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LEÇONS

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LA PHYSIOLOGIE

ET

L'ANAÏOMIE COMPARÉE

DE L'HOMME ET DES ANIMAUX

FAITES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS

PAR

H. »1II,\JE EDWARDS

O. L. H., C. L. N.

Doyen de la Faculté des sciences de Paris, Professeur au Muséum d'Histoire naturelle ;

Membre de l'Institut (Académie des sciences) ;

des Sociélés royales de Londres et d'Edimbourg ; des Académies

de Stockholm, de Saint-Pétei'sbourg, de Vienne, de Berlin, de Konigsberg, de Copenhague ,

de Bruxelles et de Naples ; de la Société Hollandaise des sciences,

de l'Académie Américaine ;

De la Société des Naturalistes de Moscou ;

des Sociétés Linnéenne et Zoologique de Londres; de l'Académie

des sciences naturelles de Philadelphie ; du Lycéum de New-York ; des Sociétés d'Histoire naturelle

de Munich, Somerset, Montréal, l'île Meurice; des Sociétés Entomologiques

de France et de Londres; des Sociétés Ethnologiques d'Angleterre

et d'Amérique, de l'Institut historique du Brésil;

De l'Académie impériale de Médecine de Paris ;

des Sociétés médicales d'Edimbourg, de Suède et de Bruges; de la Société des Pharmaciens

de l'Allemagne septentrionale ;

Des Sociétés d'Agriculture de Paris, de New -York, d'Albany, etc.

TOME PREMIER

o.4f.n

PARIS

LIRRAIRIE DE VICTOR MASSON

PLACE DE L'ÉCOLE-DE-MÉDECINE
M DCCC LVII

Droit de traduction réservé.

M. J. DUMAS

SÉNATEUR, MEMBRE DE L'INSTITUT DE FRANGE, PROFESSEUR DE CHIMIE
A LA FACULTÉ DES SCIENCES, ETC., ETC.

Mon cher et savant ami ,

Lorsque nous étions l'un et l'autre au début de notre carrière , je
vous ai dédié mon premier opuscule , parce que déjà à cette époque
vous étiez un des hommes que j'aimais et que j'estimais le plus. Un
tiers de siècle s'est écoulé depuis ce temps , et ce sont les mêmes sen-
timents qui me dictent aujourd'hui le nom inscrit en tête de cet
ouvrage. Mais ce n'est pas seulement en souvenir de notre vieille et
constante amitié que je viens vous offrir encore une fois le fruit de mes
travaux : recevez aussi ce livre comme un témoignage public de la
haute valeur que j'attache aux découvertes dont la science vous est
redevable.

MILNE EDWARDS.

Paris, au Jardin des Plantes, ce 11 janvier 1857.

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LEÇONS

SUR

LA PHYSIOLOGIE

ET

L'ANATOMIE COMPARÉE
DE L'HOMME ET DES ANIMAUX.

PREMIÈRE LEÇON.

Introduction. — Considérations générales sur le mode de constitution du Règne
Animal — Tendances de la Nature dans la création des êtres animés.

Messieurs,

§ i. — Ces leçons ont pour objet l'étude de la vie et de ses Suet
instruments dans l'ensemble du Règne animal ; ou en d'autres du COl,rs•
mots, la physiologie générale et Vanatomie comparée des êtres
animés.

A mes yeux, la physiologie et Tanatomie sont des parties
inséparables d'une seule et même science. Non-seulement elles
se prêtent un mutuel et nécessaire appui, mais leur but est
commun, et elles doivent se confondre sans cesse dans la pensée
de tous ceux qui, à l'exemple d'Aristote, cherchent à connaître
la nature des animaux. Quel intérêt, en effet, le philosophe
trouverait-il dans l'étude de la structure intérieure de tous ces
êtres, si cette étude ne se liait, dans son esprit, à celle des
fonctions de leurs organes ? et comment pourrait-il acquérir
i. 1

i2 INTRODUCTION.

des idées saines touchant les facultés dont les corps vivants
sont doués, s'il restait dans l'ignorance des agents matériels
ou instruments à l'aide desquels ces facultés s'exercent? Pour
résoudre de pareilles questions, il suffit de les poser nettement,
et, par conséquent, je ne m'arrêterai pas davantage à motiver
l'union intime que je me propose de maintenir toujours ici
entre l'investigation des phénomènes de la vie et l'examen des
organes qui servent à les produire.

§ 2. — Ne croyez pas cependant que, si j'attache une si
grande importance aux études anatomiques, c'est parce que
j'attribue au mode d'arrangement de la matière dont les Animaux
sont composés le merveilleux ensemble de propriétés vitales dont
ces êtres sont doués, et que, suivant les errements de quelques
écoles physiologiques , je considère l'organisation comme
étant tout dans l'économie des corps vivants. Non : les pro-
priétés physiologiques de l'Animal ne sont pas, à mon avis, une
conséquence de so structure, mais la raison d'être de celle-ci.
Chacune de ces machines admirables, en naissant dans la main
du Créateur, me semble avoir été appelée d'avance à exercer
une série d'actes déterminés, et porter en elle le germe de la
puissance qui la fera agir, avant que d'être pourvue des instru-
ments nécessaires à l'exercice de cette force. Il y a toujours
harmonie entre les fonctions et les organes ; mais ce qui domine
dans l'être animé et commande en quelque sorte la nature qui
lui sera propre, c'est la manière dont les forces qu'il met enjeu
doivent s'exercer dans son organisme, et non la manière dont
ses organes sont constitués (I).

Développer ici ces vues, si contraires aux idées des matéria -

(1) La nature propre de chaque qui doit en provenir, mais le siège

Animal est fixée longtemps avant que de la force organogénique qui dé-

celui - ci ait aucune des parlicula- terminera l'édification de cet être

rites de structure à Taide desquelles nouveau. Cela se verra quand nous

cette nature se manifestera. Le germe étudierons la génération des Ani-

n'est pas une miniature de ranimai maux.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 3

listes, serait chose prématurée, car ce n'est pas sur une con-
naissance superficielle de la Création qu'elles reposent. Elles
se justifieront sans peine, à mesure que nous avancerons dans
l'étude de la physiologie comparative; mais je ne vous deman-
derai pas de les admettre au rang des vérités démontrées, jus-
qu'à ce que vous ayez vu avec moi comment chaque animal se
développe et porte en lui le principe du genre de vitalité propre
à son espèce, bien avant que d'avoir dans sa structure rien
qui soit en rapport avec son mode d'activité future ou qui
le distingue d'autres individus dont les facultés et les organes
seront différents. Je le répète, ce serait prématuré d'insister en
ce moment sur des considérations de cet ordre ; mais il m'a sem-
blé utile de caractériser dès le début de cet enseignement la
conclusion générale qui en sortira.

§ o. — Les phénomènes que les corps vivants offriront à
notre étude sont en partie des conséquences des lois de la
physique et de la chimie qui régissent l'univers, et je m'appli-
querai à mettre en évidence ces liens entre la nature inorga-
nique et les êtres organisés; mais il en est d'autres qui ne
trouvent aucune explication dans ces lois générales, et qui
ne se produisent que là où il y a vie. On est donc conduit à les
considérer comme dépendants d'une force qui serait propre
aux corps doués de ce genre d'activité, et à personnifier en
quelque sorte cette puissance par une dénomination spéciale,
de la même manière qu'on le fait pour les forces physiques
qu'on appelle lumière ou chaleur, par exemple, sans que cette
désignation implique aucun jugement sur la nature intime de ces
agents, et donne nécessairement l'idée ni d'un fluide ni d'un
mouvement vibratoire. Ce n'est pas avant d'avoir étudié toutes
les circonstances dans lesquelles le principe vital se manifeste,
que nous pourrons chercher utilement s'il est possible de nous
former quelque idée de sa nature et des lois auxquelles il est
assujetti. Mais je crois devoir, dès aujourd'hui, vous mettre en

Il INTRODUCTION.

garde contre des opinions erronées que vous rencontrerez cer-
tainement dans vos lectures. Les physiologistes représentent
souvent la force vitale comme étant en opposition avec les
forces générales de la nature, et comme soustrayant la matière
organisée à l'influence des puissances chimiques (1). Or, ce
n'est pas de la sorte que nous la verrons agir; elle peut exercer
une influence plus ou moins grande sur le jeu des affinités, et
elle détermine souvent la production de composés qui ne se
forment pas en son absence; mais cet ordre de phénomènes
n'implique aucune lutte de forces contraires, et rappelle seule-
ment ce qui se voit tous les jours dans le Règne inorganique,
lorsque le développement des affinités ordinaires de la chimie
est excité ou arrêté par l'influence d'agents physiques, tels que
la chaleur ou l'électricité. Les êtres vivants ne sont pas sous-
traits à l'action des forces générales delà Nature, mais ils sont
soumis en même temps à l'influence de la vie, qui est aussi une
force, et qui leur appartient en propre. C'est la vie qui coordonne
les forces chimiques et physiques, de façon à produire les phé-
nomènes dont les corps organisés nous offrent le spectacle,
mais elle ne s'y substitue pas et n'en arrête pas les effets.

Le physiologiste doit, par conséquent, étudier avec soin la
série des réactions chimiques et des phénomènes physiques
dont l'organisme peut être le siège; mais il ne faut pas croire
que dans la machine animée tout puisse s'expliquer par le jeu
de ces forces, et je dois attacher non moins d'importance à bien
mettre en lumière ce qui dépend de l'influence de la puissance
vitale, force sans laquelle aucun être organisé ne pourrait même
commencer à exister (2).

§ II. — Deux voies me sont ouvertes pour vous initier à la
connaissance des phénomènes dont je vais vous entretenir. Je

(1) Cuvier, Leçons d'anatomie com- tant plus nécessaire que dans ce mo-

paréc, t. I, p. 2. ment des idées fort analogues à celles

('2 Cet énoncé m'a semblé d'au- dont je fais la critique se produisent

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 5

pourrais vous tracer le tableau de l'état actuel de la science
en vous parlant de ce que nous savons, sans m'occuper de
la manière dont ces connaissances ont été acquises ; c'est la

sous une nouvelle forme el sont net-
tement formulées par quelques chi-
mistes d'un grand mérite. Les écri-
vains de celte école ne voient dans les
phénomènes de la vie que le résultat
des forces physiques et chimiques qui
régissent la matière inerte ; ils repous-
sent toute idée de l'existence d'une
force qui ne se manifesterait que dans
les êtres vivants, et ils s'imaginent
que le moment n'est pas éloigné où,
d'après les lois connues des combinai-
sons chimiques ou des phénomènes
delà physique générale, on expliquera
la naissance de la pensée aussi bien
que la formation des êlres organisés.
Pour montrer jusqu'à quel point cette
physiologie toute chimique ou pure-
ment mécanique est portée, il me
suffira de citer quelques passages du
dernier ouvrage publié sur ce sujet
par un professeur célèbre de l'une
des grandes universités de l'Alle-
magne, VI. Lehmann.

« Comme on ne peut guère démon-
» trer l'existence d'une force dite
» vitale , appartenant exclusivement
» aux corps organisés, tous les phéno-
» mènes propres aux êtres vivants
» doivent pouvoir s'expliquer par les
» lois de la physique et de la chimie :
» ces lois seules nous donneront la
» clef des phénomènes de la vie. ; aussi
» dans un avenir peu éloigné, la phy-
» siologie animale sera-t-elle entière-

» ment réduite aux seuls principes de
» physique et de chintie (a). »

Dans un autre passage du même
livre, M. Lehmann assimile le jeu du
système nerveux à l'action des mus-
cles ou au travail sécrétoire des
glandes, et, dans le chapitre traitant
des forces et lois des mouvements
organiques (6), il s'explique plus com-
plètement, et assure que l'hypothèse
d'une force vitale n'est rien moins
que logique ; puis, un peu plus loin,
parce que le bichromate d'ammo-
niaque, sous l'influence de la cha-
leur, donne naissance à un corps dont
la forme rappelle celle des feuilles de
thé, il pense que le développement du
poulet dans l'intérieur de l'œuf (et par
conséquent la génération de tous les
êtres vivants animés ou inanimés)
dépend de forces du même ordre, et
doit rentrer dans le domaine exclusif
de la physique et de la chimie (c).

Un autre physiologiste, à qui l'on
doit un travail intéressant sur les
fonctions du système nerveux, a im-
primé dernièrement dans les Archives
de Millier, que bientôt sans doute la
psychologie ne sera plus qu'une bran-
che de la mécanique (d).

La large part que je me propose
d'accorder ici à l'étude des phéno-
mènes physiques et chimiques dont
les êtres vivants sont le siège m'im-
posait le devoir de prémunir mes

(a) Précis de chimie physiologique animale, par Lehmann, traduit de l'allemand par M. Drion.
Paris, 1855, p. 7.

(6) Lehmann, Op. cit., p. 294.

(c) Lehmann, Op. cit., p. 298.

(d) Fink, Ueber die Himfunclion (Miiller's Archiv fur Anatomie und Physiologie, 4851 , p. 385).

6 INTRODUCTION.

marche suivie d'ordinaire dans nos écoles, et elle a l'avantage
de la concision et de la force. Ou bien je puis arriver au même
but en vous faisant assister aux découvertes successives à l'aide

auditeurs contre les exagérations aux-
quelles cette étude a pu conduire quel-
ques esprits d'élite. Du reste, c'est seu-
lement après avoir traité de l'origine et
du développement des animaux, qu'il
me sera possible de discuter à fond les
questions que je viens de soulever. Je
me bornerai donc à ajouter ici que les
idées développées dans cette leçon ne
sont pas en désaccord avec les opi-
nions de tous les chimistes. Ainsi
M. Dumas, dans les beaux travaux
qu'il a faits en commun avec Prévost
sur la génération, pose en fait qu'il
existe chez les animaux deux ordres
de phénomènes dont les uns sont sus-
ceptibles d'une explication purement
physique et dont les autres supposent
un principe immatériel (a).

Je citerai aussi à l'appui de ces vues
le passage suivant emprunté aux écrits
d'un autre chimiste dont l'opinion fait
également autorité dans la science.

Après avoir dit que c'est principa-
lement à la chimie qu'il appartient
d'expliquer les transformations que les
êtres organisés font subir à la matière
des aliments qu'ils puisent au dehors
pour se les assimiler, M. Chevreul
ajoute : « Mais je conviens que tous les
» phénomènes de la respiration, de la
» circulation, des sécrétions, de la di-
» gestion et de l'assimilation seraient
» expliqués par les sciences mécani-
» ques, physiques et chimiques, que
» vraisemblablement nous ne serions
» guère plus avancés que nous le
» sommes sur la cause première de

» la vie ; car si ces phénomènes sont
» réellement des effets dont les causes
» prochaines rentrent dans le domaine
» des sciences que nous venons de
» nommer, il est évident qu'il y a au
» delà une cause plus générale, dont
» l'effet, réduit à l'expression la plus
» simple, se révèle dans le développe-
» ment progressif du germe et de
» l'être qui en provient ; et ici je
» n'examine pas la question de la
» préexistence du germe ou de son ori-
» gine par épigénie. C'est bien effecti-
» vement la puissance qu'a le germe
» de se développer peu à peu aux dé-
» pens du monde extérieur, de ma-
» nière à représenter l'être dont il
» émane et à reproduire des êtres sem-
» blables à lui ; c'est cette puissance,
» dis-je, dont l'action nous échappe
» à son origine, et ne se manifeste à
» nos sens que quand le germe appa-
» raît déjà comme corps organisé, qui
» est le fait capital de l'organisation, le
» mystère de la vie. Car l'être vivant
» ne peut se développer avec la con-
» stance que nous observons dans sa
» forme et les fonctions de ses or-
» ganes, sans qu'il y ait une harmonie
» préalable entre toutes ses parties et
» les conditions extérieures où son
» existence est possible ; par consé-
» quent, sans que toutes les forces
» auxquelles nous rapportons immé-
» diatement les phénomènes de la vie
» soient balancées dans leurs opposi-
» tions, coordonnées dans leurs actes
» successifs, de manière à concourir

(a) Nouvelle théorie de la génération, par MM. Prévost et Dumas ( Annales des sciences natu-
relles, 1824, t. I, p. M).

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 7

desquelles la science physiologique de nos jours s'est lentement
constituée; vous montrer comment chaque vérité acquise a
conduit à une vérité nouvelle, et dire comment chaque grand
résultat a été préparé avant que d'apparaître aux yeux de
l'homme de génie qui y a attaché son nom, parce qu'il l'a posé
sur des bases solides.

Cette méthode d'exposition vous paraîtra peut-être longue et
parfois fatigante ; mais j'ai la ferme conviction de sa supériorité
lorsqu'il s'agit, non-seulement d'instruire de jeunes étudiants,
mais de former des investigateurs destinés à venir à leur tour
reculer les bornes de la science. Pour vous apprendre à marcher
dans la voie des découvertes, je ne saurais mieux faire, ce me
semble, que de vous dire comment nos devanciers en physio-
logie ont été conduits à découvrir tout ce que nous savons.

Ces considérations d'utilité pratique auraient pu suffire
pour déterminer mon choix; mais les raisons dont je viens
de parler ne sont pas les seules qui me portent à préférer
la méthode d'exposition historique et progressive. C'est, à mon
avis, un spectacle plein d'intérêt et d'enseignements utiles que
celui du développement graduel d'une science, des progrès de
l'esprit humain dans la recherche du vrai, et des efforts con-
tinus sans lesquels aucune conquête importante ne saurait s'effec-
tuer. C'est une erreur de croire qu'une science quelconque ait

» toutes vers un but unique. Ëh bien, » jetties à une forme déterminée, sus-

» il est évident pour moi que ce qui » ceptible d'accroissement régulier aux

» distingue essentiellement le corps » dépens du monde extérieur. En dé-

» organisé du corps brut, ce n'est pas » finitive, je n'ai jamais aperçu aussi

» la nature des forces auxquelles nous » clairement qu'aujourd'hui combien

» rapportions immédiatement les phé- » il y aurait peu de raison à suppo-^

» nomènes de la vie, mais bien la » ser que celui qui aurait expliqué

» cause première du balancement mu- » la digestion, l'assimilation, la respi-

» tuel de ces forces et de leur coordi- » raliun, la circulation et les sécré-

» nation pour maintenir la vie dans » lions, serait en état d'expliquer la

» un assemblage de molécules assu- » vie (a). »

(a) Appendice au sixième Mémoire des Recherches chimiques sur la teinture, par M. Chevreul
( Mémoires de l'Académie des sciences, 1853, t. XXIII, p. 32).

8 INTRODUCTION.

atteint l'âge viril dès sa naissance, et soit sortie du cerveau de l'in-
venteur armée de pied en cap, comme la Minerve de la poésie
antique. Chaque question s'est mûrie lentement; et si c'est pour
tous une tâche ingrate et fastidieuse que de rappeler la longue
série des opinions fausses ou incertaines dont elle a pu être
l'objet, c'est au contraire une œuvre utile et pleine de charmes
(au moins pour celui qui l'entreprend) que de montrer comment
la lumière s'est faite. En voyant la manière dont la science s'est
constituée et a grandi peu à peu, on en saisit mieux l'esprit et les
méthodes ; on apprend à connaître les hommes aussi bien que
les choses, et l'on s'inspire d'un juste respect pour les travaux
des investigateurs de la Nature, lors même que les fruits de leur
labeur n'auraient pas encore apparu ; car dans cette étude on
rencontre maints exemples de faits qui, restés longtemps stériles
et négligés, sont devenus tout à coup le germe d'une grande
découverte lorsque le moment était arrivé pour en comprendre
la portée, et qu'un homme de génie était venu y apposer son
cachet.

En traitant de chacun des points dont l'étude doit nous occu-
per ici, je présenterai donc une histoire succincte des progrès
réels de cette partie de la science, et l'on remarquera bientôt,
je pense, qu'en suivant de la sorte l'ordre chronologique des
découvertes qui sont connexes, je suivrai en même temps l'ordre
logique des idées; car les connaissances acquises à une époque
sont toujours les préliminaires naturels et souvent nécessaires
des découvertes qui vont surgir, et l'enchaînement des faits
dont une science s'enrichit successivement est d'ordinaire en
accord avec les relations que ces faits doivent conserver dans
notre esprit.

Ce n'est ni des erreurs des observateurs, ni des opinions
contraires des écrivains, que je me propose de vous entretenir;
c'est le récit des conquêtes réelles de la science physiologique
que je viens vous faire.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 9

Je vous indiquerai ainsi, en passant, les sources où nous
devons puiser pour compléter nos études; car, dans un cours
comme celui-ci, le professeur doit bien se garder de vouloir
tout dire, et il doit désirer surtout enseigner à apprendre.

Je m'appliquerai aussi à mettre en lumière les consé-
quences à déduire des faits que nous fournissent l'observa-
tion ou l'expérience, 'et à coordonner ces faits de manière à
en former un ensemble que l'esprit accepte. Par conséquent,
à la narration des découvertes viendront se mêler nécessaire-
ment la discussion des résultats qui en découlent et l'exposé
des théories à l'aide desquelles on groupe les faits et l'on for- .
mule les idées générales qui les résument.

Dans quelques écoles de physiologie, on professe un grand
dédain pour les vues de l'esprit, et l'on répète à chaque instant
que les faits seuls ont de l'importance dans la science; que le
philosophe véritable doit se borner à les enregistrer. Mais c'est
là encore, ce me semble, une grave erreur. Une pareille pensée
serait excusable chez un ouvrier obscur qui, employé sans
relâche à tailler dans le sein de la terre les matériaux d'un vaste
édifice, croirait que le rôle de l'architecte ne consiste qu'à
entasser pierre sur pierre, et ne verrait dans le plan tracé
d'avance par le crayon de l'artiste qu'un jeu de son imagina-
tion, une fantaisie inutile. Mais l'ouvrier carrier lui-même, s'il
ne restait pas dans son souterrain, et s'il voyait tous les blocs
informes qu'il en a tirés se réunir sous la main du maître
pour constituer le Parthénon d'Athènes ou le Cotisée de Rome,
comprendrait que la science de l'architecte n'est pas une science
inutile, lors même que le monument créé par son génie ne
devrait avoir qu'une durée éphémère, et que les débris de l'édi-
fice tombé en ruines ne serviraient plus tard que de matériaux
pour des constructions nouvelles. 11 en est de même pour les
théories clans la science : ce sont elles qui y donnent la forme et
le mouvement ; qui servent de lien entre les faits dont la réu-
i. 2

10 INTRODUCTION.

nion en faisceaux est une des conditions de leur emploi utile ;
qui guident et excitent les explorateurs dans la voie des décou-
vertes. La chimie moderne est là pour attester l'utilité des théo-
ries, bien que ces créations de l'esprit soient destinées le plus
souvent à ne durer que peu de temps, et doivent tomber dès
qu'elles se trouvent en désaccord avec les résultats fournis par
l'observation des choses. Exclure les vues théoriques de l'his-
toire des phénomènes de la vie, serait priver les sciences natu-
relles d'un élément qui leur est nécessaire, et, dans les études
auxquelles je vais me livrer avec vous, je ne crois pas devoir
négliger l'usage de leviers aussi puissants, tout en m'appliquant
à n'en faire qu'un sage emploi (1).

Il me semblerait inutile d'appeler votre attention sur la dis-

(1) Pour montrer que je n'exagère
pas les tendances dont il m'a paru
nécessaire de faire ici la critique, il
me suffira de citer quelques lignes
du résumé par lequel un professeur
illustre du Collège de France terminait
son cours de physiologie à l'époque
où je commençais mes leçons à la
Sorbonne.

«La découverte bien constatée d'un
» fait, disait Magendie, est plus pré-
» cieuse pour moi que les rapproche-
» menls les plus brillants, rapproche-
» ments qui d'ailleurs ne servent à
» rien, ne mènent à rien qu'à faire
» ressortir le mérite, le talent oratoire
» du professeur. » (Leçons sur les
phénomènes physiques de la vie, par
Magendie, t. IV, p. 391.)

Du reste, tout en m'élevant contre
une tendance qui me semble mauvaise,
je croirais manquer à la justice, si je
ne saisissais pas la première occasion
pour olfrir un tribut d'éloges à l'ex-
périmentateur habile et infatigable
dont je viens de rappeler les opinions.
Magendie a rendu de grands services

à la science, non-seulement par les
nombreuses découvertes dont il a en-
richi la physiologie, mais aussi par la
grande impulsion qu'il a su donner à
l'examen direct et sévère des phéno-
mènes de la vie. Il était remarquable
pour l'indépendance de son esprit; il
faisait une guerre incessante à ces
mots scolastiques sous lesquels on dé-
guise trop souvent notre ignorance de
la nature des choses ; et il ne se las-
sait pas de proclamer la nécessité du
secours de la chimie et de la physique
dans l'étude des fonctions vitales. Son
nom reviendra fréquemment dans le
cours de ces leçons, et ses travaux
sont trop nombreux pour que je puisse
en donner ici une liste ; mais j'ajou-
terai qu'on lui doit la démonstration
du fait important de l'absorption
veineuse et de belles expériences sur
les fonctions du système nerveux. Il
débuta dans la voie des recherches
vers 1809, et, après avoir siégé pen-
dant trente-quatre ans à l'Académie
des sciences, il mourut à Paris, en
1855.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 11

tinetion que quelques auteurs modernes ont eherché à établir
entre la physiologie qu'ils appellent expérimentale et la physio-
logie d'observation ; la science doit mettre à son service tous les
moyens d'investigation, et elle l'a toujours l'ait. Pour décou-
vrir ce qui est, elle a eu recours à l'observation, c'est-à-dire à
la constatation des faits qui existent sans que nous les ayons fait
naître, et à l'expérimentation ou étude des faits dont nous déter-
minons la manifestation; l'observation et l'expérience sont
deux instruments que la main du physiologiste a toujours
maniés et qui lui sont également nécessaires. Les moyens
d'étude que les sciences physiques lui fournissent aujourd'hui
sont, il est vrai, plus puissants et plus utiles que ceux dont dis-
posaient nos pères; mais la physiologie expérimentale n'est
nouvelle que de nom, et pour la supposer d'origine toute
récente, il faut ignorer ce que la science doit à nos devanciers.

En étudiant ici les phénomènes et les instruments de la vie,
je n'aurai à m'occuper que de la physiologie et de l'anatomie
des animaux. J'avouerai volontiers mon impuissance à traiter de
l'ensemble de la physiologie générale, qui a pour domaine la
Création organique tout entière, et doit embrasser tout ce qui
est connu dans l'histoire de la vie chez les plantes et les ani-
maux : je ne pourrais vous parler avec confiance de ce qui est
du ressort de la botanique, car on ne parle utilement que de ce
qu'on connaît bien, et un professeur de la Faculté de Paris ne
doit pas être seulement l'écho des paroles d'autrui.

Mais sans sortir des attributs de ma chaire, j'ai un vaste
champ à explorer. Pour remplir ma tache, je ne dois pas me
borner à l'étude des phénomènes et des instruments de la vie
chez un animal en particulier : ce n'est pas la physiologie de
l'homme éclairée par des expériences faites sur les animaux
qui doit nous occuper exclusivement, comme cela arrive lors-
qu'on traite de cette science en vue de ses applications à la mé-
decine ; c'est la physiologie des êtres animés en général, depuis

19 INTRODUCTION.

les plus simples jusqu'aux plus parfaits. Je dois surtout vous
montrer comment les grandes manifestations de la vie se modi-
fient dans le Règne animal tout entier; comment les instruments
variés que la nature a mis en usage concourent à l'exercice des
facultés dont ces êtres sont doués, et tracer le tableau de ce
qu'il importe le plus de connaître dans l'ensemble de la Création
animée, œuvre la plus merveilleuse de toutes les œuvres de Dieu,
où chaque chose cependant est une merveille aux yeux de celui
qui sait voir.

Pour remplir cette lâche, je me propose d'étudier successive-
ment toutes les grandes fonctions vitales dans le Règne animal
tout entier (1). Je ne m'arrêterai pas sur les prolégomènes que les
physiologistes placent d'ordinaire en tête de leurs livres, mais
qui devraient, ce me semble, en être plutôt le chapitre final. J'en-
trerai donc presque immédiatement dans le cœur du sujet dont
nous avons à nous occuper ; mais avant d'aborder l'histoire des
actes physiologiques, il me parait utile de dire quelques mots
sur les lois qui semblent avoir régi la Création animale (2).

Des tendances de la Nature dans la constitution des animaux.

Diversité § 5. — Lorsque le physiologiste porte les yeux sur les ani-
maux innombrables qui peuplent la surface de la terre ou qui
vivent dans le sein des eaux, et que, sans s'arrêter aux diffé-

(1) Le nombre des leçons dont se delà sorte approfondir tour à tour les

compose le cours semestriel de phy- diverses parties de la science. C'est la

siologie et d'anatomie comparée de la réunion des leçons principales ainsi

Faculté des sciences ne me permet réparties dans une série de cinq ou six

pas de m'é tendre également sur l'his- cours que je me propose de publier

toire de toutes les fonctions ; mais dans cet ouvrage,

chaque aimée je traite assez longue- (2) J'ai développé ces vues dans un

ment d'une partie de ce vaste sujet, ouvrage sur les tendances de la Nature

sauf à ne présenter qu'une esquisse dans la constitution du Règne animal,

rapide du reste, et, tout en satisfaisant publié, il y a quelques années, sous

aux exigences des programmes de le titre d'Introduction à la Zoologie

l'enseignement universitaire, je puis générale (1851).

TENDANCES DE LA NA.TURE. 13

pences extérieures dont il est d'abord frappé , il observe la
manière dont la vie se manifeste chez tous ces êtres, et le mé-
canisme de leur organisation, son esprit reste étonné à la vue
de la diversité presque infinie qu'il y remarque. Les condi-
tions d'existence varient, les facultés diffèrent, les instruments,
lors même qu'ils sont affectés à des usages analogues, ne se
ressemblent pas toujours, et les différences anatomiques ou phy-
siologiques se rencontrent, non-seulement d'espèce à espèce,
mais entre les divers individus d'une même espèce, et jusque
dans le même individu, à diverses époques de son existence. Le
premier caractère de la grande Création zoologique semble
être en effet la diversité des produits.

Mais lorsqu'on vient à étudier avec plus d'attention l'en- Loi

v d'économie.

semble du Règne animal, on ne tarde pas a s apercevoir que la
Nature, tout en satisfaisant si largement à la loi de la diversité
des organismes, obéit aussi à une loi d'économie ; elle n'a pas
mis en usage toutes les combinaisons physiologiques possibles,
et se montre d'autant plus sobre d'innovations que celles-ci ont
plus d'importance. 11 semble aussi qu'avant d'avoir recours à
des ressources nouvelles pour varier ses produits, elle ait voulu
épuiser en quelque sorte chacun des procédés qu'elle avait mis
en usage pour obtenir ces dissemblances, et autant elle se
montre prodigue de variétés dans les œuvres de la Création ,
autant elle paraît économe dans les moyens à l'aide desquels
s'obtient cette richesse de résultats.

§ 6. — Parmi les causes qui déterminent les différences phy- Degrés
siologiques dont les animaux nous offrent des exemples si mul-
tipliés, l'une des plus puissantes est Yinégalité dans le degré de
perfectionnement auquel ces êtres arrivent.

Tous les animaux sont, il est vrai, également bien con-
stitués pour remplir le rôle qui leur est assigné dans le
vaste ensemble de la Création, et, à ce point de vue, on
peut dire avec Cuvier qu'ils sont tous également parfaits dans

do perfection
variés.

1/j. INTRODUCTION.

leur espèce (1) ; mais ce rôle est loin d'avoir toujours la même
étendue et la même importance. Chez les uns , les résultats du
travail physiologique sont faibles, obscurs et grossiers; les actes
varient peu et sont d'une simplicité extrême ; la puissance vitale
ne s'exerce que dans une sphère étroite, et elle s'éteint promp-
tement. Chez d'autres, au contraire, les fonctions se multi-
plient à un haut degré; la vie se complique et se prolonge ; les
facultés grandissent, et le jeu de l'organisme s'effectue avec non
moins de précision que de puissance. En réalité, les animaux sont
donc très inégalement dotés : les uns sont supérieurs aux autres
sous le rapport physiologique; et comme les fonctions des êtres
vivants, de même que le travail d'une machine inanimée, sont
nécessairement en relation avec leur structure, il en résulte que
les animaux diffèrent aussi entre eux, par des degrés divers
dans le perfectionnement de leur organisme. Pour donner
la preuve de cette supériorité relative des uns sur les autres,
il suffit en effet de nommer ensemble l'Huître, le Colimaçon ou
le Poulpe, les Poissons, le Lièvre, le Chien et le Singe.

Cette cause de diversité se révèle dans les individus d'une
même espèce aussi bien que dans les espèces comparées entre
elles, et se reconnaît encore dans les modifications que chaque
individu subit pendant le cours de son existence.

Le perfectionnement inégal des organismes est donc bien un
des caractères de la Création zoologique; et quoique les ani-
maux ne forment pas, comme le voudraient quelques philo-
sophes, une série naturelle, une sorte de chaîne, depuis les
plus simples jusqu'aux plus parfaits, il existe entre ces termes
extrêmes une multitude d'intermédiaires, et c'est avec raison
qu'en les comparant sous le rapport physiologique, le natura-
liste appelle les uns des animaux supérieurs, les autres des ani-
maux plus ou moins dégradés, ou animaux inférieurs.

(1) Voyez Duvernoy, Leçons sur nisés, professées au Collège de France,
l'histoire naturelle des corps orga- 1839, 1" fascicule, p. /j.

TENDANCES DE LA NATURE. 15

Nous aurons à étudier, par la suite, les divers phénomènes
de la vie à chacun de ces degrés du perfectionnement des orga-
nismes ; mais dès ce moment nous devons chercher par quel
genre de procédés ces résultats ont été obtenus.

§ 7. — La supériorité relative d'un être vivant, de même que de fu°p£ilé.
celle d'une machine inanimée, peut dépendre, soit de la puissance
d'action dont il est doué, soit de la perfection plus grande avec
laquelle ses organes fonctionnent. En effet, clans l'organisme,
ainsi que dans le travail de nos usines, la quantité des pro-
duits est indépendante de la qualité de ces mêmes produits, et
l'importance des résultats obtenus est soumise à deux condi-
tions distinctes : à la grandeur des forces mises en jeu, et à la
manière dont ces forces sont appliquées. La supériorité d'un
animal, par rapport à ceux auxquels on le compare, peut donc
tenir à l'une ou à l'autre de ces causes : à l'intensité plus grande
de la puissance vitale, ou à un meilleur emploi de la force
dépensée.

Or, le corps d'un animal se compose toujours d'un assem- Jnil™nce

L i u de la masse.

blage de parties distinctes qui, en fonctionnant, contribuent,
chacune pour sa part, à la production de l'ensemble des phé-
nomènes par lesquels la vie de l'individu se manifeste. Il est
donc évident que, toutes choses égales d'ailleurs, la somme des
forces dont cet organisme dispose doit être proportionnelle au
nombre des éléments physiologiques qui concourent à le former,
et il est non moins évident que, toutes choses étant encore
égales d'ailleurs, ce nombre doit être en rapport avec le volume
du corps ainsi composé.

L'influence du volume d'un organe ou instrument physio-
logique sur la quantité des produits qu'il peut fournir, ou,
pour employer ici le langage de la technologie, l'influence
de la masse des matières mises en jeu sur le rendement de la
machine que ces matières constituent est facile à comprendre
et à constater.

16 INTRODUCTION.

Loi S -8. ' — Le procédé le plus simple à l'aide duquel la supé-

d'accroissement * * *

riorité physiologique puisse s'obtenir doit donc consister dans
l'augmentation du volume du corps vivant tout entier ou de ses
parties les plus importantes. Et en effet, nous verrons que tout
être organisé n'arrive à son état parfait qu'après avoir grandi
de la sorte pendant un temps plus ou moins long. La loi d'ac-
croissement est une loi générale dans les deux règnes de la
Création organique, et, lorsque l'on compare entre eux les ani-
maux arrivés au terme de leur développement, on voit que
les espèces de grande taille sont toutes des espèces élevées en
organisation, tandis que les êtres les plus dégradés sont restés
au nombre des plus petits.
Répétitions ici ]a loi d'économie dont il a déjà été question se montre de

organiques.

nouveau ; car, pour obtenir aux moindres frais cet accroissement
dans le nombre des instruments physiologiques de l'organisme,
la Nature a recours à la répétition de parties déjà existantes ;
elle se copie elle-même, et elle se borne à multiplier les parties
similaires.
Division c 9 — iyjajs ce^e cause cie supériorité ne suffit pas à faire

du travail. ° l l

naître toute la diversité que le Règne animal nous offre sous ce
rapport, et ce qui contribue à donner aux êtres animés un rang
plus ou moins élevé, c'est ia qualité bien plus que la quantité
des produits de la machine vivante. Or, dans les créations de la
Nature, de même que dans l'industrie des hommes, c'est surtout
par la division du travail que ce perfectionnement s'obtient (1).
Dans les sociétés naissantes, chaque homme est obligé de
pourvoir directement aux nombreux besoins dont il est sans

(1) Ce principe de physiologie gé • naturelle. Je l'ai développé dans

nérale , qui aujourd'hui est adopté beaucoup de mes écrits, et mon re-

par presque tous les zoologistes, a été gretté ami Adrien de Jussieu en a fait

formulé pour la première fois dans un récemment l'application à la classifi-

article sur Y organisation des ani- cation des végétaux. (Voy. son Cours

maux, que j'ai publié en 1827 dans élémentaire de botanique.)
le Dictionnaire classique d'histoire

TENDANCES DE LA NATURE. 17

cesse assailli, et son activité, quelque grande qu'elle puisse être,
suffit à peine pour lui assurer une ehélivc et obscure existence.
Chez les peuples dont la civilisation est avancée, chaque membre
de la grande association s'attache au contraire à exécuter seu-
lement une portion minime de la longue série de travaux divers
dont l'ensemble est nécessaire à son bien-être, et il se repose sur
l'activité d'autrui pour obtenir, en échange des produits super-
flus de son industrie spéciale, les objets qui lui manquent et
qui sont préparés par les mains de ses voisins. Tout s'améliore
alors : les subsistances deviennent plus abondantes; mille pro-
duits de luxe créent et satisfont à la fois des besoins nouveaux;
la culture de l'esprit élève et agrandit l'intelligence; enfin le
génie du petit nombre se développe et s'exerce pour le profit des
masses. La division du travail portée à sa limite extrême rend,
il est vrai, bien étroite et bien décolorée la sphère d'activité où
s'agitent la plupart des travailleurs ; mais chaque ouvrier, appelé
à répéter sans cesse les mêmes mouvements ou à méditer sur
un même ordre de faits, devient par cela seul plus habile à
remplir sa tâche; et par la coordination judicieuse des efforts
de tous, la valeur de l'ensemble des produits s'accroît avec une
rapidité dont l'imagination s'étonne.

Il en est de même dans l'organisation des êtres animés.

Chez les animaux dont les facultés sont les plus bornées et
dont la vie est la plus obscure, toutes les parties du corps pos-
sèdent les mêmes propriétés physiologiques; chacune peut se
suffire à elle-même et exécuter tous les actes dont l'ensemble
nous offre le spectacle. L'individu est une agrégation plutôt qu'une
association d'agents producteurs, et l'organisme est comme
un de ces ateliers mal dirigés où chaque ouvrier est chargé
de la série entière des opérations nécessaires à la confection
de l'objet à fabriquer, et. où le nombre des mains, employées
toutes à l'exécution de travaux semblables, influe par consé-
quent sur la quantité, mais non sur la qualité des produits,
i.

\ 8 INTRODUCTION .

II en résulté que chez ces animaux, la destruction d'une par-
tie quelconque du corps n'entraîne la perte complète d'aucune
faculté ; chaque fragment de l'organisme, s'il vient à être isolé,
peut continuer à fonctionner comme avant sa séparation et agir
comme agissait la masse tout entière. Là il n'existe donc aucune
division du travail vital, et chaque portion de l'individu est à
la fois un instrument de sensibilité, de mouvement, de nutri-
tion et de reproduction.

Les expériences célèbres d'un naturaliste genevois du siècle
dernier, Abraham Trembley, sur les Polypes d'eau douce (1),
nous fournissent un exemple remarquable de cette coexistence
de toutes les facultés de l'animal dans chacune des parties de
l'organisme. On sait, en effet, que Trembley, ayant coupé en
morceaux le corps d'un de ces polypes, vit chaque fragment
continuer à vivre, donner des signes non équivoques de sensi-
bilité, se mouvoir, s'accroître, et constituer bientôt un nouvel

(1) Trembley naquit à Genève en
1700, et fit son beau travail sur les Po-
lypes à la Haye, en 17/i/t. Il constata
un grand nombre de faits d'un haut
intérêt pour la physiologie, et ainsi
qu'on peut le voir dans l'introduction
du sixième volume des Mémoires de
fléaumur, il contribua plus que tout
autre à rectifier l'opinion des zoolo-
gistes loucbantla nature de toute une
classe d'êtres aquatiques , celle des
Coralliaires ou Polypes, que l'on con-
sidérait généralement comme appar-
tenant au Règne végétal, et que
Pcysonnel venait, de reconnaître pour
des animaux. L'ouvrage de Trembley
a pour litre : Mémoires pour servir à
l'histoire d'un genre de Polypes d'eau
douce, à bras en forme de cornes,
2 vol. in-12. Paris, 17M\. — Cet ob-
servateur habile et patient mourut à
Genève, en l78/i.

Les expériences sur la multiplica-
tion des Hydres par division naturelle
ou artificielle ont été répétées et va-
riées par un grand nombre de natu-
ralistes , parmi lesquels je citerai
d'abord Rœsel von Ilosenhof, entomo-
logiste célèbre de Nuremberg, et con-
temporain de Trembley, qui a con-
sacré à ce sujet un chapitre de son
ouvrage intitulé : Der Insecten Belus-
tigungen (vol. III, p. 665 et suiv.).
Enfin, dans ces dernières années, tous
ces faits ont été vérifiés de nouveau
par L. Laurent, naturaliste distingué,
qui a remplacé temporairement Blain-
ville dans la chaire de zoologie de la
Faculté des sciences de Paris, et qui
a publié un travail très étendu sur
l' Hydre et, l'éponge d'eau douce, dan9
le Voyage de la Bonite (1 vol. in-8,
Paris, 18/j/i).

TENDANCES DE LA NATURE. 19

individu semblable par sa conformation et par ses facultés à
l'individu dont il faisait primitivement partie. 11 est donc évident
que, chez ces zoophytes, aucun acte de relation, de nutrition, ni
de reproduction ne s'exerce à l'aide d'une partie déterminée de
l'organisme qui en serait l'instrument nécessaire : car si la
faculté de sentir, par exemple, ou celle de se mouvoir, dépen-
dait do l'action d'un organe spécial, le fragment du corps ren-
fermant cet organe aurait été le seul à conserver sa sensibilité
ou sa conlractilité primitive ; tous les autres en auraient été pri-
vés par le seul fait de leur séparation. Chez ces animaux singu-
liers, que le morcellement multiplie, toute portion de l'organisme
est donc un agent commun, un instrument propre à tous les
usages auxquels est destinée soit une partie voisine quelconque,
soit l'ensemble de l'individu ; la vie se manifeste, comme tou-
jours, par une série nombreuse d'actes divers, mais on n'aper-
çoit aucune division dans le travail physiologique, aucune spé-
cialité dans les rôles assignés aux organes.

Il en est autrement dès qu'on s'élève dans chacune des séries
d'êtres de plus en plus parfaits dont l'ensemble compose le Règne
animal. On voit alors la division du travail s'introduire de plus
en plus complètement dans l'organisme; les facultés diverses
s'isolent et se localisent; chaque acte vital tend à s'effectuer au
moyen d'un instrument particulier, et c'est par le concours
d'agents dissemblables que le résultat général s'obtient. Or, les
facultés de l'animal deviennent d'autant plus exquises que cette
division du travail est portée plus loin; quand un même organe
exerce à la fois plusieurs fonctions, les effets produits sont tous
imparfaits, et tout instrument physiologique remplit d'autant
mieux son rôle que ce rôle est plus spécial.

A chaque pas que nous ferons dans l'étude des phénomènes
et des instruments de la vie, considérés dans l'ensemble du
Règne animai, nous verrons surgir de nouvelles preuves de
la tendance de la nature à perfectionner les organismes par la

20 INTRODUCTION.

division du travail, et la vérité de cette loi deviendra si promp-
tement manifeste à vos yeux, que je puis me dispenser de
citer ici aucun exemple à l'appui de mes assertions (1).
conséquences c /[Q — Cette tendance à la spécialité dans les fonctions des

anatomiques. °

agents physiologiques, qui se prononce davantage à mesure que
l'organisme se montre plus parfait, entraîne à sa suite d'autres
conséquences dont il nous importe également de tenir compte.
Dans l'organisme animal, ainsi que dans une machine quel-
conque, le mode d'action de chaque partie est toujours intime-
ment lié à la forme ou à quelque autre propriété de cette partie
elle-même. Les instruments qui sont identiques dans leur
nature, et qui sont placés dans les mêmes conditions, doivent
posséder les mêmes facultés et fonctionner de la même manière.
Il en résulte que là où la division du travail n'a pas été intro-
duite dans l'organisme, il doit y avoir une grande simplicité de
structure. Mais, de même que la similitude dans les fonctions
des différentes parties du corps suppose l'uniformité dans leur
mode de constitution, la diversité dans les rôles doit être accom-
pagnée de particularités dans la structure; et, par conséquent
aussi, plus la spécialité d'action et la division du travail sont
portées loin, plus aussi le nombre de parties dissemblables doit
augmenter et la complication de la machine s' accroître.
complications \\ en est effectivement ainsi, et l'anatomie, aussi bien que la

organiques. ,

physiologie, peut nous faire connaître le rang qui, dans le Règne
animal, appartient à chaque espèce; le nombre de parties dis-
semblables qui entrent dans la composition du corps et la gran-
deur des différences que ces parties présentent entre elles seront
les indices du degré auquel la division du travail a été amenée
et de l'étendue de la série des phénomènes spéciaux qui résul-
tera de l'action de l'ensemble.

Les Amibes, par exemple, animalcules microscopiques, qui

(1) Pour plus de détails, voyez mon Introduction à la Zoologie générale,
cliap. ni.

TENDANCES DE LA NATURE. 21

paraissent être do tous les êtres animes les plus dégradés, ont
le corps composé d'un tissu à peu près homogène, dont la dis-
position n'offre nulle part aucune particularité bien marquée.
Les Hydres ou Polypes d'eau douce de ïrembley ne présentent
pas dans leur organisation une simplicité si grande, mais les
divers éléments anatorniques dont ils se composent sont, ré-
partis uniformément dans toute l'étendue des parois de l'espèce
de sac à bord digilé qui forme la totalité de leur corps. Chez
les animaux supérieurs, au contraire, il existe rarement plus
de deux instruments entièrement semblables entre eux, mais
le nombre des organes spéciaux devient énorme.

S 11. — Si nous cherchons maintenant comment la Nature ., ?Jodf.

•3 d obtention

arrive à diversifier les organes réunis pour constituer le corps
des animaux, et à multiplier les facultés dont ces êtres sont doués,
nous reconnaîtrons aussitôt cette tendance à l'économie dont
nous avons déjà signalé l'existence comme une des lois les plus
générales de la Création (i\

de celle
diversité.

S

En effet, lorsqu'une propriété physiologique commence à se Emprunts
localiser dans une série d'animaux de plus en plus parfaits, elle
s'exerce d'abord à l'aide d'une partie qui existait déjà dans l'or-
ganisme des espèces inférieures, et qui est seulement modifiée
dans sa structure pour s'approprier à ses fonctions spéciales.
Tantôt c'est, pour ainsi dire, un fonds commun qui fournit aux
diverses facultés leurs premiers instruments particuliers ; d'au-
tres fois, c'est à un appareil déjà destiné à des usages spéciaux
que la fonction nouvelle emprunte ses organes, et c'est seule-
ment après avoir épuisé les ressources de ce genre , que la
puissance créatrice introduit dans la constitution des êtres à
organisation encore plus parfaite un élément nouveau.

Nous voyons donc que la tendance générale de la Nature est créations spé-

cibles

de varier de plus en plus les instruments physiologiques dont

(1) Op, cit., chap. iv, p. 59 et suiv.

22 INTRODUCTION.

la réunion constitue l'organisme animal à mesure qu'elle pro-
duit des espèces plus parfaites, et qu'en marchant ainsi du
simple au composé, elle semble vouloir utiliser autant que pos-
sible chacun des matériaux dont elle enrichit successivement la
machine vivante. Lorsqu'une fonction se montre d'abord ou
commence à se localiser, elle est confiée, ai-je dit, à un agent
qui existait avant que ce perfectionnement se fût introduit,
et qui est alors un peu modifié seulement pour s'approprier à
son nouveau rôle. Ensuite, ce n'est plus à l'aide d'un emprunt
matériel que l'instrument nouveau est obtenu : la partie de l'or-
ganisme dont il se compose n'existait pas chez les animaux
inférieurs conformés d'après le même plan ; mais on ne peut
cependant la considérer comme un élément de création nou-
velle, car elle n'est au fond que la répétition d'une partie déjà
créée et adaptée ailleurs à d'autres usages. Puis, enfin, ces
matériaux d'origine commune ou homologues ne suffisant plus
aux exigences croissantes de la loi de diversité , un élément
organique entièrement nouveau s'introduit dans la constitution
de l'animal et fournit à la fonction pour laquelle il a été créé
un instrument spécial.
La fonction c /j_2. — Les faits dont je viens de vous entretenir montrent

pas dépendante ° u

de rorgane. combien sont fausses les opinions de quelques naturalistes qui
admettent comme une sorte d'axiome physiologique, que la
fonction dépend toujours de son organe, et -que, par consé-
quent, là où les mômes facultés existent, il doit y avoir les mêmes
instruments. D'après cette hypothèse, l'absence d'un organe
déterminé devrait toujours entraîner la perte de la faculté à
l'exercice de laquelle cette partie est destinée lorsqu'elle existe,
et la similitude dans les propriétés vitales de deux êtres suppo-
serait nécessairement une ressemblance non moins grande dans
leur structure.

Mais ces idées ne sont pas acceptables. Il est évident que
tout acte vital doit avoir pour cause le jeu d'un instrument ou

TENDANCES DE LA NATURE. 23

organe quelconque dont la structure est appropriée aux (onc-
tions que cet agent doit remplir. Mais c'est une erreur grave
de croire qu'une faculté déterminée ne puisse s'exercer qu'à
l'aide d'un seul et même organe : la Nature arrive au résultat
voulu par diverses voies ; et lorsqu'on descend dans le Règne
animal, depuis l'homme jusqu'aux .êtres les plus dégradés, on
voit que la fonction ne disparait pas lorsque l'instrument spé-
cial, qui chez les espèces les plus parfaites était affecté à son
service, cesse d'exister; elle se transporte ailleurs, et avant de
disparaître de l'organisme, elle s'exerce encore à l'aide d'in-
strumenfs d'emprunt.

Ces substitutions physiologiques se présentent à chaque in- substitutions

physiologiques.

stant lorsque l'on compare entre eux les animaux inférieurs, et
quelquefois on en voit des exemples se produire d'une manière
accidentelle chez un même individu, jusque dans les familles les
plus élevées du Règne animal.

Du reste , l'adaptation d'un instrument à des usages nou-
veaux, lorsque sa destination primitive était tout autre, ne
peut donner d'ordinaire que des résultats incomplets ; et
quand le travail physiologique doit s'exécuter avec une grande
perfection, la nature a presque toujours recours à des créa-
tions spéciales. C'est par conséquent chez les animaux infé-
rieurs surtout que les exemples de ces emprunts organiques
sont les plus fréquents, les plus évidents; et c'est peut-être
pour avoir trop négligé l'élude physiologique des êtres les
plus dégradés que l'on a méconnu jusqu'ici l'importance de ce
principe.

§ 18. — La multiplicité des instruments physiologiques et la coordination

. . des actes.

division du travail sont les principaux moyens que la Nature
semble avoir mis en usage pour augmenter le degré de perfec-
tion dont elle a doté les diverses espèces animales. Mais ce
nombre croissant des agents de la vie, et cette variété dans les
fonctions de ceux-ci, nécessitent la coordination de leurs actes,

2ft INTRODUCTION.

et cette coordination s'obtient par la hiérarchie et la centralisa-
tion des forces.

Chez les animaux inférieurs, les diverses parties de la machine
vivante, quoique unies entre elles, ne sont que peu dépendantes
les unes des autres; l'organisme peut exister pendant long-
temps, sans le concours de plusieurs d'entre elles, et l'har-
monie de leur action n'est pas nécessaire. Mais à mesure que
l'observateur s'élève vers les êtres plus parfaits, il voit cette
harmonie devenir de plus en plus intime et la subordination
s'établir dans les fonctions aussi bien que dans les caractères
physiques des organes. Chaque partie de l'individu devient
plus ou moins dépendante des autres parties, et le degré de
cette dépendance mutuelle varie suivant que les rôles attribués
aux unes sont plus ou moins importants comparativement à
ceux que les autres sont destinées à remplir dans le travail d'en-
semble par lequel la vie se manifeste,
subordination Cette coordination nécessaire des fonctions , cette dépen-

physiologique.

dance graduée des agents vitaux, n'a pas échappé à l'attention
de Cuvier. Les relations qui existent entre le mode de conforma-
tion des instruments physiologiques et leur mode d'action étant
non moins évidentes pour cet esprit logique et observateur, il
est arrivé promptement à comprendre qu'une certaine harmonie
fixe et préétablie doit régner dans la constitution organique de
chaque espèce animale; que la manière d'être de certaines
parties de ces machines doit commander en quelque sorte le
mode de conformation de quelques autres, et qu'il doit y avoir
entre les divers organes d'un même animal une subordination
anatomique aussi bien que physiologique; que les uns dominent
pour ainsi dire sur les autres, et que la nature des premiers
règle jusqu'à un certain point le caractère de l'ensemble.

Le principe d'économie, dont il a déjà été si souvent question,
intervient également ici, et son influence est d'autant plus puis-
sante, que les choses sur lesquelles elle s'exerce offrent, plus

TENDANCES DE LA NATURE. 25

de valeur. 11 en résulte que les particularités de structure pré-
sentent d'autant plus de fixité, que leur importance est plus
grande j que les détails insignifiants peuvent varier presque à
l'infini, chez les espèces ou même chez les divers individus de
la Création animée; mais que les différences organiques dimi-
nuent en raison du rang qu'elles occupent, et qu'il existe un
certain rapport entre la constance des dispositions anatomiques
et l'importance des phénomènes qui en sont dépendants.

Il en résulte aussi que pour connaître ce qui nous intéresse
le plus dans le mode de conformation des machines physiolo-
giques, nous n'aurons pas à nous arrêter sur l'étude des modi-
fications innombrables que la Nature peut avoir introduites dans
les détails secondaires de leur forme ou de leur structure, et
qu'il nous suffira d'examiner avec soin les différences d'un
ordre supérieur dont l'influence est plus ou moins dominatrice,
et dont le nombre est par cela même plus restreint,

Un des moyens que la Nature a employés pour obtenir cJ"sll'"un
l'harmonie et la régularité dans les actes vitaux chez les
animaux supérieurs, est la centralisation des pouvoirs physio-
logiques. C'est seulement chez les espèces inférieures, ou dans
la constitution des appareils très simples , qu'elle augmente la
puissance de la machine en multipliant les instruments simi-
laires, et une de ses tendances les plus évidentes est d'élever
l'organisme par la substitution d'un petit nombre d'instruments
parfaits à ces assemblages nombreux d'instruments grossiers.
Or, pour constituer ces organes spéciaux , elle peut procéder
encore par emprunt ou par création : tantôt elle réunit et
confond deux ou plusieurs parties qui ailleurs sont distinctes ;
d'autres fois elle substitue à ces parties multiples un instru-
ment nouveau et unique.

S lu. — Les causes de diversité que je viens de signaler Dheraus

J 1 J o des types

sont puissantes, mais n'auraient pas suffi à toute la variété d'or- d'organisation,
ganisation dont le Règne animal nous offre le spectacle, et, pour
i. k

26 INTRODUCTION.

multiplier davantage encore ses produits, nous voyons la Nature
appliquer ses procédés modificateurs à des types zoologiques
divers. En effet, tous les animaux présentent certains caractères
communs, et sont constitués à l'aide de matériaux élémentaires
qui se ressemblent pour la plupart; mais le tracé fondamental
d'après lequel ces matériaux sont réunis et coordonnés n'est
pas toujours le même : il n'y a ni unité de composition, ni unité
de plan dans cette vaste création; l'animal vertébré ne ressem-
ble, par les traits les plus saillants de sa structure, ni au mol-
lusque, ni à l'insecte, ni au zooplryte, et ainsi que l'a montré
le plus grand des naturalistes de nos jours, Georges Cuvier(l),
il existe dans le Règne animal quatre types fondamentaux,
quatre conceptions zoologiques, dont semblent dériver toutes
les espèces animales.

Je ne pourrais, sans m'éloigner du but de ces leçons, m' ar-
rêter ici sur les caractères essentiels de ces quatre plans d'or-
ganisation dont la distinction a conduit Cuvier à diviser le Règne
animal en autant; de groupes primaires désignés sous les
noms d'Embranchements des Vertébrés, des Annelés, des Mol-

(1) Cuvier naquit à Monlbelliard les noms , et c'est ajuste titre qu'on
en 1769, et mourut à Paris en 1832. l'appelle parfois l'Aristote des temps
11 était remarquable par son bon sens modernes. A ceux qui n'auraient pas
exquis, non moins que par la gran- le loisir nécessaire pour apprécier ses
deur de ses vues et l'immensité de idées par l'élude de ses nombreux ou-
son savoir. Sa célébrité est trop bien vrages, ou qui voudraient en voir les
établie pour que j'aie besoin de rappe- traits les plus saillants rapprochés et
1er ici ses litres de gloire, et d'ailleurs comparés , je recommanderai la lec-
je ne pourrai faire presque aucune de turc d'un petit volume écrit avec le
mes leçons sans avoir à citer soit style élégant du littérateur et la net-
son ouvrage surV Anatomie comparée, teté de pensée de l'homme de science,
son Règne animal, ou ses Recherches que mon collègue M. Flourens a pu-
sur les ossements fossiles , soit ses blié sur les travaux de ce grand natu-
bcaux mémoires sur l'Organisation raliste [Analyse raisonnée des tra-
ies Mollusques ou ses travaux sur vaux de Georges Cuvier, précédée de
Y Histoire des Poissons. Il est du son éloge historique, par M. Flou-
petit nombre des hommes de génie rens , in-12, Paris, 18/|1).
dont la science est hère de compter

TENDANCES DE LA NATURE. 27

lusques et des Zoophytes. Mais j'ai dû insister sur l'existence
de ces types divers, car c'est en modifiant les dérivés de cha-
cun d'eux par les procédés dont il a été question il y a quel-
ques instants , que la Nature a satisfait en majeure partie à la
loi de diversité des organismes dans la Création zoologique-,
et en étudiant le perfectionnement progressif des facultés des
animaux, nous aurons à examiner la manière dont les instru-
ments de la vie sont constitués et fonctionnent dans chacun des
groupes ainsi formés.

§ 15. — A mesure que nous poursuivons nos investigations,
nous verrons aussi que les animaux conformés d'après ces
divers plans varient entre eux, non-seulement sous le rapport
du perfectionnement physiologique, mais aussi par l'adaptation
de leur organisme à des conditions d'existence différentes. Les
uns sont destinés à vivre dans les eaux , d'autres sur la terre ;
il en est qui ne se nourrissent que de substances liquides, d'au-
tres qui sont appelés à utiliser comme aliments les débris solides
fournis par les corps organisés, et parmi les uns et les antres
on en voit qui vivent de matières végétales ou se repaissent
uniquement de chair. Il en résulte dans chaque embranche-
ment du Règne animal une diversité extrême; mais ici encore
la tendance à l'économie se montre.

En effet, les procédés employés par la Nature pour appro-
prier ainsi l'organisation des animaux à des genres de vie fort
différents sont les mêmes que les moyens mis en usage pour
le perfectionnement de ces êtres. C'est d'abord en imprimant
quelques modifications légères aux parties déjà existantes dans
le type général, puis en transformant plus complètement ces
parties, qu'elle adapte la structure des dérivés de ce type à des
conditions d'existence nouvelles; et elle ne semble avoir recours
à des créations organiques spéciales que lorsque le système des
emprunts ne répond plus à ses besoins.

Il en résulte que, tant sous le rapport du perfectionnement

Adaptation
des types

aux diverses
conditions

biologiques.

Termes

correspondants.

28 INTRODUCTION.

physiologique des êtres que sous eeluide l'adaptation des orga-
nismes à des conditions d'existence variées, on retrouve dans
les divers groupes zoologiques une tendance plus ou moins mar-
quée à la répétition des mêmes dispositions; et que, delà sorte,
la Nature introduit dans les séries différentes ainsi fournies
un certain nombre de termes correspondants.

Mais l'étude de ces répétitions trouverait mieux sa place dans
les leçons de zoologie de mon savant collègue M. Isidore
Geoffroy Saint-Hilaire (1), qui, plus que tout autre, a contribué
à les mettre en lumière par sa méthode de classification dite
parallélique, et je me bornerai, par conséquent, à les signaler
ici à votre attention.
Arrêts fi jq __ une aU£re tendance de la Nature, dont nous aurons

de

développement, souvent à enregistrer les effets dans la suite de nos études ana-
tomiques et physiologiques, est également une conséquence de
la loi d'économie dont il a été déjà si souvent question aujour-
d'hui. C'est celle que mon illustre prédécesseur dans cette
chaire, Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (2), appelait le principe
des arrêts de développement.

Chaque être organisé éprouve, en se développant, des modi-
fications profondes et variées ; le caractère de sa structure ana-

(1) Isidore Geoffroy Saint-Hilaire , rendu aux sciences naturelles d'émi-

Histoire naturelle générale des Règnes nenls services, et il était digne à tous

organiques, 1854, t. I, p. l\ll. égards de compter au nombre des

(8) Etienne Geoffroy Saint-Hi- zoologistes dont la France s'honore ;

lairf-, né à Élampes en 1772, enseigna ses écrits sont disséminés dans la plu-

pendant longtemps la zoologie et Pana- part des recueils du temps, mais ses

tomie à la Faculté des sciences de principales vues sur le mode de con-

Paris, et a contribué puissamment à stitution des animaux sont consignées

donner à l'étude des animaux la direc- dans son ouvrage intitulé Anatomie

lion philosophique qu'on y remarque physiologique, et imprimé en 1818.

de nos jours. Ainsi que cela arrive 11 mourut en 18,'j/i, au Muséum d'his-

d'ordinaire pour les inventeurs, il se toire naturelle, où il avait professé

laissa souvent entraîner au delà des depuis 179o, et avait fondé la Ména-

limiles du vrai par son imagination gerie. Son fds, animé d'un sentiment

ardente , mais il n'en a pas moins pieux, digne de tout notre respect, a

TENDANCES DE LA NATURE. 29

fornique, ainsi que les facultés vitales dont il est doué, change
à mesure qu'il passe de l'état d'embryon naissant à l'état d'ani-
mal parfait dans son espèce. Or, tous les animaux qui dérivent
d'un même type fondamental marchent, pendant un certain
temps, dans la même voie embryogénique, et ils se ressem-
blent pendant une période d'autant plus longue de ce travail
d'organisation, qu'ils ont entre eux une parenté zoologique plus
étroite ; puis ils dévient de la route commune et acquièrent
chacun des caractères qui leur sont propres. Ceux qui doivent
avoir la structure la plus parfaite, s'avancent dans cette voie
plus loin que ceux dont l'organisme s'établit à moins de frais,
et il en résulte que souvent, à certains égards, l'état transitoire
ou embryonnaire d'un animal supérieur ressemble d'une ma-
nière plus ou moins frappante à l'état permanent d'un autre
animal moins élevé dans la même série zoologique.

Quelques auteurs ont cru pouvoir en conclure que la diver- pendues

v r transmutations

site des espèces résultait d'une série d'arrêts de ce genre, s'ef- ^logiques.
fectuant à divers degrés de l'évolution embryonnaire, et ces
écrivains, tombant dans ces exagérations auxquelles les imita-
teurs sont si enclins, ont admis que tout animal supérieur, pour
arriver à sa forme définitive, passe par la série des formes pro-
pres aux animaux qui lui sont inférieurs dans la hiérarchie zoo-

écritplnsieursouvragessursa vieetsur vent des lumières de son génie. En
ses travaux; ses idées y sont exposées rendant à sa mémoire ce juste tribut
avec une clarté qui manquait parfois d'hommages, qu'il me soit permis
dans les écrits de ce grand naturaliste. d'ajouter l'expression de ma recon-
Geoffroy Saint-Hilaire s'était appliqué naissance personnelle pour l'appui
surtout à montrer la ressemblance qui bienveillant qu'il m'a toujours ac-
existe dans la composition analomique cordé. Au début de ma carrière, il m'a
des animaux ou des organes dont les excité h entrer dans la voie des re-
formes varient; et si nous devons nous cherches, et. lorsqu'en 1838 ses infir-
défendre contre les exagérations de mités physiques l'ont forcé d'aban-
quelques-uns de ses disciples, même donner son enseignement à la faculté
contre la généralisation trop grande des sciences, il m'a fait l'honneur de me
des théories qui lui sont propres, nous choisir comme son suppléant dans la
n'en aurons pas moins à profiter sou- chaireque j'occupe encore aujourd'hui.

30

INTRODUCTION.

Tendances
embryog-éniques

logique ; que l'homme, par exemple, avant de naître, est d'abord
une sorte de ver, puis un mollusque , puis encore un poisson
ou quelque chose de pareille, avant que de revêtir, dans le sein
de sa mère, les caractères propres à son espèce. Récemment,
un professeur éminent a formulé nettement ces vues, en disant
que l'embryologie de l'être le plus parfait est une anatomie com-
parée transitoire, et que le tableau anatomique du Règne animal
tout entier est à son tour la représentation fixe et permanente
des aspects mobiles de l'organogénie humaine (1).

Mais une pareille opinion ne saurait résister un seul instant
à l'examen sérieux des faits que nous fournissent, d'une part

(1) M. Serres, dont je combats ici les
doctrines parce que je les crois con-
traires à la vérité et dangereuses pour
la science, pose en principe que « l'or-
» ganogénie humaine est une ana-
» tomie comparée transitoire, comme
» à son tour V anatomie comparée est
» l'état fixe et permanent de l'organo-
» génie de l'homme ; et par contre,
» si l'on retourne la proposilion ou
» la méthode d'investigation, si l'on
» observe l'animalité de bas en haut,
» au lieu de s'assujettir à la considérer
» de haut en bas, on voit les orga-
» nismes de la série reproduire sans
» cesse ceux de l'embryon, et se fixer
» à cet état qui devient pour les ani-
» maux le terme de leur développe-
» ment. La longue série des change-
» ments de forme qu'offre le même
» organisme en anatomie comparée
» n'est que la reproduction de la série
» nombreuse des transformations que
» ceL organisme subit chez l'embryon
» dans le cours de ses développements.
» Chez l'embryon, le passage est
» rapide, à cause de la puissance de

» la vie qui l'anime; chez l'animal, la
» vie de l'organisme est épuisée, et il
» s'arrête là parce qu'il ne lui est pas
» donné de parcourir la course tra-
» cée à l'embryon de l'homme. Arrêt
» d'une part , marche progressive
» de l'autre, voilà tout le secret du
» développement, voilà la différence
» fondamentale que l'esprit humain
» peut saisir entre l'anatomie com-
» parée et l'organogénie. La série
» animale, considérée ainsi dans ses
» organismes , n'est qu'une longue
» chaîne d'embryons jalonnés d'es-
» pace en espace, et arrivant enfin à
» l'homme, qui trouve ainsi son expli-
» cation physique dans l'organogénie
» comparée (a). »

Ailleurs, dans le même ouvrage, on
lit : « Le Règne animal tout entier
» n'apparaît plus en quelque sorte
» que comme un seul animal qui, en
» voie de formation dans les divers
» organismes, s'arrête dans son déve-
» loppement, ici plus tôt, là plus tard,
» et détermine ainsi à chaque temps
» de ces interruptions, par l'état

(a) Précis d'anatomie transcendante appliquée
1R42, p. 90.

à la physiologie, par M. Serres, ln-8 , Paris,

TENDANCES DE LA NATURE. 31

l'embryologie, d'autre part l'analomie comparée. Lorsque nous
étudierons le mode de développement des organismes, nous
verrons que la théorie de la transimitation des espèces zoolo-
giques et de la constitution du Règne animal à l'aide de change-
ments successifs dans la structure d'un être vivant qui serait la
souche commune de toutes ces espèces, mais qui fournirait des
exemplaires dont le développement s'arrêterait à divers stades
de leur carrière embryonnaire, pour devenir autant d'animaux
différents, est en contradiction avec tous les résultats les mieux
acquis à la science. Si j'en parle ici, c'est seulement pour que
vous ne puissiez pas attribuer à mes paroles une portée qu'elles
ne doivent pas avoir. J'admets avec Geoffroy Saint-Hilaire, que
souvent il existe une grande analogie entre l'état final de quel-
ques parties du corps de certains animaux inférieurs et l'état
embryonnaire de ces mêmes parties chez d" autres animaux

» même clans lequel il se trouve alors,
» les caractères distinctifs et organi-
» ques des classes, des familles, des
» genres, des espèces (a). »

D*après M. Serres, cette production
d'espèces zoologiques^ dégradées, par
le seul fait d'un arrêt de développe-
ment dans le travail organogéuique
d'un embryon en quelque sorte uni- .
que, serait vrai pour tous les êtres
animés, et, pour mieux préciser sa
pensée, il cite des exemples. Ainsi, il
nous assure que le Lombric terrestre
est conformé d'abord à la manière
d'un polype ; que parvenu au second
degré de ses mélamorpboscs, il re-
présente le taenia ; qu'à une troisième
période de développement, il répèle
rhélianthoïde , et dans sa dernière
l'arénicole (6). Je ne sais pas au juste
ce que M. Serres appelle ici un Hé-

lianthoïde, c'est peut-être un actinien
ou quelque autre ebose ; mais n'im-
porte, tous les zoologistes savent ce
qu'est un polype, un taenia ou un
arénicole : et nous dire que le Lom-
bric terrestre revêt successivement les
caractères organiques propres à ces
divers animaux avant que d'arriver
à la forme qui lui est propre , me
semble devoir suffire pour faire juger
la tbéorie dont ce professeur s'est
porté le champion.

Du reste, M. Flourens, dans ses
intéressantes études sur les travaux
de Cuvier, a fait voir que les idées de
ce genre sont loin d'èlre neuves, et
se trouvent à peu de chose près dans
un ouvrage publié vers le milieu
du siècle dernier par une personne
nommée Robinet, sous le litre de :
Considérations philosophiques sur la

(a) Serres, Op. cit., p. 19.
(6) Serres, Op. cit., p. 141.

32

INTRODUCTION.

appartenant au même type , mais dont l'organisme se perfec-
tionne davantage, et j'appellerai volontiers avec ce philosophe,
arrêt de développement, la cause de cet état d'infériorité per-
manente; mais je me garderai bien d'admettre avec quelques-
uns de ses disciples, que l'embryon de l'homme ou d'un
mammifère quelconque représente, à ses divers degrés de
développement, les espèces moins parfaites de la Création
animée. Non; un mollusque ou un annélide n'est pas plus un
embryon de mammifère arrêté dans son développement orga-
nique que le mammifère n'est un poisson perfectionné. Chaque
animal porte en lui, dès son origine, le principe de son indi-
vidualité spécifique, et le développement de son organisme,
conformément au tracé général du plan de structure propre à
son espèce, est toujours pour lui une condition de son exis-
tence. Il n'y a jamais parité complète, ni entre un animai

gradation naturelle des formes de
l'être, ou les essais de la Nature qui
apprend à faire l'homme (Paris,
1768). Ces spéculations de l'esprit for-
ment aussi en grande partie la base des
doctrines de Kielmayer, philosophe
allemand de la fin du xvmc siècle, et
ressemblent singulièrement aux hypo-
thèses de Lamarck, dans ses Recher-
ches sur l'organisation des corps
vivants1 1802), et dans sa Philosophie
zoologique {a). Mais ces idées, pour
être anciennes, n'en sont pas moins
fausses.

Pour résumer en peu de mots ma
pensée, j'ajouterai que l'arrêt de dé-
veloppement dont serait frappé un
embryon, ou une partie d'un embryon
d'animal supérieur, pourrait donner
lieu à la formation d'un être anormal,

à un monstre, pour me servir ici du
terme vulgaire, lequel produit téralo-
logique pourrait avoir une ressem-
blance plus ou moins grossière avec
tel ou tel autre animal inférieur, mais
ne donnera jamais naissance à un
individu de l'une fie ces espèces.
Cbaque animal possède, dès l'origine
de son existence, sa nature spécifique,
et c'est par difl'éren dation d'un fond
commun que les divers membres de
chaque groupe zoologique se consti-
tuent, mais non par transformation
des uns dans les autres- Dans les
leçons publiques que je donne à la
Faculté des sciences depuis dix-huit
ans, j'ai souvent développé ma ma-
nière de voir à ce sujet, et j'y re-
viendrai lorsque je irai lerai de l'em-
bryologie.

