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^Harvard Médical Library
in the Francis A. Countwav
Library of Medicine -Boston

VERITATEM PERfiAEDICItfA/A OUyERAMUS

LEÇONS

DE

PHYSIOLOGIE

EXPÉRIMENTALE

APPLIQUÉE A LA MÉDECINE.

L'auteur et l'éditeur de cet ouvrage se réservent le droit de le traduire ou
de le faire traduire en toutes les langues. Ils poursuivront, en vertu des
lois, décrets et traités internationaux, toutes contrefaçons faites au mépris
de leurs droits.

Le dépôt légal de cet ouvrage a été fait à Paris en juin 1855, et toutes
les formalités prescrites par les traités sont remplies dans les divers États
avec lesquels la France a conclu des conventions littéraires.

OUTRAGE* DE M. CL. BERNARD

CHEZ LES MÊMES LIBRAIRES.

Nouvelle fonction du foie, considéré comme organe producteur de
matière sucrée chez l'homme et les animaux. Paris, 1853, in-Zf de
9li pages.

Leçons de physiologie expérimentale appliquée à la médecine , faites
au collège de France. Semestre dTété. 1855. 1 vol. in-8° avec figures
intercalées dans le texte.

Paris. — Imprimerie de L. Martinet, rue Mignon, 2.

LEÇONS

DE

PHYSIOLOGIE

EXPÉRIMENTALE

APPLIQUÉE A LA MÉDECINE,

FAITES AU COLLÈGE DE FRANCE,

PAR

M. Claude BERNARD,

Membre de l'Institut de France ,

Professeur suppléant de M. Jlagendie au Collège de France ,

Professeur de physiologie générale à la Faculté des sciences,

Membre des Sociétés de Biologie , philomatique de Paris,

Correspondant de l'Académie de médecine de Turin , des Sociétés médicales

et des sciences naturelles de Lyon, de Suisse, de Vienne , elc.

COURS DU SEMESTRE D'HIVER 18541855.

Avec 22 figures intercalées dans le teite.

A PARIS,

CHEZ J.-B. BAILLIÈRE,

LIBRAIRE DE l'aCAD^MIE IMPERIALE DE MÉDECINE,

rue Hautefeuille , 19.
Londres, <j> New-Yorfc,

H. BAILLIÈRE, 2!9, REGENT-STREET. i H. BAILLIERE, 290, BROADWAY.
MADRID, C. BAILLY-BAILLIÈRE , CALLE DEL PRINCIPE, H.

1855.

L'auteur et l'éditeur se réservent le droit de traduction à l'étranger.

AVANT-PROPOS.

Aujourd'hui, la physiologie expérimentale est en-
traînée dans un mouvement de développement qui ,
sans contredit, n'a jamais été aussi considérable , ni
aussi rapide à aucune autre époque de son histoire.
Dans tous les pays , de tous côtés, les travailleurs sont
à l'œuvre, et chaque jour l'expérimentation apporte
quelque fait nouveau ou quelque découverte impor-
tante, soit pour la solution de questions de détail,
encore incertaines , soit pour l'établissement de prin-
cipes généraux, d'autant plus nécessaires que les ré-
sultats particuliers se multiplient davantage.

On comprend qu'aux époques de transition les
traités dogmatiques soient difficiles, parce qu'un
ouvrage est déjà vieux avant d'être achevé, et qu'une
doctrine court risque d'être renversée avant d'avoir
été entièrement formulée. Dans un certain nombre
d'années, lorsque cette sorte de fermentation scienti-
fique aura subi son évolution, et que le temps aura

VI AVANT-PROPOS.

mûri les résultats de l'expérimentation, on pourra
seulement réunir les conquêtes modernes de la science
et les relier par les principes ou les lois qui découle-
ront de leur rapprochement.

Mais, en attendant , il m'a paru utile de montrer ce
mouvement de la physiologie aux personnes qui s'in-
téressent à cette belle science, afin quelles puissent
se rendre compte de la tendance de ses progrès , tant
par la méthode suivant laquelle elle procède, que par
la nature des idées nouvelles qui surgissent et se trou-
vent en lutte avec les idées anciennes qui disparaissent.
C'est cette considération qui ma déterminé à publier
ces leçons, qui ne sont que le début dune série de cours
que j'ai l'intention de faire paraître.

Je n'ai pas à m'expliquer sur le point de vue qui
règne dans ce livre; on trouvera des éclaircissements
suffisants à ce sujet dans la première leçon , qui sert
en quelque sorte de préface à ce volume. Je désire
seulement avertir le lecteur que j'ai voulu conserver
ici la forme qu'entraîne l'exposition de travaux de
recherches qui sont en voie de se faire. Ces leçons
ont été recueillies et rédigées sous mes yeux par un
de mes amis et de mes élèves, M. Henri Lefèvre, li-
cencié es sciences naturelles, qui était constamment
parmi mes assistants, soit dans le laboratoire, quand

AVANT-PROPOS. VII

j'instituais mes expériences, soit clans l'amphithéâtre,
quand j'en exposais les résultats au public. On a de la
sorte la simple narration de ce qui se passe dans l'in-
térieur du laboratoire et de l'amphithéâtre d'un phy-
siologiste qui travaille et discute la science,

Une telle manière de faire a des avantages qui
me paraissent très réels. Le premier bénéfice qu'on en
tirera, sera de voir les expériences physiologiques
telles qu'elles sont, avec leurs complications et les dif-
ficultés que l'on a quelquefois à surmonter pour en
triompher. Un autre avantage que je crois aussi très
important, c'est qu'en voyant les recherches expéri-
mentales se dérouler, passer d'abord à l'état d'ébauche,
et puis se perfectionner successivement , l'esprit sou-
vent discerne dans ces notions naissantes et fécondes
diverses questions qui peuvent être pour lui la source
d'investigations nouvelles , ce qui a rarement lieu
quand on lui présente des résultats complets de tra-
vaux parfaitement achevés.

Maintenant je ne dissimule pas qu'un livre ainsi conçu
puisse donner plus facilement prise à la critique stérile
de ces parasites scientifiques qui, impuissants à rien
créer par eux-mêmes , s'accrochent ordinairement aux
découvertes des autres , pour les attaquer et chercher
ainsi l'occasion de faire parler d'eux. On comprend

VIII AVANT-PROPOS.

que cette considération ne mérite pas même de me
préoccuper, si j'ai atteint mon but , et si ces leçons
peuvent être utiles aux hommes qui cherchent dans
les travaux d'autrui ce qu'il y a de bon pour s'en inspi-
rer, et faire faire à la science de nouveaux progrès.

Paris, mai 1855.

Claude BERNARD.

LEÇONS

DE PHYSIOLOGIE

APPLIQUEE

A LA MÉDECINE.

PREMIÈRE LEÇON.

23 DÉCEMBRE 1854.

SOMMAIRE : Nature spéciale de l'enseignement du collège de France
comparé à l'enseignement des facultés, — De l'investigation physio-
logique.— Des faits et des théories en physiologie. — Des découvertes
prévues et imprévues. — De la critique expérimentale. — Des faits con-
tradictoires. — De la complexité des phénomènes physiologiques et
des difficultés attachées à leur étude. — Applications des sciences
physico-chimiques à la physiologie. — Applications de la physiologie
à la médecine.

Messieurs ,

L'illustre professeur qui occupe cette chaire ,
M. Magendie, que jai l'honneur de suppléer en ce
moment, a plusieurs fois fixé devant vous (ï) la na-
ture de l'enseignement que vous venez chercher ici.
Permettez-moi de revenir en quelques mots sur ce
sujet, afin que nous puissions mieux comprendre, et

(1) Leçons sur les phénomènes physiques de la vie. Paris, 1842,

k vol. in-8.

1

"2 ENSEIGNEMENT DE LA PHYSIOLOGIE

atteindre d'une manière plus sûre le but que nous
poursuivrons dans le cours de ces leçons.

Tout le monde sait que l'enseignement du collège
de France est d'une autre nature que celui des facultés,
qu'il répond à d'autres besoins, qu'il s'adresse à un
autre public, que sa manière de procéder est essen-
tiellement différente.

Ici le professeur, toujours placé au point de vue de
l'exploration, doit considérer la science, non dans
ce qu'elle a d'acquis et d'établi, mais dans les lacunes
qu'elle présente, pour tâcher de les combler par des
recherches nouvelles. C'est donc aux questions les plus
ardues et les plus obscures qu'il s'attaque de préfé-
rence, devant un auditoire déjà préparé à les aborder
par des études antérieures.

Dans les facultés, au contraire, le professeur, placé
au point de vue dogmatique, se propose de réunir,
dans un exposé synthétique, l'ensemble des notions
positives que possède la science, en les rattachant au
moyen de ces liens que l'on nomme des théories, des-
tinées à dissimuler autant que possible les points obs-
curs et controversés qui troubleraient sans profit
l'esprit de l'élève qui débute.

Ainsi , ces deux genres d'enseignement sont , pour
ainsi dire, opposés dos à dos. Le professeur de faculté
voit la science dans son passé; elle est pour lui comme
parfaite dans le présent ; il la vulgarise en exposant
dogmatiquement son état actuel. Le professeur du
collège de France, au contraire, doit avoir les yeux
tournés vers l'inconnu, vers l'avenir.

AÎJ COLLEGE DE FRAIS CE. 3

Loin d'être achevée, la science de la vie se pré-
sentera donc à nous avec ses imperfections; nous
nous préoccuperons sans cesse, non de ce qui est
fait, mais de ce qui reste à faire; et cette direction
progressive est d'autant plus importante, vous le
comprenez sans peine, que la science dont nous nous
occupons ici est plus éloignée de son entier dévelop-
pement.

Il était nécessaire, messieurs, de bien fixer notre
point de vue pour comprendre l'espèce de liberté dans
notre exposition, de variété dans le choix de nos sujets
que comporte cet enseignement, où aucun programme
ne saurait être rigoureusement suivi, contrairement aux
cours des facultés, nécessairement encadrés dans un
programme recommencépériodiquementetne dépas-
sant pas le niveau des connaissances acquises. On
peut changer ici de sujet tous les ans, tous les se-
mestres; et même, dans le cours d'un semestre, notre
plan pourra se trouver modifié, si, tombant sur un
filon de recherches intéressantes, il y a profit pour la
science à le poursuivre sans délai.

En un mot, nous choisissons nos études sous la seule
condition de faire des efforts incessants pour con-
courir aux progrès de la physiologie et de la méde-
cine, en cherchant à réaliser ces progrès sur tous les
points où il nous est permis de les atteindre, et par
tous les moyens qui sont en notre pouvoir.

Or, messieurs, ces moyens se rapportent à deux
directions :

Dans la première, on institue des recherches non-

Il ENSEIGNEMENT DE LA PHYSIOLOGIE

velles, sources de découvertes. C'est l'investigation
ou Y invention.

Dans la seconde, on exerce un jugement sévère sur
les faits obtenus, de manière à en éloigner les causes
d'erreurs et à leur donner une valeur et une signifi-
cation précises dans la science. C'est ce que j'appellerai
la critique expérimentale.

Relativement à Y investigation y les philosophes ont
beaucoup disserté sur l'art d'interroger la nature et
d'y faire des découvertes.

Les uns, avec J. de Maistre, ont soutenu qu'il n'y avait
en cela aucune règle à suivre, que celui qui faisait des
découvertes possédait quelque chose d'instinctif, un
quid proprium, et que le hasard se chargeait du reste.
Quelques esprits, allant plus loin , ont même fait de
l'ignorance une condition favorable.

D'autres philosophes, avec Bacon, annoncent qu'il
y a des méthodes sûres pour arriver à réaliser les pro-
grès de la science , et en ont théoriquement tracé les
règles. Toutefois l'application qu'ils en ont faite serait
loin d'avoir prouvé leur efficacité. C'est pourquoi, au
lieu de vous donner des principes abstraits sur l'art
d'instituer des recherches et de faire des découvertes,
je préfère joindre l'exemple au précepte, et vous mon-
trer, dans le cours de ces leçons, par la pratique ex-
périmentale des choses, comment doit procéder l'es-
prit d'investigation pour arriver à la solution des
problèmes physiologiques.

Je n'entrerai donc pas dans l'exposition ni dans la
discussion des opinions philosophiques précédentes,

AU COLLEGE DE FRANGE, 5

ce qui nous éloignerait entièrement de notre sujet. Je
dirai seulement d'une manière générale qu'on ne réus-
sira dans les recherches physiologiques qu'à la condi-
tion d'avoir le sentiment exact de la complexité et de
la mobilité des phénomènes de la vie, et d'être bien
fixé sur l'importance relative qu'on doit accorder, en
physiologie, aux faits et aux théories; en se servant,
du reste, des moyens logiques ordinaires en vertu
desquels on procède et l'on juge dans toute autre
science. Je vous demanderai la permission de donner
quelques explications à ce sujet.

On a raison d'admettre que l'esprit de l'homme
ne s'exerce que sur deux ordres de notions : les unes
subjectives ou abstraites, les autres objectives ou
concrètes. Mais il faut aussi reconnaître que jamais un
seul de ces ordres de notions ne peut exister isolément
en nous ; de telle sorte que l'un appelle toujours
l'autre à sa suite, et qu'en vertu de cette tendance qui
nous est naturelle , nous donnons constamment des
formes objectives aux notions idéales ou subjectives
que nous possédons tous, et que, d'autre part, nous sub-
jectivons, c'est-à-dire que nous élevons toujours à l'état
de théorie abstraite, l'ensemble des notions objectives
qui nous sont transmises par les sens.

En physiologie et en médecine, nous n'avons affaire
qu'à des réalités objectives, et nous sommes en plein
dans ce qu'on appelle les sciences d'observation et
d'expérimentation, parce que l'observation et l'expé-
rimentation peuvent seules établir les réalités ou les
faits sur lesquels ces sciences se fondent. Mais, comme

6 ENSEIGNEMENT DE LA PHYSIOLOGIE

je le disais tout à l'heure, ces faits, une fois établis,
ne restent jamais isolés clans notre esprit ; nous les com-
parons, nous les rapprochons, et nous" y mêlons im-
médiatement des notions subjectives en formulant sur
eux des lois ou des théories qui ne sont que des re-
présentations abstraites que nous nous faisons, rela-
tivement aux causes ou au mécanisme de ces faits ou
de ces phénomènes. Telle est, eu effet, la marche
inévitable que l'homme suit dans l'étude de toutes ces
sciences : i° Établir les faits ou les phénomènes par
l'observation et l'expérimentation jusqu'à ce qu'il ait
épuisé ce que ces moyens peuvent lui fournir; 2° s'éle-
ver par induction de ces faits ou phénomènes à leurs
rapports généraux qu'il appelle des lois; 3° enfin partir
de ces lois pour aller, par un raisonnement logique de
déduction, à la recherche d'autres faits particuliers
qui puissent à leur tour être compris dans la loi gé-
nérale.

Rapprocher les faits pour en tirer des lois, c'est la
méthode suivant laquelle toute science se constitue;
de même que le procédé logique qui consiste à partir
de ces lois formulées pour y faire rentrer les recherches
nouvelles, est le seul moyen que cette science possède
pour avancer réellement. Seulement, ce qu'il faut ne
pas perdre de vue, c'est que les faits bien observés sont
eux seuls les réalités invariables, indestructibles, tandis
que les interprétations que nous appelons des lois et des
théories ne sont que des abstractions ou des manières
de voir en rapport avec l'étendue de nos connaissances,
et conséquemment susceptibles de varier à mesure que

AU COLLEGE DE FftANCE. 7

nos connaissances se multiplieront, s'étendront davan-
tage en présentant d'autres faces à cette même inter-
prétation.

Lorsque les phénomènes, ainsi que cela a lieu dans
certaines parties des sciences physico-chimiques , se
passent dans des conditions simples et faciles à appré-
cier, les lois que l'on trouve se rapprochent beaucoup
plus de la réalité, sans toutefois que Ton soit jamais
autorisé à les considérer comme la représentant com-
plètement; le raisonnement peut alors s'appuyer sur
ces lois assez sûrement pour conduire par voie de
déduction logique à la connaissance de faits nou-
veaux. Mais quand il s'agit des sciences biologiques
où les phénomènes sont très difficiles à observer et à
expérimenter , à cause de leur complication et du
grand nombre des éléments qui les constituent, les lois
sont alors beaucoup plus difficiles à établir, et elles
sont toujours très loin de représenter la réalité.

Ce dernier cas est celui des lois que nous posons en
physiologie et en médecine , où leur multiplicité même
atteste leur imperfection.

Cependant c'est toujours exclusivement sur ces
abstractions et sur ces lois, bonnes ou mauvaises, que
nous basons notre raisonnement pour déduire des
résultats nouveaux qui doivent ensuite , comme dans
toutes les sciences d'observation , être vérifiés par l'ex-
périence.

On concevra facilement que la conclusion à laquelle
nous arriverons par le raisonnement sera d'autant plus
incertaine que la loi sur laquelle nous l'avons établie

8 ENSEIGNEMENT DE LA PHYSIOLOGIE

sera elle-même moins sûre; et;à ce sujet, on peut dire
que si, dans les sciences purement physiques, l'expé-
rience vient le plus ordinairement confirmer ce qu'in-
diquait le calcul ou la théorie, en physiologie on voit,
dans l'état actuel de cette science , presque toujours
le contraire arriver , c'est-à-dire , le raisonnement
et l'expérience se trouver le plus souvent en dés-
accord.

Malgré le peu de valeur réelle que nous devions
reconnaître dans ce que nous appelons des lois au-
jourd'hui en physiologie, il faut cependant nous en
servir, car dans une science quelconque il est impos-
sible de passer d'un fait connu à un fait encore in-
connu, sans l'intermédiaire d'une idée abstraite ou
d'une théorie.

Mais, en physiologie, ainsi que nous l'avons déjà
dit, les conditions des phénomènes sont si compliquées,
et souvent même si mal établies, que nous devons, à
cause des difficultés inhérentes à l'expérimentation et
l'observation, nous tenir toujours en garde contre les
lois que nous formulons , et n'avoir dès lors qu'une
confiance très médiocre dans les résultats qu'elles
peuvent nous faire prévoir. En un mot, nous devons
prendre, pour le moment, ces théories beaucoup plus
comme des moyens capables de remuer le terrain de la
physiologie en provoquant des expérimentations nou-
velles que comme des guides sur lesquels le raison-
nement puisse s'appuyer avec certitude.

Il résultera de là que pour réussir dans l'investigation
physiologique, il ne suffira pas, comme dans des

AU COLLEGE DE FRA.NCE. 9

sciences plus avancées;, d'avoir seulement en vue de
vérifier le résultat que la théorie indique, mais il
faudra en même temps avoir l'esprit et les yeux atten-
tifs à tous les phénomènes qui pourront naître inter-
curremment, qu'ils soient en faveur delà théorie ou
contre elle.

En se plaçant à ce point de vue , vous comprenez ,
messieurs , qu'on pourra faire dans nos sciences deux
espèces de découvertes :

Les unes prévues par le raisonnement ou indiquées
parla théorie; elles se réalisent d autant mieux que les
sciences sont plus avancées, que les phénomènes sont
plus simples et les lois mieux établies , et c'est dans
les sciences physiques qu'on les rencontre le plus
souvent.

Les autres, imprévues, sont des découvertes qui sur-
gissent inopinément dans l'expérimentation, non plus
comme corollaire de la théorie, et propres à la
confirmer, mais toujours en dehors d'elle, et par con-
séquent lui étant contraire.

Ces découvertes imprévues doivent être d'autant
plus rares que les sciences sont mieux constituées, et
d'autant plus fréquentes que les sciences sont moins
avancées. En physiologie, tout expérimentateur pourra
en faire, pourvu qu'il soit bien pénétré de cette
idée , que les théories sont tellement défectueuses
dans cette science, qu'il y a, dans l'état actuel des
choses, autant de probabilités pour découvrir des
faits qui les renversent, qu'il y en a pour en trouver
qui les appuient.

10 ENSEIGNEMENT DE LA PHYSIOLOGIE

Sil nous a été donné de faire en physiologie quel-
ques-unes de ces découvertes imprévues, nous croyons
le devoir à ce que nous nous sommes toujours placé
dans cette disposition d'esprit qui n'accorde aux
théories physiologiques qu'une valeur essentiellement
relative et entièrement subjective, tout en appréciant
leur importance pour diriger les investigations et solli-
citer l'expérimentateur à voir des phénomènes qu'il
n'aurait pas vus sans cela, quoique ceux-ci fussent
d'ailleurs d'une évidence extrême. Tout le monde
s'étonne alors de les avoir, pendant si longtemps,
laissés passer inaperçus, ce qui justifie le mot d'un
illustre physicien de nos jours (1), que « rien n'est plus
clair que ce qu'on a trouvé hier, et rien n'est plus
difficile à voir que ce qu'on trouvera demain. »

Je désire, messieurs, mettre un exemple sous vos
yeux , pour mieux fixer vos idées sur ce que nous ve-
nons de dire, et pour attirer votre attention sur cette
sorte d'utilité que peut avoir quelquefois une théorie,
même mauvaise, pour faire découvrir un fait qu'on,
avait depuis longtemps sous les yeux sans le voir.

Voici un lapin sur lequel nous mettons à nu et nous
coupons le filet nerveux du sympathique qui unit du
côté gauche le ganglion cervical supérieur avec le
ganglion cervical inférieur. Nous répétons là une
expérience que Pourfour du Petit a faite en 1727,
et qu'un ptrand nombre d'expérimentateurs ont repro-
duite depuis lui, en observant tous le résultat le plus

(1) M. Biot , Journal des savants.

AU COLLEGE DE FRANCE. il

saillant qui avait été annoncé, savoir, un rétrécissement
de la pupille que nous pouvons constater ici , et sur
lequel on fit ensuite beaucoup d'hypothèses. On sup-
posa, par exemple, que le nerf moteur oculaire commun
donnait le mouvement aux muscles constricteurs pu-
pillaires, et le grand sympathique aux muscles dilata-
teurs, etc. Tous les ans, dans mes cours, je faisais cette
expérience, dans laquelle je vérifiais comme tout le
monde les phénomènes relatifs à cette théorie des
mouvements de la pupille , mais sans rien y voir autre
chose. Lorsqu'il y a trois ans environ, rassemblant
les observations que possède la science sur les effets
de la section des nerfs dans les différentes parties du
corps, et sur l'influence que cette section exerce sur la
chaleur de ces mêmes parties , je trouvai des faits en
apparence contradictoires consignés par les expéri-
mentateurs, les uns annonçant qu'après la section
des nerfs , il y a abaissement de température , les
autres disant que cet abaissement n'existait pas. Etant
bien pénétré de cette pensée qu'il ne pouvait pas y avoir
contradiction dans ces faits bien observés, et que cette
diversité des résultats dépendait de conditions parti-
culières à l'expérimentation, je résolus de les recher-
cher. Je partis pour cela dune loi ou d'une idée, si
vous voulez , généralement admise, à savoir, que le
grand sympathique est un nerf qui suit les artères ,
et se rend aux organes glandulaires, pour servir surtout
à l'accomplissement des phénomènes chimiques que
l'on regarde comme la source de la chaleur animale.
Admettant cette théorie comme vraie, le raisonnement

12 ENSEIGNEMENT DE LA. PHYSIOLOGIE

logique fut de conclure que le refroidissement dans
les organes dont les nerfs avaient été coupés tenait à
ce que les filets du nerf sympathique avaient été dé-
truits, et à ce que, par suite, les phénomènes chimi-
ques, source de la chaleur, se trouvaient diminués ou
anéantis. Restait à instituer l'expérience pour vérifier les
données de la théorie. Il s'agissait de couper isolément
un filet du nerf sympathique afin d'examiner si cette
opération amènerait un abaissement de la température
des parties. J'ai choisi le lapin, chez lequel cette expé-
rience est parfaitement réalisable au cou, parce que
le grand sympathique y est séparé du pneumogas-
trique; il est d'ailleurs admis que ce filet du grand
sympathique, sur lequel nous avons agi, prend nais-
sance dans la moelle épinière et monte le long du cou
pour se distribuer vers la tête.

D'après les prévisions de la théorie, la section du
nerf sympathique à gauche, chez notre lapin , a dû pa-
ralyser les actes chimiques qui se passent dans les ca-
pillaires de la tête, et la température devra se trouver
abaissée dans la moitié de la tête correspondant au
côté où ce nerf a été coupé. Or l'expérience est faite
depuis environ un quart d'heure ; constatons ce qui s'est
passé sous le rapport de la modification de tempéra-
ture. Nous touchons avec la main les deux côtés de la
face et les deux oreilles du lapin , et nous jugeons
avec la plus grande évidence, par la simple sensation,
que, loin d'être abaissée, la température s'est au con-
traire considérablement accrue à gauche, du côté où
nous avons coupé le nerf sympathique. En plongeant

AU COLLEGE DE FRANGE. 13

un thermomètre dans l'oreille gauche, nous v trouvons
quatre degrés de plus que dans l'oreille droite. Vous-
même pouvez sentir à la main cette différence de tem-
pérature, tant elle est évidente et considérable. L'obser-
vation m'a appris, du reste, que cet excès de tempé-
rature peut durer plusieurs semaines après la section
du nerf sympathique.

Voilà, messieurs, ce que j'appelle une découverte
imprévue, c'est-à-dire un résultat d'expérience qui,
au lieu de confirmer la théorie qui a provoqué à sa
recherche, se trouve au contraire complètement en
désaccord ou en opposition avec elle. Le phénomène
que nous avons découvert est on ne peut plus facile
à voir, et il était cependant passé inaperçu sous les
yeux de beaucoup d'observateurs éminents, ainsi que
sous les nôtres pendant longtemps.

Si la théorie n'a pas été confirmée, néanmoins c'est
elle qui, en dirigeant l'esprit dans un certain sens, a
conduit à la découverte du fait nouveau. C'est ainsi
que nous comprenons l'importance purement direc-
trice et provisoire des théories. Nous devons les
prendre comme des instruments intellectuels, prêts à
les abandonner et à les sacrifier à la plus petite vérité,
et la science ne peut qu'y gagner. Ici, par exemple,
rien n'est perdu pour la physiologie. Ce qu'a décou-
vert Pourfour du Petit persiste toujours; il y a seule-
ment un autre résultat qui est acquis en plus. Quant à
la théorie du nerf grand sympathique, elle changera
et se modifiera sans doute, mais peu nous importe.
Nous sacrifierons des hypothèses et des théories tant

14 ENSEIGNEMENT DE LA PHYSIOLOGIE

qu'il en faudra, pourvu que nous découvrions des faits
nouveaux qui seront, ainsi que nous lavons déjà dit ,
les seules réalités indestructibles sur lesquelles la science
positive doit se fonder et s'élever peu à peu.

Si nous faisons si bon rnarcbé de nos théories et de
nos lois, c est que nous avons conscience de leur im-
perfection. Mais il y a des esprits qui, saisis ajuste titre
d'admiration pour la simplicité et la généralité, des lois
qui régissent les sciences astronomiques et quelques
parties des sciences physico-chimiques, voient, dans
l'application sûre de ces théories à la découverte des
faits nouveaux, l'idéal de la puissance intellectuelle de
l'homme sur la nature. Ces esprits se trouvent comme
humiliés quand, en physiologie, ils se voient arrêtés à
chaque pas dans leur essor imaginaire par la réalité
matérielle, par ce qu'on appelle le fait brutal. Alors,
il peut se faire qu'au lieu de se résigner et de procéder
ainsi que nous le recommandions, ces physiologistes
aient l'illusion de croire que leurs théories vaudront
mieux que celles des autres. On les voit alors tordant
et mutilant les faits pour les faire entrer dans leurs vues,
éliminant ceux qui leur sont contraires , arriver à
construire des systèmes que leur talent peut faire briller
d'un éclat plus ou moins vif, mais dont, la vérité finit
toujours par faire justice. Aujourd'hui, en physiologie,
cette tendance systématique est des plus malheureuses
pour la science, qu'elle retarde ; et quant aux hommes
dont je parle, ils ne sauraient faire en ce cas preuve
d'une supériorité d'esprit généralisateur, ils prouvent
uniquement qu'ils n'ont pas le sentiment de la nature

AU COLLEGE DE FRANCK. 15

de la science qu'ils cultivent, ni la conscience de l'état
dans lequel elle se trouve. Il faut bien être convaincu,
en effet, que dans ces problèmes si complexes de la
vie, les esprits même les plus vastes ne peuvent pas
faire l'impossible, et faire que des phénomènes com-
plexes soient simples, et que des lois ou théories mau-
vaises soient bonnes. Les généralisateurs ne manquent
pas , mais les grandes généralisations sont encore
impossibles en physiologie. L'expérimentateur, guidé
par cette lueur provisoire des théories actuelles ,
doit se considérer comme un aveugle s et n'avan-
cer qu'avec circonspection, en donnant toujours la
main à l'expérience qui , seule, peut l'empêcher de
tomber dans l'erreur et de s'égarer. Sans doute, il
faut avoir foi dans l'avenir et croire à un temps meil-
leur, où la science physiologique, mieux constituée,
permettra à la généralisation un plus libre essor ; mais
c'est à la préparation de cet avenir qu'il faut travailler,
et nous sommes intimement convaincu qu'il n'y a pas
aujourd'hui de moyens plus efficaces d'accélérer les
progrès de la physiologie que d'y faire des découvertes.
Ce sera, ainsi que nous lavons dit, le but unique de
nos efforts dans cet enseignement.

Maintenant, messieurs, nous arrivons à ce que
nous appelons la critique expérimentale. Elle a un rôle
très important à remplir, car elle établit les faits dans
leur signification et dans leurs conditions d'existence.
Elle dirige donc l'expérimentation en déterminant les
circonstances dans lesquelles elle doit être instituée.
Avant tout, il importe que les faits soient bien fixés, car

16 ENSEIGNEMENT DE LA PHYSIOLOGIE

souvent les débats portent sur des questions de ce genre ,
les uns soutenant qu'une chose est, les autres qu'elle
n'est pas. Relativement à ces contradictions si fré-
quentes en médecine et en physiologie, il y a un pre-
mier principe dont il ne faut jamais se départir, c'est
qu'on ne saurait admettre que, dans des conditions
identiques, des phénomènes puissent se passer diffé-
remment; ce serait absurde, cela équivaudrait à ad-
mettre des effets sans cause. Les mots exception,
idiospicrasie, etc., ne sont donc pas des réalités scien-
tifiques; ces expressions, à l'aide desquelles nous cou-
vrons notre ignorance, prouvent tout simplement
que nous ne connaissons pas toutes les données qui
entrent dans la production du phénomène. Mais nous
n'en sommes pas moins forcés scientifiquement de
reconnaître que ces différences que nous ne pouvons
expliquer ont leurs causes appréciables , qui resteront
comme des desiderata tant qu'elles n'auront pas été
trouvées.

Ceci revient à dire, en d'autres termes, que les faits
ne se contredisent jamais. Permettez-moi encore,
messieurs, de vous citer un exemple pris parmi les faits
les plus simples, afin que vous soyez bien convaincus
de cette vérité.

Nous prenons un lapin, de la vessie duquel nous
extrayons de l'urine. Celle-ci est trouble, alcaline, fait
effervescence quand on y ajoute un acide , elle con-
tient fort peu d'urée. Nous avons examiné les urines
de cinq ou six autres lapins, et nous les avons trouvées
toutes douées des mêmes caractères physiques et chi-

AU COLLÈGE DE FRANCE. 17

miques; ce qui est bien d'accord avec ce que Ton
admet généralement que l'urine des herbivores est
toujours alcaline, et ne contient que peu d'urée et beau-
coup de carbonates, tandis que Purine des carnivores
est acide, contient beaucoup d'urée et pas de carbo-
nates, etc. Mais voici un autre lapin de même taille,
de la vessie duquel nous extrayons également l'urine;
nous la trouvons cette fois claire, limpide, acide, con-
tenant beaucoup d'urée et ne faisant aucunement ef-
fervescence par les acides. Est-ce un fait exceptionnel
chez ce lapin , qui , ainsi que vous le voyez , offrirait
des urines analogues à celles des carnivores? Il y a
huit ans que je fis pour la première fois celte ob-
servation que les urines peuvent parfois se montrer
acides chez les lapins et chez les chevaux. Me confor-
mant alors aux principes que je vous ai signalés plus
haut, je ne pensai pas que ce fût là une exception,
c'est-à-dire un fait n'ayant pas sa raison d'être. J étais
convaincu, au contraire, qu'il y avait une circon-
stance particulière qui devait expliquer la différence
du phénomène, et je cherchai à apprécier cette cir-
constance. J'arrivai bientôt à trouver que cela dé-
pendait de l'état d'abstinence où se trouvaient les ani-
maux herbivores, et que chez tous les lapins, ainsi que
chez les chevaux à jeun , les urines sont toujours acides
et chargées d'urée, comme cela se voit chez les car-
nivores. Cette détermination de la condition du phé-
nomène n'a pas détruit le fait que les urines des her-
bivores sont généralement alcalines, mais on a su de

plus qu'il fallait considérer les animaux herbivores à

2

18 ENSEIGNEMENT DE LA PHYSIOLOGIE

jeun comme des carnivores se nourrissant de leur
propre substance, qui est le sang. Nous pourrions vous
citer encore beaucoup d'exemples analogues pour
vous prouver que la circonstance la plus légère suffit
quelquefois pour changer les apparences d'un phéno-
mène, et lui donner l'aspect d'un fait contradictoire.
Mais les cas de ce genre s'offriront très souvent à nous
dans le cours de ces leçons, et nous ne manquerons pas
d'attirer votre attention sur eux chaque fois que l'oc-
casion s'en présentera.

Tout ceci prouve, messieurs, qu'il faut redoubler
de soin dans les expériences physiologiques, justement
à cause de la complexité des phénomènes.

Et à ce propos , permettez-moi de vous dire que
la plupart de ceux qui font des explorations sur les
êtres vivants ne paraissent pas assez se douter de la
complication des phénomènes qu'ils veulent observer,
ni du soin et de l'exactitude toute particulière qu'il
faut apporter dans de semblables recherches. Le
physicien et le chimiste s'entourent des précautions les
plus minutieuses, des instruments les plus précis pour
éviter autant que possible les chances d'erreur, et
pour déterminer avec une scrupuleuse exactitude les
conditions dans lesquelles ils opèrent. Ils n'abordent
leurs recherches délicates, mais relativement bien
plus simples que celles de la physiologie, qu'après
de longs exercices préalables dans leurs laboratoires.
]N'a-t-on pas dès lors lieu de s'étonner de la légèreté
avec laquelle on traite souvent les questions vitales,
cependant bien plus difficiles en ce qu elles renferment

AU COLLEGE DE FRANCE. J9

non-seulemeut des conditions physiques et chimiques
à élucider, mais qu'elles exigent en outre des études
anatomiques et physiologiques profondes. L'assurance
des ignorants ainsi que la confiance avec laquelle cer-
taines personnes se croient , sans études préalables ,
aptes à faire de la physiologie, amènent dans notre
science une foule d'expériences mal faites qui sont le
germe de discussions interminables. Toutes ces choses
fâcheuses ont du reste le même point de départ com-
mun , l'oubli des conditions indispensables à remplir
pour aborder la science de la vie.

D'autres fois, par suite d'une erreur qui résulte
encore d'un défaut du sentiment exact de la nature du
terrain vital, on apportera dans les recherches phy-
siologiques une espèce de précision beaucoup plus
spécieuse que réelle ; on appliquera le calcul mathé-
matique à des phénomènes où la complication des
données ne comporte nullement l'emploi de pareils
procédés, on tentera d'arriver à. des résultats absolus
dans des sujets qui n'admettent que des approximations
relatives, ou dans lesquels les déterminations quali-
tatives sont beaucoup plus importantes que les déter-
minations quantitatives.

Vous savez, messieurs, que la physique et la chimie
sont d'un secours absolument indispensable dans
l'étude des phénomènes de la vie ; c'est là une vérité
tellement banale aujourd'hui que je me serais dispensé
de vous l'énoncer si je n'avais voulu vous prévenir que
ces sciences peuvent aussi devenir la source de grandes
erreurs quand elles sont mal appliquées. Or, je crois

«•

20 ENSEIGNEMENT DE LA PHYSIOLOGIE

qu'on appliquera mal ïa physique ou la chimie à la
physiologie toutes les fois que les études physiques ou
chimiques d'un phénomène précéderont son étude
physiologique. On commence alors par où l'on devrait
finir, et l'on s'expose ainsi à expliquer les actes vitaux,
non tels qu'ils sont, mais tels qu'ils pourraient exister
théoriquement, d'après les données physico-chimiques
pures.

Dans chaque science , le point de vue propre à
cette science doit prévaloir et subordonner les autres.
En physiologie le point de vue physiologique doit do-
miner. La première chose à faire dans l'étude d'une
fonction, c'est donc d'étudier le phénomène dans l'or-
ganisme vivant, en imaginant et instituant toutes les
expériences nécessaires pour l'analyser dans chacun de
ses éléments. On appellera ensuite à son secours
l'anatomie, la physique, la chimie, etc., qui pourront
alors élucider, dans des mesures diverses selon la na-
ture de la fonction, les phénomènes dont on aura dé-
terminé d'abord les conditions physiologiques ou vi-
tales. Souvent , en effet , nous aurons occasion de
vous prouver qu'il se passe, pendant la vie, des phé-
nomènes physiques et chimiques qu'il aurait été
absolument impossible de prévoir par les faits phy-
siques ou chimiques connus, parce qu'ils n'ont leurs
analogues nulle part en dehors de l'organisme vivant.
Enfin je me résumerai en disant que toujours les con-
ditions des problèmes vitaux doivent être posées par
la physiologie , les sciences physico-chimiques interve-
nant seulement après pour les expliquer.

AU COLLÈGE DE FRANCE. 21

Le temps ne nous permet pas d'entrer dans les dé-
tails, et je ne puis ici que vous signaler quelques-uns
des divers genres d'erreurs sur lesquels portera notre
critique , qui sera toujours expérimentale. Les discus-
sions scolastiques ne sont plus de notre époque, au
moins en physiologie. Une expérience mal faite et don-
nant des résultats défectueux ne saurait être éclairée
que par une expérience mieux instituée ; il faut en un
mot une critique expérimentale pour juger des faits
d'expérience.

Enfin , messieurs , après vous avoir exposé la na-
ture de renseignement du collège de France et les
méthodes que nous suivons dans les investigations
physiologiques, il nous resterait à examiner comme
dernière question le but final que nous nous proposons,
c'est-à-dire les applications de la physiologie à la pa-
thologie.

L'utilité de ces applications est hors de contesta-
tion pour la plupart des médecins célèbres qui sont
aujourd'hui à la tête de la science, et qui considèrent
à juste titre la physiologie comme la base de toute
médecine scientifique. Cependant, comme toute vé-
rité a ses contradicteurs, vous entendrez peut-être ré-
péter encore aujourd'hui par d'autres médecins que la
physiologie ne peut être d'aucune utilité en médecine,
que c'est dans les études médicales une science de luxe
dont on pourrait parfaitement se passer, parce qu'il
n'y a entre les phénomènes de la santé et ceux de
la maladie aucun lien nécessaire, et que ces derniers
epustiluent un domaine complètement séparé, dans

0
22 ENSEIGNEMENT DE LA PHYSIOLOGIE

lequel agissent d'autres forces et des propriétés toutes
nouvelles.

Quels que soient les arguments par lesquels cer-
taines personnes cherchent à établir cette proposition,
ils ne sauraient tenir contre le fait général qu'aux di-
verses époques de la médecine, toute explication pa-
thologique et toute thérapeutique ont toujours été
basées en quelque sorte sur les opinions physiologiques
existantes. On a instinctivement senti la relation in-
time qui existe entre les actes normaux et les phéno-
mènes morbides, au point de manifester constamment
la tendance de faire découler les seconds des premiers.

Nous pourrions prendre des exemples dans le
passé pour vous montrer l'heureuse influence qu'ont
toujours exercée sur la pathologie et la médecine ,
les découvertes physiologiques sérieuses et bien éta-
blies; nous préférons puiser ces preuves dans des
faits qui datent d'hier, et que nous ferons passer sous
vos yeux.

Nous désirons donc, messieurs, aborder et examiner
avec vous cette question des applications de la phy-
siologie à la pathologie. Mais, ainsi que vous le voyez,
ce n'est pas seulement par quelques raisonnements et
comme en passant que nous voulons la traiter ici ;
nous vouions développer les faits qui seront les élé-
ments de votre jugement.

Nous espérons ainsi vous faire partager notre con-
viction que la physiologie est intimement liée aux
progrès à venir de la médecine , et qu'elle en constitue
la ba^e scientifique. C'est toujours dans l'état sain que

AU COLLEGE DE FRANGE. 23

doit être cherchée l'explication du symptôme patholo-
gique, car tout phénomène morbide a sa racine dans
un trouble de l'état physiologique. (Test d'après ce
principe que nous procéderons, et si l'analyse patho-
logique ne peut pas encore dans l'état actuel de la
science être portée sous cette forme dans les facultés
de médecine , il faut que l'enseignement conserve ce
caractère scientifique au collège de France. Les mots
de médecine expérimentale que M. Magendie a choisis
depuis plusieurs années pour titre de ce cours, ont
pour but de consacrer cette union indissoluble de la
physiologie expérimentale et de la pathologie que
nous ne devrons jamais perdre de vue.

DEUX1E31E LEÇON.

o
26 DÉCEMBRE 1854.

SOMMAIRE : Union nécessaire de la physiologie et de la pathologie. —
Application des découvertes physiologiques récentes à la pathologie.

— Etudes physiologiques sur le diahètc à propos des découvertes sur
les fonctions du foie. — Aperçu historique sur les théories du diabète.

— Toutes ces théories reposent sur un principe physiologique faux, à
savoir qu'il ne se formerait pas de sucre dans l'organisme animal. —
Il existe une fonction animale qui produit du sucre, et dont le diabète
n'est qu'un état pathologique. — Caractères chimiques des ma-
tières sucrées animales et végétales. — Sucres de la première et de la
deuxième e-pèce. — Réactifs propres à distinguer les sucres et à les
reconnaître dans les divers liquides animaux. — Alcalis caustiques,
réactif cupro-potassique, etc. — Fermentation, polarisation. —
Moyens propres à enlever la coloration et les matières albuminoïdes
aux liquides animaux qui renferment du sucre.

Messieurs,

Nous avons dit, dans la dernière séance, que l'on
n'était point autorisé scientifiquement à regarder la
physiologie et la pathologie comme deux domaines
distincts où se passent des phénomènes de nature
essentiellement différente. Si dans l'application il existe
encore une infinité de faits morbides dont nous ne
pouvons physiologiquement nous rendre compte, cela
indique seulement qu'il reste encore beaucoup à faire
dans la physiologie elle-même , mais cela ne saurait
en aucune façon prouver que les symptômes patholo-

APPLICATION DE LA PHYSIOLOGIE A LA PATHOLOGIE. 25

giques, au lieu d'être les manifestations de troubles
physiologiques, soient le résultat de forces ou pro-
priétés nouvelles créées par l'état pathologique, et sur
lesquels la physiologie ne pourra jamais répandre
aucune lumière. L'histoire montre, au contraire,
que dans tous les temps les doctrines médicales ont été
en rapport avec les idées physiologiques, et qu'à
chaque progrès accompli dans la science de la vie à
l'état normal a correspondu un progrès équivalent
dans la pathologie.

Nous trouverions à toutes les époques de la médecine
un grand nombre d'exemples pour appuyer cette
proposition, mais nous préférons choisir parmi les dé-
couvertes nouvelles, et parmi celles faites dans cette
chaire. Nous verrons comment des résultats physiolo-
giques annonces il y a à peine trois ou quatre ans sur
les fonctions du foie, du pancréas, du grand sympa-
thique, etc., ont déjà trouvé leur application en sus-
citant des observations pathologiques nouvelles ou en
éclairant des symptômes morbides dont l'explication
était jusqu'alors restée obscure. Cette espèce de revue
rétrospective nous permettra d'ailleurs d'ajouter des
faits nouveaux que nous avons vus depuis la publication
de ces découvertes et de relever en même temps des
observations ou desexpériences défectueuses qnise sont
produites à cette occasion , ainsi que cela arrive pres-
que constamment dans tout sujet nouveau livré à
l'appréciation des savants qui s'occupent de physiologie
et de médecine, c'est-à-dire des sciences dans lesquelles
l'expérimentation et l'observation sont des plus difficiles.

26 APERÇU HISTORIQUE

ÉTUDES PHYSIOLOGIQUES SUR LE DIABÈTE.

Nous parlerons d'abord du diabète et de la théorie
toute nouvelle qu'il faut se faire de cette maladie de-
puis les découvertes sur les fonctions du foie.

Les anciens considéraient comme diabétique tout
individu qui émettait une grande quantité d'urines,,
et qui en même temps maigrissait, et présentait le plus
souvent un appétit extraordinaire et une soif ardente.
On ignorait encore la présence du sucre dans les
urines, et l'on plaçait souvent cette affection dans la
classe des phthisies, qui comprenait toutes les maladies
dans lesquelles l'amaigrissement était considérable.

C'est Willis qui, le premier, vers 1674, reconnut
que les urines des diabétiques présentaient une saveur
douce, sucrée , mais ce ne fut qu'en 1778 que Gowley
isola le principe sucré du diabète.

A partir de Willis, on divisa la maladie caractérisée
toujours parles symptômes précédemment indiqués en
deux classes, suivant que les urines étaient ou non
sucrées. On eut alors le diabète sacré et le diabète
non sacré.

Aujourd'hui, tout en reconnaissant l'exactitude des
phénomènes généraux indiqués par les anciens, on
attache une importance prédominante aux caractères
qualitatifs des urines, et l'on a l'esprit immédiatement
dirigé vers l'affection diabétique quand on trouve une
personne dont les urines sont sucrées. Nous verrons
plus tard , en analysant physiologiquement les phéno-

SUR LES THÉORIES DU DIABÈTE. 27

mènes du diabète, si ce symptôme unique est suffisant
pour caractériser la maladie. Willis n'avait du reste fait
aucune théorie sur la présence du sucre dans les urines.

Vers la fin du xviif siècle , d'après les opinions
physiologiques du temps, on pensait que le suc gas-
trique changeait de nature suivant les substances
qu'il avait à digérer, qu'il était alcalin dans l'alimen-
tation animale, et devenait acide dans l'alimentation
végétale, etc. Sons l'influence de ces idées, Rollo,
vers 1797? considéra le diabète comme dû à un vice
de la digestion , à un dérangement qui avait son siège
dans l'estomac, résultant d'une altération particulière
des sucs gastriques qui auraient acquis une prétendue
propriété morbide de changer eu sucre les matières
végétales ingérées. Cette théorie le conduisit naturelle-
ment à supprimer les végétaux dans les aliments de
ses malades, qu'il soumettait à un régime exclusive-
ment animal et graisseux.

En i8o3, Nicolas et Gueudeville publièrent des
recherches et des expériences sur le diabète qu'ils
nommèrent la phtlsurie sucrée. Selon ces auteurs, le
siège de cette affection était dans l'intestin. Le chyle ,
par suite d'une altération des sucs intestinaux, au lieu
de se former comme à l'ordinaire, se confectionnait
sans azote, et dès lors? au lieu de se trouver constitué
par des matières animalisées, il était formé par un
principe moins bien élaboré, qui était la matière su-
crée impropre à entretenir complètement la nutrition.
La thérapeutique de ces auteurs, d'accord avec leur
théorie, consistait à donner de l'azote; ils soumettaient,

28 APEftÇL HISTORIQUE

comme RolJo, leurs malades à une diète animale, et
leur administraient en outre de l'ammoniaque et des
phosphates.

Mais on ignorait encore quelle était l'espèce de
sucre qui existe dans l'urine des diabétiques, lorsque
en 18 îô M. Chevreul vint démontrer que ce sucre était
chimiquement analogue à celui qui résultait de la
transformation de la fécule. Quelques années pins tard,
vers 1825, Tiedemann et Gmelin firent voir que dans
la digestion de la fécule il se formait normalement du
sucre dans l'intestin. On ne pouvait donc plus, dès
cette époque, regarder l'existence de cette substance
dans le canal intestinal comme provenant d'une alté-
ration des fonctions digestives.

Toutefois, en i838, M. Bouchardat admettait que le
sucre se formait anormalement par la digestion des
fécules dans l'estomac sous l'influence d'une diastase
spéciale aux diabétiques, pensant qu'à l'état physiolo-
gique cette matière devait être changée en acide
lactique. Plus tard, le même auteur admit que la for-
mation du sucre était un résultat normal de la diges-
tion des fécules, mais que chez les diabétiques seule-
ment cette substance était surtout absorbée dans
l'estomac, et s'en allait parles vasa breviora en suivant
un système de circulation assez peu connu. Mais nous
devons ajouter que M. Bouchardat lui-même, dans
son dernier travail publié en i852 (1), a avoué qu'il ne
tenait en aucune façon à ses théories, et qu'il atta-

(1) Mémoires de l'Académie de médecine. Paris, 1852, t. XVI. p. 69
el 21*2.

Sl;R LES THÉORIES DU DIABÈTE. 29

ehait uniquement de l'importance à son mode de
traitement, qui consiste, comme moyen principal, à
supprimer dans l'alimentation des malades toute espèce
de matière féculente et sucrée.

Mais peu à peu, la formation du sucre dans l'in-
testin par la digestion normale des féculents était
non-seulement établie et généralement admise, mais
M. Magendie, et avec lui d'autres observateurs, avaient
prouvé que le sucre passe physiologiquement dans le
sang pendant l'absorption digestive des féculents. Il
n'y avait donc plus moyen de considérer la maladie
qui nous occupe comme une altération des fonctions
digestives, et force fut alors de faire d'autres théories
sur ce sujet.

M. Mialhe, en 1 844 (0> P'aÇa ^e siège du diabète
dans le sang, en même temps qu'il émit une explication
fondée sur un fait chimique vulgaire. Nous verrons
en effet bientôt que le sucre de diabète peut se dé-
truire en présence d'un alcali. Dès lors, dit M. Mialhe,
si le sucre introduit normalement dans l'organisme par
l'acte de la digestion du sucre ou des féculents ne
trouve pas dans le sang l'alcalinité convenable pour
le brûler au contact de l'air, il s'accumulera dans ce
sang et sera éliminé par les reins. D'où l'indication
thérapeutique, pour cet auteur, de donner des alcalis
aux malades.

Mais, vous le voyez, messieurs, ces théories sur le
diabète, soit qu'elles considèrent le sucre comme une
production normale de la digestion, soit qu'elles regar-

(1) Comptes rendus del'Acad. des sciences, î. XVII f, p. 707.

30 PROPRIÉTÉS ET CARACTÈKES

dent celte substance comme anormalement produite
dans l'intestin ou l'estomac, reposent toutes sur la
croyance que la matière sucrée qui se trouve dans l'or-
ganisme provient exclusivement et toujours de l'ali-
mentation féculente ou végétale. C'est là précisément
un point de départ qui est physiologiquement faux.

Nous avons prouvé que la matière sucrée n'est pas
un principe accidentel de l'organisme, qu'elle se ren-
contre constamment dans l'économie , et s'y trouve
formée par une fonction toute spéciale , quelle que
soit, du reste, la nature de l'alimentation. Cette fonc-
tion glycogènique, ou productrice de sucre, que nous
avons récemment établie existe dans l'homme et chez
tous les animaux. Nous devons actuellement vous faire
son histoire; ensuite nous examinerons l'état diabé-
tique, qui n'est, suivant nous, qu'une déviation de
cette fonction physiologique des plus importantes. ïl
est d'autant plus nécessaire de bien établir notre base
physiologique, que toujours, ainsi que vous venez de le
voir, il y a eu la liaison la plus intime entre la théra-
peutique proposée pour le diabète et les idées physio-
logiques qu'on s'était faites de cette maladie. Ceci
prouve combien il est important que les idées phy-
siologiques qu'on a soient aussi saines que possible.

Mais avant d'établir expérimentalement devant
vous la réalité de cette fonction nouvelle, permettez-
moi, messieurs, de nous arrêter quelques instants sur
le sucre qui sera si souvent en cause dans nos expé-
riences. Il importe que vous connaissiez les divers
réactifs ou les moyens les plus ordinaires dont nous

DES SUCRES ANIMAUX OU VEGETAUX. 31

ferons usage pour constater la présence de cetle ma-
tière dans les différents liquides ou tissus animaux.
Gela nous permettra ensuite d'aller plus vite dans notre
exposition , et d'être mieux compris.

On dislingue plusieurs sortes de matières sucrées d'o-
rigines variées qui ont entre elles des caractères com-
muns et des différences spécifiques de plusieurs ordres.
Les sucres fournis par lç règne végétal sont : les
sucres de canne, de betterave, d'érable, etc.; les sucres
de fruits, de fécule ou d'amidon, etc.

Les sucres appartenant au règne animal sont : les
sucres de lait ? le sucre normal produit par le foie, le
sucre de l'œuf, celui de l'aîlantoïde, etc.

Tous ces sucres, quelle que soit leur origine, se divi-
sent ensuite en deux espèces, suivant la manière dont
ils se comportent en présence des acides et en pré-
sence des alcalis.

Les sucres dits de la première espèce sont ceux sur
lesquels les alcalis n'ont aucune action, tandis que les
acides les transforment en sucres intervertis ou sucres
de la seconde espèce. Ce sont : les sucres de canne,
de betterave, d'érable, etc.

Les sucres dits de la seconde espèce , qui compren-
nent le sucre de fécule ou glucose, les sucres de fruits,
le sucre de diabète, le sucre de lait ou lactose, le sucre
normal du foie, celui de l'œuf, de l'aîlantoïde, etc., se
distinguent par des caractères opposés , c'est-à-dire
que les acides étendus n'agissent aucunement sur eux ,
tandis que les alcalis caustiques, tels que la potasse,
la soude, la cbaux, etc. , les détruisent en les changeant

o*2 M07ENS DE RECONNAITRE

en des arides bruns particuliers avec une rapidité
d'autant plus grande que les alcalis sont plus concen-
trés et la température plus élevée.

Je vais vous rendre témoins de ces caractères diffé-
rentiels des sucres par l'expérience. Je prends dans un
tube de verre bouché par un bout un peu d'une disso-
lution de sucre de betteraves parfaitement pur, j'y
ajoute une dissolution concentrée de potasse caustique
à la chaux, je chauffe et vous voyez ce mélange bouillir.
11 ne se produit aucune modification dans le liquide,
qui reste parfaitement transparent et incolore, ce qui
n'aurait pas lieu si le sucre n'était pas pur et contenait
du sucre de la seconde espèce. L'alcali caustique n'a
pas coloré la liqueur ni détruit le sucre, car on s'assure-
rait, en séparant le principe sucré de la potasse, qu'il a
conservé les caractères primitifs.

Je mets dans un autre tube un peu d'une dissolution
de sucre de fécule, j'y ajoute la même solution de po-
tasse caustique, et je fais bouillir; vous voyez la liqueur
se colorer en jaune, et prendre successivement une
teinte brune de pins en plus foncée. Cette réaction
fut indiquée en 1842 (1) par M. Chevallier, qui s'en
servit pour reconnaître la richesse des cassonades et la
falsification du sucre de canne par le sucre de fécule.

Maintenant, pour constater l'action des acides, je
prends dans un troisième tube un peu de notre pre-
mière dissolution de sucre de betterave, je la chauffe
après y avoir ajouté quelques traces d'acide sulfurique;
vous voyez la liqueur bouillir. Bien qu'à la première

(1) Bulletin de la Société d'encouragement, Paris, 1842, p. 207.

LES SUCRES ANIMAUX OU VÉGÉTAUX. 33

vue il semble n'y avoir aucune modification dans
le mélange, qui reste limpide et transparent, il s'y
est fait cependant une transformation importante;
car après avoir saturé l'acide sulfurique par de la
craie et avoir filtré , si j'ajoute de la dissolution de
potasse dans cette liqueur et si je fais bouillir de
nouveau, vous voyez le liquide devenir jaune, puis
brun, absolument comme pour le sucre de deuxième
espèce.

Ceci vous prouve que sous l'influence de lébullition
avec l'acide , le sucre de betterave appartenant à la
première espèce s'est changé en sucre de la seconde
espèce, et a offert alors la réaction qui lui est propre
en présence de la potasse.

Lorsqu'on fait agir ainsi un alcali sur un sucre de la
seconde espèce, le sucre s'oxyde en s'emparant de
l'oxygène de l'air, et se transforme en partie en un
acide brun étudié par M. Peligot, qui lui a donné le
nom à" acide mélassique.

Si, au lieu de prendre du sucre de raisin ou du sucre
de fécule, nous prenons du sucre de diabète, et que
nous le chauffions avec un alcali, nous obtiendrons
exactement les mêmes phénomènes; la liqueur devien-
dra jaune, puis brune, et ce sucre se détruira comme
les sucres de la seconde espèce, en se transformant en
matière acide brune. C'est de cette réaction que
M. Mialhe est parti pour établir sa théorie, en as-
similant faussement ce qui se passe au contact du
liquide sanguin faiblement alcalin , avec les réactions
que nous venons de vous montrer, et dans lesquelles

3

34 MOYENS DE RECONNAITRE

nous faisons intervenir pour détruire le sucre l'ébulli-
tion et la potasse caustique.

Toutes les réactions précédemment citées apparaî-
tront avec des caractères un peu différents, mais d'une
manière encore plus évidente, si au lieu d'employer la
potasse caustique seule, nous y ajoutons un sel de cuivre.

Mais il importe de rappeler les conditions dans les-
quelles peut se faire un pareil mélange. Si vous mêliez
un sel de cuivre à acide minéral avec un alcali comme
la potasse, il n'y aurait pas dissolution, le métal serait
précipité à l'état d'oxyde.

Si au contraire vous avez soin de mettre dans la
liqueur une matière organique quelconque acide ou
neutre, la dissolution du sel métallique par l'alcali
pourra avoir lieu.

Trommer avait vu qu'en ajoutant dans de l'urine de
diabétique sucrée du sulfate de cuivre et de la potasse,
il se produisait par l'ébullition une réduction du sel
métallique et une précipitation de l'oxyde de cuivre.
M. Becquerel a trouvé que cette réduction ne s'opère
qu'avec les sucres de la seconde espèce , et qu'elle
n'a pas lieu avec les sucres de la première espèce.

Sur ces données, M. Barreswil a composé un liquide
dans lequel le sel de cuivre se trouve tenu en dissolution
dans la potasse par un acide organique, l'acide tartri-
que. Voici la manière de préparer ce réactif. On dissout
à chaud 5o grammes de crème de tartre et 4-0 gram-
mes de carbonate de soude dans un tiers de litre d'eau.
On ajoute ensuite à cette dissolution 3o grammes de
sulfate de cuivre réduit en poudre ; après avoir fait

LES SUGUliS AMMAUX OU VÉGÉTAUX. 35

bouillir le mélange, ou le laisse refroidir et l'on y ajoute
4o grammes de potasse préalablement disssoute dans
un quart de litre d'eau. Enfin on étend tonte la masse
avec assez d eau pour en faire un litre.

Fehling a donné, après M. Barreswiî , un réactif
de même nature composé ainsi qu'il suit. On dis-
sout 4» grammes de sulfate de cuivre cristallisé dans
160 grammes d'eau. On mélange avec cette dissolu-
tion une autre solution concentrée de 160 grammes de
tartrate de potasse et 56o grammes d'une lessive de
soude dont Je poids spécifique est de 1 , 1 2 ; et l'on ajoute
nne quantité d'eau suffisante pour que le volume total
atteigne un litre à la température de ~f- i5 degrés.

On pourrait encore préparer le réactif de sucre par
un procédé plus simple, seulement un peu moins écono-
mique; il suffirait, eu effet, de prendre du tartrate de
cuivre et de le dissoudre simplement dans de la po-
tasse. Quoi qu'il en soit, vous voyez ici le liquide pré-
paré par la formule de M. Barreswiî : c est un liquide
d'un beau bleu parfaitement transparent, que nous
désignerons désormais sous le nom de réactif cupro-
potassique ; car c'est en effet un sel double de potasse
et de cuivre. Nous allons l'essayer avec les différents
sucres, afin de vous montrer qu'il n'y a réduction du
sel de cuivre qu'en présence des sucres qui sont alté-
rables par les alcalis.

Je mélange, à parties à peu près égales, ce réactif
avec une dissolution de sucre de canne bien pur;
je fais bouillir. Vous pressentez déjà qu'il ne se pro-
duira rien , et vous voyez en effet le liquide rester

36 MOYENS DE RECONiNAITKE

parfaitement transparent et la couleur bleue n'a pas
varié.

J'ajoute au contraire le réactif à une dissolution de
sucre de fécule, je fais bouillir; vous voyez la liqueur
se colorer, perdre sa transparence, passer par diffé-
rentes nuances de jaune, et laisser déposer un précipité
rouge qui est du protoxyde de cuivre.

Il en est de même si j'opère avec les sucres de fruits,
de lait, de fécule , ou avec cette urine provenant d'un
diabétique, en un mot avec tous les sucres de deuxième
espèce.

Vous comprenez qu'au moyen de telles épreuves, il
soit possible de suivre dans l'économie les diverses
transformations du sucre de canne, et de distinguer
les deux espèces de sucres. Quand on essaie par le
tartrate cupro-potassique un liquide supposé sucré,
deux choses peuvent arriver: ou bien le sel de cuivre
est réduit et le liquide change de coloration; ou bien,
au contraire, le liquide reste bleu sans offrir de ré-
duction. Dans le premier cas, on conclut à la présence
du glucose, et dans le second , on peut affirmer que
le mélange essayé ne renferme pas de glucose ni aucun
sucre de la deuxième espèce. Mais il pourrait se
faire qu'il contînt du sucre de canne ou tout autre
sucre de la première espèce. Pour le savoir, il faudra
préalablement faire bouillir le liquide présumé sucré,
après lavoir acidulé très légèrement avec quelques
traces d'un acide énergique, d'acide sulfurique, par
exemple, pour transformer en glucose le sucre de
canne qui pourrait s'y trouver. Après cette opération

LES SUCRES ANIMAUX OU VÉGÉTAUX. 57

on neutralise le liquide et on l'essaie de nouveau par
le tartrate de cuivre. Si à cette deuxième épreuve il
n'y a pas de réduction, on en conclura qu'il n'y avait
pas de principe sucré, ni à l'état de sucre de deuxième
espèce, ni à l'état de sucre de la première espèce. Si,
au contraire, il y a réduction, il faudra admettre que
le sucre existait à l'état de sucre de la première espèce,
puisqu'il n'a opéré la réduction du sel de cuivre
qu'après avoir été transformé en sucre de la deuxième
espèce par l'action de l'acide sulfurique. Enfin, si l'on
avait affaire à un mélange des deux sucres, on com-
mencerait par détruire le sucre de la deuxième espèce
par l'ébnllition avec le lait de chaux, puis, saturant le
liquide refroidi avec de l'acide sulfurique en léger
excès, on filtrera pour se débarrasser du sulfate de
chaux ; ensuite on fera bouillir de nouveau la liqueur
rendue acide pour transformer le sucre de la première
espèce en sucre de la seconde, qui réagira à une der-
nière épreuve avec le liquide cupro-potassique.

Que s'est-il passé dans cette réaction du liquide
cupro-potassique sur les sucres de la deuxième espèce?
On l'explique en disant que le sucre de raisin , de fé-
cule ou de diabète, etc., chauffé en présence de la
potasse, s'est oxydé; mais qu'au lieu d'emprunter
l'oxygène à l'air, il l'a pris au deutoxyde de cuivre,
qui s'est trouvé réduit à l'état de protoxyde insoluble
dans l'acide tartrique , et s'est montré alors dans la
liqueur sous la forme d'un précipité rouge quand il est
anhydre, et d'un précipité jaune quand il est hydraté.

Le réactif cupro-potassique a la propriété d'être

38 MOYtiftS DE RU CONNAITRE

extrêmement sensible au point de faire reconnaître
par sa précipitation les plus petites traces de matières
sucrées; car ii suffit, d'après M. Barreswil , qu'un
grain de raisin mûr ait été broyé dans un litre d'eau
pour qu'on puisse constater que cette eau a acquis la
propriété de réduire le sel de enivre.

Quand on fait la réaction, on peut avoir tantôt un
mélange trop riche en cuivre pour ia quantité de sucre,
tantôt un liquide trop chargé de sucre pour la quantité
de réactif qu'on emploie. Ces deux circonstances de-
viennent la source d'une foule de variétés dans l'aspect
de la réaction dont il est bon d'être prévenu. Quand le
liquide sucré est très pauvre et que la proportion du
réactif est au contraire trop considérable, comme cela
a lieu dans ce tube, il n'y a qu'une portion du cuivre
réduit par l'ébuliition, et en même temps qu'il se
précipite de l'oxyde, vous voyez le mélange rester
encore bleu, parce que la petite quantité de cuivre
réduit est dans un rapport direct avec la quantité de
sucre contenu dans le mélange. Si, au contraire ? nous
prenons un liquide sucré très riche et une très faible
proportion du réactif, nous aurons non-seulement par
l'ébuliition la réduction de tout le cuivre, mais de
plus vous voyez la liqueur se colorer en brun et l'oxyde
de cuivre se redissoudre , parce que l'excès de sucre
a réagi avec la potasse qui se trouve elle-même en
oxcès dans le même liquide. Nous avons ici , comme
vous le voyez, la réaction du cuivre mêlée à la réac-
tion de la potasse pure. Vous pouvez maintenant
supposer tous les intermédiaires possibles entre ces

LES SUCRAS ANIMAUX; OU VÉGÉTAUX. S9

deux extrêmes, et toutes les variétés de- coloration
verte, jaune, rouge, etc., qui peuvent en résulter.
Ceci prouve que la coloration en elle-même n'a pas
une très grande valeur, mais que cest la réduction de
l'oxyde métallique qui est lé caractère important.

Nous venons de dire que la quantité d'oxyde réduit
était toujours en rapport avec la quantité de sucre
contenu dans le mélange. M. Barreswil s'est fondé sur
ce caractère pour doser au moyen du réactif cupro*
potassique titré les quantités de sucre qu'on peut
rencontrer dans différents liquides; nous aurons occa-
sion de nous servir de ce procédé plus tard.

Maintenant, messieurs, quel est le degré de certitude
que présentent les réactifs potassique et cupro -potas-
sique, et quelle confiance devons-nous leur accorder?

Vous devez toujours considérer ces réactifs comme
extrêmement utiles parce qu'ils sont très faciles à em-
ployer, et qu'ils donnent des indications très pré-
cieuses, mais vous ne devez pas vous en contenter.
Leur caractère absolu n'est qu'un caractère négatif ,
c'est-à-dire que l'on peut affirmer que toute liqueur
qui ne produit pas avec eux les réactions indiquées ne
contient aucun des sucres de la deuxième espèce. Mais
quand cette réaction existe , on n'est pas absolument
certain quelle soit due à du sucre, car la glycérine,
le tannin, la cellulose (coton), l'acide urique, le chloro-
forme peuvent la produire à divers degrés: il faut
donc alors s'en référer à d'autres moyens.

En outre, vous ne devez pas oublier une autre
cause d'erreurs assez fréquente, c'est que dans le liquide

40 MOYENS DE KECOiN NAITRE

cupro-potassique préparé depuis un certain temps,
la potasse a pu passer à l'état de carbonate de po-
tasse, probablement par une modification à l'air de
l'acide tartrique , et que dans ce cas le liquide peut
précipiter de lui-même sous l'influence de la chaleur
sans pour cela qu'il y ait du sucre dans les liquides
essayés. 11 est donc toujours bon de faire cette épreuve
avant d'employer le réactif, et s'il est un peu ancien, il
faudra lui ajouter un peu de potasse caustique fraîche
pour lui rendre ses propriétés.

On connaît encore d'autres réactifs empiriques
propres à déceler la présence du sucre et basés sur des
réactions analogues. Tels sont l'étoffe blanche de laine
trempée dans le bichlorure d'étain , proposée par
M. Maumené,et le chromate de potasse, auquel on
ajoute un acide. Nous ne nous arrêterons pas à ces
réactifs, parce qu'ils n'ont pas d'avantage sur ceux qui
précèdent.

Cependant nous dirons quelques mots du chromate
de potasse, qui pourra nous être utile pour recon-
naître l'alcool quand nous aurons de trop faibles quan-
tités de cette substance pour pouvoir en obtenir par la
distillation.

Ce réactif, dont les proportions ont été détermi-
nées ainsi par M. Leconte, se prépare en ajoutant à
100 grammes d'acide sulfurique concentré osr*,^5 de
chromate de potasse, de manière que l'acide chromi-
que mis en liberté puisse facilement réagir.

La liqueur est limpide et d'une couleur jaune bru-
nâtre ; quand on ajoute environ un volume égal de ce

LES SUCRES ANIMAUX OU VÉGÉTAUX. 41

réactif à un liquide renfermant de 1 alcool, de manière
à colorer nettement le mélange, il y a échauffement;
aussitôt la réaction se manifeste, et le liquide devient
d'un beau vert-émeraude, tout en restant transparent.

Cette réaction est une oxydation également com-
mune au sucre, à la dextrine, à la gomme et à
l'alcool; toutes ces substances ne sauraient consé-
quemment être distinguées parce réactif. Mais dans le
liquide où nous rechercherons l'alcool , le sucre aura
été éliminé par la fermentation, ce que nous pourrons
du reste vérifier en employant le tartrate cupro-potas-
sique. Quant à la dextrine, nous pourrons la recon-
naître par l'iode ; la gomme ne se rencontrera pas dans
les circonstances où nous opérerons. Du reste, en nous
servant de charbon animal pour décolorer le liquide
supposé alcoolique, nous précipiterons la dextrine, la
gomme et toutes les matières albumineuses, tandis que
l'alcool passera avec le liquide filtré. Il est utile d'a-
jouter encore que l'acide urique, l'urée et l'albumine
peuvent réduire ce réactif.

On pourrait employer, au lieu de l'acide sulfurique,
l'acide chlorhydrique.

Dans tous les cas, il sera toujours préférable d'agir sur
des liquides distillés qui se trouveront conséquemment
débarrassés des substances fixes ci-dessus indiquées.

Nous devons mentionner maintenant des carac-
tères beaucoup plus rigoureux pour constater la pré-
sence du sucre dans les liquides ou tissus organiques.

Indépendamment de l'extraction de la matière sucrée
et de son analyse élémentaire qui ne sont pas toujours

4*2 MOYENS DE RECOiNKAITRE

praticables quand on a du sucre à reconnaître, on
trouve un caractère dune certitude absolue dans la
fermentation au contact de la levure de bière , qui
produit le dédoublement du sucre en alcool et en acide
carbonique.

Voici (fig. 1) un petit appareil assez simple que
nous employons le plus ordinairement pour opérer

cette fermentation , surtout
/ /'" *\ \ quand nous avons peu de li-

quide sucre a notre disposi-
tion. Il consiste à prendre,
\Qt comme vous le voyez ici, un
s*' tube T de i centimètre à 1 cen-
timètre et demi de diamètre,
fermé à la lampe par Tune de
ses extrémités B, On le rem-
plit complètement du liquide
supposé sucré dans lequel on
ajoute de la levure de bière.
On le bouche ensuite à sa
partie supérieure par un bou-
chon C percé d'un trou dans
lequel s'introduit à frottement
un tube EE', assez mince, ou-
vert aux deux bouts, et que
l'on enfonce jusqu'au fond du
premier tube. On expose l'ap-
pareil à une douce chaleur.
De cette façon, si une fermentation s'établit, le gaz
emplit la partie supérieure du premier tube, chassa

É

LES SUC il ES ANIMAUX OU VEGETAUX. li'û

le liquide par le petit tube ER, sans pouvoir s'échap-
per. A la fin de l'opération on peut constater si le gaz
qui s'est formé est de l'acide carbonique, et si le
liquide qui s est échappé et celui qui reste encore dans
le premier tube contiennent de 1 alcool.

La propriété de fermenter caractérise la matière
sucrée, car on définit le sucre une substance donnant
lieu à la fermentation alcoolique. Tous les sucres
ne fermentent pas avec la même rapidité; le sucre
de fruits et le sucre normal du foie fermentent plus
vite que les sucres de fécule, de canne et de bet~
terave. Le sucre de lait est celui qui fermente ie plus
difficilement, et seulement après quelques jours de
contact avec la levure de bière.

H importe toujours de se servir de la levure de bière
purifiée, ou bien de contrôler son résultat par une
même expérience comparative, qui consiste à mettre
de la même levure avec de l'eau seule dans les mêmes
conditions de température.

Quand la fermentation est terminée, on constate
les caractères de l'acide carbonique recueilli, et l'on
distille le liquide pour en séparer l'alcool. S'il y en
avait de très faibles proportions, on pourrait agir sur
le liquide avec le chroma te de potasse et l'acide sul-
furique, ainsi qu'il a été dit plus haut.

Un autre procédé pour reconnaître si une matière
sucrée existe dans un liquide consiste à examiner
l'action de ce liquide sur la lumière polarisée. Cette
méthode d'analyse optique des liquides qui a été en-
tièrement créée par M. Biot, donne les caractères

kk MOYENS DE RECONNAITRE

d'une délicatesse extrême, car Faction de la lumière
polarisée peut faire connaître, par exemple, des dif-
férences de composition dans des sucres, où l'on n'en
distingue aucune par l'analyse chimique; tous les su-
cres de la seconde espèce sur lesquels agissent les
alcalis ne sont pas identiques au polarimètre ou au
saccharimètre, car les sucres de fruits dévient à gauche
le plan de polarisation, tandis que le sucre de fécule
et celui de diabète le dévient à droite. Les sucres de la
première espèce dévient tous le plan de polarisation à
gauche.

Toutes ces réactions sont très neltes quand on em-
ploie des solutions de sucre dans de l'eau pure; mais
lorsqu'on a à agir sur des liquides animaux , il faut
préalablement avoir le soin de les débarrasser des
matières colorantes et albumineuses. On peut em-
ployer différents moyens pour arriver à ce résultat.
D'abord on peut traiter la liqueur par un excès d'acétate
de plomb et filtrer, puis se débarrasser de l'excès de
plomb par l'hydrogène sulfuré, par l'acide sulfurique,
par un sulfate soluble, ou enfin par le carbonate de
soude. On sépare par une seconde filtration le sulfure
de plomb, le sulfate ou le carbonate précipité, puis on
soumet la liqueur à l'essai.

Si l'on a affaire à du sang ou à quelques liquides très
albumineux , il conviendra de les coaguler par la cha-
leur. Si le sang est frais, il suffira même d'y ajouter
une fois ou deux son poids d'eau acidulée avec un peu
d'acide acétique, et de filtrer pour obtenir un liquide
limpide et incolore. Mais si le sang est ancien, ou

LES SUCRES ANIMAUX OU VÉGÉTAUX. Û5

si, à cause de la petite quantité de sucre dont il est
chargé, on ne veut pas y ajouter d'eau, on aura un
très bon résultat en ajoutant au sang, comme nous le
faisons ici , environ son poids de sulfate de soude cris-
tallisé. En faisant bouillir ce mélange, toutes les matières
albumineuses sont crispées, et le liquide chargé de
sulfate de soude qui se sépare entraîne tout, le sucre.
L'excès de sulfate de soude resté dans le liquide ne
nuit aucunement aux réactions avec le liquide cupro-
potassique ni avec la potasse.

Mais j'ai trouvé que le charbon animal est un moyen
plus simple pour enlever les matières colorantes et
organiques. Voici une urine diabétique, et par consé-
quent sucrée, qui a été apportée de la Charité, du
service de M. Rayer; nous y ajoutons du sang, de
telle sorte que les réactions avec la potasse et le liquide
cupro-potassique seraient difficiles à voir et l'épreuve
optique impossible. Je fais une bouillie assez épaisse
avec le noir animal et cette urine sanguinolente; je
jette sur un filtre, et le liquide passe parfaitement lim-
pide, entraînant la matière sucrée, qui, comme vous
pouvez en juger, présente avec le liquide cupro-potas-
sique la réaction caractéristique, très nette, tandis que
toute l'albumine, la matière colorante du sang, Pacide
urique, etc., ont été retenus complètement sur le filtre
avec le charbon animal.

Je ne sache pas qu'on ait signalé encore cette action
particulière du charbon animal pour précipiter les
matières albuminoïdes, mais elle est des plus remar-
quables. Ainsi du sang pur peut être complètement

Û6 MOYENS DE RECONNAITRE

débarrassé de son albumine et de sa matière colo-
rante ; du lait peut également être totalement privé de
sa caséine et de sa matière grasse par le noir animal;
il en est ainsi de beaucoup d'autres liquides animaux.

Il faut employer une quantité de charbon eu rap-
port avec la quantité de matière animale contenue dans
îe liquide que l'on vent purifier. Si, par exemple, on
ajoute au sang la moitié ou les deux tiers de son poids
d'eau, il suffit d'y ajouter du charbon de manière à
obtenir une bouillie épaisse que l'on jette sur le filtre,
et le liquide qui passe est incolore et débarrassé de
toutes les matières albuminoïdes. Mais si le sang est
pur, il faudra non-seulement faire une pâte très épaisse
avec le charbon, mais il faudra en outre la battre dans
un mortier et y incorporer encore de nouvelles quan-
tités de charbon, jusqu'à ce que la masse ait, pour ainsi
dire, cessé d'être humide et qu'elle soit redevenue pul-
vérulente. Alors, si l'on ajoute de l'eau à ce charbon,
toute la matière sucrée est dissoute et passe dans un
liquide parfaitement limpide.

Les matières fixées parle charbon, telles que l'albu-
mine, la matière colorante du sang, la caséine, l'acide
urique, etc., paraissaient réellement combinéesavec le
charbon et Ion ne peut plus les en séparer parle lavage,
même à l'eau tiède. Le sucre, au contraire, qui était
dans les liquides animaux, quelle que soit son espèce,
n'a été aucunement retenu par le charbon, et il
coule avec le liquide qui filtre; on peut même, par
des lavages successifs, obtenir toute la quantité du
sucre dont le charbon était imprégné, sans craindre,

LES SI CH ES ANIMAUX OU VÉGÉTAUX. 47

ainsi que nous venons de le dire, d'entraîner des ma-
tières étrangères redissoutes.

Je recommande donc le charbon animal comme un
moyen très expéditif et indispensable quand on veut
essayer quelque liquide animal au réactif cupro-po-
tassique. Quand on voudra, par exemple, dans une
clinique faire cet essai, il suffira d'ajouter un peu de
noir animal à l'urine, on jettera sur un filtre, et l'on
recueillera le liquide limpide qu'on essaiera alors au
réactif. Si l'on obtient la réduction caractéristique,
on sera beaucoup plus certain d'avoir affaire à du
sucre de la deuxième espèce, parce que le charbon a
aussi la propriété de retenir l'acide urique, la dex-
trine, le chloroforme, la cellulose pouvant réduire le
réactif cupro-potassique. A l'aide du charbon animal ,
on peut même extraire le sucre dans des parties ani-
males semi-solides ou réduites à l'état de bouillie,
ainsi que nous aurons occasion de vous le montrer
dans des expériences physiologiques que nous répéte-
rons devant vous.

Nous aurions encore à nous occuper des caractères
de certaines matières très voisines des sucres, telles que
l'amidon, la dextrine, la gomme, mais ces substances
ne se rencontrent jamais à cet état dans l'organisme;
elles pourraient seulement se trouver dans le canal in-
testinal, comme intermédiaires de la transformation de
l'amidon en glucose. Nous aurons, du reste, à exposer
ailleurs les phases de ces transformations, et, à ce pro-
pos, nous indiquerons à quels caractères ces substances
se reconnaissent.

Û8 MOYENS DE RECONNAITRE LES SUCRES ANIMAUX.

Tels étaient, messieurs, les principaux moyens que
je désirais vous indiquer surla manière de rechercheret
de constater le sucre dans les liquides et organes ani-
maux avant d entrer dans l'examen de la fonction qui
produit cette matière dans l'organisme animal, et dont
nous commencerons l'histoire dans la séance prochaine.
Dans les expériences très nombreuses que nous répé-
terons devant vous, nous aurons souvent occasion de
mettre en pratique les procédés que nous ne vous avons
indiqués ici que d'une manière abrégée, nous réservant
d'ajouter les détails que nous aurions omis ici à propos
du cas même auquel ils s'appliquent.

TROISIEME LEÇON,

30 DÉCEMBRE 1854.

SOMMAIRE : La production du sucre est un phénomène appartenant
aux deux règnes des êtres vivants. — Les animaux forment de la
matière sucrée. — Le foie est chargé de cette fonction glycogénique,
qui jusqu'alors était restée inconnue. — Le foie de l'homme et des
animaux renferme toujours de fortes proportions de sucre à l'état
physiologique. — Observation chez l'homme, expériences sur les ani-
maux dans toute l'échelle zoologique. — Quantité de sucre contenu
dans le foie. — Nature de ce sucre ; son analogie avec le sucre de
diabète. — Le sucre qu'on rencontre dans le foie est sécrété dans cet
organe : il ne vient pas de l'alimentation. — Expériences à ce sujet. —
Examen comparatif du sang a>ant et après le foie chez un Carnivore.
— Le premier sang ne contient pas de traces de matières sucrées, le
second en renferme en grande proportion.

Messieurs ,

J'ai à vous prouver aujourd'hui que la production
du sucre est un fait commun au règne animal et au
règne végétal. J'ai à vous apprendre ensuite quel est,
dans les animaux, l'organe qui accomplit cette fonc-
tion glycogénique.

On avait cru, jusque dans ces derniers temps, que
le règne végétal était seul capable de produire du
sucre, et que les principes immédiats en général qui se
rencontrent dans le règne animal étaient formés exclu-
sivement par les végétaux, où les animaux ne faisaient
que les puiser pour se les assimiler directement; que
les uns produisaient ce que les autres ne faisaient que

U

50 ORIGINE DU SUCRE

détruire. Sans aucun doute il existe entre le règne vé-
gétal et le règne animal une sorte de relation néces-
saire, mais cependant, comme la vie est plus élevée
chez les animaux, comme les phénomènes y sont plus
complexes, il est naturel de penser que ce qui se passe
dans le végétal peut avoir lieu dans des êtres présen-
tant une vitalité supérieure.

Quoi qu'il en soit , quand on trouvait du sucre dans
un animal, on croyait que cette matière était constam-
ment d'origine végétale et avait été introduite par
l'alimentation. On admettait que la quantité de sucre
qui existait dans un animal devait varier en raison
même de la nature de son alimentation ; que l'on devait
en trouver chez les herbivores, qui prennent en abon-
dance des matières féculentes aisément transformables
en sucre, mais qu'on ne pouvait pas s'attendre à en
rencontrer chez les carnassiers, nourris seulement de
substances azotées ou graisseuses, qui ne peuvent pas,
dans l'intestin, se transformer en sucre par les procédés
digestifs connus.

L'expérience a démontré qu'il n'en est pas ainsi :
le sucre existe normalement dans le sang chez tous
les animaux herbivores ou carnivores , et les quantités
de sucre qu'on rencontre dans les uns et les autres
sont sensiblement égales. Cela tient, messieurs, à ce
qu'il y a une fonction qui produit chez tous ces ani-
maux de la matière sucrée, indépendamment de 1 es-
pèce de nourriture à laquelle ils sont soumis.

On a lieu de s'étonner qu'une action organique d'une
telle importance et si facile à voir, n'ait pas été dé-

DANS L ORGANISME ANIMAL.

couverte plus toi. Cela peut tenir à plusieurs causes.
D'abord quand on cherche à pénétrer les phénomènes
de la vie, on a toujours l'habitude de se tenir à un
poiut de vue ou anatomique, ou chimique, ou phy-
sique , et l'on ne se place pas assez au point de vue du
phénomène vital, qu'il faut cependant surtout consi-
dérer, quand on veut faire de la physiologie.

Lanatomie, en effet, peut permettre d'expliquer, au
moyen de la structure d'un organe, le mécanisme d'une
fond ion, mais elle ne saurait en aucune façon la faire
découvrir. On a étudié avec le plus grand soin la struc-
ture des cellules et des vaisseaux du foie, sans soup-
çonner même l'existence de cette fonction glycogé-
nique. La chimie elle-même ne dirige pas ses réactifs
sur des substances dont elle ignore l'existence. C'est ce
qui est arrivé pour le foie, qu'on a analysé bien souvent,
sans avoir aperçu cependant qu'il contenait des quan-
tités énormes de sucre.

Ni lanatomie, ni la chimie ne suffisent donc pour
résoudre une question physiologique; il faut surtout
l'expérimentation sur les animaux qui, permettant de
suivre dans un être vivant le mécanisme d'une fonction,
conduit à la découverte de phénomènes quelle seule
peut mettre en lumière, et que rien n'aurait pu faire
prévoir.

Mais il est temps d'aborder les caractères delà fonc-
tion qui nous occupe.

Il y a dans l'homme et dans tous les animaux un
organe qui produit le sucre, c'est le foie; et comme
tous les organes qui sécrètent sont imprégnés du pro-

52 PRÉSENCE DU SUCRE

duit de leur sécrétion, comme le rein est imprégné
d'urine, le testicule de liqueur spermatique, le pan-
créas de suc pancréatique, les glandes salivaires de
leurs diverses salives, le foie lui-même est imprégné
de sucre, et il est le seul organe du corps qui, à l'état
normal, présente ce caractère. Pour s'en convaincre,
il suffit de prendre le tissu du foie d'un animal quel-
conque, récemment tué, de le broyer, de le faire
cuire avec un peu d'eau, et de rechercher dans le
liquide de la décoction la présence du sucre par les
moyens ordinaires.

Nous allons faire l'expérience devant vous. Voici
un foie de bœuf frais récemment apporté de l'abat-
toir, on en prend un morceau, on le broie, après
quoi on le fait bouillir avec un peu d'eau ; puis on
jette le tout sur un filtre; il passe un liquide opalin
légèrement jaunâtre, que l'on décolore parle noir
animal et que l'on filtre de nouveau. Le liquide passe
alors parfaitement incolore; nous en mettons dans un
tube bouché par un bout, nous y ajoutons une quan-
tité égale de réactif cupro-potassique, nous chauffons
le mélange à la lampe à esprit-de-vin. Vous voyez se
former le précipité abondant de protoxyde de cuivre
qui est un signe de la présence du sucre de la deuxième
espèce; nous faisons bouillir le même liquide avec de
la potasse caustique , et nous avons une coloration
jaune brune.

Mais nous avons dit que ces réactions n'entraînent
pas avec elles une certitude aussi absolue que la fer-
mentation alcoolique. Pour achever de vous co-n-

DANS LE TOIE. 53

vaincre aue celte réaction est bien due à delà matière
sucrée, nous plaçons une autre portion de cette même
décoction de foie dans le petit appareil à fermentation
que je vous ai décrit dans la dernière séance, nous
l'exposons, à une chaleur de 4° degrés environ , et
vous allez voir dans quelques instants la fermentation
s'opérer.

On devrait employer dans ces expériences de la
levure de bière lavée , afin de la débarrasser des traces
de sucre et de fécule qu'elle pourrait contenir. La
levure que l'on achète chez les boulangers contient
toujours de la fécule, ce qui n'a pas d'inconvénients
quand cette levure est fraîche , mais au bout de
quelques jours, si la fécule se changeait en sucre, il
pourrait peut-être se développer une fermentation.
Pour éviter toutes chances d'erreurs, nous faisons une
expérience comparative en ajoutant de la même levure
de bière avec de l'eau pure, dans un autre tube sem-
blable que nous plaçons dans les mêmes conditions de
température que le premier.

En attendant que cette expérience soit achevée, on
va faire bouillir et traiter par le réactif cupro-potas-
sique les décoctions de la rate, du rein, du pancréas,
du poumon , des muscles, du cerveau , tous organes
provenant du Bœuf, c'est-à-dire du même animal dont
nous avons trouvé le foie très sucré. Vous voyez qu'au-
cun de ces tissus ne présente les réactions caractéris-
tiques que nous avons obtenues avec le parenchyme
hépatique, c'est-à-dire que leur décoction ne donne lieu
ni à la fermentation avec la levure de bière , ni à la

5à SUCHE DANS LE FOIE.

coloration par la potasse, ni à la réduction du li-
quide cupro-potassique. Or, si ce dernier caractère ,
ainsi que nous l'avons dit , n'a pas une valeur absolue
pour indiquer la présence du sucre, en revanche il
fournit un caractère négatif excessivement certain,
c'est-à-dire que l'absence de réduction du réactif
prouve absolument l'absence de matière sucrée. Nous
pouvons donc conclure hardiment qu'aucun organe
du corps, si ce n'est le foie, ne renferme du sucre à
l'état physiologique.

Vous pouvez voir maintenant ce que je vous an-
nonçais tout à l'heure : parmi tous les liquides que
nous avons mis avec de la levure depuis trente mi-
nutes environ, celui qui résulte de la décoction du foie
est le seul où la fermentation se soit produite, et déjà
le tube est rempli en grande partie par un gaz qui
est de l'acide carbonique, ainsi que nous allons vous
le démontrer. Pour cela nous débouchons ce tube
sous le mercure, et nous y introduisons un petit frag-
ment dépotasse; en l'agitant, vous voyez peu à peu le
mercure mouler et le gaz disparaître , parce que
l'acide carbonique est absorbé par la potasse.

On distille ensuite environ le tiers du liquide qui a
fermenté, on y ajoute un peu de chaux, on place le
mélange dans un tube que l'on chauffe à la lampe; au
moment de l'ébullition , en tenant une allumette en-
flammée à l'orifice du tube , on aperçoit une petite
flamme bleuâtre qui descend dans le tube et est due à
la combustion d'une faible quantité d'alcool. Quand la
fermentation est complètement terminée, on peut se

SON DOSAGE. 55

servir du réactif au chromate de potasse, d'après la
manière que nous avons indiquée dans la deuxième

leçon.

•> * ■ -*...■

Nous n'avons fait l'expérience que sui' un petit frag-
ment dû foie; si tfolis avions opéré sur le foie entier,
nous eussions obtenu des quantités assez considérables
d'alcool. Voici dans ce flacon, environ 3 grammes
d'alcool résultant de la fermentation d'un foie de bceuf.
Il a été distillé sur la cbaux, et il est concentré de ma*
nière à brûler comme vous le voyez ; mais il a tou-
jours conservé une odeur animale particulière.

Maintenant, si nous voulions savoir combien il y a de
sucre dans ce foie de bœuf, il faudrait le doser.

Pour cela, nous allons employer devant vous le pro-
cédé indiqué par M. Barreswil, qui consiste à calculer
la quantité de sucre d'après la réduction et la déco-
loration d'une quantité déterminée d'un réactif cupro-
potassique titré.

Nous avons fait écrire sur le tableau la composition
de quelques-uns de ces réactifs ainsi que la quantité
de sucre à laquelle ils correspondent.

Réactif de M. Barreswil:

Crème de tartre 50 grammes.

• Carbonate de soude ...... UO —

Sulfate de cuivre ........ 30 —

Potasse à la chaux 40 —

Eau, quantité suffisante pour que
le tout fasse un litre.

îoo centimètres cubes de ce réactif sont exactement
décolorés par î gramme de glucose.

56 DOSAGE DU SLCKE

Réactif de Fehling :

Sulfate de cuivre. . . . 40 grammes.

Solution concentrée de tartrate de potasse. 160 —

Lessive de soude ayant un poids spéci-
fique = 1,12 560 —

Eau , quantité suffisante pour que le total
fasse exactement un litre à 15° -j- 0.

io centimètres cubes de cette liqueur sont préci-
pités complètement par 1 1 ,5 centimètres cubes d'une
dissolution contenant 5 pour îoo de glucose.

Nous employons ici un liquide dont la richesse est
un peu différente. Voici sa composition :

Bicarbonate de potasse (crème de lartre). 150 grammes.

Carbonate de soude cristallisé 150 —

Potasse à la chaux . 100 —

Sulfate de cuivre 50 —

Eau, quantité suffisante pour que le tout
fasse un litre.

io centimètres cubes de ce réactif sont décolorés par
o,o5 de sucre de diabète. Voici le sucre qui a été ex-
trait des urines de diabète et qui nous a servi à titrer
notre réactif. Il est blanc et très pur; nous le devons à
l'obligeance de M. Quevenne, pharmacien en chef de
l'hôpital de la Charité.

L'exemple que nous mettons sous vos yeux vous
fera comprendre mieux que toutes les descriptions
la manière dont on s'y prend pour doser le sucre dans
le foie.

Nous avons là un foie de bœuf dont le poids total est
de 5kil-,3oo; on a pesé 20 grammes de son tissu frais, qui
ont été broyés dans un mortier, et Ton a fait une décoc*

DANS LE FOIE. 57

tion qui a été jetée dans uue éprouvette graduée, eu
y ajoutant l'eau qui avait servi à laver à diverses re-
prises les vases, pour ne rien perdre. Après le refroidis-
sement, nous lisons actuellement sur l éprouvette le
nombre de centimètres cubes que présente son con-
tenu : ce nombre est de 169 centimètres cubes, repré-
sentant le volume du tissu du foie et du liquide qui
l'accompagne. Alors nous jetons le tout sur un filtre,
et recueillons, pour le doser, le liquide qui passe lé-
gèrement opalin. Mais dans les 169 centimètres cubes
de liquide, il faut tenir compte du volume du tissu
du foie mêlé au liquide : c'est pourquoi nous ramas-
serons avec soin, et sans en perdre, le tissu hépa-
tique resté sur le filtre, nous le ferons sécher dans une
étuve à 100 degrés, et, après la dessiccation complète,
nous en évaluerons le volume en le jetant dans leau
mesurée d'un vase gradué. Un grand nombre d'expé-
riences faites à ce sujet nous ont appris que nous trou-
verions que ce tissu provenant de 20 grammes de foie
frais déplace 4 centimètres cubes d'eau. Il faut donc
soustraire 4 centimètres cubes des 169 centimètres
cubes que nous avions tout à l'heure, ce qui réduit à
i65 centimètres cubes la quantité réelle de liquide
sucré pour qo grammes de tissu frais du foie.

Afin de reconnaître la richesse en sucre de cette
décoction hépatique, nous mesurons très exactement
1 o centimètres cubes de notre réactif cupro-potassique,
préalablement titré à o^r-,o5 pour 10 centimètres cubes
(ou 5 grammes pour 1 00), c'est-à-dire que pour réduire
et décolorer 10 centimètres cubes du réactif, il faut

58 DOSAGE DU SUCRE

une quantité de liquide renfermant o£r-,o5 de sucre.
Les 10 centimètres cubes du réactif titré, que nous
avons étendus à volume égal, à peu près, avec une
dissolution récente de potasse à la chaux, pour rendre
la précipitation de l'oxyde cuivrique plus facile, sont
placés dans un petit ballon, sur un feu doux, et lorsque
1 ebullitiou commence à se manifester, nous y ajoutons
directement, ainsi que vous le voyez, avec précaution
et vers la fin, goutte à goutte, avec une burette graduée,
la décoction du foie. Nous agitons le liquide à mesure,
en allant lentement, pour laisser la précipitation s'opé-
rer, en regardant avec soin pour ne pas dépasser les
limites de la décoloration du liquide cupro-potas-
sique.

Or, dans cette expérience, il nous faut q3 centi-
mètres cubes de la décoction du foie, pour réduire
et décolorer complètement les 10 centimètres cubes
du liquide titré. Pour calculer maintenant le dosage
du sucre dans le foie, nous avons donc les éléments
suivants :

1° Poids du foie. 5ki*,300

2° Liquide total de décoction . . « . 165 cent. cub.

3° Quantité de tissu de foie analysé. 20 gr.

U° Quantité de liquide de décoction
hépatique employée pour réduire
et décolorer 10 cent, cubes du
réactif. 23 cent. cub.

5° Quantité de sucre qui, d'après le
titre du réactif, correspond à la
décoloration de 10 cent. cub. . 0si-,05

Pour savoir combien il y a de sucre dans les

DANS LE FOIE. 59

1 65 centime 1res cubes de décoction hépatique, nous
avons la proportion suivante :

165 X 0 05
23 cent. cub. : 165 cent. cub. :: 0gr,05 : x = — ^ 0§r,358.

Ainsi les i65 centimètres cubes de la décoction
sucrée provenant clés qo grammes de foie analysés,
contiennent donc o^r-,358 de sucre.

Si nous voulons avoir la quantité de sucre pour
îôo grammes de tissu du foie, nous ferons la pro-
portion :

0 358 X 100
20 gr. : 0g',358 :: 100 gr. : x = - = ls-,790.

A U

Ainsi, 100 grammes de tissu du foie frais contien-
nent isr-,7go de sueiv.

Enfin la quantité de sucre pour la totalité du foie
résulte de la proportion suivante:

5300 X 1,790

100 gr. : 5300 gr. :: 18', 790 : x === —— = 41ë',870.

& ' 100

Le foie entier contieut donc l\\^-fi^jo de sucre.

Il importe surtout, pour ces dosages, d'avoir un
réactif cupro -potassique récemment préparé et exac-
tement titré. Il faut en outre faire l'opération assez
vite, et s'arrêter aussitôt que la décoloration complète
du réactif est obtenue, sans attendre davantage. En
effet, si l'on continue à faire bouillir le liquide cupro-
potassique, ou si on le laisse se refroidir, on le voit
au bout de quelques instants reprendre une teinte
bleue qui va en augmentant avec le temps. Quand on
en est prévenu, cette particularité, due à la réoxyda-
tion d'un peu de protoxyde de cuivre dissous sans

60 PRÉSENCE DU SUCRE

doute à la faveur de l'acide tartricjue, ne peut pas
nuire à l'exactitude de l'analyse, pourvu que l'on arrête
l'expérience juste au moment où la décoloration est
obtenue.

Nous pourrions vous parler d'autres moyens de
dosage, mais j'aime mieux y revenir plus tard, si nous
le trouvons nécessaire. Je me hâte de poursuivre la
partie vraiment physiologique de notre sujet.

La présence du sucre dans le foie, à l'exclusion des
autres organes du corps, ainsi que nous venons de
vous le démontrer chez le Bœuf, est un fait général
dans la série animale, que nous avons constaté depuis
l'homme jusqu'aux invertébrés. Nous allons vous rap-
porter quelques-uns des résultais que nous avons ob-
tenus à ce sujet, vous renvoyant pour le détail des
expériences au Mémoire que nous avons publié (i).

Les expériences faites chez l'homme, pour corres-
pondre physiolo^iquement à celles faites sur les ani-
maux, devaient être instituées sur des individus sur-
pris par la mort en état de santé.

Nous avons fait cinq observations sur des suppliciés.
Sur ces cinq observations, deux ont eu lien dans la
période digestive, et les quatre autres chez des indi-
vidus à jeun depuis la veille; néanmoins tous les foies
contenaient du sucre.

Le tableau suivant donne les résultats des recher-
ches que nous avons faites pendant les années i85o
et 1 85 1 , à l'Ecole pratique, sur des cadavres de sup-

(1) Nouvelle fonction du foie considéré comme organe producteur
de matière sucrée chez l'homme et les animaux. Paris, 1853.

DANS LE FOIE DE L'jIOMME. 61

pliciés, grâce à l'obligeance de M. le docteur Gosselin,
alors chef des travaux anatomiques.

DATE

POIDS

QUANTITÉ DE SUCRE

QUANTITÉ DE SUCRE

AGE.

ALIMENTATION.

POUR

POUR LA

de l'observation.

DU FOIE.

IOO GR. DE FOIE

FRAIS.

TOTALITE DU FOIE.

6r-

gr.

P»-

1.— 22 mai 1850.

43

A jeun.

1,300

1,79

23,27

( Aymé.;)

2.— 1"fév.185l.

45

A jeun.

1,330

Présence du su-

Non dosé.

(Bixner).

cre const. mais
non dosé.

■

A jeun.

1,173

Non dosé.

On en retire de

(Lafourcade.)

l'alcool par fer-
mentation

4.- 1831 ....

22

Alimentation

1,200

2,142

23,704.

(Vioa.)

mixte.

S. — 1851

»

Alimentation

1,1 7 3

On en retire de

(Courtin.)

mixte.

l'alcool par la
fermentation.

Une sixième observation a été faite sur le foie d'un
homme de trente ans, mort subitement d'un coup de
fusil. Cet individu, au moment où il fut tué, était assis
à boire chez un marchand de vin. A l'autopsie, qui
fut faite judiciairement deux jours après par M. Ain-
broise Tardieu, on ne trouva dans l'estomac que du
vin avec très peu d aliments. Le foie était dans un état
de putréfaction commençante; cependant il contenait
encore du sucre dans les parties les moins altérées ; il
pesait ikil-,575. La quantité de sucre pour îoo de
tissu du foie choisi dans les portions les plus saines
était igr,to; le sucre calculé pour la totalité du foie
17^,10.

Il est bien entendu que dans toutes les expériences
précédentes sur les hommes, on a fait les mêmes
épreuves sur les autres organes, et qu'aucun tissu que
celui du foie ne renfermait de sucre, ni qu'aucun li-

62 rnrsENCE du sucke

quicle contenu dans les réservoirs ordinaires, ni l'urine,
ni le sperme, ni la bile extraite delà vésicule aussitôt
après la mort ne renfermait de matière sucrée.

J'ai poursuivi cette présence du sucre dans le foie,
dans la série animale, et j'ai pris, autant qu'il m'a
été possible, des exemples dans chaque ordre. Il
vous suffira pour juger de la généralité de la fonction
glycogénique dans le règne animal, de jeter les
yeux sur la liste suivante, que j'ai fait écrire sur le
tableau.

Le sucre a été constaté dans le foie.

Parmi les Mammifères :

1° Dans les Quadrumanes : sur un Singe cynocéphale (grand Papion).

T Dans les Carnassiers : sur le Chien, le Chat, le Hérisson, la Taupe,
la Chauve-souris.

2° Dans les Rongeurs : sur l'Écureuil, le Cobaye, le Lapin, le Lièvre,
le Surmulot.

ka Dans les Ruminants : sur la Chèvre, le Mouton, le Porc.

5° Dans le Pachydermes : sur le Cheval, le Porc.

Parmi les Oiseaux :

1° Dans les Rapaces : sur la Crécerelle, la Chouette, l'Effraie.

2° Dans les Passereaux : sur le Moineau, l'Hirondelle de cheminée,
le Freux, l'Alouette des champs.

3° Dans les Gallinacés : sur le Pigeon domestique, le Coq, le Dindon,
la Perdrix.

l\° Dans les Èchassiers : chez la Bécassine.

5° Dans les Palmipèdes : chez le Canard, l'Oie, le Goéland à manteau
noir, la Mouette à pieds bleus.

Parmi les Reptiles:

1° Dans les Chéloniens : chez la Tortue terrestre et la Tortue aqua-
tique.

2° Dans les Sauriens : chez le Lézard gris des murailles et chez le
Lézard vert.

DAIVS LE FOIK DFS AMMAUX. 63

3° Dans les Ophidiens: sur la Couleuvre à collier, chez la Vipère
commune et sur l'Orvet.

U° Dans les Batraciens : sur la Grenouille verte grise, chez le Crapaud
brun et sur la Salamandre aquatique.

Parmi les Poissons osseux :

1° Dans les Acanthoptérygiens : sur le Bar commun et chez le Thon
commun.

2° Dans les Malacoptérygiens abdominaux : chez le Gardon, l'Ablette,
la Carpe, le Chevaine ou Meunier, le Barbeau, la Truite commune.

3° Dans les Malacoptéygiens subbranchiens : sur la Morue, le
Turbot.

h6 Dans les Malacoptérygiens apodes, sur l'Anguille, le Congre.

