaient placés dans le genre Cephalacanthus; leurs nageoires pectorales sont beaucou|) plus courtes que celles de l'adulte, et à peine divisées. Les larves des I/lstiuphorus (Scomberidés) ont une tète globuleuse, une petite nageoire dorsale, et des aiguillons sur les opercules; tout en grandissant, leurs nicàchoires s'amplifient en un long museau, semblable à celui des Xipliias (Espadons), dont ils sont voisins, leur dorsale augmente ses dimensions, et leurs épines operculaires disparaissent. Par une métamorphose inverse, les liliynchichlliiis, qui sont les jeunes dc& Holocentrus ou des Myriprlslis, sont munis d'un museau en forme de bec, et de nombreux aiguillons placés sur la tête; ces appendices tombent ensuite, et le museau se raccourcit au point de devenir obtus. Les métamorphoses les plus grandes, de toutes celles subies par les Téléostéens, se rapportent aux déviations organiques des Pleuronectides. Elles ont été observées par Steenstrup, et par Agassiz. — Les yeux sont d'abord symétriques, et situés de part et d'autre de la tète, chez les jeunes, dont le corps mesure deux à trois centimètres de longueur. Puis, l'un d'eux se reporte en haut, et pénètre, ce faisant, dans les téguments, :^. — l)FVKl.npi>F.MENT filiNÉRAI, DES ANNEXES EMBRYONNAIRES CHEZ LES VERTÉBRÉS AMNioTEs, et nolamiiieiit chez les Saiiroiisiclés. — Tableau d'ensemble, allani, de la fig. 950 à la fig. 972, drossé d'après l'embryon du Poulet, exprimé par des rnupes riièdianes et des eonlours exlcrieurs, à demi diagrcimmiil i ques ; l'ectoderme est en noir, rendodernie en hachures, le mésoderme en pointillé sombre, -le deutolécithe en pointillé clair; les cavités sont en blanc. En 950, coupe medî'one, prise au moment où les trois feuillets ljlastodermi(|ues sont déli- VERTEBRES 1(h;i Plus tard, le cœlome externe s'amplifie, les vaisseaux se distribuenl à toute la paroi vitelline, et l'aire vasculaire perd ses caractères par- ticuliers. JS2 JLs, iOû^c-J-^: d-J^ ve/ûpnd J2 1 k mités, et où le blastoderme lui-même entoure la moitié supérieure de l'amas liu deulo- lécltlie; le sillon antérieur (céphalique) commence à se creuser. — En !I52, cotitour eiiié- rieur de la même phase. — En 951, coupe médiane d'un état plus avancé; le sillon postérieur (caudal) prend naissance. Ces deux sillons grandissent par leurs bords, et vont à la rencontre l'un de l'autre, en produisant les sillons marginaux; ils délimitent par là, et circonscrivent, une petite aire blastodermique, (|ui deviendra seule l'orf-'anisme ilclinitif, et représente la zone embryonnaire: les régions Idastodermicpies, situées en deliors des sillons, qui grandissent autour du deutolécillie pour l'envelopper et composer la paroi vitelline, ne prennent aucune part .i la genèse de l'organisme délinilif, et com- posent la zone pura-eiitOri/onnuire. — En 95:?, contour extérieur de la même phase. 1062 CHAPITRK DIX-SEI'TIÈME Les faits sont encore rendus plus complexes par la présence de la vésicule allantoïde. Celte dernière est une dépendance de la région postérieure de l'intestin embryonnaire; d'abord semblable à un petit diverticuie intestinal, elle ne tarde pas à prendre une extension toujours plus grande, et à pénétrer dans le cœlome externe. Elle s'accroît sans cesse, et finit souvent par emplir celui-ci, et par s'intercaler cntrt^ la lame externe et la lame interne. Ces organes divers ne se suivent pas dans le temps; ils apjiaraissent à de faibles intervalles, et se développent ensuite d'une manière synchrone. Pendant que le blastoderme para-embryonnaire s'étale en surface, et donne l'aire vitelline, le cœlome externe se perce dans l'aire amniotique déjà formée, et l'allantoïde commence à prendre nais- sance. Les replis amniotiques se montrent ensuite, et s'amplifient, à mesure que le cœlome externe, avec l'allantoïde qu'il contient, s'étendent en dehors de l'embryon. — Finalement, celui-ci jiossède une disposition complexe, que les Vertébrés inférieurs ne montrent jamais. Le fœtus des Sélaciens est à nu dans ses coques; il se borne à porter une vésicule vitelline, également à nu. Le fœtus des Amniotes est enfermé dans une cavité amniotique, limitée par un amnios; il est pourvu d'une vésicule vitelline; et l'ensemble de l'embryon, de son amnios, et de son a]ip(Midice nutritif, se trouve plongé dans une cavité, le cadome externe, que limite en dehors la lame externe du blastoderme para-embryonnaire. Celle-ci, seule, est en contact direct avec les milieux extérieurs à l'ovule pri- mordial. Cependant, tous ces annexes sont propres à l'embryon, et ne font point partie de l'organisme définitif; ils se flétrissent quelque peu avant l'éclosion, et leui's derniers vestiges tombent au moment de la mise en liberté. Tous les Amniotes présentent ces phénomènes, cette genèse d'appen- dices compliqués, suivie de leur destruction. Les Mammifères vivipares montrent, pourtant, quelques altérations dans la marche des phases du développement ; parmi ces changements, les uns tiennent à la production d'un placenta aux dépens de la vésicule allantoïde, les autres à des conden- sations évolutives. Les résultats sont cependant les mêmes, autant en ce qui touche la structui'e des appendices, que leur disposition mutuelle. Les diflerences portent sur les seuls procédés employés, et n'atteignent en rien l'homoloeie fondamentale de tous les annexes des embrvons des .\mniotes. -'b' 11. Développement de l'amnios. — Ce développement comprend plusieurs phases. Tout d'aiiord, la zone embryonnaire se délimite au moyen d'un sillon annulaire, et, se ployant sur elle-même, donne le corps de l'embryon. Pendant que s'ell'ectue ce phénomène, le cœlome externe apparaît à son tour; puis les replis amniotiques prennent nais- sance, s'étendent, entourent la cavité amniotique, et parviennent ainsi à leur période d'état. VKinr.iiiii'.s 10G3 Délimitation ur. la zone embryonnaiiik. — l.a zone bIastodermi(]ii(', (|ui doit constituer le corps de l'embryon, et façonner l'organisme définitif sans prendre aucune part à la genèse des annexes, se délimite du lilas- toderine restant, et composant la zone para-embryonnaire, au moyen d'une rainure circulaire. Ce sillon s'approfondit sans cesse, jusqu'à restreindre à un étroit cordon la bande d'union des deux zones, et isole ainsi toute la région destinée à devenir l'embryon lui-même. La première indication de celte rainure se montre en une partie, qui correspond au bord antérieur de la zone embryonnaire; elle s'avance, de là, sur les côtés de cette dernière, et atteint ensuite son bord posté- rieur. Cette ébaucbe n'est pas tout à fait continue; dans la réalité, quatre sillons, nommés par [lis les sillons marginaux, se creusent d'une manière indépendante; le premier en date est antérieur, le dernier postérieur, et les intermédiaires sont latéraux. Mais le phénomène revient à la progression, signalée tout d'abord, d'une gouttière unique, car ces quatre sillons ne lardent pas à s'unir entre eux. — La rainure, complète, s'approfondit. La direction suivie par elle, dans ce mouvement, a pour résultat de donner à la zone embryonnaire la forme d'une calotte de faible épaisseur. La bande d'union, entre cette zone et le reste de l'ovule, devient de plus en plus étroite, à mesure que la gouttière s'en- fonce davantage; elle se convertit en un cordon, le cordon vitellin. La rainure pénètre, en son extension, dans le deutolécithe placé sous la zone embryonnaire. Elle ne se borne pas à entrer dans le vitellus, mais force, en surplus, cette dernière à se ployer sur elle-même, et à prendre l'aspect d'une cuvette, dont la concavité est ouverte du côté de ce vitellus. Ce ploiement s'accentue davantage et de toutes parts. En avant et en arrière, il a pour elïet d'isoler les deux extrémités du fœtus; sur les côtés, il donne à l'ébaucbe embryonnaire l'aspect d'une gouttière, dont les bords se rapprochent l'un de l'autre. Le dedans de cette gouttière communique avec la vésicule vitelline; leur zone de jonction, d'abord fort large, se rétrécit sans cesse. Lorsque la courbure approche de son terme, cette région unissante consiste en un espace tubuleux, étroit, creusé, suivant son axe, dans le cordon vitellin. — La cavité de la gouttière devient la cavité intestinale de l'embryon; elle est en relation directe, au commencement des phases évolutives, et par l'entremise de cet espace, avec le deutolécithe dont la vésicule vitelline est emplie. La totalité de ces deux parties se présente comme un T majuscule, dans lequel la branche supérieure, horizontale, correspond à l'ébauche intes- tinale, et la branche inférieure, verticale, au cordon vitellin; la vésicule vitelline est suspendue, comme une grosse boule, à cette dernière. La moitié antérieure de la branche horizontale du T, tournée vers l'extré- mité C(''phalique de l'embryon, est dite Vinteslin céphaiique, ou le cul-de- sac antcrieur de l' intestin; l'autre moitié est nommée Vinteslin terminal, l'intestin postérieur, ou le cul-de-sac postérieur de l'intestin. Chacune de ces moitiés débouche dans la branche verticale, dans le cordon, par un 1UG4 CHAl'lTllE U1X-SE1>TIÈ.MK ^S4 ^Sf _//eulû/^ci^Âi ViSlCU /'i vi/'f/Z^'-^^, Fig. 954 à 957. — Développement général des annexes emiiryonnaires chez les Vertébrés AJiNiOTES, et nolamment chez les Sauropsidés. — Tableau d'ensemble, allant de la fig. 950 à la fig. 972, dressé d'après l'embryon du Poulet, exprimé par des coupes médianes el des contours extérieurs, à demi diagrammatir/ues. L'ectoderme est en noir, l'endoderme en hachures, le mésoderme en pointillé sombre, le deutolécilhe en pointillé clair; les cavités sont en blanc. VERTEIIUES 1065 ^< ^fjmej- Te, / Sf/ Eli !r>4, l'oupe mrdiane. Le cœlome externe, dont la première apparition s'est faite lors de la phase pri-cédente (fig. 9ïl). commence à s'amplifier; le repli iiinnioti(|ne antérieur (capuchon céphalique) prend naissance; le blastoderme de la zone para-emliryonnaire continue à s'étendre autour du deutolécithe. — En reO, contour extérieur de la même 1066 ClIVIMIlli: I)1X-S[-.I'TIÈME orifice Sjiécial : celui de la [H'eiiiièie est ['orifice inleslinal anlérieur; celui de la seconde est V orifice intestinal postérieur. Au moment où se ter'minent ces phénomènes, la zone embryonnaire a complètement changé d'aspect. Elle ressemblait, d'abord, à une petite calotte sphérique, jointe par ses bords à la zone para-embryonnaire, faisant partie de la surface d'une sphère, et placée sur la vésicule vitel- line, dont elle limite une région. Elle s'est convertie, désormais, en un embrvon cylindrique, aux contours arrêtés, et tout à fait distinct de la vésicule vitelline, à laquelle il se rattache seulement ])ar un étroit cordon vitellin. Sa cavité intestinale communique, par l'intermédiaire de ce dernier, avec la cavité, emplie de deutolécithe, de la vésicule; cet aliment est ainsi capable di' pén(''trer dans le tube digestif emliryonnaire, et de remplir son rôle nutritif. Ces connexions cessent bientôt, par l'obturation de l'espace dont le cordon vitellin est creusé; la résorption du deutolécithe est alors effectuée par les vaisseaux sanguins, qui par- courent la paroi vitidline. Les phases de la délimitation de l'embryon des Amniotes rappellent leurs correspondantes sen- chyme, et l'endoderme. Le cœlome externe, qui sépare l'une de l'autre les deux lames, est limité par la somatopleure en dehors, et par la splanchnopleure en dedans; il se trouve placé, eu égard aux couches qui le circonscrivent, dans une situation exactement semblable à celle du cœlome embryonnaire. L'ectoderme de la lame externe couvre la surface de tous ces annexes; il se continue avec celui du cordon vitellin, issu lui-même de celui qui formait le fond de la rainure marginale, et ])ar là avec l'ectoderme de l'embryon. Une telle liaison existe dans les autres assises, elle cordon vitellin sert à toutes d'intermédiaire. L'esjiace, limité par la lame interne, est la cavité même de la vésicule vitelline, occupée par le deutolécithe, ou par un liquide tenant sa place, et dir(^ctement unie à l'intestin de l'embi'yon, — Aussi, malgré sa complexité, qui tient au clivage produit dans sa paroi par le cœlome externe, l'ensemble de ces appendices est-il identique, quant au fond, à l'annexe nutritif des jeunes Ichtbyopsidés. Il est une saillie, de forme particulière, et de structure compli(iuée, de la face ventrale du corps, dans laquelle l'intestin émet un volumineux diverticule, empli d'habitude par une substance nutritive, qui sert à l'alimentation de l'embryon. Les assises mésenchymateuses des deux lames contiennent des vais- seaux sanguins. Ceux-ci sont, cependant, plus nombreux dans la lame interne, où ils servent à résorber le vitellus nutritif. — Vers le début du développement, alors que le cœlome externe, dans sa progression, a dépassé quelque peu l'aire amniotique, pour s'avancer dans l'aire vitel- line et la cliver, les portions déjà formées de la lame interne odrent l'aspect d'une calotte faiblement bombée, placée en dedans du cœlome externe, étendue sur une partie du deutolécithe, et unie par son centre au cordon vitellin. (îràce à ce dernier, qui sert toujours d'intermédiaire, le système circulatoire de l'embryon s'abouche avec les vaisseaux (|ui se creusent dans le s()lanchno-mésenchyme de cette calotte; la quantité des espaces sanguins est assez grande, et leur ré|iartilion assez ri'gu- lière, pour mériter à cette dernière le nom d'aire vasculaire, que lui donnent tous les auteurs. Les troncs d'origine de cette vascularisation lOGS CIIAPIIIIR l)IX-SF,I'TIRME JS^ ^, ci?7^ûia^£ Fig. !>ôS à ili'iO. — Dkvf.i.oppemenï r.KNKriAi, des annexes embryonnaihes chez les Vebtébkés AMMOTES, et notamment chez les Sauropsidès. — Tableau d'ensemble, allant de la lig. '.'50 à la fig. !172, dressé d'après l'embryon dn l'oiilel, exprimé ])ar des coupes médianes et des contours extérieurs, à demi diagrammatiques. L'ecloderme est en noir, l'endoderme en VKF)TKnni:s 10(39 sont (lits les vaisseaux vitellins, ou omphalo-niésenlcrùiucs. L'aorte dorsale de l'embryon émet deux artères [artères viteliines, artères omplialo-mêsen- tèrii/iies). Tune droite, l'autre ifauche, qui se (lislrihuent à l'aire vas- (Milaire. Le sang, après avoir circulé dans cette dernière, se rassemble dans deux veines, (veines viteliines, veines omphalo-mésentériques), l'une droite, Faiilre gauche, qui se rendent au sinus veineux de l'emlirvon. En outre, le liord môme de l'aire vasculaire, au moyen duquel celle-ci s'unit aux portions non encore clivées de la paroi vitellinc, contient un sinus de forme circulaire, car il accompagne le bord et circonscrit l'aire Jf^ _ ujri'//ce d^zju'cAhrue Fig. 9(50. — La légende accompagne les figures précédentes (058 et 059). entière ; cet espace sanguin, nommé le sinus terminal, est interrompu en une région restreinte, où ses deux bouts se replient en dedans pour se raccorder aux veines viteliines. Une telle circulation, fort active, existe ainsi, sauf quelques modifi- cations spéciales, chez tous les embryons d'Amniotes, pris à une période où le cœlomc externe est au début de son développement. hachures, le mésoderme en pointillé sombre, le deutolécitlie en pointillé clair; les cavi- tés sont en blanc. Kn 05H, loupc médiane passant par raxe loni/ituditial de l'embryon; les replis amniotiques, unis en une collerette, grandissent autour de la zone embryonnaire, qui commence à façonner l'embryon; le çœlome externe s'amplifie toujours, et la vésicule allanloïde |>rend naissance. — En 050. coupe transversale de la même phase, menée suivatit la ligne AU Iracèe dans la figure 0.5S. — Kn OfiO, contour exléiic.ur do la même phase, quelque peu simplifié; les ijords de l'orifice amniotique ne sont pas aussi réguliers dans la nature, et cet orifice lui-même est placé plus à droite, au-dessus de l'extrémité postérieure de l'embryon. 1070 ClfAPlTRF, OIX-SF.PTIÉME Celte cavité cœlomique s'étend toujours d'une manière progressive, et augmente sans cesse la surface de l'aire vasculaire. A mesure que celle- ci s'amplifie, son sinus terminal, toujours situé sur sa limite, se déplace, et s'éloigne du centre même de l'aire. Tout en agissant ainsi, il perd son caracli'i'c régulier, et se confond avec les autres vaisseaux voisins. Ceux-ci modifient également leurs dispositions premières, et irriguent un espace plus grand. Finalement, lorsque le cœlome externe a divisé en deux lames tout le blastoderme para-embryonnaire, toute la paroi vitelline primitive, la lame interne est complètement vascularisée. L'embryon ayant alors atteint une assez grande taille, les vaisseaux quelle contient ont perdu de leur importance première, par rapport à ceux du corps. Ils se rassemblent en deux troncs principaux, une artère vitelline et une veine vitelline, qui semblent être, et sont en réalité, de simples dépendances des vaisseaux mésentériqnes de l'organisme. Le cœlome externe n'arrive à sa période d'état que d'une manière assez tardive, en un moment où l'amnios est com|det, et oii la vésicule allantoïde se trouve déjà volumineuse. Par sa présence, la paroi vitelline primordiale, le blastoderme para-embryonnaire, d'abord simple, est devenu double, divisé en deux lames concentriques, qu'il sépare l'une de l'autre. La lame interne, seule, compose la paroi vitelline définitive, et constitue, avec le deutolécithe qu'elle entoure, la vésicule vitelline vascularisée. La lame externe est située en delioi's, et séparée d'elle par toute la largeur du cœlome externe, qu'occupe, soit en totalité, soit en partie, la vésicule allantoïde. — Ces deux lames sont, dès lors, entière- ment distinctes; elles ne se raccordent l'une à l'autre que ])ar leurs bases au niveau du cordon vitellin, par leurs premières régions produites. Le cadome externe s'obture, en etl'et, dans l'étendue du cordon, afin de s'isoler du cœlome embryonnaire, et les lames se soudent l'une à l'autre. Leur épitbélio-mésoderme y disparaît en sui-plus ; de cette façon, et lorsque ces phénomènes sont accomplis, le feuillet moyen du cordon se compose du mésencliyme seul. Ce dernier, vers la ligne d'union du cordon et de la vésicule vitelline, se divise en deux assises, dont l'une se continue avec le splancbno-mésencliyme de la paroi vitelline (lame interne), et dont l'autre agit de même avec cette partie, de la lame externe, qui a donné l'amnios. — La lame externe subit, en elTet, dans l'étendue de l'aire amniotique, des modifications complexes, dont la fin est la produc- tion d'un amnios. Début dk l'amnios. — Les premiers vestiges du cœlome externe apparaissent au niveau de la rainure marginale, qui sépare la zone embryonnaire de la zone para-embryonnaire. Comme ce cœlome a pour eil'et de diviser, par sa présence, le blastoderme para-embryonnaire en deux lames, et comme la rainure est un sillon de provenance superficielle, le fond de ce sillon se trouve constitué par la lame externe. Celle-ci pro- VEnTÉBRÉS 1071 (luit les ébauches amniotiques. Ces dernières sont des bourrelets, dans l'intérieur desquels pénètre le cœlome externe, qui prennent naissance dans la rainure même, alors qu'elle est peu accentuée encore, un peu en avant du fond. Elles dépendent, en somme de la bande proximalc, ou de l'aire amniotique, de la zone para-embryonnaire. Ces bourrelets portent le nom de replis (unnioliques. Ils sont au nombre de quatre, comme les ébauches de la rainure marginale, et placés de la même façon. L'un, antérieur, apparaît le premier; le second en date est le postérieur; les deux derniers, symétriques, soni latéraux. Ces replis grandissent en s'élevant au-dessus de leur base; dans leur extension, ils demeurent toujours creux, et contiennent des expansions du cœlome externe. — Etant donnée leur provenance, ils circonscrivent, avec la rai- nure marginale, la zone appelée à devenir l'embryon. Tout en s'ampli- fiant, ils se recourbent au-dessus de cette zone, à la manière de capu- chons, pour la sur[domber, et en définitive, par un accroissement constant, pour l'entourer. Lorsque leur taille est encore minime, leur aspect de capuchon est des plus nets; aussi portent-ils, chacun pour sa part, les noms de capuchon antérieur ou céphalique, de capuchon posté- rieur ou caudal, et de capuchons latéraux. Au fur et à mesure de leur agrandissement, ils enveloppent une surface toujours plus considérable de l'embryon, et terminent par le recouvrir à la manière d'un dôme continu. Pendant ce temps, la rainure marginale s'approfondit, entraî- nant leurs bases avec elle; de cette sorte, ils s'étalent sous l'embryon, comme au-dessus de lui, et arrivent jusqu'au cordon vitcllin. La plupart des auteurs décrivent ces pliénomènes à la manière d'un afl'ronlement des replis par leurs bords libres, suivi de leur soudure. Il n'en est |ias ainsi dans la réalité. Tout en augmentant leurs dimensions, les re|dis se joignent par leurs bases, de façon à constituer un bourrelet unique, circulaire, qui entoure l'embryon comme une collerette. Cette dernière grandit, jusqu'à dépasser le niveau de l'embryon; puis, lorsque cette [(hase est atteinte, l'extension continue; mais l'ouverture de l'espace entouré parla collerette, et qui contient l'embryon lui-même, se rétrécit sans cesse. Une telle restriction devient de plus en plus prononcée, à mesure que le bourrelet s'anniiifie ; pour dernier terme, la collerette se couverlit en un dôme fermé, qui surj)lomIie le petit être ; elle limite, entre elle et lui, une cavité close, la cavité amniotique. — Cet accroissement est inégal. Le bord libre de la collerette jjorte des saillies, plus longues les unes (jue les autres, qui corres|)ond('nt aux (juatre re|ilis primor- diaux. L'occlusion de l'ouverture circonsi'rile par ce bord liltre, et dite Vori/ice amniotique, débute en avant, et finit en arrière, au-dessus de l'extrémité postérieure de l'embryon. En cette région se ferme, d'une manière complèti;, cet orifice amniotique. A(;iikvi:mk>t dk i.'ammos. — A. Les replis amniotiques sont des bour- relets creux, développés sur la lame externe, et à sesdépens; leur cavité 1072 c.HAPrruF, dix-sf.ptiéme ost une expansion du (-(plomc externe. Tout en grandissant, et s'unis- sant pour donner la collerette, leur cavité persiste en sa jilace; aussi les ébauches amniotiques sont-elles constituées, en réalité, par deux mem- branes, qu'un espace vide, ouvert dans le cœlome externe, séparel'une de l'autre. Cette structure ne disparaît pas, et se conserve jusqu'au moment où l'amiiios cstcompb^t; lorsque cette phase survient, celui-ci se trouve composé de deux membranes concentriques, l'une interne, l'autre externe, et d'une cavité intercalée à ces dernières. Ces enveloppes sont distinctes, désormais, sur toute leur étendue, et restent complète- ment isolées. — La membrane interne, qui regarde directement l'em- bryon, est Vanmios véritable. La membrane externe a reçu divers noms; le plus emidoyé est celui de séreuse, donné par von liain*; les principaux des autres sont ceux de faux-amnios, ou de membrane subzonale, surtout usités en ce qui concerne les .Mammifères placentaires. Il serait plus simple de se servir des termes examnios et endamnios. déjà signalés au sujet des autres animaux (Plathelminthes et Insectes) munis d'enveloppes amniotiques. L'endamnios est interne, placé autour de l'embryon; l'examnios est la couclie extérieure, séparée de la précédente par la cavité intercalaire; celle-ci dépend du cœlome externe, se continue avec lui, et peut, en conséquence, être désignée par la même expression. L'examnios et l'endamnios proviennent également de la lame externe. Ils otîrent donc une même structure; mais, à cause de leur mode de développement, leurs assises sont disposées dans un ordre inverse. La lame externe se compose de trois feuillets emboîtés, l'ectoderme, le somato-mésenchyme, et la somatopleure; celle-ci, constituée par une rangée de cellules épithéliales, limite, à son niveau, le cœlome externe. — L'examnios conserve la disposition de la lame externe; il présente de même, et de dehors en dedans, l'ectoderme d'abord, puis le somato- mésenchyme, enfin la somatopleure. Cet arrangement est changé dans l'endamnios (amnios véritable) ; celui-ci montre, de dehors en dedans, la somatopleure en premier lieu, ensuite le somato-mésenchyme, et enfin l'ectoderme. Ce dernier feuillet est interne dans l'endamnios, et tourné vers l'embryon; alors qu'il est extérieur dans l'examnios, et regarde le dehors. Le cœlome externe, étant placé entre les deux enve- loppes amniotiques, est circonscrit de tous côtés par la somatopleure, comme dans le reste des appendices. L'examnios et l'endamnios tlitTcrent, en sus, par leurs connexions. Fig. PGl et 9(32. — Développement générai, des annexes embryonnaires chez les Vertébrés AMNiOTES, et nolamnient chez les Saiiropsidés. — Tableau d'ensemble, allant de la fig. 950 à la fig. 972, dressé d'après l'embryon du Poulet, exprimé par des coupes médianes et des contours extérieurs, à demi dicii/rnmmalii/ues. I/ecloderme est en noir, l'endoderme en hachures, le mésoderme eu poiiilillé sombre, le deulolécillR' en pointillé rlair; les cavi- tés sont en blanc. En 9G1, coupe inrdianc passant par l'axe longitudinal de Vemhri/oa; l'amnios s'est fermé au-dessus de l'embryon, de manière a l'envelopper; le co^lome exlcrne grandit sans cesse, avec l'allantoïde qui s'étend dans sa cavité. — En 9(j2, contour extérieur de la VEItTEURES 1073 C a/û^n e e. r.r/^yv?