(a) Analyse raisonnée des travaux de Georges Cuvier, par M. Flourens (Paris, 1841), arl. IV :
Fixité des espèces, p. 249 cl suivantes.

TENDANCES DE LA NATURE. 33

adulte et un embryon d'autre animal, ni entre un de ses organes
et l'état transitoire du même organe en voie de formation, et
la multiplicité des produits de la Création ne saurait s'expli-
quer par une pareille transmutation des espèces. Mais nous
verrons par la suite que dons chaque groupe zoologique, com-
posé des animaux qui semblent être des dérivés d'un type
fondamental commun, les diverses espèces ne présentent d'a-
bord entre elles aucune différence appréciable ; mais ensuite se
distinguent peu à peu par des particularités de structure de plus
en plus nombreuses. Or, chaque espèce acquiert ainsi un carac-
tère spécial qui la sépare de toute autre espèce en voie de déve-
loppement, et chacun de ses organes devient différent de ce
que sont les parties correspondantes chez un embryon quel-
conque ; mais les changements que l'organe ou l'être tout
entier éprouvent après qu'ils se sont déviés ainsi de la forme
génésique commune sont en général d'autant moins considé-
rables, que l'animal est destiné à acquérir une structure moins
parfaite, et par conséquent ils conservent souvent quelque res-
semblance avec ces formes transitoires. En disant que la nature
diversifie parfois ses produits en les frappant d'un arrêt de
développement, j'entendrai donc parler non pas d'un état
embryonnaire qui serait permanent pour quelques animaux,
tout en étant transitoire pour d'autres, mais de formes qui, en
se spécialisant, seront restées assez semblables à celles que les
embryons de ces animaux eux-mêmes et des autres espèces
dérivées du même type fondamental affectent à une certaine
période de leur existence.

§ 17. — Ainsi, en étudiant chacun des grands appareils R&umé.
physiologiques à l'aide desquels les facultés de l'animal s'exer-
cent, il nous faudra, pour en prendre une idée complète, pas-
ser en revue son mode de constitution, non-seulement dans
les divers types zoologiques , mais aussi dans les divers états
par lesquels chacun de ces types passe avant que d'arriver à
i- 5

54 INTRODUCTION.

sa forme définitive, et il nous faudra aussi comparer les uns
aux autres , soit pour faire ressortir les points de similitude,
soit pour signaler les dissemblances qui peuvent s'y rencon-
trer. Dans la première partie de ce cours, je serai très sobre
dans mes excursions sur le domaine de l'embryologie, sujet
dont l'étude nous occupera spécialement dans une autre série
de leçons. Mais lorsque pour faire bien saisir la nature ou
les liens des choses dont je parle , il me semblera utile de
remonter vers l'origine des organismes, je ne manquerai pas
de le faire.

Les principes généraux que je viens de poser brièvement
ne sont pas les seuls qui rassortiront des études que nous
allons faire; mais ce sont ceux dont j'aurai le plus fréquem-
ment à me servir comme guide dans la coordination et l'ap-
préciation des faits qui vont se dérouler devant nous. Si je
n'avais dû y revenir souvent, je les aurais étayés de preuves
tellement multipliées et fortes, qu'aucun d'entre vous n'aurait
hésité à les considérer comme l'expression de ce qui est. Mais
je ne vous demande pas de les adopter sur parole; vos con-
victions se formeront d'elles-mêmes, à mesure que vous avan-
cerez dans l'investigation des organismes, et il me suffit aujour-
d'hui d'avoir appelé votre attention sur ces vues de l'esprit,
qui, tout en étant du domaine de la philosophie de la science,
seront pour nous de véritables instruments d'étude.

Je ne pousserai pas plus loin ces considérations générales ,
car j'ai hâte d'arriver à l'examen des questions plus faciles à
saisir. Effectivement, je voudrais n'avoir à traiter de ces sujets
ardus que lorsque je vous aurais déjà fait connaître tout ce
qui me parait nécessaire pour en éclairer la discussion.
La rigueur de la méthode didactique aura peut-être à souffrir
un peu de cette marche ; mais en pratique nous y gagnerons,
car , au lieu de vous charger d'abord la mémoire de mots
dont le sens vous paraîtrait obscur, je vous initierai tout de suite

TENDANCES DE LA NATURE. 35

à la connaissance de laits également aisés à comprendre et à
retenir. Puis, à l'aide de ces laits qui jalonneront en quelque
sorte la route que notre pensée doit parcourir, les idées d'en-
semble se placeront sans effort dans voire esprit et y porteront
fruit.

Dans la prochaine leçon , j'aborderai donc , sans autre
préambule, l'histoire des fonctions vitales, et je commencerai
cette étude en vous parlant du liquide dans lequel toutes les
parties de l'organisme puisent leur substance ; liquide dont
l'influence est partout nécessaire à la manifestation de la vie,
et dont l'action est liée à la production de tous les phénomènes
physiologiques les plus importants.

DEUXIÈME LEÇON.

Du sang : sa constitution physique ; étude des globules sanguins ou globules rouges;
— des globules blancs chez les animaux vertébrés.

sanff. § i. — Longtemps avant que la physiologie eût com-

mencé à devenir l'objet d'études sérieuses, on avait vu que le
corps de l'homme et des animaux les plus voisins de nous
renferme un liquide d'un rouge intense ; que la perte d'une
quantité un peu considérable de ce liquide est accompagnée d'un
affaiblissement de tout l'organisme ; que la prostration des forces
augmente en raison de l'abondance de l'hémorrhagie, et que la
mort arrive toujours lorsque cette perte atteint certaines limites.
On en a conclu avec raison, que ce liquide, auquel on a donné
le nom de sang, remplit un rôle des plus importants dans l'éco-
nomie animale; de bonne heure on l'a considéré comme la
source delà vie, et l'auteur de l'un des livres les plus anciens
que l'on connaisse, l'historien inspiré de la Création, disait
déjà, il y a 3500 ans :

Anima omnis carnis in sanguine est (1).

Cependant Aristote, à qui il faut toujours remonter lorsqu'on
trace l'histoire d'une branche quelconque des sciences natu-
relles (2), a reconnu que le liquide caractérisé de la sorte
n'existe pas chez tous les animaux. Tous, dit ce grand philo-
sophe, ont un fluide dont la privation, soit naturelle, soit acci-

(1) Biblia sacra vulgatae editionis. par un concours heureux de circon-
Leviticus, cap. xvn, l/i. stances il fut conduit à appliquer son

(2) Ce grand philosophe, qui porte- génie observateur à l'étude du monde
rait à bon droit le titre de père des matériel, aussi bien qu'à l'investiga-
sciences naturelles, vivait, comme on tion des facultés de l'esprit et à l'exa-
Je sait, il y a vingt-deux siècles, et men des questions d'économie sociale,

SANG DES ANIMAUX EN GÉNÉRAL. 37

dentelle, les fait périr : chez les uns, c'est le sang ; chez les
autres, c'est un liquide incolore qui le remplace (1). 11 a con-
staté aussi que sous ce rapport, les Oiseaux et les Poissons, aussi
bien que les quadrupèdes, ressemblent à l'homme, tandis que
les Mollusques, les Crustacés et les Insectes en diffèrent (2).

Ainsi, dès l'origine des sciences physiologiques, on a su
qu'il existe deux sortes d'animaux : ceux que nous désignons
aujourd'hui sous le nom à1 animaux à sang rouge, et ceux que
les anciens appelaient les animaux exsangues , c'est-à-dire les
animaux à sang blanc des zoologistes modernes.

Cette distinction est loin d'avoir l'importance qu'on serait sang rouge.
porté à y attribuer ; mais afin de simplifier l'exposé des faits,
j'en ferai usage ici, et je ne m'occuperai d'abord que du sang
ordinaire ou sang rouge, c'est-à-dire du fluide nourricier des
animaux supérieurs. Pour le moment, je laisserai donc complé-

Fils du médecin Nicomaque, qui ap- de leurs organes, et on lui doit les
partenait à l'une de ces anciennes premières bases de la classification
familles médicales dont Esculape était naturelle des êtres. Persécuté en ses
réputé le chef, Aristote fut initié de vieux jours par le peuple d'Athènes,
bonne heure aux études médicales et et redoutant le sort de Socrate, il alla
apprit ainsi la valeur de l'observation mourir obscurément dans l'île d'Eu-
et de l'expérience. Il eut à son tour bée, en l'an 322 avant l'ère chrétienne,
pour disciple Alexandre le Grand, Un grand nombre de ses écrits ont été
qui , tout en faisant la conquête de perdus, mais le plus important de ses
l'Asie , ne négligea pas les intérêts de ouvrages sur la zoologie nous est par-
la science et mit à la disposition de venu ; c'est celui qui est intitulé nepl
son maître les richesses zoologiques Zùmla-:ooia.ç,ou Histoire des animaux.
de ce vaste continent. Mais ce qui Un autre traité, portant sur les parties
contribua surtout à rendre fructueux des animaux, offre moins d'intérêt,
les immenses travaux du philosophe M. Jiirgen B. Meyer vient de pu-
de Stagyre, ce fut son esprit à la fois blier un travail très approfondi sur
positif, méthodique et généralisateur. l'ensemble des connaissances zoolo-
II s'attacha à connaître tous les dé- giques d' Aristote (a).
tails de la structure intérieure des (1) Hist. des animaux, liv. I, § h.
animaux aussi bien que les fonctions (2) Op. cit., liv. IV, § 1.

(a) Aristoteles Thievkunde. Em Beitrag %w Qeschkhte der Zoologie, Physiologie und alteti
Philosoph-le, in-8, Berlin, 1855.

38 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

tement de côté tout ce qui est relatif au sang des Mollusques, des
Entomozoaires et des Zoophytes, et en vous parlant des pro-
priétés du sang, je n'aurai d'abord en vue que l'histoire de ce
liquide chez les animaux vertébrés, ou animaux sanguins, pour
employer ici le langage d'Aristote.
Élude «2. — Les physiologistes de l'antiquité se sont beaucoup

microscopique ° r %, o i tr

du sang, occupés de l'étude du sang ; mais, faute de moyens d'investiga-
tion appropriés à ce genre de recherches, ils ne firent que
peu de progrès dans la connaissance de la nature de cet agent
de la vie, et il nous faut arriver au xvne'siècle pour rencontrer
à ce sujet quelque découverte digne d'intérêt. Mais à cette
époque, si brillante dans l'histoire des sciences, des lettres et
des arts, la physique venait de donner aux observateurs un in-
strument nouveau qui, appelé à jouer un rôle analogue à celui
de la boussole entre les mains des navigateurs, agrandissait
l'horizon autour d'eux, et permettait à leurs regards de sonder
les profondeurs du ciel, aussi bien que la structure intime des
corps vivants. En effet, vers le commencement de ce siècle, on
imagina de combiner des lentilles de façon à augmenter la
puissance de notre vue, et à nous permettre de voir avec
netteté les objets qui, à raison de leur petitesse ou de leur
éloignement, s'étaient jusqu'alors dérobés à nos regards.
L'astronomie fut alors dotée du télescope, et, en modifiant un
peu cette lunette composée, on inventa le microscope.

Cet instrument est aujourd'hui d'une si grande importance
dans les travaux des naturalistes, que je regrette de ne pouvoir
rendre ici à son inventeur un juste tribut d'éloges; mais il règne
à ce sujet beaucoup d'incertitude. La première idée de ces
associations de lentilles paraît appartenir à un religieux du
xme siècle, Roger Bacon (1); cependant, si elle se réalisa entre

(1) Roger Bacon (qu'il ne faut pas d'Angleterre Charles Ier, et l'auteur
confondre avec son illustre homonyme d'écrits dont l'influence fut très grande
François Bacon, le chancelier du roi sur la marche de la vraie philosophie)

CONSTITUTION PHYSIQUE. 39

ses mains, ce qui parait fort douteux, la science n'en tira aucun
profit, et de tous les instruments d'optique inventés par ce phi-
losophe expérimentateur, les seuls peut-être qui soient restés
après lui, sont les lunettes ordinaires à l'aide desquelles le vieil-
lard supplée à la faihlesse toujours croissante de sa vue (1).
Ainsi que je l'ai déjà dit, ce fut au commencement du xvne siècle
seulement que le microscope fut placé entre les mains des
naturalistes, et le mérite de cette invention a été attribué tour à
tour au physicien Drebbel, à l'illustre Galilée, et à un opticien
obscur de la petite ville de Middelbourg en Hollande, nommé

était un des esprits les plus remar-
quables de son siècle, et s'il eût vécu
dans des temps meilleurs, il eût cer-
tainement rendu de grands services à
la science. Il insista sur la nécessité
de l'alliance des études scientifiques
et littéraires, et proclama hautement
qu'en matière de science, V expérience
était la seule autorité qui dût préva-
loir. On l'appelait le docteur admi-
rable, et ses inventions curieuses le
firent accuser de magie. Il paya de la
perle de sa liberté l'élonnement que
causèrent les nouveautés suspectes et
dangereuses contenues dans ses écrits,
et ses manuscrits furent mis sous le
séquestre le plus rigoureux. Il appar-
tenait au couvent des Cordeliers à
Oxford, et il mourut en 1292. On lui
attribue non-seulement l'invention
des lunettes, mais la connaissance de.
la poudre à canon, et l'idée d'employer
la force expansive de la vapeur pour
faire marcher les voitures et les na-
vires. Ses écrits sur l'optique lurent
pendant longtemps très utiles, et con-
duit par ses études astronomiques à
reconnaître le défaut de concordance

entre la durée de l'année civile et le
temps employé par le soleil pour
accomplir ses révolutions, il proposa
au pape Clément VII la réforme du
calendrier julien, réforme qui ne
fut adoptée que trois siècles plus tard
(en 1582), et qui a illustré le nom de
Grégoire XIII. Le principal ouvrage
de R. Bacon, intitulé Opus majus, ne
fut publié qu'en 17oo.

On trouve un chapitre intéressant
sur la vie et les écrits de ce philo-
sophe expérimentateur dans V His-
toire des sciences naturelles au
moyen âge, par M. Pouchet, in-8,
Paris, 1853.

(1) Le pouvoir amplifiant des len-
tilles n'était pas ignoré des anciens.
Ainsi on lit dans Sénèque : « Litterae,
» quamvis minutae et obscurœ, per
» vitream pilam aqua plenam, ma-
» jores, clarioresque cernuntur (a). »

Pline nous dit aussi : « JNero prin-
» ceps gladiatorum pugnas spectabat
» in smaragdo (6). » Or, on sait que
iNéron était myope, et par conséquent
l'émeraude en question était proba-
blement une lentille concave.

(a) Naturalium quœstionum lib. I, cap. vi ( éclit. Lemaire, Op. phil., n° 5, p. 105).
(6) Naturales historiœ, lib. XXXVII, § 16.

/lO SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

Zacharie Jans, ou à un de ses voisins, Jean Lapprey, on a
même prétendu que c'était au hasard seul que la science était
redevable de cet instrument, et que des enfants, en jouant avec
des lentilles, dans la boutique de Zacharie Jans leur père,
avaient formé le premier microscope (1). Il me paraît cependant
bien avéré que l'invention de cet instrument appartient à ce
dernier opticien; mais il me semble probable aussi que les
perfectionnements par suite desquels le microscope est devenu
si promptement utile aux naturalistes sont en grande partie
dus à l'homme de génie qui, le premier, fit usage du téles-
cope pour étudier le ciel, qui trouva les satellites de Jupiter,
et qui découvrit les propriétés du pendule (2).

Quoi qu'il en soit, ce fut un compatriote de l'illustre Galilée

(1) Le contemporain le plus illustre
de ces physiciens, Descartes, ne men-
tionne aucun d'entre eux lorsqu'il
parle de l'invention de ces instru-
ments d'optique, et l'attribue à un
opticien de la ville d'Alcmar, nommé
Jacques Meticus (a). Drebbel, que l'on
cite souvent, d'après l'autorité de
Huygens, comme l'auteur de cette
découverte , contribua beaucoup à
faire connaître le microscope en An-
gleterre, mais il était seulement le
possesseur d'un de ces intruments
qu'il avait acheté en Hollande. Un des
biographes de Galilée, Viviani, assure
que la découverte du télescope avait
conduit ce grand homme à inventer
le microscope, et qu'en 161*2 il en
envoya un à Sigismond, roi de Po-
logne. Enfin c'est par les recherches
de Pierre Borei, auteur d'un ouvrage
intitulé De vero telescopii inveniore,
et imprimé à la Haye en 1655, que
les droits de priorité des lunettiers de

Middelbourg sont établis ; quelques-
uns des témoins, interrogés par cet
auteur, attribuèrent la première com-
binaison des lentilles à un ouvrier de
cette ville, Jean Lapprey; d'autres
rapportent celte découverte à Za-
charie Jans, et en fixèrent la date à
1610 ; d'après le dire du fils de ce
dernier, elle remonterait même à
1590. Montucla a discuté cette ques-
tion avec beaucoup de soin et d'im-
partialité dans son Histoire des ma-
thématiques, II, p. 1231.

(2) Galilée naquit à Pise en 1564,
et étudia d'abord la médecine, mais ne
tarda pas à s'occuper principalement
de mécanique et d'astronomie. Ce fut
à l'âge de dix-huit ans qu'il découvrit
les propriétés du pendule; peu de
temps après, il constata que l'eau ne
s'élève dans les pompes qu'à la hau-
teur de 3'2 pieds, fait qui conduisit
son disciple Torricelli à la connais-
sance de la pesanteur de l'atmosphère,

(a) Descarles , Dioptrique, p. i.

fGLOBULES ROUGES. k-\

qui, l'un des premiers, appliqua le microscope aux investiga-
tions physiologiques, et une des observations faites ainsi est
relative à la constitution physique du sang.

§ 3. — Effectivement, en 1661, le célèbre Malpighi (1)
aperçut dans le sang du Hérisson des corpuscules rouges et
arrondis qui flottaient dans ce liquide, et qui lui parurent être
des globules de graisse (2). Il ne poussa pas l'observation plus
loin-, mais, bientôt après, un autre naturaliste, habile dans l'art
de tailler les lentilles et d'observer au moyen de ces instruments,

Découverte

des globules

du sang.

et il n'avait pas vingt-cinq ans, qu'à
ses deux titres de gloire il en ajoutait
un troisième par ses recherches sur le
mouvement des corps. En 1609, il
construisit un télescope, et à l'aide de
cet instrument nouveau il enrichit
la science de ses observations sur
la conformation de la lune , sur les
phases de Vénus, sur les satellites de
Jupiter, et sur les taches du soleil. On
sait quelles persécutions lui suscita
le fanatisme ignorant de quelques-
uns de ses compatriotes. Devenu
aveugle dans ses vieux jours, il mou-
rut en 16/i2, année également mémo-
rable par la naissance de Newton.

(1) Le nom de Malpighi reviendra
souvent dans le cours de ces leçons.
Il naquit aux environs de Bologne, en
1628, et après avoir obtenu le grade
de docteur à l'université de Padoue, il
professa la médecine successivement
à Bologne, à Pise et à Messine. En
1666, il revint à l'université de Bo-
logne, puis il habita Rome, comme
médecin du pape Clément IX. Il y mou-
rut en 1694. Malpighi fut l'un des pre-
miers à s'occuper de l'anatomie des
végétaux, et il traita de la structure
intime du tissu de ces êtres aussi bien
que de la conformation de leurs
I.

organes. On lui doit aussi des travaux
d'une grande importance sur l'em-
bryologie du poulet, la structure des
glandes, la circulation capillaire,
l'anatomie du Ver à soie, etc. La plu-
part de ses écrits furent publiés sépa-
rément depuis 1661 jusqu'en 1689 ; ils
furent ensuite réunis en un volume
in-folio, sous le titre d'Opéra ornnia.
L'édition à laquelle je renverrai dans
les leçons, parce que je l'ai dans la
main, est celle imprimée à Londres
en 1686. On a également de lui un
volume intitulé Opéra posthuma ;
l'édition que je citerai est celle im-
primée à Amsterdam en 1698, 1 vol.
in-/i.

(2) Voici le passage d'après lequel
on peut supposer que Malpighi avait
aperçu les globules du sang avant
que Leeuwenhoek les eût fait réel-
lement connaître: «Ego in ornent
» histricis, in sanguineo vase, quoi
» excurrebat ab acervo pinguedinis in
» alterum oppositum, globulos pin-
» guedinis propria ligura termiualos
» vidi rubescentes, et corallorum ru-
» beorum vulgô coronam aemula-
» banlur. » (Exercitatio de omento ,
pinguedine et adiposis ductibus,
Bonon., 1661, et Op. omn., u, p. Zf2.)

42 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

Leeuwenhoek(l), arriva à un résultat plus complet. On peut
même dire que c'est à Leeuwenhoek qu'appartiennent réelle-
ment la découverte du mode de constitution de notre fluide
nourricier et les premières idées nettes sur l'existence des glo-
bules du sang. Mais ce serait manquer de justice envers Swam-
merdam, si je n'ajoutais que plusieurs années avantla publication
des faits constatés par ces deux naturalistes, il avait parfaitement
bien vu et décrit ces globules chez la Grenouille; seulement ses
observations restèrent inédites, et par conséquent la science
n'en profita pas (2).

En 1673, Leeuwenhoek vit, à l'aide de son microscope, que
le sang humain se compose d'une multitude incalculable de

(1) Antoine Leeuwenhoek naquit
en 1632, à Delft en Hollande, et mou-
rut en 1723. Il se servait de micros-
copes simples qu'il construisait lui-
même, et qui consistaient dans une pe-
tite lentille biconvexe enchâssée dans
une plaque d'argent trouée et garnie
d'une aiguille mobile servant de porte-
objet ; il avait un grand nombre de
ces instruments dont le pouvoir am-
plifiant variait entre UO et 160 dia-
mètres, et il s'en servait sans cesse
pour examiner tout ce qui lui tombait
sous la main. Il fit ainsi un nombre
considérable de découvertes impor-
tantes ; mais il se borna à enregistrer
les faits qu'il apercevait sans les coor-
donner et sans en tirer aucune con-
clusion générale pour la physiologie
ou l'anatomie. J'aurai souvent l'occa-
sion d'en parler dans la suite de ces
leçons, et de citer des observations qui
furent pour la plupart publiées d'a-
bord dans les Transactions 'philoso-
phiques de la Société, royale de Lon-
dres, depuis 1673 jusqu'en 1723, et
qui se trouvent réunies dans un ou-
vrage intitulé : Opéra omnia, seu

arcana natures délecta, h vol. in-Zi,
1719 à 1722.

(2) Les recherches de Swammerdam
sur l'anatomie et la physiologie de la
Grenouille datent de 1658, mais ne
furent publiées que cinquante-sept ans
après la mort de ce grand naturaliste,
par les soins généreux de son com-
patriote Boerhaave. Or, des observa-
tions inédites ne peuvent enlever la
priorité d'une découverte à celui qui,
sans les connaître , a enrichi la
science d'un résultat nouveau. La
découverte des globules du sang ap-
partient donc en droit à Malpighi et à
Leeuwenhoek, mais en réalité avait
été faite par Swammerdam avant que
le premier de ces anatomistes eût pu-
blié ses observations incomplètes sur
ces corpuscules. Voici le passage du
livre de Swammerdam où l'existence
des globules sanguins est indiquée :
« In sanguine sérum conspiciebam ,
» in quo immensus fluctuabat orbi-
» cularium particularum , ex piano
» veluli ovata, penitus tamen regulari
» figura gaudentium, numerus. Vide-
» bantur autem hae ipsae particulœ

CLOBULES ROUGES. 43

corpuscules arrondis, d'une petitesse extrême, qui roulent dans
un fluide hyalin (1). Bientôt après, il étendit ses recherches à
beaucoup d'animaux, et arriva à cette conclusion importante,
que chez les Oiseaux et les Poissons, aussi bien que chez les
quadrupèdes, le sang doit sa couleur rouge à des corpuscules
de ce genre; que chez le bœuf, le mouton et le lapin, de même
que chez l'homme, ces corpuscules sont terminés par un
contour circulaire, et ne présentent pas dans leur volume des
différences appréciables à l'aide des instruments dont il faisait
usage; enfin, que chez les Oiseaux, les Grenouilles et les Pois-
sons, ce sont des disques ovalaires (2).

Leeuwenhoek réservait le nom de globules aux corpuscules
sanguins de l'homme et des autres mammifères, parce qu'il les
croyait sphériques; mais les physiologistes qui le suivirent dans
cette nouvelle voie de recherches ne tardèrent pas à constater
que chez tous ces êtres, de même que chez les vertébrés ovi-
pares, ils sont plus ou moins aplatis (3), et ressemblent, par

» alium insuper humorem intra se (1) Microscop. Observ. (Philos.

» continere. Quod si a latere cas con- Trans. of the Roijal Society, 167Z|,

» tuebar ; crystallinos quasi bacillos, p. 23).

» pluresque alias figuras similabant : (2) Philos. Trans., 1684, p. 789.

» prout nimirum cliverai mode in Les observations de Leeuwenhoek sur

» sero sanguinis circumvolvebantur. le sang, publiées d'abord dans les

» Animadvertebam praeterea, quod Transactions de la Société royale de

» color objectorum tantô seraper Londres, furent reproduites par ce

» remissior adpareat, qnô ea, micros- micrographe dans le second volume

» copii intervenlu, grandiora reprae- de son grand ouvrage intitulé : Arcana

» sentantur (a). » naturœ délecta. Elles sont entachées

Swammerdam naquit à Amsterdam de quelques erreurs au sujet de la

en 1637, et fit une partie de ses Ira- structure des globules, mais ont une

vaux à Paris ; ses recherches sur grande importance.

Tanatomie et les métamorphoses des (3) Senac établit nettement ce fait

insectes sont très importantes. 11 était dans son ouvrage sur la Structure du

trop pauvre pour pouvoir publier la cœur (b). Ce pathologiste célèbre na-

majeure partie de ses travaux, et il quit en 1693, et mourut en 1770 ;

mourut en 1680. il était médecin du roi Louis XV et a

(a) De sanguinis circuitu in rana aclulta (Biblia naturœ, 1738, t. II, p. 835).

(6) Traité de la struct, du, ctnir, siipnlém., chap. vut, t, U, p. C>56 (1749, édit. jn-4),

lik SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

conséquent, à une lentille ou à un petit disque qui, chez les
premiers, aurait une forme circulaire, tandis que chez les der-
niers il serait elliptique.

Pendant la première moitié du xvme siècle, nos connaissances
relatives à la constitution physique du sang ne firent que peu
de progrès; mais en 1770, Hewson(l) commença la publication
d'un travail des plus remarquables sur l'histoire de ce fluide, et
étudia bien mieux que ne l'avaient fait tous ses devanciers, les
globules sanguins; il arriva à des idées beaucoup plus justes
sur la structure de ces corpuscules aussi bien que sur leur
forme et leur dimension ; on peut même dire qu'il posa les véri-
tables bases de l'histoire physique du sang, et l'on trouve dans
son ouvrage le germe de la plupart des découvertes accomplies
de nos jours sur ce sujet si important pour les physiologistes.

11 est singulier de voir qu'après la publication des travaux dont
les résultats sont si nets et si intéressants, la science, loin d'en
profiter et d'avancer d'un pas plus rapide dans cette voie d'inves-
tigation, resta stationnaire, ou plutôt recula. Dans les traités de
physiologie du commencement de ce siècle, on en faisait à peine
mention, et l'on alla jusqu'à dire que le microscope ne pouvait
nous faire connaître ni la figure ni le volume de ces corpus-
cules (2), et que probablement c'étaient des bulles d'air que

publié plusieurs écrits dans les Mém. son Mémoire sur les particules rouges

de l'Acad. des sciences. du sang fut inséré dans le même re-

(1) William Hewson, anatomiste ha- cueil en 1773. Une nouvelle édition

bile ainsi que bon expérimentateur, des œuvres de ce physiologiste, accom-

naquit en 1739 à Hexham, dans le pagnée de notes très précieuses par

nord de l'Angleterre. Il exerça la chi- M. Gulliver, vient d'être publiée par

rurgie à Londres, et professa avec dis- les soins de la Société Sydenhamienne

tinction à l'école médicale fondée dans de Londres (1 vol. in-8, I8/16). C'est

cette ville par W. Hunter. Il mourut à ce livre que se rapporteront les cita-

en 177Z|, à la suite d'une piqûre qu'il lions faites dans la suite de ces le-

s'était faite en disséquant. Ses recher- çons.

clies sur les propriétés du sang pa- (2) Richerand, Nouveaux éléments

lurent d'abord dans les Transactions de physiologie, 1807, h'' édit. , I,

philosophiques pour l'année 1770, et p. /j25.

GLOBULES ROUGES. k§

Hewson avait figurées sous le nom de globules du sang (1); aussi
dois-je signaler ici, comme un véritable service rendu à la
science, la réhabilitation des observations microscopiques opé-
rée, il y a environ trente ans, par MM. Prévost et Dumas, dont
le travail sur les globules du sang excita un vif intérêt (2). Vers
la même époque, un physicien habile de Modène, M. Amici,
s'occupa avec succès du perfectionnement des microscopes, et
grâce à l'impulsion ainsi donnée, les observations se multi-
plièrent rapidement en même temps qu'elles devinrent plus
faciles et plus exactes (3).

Aujourd'hui, la constitution physique du sang a été étudiée

(1) Précis élémentaire de physio-
logie, par F. Magendie. Paris, 1817,
I, p. 305.

Il est encore plus surprenant de
voir qu'en 1839, au congrès scienti-
fique de Pise, un savant professeur de
Padoue, M. Giacomini, se fondant sur
ses propres observations, a formelle-
ment nié l'existence clés globules san-
guins, et que son Mémoire sur ce
sujet, imprimé d'abord dans le journal
d'Omodei, ait eu les honneurs d'une
traduction française (a).

(2) Prévost et Dumas, Examen du
sang et de son action dans les divers
phénomènes de la vie (Bibl. univ. des
sciences de Genève, 1821, t. XVII,
p. 215, et Ann. de chimie, 1821,
t. XVIII, p. 280).

J.-L. Prévost (le collaborateur de
mon savant collègue et ami M. Du-
mas, professeur de chimie à la Fa-
culté des sciences) naquit à Genève
en 1790, et y mourut en 1850. Les

études sur le sang dont il est question
ci-dessus ne sont pas les seuls travaux
physiologiques dont ces deux expéri-
mentateurs ont enrichi la science. On
leur doit aussi des recherches sur la
contraction musculaire (b) et une série
de Mémoires très importants sur la
génération (c). En 1842, Prévost fit
avec Leroyer, pharmacien à Genève,
des expériences sur la digestion (d), et
plus récemment il a publié, en com-
mun avec M. Lebert, une série de
Mémoires sur la formation des organes
de la circulation chez les Batraciens
et chez le poulet (e). Prévost était
un des médecins les plus distingués
de Genève, et il était remarquable par
la finesse de son esprit, ainsi que par
son profond savoir. Une notice bio-
graphique sur ce physiologiste, émi-
nent a été insérée dans la Bibliothèque
universelle de Genève (Archives des
se. phys. et nat., 1850, t. L, p. 265).
(3) Parmi les physiciens qui, dans

{a) Ann. univ. di med., janvier 1840. — De la natter e, de la vie et des maladies du sang
(Gazette des hôpitaux, mars 1840, t. II, n° 20).

(6) Journal de physiol. expérim. de Magendie, 4823, t. III, p. 301.

(c) Annales des sciences naturelles, \" série, t. 1, II, III, IV et XII, 1824 à 1827.

(d) Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Genève, 1826, t. III, p. 143, et Ann. des scienc. nat.,
1825, t. IV.

(e) Annales des scienc. nat., 1844 et 1845, 3e série, t. I à III.

46 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

à l'aide de microscopes puissants, dans un nombre immense

d'animaux, et la science est riche de faits relatifs aux globules

dont l'existence était à peine soupçonnée par l'illustre Malpighi.

Forme ça — Lorsque ces observations commencèrent à se mul-

des globules. ° x

tiplier, les physiologistes ne tardèrent pas à être frappés de la
différence de forme qu'ils apercevaient dans les globules du
sang chez les vertébrés dont la peau est garnie de poils, et chez
ceux dont le corps est couvert de plumes ou d'écaillés. Déjà,
vers le milieu du siècle dernier, Weiss (1) appela l'attention sur
cette coïncidence, et fut conduit à penser qu'elle ne souffrirait
pas d'exception. Les recherches de Hewson, de Prévost et Du-
mas, de Wagner (2), et de beaucoup d'autres naturalistes, ten-
dirent à confirmer de plus en plus cette règle, et l'on admettait
généralement, il y a peu d'années encore, que chez les verté-
brés vivipares, c'est-à-dire chez les Mammifères, les globules
du sang sont circulaires, tandis que chez les vertébrés ovipares
(c'est-à-dire chez les Oiseaux, les Reptiles, les Batraciens et les
Poissons), ils sont elliptiques.

Mais de nouvelles observations sont venues montrer qu'ici,
comme dans beaucoup d'autres choses, la Nature obéit à des
tendances et non à des lois absolues. En effet, M. Mandl (3) a
trouvé que chez le Chameau, le saug contient non pas des glo-
bules circulaires comme chez tous les mammifères étudiés
jusqu'alors, mais des globules de forme elliptique comme chez
les Oiseaux et les vertébrés à sang froid. Il trouva ensuite que
dans le genre Lama, les globules du sang sont également ellip-
tiques. Ainsi, la petite famille des Caméliens tout entière pré-
ces derniers temps, ont contribué au (1) Obs. sur les globules du sang
perfectionnement du microscope, je [Acta Helveiica, 1760,1. IV, p. 351).
dois citer aussi M. Lister, auteur d'un (2) R. Wagner, Zur vergleichen-
Mémoire important sur la construc- den Physiologie des Blutes, in-8.
tion de ces instruments, inséré dans Leips., 1833-1838.
les Transactions philosophiques de (3; Comptes rendus de l'Acad. des
\a Société royale de Londres, en 18/29, sciences), 1838, t. VII, p. 106Q.

GLOBULES ROUGES. kl

sente cette singulière exception ; mais rien de semblable n'a été
trouvé chez d'autres animaux de la même classe, et cependant
on a examiné au microscope le sang de plus de deux cents
espèces choisies dans toutes les subdivisions naturelles de ce
groupe, même parmi les Marsupiaux (1) et les Monotrèmes (2),
qui, à certains égards, semblent établir le passage entre les
mammifères ordinaires et les vertébrés ovipares (3).

On ne connaît, au contraire, aucun oiseau adulte où les glo-
bules du sang ne soient pas elliptiques, et comme le nombre
des espèces étudiées s'élève à deux cent cinquante, il est à pré-
sumer que dans cette classe on ne rencontrera pas d'exceptions
à la règle.

Il en est encore de même pour les Reptiles, les Batraciens et
les Poissons ordinaires ; mais on voit par les observations de
Wagner et de quelques autres naturalistes, que dans un petit
nombre des espèces les plus dégradées de la division des Pois-
sons cartilagineux les Lamproies par exemple, la forme de ces
corpuscules est à peu près circulaire (&).

(1) Milne Edwards, Rapport sur la facilement celte forme par endosmose
notedeM. Mandl, loc. cit., p. 1136, en présence de Peau. 11 n'a pas observé
et Ann. des se. nat., 1830, 2e série, le sang de ces animaux pendant la
t. II, p. 46. — Gulliver, Proceed. Zool. période embryonnaire, mais il a trouvé
Soc, 184t. chez un Alpaca adulte quelques glo-

(2) Hobson, Obs. on the Blood of the bules circulaires très peu chargés de
Ornithorhijnchus Paradoxus (Tas- matière colorante, et il a vu tous les pas-
manian Journal of Nat. Se., vol. T, sages entre ces globules et les globules
p. 94, publié à la terre de Van- elliptiques ordinaires. Reste à savoir si
Diémen, 1841), ces corpuscules circulaires étaient des

Gulliver, Sur le sang de l'Echidné, globules en voie de développement

dans les notes de l'ouvrage de Hewson, ou des globules altérés. [On the Blood

18/16, p. 239. Corpusc.,Phil. Trans., 1846, p. 77.)

(3) Les observations de M. Wbarton (4) Les observations de M. Wagner
Jones tendent à établir que chez les ont été faites chez le Sucet (Pteromy-
Lamas les globules sanguins sont cir- zon planeri) et YAmmocetes bran-
culaires avant que d'avoir atteint leur chialis (a). M. Wharton Jonesa constaté
entier développement, et reprennent aussi l'existence de globules sanguins

(a) Wagner, Beitr. zur vergleichenden Physiologie, l. H. Nachtràge %w vergl. Physiol. des
Blutes, 183S, p. 13, lab. 1, fig. 6.

/j.8 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

Enfin, il est aussi à noter que dans les premiers temps de la
vie embryonnaire de tous les vertébrés ovipares, les globules
normaux n'existent pas encore, et que le sang ne charrie d'abord
que des corpuscules circulaires d'un aspect particulier (1).
volume §5. — Lorsque les micrographes ne possédaient que des
instruments d'un faible pouvoir amplifiant, ils distinguaient dif-
ficilement les différences qui existent dans le volume des glo-
bules du sang chez les divers animaux; cependant elles sont par-
fois très considérables, et elles n'échappèrent pas à l'attention
de Senac (2). La mesure exacte de ces corpuscules présenta
même jusqu'en ces derniers temps des difficultés insurmonta-
bles, et a fourni aux anciens observateurs les résultats les plus
discordants ; mais par suite du perfectionnement de nos micros-
copes, elle est devenue facile aujourd'hui, et a été faite avec soin
chez plus de cinq cents espèces d'animaux vertébrés (3).

Pour prendre ces mesures, on se sert tantôt d'un micromètre
placé dans l'intérieur du microscope, au foyer de l'oculaire, et

circulaires chez la Lamproie (a). Mais du poulet, mais il n'avait rien dit dans

cette particularité n'existe pas dans son texte au sujet de cette forme (d).

toute la famille des Poissons cyclo- — Baumgartner a fait des observations

stomes,carM. Millier a trouvé que chez analogues chez la grenouille et chez

le Gastrobranche (Mycctne glutinosa), des poissons (e). — JNous reviendrons

ces corpuscules, examinés à l'état frais, sur ce point lorsque nous traiterons

sont elliptiques ; quelques-uns sont du développement de l'organisme,
même presque fusiformes (b). (2) Senac, Traité de la structure du

(1) Ce fait, important pour la solu- cœur, t. Il, p. 656.
tion de plus d'une question, a été (3) Il me semblerait tout à fait inu-

établi par MM. Prévost et Dumas (c). tile de nous arrêter ici sur les évalua -

Hewson, il est vrai, avaitdéjàtiguréces tions données à une époque où la

globules circulaires chez l'embryon de science ne possédait pas encore les

la vipère aussi bien que chez l'embryon moyens nécessaires pour arriver à des

(a) Wharlon Jones, The Blood Corpuscule Considérée in Us Différent Phases of Development
(Phil. Trans., 1846, p. 63, pi. 1).

(0) i. Mùller, Unlersuchungen ùber die Elngeiveide der Fische (Abhandl.der K. Akad. der Wis-
sensch. %n Berlin, 1843, p. 119).

(c) Prévost et Dumas, Sur le développement du cœur et la formation du sang {Annales des
sciences naturelles, 1824, 1" série, t. III, p. 102).

(d) Hewson's Works, pi. 5, fig. 4 et 7.

(e) Baumgartner, Ueber Nerven und Blut, p. 40.

GLOBULES ROUGES. £9

disposé de façon à permettre à l'observateur de faire coïncider
les divisions de cet instrument, d'abord avec celles d'un autre
micromètre placé sur le porte-objet, au foyer de l'objectif, puis

résultats exacts. Ceux qui seraient
curieux de connaître ces premiers
essais micromélriques pourraient con-
sulter l'article de la grande Phijsio-
logie de Haller, où les opinions de
Leeuwenhoek, Muys, Eller, Haies,
Schreiber, etc., se trouvent exposées
{Élém. phys., vol. H, p. 5Zi-56). En
1818, Evrard Home reprit cette ques-
tion, et d'après les observations de
Bauer, estima le diamètre des globules
sanguins normaux de l'homme à
,— V„ de pouce anglais, c'est-à-dire à
environ ~ de millimètre (a). Puis il
fit connaître les mesures prises, à sa
demande, par Kater, qui, dans une
observation, trouva 4— 10- de pouce an-
glais, etdans une autre -„1^, d'où il tira
la moyenne de -01— de pouce anglais,
ou environ T~ de millimètre (6).
Quelque temps avant, le célèbre mé-
decin, physicien et archéologue, Th.
Young, était arrivé à des résultats sem-
blables au moyen d'un instrument de
son invention, nommé Vériomètre (c).
MM. Prévost et Dumas (d) furent les
premiers à introduire quelque préci-
sion dans ces mesures et à prendre
d'une manière comparative les di-
mensions des globules sanguins chez

un nombre considérable d'animaux.
Leurs évaluations sont un peu trop
faibles, mais se rapprochent beau-
coup de la vérité. Ainsi ils esti-
maient le diamètre des globules de
l'homme à ^ de millimètre, tandis
que toutes les observations les plus
récentes ne donnent qu'environ ~ de
millimètre. Plus récemment, M. Wa-
gner a publié une série de mesures du
même genre (e); M. Mandl a aug-
menté encore la liste des espèces
étudiées sous ce rapport (f), et
M. Ehrenberg a donné également quel-
ques déterminations (g). Beaucoup
d'autres observations isolées ont été
faites aussi depuis quinze ans, mais
c'est à M. Gulliver que l'on doit le plus
grand nombre de ces mesures. Ses
observations parurent d'abord dissé-
minées dans divers journaux (princi-
palement YEdinburgh Philos. Maga-
zine), et furent ensuite réunies en
tableau dans l'appendice à la traduc-
tion anglaise de Y Anatomie de Gerber;
enfin elles sont présentées de la ma-
nière la plus complète dans les notes
dont ce micrographe a enrichi la nou-
velle édition des œuvres de Hevv-
son (h).

(a) On the Changes the Blood Undergoes in the Act of Coagulation (Phil. Trans., 1818, p 172)

(b) Op. cit., p. 187.

(c) Remarks on the Measurement of Minute Particles , especially those of Blood and Pus
{Introduction to Médical Littérature, 1813, p. 555).

(d) Examen du sang [Bulletin universel de Genève, t. XVII, 1821). Ce mémoire se trouve
reproduit sans planche dans les Annales de chimie et de physique, 18-21, t. XVIII, p. 280.

(e) Vergl. Physiol. des Blutes, 1833 et 1838. — Ueber die Anwendung histologischer Charac-
tere auf die Zoologische Systematik (Mùller's Arch. f. Anal, und Phys., 1835, p. 314).

(f, Anatomie microscopique (Mémoires sur le sang, in-folio, 1838).

(g) A la suite de son Mémoire sur les organes vitaux ( Mémoires de l'Académie de Berlin pour
1835, p. 717). l

(h) The Works of Hewson Edited with an Introduction and Notes, by George Gulliver, in-8,
1 846.

50 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

avec l'image d'un globule sanguin placé au même foyer (1),
tantôt de la chambre claire adaptée à l'oculaire du microscope.
On trace alors sur un papier placé à une distance déterminée
du prisme le contour de l'image des globules, et l'on détermine
le pouvoir amplifiant employé, en dessinant de la même manière
un objet quelconque de grandeur connue, une règle divisée
micrométriquement par exemple, que l'on met sur le porte-objet à
la place de la gouttelette de sang précédemment examinée ; puis
en mesurant directement les deux images ainsi représentées.
Ce dernier procédé, que l'on doit à M. Amici (2), est facile à
pratiquer ; il est susceptible d'un grand degré de précision et
ne nécessite aucune disposition dispendieuse dans la construc-
tion du microscope. Aussi est-ce la méthode dont je conseille-
rais de préférence l'emploi.

En procédant ainsi, ou à l'aide de moyens analogues, et en
employant des microscopes dont le pouvoir amplifiant linéaire
est de 300 à /iOO, on a pu reconnaître que dans une même
goutte de sang, les globules rouges, tout en se ressemblant
beaucoup, n'ont pas des dimensions invariables (3). 11 arrive
parfois que quelques-uns de ces corpuscules sont près d'un
tiers plus gros que ne le sont la plupart d'entre eux , et que
d'autres au contraire sont notablement plus petits; mais, dans
l'immense majorité des cas, leurs dimensions ne s'éloignent
qu'à peine de la moyenne fournie par la mesure d'un nombre

(1) La disposition à laquelle je fais méthode à M. Lister (a). Les publica-

allusion ici est celle employée dans lions de ce dernier physicien datent,

la construction des microscopes de comme nous l'avons déjà dit, de 1829.

Nachet. (3) Milne Edwards, art. Blood in

(2; Obs. microscop. (Acta délia Todd's Cyclop. of Anat. and Phys.,

Soc. ital., vol. XIX, et Ann. des se. 1836, p. £05. — Gulliver, Notes de

nat., 13'2Zi, lrc série, t. IF, p. £6). C'est l'ouvrage de Hewson, p. 236.
à tort que M. Quekett attribue cette

(a) Quekett, Pract. Treat. on the Use of the Microscope, 1848, p. 203.

GLOBULES ROUGES. 51

considérable de ces corpuscules ; nous ne nous occuperons
donc ici que de ces moyennes seulement.

La grandeur des globules varie au contraire beaucoup cbez les
divers animaux. Ainsi, chez l'homme, ils ont en diamètre envi-
ron j^ de millimètre (1), tandis que chez la Chèvre ils n'ont que
,Yô, et chezleChevrotain de Java {%) leur diamètre n'est que dej^
de millimètre, c'est-à-dire que chez ce dernier ruminant ils
sont à peu près quatre fois plus petits que chez la Chèvre et en-
viron seize fois plus petits que chez l'homme. Chez la Grenouille
ils sont beaucoup plus développés ; leur grand diamètre a environ
5f de millimètre, et chez la Sirène ils ont -^ de millimèlre. Ainsi,
chez ce dernier Batracien ils ont environ trente fois le diamètre
des globules du Chevrotain, et leurs dimensions sont à peu près
sept fois et demie celles des globules du sang humain, ce qui
suppose un volume au moins cinquante fois plus gros (3).

J'ai réuni dans le tableau ci -joint (h) les mesures de ces cor-
puscules chez la plupart des animaux vertébrés dont le sang a
été étudié sous ce rapport, et par l'inspection des chiffres qui s'y

(1) Wagner a constaté que les glo- (3) Quelques auteurs ont pensé que
bules du sang sont tout à fait sembla- la médecine légale pourrait tirer parti
blés chez le nègre et les hommes de la de ces différences de formes ou de
race caucasique (a). dimensions des globules pour distin-

(2) (ïulliver, Blood Corpuscles in guer entre elles les taches formées sur
Mammalia [Ann. ofNat. Hist., 1839, du linge ou autres objets par du sang
vol. IV, p. 283). humain ou par du sang de quelque

M. H. Owen avait, peu de temps vertébré ovipare ; mais la déformation
avant, signalé la petitesse des globules des globules rend de pareilles obser-
sanguins chez les Chevrolains ; ceux vations très difficiles, et, pour placer
dont il a publié la mesure variaient quelque confiance dans les résultats
entre ^7 et ^, et il avait donné comme qu'on en obtient, il faut prendre beau-
chiffre moyen ~ de millimètre en coup de précautions. Cette question a
diamètre. (Contributions to the Com- été traitée d'une manière spéciale par
paratiiie Anatoihy of the Blood M. Mandl (6).

Diseases, in London Medic. Gazette, (à) Voyez le tableau n° 1 placé à la

tietv ser., 1839-18ZiO, vol. I, p. 283 fin de cette leçon,
et A73.)

(a) Wagner, Nachtr. zur vergl. Physiol. des Blutes, 1838, p. 5.

(6) Mandl, Recherches médico-légales sur le sang, thèse in-4°. Paris, 1842*

52 SAKG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

trouvent inscrits, on voit que c'est dans la classe des Mammi-
fères que les globules ont les dimensions les plus petites. Dans
ce groupe naturel, on ne connaît aucun exemple de globules
dont le diamètre dépasse -^ de millimètre ; dans l'immense
majorité des espèces, il ne varie qu'entre jfô et ^ de milli-
mètre ; enfin, la moyenne fournie par toutes les mesures est
d'environ j^ de millimètre.

Dans la classe des Oiseaux, les globules sont plus grands. <
Leur petit diamètre est à peu près le même que chez la plupart
des Mammifères, et ne varie qu'entre 770 et jfy de millimètre,
mais leur grand diamètre n'a jamais moins de ^h de milli-
mètre (1), et atteint parfois ^9. Les moyennes pour les deux
axes de l'ellipse que représentent ces disques ovalaires sont -^
sur yô de millimètre.

Chez les Reptiles, les globules du sang sont encore plus grands.
Leur petit diamètre varie entre ^ et tt de millimètre, et leur
grand diamètre entre jj et jj- de millimètre.

Les Poissons osseux ne diffèrent que peu des Reptiles sous ce
rapport; en général, cependant, ils ont les globules un peu
moins grands ; mais pour les Poissons cartilagineux, le contraire
s'observe : ainsi chez quelques Squales, leur grand diamètre
a jusqu'à n de millimètre (2).

Mais c'est dans la classe des Batraciens que les globules du
sang arrivent au maximum de leur développement : chez la
Grenouille, où ils sont le plus petits, leur grand axe a, comme
nous l'avons déjà dit, -^ de millimètre-, chez le Triton ou Sala-
mandre aquatique , ils atteignent ^ de millimètre, et chez le

(1) Chez l'Oiseau-Mouche, J. Davy. pas échappé à Hewson (a), mais sont
[Ann. ofNat. Hist., I8Z16, vol. XVIII, établis principalement sur les observa-
p. 58.) tions plus récentes de M VI. Prévost et

(2) Ces divers résultats n'avaient Dumas, de Wagner et de M. Gulliver.

(a) Op. cit., p. 217.

GLOBULES ROUGES. 55

Protée ils ont environ -^ de millimètre, et sont, par conséquent,

presque visibles à l'œil nu (1).

§ 6. — Ainsi, chez les animaux vertébrés, à respiration
aérienne, la tendance générale de la nature semble être de
diminuer le volume des globules du sang, à mesure que l'orga-
nisme se perfectionne: car, ainsi que chacun lésait, les Batra-
ciens sont les plus dégradés de tous ces êtres ; les Reptiles,
quoique supérieurs aux Batraciens, sont à leur tour des ani-
maux inférieurs aux Oiseaux, et ce sont les Mammifères qui
occupent le plus haut rang dans celte série. Mais ici encore
ce sont des tendances seulement que je signale, et non une
règle absolue ; car, parmi les Mammifères, ce sont les Rumi-
nants qui nous offrent les globules les plus petits, et l'homme
ainsi que les Singes ne diffèrent guère, à cet égard, des
Rongeurs, c'est - à - dire des Mammifères les moins bien
doués.

Cette tendance est cependant digne d'attention, et acquiert
un nouvel intérêt lorsqu'on étudie le sang d'une manière com-
parative chez les animaux adultes et chez l'embryon. Tout ce
que nous avons dit jusqu'ici, concernant les dimensions des
globules, ne s'applique qu'aux premiers. Or, Hewson avait
déjà remarqué que chez le Poulet observé au sixième jour
de l'incubation, les globules sont plus gros que chez l'adulte,
et que le sang d'un embryon de Vipère, comparé à celui de
sa mère, offrait une différence du même ordre (2). Prévost a
trouvé que chez la Chèvre les globules sont deux fois plus gros
dans le fœtus que dans la mère (3) ; M. R. Wagner a constaté
des différences encore plus grandes chez des embryons de
Chauve-Souris comparés à l'animal adulte, et a observé des

(1) Voy. R. Wagner , Beitr. zur (3) Note sur le sang du fœtus chez
vergl. Physiol des Blutes, 1838, Bd II, les animaux vertébrés (Ann. des se.
p. 2t, tab., fig. k. nat., 1825, 1" série, t. IV, p. 499).

(2) Op. cit., p. 233.

54 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

faits analogues chez le Lapin , le Poulet, le Pigeon et le
Lézard (1). M. Gulliver a étendu ces résultats par ses recher-
ches sur des embryons de Chat, de Cerf et de Grenouille (2).
Enfin M. J. Davy a constaté des différences du même genre
en comparant le sang du Squale à l'état de fœtus et à l'âge
adulte (3). Ainsi, chez tous les animaux de ce grand embran-
chement, les globules sanguins diminuent de volume à mesure
que l'organisme de l'individu se perfectionne (4), et les diffé-
rences que l'on y remarque à cet égard chez l'embryon et chez
l'adulte sont analogues à celles qui se rencontrent dans les

(1) Les premières observations de
M. Wagner (a) ne s'accordaient pas
avec les résultats annoncés par Pré-
vost, mais ont été rectifiées par les
recherches ultérieures du même phy-
siologiste (6).

Dans un embryon de Chauve-Souris
(Vespertilio murinus), M. Wagner
a trouvé que les globules avaient pour
la plupart entre , ~ et ~ de ligne ;
tandis que chez l'adulte leur diamètre
était de ~ à t]- de ligne. Chez le
Lapin adulte, M. Wagner évalue les
globules à v^ et ^ de ligne, et chez
l'embryon il les a trouvés entre — et
i\- de ligne. Pour que la différence
soit bien notable chez la Chèvre, il
ajoute que les observations doivent
porter sur des embryons très jeunes (c).

(2) Annot. de Hewson, p. 233 et
2Zi3. — Weber avait déjà constaté ce
fait chez les jeunes têtards de gre-
nouille. (Voy. Wagner, Op. cit. , t. I,
p. 32.)

(3) Chez le Squalus Acanthias.
(Voy. Ann. of Nat. Hist., 1847,
vol. XVIH, p. 57 et 58.)

(h) M. Bischoff a trouvé des diffé-
rences du même ordre dans le sang
de l'embryon humain comparé à celui
de l'homme adulte, et il fait remar-
quer aussi que. dans les premiers
temps de la vie les dimensions des glo-
bules varient beaucoup dans le même
sang, mais que cet état transitoire ne
dure que très peu chez les Mammi-
fères (d). M. Paget a eu aussi l'occa-
sion d'examiner les globules du sang
d'un embryon humain très jeune et
les a trouvés plus grands que ceux
de l'adulte (e). Je suis porté à croire
aussi que ces globules primitifs ne sont
pas de même nature que les globules
normaux. Quelques auteurs pensent
qu'ils sont susceptibles de se multi-
plier par fissiparité (/). Nous revien-
drons sur ce sujet eh Iraitânt du déve-
loppement de l'organisme.

(a) Wagner, Zur vergleich . Physiol. des Blutes, 1833, t. I, p. 38.
(6) Wagner, Naehtrdge zur vergl. Phys. des Blutes, 1838, p. 35.

(c) Beitrdge zur vergleichenden Physiologie, 1838, t. H, p. 36.

(d) Traité du développement de l'homme et des mammifères, traduction française, p. 284.

(e) On the Blood Corpuscles of the Human Embryo (Lond. Medic. Gazette, new. ser., 1849,
l. VIII, p. 188).

(f) Voyez Fahrner, De globulorum sanguinis in mammalium embryonibus atque adultis ori-
gine. Turin, 1845.

GLOBULES ROUGES. 55

représentants de plus en plus élevés du type zoologique dont
dérivent tous les vertébrés à respiration aérienne. Quant à
l'exception apparente à cette règle fournie par les Poissons,
nous verrons bientôt qu'elle s'explique facilement lorsqu'on
tient compte des nécessités que la respiration aquatique impose
à ces animaux.

La comparaison des globules du sang chez les divers Batra-
ciens fournit de nouveaux arguments à l'appui des conclusions
déduites des faits précédents. Effectivement ces animaux,
comme on le sait, subissent dans le jeune âge des métamor-
phoses plus ou moins considérables qui tendent toutes à les
éloigner du type commun aux vertébrés Anallantoïdiens. Chez
les uns, auxquels on a donné le nom de Perennibranches,
l'animal adulte ne diffère de la larve que par l'existence de
poumons et de membres, et conserve d'ailleurs tous les organes
qu'il avait dans le jeune âge ; chez d'autres, appelés Urodèles,
les branchies ne sont pas permanentes et disparaissent à mesure
que les poumons se développent ; enfin, chez d'autres encore,
qui composent la famille des Anoures, la queue s'atrophie par
les progrès du travail embryogénique, en même temps que
les branchies se flétrissent et que les poumons se développent.
Or, dans ces trois groupes, les globules du sang .paraissent
suivre, quant à leurs dimensions, ces divers degrés de per-
fectionnement. C'est chez les Batraciens perennibranches qu'ils
sont le plus gros, et chez les Batraciens anoures qu'ils sont
le plus petits; enfin les Batraciens urodèles, qui tiennent en
quelque sorte le milieu entre ces deux groupes extrêmes,
ont aussi, pour la plupart, les globules sanguins d'une grandeur
intermédiaire.

Nous voyons donc que chez tous les animaux vertébrés, il y
a une tendance à l'amoindrissement du globule sanguin à me-
sure que l'organisme se perfectionne, soit que ce perfectionne-
ment s'effectue dans la constitution d'un même individu par le

56 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

progrès de son développement, soit qu'il se montre dans la série
naturelle des espèces dérivées d'un même type zoologique.

§ 7. — La discussion des chiffres inscrits dans ce tableau
prouve qu'il n'y a aucune relation absolue entre la taille des
animaux et le volume des globules de leur sang. En effet, leur
diamètre est à peu près le même chez le Cheval et chez la
Souris ; chez le Paresseux, ils sont plus grands que chez le
Bœuf, tandis que chez le Chat ils sont plus petits que chez
l'homme, et nous verrons que sous ce rapport la Baleine se
place entre la Grenouille et la Chèvre.

M. Gulliver, à qui l'on doit la série la plus complète d'ob-
servations micrométriques sur le sang, a pensé avec raison
que dans des investigations de ce genre il fallait s'attacher sur-
tout à comparer entre eux les animaux qui se ressemblent le
plus par le plan général de leur organisation, et qui appartien-
nent par conséquent à une même famille naturelle. En procédant
de la sorte, il a cru saisir un certain rapport entre la taille de
l'individu et la grosseur des globules de son sang. Effective-
ment, dans la classe des Mammifères, c'est chez l'Éléphant que
ces corpuscules sont le plus gros ; ils sont aussi très grands chez
la Baleine; tandis que c'est chez le Chevrotain, le plus petit des
ruminants, que leur volume est le moindre. Cette coïncidence
est remarquable aussi chez quelques oiseaux : c'est chez le
Casoar et l'Autruche que les globules ont les dimensions les
plus fortes, et chez les petits Passereaux qu'ils sont le plus
petits. Enfin, chez le Crocodile, ils sont également plus grands
que chez les Lézards, et de tous les Batraciens à branchies
caduques, c'est la Salamandre gigantesque du Japon qui a les
globules les plus gros (1).

Mais d'un autre côté nous voyons que chez le Lion les glo-

(1) M. Van derHoeven a trouvé que tuurlijke Geschiedenis en Physiolo*

chez ce Batracien (le Cnjptobronchus gie, 18/tl, t. VIII, p. 270, et Ann.

japonicus) les globules ont ~ sur 75 des se. nat., 18/tl, 2« série, t. XV,

de millimètre. [Tijdscrift voor Na- p. 251.)

GLOBULES ROUGES. 57

bules du sang ne sont pas plus gros que chez le Chat, et que
chez les Cerfs, les Antilopes et les Chevaux, ils sont plus petils
que chez le Lapin ou le Rat. Chez la Grenouille, ils sont aussi plus
petits que chez les Tritons, dont la taille est cependant bien
moindre.

Les variations dans le volume du corps des animaux ne sau-
raient donc être considérées comme réglant d'une manière
directe et nécessaire les dimensions des globules de leur sang.
Mais nous verrons plus tard que la respiration est, toutes choses
égales d'ailleurs, plus active chez les petits animaux que chez
les gros, et qu'il existe aussi d'ordinaire une relation intime entre
l'activité de cette fonction et la rapidité des mouvements.
Cela nous conduit donc à chercher si la petitesse des globules
ne serait pas en rapport avec les besoins de la respiration.

Or, si l'on compare entre eux les divers Mammifères sous
ce rapport, en tenant compte tout à la fois de leur volume et
de leur activité musculaire, c'est-à-dire des deux circonstances
principales qui paraissent devoir faire varier leur puissance res-
piratrice, on ne tarde pas à voir que chez les animaux consti-
tués d'après le même plan fondamental, la nature tend à rendre
les globules du sang de plus en plus petits à mesure que les
besoins de la respiration augmentent.

Ainsi, le mammifère dont les mouvements sont les plus lents,
le Paresseux, quoique de petite taille, a les globules du sang
presque aussi gros que ceux de l'Éléphant. Les animaux herbi-
vores, qui, dénués de moyens de défense, ne peuvent échapper
à leurs ennemis que par la rapidité de leur course, et ont été
doués par conséquent d'une agilité très grande, sont au con-
traire ceux où l'on trouve dans le sang les globules les plus
petits. Après les Chevrotains, les Chèvres, les Cerfs, les Anti-
lopes, etc., ce sont les Carnassiers chasseurs qui ont besoin de
déployer la plus grande énergie musculaire ; aussi ont-ils les
globules sanguins plus petits que les Rongeurs. On remarque
i. s

58 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

pareillement que les Singes, animaux qui, malgré leur pétu-
lance, mènent une vie assez sédentaire, sont au nombre des
mammifères dont les globules sont les plus gros ; enfin l'homme,
qui sous le rapport de la puissance physique est moins bien
doué que la plupart des animaux, a aussi les globules plus vo-
lumineux que ceux d'aucun des mammifères constitués pour la
course, le saut ou le vol.

Les Mammifères nageurs ont en général les mouvements
plus lents et ont la respiration moins active que les espèces qui,
tout en appartenant aux mêmes familles, sont organisées pour la
course-, et je ferai remarquer aussi que la nature semble
tendre à augmenter chez ces derniers la petitesse des globules
sanguins. Ainsi, de tous les Carnivores, ce sont les Phoques et
les Loutres qui ont ces globules le plus gros ; les Genettes
et les Féliens qui les ont le plus petits. Parmi les Rongeurs, je
citerai aussi les Castors et les Myopotames comme exemples
d'espèces à gros globules ; les Écureuils et la famille des Rats
comme les ayant très petits.

J'ajouterai que les globules sanguins ont j-fr de millimètre
chez le Cheval, et jf, chez l'Ane, dont le corps est cependant
plus petit, mais dont les mouvements sont moins rapides et
moins puissants.

Les Mammifères qui s'engourdissent en hiver, et passent
une grande partie de leur vie dans un état de sommeil léthar-
gique, ont aussi, toutes choses égales d'ailleurs, les globules
sanguins plus gros que ceux dont la vie est toujours active.
Chez la Marmotte et le Porc-Épic, ces corpuscules n'ont
qu'environ ^ de millimètre, tandis que chez les Lièvres ils
mesurent environ r4^ de millimètre, et que dans les familles des
Rats ils ont de -^ à y-f^. Enfin, le Hérisson, qui de même que la
Marmotte et le Porc-Epic appartient à la catégorie des ani-
maux hibernants, est de tous les insectivores celui dont les glo-
bules sanguins sont le moins petits.

GLOBULES HOUGKS. 59

Ce que nous avons déjà vu au sujet de la grandeur des glo-
bules sanguins chez les vertébrés ovipares à respiration
aérienne, c'est-à-dire chez les Batraciens, les Reptiles et les
Oiseaux, est également d'accord avec cette tendance de la nature
à multiplier le nombre de ces corpuscules sous un même vo-
lume à mesure que les besoins de la respiration augmentent ;
et cette relation nous permet de comprendre maintenant com-
ment les Poissons, tout en étant des animaux inférieurs aux
Batraciens, ont les globules du sang plus petits, car ils doivent
posséder une grande activité musculaire, et cependant ils se
trouvent placés dans des conditions peu favorables au dévelop-
pement de la fonction de la respiration (1).

La diversité dans le volume des globules du sang ne se trouve
pas liée seulement aux circonstances dont je viens de parler;
elle est sans doute en rapport avec beaucoup d'autres choses

(1) Il me serait facile de multiplier
beaucoup les faits qui tendent à mon-
trer l'existence d'une relation intime
entre le volume des globules sanguins
et l'activité physiologique. Nous re-
viendrons sur ce sujet lorsque nous
étudierons la respiration, et pour le
moment je me bornerai à citer quel-
ques exemples fournis par les Oiseaux
et les Reptiles, afin de montrer que la
tendance signalée ci-dessus n'existe
pas seulement dans la classe des Mam-
mifères.

Pour rendre cette comparaison plus
facile, je prends le diamètre moyen
fourni par la mesure des deux axes
de l'ellipsoïde représenté par ces glo-
bules chez les vertébrés ovipares ; et
en procédant ainsi, je trouve que chez
les Slruthioniens, oiseaux qui ne sont
pas organisés pour le vol, et qui sont
de très grande taille, circonstances qui
tendent toutes deux à amoindrir les

besoins de la respiration, les glo-
bules mesurent de ~ à ~ de milli-
mètre.

Chez le Cygne, qui ne vole que peu,
et qui, tout en étant un gros oiseau, est
beaucoup moins volumineux que les
précédents, ce diamètre n'est plus
que de ^.

Chez les Vautours, qui se font éga-
lement remarquer par leur grande
taille, mais qui ont le vol puissant, ce
diamètre varie entre ^ et ^.

Chez le Paon, les Hoccos, les Din-
dons et les Faisans, qui sont tous des
oiseaux lourds, mais de moindre taille,
ce diamètre varie entre — et ^.

Chez le Corbeau, il tombe jusqu'à
■£j , et chez beaucoup de Passereaux
il n'est plus que de ^ de millimètre
ou moins encore.

Parmi les Reptiles, je citerai le
Caïman à museau de brochet, dont les
mouvements sont très lents, et le Lé-

60

SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

qui jusqu'ici ont échappé aux investigations des physiolo-
gistes^); mais j'ai insisté à dessein sur ces coïncidences remar-

zard ocellé, qui se fait remarquer par
sa vivacité. On a trouvé que chez le
premier le diamètre moyen des glo-
bules est d'environ ^, tandis que chez
le second il n'était que d'environ ~ de
millimètre (a).

Du reste, je suis loin de prétendre
que les conditions physiologiques
dont il vient d'être question soient
les seules qui régissent les différences
de volume des globules sanguins, et
je suis même porté à croire que toutes
choses étant égales d'ailleurs , le ré-
gime y influe. Chez les phytophages,
par exemple, les globules tendent à être
plus petits que chez les carnivores.
En effet, parmi les Mammifères, ce sont
les Ruminants, les Pachydermes et les
Rongeurs qui ont les globules les plus
petits; les Carnassiers et les omni-
vores qui ont les plus gros ; et pour
prendre des termes de comparaison
dans un même ordre, je citerai le Co-
chon et le Cheval. Chez ce dernier, les
globules ont ~ de millimètre, tandis
que chez le Cochon ils ont ~~ , bien
que ce dernier pachyderme soit de
plus petite taille que le premier.

(1) Je ferai remarquer qu'effective-
ment il existe une tendance à l'uni-
formité des globules dans les diverses
espèces de beaucoup de groupes
naturels, et à certaines différences
dans le volume ordinaire de. ces cor-
puscules entre les diverses familles de
Mammifères. Ainsi, chez les Singes
de l'ancien monde, le diamètre moyen
des globules oscille toujours autour

de ^j-6i et le nombre diviseur ne s'é-
carte que de k en plus ou en moins.

Chez les Singes d'Amérique, les
globules sanguins sont un peu plus
petits, mais diffèrent cependant à
peine de ce qui existe dans le groupe
précédent, car les termes extrêmes
sont ^ et 777.

Dans la famille des Lémuriens, la
grandeur des globules diminue un
peu plus, et tombe entre ,'-- et ■—. Il
en est à peu près de même chez les
Chéiroptères ; ils varient entre ~
et ~.

Dans le petit groupe des Insecti-
vores, les extrêmes sont 777 et 777.

Dans l'ordre des Rongeurs, les varia-
tions sont plus considérables; le dia-
mètre des globules atteint ~ et même
ttj , et s'abaisse jusqu'à 777.

Ainsi, chez les Mammifères disco-
placentaires, les globules sanguins ne
varient (terme moyen) qu'entre 777

^777-

Chez les Carnassiers plantigrades,
les variations limites sont 77; et 7^,
et chez les Digitigrades elles se main-
tiennent, dans l'immense majorité des
cas, entre 777 et 777.

Chez le Phoque, ils sont plus gros :
ils mesurent 777.

Chez les Édentés, leur volume est
plus considérable encore et varie
entre 777 et 777.

Dans la famille des Ruminants ordi-
naires (c'est-à-dire l'ordre tout entier,
à l'exception des Caméliens), les glo-
bules sanguins sont remarquablement

(a) Note sur les dimensions des globules du sang chez quelques animaux vertébrés, par Al-
phonse Milne Edwards (Ann. des sciences nat., 4856, i" série, t. V).

GLOBULES ROUGES. 61

quables, parce que j'aurai à en arguer quand je ferai l'histoire
de la respiration .

J'ajouterai encore que la proportion entre le petit et le

petits et ne varient guère qu'entre
ïT^ et ~-0 ; quelquefois ils n'ont que ^
(chez le Chevrotain de Java).

Chez les Solipèdes, leur diamètre
varie entre <^ et -^.

Chez les Pachydermes ordinaires, les
chiffres extrêmes sont — et ~.

Chez les Proboscidiens , ils n'ont
qu'environ ~.

Chez les Cétacés, on a trouvé dans
un cas — ■ (chez la Baleine), et dans un
autre -^ (chez le Dauphin).

Enfin, chez les Marsupiaux, les
variations extrêmes sont ^ et -^.

Dans la famille des Oiseaux de proie
diurne, le grand diamètre des glo-
bules oscille autour de ^ ; on ne con-
naît qu'un exemple où il s'élève à ~ ,
et les plus petits de ces corpuscules
ont au moins ^. Quant au petit axe
de l'ellipse, sa longueur varie ordinai-
rement entre — et ~.

Chez les Rapaces nocturnes , les
dimensions sont à peu près les mêmes;
mais chez les Passereaux et les Grim-
peurs, les chiffres qui représentent le
grand diamètre ne s'élèvent que rare-
ment au-dessus de ^ , et se maintien-
nent d'ordinaire entre fj et yj:

Dans la famille des Gallinacés pro-
prement dits, et clans celle des Pi-
geons, ce diamètre ne varie d'ordi-
naire qu'entre ~ et ~.

Chez les Palmipèdes, ce diamètre
est presque toujours d'environ f- et ^.

Enfin, chez les Échassiers, il atteint
parfois ~, et peut descendre jus-
qu'à ~.

Chez les Chéloniens, il ne s'éloigne
pas notablement de ±, et chez les
Sauriens il oscille entre ■- et £-.

Chez les Batraciens et les Poissons,
les différences deviennent beaucoup
plus considérables.

Lorsqu'il s'agit d'établir une éva-
luation moyenne, on ne peut avoir
une entière confiance dans les résul-
tats, que si les données sont très
nombreuses , ou si les variations
entre les deux extrêmes sont très
petites. Je n'ose donc tirer aucune
conclusion de quelques mesures de
globules qui ne paraissent pas avoir
été faites dans ces conditions, et qui
accuseraient des différences notables
dans les dimensions de ces corpus-
cules chez de simples variétés d'une
même espèce zoologique ; mais je
crois devoir les signaler à l'attention
des micrographes pour en provoquer
le contrôle. Dans les mesures publiées
par M. Mandl, l'évaluation des glo-
bules du sang est, pour le Mouton
d'Ecosse, —de millimètre ; pour celui
d'Astracan ~; et pour celui de Nor-
wége -^ {a). Si ces différences étaient
constantes, il faudrait en conclure que
les conditions biologiques peuvent
exercer une certaine influence sur le
développement des globules sanguins,
comme sur la taille des animaux ; ou
bien que ces divers moutons ne sont
pas des variétés d'une même espèce,
mais des espèces très voisines d'un
même genre.

(a) Mandl, Anatomie microscopique (Mémoires sur le sang, p. 17).

62 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

grand diamètre des globules elliptiques varie aussi beaucoup.
En général, ces corpuscules ne sont pas tout à fait deux fois
aussi longs que larges ; mais on en connaît dans lesquels les deux
axes sont dans le rapport de 1 à 3, et d'autres où ce rapport
n'est que de 1 à 1 | (1). Il est probable qu'il existe quelque
relation entre la minceur de ces globules et la disposition du
système capillaire, mais on ne sait encore rien de positif à
ce sujet.