Parmi les Poissons cartilagineux :

1° Dans les Sturioniens : sur les Esturgeons ordinaires.
2° Dans les Sélaciens : sur la Roussette ou Chien de mer, et la Raie
bouclée.

Parmi les Mollusques gastéropodes :

Sur laLimnée des étangs, le grand Escargot, la Limace rouge et la
Limace des caves.

Parmi les Mollusques acéphales lamellibranches :

Chez l'Huître vulgaire, la Moule commune, l'Anodonte des cygnes,
la Moule des peintres.
Chez les Articulés,

J'ai pu seulement démontrer la présence du sucre
dans le foie de quelques Crustacés décapodes, tels que
l'Ecrevisse commune, le Homard.

Nous avons toujours constaté la présence du sucre
par les caractères que nous avons indiqués, la réduc-
tion dn réactif cupro-potassique et la fermentation
alcoolique.

Ainsi voici des tubes contenant de l'alcool prove-
nant du foie de certains de ces animaux. Nous avons

C4 NATURE DU SUCRE

dans ce tube de l'alcool provenant d'un foie d'homme;
dans cet autre tube , de lalcool extrait d'un foie de
chien nourri pendant huit mois à la viande. Dans ce
quatrième tube nous avons de l'alcool qui résulte de la
fermentation du sucre contenu dans des foies de Ca-
nard. Enfin, nous avons encore ici de l'alcool prove-
nant d'un foie de poisson, d'un énorme Bar. Malgré que
ces alcools aient été distillés sur de la chaux ou sur de
la potasse, ils ont généralement une odeur animale sui
generis. L'alcool de poisson a surtout une odeur fort
désagréable.

Il résulte donc de tout ce qui précède que la pré-
sence du sucre dans le foie est un fait général existant
dans toute la série animale, et que la fonction qui
produit cette substance appartient à toutes les espèces,
quelle que soit leur place dans la série.

La proportion du sucre dans le foie à l'état physio-
logique varie peu; elle ne dépasse généralement pas
4 grammes pour îoodu tissu du foie frais. La moyenne
serait encore 1 gramme 1/2 à q grammes pour 100,
cbez les mammifères et chez les oiseaux.

Dans la classe des Reptiles et des Poissons, la pro-
portion est un peu moindre, de même que chez les
Mollusques.

Maintenant, messieurs, nous arrivons à nous de-
mander quelle est la nature du sucre contenu dans le
foie de l'homme et des animaux. D'après lei réactions
que nous avons mises en usage pour déceler la matière
sucrée contenue dans le foie, vous avez pu voir que ce
sucre ayant les propriétés de brunir sous l'influence

QUI EST DANS LE FOIE. 65

de la potasse, cîe réduire le tartrate cupro-potassi-
que, de fermenter sous l'influence de la levure de
bière devait appartenir aux sucres de la seconde
espèce, et était analogue au sucre de diabète. L'examen
au polarisateur établit de même cette similitude en ce
que le sucre du foie dévie à droite le rayon lumineux
comme le sucre de diabète. Voici comment cette der-
nière expérience a été faite.

Un foie de bœuf récemment apporté de l'abattoir
fut coupé en morceaux très minces. On exprima en-
suite dans un petit sac de crin, le tissu du foie préalable-
ment chauffé à feu nu dans un vase, pour en contracter
légèrement la surface extérieure, ce qui facilite beau-
coup l'expression du tissu. On obtint de-cette façon un
jus hépatique rougeâtre sanguinolent qui était sucré
autant que possible, puisqu'on n'y avait pas ajouté
d'eau. On fit ensuite coaguler au bain-marie toutes
les matières albumineuses, et l'on filtra. Le liquide
qui résulta de ces opérations était brun jaunâtre,
opalin et comme laiteux. Il était impossible, dans cet
état, de le soumettre à l'appareil de polarisation. C'est
pourquoi il fallut le décolorer et le clarifier, en y
ajoutant une quantité suffisante de noir animal neutre,
bien lavé et en portant le mélange à l'ébullition au
bain-marie pendant quelques instants; parla filtration,
on eut alors un liquide incolore et parfaitement
limpide.

Quelquefois cependant, il existe dans le foie une

sorte de matière opalescente, qui ne peut pas être

complètement enlevée par le charbon animal. ïl faut

5

66 NATURE DU SUCRK

alors traiter le liquide par quelques gouttes de sous-
acétate de plomb; après quoi on filtre et l'on sépare
l'excès de plomb par l'hydrogène sulfuré. C'est dans
cette dernière partie de l'opération que l'hydrogène
sulfuré, en formant le sulfure de plomb , entraîne
complètement la matière opaline, et permet d'ob-
tenir, après une dernière filtration,un liquide hépati-
que parfaitement transparent et incolore, très propre
a permettre alors l'examen de ses caractères optiques.
Mais j'ai reconnu, depuis ces premières recherches,
qu'on pouvait, dans tous les cas, se passer de sous-acé-
tate de plomb. Le charbon animal suffit toujours ;
seulement il faut l'ajouter en très grande propor-
tion. C'est avec des liqueurs préparées de cette façon
que M. Biot a bien voulu constater au moyen de son
appareil- la présence du principe sucré dans le foie,
et sa propriété de dévier à droite la lumière pola-
risée.

Parmi plusieurs expériences qui ont été faites, je ne
vous en citerai qu'une qui offre un intérêt tout par-
ticulier,parce qu'elle a été suivie d'une contre-épreuve
qui démontre que dans le liquide hépatique, ainsi que
nous l'avions préparé, il n'existait pas de substances
capables d'induire en erreur, relativement à la pré-
sence ou à la quantité de sucre.

Dans cette expérience , le charbon animai seul
avait suffi pour clarifier complètement le liquide
hépatique qui, à l'examen optique, offrit les résultats
suivants :

QUI EST DANS LE FOIE. b7

Le liquide observé dans un tube de. . . 515mm,35

a donné une rotation très manifeste à droite se mesurant

par une déviation de». ; ». 9°,5

ce qui, évalué approximativement, représente ...... 52§r,316

de sucre par litre de liquide , en supposant le sucre iden-
tique avec celui de diabète.

Après ce premier examen, on ajouta de la levure de
bière au liquide hépatique, et on le plaça à une tem-
pérature convenable pour opérer la fermentation. Le
lendemain elle était achevée, et le liquide filtré fut
soumis de nouveau à l'appareil de polarisation dans un
tube de 5o8mm,85. Cette fois il ne manifesta plus
aucune trace de pouvoir rotatoire qui fût sensible,
même à la plaque à deux rotations.

Nous devons donc nécessairement conclure de cette
dernière partie de l'expérience que la déviation de
+ 90, 5, qui avait été trouvée dans le premier examen
du liquide, était due tout entière à la présence du
sucre, puisque, après avoir fait disparaître le sucre
par la fermentation, la déviation a été complètement
nulle. Cette contre-épreuve ajoute, ainsi que vous le
voyez, une grande rigueur à l'expérience, parce que
sans cela on aurait pu objecter que certains principes
organiques provenant de la bile pouvaient se trouver
là et intervenir pour une part quelconque dans les
phénomènes de rotation observés. Cette objection n est
plus possible.

Tel est l'examen que nous avons fait il y a deux ans ;
mais nous avons aujourd'hui obtenu à froid avec le
charbon animal et la pulpe du foie frais un liquide sucré
bien clair. On a pour cela gratté avec un couteau le

68 ORIGINE DU SUCRE

tissu du foie de façon à en obtenir une pulpe demi-fluide
et très divisée, puis ensuite on a broyé cette pulpe avec
une grande quantité de charbon animal, de manière
que toute rhumidité fût absorbée et que le mélange fût
redevenu pulvérulent, comme vous le voyez ici. C'est
alors qu'on a ajouté de l'eau au mélange pour dis-
soudre le sucre. On a jeté sur un filtre et l'on a re-
cueilli le liquide filtré parfaitement transparent , in-
colore et sucré. On a mélangé ce liquide de première
filtration avec une autre portion du mélange de char-
bon et de foie de façon à charger de nouveau la pre-
mière dissolution d'une nouvelle quantité de sucre, et
ainsi de suite, on a répété jusqu'à quatre fois l'opéra-
tion pour avoir une liqueur toujours de plus en plus
chargée de sucre. On a eu un liquide très clair et in-
colore qui a pu facilement être soumis au polarimètre.
Nous avons obtenu toujours le même résultat, c'est-à-
dire déviation de la lumière polarisée à droite.

Ainsi, de tout cela, il résulte clairement que le sucre
qui existe dans le foie est de la même nature que celui
que les diabétiques rendent dans leurs urines.

Mais ce n'est pas assez, messieurs, de vous avoir
montré qu'il y a du sucre dans le foie et qu'il est
analogue au sucre de diabète; je n'ai encore résolu
qu'un des points de la question. Il faut examiner
maintenant d'où vient ce sucre. Bien que les obser-
vations que je vous ai citées, dans lesquelles on a
rencontré le sucre chez des carnassiers en même pro-
portion que chez les herbivores, soient déjà une preuve
que le sucre se forme là où on le trouve, je veux vous

QUI EST DANS LE FOIE. 69

démontrer maintenant par des expériences directe-
ment appropriées à ce but, que le sucre ne provient
pas de l'alimentation. C'est donc la question d'origine
que nous devons nécessairement nous poser et résoudre
devant vous, parce que le sucre étant une substance
qui entre dans l'alimentation des animaux, on est obligé
de se demander si c'est là la source unique du sucre
que l'on rencontre dans l'économie.

Nous avons donc à démontrer que, indépendamment
des substances sucrées ou féculentes fournies parlali
mentation, il y a du sucre qui se produit dans l'indi-
vidu vivant.

Le moyen le plus simple qui se présente à l'esprit,
c'est de supprimer les féculents et les matières sucrées
dans l'alimentation, et de voir si néanmoins le sucre
persiste dans l'économie. Nous avons fait ces expé-
riences sur un grand nombre d'animaux ; nous avons
choisi des Chiens, et on les a nourris, au Collège de
France, exclusivement avec de la viande, pendant six
et même huit mois; au bout de ce temps, les animaux
ont été sacrifiés, et l'on a trouvé dans leur foie i§r-,go
pour ioo? c est-à-dire au moins la même propor-
tion que sur des Chiens nourris par l'alimentation
mixte.

Des Oiseaux de proie, des Chouettes, prises dans
leurs nids et nourries exclusivement avec du cœur de
bœuf cru pendant trois mois, ont été tuées, et leur foie
contenait toujours, seul entre tous les autres tissus du
corps, du sucre en quantité normale (i§r-,5o pour 100).

Ces expériences prouvent donc que le sucre persiste,

70 FORMATION DU SUCRE

malgré l'impossibilité d'introduction de matières fécu-
lentes ou sucrées.

Il serait absurde de supposer que le sucre ait pu
provenir d'une alimentation antérieure, et se localiser
dans le foie. D'ailleurs, nous verrons plus loin que le
sucre se détruit très rapidement, et qu'au bout de
vingt-quatre heures, par exemple, si l'on arrête sa
production, il n'en reste plus de traces. Gomment faire
une pareille supposition chez les Oiseaux de proie
nourris pendant toute leur vie de matières exclusive-
vemciit musculaires?

Mais la principale démonstration se tire de l'examen
du sang avant et après le foie. Un animal qui ne mange
ni sucre ni fécule n'en a pas dans le sang de la veine
porte venant des intestins, tandis qu'on en trouve des
quantités considérables dans le sang qui sort du foie.
Cette expérience est trop importante pour que nous
ne la répétions pas devant vous. Vous aurez ainsi la
preuve expérimentale d'un point qu'il faut fixer
d'abord dans Votre esprit avant d'aller plus loin.

Voici unGhien que nous avons laissé à jeun pendant
trente-six heures, et auquel on a fait prendre, il y
a trois heures environ, un repas copieux, composé
exclusivement de tête de mouton cuite. L'animal est
maintenant en pleine digestion. C'est à cette époque
et dans ces conditions qu'il faut le prendre, parce
qu'au delà de ce temps, l'expérience réussirait moins
bien, par des raisons que nous expliquerons plus tard.

Je vais le sacrifier par la section du bulbe rachidien,
qui est un procédé plus expéditif et plus expérimentai

DANS LE FOIE. 71

que la strangulation ou l'assonimement. Le procédé
est extrêmement rapide. De la main gauche, je saisis
fortement le nez de l'animal, et je fléchis le museau
en has, de manière à le rapprocher du cou, afin de
faire saillir la bosse occipitale externe par cette flexion
de la tête, et rendre aussi grand que pos-
sible lecartement occipito-atloïdien. Alors,
avec l'indicateur de la main droite, armée
d'un perforateur aplati (fig. 2), je sens la
bosse occipitale externe, et, à 1 ou 2 cen-
timètres en arrière , je plonge l'instrument
acéré, rapidement et obliquement en
avant, suivant une ligne dirigée vers le nez
de ranimai. Je pénètre ainsi d'emblée dans
le crâne, en traversant les parties molles de
la nuque, et en passant entre l'occipital et
l'atlas. Je fais, avec la pointe de l'instru-
ment, un mouvement à droite et à gauche
pour dilacérerle bulbe rachidien, et rani-
mai est mort.

La vie a donc été surprise et arrêtée
dans un état pleinement normal.

Je pratique alors une incision au-dessous
du rebord des fausses côtes, à droite de
l'appendice xiphoïde. Par cette incision
étroite, pénétrant dans l'abdomen, j'in-
troduis le doigt de la main gauche, et, en
suivant la face intérieure du foie jusqu'au
niveau de l'hiatus de Winslow, pour saisir le paquet
des vaisseaux et nerfs biliaires entre le foie et le duo-

Fig. 2.

7*2 l-OUMATIOrs DU SLCUE

dénum. Dans ce paquet se trouve la veine porte, <jue
je pourrais isoler d'avec le conduit cholédoque, mais
il est plus simple de lier tout en masse. Pour cela, pen-
dant que je soutiens avec l'index de la main gauche, en
forme de crochet, le paquet des nerfs et des vaisseaux
hépatiques, je passe au-dessous une forte ligature, à
l'aide d'une aiguille de Gooper tenue de la main droite,
après quoi un aide serre énergiquement cette ligature.

Le sang qui va an foie se trouve donc ainsi arrêté
dans la veine porte et ses ramifications, en même
temps qu'il ne peut plus refluer des parties supérieures
ainsi que cela aurait lieu sans cette précaution lorsque
j'ouvrirai largement le ventre et surtout la poitrine,
circonstance qui pourrait ramener dans la veine porte,
par reflux, une certaine quantité de sang contenant
du sucre provenant alors du foie.

J'ouvre maintenant largement l'abdomen, vous voyez
ici les intestins noirs par la stase du sang qui résulte
de la ligature de la veine porte ; les vaisseaux chyliferes
gorgés de chyle, puisque l'animal est en digestion, se
détachent en blanc sur la teinte brune de l'intestin.
Je passe aussiôt une ligature autour de la veine cave
inférieure, immédiatement au-dessus de l'insertion des
veines rénales. Puis ouvrant le diaphragme en avant et
du côté de l'appendice xiphoïde, je saisis avec les
doigts la partie de la veine cave inférieure située dans
le thorax, et j'en fais la ligature entre le foie et le cœur.

Ceci fait, je recueille, par une première incision, le
sang de la veine porte, et vous voyez aussitôt les intes-
tins blanchir à mesure que ce sang s'écoule.

DANS LE FOIE. 70

Je recueille ensuite le sang des veines hépatiques
en ouvrant la veine cave inférieure qui est cernée,
comme nous l'avons dit, entre deux ligatures, au point
d'abouchement des veines hépatiques.

Nous obtenons donc ainsi le sang qui arrive au foie et
le sang qui en sort. Nous traitons ces deux sangs de la
même manière : en ajoutant une quantité égale d'eau,
puis du charbon animal, nous faisons bouillir et nous
jetons sur un filtre pour en extraire la partie liquide
décolorée, puis nous essayons ce qui filtre, par le
tartrate cupro-potassique et vous voyez que le sang
des veines sus-hépatiques précipite fortement notre
réactif, tandis que le sang de la veine porte n'y fait
apparaître aucune précipitation.

// ri existe donc aucune trace de réduction dans
le sang de la veine porte avant son entrée dans le
foie, et par conséquent aucune trace de sucre, puis-
que nous savons que le réactif cupro-potassique donne
un caractère négatif absolu. Il y a toujours, au con-
traire, une réduction abondante dans le sang pro-
venant des veines sus-hépatiques , et déplus, en ajou-
tant de la levure de bière, nous allons avoir une fer-
mentation.

De ces deux réactions comparatives, nous devons
donc conclure que le sucre se forme dans le foie,
puisqu'il n'y en a pas dans le sang avant cet organe, et
qu'on en trouve de grandes quantités dans le sang après.
Nous ajoutons de la levure à ces deux dissolutions, et
vous verrez le sang des veines hépatiques seul fer-
menter.

74 FORMATION DU SUCRE DANS LE FOIE.

Enfin, messieurs, voulons-nous nous assurer que
les matières que digérait cet animal ne contiennent
elles-mêmes aucune trace de sucre, il nous suffit d'en
prendre -une certaine quantité et de les jeter sur un
filtre avec un peu d'eau. C'est ce qu'on a fait, et nous
essayons au réactif cupro-potassique ce qui résulte de
la filtration des liquides de l'estomac et de l'intestin
grêle. Avec aucun de ces liquides nous n'obtenons ré-
duction; par conséquent il n'y a pas de sucre dans le
canal intestinal, et nous comprenons facilement dès
lois qu'il n'y en ait pas dans le sang de la veine porte,
et cependant, je le répète encore, il y en a de très
grandes quantités dans le sang qui sort du foie.

En résumé, messieurs, nous avons établi aujour-
d bui qu'il existe du sucre chez tous les animaux, et
en second lieu , que ce sucre se forme dans l'orga-
nisme, et que c'est dans le foie que cette fonction,
indépendante de la nature de l'alimentation, doit être
localisée. Dans la prochaine leçon, nous étudierons
le mécanisme de cette fonction, nous rechercherons
les éléments du sang aux dépens desquels le sucre
peut être formé , et quelles sont les circonstances
physiologiques qui président à sa formation, circon-
stances importantes à déterminer pour arriver finale-
ment à l'analyse pathologique que nous avons toujours
en vue.

QUATRIEME LEÇON.

6 JANVIER 1855.

SOMMAIRE : L'expérience force à conclure que le sucre se forme dans
le foie. — Réfutation d'une prétendue localisation de la matière sucrée.

— Le sucre existe dans le foie avant toute espèce d'alimentation.

La fonction glycogénique ne commence qu'à une certaine pe'riode
de la vie intra-utérine. — Le sucre ne saurait se conserver longtemps
dans le foie; cette matière disparaît bientôt quand on empêche le foie
d'en produire. — La quantité de sucre ne varie pas dans le foie avec
la nature de l'alimentation. — Il y a deux se'crétions dans le foie, la
sécrétion biliaire et la sécrétion du sucre. — Ces deux sécrétions ne
sont pas isochrones; elles semblent être indépendantes l'une de l'autre.

— L'anatomie comparée parait appuyer cette vue. — Chez les Limaces,
les deux sécrétions sont successives. — Chez les Articulés , les éléments
anatomiques sécréteurs semblent distincts. — Chez les Mammifères, les
éléments anatomiques sont confondus et mélangés. — Idée générale
de la structure du foie chez les Mammifères.

Messieurs,

Dans la dernière séance, nous avons établi ce fait
fondamental dans l'histoire du diabète, que le sucre
qui se trouve normalement dans le foie de l'homme et
de tous les animaux, s'y forme sur place, et ne peu!
pas être considéré comme le résultat de l'alimentation.
Vous avez vu que le sang qui entre dans le foie ne
contient pas de sucre, tandis que le sang qui en sort
en présente des quantités considérables.

Chez un animal Carnivore, cette expérience réussit
constamment et avec résultats invariables pourvu
qu'on ait soin de s entourer des précautions que nous
avons indiquées et d'empêcher le mélange des divers

Jb

FORMATION DU SUCRE

liquides sanguins, en Haut la veine porte avant d'ou-
vrir largement le thorax et l'abdomen.

Fig. 3.

/?, duodénum et masse intestinale; P} pancréas; r, rate; tf, estomac,
/, rectum; iî, rein droit; J9, vésicule biliaire; c&, conduit cystique; FF
foie; .F', lobe du foie échancré pour montrer la distribution de la veiu
porte qui porte le sang dans le foie, et de la veine hépatique qui.e ramai
VP% veine porte contenant du sang non sucré; Vh, veine hépatique con-
tenant du sang très sucré; d, diaphragme; VC, veine cave;C, cœur.

La fig. 3 représente la topographie anatomique ex-
cessivement simple de cette production du sucre dans

DANS LE FOIE. 77

le foie chez un Chien qui avait été mis à jeun pendant
vingt-quatre heures, mais qui, au moment de sa mort,
était depuis trois heures en digestion de viande. Les
lettres D, P, r, e indiquent l'ensemble des organes
digestifs, savoir le duodénum et la masse intestinale Z),
le pancréas, P9 la rate /• et l'estomac e. Le contenu
de l'estomac et de l'intestin consiste en fragments de
tète de mouton cuits que l'animal avait mangés; on n'y
trouve pas les moindres traces de matière sucrée. Il
n'est pas étonnant que le sang pris dans les rameaux
V\P\ et le tissu Z7, P, de la veine porte, venant des
organes digestifs ne renferme pas de sucre. Ce sanp-
circulant dans une direction ascendante, pénètre dans
le foie par deux branches principales; il ne contient à
ce moment aucune trace de sucre. Mais il n'en est plus
de même quand le sang de la veine porte, après s'être
répandu dans tout le foie à laide des divisions et sub-
divisions, traverse les capillaires, et est repris parles
veines hépatiques F/z, F h; alors le sang est chargé
de sucre, de sorte que l'on a en FP, un sang dépourvu
de sucre, et en F h, le même sang surchargé de sucre
qui alors se déverse dans la veine cave inférieure et
remonte vers le cœur où il se mélange avec le sanp
veineux de toutes les parties du corps.

Cette expérience suffirait à elle seule pour faire
admettre comme conclusion naturelle et nécessaire
des faits que le sucre se produit dans le foie. Cepen-
dant nous avons accumulé des preuves de toute es-
pèce autour de cette proposition, et nous vous avons
fait voir que le tissu hépatique était constamment

78 FORMATION DU SUCRE

sucré, et qu'il était le seul des tissus du corps qui
offrît ce caractère.

Cette découverte de la production du sucre dans le
foie doit changer nécessairement les idées que Ion s'é-
tait faites jusqu'ici sur la nature du diabète, fondées sur
la croyance que le sucre qui se rencontre dans l'orga-
nisme provient exclusivement de l'alimentation. Cette
opinion ne peut plus être soutenue aujourd'hui, depuis
que nous avons établi que la matière sucrée se renou-
velle constamment dans l'organisme aux dépens des
éléments du sang et indépendamment de la nature de
l'alimentation. Or, cette fonction glycogénique se
trouvant localisée dans le foie , c'est dans cet organe,
on le comprend, que nous devons chercher à placer
maintenant le siège de la maladie.

La présence du sucre dans le foie d'animaux actuel-
lement, et même depuis longtemps soumis à un régime
dépourvu de matières féculentes ou sucrées, était un
fait trop évident et trop facile à constater, ainsi que
vous l'avez vu, pour qu'on pût songer à le contredire,
mais les théories anciennes ne se résignent pas à dispa-
raître sans avoir épuisé tous leurs moyens de salut. Si
le sucre de foie ne provient pas de digesiious récentes,
a-t-on dit., ne peut-il pas résulter de matières fécu-
lentes ou sucrées contenues dans une alimentation anté-
rieure, et qui seraient restées fixées dans le foie, organe,
comme on ie sait, essentiellement propre à ces sortes
de localisations, et ayant la propriété de retenir très
longtemps dans son tissu certaines manières minérales.
Quand, en effet, on administre à des animaux cer-

DANS LE FOIE. 79

taines préparations métalliques, de cuivre, de mer-
cure, d'arsenic, ces métaux se retrouvent en certaine
proportion dans le foie, et souvent au bout d'un temps
très long, Il en est de même chez les malades qui ont
été soumis à une médication cuivreuse, mercurielle ou
arsenicale ; ils gardent pendant fort longtemps dans
le tissu hépatique des quantités plus ou moins considé-
rables de ces substances. C'est d'après la connaissance
de cette propriété du foie pour retenir ces substances
minérales qu'on a voulu induire qu'il aurait aussi celle
de garder le sucre pendant un temps plus ou moins
considérable, et que les Chiens, par exemple, que l'on
soumet à l'expérience, ont dû, à une certaine époque,
manger du pain, lequel s'est transformé en sucre dans
l'intestin et s'est localisé dans le foie, où nous le retrou-
vons ensuite.

Il est facile, messieurs, de répondre à ces objections
nullement physiologiques faites exclusivement pour
sauvegarder certaines idées théoriques-, elles vont
tomber d'elles-mêmes devant les faits suivants que
nous allons exposer en continuant l'histoire de la
fonction glycogénique du foie.

Et d'abord le sucre existe clans le foie avant toute
espèce d'alimentation, lorsque les animaux sont encore
dans la période de la vie fœtale.

Vous pouvez constater que des petits Poulets pris
dans leur coquille présentent du sucre dans leur foie.
Nous avons fait la même observation sur des Créce-
relles et des Chouettes, prises également au sortir de
leur coquille, nourries exclusivement de viande, et

80 FORMATION DU SUCRE

dont le foie contenait de i à i,5o pour 100 de sucre.
Dans ces expériences, il est évidemment impossible
d'attribuer à l'alimentation l'origine du sucre dans le
foie.

Il en est de même chez les Mammifères. Ainsi vous
voyez sur cette table des fœtus de veau à différentes
époques de leur développement intra-utérin, et qui
arrivent tout frais des abattoirs de Paris; nous allons
vous convaincre que leur foie est également sucré.

On prend un morceau de foie de ce fœtus qui peut
avoir de quatre à cinq mois, et dont la longueur est
de 60 centimètres. On broie ce tissu hépatique dans
un mortier, comme nous le faisons ordinairement, avec
une suffisante quantité de noir animal, pour retenir
toutes les matières colorantes et albuminoïdes. On y
ajoute ensuite de l'eau pour dissoudre la matière su-
crée, on jette le tout sur un filtre; le liquide, comme
vous voyez, passe parfaitement limpide. Nous mettons
dans un tube parties égales de liquide filtré avec notre
réactif cupro-potassique, nous faisons bouillir, et vous
voyez les changements de coloration, et la précipita-
tion de l'oxyde de cuivre indiquer la présence du
sucre. La fermentation avec la levure de bière
achèvera la démonstration positive de la présence du
sucre; on obtiendra de l'acide carbonique et de l'al-
cool.

Mais dans ce cas tout spécial d'un Mammifère her-
bivore, on pourrait dire, peut-être, que le sucre qui
est dans le foie du fœtus vient de la mère, à l'aide des
communications utéro-placentaires.

DANS LE FOIK. 81

Eh bien! messieurs, cette nouvelle objection va dis-
paraître devant un fait nouveau prouvant bien que
la production du sucre dans le foie est une véritable
fonction, qui ne prend naissance qua une certaine
époque de la vie intra-utérine. Je viens de vous mon-
trer un fœtus de quatre à cinq mois, dont le foie pré-
sentait du sucre; en voici un autre qui a environ deux
mois, et est encore contenu dans une des cornes de
l'utérus. Nous divisons les membranes qui l'enve-
loppent, nous faisons écouler la grande quantité de
liquide qui l'entoure, et nous extrayons ce fœtus, en
l'essuyant avec soin; nous séparons son foie avec pré-
caution, sans ouvrir les estomacs que vous voyez ici,
et qui, comme cela a lieu toujours, sont remplis d'un
liquide légèrement jaune et filant. On prend, comme
dans l'expérience précédente, un morceau du foie de
ce fœtus, ou le traite de la même manière, après quoi
on soumet le liquide obtenu au même réactif eu pro-
potassique, qui reste parfaitement bleu et ne présente
aucune trace de précipité. La fermentation avec la
levure de bière n'a pas lieu non plus. Par conséquent,
nous sommes bien certains qu'il n'existe pas de ma-
tière sucrée dans le foie de ce fœtus,

L'absence de sucre dans le foie des fœtus jeunes est
un des faits les plus importants à constater pour l'his-
toire de la fonction glycogénique, car cela prouve
qu'originairement, la matière sucrée n'existe pas dans
le foie, et que ce n'est, pour les Veaux, que vers le
quatrième ou cinquième mois de la vie intra-utérine
que cette matière apparaît dans le tissu hépatique.

82 FORMATION DU SUCRE

Ainsi se trouve indiqué le moment de la naissance de
la fonction glycogénique. En effet, nous avons fait un
grand nombre d'expériences sur des Veaux de tout
âge qu'on rencontre en grande abondance dans les
abattoirs de Paris, et nous nous sommes assuré que
ce n'est qu'à une certaine époque de développement,
vers quatre ou cinq mois, que le sucre apparaît dans
le foie, d'abord en petite quantité, puis la proportion
augmente peu à peu jusqu'au terme de la vie intra-
utérine. Chez les fœtus humains, où la gestation est de
la même durée que pour les Veaux, le même fait a
lieu, à savoir que primitivement le foie est dépourvu
de matière sucrée et que cette matière y apparaît, au-
tant que j'ai pu en juger par deux observations, vers le
quatrième ou cinquième mois. Sur des Lapins, des Chè-
vres, des Moutons, des Cochons d'Inde, nous avons
constaté encore l'absence de sucre dans les premiers
temps de la vie fœtale, et son apparition ensuite à une
époque variable en rapport avec les différences de
durée de la gestation. Toutes ces observations con-
cordent pour indiquer que la fonction glycogénique
prend naissance pendant la vie intra-utérine, et que la
matière sucrée augmente à mesure que l'animal ap-
proche de la naissance.

Voici, relativement à cette proportion, des expé-
riences faites sur des fœtus d'espèces différentes.

Quantités de sucre
dans le foie.

Fœtus humain de six mois et demi . . . 0gr,77 p. 100.
Fœtus de Veau , sept à huit mois .... 0§r,80
Fœtus de Chat, à terme . . . ...... l*r,27 —

DANS LE FOIE. 83

Vous voyez, ainsi que nous l'avons dit, que la pro-
portion du sucre va croissant avec l'âge du fœtus.

Mais, du reste, messieurs, tout ceci n'est qu'une sorte
de digression sur des questions sur lesquelles nous
reviendrons plus tard, et dont nous parlons ici seule-
ment en passant parce que nous avons sous la main
des sujets d'expériences qui nous permettent de vous
parler de l'origine de la matière sucrée dans le foie,
tout en vous démontrant l'impossibilité d'aller cher-
cher dans la mère l'origine de la matière sucrée qu'on
prétendrait être venue se localiser dans le foie.

Nous avons encore bien d'autres manières de dé-
montrer que le sucre de foie ne résulte pas d'une loca-
lisation des matières sucrées provenant de l'alimenta-
tion, et nous ne devons pas craindre de les accumuler,
parce que chacune d'elles présente la question physio-
logique sous un jour nouveau.

Je vous disais tout à l'heure que certaines sub-
stances minérales jouissaient de la propriété de se
localiser dans le foie et d'y rester presque indéfiniment,
de sorte que des mois et même des années après l'em-
ploi de ces substances, on pouvait encore en trouver
des traces dans le tissu hépatique.

Mais il ne saurait en être de même pour le sucre de
foie, le plus altérable et le plus fermentescible de tous
et qui, à ce titre, ne pouvant rester longtemps dans l'or-
ganisme, ne saurait être comparé en aucune façon avec
les substances minérales. Loin de séjourner, le sucre
se détruit et se renouvelle sans cesse, et ce qui prouve
qu'il y a bien une fonction pour le former, c'est qu'où

84 FORMATIOiN DU SUCRE

peut le taire disparaître en produisant un trouble daus
l'organisme, en faisant, par exemple, mourir lentement
un animal, de façon à laisser se consommer peu à peu
la quantité de matière sucrée formée dans le foie,
tout en l'empêchant d'en produire de nouvelle. On
démontre ainsi que le sucre n'existe que quand l'ani-
mal est dans l'état physiologique, et que la fonction
qui le produit peut s'interrompre et s'anéantir rapi-
dement comme toutes les autres.

Voici parexemple un Lapin auquel nous avons coupé
hier soir les deux nerfs pneumogastriques. L'animal est
mort ce matin, c'est-à-dire environ quinze heures après
l'opération. Au moment où nous lui avons coupé ses
deux pneumogastriques, il se portait parfaitement
bien, et il y avait du sucre dans son foie^ comme cela a
lieu constamment. En coupant ces nerfs, nous avons
arrêté dans cet organe la production du sucre, et entre
le moment de l'opération et la mort de l'animal, la
quantité de sucre qui avait été antérieurement formée
a eu le temps de se détruire. Nous ne devons plus en
trouver la moindre trace, bien que l'animal fût en
pleine digestion de matières végétales au moment de
la section des nerfs. C'est même une circonstance dé-
favorable pour le succès de l'expérience, puisque ces
substances ont pu apporter une quantité plus consi-
dérable de sucre ajoutée à celle qui se forme nor-
malement. Nous ouvrons l'abdomen de ce Lapin, nous
prenons un morceau de son foie, nous le traitons par
les procédés précédemment indiqués, et vous voyez
que, par l'ébullition du liquide provenant du traite-

DANS LE FOIE. 85

ment, avec le réactif cupro-potassique, il n'y a ni
décoloration ni précipité.

Le sucre a donc disparu, parce que sous l'influence
d'une modification imprimée à la fonction glycogé-
nique, il a cessé de se former :

Pendant les maladies graves et surtout aiguës, lors-
que les fonctions nutritives sont profondément trou-
blées, la fonction du foie elle-même s'arrête, et il ne
se produit plus de sucre, aussi n'en trouve-t-on jamais
sur les cadavres apportés dans les amphithéâtres et
qui ont succombé à des maladies graves. Cependant,
nous devons dire que si la mort a été assez rapide
pour que les facultés nutritives n'aient été suspendues
que peu de temps, il reste encore du sucre dans le foie.
C'est ainsi que nous en avons trouvé chez quelques
phthisiques, morts à la suite d'une courte agonie, et
chez des diabétiques emportés presque subitement par
des engorgements pulmonaires. J'en ai également ren-
contré chez des individus morts en quelques heures,
à la suite d'un empoisonnement par l'arsenic. Il y au-
rait une étude intéressante à faire pour rechercher s'il
existe des maladies qui respectent plus spécialement
cette formation du sucre dans le foie. Ce serait même
une manière de reconnaître si un individu ou un
animal ont succombé à la suite d'une longue maladie,
eu sont morts subitement. Dans le premier cas, on ne
trouvera plus de sucre dans le foie, tandis qu'il y en
aura toujours dans le second, comme cela arrive chez
les animaux de boucherie qui ont été tués dans un état
de santé parfaite. Le goût sucré d'ailleurs d'un foie

86 FORMATION DU SUCRE

provenant d un animal sain ou malade, suffit pour
établir une différence dans sa composition sucrée.

Ainsi, non seulement le sucre hépatique ne provient
pas d'une alimentation antérieure, dont la matière sucrée
aurait été depuis plus ou moins longtemps retenue dans
le foie comme les substances minérales auxquelles il
est impossible de l'assimiler ; mais nous allons vous
faire voir que la quantité de sucre ne dépend pas de
la nature actuelle de l'alimentation, car la quantité de
sucre que l'on rencontre dans le tissu hépatique ne
varie pas sensiblement, soit qu'on soumette un animal
à une alimentation exclusivement animale, soit qu'on
y introduise des substances féculentes, soit même qu'il
ne mange que des substances féculentes seules.

Gela ressortira clairement des expériences suivantes,
qui, pour être plus comparables, ont été faites sur
des animaux de même espèce, sur des Chiens, dans les
conditions normales de santé.

Quantités de sucre
dans le tissu du foie.

Ier Chien. Nourri à la viande l«r,90 p. 100.

2e Chien. Nourri à la viande. lsr,A0

1er Chien. Nourri avec viande et pain . . lgr,70

2e Chien. Nourri avec viande et pain 1«',30

3e Chien. Nourri avec viande et pain ls',30

1*' Chien. Nourri trois jours avec fécule et sucre exclu-
sivement. ................. tè',88

2e Chien. Nourri six jours avec fécule exclusivement . l«r, 50

Tous ces animaux ont été sacrifiés, autant que pos-
sible, à la même période digestive. Vous voyez doue
que, à l'état physiologique, l'addition des matières
sucrées et féculentes n'a pas sensiblement modifié la

DAIS S LE FOIE. 87

quantité de sucre contenue dans le tissu du foie, car
les différences observées uniquement dans les frac-
tions ne sont à l'avantage d'aucune espèce d'alimenta-
tion. 11 n'y a donc pas de rapport direct entre la nature
des aliments et la quantité de sucre contenue dans le
foie. La production de cette substance est une fonction
indépendante de ces circonstances extérieures dont
nous devons cependant établir les conditions physio-
logiques pour interpréter les variations qu'elles peu-
vent apporter à l'état pathologique, et les effets qui
peuvent eu résulter.

Pour comprendre cette fonction hépatique et uous
rendre compte de la manière dont elle peut s'effectuer,
revenons à notre expérience fondamentale, dans la-
quelle nous avons montré que le sang qui entre dans
le foie ne contient pas de sucre, tandis qu'on en trouve
toujours dans le sang qui en sort. La fonction glyeo-
génique se trouve donc ainsi limitée dans le ïissu du
foie, et nous sommes conduits à chercher le méca-
nisme de cette fonction dans les modifications que le
sang subit dans les capillaires en se mettant en contact
avec le tissu élémentaire ou cellules hépatiques.

Le foie est un organe glandulaire considérable qui,
chez tous les vertébrés, forme une sorte de barrière
entre le système circulatoire digestif et le système cir-
dilatoire général La veine porte charrie dans le foie
une quantité considérable de sang qui , à chaque
période digestive, y arrive chargé des matériaux nutri-
tifs rendus solubles par la digestion. C'est alors, sous
l'influence du tissu hépatique animé par le système

88 FORMATION Dl> SUCKK

nerveux , que les éléments de ce sang éprouvent
des métamorphoses en vertu desquelles ils servent,
d'une part, à la production du sucre qui est emporté
par les veines hépatiques, et d'autre part à la forma-
tion de la bile qui est excrétée par les voies biliaires.

Le système afférent est donc formé par la veine
porte, et le système efférent par les veines sus-hépa-
tiques. Il y a en outre des vaisseaux lymphatiques et
l'artère hépatique, mais celle-ci est considérée comme
n'ayant aucune influence sur les fonctions de l'organe,
parce que la sécrétion de la bile n'éprouve, par suite
de la ligature, que très peu de modifications : nous
verrons plus tard s'il en est de même pour le sucre.
Toutefois l'artère hépatique contribue à la nutrition
propre du foie.

11 faut maintenant, pour comprendre la fonction
que nous voulons étudier, c'est-à-dire la formation du
sucre qui a lieu aux dépens des éléments du sang qui
entre dans le foie, que nous nous fassions une idée
claire de l'arrangement anatomique des éléments du
tissu hépatique et de la manière dont ils peuvent
agir pour donner lieu à une matière sucrée.

Vous verrez bientôt, messieurs, que cette fonction
en vertu de laquelle le sang se modifie dans le foie,
constitue une véritable sécrétion, analogue à toutes
les autres sécrétions de l'économie, à celle de la bile,
par exemple, de sorte qu'il résulte de là que le foie
n'est pas un organe simple, mais un organe à fonctions
multiples, puisqu'il sécrète d'une part du sucre, de
l'autre de la bile.

DANS LIS FOUï. 89

On ne connaissait jusqu à présent que cette dernière
sécrétion. Mais il paraissait étrange qu'un organe si vo-
lumineux, qui apparaît de si bonne heure dans le fœ-
tus, qui semble si indispensable à la vie de l'animal,
puisqu'on le rencontre depuis les invertébrés jusqu'à
l'homme, n'eût d'autre fonction que de sécréter une
petite quantité de liquide biliaire évidemment peu en
rapport avec son volume. Et encore certains phy-
siologistes refusaient-ils à ce liquide toute partici-
pation efficace clans lacté de la digestion, si bien que
la glande la plus volumineuse de l'économie, et certai-
nement l'une des plus constantes dans toute la série
animale, se trouvait réduite à un rôle presque nul. Il
n'y a plus de cloute aujourd'hui, depuis que nous
l'avons établi, que l'on ignorait une des plus impor-
tantes fonctions du foie, celle par laquelle il concourt
d'une manière puissante à la vie de nutrition au moyen
de la production du sucre.

Actuellement, messieurs, il s'agit pour nous, s'il est
possible, d'étudier séparément ces deux sécrétions, de
voir si chacune d'elles se localise ou non dans des
éléments anatomiques distincts, et de chercher par
l'observation expérimentale aussi bien que par l'ana-
tomie comparée, à éclaircir ce point difficile de l'or-
ganisme vivant.

On s'est fait pendant longtemps une très fausse idée
de ce qu'est un organe sécréteur. On pensait que toute
sécrétion devait être versée sur une surface interne ou
externe, et que tout organe sécrétoire devait néces-
sairement être pourvu d'un conduit excréteur des-

90 FORMATION DU SUCRE ET DE LA BILE

tiné à porter au dehors les produits de la sécrétion.
L'histoire du foie établit maintenant d'une manière
très nette qu'il y a des sécrétions internes, c'est-à-dire
des sécrétions dont le produit, au lieu d'être déversé à
l'extérieur, est transmis directement dans le sang. En
effet, dans l'état physiologique, ou ne trouve jamais
le sucre hépatique en dehors du système circulatoire.
Quant à la bile, elle n'eu présente jamais les moindres
traces.

Voici donc une glande qui donne naissance à deux
produits : le sucre qui entre dans le sang, et la bile qui
est rejetée au dehors. Quelle relation y a~t-il entre
ces deux sécrétions! Sont-ce deux phénomènes conco-
mitants, en rapport l'un avec l'autre, ou n'ont-ils en-
semble aucune liaison? Peut-on admettre, par exem-
ple, que les matières albuminoïdes du sang, en arri-
vant au contact des cellules hépatiques, se dédoublent
en deux produits, l'un hvdrocarboné qui serait le
sucre, l'antre azoté qui serait la bile? S'il en était
ainsi, ces deux productions devraient se faire simul-
tanément, mais l'expérience semblerait indiquer que
le sucre ne se forme pas au même moment que la bile
et qu'il y a, en quelque sorte, alternance entre ces
deux formations, de telle façon que lune semble s'ar-
rêter au moment de la plus grande intensité de l'autre.

Et d'abord, quand on veut suivre sur un animal le
phénomène de la sécrétion biliaire, il faut pratiquer
une fistule comme nous allons faire sur le Chien que
vous voyez ici, et pour cela on opère de la manière
suivante :

DAlNS le foie. 91

L'animal , à jeun depuis vingt-quatre heures, est
placé sur le dos : nous faisons une incision de 7 à 8 cen-
timètres sur le côté droit de l'appendice xiphoïde, sur
le bord interne du muscle droit, et nous divisons suc-
cessivement la peau et les muscles, et nous arrivons
dans la cavité du péritoine. Nous plongeons le doigt
indicateur de la main gauche clans la plaie, et nous
allons à la face inférieure du foie accrocher avec le
doigt recourbé Pextréulité supérieure du duodénum,
que nous amenons dans la plaie ; maintenant sur la
face droite de l'intestin, entre cet organe et le pan-
créas, nous cherchons le conduit cholédoque qui est
contenu dans un paquet commun avec la veine porte,
Tarière et les nerfs hépatiques. Nous apercevons le
canal cholédoque superficiellement placé dans le
point où il vient s'insérer obliquement dans l'intestin,
à 3 centimètres environ au-dessous du pylore ; nous
reconnaissons ce conduit à son aspect nacré. Nous
l'isolons en passant au-dessous de lui une sonde can-
nelée sur une longueur de t centimètre à i centi-
mètre 1/2, puis nous plaçons autour de lui deux liga-
tures, l'une sur le conduit au moment où il pénètre
dans la paroi de l'intestin, l'autre aussi haut que pos-
sible du côté du foie, et nous réséquons toute la
partie du conduit comprise entre ces deux fils. Cette
dernière ligature, placée du côté du foie, a pour but
d'empêcher l'écoulement ultérieur de la bile; l'autre,
celle du côté de l'intestin, pourrait paraître sans
utilité : cependant elle sert à empêcher l'écoulement
du sang qui résulterait de la division d'une petite ar-

92 FORMATION DU SUCRE ET DE LA BILE

térioie qui accompagne ordinairement ce conduit.
Ce premier temps étant achevé, nous abandonnons
l'intestin, qui revient à sa position naturelle, et nous
coupons les fils des ligatures ; puis, avec l'index de la
main gauche introduit de nouveau dans la plaie, nous
allons chercher la vésicule distendue par la bile, et
quand nous sentons sa fluctuation particulière, nous
la saisissons par son fond avec une pince à pansement
introduite avec la main droite, et nous l'attirons vers
la plaie. Nous introduisons dans son fond un trocart
présentant à l'extrémité de sa canule des rainures trans-
versales,sur lequel nous fixons une forte ligature portée
au-dessous des mors de la pince à pansement qui
maintiennent toujours la vésicule attirée vers la plaie.

Maintenant nous tirons le mandrin du trocart, et uous
évacuons au dehors la bile contenue dans la vésicule:
nous recousons la plaie en réunissant d'abord les mus-
cles, et ensuite la peau, en assujettissant la canule du
trocart dans l'angle supérieur de la plaie. Nous atti-
rons en même temps la vésicule du fiel vers les parois
de l'abdomen; un aide la maintient dans cette position
en nouant sur un petit morceau de bois les fils qui ont
servi à fixer la vésicule sur la canule du trocart, et cela
afin qu'il se forme des adhérences entre les parois de
l'abdomen et la vésicule. Maintenant l'expérience est
terminée.

Au bout de trois ou quatre jours, les adhérences
seront établies, les fils tomberont, et nous aurons une
fistule permanente.

L'animal survit en général à cette opération. On

DANS LE FOIE. 93

comprend maintenant que la bile ne peut plus être
versée dans l'intestin et qu'elle s'échappera de la vési-
cule au fur et à mesure quelle se produira. La vési-
cule, n'étant plus alors distendue par l'accumulation
de la sécrétion biliaire dans l'intervalle des digestions,
revient peu à peu sur elle-même ; elle se transforme eu
une espèce de canal excréteur qui s'ouvre au dehors
par la plaie que l'on a pratiquée et qui reste fistu-
leuse sur ce point. Voici alors ce qu'on observe quand
on fait manger ranimai. Au moment de l'ingestion
des aliments et pendant tout le temps que dure la
digestion, la bile n'est sécrétée qu'en très petite quan-
tité. Ce n'est qu'environ sept heures après le repas,
c'est-à-dire quand le travail digestif est complètement
achevé, qu'on voit la bile couler en très grande abon-
dance par la fistule. Si l'animal n'avait pas eu la vé-
sicule ouverte, cette bile, au lieu de couler dans l'in-
testin, se serait accumulée dans la vésicule, et s'y
serait mise en réserve pour la digestion suivante, et
ce n'est qu'alors qu'elle aurait été évacuée dans l'in-
testin. Ainsi, la bile qui arrive dans le duodénum au
moment de la digestion n'est pas sécrétée au moment
même; elle a été formée antérieurement et mise en
réserve dans la vésicule.

Chez les animaux qui n'ont pas de vésicule, chez le
Cheval, par exemple, le canal cholédoque est pourvu
d'un sphincter très résistant à son ouverture duodé-
nale; le canal cholédoque se dilate pendant l'accumu-
lation de la bile, et fait alors l'office de réservoir.

Ces faits avaient déjà été constatés par divers

94 FORMATION DU SUCRE ET DE LA BILE

observateurs, et l'on savait très bien que quand on fait
jeûner les animaux* on trouve constamment chez eux
la vésicule distendue par la bile.

Nous verrons plus tard que le sucre, au contraire, se
montre en plus forte proportion environ trois ou
quatre heures après l'ingestion des aliments, c'est-à-
dire au moment où la digestion intestinale est en
pleine activité.

Mais cette indépendance des deux sécrétions du foie,
celle de la bile et celle du sucre, apparaît d'une ma-
nière bien plus nette quand on suit les phénomènes
de la digestion chez les animaux des classes inférieures,
chez des Mollusques par exemple.

Nous avons fait de nombreuses expériences sur des
Limaces grises {Limax flavd), prises dans les regards
des conduits d'eau du Collège de France, et se
nourrissant presque exclusivement de cloportes et
de larves, par conséquent de matières animales. Nous
avons constamment trouvé du sucre dans leur foie.

Nous avons de plus suivi, chez ces animaux, l'ordre
de succession des phénomènes digestifs. Voici le ré-
sultat de nos observations :

Quand on examine l'estomac et les intestins des
Limaces grises qui sont à jeun depuis longtemps, on y
constate la présence d'une certaine quantité de bile
très brune, ne renfermant aucune trace de matière
sucrée. Si alors ces animaux viennent à introduire
dans leur estomac des substances alimentaires, il se
fait une sécrétion de suc gastrique aride qui se mé-
lange avec les aliments, dans lesquels on ne constate

DANS LE FOIE. 95

pas encore les réactions caractéristiques du sucre. Ce
n'est qu'au moment où la digestion intestinale s'ef-
fectue, et lorsque les aliments sont à peu près com-
plètement descendus de l'estomac dans l'intestin,
qu'un liquide sucré et incolore arrive dans la cavité
stomacale par le conduit cholédoque inséré, près du
pylore, vers l'extrémité inférieure de l'estomac. A
mesure que l'absorption inlestinale devient plus ac-
tive et plus complète, la sécrétion de ce liquide sucré
dans le foie devient plus abondante, de telle sorte que
bientôt l'estomac s'en trouve rempli et distendu. lia
sécrétion du fluide sucré et son déversement dans l'es-
tomac succèdent, comme on le voit, à la digestion sto-
macale proprement dite, et coïncident avec la période
de l'absorption intestinale. Le liquide remplit alors le
conduit cholédoque, qui communique largement avec
l'estomac, et il se trouve refoulé par la distension de
l'estomac jusque dans le foie lui-même, qui subit alors
une sorte de dilatation générale très remarquable et
très visible.

Bientôt la plénitude de l'estomac, du canal cholé-
doque et du foie diminue, par suite de l'absorption de
ce liquide. Cette absorption paraît se faire spéciale-
ment dans l'estomac, où la sécrétion sucrée s'accumule
sans qu'il semble en passer des quantités notables dans
l'intestin.

Lorsque l'absorption de ce liquide sucré incolore
est à peu près terminée, on voit apparaître une au,tre
sécrétion provenant également du foie, mais offrant
des propriétés et des caractères, tout à fait analogues

96 FORMATION Dli SUCRE ET DE \X BILE

à ceux du fluide biliaire. En effet, au moment de
cette deuxième sécrétion, le liquide qui coule par le
conduit cholédoque devient graduellement de moins
en moins sucré et de plus en plus coloré , au point
de n'être plus, vers la fin de la digestion, qu'un liquide
biliaire pur, dépourvu de sucre , et ressemblant à
celui que nous avons signalé dans le canal intestinal
des Limaces à jeun. Alors la turgescence du foie a dis-
paru et son volume diminué. Cette bile noire sécrétée
en dernier lieu, ne paraît pas être absorbée sensible-
ment ; elle séjourne dans l'intestin, et on l'y retrouve
encore plus ou moins épaissie et avec sa couleur brune,
à l'époque de la digestion suivante, qui donne lieu de
nouveau à la série des phénomènes que je viens de
vous indiquer sommairement.

Ainsi, messieurs, chez les Limaces, il y a deux sécré-
tions hépatiques distinctes, celle du sucre et celle de
la bile. Leur production et leur déversement dans l'es-
tomac constituent deux phénomènes successifs. Il y a
donc là une séparation physiologique des deux fonc-
tions du foie. Mais les organes formateurs de chacune
d'elles restent encore confondus dans le même tissu.

C'est chez les Articulés, et en particulier chez les
Insectes, que la distinction anatomique des deux por-
tions du foie, l'une destinée à la production de la bile,
l'autre servant à la sécrétion du sucre, semble se trouver
naturellement instituée de la manière la plus nette.

Dans tous les Insectes, soit ailés, soit à l'état de larves
(à l'exception des Pucerons et des Kermès), on trouve
à la terminaison du ventricule chylifique ou estomac,

DANS LE FOIE. 97

un plus ou moins grand nombre de vaisseaux presque
toujours simples, fort déliés, capillaires, lisses ou
boursouflés, variqueux, tantôt très longs et reployés
au milieu des viscères, tantôt courts, mais alors plus
multipliés. Ces appendices tabulaires, terminés en
cœcums, sont, d'après M. Léon Dufour, des conduits
biliaires, ou les représentants du foie chez les Insectes.
Suivant cet auteur, ces tubes renferment un liquide
vert, ou jaune, ou brun, ou violet, ou blanc, ou inco-
lore, d'une saveur amère comme la bile.

Bien que les fonctions de ces organes aient été plus
ou moins contestées par divers zoologistes, ce qu'il y
a de certain, c'est que nous nous sommes assurés qu'ils
ne représentent pas l'élément sucré du foie, car en
ayant réuni un certain nombre et les ayant fait bouillir
avec du liquide cupro-potassique, il ne s est manifesté
aucune trace de réduction dans le liquide, à l'œil nu,
ni même au microscope.

Mais indépendamment de ces organes, on rencontre
dans les parois mêmes de l'intestin des insectes, des
cellules parfaitement analogues aux cellules du foie
des vertébrés, et si l'on prend le liquide qui humecte
les parois intestinales, et qu'on le traite par le liquide
cupro-potassique, on trouve qu'il le réduit.

Il y aurait donc chez les mollusques une séparation
physiologique bien évidente des deux fonctions du
foie, comme il y aurait chez les insectes une distinc-
tion anatomique entre ses éléments.

Chez l'homme et les vertébrés, ces deux fonctions
sont également physiologiquement distinctes, ainsi que

7

98 FORMATION DU SUCRE

je vous l'ai dit, mais la question anatomique qui con-
siste à localiser chacune d'elles dans des éléments
spéciaux est beaucoup plus obscure, et Ton ne peut
guère faire encore à ce sujet que des hypothèses plus
ou moins plausibles, motivées sur la structure particu-
lière de l'organe et la distribution de ses cellules et de
ses vaisseaux, hypothèses qui peuvent seulement gui-
der dans les recherches que l'on fera à ce sujet, pour
les juger en définitive par des expériences directes.

Les parties anatomiques constitutives du foie sont,
chez l'homme et les animaux vertébrés, des cellules
groupées les unes à côté des autres, de manière à con-
stituer par leur masse un lobule parfaitement visible
chez certains animaux, tels que chez le cochon, et
moins évident chez d'autres, et chez l'homme eu par-
ticulier. Dans le centre de cette agglomération de
cellules ou de ce lobule, prend naissance la veine hé-
patique ; à sa périphérie se distribuent les ramifications
de la veine porte ainsi que les conduits biliaires. Ces
derniers, par une disposition exceptionnelle, se ter-
minent librement à la périphérie des lobules, sans
que l'on puisse établir exactement le genre de rapport
qui existe entre eux et les cellules hépatiques.

Avant qu'on connût la formation du sucre dans le
foie, on avait cherché à mettre en harmonie sa struc-
ture anatomique uniquement avec la sécrétion et l'ex-
crétion de la bile. Kôlliker admettait que la bile
commence d'abord à être sécrétée dans le centre du
lobule qui contient le plus de sang, et qu'elle était en-
suite amenée à sa périphérie vers l'embouchure des

DANS LE FOIE. 99

conduits biliaires, en passant successivement par une
sorte d'endosmose de cellules en cellules.

Si l'on voulait émettre une hypothèse analogue,
relativement à la formation du sucre, il faudrait
faire marcher ce produit d'une manière inverse à
la bile, c'est-à-dire de la périphérie vers le centre
du lobule hépatique, pour pouvoir ainsi rester d'ac-
cord, avec le fait anatomique qui montre le conduit
excréteur de la matière sucrée, la veine hépatique,
placée au centre du lobule. Il resterait ensuite à déter-
miner Comment les nerfs interviennent pour faire
marcher ces deux sécrétions en sens inverse.

Toutes ces questions, qui touchent aux phénomènes
les plus intimes de la fonction glycogénique, seront
examinés dans un autre lieu. Pour aujourd'hui, il nous
suffit d'avoir montré qne le foie est un organe com-
plexe dans lequel nous reconnaissons déjà deux actes
physiologiques et dans lequel il s'en accomplit encore
d'autres sans doute que nous ignorons.

CINQUIÈME LEÇON.

9 JANVIER 1855.

SOMMAIRE : Il y a deux sécrétions dans le foie, l'une externe , celle de la
bile, l'autre interne, celle du sucre. — Le sucre est un produit de sécré-
tion et non d'excrétion. — Il ne sort pas du sang, à l'état physiologique»
.et ne se trouve dans aucun liquide versé au dehors, pas même dans la
bile. — Expériences contradictoires à ce sujet, causes d'erreurs. — Dis-
tribution de la matière sucrée dans l'organisme par le foie. — Dans
l'abstinence le sang n'est sucré que du foie au poumon; pendant la
digestion, le sucre passe dans tout le sang, mais ne sort cependant par
aucune sécrétion ou excrétion. — Ce sont les oscillations delà fonction
sécrétoire du sucre qui est proportionnelle à la quantité de sang qui
traverse le foie. — Ces oscillations physiologiques se retrouvent chez les
diabétiques. — Schème représentant ces oscillations à l'état normal et
pathologique. — Expériences sur le sang pris dans différents vaisseaux,
chez des Chiens à jeun et en digestion , pour prouver cette oscillation
de la fonction glycogénique. — Le sang qui arrive par la veine cave
inférieure dans le cœur droit est toujours sucré; cathétérisme du
cœur droit.

Messieurs,

Il doit être maintenant bien établi pour vous qu'il
y a dans le foie deux fonctions de la nature des sécré-
tions. L'une, sécrétion externe, produit la bile qui s'é-
coule au dehors, l'autre, sécrétion interne, forme le
sucre qui entre immédiatement dans le sang de la cir-
culation générale. Nous avons dit aussi que ces deux
substances, la bile et le sucre,- ne paraissaient pas être
le résultat d'un même dédoublement chimique, de
matières contenues dans le sang amené par la veine
porte, parce que les formations biliaire et sucrée

SECRETIONS DANS LE FOIE. j 01

n'ont pas lien au même moment; et des observations
d'anatomie et de physiologie comparées nous ont
porté à conclure qu'il devait y avoir dans le foie des
animaux vertébrés, comme dans celui des Insectes,
où cette séparation semble nettement établie, des
cellules organiques distinctes pour la sécrétion de
chacun de ces produits, la bile et le sucre.

Gomme toutes les sécrétions, celle du sucre ne pré-
sente pas une marche uniforme; elle oscille constam-
ment entre certaines limites dans l'état physiologique;
elle varie suivant les excitations reçues, soit de Texte-
rieur, soit de l'intérieur, et nous savons qu'il en est de
même de toutes les autres sécrétions, salivaire, gas-
trique, biliaire, pancréatique, lacrymale, etc., qui
n'ont point une intensité constante, qui peuvent même
cesser complètement pendant un cei tain temps, comme
la sécrétion gastrique et pancréatique pendant l'absti-
nence, pour reprendre ensuite leur cours dans d'autres
moments. Nous aurons donc à étudier cette marche de
la fonction glycogénique en rapport avec les diverses
influences qui peuvent s'exercer sur elle, à déterminer
dans quels cas elle augmente et dans quels cas elle di*
minue, pour arriver ensuite à montrer comment, sous -
certaines conditions morbides , elle peut s'exagérer
pour donner naissance à la maladie diabétique que
nous avons toujours en vue.

Mais auparavant, nous croyons devoir nous occuper
du produit sécrété, le sucre, pour chercher ce qu'il
devient dans l'organisme, et quel rôle il a à y remplir.
Et ce sera là une nouvelle preuve que nous avons réelle-

102 DISTRIBUTION DE LÀ MATIÈRE SUCRÉE

ment affaire à un produit de sécrétion dont le carac-
tère est d'être formé par une glande, d'avoir un usage
dans l'accomplissement d'un acte vital, et de ne jamais
sortir au dehors sans avoir été préalablement mo-
difié, dédoublé, décomposé par l'exercice même de sa
fonction Le sucre, en effet, en tant que produit de
sécrétion, ne sort jamais de l'économie en nature dans
l'état physiologique. Il n'apparaît ni dans les sécré-
lions ni dans les excrétions. Voici de la salive que
nous avons recueillie sur ce Chien qui vient d'être
sacrifié, elle ne renferme pas de traces de matière
sucrée; nous prenons actuellement l'urine dans la
vessie ehez ce même animal, nous n'y trouvons pas de
sucre. La bile elle-même qui sort du foie rempli de
sucre n'en contient jamais. Voici, par exemple, de la
bile que nous venons d'extraire de l'animal, auquel
nous avons fait une fistule biliaire et que nous vous
avons déjà montré dans la dernière séance. Nous la
décolorons par les moyens ordinaires, nous la traitons
par notre réactif cupro-potassique; vous voyez qu'elle
ne le réduit pas.

Cependant certains observateurs ont prétendu que
la bile contenait du sucre. Voilà donc une assertion
contradictoire à l'expérience que nous venons de faire
devant vous. Mais nous vous avons déjà dit que deux
faits bien observés ne sauraient se contredire, que leur
antagonisme ne pouvait jamais être qu'apparent, et
que pour les ramener tous deux à leur véritable valeur,
il suffisait d'une analyse plus exacte des conditions
dans lesquelles on les avait observés.

DANS l'OKGAMSME. 103

En effet, messieurs, si sur un animal tué en état de
santé, vous examinez la bile contenue dans la vésicule
aussitôt après la mort, vous n'y trouverez pas de sucre,
pas plus que dans la bile prise sur notre Chien vivant
portant une fistule biliaire. Mais si l'on y recherche le
sucre un on deux jours après la mort, lorsque la bile est
restée dans la vésicule en contact avec le tissu du foie,
déjà même le lendemain de la mort de l'animal on y
trouvera du sucre en quantité notable. Que s'est-il passé
là ? Il y a tout simple-
ment eu endosmose
du sucre du tissu du
foie dans la vésicule
de la bile. Et c'est là
un fait facile à com-
prendre, parce que
le sucre est une des
substances dont le
pouvoir endosmo -
tique est considéra-
ble et qui passe le
plus aisément à tra-
vers les membranes.
Ainsi que le repré- A.
sente la figure l\ , on
peut reproduire ce
phénomène en pre-
nant sur un animal
récemment mis à Fis* *•

mort la vésicule duffiel R remplie de bile , et en la

104 DISTRIBUTION DE Là MATIERE SUCBJBE

plongeant dans du sang ou un autre liquide sucré après
avoir lié son col sur un tube de verre et avoir fait
ainsi une sorte d'endosmomètre. On constate bien-
tôt après le contact qu'il y a eu endosmose: le sucre
est passé le premier dans la bile, et le liquide est
monté jusqu'en G dans le tube de verre; réciproque-
ment la bile passe ensuite au dehors et colore le liquide
environnant A. Il est intéressant de remarquer que ce
phénomène n'a lieu qu'après la mort. Pendant la vie,
il y a des conditions qui , ainsi que nous le verrons
plus tard, empêchent de semblables effets de se pro-
duire à travers les membranes.

Vous voyez donc, messieurs, par ce simple fait,
combien il importe, pour répéter des expériences
physiologiques, de se placer toujours exactement dans
des conditions identiques, et combien la circonstance
la plus minime en apparence peut influer sur la cer-
titude des résultats. Les observations sur les phéno-
mènes vitaux peuvent être aussi concordantes que les
expériences les mieux établies que nous présente la
physique et la chimie, mais sous la condition d'être
répétées dans les mêmes circonstances. Nous aurons
encore bien d'autres occasions de vous faire la même
remarque.

Ainsi aucune sécrétion ne contient du sucre à l'état
physiologique, ni la bile, ni la salive, ni l'urine, ni les
larmes. La substance sucrée reste dans l'organisme, il
faut dès lors qu'elle serve à quelque chose. Et comme,
d'un autre côté, elle ne se trouve pas dans le sang de
la plupart des vaisseaux en proportion égale? bien qu'il

DANS L'oKGANiSME. 105

sen produise des quantités assez considérables, il faut
qu'elle se détruise quelque part. Nous connaissons son
lieu d'origine qui est le foie, nous devons chercher
maintenant le point où elle disparaît, de façon à com-
prendre l'ensemble du phénomène en le tenant, pour
ainsi dire, parles deux bouts, avant d'étudier les varia-
tions intermédiaires. Puisqu'il se forme incessamment
du sucre, et que, d'un autre côté, il n'en sort point
au dehors, il faut bien que, dans l'état physiologique,
il y ait un équilibre parfait entre la formation et la
destruction. Car, si cet équilibre était un instant
rompu, si la sécrétion prédominait par exemple sur la
destruction, ce qui peut avoir lieu de plusieurs ma-
nières, l'organisme, rapidement saturé de matière
sucrée, s'en débarrasserait par les voies d'excrétion
naturelles, phénomène que nous avons dit constituer
le diabète.

Etudions donc d'abord la marche du sucre, à par-
tir de son point d'origine.

Sécrété par les cellules du foie, le sucre passe avec
le sang des capillaires dans les veines sus-hépatiques,
et de là dans la veine cave inférieure. C'est au point
d'abouchement dans ce dernier vaisseau que le sang
est le plus sucré. Là, il se mélange avec le sang qui
arrive des parties inférieures du corps, et est conduit
dans l'oreillette droite, où le sucre subit une nouvelle
dilution, par suite de son mélange avec le sang vei-
neux provenant de la veine cave supérieure. De l'oreil-
lette droite, le sang passe dans le ventricule , qui
l'envoie au poumon. Dans tout le trajet du foie au

106 DISTRIBUTION DE LA MATIÈRE SUCRÉE

poumon, le sang est constamment sucré, mais dans des
proportions très inégales et d'autant plus faibles qu'il
s'éloigne davantage de son point de départ. Arrivé
au poumon, le sucre, mis au contact de l'air et
mêlé à toute la masse du sang, peut quelquefois dispa-
raître complètement.

Ces deux organes, le foie et le poumon, semblent
donc être alors, vis-à-vis de la matière sucrée, dans un
rapport exactement inverse. Chez un animal à jeun,
par exemple, le sang qui arrive au foie ne contient
aucune trace de sucre, le sang qui en sort en présente
des quantités considérables. Inversement, le sang qui
arrive au poumon contient du sucre, et celui qui en
sort n'en présente plus de traces. Le sucre, dans cet
état physiologique, reste entre le foie et le poumon
profondément caché, et ne se montre pas à l'extérieur.
C'est ce qui fait qu'on a été si longtemps à découvrir
l'existence et la formation fonctionnelle de cette ma-
tière dans l'animal. L'analyse du sang tiré des veines
superficielles, et qu'on a répétée mille fois, ne pouvait
donc le déceler dans ces conditions.

Cependant , quand on entre plus profondément
dans l'analyse du phénomène de la distribution du
sucre, et qu'on étudie, d'une manière plus spéciale,
les circonstances dans lesquelles il s'opère, on s'aper-
çoit qu'il faut apporter une restriction dans l'expres-
sion de ce fait général que le sucre ne se trouve jamais
qu'entre le foie et le poumon.

Quand on prend un animal, carnassier par exem-
ple, à jeun, ou dans l'intervalle qui sépare deux diges-

DANS L'ORGANISME. 107

lions, on trouve, en général, ce que nous avons dit tout
à l'heure, c'est-à-dire jamais de sucre en deçà du foie,
ni au delà du poumon. Le sucre se produit dans le pre-
mier de ces organes, et il disparaît dans le second. Mais
il y a des instants, bien que toujours physiologiques,
où les choses ne se passent pas complètement ainsi.

Vous savez que toute sécrétion peut augmenter dans
certains moments, suivant la quantité de sang qui ar-
rive , ou suivant une excitation plus forte du système
nerveux. Le foie est soumis également à ces mêmes
influences, sa sécrétion continuelle dans l'état physio-
logique devient beaucoup plus considérable pendant
les digestions; la production du sucre s'augmente dans
ces moments , pour s'abaisser dans les intervalles
digestifs.

Entre les repas, la quantité de sucre qui sort du
foie est (elle, que le sang des veines sus-hépatiques en
présente environ en nombre rond une proportion de
1 pour 100, mais quand le sang arrive dans l'oreil-
lette droite, mélangé avec tout le reste du sang vei-
neux du corps, la proportion du sucre est venue
beaucoup plus faible.

C'est dans cet état de dilution, que le sucre arrive au
poumon, et dans ces conditions, il y est complètement
détruit, c'est-à-dire qu'il disparaît aux réactifs qui le
décelaient avant.

Mais au moment de la digestion, le foie, qui se
trouve placé entre le système circulatoire intestinal et
le système circulatoire général, au lieu de ne recevoir
que le sang provenant des artères mésentériques, re-

108 DISTRIBUTION DE LA MATIÈRE SUCRÉE

coit , en outre , toutes les matières solubles absorbées
par les capillaires de la veine porte, c'est-à-dire, en
définitive, une quantité de sanpT bien plus considéra-
ble, double et même triple chez certains animaux qui
ont l'intestin très long comme les herbivores, de ce
qu'elle est, lorsque le même individu esta jeun.

Le foie, comme une espèce d'épongé, se gorge de
sang et devient à ce moment beaucoup pins volumi-
neux, il s'y opère une espèce de congestion physio-
logique. La circulation, très lente dans l'état ordinaire,
est singulièrement activée, et le flot de sang qui arrive
alors dans cet organe déplace probablement la plus
grande partie du sucre qui s'y était déjà formé, pour
le lancer dans la circulation générale. Chez les dia-
bétiques, je ne serais pas éloigné de croire que cette
apparition si rapide du sucre dans les urines au mo-
ment de la digestion ne fût due, en grande partie, à
un déplacement de cette espèce, et que, d'un autre
côté, le sucre, qu'ils peuvent prendre, ne passât dans
les urines que par suite d'une suractivité de la circu-
lation hépatique, qui permettrait son expulsion immé-
diate du foie. Mais nous reviendrons sur ces questions
que nous ne faisons qu'indiquer en passant.

Indépendamment de ce surcroît d'activité causé par
un afflux plus considérable de sang, le foie est encore
stimulé par le système nerveux, sous l'influence des
excitations naturelles apportées par la digestion des
matières alimentaires.

Quoi qui! en soit, cette augmentation delà sécrétion
du sucre dans le foie se fait à l'état physiologique d'une

DANS L'ORGANISME. 109

manière successive et graduée. Dès le début de l'ab-
sorption digestive, lorsque la veine porte commence
à charrier une pins grande proportion de sang xlans
le foie, la fonction glycogénique qui semblait som-
meiller pendant que l'animal était à jeun, se réveille.
Peu à peu l'activité fonctionnelle s'accroît, à mesure
que la quantité de sang, qui traverse le tissu hépa-
tique, devient elle-même plus considérable, et c est
environ quatre ou cinq heures après le début de la
digestion intestinale, que cette production du sucre
dans le foie est parvenue à son summum d'intensité.
Après ce temps, la digestion venant à cesser, l'absor-
ption intestinale se ralentit, et la formation de sucre
dans le foie diminue, pour reprendre de nouveau sa
suractivité au premier repas, et pour continuer à
décroître d'une manière graduelle à mesure que le
sang s'use et diminue dans l'organisme, si l'animal est
laissé à l'abstinence.

11 existe donc une espèce d oscillation physiologique
dans la fonction productrice du sucre, qui fait que
cette fonction, bien que continue, éprouve une sur-
activité intermittente à chaque période digestive.

Si, par des expériences que nous vous avons déjà
mentionnées, il est prouvé que la nature de l'alimen-
tation n'exerce pas d'influence sur la production du
sucre dans le foie, nous devons reconnaître mainte-
nant que la période de la digestion en exerce au con-
traire une très évidente.

Cette exubérance de matière sucrée qui se produit
ainsi dans l'organisme, au moment de la digestion,

110 DISTRIBUTION DE LA MATIÈRE SUCRÉE

amène à sa suite d'autres phénomènes très importants,
et sur lesquels il est nécessaire d'insister.

Lorsqu'un certain nombre d'heures se sont écou-
lées depuis le dernier repas, et que l'animal est clans
cet état qu'on appelle à jeun, la formation du sucre
est calmée et arrivée à ce point qu'il existe un rapport
équilibré entre la production et la destruction du
sucre, c'est-à-dire que la matière sucrée expulsée par
les veines hépatiques dans la circulation, étant alors peu
considérable, disparaît à peu près eu entier aussitôt
après le mélange du sang hépatique avec le sang des
veines caves dans le cœur droit, et à son entrée dans les
poumons. J'ai constaté, par un grand nombre d'expé-
riences, qu'à ce moment le sucre se rencontre dans
le tissu hépatique et dans les vaisseaux qui vont du
foie au poumon, mais pas au delà. Il n'y en a pas
sensiblement dans le sang des artères, ou dans les
veines du système général, ni dans celui de la veine
porte. C'est pour cette raison que, dans les expé-
riences que nous avons faites devant vous, pour vous
montrer que chez un Chien on ne trouve pas de sucre
dans le sang qui arrive au foie, nous avons eu bien
soin de prendre l'animal ajeun ou à une époque assez
éloignée de son dernier repas. Lorsque la digestion
commence, la quantité de sucre augmente graduelle-
ment, ainsi que nous venons de le dire, dans le foie et
dans les veines sus-hépatiques; cependant, durant les
deux ou trois premières heures qui suivent l'ingestion
alimentaire, malgré l'accroissement de la sécrétion
sucrée, tout le sucre peut encore être détruit avant

DANS L'ORGANISME. 111

d'arriver au système artériel ; c'est après ce laps de
temps seulement que la production sucrée, dépassant
les limites de la destruction, amène l'excès momen-
tané de cette substance dans l'organisme. De telle sorte
que la quantité de sucre dans les veines sus-hépati-
ques, qui n'était à jeun que i pour 100, pourra de-
venir 1 1/2 et même 2 pour 100 au moment de la
pleine digestion.

Au point de vue de la circulation, les mêmes choses
se passent : le sang chargé de ce. sucre arrive comme
à l'ordinaire dans le cœur et de là dans le poumon.
Mais le sang pulmonaire, qui ne peut faire disparaître
qu'une certaine proportion du sucre , laissera passer
le reste avec le sang artériel , dans lequel vous pour-
rez alors en retrouver.

A cette période de la digestion, on rencontre du
sucre dans tous les vaisseaux du corps, artériels et
veineux; on en trouve même dans les artères rénales,
mais en proportion trop peu considérable pour qu'il
eu passe dans les urines. Cependant nous verrons que,
dans certaines circonstances physiologiques , cette
quantité de sucre peut être exagérée au point qu'il en
sorte par les urines sans que l'animal soit pour cela
diabétique.

Quoi qu'il en soit, dans les circonstances ordinaires
de la digestion, cette espèce de débordement sucré se
manifeste également avec les alimentations animales
ou féculentes, et il dure environ trois à quatre heures.
Ce n'est que six ou sept heures après le repas que
l'excès du sucre dans le sang commence à disparaître,

112 DISTRIBUTION DE LA MATIÈRE SUCRÉE

et que l'équilibre entre sa production et sa destruc-
tion tend à se rétablir comme avant ia digestion.

Nous avons dit qu'il était important de connaître
les conditions de cette oscillation physiologique de la
formation du sucre dans le foie. C'est, en effet, pour
ne pas les avoir connues que Schmidt a cru donner
des résultats opposés aux miens, et a dit qu'il n'admet-
tait pas la production du sucre dans le foie, parce
qu'il avait trouvé du sucre dans les veines superfi-
cielles du corps et dans la veine porte. Vous compre-
nez donc maintenant pourquoi le sang qui entre dans
le foie est bien complètement dépourvu de sucre,
quand on a soin, comme nous l'avons déjà dit, de ne
pas faire l'expérience au delà de deux heures et demie
à trois heures après le repas. Si l'on attendait plus
tard, l'excès de sucre se serait répandu dans tout le
sang, et alors on en trouverait dans la veine porte;
ce sucre ne viendrait pas des intestins, mais bien des
artères mésentériques. Tous ces exemples sont une
preuve à l'appui de la recommandation que je vous ai
déjà faite, et que je ne saurais trop répéter à cause de
son importance: à savoir que, pour ne pas s'exposer
à des erreurs ou à de fausses interprétations, il faut
toujours, dans des recherches de ce genre, faire mar-
cher de concert la chimie avec la physiologie, et tâcher
surtout d'instituer les recherches chimiques d'après
des études physiologiques bien faites. Nous voyons,
en effet, que là où la chimie seule trouve des résultats
contradictoires, la physiologie les explique en mon-
trant la filiation des phénomènes. En effet, qu'il y ait

DANS L'ORGANTSME. 113

du sucre dans les veines superficielles, dans les ar-
tères, ou qu'il n'y en ait pas, la physiologie nous
apprend que c'est toujours le foie qui est son point de
départ, et que c'est toujours à cet organe qu'il faut
remonter pour trouver l'origine de la matière sucrée.
Ces diverses circonstances seront très importantes à
considérer plus tard, quand nous parlerons de la des-
truction du sucre dans l'organisme animal.

Il y a cependant un liquide de l'économie dans
lequel le sucre passe toujours, lors même qu'il arrive
dans la circulation générale en très petite quantité. Ce
liquide est le fluide céphalo-rachidien. J'y ai trouvé
du sucre d'une manière constante, soit à jeun, soit en
digestion, chez les chiens, les chats et les lapins exa-
minés dans les conditions ordinaires de santé; cela
tient à ce que, pendant 1 intervalle d'un repas à l'autre,
le sucre n'a pas le temps de se détruire dans le liquide
céphalo-rachidien, avant qu'il en soit apporté une
nouvelle quantité par la digestion suivante. Il paraîtra
sans doute singulier et intéressant de voir les centres
nerveux baignés dans un liquide qui reste constam-
ment sucré. Ce fait s'accorde avec une remarque déjà
faite par M. Magendie, que le fluide céphalo-rachidien
est un des liquides dans lesquels passent le plus faci-
lement les substances introduites dans le sang. Le
sucre est donc en quelque sorte normal dans le liquide
céphalo-rachidien.

Cependant , il ne faudrait pas en conclure que le
sucre est une de ses parties constituantes. En effet, si
l'on soumet l'animal à l'abstinence, de façon à empê-

8

114 DISTRIBUTION DE LA MATIERE SUCRÉE

cher pendant quelque temps ce débordement de sucre
qui apporte cette substance depuis le foie jusque dans
le liquide céphalo-rachidien, on voit qu'au bout de
quelque temps ce dernier n'en contient plus, parce
que celui qui y était s'est détruit, et qu'il n'en est pas
revenu. Ainsi, quel que soit le point de 1 économie
dans lequel on constate la présence du sucre, il a tou-
jours son origine dans le foie, le seul organe du corps
qui ait la propriété d'en fabriquer.

Dans le cas où nous trouvons du sucre répandu
dans tout l'organisme, il est toujours réparti de telle
sorte que sa proportion la plus considérable se trouve
dans le foie; puis dans la veine cave inférieure, puis
dans l'oreille droite, etc. Quand ensuite la digestion se
ralentit, le sucre diminue peu à peu, et au bout de
quelques heures tout rentre dans l'état physiologique
signalé plus haut.

Cette espèce d'oscillation que présente la fonction
glycogénique est très importante à connaître , car,
dans 1 état pathologique, nous retrouvons exactement
ses mêmes phases, avec les exagérations que comporte
la maladie.

Différents observateurs, M. Rayer, en France,
M. Traube, en Allemagne, ont remarqué qu'il y a des
diabétiques qui ne rendent du sucre dans leur urine
qu'au moment de la digestion, et que dans l'intervalle
de leurs repas, leurs urines ne sont plus sucrées. Ce
phénomène peut se rattacher, d'une manière toute
naturelle, au fait physiologique que je viens de vous
signaler. Il n'y a ici rien d'essentiellement différent

DANS L*ORGANISMË. 115

entre 1 état normal et le symptôme pathologique, sauf
l'intensité du phénomène causé par une déviation de
l'activité vitale.

Si nous voulions représenter graphiquement les di-
vers phénomènes physiologiques d'oscillation glyco-
géniques que je viens de vous indiquer en y rattachant
les oscillations analogues qui se rencontrent dans le
diabète, voici comment nous pourrions y parvenir.

Fig. 5.

(a) Présence du sucre dans l'urine.

(6) Ligne du maximum de la pro-
duction du sucre; il n'y en a
pas dans l'urine, mais le sucre
apparaît dans tout le sang.

(c) Ligne du minimum physiolo-
gique.

(d) Courbe du diabète continu.

(e) Courbe du diabète inter-

mittent.

(/) Courbe de l'état physiolo-
gique.

Sur la ligne horizontale XY, nous comptons les du-
rées à partir du point O, considéré comme le milieu

116 DISTRIBUTION DE LA MATIÈRE SUCRÉE

de l'intervalle entre deux repas, quatre heures avant
une nouvelle ingestion d'aliments.

Sur la ligne OZ, ou sur des parallèles à cette ligne,
nous prenons des longueurs proportionnelles aux di-
verses quantités de sucre qui se rencontrent dans l'or-
ganisme aux époques correspondantes que nous consi-
dérons.

Supposons d'abord l'état normal, quatre heures avant
un repas , la longueur O, n représente la quantité de
sucre qui sort alors du foie , et qui reste la même jus-
qu'au moment où l'animal commence un nouveau re-
pas, c'est-à-dire en ri \ à partir de ce moment, les
quantités de sucre formées par le foie sont de plus en
plus grandes, et représentées par des lignes, qui vont
en croissant jusqu'en N, où la digestion a acquis son
summum d'activité, et où la quantité de sucre émise
par le foie est la plus grande possible; à partir de ce
moment, la digestion se ralentissant progressivement,
les quantités de sucre vont en diminuant, et sont re-
présentées par des lignes de plus en plus courtes jus-
qu'en n", où les choses sont revenues au même état
qu'elles étaient en zz, et restent dans cet état jus-
qu'en ri" , où commence uoe nouvelle digestion, pour
suivre la même phase que nous avons décrite à partir
de ri . Si maintenant nous relions ensemble tous ces
points, nous aurons une ligne ondulée n n'N ri' ri11 N',
qui représentera à peu près les oscillations de la fonc-
tion glycogénique aux diverses périodes de l'état nor-
mal. Tant que cette ligne ne sera pas très éloignée de
la droite nri ri' ri" , ligne du minimum, la production

BANS L,' ORGANISME. 117

du sucre ne dépassant pas la destruction, on n'en trouve
pas dans le système circulatoire général ; mais quand
la ligne s'approche de e b, ligne du maximum, la pro-
duction devenant supérieure à la destruction, le sucre
se généralise dans toute 1 économie, mais cependant il
n'apparaît pas dans les urines.

La limite de la quantité de sucre qui peut se trou-
ver dans l'organisme, sans cependant passer au dehors,
est déterminée par la droite e, b.

Maintenant en quoi différera l'état diabétique de
l'état normal? Il différera en ce que le point de dé-
part sera plus élevé. La quantité de sucre corres-
pondant à la même époque, sera plus considérable que
dans l'état normal.

La courbe, au lieu de partir de œ, partira par exemple
de M situé au niveau de la droite e b, ou de M' situé
au niveau de a d\ elle sera parallèle àla courbe normale,
et en reproduira toutes les ondulations, mais en se
tenant toujours à une plus grande distance de la
ligne X Y; alors deux cas se présentent. Si la courbe
représentant un état diabétique part d'un point au-
dessous de M, limite maximum de la quantité de sucre
qui peut exister dans l'organisme sans paraître au
dehors, tant que la courbe ne dépassera pas la ligne
e b, on ne trouvera pas de sucre dans les urines, mais
cette substance apparaîtra au moment de la digestion,
et le diabète sera représenté en durée et en intensité
par les portions de courbe m' rri\ etc. Le diabète sera
alors discontinu, intermittent et correspondant seule-
ment aux périodes digestives. Les urines seront tantôt

H 8 DISTRIBUTION DE LA MATIÈRE SUCRÉE

normales, tantôt sucrées, et la courbe M m' M m" M
passera alternativement au-dessus et au-dessous de e b.

Si, au contraire, la quantité de sucre sécrétée par
l'individu malade est plus grande que le maximum de
l'état normal, de façon à correspondre à la longueur
O Mr, la courbe, tout en restant toujours parallèle aux
courbes précédentes, et en suivant encore leurs sinuo-
sités, restera constamment au-dessus de e b ; les urines
seront constamment sucrées et le diabèle continu.

Il est bien entendu, messieurs, que nous vous re-
présentons ici des cas types d'une simplicité purement
idéale, afin de vous faire comprendre la liaison de
ces phénomènes normaux et pathologiques. Entre les
images que nous vous en donnons, vous pouvez con-
cevoir tous les intermédiaires possibles. Mais la mar-
che de toute fonction vitale ne saurait jamais être
indiquée complètement par des lignes aussi simples
que celles que nous avons figurées ici , car indépen-
damment des grandes oscillations dont nous donnons
la direction générale, en creusant plus profondé-
ment le phénomène on trouverait des oscillations de
deuxième et troisième ordre que nous aurons à exa-
miner ultérieurement.

Enfin, messieurs, cette marche du sucre à travers
l'organisme, ces oscillations physiologiques de sa sé-
crétion sous l'influence de la digestion et dans l'inter-
valle des digestions, sa diffusion limitée dans un cas,
généralisée dans l'autre, sont des faits trop importants
pour que nous n'ayons pas à cœur de les reproduire
devant vous , et de les fixer dans votre esprit au

DANS L'OKGANISME. 119

moyen des expériences qui ont servi à les établir.

Voici deux chiens, l'un à jeun, chez lequel, par con-
séquent, tout le sucre sorti du foie est détruit avant
.d'avoir traversé le poumon; l'autre en pleine digestion,
chez lequel la matière sucrée est répandue dans tout
l'organisme; nous allons faire sur eux une g
série d'expériences comparatives, qui ne
sauraient vous laisser aucun doute sur les
phénomènes que je vous ai annoncés.

Nous prenons le premier animal, c'est-à-
dire celui qui est à jeun, et nous allons pui-
ser du sang dans différentes parties du corps
pour vous montrer qu'il n'y a de sucre
qu'entre le foie et le poumon. Pour cela nous
prendrons du sang dans le cœur droit d'a-
bord. L'animal étant couché sur le flanc
gauche, nous faisons une incision longue de
5 à 6 centimètres sur le côté droit du cou, et
immédiatement au-dessous de la peau nous
trouvons la veine jugulaire externe bien plus
volumineuse que l'interne chez les ani-
maux , à cause de la prédominance de la
face. Nous isolons cette veine des parties
voisines au moyen d'une soude cannelée, et
nous plaçons sur elle une ligature du côté
de la tète, puis, saisissant la veine entre le
pouce et l'index de la main gauche, nous y
faisons une incision avec des ciseaux. Par
l'orifice que nous venons de pratiquer, nous al-
lons chercher du sang dans le cœur droit en prati-

120 DISTRIBUTION DE LA MATIÈRE SUCRÉE

quant une sorte de cathétérisme cardiaque. Nous
nous servons pour cela d'une sonde en métal (Fig. 6)
légèrement courbée vers son extrémité ; elle est
munie d'un robinet R et offre une ouverture à son bout
effilé; les bords de cette ouverture sont soigneusement
arrondis pour ne pas couper ou déchirer les vaisseaux.
Nous introduisons cette sonde, avec son robinet fermé
dans la veine jugulaire , nous l'enfonçons à une pro-
fondeur variable suivant la taille de l'animal; ici, pour
ce chien de taille moyenne, nous l'enfonçons à 20 cen-
timètres. Nous tournons d'abord la concavité de l'in-
strument en avant puis vers le sternum, c'est-à-dire
en dedans. Nous arrivons ainsi assez facilement dans
l'oreillette droite, ce que nous sentons aux mouvements
imprimés à la sonde et au jet saccadé du sang qui
s'en écoule, synchroniquement avec les battements du
cœur. Alors, avec une seringue, dont la canule est
ajustée dans le bout évasé E de la sonde, nous aspirons
une certaine quantité de sang du cœur droit de l'ani-
mal. Nous retirons ensuite la sonde et nous lions le
bout cardiaque de la veine jugulaire.

Gela fait, nous cherchons l'artère carotide du même
côté, nous l'isolons du nerf vague, puis nous plaçons
une ligature; au-dessous de celle-ci nous pratiquons
piqûre pour extraire une certaine quantité de sang? et
nous lions du côté du cœur.

Puis, reprenant le bout périphérique de la veine
jugulaire, nous délions la ligature et nous laissons
couler une certaine quantité de sang.

Nous avons donc ainsi : i° du sang venant du cœur

DANS L'ORGANISME. 121

droit, c'est-à-dire du sang provenant de la veine cave
inférieure et des veines sus-hépatiques, qiû s'est mé-
langé dans le cœur avec le sang arrivant de la veine
cave supérieure;

2° Du sang artériel venant de passer à travers le
poumon ;

3° Du sang veineux descendant des capillaires de
la tête.

Nous traitons ces trois sangs absolument de la même
manière, en y ajoutant une certaine quantité de sul-
fate de soude cristallisé, solide, et en chauffant dans
des capsules de porcelaine. Sous l'influence de Ja cha-
leur, le sang se coagule, les matières albuminoïdes sont
crispées et ratatinées, et un liquide entièrement dé-
coloré s'en sépare.

Nous prenons ces liquides et nous les faisons bouillir
avec le réactif cupro-potassique. Vous voyez que le
sang provenant du cœur précipite très nettement le
sel de cuivre, tandis qu'il n'y a ni décoloration ni
réduction avec le sang artériel, ni avec le sang vei-
neux provenant des parties périphériques du corps.
Le sucre qui se trouvait dans le cœur droit, et qui
provenait du foie, n'a donc pas traversé Je poumon,
puisqu'on ne le trouve pas dans le sang après cet organe.
Il n'est pas non plus dans le système veineux général.

Maintenant nous prenons l'autre chien auquel on a
fait faire, il y a cinq ou six heures environ , un repas
copieux mais composé exclusivement de matières ani-
males (tête de mouton cuite). Nous opérons de
même que sur le premier; nous prenons d'abord le
sang du cœur, puis le sang de l'artère carotide et

122 DISTRIBUTION DE LA MATIÈRE DANS L 'ORGANISME.

enfin le sang de la veine jugulaire qui revient de la
tête. Nous traitons ces trois sortes de sang de la même
manière que nous avons traité ceux du premier ani-
mal, en ajoutant à chacun d'eux à peu près leur poids
de sulfate de soude, et en chauffant le mélange dans
des capsules de porcelaine. Nous recueillons les li-
quides très incolores qui se séparent des parties
solides contractées et coagulées, nous y ajoutons daus
les tubes où nous les versons parties égales du réactif
cupro-potassique, nous faisons bouillir ce mélange, et
vous voyez dans tous des changements de coloration
et la formation de précipités qui vous indiquent la
présence du sucre. Vous remarquez cependant que
le précipité formé est bien plus considérable dans le
liquide provenant du sang du cœur de cet animal, que
dans les liquides provenant du sang artériel ou du sang
veineux de la circulation générale; il est plus consi-
dérable aussi que dans le liquide provenant du sang
du cœur du premier chien à jeun.

Ces deux expériences comparatives vous prou-
vent, messieurs, qu'il y a eu, au moment de la diges-
tion, une plus grande proportion de sucre formé dans
le foie, qu'une partie de ce sucre a été détruite sans
doute , mais qu'il en est passé dans le système ar-
tériel , et de là dans le système veineux général une
certaine quantité' que nous y retrouvons. Cependant
ce sucre, bien que généralisé dans tout l'organisme, ne
s'est pas montré dans les sécrétions, car voici de la
salive du même chien et de son urine qui ne don-
nent aucun signe de la présence de la matière sucrée
avec le réactif cupro-potassique.

SIXIEME LEÇON.

o
13 JANVIER 1855.

SOMMAIRE : La destruction comme la production du sucre est un fait
commun au règne végétal comme au règne animal. — Circon-
stances qui peuvent modifier la sécrétion du sucre. — Altérations de la
substance hépatique. — Kystes. — Cancers. — Foies gras. — Influences
agissant sur la fonction glycogénique. — Influence de l'abstinence.
— Cas des anim.iux hibernants qui ne doivent pas être considérés
comme des animaux à jeun. — Influence de l'alimentation. — In-
fluence de l'alimentation graisseuse. — Influence de l'alimentation
azotée. — Iufluence de l'alimentation féculente et sucrée.

Messieurs ,

Pour arriver à tracer l'histoire physiologique du
diabète, il faut continuer l'histoire de la formation du
sucre dans l'économie animale.

Nous connaissons actuellement deux phénomènes
que nous ne devons jamais perdre de vue : savoir,
d'une part, la production , d'autre part, la destruction
de la matière sucrée qui se rencontrent simultanément
dans tous les organismes vivants animaux et végétaux
et sont solidairement unies l'une à l'autre.

Au milieu du monde extérieur, certains êtres vi-
vants ont pu paraître, au point de vue philosophique,
faits pour créer les substances destinées à l'alimenta-
tion des autres. Mais au point de vue physiologique
chaque individu travaille pour soi et vit comme il
peut aux dépens de ce qui l'entoure. Si les animaux
utilisent pour leur nourriture le sucre qu'ils trouvent

12/j. SÉCRÉTION ET DESTRUCTION DU SUCRE.

dans les végétaux, on ne peut pas dire que ce soit là
la cause finale physiologique de cette substance, car,
de même que l'animal, le végétal produit du sucre
pour sa propre consommation, et il le détruit dans les
périodes successives de son existence. Si Ion suit, par
exemple, la série des phénomènes vitaux dans une
betterave, on voit que, pendant la première année, la
plante accumule dans sa racine les matières sucrées
qui s'y trouvent alors en grande abondance; mais si
on la laisse se développer l'année suivante, à mesure
que la tige va s'élever et que les bourgeons se forme-
ront pour produire des fleurs et des fruits, on verra
le sucre monter de la racine dans la tige, s'y changer
de sucre de la première espèce en sucre de la seconde
espèce, enfin disparaître peu à peu; et à l'époque de
la maturité des graines la matière sucrée aura disparu
dans toute la plante. Le sucre accumulé la première
année aura été détruit dans la seconde pour servir au
développement complet du végétal.

On rencontre donc dans les végétaux les deux phases
de production et de destruction du sucre, sous quel-
que forme que cette matière se présente. On voit ainsi
que dans ces deux règnes les phénomènes se ressem-
blent en ce qu'il y a production et destruction de la
matière sucrée.

Nous verrons plus tard , en nous occupant plus
spécialement de ces deux questions , qu'il y a bien
d'autres rapprochements à faire entre les deux règnes
des êtres vivants au point de vue des actes nutritifs.

Nous avons actuellement à analyser les conditions

INFLUENCES QUI MODIFIENT LA PRODUCTION DU SUCRE. 1 25

diverses clans lesquelles se passent ces phénomènes de
production et de destruction du sucre, afin d y chercher
les éléments de la maladie diabétique dont nous pour-
suivons toujours le mécanisme dans ces recherches.

Aujourd'hui nous allons étudier toutes les circon-
stances qui peuvent influencer la production de la
matière sucrée dans l'organisme animal.

Ces circonstances sont de trois ordres.

En premier lieu, les modifications que peut subir
1 élément glandulaire du foie.

Secondement les modifications que peut présenter
la circulation de l'organe, soit au point de vue chi-
mique de la composition du sang qui le traverse, soit au
point de vue des conditions mécaniques de circulation.

Troisièmement, enfin, l'influence du système ner-
veux sur cette sécrétion.

On a encore très peu de données sur l'influence que
les altérations de la cellule hépatique peuvent avoir
sur la production du sucre. Je n'ai, jusqu'à présent,
pu suivre la production du sucre que dans quel-
ques-unes des altérations du foie, et en particulier
dans la maladie à laquelle on donne le nom de foie
gras (i) et que l'on peut produire artificiellement sur
des oies et des canards en les soumettant à une cer-
taine nourriture.

Il était intéressant de savoir quelle pouvait être,
dans ces cas de modifications du tissu hépatique, l'in-
fluence exercée sur la production du sucre.

(1) Voyez le mémoire de M. Lereboullet sur le Foie gras. {Mémoires
de l'Académie de médecine. Paris, 1853, t. XVH, p. A77.)

126 INFLUENCES QUI MODIFIENT

Vous savez que les cellules du foie contiennent dans
leur intérieur des gouttelettes de graisse à l'état nor-
mal. Par suite de la maladie qu'on communique aux
canards ou aux oies atteints de foie gras, ces goutte-
lettes deviennent d'une grosseur considérable et
finissent même quelquefois par remplir complète-
ment la cellule hépatique.

Dans ces cellules si chargées de graisse, il semble-
rait que la production du sucre dût avoir diminué.

Cependant il n'en est point ainsi, car dans l'ana-
lyse que j'ai faite d'un foie gras de canard, j'ai trouvé
i,4opour ioo de sucre dans le tissu du foie. Le foie d'un
canard ordinaire ne m'a présenté que 1,27 pour 100
de matière sucrée.

On observe assez souvent sur les animaux de bou-
cherie un épaississement assez considérable des con-
duits biliaires, ce que les bouchers appellent des Joies
nerveux. Il se forme là du tissu 6bro-plastique en
quantité plus ou moins grande, qui atrophie néces-
sairement les cellules voisines. Aux environs de cette
altération, qui du reste est toujours purement locale,
la proportion de sucre est nécessairement moindre
que dans les endroits où les conduits ont leur épaisseur
normale; mais les fonctions des autres portions du
foie n'en sont nullement empêchées, et il n'y aurait
que dans le cas où ces indurations occuperaient tout
l'organe, que celui-ci alors ne fonctionnant plus, la
mort de l'animal devrait s'ensuivre.

D'autres altérations locales du foie, des kystes, des
hydatides, des tumeurs de diverses natures, n'ont

LA PRODUCTION DU SUCRE. 127

d'autre effet que de diminuer la masse de la substance
fonctionnante du foie; car à côté de ces lésions on
trouve des parties saines présentant du sucre dans les
proportions ordinaires. C'est ce que j'ai pu constater
chez des moutons, par exemple, chez lesquels ces
sortes d'altérations sont excessivement fréquentes,
comme on le sait.

Le cancer lui-même , tant qu'il n'a pas envahi tout
le tissu de l'organe, n'a qu'une action purement locale ;
c'est ainsi que je l'ai constaté sur un Surmulot, qui
avait la moitié du foie envahi par un cancer encépha-
loïde : les parties restées saines fonctionnaient comme
d'habitude et étaient parfaitement sucrées.

Il est difficile d'établir une relation entre les alté-
rations morbides du foie et la disparition de la ma-
tière sucrée dans cet organe chez l'homme, parce que,
comme on ne peut les observer qu'après la mort,
l'agonie, qui la précédée dans la plupart des cas, suffit
pour faire disparaître le sucre.

Nous arrivons à la question de l'influence que peut
avoir la composition du sang. Cette influence est d'au-
tant plus importante à considérer, que le foie est tra-
versé sans cesse par le sang de la veine porte, et que
ses éléments sont nécessairement variables par suite
de toutes les substances très diverses, suivant la nature
de l'alimentation , qui sont absorbées dans le tube
digestif. C'est surtout là que nous pourrons constater
ces différences dans la composition du sang, car nous
verrons que le fluide, pris dans le système circulatoire
général, varie beaucoup moins non-seulement entre

iw28 INFLUENCE DE L* ALIMENTATION

deux individus de même ordre, mais entre des indi-
vidus d'ordre différent, entre les carnassiers et les
herbivores, par exemple.

Quelle est donc l'influence que ces substances de
nature si diverse, introduites dans l'alimentation et la
veine porte, peuvent avoir sur la formation du sucre?

Ceci, comme vous le voyez, touche de très près à la
question du diabète. Depuis Rollo, tous les médecins
ont l'esprit fixé sur l'alimentation qui convient dans
cette maladie. M. Bouchardat (i) proscrit l'usage des
féculents et des matières sucrées. Des faits dont j'ai
été témoin dans la pratique de M. Rayer prouvent
évidemment l'utilité d'une alimentation azotée.

En effet, quoique nous ayons établi qu'il y a dans
l'organisme une fonction qui produit du sucre indé-
pendamment de la nature de l'alimentation , et que
conséquernment cette matière ne saurait provenir
exclusivement du dehors, cela n'empêche pas qu'il
puisse aussi y avoir une origine extérieure pour la
matière sucrée dont nous avons à faire la part. Nous
allons pour cette raison examiner l'influence de la
nature des diverses substances absorbées dans les
voies digestives. Ces substances se ramènent à trois
ordres, quelle que soit la variété de l'alimentation,
savoir : les matières graisseuses absorbées à l'état de
division extrême, les matières albuminoïdes et fécu-
lentes absorbées à l'état de dissolution.

Mais avant d'étudier le rôle de ces diverses sub-
stances dans la production du sucre, c'est-à-dire l'in-

(1) Mémoires de l'Académie de médecine.Vms, 1852, t. XVT, p. 69.

SUR LA PRODUCTION DU SUCRE. 129

fluence des alimentations de diverse nature, il importe
de savoir quels sont , au point de vue de la fonction
glycogénique, les effets dune alimentation nulle, c'est-
à-dire d'une abstinence complète. Nous aurons ainsi
un point de comparaison qui nous servira à isoler le
phénomène sur lequel doit porter l'expérimentation.
Voici comment nous avons institué l'expérience.
Nous avons choisi quatre Chiens de même âge et à peu
près de même taille : le premier ne recevait que de
l'eau pure, le deuxième de l'eau plus de la graisse, le
troisième de l'eau plus de la gélatine, le quatrième
de l'eau plus de la fécule. Pour apprécier le rôle
appartenant à chaque substance alimentaire, nous
n'avons eu en quelque sorte qu'à soustraire par la
pensée, de chacun des trois derniers Chiens, le Chien
à l'eau pure, et la différence était nécessairement due
à la substance surajoutée à l'eau.

Nous vous avons déjà dit qu'après la privation
des aliments, la production du sucre dans le foie con-
tinue à avoir lieu uniquement aux dépens des maté-
riaux du sang. Mais les oscillations physiologiques qui
se manifestent dans l'état normal, où les digestions se
succèdent à des intervalles plus ou moins éloignés,
cessent nécessairement d'avoir lieu pendant l'absti-
nence. La sécrétion sucrée décroît alors progres-
sivement , à mesure que le liquide sanguin dimi-
nue de quantité, car il ne se répare plus avec les sub-
stances que lui fournissait la digestion, et, néanmoins,
les sécrétions liquides et gazeuses, par les glandes sa-

livaires, les reins et le poumon, se produisent encore

9

130 INFLUENCE DE L* ALIMENTATION

pendant un certain temps. La sécrétion du sucre par
le foie persiste aussi comme les autres, mais elle va en
diminuant, et finit par disparaître complètement trois
à quatre jours environ avant la mort de l'animal sou-
mis à une diète absolue.