^ . y^/ , Lavià' posanl enli^vée la majeure pari de la lame extérieure des enveloppes embryonnaires, alin de montrer les appareils intérieurs. Roule. — Kmbrydlooif. tiS 1074 CHAIMTIIE DIX-SEI'IIÈMR — L'cndamnios demeure attaché à la rainure marginale; au moment où celle-ci est devenue assez profonde pour convertir en un cordon vitel- lin la région unissant l'embryon à sa vésicule nutritive, l'endamnios, qui a suivi son extension, s'insère sur le cordon, dans le point môme où celui-ci se soude à l'embryon. Cette ligne de contact, située sur la face ventrale de ce dernier, porte le nom d'ombilic amniotique, ou encore celui iVombilic abdominal; elle est concentrique à la ligne de contact du (;ordon vitellin avec le corps, et extérieure [)ar rapport à elle. Celle- ci est désignée par les termes A' ombilic vitellin, ou d'ombilic intestinal. Parfois, dans la suite du développement, l'endamnios ne se borne pas à s'insérer sur la bande de jonction de l'alidomen et du cordon vitel- lin : il s'étend sur ce dernier, et l'enveloppe à la manière d'une gaîne. — L'examnios est indépendant de l'endamnios, et entièrement séparé de lui par le cœlome externe. Il se relie, par ses bords, à cette partie de la lame externe, de beaucoup la plus vaste, qui n'est point intéressée dans la genèse des replis amniotiques. Il se continue intimement avec elle, de faç;on à former par leur ensemble une seule et même mem- brane, placée autour de l'embryon, et de ses autres annexes. Cette mem- brane est la plus extérieure de toutes les productions embryonnaires ; elle touche directement aux milieux dans lesquels était plongé l'ovule primordial. A cause de sa continuité parfaite, et de sa structure uniforme, les expressions examnios, ou séreuse de von Baër, jieuvent lui être appli- quées en entier. Etant données leur provenance, et leur disposition originelle, les envelojipes de l'amnios circonsci'ivent deux cavités concentriques, sépa- rées l'une de l'autre par l'endamnios, et ne communicjuant pas entre elles. La plus extérieure est le cœlome externe, intercalé aux deux couches amniotiques. L'interne est la cavité amniotique eWit-mf'me, limi- tée par l'endamnios. dans laquelle l'embryon est situé. — Cette cavité est restreinte tout d'abord, au moment où l'amnios se complète et se ferme; elle s'amplifie par la suite, se remplit d'un liquide, le liquide amniotique, Veau de l'amnios, et atteint des proportions considérables. Elle est limitée par l'ectodermc de toutes parts, puisque ce feuillet tapisse, à la fois, la superficie de l'embryon et la face interne de l'endamnios. Le liquide, qu'elle contient, a été surtout examiné, au sujet de sa composition, chez les Mammifères jdacentaires; ces derniers en possèdent un plus grand volume que les Amniotes ovipares. Il est constitué par de l'eau, tenant des matières solides en dissolution; la quantité de celles-ci, augmentant avec les progrès du développement, parvient, chez l'Homme, jusqu'à la proportion de 10 "/„. Ces matériaux consistent, surtout, en chlorures (de sodium et de potassium), en urée, et en lactate de soude. Le liquide amniotique est ainsi chargé de substances de désassimilation, qui lui arrivent par osmose, et s'accu- mulent. VRRTÉBRÉS 1075 Par la distension de la cavité amniolifiiie (jn'il limite, Tendamnios, l'amnios véritable, s'amjdilie sans cesse aux dépens du cdi-lome externe; celui-ci, d'une manière connexe, se rétrécit de plus en plus. Plusieurs des éléments de son somato-mésenchyme se convertissent en fibres mus- culaires, et se contractent lentement, à des intervalles presque régu- liers ; aussi l'amnios olTre-t-il des zones de constriction, qui se déplacent, tantôt dans un sens, tantôt dans un autre. Finalement, lorsque le déve- loppement approche de sa fin, cette membrane commence à s'atrojdiier; elle se rompt ensuite, au moment de l'éclosion. B. — Les phénomènes, relatifs à la genèse et à l'achèvement des annexes amniotiques, commencent à des intervalles distincts, quoique petits ; ils s'effectuent, par la suite, d'une manière parallèle et synchrone. La rainure marginale se montre d'abord, puis le cœlome externe, et, en dernier lieu, la collerette amniotique. Mais la première de ces ébauches vient à peine de se constituer, que la seconde apparaît, et ensuite la troisième. Toutes trois se complètent, dès lors, en même temps, pendant que le blastoderme para-embryonnaire, ou seulement son protcndoderme dans le cas des Mammifères vivipares, amplifie ses dimensions, et pro- gresse à la surface de la région vitelline de l'œuf. En conséquence, il est nécessaire de se représenter, comme s'effectuant à la fois, toutes les phases évolutives précédentes, décrites séparément. Au moment où ces phases s'achèvent, la disposition des annexes est devenue fort com[ilexe : l'examnios, situé en dehors, entoure une vaste cavité, le cœlome externe, dans laquelle se trouve plongé l'embryon, muni de sa vésicule vitelline; l'embryon est, en outre, situé dans une seconde cavité supplémentaire, la cavité amniotique, pleine de liquide, et entourée [lar l'amnios. Cette complexité est rendue plus grande encore par la présence de la vésicule allantoïde, qui naît en même temps que l'amnios, ou peu après lui, et s'étend dans le cœlome externe. 111. Développement de la vésicule allantoïde. — La vésicule allantoïde apparaît, sauf les cas d'abréviation montrés par certains Mam- mifères à courte gestation, au moment où la collerette amniotique com- mence à s'élever pour surplomber l'embryon. Son premier rudiment est un diverticule, envoyé, par l'intestin postérieur de l'embryon (ou le cul-de-sac postérieurde l'intestin), dans le cœlome externe, déjà assez ample. La région digestive, ainsi chargée de produire rallantoïde, reçoit les canaux excréteurs des reins [canaux de Woolf du mésonephros), et deviendr'a le cloaque, ou plutôt le fond du cloaque. — Dès son appari- tion, l'allantoïde grandit avec rapidité; elle s'avance dans le cœlome externe, et s'y amplifie. Son accroissement est parfois lié d'une fagon tellement étroite à celui du (Melome, que ce dernier paraît se creuser devant elle, par la pression qu'elle exerce dans son mouvement d'exlen- 1076 ciiAi'iriti; uix-si;r'TiÉME PO ià^'.^UÛJ ^:>^d?n^!'cs Fis. 903 et 9.!i. - ,.a ,éj,en,:le accompagne la figure suivanle (965 (ysôj. VF.lITKnRKS lo: sion. Ce faisant, elle se divise en deux parts : un pédoncule étroit, Vou- raque, qui s'attache à l'intestin, et constitue la base de l'appendice; et la ws?cM/eellc-nièine, élargie, placée dans le ccrlonie externe. L'ensemide rappelle assez bien un champignon, au pied rétréci, et au large chapeau en dôme, moulé dans cette cavité du cœlome externe, qui entoure l'em- bryon avec sa vésicule vitelline. L'ouraque est relativement court chez les Amniotes ovipares. — Il devient fort long, tout en demeurant étroit, chez les Mammifères pla- y^s i//cij2^ffia^e t/eszcu/â Fig. 963 à 96.Ï. — nKVRIOPPEMENT GKNKRAI. PF.S annexes EMRnYONNAinES CHEZ LES Vertérrés A.MMOTES, et notamment chez les Saiiropsidés. — Tableau d'eiisemlik', allant de la fig. !>50 à la fig. 072, dressé d'après l'embryon du l'oulel, exprimé par des itiupes médianes et des contours extérieurs, à demi i/inyrammaliguex. b'ectoderme est en noir, l'endoderme en hachures, le nièsoderme en pointillé somjjre, le deutolécithe en pointillé clair; les cavi- tés sont en blanc. En 06"), coupe tm-dinne pnssnnt par l'axe lotif/itudiniil de l'emliri/nn; le cu-lomc externe s'est aniplifié an point d'entourer complètement l'aninios et prescpie toute la vésiculi^ vitel- line; celle-ci a déjà beaucoup diminué de taille, et elle commence ,a s'isoler du coté de la cavité intestinale; la vésicule allanloïde grandit, en s'étendant dans le cœlome externe. — V.n 061, coupe Irtamversale de la même phase, menée suivant la ligne Ali de la fig. 06.'3, et complétant la fig. 0.")9 pour ex[di(|ner le façonnemenl de l'intestin. — En 065, contour extérieur de la même phase, en supposant enlevée [iresipie loule la lame extérieure des enveloppes embryonnaires, afin de montrer les appareils intérieurs; celte lame est indiquée par un pointillé. 1078 CHAPITRE I)1X-SF,I'TII,MF ceiitairos. Il s'unit, à son déljut, au conlon vilellin. alors plus gros que lui; il ne tarde pas à prendre la prcdoniinam'e, au jtoint que le cordon vitellin, et la vésicule vitelline elle-même, semblent être de petits annexes insérés sur lui. Son aspect lui vaut alors le nom de cordon nllan- to'idien, l'expression ouraque étant réservée pour désigner sa hase seule, plongée dans les tissus de l'embryon, et destinée à persister sous la forme d'une bande fibreuse, après avoir produit la vessie urinaire ; le terme « ouraque » sert à indiquer cette bande. — Lorsque sont passées les premières phases du développement des appendices, et toujours dans le cas de la plupart des Mammifères placentaires, l'amnios s'étale sur le cordon vitellin et le cordon allantoïdien, pour les envelopper d'une gaîne commune. Cet ensemble complexe, qui comprend à la fois ces deux cordons, plus leur enveloppe amniotique, s'attache à la face ven- trale de l'alidomen par l'ombilic, et tient l'embryon suspendu dans la cavité amniotique. Le terme de cordon ombilical est alors mérite'" par cet appareil, comme l'emploient, du reste, la plupart des auteurs; mais à la condition de ne point s'en servir, au surplus, pour désigner le seul cordon vitellin primordial, afin de ne pas créer de confusion entre le tout et une de ses parties. La vésicule allantoïde, et son pédoncule, ont même structure. Ils correspondent à une évagination de l'intestin postérieur, qui soulève, à son niveau, la paroi du corps. Celle-ci se compose, en cette l'égion, et à. cause de la présence du cœlome externe, de trois assises : l'endoderme en dedans, le splanchno-mésenchyme au milieu, et la sjdanchnopleure en dehors. Ces trois couches, seules, entrent dans la constitution de l'allan- toïde. — A la suite de la disposition première, et de la direction de l'accroissement, la surface de la vésicule, direi'tement en contact avec le liquide du cœlome externe, est formée par la splanchnopleure. Le splanchno-mésenchyme est situé en dedans de celle-ci; et, tout à fait vers l'intérieur, limitant la cavité allantoïdienne, lorsqu'elle existe, se trouve l'endoderme. D'habitude, l'endoderme, et surtout la splanchno- pleure, sont fort r(''duits; le plus grand volume est acquis au mésen- chyme, surtout en ce qui concerne les Mammifères jdacentaires, et aux nombreux vaisseaux sanguins creusés dans sa niasse. L'allantoïde, ainsi constituée, s'étend dans le cœlome externe, et, notamment chez les Amniotes ovipares, finit par l'envahir, par le remplir en entier; elb^ enveloppe, à la fois, i'eniliry<»n enlouri'' de son endamnios (amnios véritable), et la vésicule vitelline, tout en demeurant attachée au corps par un pédoncule étroit. La base de ce dernier tra- verse les tissus abdominaux, à la manière d'un tube p(M'forant, pour aller se raccorder au cloaque. Le pédoncule comprend, ainsi, une part intra-abdominale, ou proximale, adhérente au cloaque, et une part extra- abdominale, ou dislale, liée à la vésicule elle-même. — Au moment de l'éclosion de l'embryon, l'allantoïde subit des modifications, variables suivant les types, et encore incomplètement connu(^s. Elle disparaît VKUTKIIIIKS lOTi^l tout entière chez les Sauropsidés, après avoir présenté des phénomènes de dégénérescence, vers la fin des phases évolutives. Celle des Mammi- fères didelphes se rétracte, en diminuant de volume, mais conservant ses connexions générales, et rentre complètement dans la cavité abdo- minale du f(ctus; elle est conservée, et devient la vessie urinaire de l'animal. Enfin, chez les Mammifères monodelphes, sans doute à cause de la transformation en un placenta de la plus grande part de la vésicule allantoïde, celle-ci, avec la zone extra-ahdominale de son cordon, se détache, au moment de la parturition, du corps de l'embryon; elle est rejetée, et sa chute laisse, sur la face ventrale de l'individu, une cicatrice dite Yomhilic. La part intra-al)dominale demeure seule, et garde ses connexions; sa base reste creuse, et se renile, pour se convertir en la vessie urinaire de l'adulte; son sommet se change en un cordon plein, fibriHix, le lif/ament vésical moyen, qui rattache à l'ombilic l'extrémité libre de la vessie. — En somme, l'allantoïde produit, dans tous les cas, la vessie urinaire des Mammifères vivipares, les seuls connus à cet égard; seulement, celle des Didelphes est conservée tout entière pour amener cette fin, alors que celle des Mono(l(dphes n'emploie que sa base à cet usage, la plus grande partie d'elle-même servant à produire le placenta, organe strictement embryonnaire, et destiné à être rejeté. La v(''sicule allantoïde n'offre pas le même aspect, chez tous les Amniotes, et ne joue jias le même rùle. — Celle des Sauropsidés, des Mammifères ovipares (Monotrèmes), et des Didelphes, est comparable à une poche remplie de liquide, dont les parois, à peu près lisses et unies, sont richement vascularisées. Cette abondance de vaisseaux permet à l'appareil de fonctionner, chez les Amniotes ovipares, comme un organe de respiration embryonnaire. Par un effet de la forme générale, la partie, tournée vers le dehors, de la paroi allantoïdienne, s'accole àl'examnios, et s'attache à lui pour former une seule membrane, le cliorion eynbryomiaire , qui sépare la cavité de l'allantoïde des coques de l'œuf. L'air passe au travers de ces dernières, soit en parcourant les pores des coques solides, soit par osmose en ce qui concerne les liciuides, et arrive au niveau de cette membrane. Le sang absorbe de l'oxygène, et se débarrasse de ses produits oxycarbonés. Comme les vaisseaux allantoïdiens sont rattachés à ceux de l'embryon, la circulation permet le renouvellement conslant du sang, et, ]iar ce moven, la respiration du petit être, immobile dans son œuf. — En outre, l'allantoïde sert de vessie urinaire extérieure; le liquide, dont sa cavité se trouve emplie, est une véritable ui-ine embi'yonnaire. Son pédoncule s'ouvre dans le cloaque, où débouchent également les uretères; l'urine, après avoir ])arcoui'u ces derniers, entre dans le canal du pédoncule, et va s'accumuler dans la cavité allanloïdienne. Le ii(|uidede cette dernière est de couleur jauuàlre; il tieni en dissolution (1<'S cotiis solides, dont les principaux son! des chlorures (de sodium el de polassiiiiii), de l'urée, des ui-ales, et enfin de 1080 r.HAPITIlE niX-SEI'TrÈME ! Jé'é' uL2ia!'j.}:znics Tx. x^mmcs cÂc r LcrVli^£ .a^J-A'-Wi^^i?-/, L a/c^!Te cx/e. ^/sicu/e ■■■■'-''-' ' e i^i/eùzj^â 1 T.. Xdmntâs — 'V L dvite aV;>7.-?/i7/fcrj, J .-'z/es/'-ùz l/esicu/e Fig. 'JOi; et !X)7. — La légende accompagne la figure suivante (0G8). VERTElinKS insi rallanloïne, substance dont la composition se rapproche de celli? de l'urée. De même que pour le liquide amniotique, la quantité de ces matériaux augmente avec les progrès du développement, et atteint 5 à G %. L'allantoïde des Mammifères placentaires subit une évolution dif- uésicu/e Vfjicu/e 'jnJi/icj/e \ 1 exlsr.rie Fig. 9fiC à 968. — Développement général des annexks emhhyonnaihes chez les VERTÉonÉs AiiMOTEs, et notamment chez les Sauropsidés. — Talileaii d'ensemlilc, allant de la fig. !).")0 à la fig. !>;2, dressé d'après l'embryon du Poulet, exprimé par des coupes médianes et dex contours extérieurs, A demi dinr/rnmmatir/ues. I.'ecloderme est en noir, l'endoderme en hachures, le mésoderme en pointillé sombre, le deulolécithe en pointillé clair; les cavi- tés sont en blanc. En 90('), coupe, médiane passant par l'axe longitudinal de l'emlrryon; le cœlome externe entoure complètement l'amnios et la vésicule vitelllne; celle-ci, devenue restreinte, est toujours suspendue par son cordon vitellin (ou ombilical) au corps de l'embryon, mais sa cavité est séparée de celle de l'intestin; la vésicule allantoidc continue à s'étendre dans le cœlome externe. — En 967, coupe transversale de la même phase, passant par la partie de la ligne d'axe AH tracée dans la ligure 900. — En 908, contour extérieur de la même phase, en supposant enlevée la lame extérieure des enveloppes embryonnaires, afin de montrer les a|)pareils intérieurs; cette lame est indiquée par un pointillé. 1082 ClIMMTlir DIX-SF.PTIÉMr. féreiito. La portion de sa [laroi, qui se soud(3 à l'oxamnios pour donner le chorion embryonnaire, s'Iiypertrophie dans des proportions considé- rables, soit en totalité, soit en partie, et produit le ^j/acenta des embryons de ces animaux. Ainsi que Font démontré les récentes recherches de M. Duval, raccroissemcnl placentaire de l'allantoïde est précédé, dans ces mêmes régions, par un épaississementde l'ectoderme de l'examnios, ou du chorion embryonnaire, puis(pie celui-là est la couche extérieure de celui-ci. Ces zones épaissies constituent la formation désignée par cet auteur, à cause de sa provenance, sous le nom d'ectoplacenta ; elles représentent l'ébauche du placenta total, unissent le chorion à la paroi utérine, et permettent aux premiers échanges difTusifs de s'effectuer à leur niveau, en attendant que l'arrivée de la portion allantoïdienne. munie de ses vaisseaux sanguins, donne à ces échanges une intensité plus grande. — En général, lorsque le placenta est diffus, constitué par des villosités restreintes, et distinctes, la cavité allantoïdienne persiste, jusque vers la fin de la gestation; elle se remplit d'urine embryonnaire, et fonctionne à la manière d'une vessie. Dans le cas où, par opposition, le placenta constitue un seul cor[)s, dense et ramassé sur lui-même, la cavité allantoïdienne se clôt rapidement, du moins le plus souvent. Sa disparition est causée par l'accroissement énorme du mésenchyme de sa paroi, que parcourent les vaisseaux sanguins. L'obturation s'eflVctue, en dernier lieu, dans le pédoncule ; la fermeture de ce dernier s'achève, en moyenne, dans le courant du second tiers de la gestation (du qua- trième au cinquième mois), chez l'Homme. Dans le but de suffire à ses diverses fonctions, respiration seule, ou nutrition complète par l'entremise d'un placenta, la paroi de l'allan- toïde contient de nombreux capillaires sanguins. Ces derniers sont les branches de troncs principaux, les vaisseaux allant oïdiens, qui longent le pédoncule, parcourent ainsi le cordon ombilical, et se raccordent au svstème circulatoire particulier de l'embryon. En ce qui touche les Mammifères, les ternies de vaisseaux ombilicaux, ou de vaisseaux placen- taires, sont souvent employés comme synonymes du nom précédent; ce dernier est le meilleur, à cause de sa précision, qui empêche toute con- fusion possible, et devrait être seul usité. Les troncs vasculaires, et leurs branches, sont également placés dans le mésenchyme du cordon et de la vésicule. — Les artères allantoïdiennes sont au nombre de deux, l'une droite, l'autre gauche, et demeurent ainsi. Elles proviennent des iliaques primitives de l'embryon ; lorsque l'allantoïde disparait, les bases de ces artères restent dans le corps, et constituent les hy[iogastriques, ou iliaques internes. — Les veines allantoïdiennes sont également, à leur début, au nombre de deux; elles se rendent aux canaux do Cuvier, qui leur servent d'intermédiaires pour arriver au sinus veineux; bien (jue l'espace à parcourir soit fort court, au point (|u'elles s'attachent à ces canaux, dans la région même où ces derniers s'unissent au sinus VRIiTÙRRÉS 1083 veineux. Puis, la veine aliantoïdiennc droite ne larde pas à s'atrophier ; ses branches particulières vont s'ouvrir dans sa corresj)ondanle do gauche. En outre, cette dernière avait étnis, au préalaide, une branche de communication avec cette partie, de la veine vitelline, oii viennent aboutir les veines sus-hépatiques; cette branche grossit, et acquiert la prépondérance, tandis que s'atrophie la part unie au canal de Guvier. l/unique veine aliantoïdiennc a donc perdu ses connexions premières, et s'ouvre dans la vitelline. Plus tard, au moment de l'éclosion, la cir- culation aliantoïdiennc cesse, cette veine devient inutile, et se convertit en une bande fibreuse, annexée au foie, le canal veineux cVAranlius (ou A' Aranzi). Lorsque l'endamnios, en s'accroissant, applique le cordon vitellin contre le cordon allantoïdien, et les enveloppe d'une gaîne commune, pour constituer avec eux un seul cordon ombilical, ce dernier contient deux sortes de vaisseaux : les uns vitellins, destinés à la vésicule vitel- line; les autres, allantoïdiens, qui se rendent à la vésicule allantoïde. La disposition de ces troncs vasculaires serait, en conséquence, assez complexe, si, dans ce cas, qui s'applique surtout aux Mammifères pla- centaires, les vaisseaux vitellins ne disparaissaient d'une façon précoce, pour ne laisser subsister que les vaisseaux allantoïdiens. Ceux-ci, au nombre de trois, deux artères et une veine, car l'atrophie de la veine droite est hâtive, sont les seuls qui parcourent le cordon ombilical, durant la majeure partie de la gestation. IV. Nature des annexes embryonnaires des Amniotes. — La présence de l'amnios, et celle de l'allanloïde, sont ii(''es à deux néces- sités physiologiques. La première est celle de la suspension de l'em- bryon dans une cavité dose, pleine de liquide. La seconde est celle de la respiration et de la nutrition; le petit être, enfermé dans sa coque, ou dans l'utérus maternel, ne peut respirer avec ses poumons, ni s'ali- menter avec son tube digestif; l'allantoïde supjilée, suivant le cas, à cette insuffisance, et permet aux deux fonctions de s'exercer. Ces deux annexes, olii'issant, dans leur genèse, à deux impulsions diirércnles, ne sont pas solidaires. Ils coexistent dans le développement emliryonnaire de tous les Amniotes, évoluent '.). — En !»7I, contour extérieur de la même phase, en supposant enlevée la lame extérieure des enveloppes embryon- naires, alln de montrer les appareils intérieurs; cette lame est indii|uée par un pointillé. cet elTet, des branchies, les autres une queue liy|iertrnpbiée, d'autres en(;ore des plaques tégumeiilaires ventrales, (^ette diversité existait, selon toutes probabilités, et plus prononcée encore, chez les Stégocé- 1086 CHAPITRE DIX-SEPTIÈMF, phalcs d'autrefois. Sans doute, les embryons de certains d'entre eux produisaient, aux dépens des parois de leur cloa(]ue, une expansion l&ur servant d'appareil respiratoii'e; ceux de Y Hi/lodes )nartinice7isis aciucWc ampliiient leur queue, et ceux de la Rana opistliodon émettent des saillies tégumenlaires péri-cloacales, dans le même but. Cet appendice, dont la notion d'ancienne présence, toute subjective, parait exacte cependant, d'après les données acquises, a été le point de départ de l'allautoïde des Amniotes. Cette vésicule existe, avec constance, chez les embryons de tous les Amniotes actuels, et constitue leur unique oi'gane de respiration; la diversité, montrée à cet égard [lar les Amphibiens, et, sans doute, par les Stég'océphales disparus, ne se retrouve pas. La présence d'une enveloppe amniotique semble liée, par contre, à une cause toute mécanique. — L'embryon, pour se développer d'une façon com[ilèle, et ne pas nuire, ce faisant, à lui-même, ni à ce qui l'entoure, doit être plongé dans un milieu liquide. Ce milieu est, en effet, incapable de froisser les régions en voie d'extension; il constitue une sorte de coussinet protecteur, permettant au petit être de faire les quel- ques mouvements qu'il exécute sur place; enlin, il facilite les échanges difi'iisifs. Dans le cas des œufs pondus dans l'eau, la pénétration cons- tante de cette dernière, à travers la coque, permet à l'enveloppe immé- diate de l'embryon de se diluer; mais ce fait est impossible pour les ovules déposés sur le sol, et, en définitive, plongés dans l'air, commcle sont ceux des Sauropsidés. La nécessité d'une cavité pleine de liquide, et contenant l'embryon, s'impose pourtant; aussi, cette cavité se délimite parle plissement, et l'amplification, des portions appendiculaires les plus voisines de l'embryon. Ce phénomène aboutit à la production d'un amnios à double membrane. Très probablement, cet annexe s'est déve- loppé, tout d'abord, chez divers Stégocéjdiales, dont la disposition des membres dénote une complète existence terrestre, et s'est conservé chez les Sauropsidés, comme chez les Mammifères ovipares. Ces derniers l'ont transmis aux Mammifères vivipares, quoique la nécessité de cet organe se fasse sentir, à cause de la viviparité même, d'une façon moins pressante. La même cause amène, du reste, les mènK^s effets chez d'autres ani- maux. Outre les Vertébrés amniotes, les êtres munis, avec une certaine constance, d'enveloppes amniotiques, sont les Plathelminthes et les insectes. — Bien que les œufs de plusieurs des premiers (Téniadés) soient terrestres, les Platodes méritent d'être placés à part; leur amnios atteint, en effet, toute son ampleur chez diverses Némertines, alors que plu- sieurs des autres re|U'ésentants de la classe sont privés d'un a])pendice similaire : la répartition est loin d'être uniforme. En outre, les Plathel- minthes les plus dilTérenciés, ceux dont les adaptations sont h^s plus complexes, les Trématodes, et surtout les Cestodes, possèdent un am- VEIITÉRHÉS 1087 nios; mais ce dernier, très réduit, tombe d'une manière hâtive, dès les premières phases du développement. En somme, cet appareil protecteur est loin de posséder, toutes proportions gardées, la valeur fonction- nelle de son analogue des Amnioles. — Il n'en est pas tout à fait de même chez les Insectes. L'amnios de ces animaux, produit dès le com- mencement des phases embryonnaires, se développe avec rapidité, et ne se désorganise qu'au moment où l'éclosion approche. Il ne manque presque jamais, et ne subit des phénomènes de destruction, du moins en l'étal S72 ^xn^ryû^ l i^/eme fXft. i' /si eu ce vite//i?