§ 8. — J'ai déjà dit que les globules sanguins ne sont jamais
sphériques , mais toujours plus ou moins aplatis et de forme
lenticulaire ou discoïde. Cela se voit facilement lorsque ces
corpuscules roulent sur eux-mêmes ou se réunissent en petites
piles, ainsi que cela a souvent lieu dans le sang de l'homme et
des autres mammifères pendant la durée de l'observation au
microscope (2). M. Gulliver a constaté qu'en général leur épais-
seur est égale à environ un quart ou un tiers de leur dia-
mètre (3).

structure §9. — L'étude de la structure des globules du sang offre,
comme on le pense bien, des difficultés beaucoup plus grandes
que celles que présente l'étude de leur forme et de leurs dimen-
sions. Aussi est-ce chez les animaux dont les globules sont les
plus gros que les micrographes ont obtenu les premières notions
exactes à ce sujet.

Leeuwenhoek, Senacet quelques autres observateurs anciens
avaient remarqué dans ces globules une tache centrale qui

(1) Voyez le tableau ci-après. et n'avait pas échappé à l'attention de

(2) Cette disposition des globules Hewson (a), mais n'a été mise bien
circulaires à se réunir en pile, comme en évidence que par MM. Hodgkin et
des rouleaux de pièces de monnaie, Lister (b).

ne s'observe pas dans le sang des ani- (3) Hewson's Works, note xcv,

maux à globules elliptiques. Elle est p. 216.
très prononcée dans le sang humain,

(a) Op. cit., p. 228.

(6) Notice ofsome Microscopic Observations oftheBlood (Philos. Magazine, 1827, p. 133.) —
Voyez aussi les figures publiées par M. Donné dans l'atlas de son Cours de micrographie, pi. 2.

des globules.

GLOBULES ROUGES. 63

tantôt se montre comme un point obscur, et d'autres Ibis se
détache en clair, suivant la manière dont l'objet est frappé par la
lumière (1). Délia Torre (2) avait cru que cette apparence était due
à une perforation, et que par conséquent les globules avaient la
forme de petits anneaux. Mais cette erreur ne tarda pas à être
rectifiée par Fontana (3) et Hewson yli). Ce dernier observateur
a reconnu que chez la Grenouille la tache centrale des globules
est due à la présence d'un noyau solide. En étudiant le sang
de l'Anguille, il a même vu ce noyau s'échapper de l'intérieur
des globules altérés par un commencement de putréfaction (5),
et une observation analogue a été faite par MM. Prévost et
Dumas sur le sang du Triton (6). Au moment où le sang vient
d'être tiré , le noyau est difficile à distinguer, mais il devient
promptement très visible, surtout si l'on ajoute un peu d'eau à
la gouttelette placée sur le porte-objet du microscope (7). En

(1) Senac, Traité de la structure duits à penser que chez la Grenouille
du cœur, t. II, p. 656. les globules sanguins sont dépourvus

(2) Nuove osservazioni microsco- denoyauxtantqu'ils circulent dans les
piche, in-Zi. Maples, 1776. vaisseaux de l'animal vivant, et que ce

(3) Voyez Osservazioni sopra i corpuscule central ne s'y constitue
globetti del sangue, 1766, citées par que par une sorte de coagulation inté-
Fontana dans son Traité sur le venin rieure lorsque les globules sont expo-
de la vipère,!. I, p. 64, et t. II, p. 21x5. ses à l'influence de l'air. M. Donders

(Zi) The Works of W. Hewson, partage cette opinion (e); mais M. Kôl-

p. 216, etc. liker ne l'adopte pas (/"), et M. Mayer

(5) Op. cit., p. 226. assure qu'il a vu ces noyaux pendant

(6) Bibl. univ. de Genève, t. XVII, que les globules circulaient dans les
pi., fig. 3. vaisseaux capillaires de la membrane

(7) MM. Wagner (a), Valentin (6), palmaire des pattes postérieures de
Henle (c), et enlin dans ces derniers jeunes grenouilles (q).

temps, M. Moleschott (d) , ont été con-

(a) Nachtrcige mur vergleichenden Physiologie des Blutes, 1838, p. 14.
(6) Repertorium, 1837, t. II, p. 185.

(c) Traité d'anatomie générale, 1. 1, p. 459.

(d) Ueber die Entwickelung der Blutkôrperchen (Mifller's Afch. f. Anat. und Physiol., 1853,
p. 73, pi. 1, fi-. G).

(e) Donders et MoleschoU, Untersuch. iiber die Blutkôrperchen (Hollând. Beitr. %. den anat.
nnd physiol. Wissensch., 1848, p. 360).

(f) Kolliker, Mikroskopische Anatomie, 1852, t. II, p. 583.

{g) Mayer, Ueber eigenthilmlich gestaltete Blutzellen (Miiller's Arch. f. Anat., 1843, p. 208).

64 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

faisant agir un peu d'acide acétique sur le sang de la Gre-
nouille, on démontre cette structure d'une manière encore plus
convaincante, car on peut enlever ainsi l'enveloppe du noyau
et mettre celui-ci à nu (1). La même organisation se retrouve
chez les Poissons , les Reptiles et les Oiseaux, mais la sépara-
tion du noyau est plus difficile à effectuer chez ces derniers (2),
Les globules circulaires du sang des Mammifères ne sont pas
renflés sur leurs deux faces comme les globules des vertébrés
ovipares, et présentent au contraire une dépression centrale, de
façon à ressembler à de petites lentilles biconcaves, à bords
épais et arrondis. La tache centrale que l'on y observe est due
à ce mode de conformation, et chez les Mammifères adultes il
ne paraît pas y avoir de noyau à l'intérieur des globules nor-
maux. Par analogie, plutôt que par l'observation directe de ces
globules , on a admis pendant longtemps l'existence d'un
nucléus chez tous les vertébrés ; mais, aujourd'hui que l'on
dispose de moyens d'investigation beaucoup plus puissants qu'il
y a un quart de siècle, on a pu s'assurer que chez les Mammi-
fères le centre des globules normaux n'est ni plus solide ni plus
opaque que leur partie périphérique (3) . Dans le jeune âge

(1) Milne Edwards, Ann. des se. san, parexemple, le noyau estdeuxfois
nat., 1826, lre série, t. IX, p. 368, et plus long que large, tandis que chez
Todd's Cyclop. , art. Blood. le Coq le grand diamètre ne dépasse le

Millier, Beobachtungen zur Analyse petit que d'environ un cinquième. Il en

der Lymphe, des Bluts und des Chy- résulte que ces modifications ne pa-

lus (Poggendori's Annalen der Phy- raissent pas avoir grande importance.

sik undChemie, 1832, t. IL p 513).— Quant au volume de ces corpuscules,

Obs. sur l'analyse de la lymphe du il est en général d'environ ~ de mil-

sang, etc. (Ann. des se. nat, 18'oh, limètre sur ~ chez les Oiseaux, et

2e série, 1. 1, p. 3/i3). . s'élève à ^ sur -1ti chez l'Autruche.

Donné , Cours de microscopie , Chez les lieptiles, les Batraciens et les

18ft/i, p. 72. Poissons, ils sont en général plus pe-

(2) La forme de ces noyaux est plus tits, comparativement aux dimensions
ou moins ovalaire, mais le rapport des des globules, que chez la plupart des
deux axes de l'ellipse varie dans des Oiseaux.

espèces fort rapprochées. Chez le Fai- (3) L'existence d'un noyau dans les

GLOBULES ROUGES.

65

cependant il en est autrement, et chez le fœtus on trouve dans
ces corpuscules un noyau plus ou moins bien formé qui dispa-
raît par les progrès du développement.

La présence d'un noyau dans les globules du sang peut donc
être considérée comme un signe d'infériorité physiologique.

Nous avons vu précédemment que par la forme des globules

globules sanguins des Mammifères
adultes a été admise par Hewson (a),
Home (b), MM. Prévost et Dumas (c),
et quelques autres observateurs {d).
C'est principalement aux recherches
de MM. Hodgkin et Lister en Angle-
terre (e),et de M. Donné en France (/),
que la connaissance du mode de con-
stitution de ces corpuscules est due.

La forme biconcave de ces globules
n'avait pas échappé cependant à quel-
ques micrographes plus anciens, tels
que Young (g) et M. Amici (h).

L'absence d'un nucléus dans ces
globules a été constatée d'abord par
MM. Hodgkin et Lister (en 1827),
puis par M. Donné, M. Wharton
Jones, etc. (i).

Plus récemment, M. Krause a an-
noncé, il est vrai, que l'on pouvait
isoler les noyaux des globules du sang
humain en faisant infuser pendant

deux jours ces corpuscules dans de
l'eau distillée (/); mais ce physiolo-
giste paraît avoir pris pour des noyaux
libres un certain nombre de globules
décolorés par l'action de l'eau, puis
contractés (k).

Aujourd'hui presque tous les mi-
crographes s'accordent pour consi-
dérer les globules normaux du sang
des Mammifères comme étant dépour-
vus de nucléus; mais, d'après quel-
ques observateurs, il y aurait parfois
parmi ces globules un petit nombre
d'autres dont le centre serait occupé
par un noyau.

Ainsi M. Wharton Jones assure
avoir trouvé chez le Cheval et chez
l'Éléphant quelques globules rouges à
noyau intérieur. Il a vu aussi que par
l'addition de l'eau la même structure
devient parfois visible dans quelques
globules sanguins chez l'homme, le

(a) 0)i the Red Particles of the Blood (Works of W. Heiuson, p. 221, 275, etc.).

(b) Everard Home, On the Changes the Blood Undergoes in the Act of Coagulation (Phll. Trans.,
1818, p. 173.

(c) Examen du sang {Bibl. de Genève, 1821, t. XVII).

(d) Milne Edwards, art. Blood (Todd's Cyclop. ofAnat. and Physiol., vol. I, p. 404).
Miiller, Op. cit. (Ann. des se. nat., 1834, 2e série, t. I, p. 343).

Nasse, art. Sang, inséré dans le Handwôrterbuch der Physiologie, von R. Wagner, 1842,
t. II, p. 90.

(e) Hodgkin et Lister, Microscop. Obs. of the Blood and Animal Tissues (Phil. Mag. and Annals,
1827, t. V, p. 129).

( f) Donné, Recherches sur les globules du sang, Thèse in-4, 1831, et Cours de mieroscop.,
p. 67 et 68.

(g) T. Young, Introduction to Médical Littérature, 1813.

(h) Voyez une note de l'archiduc Maximilien d'Autriche, insérée dans le Edinburgh Médical and
Surgical Journal, 1819, V, XIX, p. 118.

(i) Vermischte Beobachtungen (Mùller's Arch. fur Anat. und Physiol., 1837, p. 4).

(j) Wagner, Elem. of Physiol., p. 240.

(k) W. Jones, Observ. on some Points in the Anatomy, [Physiology and Pathology of the
Blood (British and Foreign Médical Revieiu, 1842, n° 28).

i. 9

66 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

du sang, les Caméliens diffèrent des autres mammifères et res-
semblent aux vertébrés ovipares ; mais ils ne présentent aucune
anomalie du même genre relativement à la structure de ces
corpuscules. On n'aperçoit dans ces globules elliptiques aucune
trace de noyau central (1), et par conséquent le caractère dis-
tinctif du sang des vertébrés vivipares et des vertébrés ovipares
paraît être la présence ou l'absence du nueléus.

§ 10. — Les micrographes ne sont pas encore complètement
fixés au sujet de la structure de la portion périphérique des glo-
bules. La plupart des observateurs pensent qu'ils sont limités
par une membrane, et que par conséquent ce sont de véritables
utricules ou cellules isolées (2) ; d'autres supposent que ce sont

Mouton, etc. (a). M. Schultz a publié que nous le verrons bientôt, il y a

des observalions analogues sur le sang souvent un noyau distinct dans les

de l'Éléphant (6), et M. Na.'-se a signalé globules en voie de formation chez

l'existence assez fréquente de globules l'embryon des Mammifères, aussi bien

rouges nucléoles chez les femmes en- que chez les autres vertébrés,
ceintes, etc. (cj. Enfin M. Busk a (1) Donné, De l'origine des glo-

trouvé dans le sang d'un homme un bides du sang, etc. (Compte rendu,

globule rouge qui était pourvu d'un lSh'2, t. XIV, p. 367).
noyau bien caractérisé, tandis que Gulliver, On the Nuclei of Blood

tous les autres globules contenus dans Corpuscles (Medic. Chirur. Trans.,

le même échantillon offraient l'appa- vol. XXJ.I1).
rence ordinaire (d). (2) Un des premiers auteurs qui

Mais M. Kôlliker est arrivé à des aient parlé des globules du sang,

résultats contraires, et pense que Bidloo, les considère comme étant des

c'étaient seulement des globules dé- vésicules (/'). Weisse arriva à la même

formés par l'action des réactifs qui conclusion un siècle plus tard \g),

ont pu présenter cette apparence (e), ainsi que Hewson {Op. cit.). Mais ce

Il n'est question, clans tout ce qui fut surtout Wells (h) qui donna des

précède, que des globules dont le dé- arguments solides en faveur de celte

veloppemenl est achevé; car, ainsi opinion; ses expériences relatives à

(a) W. Jones, On the Blood Corpuscles (Philos. Trans., 1846, p. 73).

(b) Ueber dus Elephantenblut (Muller's Arch. fur Anat. und Physiol., 1839, p. 252).

(c) Voy. Wagner, Handivôrterbuch der Physiologie, t. II, p. 90.

(d Busk, On the Occurrence of a Nucleolaled Pied Corpuscle in Human Blood (Quaterly Jour-
nal of Microscopical Science, 1852, vol. I, p. 145).

(e) Kôlhkc , Mikroskopische Analomie, t. II, p. 583.

(f) Bidloo, Anatomia humani corporis, tab. 23, fig. 16, fol. 1685.

(g) Acta Helvetica, 1760, t. IV, p. 221, elc.

[h) Hewson, Observ, and Experiments on the Colourofthe Blood (Phil. Trans., 1797, p. 429).

GLOBULES ROUGES. 67

simplement de petites masses lenticulaires de substance géla-
tineuse 1). Cependant l'existence d'une tunique membraneuse
me semble bien démontrée par les expériences dans lesquelles
on détermine la turgescence des globules par l'addition d'une
certaine quantité d'eau au liquide qui les charrie (2), et mieux
encore par celles dans lesquelles on donne ensuite une teinte

l'action de l'eau et des matières salines
sur le sang le conduisirent même à ad-
mettre que ces vésicules devaient avoir
leurs parois formées d'une matière inso-
luble dansle sérum, ainsi que dansdes
dissolutions salines faibles, et avoir leur
matière colorante renfermée dans l'in-
térieur de cette tunique capsulaire. En
effet, il constata que la matière colo-
rante ne se dissout ni dans le sérum,
ni dans les solutions salines, lorsqu'elle
est renfermée dans les globules, mais
qu'elle est au contraire soluble dans
ces menstrues lorsqu'elle a été préala-
blement extraite de ces corpuscules
par l'action de l'eau.

La structure vésiculaire des glo-
bules rouges a été mise en évidence
d'une manière plus complète encore
par les observations de MM. Prévost
et Dumas, car ces physiologistes ont
vu parfois le noyau central des glo-
bules du sang de la Salamandre mis à
nu par la déchirure de leur enve-
loppe (a). Mais ils pensèrent que la
tunique de ces corpuscules, au lieu de
loger et de protéger la matière colo-
rante, était constituée par cette ma-
tière elle-même (6).

(l)CetteopinionfutadoptéeparBlu-
menbach (c). C'est aussi celle deBlain-

ville 'rf), qui considère le noyau comme
étant seulement le résultat de la coagu-
lation de la portion centrale de la
masse gélatineuse après la cessation
de la vie. Enfin elle a été partagée par
M. Donné (e). M. Vaienlin, dont l'au-
torité est très grande dans les ques-
tions de ce genre, admet l'existence
du nucléus. mais pense que celui-ci
est enveloppé seulement d'une sub-
stance molle.

(2) Ainsi Hewson avait remarqué
que si l'on ajoute une quantité con-
venable d'eau à une gouttelette de
sang de Batracien placée sur le porte-
objet du microscope, on voit les glo-
bules non-seulement se gonfler, mais
changer de forme et devenir presque
sphériques. Or, on comprendrait diffi-
cilement ce changement de forme si
le globule était composé d'une ma-
tière homogène taillée en disque ellip-
tique et dépourvu d'une membrane
enveloppante : car alors la masse, en
augmentant de volume par suite de
son imbibition d'eau, devrait conser-
ver à peu près sa figure primitive ;
tandis que, da;)s l'hypothèse de la
structure vésiculaire des globules, ce
phénomène s'explique naturellement
par le [seul fait de l'élasticité de la

(a) Biblioth. unïv. de Genève, t. XVII, pi. 3, fig. 3.

(6) Examen du sang et de son action- dans les divers phénomènes de la vie, par MM. Prévost
et Dumas, loc. cit.

(c) Blumenbach, institutions physiologiques, traduit par Pugnet, 1797, p. 9.

(d) Blainville, Cours de physiologie, 1. 1, p. <-ï\k.

(e) Donné, Thèse sur les globules du sang, 1831, p. 13.

68

SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

jaunâtre à la vésicule par l'addition de l'iode (l). Lorsqu'on les
étudie chez les animaux où ils ont le volume le plus considé-
rable, et qu'on les suit de l'œil dans les petits canaux où ils cir-
culent, on les voit s'allonger, se courber quand ils rencontrent
un obstacle, puis reprendre tout à coup leur forme première dès
que cet obstacle est dissipé; en un mot, on .voit qu'ils sont doués
d'une grande élasticité et qu'ils se comportent tout à fait comme
le feraient de petites utricules ou vessies membraneuses. Enfin
l'espace compris entre cette enveloppe et le noyau paraît être
occupé par une matière gélatineuse plutôt que par un liquide.

Il est aussi à noter que les globules sont d'une texture très
délicate et se laissent altérer ou même détruire par un grand
nombre de substances (2) . Ils acquièrent facilement de la sorte

tunique et de la propension des molé-
cules du liquide absorbé à affecter une
disposition sphérique. Hewson a con-
staté des faits analogues en étudiant
de la même manière le sang de
l'homme (Op. cit., p. 222).

(1) On sait que les globules san-
guins de la Grenouille et de la Sala-
mandre aquatique sont, dans leur état
normal, très aplatis, mais se renflent
et deviennent presque sphériques par
l'action de l'eau. Si l'on ajoute de l'eau
en quantité convenable, ils grossissent
alors beaucoup, deviennent de plus en
plus transparents, et semblent bien-
tôt se détruire en ne laissant que leurs
nucléus ; mais M. Schultz a constaté
que si l'on ajoute alors au liquide qui
les baigne de la teinture d'iode, on les
rend visibles de nouveau, et qu'alors ils
se montrent sous la forme d'une grande
vessie (a).

On trouve également dans le tra-
vail de M. Wharton Jones, sur le déve-
loppement des globules sanguins ,
beaucoup de faits qui tendent à éta-
blir la structure utriculaire de ces
corpuscules (6). Je citerai aussi, à
l'appui de cette manière de voir, l'au-
torité de Wagner, qui considère les
globules comme étant des cellules
formées par un tégument ou cyste (c).

(2) Les globules du sang se détrui-
sent rapidement sous l'influence de
divers agents chimiques.

Ainsi Fr. Simon a vu qu'ils se
dissolvent assez rapidement dans
l'huile d'olive (d), et Magendie avait
fait précédemment la même re-
marque (e).

Si l'on mêle au sang un peu de bile,
les globules disparaissent également
avec rapidité, et cette action est due
essentiellement à la matière que les

(a) Schultz, Das Systemder Circulation, 1836, in-8, p. 16, tab. 1.

(b) W. Jones, On the Blood corpuscles (Philos. Traits., 1826, p. 63).

(c) Wagner, Elem. of Physiol.,?. 239.

(d) Simon, Pharmaceutisches Centralblatt, 1839, p. 672. — Animal Chemistry, vol. I, p. 111.

(e) Magendie, Leçons sur les phénomènes physiques de la vie, 1838, t. IV, p. 371.

GLOBULES ROUGES. 69

une forme renflée, ou même un aspect framboise, et des modi-
fications du même genre peuvent se produire dans l'organisme
sous l'influence de certains états pathologiques (1).

Quant à la structure du nucléus des globules sanguins des
vertébrés ovipares , nous ne savons encore que peu de chose.
Dans les espèces où. leur volume est suffisant pour en rendre
l'étude microscopique facile, on y reconnaît une apparence
tuberculeuse, et les observations de M. Owen sur ces corpus-

chimistes désignent sous le nom de
biline. Fr. Simon, qui a fait beau-
coup d'expériences sur ce sujet, a
vu qu'en présence d'une très petite
quantité de ce principe, les globules du
sang de la Grenouille perdent pres-
que instantanément leur membrane
tégumen taire, et que le noyau se gonfle,
puis devient de plus en plus trans-
parent, et finit par se réduire en
sphérules qui sont animées de mou-
vements browniens très vifs (a).
Hiinefeld pense que les noyaux, après
avoir résisté pendant un certain temps
à l'action de la bile, se résolvent en
un certain nombre de corpuscules
élémentaires.

Les expériences de Schultz , de
Hiinefeld et de Simon [b) montrent
que les globules sanguins sont détruits
par l'action d'une petite quantité
d'éther ; les noyaux ne sont pas
attaqués et restent visibles pendant
fort longtemps, quand on opère sur

du sang de Grenouille ou de Poisson.

Le docteur Chaumont, d'Edimbourg,
a constaté que le chloroforme attaque
les globules rouges avec plus de puis-
sance ; en agitant une petite quantité
de cette substance avec du sang, ce-
lui-ci devient transparent par suite de
la dissolution de ses globules rouges (c).

(1) Ainsi Fr. Simon a trouvé chez
un individu atteint de la maladie
de Bright les globules rouges du sang
entourés d'une série de petites bosse-
lures semblables à des perles (d), et
Acherson a attribué cette altération à
l'expulsion incomplète de la graisse
contenue dans ces corpuscules (e).

Prévost, de Genève, a constaté que
chez les Grenouilles l'abstinence très
prolongée détermine des changements
dans l'aspect des globules du sang ; la
membrane utriculaire de ces corpus-
cules paraît irrégulièrement contrac-
tée, et ses bords sont comme chif-
fonnés (/■).

(a) Simon, Animal Chemistry, vol. I, p. 141.
(6) Simon, Op. cit., vol. I, p. 110.

(c) Cuaumoni, On the Effects of Chloroform on Blood (Monthly Journal of Medicine, Edinburgh,
1851, vol. XV, p. 470).

(d) Prévost, Note sur les effets produits sur le sang par une abstinence prolongée (Biblioth.
univ. de Genève, areh. des se, 1848, t. VII, p. 205).

(e) Ueber die gehemmte und gesteigerte Auflôsung der verbrauchten Blutblâschen (Hufe-
land's Journal, 1838, p. 18).

(f) Ueber den physiologischen Nutsen der Fettstoffe (Mùller's Arch., 1840, p. 44).

70 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

cules chez la Sirène lacertiforme tendent à prouver qu'ils se
composent, de nucléoles ou granules renfermés dans une capsule
membraneuse (1).

§ 11. — En abordant l'histoire de ces globules, j'ai dit que
LeeLiwenhoek les considérait avec raison comme donnant au
sang sa couleur rouge. Cependant, lorsqu'on les observe par
transparence et qu'ils sont isolés, ils paraissent au premier
abord tout à fait incolores ; mais cela ne dépend que de leur
faible épaisseur, et presque toujours lorsque plusieurs de ces
corpuscules sont superposés ou qu'on les examine à l'aide de
la lumière réfléchie sur leur surface, on voit qu'ils sont rouges,
tandis que le liquide dans lequel ils nagent est jaunâtre.

Il est essentiel de noter aussi que, dans les globules nucléoles,
la substance rouge n'occupe pas tout l'intérieur de l'utricule et
ne constitue pas le nucîéus. Celui-ci est incolore et demeure
inattaqué lorsqu'on dissout dans de l'eau ou dans de l'acide acé-
tique la partie colorée dont il est entouré (2).

(1) Chez la Sirène, de même que chez ciu que dans l'état normal ils se com-

les autres Batraciens perennibranches, posent d'un assemblage de petites

les globules rouges sont très grands, sphérules. Ainsi M. Nicolucci consi-

et M. Owen a dislingué dans le nucléus dère le nucléus comme étant toujours

de ces corpuscules un grand nom- formé de quatre parties ou globules (6).

bre de granules ou nucléoles doués M. J. -A. [Vlayer a cherchée démontrer

d'un pouvoir réfringent considérable. une segmentation continue du contenu

L'existence d'une capsule autour du des globules sanguins analogue à ce

noyau elliptique ainsi constitué lui a qui se voit dans l'œuf dans les premiers

paru démontrée par la double ligne temps du travail embryogénique ;

marginale qu'il y apercevait a). Chez mais il paraît s'en être laissé imposé

d'autres animaux, par la dessiccation, par des phénomènes de décomposi-

ainsi que par l'action de divers réactifs, tion et par la présence d'Infusoires

le noyau des globules sanguins se dans le liquide observé (c).
divise souvent en plusieurs fragments, (2) Quelques physiologistes ont

et quelques physiologistes en ont con- cherché à s'éclairer davantage sur la

(a) Owen, On the Blood disks of Siren Lacevtina (Microscopic Journal and Structural Record,
4842, vol. Il, p. 73, pi. 1, fig. 2).

(6) Nicolucci, Osserva&ioni microscopiche sulla struttura df.'globetti sanguini (voyez Miiller's
Arch., 1843, bericht, p. 117).

(c) Mayer, Das PMnornen der Dotterfurchung an den Blutsphdren (Froriep's Neue Noti%en,
1846, Bd. XXXVII, p. 179).

GLOBULES BLANCS.

71

§12. — Les globules rouges, que Ton reconnaît si facilement
à leur forme et à leur couleur, ne sont pas les seuls corpuscules
solides que le liquide sanguin tient en suspension. Hewson y
a découvert d'autres granules qui sont incolores et qui lui pa-
rurent être semblables aux noyaux des globules rouges (1).
Pendant longtemps on les désignait sous le nom commun de
globules lymphatiques, mais dans ces derniers temps on en a fait
une étude plus attentive, et l'on a reconnu qu'il en existe de
plusieurs sortes.

Les premiers pas dans cette nouvelle voie d'investigation ont
été faits par MM. Millier (2), Mandl (3) et Donné (/j), et à
l'exemple de ces derniers micrograpbes, tous les physiologistes
distinguent aujourd'hui dans le plasma au moins deux espèces
de globules incolores que j'appellerai globulins et globules
plasmiques.

§ 13. — Les globulins du sang sont d'une petitesse extrême;

Globules
incolores

Globulins.

structure intérieure des globules san-
guins de l'homme et de divers ani-
maux, en soumettant ces corpuscules à
l'action de certains réactifs, et notam-
ment de l'acide acétique. M. Martin
Barry, par exemple, a fait de la sorte
une longue série d'expériences dont
les résiliais lui paraissent établir que
ces globules sont des cellules renfer-
mant dans leur intérieur une progé-
niture plus ou moins nombreuse de
jeunes cellules (a). Mais les appa-
rences qui se produisent de la sorte
ne paraissent pas dépendre de l'exis-
tence réelle de cellules incluses, et sont
probablement les conséquences de la
désorganisation du contenu des glo-
bules sanguins et du mode variable
de division des matières grasses qui
s'y trouvent et y forment des sphérules

autour de chacune desquelles se con-
centre une certaine quantité de ma-
tière protéique Les faits observés par
ce physiologiste seraient donc la con-
séquence de la formation d'une sorte
d'émulsion dans rintérieur du globule,
et non l'indice de l'existence de cel-
lules organiques dans l'intérieur de
ces utricules.

(1) Hewson's Works, p. 82.

(2) Journal de Poggendorff, 1832,
et Ami. des sciences nat., 1834,
2e série, t. 1, p. 344.

(3) Anatomie générale. M. Mandl
applique à ces granules le nom de
globules lymphatiques , désignation
qui comprend ordinairement toutes
les sortes de globules blancs.

(4) Donné, Cours de microscopie,
18/14, p. 85.

(a) On the Corpascles of the Blood, bv Martin Barry (Philos. Tram., 1840, p. 595, pi.
1841, p. 201, pi. 17 à 22).

3, et

plasmiques.

72 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

ils affectent la forme de grains arrondis, et chez l'homme leur
diamètre n'atteint pas -^ de millimètre. Enfin ils paraissent être
formés par de la matière grasse entourée d'une couche même
de substance albuminoïde solidifiée (i).
Globules § 14. — Les globules plasmiques, auxquels M. Donné
réserve le nom de globules blancs, que M. Mandl appelle
globules fibrineux , et que d'autres physiologistes nomment
globules lymphatiques ou chyleuoc, sont, chez l'homme, beau-
coup plus grands que les globules rouges, et paraissent être
composés ordinairement d'une vésicule arrondie , renfermant
un certain nombre de petits corpuscules sphériques qui ré-
fractent fortement la lumière et qui sont empâtés dans une
matière gélatineuse. M. Donné en a reconnu l'existence chez
les Oiseaux et les Batraciens, aussi bien que chez les Mammi-
fères, et M. Wharton Jones les a retrouvés chez les Poissons.
Chez l'homme leur diamètre est d'environ :~ de millimètre, et

1 OU '

chez les Batraciens, ainsi que chez les Poissons, ils sont encore
plus gros (2). Leur nombre est en général peu considérable; mais,

(1) M. Kolliker désigne ces corpus- dimensions suivantes, que j'ai réduites
cules sous le nom de granules élé- en fractions de millimètre. Chez
mentaires (a), et les considère comme L'homme, l/118e
étant de même nature que ceux du Pithecus Satyrus, 1/110°
chyle; ils se voient en grand nombre Cercopithecus Sabaeus, 1/111°
toutes les fois que des matières grasses Helarctos Malayanus, 1/11 8e
sont introduites dans le sang, et ils Nasua rufa, 1/106°
abondent peu de temps après les repas. Herpestes griseus, 1/153°
Ce sont aussi ces corpuscules que Felis Caracal, l/122e
M. Millier a décrits plus anciennement — Serval, 1/126°
sous le nom de granules lympha- F.quus Caballus. 1/126°
tiques (6). Camelus Bactrianus, 1/132°

(2) La grosseur de ces corpuscules Moschus Javanicus, 1/132°
blancs ne varie pas beaucoup chez les Capra Hircus, 1/127°
divers Mammifères. M. Gulliver en a — Caucasica, 1/126°
pris les mesures chez un certain Bos Taurus, 1/118°
nombre d'espèces, et a constaté les Perameles Lagotis, 1/118°

(a) Kolliker, Mikroskopische Anatomie, t. H, p. 575.

{b) Muller, Sur le sang {Ann. des se. nat., 1834, 2e série, 1. 1, p. 344).

GLOBULES BLANCS. 73

comme nous le verrons par la suite, il varie beaucoup suivant
les condilions physiologiques de l'organisme. Ils ne glissent
pas à la manière des globules rouges lorsqu'on les place sur
une lame de verre pour les étudier au microscope, mais tendent
à y adhérer, et, lorsque le sang est fraîchement tiré des vais-
seaux d'un animal vivant, on y observe souvent des phéno-
mènes de déformation très singuliers ; leur tissu semble être
doué de la faculté de se contracter et de se dilater lentement,
à la manière de la substance que M. Dujardin a observée chez
les Rhizopodes , et que ce naturaliste a désignée sous le nom
de sarcode (4). Ces mouvements ont été constatés d'abord
dans les globules plasmiques du sang de la Raie par M. Wharton
Jones, puis chez l'homme par M, Davaine ; et, ainsi que nous
le verrons bientôt, ils sont plus fréquents et plus remarquables
chez beaucoup d'animaux invertébrés. Enfin M. N. Lieberkùhn,
qui vient de faire une étude attentive de ces corps, croit même
devoir les considérer comme étant des animalcules parasites,
et les assimiler aux Amibes, petits Infusoires dont l'intestin
de divers animaux est parfois infesté : mais les arguments en
faveur de cette opinion ne me paraissent pas assez solides pour

On voit qu'il n'existe, chez ces di- nismes inférieurs; sur les Rhizo-
vers animaux, aucune relation entre la podes, sur les Infusoires appelés Pro-
grosseur de ces corpuscules et le (lia- tées ou Amibes, et sur une substance
mètre des globules rouges. Dans la nommée sarcode (Ann. des se. nat.,
classe des Oiseaux, le même physiolo- 1885, 2° série, t. IV, p. 3l\oj.
giste a trouvé que le diamètre des — Sur la substance glutineuse
cellules plasmiques est plus petit. (le sarcode) qui constitue en grande
Chez le Coq et le Moineau elles ont partie le corps des animaux infé-
■— ; chez le Corbeau, ~ ; chez l'Au- rieurs, et sur la manière de l'étudier
truche, ~, et chez la Cigogne,^ (Ann. franc, et étrang. d'anatomie,
de millimètre. Il leur assigne chez la 1838, t. 11, p. 379).
Couleuvre ,--; chez la Grenouille ^, — Sur la substance glutineuse des
et chez les Tritons ^ de millimètre. animaux inférieurs pour laquelle a
(Notes to W. Eewson's Works, by été proposé le nom de sarcode (Ann.
G. Gulliver, p. 243.) franc, et étrang. d'anatomie, 1839,

(1) Dujardin, Mém. sur les orga- t. III, p. 65).

i.

10

Ih

SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

que, dans l'état actuel de la science, on puisse l'adopter; et
lors même que quelques-uns de ces corps seraient réellement
de la nature des animaux sarcodaires, il n'en faudrait pas con-
clure que tous les corpuscules incolores et granulés du sang
sont des parasites, car il paraît évident, comme nous le verrons
par la suite, que ce sont en général bien réellement des pro-
duits de l'organisme (1).

Il est aussi à noter que les globules blancs ou cellules

(1) En étudiant le sang d'une Raie,
M. Wharton Jones remarqua la for-
mation d'une dilatation partielle sur
un point de la tunique des globules
blancs granulés, et souvent même
le passage successif de granules inté-
rieurs qui du centre des globules
pénétraient dans cette expansion; bien-
tôt celle-ci disparaissait peu à peu et
une autre dilatationlobiforme.se mani-
festait sur un point différent; les gra-
nules y entraient, puis elle s'effaçait ;
un troisième lobe faisait saillie ailleurs,
et ainsi de suite. M. Jones constata des
modifications analogues dans les glo-
bules blancs du sang des grenouilles vi-
vantes et dans le sang de l'homme (a).

M. Martin Barry paraît avoir ob-
servé des phénomènes du même ordre
lorsqu'il a cru voir des globules san-
guins se couvrir de cils ; mais les
mouvements brusques qu'il attribue à
l'action de ces prolongements étaient
dus, suivant toute probabilité, à des
courants dans le liquide ambiant (b\

Plus récemment, en observant une

gouttelette de sang placée entre deux
verres, M. Davaine a vu que ces
globules blancs, plus volumineux que
les globules rouges, ne tardent pas à
se fixer, puis perdent leur forme
arrondie et donnent ensuite naissance
par un des points de leur circonfé-
rence à des expansions transparentes
qui changent lentement de volume,
de forme et de position. Il ajoute que
pendant que ces expansions se pro-
duisent, se modifient et se succèdent
ainsi, d'autres changements s'opè-
rent dans l'intérieur des globules où
des vacuoles semblent se creuser (c).
Dans quelques cas ces changements
se sont succédé pendant une demi-
heure, et en lisant la description que
M. Davaine en donne, on ne peut
être que frappé de la ressemblance
extrême que ce phénomène offre avec
celui de la contractilité et de l'extensi-
bilité du sarcode observé par M. Du-
jardin chez les Pdiizopodes. etc.

Les recherches de M. Lieberkiihn (d)
portent principalement sur le sang des

(a) W. Jones, The Blood Corpuscle considered in Us différent Phases of Development (Philos.
Trans., 1846, p. 64, g 7, p. 67, g 24, et p. 71, g 58.

(6) Martin Barry, On the Corpuscles of the Blood (Philos. Trans., 1840, p. 508, et 1841,
p. 227, pi. 22, fig. 104 et 105).

(c) Davaine, Recherches sur les globules blancs du sang (Mémoires de la Société de biologie,
1850, t. H, p. 103).

(d) Lieberkiihn, Ueber Psorospevmkn (mWcr's Arch. fur Anat. und Phys., 1854, p. 11, pi. 1).

GLOKLJLKS BLANCS. 75

plasmiques ne se comporteot pas de la même manière que les
globules rouges en présence de certains réactifs. Ainsi l'eau
ne les détruit pas tout de suite, mais les gonfle un peu et ne les
dissout qu'à la longue. L'acide acétique concentré les con-
tracte sans les dissoudre. Enfin M. Wharton Jones a vu que
si on les laisse se gonfler sous l'influence de l'eau, et qu'en-
suite on les traite par de l'acide acétique étendu , leurs gra-
nules sont attaqués et un noyau central apparaît dans leur inté-
rieur.

§ 15. — Cette circonstance a conduit M. Wharton Jones à
penser que les cellules granulées dont il vient d'être question
pourraient bien être seulement un état particulier d'autres cor-
puscules qui flottent aussi dans le plasma du sang des Poissons
et des Batraciens, et qui ne paraissent différer à leur tour
des globules rouges que par l'absence de la matière colorante
dont ces derniers sont pourvus. Il distingue donc parmi les

Poissons et des Grenouilles ; mais il a étant des parasites semblables aux

observé aussi les changements lents de Amibes. Un parasite observé par Glug

forme dansquelques corpuscules blancs dans le sang d'une Grenouille, et rap-

(ou globules lymphatiques) du sang de porté par cet auteur à ceux trouvés

l'homme ; et c'est par l'aspect de ces par M. Valentin, avait des mouve-

corps qu'il a été conduit à les considé- menls vifs, et ne paraît pas être de

rer comme étant des Amibes, sorte même nature (c).
dTnfusoiresdu groupe naturel des Sar- Il me semble très probable que les

codaires, que l'on rencontre souvent corpuscules hétéromorphes observés

dans les eaux stagnantes, et que les par Mayer dans le sang de la Gre-

micrographes désignent quelquefois nouille, du Bombinator et du Triton,

sous le nom de Protées (a). étaient des corpuscules de ce genre

Je dois ajouter que déjà, en 1841, dont ce physiologiste n'a pas vu les

M. Valentin (b) avait rencontré dans le mouvements, mais dont les variations

sang d'un poisson du genre Saumon de forme étaient dues à des phéno-

des corps qu'il a considérés comme mènes d'expansion sarcodique {d).

(a) Voyez Dujardin, Histoire naturelle des Infusoires, p. 226, pi. 1, fig. 14 ; pi. 3, fig. 26, etc.

(b) Valentin, Ueber ein Entozoon im Blute von Salmo fario (Mùller's Arch., 1841, p. 435,
pi. 15, fig. 16).

(c) Ueber ein eigenthûmliches Entozoon im Blute des Frosches (Mùller's Arch., 1842, p. 148).

(d) H. Mever, Ueber eigenthùmlich gestaltete Blutzellen (Miiller's Arch., 1843, p. 206, pi. 9.
fig. 1-27).

76 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

globules blancs deux sortes de corpuscules : d'une part, les
cellules granulées ou globules plasmiques, dont je viens de
parler, et d'autre part, les cellules nucléolées incolores; enfin
il suppose que les premières sont de jeunes individus de ces
dernières qui, en se développant davantage, se chargeraient
d'hématosine, prendraient une forme elliptique et devien-
draient des globules rouges (1).

Le physiologiste que je viens de citer a observé des varia-
tions analogues dans le contenu des globules plasmiques ou
cellules blanches granulées des Mammifères, lorsqu'on traite ces
corpuscules par de l'acide acétique très étendu d'eau ; il a vu
alors un noyau circulaire se dessiner dans leur intérieur, et en
comparant ce noyau aux globules rouges, il a été frappé de
leur ressemblance. D'autres faits, qu'il serait trop long d'é-
numérer ici , sont venus corroborer le rapprochement que
M. Wharton Jones avait été conduit à établir d'après ces
indices, et dans son opinion les globules rouges ou globules
sanguins des Mammifères ne seraient autre chose que le noyau
des cellules plasmiques devenues libres.

Ainsi, d'après cette manière de voir, les globules blancs, ou
cellules plasmiques , seraient les jeunes globules rouges des
vertébrés ovipares, et ces derniers ne seraient pas les analo-
gues des globules sanguins des Mammifères, mais les organes
destinés à les produire. Dans l'état actuel de la science, cette

(1) Philos. Trans., I8/16, p. '71. rôle que ce physiologiste leur assigne,

M. Wharton Jones distingue aussi et j'ajouterai seulement ici que les

dans le sang de l'homme, ainsi que observations de M. Donders et celles

dans le sang des Poissons, etc., deux de M. Moleschott tendent à établir

variétésde cellules granulées incolores, l'existence d'une quatrième espèce de

l'une à granulations très Unes, l'autre à globules incolores dont la substance

granulations plus grossières. Dans une serait plus homogène (a).
prochaine leçon je reviendrai sur le

(a) Donders nmt Molescholt, Untersuehuwjcn ùber die Blutkôrperchen (Holldndische Beitràge
*w den anatom. und physiol. Wissenschaften, 1848, t. I, 11° 3, p. 360).

77

GLOHULKS BLANCS. ' '

théorie ne me semble pas admissible, mais je n'ai pas cru devoir
la passer sous silence.

§ 16.— Depuis quelques années les physiologistes et les mé-
decins se sont beaucoup occupés de l'étude des divers corpus-
cules incolores du sang , principalement chez l'homme ; mais
nous ne savons en réalité que fort peu de chose touchant la
nature et les caractères de ces globules ; il me paraît bien
démontré que l'on confond d'ordinaire sous ce nom des choses
qui peuvent être très différentes , et pour les distinguer il faut
avoir recours aux réactions chimiques aussi bien qu'à l'obser-
vation microscopique (1). Pour le moment, je crois donc inutile
de m'arrêter davantage sur leur histoire, et j'ajouterai seulement
que ces cellules plasmiques sont un peu plus denses que le

(1) Les globules plasmiques nor-
maux varient dans leur aspect. Les
uns ne présentent dans leur intérieur
qu'un seul noyau et ressemblent beau-
coup à certains corpuscules du chyle;
d'autres renferment deux ou trois
noyaux et ont beaucoup d'analogie
avec les globules du pus. Ceux dont
les dimensions sont les plus considé-
rables sont rarement aussi granulés
que les petits , et leur contenu est
souvent assez transparent pour laisser
voir les noyaux. Du reste, quand
ceux-ci ne sont pas visibles, on peut
les mettre en évidence au moyen de
l'acide acétique qui dissout la ma-
tière granuleuse de ces cellules; ce
réactif attaque ensuite le noyau, y dé-
termine une forme irrégulière, des
échancrures, etc., puis finit par le
désagréger et le réduire en quatre,
cinq et même six petits corpuscules

arrondis. M. Kôlliker pense que les
cellules à noyaux multiples résultent
d'une modification des cellules à noyau
simple dont le nucléus se diviserait
comme je viens de le dire (a).

M. Bôcker établit aussi une dis-
tinction entre les globules blancs,
suivant la manière dont ils se compor-
tent en présence de l'acide chlorhy-
drique et de quelques autres réactifs.
Les uns seraient les cellules granulées
de M. Wharton Jones ou les globules
chyleux de l'auteur ; les autres pa-
raissent être de vieux globules rouges
décolorés (6).

Dans l'état pathologique de l'orga-
nisme, on rencontre parfois dans le
sang de l'homme d'autres espèces de
globules, savoir :

1» Des cellules ou sphérules qui
renferment un ou plusieurs globules
rouges du sang, en général plus ou

(a) Kôlliker, Mikroskopische Anatomie, 1852, Bd. II, p. 576.

(b) Bôcker, Ueber die verschiedenen Arten uni die Bedeutung der gewolkten (farblosen) Blut-
kôrperchen (Arch. fur physiol. Heilk., Stuttgart, 1851, p. 575).

78 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

sérum , mais que leur pesanteur spécifique est moins grande
que celle des globules rouges; de sorte que lorsque tous ces
corpuscules se déposent lentement par le repos dans le sang

moins altérés et qui ont été obser-
vés dans la rate, le foie, etc., par
MM. Ecker(a), Kôlliker(6),Gerlach(c),
Sanderson (d) et quelques autres phy-
siologistes.

2° Des cellules granulées pig-
mentaires décrites par MM. Kolli-
ker, Ecker, H. Meckel, Virchow,
Funke, etc. , et trouvées principale-
ment chez des malades atteints de
fièvres intermittentes et d'affections
de la rate (e).

3° Des sphérules ou amas de ma-
tière finement granulée et observés
dans le sang de la veine splénique par
Funke.

à° Des corpuscules à couches con-
centriques, trois ou quatre fois plus
gros que les globules incolores ordi-
naires, semblables à ceux du thymus,
et trouvés par M. Hassal dans un
caillot fibrineux du cœur (/'}.

5" Des cellules semblables aux cor-
puscules du pus, et à noyau simple.

On les trouve mêlées à beaucoup de
noyaux libres, et on les a observées
en abondance chez des personnes
affectées de tuméfaction de la rate ou
des ganglions lymphatiques. Le doc-
teur Chaumont, d'Edimbourg, a trouvé
qu'en présence d'une certaine quan-
tité de chloroforme, ces globules inco-
lores se modifient de la même manière
que sous l'influence de l'acide acétique,
et laissent voir un noyau divisé en
deux ou trois parties, caractère qui
les rapproche des globules du pus et
les distingue des globules blancs ordi-
naires qui ne sont pas attaqués par le
chloroforme, tandis que les globules
rouges sont dissous {g).

6" Des cellules pâles, granulées ou
pigmentaires, qui sont pourvues de
prolongements caiuliformes, et qui
ont été décrites par M. Virchow, Cor-
van, etc. (h).

On rencontre parfois aussi, dans le
sang à l'état pathologique, des fila -

(a) Ecker, Ueber die Verdnderungen,welche die Blutkôrperchen in der MHz erleiden (Zeitschr.
fur ration. Medicin, 1847, t. VI, p. 261).

(b) Kôlliker, Ueber den Bau und die Verrichtungen der MHz (Mittheihmg der Zûricher natur-
forschenden Gesellschaft, 1847). — Art. Spleen (Todd's Cyclopœdia of Anatomy , vol. IV, p. 782).

(c) Gerlach, Ueber die BhUhôrperchen enthaltenden Zellen der MHz (Zeitschr. fur ration.
Medic., 1849, t. VII, p. 75).

(d) Sanderson, On the Metamorphosis of the Coloured Blood Corpuscles and their Contents in
Extravasaled and Stagnant Blood (Edinburgh Monthly Journal of Médical Science, 1851, vol. XIII,
p. 210).

(e) Virchow, Zur patholog. Physiol. des Bluts (Archiv fur pathol. Anat., Bd. II, p. 587, etc.).
Funke, Ueber das Milzvenenblut (Zeitschr. fur rationelle Medicin, 1851, Bd. II, p. 172).
Planer, Ueber das Vorkommen von Pigment im Blute {Zeitschr. der Gesellschaft der Aerzte zu

Wien, 1854, Bd. I, p. 127).

(f) Voy. Henle, Ueber Hassall's Concentrische Korperchen des Blutes (Zeitschrift fur ration.
Medic, 1849, Bd. VII, p. 411).

(g) Chaumont, Action of Chloroform on Blood Globules (Edinb. Monthly Journ. of Medic, 1853,
vol. XVI, p. 470).

(h) Virchow, loc. cit. — Cowan, Case of Choiera, in ivhich the Blood was Bemarkably Altered
(Edinb. Monthly Journ. of Medic, 1854, vol. XIX, p. 249).

GLOBULES BLANCS. 79

défîbriné, ils forment une couche grisâtre entre ces derniers
et le liquide séreux qui surnage (1).

Il est aussi à noter que ces globules incolores sont particu-
lièrement abondants dans le sang de la rate (2), et que dans
certains états pathologiques de l'organisme la quantité de ces
corpuscules augmente à un tel point, que parfois ce liquide
prend un aspect laiteux (3).

Dans l'état normal de l'organisme , ces corpuscules blancs

ments formés par de la fibrine coa- bules blancs deviennent beaucoup
gulée (a), des pellicules de la même plus abondants peu de temps après
substance (6), et des lamelles d'appa- les repas, ainsi que nous le verrons
rence épidermique (c); mais ces corps plus en détail dans une des prô-
ne sont pas au nombre des matériaux chaînes leçons.
normaux de ce fluide, et par consé- (3) Celte altération remarquable du
quent ne doivent pas nous occuper sang, que l'on désigne aujourd'hui
ici. Des flocons fibrineux paraissent sous les noms de leukémie, de leuco-
être assez communs dans le sang cythémie, etc., a été observée à peu
de quelques animaux, et notamment près en même temps à Berlin par
des Lamproies (d). M. Virchow, et à Edimbourg par-
ti] Donné, Cours de microscopie, M. Bennett, chez des malades affec-
p. 84. tés d'hypertrophie de la rate. On l'a
(2) Voy. Kôlliker, loc. cit. — Vir- rencontrée aussi dans des cas d'hy-
chow, Gesamm. Abhandl. zur lois- pertrophie des ganglions lympha-
sensch. Med,, 1855. tiques, de cancer, etc. La plupart de
H. Gray, On the Structure and ces cas se trouvent reproduits et dis-
Use of the Spleen. London, 1854. cutés dans les ouvrages des deux pâ-
li est aussi à noter que certains glo- thologistes que je viens de citer (e).

(a) Kôlliker, Mikroskopische Anatomie, Bd. II, p. 578.

(b) Nasse, Ueber die Form des geronnenen Fasersioffs (Mùller's Arch. fur Anat. und Phys.,
1841, p. 439).

(c) Lcberl, Physiologie pathologique, 1845, t. I, p. 44, pi. 1, fig. 17.
Donders, Xederlandsch Lancet, 1850, p. 30.

(d) Mayer, Ueber frèie Primitivfasem im Blute (Froriep's Neue Notizen, 1841, Bd. XVIII, p. 41).

(e) Virchow, Zur pathologischen Physiologie des Bluts (Arch. fur Pathol., Anat. und Phys.,
1853, Bd. I, p. 547; Bd. II, p. 587; Bd. V, p. 41. — Zur Geschichte der Leukdmie (Op. cit., Bd. VII,
p. 174. — Gesammelte Abhandlungen zur wissenschaft. Med., in-8. Francfort, 1855, I, p. 149.

Bennett, Leacocythemia, or White Cell Blood in Relation to the Physiology and Pathology of the
Lymphatic Glandulous System, in-8. Edinburgh, 1852.

Voyez aussi Utile, Ein Fait von lienaler Leukœmie (Arch. fur pathol. Anat., 1853, Bd. V,
p. 376). Dans ce cas les cellules plasmiques paraissaient être aussi nombreuses que les globules
rouges.

Greisinger, Zur Leukœmie und Pyâmie (Arch. fur path. Anat., 1 853, Bd. V, p. 391). Ce patho-
logiste a remarqué que chez un individu dont le poumon était hépatisé en partie, les cellules plasmi-
ques étaient beaucoup plus nombreuses dans le sang des cavités droites du cœur que dans le ventri-
cule gauche ; tandis que chez un individu dont les poumons étaient dans l'état ordinaire, la proportion
de ces corpuscules blancs était la même des deux côtés du cœur. L'auteur attribue la différence

80 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

ne jouent qu'un rôle très secondaire dans la constitution du
sang des animaux vertébrés, et ce sont les globules rouges
qui donnent à ce fluide ses propriétés les plus remarquables.
Quelques auteurs pensent qu'il faut assimiler tous ces corpuscules
à des vésicules inertes analogues aux bulles que l'eau savonneuse
constitue autour des sphérules d'air, et que la formation en serait
due à des réactions chimiques seulement. Ainsi Acherson les
considère comme étant le résultat de l'action chimique exercée
par des gouttelettes de graisse sur les matières protéiques du
sérum (1). Mais cette manière de voir me paraît inadmissible.
Quoique je ne puisse pas développer aujourd'hui les raisons qui
militent en faveur démon opinion, je crois donc devoir au moins
l'énoncer et dire que tous les faits les mieux constatés me sem-
blent montrer que les globules du sang ne sont pas de simples
concrétions inertes de matière animale résultant d'une sorte
de précipitation ou de coagulation sphéroïdale ; que ce sont au
contraire des parties vivantes ; des utricules qui s'accroissent
et se modifient dans leur structure par les progrès de l'âge, qui
sont le siège de phénomènes physiologiques, et qui doivent être
considérées comme autant de petits organes doués d'un genre
d'activité spéciale. Nous verrons plus tard que les instruments
à l'aide desquels les animaux produisent la bile, la salive,

(1J Acherson, Recherches sur der Fettstoffe ( TVI iiller's Arch. fur

l'usage physiologique des corps gras, Anal., I8Z1O, p. hh)-

et nouvelle théorie de la formation .le reviendrai sur cette question en

des cellules à l'aide de ces corps traitant du mode de développement

(Compt. rend., 1838, t. VIL, p. 837). des globules du sang.
—Ueber den physiologischen Nutzen

observée dans le premier cas à une stase des cellules blanches dans les capillaires du poumon, déter-
minée par leur viscosité.

Leudet, Histoire et critique de la leukémie, etc. (Gazette hebdom. de méd., 1855, t. II,
p. 525).

Schreiber, De Leukœmia. Diss. inautj., 1854.

Heschl, U'eber einen Fait von Leukâmie (Virchow's Arch. fur path. Anal., 1855, Bd. VIII,
p. 353).

J. Vogcl, Ein Fall von Leukâmie, mit Vergrôsserung der Mil% und Leber (Arch. fur palhol.
Anal., 1851, Bd. III, p. 570).

Vidal, De la lencocythémie splénique (Gazette hebdom. de méd., 1856, t. III, p. 99).

GLOBULES BLANCS. 81

l'urine ou le sperme, se composent essentiellement d'utriculcs
ou cellules vésiculaires, dans l'intérieur desquelles siège le tra-
vail de sécrétion qui donne naissance à ces produits. Les glo-
bules du sang me paraissent être des utricules de même nature
qui, au lieu d'être réunies entre elles pour former des lamelles,
des tubes ou des masses compactes, sont restées disjointes et
flottent librement dans le liquide nourricier. Ce sont, comme
je le montrerai plus tard, des organes élémentaires ou or ga-
rnies, et c'est à cause de la vitalité dont ces corpuscules sont
doués que l'on peut dire avec raison que le sang est une matière
vivante (1).

(1) L'idée que le sang est une ma-
tière vivante a été émise depuis long-
temps ; on la trouve dans les écrits de
Harvey (a), et Hun ter Ta soutenue avec
talent (6). Depuis lors elle a été adop-
tée par quelques auteurs, mais repous-
sée par le plus grand nombre, paixe
qu'il leur était difficile de concevoir
l'existence d'un liquide vivant. Mais
en la restreignant comme je le fais ici
aux globules du sang, ces difficultés
n'existent plus, et les arguments dont
on s'est servi pour la combattre me
semblent de peu de valeur. Ainsi,
M. Gulliver objecte que le sang peut
être gelé sans perdre sa coagulabilité.
En effet, Hewson a constaté ce fait (c),
ainsi que Hunter (d), et M. J. Davy a
pu répéter cette expérience de la con-
gélation à deux reprises sur le même
sang, sans l'empêcher de se coaguler
après qu'on l'eut laissé dégeler pour
la seconde fois. Mais cela ne prouve
rien contre la vitalité des globules san-
guins, ni même contre l'opinion que

cette vitalité se conserve tant que la
fibrine plasmique est à l'état liquide ;
car on sait également bien que la con-
gélation n'est pas toujours une cause
de mort dans les tissus qui en sont
frappés, et que parfois l'organisme
tout entier résiste à cette cause de
destruction. Ainsi Bonnet a vu des
larves d'insectes revenir à la vie après
avoir été congelées, et le célèbre chi-
miste Humphry Davy a observé le
même fait sur des Sangsues (e).

L'argument contre la vitalité du
sang, tiré de la propriété que possè-
dent les alcalis et divers sels d'empê-
cher la coagulation du sang, n'a pas
une valeur plus grande ; car dans ces
cas on détermine la formation de com-
posés protéiques nouveaux, qui sont
solubles, et leur fluidité ne dépend pas,
comme celle de la fibrine plastique,
d'une influence physiologique.

Mais, tout en attribuant une vitalité
obscure aux globules du sang, il faut
bien se garder de supposer ces orga-

(a) Harvey, De gêner, exercit., 51 et 52 (Op. omn., p. 388 à 398).

(6) Traité sur le sang (Œuvr. de J. Hunter, trad. par Riclielot, t. 1H, p. 123).

(c) Hewson, Op. cit., p. 17, etc.

(d) Hunter, Op. cit., t. III, p. 130.

(e)Voy. J. Davy, Researches, Physioloyical and Anatomkctl, I. II, p. 121.

I.

lî

£2 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

En terminant cette leçon, je rappellerai que les indications
micromctriques relatives aux globules sanguins, dont je me
suis borné à citer les plus importantes, se trouvent consignées
dans les tableaux ci-joints.

niles doués de facultés que la plupart
des tissus vivants de l'organisme ne
possèdent pas, et de les croire suscep-
tibles de se mouvoir spontanément (a).
Parfois on y voit, il est vrai, non-
seulement les phénomènes de con-
traction et d'expansion sarcodiques
dont j'ai déjà fait mention, mais aussi
des mouvements de va-et-vient, une
sorte de locomotion qui en a imposé à
quelques observateurs.

Ces mouvements sont quelquefois
si marqués, qu'il m'a été impossible
d'obtenir par la photographie des
images nettes des globules tenus en

suspension dans un liquide, tandis que
desséchés sur une lame de verre, ils
me donnaient dans les mêmes condi-
tions des épreuves très belles. Mais
l'observation attentive de ces phéno-
mènes m'a convaincu qu'il n'y a là
rien de vital, et que c'est seulement le
résultat soit de courants déterminés
par réchauffement inégal des diffé-
rentes parties du liquide ambiant, soit
de courants endosmotiques établis
entre ce liquide et l'intérieur des glo-
bules, soit enfin quelque chose d'ana-
logue à ce que Dutrochet a appelé
l'épipolisme.

(a) Emmerson and Reader, On a Peculiar Motion observed in the Globules of the Blood (Edinb.
Medic. and Surg. Journ., 1836, t. XLV, p. 358).

Hawley, Vital or Self-moving Power in Blood (Edinb. Med. and Surg. Journ., t. XL VI, p. 305).

Pappenheim, De cellularum sanguinis mdole ac vita, Berol., 1841 (Mùller's Arch., 1842,
Bericht, p. 75).

Mayer, Das Phdnomen der Dotterfurchung an den Blulsphâren (Froriep's Neue Notiï&en, 1846,
Bd. XXXVII, p. 179).

DIMENSIONS DES GLOBULES. 83

TABLEAU N° 1.

Dimensions des globules rouges du sang- des animaux vertèbres.

Ces mesures doivent être considérées comme de simples approximations, et
il ne faut pas attacher beaucoup d'importance aux différences qu'elles accusent,
lorsque celles-ci sont très légères, 2 ou 3 centièmes de millimètre par exemple;
car les chiffres réunis ici sont des moyennes obtenues par un nombre assez
restreint d'observations, et doivent nécessairement varier un peu, selon que
le hasard aura amené sous l'œil du micrographe une proportion plus ou
moins forte de globules gros, petits, ou moyens. Celte comparaison doit être
faite avec plus de réserve encore lorsqu'il s'agit de mesures prises chez diffé-
rents animaux par deux ou plusieurs observateurs. En effet, pour les mesures
micrométriques, comme pour les observations astronomiques, il existe des dif-
férences constantes qui dépendent de la manière dont chaque observateur pro-
cède dans les opérations qu'il effectue, et ces différences, que les astronomes
appellent les erreurs personnelles, varient ici suivant que le micrographe a
l'habitude de prendre ses mesures en dehors, sur ou en dedans du contour
apparent de l'objet, et suivant qu'il emploie tel ou tel procédé de mensuration.
Par exemple, toutes les dimensions données par MM. Prévost et Dumas et par
M. Schmidt de Dorpat me paraissent être un peu trop faibles, et celles fournies
par les recherches de Wagner, de Gulliver, ne sont pas identiques avec les esti-
mations publiées par M. Mandl. Ainsi le diamètre des globules du sang humain
est évalué à — de millimètre par MM. Prévost et Dumas, ~r par M. Mandl,
et ~ par M. Gulliver. M. Mandl a cherché à corriger les chiffres présentés par
ses devanciers en considérant comme d'égale valeur l'estimation variable du
diamètre des globules du sang de la Grenouille par les divers observateurs, et en
l'employant comme unité de mesure pour y rapporter les estimations faibles
chez les autres animaux (Anat. microscop., Mém. sur le sang, p. 10). Il me
paraît évident que ces corrections ne sont pas toujours suffisantes, et que par-
fois elles seraient nuisibles: il était peut-être utile d'y avoir recours lorsque la
science ne possédait que peu d'éléments comparables entre eux ; mais aujour-
d'hui que, grâce aux travaux de M. Gulliver, on a une longue série de mesures
prises de la même manière, il me semble préférable de négliger les données, en
petit nombre, qui paraissent êlre en désaccord avec l'ensemble des faits, et de
ne placer en regard que les résultats qui sont réellement comparables entre eux.

J'ai déjà dit quelques mots des procédés employés pour mesurer les globules
(page 48 ) ; j'ajouterai ici que la manière la plus commode de les préparer pour
les observations de ce genre consiste à placer une gouttelette de sang sur
la lame de verre employée comme porte-objet, et à secouer fortement celle-ci,

84

SANG DES ANIMAUX VERTEBRES.

afin d'étendre le liquide en une couche aussi mince que possible et à le faire
sécher très rapidement. On sait, parles recherches de M. Schmidt (a), que les
globules ne sont pas notablement altérés dans leur diamètre par l'effet de cette
dessiccation rapide, et la petite cause d'erreur qui peut en résulter est largement
compensée par les avantages résultant de l'immobilité des globules ainsi collés
sur le porte-objet et par la facilité avec laquelle on les conserve. J'ai reçu ainsi
en très bon état des échantillons du sang d'un axolotl péché dans le lac de
Mexico par un de mes jeunes amis (M. H. de Saussure), et je crois devoir
conseiller aux voyageurs de se servir de ce procédé si simple pour recueillir du
sang des Poissons, des Reptiles et des autres animaux exotiques dont nos ména-
geries sont rarement pourvues.

Afin de rendre ces évaluations plus faciles à comparer, je les ai réduites
toutes en fractions de millimètre.

Dans le tableau ci-joint, les espèces dont le nom n'est pas suivi d'une lettre
initiale sont celles dont les globules ont été mesurés par M. Gulliver; l'origine
des autres chiffres est spécifiée par une indication de ce genre :

D. = J. Davy, Ânn. and. Mag. ofNat. Hist., 1846, vol. XVIIF, p. 56.

E. = Alph. M. Edwards, Ann. des se. nat., 1856, t. V.
M. = M. Mandl, Anatomie microscopique.

V. II. = M. Van der Hoven , Tydschrift for Nàtuurliske Geschiedenis en
Physiologie, 1841, VIII, p. 270.
W. = M. Wagner, Vergl. Phys. des Blutes, Bd. I, p. 32 ; Bel. II, p. 13.

g I. — Globules circulaires.

MAMMIFÈRES.

Hommo

4/126

Quadrumanes.
Singes de l'ancien monde.

Maximum, 1/132. — Minimum, 1/140.

Simia troglodytes
Pilhecus satyrus
Hylobates Hoolock
H. leucogenys
H. Rafflesii
Semnopithecus mona
Cercopithecus maurus
C. sabseus
C. fuliginosus
C. ruber
G. pileatus
C. pygerythrus
C. petaurista
C. grisoo-viridis
C. œthiops
Macacus radiatus

1/1 3 4
1/133
1/132
1/135
1/139
1/138
1/1 3G
1/132
1/139
1/134
1/140
1/134
1/137
1/135
1/130
1/140

M. Rhésus

1/135

M. niger

1/140

M. cynomolgus

1/134

M. Silenus

1/134

M. neniestrinus

1/137

M. sylvanus

1/131

M. melanotus

1/133

Cynocephalus Anubis

1/136

C. leucophseus

1/140

Singes d'Amérique.

Maximum, 1/136. — Minimum

1/146.

Alcles subpentadactylus

1/142

A. ater

1/141

A. Belzebuth

1/140

Cebus Apella

1/136

C. capucinus

1/136

Callithrix sciureus

1/140

Jacchus vulgaris

1/143

Midas Rosalia

1/138

Lémuriens.

Maximum, 1/136. —Minimum, 1/175.
Lemiii' albifrons 1 /'I 56

(a) Schmidt, Die Diagnostik verddchtiger Flèche in Criminalfailen. Milan, 1848.

DIMENSIONS DES GLOBULES.

b'ô

L. calla

1/153

Edentés,

L, anjuancensis

1/157

L. nigrlfrons

1/175

Bradypus didactylus

1/113

Loris tardigradus

1/145

Dasypus sexcinchis

1/136

L. gracilis

1/130

D. villosus

1/130

Chéiroptères.

Carnivores.

Maximum, 1/140. — Minimum,

1/170.

Maximum, 1/129. — Minimum,

1/225.

Yesperlilio murinus

1/140

Ursus marilimus

1/152

V. noctula

1/173

U. arctos

1/140

V. pipistrellus

1/170

U. amerieanus

1/145

Plecolus auritus

1/176

U. amerieanus var.

1/149

U. ferox

1/140

Insectivores.

U. labiatus

1/146

Mêles vulgaris

1/155

Arctonyx collaris

1/143

Maximum, 1/161. — Minimum,

1/187.

Helarctos malayxantis

1/140

Mellivora capensis

1/150

Talpa europaîa

1/187

Procyon lator

1/156

Erinaceus europaeus

1/101

Nasua fusca

1/149

Sorex telragonurus

1/181

N. ru fa

1/152

Basaris astula

1/159

Rongeurs.

Cerecoleptis caudevolvulus

1/180

Canis familiaris

1/139

Maximum, 1/125. — Minimum

1/108.

C. dingo

1/133

C. vulpes

1/164

Pleromys nilidus

1/149

C. fulvus

1/154

P. volucclla

1/153

C. argentalus

1/153

Sclurus vulgaris

1/157

C. cinereo-argenlous

1/148

S. niger

1/151

C . lagopus

1/153

S. maximus

1/150

C. aureus

1/152

S. cinereus

1/157

C. mesomelas

1/143

S. capistratus

1/155

C. lupus

1/142

S. palmarum

1/151

Lycaon tricolor

1/149

S. Listeri

1/155

Hyaîna vulgaris

1/148

Arclomys pruinosus

1/137

H. crocuta

1/149

A. empêtra

1/138

Felis leo

1/170

Dypus aegyptius

1/104

F. concolor

1/175

Mus giganteus

1/153

F. unicolor

1/170

M. decumanus

1/154

F. tigris

1/165

M. rattus

1/147

F. leopardus

1/170

M. musculus

1/150

F. jubata

1/100

M. sylvaticus

1/151

F. pardalis

1/182

M. messorius

1/168

F. domestica

1/173

M. Alexandrinus *

1/153

F. bengalensis

1/174

Arvicola amphibia

1/145

F. caracal

1/185

A. ripaiïa

1/165

F. cervaria

1/166

Ondatra zebethica

1/140

F. serval

1/102

Hislrix cristata

1/132

Galictis viltata

1/164

Erithizon dorsatum

1/133

Herpestes griseus

1/183

Synetheris prehensilis

1/135

H. javanicus

1/189

Capromys Fournieri

1/137

H. Smithii

1/176

Myopotamus coypus

1/132

Paradoxurus leucomystax

1/167

Castor fiber

1/131

P. bondar

1/225

Cavia cobaya

1/139

P. binotalus

1/183

Dasyprocta aurata

1/151

P. Pallasii

1/216

D. Acouchi

1/149

Viverra civetta

1/108

Cœlogenys subniger

1/137

V. ligrina

1/211

Hydrochœrus capybara

1/125

Mustella zorilla

1/168

Lepus cuniculus

1/142

M. furo

1/163

L. timidus

1/140

M. vulgaris

1/165

86

SANG DES ANIMAUX VERTEBRES.

M. putorius

1/104

Marsupiaux,

Lutra vulgaris

1/138

Phoca viiulina

1/129

Maximum, 1/135.

— Minimum, \j\

00.

Pachydermes.

Didelphys virgineana
Dasyurus viverrinus

1/140
1/100

Maximum, 1/108. — Minimum,

1/177.

D. Maugei
D. ursinus

1/159
1/139

Elephas indicus

1/108

Perameles lagotis

1/153

Rhinocéros indicus

1/148

Hypsiprymnus setosus

1/157

Sus scrofa

1/166

Macropus Bennettii

1/139

S. babyroussa

1/170

M. ocydromus

1/135

Dicolylis torquatus

1/177

M. Derbyanus

1/134

Tapiras indicus

1/157

Halmaturus Billandieri

1/142

Equus caballus

1/181

Phalangista vulpina

1/142

E. asinus

1/157

P. nana

1/151

E. Burchellii

1/171

P. fuliginosa

1/145

E. hemjonus

1/174

Pelaurista sciurus

1/144

Ruminants.

Phascolomys Wombat

1/136

MONOTRÈMES.

Maximum, 1/155. — Minimum,

1/483.

Mosclms javanicus

1/483

Echidna hystrix

1/130

M. Slanleyanus

1/426

Cervus Wapiti

1/163

§ II. — Globules elliptiques.

C. bîppelaplnis

1/149

C. axis

1/200

MAMMIFÈ •' :

C. dama

1/100

C. alces
C. barbarus

1/155
1/189

Camelus dromedarius

1/128

1/233

C. elaphus
C. macrourus
C. mexicanus
C. marhal

1/170
1/199
1/203
1/200

G. bactrianus
Auchenia Vicugna
A. Paco
A. lama

1/123
1/140
1/132
1/132

1/231
1/253
1/247
1/247

C. porcinus

1/212

C. Reevesii

1/249

OISEAl

C. capreolus

1/204

C. virgineanus

1/198

Grand diamètre : Max.

1/59. — Min.,

1/105.

Antilopa cervicapra

1/201

A. Dorcas

1/193

Petit diamètre : Max.,

1/110. —Min.

1/158.

A. Gnji

1/189

A. Sing-sing

1/202

Rapaces.

A. Philantomba

1/201

A. picta

1/192

Diurnes.

A. bubalis

1/220

Cnmeleopardalis girafa

1/180

Gypaëtus barhatus

1/75

1/135

Gapra caucasica

1/270

Cathartes iota

1/74

1/145

G. hircus

1/250

Sarcoramphus gryphus

4/70

/1153

C. hircus var.

1/253

S. pupa

1/71

1/140

Ovis musmon

1/196

Vullur auricularis

1/72

1/130

0. aries

1/209

V. fulvus

1/72

1/133

0. Iragelaphus

1/211

V. Kolbii

1/70

1/131

Bos taurus

1/168

V. leuconotus

1/71

1/135

B. taurus var.

1/180

V. angolensis

1/60

1/124

B. bison

1/160

Polyborus vulgaris

1/72

1/140

B. bubalus

1/181

Butco vulgaris

1/73

1/145

B. caffra

1/1S7

P. lagopus

1/73

1/145

B. frontalis

1/109

Aquila chrysaclos

1/71

1/143

B. syllietanus

1/166

A. Bonellii

1/73

1/142

A. fucosa

1/73

1/137

CÉTACÉS.

A. Choka

1/72

1/145

Helolarsus typicus

1/74

1/136

Qelphinus phocœna

1/150

Haliœlus albicilla

1/72

1/133

Bàlsena hoops

1/122

H. leticocephalus

1/75

1/133

DIMENSIONS DES GLOBULES.

87

H. aguia

1/71

1/141

A. punçtularia

1/84

1/163

Falco peregrinus

1/75

1/152

Cardinalis Domînicana

1/84

1/143

F. tiiinunculus

1/74

1/137

C. cucullata

1/84

1/143

F. subbuleo

1/7-2

1/138

Ploceus lextor

1/88

1/180

F. rulipes

1/70

1/149

Vidua paradissea

1/79

1/147

Milvus vulgaris

1/78

1/145

Loxia cocr.othraustes

1/81

1/149

Gypogcranus serpcntarius

1/G8

1/130

L. curviroslra

1/93

1/157

L. enucleator

1/89

1/161

Nocturne.

L . javensis

1/90

1/145

L. Astrild

1/90

1/187

Otus brachyolus

1/70

1/160

L. cœrulœa

1/90

1/147

0. vulgaris

1/72

1/133

L. Malacca

1/93

1/104

Buho maximus

1/08

1/140

Dolichonyx oryzivorus

1/94

1/164

B. virginianus

1/7-2

1/157

Sturnus vulgaris

1/84

1/153

Syrniuin aluco

1/76

1/150

S. prjedatorius

1/84

1/164

Strix flamraea

1/73

1/147

Molothrus sericcus

1/84

1/179

S. passerina

1/76

1/140

Corvus corax

1/77

1/157

Surnia nyclea

1/61

1/159

C. frugilcgus

1/74

1/126

C. monedula

1/88

1/164

Passereaux.