Il ne faudrait pas croire que cette diminution et
cette disparition du sucre dans le foie, sous l'influence
de la privation d'aliments, dépende simplement de ce
que l'animal use et détruit progressivement la quan-
tité de matière sucrée qu'il avait formée pendant sa
dernière digestion. Nous vous avons déjà dit, et nous
aurons encore plus d'une fois l'occasion de vous mon-
trer qu'il faut à peine quelques heures à un animal
pour consommer toute la quantité de sucre qu'il a dans
le foie, de sorte que, s il ne s'en formait plus, dès le
lendemain déjà, après vingt-quatre heures de jeûne,
le tissu hépatique en serait dépourvu. Mais il n'en est
point ainsi, parce que, dans l'abstinence, il se refait
encore du sucre aux dépens du sang qui traverse in-
cessamment le foie. Seulement, à mesure que ce sang
s'use et s'appauvrit , par suite de l'absence de nourri-
ture, la sécrétion sucrée du foie diminue d'énergie, et
finit, avant les dernières périodes de l'abstinence, par
s'éteindre comme les autres fonctions.

Pendant les premiers jours de l'abstinence, la sécré-
tion sucrée se maintient encore assez considérable ;
car sur un Chien à jeun depuis trente-six heures, j'ai
trouvé encore une proportion de i,2Ô5 de sucre
pour 100 du tissu du foie ; et sur un autre Chien à jeun
depuis quatre jours, il y avait 0,93 pour 100. Dans les

SUR LA PRODUCTION DU SUCRE. iSÎ

jours suivants, la quantité de sucre formé va en dimi-
nuant plus rapidement pour ne cesser toutefois d'une
manière complète que lorsque l'animal, après avoir
perdu les quatre dixièmes de son poids, est désormais
voué à une mort inévitable. Sur des Chiens, des Lapins
ou des Cochons d'Inde morts d'inanition, je n'ai jamais
rencontré de sucre dans le tissu du foie ; mais sur deux
Chiens adultes, à l'abstinence complète, l'un depuis
quinze jours, l'autre depuis douze jours (ce dernier
buvait de l'eau), j'ai trouvé encore très évidemment
du sucre dans le foie. Chez les Chiens, la production
du sucre ne s'arrête guère, ainsi que nous l'avons dit,
que trois jours environ avant la mort; seulement,
quand on approche de cette période de l'inanition, la
quantité de sucre hépatique est excessivement faible;
et pour faire la recherche du sucre dans le foie à ce
moment, on devra avoir soin de ne pas sacrifier les
animaux par hémorrhagie, mais bien par la section
du bulbe rachidien, comme nous le faisons habituel-
lement, parce que dans le premier genre de mort, le
sang non sucré des organes abdominaux voisins, qui
traverse le tissu hépatique pour s'écouler au dehors,
lave en quelque sorte l'organe, et lui emporte la
petite quantité de sucre qu'il contenait, de sorte qu'on
pourrait, dans ces cas, attribuer à l'abstinence l'ab-
sence du sucre dans le foie.

Du reste, le temps nécessaire pour que la production
du sucre dans le foie s'éteigne sous l'influence de l'abs-
tinence est variable suivant l'âge et la taille des ani-
maux, leur classe, leur espèce, et la faculté de résister

■132 INFLUENCE DE L 'ALIMENTATION

plus ou moins longtemps à l'inanition. Parmi les ver-
tébrés, les oiseaux sont des animaux chez lesquels,
dans des circonstances égales, la privation de nourri-
ture éteint le plus rapidement la production du sucre
dans le foie. Ainsi, au bout de trente-six ou de qua-
rante-huit heures d'abstinence, chez des petits oiseaux,
tels que les Moineaux, le foie est déjà complètement
dépourvu de matière sucrée. Après les Oiseaux vien-
nent les Mammifères, surtout quand ils sont jeunes.
J'ai expérimenté à ce point de vue sur des Rats, des
Chiens, des Chats et des Chevaux. Chez les Rats et les
Lapins, il suffit de quatre à huit jours; chez les Chiens,
les Chats et les Chevaux, il faut douze à vingt jours,
pour que le sucre disparaisse complètement dans le
foie. Ce laps de temps peut devenir moindre, si pen-
dant l'abstinence on fait prendre de l'exercice aux ani-
maux, ou bien il peut être plus considérable, si, dans
les mêmes circonstances, on condamne les animaux
au repos, en même temps qu'on leur fournit de l'eau
à boire.

Les Reptiles et les Poissons se distinguent des ani-
maux à sang chaud par une résistance beaucoup plus
considérable aux effets de l'abstinence et par une dis-
parition plus lente du sucre dans le foie. C'est ainsi
que des Crapauds, des Couleuvres et des Carpes pré-
sentaient encore, cinq à six semaines après leur dernier
repas, du sucre dune manière très évidente dans le
tissu du foie. Du reste, l'augmentation de la tempé-
rature ambiante active d'une manière évidente cette
disparition du sucre hépatique en accélérant sans

SUR LA PRODUCTION DU SUCRE; 135

doute les phénomènes nutritifs. L'abaissement de
température agit d'une manière inverse.

En même temps que le sucre disparaît, on voit
d'autres fonctions se modifier. La respiration, par
exemple, qui est dans un rapport si intime avec la
destruction du sucre, se ralentit.

Il y a cependant un cas d'abstinence apparente
qu'il est intéressant de considérer ici : c'est celui des
animaux hibernants, des marmottes, par exemple, qui
s'endorment aux approches de l'hiver, et restent dans
cet état, sans manger, pendant un temps considérable.
11 était curieux d'observer les phénomènes de la nu-
trition chez ces animaux pendant leur sommeil, et en
particulier la sécrétion si importante du sucre. M. le
professeur Valentin, de Berne, a fait à ce sujet des
expériences très intéressantes dont je vous indiquerai
en passant les résultats principaux.

Les phénomènes de l'hibernation chez les Mar-
mottes s'annoncent cinq ou six jours avant le sommeil
réel par une perte complète d'appétit. L'animal refuse
tous les aliments qu'on lui présente. La Marmotte
mâle qu'observa M. Valentin pesait 2 livres i/3,
et n'avait pas mangé depuis quelques jours lorsqu'elle
s'endormit. Son premier sommeil dura vingt-cinq
jours , au bout desquels elle se réveilla pendant
quelques instants, puis se rendormit le jour suivant,
et resta onze jours dans un état complet d'hibernation.
Elle se réveilla ensuite de nouveau, rendit de l'urine
et des selles pour la première fois depuis le commen-
cement de son sommeil, et le lendemain elle se ren-

134 INFLUENCE DE l' ALIMENTATION

dormit encore pendant trois jours. La Marmotte fut
alors tuée par asphyxie. Elle n'avait donc pas mangé
depuis environ trente-neuf jours, et l'animal n'avait
perdu que 3 onces de son poids. A l'autopsie , on
trouva que son foie donnait une décoction claire
et neutre, réduisant énergiquement le liquide cupro-
potassique , brunissant par la potasse , fermentant
très bien par la levure de bière et faisant tourner à
droite le plan de polarisation. Par le dosage, on
trouva que cette décoction hépatique contenait 2,87
pour 100 de sucre, c'est-à-dire qu'il y en avait autant
que chez d'autres Rongeurs à l'état normal. Quand on
ouvrit l'estomac, on y trouva une matière neutre d'un
blanc grisâtre qui existe habituellement pendant le
sommeil hibernal de ces animaux.

Voici donc, messieurs, un fait extraordinaire : d'une
part, une quantité considérable de sucre dans le foie;
d'autre part , une privation de nourriture qui dure
trente-neuf jours. Ceci ne ressemble en rien à ce qui
a lieu chez un animal non hibernant. Si 1 on cherche
à quoi cela peut tenir, on n'a pour s'en rendre compte
que la présence de cette matière jaunâtre qui se trouve
sécrétée dans l'estomac, et qui, sans doute , est réab-
sorbée par la veine porte pour servir à la formation du
sucre. Pendant l'hibernation , toutes les fonctions sont,
du reste, excessivement ralenties, et la perte par consé-
quent beaucoup moins considérable que chez les ani-
maux à jeun.

Les animaux qui n'hibernent pas ont, au contraire,
pendant l'abstinence, l'estomac parfaitement vide. On

SUR LA PRODUCTION DU SUCRE. 135

ne peut donc pas comparer un animal à hibernation
complète, comme la Marmotte, à un animal à jeun, ni
même à un animal dout l'hibernation est incom-
plète et qui se réveille de temps en temps pour man-
ger, comme les loirs et certains rongeurs et insecti-
vores. Ces derniers animaux peuvent mourir de faim
et rentrer dans le cas ordinaire des animaux à jeun; ils
ne se rendorment plus et meurent réellement d'ina-
nition : c'est ce qui est arrivé sur un jeune Hérisson
qu'avait observé Valentin, qui mourut au bout de
deux mois, ne présentant que des phénomènes d'un
sommeil incomplet, et dont le foie n'offrit plus à Pau-
topsie aucune trace de sucre.

Dans la Marmotte qui a fait le sujet de l'expérience
citée plus haut, il est question d'une sorte de diffusion
de la matière sucrée dans l'organisme; car on constata
qu'outre le tissu du foie, il y avait encore des traces
de sucre dans la bile, dans le diaphragme, dans la
capsule surrénale droite et dans l'estomac. Cette dif-
fusion n'est pas physiologique et doit être considérée
comme purement cadavérique, car, ainsi que nous
l'avons démontré ailleurs, après la mort il se produit
une endosmose de la matière sucrée dans la bile et
dans les organes qui environnent le foie. C'est ainsi
seulement qu'on peut comprendre que le diaphragme
ait été sucré, de même que la capsule droite, la plus
rapprochée du foie, tandis que la gauche, en étant plus
éloignée, ne présentait pas de traces de sucre.

Nous venons de voir le rôle de l'abstinence sur la
production du sucre, nous avons distingué le cas des

136 INFLUENCE DE L'ALIMENTATION

animaux hibernant qui ne doivent pas être considérés
comme animaux à jeun. Nous avons maintenant à
examiner les rôles de chaque alimentation en parti-
culier.

Voyons d'abord l'influence de l'alimentation grais-
seuse. Rollo recommandait de donner de la graisse
aux diabétiques. M. Thenard et Dupuytren leur fai-
saient manger du lard; il importe donc d'examiner
Faction spéciale de cette alimentation.

Nous avons nourri des Chiens avec du lard et
avec de l'axonge, et nous avons trouvé ce fait très
curieux , que sous l'influence de cette alimentation ,
le sucre diminuait dans le foie absolument de la
même manière que si l'animal avait été mis à l'absti-
nence absolue.

i° Un Chien de taille moyenne fut nourri pen-
dant trois jours avec du lard non salé cru et complète-
ment privé de parties musculaires. Chaque jour l'ani-
mal mangea bien, et même avec appétit, 125 grammes
de cette substance grasse coupée en morceaux; le
troisième jour, le Chien fut sacrifié par la section du
bulbe rachidien trois heures après son dernier repas,
c'est-à-dire au moment où la digestion était en pleine
activité et la production glycogénique à son summum.
Le foie, qui donnait une décoction jaunâtre et lim-
pide, contenait 0,88 de sucre pour 100 du tissu.

20 Un autre Chien robuste, de taille moyenne, soumis
à l'abstinence absolue pendant huit jours, fut nourri
pendant les six jours qui suivirent avec de la graisse
de porc (saindoux) fondue et tiède, dont on lui injec-

SUR LA PRODUCTION DU SUCRE. 137

tait chaque jour dans l'estomac, au moyen de la sonde
œsophagienne, 90 centimètres cubes, et aussitôt après,
sans retirer la sonde, 180 grammes d'eau ordinaire.
L'animal fut tué au bout de ce temps.

A l'autopsie, la quantité de sucre dans le tissu hépa-
tique n'était que de 0,57 pour 100.

L'alimentation avec la graine a donné sur ces deux
Chiens ce résultat identique, savoir, la diminution du
sucre dans le tissu du foie. La graisse était cependant
parfaitement absorbée et digérée, seulement elle ne
servait à rien pour la production du sucre. Car nous
avons constaté que, sous le rapport de la quantité de
sucre qu'il contient, le foie des animaux soumis à la
diète graisseuse est tout à fait comparable à celui des
animaux complètement privés d'aliments.

Il y a ici une remarque à faire au sujet de la parti-
cularité d'absorption que présente la matière grasse.

C'est à travers le foie, placé comme une espèce
de filtre organique entre le système circulatoire géné-
ral et l'intestin, que passent la plupart des substances
introduites dans le tube digestif et dissoutes par les
sucs intestinaux.

Or, quelle que soit la diversité des aliments, leurs
principes fondamentaux sont seulement, comme nous
l'avons dit, de trois espèces, savoir: les matières azotées
ou albuminoïdes, les matières féculentes ou sucrées, et
les matières grasses. De ces trois ordres de substances,
les dernières seules ne passent pas par le foie, et sont
presque exclusivement absorbées par les chylifères,
pour arriver directement au poumon, en suivant le

138 INFLUENCE DE l/ALIMENTATION

canal thoracique qui les verse dans la circulation vei-
neuse générale.

On peut donc, au point de vue de leur absorption,
diviser les matières alimentaires en deux classes:
1° celles qui traversent le foie en sortant de l'intestin;
2° celles qui, charriées par les chylifères, sont portées
directement dans le poumon.

C'est ainsi que les choses se passent chez tous les
mammifères. Chez les Oiseaux, les Reptiles et les Pois-
sons, où il n'y a pas de vaisseaux chylifères propre-
ment dits, il y a un autre mécanisme d'absorption de
la graisse, ainsi que nous le verrons plus tard.

Le passage de la graisse à travers un système de
vaisseaux différents de ceux de la veine porte est non-
seulement un fait physiologique, mais il est en rapport
avec la structure de l'organe hépatique ; car si l'on
pousse une injection de graisse dans la veine porte,
elle ne passe que très difficilement dans les veines sus-
hépatiques, elle se fixe dans le tissu du foie. Les ana-
lyses de Lehmann viennent encore confirmer ces faits.
Ce chimiste a trouvé que le sang qui arrive dans le
foie contient, quoique en faible quantité, de la matière
grasse, mais que le sang qui en sort en présente beau-
coup moins. Le sang de la veine porte renferme en
moyenne, sur des chevaux, o^r-,o4 de graisse, et le
sang des veines hépatiques seulement o£r,ooo5. Cette
impossibilité où se trouve la graisse de traverser le foie
est en rapport avec l'inutilité de cette substance pour
former le sucre ; son action à cet égard peut donc être
considérée comme nulle. Le régime conseillé par

SUR LA PRODUCTION DU SUCRE. 139

Rollo équivalait doue à l'abstinence, et l'on ne doit pas
s'étonner qu'il ait obtenu d'heureux résultats avec sa
méthode, puisque la formation du sucre est nécessai-
rement diminuée par suite de l'alimentation graisseuse,
qui n'exerce aucune action sur le foie.

Nous arrivons maintenant à l'alimentation azotée.

Voici les expériences que nous avons faites à ce
sujet.

i° Un Chien adulte et de petite taille, pesant 4kl'?91 >
fut d'abord soumis à une abstinence absolue pendant
quatre jours, afin de laisser les intestins se débarrasser
des anciens aliments. (Depuis huit jours, du reste, le
chien ne mangeait que de la viande.) Pendant les six
jours qui suivirent, on lui ingéra, chaque jour, dans
l'estomac, 370 grammes d'eau ordinaire tiède, con-
tenant en dissolution 20 grammes de gélatine dite
alimentaire . Une heure après son dernier repas, on
sacrifia l'animal par strangulation.

A l'autopsie, faite avec beaucoup de précautions,
j'ai constaté que la décoction du foie, jaunâtre et légè-
rement louche, renfermait beaucoup de sucre. Le
dosage en donna 1 ,33 pour 100 du tissu hépatique,

2°Unautreanimal, uneChienne, de taille moyenne,
fut nourrie, pendant trois jours exclusivement, avec
des matières gélatineuses, consistant en pieds de mou-
ton , dont on avait enlevé les os, et qu'on avait fait
bouillir avec de l'eau pour en séparer la plus grande
partie de la graisse, qui venait surnager à la surface
du liquide refroidi. Chaque jour, ranimai mangeait
quatre pieds de mouton avec la gelée qui les entourait.

140 INFLUENCE DE L 'ALIMENTATION

Après trois jours de ce régime, et trois heures après
son dernier repas, l'animal fut sacrifié par la section
du bulbe rachidien. Je constatai que le tissu de son
foie renfermait i ,65 pour 100 de sucre. La décoction
hépatique était jaunâtre et légèrement opaline.

L'action de la gélatine, que j'ai choisie pour mes
expériences comme étant la substance azotée la plus
facile à se procurer à l'état de pureté, est donc des
plus remarquables. Sous son influence, le sucre s'est
maiuteiiii dans sa proportion à peu près normale,
malgré une abstinence de quatre jours dans le pre-
mier cas. Les chiffres 1 ,33 et i ,65 pour îoo sont des
chiffres normaux pour le Chien, et qui ne diffèrent
pas de ceux qu'on obtient à la suite d'une alimenta-
tion mixte. La singularité de ce résultat a dû me faire
redoubler de précautions pour le bien constater, et
dans ces deux cas j'ai retiré du tissu du foie, parla
fermentation avec la levure de bière, de l'acide car-
bonique et de l'alcool, qui ne m'ont laissé aucun doute
à ce sujet, soit qualitativement, soit au point de vue
quantitatif. C'est donc l'élément azoté qui a servi à
faire du sucre : l'expérience chimique a, du reste,
confirmé ces données physiologiques. Lehmaun a
constaté que le sang de la veine porte, en tra-
versant le foie, perd une certaine quantité de ses
principes azotés, et que la fibrine y diminue nota-
blement.

Le sucre se forme donc, non pas aux dépens de la
matière grasse, mais aux dépens de la matière azotée,
chez les carnivores au moins qui ne se nourrissent que

SUR LA PRODUCTION DU SUCRE. 1/jl

de substances albuminoïdes, et ce sucre est le résultat
de l'action physiologique du foie sur ces principes qui
sont dédoublés de manière que leur oxygène, hydro-
gène, carbone, se groupent pour former du sucre,
tandis que leur azote entre dans d'autres combinai-
sons, et probablement dans la constitution des ma-
tières azotées de la bile. On ne saurait, en effet, trou-
ver une autre origine à cette matière sucrée, qui ne
peut pas être produite dans l'intestin par les phéno-
mènes digestifs. L'expérience nous a, en effet, montré
que, pendant l'alimentation au moyen de ces sub-
stances albumineuses, l'intestin et le sang de la veine
porte ne renferment jamais de matière sucrée d'au-
cune espèce. Ni la gélatine ni la viande ne produi-
sent de matière sucrée dans le tube intestinal par les
procédés digestifs connus.

On sait que Schœrer a signalé dans la chair mus-
culaire la présence d'une matière qu'il appelle inosite,
et qui présente la formule chimique du sucre
G12H12012. M. Bouchardat , pour soutenir encore
que la matière sucrée vient du dehors, invoque la pré-
sence de linosite dans la chair, pour expliquer la
présence du sucre dans le foie des carnivores; mais
cette explication ne saurait être prouvée, car si l'ino-
site a la formule chimique du sucre, la substance n'a
pas les caractères du sucre du foie. Elle ne fermente
pas, elle n'est altérée ni par les alcalis ni par les
acides, et ne réduit pas les sels de cuivre. Du reste, la
proportion extrêmement minime de cette matière,
qu'on tire des muscles, en rapport avec la grande

142 INFLUENCE DE L* ALIMENTATION

quantité du sucre du foie, suffit pour détruire la
moindre idée de relation entre ces deux substances.

Arrivons, enfin, au rôle de l'alimentation féculente,
qui a un intérêt tout particulier, en raison du soin que
prennent tous les médecins d'écarter tonte trace de
fécule et de sucre du régime de leurs malades affec-
tés de diabète.

Nous avons procédé dans nos expériences sur ces
substances comme pour les autres, Tous nos animaux
ont été mis à jeun, sauf la quantité de fécule oude sucre
que nous leur faisions absorber chaque jour.

Un premier Gbien adulte, et de petite taille, fut
soumis d'abord à une abstinence complète pendant
quatrejours; puis pendantles six jours qui suivirent, on
ingéra, chaque jour, dans son estomac, 270 grammes
d'eau ordinaire légèrement tiède, contenant en sus-
pension 20 grammes de fécule incomplètement hy-
dratée. On sacrifia l'animal par strangulation , une
heure après la dernière injection de fécule.

A l'autopsie , très soigneusement faite , il y avait
beaucoup de sucre dans le tissu hépatique; le dosage
en donna i,2Ô pour 100. Chez ce Chien, la décoction
hépatique était opaline, et blanchâtre comme du lait,
ce qui dépend d'une matière émulsive sur laquelle
nous reviendrons bientôt.

Un deuxième Chien, de taille moyenne, reçut pen-
dant trois jours une pâtée composée de pommes de
terre broyées avec de.ramidou, du sucre et un peu
d'eau. Le Chien n'aimait pas beaucoup ce mélange ;
cependant, les deux derniers jours, il le mangea bien.

SUR LA PRODUCTION DU SUCRE. 143

Le troisième jour, et trois heures après son dernier
repas, il fut sacrifié par la section du bulbe. A l'au-
topsie, je constatai que le foie était très sucré; le do-
sage donna 1 ,88 pour 100 du tissu. La décoction était
très opaline et laiteuse, comme dans l'expérience pré-
cédente.

Dans cette alimentation, la matière féculente a été
transformée en matière sucrée dans l'intestin, sous
l'influence du suc pancréatique. Nous voyons, en
effet, ici, le canal intestinal d'un Chien que nous
avons nourri avec de la fécule hydratée, et qui a été
sacrifié ce matin , une heure après l'ingestion de la fé-
cule dans l'œsophage à l'aide d'une sonde. Nous ou-
vrons l'estomac, uous y trouvons une bouillie grisâtre,
que nous jetons sur un filtre. Le liquide, qui passe
parfaitement limpide, est acide, et prend une colora-
tion bleue très intense par l'addition d'une goutte de
teinture d'iode, ce qui indique la présence de l'amidon.

Si nous faisons bouillir ce liquide avec le tartrate de
cuivre et de potasse, il n'y a aucune espèce de réduc-
tion; par conséquent absence de matière sucrée dans
1 estomac.

Dans la partie inférieure du duodénum, nous trou-
vons une matière visqueuse jaunâtre, colorée par la
bile; nous y ajoutons un peu d'eau et nous jetons le
tout sur un filtre. Le liquide transparent qui passe est
neutre ou très légèrement alcalin, et ne donne aucune
coloration, comme vous le voyez, par la teinture d'iode :
ce qui indique la disparition de l'amidon. Mais, par
le tartrate cupro-potassique, nous obtenons un préci-

144 INFLUENCE DE L* ALIMENTATION

pité très abondant d'oxyde de cuivre : ce qui indique
l'apparition du sucre par la transformation de la fécule
en cette substance.

Ainsi, en définitive, l'animal absorbe du sucre de fé-
cule qui s'est produit dans l'intestin, et qui passe dans
le sang de la veine porte, où l'on peut le rencontrer
dans ces circonstances.

Si, au lieu d'ingérer delà fécule, nous avions donné
du sucre soluble et directement absorbable, il aurait
pu passer dans le sang de la veine porte, et arriver au
foie sans aucune modification : c'est ce que j'ai con-
staté sur des Chevaux à qui j'avais fait prendre de très
grandes quantités de sucre de canne. J'ai retrouvé ce
sucre en partie à cet état dans le sang de la veine
porte.

J'ai également observé qu'au contact du suc pan-
créatique, le sucre de lait, qui est très peu fermentes-
cible, acquiert la propriété de fermenter facilement.

Mais, messieurs, dans ces expériences sur l'alimen-
tation féculente ou sucrée, nous devions naturellement
nous attendre à trouver une plus grande proportion
du sucre dans le foie; au lieu de cela, nous avons
trouvé qu'il n'y en a pas une plus grande quantité
après l'ingestion de ces substances dans l'intestin.
Les chiffres 1 ,2 5 et 1 ,88 pour 1 00 ne diffèrent pas, en
réalité, de ceux indiqués pour la gélatine et de ceux
que nous avons trouvés ailleurs pour des alimentations
mixtes.

Mais il y a cependant une différence, et c'est un
point qui pourrait passer inaperçu, si je n'y insistais

SUR LA PRODUCTION DU SUCRE. '3 45

pas d'une manière toute particulière, en vous en ren-
dant témoins par deux expériences comparatives et
bien nettes : c'est le fait que la décoction du tissu hépa-
tique d'un animal nourri avec des matières exclusive-
ment féculentes et sucrées présente toujours une ap-
parence émulsive et laiteuse.

Ainsi, voici deux Chiens, l'un que nous avons nourri
pendant trois jours exclusivement avec de la chair
musculaire de mouton cuit, l'autre que nous avons
soumis pendant le même temps à une alimentation
exclusivement féculente. Ils ont été tués ce matin l'un
et l'autre par la section du bulbe rachidien. L'appareil
digestif a été mis à nu : nous prenons un morceau du
foie de chacun de ces animaux, et nous le faisons
bouillir avec de l'eau ordinaire. Voici maintenant les
deux liquides de décoction, ils réduisent tous deux
également le réactif cupro-potassique; mais vous voyez
que tandis que le premier, celui de l'animal nourri de
matières azotées, est à peu près limpide ou au moins
très légèrement opalin, l'autre, celui de l'animal nourri
avec de la fécule, a, au contraire, tout à fait une
apparence laiteuse et émulsive qui fait penser à une
matière particulière qui existe en plus dans ce liquide.

Nous avons constaté déjà que chez ce dernier Ghien
il y a de l'amidon dans l'estomac et du sucre dans
l'intestin. Si nous ouvrons actuellement l'estomac
et l'intestin de l'autre animal, nous trouvons dans
l'estomac une matière grisâtre dans laquelle on re-
connaît des fragments de tête de mouton cuite. Nous
jetons le tout sur un filtre, et le liquide limpide et

10

146 INFLUENCE DE l' ALIMENTATION

acide qui passe ne contient ni sucre ni fécule. L'addi-
tion de la teinture diode et lebullition avec le
liquide cupro-potassique ne produisent aucun résultat.
La matière recuillie à la fin du duodénum , étendue
d'un peu d'eau, est jetée sur un filtre; le liquide lé-
gèrement jaunâtre qui filtre, et d'une réaction très
légèrement acide, ne donne lieu avec les mêmes réac-
tifs à aucun des caractères de la matière sucrée; il n'y
a donc dans l'intestin ni fécule ni principe sucré de
deuxième espèce. Il n'y a pas non plus du sucre de la
première espèce, car en faisant bouillir avec un acide
et traitant ensuite par la potasse on n'obtient pas la
réaction du glucose.

Ainsi que vous le voyez, l'alimentation féculente
apportant cependant au foie du sucre venu de l'exté-
rieur, n'en donne pas davantage dans le tissu de cet
organe, mais elle y fait apparaître une matière nou-
velle restant en suspension dans la décoction.

J'insiste sur ce fait parce qu'il faut bien savoir que
dans l'état physiologique, l'ingestion de matières
féculentes ou sucrées n'augmente pas la quantité de
sucre dans le foie et par suite dans l'économie. Cette
source extérieure n'apporte aucun changement dans
la sécrétion intérieure du sucre; elle ne saurait donc
être aucunement considérée, ainsi que nous verrons,
comme son auxiliaire.

Il n'en est pas ainsi dans le diabète où , dès qu'on
donne des substances sucrées ou féculentes, il appa-
raît immédiatement dans l'économie et par suite dans
les urines une plus grande quantité de sucre.

SUR LA PRODUCTION DU SUCRE. 1/|7

A l'état physiologique, on doit considérer le foie
comme étant un organe destiné pour ainsi dire à éta-
blir un certain équilibre dans la constitution du sang. En
effet, si vous examinez le sang des animaux dont l'ali-
mentation est si différente, les uns se nourrissant de
matières animales, les autres de matières végétales, et si
vous analysez leur sang dans le cœur, par exemple,
vous trouverez chez tous une composition à peu près
identique de ce liquide vivant. Ces matières alimen-
taires n'entrent donc pas dans l'organisme, dans l'état
ni dans les proportions où elles se trouvent quand elles
sont dans l'intestin, elles subissent de la part du foie,
placé comme un laboratoire vital, entre le canal
intestinal et le fluide circulatoire général, une pro-
fonde élaboration dans laquelle se maintient un certain
équilibre nécessaire pour établir la composition sem-
blable du sang qui est et doit être doué des mêmes
propriétés chez tous les animaux, puisqu'il sert à en-
tretenir des phénomènes fonctionnels identiques. C'est
à l'examen de ce mécanisme qui est un des points les
plus importants de la physiologie du foie au point de
vue du diabète que nous consacrerons la prochaine
séance.

SEPTIEME LEÇON.

o

16 JANVIER 1855.

SOMMAIRE : Le sucre provenant de l'alimentation ne passe pas à cet
état clans la circulation générale. — Rôle du foie vis-à-vis des matières
féculentes et sucrées. — Il les transforme en une substance émulsive
particulière. — Expériences comparatives. — Preuves diverses. —
Sang chyleux. — Urines Jaitiuses. — Application au diabète. — Rôle
de la circulation dans la production du sucre. — Phe'nomènes méca-
niques. — Cas d'apparition accidentelle du sucre dans les urines.
— Production artificielle de ce phénomène. — Critique de quelques
expériences.

Messieurs,

Nous sommes arrivés à un des points les plus déli-
cats de la fonction glycogénique. Nous savons que le
foie produit du sucre indépendamment de la nature
de l'alimentation. Nous savons, d'autre part, que c'est
aux dépens des matières albuminoïdes, que ce sucre
se forme; car les aliments féculents ou sucrés n'aug-
mentent pas la quantité de sucre dans le tissu hépa-
tique, et la matière sucrée se produit constamment
chez les animaux exclusivement nourris de substances
azotées, en aussi grande quantité que chez les her-
bivores. Mais il se présente alors une question: que
devient le sucre qui est ingéré par l'alimentation? 11 y
en a d'absorbé, c'est incontestable, car on en ren-
contre dans le sang de la veine porte. Mais cependant
on n'en trouve pas davantage au delà du foie que dans
une nourriture purement azotée; c'est encore là un
fait expérimental démontré.

INFLUENCE DE L'ALIMENTATION FÉCULENTE OU SUCRÉE. H9

Comment se comporte ce sucre vis-à-vis du foiePLa
fonction glycogénique de cet organe n'est-elle des-
tinée qu'à suppléer au défaut de la matière sucrée,
quand les aliments n'en fournissent pas? et doit-elle
cesser, quand il en vient du dehors une quantité suf-
fisante?

Tels sont les problèmes qui se dressent devant nous,
et que nous avons à aborder.

Eh bien, messieurs, la fonction glycogénique du foie
est constante, quelle que soit la nature de l'alimenta-
tion. Quand l'animal mange exclusivement des ma-
tières albuminoïdes, la proportion de sucre contenue
dans son foie, comme nous l'avons vu dans la der-
nière séance, est de 1 ,35 à i,65 pour 100; quand il
se nourrit de matières féculentes ou sucrées, il s'en
trouve encore des quantités sensiblement égales ,
de i,5o à 1 ,88 pour 100. Le sucre venu du dehors ne
s'ajoute pas comme tel au sucre hépatique, mais il est
changé dans le foie en une autre matière, ainsi que
je vous l'ai fait pressentir dans la dernière leçon. Je
remets encore sous vos yeux les deux liquides qui
résultent, l'un de la décoction du foie d'un Chien
nourri exclusivement de matières albuminoïdes, vous
voyez que le liquide est parfaitement limpide; l'autre
de la décoction du foie d'un Chien nourri avec une
bouillie de fécule, et qui est, au contraire, trouble,
opalin, ayant une apparence laiteuse. Les deux Chiens
ont été sacrifiés en pleine digestion, et ces deux li-
quides contiennent également du sucre. Ce n'est donc
pas à ce dernier point de vue qu'ils diffèrent, mais seu-

150 INFLUENCE DE L* ALIMENTATION SUCRÉE

lement par la matière émulsive tenue en suspension
dans le second, et qui n'existe pas dans le premier. Les
matières féculentes, entrées comme sucre dans la veine
porte et arrivées à cet état dans le foie , sont donc
détruites par cet organe et changées en une autre
matière qui a toute l'apparence d'une substance
graisseuse émulsionnée par une matière protéique
spéciale.

Nous avons dit que le sucre , introduit dans le tube
intestinal, n'augmente pas la quantité de cette matière
contenue dans le foie, mais qu'il s'y détruit et détermine
l'apparition d'une autre substance émulsive. C'est de
cette disparition du sucre alimentaire, que je veux
actuellement vous rendre témoins, au moyen de deux
expériences comparatives qui vous prouveront que
du sucre en solution concentrée (60 part, de sucre
pour 100 d'eau), ingéré dans le canal digestif et ab-
sorbé par la veine porte, n'entre pas dans la circula-
tion générale , n'apparaît pas dans les urines , et se
trouve, par conséquent , arrêté et détruit dans le foie,
jusqu'auprès duquel on peut le suivre, tandis que dans
la même dissolution concentrée le sucre , introduit
dans l'organisme par toute autre voie, par l'absorption
sous-cutanée, par exemple, entre dans la circulation
générale, et est éliminé en partie au moins par les
urines.

Pour celte expérience nous prenons deux Lapins,
en digestion. Au reste, ces animaux, même à jeun ,
ainsi que vous le savez, ont toujours des aliments dans
l'estomac ; ce qui n'empêchera pas le sucre de descendre

SUR LA PRODUCTION DU SUCRE DANS LE FOIE. 151

dans l'intestin. Nous extrayons leurs urines assez
facilement, en pressant dans le petit bassin sur la
vessie avec le pouce, immédiatement au-dessus de la
symphyse pubienne. Vous voyez que ces urines sont
troubles, alcalines, comme celles de tous les herbi-
vores en digestion, et qu'en outre, elles ne contiennent
pas de sucre, puisqu'en les faisant bouillir avec le réactif
cupro-potassique, après les avoir traitées par le char-
bon animal, elles ne donnent lieu à aucun précipité.

Nous introduisons chez un de ces Lapins une sonde
de gomme élastique dans l'estomac , en ayant soin
d'éviter la trachée, et longeant pour cela avec pré-
caution le bord dorsal du pharynx et de l'œsophage.
Nous sommes parvenu dans l'estomac et nous ingérons
par cette sonde, et à l'aide d'une seringue, 3s centi-
mètres cubes dune dissolution sucrée contenant
60 grammes pour too de sucre de fécule ; nous avons
ajouté une certaine quantité de prussiate jaune à cette
dissolution.

Nous prenons maintenant l'autre Lapin, et, à laide
dune canule acérée, taillée en biseau, comme un tro-
cart (fig. 1 3), nous lui injectons, dans le tissu cellulaire
sous-cutané, 16 centimètres cubes seulement de la
même dissolution de sucre et de prussiate jaune de po-
tasse, afin de rendre l'expérience plus concluante. Vous
voyez le liquide entrer très facilement sous la peau,
à raison de la laxité du tissu cellulaire des Lapins. Une
semblable injection réussirait plus difficilement chez
des Chiens où le tissu cellulaire est beaucoup plus
dense.

152 INFLUENCE DE L'ALIMENTATION SUCRÉE

Nous pouvons constater que cette dissolution con-
tient bien , d'une part , du sucre de fécule, dont la
présence se manifeste par la réduction du tartrate
cupro-potassique , et, d'autre part , du prussiate de
potasse, car, si nous y versons une goutte de perchlo-
rure de fer, nous avons une coloration bleue intense,
qui indique la formation du bleu de Prusse, et, par
conséquent, l'existence du prussiate jaune dans le li-
quide. Je vous dirai dans un instant le but de cette
addition de prussiate jaune de potasse.

Nous laissons maintenant nos Lapins en repos; l'ab-
sorption va se faire, et voici les phénomènes qui
vont se passer et les résultats que nous constaterons à
la fin de cette séance :

Les animaux ont reçu tous deux une dissolution de
sucre et de prussiate jaune, l'un dans l'estomac, l'autre
sous la peau. Quand nous examinerons , dans une
heure, leurs urines, nous verrons que l'urine du
premier Lapin ne contiendra pas la moindre trace de
sucre , tandis que l'urine du second en offrira des
quantités considérables. Mais on pourrait peut-être
objecter que si le sucre n'apparaît pas encore dans les
urines de l'animal chez lequel cette substance a été in-
gérée dans l'estomac, cela dépend d'une différence dans
la rapidité avec laquelle l'absorption a lieu dans les
différents points de l'organisme, et l'on sait en effet
que l'absorption sous-cutanée est plus rapide que l'ab-
sorption intestinale.

C'est en vue de cette objection et pour y répondre
de façon à ne laisser aucun doute dans votre esprit,

SUR LA FORMATION DU SUCRE DANS LE FOIE. 153

que nous avons eu soin d'ajouter à la dissolution
sucrée du prussiate de potasse. Cette substance , à la
dose où nous l'introduisons, traverse l'organisme sans
y apporter aucun trouble. Or, vous verrez que les
urines de l'animal chez lequel l'injection a été faite
dans l'estomac ne contiendront pas de sucre, tandis
que celles de l'animal chez lequel l'injection a été faite
sous la peau en présenteront des quantités notables ;
cependant les urines des deux Lapins offriront la
même réaction au perchlorure de fer, parce qu'il se
trouvera dans l'une et l'autre du prussiate jaune. Ceci
prouvera que l'absorption s'est effectuée aussi bien
dans l'intestin que sous la peau, mais que dans le pre-
mier cas la dissolution a abandonné un de ses élé-
ments, le sucre, en traversant le foie, ce qui n'a pas
lieu dans le deuxième cas.

Nous aurions encore pu faire l'expérience de la
manière suivante: Après avoir pratiqué une petite
plaie à l'abdomen d'un Lapin, nous aurions pu injecter
2 à 3 centimètres cubes de cette même dissolution dans
un des rameaux de la veine porte; et en découvrant
sur un autre Lapin la veine jugulaire, injecter dans ce
vaisseau la même quantité de la même dissolution qui
serait ainsi arrivée au cœur sans avoir passé par le
foie. 11 est clair que dans ce mode d'opérer on ne
pourrait pas invoquer aucune différence d'absorption,
puisque dans les deux cas nous introduisons les sub-
stances directement dans le sang. Néanmoins nous
aurions obtenu exactement le même résultat, c'est-à-
dire que chez le Lapin injecté par la veine jugulaire le

154 INFLUENCE DE l' ALIMENTATION SUCRÉE

sucre aurait passé dans les urines avec le prussiate de
potasse, et avec une très grande rapidité , tandis que
chez le Lapin injecté par la veine porte le prussiate de
potasse seul aurait passé dans les urines, où l'on ne
retrouverait pas la moindre trace de sucre.

Il ne reste donc pas de doute sur ce fait que les ma-
tières sucrées arrivant par la veine porte ne traversent
pas le foie , mais qu'elles occasionnent dans cet or-
gane la production de cette matière nouvelle qui
donne au liquide cette apparence blanchâtre et qui
paraît être une matière grasse unie avec une substance
protéique.

Du reste, nous serons confirmés dans cette généra-
tion de la graisse aux dépens des matières féculentes et
sucrées alimentaires, par les faits connus dans l'en-
graissement des bestiaux , nous trouverons là une
expérimentation faite sur une plus vaste échelle. Vous
savez tous que les animaux engraissent surtout par
l'effet d'une alimentation où prédomine la fécule; que
les Oies et les Canards, dont on rend artificiellement le
foie gras, sont nourris jusqu'à l'engorgement avec une
pâtée de maïs ou d'autre fécule; que la graisse formée
par un animal n'est nullement en proportion avec la
quantité de graisse en nature qu'il prend; que, tout
au contraire, les animaux qui ne mangent que de la
graisse, loin d'engraisser, maigrissent rapidement.

D'après tout cela, messieurs, nous voyons donc
grandir sous nos yeux le rôle et l'importance du foie
dont les fonctions avaient été si longtemps méconnues*
Désormais ce n'est plus seulement la sécrétion biliaire

SUK LA FORMATION DU SUCRE DANS LE FOIE. 155

que nous aurons à envisager dans cet organe, nous y
trouverons en outre deux fonctions distinctes d'une
importance capitale et qui sont la production du sucre
aux dépens des matières albuminoïdes et la production
de la graisse aux dépens des matières féculentes et
sucrées de l'alimentation.

Il faut donc bien comprendre que la proportion très
peu invariable de sucre qui se trouve dans le foie et
dans le sang, n'est jamais à l'état physiologique conr-
plétée parles matières sucrées de l'alimentation venant
s'ajouter purement et simplement au sucre hépatique;
ce sucre devrait alors être formé par le foie en pro-
portion moindre, de manière à établir une sorte de
balancement entre la quantité de sucre que le foie
reçoit de l'intestin el celle qu'il forme dans son propre
tissu , et ce balancement pourrait même aller jusqu'à
anéantir la formation du sucre si l'extérieur en donnait
assez. A ce point de vue , le foie ne serait plus qu'une
espèce de source sucrée d'occasion pour suppléer à
l'insuffisance de celle qui proviendrait de l'alimentation.
Mais il n'en est point ainsi. Quelle que soit la nature
de l'alimentation, le foie fabrique toujours la même
quantité de sucre , et c'est ce sucre seulement qui
apparaît dans le sang sortant par les veines hépatiques.

Des compensations de la nature de celles que nous
venons d'indiquer, et telles que pourraient les rêveries
partisans des causes finales, ne se voient pas ordinaire-
ment dans la nature. Les organes de nutrition, sans
conscience de leur rôle, exécutent leurs fonctions pro-
pres, quand ils en ont les éléments nécessairesret qu'ils

156 INFLUENCE DE L'ALIMENTATION SUCRÉE

y sont sollicités par une cause excitante; mais on ne
saurait placer là aucune intelligence spéciale à l'organe.
Ce n'est point parce qu'il reconnaît les aliments que
l'estomac sécrète le suc gastrique, c'est en raison
seulement d'un phénomène d'excitation qu'il reçoit,
car nous savons que cette sécrétion s'opère, quand on
ingère à un animal des corps qu'il ne saurait s'assi-
miler, tels que des petits cailloux par exemple. Le foie
de même produit à l'état physiologique du sucre sous
l'influence de toute excitation nerveuse ou sanguine»
sans s'inquiéter de savoir s'il lui arrive on non dans
l'organisme du sucre par une autre voie.

Nous devons ajouter encore que le sucre arrivant
du dehors, à l'état de sucre de canne ou de betterave,
de sucre de fruits ou de fécule, de sucre de lait, etc.,
n'a point les mêmes caractères physiologiques que le
sucre produit par le foie ; il est bien moins fermentes-
cible, bien moins destructible, et ne serait point apte
aux usages que nous aurons à vous indiquer plus tard.

En résumé, la fonction du foie n'est point une fonc-
tion supplémentaire variable suivant la quantité de
matière sucrée introduite par l'alimentation; elle est,
au contraire, essentiellement fixe, tant que le sang et
les matières albuminoïdes, aux dépens desquelles elle
se fait exclusivement , lui sont fournies en quantité
suffisante.

Quant au sucre qui arrive du dehors par l'alimen-
tation, il se change dans le foie en une matière lai-
teuse, qui passe ensuite dans le sang, accompagne le
sucre, et se manifeste également , en communiquant

SUR LA FORMATION DU SUCRE DANS LE FOIE. 157

au sang un aspect blanchâtre dit chyleux. Vous voyez
ici du sang qui a été retiré de la veine jugulaire
sur un Lapin nourri exclusivement avec des carottes
et des féculents, au moment où l'animal était en pleine
digestion. Ce sang s'est coagulé, et le sérum qui s'est
séparé est, comme vous voyez, blanchâtre, et a un as-
pect laiteux. On dit alors que le sang est chyleux. On
avait cru longtemps que cette apparence était néces-
sairement due à la matière grasse que l'on faisait
prendre à un animal avec ses aliments, mais ce phéno-
mène se produit chez des animaux qui ne prennent que
des féculents exempts de matières grasses, comme de
la fécule de pomme de terre, par exemple, et c'est alors
dans le foie que cette substance laiteuse se développe.

Je tiens de M. Persoz , qui s'est occupé scientifique-
ment de l'engraissement des Oies, que si l'on découvre
un vaisseau chez un de ces animaux soumis au régime
féculent d'engraissement pour obtenir le foie gras, le
sang, qu'on voit circuler, n'est pas rouge, comme
dans l'état normal, mais blanchâtre, offrant une teinte
rosée et ayant l'apparence d'un sang mêlé à du chyle.
C'est surtout au moment de la digestion que ce phé-
nomène a sa plus grande intensité.

Tous ces faits concourent donc, comme vous le
voyez, messieurs, à établir que le sucre, résultant de
la digestion des féculents , se change dans le foie en
matière chyleuse.Si , maintenant, nous cherchons dans
les faits pathologiques, nous pourrons en trouver
peut-être qui sont en rapport avec cette nouvelle
fonction du foie.

\ 58 INFLUENCE DE L'ALIMENTATION FÉCULENTE OU SUCRÉE

Il y a une maladie dont un des caractères princi-
paux se tire des urines qui sont dites chyleuses,
parce qu'elles sont blanchâtres absolument comme si
on les avait mélangées avec du lait, et quelles contien-
nent en effet des matières grasses émulsionnées. Cette
maladie, qui est rare dans nos climats, se rencontre plus
fréquemment dans les pays chauds. M. Rayer en a
décrit plusieurs cas, et j'ai vu plusieurs fois de ces
urines dans le laboratoire de ce médecin célèbre.

Je dis donc qu'il serait possible peut-être de rap-
procher ce cas de la présence delà matière chyleuse
dans les urines de la fonction nouvelle que je viens
de vous signaler dans le foie ; de même que nous
rattachons le diabète à la fonction glycogénique de ce
même organe. Ce serait là un argument de plus à ajouter
à cette proposition que nous avons énoncée bien sou-
vent, à savoir que les phénomènes morbides ont tou-
jours leurs représentants dans les phénomènes normaux.

D'un autre côté, quand nous analyserons les sym-
ptômes du diabète, nous verrons que cette faculté du
foie , de changer normalement le sucre en matière
lactescente, paraît manquer complètement dans cette
maladie , car aussitôt qu'on donne aux diabétiques du
sucre dans l'intestin , cette matière apparaît dans les
urines; si alors cette matière grasse résultant de la
destruction du sucre alimentaire dans le foie ne se fait
pas, on conçoit que ces malades maigrissent avec
rapidité , ainsi que l'ont constaté tous les observateurs,
évitant de donner des féculents, qui font augmenter le
symptôme principal de cette affection.

SUR UNE FONCTION NOUVELLE DU FOIE. 159

Relativement aux caractères chimiques de cette
matière cbyleuse, voici ce que nous avons constaté :

On prend ici la décoction d'un foie de Chien,
nourri depuis deux jours avec une pâtée de fécule et de
pain. Cette décoction filtrée est très trouble et comme
laiteuse. M. Leconte a traité une partie de ce liquide
en y ajoutant de l'alcool mêlé de i/5 d ether, jusqu'à
ce qu'il se séparât une matière caséeuse, qui est inso-
luble dans l'acide acétique cristallisable ; on jette sur
un filtre qui laisse passer un liquide limpide et très
sucré. La matière caséeuse reste sur le filtre; on des-
sèche au bain-marie, on reprend par 1 ether et, en
laissant évaporer, on obtient une petite quantité de
matière grasse.

Il semblerait donc que la matière grasse est intime-
ment unie à la matière caséeuse qui la dissimule , car
on ne peut pas séparer directement cette graisse par
les moyens ordinaires. Dans les foies de Chiens, ou
d'animaux qui n'ont pas été nourris avec une alimen-
tation fortement sucrée ou féculente, on n'obtient
que de faibles proportions de cette substance caséeuse
susceptible de céder de la matière grasse.

Nous n'entrerons pas dans de plus grands détails
relativement aux caractères chimiques de cette sub-
stance nouvelle, qui naît dans le foie, sous l'influence
de l'alimentation sucrée ou féculente. Nous ne faisons
ici que l'indiquer comme sujet d'étude à reprendre
plus tard, car nous ne devons pas perdre de vue
notre sujet principal d'étude, l'histoire physiologique
du diabète, auquel il nous faut actuellement revenir.

160 PHENOMENES DE CIRCULATION

Après avoir étudié la part que les différentes sub-
stances contenues dans le sang prennent à la pro-
duction du sucre dans le foie , nous allons chercher à
apprécier i'iufluence qu'exercent sur l'accomplisse-
ment de cette fonction les conditions mécaniques de
rapidité ou de ralentissement de la circulation du
fluide sanguin à travers le foie.

11 ne faudrait pas croire que tout le sang qui traverse
un organe soit épuisé de la matière sur laquelle cet or-
gane opère pour accomplir sa fonction. 11 n'y en a ja-
mais qu'une partie d'employée \ le reste passe sans avoir
éprouvé d'altération. 11 y a donc dans le foie, comme
dans tous les organes, une circulation mécanique, qui
s'accomplit avec la rapidité de la circulation géné-
rale, et une circulation chimique beaucoup plus lente
pour le travail d'élaboration auquel elle est destinée.
Il en est ainsi de tous les organes glandulaires, du
poumon, des glandes salivaires, du pancréas, de la
rate, etc.

C'est de cette partie mécanique de la circulation du
foie que nous allons vous dire quelques mots.

Quand on fait lanatomie du foie, on trouve des
groupes de cellules, qu'on nomme un lobule (Fig. 7).
Du centre de ce lobule part la veine sus-hépati-
que VH, et autour de cet amas de cellules environné
par la capsule de Glisson arrive la veine porte VP,
qui circonscrit en quelque sorte le lobule. On voit ainsi
que le sang qui est amené par la veine porte à la
périphérie du lobule doit, pour parvenir dans la veine
hépatique, circuler à travers toute la série de cellules

DANS LK LOBULE DU FOIE. 161

hépatiques intermédiaires. Durant ce trajet le sang est
en contact avec les cellules hépatiques, à travers des
parois vasculaires très minces qui ne sont pas dis-

Fig. 7.
VU, veine hépatique [.tenant naissance au milieu du lobule hépatique.
— VP, VP, VP, terminaison de la veine porte autour du lobule hépatique
qui se trouve circonscrit par ces divisions va-culaires. De ces divisions de
ht veine porte part un système de vaisseaux capillaires intermédiaire entie
la veine porte et la veine hépa tique. C'est dans les mailles de ce réseau
capillaire que se trouvent situées les cellules hépatiques C', qui se trou-
vent immédiatement en contact avec le sang qui circule de la veine porte
à la veine hépatique, c'est-à-dire de la périphérie du lobule hépatique à
son centre. — B, B, B, terminaison des conduits biliaires, ou plutôt origine
de ces canaux autour des lobules hépatiques ; ils accompagnent les divi-
sions périphériques de la veine porte.

linctes et ne circonscrivent en quelque sorte que dos
lacunes vasculaires. C'est là que se passent les phé-
nomènes chimiques donnant naissance aux métamor-

11

— c

162 PHÉNOMÈNES DE CIRCULATION

phoses don résultent le sucre et les diverses autres
matières nouvelles qui se forment clans le foie aux dé-
pens des principes que contient le sang. C'est encore
dans ce même lobule que se produit la bile qui est re-
cueillie par les canaux biliaires B, B, B, distribués à la
périphérie du lobule hépatique, en accompagnant la
veine porte, sans qu'où ait pu encore déterminer exac-
tement quels rapports auatomiques ces conduits bi-
liaires contractent avec les cellules hépatiques. La plu-
part des anatomisles pensent qu'ils se terminent par des
orihces béants au milieu des espaces interceliulaires du
lobule. Mi le docteur Haufield Jones pense <jue ces con-
duits biliaires se terminent en cuis-dosac, de sorte que
la bile serait sécrétée parleurs parois, et non par ies
cellules hépatiques.

k

a»

&6>è.*W.---.

Fig. 8. Cellules du foie du Lapin à jeun et en digestion de fécule.

A, cellules du foie d'un Lapin en digestion de carottes et pain ; les
cellules, très granuleuses intérieurement, sont très arrondies et comme
gonflées, présentant des contours pâles; elles sont comme noyées au mi-
lieu de granulations moléculaires D qui les entourent, et sont animées
d'un mouvement brownien très aciif O, noyaux de cellules isolées.

B, cellules du foie de Lapin à jeun depuis trente-six heures; ces cel-
lules sont de forme assez irrégulière, comme aplaties avec des bords très
nets, et ne sont pas entourées de granulations moléculaires. — O, noyaux
de cellules isolés.

DANS LE LOBULE DU FOIE.

163

Or, quand on examine au microscope le foie d'un
animal eu digestion de substances féculentes, on voit
dans les cellules hépatiques une infinité de petits glo-
bules de graisse ; autour de ces cellules sont répandues
des myriades de petites molécules, qui offrent égale-
ment 1 aspect de la matière graisseuse , et qui sont ani-
mées d'uu mouvement brownien excessivement rapide
(Fig. 8 À , Fig. 9 B). On observe particulièrement ces
faiss chez un animal soumis à l'alimentation féculente,
et ce phénomène de production de la matière émulsive
est déterminé durant le passage chi sang- de îa veine
porte à travers les cellules glandulaires du foie.

Fig. 9. Cellules du foie du Chien à jeun et en digestion de féculents.

A, cellules du foie d'un Chien à jeun ; ces cellules offrent des bords
très nets et ne sont pas entourées de granulation moléculaire. — G, cel-
lules hépatiques O, noyau de cellules isole'.

B, cellules du foie d'un Chien en digestion de pain et fécule; les cellules
Csont très granuleuses à l'intérieur, et entourées de granulations molécu-
laires D, douées du mouvement brownien. — O, noyau de ceilule isolé.

C'est la circulation chimique qui s'opère ainsi que
nous lavons dit (Fig. 7). Mais à côté de-cette circulation
très lente , il s'en fait une autre: on voit des rameaux de
la veine porte, qui, au lieu de s'enfoncer dans le lobule

1G/| PHÉNOMÈNES GÉralAÀU'î DE CIRCULATION

du foie, le circonscrivent, et viennent s'anastomoser
avec les veines hépatiques. C'est donc là une voie col-
latérale, par laquelle une partie du sang de la veine
porte s écoule sans avoir traversé les cellules du foie
pour arriver directement dans la grande circulation.

Fig. 4 0.

Portion d'un foie de Cheval vu par sa face inférieure pour montrer une
nouvelle espèce de communications vasculaires directes qui existent
entre la veine porte hépatique et la veine cave inférieure, au moment de
sa pénétration dans le foie. — VP, tronc de la veine porte hépatique. —
V C, tronc de la veine cave inférieure, s'élargissant et présentant une
structure musculaire très prononcée dans toute sa portion hépatique. — •
A, hranche de la veine porte hépatique se détachant de son tronc et allant
se ramifier sur la face externe de la veine cave inférieure, à la manière des
vasa vasorum , mais offrant cette singulière disposition que la plupart
des rameaux , au lieu de se terminer en capillaires, pénètrent brusque-
ment en a, a, a, a dans la cavité de la veine cave inférieure, s'insinuan*
entre les fibres musculaires qui constituent sa paroi, et établissant ainsi
une communication entre le sang de la Veine cave inférieure et celui de
la veine porte hépatique*-

DANS LE FOIE. 165

Or, ce système accessoire, qui est très peu visible
chez l'homme, acquiert son summum de développe-
ment chez le cheval et chez certains animaux cou-
reurs où les communications à plein canal entre la
veine porte et les veines hépatiques deviennent ex-
cessivement larges, et permettent au sang venu de
l'intestin de passer facilement dans la veine cave in-
férieure.

On voit, même chez le cheval (Fig. 10), des vais-
seaux qui se détachent de la veine porte VP, à son
entrée dans le foie, pour se porter vers le tronc de la
veine cave VG, dans les parois de laquelle pénètrent
un certain nombre de branches terminales a, a!, d\
qui versent directement le sang dans la veine cave
sans qu'il ait passé par aucun système capillaire.
Quand on examine la surface interne de la veine cave
(Fig. 11) on y voit des orifices £, b, bien nettement
circonscrits, qui ne sont autre chose que les orifices
de ces communications directes entre la veine porte
et la veine cave. Il n'y a pas de valvules dans ces vais-
seaux. Il existe également de ces mêmes communica-
tions directes dans le foie, entre les vaisseaux de la
veine porte et les veines hépatiques. On peut vérifier
la réalité des communications que nous venons de
signaler, au moyen des injections qui, sur un Cheval
ou sur un Chien, passent avec la plus grande facilité
de la veine porte dans la veine cave; ce qui offre
beaucoup plus de difficulté chez l'homme.

On conçoit, en effet, l'importance de telles com-
munications entre la veine porte et la veine cave de

166 PHÉNOMÈNES GÉNÉRAUX DE CIRCULATION

même qu'avec les veines hépatiques qui ne sont qu'une
dépendance de la veine porte.

Fig. 11.

Portion d'une veine cave inférieure de Cheval (grandeur naturelle) vue
par sa face intérieure, pour montrer les orifices d'abouchement des vais-
seaux anastomotiques de la veine porte. — a, a, a, a, ouverture de section
des vaisseaux anastomotiques provenant de la veine porte, et se ramifiant à
la surface externe delà veine cave inférieure. On aperçoit par transparence
leur mode de distribution (la pièce est sèche et injectée, elle appartient à
un Cheval dont le foie était malade, et par suite ces vaisseaux anasto-
motiques se trouvent excessivement développés). — 6, 6, 6, 6, orifices de
communication de dimensions variables, par lesquels les vaisseaux anas-
tomotiques de la veine porte hépatique s'abouchent dans la veine cave
inférieure en-écartant les fibres musculaires et en continuant leur tunique
avec la membrane qui tapisse la face interne de la veine cave.

Chacun sait que, sous l'influence d'un mouve-
ment violent, la circulation est très accélérée , le

DANS LE FOIE. 167

sang parcourt plus vite et pins souvent dans un temps
donné le système vasculaire. S'il n'y avait pas entre le
système porte et le système veineux général ces larges
communications à travers le foie, il en résulterait un
engorgement de cet organe, comme cela a lieu chez
l'homme et chez certains animaux non habitués à la
course, où, sous linfluence dune marche rapide, le
sang, s'accumulant dans le foie, reflue dans la veine
porte, et dans la rate; ce qui produirait, suivant
certains auteurs, le point de côté.

Il y a donc dans le foie une circulation chimique
lente et une circulation mécanique rapide; au moyen
de cette dernière une certaine quantité de sang échappe
aux transformations que lui ferait subir un contact
prolongé avec l'élément glandulaire. Delà résulte que,
pour les matières albuminoïdes, par exemple, il n'y en
a qu'une certaine quantité qui soit changée en sucre, et
que, quant à la matière sucrée qui arrive avec le sang
delà veine porte, il y en a toujours également une cer-
taine portion qui n'est pas transformée en cette matière
émulsive spéciale.

La proportion de sucre qui , dans les circonstances
ordinaires, passe par le foie sans être modifiée, est
trop peu considérable pour apparaître dans les urines,
parce que les matières alimentaires féculentes ne don-
nent pas lieu à l'absorption de matière sucrée en aussi
grande abondance qu'on serait peut-être porté à le
croire.

Néanmoins, il y a des cas, où, sous l'influence de con-
ditions particulières, le sucre peut accidentellement

168 PASSAGE ACCIDENTEL DU SLCRli

apparaître dans les urines, sans pour cela constituer une
maladie. Ce n'est alors qu'un phénomène passager,
qui se manifeste, par exemple, quand, étant à jeun
depuis un certain temps , on vient à prendre une
grande quantité de sucre. L'absorption inteslinale se
faisant alors avec une extrême rapidité , une grande
quantité de sucre arrive en masse dans le foie; la cir-
culation mécanique l'emporte de beaucoup sur la cir-
culation chimique, le sucre est versé dans le système
général dans des proportions plus grandes que ne le
comporte l'état normal, et il passe alors dans les urines
où son apparition passagère peut être constatée pen-
dant un certain temps. Il est clair que Ion ne peut
pas considérer cela comme un cas de diabète, ni ca-
ractériser la maladie par ce seul symptôme.

M. Biot a cité déjà ce passage du sucre chez des gens
d'ailleurs bien portants. Mais pour le reproduire à vo-
lonté il suffit de se rappeler dans quelles conditions
particulières l'absorption intestinale devenant très
rapide, la circulation hépatique se trouve exagérée,
ainsi que nous vous l'exposerons bientôt.

Du reste, ce phénomène n'est pas spécial pour le
sucre, il a lieu pour toutes les substances que^dans les
mêmes circonstances , on ingère en quantités consi-
dérables. Je me rappelle qu'un jour, un homme bien
portant du reste, mais étant à jeun, avala un assez grand
nombre d'oeufs crus. Quelques heures après on con-
stata que les urines étaient devenues très albumineuses,
et elles ne reprirent qu'an bout d'un certain temps
leurs qualités normales.

D.YflS LUS URINES. 169

Donc il n'est pas indifférent, lorsqu'on insère une
matière naturellement modifiée dans le foie, de l'in-
troduire dans l'état d'abstinence ou dans l'état de di-

gestion.

Il n'est pas indifférent non plus de prendre une.
dissolution plus ou moins saturée. Si l'on emploie une
dissolution de sucre peu concentrée, 5 pour 100 par
exemple, on ne verra jamais le sucre passer dans les
urines, même chez l'animal en abstinence, parce que
la quantité qui arrivera dans la circulation générale
sera nécessairement très faible et n'apparaîtra pas
dans les mines. Seulement celte rapidité d'absorption,
même pendant l'abstinence, pourra être diminuée par
la présence de matières dans l'intestin ; et il y a , sous
ce rapport, une différence à établir entre les Chiens
dont l'estomac est parfaitement vide, tandis que chez
les Lapins, il y a encore des aliments même après
une abstinence de plusieurs jouis.

Toutes ces circonstances, en apparence accessoires,
sont donc très importantes à considérer, quand on veut
faire des expériences précises. En » 853, M. le docteur
J. de Becker a publié dans le 5e volume du Journal de
zoologie scientifique de Siebold et Kœlliker un grand
nombre d'expériences rela!ives à l'absorption du sucre
dans l'intestin. Ces expériences ont été faites avec un
très grand soin, les quantités de sucre dosées très exac-
tement, et l'on a dressé des tables statistiques avec une
attention toute particulière. Néanmoins l'auteur a
obtenu des résultats variables , quoiqu'il eût fait tous
ses étions pour se mettre dans des conditions iden-

170 PASSAGE ACCIDENTEL DU SUCRE

tiques ; seulement il a pris une précision en dehors des
conditions physiologiques de l'organisme. Car en
recherchant ces conditions, les variations des résultats
obtenus s'expliquent très simplement : c'est ainsi , par
exemple, qu'à la page t 33, deux Lapins ont reçu, dans
l'estomac, la même quantité d'une solution concentrée
et dosée de sucre, et cependant on n'a trouvé le sucre
dans les urines que chez un seul animal.

L'auteur constate les deux résultats sans rechercher
autrement d'où provient la différence, et cependant
cette différence s'explique par les circonstances signa-
lées, car il constate que chez le Lapin où le sucre a
passé dans l'urine, celle-ci était claire et acide, ce qui
est le caractère de l'abstinence sur les Lapins.

Vous voyez donc, messieurs, que la précision des
calculs n'apporterait avec elle qu'une rigueur spé-
cieuse, si Ton n'avait soin de diriger son attention sur
les conditions physiologiques variables des fonctions
qu'on examine.

M. J. de Becker a produit aussi un phénomène pu-
rement physique, au lieu d'un phénomène physiolo-
gique, lia injecté, par exemple, une solution concen-
trée de sucre dans une anse d'intestin , et au bout de
quelque temps, il a constaté dans l'urine le passage de
la matière sucrée. Il n'y a pas eu là , comme dans le
cas où la matière sucrée introduite dans l'estomac peut
circuler librement, une absorption physiologique par
les vaisseaux veineux, qui transportent le sucre au
coeur avec le sang, pour qu'il soit ramené ensuite jus-
qu'au rein par l'aorte et par l'artère rénale. Il y a

DANS LES URINES. 171

eu dans ce cas simplement des phénomènes endos-
motiques qui se sont passés entre les parois de l'intes-
tin et les parois de la vessie , à cause de la concentra-
tion considérable des liquides, et Ton doit reconnaître
là un phénomène tout à fait différent de celui qui
s'observerait chez un animal vivant dont l'intestin
n'aurait point été lié. Ce qui prouve que c'est bien
un phénomène purement physique et qui n'a rien de
vital, c'est que nous pouvons le reproduire avec les
mêmes résultats chez un animal mort. Voici un Lapin,
mort depuis hier, dans l'intestin grêle duquel nous
avons injecté, il y a trois heures, une dissolution su-
crée, contenant 60 grammes de sucre sur 1 00 grammes
d'eau et 2 grammes de prussiate de potasse. Nous
allons maintenant retirer l'urine restée dans la vessie
de ce Lapin, Elle contient, ainsi que vous le voyez,
du sucre, puisqu'elle réduit avec le tartrate cupro-
potassique et du prussiate jaune, puisqu'elle donne du
bleu de Prusse avec le perchlorure de fer.

Telles sont donc, messieurs, les erreurs auxquelles
on peut être exposé, quand on n'a pas le soin de s'at-
tacher avant tout à connaître exactement les conditions
physiologiques des phénomènes vitaux. C'est là que
se trouve la véritable précision de la physiologie.
Tous les moyens de précision, basés en dehors de ces
considérations, sont purement illusoires, et il est à
regretter que très souvent ou ait à constater de ces
tentatives d'exactitude prétendue mathématique qui
pèchent par l'oubli des conditions qui devraient leur
servir de base.

172 PASSAGE DU SUClUi DANS LliS URINES.

Maintenant, messieurs, en terminant la séance, con-
statons les résultats qne nous avons annoncés au com-
mencement.

Voici d'abord le Lapin , auquel nous avons injecté
notre dissolution de sucre et de prussiate sous la peau.
Nous prenons de ses urines, elles sont toujours trou-
bles; j'en prends une portion , à laquelle j'ajoute du
perchlorure de fer, et la formation du bleu de Prusse
indique que le prussiate de potasse y a passé. Mainte-
nant, je traite l'autre portion par le tartrate cupro-
potassique ; il est réduit abondamment, comme vous
voyez. Donc, le sucre, dans ce Lapin, a passé dans les
urines comme le prussiate.

Si nous extrayons de même de l'urine de l'autre
Lapin, elle est (rouble comme l'autre.

Le perchlorure de fer y forme du bleu de Prusse;
donc le prussiate a passé. Examinons au réactif cupro-
potassiquo; il n'y a aucune réduction. Donc, le prus-
siate seul a passé dans les urines de ce Lapin. Le
sucre a été détruit dans ce dernier cas parce qu'il a
dû traverser le foie. Voici donc la vérification des
résultats que nous vous avions annoncés au commen-
cement de cette séance.

HUITIEME LEÇON.

o
20 JANVIER 1855.

SOMMAIRE : Conditions anatomiques qui favorisent ia circulation dans
le foie. — Structure comparée de la veine porie il des veines hépati-
ques. — Mécanisme de la circulation lirp.it iqnc — Influence des
maladies sur la sécrétion du sucre. — Influence des maladies aiguës
sur l'état diabétique. — Influence de la température sur la sécrétion
du sucre. — Influence des enduits. — Influence du froid. — Expériences
à ce sujet. — Influence de la chaleur. — Age et sexe. — Lactation.

Mtcssiiojjïs,

Nous savons que clans certaines conditions phy-
siologiques la sécrétion gty.c0ge11iqi.1c subit des os-
cillations dans lesquelles elle est tour à tour aug-
mentée et diminuée.

[/activité de la circulation dans le foie est une des
conditions qui peut augmenter la sécrétion du sucre,
et cette activité elle-même peut être déterminée prin-
cipalement par deux ordres de causes purement méca-
niques dont les unes sont extérieures au foie et les au-
tres intérieures à cet organe, et agissent en vertu de
sa constitution anatomique.

Le sang qui arrive par la veine porte est soumis
d'abord à la pression à peu près constante qui lui est
transmise par le sang des artères mésentériques, et
en outre, il est poussé vers le foie par la pression des
parois abdominales. Si. Ton vient à ouvrir le ventre,
la pression est insuffisante pour faire circuler le sang
vers le foie, et si l'on ouvre alors le thorax, il y a même

174 PHÉNOMÈNES DE LA CIRCULATION

reflux du sang de cet organe, qui se mélange avec le
sang de la veine porte, à cause de l'absence de val-
vules dans ce système veineux. Mais les conditions de
circulation que nous venons de signaler, quoique assez
énergiques, ne suffiraient certainement pas pour
pousser le sang à travers le foie jusqu'au cœur, s'il n'y
avait pas dans cet organe lui-même des dispositions
particulières pour empêcher son engorgement d'avoir
lieu.

Je vous ai déjà indiqué, dans la dernière séance,
comment il fallait, distinguer deux circulations dans
l'organe hépatique, l'une purement chimique, destinée
à l'accomplissement des phénomènes de sécrétion;
1 autre, mécanique, destinée à faciliter le renouvelle-
ment du sang dont l'excès peut arriver dans les veines
hépatiques par des canaux spéciaux qui entourent
les lobules du foie, sans traverser les cellules hépati-
ques. C'est là une première condition qui empêche
dans certains moments , comme pendant la digestion,
et pendant la course , où la circulation est très accé-
lérée, le foie de se trouver engorgé.

Indépendamment de cette circulation collatérale de
dégorgement, il y a dans le foie une disposition parti-
culière dans la structure même des veines hépati-
ques, qui supplée à l'insuffisance d'impulsions du sang
qui arrive dans ces vaisseaux , soit qu'il ait traversé
des cellules pour accomplir les phénomènes chimi-
ques, soit qu'il ait passé par les communications di-
rectes qui existent entre la veine porte et les veines
hépatiques.

DAXS LE FOIE. 175

Le foie, comme vous le savez, possède deux ordres
de veines, la veine porte, formant le système afférent,
et les veines hépatiques, formant le système efférent.

a YPCfl

Fig. 12.

Foie d'homme disséqué suivant le trajet des vaisseaux pour montrer la
disposition respective des rameaux de la veine porte et de cenx des
veines hépatiques, ainsi que leur rapport avec le tissu du foie. — VP, tronc
de la veine porte coupée au moment de son entrée dans le foie; on voit
la portion qui se distribxie dans le lobe gauche. — VP', VP', rameaux de
la veine porte qui sout entourés de la capsule de Glisson et n'adhèrent
pas intimement au tissu hépatique. Les branches de l'artère hépatique
pénètrent dans le foie avec la veine porte et la suivent dans sa distribu-
tion. — VH, VH, veines hépatiques, leur paroi adhère au tissu du foie
qui les entoure.

Quand on examine une coupe du foie, vous savez
aussi qu'il est facile de distinguer, à première vue,

176 PHÉNOMÈNES DE LA CIRCULATION

auquel de ces deux ordres de veines appartiennent les
orifices vasculaires qui s'offrent aux yeux. Les ramifi-
cations de la veine porte, entourées par la capsule de
Glisson, n'adhèrent pas à la substance hépatique dont
elles sont séparées par une couche de tissu cellulaire
dans lequel rampent les branches de Tarière hépa-
tique,-les conduits biliaires ainsi que les nerfs; il en
résulte que , quand on vient couper ces veines, elles se
rétractent de manière que le rapprochement de leurs
parois obstrué la lumière du vaisseau.

Los veines hépatiques Vil, Y H (Fïg". 12) et leurs
ramifications r.c sont point entourées par me gaine
spéciale, elles sont directement en contact et adhé-
rentes, par leur lace externe, avec le tissu même du
foie, de sorte qu'au lieu de se rétracter après la section,
elles restent béantes. En outre, tandis nue la veine
porte VP arrive à peu près au centre au foie pour en-
voyer dans tous les sens des rameaux qui s'irra-
dient à la manière des rayons d'un cercle, les veines
hépatiques partent, au contraire, toutes d'un point
de la circonférence de l'organe et envoient leurs
rameaux dans le foie, à la manière des branches d'un
éventail dont le lieu de convergence se trouve sur
la veine cave inférieure VG. Les branches forment
deux plans principaux, l'un supérieur, l'autre infé-
rieur, entre lesquels se trouve le système porte.

Or, à cette disposition spéciale des veines hépatiques
par rapport au tissu du foie correspond un rôle phy-
siologique particulier résultant de la structure intime de
ces vaisseaux. Les veines hépatiques dépendent de la

DANS LE FOIE. 177

veine cave inférieure; celle-ci, dans toute la portion
qui est logée dans le foie, offre une structure muscu-
laire extrêmement prononcée. Son calibre est plus
considérable , sa paroi acquiert en ce point uue
couche charnue très épaisse. Les fibres musculaires
sont surtout longitudinales, et elles forment des
faisceaux rougeâtres, placés parallèlement les uns aux
autres. Avant d'entrer dans le foie et après en être
sorties, les parois de la veine cave sont beaucoup plus
minces et offrent une structure tout à fait différente.

On voit quelquefois la veine cave présenter des
battements en ce point.

Ce système musculaire est également propre aux
veines hépatiques. Là, comme dans la veine cave,
les fibres sont longitudinalement disposées et consti-
tuent de petits faisceaux rougeâtres parallèles, très
apparents. Les fibres musculaires, examinées au
microscope, sont composées de fibres lisses, non
striées, analogues à celles du coeur et de l'intestin.

C'est surtout chez le Cheval que cette structure
musculaire est la plus évidente , elle existe aussi
chez l'Homme, le Mouton, le Chien, le Lapin, etc.,
mais à un degré moins prononcé. Il est remarquable
que c'est chez les chevaux coureurs que j'ai toujours
trouvé cet appareil à son summum de développement.

Les fibres en se contractant raccourcissent la lon-
gueur du vaisseau, rapprochent les uns des autres les
éléments du tissu hépatique auxquels elles sont inti-
mement unies. Les veines hépatiques distribuant leurs
rameaux et leurs ramuscules dans toutes les parties du

12

178 PHÉNOMÈNES DK CIRCULATION

foie, on conçoit que quand elles viennent à se raccourcir,
il en résulte une compression générale de tout l'organe.
On comprend maintenant comment peut se faire la
circulation sous l'influence de ce système de vaisseaux
susceptibles de se contracter. Le sang conduit par la
veine porte se répand autour d'un lobule hépatique,
et après avoir traversé les cellules ou les communica-
tions capillaires directes , il arrive enfin à la veine
hépatique, qui occupe le centre de ces lobules, où il
stagnerait, parce que la faible impulsion qui Ta amené
jusque-là serait impuissante à le conduire plus loin.
Mais les veines hépatiques se raccourcissant , ex-
priment, pour ainsi dire le foie, à la manière d'une
éponge, et le sang, trouvant du côté de la veine cave
un débouché plus facile, est chassé dans ce vaisseau
qui le conduit au cœur.

Nous verrons qu'il y a des cas où l'activité de ce
système peut être exagérée ou ralentie de manière à
produire des troubles relatifs à l'affection diabétique.
Après avoir résumé toutes les conditions mécaniques
et chimiques de la circulation du foie , nous devrions
passer à l'influence du système nerveux , mais nous
avons encore quelques considérations à vous présenter
sur des actions extérieures du milieu ambiant. Ce
sont les influences que peuvent exercer sur la fonc-
tion du foie soit les différentes maladies aiguës, soit
le sexe et 1 âge, etc.

Relativement aux maladies graves , aiguës ou chro-
niques, leur influence est extrêmement remarquable,
en ce qu'elle détruit très rapidement les fonctions

DANS LE FOIE. 179

du foie et en particulier celle de la formation du
sucre. Aussi, messieurs, toutes les fois que vous exa-
minerez le tissu hépatique des cadavres amenés dans
les amphithéâtres , et morts pour la plupart après un
séjour plus ou moins long dans les hôpitaux, vous n'y
trouverez pas ordinairement de sucre.

Voici, par exemple, un foie d'homme, apporté ce
matin du pavillon de l'École pratique, et pris au
hasard; nous pouvons dire d'avance, avec beau-
coup de probabilité, qu'il ne contient pas de sucre 3
d'ailleurs, pour vous en convaincre, nous* allons le
soumettre à nos procédés ordinaires d'analyse. On en
coupe un morceau, on le broie et on le fait bouillir
avec un peu d'eau. Si nous prenons maintenant le
liquide et la décoction, et que nous le traitions par le
tartrate cupro-potassique, vous voyez qu'il ne le réduit
pas, et par conséquent qu'il ne contient pas de sucre.
Aussi, quand nous avons voulu savoir si la fonction
dont nous nous occupons existait chez l'Homme,
avons- nous dû prendre des foies d'individus morts
en état de santé, des foies de suppliciés par exemple,
ou d'individus morts subitement par accident.

Si l'on rend un animal malade, on fera disparaître,
et au bout de très peu de temps , le sucre dans son
foie. Voici un Chien auquel on a ouvert hier le canal
rachidien et fait la section de quelques racines ner-
veuses de la moelle épinière, opération douloureuse
et qui exige qu'on pratique des pertes de substance
assez graves. L'animal vient d'être tué par la section
du bulbe et quoiqu'il soit malade depuis vingt-quatre

180 INFLUENCE DES MALADIES

heures à peine, voici le liquide résultant de la décoc-
tion de son foie, qui, ainsi que vous le voyez, ne réduit
pas le tartrate cupro-potassique.

Ainsi, messieurs, sous l'influence d'un état morbide,
mais particulièrement sous l'influence d'un état fébrile
aigu , le sucre n'est plus sécrété par le foie, et l'on n'en
retrouve plus dans son tissu. C'est là, comme vous le
sentez bien, un fait très important, et qui doit éclairer
la pathologie générale au point de vue des phéno-
mènes de nutrition qui ont lieu pendant la maladie.

Dans le cas particulier qui nous occupe, lorsqu'un
individu diabétique est pris d'une maladie aiguë ou
chronique, les choses se passent de même : le sucre n'est
plus sécrété du tout, ou bien sa sécrétion diminue
considérablement, et le sucre disparaît des urines, à tel
point qu'on pourrait croire le malade guéri de sa pre-
mière affection; mais c'est tout simplement le sym-
ptôme qui a disparu, parce que la fonction du foie
s'est arrêtée comme beaucoup d'autres fonctions. Le
sucre reparaîtra sitôt que l'affection intercurrente
aura disparu.

M. Rayer a insisté sur ce fait que, si un diabétique
est pris d'une maladie aiguë, d'une pneumonie ou
d'une variole, par exemple , il cesse de rendre du
sucre dans les urines pendant tout le temps que la
maladie suit ses périodes, puis, quand elle a disparu,
le diabète revient comme auparavant.

J'ai observé moi-même un cas très curieux chez
une femme diabétique qui avait en même temps une
altération chronique des intestins. De temps en temps

SUR LA FONCTION GLYCOGÉNIQUti DU FOIE. 181

les phénomènes de cette dernière affection passaient à
l'état aigu, la malade avait des coliques et de la diar-
rhée. Aussitôt que ces symptômes apparaissaient, le
sucre cessait de se montrer dans les urines, mais y
revenait dès que l'affection intestinale se calmait. Je
vis cinq ou six fois se reproduire ces alternatives.

On a donc pu croire souvent que des diabétiques
étaient guéris par cela qu'ils contractaient une autre
maladie intercurrente. Très souvent dans la dernière
période du diabète, quand les individus commencent
à devenir phthisiques, et quand les fonctions digestives
s'altèrent, on voit le sucre disparaître des urines. Cela
indique alors que le malade n'a plus longtemps à vivre.
On ne trouve, en effet, de sucre dans le foie des dia-
bétiques que quand ceux-ci sont morts rapidement
ou par suite d'accident.

L'état de maladie aiguë est donc incompatible avec
le diabète. Cette affection, en effet, ne se rencontre
en général que chez des individus dans lesquels les
fonctions nutritives, les fonctions digestives surtout, ont
une grande énergie. Quand, dans nos expériences, nous
voudrons rendre des animaux diabétiques, ainsi que
nous vous le ferons voir bientôt, nous aurons soin de
les prendre aussi vigoureux que possible, car nous
n'obtiendrions pas de résultats aussi nets sur des ani-
maux faibles et maladifs.

En résumé, vous voyez donc que, soit chez les in-
dividus non diabétiques, soit chez les diabétiques eux-
mêmes, une maladie aiguë fait disparaître le sucre
du foie, et quand la mort arrive à la suite de ces

182 INFLUENCE DES MALADIES

affections , le tissu hépatique ne présente plus trace
de matière sucrée.

La mort emporte souvent avec elle par conséquent
un certain nombre des caractères physiologiques qu'on
retrouve dans les organes pris sur des individus morts
dans un état de santé ; elle a pour effet, en particulier,
d'enlever ou de modifier les caractères de la chimie
vitale. On ne peut pas toujours par conséquent con-
clure de l'examen d'un organe pris chez un individu
mort de maladie à ses propriétés dans leur exercice
normal pendant la vie. Les expériences doivent donc
être instituées sur l'être vivant et en état de santé pour
être concluantes.

Quant à la présence du sucre, il est clair que dans
le plus grand nombre des cas où on l'eût recherchée
sur l'homme, il était impossible quelle fût constatée.
Et pour le dire en passant, car nous devons insister sur
cette notion pour montrer que la physiologie déduite
de lanatomie du cadavre est tout à fait insuffisante,
ce n'est pas seulement au point de vue chimique que
la mort apporte des modifications dans les organes,
niais encore au point de vue purement anatomique;
elle produit des déformations dans les tissus orga-
niques, elle fait disparaître les éléments anatomiques
dune foule de muqueuses, celles de l'intestin, celles
de l'utérus, par exemple, qu'on n'a bien connues qu'en
les étudiant sur des individus pris en état de santé
et au moment où les organes fonctionnaient suivant
leur mode normal.

Nous arrivons maintenant à considérer l'influence

SUR LA FONCTION GLYCOGÉNIQUE 1>U FOIE. 183

des conditions de température extérieure, de chaleur
ou de froid sur les fonctions du foie.

Quand on expose un animal au froid, le sucre dis-
paraît dans son foie. Pour faire cette expérience, on
prend de préférence des petits animaux qui, en raison
de leur faible masse, sont plus faciles à refroidir, comme
le Lapin ou le Cochon dinde, par exemple. Si donc on
entoure un Cochon d'Inde de neige ou de glace, ou si
on lui maintient le ventre appuyé sur un corps très bon
conducteur, comme le mercure, voici ce qui arrive :
L'animal se refroidit peu à peu et d'autant plus vite
qu'il est plus petit, surtout s'il est mouillé. Sa tempéra-
ture, prise dans le rectum, qui est dans les conditions
normales de 38° cent, environ, descend successivement
à 3o, 25,20 et même 18 degrés. Il ne faut pas plus dune
heure et demie à deux heures pour produire cet abais-
sement quand l'animal n'est pas mouillé. Une fois
arrivé vers 18 ou 20 degrés, l'animal est devenu insen-
sible dans les extrémités, a perdu la faculté de se ré-
chauffer spontanément, ainsi que l'a déjà vu M. Ma-
gendie, et si on l'abandonne à lui-même dans un
milieu qui n'a pas plus de 18 à 20 degrés, sa tempé-
rature continuera à baisser et il ne tardera pas à mou-
rir. Mais si au contraire on le sèche, si on le réchauffe
peu à peu, il se rétablira graduellement, reprendra sa
chaleur primitive et pourra vivre.

Si Ion examine comment s'est comportée pendant
ce temps la fonction glycogénique, on trouve que , à
mesure que la température s abaisse, le sucre diminue
dans le foie, et quand le thermomètre n'indique plus

184 LNFLUSiNCE DE LA TEMPERATURE

que 18 à 20 degrés, on n'en trouve plus an tout, de
sorte qu'en deux heures tout le sucre du foie peut
avoir disparu. La production de la matière sucrée ne
recommence que quand l'animal a repris sa tempéra-
ture initiale de 38 degrés, ce qui arrive seulement au
bout de trois ou quatre heures, où il a recouvré sa cha-
leur-, sa sensibilité, sa vivacité et son appétit habituels.

Du reste, le temps nécessaire pour faire dispa-
raître et revenir la sucre dans le foie peut aussi
éprouver quelques variations qui dépendent de la
grosseur des animaux et de l'état de digeslion ou d'abs-
tinence dans lequel ils se trouvent, quand on les sou-
met à l'expérience, ainsi que de la rapidité avec la-
quelle la mort survient. Nous allons, pour mieux pré-
ciser ces faits dans votre esprit, vous indiquer quel-
ques-uns des résultats que nous avons obtenus.

Première expérience. — Un petit Cochon d'Inde a
été plongé dans de l'eau glacée pendant dix minutes,
la tête en dehors ; après quoi on l'en retire et on l'a-
bandonne à lui-même; il meurt environ dix minutes
après. On en fait l'ouverture, et l'on constate que
l'animal est en pleine digestion, et que son foie ren-
ferme beaucoup de sucre.

On voit, par cette première expérience, qu'il ne
suffit pas que l'animal meure par le froid, mais qu'il
faut, en outre, que cette action dure un certain temps
pour faire disparaître le sucre qui existe dans le foie
à l'état normal avant le refroidissement. Il est facile
de comprendre qu'il doive en être ainsi, car, si l'ac-
tion du froid, portée sur la peau, retentit sur le foie

SUR LA FONCTION GLYCOGÉiNIQUE DU FOIE. 185

pour le paralyser en quelque sorte, et arrêter la pro-
duction du sucre, le froid ne peut pas faire disparaître
par cela même le sucre qui y était préalablement
formé. 11 faut donc qu'il s'écoule un certain temps entre
le commencement de l'application du froid et la mort
de l'animal, temps qui devra être d'autant plus long, que
la quantité de sucre existant dans le foie sera plus consi-
dérable. Ce temps devra êtreconséquemment plus long
chez un animal en digestion que chez un animal à jeun.

Deuxième expérience. — ■ Un petit Cochon d'Inde,
de la même portée que le précédent, et dans les mêmes
conditions d'alimentation, a été mouillé, par simple
immersion, à deux ou trois reprises différentes, dans
l'eau froide , de manière à faire baisser successive-
ment sa température, sans lui donner le temps de se
réchauffer dans l'intervalle des immersions. L'animal
s'est refroidi assez lentement, et est mort au bout de
deux heures; alors on a examiné son foie qui ne conte-
nait plus que des traces excessivement faibles de sucre.

Troisième expérience. — Un Cochon d'Inde, adulte,
dans l'intervalle de deux digestions, a été placé au-
dessus d'une cuve à mercure, et maintenu en contact
avec le mercure , à l'aide d'une petite planchette , à
travers laquelle il pouvait passer la tête. La tempéra-
ture ambiante était de 8 degrés. La température de
l'animal était primitivement de 38 degrés 1/2; elle
était, au bout de une heure un quart, arrivée à 21 de-
grés 1/2. On retira alors l'animal, qu'on abandonna à
lui-même à la température ambiante, et il mourut en
se refroidissant de plus en plus. Un quart d'heure

186 INFLUENCE DE LA TEMPERATURE

après, c'est-à-dire une heure et demie après le com-
mencement de l'expérience, le foie de l'animal ne
contenait pas de traces de sucre.

Quatrième expérience. — Un autre Cochon dinde,
dans les mêmes conditions d'alimentation, a été placé
sur le mercure, comme le précédent. Au bout dune
heure, sa température était descendue h 25 degrés; au
bout de cinq quarts d'heure à 22 1/2 ; au bout de une
heure et demie à 20 degrés. Alors on le retira et on le
réchauffa graduellement. Au bout de cinq quarts
d'heure, l animal était revenu, quoique grelottant en-
core , et la température de son rectum était de 35 de-
grés. Le lendemain, l'animal était parfaitement rétabli,
et son foie contenait beaucoup de sucre.

Dans les expériences précédentes, que nous choi-
sissons au milieu duo grand nombre d'autres que
nous avons faites, le refroidissement de l'animal est
accompagné de la disparition du sucre dans le foie,
disparition qui est complète lorsque l'action du froid
a été prolongée suffisamment.

En même temps il se produit une influence sur la
respiration; celle-ci diminue de fréquence, àmesuiecjue
la température de l'animal décroît, et elle augmente,
à mesure que la chaleur propre de l'animal se relève.
Nous allons, du reste, vous rendre témoins de toutes
ces particularités en répétant l'expérience devant vous.

Nous avons ici trois Cochons d'Inde de la même
portée, pesant chacun environ 180 à 200 grammes;
nous les avons choisis exprès de petite taille, afin que
le refroidissement soit plus facile; car s'ils étaient plus

SUR LA FONCTION GLYC0GÉNIQUE DU FOIE. 187

gros, la neige non fondante ne suffirait pas pour les
refroidir. Ils sont à jeun depuis hier soir.

Nous avons sacrifié un de ces animaux, et nous avons
placé les deux autres, sans les mouiller, dans de la neige
non fondante , de sorte qu'ils reçoivent actuellement
l'impression du froid sans humidité ; on a eu soin de
leur laisser une ouverture pour qu'ils puissent respirer.
Ces animaux ont été mis en expérience à dix heures et
demie. Leur température initiale, prise dans le rectum,
était de 38 degrés. A onze heures trois quarts, c'est-à-
dire après une heure un quart de refroidissement, les
animaux commencent à s'engourdir; on les retire, ils ne
présentent plus que 19 degrés; ils sont couchés sur le
flanc, insensibles et comme paralysés, leur respiration
est faible et rare; alors on en abandonne un à lui-
même à la température ambiante de 12 a i3 degrés,
et l'autre Cochon dinde est réchauffé auprès du poêle.
Depuis ce temps, l'animal, qu'on avait abandonné à
lui-même , et que vous voyez sur la table , a continué
à se refroidir et est mort, il y a environ un quart
d'heure, tandis que l'autre est revenu, quoiqu'il soit
encore grelottant ; sa température, qui était à 19 de-
grés, est maintenant à 3o degrés environ

Nous avons donc ici trois animaux pris dans les
mêmes conditions, dont l'un a été tué sans avoir été
soumis à l'expérience, pour nous servir de ternie de
comparaison, et dont les deux autres ont été soumis à
l'action du froid jusqu'à ce que leur température se
soit abaissée à 19 degrés, avec cette différence, que
l'un de ces animaux a été abandonné à lui-même, et

188 INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE

est mort en se refroidissant successivement. Exami-
nons ce qu'est devenue la fonction glycogénique dans
les trois cas.

D'abord, elle existait, quand les animaux ont été
soumis à l'expérience, puisque celui que nous avons
sacrifié à ce moment présente, ainsi que vous le
voyez, du sucre dans son foie, dont la décoction pré-
cipite abondamment le tartrate cupro-potassique.

Examinons maintenant le foie de l'animal mort
parle froid en 1 heure et 1/2. On fait cuire son foie
delà même manière, on le soumet au même réactif;
vous voyez qu'il n'y a pas de précipité, et, par con-
séquent, qu'il n'y a pas de traces de matière sucrée
dans le foie de cet animal: vous avez ainsi la preuve
la plus nette que le sucre a disparu par le froid dans
le temps de l'expérience.

Quant au troisième animal que vous voyez revenir
par suite du réchauffement, le sucre n'a pas encore
reparu dans son foie, parce que si , comme nous
l'avons dit, l'action du froid, dès qu'elle commence,
enraie la production glycogénique, cette fonction ne
doit reprendre son cours que lorsque cette action re-
froidissante a complètement cessé ; or cet animal, bien
que déjà revenu, n'est pas encore dans l'état normal. Sa
température prise dans le rectum n'est que de 3o
degrés, il est encore grelottant, mais dans quelques
heures, quand cet animal aura repris sa chaleur nor-
male, que sa vivacité sera revenue , on trouvera du
sucre dans son foie.

En voyant ainsi disparaître le sucre en deux ou

SLR LA FONCTION GLYGOGÉNIQUE DL FOIE. 189

trois heures et le voyant reparaître si rapidement,
on reconnaît bien là les caractères d'une fonction
qu'on peut déprimer jusqu'à l'anéantir et ramener
à son type normal, en la rétablissant dans les condi-
tions ordinaires de son accomplissement. Cette expé-
rience suffirait, si cela était nécessaire maintenant pour
détruire complètement l'objection qui voudrait que le
sucre résultât d'alimentations antérieures et se localisât
dans le foie sans que cet organe dût lui-même le former.

Nous verrons plus tard que cette influence du froid
sur le foie se propage par une sorte d'action réflexe
du système nerveux, transmise par les nerfs de la peau.
Signalons ici que la peau de l'animal devenant insensible
par le froid, ne peut plus réagir convenablement.

Quand, au lieu d'agir avec le froid, on soumet un
animal à la chaleur, on produit des phénomènes un
peu différents. Si l'on met un Cochon d'Inde ou un
Lapin dans une étuve d'air chaud dont la température
ne soit pas de beaucoup supérieure à celle de l'ani-
mal, de 45 degrés par exemple, on voit que les
fonctions du foie paraissent exaltées, et en particulier
la formation de la bile ; celle du sucre ne paraît pas
autant augmentée. Mais cette surexcitation a ses
limites, et si l'on pousse la température à 5o ou 60
degrés, l'excitation générale fait place à un effet
opposé; le sucre disparaît, et l'animal meurt au bout
d'une heure à une heure et demie, sans en présenter
la moindre trace dans le tissu hépatique.

Il faut noter encore que sous l'influence de la cha-
leur les respirations sont accélérées, tandis que le
contraire a lieu avec le froid, et cependant, avec ces

190 INFLUENCE DE l'âGE, DU SEXE, ETC.,

deux états opposés de la respiration , le sucre dispa-
raît dans le foie.

Il existe encore une autre manière d'arrêter la fonc-
tion glycogénique du foie en agissant sur la peau.
C'est en enduisant la peau des animaux avec certains
vernis, tels que le caoutchouc liquide ou simplement
de l'huile. Dans ces cas, les animaux meurent en se re-
froidissant, et j'ai constaté souvent que la fonction
glycogénique disparaît radicalement , et qu'après ce
genre de mort , qui est assez rapide chez les petits
animaux, tels que les Cochons d'Inde et les Lapins, la
substance du foie ne contient absolument aucune
trace de matière sucrée.

Quant à l'influence de l 'âge et du sexe, nous n'en
dirons que quelques mots:

J'ai fait autrefois quelques expériences pour recher-
cher quelle pourrait être l'influence de l'âge dans la
production du sucre, je n'ai pas obtenu de résultats bien
concluants. Du reste, cette question, pour être traitée,
devraitnécessairement être instituée sur une très grande
échelle et reposer sur un nombre considérable de faits.

Les expériences que j'ai faites également sur des
animaux de tout sexe, quoique très nombreuses, ne
peuvent pas servir pour établir, s'il y a ou non une
différence dans la quantité de sucre produit chez les
mâles ou les femelles, parce qu'elles n'ont point été
faites à ce point de vue. Chez les femelles, l'état de
gestation et de lactation ne semble pas modifier sen-
siblement la formation du sucre dans le foie. Sur des
Vaches et des Lapines à l'état de lactation et qui sécré-
taient par conséquent du sucre de lait, j'ai bien sou-

SUR LA FONCTION GLYCOGÉN1QUE DU FOIE. 191

vent cherché, mais en vain, la présence du lactose
dans le foie. D'où il faudrait admettre que cette der-
nière espèce de sucre se sécrète dans la mamelle, or-
gane chargé de produire du sucre dans le cas spécial
de son fonctionnement; car tandis que le foie forme
du glucose dans toute l'échelle animale, depuis avant
la naissance jusqu'à la mort, la mamelle n'existe que
dans les mammifères, et ne fonctionne que dans une
période déterminée de la vie. Il faut encore ajouter
que le sucre du foie est le plus fermentescible, tandis
que le lactose est le moins fermentescible des sucres
animaux, ce qui est du reste en harmonie avec les
usages différents de chacune de ces matières sucrées.
Il y a toutefois un rapprochement que l'on peut faire
entre la formation du sucre qui a lieu dans le foie et
celle qui se fait dans la mamelle, c'est que ces deux
formations sont également indépendantes de l'alimen-
tation ; j'ai bien souvent constaté que le sucre de lait
persistait dans le lait des Chiennes, malgré l'alimenta-
tion exclusive avec de la viande complètement privée
de matière sucrée.

L'époque du rut ne m'a pas paru non plus exercer une
influence évidente sur la fonction glycogéniquedu foie.

Telles sont , en général , messieurs, les conditions
extérieures principales sur lesquelles nous avons désiré
en finissant fixer votre attention. Actuellement nous
devons entrer plus profondément dans la giycogénie
et étudier les changements du sang qui coexistent
avec l'exercice de cette fonction dans le foie. Nous
commencerons cet examen dans la prochaine séance.

NEUVIEME LEÇON.

o
23 janvier 1855.

SOMMAIRE : Examen comparatif du sang île la veine porte et du sang
des veines hépatiques. — Globules. — Sérum et caillot. — Eau et
matières solides. — Matières solides du sérum et du caillot. — Graisse.
Fibrine. — Albumine. — Sucre. — Conséquences de ces diverses
modifications. — Température plus élevée du sang qui sort du foie.

— Expériences thermométriques à ce sujet. — Distribution de la
chaleur dans l'organisme. — Théories anciennes de la calorification.

— Examen d'expériences sur la température du sang dans les deux
ventricules. — Expériences faites dans les conditions physiologiques.

— Procédés opératoires. — Instruments employés. — Résultats de
ces expériences : le sang du ventricule droit plus chaud que le sang
du ventricule gauche.

Messieurs ,

Nous avons examiné les différentes fonctions orga-
niques de nature chimique qui se passent dans le foie et
les conditions dans lesquelles elles se produisent. Vous
avez vu que le foie doit être considéré comme un vé-
ritable laboratoire vital qui change profondément
toutes les substances qui lui sont apportées par le
sang. Il importe, avant de quitter ce sujet, que vous
soyez bien fixés sur les modifications que le sang
éprouve en traversant le foie; c'est pourquoi je vais
faire rapidement passer sous vos yeux les résultats
d'analyses qui ont été instituées à ce point de vue.
Tous ces résultats, obtenus sur des Chevaux, sont dus
à Lehmann qui a étudié comparativement le sang-
dans la veine porte avant son entrée dans le foie, et

MODIFICATIONS DU SANG DANS LE FOIE. 193

le sang après sa sortie dans les veines hépatiques. Nous
passerons successivement en revue les modifications
qu'éprouvent les divers éléments du sang :

i° Globules rouges: Quand on examine le sang après
sa sortie du foie, on trouve que les globules sont nota-
blement plus petits que dans la veine porte. Dans cette
veine, ils ont environ de om,oo58 à o,n,oo6o de milli-
mètre, tandis que dans les veines hépatiques, leur
diamètre n'est plus que de om,oo4^ à om,oo/|5 en
moyenne. A quoi tient cette différence? Probable-
ment à ce que dans les veines hépatiques les glo-
bules se trouvent baignés dans un sang sucré; on
sait que dans ces cas les globules du sang se crispent
et se ratatinent. Ce serait donc là un phénomène en
quelque sorte purement physique et auquel il n'y
aurait pas lieu jusqu'à présent d'attribuer une impor-
tance quelconque.

Sérurn et caillot. Au point de vue de la proportion
du sérum et du caillot dans les deux sangs, voici les ré-
sultats obtenus par henni ami dans six observations,
et résumés dans le tableau suivant :

SÉRUM. CAILLOTS.

Observations. Veine porte. Veines he'pat. Veine porte. Veines he'pat.

687,8 856,9

646,91 843,43
638,86 843,06

I.

332,2

143,1

II.

353,09

156,57

III.

361, 14

156,94

IV.

333,9

146,8

V.

646,47

230,33

VT.

614,14

218,41

666,1 853,2

353,53 769,67
385,86 781,59

Gomme résultat général de ce tableau, vous voyez

13

194 MODIFICATIONS CHIMIQUES QUE LE SAXG ÉPROUVE

que toujours le sang de la veine porte contient plus
de sérum que le sang des veines hépatiques, et que,
par conséquent, le caillot du sang des veines hépa-
tiques est plus considérable que le caillot du sang de
la veine porte; mais vous voyez aussi que dans la veine
porte les quantités de sérum varient du simple au
double entre les quatre premières expériences et les
deux dernières. Il esl évident que cette différence doit
tenir à des conditions diverses dans lesquelles se trou-
vaient les animaux soumis à l'expérience. En effet,
elles correspondent à des périodes digestives particu-
lières : les quatre premières expériences ont été faites
cinq heures après un repas; les deux dernières au bout
de dix heures.

Eau et matières solides. — Sur 100 parties de sang,
l'analyse a donné, dans les mêmes observations, les ré-
sultats consignés dans le tableau suivant :

EAU. RÉSIDUS SOLIDES.

Observations. Veine porte. Veines hépat. Veine porte. Veines he'pat.

I

76,921

68,646

23,079

31,354

ir.

77,745

70,250

22,255

29,750

m.

77,878

70,108

22,122

29,892

IV.

77,305

68,811

22,695

31,189

V.

86,234

74,309

13,766

25,691

VI.

85,998

73,585

14,001

26,415

Les observations que nous avons faites au sujet des
résultats précédents sur le sérum et le caillot s'appli-
quent évidemment à ceux-ci. On devait s'attendre, en
conséquence, â voir le sang de la veine porte, que
nous avons déjà trouvé plus riche en sérum, contenir

EN TRAVERSANT LE FOIE. |9|

plus d'eau que celui des veines hépatiques-, et moins
de matières solides.

Au point de vue des matières solides que présen-
tent le sérum et le caillot de chacun de ces deux san^s,
voici les résultats que Lehmann a obtenus :

SÉBUM. CAILLOT.

Observations, Veine porte. Veines he'pal. Veine poi te. Veines hépat.

I. 7,740 10,702 30,709 34,803

II. 8,413 10,487 29,811 33,163

III. 7,931 10,557 30,144 33,491

IV. 8,144 10,712 29,989 34,712

V. 9,829 10,580 23,340 30,213

VI. 7,692 10,664 24,042 30,311

Ici les chiffres ne présentent pas de grandes diffé-
rences, mais on aperçoit toujours ce même fait, à sa-
voir que le Sang des veines hépatiques, aussi bien
dans le sérum que dans le caillot, présente une plus
grande proportion d'éléments solides que le sang de
la veine porte.

Mais les matières qui nous intéressent le plus sont
la graisse, la fibrine, l'albumine et le sucre.

Quant à la graisse, Lehmann a trouvé, sur trois ob-
servations, les résultats suivants: pour too parties du
résidu sec du sang, il y avait :

DANS

Observations, Veine porte. Veines hépatiques.

I. 3,225 1,685

II. 3,610 2,570

III. 3,373 1,946

Vous voyez que la graisse est déjà en très faibles
proportions dans le sang de la veine porte , et

196 MODIFICATIONS CHIMIQUES QUE LE SANG ÉPROUVE

qu'elle diminue encore dans le sang des veines hé-
patiques. Nous savons déjà que chez les mammifères
cette substance suit une autre voie pour se rendre
dans le système circulatoire général ; mais que devient
alors cette graisse, dont la plus grande partie disparaît
dans le foie? Entrerait-elle dans la constitution des
acides de la bile? Il ne s'agit pas ici, bien entendu,
de la matière émulsive se rapprochant des matières
grasses, dont nous avons constaté la production dans
le foie sous l'influence d'une alimentation sucrée : cette
substance, à cause de ses caractères spéciaux, n'a pas
été signalée dans les analyses de Lehmann.