< Fi^'. 972. — DÉVELOPPEMENT GÉNÉHAL IIES ANNEXES EMIIRYONNAMIES I-.IIEZ LES VERTÉBRÉS AMXIOTES, et notamment chez les Sauropsidés. — Cette ligure termine le tableau d'ensemble, com- mencé par la fi},'. 05(1, dressé d'après rcmbryon du Poulet, exprimé par des coupes méclianes et par des contours extérieurs, à demi diaijrnmimitiques. L'ectoderme est en noir, l'endoderme en liacliures, le mésodernie en pointillé sombre: les cavités sont en blanc. — Cette figure représente une coupe médiane passant par l'axe longitudinal de Veiiihryon, vers la fin du développement de ce dernier; la vésicule vilelline n'est plus i|u'un vestige, et la vésicule allantoïde, parvenue au •comble de son accroissement, comnionçe a se flétrir. En ce qui concerne plus spécialement les Mammifères, les figures 090 à 997 complètent les données fournies par le pnscnt tableau d'ensemble. Ouant aux dispositions réelles des annexes embryonnaires des Sauropsidés, elles sont inilii|iiées, d'après le Poulet, par les figures suivantes, numérotées de 07:i a 985. 1US8 CIIAlMTltK UlX-Si:i>TIÈ.ME présent de nos connaissances, que dans le cas des Insectes aquatiques, dont les œufs sont pondus dans l'eau. Des vestiges de cet appendice paraissent exister chez les Myriapodes, et même chez divers Arachnides. Or ces êtres déposent, d'une manière uniforme, et sauf quelques rares exceptions, leurs œufs dans le sol, ou sur la terre. La relation de cause à effet semble vraiment identique à sa correspondante des Amniotes; ces œufs, plongés dans l'air, doivent produire une enveloppe amniotique, destinée à limiter, autour de l'embryon, une cavité remplie de liquide. Les quelques autres animaux, Nématodes, Annelés,et Gastéropodes pul- monés, dont les œufs ne sont jioint placés dans l'eau, suppléent à cette absence par le moyen d'un chorion imperméable, ou peu perméable, empêchant de s'évaporer le liquide déposé, au préalable, dans le vitellus par le générateur, et par la rapidité de l'évolution; en outre, ces œufs sont pondus dans la terre humide, ou dans un milieu contenant une dose suffisante d'humidité. La nécessité d'une gaine liquide autour de tout organe doué de mou- vements est telle, que l'économie en produit, d'une manière constante, pour entourer les appareils mobiles et contractiles. Les procédés mis en œuvre sont des plus divers; mais le résultat est identique. Les muscles glissent dans des fourreaux conjonctifs, véritables éponges imbibées de lymphe. Les vaisseaux sanguins sont enveloppés d'une gaîne lym- phatique. Le cœur est plongé dans une cavité péricardique; les pou- mons sont placés dans une cavité pleurale. L'intestin de tous les ani- maux, dès qu'il acquiert une certaine complexité, portant à la fois sur la structure comme sur les fonctions, et nécessitant des contractions péristaltiques, devient indépendant de ce qui l'entoure, et se trouve situé dans une cavité péritonéale. — Cette cause générale exerce son effet sur l'organisme embryonnaire tout entier, également mobile; elle a pour résultat la genèse d'une cavité amniotique, que limite l'amnios. La présence de l'amnios, chez les Vertébrés, est donc liée à une nécessité physiologique, distincte de celle qui a pour effet la production de l'allantoïde. Ces deux besoins se sont manifestés, cependant, et d'une manière parallèle, chez les mêmes animaux; ils ont amené le dévelop- pement connexe des deux appendices correspondants, et ontpermis leurs relations mutuelles. — En ce qui touche plutôt l'amnios, la complexité extrême de l'organisme, beaucoup plus grande que chez les Insectes, a été l'une des causes, sinon l'unique cause, du creusement du cœlome externe. La résorption de l'abondant deutolécithe nécessite l'emploi de vaisseaux sanguins; la loi d'économie exerçant ici son influence, la paroi vitelline ne détache qu'une partie d'elle-même pour façonner l'amnios, et maintient le vitellus nutritif réuni en un seul amas localisé. La porlion d(''lachée se sépare, par clivage, de celle qui demeure comme paroi vitelline; ce clivage n'est autre que le creusement du cadonie externe. Celui-ci s'amplifie par la suite, et s'étend beaucoup plus loin VF.UTÉ[!iii;s 1(), cruf au quatrième jour; l'embryon est vu de face. — Kn !<77, «ruf au mènie jour; l'embryon est vu de prolil. — Kn 97l'i, (l'iif au cinquième jour; l'embryon est vu de face. — Kn !I78, u'uf au sixième jour; l'embryon esl vu île face. — Kn 979, embryon au septième jour, vu de coté. Ces dessins complètent les ligures numérotées 8(17 et 872 à 883. Les dispositions réelles qu'ils expriment sont expliquées dans les figures précédentes (tableau d'ensemble allant de VM à 972), et dans les figures suivantes (ilSU à 98ri). Ces dernières montrent l'embryon entouré de tuLites ses enveloppes, alors que les premières s'applililie, et recouvre la majeure partie de l'embryon. Enfin, l'aire vitelline, c'est-à-dire celte bande, du blastoderme para-embryonnaire, qui s'étend à la surface du deutolécithe, s'avance dans l'hémisphère opposé à celui qui porte l'embryon sur son sommet. L'aire vasculaire, toujours circonscrite par son sinus terminal, s'élargit aux dépens de l'aire vitelline. — Ces divers [)hénomènes d'accroissement continuent à s'efTectuer durant le quatrième et le cinquième jour de l'incubation, sans trop modifier les relations mutuelles des parties déjà produites. La complexité devient plus grande vers le sixième jour. L'embryon, déjà volumineux, a délimité les principales régions de son corps; l'amnios s'est refermé au-dessus de lui, et l'enveloppe complètement; le cordon vitellin, étroit, le sépare nettement de sa vésicule vitelline, encore beau- coup plus grosse que lui. L'aire vasculaire, fort large, embrasse presque tout l'hémisphère supérieur de la vésicule nutritive; son sinus terminal commence à perdre de sa netteté. Le cœlome externe, placé en dehors d'elle, a donc clivé le blastoderme para-embryonnaire sur toute l'étendue de cet hémisphère; la vésicule allantoïde, plus ample, s'avance dans sa cavité, et proémine surtout autour de l'amnios, de façon à former une calotte recouvrant ce dernier. L'aire vitelline est parvenue à recouvrir la jiresque totalit('' du deutob'citbe; mais elle ne se ferme pas, et laisse, dans la région diamétralement opposée à l'embryon, un espace assez large, où le deutolécithe reste à nu. Cet espace est l'ombilic ombilical de M. Duval; à son niveau, le vitelhis nutritif n'est séparé de la coque la plus interne, soit de la couche albumineuse, que par la minime épaisseur de la membrane vitelline. — L'assise d'albumine est encore entière; seulement la chambre à air, creusée entre les deux lames de la membrane coquillère, s'est amplifiée, à la suite de la pénétration, au travers des pores dont la coque calcaire est percée, d'une certaine quantité d'air venant du dehors. B. — A dater du septième jour de l'incuiiation, l'embrvon, toujours entouré de son amnios, s'accroît avec rapidité, et se dinV'rencie à mesure, au détriment de sa vésicule vitelline, qui diminue de taille. L'allanto'ide agit de même vis-à-vis de l'albumine; elle s'amplifie dans des proportions énormes, pendant (|ue la ([uantité' de cette dernière se reslfeinl; la |iremière alisorlie la seconde, et la fait ainsi servir à la nulrilion de l'embryon. — Cette absorption est facilitée jiai- la genèse 1094 niAI'lTIlK 1)I\-SRI'TIF,.ME L ûaue c^/84, état de Tœuf au \y jour. — En '■Mi. état de l'ii'uf au l(i" jour. — (i:cs ligures complètent les dessins niiiiiénités di' !I7:! à '.I7!l; elles résument, en les appllipiant strictement au Poulet, les notions indiquées dans le tableau d'ensemlile allant de la liyure ÏCiO a la ligure 'Xli.) 1098 CIIAPITRE DIX-SEPTIÈME au sac placentoïde des contours arrêtés. Sa paroi externe s'applique contre l'exainnios, et se soude à lui. Ces phénomènes s'eU'ectuent, ])ar ramplification des parties, et leur ditlerenciation connexe, depuis le septième jour de rincuLation jusqu'au dix-huitième, et au dix-neuvième. Le moment de l'éclosion approche dès lors. — La structure de l'œuf est hien changée. En dedans de la coque se trouve la membrane coquillère, limitant entre ses deux lames, et vers le gros bout, une; chami)re à air fort ample. A la suite de la résorption de l'aUjumine, prise comme aliment par l'embryon, cette membrane entoure directement l'examnios soudé à la paroi externe de l'allantoïde; il est donc loisible à cette dernière de puiser, au niveau de la chambre à air, l'oxygène n(''cessaire à la respiiation. La vésicule allantoïde est elle-même fort volumineuse; son aspect est celui d'une poche fermée, limitant une cavit('' interne, dont la substance se trou- verait creusée d'un vaste espace rempli de liquide; elle ]iorte le sac placentoïde dans sa région diamétralement opposée à la chamiire à air, dans celle qui répond au petit liout de l'œuf. La cavité qu'elle circonscrit est le cœlome externe; celui-ci est virtuel en beaucoup de ses parties, à cause de l'application étroite de ce qu'il contient contre ce qui le limite; ses espaces réels, semblables à des fentes d'aspect irrégulier, sont remplis de liquide. Cette cavité renferme l'emjjryon, alors fort gros, plongé dans sa cavité amniotique entourée par l'amnios, et muni de sa vésicule vitelline, devenue petite, aux parois plissées, et compa- rable à un sac aplati conti-e la face ventrale. Cette vésicule, comme l'allantoïde, s'attache à celle-ci par un pédicule court et étroit. L'embryon possède alors un organisme complet, ou peu s'en faut. Les annexes, parvenus à leur période d'état, n'ont plus qu'à se détruire. Le petit être se débarrasse d'eux, brise sa coque, et apparaît au S)<, ovule des Mammifères vivipares, petit, et prive de deutolécitlie. — Kn !I8!I, embryon des Mam- mifères vivipares, portant une vésicule vilelline très restreinte, et une vésicule allan- toïde chargée de donner le placenta, c'est-à-dire l'organe de la nutrition embryonnaire. 1 104 r.llAPITItE DIX-SEPTIÈME parallèle à raccroissemeiit des parties. Afin de se la représenter en son entier, il est nécessaire de la considérer comme liée à une am- plification générale, et progressive. Celte dernière cesse pourtant, à des intervalles divers suivant les éléments mise en cause. — Elle s'arrête, en premier lieu, pour la vésicule vitelline. Elle continue en ce qui regarde le cœlome externe, et le placenta, puis s'interrompt lorsque ce dernier organe parvient à sa période d'état. Elle ne demeure avec constance, et jusqu'au bout, que pour l'embryon lui-même. Celui-ci grandit d'une faron r(''gulière et constante, jusqu'au moment oîi, ayant atteint sa taille délinitive, il est expulsé de l'utérus maternel. Ces modifications ne sont pas, au surplus, exactement semblables chez tous les Mammifères. Elles sont altérées, dans certains cas, par des déplacements, ou même par des omissions. Ces changements sont connus d'après ceux que possèdent les Rongeurs; ils paraissent liés à une grande brièveté du temps consacré à la gestation, et à la nécessité corrélative d'édifications rapides. Us atteignent surtout les enveloppes embryonnaires, et l'amnios. Les premières se détruisent en majeure partie, dès les phases initiales, en déterminant le phénomène connu sous le nom à' inversion des feuillets. Le second se diU'érencie sur place, par le creusement de la cavité qu'il renferme, sans présenter aucun des états consacrés à la production des replis amniotiques, et à leur extension, (les changements olTrent l'empreinte d'une abréviation manifeste. D. — Ces faits établissent, dans la marche de l'embryogénie, sur ce qui louche la forme et la disposition des annexes, une différence considérable entre les Mammifères placentaires et les Sauropsidés. Sans doute, les Monotrèmes doivent être rangés à côté de ces derniers. Quant aux Didelphes, ils établissent une transition entre les deux extrêmes, par la grande taille relative de leur vésicule vitelline, et parleur privation de placenta. Les Sauropsidés sont ovipares. Leurs œufs, expulsés de suite après la fécondation, doivent être assez gros pour contenir l'embryon avec tous ses annexes; aussi j)Ossèdent-ils une taille considérable. Ces œufs, limités par une coque inextensible, conservent les mômes dimensions, depuis le début du développement jusqu'à sa fin. Le petit être, enfermé dans cette coque, se nourrit aux déjjens de sa vésicule vitelline, qui re|)résente la principale niasse alimentaire, et respire au moyen de sa vésicule allantoïde; en conséquence, ces deux appendices sont volumi- neux, et ne perdent guère de leur importance, surtout en ce qui touche la première, que vers la fin de l'évolution. Les Mammifères placentaires sont vivipares. Leurs œufs, conservés dans l'utérus maternel, et privés de matériaux nutritifs, sont très petits. Ils subissent une amjdificalion extrême, que n'entrave aucune coque extérieure. Le fœtus, accolé aux parois utérines, se nourrit à leurs dépens; VEUTIcriIlKS 1105 tout (l'abord, par la seule diffusion de liquides entre les surfaces mises en contact; il produit ensuite un placenta, destiné à rendre cetécliange alimentaire plus précis et plus complet. La vésicule vitellinc est petite d'emblée, à cause de la privation do tout deutoléciilie. L'allantoïde grandit, afin de donner le placenta; mais sa région placentaire acquiert seule, du moins dans la plupart des cas, une certaine prépondérance. Finalement, les uniques annexes embryonnaires, vraiment développés, sont l'amnios et \o placenta. De telles différences sont considérables. Leur cause est la substitution de la viviparité à l'oviparité. Les coques externes, la couche albumineuse manquent de ce fait; l'ovule, privé de deutolécithe, est très petit; sa vésicule vitelline joue un rôle des plus restreints; et seuls, ramnios, destiné à circonscrire la cavité amniotique, et le placenta, d'origine allantoïdienne, acquièrent de l'importance. II. Caduques. — A. Les caduques sont des zones hypertrophiées de la muqueuse utérine. Elles naissent au moment où l'ovule fécondé arrivi; dans l'utérus, et s'accole à une partie de sa paroi; elles s'ampli- fient durant les premières phases de l'évolution; puis elles s'amincissent, et se réduisent à de minces lamelles rejetées lors la parlurition. L'épais- sissemont, destiné aies produire, atteint surtout le derme de la muqueuse avec les glandes qu'il contient; l'épithélium vibratile s'exfolie et dis- paraît. Tous les Mammifères placentaires ne sont pas également pourvus de caduques. Ces formations appartiennent surtout à ceux dont le placenta est ramassé en un corps compact; elles atteignent un développement extrême chez les Primates supérieurs et chez l'Homme. — Leur répar- tition inégale a fait diviser les Monodelphes en deux séries, dont l'une est dite des Adécidués, et l'autre des Décidués. La première comprend ceux dont les embryons sont privés de caduques, et la seconde ceux qui entrent dans le cas contraire. Cette division n'est tranchée, et pré- cise, qu'à la condition de regarder seulement les extrêmes. Dans la réalité, des transitions nombreuses relient les Mammifères dépourvus de caduques à ceux qui en possèdent. Tous ces animaux peuvent être considérés comme décidus, car leur muqueuse utérine s'hypertro[ihie toujours, dans la première périoue de la gestation, et se desquame [lar places. Seulement, l'amplification est minime, et confuse, chez plusieurs d'entre eux; alors qu'ailleurs elle se trouve plus considérable, tout en ayant pour effet de donner des membranes aux limites assez précises. Les Mammifères munis de caduques réelles, quoicpie dévelopjiées à des degrés divers, sont les Carnivores, les Pinnipèdes, les Rongeurs, les Insectivores, les Chéiroptères, et les Primates supérieurs; cette répar- tition est prise dans l'ensfMuble. — Chez les aiilres Manuuil'ères, la paroi utérine s'hyperlrophie dnriint le rut; elle double, l't lripi(> même son épaisseur. Ses glandes s'amplifient; et des élémeuls embryonnaires Roule. — embryologie 70 1106 CHAPITnE DIX-SEPTIEME nombreux, parmi lesquels sont des cellules de grande taille, apparaissent dans son derme. L'épithélium se desquame, et tombe. Ces phénomènes ^Sû £c/b^^ erjne J.?2c/û(^CJ { Xdmnios ^ Fig. 990 à 992. — Di'jvEi.ofPF.MENT nss annexes embryonnaires des Mammifères vivipares {coupes à de-irii diaçirammatiques). Ces figures sont dressées suivant le plan de celles du tableau d'ensemble, allant de la figure 950 à 972, qu'elles complètent en ce qui concerne les Mammifères vivipares : l'ectoderme est en noir, l'endoderme en bachures, le mésoderme en pointillé: les cavités sont en blanc. La suite de ce développement est donnée par les figures 993 et 994 en ce qui regarde les Mammifères vivipares, et par les figures Wh à 997 en ce qui touche plus spécialement les Mammifères monodelphes et placentaires. En 990, phase de cœloplanule, au moment oii les trois feuillets se sont délimités autour de la cavité para-vitclline; dans la réalité, la région inférieure de la figure (zone dislale du blastoderme para-embryonnaire), ne possède du mésoderme que dans les phases ulté- rieures, lors du clivage du cœlome externe. — En 991, phase correspondant à celle de la figure 951 du tableau général: le cœlome externe et les replis amniotiques font leur apparition. — En 992, phase correspomlant à celle de la figure 958 du tableau général; le cœlome externe et les replis amniotiques s'amplifient. VEnTEBRES 1107 ffj jd-7^ C ût/û:?Tr dans la région d'union du placenta avec la matrice; elle aurait pour objet d'engendrer cette part de l'annexe placentaire nommée le /*/ace«to mater- nel. — Les remarquables recherches, faites récemment par M. Duval sur les Rongeurs, montrent que le plac(>nta maternel n'existe, à vrai dire, pas, du moins chez ces derniers animaux; mais la constance des carac- tères de cet appendice, dans la série entière des Monodelphes, autorise à étendre à tous ce qui est connu chez quelques-uns. La seule partie du placenta, qui soit de provenance maternelle, est le sang que les vaisseaux utérins fournissent à cet organe; tous les tissus solides dérivent de l'éco- nomie embryonnaire. L'ectoplacenta pénètre dans le derme de la muqueuse utéiùne, et le détruit pour englober, et endiguer, ses vais- seaux sanguins. Il est donc bien difficile, dans ce cas, de parler de pla- centa maternel comme de caduque sérotine; le mieux serait de ne plus employer ces deux termes, afin d'éviter des assimilations et des compa- raisons inexactes. à demi diagriimnmtiques). Ces figures l'oiil suite aux. précédentes, numérotées de l'ilO a 992, et les mêmes considérations leur sont applicables. — En 993, les replis amniotiques se sont soudés pour délimiter la cavité amniotique, et le eœlome externe s'est étendu dans l'œuf entier; cette phase correspond à celle de la tigure 963 du tableau général. L'examnios (séreuse de von lîaër, chorion primitif) émet des expansions superlicielles (villosités primitives, villosités non vasculaires), privées de vaisseaux sanguins. — En 99i, contours extérieurs des annexes embryonnaires, en snjjposant le chorion pri- mitif enlevé. VERTÉnRÉS I 100 B. — Le (léveloppoment. et révolution, des cadiKnies ont été surtout suivis chez rilomme. Les notions fournies, à cet égai'2 adirés i T y /s: eu /if vz/if/Z/hé "-" Fig. 095. — DÉVELOPPEMENT GÉNÉRAI, DU PLACENTA LJES MAMMIFÈRES (coupe Suivant uii diamètre, à demi diai/raminatique). Celle figure complète, en ce qui concerne les Placentaires, les dessins précédents, numérotés de 990 à 994; les feuillets embryonnaires sont indiqués de la même façon. — Cet état correspond sensiblement à celui de la lipure 9(19 du tableau général. La vésicule vitelline est devenue fort petite, alors que la vésicule .illantoïde, reliée au corps de l'embryon par le cordon allantoïdien, s'est amplifiée; ce faisant, elle s'unit à une part du cliorion priniilif. Les villosités de cette région épaississent leur ecloderine superficiel (ectoplacenta), puis se laissent pénétrer par les vaisseaux allan- toidiens; elles deviennent alors plus volumineuses (villosités vasculaires), et donnent le placenta. Les vaisseaux allantoïdiens sont indiqués par des lignes d'un pointillé plus gros. VKIlTElinF.S lli:{ guins. Ceux-ci sont des brandies des vaisseaux allanluïdiens (vaisseaux ombilicaux). Dans le cas où le chorion primitif porte des villosités, Tal- lantoïde, en s'attachant au premier, envoie des rameaux vascuiaires dans les secondes; celles-ci sont conservées, passent à l'état de villosités définitives, et augmentent leurs dimensions. Tous les Mammifères placentaires sont munis, dans leur développe- r^ l/eiicu/i; V2lf//i.>id. Kig. TOfi. — Contour exlih-ieur de l'étal précédent, en supposant le rliorinn primitif erilové. ainsi ([u'iine moitié du placenta, afin de laisser voiries a|iparcils internes. ment, de villosités vascuiaires, qui recouvrent le clioii(ui partout où se trouve l'allantoïde. Cette constance avait porté KoUikcr à uoniiiier ces animaux des .Mammilères choricns (ou dioridld). pour les distiuiiiicr des Diilelphes et ties Monolrèmes, dont le chorion demeure lisse (Mammi- fères achoriens, ou achoria). Cette didërenceest une partie de la dissem- blance générale établie entr(i les Mammifères cntièremeni vivipares, dont les nécessités de nutrition embryonnaire s(jnt très intenses, et les 1114 CIIAP1THF, DIX-SEPTIÈME Mammifères incomplMement vivipares, ou les ovipares. — Les villosités vasculaires s'atténuent progressivement, par la suite, dans toutes les zones oîi le placenta ne prend pas naissance. Par contre, dans les régions où l'allantoïde engendre l'appareil placentaire, où l'allanlo-chorion se convertit en un placenta, ces villosités augmentent sans cesse de taille et de complexité, et composent elles-mêmes cet appendice nutritif. Dans le cas où le placenta se trouve diffus, et réparti sur la surface presque entière de l'allanto-chorion, les villosités sont conservées en majeure part. Mais lorsqu'une bande restreinte de l'allanto-chorion donne seule le placenta, alors ramassé en un corps compact, l'opposition, entre les zones où les villosités s'atténuent, et celles où elles se développent davantage pour engendrer cet organe, est des plus nettes. La région de diminution devient à peu près lisse; elle porte le nom de chorion lisse (chorion lœve); l'autre accentue son aspect initial, et mérite le terme de chorion touffu [chorion frondosum), qui sert à la désigner. Dans ce dernier cas, qui correspond à la présence d'un placenta dense et compact, les régions allantoïdiennes, non employées dans le façon- nement de cet appendice, se réduisent à une mince lame, placée sous l'examnios et unie à lui; l'allanto-chorion, dans toute sa portion non placentaire, et lisse, constitue par là une membrane peu épaisse. La cavité amniotique grandit alors à l'excès, repoussant l'endamnios (amnios vrai) devant elle, et l'appliquant contre l'allanto-chorion. Ce dernier acquiert, de ce fait, une complexité extrême, puisque l'amnios s'ajoute à lui, et se soude à sa substance. Ce nouvel état, consécutif au précédent, peut être caractérisé par le terme A'amnio-chorion, servant à désigner la membrane enveloppante. — L'amnio-chorion manque à la plupart des Mammifères placentaires, car l'amnios prend rarement un accroissement tel, qu'il s'accole, en faisant disparaître tout le cœlome externe, au chorion existant déjà. Il est, par contre, bien développé chez l'Homme, et, sans doute, chez les Primates supérieurs. Lorsque tous les annexes sont complets, l'amnio-chorion est la seule enveloppe (le l'œuf; il entoure directement la cavité amniotique, le seul restant de tous les espaces délimités autour de l'embryon. Cotte enveloppe est elle-même doublée en dehors par une lame, résultat de la soudure de la caduque vraie avec la caduque réfléchie. La complexité de la membrane, destinée à circonscrire la cavité amniotique, où se trouve plongé le fœtus, est alors des plus grandes. Celte membrane se compose, de dehors en dedans : de la caduque vraie, de la caduque réfléchie, de l'examnios, de l'allantoïde non placentaire, enfin de l'endamnios. Malgré son origine multiple, elle constitue un tout simple, qui va en s'amincissant à mesure que le développement progresse ; seule, elle sépare l'embryon des milieux environnants, et se crève au moment de la parlurition. B. — Les dispositions précédentes s'appliquent aux cas où toutes les parties issues de l'ovule sont conservées en leur place, il n'en est VERTKBUÉS 1115 pas ainsi ciiez les Rongeurs, qui iiréscnlcnt une inversion îles ftMiillels, soit tardive, soif précoce. Ainsi que l"a démontré M. Duval, les