C. pica

1/77

1/132

Gracula religiosa

1/82

-1/164

Dentirostres.

Fregilus graculus

1/83

1/177

Garrulus pileatus

1/80

1/166

Lanius excubilor

1/70

1/209

G. glandarius

1/81

1/152

Vanga destructor

1/80

1/153

G. cristatus

1/80

1/139

Mucicapa grisola
Merula vulgaris

1/86
1/83

1/164
1/167

Nucifraga caryocataces
Barita tibicen

1/74
1/83

1/125
1/153

Turdus musicus

1/87

1/163

Coracias garrula

1/79

1/137

T. migratorius

1/01

1/163

T. canosus

1/90

1/153

Ténuirostres.

T. viscivorus

1/89

1/157

Qrpheus polyglotlis

1/88

1/147

Trochilus (Sp?) D.

1/105

1/158

0. rufus

1/88

1/143

Sitta europœa

1/87

1/161

Motacilla alha

1/80

1/141

Certliia fauriliaris

1/91

1/157

Sylvia phragmites

1/79

1/140

Pbilomela luscinia

1/74

1/173

Syndacttjl

s.

Accentor modularis

1/92

1/157

Erythaca rubecula

1/90

1/163

Alcedo hispidâ

1/83

1/145

Curruca atricapilla

1/90

1/163

A. gigantea

1/83

1/140

Regulus cristatus

1/90

1/163

Troglodytes europieus

1/93

1/163

GltfMPEUUâ.

Fissirostres.

Picus raiilor

1/85

1/153

Cuculus canorus

1/75

1/148

Hirundo rustica

1/84

1/157

Psittacus erythaeus

1/75

1/157

H. urbana

1/85

1/157

P. albifrons

1/76

1/145

Cypselus apus

1/78

1/151

P. Augustus

1/82

1/142

P. americanus

1/83

1/150

Conirostr

es.

P. Regulus

1/80

1/149

P. Dufresnii

1/89

1/133

Alauda arvensis

1/84

1/162

P. amazonicus

1/71

1/150

Parus cœruleus

1/90

1/162

P. leucocephalus

1/81

1/147

P. caudatus

1/84

1/180

P. badiceps

1/85

1/142

Ëmberiza citrinella

1/90

1/157

P. menstruus

1/83

1/146

E. cristata

1/91

1/160

P. melanoeephahts

1/79

1/153

Plectrophanes nivalis

1/84

1/187

P. mitratus

1/80

1/153

Fringilla cœlebs

1/89

1/163

PsittaCula cana

1/82

1/164

F. Clitoris

1/88

1/142

P, Pullaria

1/85

1/153

F. amandava

1/89

1/189

Tanygnathus macrorhynchus

1/83

1/153

F. cyanea

1/85

1/147

Palœornis Alexandri

1/84

1/153

Linaria minor

1/95

1/190

P. torquatus

1/86

1/153

Pyrgita domestica

1/84

1/138

P. bengalensis

1/89

1/157

P. simplex

1/89

1/157

Trichoglossus eapistratus

1/87

1/153

Amadina fasciata

1/79

1/172

Psiltacara leptorhyacha

1/82

1/155

88

SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

P. M urina

1/84

1/159

P. colcliicus

1/S5

1/144

P. Pataclionica

1/83

1/157

Gallus domesticus

1/83

1/136

P. viridissima

1/80

1/165

Meleagris gallopavo

1/80

1/142

P. solstitialis

1/84

1/157

Nuraida Rendallii

1/81

1/174

P. viresccns

1/83

1/163

Perdrix longiroslris

1/81

1/149

Lorius domicellus

1/82

1/163

P. Bonharai

1/78

1/129

L. ceramensis

1/83

1/157

Francolinus vulgaris

1/83

1/159

L. amboincnsis

1/80

1/163

Coturnix Argoondah

1/92

1/136

L. coccineus

1/85

1/157

Otryx virginianus

1/87

1/157

L. sinensis

1/83

1/145

O. Ncoxyemus

1/80

1/151

Nymphicus Novœ-Hollandiaî

1/85

1/164

Tetrao urogallus

1/88

1/151

Platycercus niger

1/84

1/153

T. etrix

1/92

1/147

P. Pcnnanlii

1/81

1/156

T. caucasica

1/76

1/136

P. paci ficus

1/81

1/163

Tinanius rufescens

1/69

1/181

P. eximius

1/87

1/153

P. flaviventris

1/83

1/153

P. Vasa

1/81

1/153

ÉCHASSIER

s.

P. scapulatus

1/80

1/159

Macrocerus Illigeri

1/75

1/170

Struthio caraelus

1/66

1/118

M. Araranga

1/77

1/163

Rhea americana

1/75

1/119

M. Macao

1/75

1/188

Casuarius javanicus

1/59

1/110

M. severus

1/85

1/149

Dromaius Novse-Hollandioc

1/6-7

1/119

Plyctoloplius Eos

y-Edicnemus crepitans

1/85

1/157

P. sulfureus

Vanellus cristatus

1/78

1/130

P. rosaceus

Hœmalopus ostralegus

1/75

1/157

P. galeritus

Dicholophus cristatus

1/74

1/133

P. Philippiriorum

Psopliia crepitans

1/74

1/137

Anthropoides virgo

1/74

1/148

fi AT T IMAPr^

A. Stanleyanus

1/75

1/129

UALiLiiiNAli£i

Balearica pavonina

1/74

1/145

Pigeons.

B. Regulorum

1/73

1/137

Ardea cinerea

1/75

1/137

Coluraba palumbus

1/78

1/143

A. minuta
A. nyclicorax

1/78
1/70

1/150
• 1/140

G. risoria
G. turlur

1/84
1/79

1/139
1/133

Platalea leucorodia
Ciconia alba

1-/73
1/69

1/141
1/135

C. ligrina

1/82

1/142

C. nigra

1/71

1/134

G. rufina

1/91

1/135

C. Argala

1/68

1/140

C. chalcoptcra

1/87

1/160

C. Marabou

1/73

1/136

C. Nicobarica

1/84

1/145

Ibis ruber

1/76

1/124

C. Guinea

1/85

1/151

Numenius pliœopus

1/73

1/176

G. Gorcnsis

1/80

1/143

Limosa melanùra

1/77

1/148

G. aurita

1/91

1/139

Scolopax gallinago

1/85

1/145

C. montana

1/88

1/145

Ballus philippinensis

1/82

1/133

G. Zenaida
G. m'gratoria

1/87
1/75

1/141
1/183

Gallinula chloropus

1/81

1/151

C. coroneta

1/77

1/137

G. leucocephala

1/84

1/144

Palmipède

5.

C. mystica

1/83

1/138

Podiceps minor

1/79

1/126

Gallinacés proprement dits.

Pelicanus onocrotalus

1/70

1/133

Phalacrocorax carbo

.1/79

1/148

Pénélope leucolophus

1/75

1/142

Larus ridibundus

1/82

1/157

P. cristata

1/75

1/142

L. canus

1/78

1/151

Crax globiccra

1/78

1/144

Plectropterus Gambensis

1/73

1/147

C. rubra

1/79

1/144

Chenalopex œgyptiaca

1/73

1/151

G. Yarellii

1/79

1/136

Gereopsis Novx-Hollandite

1/08

1/145

Oiirax mitu

1/79

1/137

Bernicla Sandvicensis

1/73

1/151

Pavo crislalus

1/72

1/141

B. magellanica

1/73

1/151

P. mulicus

1/72

1/141

Cygnus atratus

1/71

1/145

P. javanicus

1/74

1/137

Uendrocygna viduala

1/70

1/140

Phasianus pictus

1/87

1/142

D. aulumnalis

1/75

1/148

P. nycbtbemei'us

1/74

1/136

D. arborea

1/76

1/147

P. superbus

1/83

1/141

Ucndronessa spoiisa

1/79

1/101

P. linoatus

1/73

1/132

Anas galcriculata

1/76

1/135

DIMENSIONS DES GLOBULES.

89

Querquedula crecea
Q. acula
y. cireia
Mareca Pcnolopo
Tadorna vulpanscr

1/81
1/7!)
1/82
1/78
1/78

1/181
1/151
1/151
1/137
1/151

REPTILES.

Grand diamètre : Max., 1/44.— Min., 1/G8.
Petit diamètre : Max., 1/47.— Min., 1/108.

Chéloniens.

Tesludo grœea

T. radiala

Cistudo europœa. E.

Emys rubriventris. E.

Emys sigriz. E.

Chelonia Mydas

Sauriens.

Crocodilus acutus

G. lucius

Alligator

A. sclerops. E.

Champsa fîssipes

Varanus arenarius. F.

Iguana cyclura

Laeerta viridis

L. ocellata. E.

1/49
1/49
1/55

1/52
1/48
1/48

1/4S
1/44
1/52
1/42
1/51
1/56
1/48
1/61
1/60

Ophidiens.

Anglais fragilis
Psodopus Pallasii. E.
Natrix torquata
Cohiber berus
G. viperina. E.
Python tigris

1/41
1/55
1/54
1/50
1/62
1/59

1/87
1/86
1/75
1/90
1/90
1/74

1/90
1/87
1/84
1/75
1/91
1/90
1/90
1/108
1/100

1/105
1/90
1/85
1/71
1/90
1/94

BATRACIENS.

Grand diamètre : Max., 1/16. — Min., 1/48.
Petit diamètre : Max., 1/30. — Min., 1/78.

Anoures.

Rana esculenta. M.

1/45

1/66

R. temporaria

1/43

1/71

Bufo vulgaris

1/41

1/78

B. calamita. W.

1/44

1/66

Bombinator igneils. W.

1/44

1/66

Pelobates fuscus. W:

1/48

1/66

Hyla arborea. E.

1/55

1/80

Urodèlës

Salamandre màculata. E. 1/28

Cryptobronchus japonicus.

V. H. 1/19

î.

1/45
1/32

Triton cristalus
T. Bibroni
Lissotriton punctatus

1/33

1/51

1/33

1/51

1/32

1/49

Perennibranciies.

Proteus angnimis. W.
Sircn lacertina
Axolotcs mexieanus. E.

1/18
1/10

1/25

POISSONS.

Malacoptérygiens.

1/44
1/30
1/45

Poissons osseux.

Grand diamètre : Max., 1/61. — Min., 1/110.
Petit diamètre : Max., 1/95. — Min., 1/157.

ACANTHOPTÉRYGIENS.

Perça fluviatilis
Labrus lupus. E.
Acerina cernua
Serranus cabrilla. E.
Serranus scriba. W.
Mullus barbatus. E.
Cottus gobio
Scorpena scrofa. W.
Spams (Sargus?). W.
Mugil cephalus. E.
Scomber Colias? D.
Thymnus communia. E.
T. Pelamides. D.
Xiphias gladius. D.
Labrus pavo. W.
Anarrhichas lupus. V. H.
Gobius niger. W,
Lophius piscatorius. W.

1/83

1/111

1/100

1/135

1/97

1/118

1/80

1/122

1/78

1/95

1/135

1/79

1/114

1/78

1/107

1/88

1/133

1/90

1/130

1/90

1/157

1/66

1/120

1/79

1/118

1/100

1/168

1/110

1/155

1/61

1/130

1/66

1/78

Cyprin us carpio

1/85

1/95

Cyprinus barbatus. W.

1/66

1/110

C. aurai us

1/70

1/117

Tinca vulgaris

1/90

1/107

Leucescus phoxinus

1/79

1/114

L. erythrophthalmus

1/79

1/126

Cobitis fossilis. P. et D.

1/75

1/123

C. barbatula. W.

1/88

Esox lucius

1/79

1/140

Gadus Iota. M.

1/80

1/120

Platessa flesus. W.

1/88

1/133

Anguilla vulgaris

1/69

1/112

Rhombus maximus. E.

1/80

1/105

Murœna conger. E.

1/80

1/100

Gymnotus electricus

1/69

1/102

LuPHOBRANCHES.

Syngnathus hippocampus. W. 1/78
S. acus. W. 1/88

1/110

12

90" SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

Stumoniens.
Acipeiiser slurio. V. H. 1/78 1/100

SÉLACIENS.

Grand diamètre : Max., 1/3J. — Mio., 1/52.
rclil diamètre : Max., 1/39. — Min., 1/79.

Fqualus (catulus ?). D.

S. aeanlliias. D.

1/52
1/48

d/70

1/70

S. (indéterminé). D.

'1/39

1/45

S. (canicula?). D.

1/39

1/79

Squatina angélus. E.

4/40

1/0 3

Zygaîna malleus. E

1/58

1/00

ïorpedo oenlata. D.

1/31

1/39

Raja clavata. W.

1/35

1/00

Raia bâtis. E.

1/42

1/03

Cyclo

iTOMES.

Pteromyzon planeri. W. 1/87

Ainmocctes branchialis. W. 1/08

TROISIÈME LEÇON.

1° Du sang chez les animaux invertébrés; couleur de ce liquide; globules plasmi-
ques; sang à sérum coloré; liquide cavitaire; séro-chyme des Zoophytes inférieurs.
— 2° De la coagulation spontanée du sang; plasma; fibrine ; caillot, couenne.

Du sang chez les animaux invertébrés.

§ \ . — En abordant l'étude du fluide nourricier, j'ai dit que sans urne
les anciens naturalistes réservaient le nom de sang au liquide
rouge dont l'histoire physique vient de nous occuper, et qu'ils
appelaient animaux exsangues ceux chez lesquels les humeurs
sont incolores. Mais aujourd'hui, avec raison, on n'attache
que peu d'importance à ces différences de teintes, et Ton com-
prend sous la même dénomination tout suc propre de l'orga-
nisme qui dans l'économie animale est l'agent spécial du mou-
vement nutritif.

En effet, sil'on ouvre le cœur d'un Colimaçon ou d'une Huître,
on y trouve un liquide dont le rôle physiologique, comme nous
le verrons bientôt, est le môme que celui du sang d'un animal
vertébré; seulement, au lieu d'être rouge, il est incolore. C'est
donc bien du sang au même titre que le fluide nourricier de
l'homme ou du cheval, par exemple, mais c'est du sang blanc
au lieu d'être du sang rouge (1).

(1) La constatation de ce fait im- » rouge foncé; et parce que le sang des

portant est due à Swammerdam. Vers » insectes, à l'exception, je crois, des

le milieu du xvne siècle, cet habile » seuls Vers de terre, n'a point cette

naturaliste écrivait : « Le sang du Co- » couleur, les auteurs ont prétendu

» limaçon est d'un blanc bleuâtre » que ces animaux n'avaient pas de

» très différent de celui de l'homme » sang. » {Biblianaturœ, I, p. 119.)
» et des grands animaux, qui est d'un

92 SANG DES ANIMAUX INVERTÉBRÉS.

Cette espèce particulière de sang se rencontre chez presque
tous les Mollusques, chez les Insectes, les Crustacés et chez la
plupart des autres animaux invertébrés : on le désigne généra-
lement sous le nom de sang blanc; mais cette expression en
donnerait une idée fausse si on l'employait sans faire au préa-
lable quelques réserves. En effet, le sang de ces animaux n'offre
presque jamais un aspect laiteux, et il est même très rarement
tout à fait incolore; presque toujours il présente une teinte jau-
nâtre, ou bien une légère nuance de liîas ou de bleu-, mais dans
tous les cas c'est le sérum qui est coloré de la sorte, et cette
coloration est en général très faible. J'ajouterai même que très
souvent elle paraît être accidentelle plutôt qu'inhérente à la
nature de l'animal, et qu'elle semble dépendre essentiellement
des substances alimentaires dont celui-ci fait usage. En effet,
chez les chenilles qui sont phytophages, le sang est en général
verdâtre, mais devient incolore ou jaunâtre, quand, à la suite de
l'achèvement des métamorphoses, le régime de l'animal change;
et d'ailleurs on peut déterminer à volonté des variations du
même ordre en mêlant aux aliments dont ces petits êtres se
nourrissent des matières tinctoriales telles que l'indigo ou la
garance (i). Il me semble donc inutile d'insister davantage
sur les différences légères qui se remarquent dans le sang
presque incolore de la plupart des animaux invertébrés (2), sauf

(1) M. Alessandrini, de Bologne, nilles et des larves de Hanneton prend
' ayant remarqué que les Vers à soie à tantôt une nuance rose , d'autres fois
qui on a fait manger de la garance ou une teinte bleue, suivant la nature de
de l'indigo ont les trachées leintes, et la matière colorante employée dans
M. Bassi ayant confirmé ce résultat l'alimentation (b).
pur de nouvelles expériences (a), (2) Dans l'embranchement des Mol-
M. Blanchard reprit l'examen de cette lusques, le sang est généralement in-
question, et trouva que, sous l'in- colore ou seulement opalin ; quelquc-
fluence de ce régime, le sang des che- fois on y remarque une teinte bleuâtre

(a) Rapport fait au congrès des naturalistes à Venise par M. Bassi (Gaz. médie. de Milan, t. VI,
et Ann. des se. nat., 3e série, t. XV, p. 362).

(b) Blanchard, Nouv. observ. sur la circulation et la nutrition chez les Insectes (Ann. des se.
nat., 1851, 3° série, t. XV, p. 371).

GLOBULES BLANCS. 93

à revenir sur ce sujet quand je parlerai des Annélides, qui, au
contraire, ont en général le fluide nourricier fortement coloré.

§ 2. — Les animaux invertébrés ne sont pas les seuls dont le San^1zanc
sang est incolore; ce caractère, ainsi que je l'ai déjà dit, se ren- dcs Vertébrés-
contre également chez YAmpliyoxus lanceolatus,- sorte de pois-

ou même violacée très pâle : chez
les Colimaçons et les Paludines, par
exemple («). Les zoologistes ne sont
pas d'accord au sujet de la couleur du
sang chez les Gastéropodes du genre
Planorbe. Swammerdam avait trouvé
ce liquide coloré en rouge (6), et des
observations analogues ont été faites
plus récemment par M. Quatrefages (c)
et par M. Moquin-Tandon {à). Cu-
vier, au contraire, affirme que le sang
de ce mollusque est d'un blanc bleuâ-
tre, et que le suc rougeâtre que l'on
voit suinter du corps de ces animaux,
lorsqu'ils se contractent, est le produit
d'une sécrétion analogue à celle du
pourpre chez les Aplysies (e). Enfin
M. T. Williams assure avoir constaté
que le sang répandu dans la cavité gé-
nérale du corps des Planorbes est inco-
lore, à moins que, par suite de quelque
lésion, il ne s'y soit mêlé une certaine
quantité du suc rouge sécrété par l'ap-
pareil tëgumentaire (/"). Ces discor-
dances d'opinion me semblent pouvoir
s'expliquer à l'aide de quelques faits

constatés par M. Quatrefages. Celui-ci
a trouvé le sang incolore chez les
jeunes individus et coloré en rouge
chez les individus adultes, mais chez
ceux-ci le liquide contenu dans le pé-
ricarde offrait la même couleur. Or, ce
liquide péricardique n'est pas du sang,
et par conséquent il me paraît pro-
bable que sa coloration était due à une
infiltration du suc rouge du système
tëgumentaire; s'il en était ainsi, la
coloration du sang pouvait dépendre
du même phénomène, et serait un ac-
cident au lieu d'être l'état normal de
ce liquide.

Burdach (g), en s'appuyantsur l'au-
torité de Carus, dit que le sang des
Tarets est rouge ; mais Carus , à son
tour, n'en parle que d'après Home (h) ,
qui était un observateur fort peu exact.
Et, d'ailleurs, le fait annoncé par ce
dernier (i) est controuvé : le sang des
Tarets est en réalité incolore comme
celui des autres Mollusques (j).

Quelques naturalistes ont dit que les
Éolides ont les uns du sang rouge, les

(a) Erman, Wahrnehmungen ûber das Blut einiger Mollusken (Abhandlungen der Akad. der
]\"tssensch. zu Berlin, 4816-i 7, p. 209).
(6) Moquin-Tandon, Hist. nat. des Mollusques terrestres et fl.uviatiles de France, p. 92.

(c) Swaramerdanj, Biblia naturœ, t. I, p. 1S9.

(d) Quatrefages, Sur le Planorbis imbricatus (journal l'Institut, 1846, t. XIV, p. 4).

(e) Moquin-Tandon, Observations sur le sang des Planorbes (Ann. des se. nat., 1351,
3e série, t. XV, p. 145).

(f) Cuvier, Mémoires pour servir à l'histoire des Mollusques : Sur la Limriée et le Planorbe,
p. 12.

(g) Burdach, Traité dephysiol., trad. par Jourdan, t. VI, p. 16.
(h) Carus, Anat. comp., t. II, p. 507.

(i) Home, On the Teredo Gigantea and T. Navalis (Philos. Trans., 1806, p. 276).

(j) Quatrefages, Mém. sur le genre Taret (Ann. des se. nat., 1849, 3e série, t. XI, p. 50).

94 SANG DES ANIMAUX INVERTÉBRÉS.

son fort singulier qui appartient à l'embranchement des Verté-
brés, mais qui est le représentant le plus dégradé de ce grand

autres du sang vert (a) ; mais cela n'est
pas, et l'erreur s'explique facilement :
c'était probablement des matières ali-
mentaires rouges ou vertes qui avaient
été aperçues en mouvement dans les
ramifications de l'appareil gastro-vas-
culaire de ces Mollusques (b), et qui
avaient été prises pour du sang, car ce
liquide est en réalité presque, incolore.

J'ai observé aussi sur les côtes de
Sicile une Ascidie simple, du genre
Phallusia (Savigny), qui avait le sang
coloré en rouge ; mais le plasma était
incolore comme chez les Mollusques
ordinaires, et la teinte en question était
due à la présence d'une multitude de
petits granules qui flottaient dans ce
liquide (c). Je n'ai rencontré qu'un
seul individu de cette espèce d'Asci-
die, et je suis assez porté à croire que
la couleur rouge de son sang pouvait
tenir à quelque circonstance patho-
logique ; du moins on ne pourrait sans
de nouvelles observations arguer de
cet exemple unique pour établir une
exception à la règle générale qui régit
à cet égard toute la classe des Tuni-
ciers.

Dans la classe des Insectes, le sang
est tantôt incolore, tantôt jaune ou
d'une teinte verte plus ou moins pro-
noncée.

Lyonnet a constaté que chez la che-
nille du Cossus ce liquide paraît in-
colore quand on l'examine en couche
mince , mais présente une couleur
orangée quand on le réunit en grosses
gouttes (d). Chez le Bombyx du mû-
rier il est jaune (e). Comme exemple
d'insectes à sang vert on peut citer
la chenille de la Vanessa urticœ if).

M. Marcel de Serres (g) a cru re-
marquer une relation constante entre
la couleur du sang des insectes et
celle de leur tissu graisseux ; il ajoute
qu'elle est verdàlre chez certains Or-
thoptères, brun sombre chez la plu-
part des Coléoptères, etc., mais il n'in-
dique pas les espèces chez lesquelles
il a fait ses observations. Burdach (h)
attribue ces résultats à Meckel, qui s'est
borné à en rendre compte (i). J'ai
trouvé le sang jaunâtre ou verdàlre
chez beaucoup de Coléoptères, mais
jamais d'un brun foncé.

Berzelius a dit que les Mouches
ont du sang rouge dans la tète, et du
sang incolore dans le reste du corps (j);
mais cela n'est pas, et c'est la matière
colorante rouge des yeux de ces in-
sectes qui en a imposé au savant chi-
miste de Stockholm.

Dans la classe des Crustacés, le
sang est souvent d'une couleur rose

(a) Voyez Wagner, Handwôrterbuch des Phijsiologie, Bd. I, p. 76.

(b) Milne Edwards , Sur l'existence d'un appareil gastro-vasculaire chez la Calliopée (Ann.
des se. tiat., 2° série, t. XVIII, p. 330).

(c) Milne Edwards, Rech. zool. (Comptes rendus de VAcad. des sciences, 1844, t. XIX, p. 11 40).

(d) Lyonnet, Traité anatomique de la chenille qui ronge le bois de saule, 1762, p. 426.

(e) Malpighi, Dissertatio epistolica de Bombyce, p. 15.

(f) Swammerdam, Biblia naturœ, t. II, p. 574.

(g) Marcel de Serres, Observ. sur les usages du vaisseau dorsal (Mém. du Muséum, 1. IV,
p. 170).

(h) Traité de physiologie, trad. franc., t. VI, p. 16.

(i) J.- F. Meckel, Ueber das Rûckengefass der Insekten (Deutsches Archiv fur die Physiologie,
1815, Bd. I,p. 469).

(j) Berzelius, Traité de chimie, édit. de 1833, t. VII, p. 78.

GLOBULES BLANCS. 95

type zoologique (1 ) . Nous avons vu aussi que le sang est incolore
chez les Vertébrés ordinaires pendant la première période de la
vie embryonnaire. En général, cet état transitoire ne dure que
très peu de temps; mais il paraîtrait que chez les Poissons il
n'en est pas toujours ainsi, et que chez quelques-uns de ces ani-
maux le sang ne se colore qu'«à une période assez avancée de
la vie embryonnaire. Effectivement cela a été constaté chez le
Brochet par M. de Quatrefages.

Ces variations observées chez des animaux de la même
classe, et jusque chez le même individu à différentes époques de
la vie, doivent nous porter à n'attribuer à la couleur du fluide
nourricier que peu d'importance, et les observations microsco-
piques viennent confirmer cette manière de voir, car elles nous
montrent que le sang incolore des animaux invertébrés et le
sang rouge des Vertébrés sont constitués à peu près de la même
manière, sauf ce qui est relatif aux proportions de leurs maté-
riaux solides et liquides.

grisâtre très légère, ou plutôt de celle Chez les Zoophytes qui ont du

que les peintres désignent sous le nom sang proprement dit, ce liquide est

de teinte neutre; chez la Langouste incolore ou teinté en jaune,

cette nuance est plus marquée que (1) L'existence d'un sang parfai-

chez les Écrcvisses ou les Crabes. tement incolore chez VAmphioxus

Chez les Arachnides, le sang est a été constatée successivement par

presque incolore. Chez les Araignées, MM. Retzius, Millier, Quatrefages et

il est d'une teinte un peu bleuâtre, et Huxley. Cesobservateursont remarqué

chez les Scorpions il est jaunâtre (a). aussi que le liquide ne contient pas des

Chez une espèce de la famille des Tar- globules analogues à ceux des Verté-

digrades qui se rattache à la classe brés ordinaires, et ne charrie que quel-

des Arachnides (VEmydium testudo), ques corpuscules semblables à ceux

M. Doyère a trouvé le sang coloré en que j'appelle ici les globules plas-

brun rouge (6). iniques (c).

(a) Blanchard, Note sur le sang des Arachnides (Ann. des se, nat., 4° série, t. XII, p. 351, 4R4'J).

(b) Doyère, Mémoire sur les Tàrdifjrades (Ann. des se. nat., 1840, 2° série, t. XIV, p. 311).

(c) Miïllor, Ueber den liau und die Lebenserscheinungen des Branchiostoma lumbricum (Costa),
Ampbyoxus lanceolatns (Yarrel), p. 33 (lire des Mém. de l'Académie de Berlin, 4842).

Quatrefages, Mémoire sur le système nerveux et sur l'histologie du Branchiostoma ou Am-
phyoxus (Ann. des se. nat., 4845, 3e série, t. IV, p. 232).

Huxley, Examin. of Ihe Corpuscles of the Blood of Amphyoxus (Trons. liril. Assoc., 1847,
p. 95).

90

SANG DES ANIMAUX INVERTEBRES.

En effet, le sang blanc contient aussi bien que le sang rouge
des globules d'apparence utriculaire; seulement ces corpus-
cules sont presque toujours incolores, leur contenu est granu-
laire, et leur nombre est beaucoup moins considérable (1).
sang § 3. — Chez les Mollusques (2) les globules du sang sont cir-

des

Mollusques, culaires et plus ou moins aplatis ; leur contenu offre en général
uri aspect granuleux, et leur enveloppe utriculaire devient sou-
vent bien distincte par l'action de l'eau qui la distend et la sé-
pare de la portion centrale (3) .

Une tendance que l'étude du sang chez les divers animaux
vertébrés nous a laissé entrevoir se montre ici de la manière
la plus nette : c'est l'abondance croissante des globules à me-
sure que l'organisme se perfectionne. Chez les Bryozoaires, qui
occupent les rangs les plus inférieurs de l'embranchement des

(1) Jusqu'en ces derniers temps,
on n'avait fait que très peu d'obser-
vations microscopiques sur le sang
des animaux invertébrés; mais, en
1846, M. Wharton Jones publia dans
les Transactions philosophiques de la
Société royale de Londres un travail
important sur ce sujet (a), et en 1852
M. T. Williams inséra dans le même re-
cueil de nombreuses recherches sur la
constitution physique du fluide nour-
ricier dans tous les principaux groupes
inférieurs du Règne animal (b). C'est
principalement à ces physiologistes
que l'on doit la connaissance des faits
exposés ici.

(2) Pour les observations microsco-
piques sur les globules du sang des
Mollusques, voyez :

Poli, Testacêa utriusque Siciliœ,
t. I, p. 48, tab. 2, fig. 1-5 (1791);

— Milne Edwards, Sur le sang de la
Mactre (Ann. des se. nai., 2e série,
t. IX, p. 369,pl. 50, fig. 9 (1826) ;

— Schultz , Das System der Cir-
culât., p. 35, pi. 2, fig. 10 et 12
(1836);

— Wagner, Zur vergleichenden
Physiologie des Blutes, p. 19', etc.
(1833) ;

— Lebert and Robin , Kurze Notiz
uber allgemeine vergleichende'Ana-
tomie niederer Thiere ( Miiller's
Arch., 1846, p. 121).

— Wharton Jones, loc. cit. , p. 96.

— Williams, loc. cit., p. 643.

(3)Voy. les observations de M. Whar-
ton Jones sur les globules du sang de
la Moule et du Buccin. Par l'action de
l'eau , la cellule finit par se dissoudre
et laisse échapper son contenu. (Loc.
cit., p. 96 et 97.)

(a) Wharton Jones, The Blood Oorpuscle considérée in ils différent Phases of Development
on the Animal Séries. Mem. 2, Invertebrata (Philos. Traits,, 1846, p. 89).

(6) Williams, On the Blood Proper and Chylaqueous Fluid of Invertebratc Animais (Philos;
Trans., 1852, p. 595).

GLOBULES BLANCS. 97

Mollusques, ces corpuscules ne sont qu'en très petit nombre;
il en est encore de même chez les Tuniciers. Chez les Mollus-
ques acéphales et gastéropodes le sang en est plus chargé, et
c'est dans la classe des Céphalopodes, c'est-à-dire dans le
groupe comprenant tous les animaux les plus parfaits du type
Malacozoaire, qu'ils abondent le plus.

Il est aussi à noter que ces corpuscules, comparés entre eux
chez le même animal, présentent, sous le rapport du volume et
de l'aspect, d'autant moins de fixité qu'on les étudie chez des
espèces plus dégradées. Chez les Mollusques les plus parfaits
en organisation, ils sont loin d'offrir l'uniformité qui se re-
marque d'ordinaire dans les globules sanguins d'un vertébré, et
chez les espèces les plus imparfaites (les Molluscoïdes) on en voit
de toutes les grandeurs, depuis environ m? jusqu'à ts de milli-
mètre, et même davantage, sans qu'aucune de ces dimensions
soit prédominante.

Dans la classe des Bryozoaires, animaux qu'on a confondus
pendant longtemps avec les Polypes, les corpuscules charriés
par le sang varient dans leur aspect. Les uns sont des sphérules
opaques et d'apparence homogène ; d'autres ont dans leur
intérieur un amas de petites granulations, et il en est aussi où
l'on aperçoit soit seul, soit au milieu de ces granulations, un
noyau proprement dit. On distingue aussi ces trois sortes de
globules chez les Mollusques acéphales et gastéropodes (1); mais
les cellules granulées ou framboisées, qui sont les plus gros,
varient moins sous le rapport du volume, et c'est surtout dans
la classe des Gastéropodes et dans celle des Céphalopodes que
l'on trouve souvent un nombre considérable de globules à
noyau simple (2).

(1) Voyez les observations et les (2) Voici comment M. Williams s'ex-

figurcs que M. Williams a données prime en parlant du sang des Cépha-

des corpuscules sanguins chez un lopodes : « Ce liquide est riche en glo-

grand nombre de Mollusques tloc. bules, et ceux-ci ont une structure

cit., pi. 3û, fig. 6Û-80). mieux élaborée que chez les autres

I. 13

98 SANG DES ANIMAUX INVERTÉBRÉS.

Il y a donc une grande analogie entre tous ces globules
du sang des Mollusques et les globules blancs que nous avons
trouvés en petit nombre dans le sang des Vertébrés, et que
nous avons été conduit à considérer comme n'étant que des
éléments organiques accessoires dans la constitution de ce li-
quide; mais dans l'embranchement dont nous nous occupons
ici leur rôle doit avoir plus d'importance, car on ne rencontre
jamais de globules semblables à ces utricules colorées qui sont
les globules sanguins proprement dits de l'animal vertébré (1).
San- g fr __ Qiez jes animaux de la grande division zoologique

insectes, ^g Arthropoclaires, ou animaux articulés proprement dits, les
globules du sang varient beaucoup quant à leur forme et à leurs
dimensions ; mais ici encore ils ne ressemblent jamais aux glo-
bules rouges des animaux vertébrés.

Dans la classe des Insectes ces corpuscules sont pour la
plupart fusiformes ou naviculaires et plus ou moins déprimés ;

Mollusques ; ils offrent plus d'unifor- vës à l'état de maturité offrent une ré-
mité sous le rapport du volume et de gularité remarquable sous le rapport
la forme que dans les familles moins du volume aussi bien que de la struc-
élevées en organisation , et se rappro- ture et sont toujours utriculaires, mais
chent davantage des globules sanguins leur capsule est très mince.» (Williams,
des Vertébrés. Us ont toujours un loc. cit., p. 6Zi8«)
noyau, qui d'ordinaire est central, (1) Dernièrement M. Davaine a
mais quelquefois périphérique. L'es- insisté avec raison sur l'analogie qui
pace compris entre ce noyau et l'en- existe entre les globules blancs des
veloppe utriculaire est occupé par un Vertébrés et les corpuscules sanguins
liquide bleuâtre fortement chargé de des Invertébrés, ainsi que sut' les dif-
granules d'une petitesse extrême ; en- férences qui distinguent ces derniers
fin on y dislingue par-ci par-là une des globules rouges du sang des Ver-
gouttelette huileuse. D'autres globules tébrés, différences qui consistent dans
simplement utriculaires et sans noyau la manière dont ils se comportent
ni granules intérieurs se rencontrent en présence de divers réactifs, aussi
également ; et , entre ces deux formes bien que dans leurs caractères phy-
extrêmes, il y a beaucoup d'inter- siques (a),
médiaircs. Du reste, les globules arri-

(a) Davaine, Remarques sur les corpuscules du sang de la Lamproie et sur ceux des animaux

en général (Mém. de la Soc. de Biologie, 1856, 2° série, t. II, p. 55).

GLOBULES BLANCS. 99

ils sont incolores, et par l'action de l'eau ils s'arrondissent et
se détruisent avec une grande facilité. En général, chez la
larve, ils ne présentent d'abord ni noyau ni granulations inté-
rieures; parfois ils se chargent bientôt de granules très fins
et leur structure utriculaire est d'ordinaire assez bien carac-
térisée. Chez l'adulte, ils sont plus petits et sont pourvus d'un
noyau très distinct ainsi que de granulations périphériques ;
enfin leur membrane tégumentaire semble s'être atténuée au
point de devenir difficile à apercevoir, et après leur sortie du
corps ils se désagrègent rapidement, surtout en présence de
l'eau. On voit donc qu'ici, de même que chez les Vertébrés, les
globules du sang se modifient avec les progrès du développe-
ment de l'organisme, et éprouvent des métamorphoses quand
l'animal passe de l'état de larve à l'état parfait.

Chez les Crustacés, les globules sont en général ovoïdes ou Sang
circulaires, quelquefois naviculaires, et ils offrent un aspect Cruïacés
framboise dû à la présence de granules intérieurs. Dans ceux ^nSes.
qui sont arrivés à l'état de maturité on distingue d'ordinaire un
noyau central comme chez les Insectes, et ici encore l'enve-
loppe membraneuse paraît tendre à disparaître (1),

(1) L'existence de globules dans le M. Bowerbank a été un des pre-

sang de quelques animaux articulés miers à faire bien connaître les carac-

avait été constatée par Leeuwenhoek, tères microscopiques du sang des In-

et Baker en mentionna l'existence sectes, dans un Mémoire sur la circu-

chez les Sauterelles (a). Hewson lation chez les larves d'Éphémères (c).

publia aussi quelques observations M.Wagner (d), Newport (e) etWharton

sur les globules du Homard et du Jones ont publié aussi quelques ob^

Palémon (6). servations à ce sujet (f) ; enfin M. Wil-

(a) Baker, The Microscope Made Easy, 1742, p. 130.
(6) Hewson's Works, p. 234.

(c) Bowerbank, Observ. on the Circulation of the Blood in Insects (Entomological Magazin,
1833, vol. I, p. 240).

(d) Wagner, Vêler Blutkôrperchen bei Regemuûrmern, Blutegeln und Dipteren-Larven
(Miiller's Arch., 1835, p. 311). — Vergl. Phys. des Blutes, Bd. I, p. 29.

(e) Newport, On the Structure and Development of theBlood(Ann. of Nat. Hist., 1849, vol. XV.
p. 281). — Ce travail n'a été publié que par extrait, et l'auteur m'a dit avoir changé d'opinion quant
à l'interprétation des faits qu'il avait observés.

(f) Wharton Jones, Op. cit. (Philos. Trans., 1846).

100 SANG DES ANIMAUX INVERTÉBRÉS.

Chez les Arachnides les globules du sang ressemblent en
général à ce que nous venons de voir chez les Crustacés (1).

Je ne pourrais, sans consacrer à l'histoire de ces corpus-
cules plus de temps qu'il ne convient ici , rendre compte de
tous les détails relatifs à leur aspect chez les divers animaux
articulés. Mais je crois devoir ajouter qu'ici, plus encore que
chez les Vertébrés, il semble y avoir une certaine relation entre

liams en a fait une nouvelle étude,
principalement chez des larves de
Libellules et autres espèces aqua-
tiques.

Ce dernier physiologiste a trouvé
les globules fusiformes transparents et
dépourvus de granules à leur inté-
rieur chez la larve des Libellules, tan-
dis que chez les mêmes insectes à
l'état parfait, ils renferment des gra-
nulations ainsi qu'un nucléus. Chez
d'autres larves, il a trouvé les glo-
bules tantôt oblongs, tantôt fusiformes
et légèrement granulés, mais toujours
dépourvus de nucléus. Malheureu-
sement il ne donne pas la détermi-
nation spécifique des diverses espèces
chez lesquelles il a observé et figuré
ces corpuscules. On voit du reste par
ces figures que les globules navicu-
laires sont toujours mêlés à des globu-
lins circulaires (a).

Il est à noter que chez quelques
larves aquatiques de Diptères les glo-
bules sont en si petit nombre, qu'ils
échappent facilement à l'observa-
tion (6).

(1) Les premières observations sur
les globules du sang chez les Crustacés

furent faites par Leeuwenhoek sur les
Crabes. En 1753, Baker signala l'exis-
tence de ces corpuscules chez YAselle
vulgaire, petite espèce d'Isopode d'eau
douce assez voisine des Cloportes.
(Employment for the Microscope,
p. 352.)

Enfin, depuis une vingtaine d'an-
nées, le sang de plusieurs autres
espèces a été examiné par Weber,
Wharton Jones, Williams et quelques
autres naturalistes.

Chez le Carcin Ménade, j'ai trouvé
un petit nombre de globules circu-
laires ou un peu ovoïdes qui parais-
sent être légèrement déprimés au
centre, qui varient en diamètre de
jf0 à -^y de millimètre, et qui nagent
au milieu d'une multitude de granu-
lations d'une petitesse extrême.

Chezlc Maia squinado il y a quelques
gros corpuscules fortement granulés
dans lesquels j'ai cru distinguer un
noyau central (c); mais M. Wagner
les croit simplement granulés (d).
M. Wharton Jones ne dit pas sur
quelle espèce de Crabe il a fait ses ob-
servations ; mais, comme le Tourteau
(C. pagurus) est le plus commun sur

(a) Th. Williams, On the Blood Proper and Chylaqueous Fluid of Invertebrate Animais (Philos.
Trans., 1852, p. 595, pi. 32 et 33, fig. 40-50).

(b) Wagner, Op. cit. (Meckcl's Arch., 1835, p. 320).

Verloren, Mém. sur la circulation dans les Insectes (Extr.des Mém. del'Acad. de Bruxelles, Mém.
couronnés, t. XIX, p. 61).

(c) Milne Edwards, Rech. microsc. (Ann. des se. nat., 182G, 1. IX, p. 309, pi. 50, fig-. 9).
(</) Wagner, Vergl. Phys. des Blutes, Bd. T, p. 21 , 1833.

GLOBULES BLANCS. 101

la taille des animaux et les dimensions des globules de leur
sang. Ainsi c'est chez les Crabes, les Homards et les Langoustes
que ces corpuscules sont les plus gros ; ils sont beaucoup plus
petits chez les Amphipodes et les Entomostracés; enfin
M. Williams a remarqué que c'est principalement par leur
petitesse que les globules du sang des Araignées diffèrent de

le marché de Londres , on peut sup-
poser que c'est ce Crustacé qu'il a étu-
dié (loc. cit., pi. 3/i, fig. 6Zi-80).
Quoi qu'il en soit, il fait mention
des globules circulaires biconcaves
dont il vient d'être question, et en dé-
crit d'autres beaucoup plus gros qui,
au premier moment de la sortie du
sang, sont elliptiques ou même fusi-
formes , mais changent promptement
d'aspect et deviennent circulaires. Les
uns, dit-il, sont granulés et ne lais-
sent bien apercevoir leur noyau cen-
tral que lorsque leur enveloppe a été
distendue par l'eau et leurs granula-
tions intérieures dissoutes par l'ac-
tion de l'acide acétique ; les autres
sont pourvus d'un noyau seulement.
M. Wliarton Jones ajoute que , dans
le sang du Homard, les globules offrent
les mêmes caractères (Phil. Trans.,
1846, p. 89, etc.)-

M.Williams a examiné le sang d'un
plus grand nombre d'espèces. Les cor-
puscules qu'il figure dans le sang des
Crabes varient beaucoup entre eux
par leur aspect ainsi que par leur vo-
lume ; outre les granules libres il y a
des corpuscules finement granulés qui
sont les uns circulaires , les autres
ovalaires, et qui diffèrent aussi entre
eux par l'existence ou l'absence d'un
noyau ; enfin il y a également de gros

globules nucléoles qui ne renferment
que très peu de granules. Le noyau est
rarement central et la membrane utri-
culaire si ténue, que sa présence n'a
pu être nettement constatée. (Loc. cit.,
pi. 34, fig. 61.)

Chez le Bernard l'ermite (Pagu-
rus bernhardus), les globules sont
moins gros que chez les Crabes, et leur
forme est en général ovoïde ; mais
beaucoup sont sphériques.Chez l'Écre-
visse ils sont encore plus petits ; mais
chez le Homard ils sont presque aussi
gros que chez les Crabes.

Chez les Amphipodes ( exemples :
Crevettes et Talitres), M. Williams a
trouvé que les globules sont pour la
plupart orbiculaires, et le noyau, étant
plus central, est moins visible que
chez la plupart des Crustacés. Ils sont
aussi plus petits que chez les Déca-
podes. (Voy. les fig. 53 à 61 des pi. 33
et 3Zi du Mémoire de M. Williams in-
séré dans tes Philos. Trans., 1852.)

M. Wiegmann a trouvé que, chez
un Leptomère, petit Crustacé de l'or-
dre des Lœmodipodes, le sang charrie
des globules naviculaires (a). D'après
les observations de M. Williams il pa-
raîtrait que chez une autre espèce du
même groupe (le Caprella linearis),
ils sont ovoïdes, mais deviennent faci-
lement pyriformes (loc. cit., fig. 56),

(a) Abweichende Form der Blûlk&rperchen und Bhitlaiifbei Lâmopoden (Archiv fur Naturge-
sehichte, 4839, p. 111).

102 SANG DES ANIMAUX INVERTÉBRÉS.

ceux des Crustacés, animaux qui ont avec les Arachnides une
grande parenté zoologique, mais sont en général de plus grande
taille (1).

Un fait sur lequel je dois cependant fixer ici l'attention, est
relatif au mode de déformation des globules du sang chez beau-
coup d'animaux articulés, et chez un grand nombre de Mollus-
ques. Ces globules, après leur sortie du corps, semblent laisser
échapper une matière glutineuse qui tantôt s'étale irrégulière-
ment en manière de lobes, d'autres fois affecte la forme de
filaments ou de rayons, et donne à ces corpuscules un aspect
rayonné ou l'apparence de spores végétales en voie de dévelop-
pement. Ce phénomène remarquable a été fort bien observé

(1) M. Wharton Jones a trouvé que ,
chez les Araignées, les globules sim-
plement granulés sont moins abon-
dants que les cellules nucléolées (a),
mais le noyau de ceux-ci est central
et en général très difficile à distinguer.
Ces corpuscules sont d'abord pour la
plupart ovalaires, mais deviennent
promptement sphériques après leur
sortie du corps, et de même que chez
les Crustacés ils ne présentent pas de
membrane tégumentaire bien visible.
Chez le Scorpion ils sont plus forte-
ment granulés que chez les Arai-
gnées (6).

Dans la petite famille des Tardi-
grades , qui semble devoir prendre
place dans la classe des Arachnides,
M. Doyère (c) a trouvé que , chez
une espèce, V Emydium testudo , ce
liquide est fortement coloré en rouge
brun , tandis que , dans les genres
Macrobiotus et Milnesium , il est in-

colore. Chez tous , le sérum est inco-
lore, légèrement visqueux et coagu-
lable. Les globules qui y nagent sont
de deux sortes, savoir : des cellules à
contenu granuleux , et des sphérules
simples, d'apparence homogène, qui
paraissent être des gouttelettes hui-
leuses, et qui , chez Y Emydium, sont
colorées. Les cellules, ou globules com-
posés, sont formées d'une membrane
vasculaire extrêmement délicate, ren-
fermant un liquide où nagent des cor-
puscules très petits animés d'un mou-
vement oscillatoire fort vif. Pendant la
vie, elles sont irrégulières et polyédri-
ques tant qu'elles sont dans l'intérieur
du corps ; mais , hors de l'organisme
ou après la mort, elles deviennent
sphériques. Chez les Macrobiotes ,
elles ont en général —^ à ^ de mil-
limètre. Enfin, chez les Emydium,
elles sont fortement colorées.

(a) Wharton Jones, Op. cit. (Philos. Tram., 1846, p. 92, pi. 2, fig. 1-9.

(b) Voyez aussi Wagner, Vergl. Physiol. des Blutes, Bd. I, p. 27.

Blanchard, Noie sur le sang des Annélides (Ann. des se. nat., 1849, 3° série, t. XII, p. 351).
Williams, loc. cit., p. 642.

(c) Doyère, Mémoire sur les Tardigrades (Ann. des se. nat., 2° série, 1840, t. XIV, p. 309,
pi. 13, fig. 6).

GLOBULES BLANCS.

103

par M. Wharton Jones, ainsi que par M. Williams et par quel-
ques autres physiologistes. Nous avons déjà vu qu'il se mani-
feste aussi dans les globules blancs du sang des Vertébrés (1),
où il a été considéré par les uns comme dû à l'exsudation de la
fibrine, par d'autres comme dépendant d'une propriété vitale
analogue à celle dont sont doués les tissus sarcodiques chez les
animaux les plus simples (2), et il est si fréquent ici que je ne
saurais l'attribuer à l'existence d'Amibes parasites, comme le fait
M. Lieberkùhn (3).

(1) Les variations qui se remar-
quent dans les dimensions des glo-
bules contenus dans une même goutte
de sang chez les Crustacés, les Ara-
chnides, les Mollusques, etc., sont si
fortes qu'il me semble difficile de se
former des idées justes du volume
de ces corpuscules par l'indication de
quelques mesures micrométriques ,
données dont on ne trouve d'ailleurs
qu'un nombre fort restreint dans les
divers ouvrages cités ci-dessus. Il est
aussi à noter que les mesures en ques-
tion ne paraissent pas avoir été prises
de façon aies rendre bien comparables
entre elles, et par conséquent j'ai cru
devoir ne pas les rapporter ici.

(2) Ci-dessus, page 73.

(3) Ce phénomène de la production
d'expansions lobiformes autour des
globules ressemble beaucoup à ce que
j'ai décrit dans le développement de
l'enveloppe tégumentaire de l'em-
bryon chez les Ascidies (a), et même
à ce qui se voit chez les Amibes et
les autres animaux sarcodiques étu-

diés par M. Dujardin (b). L'existence
en a été constatée chez des Crusta-
cés, des Araignées, des Insectes, des
Mollusques, etc., et il se manifeste
sans addition d'eau aussi bien qu'après
le gonflement des globules par l'ac-
tion de ce liquide (c). Avant que d'avoir
connaissance de cette découverte,
j'avais remarqué des phénomènes du
même ordre dans le sang des Doris ;
enfin , c'est probablement encore de
cette production d'expansions parfois
filiformes que M. Williams veut parler
dans son Mémoire sur le sang, lorsqu'il
dit que, chez ces animaux, les corpus-
cules , en se crevant , produisent des
fibrilles (d). Je suis porté à croire que
ce sont des modifications de ce genre
qui, mal observées, ont fait naître l'o-
pinion soutenue il y a quelques années
par M. Guérin-Méneville au sujet
de la transformation des globules du
sang du Ver à soie en une espèce par-
ticulière de végétal parasite connue
des sériciculteurs sous le nom de mus-
car ■dîne (e).

Vém. de l'Acad.

(a) Milne Edwards, Observ. sur les Ascidies composées des côtes de la Manche \
des sciences, t. XVIII, p. 253).

(b) Voyez ci-dessus, p. 73.

(c) Op. cit. (Philos. Trans., 1846, p. 90, etc., pi. 2).

(d) « Their contents fibrillate, » dit cet auteur (Op. cit., p. 641, etc.).

(e) Observations sur la composition intime du sang chez les Insectes et surtout chez les Vers
à soie en santé et en maladie, et sur la transformation des éléments vivants de ce sang en rudi-
ments duvégétal qui constitue la muscardinet par M. Guérin-Méneville (Comptes rend, de l'Acad.
des sciences, 1849, t. XXIXt p. 499).

lO/l SANG DES ANIMAUX INVERTÉBRÉS.

San- Le fluide nourricier est également incolore chez les Zoophy tes

des

zoophytes. et charrie des corpuscules organisés qui d'ordinaire sont en
petit nombre, mais ressemblent tout à fait aux globules gra-
nulés dont l'élude vient de nous occuper. Nous verrons plus
tard que chez les Zoophytes échinodermes une portion de ce
sang incolore se trouve renfermée dans des vaisseaux propres,
une autre contenue dans la cavité générale du corps ; mais on
sait, par les observations de M. Williams, qu'il présente dans
toutes les parlies de l'économie les mêmes caractères. Enfin,
chez d'autres Zoophytes, tels que les Méduses et les Polypes,
l'eau de la mer qui baigne le corps de ces singuliers animaux
pénètre librement dans les cavités contenant le fluide nourri-
cier et s'y mêle en grande quantité. 11 n'y a donc plus chez
ces Zoophytes du sang proprement dit, mais le liquide commun
de l'organisme représente cet agent physiologique et charrie
également des cellules libres ou globules sanguins. Nous
reviendrons sur ce sujet lorsque nous traiterons de l'irriga-
tion de l'organisme, et je me contenterai d'enregistrer ici ce
fait de dégradation physiologique.
sanf § 5. — Nous venons de voir que chez presque tous les ani-

maux invertébrés le sang est incolore, ou si faiblement teinté,
qu'on l'appelle d'ordinaire du sang blanc ; mais il n'en est pas
toujours de même, avons-nous dit, et le seul fait de cette varia-
bilité suffirait aux yeux des zoologistes pour prouver que le
mode de coloration du fluide nourricier ne saurait avoir une
grande importance. En effet, la valeur des choses peut d'or-
dinaire se mesurer par le degré de leur fixité. Or, on a con-
staté que dans une des classes naturelles du Règne animal, celle
des Annélides, la couleur du sang varie d'une espèce à une
autre, et que ces variations ne coïncident pas avec d'autres
différences physiologiques dignes d'attention.
Annéudes Ainsi on sait depuis longtemps que le Lombric terrestre,
cobrl. ou Ver de terre, a du sang rouge comme celui des Yerté-

SÉRUM COLORÉ. 105

brés (1). Cuvier a constaté le môme caractère chez un grand
nombre de Vers marins, et il a reconnu que tous ces animaux,
conformés d'après un même plan fondamental, devaient consti-
tuer dans nos méthodes zoologiques un groupe particulier auquel
il donna d'abord le nom de Vers à sang rouge (2) : c'est la di-
vision qui porte aujourd'hui le nom de classe des Annélides (3).
Mais, vers la fin du siècle dernier, Pallas avait déjà remarqué
que chez un de ces vers marins, l'Aphrodite, les vaisseaux
sanguins ne renferment qu'un liquide qu'il comparait à de la
lymphe, c'est-à-dire une humeur incolore (ft), et des recher-
ches récentes ont fait voir qu'au milieu des espèces qui mé-
ritent réellement le nom de Vers à sang rouge, il s'en trouve
beaucoup d'autres qui ont le sang incolore ou teinté de jaune
seulement; enfin que chez d'autres encore, ce liquide est d'un
vert intense (5).

Dans une seconde classe de Vers, celle des Turbellariés, on
trouve aussi des différences considérables dans la couleur du

(i) Swammerdain, qui vivait au mi- fait, accepté par les uns (a), fut révo-

lieu du xvne siècle, signale le Ver de que en doute par d'autres (6).
terre comme ayant du sang rouge et (5) J'ai constaté l'existence du sang

comme faisant ainsi exception à ce qui vert chez les Sabelles (c), et, peu de

se voit chez les autres animaux aux- temps après, le même fait a été vu

quels il donnait aussi le nom d'Insectes. par M. Dujardin dans un autre Anné-

(Biblia natures, t. I, p. 119.) lide auquel ce naturaliste a donné le

(2) Cuvier, Sur les vaisseaux san- nom de Chloronema Edwardsi (d).
guins des Sangsues et sur la couleur M. de Quatrefages a trouvé aussi le
rouge du fluide qui y est contenu sang vert chez la plupart des espèces
(Bull, de la Soc. phil., 1798, p. 1Zi6). du genre Sabelle; mais, dans une

(3) Ce fut Lamarck qui substitua le espèce qu'il appelle Sabelle térébrante,
nom ft Annélides à celui de Vers à ce liquide est d'un rouge foncé (e).
sang rouge. M. Délie Chiaje avait parlé de certains

[li) Miscell. Zool., p. 89, 1778. Ce Annélides comme ayant du sang rouge

(a) Voy. Blaitiville, article Vers {Dict. des. se. nat., 1828, t. LVII, p. 376).
(6) Cuvier, Règne animal, 1830, 2° édit., t. III, p. 186.

(c) Milne Edwards, Recherches pour servir à l'histoire de la circulation chez les AnnélUtes
(Ann. des se. nat., 1838, 2e série, t. X, p. 196).

(d) Dujardin, Observ. sur quelques Annélides marins (Ann. des se. nat., 2e série, t. XI, p. 288).

(e) Quatrefages, Sur la circulation des Annélides (Ann. des se. nat., 3e série, t. XIV, p. 287).

I. ■ * ' \k

10G SANG DES ANIMAUX INVERTÉBRÉS.

sang; en général, ce liquide y est incolore, mais dans la famille
des Némertes on connaît, plusieurs espèces dont le sang est
rouge (1).

Je ne m'arrêterai donc pas ici à énumérer toutes ces varia-
tions de teinte; mais j'appellerai l'attention sur un fait plus impor-
tant : c'est que lors même que chez un animal invertébré le
sang est rouge comme celui d'un Vertébré, il s'en distingue par
la manière dont cette coloration est produite. Chez les Vertébrés,
avons-nous dit, la couleur rouge du sang est due aux globules
que ce liquide charrie ; chez les Vers à sang rouge, c'est en
dissolution dans le liquide lui-même que se trouve la matière

dans une portion du système vastu-
laire et du sang vert dans une autre
portion du même système (a). Mais
M. de Quatrefages a expliqué cette
anomalie en constatant que , chez
quelques Annélides tubicoles des côtes
de la Sicile, il est parfaitement rouge
quand il est en masse , mais paraît
d'un jaune verdâlre quand il est en
couches minces [b). Je me suis assuré
que le sang est incolore ou jaunâtre
seulement dans les genres Aphrodite,
Polynoé,Sigaléon et Phyllodocé. M. de
Quatrefages a observé la même chose
chez des Syllis (c). L'existence de sang
incolore chez quelques Hirudinées
avait été constatée en 1825 par
MM. Mayor et Gosse , de Genève (d).
D'après d'autres observations ana-
logues, M. de Filippi a séparé cette

famille en deux sections , d'après
des différences de cet ordre, savoir :
les Sangsues à sang rouge ( genres
Sanguisuga, Hœmopis, Nephelis, Al-
bione, etc.), et les Sangsues à sang
blanc, qui forment les genres Hœmo-
caris et Clepsina [e). Enfin, M. Blan-
chard a constaté aussi l'existence de
sang incolore chez les Malaco-
bdelles (/).

(1) Milne Edwards, art. Ânnelida
(Todd's Cyclop. ofAnat, andPhysiol.,
V, p. 165, 1836). M. de Quatrefages
a observé ce caractère dans le Cere-
bratulus crassus, le C. depressus, la
Polia sanguirubra et la P. bembix.
Dans cette dernière, la teinte du sang
est jaune verdâtre quand il est en
laines minces, et d'un rouge foncé
quand il est en couches épaisses (g).

(a) Délie Chiaje, Memorie sulla storia e notomia degli animali sema vertèbre del regno dl
Kapoli, vol. II, p. 399.

(b) Quatrefages, Note sur le sang des Annélides [Ami. des se. nat., 2e série, t. V, p. 379).

(c) Quatrefages, Op. cit. [Ann., 3e série, t. XIV, p. 287).

(d) Voy. Monogr. des Hirudinées, par Moquin-Tanckm, 1826, p. 59, et Bibl. miiv. de Genève,
mai 1827, p. 47.

(e) De Filippi, Mem. sugli Annelidi délia famiglia dette Sangusughe, in-4. Milano, 1837.
if) Deuxième Mém. sur les Malacobdelles (Ann. des se. nat., 3° série, 1849, t. XII, p. 270).
(g) Quatrefages, Mém. sur la famille des Némertiens [Ann. des se. nat,., 184-6, 3° série, t. VI,

p. 264).

SÉRUM coloré. 107

colorante. C'est donc le plasma qui, jaune ou incolore chez les
Vertébrés, et offrant d'ordinaire la même teinte chez les Inver-
tébrés,, se colore parfois en jaune foncé, en rouge ou en vert
chez les animaux inférieurs. Les globules ne jouent dans cette
coloration aucun rôle essentiel, et d'ordinaire ces corpuscules
paraissent même manquer complètement dans ce liquide, qui
ressemble par conséquent au sang incomplet d'un embryon de
Vertébré dans la première période de son développement,
plutôt qu'au sang parfait de ces mêmes animaux parvenus au
terme de leurs métamorphoses embryogéniques (1).

Au premier abord l'absence complète de globules dans le
sang rouge de beaucoup d' Annélides semble devoir renverser
tout ce que j'ai dit relativement à l'importance du rôle que ces
corpuscules organisés jouent dans l'économie animale. Mais
une étude plus attentive des choses fait disparaître cette objec-
tion. En effet, ce sang rouge n'est pas le seul fluide nourricier
dont les Annélides sont pourvus. Ils ont en même temps dans
le système de cavités où se trouve en majeure partie le sang

(1) La constatation de ces faits re- que, chez ces êtres, le principe colo-

latifs à la composition physique du rant est dissous dans le sang lui-même,

sang chez les Annélides est due prin- Les corpuscules que l'on y trouve sou-

cipalement à M. de Qualrefages. J'a- vent , dit-il, n'appartiennent pas à ce

vais déjà remarqué que, d'ordinaire, fluide, et proviennent du liquide con-

ce sang , quoique rouge, ne contient tenu dans le système cavitaire géné-

pas de globules comparables à ceux rai (c). Par ses recherches ultérieures,

des animaux vertébrés; et Hiinefeld M. de Quatrefages a été même con-

avait annoncé que, par l'examen mi- duit à penser que, dans l'immense

croscopique, on n'y apercevait aucune majorité des cas , le sang rouge des

trace de ces corpuscules (a). M. Colin Annélides est complètement privé de

avait constaté que la matière colo- globules quelconques. Il n'a rencontré

rante du sang du Lombric terrestre qu'une exception à cette règle, et elle

n'est pas contenue dans les corpuscules lui a été fournie par une espèce de

qu'il voyait mêlés à ce liquide {b). En- Glycère des côtes de la Manche, chez

fin , M. de Quatrefages a reconnu laquelle il a trouvé des globules rouges

(a) Ueber das Blut der Regenwurmer (Journ. fur prakt. Chem., 1839, vol. XVI, p. 152).
(6) De sanguine ejusque partibus, Dissert, inaug., BeroL, 1842 (voy. Miiller's Arch., 1843,
Bericht, p. cxvi).

(c) Note sur le sany des Annélides (Ann, des se. imt., 1840, 3' série, t. V, p. 380).

108 SANG DES ANIMAUX INVERTÉBRÉS.

incolore des autres animaux articulés, un liquide qui remplit
évidemment des fonctions analogues et qui ressemble au sang
rouge des Vertébrés aussi bien qu'au sang blanc des animaux
inférieurs parla présence de globules organisés et libres. Avant
que d'avoir étudié la disposition des canaux d'irrigation et des
réservoirs du fluide nourricier chez les animaux invertébrés,
il serait peut-être difficile de comprendre comment les Anné-
lides peuvent avoir à la fois du sang de deux sortes, et com-
ment je suis conduit à assimiler au sang blanc des Mollusques,
des Crustacés et des Insectes, le liquide qui chez les Vers occupe
la cavité générale du corps plutôt que le liquide contenu dans
leur système vasculaire. Je ne discuterai donc pas la question au-
jourd'hui, me réservant d'y revenir quand je traiterai de la cir-
culation chez les Vers. J'ajouterai seulement que le fluide nour-
ricier général ou cavitaire des Annélides a été étudié avec une
sagacité remarquable par M. de Quatrefages (1), et que les
vues émises à ce sujet par ce naturaliste ont été pleinement

et de forme discoïde nageant dans tait aussi que , chez les Sangsues , il

un liquide incolore {a). Mais M. Wil- n'y a pas de globules sanguins ; mais

liams, qui a publié récemment une se- il dit positivement que, chez les Lom-

ric nombreuse d'observations sur le bries, le sang en est chargé (c). Nous

fluide nourricier des animaux inver- verrons bientôt ce qui a causé cette

tébrés , affirme que cette exception divergence dans les résultats de l'é-

n'existe pas ; que les globules rouges tude microscopique du sang des An-

décrils par M. de Quatrefages se trou- nélides.

vent dans le liquide de la cavité gêné- (1) Voyez de Quatrefages : Note sur

raie du corps, et non dans les vais- le sang des Annélides ( Ann. des se.

seaux sanguins, et que, dans aucun nat., I8/16, 3e série, t. V, p. 280). —

Annélide, le sang proprement dit (ou Mémoire sur la cavité générale du

sang coloré) ne renferme des éléments corps des Invertébrés (Ann. des se.

« morphotiques » quelconques, c'est-à- nat., 1850, 3e série, t. XIV, p. 309).
dire des globules (b). Carus admet-

fa) Mém. sur la circulation des Annélides {Ann. dessc. nat., 1850, 3° série, t. XIV, p. 288).
(fi) Oathe Blood Proper and Chylaqueous Fluid of Invertebrate Animais (Philos. Trans., 1852,
p. 632).

(c) Carus, Anat.comp., t. II, p. 314. et 315.

nourricier.

FLUIDE CAVITA1RE. 109

confirmées par les observations plus récentes de M. Williams (1).
Il est aussi à noter ici que la description des globules du sang
rouge des Annélides, donnée par Wagner (2),Wharton Jones (3)
et quelques autres physiologistes (4), s'applique en réalité,
non pas à cette humeur, mais au liquide cavitaire dont il vient
d'être question (5), et que dans quelques animaux de cette
classe les globules charriés par ce dernier liquide sont rouges
comme les corpuscules sanguins des Mammifères (6),

§ 6. — Pour avoir des idées nettes au sujet du fluide nourri ^ Dégradations
cier dans l'ensemble du Règne animal, il me paraît nécessaire, phdTflu!deUes
tout en résumant ce qui vient d'être dit, d'anticiper un peu sur
les résultats de nos études ultérieures, et de considérer ce
liquide non-seulement en lui-même, comme nous venons de
le faire, mais aussi dans quelques-uns de ses rapports avec les
autres agents physiologiques.

Nous avons vu que chez tous les animaux il existe un fluide
nourricier, mais nous verrons par la suite que ce liquide n'est
pas toujours renfermé dans un système de cavités closes, et

(1) Voy. Report on the British An- (5) Quatrefages, Ann. des se. nat.,
nelida, by Doctor Thomas Williams 3e série, t, XIV, p. 312.
(Report of the British Association for (6) M. de Quatrefages a constaté
the Advancement of Sciences for 1851, ce fait chez des Vers assez voisins des
p. 168, etc.). — On the Blood pro- Térébelles, qu'il a nommés Apneumes
per, etc. (Phil.Trans., 1852, p. 595). (a), et M. Williams a observé la même

(2) Vergl. Phijs. des Blutes, Bd. I, chose chez la Glycera alba. Chez cet
p. 23. Annélide, le liquide de la cavité gé-

(3) Phil. Trans., I8Z16 , p. 9ù, etc. nérale du corps charrie en très grande
(â) Ainsi, c'est parce que le sang abondance des globules rouges, ova-

rouge des Annélides , dont j'ai parlé laires et aplatis , qui ressemblent

dans mon Mémoire sur la circulation beaucoup à ceux de la Grenouille. Le

chez ces animaux, s'est trouvé mêlé sang rouge des vaisseaux est faible-

à du liquide cavitaire, que j'y avais ment rougeâtre, et serait, comme d'or-

admis l'existence de globules, tout en dinaire dans cette classe , dépourvu

reconnaissant que la matière colorante de globules. (Op. cit., et Brit. Assoc,

se trouve dissoute dans le sérum. 1851, p. 172.)

(a) Quatrefages, Op. cit. (Ann. des se. nat., 1850, 3" série, t. XIV, p. 3H).

110 SANG.

que chez beaucoup d'animaux inférieurs, tels que les Polypes et
les Aealèphes, les réservoirs qui le contiennent ne sont pas
dislincls de la cavité digestivc. Chez ces Zoophytes, ce fluide
n'est donc pas une humeur particulière, et ne consiste que
dans l'eau qui arrive directement du dehors dans l'intérieur
de l'estomac, et qui s'y mêle avec les matières alimentaires
élaborées par le travail digestif et avec les produits excrémen-
titiels éliminés de la substance des tissus organiques. Ce n'est
donc pas du sang, et l'on pourrait l'appeler sérosité chômeuse
ou séro-chyme.

Chez les autres animaux la division du travail physiologique
s'établit entre l'élaboration digestive des aliments et l'irrigation
nutritive ; le fluide nourricier est distinct du chyme ou fluide
alimentaire et se trouve renfermé dans un système de cavités
closes : c'est alors un suc propre de l'organisme, et l'on peut y
appliquer d'une manière générale le nom de sang.

Mais chez la plupart des animaux inférieurs, tels que les
Mollusques, les Crustacés et les Insectes, cette division du tra-
vail physiologique n'a fait que peu de progrès, et il n'existe
dans la profondeur de l'organisme qu'un seule sorte de liquide
chargé à la fois de remplir les fonctions d'un agent de nutrition
et de servir à d'autres usages dont l'étude nous occupera dans
la suite de ces leçons. Ce liquide général est appelé le fluide
cavitaire ou sang séreux.

Chez les Échinodermes et les Annélides, la plus grande partie
du fluide nourricier est encore représentée par ce liquide cavi-
taire, mais il existe en outre un liquide particulier qui est con-
tenu dans un système vasculaire distinct, et qui paraît prendre
une part de plus en plus considérable dans le travail nutritif à
mesure que l'on s'élève des Zoophytes vers les Annélides les
plus parfaits. Ce dernier liquide acquiert alors une couleur
distincte, et il constitue le sang proprement dit.

Enfin chez les animaux supérieurs, dont se compose l'em-

RÉSUMÉ. 111

branchement des Vertébrés, la division du travail est portée
encore plus loin, et au lien d'un liquide cavitaire général par-
tout le même, on trouve dans les- divers réservoirs de l'orga-
nisme trois sortes de liquides : la sérosité, qui occupe les lacunes
interorganiques, comme le l'ait le fluide nourricier commun
chez les animaux inférieurs, mais qui n'intervient plus d'une
manière directe dans la nutrition ; le sang proprement dit, qui
est au contraire l'agent essentiel de la nutrition; enfin la
lymphe, qui ne diffère guère du sang que par l'absence de
globules rouges, et qui semble être, comme nous le verrons
par la suite, un simple dérivé de ce liquide , destiné à y
retourner promptement et à y porter les matières dont elle s'est
chargée en passant à travers certaines parties de l'organisme.

Je ne pourrais, sans m' éloigner beaucoup trop de l'objet de
cette leçon, m'arrêter sur les caractères et les usages de ces
diverses humeurs organiques ; mais il m'a semblé indispen-
sable d'en signaler ici l'existence, pour faire bien comprendre
ce qu'est le fluide nourricier chez les animaux inférieurs. En
effet, nous voyons que chez les Vertébrés il existe quatre liquides
récrémentitiels : le chyme ou liquide alimentaire, le sang ou
liquide nourricier, la lymphe, qui est une dépendance du sang,
et la sérosité ; mais que ces diverses humeurs.tendent à se con-
fondre de plus en plus à mesure que l'organisme se dégrade,
jusqu'à ce qu'enfin il n'y ait plus dans l'économie animale qu'un
seul liquide qui est en même temps du chyle, du sang, de la
lymphe et de la sérosité, ou plutôt qui tient lieu de tous ces
agents sans avoir encore d'une manière nette les caractères
propres à aucun d'entre eux.

Dans la suite de ces leçons j'aurai plus d'une fois à revenir Résumé.
sur ce sujet ; mais dans ce moment je me bornerai à rappeler
les principaux résultats généraux fournis par les faits dont
l'étude nous a déjà occupés.

En résumant ces faits, nous voyons que chez tous les animaux

112 SANG.

qui sont pourvus d'un fluide nourricier propre, il existe , flot-
tant dans ce liquide, un nombre plus ou moins considérable
de globules ou corpuscules organisés qui paraissent être des
utricules, ou cellules fermées, dont les parois sont membra-
neuses et d'une délicatesse extrême ; que ces organites abon-
dent dans le sang des animaux vertébrés et se trouvent aussi
dans le sang cavitaire des animaux invertébrés, mais man-
quent d'ordinaire dans le sang proprement dit chez ces der-
niers : de sorte que dans le petit nombre de ces êtres qui
possèdent à la fois ces deux humeurs, c'est au sang cavitaire
plutôt qu'au sang vasculaire que semble être dévolu le rôle
le plus important dans le travail nutritif.

Nous avons vu aussi que ces corpuscules organisés augmen-
tent en nombre et se régularisent de plus en plus à mesure
que l'on s'élève des groupes inférieurs jusqu'aux classes les
plus perfectionnées du Règne animal.

Ces corpuscules organisés ne sont pas tous de même nature
et se rangent en deux catégories principales : d'une part, les
globules ordinaires, ou globules hématiques proprement dits,
qui sont des cellules à parois membraneuses bien distinctes,
qui renferment une matière colorante rouge, qui dans l'état
normal ne sont que peu ou point granulés à leur intérieur, et
qui ne sont pas le siège de mouvements sarcodiques ; d'autre
part, les globules plasmiques, qui sont incolores^ qui ont une
structure utriculaire moins bien caractérisée, qui ont le plus
souvent un apparence granulée et qui semblent être composés
en grande partie d'une substance sarcodique susceptible de
changer de forme et d'exécuter même des mouvements lents
analogues à ceux de certains animalcules infusoires. Bientôt
nous aurons l'occasion de voir que ces deux sortes de corpus-
cules diffèrent aussi entre eux par leurs propriétés chimiques;

Les globules plasmiques se rencontrent dans le fluide nour-
ricier de tous les animaux. Chez les Invertébrés, ils existent

RÉSUMÉ. 113

seuls ou mêlés seulement à des granules libres que l'on a nom
mes globulins, et même dans les cas, d'ailleurs très rares, où
ils sont colorés, ils se distinguent des globules hématiques par
l'ensemble de leurs caractères. Chez les Vertébrés, ils ne
paraissent jouer qu'un rôle secondaire et se trouvent mêlés
aux globules hématiques.