Fibrine. — L'action du foie sur ce principe immé-
diat est extrêmement remarquable, et l'analyse chi-
mique est parfaitement d'accord avec nos expériences
physiologiques à ce sujet. La fibrine disparaît complè-
tement dans le foie. On n'en trouve plus trace dans le
sang des veines hépatiques.

Sur 1000 parties du liquide entier de sang (moins
les globules), il y avait en fibrine :

DANS

Observations.

Veine porte.

Veines hépatiques.

I.

5,010

j>

II.

4,2A0

»

III.

5,920

» (Lehmann).

Si l'on bat le sang sorti du foie avec des verges, il
ne s'y attache aucun filament. Cependant, il se coa-
gule. La coagulation qu'on avait jusqu'alors attribuée
à la fibrine qu'on extrait parle battage, ne saurait donc
lui être exclusivement rapportée.

EN TRAVERSANT LE FOIE. 197

Nous verrons, du reste, que, d'après des expé-
riences sur le grand sympathique, nous sommes auto-
risés à émettre cette opinion que la matière coagu-
lable n'est pas la fibrine, au moins suivant la défini-
tion que T'on donne ordinairement de cette substance.

Albumine. — Les expériences de Lebmann mon-
trent que l'albumine se trouve dans le sang de la veine
porte aussi bien que dans celui des veines sus-hépa-
tiques, mais dans des proportions différentes.

Sur 1000 parties de sang (moins les globules), il y
avait en albumine :

DÂRS

Observations.

Veine porte.

Veines he'patiques.

I.

24,453

16,703

II.

29,603

19,952

III.

44,340

32,449 (digestion).

Ce qu'il y a de remarquable, c'est qu'un tiers envi-
ron de l'albumine ait disparu en traversant le foie,
ainsi que le montre le tableau précédent.

Enfin, indépendamment de ces substances, il y a le
sucre, qu'on ne trouve jamais dans le sang de la veine
porte, quand on prend un animal à jeun depuis un
certain temps, ou nourri exclusivementdematières azo-
tées; le sucre existe, toujours au contraire, en notables
proportions dans le sang des veines hépatiques. Chez
le Cheval, par exemple, pour faire suite aux mêmes
analyses précédentes , Lehmann a trouvé ogr,o55
pour îoo dans le sang qui entre dans le foie, et
ogr-,7Ç)2 dans le sang des veines hépatiques.

Ces résultats d'analyses, faites au point de vue chi-

198 MODIFICATIONS DE TEMPÉRATURE

miqoe avec beaucoup de soin, quoiqu'elles n'aient pas
été répétées encore dans toutes les conditions physio-
logiques où cela serait nécessaire, suffisent pour mon-
trer combien est grande l'action que le foie exerce
sur les substances qui le traversent, et combien il mo-
difie et élabore les divers matériaux du sang.

Mais toutes ces transformations de matières, toutes
ces en ations de principes immédiats, toutes les sécré-
tions qui s'accomplissent dans cet organe, ne sau-
raient s'effectuer sans être accompagnées des phéno-
mènes physiques de développement de chaleur, aux-
quels donnent lieu toutes les actions chimiques.

L'élévation de la température est aussi un produit
vital, qui a son rôle dans l'organisme, et dont la source
a besoin d'être cherchée et connue. Quoique nous ne
voulions pas faire ici l'histoire de la chaleur animale,
cependant, comme on a toujours relié les phénomènes
de calorification avec la production des phénomènes
chimiques, nous sommes obligés d'étudier cette ques-
tion dans le foie.

Ton tes les modifications, dont nous avons précédem-
ment tracé le tableau, doivent donc entraîner, comme
conséquence, une élévation de température que le
sang éprouvera en traversant le foie. Le sang qui sort
du foie est, en effet, plus chaud que le sang qui y
entre, et l'expérience ne laisse aucun doute à ce sujet.
Pour constater ce fait, nous avons opéré de la manière
suivante sur les chiens :

On fait une grande incision oblique dans le flanc
droit , immédiatement au-devant de la masse des

QUE LE SANG ÉPROUVE DAl\"S LE FOIE. 199

muscles sacro-lombaires, et remontant aussi haut que
possible dans l'angle de la dernière fausse côte. On ar-
rive ainsi sur le rein droit, immédiatement au-dessous
du foie, et un peu au-dessous des veines rénales. On
introduit le thermomètre dans la veine cave, en appli-
quant convenablement des ligatures pour empêcher
l'écoulement du sang. En même temps, à l'aide dune
aiguille de Cooper, on passe un fil au-dessous de la
veine cave, immédiatement au-dessus des veines ré-
nales ; alors le thermomètre étant introduit, ou dirige
sa cuvette en haut et à gauche, jusqu à ce qu'elle se
trouve placée à peu près en face des veines hépa-
tiques. Alors on serre sur la tige du thermomètre des
fils passés au-dessous de la veine cave , de façon à em-
pêcher le sang de cette veine de remonter.

Puis toujours par la même plaie faite à l'abdomen ,
on saisit le tronc principal de la veine porte avant son
entrée dans le foie, en ayant soin préalablement aussi
de passer des fils sous cette veine, de manière à empê-
cher le sang de s'écouler après qu'on aura placé le
thermomètre. Dans ces expériences, on alterne l'ob-
servation de façon à agir tantôt en commençant par
la veine porte et finissant par la veine cave , et vice
versa. On achève enfin, pour avoir un terme de com-
paraison complet, en prenant la température dans
l'aorte en pénétrant par l'aorte ventrale, sur laquelle
on a préalablement placé des ligatures.

Voicil es résultats qu'a donnés une expérience que nous
venons de faire sur la température du sang des veines
hépatiques comparée à celles des autres vaisseaux :

200 MODIFICATIONS DE TEMPERAT URE

Heure
des Vaisseaux observe's. Température,

observations.

2h 25m, carolide gauche du côté du cœur ?9",03 centig.'

2h 30m, veine jugulaire gauche, bout périphérique. 37°, 80 à 37°, 60

2h Zj0m, veine jugulaire droite, bout périphérique ,

sans avoir lié d'abord la carotide 38°, U0

2h 41% veine jugulaire jusque dans la veine cave

supérieure 39°,20 à 39°,22

2b Zi8m, veine cave supérieure à l'entrée de l'oreil-
lette droite 39°,20 à 39°,25

3h 06m, veine porte, bout périphérique 39°,40

3h 16m, veine cave à l'entrée des veines hépatiques. 39°, 80

3h 20m, veine cave jusque auprès du cœur, sans

sortir l'instrument 39°,50 à 39°,65

3h 25m, veine rénale gauche 39°,50

3h 28m, veine cave inférieure du côté des membres. 39°,20

3h 32m, artère carolide gauche par en bas, jusquesj

dans l'aorte 39°,20 à 39°,26

3t» 36m, veine jugulaire droite du côté de la tête. . 38°,15

3h &5m, veine jugulaire jusque dans la veine cave

supérieure 39°,20

3h Z|7m, artère carotide gauche 39°, 20,

3h 50m, artère carotide gauche jusqu'au cœur . . . 39°,30 à 39°, 60

9h 53m, veine jugulaire gauche du côté de la tête

(l'artère carolide était liée de ce côté) . . 39°, 80

3h [i'jmi veine cave inférieure dans le foie, à l'entrée

des veines hépatiques inférieures 19°, 50

Zih 02m, veine cave inférieure au niveau des veines

hépatiques les plus élevées 39°,60 à 39°,80

Uh 05% veine cave inférieure au-dessus du dia-
phragme 39°, U0

4b 07m, veine cave à l'entrée des veines hépa-
tiques 39%65 à 39°,70

lih 08% veine rénale gauche. 39°,20 à 39°,30

Uh 12m, veine porte bout périphérique 39°,35 à 39°,40

Uh 29m, aorte abdominale 38°,70

Le Chien sur lequel nous avons opéré est de forte

QUE LA SAl\G EPUOUVE DAiNS LE FOIE. 201

taille et en digestion. On peut voir que le sang qui
sort du foie est de o°,4° plus chaud que le sang qui
entre par la veine porte et de o°,6o plus chaud que le
sang de l'aorte. La température du sang avant le foie
est de 39%4o ; après le foie, elle est de 3g0, 80, et cette
température est la plus élevée du corps de l'animal.
Le point le plus chaud de tout l'organisme se trouve
donc dans la veine cave à l'endroit où débouchent
les veines hépatiques.

C'est là un des faits les plus intéressants, et si nous
en poursuivons les conséquences, nous allons voir
combien vont se modifier les idées qu'on se faisait
d'après les anciennes théories chimiques sur la répar-
tition de la chaleur dans le corps d'un animal.

Le sang qui sort du foie avec sa température sera
d'autant plus chaud qu'il sera plus près de sa source,
et il perdra de sa chaleur à mesure qu'il s'en éloignera
d'après les lois physiques qui régissent la déperdition
de la chaleur. Sorti des veines hépatiques, il est con-
duit par la veine cave inférieure dans le coeur droit,
où il se mélange avec le sang moins chaud venant des
parties supérieures; de là il se rend au poumon, qu'il
traverse, puis revient au cœur gauche, qui l'envoie
dans les artères de la grande circulation. Or, le sang
arrivé dans le cœur gauche est plus éloigné du foie
que le sang du cœur droit; de plus, il s'est mis en con-
tact avec l'air froid introduit parla respiration. Il doit
donc être moins chaud que ce dernier s'il est vrai que
le foie est une des principales sources de la chaleur.
Nous arrivons donc à penser d'après cela que le sang

202 MODIFICATIONS DE TEMPÉRATURE

des cavités droites du cœur doit être plus chaud que
celui des cavités gauches, contrairement à la théorie
généralement admise et d'après laquelle le sang arté-
riel serait plus chaud que le sang veineux. Mais en
physiologie surtout, ce sont les faits qui doivent juger
les théories, et jamais le contraire ne doit avoir lieu.

D'après la théorie chimique de Lavoisier, on croyait
que la respiration était une combustion pulmonaire,
accompagnée du dégagement de chaleur qui suit tou-
jours la combinaison de l'oxygène et du carbone, cette
explication parut d'abord parfaitement fondée, parce
que, d'une part, on absorbait de l'oxygène, et que, de
l'autre, on rejetait de l'acide carbonique absolument
comme une lampe qui brûle dans l'air.

Plus tard, l'explication fut changée, lorsqu'on
découvrit que cette combustion ne se faisait pas dans
le poumon, où n'avait lieu qu'un simple échange entre
l'acide carbonique contenu dans le sang et l'oxygène
de l'atmosphère, de sorte que la respiration pulmo-
naire n'était qu'un simple déplacement de ces deux
gaz i'un par Tautre. Bien qu'on n'admît plus alors que
ce fût dans le poumon (pie se faisait cette combi-
naison entre l'oxygène et le carbone, on avait cepen-
dant conservé des expériences qui semblaient établir
que le sang artériel est plus chaud que le sang veineux.
Mais ces expériences sont défectueuses, non pas au
point de vue de l'observation, car les observateurs ne
se sont pas trompés sur ce qu'ils ont vu, seulement ils
sont tombés souvent dans l'inconvénient de ne pas se
placer dans des conditions vraiment physiologiques.

QUE LE SANG ÉPROUVE DANS LE FOIE. 203

Mais nous vous avons souvent dit, messieurs, qu'une
expérience ne se critique pas par des raisonnements;
elle se juge par des faits mieux analysés, et nous nous
hâtons d'y arriver.

Quand on a observé autrefois que le sang artériel
du cœur gauche était plus chaud que le sang veineux
du cœur droit, on a souvent opéré sur des animaux
récemment morts. On se servait soit de deux thermo-
mètres placés simultanément dans les deux ventri-
cules , ce qui est déjà une cause d'erreur, car jamais
deux instruments ne sont exactement d'accord, soit,
ce qui valait mieux, d'un seul thermomètre mis suc-
cessivement dans les cavités droite et gauche du
cœur. On a généralement observé dans ces conditions
que le ventricule gauche avait une température plus
élevée que le ventricule droit.

Mais il est facile de démontrer que, dans ce cas, où
le sang ne circule plus dans le cœur, cette différence
tient à un refroidissement plus facile dans le cœur droit
que dans le cœur gauche. En effet, si l'on enlève com-
plètement le cœur à un animal, qu'on le remplisse
d'eau après avoir lié ses diverses ouvertures, qu'on
place deux thermomètres bien réglés dans chacun de
ses ventricules, qu on mette le tout dans un bain à
4o degrés, on voit la température dans le cœur s équi-
librer avec celle de l'eau qui l'entoure. Si l'on vient
alors à retirer du bain le cœur muni de ses deux ther-
momètres, et qu'on le laisse se refroidir à l'air, on s'a-
perçoit que le thermomètre placé dans le ventricule
droit s'abaisse plus rapidement que celui qui est placé

204 MODIFICATIONS DE TEMPÉRATURE

dans le ventricule gauche. Voilà donc une expérience
purement physique qui donne les mêmes résultats
qu'une expérience qu'on avait cru physiologique.

Vous voyez ici un cœur débarrassé de ses vais-
seaux; on a introduit un thermomètre dans chacun
de ses ventricules préalablement remplis d'eau. On a
placé l'appareil ainsi disposé dans un bain à une tem-
pérature de 4o degrés environ. Au bout d'un quart
d'heure, les deux thermomètres placés dans le cœur
ont marqué sensiblement la même température qu'un
autre thermomètre placé dans le bain.

On observe alors, le cœur étant sorti du bain, la
marche comparative aux thermomètres placés dans
les ventricules, et l'on obtient les résultats suivants :

Époque
des observations.

Thermomètre

dans le ventricule

gauche.

Thermomètre

dans le ventricule

droit.

5h 0m,

35°,1

35°,3

5h 5™,

35

34

5h 6"\

34

32%8

5h 7™

33°,1

32

5h 10m,

32

31

5h 13m,

30

29

5^ 16^,

28°,7

28

5*» 18"»,

27°,4

27

5* 23m,

25°,8

25°,6

D'autres expérimentateurs, Legallois et Collard de
Martigny, M. Magendie surtout, et plus récemment
M. G. Liebig, avaient déjà dit que le sang du ventricule
gauche leur avait paru moins chaud que celui du ven-
tricule droit. Mais on ne s'expliquait pas comment le
sang artériel, qui, dans tout le reste du corps, est plus
chaud que le sang veineux, devenait moins chaud au

QUE LE SANG ÉPROUVE DANS LE FOIE. 205

contraire que ce dernier dans le cœur. Ce qui se passe
dans le foie nous rendra compte maintenant de cette
particularité.

Pour arriver à la réalisation de nos expériences sur
la température comparée du sang dans les deux cœurs,
nous nous sommes placés dans des conditions aussi voi-
sines que possible de l'état physiologique, en prenant
la température dans le cœur sur le vivant pendant que
le sang continuait à circuler. Mais tous les animaux ne
se prêtent pas également bien à ces expériences. Il
est presque impossible d introduire un thermomètre
dans le cœur d'un Chien, par exemple, à cause de la
situation profonde du tronc brachio-céphalique; on
produit des désordres très graves qui nuisent à la
certitude des résultats. Chez la Chèvre et le Mouton,
au contraire, on peut assez facilement introduire par
la veine jugulaire droite et le tronc artériel brachio-
céphalique un thermomètre dans l'une et l'autre ca-
vité du cœur. Voici comment nous opérions sur
des Moutons : L'animal étant couché sur le dos, et tenu
la tête fortement renversée en arrière , on pratique
sur la ligne médiane du cou une incision longitudinale
longue de 10 à 12 centimètres; on écarte les muscles,
on arrache le thymus, et l'on a sous les yeux la trachée
qui a été mise à nu, la veine jugulaire droite qu'on
isole jusqu'au bas du cou, ainsi que le tronc brachio-
céphalique artériel en passant deux fils sous chacun
de ces vaisseaux. Alors on prend la température avec
le thermomètre, qu'on commence à introduire soit
par l'artère, soit par Ja veine. Pour agir sur le tronc

206 DIFFÉRENCE DE TEMPÉRATURE DU SANG

bracbio-céphalique artériel, on commence par faire
une ligature au lieu d'origine des deux carotides, avec
un fil ciré à plusieurs doubles pour éviter de couper le
vaisseau. Puis alors on passe le doigt de la main gauche
sous le tronc, on y fait une incision en même temps qu'on
empêche l'issue du sang, soit en prenant l'artère , soit
en soulevant l'autre fil resté libre. Avec la main droite
on place la cuvette du thermomètre dans l'ouverture de
l'artère , et l'on pousse l'instrument en le dirigeant un
peu de gauche à droite , et d'arrière en avant jusque
dans le ventricule; il peut arriver quelquefois qu'on
soit arrêté par les valvules sigmoïdes , alors on retire
l'instrument pour le replonger, soit qu'on parvienne à
éviter ces valvules, soit à les rompre, comme c'est le cas
le plus ordinaire. On s'aperçoit que l'on est dans le
cœur lorsque le thermomètre transmettes battements
du ventricule dans lequel il se trouve.

Quand on veut pénétrer dans la veine cave , on y
place d'abord une ligature pour empêcher le sang de
la tête de redescendre, ensuite on fait une incision au-
dessous de cette ligature, en ayant soin de comprimer
la veine pour empêcher l'entrée de l'air dans le cœur.
Le thermomètre est introduit dans la veine et on le
pousse jusque dans le cœur, en le dirigeant un peu de
droite à gauche et d'arrière en avant. Si l'on n'avait pas
le soin de diriger l'instrument comme nous venons de
le dire , il serait conduit en bas dans la veine cave
inférieure, au-dessous du cœur. On sent également
qu'on est dans cet organe lorsque la tige du thermo-
mètre est agitée par les battements cardiaques.

DANS LES (H VITES DU COEUR. 207

On comprend que pour des déterminations aussi
délicates, car bien qu'il y ait une différence de tempé-
rature, cette différence ne saurait être considérable,
puisque la cloison intermédiaire est très mince, et que
d'ailleurs eu arrivant au cœur le sang- venu du foie
s'est déjà refroidi par son mélange avec le sang du
reste du corps; on comprend, dis-je, qu'il faille s'en-
tourer de précautions minutieuses et d'instruments à
la fois très sensibles et dune grande précision. Dans
toute recherche thermométrique , il importe de se
servir du même instrument, qui est toujours compa-
rable à lui-même , tandis que deux instruments diffé-
rents, quelque bien faits qu'ils soient pour marcher
d'accord , ne vont jamais parfaitement ensemble, et
indiquent presque toujours des différences, quoique
placés dans des conditions identiques. Dans ces expé-
riences nous étions assisté de M. Walferdin , dont la
compétence sur toules les questions de détermination
de température est si bien établie, et dont les instru-
ments ont acquis une si grande précision. Le thermo-
mètre qui nous a servi était un thermomètre mè tas to-
uque de M. Walferdin, dont l'échelle arbitraire a été en-
suite ramenée à l'échelle du thermomètre à graduation
centésimale. On trouvera résumés dans le tableau sui-
vant les résultats des expériences faites sur les Moutons.
Elles montrent que la différence de température, bien
qu'elle soit constante, est, comme nous le disions,
peu considérable; en effet, elle ne dépasse pas 2 à
3 dixièmes de degré; mais, nous le répétons, l'excès
de température est ordinairement à l'avantage du ven-
tricule droit.

208 DIFFÉRENCE DE TEMPÉR. DU SANG DANS LE COEUR.

Observations faites sur des Moutons avec le thermomètre métastatique à
mercure, de M. Walferdin.

\ -

1854 I
9 mars. 8. | »

*>«

3

— 10.<3 00

— 11.

- 12.

3 30

3 45

1 4!

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— 13. \ 3

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15 sept. 14. j^

- ni

1" 17.'1

30
30
30
30
30
30
30
30

- 18. -

<ari"« 2

gauche.

droit,
gauche.

droit.

droit,
gauche,
gauche.

droit.

droit,
gauche,
gauche.

droit.

droit,
gauche.

droit,
gauche,
gauche.

droit.

droit.

droit,
gauche,
gauche,
gauche,
gauche,
gauche,
gauche,
gauche.

droit.

droit.

droit.

droit.

droit,
gauche,
gauche.

droit.

droit,
gauche.

droit.

droit,
gauche.

droit,
gauche,
gauche.

droit.

droit,
gauche.

droit.

~Z 03 CO

307.5

308.9

308

308

307

306.4

304.5

304.6

309

308

310

308.04

306
304.5

309.00

310.2

309.6

309.8

309.5

309

30j

309.2

309

310

309.9

310

309.9

310

310.1

310.2

308.2

309

303

306

305

306.7

545

548

541.5

540.9

546

547

531.4

535

540

540

543

40,077
40,329
40,167
40,167
39,987
39,879
39,537
39,555
40,347
40,203
40,527

39,807
39,537

40,347
40,563
40,455
40,491
40,437
40,347
40,347
40,373
40,347
40,527
40.509
40,527
40,509
40,527
40,545
40,563
40,203
40,347
40,167
39,807
39,807
39,933
39,865
40,088
39,605
39,561
39,939
40,013
38,854
39,122
39,494
39,494
39,717

e

-|-0,252

+ 0,108
+

+ 0,018
+ 0,144

+ 0,270

+ 0,036
+ 0,090

+
+

+ 0,180

+ 0,126

+ 0,223
+ 0,044

+ 0,267
+ 0,223

OBSERVATIONS.

Un peu de sang répandu.

Idem.
Pas de sang répandu.

Idem.

Déchirement du ventri. gauche
par le iherm., respiration lrè>
accélérée, trouble.

Animal très vigoureux.

Les battements sont plus accélé-
rés pendaut l'observation du
cœur droit que pendant l'ob
servation du cœur gauche.

Mouvements, elïorts de l'ani-
mal, pulsations accélérées.
L'animal s'agite.
L'animal est plus calme.
Mouvements, efforts.
Calme.

Efforts et mouvements.

Idem.
On est dans l'oreillette.
On est dans le ventricule.
L'animal est calme.

On est dans l'oreillette.

On est dans le ventricule.

Les expériences suivantes sont
faites avec un autre thermo-
mètre métastatique.

DIXIEME LEÇON.

o
27 janvier 1855.

SOMMAIRE : Destruction du sucre dans l'organisme. — Destructibilité
des diverses espèces de sucres. — Expériences comparatives à ce
sujet. — Limites de la destructibilité du glucose dans l'organisme. —
Résultats d'expériences. — Influence du degré de concentration de
la dissolution. — Influence de la combinaison du sucre avec le
sel marin. — Résultats d'expériences à ce sujet. — Influence de
la saignée. — Nécessité que le sucre ne pénètre qu'en petites
quantités à la fois dans l'organisme. — Réflexions sur la multiplicité
des causes qui peuvent faire apparaître le sucre dans les urines à la
suite des injections.

Messieurs,

Nous arrivons maintenant à un antre chapitre de
l'histoire du sucre. Jusqu'ici nous vous avons entretenu
de sa production et des diverses influences qui agissent
sur elle. Nous aurions encore à vous parler de l'action
du système nerveux sur cette fonction , mais nous
nous réservons de l'étudier plus tard, à propos des
diabètes artificiels.

Nous devons actuellement examiner les phéno-
mènes de destruction du sucre dans l'organisme. Car,
comme nous l'avons déjà dit, le sucre, à l'état normal,
n'est pas expulsé au dehors, il reste dans le sang
pour y remplir certains usages dont nous vous parle-
rons bientôt, et sur lesquels nous avons à vous an-
noncer des faits entièrement nouveaux qui sont de
nature, je crois, à jeter une vive lumière sur les phé-

14

210 CAUSES DE L'APPARITION

nomènes chimiques qui se passent dans l'organisme,
dans leurs rapports avec les actes purement vitaux.
Pour le moment, nous allons donc rechercher les con-
ditions physiologiques de la disparition du sucre dans
l'animal. Cette étude est d'autant plus importante que
les théories du diabète roulent toujours sur ces deux
faits nécessairement connexes, production ou destruc-
tion du sucre, soit qu'on suppose la production exa-
gérée, soit que l'on considère l'amoindrissement de la
destruction. Le sucre qui apparaît dans les urines peut
résulter en effet ou de ce qu'il se forme en trop grande
quantité pour être complètement détruit, ou de ce que
se produisant comme d'habitude, la faculté que l'orga-
nisme a de le détruire est devenue insuffisante. Il faut
donc bien fixer les idées sur ces deux points pour
apprécier la valeur des théories basées sur l'une ou sur
l'autre des deux phases de la même fonction.

Dans l'état physiologique le sucre, incessamment
sécrété dans le foie, n'apparaît jamais dans aucune
des excrétions naturelles, il est donc détruit dans l'or-
ganisme, mais, indépendamment de cette quantité
normale qui disparaît à mesure qu'elle se forme, l'in-
dividu vivant peut encore en détruire un peu plus;
de sorte qu'a l'état sain la puissance de destruction
est toujours supérieure à la formation glycogénique.

Si l'on ajoute du sucre dans le sang d'un animai,
jusqu'à une certaine limite, ce sucre pourra être com-
plètement détruit et n'apparaîtra point au dehors.

Mais il faut ici distinguer ce qui se passe suivant
qu'on a affaire aux différentes espèces de sucres.

DU SUCRE DANS LES URINES. 211

Les sucres de première espèce , ies sucres de canne
et de betterave, ne sont jamais détruits; ils sont con-
stamment éliminés par les urines quand on les injecte
directement dans le sang; car vous savez que, mis dans
l'intestin, ces mêmes sucres sont, en partie au moins,
transformés en sucres de deuxième espèce. Ces der-
niers, au contraire , injectés dans le sang, peuvent y
être détruits en certaines proportions.

Nous allons vous montrer expérimentalement ce
fait en injectant dans le sang de ces deux Lapins, qui
sont de même taille et dans les mêmes conditions, à
l'un, une certaine quantité d'un sucre de la première
espèce , à l'autre la même quantité d'un sucre de
deuxième espèce.

Nous découvrons ici la veine jugulaire droite en
faisant une incision dans la région moyenne du cou,
suivant une ligne étendue, depuis l'angle de la mâchoire
inférieure jusqu'au creux sterno-coracoïdien qui
sépare l'extrémité supérieure du sternum de l'épaule.
Nous apercevons la veine immédiatement sous la peau,
et nous la dénudons et passons au-dessous d'elle une
double ligature. On serre en haut une de ces ligatures
qui intercepte la circulation dans la veine, puis, au-
dessous de cette ligature, nous incisons la veine qui est
revenue sur elle-même, en se vidant de son sang. Alors
nous introduisons par cette ouverture la canule d'une
seringue contenant i5 grammes d'eau, tenant en dis-
solution ogr,?5de sucre de canne ou sucre de la première
espèce. On pousse l'injection très lentement, et c'est
un précepte général pour toutes les injections faites

212 CAUSES DE L'APPARITION

sur les animaux vivants. Vous voyez que pendant cette
opération l'animal n'est pas troublé, sa respiration
reste normale sans s'accélérer, ce qui n'aurait pas lieu
si nous injections trop rapidement. Enfin, nous pous-
sons l'injection jusqu'à la fin de la seringue, parce que
nous avons eu soin de chasser tout l'air de l'instru-
ment. Si l'on n'avait pas pris cette précaution, il fau-
drait se garder d'injecter les dernières parties du
liquide qui pourraient contenir de l'air et causer la
mort de l'animal.

L'injection étant faite nous plaçons la deuxième liga-
ture sur la veine, nous coupons les fils et nous mettons
notre animal en liberté. Nous avons pris l'urine avant
l'opération, nous en reprendrons encore dans une demi-
heure environ, et nous devrons y retrouver du sucre
que nous venons d'injecter sans qu'il ait subi aucune
modification et étant encore à l'état de sucre de canne.

Nous faisons de la même manière sur l'autre Lapin,
et dans la veine jugulaire, l'injection de i5 grammes
d'eau contenant ogr,,ô de sucre de fécule, c'est-à-dire
du sucre de la seconde espèce. L'animal n'éprouve au-
cun inconvénient de cette injection ; nous avons pris
son urine avant, nous en reprendrons dans une demi-
heure, et nous ne devrons pas rencontrer les moindres
traces du sucre que nous venons cle lui injecter, parce
qu'il aura été détruit dans l'organisme, ce qui vous
prouvera que les sucres de la première espèce ne sont
pas détruits, tandis que ceux de la deuxième espèce
le sont.

Maintenant, parmi ces derniers, il y en a qui sont

DU SUCiiE DANS LES URINES. 2lo

plus destructibles les uns que les autres, et si on les
range d'après leur ordre de destructibilité croissante,
on aura la série suivante :

i° Sucre de lait;

2° Sucre de fécule ou glucose ;

3° Sucre de diabète ;

4° Sucre du foie.

Les sucres de canne ou de betterave (sucres de la
première espèce) ne se détruisent pas
sensiblement dans le sang, ainsi que
nous l'avons dit.

Du reste, nous avons rassemblé dans
'e tableau suivant quelques résultats,
parmi beaucoup d'expériences que nous
avons faites sur cette propriété des su-
cres. Seulement au lieu d'injecter la so-
lution sucrée directement dans le sang,
comme vous nous l'avez vu faire tout à
l'heure, nous avons toujours poussé
cette injection dans le tissu cellulaire
sous-cutané, en choisissant pour cette
expérience les Lapins, chez lesquels ce
tissu est très lâche et se laisse infiltrer
facilement par une certaine quantité
de liquide. Par cette méthode, le sucre
n'entre pas aussi vite dans la circula-
lion , il s'absorbe peu à peu dans le
tissu cellulaire , de manière qu'il ne
s'en trouve jamais à la fois qu'une faible quantité dans
l'organisme. Cette injection sous-cutanée se fait ,

Fig. 13.

214 CAUSES DE L'APPARITION

comme vous le savez déjà, au moyen d'une seringue
(Fig. i3) dont la tige du piston P est graduée de ma-
nière à mesurer la quantité de liquide qu'on injecte.
La canule S de la seringue est piquante, ce qui permet
de percer directement la peau et de pousser l'injec-
tion en même temps. L'extrémité de la canule est
acérée en forme de trocart, et l'ouverture S' placée
latéralement.

Voici les résultats que nous avons obtenus à la
suite des injections sous-cutanées des différents sucres.

SUCRES INJECTÉS.

COMPOS

de

l'injec

Sucre.

ITION

lion.

— — r — ^
Eau.

APPARITION

du sucre
dans les urines.

POIDS

du
Lapin.

1 Sucre de canne. . .
S Sucre de lait ....
S Sucre de fécule. . .
!' Sucre de diabète . .
| Sucre de foie. . . .

0,50
0,50
1,00

1,50
2,00

c. cub.

25
25
25
25
25

sucre.
0
0
0

o

865 gr.
810
865
895

1007

,

•On peut voir, d'après les chiffres de ce tableau que
sur des Lapins, dans les mêmes conditions de digestion,
aucun des sucres de deuxième espèce n'est apparu
dans les urines, tandis que le sucre de canne seul s'y
est montré bien qu'ayant été injecté comparativement
à une plus faible close.

On voit aussi que le sucre du foie est celui dont
on peut injecter les plus grandes quantités sans qu'on
le retrouve dans les urines. On se demandera naturel-
lement ici comment nous préparons ces dissolutions
du sucre du foie. Son extraction directe présente

DU SUCllE DANS LES URINES. 215

les plus grandes difficultés à cause du grand nombre
de sels et particulièrement de chlorures existant dans
le foie d'où résultent des mélasses qui empêchent la
séparation de la matière sucrée et, par conséquent, la
possibilité de faire de cette façon des dissolutions
titrées. Mais nous sommes parvenus au même résultat
en prenant du foie et broyant sa pulpe avec du noir
animal, en très fortes proportions, ainsi que nous
l'avons indiqué dans la deuxième leçon, et en faisant
passer les dissolutions sur des parties nouvelles, jus-
qu'à ce qu'elles soient arrivées au degré de concen-
tration que nous voulons , ce que nous constatons
parle dosage au moyen du liquide cupro-potassique.
Ce sont ces dissolutions que nous injectons sous la
peau.

Il résulte encore de tout ce qui précède que les
sucres qui sont destructibles ont cependant leurs limites
de destructibilité, qui ne sauraient être dépassées sans
que, immédiatement, l'excès de cette substance appa-
raisse dans les urines. Il était important de fixer cette
limite d'une manière précise, au moins pour un des
sucres, afin que nous pussions, d'après ce point de
départ, faire des études sur les modifications que
subit la destructibilité du sucre suivant la taille des
animaux, et les diverses circonstances physiologiques
dans lesquelles ils se trouvent.

Nous avons choisi pour cela le sucre de fécule, qu'il
est le plus facile de se procurer, et nous avons fixé
les limites de sa destructibilité d'une manière aussi
précise que possible dans les tableaux suivants que

216 GAISES DE L'APPARITION

nous avons fait mettre sous vos yeux pour abréger le
détail des expériences.

te

•là

a,
Vi

w

QUANTITÉ

de

sucre

QUANTITÉ

de
la solution

CE qu'elle repr.
en

époque
et apparition du sucre

POIDS
du

w

a

pour 100

injectée.

sucre sec.

dans les urines.

Lapin.

d'eau.

6r>

cent. c.

gr-

gr-

I.

100

25

12,50

après 15' sucre.

1008

II.

10

25

2,50

après Ih. sucre.

1050

III.

8

25

2,00

après Ih. 30' sucre.

1085

IV.

6

25

1,50

après 2 h. sucre.

1087

V.

6

25

1,50

après 2 h. sucre.

»

VI.

6

25

1,50

après 2 h. traces de sucre.

2050

VII.

4

25

1,00

0

1004

VITT.

k

25

1,00

0

1020

IX.

k

25

1,00

0

863

X.

à

25

1,00

0

11.05

On voit par les expériences consignées dans ce ta-
bleau, et qui, pour être comparables, ont été faites sur
des animaux de même âge, de même poids, autant
que possible dans les mêmes conditions d'alimen-
tation et pendant la digestion, que toutes les fois
qu'on injecte plus de î gramme de glucose dissous dans
2Ô centimètres cubes d'eau , il en passe dans les urines
où il apparaît d'autant plus vite que la liqueur est
plus concentrée. Ainsi , pour 20 centimètres cubes
d'une liqueur dont la proportion de sucre était de
îoo pour ioo, l'apparition a eu lieu au bout d'un
quart d'heure , tandis que lorsque la proportion n'était
que de 6 pour ioo,le sucre n'apparaissait qu'au bout
de deux heures.

C'est environ 1 gramme de sucre qui doit être con-
sidéré comme la dose limite de la destruction de
cette substance chez des Lapins pesant de 1000 à

DU SUCRU DANS LUS UlUISLES. 217

1200 grammes. Cette limite variera nécessairement
avec la taille des animaux; c'est ainsi que dans le
tableau précédent nous voyons qu'un Lapin de
2o5o grammes avait moins de sucre dans les urines que
d'autres Lapins plus petits. Il est bien certain que pour
un Chien ou pour unCheval,lalimitede destruction se-
rait tout à fait différente, seulement nous n'avons pas
fait d'expériences assez nombreuses pour savoir si la
quantité de 1 gramme de sucre serait toujours corres-
pondante à 1200 grammes du poids de l'animal, il
serait possible qu'il en fût ainsi. Toutefois nous pouvons
dire que la quantité de sucre détruit paraît être en
rapport avec la quantité de sang contenue dans l'or-
ganisme ; car si l'on prend deux Lapins de même taille
et dans des conditions physiologiques semblables, et
si après leur avoir injecté la même dose de sucre qui ,
dans les expériences précédentes, était complètement
détruite, on vient à saigner ces animaux, le sucre
apparaîtra bientôt dans les urines.

Sur des Lapins en pleine digestion, on peut injecter
sous la peau une plus grande quantité de sucre sans
voir apparaître cette substance dans les urines; cela
tient probablement à ce que le sang se trouve alors
en plus grande quantité dans l'organisme.

Voici, du reste, quelques résultats d'expériences sur
ce sujet :

Un Lapin, pesant 1660 grammes, est saigné à la veine
jugulaire et on lui retire 16 grammes de sang, et aus-
sitôt on injecte parla même veine 4 centimètres cubes
d'eau contenant un demi-gramme de sucre de fécule.

218 CAUSES DE 1,'APPA.ttlTION

Sur un autre Lapin, dans l'intervalle de deux repas,
comme le précédent, et pesant 1670, on fait l'injection
de la même quantité de sucre et d'eau sans saigner le
Lapin. On donne ensuite des aliments aux deux ani-
maux qui mangent avec appétit.

Une heure après on retire de l'urine de la vessie de
ces deux Lapins, elles sont troubles et alcalines, mais
l'urine de celui qui a été saigné contient seule du
sucre, l'autre n'en présente pas la moindre trace.

Deux jours après on expérimente de nouveau sur
les deux mêmes Lapins, dans les mêmes conditions,
mais en retirant préalablement t 6 grammes de sang
de la veine jugulaire chez le Lapin qui, dans l'expé-
rience précédente, n'avait pas été saigné. Après quoi
on fait à tous deux, par la veine jugulaire, l'injection de
4 centimètres cubes d'eau contenant un demi-gramme
de sucre.

Au bout d'une heure on retire les urines qui, exami-
nées avant l'expérience, ne contenaient pas de sucre.
L'urine du Lapin saigné contient beaucoup de sucre,
celle du Lapin non saigné n'en présente que quelques
traces.

On a encore fait l'expérience suivante sur deux
autres Lapins, à jeun depuis vingt-quatre heures, dont
les urines étaient claires et acides.

Sur l'un d'eux on enlève préalablement 10 grammes
de sang, puis on fait l'injection à tous les deux par
la veine jugulaire de l\ centimètres cubes d'eau conte-
nant un demi-gramme de sucre de fécule, et on les
laisse à jeun.

DU SUCRE DANS LES URINES. 219

Le Lapin saigné pèse 1690 grammes; le Lapin non
saigné pèse îôoo grammes.

On examine chez ces deux animaux les urines de la
manière suivante :

LAPIN SAIGNÉ. | LAPIN NON SAIGNÉ.

Après une demi-heure.

Urines toujours acides; elles con- 1 Urines toujours acides; traces de
tiennent beaucoup de sucre. | sucre.

Après une heure.

Urines toujours acides; sucre,
mais en proportion un peu moin-
dre que précédemment.

Urines toujours acides; encore
quelques traces de sucre.

Après deux heures.

Urines toujours acides ; traces de
sucre.

Urines acides ; absence complète
de sucre.

Ces expériences prouvent que la quantité de sang
dans un animal peut avoir une influence sur l'appari-
tion du sucre dans les urines.

Il peut se faire encore que, sans rien changer ni du
côté des conditions physiologiques de l'animal, ni dans
la quantité de sucre injectée, l'apparition de cette sub-
stance dans les urines ait lieu par l'influence seule de
la proportion d'eau de l'injection.

Dans les expériences précédentes, nous avions tou-
jours une solution de 1 gramme de sucre pour q5 cen-
timètres cubes d'eau. Dans ces circonstances, le sucre
n'apparaissait pas au dehors. Si, au lieu de cela, nous
prenions 1 gramme de sucre dissous dans 8 centimè-
tres cubes d'eau, c'est-à-dire une solution environ trois

220 CAUSAS de l'awaiui'Kln

fois plus concentrée, le sucre passerait dans les urines
bien qu'on n'en ait injecté sous la peau que 1 gramme
seulement, comme dans le premier cas.

Toutes les expériences que nous avons faites sur ce
point ont donné le même résultat qui se trouve con-
signé dans le tableau suivant :

«

Pi

X
a

09

H

O

e

QUANTITÉ
de

sucre
pour 100

d'eau.

QUANTITÉ

de

la solution
injectée.

CE qu'elle repr.

en

sucre sec.

ÉPOQUE

et apparition du sucre

dans les urines.

POIDS

du
Lapin.

I.

II.

III.

IV.

12
12
12

k

c. cub.

8,33

4,17

8,33

2,5

1

4/2

4

1

lh. sucre.

0
1/2 h. sucre.

0

1100
1112
1000
1105

Pourquoi le sucre, injecté dans la proportion de
1 sur 8,33 d'eau, apparaît-il dans les urines, tandis que
quand il est injecté clans la proportion de î sur 25, il est
complètement détruit? Cela tient à la rapidité avec
laquelle se fait l'absorption qui est extrêmement
prompte dans le premier cas, tandis qu'elle est beau-
coup plus lente dans le second. Le pouvoir endosmo-
tique d'un liquide augmente avec son degré de con-
centration, de sorte qu'il en passe davantage dans le
même temps. Ce n'est pas la même chose de faire
absorber î gramme de sucre dans une demi-heure,
pendant laquelle il peut être entièrement détruit, ou
de le faire absorber en un quart d'heure. Par la même
raison si l'on injecte la substance directement dans le
sang, et en trop grande quantité à la fois, il est clair
qu'on la retrouvera dans les urines.

DU SUC HE DÀKS LES URTNES. 221

Il y a une autre expérience qu'on peut faire et qui
rentre dans la même explication : c'est que la présence
de certaines substances, telles que le sel marin, peu-
vent changer la limite de destruction du sucre.

Si nous prenons un Lapin , et qu'au lieu de lui in-
jecter sous la peau 1 gramme de sucre dissous dans
q5 grammes d'eau pure, nous ajoutions à la solution
2 grammes de sel marin, dont l'équivalent endosmo-
tique est considérable, le sucre ne se détruira plus et
apparaîtra dans les urines.

Quand on fait ces injections d'eau salée sous la
peau, ainsi que nous vous le voyez faire en ce moment,
l'animal pousse constamment des cris, ce qui provient
sans doute de l'action du sel sur les nerfs. Car on sait
que si l'on place dans l'eau salée un bout de nerf de
grenouille, récemment tuée, tenant encore à son
membre , on voit immédiatement les muscles pris
de mouvements tétaniques. Le sulfate de soude, au
conlraire, ne donne rien de pareil. Et vous voyez que
chez ce Lapin, où nous l'injectons, il ne se produit
aucun mouvement ni aucun cri indiquant une sensa-
tion douloureuse. S'il était permis de comparer cette
action sous la peau à ce qui se passe quand le sel
marin se trouve dans le sang, on pourrait conclure
que cette substance agit comme excitant général du
système nerveux.

Nous avons consigné les résultats de nos expé-
riences, relatifs à la question qui précède, dans le ta-
bleau suivant :

222

CAUSES DE L* APPARITION

—^-

PL.

COMPOSITION

,

EPOQUE

POIDS

«5

a

d

û liquide injecté.

et apparition du sucre
dans l'urine.

du
Lapin.

~>

s

Sucre

Sel mar.

Eau.

gr-

gr-

c. rub

gr.

I

(glucose).

0,50

1

12,50

apr.

15' sucre.

1000 à 1200

II

id.

0,50

1

8,50

apr.

30' sucre.

id.

III

id-

0,50

1

id.

apr.

1 h. sucre.

id.

IV

id.

0,50

1

id.

apr.

1 h. sucre.

id.

V

id.

1,00

1

8,33

apr.

Ih sucre.

id.

VI

id.

0,50

1

12,00

apr.

1/2 h. tr. de sucre.

id.

VII

( diabète ).

0,50

1

12,50

apr.

1 h. 1/2 pas de sucre.

id.

VIII

id.

0,50

1

8,50

apr.

15' tr. de sucre.

id.

IX

id.

0,50

1

id.

apr.

2 h. pas de sucre.

id.

X

id.

0,50

1

id.

apr.

Ih.pas de sucre.

id.

XI

id.

0,50

1

8,33

apr.

1 h. traces de sucre.

id.

XII

id.

0,50

1

12,50

apr.

4 h. pas de sucre.

id.

XIII

id.

1.00

2 suif.

de soude

id.

apr.

1 h. pas de sucre.

id.

On voit, d'après les chiffres, que la quantité de sucre
détruit diminue quand on y ajoute en même temps du
sel marin, et cela a lieu même pour le sucre de diabète
dont la limite de destructibilité est beaucoup plus éle-
vée. Ce résultat s'est encore manifesté quand on fai-
sait une solution plus concentrée du liquide. Dans ces
cas encore l'abaissement de la limite de destructibilité
dépend de l'absorption plus rapide que le sucre a
éprouvée par suite de sa combinaison avec le sel ma-
rin, combinaison décrite dans tous les livres de chi-
mie et qui a pour formule C24 H24 O24 Na Cl, 2 HO.
La faculté endosmotique du sel marin ne se commu-
niquerait pas au sucre, s'il y avait simple mélange et
s'il n'existait pas une combinaison réelle entre ces deux
substances; c'est ce qui résulte d'expériences que nous
avons faites avec le sulfate de soude, qui n'en-
traîne pas le sucre avec lui, bien que l'équivalent en-

DU SUCRE DANS LES URINES. 223

dosmotique soit plus considérable que celui du sel.
Ce fait n'est pas sans exemple, car j'ai prouvé ail-
leurs, que le fer pouvait être entraîné par l'iode dans
certaines sécrétions, telles que la salive où ce métal
ne passe pas à létat d'autres combinaisons.

Il faut encore noter en passant que l'acidité des
urines chez des Lapins à jeun , ou sur des Chiens,
semble diminuer sous l'influence d'une injection de
glucose. , l'avais pensé d'abord , quand j'observai ces
phénomènes pour la première fois, que cela tenait aune
action particulière de la matière sucrée , mais il m'a
semblé depuis que cette diminution de l'acidité pou-
vait tenir à la dilution de l'urine par le liquide injecté.
J'ai fait dans ce but des injections d'eau pure dans
lesquelles le même fait s'est reproduit.

Vous voyez donc, messieurs, combien de semblables
phénomènes sont compliqués, puisqu'il faut tenir
compte et de la taille de l'animal, de l'état de digestion,
de la nature du sucre, de sa quantité, de son degré de
concentration et de l'état de combinaisons qu'il peut
présenter avec les matières qu'il rencontre.

Toutes ces nuances se trouvent représentées dans
les tableaux qui précèdent.

On comprend alors quelle difficulté présente l'ap-
plication des calculs à des phénomènes physiologiques
en apparence simples, mais qui dépendent de tant de
conditions connues, sans parler de celles sur lesquelles
nous n'avons encore aucune donnée.

Ces expériences sont plus importantes qu'on ne
ne pourrait le supposer au premier abord. Bien que

2W24 APPARITION DU SLCI1E DANS LKS URINlîS.

faites en dehors des conditions normales, elles puissent
paraître étrangères à l'histoire de la destruction du
sucre hépatique dans letre vivant, elles s'y ramènent
cependant parce qu'elles nous prouvent qu'il faut,
pour que le sucre se détruise dans l'organisme ,
qu'il soit destructible, ce qui n'a pas lieu pour toutes
les espèces de sucre, et en outre qu'il n'arrive pas dans
le sang en trop grandes quantités à la fois. Quand
nous viendrons à l'analyse des phénomènes du diabète,
nous verrons que chacun de ces faits trouvera son
application.

ONZIEME LEÇON.

30 JANVIER 1855.

SOMMAIRE : Du déversement du sucre dans le sang par le foie. —
Application au diabète. — Conditions qui font apparaître le sucre
dans le système circulatoire général. — Théorie de la combustion
pulmonaire. — Examen de cette théorie. — Objections. — Découverte
de la présence du sucre dans l'urine des foetus. — Circonstances de
ce phénomène. — Il devient inexplicable dans la théorie de la des-
truction du sucre dans le poumon. — Expériences sur les sangs en
contact avec différents gaz. — Théorie de la destruction du sucre par
les alcalis du sang. — Théorie de la destruction du sucre par fer-
mentation. — Preuves à l'appui. — Quelle est l'espèce de fermenta-
tion qui s'opère ainsi. — Accidents qui suivent la production de l'al-
cool dans le système circulatoire. — Vues sur les phénomènes chimi-
ques de l'organisme.

Messieurs ,

Nous avons fait passer sous vos yeux, dans la der-
nière séance, une série de résultats destinés à vous mon-
trer qu'il y a une distinction à établir au point de vue
de la destructibilité entre les diverses espèces de
sucre : ceux de la deuxième espèce (lactose, glucose,
sucre de raisin, de diabète, de foie, etc.), peuvent être
détruits dans le sang, ce qui n'a jamais lieu pour le
sucre de canne ou de betteraves, qui, placés dans les
mêmes conditions, sont constamment éliminés par les
urines. Vous avez vu aussi que la quantité de sucre
qui se répand dans l'organisme, c'est-à-dire dans le sang
après être sortie du foie doit être limitée; car si l'on
prend un animal et qu'on lui injecte une solution

15

226 DESTRUCTION DU SUCRE

sucrée soit directement dans le sang, soit dans le tissu
cellulaire sous-cutané, il ne faudra pas dépasser cer-
taines doses, autrement la matière sucrée apparaîtrait
dans les urines. Vous savez, en outre, que même dans
les limites dans lesquelles le sucre peut être détruit, il
faut encore tenir compte du temps que l'absorption
met à s'effectuer, car si elle était trop rapide, soit par
l'effet dune injection directe dans le sang, soit par
suite de la concentration du liquide poussé dans le tissu
cellulaire, ou de la combinaison de la matière sucrée
avec certaines substances très endosmotiques, comme
le sel marin par exemple , le sucre pourrait encore
se montrer dans les urines.

Il ne faut jamais perdre ces faits de vue, car ils sont
la clef d'un certain nombre de phénomènes qui se
rattachent au diabète. Le foie est, en effet, un organe
qui contient du sucre et qui l'injecte peu à peu dans
le sang, Les phénomènes que nous produisons avec
une seringue chargée de la matière sucrée, le foie
peut naturellement les accomplir ? c'est-à-dire que si
dans un temps donné , cet organe lance dans le sang
une quantité de sucre pins grande que ne le comporte
l'état physiologique, l'excès de cette matière appa-
raîtra immédiatement dans les urines, et nous aurons
le symptôme du diabète.

Lorsqu'un animai est à jeun depuis un certain
temps , le sucre qui se produit dans le foie arrive
au poumon , où il peut être alors complètement dé-
truit ; dans ce moment on ne trouve manifestement
du sucre qu'entre ces deux organes. Si l'animal est en

DANS LE SANG, 227

digestion, la quantité de sucre versée par le foie est
trop considérable pour être détruite tout entière dans
le poumon, il en passe alors une partie dans le sang
artériel et même dans le système veineux de la grande
circulation , où l'on peut le retrouver; mais dans l'état
de santé, ce sucre, généralisé dans tout l'appareil circu-
latoire, ne se montre cependant pas dans les urines. La
sensibilité des reins n'est pas éveillée par une propor-
tion très faible de sucre dans le sang , et vous savez,
messieurs, que la sensibilité des organes sécréteurs
n'est pas la même pour tous vis-à-vis des mêmes
substances. Ainsi , les glandes salivaires éliminent de
l'organisme les moindres traces diode, tandis qu il en
faut des quantités plus considérables pour que cette
matière se manifeste dans l'urine.

Ainsi l'apparition du sucre dans l'urine n'est donc
qu'une affaire de limite , une question de plus ou
de moins. Le sucre, à l'état physiologique, peut exis-
ter, et existe dans certains cas dans tout le sang ,
mais sans se montrer au dehors ; si sa quantité aug-
mente un peu, l'individu devient diabétique, soit dune
façon continue, soit d'une manière intermittente.

Lehmann a constaté, chez les chiens et les lapins,
que dès que la quantité du sucre dans le sang arrivant
au poumon dépasse osr,3o pour 100 le sucre apparaît
dans les urines.

Supposons maintenant qu'au lieu de verser le sucre
dans l'organisme avec une certaine lenteur, de ma-
nière à ne pas dépasser les limites de ce que doit en
contenir le sang, le foie, sous certaines influences

228 DESTRUCTION DU SUCRE

vienne à être pris de contractions, qu'il soit comprimé
par exemple, il chassera alors de son tissu une quan-
tité de matière sucrée, double ou triple de ce quelle
doit être; le sucre pourra apparaître rapidement
dans tout ce sang, et même dans l'urine. Le phénomène
peut être produit d'une façon tout à fait mécanique
au moyen d'une expérience très simple.

Nous choisissons un animal, un chien on un lapin,
en ayant soin de le prendre dans un moment conve-
nable, clans l'intervalle de deux repas, la digestion pré-
cédente étant complètement achevée. Dans ces condi-
tions, à peu près tout le sucre versé par le foie disparaît
dans le poumon et l'on en retrouve à peine des traces
dans le système artériel et dans le système veineux gé-
néral. Si sur l'animal en repos on tire alors du sang de
la veine jugulaire, on n'y trouvera pas sensiblement de
traces de matières sucrées. Si, au contraire, on com-
prime l'abdomen, de manière à exercer une certaine
pression sur le foie, ou bien si l'on provoque des espèces
de convulsions, et des contractions violentes des mus-
cles abdominaux et du diaphragme, en bouchant her-
métiquement le nez de l'animal de façon à l'empêcher
de respirer pendant quelques instants, et qu'après on
reprenne du sang de la veine jugulaire du même ani-
mal , on trouvera qu'il y a du sucre. L'expérience
aura cependant duré tout au plus cinq minutes. Gom-
ment expliquer cette apparition du sucre? Tout sim-
plement parce que sous l'influence des efforts qu'a faits
l'animal pour tenter d'échapper à la suffocation, le foie
a été comprimé et a, dès lors, versé dans le sang du

DANS LE SANG. 229

sucre en excès, qui est alors passé dans tout le système
circulatoire.

On produira un effet analogue en retirant une
grande quantité de sang dans une artère. Les der-
nières parties du sang sorti du vaisseau contiendront
beaucoup de sucre, tandis que les premières pourront
n'en contenir que peu ou même pas du tout.

Je vous prie, messieurs, de remarquer cette expé-
rience dans laquelle, sous l'influence de mouvements
violents produits par l'animal, le sucre a passé dans
tout le système circulatoire, sans qu'on puisse suppo-
ser que les autres conditions physiologiques, d'accès
de l'air dans les poumons ou de composition chi-
mique du sang, aient été changées.

Le fait que nous venons de vous montrer nous
mène à vous parler d'une théorie qui suppose que la
destruction du sucre s'opère par une oxydation dans
les poumons.

S'd était vrai que le sucre se détruisît en traversant
les poumons par suite de son contact avec l'oxygène,
toutes les fois que l'on trouble la respiration, soit en
bouchant les voies aériennes, soit en mêlant à l'air
certaines vapeurs comme l'éther ou le chloroforme,
soit en appauvrissant l'air d'oxygène, etc., le sucre,
n'étant plus alors détruit, passerait dans la grande cir-
culation et devrait apparaître dans les urines. M. Rey-
noso, ayant vu que sous l'influence de l'éthérisation les
urines devenaient momentanément sucrées, a cru pou-
voir expliquer ce résultat par un défaut d'oxydation du
sucre dans le poumon. Le fait est exact, cependant il ne

230 DESTRUCTION DU SUCRE

se manifeste pas toujours, et il m'a paru que c'était
surtout chez les animaux en pleine digestion que l'ex-
périence réussissait le mieux. Chez les animaux àjeun,
je suis parvenu tout au plus par ce moyen à faire passer
du sucre dans le sang au delà du poumon.

Cependant, messieurs , notre première expérience
nous porte à nous demander si ce passage du sucre
dans le sang ne résulterait pas de la compression qu'a
subie le foie, dans les efforts violents qu'a faits l'animal,
plutôt que de l'empêchement delaccès de l'air dans les
poumons. Et dans les cas d'éthérisation, il y a de même
souvent des efforts et des contractions qui peuvent
suffire pour déterminer cette apparition du sucre dans
les urines, bien qu'il y ait aussi une action spéciale de
l'éther ou du chloroforme, ainsi que nous le verrons
plus tard.

Quoi qu'il en soit, au début de mes expériences ,
j'avais pensé moi-même que la destruction du sucre
pouvait provenir d'une oxydation. C'est même guidé
par cette théorie, et par l'observation que j'avais faite,
que la fonction glycogénique commençait aune cer-
taine époque de la vie fœtale , que je fus amené à
induire que la production du sucre ayant déjà lieu
avant la naissance et la respiration n'étant pas établie
pour le détruire , les fœtus devaient être diabétiques.
J'examinai donc, d'après cette vue théorique, des
urines de fœtus de Veau de quatre à cinq mois, et je
découvris en effet qu'elles contenaient des quantités
notables de sucre.

La théorie de l'oxydation paraissait confirmée,

DANS LE SAiNG. *2M

puisque des conséquences, qui en étaient logiquement
déduites, se trouvaient, à posteriori, d'accord avec un
fait nouveau. Mais, en étudiant ce phénomène de la
présence du sucre dans l'urine des fœtus de différents
âges, je trouvai d'autres faits qui ne pouvaient plus
s'expliquer de la même façon.

La fonction glycogénique du foie ne commence que
vers le quatrième mois environ de la vie intra-utérine
chez les Veaux. Il était naturel de penser que chez des
fœtus, dont le foie ne sécrétait pas encore de sucre, il
ne devait pas y en avoir non plus dans les urines. Or,
ici l'expérience ne vérifia plus ma déduction. Les urines
de très jeunes fœtus sont très sucrées lorsque le tissu
de leur foie ne contient encore aucune trace de sucre.

D'un autre côté, le foie présente dans son tissu des
quantités de sucre de plus en plus grandes, à mesure
qu'on approche du terme de la gestation ; il était en-
core très logique de penser que les urines devaient
être sucrées de plus en plus en approchant de la nais-
sance; or, c'est encore ce qui n'a pas lieu. L'urine des
fœtus de Veau, dès le sixième ou septième mois, cesse
de contenir du sucre, quoiqu'il soit alors sécrété dans
l'organisme, et qu'on en trouve beaucoup dans le
foie.

Je vous donne ces détails, messieurs, parce qu'ils
sont importants au point de vue de la méthode expé-
rimentale. Vous voyez quelle a été l'utilité de cette
théorie pour me faire découvrir le fait nouveau relatif
au sucre dans l'urine des fœtus ; mais vous voyez en
même temps qu'en présence de ces faits la théorie

282 DESTRUCTION DU SUCRE

dut disparaître: car si elle paraissait confirmée dans
un des cas, où l'on trouve du sucre dans l'urine, quand
il n'y a pas encore de fonction respiratoire, elle ne
pouvait plus s'appliquer à l'autre cas, où Ton n'en
trouve plus chez les fœtus de sept ou huit mois, bien
que chez ces derniers, au point de vue du défaut d'oxy-
gène, et de la formation du sucre, les circonstances sont
restées les mêmes.

Je renonçai donc à la théorie parce qu'elle ne résis-
tait pas à l'analyse expérimentale. Il faut; en effet, mes-
sieurs, quand on veut édifier une théorie, rechercher
non pas ce qui peut la confirmer, mais il faut surtout
regarder ce qui peut la détruire, car elle ne sera valable
qu'autant que les preuves et les contre-épreuves seront
données.

D autres faits, d'ailleurs, venaient se grouper autour
des précédents, et montrer que la théorie de l'oxy-
dation, pour expliquer la disparition du sucre, est plus
qu'insuffisante.

Des expériences directes nous ont fait voir que la
quantité d'oxygène absorbé, comparé avec la quantité
d'acide carbonique rendu, est plus grande dans le
sang non sucré recueilli dans la veine jugulaire d'un
animal à jeun, que dans le sang d'un anima! pris en
digestion et contenant du sucre, ce qui veut dire, en
d'autres termes, que le sang non sucré absorbe da-
vantage d'oxygène et rend relativement moins d'acide
carbonique que le sang sucré. Les expériences de
MM. Regnault et Reiset faites sur les animaux vivants
ont donné un résultat identique; on voit que le rapport

DANS LE SANG. 233

de l'oxygène , exhalé sous forme d'acide carbonique
avec l'oxygène absorbé, est plus grand pendant la di-
gestion que pendant l'abstinence.

11 résulte donc de ces expériences que la quantité
d'oxygène introduite n'est pas dans un rapport crois-
sant avec la quantité d'acide carbonique qui devrait
être formé.

De plus, en faisant des expériences spéciales pour
nous rendre compte de la destructibilité du sucre au
contact de différents gaz, nous avons trouvé que l'oxy-
gène ne possède rien de particulier à ce sujet.

Du sang normalement sucré, qui avait été retiré des
veines hépatiques , fut divisé en deux parties , l'une
soumise à un courant d'oxygène, l'autre à un courant
d'acide carbonique prolongé pendant cinq ou six
heures. Le sang était entretenu rutilant par l'oxygène
qui traversait sans cesse ce liquide, et le sang était au
contraire très noir au contact de l'acide carbonique.
Au bout de cinq ou six heures, le sucre n'était détruit
dans aucun des deux liquides, mais au bout de vingt-
quatre heures on ne rencontrait plus de sucre dans
aucun des deux sangs.

Lorsqu'on prend du sang sucré et qu'on le met au
contact de différents gaz, on ne voit pas que l'oxygène
ait la propriété d'opérer la destruction plus vite que
les autres gaz. Voici ce que nous avons vu :

i° Sur un Chien en pleine digestion et bien portant
on retira de la veine jugulaire, du côté des capillaires,
du sang veineux, dans lequel on constata la présence
évidente du sucre, mais en petite quantité. Alors à

234 DESTRUCTION DU SUCRE

laide dune seringue on aspira i[\ grammes de sang
de la veine que Ton poussa dans un flacon renversé
sur le mercure et contenant 5oo centimètres cubes
d'oxygène.

q° Dans une seconde expérience, la même quantité
de sang tout chaud est introduite de même dans un
flacon de même capacité-contenant de lazote. (Cet
azote avait été obtenu par l'action de l'oxyde de cuivre
sur l'ammoniaque.)

3° Une même quantité de sang dans les mêmes con-
ditions est placée en contact ayec de l'acide carbo-
nique.

On avait la certitude que dans chacun de ces fla-
cons se trouvait, avec des gaz différents, du sang éga-
lement sucré, car à la fin de l'expérience, on constata
que le sang était sucré comme au commencement.

Dans tous les flacons le sang s'étant rapidement coa-
gulé, on mêla par agitation le sang avec le gaz, et le
mélange avait une couleur très noire avec l'acide car-
bonique, très rutilant avec l'oxygène et rouge avec
l'azote. Après deux heures environ de contact, on retira
un peu de sang de chaque flacon, et l'on vit que le
sucre avait disparu complètement dans Fazote, qu'il en
restait encore dans l'oxygène, et qu'il n'y en avait pas
disparu sensiblement dans l'acide carbonique.

Ce résultat singulier pouvait laisser quelques doutes
dans l'esprit, et il semblait être expliqué en disant que
lazote, au contact duquel le sucre avait complètement
disparu, devait être resté alcalin, par suite de sa pré-
paration, et que l'action de l'alcali était intervenue dans

DANS LE SANG. 235

la disparition du sucre; qui n'avait pas eu lieu dans
l'acide carbonique, par suite de l'acidité qui pouvait
résulter d'une partie de ce gaz dissous dans le liquide.

Nous dûmes répéter d'autres expériences en opé-
rant comme dans les circonstances précédentes , et
avec du sang pris dans les mêmes conditions, et à la
température ambiante avec : t° de l'oxygène pur;
2° de l'hydrogène préparé par le zinc, et purifié en le
faisant passer dans le sulfate de cuivre; 3° avec de
l'hydrogène arsénié; 4° avec de l'acide carbonique;
5° avec de l'air.

Le sang se coagula rapidement dans tous les
flacons. On l'agita avec les gaz; il resta rouge en
contact avec tous les gaz, excepté avec l'hydrogène
arsénié qui l'avait rendu très noir. Au bout de deux
heures de contact, le sucre avait complètement disparu
dans ce dernier gaz, mais il était parfaitement con-
servé dans l'hydrogène pur. On n'examina pas les
autres flacons à ce moment.

Le lendemain, après vingt heures de contact, on
examina tous les sangs et l'on trouva que le sucre
avait disparu d'une manière complète dans l'hydrogène
arsénié et dans l'hydrogène pur, mais il en restait
encore des traces dans tous les autres gaz, oxygène,
acide carbonique et air.

Ces expériences ont donné des résultats très remar-
quables, en ce que Ton voit que l'hydrogène arsénié,
par exemple, a une très grande influence sur la des-
truction du sucre, et que l'hydrogène pur paraît avoir
une action semblable. Ces résultats sont à poursuivre,

236 DESTIiUCTJON DU SUCRE

mais pour le moment nous voulons simplement con-
clure que l'oxygène ne se distingue pas des autres gaz
sous le rapport de la destruction du sucre; on ne sau-
rait donc lui attribuer d'influence spécifique dans le
phénomène de la disparition de cette substance dans
l'organisme.

11 y a encore une autre hypothèse dont nous devons
dire quelques mots; c'est celle qui suppose que la
destruction du sucre, dans l'économie, est due à une
combustion du sucre au contact des alcalis. On sait,
en effet, que le sang est toujours alcalin; la vie est
incompatible avec l'acidité ou même la neutralité de
ce liquide. Si l'on injecte dans le sang un acide quel-
conque, même un des acides organiques, qui se ren-
contrent, à l'état normal, dans certains points de l'or-
ganisme animal, de l'acide lactique, par exemple, en
quantités assez considérables pour neutraliser l'alca-
linité du sang, l'animal ne tarde pas à mourir, bien
longtemps avant qu'on ait rendu le sang acide oit
même neutre.

Mais, la faible alcalinité du sang n'est pas une
raison suffisante pour assimiler à la réaction de la
potasse caustique sur le sucre ce qui se passe dans
le corps vivant, où les liquides sanguins, bien qu'al-
calins, ne le sont cependant qu'à un faible degré. Gela
d'ailleurs n'explique pas le cas des diabétiques, car
chez eux le sang est alcalin.

Voici, à ce sujet, une expérience directe qu'on
peut répéter: Si l'on prend du sang sucré des veines
hépatiques, et que Ton en fasse deux parts égales,

DANS LE SANG. 237

l'une qu'on abandonne à elle-même, l'autre qu'on
fait cuire et dont on filtre les liquides qui s'en
échappent : dans la première le sucre se détruit,
tandis qu'il n'est pas modifié dans le liquide de la
seconde qui a filtré, bien que la coction ne lui ait
pas enlevé son alcalinité. La matière organique, qui
opère cette destruction, comme nous allons le voir, a
seule été modifiée. Si, d'ailleurs, on injecte dans la
veine jugulaire d'un Lapin un demi-gramme de glucose
dissous dans de Peau pure, comparativement avec
l'injection d'une même quantité de sucre additionné de
1 gramme de carbonate de soude, on verra que dans les
deux cas le glucose apparaît dans les urines, seulement
il nous a semblé s'éliminer plus rapidement, quand il
y avait l'addition de carbonate de soude.

Lehmann et de Becker ont fait des expériences
semblables d'injections de sucre avec des alcalis, et
sont arrivés à la même conclusion , savoir : que le
sucre ne se détruit pas en plus grande quantité dans
ces conditions que dans les circonstances ordinaires.

Il va sans dire, d'ailleurs, que toutes les objections
qu'on peut faire à la théorie de l'oxydation s'adressent,
à plus forte raison, à celle qui repose en outre sur
le fait chimique de la destruction du sucre par les
alcalis.

Ainsi, messieurs, les hypothèses qu'on faisait pour
expliquer la destruction du sucre dans l'organisme,
deviennent aujourd'hui insuffisantes en présence des
faits nouveaux que je vous ai exposés. Cependant, je
ne dois pas me borner à les renverser, sans vous pro-

238 DESTRUCTION DU SUCRE

poser immédiatement une autre théorie qui me paraît
rendre mieux compte de l'ensemble des phénomènes
observés, en vous rappelant ce que je vous ai dit dans
la première séance de ce cours, que toutes nos expli-
cations sont relatives à l'état actuel de la science.

Les matières organiques peuvent se détruire de deux
manières : ou par une oxydation, ou par une fermen-
tation. Nous venons de voir que l'oxydation ne rend
pas compte des phénomènes; nous devons donc nous
rejeter sur la fermentation, qui est un phénomène
que nous voyons s'opérer dans une foule de transfor-
mations, soit dans le règne végétal, soit dans le règne
animal.

Pour qu'une fermentation s'accomplisse, vous savez
qu'il faut, d'une part, une matière fermentescible, de
l'autre un ferment. Vous savez aussi que la nature du
ferment a une influence considérable sur la direction
qu'il imprime à la fermentation. Ainsi, sous l'influence
de la levure de bière intacte, le sucre se transforme
en acide carbonique et en alcool. Mais si l'on broie
cette levure, qu'on la désorganise, son mode d'action
devient tout autre. Au lieu de dédoubler le sucre, dont
la formule chimique est C12H12Q12, en acide carbo-
nique et alcool, elle le changera en un corps isomère,
l'acide lactique, représenté par C12H10O10 -f- 2HO

pl2TTl2Q12

Or, dans l'organisme, la fermentation alcoolique ne
se produit jamais, parce qu'il n'y a pas le ferment
qui lui est propre, la levure de bière; et si l'on cher-
chait à la faire naître artificiellement, il en résulterait

DANS LE SANG. 239

de graves désordres, qui amèneraient la mort, ainsi
que nous i'avons constaté dans l'expérience suivante :

Nous avons injecté dans les veines d'un Chien un
mélange de sucre et de levure de bière. Rien ne
s'oppose ici à l'action que ces deux substances exercent
lune sur l'autre; mais, au bout d'un certain temps,
l'animal présente les phénomènes d'une maladie grave;
il en résulte une espèce de décomposition du sang qui
devient noir, visqueux, toutes les muqueuses et, en
particulier, celles de l'intestin grêle sont rouges et
laissent suinter du sang. 11 survient des diarrhées
sanguinolentes qui amènent la mort avec des sym-
ptômes plus ou moins analogues aux accidents
typhoïques.

La destruction du sucre ne s'opère donc pas de
cette manière, mais le sucre arrivant au poumon,
peut être, sous l'influence de la division extrême du
sang, changé en acide lactique, ce qui s'opère par une
simple modification moléculaire, dans laquelle l'oxy-
gène ne jouerait qu'un rôle secondaire. Vous savez,
d'ailleurs, que ce gaz ne fait qu'imprimer à la masse
fermentescible un mouvement qui peut ensuite se con-
tinuer sans lui. M. le docteur Pavy a fait sur ce mé-
canisme de la destruction du sucre dans l'organisme
des expériences très intéressantes.

Ce ne serait peut-être ensuite que dans le système ca-
pillaire général qu'aurait lieu l'oxydation d'où naîtrait
l'acide carbonique, rejeté ensuite par les poumons.
Mais nous ne pensons pas que cette combinaison, de
l'oxygène avec le carbone, se fasse aux dépens des sub-

2/jO DESTRUCTION DU SUCRE DANS LE SANG.

stances versées directement dans le sang, soit qu'elles
proviennent de la digestion, soit qu'elles aient été éla-
borées dans le foie. Nous croyons, au contraire, que
ces matières nouvelles qui, pour ainsi dire, n'ont point
encore vécu , entrent d'abord dans des combinaisons
organiques, et déplacent les matériaux anciens qui
sont excrétés sous forme gazeuze, liquide, ou solide.
Nous ne pensons pas, en un mot,. qu'aucun des phé-
nomènes soit de composition, soit de décomposition,
s'opère dans l'organisme d'une manière directe.

A mesure que nous avancerons dans nos études,
nous verrons de plus en plus que ces fermentations
ont dans l'organisme un domaine très étendu.

Nous consacrerons la leçon prochaine à vous donner
quelques vues générales à ce sujet, à propos dune
découverte que nous avons faite récemment sur la
production du sucre pendant les premiers temps de
la vie embryonnaire.

DOUZIEME LEÇON.

o
3 FÉVRIER 1855.

SOMMAIRE : Examen du foie d'un supplicié. — Découverte sur la gé-
ne'ration et les usages de la matière sucrée dans l'organisme. — Etude
des conditions de développement des cellules organiques. ■ — Levure
de bière. — Nécessité de la présence d'une matière sucrée. — Expé-
riences sur le sérum. — Génération de cellules organiques spéciales.
— Production de sucre dans des muscles et les poumons de fœtus en
voie de développement — Cette production n'a pas lieu dans les autres
tissus. — Ces phénomènes rentrent dans l'ordre des fermentations. —
Germination animale. — Rapprochement des animaux et des plantes
au point de vue des phénomènes de développement. — Phénomènes
de fermentation donnant lieu aux principales actions chimiques de
l'organisme.

Messieurs,

Nous saisissons, à mesure qu'elles se présentent,
toutes les occasions de vous rendre témoins des faits
que nous vous avons annoncés ici. Nous vous avons
dit que le foie de l'homme à l'état de santé, ainsi
que le foie des animaux, contient des quantités no-
tables de sucre, mais qu'on n'en rencontre généra-
lement pas dans le foie d'individus morts de maladie.
Nous vous avons montré un foie qui était dans ce
dernier cas, et qui venait de l'école pratique. Vous
avez vu que sa décoction ne réduisait pas le tartraîe
cupro-potassique. Pour que les expériences faites sur
l'homme soient comparables à celles qui ont été faites
sur les animaux, il faut donc qu'elles soient reproduites

16

242 DÉCOUVERTE SUR LES USAGES DE LA MATIÈRE SUCRÉE

dans les mêmes conditions, et c'est ce que nous sommes
en mesure de vous faire voir maintenant.

Voici le foie d'un supplicié, que nous devons à
l'obligeance de M. Jarjavay, chef des travaux anato -
miques; on va répéter devant vous les expériences
que nous avons faites chez les animaux. On prend un
morceau du tissu hépatique, on le broie, on le fait
bouillir avec de l'eau, la décoction, comme vous
voyez, est très faiblement opaline, car cet individu
était presque a jenn : il n'avait pris le matin qu'un peu
de chocolat et d'eau- de-vie. Nous traitons la décoc-
tion par le réactif cupro-potassique, et vous voyez
qu'elle le réduit très abondamment.

Voici , d'ailleurs, un appareil à fermentation qu'on
a rempli avec la même décoction, et dans lequel on
a ajouté de la levure de bière, vous verrez dans
quelques instants la fermentation s'opérer, et le gaz
qui s'en dégagera sera absorbable par la potasse, ce
qui prouvera la présence de l'acide carbonique.

Le foie de l'homme sain n'échappe donc pas à la
loi que nous avons établie sur la présence du sucre
dans le tissu hépatique de tous les êtres de l'échelle
zoologique.

Nous reprenons maintenant l'histoire du sucre au
point où nous l'avons laissée; et nous allons vous parler
de ses usages dans l'économie animale.

Il est difficile, au premier abord, de savoir au juste
à quoi peut servir le sucre dans l'organisme. Il s'y pro-
duit constamment dans le foie depuis une certaine
époque de la vie intra-utérine jusqu'à la mort et il doit

dans l'organisme. 243

avoir des usages importants à remplir. On a supposé
dans certaines théories qu'il se détruisait en produi-
sant la chaleur destinée à entretenir ia température
propre de l'anima]. Mais ce n'est là qu'une supposition,
qui ne réunit plus aujourd'hui assez de preuves en sa
faveur, pour être acceptée comme l'expression com-
plète de la réalité, car nous avons vu que c'était au
moment surtout de la formation du sucre que la
chaleur se produisait dans le foie, et que, par consé-
quent, le maintien de la température semblait dé-
pendre des phénomènes de formation de matières,
dans lesquels le système nerveux intervient toujours,
plutôt que de la destruction spontanée de ces matières.
Je pense que le sucre a d'autres usages à remplir,
d une nature tout à fait différente, et d'une bien plus
grande importance. J'ai été amené à cette opinion
par des découvertes faites dans une autre voie, que je
vous demanderai la permission de vous exposer avec
quelques détails, en vous montrant par quelles séries
d'idées j'ai dû passer pour arriver aux résultats que
j'ai à vous annoncer dans cette séance. Une telle histoire
est toujours instructive, surtout au point de vue des
méthodes d'investigation. Elle montre que les théories
que nous faisons sur les phénomènes réels ne sont
jamais que relatives à la masse de nos connaissances^
qu'elles changent de face avec les faits que nous dé-
couvrons, qu'elles n'ont jamais qu'une existence tem-
poraire, et qu'il faut les envisager, d'abord comme
des liens provisoires des notions que nous possédons^
et ensuite comme des moyens puissants pour remuer

24i ACTION DU SUCRE DANS LE DÉVELOPPEMENT

les idées et faire surgir des découvertes nouvelles.
Ainsi, pour rester dans notresujet, les connaissances
que l'on avait sur les métamorphoses du sucre avaient
pu conduire à faire croire que c'était eu se détruisant,
après avoir pris naissance dans le foie, que cette sub-
stance remplissait ses principaux usages. Les faits que
je vais maintenant vous exposer, et qu'on n'avait pas
soupçonnés jusqu'ici, en élargissant le cercle de nos
connaissances, ont fait naître dans notre esprit une
théorie nouvelle, et nous ont conduits à penser que le
rôle le plus important qu'ait à remplir le sucre dans
l'économie, s'accomplit bien plutôt au moment de sa
formation, qu'au moment où il se détruit. En vous
faisant suivre ainsi les variations que subissent nos ma-
nières de voir sur les phénomènes physiologiques, à me-
sure qu'il s'en présente de nouveaux, vous comprendrez
mieux l'espèce de rapport que nous avons voulu établir
au commencement de ce cours entre les théories
toujours subjectives, et les faits qui sont seuls réels.
Après cette digression, qui rentre pleinement, ainsi
que nous l'avons annoncé ailleurs, dans la nature de ce
cours, abordons directement l'objet de cette leçon.
A l'occasion de l'enseignement qui m'a été confié à la
Faculté des sciences, j ai été conduit à faire quelques
recherches de physiologie générale, qui m'ont amené
à la découverte que je vais vous exposer aujourd'hui.
Je portais mes études sur les conditions d'existence et
de développement des cellules organiques. Vous savez,
en effet, et c'est maintenant un fait bien connu, que
les êtres vivants commencent par être formés de cel-

DES CELLULES ORGANIQUES. 2^5

Iules qui, dans leur évolution ultérieure, produisent les
diverses espèces d'organes et de tissus. Or, partout où se
manifestent des phénomènes vitaux, il y a deux choses
à considérer, l'être ou le tissu qui se développent, et le
milieu dans lequel ils opèrent leur développement.
Nous n'avons pas à rechercher pourquoi cette cellule
primitive produit un être plutôt qu'un autre, un tissu
plutôt qu'un autre. Ces questions de cause première ou
finale ne sont pas à notre avis du domaine de la science,
qui doit sagement se borner à constater les faits , en
recherchant non pas pourquoi tel phénomène s'opère,
mais de quelle manière, suivant quelle loi, et sous
quelles conditions il se passe? 11 nous importe peu de
savoir pourquoi tel embryon produit tel être, mais
nous sommes très intéressés à connaître , le milieu, le
terrain dans lequel il se développe, le mode d'après
lequel s'effectue cette évolution , afin que , mis à même
de prévoir ce qui doit se passer pour un être sem-
blable, nous puissions réaliser les circonstances qui lui
sont favorables, ou les modifier à notre gré et à notre
profit. C'est ainsi que les applications pratiques déri-
vent de la science pure.

Je commençai donc par faire des observations sur
les conditions d'existence des êtres les plus simples. Je
pris pour cela ces végétaux cellulaires microscopiques,
appartenant à la classe des champignons, et je choisis
la levure de bière. On savait déjà que ces végétaux
se développent spontanément quand on abandonne
à la putréfaction des liquides contenant des matières
albuminoïdes et du sucre en dissolution. Au bout

246 ACTION DU SUCRE DANS LE DÉVELOPPEMENT

d'un certain temps on voit la liqueur se troubler,
et il se dépose de petits corps oviformes, qui croissent
jusqu'à la grosseur de i/iooede millimètre, et donnent
naissance par bourgeonnement à d'autres corps sembla-
bles à eux qui, en produisant de nouveaux à leur tour,
finissent par former des espèces de chapelets, tantôt
simples, tantôt plus ou moins ramifiés, et composés d'un
nombre variable de grains. Mais bien qu'on ait indiqué
vaguement les conditions générales de cette production
de la levure de bière, soit dans les liquides végétaux,
soit dans les urines de diabétiques, on n'avait pas une
idée nette de la manière dont les choses se passent : on
pensait que c'était la matière albuminoïde qui se trans-
formait en ferment, sans se rendre bien compte du
l'ôle que jouait ici la matière sucrée. Mes expériences
me conduisirent d'abord à reconnaître que la présence
de cette matière sucrée était indispensable à la pro-
duction du ferment, qu'elle formait le milieu néces-
saire à son développement.

Je prenais de la levure de bière ordinaire que je
délayais dans un peu d'eau, je filtrais sur un filtre
composé de plusieurs feuilles de papier superposées,
afin qu'il ne passât aucun globule , puis je séparais le
liquide que j'avais filtré, et qui contenait quelques
traces de matières albuminoïdes, en deux parts : l'une
que j'abandonnais à elle-même, l'autre à laquelle
j'ajoutais un peu d'une dissolution sucrée.

Or, dans la première, il ne se développait aucun
grain de ferment, tandis que des globules de levure de
bière se produisaient dans la seconde, en plus ou moins

DES CELLULES ORGANIQUES. 247

grande abondance, en même temps que la fermentation
alcoolique s'opérait. Je pouvais étudier ces phéno-
mènes en mettant un peu de ces liquides dans un petit
godet de verre recouvert dune lamelle sur le porte-
objet du microscope.

J'ai ensuite fait des expériences sur des liquides
animaux. J'ai pris du sérum du sang qui, dans l'état
normal, ne contenait pas de sucre, je l'ai laissé à une
température de 1 5 à qo degrés; il ne s'y produisait
rien, et il se putréfiait au bout de quelques jours ;
mais, si je prenais du même sérum et que j'y ajoutasse
un peu de matière sucrée, voici ce que j'observais, et
vous pourrez facilement répéter ces expériences et
constater les mêmes faits. Au bout de quatre on cinq
jours, il se développe des cellules, mais ce ne sont
plus des cellules de levure de bière, ce sont des cellules
blanchâtres qui semblent avoir de l'analogieavec les glo-
bules blancs du sang; ces cellules adhèrent les unes avec
les autres, prennent naissance en très grande quan-
tité dans certaines circonstances, et particulièrement
dans le sérum du sang de la veine porte ; ce n'est qu'a-
près cette formation de ces cellules particulières que
des cellules de levure de bière se produisent à leur
tour. Si l'on ajoute alors, sous le microscope, un peu
de teinture d'iode , on voit que celles-ci se colorent
fortement en jaune brun, tandis que la couleur des
premières n'est que peu modifiée. De plus, les cel-
lules de levure ne se dissolvent pas dans l'acide acé-
tique, tandis que les autres sont complètement dis-
soutes, et disparaissent par l'action de ce réactif,

248 ACTION DU SUCRE DANS LE DÉVELOPPEMENT

Or, ces caractères chimiques sont justement de
ceux qui servent dans beaucoup de cas à distinguer
sous le microscope, les éléments animaux des éléments
végétaux. Il semblait devoir en résulter que, dans ce
milieu composé de sérum et de sucre, il s'était déve-
loppé deux espèces de cellules, les unes paraissent
d'organisation animale, plus ou moins analogue aux
globules blancs du sang, les autres végétales qui for-
ment la levure de bière. Mais ces cellules qui ont ainsi
pris naissance, ne vont pas plus loin dans leur évolu-
tion, au bout d'un temps variable, tout disparaît, et le
liquide se putréfie.

Ces expériences me prouvaient que la présence
d une matière sucrée était nécessaire pour la produc-
tion de cellules organiques isolées, dont certaines
d'entre elles présentaient quelques-uns des caractères
des éléments animaux.

J'en vins à me demander alors si le sucre, qui se
rencontre dans le végétal partout où il y a un dévelop-
pement à accomplir, dans la germination, au moment
où l'embryon s'accroît, dans la sève quand les bour-
geons grandissent, ne serait pas aussi une condition du
développement des tissus animaux, au moment où ce
développement s'opère avec la plus grande intensité,
c'est-à-dire pendant la vie fœtale; si le milieu sucré,
dans lequel j'avais vu prendre naissance une cellule
très analogue à un élément animal, mais qui n'avait
pas en elle ou en dehors d'elle ce qui lui était néces-
saire pour poursuivre cette évolution et former un
tissu , si ce milieu , dis-je, albuminoïde et sucré, ne se

DES CELLULES ORGANIQUES. 2/j9

retrouverait pas lorsque cette évolution continue dans
l'animal, où tout commence encore par une cellule?

Je pris donc des fœtus de veau dans les abattoirs
de Paris, où ils se trouvent en grande quantité, et je
cherchai d'abord dans leurs différents tissus en voie
de développement, s'il n'y avait pas de matière sucrée.
De quelque manière que je m'y prisse, je n'obtins rien
immédiatement; mais j'observai, par exemple, que
quand je laissais des muscles ou des poumons dans de
l'eau ordinaire, exposée à une température de i5 à
20 degrés, au bout de très peu de temps le liquide
devenait très acide, ce qui était dû à un développe-
ment considérable d'acide lactique , dont je consta-
tais les caractères comme nous le dirons plus loin.

Or, vous savez, messieurs, que l'acide lactique
dérive ordinairement de la matière sucrée, par suite
d'une transformation moléculaire, et qu'il a la même
composition élémentaire que le glucose (G12H10O10,
2H0).

Il était donc naturel de penser que le sucre avait
préexisté là où nous trouvions de l'acide lactique, de
même que, lorsque nous trouvons de la dextrine,
nous concluons à l'amidon qui lui a donné naissance.
Mais il fallait surprendre ie sucre à sa formation, puis-
que primitivement on ne le trouve pas dans le muscle,
ni dans le poumon. Il fallait arrêter la fermenta-
tion , ou du moins la rendre assez lente pour que
nous puissions en saisir les diverses périodes, et c'est
ce que nous avons obtenu, soit en exposant les macé-
rations de tissus de fœtus à des températures basses, soit

250 POUMONS ET MUSCLES GLYCOGÉNIQUES

en les traitant par différentes substances, par l'alcool,
par exemple, qui arrête la fermentation lactique sans
empêcher la fermentation glycosique. Nous avons pu
ainsi retirer du sucre du tissu des poumons et des mus-
cles; voici cette matière qui en contient énormément,
ainsi que vous pouvez le voir à sa réaction sur le tar-
trate cupro-potassique, et parce que, d'ailleurs, mise
dans un tube avec de la levure de bière , elle donne
de l'acide carbonique et de l'alcool, dont voici égale-
ment un échantillon.

Nous avons donc trouvé ce fait, qui n'avait jamais
été soupçonné, c'est que le poumon, c'est quun muscle
qui se développe, comme la graine qui germe, con-
tient une matière susceptible de se transformer en
sucre. Tant que l'être vit, ce sucre, pour ainsi dire à
l'état naissant, est sans doute éliminé, transformé
aussitôt que produit, et ne peut pas alors être décelé,
mais au moment où les fonctions vitales viennent à
cesser , l'évolution spontanée de cette sorte de fécule
animale, que nous n'avons pu isoler jusqu'à présent,
continue néanmoins, mais alors comme un simple phé-
nomène chimique.

Et ce qui prouve que cette matière sucrée est bien en
rapport avec les phénomènes de développement, c'est
que cette propriété, que possèdent les poumons et les
muscles de produire de la matière sucrée, n'existe que
dans l'état embryonnaire , c'est-à-dire au moment où
les tissus se forment, car lorsque leur évolution est
achevée, les mêmes phénomènes n'ont plus lieu. Une
fois que le tissu est développé et, en général, à partir

DANS LA VIE FOETALE. 251

du cinquième mois de la vie intra-utérine, cette pro-
priété diminue, et environ vers le huitième et neuvième
mois , quand le muscle est définitivement constitué
dans ses éléments, elle m'a paru cesser complètement.

Mais, il y a ici un fait très remarquable, c'est que
tous les tissus ne sont pas aptes à donner lieu à cette
production glycogénique ; ce qui porte à penser qu'il
y en a dont le développement n'a pas besoin, pour
s'effectuer, de l'intervention d'un principe sucré. Il est
probable qu'il y aura à tirer de ce fait des analogies
fonctionnelles encore inconnues entre les tissus, par
rapport au milieu organique primitif, qui n'est pas le
même pour tous , bien qu'ils procèdent originaire-
ment de l'élément cellulaire commun.

Ainsi, en essayant les divers tissus, les uns après les
autres, nous avons trouvé que le sucre ne se dévelop-
pait que dans le poumon, et dans le système muscu-
laire; soit de la vie animale, soit de la vie végétative,
comme dans le cœur, la tunique de l'intestin, celle de
la vessie, etc.

Mais tout le système glandulaire, le système nerveux,
la peau, les os, ne donnent jamais lieu à une production
sucrée; et ce qui est surtout remarquable, c'est de
voir que le foie, qui deviendra plus tard l'organe gly-
cogénique, quand les fonctions seront localisées, se
trouve à cette époque de la vie embryonnaire dans le
même cas que toutes les autres glandes, la rate, le rein,
le thymus, le pancréas, les glandes salivaires, etc., qui
ne donnent jamais de sucre.

Je n'ai fait ici, messieurs, que vous esquisser à

252 POUMONS ET MUSCLES GLYCOG UNIQUES

grands traits l'histoire de cette découverte, dont nous
vous donnerons les preuves expérimentales dans une
prochaine séance, quand nous aurons à examiner le
mécanisme suivant lequel le sucre apparaît dans l'or-
ganisme animal, et vous verrez que nous avons là une
preuve de plus, que la matière sucrée appartient hien
réellement aux deux règnes des êtres vivants, de telle
façon que le foie représenterait la continuation de
phénomènes embryonnaires. L'animal a donc en lui
tous les matériaux nécessaires pour produire du sucre,
et certes on ne dira plus ici que cette matière préexiste
à l'état de liberté dans les muscles de fœtus, car après
avoir lavé et broyé ces tissus , la matière insoluble
dans l'eau donne naissance à du sucre. Bien plus, si
vous faites cuire ces mêmes tissus, vous leur ferez
perdre la propriété de produire du sucre, parce que
vous aurez détruit la matière fermentescible, qui est
toujours une substance albuminoïde. Ce sucre ne peut
donc provenir, ni de l'amidon insoluble, et qui ne peut
être transporté d'un organisme dans l'autre, ni du sucre
des végétaux. On ne saurait plus conserver de doute
sur l'origine animale du sucre, malgré les tentatives
qui se produisent actuellement de la part de quelques
personnes, encore au point de vue de certaines doc-
trines finalistes, qui ne sont plus de notre époque et
qu'il faut reléguer parmi les errements de la métaphy-
sique des siècles passés.

La théorie d'une séparation tranchée dans les phé-
nomènes de nutrition, entre les deux règnes de la
nature qui, dans certaines limites, peut avoir sa raison

DANS LA VIE FOETALE. 253

d'elle, n'est pas admissible d'une manière générale, et
la découverte que nous venons de vous exposer établit
entre eux un rapprochement de plus. Il y a dans les
uns comme dans les autres une véritable germination
s'accomplissant suivant des modes différents sans
doute, mais dans des milieux qui ont une analogie
de composition. Dans les végétaux, sous l'influence
des matières albuminoïdes , l'amidon insoluble se
transforme en glucose soluble; il en est de même chez
les animaux, bien qu'on n'ait encore constaté que la
présence du sucre, mais cela suffit pour en conclure
la présence de la matière insoluble qui doit précéder
le sucre, matière sans doute différente de l'amidon,
mais donnant toujours lieu à la fermentation glyco-
sique qui est la condition commune.

Il se passe donc dans les poumons et muscles du
fœtus deux ordres de fermentations, une fermenta-
tion glycosique, c'est-à-dire une formation de sucre
aux dépens d'une matière azotée insoluble préexis-
tante, et une fermentation lactique qui se produit aux
dépens de la matière sucrée elle-même. A l'aide de
l'alcool, nous empêchons cette dernière, c'est ce qui
fait que nous pouvons accumuler le sucre dans les
liquides de fermentation. Mais dans les fœtus pendant
la vie intra-utérine , la fermentation glycosique paraît
seule avoir lieu, et le sucre qui s'y trouve paraît s'éli-
miner à ce moment sans passer à letat d'acide lacti-
que. C'est ainsi que nous pouvons comprendre cette
découverte que nous avions faite, et que nous ne
savions plus comment expliquer dens la théorie de

251 POUMONS ET MUSCLES GLYCOGÉNIQUES

l'oxydation, à savoir que l'on trouve du sucre dans
l'urine des foetus, dès que la vessie est formée, ainsi que
clans les liquides de l'amnios et de l'allantoïde, et cela
bien avant que le foie ait acquis sa propriété glycogé-
nique. C'est ainsi également qu'on s'explique que, chez
lesfcetus arrivés aux dernières périodes de la gestation,
le sucre cesse de se rencontrer dans les urines,
comme il cesse aussi de se produire dans les muscles
et dans les poumons. A cette époque , le liquide de
l'amnios subit probablement une espèce de fermen-
tation visqueuse, car il devient visqueux en même
temps que le sucre disparaît.

Maintenant, comment pouvons-nous comprendre
l'intervention de la matière sucrée dans la germination
soit végétale, soit animale? Nous avons des cellules
organiques qui, pour se développer dans le milieu qui
les entoure, doivent lui emprunter incessamment des
matériaux qui se trouvent facilement assimilables ,
parce qu'ils sont dans des combinaisons très instables.

C'est cette mobilité des éléments qui entretient
constamment les phénomènes de la vie, en permettant
aux matières de se grouper de mille façons et d'une
manière non interrompue. Tous les phénomènes de
fermentation introduisent dans les liquides animaux
cette mobilité nécessaire pour l'entretien des actes de
la vie, et la matière sucrée est une des plus communes
soit comme résultats, soit comme source de fermen-
tation. En un mot, les cellules organiques animales et
végétales doivent donc se développer dans un liquide
où se passent des phénomènes de fermentation empê-

DANS LA VIE FOETALE. 255

chant les matières de tomber à l'état de produits fixes
et d'acquérir une stabilité ou indifférence chimique,
qui est le caractère de tout ce qui ne vit plus. On
comprend de cette façon que les cellules organiques
puissent s'approprier des éléments chimiques qui sont
dans un état qu'on peut comparer à ce que les chi-
mistes appellent 1 état naissant. La nécessité des faits
que nous venons de signaler paraît encore démontrée,
par ce qui arrive [quand ou ajoute dans ces liquides
des substances capables d'empêcher la fermentation,
telles que l'acide cyanhydrique, l'arsenic, etc.; on voit
alors tous ces phénomènes de développement s'arrêter
aussitôt.

Mais, messieurs, comment tout ce que nous venons
de dire peut-il s'appliquer aux usages du sucre dans
la fonction du foie, et comment cela pourrait-il nous
fournir quelques lumières relativement à la théorie
du diabète?

Nous sommes, sans doute, allés par des déductions,
en apparence bien éloignées de notre sujet, chercher
des arguments pour lui appliquer les résultats que
nous venons de vous exposer. J'aurais pu me dispenser
peut-être de vous parler de tous ces développements
cellulaires et aborder directement les usages du sucre
chez l'adulte, en vous donnant comme des résultats
purs et simples tous les faits dont je viens de vous
expliquer la génération ? Mais, j'ai voulu, comme cela
doit se faire dans cet enseignement dont nous avons
retracé le caractère au commencement de ces leçons ,
vous conduire par toutes les phases de la découverte

256 POUMONS ET MUSCLES G LYCOGÉ* NIQUES

que nous devons exposer, afin que vous voyiez par
vous-mêmes par quels tâtonnements l'esprit doit
passer, à quelle diversité de points de vue il doit se
placer dans l'étude de questions aussi compliquées,
avant d'arriver à une découverte qui peut ensuite se
résumer en quelques mots, et qui change, une fois
établie, la théorie qui avait servi de fil conducteur
dans la série des recherches.

En nous plaçant au point de vue de l'organisme
adulte,nous n'aurions pu concevoir le principal rôle du
sucre que dans sa destruction, comme on l'avait déjà
supposé. Mais, par la théorie du développement, nous
arrivons, au contraire, à conclure que les usages les plus
importants de cette matière ne sont pas remplis, au
moment où elle se détruit dans le sang, mais bien
quand elle prend naissance dans le foie.

C'est au moment où la matière animale, qu'on n'a
pu encore isoler, mais qui préexiste au sucre, se dé-
double de manière à donner naissance à ce produit,
c'est à ce moment, dis-je, que naissent les éléments
organiques qui doivent ultérieurement accomplir leur
évolution pour produire la rénovation des tissus de
l'individu. Il faut bien remarquer toutefois ce qui a
été dit relativement à ces faits de germination, en
présence de la matière sucrée, qui n'ont lieu que dans
les muscles et dans le poumon.

Quant aux autres tissus, ils se développent dans des
conditions différentes, et pour le système glandulaire,
en particulier, nous sommes portés à croire, par des
vues encore incertaines, il est vrai, mais que nous

DANS LA VIE FŒTALE. 257

poursuivrons, que ce sont les produits des ganglions
lymphatiques qui fournissent les matériaux nécessaires
à leur rénovation.

Quoi qu'il en soit, nous avons voulu vous donner,
dans cette séance, une vue nouvelle sur les usages de
la matière sucrée dans l'organisme, sans insister da-
vantage sur cette question que nous traiterons plus
tard.

Nous reprendrons dans la prochaine leçon Yhistoire
de la fonction glycogé nique du foie.

M

TREIZIEME LEÇON.

o

6 FÉVRIER 1855.

SOMMAIRE : Examen de l'ancienne théorie de la production exclusive
du sucre par les végétaux. — Point de vue de cette théorie vis-à-
vis des questions physiologiques. — Erreurs de doctrines, de mé-
thodes et de faits. — Expérience fondamentale pour la théorie de la pro-
duction du sucre dans l'organisme animal. — Examen du sang avant
et après le foie. — L'ancienne théorie n'en tient aucun compte. — De
l'intervention de la chimie dans les questions physiologiques. — De
la présence du sucre dans le sang. — Epoque de cette découve-'e. —
Conditions de la production de ce phénomène. — Théories de la
dépuration du sang parle foie. — De la condensation du sucre dans
le même orgaue. — Prétendues preuves à l'appui de ces manières de
voir, — Contradictions. — Sophismes, — Erreurs.

Messieurs ,

Dans la dernière séance nous avons fait une sorte
de digression en vous rendant compte des recherches
auxquelles nous nous sommes livré touchant le rôle
de la matière sucrée dans l'état embryonnaire. Ceci
ne rentrait pas directement dans l'histoire du foie,
puisque les faits que nous vous annoncions se passaient
en partie avant que cet organe opérât ses fonctions.
Nous avons voulu vous donner seulement des idées
nouvelles sur les usages de la matière sucrée dans l'or-
ganisme, en vous montrant de quelle manière nous
sommes arrivé à penser que les principaux usages du
sucre s'accomplissaient bien plus au moment où ce
produit prend naissance, qu'au moment où il se

EXAMEN DE CRITIQUES SIÎI LA GlYCOGKNÎJî ANIMALE. 259

détruit. Nous nous bornons, pour le moment, à établir
cette vue que nous reprendrons plus tard, et nous
allons continuer l'histoire de la fonction glycogrnique
du foie que nous développons devant vous depuis le
commencement de ces leçons.

Mais, à ce propos, messieurs, je crois qu'il est néces-
saire, à cause des attaques récentes dont elle a été
l'objet, que nous revenions en quelques mots sur cette
fonction toute physiologique de la production du
sucre par un organe spécial, et de l'origine intérieure
de cette matière chez l'homme et les animaux.

Lorsque nous publiâmes, il y a quelques années,
les faits qui établissaient la réalité de la fonction
glycogénique, ils furent admis par un grand nombre
de physiologistes et de chimistes, qui examinèrent les
choses de très près. Lehmann, en particulier, fit un
travail très étendu sur la composition du sang, avant
et après le foie, et il fut frappé de la quantité de sucre
qui sortait de cet organe par les veines hépatiques,
et qui n'était nullement en rapport avec celle qu'il
avait rencontrée dans le sang de la veine porte, et il
fut amené, comme nous, à conclure que le sucre se
forme dans le foie. Ensuite, comparant cette produc-
tion du sucre dans le foie avec la disparition d'une
partie des éléments albuminoïdes du sang qui -traverse
le tissu hépatique, il en conclut que c'était aux dépens
des substances albuminoïdes que la matière sucrée se
produisait. Nos expériences physiologiques avaient été
répétées; soit en France, soit à l'étranger, par un grand
nombre d'observateurs qui sont arrivés , en se plaçant

260 EXAMEN DE QUELQUES CRITIQUES

dans les conditions physiologiques que nous avions
indiquées, aux mêmes résultats et aux mêmes conclu-
sions que nous.

En présence des faits si nets que nous avions repro-
duits devant une commission de l'Académie des scien-
ces, devant un grand nombre de savants français et
étrangers, que vous avez pu voir vous-mêmes, puisque
nous avons refait les expériences devant vous pour
prouver le rôle du foie comme producteur de sucre,
on avait pu croire que l'ancienne théorie qui considé-
rait la matière sucrée comme venant toujours du
dehors ne trouverait plus de défenseurs. Mais les théo-
ries ne se résignent point ainsi à mourir, elles repa-
raissent de temps à autre, toujours avec les mêmes
arguments qui avaient servi à les élever autrefois, et
sans tenir compte des progrès de la science.

Dans la séance de l'Académie des sciences, du
29 janvier dernier, on a lu le résumé d'un Mémoire,
qui a été reproduit depuis dans la Gazette hebdoma-
daire du si février, que nous avons sous les yeux et dans
lequel on revient encore sur cette idée : Que le sucre
qu'on rencontre dans l'organisme provient exclusive-
ment des végétaux.

J'avais cru d'abord ne devoir rien dire de ce travail
qui, comme je vous le démontrerai tout à l'heure, n'a
rien de physiologique, bien qu'il ait la prétention
d'aborder et de juger des questions physiologiques.
Mais quelques personnes qui suivent ce cours m'ayant
demandé de m' expliquer sur la portée des arguments
qu'on y propose, il est de mon devoir d'y répondre.

SUR LA GLYCOGÉNIE ANIMALE. 261

En physiologie, en effet, les phénomènes sont telle-
ment complexes , et pour décider une question il faut
avoir présents à l'esprit une telie masse de faits, que
nous comprenons sans peine le trouble et l'hésitation
qui saisit l'esprit du public, quand on vient devant lui
contester les faits les mieux établis par des raisonne-
ments dont il ne saisit pas, au premier abord, le peu
de valeur réelle.

D'ailleurs, messieurs, c'est dans cette chaire que
doivent se débattre les questions à l'ordre du jour. La
science militante, qui ne peut pas entrer dans un en-
seignement dogmatique, a naturellement sa place au
Collège de France, et si je me taisais sur une pareille
question, on pourrait peut-être s'autoriser de mon
silence pour attribuer à ces attaques plus de portée
qu'elles n'en ont réellement.

Dans cette discussion, je m'abstiendrai de toute
personnalité. Ce ne sont pas des hommes qui sont en
présence, ce sont des idées d'une part, et des faits de
l'autre. C'est une théorie que nous avons à combattre;
elle n'est point l'œuvre des personnes qui la soutiennent
en ce moment, ce n'est donc point à celles-ci que
nous nous adressons. Si nous prenons leur travail pour
texte de discussion, c'est simplement pour fixer les
idées sur les arguments qui y sont reproduits, et qui
doivent avoir là toute leur force, puisqu'ils sont don-
nés dans le but de nous combattre.