enihrvons de ces animaux ne possèdent point de chorion semblable à celui des autres Mammifères. Les seules régions, pourvues d'une structure com- parable, sont celles où se trouve le placenta, [letit et discoïde; [lartout ailleurs, les enveloppes sont d'une autre nature. Le chorion primitif de ces êtres se détruit en majeure partie, ou même, dans certains cas, ne prend pas naissance. Les zones blastodcrmi(|iics qui subsistent s'incurvent autour de l'embryon, de manière à re[)ortcr leur endoderme vers le dehors. La membrane extérieure est ainsi tapissée par l'endoderme, et formée par une petite part seulement de la cœloplanule ; elle correspond à une portion restreinte du chorion normal, amplifiée à l'excès pour jouer son rôle d'enveloppe, et dont les assises sont orientées dans un sens inverse (Voir au chapitre XVI, page 991). Ce fait aboutit à un résultat des plus remarquables. Tous les Mammi- fères placentaires, sauf ceux en cause, restreignent les dimensions de leur vésicule vitelline, qui s'atrophie peu à peu. A la suite de la des- truction précoce du chorion primitif, ou même de son défaut d'appari- tion, une partie de la paroi vitelline persiste chez les Rongeurs aux feuillets invertis, et donne l'enveloppe extérieure de l'embryon, en se repliant sur elle-même. Aussi cette dernière est-elle vascularisée, dans toutes les régions où ne se trouve pas le placenta, par les vaisseaux vitellins (omphalo-mésentériques). Les vaisseaux allantoïdiens (ombili- caux) se rendent au placenta seul, et n'irriguent pas la membrane extérieure. IV. Vésicule vitelline. — Cet appendice se comporte de manières dilï'érentes des Didelphes aux Monodelphes, et, parmi ces derniers, de ceux dont la disposition est normale à ceux dont les feuillets sont invertis. La vésicule vitelline des Didelphes reste volumineuse, pendant toute la durée de la gestation. Richement vascularisée parles vaisseaux vitel- lins, elle est plongée dans le cœlome externe, et s'y amplifie, tandis que l'allantoïde de ces animaux demeure petite. Elle s'accole à l'exam- nios, et le double, en agissant comme l'allantoïde des Monodelphes vis- à-vis de la même membrane ; les régions d'union sont souvent nommées, par les auteurs, le chorion viteUin, ou le vilcUo-cliorion. La zone de con- tact émet des villosités, qui s'attachent à la paroi de l'utérus maternel, et y puisent des sucs nutritifs. Ces villosités sont petites et éparses, à la manière de celles qui composent le placenta dilTus de certains Mono- d(dphes; seulement leur pi'ovenance difïère, car elles dépendent de la vésicule vitelline, et non de l'allantoïde. — Cette disposition corresiiomi au premier degré de la vivi[)arité, de la nutrition utérine, des .Mammi- fères. Souvent, chez les Pliascolarclos par exemple, et à cause de l'im- portance de son rôle, la vésicule vitelline prend un accroissement énorme ; IIK) CIIAPITIIK DIX-SKPTIEMF, elle grandit dans le cd-lome externe, et entoure presque tout l'embryon, alors que l'allanlonle reste petite. Chez les Monodelphes, la vésicule vitelline est d'abord volumineuse; puis, comme le rôle nutritif est joué par l'allantoïde, elle se restreint, et diminue de dimensions. A son début, la C(elo|danule de ces animaux se compose de la cavité para-vitelline, que surmonte l'embryon accom- pagné de ses ébauches amniotiques, et que limite, partout ailleurs, la zone para-embryonnaire, encore constituée par l'ectoderme seul. Cette phase est commune aux embryons de tous ces animaux; les différences viennent, suivant que les états ultérieurs comportent la persistance des feuillets dans leur situation acquise, ou bien leur inversion. Dans le premier cas, l'ectoderme de la zone para-embryonnaire est conservé en sa place; il se double de mésoderme et d'endoderme; le cœlome externe se creuse, et divise l'ensemble en deux lames. La lame externe, l'examnios, représente le cliorion primitif; la lame interne con- tinue à circonscrire la cavité para-vitelline, et à composer avec elle la vésicule vitelline. L'embryon grandit; son cœlome externe s'amplifie; l'annexe vitellin suit, tout d'abord, cet accroissement, mais dans des proportions beaucoup moindres, et ne tarde }ias à s'arrêter dans celle voie. Alors que toutes les autres parties de l'embryon augmentent leurs dimensions, il demeure avec la même taille, et paraît, par conséquent, se rapetisser à mesure. Finalement, il n'est plus qu'un appendice de minime importance, attaché à l'embryon, et privé de tout rôle. — A son début, les vaisseaux vilellins (omphalo-mésentériques) se développent dans sa paroi; ils s'atrophient, pendant que la vésicule se rétrécit. Le canal de son cordon d'attache se comble. La face interne de sa paroi se couvre, dès l'abord, de petites saillies vasculaires, rappelant celles des Sauropsidés, mais privées de toute fonction, et disparaissant d'une manière hâtive. L'endoderme, qui la limite en dedans, se desquame; ses cellules tombent dans la cavité de la vésicule, oîi elles se résolvent en granulations. Celte dernière, fort restreinte, contient un liquide, tenant en dissolution des sels alcalins. — En somme, par tous ses détails, l'évolution de la vésicule vitelline est une régression constante, depuis le moment où le cœlome externe la sépare de l'examnios. Les phénomènes changent dans le cas de l'inversion des feuillets. La zone para-embryonnaire de lacœloplanule s'atrophie, soit d'une manière précoce, soit d'une manière tardive. Elle ne persiste que dans une région adjacente à l'embryon, où elle se complique, et produit le ca^lome externe, l'amnios et le placenta. A la suite de cette perte, la cavité para- vitelline disparaît également, et d'emblée, puisque la paroi, qui la cir- conscrivait, n'existe plus. Alors l'embryon, entouré de son amnios, se sépare de son placenta, et ne lui reste attaché que par le cordon allan- loïdien, et par une membrane périphérique allant se raccorder aux bords de cet appendice nutritif. Celte membrane, produite peu à peu par l'éloignement progressif de l'embryon et du placenta, est le résultat VERTRBRKS 1117 (le l'étirement d'une partie, de la zone para-embryonnaire conservée, non employée dans la genèse de ce dernier, ni dans celle de l'amnios. Celle partie, tout en grandissant, se retourne sur elle-même, et porte son endoderme vers le dehors. Ainsi établie, elle conserve cette dispo- sition, et forme l'enveloppe extérieure de l'emhryon muni de ses appen- dices. — Par comparaison avec les autres Mammifères monodelphcs, la vésicule vitelline disparaît dune façon précoce, et rapidement; sauf une partie, qui demeure pour façonner, en se retournant sur elle-même, la memlirane destinée à limiter, et à isoler de la cavité utérine, l'espace occupé par le f(etus et ses annexes. V. Gœlome externe. — Le cœlomc externe varie d'aspect, suivant l'extension ju'ise par l'allantoïde, et par l'amnios. Ces deux appendices s"am|difient, en effet, aux dépens de sa cavité, et la diminuent d'autant qu'ils sont eux-mêmes plus grands. Les deux extrêmes en pareil cas, sont offerts parles Didelphes d'une part, et les Monodelphes au placenta discoïde d'autre part. L'allantoïde et l'amnios des premiers demeurent restreints; seule, la vésicule vitelline acquiert une certaine prépond(''- rauce; aussi le cœlome externe reste assez vaste, et forme une large cavité où se trouvent plongés tous les annexes. Par contre, chez les seconds, et surtout chez l'Homme, l'amnios, distendu par la cavité amniotique, acquiert des proportions considérables; il s'attache à la région non pla- centaire de l'allantoïde, qui s'accole elle-même au chorion primitif, de manière à entraîner la disparition de tout le cœlome externe. Celui-ci, d'abord présent, est ainsi comblé par l'accroissement exagéré de ce qu'il contient, et ne se creuse plus à nouveau. A cause de sa situation entre le chorion primitif et l'amnios, les auteurs désignent souvent cet annexe, dans le cas de sa persistance, par le terme de caeité amnio-choriale. Dans ce môme cas, et surtout chez les Ruminants, des cellules, appartenant aux ])aiois mésodermiques qui le limitent, se détachent de ces dernières, et tombent dans le cœlome externe. Elles y constituent un tissu mésenchymatenx embryonnaire, composé de cellules étoilées, plongées dans une abondante substance fondamen- tale ; Dastre l'a nommé le tissu inler-annexiel. VI. Amnios. — A. Sauf dans le cas relatif à l'inversion précoce des feuillets i)lastodermi(jues, l'amnios des Mammifères est engendré suivant les procédés habituels : (|uatre replis s'élèvent autour de l'em- bryon, et s'unissent en une collerette, qui, grandissant toujours, et rétr(''cissant à mesure son orifice, finit jiar entourer complètement le petit être. Ce phénomène existe encore lorsque l'inversion des feuillets est tardive, comme il en est chez le Lapin; les replis amniotiques prennenl naissance en dedans des ébauches ectoplacenlaires, entre ces dernières et la zone embryonnaire. — Mais il ne se retrouve |)lus si l'in- version est iirécoce, ainsi que le Cam|)agii(>l, le Ual, le Cobaye, eu 1118 CHAPITRF. DIX-SEPTIÈME offrent des exciiiiiles. Les rudiments de Tamnios et du placenta, déjà fort proches l'un de l'autre chez le l^apin, ne constituent qu'un seul corps, formé par un épaississcmcnt local de l'ectoderme de la cœlo- planulc. Cette zone ectoderniique grandit, et, ce faisant, se divise en deux parts : l'une supérieure et externe, l'autre inférieure et interne, adjacente à l'embryon. La première représente l'ectoplacenta, qui se modifie suivant ses tendances spéciales. La seconde est l'amnios. Celle-ci se creuse d'une cavité, soit lorsqu'elle est encore confondue avec la pré- cédente (Campagnol, Rat), soit isolément (Cobaye). En ce moment de son évolution, elle est une vésicule sphérique, creuse, à la paroi com- posée seulement de cellules ectodermiques, qui repose sur l'embryon. Le protendoderme voisin ne tarde pas à lui fournir des éléments méso- dermiques, qui complètent l'organisation de celte paroi ; de plus, la vési- cule entière se déprime, et s'étend autour de l'embryon, de manière à l'envelopper, et à acquérir ainsi sa disposition finale. L'amnios est alors constitué suivant ,un mode bien différent du procédé habituel, et qui dérive de lui par une abréviation, dont le Lapin montre les premiers linéaments. Entre temps, l'allantoïde s'était étendue, en contournant l'amnios et s'attachant à sa paroi, pour aller retrouver l'ectoplacenta, et le convertir en un placenta définitif. (Voir au chapitre XVI, pages 1001 à 1008.) De telles connexions, fort dissemblables des rapports habituels, ont été précisées dans tous leurs détails, au sujet des Rongeurs, par M. Duval. Sans doute, des relations équivalentes existent chez l'embryon humain. — Les auteurs, et notamment His, ont signalé la présence, dans ce der- nier cas, et tout au début de la gestation, vers la troisième semaine, d'une expansion qui relie le corps de l'embryon au chorion primitif. Cet appendice, nommé le pédicule abdominal , se compose d'un prolongement de l'amnios, déjà développé à cette époque, auquel s'attache le rudiment de l'allantoïde, entouré par une gaîne conjonctive renfermant les vais- seaux allantoïdiens. Ce pédoncule manque à tous les Mammifères dont l'amnios se façonne suivant les procédés normaux, puisque l'allantoïde s'étend directement dans le cœlome externe, et ne s'attache pas, du moins dès son début, à la paroi amniotique. Par contre, chez les Ron- geurs dont l'inversion est précoce, et dont l'amnios se délimite direc- tement contre l'embrvon, sans aucune genèse de replis, l'allantoïde adhère à ce dernier pour s'avancer vers l'ectoplacenta. Les relations sont identiques à celles montrées par l'Homme, y compris l'existence d'un prolongement amniotique, qui se manifeste au moment où les deux ébauches, de l'amnios et du placenta, se séparent l'une de l'autre. Le pédicule abdominal de l'embryon humain est donc une forma- tion semblable à celle des Rongeurs précédents, mais qui ne s'accom- pagne point d'une inversion des feuillets embryonnaires. Si l'on rap- proche de celte particularité le fait relatif à la genèse rapide de l'amnios, déjà présent, d'après Coste, vers la fin de la seconde semaine du déve- VERTEBRES 1119 loppemcnt, on en vient à penser que, peut-être, cet appendice prend naissance d'une manière directe, sans aucune genèse préalable de replis. Ce nest là qu'une hypothèse; car les premières phases de l'évolution 9S7 , I^j^J^ye^ yes/i'û-irs <^u az/a^nf ejc/ ^ esi/e's 'i ISS eaux- Ji.7nnio-cAc y^sicu/e vi^f//i. y/dcâ^^d L ari^en ^//dJi^iWic Fig. 997. — Ukvelopi'Kmknt génkral nu placenta des Mammifères {coupe suivant un diamèlre, à demi dingrnmtnaliquc). Cette figure compItHe les prccéiientes, numérotées 995 et 996, en ce qui concerne plus spécialement les placentas discoïdaux. File est exprimée de la même façon que la ligure 99."), et que les ligures 9!K1 à 994 : l'ectoderme est en noir, l'eniloderme en Imcluires, le mcsoderme en i)ointillé; les cavités sont en blanc. I,e [ilaceiila, devenu très épais, s'est ramassé en un disque. Il n'est fourni <|ue par une portion de l'allantoïde, l'autre portion s'éteudanl sous le chorion primitif presc|ue entier; de plus, la cavité amniotique s'amplifie à l'excès, appliquant l'amnios contre lu face interne de l'allantoïde non placentaire, contre celle du placenta, et contre le cordon allanloïdien. I.a vésicule vitelline est fort rédiiitc; l'ensemble de ses vestiges, et du cordon allantoidien, engainé par l'amnios, compose le cordon ombilical, ou cordon placentaire. 1120 CIIAPITIIK IIIX-SEPTIKME crnliryoniiaire de rHommc sont à peine connues; les notions précédentes leur ilonnent ])Ourtanl un certain ajipui. B. — Lamnios, ou, pour employer un terme plus précis, l'endam- nios, c'est-à-dire la membrane interne de tout l'appareil amniotique, ne prend pas un accroissement égal chez tous les Mammifères placen- taires; par suite, ses connexions varient d'un type à l'autre. Dans tous les cas, il est une membrane continue, deslinée à circonscrire, sur toute son étendue, la cavité amniotique, oii se trouve plongé l'embryon. Ses rapports dépendent de l'extension prise par cette cavité; comme il est entouré lui-même par le cœlonie externe, l'amplification de celle-là s'effectue au détriment de celui-ci. — D'ordinaire, l'agrandissement de l'amnios est assez restreint, pour laisser subsister une partie du cœlome externe; ce dernier demeure intercalé, sous la forme d'une fente remplie de liquide, à la paroi amniotique et au chorion. Par contre, dans certains cas, et surtout chez l'Homme, l'accroissement est tel, que l'amnios fait disparaître toutes traces du cœlome externe, et s'accole au chorion, jiour constituer avec lui un amnio-chorion. Les rapports sont alors bien diffé- rents des premiers, puisque la paroi amniotique fait partie du ciiorion général, et revêt, en outre, la surface de tous les autres appendices, placenta et cordon ombilical. A la suite de l'atrophie du cœlonie, la cavité amniotique, fort vaste, est la seule qui persiste autour de l'em- bryon. La paroi amniotique est recouverte en <=/^^'' ^. ''•;'; J^'^^^^ l,ans les coupes grossies, les lions réelles et les connexions avec 'f " t;^^""^ '""f . „„i et les tissus maternels à édifications de provenance ectoplacenlaire sont a lona noii,ei fond blanc. . i^ o,,v Honv Inlips utérins (ou cotylédons En 998, ovule en place dans la cavité utérine, e '^^^^'^Z 09^, coupe grossie de utérins), dont le derme de la muqueuse est hJP%^;°P';^ . correspond à celui de la l'embryon et d'une partie de sa région P'=^'='=" .^ '^^;^^!; .^ f ei envoie 'les expansions fig. 904. L'ectoderme de la région P'^^^^^^^^q p^^'tLTtr grossie de la ligui. precé- dans les tissus des lobes utérins. - tn 1000 PO^l'°" ^'"^ ^ ,^1,3, Vérins contiennent dente, comprise dans le cercle qui y est trace ^«= ^ \^^^ ^//J^^.,, en pointillé. L'ecto- des vaisseaux sanguins, et des g'=^"'''=^\'^«'f "?' .'°"\ eTue ,'ecloplacenla, divisé en et la rangée inférieure l'endoderme. VEHTKBRÉS 1123 X ff^e u/kr/jz riiTûi' uùrm dissedux iz^eA^j fW^m _„ C ^UirAiT Cf//u/<3-i7-ir i/â / £c/tPZ>AitreJ7/ci ^ Cj'ulAi!' ^àis:'noa'ia/<; y^ / e^A/0/tiCC7Z^ 1124 CHAPITItE DIX-SF.PTIF.ME On admettait, jusqu'à ces dernières années, que le placenta se com- posait de deux parties : l'une d'origine embryonnaire, l'autre d'origine maternelle; la première était dite \c placenta fœtal, et la seconde \e pla- centa maternel. Les notions récemment acquises ont démontré que cet appendice est, tout entier, produit par l'embryon ; l'utérus de la mère se borne à fournir le sang qui pénètre dans la trame placentaire, et ne donne aucun tissu solide. — L(^ cliorion primitif commence par façon- ner, dans la région cliargéc d'engendrer le placenta, et par un épaissis- Ji/Zaniû J. ÛjOe uteT-::^. ses si^us /ûû/ i ÂyDe^/rûnAies jl ciopidcejzici. Fig. 1001. — DiivEtOPPEMENT DU PLACENTA DU Lapin {coupc d'ensemble d'un ulérus gravide, d'après les recherches faites par Jlathias Duval). Celle ligure fait partie du tahleau d'ensemble allant de la fig. 908 à la fig. 100!); les considérations, exposées au sujet des fig. 998à 1000, leur sont applicables. — Cet état correspond à celui de la figure OOfi; la substance de l'ectoplacenta se subdivise en colonnes, et la vésicule allantoïde commence à la pénétrer pour la vasculariser. Fig. 1002 et 100.'!. — Développement du placenta nu Lapin (coupes très grossies, d'après les recherches faites par Mathias Duval). Ces figures font partie du tableau d'ensemble allant de la fig. 99S à la fig. 1009; les considérations, exprimées au sujet des fig. 998 à 1000, leur sont applicables. — En 1003, portion grossie de l'ectoplacenta de la figure précédente (fig. lOiil); la substance de l'ectoplacenta se divise en colonnes, et endigue les sinus de la paroi utérine; d'autre part, elle commence ;i être pénétrée par la vésicule allantoïde, qui lui apporte des vaisseaux sanguins (remaniement). — En 1002, portion grossie d'un cctoplacenta un peu plus avancé. Par la pénétration toujours plus grande de la vésicule allantoïde, l'ectoplacenta se change en placenta définitif, et se résout, par sa subdivision «roissante, en un réseau tubuleux. VERTEBRES 1125 TÏ 1/ ■ i^ i'^issed.zix 1126 ciiAPirrif: i>ix-sf.ptikmf. sèment de son ectoderme, un corps nommé Vectoplacenta. Cette ébauche de la formation placentaire se lie intimement à la muqueuse utérine, y pénètre au moyen de ses villosités, et offectuc les premiers échanges nutritifs entre la mère et le fœtus. Puis, l'allantoïde s'accole à l'ecto- placenta, lui procure des vaisseaux sanguins, qui pénètrent dans ses villosités, le remanie de cette façon, en lui donnant une complexité plus grande, et compose avec lui le placenta définitif. Cet appareil est, par ce moyen, produit en entier par l'organisme embryonnaire; et, sauf le sang de la paroi utérine, il ne contient aucune part maternelle. L'er- reur, qui avait conduit à admettre l'existence d'un placenta maternel, venait d'une observation inexacte : on croyait que l'ectoplacenta, à cause de ses connexions étroites, et précoces, avec la muqueuse de l'utérus, était engendré par elle. Ces notions nouvelles, sur le développement du placenta, constituent l'une des plus importantes découvertes de l'embryologie moderne, et la plus remarquable. Dues tout entières à Mathias Duval, elles montrent la constante uniformité de lanutrition placentaire chez tous les animaux; l'organisme maternel se borne à fournir le sang, ou peu s'en faut, les édifications de tissus solides étant données par l'économie de l'embryon. Les recherches, effectuées par M. Duval. ont porté sur les Rongeurs. De récentes études, faites sur d'autres Mammifères, sur des Chéiroptères, des Insectivores, des Carnivores, par Ed. van Beneden, Hubrecht, Masius, les ont confirmées. DÉviaoppEMENT Dr PLACEMA. — Bicu quc les phases du développement de l'appareil placentaire ne soient pas encore connues chez tous les Mammifères, il est permis de penser qu'elles se correspondent; la cons- tance de la structure, et de la situation générale, de cet organe, auto- risent à le croire. La diversité porte sur la quantité des phénomènes évo- lutifs, non sur leur qualité; l'ectoplacenta est plus ou moins épais, les adhérences à la paroi utérine sont plus ou moins profondes et étroites, mais les faits essentiels sont homologues partout. — Aussi, est-il utile, afin de mieux préciser, de choisir un type quelconque, et de l'examiner en détail; sauf quelques variantes, d'importance fort secondaire, cet exemple s'étend aux autres placentas. Le type, adopté dans la description suivante, est le Lapin, auquel M. Duval a consacré une étude des plus complètes. Cet animal offre une particularité intéressante, en ce sens que l'ébauche de son placenta se compose de deux parties, qui se raccordent par la suite, tout en gar- dant une certaine autonomie. Les phases se ressemblent dans les deux zones. — Ces phases se succèdent en quatre temps. Tout d'abord, l'eclo- placenla se façonne, et s'attache à la paroi utérine : c'est là période de formation. Puis, l'allantoïde vient ajouter son appoint, apporte ses vais- seaux, et complique la structure totale : c'est la période de remanie- ment. Dans une iro'x&xhmG période, d'achèvement^ le placenta se complète, vF.iiTKimÉs 1 127 el arrive à sa struclurc d'état. Enfin, au moment de la |iarlurilion, de la période de décollement, il se détache de la paroi utérine, qui se res- taure, après la chute de l'appendice lié à elle jusque-là. |o pgj'JQdg dg formation de Vectoplacenta. — Pendant le rut, et avant que l'ovule fécondé ne s'accole à la paroi de la corne utérine, celle-ci subit des modifications préalables, destinées à préparer son adhérence prochaine au placenta. La muqueuse s'épaissit en deux zones, symé- triques par rapport à la région mésométrique. Ces zones constituent deux bourrelets volumineux, qui s'avancent en une forte saillie dans la cavité de la matrice; ils sont dits les lobes coli/lédonaires. Le sillon, connexe à la région mésomélrique, qui les sépare l'un de l'autre, est le sillon inter-colylédonaire. Chacun de ces lobes s'adapte à l'une des deux parties du placenta, et se comporte comme son congénère. Il se com- pose, comme la muqueuse dont il provient, d'un épithélium, et d'un derme sous-jacent. L'épithélium se convertit en un syncytium, parsemé de noyaux, accumulés de préférence dans sa zone profonde ; un tel chan- gement gagne, de proche en proche, les parois des glandes dont les lobes sont creusés. Les capillaires du derme s'élargissent; le tissu conjonctif environnant les entoure de cellules, disposées sur plusieurs couches, qui perdent leurs expansions étoilées, et s'arrondissent. Lorsque s'achève cette préparation de l'organisme maternel, vers la fin du septième jour de la gestation, la cœloplanule embryonnaire donne naissance à son ectoplacenta. Son ectoderme s'épaissit, par la multiplication abondante de ses cellules, en ses deux régions, accolées aux lobes cotylédonaires, qui encadrent les ébauches amniotiques. L'épithélium utérin disparaît alors; l'ectoderme de l'embryon touche directement au tissu conjonctif du derme, et se soude à lui. 11 continue à proliférer, et avance dans ce derme, en suivant de préférence les parois des cavités glandulaires, qui lui ouvrent, pour ainsi dire, une voie de pénétration; il enveloppe, de cette façon, les capillaires superficiels de la muqueuse. — Ce faisant, il se divise en deux couches. L'une, adja- cente à l'embryon, est composée de cellules aux contours distincts; l'autre, accolée à l'utérus maternel, constituée par un syncytium où ne se reconnaît aucune membrane cellulaire, est la partie envahissante. M. Duval nomme cette dernière la couche plasmodiale, et couche cellu- laire la première. Ed. van Beneden emploie, dans ses études sur les Chéiroptères, et pour désigner les assises correspondantes, les termes de plasmodiblasie et de cytoblaste. Ces deux bandes prolifèrent sans cesse, en augmentant la (]uanlité de leurs éléments constitutifs : la couche plasmodiale, par la division directe de ses noyaux; la couche cellulaire, par une karyokinèse réelle. La pénétration de la couciie plasmodiale s'accentue constamment; cette assise émet des bandes d'avancée, qui commencent par tapisser les parois des cavités glandulaires, en se substituant à leur épithélium, et 1128 CHAPITRE DIX-SEPTIÈMF. finissent par emplir les cavités elies-mômes. Cet envahissement inégal, plus accentué par places, donne à l'ensemble de cette couche l'aspect d'une lame, pourvue d'un grand nombre de villosités rameuses, qui entrent toujours plus profondément dans le derme des lobes cotylédo- naires. — La couche plasmodiale arrive ainsi au niveau des capillaires supcrOciels de ces derniers. Elle commence par les entourer, puis, l'en- dothélium vasculaire disparaissant, elle prend sa place. Une telle subs- titution a pour effet de mettre, dans cette région, le sang maternel en contact direct avec l'édification placentaire de l'embryon, sans aucune interposition de tissu d'autre sorte. Il se produit en ce cas, pour employer l'expression imagée due à M. Duval, une hémorrhagie maternelle, endiguée par le placenta embryonnaire. L'ectoplacenta est achevé dès lors. L'allanloïde s'était développée, et agrandie, sur ces entrefaites; elle s'attache à ce dernier, lui donne des vaisseau.v sanguins, branches de ses propres vaisseaux allantoïdiens (ou ombilicaux), le remanie, et fournit, avec lui, le placenta définitif. 