Les globules hématiques, que l'on désigne le plus ordinaire-
ment sous le nom de globules rouges, ne se trouvent que chez
les Vertébrés ordinaires, et nous avons vu aussi que chez
ceux-ci, dans les premiers moments de la vie embryonnaire,
de même que chez le vertébré le plus dégradé et chez tous
les animaux invertébrés, le sang en est dépourvu. Nous ren-
controns donc ici un premier exemple de cette ressemblance
qui existe si souvent entre l'état transitoire de l'embryon des
animaux supérieurs et l'état permanent de l'organisme chez
d'autres animaux moins parfaits ; mais dans ce cas, de même
que dans les autres dont j'aurai à parler dans la suite de ces
leçons, c'est une analogie seulement que je signale, et rien
ne nous autorise à croire que le fluide nourricier d'un Mol-
lusque ou d'un Ampbioxus soit réellement de même nature
que celui d'un embryon de Poulet ou de Mammifère.

Je rappellerai également que la coloration du sang n'est pas
toujours en rapport avec le mode de constitution physique de
ce fluide, et que le sang des Annélides, quoique le plus ordinai-
rement rouge, comme celui des Vertébrés, en diffère par un
caractère des plus importants : il doit sa couleur à la teinte
particulière du plasma, et non à l'existence de globules héma-
tiques.

Ainsi, pour le physiologiste qui étudie d'une manière atten-
tive les modifications introduites par la Nature dans la consti-
tution du fluide nourricier, le Règne animal se divise, non pas
en animaux à sang rouge et animaux à sang blanc, comme on
serait porté à le penser au premier abord , mais en animaux
i. 15

ll/l SANG.

dont le sang est chargé de globules hématiques ou en manquent;
et cette division correspond, sauf quelques cas de dégradation
organique, à celle fondée sur l'anatomie comparée , dont nous
aurons souvent à faire usage ici. En effet, les animaux dont le
sang charrie des globules hématiques sont tous pourvus d'une
colonne vertébrale, et ceux dont le sang ne contient que des
globules plasmiques manquent de vertèbres. Les résultais
fournis par l'étude de la constitution physique du suc nourri-
cier des animaux sont donc en accord parfait avec les faits d'un
tout autre ordre, d'après lesquels les zoologistes ont classé ces
êtres en deux groupes principaux : les Vertébrés et les Inver-
tébrés.

Coagulation du sang.

§ 7. — La densité des globules sanguins ne diffère que
peu de celle du liquide dans lequel ils sont plongés , et ,
lorsque le sang de l'homme, d'un Mammifère, d'un Oiseau ou
de tout autre Vertébré est dans son état normal, ces corpuscules
y nagent librement ; ils y donnent de l'opacité, mais ils n'en
diminuent que peu la fluidité.

Lorsque le sang est sorti du corps vivant et abandonné à
lui-même, il n'en est plus ainsi. On le voit alors se figer en
quelque sorte, et se prendre en une masse gélatineuse qui peu
à peu se contracte et laisse suinter de sa substance un liquide
jaunâtre.

Par suite de cette coagulation spontanée , le sang de tous ces
animaux ( les seuls dont nous ayons à nous occuper en ce mo-
ment) se sépare donc en deux parties : l'une ^ solide, opaque,
rouge et d'une consistance gélatineuse, occupe le milieu du vase;
l'autre, fluide, transparente et presque incolore ou légèrement
teintée en jaune, surnage en plus où moins grande abondance*
Le premier de ces produits se nomme le caillot, ou truûr du
sang; le second est appelé le sénwt.

COAGULATION. 115

S 8. — Ce phénomène a été connu de tous temps , même Prln,ciPe

• r L coagulatile,

par le vulgaire. Mais les physiologistes de l'antiquité et du
moyen âge ne savaient, au sujet de cette coagulation sponta-
née, que le peu que je viens d'en dire; et ici encore c'est à
Malpighi que l'on doit les premières expériences instructives
Par le lavage, ce physiologiste dépouilla le caillot delà matière
rouge du sang , et il reconnut que la trame en est formée par
une substance fibreuse blanchâtre (1). A la même époque, les
recherches de Borelli conduisirent ce médecin-mathématicien
à penser que cette matière fibrineuse se trouve à l'état liquide
dans le sang encore contenu dans l'organisme vivant, mais se
coagule spontanément lorsque cette humeur s'est échappée du
corps (2), opinion que les expériences les plus récentes des
physiologistes de nos jours ont pleinement justifiée.

Guglielmini (3) fit un pas de plus, car, en examinant le caillot
au microscope, il y reconnut la présence des globules rouges
du sang mêlés aux filaments blanchâtres précédemment obser-
vés par Malpighi et les autres physiologistes de la fin du xvn9
siècle. Enfin Ruysch(/j.), anatomiste célèbre par son habileté

(1) De polypo cordis dissertatio » Portulacae, folio Hort. Amst. part. 1.
(Op. omn., p. 123, 1666). » Inferior pars dicti ramuli obsita

(2) De motu animalium , proposit. » est pseudo-membranula ex san-
cxxxn, vol. IT, p. 167 ( édit. de » guine seu cruore meo(post venss
1710). » sectionem) a me confecta , idque

(3) De sanguinis natura et consti- » sola conquassatione ramuli per san-
tuiione, 1701. (Op. aucun., t. II, n; 30.) » guinem, donec frigus contraheret

(U) Comme divers auteurs qui font » sanguis : hoc facto aquae purae ra-

autorité dans la science attribuent » mulum indidi , aquâ autem saepius

cette découverte à un chimiste du » renovatâ , ramuloqne digitis ali-

xvme siècle nommé Bucquet [a), il » quolies compresso, cruor ramulo

me paraît utile de rapporter ici l'un » cohaerens, albedinem induit, repre-

des passages de l'ouvrage de Ruysch , » sentans membranam veram , foliis

où elle se trouve consignée : » firmiter cohaerentem et pseudo-

N° XXXIX. « Phiola in liquore con- » fibris membranosis ita pertextam ,

» tinens ramulum fruticis capensis » ut omnes sint putaturi veram esse

(a) Voyez Dumas, Traité de chimie, t. VIII, p. 476.

116 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

dans l'art des injections, compléta les découvertes dont il vient
d'être question en séparant du sang encore fluide la matière
blanche et fibrineuse qui était destinée à former le caillot, et en
empêchant ainsi le sang de se coaguler. Il y parvint en battant
ce liquide avec des baguettes dès sa sortie du corps de l'animal
vivant, procédé qui se pratique aujourd'hui dans tous les abat-
toirs lorsqu'on veut conserver au sang sa fluidité, afin de l'uti-
liser dans certaines opérations industrielles. De petits filaments
blanchâtres et élastiques s'attachent alors aux baguettes avec
lesquelles on pratique le battage ; et, en comparant ces filaments
avec ceux que l'on obtient en lavant le caillot, Ruysch les
trouva de même nature.

Ainsi , il fut dès lors bien établi que la propriété de se coa-
guler spontanément, dont jouit le sang, est due à la présence
d'une matière particulière qui, en se condensant, prend la forme
de filaments (1). Dans les ouvrages des anciens physiologistes,
elle est ordinairement désignée sous le nom de matière fibreuse.
D'autres écrivains l'ont appelée tantôt gluten du sang , tantôt
lymphe coagulable; enfin Fourcroy, au commencement du
siècle actuel, lui donna le nom de fibrine (2), sous lequel elle
est généralement connue de nos jours.

» membranam, è corpore desum- la fibrine forme en se coagulant, et il

» ptam. Notandum vero illud neuti- les décrit comme étant constitués par

» qnam successurum, nisi illico, post des séries de granules d'environ ~

» venae apertionem, spiritibus non- de ligne, qui, à leur tour, sontcom-

» dum dissipatis, hoc fuerit institu- posés de corpuscules plus petits (de

» tum. Vid. tab. 3, fi g. 6, thés. 7. » ^ de ligne). Il a observé des mou-

( Thésaurus anatomicus septimus. vements moléculaires vifs, de con-

Amst. 1707, in-Zi°, p. 11.) traction et de contorsion, dans ces

Dans la figure à laquelle Ruysch ren- fibrilles, pendant plusieurs heures,

voie se trouvent représentés les fila- (Correspondenzbl. Rhein. Westph.

ments de fibrine retirés du sang par Aerzte, 18lik, n° 10. Cité par Mutiler,

le battage et encore adhérents à la Arch. fur Anat. und Phys., 1846,

petite branche qui avait servi dans Bericht, p. 65.)
cette opération. (2) Système des connaissances chi-

(1) Récemment M. Mayer a étudié iniques, t. IX, p. 157, an IX (1800).
la structure intime des filaments que

COAGULATION. 117

§ 9. — C'est à la présence de la fibrine, disons-nous, que So^;pft
le sang doit la propriété de se coaguler spontanément et de se la f,hlilll>
prendre en une masse de consistance gélatineuse et de couleur
rouge. Mais d'où vient cette fibrine ? Dans le sang normal se
trouve-t-elle réellement en dissolution dans le sérum, comme
le pensait Borelli, ou est-elle fournie par les globules rouges?
Ces questions ont longtemps partagé les physiologistes, et n'ont
été pleinement résolues que par les expériences récentes d'un
des naturalistes les plus habiles de notre époque, le professeur
J. Mûller, de Berlin.

La plupart des physiologistes les plus éminents du siècle
dernier pensaient que les globules du sang interviennent seuls
dans le travail de la coagulation, et fournissaient à la fois la ma-
tière rouge et la fibrine du caillot (1). Cette manière de voir fut
adoptée et développée il y a environ trente ans par Home (2),
MM. Prévost et Dumas (3) et quelques autres micrographes.
Elle était même assez généralement reçue tant en Allemagne
qu'en France, et, dans cette hypothèse, on se rendait compte
du phénomène de la coagulation spontanée du sang, en suppo-
sant que les globules privés de l'influence de la vie s'attiraient

(1) Sydenham , célèbre médecin ainsi que celles obtenues dans l'expé-
anglais du xvne siècle, pensait que rience de Ruysch sur le sang, ne sont
la couenne du caillot est formée par la autre chose que les globules sanguins
substance rouge du sang (qu'il appelait de Leeuwenhoek dépouillés de leur
fibrine) dépouillée de son enveloppe couleur (c). Jurin s'exprime d'une ma-
colorée (a). Boerhaave considérait les nière plus nette, et attribue la forma-
fibres sanguines comme étant formées tion du caillot à la réunion spontanée
d'une chaîne de globules (b), et Haller, des globules (d).
dont l'autorité était si grande parmi (2) Croonian Lectures on Blood,elc.
les physiologistes du siècle dernier, (Philos. Trans., 1818 et 1820).
dit, dans son commentaire sur le pas- (3) Examen du sang, etc. (Bibl.
sage précédent des écrits de Boer- univ. de Genève, 1821, t. XVII).
haave, que les fibres de la couenne,

(a) Opéra omnia, p. 246.

(b) Prœdilectiones academicœ, vol. II, p. 310.

(c) Note f, loc. cit.

\d) Jurin, An Account ofSome Experiments Relatuig to the Spécifie Gravity nflïïood (Philos.
Trans., 1719, p. 1000).

118 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

promptement, laissaient échapper leur nucléus, composé de
fibrine, et, réduits à leur portion tégumen taire et rouge seule-
mont , se trouvaient alors enveloppés et saisis par l'espèce de
Irame résultant de la réunion des noyaux ou corpuscules fibri-
neux ainsi mis en liberté.

Hewson, à l'exemple de quelques-uns de ses prédécesseurs,
avait soutenu cependant une thèse contraire; et, si les faits sur
lesquels il basait ses convictions avaient été suffisamment dé-
veloppés, son opinion aurait certainement prévalu depuis long-
temps,

Les médecins avaient déjà remarqué que, dans les maladies
inflammatoires et dans quelques autres cas pathologiques,
la masse gélatineuse formée par la coagulation du sang n'a
pas le même aspect dans toute son épaisseur; que, dans
sa partie inférieure , elle est rouge comme d'ordinaire ; mais
que, vers le haut, elle est formée par une matière blan-
châtre, à laquelle ils donnèrent le nom de couenne. Or, un
physiologiste dont les écrits n'ont eu que peu de retentisse-
ment, Davies, avait vu aussi que cette couche couenneuse est
formée par une substance identique, au moins en apparence,
avec celle qui constitue la trame de la portion rouge du caillot
situé au-dessous ; et il s'expliquait la différence de couleur
entre ces deux couches en admettant que , dans les circon-
stances ordinaires , la coagulation du sang ayant lieu avant que
les globules, dont la pesanteur spécifique est plus grande que
celle du fluide d'alentour, aient eu le temps de descendre vers
le fond du vase, ceux-ci se trouvent empâtés également dans
toutes les parties du caillot, qu'ils colorent uniformément ; tan-
dis que, dans les cas où une couenne se produit, les globules
descendent plus aisément et plus vite, de façon qu'ils ont déjà
abandonné la partie supérieure du liquide lorsque la coagula-
tion s'effectue : et alors le caillot est blanc là où la matière
onngulable n'en rencontre plus, tandis qu'il devient rouge là

COAGULATION. H 9

où il saisit ces corpuscules (1). Davics considérait donc la ma-
tière plastique comme étant distincte des globules aussi bien
que du sérum, dont elle se sépare par la coagulation spontanée;
et, sans connaître les idées déjà émises à ce sujet en France
par Petit, il professa une opinion analogue.

Effectivement, ce chirurgien avait été conduit à regarder le
sang comme étant formé, non pas de globules et de sérum
seulement, mais aussi d'un troisième élément physiologique,
savoir, la lymphe , ou , pour me servir du langage moderne ,
la fibrine (2).

Hewson soutenait la même doctrine, et il lit à ce sujet une
expérience des plus ingénieuses et des plus concluantes. En
examinant l'action de divers agents chimiques sur le sang, on
avait constaté qu'en ajoutant à ce liquide une portion conve-
nable de sulfate de soude ou de sel commun en solution dans
l'eau, on retarde beaucoup sa coagulation, et Hewson ayant
préparé un de ces mélanges de sang humain et de dissolu-

(1) Davies, Essays to Promote the » sérosité se sépare du caillot de la
Expérimental Ànalysis of Human » même manière que le petit-lait se
Blood, in-8. Bath, 1760. » sépare du lait caillé. La sérosité

(2) J.-L. Petit, qu'il ne faut pas » du sang n'est donc point susceptible
confondre avec un autre académicien » de coagulation. Les deux autres par-
du même nom et de la même époque, » ties , qui sont la lymphatique et la
l'anatomiste F. Petit -, naquit à Paris » globuleuse, pour l'ordinaire, l'ont
en 1676, et fut bon observateur non » ensemble un caillot qui nage dans
moins que chirurgien habile. Il mou- » la sérosité; et l'on pourrait croire
rut en 1750, et il est plus connu » que ces parties du sang sont toutes
comme palhologiste que comme phy- » deux susceptibles de coagulation, si
siologiste ; mais je croirais manquer à » nous n'avions pas observé plusieurs
la justice qui lui est due, si je ne citais » fois, au fond des palettes et surtout
ici textuellement l'explication qu'il »> à l'ouverture des cadavres , que la
donne de la coagulation du sang. » partie globuleuse et la sérosité con-

« Tout le monde convient que toutes » servent quelquefois leur fluidité,

» les parties du sang ne sont pas sus- » pendant que la partie lymphatique

» ceptibles de coagulation ; il est ce- » est seule coagulée. Il est ordinaire

» pendant vrai que, quand on tire du » qu'à l'ouverture des cadavres, on

» sang dans une palette, il se coagule » trouve le sang coagulé dans le cœur

» d'abord tout entier ; mais, lorsqu'on » et dans tous les vaisseaux ; mais

» le laisse reposer, on voit que la » cette coagulation n'est pas toujours

4 20

SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

lion saline (1) le laissa reposer jusqu'à ce que les globules se
fussent déposés dans la partie inférieure du vase, puis il décanta
le liquide incolore qui surnageait, et y reconnut la présence de
la fibrine. Effectivement, en y ajoutant un peu d'eau, il la vit
se prendre en gelée, comme cela a lieu dans le sang chargé
de ses globules rouges, et former un caillot blanc.

» la même. Quelquefois , la partie
» rouge et la lymphe, exactement mê-
» lées, forment un caillot rouge et
» assez ferme; d'autres fois, ces deux
» substances, quoique coagulées, sont
» presque exactement distinctes et
» forment un caillot de deux couleurs ;
» mais, attendu que la lymphe est plus
» légère, la moitié supérieure de ce
» caillot est blanche, et l'inférieure
» est d'un rouge brun, supposant que
» le cadavre se soit refroidi dans la
» situation horizontale, comme cela
» arrive d'ordinaire. Si l'on examine le
» bassin dans lequel on vient de sai-
» gner du pied, on trouvera toutes les
» parties du sang noyées dans l'eau
» chaude, et, si l'on veut voir à l'in-
» stant quelle est la partie susceptible
» de coagulation, on n'a qu'à jeter un
» pot d'eau froide clans le bassin, et
» sur-le-champ on verra la partie
» blanche se séparer de la partie
» rouge et s'élever sur la surface de
» l'eau, où elle forme des caillots très
» durs, pendant que la partie rouge
» demeure exactement mêlée avec
» l'eau et sans former de caillot. De
» ces expériences , connues de tout le
» monde, on peut conclure que la par-
» tie blanche est non-seulement plus
» disposée à la coagulation que la par-
» tie rouge, mais qu'elle est la seule

» qui se coagule, et que la partie rouge
» ne ferait point partie du caillot sans
» la partie blanche qui la retient (a).»

Pour mettre ce passage en accord
complet avec la théorie de la coagula-
lion du sang adoptée aujourd'hui , il
suffirait de mettre le mot fibrine à la
place du mot lymphe, et de dire glo-
bules rouges au lieu de partie rouge.

(1) Cette propriété remarquable que
possèdent le sel commun et quelques
autres substances de re larder la coa-
gulation du sang lorsqu'on les emploie
en proporlion convenable était déjà
connue il y a un siècle. Senac en
parla (6) ; Fordyce également (c) :
et il paraîtrait même que cette in-
fluence du sel sur le sang n'était pas
ignorée du vulgaire, car, en 1771,
Hewson disait qu'en Angleterre, les
personnes qui emploient le sang des
animaux de boucherie pour la pré-
paration de substances alimentaires
avaient l'habitude de recevoir ce li-
quide dans un vase contenant du sel,
et de l'y agiter à mesure qu'il s'écou-
lait des vaisseaux, ce qui l'empêchait
de se coaguler et permettait de le faire
passer à travers un tamis sans qu'il
restât sur celui-ci le moindre caillot(<i).
Quelques physiologistes ont cru avoir
découvert ce fait il y a une quinzaine
d'années.

(«) Petit, Second Mémoire sur la manière d'arrêter les hémorrhagies (Mém. de l'Acad. des
sciences, 1733, p. 392).

(6) Senac, Traite de la structure, 1749, t. H, p. 439.

(c) G. Fordyce, Eléments of the Practice of Physic, 17G8, 2e partie, p. 28.

(d) Hewson's Works, p. 14.

COAGULATION. 121

Cette belle expérience date de 1770 1), et, pour la rendre
décisive, il ne restait plus qu'à voir si, dans ce cas, les globules
rouges étaient restés intacts, car on pouvait croire que la fibrine
provenait de ces corpuscules , et que le dépôt coloré était
formé de la matière rouge enveloppante des globules séparés
de leur noyau. La tbéorie de la coagulation du sang soutenue
par Hewson , et adoptée par beaucoup de compatriotes de ce
physiologiste habile, manquait donc encore d'une démonstration
suffisante, et les faits dont ils arguaient pouvaient s'expliquer
également bien par l'hypothèse contraire.

Tel était à peu près l'état de la question (2), lorsque M. .Mill-
ier vint s'en occuper à son tour, et en donna une solution com-
plète. Il lit d'abord une expérience très analogue à celle de
Hewson. Elle consista dans la fillration du sang de Gre-
nouille délayé dans un peu d'eau sucrée, ce qui en retarde la

(lj On the Properties of Bloocl,
ehap. i, Ëacperiment III (Op. cit.,
P- 12).

1J miter a l'ait à peu près la même
expérience, et c'est pour celte raison
que quelques écrivains lui attribuent
la découverte de la théorie de la coa-
gulation du sang; mais ses observa-
lions sont postérieures à celles de
Hewson. (On Blood, loc. cit.,]). 38.)

Une observation assez analogue à
celle de Hewson a été faite par MM.
Piorry et Scelle-Mondezert en opérant
sur du sang couenneux non mélangé
de liquide salin. Mais ces expériences
ne suffisaient pas pour donner la clef
du phénomène de la forma lion du cail-
lot sanguin, car beaucoup de pbysiolo -
gisles pensaient que la matière de la
couenne était différente de la fibrine
ordinaire. (Voy. Rech. sur le sérum du
sang, thèse par M. Scelle-Mondezert,
18o0.)

(2) L'illustre Berzelius pensait que
la fibrine devait cire en dissolution
dans le sang, et non en suspension
sous la forme de globules. Mais les
motifs qu'il donne à l'appui de cette
opinion pèchent par leur base, et n'a-
vaient par conséquent aucune valeur
aux yeux des physiologistes. Voici,
en effet, comment il s'exprime : » Le
» liquide incolore que charrient les
» vaisseaux lymphatiques ne contient
» pas, que nous sachions, de globules
» en suspension, ce qui n'empêche
» pas qu'il se coagule exactement
» comme le sang et qu'il dépose un
» caillot incolore. Mais, si ce liquide,
» séparé du sang par une espèce de
» fillration, contient la fibrine dis-
» soute, cette dernière est aussi en
» partie à l'état de dissolution dans le
» sang. La coagulaliou consiste alors
» en ce que la fibrine dissoute se sé-
» pare et emprisonne les globules. »
16

122 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

coagulation. Les globules des Batraciens, à raison de leur
volume considérable, ne passent pas à travers le papier du
filtre, comme cela arrive souvent lorsqu'on se sert de sang
humain ; et M. Mùller obtint ainsi un liquide incolore, dont la
coagulation eut lieu cependant tout comme si les globules n'en
avaient pas été préalablement séparés (1). Puis, dans une autre
expérience, il s'assura, à l'aide du microscope, que dans
le sang défibriné par le battage, et rendu par conséquent
incoagulable, les globules ne sont ni déchirés ni altérés d'au-
cune manière appréciable (2). Enfin, il arriva encore au même
résultat par un autre procédé. Il plaça au loyer de son micros-
cope une gouttelette de sang de Grenouille étendu avec du
sérum, de façon à écarter beaucoup les globules entre eux, et il
vit bientôt le tout se prendre en une masse gélatineuse, bien
que les globules fussent demeurés intacts.

§ 10. — Ainsi, aujourd'hui, on ne peut plus se refuser à
admettre que la fibrine, dont dépend la coagulabilité du sang,

(Traité de chimie, t. VIT, p. 32.) Ce manque dans la traduction française

raisonnement est logique ; mais les de cet ouvrage (t. I, p. 95). Si l'on

prémisses en sont erronées, car Hew- ajoute de l'eau au sang avant de le

son, et tous les autres micrographes battre, l'expérience ne réussit pas, et

qui se sont occupés de l'étude de la ce fait donne peut-être l'explication de

lymphe, y ont reconnu la présence de ce que Berzelius avait dit relativement

corpuscules incolores qui ressemblent à la disparition des globules dans le

beaucoup au noyau des globules san- sang défibriné. (Traité de chimie ,

guins et aux globulins du sang. (Voy. t. VH, p. 33.)

Hewson, On the Fluid of Lymphatic M. Figuier, qui a répété cette ex-

Glands, loc. cit., p. 253, etc.) périence avec succès, tout en opé-

(] ) Beobachtungen zur Analyse der rant parfois dans des conditions moins

Lymphe, des Bluts und des Chylus favorables, puisqu'il s'est servi même

(Poggendorff's Ann. fur Physik, 1832, de sang humain, a obtenu les meilleurs

t. XXV, p. 537; — Trad. franc., Ann. résultats en mêlant à un volume de

des se. nat., 2e série, t. I, p. 339). sang deux volumes d'une dissolution

(2) Millier, Eléments of Physiology, de sulfate de soude marquant 16° à

Translated by Bally, t. I , p. 113. Le 18° à l'aréomètre de Baume (a).

passage relatif à l'état des globules Pour empêcher l'altération des glo«

(a) Voyez Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1844, t. XIX, p. 10-J , cl Ann. de chimie,
3° série, t. XI, p. 503.

COAGULATION. 123

se trouve en dissolution ou en suspension ( à l'état de division
extrême) dans le liquide où flottent les globules, et ne provient
pas de ces corpuscules eux-mêmes (1).

Le sérum qui se sépare du caillot après la coagulation du
sang n'est donc pas identique avec le liquide qui tient les globules
en suspension dans l'intérieur de l'organisme ; et , pour intro-
duire de la précision dans le langage de la physiologie, il est
nécessaire de lui donner un nom particulier : c'est ce qui a été
fait dans ces derniers temps, et aujourd'hui on l'appelle géné-
ralement le plasma (2).

Le sang normal se compose donc de globules solides et de
plasma liquide.

La fibrine se trouve alors dans le plasma.

Par la coagulation spontanée, cette fibrine abandonne le

bules et la dissolution d'une partie de les plus célèbres de l'époque actuelle,

leur matière colorante pendant la du- M. Andral. Ce dernier pense que la

rée delà flltration, M. Dumas a trouvé fibrine affecte la forme de granulins

de l'avantage à faire passer dans le li- de7^- de millimètre, qui seraient tenus

quide placé sur le filtre un courant de en suspension dans le sérum («).

bulles d'air (a). Voyez aussi à ce sujet (2) Schultz, Das System der Circu-

une Note sur les globules du sang, par lalion, 1836, p. 8.

M. Bonnet (Comptes rendus, t. XXIII, En 1830, M. Babington a publié

p. 361, 1845). un Mémoire intéressant sur le sang,

(1) J. limiter, un des physiologistes dans lequel, venant à l'appui desopi-

et des chirurgiens les plus distingués nions de Hewson sur le mécanisme de

de l'Angleterre , a publié en 179/i un la coagulation, il cherche aussi à éta-

travail très étendu sur le sang, et tout blir que, dans le sang normal, la

en admettant que la lymphe coagu- fibrine et le sérum sont unis, et for-

lable (c'est-à-dire la fibrine) se trouve ment un liquide particulier auquel il

à l'état liquide, il pensait qu'elle est donne le nom de liquor scmguinis (d).

simplement mélangée avec le sérum et C'est aussi sous ce nom que le plasma est

non dissoute dans ce fluide (6). C'est désigné par Millier (e), par M. Mandl(/")

aussi l'opinion d'un des palhologistes et par plusieurs autres physiologistes.

(a) Dumas, Rech. sur le sang (Ann. de chimie, 3" série, 1846, t. XVII, p. 453).

(b) Œuvres de Hunter, trad. par Richelot, t. III, p. 34.

(c) Andral, Essai d'hématologie pathologique, 1843, p. 34.

(d) Some Considérations luith Respect to the Blood Founded on one or two Very Simple Experi-
ments (Medico-chirurgical Transactions, vol. XVI, p. 293).

(e) Millier, Physiologie, t. I, p. 86.

(f) Mandl, Sanguis respectu physiblogiço, in-8. Pesth, 1836.

Sépara lion
du

12/t SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

plasma pour se réunir autour des globules et constituer avec
eux le caillot, tandis que le plasma dépouillé de fibrine devient
du sérum.

Au moment où la coagulation spontanée du sang s'effectue,
le caillot et le sérum ne forment qu'une seule masse gélati-
neuse ; mais la fibrine qui constitue la trame de ce caillot est
une substance très élastique, qui tend à revenir sur elle-même,
et, en se resserrant, elle cbasse peu à peu la majeure partie du
sérum emprisonné dans ses mailles. Le caillot acquiert ainsi
plus de consistance et nage dans le sérum, mais il n'ex-
pulse jamais la totalité de ce liquide, et dans la plupart des cas
en conserve environ un cinquième de son volume, circonstance
dont il faut tenir compte lorsqu'on veut évaluer les proportions
des matières solides et fluides du sang (1). Il est aussi à noter

Quelques auteurs l'appellent liquide
intercellulaire (a), et des vues théori-
ques au sujet du mode d'origine des
cellules organiques y ont fait donner
le nom de zoocambium (6) ; mais au-
jourd'hui le nom de plasma est plus
généralement employé.

(1) Le professeur Schmidt, de Dor-
pat, a fait, à l'occasion de ses recher-
ches sur le choléra, un grand nombre
d'expériences sur le sang, et a étudié
avec beaucoup de soin le phénomène
de la coagulation. Il a constaté que
dans les circonstances ordinaires le
caillot se resserre d'une manière lente
et continue pendant fort longtemps;
mais que dans les premières douze
heures les trois quarts de la quantité
totale du sérum en sont expulsés. Dans
les douze heures suivantes, l/i à 17 cen-
tièmesde ce liquide se séparent du cail-
lot, et pendant les deux ou trois jours
qui suivent il en suinte encore une
petite quantité (8 à 10 centièmes de la

quantité totale du sérum). Lorsque la
température est d'environ 16", la rétrac-
tion du caillot atteint son maximum
entre vingt-quatre et quarante -huit
heures; mais lorsque la température
est entre 0" et 5", la séparation du
sérum et du caillot se fait plus len-
tement. Quoi qu'il en soit, le sérum
qui s'échappe ainsi peu à peu paraît
être identique pendant toute la durée
du phénomène, et il en reste toujours
une certaine quantité dans le caillot.
En examinant au microscope des tran-
ches minces de celui-ci, M. Schmidt
a vu que les globules y sont très
serrés, mais il a évalué l'espace oc-
cupé par le liquide interglobulaire, ou
sérum, à environ un cinquième du
volume total du caillot. Enfin il estime
que les globules forment au moins les
h dixièmes du volume total du sang ;
quelquefois même le volume de ces
corpuscules est supérieur à celui du
sérum (environ 53 ou hl\ pour 100 {<■).

(a) Schmidt, Charakteristik der epidemischen Choiera. Leipzig, 1850, p.

(b) Horn, Leben des Blutes und Gesetze des Kreislaufs. Wiïrtzb., 1 S i-2.

(c) C. Schmidt, Charakteristik der epidemischen Choiera, p. 0,

COAGULATION. 125

que cette propriété rétractile de la fibrine n'est pas également
développée chez tous les animaux , et que chez l'homme elle
s'affaiblit dans certains états pathologiques de façon à ne plus
pouvoir déterminer la séparation entre le sérum etlecaillol.
Celui-ci reste alors sous la forme d'une sorte de gelée trem-
blotante, et quelques physiologistes ont cru nécessaire de dis-
tinguer par une dénomination particulière la fibrine ainsi
modifiée. On l'a appelée pseudo-fibrine (1).

Le temps pendant lequel le sang conserve sa fluidité après sa Rapidité
sortie du corps varie un penchez les divers animaux, ainsi que ia coagulation,
chez les individus d'une môme espèce, et jusque chez le même
individu, suivant qu'il est en santé ou qu'il est malade. Ainsi le
sang du Cheval se coagule plus lentement que celui de l'homme.
Le sang du Chien, au contraire, se prend en masse plus vite que
le nôtre, et celui du Mouton et du Lapin éprouve le même chan-
gement avec une rapidité encore plus grande. La coagulation
du sang des Oiseaux, des Reptiles et des Poissons s'effectue
aussi très promptement. On a remarqué encore que chez les
jeunes individus elle est en général plus rapide que chez les
adultes, et que des différences du même ordre existent entre le
sang de la femme et celui de l'homme (2). Ainsi la résistance

(1) Magendie a désigné de la premier degré de coagulation a lieu
sorie la fibrine qui se produit rapide- pour le sang de l'homme entre 1 mi-
ment dans l'organisme à la suite de mite Zi5 secondes et 6 minutes après
saignées copieuses, et qui est moins que la saignée a été pratiquée ; un
dense que la fibrine normale (a). second degré dans la coagulation con-

('!) Le temps que le sang met à se siste le plus souvent dans la formation

coaguler a été estimé très diversement d'une couche gélatineuse contre les pa-

par les auteurs, et ce désaccord tient rois du vase, et a lieu au bout de 2 à

d'une part aux variations qui existent 7 minutes ; la masse tout entière se

réellement à cet égard, et d'autre part prend en gelée entre l\ et 12 minutes

à la phase du phénomène dont les après la sortie du sang ; enfin la coa-

obser valeurs ont tenu compte. En gé- gulation devient complète entre 7 et

néral il se forme d'abord une pellicule 16 minutes après celte sortie, et alors

mince à la surface du fluide, et ce le sérum commence à se séparer du

ta) Magendie, Leçons sur les phénomènes physiques de la vie, 1837, t. 111, p. 353.

126 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

que le sang oppose à cette altération semble être plus grande
chez les organismes puissants et actifs que chez les êtres faibles
ou lents dans leurs mouvements. Et j'insiste sur cette circon-
stance, parce qu'elle viendra corroborer les vues dont j'aurai
bientôt a vous entretenir relativement à la cause de la fluidité
du plasma. 11 est aussi à noter qu'en général la consistance du
caillot est en raison inverse' de la rapidité avec laquelle le sang
s'est coagulé (1).

§ 11. — La couenne du sang (2), dont j'ai parlé il y a quel-

caillot, qui offre assez de consistance
pour pouvoir être remué sans se dé-
chirer. Or les observateurs qui parlent
du temps employé par le sang pour se
coaguler font allusion, les uns à l'ap-
parition de la première pellicule, les
autres à la prise en masse, et d'autres
encore à la consolidation de cette ge-
lée. M. Nasse a étudié avec attention
tous ces divers degrés, et les chiffres
rapportés ci-dessus sont basés sur ses
observations (à).

La coagulabilité relative du sang de
divers animaux a été étudiée par Thack-
rah, Nasse et quelques autres phy-
siologistes; mais les observations n'ont
pas été assez multipliées pour que l'on
puisse donner une évaluation moyenne
du temps pendant lequel cette humeur
conserve sa fluidité. Dans les expé-
riences de Thackrah le sang des pe-
tits Passereaux commença à se coa-
guler en 20 secondes ou 1 minute;
celui du Canard et de l'Oie en 1 à 2
minutes; celui du Lapin en moins
de 1 minute; celui du Chien en moins
de 3 minutes ; celui du Bœuf, terme
moyen, en 6 minutes, et celui duCheval

entre 5 et 13 minutes (6). M. Nasse a
trouvé que le sang du Pigeon se coa-
gule plus vite que celui de la Poule, et
celui de l'Oie plus lentement que ce
dernier. Ses observations sur le sang
des Mammifères sont en général assez
d'accord avec celles de Thackrah, mais
il considère le sang du Chien comme
étant plus lent à se coaguler que celui
du Bœuf et du Cochon.

Dans les expériences de Nasse, la
coagulation a commencé, terme moyen ,
au bout d'un peu moins de 3 mi-
nutes pour le sang de la femme et de
U minutes pour le sang de l'homme.
La prise en masse gélatineuse s'est
effectuée aussi environ une minute et
demie plus tard chez l'homme.

(1) limiter, Traité du sang et de
l'inflammation {Œuvres, trad. franc. ,
t. III, p. 38).

(2) On donne souvent à cette couche
le nom de couenne inflammatoire,
parce qu'elle se montre le plus ordinai-
rement dans les cas de phlegmasies,
et que beaucoup de médecins l'ont
considérée comme étant un signe
caractéristique de ces maladies ; mais

{a) Article Sang, par Nasse, dans Wagner's Handworterbuch der Physiologie, ii
p. 104.

— Voyez aussi Hunter, Traité du sang ( Œuvres, t. III, p. 36).

(b) Thackrah, Inquiry into the Nature and Properties of Blood, 1819, p. 29.

t. I

Couenne

san;.

COAGULATION. 1"'

, r | ' 1 " 1 L.OUCI

ques instants, et dont 1 étude a beaucoup occupe les médecins qe du
tous les temps, n'est que la portion du caillot qui ne renferme
pas de globules rouges, et, par sa nature, elle ne diffère pas
notablement de la fibrine, qui, dans les couches inférieures
du même caillot, a englobé les globules dans sa substance
au moment de sa solidification. Aussi la présence ou l'absence
de cette matière blanchâtre à la surface supérieure du caillot et
son épaisseur plus ou moins considérable dépendent-elles prin-
cipalement soit de la lenteur ou de la rapidité avec laquelle la
fibrine se prend en gelée, soit du degré de promptitude avec
lequel les globules cessent de rester en équilibre dans le
plasma et tendent à se déposer au fond du vase où le sang a été
recueilli. Chez quelques animaux dont le sang ne se coagule
que lentement (le Cheval, par exemple), il se forme presque
toujours une couche épaisse de couenne ; tandis que chez ceux
dont le sang se prend en masse très vite (comme cela s'ob-
serve chez les Oiseaux), l'existence d'une portion incolore du
caillot n'a pas été observée (1).

elle n'est pas nécessairement liée à cet exerce sur la production de la couenne

état pathologique. Dans ces derniers a été mise bien en évidence par les

temps, M. Hatin a proposé de l'ap- recherches récentes d'un médecin

peler hêmàkucînë, et de donner Té- italien, M. G. Polli. Effectivement,

pithète (Thémaleucogène au sang qui celui-ci a constaté, par une série de

en produit; mais cette nomencla- plus de quatre cents observations, que

ture, dont je ne rapporte ici que la pour l'espèce humaine la coagulation

moitié, ne me semble offrir aucun du sang s'opère, terme moyen, en

avantage, et par conséquent je ne 27 minutes lorsque le caillot est

l'emploierai pas (a). En parlant de la couenneux, et en 11 minutes quand

digestion, nous aurons à revenir sur il n'y a pas de couenne ; il a vu aussi

l'influence que M. Hatin attribue à que tout sang qui ne donne pas de

cette fonction sur la production de la couenne est toujours susceptible d'en

couenne. fournir lorsqu'on en ralentit suffisam-

(1) L'influence que la lenteur de la ment la coagulation, et qu'au con-

coagulation de la fibrine plasmique traire du sang couenneux donne un

(a) Hatin, Rech. expérim. sur l'hémaleucose (l'Esculape, 1840), et Rech. expérim. sur la
partit blanche du sang appelée fibrine (V Examinateur médical, nov. 1841).

128

Cause
de

§ 12-

SAXG DES ANIMAUX VERTEBRES.

Nous connaissons donc maintenant le mécanisme de

ia coagulation, la coagulation spontanée du sang; mais, si nous voulions aller
plus loin et chercher quelle est la cause du changement qui se
manifeste ainsi dans la fibrine, nous nous trouverions prompte-

caillot dépourvu de couenne lors-
qu'on accélère suffisamment la coagu-
lation (a).

11 est évident que si le temps em-
ployé par la fibrine pour se solidifier
reste constant , mais que la rapidité
avec laquelle les globules tendent à
descendre et à se déposer au fond du
vase vienne à varier, il en résultera des
différences du même ordre dans l'as-
pect du caillot. Or l'observation nous
apprend que cette tendance est loin de
se manifester toujours avec une égale
promptitude, et l'on a fait un grand
nombre d'expériences pour découvrir
la cause de cette inégalité.

La tendance des globules à se dé-
poser au fond du vase clans lequel on
a reçu le sang varie suivant diverses
circonstances ; on l'observe dans le
sang qui a été défibriné aussi bien que
dans le sang normal, et par le repos
seulement ces corpuscules se séparent
du sérum presque aussi complètement
que lorsqu'ils sont entraînés par la
solidification de la fibrine (6). Les dif-
férences qui se remarquent dans la
rapidité avec laquelle ce dépôt s'ef-
fectue paraissent dépendre en grande
partie des rapports qui existent entre
la densité du plasma et la pesanteur
spécifique des globules.

La densité des diverses parties du
sang avait été étudiée par Jurin
au commencement du siècle der-
nier (c), et a été déterminée avec plus
de précision il y a quelques années.
Les expériences de M. J. Davy ont
donné , pour la densité du sérum ,
1020 à 1030 , et , pour celle des glo-
bules, environ 1132, évaluation qui
ne s'éloigne que peu de celle donnée
par Jurin. D'après quelques essais de
M. Babington, la densité des globules
serait même un peu plus considéra-
ble (d). M. J. Davy estime la densité
de la fibrine à IOZ16 ou 1060(e). Enfin,
MM. A. Becquerel et Rodier ont tiré
de leurs expériences à ce sujet les ré-
sultats suivants : densité du sang dé-
fibriné de l'homme , moyenne, 1060 ;
max., 1062 ; min., 1058 ; — du sé-
rum, moyenne , 1028; max., 1030 ;
min., 1027 (f). La détermination
exacte de la densité des globules pré-
sente de grandes difficultés à cause de
la quantité variable de sérum qui reste
toujours interposée entre ces corpus-
cules; mais à l'aide de quelques pré-
cautions on peut arriver à une ap-
proximation suffisante. M. Schmidt, de
Dorpat, a fait beaucoup d'expériences à
ce sujet, et, à l'aide d'une méthode
qu'il serait trop long d'exposer ici, il est

(a) Polli, Bicerche ed esperimenli intomo alla formazione délia cotenna nel sangne, in-8.
Milano, 1843. (Extrait des Annali universali di medicina. 1843.)

(6) Schmidt, Charak. der Choiera, p. 13.

— Popp, Vntersuchung ûber die Bcschafl'enheil des menschlichen Blutes in verschiedenen
lirankheiten, 1845, p. 8.

(c) Philos. Trans., 1719, p. 1001.

(d) Voy. ait. Morbid Blood'm Todd's Cyclop. of Anal., vol. I, p. 418.

(e) Voy. J. Davy, Besearch., Physiol. and Anal., \ol. II, p. 17.

(f) Becquerel et Rodier, Bech. sur la composition d a sang, in-8, 1844, p. 22.

COAGULATION. 129

ment arrêtés. Effectivement, on ne sait presque rien à ce sujet.
On en a fait l'objet d'un grand nombre d'expériences , mais on
n'est guère arrivé qu'à des résultats négatifs.

Ainsi , on a constaté que la coagulation du sang ne dépend

arrivé à des résultats propres à jeter
quelque jour sur la question dont nous
nous occupons ici (a).

Effectivement il a vu que la densité
des globules sanguins est susceptible
de varier notablement. Chez l'homme
à l'état de santé il n'a trouvé que des
différences très légères, la pesanteur
spécifique de ces corpuscules se main-
tenant entre 1,0885 et 1,0889. Chez
la femme leur densité est un peu plus
faible (entre 1,0880 et 1,0886). Enfin
il a constaté que dans certains états
pathologiques ces corpuscules acquiè-
rent une densilé sensiblement plus
grande que dans l'état normal, tandis
que dans d'autres maladies le con-
traire a lieu. Ainsi M Scbmidt dit que
leur pesanteur spécifique était de :

1,1025 ou même 1,1027 chez des
malades atteints de choléra ;

1,0855 dans un cas de dysenterie;

l,08/i5 dans un cas d'albuminurie;

1,0817 chez un hydropique (b).

On peut juger approximativement
de la densité du plasma par celle du sé-
rum. Or, celle-ci est également sujette
à varier. Ainsi MM. A. Becquerel etRo-
dier ont trouvé que dans les maladies
inflammatoires et autres affections ai-
guës où le sang donne généralement
une couche couenneuse plus ou moins
épaisse, la densité du sérum, au lieu

de s'élever à 1,028, comme dans les
circonstances ordinaires, n'est que
de 1,027. ils ont trouvé aussi que
cliez la femme la densité de ce liquide
est, terme moyen, de 1,027, mais s'é-
lève à 1,0281 pendant la grossesse
et descend à 1,0257 chez les chloro-
tiques (c).

On voit par ces exemples que le
dépôt des globules peut être accéléréou
ralenti, soit par les modifications qu'ils
sont susceptibles d'éprouver dans leur
densilé, soit parles variations du même
ordre dans les propriétés physiques
du sérum. On comprend donc que
l'apparition d'une couche couenneuse
puisse être due à des causes très diffé-
rentes.

Quelques physiologistes ont pensé
que la promptitude plus ou moins
grande avec laquelle les globules se
déposent est dépendante de la dispo-
sition de. ces corpuscules à s'accoler
entre eux et à se réunir en piles num-
mulaires. On a cru aussi pouvoir ex-
pliquer ces différences par l'adhérence
plus ou moins grande entre leur sur-
face et le liquide visqueux qui les
charrie {cl). Mais ces hypothèses ne
reposent pas sur des bases solides.

Il est d'ailleurs à noter que la fibrine
n'exerce que peu d'influence sur ce
phénomène, et l'on a constaté que les

(a) Schmidt, Op. cit., p. 18 et suiv.

(b) Op. cit., p. 53 et 143.

(c) Becquerel et Rodier, Recherches sur ta composition du sang, p. 92.

(d) Henle, Traité d'anatomie générale (Encyclop. anatom., 1. 1, p. 467).
Gulliver, On the Formation of the Buffycoat of Elood (Lancet, 1845, vol. I, p. 221).
Lehniann, Lehrbuch der physiologischm Chemie , 1853, t. II, p. 134.

I.

17

130 SANG LES ANIMAUX VERTÉBRÉS .

pas de ce qu'il est en repos, au lieu d'être en mouvement,
comme cela a lieu dans l'intérieur de l'organisme vivant , bien
que cette circonstance puisse contribuer à la déterminer (1).

globules du Cheval, qui se déposent
plus rapidement que ceux de la plu-
part des animaux, se comportent à cet
égard de la même manière quand on
les place dans le sérum d'une autre

espèce. M. Miiller, il est vrai, a vu les
globules se déposer plus lentement
dans du sang défibriné que dans du
sang dont la coagulalion avait été re-
tardée par l'addition d'un peu de car-
bonate alcalin, mais cela dépendait
probablement de l'action de ce dernier
réactif [a).

Quant à l'influence accélératrice
que certaines matières, telles que le
sucre et la gomme, exercent sur le
dépôt des globules, bien qu'elles aug-
mentent la viscosité du sérum, il est
probable que cela tient à une action
exosmotique qu'elles auraient sur ces
corpuscules et à l'augmentation de
la densité de ceux-ci par suite de la
soustraction d'une portion de leur
eau.

La connaissance du mécanisme de la
formation de la couenne nous permet
d'expliquer plusieurs phénomènes sin-
guliers en apparence qui ont depuis
longtemps attiré l'attention despatho-
logistes. Ainsi on avait d'abord pensé
que le sang n'était couenneux que dans
les cas de maladie inflammatoire ; mais
on a vu que diverses circonstances
indépendantes de l'état de l'économie
influent également sur la production

de la couenne : la forme du vase dans
lequel le sang est recueilli, par exem-
ple. En effet, le même sang peut don-
ner une couche couenneuse épaisse ou
mince, suivant qu'on le reçoit dans un
vase large et peu profond, tel qu'une
des palettes à saigner de nos hôpitaux,
ou dans un vase étroit et conique,
comme un verre à vin de Champagne,
ce qui dépend probablement de la
facilité plus ou moins grande que les
globules trouvent alors pour s'éloigner
de la surface du liquide en se dépo-
sant (6).

La rapidité du jet et l'état d'agita-
tion plus ou moins grande du liquide
au moment de sa réception dans le
vase influent d'une manière analogue
sur la prompliiude de la chute des
globules, et par suite sur la couleur
des parties supérieures du caillot.

Il paraîtrait, d'après les expériences
de M. Schultz, que la proportion de
couenne est susceptible de variations
assez grandes par l'effet du mélange
de diverses substances médicamen-
teuses dans le sang. Ainsi le sang, qui,
dans son état normal, fournissait ï,kk
pour 100 de couenne fraîche, en donne,
par l'addition de la teinture de cantha-
rides, 1,C6; avec le sulfate de quinine,
2,06; et avec l'essence de romarin,
2,7Zi (c).

(1) Lower attribuait la coagulation
du sang à ce défaut de mouvement (cl),

(a) Millier, Manuel de physiologie, t. 1, p. 97.

(6) Voyez Scudamore, Essay on Blood, 1824, p. 42.

P.atier, Essai sur la couenne inflammatoire, thèse, 1819.

Babington, On Blood (Med. Chir. Trans , 1830, vol. XVI, p. 290).

(c) Schultz, Versuche ûber Icùnslllclie Bildunavon entzûndticliem Blut durch Anneiwirkungen
(Ann. der Phys. und Ciiem., t. LXV1, p. 294).

(d) Lower, De corde, 1669, p. 173.

COAGULATION. 131

On sait que le refroidissement éprouvé par le sang après
sa sortie de nos vaisseaux n'est pas la cause de la coagulation
de ce liquide, car il se prend également en masse lorsqu'on le
maintient à la température de notre corps. D'ailleurs , comme
l'a fait remarquer Hunter, il se coagule chez les animaux à
sang froid aussi bien que chez les animaux à sang chaud, et
cependant il n'éprouve par le fait de sa sortie au dehors aucun
refroidissement (1).

On a prouvé d'une manière non moins certaine que ce n'est
pas le contact de l'air qui détermine ce phénomène, car on a

et cette opinion a été adoptée par
beaucoup de physiologistes. Senac
constata aussi qu'on peut empêcher
ce liquide de se prendre en niasse en le
secouant fortement dans un flacon (a).
Mais Hevvson a prouvé que l'agita-
tion ne retarde pas la coagulation de
la fibrine (Op. cit., p. 9), et les re-
cherches de J. Davy (b), de Scuda-
more ■;<?), de Prater (d) et de quelques
autres physiologistes montrent que,
si le sang ne se prend pas toujours
en masse lorsqu'on l'agite violem-
ment, comme dans l'expérience de Se-
nac. cela tient à la rupture du caillot à
mesure de sa formation et à. la réu-
nion de la fibrine en grumeaux, mais
non au défaut de coagulation de cette
matière. C'est en agissant d'une ma-
nière analogue qu'on peut retarder
notablement la prise en massedusang,
en remuant ce liquide au moment de
sa sortie de l'organisme. Du reste, le
repos, tout en n'étant pas la cause im-
médiale de la coagulation, est une cir-
constance qui est favorable à la pro-

duction de ce phénomène et qui en est
souvent la cause indirecte (e).

(1) Voyez Hevvson, On the Proper-
tiesof Blood, Exper.I (Op. cit., p. 3).
On a fait aussi beaucoup d'expériences
pour déterminer l'influence de la tem-
pérature sur la rapidité avec laquelle
la coagulalion s'effectue, et, d'après
l'ensemble des résultats ainsi obtenus,
il paraîtrait que, pour le sang humain
et probablement celui de tous les ani-
maux à sang chaud, la température la
plus favorable à la prompte coagula-
tion est à peu près celle du corps ;
qu'une température plus élevée, mais
insuffisante pour solidifier l'albumine,
relarde la formation du caillot, et que
le froid agit dans le même sens, mais
d'une manière encore plus marquée.
Dans quelques expériences de M. J.
Davy. la coagulation, qui d'ordinaire
s'opère en quelques minutes, a été
retardée de plus d'une heure par l'in-
fluence d'une température de 0°. On
peut consulter sur ce sujet l'ouvrage
de Hunier sur le sang, ceux de Hey

(a) Penac, Traité de la structure du cœur, t. II, p. 43 4.

(b) Researches, Plnpioloqiral and Anatomical, vol. II, p. 64.

(c) Pcmlamore, On the Blood, p. 41 cl 113.

(d) Exper. Inquir. in Chem Phys., part, i, p. 17.

(e) Voyez Hunter, Traité du sang ( Œuvres, t. III, p. 43).

132 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

vu le caillot se former dans le vide barométrique aussi bien
que dans des vases ouverts (1).

On s'est convaincu que la sortie du sang au dehors de l'éco-
nomie animale n'était pas la seule cause de sa coagulation spon-
tanée, car, dans beaucoup de cas pathologiques aussi bien que
dans les expériences des physiologistes, on a vu ce fluide se
solidifier de la sorte dans l'intérieur du corps vivant (2).

Enfin on n'a pu découvrir aucun phénomène physique, ni
aucune réaction chimique qui soit de nature à nous éclairer
sur la cause de ce changement dans le mode de constitution de

(Obs. on Blood, in-8, 1779) , de Thack-
rah {On Blood, 4 819, p. 937, etc.),
de Scudamore {Op. cit.), de J. Davy
( Researches , vol. II ) , et les expé-
riences consignées par M. Gulliver
dans ses Notes à l'ouvrage de Hew-
son.

(1) Hunter, Op. cit., p. 35. J. Davy
a obtenu le même résultat en recueil-
lant sous une couche d'huile le sang
au moment de sa sortie du corps vi-
vant, de façon à le préserver du con-
tact de l'air (a). Dans les expériences
de Scudamore, la coagulation du sang,
toutes choses étant égales d'ailleurs,
s'est faite plus lentement à l'abri du
contact de l'air qu'en vase ouvert (6).
Schrœder van der Kolk déduit de ses
expériences que le contact de l'air,
quoique n'étant pas nécessaire à la
coagulation du sang , la favorise (c).
Les mêmes résultats ont été obtenus
par M. Gulliver.

Nous reviendrons sur ce fait lors-

que nous étudierons les propriétés
chimiques de la fibrine.

(2) Les expériences de llewson {d),
les observations des chirurgiens sur
la formation du caillot dans l'intérieur
des poches anévrysmales , et l'histoire
nombreuse des cas pathologiques dans
lesquels la coagulation du sang a eu
lieu dans l'intérieur des veines chez
des malades affectés d'œdème des
membres inférieurs, etc., prouvent
assez que ce phénomène n'est pas
nécessairement lié à la sortie de ce
liquide hors de l'économie (e). On sait
aussi que, dans le cadavre, on trouve
des caillots dans le cœur et les gros
vaisseaux ; mais, dans toutes ces cir-
constances, l'influence de la vie a cessé
de s'exercer d'une manière normale :
tantôt elle est éteinte, et d'autres fois
on peut penser qu'elle a été beaucoup
diminuée par le fait de la mort par-
tielle dont les globules extravasés
peuvent avoir été frappés.

(a) Edinb. Medic. Journ., 1828, t. XXIX, p. 244, et Research., t. Il, p. 90.

(b) Essay on the Blood, in-8, 1824, p. 27.

le) Schrœder van (1er Kolk, Commentalio de sanguinis vase effluenlis coagulallone. Groninga,
1820, p. 11.

(d) Notes de l'ouvrage de Hevvson, p. 20.

(e) Bouclait, Mémoire sur la coagulation du sang veineux dans les cachexies et les maladies
chroniques (Gazette médicale, 1845, p. 241).

COAGULATION .

133

la fibrine plasmique, et, ainsi que nous le verrons dans la pro-
chaine leçon, nous ignorons encore ce qui se passe dans la
composition de cette matière au moment où elle cesse d'être
liquide pour se prendre en gelée (1).

Ce qui, dans les circonstances ordinaires, contribue le plus
à la conservation de l'état particulier de la fibrine en vertu
duquel celle-ci reste fluide et coagulable, c'est l'influence de la
vie. Hewson, dans ses expériences sur les animaux vivants, a
vu que du sang rendu stagnant dans l'intérieur des vaisseaux
au moyen de deux ligatures ne s'y coagule qu'à la longue (2).

(1) Quelques chimistes ont pensé
que la coagulation du sang est accom-
pagnée d'un dégagement de chaleur,
phénomène qui semblerait indiquer
une réaction chimique. Ainsi Four-
croy avait annoncé que, pendant ce
changement , la température du sang
s'élève de plusieurs degrés (a). Gor-
don assure avoir constaté le même
fait (6), et plus récemment Scuda-
more a cru pouvoir tirer une con-
clusion analogue d'expériences qui
lui sont propres (Op. cit., p. 75).
Hunier, au contraire, avait dit que ce
changement n'est accompagné d'aucun
dégagement de chaleur (Op. cit.,
p. 28). M. J. Davy est arrivé au même
résultat en prenant beaucoup de pré-
cautions pour éviter les causes d'er-
reur qui se produisent dans les expé-
riences de ce genre (c). M. Schrœder
van der Kolk, qui a fait à ce sujet
beaucoup d'expériences, en tenant
compte de la température du sang

près du fond du vase aussi bien qu'à
la surface, est arrivé à cette conclu-
sion, que, pendant la coagulation, il
n'y a aucun dégagement sensible de
chaleur (d). Les recherches de M. De-
nis viennent également à l'appui de
l'opinion de Hunter (Rech. expér. sur
le sang, 1830, p. 75).

Moscati pensait que la solidification
du sang tenait à une combinaison plus
intime de l'air fixe ou acide carbo-
nique qu'il supposait exister dans ce li-
quide (e), et Scudamore attribuait cette
coagulation à un dégagement d'acide
carbonique (f) ;maisces opinions n'ont
pu se soutenir devant un examen
sérieux du phénomène. Quant aux
modifications chimiques que l'on a
supposé devoir s'opérer dans la fi-
brine au moment de son changement
d'état, nous y reviendrons dans la
prochaine leçon.

(2) Hewson's Works, p. 22, etc.

(a) Ann. de chimie, 1790, t. VII, p. 147.

(6) On the Extraction of Calorie during the Coagulation of the Blood ( Ann. of Philos. ,
1814, vol. IV, p. 139).
(e) J. Davy, Research., Physiol. and Anat, t. II, p. 2.

(d) Schrœder van der Kolk, Dissert, sistens sanguinis coagulantis historiam.

(e) Osserv. ed esper. sul sangue, in-8. Milano, 1776.

(f) Essay on Blood, p. 102, etc.

13/j. SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

Le même fait a été constaté par plusieurs autres physiolo-
gistes^), et des chirurgiens citent des cas dans lesquels du
sang exlravasé dans l'intérieur du corps a conservé tout à la
fois sa fluidité et sa coagulabilité pendant plusieurs semaines (2).
Les différences que l'on observe à cet égard dépendent peut-
être de la durée plus ou moins grande de la vitalité des glo-
bules aussi bien que de celle de l'influence exercée par les tissus
vivants d'alentour. On a objecté à cette théorie de la coagula-
tion de la fibrine par le fait de la cessation de l'influence vitale,
que le sang pouvait être gelé et conservé ainsi pendant un
temps fort long sans perdre la faculté de se coaguler après le
dégel (3). Mais ce fait ne prouve en aucune façon que la fluidité

(1) Dans les expériences de Thack-
rah, par exemple, le sang, maintenu
en repos entre deux ligatures appli-
quées sur la veine, ne s'est coagulé que
beaucoup plus lard que dans les cas où
le sang du même animai e lait retiré du
corps et renfermé dans un vaisseau de
même nature, mais privé de vie ou
dans un vase inorganique. La conclu-
sion que ce physiologiste lire de tous
ces faits, est que la fluidité du sang
est due à l'influence vitale ou ner-
veuse, et que la cessation de celte in-
fluence est la cause de la coagulation
de ce fluide. (On Blood, 1817, p. 80.)

Dans une expérience faite par Scu-
damore,le sang compris en Ire deux liga-
tures placées à deux pouces de distance
sur la veine jugulaire d'un cheval fut
trouvé liquide au bout d'une heure
trois quarts, mais se coagula au bout
de cinq minutes après qu'on l'eut fait
sortir de ce vaisseau. Dans une autre
expérience, la portion de la veine ainsi

liée, au lieu d'être laissée en place, fut
extraile du corps de l'animal et son
contenu examiné au bout de quarante
minutes : le sang n'était pas encore
coagulé, mais paraissait déjà épaissi.
(Scudamore, Essaxj on Blood, l&2/i,

p. m.)

('2) riunter cite à ce sujet le cas d'un
malade chez lequel un petit vaisseau
ayant élé piqué dans l'opération de
l'hydrocèle, le sang extravasé s'accu-
mula dans le sac vaginal, et lorsque,
au bout de soixante-cinq jours, la
ponction fut renouvelée, le sang, qui
s'élait épaissi, s'écoula au dehors, et,
aussiiôt après sa sortie de l'organisme,
se coagula comme d'ordinaire (a).

Les médecins ont souvent remarqué
anssi que le sang ingéré dans la cavilé
digestive des Sangsues reste fluide
pendant très longtemps, sans perdre
cependant la faculté de se coaguler
sponlanément [b).

(3) llewson a fait cette expérience

(a) Œuvres de Hunter, t. III, p. 48.

(b) Hunter, loc. cit. — Sclmltz, System, der Circulation, p. 81.

COAGULATION.

135

de la fibrine plasmique ne soit pas liée à l'action exercée sur elle
par des parties vivantes, car on sait également que la coagu-
lation n'est pas toujours une cause de mort pour l'animal qui
l'éprouve, et que, dans certains cas, la vie peut devenir latente
sans s'éteindre.

La coagulation du sang est ralentie aussi par diverses causes
qui semblent tendre à empêcher une prompte altération des
globules , telles que le mélange de diverses matières inertes
dans le sérum : du sucre, par exemple.

Enfin , il est aussi des agents chimiques qui empêchent le
sang de se solidifier de la sorte (1). Les uns détruisent com-

sur du sang de Lapin [Op. cit., p. 17),
et plus récemment M. J. Davy a ob-
tenu des résullatsanalogues(i?esearc/i.,
t. II, p. 120). Voyi'Z aussi à ce sujet
les expériences de Hunier (Œuvres,
t. III, p. 130).

(1) Ainsi llewson a très bien con-
staté que le sel de Glauber, c'est-à-dire
le sulfate de soude, maintient la flui-
dité du sang sans empêcher sa coagu-
lation par la chaleur et par l'action
d'autres agents. Ce physiologiste dit
aussi qu'en ajoutant de l'eau à du
sang ainsi modilié , il se coagule
comme d'ordinaire; que le sel com-
mun, le sel digestif de Sylvius (ou
chlorure de pobssium), le nitre cu-
bique (ou nitrate de soude; , le sel
diurétique (ou acétate de potasse), le
borax (ou borate de. soude), l'acé-
tate de chaux et l'acétate de soude,
agissent de la même manière; enfin
que d'autres sels vie sulfate de potasse,
le sulfate de magnésie, le chlorhydrate
d'ammoniaque, le nitrate de potasse
et le tartrate de potasse et de soude)
empêchent la coagulation de s'effec-
tuer, même lorsqu'on ajoute ensuite
au mélange de l'eau en quantité plus

ou moins considérable. ( Op. cit. ,
p. 13. )

Le docteur J. Davy (frère du célèbre
chimiste Humphry Davyj a fait un
grand nombre d'expériences sur le
même sujet, et a beaucoup augmenté
la liste des matières qui retardent la
coagulalion de la fibrine, sans y dé-
truire la propriété de se prendre en
masse en présence d'une proportion
convenable d'eau. Plusieurs substances
végétales sont de ce nombre et parais-
sent agir en modifiant la densité du
liquide sanguin. (Researches, vol. II,
p. 99.)

On peut consulter aussi sur ce point
d'hématologie, et sur l'action exercée
par diverses substances sur les glo-
bules sanguins, les travaux suivants:
Scudamore, Essaij on Blood, 1824,
p. 63.

Prater, Expérimental Inquiry in
Chemical Physiologij, 1832.

Magentiie , Leçons sur le sang,
1838, p. 203 et suivantes.

Ludov. Pappenheim, De cellula-
rum sanguinis indole ac vita obser-
vationes microscopicochemicœ. Berlin,
1841.

136 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

plétement cette faculté ; d'autres semblent au premier abord la
suspendre seulement, et l'on a argué encore de cette circon-
stance pour repousser l'idée de la vitalité du sang (Ij. Mais on a
confondu ici des choses essentiellement distinctes : ce n'est plus
de la fibrine plasmique qui existe dans le sang auquel on a
ajouté ainsi des alcalis ou des matières salines, mais un com-
posé nouveau de fibrine inerte avec ces diverses substances,
composé qui est de sa nature soluble dans l'eau ; et si, dans
plusieurs de ces expériences, on peut déterminer ensuite à
volonté la coagulation du mélange par le seul fait de l'addition
d'une certaine quantité d'eau, c'est que l'eau enlève aux com-
posés instables ainsi formés une partie plus ou moins grande
de leur base et en sépare la fibrine, qui, étant alors insoluble
comme la fibrine coagulée ordinaire, se précipite sous la forme
d'une masse gélatineuse. Cette explication de la coagulation du
sang chargé de matières minérales par le seul fait de l'addition
de l'eau ne repose pas sur des théories , mais sur des expé-
riences chimiques d'une grande précision, et s'accorde d'ailleurs
avec une multitude de faits que nous fournit l'étude des corps
inorganiques (2). Mais ce sont là des questions qui se lient

Ancell, Lectures on Physiology and dicamentose, ricerche microscopiche

Pathology of the Blood [The Lancet, (Giorn. italiano di scienze med. e

1839, vol. 1, p. 532). nat., il Progresso, n° 6596).

Hamburger, Exper. circa sangui- Donders et Moleschott ( Untersu-
nis coagulationem spécimen primum. chungen iïber die Bhitkoerperchen
Diss. inaug. Berol., 1839. (Hollandische Beitraege zu den ana-
Hiïnefeld, Der Chimismus in der tomischen und physiologischen Wis-
thierischen Organisation, p. Z|3— 8Zi. senschaften von J. Van Deen, Don-
nasse, article Sang dans Wagner's ders und Moleschott. Dusseldorf ,
Handworterbuch der Physiologie, 1868, p. 370 et suiv.)
1862, t. r, p. 116 et suiv. (1) Gulliver, Notes ajoutées aux
Dumas, Rech. sur le sang (Ann. de Œuvres de Hewson {loc. cit., p. 21).
phys. et chim. , 1866, 3e série, t. XVII). (2) Ainsi M. Denis a constaté que
Bellini e Tigri, Délie alterazioni che la fibrine déjà coagulée est susceptible
subiscono i globetti rossi del sangue de se dissoudre dans une solution de
per l'azione d'alcune sostanze me- sel commun ou de nitrate de potasse,

COAGULATION. 137

d'une manière intime à un sujet que je n'ai pas encore traité,
et qui fera l'objet de notre prochaine séance, savoir, l'histoire
de la composition chimique du sang.

$ 13. — Le sam>' incolore des animaux invertébrés est sus- cotation
ceptible de se coaguler spontanément à la manière du sang sang Mme
rouge des Vertébrés; mais le caillot qui se produit ainsi offre
d'ordinaire très peu de consistance, et ne se contracte pas de
façon à expulser, sous la forme de sérum , la partie fluide du
plasma. Chez les Crustacés, par exemple, le sang se prend assez
promptement en une masse gélatineuse et tremblotante; mais
cette propriété s'affaiblit chez les animaux inférieurs, où le sang
devient très aqueux et disparait chez beaucoup d'entre eux :
ainsi, chez l'Huître, le sang extrait du cœur reste fluide.

§ lli. — En résumé, nous voyons donc que la coagulabilité Résumé,
du sang est due à la présence de la fibrine, matière qui, sous
l'influence de la vie, se présente sous la forme Huide , mais qui,
abandonnée à elle-même, devient insoluble dans leau et se

et de s'y coaguler lorsqu'on vient à tanément à la manière du plasma,

ajouter à celle combinaison chimique acquiert celle propriété lorsqu'on y

une certaine quantité d'eau (Essai sur l'ail digérer de la fibrine oblenue par

l'application de la chimie à l'étude le lavage d'un caillot, ou même de

pathologique du sang, in-8, 1838, la chair musculaire. L'auteur arguë

p. T2, ; mais il ne faut pas confondre de cette observation pour attribuer au

ce phénomène avec celui de la coagu- caillot et aux tissus organiques en gé-

lalion spontanée de la fibrine plas- néral une influence coagulante sur les

mique, car, dans ce dernier cas, on liquides aibumineux, influence qu'il

n'aperçoil aucun indice de décomposi- rapporterait à la classe des phénomènes

tion chimique. de métabolisme. Or, dans le cas où le

Une observa lion très singulière, faite résultai annoncé par ÎV1. Buchanan ne

il y a quelques années par un médecin serait pas inexact, ne pourrait-on pas

de Glasgow, M. Buchanan, mais qui a penser que le sérum de l'hydrocèle a

été interprétée d'une manière très dissous de la fibrine et s'est transformé

différente par son auteur, trouvera de la sorte en une espèce de plasma

peut-être son explication dans le fait artificiel? (Voy. On the Coagulation of

annoncé par M. Denis. M. Buchanan Bloodand otiier FibriniferousFtuids,

a trouvé que le liquide séreux de l'hy- in Proceedings of Glasgow Phil. 6oç.,

drocèle, qui n'est pas coagulable spon- 1845. )

i. 18

138 SANG.

prend en une masse gélatineuse dans laquelle les globules
rouges du sang se trouvent empâtés.

Nous voyons aussi que cette faculté de se coaguler sponta-
nément se perd par l'action de divers agents chimiques, et je
dois ajouter que parfois la fibrine plasmique semble éprouver,
en partie au moins , une modification analogue dans le sein
même de l'organisme, car, dans certains cas de mort subite
par l'effet de la foudre (1), ou d'empoisonnement par des ma-
tières que les toxicologistes appellent des poisons septiques,
on voit que le sang reste fluide après la mort (2). Mais, dans

(1) Hunter pensait que, chez les
animaux tués subitement par une
commotion électrique (l'homme frappé
de la foudre, par exemple), le sang
perd la propriété de se coaguler spon-
tanément (a) ; mais un résultat diffé-
rent a été invariablement obtenu par
Scudamore b). J'ai vu aussi le sang
se coaguler très bien chez des oiseaux
de petite taille tués par une décharge
de la batterie électrique. Mais, dans
certains cas, le sang est évidemment
moins coagulable chez les individus
foudroyés que dans les cadavres ordi-
naires, et cette particularité se trou-
vant liée en général à une rigidité
cadavérique très considérable, je suis
porté à penser qu'elle peut dépendre
de la solidification d'une portion de la
fibrine du sang dans les capillaires,
même des muscles, plutôt qu'à la
transformation de cette matière en une
substance non coagulable. Chez les

foudroyés, cette rigidité est parfois
telle que le cadavre reste debout dans
la position où était l'individu au mo-
ment de la décharge électrique (c).

(2) Le sang a été trouvé presque
fluide dans le cadavre de quelques
personnes empoisonnées par des cham-
pignons, par l'acide cyanhydrique, etc. ,
ou asphyxiées par le gaz acide sulfhy-
drique (d). Ainsi J. Davy a souvent
trouvé le sang liquide dans le cadavre
d'individus asphyxiés, et s'est assuré
que cet état ne dépendait pas d'un état
de putréfaction (e).

Les pathologistes ont enregistré plu-
sieurs exemples de sang non coagu-
lable. Ainsi Senac parle d'un de ses
malades, un homme de trente-cinq
ans, qu'il fit saigner, et dont « le sang
ne se figea point (/). » Hewson rap-
porte l'observation d'une femme en
couche dont le sang était également
incoagulable (g). On trouve des ob-

(a) Hunter, Traité sur le sang (Op. cit., p. 137).

(b) Essay on Blood, 1824, p. 536.

(c) Voyez Boudin, Sur les victimes de la foudre {Comptes rendus de l'Acad. des scienc., 1854,
t. XXXIX, p. 783,.

(d) Orfila, Traité des poisons, 1827, t. II, p. IÏ7, 482.

(e) Traité du cœur, t. II, p. 129.
(/") Hewson's Works, p. 60.

(g) 3. Davy, Researches, t. II, p. 192.

COAGULATION. 139

les circonstances ordinaires, rien de semblable n'arrive, et
la fluidité du sang se trouve liée à l'activité vitale , soit de
l'ensemble de l'économie, soit des parties avec lesquelles

servations analogues dans les Notes
ajoutées à la nouvelle édilion des Œu-
vres de Hewson par M. Gulliver, et
dans beaucoup d'ouvrages de méde-
cine. Nous reviendrons sur ce sujet
dans une des prochaines leçons.

Amussat a cru remarquer que, par
l'effet de l'éthérisation , le sang de-
vient souvent moins coagulable que
dans l'étal normal (a). Hunter pensait
que le. sang est coagulé dans les vais-
seaux des animaux hibernanls pendant
qu'ils sont en léthargie, et se liqué-
fierait à leur réveil \b) ; mais les obser-
vations de Saissy montrent qu'il n'en
est rien, et que le sang, quoique dans
un état de stagnation apparente, reste
liquide chez les Marmottes, les Héris-
sons, etc., au plus profond de leur
léthargie (c). Ce fait a été vu égale-
ment par M. Alarshall-llall (d).