L'auteur du travail nie d'abord la production exclu-
sive du sucre dans les végétaux, par sentiment. Il lui
répugne, dit-il, d'admettre que l'économie animale se

262 EXAMEN DE QUELQUES CRITIQUES

donne la peine de fabriquer une substance pour la
détruire aussi tôt. Ces sortes de répugnances, messieurs,
n'ont eu rien affaire avec la science; au même titre, je
pourrais dire qu'il me répugne, à moi, d'admettre que
les animaux, qui ont une vie bien plus complexe que les
végétaux, ne puissent produire tout ce que font ces
derniers. Mais il est clair qu'un tel point de vue , pu-
rement sentimental, ne saurait constituer un argument
en pareille matière. Puis vient alors cette confusion
entre les faits et les théories. Ainsi, le résultat que
nous avons obtenu en localisant la sécrétion du sucre
dans le foie, « serait (dit-on) en opposition avec les dé-
» couvertes de la chimie organique, et avec ces belles
» et simples relations que la science moderne a si lu-
» mineusement établies entre les fonctions comparées
» des animaux et des plantes. »

Or, messieurs, on découvre un fait, et Ton conçoit
une théorie. Les faits que nous avons découverts ne
contredisent point les découvertes de la chimie organi-
que, ils s'ajoutent à la masse des connaissances acquises ;
et l'ensemble de tous ces faits ne pouvant plus rentrer
alors dans les relations établies entre les animaux et
les plantes, si simples et si lumineuses qu'elles soient,
celles-ci disparaissent comme désormais insuffisantes.
Ce sont les conceptions, les manières de voir, les
théories qui changent et se contredisent, ce ne sont
jamais les faits.

Vous voyez donc, messieurs, dès l'abord, un vice
de méthode dans la manière d'attaquer la question, et
il va être intéressant d'en suivre le développement.

SUR LA GLYCOGÉlME ANIMALE. '266

Ainsi, ou aborde le sujet avec une doctrine préconçue.
Il répugne de voir les faits autrement que la théorie
ne les conçoit, et Ion vous dira plus tard que, bien
qu'on ait constaté la présence bien positive du glucose
dans le tissu du foie, on persiste toujours dans l'idée
que le sucre ne peut pas provenir d'une sécrétion propre
de cet organe , et qu'il a sa source unique dans
l'alimentation. Nous pou irions en rester là; de telles
déclarations nous suffisent pour juger dans quel esprit
seront faits des travaux entrepris sous la pression de
telles doctrines, mais nous voulons poursuivre- l'ana-
lyse, pour vous montrer combien une idée arrêtée,
dans l'étude d'une question, apporte de trouble dans
la logique et dissimule, aux yeux de l'observateur
prévenu, des contradictions flagrantes pour tout
autre, entre ses raisonnements et les faits qu'il con-
state, et avec quelle facilité il oubliera les conditions
d'une expérimentation sérieuse et vraiment scien-
tifique.

Ne comprenant pas le point de vue physiologique,
qui seul devrait dominer dans ces études, et qui, bien
observé, conduirait à la véritable solution, l'auteur en
question commet, à ce sujet, les erreurs les plus graves,
et avance, par exemple, des propositions de ce genre :
« Ces oscillations, ces espèces d'intermittences recon-
» nues dans la fonction glyeogénique, nous semblent
» un autre argument contre l'existence même de cette
» fonction. Une sécrétion qui n'est en jeu qu'à certains
» intervalles, qui ne s'éveille, chez les animaux, que
» sous l'empire, sous l'excitation de l'acte digestif,

264 EXAMEN DE QUELQUES CRITIQUES

» qui diminue par le jeûne, et s'éteint par une absti-
» nence prolongée ou par les maladies, s'écartait trop
» manifestement du mode général des sécrétions phy-
» siologiques, pour ne pas élever de doutes sur sa
» réalité. »

Ainsi, messieurs, l'intermittence de la production
du sucre prouverait qu'elle n'est pas le résultat d'une
sécrétion, parce que, dit-on, les sécrétions sont conti-
nues. Mais s'il est , en physiologie, un point bien établi,
c'est certainement celui-ci : que les sécrétions n'ont
lieu qu'à certains moments, et qu'elles offrent préci-
sément ces oscillations , ces alternatives de repos
et de mouvement organique , qui sont le caractère de
toute fonction vitale. Chacun sait , en effet , pour
prendre quelques exemples , que la sécrétion paro-
tidienne, la sécrétion gastrique, la sécrétion pancréa-
tique, la sécrétion biliaire, sont essentiellement inter-
mittentes. Il n'y a que les excrétions qui peuvent
être continues. Aucun physiologiste ne confondra ces
choses.

Et, toujours pour les besoins de la cause, on dira
que le tissu du foie ne renferme de sucre que
pendant la digestion, ce qui s'accorde parfaitement
avec la théorie, mais ce qui est complètement erroné,
ainsi que je vous l'ai prouvé maintes fois^ et comme
je vous le montrerai tout à l'heure. Le sucre, en effet,
ne disparaît du foie qu'à la suite d'une longue absti-
nence, quand la mort est prochaine, et que l'animal a
perdu les 4 dixièmes de son poids, et que son retour
à la vie est désormais impossible.

SU11 LA GLYCOGÉNIE ANIMALE. 265

Ainsi, messieurs, on commence par des erreurs de
doctrines, on continue par des erreurs de faits, je vous
montrerai bientôt qu'on finit par des vices de logique
vraiment incroyables.

Avant d'aller plus loin, permettez-moi de remettre
sous vos yeux cette expérience qui consiste à montrer
que chez un Chien à jeun depuis deux ou trois jours,
le sang de la veine porte ne contient pas de traces
de sucre, tandis que le sang des veines hépatiques en
présente des quantités considérables.

Nous tuons ranimai par la section du bulbe rachi-
dieu, comme vous lavez déjà vu faire; nous lui ou-
vrons le ventre, nous saisissons le paquet des vaisseaux
et des nerfs hépatiques, et nous lions le tout en masse
pour empêcher le reflux du sang venu du foie dans la
veine porte, puis nous prenons alors du sang de cette
même veine; nous ouvrons la poitrine et prenons du
sang des veines hépatiques. On va trailer ces deux
sangs de la même manière, en ajoutant du sulfate de
soude et faisant cuire pour en exprimer le liquide.
Vous allez voir tout à l'heure que le liquide sorti du
sang de la veine porte, ainsi traité, ne réduira pas le
tattrate cupro-potassique, tandis que celui des veines
hépatiques le précipitera abondamment.

C'était donc là, messieurs, l'expérience fondamen-
tale, qu'il fallait répéter tout d'abord, et qui devait
ouvrir les yeux, et qui aurait empêché de dire que le
sucre n'existe dans le tissu du foie que pendant la di-
gestion. Mais les théories qui se regardent comme
l'expression absolue et définitive de la réalité repu-

266 EXAMEN DE QUELQUES CRITIQUES

Client à voir les faits qui les contredisent et persistent
dans leur aveuglement. Ceci est aussi une vérité phy-
siologique dans un autre ordre.

Cependant, des expériences ont été instituées, des
analyses ont été faites, qui, restant au point de vue
chimique pur, sont dès lors exactes, et viennent
confirmer les nôtres. Mais, le côté physiologique étant
complètement méconnu, on n'a vu qu'une des faces du
problème; on a cru faire la découverte de faits établis
déjà depuis longtemps, et Ton a pris pour général ce
qui n'est qu'un cas particulier, et l'on a cru à une fixité
de phénomènes qui ne se rencontrent pas. Il ne faut
jamais oublier, en effet, messieurs, que dans la science
de la vie les faits bruts ne sont pas des preuves. Sur
la même question on peut répondre oui et non , et
paraître avoir raison des deux côtés, quand on se place
à des points de vue différents et incomplets. Mais la
science physiologique permet de fixer dans quel cas
il faut dire oui, et dans quel cas non; et voilà jus-
tement pourquoi, pour juger une question vitale, il
faut être physiologiste. Le chimiste qui instituerait
seul une analyse sur un cas particulier, qu'il pren-
drait pour un fait général, ignorerait, le plus souvent,
qu'on peut, un moment après, lui faire faire, sur un
cas qui lui paraîtra complètement identique, une autre
analyse tout à fait contradictoire avec la première.
Quelle conclusion tirera-t-il delà? Et s'il n'a vu qu'un
cas, quelle foi peut-on ajouter à sa conclusion? C'est là
cependant la position dans laquelle s'est mis le critique
en question pour traiter les questions de physiologie,

SUU LA GLYCOGÉNIE ANIMALE. 267

quaod il n'a pas tenu compte avant tout des conditions
physiologiques des phénomènes.

Ainsi, messieurs, la théorie avait besoin de constater,
pour les conclusions qu'elle va en tirer tout à l'heure,
qu'il existe du sucre dans le sang des animaux, et en
particulier, dans le sang des animaux de boucherie.
Le fait était déjà connu et établi. M. Magendie ,
en 1846, a publié un travail sur ce sujet; Garot en
Angleterre, Schmidt àDorpat, Lehmann à Leipzig, etc.,
ont constaté la même chose; nous avons déterminé
nous-mê r es dans quelles conditions on pouvait ren-
contrer cette substance dans le système circulatoire
général, et il suffit de vous rappeler ce que je vous ai
dit dans une des séances précédentes.

Nous savons, de plus, qu'il suffit de faire exécuter à
un animal des mouvements violents des muscles dia-
phragmatiques et abdominaux, en particulier, pour
rencontrer le sucre dans le sang de la veine jugulaire.
Vous savez aussi que , quand la sécrétion glycogé-
nique est à son summum d'activité, le sucre se géné-
ralise dans tout l'organisme.

Dans le sang de bœuf pris dans les abattoirs, quand
il est frais, on en trouve toujours, et voici pourquoi.
Pour saigner les bœufs que l'on vient d'assommer, le
boucher leur enfonce le couteau jusque dans l'oreil-
lette droite; le sang qui s'en écoule vient donc en
partie des veines hépatiques. Et si l'on observe,
en outre, que pour faire dégorger le sang que con-
tient l'animal , on appuie fortement avec le pied jus-
tement dans la région du foie, de manière à exprimer

268 EXAMEN DIS QUELQUES CRITIQUES

le plus possible cet organe, vous comprendrez alors,
d'après ce que nous avons dit dans une précédente
leçon, comment il se fait que le sang qui sort par
la plaie, mélangé avec celui qui vient des veines
hépatiques, contienne des quantités notables de sucre;
et toutes les fois que j'ai pris du sang venant de
l'abattoir, j'ai constaté le même fait. Il faut noter,
en outre,, que ces animaux peuvent être en digestion,
ce qui augmente encore la quantité de sucre dans l'or-
ganisme ; qu'ils font des efforts violents, si au lieu d'être
assommés, ils sont simplement égorgés, etc. Mais, si au
lieu de faire l' expérience de cette manière, qui n'est
aucunement physiologique, on l'eût répétée comme
nous venons de vous la montrer, comme Lehmann
ainsi que d'autres expérimentateurs l'ont faite, on n'eût
pas trouvé de sucre, ou bien dans les cas où l'on en eût
trouvé, cas que nous avons déterminés nous-mêmes,
on en eût rencontré des quantités beaucoup plus
considérables dans les veines hépatiques que partout
aillleurs.

Quoi qu'il en soit, les faits purement chimiques ne
pouvant être niés, car ils sont trop évidents, on est
forcé d'accorder qu'il y a du sucre dans le foie, qu'il y
en a toujours, toutes proportions gardées, environ trois
fois plus que dans le sang, dans les circonstances où Ton
a observé et sur lesquelles nous avons fait nos réserves.
Ainsi, on reconnaît qu'il y a environ o,5o pour 100
de sucre dans le sang, et i,5o pour 100 dans le foie.
Nous fixons ces chiffres, parce que nous allons ar-
river au raisonnement final , et vous verrez alors

SUR LA GLYCOGÉNIE ANIMALE. 269

quelle incohérence il y a entre les conclusions et les
prémisses.

Ne voulant pas faire du foie un organe sécréteur
du sucre, la théorie en fait d'abord un organe dépu-
rateur, séparant dune part les produits inutiles à la
nutrition, de l'autre les matériaux qui peuvent direc-
tement servir à l'assimilation. Indépendamment du
vague et de l'indéfini que comporte une telle qualifi-
cation, on pourrait demander comment il se fait que
des matériaux au moins inutiles à la nutrition, comme
l'arsenic, le mercure, et un certain nombre d'autres
métaux qui se fixent dans le foie d'une manière presque
indéfinie, ne soient pas dépurés par cet organe essen-
tiellement dépurateur.

Puis, quant an rôle du foie vis-à-vis de la matière
sucrée, il devient un organe condensateur. Si l'on ne
considérait que le cas des animaux herbivores^ on
pourrait concevoir que le foie gardât le sucre que lui
apporte chaque digestion pour le verser ensuite peu
à peu dans le sang; cependant, comme on sait qu'il
s'y détruit très vite, on pourrait s'étonner d'en trouver
encore presque autant, après trois ou quatre jours de
jeûne absolu , que dans l'état normal, qui en apporte
incessamment des quantités nouvelles; et la physiologie
sait, d'ailleurs, que si Ton prend deux animaux de
môme espèce, qu'on les mette à jeun tous les deux, et
que l'on empêche dans l'un le sucre de se produire,
en lui coupant, par exemple, les pneumogastriques,
de ces deux animaux tués au même moment, celui-ci
ne présentera pas la moindre trace de sucre dans son

270 EXAMEN DE QUELQUES CRITIQUES

foie, tandis que l'autre en aura toujours des quantités
considérables.

Mais on n'en reste pas là, et alors voici le raison-
nement pour les animaux qui vivent de chair. Le
sucre qui se trouve dans le foie des Carnassiers vient
du sucre qui se trouve dans le sang des Herbivores ,
et celui-ci a sa source dans les végétaux.

« La viande des animaux de boucherie, dit-on, ren-
» ferme des vaisseaux; ces vaisseaux contiennent du sang
\> (ce sang est sucré, o,5o pour 100). Ainsi, la chair de
n bœuf et de mouton qui avait servi à nourrir les Chiens
» dans les expériences de M. Bernard contenait du
» sucre, et l'on administrait, sans s'en douter, le composé
» même que l'on voulait ultérieurement rechercher. »
En vérité, il faut être égaré par une théorie pour
émettre de pareilles assertions, et supposer que nous
ayons pu donner, sans nous en douter, sans le re-
chercher, du sucre avec les aliments; et celui même
qui avance une pareille idée ne recherche pas lui-
même, et tout d'abord, s'il y a du sucre dans cette même
viande que nous aurions pu donner. J'avoue que,
parmi toutes les objections que j'ai pu supposer, je
n'aurais jamais pensé à celle-là.

D'ailleurs, les expériences qui réduisent à néant de
pareilles assertions sont faciles à faire. Voici de la
viande de boucherie fraîche, c'est-à-dire dans les con-
ditions où l'auteur du travail en question supposait
que nous la donnions à nos animaux; on la broie, on
la traite par l'eau chaude, et vous verrez qu'elle ne
contient aucune trace de sucre.

SUR LA GLYCOGÉME ANIMALE. 271

.Mais nous nourrissions le plus souvent les Chiens
en expérience avec de la tête de mouton préala-
blement bouillie , dont l'eau de lavage enlevait
les matières solubles , et par conséquent le sucre.
Voici de cette même viande avec laquelle des
Chiens ont été nourris pendant des mois entiers 5 on
la broie, on la traite par l'eau, le liquide qui s'en
échappe ne contient pas la moindre trace de sucre. On
ne comprend pas de pareilles objections, quand des
expériences aussi simples et aussi faciles à faire
n'ont même pas été vérifiées, et certes elles en valaient
la peine, quand on se permet d'en tirer de telles con-
clusions.

Mais ce n'est pas tout encore, et suivez un peu ce
raisonnement.

On vient de dire que le foie contient i à i ,5o de
sucre pour 100; supposez le foie d'un Chien qui pèse
5oo grammes, il contiendra 5 à 6 grammes de sucre
au minimum. On admet que le sucre se détruit à me-
sure qu'il se forme; par conséquent, on admet qu'une
digestion fournit au moins 5 grammes de sucre qui se
condensent dans le foie, et l'on ne cherche pas s'il y a
5 grammes de sucre dans un repas que l'on fait faire
à l'animal. Quand même on le nourrirait avec de la
viande de boucherie saignante, il faudrait, d'après les
calculs énoncés dans le Mémoire, quelle contînt un
kilogramme de sang ! Et il faudrait de plus que cette
viande et ce sang fussent encore chauds, extraits à
l'instant même du bœuf qui vient d'être abattu ; car
l'auteur a bien soin de faire remarquer quelque part,

272 EXAMEN DE QUELQUES CRITIQUES

qu'au bout de très peu de temps le sucre se détruit
dans le sang , ce qui fait qu'on ne l'avait pas, croyait-il,
observé avant lui. Tout cela devient incompréhensible.

Ainsi, messieurs, en résumé, on ne nie point les
faits, parce qu'ils ne sont pas niables; on ne nie pas
que le foie contienne du sucre en proportions considé-
rables. Mais on n'a pas voulu faire ces expériences si
simples et si nettes que j'ai toutes répétées devant vous,
savoir : en premier lieu, prouver que les aliments avec
lesquels nous nourrissons des Chiens pendant des mois
entiers ne contiennent pas de traces de sucre; que le
sang de la veine porte de ces mêmes animaux car-
nassiers, soit à jeun, soit en digestion, n'en présente pas
de traces quand on fait l'expérience convenablement.
On constate, en second lieu, le sucre dans le tissu du
foie comme dans les veines hépatiques; ce sucre est
versé à chaque instant dans le système circulatoire,
où il disparaît peu à peu.

Alors, au lieu d'accepter purement et simplement
le foie comme un organe sécréteur du sucre, ce qui est
prouvé par des considérations de toute nature, on
torture pour le besoin de théories l'explication des
phénomènes.

Maintenant, messieurs, achevons les expériences que
nous avons commencées. Voici le liquide provenant
du sang de la veine porte, nous y ajoutons du tartrate
cupro-potassique, nous chauffons; pas de traces de
réduction. Ici il a été mis avec de la levure de bière ,
il n'y a pas eu de fermentation.

Nous en faisons autant avec le liquide provenu

SUR LA. GLYGOGENIIÏ ANIMALE. 273

du sang des veines hépatiques; vous voyez dans ce cas
une réduction abondante, et ici dans ce tube la fer-
mentation a continué sa marche très activement.

Enfin, voici du liquide résultant de la décoction du
foie; vous voyez qu'il est jaunâtre, transparent, ce qui
tient à ce que l'animal est à jeun, car il serait opalin
ou laiteux s'il était en digestion de matières féculentes,
comme je vous l'ai dit déjà. Il réduit abondamment
le réactif cupro-potassique et fermente très vite, car
vous voyez qu'il y a déjà une grande quantité d'acide
carbonique dans l'appareil à fermentation.

Voici également l'eau de décoction de la viande
fraîche, et celle de la tête de mouton, aliment dont
nous nourrissons les Chiens; nousy ajoutons du tartrate
de cuivre : vous voyez qu'il n'y a pas traces de précipité
ni aucun indice de fermentation, et, par conséquent,
pas de traces de sucre, ce qui réduit à néant l'objec-
tion fondamentale qui nous était adressée, objection
qui, bien que servant de point de départ à tout cet
échafaudage d'arguments qu'on nous opposait, n'avait
même pas été vérifiée par l'auteur de ces arguments.

18

QUATORZIEME LEÇON.

10 FÉVRIER 1855.

SOMMAIRE : Analyse d'un nouveau travail critique sur l'origine du sucre
dans l'organisme. — Sa liaison avec le précédent. — Action du système
nerveux sur la production du sucre. — Expérience sur la section des
pneumogastriques. — Des méthodes dans les sciences. — Méthodes à
priori et h posteriori. — Exemples actuels. — Examen des résultats de
l'expérience précédente.

Messieurs ,

Nous vous avons prouvé, clans la dernière séance,
que les arguments au moyen desquels on avait espéré
faire revivre l'ancienne théorie sur la provenance
extérieure du sucre de l'organisme animal sont sans
aucune valeur. Parmi les faits invoqués à l'appui, les
uns sont exacts, mais ils étaient connus depuis long-
temps, et nous en avions déjà tenu compte; les autres
ne sont, comme vous lavez vu, que des assertions com-
plètement erronées. Rien de ce que nous avions avancé
et prouvé ne se trouve contredit; nous avons toujours
l'expérience si nette que nous avons produite devant
vous, et à laquelle nous nous reportons constamment,
à savoir, que chez un animai nourri de matières albu-
minoïdes, le sang de la veine porte ne contient pas de
sucre, tandis que celui des veines hépatiques et le
foie lui-même en présentent des quantités considéra-
bles. La conclusion toute naturelle, toute simple, est
toujours celle-ci ; que le sucre se forme dans le foie.

LXAMEN DE CRITIQUES SUR LA GLYCOGÉNIE ANIMALE. 275

Nous aurons encore, par la suite, à ajouter bien
d'autres preuves à celles que nous vous avons déjà
données de la réalité de cette (onction glycogénique
ihi foie.

Puisque nous sommes entré dans cette discussion,
et à cause du désir qui nous en a été exprimé, et
parce que, au point de vue des méthodes scientifiques,
nous y avons vu un enseignement réel, nous devons la
poursuivre jusqu'au bout, et en examiner une autre
face par laquelle la critique s'est présentée, quoique
dune manière beaucoup moins franche.

Un autre travail a été lu à l'Académie des sciences le
5 février, et reproduit dans le numéro du g février de la
Gazette hebdomadaire. Il règne, dans toute cette nou-
velle forme que prend l'argumentation, une insinuation
perpétuelle pour essayer d'établir que nous aurions
bien pu nous tromper sur la valeur des réactifs dont
nous nous sommes servi. Ainsi on prétend que dans
le cas où l'on donne à un animal des matières fécu-
lentes ou sucrées, le sucre pourrait bien se trouver
en grande quantité dans la veine porte, mais qu'il y
serait masqué par sa combinaison avec r albiiminose^
et ne serait plus dès lors susceptible d'être décelé
par le tartre te cupro-potassique. Ce sucre passerait
inaperçu, pour ne reparaître qu'après le foie, qui au-
rait dissocié cette combinaison du sucre avec des ma*
tières albuminoïdes qui étaient rebelles à notre réactif.

Nous reviendrons plus tard sur la question de sa-
voir dans quelles conditions l'albuminose peut empê-
cher la réduction du sel de cuivre par le glucose.

276 EXAMEN DE QUELQUES CRITIQUES

Pour le moment, nous dirons que sur des Chiens nourris
avec de la viande et du pain, quand nous avons voulu
chercher par le tartrate cupro-potassique le glucose
dans le sang de la veine porte, nous avons constam-
ment constaté sa présence, mais en quantités bien
moins considérables que dans le sang des veines hépa-
tiques. D'ailleurs nous ne nous sommes jamais con-
tenté de cette réaction , nous avons toujours employé
comparativement la fermentation , qui ne saurait
laisser aucun doute en pareille matière.

Lehmann, dont la compétence sur des détermina-
tions chimiques est si hautement établie, a trouvé
également du sucre dans le sang de la veine porte,
chez des Chevaux qui mangeaient de l'avoine, mais il
en a trouvé bien davantage dans le sang des veines
hépatiques.

JMais toutes les objections précédentes se rappor-
tent à une alimentation mixte. Nos expériences, au
contraire, pour établir la formation du sucre dans le
foie, ont toujours été faites sur des animaux à jeun, ou
nourris exclusivement avec cle la viande. Cependant
la fonction glycogénique du foie est mise enjeu, mais,
ainsi que le dit l'auteur lui-même , d'une manière
indirecte.

Quelque éloigné que puisse vous paraître, au pre-
mier abord, ce travail de celui que nous avons analysé
dans la précédente séance, vous allez voir cependant
que c'est une nouvelle face sous laquelle l'ancienne
théorie de la provenance extérieure du sucre de l'or-
ganisme présente sa défense. C'est une argumentation

SUR LA. GLYCOGÉNIE ANIMALE. 277

en deux points qui se relient l'un à l'autre d'une
manière indirecte, et dont la logique pourrait passer
inaperçue; je suis donc obligé de remplir les lacunes
du raisonnement complet. Les deux prémisses sont :
l'une que le sucre existe dans la viande, l'autre que la
présence du sucre dans la veine porte est dissimulée
par les matières aibuminoïdes digérées par le suc gas-
trique ; donc on donne toujours du sucre avec les ali-
ments; et comme ce sucre n'est pas décelé dans la
veine porte parle tartrate cupro-potassique, il en résulte
que notre expérience fondamentale est infirmée.

Mais d'abord, messieurs, quant à la présence du
sucre dans la viande, c'est une pure assertion, et vous
avez vu par expérience ce quelle valait. Quant à la
dissimulation du sucre par la peptone ou albuminose
dans !a veine porte, cette objection n'a aucune valeur,
parce que, en supposant que cette matière existât dans
la veine porte, ce qui n'est pas exact, ainsi que nous
le dirons plus tard, on s'en serait débarrassé; et d'ail-
leurs on a toujours fait usage de la fermentation con-
curremment avec le réactif cupro-potassique.

De plus, on a oublié de dire à quels caractères on
reconnaissait que ce sucre, qui se trouve isolé dans
le foie, était bien celui qui avait circulé dans la veine
porte avec la peptone, au lieu d'être un sucre de nou-
velle formation; évidemment c'est là une assertion
pure et simple.

On ne sait quelquefois pas au juste ce qu'on prétend
établir, dans ce travail; car d'une part on accorde que
la fonction gîycogénique n'est pas directement en jeu,

278 EXAMEN DE QUELQUES CRITIQUES

et l'on crée, d'autre part, un nouvel usage pour le foie,
qui devient , dans le cas dune alimentation mixte , un
organe fillrateur propre à isoler l'un de l'autre les deux
produits ultimes de la digestion des matières albu-
minoïdes et saccharines, d'abord confondues et mas-
quées lune par l'autre dans le sang de la veine porte.

Enfin notons, en terminant, un fait curieux, au point
de vue des méthodes, qui s'est produit dans cette dis-
cussion. Le travail que nous avons analysé dans la
dernière séance était fait par un chimiste qui juge une
question physiologique; il a pour but, en effet, de
décider s'il y a ou non une fonction pour produire le
sucre. Celui-ci est fait par un physiologiste qui juge
une question chimique, sur la possibilité de recon-
naître comment une matière albuminoide peut mas-
quer le sucre.

Nous ne voulons pas, messieurs, insister davantage
sur ces tentatives impuissantes, pour faire revivre une
théorie qui a fait son temps. Nous reprenons notre
sujet, un instant interrompu par ces réfutations qu'on
nous avait demandées, etnous allons continuer à établir,
par des preuves d'une autre nature, cette nouvelle
fonction du foie, en nous plaçant sur un terrain où
toutes ces objections, qui ne portent en définitive que
sur la nature de l'alimentation, ne pourront plus nous
atteindre.

Nous nous mettrons donc maintenant complètement
en dehors de lalimentation, il n'y aura donc plus lieu
de discuter si le sucre provient de là.

En effet, messieurs, le sucre ne se fait pas aux

SUR LA GLYCÛGÉNIE ANIMALE. 279

dépens de l'aliment; il y a toujours entre la nourri-
ture et le produit sécrété un intermédiaire inévitable,
qui est le fluide sanguin. Quand nous vous avons dit
que le sucre du foie se faisait aux dépens des matières
albumino'ides, nous n'avons pas prétendu que ce fût
aux dépens de celles qui, digérées dans l'intestin,
arrivent directement au foie. C'est aux dépens des
matières qui ont vécu, que se fait toute sécrétion, car
pendant 1 abstinence, la circulation continue dans le
foie, et la production du sucre se fait comme à l'or-
dinaire, quoique un peu diminuée, et l'on en trouve
toujours chez des animaux qui n'ont rien mangé depuis
quatre, cinq, six jours et plus. Vous avez été témoins
de ce fait chez des Chiens à jeun depuis trois jours.
Mais on pourrait faire, car l'expérience nous a montré
qu'il fallait tout prévoir désormais, cette objection :
que la présence du sucre, constatée après une absti-
nence plus ou moins prolougée, provenait de ce que
le foie étant un organe condensateur, cette matière s'y
localisait indéfiniment. Vous savez déjà que la matière
sucrée est très destructible ; mais nous avons une preuve
plus directe à vous donner et qui vous convaincra,
c'est que, quand on empêche le sucre de se produire,
on n'en trouve plus au bout de très peu de temps.

Voici deux Chiens à jeun depuis deux jours. Nous
avons coupé à l'un d'eux, il y a à peu près vingt
heures, les deux nerfs pneumogastriques dans la région
moyenne du cou. Vous voyez, contrairement à ce qu'on
a dit souvent, que ce dernier animal n'a pas de rhon-
chus; sa respiration n'est pas gênée, elle se fait libre-

280 EXAMEN DE QUELQUES CRITIQUES

ment,seulementelle est très lente. Nous tuons les deux
Chiens par la section du bulbe rachidien; nous pre-
nons sur l'un et sur l'autre du sang de la veine porte,
en ayant soin, comme nous le faisons toujours, de pla-
cer une ligature sur le tronc de ce vaisseau avant son
entrée dans le foie, pour empêcher le reflux du sang
des veines hépatiques; on prend un morceau du foie
qu'on va faire cuire dans un peu d'eau, et nous exa-
minerons dans un instant cette décoction , ainsi que
le sang des veines porte et hépatique.

Remarquez, en passant, que l'estomac de ces deux
animaux est complètement vide. Voici les poumons
de celui qui a eu les pneumogastriques coupés; ils
sont parfaitement sains et ne présentent pas de traces
de pneumonie : cela tient à ce que l'animal est assez
vieux et à jeun; s'il eût été plus jeune, nous aurions
trouvé probablement ces organes plus ou moins en-
gorgés de sang, et hépalisés, comme on dit.

Nous avons fait des expériences nombreuses tou-
chant l'influence de la section des pneumogastri-
ques sur le foie. Au bout de trois jours , le sucre
avait toujours disparu complètement. Ce temps est,
sans doute, trop considérable, mais nous ignorons
la limite inférieure qu'il faut atteindre pour que le
sucre se détruise entièrement. L'expérience que nous
ferons devant vous servira à l'établir , et nous en
apprendrons ensemble le résultat. Vous voyez ici
deux animaux placés exactement dans les mêmes
conditions, à peu près de même âge et de même
taille, tous deux à jeun depuis le même moment, et

SUR LA GLYCOGÉNIE ANIMALE. 281

ne différant qu'en ce que l'un d'eux a les pneumo-
gastriques coupés. Chez ce dernier, la sécrétion glyco-
génique a cessé, comme cessent toutes les fonctions
d'un organe quand on a coupé les nerfs qui s'y
rendent, mais le sucre antérieurement formé, et qui
existait au moment de l'opération, a continué de se
détruire, et si le temps a été suffisant, nous ne devons
plus en trouver dans le tissu hépatique. Si nous en
trouvons encore, vous verrez qu'il y en a beaucoup
moins que chez l'autre Chien, chez lequel, bien qu'il
soit à jeun, la glycogénie a continué de s'exercer.

Ces deux animaux ne diffèrent donc qu'en ce que
l'un fait toujours du sucre, tandis qu'il ne s'en produit
plus du tout chez l'autre.

Nous constaterons tout à l'heure ce que va nous
donner cette expérience qui est en train. En attendant
qu'elle s'achève, et puisque l'occasion s'en présente à
propos des discussions qui s'élèvent autour de la
fonction glycogénique du foie, permettez-moi, mes-
sieurs , de vous rappeler en quelques mots la ma-
nière dont on raisonne en physiologie comme dans
toute autre science expérimentale , et combien le
point de vue où l'on est a d'influence sur les résultats
obtenus.

Nous vous avons déjà parlé, mais d'une manière
abstraite et générale, des méthodes d'investigation,
mais il est bon d'éclaircir ces notions sur les exemples
particuliers qui s'offrent à nous en ce moment.

L'un de ces modes de raisonnement constitue ce
qu'on nomme la méthode à priori. Dans cette méthode,

282 EXAMEiN DE QUELQUES CRITIQUES

on part d'une idée préconçue, sur la manière suivant
laquelle doit s'opérer un certain ordre de phénomènes,
puis on fait des expériences, non pas pour vérifier
cette idée, mais pour la confirmer. Tout ce qu'on voit,
tout ce qu'on observe, doit absoiumeut rentrer dans
la théorie , et l'on déclare au besoin impossibles et
absurdes les faits qui la contredisent. Quelquefois
même on niera ces faits, parce que dans la disposition
desprit où l'on se trouve, on ne recherchera point à
reproduire les conditions dans lesquelles ils se manifes-
tent; et quand ils ne se seront pas montrés, parce/pie
l'expérience qu'on aura tentée par une espèce de con-
descendance n'aura pas été faite comme elle aurait
dû l'être, on sera heureux de n'avoir pas vu se pro-
duire le phénomène qui contrarie, et l'on déclarera
qu'il n'existe pas. Tantôt cette idée à priori reposera
sur un certain nombre de faits réels, tantôt sur des
conceptions purement métaphysiques.

La discussion à laquelle nous nous sommes livré
dans la précédente séance nous a offert un exemple
de cette double source des idées à p/iori dans l'étude
d'un phénomène : car, d'une part, on a fait parler la
nature, on lui a prêté ses répugnances et ses préven-
tions; de l'autre, on s'est basé sur des faits bien con-
statés, correspondants à un état antérieur de la science
qui a eu sa raison d'être à une certaine époque, et
dans lequel on a voulu rester, sauf à inventer des
explications étranges, et même à poser des assertions
hasardées pour en faire des arguments contre des
découvertes nouvelles.

SUR LA GLYCOGÉME ANIMALE. 283

Quelquefois, l'idée à priori est purement métaphy-
sique, avons-nous dit, et c'est le cas le plus fatal, qui,
heureusement, disparaît de la science de plus en plus.
En voici un exemple : il s'agit de la nature intelligente
visant partout à l'unité dans ses créations.

Un physiologiste , recommandable à beaucoup
d'égards, a voulu appuyer à priori cette ancienne
idée : que dans l'acte de la digestion il doit y avoir
unité de lieu et unité d'agent; que tout se passe dans
l'estomac et par la puissance du suc gastrique. Dès
lors toutes ses expériences partent de là, et depuis
quinze ans il s'évertue à démontrer, sans tenir compte
des travaux qui se produisent autour de lui , que la
salive, que la bile, que les sucs pancréatiques et intes-
tinaux ne servent à rien , qu il n'y a dans tout l'ap-
pareil digestif qu'un point, la région pyiorique, où se
sécrète le suc gastrique, pour accomplir toutes les
modifications que subissent les diverses sortes d'ali-^
ments avant d'être absorbées; que tous les autres
organes glandulaires ne jouent qu'un rôle uniquement
dépurateur. Et il fait des efforts inouïs de travail
et d'imagination , il se crée des agitations qui ne mè-
nent à rien, pour vouloir à toute force voir les choses
comme il les conçoit, et non comme elles sont.

On doit considérer les expérimentateurs qui veulent
absolument confirmer une théorie préconçue par des
expériences, comme des persécuteurs de la nature. En
effet, ayant une théorie posée en avant, dans laquelle ils
ont foi, comme dans un axiome, ils veulent lui assujettir
les faits; ils tourmentent de toutes les manières les ex-

284 EXAMUN DE QUELQUES CRITIQUES

périences cie façon à leur faire dire ce qu'ils ont induit
ou imaginé. Si l'expérimentation leur répond autre
chose, ils ne veulent pas l'entendre , ils n'y font pas
attention, et s'obstinent, avec une opiniâtreté qui fait
leur malheur, à multiplier les expériences sans résultais
positifs; ou bien s'ils croient saisir quelques faits en
rapport avec leurs idées, ils ne voient que ce détail
du résultat , et en abandonnent souvent le côté le
plus important. Rarement cette voie conduite des dé-
couvertes; et si les hommes qui l'emploient ont du ta-
lent, elle ne fait que créer des systèmes mensongers
avec l'apparence de la vérité.

Dans l'autre manière de raisonner, dite méthode a
posteriori, l'esprit, part des faits établis, les relie provi-
soirement par une théorie qui ne lui sert qu'à le guider
pour en découvrir de nouveaux ; cette théorie qu'il mo-
difie à chaque pas , il l'abandonne sans regret dès
qu'elle ne lui suffit plus. Les lois qu'il établit viennent
après les phénomènes constatés, les raisonnements
après l'expérience. Dans ces conditions, l'observateur
jouit d'une quiétude qu'il ne saurait avoir quand il
tient plus à ses conceptions qu'à ses observations. Cette
quiétude ne saurait l'abandonner dans les objections
que les théoriciens leur suscitent. Car des faits qu'il
a vus, et qui, dans de telles dispositions, ne peuvent
jamais le contrarier, il a tiré les conclusions les plus
simples et donné les explications les plus naturelles.
L'imagination, messieurs, doit savoir se borner, en phy-
siologie, à instituer un bon mode d'expérimentation,
et non pas à inventer des théories qui, quelque artis-

SUR LA GLYCOGÉME ANIMALE. 285

t émeut conçues qu'elles puissent être, ne sauraient
jamais avoir la valeur d'un fait bien établi. Ceux qui
ne veulent pas se contenter de ce rôle , devraient
faire tout autre chose que de la physiologie, car ils
lui nuisent plus qu'ils ne la servent.

Nous suivons, messieurs, cette marche dite à poste-
riori; nous interrogeons la nature, mais nous ne la
tourmentons pas, nous ne la violentons pas. Sans au-
cun doute, il faut d'abord poser la question ; il faut, si
l'on veut, que nous ayons une idée préconçue ou à
priori quelconque pour instituer une expérience : mais
quand l'expérience est une fois bien instituée, nous
écoutons avec soin la réponse ; nous cherchons à bien la
comprendre, qu'elle soit favorable ou non à notre idée
primitive. Nous nous laissons conduire en un mot par
les résultats qui surgissent de l'expérimentation, et nous
ne prétendons pas régenter et conduire l'expérience.
Cette méthode d'investigation est féconde en décou-
vertes, et nous pourrions vous prouver que c'est à elle
que nous devons celles que nous avons eu le bonheur
de faire en physiologie.

Après cette digression, messieurs, arrivons à consta-
ter les résultats de l'expérience que nous avons com-
mencée.

Voici d'abord le liquide provenant de la décoction
du sang de la veine porte de l'animal qui était sim-
plement à jeun et auquel nous n'avions pas coupé les
pneumogastriques. Nous ne devons avoir aucune
réduction du sel de cuivre, et c'est ce qui a lieu en effet.

Le liquide provenant du sang des veines hépa-

286 EXAMEN DE QUELQUES CRITIQUES

tiques réduit, au contraire, comme vous le voyez,
très abondamment notre réactif.

El il en esî de même du liquide provenant de la
décoction du tissu du foie, dont le précipité est encore
plus abondant que le précédent.

Prenons maintenant l'animal qui était à jeun comme
le premier, et qui avait, de plus, les nerfs pneumo-
gastriques coupés.

Dans le liquide de la veine porte, pas de traces de
réduction.

Dans le liquide des veines hépatiques pas davantage.

Dans le tissu du foie, nous voyons une réduction,
mais très faible, comparativement à l'autre, car le
liquide reste presque complètement bleu, tandis qu'il
est, dans le cas précédent, tout à fait décoloré. Gela
nous prouve qu'il n'y a pas encore assez longtemps
que l'expérience a été commencée, mais dans quelques
heures la disparition du sucre eût été complète, el l'on
n'en eût pas trouvé de traces. Dans le foie du Chien
laissé simplement à jeun, qui n'a pas eu les vagues
coupés, vous voyez qu'il y en a des quantités beaucoup
plus grandes, ainsi que dans le sang des veines hépa-
tiques et dans le tissu du foie.

Nous voyons donc que la formation du sucre, comme
toutes les autres sécrétions, comme la sécrétion de la
salive, des larmes, de l'urine^ des sucs gastrique^ bi-
liaire, pancréatique^ etc., est soumise au système
nerveux, et qu'elle est complètement indépendante
de l'alimentation. Si l'on arrête la formation du sucre,
en soustrayant l'organe sécréteur à Faction excitatrice

SUR LA GLYC0GÉN1E ANIMALE. 287

des centres nerveux, la destruction seule continuant,
tout ce qui s'était produit antérieurement ne tardera
pas à disparaître, et au bout d'un certain temps on
n'en trouvera plus la moindre trace dans l'organisme.

Il y a plus, nous aurions pu, jusqu'au moment de sa
mort, nourrir avec des matières féculeutes et sucrées
l'animal auquel nous avons coupé les pneumogas-
triques , et nous n'aurions pas trouvé davantage de
sucre dans son foie, ni dans le sang des veines hé-
patiques.

Ce n'est donc pas aux dépens du sucre de l'aliment,
mais aux dépens du sang lui-même que se forme le
sucre, ainsi que tous les produits divers de l'orga-
nisme; et ces productions sont sous la dépendance im-
médiate du système nerveux, dont nous étudierons le
rôle dans la prochaine séance.

QUINZIÈME LEÇON.

13 FÉVRIER 1855.

SOMMAIRE : Influence du système nerveux sur la sécrétion du foie. —
i° Exagération de cette sécrétion par piqûre de la moelle allongée. —
Instrument employé, procédé opératoire. — De l'élimination du sucre
parles diverses sécrétions. — Elimination par les reins , par la mu-
queuse stomacale, — Le sucre ne passe pas dans la salive. — Expé-
riences chez les diabétique1--. — Spécialité des différentes substances
au point de vue de leur passage dans diverses sécrétions. — Sucre. —
Cyanure jaune de potassium et de fer. — Iodure de potassium. —
Passage du sucre dans l'estomac des diabétiques. — Limite de la
quantité de sucre que peut contenir le sang sans passer dans l'urine.
•— Résultat d'une expérience sur la piqûre de la moelle allongée chez
un Lapin.

Messieurs,

Nous avons examiné jusqu'ici l'influence qu'avaient
sur la fonction glycogénique du foie les conditions
diverses dépendant de l'alimentation et delà circula-
tion.

Mais vous avez vu, dans la dernière séance, comment
la section des nerfs pneumogastriques amenait la dis-
parition du sucre dans l'organe hépatique, parce qu'on
empêchait ainsi la production d'avoir lieu. Nous avons
à poursuivre aujourd'hui l'action du système nerveux
sur cette fonction.

Il vous est hien démontré actuellement que le foie
est un organe sécréteur du sucre; comme toutes les
autres glandes, il est dès lors soumis à l'influence du
système nerveux, par l'intermédiaire duquel on peut

DIABÈTE AKTIFrCTET.. 289

augmenter, diminuer, ou même anéantir complètement
sa sécrétion sucrée. Et ce qu'il va de remarquable,
c est que ce n'est pas seulement au point de vue de
l'intensité fonctionnelle que nous pouvons agir sur le
foie, pour lui faire produire plus ou moins de glucose,
mais nous pouvons aussi modifier la qualité de la sé-
crétion, nous pouvons la pervertir et la modifier pro-
fondément, de façon qu'il se produise une matière
qui ne sera pas du sucre, mais qui pourra se trans-
former en cette substance, quand le foie aura été sous-
trait aux influences nerveuses. Ce dernier fait, jus-
qu'alors inconnu, est destiné, je crois, à jeter un jour
tout nouveau sur les actions chimiques qui se pas-
sent d'abord dans le foie et même dans tout l'or-
ganisme, et sur l'espèce d'action que le système ner-
veux exerce sur ces phénomènes.

Nous avons donc à examiner successivement trois
genres d'influence du système nerveux : i° exagération;
2° diminution ou anéantissement; 3° modification de
la matière sucrée sécrétée par le foie.

L'augmentation de la production du sucre dans
l'organisme de façon à produire un diabète artificiel,
peut s'opérer en agissant sur les centres nerveux ou
sur les filets qui en émanent, au moyen d'excitations
mécaniques ou galvaniques.

Nous allons commencer par examiner l'expérience
qui frappa le plus vivement l'esprit des physiologistes,
lorsque je la publiai il y a quelques années. Cette expé-
rience consiste en ceci : Si l'on pique un certain point
de la moelle allongée d'un animal, Carnivore ou Her-

19

290 DIABÈTE ARTIFICIEL.

bivore, le sucre, après un certain temps, se répand
dans l'organisme en si grande abondance, qu'il en ap-
paraît dans les urines.

Voici l'instrument dont nous nous servons
pour pratiquer cette piqûre (Fig. i4).

Il se compose, comme vous le voyez, d'une
tige aplatie par une de ses extrémités, amincie
et tranchante comme un petit ciseau. Au mi-
lieu de îa lame et dans l'axe de 1 instrument,
la tige se prolonge par une petite pointe très
aiguë, longue de i millimètre environ. Vous
comprendrez l'usage de cet instrument, quand
je vous aurai indiqué le point où il faut le
porter. Ce point se trouve sur la moelle al-
longée, au milieu de l'intervalle compris entre
les racines des nerfs acoustiques ££(Fig. i5)
et elles des n erfs pneumogastriques.

Maintenant nous considérerons la moelle
allongée comme formée de trois couches :
l'une postérieure , une seconde moyenne, et
une troisième antérieure.

La couche postérieure est en rapport avec

les phénomènes de la sensibilité, et sa section

ne produit que des troubles de sensibilité au
Fig. 14 . * n

moment où on îa traverse. La couche anté-
rieure, en rapport avec les phénomènes de mouve-
ment, n'a aucune espèce d'action sur le foie, mais sa
lésion produit des convulsions et des mouvements
désordonnés qui viendraient compliquer l'expérience.
Il faut donc éviter de couper cette dernière partie de

DÏABÈTJî ARTIFICIEL. 291

la moelle allongée. C'est pour cela que linstrument est
terminé par une pointe très fine, qui ne peut pas eau-
ser de lésions graves clans les parties qu'elle traverse.
Quant à la couche moyenne, elle est composée par le

Fig. i5. On voit le qua-
trième ventricule chez un
Lapin; le cervelet a été di-
visé, et ses deux lobes a,«,
sont déjetés sur les côtés.

a, a, lobes du cervelet ;
b, 6, tubercules de Wenzel
ou origine des nerfs acous-
tiques. — c, c, plancher du
quatrième ventricule. — rf,
bec du calamus scriptorius.
— e, origine du nerf pneu-
mogastrique. >^ y^<

Fig. 15.

faisceau innominé du bulbe et les corps olivaires; c'est
cette partie dont la lésion produit plus spécialement
l'apparition du sucre, et qu'on a pour but d'atteindre.
Cet espace peut être limité en haut par une ligne
transversale qui unit les deux tubercules de Wenzel bb^
et en bas par une autre ligne qui va d'une origine d'un
pneumogastrique à l'autre. La blessure peut aussi quelr
quefois porter plus haut ou latéralement, et produire
l'apparition du sucre; mais le point que j'ai limité pré-
cédemment m'a paru celui où le phénomène s'opère
avec le plus d'intensité. Du reste, nous donnerons plus
tard l'explication du mode singulier d'action de ces
lésions sur l'apparition du sucre dans les urines. Mais
constatons d'abord les phénomènes.

Vous allez voir comment j'opère. Voici un Lapin très
vigoureux : c'est l'animal qui se prête le mieux à cette

292 D1AHÈTE ARTIFiCIRL.

expérience. Je saisis fortement, la tête delà main gauche,
pendant qu'un aide tient solidement les quatre pattes,
pour empêcher 1 animal de faire aucun mouvement;
puis, eu passant la main sur le crâne d'avant en arrière,
je sens une lubérosité d qui correspond à la bosse occi-
pitale supérieure en e. Aussitôt en arrière, je plante l'in-
strument dont la pointe entre dans le tissu spongieux de
l'os. Je presse d'une manière continue, en faisant exé-
cuter de légers mouvements de latéralité pour faire
enfoncer les parties tranchantes; je pénètre dans la
cavité du crâne, et, dès que j'y suis parvenu, je dirige
l'instrument obliquement de haut en bas et d'arrière

en avant, de façon à lui
faire croiser une ligne qui
s'étendrait d'un conduit
auriculaire à l'autre. Pen-
dant cette opération, le
moindre mouvement de
l'animal pourrait faire va-
rier l'instrument et pro-
duire des dilacérations graves, qui amèneraient la
mort ou des désordres considérables. C'est pourquoi il
faut surtout avoir la précaution de maintenir très soli-
dement la tête de la main gauche, au moment où l'on
pénètre dans la moelle allongée.

Je pousse ainsi jusqu'à ce que j'atteigne l'os basilaire
avec la pointe de rinstrument/(Fig. .1 7), puis je le retire
avec précaution. Dans cette opération, j'ai percé succes-
sivement le crâne, le cervelet, les couches postérieure
et moyenne de la moelle allongée. Mais la partie large

DIABÈTE ARTIFICIEL. 293

et tranchante n'aura pas lésé d'une manière sen-
sible la couche antérieure de la moelle, qui aura
seulement été traversée par la pointe de l'instrument,
ce qui n'y produit aucun désordre grave. Vous com-
prenez maintenant la raison de la présence de cette
pointe.

Fjg. 17. Coupe d'une tète de Lapin, pour voir la marche de l'instrument

à -piqûre.

«, cervelet. — b, origine du nerf de la septième paire. — e, moelle épi-
nière. — rf, origine du pncumo^astrirpie. — é>, trou d'entrée de l'instrument
dans le crâne. — ■ /■", instrument. — <y, nerf de la' cinquième paire. — hy con-
duit auditif. — i, extrémité de l'instrument arrivant sur. la moelle après
avoir traversé le cervelet. — k, sinus veineux occipital. — /, tubercules
quadrijumeaux. — »?, cerveau. — », coupe de l'atlas.

L animal qui vient de subir cette expérience ne pa-
rait pas, comme vous le voyez 7 en avoir beaucoup

"29 (i DIABÈTE ARTIFICIEL.

souffert, il ne trébuche pas, il se tient bien sur ses
pattes, ce qui n'aurait pas lieu s'il avait été piqué à
droite ou à gauche. Si la lésion n'avait pas porté exac-
tement sur la ligne moyenne du plancher du quatrième
ventricule, et si nous avions touché un des pédoncules
du cervelet, l'animal eût tourné dans un sens ou dans
l'autre ; il aurait pu y avoir des convulsions ou des dés-
ordresde mouvement, mais cela n'eût pas empêché l'ap-
parition du sucre, qui en est indépendante. Cependant
ce Lapin semble être un peu étonné sur le moment,
mais il se remettra assez rapidement; seulement nous
l'avons rendu actuellement diabétique et dans une
heure ou deux, peut-être même à la fin de cette leçon,
nous pourrons déjà constater la présence du sucre dans
ses urines; et pour être bien sûr qu'il n'en existait pas
avant l'expérience, nous vidons sa vessie. L'urine est
trouble, mais elle ne réduit pas le tartrate cupro-
potassique, ainsi que vous le voyez; elle ne donne pas
lieu non plus à la fermentation.

La première question qui se présente, c'est de savoir
par quel mécanisme s'opère cette apparition du sucre
dans les urines , chez des animaux dont on a piqué,
ainsi que nous venons de le faire, un point très limité
de la moelle allongée,

Four passer du foie dans le rein, le sucre ne suit pas
ici de voies mystérieuses, mais la piqûre que nous ve-
nons de faire en ce point du système nerveux central
exerce son action sur la sécrétion glycogénique. Cette
irritation retentit sur le foie, et dès lors la quantité
de sucre augmente dans l'organisme, le sang en est

DIABÈTE ARTIFICIEL. 295

alors saturé , et le laisse passer dans les mines. Le rein
agit ici simplement comme éliminateur.

Mais il y a ici une question qui se présente, et qui
se rattache trop directement à l'histoire du diabète,
pour que nous ne l'examinions pas avec soin : c'est de
savoir si les reins seuls ont la propriété d'excréter du
sucre, et si cette substance ne peut pas passer dans
d'autres sécrétions. Nous avons fait à ce sujet un grand
nombre d'expériences, et nous avons trouvé qu'il y a
une espèce d'élection dans l'excrétion des matières
qui sortent de l'organisme, et que toutes ne sont pas
susceptibles de s'échapper par les mêmes voies éli-
minatoires.

Nous avons d'abord recherché comment se com-
portait le sucre, et nous avons vu qu'il y a certaines
sécrétions par lesquelles il ne passe jamais.

Cette substance, eu effet, quand elle existe en
grande quantité dans 1 économie, n'a que deux voies
éliminatoires, qui sont les reins, d'une part, et la mu-
queuse stomacale de l'autre. Quand on injecte du
sucre dans le sang d'un animal, de manière à l'en
saturer et à le mettre momentanément dans l'état où
se trouvent les individus diabétiques, on n'en trouve
ni dans la salive, ni dans les larmes, ni dans le suc
pancréatique, ni dans la bile, ni dans la sueur, tandis
que les urines et le suc gastrique en décèlent des
proposions plus ou inoins notables. Les expériences
sur l'animal pris en état de santé donnent des résultats
complètement semblables à ceux qu'on observe chez
les malades.

29i) DIABÈTE ARTJFICIËL.

Ainsi, dans le service de M. Rayer, nous avons en
fréquemment l'occasion d'examiner la salive des dia-
bétiques, jamais nous n'y avons trouvé la moindre
trace de matière sucrée. Nous faisions d'abord rincer
la bouche des malades avec de l'eau pure, et on leur
donnait à mâcher quelque sialagogue, comme la ra-
cine de pyrèthre, par exemple, pour activer la sécré-
tion qui, recueillie de cette manière, n'a pas éié sucrée
dans six observations que nous avons faites.

On a dit quelquefois que les diabétiques avaient un
goût sucré dans la bouche, et l'on a pensé que cela
pouvait provenir de la sécrétion saiivaire. Quoique
le fait soit exact, cependant, il ne tient pas à la cause
à laquelle on l'a rapporté. Gela ne doit être qu'un
phénomène de même nature que ceux que M. Ma
gèixdié a observés en injectant dans le sang des Chiens
des solutions amères. Il a vu aussitôt après l'opération
les animaux manifester les mêmes signes de dégoût
que si la substance eût été mise directement sur la
muqueuse buccale; et, de même, si l'on injecte du
bouillon dans les veines d'un Chien, on le voit aussitôt
se lécher les lèvres avec une sensation agréable. Il y
a lieu de croire que dans ces cas, comme dans celui
des diabétiques, la substance qui se trouve dans le
sang en assez grande quantité arrive avec lui dans les
capillaires, et agit alors sur les extrémités nerveuses
comme si elle venait d'être absorbée au contact de la
muqueuse linguale. Lehmanndit avoir trouvé du sucre
dans de la salive de diabétique. Il serait intéressant de
savoir si les diabétiques qui ont du sucre clans la salive

DIABÈTE ARTIFICIEL. 297

sont précisément ceux qui accusent une sensation
sucrée dans la bouche.

On a encore signalé la présence du sucre dans les
crachats des diabétiques. Nous admeltons qu'il peut
y avoir du sucre en quantité notable dans les crachats.
Mais il ne faut pas confondre les mucosités bronchi-
ques que les malades, presque toujours phthisiques
dans la dernière période de l'affection, expulsent en
abondance, avec la sécrétion salivaire proprement
dite. Ce sont en effet ces mucosités formées dans le
poumon qui contiennent la matière sucrée.

Toutefois le fait ne serait pas constant, car M. Rayer
a rapporté à la Société de biologie un cas dans lequel
les crachats d'un phlhisique diabétique, examinés par
M. Wurtz, ne contenaient pas de sucre.

Il y a donc encore là, messieurs, un rapproche-
ment à établir entre les phénomènes de la maladie et
les faits physiologiques, et comme ces particularités
sont intéressantes, nous allons faire devant vous une
expérience pour vous montrer que le sucre ne peut
pas s'éliminer par toutes les voies de sécrétion par où
passent cependant d'autres substances telles que l'io-
dure de potassium, par exemple.

Voici un Chien sur lequel nous avons mis à nu le
conduit parotidien dans lequel nous avons introduit
un tube d'argent. Remarquez qu'il ne coule rien par
ce tube, ce qui prouve que la sécrétion n'est pas con-
tinue et que l'assertion dont on nous faisait un argu-
ment que nous avons relevé dans l'avant-dernière
leçon est complètement erronée. Comme nous avons

298 DIABÈTE AHTIFICIJEL.

besoin de prendre cette salive avant l'injection, vous
allez voir quelle va couler en abondance quand nous
allons porter une excitation sur la muqueuse buccale
eu y versant du vinaigre, ainsi que nous le faisons en
ce moment. Vous voyez maintenant de grosses gouttes
se succéder avec rapidité à l'extrémité du tube; nous
les recueillons pour constater tout à l'heure qu'elle
ne contient aucune des substances que nous allons
injecter et faire passer dans le sang.

Je découvre maintenant la veine jugulaire de l'a-
nimal, et je lui injecte une dissolution contenant
4 grammes de sucre, osr,,5o de prussiate de potasse et
ogr,,oo d'iodure de potassium.

Nous excitous de nouveau, et immédiatement après
cette injection, la sécrétion salivaire en mettant du
vinaigre dans la gueule de l'animal , Le liquide s'é-
coule parfaitement pur, ce qui n'aurait pas lieu si, au
lieu de mettre un tube dans le conduit parotidien,
nous nous étions contenté de dénuder ce conduit et
de le laisser pendre en dehors. Nous recueillons la
salive dans trois verres pour y rechercher successive-
ment les trois substances que nous avons injectées.

Nous ajoutons dans l'une de ces portions le réactif
cupro-potassique, nous faisons chauffer. Vous voyez
qu'il n'y a pas trace de réduction, et cependant si
nous faisons tomber dans ce mélange une goutte de
la solution que nous avons injectée, la décoloration
du liquide apparaît aussitôt. Le sucre n'a donc pas
passé dans la salive.

Si nous prenons la seconde portion et que nous y

DIABÈTE ARTIFICIEL. 299

ajoutions du persulfate de fer, qui est lui-même acide,
ou un persel de fer quelconque, mais alors eu ayant soin
d'acidifier le. mélange avec de l'acide acétique, vous
voyez encore qu'aucune modification ne s'y produit,
tandis que s'il y eût eu du prussiate jaune, on eût vu
apparaître la coloration caractéristique du bleu de
Prusse qui se manifeste dans ce même liquide dès que
nous y versons une goutte de notre injection contenant
du prussiate jaune : donc cette dernière substance n'a
pas passé non plus dans la salive.

Si maintenant nous prenons la troisième portion du
liquide recueilli et que nous y ajoutions de l'empois
d'amidon, vous voyez la coloration bleue y déceler
l'existence de l'iode, quand nous y avons ajouté quel-
ques gouttes d'acide sulfurique pour mettre l'iode en
liberté. L'iodure de potassium passe donc immédiate-
ment dans la salive, tandis que le prussiate de potasse
et le glucose, soluble comme lui, ne s'y rencontrent
pas. Vous voyez donc qu'il y a des points d'élection
pour l'élimination des diverses substances qu'on in-
troduit dans l'organisme. D'ailleurs ce n'est pas une
question de temps ; car puisque l'iodure a bien pu
arriver déjà dans les artères parotidiennes, le sucre
devrait aussi s'y rencontrer : or, quelle que soit l'époque
à laquelle on prenne la salive après l'injection, jamais
on ne rencontrera de sucre dans cette sécrétion.

Dans la salive que nous avons extraite avant l'in-
jection, aucune des substances n'existait, comme nous
pouvons nous en convaincre en l'essayant de la même
manière.

oOO DIABÈTE ARTIFICIEL.

Voici les urines du même animal qu'on vient de
recueillir; nous les soumettons aux mêmes réactifs, qui
nous y indiquent la présence du prussiate en quantités
considérables ; l'iodure de potassium ne s'y trouve
qu'eu petite proportion ; épiant au sucre, il n'y en a pas
encore, mais nous en trouverons dans un instant,

L'urine élimine donc tomes ces substances, mais
d'une manière plus ou moins rapide. Le prussiate de
potasse y apparaît d'abord, et le glucose en dernier lieu.

Une autre sécrétion dans laquelle on peut constater
dans certains cas la présence du sucre, c'est le suc
gastrique. Le passage du sucre dans l'estomac a surpris
beaucoup d'observateurs qui avaient vu, déjà depuis
bien longtemps, que lorsque les diabétiques venaient
à vomir, bien qu'ils n'eussent mangé que delà viande,
les matières vomies étaient sucrées. On avait pensé,
dans 1 idée où Ton était que le diabète provenait dune
perversion des fonctions- digestives, que la viande
était changée en sucre dans l'estomac. Mais il ne faut
pas s'y tromper, la viande n'est sucrée que parce que
le suc gastrique lui-même est sucré. J'ai eu moi-même
occasion d'observer des diabétiques qui vomissaient à
jeun, et dans les matières vomies de qui on pouvait
constater la présence du sucre. Mais cela n'a lieu que
quand la maladie est à son summum d'intensité; et
dans tous les cas, même chez les animaux que l'on
rend artificiellement diabétiques, il est bien plus diffi-
cile d'obtenir le passage du glucose dans le suc gas-
trique que dans les urines. Il est rare en particulier de
rencontrer ce phénomène chez le Chien.

DÎABÈTE ARTIFICIEL. .SOI

\je suc 'gastrique peut aussi entraîner d'autres sub-
stances. Si Ion fait manger à un animai des aliments
contenant un sel de 1er, et qu'on injecte ensuite dans
ses veines du prussiatc jaune de potasse, on trouve !e
contenu de son estomac coloré en bleu; ce qui prouve
que cette substance a passé, pour venir former du bleu
de Prusse, avec la mai 1ère ferrugineuse.

Si, cbez l'animal sur lequel nous avons fait l'injection
précédente, nous recherchions ies substances injectées
dans la bile, nous y trouverions de l'iodure et du prus-
siate? mais pas de sucre.

Dans la sécrétion pancréatique, nous n'aurions pu
constater que le passage de l'iodure; quant au prus-
siate jaune et au sucre, nous n'en aurions rencontré
aucune trace.

Ainsi les mêmes matières solubles ne sortent pas
par toutes les sécrétions. H y a même, à ce sujet, un
fait très curieux : c'est que des substances qui ne
sont pas éliminées par une sécrétion peuvent l'être,
si on les combine avec une substance qui passe très
facilement dans cette môme sécrétion. Le fer, par
exemple à l'état de lactate, ne passe jamais dans la sa-
live, tandis que l'iode est très facilement entraîné,
ainsi que nous l'avons vu tout à l'heure. Mais si nous
combinons l'iode avec le fer, cette dernière substance
pourra alors passer dans la sécrétion saliva ire sous
forme d'iodure. Vous voyez donc encore ici combien
il importe de déterminer exactement les conditions
d'une expérience, et combien il faut se garder de
généraliser trop vite, quand on n'a observé qu'un

302 DIABÈTE ARTIFICIEL.

petit nombre de cas. Gela vous prouve une fois de
plus combien un problème physiologique est com-
plexe j et quelle circonspection il faut garder dans
les conclusions qu'on peut tirer de faits isolés.

Tout ce que nous venons de dire, relativement aux
passages des substances par telles ou telles sécrétions,
ne peut pas être considéré comme une propriété
absolue. En physiologie, il n'en est jamais ainsi; ce
sont plutôt des limites de sensibilité d'organes pour
telles ou telles substances, qui, néanmoins, doivent être
prises en grande considération, parce que c'est dans
ces limites que les phénomènes s'accomplissent. Nous
voyons, en résumé, que le rein est l'organe le plus sen-
sible pour ■ l'excrétion du glucose, c'est-à-dire que c'est
dans cette excrétion qu'on le trouve d'abord avant
qu'il ait apparu ailleurs; mais il faut, d'après Leh-
mann, au moins que le sang en contienne o, 3 pour i oo,
et tant qu'il n'y aura pas cette proportion, il n'en
passera pas dans les urines.

Quand on voud ra rendre un animal diabétique, il fau-
dra encore avoir le soin de le prendre en pleine digestion,
c'est-à-dire quand la quantité de sucre qui existe dans
l'organisme est la plus grande possible, et il suffit alors
qu'elle soit légèrement augmentée pour que le symptôme
glycogénique se produise. Ce sont les conditions dans
lesquelles nous avons opéré l'expérience tentée sur ce
Lapin ; nous allons voir dans un instant si elle a réussi.

A la rigueur, si le sang pouvait être saturé de sucre
comme un sirop, il serait peut-être possible d'en
trouver ailleurs que dans la vessie et dans l'estomac.

DIABÈTE ARTIFICIEL. 303

G est ainsi que sur un Chien vigoureux nous avons
fait l'injection dans l'artère carotide primitive d'une
solution concentrée de sucre et de prussiate de potasse,
de telle façon que le sang, qui est arrivé à ce moment
h la glande salivaire, était chargé d'une quantité de
ces substances telle, qu'il avait réellement perdu ses
propriétés, et, si cela eût été général, l'animal serait
mort. Dans ce cas seulement on a vu passer clans la
salive un peu de ces deux substances injectées; mais
ce n'était plus là qu'un simple phénomène exceptionnel.

Si le rein est l'organe le plus sensible pour le sucre,
il ne l'est pas pour l'iodure de potassium, qui appa-
raît plus rapidement dans la salive que partout ailleurs,
de sorte que cette substance est éliminée par la salive
avant de l'être par tout autre organe. Cette sensibilité
de la glande salivaire produit un phénomène très
intéressant au point de vue pathologique, et que je
veux vous signaler en passant.

Lorsqu'on injecte directement une certaine quantité
d îodure de potassium dans le sang, ou qu'on l'ingère
par l'estomac pour qu'il entre alors par voie d'absorp-
tion, on observe bientôt le passage de cette substance
dans la salive et dans l'urine. Mais, dès le lendemain,
cette dernière sécrétion n'en offre plus de traces, et l'on
pourrait croire qu'alors il n'en existe plus dans l'orga-
nisme. On se tromperait évidemment, car il y en a
encore dans le sang une certaine quantité trop faible
pour passer dans l'urine, mais pouvant cependant se
manifester dans la sécrétion des glandes salivaires, où
on la constate toujours, 11 résulte de ce mécanisme

oO/l DÏA15KTE ARTIFICIEL.

que liodure de potassium peut séjourner dans l'orga-
nisme pendant très longtemps après l'ingestion de
cette substance. En eîiei, 1rs glandes salivaires rappor-
tant celte substance dansle canal intestinal, font qu'elle
se trouve incessamment soumise à une nouvelle absorp-
tion qui la ramène toujours au même point et qui
la fait circuler ainsi presque indéfiniment entre l'es-
tomac et les glandes salivaires. C'est ainsi que nous en
avons constaté daus ces organes au moins trois se-
maines après que les urines n'en présentaient plus la
moindre trace. Les évacuations alvines peuvent seules
finir par emporter ces restes cl iodure de potassium, et
un purgatif a pour effet d'en faire rapidement dispa-
raître toute (race.

C'en est assez, messieurs ; nous avons fait celte di-
gression sur ces substances parce que, comme le sym-
ptôme caractéristique du diabète est une excrétion de
matière sucrée, nous avons voulu, par des exemples
pris en dehors de la fonction qui nous occupe, vous
donner quelques idées sur son mécanisme. Il y a là,
comme vous voyez, une foule de questions intéres-
santes, mais nous ne pouvons pas aller plus loin sans
sortir de notre sujet, et nous revenons à notre expé-
rience faite sur le Lapin dont nous avons piqué la
moelle allongée au commencement de la séance.

Vous voyez que cet animal s'est bien rétabli de l'o-
pération que nous lui avons faite il y a trois quarts
d'heure, et qu'il ne paraît pas en souffrir. Nous allons
prendre ses urines, et nous y constaterons la présence
du sucre, si le temps a été assez considérable pour qu'il

DIABÈTE ARTIFICIEL. 305

apparaisse dans cette excrétion; car nous vous avons
dit qu'il faut souvent attendre une heure ou deux
pour que ce phénomène se soit manifesté et pour que
l'animal soit devenu nettement diabétique.

Voici les urines: nous y ajoutons du tartrate cupro-
potassique, nous chauffons, et vous voyez une réduc-
tion abondante qui vous indique que le sucre y a déjà
passé. Si nous mélangions avec de la levure de bière
dans un appareil à fermentation, on verrait la pro-
duction d acide carbonique et d'alcool nous en don-
ner une preuve encore plus positive.

Quant aux urines que nous avons extraites avant
l'opération, elles ne présentent ni l'une ni l'autre de
ces réactions caractéristiques.

Vous avez donc vu, messieurs, se produire sous vos
yeux, par une simple lésion de la moelle allongée, le
phénomène du diabète. Par quel mécanisme physio-
logique ce phénomène s'est-il produit? C'est ce que
nous aurons à vous expliquer dans la prochaine
séance.

20

SEIZIÈME LEÇON.

9
17 FÉVRIER 1855.

SOMMAIRE : Présence du sucre dans le liquide céphalo-rachidien. —
Remarques à ce sujet. — Diabète traumatique, — Présence du sucre
dans les sérosités chez les diabétiques. — Passage du sucre dans la
lymphe. — Conditions dans lesquelles ce passage s'effectue. — Chyle
sucré du canal thoracique provenant du foie. — Du mécanisme de
l'action nerveuse sur la production du sucre. — Idées qui ont guidé
dans la découverte des faits indiqués. — Expérience.

Messieurs,

Indépendamment de l'urine dans laquelle se ren-
contre toujours le sucre chez les diabétiques, et du suc
gastrique où l'on peut le trouver quelquefois, il y a
d'autres liquides normaux ou anormaux qui en pré-
sentent des quantités plus ou moins considérables :
ce sont le liquide céphalo-rachidien et les sérosités.

Vous savez qu'il existe dans la cavité du crâne et de
la moelle épinière, dans l'espace sous-arachnoïdien,
un liquide qui entoure les centres nerveux, et dont
M. Magendie a fait connaître l'histoire anatomique et
physiologique (î). Ce liquide, qui n'est pas une séro-
sité, comme je vous le démontrerai tout à l'heure, est
constamment sucré, soit pendant la digestion, soit dans
l'intervalle des deux repas, soit même au bout de
plusieurs jours d'abstinence. Ce sucre du fluide cé-

' (1) Recherches physiologiques et cliniques sur le liquide céphalo-
rachidien ou cérébro-spinal, Paris, 18/j2, m-k°9 et atlas.

DIABÈTE TRAUMATIQUE. 307

phalo-racbidien vient du foie, et toutes les causes qui
augmentent ou diminuent la sécrétion glycogénique
de cet organe, augmentent ou diminuent dans le même
rapport la quantité de sucre contenue normalement
dans ce liquide. La section des pneumogastriques le
fait disparaître là comme partout ailleurs, tandis que
la piqûre telle que nous l'avons pratiquée devant vous
dans la dernière séance en exagère la quantité.

Ceci me conduit à vous parler dune observation
intéressante qu'on a communiquée il y a déjà quelque
temps à l'Académie de médecine.

Vous savez qu'il arrive assez souvent que par l'effet
de chutes sur la tête, il y a fracture du rocher et des
os du crâne, et qu'à la suite de ces fractures il se
produit quelquefois un écoulement plus ou moins
abondant d'un liquide limpide. J'ai vu moi-même un
cas où le malade en a rendu en deux jours plusieurs
litres. On avait cru pendant longtemps que ce liquide
était de la sérosité; on supposait qu'il se faisait là un
épanchement de sang, et que c'était le sérum du sang
qui s'échappait par une rupture de la dure-mère ad-
hérente au rocher, tandis que les globules et la fibrine
restaient en caillot dans l'intérieur de la cavité crâ-
nienne. Gela pourrait en effet avoir lieu, mais il serait
facile alors de reconnaître si le liquide qui s'écoule est
bien du sérum; car il coagulera fortement par la cha-
leur et l'acide nitrique, ce qui n'arrive pas pour le li-
quide céphalo-rachidien, et ce caractère le distingue
des sérosités proprement dites, qui contiennent tou-
jours de l'albumine.

308 DIABÈTE TRAUMATIQUE.

Quoi qu'il eu soit, ou avait fait, dans l'observation
dont je parle, l'examen chimique du liquide qui s'était
écoulé dune fracture du rocher, et l'on y «avait trouvé
du sucre. Le chimiste qui avait analysé le liquide en
avait conclu que le malade chez lequel on l'avait
recueilli deux ou trois jours après l'accident était
devenu diabétique, c'est-à-dire que la chute avait
opéré une lésion de la moelle allongée, et que cette
lésion avait produit le même effet que nous obtenons
en piquant un animal dans ce point. Il y aurait eu
ainsi diabète traumalique; ce cas est possible et a
déjà été observé plus d'une fois. Dans le service de
M. Rayer, était entrée une malade qui, disait-elle,
élait devenue diabétique après une chute sur la
nuque; mais on pouvait croire que la malade était
peut-être, sans s'en douter, déjà diabétique aupara-
vant, et que l'affection n'avait été qu'augmentée par
l'accident.

Mais ce fait n'est pas resté isolé. On a publié dans
plusieurs journaux l'observation d'un carrier devenu
diabétique, à la suite d'une chute, et qui avait cessé
de l'être quand il fut guéri de la plaie de tête.

Nous produirons également devant vous des diabètes
artificiels produits par ce mécanisme au moyen de com-
motions; par un choc porté sur la tête, il y a retentisse-
ment dans la moelle allongée, et même épanchement
dans cette région. M. Fano, dans un Mémoire sur la
commotion, a signalé des lésions dans la région de la
moelle allongée, voisine du point que nous piquons.

Des chutes sur la tête peuvent donc déterminer des

DIABÈTE ARTIFtCIIiL. 309

lésions dans les centres nerveux, et déterminer le dia-
bète. Mais, cependant, il faut savoir aussi, et c'est ce
que ne paraissait pas connaître le chimiste qui a fait
l'analyse en question, qu'à l'état normal le liquide cé-
phalo-rachidien contient toujours du sucre, de sorte
que, lorsqu'on constate la présence de cette substance
dans la sérosité qui s'échappe par une fracture du
crâne à la suite d'un accident, on n'est pas fondé à en
conclure que l'individu est diabétique, si l'on n'a pas
examiné les urines. Ainsi, dans l'observation en ques-
tion, je ne sache pas qu'on ait parlé des urines.

Nous allons, du reste, vous montrer à l'instant
même que le liquide céphalo-rachidien réduit tou-
jours le réactif cupro-potassique à la manière du
liquide sucré.

Voici le Lapin que nous avons piqué dans la der-
nière séance, et qui avait cessé dès le lendemain d'être
diabétique. Ses urines ne contiennent pas de sucre,
elles ont repris leur couleur et leur densité normales,
et ne réduisent pas, comme vous le voyez, le tartrate
cupro-potassique. La piqûre que nous lui avons faite
n'a donc produit qu'une glycosurie temporaire, et
quand l'opération est bien faite, elle n'a aucune gravité.

Pour extraire du liquide céphalo-rachidien chez
cet animal, nous lui faisons une plaie derrière la
nuque, nous arrivons à l'espace occipito-atloïdien, et
nous apercevons une membrane derrière laquelle se
trouve un liquide. Remarquez, en passant, que cette
membrane est en mouvement par un flux et reflux
continuel, en rapport avec l'état de plénitude ou de

310 DIFFUSION DU SUCRE

vacuité des vaisseaux crâniens, et coïncidant avec les
mouvements respiratoires.

Nous perçons la membrane, bien dénudée, avec
l'extrémité d'une pipette, et nous extrayons une petite
quantité du liquide qui se Trouve derrière elle. Vous
voyez que ce liquide, mis dans un tube, ne coagule
pas par la chaleur, ce qui vous prouve qu'il n'est pas
une véritable sérosité, mais il réduit abondamment le
tartrate cupro-potassique; nous n'avous jamais pu ,
en obtenir d'assez grandes quantités pour le faire fer-
menter de manière à ne laisser aucun doute sur la
présence du sucre.

Quant à ses usages, nous verrons que peut-être ce
sucre a pour objet d'empêcher l'infiltration dans le
tissu nerveux.

Les véritables sérosités sont-elles sucrées? On n'a
pas fait à ce sujet d'observations suivies.

J'ai examiné plusieurs fois les liquides provenant
d'épanchements dans le thorax, dans le péricarde,
dans le péritoine; jamais je n'y ai rencontré de sucre
dans les conditions où je les ai observés. Mais il faut
dire que dans ces cas les malades ont souvent la fièvre,
ce qui, comme vous le savez, suffit pour faire très
rapidement disparaître le sucre; il faudrait examiner
ces liquides sur des individus bien portants d'ailleurs.

Chez les diabétiques qui ont des épanchements
séreux, il y a du sucre dans ces liquides. J'ai eu occa-
sion d'observer un diabétique qui était mort d'apo-
plexie en une nuit, et qui présentait un hydropéricarde
dont la sérosité était sucrée. Chez les animaux sur

DANS LES LIQUIDES DE L ECONOMIE. 3H

lesquels on produit des hydropéricardes par la section
des nerfs sympathiques, j'ai rarement trouvé du sucre.

Il a été publié dans un journal américain une obser-
vation très intéressante, où l'on avait trouvé du sucre
dans le liquide résultant de la ponction d'un hydro-
pique, seulement on ajoute que le malade mangeait
habituellement beaucoup de sucre; évidemment ce
n'était pas le même que l'on rencontrait dans la séro-
sité de la ponction. On ne dit pas si le malade était
diabétique.

Je ne suis pas porté à penser qu'il peut y avoir du
sucre dans la plupart des sérosités normales ou anor-
males ; mais cependant chez les Lapins et les Chevaux,
il y a toujours, au moment de la digestion, un épanche-
ment de sérosité temporaire que nous avons pu
recueillir, et dans lequel nous avons pu constater la
présence du sucre, et je ne serais pas surpris que cette
sérosité transsudât du foie au moment de la digestion,
car on voit en effet à ce moment les lymphatiques
de cet organe excessivement gorgés de lymphe qui
est sucrée.

Enfin il y a un autre liquide dans lequel nous devons
rechercher le sucre, c'est la lymphe. Beaucoup de sub-
stances qui passent dans le sang ne passent pas dans
les vaisseaux lymphatiques, et le sucre, en particulier,
ne s'y rencontre pas , sauf le cas exceptionnel où
l'organisme est saturé de cette substance.

Nous avons à ce sujet fait des expériences d'abord
sur les lymphatiques de l'intestin, et nous avons vu que
les chylifères qui pouvaient absorber la graisse émuU

312 SUCRE DANS LE SYSTÈME

sionnée par le suc pancréatique ne laissaient pas pas-
ser la matière sucrée. Nous avons expérimenté sur
des Chevaux auxquels nous donnions jusqu'à 1 kilo-
gramme de sucre dissous dans un seau d'eau que l'ani-
mal avalait parfaitement; au bout d'un quart d'heure
ou d'une demi-heure, on tuait l'animal, et après avoir
ouvert le ventre et posé des ligatures sur les vaisseaux,
on recueillait le sang des veines qui sortent de l'in-
testin, on recueillait également le chyle avant les gan-
glions mésentériques : ce chyle, chez l'animal n'ayant
pas mangé de matières grasses, était semblable à de
la lymphe un peu trouble. Dans le sang veineux on
trouvait du sucre, même à l'état de sucre de canne,
tel qu'il avait été pris, car tout n'avait pas été changé
en glucose. Mais, dans le chyle et dans les vaisseaux
lymphatiques, jamais nous n'avons pu trouver la moin-
dre trace de matière sucrée. Ainsi les graisses à l'état
d'émulsion ou de division extrême sont absorbées par
les chylifères y tandis que les matières sucrées et albu-
minoïdes passent dans le système veineux de la veine
porte, et quoique à l'état de dissolution, elles ne se
rencontrent pas dans les lymphatiques. De sorte que
les substances alimentaires peuvent, suivant leur mode
d'absorption, se diviser en deux classes : les unes passant
d'abord par le poumon, les autres passant par le foie.
Nous avons fait dans le même but d'autres expé-
riences sur des Chiens. Nous placions un tube d'argent
dans un des vaisseaux lymphatiques qui descendent de
la tête, et Ton recueillait le liquide qui s'en écoulait;
nous avons constaté que cette lymphe ne contenait

DES VAISSEAUX LYMPHATIQUES. 313

pas de sucre, tandis que le sang en présentait une
certaine proportion, comme cela a lieu pendant la
période digestive. Nous avons même injecté une dis-
solution concentrée de sucre par l'artère carotide, la
substance revenait par les veines, mais jamais par les
lymphatiques. Seulement, dans les cas où nous injec-
tions de cette manière des quantités considérables de
sucre, de façon à modifier tellement la composition
du sang qu'il eût perdu ses propriétés normales, on
voyait dans ces cas le sucre apparaître dans le système
lymphatique; mais il est clair que ce sont là des con-
ditions tout à fait exceptionnelles et qui s'éloignent
complètement de l'état ordinaire dans lequel on ne ren-
contre pas de sucre dans les vaisseaux lymphatiques.

Cependant il y a un point de ce système où Ton
peut constater la présence de la matière sucrée, qui
n'y existe nulle part ailleurs, et il faut être averti de
ce fait qui pourrait induire en erreur si l'on n'en était
prévenu. Quand on prend le chyle dans le canal tho-
racique qui reçoit la lymphe de toutes les parties du
corps, et au moment où il débouche dans la sous-
clavière, on le trouve sucré. Ce fait, qui avait été vu
par Tiedemann et Gmelin(t), avait été mal interprété;
on en avait conclu, contrairement à ce que nous venons
de vous dire, que le sucre était absorbé dans l'intestin.
Mais on eût dû remarquer que Ton trouvait encore du
sucre dans le canal thoracique, même chez des ani-
maux carnivores qui n'en prennent pas la moindre

(l) Recherches expérimentales physiologiques et chimiques sur la
digestion. Paris, 1827.

M& ACTION DU SYSTÈME NERVEUX

trace avec leurs aliments. C'est qu'en effet le sucre
vient ici de l'organe où il se forme. Vous savez, en
effet, que le foie contient des vaisseaux lymphatiques
énormes, et qu'il n'y a pas un organe de l'économie qui
en soit plus richement pourvu. La lymphe qui circule
dans ces vaisseaux est très sucrée, et c'est elle qui, en
venant déboucher dans le canal thoracique, donne à
tout le liquide qui y circule, à partir du point d'abou-
chement des lymphatiques du foie, les réactions sucrées.

Sur un Singe qui fut sacrifié par strangulation pen-
dant la période digestive, sur des Chevaux tués dans
le même état, nous avons examiné les vaisseaux lym-
phatiques de la surface du foie, et en les incisant, nous
avons pu en extraire assez de lymphe pour les sou-
mettre à l'analyse et constater la réaction sucrée. C'est
donc ainsi que s'explique la présence du sucre dans le
canal thoracique, à l'exception de toutes les autres
parties du système lymphatique auquel il appartient.

Nous voyons que le glucose peut se trouver dans dif-
férents liquides de l'économie, normaux ou anormaux;
mais quand nous voulons remonter à la source de cette
matière, quel que soit le lieu où nous l'observons, nous
arrivons toujours au foie, qui est le lieu unique de sa
formation et le point central d'où émane sa distribu-
tion. Toutes les fois donc qu'il y aura une augmenta-
tion ou une diminution dans la sécrétion sucrée de
l'organe hépatique, nous aurons également une aug-
mentation ou une diminution de la matière sucrée
dans les différents liquides, et il était nécessaire de
savoir quels étaient les liquides qui pouvaient être

DANS LE DIABÈTE ARTIFICIEL. 315

sucrés avant d'entrer dans le mécanisme de l'aug-
mentation de la fonction sucrée par la piqûre dont
nous vous avons parlé dans la dernière séance, et
dont, après cette question incidente, nous allons
reprendre l'histoire.

On s'est demandé et l'on se demande même encore
comment j'ai pu être conduit à trouver ce fait en appa-
rence fort singulier, qui consiste à rendre un animal
diabétique en lui piquant un point du système nerveux
Eh bien ! messieurs, cette découverte n'est point due,
comme on a été porté à le supposer, à un hasard heu-
reux ; j'y ai été conduit en suivant pas à pas une idée
qui était loin d'être exacte, comme l'expérience me l'a
démontré depuis, mais qui m'a servi de guide jusqu'au
moment où les faits ne se sont plus trouvés d'accord
avec elle. D'ailleurs je vous indique cela comme ques-
tion de méthode, car si l'on doit toujours avoir une
idée théorique quand on fait des recherches , il
ne faut la publier que quand les faits sont venus lui
donner une base solide. C'est pourquoi, à l'époque où
je fis cette découverte, je n'en publiai d'abord que le
résultat, qui parut surprenant. Mais ici je dois vous
dire comment j'y arrivai.

J'avais déjà vu que le foie était un organe sécré-
teur de la matière sucrée, et l'on savait d'ailleurs que
le système nerveux exerce sur tous les organes de
sécrétion une influence par laquelle s'exagèrent ou se
dépriment les fonctions sécrétoires. Ainsi M. Magendie
avait vu qu'en excitant la branche lacrymale de la cin-
quième paire, on faisait couler les larmes en plus grande

316 ACTION DU SYSTÈME NERVEUX

abondance, et qu'elles cessaient de s'épancher quand
on venait à couper ce nerf. J'avais vu, de mon côté,
que quand on coupe les pneumogastriques à un ani-
mal, comme je vous l'ai montré dans une des précé-
dentes séances, la sécrétion glycogénique est interrom-
pue dans le foie. Je voulus alors tenter de produire le
cas inverse, c'est-à-dire l'exagération de cette fonction .
Dans cette vue, je galvanisai le pneumogastrique,
mais je ne pus jamais, d'une manière bien claire, par
ce moyen, obtenir le résultat que j'attendais. Alors
je me rappelai qu'on faisant des expériences sur un
autre sujet, en coupant la cinquième paire dans le
crâne, il m'était arrivé quelquefois, au lieu d'opérer
celte section, de piquer simplement le centre nerveux
à l'origine de ce nerf; et alors les sécrétions, qui
étaient interrompues quand on faisait nettement la
section du neif, étaient au contraire exagérées dans le
cas où l'on ne lésait que la protubérance annulaire : les
larmes, la salive, coulaient alors en grande abondance.
L'idée me vint, puisque je ne pouvais pas réussir en
excitant directement le foie par le galvanisme porté
sur le pneumogastrique, de piquer l'origine de ce
nerf, et de voir si je produirais un effet analogue à
celui que j'avais vu se manifester pour les sécrétions qui
sont sous la dépendance de la cinquième paire. Je mis
donc à nu le plancher du quatrième ventricule, je pi-
quai vers l'endroit d'où naissent les pneumogastriques,
et je réussis du premier coup à rendre l'animal diabé-
tique. Au bout d'une heure, le Lapin sur lequel j'avais
opéré avait le sang et les urines chargées de sucre.

DANS LE DIABÈTE ARTIFICIEL. 317

J'avais cru pouvoir expliquer cette apparition du
sucre dans cette expérience, en disant que la sécrétion
était sous l'influence directe du pneumogastrique, et
l'expérience semblait venir confirmer ma théorie
sur le mécanisme suivant lequel s'opérait cette
action. C'était cependant une erreur, comme je le vis
plus tard par l'expérience; car ce n'est pas par le
pneumogastrique que se transmet l'excitation qui part
des centres nerveux pour déterminer la sécrétion à se
produire. Car si avant de pratiquer la piqûre de la
moelle allongée chez un animal, je lui coupais d'abord
les pneumogastriques, le sucre n'en apparaissait pas
moins dans le sang et dans les urines en très grande
abondance. L'influence de la piqûre ne se propageait
donc pas le long du pneumogastrique. Si, au con-
traire, on laissait ce nerf intact, et qu'on coupât la
moelle épinière au-dessus de l'origine des filets sym-
pathiques qui se rendent au foie, la production du
sucre était interrompue.

Cela me conduisit à examiner de plus près l'influence
du système nerveux sur les sécrétions, et j'arrivai à
penser que cette influence, au lieu d'être directe, a
presque toujours lieu par action réflexe, en passant
par un ganglion du système sympathique. 11 fallut donc
renoncer à l'explication qui m'avait servi de point de
départ, et dans laquelle je supposais que l'action ex-
citatrice partie des centres nerveux descendait par le
pneumogastrique pour arriver au foie. Les choses se
passent autrement ; le pneumogastrique paraît con-
duire ici une impression centripète, qui arrive an

318 DIABÈTE ARTIFICIEL.

centre nerveux, redescend ensuite par la moelle épi-
nière, et arrive au foie par l'intermédiaire des filets et
des ganglions sympathiques.

Nous examinerons, dans la prochaine séance, cette
importante théorie qui touche à tous les phénomènes
de la vie de nutrition, et nous relierons ce qui se passe
dans le foie avec ce qui s'opère pour toutes les autres
se'crétions.

Permettez-moi, en terminant, de vous montrer un
autre Lapin, chez lequel la piqûre de la moelle allongée
n'a pas été faite exactement sur la ligne médiane du
plancher du quatrième ventricule; vous voyez que cet
animal présente des désordres de mouvements que
n'offrait pas celui que nous avons piqué dans la der-
nière séance. Mais je vous ai dit que cela n'em-
pêchait pas le sucre de se produire en plus grande
quantité qu'à l'ordinaire , et l'animal de devenir dia-
bétique. Nous prenons ses urines : elles sont, comme
vous le voyez, transparentes et claires comme de l'eau,
ce qui a le plus ordinairement lieu dans l'état de dia-
bète , et elles réduisent abondamment le tartrate
cupro-potassique. Vous voyez donc, en comparant ce
cas avec le précédent, que sous le rapport de l'appa-
rition du sucre rien n'est changé, et que les troubles
nerveux dune autre nature qui se manifestent ici sont
tout à fait étrangers à cette production.

DIX-SEPTIEME LEÇON.

24 FÉVRIER 1855.

SOMMAIRE : Mécanisme de l'action nerveuse sur la sécrétion glyco-
génique. — Rôle du pneumogastrique. — Rôle du poumon. — Distri-
bution des divers nerfs qui se rendent au foie. — Rôle de chacun
d'eux. — Rôle de la moelle e'pinière. — Expérience sur la section des
pneumogastriques entre le foie et le poumon. — Procédé opératoire.
— La production du sucre continue. — Durée de l'effet de la piqûre
de la moelle allongée. — Influence de la piqûre sur la circulation
abdominale. — Rôle du grand sympathique dans la circulation d'un
organe. — Action de ce nerf dans la région cervicale. — Procédé
opératoire. — Résultats. — Distinction de la sécrétion et de l'excrétion.

Messieurs,

On peut donc produire le principal symptôme du
diabète, c'est-à-dire l'apparition du sucre dans les
urines, par une simple piqûre dans un point déter-
miné de la moelle allongée, d'où paraît résulter une
exagération dans la fonction glycogénique. Nous avons
aujourd'hui à vous expliquer comment s'opère ce phé-
nomène, et par quel mécanisme l'irritation portée sur
le centre cérébro-spinal, est transmise au foie, ce qui
nous conduira à comprendre comment le système
nerveux excite cet organe à l'état physiologique.

Le mécanisme de l'action nerveuse sur le foie nous
permettra ainsi d'établir un rapprochement de plus
entre les fonctions de cet organe et les autres sécré-
tions.

Vous savez que les actions chimiques de l'organisme

320 ACTION DU SYSTÈME NERVEUX

qui constituent les phénomènes de la vie de nutrition,
comme tous les phénomènes de sécrétion, ne sont pas
sous la dépendance delà volonté; elles se passent au
sein des organes, sans que le cerveau en ait conscience,
bien qu'il soit le centre auquel elles se rapportent
toutes en définitive. Dans la plupart des actions invo-
lontaires, une impression venue du dehors arrive sur
un organe, et est transmise par un nerf de sensation
jusqu'au centre nerveux, et de là se propage, par un
autre système de nerfs, vers l'organe dans lequel s'ac-
complit le phénomène vital, phénomène qui se traduit
par un mouvement, si c'est un muscle, par une sécré-
tion, si c'est une glande, etc.

Par exemple, lorsqu'un corps étranger tombe entre
les paupières et excite la surface de la conjonctive,
immédiatement il en résulte un écoulement de larmes
très abondant, qui s'opère par une action réflexe,
c'est-à-dire que le nerf de la cinquième paire transmet
au centre nerveux l'impression qu'il reçoit; celle-ci se
trouve ensuite transmise à la glande lacrymale, qui
fonctionne d'autant plus activement que l'excitation de
la conjonctive est plus forte. Quand on met uu corps
sapide sur la langue, la sécrétion salivaire devient très
abondante également encore par action réflexe.

Il est remarquable que, généralement, il existe un
appareil ganglionnaire appartenant au grand sympa-
thique, entre l'organe qui reçoit l'action réflexe et le
centre nerveux qui la propage.

D'après ces considérations, voici comment nous
avons été conduit à comprendre l'excitation nerveuse

DANS LE DIABÈTE ARTIFICIEL. 321

qui fait fonctionner le foie d'une manière continue. Le
point de départ de l'excitation est le poumon, qui re-
çoit incessamment à sa surface l'impression de l'air
extérieur. Nous n'avons pas, il est vrai, conscience de
cette sensation organique que produit l'air, mais elle
n'en existe pas moins, et se trouve perçue par les extré-
mités nerveuses des nerfs pneumogastriques qui se
distribuent dans les poumons. C'est par ces nerfs que
l'excitation est apportée aux centres nerveux, c'est-à-
dire à la moelle allongée, puis de là elle se propage par
la moelle épinière et par les filets du grand sympa-
thique jusqu'au foie. L'appareil nerveux, qui met ainsi
en relation continuelle, par action réflexe, l'excitation
venue du dehors et la sécrétion du sucre , représente
donc, comme on le voit, une ligne courbe. A Tune des
extrémités de cette ligne se trouve le poumon comme
organe excitateur, à l'autre le foie comme organe
recevant cette excitation , et intermédiairement le
centre nerveux constitué par la moelle.

Avant d'entrer plus avant dans l'explication de ce mé-
canisme,il est bon de dire quelques mots de la distribu-
tion des nerfs dans le foie. Cet organe reçoit deux
ordres de nerfs, les uns venant du système cérébro-spi-
nal, et les autres du grand sympathique. Les premiers
sont les pneumogastriques et les diaphragmatiques, les
seconds sont les rameaux envoyés par le plexus solaire.

Chez l'homme, le pneumogastrique droit se ter^-
mine entièrement dans le plexus solaire sans qu'on
puisse directement suivre ses rameaux jusqu'au foie. Le
pneumogastrique gauche se rend surtout à l'estomac.

21

ÈM

ACTION DU SVSTEM'K NlïRVKlJX

Fig. 18. Appareil nerveux cérébro-spinal et splanchnique du Lapin, pour
montrer les rapports nerveux qui existent entre le foie, le poumon et le rein,
et pour comprendre le mécanisme du diabète artificiel.

DANS LE DIABÈTE ARTIFICIEL. $23

a, cerveau. — 6, cervelet. — c, c, moelle épinière. — <:/, </', tronc des
nerfs pneumogastriques. — e, ganglion cervical supérieur. — /•", tronc
commun des deux nerfs pneumogastriques réunis au-dessous des pou-
mons.— g, ganglion cervical inférieur. — h , filet de communication
entre les ganglions cervical supérieur et cervical inférieur. — j, filet car-
diaque du pneumogastrique. — y, filet cardiaque partant du premier
ganglion thoracique du grand sympathique. — m, m', filets de communica-
tion des ganglions du grand sympathique les uns avec les autres. — /, gan-
glion thoracique. — îî, filet de communication entre la moelle et le grand
sympathique. — o, nerfs hépatiques provenant du grand sympathique. —
/?, nerfs rénaux venant du grand sympathique. — q^q, ganglion du plexus
solaire. — r, nerfs hépatiques provenant du pneumogastrique. —
5, nerfs rénaux. — f, nerfs hépatiques réunis. — u , nerfs olfactifs. —
v, nerfs optiques. — £, nerfs de la troisième paire. — y, nerfs de la cin-
quième paire. — y1, nerfs de la septième paire. — i, coeur. — a, aorte.
— 3, veine cave inférieure. — 4 » veine porte. — 5, veine cave inférieure
au-dessous des veines rénales. — 6, poumons. — 7, foie. — 8, vésicule
du fiel. — 9, 9', capsules surrénales. — 10, rein, — 1 1, 1 1', uretères.

Chez les animaux tels que le Chien et le Lapin (fig. 1 8),
les deux pneumogastriques, droit et gauche, arrivés au-
dessous du diaphragme, envoient très distinctement des
filets qui se dirigent vers le foie en accompagnant l'ar-
tère hépatique. On voit d'un autre côté des filets émanés
d es gangl ions semi-lunaires se diriger versla scissure mé-
diane du foie et s'anastomoser avant d 'enlrerdans l'or-
gane avec les filets provenant des pneumogastriques.

Le foie reçoit en outre des filets n 10 Venant dés
nerfs diàphragmatiques. Le diaphragmatiqne droit,
particulièrement, fournit des branches qui descendent
sur la veine cave, et qui, arrivées au niveau de l'abou-
chement des veines hépatiques, se distribuent dans les
parois de ces veines qui sont, comme nous l'avons dît,
éminemment musr nleuses.

32;1 ACTION DU SYSTÈME NERVEUX

On est donc porté à penser que les nerfs diaphrag-
maliques président aux fonctions mécaniques des veines
hépatiques dans le rôle que nous leur avons attribué,
tandis que les nerfs pneumogastriques et les sympa-
thiques se rendent aux éléments mêmes du tissu hé-
patique, et président aux phénomènes chimiques.

Quant à la manière dont les nerfs se terminent
dans le foie et quant aux rapports qu'ils affectent avec
la cellule hépatique, on n'en sait absolument rien,
pas plus ici que dans les autres organes glandulaires.
L'anatomie montre en effet que les tubes nerveux ne
peuvent pas être poursuivis bien loin dans les organes
glandulaires, car bientôt ils se confondent avec les
tissus et cessent d'être distincts. On n'est pas en droit
de conclure de cette disparition des nerfs au micros-
cope, que leurs extrémités n'arrivent pas jusqu'à la
cellule élémentaire, car on sait que l'enveloppe des
tubes nerveux disparaît avant que ceux-ci se ter-
minent ; seulement alors ils ne peuvent plus être
reconnus.

Ces notions établies, vous allez comprendre main-
tenant les expériences que nous allons faire devant
vous dans leur connexion avec celles que nous vous
avons déjà montrées.

Nous avons déjà coupé les pneumogastriques à un
Chien, et vous avez vu que si l'on tuait l'animal le
lendemain ou le surlendemain de l'opération, il n'y
avait plus de sucre dans son foie ; la sécrétion s'était
arrêtée. Que s'est-il passé dans cette expérience? Eh
bien! messieurs, la fonction glycogénique n'a pas été

DANS LE DIABÈTE ARTIFICIEL. 325

suspendue par suite de la cessation d'une action di-
recte partant de la moelle allongée et descendant le
long des pneumogastriques, puisque nous savons,
d'une part, qu'après cette section on peut piquer l'ani-
mal dans le point indiqué et le rendre encore diabé-
tique, et, d'autre part, exciter le bout périphérique
des pneumogastriques coupés au cou, et qu'on ne
voit pas pour cela continuer la sécrétion du sucre.

Nous ne pouvons donc pas admettre que le cou-
rant nerveux qui arrive au foie descende le long des
pneumogastriques.

Ce nerf, au contraire, porte au centre cérébro-
spinal les sensations internes émanées de sa périphé-
rie; l'excitation qu'il transmet est, dans ce cas, cen-
tripète et non pas centrifuge. Et en effet, après avoir
coupé le pneumogastrique, si au lieu d'agir sur le
bout périphérique, ce qui n'a aucun effet sur la sécré-
tion du sucre, on excite avec le galvanisme l'extrémité
qui se rend à la moelle, la fonction glycogénique non-
seulement n'est pas interrompue dans le foie, mais
elle peut même être exagérée lorsque l'excitation a été
poussée assez loin.

Voici plusieurs expériences que nous avons faites :

Chez un Chien en pleine digestion, on galvanisa les
deux bouts supérieurs des nerfs vagues, on agit avec
une machine électro- magnétique dans toute sa force
(machine de Breton). On appliqua le galvanisme pen-
dant six à dix minutes, et on laissa ensuite un inter-
valle de repos d'une heure. On a remarqué que quand
on galvanisait le vague droit, il y avait toujours vo-

326 ACTION DU SYSTÈME NERVEUX

missement des aliments et arrêt des mouvements res-
piratoires; quand on galvanisait le vague gauche, il n'y
avait pas de vomissements, et il semblait que la res-
piration n'était pas arrêtée aussi facilement. Après une
heure on galvanisa de nouveau l'animal, et Ton prit
aussitôt après ses urines en le sondant. Les urines
étaient devenues alcalines, d'acides qu'elles étaient
avant l'opération, et elles contenaient très manifeste-
ment du sucre. Le lendemain l'animal n'était pas mort;
ses urines étaient toujours alcalines, mais elles ne ren-
fermaient plus de sucre. Le jour suivant, ce Chien
étant mort, on fit son autopsie, et son foie ni aucun
tissu ou liquide du corps ne contenaient de sucre.

Sur un autre Chien, également en digestion, on
galvanisa de la même manière que précédemment les
bouts centraux des nerfs vagues, et l'on obtint le pas-
sage du sucre dans les urines, qui devinrent alcalines.

Alors on sacrifia l'animal par la section du bulbe
rachidien, et Ton trouva le sucre répandu partout
dans le sang de la veine porte, dans le sang des veines
hépatiques, dans le sang du cœur droit et dans le sang
du coeur gauche. Toutefois, le sang des veines hépa-
tiques fut celui qui contenait le plus de sucre. Il exis-
tait dans le péricarde un épanchement de sérosité qui
était très sucré. Le tissu du foie dosé donna igr,,4i5
pour 100 de sucre.

Un troisième Chien fut de même galvanisé, et le
sucre apparut dans les urines, qui, cette fois, restèrent
acides.

Lors donc que nous coupons les pneumogastriques

DAIN'S LE DIABÈTE ARTIFICIEL. 327

dans la région cervicale, la sécrétion s'arrête, non pas
parce que l'influence du centre nerveux ne peut plus
être transmise au foie, mais parce que nous avons
empêché les excitations périphériques émanant d'au-
tres organes, et en particulier des poumons, de par-
venir à la moelle allongée, qui n'est plus dès lors
sollicitée à réagir sur le foie.

Dans 1 état physiologique, c'est donc principalement
l'excitation incessante apportée au poumon par l'air
extérieur, transmise au centre nerveux par le nerf
pneumogastrique, qui détermine la sécrétion du sucre
au moyen d'une action réflexe.

Pour vous prouver que, normalement, c'est bien
ainsi que les choses se passent, nous allons, au lieu de
couper le pneumogastrique dans la région cervicale,
ce qui amène la disparition du sucre, opérer la section
de ce nerf au-dessous du poumon et au-dessus du
foie. La communication directe entre le foie et le
centre nerveux se trouve arrêtée comme précédem-
ment, et cependant le sucre continue à se produire
comme à l'ordinaire.

C'est donc du poumon que part l'excitation qui
détermine la fonction glycogénique à entrer en action;
et cela est si vrai, que nous pouvons, jusqu'à un cer-
tain point, remplacer l'influence pulmonaire par toute
autre action physique, parle galvanisme, par exemple,
appliqué sur le bout central du nerf coupé, ou exa-
gérer cette même influence, quand le nerf étant intact,
on fait respirer des substances irritantes: on déter-
mine par cela même une hypersécrétion du sucre.

328 ACTION DU SYSTÈME NERVEUX

Nous allons actuellement couper les pneumogas-
triques entre le foie et le poumon. Pour faire cette ex-
périence, nous prenons un Chien de petite taille. Nous
le chloroformons, afin d'éviter des mouvements vio-
lents de l'animal pendant l'opération, qui se fait de la
manière suivante :

Sur le côté gauche de la poitrine, nous pratiquons
une incision de i à 3 centimètres parallèlement à une
côte et au niveau de la douzième environ, puis nous
faisons glisser la peau de manière à amener l'incision
entre la neuvième et la dixième côte, à peu près à égale
distance du sternum et de la colonne vertébrale.