2» Période de remaniement. — A. L'annexe placentaire, ainsi complété par l'appoint que lui fournit l'allantoïde munie de ses vaisseaux, com- plique à l'excès sa structure. Le résultat, auquel tendent les nouveaux phénomènes évolutifs, est l'amplification extrême, au moyen de subdi- visions et de ramifications fort nombreuses, des surfaces de contact entre le sang maternel et le placenta. Lorsque ce but est atteint, ce dernier appareil consiste en un lacis de capillaires, groupés en lobules, et plon- gés dans de vastes espaces sanguins de la paroi utérine. Pour ce faire, à mesure que les vaisseaux allantoïdiens pénètrent dans l'ectoplacenta pour le vasculariser, celui-ci avance davantage ses villosités dans l'épaisseur de l'utérus, et les partage en un réseau de tubes, qui se sub- divisent eux-mêmes en abondants canalicules, placés côte à côte. Les villosités de l'ectoplacenta offrent l'aspect de colonnes aux con- tours sinueux, encastrées dans la muqueuse utérine, oîi elles entourent directement les cavités des capillaires maternels; aussi M. Duval les nomme-t-il les lobes colonnaires. Toutes s'attachent, comme à une base commune, à cette partie de la paroi embryonnaire qui les porte; l'allan- toïde, avec son tissu conjonctif semé de vaisseaux, s'attache à cette partie, et envoie des expansions vasculaires dans tous les lobes. — Les échanges nutritifs, entre la mère et le fœtus, ont dès lors changé de Kig. 1004 et 1005. — Dkvicloi'Pemknt du placknta du Lapin (coupes, d'api'ès les recherches faites par Mathias Duval). Ces figures font partie du tableau d'ensemble, allant de la ligure 998 à la figure 1009 ; les considérations, exprimées au sujet des figures 99S à lOOU, leur sont applicables. — En 1004. portion d'une coupe d'ensemble de l'utérus gravide; cet état correspond à celui de la figure 9(i7. Le réseau tubulaire du placenta est achevé. — En 1005, portion grossie de la coupe précédente, montrant, de haut en bas, toutes les couches qui composent la paroi utérine elle placenta intrigués. Les espaces, laissés en blanc dans la ligure entière, sont des vaisseaux sanguins; il faut se les représenter comme l'ormant un réseau continu dans toute l'épaisseur de ces tissus. VKUTKDliKS 1129 JàJ-ci u^eT-ine /ÛÛ4 ^^^^ze '^ \ ^^^^^"^^SX -^''-rr/j- z//ej-/j-ij- ''Jes p^ire.'i/k. y^ssu ci//d^7/^/a'if,.^ 1130 ciivpirnF. nix-SF.PTir.ME nature. Au déliut, avaiil la vonuc do rallaiitoïde, les villosités étaient liaiiiuées par le sang maternel, qui leur fournissait les matériaux (ralimentalion ; mais ces derniers étaient obligés de parcourir, par dif- fusion de cellule à cellule, tonte la masse de Tectoplacenta pour arriver jusqu'à l'embryon. Les choses changent dès lors. Les lobes colonnaires étant vascularisés, les substances nutritives passent dans le sang que contiennent ces lobes, d'où les vaisseaux allantoïdiens les transportent, avec plus de rapidité et de facilité, dans le corps de l'embryon. La nutri- tion est ainsi plus aisée. A mesure que les expansions allantoïdicnnes pénètrent dans les lobes colonnaires, pour en former l'axe, ceux-ci s'avancent toujours plus profondément dans le derme utérin, et englobent un plus grand nomltre de ses vaisseaux. Tout en agissant ainsi, chacun d'eux se subdivise en canalicules allongés, et anastomosés dans tous les sens au travers des cavités sanguines maternelles; il se convertit en un réseau, ou un com- plexus, de tubes enchevêtrés. Chaque tube contient, en son axe, une assise conjonctive, de provenance allanloïdienne, renfermant des capil- laires sanguins; sa surface se compose d'une bande plasmodiale, semée de noyaux, issue de l'ectoplacenta, et directement baignée par le sang utérin. L'échange nutritif s'établit entre ce dernier, et le sang des capil- laires du tube, au travers de la bande superficielle. En comparant cette évolution à celle d'une glande, la villosité ectoplacenlaire, se parta- geant en tubes, rappelle un lobe se divisant en lobules. Chacun de ces lobules se scinde, à son tour, par un émiettement de l'ensemble, tou- jours destiné à amplifier les surfaces de contact, en un réseau de cana- licules. A cet elîet, la bande plasmodiale de chaque tube augmente, par la division directe, le nombre de ses noyaux, et s'épaissit. L'hypertrophie, inégale, a pour effet de produire des expansions, qui s'avancent entre les tubes d'un môme lobe, et s'anastomosent en un réseau. Les capil- laires axiaux du tube entrent dans ces appendices, et les vascularisent; mais ils y pénètrent seuls, sans être accompagnés par le tissu conjonc- tif qui les entoure dans le tube lui-même. Ces expansions s'agencent en une trame serrée, dont les divers éléments, plongés dans le sang mater- nel, n'ont, pour toute paroi, qu'une mince bande plasmodiale, au travers de laquelle les échanges nutritifs sont des plus aisés. Le lobe colonnaire acquiert ainsi une disposition complexe. D'abord simple, il commence par se scinder en lobules, dont les parois, encore épaisses, comprennent, à la fois, une bande |ilasmodiale et une assise conjonctive. Il continue ensuite ce mouvement de division, et partage chacun de ses lobules en un réseau d'expansions cylindriques, de canalicules, dont la paroi, fort mince, se compose seulement d'une étroite bande plasmodiale. Ces divers éléments renferment tous des capillaires sanguins, branches des vaisseaux allantoïdiens, et sont à nu dans le sang de l'utérus maternel. Au moyen de cette différenciation vEnTÉniiKs I i:il croissante, les surfaces de contact entre les deux organes, celle de l'utérus et celle du placenta, augmentent à l'excès leur étendue; et les parois, qui séparent le sang de l'un de celui de l'autre, deviennent de [)lus en plus minces. B. — Pendant que s'efTectuent ces phénomènes, relalifs à la diffé- renciation sur place, les lobes placentaires, ou plutôt leur extrémité de pénétration, avancent toujours plus loin dans la muqueuse utérine, dans la saillie cotylédonaire de cette muqueuse. Aussi celte dernière se modilie-t-elle d'une manière connexe à cette progression constante. — Constituée, à son début, par du tissu conjonctif semé de vaisseaux, ces derniers s'amplifient dans des proportions extrêmes, et passent à l'état de sinus, nommés les sinus utérins, ou les lacs sanguins utérins. Les cellules conjonctives se multiplient, et deviennent globuleuses; leur nombre augmente, au point de les tasser les unes contre les autres, par une diminution corrélative de la substance fondamentale; leur pro- toplasme se remplit d'enclaves liquides. En cet état, et à cause de ce der- nier fait, elles sont dites les cellules vésiculeuses. Puis, à mesure que le placenta s'avance et se complète, ces éléments se détruisent. Ces changements ne se produisent pas d'une manière semblable dans toute l'épaisseur de la paroi utérine. La musculature demeure indemne. La couche conjonctive, directement placée en dedans des muscles, convertit bien ses éléments en cellules vésiculeuses, mais ses vaisseaux restent intacts et petits. C'est à son niveau que se décolle le placenta; aussi, a-t-elle été nommée, par M. Duval, la couche vésicu- leuse protectrice, ou la couche vésicxileuse j)erinanente . — En dedans de cette dernière se trouve une région épaisse, dont tous les vaisseaux se convertissent en vastes sinus sanguins. Les cellules vésiculeuses composent, tout d'abord, une épaisse paroi à ces poches sanguines; puis elles se détruisent, lorsque les sommets pénétrants des lol)es placen- taires arrivent à leur niveau. L'assise plasmodiale de ces expansions fait disparaître ces éléments, et se substitue à eux pour endiguer les sinus. Tout en avançant, ils entraînent également l'atrophie des autres cellules vésiculeuses, placées entre ces cavités vasculaires; mais, dans toute cette région, les lobes placentaires ne se divisent pas en lobules, ni en canalicules. — Enfin, en dedans de la précédente, est située la zone où le placenta s'est différencié en un lacis complexe de tubes et de canalicules. L'envahissement delà muqueuse utérine, par l'édification placentaire, approche alors de son terme. Les deux saillies, produites par celte mu- queuse, sont pénéti-(''es par les tissus du placenta, qui se subsliluent à leur propi'c substance, tout en conservant leurs cavités sanguines, qu'ils entourent et circonscrivent. Les parties les plus profondes de ces tissus se bornent à produire ce dernier phénomène, à limiter des vaisseaux maternels, sans modifier leur nature; ils gardent leur structure plas- 1132 r.HAPITllK DIX-SKPTIEME modiale, et ne la changent pas ; leur rôle nutritif est forcément minime. Par contre, dans leurs zones Iiasiiaires, vascularisées parTallantoïde, les tissus placentaires se sultdivisenl en un réseau complexe de tujjes et de canaliculcs, destiné à |iermetlre des éclianges nutritifs des plus intenses entre le sang de la mère et celui du fœtus. y?. uroi /ûûé" 6 d.vi/f dmTzlûàû-iii Fig. lUOO. — DÉVELOPPEMENT DU PLACENTA DU Lapin {coupe d'ensemble d'un ulérue gravide, d'après les recherches faites par Mathias Duval). — Cette ligure l'ait partie du tableau d'ensemble, allant de la fig. 9'JS à la fig. 10U9. L'état, qu'elle représente, correspond à celui de la figure 1K)9 ; le placenta parvient à sa période d'achèvenieul. ?'ig. 1007 et lOOS. — Développement du i'Lacenta du Lapin (coupes, d'après les recherches faites par Mathias Duval). — Ces ligures font partie du tableau d'ensemble allant de la fig. 99S h la fig. 1009; les considérations, exprimées au sujet des lig. 998 à 1000, leur sont applicables. En 1007, portion d'une coupe d'utérus gravide, vers la fin de la gestation; la comparaison avec la fig. lOilG permet d'apprécier les modifications survenues dans la couche protec- trice, et dans celle des grands sinus utérins. — En lOOS, portion grossie d'un placenta et de la couche utérine adjacente, vers la même époque; la comparaison avec la fig. 1005 permet de bien saisir les détails de ces changements; les espaces laissés en blanc sont des vaisseaux sanguins. vEnTÉnnÉs ^^^7 /ûiy7 /iPûJ' 1133 (cucÀes sj-û/fc/j-Ice ■^^fz'p^ i/fj- '•i-^a^s s/jzus f?i¥^:-^ 1134 (.IIAPITItK IIIX-SEPTIÈMR 3° Période d'achèvement. — Le placenta a peu à faire, dès lors, pour parvenir à sa slruclure d'état. Les modilicalions supplémentaires se produisent, en même temps, dans ce qui reste des tissus utérins, et dans les tissus du placenta. En ce qui concerne la couche vésiculeuse protectrice de la paroi utérine, ses éléments acquièrent, avec netteté, le caractère de cellules vésiculeuses, et ses vaisseaux sanguins demeurent petits. Ces derniers relient les rameaux vasculaires, qui traversent la musculature de la matrice, aux gros sinus endigués par le placenta; ainsi que le fait remarquer M. Duval, ils composent une sorte de filtre, interposé sur le trajet de la circulation maternelle. Cette disposition est en rapport avec la venue prochaine du décollement placentaire, qui s'effectue au niveau de cette assise, c'est-à-dire dans la région même oîi les vaisseaux sanguins, étant les plus petits, l'hémorrhagie résultant de la rupture se trouve plus restreinte. — Partout ailleurs, et en dedans de cette couche, les tissus utérins, constitués par les cellules vésiculeuses, se détruisent. Les sinus, creusés en eux, s'élargissent de ce fait, et s'unissent en un petit nombre de grandes poches sanguines. La couche plasmodiale du placenta remplace les tissus utérins disparus, et, tout en ayant un volume moindre, entoure ces poches; par un fait remarquable, elle se convertit, à mesure, en cellules, qui se tassent autour des sinus, et se disposent en bandes épithéliales stratifiées. En dedans de cette zone se trouve la région occupée par le placenta différencié et subdivisé. Au début de la période d'achèvement, cet appareil se compose, en somme, d'un réseau très complexe, formé de fins canalicules. Les modifications qu'il subit consistent en l'amincisse- ment, puis en la disparition, de la mince assise plasmodiale de ces derniers. Chaque canalicule est alors réduit à son capillaire sanguin, puisque sa couche superficielle s'est atrophiée. Tous ces capillaires sont plongés dans le sang des lacunes utérines, où se trouvaient placés les canalicules eux-mêmes. Lorsque ce phénomène est tei'miné, le placenta consiste en un assemblage de lobes, composés de lobules, et composés eux-mêmes de capillaires, directement suspendus dans le sang maternel. — Le mince endolhélium de ces capillaires est alors la seule barrière opposée aux échanges nutritifs; ceux-ci s'etîectuent aisé- ment, par osmose, à travers son épaisseur. Et, afin de rendre ces échanges plus complets, le sang fœtal circule, dans ces capillaires, en sens inverse de la direction suivie, dans les lacunes qui les entourent, par le sang maternel. 4° Décollenu'iil du placenta. — Lorsque tout ce développement est terminé, les tissus solides de l'ancienne muqueuse utérine n'existent plus, du moins dans les régions où s'attache le placenta. Seules, ses cavités sanguines demeurent, en s'ampliliant ; et son ancienne substance se trouve remplacée |)ar les tissus placentaires, qui endiguent ces VKHTÉBRÉS 1135 espaces. Le placenta s'est suhstitiié à la muqueuse, el n'est séparé de la musculature utérine (jue par la couche vésiculeuse protectrice. Ses contours se sont nettement délimités; sa base d'insertion sur l'utéi'us se rétrécit et se précise. Au moment de la parlurition, les cellules vésiculeuses de l'assise protectrice se détruisent par places. La substance de cette dernière devient lâche, peu cohérente ; et, finalement, les contractions de la musculature utérine la détachent d'une façon complète. Comme le placenta adhère à la matrice par l'entremise de celte assise, il se trouve libre de ce fait, et tombe dans la cavité de l'utérus, d'où il est expulsé. — Les vaisseaux de la couche protectrice étant petits, l'hémorrhagie, occasionnée par la rupture, est restreinte; elle se trouve, dans les con- ditions présentes, réduite le plus qu'il est possible. Le placenta décollé, la musculature utérine se présente presque à nu dans toute la zone de rupture; elle est recouverte par une mince couche conjonctive, dernier vestige de l'assise protectrice. La cicatrisation se produit fort vite; d'après des expériences faites par Straus et Sanchez- Toledo, des microbes pathogènes, introduits dans la cavité ut<''rine de suite après la parturition, ne provoquent aucune infection. Ce fait dénote une obturation très rapide des vaisseaux rompus. — La muqueuse se régénère ensuite, de façon à se remettre dans sa structure normale, et complète. Ce fait s'effectue suivant deux [irocédés, selon que la surface mise à nu est petite, ou selon qu'elle occupe une vaste étendue. Le Lapin olîre un exemple du premier cas. L'utérus se distend, durant la gestation, par la présence des embryons et de leurs annexes dans sa cavité; sa paroi s'amincit en conséquence. Il revient sur lui-même au moment de la parturition ; sa paroi reprend son épaisseur normale. Ce phénomène, tout mécanique, a pour etTet de restreindre de beaucoup la surface laissée à vif par le décollement. La plaie mesure à peine deux (ju trois millimètres de diamètre, alors qu'elle aurait présenté, dans le même sens, deux ou trois centimètres, si les clioses étaient restées en l'état. Puis la muqueuse, plissée sur elle-même autour de l'insertion du placenta, étale ses plis, et recouvre complètement le petit espace dénudé. Le Rat et la Souris donnent un exemple du second procédé. La couche vésiculeuse protectrice manque à ces animaux; elle est remplacée par une lame, composée de cellules géantes, accolée à la musculature uté- rine, et produite par la région plasmodiale du placenta; cette assise, engendrée par l'embryon, diffère, par son origine, de sa similaire du Lapin, puisque celle-ci est de provenance maternelle. Le rôle joué est le même ; cette lame se détache, et, par reiï'et de son décollement, sépare le placenta de la paroi utérine. — Comme la couche de sépara- tion n'appartient pas à cette dernière, et comme elle est assez ample, la cicatrice laissée par sa chute est fort étendue. Le retour de l'utérus à ses dimensions normales n'est pas suffisant pour l'annihiler; celte con- Iracliun a pour seul ellet de réduire le diamètre des vaisseaux sanguins 1136 CHM'IlItl; DIX-SKI'TIÈMF, mis à nu, et d'arrêter Thémorrhagie consécutive à la chute du placenta. La mince bande de tissu conjonctif, dernier reste de la muqueuse uté- rine primitive, interposée à la lame précédente et à la musculature, demeure à vif, privée de tout revêtement épitiiélial. Ce dernier est alors engendré par le tissu conjonctif lui-même, dont plusieurs éléments se portent à sa surface, se multiplient, et se disposent en une couche épi- théliale complète. — Une telle origine paraît extraordinaire, car, dans la règle, les épithéliums et les assises conjonctives n'ont que des rela- tions de contiguïté, et sont indépendants sous tous les autres rapports. Elle n'a, en réalité, rien que de normal, comme le fait observer 7? . ,■ . Fig. 1009. — DÉCOLLEMENT DU PLACENTA DU Lapin (porl ion d'une coupe rfVnsemft^e d'utcTUS au moment de la parturition, d'après les recherclies faites par Matliias Uuval). — Cette ligure termine le tableau d'ensemble, qui commence à la lig. 998. La comparaison avec la lig. 1007 permet de concevoir le mécanisme de ce décollement. M. Duval; puisque l'épithélium utérin est de provenance mésodermique, comme le tissu conjonctif sur lequel il repose. Ce phénomène est iden- tique à celui donné par les appareils irrigateurs, dont les cndothéliums sont fournis, ou réparés, par les tissus conjonctifs environnants, car tous ont même origine essentielle, et appartiennent également au feuillet moyen. Fig. 1010 à 1013. — FonMEs divehses du placenta des Mammifères (contours extérieurs, à demi (linr)rammali(/ues, en ce sens i|ue les dessins représentent la surface du chorion, munie du placenta, et que cette surface est uniformément ramenée à celle de la sphère). — En 1010, placenta dillus. — lin 1011, placenta cotylédonaire.— En 1012, placenta zonaire. — En 1013, placenta discoïdal. \KRTi;iiiii;s /^" n//ej'ice6 scace^z^ctires '■- «f^^/^à^^vj- p/diceTzÂtij rs ^Û/J fÛ/2 *..-^'-r? 4 N " ,y'V« '.-^ » / ''* \h i '///^///<; L__ Zû/îâ ^/dcân/kz. ^t:' Mai iS(7ize p/acc^ cd ire - -' Roule. — embryologie. 72 1138 ClUPITRP. IIIX-SKI'TIÈME FonjiKs PLACENTAinEs. — Lcs diverses formes (h^ [ilaieiitas, oITertes par les Mammifères, sont bien connues, grâce aux recherches de nombreux auteurs, d'A. Milne-Edwards et de Tiirnor entre antres. La présence d'un type déterminé de cet appareil est parfois caractéristique d'un ordi'c; mais le fait n'est pas toujours vrai. Ainsi, les Edentés présentent, ou peu s'en faut, à cet égard, tous les aspects principaux. En outre, la i-essem- blance, sous ce rapport, n'est pas une raison pour admettre un rappro- chement entre les ordres. Les Proboscidiens et les Carnivores possèdent des placentas à peu près semblables; de même les Rongeurs et les Primates, bien que les allures géné'rales et les connexions de cet appen- dice soient fort différentes. On a l'habitude d'admettre quatre types de placetitaiion, c'est-à-dire quatre dispositions distinctes dans la manicre cV rire du placenta: la pla- centation diffuse, la placentation cotylédonaire, la placentalion zonaire, et la placentation discoïdale. En réalité, il en existe cinq, car la dernière se présente suivant deux modes, selon que l'allantoïde entière est employée <à donner le placenta, ou selon qu'une partie seulement de sa surface sert à cet effet. La placentation diffuse est celle dans laquelle l'allanto-chorion |iorte, sur toute son étendue, des villosités simples, courtes, pénétrant dans des cavités correspondantes de la paroi utérine, et s'en détachant aisé- ment lors de laparturition. 11 s'établit seulement des relations de contact entre les villosités vasculaires du (horion et les cavités de la paroi uté- rine; les capillaires de cette dernière conservent leurs dimensions nor- males, et demeurentplongés dans ledermede la muqueuse, qui n'est pas détruit. Ce type est le plus simple de tous: il existe chez quelques Edentés (les Pangolins, par exemple), les Cétacés, les Sirénides, les Ongulés imparidigités, les Paridigités bunodontes, les Paridigités sélénodontes appartenant aux familles des Tragulidés et des Camélidés, et les Lému- riens. La placentation cotylédonaire est un progrès sur la précédente. Les villosités vasculaires sont plus grandes, et rameuses; elles se groupent en amas volumineux, nommés les cotylédons. Ces derniers pénètrent dans des cavités correspondantes de la paroi utérine; celle-ci s'hyper- trophie autour d'eux, pour rendre l'union plus intime, mais elle demeure entière cependant, ne subit qu'une desquamation de son épi- thélium, et conserve presque à ses vaisseaux leur taille habituelle. La plupart des Paridigités sélénodontes appartiennent à ce type. D'après Tiirner, les Girafes et le Cerims mexlcanns effectuent un passage de la placentation diffuse à la placentation cotylédonaire, car ils possèdent, à la fois, des courtes villosités et des cotylédons. La placentation zonaire rappelle la précédente, avec cette dilîérence que les cotylédons, plus nombreux et plus petits, sont répartis sur une bande équatoriale, et dessinent une zone autour du chorion, laissant les deux pôles entièrement lisses. Les rapports avec la muqueuse utérine VF.nTÉBRF.S 1139 sont, à leur lûiir, plus étroits; les viliosités placentaires pénètrent dans répaissoiir du derme superficiel de cette dernière, et y entourent des capillaires élargis, convertis en sinus. Les Carnivores, les Pinnipèiles, les Proboscidiens, les Hyraciens, et quelques Edenlés (rOryctérope, par exemple), sont pourvus de cette sorte de placenta. La placentalion discoïdale est l'expression la plus parfaite, et la plus complexe, de ces dispositions nutritives. Le placenta est un corps épais, arrondi comme un disque, volumineux, et composé par l'assemljlage de toutes les viliosités vasculaires. Il commence par s'accoler à la paroi utérine; puis, à mesure qu'il grandit, il pénètre dans la muqueuse île cette dernière, se substitue à ses tissus solides, et endigue ses vaisseaux sanguins, alors fort élargis ; ses viliosités deviennent à leur tour très rameuses. La couche envahissante, qui précède les édifications fonc- tionnelles du placenta, et détruit la muqueuse à mesure qu'elle pénètre, est une lame plasmodiale. — Ce type connirend deux formes, qui n'ont entre elles aucun rapport, si ce n'est par la ressemblance générale des organes achevés : \n.placenlation juin-discoïdale. et\a placeittation méro- discoïdale. La première est autonome; l'allanto-chorion, peu étendu, se convertit tout entier en placenta: elle existe chez les Rongeurs, les Chéiroptères, et les Insectivores. La seconde se rattache à la placen- talion dilTuse des Lémuriens, par le rassemblement de toutes les vilio- sités dans un espace restreint de l'allanto-chorion; celui-ci est fort ample, mais il ne porte le placenta que sur une calotte de sa surface, le reste demeurant lisse, et privé de toute fonction. En outre, les viliosités sont très rameuses, et, à en juger d'après l'aspect final, se comportent avec la muqueuse utérine comme leurs similaires des Rongeurs. Les Primates sont les seuls à oITrir ce mode de placentalion. X. Répartition des annexes dans la série des Mammifères. A. — La disposition des annexes embrvonnaires des Monotrèmes n'est guère connue. Sans doute, à en juger d'après celle de l'œuf, elle doit rappeler sa correspondante des Sauropsidés : la vésicule vitelline est grande, remplie d'un deutolécithe qui sert à la nutrition du |)etit être, et qui se résorbe au fur et à mesure du développement de ce dernier. Partout ailleurs, c'est-à-dire chez tous les Mammifères vivipares, la vésicule vitelline, plus petite relativement, ne contient aucun deuto- lécithe. Les Marsupiaux elTectuent un passage des Monotrèmes aux Mammi- fères placentaires. De môme que ces derniers, ils sont vivipares, et privés de deutolécithe dans leurs œufs; mais, comme les premiers, ils ne produisent point de placenta aux dépens de l'allantoïde. Cette vési- cule s'avance dans le cn^lomc externe, où elle demeure suspendue, se vascularise vers la fin de la première gestation, mais ne s"atlacli(^ point au chorion primitif pour donner un allanlo-chorion muni de villositi's vasculaires. La vésicule vitelline est ample; elle adhère à une })arlie du J I 1(1 ClIMMIliK Ill\-Sl l'IlKMi; cliorioii pi'iiiiilir, sans |iaraîlre s'y somk'i- inliiiiciiieiil, el envoie des expansions dans ([m'hiues courtes viliosités qui prennent naissance sur cette dernière. Ces viliosités s'attachent à la muqueuse des voies sexuelles de la femelle : les expansions de provenani'e vitelline, con- tenues dans leur intérieur, sont vascularisées parles vaisseaux vitellins (ou omplialo-mésenléri(jues), et des échanges niilrilifs s'étahlissent à leur niveau. Seulement, ces connexions sont (h' lailde