On attribue aussi au défaut de coa-
gulabilité du sang l'impossibilité où
l'on s'est trouvé quelquefois d'arrêter
l'écoulement de ce liquide, soit par des
plaies très petites, telles que des pi-
qûres de sangsues, soit à travers le
tissu des membranes muqueuses. Ainsi,
dans un cas de ce genre observé par
M. Tardieu, le sang ne s'est pas coagulé
par six heures de repos et paraissait
dépourvu de fibrine (e). Les patholo-

gistes désignent cet état morbide sous
le nom de diathèse hémorrhagique,
ou hémorrhagie constitutionnelle, et
il en est fait mention dans les écrits
d'un médecin arabe Alsaharave ou
Albucasis, qui vivait probablement
dans le xi Ie siècle (f). Des exemples très
remarquables de cette disposition à
l'hémorrhagie ont parfois été observés
chez divers membres d'une même fa-
mille. Ainsi un médecin américain,
Hughes, cite une famille où, pendant
quatre ou cinq générations, tous les in-
dividus mâles étaient sujets à des acci-
dents de ce genre ; les plus petites inci-
sions donnaient lieu à un écoulement
de sang qu'on ne pouvait pas toujours
tarir, et plusieurs de ces personnes en
sont mortes (g). M. Dubois, de Neu-
chatel, a publié des observations ana-
logues : dans une famille du nom de
Gambe, trois enfants sont morts ainsi
d'hémorrhagie, l'un par l'application
de ventouses scarifiées au genou, un
second pour s'être entamé la peau de
la tempe en se heurtant à l'angle d'une
table, et le troisième à la suite d'une
application de deux sangsues à l'é-
paule (h).

Beaucoup d'autres faits du même
ordre ont été recueillis, principale-
ment en Allemagne, en Amérique et

(a) Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1847, t. XXIV, p. 284.
(6) Hunier, Traité sur te sang, t. III, p. 48.

(c) Rech. sur les anim. mammifères hibernants, p. 4G.

(d) Marshall-Hall, On Hybemation (Philos Trans., 1832, p. 354).

(e) Archives générales de médecine, 1841, 3'séiie, t. XI.

(f) Liber theoricœ nec non praclicœ Alsuharavil e manusc. Arab. lat. versus a P. Ricio, 1519,
fol. cxiv, cliap. XV.

{g) HuçtIips, Case of Hereditary Hemonmagic Tendency (American Journal of the Médical
Science, 1842, vol XI, p. 542)

(h) Dubois, Observ. remarquable d'hémorrhaphilie (Gazette médicale, 1838, p. 43).

140 SANG. — COAGULATION.

ce liquide est en contact, soit des organites qu'il charrie avec
lui (1).

en Angleterre, depuis un quart de.
siècle, ei Ton connaît aujourd'hui plus
de cent exemples de familles où cette
disposition était héréditaire. ainsi qu'un
grand nombre de cas isolés. P air plus
de détails à ce sujet, je renverrai aux
publications faites par Bradley, Rush
et Otio, Pvasse et Krimmer, Schlei-
mann, Grandidier, Sanson, Osborne,
M. Lebert , M. Dequevauviller ,
M. Burnes, M. Woliï, M. Wachs-
nîuth, Lange, M Bordmann, etc. (a).
(1) La manière dont Hunter com-
prenait la vitalité du sang est très dif-
férente de la théorie présentée ici. En
effet, ce physiologiste pensait que la
fibrine (ou lymphe coagnlabîe, comme
il l'appelait) est elle-même une matière
vivante, et que sa coagulation sponta-
née est un phénomène d'organisation
commençante, comme celui du dépôt
de la matière plastique dans la cicatri-

sation des plaies par première inten-
tion et les inflammations aclhésives en
général b . Dans l'opinion professée
ici, la fibrine ne serait pas elle-même
une partie vivante, mais une matière
dont la fluidité est déterminée par l'in-
fluence vitale , comme on conçoit
qu'elle pourrait l'être par une tempé-
rature délerminée ou par toute autre
cause physique; et sa coagulation spon-
tanée, loin d'être un phénomène vital,
serait au contraire la conséquence de
sa soustraction a cette influence, exer-
cée soit par les globules, soit par les
parois des vaisseaux ou par l'ensemble
des parties organisées et vivantes de
l'économie animale. Il est probable
que ce changement d'état de la fibrine
tient à quelque phénomène chimique
encore inaperçu ; mais ce qui déter-
mine ce phénomène, ce semble être
la cessation de l'influence de la vie.

(a) Bradley Rush et Oflo, Médical Repository. Nrw-York, 1803, t. VI, p. f.

Nasse el Krimmer, Arch fur medicinische Erfah.rungen, von Horn, '1820, p. 385.

Schkimaun , De dispositiouc ad liemorrhagias pernteiosas heredituria. Wiroeburgii , in-8,
1831.

Grandidier, De dispos ad hemorrhag. lethal. hœrcdit. Diss. inang. Caselii, 1832.

Sanson, Des he morrhagi.es traumatiques, tir se de concours, t'aris, 1836 p. 16

Osborne, Dublin Journal of Médical Sciences, 1835, t. V, n° 19, et Arch. gén. de méd.t
2" série, t. VIII, p. 387.

Lebert, Recherches sur les causes, les symptômes et le traitement des hémorrhagies constitua
tiounelles (Archives générales de médecine, 1837, 2" serin, t. XV, p. 313).

De luevanviller, De lu disposition aux hémorrhagies, lh.se. Paris, 1844.

Wolff, De la âiathèse hémorrhugique héréditaire, llièse. Strasbourg, 1844.

Burnes, Hemorrhagic Diatli- sis (Lancet, 1840-41, vol. I, p. 404),

Wachsmutli, Die HluterkrankH il, 1819.

Lange, Stattstische Untersuchuug ùber Blutkrankheit, 1850

Bordmann, De l'hémophilie, ou de ta diathèse hémorrhagique congénitale, thèse. Strasbourg,
1851.

(6) Voyez Hunier, Traité sur lesa:ij, l'inflammation et les plaies d'armes à feu (Œuvres, t. III).

QUATRIÈME LEÇON.

Composition chimique du sang-. — Notions historiques. — Classification des matières
constitutives. — Eau. — Principes albuminoïdes. — Matières grasses. — Matières
sucrées. — Matières salines. — Matières de passage dans le sang.

§ t. — Les applications utiles de la chimie aux études Historique
physiologiques datent d'une époque si récente, qu'il ne me la question,
faudra pas remonter au delà d'un petit nombre d'années pour
rencontrer les premières indications fournies par cette science
au sujet de la composition du sang. Les alchimistes s'en étaient
heaucoup occupés; mais il serait oiseux pour nous d'examiner
leurs travaux.

Les premières expériences sur lesquelles j'appellerai ici
l'attention nous apprirent seulement que le sérum contient en
dissolution une matière qui se coagule par l'action de la chaleur
et de certains acides : c'est la substance qui donne au blanc
d'œuf ses propriétés les plus remarquables, et qui est connue
de nos jours sous le nom d'albumine. L'illustre Harvey constata
ce fait vers le milieu du xvue siècle (1), et un de ses succes-
seurs, Willis, en donna une démonstration plus complète (2).

A la même époque, ainsi que je l'ai déjà dit, Malpighi (a)
sépara du sang coagulé la matière rouge dont la couleur de ce
liquide dépend, et une autre substance, la fibrine, que Ruysch
isola plus tard à l'aide du battage, procédé dont les chimistes
se servent encore aujourd'hui (4). J'ajouterai aussi qu'un con-

' (1) Ilarvey, De générât, anim. (3) En 1666, voyez ci - dessus ,

1651, exercii. lu {Opéra omnia , p. 1 L5-

p. Z|06). {h) Ruysch, Thésaurus anatomicUs

(2) Willis, Defebribus, 1659, ch. I, septimus, 1707, p. Il9.
p. 13 et suiv.

\liï SANG.

temporain de Ruysch, Guglielmini, dont le nom a déjà été pro-
noncé ici , constata l'existence de sels cristallisables dans le
sang (1), et qu'un demi-siècle plus tard, Menghini, Badia et
quelques autres expérimentateurs y démontrèrent la présence
d'une certaine quantité de fer (2).

Vers 1773, l'étude du sang fit un pas de plus : on savait déjà
vaguement par les expériences de Boyle, de Haen et de quel-
ques autres physiologistes, que ce liquide contient des matières
terreuses et les laisse sous la forme de cendres lorsqu'on le
calcine. Or, Rouelle, professeur au Jardin des plantes médici-
nales (établissement qui porte aujourd'hui le nom de Muséum
d'histoire naturelle de Paris), fit voir alors que l'une de ces
matières inorganiques qui résiste à l'action du feu n'est autre
chose que de Y alcali minéral, c'est-à-dire de la soude (3). Un
autre chimiste de Paris, Bucquet, fit en même temps une étude
comparative des diverses matières animales contenues soit dans
le sérum, soit dans le caillot, et Macquer eut le mérite de réunir
tous ces résultats épars et de les coordonner de façon à donner

(1) D. Guglielmini, professeur à sang contient du fer, mais que la pro-
l'université de Bologne, publia en portion de ce corps y augmente lors
1701, à Venise, une dissertation inti- de l'administration des médicaments
tulée De sanguinis natura et consti- ferrugineux (a). Vers la même époque,
tutione, et chercha à prouver que le Badia publia des observations sur le
sang contient une matière combustible même sujet (6). L'existence du fer
qu'il désigne sous le nom de soufre, dans les cendres provenant de la corn-
et que c'est par la décomposition de buslion du corps des animaux avait
cette matière que cette humeur four- été constatée précédemment par Ga-
nit dans les organes sécrétoires tantôt leati (c).

un liquide acide, tantôt un liquide (o) Rouelle, Exp. sur le sel qu'on

alcalin. (Opéra, t. II, sect. l\h.) trouve dans le sang (Journ. deméd.,

(2) Menghini, médecin de Bologne, 177;i, t. XL, p. 374). —06s. de chimie
fit un grand nombre d'expériences [Op. cit., 1776, t. XLVl,p. 67).
pour établir non-seulement que le

(a) Menghini, De ferrearum particularum sede in sanguine (Institulo Bononiensi Commentarii,
174G, 1. IL part, n, p. 244, el part, m, p. 475).

(6) Badia, Opusculi scienti/iche e filologici. Venezia, t. XVIII, p 242

(c) Calcati, De ferreis particulis qux in corporibus reperiuntur (Instit. Bonon. Comment.,
174G, t. II, part, n, p. 20).

CONSTITUTION CHIMIQUE. !Zl3

pour la première fois un aperçu assez net de la constitution
chimique du sang (1).

Jusqu'alors c'était surtout en décomposant le sang par la
distillation, que les chimistes avaient cherché à connaître les
matières qui concourent à le former; or, en agissant de la
sorte, ils détruisaient la plupart de ces substances et en produi-
saient d'autres, de façon que leurs expériences ne donnèrent
que peu de résultats utiles (2). Mais à l'époque où nous sommes
arrivés maintenant, on entra dans une voie nouvelle, ou plutôt
on marcha d'un pas plus ferme dans celle déjà ouverte par
Malpighi, Lower, Willis, Ruysch, et quelques autres physiolo-
gistes dont on néglige trop souvent de citer les travaux lors-
qu'on fait l'histoire chimique du sang. En effet, on s'appli-
qua alors non pas à détruire, mais à séparer seulement les

(1) Voyez l'article Sang dans la
2e édition du Dictionnaire de chimie
de Macquer, t. II, p. 3/jl. Paris, 1778.

C'est dans cet article que furent
publiées les recherches de Bccqcet.
Ce dernier naquit à Paris, en 17&6. H
rendit des services réels à la physio-
logie. Mais c'est à tort que quelques
chimistes lui attribuent la découverte
de la fibrine ; l'expérience de la sépa-
ration du caillot en fibrine et en ma-
tière colorante au moyen du lavage
avait été faite plus d'un siècle avant
par Malpighi , et, comme je viens de
le rappeler, en 1707, Ruysch avait ex-
trait cette substance du sang liquide à
l'aide du battage. Bucquet mourut en
1780.

(2) Voyez, par exemple, les recher-
ches de Homberg sur le sang, insé-
rées dans les Mémoires de l'Académie
des sciences, pour 1712. Les premières
expériences de ce genre paraissent
avoir été faites par Juncken, médecin

à Francfort (Chimia experimentalis
curiosa, 1681, p. 75).

11 est singulier de voir combien
les anciens chimistes se contentaient
facilement d'explications vagues et de
ressemblances grossières dans leurs
études physiologiques. Comme exem-
ple de cette disposition et de l'obscu-
rité qui devait en résulter dans leurs
écrits, je citerai le chapitre du Cours
de chimie de Lemery, où celui-ci
expose ses idées relativement au sang
et à la nutrition. C'est à propos du
magistère de soufre (ou sulfuie de
potassium) qu'il en parle, et c'est par
la ressemblance des phénomènes
offerts par cette substance avec ceux
de la sanguification qu'on peut, dit-il,
se former une idée de cette opération
physiologique (Op. c«'£.,p. 527, 11e édi-
tion, Paris, 1780). Le contraste entre les
idées dont Lemery se contente et celles
exposées avec tant de netteté, trois ans
avant, par Lavoisier, est frappant.

iJik SANG.

matériaux constitutifs de cette humeur et à les étudier isolément;
pour cela on substitua à l'aclion du feu celle des réactifs, tels
que l'eau, l'alcool, les acides, ou les alcalis, à l'aide desquels
on parvient à dissoudre telle ou telle matière sans toucher aux
autres (1).

Cette direction nouvelle conduisit bientôt à des résultats
importants , et, grâce aux travaux de Berzelius, qui datent des
premières années du siècle actuel, on put se former une idée
assez juste des principaux matériaux qui entrent dans la com-
position du sang (2) .

§ 2. — Les connaissances acquises de la sorte auraient été
cependant insuffisantes pour la physiologie, si en même temps
les chimistes n'avaient jeté de nouvelles lumières sur la nature
intime ou composition élémentaire de toutes ces matières dont
le rôle est si important dans l'économie animale.

Quelques expériences de Priestley (3) et de Berthollet (4)
nous avaient appris que les matières animales, telles que la
fibrine ou l'albumine, diffèrent des substances végétales, du

(1) Ce changement de direction dans voyage en Angleterre, et publia, à la
les éludes de chimie physiologique a demande de .Marcet un Mémoire très
été très hien indiqué par Fourcroy dans étendu sur cette partie de la chimie
ses Éléments d'histoire naturelle et animale, dans le troisième volume des
dechimie (Paris, 1786, t. IV, p. olZi). Transactions de la Société médico-
L'article sur le sang, qu'il publia en chirurgicale de Londres (1 8 1 2).
1800 dans son grand ouvrage intitulé Ce grand chimiste naquit en 1779,
Système des connaissances chimiques à Westerlôs:i, dans la province d'Ostro-
(t. IX, p. 125 à 167), marque un golhie, et mourut en 1848.

grand progrès depuis l'époque de (3) Les expériences de Priestley sur

Macquer : c'est clair et riche de faits. la production de l'air phlogisliqué par

(2) Les travaux de Bkrzelius sur l'action de l'acide nitrique sur les
le sang et les autres liquides de l'éco- substances animales furent publiées
nomie animale parurent d'abord dans en 1775 {Exper. on Air, etc., t. II,
un ouvrage en langue suédoise intitulé p. 1Z|5).

Forelasningar i Djurkemien (Stockh., \(i) Berthollet, Recherches sur la
1808, 2 vol.), mais demeurèrent igno- nature des substances animales (Mè-
res de la plupart des physiologistes moires de l'Académie des sciences,
et des chimistes, jusqu'au moment 177U. —Suite, loc. cit., 1785, p. 331).
où cet expérimentateur habile fit un

CONSTITUTION CHIMIQUE . 1^5

sucre ou du bois, par exemple , en ce qu'elles contiennent un
élément qui ne se voit pas dans ces derniers , savoir de X azote;
du mouffet , pour me servir du langage de Berthollet, ou de
l'air phlogïstiqué , suivant la vieille nomenclature encore em-
ployée par Priestlcy.

Mais c'est à Lavoisier que l'on doit les premiers essais
judicieux d'analyse élémentaire des matières organiques. Ce
grand chimiste comprit que pour se rendre compte des molé-
cules simples qui en sont pour ainsi dire les matériaux pri-
mitifs , il fallait sinon isoler ces éléments , du moins les
réduire à un petit nombre de composés dont la constitution
serait bien connue et dont le dosage serait facile. Pour y
arriver, il les fit brûler dans des cloches remplies d'oxy-
gène , de façon à transformer , d'une part , leur carbone en
acide carbonique, et, d'autre part, leur hydrogène et leur
oxygène en eau ; puis il calcula la proportion de ces éléments
d'après le poids des produits obtenus (1). Le principe sur
lequel cette analyse repose est celui employé de nos jours, mais
le procédé à l'aide duquel on l'exécute a changé. Si j'avais à
faire ici l'histoire des progrès de la chimie organique, il me
faudrait dire comment cette méthode a été modifiée et rendue
applicable à la solution des questions dont nous nous occupons
ici par deux des anciens professeurs les plus aimés de cette
école , Gay-Lussac et M. Thenard (2) -, comment elle a été
ensuite améliorée par Berzelius (3) et par beaucoup d'autres

(1) Lavoisier, Mémoire sur la com- chimistes consiste à fournir de l'oxy-
binaison du principe oxygine (sic) gène aux corps combustibles au moyen
avec l'esprit-de-vin, l'huile et diffé- du chlorate de potasse qui se décom-
rents corps combustibles (Mém. de pose facilement sous l'influence de la
VAcad. des se, 178/4, p. 593). chaleur.

(2) Gay-Lussac et Thenard', M éthode (3) Par la combustion lente à l'aide
pour déterminer la proportion des de l'oxygène fourni par le peroxyde
principes que contiennent les sub- de plomb. (Voy. Berzelius, Traité de
stances animales et végétales [Recher- chimie, trad. par Esslinger , 1831,
ches physico -chimiques, 1811, t. II, t.V, p. 27.)

p. 265). La mélhode inventée par ces

i. 19

146 SANG.

expérimentateurs habiles ; mais ce serait m'éloigner du sujet de
ces leçons, et je me bornerai à ajouter que le perfectionnement
le plus grand apporté à l'analyse élémentaire des matières
organiques consiste dans l'emploi de l'oxyde de cuivre, pour
opérer la combustion des substances que Lavoisier brûlait à
l'aide de l'oxygène gazeux , et que ce perfectionnement est
dû à Gay-Lussac (1).

Depuis lors les deux genres d'investigation que je viens de
caractériser ont été poursuivis par un grand nombre d'expéri-
mentateurs : les uns se sont appliqués à séparer les divers prin-
cipes immédiats qui coexistent dans le sang, et à en déterminer
la quantité relative soit dans l'état de santé, soit dans l'état de
maladie ; les autres ont étudié les propriétés et la composition élé-
mentaire de ces diverses matières. Les travaux relatifs à l'histoire
chimique du sang, faits depuis le commencement de ce siècle,
sont trop nombreux pour que je puisse en présenter ici rémunéra-
tion, et je me bornerai à ajouter que c'est principalement dans
les écrits de Berzelius (2) , de MM. Prévost et Dumas (3),

(1) Gay-Lussac, Becherches sur et M. Dumas, après avoir publié les
l'acide prussique {Ann. de chimie, recherches sur les Globules du sang
1815, t. XGV, p. 156). dont il a été question dans la deuxième

(2) Le travail fondamental de Ber- leçon (p. Z|5), donnèrent un second
zelius sur ce sujet date, comme nous Mémoire relatif à l'examen du sang et
l'avons déjà dit, de 1808 (a), mais de- y consignèrent les résultats de nom-
meura presque ignoré jusqu'en 1812 , breuses expériences sur la constitution
époque de la publication d'un Mé- chimique de ce liquide chez l'homme
moire sur le même sujet, en langue et divers animaux. Enfin dans un troi-
anglaise (b). En 18lZt, M. de la sième Mémoire, ils firent connaître
Uive, de Genève, donna une traduc- leurs découvertes relatives à l'exis-
tion française de ce Mémoire , et les tence de l'urée dans le sang et au rôle
fait.; qui s'y trouvent consignés ont été de cette humeur dans les sécrétions,
reproduits dans le Traité de chimie Ces derniers travaux parurent d'abord
de Berzelius, dont une édition fut ti a- dans la Bibliothèque universelle de
duite en français, en 1831, et une Genève, et se trouvent reproduits dans
autre en 1839. les Annales de chimie et de phxjsique

(3) En 1821, Prévost, de Genève, (1823, t. XXIII, p. 50 et p. 90).

(«) Berzelius, Foerelaesninger iDjwkemien. "1 vol., Stockh., 4 808.

(b) General Views oflhe Composition of Animal Flukls (Med. Chir. Trans., vol. III).

CONSTITUTION CHIMIQUE. Mil

de M. Chevreul (1), de M. Lecanu (2), de M. Mulder (3), de
M. Nasse (4), de M. Denis (5), de Fr. Simon (6) et de

(1) En 1826, M. Chevreul publia
les résultats de ces expériences sur
les matières grasses du sang et sur la
composition du sérum dans certains
états pathologiques. En 1827, il donna
aussi sur l'histoire chimique de ce li-
quide un article général. Voyez Mém.
sur plusieurs points de chimie orga-
nique et considérations sur la nature
du sang (Journal de physiologie, de
Magendie, 1824, t. IV, p. 119), et
l'article Sang du Dictionnaire des
sciences naturelles, 1827, t. XLV1I,
p. 187.

(2) M. Lecanu, professeur à l'École
de pharmacie de Paris, a publié plu-
sieurs Mémoires sur ce sujet. Son
principal travail est sa thèse inaugu-
rale soutenue à la Faculté de médecine
en 1837, et intitulée : Études chimi-
ques sur le sang humain.

(3) M. Mulder, professeur de chi--
mie à Utrecht, s'est principalement
occupé de l'étude des matières albu-
minoïdes du sang ; ses publications à
ce sujet sont très nombreuses et se
trouvent disséminées dans divers re-
cueils hollandais et allemands ; mais

il en a donné le résumé dans son ou-
vrage sur la chimie physiologique (a),
(h) Le professeur Nasse, de Mar-
bourg, après avoir publié une série
d'analyses du sang de divers animaux
domestiques (6) et des recherches sur
plusieurs autres points d'hématolo-
gie (c) , a résumé les résultats de ses
propres travaux et de ceux de ses
contemporains dans un article très
étendu inséré dans le Dictionnaire de
physiologie publié par M. Wagner (d).

(5) M. Denis, médecin à Commercy,
a fait des expériences intéressantes sui-
tes propriétés chimiques de la fibrine
du sang et sur les modifications que
ce fluide peut éprouver dans sa com-
position. Son dernier ouvrage sur ce
sujet vient de paraître au moment
où cette feuille allait passer sous la
presse (e).

(6) Franz Simon, né à Francfort-
sur-1'Oder, en 1807, s'occupa d'abord
de pharmacie et de toxicologie ; il dé-
buta clans la chimie physiologique par
un travail sur le lait de la femme (en
1838), et fit paraître bientôt après plu-
sieurs Mémoires importants , ainsi

(a) Miiller, The Chemistry of Vegetable and Animal Physiology, translate*! by Fromberg, with
Notes by Johnston. In-8, 1849.

{b) Nasse, Ueber das Blut der Hausthiere (Journ. fur praktische Chemie , von Erdmann und
Marchand, 1843, t. XXVIII, p. 146).

(c) Das Blut in mehrfacher Beziehung physiologiscti und pathologisch Untersucht. In-8,
Bonn, 1830. (On trouve à la fin de cet ouvrage des indications bibliographiques très nombreuses
relatives à l'hématologie.)

(d) Handworterbuch der Physiologie, von Paid. Wagner. Brunswick, 1842, t. I, p. 75 à 220.

(e) Denis, Recherches expérimentales sur le sang humain considéré à l'état sain. 1 vol. in-8,
Paris, 1830.

— Essai de l'application de la chimie à l'étude physiologique du sang de l'homme et à l'étude
physiologico-palhologique, hygiénique et thérapeutique des maladies de cette humeur. 1 vol in-S,
Paris, 1838.

— Etudes chimiques, physiologiques et médicales sur les matières albumino'ides. 1 vol. in-8,
1842.

— Nouvelles études chimiques , physiologiques et médicales sur les substances albuminoïdes.
1 vol. in-8, 1856.

l/j8 SANG.

M. Lehmann (1), que je puiserai les faits dont je vais vous
entretenir. Les recherches récentes des pathologistes de la
France et de l'Allemagne sur la constitution du sang dans
les maladies me fourniront aussi des résultats importants
pour la physiologie. Mais, en abordant cette étude, je ne
dois pas vous dissimuler l'imperfection extrême de nos con-
naissances à ce sujet, et l'impuissance réelle où se trouve
la chimie de faire dans l'état actuel de la science une analyse
rigoureuse du sang, faute de moyens propres à séparer entre
elles les nombreuses matières qui s'y trouvent réunies, sans
en changer la nature. Les résultats obtenus ont certes une
grande importance, mais ce serait s'en former une idée fausse
que d'y attribuer un caractère de précision qui est incompatible
avec la nature des choses.
Nature §3- — L'ensemble de ces recherches nous a appris que

des(luTisa^aux le sang se compose essentiellement d'eau tenant en dissolution
ou en suspension des matières très variées, mais qui se rappor-
tent toutes à quatre classes de corps, savoir :

1° Des principes immédiats azotés que les chimistes eon-

qu'un traité général de chimie animale gischen Chênaie und Mikroscopie, in

fort riche en observations originales ihrer anwendung auf die praktische

et renfermant un chapitre étendu sur Medizin (1vol. in-8, Berlin, :18Zi/j),

l'histoire du sang. Cet ouvrage, inti- dont la publication a été interrompue

tulé Physiologische und Pathologis- par sa mort.

che Anthropochemie mit Berucksich- (1) Le professeur Lehmann , de

tigung der eigentlichen Zoochemia Leipzig, a publié récemment un ou-

(Berlin, 18/i2), a été traduit en anglais vrage très important sur la chimie

par les soins de la Société Sydenha- physiologique, dans lequel il rend

mienne (a). On doit aussi à Simon un compte de ses recherches sur le sang

recueil périodique intitulé : Beitrage et expose l'état actuel de l'hémato-

zur physiologischen und patholo- logie (6).

(a) Animal Chemistry with référence to the Physiology and the Pathology ofMan, by Fr. Simon,
iranslaled by G. Day and L. Canteb. 2 vol. in-8, 1845.

(6) Lebmann, Lehrbuch der physiologischen Chemie. Zweite Aufiagc, 1853, Bd. II, p. 125 à 244.
Un petit abrégé de ce Manuel vient d'être traduit en français sous le titre de Précis de chimie phy-
siologique animale (in-18, 1855). Enfin, une traduction anglaise par M. Day ;\ été publiée par les
soins do la Société Cavendish de Londres. 3 vol. in-8, 1852 à 1854.

COMPOSITION CHIMIQUE. 149

naissent aujourd'hui sous le nom de matières albuminoïdes
ou protéiques;

2° Des principes immédiats neutres hydrocarbonés, de la
subdivision des corps gras;

3° Des matières sucrées ;

li° Des matières salines.

Sous ce rapport, le sang ressemble aux autres fluides que la
nature élabore pour servir à la nutrition des animaux. En effet,
le lait, qui est pour ainsi dire le type de l'aliment naturel,
se compose d'eau, d'une matière albuminoïde (la caséine),
de graisse (le beurre), d'une matière sucrée (la lactine), et de
matières salines. Enfin, le jaune de l'œuf qui est destiné à
fournir les premiers matériaux constitutifs de l'embryon, est
aussi un mélange de matières albuminoïdes , de matières
grasses, de sels inorganiques et d'eau. La composition chi-
mique du sang est par conséquent en harmonie complète avec
le rôle physiologique de cet agent.

§ k. — L'eau constitue la plus grande partie de la masse Eau.
du sang; et il est important de noter qu'une portion de cette
substance entre dans la composition des globules, tandis que
l'autre portion, chargée de fibrine et des principes propres au
sérum, forme le plasma.

Ç 5. — Ce sont les matières albuminoïdes qui donnent au sang Matières

1 albuminoïdej.

la plupart de ses propriétés les plus remarquables , et on les
appelle souvent des matières plastiques, parce que ce sont elles
surtout qui sont susceptibles de s'organiser et de constituer les
parties vivantes de l'économie. La fibrine, que nous avons vue
jouer un rôle si important dans la coagulation du sang, appar-
tient à ce groupe. Il en est de même de l'albumine, dont nous
avons également signalé la présence dans le plasma, et de la
matière rouge qui donne aux globules sanguins leur couleur
caractéristique.

Ces divers principes se ressemblent beaucoup entre eux et

150 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

sont composés essentiellement d'azote, de carbone, d'hydro-
gène et d'oxygène unis à peu près dans les mêmes proportions.
Ils sont si peu stables, qu'abandonnés à eux-mêmes sous l'in-
fluence de l'air humide et d'une température douce, leurs élé-
ments se dissocient ; ils se putréfient, et, par l'effet d'une sorte
de combustion lente, ils se transforment en produits dont la
constitution moléculaire est plus simple que la leur, savoir :
de l'eau, de l'acide carbonique et de l'ammoniaque, par
exemple. Cette instabilité est d'ailleurs une conséquence néces-
saire de leur mode de constitution. La chimie nous apprend
que les corps s'unissent entre eux, toutes choses égales d'ail-
leurs, avec d'autant plus de force que leurs relations atomiques
sont plus simples. Or dans chaque molécule d'un principe
albuminoïde il entre comme matériaux constitutifs un nombre
très considérable de molécules élémentaires. Ainsi, tandis que
la composition de l'eau se représente par la formule HO, c'est-
à-dire une molécule d'hydrogène unie à une molécule d'oxygène,
celle de l'acide carbonique par CO2, et celle de l'ammoniaque
par AzH3, la composition d'un atome ou équivalent de matière
albuminoïde paraît correspondre à C40H30Az10O12 (l).

(1) Dans toutes les analyses qu'on dans lesquelles on pourra déterminer
a faites de cette matière, on a trouvé, le nombre atomique correspondant à
pour 100 de protéine réputée pure, un équivalent de cette substance,
environ 55 de carbone, de 15 à 16 Dans ses premiers travaux, M. Mulder
d'azote , environ 7 d'bydrogène et adopte la formule Ci0H31Az5O12 (a) ;
environ 22 d'oxygène. Mais la ma- mais, par suite d'une rectification
nière d'interpréter ces résultats et dans le poids atomique du carbone
de représenter la protéine par une et d'un changement dans la manière
formule varie suivant l'idée qu'on se de considérer l'équivalent d'azote,
forme de ce composé, et sera néces- il y substitua ensuite la formule
sairement très arbitraire jusqu'à ce Ci0H30Az,0O12 (6). M. Dumas a adopté
qu'on ait trouvé quelques combinai- celte dernière formule (sauf le change-
sons bien définies et cristallisables, ment dépendant d'un dédoublement

(a) Mulder, Sur la composition de quelques substances animales (Bulletin des sciences phy-
siques et naturelles en Nécrlande, 1838, p. 104).

(b) Mulder, Ghemistry of Animal and Vegetable Physiology, p. 294.

composition; matières albuminoïdes. 151

L'histoire chimique des substances albuminoïdes est encore
très obscure ; mais, d'après l'ensemble des faits connus, il semble
y avoir lieu de penser que ces corps dérivent tous d'un même
principe organique, lequel, combiné ave*1 quelques autres sub-
stances inertes, telles que de l'eau, de la soude ou des sels en
proportions très minimes, revêtirait des caractères varies et
constituerait les matières que l'on distingue depuis longtemps
sous les noms de fibrine, d'albumine, de caséine, etc. Un
habile chimiste hollandais, M. Mulder, pense même avoir isolé
et obtenu à l'état de pureté cette substance fondamentale de
tous les principes albuminoïdes , et il lui a donné le nom de
protéine (1). M. Liebig et ses disciples, il est vrai, sont d'avis

Prolcine.

dans l'équivalent du carbone qui la
fait écrire C80H30Az(0O12), mais il fait
remarquer qu'on pourrait également
bien représenter la composition cen-
tésimale de cette substance par
C96H60Az12O12, ce qui la rendrait com-
parable à quelques autres principes
immédiats (a). M. Scherer pense que
ces évaluations sont trop élevées en
carbone et en azote, et d'après ses
analyses, il serait préférable d'écrire
C48H72Azi20i4 (fy Enfin5 M# piegnauit

adopte pour cette substance la for-
mule C36H25Az4010 (c). Mais les physio-
logistes qui, au premier abord, pour-
raient s'étonner de différences en
apparence si grandes, ne doivent pas
oublier qu'elles dépendent en majeure
partie de la manière dont les chimistes
évaluent le poids atomique du carbone
et de l'azote, de sorte que dans le
système symbolique des uns Az2" cor-
respond à la même quantité pondé-
rale que Az dans le système des autres ;

et que C80 dans l'ouvrage de M. Du-
mas est en réalité la même chose que
C40 dans ceux de M. Mulder. Ces
explications paraîtront superflues aux
personnes qui sont au courant des
travaux chimiques récents, mais ne
seront peut-être pas inutiles à quelques
naturalistes.

(1) Depuis fort longtemps, on avait
remarqué la grande analogie qui existe
entre l'albumine, la fibrine, etc. Quel-
ques chimistes les considéraient même
comme étant identiques, tandis que
d'autres les regardaient comme for-
mant une famille naturelle de produits
dont la composition élémentaire varie-
rait dans des limites étroites. La théo-
rie proposée par M. Mulder, et qui
consiste à admettre, non l'identité de
ces matières ni la dégradation dans la
proportion de quelques-uns de leurs
éléments, mais l'existence d'un prin-
cipe fondamental dont les combinai-
sons variées avec de petites quantités

(a) Dumas, Traité de chimie, t. VII, p. 439.

(b) Scherer, Chemisch-physiologische Untersuchungen {Ann. (1er Chemie und Pharm., 18-11,
t. XL, p. 41).

(c) Regnault, Cours élément, de chimie, 1851, t. IV, p. 111.

152 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

que ce corps ne préexiste pas dans les matières plastiques,
mais résulte de l'action des alcalis employés dans sa prépa-
ration ; que d'ailleurs il n'a pas été dégagé de toute sub-
stance étrangère à sa constitution, et que par conséquent il ne
fout pas le considérer comme un principe immédiat de l'orga-
nisme ; mais, quoi qu'il en soit à cet égard, les résultats obtenus
par Mulder me paraissent jeter beaucoup de lumière sur le rôle
physiologique des corps albuminoïdes, et sans vouloir faire l'his-
toire chimique de la protéine, je crois devoir en dire ici quel-
ques mots,

de substances inorganiques ou autres
produiraient toute la série des matières
albuminoïdes, date de 1838 {a), eta été
adoptée par Berzelius, M. Dumas et
beaucoup d'autres cbimistes éminents.
Le nom de protéine, donné à cette
substance, n'est pas destiné à rappeler
la variabilité de ses produits, comme
on le dit parfois, mais dérive de
«pû-ro; (le premier), et indique que
c'est en quelque sorte le point de dé-
part de tous les principes albuminoï-
des. Quelque temps après la publi-
cation des vues dont je viens de parler,
M. Liebig, sans s'éloigner beaucoup
de ce qui est essentiel dans les idées
de M. Mulder, révoqua en doule
l'existence de la protéine, en déclarant
que ni lui ni ses élèves n'avaient pu
obtenir une telle substance exempte
de soufre (6). Mais M. Mulder a repris
la question et a étayé sa théorie de
beaucoup de faits et d'arguments
nouveaux (c); aussi l'existence delà

protéine, comme fond, ou comme pro-
duit commun de toutes les substances
albuminoïdes, est-elle assez générale-
ment adoptée aujourd'hui (d). Les dé-
couvertes récentes de M. Wiirtz et
de quelques autres expérimentateurs
tendent cependant à modifier les
vues théoriques des chimistes relati-
vement au mode de constitution des
matières protéiques et à faire consi-
dérer celles-ci comme n'ayant pas pour
fond commun un principe immédiat al-
buminoïde, mais un groupe complexe
de corps comparable à un sel double
et susceptible de se dédoubler de di-
verses manières (e). Nous aurons à
revenir sur ces idées lorsque nous étu-
dierons les transformations de la ma-
tière organisée dans l'intérieur de l'é-
conomie animale ; mais en ce moment
il importe surtout d'appeler l'attention
sur les propriétés communes et l'é-
troite analogie de toutes les substan-
ces albuminoïdes, et l'hypothèse de

(a) Liebig, Ueber das Proteinbioxyd (Ann. der Chem. und Pharm., 1846, t. LVII, p. 4 29).
Laskowsky, Ueber das Proteintheorie (Ann. der Chem. und Pharm., 1846, t. LVIII, p. 129).

(b) Mulder, De vraag van Leibig, aan de Zedeligkeit en de Wetenschap gestœdst (Scheikundige
Onderzoekingen, lïl, 357). — Zur Geschichte des Proteins (Joum. fur prakt. Chemie, 1847,
i. XL, p. 60). — Chemislry of Vegetable and Animal Physiologie, p. 291). — Voyez aussi Berze-
lius, Rapp. sur les progrès de la chimiepour 1846, p. 338.

(c) Voyez Liebig, Traité de chim. org., 1844, t. III, p. 264. — Regnault, Cours élém. de chim.,
1851, t. IV, p. 114.

(d) Voyez Lehmann, Lehrbuch der physiologischen Chemie, 1853, t. I, p. 309.

COMPOSITION : MATIÈRES ALBUMINOÏbES. 153

Lorsqu'on traite successivement de la fibrine extraite du
sang parle battage, de l'albumine solide retiréedu même liquide
ou puisée dans le blanc de l'œuf d'une poule, ou bien encore la
matière qui est connue des chimistes sous le nom de caséine et
qui abonde dans le lait; ou, en d'autres mots, lorsqu'on traite
une matière albuminoïde quelconque par l'eau, puis par l'alcool
et ensuite par i'éther, de façon à enlever tout ce que ces mens-
trues peuvent en dissoudre (1) ; lorsque par l'action de l'acide
chlorhydrique affaibli, on dépouille ensuite de certaines ma-
tières terreuses (2 la substance ainsi purifiée , et qu'après
l'avoir dissoute dans une solution aqueuse de potasse (3), on
l'en précipite par l'acide acétique, on obtient un résidu qui est
toujours le même : c'est la protéine de M. Mulder. Par l'analyse
élémentaire cette substance se résout en azote, carbone, hydro-
gène et azote, sans laisser une quantité appréciable de matières
salines, et sa composition parait pouvoir être représentée par
la formule indiquée ci-dessus.

Elle est insoluble dans l'eau aussi bien que dans l'alcool et
dans I'éther; mais elle est très hygrométrique et susceptible
de former avec l'eau une matière de consistance gélatineuse.
De même que beaucoup d'autres corps indifférents, elle semble
pouvoir jouer tour à tour le rôle d'un acide ou celui d'une base,
suivant la nature du réactif avec lequel elle est en présence ; et
ainsi qu'on peut le prévoir par le chiffre élevé des équivalents
chimiques dont se compose la formule qui représente chacun de

M . .Mulder y est très propre : je Terri- lion d'un peu de phosphate de potasse

ploie donc tout en faisant des réserves et de sulfure de potassium aux dépens

quant à la manière de se représenter du soufre et du phosphore de l'albu-

le groupement des atomes dont la réu- mine. La protéine se dissout également

nion constitue le type albuminoïde. dans cette lessive, et on l'en précipite

(1) Pour enlever les matières gras- en ajoutant un très faible excès d'acide
ses, etc. acétique: si Ton versait trop de cet

(2) Surtout du phosphate de chaux. acide, le précipité gélatineux se redis-
3^ La solution alcaline chauffée à soudrait ; on lave celui-ci pour en en-

euviron 50 degrés détermine la forma- lever l'acétate de potasse.

I. 20

154 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

ses atomes, elle ne s'unit ainsi qu'à une quantité pondérale de
ces matières très minime comparativement à son poids. Ainsi,
combinée avec une petite quantité de potasse ou de soude, la pro-
téine constitue une substance albuminoïde soluble dans l'eau ;
en saturant l'alcali par un acide, on la précipite de sa dissolution,
et si l'on y verse un peu d'acide acétique ou d'acide chlorby-
drique très affaibli, on reconstitue un composé soluble, mais si
peu stable, que dans certaines circonstances il suffit d'y ajouter
de l'eau pour enlever une portion de l'acide avec lequel il
s'était combiné et le solidifier, ou du moins le transformer en
une masse gélatineuse.

La protéine entre en combinaison avec les oxydes terreux et
métalliques aussi bien qu'avec les alcalis ; mais les protéates
alcalins sont les seuls qui soient solubles, et leurs propriétés
varient un peu suivant qu'ils sont neutres ou avec excès de base.

La protéine constitue des composés neutres plus ou moins
solubles avec tous les acides ; mais les produits qui naissent en
présence d'un petit excès d'acide, et que l'on peut considérer
comme des sels protéiques acides, sont tous insolubles, à l'ex-
ception de ceux formés par l'acide acétique et par l'acide
phosphorique trihydrique (1).

Enfin la protéine est également susceptible de se combiner
avec les sels neutres, et de constituer ainsi des composés dont
quelques-uns sont solubles, mais dont, la plupart ne le sont
pas. Quelques-unes de ces réactions sont caractéristiques de
la famille des matières albuminoïdes : la précipitation de celles-ci

(1) 11 paraîtrait, d'après les expé- tion, car elles sont alors précipitables
iïences de M. Panum, que les acides ne par les sels neutres tels que le chlo-
se bornent pas à entrer en combinai- rure de sodium , le phosphate de
son avec les matières albuminoïdes, soude, etc. (a),
mais les modifient dans leur constitu-
ai Panum, Sur les substances albuminoïdes (Ann. de chimie, 1853, 3° série, t. XXXVII,
p. 237).

COMPOSITION ; MATIÈRES ALBUMINOÏDES. 155

par le cyanoferrure de potassium, par exemple(l); et j'insiste
sur le fait général de l'affinité de la protéine pour les sels neu-
tres, parce qu'il paraît jouer un rôle considérable dans divers
phénomènes physiologiques (2).

Il est aussi à noter qu'en présence d'agents énergiques, tels
que le chlore, les alcalis concentrés ou les acides puissants, la
protéine se modifie plus ou moins profondément dans sa con-
stitution chimique , et donne naissance à des corps très variés
sur l'histoire desquels nous n'avons pas à nous arrêter ici (3).

Ajoutons encore que la protéine s'empare facilement d'une
certaine quantité d'oxygène, et forme alors plusieurs matières
albuminoïdes plus ou moins brûlées dont les unes sont solubles
dans l'eau et les autres insolubles dans ce liquide.

L'albumine et la fibrine qui se montrent dans le sang parais-
sent être formées principalement de protéine, mais on y dé-
couvre aussi des éléments qui d'ordinaire n'entrent pas dans la

(1) La protéine est également préci- l'économie n'est due qu'à leur combi-
pitée de ses solutions acides par le naison avec du chlorure de sodium, du
cyanoferride de potassium, par le tan- phosphate de soude ou quelque autre
nin, etc. Elle forme aussi avec le ni- composé salin (a); mais cette hypo-
chlorure de mercure un composé in- thèse n'est pas compatible avec les ré-
soluble qui ne se putréfie pas comme sultats des expériences de M. Wiirtz
le font les matières albuminoïdes or- dont il sera question plus loin,
dinaires, et c'est sur cette réaction (3) L'acide azotique, en agissant sur
qu'est fondé l'usage de ce chlorure la protéine, donne naissance à une ma-
pour la conservation des préparations tière jaune, nommé acide xanthopro-
anatomiques et pour l'embaumement téique, et l'on utilise quelquefois cette
des cadavres, ainsi que l'emploi de réaction pour reconnaître la présence
l'albumine comme contre-poison de ce des principes albuminoïdes dans les
même composé mercuriel. tissus organiques. Un caractère en-

(2) Les expériences récentes de core plus saillant est la coloration
M. Denis ont conduit ce physiologiste rouge que prennent les dissolutions
à penser que toutes les matières pro- albumineuses au contact d'un mélange
téiques à l'état de pureté sont insolu- d'azotate et d'azotite de mercure. (Voy.
blés , et que leur solubilité dans le se- Uegnault, Cours élém. de chimie ,

rum et dans les autres humeurs de t. IV, p. llli.)

I

(a) Denis, Nouvelles études sur Us substances albuminoïdes, in-8, 1856.

156 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

constitution des principes immédiats organiques : du soufre et
du phosphore. On ne sait pas comment ces matières s'y trou-
vent associées à l'azote, au carbone, à l'hydrogène et à l'oxy-
gène de la protéine : la plupart des chimistes admettent que
tous ces éléments entrent directement dans la constitution de
la molécule de matière albuminoïde, et l'on comprendrait faci-
lement que, par quelque phénomène de substitution analogue à
ceux qui s'observent si souvent quand le chlore déplace de
l'oxygène pour en tenir lieu dans un composé dont la forme
moléculaire reste constante (1), le soufre et le phosphore pour-
raient bien s'introduire ainsi dans la molécule protéique, et
cela en quantité variable; mais d'autres expérimentateurs sont
plus portés à croire que la protéine, sans changer de nature,
s'est simplement combinée avec un composé sulfophosphoré,
du sulfîmide ou du phosphimide, par exemple (2). La discus-
sion de cette question serait déplacée dans ces leçons, et d'ail-
leurs, dans l'état actuel delà chimie physiologique, elle ne nous
serait d'aucun secours immédiat : ce qu'il nous importe surtout
de connaître, c'est la proportion suivant laquelle ces éléments
ainsi surajoutés aux matériaux ordinaires des principes immé-
diats des êtres organisés se rencontrent dans l'albumine et
dans la fibrine. C'est un point dont M. Mulder n'a pas négligé

(1) Cette substitution du chlore voir être considérés comme des es-
dans la composition de certains pro- pèces d'ammoniaques dans lesquelles
duits protéiques a été étudiée par un des équivalents d'hydrogène serait
M. Mulder (a), et nous explique com- remplacé par un équivalent de soufre
ment le chlore peut agir comme désin- ou de phosphore (AzIl2S et AzH2Ph.).
fectant en présence de matières organi- Si l'on considère l'ammoniaque comme
ques de ce genre aptes à se putréfier. un hydrure du radical amide (Az2H4),

(2) Le sulfimide et le phosphimide ces corps seraient des sulfures ou des
sont des composés qui semblent pou- phosphures du même radical (6).

(a) Mulder, Ueber die Eimvirkung des Chlors auf das Protein und das Hâmaïui (Journ. fur
prakt. Chemie, 1839, t. XVIII, p. 126).

(6)VoyezFresenius, Ueber das Proteïnvon Mulder (Journ. fur prakt. Chenue, 1847, t. XL, p.299).
Mulder, Ueber Protein (Journ. fur prakt. Chemie, 1848, t. XLIV, p. 4s8).
Regnault, Cours élément, de chimie, 1851, t. IV, p. 114.

composition; matières albuminoïdes. 157

l'étude, et, d'après ses expériences, il y aurait dans la fibrine
un équivalent de soufre et un de phosphore pour dix équivalents
de protéine, et dans l'albumine du sang deux équivalents de
soufre pour la même proportion de phosphore et de pro-
téine (1).

§ 6. — La fibrine, telle qu'on l'extrait du sang par le battage Fibrine.
au moment de sa coagulation spontanée, renferme des matières
é Iran gères, des corps gras, par exemple; elle contient aussi,
emprisonnée dans sa substance, une quantité considérable
d'eau, et se présente sous la forme de filaments irréguliers ou
de grumeaux d'un blanc grisâtre et d'une élasticité remarquable ;
mais toutes ses propriétés physiques dépendent de l'eau
interposée, et par la dessiccation elle se transforme en une
matière dure, cassante et jaunâtre, qui est hygrométrique, et
qui, plongée dans l'eau, se ramollit de nouveau, se gonfle et

(1) M. Mulder a trouvé que 10 000 renfermer A00 atomes de carbone, etc.
parties en poids de fibrine de sang Dans l'hypothèse de la constitution de
de bœuf donnent 33 de phosphore ces matières par la combinaison de la
et 36 de soufre. L'albumine du sérum protéine avec un produit sulfo-phos-
lui fournit la même quantité de phos- phoré, cette difficulté disparaît, car on
phore, mais ~ro de soufre (a). L'exis- comprendrait facilement qu'un équi-
tence d'une quantité si minime de valent de cette dernière substance se
phosphore et de soufre, comparati- trouvât uni à plusieurs équivalents de
vement à la quantité de carbone et protéine. Le dosage du soufre dans
des autres éléments constitutifs de ces diverses matières protéiques a été fait
matières protéiques, est un argument plus récemment dans le laboratoire de
puissant contre l'hypothèse de la pré- M. Liebig, par M. Mtling (b) ; mais
sence de ces deux métalloïdes comme ce chimiste ne paraît pas avoir opéré
éléments de la molécule albuminoïde; sur des matières pures (c). M. Ver-
car s'il en était ainsi , chaque équi- deil s'est occupé du même sujet (d).
valent de fibrine ou d'albumine devrait

•

(a) Mulder, Op. cit. (Bulletin des se. phys. et naturelles en Néerlande, 1838, p. 108).
(6) Riiling, Bestimmung des Schwefels in tien schwefel- und stickstoffhaltigen Bestandlheilen
des Pflanzen- und Thierorganismus (Ann. der Chem. undPharm., 1846, t. LVIII, p. 301, etc.).

(c) Voyez Berzelius, Rapport ann. sur les progrès de la chimie pour 1846, p. 343.

(d) Verdeil, Schwcfelbestimmung einiger organischen Korper (Ann. der Chemie und Pharm.,
1846, t. LVIII, p. 317).

J58 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

*

reprend son aspect primitif (1). De même que la protéine, elle
est insoluble dans l'eau, dans l'alcool et dans l'éther; mais elle
se laisse attaquer par le premier de ces liquides, quand celui-ci
est aiguisé d'une petite quantité d'acide chlorhydrique ou d'acide
acétique; elle se gonfle alors en absorbant beaucoup d'eau,
devient gélatineuse et se dissout peu à peu (2). L'acide phos-
phorique trihydrique jouit aussi de la propriété de former avec
la fibrine un composé soluble, tandis que l'acide sulfurique,
l'acide phosphorique monohydraté, etc., donnent avec elle des
produits insolubles.

La fibrine du sang, de même que la protéine, se dissout fa-
cilement dans de la potasse ou delà soude étendues d'eau, et peut
former avec ces alcalis un composé neutre, dont elle est préci-
pitée par l'acide acétique sans avoir perdu aucune de ses pro-
priétés caractéristiques. Cela nous explique comment l'addition
de l'une ou de l'autre de ces matières empêche la coagulation
du sang de s'effectuer, car la solidification de la fibrine dont
ce phénomène dépend n'a plus lieu du moment que ce principe
immédiat entre dans une combinaison de ce genre.

Un autre fait intéressant, aux yeux du physiologiste, a été
constaté par M. Denis, et vérifié plus récemment par M. Liebig

(1) La quantité d'eau que la fibrine de l'albumine , de la caséine et du
du sang abandonne par la dessiccation gluten par l'eau aiguisée d'acide
est très considérable, et s'élève aux chlorhydrique (6). Il le considère
Zt/5" environ de son poids (a). comme étant la matière fondamentale

(2) Cette action remarquable de de toutes les substances albuminoïdes ;
certains acides très dilués sur la mais c'est plutôt un composé d'acide
fibrine n'était qu'imparfaitement con- chlorhydrique et de protéine ou, sui-
nue avant les recherches de M. Eou- vant M. Mulder, de cette matière pro-
chardat. Ce chimiste donne le nom téique modifiée que ce chimiste nomme
d'albuminose au produit soluble ainsi bioxyprotéine (c).

obtenu, et le forme aussi en traitant

(a) Voyez Clicvreul, De l'influence que l'eau exerce sur plusieurs substances azotées insolubles
(Ann. dephys.etchim., 1821, t. XIX, p. 37).

(b) Bouchàrdat, Sur la compos. immédiate de la fibrine, etc. (Compt. rend., 1842, t. XIV,
p. 9G2).

(<■) Chemistry ofVeget. and Anim. Phys., p. 315.

COMPOSITION : MATIÈRES ALBUM1N01DES.

4 59

et M. Scherer : c'est que la fibrine, telle qu'on l'extrait du sang
veineux , forme avec le nitrate de potasse, le chlorure de so-
dium, le sulfate de magnésie et plusieurs autres sels, des com-
posés solubles, et que la solution albuminoïde ainsi obtenue se
prend en masse par l'addition d'une certaine quantité d'eau (1) ;
mais, par l'effet del'ébullition, la fibrine perd la propriété de se

(1) Cette expérience de M. Denis (a)
ne réussit bien ni avec la fibrine extraite
du sang artériel, ni avec la fibrine
qui a bouilli. Il faut que la fibrine
soit très divisée, la solution saline
concentrée et la température douce ;
il faut aussi avoir soin d'agiter souvent
le mélange. D'après M. Dumas, la
liqueur qui opère le mieux celte disso-
lution doit être composée de 300 par-
lies d'eau, 50 de nitre et 3 de soucie
pour 150 parties de fibrine humide (6).

Les faits annoncés par M. Denis
furent d'abord révoqués en doute,
mais furent bientôt confirmés par
divers chimistes (c).

Dans des expériences faites par
Zimmermann, 1 partie de fibrine a été
dissoute en 1k heures par A80 parties
d'une dissolution saturée, soit de ni-
trate de potasse , soit d'acétate de
potasse, de carbonate de soude, de
carbonate d'ammoniaque, de chlo-
rure de baryum , de chlorhydrate
d'ammoniaque ou d'iodure de potas-
sium; la même proportion de fibrine
n'a été dissoute qu'au bout de Zi8 heu-
res par les solutions saturées de phos-

phate de soude ou de borate de soude,
et au bout de 78 heures par la solution
de sulfate de potasse (d).

Cet auteur a trouvé que la fibrine
du sang veineux, couenneux ou non,
est toujours soluble dans l'eau nitrée,
et que celle du sang artériel l'est
moins ; celle des deux espèces de sangs
du Bœuf paraît être insoluble ; il
résulte aussi de ses expériences que
chez le Cheval, la fibrine du sang arté-
riel serait au contraire plus soluble
dans ce sel que la fibrine du sang vei-
neux; enfin que la fibrine du sang
des capillaires de l'homme est so-
luble (e).

Berzelius remarque avec raison que
cette dissolution protéique n'a pas
toutes les mêmes propriétés que l'al-
bumine ; elle ne se coagule qu'à une
température plus élevée, et l'albumine
ne donne pas comme elle un précipité
gélatineux par l'addition de l'eau (/").
C'est donc à tort que MM. Denis,
Liebig et Scherer ont admis que la
fibrine se convertit en albumine par
l'action du salpêtre.

(a) Denis , Essai sur l'application de la chimie à l'étude physiologique du sang de l'homme,
1838, p. 70. — Etudes chimiques et physiologiques sur les matières albumineuses, par M. Denis.
Commercy, 1842, p. 104, etc. — Nouvelles études sur les subst. albuminoïdes, 1856, p. 35.

(b) Traité de chimie, t. VII, p. 450.

(c) Liebig, Lettre sur l'albumine, etc. (Comptes rendus, 1841, t. XII, p. 539).

(d) Pharm. Central Blatt, 1843, p. 614.

(e) Zimmermann, Polemisches und Positives ùber den Faserstoff (Arch. fur phys. Heilk., 1846,
t. V, p. 348. et Gaz. med., 1847, p. 109).

(/) Berzelius, Rapp. sur les progrès de la chimie pendant l'année 1841, p. 312.

160 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

dissoudre de la sorte (1), et, comme nous le verrons parla suite,
elle peut éprouver une modification analogue dans l'intérieur
de l'organisme.

Par une ébullition prolongée dans l'eau, la fibrine subit une
autre transformation qu'il est important de noter : elle paraît
absorber de l'oxygène, et elle donne naissance à deux produits,
dont l'un, appelé par M. Mulder du bioxy protéine, est inso-
luble, tandis que l'autre , nommé trioxy protéine, se dissout
dans ce liquide (2).

Cette dernière substance paraît exister toute formée dans le
sang ou s'y produire très facilement, et abonde dans la couche
couenneuse du caillot; mais sa nature chimique n'est encore que
très imparfaitement connue.

Une transformation remarquable s'opère aussi dans la fibrine
fraîche, lorsqu'elle est exposée à l'action prolongée de l'air:
M. Denis a vu qu'elle peut alors se changer en partie en une
matière albuminoïde soluble (3), et M. Scherer a constaté que
dans les premiers temps qui suivent son extraction du corps
vivant, elle absorbe de l'oxygène et dégage de l'acide carbo-
nique (II). Le même phénomène a été observé par M. George

(1) Scherer, Chem. physiol. Unter- ZiO ou 50 fois son poids d'eau ; la quan-
such. [Ann. der Chem, und Pharm., tilé de matière ainsi formée ne varie
t. XL, p. 13). La fibrine qui a été mise que peu pour une quantité déterminée
en digestion dans l'alcool devient éga- de fibrine, et un résultat analogue est
lement insoluble dans les dissolutions fourni par le traitement de l'albu-
salines; celle obtenue en fouettant le mine («). Des expériences de M. Le-
sang, ou qui a été exposée pendant un canu tendent à établir que celte sub-
certain temps à l'air humide, est dans stance est un composé de soude et
le même cas. d'albumine (6).

(2) Le tritoxyprotéine de M. Mul- (3) Denis, Études sur l'albumine,
der est probablement la même chose p. 97, et Nouv. études sur les prin-
que la cruorine de M. Denis, ma- ripes albuminoïdes, p. HZi.

lière soluble dans l'eau, surtout à (Zi) Scherer, Chem. physiol. Unter-

chaud, que ce physiologiste a obtenue such. (loc. cit.).

en faisant bouillir de la fibrine dans C'est peut-êlre à une réaction du

(a) Denis, Recli. expérim. sur le sang, p. 108.

(6) Lecuini, Nouvelles recherches sur le sang (Joum. de pharmacie, 1831, t. XVII, p. 493).

COMPOSITION ; MATIÈRES ALBUMINOÏDES. 161

Liebig (1). Mais, d'après les expériences de M. Scheercr, il
paraîtrait que la fibrine modifiée par l'ébullition ne jouit plus
de cette propriété, et que les changements opérés dans la
constitution de la fibrine fraîche par l'action de l'oxygène ne
consistent pas seulement dans l'élimination d'une partie de son
carbone. Effectivement, une portion de l'oxygène employé n'est
pas représentée par l'acide carbonique exhalé et reste pro-
bablement unie à de la protéine pour constituer un composé
soluble.

Nous verrons plus tard quelle relation peut exister entre cette
oxydation de la fibrine et d'autres phénomènes physiologiques ;
mais il ne sera peut-être pas inutile de faire immédiatement
l'application de ce fait à une circonstance particulière de l'histoire
du sang que M. Marchai, de Calvi, a récemment signalée à
l'attention des médecins.

Ce pathologiste distingué a trouvé que le même sang fournit
des quantités variables de fibrine suivant les conditions dans
lesquelles la coagulation s'en effectue, et qu'il en donne moins
lorsqu'il a été fortement agité que lorsqu'on le laisse en repos.
Or l'agitation multiplie et renouvelle les points de contact entre
la fibrine non coagulée et l'air dissous dans le sang ou mêlé à
ce liquide, et par conséquent doit favoriser l'espèce de combus-
tion lente par laquelle une portion de ce principe protéique
s'oxyde au point de devenir soluble. On comprend donc que
dans cette opération il puisse y avoir de la sorte destruction

même ordre que tient la propriété reste à noter que cette propriété se

dont jouit la fibrine fraîche de décora- perd quand la fibrine a été modifiée

poser l'eau oxygénée sans changer par l'ébullition, l'action de l'alcool, etc.

notablement de composition, phéno- (Scherer, loc. cit.)

mène qui ne se produit pas sous l'iti- (1) Études sur la respiration (Ann.

fluence des autres matières azotées des se. nat., 1850, 3e série, t. XIV,

neutres de. l'organisme (a). Il est du p. 321).

(a) Voyez Thcnard, Nouvelles observ. sur l'eau oxygénée (Ann. dephys. et de chim., 1819,
1» série, t. XI, p. 86).

i. 21

162 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

d'une partie de la matière spontanément eoagulablc du sang,
ainsi que l'ont observé MM. Corne et Alhiet, aussi bien que
M. Marchai (1).
plasma. §7. — La fibrine que nousvenons d'étudierdiffère beaucoupde
celle qui se trouve dans le sang à l'état normal, et que l'on peut
appeler la fibrine plasmique. Celle-ci est en dissolution ou à
un état de division extrême dans le sérum, et jouit seule de la
singulière propriété de se prendre en masse sans le concours
d'aucun agent étranger, et par le seul fait de la cessation de l'in-
fluence physiologique qu'exercent sur elle soit les globules du
sang, soit les tissus vivants de l'économie animale. Nous avons
vu que la chimie nous fournit les moyens de retarder cette trans-
formation de la fibrine plasmique en fibrine solide, ou de former
avec la première de ces substances des composés solubles ;
mais une fois que la coagulation spontanée de ce principe s'est
effectuée, il nous est impossible de le ramener à son état pri-
mitif, c'est-à-dire de reconstituer de la fibrine plasmique. Les

(1) Marchai de Calvi, Note sur la dans les mêmes conditions , ont été

diminution de la fibrine par l'agita- analysées environ six heures après la

tion du sang (Comptes rendus, 1850, saignée. La différence a été quelque-

t. XXX, p. 30). fois de près d'un cinquième. (Comptes

Cesexpériences intéressantes ont été rendus, t. XXX, p. 316.)
répétées par M. Corne et ont donné le De nouvelles recherches, faites par

même résultat. Voici comment il M. Alhiet, sont venues confirmer ces

opérait : Le premier et le quatrième résultats; dans une expérience, la

quart de la saignée ont été versés dans différence a été dans le rapport de

un même vase cylindrique; le deuxième 3,8 à M, et dans la seconde de 2,9

et le troisième quart ont été reçus à 3,0 pour 1000 parties de sang (a).

dans un autre vase semblable au pre- Les résultats obtenus par M. Abeille

mier. Le sang contenu dans l'un de paraissent être en opposition avec ces

ces vases a été laissé en repos ; l'autre conclusions ; mais comme il n'a pas

a été soumis, pendant dix minutes, fait connaître tous les détails de ses

à une agitation rapide; puis, ces deux expériences, nous ne pouvons y avoir

portions de sang, placées d'ailleurs une confiance entière (6).

(a) Alhiet, Effet de l'agitation du sang considéré par rapport à la diminution qui en résulte
dans la proportion de la fibrine (Gompt. rend., 1851, t. XXXII, p. 723).

(b) Mém. sur la cause de la fibrination et de la défibrination du sang (Gompt, rend., 1851,
l. XXXII, p. 378).

composition; matières albuminoïdes. 163

dissolutions de la fibrine dans des eaux alcalines , acides ou
salines, ne donnent jamais ce résultat; jamais on n'y rend
la propriété caractéristique de la fibrine plasmique, savoir : la
faculté de se dissoudre dans le sérum sans le concours d'autres
agents chimiques et de s'y coaguler spontanément.

La cause de ce changement d'état ou plutôt de mode de
constitution de la fibrine est encore inconnue. Nous avons vu
dans la dernière leçon que l'intervention ni de l'oxygène de
l'air, ni d'aucun autre agent chimique ou physique , n'est né-
cessaire à la production de ce phénomène , et l'on considère
généralement ces deux espèces de fibrines comme étant des
substances isomériques , c'est-à-dire des matières composées
des mêmes éléments réunis dans les mêmes proportions pondé-
rales, mais dont les molécules constitutives sont groupées entre
elles d'une manière différente, et dont les propriétés chimiques
varient par suite de ces divers modes d'arrangement intérieur.
Je suis porté à croire cependant qu'il y a ici quelque chose de
plus , et qu'il s'opère alors un dédoublement dans la molé-
cule de fibrine plasmique, par suite duquel une portion de ses
éléments formerait une substance nouvelle insoluble, et une
autre portion une matière soluble , à peu près comme dans la
production des deux oxydes de protéine dont il a été question
ci-dessus , mais sans addition d'oxygène et par un simple par-
tage inégal de cet élément entre les deux dérivés de la fibrine
plasmique (1).

En effet, on trouve toujours dans le sang, comme nous le

(1) Les recherches de M. Cahen , s'y produisent au moment de la coagu-
quoique insuffisantes pour établir les lalion, par le dédoublement d'une sub-
conclusions qu'il en déduit, ont conduit stance albuminoïde plasmique déter-
ce chimiste à une opinion qui a quel- mine par l'alcali libre du sang. Le
que analogie avec celle émise ci-dessus. rôle de la soude ne paraît pas avoir
En effet, il pense que la fibrine et l'ai- une importance si grande, et l'on voit,
bumine, telles que nous les connais- par les expériences de M. Wiïrlz, que
sons, n'existent | as dans le sang, mais l'albumine peut être soluble lors même
i. 20*

16/i SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

verrons bientôt, une certaine quantité de matière protéique
soluble, qui se distingue de l'albumine et qui pourrait bien avoir
cette origine.
Albumine. § 8. — L'albumine qui se trouve aussi à l'état liquide dans
le plasma du sang ressemble beaucoup à la matière protéique
qui existe en grande abondance dans le blanc d'œuf, et qui est
généralement désignée sous le même nom ; mais elle n'est pas
identique avec cette substance, et M. Denis l'appelle serine (1).

De même que la fibrine, elle est susceptible d'affecter deux
formes principales, et elle constitue tantôt une substance soluble
dans l'eau, d'autres fois une matière solide et insoluble.

Cette dernière, qu'on appelle albumine coagulée (2), se pro-
duit quand la température du sérum (ou, en d'autres mots, de

qu'elle a été dépouillée des matières fibrine. Ce chimiste croit pouvoir re-
minérales avec lesquelles on la trouve présenter l'albumine de l'œuf par la
d'ordinaire unie, tout aussi bien que formule 10 Prot. + S. l'h. , ei l'albu-
lorsqu'elleestàrétatd'albuminatealca- mine du sang par 10 Prot. -|- S2Pli. (b\
lin. (Voyez, pour le travail de M. Cahen MM. Tiedemann et Gmelin ont trouvé
sur l'alcalinité du sang, les Arch, gén. que cette dernière variété d'albumine
deméd.,W série, t. XXIII, p. 519.) n'est pas coagulée par l'éther privé

Une hypothèse analogue est soute- d'alcool , tandis que la première l'est
nue par M. Denis. Ce physiologiste toujours (c). Enfin M. Melsens a re-
pense que la fibrine n'existe pas dans marqué que l'albumine du blanc d'œuf
le sang, mais provient de la décompo- donne par l'agitation des filaments
sition de quelque matière albumi- élastiques (d), tandis que M. Denis n'a
noïde unie à des principes salins (a). pu obtenir rien de semblable avec
Du reste, l'état actuel de la science ne l'albumine du sérum. Ce dernier au-
permet que des conjectures vagues à leur réserve le nom d'albumine à la
ce sujet. variété propre au blanc d'œuf, et

(1) Il résulte des expériences de appelle serine la variété qui se ren-
M. Mulder que l'albumine du sérum contre dans le sang (e).
contient deux fois autant de soufre ('2) M. Denis a désigné celte va-
que l'albumine du blanc d'œuf, la- riélé d'albumine sous le nom tfalbu-
quelle ressemble sous ce rapport à la min [f).

(a) Denis, Nouv. études sur les substances albuminoïdes , 1856, p. 165.

(6) Mulder, Chemistry of Animal and Vegetable Physiology, p. 306.

(e) Tiedemann et Gmelin, Rech. sur la digestion, Irad.par Jourdan, 1827, l. I. p. xvij.

(d) Melscns, Note sur les matières albuminoïdes (Ami. de chimie et de physique, 1851, 3" série,
t. XXXlll, p. 170).

(e) Denis, Nouvelles études sur les substances albuminoïdes, p. 79,

(f) Denis, Études sur les matières albumineuses, p. 79.

COMPOSITION ; MATIÈRES ALBUM IMMuES. 165

l'albumine liquide) s'élève à 75 degrés, ou que ce lluide est
soumis à l'action de certains réactifs avides d'eau, de l'alcool,
par exemple ; elle ressemble alors extrêmement à la fibrine
ordinaire, mais elle n'agit pas de la même manière sur l'oxy-
gène (1) , et elle ne paraît pas avoir tout à fait la même com-
position ; elle renferme un peu plus de soufre pour une même
quantité de protéine, et d'après les analyses qu'en ont faites
MM. Dumas et Cahours, elle contiendrait un peu plus d'oxygène
relativement à la quantité pondérale de ses éléments combus-
tibles^).

De même que la protéine et la fibrine, l'albumine coagulée
entre en combinaison avec les alcalis, et forme ainsi des espèces
de sels solubles. Plusieurs chimistes pensent que Yalbumine
soluble n'est autre chose qu'un composé de ce genre, et que
c'est à l'état d'albummate de soude que ce principe protéique se
trouve en dissolution dans le sérum du sang. Mais, ainsi que
Berzelius l'a fait remarquer, l'albuminaie alcalin ne se coagule

(1) M. Scheerer a trouvé que le se- pondérale du carbone n'a varié qu'en-
rum du sang frais absorbe beaucoup ire 0,535 et 0,5o2, tandis que pour Ja
moins d'oxygène que ne le l'ait la fibrine ces chimistes ont trouvé seu-
librine humide , et ne donne pas , Jement entre 0,527 et 0,525 de car-
comme celle-ci, de l'acide carbo- bone. Dans l'albumine, l'évaluation
nique (a). La plupart des auteurs indi- de l'hydrogène a été de 0,0708 à
quent aussi comme un des caractères 0,0729 , tandis que pour la hbrine la
propres à distinguer l'albumine de proportion de cet élément a été esli-
la hbrine l'inactivité de la première mée à 0,0692 ou 0,0700 \b)M Dans les
sur l'eau oxygénée ; mais nous avons analyses de M. Scherer, le carbone
vu ci-dessus que la hbrine modifiée s'est trouvé, terme moyen, pour la
par la chaleur, l'alcool, etc., ne jouit hbrine, 0,5/t7/i , et pour l'albumine,
plus de la faculté de déterminer la o,5A88 (c).

décomposition de ce corps. Il est aussi à noter que M. Vogel

(2) Dans les diverses espèces d'albu- a toujours trouvé plus d'azote dans la
mine d'origine animale analysées par hbrine du sang de Bœuf que dans
MM. Dumas et Cahours, Ja quantité l'albumine de l'œuf de Poule (d).

(a) Scheerer, Chem. physiol. Untersuch. (loc. cit., p. 18).

(6) Dumas et Cahours , Mém. sur les substances azotées neutres (Annales de chimie, 1842,
3e série, t. VI, p. 385).

(c) Scherer, Chem. physiol. Untersuch. (Ami. der Chem. und Pharm., t. XL, p. 1).

(d) Ueber einige Gegenstdnde aus der thierischen Ghemie (Ann. der pr. Chem., 1839 ,
t. XXX, p. 36).

166 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

pas sous l'influence de la chaleur, comme le fait l'albumine
séreuse (1) ; et d'ailleurs M. Wùrtz a montré que celle-ci peut
être séparée presque complètement des matières minérales
avec lesquelles elle est d'ordinaire associée, sans que pour cela
elle vienne à perdre sa solubilité (2) .

L'albumine du sérum peut être solidifiée par une évaporation
lente au-dessous delà température de 60 degrés, sans que
cela la rende insoluble; et, chose remarquable, quand elle est
ainsi à l'état solide , elle peut supporter sans se modifier une
chaleur bien supérieure à celle qui en détermine la coagulation
quand elle est en présence de l'eau. Je note ce fait, dont la
constatation est due à M. Chevreiil, parce qu'il nous fournira
plus tard l'explication de phénomènes physiologiques très sin-
guliers, observés chez quelques Animaux inférieurs, connus des
naturalistes sous les noms de Tardigrades et de Rotifères.

Quant à la différence chimique qui peut exister entre l'albu-
mine soluble et l'albumine coagulée , l'expérience ne nous a
encore rien appris , et je suis porté à considérer également
cette coagulation comme étant due à une simple transformation
isomérique de ce corps (3).

(1) Berzelius , Traité de chimie , (3) Quelques chimistes pensent que
t. VII , p. 83. l'albumine en se coagulant abandonne

(2) Anv.dephijs. et dechim.,\%l\h, toujours une certaine quantité de
3e série, t. XII, p. 217. soude, et que c'est de cette modifica-

Le résultat obtenu par i\!. Wïirlz lion dans sa constitution chimique que

vient également à rencontre des idées dépend son état particulier, quand elle

émises par M. Denis, au sujet de l'état est coagulée [a). 11 est d'ailleurs à noter

de l'albumine liquide dans le. sang. que l'albumine coagulée, de même

En eflét, ce dernier auteur pense que la fibrine, est susceptible d'éprou-

que l'albumine pure est une substance ver une modification inverse par l'ac-

insoluble , et que c'est à raison de sa tion do la chaleur. Effectivement , à

combinaison avec des principes salins, la température de 150 degrés, ces

tels que le chlorure de sodium, qu'elle matières redeviennent solubles dans

devient soluble. (Noue. étud. , p. 80.) l'eau (b).