Nous faisons avec un bistouri, dans cet intervalle
intercostal, une piqûre étroite par laquelle nous in-
troduisons immédiatement et avec force l'indicateur
de la main gauche, de façon à pénétrer dans la cavité
thoracique sans qu il y entre d'air. On enfonce alors
le doigt vers la colonne vertébrale jusqu'à ce qu'on
sente l'aorte qu'on reconnaît à ses battements. Il faut,
on le comprend, prendre un Chien d une taille assez
petite, comme celui que nous avons là, car autrement
il serait impossible d'avoir le doigt assez long pour
parvenir jusqu'à la colonne vertébrale.

Une fois que l'on a le bout du doigt sur l'aorte, on
sent immédiatement à côté, et un peu en dedans, un
tube cylindrique et comme élastique, c'est l'œsophage
qui est accompagné par les cordons des nerfs pneumo-
gastriques parfaitement reconnaissables, parce qu'ils
donnent au bout du doigt la sensation d'une corde
fortement tendue. Dès qu'on est parvenu à reconnaître

DANS LE DIABÈTE ARTIFICIEL. 329

ainsi la position de ces nerfs, on saisit de
la main droite l'instrument (Fig. îg) formé
par une tige longue de 12a i5 centimètres,
terminée par un crochet tranchant sur son
bord interne et à extrémité mousse. On le
fait glisser le long de l'index, qui est enfoncé
dans le thorax en l'introduisant dans la poi-
trine sans laisser pénétrer d'air, et l'on ac-
croche successivement les cordons nerveux
que l'on sent au bout de son doigt, en évitant
de léser d'autres organes importants tels que
la veine cave et l'aorte, qui pourraient être
atteintes. Alors on retire le doigt en même
temps qu'on déplace rapidement l'incision
de la peau. L'orifice extérieur et l'orifice
interne ne correspondant plus l'un à l'autre,
l'air ne peut pas pénétrer dans le thorax.

L'opération ne présente aucun danger;
quand même il serait entré quelques bulles
d'air dans la poitrine , cet air ne tarderait
pas à être absorbé et l'animal n'en souffrirait
aucunement.

Cet animal que nous venons d'opérer a
donc maintenant les pneumogastriques cou-
pés entre le poumon et le foie; vous verrez
dans la prochaine séance que néanmoins le
sucre aura continué à se sécréter dans le foie,
et que nous en retrouverons à peu près au-
tant que dans l'état normal, ce qui n'aurait
certainement pas lieu si l'action nerveuse

Fig. 19.

330 ACTION DU SYSTÈME NERVEUX

qui agit sur le foie y parvenait par le nerf de la hui-
tième paire.

Etant donc bien établi que l'excitation ne descend
pas par les pneumogastriques , mais quelle remonte
au contraire par ces nerfs jusqu'au cerveau, il nous reste
à rechercher quel chemin elle suit pour arriver au foie.

Il est d'abord positif que l'action se propage par la
moelle épinière. La moelle épinière ne peut agir de
son côté sur le foie que par l'intermédiaire des nerfs
grand et petit splanchnique ou autres filets, qui tous
établissent une communication entre le système ner-
veux ganglionnaire et le système nerveux cérébro-
rachidien. Mais, d'un autre côté, la moelle épinière
peut elle-même agir comme centre, de sorte qu'en
coupant la moelle à différentes hauteurs , on obtient
des résultats différents, tantôt, par exemple, une ces-
sation absolue, tantôt, au contraire, une perversion
dans la production des matières que produit le foie.
Cette question devra être examinée avec beaucoup
de soin dans une des prochaines séances, et à ce pro-
pos nous traiterons des deux cas , ou la moelle agis-
sant comme centre , ou la moelle agissant comme
conducteur, et nous pourrons comprendre alors de
quelle façon la piqûre d'un point de la moelle allongée
agit pour produire ce phénomène singulier auquel
nous avons donné le nom de diabète artificiel.

Pour le moment, nous allons examiner la durée de
l'effet de cette piqûre.

Vous savez déjà que l'augmentation , dans la
quantité du sucre, que nous produisons chez un ani-

DANS LE DIABÈTE ARTIFICIEL. 331

mal au moyen d'une piqûre de la moelle allongée,
n'est jamais que temporaire. Au bout de quelques
jours, l'animal guérit et cesse d'être diabétique. Nous
avons cbercbé en vain jusqu'ici à rendre cet état per-
manent. Pour cela nous avons laissé l'instrument en
place; mais alors ce corps étranger enflammait les
parties avec lesquelles il se trouvait en contact, il sur-
venait de la fièvre et des désordres plus ou moins
graves, qui suffisaient, comme cela a lieu dans tout
état morbide, pour faire disparaître le sucre, non-seu-
lement des urines, mais du foie lui-même.

Il faut cependant, pour que nous parvenions à com-
prendre la nature du diabète chez l'homme, que nous
trouvions le moyen de rendre cet état permanent chez
un animal; ce que nous n'avons pas encore obtenu et
ce que nous allons rechercher devant vous.

Quand, après avoir piqué chez un Chien ou chez un
Lapin l'origine des pneumogastriques, nous lui avons
ouvert le ventre au moment où la surexcitation portée
sur le foie présentait son summum d'intensité, nous
avons vu qu'alors il y avait une plus grande activité
de la circulation abdominale, le système capillaire
était gorgé de sang, et les vaisseaux de la surface du foie
plus apparents qu'à l'état normal. Les reins sont alors
eux-mêmes très surexcités, les uretères sont très irri-
tables; il suffit de les toucher avec la pointe d'un bis-
touri pour les voir se contracter énergiquement. Cette
suractivité de la circulation ne dure qu'un certain
temps, comme le diabète lui-même, de sorte que j'ai
été amené à penser que l'exagération de la sécrétion

332 MODIFICATION DE LA CIRCULATION

du sucre tenait à une action particulière du système
nerveux sur la circulation hépatique. Au point de vue
chimique, il n'y a pas lieu de supposer, en effet, que
l'élément qui se transforme en sucre en donne davan-
tage à l'état pathologique qu'à l'état normal. On com-
prendrait mieux l'augmentation dans la formation de
cette substance, en supposant que les matériaux qui la
produisent sont eux-mêmes apportés en quantités plus
considérables. Ce ne serait donc pas un atome d'albu-
mine qui formerait plus de sucre, mais bien une plus
grande quantité de ces atomes qui seraient soumis,
dans un temps donné, à l'action du foie.

Nous pensons donc que c'est en produisant une sur-
activité durable dans la circulation abdominale, que
nous parviendrions à établir chez l'animal, comme nous
les trouvons chez l'homme, des diabètes permanents.

Or, comment faire pour déterminer cet effet? Eh
bien! messieurs, nous avons un moyen pour produire
dans un organe une circulation beaucoup plus active
que dans 1 état normal , et qui peut s'y maintenir long-
temps : c'est en coupant les filets sympathiques qui se
rendent à cet organe, et nous allons vous rendre témoins
de ce fait extrêmement curieux et que je vous ai déjà
indiqué.

Voici un Lapin sur lequel nous allons couper le nerf
sympathique dans la région cervicale, vous allez voir
qu'aussitôt après cette opération, tout le côté de la
face correspondant à la section va présenter une acti-
vité de circulation beaucoup plus grande et une tem-
pérature bien plus élevée que l'autre côté.

DANS LE DIABÈTE ARTIFICIEL. 333

Pour cela, l'animal étant solidement maintenu, nous
faisons une incision longitudinale de 2 à 3 centimètres
dans la partie moyenne du cou; on divise ensuite
le raphé de séparation des muscles sous-hyoïdiens,
jusqu'à la trachée qu'on aperçoit au-dessous; alors, avec
une érigne, un aide saisit et relève les muscles sous-
hyoïdiens du côté gauche. Gomme aucun vaisseau n'a
été blessé, on aperçoit l'artère carotide qui se trouve
sur les côtés de la trachée, accompagnée par le nerf
pneumogastrique ; nous servant de l'extrémité fine
de nos pinces comme d'une sonde cannelée, nous sépa-
rons doucement l'artère carotide du pneumogastrique,
et immédiatement en arrière de l'artère, nous décou-
vrons un filet nerveux très délié, dirigé parallèlement
à l'artère et au nerf pneumogastrique. C'est le filet
sympathique cervical qui fait communiquer le ganglion
cervical supérieur avec l'inférieur. Le ganglion cer-
vical moyen manque ordinairement chez le Lapin.
Nous soulevons ce filet avec nos pinces, pour le couper
avec des ciseaux; il aurait suffi même de le casser.

L'expérience terminée, nous remettons l'animal en
liberté, et nous pouvons déjà constater que la circula-
tion s'est considérablement activée dans l'oreille, où
les vaisseaux sont très visibles. Cette instantanéité du
résultat tient ici à la grande vigueur de l'animal sur
lequel nous avons fait l'opération; car s'il eût été lan-
guissant ou malade, cette exagération de circulation
du côté de la section du nerf aurait été très lente à se
manifester et n'aurait apparu qu'avec peu d'intensité.
Ceci vous prouve qu'il existe, comme nous l'avons dit

334 MODIFICATION DE LA CIRCULATION

déjà, une espèce de relation entre ces actions des nerfs
sympathiques et la production du diabète artificiel
par piqûre de la moelle allongée. Nous vous avons
montré, en effet, que ce dernier phénomène se produit
aussi d'autant plus facilement que les animaux sont
plus vigoureux et mieux portants, et qu'il est absolu-
ment impossible de le déterminer sur un animal ma-
lade.

Cet exemple que nous vous montrons, sans vouloir
entrer dans le mécauisme du phénomène, vous prouve
que l'on peut exagérer d'une manière durable la cir-
culation dans une partie limitée du corps. Cette suracti-
vité, en effet , continuera pendant plusieurs semaines,
ainsi que vous le verrez dans les séances suivantes.

Nous voudrions produire quelque chose d'analogue
sur la circulation du foie, et pour cela nous avons l'in-
tention de tenter une opération que nous n'avons ja-
mais faite, et qui consistera à couper tous les filets
nerveux qui entrent dans le foie. Si alors l'aclivité cir-
culatoire hépatique devient plus considérable, et si en
même temps l'organe n'est pas troublé dans ses fonc-
tions, nous devrons avoir une production plus grande
de la matière sécrétée, car il est de règle que la sur-
activité fonctionnelle d'un organe coïncide toujours
avec une accélération de circulation. Les choses se
passent ainsi, et dans les organes de la vie de relation,
et dans ceux de la vie Organique, parmi lesquels se
rangent les organes sécréteurs ou excréteurs.

Et à propos d'organes excréteurs et sécréteurs,
permettez-moi de terminer cette séance en vous indi-

DANS LE DIABÈTE ARTIFICIEL. 335

quant quelle sorte de confusion on peut commettre à
leur égard ; et il importe de bien comprendre ce que
c'est qu'un organe de sécrétion, car j'ai souvent occa-
sion de remarquer qu'on fait une confusion entre les
organes sécréteurs et les organes excréteurs, et qu'on
n'a pas d'idées bien claires à ce sujet. C'est pourquoi
je vous demanderai la permission de fixer en quelques
mots la différence fondamentale qui existe entre les
deux ordres d'organes. Du reste \ il faut le dire aussi,
cette confusion a peut-être primitivement trouvé sa
source dans le langage lui-même. Le mot sécrétion
vient, comme vous le savez, de secernere, qui veut dire
séparer; sécrétion semblerait donc vouloir dire sépa-
ration. Mais une séparation peut s'effectuer de deux
manières : ou bien les éléments qui se séparent sont
seulement mélangés, ou bien ces éléments sont com-
binés, et les produits ultimes résultant de leur sépara-
tion sont des dédoublements du composé qu'ils for-
maient d'abord ; clans ce dernier cas, il y a vraiment
production de matières nouvelles.

Ces deux modes se rencontrent dans l'organisme.
Ainsi, le sang qui arrive au rein contient de l'urée, de
l'acide torique et divers sels qui s'y trouvent à l'état de
dissolution, reconnaissables à tous leurs caractères,
pouvant être extraits directement, et que le rein sépare
réellement du sang. On rencontre ces substances
dans les artères qui arrivent à l'organe ; on ne les re-
trouve plus dans les veines qui en sortent. Il n'y a pas
eu là de production proprement dite, ni décomposi-
tion, il y a eu séparation pure et simple.

336 SÉCRÉTION, EXCRÉTION.

Daus le foie, au contraire, quand on se place dans
des conditions convenables, on trouve des quantités
de sucre considérables dans le sang qui sort, on n'en
trouve aucune trace dans le sang qui entre : le sucre
s'est produit là aux dépens d'autres matières dont le
foie a dissocié les éléments, qui se sont reconstitués
dans de nouvelles combinaisons; mais il est clair
qu'une telle séparation est essentiellement différente
de celle qui avait lieu pour le rein,

Voilà donc deux ordres de faits qui doivent être
représentés par des mots distincts correspondant à des
idées différentes.

Nous dirons qu'il y a sécrétion toutes les fois qu'on
trouvera dans les liquides qui sortent d'un organe des
substances qui n'existaient pas dans le sang à son en-
trée dans cet organe.

Nous dirons qu'il y a excrétion toutes les fois que
les substances contenues dans les liquides excrétés se
rencontrent dans le sang qui entre dans l'organe.

DIX-HUITIEME LEÇON.

o
27 FÉVRIER 1855.

SOMMAIRE : De la polyurie. — Elle est indépendante de la glycosurie.

— Observations expérimentales à ce sujet. — Autres procédés de
production du diabète artificiel. — Par anéantissement du système
nerveux cérébro-spinal: i° au moyen de l'empoisonnement par le
curare; 2° par apoplexie suite de contusions cérébrales. — Expérience0.

— Diabète consécutif à l'éthérisation. — Examen des théories sur le
diabète spontané et artificiel. — Réflexions sur la complication de
ces phénomènes. — Résultats de l'expérience faite à la leçon pré-
cédente.

Messieurs,

Nous vous avons indiqué un moyen d'augmenter
l'activité glycogénique du foie et de produire par là
un diabète artificiel en piquant un point déterminé de
la moelle allongée, mais ce moyen n'est pas le seul,
et nous avons encore plusieurs procédés à vous an-
noncer pour arriver au même résultat.

Mais avant de passer outre, nous devons examiner
un an Ire phénomène qui est presque toujours lié à
l'apparition du sucre dans les urines. Vous savez, en
effet, que dans le diabète les urines ne sont pas seule-
ment modifiées quant à la nature des substances qu'on
y rencontre, mais que leur quantité est ordinairement
augmentée d'une manière très notable. Ainsi, vous
avez vu que sur les Lapins dont nous avons piqué la
moelle allongée, les urines, qui avant l'expérience
étaient troubles, sont devenues claires et transparentes

99

338 POLYLRIE

après l'opération, et nous avons observé qu'elles
étaient bien plus abondantes que dans l'état normal.
Quand nous avons ouvert l'animal, après l'avoir rendu
diabétique, nous avons trouvé les reins plus gorgés de
sang et les uretères très irritables; le moindre attou-
chement avec la pointe d'un bistouri y déterminait
des contractions très rapides dans toute la partie si-
tuée au-dessous du point touché.

Ainsi, la piqûre de la moelle allongée, telle que
nous l'avons faite devant vous, a eu pour effet d'ex-
citer les fonctions de deux organes, le foie et le rein :
le premier pour fournir plus de sucre, le second pour
donner davantage d'urine. Cependant il ne faudrait
pas croire que ces deux phénomènes soient nécessai-
rement liés l'un à l'autre, de manière à se produire
toujours simultanément.

Vous savez que s'il est très ordinaire que les dia-
bétiques soient polyuriques, il se présente cependant
des cas où l'on trouve du sucre dans leurs urines
sans que la quantité de ces dernières soit augmen-
tée; et réciproquement, des individus peuvent être
polyuriques sans offrir dans leurs urines de traces
de matière sucrée. L'indépendance de ces deux
phénomènes avait déjà été si bien constatée , que les
pathologistes avaient désigné sous le nom de polyuri-
ques les individus chez lesquels la sécrétion urinaire
était simplement augmentée , et sous le nom de dia-
bétiques ceux qui présentaient cette exagération dans
la quantité des urines unie à la présence de la matière
sucrée.

ET GLYCOSURIE. 359

, Mais il y a encore un troisième cas à ajouter aux
deux premiers, c'est celui où les urines sont charpées
de sucre sans être pour cela plus abondantes qu'à l'état
normal.

Dans nos recherches physiologiques , nous avons
vu les mêmes faits se produire. Il nous est arrivé sou-
vent, dans les très nombreuses expériences que nous
avons faites, d'obtenir le passage du sucre dans les
urines sans que celles-ci soient devenues plus abon-
dantes ni qu'elles aient changé d'aspect; dans d'autres
cas, nous avons eu purement et simplement une exa-
gération de cette sécrétion sans apparence de matière
sucrée.

J'ai donc dû chercher à isoler ces deux phénomènes,
et à déterminer le point où il fallait piquer l'animal
pour produire l'un ou l'autre à volonté. D'après un
certain nombre d'expériences, voici ce que j'ai ob-
servé : Quand on pique sur la ligne médiane du plan-
cher du quatrième ventricule , exactement au milieu
de l'espace compris entre l'origine des nerfs acousti-
ques et l'origine des nerfs pneumogastriques, on pro-
duit à la fois l'exagération des deux sécrétions hépa-
tique et rénale; si la piqûre atteint un peu plus haut,
on ne produit très souvent que l'augmentation dans la
quantité des urines, qui sont alors souvent chargées
de matières albuminoïdes; au-dessous du point précé*
demment signalé, le passage du sucre seulement s'ob-
serve, et les urines restent troubles et peu abondantes.
Il nous a donc paru qu'il pouvait y avoir possibilité de
distinguer là deux points correspondant, l'inférieur

310 POLYUME

à la sécrétion du foie, le supérieur à celle du rein.
Seulement, comme ces deux points sont très rappro-
chés l'un de l'autre, il arrivera le plus souvent qu'en
traversant la région où ils se trouvent, d'une ma-
nière oblique , et c'est là le cas le plus fréquent , on
les blesse tous deux ensemble, et que l'on produise
les deux effets simultanément ; de sorte que l'ani-
mal est à la fois diabétique et polyurique.

Vous voyez donc encore, messieurs, que la phy-
siologie pourrait parvenir à analyser les divers sym-
ptômes si obscurs de l'affection qui nous occupe, en
vous apprenant à séparer dune part la présence du
sucre, et de l'autre l'abondance des urines. Il semble
possible d'arriver à produire isolément l'un ou l'autre
de ces phénomènes, suivant qu'on viendrait à piquer
tel ou tel point des centres nerveux, et cela fait com-
prendre pourquoi on rencontre en pathologie des
diabétiques sans polyurie et des polyuriques sans
sucre.

Après ces quelques détails sur les rapports qui exis-
tent entre la présence du sucre dans les urines et l'abon-
dance de cette sécrétion, nous revenons aux procédés
qui peuvent rendre un animal diabétique. Car ce
n'est pas seulement en piquant la moelle allongée que
nous pouvons produire ce phénomène : nous avons
été conduit dans nos recherches à constater qu'on
peut mettre un animal dans cet état toutes les fois
que ses fonctions de la vie de relation sont supprimées,
en même temps que les fonctions purement nutritives
restent intactes; il semble que celles-ci s'exagèrent

ET GLYCOSURIE. 3ftl

alors d'autant plus que les premières ont conservé
moins d'action. Ainsi, quand sur un animal on vient
à éteindre les mouvements volontaires et la sensi-
bilité, on voit tous les organes internes, le foie, les
intestins, les glandes, en un mot tous les viscères
qui ne sont pas soumis à l'influence de la volonté,
présenter une activité plus grande que dans l'état
normal. L'énergie vitale qui a cessé pour toutes les ac-
tions de la vie animale semble se concentrer sur les
actes purement organiques. Nous avons trouvé depuis
quelques années qu'il existe une substance extrêmement
précieuse pour démontrer ainsi cette indépendance
delà vie animale et delà vie organique; cette substance
est le curare dont les sauvages des bords de l'Amazone
se servent pour empoisonner leurs flècbes, et qui jouit
de la propriété d'anéantir complètement le système
nerveux et cérébro-spinal.

Permettez-moi de vous raconter d'abord à ce sujet
une observation que j'extrais de mon journal d'expé-
riences.

Sur un gros Cbien, au commencement de la diges-
tion, nous avons introduit sous la peau du dos une cer-
taine quantité de curare en dissolution. Au bout de dix
à douze minutes, les effets de la substance s'étaient
manifestés et la respiration était arrêtée; dès lors on
pratiqua l'insufflation artificielle avec précaution,
pendant deux heures et demie, en cessant seulement
pendant une demi-minute de temps en temps; pen-
dant tout ce temps la circulation continuait parfaite-
ment bien, le sang était noir dans les veines, vermeil

342 AUTRES PROCÉDÉS POUR PRODUIRE

dans les artères, mais il devenait noir partout, dès
que Ion cessait l'insufflation.

Pendant tout ce temps il y avait abondante sécrétion
des larmes et de la salive. Une plaie qui, depuis quel-
ques jours, avait été faite pour recueillir du suc pan-
créatique, et qui commençait à se cicatriser, laissait
échapper une abondante sérosité. On examina l'urine
à différentes reprises sans y trouver du sucre; ce ne
fut que deux heures et demie après que l'on y constata
sa présence en grande quantité.

La proportion de l'urine était augmentée, et il s'en
écoula à plusieurs reprises. La contractilité musculaire
était très exagérée, et quand on touchait un muscle
avec la pointe d'un bistouri, on y déterminait des con-
tractions violentes.

Nous avons voulu vous rendre témoins dune partie
de ces phénomènes.

Voici un Chien sous la peau duquel nous avons
placé, environ un quart d'heure avant le commence-
ment de cette leçon, un peu de curare; au bout de
dix minutes l'animal est tombé et n'a plus donné
aucuns signes de sensibilité ni de mouvements volon-
taires. Le cerveau et la moelle épinière sont comme
frappés de mort; les actions organiques continuent
néanmoins à s'effectuer, mais comme elles ne sau-
raient se passer du contact de l'air, et que les mouve-
ments respiratoires, qui sont sous la dépendance du
système nerveux central, se sont anéantis avec lui, nous
sommes obligés, pour prolonger cette vie purement
organique, de maintenir les conditions extérieures de

LE DIABÈTE ARTIFICIEL. o[\o

son accomplissement en pratiquant l'insufflation arti-
ficielle, qui détermine l'accès de l'air dans les poumons.
Avec ce simple secours, dont vous comprenez la néces-
sité purement physique, toutes les fonctions organiques
pourront continuer pendant fort longtemps, i^e cœur ne
cesse pasde batire,îacirculation n'est pas interrompue,
la digestion s'opère comme dans 1 état normal, et les
sécrétions s'effectuent. Mais, comme je vous l'ai dit,
toutes ces fonctions sont exagérées; vous voyez, en
effet, sur ce Chien la salive arriver en très grande
abondance, les larmes couler de l'angle interne des
paupières, l'urine s'épancher par suite du regorgement
delà vessie. Si la présence du sucre dans l'organisme
dépend d'une sécrétion, celle-ci ne doit pas échapper
à cette loi ; et, en effet, c'est ce qui arrive: le sucre, pro-
duit en plus grande abondance, passera d'abord dans
le sang qui commencera par s'en saturer, puis enfin
dans les urines, où nous ne pourrons en constater la
présence qu'environ dans deux heures.

Comment se produit donc ce phénomène que vous
voyez ici?

Eh bien, messieurs, ce n'est point par une excitation
directe des sécrétions que le curare agit dans cette
expérience, c'est en agissant sur le système nerveux.
Nous pouvons, en effet, arriver aux mêmes résultats,
exagérer de la même manière toutes les sécrétions,
et par conséquent celle du sucre comme toutes les
autres, en produisant un épanchementdansle cerveau,
et en déterminant une apoplexie, qui fera cesser de
même la sensibilité et le mouvement volontaire. Si

Sllll AUTRES PROCÉDÉS POUR PRODUIRE

alors, au lieu de laisser s'éteindre dans l'animal les
actions organiques qui ont besoin de l'oxygène pour
s'accomplir, nous pratiquons l'insufflation artificielle,
nous obtiendrons les mêmes effets, et nous aurons en-
core un diabète artificiel.

Seulement, tandis qu'au moyen de la piqûre pra-
tiquée à l'origine des pneumogastriques, nous n'obte-
nions qu'une irritation locale sur le foie, dans ce cas,
comme dans l'expérience sur le curare, nous avons
une excitation générale de tous les organes glandu-
laires.

Voici quelques-unes des expériences que nous
avons faites à ce sujet.

Un animal, jeune Chien en pleine digestion, reçut
sur la tête plusieurs coups de marteau qui détermi-
nèrent une fracture du crâne, avec épanchement sous-
cutané et infiltration sanguine qui se manifestait jusque
sous la conjonctive; la pupille était contractée, la sensi-
bilité de l'œil obtuse; quand on comprimait sur le
fragment du crâne brisé, l'animal tombait dans un coma
complet, qui cessait avec la compression.

L'animal fut abandonné à lui-même pendant une
heure et un quart à deux heures, il était dans un état
paralytique complet, mais la respiration continuait et
était même accélérée. Alors on coupa les deux pneumo-
gastriques dans la région moyenne du cou, et, au bout
de quelques instants, la respiration se ralentit et s'arrêta
même tout à coup. Alors, pour empêcher la vie de
cesser, on pratiqua l'insufflation artificielle, la saliva-
tion devint abondante etieiiquide était filant. L'animal

LE DIABÈTE ARTIFICIEL. 845

mourut ail bout de quelque temps; à l'autopsie, on
trouva la vessie pleine d'urine contenant beaucoup de
sucre. Le sang de la jugulaire et de la carotide en
présentait également des quantités notables. Il n'y a
pas là évidemment de substance qui puisse agir sur les
sécrétions, c'est un effet purement traumatique qui pro-
duit le diabète artificiel. Il pourrait se faire, à la rigueur,
qu'un épanchement se fût produit, et ait agi mécani-
quement comme dans les cas de diabète traumatique.

Voilà donc des diabètes occasionnés par des lésions
générales ou locales portées sur le système nerveux;
nous pouvons encore produire le même phénomène
en agissant d'une manière directe sur le tissu même
dn foie. M. Harlay, qui a suivi autrefois mes cours, a
fait des expériences qui consistent à injecter par un
des rameaux de la veine porte une substance irritante,
telle que de l'ammoniaque étendue ou de l'éther. Il a vu
que l'injection, arrivant au foie, y déterminait une ex-
citation locale et directe, et au bout de quelque temps
il a constaté que le sucre apparaissait dans les urines de
l'animal sur lequel il avait pratiqué ces injections.

On pourrait comprendre, de cette manière, que ces
substances irritantes pussent arriver au foie après
avoir été placées dans l'intestin et absorbées par les
veines mésaraïques, et y produire les mêmes effets.
C'est ce que M. Leconte a observé en empoisonnant
des Chiens avec de l'azotate d'uranium. Les animaux
meurent assez lentement, quand la substance est prise
à petites doses, et il a constaté dans leurs urines la
présence de sucre, ce qu'on ne peut attribuer qu'a

S46 AUTRES PROCÉDÉS POUR PRODUIRE

cette irritation locale dont nous venons de parler.

C'est aux mêmes causes qu'il faut rapporter cer-
tains diabètes produits par des contusions dans la
région du foie. On me citait dernièrement le cas
d'un individu qui avait reçu un coup de pied de
cheval dans l'hypochondre droit, et qui, à la suite de
cette blessure, avait présenté du sucre dans ses urines;
mais ce symptôme avait disparu lorsque le malade
avait été guéri de sa contusion, seulement il était resté
polyurique.

Ainsi, messieurs, nous avons déjà des diabèles pro-
duits, soit par des actions portées sur le système ner-
veux , soit par des irritations locales du tissu hépa-
tique. Nous allons examiner d'autres cas où les mêmes
symptômes vont se manifester à la suite d'excitations
sur d'autres organes, et qui retentissent sympathique-
ment sur le foie.

Je vous ai montré dans la dernière séance comment
il y avait solidarité d'action entre le poumon et le
foie, et comment la sécrétion glycogénique se trouvait
liée avec l'excitation apportée par l'air extérieur sur la
surface pulmonaire. Vous devez comprendre alors
qu'il peut y avoir là des causes nouvelles de diabète.
Si l'excitation du poumon est trop forte, de même que
lorsqu'on applique le galvanisme sur le bout central
pneumogastrique, l'activité du foie sera augmentée, et
le sucre pourra saturer le sang et passer dans les urines.

M. Reynoso, qui a signalé l'apparition du sucre dans
les urines à la suite de l'inhalation de Téther, pensait
que dans ces cas le diabète artificiel se produisait par un

LE DIABÈTE ARTIFICIEL. 347

défaut d'oxygénation. Au lieu de placer la cause du phé-
nomène dans une suractivité vitale de la fonction hépa-
tique, il l'attribue à une destruction insuffisante de la
madère sucrée se produisant toujours en même quan-
tité. D'abord, relativement à l'éther et au chloroforme,
le phénomène est complexe, parce que, indépendam-
ment de l'action excitante sur le poumon , ces sub-
stances agissent encore en anéantissant le système
nerveux de la vie de relation , et exaltant par cela
même les fonctions organiques, ainsi que nous venons
de le voir. En outre, comme elles entrent dans le
sang, elles peuvent agir d'une manière directe sur le
tissu hépatique, ainsi que l'a fait M. Harlay.

Au point de vue de la théorie de la combustion
considérée comme cause de la disparition du sucre, on
comprend qu'on puisse expliquer le diabète par une
gêne de la respiration.

J'avais cru moi-même, à une certaine époque, que
les choses pouvaient se passer ainsi, et je vous ai expli-
qué dans une précédente leçon comment cela m'avait
conduit à rechercher si les fœtus où il n'y a pas oxygéna-
tion du sang avaient l'urine sucrée, et comment ensuite
j'avais été forcé d'abandonner cette théorie en présence
de faits nouveaux qu'elle ne pouvait pins expliquer. Ce
n'est pas, d'ailleurs, l'accès de l'oxygène dans le sang qui
produit la destruction du sucre, car cette destruction
en dehors des vaisseaux s'opère tout aussi bien dans
l'acide carbonique ou l'hydrogène que dans l'air lui-
même. On peut d'ailleurs gêner la respiration en ob-
struant la trachée presque complètement, et mainte-

348 AUTKES CAS

nir ainsi pendant plusieurs heures des animaux dans
un état de suffocation imminente sans pour cela pro-
duire le diabète, et cependant dans ces cas l'air n'ar-
rive plus au poumon en quantité suffisante. Il en est
de même quand on coupe les pneumogastriques;
vous savez qu'un des effets de cette section est de
rendre la respiration laborieuse et lente, ce qui, loin
d'amener du sucre dans les urines, le fait au contraire
disparaître du foie lui-même.

C'est qu'en effet la disparition du sucre de l'orga-
nisme ne s'opère pas par une combustion, mais bien
par une fermentation qu'on ne peut arrêter qu'avec la
vie. C'est peut-être à la propriété de certaines sub-
stances telles que l'acide arsénieux, l'acide cyanby-
clrique, les sels de mercure, d'arrêter les fermenta-
tions qu'il faut attribuer l'action toxique qu'elles
exercent sur l'organisme. On pourrait penser que
l'éther et le chloroforme agissent dans le même sens,
mais il n'en est rien. Nous avons fait à ce sujet des
expériences directes en ajoutant à du sang sucré une
goutte d ether ou de chloroforme, quantité relative-
ment bien supérieure à celle qui peut se trouver dans
l'organisme par suite de l'inhalation, et nous avons
trouvé cependant que le sucre se détruisait tout aussi
vite que sans l'addition de ces substances.

A ce propos, je dois encore vous signaler une cause
d'erreur qui pourrait se présenter, si l'on employait le
liquide cupro-potassique seul. En effet, ce réactif donne
une réduction abondante en présence du chloroforme
même en petite quantité : or on pourrait attribuer au

DE DIABÈTE ARTIFICIEL. 349

chloroforme la réaction du sucre, si l'on n'y prenait
garde. Pour se débarrasser de cette substance, le sous-
acétate de plomb est insuffisant. L'ébuîlition avec
ou sans le sulfate de soude parvient à faire évaporer
cette substance; mais ce qui vaut encore mieux, c'est
le traitement par le charbon animal, qui retient le
chloroforme et laisse passer le sucre quand il n'a pas
été détruit.

En se plaçant toujours au point de vue du défaut
de combustion comme cause du diabète, on a recher-
ché la présence du sucre dans tous les cas où les or-
ganes pulmonaires semblaient accomplir d'une ma-
nière insuffisante leur action. C'est ainsi que M. Rey-
noso et M. Dechambre, se fondant sur ce que les
vieillards ont le poumon raréfié et la respiration moins
active, ont dit qu'il y avait une certaine quantité
de sucre dans leurs urines; c'est ainsi encore qu'on
dit avoir trouvé du sucre dans l'urine des épileptiques;
mais on comprend que dans toutes ces circonstances
les phénomènes sont complexes, et que pour qu'il fût
bien prouvé que c'est l'insuffisance de la respiration
qui produit le diabète, on devrait, dans tous les cas,
rendre l'individu diabétique en le faisant respirer
dans une atmosphère appauvrie. Or, nous avons fait
mourir des Chiens et des Lapins dans un espace
limité où l'air ne se renouvelait pas, et nous ne les
avons jamais rendus diabétiques.

C'est encore avec cette même hypothèse que M. Rey-
noso avait voulu expliquer le diabète provenant de
la piqûre de la moelle allongée, en disant qu'il y avait

350 EXPLICATION

une gêne de la respiration produite par suitede la lésion
de ce point de la moelle allongée qui préside à la respi-
ration, et auquel M. Flourens a donné le nom de nœud
vital (1). La lésion de cette partie des centres nerveux
réagit en effet sur les phénomènes de la respiration,
et même les arrête complètement, comme vous nous
l'avez vu pratiquer plus d'une fois quand nous tuons
instantanément un animal par la section du bulbe.

Nous ne pouvons pas admettre cette explication ,
d'abord parce que la partie lésée dans notre opération
n'est pas précisément le nœud vital, elle est placée un
peu plus haut. A cette raison déjà suffisante nous pou-
vons en ajouter beaucoup d'autres : ainsi les mouve-
ments respiratoires sont plutôt accélérés que ralentis,
et quand l'opération est bien faite, ils ne sont jamais
ralentis, et le sang coule parfaitement vermeil dans le
système artériel; j'ai même cru remarquer qu'il était
moins noir qu'à l'ordinaire dans le système veineux.

Enfin l'expérience directe ne prouve pas qu'il y
ait moins d'acide carbonique produit chez les animaux
dont on a piqué la moelle que chez ceux auxquels on
n'a pas fait cette expérience. Voici des résultats qu'a
donnés M. de Becker à ce sujet :

Première expérience. — Sur un Lapin non piqué :

Poids du Lapin 0k,750

Température ambiante -j- 17° c.

Acide carbonique expiré en une

heure 0§r ,916

(1) Recherches expérimentales sur les propriétés et les fonctions du
système nerveux, Paris, 1843.

DU DIABÈTE ARTIFICIEL. 551

Donc i kilogramme de Lapin sain rend par heure
isr,s6o GO2.

Deuxième expérience . - — Sur des Lapins non piqués;

Poids de 5 Lapins 3k,695

Température ambiante -f- 18° c.

CO2 en une heure Zisr-,572

Donc î kilogramme de Lapin sain rend par heure
%*'#Sy GO2.

Troisième expérience. — Sur un Lapin piqué :

1 heure û5 minutes, commencement de l'expérience.
A heures, les urines sont fortement sucrées.
5 heures 30 minutes, il en est de même.

Poids 1M07

Température -j- 18° c.

CO2 en une heure lsr-,8/jl

Donc 1 kilogramme de Lapinpiqué rend par heure
i*r-,3o8.

L'urine, à la fin de l'opération, est très acide et ne
renferme plus que quelques traces de sucre.

Vous voyez donc, messieurs, d'après tout cela, que
pour faire l'histoire d'une maladie telle que le diabète,
on ne doit pas se fixer à une seule explication, puisque
les phénomènes physiologiques prouvent qu'on peut
produire le même symptôme d'une foule de manières
différentes, mais qui toutes cependant ont pour résultat
d'augmenter l'activité de la sécrétion du sucre dans
le foie ; car nous n'avons aucun moyen d'agir sur sa
destruction.

Cependant, messieurs, tous ces procédés n'ont

352 DIABÈTE ARTIFICIEL PERMANENT.

amené jusqu'à présent que des diabètes temporaires,
et nous voulons obtenir un effet continu tel que nous
ie voyons se produire chez l'homme. Nous vous avons
dit de quelle manière nous espérions arriver à ce
résultat. Une indication nous est donnée par une ex-
périence faite devant vous et dans laquelle vous avez
vu, après la section du nerf sympathique au cou, tout
le côté correspondant de la tète présenter une circula-
tion plus active et une température plus élevée qu'à
l'état normal.

Pourrons-nous produire les mêmes effets dans le
foie? C'est ce que l'expérience directe décidera et ce
qu'il nous est impossible de prévoir maintenant, car
un problème physiologique corn porte tant d'inconnues,
qu'on n'est jamais en droit d'admettre qu'une prévi-
sion, quelque fondée qu'elle paraisse, soit confirmée
par les faits. Nous avons souvent coupé les sympa-
thiques qui se rendaient à différents organes, nous
avons amené des inflammations intenses qui produi-
saient une fièvre générale et se terminaient par la
suppuration. Ce n'est pas l'effet que nous voulons
obtenir ici, car la fonction glycogénique, loin d'être
alors exagérée, se trouverait complètement anéantie.
Il nous faut produire une simple excitation perma-
nente comme celle qui existe dans la moitié de la tête
de ce Lapin, mais sans que la santé générale soit le
moins du monde atteinte. Car si l'animal était un peu
affaibli, si la plaie que nous lui avons pratiquée l'avait
rendu malade, vous verriez aussitôt tout le côté de la
tête être pris d'inflammation et de suppuration. C'est

DIABÈTE ARTIFICIEL. 353

là l'écueil que nous cherchons à éviter en coupant les
nerfs sympathiques du foie.

Revenons à l'expérience qui se passe sous vos yeux.
Voilà notre animal qui a été empoisonné parle curare
et que nous continuons à insuffler. Le temps n'est pas
encore suffisant pour que nous trouvions du sucre
dans les urines, mais il y en a déjà certainement dans
le sang, ainsi qu'il est facile de vous le montrer. Pour
cela nous ouvrons la veine jugulaire, et vous voyez le
jet s'échapper comme à l'ordinaire, ce qui prouve que
la circulation continue; nous le traitons par le sulfate
de soude, et le liquide qui en résulte donne une réduc-
tion abondante avec le tarira te cupro-potassique.
Voici les urines qui coulent par la sonde, placée à
demeure dans la vessie, elles ne contiennent pas encore
manifestement du sucre. Mais dans la prochaine
séance, nous aurons soin de mettre sous vos yeux une
expérience commencée plus tôt.

Enfin j'ai, en terminant, à vous dire quelques mots
d'une expérience que nous avons faite sous vos yeux,
dans la dernière séance, et dont nous devions vous
montrer les résultats aujourd'hui. Nous avions coupé
les pneumogastriques à un Chien, entre le foie et le
poumon, et nous devions vous faire voir que, contrai-
rement à ce qui a lieu quand on coupe les mêmes
nerfs dans la région cervicale, le sucre continue à se
sécréter dans le foie. L'animal est mort des suites de
cette opération ; à l'autopsie, nous avons trouvé que
la veine cave avait été piquée, et que le sang rem-
plissait la poitrine. Cet accident peut arriver quelque-

354 INFLUENCE NERVEUSE SUR LE FOIE.

fois, et il est bon de vous montrer ces insuccès, car
vous voyez ainsi que les personnes qui ont le plus
l'habitude des vivisections, peuvent échouer dans une
expérience. Si donc vous ne réussissiez pas du pre-
mier coup, ce ne doit pas être, pour vous, un motif
de découragement, mais cela vous indique qu'il y a un
apprentissage à faire dans toute science, surtout dans
celle des êtres vivants sur lesquels l'expérimentation
sera toujours nécessairement moins facile que dans
tout autre sujet. Mais je ne veux pas que vous perdiez
les résultats de cette expérience, et nous vous la mon-
trerons dans une des prochaines séances.

DIX-NEUVIEME LEÇON.

o
3 mars 1855.

SOMMAIRE : Nouvelle expérience sur l'empoisonnement par le curare,
et résultats de la pre'cédente. — Expériences sur des Lapins. — Appa-
rition du sucre dans les urines à la suite de l'intoxication par le curare.
— Autres phénomènes. — Réflexions sur la distinction entre l'excita-
tion et l'irritation. — Exemples et applications. — Perversion de la
fonction glycogénique. — Expériences à ce sujet. — Particularités de
ces expériences. — Production spontanée du sucre dans le foie d'un
animal mort dans certaines conditions. — Manuel opératoire de l'ex-
périence. — Hypothèses sur la production de ce phénomène. — Part
de l'action nerveuse. — Part de la fermentation. — Résultats de l'ex-
périence sur l'empoisonnement par le curare.

Messieurs,

Dans la dernière leçon , nous avons montré des
exemples de diabète artificiel produit par des procédés
qui consistent à anéantir parle curare les fonctions de la
vie extérieure. Vous avez vu que sous cette influence
les sécrétions devenaient plus actives, et que le foie,
qui est lui-même un organe sécréteur, exagérait sa
production de sucre qui, dès lors, se répandait dans
le sang et finissait, au bout d'environ deux heures,
par apparaître dans les urines. Voici celles de l'ani-
mal qui avait été empoisonné au commencement de
la séance dernière et dont les urines n'étaient pas
encore sucrées à la fin ; nous en avons recueilli une
heure après, et vous voyez maintenant qu'elles rédui-
sent abondamment le tartrate cupro-potassique. Du

356 DIABÈTE ARTIFICIEL.

reste , nous avons replacé ici sous vos yeux un autre
Chien également empoisonné par le curare depuis une
heure et demie environ \ on pratique l'insufflation pour
que les fonctions organiques ne s'arrêtent pas. Nous
prendrons ses urines à la fin de cette leçon et vous
verrez que le sucre qui n'y est pas encore y aura passé
alors en grande quantité.

L'action que vous voyez se produire sous vos yeux
chez cet animal empoisonné, sur lequel on pratique
l'insufflation artificielle, ne provient pas d'une excita-
tion du poumon, par le fait de l'insufflation artificielle
qui serait transmise ensuite parles pneumogastriques
au foie, suivant un mécanisme analogue à celui que
nous avons décrit pour l'action de la piqûre. S'il en
était ainsi, nous n'aurions qu'une excitation locale sur
le foie et non pas une excitation plus ou moins générale
sur le système glandulaire, comme vous le voyez chez
ces animaux soumis à l'influence du curare ou plutôt
privés des fonctions de la vie de relation. Du reste,
l'observation directe montre qu'il n'en est point ainsi,
comme le prouvent les résultats que nous avons
obtenus dans les deux expériences comparatives sui-
vantes :

Un jeune Lapin, bien portant et en digestion, eut
les deux vagues coupés dans la région moyenne du
cou, les deux filets sympathiques, de communication
entre les ganglions cervicaux, furent ménagés. J injectai
alors, sous la peau du dos, 2 centimètres cubes d'un
liquide contenant en dissolution ogr',5 de curare dans
12 grammes d'eau. Après un quart d'heure, l'animal

DIABÈTE ARTIFICIEL. 857

éprouva les effets du poison, il s'affaissa et resta sans
mouvement, et il se manifesta des contractions convul-
sives dans les muscles peauciers ; peu à peu la respira-
tion baissa , et cessa complètement après une demi-
heure. C'est alors qu'on commença 1 insufflation , qui
se fit à l'aide d'un tube lié sur la trachée et communi-
quant avec un soufflet. Dès les premières insufflations
le Lapin sembla revenir, mais il s'échappa une grande
quantité de mucosités par la trachée; bientôt les res-
pirations se rétablirent et continuèrent sans le secours
de l'insufflation; la salive, les larmes coulaient en
abondance, les yeux à demi clos restaient sensibles (ce
qui n'eut pas lieu chez l'autre Lapin, dont les vagues
n'avaient pas été coupés).

Après une heure trois quarts environ on examina
l'urine qui était devenue claire et est très abondante;
elle contenait beaucoup de sucre. Une demi-heure après,
on reprit de l'urine qui semblait contenir moins de
sucre; les respirations qui étaient spontanées baissaient
de plus en plus. On tua l'animal par hémorrhagie. Le
sang de ses artères était parfaitement vermeil et conte-
nait beaucoup de sucre; on ouvrit le ventre, et l'on
trouva les organes intestinaux gorgés de sang, les ure-
tères gonflés et très irritables; il y avait beaucoup de
sérosité dans le péritoine. Le foie, qui était pâle par
suite de l'hémorrhagie, donna une décoction opaline
très sucrée.

Un autre Lapin de la même taille, de la même
portée , dans les mêmes conditions que le précé-
dent, reçut, comme lui, sous la peau du dos, deux

358 DIABÈTE ARTIFICIEL.

centimètres cubes de la même dissolution de cu-
rare contenant o§%o5 dissous dans 12 centimètres
cubes d eau. Après un quart d'heure le Lapin éprouva
les effets du poison et tomba anéanti, présentant quel-
ques contractions involontaires dans les muscles peau-
ciers, mais pendant une heure et demie encore les
mouvements respiratoires continuèrent, après quoi ils
s'éteignirent. C'est alors que Ton commença l'insuffla-
tion artificielle. Pendant tout ce temps il y eut sécrétion
abondante de larmes, de salive et d'urine. Après une
heure et demie, et un peu avant que la respiration
fût éteinte , on examina les urines du Lapin qui
étaient évidemment sucrées. Dès que la respiration fut
arrêtée, pour que l'animal ne mourût pas, on pratiqua
l'insufflation.

Pendant les quelques moments qu'on avait laissé
l'animal sans l'insuffler, les sécrétions salivaire, lacry-
male et urinaire s'étaient ralenties, mais aussitôt
qu'on reprit l'insufflation les sécrétions furent singuliè-
rement activées; toutefois les yeux, qui étaient saillants,
devinrent complètement insensibles, ce qui n'avait
pas lieu dans les cas précédents. On cessa à dessein
pendant quelques instants l'insufflation, le sang de-
vint aussitôt noir dans les artères, les sécrétions
diminuèrent d'intensité et le »ucre diminua lui-même
dans l'urine. Aussitôt qu'on recommença l'insufflation,
le sang redevint vermeil, circula plus activement, les
sécrétions coulèrent plus abondamment et l'urine qu'on
retira était beaucoup plus sucrée que la précédente.
Gn répéta cette expérience à différentes reprises, et

DIABETE ARTIFICIEL. 359

chaque fois on obtint des résultats analogues, puis
enfin on abandonna l'animal à lui-même et on le laissa
mourir d'asphyxie. Il se passa encore longtemps jus-
qu'au moment où la respiration fut éteinte; alors on fit
son autopsie : le foie contenait peu de sucre et l'urine
n'en présenta plus du tout.

Ainsi, chez ces deux Lapins, outre les détails inté-
ressants que ces deux expériences renferment, elles
prouvent que l'apparition du sucre a été possible mal-
gré la section des pneumogastriques, puisqu'un seul
de ces animaux avait été soumis à cette opération.

Nous pourrions encore, messieurs, vous citer bien
d'autres procédés pour produire le diabète artificiel par
une excitation du système nerveux de la vie organique
sous l'influence duquel le foie se trouve placé. Mais il
nous suffisait de vous indiquer la multiplicité des
moyens par lesquels, en physiologie, on peut arriver
au même résultat, ce qui démontre l'union et la dé-
pendance de tous les systèmes organiques entre eux.
Dans tous les cas, il faut que le foie se trouve excité
soit d'une manière directe, soit d'une manière indi-
recte. Ce qu'il est surtout important de fixer ici, et
c'est là une vérité générale qui s'appliquera à beaucoup
d'autres actions organiques et aux sécrétions en par-
ticulier, c'est que cette excitation ne doit pas dépasser
certaines limites sous peine d'agir d'une manière in-
verse et de produire la dépression ou même l'anéan-
tissement complet des fonctions qu'on voudrait ac-
tiver.

Ainsi nous venons de voir qu'une excitation légère

360 EXCITATION, IRRITATION.

portée sur le système nerveux active la sécrétion du
sucre. Mais si l'on dépasse ces limites et surtout si l'on
arrive à déterminer des douleurs violentes chez les ani-
maux, la sécrétion du sucre s'arrête immédiatement.
C'est ainsi que si l'on pratique l'ouverture delà colonne
vertébrale pour mettre à nu la moelle épinière on
voit le sucre diminuer rapidement, et si Ton fait l'au-
topsie quelques heures après, il peut arriver que le foie
ne contienne que peu de sucre ou même pas du tout.

Si encore on asphyxie un animal lentement, les an-
goisses de l'agonie font encore disparaître le sucre.
Ceci prouve donc que les douleurs violentes, c'est-à-
dire les troubles profonds apportés dans les orgaues
de la vie extérieure, troublent et arrêtent les fonctions
sécrétoires organiques, et nous ne trouverons plus
étonnant dès lors que quand nous supprimons cette
cause de trouble, c'est-à-dire la sensibilité, comme
chez cet animal sous l'influence du curare, nous voyions
les sécrétions inarcher avec plus d'activité.

En appliquant d'une manière générale la proposition
que nous venons d'émettre, il faut reconnaître qu'il y
a dans l'action portée sur un organe deux degrés entre
lesquels il est difficile d'établir une limite tranchée,
mais qui cependant doivent être distingués, puisqu'ils
produisent des effets diamétralement opposés. L'un
serait X excitation, l'autre X irritation proprement dite.
Ainsi, pour vous en donner un exemple, prenons, si
vous voulez, une fonction bien connue, la sécrétion
du suc gastrique qui a été étudiée par Beaurnont sur
Thomme et par d'autres observateurs au moyen de

EXCITATION, IRRITATION. 361

fistules pratiquées à l'estomac sur les animaux, On a vu
que quand l'estomac était vide, et que, par conséquent,
la sécrétion du suc gastrique n'avait pas lieu, si l'on ve-
nait à promener sur les parois stomacales une baguette
de verre bien polie, de façon à agir très doucement
sur la membrane muqueuse, ou si l'on frottait avec
une éponge très fine la muqueuse stomacale, celle-ci
devenait rouge de pâle qu'elle était d'abord, et le suc
gastrique sortait en abondance des glandules qui le
produisent, comme cela a lieu quand il y a des aliments
danslestomac. On déterminait ainsi une simple exci-
tation analogue à celle qui a lieu dans l'état normal
pendant la digestion.

Mais si au lieu d'exercer des attouchements modé-
rés, on venait à frotter rudement la paroi de l'esto-
mac, si on la grattait fortement avec un corps dur et
rugueux, les choses changeaient de face ; au lieu de
produire une plus grande abondance de suc gastrique,
on faisait disparaître cette sécrétion ; la surface interne
de l'estomac devenait d'un rouge vif et ne laissait plus
suinter aucun liquide. Dans ce dernier cas, on avait
déterminé non plus une excitation, mais une irritation
véritable.

Vous voyez qu'il en est tout autrement dans l'ordre
physiologique que dans l'ordre mécanique abstrait,
qu'à une force double ne correspond pas toujours un
résultat proportionnel. Il y a dans tous ces phéno-
mènes des limites dans lesquelles l'accroissement de
l'action correspond à une augmentation du résultat ;
mais la limite dépassée, le rapport devient inyerse? et

362 EXCITATION, IRRITATION.

l'accroissement de l'action produit un effet d'autant
moindre. Ajoutons que ces limites elles-mêmes peu-
vent encore changer, car la quantité d'action qu'il
faut produire pour déterminer une excitation ou une
irritation est extrêmement variable, non-seulement
entre des individus différents, mais aussi pour le même
individu pris à différentes époques de sa vie et dans
des conditions de santé diverses.

Ce n'est pas seulement dans les phénomènes vitaux
par excellence dans lesquels intervient le système
nerveux, qu'on observe de semblables effets; on en
constate aussi d'analogues dans certaines actions chi-
miques clés liquides organiques; toutes les fermenta-
tions sont dans ce cas. La température, jusqu'à un
certain degré, augmente leur action et, passé cette
limite, l'activité diminue. Ainsi l'action du suc gastri-
que, qui se rapproche de celle des ferments, commence
à agir vers 10 degrés, atteint son summum d'énergie à
35 à 4o°, diminue vers 45 à 5o et s'éteint complètement
à une température plus élevée.

Enfin, messieurs, pour étendre la proposition que
nous venons d'énoncer, nous pourrions lui trouver des
analogues en dehors de l'organisme: tel est, parmi un
grand nombre d'autres, le fait bien connu du sulfate
de sonde qui ne se dissout pas en raison directe de la
température et atteint son maximum de solubilité
à 4o°,7.

Vous voyez, messieurs, que nous saisissons à dessein
toutes les occasions de vous montrer combien les
phénomènes de la vie sont complexes et combien il

PERVERSION DE LA GLYCOGÉNÏE. S6B

faut redoubler de soins dans l'analyse physiologique;
c'est seulement dans cette vue que nous nous sommes
permis la petite digression que nous venons de faire.

Actuellement, nous avons à examiner l'influence
que le système nerveux peut exercer pour pervertir
la fonction glycogénique. Voici, à ce sujet, le fait ex-
trêmement intéressant, au point de vue chimique, au-
quel j'ai été conduit en faisant des expériences sur le
grand sympathique. Je recherchais quelle était l'in-
fluence de la section de la moelle épinière sur les fonc-
tions du foie, et j'ai vu que si l'on coupait la moelle
dans la région du dos au-dessous du renflement bra-
chial, la sécrétion du sucre était constamment arrêtée,
de sorte qu'au bout de vingt-quatre à trente-six heures
on n'en trouvait plus du tout dans le tissu hépatique.
Mais si l'on coupe la moelle un peu plus haut, au-
dessus du renflement brachial et au-dessous de l'ori-
gine des nerfs diaphragmatiques, qu'on tue l'animal le
lendemain, on observe alors un phénomène très sin-
gulier : au moment même où l'on extrait le foie du
corps de l'animal qu'on vient de sacrifier, si l'on traite
une partie de cet organe par les moyens ordinaires
pour y reconnaître la présence du sucre, c'est-à-diïe
si l'on en fait une décoction, on voit que le tartrate
cupro -potassique et tous les réactifs ordinaires du
sucre du foie ne décèlent pas la présence de cette
matière dans le liquide de décoction. On peut démon-
trer aussi par les moyens ordinaires qu'il n'y a pas non
plus dans le liquide du sucre de la première espèce ;
mais si on laisse l'autre partie du foie sur une assiette,

364 INFLUENCE DE LA MOELLE ÉPINIÈRE

abandonnée à l'air extérieur, et qu'au bout de cinq à
six heures on traite de nouveau le tissu de la même
manière, on le trouvera chargé de matière sucrée.

Ainsi, au moment de la mort de l'animal, le sucre
était masqué dans le foie, ou bien la transformation
de la substance qui lui donne naissance était, sur le
point de s'accomplir et se trouvait seulement arrêtée
par l'opération qu'on avait fait subir à l'animal. Il
semblerait donc qu'il y ait ici une matière susceptible
de se transformer en sucre, comme dans le règne végé-
tal, où le sucre n'arrive que comme une des modifi-
cations de l'amidon et de la dextrine. Dans le foie, nous
savons maintenant que ce sont les matières albu mi-
neuses qui donnent naissance au sucre; seulement il
s'agira plus tard de rechercher si entre cette matière
albumineuse et le sucre il n'y a pas d'autres produits
intermédiaires qui se forment, de même que la dex-
trine entre l'amidon et le glucose.

Avant d'entrer dans l'examen de cette question de
chimie vitale, nous avons à vous dire comment se
pratique l'expérience, et quels sont les trajets par les-
quels passe l'action nerveuse. Voici à ce sujet quel-
ques-unes de nos observations :

Une Lapine pleine eut, à neuf heures du matin, la
moelle épinière coupée immédiatement au-dessus du
renflement brachial. Au moment de l'opération , la
respiration était accélérée ; bientôt ensuite elle cessa.
L'animal se refroidit , comme cela a toujours lieu
dans des circonstances pareilles. Revu à quatre heures
du soir, l'animal n'était pas mort, mais il était para-

SUR LA GLYCOGÉNIE. 365

lysé de tout le train postérieur au-dessous de la sec-
tion, et ilprésentait des mouvements réflexes exces-
sivement énergiques dans les membres postérieurs.
Seulement, il avait rendu une quantité énorme d'excré-
ments, et il en rendait continuellement, en faisant des
mouvements continuels de sa queue. On voyait même
parfois des mouvements péristaltiques violents de
l'intestin à travers la peau. À ce moment, c'est-à-dire
sept heures après la section à la moelle, l'animai fut
tué par la section du bulbe rachidien ; on l'ouvrit, et
l'on constata que toutes les parties intérieures du corps
avaient une contractilité extrêmement vive; le cœur
battit très longtemps et ses propriétés semblaient
avoir quelque rapport avec cette irritabilité intense
qu'on observe chez les animaux à sang froid.

On prit alors un morceau du foie, on le broya
avec de l'eau, on le sépara en deux parties, Tune que
Ion fit cuire, l'autre qu'on abandonna à elle-même dans
une éprouvette, de façon qu'il y avait une partie du li-
quide rougeâtrequi surnageait et que le tissu hépatique
tombait au fond. A. ce moment, les liquides ne ré-
duisaient pas sensiblement le réactif cupro-potassique;
la décoction présentait une teinte opaline et était
neutre ou légèrement alcaline.

On prit encore à ce moment la densité du liquide
rougeâlre surnageant au-dessus du tissu du foie non
soumis à l'ébullition; cela fait, on abandonna ces deux
dissolutions précédentes, ainsi que la partie du foie
qui n'avait pas été employée à une température de 1 2 à
i5 degrés centigrades. Le lendemain, on fit cuire dans

366 INFLUENCE DE LA MOELLE ÉPINIÈRE

l'eau une troisième portion du foie abandonnée à elle-
même depuis la veille; cette décoction, faite dans les
mêmes conditions que la précédente , donnait une
densité plus grande, elle était moins opaline , mais
elle réduisait le liquide cupro-potassique avec une très
grande énergie. On mit comparativement dans deux
tubes à fermentation, avec de la levure de bière, les
deux décoctions bépatiques, i° celle delà veille ré-
duisant à peine le tartrate cupro-potassique, 2° celle
du lendemain réduisant abondamment le réactif. Cette
dernière donna lieu à un dégagement d'une grande
quantité d'acide carbonique, tandis qu'il ne se forma
dans l'autre que quelques bulles de gaz.

Cependant, pensant que peut-être le foie n'était pas
encore arrivé à son état de plus grande saturation de
matière sucrée, je pris un même poids de foie dans
une même quantité d'eau que précédement, et après
l'avoir fait bouillir, je laissai digérer sur les cendres
chaudes pendant trois ou quatre heures, entre 4o et
5o degrés; après quoi, je portai le mélange à l'ébulli-
tion. Je constatai que la quantité de sucre avait évi-
demment augmenté.

Le densimètre,qui marquait 5 la veille, marquait i5
le lendemain, dans la même dissolution qui, avec le
iréactif , donnait alors une réduction excessivement
abondante.

On voit ainsi que, en exposant du tissu du foie broyé

dans de Peau à une température de 4o à 5o degrés

c îent., cm active singulièrement le retour de la matière

si'icrée; c'est là ce qui explique comment il peut se

SUR LA GLYCOGÉNIE. 367

faire qu'il apparaisse un peu de sucre quand on fait
cuire un liquide pendant que celui-ci arrive à l'é-
bullition. Il serait plus convenable, pour arrêter im-
médiatement cet effet, de plonger le foie dans l'eau
bouillante, pour ne pas passer par une température
intermédiaire pouvant déterminer la production d'une
certaine quantité de sucre qui ne se serait pas déve-
loppé sans cela.

Gomme détail intéressant de l'expérience, nous
avons observé que la décoction aqueuse du foie, qui
était très opaline au moment de la mort de l'animal,
lorsque le foie ne contenait pas de sucre, était deve-
nue moins opaque le lendemain, quand il y avait déjà
beaucoup de sucre formé , et enfin était devenue
tout à fait limpide dans la portion que nous avions
soumise à la chaleur et qui contenait une très grande
proportion de matière sucrée.

Une autre particularité très curieuse, c'est que, en
même temps que ces décoctions du foie changent
d'aspect, et que la quantité de sucre qui s'y forme
devient plus considérable, la réaction du liquide
change de nature. La première décoction hépatique ,
qui était louche lorsqu'elle était faite au moment
de la mort, quand le foie ne contenait pas encore
de sucre , était très manifestement alcaline le len-
demain quand la décoction , devenue plus sucrée ,
était déjà très légèrement acide; enfin la troisième dé-
coction, placée pendant quelques instants de 35 à
4o degrés, avait une réaction acide très manifeste.

Nous avons répété différentes fois cette expérience,

368 INFLUENCE DE LA MOELLE ÉPINIÈRE

toujours avec le même résultat; seulement ces phéno-
mènes peuvent se manifester avec plus ou moins d'in-
tensité, suivant que la température ambiante est plus
ou moins élevée, ou suivant d'autres circonstances
dont il nous est difficile d'apprécier actuellement les
diverses conditions.

Mais cette expérience, qui est une des plus im-
portantes, devra, comme c'est notre habitude, être
répétée devant vous.

Voici un Lapin adulte dans un état de parfaite
santé, sur lequel nous faisons la section de la moelle
épinière immédiatement au-dessus du renflement bra-
chial et au-dessous cependant de l'origine des nerfs
diaphragmatiques. Pour cela, nous suivons du doigt
les apophyses épineuses des vertèbres du dos? en re-
montant vers le cou, et nous arrivons ainsi au niveau
de la dernière vertèbre cervicale où s'insère le ligament
cervical postérieur. La colonne vertébrale présente
ici une inflexion vers la partie antérieure, en même
temps que les apophyses épineuses deviennent moins
saillantes, de telle façon qu'il est presque impossible
de sentir en cet endroit, à travers les parties molles,
les apophyses épineuses, qui sont très profondément
situées. C'est en ce point qu'il faut plonger l'instrument,
et là ou se trouve situé à peu près entre la sixième et
la septième vertèbre cervicale. L'instrument que nous
employons est une espèce de pointe en fer de lance
assez solide, comme vous le voyez ici.

En même temps que nous introduisons l'instrument
entre deux vertèbres, nous infléchissons fortement ;

SUR LA GLYCOGÉNIE. 369

comme vous le voyez, la tête de l'animal,. pour rendre
plus considérable Técartement entre les lames verté-
brales. Nous coupons ainsi transversalement la moelle,
et vous voyez qu'au moment où nous faisons cette sec-
tion, il y a des soubresauts convulsifsdansle tronc, au-
dessous de la section. Actuellement que l'opération est
faite, vous voyez l'animal complètement paralysé,
mais ses respirations ne sont pas abolies, elles sont
même accélérées; seulement vous pouvez remarquer
que les mouvements respiratoires se font surtout par
l'abdomen, car les muscles de la poitrine ne reçoivent
plus l'influence nerveuse.

Malgré la section de la moelle faite au-dessus de
l'origine du plexus cervical , ce Lapin pourrait vivre
à la rigueur deux jours dans cet état, surtout si l'on
avait soin de le maintenir dans un endroit chaud.

Mais, quoi qu'il en soit, bientôt nous verrons les res-
pirations diminuer en nombre et en intensité ; l'animal
se refroidira en même temps que les mouvements ré-
flexes qu'on pourra produire dans son tronc devien-
dront plus faciles à exciter. Cette excitabilité se ma-
nifestera même sur les organes intérieurs , car on
observera des mouvements péristaltiques très actifs
dans les intestins, qui seront suivis d'une défécation
presque continuelle.

Il faut avoir soin de ne pas attendre que l'animal
soit mort, parce qu'alors cette transformation que nous
avons vue s'effectuer quand on a retiré le foie du corps
pourrait commencer après la mort, et nous trouverions
alors le foie sucré comme s'il eût été placé en dehors

2k

370 INFLUENCE DE LA MOELLE EPINIERE

de l'organisme. C'est en général an bont de huit à dix
heures qu'il est convenable de sacrifier les animaux,
parce qu'alors le sucre contenu dans leur foie a eu le
temps de disparaître pour être remplacé par cette
matière que nous ne connaissons pas encore, mais qui
subit la transformation glycosique.

Que s'est-il passé dans cette expérience, et comment
pouvons-nous comprendre anatomiquement l'influence
si différente qu'exerce la section de la moelle épinière
sur le foie; car nous avons dit que la section de
la moelle au-dessous du renflement brachial produit
purement et simplement la disparition du sucre dans
le foie, tandis que cette même section au-dessus de ce
même renflement a pour effet d'opérer une perversion
dans la fonction glycogénique? Dans ce cas, messieurs,
il faut voir là une action particulière du renflement
brachial de la moelle agissant sur le foie comme un
véritable centre nerveux.

On sait déjà que cette portion de la moelle épinière
joue le rôle d'un centre relativement à la portion
céphalique du grand sympathique. Si, par exemple,
on galvanise cette partie de la moelle, on voit que la
pupille se dilate absolument comme quand on opère
sur le filet cervical du grand sympathique lui-même,
de sorte que cette action qu'on produit sur la pupille
émane en réalité de cette portion de la moelle épi-
nière dont les filets sympathiques ne doivent être
considérés que comme les conducteurs.

Nous pensons que dans le cas de notre opération le
foie reçoit également par des filets du grand sympa-

SUR LA GLYCOGENIE. 371

thique provenant de cette région de la moelle une
influence spéciale. Quand nous avons enlevé préala^
blement, clans certains cas, le ganglion cervical infé-
rieur et le premier thoracique , nous n'avons pas alors
observé ces effets se produire.

Si Ion voulait analyser le phénomène plus profon-
dément et rechercher comment il peut se faire que
sous l'influence de cette action nerveuse, quelle que
soit sa source, nous obtenons une perversion et une
espèce d'arrêt dans le développement de la matière
glycogénique, on arriverait à conclure qu'il se forme
là une substance intermédiaire qui se change ensuite
sous nos yeux en matière sucrée par un mécanisme
analogue à celui des fermentations. Nous avons vu,
en effet, que lorsqu'on faisait bouillir le foie, on em-
pêchait cette action de se produire, tandis que lors-
qu on n'avait pas coagulé les matières organiques par
l'ébuilition, cette matière se développait d'autant plus
rapidement que la température était plus élevée en
ne dépassant pas toutefois certaines limites.

Peut-on supposer que, par suite de ia section de la
moelle épinière, l'action nerveuse ait été diminuée au
point de permettre seulement une transformation
partielle ou incomplète de la matière albuminoïde
primitive? Ou bien doit-on penser, et c'est à cette der-
nière hypothèse que je m'arrêterais volontiers^ que
l'action nerveuse sur le foie s'exerce toujours, qu'elle
y est même exagérée, mais que seulement la tempé-
rature de l'animal s'abaîssant, la fermentation de la
matière sucrée ne peut plus avoir lieu pour opérer la

372 PERVERSION DE LA. GLYCOGÉNIE.

formation complète de la matière sucrée? Cette sup-
position se trouve appuyée par ce fait, que l'apparition
du sucre est d'autant plus rapide quand on extrait le
foie de l'animal, qu'on l'expose à une température plus
élevée; de telle sorte que nous devrions en définitive
considérer le système nerveux comme agissant pour
préparer une matière autre que le sucre, mais pouvant
se transformer en cette substance sous l'influence
d'une fermentation pure et simple qui aurait lieu
dans le foie.

Nous vous donnerons dans la prochaine séance plus
de développement sur l'explication de cette expé-
rience, une des plus intéressantes au point de vue de
l'influence que le système nerveux peut exercer sur
les actions chimiques.

Nous rapprocherons ces phénomènes d'autres
faits que nous avons découverts cette année , et dont
nous avons déjà dit quelques mots. Ce sont ces trans-
formations de matières albuminoïdes en matières su-
crées , qui s'opèrent chez les fœtus dans certains états
de la vie embryonnaire et en coïncidence avec le
développement des tissus. Plus tard, dans l'état adulte,
les tissus cessent d'être le siège de ces phénomènes, et
c'est le foie qui, désormais, devient le seul point de
l'organisme où se localisent ces productions sucrées,
en rapport avec le développement des éléments néces-
saires à la rénovation des tissus.

Maintenant, revenons, en terminant, sur l'animal
empoisonné par le curare qui est devant vous, et qui
ne diffère de celui que je vous ai déjà montré dans la

DIABÈTE ARTIFICIEL. SI '6

séance précédente, qu'en ce qu'il est à jeun, tandis
que l'autre était en digestion. Vous voyez que toutes
ses fonctions nutritives sont exagérées, et ses sécré-
tions se produisent en abondance. Nous lui avons placé
des tubes dans les conduits de diverses glandes, dans
le conduit de la parotide et de la sous-maxillaire. Les
liquides qui en coulent sont aussi abondants que si les
organes masticateurs fonctionnaient, ou que si l'on avait
placé du vinaigre sur la muqueuse buccale; mais il y
a, en outre, le fait singulier que ces deux glandes ne
sont pas également excitées. Vous pouvez voir, en
effet, que la glande sous-maxillaire fournit une quan-
tité de liquide bien plus abondante que la parotide,
ce qui tient peut-être a ce qu'elle reçoit une pins
grande quantité de nerfs ganglionnaires, et qu'elle
se trouve liée ainsi d'une manière bien plus intime
à l'action du système sympathique. Sa sécrétion est,
en effet , trois ou quatre fois plus considérable que la
sécrétion parotidienne. Remarquez aussi, en passant,
la différence qui existe entre les deux liquides : celui
de la parotide est fluide comme de l'eau , celui de la
sous-maxillaire est filant et visqueux; il en est de
même à l'état normal. Les actions nutritives ne sont
nullement interrompues, et c'est encore là un exemple
de leur indépendance vis-à-vis du système nerveux de
la vie de relation. Quant aux urines que l'on vient
recueillir, vous voyez, à l'abondance de la réduction
qu'elles déterminent dans le liquide cupro-polassique,
qu'elles sont extrêmement sucrées.

VINGTIEME LEÇON.

6 mars 1855.

SOMMAIRE : Expériences sur des Lapins auxquels on coupe la moelle
épinière au-dessus du renflement brachial. — Phénomènes singuliers
produits sur le foie. — Hypothèses sur ces phénomènes. — Découverte
de la production de la matière sucrée dans les liras clés et dans les
poumons du fœtus. — Acide lactique. — Moyens d'obtenir ce sucre
du fœtus à une température basse. — Procédé pour obtenir l'acide
lactique. — Tous les tissus de l'embryon ne donnent pas du sucre. —
Le sucre se forme aux dépens d'une matière albumineuse insoluble. —
Preuves physiologiques. — Preuves chimiques. — Découverte de
Lehmann, qui transforme l'hématine en sucre.

Messieurs,

Nous allons entrer aujourd'hui dans le mécanisme
intime de la formation du sucre dans le foie. Vous
vous rappelez que nous avons fait , dans la dernière
séance , une expérience fort singulière, et qui doit
servir à nous guider dans cette voie. Nous avons coupé
la moelle à deux Lapins, à deux hauteurs différentes,
et nous avons vu que, quand on opérait la section au-
dessus du renflement brachial, ce qui se fait en
plongeant l'instrument entre la sixième et la septième
vertèbre cervicale, à peu près entre le sommet des
deux épaules, on produisait dans le foie une modifi-
cation toute particulière, une sorte de perversion delà
sécrétion, ou plutôt un véritable arrêt dans la série des
transformations qui s'opèrent dans le foie pour changer
en sucre les matières albuminoïdes du sang. Quand on

PERVERSION DE LA GLYCOGÉNIE. 375

conpe la moelle en ce point, le sucre disparaît bien du
foie, mais il y reparaît bientôt comme s'il était, pour
ainsi dire, à l'état latent. Voici le Lapiu auquel nous
avons fait l'opération ci-dessus indiquée dans la séance
précédente, et que nous avons tué le lendemain. Au
moment de la mort , il ne présentait pas l'indice de
sucre dans son foie. Voici, en effet, la décoction d'une
partie de cet organe faite au moment même de lau-
topsie; elle ne contient pas la moindre trace de matière
sucrée. Si, maintenant, nous reprenons l'autre portion
de ce même foie qui a été abandonnée à elle-même et
qu'on en fasse une décoction, vous verrez qu'elle con-
tient maintenant énormément de matière sucrée.

Si, ayant pris le tissu du foie de ce même animal au
moment de sa mort, on lavait broyé avec de l'eau
ordinaire, puis qu'on eût filtré ce mélange, le liquide
qui aurait passé n'eût décelé par aucun des moyens
physiques, ou des réactifs chimiques, la présence du
sucre. Observé au densi mètre , on eût trouvé sa densité
égale à peu près à celle de l'eau; mais, en examinant
deux jours après ce même liquide abandonné à lui-
même, on lui trouvera alors tous les caractères d'une
dissolution fortement sucrée, et sa densité aura consi-
dérablement augmenté.

Si , au contraire , on fait la section de la moelle au-
dessous du renflement brachial, comme nous l'avons
pratiqué sur un deuxième Lapin , ces mêmes phéno-
mènes n'ont plus lieu, le sucre disparaît du foie, mais
il n'est plussusceptibie d'y revenir quand on abandonne
l'organe à lui-même comme dans le cas précédent. Vous

376 INFLUENCE DE LA MOELLE ÉPINIÈRE

voyez aussi que l'aspect du foie est bien différent;
il est plus ratatiné, sa couleur est d'un brun foncé, et
enfin il ne contient pas la moindre trace de sucre,
bien qu'il y ait un temps suffisant entre le moment
de sa mort , qui a eu lieu il y a six heures environ,
et celui où nous l'examinons, pour que cette substance
ait eu le temps de se manifester si elle devait le faire.
Si l'on examine ultérieurement ce foie, et en le mettant
dans toutes les conditions pour que le sucre revienne,
il n'y reparaîtra pas.

Ce fait de la production dans un organe d'une
matière qui n'y existait pas d'abord, mais qui s'y est
développée par une sorte de fermentation, est certaine-
ment l'un des plus étonnants au point de vue des phé-
nomènes chimiques qui s'accomplissent dans l'orga-
nisme.

Nos connaissances actuelles sur les décompositions
des matières animales ne peuvent nous expliquer cette
production du sucre, et ces questions physiologiques
étant entièrement neuves , nous sommes obligé de
faire des hypothèses afin de solliciter des expérimen-
tations nouvelles qui pourront nous conduire un peu
plus loin. Il en est toujours ainsi quand on se trouve en
présence d'un fait nouveau, extraordinaire, qui ne se
rattache à rien de connu. On ne peut faire alors que
des hypothèses , avec la précaution seulement de les
instituer de telle sorte qu'elles soient toujours véri-
fiables par une expérimentation dirigée dans cette vue.
Gomme ces hypothèses ne sont que des moyens direc-
teurs, peu nous importe que le résultat de l'expéri-

SUR LA GLYCOGÉME. 377

mentation les confirme ou non. Nous ne devrons jamais
conserver que les faits nouveaux que ces hypothèses
nous auront fait découvrir. C'est précisément ici le cas
qui se présente. Dès lors, donc, deux hypothèses sont
possibles. On peut supposer qu'eu coupant la moelle
au-dessus du renflement brachial , ce qui réduit ce
renflement à agir comme un centre, par l'intermédiaire
du grand sympathique, sur le foie et indépendant du
cerveau, on diminue l'influence nerveuse qui arrive au
foie. Par suite de cette diminution de l'activité ner-
veuse, la fonction glycogénique serait enrayée, et les
transformations qui doivent finalement donner du
sucre seraient arrêtées dans un état intermédiaire; car
il est probable qu'entre la matière albuminoïde, qui
donne naissance au sucre, et ce dernier produit, il y a
une série de passages successifs , qui nous sont encore
inconnus.

Voici une première hypothèse; mais elle devient
peu probable, lorsqu'on examine ce qui se passe
chez l'animal vivant auquel on a fait la section de la
moelle au-dessus du renflement brachial. On ne voit
pas, en effet, que l'action nerveuse soit diminuée; elle
paraît, au contraire, exaltée. Quand on ouvre le ventre
de cet animal, on trouve dans cette région une circula-
tion plus active, les urines se sécrètent plus abondam-
ment que dans l'état normal , les muscles sont plus
excitables, et les actions réflexes ont une très grande
énergie. Ces propriétés persistent après la mort bien
plus longtemps que chez les animaux qu'on aurait tués
brusquement sans être dans ces conditions.

378 INFLUENCE DE LA MOELLE ÉPINIÈRE

Il semble que cette section de la moelle ait déter-
miné ici une excitabilité musculaire et nerveuse beau-
coup plus persistante, et jusqu'à un certain point ana-
logue à ce qui a lieu cbez les animaux à sang froid.

Mais si les fonctions du système nerveux ne pa-
raissent pas diminuer, si les sécrétions semblent s'ac-
complir plus énergiquement qu a l'ordinaire, il n'y en
a pas moins simultanément , et d'une manière con-
stante, un abaissement de température notable. Ce
dernier fait peut devenir à son tour la source d'une
deuxième hypothèse plus probable que la première.
Cette nouvelle hypothèse consisterait à dire que les
transformations qui se font dans le foie ont besoin,
non-seulement de l'influence nerveuse, mais aussi
d'une température suffisante, et que la température
de l'animal que vous avez sous les yeux n'étant plus
que de 24 degrés au moment où nous l'avons sacrifié,
n'est pas suffisante pour l'accomplissement des phé-
nomènes en question. Vous savez, en effet, que les ac-
tions vitales chimiques ne peuvent se passer d'une
certaine quantité de chaleur, et que chez les animaux
à température variable, elles s'arrêtent quand le re-
froidissement est arrivé à un certain point, hien que
l'excitabilité nerveuse paraisse alors plus intense ,
comme cela se passe justement sur nos Lapins auxquels
uous avons coupé la moelle épinière. Il peut en être
de même pour la fonction glycogénique : la tempé-
rature à laquelle l'animal se trouve descendu peut
n'être plus suffisante pour déterminer la série des
transformations qui donnent finalement du sucre; et

SUR LA GLYCOGÉNIE. 379

ce qui prouve que la chaleur favorise cette formation,
c'est que si, après avoir enlevé le foie ainsi modifié,
on l'expose à une température assez élevée, on voit
bientôt le sucre apparaître clans le tissu. Il en serait
probablement de même si, sans extraire l'organe hé-
patique , on plaçait Panimal dans un milieu où sa
température normale, qui est de 37 à 4o degrés, se trou-
verait maintenue sans amener de refroidissement. Si,
au contraire, on exposait le foie à une basse tem-
pérature, le sucre ne s'y formerait que très lentement.
Ainsi le sucre semble réapparaître dans le foie sous
les mêmes influences qui font que les fermentations
se développent. Car si, d'un autre côté, on jetait le foie
dans l'eau bouillante après son extraction du corps de
l'animal, les matières albuminoïdes se trouvant coa-
gulées, la fermentation ne pourrait plus avoir lieu et
le foie ne serait plus susceptible de devenir sucré.

Quoi qu'il en soit de ces hypothèses, qui n'ont pour
nous, comme vous le savez, qu'une valeur tout à fait
secondaire, nous nous trouvons en présence d'un fait
nouveau très extraordinaire et très obscur. Pour jeter
quelque lumière dans cette question, nous avons à
rechercher autour de nous si nous ne trouverions pas
dans les animaux d'autres exemples de phénomènes
analogues et d'autres cas dans lesquels il se formerait
une matière sucrée aux dépens d'une substance ani-
male et par le moyen d'une fermentation semblable.
Nous avons trouvé des conditions dans lesquelles des
phénomènes tout à fait analogues ont lieu, et dans les-
quelles on voit des matières organiques fermenter et

380 GLYCOGÉN1E FOETALE.

donner naissance à des principes sucrés. C'est une
découverte que nous pouvons rapprocher de celle
que nous venons de vous signaler à propos du foie, et
nous aurons encore par là une démonstration nouvelle
de cette proposition que nous avons établie, à savoir,
que le sucre n'est pas une production d'origine exclu-
sivement végétale, mais qu'il se développe aussi dans
les animaux, et qu'il n'y a pas, sous ce rapport, entre
les deux règnes , cette distinction si tranchée qu'on
s'était cru fondé à y voir.

Nous vous avons déjà dit. quelques mots sur les
phénomènes qui se passent chez le fœtus pendant les
premiers temps de la vie embryonnaire, avant que la
fonction du foie soit établie.

C'est dans cette période qui précède l'apparition du
sucre dans le foie que nous voyons des fermentations
glycosiques se montrer dans divers tissus.

Vous vous rappelez sans cloute qu'en étudiant les
phénomènes chimiques qui accompagnent le dévelop-
pement de l'embryon, j'avais été conduit à voir que
quand on abandonne à eux-mêmes des muscles et des
poumons dans des conditions de température con-
venables, on. voit que ces tissus musculaire et pul-
monaire deviennent très acides, tandis que les mêmes
tissus pris sur un animal adulte fournissaient facilement
des produits ammoniacaux très alcalins. Cette acidité
me paraissait être due à de l'acide lactique.

Voici en effet cet acide et des sels cristallisés qu'il
forme avec le cuivre, le zinc et la chaux, et dont la
préparation a été faite par M. Leconte.

GLYCOGÉiNIE FOETALE. 381

Une fois l'acide lactique bien constaté, nous devions
naturellement penser, d'après les connaissances chi-
miques actuelles, qu il dérivait du sucre, car nous
savions que l'un des moyens de l'obtenir consiste
à mettre en présence, à une douce chaleur, du sucre
et des matières albuminoïdes. Il y avait lieu de se de-
mander alors si les fermentations spontanées que
nous voyons s'opérer sous nos yeux, et qui aboutissent
à la formation d'acide lactique, ne présenteraient pas
comme intermédiaire la production dune matière
sucrée. C'est en effet ce qui a lieu : nous avons extrait
de ces muscles du sucre ayant tous les caractères du
glucose, et se transformant, sous l'influence de la levure,
en acide carbonique et en alcool, dont voici un échan-
tillon très concentré.

Ces expériences sont très simples à faire et à répéter;
il suffit daller prendre dans les abattoirs des fœtus de
veaux qui y sont en grande abondance, de séparer
leurs poumons et leurs muscles, de les laver et d'y
ajouter de l'eau en proportion telle que les tissus
soient complètement immergés.

Mais quand la température est élevée, la fermenta-
tion marche si vite et arrive si rapidement à la pro-
duction d'acide lactique, qu'il est très difficile de saisir
l'intermédiaire sucré par lequel elle passe. C'est ce
qui nous arrivait l'été dernier, lorsque nous commen-
çâmes ces recherches.

Il fallait trouver un moyen pour faire que la fer-
mentation n'allât pas si vite et que le sucre pût s'accu-
muler sans se détruire aussitôt après sa formation.

382 GLYCOGÉNIE FOETALE.

Nous avons pour cela employé diverses substances, et
celle à laquelle nous nous sommes arrêtés est l'alcool.
Au lieu donc de laisser baigner les muscles et les pou-
mons de nos fœtus dans l'eau pure, nous les placions
dans de l'eau additionnée d'un tiers ou d'un quart
d'alcool. Le liquide, dans ces conditions , se charge
de sucre qu'on y voit apparaître dès le lendemain.

L'accès de l'air est un des plus puissants agents
de ces fermentations, et il est convenable de tenir ces
produits dans des flacons bouchés où il n'y ait pas un
trop grand renouvellement d'air, surtout si la tempé-
rature se trouve élevée; on voit alors, quand on re-
cueille l'air resté emprisonné dans le flacon en contact
avec la matière en fermentation, qu'il y a eu disparition
de l'oxygène et formation d'acide carbonique. Ce gaz
ne peut pas provenir de la fermentation lactique, qui
consiste simplement dans la fixation d'un équivalent
d'eau sur le sucre. Provient-il de la fermentation gly-
cosique aux dépens de la matière organique? C'est
ce que nous ne pouvons pas déterminer encore.

Voici, par exemple, un morceau de muscle de fœtus
dans de l'eau alcoolisée. Si je prends le liquide de ma-
cération, j'y ajoute du tarfrate cupro potassique et je
fais bouillir, vous voyez une réduction extrêmement
abondante vous accuser l'existence de la matière sucrée.

On peut concentrer ce liquide en l'évaporant à sec,
reprenant par l'eau ; puis en retirer le sucre, et en ob-
tenir finalement par la levure de l'alcool et de l'acide
carbonique au moyen du dédoublement que vous con-
naissez tous.

GLYCOGÉME FOETALE. 388

Mais, il faut toujours éviter toutes les objections, et
l'on pourrait dire que l'alcool que nous obtenons pro-
vient de celui que nous avons employé et qui est resté
d'une manière quelconque fixé sur les substances orga-
niques en contact desquelles on l'a mis. Cette objection
n'est pas sérieuse, car nous avons toujours fait évaporer
l'alcool que nous avons employé; elle porterait au
même titre sur les analyses des chimistes qui ont con-
staté ainsi dans le sang la présence du sucre. Nous avons
cherché cependant à nous mettre en garde contre cette
objection , et, pour cela, nous avons vu qu'il suffisait
de placer les tissus dans l'eau pure dans des conditions
de température assez basse, pour que la fermentation
glycosiquepût s'opérer sans quelle fût immédiatement
suivie de la fermentation lactique. De cette façon nous
avons pu obtenir du sucre reconnaissable à tous ses
caractères. Ce sucre fournissait, en définitive, de l'a-
cide carbonique et de l'alcool, sans avoir employé la
substance qui est le produit final qu'on a pour but de
rechercher.

Nous avons donc pris des poumons ou des muscles
de veau que nous laissions baigner dans de l'eau ordi-
naire à une température de + 5 à —f— 6° seulement. Au
moment même de leur immersion, les muscles, bien
lavés pour les débarrasser de leur sang, ne contenaient
pas de trace de matière sucrée. Le lendemain, l'eau de
macération présentait déjà une certaine proportion
de sucre; elle en était plus chargée le surlendemain.
Nous enlevions alors cette eau que nous faisions bouillir
pour détruire les matières fermentescibles, et nous

3Sil GLYCOGÉNIE FŒTALE.

évaporions pour avoir des liquides suffisamment con-
centrés.

Si nous remplacions le liquide que nous avions
enlevé par une nouvelle quantité d'eau pure, les mêmes
réactions pouvaient recommencer.

Le lendemain, il y avait seulement dans le liquide
des traces de matière sucrée qui augmentaient le jour
suivant, et aussitôt qu'à l'aide du réactif cupro-potas-
siquenous obtenions une réduction considérable, nous
arrêtions la fermentation avant que l'acide lactique se
fût formé aux dépens du sucre ; puis nous séparions
le liquide, que nous faisions bouillir pour arrêter la
fermentation et conserver le sucre, que nous concen-
trions par une évaporation suffisante. Nous ajoutions
de nouveau de l'eau aux tissus pulmonaire et muscu-
laire, et nous pouvions obtenir ainsi trois ou quatre
infusions sucrées, après quoi la matière semblait épui-
sée, et l'on ne pouvait plus en retirer de sucre.

C'est avec des liquides sucrés obtenus de cette
façon que nous avons retiré l'alcool que nous vous
montrons ici, et qui brûle parfaitement, comme vous
pouvez en juger tous.

Si nous n'avions pas retiré le sucre à mesure qu'il se
produisait, bientôt il se serait formé dans la liqueur
une réaction très acide, par suite de la décomposition
du sucre en acide lactique. Il faut que la fermenta-
tion marche ainsi lentement, quand on veut obtenir
ce produit. Si la température est trop élevée et la
fermentation trop prolongée, les gaz qui se déga-
gent alors de la fermentation sont des mélanges

GLYCOGÉNIE FOETALE. 385

d'acide carbonique et d'hydrogène, et l'on trouve de
Facide butyrique dans la liqueur.

Mais, pour obtenir seulement de l'acide lactique, on
arrête la fermentation à un certain point, et l'on emploie
le procédé suivant, qui est celui dont M. Leconte
s'est servi. On sature, à l'aide du carbonate de chaux, la
liqueur acide provenant de la fermentation des muscles
ou des poumons de fœtus; on filtre et l'on évapore à
siccité au bain-marie. On traite alors par l'alcool, qui
sépare le résidu en deux parties : lune soluble et l'autre
insoluble. On ajoute, dans la partie alcoolique soluble.
de l'acide sulfurique jusqu'à ce qu'il y en ait un léger
excès de manière à précipiter toute la chaux, et en se
débarrassant de la plus grande partie de l'alcool par une
distiliation au bain-marie, après avoir ajouté un excès
de carbonate de plomb et un peu d'eau , on maintient
la température jusqu'à ce que le liquide ne rougisse
plus le papier bleu de tournesol ; on filtre pour se
débarrasser de l'excès de carbonate et de sulfate de
plomb : il reste ainsi le sel organique (lactate) de plomb
qu'on évapore au bain-marie. On traite derechef le
résidu par l'alcool, on obtient encore une solution
alcoolique et un nouveau résidu insoluble. La solution
alcoolique doit contenir le lactate de plomb. On sépare
la majeure partie de l'alcool par la distillation; on
ajoute de l'eau et l'on se débarrasse par lebullition du
reste de l'alcool. On fait passer alors dans la liqueur
un courant d'hydrogène sulfuré qui forme du sulfure
de plomb, qu'on sépare par filtratiou. On concentre de
nouveau le liquide très forte ment au bain-marie , on

25

586 GLYCOGÉNIE FOETALE.

traite le résida ainsi obtenu par l'éther, qui laisse
une liqueur brune, insoluble, et enlève une substance
très acide; on distille l'éther au bain-marie , et, après
avoir ajouté de l'eau à la liqueur brunâtre acide, on
la divise en trois parties: l'une, saturée par le zinc,
donne lieu à un dégagement d'hydrogène très infect;
Ja deuxième, saturée par l'oxyde de cuivre, se colore
fortement en vert; la troisième est saturée par le car-
bonate de chaux.

Ces trois liqueurs filtrées et abandonnées à l'évapo-
ration spontanée dans des verres de montre donnent
lieu à des cristaux faciles à reconnaître au microscope
pour des lactates de zinc, de cuivre et de chaux. Du
reste , la liqueur acide présente toutes les propriétés
physiques de l'acide lactique.

Tons ces phénomènes dont nous venons de parler
sont très intéressants pour le chimiste, mais ils le
sont bien plus pour le physiologiste , parce qu'ils ne
se produisent que pendant un temps déterminé de la
vie embryonnaire.

En effet , cette propriété qu'ont les muscles de se
convertir en sucre est tout à fait temporaire, et elle
n'appartient qu'au fœtus , et seulement pendant les
premiers temps de la vie intra-utérine ; car, du mo-
ment que les fonctions du foie sont établies , les phé-
nomènes que nous venons d'indiquer cessent peu à
peu d'avoir lien dans les muscles et dans les poumons.
Voici, en effet, un muscle de Veau âgé d'un an, qui
a été mis depuis très longtemps daus de l'eau alcoolisée
et qui n'a développé aucune matière sucrée, tandis

GLYCOGÉME FOETALE. 387

qu'un muscle de la même partie du corps d'un foetus
liés jeune présente du sucre en très grande quantité :
ce dernier liquide réduit abondamment le réactif bleu,
tandis que l'autre ne donne aucune espèce de précipité.
Il y a, ainsi que vous le voyez, une différence radicale
dans les produits de la décomposition des chairs mus-
culaires et pulmonaires prises à différents âges.

Dans le fœtus, cette décomposition donne lieu à
une réaction acide qui est un caractère de la décom-
position de beaucoup de matières végétales, et là
nous pouvons encore, en invoquant de nouveau un
rapprochement entre les végétaux et les animaux,
dire qu'il se passe en réalité, dans le développement
des tissus animaux, des phénomènes chimiques tout à
fait analogues à ceux de la germination. En effet, dans
les deux cas, les jeunes embryons animaux ou végétaux,
ou plutôt leurs cellules organiques, se développent
dans un milieu où il se forme incessamment de la ma-
tière sucrée. Les éléments qui servent à la formation
des divers tissus sont maintenus par les fermentations
dans un état de dissociation imminente et de mobilité
continuelle, qui doit être éminemment favorable pour
faciliter leur assimilation. Il y aurait là quelque chose
d'analogue à ce que les chimistes appelleraient les élé-
ments nutritifs à Yétat naissant.

Du reste, messieurs, la connaissance de tous ces phé-
nomènes est loin d'être complète. Nous n'avons pas en-
core pu saisir ni isoler la matière qui, dans les poumons
et les muscles, donne naissance à du sucre. Nous savons
seulement qu'elle est complètement insoluble dans

388 GLÏCOGÉNIE FOETALE.

Peau , dans l'alcool et clans 1 ether. Ainsi, nous pouvons
prendre des tissus de poumons ou de muscles de fœtus,
soit à l'état frais et bien lavés , soit après les avoir fait
préalablement dessécher, les traiter par l'alcool et
l'éther de façon à les épuiser de leurs matières solubles,
et les remettre ensuite dans de l'eau , nous en obtien-
drons du sucre dès le lendemain ou le surlendemain.

Par ces traitements alcooliques on sépare des mus-
cles et des poumons , une matière cristalline nouvelle
que vous voyez ici sous l'aspect de beaux cristaux
nacrés, nageant dans l'alcool. Celte matière a presque
toutes les propriétés physiques et quelques-uns des
caractères chimiques de la cholestérine ; elle est en
lames ou tables rectangulaires, mais elle a d'autres
caractères qui sont encore à déterminer et qui , sans
doute, seront l'objet de l'étude des chimistes. Dans
tous les cas, cette substance n'a en rien affaire avec le
sucre, puisque le tissu, après en être débarrassé, peut
encore fournir du sucre , et que la matière cristalline
séparée n'en donne pas.

Enfin, messieurs, une autre particularité extrême-
ment remarquable de ces découvertes toutes récentes,
c'est que tous les tissus ne forment pas du sucre comme
les muscles et le poumon. Aucun autre organe de l'éco-
nomie ne donne de semblables résultats. Ainsi, le
cerveau et la moelle épinière, les reins, la rate, le pan-
créas, tout le système glandulaire, les os, les tendons,
les cartilages, la peau, mis avec de l'eau alcoolisée ou
pure clans les mêmes conditions, ne donnent lieu ni à
la production glycosique, ni à la fermentation lactique.

GLYG0GÉN1E FŒTALE. 389

Le foie lui-même, qui sera plus tard l'organe produc-
teur de la matière sucrée, ne se développe pas dans
un milieu sucré; ressemblant, en cela, à toutes les
autres glandes de l'économie. Il se passe, sans doute,
ici , d'autres phénomènes que nous ne connaissons pas
encore, mais sur lesquels nous espérons que la décou-
verte des faits que nous venons de vous annoncer va
désormais appeler l'attention. Nous remarquons, en
outre, qu'il y aura lieu d'établir des rapprochements
entre les tissus qui se développent clans le même milieu
chimique; ce seront là des sujets de recherches d'un
haut intérêt.

Pour le moment, nous nous bornons à constater ce
fait très important : c'est que nous voyons du sucre se
produire sur place aux dépens de matières neutres,
albuminoïdes, dans lesquelles il était impossible d'en
constater, au premier moment, la présence. Les résul-
tats que nous venons de vous signaler ont été principa-
lement obtenus sur des fœtus de Veau et de Mouton,
mais ils ont été vérifiés sur des muscles de fœtus de
Chat, de Chien, de Lapin, et même sur des muscles et
des poumons de fœtus humain. Toutes ces expériences
s'accordent pour établir que le sucre doit et peut se
former dans le foie aux dépens des substances azotées.
Vous avez vu que l'alimentation exclusivement animale
entretenait la formation continuelle du sucre, contrai-
rement à l'alimentation graisseuse, qui diminue cette
production. Vous vous rappelez, en outre, les expé-
riences de Lehmann, dans lesquelles cet habile chimiste
a constaté qu'une partie des matières albuminoïdes

390 GLYCOGÉNIE FOETALE.

qui se trouvent dans le sang de la veine porte disparaît
en traversant le foie de façon qu'on n'en trouve qu'une
proportion moindre dans le sang des veines hépa-
tiques. De sorte qu'il y a au moins une coïncidence
très remarquable entre cette disparition de l'albumine
et la production du sucre de laquelle Lebmann a tiré
cette conclusion : que le sucre se forme dans l'orga-
nisme aux dépens de substances albuminoïdes. Ce chi-
miste a cherché, dès lors, à réaliser artificiellement ce
fait dont les découvertes physiologiques reconnaissaient
la possibilité; il a voulu savoir s'il y aurait moyen
de transformer directement des matières albumi-
noïdes en sucre. C'est ce à quoi il est effectivement
arrivé.

11 a obtenu la cristallisation de lhématine, matière
constituante des globules du sang, il a pu l'avoir à
l'état de pureté, et c'est avec cette substance qu'il a
fait du sucre de la manière suivante.

11 a observé, en soumettant cette matière à la dis-
tillation sèche, qu'elle donnait lieu d'abord à un pro-
duit acide, et que ce n'est qu'ensuite, lorsque la tempé-
rature devenait plus élevée , qu'il se développait des
matières ammoniacales ; dès lors il pensa qu'il pouvait
y avoir là deux principes copules, l'un azoté, l'autre
non azoté. Or il s'agissait d'enlever l'azote à l'hématine.
Pour celaLehmann lit dissoudre cette substance dans
de l'alcool, puis ajouta de l'acide nitrique, et porta le
mélange à 1 ebullition. Sous l'influence de la chaleur
il se forma de l'éther nitreux qui se dégagea et enleva
l'azote de la matière organique, et ce qui resta était

GLYCOGÉNIE FOETALE. 391

du sucre et. une autre matière acide non azotée. Ce
sucre réduit les sels de cuivre dissous dans un excès
d'alcali et donne avec la levure de bière de l'acide
carbonique et de l'alcool.

Cette expérience très élégante de Lehmann dé-
montra donc, pour la première fois, la possibilité de
transformer chimiquement une matière albiuninoïde
en sucre.

Mais il est clair, messieurs, que ce n'est point ainsi
que les choses se passent dans le foie et dans les tissus
du fœtus, où nous avons observé de semblables trans-
formations. Les réactions que nous produisons dans
nos laboratoires avec des agents chimiques énergiques
ne font qu'indiquer la possibilité de décompositions
ou de transformations qui peuvent s'opérer sous l'ac-
tion vitale d'une manière moins violente. C'est ainsi
qu'avec de l'acide sulfurique ou chlorhydrique nous
transformons de l'amidon en sucre, mais cela s'ef-
fectue au sein des tissus végétaux ou dans nos organes
par une simple fermentation.

Il en est de même de la graisse, qui ne se dédouble
dans nos laboratoires en acide gras et en glycérine
qu'avec les agents acides ou alcalins les plus énergi-
ques, mais pour laquelle le suc pancréatique tout seul,
qui ne paraît doué que de propriétés chimiques très
faibles, amène immédiatement le même résultat au
moyen dune matière organique qui joue le rôle de
ferment.

ISous arrivons à conclure, comme données défini-
tives sur le mécanisme de la formation du sucre dans

392 GLYCOGÉNIE FOETALE.

le foie : i° que le sucre se forme aux dépens des ma-
tières albuminoïdes; a0 que ces matières albuminoïdes
donnent naissance au sucre par suite d'une véritable
fermentation qu'elles subissent, et dans laquelle il se
forme des produits intermédiaires encore peu connus.
Tels sont les deux résultats que nous ne devons pas
perdre de vue au milieu de ces digressions dans les-
quelles nous ont entraînés nos découvertes nouvelles,
sur lesquelles je vous demanderai la permission de
vous dire encore quelques mots dans la prochaine
séance.

VINGT ET UNIEME LEÇON.

o
10 MARS 1855.

SOMMAIRE : Présence du sucre dans l'urine des fœtus. — Dans l'allan-
toïde. — Explication de ce phénomène. — Propriétés du sucre de
muscles. — Transformations du liquide amniotique. — Usages du
sucre dans la vie intra-utérine pour empêcher l'infiltration des tissus.

— Expériences. — L'animal a constamment besoin de matière sucrée.

— De la mort à la suite de la cessation des fonctions du foie. —
Terminaison de quelques expériences commencées dans les séances
précédentes. — Suite de l'expérience de la section des pneumogastri-
ques entre le poumon et le foie. — Autopsie de l'animal. — Expérience
sur la section des nerfs sympathiques qui se rendent au foie. — Ré-
flexions sur la difficulté des expériences physiologiques.

Messieurs,

Nous savons actuellement que la fonction glycogé-
nique du foie ne commence qu'à un certain âge de la
vie intra-utérine, mais nous savons aussi que l'être
organisé ne manque pas pour cela de matière sucrée
pendant cette période primitive de la vie. Nous avons
vu que cette matière se produit dans la gangue des
tissus et qu'il y a là une sorte de phénomène de gej-
mination animale sur lequel je n'ai pu encore vous
indiquer que quelques détails très insuffisants, car nous
sommes, sous ce rapport seulement, à l'entrée d'une
voie toute nouvelle destinée, je crois, à fournir des
résultats très féconds.

Toutefois il me reste encore quelques faits nouveaux
à vous indiquer relativement à cet état primitif de la

394 GLYCOGÉME FOETALE.

fonction glycogénique chez le fœtus. Ces détails se
relieront d'ailleurs avec des faits que j'avais vus anté-
rieurement, mais dont je n'avais pas saisi alors la signi-
fication; et, de plus, nous verrons qu'il se passe clans
les différentes périodes de la vie intra-utérine des
phénomènes que nous ignorons encore complètement.

Je vous ai dit comment j'avais découvert autrefois
que l'urine des fœtus contient toujours du sucre, et
comment je m'étais trouvé embarrassé ensuite de ce
fait qui n'était plus aucunement en rapport avec les
théories qui m'y avaient conduit.

En effet, j'avais vu que ce sucre existe dans l'urine
avant qu'il se forme dans le foie. Et voici , par
exemple, un fœtus de Veau dans l uriné duquel nous
constatons une grande quantité de sucre, tandis qu'en
traitant son foie comme nous le faisons habituelle-
ment, nous n'obtenons pas la moindre trace de cette
matière. D'un autre côté, j'avais vu que le sucre dis-
paraissait de l'urine des Veaux bien avant la naissance
et au moment où la matière sucrée se développait
dans le foie. 11 n'y avait donc pas, comme on le voit,
possibilité, chez le fœtus, d'établir un rapport entre
cette matière sucrée de l'urine et la fonction glyco-
génique du foie, puisque, quand le sucre existait dans
l'urine, le foie n'en contenait pas, et que lorsqu'il
cessait de s'y manifester, le foie commençait au con-
traire à eu produire.

Nous voyons ainsi que, primitivement, tous les
individus sont diabétiques, et j'ai constaté cela sur
d'autres animaux, sur des petits Chiens, par exemple.