durée; l'emhryon est précocement expulsé, pour suhir sa seconde gestation dans la poche marsupiale de sa mère, où il se nouri'it du lait que lui piocurent les tétines. LesMonodelphes sedétachent des Marsupiaux par la persistance de la première gestation, qui existe jusqu'au moment où l'organisme fœtal s'achève, et demeure seule de ce fait. Les relations nutritives effectuées dans l'utérus sont plus intenses, par suite; la vésicule vitelline, insuf- fisante pour les donner, à cause de sa faihle vascularisation, est suppléée par la vésicule allanloïde. Olle-ci s'accole à une partie du chorion pri- mitif, le convertit en allanto-chorion : et celui-ci |»roduit des viUosités placentaires, qui s'attachent à la paroi utérine. — Des Marsupiaux par- tent deux séries de Monodelphes. Dans l'une, l'allantoïde ne devient guère plus grande que cliez les premiers; l'allaiito-i'horion ne constitue qu'une portion restreinte du chorion total, el se modilie tout entier en un placenta. Dans l'autre, l'allantoïde s'amplifie à l'excès, et double presque tout le chorion juimilif, sinon en entier; l'allanto-chorion est, en con- séquence, fort étendu, et plusieurs zones de sa surface, réparties de manières diverses, composent seules l'appareil placentaire. Ces deux séries paraissent converger vers les Marsupiaux, par l'intermédiaire des Edentés et des (A^tacés, l)ien que ceux-ci inclinent plutôt vers la seconde. i^a première renferme les Rongeurs, les Insectivores, etlesC-héiroplères ; la seconde comprend les autres Mammifères placentaires. />'. — Chez les représentants île la jiremière série, et sauf le cas relatif à l'inversion des feuillets, la vésicule vitelline est, au début de la gestation, grande et amjde; elle conserve des dimensions assez fortes, et demeure parfois attachée, en partie, au chorion, le cœlome externe ne s'étcndant pas au point de l'isoler complètement. La vésicule allan- toïde va s'atlacher à la calotte, du chorion |uinnlif, oppos('e à rap[)endi(;e vilellin ; l'allaiito-chorioi), d'étendue restreinte, est situé, en conséquence, au-dessus de l'embryon et de son amnios. L'allanto-chorion entier donne le placenta, sansque, d'habitude, disparaisse la cavité allantoïas. — l"]n comparant cette disposition à celle des Mai'supiaux, la ressemblance est frappante, du moins dans les connexions générales; la seule dilTérence |iort(^ sur l'allantoïde, qui se soude au chorion et |)roduit un |dacenla, mais en conservant la même allure, el n'augmentant |)as sa taille. VRIllKliliÉS 1141 l.a muqueuse utérine fardiine souvent une cailuiiiir n''ll('Mlii<'. Cette enveloppe s'étend assez, d'orilinairc. pour cnlourcr la inoilié ou les trois (juarts du cliorion. Dans le cas de l'inversion des feuillets, la majeure part du cliorion primitif, et de la vésicule vitelline, s'atrophient, i/emhryon s'enveloppe de ce qui lui reste de la pai'oi de cette dernière, en retournant les feuil- lets sur eux-mêmes, et les disposant dans un ordre inverse (page UUl). C. — Tous les autres Monodelplies sont remarqualdes par la grande extension que piTiid leur vésicule allanloïde. Cet appendice progresse dans le codome, et s'attache à la majeure [lartie du chorion primitif, ou à ce chorion entier, pour le convertir en allanlo-chorion. Avant que l'allantoïde n'agisse ainsi, le chorion primitif [lorle des villosités non vasculaires, du moins dans la majorité des cas; l'annexe allantoïdien, en s'ajoutant à lui, fournit des vaisseaux à ces expansions, elles convertit en villosités vasculaires. Celles-ci se disposent alors de manières diverses, suivant les ly|ies de placentation. La cavité allantoïdienne se rétrécit durant ces phénomènes, et, parfois, disparait complètement. La vésicule vitelline est de petite taille. A cause de l'extrême amplification acquise par l'allantoïde, le cœlome externe est tliminué; il s'ohture même en entier dans le cas où, comme chez les Primates, et surtout chez l'Homme, la cavité amniotique prend un g'rand accroissement. Les Edentés sont remarquahles en ce qu'ils possèdent la plupart des ty[ies de placentations. Ils oH'rent, à cet égard, les indications des divers états, qui se trouvent fixés, et constants, chez les autres Placentaires; ce fait est en rappoit avec leurs affinités naturelles, qui les placent à la liase des Mammifères monodelphes. — La placentation des Pangolins est dilï'use. Par une diminution de la région fonctionnelle, le placenta des Tamanoirs olTre l'aspect d'une vaste calotte, ou d'un dôme. Par une diminution semhlahle, mais exercée dans un autre sens, celui des Oryctéropes, et celui du Bradypus novem-cinctvs, sont zonaires. Enfin, par la restriction, plus grande encore, du placenta en dôme, on arrive à la placentation discoïdale des Paresseux et de la plupart des Tatous; cette dernière concorde avec la présence d'une caduque réfléchie. La plupart des Mammifères dont la placentation estdifl'use, ou cotvlé- doiuiire, et notamment les Cétacés, les Sirénides, et les Ongulés, oll'renl ])resque une disposition identique, sauf les diversités introduites par les difî'érencesde la forme placentaire. Leurutérus est hicorne, ou bipartite; les annexes embryonnaires s'établissent suivant cet aspect, et s'allon- gent dans les deux parties, l'embryon, entouré de son amnios, demeu- rant central. Dans le cas, fréquent, oi'i la portée se compose de plusieurs fcetus, les (diorions, mis en contact, se soudent souvent les uns aux autres. Parfois, les deux cornes allanloïiliennes, plus longues que celles du chorion primitif, trouent ces dernières, les traversent, et font saillie dans la cavité utérine ; on les nomme les diverticulcs de l'ai- I 1 'y* r.llM'ITIll IIIX-SI'l'TM.Mr la/iliihh;. Les cxIrcMiiilés (]ii cliorioii. el de rallanloïile, soiil |iriv(''('S de villosilés [ilarcnliiires. En rcslieignaiiL les annexes précédcnls, de manière à leur donner un aspect arrondi, et laissant les pôles dépourvus d'expansions placen- taires, on obtient la disposition oiîerte par les Carnivores et les Pinni- pèdes, dont le placenta est zonaire. Les premières villosités vascnlaires se développent sur un espace restreint, de manière à simuler un placen- ta discoïdal; puis elles augmentent en nombre, et occupent une plus grande étendue. A son début, la zone placentaire tient la moitié, ou môme davantage, de la surface du cborion : clic diminue de largeur à mesure (|ue la gestation avance, et ne mesure plus, vers le moment de la parturition, (|ue le tiers, ou la moitié, de ses dimensions premières. Une caduque rélléchie. dont la présence est connexe à cette diminution de la région placentaire comme étendue, se développe aux dépens de la muqueuse utérine, et enchâsse le chorion. (>ette membrane, assez petite chez le Chien, est plus grande chez le Chat, et plus ample encore, d'après Turner, chez un l'innipède, YHulahœnts gryphus. — La vésicule vitel- line des Carnivores, bien que séparée du chorion, demeure assez volu- mineuse pendant toute la durée de la gestation. Les Proboscidiens possèdent un placenta zonaire; seulement, les deux pôles de leur chorion, lisses chez les Carnivores, portent une toutîe de villosités. — Les llyraciens sont également pourvus d'une placentation zonaire, semblable à celle du Chat; avec celte diflerence que leur vési- cule vitelline diminue de taille rapidement, et s'atrophie, d'après Ti'irner, d'une manière précoce. Les Lémuriens sont remarquables en ce qu'ils olïrent, d'une façon permanente, des dispositions temporaires chez les Primates. Leur vési- cule vitelline se restreint rapidement et s'atrophie, pendant que leur chorion primitif émet des villosités non vascnlaires. Puis la vésicule allantoïde grandit, et s'étend au-dessous de ce chorion entier, pour le convertir enalianlo-chorion ; elle envoie des vaisseaux dans les villosités précédentes, qui demeurent en leur place, et composent ainsi un placen- ta difTus. Les choses en restent là; la cavité allantoïdienne persiste; et il ne se produit aucune cadu(|ue. Les Primates, et l'Homme, passent par un (uemiei' état, identique à celui des Lémuriens, et donnent ensuite leur placenta méro-discoïdal. La vésicule allantoïde s'étale sous tout le chorion primitif, et le change en un allanto-cliorion, muni de viliositt's vascnlaires. Puis, (juelques-unes de ces dernières, groupées en une calotte, grandissent seules; elles cons- tituent le chorion touITu {cliorioit frondosum) des auteurs, et façonnent un placenta massif, et compact. Les autres villosilés s'atténuent; l'es- pace occu|)é par elles est le chorion lisse [chorion Isevé), qui est bien une partie do l'allanlo-chorion général, mais privée de tout rôle. La cavité allanloïdienni' ilis[)aiait d'une manière complète. En relation avec l'al- lure massive et condens('!e do l'organe plactMilaire, des caduijues, l'une VERTÉBRÉS 1 1 i;? vraie, l'autre réfléchie, preimeiit naissance aux dépens de la muqueuse utérine. Enlin, la cavité amniotique s'amplifie à l'excès, en restreignant -/Ûf4 J- des sdnû-ums ?nd.^frjne/s. .L itscu/d/ure Uiârzne Fesieuce Jrj»2Di: ré//icAie Amjii ^njtios r^A C dvii^e ulerzj2<: 'o^ne e:xum e /. CAûrion V-runiài (aiT^ c û/ U l 'erm l''if.'. lui i. — Disposition des annexes de l'emhhvon humain, vers l,i lin du premier tiers de la gestation, au moment où tous ces annexes sont encore présents et distincts {coupe il'ciiscm/de de l'utérus gravide, médiane et longitudinale, passant par les trompes et par le col). L'embryon, et les appendices qui proviennent de lui, sont en noir; les tissus maternels en pointillé, plus clair pour la paroi utérine, plus sombre pour les annexes (caduques) engendres par elle; les cavités sont en blanc. Celte coupe est quelque peu diagrammatique, en ce sens que les enveloppes embryonnaires sont, dans la réalité, plus minces et plus proches les unes des autres. 114i- (IIM'irill IIIX-SEITIKM! et annihilant le riE'lonic externe; Taninios vient alors s'appliquer contre la face interne de rallanto-cliorion, et le convertit en un amnio-chorion. — Les enveloppes embryonnaires, tout en étant plus nombreuses qu'ail- leurs, paraissent avoir une structure plus simple, car elles sont soudées les unes aux autres. Ainsi, chez l'Homme, l'embryon, dans la seconde moitié de la gestation, est plongé dans la seule cavité amniotique. Celle- ci est limitée par une enveloppe, qui se compose de cinq lames, autre- fois distinctes, (-t désormais unies : la caduque vraie, la caduque réflé- chie, lechorion primitif, la paroi allantoïdienne, et la paroi amniotique. En somme, sous le rapport de la disposition de leurs annexes embryonnaires, les Mammifères monodelphes se répartissent en trois séries, qui convergent également vers les Edent'és et vers les I)idel[dies. La première contient les Rongeurs, les Insectivores, et les Chéiroptères; la seconde renferme tous les groupes, sauf les Lémuriens, dont la pla- centation est diffuse, cotylédonaire, ou zonaire; la troisième commence aux Lémuriens, et finit aux Primates. Ces trois séries paraissent con- corder avec celles que fournissent les affinités naturelles, décelées par les progrès récents de l'anatomie comparée et de la paléontologie, RÉSUMÉ § 1. CoNsiiiÉiiATioNS GÉMiiiALEs. — Les cmbryons des Vertébrés sont plus semblables entre eux que ceux des autres animaux. Leur allure commune est donnée par la présence constante d'une notocorde et d'un neuraxe. Leurs différences tiennent, soit à la complexité variable de l'or- ganisme adulte, soit à la nature du développement, soit à la présence, ou à l'absence, d'annexés embryonnaires. Les développements larvaires appartiennent en ju-opre aux Vertébrés inférieurs, mais n'existent pas chez tous; ils man(|uent aux Amniotes. Les larves des Vertébrés sont reconnaissables à leur slructui'e complexe, et au plan de leur économie; elles portent souvent une petite vésicule vitelline, qui se résorbe d'une manière précoce. — Les développements fœtaux sont spéciaux aux Amniotes, et à plusieurs Vertébrés inférieurs, tels que les Sélaciens et divers Ampliibiens; tantôt ils concordent avec une oviparité du générateur, tantôt avec une viviparité. Les embryons, soumis à une telle évolution, possèdent presque toujours une volumi- neuse vésicule vitelline, constituée par un amas considérable de vitellus nutritif; ceux des Amniotes portent, en surplus, une enveloppe protectrice dite l'amnios, et un appendice, la vésicule allantoïde, émané de la région postérieure de l'intestin. Ces embryons, isolés des milieux extérieurs, se recourbent plus ou moins sur eux-mêmes, dans les cavités qui les abritent; une des formes de cette courbure est la fiexion crânienne, par laquelle l'extrémité antérieure de la tète se replie vers la face ventrale du corps. Les annexes embryonnaires des Vertébrés ne se borncni pas à la VEHTKIiUES vésiculo vitelline, la vésicule allaiitoïde, et l'amnios; ils sont en réalité j)lus nnnihreux et plus variés. Ils consistent : soit en annexes d'origine extra-ovulaire, les coques et l'albumine des ovipares, les caduques de certains Mammifères vivipares; soit en annexes d'orisine ovulaire, la vésicule vitelline; soit en ann(>xes d'origine embryonnaire, dont les uns, fort divers, servent à la nutrition générale, comme la vésicule allantoïde, et dont les autres, également variés, sont plutôt des appendices de relation, comme l'amnios. Une des particularités caract(''risti(iues du développement des \'ertébrés est la production fréquente d'un placenta, aux dépens de quebjues-uns de ces annexes. § 2. Formes embryonnaires des Acraniens et des Cyclostomes. — Les Acraniens subissent un développement larvaire des plus francs. L'em- bryon est mis en liberté dès le début de la phase gastrulaire, et ne cesse de mener une vie libre. — Les Cyclostomes possèdent aussi une évolution larvaire, moins complète cependant; l'ovule contient une certaine quan- tité de deutolécitbe, qui retarde l'instant de l'cclosion. La durée de la vie larvaire est fort longue, car l'individu accomplit, sous cette forme, tout son développement nutritif. Puis l'animal passe à l'état adulte, sans amplifier sa taille, mûrit rapidement ses éléments sexuels, et meurt peu après la fécondation opérée. § 3. Formes et annexes embryonnaires des Ichthyopsidés. — Parmi les Ampbibiens, les uns, plus nombreux, subissent une évolution larvaire, et les autres un développement fœtal. Les larves des premiers sont dites souvent des têtards; les ovules, dont elles proviennent, contiennent peu de deutolécithe. Les têtards, au moment de leur éclosion, sont munis de branchies extérieures, qui leur servent d'appareils respira- toires, et qui se détruisent par la suite, d'une quantité variable selon la structure de l'organisme adulte; les membres font leur apparition dans le cours de la vie larvaire. — Les Gymnophiones possèdent un dévelop- pement fœtal. Tous les Urodèles, sauf deux espèces de Salamandres, ollïent, par contre, une évolution larvaire. 11 en est de même pour la majorité des Anoures; les têtards de ces derniers subissent des méta- morphoses assez comj)lexes, dont les principales phases portent sur les branchies et sur la bouche. Dans le cas des développements fœtaux, h; deutolécithe, amassé en quantité considérable, constitue une vésicule vitelline; et, de plus, certaines des régions du corps, variables suivant les types, se modifient en vue d'elTectuer des échanges nutritifs. Les (ianoïdes présentent une évolution larvaire; seulement l'éclosion est tardive, car l'œuf contient une assez grande masse de vitellus nutritif, (|ui alimente l'embryon durant les premières phases de son évolution. L'embryon libre parvient à l'état adulte, sans subir de trop grands changements; les principales modifications portent sur la vésicule vit(dline, ([iii se rés(jrbe, sur la dis|i(isition des nageoires, et sur l'aspect d'un dis(jue adhésif, placé en avant de la bouche. 1 1 'l-() CIIAIMIItE DIX-SKI'TlKMi: Les œufs des Téléosléens, bien que petits, contiennent assez de vitelliis nutritif pour que l'enilirvon éliauihe ses principaux appareils avant toute éclosion; lorsque ce piiénoniène intervient, l'excédent du vitellus compose une vésicule vitelline, attachée, par une large base, à la face ventrale du corps. Les métamorphoses, subies ensuite par l'indi- vidu, portent sur la résorption de cette vésicule, sur l'accroissement du corps, sur le perfectionnement des systèmes organiques, et sur la dis- position des nageoires. Ces changements sont rendus plus complexes dans le cas de possession, par l'embryon, d'appendices supplémentaires, tels que nageoires ou aiguillons, qui s'atrophient au moment du passage à l'état adulte; ils sont surtout considérables chez les Pleuronectes, dont les deux yeux se placent sur le même côté de la tète. Quelques Téléos- léens sont vivipares; les phases de leur développement sont encore peu connues. Tous les Sélaciens présentent un développement fœtal. Leurs œufs, volumineux, contiennent une grande quantité de deutolécilhe; celui-ci constitue une vésicule vitelline, attachée au corps de l'embryon par un long cordon vitellin, et destinée à alimenter l'individu pendant toute son évolution. L'embryon s'ébauche au-dessus de sa vésicule vitelline, et perfectionne son organisme d'une manière progressive, sans subir de trop grands changements; les principaux de ces derniers portent sur la disposition des nageoires, et sur la genèse, suivie de l'atrophie, de longues ijranchies externes. Certains Sélaciens sont ovipares; la plupart sont vivipares, l'incubation ayant lieu dans les voies sexuelles de la mère. Parfois, en ce dernier cas, la vésicule vitelline produit un placenta. § 4. GliMîllALlTÉS suit LKS ANNEXES EMBRYONNAIRES DES AmNIOTES. — CcS annexes, qui ne manquent jamais, consistent en une vésicule vitelline, une vésicule allantoïde, et un amnios. L'œ'uf des Amnioles est divisé en deux parties : une zone embryonnaire, et une zone para-embryonnaire. La première, à elle seule, donne l'embryon entier: celui-ci produit, à son tour, et à ses dépens, la vésicule allantoïde. La région proximale de la seconde fournit l'amnios, la région distale composant la vésicule vitelline avec sa paroi. La zone embryonnaire se délimite de la zone para-embryonnaire au moyen d'un étranglement, qui va en s'approfondissant; les ébauches de cette constriction sont les sillons marginaux, La région étranglée devient, en s'allongeant, le cordon vitellin, qui unit la vésicule vitelline au corps de l'embryon. — Cette constriction se manifeste aux dépens de la bande proximale de la zone para-embryonnaire. La substance de cette bande se divise en deux lames, par le creusement d'une cavité, dite le cadome externe, au sein de son mésoderme. Cette cavité s'étend dans toute la bande proximale, parvient en sus dans la bande distale, et clive le blastoderme de la zone para-embryonnaire en deux couches distinctes, la lanu^ exlerne cl la lame interne. La pi'emière VKltïKIini limite, vers le iJeliors, l'ensemble de reniliryoïi el (1(; ses a|i|)emlices; la seconde constitue la paroi définitive de la vésicule vitelliiie. — l,"amnios est [H'oduit [lar la portion de lame externe intéressée dans la genèse des sillons marginaux. Cette région se soulève en quatre replis creux, dont la cavité communique avec le cœlome externe; ces replis grandissent, et s'unissent en une collerette |daçée autour de l'embryon. Cette dernière s'amplifie, restreint son orifice, le ferme, et se convertit en une double membrane qui enveloppe l'embryon. La membrane externe est l'exam- nios, continu avec la lame externe dont elle provient; la membrane interne est l'endamnios, ou l'amnios réel, qui circonscrit la cavité amnio- tique, dans laquelle se trouve plongé l'embryon. L'allantoïde est un diverticule émis par l'intestin postérieur; sa cavité communique avec les uretères. Ce diverticule parvient dans le cojlome externe, et s'y amplifi(>, enveloppant, d'une part, le corps de l'embrvon avec son amnios et sa vésicule vitelliue, tapissant, d'autre part, la lame externe. Cet appendice fonctionne comme vessie urinaire, et joue, en outre, un rôle important dans la nutrition et la respiration du petit être; à cet effet, sa paroi est richement vascularisée. Au moment de la parlurition, une partie, au moins, de la vésicule allantoïde est conservée dans le but de composer la vessie urinaire de l'adulte, lorsqu'il en existe une. La présence d'un amnios paraît liée à la nécessité de maintenir l'emijrvon plongé dans un milieu li([uide. Celle de l'allantoïde se raccorde au besoin d'assurer la nutrition de l'embryon, immobilisé dans ses enveloppes, et incapable de se déplacm*. § 5. Foil.MES ET ANNEXES EMBllYONNAUiES DES SaUUOI'SIUÉS. ToUS IcS SaU- ropsidés sont ovipares; la viviparité de certains d'entre eux se borne à la conservation des œufs dans les voies sexuelles de la femelle. La con- stance de structure des ovules autorise à penser que les changements, subis par l'embryon dans ses coques, sont à peu près les mêmes pour tous ces animaux. A cause de l'abondance du deutolécilhe, la vésicule vitelline est volumineuse; elle perd de sa taille dans le cours du développement, à mesure que grossit l'embryon, alimenté par le vitellus qu'elle contient. La vésicule allantoïde s'étend dans le C(elome externe, et l'envahit en entier; sa riche vascularisalion lui permet de fonctionner comme appareil respiratoire, et d'absorber l'air qui pénètre au travers des coques ovuhiires. l)e plus, elle joue un r(jle considérable dans la nutrition de l'emiji'von; une partie de sa substance se convertit en un organe, le sac placenloïde, destiné à résorber l'albumine. Un peu avant l'éclosion, tous les annexes, amnios, vésicules vitelline et allantoïdienne, commencent à se dessécher et à s'atrophier. Le petit être brise alors les coques qui l'enveloppent, et se débarrasse des der- niers vestiges de ses appendices 1148 CIIM'ITllK llIX-Sr.PTlKMK § 6. {"on.MF.S ET ANNEXES E.MlillVON.NAlKES DES MAMMIFÈRES. Lc llôvelop- poment des Monotrèmes rappelle, sans doute, celui des Sauropsidés. Les autres Manimifèrcs sont vivipares; seulement, la vésicule allantoïdc des Didelpiies dcuieure simple, comme son homologue des liepliles et des Oiseaux, alors que celle des Monodelphcs produit un placenta, organe de provenance embryonnaire, destiné à sunir à la j)aroi utérine de la mère pour puiser dans ses vaisseaux sanguins les matériaux nutritifs néces- saires à l'alimenlation. Parfois, chez certains Monodelphes, la paroi utérine s'hypertrophie dans le cours de la gestation. Ces régions hypertrophiées sont dites les caduques; elles commencent par s'épaissir, pour s'amincir ensuite, s'atro- phier en partie, et se trouver rejetées au moment de la parturiiion. Ces meuihranes sont au nomhre de deux ; la caduque vraie, et la caduque réfléchie. La preuiière répond à une hypertrophie sur jdace de toute la muqueuse utérine ; la seconde à une hoursoullure locale, développée au contact de l'embryon, et accrue de manière à entourer ce dernier, soit en totalité, soit en partie. La caduque vraie n'existe guère que chez les Primates supérieurs. La caduque réfléchie est plus fréquente; les Pri- mates la possèdent, et même plusieurs autres ordres de Mammifères. Lorsque tous les annexes de l'embryon sont constitués, leur partie extérieure constitue une membrane superficielle, dite le chorion, qui entoure tous les autres éléments embryonnaires. Le chorion varie de nature suivant les ordres de Mammifères, et suivant l'âge du fœtus. Constitué, à son début, par la seule lame externe unie à l'examnios, il s'augmente plus tard, au moins sur une zone de son étendue, del'allan- toïde, qui s'attache à sa face interne: il S(> convertit ainsi en un allanto- chorion. Parfois, chez les Primates supérieurs notamment, l'amnios va se souder à lui, et le transformer en un amnio-chorion. Dans le cas des Rongeurs aux feuillets invertis, le chorion est donné par une portion de la zone para-emluyonnaire primitive, qui s'amplifie en se retournant sur elle-même. Contrairement à celle des Sauropsidés, la vésicule vitelline des Mam- mifères autres que les Monotrèmes ne contient jamais de deutolécilhe. Celle des Didelphes demeure assez ample, et fonctionne même comme appareil de nutrition, en étaljlissant des échanges nutritifs entre sa paroi et celle de l'oviducte maternel. La vésicule vitelline des Mono- delphes ne joue aucun rôle, et diminue rapidement d'importance, alors que les autres annexes grandissent sans cesse. Le cœlome externe contient la vésicule allantoïde, et l'embryon entouré de son amnios. Il disparaît loi'sque ce dernier |irend un accrois- sement considérable. Il persiste dans le cas contraire, et se remplit par- fois d'un tissu conjonctif particulier, le tissu inter-annexiel. L'amnios est, d'ordinaire, produit suivant les procédés habituels : au moyen de replis. Il se forme sui' place, chez la plupart des Uongeurs aux feuillets invertis, aux dépens d'un épaississementectodermique, lié VEiiTi:iiiu:s 1 1 i;» à rébaiicliL' (kl jilaccnta. Ce dernier mode génétique exi.sic jieiil-èlre cliêz riloinme, à en juger d'après l'adhérence précoce établie entre l'amnios et la jeune vésicule allantoïde. Lorsque l'amnios s'aniplilie au point de faire disparaître le cœlonie externe, la cavité amniotique est le seul espace, rempli de liquide, qui soit placé