(a) Lehmann, Lehvbuch der physiologischen Cliemie, 1853, I. 1, p. 313.
(6) Wohler, Ueber die Lvsiichkeitdes fibrincii vnd voagul. Mbumins in Wasser {.\nn der Chcm.
und Pharm., 1842, t. XLI, p. 238).

COMPOSITION ; MATIÈRES ALBUMINOÏDES. 167

En parlant des propriétés de la protéine, qui sont aussi celles
de toutes les matières albuminoïdcs, j'ai dit que ce corps pou-
vait s'unir aux sels neutres à base alcaline et former ainsi divers
composés solubles. Or, le sérum , comme nous le verrons
bientôt, contient plusieurs de ces substances salines, et par
conséquent la serine ou albumine que ce liquide renferme doit
y exister sous la forme d'un ou de plusieurs de ces composés
salifères. J'insiste sur ce point, parce que la proportion des
principes salins ainsi combinés avec l'albumine peut faire varier
quelques-uns des caractères de cette substance (par exemple, le
degré de chaleur auquel la coagulation s'en effectue ) ; et que
si le physiologiste n'en tenait pas compte, il serait souvent porté
à croire à l'existence de principes protéiques nouveaux là où il
ne rencontre en réalité que de l'albumine ordinaire combinée
avec une proportion plus ou moins grande de chlorure de
sodium, de phosphate de soude ou de quelque autre sel du
même ordre (1).

On admet généralement que l'albumine du sang se trouve
en dissolution dans le plasma ; et, en effet, l'observation mi-
croscopique vient confirmer cette opinion. Mais le liquide ainsi
constitué ne filtre pas à travers les membranes organiques,
comme cela a lieu quand l'albumine a été modifiée par l'action
des acides dilués ou de quelques autres agents dont nous aurons
à nous occuper par la suite. Cette circonstance a conduit
M. Miahle à penser que l'albumine du sang se trouve à l'état
granulaire, et, pour le prouver, il ajoute à ce liquide un peu d'eau

(1) Les expériences de M. Panum aussi que la quantité d'acide néces-

montrent qu'en général le point de saire pour précipiter cette substance

coagulation s'abaisse à mesure que la à une température donnée est en

proportion de sel combiné ou mêlé proportion inverse de la quantité de

avec l'albumine augmente. Il a trouvé sel qui y a été ainsi ajoutée (a).

(a) Panum, Ferneres ùber die bisher ivcnig beachtete coagulirte Proteinverbindung , die
constant im Sérum vorkomml (Archiv fur pathol. Anat., 1852, t. IV, p. 17; — Ann. de chimie,
1853, 3» série, t. XXXVII, p. 237).

soluble.

168 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

de baryte qui y fait apparaître des granules albumineux (1) ;
mais cette expérience ne me paraît pas démonstrative, et le
résultat obtenu s'explique facilement par la formation d'un
albuminate de baryte insoluble qui se précipiterait sous la forme
globulaire,
caséine § 9. — La fibrine et l'albumine ne sont pas les seules
matières protéiques contenues dans le plasma. Dans les pre-
mières analyses un peu exactes de ce fluide complexe, les
chimistes y avaient reconnu l'existence de substances orga-
niques qui ne se coagulent point par l'action de la chaleur; on
les désignait sous le nom de matières extractives, et Berzelius
pensait qu'elles étaient formées en partie par de l'albumine unie
à de la soude. Mais dans ces dernières années, ces résidus
solubles ont été l'objet de nouvelles investigations, et l'on a
extrait ainsi du sérum une substance protéique qui diffère nota-
blement de l'albumine et qui est considérée par beaucoup de
chimistes comme étant identique avec la caséine ou principe
albuminoïde du lait.

Pour l'obtenir, après avoir séparé le caillot du sérum et avoir
dépouillé celui-ci de son albumine, en faisant coaguler ce prin-
cipe à l'aide de la chaleur, on fait bouillir la liqueur filtrée avec
quelques gouttes d'acide acétique , sous l'influence duquel
cette substance, qui était restée dans la dissolution, se coagule
et se précipite.

Elle ressemble beaucoup à la caséine du lait, mais ne jouit
pas de toutes les propriétés chimiques que possède cette sub-

(1) Voyez De l'albumine et de ses p. IZ16. Une opinion analogue relative

divers états dans l'économie animale, à l'état granulaire de l'albumine dans

par M. Mialhe (Union médicale, juillet le sang a été soutenue aussi par

1852), et Chimie appliquée à la phy- Ilorn (a).
siologie, par le même, 1856, in-8,

(a) Neue medizinisch-chirurglsche Zeitung, et Gaz. méd., 1851, p. 39.

COMPOSITION ; MATIÈRES ALBUMINOÏDES. 169

stancc (1), el elle semble se rapprocher davantage encore d'une
matière qui se produit aux dépens de l'albumine quand celle-ci
est soumise à l'action des agents de la digestion. Ce dérivé de
l'albumine a été désigné sous le nom ftalbuminose (2), et quel-
ques chimistes la considèrent comme étant identique avec la
matière protéique du sang dont nous nous occupons en ce mo-
ment. Ce serait nous éloigner trop de l'objet essentiel de ces
leçons que de discuter ici cette question, dont la solution d'ail-
leurs n'aurait dans l'état actuel de la science que peu d'impor-
tance pour nos études actuelles; car les propriétés et la nature
des diverses substances protéiques sont encore trop imparfai-
tement connues pour qu'il y ait grand intérêt à savoir si la

(1) Ainsi, M. Lehmann fait remar-
quer que cette substance protéique est
précipitée de sa dissolution par l'acide
carbonique, tandis que la caséine ne
l'est pas (Lehrb. cler physioL Chemie,
1853, t. I, p. 359).

(2) Ainsi que je l'ai déjà dit, le nom
tValbuminose a été créé par M. Bou-
cliardat pour désigner la matière qui
se produit par l'action des acides
très dilués sur les diverses substances
protéiques (a), mais a été ensuite
détourné de son acception primitive
pour être appliqué par M. Miallie à
la substance qui résulte de l'action du
suc gastrique (ou pepsine acidifiée)
sur les principes albuminoïdes, sub-
stance qui est soluble dans l'eau et
n'est précipitable ni par la chaleur,
ni par les acides, ni par la pepsine (b).

Dans un autre travail, MM. Mialhe

et Pressât se proposent de démontrer
qu'il existe un état intermédiaire entre
l'albumine proprement dite et l'albu-
minose, et ils désignent sous le nom
d'albumine modifiée, ou caséi forme,
ce produit qui serait incomplètement
précipitable par la chaleur et l'acide
nitrique, mais apte à se redissoudre
dans un excès de ce réactif (c).
MM. Robin et Verdeil, qui emploient
également le nom d'albuminose, l'ap-
pliquent à toutes les substances pro-
téiques qui sont liquides, non coagu-
lables par la chaleur, incomplètement
coagulables par les acides et suscepti-
bles de se redissoudre dans un excès
de ceux-ci (d).

Enfin, M. Lehmann a donné le nom
de peptone au même produit que
M. Mialhe avait appelé albuminose (e).

(a) Compt. rend., 1842, t. XIV, p. 962.

(6) De la digestion et de l'assimilation des matières albuminoïdes (Joum. de pharmacie, 1846,
3° série, t. X, p. 161).

(c) Mém. sur l'état physiologique de l'albumine dans l'économie (Compt. rend., 1851,
t. XXXIII, p. 450).

(d) Traité de chimie analomique et physiologique, 1853, t. III, p. 329.

(e) Lehrbuch der physiologischen Chemie, 1853, 2. Aufl., Bd. I, p. 318.

I.

22

170 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

matière albuminoïde du sérum, qui est incoagulable par la
chaleur, se rapproche seulement delà caséine par l'ensemble de
ses propriétés, ou s'en distingue par quelque caractère secon-
daire.

Quoi qu'il en soit, cette albuminose, ou caséine hémalique,
n'avait été signalée d'abord que dans du sang à l'état patholo-
gique ; mais depuis une dizaine d'années son existence comme
un des matériaux normaux du sérum a été nettement constatée
par plusieurs expérimentateurs (1). Ainsi un chimiste habile
de Bruxelles, M. Stass, l'a trouvée dans le sang placentaire de
la femme (2), et vers la même époque, M. Panum (3) à Copen-
hague, et MM. Natalis Guillot et Leblanc à Paris, après l'avoir
rencontrée en abondance dans le sang des nourrices, en ont

(1) Dès 1821, l'existence d'une ma-
tière caséeuse dans le sang se trouve
mentionnée plusieurs fois dans l'ou-
vrage de Tiedemann et Gmelin, inti-
tulé : Recherches expérimentales phy-
siologiques et chimiques sur la di-
gestion (trad. franc., 1. 1, p. 189, etc).
Une observation relative à la présence
du caséum dans le sérum du sang
d'une Anesse, morte peu de jours
après avoir mis bas, a été faite par
M. Morand, et publiée par M. Lepecq
dans sa thèse inaugurale intitulée :
Dissertations sur les causes qui
donnent lieu à l'altération du sang.

(2) Note sur le liquide de l'amnios
et de l'allantoide (Comptes rendus,
1850, t. XXXI, p. 629).

(3) AI. Panum a constaté la présence
de cette substance protéique dans le

sérum de toutes les personnes qu'il a
examinées sous ce rapport ; il l'a vue
se précipiter soit par l'addition d'en-
viron 10 parties d'eau, soit par l'action
d'un peu d'acide acétique très affaibli.
Dans le sang d'une femme en couche
il a trouvé 9 millièmes de cette espèce
de caséine et 53 millièmes d'albumine
sec (a). J. Zimmermann pense que
la matière ainsi précipitée ne préexiste
pas en solution dans le sérum, et se
produit par l'action de l'acide carbo-
nique ou d'un autre acide faible sur
l'albumine. Il a observé qu'il ne s'en
dépose que fort peu lorsqu'on fait usage
d'eau distillée et récemment bouillie ;
tandis qu'il s'en produit beaucoup
quand l'eau que l'on ajoute est chargée
d'acide carbonique (6) .

(«) Son Mémoire, public d'abord dans le recueil intitulé : Bibliotkek, fur Lâger (jànv. 1850], i'ut
traduit en anglais dans le London Journal of Médiane (1850, t. II, p. 685), et en allemand dans les
Archiv fur palhologische Amlomie de Virchow et Reinhardt, 1850, t. III, p. 251, et t. IV,
p. 17.

(b) Zimmermann, Uebev das Sérum Kasein (Miillcr's Arch. fur Anal., 1854, p. 377).

COMPOSITION; MATIÈRES ALBUM1N0ÏDES. 171

constaté la présence dans le sang de l'homme et d'un grand
nombre de Mammifères (1).

§ 10. — Ce sont aussi des substances protéiques très voisines
de l'albumine et de la fibrine, qui, unies à de petites quantités
de matières grasses et inorganiques, constituent les globules
sanguins.

M. Lecanu a fait voir que ces corpuscules fournissent à l'ana-
lyse chimique au moins deux de ces substances, l'une incolore,
l'autre colorée en rouge intense (2). Il considéra la première

Globuline.

(1) Dans une première note, ces
expérimentateurs annoncent avoir
extrait du sérum du sang de deux
femmes en pleine lactation une sub-
stance qui leur a offert tous les carac-
tères de la caséine. Le sérum du sang,
privé d'albumine par la coagulation à
chaud et filtré, donna ce précipité
lorsqu'on le fit bouillir avec quel-
ques gouttes d'acide acétique (a).
Dans un second travail, MM. Natalis,
Guillot et Leblanc établissent que la
présence de la caséine dans le sang
de l'homme, de la femme et de divers
animaux tels que le Taureau, le Bœuf,
la Vache, le Bouc, la Chèvre, le Mou-
ton, la Brebis, le Porc et le Cbien, est
un fait normal; ils l'ont trouvée aussi
dans le sang du fœtus, chez la Brebis
et la Vache (b).

Plus récemment, M. Moleschott, de
Heidelberg, a fait de nouvelles recher-
ches sur cette substance albuminoïde

du sérum, et il la considère comme
étant bien réellement de la caséine (c).

(2) Le nom de globuline a été d'abord
donné à la matière rouge des globules
sanguins , par M. Lecanu (cl) , mais a
été abandonné par ce chimiste pour
celui d'hématosine , précédemment
employé par M. Chevreul. Dans la
première édition de la Chimie de
Berzelius, il est encore employé dans
cette acception ; mais, dans la dernière
édition du même ouvrage, le chimiste
suédois l'a appliqué à la substance
protéique incolore dont il est ici ques-
tion.

La confusion due à l'emploi d'un
même nom pour désigner des corps
différents a été augmentée récemment
par quelques chimistes qui appellent
globuline la matière albuminoïde du
cristallin de l'œil (e), ou cristalline de
certains auteurs (/), et la distinguent
de la globuline proprement dite ou

(a) Comptes rendus, 1850, t. XXXI, p. 520.

(6) Note sur la présence de la caséine et les variations de ses proportions dans le sang de
l'homme et des animaux (loc. cit., 1850, p. 585).

(c) Kasestoff im Blut (Erdmann's Journ. fur prakt. Chem., 1852, Bd. LV, p. 237, et Vierordt's
Archiv fur physiologische Heilkunde, 1852, Bd. II, p. 105).

(d) Journ. depharm., t. VI, p. 734, elAnn. dephys. et chim., 1" série, t. XLV.

(e) Lehmann, Lehrb. der physiol. Chemie, 1853, t. I, p. 360.

(f) Hiinfeld, Lehrb. der physiol. Chemie, 1827, t. II, p. 45. — Mulder, Animal Chemistry. —
Sur la protéine du cristallin (Bulletin des se. phys. et nattirelles en Néerlande, 1839, p. 300).
— Robin et Verdeil, Traité de chimie anatomique, t. III, p. 360.

172 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

comme étant de l'albumine; mais Berzelius a montré qu'on
ne pouvait l'assimiler complètement à cette substance, et il l'en
a distinguée sous le nom de globuline.

Celle-ci ne se dissout pas dans de l'eau chargée de matières
salines : dans le sérum, par exemple, où l'albumine est cepen-
dant en dissolution; mais elle se dissout dans l'eau pure, et
lorsqu'on chauffe cette solution jusqu'à une température voisine
de celle de l'ébullition, la globuline se coagule sous la forme
d'une masse grenue dont l'aspect est très différent de celui de
l'albumine coagulée. La globuline est insoluble dans l'alcool à
froid, mais s'y dissout en petite quantité à chaud. Elle a donc
beaucoup d'analogie avec la caséine. Un chimiste habile de
l'école de Berlin, Fr. Simon, la considérait comme ne devant
pas en être distinguée (1). Mais en chimie organique, une
ressemblance qui n'est point parfaite ne suffit pas pour établir
une identité, et Berzelius a fait remarquer qu'il existe entre ces
deux substances une différence essentielle , puisque l'une se
coagule à environ 83 degrés, et que l'autre supporte l'ébullition
sans se solidifier (2).

La globuline du sang présente d'ailleurs un autre caractère
bien plus important, qui n'a été découvert que récemment, et

matière constitutive principale des glo- pas dans les cas de ce genre l'origine

bules du sang , parce qu'elle est préci- ou le siège des matières protéiques

pilée de sa dissolution aqueuse par le pour base de la nomenclature. (Voy.

gaz acide carbonique, tandis que cette Lebmann, Précis de chimie phijsiola-

dernière ne présente pas le même gique animale, p. l2o.)
caractère; il en résulte que pour ces (1) Fr. Simon, Beitrdge zur Kennt-

chimistes l'existence de ce qu'ils niss der thierischen Flilssigkeiten

appellent globuline est au moins pro- (Archiv. der Pharm. , von Brandes

blématique dans le sang. Il est fâcheux und Wackenroder , 1839, t. XVIII,

que pour des corps dont les caractères p. 35 ). — Animal Chemistry, t. I,

chimiques sont si vagues et dont la p. 22.

nature est encore si peu connue, on (2) Berzelius, Rapport sur les pro-

change la signification des noms pour grès des sciences physiques et chi-

les plier à des opinions encore impar- iniques -pour 1839, p. 317.
faitement établies, et qu'on ne prenne

composition; matières albuminoïdes. 173

qui n'a été constaté jusqu'à présent dans aucun autre corps
albuminoïde : c'est la propriété de se transformer en une sub-
stance protéique cristallisable, à laquelle on a donné le nom
{Y hématocristalline (1). Celle-ci n'existe pas dans le sang et
ne prend naissance qu'à la suite de l'action prolongée de l'oxy-

(1) La formation de produits cristal- derniers {g), que nous devons la con-
lisables aux dépens des principes orga- naissance de ses principales pro-
niques du sang a été observée d'abord priétés.

accidentellement dans un certain Pour obtenir rhématocristalline,

nombre de cas pathologiques, mais Funke recommande de placer une

il est évident que ces produits ne sont goutte de sang sur le porte-objet du

pas toujours de même nature, et la microscope, de la recouvrir d'une

substance dont il est ici question n'a petite lame de verre , de la laisser

été étudiée que dans ces dernières se dessécher incomplètement, puis d'y

années. ajouter un peu d'eau ; au bout de

Elle a été signalée à l'attention des quelque temps ( parfois plusieurs
physiologistes en 1869, par M. Rei- heures), on voit alors les globules s'y
chart(o). MM. Nasse (6) et Remak (c) détruire et leur contenu se trans-
paraissent l'avoir aperçue quelque former en cristaux. Plus récemment,
temps auparavant; mais elle n'a été M. Lehmann est parvenu à les pré-
étudiée d'une manière suivie que plus parer en grand par un autre procédé,
récemment, et c'est principalement et à les purifier de façon à lui per-
à MM. Funke (d), Kunde (e), Leh- mettre d'en étudier la composition
mann (/") et quelques autres expé- élémentaire aussi bien que les pro-
rimentateurs contemporains de ces priétés chimiques.

(a) Reichert, Ueber eine eiweisse Substanz in Krystallform (Miilïer's Arch. fur Anat., 1849,
p. 197, et 1852, Bericht, p. 68).

(6) Nasse, Ueber die Form des geronnenen Faserstoffs (Miilïer's Arch., 1841, p. 439).

(c) Reichert, Ueber die sogenannten Blutkorperchen enthaltenden Z-ellen (Miilïer's Arch., 1851,
p. 481.) .

(d) Funke, Ueber das Mitevenenblut (Henle und Pfeufer's Zeitschrift fur ration. Medicin,
1851,u» 5, Bd. I, p. 172, tab. 1).

— Neue Beobachtungen iiber die Knjstalle des Milzvenen- und Fisch-Blutes [Zeitschr. fur
ration. Med., 1852, t. II. p. 199).

— Ueber Blutkrystallisation [Zeitschr. fur ration. Med., 1852, t. II, p. 288).

— Atlas der physiologischen Chemie, Leipzig, 1853. — Atlas of Physiol. Chemistry, p. 15,
pi. x.

(e) Kunde, Ueber Krystallbildung im Blute (Zeitschr. fur ration. Med., 1862, t. II, p. 271,
tab. 9, fig. 1-3).

(f) Lehmann, Ber. d. Kônigl. Sachs. Ges. d. Wiss., Leipzig, 1852, p. 23 et 78. — Annales de
chimie, 1852, 3° série, t. XXXVI, p. 245. — Lehrb. der physiol. Chemie, 1853, t. I, p. 364.

(g) Parkes, On the Formation of Crystals in the Htiman Blood (Médical Times, 1852, n* 5,
vol. V, p. 103, et Journal de pharmacie, 1853, 3" série, t. XXIV, p. 368).

— Sieveking, Beview on Albuminous Cristallisation (British and Foreign Medico-Chinirgical
Review, 1853,' V, p. 348).

— Teichmann, Ueber die Krystallisation der organischen Bestandtheile des Blutes (Zeitschr.
fur ration. Med., 1853, n» 5, Bd. III, p. 375).

Il II SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

gène, de l'acide carbonique et de la lumière sur la matière albu-
minoïde des globules ; mais elle offre beaucoup d'intérêt, et
son étude jettera probablement un nouveau jour sur la nature

M. Funke a étudié d'abord la for-
mation de ces cristaux dans le sang
veineux de la rate du cheval, mais il
Ta observée ensuite dans le sang de
l'homme, du Chien et de divers Pois-
sons. M. Kunde a constaté les mêmes
phénomènes en opérant sur du sang
d'un grand nombre d'autres Mam-
mifères, du Pigeon et de la Tortue :
il n'avait pas réussi en employant du
sang de Grenouille ; mais dernière-
ment M. Teichmann a obtenu des
cristaux d'hématocrislalline dans ses
expériences sur ces Batraciens, de
sorte cpi'on peut considérer la pro-
duction de cette matière comme étant
un phénomène général dans tout
l'embranchement des Vertébrés.

L'hémalocristalline est soluble dans
l'eau à ZiOou 50 degrés, et sa dissolution
se coagule comme celle de l'albumine,
entre 63 et 65 degrés. Elle n'est pas pré-
cipitée par le sublimé corrosif, le sous-
acétate de plomb et plusieurs autres
sels qui donnent un précipité avec
les corps albuminoïdes proprement
dits, mais elle précipite avec le bi-
chromate de potasse et le protonitrate
de mercure (a). On remarque de très
grandes variations dans la solubilité
de ces cristaux, suivant les différences
dans leur origine; et il est aussi à noter
que leurs formes ne se rapportent pas
toujours au même système cristallin,
de sorte qu'on est porté à croire que
leur nature chimique n'est pas tou-
jours la même. Ainsi l'hématocristal-

line du sang de l'homme et de la
plupart des mammifères carnivores
forme des prismes; celle du sang du
Rat, de la Souris et du Cochon d'Inde,
des tétraèdres ; celle du sang de l'Écu-
reuil, des tables hexagonales, et celle
de l'Hamster, des rhomboïdes (b). En
général , ces cristaux sont colorés
en rouge; mais M. Teichmann est
parvenu à les obtenir privés de la
matière colorante du sang et incolores.

MM. Robin et Verdeil (c) pensent
que tous ces cristaux hématiques sont
formés par le phosphate de soude qui
existe dans le sérum du sang, et qui,
en se déposant, entraînerait des quan-
tités variables d'albumine et de ma-
tière colorante. Mais M. Lehmann,
qui en a fait l'analyse élémentaire, les
a trouvés composés à peu près de la
même manière que les matières pro-
téiques , et il les regarde comme étant
formés d'un corps de ce genre uni à
environ 1 centième de matières salines
inorganiques.

Un autre produit cristallin que l'on
n'est pas encore parvenu à former
artificiellement, se rencontre parfois
dans le sang et a été souvent confondu
avec le précédent, mais paraît devoir
en être distingué, car ses propriétés
chimiques ne sont pas les mêmes : et
par exemple, il est insoluble dans
l'eau. C'est la matière que M. Virchow
a désignée sous le nom dChématoïdine.

Evrard Home paraît avoir été le pre-
mier à rencontrer de ces cristaux dans

(a) Lehmann, Op. cit., et Précis de chim. phys., p. 94.

(6) Voyez les figures que Funke a données dans son Atlas de chimie physiologique (Irad. angl.,
pi. 40).

(c) Traité de chimie anatomique et physiologique , t. II, p. 335.

composition; matiekes albuminoides.

175

intime du groupe des substances protéiques, substances dont
la composition chimique n'a pu être représentée jusqu'ici que
par des formules arbitraires.

le caillot d'une poche anévrysmale(a).
Plus récemment M Scheerer (6), àHei-
clelberg, observa dans du sang extra-
vasé par suite d'une contusion et mêlé
à du pus, des cristallisations dont
quelques-unes lui semblaient dues à
de la cholestérine, mais étaient pro-
bablement formées d'hématoïdine.
L'année suivante, M. Zwicky (c) ren-
contra de ces cristaux dans les corps
jaunes de l'ovaire des Vaches, des
Lapins et des Truies ; il en donna des
figures et les étudia de façon à fixer
l'attention des physiologistes. Quel-
ques observations du même ordre
furent enregistrées aussi par M. Giins-
burg (d), par M. Rokitansky (e) et par
M. Goote (/) ; enfin un des médecins
les plus distingués de l'Allemagne,
M. Virchow, en fit l'objet d'un exa-
men approfondi, et en 18Z|7 il com-
mença la publication d'une série de
recherches sur la pathologie du sang,
dans lesquelles il traita de ces cristaux,
ainsi que des matières pigmentaires
anormales, etc.

Dans un premier Mémoire (g) ,
M. Virchow décrit les cristaux rouges
qu'il a observés sous la forme de
petits rhombes dans l'intérieur de

cellules libres des caillots sanguins
trouvés dans la rate, le cerveau,
l'ovaire, etc. Il décrit aussi les granu-
lations que la matière colorante des
globules sanguins forme parfois dans
l'intérieur de cellules analogues, et il
arrive à cette conclusion, que ces gra-
nulations, ainsi que les cristaux en
question, ne sont que des produits de
la transformation de l'hématosine.
Dans un second article (h), le même
auteur étudia l'action de divers réactifs
sur ces cristaux hématoïdiens, et con-
clut de ses expériences qu'ils ne sont
pas formés de matières grasses, ainsi
que le pensaient Scheerer, Zwicky et
Henle (i), mais sont composés d'hé-
matosine unie à une matière protéique
ou albuminoïde modifiée. Peu de
temps après, M. Virchow revint sur
le même sujet (j) , et rapporta divers
faits tendant à montrer que les ma-
tières grasses de l'organisme exercent
une certaine influence sur la pro-
duction des cristaux d'hématoïdine;
mais il les considère toujours comme
étant formés essentiellement par une
matière protéique, et comme ne de-
vant leur teinte plus ou moins rouge
qu'à un simple mélange de cette

(a) E. Home, A Short Tract on the Formation of Tumors. Londres, 1830, p. 22, pi. 1.
(6) Scheerer, Chemische und mikroskopische Untersuehungen. Heidelberg, 1843, in-8, p. 194,
fig. 11.

(c) Zwicky, Dissertatio de corporwn luteorum origine algue transformatione (Diss. inawj.,
Turini, 1844).

(d) Voyez Hœscr's Arch., 1845, p. 104.

(e) Rokitansky, Spec. pathol. Anal., 1839,. t. I, p. 790, etAllgem. paihol. Anal., 1846, p. 170.
\f) Lancet, 184(3, vol. II, p. 5.

(g) Die pathologischeu Pigmente (Archiv fur pathologische Anatomie und Physiologie , von
Virchow und Reinhardt, Berlin, 1847, Bd. I, p. 379, pi. 3, fig. 7 à 11).

(h) Loc.cit., p. 439.

(t) Henle, Handbuch der rationellen Pathologie, Bd. II, p. 738.

(j) Virchow , Hœmatoidin und Biliverdin (Verhandlungen der physikalisch-medicinischen
Cesellschaft in Wùrtzburg, 1850, p. 305).

176

SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

Hématosinc. Le principe colorant rouge des globules du sang, que l'on
désigne généralement sous le nom d'hématosine, est une ma-
tière albuminoïde comme toutes celles dont nous venons de faire

substance avec la matière colorante
du sang.

Plus récemment, M. Lebert a égale-
ment étudié ces cristaux hématiques
qu'il considérait comme étant proba-
blement composés d'acide margarique
et de matière colorante (a), et il a
cherché à en déterminer la formation,
en arrêtant une certaine quantité de
sang entre deux ligatures placées sur
une veine chez des Chiens, mais sans
succès (6).

M. Lyons a fait aussi des observa-
tions sur la production de cristaux
analogues dans le sang de l'homme,
du Canard et du Saumon (c).

Vers la même époque, M. Kôlliker (d)
publia des observations très intéres-
santes sur certaines cellules sanguines
qu'il avait rencontrées dans la rate d'un
Chien, et qui renfermaient dans leur
intérieur un petit corps rougeâtre en
forme de bâtonnet, ainsi que sur des
corpuscules cristallins qu'il avait
observés dans la pulpe de cet organe
et qu'il considérait comme étant iden-
tiques avec les premiers. Il rencontra
aussi de ces cristaux soit libres, soit
dans l'intérieur des globules rouges
dans le sang de divers Poissons, et, d'a-
près la manière dont ils se comportent
avec les réactifs, ce physiologiste a été

conduit à penser qu'ils ne devaient
pas différer de ceux décrits par Vir-
chow sous le nom d'hématoïdine.

Dernièrement, M. H. Gray a observé
des cristaux analogues dans le sang
splénique du cheval (e).

Tous ces cristaux d'hématoïdine
sont insolubles dans l'eau, l'alcool et
l'éther; l'acide acétique les. fendille,
les gonfle et les décolore, mais ne les
dissout pas. La potasse les désagrège
aussi, puis les dissout. J'ajouterai que
récemment M. Teichmann (/"), en fai-
sant agir divers acides organiques
(acétique, lactique, oxalique, tartrique
et citrique) sur les globules du sang
desséché, comme danslespréparations
de Funke pour la production de l'hé-
matocristalline, a obtenu des cristaux
d'une substance qu'il nomme hœmine,
et qui ne paraît pas différer notable-
ment de l'hématoïdine de Vircbow. Ce
sont des cristaux rhomboédriques ou
des aiguilles insolubles dans l'eau,
l'alcool et l'éther, mais solubles dans
la potasse. Cela tendrait à faire penser
que tous ces produits cristallins des
globules sanguins sont des composés
salins d'une même substance protéique.

Je dois ajouter que M. Virchow
a remarqué une grande analogie entre
les cristaux d'hématoïdine et ceux

(a) Compt. rend, des séances de la Société biologique, 1852, p. 51.

(6) Voy. Robin et Verdeil, Traité de chimie, t. III, p. 432.

(c) Lyon.?, Researches on the Primary Stages of Hystogenesis and Hystolysis (Proceed. of the
Roy. Irish Acad., 1853, vol. V, p. 445).

{d) Kullikcr, Ueber Dlutkôrperchen haltige Zellen (Zeitschrift fur wissenschafiliche Zoologie,
1849, Bd. I,p. 2G6).

— Art. Spleen, in Todd's Cyclopccdia of Anat. and Physiol., vol. IV, p. 792, fig. 537, 538.

— Mikroskop. Anat., Bd. II, p. 585, Cg. 376.

(c) H. Gray, On the Structure and Use of the Spleen. Londres, 1854, in-8, p. 148.
(0 Zeilschr. fur ration, lied., Bd. III, p. 375 (1853).

composition; matières àlbuminoïdes. 177

l'étude, et, de même que eclle-ei, peut se présenter dans deux
états différents : coagulé et non coagulé (1). C'est sous celte
dernière forme qu'il se trouve dans le sang, mais jusqu'ici on
n'est point parvenu à l'obtenir isolé, et presque toutes les obser-
vations dont cette substance a été l'objet s'appliquent à la variété
coagulée ou à une combinaison qu'elle forme avec la globu-
line (2). Du reste, les faits ainsi constatés n'en intéressent pas
moins le physiologiste. Ainsi on a trouvé que l'hématosine non
coagulée est très soluble dans l'eau pure; la présence de l'albu-
mine ne l'empêche pas de s'y dissoudre, celle du chlorure de
sodium non plus ; mais elle est insoluble dans l'eau chargée
à la fois d'une certaine quantité de ces deux substances, et c'est
pour celte raison qu'elle ne se dissout pas dans le plasma ou
dans le sérum normal, tandis qu'elle s'y dissout lorsqu'on étend
ces liquides d'une certaine quantité d'eau.

Cette propriété singulière *de l'hématosine et de la globuline
nous explique comment les globules du sang peuvent exister et
conserver leur structure particulière dans le plasma ou dans
le sérum, mais se détruisent lorsqu'on ajoute de l'eau à ce

foi mes par une matière qu'il a ren- au bois de Campêche, ou Hœmatoxy-
contrée parfois dans la bile, et qu'il lum campechianum.
a désignée sous le nom de biliver- (2) En général, on prépare cette
dine, quoique ce ne soit pas la même matière colorante en la coagulant par
cbose que la biliverdine de Berzelius. de l'acide sulfurique, puis en dissolvant
M. Zenker, de Dresde, a trouvé que les sulfates d'albumine, de globuline et
cette biliverdine peut facilement se d'hématosine ainsi formés dans de l'al-
transformer en hématoïdine , et des cool bouillant, et en précipitant l'albu-
résultals analogues ont été obtenus mine et la globuline par un léger excès
par M. Funke (a), d'ammoniaque; on évapore ensuite la
(1) Dans beaucoup de traités de solution, et l'on traite le résidu suc-
chimie récents on a substitué à ce cessivement par l'eau, l'alcool et l'élher
nom celui d'hématine ; mais ce chan- pour enlever le sulfate d'ammoniaque
gement ne peut être accepté, car et la graisse; le résidu insoluble, d'un
depuis plus de quarante ans le mot brun foncé, constitue ce que les chi-
hématine a une autre signification, et mistes appellent de l'hématosine coa-
appartienl à la matière colorante propre gulée.

(a) Voyez Lolimann, Lelirb. der physiàl. Chemie, t. I, p. 291.

i- 23

178 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

liquide (1). L'hématosine, à raison de sa grande solubilité, se
dissout alors très rapidement, et la globuline, qui résiste
davantage, après être restée pendant quelque temps sous la
forme d'une sphérule incolore, finit par se dissoudre aussi,
pourvu que le sérum soit suffisamment dilué. Aussi, dans les
observations microscopiques sur le sang, lorsqu'on a besoin de
délayer ce liquide, faut-il bien se garder d'y ajouter de l'eau
pure, et faut-il employer soit du sérum, soit une dissolution
dans laquelle l'hématosine est insoluble : de l'eau chargée de
sulfate de soude ou de sel commun, par exemple ; ou bien
encore une solution dans laquelle l'eau se trouve pour ainsi dire
retenue en captivité par la présence du sucre, de la gomme ou
de quelque autre matière organique analogue.

Les propriétés chimiques des principes constitutifs des glo-
bules sanguins nous permettent aussi de comprendre la cause
de quelques-uns des accidents qui* se sont manifestés chez un
malade atteint d'hydrophobie qu'un physiologiste avait espéré
guérir en lui injectant de l'eau dans les veines (2).

L'hématosine soluble, de même que l'albumine, ne se laisse
ni coaguler ni fixer par le sulfate de magnésie, caractère qui
l'éloigné de la caséine; mais le sulfate de chaux l'entraîne et
le retient, comme les mordants employés dans les arts fixent les
matières tinctoriales (3). Unie à la globuline, elle se coagule à

(1) Cette action de l'eau sur la ma- membrane muqueuse intestinale, et
tière colorante des globules sanguins lors de l'autopsie on trouva son sang
a été constatée par Young (a), liquide partout et dans un étal de

Mais c'est surtoutparlesexpériences putréfaction très avancée. (Voyez Hist.

de Sehultz sur la coloration des glo- d'un hydrophobe traité à V 'Hôtel-Dieu

Iniles ainsi attaqués que la distinction de Paris, au moyen de l'injection de

entre la matière colorante et le tissu l'eau dans les veines, par Magen-

tégumen taire des globules a été mise die, Joum. de physiologie, 1823,

en évidence. (Voyez ci-dessus p. 68.) t. III, p. 382.)

(2) A la suite d'une expérience de (3) Hobin et Verdeil, Traité de chi-
ce genre, le malade eut une bémor- mie anatom., t. III, p. 378.

rhagie passive très abondante par la
(a) Remarks on Blood, etc., in Introduction to Médical Literalure, 1813.

COMPOSITION ; MATIÈRES ALBUMÏNÔÏDES . 179

une température d'environ 75 degrés et devient insoluble dans
l'eau. Alors elle ne reprend plus sa forme première, même après
être entrée dans des combinaisons salines qui elles-mêmes sont
solubles (1).

Il est aussi à noter que l'hématosine est une substance très
facile à altérer, et que sa teinte change sous l'influence d'une
multitude d'agents chimiques. Vue par transparence et en
petite quantité, elle paraît d'un jaune rougeâtre pâle ; vue à la
lumière réfléchie, elle est d'un rouge intense qui, à l'abri de
l'action de l'air, est d'un ton louche et violacé, mais devient vif
et éclatant, au contact de l'oxygène.

En abordant l'histoire chimique du sang, j'ai dit que les cen-
dres obtenues par l'incinération de ce liquide renferment une
quantité remarquable de fer (2). C'est avec l'hématosine que
ce métal se trouve en combinaison ; il parait y être associé
en proportion définie , mais sa présence n'explique en rien la
couleur rouge de cette matière, et il résulterait même des expé-
riences de M. Mulder et de M. Van Goudoever que celle-ci
peut en être dépouillée complètement sans que sa couleur soit
changée par cette opération (3). Quant à la manière dont le fer
se trouve uni à la matière protéique dans ce composé, nous ne
savons rien de positif, mais il est probable que cet élément y
existe à l'état métallique, car M. Scheckund a vu qu'en l'atta-
quant par l'acide sulfurique, il donne lieu à un dégagement assez
considérable d'hydrogène., puis se retrouve dans la liqueur à
l'état de sulfate (li\

(l) Ainsi l'hématosine coagulée est (Zi) La plupart des chimistes de la

soluble dans l'eau ou l'alcool additionné fin du siècle dernier attribuaient la

d'une petite quantité d'ammoniaque, couleur rouge du sang au fer. Deyeux

ou de potasse, ou de soude caus- et Parmentier pensaient que ce métal

tique. s'y trouve en dissolution, à peu près

('2) Voyez page 1Z|2. comme dans la préparation nommée

(3) Mulder, Chemistry of Vegetable jadis teinture martiale de Slahl, et

and Animal Physiology., p. 335. obtenue en versant du nitrate de

180 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

prot&que § H. — Une autre matière albuminoïde peu différente de
utrfades. la fibrine, mais qui semble devoir en être distinguée, constitue,

peroxyde de fer dans une solution de
carbonate de potasse (a).

Fourcroy crut pouvoir expliquer
cette coloration en supposant que du
sous-phosphate de. fer y était en disso-
lution dans l'albumine , et il pensait
même qu'il était possible de fabriquer
ainsi de toutes pièces la matière rouge
du sang (b).

Wells, au contraire, attribuait la
couleur rouge du sang à une matière
organique (c), et Berzelius démontra
pleinement ce fait dans sa Chimie
animale, publiée en Suède en 1808 ;
mais ses expériences à ce sujet ne
furent connues en France et en Angle-
terre qu'après la publication d'un
travail de Brande qui conduisait au
même résultat (c/;. Brande alla même
plus loin, et crut devoir conclure de ses
expériences que la matière colorante
du sang ne contient pas notablement
de fer (e). Bientôt après, Vauquelin
entreprit à ce sujet de nouvelles expé-
riences (/■). Et Berzelius fit voir que
le fer est bien un des éléments consti-
tutifs de la matière organique dont
dépend la couleur rouge du sang (g).
Enfin, le nom cVhématosine fut donné
à ce principe immédiat, en 1827, par
M. Chevreul {h).

Vers la même époque, un chimiste

allemand, Engelhard, fit une longue
série d'expériences relatives à l'état
dans lequel le fer se trouve dans le
sang, et il arriva à cette conclusion
que ce n'est pas sous la forme d'une
combinaison saline ou même d'oxyde
que ce métal y existe, mais, ainsi que
le phosphore et le calcium, uni directe-
ment aux éléments dont se compose
la matière organique rouge. Il montra,
en effet, que les acides ne le séparent
pas, ou du moins qu'après avoir agi
sur la matière colorante , ils ne
donnent pas de précipité avec les
alcalis et les autres réactifs employés
d'ordinaire pour déceler la présence
des sels de fer (i). Mais d'autres
expériences , faites par M. [). Rose ,
prouvent que ces résultats n'ont pas
la signification qu'on leur attribuait,
car la présence de l'albumine ou de
toute autre substance organique non
volatile (l'acide urique excepté) em-
pêche la précipitation du fer dans les
dissolutions où il existe cependant des
sels ferrugineux en petite quantité (j).
Berzelius pensait que c'est à l'état
d'oxyde que le fer se trouve uni à la
matière colorante du sang, car on sait
que l'albumine peut former avec les
oxydes de ce métal des composés
solubles ; l'hématosine serait donc une

(a) Mémoire sur le sang (Journ. de phys., de chim. et d'hist. nat., 1794-, t. XLIV.p. 380, et 447.

(b) Voyez Fourcroy et Vauquelin dans le Système des connaissances chimiques, par Fourcroy,
t. IX, p. 152, etc.

(c) Observations and Experiments on the Colotir of the Blood (Phil. Trans., 1797, p. 427).

(d) Berzelius, On Animal Fluids (Med. Chir. Trans., 1812, vol. III).

(e) Brande, Chem. Researcb.es on Blood(Phil. Trans., 1812, p. 90).

(/) Vauquelin, Sur le principe colorant du sang (Ann. de phys. et chim., 1810, t. I, p. 9).
(g) Ann. de phys et chim., 1817, t. V, p. 48.
[h) Art. Sang du Dict. des.se. nat., t. XLVI1, p. 187.

(i) Engelhard, Commentatio de vera materiœ sanguini purpureum colorem impertientis na
tura. Goétting., 1825.

(j) Ann. de chim. et phys., 1827, l. XXXIV, p. 208.

COMPOSITION ; MATIÈRES ALBUM1N01DES. 181

suivant M. Lehmann, la membrane extérieure des globules (1 j.
Elle fait gelée clans l'acide acétique et les alcalis étendus d'eau ;
elle ne se dissout pas dans l'eau chargée de nitrate de potasse,
et elle ne contient pas de soufre ; mais du reste elle ne paraît

combinaison analogue aux album. nates
de fer.

Cette opinion semblait assez bien
fondée; mais, d'après quelques nou-
velles expériences, faites par Scheckund
et rapportées par Mulder, on revient
aujourd'hui à l'bypolhèsed'Engelhard.
Effectivement, si l'on fait digérer dans
de l'acide sulfurique du sang desséché,
et si ensuite on ajoute de l'eau , on
dissout du sulfate de fer, et cette
opération est accompagnée d'un déga-
gement d'hydrogène, ce qui semble
indiquer que de l'eau a été décomposée
par du fer métallique, et que ce. n'est
pas à l'état d'oxyde que ce principe
préexistait dans le sang.

Les expériences faites par M. Hermb-
stâdt tendent aussi à prouver que le
fer existe à l'état métallique dans la
matière colorante du sang, et qu'il y
constituerait un sulfo - ferrocyanure
qui serait uni à un principe albumi-
noïde (a).

Il est aussi à noter que le fer, tout
en se trouvant uni à Thémalosine, ne
paraît pas être essentiel à la constitu-
tion de cette matière colorante. En
effet, le sang auquel on a enlevé ainsi
tout son fer, et qui a été ensuite bien
lavé, donne encore, lorsqu'on le traite
par de l'alcool aiguisé d'acide sulfu-

rique, une dissolution rouge d'héma-
tosine combinée avec de l'acide sulfo-
proléique , mais ne renfermant plus
de fer (6).

M. Scheerer assure aussi qu'il est
parvenu à enlever à l'hématosine la
totalité de son fer sans en altérer la
couleur (c). JMaisjedois ajouter que
M. Taddei a combattu l'opinion de
l'existence d'une matière colorante
rouge du sang qui serait exempte de
fer (cl).

M. Mulder a trouvé dans l'héma-
tosine 6,6Zi centièmes de fer, et a cru
pouvoir représenter la composition
élémentaire de cette substance par la
formule C44fl22Az306Fe.

Mais je ne vois pas bien comment
cette composition s'accorderait avec
l'hypothèse, d'ailleurs si probable, de
l'existence d'une matière protéique
fondamentale, et avec la formule que
M. Mulder en donne (voy. p. 150).

J'ajouterai encore que M. Polli
pense que la matière colorante rouge
du sang et la matière jaune de la bile
sont une même substance à divers
degrés d'oxydation ; mais cette hypo-
thèse ne repose pas sur des bases
suffisantes (e).

(1) Lehmann, Précis de chimie
physiologique animale, 1855, p. 12Zj.

(a) Versuche iiber die Hemcttine (Journ. fur Chemie und Physik, von Schweigger, 1832,
t. LXIV, p 314).

(b) Mulder, Chem. of Verjet. and Anim. Physiol., p. 335, et Journ. fur prakt. Chem., 1844,
t. XXII, p 186.

(c) Sdieerer, Chemisch-physiologische Untersuchung. (Ann.derChem.undPharm.,18il,t. XL,
p. 30.

(d) Sul color rosso del sangue (Gaz. Toscana délie scienze medico-fisiche, 1844, n° 17).

(e) Polli, Siclla natura délia materia colorante rossa del sangue (Ann. di ehimica applic. alla
Medic, Milano, gennajo 1846).

Nncléine.

182 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

pas avoir toujours les mêmes caractères, et n'est encore que
très imparfaitement connue (1).

§ 12. — Le noyau des globules rouges de sang des Verté-
brés ovipares paraît être formé principalement d'une matière
protéique assez semblable à celle qui constitue l'enveloppe de
ces corpuscules. Jusque dans ces dernières années la plupart
des physiologistes pensaient que cette substance était de la
fibrine (2) ; mais les expériences de M . J . Vogel, de Fr. Simon, et
de M. Lehmann montrent qu'elle ne se comporte pas de la même
manière en présence de divers réactifs, et tendent à établir que,
tout en appartenant au groupe des principes protéiques, elle
serait distincte de tous ceux connus anciennement (3). On a
proposé de la désigner sous le nom de nucléine (70, mais on

(1) M. M aider considère cette enve-
loppe membraneuse comme étant
formée par la substance qu'il nomme
bioxyprotéine, mais les caractères chi-
miques de ces deux corps ne sont pas
les mêmes.

iYT. Lehmann fait remarquer aussi
que la facilité avec laquelle les parois
des divers globules du même sang se.
laissent attaquer par l'eau, les acides
affaiblis, l'éther, etc., est très variable,
et que d'après ces différences on est
conduit à présumer que la constitution
chimique de ces téguments n'est pas
toujours identique. Il pense que ce
sont les jeunes cellules sanguines qui
résistent le mieux à l'action dissol-
vante de l'eau, et que les globules
déjà vieux se détruisent plus facile-
ment. (Lehmann, Lehrbuch der phy-
siologischen Chemie, 1853, Bd. Il,
p. 150.)

(2) Ëv. Home, Op. cit.

— Prévost et Dumas, Bill. univ.
de Genève, t. XVIL

— Letellier, Mém. sur le sang (Ga-
zette médicale, 1839, t. VU, p. 25Z|).

(3) La fibrine est promptement atta-
quée par l'acide acétique, se gonfle,
devient transparente et disparaît. La
substance constitutive du nucléus
résiste au contraire pendant fort long-
temps à l'action de ce réactif. M. J.
Vogel, qui fut un des premiers à étu-
dier attentivement les propriétés chi-
miques du noyau des globules san-
guins de la grenouille, le considère
comme ayant plus d'analogie avec
l'albumine coagulée qu'avec la fi-
brine (a). Fr. Simon a été conduit à
penser que cette substance albumi-
noïde n'est identique avec aucun de ces
principes protéiques (6), et M. Leh-
mann adopte la même opinion (c).

(à) M. Maitland, qui a proposé cette
dénomination, pense que le noyau des

(a) Vogol, Physico- Chemical Analyse of ihe Blood (in Wagner's Eléments ofPhysioloyy, p. 257)

(b) Fr. Simon, Animal Chemistry, vol. I, p. 114.

(c) Lehmann, Lehrbuch der physiologischen Chemie, t. II, p. 155.

COMPOSITION ; MATIÈRES ALBlMlNOIDliS . 183

ne sait en réalité presque rien sur sa nature ou sur ses caractères,
et, ainsi que nous le verrons bientôt, il est probable que le
nueléus des globules sanguins est formé en grande partie de
principes immédiats d'une autre classe.
S 13. — Enfin MM. Dumas et Cahours ont extrait du caillot caséine

*■ insoluble.

une substance voisine de la caséine, mais qui est solublc dans
l'alcool à chaud, et ces chimistes pensent qu'elle constitue les
globules blancs dont un nombre plus ou moins grand se trouve,
comme nous l'avons déjà dit, mêlé aux globules rouges (1). La
caséine, ou quelque chose de très analogue, se trouverait donc
sous deux formes dans le fluide nourricier, à l'état soluble dans
le plasma, et à l'état insoluble dans les globules blancs.

§ 1/t. — Enfin il existe aussi dans le sérum du sang une Matière jaune,
matière colorante jaune qui n'est encore que très mal connue,
mais qui semble devoir appartenir au groupe des produits
azotés dont l'histoire nous occupe ici (2).

globules sanguins est formé par un abondance dans le sérum des icté-

principe immédiat particulier de la riques une matière colorante jaune

nature des matières cornées (a) ; mais, fort analogue à celle que renferme la

ainsi que l'observa M. Nasse, le pro- bile, mais que ce chimiste n'a pas cru

cédé employé par ce physiologiste pour devoir y assimiler d'une manière posi-

la séparation des noyaux devait lui don- tive [cl). M. Chevreul a constaté la

ner plutôt les débris des téguments présence d'une matière colorante

des globules sanguins (6). rouge orangé dans le sang des épiants

;1) MAI. Humas et Cahours ont fait nouveau-nés qui sont attaqués d'ic-

l'analyse élémentaire de cette sub- tère et d'induration sous-cutanée {e).
stance qu'ils désignent provisoirement M. Lecanu et !U. F. Boudet ont

sous le nom de caséine du sang, et y retiré aussi la même matière du sang

ont trouvé la même composition que de divers malades en proie à la jau-

pour la caséine du lait US). nisse (/).

(2) Deyeux a trouvé en grande En 1835, M. Martial Samson, dans

(a) Maitland, An Expérimental Essay on the Physiology of the Blood. Edinburgh, 1838, p. 27.

(b) Nasse, art. Sang (Wagner's Handworterb. derPhysial., t. I, p. 14-0).

(c) Dumas et Cahours, Mémoire sur les matières azotées neutres de l'organisation (Ami. de
chimie, 3e série, 1842, t. VI, p. 415).

(d) Deyeux, Considér. chim. et méd. sur le sang des ictériques, thèse Fac. de méd. de Paris,
1804.

(e) Chevreul, Mémoire sur plusieurs points de chimie organique, et considérations sur la nature
du sang (Journ. de physiologie de Mag-endie, 1824, t. IV, p. 126).

(D Journ. depharm., 1831. — -Boudet, Essai critique et expérimental sur le sang, thèse
Ecole de pharm. de Paris, 1833.

18/j SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

Résume. § |5. — ^u résumé, nous voyons donc qu'il existe dans le
sang non-seulement de la fibrine, de l'albumine, de l'hémato-
sine et de la globuline, mais aussi plusieurs autres matières
albuminoïdes dont les caractères n'ont été encore que mal
définis; et que parmi ces corps les uns sont tenus en dissolution
dans le sérum, et d'autres y sont suspendus à l'état solide.

Nous avons vu aussi que toutes ces substances ont entre
elles une étroite analogie, et constituent pour ainsi dire une
famille naturelle dont tous les membres semblent dériver d'une
même souche ; que toutes sont susceptibles d'éprouver une
foule de modifications sous l'influence des matières inorganiques
avec lesquelles on les met en contact, et que les différences qui
les distinguent entre elles semblent être du même ordre que
celles résultant de réactions de ce genre. Que toutes paraissent
être formées d'une seule et même substance protéique dont les
propriétés secondaires varieraient un peu suivant que cette

une thèse soutenue à l'École de phar- Cette dernière matière, que l'on

marie de Paris, et intitulée Études désigne souvent aujourd'hui sous le

sur les matières colorantes du sang, nom de biliverdine, ressemble à l'hé-

a rendu compte d'une longue série matosine par sa composition, et con-

d'expériences sur le sang du Bœuf, et tient aussi du fer.

y signale quatre matières colorantes, Fr. Simon considère la matière

dont une est le principe jaune men- colorante jaune du sérum comme

tionné ci-dessus. Elle donne au sérum étant identique avec celle qu'il a décrite

sa teinte particulière, et elle est so- sous le nom cVhémaphéine, laquelle

lubie dans l'eau, l'alcool, l'éther et les serait un dérivé de l'hématosine,

graisses; les acides concentrés et les modifiée par l'absorption de l'oxygène

alcalis ne lui font éprouver aucun et l'élimination d'une certaine quantité

changement à froid; enfin elle est de carbone (6) ; et enfin M. Marchand

décolorée par le chlore. pense que cette hémaphéine n'est que

Plus récemment, M. Denis a con- de l'hématosine modifiée par un alcali,

staté que par l'ensemble de ses pro- On voit donc qu'il existe beaucoup

priétés celte substance ne paraît pas d'incertitude au sujet de la nature de

différer de la matière colorante de la ce principe colorant,
bile (a).

(a) Denis, Essai sur l'application de la chimie à l'élude du sang, 1838, p. 130.
(u) Simon, Die Favbesioffe des Blutes (Joum. fur prakt. Chem., 1841, t. XXII, p. 113). —
Animal Chemislry, vol. I, p. 43 et p. 159.

COMPOSITION ; MATIÈRES ALBUMINOÏDES. 185

substance fondamentale s'unil à un peu plus ou ù un peu moins
de telle ou telle matière saline, alcaline ou acide, ou suivant
que certains de ses atomes constitutifs sont éliminés et rem-
placés par des atomes différents. En d'autres mots, que tous
ces corps dont le rôle est si important, non-seulement dans la
constitution du sang, mais aussi dans la formation de toutes les
autres parties de l'organisme , sont comme les variantes d'un
même texte dont le sens ne changerait pas, mais dont la con-
texture se modifierait par suite de quelques substitutions de
mots , de quelques abréviations , ou bien encore de l'introduc-
tion de quelques périphrases. Une étude approfondie des trans-
formations qui s'opèrent ainsi dans les matières albuminoïdes ,
lors même qu'elle ne conduirait pas à la solution de questions
dont les chimistes se préoccupent à juste raison, touchant le
mode de groupement des molécules constitutives de ces corps,
pourrait avoir pour le physiologiste un grand intérêt ; et pour
nen citer ici qu'un exemple, je rappellerai que, sous l'influence
de l'oxygène ou d'autres agents, la fibrine est susceptible de
se transformer en deux substances protéiques dont l'une est
soluble, l'autre insoluble : ce sont les corps auxquels M. Muider
a donné les noms de bioxyprotéine et de trioxyprotéine. Or, dans
l'organisme les matières albuminoïdes rencontrent sans cesse
de l'oxygène, et l'on voit s'y développer d'une manière non
moins fréquente des substances qui ont avec ces corps une
ressemblance frappante. Il serait donc intéressant de comparer
plus attentivement qu'on ne l'a t'ait jusqu ici ces produits arti-
ficiels avec quelques-uns des principes protéiques d'une im-
portance secondaire dont il vient d'être question, et de cher-
cher s'ils n'auraient pas une origine analogue. Cela me parait
probable; mais, dans l'état actuel delà science, on ne saurait
porter trop de réserve dans les appréciations de ce genre.

Je ne m'arrêterai donc pas sur ces questions, et je m'abs-
tiendrai aussi de parler de quelques autres substances qui
i. 24

186 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

semblent appartenir au même groupe de matières organiques,
et qui ont été signalées par les chimistes comme se trouvant
dans le sang, mais qui ne sont probablement que des produits
dus à diverses altérations des principes normaux de ce liquide
déterminés par les réactifs dont on avait fait usage pour en
effectuer la séparation. Telles sont les substances dont plu-
sieurs auteurs ont parlé sous les noms de gélatine du sang ,
d'osmazôme, d'épidermose, d'hémaphéine, de subrubrine, de
chlorohématine, de xanthohématine, etc. (1).

(1) On avait remarqué depuis long-
temps que le sérum coagulé par la
chaleur laisse suinter une sérosité
jaunâtre qui, dans certaines circon-
stances, est susceptible de se prendre
en gelée. Fourcroy et Vauquelin con-
sidéraient cette matière comme étant
de la gélatine (a). Parmentier et
Deyeux admirent aussi la gélatine
au nombre des matériaux normaux
du sang. Mais Bostock montra que les
conclusions tirées des expériences de
ces chimistes n'étaient pas exactes,
et que le sang ne contient pas de gé-
latine (b). Berzelius était arrivé de son
côté à un résultat analogue (c). Enfin
Brande, en soumettant cette matière
à l'influence de la pile électrique, en
a retiré de la soude, et depuis lors on
Ta considérée comme étant un albu-
minale soluble de soude (d). Dans ces
derniers temps l'existence de la géla-
tine, comme principe constitutif du
sang, a été de nouveau annoncée par
M. Bouchardat (e); mais la matière

dont ce chimiste parle ne paraît être
que le produit de l'oxygénation de la
protéine, découvert par M. Mulder
et appelé trioxyprotéine.

La substance que M. Bouchardat a
extraite des globules sanguins, et qu'il
a nommée épidermose, paraît être
aussi un produit de même origine, et
ne diffère probablement pas de celui
que. M. Mulder nomme bioxy protéine
(voy. p. 160).

M. Ludwig a aussi obtenu dans ses
analyses du sang une matière coa-
gulée qui paraît être du bioxypro-
téine (/).

La matière, que M. Denis a séparée
du sang par l'action de l'alcool, et
qu'il rapporte à la substance obtenue
par M. Thenard dans ses expériences
sur la chair musculaire, et désignée
par ce chimiste sous le nom d'osma-
zôme, est bien évidemment aussi un
produit complexe (7). Berzelius la
considère comme un mélange de
lactate de soucie et de matière orga-

(a) Ann. de chim., t. VI, p. 182, et t. VII, p. 14G ; puis avec plus de détails, Mém. de l'Acad.
des se, 1789, p. 297.

(b) Bostock, On the Gélatine of the Blood (Medic. Chir. Trans., vol. I, p. -47).

(c) Berzelius, General Views of the Compas . of Animal Fhnds (Medic. Chir. Trans., 181 2, vol. III).

(d) Medic. Chir. Trans., vol. III, p. 226.
(c) Compt. rend., 1842, t. XIV, p. 90.

(f) Ann. der Chem. und Pharm., t. LVI, p. 95. — Berzelius, Rapp. pour 1845, p. 477 ; et
Annuaire de chimie, 1847, p. 745.

(g) Rech. expérim. sur le sang, p. 107.

composition; matières grasses. 1<S7

$ 16. — Le deuxième groupe naturel de substances consti- Matières

1 l grasses.

lulives du sang se compose de corps gras.

Parmi ces matières je citerai en première ligne, non pas à Choiesténne.
raison de son importance, mais à cause de la netteté de ses
caractères chimiques, la cholestérine, principe qui fut trouvé
vers la fin du siècle dernier, dans les calculs biliaires, mais
qui n'est bien connu que depuis la publication des beaux tra-
vaux de M. Ghevreul sur les corps gras (1). C'est une graisse
non saponifiable qui reste solide jusque vers 137 degrés, qui
se dissout très bien dans l'alcool bouillant, mais qui s'en sépare
presque entièrement par le refroidissement, et qui se présente

nique, opinion qui esl aujourd'hui
généralement partagée par les chi-
mistes. Quoi qu'il en soit, cette sub-
stance n'est probablement pas un des
matériaux de l'organisation, mais un
produit des opérations chimiques
qu'on a fait subir à la fibrine, etc.

La matière colorante brune que
M. Martial Sanson a extraite du sang,
et que ce chimiste considère comme
étant distincte de la matière colorante
rouge, paraît ne pas être autre chose
qu'une portion de cette dernière
altérée par Faction des acides concen-
trés [a).

Ce produit brun avait été précé-
demment signalé par Sigwart ib).

Les matières décrites par MM. Brett
et Bird sous les noms de chloro-
hématine et de xanthohématine ap-
partiennent à la même catégorie;
elles résultent de l'action de l'acide
nitrique sur le caillot, et ne préexistent

pas dans le sang. (London Médical
Gazette, 1835, vol. XVI, p. 751.)

Scheerer a oblenu cette dernière
substance par ses analyses du sang
dans quelques cas de leukémie. (Ver-
handl. der Phys. Med. Gesellsch. in
Wurzhurg, 1851, Bd. II, p. 321.)

Enfin la substance que M. O'Sliaugh-
nessy a décrite sous le nom de sub-
rubine n'est aussi que de Fhéma-
tosine altérée par les procédés d'a-
nalyse (c).

(1) Paulletier de la Salle fut le pre-
mier à observer cette substance en
traitant les calculs biliaires par l'alcool,
et Fourcroy, qui publia la découverte
de ce chimiste, retira le même corps
gras d'autres parliez de l'organisme,
mais le confondit avec la matière
trouvée dans des cadavres et désignée
sous le nom d'achpocire (d). En 1816,
M. Chevreul distingua nettement ces
substances, et donna à celle qui nous

(a) Eludes stir les matières colorantes du sang. (Journ dephann., 1835, t, XXI, p. 420.)

(b) Cité par Burdaoh, Physiologie, t. VI, p. 80.

(c) O'Sliaughnessy, Discovery of a New Principle in Human Blnod (Lancet, 1834-35, t I
p. 677.)

(fl) Ann, de chimie, 1780, t. III, p. 242, etc.

188

SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

Cérébrine.

alors sous la forme de lames cristallines nacrées, rectangu-
laires ou rhomboïdales. La cholestérine est insoluble dans l'eau,
mais elle est tenue en dissolution dans le sérum du sang, et,
ainsi que nous le verrons par la suite, se rencontre aussi dans
la bile et dans le cerveau. Quelques chimistes pensent que
combinée avec des matières albuminoïdes, elle joue un rôle im-
portant dans la composition du noyau des globules (1).

Une matière grasse qui contient du phosphore au nombre
de ses éléments constitutifs, et qui a été désignée sous le nom de
cérébrine, parce que ce fut dans la substance du cerveau qu'on
la découvrit (2), a été extraite du sang par M. Chevreul. Ce
chimiste l'a retirée de la fibrine ainsi que du sérum (3). Mais,
d'après les recherches les plus récentes, il paraîtrait que c'est

occupe ici le nom de cholestérine,
c'est-à-dire graisse biliaire solide (a) .

La présence de la cholestérine dans
le sang a été constatée par M. Denis.

Enfin, cette matière en a été mieux
séparée par M. Boudet (b).

(1) Iliïnefeld considère le nucléus
des globules du sang comme étant
formé d'une matière grasse (la cho-
lestérine ou quelque substance ana-
logue) combinée avec de l'albumine,
comme dans le jaune de l'œuf (c).
Mais, ainsi que l'observe Fr. Simon,
quoique la fibrine et les globules soient
plus riches en matière grasse que les
autres matériaux solides du sang, ces
corps n'en contiennent tout au plus
que 5 pour 100, et par conséquent
elle ne saurait être considérée comme

jouant un rôle important dans leur
constitution, quelle que soit d'ailleurs
cellequi a pu appartenir aux substances
de ce genre dans la première forma-
tion des cellules. La facilité avec la-
quelle les globules et les noyaux sont
dissous par la potasse tendrait aussi à
faire penser que la graisse de ces cor-
puscules n'est pas de la cholestérine (rf).
Nous aurons à revenir sur ces ques-
tions, lorsqu'en traitant de la forma-
tion des tissus organiques, j'exposerai
les vues d'Acherson à ce sujet.

(-») Vauquelin, Analyse de la matière
cérébrale {Ann. de chimie, 1812,
t. LXXXI, p. 37 .

(3) Art. Sang du Dictionnaire des
sciences naturelles, 18*27, t. XL Vif,
p. 187 et 188.

(a) Des corps qu'on appelle adipocires (Ann. de chim., 1815, t. XCV, p. 5), el Rech. chimiques
sur les corps gras d'origine animale, 153, etc.

(b) Essai chim. eterit. sur le sang (Joum. depharm., I. XIX, p. 475), cl Nouvelles rech. sur
la composition du sérum du sang humain (Ann, de rhim., 1883, t. LU, p. 341}. — - AI. L'ecanu,
Etudes chimiques sur le sang, thèse.

(c) Hiinefeld, Der Chemismus, p. 108.

\d) Simon, Animal Chemistry, 1. 1, p. \ i 3.

composition; matières grasses. 189

principalement dans les globules que ce produit se trouve (1).
Jusque dans ces derniers temps on le considérait comme un
principe immédiat particulier, mais il semble résulter des expé-
riences de M. Frcmy que ce serait plutôt un mélange de deux
substances auxquelles ce savant a donné les noms iïacide otéo-
phosphorique et d'acide cérébrique (2). Du reste, on ne le con-
naît encore que très imparfaitement, et ce qu'il offre de plus
remarquable, c'est sa composition élémentaire.

Le sang renferme aussi des acides gras (3). V acide oléique,
par exemple, se trouve dans le sérum soit à l'état de com-
binaison avec la soude sous la forme de savon, soit à l'état libre ;
car c'est un acide si faible, qu'il peut se trouver dans ce liquide
en présence de carbonates alcalins sans se substituer à l'acide

AoiJes gras.

(1) Berzelius, Traité de chimie,
édit. de 1838.

Quelques expériences faites récem-
ment par un physiologiste anglais,
M. Owen Rees, tendent à confirmer
celte opinion. En effet, M. Rees a
trouvé que les matières grasses obte-
nues par l'action de l'éther siy le
caillot du sang veineux donnent par
l'incinération des cendres dont la
réaction est fortement acide ; tandis
que les cendres obtenues de la même
manière avec le sérum du sang vei-
neux ou du caillot artériel étaient al-
calines : ce qui suppose l'existence d'un
carbonate alcalin ou d'un sel à acide
organique dans ce liquide, tandis que
l'acidité des cendres des matières
grasses extraites des globules veineux
devait être due à un acide fixe, proba-
blement de l'acide phospborique ré-
sultant delà combustion du phosphore
contenu dans ces graisses. [On a New

Function of the Red Corpuscles of
the Blood, by 0. Rees, Philosoph.
Magazine, 18/iS, t. XXXIIÏ, p. '29.)

(2) I/acide oléophosphorique de
M. Fremy est liquide, l'acide céré-
brique est solide ; c'est surtout le pre-
mier qui paraît se trouver dans le
sang. (Recherches sur la composition
chimique du cerveau de l'homme,
Comptes rendus, 1840, t. II, p. 763.)

M. Denis distingue dans le sang
deux matières grasses phosphorées,
l'une blanche, l'autre rouge (a). Mais
il est probable que cette dernière n'est
autre chose que la matière phospho-
rée blanche, altérée ou colorée par de
l'hématosine. (Lecanu, Thèse, p. 3 3.)

(3) C'est essentiellement aux travaux
de M. Cbevreul que l'on doit la con-
naissance de la nature et des propriétés
des graisses animales. Ses recherches
à ce sujet se trouvent réunies dans un
ouvrage spécial publié en 1823 (b).

(a) Denis, Rech. expérim. sur le sang, p. 101, 107, etc.

ib) Chevreul, Recherches chimiques sur les corps gras d'origine animale, iRW, p. lHi,

190 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

carbonique de ces combinaisons salines. C'est une substance
de consistance huileuse qui se solidifie et affecte une forme
cristalline à la température de k degrés au-dessus de zéro, qui
se dissout dans l'alcool et dans l'éther, mais qui est insoluble
dans l'eau et se trouve probablement à l'état d'émulsion ou de
suspension dans le sérum, ou tenue en dissolution à l'aide des
sels à acides gras que ce liquide renferme.

Uacide margarique, qui diffère de l'acide oléique par son
point de fusibilité plus élevé et par quelques autres caractères
d'une importance secondaire pour nous, se trouve dans le sang,
mêlé à ce principe immédiat, en partie à l'état de liberté, en
partie à l'état de combinaison avec de la soude (1).

On a signalé aussi l'existence de l'acide stéarique et du
stéarate de soude dans le sérum de Bœuf (2), et il est probable
que ces matières grasses se trouvent aussi dans le sang des
autres Ruminants.

Je n'ai pas à m 'occuper ici de l'histoire chimique de ces
acides, mais il me semble utile d'ajouter qu'ils ont entre eux une
très grande ressemblance, et que leur composition élémentaire
ne diffère que fort peu, de façon que l'on comprend facilement
qu'ils puissent se transformer les uns dans les autres, ou naître
sous l'influence des mêmes causes légèrement modifiées. En
effet, la composition de l'acide oléique semble devoir être
représentée par la formule C™H3303,HO.

L'atome d'acide margarique paraît correspondre par sa com-
position à deux atomes d'acide oléique qui auraient perdu
chacun deux équivalents de carbone , car sa formule est
CC8H660°,2HO.

Enfin l'acide stéarique paraît être de l'acide margarique qui

(1) Voyez Lecanu, Études chimiques le sang (Gaz. médicale, 1851, p. 530).
sur lesang, 1837.— Marcet, De la na- (2) Robin et Verdeil, Chimie ana-

ture des graisses qui se trouvent dans fornique, t. Il, p. 80 et 88.

Oléine

et

stéarine.

composition; matières grassks. 191

aurait perdu un atome d'oxygène, et devoir être représenté par
la formule CG8HocO\2HO.

La chimie nous apprend aussi que ces acides dérivent de
certaines graisses saponifiables que l'on désigne sous les noms
d'orne, de stéarine et de margarine, lesquels semblent même
n'être autre chose que des composés salins, ou plutôt des
acides composés analogues à l'acide sulfovinique , formés de
deux atomes de l'un de ces acides gras unis à un atome d'une
substance particulière nommée glycérine, qui se laisse repré-
senter par la formule CeH705,HO.

Effectivement, sous l'influence des alcalis, ces graisses, dites
saponifiables, abandonnent la glycérine pour former des stéa-
rates, des oléates ou des margarates à base alcaline, et en pré-
sence de l'acide sulfurique qui s'empare de la glycérine, leur
acide est mis à nu.

Or, le sang renferme de l'oléine et de la stéarine aussi bien
que les acides gras dont il vient d'être question. On en a con-
staté la présence dans le sérum ; et bien que ces corps soient
insolubles dans l'eau, on comprend qu'ils puissent être dissous
par ce liquide, car on sait que la stéarine est susceptible de se
combiner à la manière d'un acide faible avec les alcalis (1),
et le sérum, ainsi que nous l'avons déjà dit, est toujours
alcalin (2).

Le nom de séroline a été donné à une matière grasse qui se Sdrolit,c-
retire aussi du sérum, et qui a été considérée comme étant dis-
tincte des précédentes (3); mais d'après des recherches récentes
dont ce produit a été l'objet, il paraîtrait que c'est seulement

(1) Extrait de quelques recherches claus l'état normal ils ne se réunissent

faites à Giessea par MM. Liebig et pas entre eux, tandis qu'ils se con-

Peîouze (Comptes rendus, 1836, t. IIF, fondent après qu'on les a soumis à

p. 420). l'action de l'acide acétique [a).

(li) Zimmermann pense que les (3) M. Boudet a obtenu cette sub-
globules de graisse sont revêtus d'une stance en faisant bouillir dans de
pellicule de matière albuminoïde ; car l'alcool du sérum desséebé. La séroline

(a) Op. cit. (Arch. fur physioloy. Ueilkunde, 1848, Bd. VII, p. 181).

odoranl.

192 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

un mélange des parties cristallisables des diverses graisses dont
il vient d'être question (i).
chaiatc Les recherches d'Enderlin tendent à établir que le cholaie

soude. de soude est un principe constituant normal du sang, mais que
dans les circonstances ordinaires cette substance en est promp-
tement éliminée (2).
principe Enfin il est probable que l'odeur particulière au sang est due
à la présence de quelques traces d'une matière grasse volatile ana-
logue à celle découverte par M. Chevreul dans le beurre de
Chèvre et de Vache, ou dans la graisse du Marsouin (3). En
effet, M'. Malteucci a constaté que le sérum du sang de la
Chèvre, chauffé avec de l'acide sulfurique , donne de Y acide
caproïque, et Ton sait que chez d'autres animaux l'odeur sui
generis du sang s'exalte par l'action de ce réactif (4).

se dissout alors dans ce liquide, et se (h) L'odeur du sang est en général

dépose par le refroidissement; elle est assez marquée et varie suivant les

fusible à 36" et se dissout facilement animaux ; elle ressemble à celle de la

dans rétrier. (Nouvelles recherches sur sueur, et paraît être toujours plus

la composition du sérum du sang, intense chez le mâle que chez la fe-

dans le Journ. de pharmacie, 1833, melle. Quelques anciens chimistes en

t. XIX, p. 299.) avaient cherché la cause: Parmenlier

(1) Les expériences de M. Gobley et Deyeux, par exemple (a). Mais on ne

tendent à établir que la séroline n'est savait que peu de chose à ce sujet,

pas un principe immédiat, mais un lorsque Barruel en fit l'objet d'expé-

mélange d'oléine, de margarine, de riences intéressantes, quoique les ré-

cholestérine, de cérébrine {Gazette sultats à en tirer aient été singuliè-

médicale, 1851, p. 602). M. Lehmann rement exagérés par cet auteur. Il a

adopte une opinion analogue {Précis constaté que l'acide sulfurique exalte

de chim. phijsiol., p. 139). l'odeur du sanget qu'elle est due à une

(•_!) New York Monthly Journal, matière volatile; mais il a été beaucoup

1852, et Schmidt's Jahrbucher, 1853, trop loin lorsqu'il a cru pouvoir ap-

t. LXXVIi , p. L\. pliquer ces données à la solution des

(3; Chevreul, Recherches chimiques questions de médecine légale (6).

sur les corps ijras d'origine animale, M« Soubeiran a fait justice de ces exa-

1823, p. lo/|. géralions (c), et M. Schmidt de Dorpal,

(a) Parmentier et Dcyeux, Mémoire sur le sang (Journ. dephys., 1794, t. XL1V, p. 386).