GLYCOGÉNIE FOETALE. 395

Mais cela n'ayant lieu que pendant une époque très
limitée, on ne trouve plus ce symptôme au moment
de la naissance, et j'ai vainement cherché àlepoque
de la. naissance du sucre dans l'urine des fœtus hu-
mains ou dans leur liquide amniotique. Cela n'a rien
qui doive étonner, puisque, comme je viens de vous le
dire, les choses se passent exactement de même chez
les animaux.

Maintenant, nous pouvons établir la liaison de ce
fait singulier avec cette formation du sucre dont nous
avons parlé dans la dernière séance, et qui se rencontre
dans les premiers temps de la vie intra-utérine. Dès le
début, et pendant les premières semaines de l'organi-
sation, cette matière sucrée se forme, comme nous
l'avons vu, dans le tissu qui se développe , mais elle
ne paraît pas se détruire à ce moment de la vie, elle
est emportée par la circulation dès que celle-ci s'établit
et passe alors dans l'urine.

Maintenant cette urine sucrée qui s'accumule en
grande quantité remplit non-seulement la vessie ,
mais encore un réservoir communiquant avec celle-ci,
qui est l'allantoïde, dans laquelle on trouve constam-
ment aussi un liquide sucré.

Vous voyez ici (fig. 20) un fœtus entouré de ses
membranes; vous pouvez distinguer d'une part l'aUan-
toïde AL, d'autre part l'amnios AM, reconnaissants à
la couleur de leur liquide qui est citriu dans la pre-
mière cavité, clair et opalin dans la seconde.

396

GLYCOGENIE FOETALE,

Fïg. 20.

Fig. I. Fœtus de veau entouré de ses membranes.

AL, allantoïde. Du côté droit on a enlevé la membrane externe, et le
liquide amniotique est entouré par une membrane unique. — C, du côté
gauche, on a laissé la membrane eotylédonaire dont on voit la coupe

GLYCOGENIE FŒTALE. 397

en G; sur elle rampent les vaisseaux omphaîo-me'sentériques X, allant se
rendre au corps cotyle'donaire CP, CP, CP; du côte' droit, ces vaisseaux X
ont été coupés. Chaque extrémité de l'amnios est fermée par un bouchon
jaunâtre de nature épithe'liale a, a. — L'amnios AM, AM, contient le
fœtus nageant dans le liquide amniotique, et tenant avec J'allantoïde par
le cordon ombilical. On voit encore la vésicule ombilicale.

Fig. H. Le fœtus extrait de la cavité amniotique. Le ventre a été
ouvert et les éléments du cordon ombilical servant de communication
avec l'allantoïde ont été disséqués. — F, foie. — V, V, extrémités de
la veine ombilicale se réunissant en un seul tronc au moment où elle
traverse l'ombilic. — V, O, vésicule ombilicale communiquant avec l'in-
testin. — O, ouraque faisant communiquer la vessie du fœtus V avec
l'allantoïde. Les deux artères ombilicales sont situées de chaque côté de
l'ouraque, et parallèlement à elle.

Nous constatons la présence du sucre dans ce
liquide allantoïdien en proportions considérables. Il
y a en effet une forte réduction du tartrate cnpro-
potassique. Le liquide amniotique en contient égale-
ment, mais de très faibles traces, soit que cette ma-
tière y parvienne par endosmose entre les mem-
branes délicates et continues qui enveloppent ces
liquides, soit que cette proportion de sucre y arrive
par le canal de l'urètre qui doit déverser Purine dans
la cavité amniotique, si la vessie expulse son contenu.

Il y a un autre fait intéressant relatif à ce sucre de
la vie primitive du fœtus, c'est qu'il dévie la lumière
polarisée autrement que le sucre du foie. Ainsi, le
liquide allantoïdien dévie la lumière polarisée à gauche
comme le sucre de canne- cependant il a toutes les
autres propriétés des sucres de deuxième espèce, il
fermente très facilement, brunit avec la potasse, et
réduit les sels de cuivre.

398 GLYCOGÉNIE FŒTALE.

Proust a dit que le liquide allantoïdien contient
du sucre de lait, mais le sucre de l'amnios fermente
très vite, et sous ce rapport il diffère beaucoup de
l'espèce de sucre signalée par ce chimiste.

Le sucre de muscles ou de poumon dévie à droite
comme le sucre de diabètes. Cette différence de ré-
sultats dans l'examen optique du sucre contenu dans
Tallantoïde ou dans la vessie , avec celui du sucre ob-
tenu des muscles on du poumon par voie d'une fermen-
tation spéciale, n'indiquerait pas du tout que ces sucres
sont d'origine différente; cela pourrait tenir tout sim-
plement à ce que le sucre que nous avons dû obtenir en
assez grande quantité pour pouvoir le soumettre à la
lumière polarisée provient toujours d'une fermenta-
tion. Or, pendant cette fermentation , il se forme
toujours une proportion assez notable d'acide pouvant
alors réagir sur le sucre pour modifier les caractères
optiques qu'il aurait s'il restait dans une liqueur
neutre on légèrement alcaline, comme cela a lieu pour
le liquide allantoïdien.

On connaît d'autres exemples de cette modification,
et Ton sait que le sucre de fruits dévie à gauche pri-
mitivement, mais que, après avoir été soumis pendant
longtemps à Faction de l'air ou à l'action d'un acide,
il dévie à droite, sans que, pour cela, ses autres carac-
tères chimiques aient été modifiés.

Le sucre qui existe dans l'allantoïde, de même que
celui qu'on rencontre dans l'amnios, mais en plus
petite quantité, disparait chez les Veaux vers le
cinquième ou sixième mois de la vie intra-utérine, à

GLYGOGÉNTE. FŒTALE. 399

la même époque où cette matière sucrée disparaît
également de l'urine. Voici, par exemple, du liquide
allantoïdien pris sur un Veau qui avait au moins six
mois de vie intra-utérine. Ce liquide est bien pins
coloré que chez les fœtus plus jeunes; il est devenu
en même temps visqueux, il n'est nullement sucré.
Le liquide amniotique, de même, ne contient aucune
trace de sucre, et il a pris une consistance gluante et
visqueuse. On dirait que ce sucre a subi cette espèce de
fermentation qu'on appelle visqueuse, et qui pourrait
s'opérer d'autant plus facilement dans ces conditions,
qu'elle s'accomplit sans dégagement d'aucun gaz. S'il
en était ainsi, les partisans des causes finales pourraient
voir là un des usages secondaires du sucre pendant la
vie intra-utérine ; ce sucre, après avoir, pendant un
certain temps, empêché l'imbibitionon l'infiltration des
tissus, qui sont si délicats à cette époque de la vie, par
le liquide amniotique , se changerait , vers les ap-
proches de la parturition, en subissant la fermenta-
lion visqueuse, en une matière propre à favoriser
la lubrifaction des voies et le glissement facile du
fœtus.

Quant à moi, messieurs, je yeux tout simplement
fixer dans votre esprit les faits qui sont les suivants :

i° La présence du sucre dans l'urine du fœtus, dans
le liquide allantoïdien et amniotique, pendant les pre-
miers temps de la vie intra-utérine.

2° La disparition de ce sucre de tous les liquides
précités vers la période qui précède la naissance, ce
qui coïncide avec l'épaississement et la viscosité qu'ac-

ÛOO GLYCOGÉfllE FOETALE,

quièrent alors ces mêmes liquides, qui peut-être ont
pour effet de favoriser la parturition.

Si, maintenant, nous réfléchissons à tout ce que
nous avons dit précédemment , nous voyons qu'il y a
deux périodes dans la vie du fœtus: l'une pendant la-
quelle le sucre paraît se former sans se détruire, l'autre
pendant laquelle le sucre se produit et se détruit. En
effet, dans les premiers temps du développement
organique, avant que le foie entre en fonctions, nous
trouvons du sucre qui se forme dans les tissus, ainsi que
nous lavons dit, et qui passe dans la circulation et est
porté de cette manière dans la vessie et dans les liquides
allantoïdien et amniotique, où il séjourne sans qu'on
voie sa destruction s'opérer. Plus lard /lorsque le foie
commence à fonctionner, il se forme toujours du
sucre, peut-être même en plus grande quantité, et
cependant nous n'en trouvons plus aucune trace dans
la vessie. 11 y a deux conclusions très importantes qu'on
peut tirer de ces faits : la première, c'est que si le
sucre a un usage, comme cela n'est pas douteux, dans
les premiers temps delà vie intra-utérine, cela ne peut
pas être en se détruisant qu'il le remplit, mais au
contraire en se formant ; et ce serait au moment où
la matière animale azotée entre dans une sorte de fer-
mentation et se dédouble en abandonnant les élé-
ments qui constituent le sucre, que les cellules organi-
ques prennent naissance. Nous pourrons rapprocher
cette hypothèse de ce qui se passe dans le foie chez
l'adulte, où nous voyons le sucre se former et des
cellules analogues aux globules blancs se produire en

USAGES DU SUCRE DANS LE SANG. 401

très grande quantité, ainsi que le démontrent les ex-
périences de Lehmann. Ces globules, en effet, ne sont
que des cellules organiques destinées à une évolution
ultérieure, ce qui n'empêche pas, dans cette période
de la vie adulte , que le sucre ne puisse encore, indé-
pendamment de cet usage, en remplir d'autres secon-
daires, soit en circulant avec le sang , dont il aug-
mente la densité et empêche l'infiltration dans les
tissus et dont il favorise conséquemment la circulation
en général, et particulièrement dans le tissu déjicat du
poumon où il doit recevoir le contact de l'air.

Des expériences extrêmement intéressantes prou-
vent cette utilité. Si l'on fait traverser le poumon par de
l'eau pure, en ayant soin de pratiquer la respiration
artificielle , dans les premiers moments le liquide in-
jecté dans l'artère pulmonaire revient par la veine
sans difficulté; mais bientôt le tissu du poumon s'in-
filtre, le liquide éprouve une grande difficulté à pas-
ser, il s'extravase dans les bronches , et bientôt la
circulation est impossible. Les mêmes choses se pro-
duisent pour les reins et le système capillaire des
membres, etc.

Mais, si l'on ajoute à l'eau du sucre, même en
petite quantité, l'infiltration n'a plus lieu, et la circu-
lation peut continuer pendant des heures entières; il
serait donc probable que, sur l'animal vivant, le
sucre qui sort du foie ait pour effet de concourir à
empêcher l'infiltration quand le sang traverse les
poumons.

La seconde conclusion à tirer de ces faits, c'est qu'il

26

402 GLYCOGÉNIE ANIMALE.

y a dans le fœlus une période de la vie où le sucre se
détruit parfaitement sans l'intervention de la respira-
tion. Ainsi, dans les quatre ou cinq derniers mois de
la vie intra-utérine des Veaux, il y a beaucoup de sucre
dans leur foie, dans le sang qui en sort, et cependant
les urines n'en contiennent pas, preuve que le sucre
se détruit dans le torrent de la circulation sans l'inter-
vention de l'air, dans le placenta ou ailleurs ; ceci est
impossible à vérifier à cause des difficultés de faire des
expériences sur des animaux de boucherie en état de
gestation , ces animaux seraient cependant seuls assez
gros pour se prêter à des observations de ce genre. Cela
vient à l'appui dune proposition que nous avons émise
dans une des séances précédentes, que le sucre ne se dé-
truit pas par un phénomène de combustion en rapport
avec la quantité d'oxygène en nature qui entre dans
l'organisme, car, chez le fœtus, la respiration ne s'ef-
fectue pas, et le contact direct du sang et de l'oxygène
ne saurait avoir lieu. C'est donc, comme nous le disions,
par une sorte de fermentation que le sucre se détruit
dans le sang. Nous n'avons pas encore pu isoler la ma-
tière fermentescible qui détruit le sucre dans l'orga-
nisme , et nous ne pouvons pas dire précisément si
cette matière ne proviendrait pas du foie lui-même.
Nous ne pouvons qu'établir l'apparence de coïnci-
dence qui existe entre le moment où le sucre com-
mence à se détruire chez le fœtus et le moment où il
commence à apparaître dans le foie.

Ainsi, l'être organisé est toujours pourvu de matière
sucrée. Dès les premiers moments de sa vie, le sucre

L*ARRÊT DE LA GLYCOGEÎNIE AMENE LA MORT.

existe dans ses tissus, bien que le foie n'en produise
pas encore, et l'on en trouvera jusqu'à ia mort.

J'ai fait beaucoup d'expériences pour savoir si les
animaux peuvent vivre longtemps quand les fonctions
du foie sont arrêtées, et j'ai toujours vu que la vie ne
pouvait se prolonger au delà de quelques jours. Quand
on coupe les pneumogastriques chez un animal, il
meurt au bout de trois ou quatre jours. On a cherché
dans ce cas à expliquer la mort de bien des manières,
en la rapportant à la paralysie des organes auxquels
se rendent les nerfs.

On a dit que c'était parce que l'estomac ne fonc-
tionne plus, mais on sait que les animaux peuvent
vivre sans manger pendant seize ou vingt jours, et
qu'ils ne périssent d'inanition qu'au bout de ce temps.

On a prétendu ensuite que la mort arrivait par
suite de l'engorgement des poumons, qui survient très
souvent à la suite de cette section, et qui amène alors
une véritable asphyxie; mais cet engorgement manque
très fréquemment. 11 a lieu surtout quand on opère sur
de jeunes animaux; mais chez les vieux mammifères et
chez les oiseaux, on ne trouve jamais les poumons
altérés, et le sang est vermeil dans les artères comme
à l'ordinaire.

On a dit encore que la mort arrivait par le cœur, qui
reçoit aussi des filets des pneumogastriques ; mais les
mouvements du cœur ne sont pas interrompus un seul
instant, ils se continuent jusqu'à la mort et sont même
plus rapides. Ainsi, toutes ces explications sont insuf-
fisantes, et ce qui me paraît le plus probable, c'est que

40/j. L'ARRÊT Dfi LA GLYCOGÉNIE AMÈNE LA MORT.

la mort survienne par suite de la cessation des fonc-
tions du foie, qui ne secrète plus alors une matière
indispensable aux phénomènes de nutrition des or-
ganes. Le sucre qui était formé au moment de l'opé-
ration s'épuise rapidement, et la vie s'éteint quand il
n'y en a plus.

C'est peut-être pour suppléer à l'absence du sucre,
qui ne se produit plus dès que la fièvre survient chez
les malades, qu'on leur donne, et qu'ils prennent avec
plaisir et par instinct, des tisanes sucrées.

Maintenant, messieurs, nous sommes arrivés à la fin
de l'histoire physiologique de la formation du sucre
dans l'organisme animal, et vous voyez combien de
phénomènes intéressants nous ont dévoilés ces études,
combien de questions nouvelles ont soulevées ces re-
cherches, qui, il y a quelques années, étaient entière-
ment ignorées; elles ouvrent aujourd'hui un champ
qui s'élargit chaque jour de plus en plus devant l'expé-
rimentation.

Nous ne prétendons pas avoir tout dit sur cette
question; nous avons , au contraire, indiqué avec soin
les desiderata de la science , en vous disant nettement
ce qu'il y avait d'acquis et ce qu'il y avait à faire dans
cette même direction.

Actuellement, il est temps que nous abordions
l'examen comparatif des connaissances que nous a
fournies la physiologie, avec les phénomènes patholo-
giques que nous avons eu pour but d'éclairer par elle,
ce qui est le but final de notre cours.

Mais avant de clore cette partie purement physiolo-

LES NERFS INFLUENCENT DIFFÉREMM. LA GLYCOGÉNIE. Û05

gique, nous avons quelques expériences qui sont restées
en arrière et dont nous allons vous rendre compte.

La première est celle par laquelle nous devons dé-
montrer que la section des pneumogastriques produit
des effets différents sur la sécrétion du sucre, suivant
qu'on l'opère à différentes hauteurs. Nous vous avons
prouvé que la section de ce nerf opérée dans la région
cervicale fait disparaître constamment le sucre dans
le tissu du foie ; nous voulons vous montrer actuelle-
ment que la section de ces mêmes nerfs au-dessous
du poumon ne produit pas le même effet. Voici un
animal que nous avons opéré depuis douze jours envi-
ron , et, certes, le sucre aurait bien eu le temps de
disparaître, s'il n'avait pas continué à se former, puis-
que, comme vous le savez, vingt-quatre heures au
plus suffisent pour le détruire. Du reste, cet animal
n'a pas été complètement à jeun; nous lavons nourri
avec des substances d'une digestion facile , telles que
du bouillon. Car les pneumogastriques qui se rendent
à l'estomac étant coupés , les sécrétions de cet organe
sont, sinon suspendues, au moins dérangées, et l'esto-
mac surtout est complètement paralysé du mouvement.

En un mot, la digestion stomacale seule est troublée
par l'opération ; mais la digestion intestinale continue
parfaitement, ce qui, pour le dire en passant, improuve
le système dans lequel on a voulu que l'estomac, et sur-
tout le pylore, fût le seul point du tube intestinal où se
fît la digestion, idée qu'on pouvait soutenir peut-être
dans le siècle dernier , mais qui n'est plus en rapport
avec les faits actuels. Ce Chien a été sacrifié ce matin.

Zj06 INFLUENCE DES NERFS

Les nerfs avaient été parfaitement coupés , comme
vous pouvez le voir, sur l'animal mort, qu'on a préparé
pour vous montrer le travail de cicatrisation qui a
déjà commencé à s'opérer sur les bouts nerveux. Vous
voyez, en effet, aux deux extrémités du nerf, de petits
renflements comme des ganglions , qui indiquent le
commencement du travail de réparation.

11 y a encore des aliments dans l'œsophage, ce qui
prouve que la déglutition était rendue difficile. Les
sécrétions stomacales ont continué à s'effectuer,
ce qui n'aurait pas eu lieu si le pneumogastrique eût
été coupé daus la région du cou; mais les fibres mus-
culaires de l'organe sont complètement paralysées.
Quant au foie , il contient toujours beaucoup de
sucre. Voici, en effet, une décoction de son tissu qui
donne, avec le réactif cupro-potassique, une réduction
abondante et qui fermente activement. La section
des pneumogastriques, qui, faite dans la région cer-
vicale, arrêtait la production du sucre, ne l'empêche
donc plus quand elle est opérée dans la poitrine entre
le poumon et le foie.

Il s'agit d'une autre expérience dont nous vous
avons promis le résultat. Celle-ci, nous ne l'avions
jamais faite, elle nous est venue à la pensée, et nous
vous avons associés aux éventualités de ses résultats
afin que vous puissiez être initiés à la manière dont
on fait les expériences de physiologie. Nous nous
sommes guidé d'après deux idées, l'une que l'activité
plus grande de la circulation pouvait favoriser ou exa-
gérer la formation du sucre daus le foie, l'autre que

SUR LA GLYCOGÉNIE. 407

Ton pouvait obtenir celte exagération de la circulation
par la section des filets du grand sympathique, comme
vous avez vu cet effet se produire dans la tête après
la section du filet cervical du grand sympathique.

Maintenant il y avait dans cette expérience une
infinité de difficultés de tout genre que vous allez
comprendre sans peine. D abord, difficulté matérielle
d'aller couper profondément, à l'entrée du foie, des
nerfs qui se trouvent entourés de la veine porte, des
artères hépatiques, des vaisseaux lymphatiques et du
canal cholédoque, toutes choses qu'il fallait ménager ;
en second lieu, l'incertitude de savoir si nous pro-
duirions le résultat que nous voulions obtenir. Et l'in-
succès pouvait dépendre de deux causes, soit que l'ac-
tivité de la circulation ne fût pas augmentée, car toutes
les parties du système sympathique ne produisent pas
cette exagération decalorification que nous vous avons
montrée pour la portion cervicale de ce nerf. La sec-
tion de la partie thoracique du grand sympathique ne
produit aucunement les mêmes effets, sans que nous
connaissions la cause de cette différence. D'autre part,
nous pouvions produire une activité de circulation
telle, qu'une inflammation en fût la conséquence, et
qu'alors, au lieu d'obtenir une exagération physiolo-
gique de la fonction du foie, nous n'eussions produit
qu'une péritonite et une hépatite amenant en même
temps l'abolition du sucre.

Vous voyez donc, messieurs, par ces exemples que
nous pourrions multiplier à l'infini, de combien d'in-
certitudes on se trouve entouré quand on veut instituer

408 INFLUENCE DES NERFS

une expérience et en prévoir les résultats. Les incon-
nues sont si nombreuses , qu'on ne peut jamais être
certain de ce que l'expérience donnera.

Il arrive, par conséquent, très souvent qu'on fait des
expériences qui ne fournissent aucun résultat satis-
faisant pour le but qu'on se propose. Seulement il est
bien entendu que lorsqu'on publie un travail, on doit
éviter, pour la clarté du sujet, de faire connaître ces
tâtonnements inutiles. Mais cela présente alors, à l'es-
prit de celui qui ne fait que lire, la physiologie comme
une science facile dans laquelle toutes les expériences
réussissent, ce qui est loin d'être vrai dans la prati-
que. C'est ici le lieu de vous initier à ces difficultés
dont il est important que vous ayez une idée exacte
pour bien comprendre les complications du sujet,
et ne pas vous décourager quand vous voudrez l'abor-
der plus tard.

Ici, par exemple, contrairement à nos prévisions,
nous n'avons produit ni diabète ni péritonite; l'animal
paraît être en pleine santé comme avant l'opération,
et nous le garderons en cet état pour en faire plus tard
l'autopsie.

Messieurs, la fin du semestre nous oblige prochaine-
ment à terminer ce cours. Il ne nous reste plus que
quatre leçons. Les deux prochaines seront consacrées
à l'examen des symptômes pathologiques du diabète
sucré et à leur explication au moyen du rapproche-
ment des faits physiologiques.

Les deux dernières séances seront consacrées à un
résumé général et à une revtie de toutes les discus-

SUR LA GLYCOGÉNtE. 409

sions dont la fonction glycogénique du foie a été
l'objet depuis sa découverte, soit en France, soit à
l'étranger. Nous ne laisserons de côté aucun des argu-
ments pour ou contre ; nous les résumerons devant
vous de la manière la plus complète et de façon que
vous ayez l'état actuel de la question, et que vous ne
sortiez d'ici qu'avec l'esprit bien fixé sur les faits, sur
la valeur des arguments qui ont été employés de part
et d'autre dans la discussion.

VINGT-DEUXIÈME LEÇON.

13 MARS 1855.

SOMMAIRE : Application de la physiologie à la pathologie du diabète.

— Pathologie comparée. — Cas de diabètes signalés chez les animaux.

— Organes malades dans cette affection. — Hypertrophie des reins.— ^
Hypertrophie des membranes de l'estomac. — De l'état du foie dans
le diabète. — Atrophie du pancréas. — Présence du sucre dans tous
les organes chez les diabétiques morts subitement. — Désordres ner-
veux. — Les matières féculentes et saccharoïdes ne sont-elles pas des
excitants du foie. — Réaction d'autres organes sur le foie.

Messieurs ,

Nous devons actuellement nous servir des lumières
que nous a fournies jusqu'ici la physiologie pour éclai-
rer autant que possible les phénomènes de la maladie
connue sous le nom de diabète. C'est toujours ainsi
qu'il faut procéder, des sciences les plus simples aux
plus compliquées, et sous ce rapport, quoique la phy-
siologie étudie des phénomènes excessivement com-
plexes, ceux de la pathologie le sont encore bien da-
vantage ; mais quand les premiers sont suffisamment
connus, il devient très facile d'y rattacher les seconds.

Nous devrions d'abord chercher si la pathologie
comparée peut nous fournir des matériaux, car c'est
toujours une circonstance très heureuse pour l'étude
d'une maladie, qu'elle soit commune à l'homme et aux
animaux. On peut faire alors sur ces derniers des
études expérimentales qui, seules, sont susceptibles de

PHYSIOLOGIE DO DIABÈTE. 411

conduire rapidement à la détermination des rapports
entre les symptômes et les lésions qui se présentent dans
un cas morbide. Quand on ne peut faire de telles études
que sur l'homme, la difficulté des observations, la ra~
reté des cas, l'impossibilité des autopsies dans toutes les
circonstances et à différentes époques de la maladie,
rendent nécessairement beaucoup plus lente la solu-
tion du problème. C'est grâce à cette excursion dans
le champ de la pathologie comparée, dont le do-
maine a été considérablement agrandi en France par
M. Rayer, qu'on doit de connaître si bien aujour-
d'hui l'histoire pathologique comparée de certaines
maladies.

Relativement au diabète, la pathologie comparée
ne peut rien nous fournir. Les vétérinaires signalent à
la vérité un diabète assez fréquent chez les Chevaux,
se manifestant surtout après l'ingestion de certaines
substances, telles que la luzerne fraîche, par exemple.
Mais le diabète en question n'est qu'une simple po-
lyurie ; les Chevaux rendent alors de très grandes
quantités d'urines, qui sont souvent claires, au lieu
d'être jumenteuses comme à l'ordinaire. Mais l'analyse
chimique n'y a jamais démontré la présence du sucre.
Il s'agirait donc là de ce qu'on appelle le diabète non
sucré; mais vous savez qu'on ne donne plus aujour-
d'hui ce nom à l'accroissement pur et simple de la
quantité des urines.

M. le docteur Jessen, directeur de l'école de méde-
cine vétérinaire de Dorpat, dit qu'on rend les Chevaux
réellement diabétiques, c'est-à-dire glycosuriques, en

•V

412 APPLICATION DE LA PHYSIOLOGIE

leur faisant manger de l'avoine altérée par l'humidité.
Dans tons les cas, il ne s'agirait ici que d'un sym-
ptôme tout à fait temporaire et en rapport avec une
alimentation spéciale; nous savons qu'on pourrait, à
la rigueur, produire le même effet, en ingérant de
grandes quantités de matières sucrées dans l'intestin.

Je ne connais qu'un seul cas de diabète persistant
qui ait été observé sur un Chien par M. Leblanc, vété-
rinaire à Paris ; mais on n'a pas fait d'expériences bien
détaillées, et le cas de cette observation doit être con-
sidéré comme un fait très rare.

Jusqu'à présent nous n'avons pas pu réussir physio-
logiquement à produire un diabète continu. La pi-
qûre rend les Lapins diabétiques, mais quelquefois
seulement pendant une heure, si elle est légère; si elle
est plus profonde , l'effet peut durer pendant cinq
ou six heures, ce qui est le cas le plus commun;
rarement le diabète diire plus de vingt-quatre heures.
Chez des Chiens, j'ai observé des diabètes qui duraient
plus longtemps, et dans un cas, entre autres, j'ai gardé
un Chien diabétique pendant sept jours.

Il^ésulte donc de tout cela que le diabète sucré, tel
qu'il se présente chez l'homme, avec sa gravité,-est
une, maladie dont sont exempts les animaux, et qui
n'appartient spécialement qu'à notre espèce, sur la-
quelle nous sommes réduits, par conséquent, à faire
nos études.

La première question qu'on se pose quand il s'agit
d'une maladie, c'est de se demander quel est l'organe
malade. C'est un besoin de notre esprit de se reposer

A LA PATHOLOGIE DU DIABÈTE. 413

sur quelque chose de précis; sans oublier que souvent
ces lésions peuvent nous échapper, parce qu'elles ne
sont pas sensibles à nos moyens actuels d'investigation,
et qu'elles peuvent souvent exister comme conséquence
localisée de maladies plus ou moins générales; et sans
oublier enfin que, même dans une lésion locale, il y
a toujours une harmonie entre tous les organes , de
telle façon qu'une altération retentit plus ou moins
loin sur les fonctions voisines.

On a placé le diabète dans beaucoup d'organes, on
en a fait tour à tour une maladie des reins, une mala-
die de l'estomac, une maladie du sang, etc., et il y
avait sans aucun doute des raisons pour étayer quel-
ques-unes de ces opinions.

Ainsi, en ce qui concerne les reins, il est évident
que chez les diabétiques en général, particulièrement
lorsque le diabète a duré longtemps, ces organes sont
hypertrophiés. M. Rayer a déjà signalé ce fait depuis
longtemps, et je l'ai retrouvé chez un diabétique mort
dans son service d'apoplexie pulmonaire, et dont j'ai
fait l'autopsie. Les reins étaient plus volumineux;
le droit, bien dépouillé de sa capsule et de ses vais-
seaux, pesait 24° grammes; le gauche, 2Ôo grammes.
Cette différence entre les deux reins existe générale-
ment; mais les poids que nous venons de donner sont
bien plus forts que ceux que l'on rencontre dans l'état
normal. Huschke donne 1 1 1 grammes pour poids du
rein gauche, et 108 pour le rein droit. M. Rayer in-
dique dans son ouvrage sur les maladie^ des reins, aussi
100 à 120 grammes comme poids ordinaire du rein.

41/| APPLICATION DE LA PHYSIOLOGIE

La substance des reins paraît du reste plus vasculaire et
comme hypertrophiée, ce qui s'explique jusqu'à un
certain point par l'excès de la fonction excrétoire de
l'urine chez les diabétiques qui offrent en même
temps une évacuation considérable de ce liquide;
et ce qui prouve cette proposition, c'est que dans les
polyuries simples, sans apparition du sucre, il y a
également une hypertrophie des reins sans altéra-
tion du tissu. Chez les diabétiques qui ne sont pas po-
lyuriques, cette augmentation de volume des reins n'a
pas lieu. Quand on enlève un rein , opération qui se
fait facilement chez un Chien, et dont l'animal se ré-
tablit parfaitement, on sait que l'autre s hypertrophie,
de sorte qu'on voit que l'hypertrophie coïncide avec
une augmentation de l'action excrétoire. On ne peut
donc pas attribuer au sucre une influence particu-
lière sur le rein, et admettre que cet organe élimine
le sucre, parce qu'il est malade; on sait d'ailleurs
que, à l'état de santé, le rein laisse parfaitement passer
le sucre, pourvu qu'il y en ait une assez grande quan-
tité dans le fluide sanguin. Bien que je n'admette pas
que généralement le sucre puisse avoir une action irri-
tante nuisible sur le rein, cependant je dois dire que
souvent quand on fait des injections sucrées dans les
veines des animaux, les reins finissent par devenir ma-
lades. Je présentai, il y a trois ans, à la Société de bio-
logie, les reins d'un Lapin qui avait subi des injections
sucrées dans les veines pendant un certain nombre de
jours, et chez lequel le rein par conséquent avait dû
éliminer l'excès de sucre injecté. Ces organes présen-

A LA PATHOLOGIE DU DIABÈTE. 415

taient évidemment des traces d'inflammation, et dans
le rein gauche il y avait des abcès, dont un était assez
considérable. J'ai observé des faits analogues après l'in-
jection de substances autres que le sucre, et peut-être
même ces résultats se présenteraient-ils après des in-
jections d'eau pure répétées longtemps.

Pour justifier l'opinion d'une maladie de l'estomac,
on a signalé chez les diabétiques une hypertrophie
des membranes de ce viscère. J'ai également constaté
à l'autopsie de diabétiques qui avaient eu un appétit
très considérable, que les parois de l'estomac étaient
plus épaisses qu'à l'état normal. Mais il y avait dans les
cas que j'ai observés hypertrophie pure et simple sans
altération organique. Les fibres musculaires de l'esto-
mac se voyaient parfaitement; la membrane muqueuse
avait des villosités plus visibles qu'à l'ordinaire. Cette
hypertrophie dépend de l'excitation du système diges-
tif des diabétiques, dont on sait que toutes les fonctions
nutritives sont singulièrement activées.

Chez les malades qui n'ont pas l'appétit exagéré, et
cela se rencontre assez souvent, on ne trouve générale-
ment pas alors cette hypertrophie des membranes de
l'estomac, tandis qu'on l'observe aussi dans les cas de
polydipsie pure et simple dans lesquels il existe sou-
vent, comme on le sait, un appétit vorace.

On a dit que les diabétiques sécrétaient dans leur
estomac une diastase particulière, mais on a retrouvé
cette matière dans la salive, qui peut être avalée. Je
me borne donc à vous signaler cette opinion, qui est
de M. Bouchardat.

416 APPLICATION A LA PHYSIOLOGIE

Quant aux altérations du sang qu'on a supposées
coïncider avec le diabète, à savoir, son acidité ou
plutôt son défaut d'alcalinité, jamais aucune ob-
servation ne la confirmé , et c'est là une pure hypo-
thèse.

Maintenant, messieurs, que la fonction glycogénique
se trouve parfaitement établie, nous sommes conduits
tout naturellement à localiser le diabète dans le foie.
Mais alors quelle sera l'altération de cet organe qui
correspondra au diabète? D'après tout ce que nous
avons dit du mécanisme physiologique de la maladie,
l'altération fonctionnelle qui doit y correspondre est
évidemment une exagération de la formation du sucre
qui coïncide très souvent, comme nous lavons dit,
avec une exagération des facultés digestives et de
l'excrétion urinaire.

Mais comment comprendre cette exagération fonc-
tionnelle du foie au point de vue du sucre? D'une part,
par l'augmentation du volume de l'organe, qui se pré-
sente très gorgé de sang, et d'autre part, par la quan-
tité plus considérable de sucre que présente son tissu.
Nous sommes porté à penser que chez les diabéti-
ques l'état du foie doit être ainsi, et quand on peut
observer cet organe dans des conditions favorables,
on y trouve les caractères que nous venons d'indiquer.
C'est ainsi que chez un diabétique mort presque su-
bitement , dans le service de M. Rayer, d'une apo-
plexie pulmonaire, j'ai trouvé le foie très volumineux
et son tissu très abondamment chargé de matière su-
crée. Voici les chiffres que nous avons obtenus à ce

A LA PATHOLOGIE DU DIVBÈTF. M 7

sujet, et que nous avons mis en regard avec les ré-
sultats obtenus sur l'homme sain:

Sucre calculé
pour 100 p. Sucre

Poids du tissu frais pour la totalité

du foie. du foie. du foie.

Diabétique mort subitement; à

jeun depuis la veille 2,500 2,300 57,500

Supplicié en digestion 1,200 2,142 25,704

— à jeun de la veille . . 1,300 1,790 23,270

Homme tué d'un coup de fusil. 1,575 1,100 17,000

On voit par ce tableau que la quantité de sucre pro-
duit par un poids égal de tissu hépatique ne diffère
pas beaucoup chez le diabétique et chez l'individu sain;
c'est au point de vue de la masse des parties sécré-
tantes qu'il y a des différences qui sont ici comme i
est à a , et l'on voit les quantités de sucre produit pro-
portionnelles à cette masse.

Mais il arrive souvent que les diabétiques meurent
lentement; ordinairement la maladie se termine par
la phthisie, qui, lorsqu'elle est parvenue à sa der-
nière période, suffit pour faire disparaître les sym-
ptômes du diabète; les urines, devenues moins abon-
dantes, ne contiennent plus de sucre, l'appétit alors
diminue, la fièvre hectique s'allume, etc. Le malade
n'est plus diabétique; aussi quand on vient, dans ces
conditions, à faire son autopsie, le foie ne contient
plus de sucre, et ne présente pas non plus de traces
d hypertrophie. J'ai fait un certain nombre d'autop-
sies de malades morts dans cet état, et le foie, comme
dans la plupart des cadavres, ne présentait pas de
sucre, et il n'y avait pas de différence sensible entre
cette autopsie et celle d'un pbthisique ordinaire. C'est

27

418 APPLICATION DE LA PHYSIOLOGIE

là ce qui se présente quand la phthisie est lente ; mais
j'ai vu un cas de phthisie aiguë, où une malade diabé-
tique est morte, présentant encore du sucre dans
l'urine et dans le foie.

Je signalerai en passant deux cas d'autopsies de dia-
bétiques dans lesquels j'ai trouvé le pancréas excessive-
ment petit et très atrophié, sans pourtant présenter
d'autres altérations que cette diminution de volume.
Cette atrophie du pancréas coïnciderait-elle avec
un symptôme signalé par certains auteurs, savoir, la
présence des matières grasses dans les selles des dia-
bétiques ? Dans les cas dont il est ici question, l'atten-
tion n'avait pas été dirigée vers le symptôme pendant
la vie des malades.

Indépendamment de la présence du sucre dans le
foie, il faut encore signaler l'existence de cette matière
en très grande quantité dans tout le sang. C'est là un
fait qui est bien connu aujourd'hui, et bien souvent
j'ai eu l'occasion de vérifier dans le service de
M. Rayer, que ie sérum du sang duti diabétique, qui
est alcalin comme le sérum ordinaire, réduit très
abondamment par le liquide cupro-potassique. tandis
que le sérum des autres malades, traité de la même
manière, ne donne pas de réduction. Du reste, lorsque
le sang des diabétiques est abandonné à lui-même, le
sucre finit par disparaître, ce qui prouve qu'il n'y a
rien qui empêche le sucre de s'y détruire.

On trouve également du sucre dans le sang des
diabétiques qui sont morts subitement en présentant le
symptôme des urines sucrées.

A LA PATHOLOGIE DU DIABÈTE. 419

Quand on vient à faire l'autopsie d'un diabétique,
mort subitement, vingt-quatre ou trente-six heures
après le décès, on trouvera du sang sucré dans tous les
organes et dans tous les tissus, et vous le comprendrez
facilement, car le sang d'un diabétique étant chargé
de sucre, l'infiltration qui survient après la mort im-
prègne de cette matière toutes les parties du corps.
C'est un phénomène purement cadavérique, et qui
d'ailleurs peut être reproduit directement avec faci-
lité. Si l'on prend, par exemple, deux Lapins et qu'on
les rende tous deux diabétiques, et que, au moment
de la plus grande intensité du phénomène qu'a pro-
duit la piqûre de la moelle allongée, on les sacrifie tous
deux, l'un par hémorrhagie, l'autre par strangulation,
et qu'on les abandonne tons deux jusqu'au lendemain
dans les mêmes conditions, on verra que celui qui a
perdu tout son sang ne présente plus dans ses organes
la moindre trace de sucre, tandis que les tissus de
l'animal tué par strangulation sont imbibés de sucre.

Nous avons déjà signalé quelque chose de sem-
blable à propos de la bile. Vous savez qu'on avait été
induit en erreur quand on a émis l'opinion que la
bile était sucrée, parce qu'on avait rencontré du sucre
dans la bile des cadavres dont on faisait l'autopsie
vingt-quatre heures après la mort. Vous savez que
c'est là un simple effet d'endosmuse qui n'a jamais lieu
pendant la vie, où jamais on ne trouve de sucre dans
le liquide biliaire de la vésicule.

De même chez les diabétiques, pendant la vie, le
sang seul est sucré; les tissus, excepté celui du foie, ne

420 APPLICATION DE LA PHYSIOLOGIE

le sont jamais; mais, après la mort, en vertu de son
pouvoir endosmotique considérable , le sucre s'in-
filtre dans tout l'organisme.

Le cervelet, et en particulier les parties qui sont
voisines du confluent postérieur, du liquide céphalo-
rachidien, constamment sucré , même à l'état normal,
paraissent présenter une plus grande proportion de
sucre que le reste de l'encéphale, ce qui s'explique
par l'infiltration cadavérique du liquide céphalo-
rachidien, très sucré chez les diabétiques.

Ainsi, il est très bien établi, par des autopsies faites
dans des conditions convenables, que chez les diabé-
tiques il y a plus de sucre que dans l'état ordinaire;
que ce sucre est répandu par tout l'organisme, et que
cela tient à ce que le foie ayant augmenté de volume,
la quantité de sa sécrétion sucrée se trouve par là
même considérablement augmentée.

C'est donc le foie qui est l'organe affecté; mais, où
est la lésion qui produit cette exagération de la
fonction glycogénique? Evidemment cette cause peut
siéger dans le tissu hépatique lui-même, mais elle
peut également lui être extérieure et déterminer l'exa-
gération morbide de la sécrétion glycogénique, par des
actions portées sur des organes qui réagissent d'une
manière réflexe sur le foie lui-même , sans que l'indi-
vidu en ait conscience; ces phénomènes pathologiques
sont produits par des troubles des centres nerveux. On
peut comprendre que les fonctions organiques puis-
sent se trouver perverties, par l'influence nerveuse,
au même titre que les fonctions de la vie de relation,

A LÀ PATHOLOGIE DU DIABÈTE. 421

comme cela a lieu , par exemple , dans l'épilepsie, la
chorée, etc. On remarque, en effet, que la plupart des
diabétiques présentent généralement quelques désor-
dres émanant du centre cérébro-spinal.

Dans l'harmonie générale des fond ions de l'individu,
le foie se trouve lié aux autres organes , de telle sorte
que l'un de ces derniers recevant une excitation, celle-
ci se transmet au foie par une action réflexe, dont nous
n'avons pas conscience, mais qui cependant se trouve
démontrée par des faits physiologiques. Vous vous
rappelez, en effet, qu'en agissant au moyen du galva-
nisme sur le bout central pneumogastrique, coupé
dans la région du cou, nous déterminons une surac-
tivité clans la fonction glycogénique , qui fait appa-
raître le sucre dans les urines.

Or, dans ces actions sympathiques , il peut se pré-
senter deux cas qui deviendront deux causes de diabète :
ou bien les organes qui sont en connexité d'action avec
le foie reçoivent des impressions plus vives et les
transmettent à l'organe hépatique; ou bien les exci-
tations venues du dehors restant les mêmes, le foie est
devenu plus excitable et sécrète davantage.

Dans le dernier cas, on comprendra que les aliments
absorbés dans l'intestin et charriés par la veine porte ,
réagissent d'une manière plus énergique sur l'organe
devenu plus irritable ? et produisent ainsi le diabète.

Nous vous avons dit, en effet, que l'on faisait appa-
raître le suere dans l'urine des animaux en leur injec-
tant dans la veine porte de l'ammoniaque on de l'éther.

On comprend qu'un liquide plus excitant, ou un

422 APPLICATION DE LA PHYSIOLOGIE

foie plus excitable puisse déterminer les mêmes effets.

Jl resterait à savoir si la matière sucrée ne serait pas,
dans les cas de diabète, un excitant du foie, car on
s'aperçoit que chez les malades , pour peu qu'on leur
donne des matières féculentes ou saccharoïdes , les
urines présentent aussitôt de grandes quantités de sucre
qui ne sont nullement en proportion avec la quantité
de cette même matière qui a pu être introduite dans
Tintes! in.

Dans d'autres cas , sans que le foie lui-même soit
malade , l'excitation peut encore venir d'un autre
organe et être transmise par action réflexe.

Quand on porte, par exemple, une irritation sur le
poumon, dont les fonctions sont liées d'une manière
si intime avec celles du foie, on détermine une plus
grande sécrétion du sucre, qui peut alors passer dans
les urines , ainsi que cela a lieu sous l'influence des
vapeurs qui excitent le poumon. Ici l'irritation agit
sur les extrémités nerveuses des filets du pneumogas-
trique, qui existent dans le poumun, de la même ma-
nière que le galvanisme agit quand on excite directe-
ment le bout central du même nerf, coupé dans la
région du cou.

Et ce qui tend encore à prouver qu'il en est ainsi,
c'est que , si après cette section du même nerf, on fait
respirer à l'animai les mêmes vapeurs irritantes qui
tout à l'heure produisaient le diabète, on n'obtient
plus rien de semblable, parce que l'impression portée
sur le poumon n'arrive plus aux centres nerveux.

Il pourrait donc se faire que le poumon fût plus

A LA PATHOLOGIE DU DIABÈTE. /$S

excitable, et que Faction de l'air produisît sur lui une
impression plus vive qu'à letat normal ; dès lors le foie
serait aussi plus vivement excité. On sait, en effet,
que les diabétiques meurent presque tous de phthisie
pulmonaire. Cette affection a-t-elle précédé celle du
foie ou en est-elle une conséquence, c'est ce qu'il
serait difficile de déterminer.

Pour produire le diabète, il y aurait donc deux
ordres de lésions, les unes intérieures au foie, les autres
qui lui sont extérieures. De sorte que lorsqu'on veut
localiser la maladie , il faut savoir qu'on peut en
trouver le point de départ dans une infinité de par-
ties de l'organisme, et l'on voit ainsi combien un pro-
blème pathologique est compliquerais combien aussi
il est susceptible de s'éclairer par les données physio-
logiques.

VINGT-TROISIEME LEÇON.

17 mars 1855.

SOMMAIRE : Symptômes du diabète. — C'est une maladie apyrétique»

— Caractères des urines. — Sucre. — Sucre de lait dans l'urine d'une
femme récemment accouchée. — La présence du sucre dans l'urine
suffit-elle pour caractériser le diabète? — Présence passagère du sucre
dans les urines. — Diabètes intermittents. — Aigus. — Alternants. —
Continus. — De l'urée dans l'urine des diabétiques. — Acide urique.

— Albumine. — Quantités des urines dans le diabète. — Leur rapport
avec les boissons ingérées. — Observation. — Boulimie et polydipsie.
=— Absence de la sueur. — Théories à ce sujet. — Phénomènes ner-
veux accompagnant le diabète. — Influence des féculents sur le diabète.
— : Influence des médicaments énergiques sur les symptômes du
diabète.

Messieurs,

Nous ne pouvons qu'esquisser très largement les
earactères du diabète, parce que le temps nous
presse.

Dans la dernière séance, nous avons jeté un coup
d'oeil rapide sur le siège anatomo-pathologique de
cette affection. Aujourd'hui nous allons en examiner
les manifestations extérieures, c'est-à-dire les sym-
ptômes.

Nous devons d'abord remarquer que le caractère
essentiel du diabète c'est d'être une maladie ne res-
semblant en rien aux maladies aiguës ou fièvres con-
tinues qui entraînent après elles l'abolition des fonc-
tions digestives ou nutritives , et obligent les malades

PATHOLOGIE PHYSIOLOGIQUE DU DIABÈTE. 4'25

à rester dans leur lit, etc. Le diabète, au contraire,
est ce qu'on appelle une maladie apyrétique. Cette
affection, loin d'entraîner une diminution ou une
abolition des facultés digestives , coïncide plutôt, au
contraire, avec une exagération de ces mêmes fonctions :
la faim, la soif, sont souvent considérablement aug-
mentées, les digestions très actives, et cependant, à côté
de cette suractivité des propriétés digestives, nous
voyons les individus maigrir rapidement et arriver à
un état de marasme qui est même un des caractères de
la maladie. Ceci prouve qu'il y aune perversion dans un
des points des facultés nutritives. Les aliments, quoi-
que parfaitement digérés et absorbés, ne remplissent
pas leurs usages ordinaires de restaurer l'individu, et,
malgré cette alimentation surabondante, l'organisme
s'affaiblit, soit que l'on considère que l'action morbide
agisse mécaniquement en donnant lieu à des pertes
exagérées qui ne peuvent se réparer suffisamment, soit
qu'on considère l'action morbide comme un dérange-
ment chimique qui rend les aliments digérés impropres
à l'assimilation.

Quoi qu'il en soit, nous allons passer rapidement en
revue les différents symptômes du diabète, et voir leur
relation avec les phénomènes normaux delà fonction
glycogénique.

Examinons d'abord le symptôme le plus saillant et
celui qui est regardé comme le principal caractère.
Je veux parler de l'examen des urines.

La modification essentielle et pathognomonique des
urines des diabétiques , c'est la présence d'un sucre

/|26 APPLICATION DE LA PHYSIOLOGIE

analogue au glucose , ayant la propriété , comme vous
savez, de dévier à droite le rayon polarisé, de
brunir par la potasse, de réduire les sels de cuivre,
de fermenter en donnant de l'acide carbonique et de
l'alcool. On ne trouve jamais dans les urines une autre
espèce de sucre, quand même ce principe y arriverait
accidentellement par une ingestion considérable de
matières sucrées. Quand les diabétiques, par exemple,
prennent du sucre de canne, ils rendent toujours du
sucre de diabète, et jamais du sucre de première
espèce en nature.

Quand un homme bien portant ou un animal ingè-
rent, étant à jeun, une quantité considérable de sucre
de canne, il arrive souvent, comme nous vous l'avons
dit déjà, qu'une certaine quantité de sucre peut passer
dans les urines ; mais on le trouve toujours à l'état de
glucose, ce qui tient sans aucun doute à une transfor-
mation qu'il a dû subir en traversant le foie.

Cependant, quand le sucre est ingéré en aussi
grande quantité, et surtout dans une liqueur très con-
centrée, il peut arriver, ainsi que cela a été dit ailleurs,
qu'il y ait une endosmose directe entre l'intestin et
la vessie, à travers les parois de ces organes, sans que
le sucre, dans cette circonstance, soit changé de
nature. C'est sans doute à des phénomènes de ce
genre qne sont dus les résultats obtenus par Schmidt,
qui dit avoir trouvé à la fois du sucre de canne et du
sucre de raisin dans l'urine des Chats, dans l'estomac
desquels il avait ingéré une solution concentrée de
sucre de canne. Il peut se produire dans ces cas quel-

A LA PATHOLOGIE DU DIABÈTE. 427

que chose d'analogue à ce qui a lieu quand on injecte
dans l'estomac d'un animal mort une dissolution
concentrée de sucre de canne; au bout d'un certain
temps on en retrouve dans la vessie.

Dans un cas, en examinant l'urine d'une femme qui
avait présenté pendant l'accouchement des phéno-
mènes d'éclampsie, et qui avait en même temps de
l'albumine dans les urines, j'ai trouvé des proportions
assez considérables de sucre, qui me parut être du
sucre de lait, parce que ce sucre présentait tous les
caractères du glucose , sauf la fermentation qui fut
excessivement lente. La présence de ce sucre de lait
pouvait , jusqu'à un certain point, s'expliquer, parce
que cette femme, nouvellement accouchée et n'allai-
tant pas son enfant, avait les mamelles distendues par
le lait. C'est le seul cas de ce genre que j'aie eu l'occa-
sion d'observer, et il serait intéressant de savoir si le
sucre de lait, dans ces circonstances, se rencontre
toujours ou souvent dans les urines.

On voit donc par cela que les urines des diabétiques
sont caractérisées par une espèce de sucre bien dé-
terminé, tout à fait analogue au sucre de fécule,
et que la présence du sucre de canue et du sucre de
lait dans les urines ne peut être due qu'à des circon-
stances tout à fait exceptionnelles et qui ne constituent
jamais un cas de diabète.

Mais la présence dans l'urine du sucre de diabète
analogue à celui du foie est-elle suffisante pour carac-
tériser le diabète, et est-on diabétique par ce seul fait
qu'on a trouvé du sucre dans l'urine? La définition

428 APPLICATION J)E LA PUïSlOLOGlIi

de la maladie ne saurait être aussi exclusive , car nous
avons vu qu'il peut accidentellement, et d'une manière
tout à fait temporaire, passer du sucre, dans le cas de
certaines alimentations, et nous pouvons dire aussi que
le sucre apparaît dans certaines circonstances sans que
l'on soit diabétique. On a dit, par exemple , que le
sucre passait dans les urines chez les épileptiques pen-
dant l'accès; ce fait, qui n'a pas été confirmé par tous
les observateurs, peut, suivant nous, s'expliquer par un
trouble momentané du système nerveux qui ait pour
effet, soit de chasser par les convulsions une plus grande
quantité de sucre du foie, soit de produire cette appa-
rition par un aulre mécanisme; mais, dans tous les
cas, ce sont des quantités très faibles qui existent alors.

On a encore dit qu'il y avait du sucre dans l'urine
des vieillards dans certains états pathologiques du pou-
mon, ainsi que chez des vieillards atteints de gangrène
sénile. On a même prétendu que les diabétiques pou-
vaient être plus facilement atteints de gangrène, ce
que je n'ai jamais observé, etc.

Il peut se faire que dans un certain nombre de cir-
constances qui sont encore à déterminer, car il y a dis-
sidence entre les observateurs à ce sujet, le sucre se
manifeste dans les urines d'une manière passagère. Mais
dans tous ces cas, la matière sucrée est en très faible
quantité, et nous pensons qu'on ne peut pas les
ranger sous la catégorie de diabète dans lequel ,
non-seulement le sucre est beaucoup plus abondant,
mais se présente accompagné d'autres phénomènes.
11 y a ici à faire pour le diabète la distinction que

A LA PATHOLOGIE DU DIABÈTE. 429

M. Rayer a établie depuis longtemps pour la maladie
de Bright (1), à savoir, que l'albumine qui caractérise
spécialement les urines dans cette affection se ren-
contre dans beaucoup d'autres cas qu'on ne saurait
considérer comme des cas d'albuminurie.

Il en est de même du sucre qui, bien qu'il caractérise
le diabète, peut se rencontrer dans d'autres cas qui ne
doivent pas pour cela être rapportés à cette affection.

Nous avons dit aussi que la présence du sucre, en
certaine quantité et d'une manière durable, était un
des caractères du diabète; cependant nous devons
nous rappeler qu'il y a des diabètes intermittents
dans lesquels le sucre n'apparaît qu'au moment de la
digestion pour disparaître dans l'intervalle de deux
repas, mais finissent souvent par aboutir au diabète
continu. Nous devons savoir aussi qu'il y a ce qu'on
appelle des diabètes aigus, c'est-à-dire des diabètes
dans lesquels le sucre apparaît subitement et avec in-
tensité dans les urines, le plus ordinairement sous
l'influence d'une cause morale, et disparaît ensuite
rapidement sous l'influence d'un traitement quelcon-
que. Nous devons savoir encore reconnaître ce qu'on
pourrait appeler des diabètes alternants, c'est-à-dire
des diabètes se succédant par accès avec les symptômes
d'une autre maladie, et, particulièrement, avec des
accès de go.itte ou de rhumatisme. On voit quelque-
fois des malades goutteux dont les urines contiennent
beaucoup d'acide urique, présenter tout à coup le

(1) Traité des maladies des reins et des altérations de la sécrétion
urinaire.

430 APPLICATION DE LA PHYSIOLOGIE

symptôme des diabétiques , et les urines se charger
de sucre, c'est-à-dire la. goutte se changer en un accès
de diabète. M. Rayer ciîe un certain nombre de ces cas,
et moi-même j'en connais un qui est très caractérisé.

Enfin, on a encore parlé des diabètes périodiques,
c'est-à-dire dans lesquels la maladie ne se manifeste
que par périodes distinctes, apparaissant de loin en
loin.

Peut-être pourrait-on encore admettre d'autres
formes de diabètes; mais de toutes, la plus grave est ,
sans contredit, le diabète continu. Dans tous ces
cas, la quantiié de sucre est bien plus considérable au
moment où la digestion est dans toute son activité, c'est-
à-dire environ quatre ou cinq heures après un repas,
ce qui est parfaitement d'accord avec les données phy-
siologiques.

En même temps que les urines des diabétiques pré-
sentent du sucre, elles offrent encore d'autres carac-
tères, soit dans leur quantité, soit dans quelques-uns
de leurs principes constituants: c'est ce que nous allons
examiner successivement.

On a dit que les urines des diabétiques ne contenaient
pas d'urée, et l'on en a conclu que, chez les diabéti-
ques, cette substance ne se formait plus. Schmidt, en
particulier, se basant sur cette idée, émet l'hypothèse
que les matériaux de l'urée peuvent servir à faire le
sucre, et que la quantité de sucre produite serait d'au-
tant plus grande que la quantité d'urée serait moindre.

Mac Gregor prétend, au contraire, que les diabé-
tiques ont beaucoup plus d'urée que les hommes en

A LA PATHOLOGIE DU DIABÈTE. Z|31

état de santé, parce que, dit-il, si l'on trouve moins
d'urée dans un litre d'urine d'un diabétique que dans
un litre d'urine d'un homme sain , cela tient à ce que
l'urine des diabétiques est beaucoup plus diluée; mais
si l'on rassemble toutes ies urines pendant vingt-quatre
heures, on reconnaît que la quantité totale d'urée est
plus considérable que dans l'état normal.

Cependant, aux observations de Mac Gregor on
peut opposer celle de Lehmann , qui a trouvé que
même en prenant l'urine de vingt-quatre heures,
la quantité de l'urée est moindre chez les diabéti-
ques. C'est encore sur cette diminution de lurée,
observée, d'ailleurs, depuis très longtemps, que serait
fondé le traitement de Nicolas et Gueudeviile, dans
lequel on donnait de l'ammoniaque. C'est sur cette
même croyance que MM. Vauquelin et Ségalas ont eu
l'idée de faire prendre de l'urée aux diabétiques pour
en faire revenir dans les urines; mais, l'expérience ne
répondit pas à leur prévision, et, chez les diabétiques
qui prenaient des quantités considérables d'urée, on
n'en trouva pas davantage dans les urines: ce qui
tient à ce que lurée dans l'estomac se transforme en
sels ammoniacaux, et que les malades en question, au
lieu d'absorber de l'urée, ne prenaient, en réalité, que
du carbonate d'ammoniaque. La même transformation
de l'urée a lieu quand elle est excrétée par les voies
digestives. Ainsi , sur les Chiens qui ont eu les reins
enlevés, l'urée sort du sang pendant le premier jour
après l'opération, à l'état de carbonate d'ammoniaque.

L'acide urique se rencontre rarement aussi dans les

432 APPLICATION DE LA PHYSIOLOGIE

urines des diabétiques, et l'on a même'cru que la pré-
sence du sucre était incompatible avec cette matière.
Mais, il n'en est rien ; car, s'il arrive quelquefois qu'on
ne rencontre pas d'acide urique, on en trouve d'autres
fois d'une manière très évidente, et même quelquefois
en quantités suffisantes pour que cet acide forme des
dépôts cristallins.

Du reste, en général, on doit dire que la matière
sucrée n'exclut aucun autre des éléments de l'urine, et
que si l'urée et l'acide urique n'existent pas chez les
diabétiques, où le sucre est en très grande proportion
et les urines très abondantes , ces principes peuvent
exister dans d'autres circonstances, surtout chez des
diabétiques qui n'ont pas de polydipsie et qui ne ren-
dent pas plus d'urine que dans l'état normal.

Enfin, il est encore une matière qu'on peut rencontrer
dans l'urine des diabétiques, et à laquelle on a attribué
une certaine importance : c'est l'albumine qui apparaît
quelquefois pendant la dernière période de la maladie
chez les diabétiques. MM. Thenard etDupuytren pen-
saient que c'était un symptôme favorable, parce que
cela indiquait la réapparition des matières animales
dans lurine , qui sont généralement d'autant moins
abondantes que le diabète est plus intense, et qui re-
paraissent successivement à mesure que le sucre di-
minue. M. Rayer croit , au contraire, d'après des
résultats cliniques, que c'est toujours un symptôme
fâcheux et grave pour le pronostic, lorsqu'on voit
l'albumine apparaître dans les urines. La physiologie
appuie cette dernière manière de voir, en ce que l'on

A LA PATHOLOGIE DU DIABÈTE. 4S3

produit quelquefois, comme nous lavons dit, par la
piqûre de la moelle allongée, l'apparition, dans l'u-
rine, de l'albumine en même temps que celle du sucre.
Or, ce dernier cas n'arrive que lorsque la lésion trau-
malique porte plus haut et produit des désordres plus
graves, de sorte que les animaux meurent générale-
ment de la lésion qui produit ces deux symptômes à
la fois.

Enfin, nous terminerons ce que nous voulons dire
sur les urines des diabétiques, en ajoutant que leur
réaction est généralement acide, et que, lorsque cette
urine est abandonnée à elle-même, il s'y développe
spontanément des globules de ferment alcoolique ou
levure de bière.

Nous devons actuellement nous arrêter sur la quan-
tité des urines fournies par des diabétiques. On a dit
depuis très longtemps que ces malades rendaient des
quantités énormes d'urines. Nous savons que ce ca-
ractère n'est pas constant, car on peut trouver des
diabétiques qui ne rendent pas davantage d'urines
qu'à l'état normal; mais il n'en est pas moins vrai que
lapolydipsieestun symptôme grave et qui se rencontre
fréquemment alliée au diabète. Seulement, on a pré-
tendu qu il y avait des diabétiques qui rendaient des
quantités d'urine plus grandes que la quantité des
boissons absorbées; de sorte que, pour expliquer cet
excès, il fallait invoquer des hypothèses, à savoir, que
les diabétiques pouvaient absorber de la vapeur d'eau
par les poumons ou par la peau, dont les fonctions
seraient alors perverties; qu'ils pouvaient fabriquer

28

434 APPLICATION DE LA PHYSIOLOGIE

directement de l'eau avec l'oxygène de l'air ou l'hy-
drogène provenant de leurs aliments, etc,

Toutes ces hypothèses reposaient nécessairement
sur l'exactitude du fait qu'elles voulaient expliquer;
mais, dernièrement, M. Nasse a avancé qu'aucun de
ces faits ne paraissait être exact, car cet auteur, ayant
voulu les vérifier, fut conduit à des résultats analo-
gues d'abord, puis il reconnut bientôt une cause d'er-
reur venant de la part des malades, qui n'accusaient
pas la moitié des boissons qu'ils prenaient.

Pour éviter cetîe source d'erreur, M. Nasse enferma
les malades dans des appartements séparés, en leur
donnant des boissons autant qu'ils en désiraient, mais
sans qu'ils pussent s'en procurer autrement. Or dans
ces cas, jamais cet auteur n'a observé qu'il y ait une
quantité d'urine rendue excédant celle de l'eau con-
tenue dans les boissons ou dans les aliments, de sorte
qu'il faut renoncer tout à fait à admettre comme réel
ce phénomène, ainsi que les hypothèses qui servaient à
l'expliquer.

Nous allons passer aux phénomènes qui se rappor-
tent aux fonctions digestives. On a signalé comme
symptôme du diabète la boulimie, c'est-à-dire l'appétit
exagéré, ainsi qu'une soif ardente. Ces phénomènes
existent sans doute dans beaucoup de cas, et dans
les plus graves, mais on ne saurait cependant re-
garder ces symptômes comme pathognomoniques de
cette affection ; car, d une part, on ne les trouve pas
dans tous les cas de diabète, et, d'autre part, on
les rencontre aussi dans d'autres maladies. Ainsi ,

A LA PATHOLOGIE DU DIABETE. 485

dans la polydipsie , la boiilituie et la soif ardente
sont aussi fréquentes .que clans le diabète proprement
dit, et chez les diabétiques où la quantité d'urine
émise n'est pas très considérable, la soif et l'appétit
n'ont rien d'exagéré, de sorte que ces phénomènes
seraient plutôt en rapport avec la quantité des ex-
crétions qu'avec la présence ou l'absence du sucre
dans les urines.

Du reste, on a toujours mis en rapport la soif des
diabétiques avec la déperdition considérable de li-
quide par les voies urinaires, et la boulimie, la poly-
dipsie, n'étaient que l'expression du besoin de répara-
tion des matières solides et liquides incessamment
rejetées.

On a cherché à expliquer l'expulsion considérable
des urines parla présence du sucre qui, ayant un pou-
voir endosmotique considérable , peut traverser avec
plus de facilité les parois des capillaires des reins. Sans
entrer dans l'appréciation de cette explication, nous
remarquerons qu'elle n'embrasse pas tous les faits,
puisque nous retrouvons la même abondance d'urines
dans la polydipsie simple. On a expliqué aussi cette
exagération dans les phénomènes digestifs par une
propriété d'absorption plus grande que dans l'état
normal. Le fait est évident, mais sa cause n'est nulle
ment connue.

On a encore parlé d'un autre symptôme fréquent
chez les diabétiques, c'est l'absence de la sueur, et l'on
a même fait à ce sujet des théories très singulières.
On a supposé, par exemple, que la sueur étant arrêtée

436 APPLICATION DE LA PHYSIOLOGIE

chez les diabétiques, l'acide qui, à l'état uormal, con-
stitue un des principes de cette sécrétion, restait dans
le sang, devenu alors moins alcalin, et empêchait par
là le sucre de se détruire. Cette hypothèse, qui ne
repose sur aucune preuve directe, puisqu'on n'a ja-
mais trouvé de sang moins alcalin chez les diabéti-
ques, se base aussi sur un fait qui n'est pas constant;
car s'il y a beaucoup de malades dans lesquels la sueur
est arrêtée, il y en a un grand nombre aussi dans les-
quels ce phénomène n'a pas lieu. Toutefois l'appari-
tion du diabète lui-même coïncide souvent avec un
refroidissement à la suite duquel la transpiration est
supprimée, et Ion a remarqué que la peau devient
souvent rude et écailleuse.

On a donné encore cette explication que l'acide de
la sueur, se trouvant alors éliminé par l'estomac, deve-
nait la cause dune excitation d'où résultait un appétit

exagéré.

Il n'y a pas lieu de discuter de pareilles suppo-
sitions.

Maintenant nous arrivons à un ordre de considé-
rations qui se rapportent à un appareil dont le rôle
est plus important dans la production du diabète, ce
sont celles qui sont relatives au système nerveux. Jus-
qu'à présent on a peu insisté sur ces phénomènes.
Nicolas et Gueudeville considèrent que le tempéra-
ment musculaire est une prédisposition au diabète;
mais cependant il paraît bien établi que ce sont les
tempéraments nerveux qui sont plus prédisposés à ce
genre d'affection. Depuis que l'attention a été portée

A LA. PATHOLOGIE DU DIABÈTE. 437

de ce côté par les expériences que nous avons faites
sur les animaux, on a fréquemment observé des
troubles du système nerveux chez les diabétiques, et
M. Rayer considère qu'il y a à peu près constamment
des désordres nerveux chez ces malades. Seulement
ces troubles sont excessivement variés, comme les
manifestations elles-mêmes du système nerveux. Tan-
tôt ce sont des désordres de sensibilité, de mouvement
ou des phénomènes intellectuels, mais le pins souvent
ces troubles portent sur les organes intérieurs ou sur
les organes génitaux; ces derniers sont souvent exaltés
dans leur action au commencement de la maladie,
mais, plus tard, à une période plus avancée, leurs fa-
cultés s'abolissent complètement. Il y a même sou-
vent des troubles de la vue , et Ton a signalé la ca-
taracte comme étant un symptôme accompagnant
souvent le diabète.

L'aftection diabétique peut être également en rap-
port avec des lésions directes du centre nerveux. C'est
ainsi qu'on a fait une nouvelle espèce de diabète trau-
matique qui serait la conséquence de certaines lésions
directes : ainsi on a observé après des chutes , des
commotions qui ont été suivies de diabète plus ou
moins persistant.

Nous devons maintenant chercher à comprendre
pourquoi le diabète est regardé comme une maladie
grave ; autrefois on le considérait même comme
complètement incurable. Aujourd'hui le pronostic est
moins grave, ce qui tient sans doute à ce qu'on re-
connaît plus facilement le diabète à laide des carao

438 APPLICATION DE LA PHYSIOLOGIE

tères chimiques de l'urine , ce qui n'avait pas lieu
autrefois, où l'on ne devait diagnostiquer ces affections
que quand elles étaient arrivées au degré le plus
intense.

Nous savons, d'antre part, que le signe réellement
pathognomonique i est l'émission du sucre par les
urinesen quantité considérable et d'une manière per-
manente coïncidant généralement avec des perturba-
tions dans les fonctions du sysième nerveux. Car les
autres symptômes, tels que la boulimie, n'offrent pas
une gravité très grande, puisqu'on les trouve dans
la polydipsie dont le pronostic n'est pas très fâcheux.
On rencontre également des troubles nerveux dans
une foule d'autres cas peu sérieux, de sorte que, en
réalité, il paraîtrait que c'est à la perturbation de la
fonction glycogénique qu'il faut attribuer toute la
gravité de la maladie. Comment l'altération de cette
fonction glycogénique peut-elle avoir des consé-
quences si fâcheuses?

Si nous consultons les lumières que nous fournit la
physiologie sur ce point, nous nous rappellerons qu'il
paraît y avoir dans le foie des diabétiques deux choses^
d'abord une formation exagérée de sucre qui aug-
mente encore sous l'influence d'uue alimentation
sucrée, ce qui n'a pas lieu dans l'état normal. Or,
voici ce qui semble arriver chez les diabétiques. Le
sucre se forme, comme nous l'avons vu, aux dépens
des matières albuminoïdes. Chez l'homme sain, il est
clair qu'une partie seulement des matières albumi-
noïdes est consommée pour cet usage. Le diabétique,

A LA PATHOLOGIE DU DIABÈTE. 439

qui fait beaucoup de sucre, dépense une bien plus
grande quantité de substance azotée; le sang s'ap-
pauvrit, et, bien que l'individu mange énormément, il
maigrit comme un homme mal nourri. Le foie prend
en quelque sorte la ration des autres organes, qui
subissent alors une atténuation considérable , parce
qu'il transforme en sucre leurs éléments albumineux.

On avait compris de tout temps que c'était par
suite de cette disparition des éléments azotés que la
maladie était grave; aussi les médecins conseillent uni-
versellement, dans cette affection, l'usage d'aliments
exclusivement albuminoïdes.

Depuis Rollo on cherche à donner aux diabétiques
de l'azote sous toutes les formes, et c'est, je crois, ce
qu'il y a de plus conforme aux notions physiologiques.

Il y a une autre considération qui doit faire pros-
crire du régime des diabétiques les aliments végétaux :
c'est qu'il est évident que ces derniers augmentent la
suractivité fonctionnelle du foie; vous savez aussi
qu'ils sont excitants pour les reins, qu'ils sont beau-
coup plus diurétiques que les matières animales. Ainsi,
tous les herbivores rendent beaucoup plus d'urine que
les carnassiers. Il y a donc encore , dans le régime
azoté mis en usage par les diabétiques, l'avantage
de donner une substance qui ne soit pas diurétique.

Enfin, nous terminerons par une dernière remarque.
Quand on traite un diabétique , il ne faut pas perdre
de vue que la première condition de la présence du
sucre dans les urines, est un état d'activité parfaite
des fonctions digestives , et que toute altération dans

Zl ZlO APPLICATION DE LÀ PHYSIOLOGIE

ces fonctions par une causequelconque fait immédiate-
ment disparaître le diabète pendant tout le temps que
dure l'altération. Sitôt qu'un diabétique est pris de
fièvre, il cesse d'avoir du sucre dans ses urines; mais
il ne faudrait pas en conclure que la maladie primitive
a disparu, car, sitôt la fièvre passée, le diabète re-
viendra.

Sil'on trouble les fonctions par une médication éner-
gique, le diabète disparaîtra, jusqu'à ce que ce trouble
soit passé; il peut arriver alors que, pendant un cer-
tain temps, le malade ne présentera plus le symptôme
de la glycosurie.

Ainsi, je connais l'histoire d'un malade atteint d'un
diabète extrêmement rebelle. On essaya sur lui un
certain nombre de médicaments , et il arrivait que
tous diminuèrent pendant les premiers jours les
symptômes du diabète. L'individu rendait moins
d'urines et elles étaient moins sucrées; mais, au bout
de quelques jours, le malade était habitué à ce mé-
dicament et la maladie revenait aussi intense qu'au-
paravant. 11 se passait, dans ce cas, quelque chose de
tout naturel : chaque médication nouvelle apportait
du trouble dans toutes les fonctions, celle du foie
était atteinte comme toutes les autres, et le sucre ces-
sait alors momentanément d'être produit en aussi
grande abondance. Il ne faut donc jamais se faire illu-
sion sur de semblables résultats, et ne pas considérer
comme guéri un individu dont on aura, au moyen
d'une médication quelconque, empêché momentané-
ment l'apparition du sucre dans les urines,

A LA PATHOLOGIE DV DIABETE. li!\{

Messieurs, le temps nous presse, et nous ne voulons
pas en dire plus long sur ce sujet; nous croyons, d'ail-
leurs, qu'il est plus important que nous consacrions
les deux dernières leçons qui nous restent à faire
une revue rapide des objections qui ont été opposées à
la fonction glycogénique, et à rappeler les preuves de
toute nature à l'appui de cette même fonction , afin
que vous sortiez d'ici ayant l'esprit bien fixé sur l'état
actuel de la question.

VINGT-QUATRIEME LEÇON.

20 mars 1855.

SOMMAIRE : Revue succincte des objections faites à la découverte de la
fonction glycogéni<|ue du foie. — Théorie de la formation du sucre aux
dépens des matières grasses. — La formation de la matière sucrée ne
serait pas localisée dans un point de l'organisme ? — Réfutation de ces
opinions. — Mémoire contre la fonction glycogénique du foie. —
Erreurs contenues dans ce travail. — Autre mémoire dans lequel on a
pour but d'établir que le réactif cupro-i;otassique ne décèle pas tou-
jours la présence du sucre quand cette dernière substance est mélangée
avec l'albuminose. — Examen de cette opinion. — Expériences. —
Liaison de ces deux travaux. — Le sang de l'artère hépatique ne con-
tient pas de sucre. — Sucre formé par la glande mammaire, etc.

Messieurs ,

Vous avez pu voir se vérifier pendant la durée de
ce cours ce que je vous disais au commencement, au
sujet de l'enseignement du collège de France, qui
diffère essentiellement de celui des facultés en ce qu'il
ne s'occupe que des questions qui s'agitent actuelle-
ment dans la science. Cet enseignement ne pouvait
donc être renfermé strictement dans un programme
prévu d'avance, parce qu'il naît toujours dans des
études de ce genre une foule de points de vue nou-
veaux qui interrompent la marche dogmatique des
idées , et auxquels on doit nécessairement consacrer
quelques instants dans l'intérêt même de la science.

CVst ce qui nous est arrivé, et vous avez vu qu'au
moment où nous exposions successivement toutes les

EXAMEN CRITIQUE DE LA GLYCOGÉNIE. 453

preuves sur lesquelles nous avions établi la fonction
glycogénique du foie, et lorsque nous étions parvenu
au milieu du cours, une discussion s'est subitement
élevée et nous a mis en demeure de l'examiner, d'une
part, parce que c'est notre devoir, et d'autre part,
parce que cette question relative à la formation de
matière sucrée dans les animaux et les végétaux avait
fait une sensation qui intéresse la physiologie générale
au plus haut point.

Nous vous avons déjà dit quelques mots de cette
discussion à l'époque où elle prit naissance, mais nous
avons voulu la laisser se développer tout entière dans
tous les arguments avant de revenir sur elle d'une
manière plus complète. Aujourd'hui nous pensons que
la plupart des objections se sont produites , et nous
allons les reprendre devant vous; et cet examen, qui
résumera en même temps d'une manière complète la
question qui a fait le sujet de ce cours, nous permettra
de formuler définitivement d'une manière nette et
précise l'état actuel de la science sur ce sujet.

Dans cette énumération des arguments nous ne dis-
tinguerons, comme nous l'avons déjà dit, aucune per-
sonne, nous ne chercherons pas à connaître la source
des arguments, nous n'en discuterons que la valeur.
Nous résoudrons, je l'espère, toutes les objections qui
sont parvenues à notre connaissance, et s'il en existait
que nous ignorions encore, nous serions heureux qu'on
nous les adressât, en tant toutefois qu'elles seront
basées sur des faits d'expérience. Nous ne reconnais-
sons pas d'autres arguments, le raisonnement scoias-

hkh EXAMEN DES OBJECTIONS

tique devant être banni désormais de toute discussion
scientifique.

Nous suivrons tout naturellement ici l'ordre histo-
rique , en prenant les travaux qui ont paru successive-
ment depuis la publication de notre premier mémoire,
à la fin de 1848.

En i85o, un chimiste bien connu, M. Schmidt,
publia un ouvrage sur le choléra épidémique. A la fin
de ce travail il a placé un fragment sur la théorie
du diabète, dans lequel l'auteur se pose parmi beau-
coup d'autres les questions suivantes :

1° Le sucre des urines doit-il être considéré comme
un produit anormal du sang, ou comme un produit
qui y existerait normalement comme l'urée?

2° Le sucre est-il formé uniquement sous l'influence
d'une alimentation végétale, et disparaît-il complète-
ment par suite d'une alimentation animale?

A la première question, l'auteur répond par l'affir-
mative, et reconnaît avec nous que le sucre doit être
considéré comme un élément normal du sang. Quant
à la seconde question, l'auteur est encore d'accord
avec nous, et il reconnaît que le sucre continue à se
rencontrer dans l'organisme lorsque les aliments ne
peuvent en contenir et que les individus se trouvent
soumis à une alimentation exclusivement animale; de
sorte que, ainsi qu'on le voit, M. Schmidt ne regarde
plus le sucre comme une substance nécessairement
dérivée du règne végétal , il la considère avec nous
comme un produit de l'organisme animal. Seulement
c'est sur le lieu et sur le mécanisme de la production

FAITES A LA GLYCOGÉNIE HÉPATIQUE. l\1\f)

de ce sucre qu'il est en dissidence avec nous.
M. Schmidt compare le sucre à l'urée, et il pense que
ces deux principes, répandus dans le sang de" toutes
les parties du corps, n'ont pas une source précise
qui puisse être localisée dans un organe spécial, mais
que ces deux produits prennent naissance partout, par
suite des changements moléculaires qui s'opèrent dans
le sang; et il admet, d'après des formules hypothéti-
ques, que la graisse, en se dédoublant en glycérine et
acide cholalique, peut donner du sucre.

Les dissidences ne portent, comme on le voit, que
sur deux points. Le premier est la supposition que
le sucre se forme aux dépens des matières grasses, et
n'aurait pas sa formation localisée dans le foie. D'a-
bord, cette formation du sucre est une hypothèse
pure et simple, et qui est en désaccord avec l'expé-
rimentation physiologique et avec les analyses chi-
miques d'autres auteurs. Nous disons que c'est une
hypothèse chimique, parce que M. Schmidt n'a donné
comme preuve que des formules écrites , sans avoir
fait aucune expérience directe; car s'il en avait fait,
il aurait vu que son hypothèse ne pouvait être sou-
tenue.

Nous savons, en effet, que l'alimentation graisseuse
fait diminuer la quantité de sucre dans l'organisme ,
tandis que l'alimentation purement azotée entretient
cette formation dans son intensité normale. ïl suffit,
du reste, de vous rappeler les chiffres que nous avons
obtenus à ce sujet :

446 EXAMEN DES OBJECTIONS

Quantité de sucre dans le foie d'un Chien soumis à l'ali-
mentation graisseuse pendant six jours. . . . . . . . 0s'\,57p. 100.

Chien ayant mangé de la gélatine pendant le même lemps. 1§' ,35

Chien soumis à l'abstinence pendant le même temps . . 0*r-,13

Il est évident, d'après cela, que l'alimentation grais-
seuse produit pour le sucre un effet sensiblement
analogue à celui de l'abstinence. Nous savons aujour-
d'hui, du reste, par les analyses deLehmann, si com-
plètement d'accord avec nos expériences, que ce sont
les matières azotées qui servent à la formation du
sucre dans l'organisme animal; de sorte qu'il n est pas
possible d'admettre un seul instant cette hypothèse
de la formation du sucre aux dépens des matières
grasses.

Maintenant, quelles sont les raisons sur lesquelles
M. Schmidt s'appuie pour dire que le foie ne fait pas
de sucre? Elles se réduisent à mie pure assertion sans
aucune valeur. En effet, nous avions dit dans notre
premier travail que nous admettions la formation du
sucre dans le foie, parce que, d'une part, nous ne trou-
vions pas de sucre dans la veine porte au moment où
le sang entre dans le foie, et que nous en trouvions
constamment dans le sang des veines hépatiques qui
sortent du foie, et parce que, enfin, le tissu hépatique
se trouve dans l'état physiologique constamment im-
prégné de cette matière , de la même façon que les
autres organes sécréteurs sont imprégnés de leurs pro-
duits de sécrétion. Or, nous disons que M. Schmidt
n'oppose à tous ces faits qu'une simple opinion tout à
fait dénuée de fondement. Cet auteur dit, en effet,

FAITES A LA GLYC0GÉME HÉPATIQUE. khi

qu'il ne peut admettre la formation du sucre dans le
foie, parce qu'on trouve du sucre aussi bien dans la veine
porte que dans la veine jugulaire. Cette assertion est
d'autant plus étonnante, que dans le Mémoire de l'auteur
il ne s'agit que d'observations faites sur du sang retiré
dans des conditions physiologiques peu déterminées,
tantôt sur des animaux de boucherie, tantôt sur des
saignées, et que dans aucun cas il n'y a eu des expé-
riences qui soient relatives à l'examen comparatif du
sang de la veine porte avec le sang des autres veines. 11
eût suffi à l'auteur de faire une seule de ses expériences
dans les conditions voulues pour être convaincu qu'il
avançait une erreur. Du reste, cette assertion se trouve
réléguée dans une note dont on peut comprendre
jusqu'à un certain point la nécessité, parce que, ainsi
que l'avance M. Schmidt, son travail était terminé
lorsqu'il eut connaissance de nos expériences : il pré-
féra néanmoins ie publier tel qu'il se trouvait sans
tenir compte des faits que je venais d'établir. C'est
ce qui explique comment l'auteur s'est trouvé dans ce
cas réduite une assertion pure et simple , qu'il n'a pas
tenté de reproduire depuis , ce qui nous fait penser
qu'il a aujourd'hui abandonné complètement les rai-
sons qui étaient plutôt une fin de non-recevoir que
des arguments réels.

Jusque dans ces derniers temps, des confirmations
de nos expériences étaient arrivées de toutes parts, et
des travaux avaient été publiés sur ce sujet en Angle-
terre, en Hollande, en Allemagne, en Amérique* par
des expérimentateurs exercés. Aucune attaque directe

448 EXAMEN DKS OBJECTIONS

n'avait été faite à noire découverte avant le travail lu
Le q février, à l'Académie des sciences. Ici, l'auteur se
pose nettement en antagoniste de la théorie de la for-
mation du sucre dans l'organisme animal, indépen-
damment de toute alimentation féculente ou sucrée.

Je ne puis m/em pêcher, à ce propos, de vous faire
une remarque relative aux préjugés qui sont les ob-
stacles ordinaires de tout progrès. Or, ces préjugés
n'existent pas seulement dans le monde, ils se ren-
contrent aussi dans la science , qu'ils troublent profon-
dément : c'est ainsi que, sous la pression de véritables
préjugés scientifiques, l'auteur en question avoue qu'il
lui répugne d'admettre que l'organisme se donne la
peine de fabriquer du sucre, quand les végétaux peu-
vent lui en fournir; et partant de cette manière de
voir, il veut prouver que tout le sucre qu'on rencontre
dans l'organisme animal n'a jamais d'autre origine que
des principes sucrés venant toujours du règne végétal.
Et voyons comment, pour rester fidèle à la doctrine
qu'il soutient , l'auteur parvient à expliquer que nous
avons pu retrouver du sucre dans le foie et dans le
sang des animaux soumis pendant des temps très con-
sidérables à une alimentation exclusivement animale.
Voici comment il s'exprime à ce sujet : « INous avons
» reconnu qu'il existe près de 1/2 pour 100 de glucose
» dans le sang des animaux de boucherie, dans le sang
» du bœuf et du mouton recueilli au moment où ces
» animaux sont abattus pour être livrés à Iaconsomma-
» tion publique ; or la viande des animaux de bouche-
» rie renferme des vaisseaux, ces vaisseaux contiennent

FAITES A LA GLYCOGÉiME HÉPATIQUE. 449

» du sang : ainsi la chair.de bœuf et de mouton qui
» avait servi à nourrir les Chiens dans les expériences
» de M. Bernard contient du sucre, et Ton administrait
» sans s'en douter, le composé même qu'on voulait
» postérieurement rechercher. »

Cette explication qui fait descendre le sucre trouvé
dans les Chiens, des végétaux qu'ont mangés les herbi-
vores, suppose que la chair de ces derniers en contient.
Cette supposition méritait bien, cependant, la peine
d'être vérifiée avant d'en faire ainsi le point de dé-
part d'un argument d'après lequel on prétend ren-
verser toutes nos expériences, et expliquer comment,
sans nous en douter, nous sommes tombé dans une
cause d'erreur grossière. Il est malheureux que nous
soyons obligé de reconnaître ici combien il y a de
légèreté dans cette manière de traiter ainsi la science.
Vous avez pu voir que le sucre n'existe pas dans la
viande fraîche, et, à plus forte raison dans la viande
bouillie; et, ici, c'est l'auteur qui, sans s en douter,
se basant sur une assertion erronée pour établir
ses raisonnements, oublie les principes les plus vul-
gaires qui doivent guider dans les sciences expéri-
mentales.

Le point de départ de ce raisonnement, c'est-à-dire
la présence du sucre dans la viande, est faux. Tout
l'échafaudage croule , et , par conséquent , l'auteur
n'explique absolument rien ; nos expériences restent
ce qu'elles sont, et elles prouvent que chez des ani-
maux nourris avec des matières qui ne contiennent
aucune trace de sucre, il y en a toujours dans le foie,

29

450 EXAMEN DES OBJECTIONS

et, que, par conséquent, on ne peut pas faire inter-
venir le règne végétal pour expliquer la présence de
cette matière. 11 n'y a pas lieu de nous arrêter aux
autres parties de ce travail , qui reposent toutes sur
la même erreur. Seulement, nous ne pouvons nous
empêcher de signaler cette singulière opinion, de re-
garder le foie comme un organe condensateur de la
matière sucrée, toujours dans cette supposition qu'elle
vient des végétaux, ce qui repose à la fois sur deux
erreurs de fait: en premier lieu, sur l'existence du
sucre dans la viande dont nous avons démontré la
fausseté; en second lieu, sur la supposition que le foie
condense le sucre, ce qui voudrait dire qu'il en reçoit
plus qu'il n'en donne. Or, on ne s'explique pas sur les
limites de cette condensation , qui pourrait aller
jusqu'à saturer le foie de glucose; mais, en outre,
comment pourrait se faire cette condensation, puis-
qu'il y a plus de sucre dans le tissu du foie et dans
le sang qui sort de cet organe que dans le sang qui
y entre.

En résumé, tous les arguments de ce travail re-
posent sur. deute points : i° l'existence du sucre dans la
viande; 2° condensation du sucre dans le foie. Vous
venez de voir que ces deux assertions sont radicale-
ment erronées ; par conséquent, le travail n'a aucune
valeur à notre point de vue. Quant aux faits réels qui
y sont établis, ils ne sont pas nouveaux, car la pré-
sence du sucre dans le foie , que l'auteur annonce
comme une découverte, était connue depuis longtemps
par M. Magendie, en France; par Garrod , en An-

FAITES A LA GLYG0GÉN1E HÉPATIQUE. 451

gleterre; par Schmidt, Lehmann, et par bien d'autres
expérimentateurs, en Allemagne.

Enfin, nous n'examinerons pas les opinions physio-
logiques bizarres émises dans ce travail et auxquelles
l'auteur ne tient sans cloute pas. Nous ferons remarquer
seulement que des expériences faites avec du sang
recueilli sur des animaux de boucherie ou autres qu'on
épuise dhémorrhagie ne peuvent avoir aucune valeur
quand il s'agit de la composition du sang dans les dif-
férents vaisseaux où il circule normalement. En esffet,
lorsqu'on égorge un animal , tonte la circulation est
troublée, et le sang, se précipitant vers l'ouverture des
vaisseaux, entraîne avec lui des principes qui se séparent
des organes où ils sont formés, à mesure que la quantité
du liquide sanguin diminue dans l'organisme. C'est
ainsi que si l'on prend une artère ou la veine porte sur
un animal à l'état physiologique, et si l'on retire une
petite quantité de sang de ces vaisseaux, on n'y ren-
contrera pas de sucre, tandis que si l'hémorruagie a
été considérable, on finira souvent, vers la fin, par en
trouver une certaine proportion.

Or, on voit que dans ces deux cas on pourrait dire,
tantôt qu'il n'y a pas de sucre dans le sang artériel,
tantôt qu'il y en a. Seulement il est évident que les pre-
mières parties de sang ont été retirées dans des con-
ditions physiologiques, et qu'il n'en est plus de même
lorsque l'animal commence à périr d'hémorrhagïe.

Dans la séance de l'Académie du y février, un
autre travail a été lu contre la glycogénie. Ici l'auteur,
sans attaquer directement la fonction glycogénique

452 EXAMEN DES OBJECTIONS

du foie, insinue que nous aurions pu tomber dans
l'erreur relativement à l'emploi des réactifs que nous
avons mis en usage pour la recherche du sucre dans
l'organisme. Ce ne sont pas les idées elles-mêmes qui
sont attaquées, ce sont les moyens à l'aide desquels nous
avons établi les faits qui leur servent de base. C'est un
moyen détourné de venir infirmer la fonction glyco-
génique du foie. Voyons quels sont les arguments qui
sont mis en avant dans ce mémoire.

L auteur dit que dans l'estomac il existe une ma-
tière, la peptone ou l'albuminose, qui est capable
de dissimuler le sucre au liquide cupro-potassique, et
il prétend que cette propriété est un caractère qui dis-
tingue les matières qui ont été digérées par le suc
gastrique. Ensuite on suppose que le sucre, ainsi
dissimulé, peut être absorbé par la veine porte et se
trouver transporté par cette voie de circulation jus-
qu'au foie, sans qu'on puisse le reconnaître dans tout
ce trajet.

Ainsi l'auteur jette des doutes sur la possibilité de
constater avec certitude la présence du sucre dans la
veine porte au moyen du réactif cupro-potassique.
Après le foie on pourrait le reconnaître, parce que dans
cet organe il se ferait une séparation du sucre et de
l'albuminose qui le masquait. C'est à l'aide de ces sup-
positions gratuites qu'on croit attaquer une proposi-
tion que nous avons émise relativement au liquide
cupro-potassique, à savoir, qu'il constitue un réactif
négatif absolu.

Examinons la valeur de l'objection qui a été

FAITES A LA GLYCOGÉNIE HÉPATIQUE. 453

faite, et voyons s'il est vrai que dans certaines cir-
constances le sucre peut ne pas donner de réduction
avec le liquide cupro-potassique.

D'abord nous devons dire que jamais nous n'avons
conseillé de nous servir dir liquide cupro-potassîque
qu'après avoir précipité les liquides animaux et s'être
débarrassé des matières organiques qu'ils contiennent,
parce que nous savions, comme tout le monde, que
quand il existe certaines matières albuminoïdes dans
des liquides, en même temps qu'une très petite quan-
tité de sucre, il peut ne pas y avoir de réduction.
Gela s'explique, parce que la matière organique re-
dissout la petite quantité d'oxyde de cuivre qui se
forme; ce dont on peut s'assurer en ajoutant un
peu de ces matières albuminoïdes après qu'on aura
préalablement déterminé la précipitation dans le
liquide.

Or, si nous cherchons du sucre clans un liquide où il
se trouve masqué par une matière albuminoïde, comme
la gélatine,, par exemple, et si nous traitons ce liquide
sucré par le charbon, nous arriverons à séparer la
matière organique qui restera sur le filtre, tandis que
le sucre passera. C'est ce que vous voyez dans l'expé-
rience que nous faisons sous vos yeux.

Voici une dissolution de gélatine à laquelle nous
avons ajouté du sucre de raisin en très faible propor-
tion, nous y mêlons du liquide cupro-potassique et
nous chauffons; il n'y a pas trace de réduction. Si
maintenant nous traitons celte même dissolution de
gélatine et de sucre par le noir animal, le liquide

454 EXAMEN DES OBJECTIONS

parfaitement limpide qui passe présente avec le réac-
tif une réduction parfaitement évidente.

Vous voyez donc qu'il n'y a pas que la peptone qui
soit dans le cas démasquer de très faibles proportions
de sucre; mais vous voyez aussi que le charbon ani-
mal, qui jouit de la propriété de retenir les matières
organiques, permet après à la réaction caractéristique
du glucose de se manifester.

Pour ce qui concerne la propriété qu'aurait la pep-
tone, c'est-à-dire la viande digérée par le suc gastri-
que, de masquer le sucre, voici des résultats obtenus
à ce sujet par M. Berthelot, qui a opéré avec du suc
gastrique artificiel. Ce suc, que nous lui avons remis,
fait avec l'estomac d'homme provenant d'un supplicié,
désagrégeait en quelques heures complètement la
viande, de manière à en dissoudre une partie. C'est
sur une semblable dissolution que l'expérience a été
instituée directement.

Un centimètre cube de ce suc gastrique masquait,
vis-à-vis du tartrate de cuivre et de potasse, la réac-
tion de ogr',ooi de sucre de diabète.

10 centimètres cubes de ce même suc gastrique,
évaporés à sec au bain-marie, puis séchés dans le
vide, laissaient ogr', 535 d'un résidu solide assez acide,
soluble dans l'eau et même dans l'alcool. Redissous
dans l'eau, ce résidu masquait la réaction du sucre
comme avant l'évaporation.

Ainsi, ces 10 centimètres cubes de suc gastrique
ayant dissous de la viande ont pu masquer 1 centi-
gramme de sucre de diabète. Mais, nous le répétons,

FAITES A LA GLYCOGÉNIE HÉPATIQUE. 455

en traitant le mélange parle charbon animal, la ma-
tière organique est enlevée, et le sucre, démasqué,
redevient sensible au réactif.

Il est facile de comprendre d'ailleurs que les faits
annoncés par l'auteur du travail en question n'infirment
nullement ceux que nous avons établis nous-mêmes.
Dans le seul cas où les animaux mangeraient des ma-
tières albnminoïdes en même temps que du sucre, ce
qui n'est pas la condition dans laquelle nous avons eu
soin de nous placer, il pourrait se faire qu'en n'em-
ployant pas les précautions que nous avons indiquées
nous-même, c'est-à-dire le traitement parle charbon,
on ne reconnût pas des quantités infiniment petites de
sucre dans des liquides albuminoïdes. Mais il est clair
aussi que le rôle d'organe filtrateur qu'on semble attri-
buer au foie ne saurait se concilier avec cette proportion
énorme de sucre dans le tissu hépatique et le sang qui
en sort. Car si la peptone peut masquer un millième
de sucre, il est évident que la peptone, dans le sang
de la veine porte, doit se trouver singulièrement diluée
et ne doit plus dès lors être susceptible de masquer
des proportions de sucre qui seraient peut-être moins
que des centièmes de milligramme.

En supposant donc que le foie séparât des centièmes
de milligramme, comment expliquerait-on la présence
de 2 à 3 grammes pour îoo de sucre dans son tissu,
et celle de près de i gramme pour 100 dans le sang
des veines hépatiques.

Vous voyez donc que si c'est là une objection qu'on
a voulu faire, elle tombe d'elle-même.

456 EXAMEN DES OBJECTIONS

D'ailleurs, on ne trouve dans le sang de la veine
porte pas plus d'albuminose ou de peptone que dans
le sang des autres veines, ainsi que Lehmann la dé-
montré.

La valeur du réactif cupro-protassique n'est donc
pas infirmée; seulement il faut, comme pour toute
espèce de caractère, l'employer dans des conditions
convenables, ainsi que nous le faisons toujours. Il faut
savoir encore que si Ton ajoute de l'ammoniaque à ce
réactif, il ne réduit plus; que si on l'emploie avec une
dissolution très concentrée de sucre, il n'y a pas de ré-
duction non plus, mais une coloration jaune qui résulte
de ce que l'oxyde de cuivre qui s'est précipité d'abord
se redissout dans un excès de matière sucrée, phéno-
mène qui a fait illusion à des expérimentateurs peu
exercés.

La fermentation elle-même, qui est le caractère
décisif, doit être employée convenablement et avec
une certaine précaution. On se sert, en effet, pour
l'opérer, de levure de bière ordinairement prise chez
les boulangers, levure qui contient une grande quantité
de fécule susceptible de se transformer au bout
d'un jour ou deux en glucose, et pouvant donner alors
de l'acide carbonique et de l'alcool, comme s'il y
avait eu du sucre dans la liqueur. Aussi, quand on
fait des expériences sur la fermentation, faut-il avoir
le soin de les faire comparativement. Par exemole,
si Ton met un liquide sucré dans un tube en fer-
mentation avec de la levure de bière impure, il faut
avoir soin de placer dans les mêmes conditions de

FAITES A LA GLYCOGÉNIE HÉPATIQUE. 45?

la même levure avec de Peau ordinaire. Dans le pre-
mier tube alors la fermentation se fera au bout de
quelques heures; dans le second, elle n'auralieu qu'au
bout de deux jours. Dans ces cas, par une apprécia-
tion comparative delà quantité du gaz développé,
on pourrait éviter Terreur ; mais il vaut mieux avoir
de la levure de bière bien lavée et exempte de fécule.

En résumé, les arguments de ce travail sont établis
sur la supposition que nous employons mal le réactif
cupro-potassique; sur ce qu'ensuite nous n'employons
que ce réactif, car on admet heureusement que la fer-
mentation continue à avoir lieu, malgré la peptone, et
qu'on peut se servir de ce caractère. Or, nous nous
sommes toujours servi de la fermentation, ainsi que
nous vous l'avons dit au commencement de ces leçons,
dans toutes nos expériences comparatives.

Les arguments signalés plus haut ne peuvent s'ap-
pliquer qu'aux cas d'alimentations mixtes; aussi , pour
avoir toute leur valeur, ces arguments du 9 février ne
devaient-ils venir qu'après ceux du q février, qui
avaient pour but d'établir que l'alimentation animale
n'était elle-même, en réalité, sans que nous nous en
doutions, qu'une alimentation mixte. Or, nous savons
à quoi nous en tenir à ce sujet.

Et à ce propos, nous devons faire remarquer com-
bien il est malheureux pour la science que l'on ne con-
firme pas toujours ce que l'on avance par des expé-
riences, car ici il s'agit d'arguments enchaînés les uns à
la suite des autres et fondés sur des faits fictifs. Si les
auteurs avaient réfléchi et s'étaient assurés de leur

458 EXAMEN DES OBJECTIONS

point de départ, ils auraient reculé avant de présenter
des argumentations qui pèchent par la base d'une
manière aussi radicale.

Messieurs, nous avons encore quelques autres ob-
jections à passer en revue; nous allons le faire rapi-
dement.

On nous a dit, par exemple: «Vous avez examiné le
sang de la veine porte, et vous n'y avez pas trouvé de
sucre; mais avez-vous examiné le sang des artères hépa-
tiques?» Vous savez d'abord, messieurs, que l'artère hé-
patique est nourricière, de même que les artères bron-
chiques ; qu'elle se distribue aux conduits biliaires, à la
veine porte, sans participer d'une manière directe aux
sécrétions de l'organe. Mais, de plus, cette objection
peut être levée directement, car si l'on prend un des
rameaux de l'artère hépatique à son entrée dans le
foie, on ne trouve pas plus de sucre dans le sang qui
s'en écoule que dans le reste du système artériel; de
sorte que si l'on veut être rigoureux, voici ce que Ton
peut dire : Il y a deux ordres de vaisseaux afférents
qui amènent le sang au foie, ce sont la veine porte et
l'artère hépatique ; ni l'un ni l'autre ne contiennent de
sucre dans des conditions convenables. Il y a d'autre
part deux ordres de vaisseaux efférents, ce sont les
veines hépatiques et les lymphatiques du foie. Tous
deux renferment du sucre, qui est versé par ces deux
voies dans la veine cave et dans le canal thoracique.

On a dit encore que nous avions émis une propo-
sition trop générale, et qu'il y avait d'autres organes que
le foie qui étaient susceptibles de faire du sucre; que

FAITES A LA GLYCOGÉNIE HEPATIQUE. 459

la glande mammaire, parexemple, était de ce nombre;
qu'elle pouvait en faire indépendamment de l'alimen-
tation, car nous avions trouvé nous-même du sucre
dans le lait de mammifères carnivores. Ce n'est pas là
une objection, c'est au contraire une confirmation de
ce que nous avons dit, que le sucre pouvait être formé
directement dans l'organisme sans l'alimentation fé-
culente ou sucrée.

Mais on ne saurait assimiler la sécrétion du sucre
de lait, qui est une fonction tout à fait intermittente,
discontinue, n'apparaissant qu'à des intervalles très
éloignés, et spéciale seulement à une classe de verté-
brés, avec la production glycogénique qui, elle, au
contraire, est constante et continue, et appartenant à
tout sexe et à tout règne animal.

Il y a enfin quelques médecins qui, après avoir en-
tendu dire vaguement, d'après nos expériences, que
le sang des veines hépatiques était sucré, ont été
recueillir le même sang sur des cadavres de malades
morts dans les hôpitaux, et n'y ayant pas trouvé de
sucre, se sont imaginé que ce résultat venait contre-
dire les nôtres. Mais vous savez maintenant quelle va-
leur il faut attribuer à une pareille objection; vous
vous rappelez que la fonction glycogénique s'éteint
comme toutes les autres fonctions, à la suite d'une
maladie, sous l'influence d'une fièvre grave; de sorte
que dans la plupart des cas on ne trouve pas dans le
foie des malades morts dans les hôpitaux la moindre
trace de matière sucrée.

Des anatomistes arriérés ont pu même dire : Gom-

460 EXAMEN DES OBJECTIONS FAITES A LA GLYGOGÉNIE.

nient voulez-vous qu'il y ait une sécrétion sucrée dans
le foie, puisqu'il n'y a pas de conduit excréteur? Au
point de vue purement anatomique, on ne définissait
autrefois une glande que par son conduit. Il est clair
que nous n'en sommes plus là, et que nous comprenons
bien qu'il y ait des sécrétions versées dans le sang et
d'autres qui sortent au dehors.

Vous voyez donc, messieurs, que toutes ces objec-
tions se réfutent très facilement, et n'infirment en
rien ce que nous avons avancé. Je consacrerai la
prochaine séance à résumer l'ensemble des preuves
d'après lesquelles nous avons établi devant vous la réa-
lité de la fonction glycogénique du foie.

VINGT-CINQUIEME LEÇON.

24 MARS 1855.

SOMMAIRE : Travaux confirmatifs de la fonction glucogénique du foie.
— Analyses du sang de la veine porte et des veines hépatiques, par
Lehman n , communiquées à l'Académie des sciences. — Remarques à
l'occasion de cette communication. — Figure schématique représen-
tant l'ensemble de la production et de la diffusion du sucre dans l'or-
ganisme. — Résumé des faits qui établissent la fonction glycogénique
du foie.

Messieurs ,

Nous arrivons au ternie de nos leçons pour ce se-
mestre, et je crois avoir rempli les promesses que je
vous avais faites au commencement. Vous avez vu
comment nous avons marché dans le champ des in-
vestigations physiologiques, constamment appuyé sur
l'expérience. Nous avons été assez heureux pour faire
devant vous quelques découvertes, par exemple celle
de la production de la matière sucrée dans la vie em-
bryonnaire, et celle de cette perversion singulière
que produit la section de la moelle épinière sur la sé-
crétion sucrée du foie. Vous avez vu par quelles séries
d'hypothèses il faul quelquefois passer pour arriver à
la découverte de faits nouveaux ; mais vous avez été
témoins du soin avec lequel nous avons toujours
écarté les hypothèses qui nous avaient guidé, pour ne
conserver que le résultat expérimental, qui, tout
incomplet qu'il est, ouvre cependant un champ im-

Z|62 TRAVAUX CONFIRMATES

mense, et nous montre que nous ne sommes qu'à
l'entrée de cette science de la vie, sans contredit la
plus complexe de toutes celles que nous connaissons
actuellement.

Nous allons terminer par une revue rapide des faits
et des arguments par lesquels nous avons établi la
réalité de la fonction glycogénique du foie. Au point
de vue chimique, il nous suffira de vous faire connaître
L'ensemble des expériences chimiques qui viennent
corroborer notre opinion, et qui se trouvent contenues
dans la communication fait par M. Lehmann dans la
séance de l'Académie des sciences du 12 mars. Voici
le résumé de ce beau travail :

Analyses comparées du sang de la veine porte et du
sang des veines hépatiques, etc., pour servir a ï his-
toire de la production du sucre dans le foie, par
M. G. -G. Lehmann, professeur de chimie physio-
logique à l'université de Leipzig.

« Les résultats des analyses qui vont suivre ont été
obtenus sur des Chiens et des Chevaux soumis à des
alimentations diverses. (On a toujours eu soin de pla-
cer convenablement des ligatures sur les vaisseaux,
pour obtenir sans mélange les sangs dont on a fait
l'examen chimique.)