autour de l'embrvon. L'allantoïde des Didelplics reste petite, et simple; celle des Mono- delphcs donne le placenta. La cavité demeure dans le cas où l'appendice placentaire est divisé en un certain nombre d'éléments distincts; elle disparaît lorsque cet annexe est ramassé sur lui-même : du moins dans la règle. Le cordon ombilical se compose des deux pédicules soudés de la vésicule vitelline et de la vésicule allantoïde; celui de cette dernière est de beaucoup le plus volumineux. Si l'amnios prend un grand accrois- sement, il recouvre ce cordon entier, et l'enveloppe comme d'une gaîne. Les Mammifères monodelphes sont les seuls à posséder un placenta ; ce dernier provient de l'allantoïde. Le chorion primitif commence par émettre des villosités, dont l'ectoderme s'épaissit, et pénètre dans la muqueuse utérine; puis la vésicule allantoïde se soude à ce chorion, le convertit en allanto-chorion, et envoie des vaisseaux sancuins dans les villosités; des échanges nutritifs s'établissent alors, par difl'usion, entre le sang embryonnaire de ces derniers et le sang maternel de la paroi utérine. — La première ébauche de l'organe placentaire est l'ecto- placenla, saillie ectodermique produite par le choi'ion. L'ectoplacenta s'attache à la muqueuse de l'utérus, dont l'épithélium disparaît, et envoie des expansions plasmodiales dans le derme de cette muqueuse; le derme se détruit pendant que les expansions avancent, et ne laisse subsister que ses vaisseaux. Ceux-ci s'amplifient, et sont endigués par les éléments de l'ectoplacenta. L'allantoïde s'unit alors au chorion, et remanie l'ectoplacenta en lui fournissant des vaisseaux sanguins; elle le convertit en placenta définitif. Les zones profondes de l'ectoplacenta demeurent à part de ce phénomène, et se bornent à circonscrire les vais- seaux les plus proches de la musculature utérine ; mais non les zones superficielles. Celles-ci, pénétrées par les vaisseaux allantoïdiens, se résolvent en un lacis de canalicules vasculaires, contenus dans les espaces sanguinsde l'utérus. Lors(]ue le placenta s'achève, cette division canaliculaire est poussée à l'extrême, amplilianl de beaucoup les sur- faces de contact; et, de plus, la substaïu-c des canalicules s'atrophie, laissant les capillaires allantoïdiens suspendus à nu dans les canaux sanguins de la paroi utérine. Le placenta est alors arrivé à sa période d'état. Au moment delà parturition, il se décolle, non loin de la muscu- lature de l'utérus; la paroi de ce dernier organe se reconstitue alors, par ses propres moyens. En somme, le placenta est tout entier de pro- venance embryonnaire; la matrice se borne à lui fournir les espaces sanguins où se ramilient les villosités allauloïdiennes. - Les placentas II.'IO (IIM'irRF, DIX-SF.I'TIÉMF. fies Monodelphes ne sont pas semblables les uns aux autres; ils appar- tiennent à cinq types. Le placenta difTus est constitué par des villosités coui'les et éparses ; le placenta cotylédonaire, par des villosités ramifiées et réunies en plusieurs groupes, dits cotylédons; le placenta zonaire, par des villosités disposées sur une bande équatoriale du chorion ; le pla- centa pan-discoïdal, par une masse compacte de villosités occupant tout l'allanto-cborion ; enfin, le placenta méro-discoïdal, par un amas dense et serré de villosités, placées sur une partie seulement de l'allanto-cborion. Les annexes eml)ryoniiaires des Monotrèmes sont arrangés, sans doute, comme leurs similaires des Sauropsidés. (^eux des Uidelphes comprennent un amnios, une vésicule vitelline assez volumineuse, et une petite vésicule allantoïde non placentaire. Ceux des Monodelpbes se répartissent, par leur disposition, en deux séries, également rattachées aux Didelpbes. — La première série renferme les Rongeurs, les Insecti- vores, et les Chéiroptères; l'allure générale est celle des Didelpbes, avec cette différence que l'allantoïde, demeurant petite, se convertit toute entière en un placenta pan-discoïdal. — Dans la seconde série, qui contient tous les autres Monodelpbes, la vésicule allantoïde devient fort grande, et produit un allanlo-cborion très étendu, dont plusieurs ré- gions, variables suivant les types de placenlation, |iortcnl les villosités placentaires. TABLES ALPHAKÉTIQUES Ces tables sont au nomlire de deux : l'une d'elles contient les noms de genres, l'autre renferme les termes techniques. Les principaux au- teurs sont signalés à leur place, sort dans le texte, soit dans l'explication des figures; il a été inutile de donner la liste de leurs mémoires, publiée tout au long dans plusieurs Recueils périodiques et Revues bibliogra- phiques : la Bibliolheea zoolofjicn de Tascheniierg, les Jahresherichte i'tber die Fortschritle der Anatomie itnd Physiologie, le Zoologischer Anzeiger, le Zoologischer Jahresbericht, etc. — L'impression de ce volume ayant commencé dans le cours du premier semestre de l'année 1893, les tra- vaux d'embryologie, parus depuis ce moment, n'ont pu être indiqués. Les principaux d'entre eux se rapportent aux Vertébrés et aux Arthro- podes; ils confirment, par leur ensemble, les notions exprimées dans cet ouvrage. Une exception doit être faite en faveur de l'important mémoire, écrit par Kaiser, inséré dans la Bibliolheea zoologica de Chun et Leckkart (1893), et relatif à la structure et au développement des Acanthocé- phalos. Ce naturaliste étudie ces êtres avec détail, et je regrette d'avoir connu trop tard son œuvre, qui m'aurait permis de compléter les don- nées exposées dans les pages 330-333. L. R. TABLE ALPHABETIOUE DKS TERMES TECHNIQUES Abaclinale (face), 717. Abdominal (pédicule), 1118. Aboral (sac; Echinodermes), 736. Acanthopliore (larve), -'ÎKi. .Aclinale (face), 718. Actinopolype (ou Anlbopolype), 187, i2><. Actinolroque (larve), 411, 412, 415. Actinula (larve), 142. Adhésif (orftane; Trochozoaires), 414. Alima (larve), ôOd. Allanlo-cborion, 1111. Allantoïde (vésicule), i)>i'-i. Tornai-ia (larve), 7()0. Transparente (aire), 9(34, 1092. Tréma, 822. Trichogène (cellule), .^44. Trilobite (phase île), 505, 508. Trionf-'ulin (larve), 523, 528. Tritocérébral (lobe), 552. Trilocérébron, 546. Trochophore (larve), 3(Î0. Trompe (glande de la), 7G(). Tuni(ine, 813. — réfléchie, 822. TJ Umbo(Kchinodermes), 688,708. Urodèle (larve: Tuniciers), 78'i, 790. Urostyle, 1050. Utérins (lacs sanf^uins), 1131. — (sinus), 1131. Utérus (Tuniciers), 811. Vasculaire (aire), 975, 1067, 1092. Vaso-périlunéale (vésicule), 657. Vélum, 408. Ventouse (Trochozoaires), 414. — (Vertébrés), 1036, 1041. Ventrale (gouttière), 818 Vermifornie (eniliryon), 71, 73, Vésiculaire (cavité ; Plalhelminthes), 314. Vésiculaire (phase), 207. Vésiculeuse (cellule: placenta), 1131. — (couche), 1131. Vestibulaire (orifice), 708. — (vésicule), 7.35. Vestibule (Kchinodermes), S. Vibratile (organe), 815. Villosité (Tuniciers). 807. ■ — clioriale, 1111. — non vasculaire, 1111. — vasculaire, 1111. Vilellin (bouchon), 934. — (bourrelet), 974. — (cordon), 950, 975, 10.56, 1063. Vitelline (aire), 97.5, 1092. — (artère), 1057, 1069. — (cellule; Arthropodes), 470, 480, 570. — (cellule; l'Iathelminthes), 289. — (veine), 10.57, 1069. — (vésicule; Arthropodes), 466 et sui- vantes. Vitelline (vésicule; Ilydrozoaires), 136. — (vésicule; Trochozoaires), 380, 397. — (vésicule; Tuniciers), 809. — (vésicule; Vertébrés), 905, 912, 944, 952, 979, 1030, 1035, 1037, 1114 4, 1(146, 1049, 1054, 1058. Vitellins (vaisseaux), 1(.I69. Vilello-chorion (ou omphalo-chorion), 1115. Vitellogène, 289. Vilellus blanc, 952. Voile, 408. Warthon (gélatine de), 1122. Wooir (canal de), 867. Zoé (larve), 491. .501, 503. Zoospore, 4. FIN Ul; LA TAULE AI.PIIAIlÉTigi E UES MVTIEllES TABLE VLPIIAnETIOUi: DES NOMS DE GENRES Ahraxns. r)24, Ai'litheri', iiiT. Aoilius. .V)S. Acineta, Tti, 55, 5G, 57, 05, Acipenser (Esturgeon, Ster- let), 933, 938, 940, 1045. Actinia, 205. Aclinosphoerium, 37, 3S. Agalma, 13ij. Agalmopsis, 134, 144, Itio. Agelena, 480, 50:i. Aggregata. 28. Aglaura, 132. Aiptasia, 271. Ak'ippe, 450. Alopliota, 143. Alyles, 87S. Amblystoma, 80ii, 1030. .\mpliidinium, 17. Ampliileptus, 62. Ampliilina, 322. Aniphioxus, 8, S:!. Codonium, 102. Codosiga, 15. <:celocormus, 837. Cœnurus(Cysticerque du Té- nia), .319. Coleps, 50. Colpoda, 62. Doniatula, 6.53, 654, (i71, 672. 725. Conger, 10.53. Cordjiopliora, 121. Corethra, 532. Corticifera, 252. Corymorpha, 125. Crangoii, 563. Cribrella, 649, 745. Cristatella, 443. Cryptophialus, 4.56. Crystalloides, 130. Clenaria. 191. (^uciillanus, 342. Cuciiiiiaria, 64.*^, 663. 1)99. Cule.\,5l!), .521. Cunicukis (Lapin), 9.S4, 992, 996, 998, lus, 1120. Cunina, 146. Cyanea, 197, 210, 215. Cyclospora, 29. Cymolhoa, 460. Cynips, 529. Cypris, 492, 494. Cylhere, 494. Dactylethra, 1038, 1044. Dactylopterus, 10.53. Hasychone, 418. Ilasypus (Talon), 1141. Dendrocœlum, 300. Dentalina, 9. l)enlalium,375, 405, 4I»8. llicyema, 73. Didemnnni, 827. Ilinobryon, 14. Dinopliysis, 17. Diphyes, 121. Disconalia, 143. UisLomiim. .305. 311,313. 314, 320. Doliohim, 845, 819, 851. lloi'Ofidaris, 6.53. 705. 711. Dracnnculus, .353. Dytisciis, 528. Echidna, 878. Kchinaster, 719. Ki'liinococcus (Cyslicerque <\u Tonia). 319, .322. Ei-.hinocyamus, 705, 706. Echinorliynchus, 331. Kcliinus, 685, 705, 706, 711. Kchiurus, 398, 421. Eginopsis, 132. Eimeria. 29, 33, 34. Enchylnj-ïdes, 309, .395, 431. Epentliesis, 162, 164. Ephemera, 520. Ephydalia, 93, 112. Ephyropsis, 197. Epibulia, 135. Epicauta, 524. Epicrium. 930, 1036. EpisLylis, 48. Epizoanlhus, 252. Esperella, 103. Estheria, 494. Eucharis, 201, 223, 224. Eudendrium, 122, 139. Euglena, 13, 39. Eupagurus, 463. Euphansia, ,500.503. Enpomalus, .39i,.392. Eutima, 147. Felis (l_:hal), 1142. Filaria, 341, 352. C3- Gala.vea, 257, Gallus (Poulet). 954, 902, 968. 1089, 1094, 1096. Ganiocyslis, 30. Gastroblasta, 162, 164. Gastropbilus, 521. Geopliilus, 514. Glenodinium, 17. Globigerinides, 9. Gonaelinia, 271. Goniocidaris, 049. Gordiidés, 3.53. Gorgonia, 148. . Gromia, 6, 7. Gyrodaelylus, 309, 321, 320. Gyropeltis, 497. llalinea(Monoxenia),206.2.57, 267. llalicluiTus, 1142. Ilalisarca, 88, 90, 97. Iledriocystis. M. Ileliastrea, 275. ilemiaster, (549, 701. llessia. 497. Ncloronereis, 366, 442. Ile.\amila, 13. Ilistiophoi'us, 1(63. Holocentrus, 1053. Ilololhuria, 051, 053, 664, 698. Ilomarus, 458, .504. Homo (Homme), 807,870,872, 1074, 1109, 1114,1117, 1118, 1121, 1142. llydracbne, .508. llydraetinia, 122, 124. Hydrophile, 489. 490, 517. llydropliis, .878. Ilylodes, 1045. Ilyoprorus, 1053. Ily|ierina, 499. Ilyrax (Daman), 1142. Il)la, 456. Ichthydium, 340. IchtliyopliUiii-ius, 62, 63. Inachus, 503. Isopliyllia, 275. Isospora. 29, 33. lulus, 513. k: Klossia, 29. Lagena, 9. Eecanium, 587. Lepidosleus, 941, 1045. Leplasterias, 649. Leplocephalus, 1053. I.eptodiscus, 17. I.erneopoda, 497. Eeucoplirys, 49, 61. Libellula. 520. l.imulus. 505. Linckia, 745. Lineus, 292, 299, 300. I.iriope, 129, 148. Lithobius. 513. Lopailorliynehus 418, 420. Lophocaly.\, 112. Lucernaire, 199. Eumbriconei'eis, 421. LycH)sa, 408. Lytasler, 745. ].ytl;i. 524. Malacobdella, .307. Manis (Pangolin), 11.38. .\lanlis, 550. Manlispa, 525. .Meloe, 52i. DES NOMS DE GENUES iii;i Melolonllia (Hanneton), 510, 5ii. 52S. Menobranchtis, 8(56, 10.%. Mesoslomum, 289, 291. Miastor, 457, .585, 589. Microliydra, 104. Microstomides, 288, 307, .319, 320. Miliola, .3(;. Milioliles, 9. Mithrodia. 745. Moïna, 4()0, 462, 473. Monohia, 5. Monocauliis, 125. Monostomum, 314. Monoxenia, 20(), 257, 267. Morrhua (.Morue), 876. Mus (Hal, Souris), 1001, 1118, 1135. Muscides, 533. Mustelus, 870, 1054, 1057. Mylabris, .524. Myrianida, 441. Myripristis, 1053. Myrmeleo, 525. Mysis, .5.56, 5(33. Myxodyctium, 5. Myzostomum, .320. isr Naïs, 441. Nanaster, 745. Nassa, 377. Nebalia, 497. Nereis, 3(3(), 441, 4i2. Nerine, 421. Nettastomus, 10,53. Noctiluca, 15, 17, 19. Nodosaria, S, 9. Notodelphis, 878. Nummuliles, 9. O Oniscus, 466, .547. Ophiacantha, 649. Ophiactis, 745. Opliiocnida, 745. Ophiocoma, 745. Opliiolhela, 745. Ophiotrix, 69.3, 723. Opliryodendron, 56, .58, (J5. Orbitolites, 9. Ornilliorhynchus, .878. Orlhospora, 29, .33. Orycterope, 11.39, 1111. Oscarella, 90, 97. Oxyurus, 343, 344, 3.50, .351. Palemon, 4.59, 473. Pâli nu rus (Lauj-'ouste), 458, 503. Paludina, .373. Palylhoa, 252. Paradox! les, .330. Paramai'cinm, 50. Patella, 408. Pediceliina, .3.86, .389. Pelagia, 197, 217. Pelagonemertes, .307. Pelobates, 8()7. Pemphigus, .588. Peneus, .501, 513. Pennatiila, 270. Pentastonuiin. 510. Peridinium, 16, 39. Peripatus, 610. Peristedion, 1051. Peropliora, 829. Petromyzon (Lamproie), 926, 1029. Phascolarctos, 1115. Pliascolosonia, 415. Plialanstérium, 16. Phialidium, 126, 164. Philodromus, 467. Pliilonexis,.3(i6. Phoronis, 365, 384, ,388, 402, 408, 411, 412, 415. Phrygane, 525. Phryxus, 499. Phyllopliorus. 649. Pliylloxera, 588. Pliysophora, 133, 144. Pieris, 4.57, 587. Pipa, 878, 1045. Plakina, 83. Plaiygasler, 527, 529. Pleuronecles, 1053. Plumatella, 443. l'neumodermon, 408. Podocoryne. 152. Podoplirya, .58, .59. Polyastcrias, 745. Polyboslrichus, .366, 442. Polydesmus, 513. Polygordius, .391, 418,420. Polymorphina, 9. Polypteriis, 1045. Polystomum, 326. Porcellio, 4{i5, 46<;, 476, 498, 547, 568, 57(), 582. Porospora, 35. Porlunus, 50.3. Pristiiinis, 10.50. Proslonium, 289, 290. Proteus, 111.36. Prolodrilus, .391. Prolospongia, 10. ProUila, 441. Pseudis, 1044. Psolus, 049, 699. Psyclie. i57, 587. Pterasler, 720, 723. Pulex,.521. Pyrosoma, 775, 789, 809, 841, 846. Raja, 1(.)56. Rana (Grenouille), S(i7, 9.32, 943, 1038, 1045. Reniera, 10.3, 112. Renilla, 270. Rhabditis, 341, 343. .354. Rhabdonema, 341, 3.54. Hliabdopleura, 382, 418. Ulieopliax, 7, 8. liliiiioderma, 878. lUiopalona, 828. Uliopalura, 75. Rliynchiclilhys, 1053. Rolalines, 9, 30. Saccaniina, 8. Sacconereis, 306, 442. Sacculina, 493, 495. Sagilla. 600. Salamandra, 878, 1036. Saimo (Saumon), 1052. Salpa, 775, 789, 809, 811, 845, 847. Salpingeca, 16. Sarcophaga, 515. Sarsia, 162. Schizasler, 706. Schizoslonuim, 291. Scolopendra, 514. Scomber (Maquereau), 876. Scorpœna, 1051. Sciitigera, 51 i. Scyllium, 1(154. Sebasles, .877. Sipunculus, 389, 390. Siredon (Axolotl), 866, 1037. Sirex, 52(). Si taris, 524, 528. Solenobia, 457, 587. Solenophrya, 50. Spatangus, 706. SpluiM'ophrya, 54. Spio, 421. Spirillina, .36. Spirocliona, 5(). Spirostomum, 46. SpoMgilles, 9.3, 103, 113. Sporastcrias, (iiO. Sciuamnuiliiia, 9. 1162 TAItl.R AI.IMIAliKTlyn; DKS .NOMS DE CENHES Si]iiilla, r.03. Steenslnipia, 120. Stentor, 50. Stephanomia, 133. Slernas]iis, 421. Stoniobrachium, 164. Slrongylosoma, 512, 513. Slyloclïiis, 307. Stylonychia, 49, 50. Stylops, 525. Suberiles, 113. Sycandra, 85, 96. Syllis, 441. Sympodium, 186, 230, 2.37. Synapla, 648, 651, 665. Syngnathes, 1054. Tacardia, .587. Tamandua (Tamanoir), 1141. Tanystylum, 558. Tendra, 386. Ténia, 316, 318, 319, .325, 328. TenUiredo, 526, 528. Te ras. 587. Teri'bella, 421. Tes.serantha, 191. Tethya, 112. Telilla, 112. Telrapteron (Tetraplatia). 233. Thauniantias, 164. Thecidiiim, 383. Tinea, 515. Tipiila, 535. Torpédo, 876, 1054. Trachinus, 1051, Tremoctopus, .366. Tridiina, 341, 34.3, .351. Tricliorhynclius,62. Trigla, 1051. Triloculines, 9, 3(). Trilon, 932, 942, 10.37. Trochanimina, 8. TrochospliO'ra, 399, 404. Tubularia, 124, 129, 141. TJ Urnula, 65. V Vanipyrella, 23. Vanessa, 524. Vermetus, 408. Vertebralina, 9. Vesperlilio (Cliauve-Souris, Murin), 872, 984, 986. Vipera, 878, 1089. Volucella, 533, Vorticelles, 47, 48, 64, -X. Xipliias (Espadon), 1053. "X" Yungia, 307. Zoanlliines, 232, 252. Zoarces, 10.54. EIN DE LA TABLE ALPHABÉTIQUE DES NOMS DE GENRES Librairie C. REIlfWÂLD & C", 15, rue des Saints-Pères, Paris DERNIERES PUBLICATIONS relatives aux sciences médicales et naturelles TRAITE PHYSIOLOGIE HUMAINE COMPRENANT rilislolojjic et l'Analoniie microscopique el les priucipales applications A LA MÉDKCINE PRATIQUE Par L. LANDOIS Professeur de Physiolo^e et Directeur de l'Institut phy.iiologifiiie do l'Université de Greifswald THADIJIT SUR LA SEPTIEME ÉDITION ALLEMANDE par G. MOQUIN-TANDON Prof i:asu ur Ai: Zoologie et d'Auatomie comparte k la Facullf des Sciences de Toulouse. Un volume grand in-8°, urne de 356 figures dans le texte. Cartonné à l'anglaise ^2 fr. TRAITÉ D'ANATOMIE HUMAINE c. GEGENBAUR PROFESSEUR D'aNATOMIE ET DlllECl'Eril UE l'insTITUT A.NATO.MluUE DE IIEILIELUERG Traduit sur la troisième édition allemande Par Charles JULIN Docteur es Bciencea naturelles, chargé des cours d'Anatomie coniiL-ircc c-t d'Anatomie topographique à la Faculté de Médecine do Liège. Un volume gr. in-8 orné de G'2G figures dans le texte, dout un grand nombre tirées en couleurs. Cartonné à l'anglaise 35 fr. 1.1 HIlAIltlE C. UlilNWALI) & C", 15, RUE DES SAIiNTS-PKKES, PARIS TRAITÉ D'EMBRYOLOGIE ou HISTOIRE DU DÉVELOPPEMENT L'HOMME ET DES VERTÉBRÉS l'A i; OSCAR HERTWIG Professeur tVanatomit' liunmînp et d'anatomie comparée ; Directeur Uu deuxièiue Iiistitiit anatomique de l'Uiiiverwité de Berlin. Traduit sur la troisième édition allemande Par CHARLES JULIN Docteur es sciences naturelles, cliartîc des cours d'auiitoniic coni]tfiree et d'anatomie topotrraiiliii[UC à la Faculté de Médecine de Liège. Un volume grand iii-8, orné de 339 figures dans le texte et 2 planches eu chromolithographie. Broché 1 5 fr. ; cartonné à l'anglaise 1 <{ fr. 50 MANUEL D'ANATOMIE COMPARÉE VERTÉBRÉS 1' A R R. WIEDERSHEIM PEOFESSF.Utt D'.VS-VTOMIF. HUMAINE ET Uulll'.VKÉE .\ L' L NIVKIISITÉ UE FIllBOLiau EN BRISGAU Traduit sur la deuxième édition allemande Par G. MOQUIN-TANDON Professeur de Zoologie et iVAnutoniii.' cumiiarOe a la i\nultc tics sciences de Toulouse, Un volume grand in-8, orné de 302 fig. dans le texte. Broché, 1S2 fr.; cart. a l'angl-, l«t fr. 50 RECHERCHES SUR LA PRODUCTION ARTIFICIELLE MONSTRUOSITÉS ou ESSAIS DE TÊHATOGÉNIE EXPÉRIMENTALE Par M. Camille DARESTE Docteur i'S Bcieuccs vt eu mûdecinc ; dirL-ctt-ur du LAbnratoire de Tératologie à l'École des Uivutcs Etudes ; Ancieu professeur ii la Faeulté dos Sciences de Lille ; Lmirêat de l'Institut {l'rix fl'Athut)UKrt,1862; l'rix Lacazc, 1S77 ; l'rlx Serrée, 1890) DEUXIÈME ÉDITION REVUE ET AUGMENTÉE Un voL gr. in-8, orné de 62 fig. intercalées dans le texte et de 16 planches chromoiithograpniques. Cartonné à l'anglaise, 2S fr. Imprimerie Paul Schmidt, 5, avenue Verdier, Graûd-Montrouge (Seine) BIBLIOTHEQUE SCIExNCES CONTEMPORAINES l'LKLlKE AVKC LKCONCOUHS DES SAVANTS ET DES LITTÉRATEURS LES PLUS DISTINGUÉS Depuis le siècle dernier, les sciences ont pris un énergiqne essor eu s'inspirant de la féconde raéthude de l'obser- vation et de Texpérience- On s'est mis ;i recueillir, dans toutes les directions, les faits positifs, à les comparer, iv les classer et à en tirer des conséquences légitimes. Les résultats déjà obteims sont merveilleux. Des problèmes qui semblaient devoir à jamais échapper à la connaissance de rtuirame ont été abordes et en partie résolus. Mais jusqu'à présent ces magnifiques acquisitions de la libre recherche n'ont pas été mises à la portée des gens du monde; elles sont éparses dans une multitude de recueils, mémoires et ouvrages spéciaux, et, cependant, il n'est plus permis de rester étx'anger a ces conquêtes de l'esprit scientifique moderne, de quelque œil qu'on les envisage. De ces réflexions est née la présente entreprise. Chaque traité formera un volume, avec gravures quand ce sera nécessaire, et de prix modique. Un plan unil'onuc, fermement maintenu par un comité de rédaction, présiile à la distri- bution des matières, aux proportions de l'oeuvre et à l'esprit général de la collection. Un auteur dont l'œuvre est publiée sous ce patronage présente donc toutes les garanties de savoir et de compétence. Conditions de ta xottscripiion. — Cette collection paraît par volumes iu-12 format anglais; chaque \olume a de 10 à 15 feuilles, ou de 350 à 500 pages au moins. Les prix varient, suivant la nécessité, de 4 i\ 5 francs. I. La Biologie, par le T)' Charles Letourneau. 4" édition. 1 vol. de xii-506 pages avec 113 gravures inttrc.Ui'ts dans le texte Broché, 4.50; relié toile anglaise, 5 fr. II. La Linguistique, par Abel Hovelaeqne. 4" édition, revue et augmentée. 1 \ol. (le xvi-iôO pages Broché, 4.50; relié toile anglaise, 5 fr. III. L'Anthropologie, par le D"' Paul Topinard, avec préface du professeur Paul Broca. 4= édition. I vnl. ,1c xvi-.ôCO pages arec 52 grav Broché, 5 fr.; relié toile anglaise, 5 75 IV. L'Esthétique, par Eugène Véron. 3" édition. t vmI. df xxvui-496 pages Broché, 4.50; relié toile anglaise, 5 fr. y. La Philosophie, par André Lefévre. i' édition, revue et augmentée. 1 VI. I. de IV-G3G pages Broché, 5 fr.; relié toile anglaise, 5.75 VI. La Sociologie d'après l'Ethnographie, par le 1)'' Charles Letourneau. 3« édit, revue et aug- iiiiMitée. 1 vul. de xvi-608 pages Broché, 5 fr.; relié toile anglaise, 575 \ II. La Science économique, par Yves Gujot. ".i" édit., revue et augni. 1vol. dexsxvin-55"2 pages avec (i7 graphiiiues Broché, 5 fr.; relié toile anglaise, 5 75 \' 1 1 1. Le Préhistorique. Antiquité de l'homine, par Gabriel de Mortillet. 2'^ édit-, revue et complétée. I vol. de XX-65S pages avec 04 tig. dans le texte. Broché, 5 fr.; relié toile anglaise, 5 75 l.\. La Botanique, par J.-L. de Lanessan. 1 vol. do vrii-.5t'>-2 pages avec 132 figures intercalées ilans h- tixte Broché, 5 fr.; relié toile anglaise, 5.75 .\. La Géographie médicale, l'ar le D^ A. liurdier. 1 vol. de xxiv-G02 pages. Broché, 5 fr. Le cahier de 21 cartes explicatives se vend séparément en sus du prix du volume, 2 fr. — Les exemplaires relies en toile anglaise, avec les cartes insérées aux endroits utiles, se vendent 7 fr. 50. XI. La Morale, par Eugène Véron. 1 vul. de xxxn-484 pages Broché, 4.50; relié toile anglaise, 5 fr. XII. La Politique expérimentale, par Léon Donnât. 2« édition, revue, corrigée et augmentée d'un appendice sur les récentes applications de la Métliode expérimentale en France. 1 vol. de XH-58S pages Broché, 5 fr.; relié toile anglaise, 5 75 .\III. Les Problèmes de l'Histoire, par Paul MougeoUe, avec préface par Yves Guyot. t vul. clo xxvi-472 pages Broché, 5 fr.; relié toile anglaise, 5.75 .\1V. La Pédagogie. Son évolution et son histoire, par C. Issaurat. I v.d. du XII-.500 pages Broché, 5 fr.; relié toile anglaise, 5.75 .W. L'Agriculture et la Science agronomique, par Albert Larbalétrier. 1 vnluiiieile xxiv-.j(>S pages Bruche, 5 fr.; relie toile anglaise, 5.75 XVI. La Physico-Chimie. Sou rôle dans le» phénomènes naturels astronomiques, géologiques et biulugiipies. par le docteur Fauvelle. 1 vol. de xxiv-512 pages Broché, 5 fr.; relié toile anglaise, 5 75 XVII. La Religion, par André Lefèvre. 1 vol. do XLI-.580 pag.s Broché, 5 fr. ; relié toile anglaise, 5.75 XVIII. L'Embryologie générale, par le D' Louis Koule. 1 vol. de xiv-510 pages avec 121 ligures intercalées dans le texte Broché, 5 fr.; relié toile anglaise, 5.75 C. REINWALD & C", EDITEURS, A PARIS I. — Sciences naturelles — Médecine — Anthropologie OUVRAGES DE CHARLES DARWIN La Descendance de l'Homme et la Sélection sexuelle. Traduit d'après la seconde édition anglaise revue et au<;m. par rautour, jiar Edmond lîarbier, préface de Cari Vogt. S^édit. française (2' tirage). 1 volume in-8» .ivec p'avures sur bois Cartonné à l'anglaise, 12.50 L'Expression des Émotions chez l'Homme et les Animaux. Traduit do l'anglais par les D'" Samuel Pozzi et René Benoît. 2" édition, revue et corrigée (nouveau tirage). 1 volume in-S" aTee21 grav. sur bois et 7 planches photographiées. . . Cartonné à l'anglaise, 10 fr. ^ II; ^ ~^ ^ '/'erreur (d'après une photo^-aphie Ha doptciir nuchenii''). L'Origine des Espèces au moyen de la sélection naturelle, ou la Lutte pour l'existence dans la nature. Traduit sur l'édition anglaise définitive par Edmond Barbier. 1 vol. in-8" Cartonné à l'anglaise, 8 fr. De la Variation des Animaux et des Plantes à l'état domostirpie. Traduit sur la seconde édition anglaise par Ed. ISarljier, préface par Cari \'ogt. 2 vol. in-8°, avec 43 gravures sur bois Cartonné à l'anglaise, 20 fr. De la Fécondation des Orchidées par les Insectes et des bons résultats du croisement. Traduit de l'anglais par L. RéroUe, 2'' éditii^n. 1 v(d. in-S", aviH-.Ti gravures dans le ti-xt. Cartonné à l'anglaise, 8 fr. Voyage d'un naturaliste autour du monde, fait à bord du navire Beugle, de 1S31 à 18.36. Traduit de l'anglais par M. Ed. Barbier. 2» édition. i vol. in-8« avec gravures .sur bois Cartonné à l'anglaise, 10 fr C. REIXWALD & C", EDITEURS, A PARIS Les Mouvements et les Habitudes des Plantes grimpantes. Traduit di; l'anglais sur la deuxième l'-ilitinu [tar I'* I)'' Rii-liard < îi.utlun. "2- ûditiuu. 1 vol. lu S" avûi; 1:! Ii;;iii'es daus le texte Cartonné à l'anglaise, 6 fr. Les Plantes insectivores. Traduit de l'anglais par Ed. ISarbior, précédé d'une introduction biogra- phique et angmento de notes complémeutairos par le professeur Charles Jlartins. 1 vol. in-S" avec 30 figures daus le texte Cartonné à l'anglaise, 10 fr. Des Effets de la Fécondation croisée et directe dans le règne végétal. Traduit de l'anglais et annoté avec l'autorisation de l'auteur, par le D' Edouard llockel. 1 vol. in-S" Cartonne à l'anglaise, 10 fr. Des différentes Formes de Fleurs dans les plantes de la même espèce. Traduit de l'anglais avec l'autnrisatiiiu de l'autour ot anuoté par le D'' Edouard Heckel, précédé d'une préface analytique du professeur Coutancc. 1 vul. iu-8 ' avec 15 gravures dans le texte . . . Cartonné à l'anglaise, 8 fr. La Faculté motrice dans les Plantes. Avec la collaboration de Pr. Darwin fils. Traduit de l'anglais, annoté et augmenté d'une préface par le D' Edouard Heckel. 1 vol. in-S» avec gravures Cartonné à l'anglaise, 10 fr. Rôle des Vers de terre dans la formation de la terre végétale. Traduit de l'anglais par M. Levèque, préface de XI. Edmond Perrier. I vol. in-S" avec 15 gravures sur bois, intercalées dans le texte . . . Cartonné à l'anglaise, 7 fi-. Les Récifs de Corail, leur structm'e et leur distribution. Traduit de l'anglais d'après la 2» édition l>ar M. Ij. Cusserat. 1 vol. in-S" avec -3 planches hors texte Cartonné à l'anglaise, 8 fr. LA YIE ET LA CORRESPONDANCE DE CHARLES DARWIN Avec un chapitre aulobiographiqice Publiés par son fils M. FRANCIS DARWIN Traduit de l'anglais Par Henry C. de VARIGNY Docteur èa Bcicncta 2 vul. iu-8", avec portr;iit3, gravure et autographe. Cartonnés à l'anglaise 20 fr. OUVRAGES DE ERNEST HAECKEL IMlOKESSEtJR DE ZOOr.OGIE A L'UNIVERSITÉ D'IÉNA. Histoire de la Création des Êtres organisés d'après les lois naturelles. Conférences scientiii- rpies sur la df.tctrini.i do l'évolution en général et celle do D.'irwiu, (ioi-tlie et Ijaui-'irck on particulier. Traduit de l'allemand ot revu sur la septième édition allemande, par le O'' Cli. Letournoau. :> édition. 1 vol. iu-S' avec 17 planches, 20 gravures sur bois, 21 tableaux généalogiques et une carte cluomolithograpliique Cartonné à l'anglaise, 12. 50 Lettres d'un voyageur dans l'Inde. Traduit de l'allomaud par le D' Ch. Lotourneau. 1 Vol. in-S" Cartonné à l'anglaise, 8 fr. C. REINWALD & C'^', EDITEURS, A PARIS TRAITE D'ANATOMIE COMPAREE PRATIQUE Carl VOGT et Emile YUNG I» 1 It K U T K U it l'IlK l'A, Il A T E U 11 du Laboratoire «l'Anatomie comparée et de Microscopie de l'Université de Genève. Tome I. Uu vol. gr. in-8, avec 425 figures dans le texte, dont un grand nombre tirées en couleurs. Cartonné à l'anglaise 28 fr. Le présent ouvrage formera deux volumes grand in-S". Le second volume est publié par livraisons de 5 feuilles chacune, avec des gravures intercalées dans le texte. Les onze premières livraisons du tome II sont en vente. — Prix de chaque livraison 2 fr. 50 AVIS TRES IMPORTANT La 23"^ et dernière livraison est sous presse et paraitra sous peu. Gnivure Lirùc du chapitre des Echinidca. Le rrrtîï^ (r^rt/2/!om/(? roî»/wre<'7jra^/(2?u', dont nous annonçons la publication, est destiné surtout à servir de guide dans les laboratoires zoolo^ques. Une longue expérience, acquise autant dans divers laboratoires et stations maritimes que dans la direction du laboratoire d'anatomie comparée et de microscopie de Genève, a démontre à ilM. C. Vogt et E. Yung l'utilité d'un traité résumant la technique à suivre poui- atteindre a la connaissance intime d'un type donné du régne animal. Le but de ce Traite, qui sera composé d'une séné de monographies anatomiques de types ré^^umant l'orga- nisation animale tout entière, est de mettre l'étudiant en mesure de questionner méthodiquement la nature pour lui arracher ses secrets. En sortant des écoles préparatoires, le jeune homme doit apprendre à voir, à observer, a faire des expériences, et c'est alors qu'il lui faut des jalons, des points de repère pour suivre une route aussi hérissée de difficultés. C. REINWALD & C"', EDITEURS, A PARIS OUVRAGES DE CARL VOGT Lettres physiologiques, l'iemière édition française do l'auteur. 1 vol. in-8» avec 110 gravures sur bois Cartonné à l'anglaise, 12 50 Leçons sur les animaux utiles et nuisibles, les bête.5 calomniées et mal jugées. Traduit de l'alli-maïul par M. G. Ilayxet, revu par rantciu- et accompagné de gravures sur bois. 3» édition. Ouvrage cuuruuuo par la Société protectrice des animairx. 1 vol. in-12 Broché, 2 fr.; cartonné à l'anglaise, 2. 50 JlubUatîun lie la TuiijK^ a. tinu tic sottie Imbiluel ; 6, conduit en forme de siphon qui mène à la chambre c; cï, conduits qui raj-ouncut vers f, chemin circulaire inférieur; /, couduits oâcendantâ qui relient le chemin circulaire inférieur au chemin supérieur y; II, couiluita de communication de ce chemin â In chambre c. Leçons sur IHomme, sa place dans la création et dans l'histoiro do la terre. Traduction française ci- ,1. .1. .\I..iiliiiié. 2« édition, revue par M. Edmond Barbier. 1 V(4. iu-S" avec gravures dans le texte Cartonné à l'anglaise, 10 fr. La Provenance des Entozoaires de rùoninie et lem- évolution. Conférence faite au Congrès inter- iiaticjiial des sciences médicales à Genève, le 15 septembre 1877. 1 vol. in-S" avec 01 figures dans le texte 2 fr. OUVRAGES DE LOUIS RUCHNER L'Homme selon la Science, son passé, son présent, son avenir, ou D'où venons-nous? — Qui sommos- HiiusV (lu alluiis nijus? Exposé très simple, suivi il'iin grand nombre d'éclaircissements et re- iiianpies sciontiliiiues. Traduit de l'allcmaud par le 1)|" Cli. Letourneau. i" édition, revue et aug- mi'utéu par l'auteur. 1 vul. in-.S" orné de nombreuses gravures sur bois 7 fr. Force et Matière, ou principes de l'ordre naturel de l'univers mis à la portée do tous, avec une tliiurie de la morale basée sur ces principes. Traduit sur la quinzième édition allemande, avec l'appruliatiuii de l'auteur, par A. Kegnard. 7' édition, avec une biographie de l'auteur et une préface (bi traducteur. 1 vol. in-S» avec le portrait de l'auteur 7 fr. C. REINWALD & C'"^, EDITEURS, A PARIS Conférences sur la Théorie darwinienne de la transmutation des espèces et do l'apparition du m jndo organique. Ap|)lication do cotto tliùorio à l'homme. Ses rapports arec la doctrine du progrés et avec la pliilosopliie matérialiste du pas>d et du présent. Traduit de l'allemand d'après la seconde érlitioa, avec l'approbation de l'auteur, par Auguste Jaccjuot. 1 vol. in-S» 5 fr. La Vie psychique des bêles. Traduit de l'allemand par le D'' Gh. Letourneau. 1 vol. in-S" avec gravures sur bois. Broché, 7 fr.; rolié toile, tr. dorées 9 fr. Lumière et Vie. Trois leçons populaires d'histoire naturelle sur le soleil dans ses rapports avec la vie, sur la circulation des forces et la tin du monde, sur la pliilosophio do la génération. Traduit de l'allemand par le D'' Ch. Letourneau. 1 vol. in-8" 6 fr. Nature et Science- Études, critiques et mémoires, mis à la portée de tous. Deuxième volume. Traduit de l'allemand par le D' Gustave Lauth (do Strasbourg). 1 vol. in-8°. 7 fr. MÉMOIRES D'ANTHROPOLOGIE De PAUL BROCA Secrétaire GiiNÉRAL i>e la Société d'Anthkopologie de Paris Professeur a la 1''aculté de Médecine, Membre de l'Académie de Médecine SU-i<5ogiaiiIie de lïrocn. Tomes I, II et III. 3 vol. in-8° avec cartes, planches et gravures. . . . Cartonnés à l'anglaise, 22.50 Le tome III se vend seul séparément 7 50 Tome IV. 1 vol. in-S" avec gravures Cartonne à l'anglaise, 10 l'i'. Tome V. Publié avec une introduction ot dos notes par le D'' S. Pozzi, Président de la Société d'Anthropologie do Paris, Agrégé à la Faculté de Médecine, Secrétaire de la Société de Chirurgie. 1 vol. iu-S» avec gravures Cartonné à l'anglaise, 14 fr. Le tome V a encore été publié à part sous lo titro : Mémoires sur le cerveau de l'homme et îles pri- mates, publiés avec une introduction et dos notes par lo D'' S. Pozzi. 1 vol. in-8» Broché, 12 50 C. REINWALD & C«, EDITEURS, A PARIS ANATOMIE DESCRIPTIVE & ÏOPOGRAPHIOIJE DU PAR LES DOCTEDRS W. ELLENBERGER et H. BAUM rni.'FKs^Er.-ii PROSniTIU U A L'ECOLE VÉTÉRINAIRE SUPERIEURE DE DRESDE Traduit de rallemand par J. DENIKER Doott'Ur es scionc^^ natm-ollts, Eiljlîotln-i-nirc «lu Miisinm (VHii'toiro natur ttc Paris. Ouvrage orné de 208 fiçinres dans le texte et de 37 plaocbes litliogiapbiées, dont qd gnnd nombre en conlenrs. Premîèfo, Deuxième et Troisième parties L'onvrage sera publié en quatre parties, composées chaennc d'en^i^on 10 feuilles de texte et 9 planches lithograpbiées, format grand in-S. On souscrit à l'ouvrage outîcr :ui prix «le tiH francs. Aussitôt- l'ouvrage terminé, le prix en sera augmenté et porté à 35 francs. Aucune partie (U cet ouvrage ne sera vendue scparémc-nt. SPÉCIMEN DES GRAVURES Arlhx^ et vetncé auperficieUe» de la Ute. Parmi les animaux dont se servent pour lenrs expériences on leurs démonstrations les physiologistes, les patlio- logistos, les zoologistes et les anatoinîstcs, le chien occupe la premiire place h coté de la grenouille et du lapin, li'autre part ce même chinn est, apri'S le cheval et le bœuf, un des animaux domestiques auxquels ont le plus souvent afT.iire les véti-rinaires. Et cependant, tandis que des traites spéciaux ont <^té consacrés ii Tanatoraie du lapin, du cheval et du bœuf, il n*exisi;iit jnsquVi présent rien Ao senil>lable pour le chien. Cette lacune, si longtemps regrettée, vient dëtre heureusement comblée par le travail de MM. Ellenberger et Baum. 1,63 descriptions des os, des muscles, des viscères, des vaisseaux, des nerfs et des organes des sens y sont faits avec le même souci des détails, leurs rapports sont indiqués avec le mtrae soin que < I V. rénale (0 u D z V. niKrrmatique interne 5 V. li-mbaire 0 y 0. V. Iliaque prim. dnnle V. diaphrofini, inféricnrc yaiic/ie Or. œxop/i. iln diaj)/iri'i<-l.-iu, avec une hitrod. par.Iulos Soury. 1 vol. in-12. . 3 fr. MARGOU (J.). — De la Science en France, par J. Marcou. 1 vol. in-S° 5 fr. MARTIN (Ernest). — Histoire des Monstres, depuis l'antiquité jusqu'à nos jours, par lo D'' Ernest .Martin. 1 vol. in-8" 7 fr. MOHR (Fr.). — Toxicologie chimique. Guide pratique pour la détermination chimiipie des poisons, par le doct° Cartonné à l'anglaise, 8 fr. 'ynNG (Emile). — Hypnotisme et Spiritisme (Les faits positifs et les faits présumés). Conférences publi((nes iirononcées dans l'aula de l'Université de Genève. 1 volume in-S" 2 fr. Propos scientifiques, par Emile Yung. 1 vol. in-12 3 fr. • — Tableaux synoptiques de la classification des Animaux, dressés par Emile Yung, jn-o- fesseur extraordinaire de zoologie à l'Université de Genève. Troisième édition, revne et corrigée. Brochure in-S" 2 fr. LA TERRE ÉVOLUTION DE LA VIE A SA SURFACE SOX PASSÉ, SON PRÉSENT, SOX AVENIR PAK Emmanuel VAUCHEZ Deux volumes in-,S" avec lit! gravures intercalées dans le texte et un tableau eu couleur du rogne végétal et du rogne animai 15 fr. 20 C. REINWALD & C'', ÉDITEURS, A PARIS II. — Philosophie L'ÉVOLUTION RELIGIEUSE DANS LES DIVERSES RAGES HUMAINES PAR Ch. LETOURNEAU Secrétaire général de la Socit-té d'Anthropologie, Professeur à l'École d'Anthropologie. Un vcilunio in-8'^ 10 fr. ASSIER (Adoliilio a'). — Essai de Philosophie naturelle. Le Ciel, la Terre, l'Honimo, iiar Adolphe fVAssier. Première partie : le Ciel. 1 vol. in-I"2 2.50 Troisième partie : l/lloniim', 1 vol. iii-12 3 50 BÉRAUO (P. M.). — Étude sur l'Idée de Dieu dans le spiritualisme moderne, par P. M. Béraml. 1 vol. iii-12 4 fr. BORDIER (!)■■ A.). — La Vie des sociétés, par le D''A. Bordier, professeur à l'École d'Anthropologie de Paris. 1 volume in-8" 6 fr BRESSON (Léopold). — Idées modernes. Cosmologie, Sociologie, par Léopold Bresson. i volume in-8o 5 f,. Etudes de sociologie. Les trois évolutions, intellectuelle, sociale, morale, par Léopold Bre.sson. 1 volume in-S" 6 fr. BURNOUF (Émilo). — La Vie et la Pensée. Éléments réels do Philosophie, par Emile Burnouf, direc- t'Mir honoraire de l'Ecole d'Afliéues. 1 vol. in-8° avec gravures dans le texte 7 fr. COSTE (.Vdolphe). — Dieu et l'Ame. Essai d'idéalisme expérimental, par Adol[)lie Coste. 1 volume in-1-2 2 50 DIDEROT. — Œuvres choisies. Édition du centenaire (.30 juillet 1884), publiée par les .soins dj MM. Dutailly, Gillet-Vital, Yves Guyot, Issaurat, de Lanessan, André Lefèvre, Ch. Lotounieau, M. Tourneux, E. Véron. 1 vol. in-1'2 3.50 DODEL (D' Arnold). — Moïse ou Darwin? Trois conférences iiopnlaires ofl'ert.es aux réflexions de tous ceux (pii cherchent la v('Tité, par le \y Arnold Dndel, professeur titulaire de botanique à l'Uni- versité do Zurich. Traduit, avec l'autorisation de l'auteur, sur la troisième édition allemande, par Ch. Fulpius, président do la Société des Libre-Penseurs de la ville de Genève. 1 vol. in-S". . . 2 50 GENER (Pompeyo). — Contribution à l'étude de Vévoluiion des idées. La Mort et le Diable. Histoire et iiliilosophio des deux négations suprêmes, par Pompeyo Gêner. Précédé d'une lettre de E. Littré à l'auteur. 1 vol. in-S" Cartonné à l'anglaise, 12 fr. GIRARD DE RIALLE. — La Mythologie comparée. To.mf. premier : Théorie du fétichisme. — Sor- ciers et sorcellerie. — Le fétichisme chez les Cafres, chez les anciens Chinois, chez les peuples civilisés. — Théorie du pol.ythéisme. — Mythologie des nations civilisées de rAmérii|ue. 1 vcdume in-1'2 l'.roché" IS.Ôd: cartonné à l'aiiglaisf, 4 fr. GUBERNATIS (Angoh, do). — La Mythologie des Plantes, ou les Légendes du règne végétal. 2 vol. in-S" Cartonnés à l'anglaise, 14 fr. ISNARD (!e docteur Félix). — Spiritualisme et Matérialisme, par le docteur Félix Isnard. 1 vol. in-12 3 fr. ISSAURAT (C). — Diderot pédagogue, ('onléremo, par C. Issaurat. Brochure in-8" 1 fr. LANGE (F. A.). — Histoire du Matérialisme et critique de son importance h. notre époque, jiar F.-A. Lange, professeur à ITniviirsité de Marbourg. Traduit de l'allemand sur la derniéro édition, avec l'autoris-ation de l'auteur, par B. l'oumierol, avec une Introduction par 1). Nolen. 2 vol. in-8'J Cartonnés à l'anglaise, 20 fr. C. REINWALD & C-, EDITKUKS, A PARIS 21 LETOURNEAU (Cli.)- —Physiologie des Passions, iiar Ch.Letourneau. 2« édit., revue et au^aientée. 1 vmI. iu-l->. IJi-ocliô, 3.50; cartonne; à l'ang-laise, 4.50 - Science et Matérialisme, par Ch. Lotonrnoau. 1 vol. in-12. Broché, 1.50; cartonné à l'anglaise, 5.25 MANTEGAZZA. — Physiologie du Plaisir, par le professeur Mantegazza, sénateur du royaume d'Italie, jirésident dj la Société autliropolofjique. Traduit et annote jiar M. Oomlies do Lestrade. 1 vol. in-S» • 6 fr. MADDSLEY (Henry). — Physiologie de l'esprit, par Henry Maudsley. Traduit de l'ang-lais par A. Herzen. 1 vol. in-?" Cartonné à l'anjjlaise, 10 fr. MICHEL (Louis). — Libre arbitre et liberté, par Louis Michel. 1 volume in-12 2.50 MULLER (F. Jlax). ~ Origine et développement de la Religion, étudiés 35 l'r. NILSSON ma duit du suédois sur le manuscrit de la troisième édition préparée par 1(! planches Cartonné à l'anglaise, 12 £r. RHOMAIDÈS (C). — Les Musées d'Athènes, gr. in-4'' avec texte grec, allemand, français et anglais. (Athènes) . Cet ouvrage par.iît par livraisons avec texte et planches. Les 2 preniiiTea sont en vente. Ciiaque livraison, 7 fr. 50 SALMON (Philippe). —Dictionnaire paléoethnologique du département de l'Aube, par Pliilippe (>almon, membre de la Couimission des monuments mégalithi(|Uos de France et d'Algérie, memln-e corresijondant do la Société académinuo do l'Aube. 1 vol. gr. in-8", avec 3 cartes 15 fr. Les Races humaines préhistoriques, par Philippe Salmon. Brochure gr. in-S" 2 50 VANDEN-BERGHE (Maximilion). — Éludes anthropolof/i()ues. L'homme avant l'hiStoire. notions générales de paléoethnologie, par Vanden-Bergho. 2i' édition, luécéilée d'une lettre do M. Aboi Hovelac(|ue, lu'ofesseur de linguistiipie à l'Ecole d'Antliroiiologie. Brochure in-S" 1.50 ■""" ' -■ """ 1' "^ 1 5S0N (Sven). — Les Habitants primitifs de la Scandinavie. Essai d'ethnographie comparée, atériaux pour servir :'i l'histoire de l'homme, par Sven Niisson. 1™ partie : L'Age de pierre. Tra- lit du suédois sur le manuscrit de la troisième édition préparée par l'auteur, l vol. in-S", avec IV. — Histoire — Géographie — Politique BORDIER (D'- A.). — La Colonisation scientifique et les colonies françaises, par le D' A. Bor- dier, prof, de géographie médicale à l'Ecole d'Anthropologie. 1 vol. in-8°. Broché, 7. f)0; cartonné à l'anglaise, 8.50 BUL'WER (Sir IL). — Essai sur Talleyrand, jiav Sir Henri Lytton Bulwer, aricien ambassadeur. Traduit do l'anglais, avec l'autorisation île l'auteur, par Georges Perrot. 1 vol. in-S" 5 Ir. CHAMPION (Edme). —Esprit de la Révolution française,parEdme Champion. 1 vol. in-12. 3.50 DELTUF (Paul). — Essai sur les Œuvres et la Doctrine de Machiavel, avec la traduction litté- rale du Prince et de quoloues Fragments historioucs et littéraires, par Paul Deltuf. 1 volumo in-S" 7.50 DEVAUX (Paul). — Études politiques sur l'Histoire ancienne et moderne et sur l'inHuence de l'état do guerre et de l'état do paix, par Paul Di^vaiix. 1 vol. gr. in-S" 9 fr. ENGELMANN (R.). — L'Œuvre d'Homère illustrée par l'art dos anciens. Traduit do l'allemand. Trente six |ilanchos précédi'os d'un texte explicatif er. Traduit du Bulletin de l'Inslitut par M. Cï. Ijamarcliand. Hroeluu'o iii-1.'. , 4 50 ROBIQUET (Paul). — Histoire municipale de Paris depuis les orio^ines iusq^u'à l'avènement de I leur! III, par Paul Robiquet. I vol. in-S". Broché, 10 fr.; relie toile aux armes de la ville de Paris, 12 f r. TISCHENDORF (Constantin). — Terre sainte, par Constantin Tiscliendorf, avec les souvenirs du pèlerinage de S. A. 1. lo srand-iluc Constantin. 1 vol. in-8" avec 3 gravures 5 fr. VOfiEL (Charles). — Le Monde terrestre au point actuel de la civilisation. Nouveau récit de Géogi-a- phie comparée descriptive et commerciale avec une Introduction, l'indication des soin'ces et cartes, et un répertoire alphabétique, par Charles Vogel. L'ouvrage complet forme 3 volumes, divisés en 5 parties, gr. iu-S» : Premier volume. Cartonné à l'anglaise 15 fr. Deuxième volume. Cartonné à l'anglaise 18 fr. Première partie du troisième volume. Cartonnée à l'anglaise 9 fr. Deuxième — — — — — 12 fr. Troisième — — — — — 12 fr. L'ouvrage complet eu 3 volumes, divisés en 5 parties. Cartonné à l'anglaise 66 f r. Relié en demi-maroquin, tr. peigne, 72 fr. II a clé fait un tirage spécial de la 1''^ partie du tome III de cet ouvrage, sous le litre : L'EUROPE ORIENTALE DEPUIS LE TRAITÉ DE BERLIN Cette partie contient la Russie^ la Pologne et la Finlande, la lioumanie, la .Serbio et le Monténégro, la Bulgarie, la Turcpiie, l'Albanie et la Grèce. Elle forme un volume gr. iii-8°, eart. à l'angl. 9 fr. VOGEL (Charles). — Le Portugal et ses colonies. Tableau politique et commercial de la monarchie portugaise dans sou état actuel, avec des annexes et des notes supplémentaires, par Charles Vogel. 1 vol. in-8" '. 8.50 LETTRES SUR LE CONGO RÉCIT D'UN VOYAGE SCIENTIFIQUE ENTRE L'EMBOUCHURE DU FLEUVE ET LE CONFLUENT DU KASSAÏ Par Edouard DUPONT Directeur dn Musée royal d'histoire naturelle de Bruxelles. J TaUiiuKjc (tr la trîhit ui''ilois avee l'autorisation do l'auteur et des éditeurs, par A. Goffroy. l vol. in-12 .... 3.50 BRET-HARTE- — Scènes de la vie californienne et Esquisses de mœurs transatlautillues, par Rret- llarto. Traduit par >1. Amcvléo Piiliot et ses collaborateurs do la Revue britannique, t volume iii-12 2 fr. BROUGHTON (iliss). — Comme une fleur, autobiosi-aphie. Traduit de l'anfrlais par Auguste de \'irfuerio. 2* édition, revue, i vol. in-12, imprimé avec encadrement en couleur. Relié toile, tr. dor. et plaque spéciale, 5 fr. BRUNHS (C). — Nouveau Manuel de logarithmes à sept décimales, poiu- les nombres et les fonc- tions triironoiuétriiiues, rodi^'é par C. lirunlis, docteur en philosopbio, directeur de l'oliservatoire et proi'esseur d'astrouomie à Leipzig. 1 vol. gr. in-S", édit. stéréotype. (Leipzig, B. Taucbnitz.) 5 fr. Choix de Nouvelles russes, de Lermontoff, de Pouchkine, Von Wiesen, etc. Traduit du rus.se par M. J. N. Chopin, auteur d'une Histoire de Russie, de VHisloire des révolutions des peuples du Nord, etc. Nou\ elle édition. 1 vol. in-12 2 fr. DELTDF (Paul). — Les Tragédies du foyer, par PaulPeltnf, 1 vol. in-12 2 fr. FAURIEL (C). — Histoire de la Poésie provençale. Cours fait à la Faculté dos lettres de Paris, par M. ('.. Fanriel, uieud)re de l'Institut. :) volumes iu-8" 24 fr. GOLOVINE (M. Ivan). — Mémoires d'un Prêtre russe, ou la Russie religieuse, par M. Ivan Golo- viue. 1 vol. in-.S» 7 fr. HEYSE (Panl). — La Rahbiata et d'autres Nouvelles, par Paul Heyse. Traduit de l'allemand par -'VLM. (;. Bayvetet E. Jonveaux. 1 vol. in-12 2 fr. HOVELACQUE (A.) et .lulien VINSON. -Études de Linguistique et d'Ethnographie. 1 volume in-12. Broché, 4 fr.; cartonne à l'anglaise, 5 fr Impressions de voyage d'un Russe en Europe, l vol. in-12 2 50 MAIGNE (.Jules). — Traité de Prononciation française et Manuel do lecture à haute voix. Guide tliéoriijuo et pratique des Français et dos étrangers, par M. Jules Maigne. I vol. in-12. Cartonné à l'anglaise, 3 fr. MANTEGAZZA (P.). — Une Journée à Madère, par P. Mantegazza. Traduit de l'italien avec l'auto- risaticiu de l'auteur, [lar M""' C. 'riiiry. 1 vol. in-12 2 fr. MARSH (Mrs.). — Emilia 'Wyndham, par l'auteur de « Two old men's taies; Mount Sorel », etc. iMr-;. Marsli.) Traduit librenuMit do l'anglais. 2 vol. in-12 réunis eu un seul 5 fr. MARY LAFON. — Histoire littéraire du Midi de la France, par Mary Lafon. 1 vol. in-8". 7.50 MOHL (.Iules). — Vingt-sept ans d'histoire des études orientales. Happort|ifaits à la Société asiatique de Paris de ISiO à lftt.. Millier. Traduit par .1.-.). l'orebat. 1 vol. in-S» 2 fr. OLIVIER (Léon A.). — Grammaire élémentaire du grec moderne. (Athènes.) 1 vol. in-S". . 5 fr. SANDER (E. H.).— Promenade de Paris au Rigi, racontée (eu allemand) pour scM-vir dlntroduction à la lecture des auteurs allemands, par E. II. Sauder. 2" édition revue et corrigée. 1 vol. in-18. Cartonnage classiipie, 75 cent. ■WITT (M'""' de). — La Vie des deux côtés de l'Atlantique, autrefois et aujourd'hui. Traduit de l'anglais par M'"™ île Witt, I vol. iu-12 2 fr. VI. — Bibliographie — Divers BULLETIN MENSUEL DE LA LIIUIAIKIE FIIANÇAISE Publié par C. REINWALD et C'" 1893. — 35e année. Format iu-S". — 8 pages par mois. Prix de l'abonnement : Paris et la France, 2 fr. 60. htranger, Z fr^ Ce Bulletin paraît au commenciuueut de chaque mois et donne les titres et les prix des nriacipales nouvelle» publications de France, ainsi cte. 1 vuhime in-8" 8 fr. • Histoire générale de l'Architecture, par Daniel Ramée, architecte. 2 vol. gr. iu-8» avec .523 gravures sur Ijeis Brochés, 30 fr. STCHERBATOW (Général prince). — Le feld-maréchal prince Paskevitsch, sa .vie politfque et militaire d'am'ès des documents inédits, par le gémirai [irince Stcherli;itn\v, de rÉtat-major rus*. Traduit par une Russe. Tome prenner (1182-1826). Tome second (août 182l3-octobr6 1828. Tome troi- sième (1827-1831). 3 l]eaux vol. gr. in-8% avec un portrait en lithog. (Saint-Pétersbourg). . . 45 fr. TÉLIAKOFFSKY (A.). — Manuel de Fortification permanente, par A. Téliakoti'sky, colonel ilu génie. Traduit du russe par (ioureau. 1 vul. gr. in-8'J, avec un atlas in-4'' de 40 planches. . . 20 fr. WELTER (Henri). — Essai sur l'histoire du café, par Henri Welter. 1 vol. in-12 3 50 VII. — Dictionnaires DICTIONNAIRE UNIVERSEL DE LA LANGUE FRANÇAISE Rédigé d'après les travaux et les mémoires des meiiil'res des cinq classes de l'Institut, enrichi d'exemples em- pruntés aux écrivains, aux pliilologues et au.x savants les plus célèbres, depuis le seizième siècle jusqu'à nos jours, par M. P. Poitevin, auteur du Cours théorique et pratique de la tangue fram^aist, adopté par l'Université. Nouvelle édition, revue et corrigée, 2 vol. iii-4, imprimes sur papier grand raisin. Prix de l'ouvrage complet, bro- ché, 40 fr.; relié en demi-maroquin, très solide 50 fr. Dictionnaire technologique dans les langues française, anglaise et allemande, renfermant les tenues techniques usités dans les arts et métiers et dans l'industrie en général, rédigé par M. A. Tolhausen, revu par M. L. Tolhausen. l'o partie : Français-allemand-anglais. 1 vol. in-12, avec un nouveau grand suppl. 12 fr. Le nouveau grand supplément delà 1" partie se vend aussi séparément. . .'* 3 75 H" partiejAnglais-allemand-français. 1 vol. in-12 11 25 lll" partiô.T^-llcmand-anglais-fi'ançais. 1 vol. in-12 10. « DiCtionary of the English and French Languages «ith the Accentuation and n littéral Prenun- ciatiun, liy \V. .James and A. Jlolé. 1 volume in-12 7 fr. DiCtionary of the English and Italian Languages «itli the Italian l'ronunciatioi»» hf W. James ;aid (_iius. (ù'assi. 1 vol. in-12 .'..•.... ~ f .. . 6 fr. DiCtionary of the English and German Languages by W. James, thoroughly reviSed and partly revvrittea, by C. .Stoliél. 1 vol. in-12 .• 6 fr. Dictionnaire anglais-allemand et allemand-anglais, par Wessely. 1 v^l. iîi-16. Cartonné <à Ikpglaise, 3 fr. Dictionnaire anglais-espagnol et espagnol-anglais, par Wessely 'et Gironès. 1 vol. in-16. Cartonné à l'anglaise, 3 fr. Dictionnaire anglais-français et français-anglais, par Wessely. 1 vol. in-10. • Cartonné à l'anglaise, 2 fr. Dictionnaire anglais-italien et italien-anglais, par Wessely. 1 volume in-16. ^ Cartonné à l'anglaise, 3 fr. Dictionnaire espagnol-français et français espagnol, par Louis Tolhausem 1 vol in-16. Cartonné a l'anglaise, 2 fi'. Dictionnaire français-allemand et allemand-français, par Wessely. 1 vol. in-16. Cartonnage classique, 1 fr.; cartonné à l'anglaise, 2 fr. Dictionnaire italien-allemand et allemand-italien, par Locella. 1 volume 1n-16. Broché, 2 fr.; cartonné à l'anglaise, 3 fr. Dictionnaire latin-anglais et anglais-latin. 1 vol. iu-16. , Cartonné à l'anglaise, 3 fi-.