» Je ne m'étendrai pas sur les procédés d'analyse
que j'ai suivis : ils se trouvent décrits dans mon Traité
de chimie physiologique (1). Je négligerai également

(1) Lehrbuch der physiologischen Chemie. Leipzig, 1852, 3 vol.

DE LA GLYCOGÉNIE ANIMALE. 46S

certains détails sur la composition des sangs delà veine
porte et des veines hépatiques, qui sont consignés
d'ailleurs dans un premier Mémoire que j'ai déjà pu-
blié sur ce sujet (1). Je n'insisterai ici que sur les
points qui peuvent servir à éclairer la formation du
sucre dans le foie.

i° Sucre. — Le sang de la veine porte ne renferme
jamais les moindres traces de sucre chez les Chiens à
jeun et chez les Chiens nourris avec de la viande. Les
mêmes animaux nourris avec des substances végétales
(pommes de terre cuites) présentent évidemment du
sucre dans le sang de leur veine porte, mais en quan-
tité si faible, que le dosage n'est pas possible.

» Chez les Chevaux nourris avec du son de seigle,
de la paille hachée et du foin, le sang de la veine porte
contient des proportions très faibles de matière su-
crée. J'ai trouvé dans un cas o§r,,o55 de sucre
pour 100 parties du sang. Dans un autre cas, sur un
Cheval, le sérum delà veine porte renfermait ogr*,oo52
pour 100 de sucre.

» Le sang des veines hépatiques contient toujours du
sucre en forte proportion. Sur trois Chiens nourris
avec de la viande, j'ai trouvé les chiffres suivants,
calculés sur 100 parties de sang sec: osr',8i'4 pour
100, osr,,799 pour ioo? osr,946 pour 100. Sur trois
autres Chiens à l'abstinence complète depuis deux
jours, j'ai trouvé dans le sang des veines hépatiques

(1) Einige vergleichende Ànaîysen des Blutes der Pfortadèr und
der Lebervenen. {Bericht. ii. d. Verhand. der Konigl, Scich, Geselch.
der Wissenschaften zu Leipzig, 1850).

461 TRAVAUX CONFIRMATIFS

les quantités de sucre ci-après: osr-,764 pour 100,
o§r,638 pour 100, et osr,,8i4 pour 100. Chez deux
autres Chiens nourris avec des pommes de terre cuites,
le sang des veines hépatiques renfermait o§r,,98t
pour 100 de sucre chez l'un, et osr,,854 pour 100 de
sucre chez l'autre.

» Chez deux Chevaux soumis à une alimentation
végétale (son, paille, foin), le sang des veines hépa-
tiques contenait dans un cas ogr-,635 pour 100 de
sucre, et dans l'autre cas ogr,,893 pour 100 de sucre.

» Les résultats des analyses qui précèdent se trou-
vent résumés dans le tableau suivant :

QUANTITÉ DE SUCRE

ANIMAUX.

ALIMENTATION.

dans le sang.

dans le sang

de la

des

veine porte

veines hépatiques

à l'entrée du foie.

à la sortie du foie.

Chien. .

0,000

0,764 p. 100.

Id.

Id.

ld.

0,638

ld.

ld.

Id.

0.804

ld.

Id.

0,814

ld.

Id.

Id.

0,799

ld.

Id.

14.

0,046

II.

Nourri avec pommes déterre cuites

traces impossibles

à doser.

0,981

Id.

ld.

/./.

0,854

Cheval. .

Nourri avec son , foin et paille . .

0 035 p. 100.

0*9:5

Id.

Id.

0,0U52 p. 100.

0,635

» 11 suffira de jeter les yeux sur les quantités com-
paratives de sucre que contiennent le sang de la veine
porte qui entre dans le foie et le sang des veines hé-
patiques qui en sort, pour voir que l'opinion de la for-
mation du sucre dans le foie, que M. Cl. Bernard a
annoncée le premier, est mise hors de doute.

DE LA GLYCOGÉNIE ANIMALE. 465

» q° Fibrine, albumine. — Le sang de la veine porte
chez les Chevaux et chez les Chiens renferme de la
fibrine qui ne diffère pas sensiblement, par ses carac-
tères et sa quantité, de la fibrine des autres veines.
Quelle que soit la nature de l'alimentation, le sang de
la veine porte des Chiens renferme en moyenne plus
de fibrine que celui des Chevaux.

» Le sang des veines hépatiques , soigneusement
recueilli et sans aucun mélange, ne contient pas de
fibrine. Les quelques flocons qu'on obtient quelquefois
parle battage, chez les Chevaux, sont presque entiè-
rement constitués par des globules blancs qui se mon-
trent en très grande abondance dans le sang des veines
hépatiques comparé au sang de la veine porte. Le
sang des veines hépatiques chez les Chiens se com-
porte de la même manière par rapport à la fibrine,
c'est-à-dire que cette matière disparaît presque en
totalité dans le foie.

» Des analyses très soignées et comparatives entre
le sang de la veine porte et celui des veines hépa-
tiques m'ont prouvé qu'une quantité remarquable
d'albumine disparaît aussi dans le foie, et la quantité
disparue est relativement plus grande chez les Chiens
que chez les Chevaux.

» Sur ce fait incontestable, que la fibrine disparaît
dans le foie, j'ai établi mon opinion, déjà émise dans
mon premier Mémoire, que le sucre qui se forme dans
le foie prend naissance de la fibrine.

» 3° Graisse et globules sanguins, — Le sang de la
veine porte renferme toujours beaucoup plus de

30

/j.66 TRAVAUX CONFIRMATIFS

graisse que le sang des veines hépatiques. Le sérum
du sang de la veine porte chez les Chiens nourris avec
de la viande est généralement plus riche en graisse
que celui des Chevaux. Néanmoins on ne trouve pas
davantage de graisse dans le sérum des veines hépa-
tiques chez les Chiens que chez les Chevaux.

» Chez les Chevaux, les globules du sang de la veine
porte sont plus riches en eau et particulièrement en
fer; au contraire, ils sont plus pauvres en globuline,
en matières extractives et en sels que ceux des veines
hépatiques. Ghez les Chiens, comme chez les Chevaux,
le sang des veines hépatiques est beaucoup plus riche
en globules du sang et en matières extractives que ce-
lui de la veine porte.

» J'ai remarqué, sur les Chiens comme sur les Che-
vaux , qu'une quantité considérable de fer disparaît
toujours dans le sang en traversant le foie. Mais les
différences de quantité de fer qu'on rencontre dans le
sang qui arrive au foie et dans celui qui en sort, sont
plus grandes encore chez les Chiens que chez les Che-
vaux, lien résulte qu'une partie de l'hématine du sang
disparaît dans le foie, et contribue probablement à la
formation de la matière colorante de la bile, ce que
prouverait encore la complète analogie de la biliful-
vine et de rhématoïdine, ainsi que vient de le montrer
un de mes élèves.

» analyses comparatives du sang de diverses veines
avec le sang artériel. (Toutes ces comparaisons ont été
faites avec des sangs toujours pris sur le même Che-
val.)—Le sang qui sort du foie par les veines hépa-

DE LA GLYC0GÉN1E ANIMALE. /j67

tiques est toujours le sang incomparablement le plus
sucré de tout le corps. Ensuite ce sang se mélange au
sang de la veine cave pour remonter vers le cœur. Je
ne puis ici que confirmer ce que M. Cl. Bernard a
déjà dit depuis bien longtemps, à savoir, que le sang
de la veine cave inférieure est celui qui contient tou-
jours la plus grande quantité de sucre après les veines
hépatiques. J'ai trouvé dans le résidu solide du sang
de la veine cave, chez les Chevaux, ogr,,3/j6 pour 100,
ogr,,2ii pour 100 eto§r,,492 pour 100 de sucre.

» Lorsque le sang a traversé le poumon et est de-
venu artériel, on ne trouve généralement pas de
sucre. Je n'en ai pas trouvé dans le sang artériel de
Chevaux qui avaient cependant mangé de l'amidon et
de l'avoine. Chez les Chiens et chez les Lapins, on
peut seulement trouver du sucre dans le sang artériel,
si le sang veineux renferme plus de ogr,,3 pour 100
de sucre. C'est ce qui arrive dans toutes les conditions
qui font passer du sucre dans l'urine : par exemple,
après la piqûre telle que la fait M. Bernard, après
l'injection de sucre en grande quantité dans les veines
ou dans l'estomac, ou enfin chez les Lapins qui ont
mangé des quantités considérables de betteraves ou
de carottes. Mais, dans toutes ces circonstances, ce
sont encore les veines hépatiques qui contiennentlaplus
grande quantité de sucre , puis la veine cave, etCi

» Le sang des petites veines, telles que la veine cé-
phalique, la veine digitale, la veine temporale et la
veine abdominale externe des Chevaux, contient tou-
jours moins de globules du sang, plus de sérum, et par
conséquent plus d'eau que le sang artériel. Mais les

468 REMARQUES

veines plus grosses, et principalement la veine cave
inférieure, contiennent un sang qui possède la même
concentration que le sang artériel, ou qui est peut-
être même encore plus concentré. Toutes mes expé-
riences semblent montrer qu'une quantité remarquable
de globules du sang disparaît dans les vaisseaux capil-
laires généraux. L'observation que la densité du sang
de la veine cave inférieure se rapproche de celle du
sang artériel, ou même la surpasse, ne dépend pas
seulement de l'expulsion de l'eau par la sécrétion uri-
naire, mais principalement de l'affluence du sang des
veines hépatiques ; c'est ce que m'ont prouvé d'une
manière frappante les analyses du sang d'un Cheval
qui n'avait pas bu depuis vingt-quatre heures quand
il fut sacrifié. La comparaison de toutes ces analyses
semble prouver en même temps que dans le foie deux
fonctions marchent séparément, savoir, la formation
du sucre et des globules du sang et celle de la bile,
ainsi que i\J. Bernard l'a pressenti et établi depuis
longtemps.

» Le sang des plus petites veines renferme plus
de fibrine que le sang artériel, et que celui de la veine
cave et de la veine jugulaire Dans la veine cave, j'ai
trouvé deux fois moins de fibrine que clans le saug
artériel.

» Le sang artériel contient toujours plus de sels
minéraux que le sang veineux. »

J'ai fait sur le travail de M. Lehmann des remarques
qui ont été communiquées à l'Académie le 12 mars,
dans les termes suivants :

«Lorsque, il y a six ans, j'aunonçai aux physiolo-

SUR LA GLYCOGÉME ANIM4LE. 469

gistes que le sucre est un produit normal de sécrétion
chez l'homme et les animaux, j'établis par des preuves
expérimentales diverses que cette fonction animale,
restée jusqu'alors inconnue, devait être localisée dans
le foie. Pour prouver que la matière sucrée est bien
réellement formée dans l'organisme, qu'elle ne vient
pas du dehors et qu'elle prend naissance sur place dans
le foie où on la trouve, j'instituai une expérience phy-
siologique qui est nette et décisive. Sur des animaux
carnivores, nourris exclusivement pendant des temps
très considérables (3, 6 ou 8 mois) avec de la viande
cuite à l'eau et dans laquelle l'expérience directe ne
décèle pas la moindre trace de matière sucrée, je re-
cueillis le sang de la veine porte avant son entrée dans
le foie, et je n'y constatai jamais, dans des conditions
physiologiques convenables, la présence du sucre,
tandis qu'en recueillant le fluide sanguin dans les
veines hépatiques à sa sortie du foie, j'y rencontrai
constamment du sucre en grande quantité.

Depuis lors ces résultats ont été partout vérifiés
par les physiologistes exercés qui les ont reproduits en
Angleterre, en Allemagne, en Hollande, en Améri-
que, etc. Les belles analyses de M. Lehmann sur la
composition comparée des sangs de la veine porte et
des veines hépatiques confirment pleinement, au point
de vue chimique, et avec une autorité des plus consi-
dérables en pareille matière, mes propres recherches
physiologiques.

Tous les arguments relatifs à la question de savoir
si le foie fabrique ou non du sucre doivent être ra-
menés à cette expérience fondamentale qui a pour

470 REMARQUES

objet l'examen comparatif des sangs de la veine porte
et des veines hépatiques; et tant qu'il restera établi
que le sang qui entre dans le foie ne renferme pas
de sucre et que le sang qui en sort en contient des
proportions considérables, il faudra bien admettre
que la matière sucrée se produit dans le foie, car on
ne saurait échappera cette conséquence de la logique
la plus simple .: que, puisque le sucre n'existe pas
avant le foie et qu'il existe après, il faut bien qu'il se
soit formé dans cet organe.

Mais le sucre sécrété dans le foie se répand ensuite
dans tout l'organisme au moyen de la circulation, qui
le porte par la veine cave dans le cœur droit, puis
dans les poumons, etc. Suivant les quantités de sucre
qui s'échappent du foie, cette matière peut se trouver
détruite en traversant le poumon, ou bien dans cer-
tains cas, et particulièrement pendant et aussitôt après
la période digestive, un excès peut se répandre plus
loin dans le système artériel et même dans le système
veineux superficiel. Néanmoins, dans tous ces cas, on
constate invariablement que la proportion de sucre
diminue d'autant plus qu'on s'éloigne davantage du
foie , qui est son lieu d'origine. Ge sont ces résultats
physiologiques que viennent encore prouver de la
manière la plus évidente les analyses de M. Lehmann.
Cette diffusion du sucre dans tout l'organisme
explique donc comment cette matière peut se rencon-
trer dans le sang de tontes les parties du corps, En
1846 (1), M. Magendie a lu à cette Académie, sur la

(1) Comptes rendus de l'Académie des sciences . t. XX III, 27 juil-
let I8/16.

SUR LA GLYCOGÉNIE ANIMALE. 171

présence normale du sucre dans le sang, un Mémoire
dans lequel il indique déjà que c'est surtout au moment
de la digestion que l'on trouve la matière sucrée en
plus grande quantité dans le sang. Ce fait était donc
connu et admis par les physiologistes depuis long-
temps, bien qu'on ne connût pas la formation physio-
logique de cette matière dans le foie ainsi que je lai
établi.

Mais il est arrivé que certains auteurs, ne répétant
pas mes expériences méthodiquement et dans les con-
ditions physiologiques requises, n'ont nécessairement
pas pu comprendre le rapport qui existe entre cette
diffusion du sucre dans l'organisme et son point réel
d'origine.

C'est ainsi que M. Schmidt (1), en i85o, se fon-
dant sur ce qu'il avait trouvé du sucre en quantité
variable, mais toujours très faible, tantôt dans le sang
des saignées pratiquées sur l'homme (traces de sucre
non dosées); tantôt dans le sang des animaux de bou-
cherie (ogr,,ooi95 à ogr,,oo74 pour 1000 dans le sang
de bœuf), etc., arrive à comparer la diffusion du sucre
dans le sang avec la diffusion de l'urée, et poussant sa
comparaison jusqu'au bout, cet auteur admet pure-
ment par hypothèse que la formation du sucre et
celle de l'urée ne sont localisées dans aucun organe,
mais que ces substances se forment partout dans l'or-
ganisme, l'urée aux dépens des matières azotées, et le
sucre aux dépens des matières grasses.

Quant aux expériences de M. Schmidt sur la pré-

(1) Charaîcteristik der epidemischen Choiera, etc., von Cari Schmidt,
page 163. Leipzig und Mitau, 1850.

472 REMARQUES

sence du sucre dans le sang, et quant à celles qu'on a
pu reproduire depuis dans de semblables conditions,
elles peuvent avoir en elles-mêmes et au point de vue
chimique, la valeur qu'on leur accordera; mais on ne
saurait leur en reconnaître aucune au point de vue
physiologique, parce que les auteurs n'ayant pas tenu
compte de l'examen comparatif du sang de la veine
porte et du sang des veines hépatiques, leurs analyses
restent insuffisantes et ne peuvent s'appliquer à la
question qui nous occupe.

Lorsqu'on a soin, comme l'a fait M. Lehmann ,
d'instituer des analyses comparatives du sang dans
tous les points du système circulatoire en se plaçant
dans les conditions que la physiologie indique, toutes
les expériences s'enchaînent naturellement pour éta-
blir que le sucre, vérilable produit d'une sécrétion
intérieure, à laquelle j'ai donné le nom de g/ycogénie,
prend naissance dans le foie aux dépens des éléments
du sang et indépendamment de l'alimentation fécu-
lente et sucrée, pour se répandre ensuite dans tout
l'organisme où il se détruit successivement en s'é-
loignant de son lieu d'origine.

Si l'on ne fait au contraire que des expériences
incomplètes en se plaçant dans des conditions non
méthodiquement et physiologiquement déterminées,
on peut, par l'interprétation des résultats, arriver aux
confusions les plus étranges. C'est ainsi, par exemple,
que cette comparaison du sucre avec l'urée, qui* au
point de vue chimique, paraît peut-être spécieuse,
ne saurait un seul instant soutenir l'examen physio-
logique.

SUR LA GLYCOGÉNIE ANIMALE. 473

Comment pourrait-on imaginer, en effet, que le
foie joue, par rapport au sucre, le rôle d'un organe
dépurateur, condensateur, filtrateur, ou qu'il est à la
matière sucrée ce que le rein est à l'urée, quand nous
savons que le sang qui entre dans le foie ne contient
pas de sucre, mais que le sang qui en sort en contient
beaucoup, tandis que pour le rein, au contraire, l'urée
existe dans le sang qui entre et ne se trouve plus dans
le sang qui sort; quand nous savons enfin que si Ion
supprime les reins, on fait accumuler l'urée dans le
sang, tandis que si l'on arrête la fonction du foie en
détruisant certains nerfs qui s'y rendent, le sucre dis-
paraît complètement et rapidement de l'organisme?
II y a donc là, d'une part, un phénomène de produc-
tion ou de sécrétion, et, d'autre part, un phénomène
d'expulsion ou ^excrétion, que l'on doit distinguer de
la manière la plus radicale, au lieu de chercher à éta-
blir entre eux un rapprochement impossible.

Je me bornerai à ces quelques remarques pour
montrer que les recherches chimiques appliquées à
l'explication des phénomènes de la vie ne sauraient
être instituées vaguement et comme au hasard, mais
qu'elles doivent reposer au contraire sur la connais-
sance de conditions fonctionnelles précises que la phy-
siologie seule peut déterminer.

En finissant , je ferai remarquer, ainsi que l'on a
pu s en convaincre, que la formation du sucre dans le
foie n'est pas en litige. C'est une vérité physiologique
parfaitement établie et complètement acquise à la
science. La question qui se trouve actuellement en
jeu, c'est de savoir quels sont les éléments du sang que

Mil RÉSUMÉ DES FAITS

le foie utilise pour fabriquer la matière sucrée. L'hy-
pothèse de cette formation du sucre aux dépens des
matières grasses se trouve renversée par mes expé-
riences, dans lesquelles j'ai fait voir que l'alimentation
purement graisseuse diminue la production du sucre
dans le foie et la quantité de cette matière dans tout
l'organisme. Il reste à examiner la théorie de la for-
mation du sucre aux dépens des matières azotées, que
les analyses chimiques de M. Lehmann et mes expé-
riences physiologiques indiquent. C'est le sujet dont
j'entretiendrai incessamment l'Académie. »

Toutes les fois, messieurs, que l'on voudra faire des
expériences sur la fonction glycogénique du foie, il
faudra embrasser et comprendre dans son ensemble
les connexions physiologiques de cette fonction avec
les autres systèmes organiques. Sans cela, on aura
des expériences incomplètes pour l'interprétation des-
quelles on n'aura aucune espèce de critérium.

. J'ai fait faire ici une figure schématique, sur la-
quelle vous pouvez saisir d'une manière simple et
exacte les divers rapports de la fonction glycogé-
nique avec le système sanguin (fig. 21).

Maintenant, messieurs, le résumé de toutes ces le-
çons, et les preuves à l'appui de cette fonction glyco-
génique nouvelle, peuvent se donner en quelques
lignes , qui seront en quelque sorte le programme de
la démonstration expérimentale de la formation du
sucre dans le foie.

Premier fait. Iî y a du sucre dansle foie de l'homme
et de tous les animaux en état de santé. Ceci n'a
jamais été contesté.

OUI ÉTABLISSENT LA GLYCOGÉNIE ANIMALE. 475

C -G

Le foyer de la matière sucrée est dans le foie F qui la produit, et dont
le tissu en renferme constamment. Le foie reçoit les matériaux de cette
sécrétion par le sang qui entre par la veine porte VP, et qui ne ren-
ferme pas de sucre chez les carnivores. Ce sang vient en partie du sang
des artères mésentériques qui passe parles capillaires dans les rameaux

476 RÉSUMÉ DES FAITS

de la veine porte 6, et, d'autre part, des matériaux absorbés en a direc-
tement dans l'intestin I. Le sang non sucré de la veine porte VP entre
dans le foie, s'y répand, y subit des métamorphoses au contact de l'élé-
ment glandulaire, devient très sucré, et passe dans la veine hépatique
HS. On a ainsi du sang qui entre en VP sans renfermer aucune trace de
sucre, tandis qu'il en contient beaucoup en HS. Il faut bien que ce sucre
ait pris naissance dans le foie F. Le sang sucré de la veine hépatique SH
arrive alors dans la veine cave inférieure VCI, près du cœur, se mé-
lange avec le sang non sucré de la veine cave inférieure, et va dans le
cœur C, où il se mélange encore avec le sang de la veine cave supérieure
VCS, de telle sorte que la quantité du sucre a été considérablement diluée,
au point que la quantité de sucre, qui était en HS de o.Sr,98o pour IGO,
est en c moins de o§r,3oo pour 100. Le sang sucré du ventricule droit c
est chassé dans le poumon par l'artère pulmonaire AP, arrive dans les
capillaires du poumon P, où il se détruit en presque totalité, et le sang
revient alors parla veine pulmonaire dans le ventricule gauche. De là le
sang, qui ne contient plus de sucre d'une manière appréciable, passe dans
le système artériel ou aortique AA, puis arrive dans les capillaires géné-
raux CG. Là le sang subit d'autres modifications, puis passe de l'état de
sang artériel à l'état de sang veineux, puis repasse dans les veines caves
inférieure et supérieure VCI, VCS. Le sang de l'artère mésentérique m
se répand dans les capillaires intestinaux, se charge en passant des maté-
riaux dissous par la digestion dans l'intestin I, puis arrive au foie. Le sang
de l'artère rénale R arrive au rein R, et cède les matériaux de l'urine,
mais ne cède pas de sucre habituellement. Il n'en cède que lorsque la
quantité de celte matière dans le cœur droit excède oS',3oo pour ioo,
que tout n'a pas été détruit dans le poumon, et qu'il en est passé dans
le sang artériel, qui l'apporte alors au rein. Le rein devient alors un organe
éliminateur du sucre, et l'individu se trouve diabétique.

Deuxième fait. Le sucre existe dans le foie des
carnassiers comme dans celui des herbivores , à jeun
ou en digestion.

Corollaire. La présence du sucre dans le foie est
donc indépendante de la nature de l'alimentation.

Troisième fait. Chez un carnivore, on ne trouve
point de sucre dans le sang de la veine porte.

On en trouve toujours, au contraire, des quan-

QUI ÉTABLISSENT LA GLYGOGÉME ANIMALE. 477

tités considérables dans le sang des veines hépatiques.

Corollaire. Le sucre se forme donc dans le foie.

Quatrième fait. Le sucre versé dans le sang se
détruit successivement à mesure qu'il s'éloigne du
foie, sans toutefois, chez l'animal sain, apparaître dans
les urines.

Cinquième fait. Le sang qui sort du foie, en même
temps qu'il contient davantage de sucre, ne renferme
plus du tout de fibrine et beaucoup moins d'albu-
mine que le sang qui y entre.

Corollaire. Le sucre semble se produire dans le
foie aux dépens des matières alhuminoïdes du sang.

Tous les faits qui précèdent sont établis par des
expériences chimiques; elles prouvent déjà qu'il y a
formation de sucre dans le foie. Mais comme cette
fonction se passe dans l'organisme, il en résulte que
cette production glycogénique doit par conséquent
subir toutes les influences de diverse nature qui agissent
sur les fonctions organiques.

En effet, nous constatons au point de vue physio-
logique :

Premier fait. La fonction glycogénique subit des
oscillations, comme toutes les sécrétions, et en parti-
culier comme celles qui sont liées à l'appareil digestif.

Elle est plus active au moment de la digestion.

Elle diminue dans les intervalles.

Elle peut finir par disparaître à la suite d'un
jeûne prolongé.

Deuxième fait. Les influences extérieures agissent
sur la sécrétion du sucre.

478 RÉSUMÉ DES FAITS.

Le froid la fait disparaître, soit complètement, soit
en partie, suivant son intensité.

La chaleur la rétablit.

Troisième fait. Les actions sur le système nerveux
retentissent sur cette fonction pour l'exagérer, pour la
diminuer, pour la pervertir.

Quatrième fait. La fonction glycogénique est en
sympathie d'action avec les autres fonctions de l'éco-
nomie, et en particulier avec la respiration.

Cinquième fait, A l'état morbide, la fonction glyco-
génique s'exagère ou s'anéantit.

Son exagération produit le diabète.

Son anéantissement a lieu sous l'influence de tout
état fébrile.

Le foie des individus morts de maladies ne contient
généralement pas de sucre.

Tel est, messieurs, l'ensemble de preuves qui con-
courent à établir que la production directe du sucre
par le foie est une véritable fonction physiologique.

Quand vous voudrez vous convaincre par des ex-
périences personnelles de la réalité de cette fonction
glycogénique, vous devrez passer successivement par
cette série de faits que nous venons de vous énoncer,
qui s'enchaînent les uns avec les autres, et qui vous
conduiront à coup sûr au résultat que nous vous avons
annoncé, et alors vous partagerez nos convictions.

Il ne me reste plus, messieurs, en terminant, qu'à
vous remercier de l'intérêt constant avec lequel vous
avez suivi ces leçons.

APPENDICE.

Les expériences si concluantes de M. le professeur
Lebmann que nous avons rapportées clans la dernière
leçon, ainsi que les remarques dont nous les avions
fait suivre, devaient naturellement faire taire nos con-
tradicteurs, ou bien les irriter et les amener à quelque
argument extrême. Les deux cas sont arrivés, il en est
qui n'ont plus rien dit, tandis que d'autres ont été
moins prudents. Immédiatement après la fin du cours,
dans la séance académique du 26 mars dernier, il
parut un nouveau travail , dans lequel on crut conve-
nable, pour faire plus d'effet, de prendre exactement
le contre-pied des analyses de M. Lebmann, et d'avan-
cer qu'il y avait plus de sucre dans le sang de la
veine porte que dans celui des veines hépatiques.
L'auteur de cette contradiction est le même qui , le
29 janvier, avait soutenu que le sucre du foie pro-
vient des végétaux, au moyen de la viande de bou-
cherie qu'on donne aux carnivores ; seulement il
semble abandonner la plupart des arguments émis dans
son premier travail, car il n'en est plus fait mention
dans le second. Mais il imagine alors des conditions
expérimentales tout à fait particulières ? et il annonce

480 APPENDICE.

avec assurance que, deux heures après un repas de
viande crue, il y a plus de sucre dans le sang de la veine
porte que dans celui des veines hépatiques, tandis que
l'inverse a lieu quatre heures après. Il est évident qu'il
fallait que les expériences qui sont annoncées, au
nombre d'une seulement , donnassent ces résultats
pour prouver que, deux heures après le repas, le foie
reçoit plus de sucre qu'il n'en donne, et qu'au con-
traire, quatre heures plus tard, le sucre s'étant accu-
mulé dans le foie , l'organe en rend plus qu'il n'en
reçoit.

On paraît peu au courant des notions physiologi-
ques sur la digestion, car on dit qu'au bout de deux
heures la viande crue est digérée, et que le sucre des
aliments a passé dans la veine porte. Si l'on y eût re-
gardé de près, on aurait vu que la digestion de la
viande crue, après deux heures, loin d'être en pleine
activité dans l'intestin, n'est pas même bien com-
mencée dans l'estomac.

Voici, du reste, comment l'auteur s'exprime dans
son Mémoire, qui, tel qu'il a été lu , se trouve repro-
duit dans la Gazette médicale du 3i mars, p. 202 :

Un Chien jeune et de forte taille a été privé de toute nourriture pen-
dant trois jours. On a commencé alors à le nourrir avec de la viande
de bœuf crue, et Ton a continué pendant huit jours ce régime.
Au bout de ce temps, le Chien a été laissé à jeun pendant quarante
heures. On lui adonné alors un repas composé de 2 livres et demie de
viande de bœuf , et , deux heures après, on a procédé à l'opération,
qui consistait à recueillir séparément le sang de la veine porte et celui
des vaisseaux situés au-dessus du foie. A cet effet, une incision a été
pratiquée au flanc droit de l'animal ; le doigt indicateur, introduit par

APPENDICE. 481

cette ouverture, et suivant le bord inférieur du foie, a permis de saisir
le paquet des nerfs et des vaisseaux qui pénètrent dans cet organe ; la
veine porte étant saisie, on Ta liée. Après celte ligature, on a ouvert
l'abdomen, ce qui a permis d'apercevoir les vaisseaux de l'intestin
noirs et gonflés par la stase du sang, suite de la ligature. En incisant
la veine porte , on a recueilli le sang de ce vaisseau. On s'était procuré
de même celui des veines méseutériques. Après ces diverses opérations,
la poitrine de l'animal a été ouverte , et l'on a recueilli le sang du ven-
tricule droit du cœur, et celui de la veine cave inférieure à son entrée
dans cet organe. Enfin , on a extrait le foie. L'estomac du chien conte-
nait encore une assez grande quantité de viande digérée et d'une cou-
leur grisâtre.

Voici maintenant les résultats auxquels a conduit l'analyse chimique
comparée du sang de la veine porte et du sang pris au-dessus du foie.

Sang de la veine porte. — Ce sang pesait 102 grammes. 11 a été coa-
gulé par l'addition de trois fois son volume d'alcool. Le liquide, passé
à travers un linge , a été rendu acide par quelques gouttes d'acide acé-
tique et évaporé à siccité. En reprenant par de l'eau distillée, on a ob-
tenu une liqueur limpide qui a été évaporée à siccité. Le poids de ce
dernier résidu était de 1,07. Une partie de cette liqueur, traitée par le
réactif de Frommhertz, a fourni un précipité abondant de sous-oxyde
de cuivre, ce qui indiquait la présence d'une notable quantité de sucre.

Le lendemain, avec la liqueur cupro-potassique titrée à 5 centi-
grammes de sucre d'amidon pour 10 centimètres cubes de liqueur, j'ai
procédé à la détermination de la quantité de glucose contenue dans un
poids connu du résidu de l'évaporation. J'ai trouvé ainsi que le sang
sur lequel j'avais opéré contenait, sur 100 parties, 0,2/j8 de glucose.
Ajoutons que le sang des veines mésentériques renfermait aussi du
sucre, mais la proportion n'en a pas été dosée (1).

Sang pris au-dessus du foie. — Le poids de ce sang était de
25 grammes. Traité comme précédemment, il a laissé un résidu du

(1) On s'est assuré, avec un autre chien placé dans les mêmes conditions,
qu'après un jeûne de quarante heures, la Yeine porte ne contenait pas de
sucre. A cet effet, le chien a été tué par la section du bulbe rachidien.
L'abdomen étant ouvert, on a appliqué une ligature sur la veine porte, et
Ton a recueilli le sang de ce vaisseau. Ce sang ne renfermait aucune trace
de glucose; on s'en est assuré en le traitant par l'alcool , suivant le procédé
ci-dessus décrit,

31

482 APPENDICE.

poids de 0,150 Le réactif cupro-potassique n'a indiqué dans ce résidu
que des traces à peine appréciables de glucose. La quantité en était si
faible qu'ayant essayé de la doser avec la liqueur cupro-potassique qui
avait servi à l'analyse du sang de la veine porte , je n'ai pu y parvenir,
car la coloration bleue do la liqueur titrée a été à peine altérée par l'affu-
sion de la presque totalité du liquide.

Dans le sang pris au-dessus du foie, deux heures après le repas, il
n'existait donc que des traces de glucose.

Quant au foie , qui pesait 315 grammes , il était chargé d'une quan-
tité notable de sucre.

Il résulte de cette première expérience que, chez un chien nourri de
viande crue et tué deux heures après le repas , on trouve dans la veine
porte une quantité notable de glucose, et qu'il n'existe que des traces
de ce produit dans le sang qui sort du foie, bien que ce dernier organe
soit lui-même chargé de sucre.

La même expérience a été répétée, quatre heures après ie repas,
avec un chien placé dans les mêmes conditions que. le précédent, et
nourri exclusivement depuis douze jours avec de la viande de bœuf
crue. Au bout de quarante heures de jeûne, on a donné à ce chien un .
repas composé de 2 livres de viande de bœuf crue, et, quatre heures
après, on l'a opéré comme le précédent. On a recueilli, par incision,
le sang de la veine porte. La poitrine étant ouverte, on a pris le sang
du ventricule droit et celui de la veine cave inférieure. La digestion
était presque entièrement terminée, car l'estomac ne contenait plus que
quelques morceaux de viande au milieu d'une masse demi-liquide et
pultacée qui n'occupait qu'une partie du viscère. En procédant à l'ana-
lyse comparée de ces deux sangs , j'ai obtenu les résultats qui suivent :

Sang de la veine porte. —Le sang recueilli pesait 76 grammes. A
la seconde évaporation (l'évaporation du liquide aqueux), il a laissé un
résidu du poids de 0,39. J'ai trouvé, en analysant un poids connu de ce
résidu avec la liqueur cupro-potassique titrée, qu'il renfermait 0,231
pour 100 de glucose.

Sang pris au-dessus du foie. — Ce sang pesait 25 grammes. Le ré-
sidu alcoolique pesait 0,165. On a trouvé, par le même procédé d'ana-
lyse, que ce sang contenait 0,30Zi pour 100 de glucose.

Le foie renfermait une quantité notable de sucre.

Ainsi, chez un chien nourri de viande crue, et tué quatre heures
après le repas, on trouve du glucose dans le sang de la veine porte , et

APPKXDÎGE. ZjSS

le sang qui sort du foie renferme alors une quantité de glucose plus
considérable que quand on l'a recueilli deux heures seulement après
le repas.

Examinons maintenant les conséquences auxquelles conduisent ces
deux expériences si importantes dans la question qui nous occupe.

Ce que tout le monde remarquera certainement dans leur résultat ,
c'est la démonstration de ce fait capital, que le sang qui pénètre dans
le foie pendant la digestion renferme déjà du sucre, et que par conséquent
le foie ne joue point dans la production de ce principe le rôle qui lui est
attribué.

Une seconde particularité, qui ressort des mêmes expériences, frap-
pera peut-être moins que la précédente, mais elle est pour nous tout
au>si précieuse, car elle démontre avec évidence que le foie est bien,
comme nous l'avons dit, un organe dans lequel les produits de la di-
gestion viennent séjourner un certain temps, s'y accumuler, s'y réunir,
pour être ensuite répandus et distribués dans la circulation générale.

Rapprochons , en effet , les résultats de ces deux expériences. Dans la
première, quand on recueille le sang deux heures après le repes, le
sang qui provient du foie ne renferme encore qu'une quantité insigni-
fiante de sucre, bien que cet organe soit rempli de matière sucrée. Dans
la seconde expérience, faite quatre heures après le repas, le sang qui
s'échappe du foie contient des proportions notables de glucose. Ne
voit-on pas là la démonstration évidente de ce fait, que le foie arrête
quelque temps dans son tissu les matières qui lui sont apportées de
l'intestin ? Par suite de l'extrême lenteur de la circulation dans l'organe
hépatique, par la nature même du tissu spongieux de celte glande , le
sang est contraint de subir dans le foie une stagnation qui a pour effet
d'y retenir ces produits un temps plus ou moins long. Aussi, lorsque,
dans la première expérience, nous avons recueilli le sang deux heures
seulement après le repas, nous avons saisi le moment précis où le sucre,
arrivant du tube intestinal par suite de la digestion , avait pénétré dans
le foie, mais n'avait pas eu le temps d'en sortir, et se trouvait encore
arrêté dans le réseau vasculaire de cette glande. Et c'était un spectacle
remarquable et plein d'enseignements physiologiques que de voir
s'échapper d'un foie gorgé de sucre un sang presque dépourvu de ce
produit! Mais lorsque, dans la seconde expérience, on a recueilli le
sang quatre heures après le repas, on a laissé au glucose le temps de
s'échapper par les vaisseaux sus-hépatiques , et l'analyse a permis de

484 APPENDICE.

constater clans le sang de ces vaisseaux l'existence d'une notable pro-
portion de matière sucrée.

J'ai reproduit textuellement les paroles de l'auteur,
parce qu'il faut avoir lu , de ses yeux , de semblables
résultats, pour croire qu'on les ait avancés d'après
une expérience faite une seule fois. Ou comprend,
jusqu'à un certain point, que l'illusion puisse se glisser
dans le raisonnement sous l'influence de certaines
idées préconçues, mais il est plus difficile de com-
prendre que l'on trouve et que l'on dose du sucre dans
le sang de la veine porte quand il n'y en a pas, et que
l'on n'en voie pas dans le sang des veines hépatiques où
il y en a. La possibilité de semblables contradictions
doit attrister les hommes qui recherchent la vérité.

Le résultat énoncé, à savoir qu'il y a plus de sucre
dans le sang de la veine porte que dans celui des veines
hépatiques , est tellement opposé à ce que tout le
monde a vu , que j'avais cru d'abord à quelque erreur
anatomique et à quelque confusion de vaisseaux. On
remarque , en effet, de l'ambiguïté dans les désigna-
tions anatomiques. On parle, d'une part, du sang re-
cueilli dans la veine porte et du sang recueilli dans
les veines mésentériques, distinction qui n'a pas sa
raison d'être, puisque la veine porte n'est que la réu-
nion de toutes les veines mésentériques. D'autre part,
on dit qu'on a recueilli du sang au-dessus du foie, et
puis, dans le détail de l'expérience, on ajoute que
l'on a ouvert la veine cave à son embouchure dans
l'oreillette droite du cœur. L auteur n'a sans doute pas
voulu désigner par cette expression : sang pris au-

APPENDICE. 485

dessus du foie, le sang du cœur droit provenant de
tout le système veineux du corps, car il sait bien que
c'est dans les veines hépatiques, immédiatement à la
sortie du tissu du foie , qu'il faut prendre le sang sus-
hépatique pour le comparer au sang de la veine porte
qui entre dans l'organe. Du reste, dans ses conclusions,
Fauteur s'explique plus clairement quand il s'écrie,
dans l'étonnement et l'admiration où il est de ses pro-
pres résultats : « Et c'était un spectacle remarquable
et plein d'enseignements physiologiques que de voir
s'échapper d'un foie gorgé de sucre un sang presque
dépourvu de ce produit ! »

Or, si l'auteur a vu sur un chien le sang s'échapper
du foie, il n'a pu le voir s'échapper que par les veines
hépatiques qui s'abouchent dans la veine cave au-
dessous du diaphragme, et non à l'entrée de l'oreillette
droite du cœur. Enfin, l'auteur ajoute deux lignes plus
bas : « On a laissé au glucose le temps de s'échapper
par les vaisseaux sus-hépatiques. » D'après tout cela,
je crois bien que notre contradicteur a pris du sang
des veines hépatiques et du sang de la veine porte;
mais ce que je n'admettrai jamais, pas plus que per-
sonne, c'est ce qu'on a avancé, à savoir que deux heures
après nn repas de viande crue , il y a plus de sucre
dans le dernier sang que dans le premier.

Sans rechercher la cause des erreurs matérielles qui
ont pu se glisser dans les expériences, je ferai seule-
ment sur la direction d'idées de l'auteur une remarque
générale qui me semble assez explicative.

11 est bien clair que , dans toute cette discussion ,

486 APPENDICE.

l'auteur en questiou , sans s'en apercevoir, et de très
bonne foi sans aucun doute, se place toujours en de-
hors du point de vue scientifique, en ce qu'il traite la
question comme un avocat qui soutient un plaidoyer,
mais non comme un savant qui cherche la vérité. Cette
méthode de procéder est surtout dangereuse dans les
sciences complexes comme la physiologie, et il est
d'autant plus important de la signaler ici, que pour ne
pas y être trompé, ii faut être bien au courant des
questions dont il s'agit. En effet, une fois le point de
départ admis, les raisonnements s'enchaînent logique-
ment, et les personnes étrangères aux faits sont sé-
duites par cet enchaînement, sans se douter que c'est
précisément le point de départ qui pèche, et que
c'est là ce qu'il faut déterminer exactement. Or, je dis
que dans le travail que nous examinons, l'auteur se
préoccupe beaucoup plus de rechercher des appa^-
rences d'arguments pour le besoin de sa cause que de
s'enquérir si les arguments qui servent de point de
départ à ses raisonnements sont solidement établis.

Voyons, en effet, ce qui est arrivé. Dans son pre-
mier Mémoire, l'auteur se pose en défenseur d'une
théorie en vertu de laquelle le sucre trouvé dans le
foie des carnivores doit provenir des végétaux. Alors
il imagine, pour son explication, qu'il y a du sucre dans
la viande des animaux de boucherie, qui sont herbi-
vores, et là-dessus il construit tout un échafaudage de
considérations pour prouver que l'origine du sucre
n'est pas dans le foie.

Mais on lui dit que d'abord le fait de la présence du

APPENDICE. 487

sucre dans la viande est erroné. Ensuite, pour dé-
montrer que le foie ne fait pas de sucre , et que
cette substance vient de l'aliment, il faudrait prouver
qu'il y a du sucre dans le sang de la veine porte qui
entre dans l'organe; et enfin, pour établir que le sucre
se condense dans le foie, il faudrait encore montrer
qu'il entre plus de sucre dans le foie qu'il n'en sort.

L'auteur n'est pas embarrassé pour résoudre ces
objections qu'on lui oppose. La présence du sucre
dans la viande n'est pas exacte: il n'eu parle plus. Il
faudrait, pour prouver ce qu'il a avancé qu'il y eût plus
de sucre dans la veine porte que dans le sang des
veines hépatiques: immédiatement paraît le Mémoire
précédemment rapporté , clans lequel il croit avoir vu
ces résultats, qui sans doute peuvent constituer un
bon argument, mais qui, malheureusement pour la
théorie qu'on soutient, est tout aussi illusoire queia
présence du sucre dans la viande. D'après cette dispo-
sition d'esprit de fauteur, il est probable que quand
on lui aura prouvé qu'il n'y a pas, comme il le croit,
du sucre dans le sang de la veine porte en plus grande
quantité que dans le sang des veines hépatiques , il
abandonnera cet argument pour en imaginer un ou
plusieurs autres à la discussion desquels il espérera
qu'on puisse s'arrêter.

Les discussions dans lesquelles on se laisse conduire
par ses idées en dehors de ^examen sérieux des faits
ne peuvent avoir aucun résultat scientifique. Pour ces
raisons, je me serais abstenu , pour mon compte, de
poursuivre cette espèce de procès qu'on a voulu in-

ft88 APPENDICE.

tenter à la fonction glycogénique du foie; mais je suis
ici professeur de physiologie expérimentale, j'ai foi
dans la méthode expérimentale et dans l'invariabilité
des expériences bien faites. Il est de mon devoir de
m élever contre ceux qui, par la manière dont ils trai-
tent les questions, peuvent jeter du doute dans les
esprits sur la constance des résultats physiologiques,
et retarder cette belle science dans son dévelop-
pement aujourd'hui si brillant. Je ne dois d'ailleurs
laisser échapper aucune source d'instruction pour les
élèves. Or, on instruit à la fois en mettant sous les
yeux les méthodes d'investigation qui conduisent à la
vérité, afin de les suivre, et en signalant celles qui
conduisent à l'erreur, afin de les éviter. C'est comme
exemple de ce dernier genre que j'ai eu à indiquer la
manière de procéder de l'auteur dont nous nous oc-
cupons, et c'est pour montrer jusqu'où cette manière
de raisonner peut conduire, que j'ai voulu poursuivre
la question dans cet appeudice.

Au point de vue de la physiologie, il aurait pu y
avoir inconvénient à ne pas suivre la discussion jus-
qu'au bout. En effet, à voir l'assurance et la facilité
avec lesquelles l'auteur explique tout, et rétorque les
objections, certaines personnes pouvaient croire à
l'exactitude des faits contradictoires avancés, et en
tirer cette conclusion, que les expériences de physio-
logie sont des expériences incertaines qui donnent des
résultats variables et même opposés, et que les conclu-
sions qu'on en tire ne doivent conséquemment avoir
aucune valeur absolue. Or, cette conclusion serait

APPENDICE. 489

essentiellement injuste , comme je l'ai prouvé dans
maintes circonstances, et j'ai expliqué dans la première
leçon de ce cours que les expériences physiologiques
sont aussi certaines et aussi positives que celles de
chimie et de physique, pourvu que Ton ait soigneuse-
ment étudié les conditions de l'expérience pour repro-
duire les phénomènes toujours dans des conditions
identiques.

Quand on dit, par exemple , que chez un Carnivore
il n'y a pas de sucre dans le sang de la veine porte, et
qu'il y en a dans le sang des veines hépatiques , ce
n'est pas là un résultat moyen fourni par beaucoup
d'expériences , dans lesquelles on aurait trouvé quel-
quefois des résultats opposés. C'est une expérience
constante et absolue, et jamais, quand elle est bien
faite et dans les conditions indiquées, il n'y a du sucre
dans le sang de la veine porte. C'est à cause de cette
foi scientifique que j'ai dans la certitude et l'invaria-
bilité des expériences physiologiques, dont les con-
ditions sont bien étudiées, que je crois de mon devoir,
comme professeur de physiologie expérimentale , de
m 'élever non contre les personnes, que je laisse tou-
jours en dehors, mais contre les travaux, dont la légè-
reté inspire de la défiance à légard de la physiologie
expérimentale , en apportant dans une question des
résultats qui n'ont pas même été constatés, comme la
présence du sucre dans la viande. C'est pour toutes ces
raisons, et uniquement dans l'intérêt de la science, que
je crus qu'il fallait protester contre les faits avancés
dans le Mémoire que nous examinons ; c'est ce que je

490 APPENDICE.

fis dans la séance de l'Académie du 2 avril , dans les
termes suivants :

Dans la séance de l'Académie du 12 mars dernier, j'ai rappelé que
M. le professeur Lehmann, de Leipzig, venait encore, avec une aulorité
des plus considérables en pareille matière, confirmer une de mes expé-
riences fondamentales à l'aide desquelles j'ai établi depuis longtemps
que le foie fabrique du sucre. Cette expérience consiste, comme on
sait, à montrer que cbez des animaux carnivores à jeun ou en digestion
de viande, il n'existe pas de sucre dans le sang de la veine porte qui
circule des intestins vers le foie, tandis qu'il en existe constamment et
en notable proportion dans le sang qui sort du foie par les veines hépa-
tiques pour circuler vers le cœur.

Dans la dernière séance de l'Académie, on a nié l'exactitude de ces
faits constatés et vérifiés par les hommes les plus compétents et les
plus habiles.

L'auteur quia émis cette négation est arrivé non-seulement à dire
que chez les animaux carnivores, à certaines périodes delà digestion,
il y a du sucre dans le sang de la veine porte aussi bien que dans celui
des veines hépatiques, mais il n'a pas craint d'avancer que deux heures
après le repas, on trouve chez un chien qui a mangé de la viande de
bœuf crue une plus forte proportion de sucre dans le sang de la veine
porte que dans le sang pris au-dessus du foie.

L'assurance avec laquelle une pareille assertion a été avancée pour-
rait peut-être en imposer à certaines personnes. C'est pourquoi je crois
de mon devoir de venir déclarer ici que ces résultats sont entièrement
inexacts.

Par suite d'expériences très nombreuses faites depuis six années et
et que j'ai répétées devant des savants de tous les pays , je ne pouvais
avoir aucun doute à cet égard. Je viens même encore cette semaine de
refaire mon expérience devant différents physiologistes ou chimistes,
en plaçant les animaux dans les diverses conditions de digestion, et
spécialement dans celles indiquées par l'auteur du Mémoire, soit relati-
vement à la nature de l'alimentation, soit relativement à l'époque de la
digestion, soit enfin relativement à la manière dont le sang a été traité,
pour y rechercher la matière sucrée. Or, je déclare de nouveau que
j'ai toujours obtenu le résultat que j'avais annoncé, à savoir, que chez
un chien en digestion de viande cuite ou crue il n'y a pas de sucre dans

APPENDICE. 491.

la veine porte, ni une heure, ni deux heures, ni trois heures, etc., après
le repas, et qu'il y en a au contraire dans les mêmes circonstances ,
constamment et en notable proportion, dans le sang des veines hépa-
tiques.

Maintenant, quant à apprécier les causes de Terreur dans laquelle est
tombé l'auteur du Mémoire en question, ce rôle appartient à la Com-
mission qui, je l'espère, ne tardera pas à faire son rapport.

Mais, par un sentiment que l'Académie comprendra , j'ai l'honneur
de prier M. le Président de vouloir bien nommer en ma place un autre
commissaire pour examiner les Mémoires de M. Figuier.

Je n'ai pas à «l'occuper dans cette note de la question
de savoir si les causes d'erreur provenaient des moyens
employés pour reconnaître le sucre, car il est probable
que l'auteur, voulant répéter nos expériences et celles
de M. Lehmann , a dû les reproduire clans les mêmes
circonstances et avec les mêmes réactifs, car sans cela
ce serait d'antres expériences.

Quant aux réactifs dont il faut se servir pour recon-
naître le sucre, nous nous sommes déjà expliqué
suffisamment à ce sujet. On sait que nous ne nous
servons comme caractère certain que de la fermenta-
tion au contact delà levure de bière, avec production
d'acide carbonique et d'alcool. Nous devons ajouter
que nous agissons quelquefois en mélangeant directe-
ment la levure avec du sang frais sucré , comme cela
a lieu dans les veines hépatiques. La fermentation
s'établit rapidement au bout de dix minutes, pour
peu que la chaleur soit de 3o à 4° degrés, et elle
dure généralement cinq ou six heures, tandis que
jamais le sang frais de la veine porte, mélangé de
même à de la levure de bière, ne fermente dans le
même temps. Quand on emploie de la levure de bière

492 APPENDICE.

prise chez les boulangers, il importe de De pas laisser
la fermentation durer plus de vingt-quatre heures,
car alors la fécule pourrait, sous l'influence des ma-
tières animales du sang , se transformer en sucre et
donner de l'alcool et de l'acide carbonique , comme
nous nous en sommes assuré. Au lieu de faire fer-
menter directement le sang, on peut le traiter par
quatre ou cinq fois son volume d'alcool, et reprendre
le résidu par l'eau, qu'on soumet alors à la fermenta-
tion. Mais soit qu'on prenne directement le sang des
veines portes et des veines hépatiques, soit qu'on le
traite par l'alcool préalablement, on voit constamment
dans tous les cas la fermentation s'établir avec le sang
des veines hépatiques et jamais avec le sang de la veine
porte.

Nous n'avons pas besoin de répéter ici que, pour ob-
tenir ces résultats, il faut recueillir le sang dans des
conditions physiologiques. On ne peut avoir le sang
qui circule dans des conditions normales dans la veine
porte, ou dans les veines hépatiques, qu'en opérant
par le procédé que nous avons indiqué, qui consiste
à tuer l'animal par la section du bulbe rachidien , et à
recueillir immédiatement le sang contenu dans la
veine porte et celui contenu dans les veines hépati-
ques, après avoir placé des ligatures sur ces vaisseaux.
De cette manière, on est bien sûr que le sang recueilli
dans la veine porte est celui qui allait entrer dans le
foie au moment de la mort de l'animal.

Quand, à la suite de la fermentation, on veut obte-
nir de l'alcool, ce qui est, suivant nous, une condition

APPENDICE. 493

indispensable de l'expérience, il faut se procurer
d'assez grandes quantités de sang et sacrifier un cer-
tain nombre d'animaux dans les mêmes conditions.
On réunit tous les sangs des veines hépatiques et ceux
des veines portes qu'on traite comparativement à quan-
tités égales.

Dans ces circonstances , on recueille les plus grandes
quantités de sang possibles, en faisant l'expérience
sur l'animal vivant, comme nous l'avons souvent prati-
quée, que l'on veuille obtenir le sang de la veine
porte ou le sang des veines sus-hépatiques.

Pour obtenir le sang de la veine porte, il suffit de
faire la ligature du tronc de cette veine , d'ouvrir
l'abdomen , et de piquer au-dessous de la ligature. On
fait jaillir ainsi du sang circulant dans la veine porte
chez l'animal vivant. Mais on comprendra que, pour
que ce sang soit dans des conditions physiologiques ,
il ne faut en prendre qu'une petite quantité; car si
l'on fait mourir l'animal d'hémorrhagie en ouvrant la
veine porte, par exemple, le sang de toutes les parties
du corps se trouvant évacué, le foie comprimé par les
convulsions de l'animal, le sucre que contient cet or-
gane passe avec les dernières portions de sang, qui alors
ne sont plus identiques avec les premières, qu'on
peut seules considérer comme recueillies dans des
conditions physiologiques.

Pour obtenir une grande quantité de sang desveines
hépatiques, nous avons employé le même procédé
que pour constater la température du sang qui sort du
foie. Ce procédé consiste à faire une grande incision

494 APPENDICE.

dans le flanc droit, jusque dans l'angle de la dernière
côte , e! à placer deux ligatures sur la veine inférieure,
au-dessus des veines rénales. Ces ligatures sont desti-
nées Tune à arrêter le sang qui vient des parties infé-
rieures, l'autre à lier un tube ouvert par les deux
bouts, qu'on introduit dans la veine. Ensuite, lorsqu'on
a placé ces deux ligatures d'attente dans le ventre, il
s'agit de faire la ligature de la veine cave inférieure
au-dessus du diaphragme, dans la poitrine. Pour cela,
on fait une incision entre la dixième et la onzième
côte du côté droit. On incise d'abord la peau, puis,
en changeant le parallélisme, on fait une petite inci-
sion clans un espace intercostal, de façon à introduire
le doigt pour qu'il bouche exactement l'ouverture , et
empêche l'entrée de l'air; ensuite on introduit le long
du doigt, à l'aide d'un stylet, un fil qu'on passe au-
dessous de la veine, on fait la ligature, et de cette
façon le sang des parties inférieures ne peut plus re-
monter dans le cœur.

Pour éviter de faire cette ligature de la veine cave
inférieure, qui est souvent assez laborieuse, on peut
faire la première partie de l'opération comme nous
l'avons décrite, après quoi on introduit dans la veine
cave un tube qui est une espèce de sonde au bout de
laquelle on peut souffler, au moyen d'un tube latéral ,
une petite vessie destinée à boucher le calibre de la
veine inférieure (Fig. 22).

On introduit la sonde par la veine cave inférieure,
au-dessous des reins , dans l'abdomen, et l'on pousse
l'instrument de façon que son extrémité soit au-

APPENDICE,

dessus du diaphragme. Alors on
souffle de l'air par le tube O.
L'air insufflé conduit par le petit
tube t va s'ouvrir en /', et dis-
tendre la petite vessie de caout-
chouc G; alors on ferme le ro-
binet /', et la vessie, restant dis-
tendue, bouche et obstrue la
veine cave au-dessus du dia-
phragme, c'est-à-dire au-dessus
du lieu d'abouchement des
veines hépatiques. Alors ce sang,
ne pouvant plus remonter dans
le cœur, pénètre dans la sonde
par l'ouverture latérale O', et
vient s'écouler au dehors , par
le pavillon O de la sonde, dont
le robinet R a été ouvert.

Par l'un ou l'autre des deux
procédés précédents, on peut
avoir des quantités considéra-
bles de sang sucré, parce que la
circulation continuant sur l'ani-
mal vivant, on recueille du sang
qui ne peut s'échapper qu'après
avoir traversé le foie. On pos-
sède assez de sang pour obtenir
de l'alcool par la fermentation
en distillant le liquide, ainsi
que nous lavons expliqué dans

495

.i

Fig. 22,

496 APPENDICE.

le cours de ces leçons Or, la fermentation démontre
toujours ce que nous avons indiqué, c'est-à-dire une
grande quantité de sucre dans le sang des veines hé-
patiques, et absence complète ou traces très faibles
dans le sang de la veine porte.

Par ces raisons , nous ne saurions comprendre
comment l'auteur qui nous a contredit a pu arriver à
trouver plus de sucre dans le sang de la veine porte
que dans celui des veines hépatiques. Nous ferons
remarquer seulement qu'il ne mentionne pas la fer-
mentation, qui est cependant le seul caractère absolu
pour déceler le sucre. Si ce n'est pas là un oubli, et si
réellement, c'est ce que l'on saura quand la commis-
sion aura fait son rapport , ce moyen n'avait pas été
employé , on est en droit de refuser aux expériences
de l'auteur toute espèce de valeur.

Après notre note du 12 mars, parurent plusieurs
Mémoires pour venir corroborer de nouveau nos ex-
périences; car, ainsi que nous l'avons déjà dit, tous
les hommes qui ont répété sérieusement les expériences
ont retrouvé nos résultats, et aucun observateur n'a
pu reproduire ce qu'a dit notre contradicteur.

Les Mémoires qui ont paru sont, le premier,
de M. Poggiale, professeur de chimie au Val-de-
Grâce, communiqué à l'Académie des sciences le
16 avril. Ce mémoire est relatif à la formation du
sucre dans le foie et dans la mamelle. Nous ne discu-
terons pas ici ce travail, nous n'en rapportons que ce
qui se rattache à la formation du sucre dans le foie,
et particulièrement à la question que nous examinons,

APPENDICE. 497

à savoir, que chez les animaux carnivores il y a du
sucre dans le sang des veines hépatiques, qui sort du
foie, tandis qu'il n'y en a pas dans le sang- de la veine
porte, qui entre dans l'organe. Voici ce travail :

La matière sucrée se forme-t-elle par l'action digestive, dans le foie
et dans le torrent circulatoire? par M. Poggiale.

Première expérience. — Un chien adulte a été nourri pendant huit
jours au pain arrosé de bouillon gras. Après deux jours d'une absti-
nence complète d'aliments, on lui a donné 1 kilogramme de pain et
de l'eau. Trois heures après ce repas, l'abdomen ayant été ouvert et le
sang des divers vaisseaux recueilli séparément, j'ai déterminé la quan-
tité de sucre dans tous ces produits, et j'ai trouvé dans le sang de la
veine porte 0*r,322 de sucre pour 100 de sang ; dans le sang des veines
hépatiques, Os',327; dans le sang de la veine cave inférieure, 0§r,03, et
dans celui de l'artère carotide, 0sr,052. Les matières contenues dans
l'estomac et dans l'intestin renfermaient beaucoup de sucre. J'ai fait
trois expériences dans les mêmes conditions, et les résultats généraux
n'ont pas varié.

Deuxième expérience. — Un chien adulte et de forte taille fut soumis
à l'action du chloroforme le troisième jour d'une abstinente absolue,
et l'on recueillit du sang de la veine porte, du sang des veines sus-hé-
patiques, du sang de la veine cave inférieure et du sang de l'artère
crurale. On obtint par l'analyse les résultats suivants : 0sr,025 de sucre
dans 100 parties de sang de la veine porte; 0sr,OZ|9 dans le sang des
veines hépatiques; 0sr,0Zi2 dans le sang de la veine cave inférieure, et
0§r,023 dans le sang de l'artère crurale.

Troisième expérience. — Un chien fut laissé sans nourriture pen-
dant huit jours, puis sacrifié. L'examen du sang des différents vais-
seaux donna les chiffres suivants : Os',022 de sucre pour 100 de sang
des veines hépatiques, et des traces seulement dans la veine cave infé-
rieure. Le sang de la veine porte ne contenait pas de sucre. Chez un
autre chien à jeun depuis quatre jours, on n'a pas trouvé de sucre dans
le sang de la veine porte, tandis qu'on en a rencontré dans le sang des
veines hépatiques.

Quatrième expérience. — Un chien nourri pendant huit jours avec
delà viande cuite, puis, après une abstinence de trente-six heures,
ayant reçu un repas copieux de viande cuite, fut sacrifié au moment de

32

Û98

APPENDICE.

la digestion. Le sang de la veine porte ne renfermait pas de sucre. Le
sang des veines hépatiques en contenait os'»340 pour 100; le sang de
la veine cave inférieure, 0sr,083, et celui de l'artère crurale, 0sr,032,
On n'a pas constaté la présence du sucre dans les matières alimen-
taires. Dans deux autres expériences analogues, on eut les chiffres
indiqués dans les deux dernières lignes du tableau suivant, qui offre
les résultats des analyses pour les expériences appartenant à la troi-
sième série.

ALIMENTATION.

Pain et bouillon gras
Pain et bouillon «ras
Abstin. depuis 3 jours
Abstin. depuis 8 jours
Viande cuite . .
Viande ciiite . .
Viande cuite . .

QUANTITÉ DE SCCRE POUR 100

DE SANG.

Sang

Sang

Sang

Sang

de la veine

des veines

de la veine

.

porte.

hépatiques

cave, inf.

er-

gr,

gr-

gr.

0,32

0,327

0,t03

0,052

0.26

0.267

»

0,132

0,02

0,049

0,042

0,023

s

0.022

»

»

0,340

0.083

0,032

•

0.152

»

»

»

0,139

»

0,060

MATIERES
alimentaires.

Beaucoup de sucre

Conclusions. — Il résulte des expériences consignées dans ce Mé-
moire :

1° Que le sucre peut se former daus l'économie aux dépens des ali-
ments azotés, et peut-être des corps gras ;

2° Que l'alimentation absolue à la graisse ne semble pas diminuer la
proportion du sucre dans l'organisme;

3° Que les aliments amylacés se transforment en sucre par l'action
digestive;

4° Que, chez les animaux nourris avec des matières amylacées, le
sang de la veine porte contient une proportion considérable de sucre ;

5° Que, chez les animaux nourris avec de la viande, il n'existe pas
de sucre dans le sang de la veine porte ; qu'on en trouve, au contraire,
une quantité notable dans les veines hépatiques, dans la veine cave in-
férieure, et même dans le sang artériel;

6° Que le sang de la veine porte des animaux soumis à l'abstinence
complète ne contient pas de sucre ;

7° Que, par conséquent, on est bien obligé d'admettre que, chez les
animaux nourris avec des matières azotées et de la graisse, la produc-
tion du sucre a lieu dans le foie.

La deuxième communication -confirma tive de nos

APPENDICE. 499

expériences fut faite également dans la séance du
16 avril par M. Leconte, professeur agrégé de chimie
à la Faculté de médecine. Voici ce travail, tel qu'il a
été présenté à l'Académie.

Recherches sur la fonction glucogénique du foie, par M. Leconte.

Attaché au Collège de France comme préparateur du cours de
M. Magendie, il m'a été donné d'assister M. Cl. Bernard dans la plu-
part de ses expériences sur le foie, et de répéter un grand nombre de
fois moi-même, soit pour les besoins du cours, soit dans d'autres cir-
constances, les recherches qui démontrent qu'il n'existe pas de sucre
dans le sang de la veine porte d'animaux nourris de viande , tandis
qu'il en existe dans le sang des veines hépatiques. La question étant
aujourd'hui controversée, j'ai cru devoir soumettre à l'Académie les
résultats de ces recherches.

Tous les animaux qui m'ont servi ont été rapidement sacrifiés par
la section du bulbe rachidien. Une incision, pratiquée au flanc droit,
permettait de lier la veine; l'abdomen était alors ouvert. On liait la
veine cave inférieure au-dessous du diaphragme ; puis, faisant une inci-
sion à ce muscle, on appliquait une seconde ligature sur la veine cave
inférieure, au-dessus du diaphragme. 11 était alors facile de recueillir
sans mélange le sang des veines hépatiques en introduisant un tube de
verre dans la portion de la veine cave comprise entre les deux liga-
tures. En introduisant de même un tube de verre dans la portion de la
veine porte comprise entre la ligature et les intestins, on recueillait sans
mélange le sang provenant de ces derniers organes.

L'expérience m'a démontré qu'en recueillant le sang entre la liga-
ture et le foie, ce fluide contenait toujours une quantité notable de sucre,
par suite d'un reflux depuis longtemps signalé par M. Cl. Bernard.

Le sang, mêlé exactement avec trois fois son poids d'alcool à 36 de-
grés, était jeté sur des carrés de toile fine et fortement comprimé. Les
liqueurs étaient filtrées ; le contenu des toiles, les vases et le filtre étaient
lavés à l'alcool. Toutes les liqueurs étaient évaporées au bain-marie,
après avoir été acidulées par l'acide acétique pur. Les extraits alcoo-
liques étaient délayés dans l'eau , additionnés de 1 gramme de levure
de bière fraîche, introduits dans des cloches graduées pleines de mer-
cure, et placés à une douce température. 1 gramme de la même levure
délayée dans l'eau distillée était placé dans le tube rempli de mer-

500 APPENDICE.

cure, et servait à prouver que la levure seule ne produisait pas de gaz.
Après dix-huit à vingt-quatre heures, on mesurait l'acide carbonique, et
l'on opérait les corrections relatives à la pression et à la température.
Le poids du sucre était calculé d'après la formule

ci2 Hi2 012= 4 CO2 + 2 (Cni6 O2).

Avant de doser le sucre dans le sang, je fis les deux expériences qua-
litatives suivantes :

Première expérience. — Un chien de moyenne taille, laissé à jeun
pendant vingt-quatre heures, fut sacrifié une heure après un repas
composé de 1 kilogramme de viande de bœuf crue. L'extrait alcoolique
du sang de la veine porte ne donna rien par la fermentation ni par le
cupro-tartrate de potasse; avec celui des veines hépatiques, réduction
très notable avec le même réactif. La fermentation donna une quantité
assez considérable d'acide carbonique.

Deuxième expérience. — Un jeune chien de trois mois fut nourri de
viande cuite pendant dix jours; on le sacrifia le onzième, deux heures
après un repas composé de viande de bœuf crue. 33 grammes de sang
de la veine porte donnèrent un extrait alcoolique qui donna une réduc-
tion douteuse avec le cupro-tartrate de potasse, et rien par la fermen-
tation, k grammes de sang des veines hépatiques fournirent un extrait
alcoolique qui donna une réduction abondante par le cupro-tartrate
de potasse, et par la fermentation une quantité appréciable de gaz car-
bonique.

Troisième expérience. — Un chien de très forte taille fut nourri
pendant quinze jours avec de la viande cuite; le seizième jour, on le
sacrifia deux heures après un repas composé de 1 kilogramme de viande
crue de bœuf. On recueillit : sang de la veine porte, 73 grammes, qui
donnèrent : extrait alcoolique repris une seconde fois par l'alcool, 0,60 ;
ce qui donne, pour sang frais, 1000 parties: extrait sec de la deuxième
solution alcoolique, 8,22. Cet extrait alcoolique ne donna aucune trace
de gaz par la fermentation. On obtint de même : sang des veines hépa-
tiques, Zi9 grammes, qui donnèrent: extrait alcoolique repris une
seconde fois par l'alcool, 0sr,70; ce qui donne, pour sang frais,
1000 parties: extrait sec dé la seconde solution alcoolique, 14,65. Cet
extrait sec donna par la fermentation, après dix-huit heures, 21cc,39
d'acide carbonique, qui représentent 0§r,0Zi22 de ce gaz, soit 0s%0863
de sucre ; ce qui donne, pour sang frais des veines hépatiques, 1000 par-
ties: sucre, 1,771, et pour extrait alcoolique des veines hépatiques,
1000 parties: sucre, 123 parties. Le tube ternaire ne donna pas de gaz.

APPENDICE. 501

Quatrième expérience. — Un épagneul de forte taille fut mis à la
diète pendant vingt-quatre heures, puis nourri cinquante-huit jours à
la viande cuite; on le sacrifia deux heures et demie après son dernier
repas. On obtint : sang de la veine porte, 1Zi9 grammes, qui donnèrent :
extrait alcoolique, 2,059, soit pour sang frais, 1000 parties: extrait
alcoolique sec, 13,7Z|. Cet extrait ne donna rien par la ferment a vio
Le produit resté dans la toile, séché à 100 degrés, pesait 33 grammes ;
en y ajoutant l'extrait alcoolique, 2,056, on obtint 35,055; ce qui
donne, pour sang de la veine porte, 1000 parties: eau, 766,26; sub-
stances sèches, 233, 7Zt. Le sang des veines hépatiques pesait 54*r,8; il
laissa, extrait alccolique sec, 1,096, soit, pour sang frais, 1000 parties:
extrait alcoolique sec, 21,82. Cet extrait, ainsi que le précédent, ne
fut pas repris une seconde fois par l'alcool; après dix heures de fermen-
tation, il fournit 17cc,9 d'acide carbonique, représentant 0sr,0726 de
sucre ; ce qui donne, pour sang frais des veines hépatiques, 1000 par-
ties : sucre, 1,33A, et pour extrait alcoolique des veines hépatiques,
1000 parties: sucre, 66,2. Les substances restées sur la toile séchées à
100 degrés pesaient 13«r,21; y ajoutant l'extrait alcoolique 1,096, on
obtient l/i,306; ce qui donne, pour sang des veines hépatiques,
1000 parties: eau, 737,20; substances sèches, 272,62. Donc, substances
sèches des veines hépatiques, 1000 parties, contiennent : sucre, 5,11.

Cinquième expérience. — Un chien de très forte taille fut mis à
jeun pendant vingt-quatre heures; puis il fit un repas composé de
1250 grammes de viande crue; on prit 61 grammes de sang de la
veine porte et 51 grammes de sang d^s veines hépatiques. L'extrait
alcoolique du premier ne donna rien par la fermentation ; celui des
veines hépatiques, au contraire, donna par la fermentation 67 centi-
mètres cubes d'acide carbonique, représentant 0§r,2715 de sucre; ce
qui donne la composition suivante : sang frais des veines hépatiques,
1000 parties, sucre, Zi,Zi52.

Tableau résumant les quantités de sucre contenues dans 1000 parties

de sang frais.

De la veine

porte. Des veines hépatiques.

lre expérience 0 notable, non dosé.

2e — 0 id.

3e — 0 1,771

ke — 0 l,3Ziû

5e — . . , . . 0 4,452

En résumé, il résulte des expériences précédentes ;

502 APPENDICE.

1° Qu'en se plaçant dans les conditions indiquées plus haut, et en
opérant rapidement la section du bulbe rachidien et la ligature des
vaisseaux, on ne trouve pas de sucre dans le sang de la veine porte
d'animaux nourris de viande crue ou cuite;

2° Que, dans les mêmes circonstances, le sang frais des veines hépa-
tiques contient d'un à quatre millièmes de son poids de sucre, ce qui
prouve que l'intervention des substances amylacées n'est pas néces-
saire à la formation du sucre dans le foie ;

3° Que le foie est bien un organe formateur du sucre, et non pas un
organe condensateur, comme on l'avait avancé;

U° Que le sang des veines hépatiques laisse plus de substances sèches,
et fournit plus d'extrait alcoolique que la même quantité de sang de la
veine porte.

Enfin , dans la séance du 3o avril, M. Moleschott,
professeur de physiologie à Heidelberg, m'a prié de
communiquer à l'Académie les résultats confirmatifs
qui suivent :

Sur la sécrétion du sucre et de la bile dans le foie,
par M. Moleschott.

En lisant vos intéressantes remarques sur la sécrétion du sucre dans
le foie, faites à l'occasion d'une communication de M. Lehmann, je me
suis rappelé les expériences que j'avais faites en 1852 , et qui ne sont
pas connues en France. Comme le résultat de ces recherches vient aussi
prouver que le foie qui produit du sucre ne saurait être comparé aux
reins qui excrètent l'urée, j'ai pensé qu'il était de mon devoir de vous le
communiquer.

J'ai, sur un grand nombre de grenouilles, extirpé le foie, qui, comme
on le sait depuis vos travaux, contient du sucre tout aussi bien que celui
des mammifères, et j'ai réussi à garder ces animaux vivants, pendant
deux ou trois semaines après l'opération. Après ce laps de temps assez
considérable, j'ai examiné le sang, les muscles, le suegastrique et l'urine
de ces grenouilles, sans y pouvoir trouver aucune trace de bile, ni de
sucre. Or, c'est un fait avéré en physiologie, qu'après l'extirpation des
reins, l'urée s'accumule dans le sang. On devrait donc s'attendre à
trouver les acides organiques et la matière colorante de la bile, ainsi
que du sucre, dans le sang ou dans ie tissu d'animaux privés du foie,

APPENDICE. 503

pendant quinze à vingt et un jours, si le foie n'était pour ees substances
qu'un appareil de filtralion. Puisqu'il n'en est rien , j'en conclus que la
bile et le sucre sont formés dans Je foie, ce qui vient appuyer un fait
dont, pour le sucre, la science est redevable à vous, tandis que, pour
la bile, M. J. Millier l'a fait connaître le premier, et MM. Kundc et
Lehmann l'ont constaté avant moi; mais, dans les expériences de ces
savants, les grenouilles n'avaient survécu que trois ou quatre jours à
l'opération, c'est-à-dire pendant un temps qui n'est que la quatrième
ou même la cinquième partie de ce que j'ai pu atteindre chez mes
animaux.

Après avoir rangé la fonction glycogénique du foie parmi les vérités
les plus fécondes de la science, en démontrant que le sucre formé dans
le foie est détruit parla respiration, vous accorderez peut-être quelque
intérêt à ce que j'ai trouvé que le foie ne contribue pas peu à la méta-
morphose rétrograde des substances animales. Si l'on a ôlé le foie aux
grenouilles, ces animaux exhalent, pour la même unité de poids et de
temps, beaucoup moins d'acide carbonique que des animaux intacts.
J'ai comparé des grenouilles, chez lesquelles j'avais fait l'excision du
foie, à d'autres auxquelles j'avais amputé les deux jambes pour leur
faire perdre une quantité plus grande de sang qu'il ne s'en perdait par
l'extirpation du foie. D'ailleurs, tous les animaux qui servaient à la
comparaison, ceux qui étaient intacts et ceux qui avaient subi les deux
genres d'opération, étaient pris le même jour dans les fossés et marais
de nos environs; ils étaient gardés dans la même eau, et de plus ils
étaient du même sexe, et, autant que possible, du même poids et de la
même grandeur. Les expériences, comparées entre elles, étaient exécu-
tées le même jour, à peu près à la même température et à la même
pression atmosphérique. Le nombre des expériences pour chacune des
trois catégories n'est pas inférieur a vingt-six. Eh bien, 100 grammes
de grenouilles intactes ont donné en moyenne, pour vingt-quatre
heures, 0gr,56G d'acide carbonique ; 100 grammes de grenouilles am-
putées en ont exhalé 0s',û57, et 100 grammes de grenouilles sans foie
n'en ont produit que 0s',332. On voit donc que l'excision du foie di-
minue la quantité d'acide carbonique exhalé par les grenouilles d'une
manière plus intense que ne pourrait l'expliquer la perte du sang iné-
vitable dans une opération si grande. Le rapport entre ce fait et la
fonction glycogénique du foie me paraît assez bien établi pour oser vous
prier de communiquer cette lettre à l'Académie des sciences,

504 APPENDICE.

Tels sont les travaux qui ont paru depuis la fia
de notre cours. Ils confirment tous de la manière la
plus complète nos propres expériences. Nous ne dou-
tons pas que toutes les recherches sérieuses qui seront
faites sur la même question n'aboutissent au même
résultat.

FIN.

ERRATA.

Page 62, ligne 18, au lieu de porc, lisez bœuf.

— 75, — 10, — isochrones, lisez synchroniques.

25, — avec résultats, lisez avec des résultats,

— tissu, lisez tronc.

— piqûre, lisez une ouverture.

— graine, lisez graisse.

— invariable, lisez variable.

— refroidissante, lisez réfrigérante.

— au-dessous, lisez au-dessus.

— dans un, lisez d'un.

— décoloration, lisez coloration.

— glycogénique, lisez glycosurique.
— ~ peut, lisez puisse.

— 77,

—

11,

— 120,

—

25,

— '37,

—

11

— i55,

—

6,

— 188,

—

22,

— *99,

—

4,

— 266,

—

3,

— 298,

—

27,

— 3o2,

—

25,

-— 3i 1,

—

ii,

APPENDICE. 50/l»

Nous pensons que les lecteurs de ces Leçons liront
avec intérêt le rapport présenté par M. Dumas à l'Aca-
démie des sciences, à l'occasion des communications
faites par MM. Figuier, Leconte et Poggiale , dont les
mémoires se trouvent reproduits dans ce volume.
Nous plaçons ici ce rapport comme appendice.

J.-B. B.

« L'Académie nous a chargés, MM. Pelouze, Rayer et moi, de lui
rendre compte des expériences relatives aux vraies fonctions du foie,
instituées dans ces derniers temps par MM. Figuier, Poggialeel Leconte.
Votre Commission a pensé qnVlle devait, laissant de côté toute préoc-
cupation théorique, réduire ia question qui lui était soumise aux sim-
ples termes d'une vérification de faits. Elle a donc porté toute son
attention sur les moyens à prendre pour donner à cette vérification les
garanties de précision dont l'état de la science lui permettait de les
entourer.

» Un de nos confrères, M. Claude Bernard, avait fait connaî re, con-
jointement avec M. Barreswil, l'existence dans le foie d'une quantité
considéra!)^ de sucre. Poursuhant les conséquences de celte décou-
verte, M. Claude Bernard a prouvé que le sucre existe dans le foie de
tous les animaux, que sa présence est co;:séquemment un témoin de
la natuie même des fonctions de cet important organe.

» Jusque-là, les observations nouvelles dé M. Claude Bernard et ia
conséquence qu'il en tire ne sont contestées par personne, elles consti-
tuent l'une des plus sérieuses acquisitions de la physiologie moderne.

» Mais d'où vient ce sucre qui existe si constamment dans le foie ?
Comment disparaît-il de cet organe? Quel est son emploi?

» Ici les opinions se montrent divergentes, les difficultés apparaissent
et les expériences elles-mêmes ne seraient plus d'accord.

» M. Claude Bernard pense que la formation du sucre a lieu dans le
foie. Bien entendu que notre savant confrère ne met point en doute la
production de sucre qui a lieu par le fait de la digestion dans l'estomac
aux dépens des aliments amylacés, moins encore le passage du glucose
et de ses analogues de l'estomac ou de l'intestin dans les veines. Mais il
admet qu'en dehors de cette source intermittente, par laquelle le glucose
peut s'introduire dans le sang, au moment où la digestion s'accomplit, il y

32*

501 b APPENDICE.

en aurait une autre permanente et tout à fait spéciale : ce serait la
fabricalion du sucre dans le foie même.

» Ce qui démontrerait cette fabricalion, c'est l'absence du sucre dans
le sang de la veine porte d'un animal soumis au régime de la viande;
c'est la présence de ce sucre dans le sang des veines sus-hépatiques de
ce même animal.

» M. Figuier a élevé contre cette doctrine diverses objections.

» Reprenant une opinion déjà émise par M. Mialhe, M. Figuier fait
remarquer qu'il serait plus naturel de considérer le foie comme un
organe séparateur, à la façon des reins, que d'en faire un organe créa-
teur. Dans cette hypothèse, le foie, véritable régulateur de la composi-
tion du sang, arrêterait au passage le sucre provenant de la digestion
qui se trouverait en excès dans le sang, comme il arrête certains poi-
sons métalliques, et le restituerait peu à peu à ce liquide, lorsque celui-
ci en serait dépourvu ou que la proportion de sucre y serait descendue
au-dessous de la moyenne, pendant les heures de repos de l'estomac.

» Comme le rôle attribué au foie par M. Claude Bernard repose sur
quatre données, savoir : 1° la présence constante du sucre dans le foie
des animaux herbivores ou carnivores; 2° la présence non moins con-
stante du sucre dans les veines sus-hépatiques; 3° l'absence du sucre
dansle-angdela veine porte chez les animaux nourris avec de la viande;
U° l'apparition momentanée du sucre dans le sang de la veine porte sous
l'influence de la digestion des matières sucrées ou féculentes, votre
Commission devait s'attacher à examiner si ces données étaient contes-
tées et si elles l'étaient avec quelque raison.

» Or de ces données il en est deux qu'on ne conteste pas, la première
vt.la quatrième. Il est admis que le foie contient toujours du sucre,
/nême chez les animaux carnivores. Il ne l'est pas moins que, sous l'in-
fluence de la digestion des matières féculentes ou sucrées, le sang de la
veine porte en contient aussi.

» Reste donc à savoir si le sang de la veine porte contient ou non du
sucre chez les animaux nourris de viande. A cet égard, les expériences
de votre Commission lui ont semblé décisives. Elle n'a pas trouvé trace
appréciable de sucre dans le sang de la veine porte d'un chien nourri
à la viande crue.

» Reste encore à décider si, indépendamment de la digestion des ma-
tières végétales, le sang des veiues sus-hépaliques contient du sucre; si,
sous l'influence de la digestion de ia viande. le sang de la veine porte

APPENDICE. 504e

en est dépourvu; si enfin, lorsque le sang de la veine porle n'en con-
tient pas, celui des veines sus-hépatiques en contient au contraire.

» Il suffît, pour éclairer tous ces points, d'examiner, comme l'a fait
M. Claude Bernard, sur le même animal, le sang de la veine porte et
celui des veines sus-hépatiques, sous l'influence de la digestion, après
un repas uniquement composé de viande, succédant soit à une absti-
nence prolongée, soit à quelques journées d'un régime purement animal.

» Dans une expérience faite dans cette dernière condition, votre
Commission s'est assurée que le sang de la veine porte ne renfermait
pas trace de sucre, tandis que celui des veines sus-hépatiques en conte-
nait des quantités parfaitement appréciables, ainsi que M. Claude Ber-
nard l'avait annoncé.

» Comme la difficulté se concentre tout entière sur ce point : — Y a-
t-il ou non du sucre dans le sang de la veine porle pendant la digestion
après un repas formé de viande, l'animal ayant été convenablement
soustrait à l'influence d'une alimentation sucrée? — votre Commission
a examiné, a\ ec tout le soin dont elle était capable, les produits extraits
par M. Figuier du sang de la veine porte dans un animal sacrifié dans
ces conditions, et où l'auteur croyait reconnaître la présence du sucre
à l'aide du réactif Frommherz. Votre Commission n'en a pas trouvé en
employant, il est vrai, la fermentation.

» Ainsi tous les faits annoncés par notre confrère M. Claude Bernard,
au sujet de la fonction qu'il attribue au foie, ont été vérifiés par nous,
et nous ne pouvons qu'applaudir à la rare habileté du savant physio-
logiste qui les a mis le premier en évidence.

» Sur la question de doctrine, votre Commission n'avait pas à se
prononcer. Le foie fabrique-t-il le sucre? Le fabrique-t-il aux dépens
des éléments albumineux du sang? Le sucre serait-il, au contraire, un
produit de la digestion des aliments ou de l'élaboration des éléments
du sang pendant le cours de la circulation qui resterait masqué par la
présence de quelque substance étrangère jusqu'à son arrivée au foie,
chargé de le rendre libre? Ces questions méritent assurément d'être
débattues, mais c'est à l'expérience seule à les résoudre définitivement,
et nous verrions avec plaisir les jeunes savants qui les ont abordées
persévérer dans leurs travaux.

» Jusqu'ici, la doctrine professée par notre confrère paraît intacte.

» Les recherches sur ce sujet important n'ont pourtant pas tout appris
sans doute, et nous dirons ici à ceux qui voudront s'en occuper, qu'on

504d APPENDICE.

ne doit pas accorder une confiance trop complète à d^s réactions sem-
blables à celles qu'on obtient avec la dissolution de tartrate de cuivre
dans la potasse. Tons ces phénomènes de coloration, de réduction pro-
duits par des matières organiques* sont trompeurs et incertains. Lors-
qu'on ne peut pas isoler le sucre en nature, il faut an moins s'assurer
de sa présence par l'action du ferment et par le développement d'acide
carbonique que la fermentation produit. Il faut, s'il se peut surtout,
extraire l'alcool lui-même du résidu de la fermentation, comme l'a fait
la Commission de l'Académie qui a examiné les travaux de M Bernard.
» Votre Commission, sans entrer plus avant dans l'examen spécial
des Notes que l'Académie lui a renvoyées, se borne donc à établir comme
conséquence de son travail :

» 1" Que le sucre n'a pas été appréciable dans le sang de la veine
porte d'un chien nourri de \iande crue;

» 2° Que la présence du sucre a été facile à constater, au contraire,
dans le sang d«s veines sus-hépatiques recueilli dans le même moment
sur le même chien.

» Comme les Mémoires de M. Figuier, ceux de MM. Poggiale etLeconte,
ont été publiés, l'Académie n'avait plus, d'après les règlements, à se
prononcer sur leur mérite respectif; mais votre Commission a cru qu'il
était de son devoir néanmoins de lui faire connaître le résultat de ses
propres expériences sur le fond même de la question que ces savants
ont étudiée. »

{Comptes rendus des séances de l'Académie des sciences,
185o, t. XL, n° 25, 18 juin).

TABLE DES MATIÈRES.

Avant-propos v

PREMIÈRE LEÇON. — Nature spéciale de l'enseignement du colle'ge de
France comparé à l'enseignement des facultés. — De l'investigation
physiologique. — Des faits et des théories en physiologie. — Des décou-
vertes prévues et imprévues. — De la critique expérimentale. — Des
faits contradictoires. — De la complexité des phénomènes physiolo-
giques et des difficultés attachées à leur étude. — Applications des
sciences physico-chimiques à la physiologie. ~— Applications de la
physiologie à la médecine •. i

DEUXIÈME LEÇON. — Union nécessaire de la physiologie et de la pa-
thologie. — Application des découvertes physiologiques récentes à la
pathologie. — Etudes physiologiques sur le diabète à propos des dé-
couvertes sur les fonctions du foie. — Aperçu historique sur les théo-
ries du diabète. — Toutes ces théories reposent sur un principe
physiologique faux, à savoir, qu'il ne se formerait pas de sucre dans
l'organisme animal. — - Il existe une fonction animale qui produit du
sucre, et dont le diabète n'est qu'un état pathologique. — Caractères
chimiques des matières sucrées animales et végétales. — Sucres de la
première et de la deuxième espèce. — Réactifs propres à distinguer les
sucres et à les reconnaître dans les divers liquides animaux. — Alcalis
caustiques, réactif cupro-potassique , etc. — Fermentation, polarisa-
tion. — Moyens propres à enlever la coloration et les matières albu-
minoïdes aux liquides animaux qui renferment du sucre i/±

TROISIEME LEÇON. — La production du sucre est un phénomène
appartenant aux deux règnes des êtres vivants. — Les animaux for-
ment de la matière sucrée. — Le foie est chargé de cette fonction
glycogénique, qui jusqu'alors était restée inconnue. — Le foie de
l'homme et des animaux renferme toujours de fortes proportions de

506 TABLE DES MATIÈRES.

sucre à l'état physiologique. — Observation chez l'homme, expériences
sur les animaux dans toute l'échelle zoologique. — Quantité de sucre
contenu dans le foie. — Nature de ce sucre; son analogie avec le
sucre de diabète. — Le sucre qu'on rencontre dans le foie est sécrété
dans cet organe; il ne vient pas de l'alimentation. — Expériences à ce
sujet. — Examen comparatif du sang avant et après le foie chez un
earnivore. — Le premier sang ne contient pas de traces de matières
sucrées, le second en renferme en grande proportion 49

QUATRIÈME LEÇON. — L'expérience force à conclure que le sucre se
forme dans le foie. — Réfutation d'une prétendue localisation de la
matière sucrée. — Le sucre existe dans le foie avant toute espèce
d'alimentation. — La fonction glycogénique ne commence qu'à une
certaine période de la vie intra-utérine. — Le sucre ne saurait se con-
server longtemps dans le foie; cette matière disparaît bientôt quand
on empêche le foie d'en produire. — La quantité de sucre ne varie pas
dans le foie avec la nature de l'alimentation. — Il y a deux sécrétions
dans le foie, la sécrétion biliaire et la sécrétion du sucre. — Ces deux
sécrétions ne sont pas isochrones; elles semblent être indépendantes
l'une de l'autre. -. — L'anatomie comparée parait appuyer cette vue. —
Chez les Limaces, les deux sécrétions sont successives. — Chez les Arti-
culés , les éléments anatomiques sécréteurs semblent distincts. — Chez
lesMammifères, les éléments anatomiques sont confondus et mélangés.
— Idée générale de la structure du foie chez les Mammifères. . . j5

CINQUIEME LEÇON. — Il y a deux sécrétions dans le foie, l'une externe,
celle de la bile, l'autre interne, celle du sucre. — Le sucre est un pro-
duit de sécrétion et non d'excrétion. — Il ne sort pas du sang, à l'état
physiologique, et ne se trouve dans aucun liquide versé au dehors,
pas même dans la bile. — Expériences contradictoires à ce sujet,
causes d'erreurs. — Distribution de la matière sucrée dans l'organisme
par le foie. — Dans l'abstinence, le sang n'est sucré que du foie au
poumon; pendant la digestion, le sucre passe dans tout le sang, mais
ne soit cependant par aucune sécrétion ou excrétion. — Ce sont les oscil-
lations de la fonction sécrétoire du sucre qui est proportionnelle à la
quantité de sang qui traverse le foie. — Ces oscillations physiologiques
se retrouvent chez les diabétiques. — Schème représentant ces oscil-
lations à l'état normal et pathologique. — Expériences sur le sang pris

TABLE DES MATIÈRES. 507

dans différents vaisseaux, chez des Chiens à jeun et en digestion , pour
prouver cette oscillation de la fonction glycogénique. — Le sang qui
arrive par la veine cave inférieure dans le cœur droit est toujours
sucré ; cathétérisme du cœur droit 1 oo

SIXIÈME LEÇON. — La destruction comme la production du sucre est
un fait commun au règne végétal comme au règne animal. — Circon-
stances qui peuvent modifier la sécrétion du sucre. — Altérations de la
substance hépatique. — Kystes. — Cancers. — Foies gras. — Influencés
agissant sur la fonction glycogénique. — Influence de l'abstinence.
— Cas des animaux hibernants qui ne doivent pas être considérés
comme des animaux à jeun. — Influence de l'alimentation. — ■ In-
fluence de l'alimentation graisseuse. — Influence de l'alimentation
azotée. — Influence de l'alimentation féculente et sucrée. .... 1*23

SEPTIÈME LEÇON. — Le sucre provenant de l'alimentation ne passe
pas à cet état dans la circulation générale. — Rôle du foie vis-à-vis
des matières féculentes et sucrées. — Il les transforme en une sub-
stance émulsive particulière. — Expériences comparatives. — Preuves
diverses. — Sang chyleux. — Urines laiteuses. — Application au dia-
bète. — Rôle de la circulation dans la production du sucre. — Phé-
nomènes mécaniques. — Cas d'apparition accidentelle du sucre dans
les urines. — Production artificielle de ce phénomène. — Critique
de quelques expériences i48

HUITIÈME LEÇON. — Conditions anatomiques qui favorisent la circu-
lation dans le foie. — Structure comparée de la veine porte et des
veines hépatiques. — Mécanisme de la circulation hépatique. —
Influence des maladies sur la sécrétion du sucre. — Influence des
maladies aimiës sur l'état diabétique. — Influence' de la température
sur la sécrétion du sucre. — Influence des enduits. — Influence du
froid. — Expériences à ce sujet. — Influence de la chaleur. — Age et
sexe. — Lactation 173

NEUVIEME LEÇON. — Examen comparatif du sang de la veine porte
et du sang des veines hépatiques. — Globules. — Sérum et caillot. —
Eau et matières solides. — Matières solides du sérum et du caillot. —
Graisse. — Fibrine. — Albumine. — Sucre. — Conséquences de ces
diverses modifications. — Température plus élevée du sang qui sort

508 TABLE DES MATIERES.

du foie. — Expériences thermométriques à ce sujet. — Distribution de
la chaleur dans l'organisme. — Théories anciennes de la calorifica-
tion. — Examen d'expériences sur la température du sang dans les
deux ventricules. — Expériences faites dans les conditions physiolo-
giques. — Procédés opératoires. — Instruments employés. — Résultats
de ces expériences: le sang du ventricule droit plus chaud que le
sang du ventricule gauche 192

DIXIÈME LEÇON. — Destruction du sucre dans l'organisme. — Destruc-
tibilité des diverses espèces de sucres. — Expériences comparatives
à ce sujet. — Limites de la destructibilité du glucose dans l'organisme.

— Résultats d'expériences. — Influence du degré de concentration de
la dissolution. — Influence de la combinaison du sucre avec le
sel marin. — Résultats d'expériences à ce sujet. — Influence de
la saignée. — Nécessité que le sucre ne pénètre qu'en petites
quantités à la fois dans l'organisme. — Réflexions sur la multiplicité
des causes qui peuvent faire apparaître le sucre dans les urines à la
suite des injections .'. a 209

ONZIEME LEÇON. — Du déversement du sucre dans le sang par le foie.

— implication au diabète. — Conditions qui font apparaître le sucre
dans le système circulatoire général. — Théorie de la combustion
pulmonaire. ■- — Examen de cette théorie. — Objections. — - Découverte
de la présence du sucre dans l'urine des fœtus. — Circonstances de
cephénomène. — Il devient inexplicable dans la théorie de la des-
truction du sucre dans le poumon. — Expériences sur les sangs en
contact avec différents gaz. — Théorie de la destruction du sucre par
les alcalis du sang. — Théorie de la destruction du sucre par fer-
mentation. — Preuves à l'appui. — Quelle est l'espèce de fermenta-
tion qui s'opère ainsi. — Accidents qui suivent la production de l'al-
cool dans le système circulatoire. — Vues sur les phénomènes chimi-
ques de l'organisme. 225

DOUZIÈME LEÇON. — Examen du foie d'un supplicié. — Découverte
sur la génération et les usages de la matière sucrée dans l'organisme.

— Etude des conditions du développement des cellules organiques. —
Levure de bière. — Nécessité de la présence d'une matière sucrée. —

— Expériences sur le sérum. — Génération de cellules organiques
spéciales. — Production de sucre dans des muscles et les poumons de

TABLE DES MATIÈRES. 509

fœtus en voie de développement. — Cette production n'a pas lieu dans
les autres tissus. — Ces phénomènes rentrent dans l'ordre des fer-
mentations. — Germination animale. — Rapprochement des animaux
et des plantes au point de vue des phénomènes de développement. —
Phénomènes de fermentation donnant lieu aux principales actions
chimiques de l'organisme 241

TREIZIÈME LEÇON. — Examen de l'ancienne théorie de la production
exclusive du sucre par les végétaux. — Point de vue de cette théorie
vis-à-vis des questions physiologiques. — Erreurs de doctrines, de mé-
thodes et de faits. —Expérience fondamentale pour la théorie de la pro-
duction du sucre dans l'organisme animal. — Examen du sang avant
et après le foie. — L'ancienne théorie n'en tient aucun compte. — De
l'intervention de la chimie dans les questions physiologiques. — De
la présence du sucre dans le sang. — Epoque de cette découver o. — -
Conditions de la production de ce phénomène. — Théories de la
dépuration du sang parle foie. — De la condensation du sucre dans
le même organe. — Prétendues preuves à l'appui de ces manières de
voir. — Contradictions. — Sophismes. — Erreurs 258

QUATORZIÈME LEÇON. — Analyse d'un nouveau travail critique sur
l'origine du sucre dans l'organisme. — Sa liaison avec le précédent. —
Action du système nerveux sur la production du sucre.— Expérience
sur la section des pneumogastriques. — Des méthodes dans les sciences.

— Méthodes à priori et à posteriori. — Exemples actuels. — Examen
des résultats de l'expérience précédente 274

QUINZIÈME LEÇON. — Influence du système nerveux sur la sécrétion
du foie. — i° Exagération de cette sécrétion par piqûre de la moelle
allongée. — Instrument employé, procédé opératoire. — De l'élimina-
tion du sucre par les diverses sécrétions. — Elimination par les reins,
par la muqueuse stomacale. — Le sucre ne passe pas dans la salive.

— Expériences chez les diabétiques. — Spécialité des différentes
substances au point de vue de leur passage dans diverses sécrétions. —
Sucre. — Cyanure jaune de potassium et de fer. — Iodure de po-
tassium. — Passage du sucre dans l'estomac des diabétiques. — Limite
de la quantité de sucre que peut contenir le sang sans passer dans
l'urine. — ■ Résultat d'une expérience sur la piqiîre de la moelle al-
longée chez un Lapin , . 288

510 TABLE DES MATIÈRES.

SEIZIÈME LEÇON. — Présence du sucre dans le liquide céphalo-ra-
chidien.— Remarques à ce sujet. — Diabète traumatique.— Présence
du sucre dans les sérosités chez les diabétiques. — Passage du sucre
dans la lymphe. — Conditions dans lesquelles ce passage s'effectue.

— Chyle sucré du canal thoracique provenant du foie. — Du mé-
canisme de l'action nerveuse sur la production du sucre. — Idées qui
ont guidé dans la découverte des faits indiqués. — Expérience. 3o6

DIX-SEPTIÈME LEÇON. — Mécanisme de l'action nerveuse sur la sécré-
tion glycogéuique. — Rôle du pneumogastrique. — Rôle du poumon.

— Distribution des divers nerfs qui se rendent au foie. — Rôle de
chacun d'eux. — Rôle de la moelle épinière. — Expérience sur la
section des pneumogastriques entre le foie et le poumon. — Procédé
opératoire. — La production du sucre continue. — Durée de l'effet de
la piqûre de la moelle allongée. — Influence de la piqûre sur la
circulation abdominale. — Rôle du grand sympathique dans la cir-
culation d'un organe. — Action de ce nerf dans la région cervicale.

— Procédé opératoire. — Résultats. — Distinction de la sécrétion et de
l'excrétion 3 1 9

DIX-HUITIÈME LEÇON. — De la polyurie. — Elle est indépendante de
la glycosurie. — Observations expérimentales à ce sujet. ■ — Autres
procédés de production du diabète artificiel. — Par anéantissement
du système nerveux cérébro-spinal: i° au moyen de l'empoisonne-
ment par le curare; 2° par apoplexie suite de contusions cérébrales.

— Expériences. — Diabète consécutif à l'éthérisation. — Examen des
théories sur le diabète spontané et artificiel. — Réflexions sur la
complication de ces phénomènes. - — Résultats de l'expérience faite
à la leçon précédente 33y

DIX-NEUVIÈME LEÇON. — Nouvelle expérience sur l'empoisonnement
parle curare, et résultats de la précédente. — Expériences sur des
Lapins. — Apparition du sucre dans les urines à la suite de l'intoxica-
tion par le curare. — Autres phénomènes. — Réflexions sur la distinc-
tion entre l'excitation et l'irritation. — Exemples et applications. —
Perversion de la fonction glycogéuique. — Expériences à ce sujet.—
Particularités de ces expériences. — Production spontanée du sucre
dans le foie d'un animal mort dans certaines conditions. — Manuel
opératoire de l'expérience. — Hypothèses sur la production de ce

TABLE DES MATIÈRES. 511

phénomène. — Part de l'action nerveuse. — Part de la fermentation.
— Résultais de l'expérience sur l'empoisonnement par le curare. 355

VINGTIÈME LEÇON. — Expériences sur des Lapins auxquels on coupe
la moelle épinière au-dessus du renflement brachial. — Phénomènes
singuliers produits sur le foie. — Hypothèses sur ces phénomènes. —
Découverte de la production de la matière sucrée dans les muscles
et dans les poumons du fœtus. — Acide lactique. — Moyens d'obtenir
ce sucre du fœtus à une température basse. — Procédé pour obtenir
l'acide lactique. — Tous les "tissus de l'embryon ne donnent pas du
sucre. — Le sucre se forme aux dépens d'une matière albumineuse
insoluble. — Preuves physiologiques. — Preuves chimiques. — Dé-
couverte de Lehmann, qui transforme l'hématine en sucre 374

VINGT ET UNIÈME LEÇON. — Présence du sucre dans l'urine des
fœtus. — Dans l'allantoïde. — Explication de ce phénomène. — Pro-
priétés du sucre de muscles. — Transformations du liquide amnio-
tique. — Usages du sucre dans la vie intra-utérine pour empêcher
l'infiltration des tissus. — Expériences. — L'animal a constamment
besoin de matière sucrée. — De la mort à la suite de la cessation des
fonctions du foie. — Terminaison de quelques expériences com-
mencées dans les séances précédentes. — Suite de l'expérience de la
section des pneumogastriques entre le poumon et le foie. — Autopsie
de l'animal. — Expérience sur la section des nerfs sympathiques qui
se rendent au foie. — Réflexions sur la difficulté des expériences
physiologiques 3g3

VINGT-DEUXIÈME LEÇON. — Application de la physiologie à la patho-
logie du diabète. — Pathologie comparée. — Cas de diabètes signalés
chez les animaux. — Organes malades dans cette affection. — Hyper-
trophie des reins. — Hypertrophie des membranes de l'estomac. —
De l'état du foie dans le diabète. — Atrophie du pancréas. — Pré-
sence du sucre dans tous les organes chez les diabétiques morts subi-
tement.— Désordres nerveux. — Les matières féculentes et saccha-
roïdes ne sont-elles pas des excitants du foie. — Réaction d'autres
organes sur le foie 4*°

VINGT-TROISIÈME LEÇON. — Symptômes du diabète. — C'est une
maladie apyrétique. — Caractères des urines, — Sucre. — Sucre de

5l!2 TABLE DKS MATIERES.

lait, dans l'urine d'une femme récemment accouchée. — La présence
du sucre dans l'urine suffit-elle pour caractériser le diabète? — Pré-
sence passagère du sucre dans les urines. — Diabètes intermittents. —
Aigus. — Alternants. — Continus. — De l'urée dans l'urine des
diabétiques. — Acide urique. — Albumine. — Quantités des urines
dans le diabète. — Leur rapport avec les boissons ingérées. — Obser-
vation. — Boulimie et polydipsie. — Absence de la sueur. — Théories
à ce sujet. — Phénomènes nerveux accompagnant le diabète. —
Influence des féculents sur le diabète. — Influence des médicaments
énergiques sur les symptômes du diabète 424

VINGT-QUATRIÈME LEÇON. — Revue succincte des objections faites à
la découverte de la fonction glycogénique du foie. — Théorie de la for-
mation du sucre aux dépens des matières grasses. — La formation de
la matière sucrée ne serait pas localisée dans un point de l'organisme?

— Réfutation de ces opinions. — Mémoire contre la fonction glyco-
génique du foie. — Erreurs contenues dans ce travail. — Autre mé-
moire dans lequel on a pour but d'établir que le réactif cupro-po-

i tassique ne décèle pas toujours la présence du sucre quand cette dernière
substance est mélangée avec l'albuminose. — Examen de cette opinion.

— Expériences. — Liaison de ces deux travaux. — Le sang de l'artère
hépatique ne contient pas de sucre. — Sucre formé par la glande
mammaire, etc 442

VINGT-CINQUIEME LEÇON. — Travaux confirmatifs de la fonction
glycogénique du foie. — Analyses du sang de la veine porte et des
veines hépatiques, par Lehmann , communiquées à l'Académie des
sciences. — Remarques à l'occasion de cette communication. —
Figure schématique représentant l'ensemble de la production et de la
diffusion du sucre dans l'organisme. — Résumé des faits qui établissent
la fonction glycogénique du foie 4"1

Appendice » 479

FIN DE LA TABLE DES MATIÈRES.

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QP
71

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