(6) Barruel, Mémoire sur le principe aromatique dusang(Ann. d'hygiène publique et deméde-
rine légale, 18-2'J, t. 1, p. 267).

(c) Soubeiran, Sur un moyen de distinguer le sang des divers animaux (Arcli. yen. de viéd.,
1'° série, t. XXI, p. 134).

COMPOSITION*, MATIÈRES SUCRÉES. 193

§ 17. — On sait depuis longtemps que dans une maladie
particulière, connue sous le nom de diabète, l'organisme pro-
duit et évacue au dehors, avec les urines, une matière sucrée
à laquelle on donne aujourd'hui le nom de glucose (1), et déjà
dans le siècle dernier on annonça avoir trouvé la même
substance dans le sang des personnes en proie à cette affec-
tion (2). Les recherches d'Ambrosioni (3), de Maitland (4), de
Rees (5) , de MM . Herry et Soubeiran (6) , et de beaucoup
d'autres physiologistes , ont pleinement établi ce fait ; mais
jusque dans ces derniers temps on croyait que le sucre était
seulement un produit pathologique de l'organisme et n'existait
pas dans le sang à l'état normal. En 1849, les belles expériences

Matières
sucrées.

qui a examiné cette question au même
point de vue , a trouvé que l'odeur
développée de la sorte est très recon-
naissante chez la Chèvre , le Mouton
et le Chat, mais ne l'est pas chez les
autres animaux soumis à ses expé-
riences (à). M. Denis a reconnu que
le principe odorant du sang est so-
luble dans l'alcool et devait être con-
sidéré comme un acide gras vola-
til (b). Enfin M. Matteucci a complété
cette démonstration de l'analogie entre
le principe odorant du sang et les
acides gras volatils découverts par
RI. Chevreul. L'acide caproïque dont
il a constaté la présence dans le sang
de la Chèvre s'y trouvait combiné avec
une base, probablement de la soude.
Il est à présumer aussi que l'odeur
exhalée, en présence de l'acide sulfu-
rique, par le sang de l'homme, est éga-
lement due à l'existence d'un caproate
alcalin (c).

(1) Quelques auteurs changent l'or-
thographe de ce mot, et écrivent gly-
cose comme étant plus conforme aux
règles grammaticales.

(2) Dobson, Experiments and Ob-
servations on Ihe Urine in a Diabètes
(Med. Observ. by a Society ofPhysi-
cians in London, 1775, t. V, p. 298).

(3) Ambrisioni, Dello zucchero nelle
urine et nel sangue dei diabetici (An-
nali univ. di medicina di Omodei,
1835, t. LXXIV, p. 160).

(Il) Rees, On Diabetic Blood (Guy' s
Hospital Reports, 1838, t. m, p. 398).

(5) Henry et Soubeiran, Recherches
sur le sang d'un diabétique (Journ.
de chim. médic. , 1826 , t. XII ,
p. 320).

(6) Maitland, Sugar oblained from
the Blood of a Patient in Diabètes
{Lond. Med. Gaz., 1836, t. XVII,
p. 900).

(a) SclimiJt, Diagnostik verdâcUtiger Flèche in Criminalfâllen. Leipzig, 1848.

(b) Denis, Rech. expérîm., 1830, p. 82, et Essai sur l'application de la chimie à l'étude du sana
1838, p. 152.

(c) Malieucci, Sur l'odeur développée par l'action de l'acide sulfurique sur le sang (Ann de-
chim. et de phys., 1833, t. LU, p. 137).

i. 25

19/l SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

de M. Cl. Bernard sont venues montrer cependant que cette ma-
tière se rencontre toujours dans certaines parties de l'économie
animale (1) ; enfin un physiologiste distingué de Dorpat, M. Cari
Schmidt, a constaté bientôt après que chez le Bœuf, le Chien
et le Chat, aussi bien que chez l'homme, le sucre est un des prin-
cipes constitutifs du sang à l'état normal (2). Je ne pourrais,
sans anticiper sur l'étude de phénomènes dont nous aurons à
nous occuper longuement dans la suite de ces leçons, faire
connaître ici la source de cette glucose, ni dire quelles sont
les circonstances dans lesquelles on la rencontre en plus ou
moins grande abondance dans le fluide nourricier. Je me bor-
nerai donc à ajouter que ce sucre animal se trouve princi-
palement dans le sang qui sort du foie, et qu'il se détruit,
promptement de façon à disparaître presque entièrement dans
le sang des parties de l'organisme qui sont un peu éloignées
de son point d'entrée dans le torrent de la circulation (8).

(1) Cl. Bernard, De l'origine du (3) Diverses questions relatives à
sucre dans l'économie animale (Mém. l'origine et au mode d'élimination du
de la Soc. de biologie, 1849, t. I, sucre contenu dans le sang ont été
p. 121). — Recherches sur une nou- très vivement agitées depuis quelque
velle fonction du foie (Thèse inangu- temps. Lorsque je traiterai des sécré-
rale à la Faculté des sciences de Paris, lions et de la statique chimique de
in-i, 1853). l'organisme je rendrai compte des

(2) Schmidt , Charackteristik der faits dont on a argué de part et d'au-
epidemischen Choiera gegeniiber ver- tre et j'en démêlerai les conséquences ;
wandten Transsudations Anomalien. mais en attendant je crois devoir citer
Jn-8 , Leipzig , 1850. — Harnzuc- les principaux travaux que ce débat
ker, ein normaler Blutbestandtheil, a fait naître (a).

p. 161.

(a) Figuier, Mémoire sur l'origine du sucre contenu dans le foie et sur ï existence normale du
sucre dans le sang de l'homme et des animaux (Ann. des se. nat., 1855, 4° série, t. III, p. 17).

— Deuxième mémoire sur les fonctions glyçogéniques du foie {Loc. cit., p. 24).
— ■ Troisième mémoire (Même recueil, t. IV, p. 91).

Lehmann, Analyses comparées du sang de la veine porte et du sang des veines hépatiques, etc.
(Même recueil, t. 111, p. 51).

— Sur la présence du sucre dans le sang de la veine porte (Même recueil, t. IV, p. 1 53).
Cl. Bernard, Remarques sur la sécrétion du sucre (Même recueil, t. IVt p. 51).

— Leçons de physiologie expérimentale appliquée à la médecine , faites au collège de France,
1855, in-8.

COMPOSITION ; MATIÈRES SALINES. 195

§ 18. — Les matériaux saljns que l'on retire du sang
consistent principalement en chlorure de sodium , carbonate
de soude, phosphate de soude, sulfate de potasse et phosphates
de chaux et de magnésie. Je dois rappeler cependant que quel-
ques-uns de ces sels pourraient bien ne pas y exister tout
formés, et être le résultat de la combustion du soufre et. du
phosphore contenus dans les matières albuminoïdes. Ainsi
Berzelius pense que le sang ne renferme pas d'acide sulfurique,
et que le sulfate de potasse obtenu dans l'analyse se forme dans
le creuset du chimiste (1). Il est aussi à noter que, d'après
M. Liebig (2) et M. Enderlin (3), la soude qui donne au sang
sa réaction alcaline ne s'y trouverait pas à l'état de carbonate,
et appartiendrait à un sous-phosphate ; mais cette opinion ne
paraît pas être fondée (h).

Quoi qu'il en soit, ces matières salines, indépendamment de

(1) Berzelius, Gêner. Views of the l'air et des matières carbonifères, en
Compos. ofAnim, Fluids (Med. Chir. 2NaO,P05 -f- NaO,C02 [a).

Trans., vol. III, p. 227). (!i) En effet, le sang contient de l'a-

(2) Liebig, Ueber die Abwesenheit cicle carbonique libre, et ce corps, en
der kolensauren Alkalien im Blute présence du phosphate basique de
( Ann. der Chem. und Pharm. , soude, s'empare d'une portion de cet
t. LVII, p. 126, et Revue scientif. alcali et ramène le sous-phosphate à
et industr., t. XXIV, p. 85). l'état neutre; il faut donc qu'une por-

(3) Ce chimiste pensait que 3NaO, PO5 tion de la soude du sérum soit ici à
se transformait, sous l'influence de l'état de carbonate, et non à l'état de

— Sur le mécanisme de la formation du sucre dans le foie (Ann. des se. nat., 1855, 4" série,
t. IV, p. 109).

Leconto, Recherches sur les fonctions ghjcogéniques du foie (Même recueil, t. III, p. 61).

Reynoso, Mém. sur la présence du sucre dans les urines et sur la liaison de ce phénomène
avec la respiration (Même recueil, t. III, p. 120).

Dumas, Rapport sur divers Mémoires relatifs aux fonctions du foie (Loc. cit., t. III, p. 320).

Andral, De quelques faits pathologiques propres à éclairer la question de la production du sucre
dans l'économie animale (Même recueil, t. III, p. 347).

Gibb, Mém. sur l'assimilation du sucre (Même recueil, t. IV, p. 27).

Chauveau , Nouvelles recherches sur la fonction glycogénique (Comptes rendus de l'Académie
des sciences, 1856, t. XLII, p. 1008).

Collin, De la formation du sucre dans l'intestin et de son absorption par les chylifères (Gazette
hebd. de méd., 1854, t. III, p. 233).

(a) Enderlin, Ueber die milchsauren Salx-e im Blute (Ann. der Chem. und Phys., 1843,
t. XLVI, p. 164).

— Physiol. chem. Untersuch. (Annal, der Chem. vnd Pharm., 18 H, t. XI.IX, p. 31 7, ol I. LX,
p. 33 ; — Annuaire de chimie, 1845, p. 514).

Matières
salines.

196 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

leurs usages dans le travail nutritif dont l'économie animale
est le siège, jouent un rôle important dans la constitution même
du sang. Effectivement nous avons vu qu'en présence de l'eau
les globules sanguins s'altèrent promptement, tandis que dans
des dissolutions salines analogues à celles que représente le
plasma, ces corpuscules conservent longtemps le mode d'orga-
nisation qui leur est propre, et ne subissent ni décomposition
ni déformation. Quelques-unes de ces matières semblent même
s'être combinées avec les principes protéiques du sang : ainsi la
fibrine retient d'ordinaire une quantité assez considérable de
phosphates terreux, et une certaine portion de chlorure de so-
dium est très intimement unie à l'albumine, mais dans cet état
ne donne pas, avec les réactifs employés d'ordinaire pour en
déceler la présence, les précipités qui le caractérisent.

L'affinité que les matières salines contenues dans le sérum,
d'une part, et les substances organiques constitutives des glo-
bules, d'autre part, manifestent pour l'eau, nous donne une
explication facile de beaucoup de phénomènes observés par les
micrographes, lorsqu'ils étudient l'action de divers réactifs
sur le sang. Ainsi, indépendamment des altérations produites
dans les globules sanguins par la combinaison chimique de
certains sels avec les principes immédiats dont ils se composent,
on observe que ces corps se contractent et se flétrissent pour

phosphate tribasique (a). Les vues de des premiers à reconnaître qu'à l'aide

Berzelius à ce sujet ont été confirmées des procédés d'analyse employés par

par de nouvelles expériences dues à M. H. Rose, on peut constater l'existence

MM. Golding Bird (6), Lebmann (c), du carbonate de soude dans le sang de

II. Rose , Robin et Verdeil (cl), etc. la femme, du bœuf, etc. (e)„
Enfin M. Enderlin a été lui-même un

(a) Marchand, Journ. fur prakt. Chem., t. XXXVII, p. 321.

— Berzelius, Piapp. sur les progr. de la phys. et de la chim. pour 1846, p. 33G.

(b) Golding Bird, On Certain Fallacies in Enderlin' s Eesearches on the Constitution of the Saline
Ingrédients of Animal Fluids (Philos. Mag., 1845, vol. XXVI, p. 532).

(c) Lehmann, Arch. der Pharm., t. L, p. 330.

(d) Robin et Verdeil, Traité de chimie anatomique, t. II, p. 257.

(e) Annal. (1er Chem. und Pharm. , l. LXVII, p. 304, ci Annal, de chimie, 1849, p. 553.

COMPOSITION ; MATIÈRES SALINES. 197

ainsi dire quand la proporlion des sels dissous dans le sérum
dépasse certaines limites ; qu'ils se gonflent et deviennent tur-
gïdes lorsque la quantité des substances dissoutes dans ce liquide
diminue notablement par rapport à l'eau qui leur sert de véhi-
cule ; enfin que la présence de quelques autres substances en
proportion déterminée tend à maintenir les globules dans leur état
normal. C'est qu'en effet, lorsque les sels du sérum ne trouvent
pas dans le liquide la proportion voulue d'eau, ils en enlèvent
aux globules ; tandis que dans le cas contraire, c'est-à-dire quand
la quantité d'eau qui les tient en dissolution dépasse cette limite,
c'est la substance organique contenue dans les globules qui
leur en enlève, et qui se gonfle par suite de cette absorption. Il
y a donc dans le sang une sorte d'équilibre instable qui se
rompt chaque fois que les matières solides du sérum deviennent,
à 'raison de leur nature ou de leur quantité, plus avides d'eau,
ou bien qu'elles retiennent cette substance avec moins de force
que dans l'état normal ; et la conséquence de ces changements
est tantôt la sortie d'une portion de l'eau contenue dans les
globules, d'autres fois l'entrée d'une quantité surabondante
dans l'intérieur de ces corpuscules. Les matières qui tendent
à conserver les globules intacts sont au contraire celles dont
l'affinité pour l'eau n'est pas assez grande pour en prendre aux
globules, et dont la présence dans le sérum tend à empêcher
ce liquide de passer dans la substance des globules et à rendre
permanent le degré de concentration qui lui est ordinaire (1).
Parmi les sels énumérés ci-dessus, les plus importants sous
le rapport physiologique paraissent être le chlorure de sodium

(1) L'action des matières salines et ce liquide. L'élude des modifications

des autres réactifs sur le sang est extrè- qu'elles y déterminent a beaucoup oc-

mement complexe, et dépend en partie cupé l'attention des physiologistes,

de leur avidité pour l'eau, en partie de Ainsi, vers la fin du xvne siècle, un

leur action chimique sur l'albumine philosophe dont l'influence a été consi-

et les autres matériaux constitutifs de dérable sur la marche de la science ,

198 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

et le sous-phosphate de soude. Ce dernier a la propriété de
dissoudre non -seulement les matières protéiques, mais aussi
des substances inorganiques qui sont insolubles dans l'eau

Robert Boyle, a fait beaucoup d'expé-
riences à ce sujet (a) , et je dois
citer également ici les recherches
de Senac (b) , de Hewson (c) , de
M. J. Davy (d), de M. Schultz, etc. (e),

Hiinefeld (f) a également étudié
l'action de diverses substances sur les
globules du sang, et il est arrivé aux
résultats suivants :

L'enveloppe et le nucléus sont l'un
et l'autre dissous par l'ammoniaque,
la potasse, la soude, la chaux , la ba-
ryte, le savon, la bile, l'acide acétique,
l'acide cyanhydrique, l'alcool, l'éther,
le sulfure de carbone, etc.

L'enveloppe est attaquée, mais non
le nucléus, par l'eau, tous les sels am-
moniacaux, les carbonates de potasse
et de soude, le cyanate de potasse, le
borax, les chlorures de baryum et de
calcium, les oxalates, et les acides
phosphorique , arsénieux, oxalique,
citrique, chlorhydrique, etc.

Le phosphore, le chlore, et l'iode
produisent le même effet, par suite de
la formation d'un acide.

Une dissolution incomplète est dé-
terminée par le lartrate et le borate
d'ammoniaque, le bromure de potas-
sium et l'acide malique.

Les globules ne sont pas dissous par
le carbonate de magnésie, la vératrine,
la strychnine, l'acétate de morphine,

le chlorhydrate de conéine, l'acide bo-
rique, l'acide carbonique, le nitrate de
potasse, le nitrate de soude, le tar-
trate de soude, le phosphate de soude,
le chlorure de sodium, le sucre, la
gomme, les sulfates de potasse, de
soude, de magnésie, le tartre éméti-
que, le camphre , l'anémonine.

Hiinefeld a examiné aussi l'action
de la salive , du suc gastrique , de la
sueur sur les globules sanguins, mais
les résultats obtenus ainsi n'offrent
pas grand intérêt.

M. Kolliker (g) a publié récemment
des observations qui jettent un nou-
veau jour sur le mécanisme des alté-
rations que les globules sanguins peu-
vent subir par l'action des liquides
dont ces corpuscules sont entourés.
11 a trouvé que les globules du sang
de la Grenouille éprouvent des chan-
gements remarquables toutes les fois
qu'on les plonge dans une dissolution
concentrée d'urée. Leur contour de-
vient irrégulier, et ils se transforment
rapidement en cellules étoilées offrant
en général de 3 à 6 prolongements
claviformes; mais cet état ne persiste
pas longtemps, caries prolongements
diffluent peu à peu et laissent échap-
per des gouttelettes qui pâlissent et
disparaissent promptement ; enfin les
globules se trouvent réduits à leurs

(a) Boyle, Apparatus adhist. nat. sanguinis humani (Op. var., t. IV).

(b) Senac, Traité de la structure du cœur, t. II, p. 665.

(c) Hewson, On Dlood, p. 12.

(d) 3. Davy, Researches Physiol. and Anat., t. H, p. 93, etc.

(e) Voyez pages 08, 69 et 135.

(f) Der Chemismus inder thierischen Organisation, p. 43, etc.

(g) Kolliker, Ueber die Einwirkung einer concentrirten HarnstofflSsung auf die Blutzellen
(Zëitsch, fur wissenschttftUchk Zoologie, 1855, Bil. VIT, p. 183).

composition; matières accessoires. 199

pure, et c'est par sa présence qu'on s'explique l'existence de
phosphates terreux en dissolution dans le sérum (1). Nous ver-
rous aussi, dans la suite de ces leçons, que ce sel augmente
beaucoup la capacité dissolvante de l'eau pour l'acide carbo-
nique.

$ 19. — A cette longue liste de substances diverses qui Malièrcs

«-'<-> *■ accessoires

concourent à former le sang , il faut encore ajouter des
matières qui se trouvent normalement dans ce liquide, mais
qui ne semblent pas devoir être considérées comme en étant
les matériaux essentiels. Ce sont des corps qui se mêlent au
sang et le traversent en quelque sorte, soit qu'ils tendent à
s'échapper^au dehors, soit qu'ils pénètrent accidentellement
dans l'économie.

Tels sont des principes immédiats qui résultent, comme nous Uréo-
le verrons plus tard, du travail chimique de la nutrition, et
sont expulsés au dehors presque aussitôt après leur formation,

noyaux qui se dissolvent à leur tour. substances sur ces globules, et il en

Ces phénomènes ont lieu dans de conclut que les modifications dont il

l'eau chargée de 15 pour 100, ou vient d'être question sont des phéno-

même seulement de 12 centièmes mènes dus à l'endosmose; que dans les

d'urée; mais dans des dissolutions dissolutions concentrées d'urée, etc. ,

plus pauvres les globules ne les pré- un courant endosmotique puissant

sentent plus: ils deviennent sphé- s'établit du globule dans le bain et

riques et pâles en même temps que enlève l'hématosine, tandis que dans

leur noyau se dessine plus nettement. l'eau ou les dissolutions faibles c'est du

Les globules sanguins de la Gre- bain dans l'intérieur du globule que

nouille perdent aussi leur matière co- le courant se porte, et le liquide qui

lorante dans une solution concentrée y pénètre ainsi dissout aussi la matière

de sucre de lait et la même chose, colorante. Il en résulterait que l'inté-

a lieu dans une solution concentrée grité du globule serait dépendante de

de glycérine, si ce n'est qu'autour de l'équilibre entre la puissance endos-

beaucoup de leurs noyaux on distingue motique de son contenu et du fluide

une bordure due à la persistance environnant.

de la paroi membraneuse de la cellule (1) Enderlin, Physiologîsch-che-

qui constitue chaque globule. M. KÔI- rnische Untersuch. (Annalen der

liker a étudié aussi l'action du sel com- Chem. und Pharm., lShk, Bel. XLIX$

mun, de l'acétate de soude et d'autres p. 317).

200 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

mais sont transportés du lieu de leur production jusqu'à leur
émonetoire par le courant sanguin : l'urée, par exemple.

Effectivement, dans l'état normal, on trouve de l'urée dans
le sang des Mammifères , mais en quantité à peine percep-
tible, à moins qu'on n'arrête le travail par lequel cette matière
est d'ordinaire éliminée de l'organisme à mesure qu'elle s'y
forme ; car alors sa proportion augmente et peut devenir assez
considérable (1).

(1) Ce fail remarquable de la pré-
sence de l'urée dans le sang après la
suppression de la sécrétion urinaire
a été constaté par MM. Prévost et
Dumas (a), puis confirmé par beau-
coup d'autres physiologistes ou chi-
mistes, ainsi que nous le verrons en
étudiant les sécrétions.

L'existence du même principe im-
médiat dans le sang normal a été
annoncée d'abord par M. Marchand (6).
Le même résultat a été obtenu par
Simon (c). Dernièrement encore, la
présence de l'urée dans le sang nor-
mal a été constatée par M. Strahl [d),
M. Hervier (c) et par M. Verdeil (/>

L'acide urique qui accompagne
l'urée dans les évacuations rénales se
trouve probablement aussi dans le
sang, mais en trop petite quantité
pour que dans l'état normal on ait pu
l'y reconnaître. Dans quelques cas
pathologiques, au contraire, il a été.

ce liquide. Ainsi , dans les affections
arthritiques, M. Garrod a trouvé de
l'urate de soude dans le sang. Pour
1000 parties de sérum, il y avait de
0,050 à 0,025 d'acide urique. M. Gar-
rod a constaté également l'existence
de ce principe immédiat dans le sang
des individus atteints de la maladie de
Bright (g). Plus récemment, il a
obtenu un résultat analogue, en ana-
lysant le sang dans des cas de péri-
cardite et de péritonite (h). Pour
reconnaître la présence de petites
quantités de cet acide dans le sérum,
M. Garrod conseille l'emploi du pro-
cédé suivant : On plonge un bout de
fil très fin dans le sérum placé dans
un verre de montre et l'on ajoute de
l'acide acétique; l'acide urique forme
alors des cristaux très petits qui s'atta-
chent au fil, et en plaçant celui-ci sous
le microscope, on constate les carac-
tères physiques du produit.

facile d'en reconnaître l'existence dans

(a) Prévost et Dumas, Examen du sang, 3° mémoire [Annales de chimie el de physique, 1823,
l. XXIII, p. 90).

(6) Voyez Ann. des se. nat., 1838, 2« série, t.X.p. *6- , ; „Rn

c Voyez Archives de Muller, 1841, el Ann. dessc. nat., 1842, 2= série, t XVIII, p. 380.

(d) Hervier, De V existence habituelle de l'urée et de V acide hippurique dans le sang no, mal
de l'homme, thèse, et Gaz. méd., 1851, p. 76. htnianiL,

(e) Note sur laproportwn de l'urée existant dans le sang, etc. -Bullet. de la Soc. biologique,

^'iiZi^'Harnstoffbestândig im Blut (Archiv far physiologische undpathologische Chemie
und Mikroskopie, von Heller, 1847, Bd. IV, p. 558). , /'• '

(/Garrod, Observ. on Certain Pathological Conditions of the Blood and Urine m Goût, etc.
(Trans. of the Medico-Chirurg. Soc. of London, 1848, vol. XXXV, p. 83)

{h) Garrod, On the Blood and effused Fluids in Goût, Rhumatisms and Bnghl s Discase (Med.
Chir. Trans., 1854, p. 49).

composition; MATIÈRES ACCESSOIRES. "201

L'acide hippurique, substance que les Mammifères herbi-
vores expulsent par la sécrétion urinaire , se rencontre de la
même manière, combiné probablement avec de la soude, dans
le sang de ces animaux (1), et a été trouvé aussi dans le sang
de l'homme (2).

Nous devons ranger également dans cette catégorie l'acide
lactique, dont la présence à l'état de lactate de soude ou de
potasse avait, été signalée dans le sang par Berzelius, mais
qui ne paraît pas y avoir une existence permanente (3). Enfin,
la créatine et la créatinine , matières cristallisables qui sont
probablement des produits excrémentitiels du travail nutritif
se montrent aussi dans ce liquide (h) .

Acide

hippurique.

AciJe
lactique.

Créatine.

(1) De la présence de l'acide hippu-
rique dans le sang du Bœuf, par
MM. Vercleil et Goldfuss (Mém. de la
Soc. biologique, 18Ù9, t. I, C R.,
p. 225, et 1850, t. II, p. 79 ; — Ann.
der Chemie und Pharmacie, 1850, Bd.
LXXIV, p. 2th).

(2) Robin et Verdeil, Traité de
chimie anatomique, t. II, p. /i47.
— Hervier, loc. cil.

(3) Enderlin, Ueber diemilchsauren
Salze im Blute {Ann. der Chern. und
Pharm., 184 o, Bd. XLVI, 164).

(4) La créatine a été découverte
dans la chair des Mammifères par
M. Chevreul (a), et la présence de cette
matière dans le sang a été constatée
par MM. Verdeil et Marcet (6). C'est

une substance neutre, soluble dans
l'eau et dans l'alcool ; sa composition
paraît devoir être représentée par la
formule C8H9Az30",HO, et sous l'in-
fluence des acides concentrés elle perd
lx équivalents d'eau et se transforme
en créatinine. Enfin, elle cristallise
en prismes rectangulaires nacrés et
brillants (c). M. Liebig avait été porté
à considérer celte substance comme
jouant un rôle très important dans la
nutrition (d) ; mais les recherches de
M. Heinsk tendent à prouver que c'est
un produit excrémentitiel , résultat
qui me semble très probable (e).

La créatinine est une base orga-
nique dont la découverte est due à
M. Liebig (/). Elle est plus soluble

(a) Chevreul, Rapport sur le bouillon de la compagnie Hollandaise, fait à l'Académie des
sciences en 1832 (Mém. de la Soc. centrale d'agriculture, 1848, lr0 partie, p. 658).

(6) Rech. sur les principes immédiats qui composent le sang de l'homme et des animaux
(Journ. de pharm., 1851, t. XX, p. 89).

(c) Voyez Liebig, Sur les principes des liquides de la chair musculaire (Ann. de phys. et de
chim., 1849, 3'scrie, t. XXIII, p. 129, et Annal, der Chem. und Pharm., 1847, t. LXII).

(d) Liebig, Recherches de chimie animale (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 184",
t. XXIV, p. 09.)

(e) Heinsk, Nouvelles recherches sur la créatine (Comptes rendus de l'Académie des sciences,
1847, t. XXIV, p. 500).

(f) Liebig-, loc. cit. _

ï.

26

202 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

G;iz- § 20. — Je crois devoir considérer comme matières étran-

gères à la constitution essentielle du sang les gaz qui s'y trou-
vent en dissolution, et qui sont destinés ou à se combiner avec
les matériaux plastiques de l'organisme, ou à être exhalés.
Certains de ces gaz, il est vrai, jouent un rôle des plus impor-
tants dans le travail physiologique dont le sang est aussi un
des principaux agents : l'oxygène et l'acide carbonique, par
exemple ; mais en parler ici serait compliquer inutilement le
sujet déjà si complexe dont nous nous occupons en ce moment,
et c'est en étudiant la respiration que nous pourrons en
traiter le plus utilement. Je me bornerai donc à annoncer ici
le fait de l'existence d'une certaine quantité de gaz oxygène,
de gaz azote et de gaz acide carbonique tenus en dissolution
dans le fluide nourricier.
Matériaux D'après quelques chimistes, le sang contiendrait encore plu-

problématiques. • , r, / , , , « j i -v j

sieurs autres éléments, et notamment de la silice , du manga-
nèse, du cuivre, du plomb, du fluor, et même du titane (1);
mais si ces corps n'ont pas été introduits dans ce liquide
pendant l'analyse, soit avec les réactifs employés, soit par
l'intermédiaire de la substance constitutive des vases dont on
fait usage, ce qui parfois est arrivé bien certainement (2), il est
au moins très probable que leur existence est accidentelle et
qu'ils ne sont que de passage dans l'organisme. Quoi qu'il en

que la créatine, dont elledérive, et (1) Rees crut avoir découvert de

forme avec les acides des sels cristal- l'acide titanique dans le sang (6), mais

lisables. Sa composition est représentée ce résultat est controuvé (c).
par la formule C8H7Az302. C'est aussi (2) Les expériences de MM. Flandin

à MM. Verdeil et Marcel que l'on doit et Danger viennent à l'appui de cette

la constatation de la présence de manière de voir , qui a été partagée

quelques traces de ce principe clans aussi par M. Chevreul. (Voy. Comptes

le sang (a). rendus, 18à3, t. XVI, p. 9Z|/(.)

(«) Verdeil et Marcet, loc. cit.

(&) Rees, On the Présence of Titanic Acid in the Blood (Brewster's Philosophical Magasin,
1835, 3' série, vol. VI, p. 201).

(c) Marchand, Anrjebliches Vorkommen des Titans Im menschlichen Kurper (Annal, der Cliem.
und Pharm., 1830, t. XXXII, p. 324).

composition; matières anormales. c203

soit, leur quantité est toujours si minime, que nous pouvons
les négliger ici (1).

Quant aux substances dont la présence dans le sang n'est
qu'accidentelle, et dépend soit d'un état pathologique de l'or-
ganisme, soit de l'introduction de matières étrangères, je ne

Matières
anormale?,

(1) La silice a peut-être plus d'im-
portance dans la composition du sang
que ne semblent l'avoir les autres sub-
stances indiquées ici. Sa présence dans
ce liquide chez l'homme, a été signalée
par M. Millon en I8/18 (a).

M. Hennenberg a trouvé que le
sang de la Poule fournit 59 millièmes
de son poids en cendres, et que celles-
ci donnent en silice 9 pour 3 000 (6).

AI. Enderlin a également constaté
la présence de la silice dans le sang
des oiseaux; il pense que ce corps y
existe à l'état de silicate de soude ou
de potasse, et que la proportion en est
variable, suivant que les aliments dont
l'animal fait usage contiennent plus
ou moins de silice soluble (e). Il a fait
à ce sujet des expériences sur les-
quelles nous aurons ù revenir en étu-
diant les phénomènes de la nutrition.

La présence du manganèse dans
le sang a été signalée par Wûrtzer (cl),
Millon (e), Burdin du Buisson (f),
Hannon (g) et quelques autres chi-

mistes. Ces trois derniers auteurs con-
sidèrent même ce métal comme étant
associé au fer dans la constitution des
globules sanguins. Alais AI. Denis, qui
en a rencontré aussi des traces, pense
qu'il n'existe pas normalement dans
le sang, et y a été introduit par acci-
dent pendant l'analyse (h) , opinion
qui s'accorde avec les résultats né-
gatifs fournis par les recherches de
M. Glénard, qui a cherché sans suc-
cès à en découvrir dans le sang nor-
mal, même chez un ouvrier qui tra-
vaillait dans les mines de Romœriech,
et qui vivait constamment dans un air
chargé de poussière d'oxyde de man-
ganèse et de fer (t). Lorsqu'il s'en
trouve, il paraîtrait donc que c'est ac-
cidentellement, et les idées théoriques
de quelques médecins au sujet d'une
sorte de chlorose qui dépendrait d'une
diminution dans la proportion de ce
métal dans le sang, ne présentent
même rien de plausible.
L'existence de cuivre dans le sang

(a) Comptes rendus de l'Acad. des se., t. XXVI, p. 41.

(b) Annal, der Chem. und Pharm., Bel. LXI, p. 255.

(c) Annal, der Chem. und Pharm., t. LXVII, p. 304, et Annuaire de chimie Je Millon et Reisel,
1849, p. 553.

(d) Wûrtzer, Mangan im Blute (Sclnveigger's Journ. fur Chem., 1830, Bd. LVIII, p. 481).

(e) M. Millon, De la présence normale de plusieurs métaux dans le sang de l'homme, et de
l'analyse des sels fixes contenus dans ce liquide (Compt. rend., 1848, t. XXVI, p. 41).

(f) Burin du Buisson, Mém. sur l'existence du manganèse dans le sang humain (Pievue mé-
dicale, 1852, t. I, p. 201). — De la présence du manganèse dans le sang, et de sa valeur en thé-
rapeutique. In-8, Lyon, 1855.

(g) Hannon, Presse médicale de Bruxelles, 9 mars 1851.

{h) Denis, Essai sur l'application de la chimie à l'étude physiol. du sang de l'homme, 1838,
p. 173.

(i) Glénard, Recherche du manganèse dans le sang (Gaz-, méd. de Lyon, et Journ. de pharm.,
1854, 3' série, t. XXVI, p. 184).

204 SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

crois pas devoir en parler en ce moment, si ce n'est pour dire
que beaucoup de corps peuvent se trouver ainsi mêlés à ce
liquide et exercer une influence plus ou moins puissante sur
l'économie. J'aurais souvent à revenir sur ce sujet dans la suite
de ces leçons, et je me bornerai à ajouter ici que parmi les
produits dont le sang est parfois chargé, il en est qui semblent
résulter d'une modification anormale de quelques-uns de ses

a été annoncée , il y a une quinzaine
d'années, par M. Sargeau (a), et plus
récemment par M. Rossignon (6) ,
M. Millon (c) et M. Deschamps {d).

M. Wackenroder (e) a publié récem-
ment un travail sur la présence de pe-
tites quantités de cuivre dans l'écono-
mie animale. Il a souvent trouvé des
traces de ce métal, ainsi que des quan-
tités très minimes de plomb dans le
sang de l'homme et des animaux ;
mais il prouve que ces substances
avaient été introduites accidentelle-
ment avec les aliments, et ne doivent
pas être considérées comme des élé-
ments normaux du fluide nourricier.
Chez quelques animaux inférieurs ,
tels que les Colimaçons, il a toujours
rencontré du cuivre.

M. Millon a trouvé du plomb mêlé
aux deux métaux précédents dans les
cendres obtenues par la calcination des

parties du sang qui ne sont pas coagu-
lables par le chlore {loc. cit.). M. Cozzi
en a retiré aussi du sérum provenant
d'un malade affecté de colique satur-
nine (/").

Mais M. Melsens a fait voir qu'en se
préservant de certaines causes d'er-
reur dans les procédés d'analyse em-
ployés, on ne retrouve plus de trace
ni de cuivre , ni de plomb , dans le
sang normal (g). MM, Robin et Ver-
deil n'ont pu trouver aucune trace de
cuivre dans le sang du Bœuf (h).

En étudiant les cendres obtenues
par la calcination d'une très grande
quantité de sang de Bœuf, M. G. Wil-
son [i) y a constaté la présence de
quelques traces de fluor, qu'il suppose
y exister à l'état de fluorure de cal-
cium, substance qui n'est pas complè-
tement insoluble dans l'eau ( j ).

(a) Arcli. der Pharm., Bd.LXXV, p. HO, 208, Ed. LXXVI, p. 1 (Chem. Gaz-., vol. XI, p. 352).

(b) Tram, ofthe British Associât., 1851, p. 07.

(e) Sarzeau, Rech. sur la présence du 'cuivre dans les végétaux et dans le sang [Joum. de
pharm., 1830, t. XVI, p. 515).

(d) Comptes rendus, t. XVII, p. 514.

(e) Comptes vendus, 1848, t. XXVI, p. 41.

(f) Note sur la présence normale du cuivre dans le sang de l'homme , par M. Deschamps
(Compt. rend., 1848, I. XXVII, p, 389, et Joum. de phavm., 3' série, t. XIII, p. 88, et, t. XIV,
p. 410).

(g) Cozzi, Analyse du sang dans un cas de colique saturnine (Joum. de pharm., 1814, i. V,
P- 157).

(h) Melsens, De l'absence du cuivre et du plomb dans le sang (Ann. de chimie, 1-848, 3= série,
I. XXIII, p. 358).

(i) Traité de chimie anatomique, t. III, p. 500.

fj) Trans. ofthe British Associât, for 1he Advanr. of Sciences, 1851 , p. 67.

composition; matières anormales. 205

principes constitutifs ordinaires , d'autres dont l'origine est
encore fort obscure (1).

Ainsi, dans quelques états pathologiques de l'organisme, le
sang contient des produits ammoniacaux, et, comme nous le
verrons plus tard, cette anomalie parait être liée à un trouble

(1) Le professeur Frerichs, de Bres-
lau, a constaté la présence de petites
quantité de leucine et de tyrosine
dans le sang hépatique de quelques
malades affectés de ramollissement et
d'atrophie du foie , de typhus , de
variole, etc. (a).

La leucine est une substance cris-
tallisable qui a été découverte par
Braconnot, et qui se produit facile-
ment par la décomposition des ma-
tières organiques , de la caséine, par
exemple.

La tyrosine est une substance cris-
talline qui naît également de la dé-
composition de la globuline et de
diverses autres matières organiques ;
on l'obtient aussi par l'action de l'a-
cide sulfurique affaibli sur ces ma-
tières (6).

(2) M. Shatford de Toronto, au Ca-
nada, a trouvé dans le sang d'un ma-
lade atteint d'épilepsie des granules

de formes diverses qui se renflaient
au contact de l'eau , qui semblaient
avoir une structure lamellaire, et qui
devenaient bleu par l'action de l'iode.
Il les considère comme étant des
grains de fécule (c). M. Virchow avait
déjà constaté la présence d'une ma-
tière analogue clans certains cas pa-
thologiques du cerveau, et dans la rate
atteinte de la dégénérescence dite
cireuse (d).

Les expériences faites dans ces der-
nières années par MM. Herbst, OEster-
lin, Eberhard, Donders etMensonides,
Bruch, Hoffmann et Marfels, sur le
passage de divers corpuscules solides,
tels que des grains de fécule, de l'in-
testin dans les vaisseaux chylifères, et
de là dans le torrent de la circulation,
fourniraient d'ailleurs une explication
facile de la présence des corpuscules
observés par les pathologistes que je
viens de citer (e).

(a) Frerichs und Staedeler, Ueber das Vorkommen von Leucin und Tyrosin in de>' menschlichen
Leber (Millier' 's Arch., 1854, p. 382).

(b) Liebig, Baldriansàure und ein neuer Korper ans Kâsestoff (Ann. der Chem. und Pharm.,
4856, t. LVII, p. 427).

— Hinterberger, Untersuchung des Ochsenhorns (Annal, der Chem. und Pharm., 4849, t. LXXI,
P. 10).

— Lever und Koller, Zersetzungsproducte der Federn, etc., mit verdunnter Sciwefelsaure
(Annal, der Chem. und Pharm., 4852, t. LXXXIII, p. 333).

(c) On the Présence of Starch in the Blood ofan EpilepHc Patient (Quarterly Journal of Micros-
copical Science, 4855, vol. III, p. 468).

(d) Virchow, Découverte d'une substance qui donne lieu aux mêmes réactions chimiques que
la cellulose végétale dans le corps humain (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 4853,
t. XXXVII, p. 492). — Nouvelles observ. sur la subst. animale analogue à la cellulose végétale
(loc. cit., p. 860). — Entdeckungen einer Substanz im menschlichen Korper, welche dieselbe
Jleact.giebt als die vegetabilische Cellulose (Journ. fur prakt. Chem., 4854, t. LXI, p. 492).

(e) Voyez Marfels, Recherches sur les voies par lesquelles de petits corpuscules solides passent
de l'intestin dans l'intérieur des vaisseaux chylifères et sanguins (Annales des sciences natu-
relles, 4e série, 4856, t. V, p. 4 34).

206

SANG DES ANIMAUX VERTEBRES.

dans la portion du travail éliminatoire qui donne naissance aux
matières constitutives de l'urine (t).

Enfin je citerai également ici les cas de maladies du foie
dans lesquelles certains produits de la sécrétion hépatique, au
lieu d'arriver en totalité dans le tube intestinal , pénètrent en
quantité plus ou moins considérable dans le sang et en altèrent
les caractères (2).

(1) Vers la fin du siècle dernier,
l'existence de l'ammoniaque dans le
sang fut annoncée par un médecin
d'Edimbourg, Ferris (a) ; et dernière-
ment la présence du lactate d'ammo-
niaque dans ce liquide, chez des cho-
lériques, a été constatée par M.Witt-
stock (6). MM. Schmidt (c) et Leh-
mann (d) ont découvert du carbonate
d'ammoniaque dans le sang des ma-
lades atteints par cette affection épi-
démique. Enfin M. Reuling a sou-
vent trouvé des produits ammoniacaux
dans le sérum chez des malades affec-
tés d'urémie (e).

Bulard et Rachet (f) paraissent
avoir constaté des indices de la pré-
sence de l'acide sulfhydrique dans le
sang chez des malades atteints de la
peste.

(2) On a donné le nom de cholé-
mie à un état particulier du sang, dans

lequel ce liquide contient en plus
grande abondance certaines matières
caractéristiques de la bile.

L'existence sinon de la bile dans le
sang de divers malades affectés d'ic-
tère, au moins de la substance à la-
quelle les chimistes ont donné le nom
de résine biliaire, a été annoncée par
Fourcroy et Vauquelin (g), ainsi que
par Orfila (h) ; et des observations ana-
logues ont été publiées par Collardde
Martigny {i) et Clarion (.j). M. Che-
vreul (k) a retiré du sang d'enfants
ictériques une certaine quantité de
la matière colorante de la bile. Enfin
d'autres analyses faites par M. Le-
canu (/) et par M. Boudet (m) ont
conduit au même résultat.

Dans un cas de jaunisse observé par
Fr. Simon, le sérum du sang était
si fortement chargé de cette substance,
qu'il paraissait rouge quand on en

(a) Dissert, de sanguine corpore vivente circulent, putrido. Edinb., 1784.

(b) Wiltstock, Chemische Untersuchung als Beitrâge x-ur Physiologie der Choiera (Ann. der
Phys. und Chem. — Voyez Poggendorff, t. XXIV, p. 509.)

(e) Schmidt, Characteristik der epidem. Choiera, p. 69.

(d) Lehmann, Lehrb. fiirphysiol. Chemie, t. II, p. 218.

(e) Reuling, Thèse sur l'existence de l'ammoniaque dans l'air expiré. Giessen, 1854. —
(Voyez Brit. and For. Med. Rev.,\oL XV, p. 276. )

(f) Simon, Animal Chemistry, p. 320.

(g) Fourcroy et Vauquelin , Copie de quelques découvertes chimiques (Ann. de chim., 1790,
t. VI, p. 177)._

(li) Orfila, Éléments de chimie, 1831, t. II, p. 525. ■

(i) Collard de Martigny, Journal de chim. méd., t. I, p. 260.

(j) Clarion, Mém. sur la couleur jaune des ictériques (Joum. de méd., an XIII, t. X, p. 288).

(k) Chevreul, art. Sang du Dict. des sciences naturelles, t. XLVII, p. 198.

(I) Lecanu, Journal de pharmacie, 1831, t. XVII, p. 485.

(m) Boudet, Essaisur le sang (Joum. de pharm., 1833. t. XIX, p. 745).

COMPOSITION CHIMIQUE. 207

§ 21. — Nous ne savons encore que peu de chose au sujet
de la composition chimique du sang chez les animaux inver-
tébrés; mais il est facile de voir que chez un grand nombre
d'entre eux, sinon chez tous, la constitution de ce liquide se
rapproche beaucoup de ce que nous venons de trouver chez
les Vertébrés. Effectivement les phénomènes de coagulation
spontanée dont il a déjà été question indiquent la présence de
la fibrine dans le fluide nourricier de la plupart des animaux
inférieurs, et les expériences des chimistes nous y ont montré
l'existence d'albumine, de matières colorantes albuminoïcles
et de matières salines.

Le principe colorant rouge qui se trouve en dissolution dans
le sang du Ver de terre et de beaucoup d'autres Annélides,

Sang

îles

Invertébrés.

voyait une couche épaisse, et ne deve-
nait jaune que lorsqu'on retendait
d'eau, ou qu'on l'observait en couche
très mince ; mais ce liquide ne parais-
sait contenir , en quantités appré-
ciables, ni de la résine biliaire, ni de
la biline, ou les substances qui en dé-
rivent (a).

Tiedemann et Gmelin (6) ont trouvé
de la biliphéine dans le sang des
ictériques.

Heller en a souvent rencontré dans
le sang chez des malades atteints de
pneumonie, mais qui ne présentaient
aucun autre symptôme de dérange-
ment dans les fonctions du système
biliaire (c).

MM. Becquerel etRodier ont trouvé
aussi le sérum des ictériques for-

tement teinté par le pigment bi-
liaire (rf).

Il est aussi à noter que M. Enderlin
a extrait de ce liquide du cholate de
soude, et ensuite quelques gouttelettes
d'acide choloïdique (e).

L'hypoxanthixe , substance que
Scheerer a extraite de la rate, et que
quelques chimistes considèrent comme
étant un protoxyde du radical hypo-
thétique C5H2Xy2, dont l'acide xan-
thique serait un deuloxyde et l'acide
urique un tritoxyde , a été trouvée
par M. Virchow (f) dans le sang de
quelques malades atteints de certaines
affections spléniques accompagnées de
leucémie.

Scheerer en a trouvé aussi dans les
analyses du sang de leucémique (g).

(a) Simon, Animal Cliemistry, t. II, p. 329.

(b) Simon's Anim. Chem., t. II, p. 2G6.

(c) Becquerel et Rodier, Recherches sur la composition du sang, p. 10(3.

(d) Enderlin, Ueber die Anwesenheit der Galle in dem Blute. (Annal, der Chem. Und Pharm.,
•1850, Bd. LXXV, p. 167).

(e) Virchow, Zur pathologischen Physiologie des Bluts (Archiv fur pathologische Anatomie und
Physiologie, 1853, Bd. V, p. 41).

(f) Scheerer, Verhandl. der phys. med. Gesellsch. in Wiir&bùrg, 1852, Bd. II, p. 321.

208 SANG DES ANIMAUX INVERTÉBRÉS.

paraît avoir une grande ressemblance avec l'hémalosine des
globules sanguins des Vertébrés et contenir aussi du fer (1).

La matière colorante bleuâtre que l'on rencontre dans le
sang de plusieurs de ces animaux paraît être aussi une sub-
stance albuminoïde ; elle jouit parfois de la singulière pro-
priété de prendre une teinte plus foncée sous l'influence de
l'acide carbonique, et de se décolorer par l'action de l'oxygène.
Ce fait a été constaté par Harless chez quelques Céphalopodes,

(1) M. Hi'mefeld a étudié la compo-
sition chimique du sang du Lombric
terrestre , et y admet l'existence de
l'albumine et de l'hématosine ; il en a
retiré du fer (a).

Du reste, la présence du fer ne sau-
rait être considérée comme caractéri-
sant chimiquement le sang rouge , car
on a constaté aussi son existence chez
quelques animaux à sang blanc. Ainsi
M. Gent, de Philadelphie, en a trouvé
dans les cendres fournies par du sang
de Limule (6).

M. Harless n'a trouvé aucune trace
de ce métal dans le sang des Asci-
dies ((•)•

M. Lehmann a fait quelques expé-
riences sur le sang des Insectes, prin-
cipalement des Chenilles. 11 a trouvé
que ce liquide est faiblement alcalin,
cl dégage de l'ammoniaque par son
exposition peu prolongée à l'action de
l'air. Il se coagule par l'ébullition et
par l'action des acides minéraux. Par

l'exposition à l'air, la teinte vert jau-
nâtre de ce sang devient brunâtre , et
l'acide acétique fait disparaître cette
couleur. On y voit aussi des globules
de graisse, et M. Lehmann y a décou-
vert parfois des traces de sucre {d).

On doit à M. Schmidt une analyse
du sang de l'Anodonte. Ce liquide est
incolore , et fournit un petit caillot
également incolore. Il y trouve pour
1000 parties :

Eau 001, M

Fibrine 0,33

Albumine 5,03

Chaux 1,89

Phosphate de soude , sul- |

fate de chaux et chlo- > 0,33

rure de sodium. ... ;

Phosphate de chaux . . . 0,34

La chaux indiquée ci-dessus ne se
trouvait pas à l'état de carbonate ,
mais en combinaison avec l'albumine.
L'acide carbonique décompose cet al-
buminale terreux (e).

(a) Hunefeld, tiebev das Blut der Regenwûrmcr (Joum. fur prakt. Chemie, 1830, t. XVI,
p. I 52).

(6) Gent, Ueber die Aschenbestandtheile des Blutes von Limulus Cyclops (Annal, der Chcm.
und Pharm., 1852, N. R., vol. V, p. G8).

(c) Lehmann , Jahresbericld iiber die Fortschritte der gesammten in- und ausUindhchen
Medicin, von Golichen, 1846, t. II, p, 10. — Lehrb. der physiol. Chemie, t. II, p. 222.

(d) Schmidt, Zur vergleichenden Physiologie der wirbellosen Thiere. Brunswick, 1845, p. 58.

(e) Harless, Ueber das blaue Blut einiger wirbellosen Thiere und dessen Kupfergehalt
(Mùller's Archiv fur Anut, und Physiol., 1847, p. 148).

Ç0MP03ITIÔH CHIMIQUE. 209

ainsi que chez des Ascidies (1). Mais le même chimiste a
observé un phénomène opposé chez le Colimaçon. Le sang de
ce dernier Mollusque renferme aussi une matière colorante
bleue, mais celle-ci se décolore en présence de l'acide car-
bonique (2).

Plusieurs expérimentateurs ont annoncé qu'il existe du cuivre
dans le sang de divers Mollusques, Crustacés et Vers ; mais
avant d'admettre ce résultat, il serait nécessaire d'examiner
si ce métal n'aurait pas été introduit accidentellement dans
le liquide pendant les opérations de l'analyse, ainsi que cela
paraît avoir eu lieu dans différents cas où la même sub-

(1) Harless a remarqué que, chez
les Ascidies où le sang est parfaitement
incolore pendant la vie, ce liquide de-
vient bleu après la mort. Il a observé
le même changement dans le sang re-
tiré des vaisseaux de la tunique d'une
Ascidia mamillaris vivante, et il a
constaté que ce phénomène ne se pro-
duit pas, quand on a fait passer un
courant d'oxygène à travers le liquide.
L'azote n'y déterminait aucune colo-
ration ; mais dès qu'il y faisait passer
quelques bulles d'acide carbonique ,
la teinte bleue se manifestait, et deve-
nait de plus en plus intense, à mesure
que l'action de ce gaz se prolongeait.
Le sang ainsi bleui redevenait presque
incolore par l'action de l'oxygène.
L'alcool et l'éther déterminent éga-
lement cette coloration en bleu.

Harless a constaté les mêmes phé-
nomènes chez divers Céphalopodes,
tels que le Calmar et le Poulpe (Élé-
done), et la faculté de bleuir sous
l'influence de l'acide carbonique s'est
conservée pendant plusieurs jours
après la mort de ces Mollusques. A sa

I,

prière, l'analyse de ce sang a été faite
par Bibra, et celui-ci n'y a trouvé au-
cune trace de fer, mais en a retiré une
certaine quantité de cuivre, métal qu'il
a extrait également du foie et des œufs
de ces animaux.

Ç2) Harless a trouvé que le sang de
V Hélix pomatia retiré du cœur (pen-
dant l'hiver) prend une teinte bleue à
l'air. En y faisant passer de l'acide
carbonique , cette couleur disparais-
sait ; mais elle se montrait de nouveau
au contact du gaz acide carbonique,
et ces changements alternatifs pou-
vaient se reproduire souvent. Par l'ac-
tion de l'alcool , ce sang donne un
caillot incolore. L'ammoniaque fait
aussi disparaître la couleur bleue ;
mais celle-ci est rétablie immédiate-
ment par l'addition d'un peu d'acide
chlorhydrique , réaction qui ne s'ex-
pliquerait pas, si l'on attribuait la cou-
leur bleue à la présence du cuivre.
Pendant l'été, M. Harless n'a pas
trouvé cette matière colorante dans le
sang des Colimaçons.

27

210 SANG.

stance s'est rencontrée parmi les produits extraits du sang de
l'homme (1).
Résumé. § 22. — En résumé, nous voyons donc que le sang est un
liquide d'une composition fort complexe, ou plutôt un mélange
de matières très diverses dont les unes sont à l'état liquide, les
autres sous la forme de solides organisés. C'est de l'eau tenant
en dissolution de l'albumine, de la iibrine et quelques autres
principes protéiques, ainsi que des matières grasses et sucrées,
du chlorure de sodium, et plusieurs sels alcalins; et charriant
des globules vésiculaires dans la constitution desquels il entre
de l'hématosine, de la globuline et quelques autres substances
albuminoïdes, des matières grasses phosphorées, des sels ter-
reux et un composé renfermant du fer.

Les corps simples qui se trouvent dans le fluide nourricier,
et qui paraissent être essentiels à sa constitution, sont, par con-
séquent : de l'oxygène, de l'hydrogène, du carbone, de l'azote,
du soufre, du phosphore, du chlore, du fer, du potassium, du
sodium, du calcium et du magnésium.

Je rappellerai également que les composés fournis par ces
divers éléments sont de deux sortes : les uns sont des corps com-
bustibles, pouvant par conséquent se combiner plus ou moins
facilement avec de l'oxygène, et donner ainsi naissance à de
nouveaux produits; les autres sont des corps déjà brûlés, et par
conséquent devenus indifférents par rapport à ce principe com-

(1) M. Harless, ainsi que je l'ai déjà Harless et Bibra, ce métal se trouvé-
dit, pense qu'il existe du cuivre dans rait aussi dans le foie des Crustacés
le sang des Céphalopodes , et il en a (le Cancer pagurus., par exemple) et
trouvé en proporlion encore plus forte de divers Poissons , dont les Céphalo-
dans le sang des Colimaçons (a). podes se nourrissent, et c'est ainsi
M. Gent, de Philadelphie, en a retiré qu'il se rend compte de l'existence du
aussi en quantités assez notables des cuivre dans le sang de ces derniers
cendres fournies par le sang des Li- animaux,
mules (6). D'après les expériences de

(a) Harless, loc. cit.

(b) Gent, Ueber die Aschenbeslandtheile des Blutes von Limulus Cyclops (Annalen der Chemie
und Pharm., d852, N. R., vol. V, p. 68).

RÉSUMÉ. 211

burant. Les matières grasses et sucrées, de même que les
principes proléiques, appartiennent au premier de ces deux
groupes ; l'eau et les sels inorganiques forment le second.

J'insisterai aussi sur le caractère particulier de toutes ces
matières combustibles, dont les éléments sont si faiblement
unis entre eux, dont la constitution est si facile à modifier. On
comprend donc à première vue que le sang puisse fournir aux
diverses parties de l'organisme les matériaux dont elles ont
besoin, soit en leur abandonnant quelques-unes des substances
qui y existent toutes formées, soit en leur cédant quelques sub-
stances aptes à les produire au moyen d'un de ces phénomènes
de transformation chimique dont la théorie n'est pas impossible
à saisir.

Dans cette leçon, nous nous sommes borné à l'examen des
résultats fournis par l'analyse qualitative du sang; mais une
simple énumération des matières constitutives de ce liquide
ne saurait nous satisfaire , et nous devons maintenant nous
occuper de l'analyse quantitative de ce grand agent de la
nutrition.

CINQUIÈME LEÇON.

Sommaire. — Suite de l'étude chimique du sang. — Proportions de ses divers
principes constitutifs dans l'état normal. — Modifications dont elles sont suscep-
tibles.

Analyse § 1 . — En traitant de ia composition chimique du sang dans

quantitative. , , .,. ,, -, ,

la leçon précédente, je n ai parle que des résultats fournis par
l'analyse qualitative, c'est-à-dire de la nature des matériaux
dont ce fluide est formé, et je ne me suis pas occupé des
proportions suivant lesquelles ces principes immédiats s'y
trouvent associés. Ce sujet d'étude est cependant digne de la
plus sérieuse attention, et sera aujourd'hui l'objet de notre
examen .

L'analyse quantitative du sang présente de grandes diffi-
cultés, quand on veut la faire d'une manière complète; mais
pour la solution de la plupart des questions dont le physiolo-
giste s'occupe, il n'est pas nécessaire de doser toutes les matières
qui se trouvent réunies dans ce liquide, et l'on peut se borner
à déterminer les proportions de celles dont le rôle est le plus
important. Ce serait m 'écarter du sujet de ces leçons que d'ex-
poser ici d'une manière complète les diverses méthodes em-
ployées à cet effet par les chimistes et d'en discuter la valeur.
Mais, afin de permettre aux physiologistes d'apprécier les résul-
tats obtenus de la sorte, il me parait nécessaire de dire quel-
ques mots de ces procédés analytiques.

Dans les premières années de notre siècle, Berzelius, Marcet
et quelques autres chimistes, ont cherché à déterminer les
quantités relatives des principaux matériaux du sang de l'homme
à l'état normal, et ont rendu ainsi à la physiologie un grand

SANG. — ANALYSE QUANTITATIVE. 213

service (1) ; mais il importait non moins de connaître les relations
qui peuvent exister entre les variations dont ces proportions
sont susceptibles, et les autres différences biologiques qui se
rencontrent chez les diverses espèces d'animaux ou chez les
divers individus d'une même espèce; car cette comparaison seule
pouvait jeter quelques lumières sur l'importance respective de
ces substances variées et sur leur rôle dans l'organisme. Il
fallait donc multiplier beaucoup les analyses, en s'attachant de
préférence au dosage des matières en apparence les plus im-
portantes et choisir les exemples en vue des questions dont
on cherchait la solution.

Prévost et Dumas, dont j'ai eu si souvent à citer les Méthodes

, 11, ri ii •• i . t d'analyse.

noms a propos de 1 étude et de la constitution physique du
sang, furent les premiers à entrer dans cette voie de recherches
analytiques comparées, et le procédé mis en usage par ces expé-
rimentateurs habiles constitue la base de la plupart des mé-
thodes généralement adoptées aujourd'hui.

Voici, en peu de mots, la manière dont M. Dumas procède
dans ce dosage (2).

On reçoit le sang dans deux vases. L'un des échantillons est

(1) Berzelius (a) publia en 1808 des L'analyse du sérum due à Marcet

analyses du sang de l'Homme, et il y donna à peu de chose près les mêmes

trouva dans le sérum les matières résultats (6).

suivantes : (2) Dans ses premières expériences

„ „.,„ faites en collaboration avec Prévost,

Eau 905,0 '

Albumine 80,0 de Genève, M. Dumas ne dosait que

Laetate de soude et ma- peaU) ies globules confondus avec la

tières extractives .... 4,0 _, . ■ , . , ..

Hydrochlorate de soude et fibrine (sous le nom de particules) et

de potasse 0,0 les matières solides du sérum, savoir,

Soude, phosphate de soude ,, ,, . . , , , , , , ,

et matière animale. . . 4,1 1 albumine et les sels solubles (c).

Perte 0,9 Mais dans des recherches ultérieures,

1000,0 ' il fit usage du procédé plus complet

(a) Berzelius, General Views of the Composition of Animal Fluids (Tram, of the Medico-
- Chirurgical Soc. of London, vol. III).

(6) Marcet, A Chemical Account of Varions Dropsical Fluids, with Remarks on the Sérum ofthe
Blood, etc. (Medico-Chirunj . Trans., 1811, vol. II, p. 343).

(c) Prévost et Dumas, Examen du sang et de son action dans les divers phénomènes de la vie,
2° Mémoire (Ann. de chim.et dephys., 1823, t. XXIII, p. 50).

214 SANG.

battu pour en séparer la fibrine que l'on pèse, en employant
toutes précautions d'usage dans les analyses de ce genre.
L'autre échantillon est abandonné à lui-même jusqu'à ce que
le caillot se soit formé et que ie sérum en soit sorti. On sépare
alors ces deux produits, et l'on dessèche l'un et l'autre pour
déterminer la quantité d'eau contenue dans le sang. Le résidu
fourni par le caillot se compose principalement de fibrine et de
globules. Pour connaître la quantité de matières solides conte-
nues dans ces corpuscules, on pèse donc ce résidu, et l'on
déduit du poids total ainsi obtenu le poids de la fibrine prove-
nant d'une quantité semblable de sang et fourni par l'échan-
tillon recueilli dans l'autre vase. Enfin on obtient, par le dosage
du résidu donné par le sérum, la proportion de l'albumine et
des autres matières solides, telles que les corps gras et les
sels solubles que ce sérum renfermait. J'ajouterai que si l'on
veut déterminer la proportion des matières inorganiques conte-
nues soit dans les globules, soit dans la fibrine ou dans le

décrit ci-dessus (a) , et l'indiqua à versa. On égalise de la sorte les dif-

MM. A.ndral et Gavarret, qui l'adop- férences dans l'échantillon destiné

tèrent dans leurs recherches sur la au dosage de la fibrine , et dans celui

composition du sang dans l'état patho- avec lequel l'analyse s'achève. Enfin,

logique (b). Nous verrons plus tard pour tenir compte des matières so-

que le sang n'est pas identique au lides contenues dans le sérum que

commencement et à la fin d'une sai- le caillot relient emprisonné, ce chi-

gnée ; aussi , pour éviter les causes miste admet que la totalité de l'eau

d'erreur qui pourraient résulter de fournie par ce caillot appartient au

cette circonstance , M. Dumas recom- sérum , et d'après la composition

mande de recevoir ce liquide par por- connue de celui-ci, il calcule le poids

fions à peu près égales dans quatre à déduire de celui des matières so-

vases; de défibriner celui contenu dans lides du caillot , ce qui donne d'une

le deuxième et le troisième vase, et de manière approchée le poids des glo-

laisser se coaguler celui contenu dans butes et de la fibrine réunis,
le premier et le quatrième, ou vice

(a) Dumas, Traité de chimie, 1846, t. VIII, p. 495.

(b) Andral et Gavarret, Recherches sur les modifications de proportion de quelques ]>rincipes du
sany dans les maladies (Ann. de chimie etde physique, 1840, t. LXXV, \>. 225).

ANALYSE QUANTITATIVE. 215

sérum, on les obtient par l'incinération des résidus que la
dessiccation de ces trois matières a tournis.

Des modifications légères et plus ou moins heureuses ont
été introduites dans cette méthode d'analyse par MM. A. Bec-
querel et Rodier (1), par M. Courtier (2), par M. Popp (3) et par
M. Scheerer (4). Un jeune chimiste de Berlin, que la science a
perdu trop tôt, Franz Simon, a adopté une marche un peu
différente (5) ; mais le perfectionnement le plus important que
l'on ait porté à ce genre d'investigation est dû à M. Figuier,
qui a eu l'heureuse idée de profiter de l'action bien connue de
certaines solutions salines sur les globules et sur la fibrine pour

(1) MM. A. Becquerel et Rodier (a)
poussent leur analyse plus loin. Le
sang du vase n° 1 est employé non-
seulement pour donner le poids de la
fibrine, mais après avoir été défibriné,
est desséché pour le dosage de l'eau par
différence, et le résidu solide ainsi ob-
tenu, après avoir été pesé, est calciné
pour servir à la détermination des
proportions des divers principes mi-
néraux. Le sérum du sang n° 2 est
également évaporé et traité , d'abord
par l'eau bouillante pour séparer les
matières extractives et les sels so-
lubles, puis par de l'alcool pour en
extraire les matières grasses. Le ré-
sidu est de l'albumine.

(2) Pour rendre plus simples et plus
expéditives ces analyses , M. Courber
reçoit le sang dans un flacon à large
col, et l'agite vivement pendant quel-
ques minutes ; puis le laisse reposer
pendant vingt-quatre heures. Alors la
fibrine surnage , le sérum constitue

une couche distincte , et les globules
se sont déposés au fond du vase , ce
qui en rend la séparation facile (6).

(3) Dans les expériences de Popp(c),
le sérum du sang défibriné est séparé
en partie des globules par décantation,
lorsque ces corpuscules se sont dépo-
sés, et analysé; mais il est très diffi-
cile de l'obtenir ainsi sans mélange de
globules.

(à) Scheerer (d) n'emploie pas le
battage pour obtenir le sang défibriné,
mais exprime du caillot les globules,
qu'il mêle ensuite au sérum; puis il
détermine la proportion de matières
coagulables contenues d'une part dans
le sang ainsi défibriné, et d'autre part
dans le sérum. Ce procédé de dosage
de la fibrine paraît mauvais.

(5) La méthode employée par Si-
mon (e) dans ses analyses du sang est
d'une exécution difficile , et n'inspire
que peu de confiance aux chimistes.

Il sépare d'abord la fibrine , et en

(a) Becquerel et Rodier, Traité de chimie pathologique, 1854, p. 20.

(b) Voyez Millon, Eléments de chimie organique, 4848, t. II, p. 734.

(c) Popp, Untersiichungen ûber die Beschajfenheit des menschlichen Blutes in verschiedenen
Krankheiten. Leips., 1845.

(d) 0. Scheerer, Beitrag zur Analyse des gesunden Blutes. Wurzburg, 1848.

(e) Animai Chemistry, vol. I, p. 171.

216

SANG.

séparer par le filtre le plasma, et obtenir ces corpuscules sans
mélange de fibrine (1).

Ce procédé , éminemment propre aux études physio-
logiques , a été perfectionné par M. Dumas (2) , par

fait le dosage, puis il la traite par
l'alcool et par l'étlier pour en extraire
les matières grasses.

Une certaine portion du sang défi-
briné par le battage est évaporée- mé-
thodiquement pour la détermination
de l'eau.

Une seconde portion du sang défi-
briné est chauffée jusqu'à l'ébullition
pour coaguler l'albumine , puis éva-
porée jusqu'à siccité. Le résidu est
pulvérisé et bien desséché, et une por-
tion du produit ainsi obtenu est traitée
par l'alcool anhydre et par l'éther
pour en enlever les matières grasses.

On fait ensuite bouillir dans de l'al-
cool affaibli (d'une densité de 0,92
ou 0,93) le résidu de l'opération pré-
cédente. Ce menstrue dissout l'hé-
mato-globuline, les sels, etc., et ne
laisse que l'albumine.

La dissolution alcoolique donne par
le repos ou par l'addition de l'alcool
concentré des flocons d'hémato-glo-
buline , que l'on sépare et que l'on
traite ensuite par de l'alcool aiguisé
d'acide sulfurique pour en séparer
l'hématosine, et qu'on lave avec de
l'alcool, afin d'obtenir comme résidu
la globuline. Puis la solution alcooli-
que d'hématosine est satinée par de
l'ammoniaque, et évaporée.

Enfin le liquide alcoolique, qui avait
laissé déposer les flocons d'hémato-
globuline dont il vient d'être question

est évaporé, et fournit les sels solubles,
l'urée, etc.

Ce procédé, comme on le voit, est
beaucoup plus compliqué que les pré-
cédents, et ne fournit pas des données
plus utiles pour le physiologiste.

(1) M. Figuier, professeur agrégé à
l'École de pharmacie de Paris, a donné
le procédé suivant (a) : On sépare la
fibrine , comme d'ordinaire , par le
battage, et l'on ajoute au sangdéfibriné
deux fois son volume d'une dissolution
de sulfate de soude (à 16 ou 18 degrés
de l'aréomètre de Baume), ce qui
permet de séparer les globules par le
filtrage. Le sérum mêlé à la dissolu-
tion saline passe, et les globules, res-
tés sur le filtre , sont lavés avec une
nouvelle quantité de dissolution saline.
On détermine la quantité des globules
et du sérum , puis on analyse l'un et
l'autre de ces produits par les procé-
dés ordinaires.

(2) M. Dumas a adopté le procédé
de M. Figuier ; mais ayant remarqué
qu'au bout de peu de temps les glo-
bules retenus sur le filtre s'altèrent, et
que le sérum entraîne de la matière
colorante , il Ta modifié en faisant
passer continuellement dans le liquide
sanguin retenu dans le filtre un cou-
rant d'air ou d'oxygène ; il conserve
ainsi les globules intacts pendant tout
le temps nécessaire à l'achèvement de
l'opération du filtrage (6).

(a) Figuier, Sur une méthode nouvelle pour l'analyse du sang et sur la constitution chimique
des globules sanguins [Ann. de chim. et dephys., 1844, 3e série, l. XI, p. 503).

(b) Dumas, Recherches sur le sang (Ann. de chim. et dephys., 184G, 3e série, t. XVII, p. 452).

ANALYSE QUANTITATIVE. 217

M. Hœfle (1) et par quelques autres expérimentateurs.
J'ajouterai que, récemment, un médecin distingué de Dorpat,
M. Schmidt (2) , a cherché à obtenir une précision encore

M. Lehmann objecte à cette mé-
thode que le lavage des globules n'en-
traîne que très difficilement la totalité
du sérum, et que ces corpuscules re-
tiennent une certaine quantité du sel
employé (a) ; mais ces inconvénients
ne paraissent pas être très graves.
Dans quelques cas pathologiques ce-
pendant, l'addition du sulfate de soude
n'empêche pas les globules de passer à
travers le filtre (b) , et il est parfois
utile de remplacer la dissolution saline
par du sucre (c).

(1) Hœfle, Chemie und Mikros-
kopie am Krankenbette. Erlangen,
1848, p. J32.

(2) Dans la méthode de BIM; Pré-
vost et Dumas, on attribue au sérum
la totalité de l'eau contenue dans le
sang, et l'on calcule la proportion de
sérum resté dans le caillot d"après
cette donnée. Mais, en réalité, une
partie notable de l'eau du caillot ap-
partient aux globules, et il en résulte
une erreur, dont ces expérimentateurs
habiles ont fait mention, mais dont ils
ont cru pouvoir ne pas tenir compte.
Quelques autres physiologistes , au
contraire, ont cherché à l'éviter, et la
méthode de M. Schmidt (d) a princi-
palement pour but la détermination
précise des globules et du sérum.
Dans cette vue, il a cherché à doser
une fois pour toutes la proportion
d'eau et de matières sèches que ces
corpuscules contiennent, quand ils

sont dans leur état normal, et c'est en
multipliant par le coefficient ainsi ob-
tenu le poids des globules secs, dé-
terminé comme dans la méthode de
MM. Prévost et Dumas, qu'il évalue
la quantité de globules turgides conte-
nus dans le sang dont il fait l'analyse.
Pour opérer ce premier dosage fonda-
mental, il a institué trois séries d'ex-
périence ; il a cherché à déterminer
d'une part , à l'aide de mesures micro-
métriques, la diminution de volume
que les globules éprouvent par la des-
siccation , et il a trouvé que cette ré-
duction s'élevait à 68 ou 69 centièmes.
Le volume des matières sèches était
donc d'environ 31 ou 32 pour 100, ce
qui correspond à environ quatre fois
celui des matières solides tenues en
dissolution dans le sérum. 11 évalua
ensuite de la manière indiquée dans
une des précédentes leçons (p. V2U)
la proportion de sérum qui reste inter-
posée parmi les globules dans le
caillot , et trouva que c'est au maxi-
mum de l/5e du volume de ce-
lui-ci. Puis il calcula que le sang
(c'est-à-dire le caillot et le sérum
réunis) doit contenir de 53 à 54 de
son volume en globules. Enfin il cher-
cha à contrôler les résultats ainsi ob-
tenus en examinant la manière dont
divers principes salins sont répartis
entre le sérum et les globules. Ces
recherches le conduisirent à penser
qu'on peut évaluer la proportion des

(a) Lehmann, Lehrb. der physiol. Chemie, t. II, p. 185.

(6) Didiot et Dujardin flls, Note sur la vitalité des globules du sang (Comptes rendus de l'Acad.
des sciences, 1846, t. XXVII, p. 227).

(c) Poggiale, Recherches chimiques sur le sang (Comptes rendus, 1847, t. XXV, p. 110).

(d) C. Schmidt, Charakteristik, der epidemischen Choiera. In-8, Leips., 1850, p. 18 et suiv.

I.

28

218 SANG.

plus grande dans l'évaluation des globules sanguins par
rapport au sérum , et que ses recherches ont conduit à la
connaissance de faits intéressants , dont j'aurai bientôt à
faire mention. D'autres essais ont été faits dans un but ana-
logue, mais à l'aide d'une méthode différente, par M. Yierordt.
Enfin quelques physiologistes, en vue de la détermination des
proportions du plasma et des globules, ont cru préférable de
peser d'une part le sérum, d'autre part le caillot simplement
égoutté, ou bien d'évaluer comparativement le volume de ce
liquide et celui des globules, qui, parle repos, tombent au fond
d'un vase gradué; mais ces estimations ne sont guère susceptibles
de quelque précision, et me semblent exposer l'expérimentateur
à des erreurs plus graves que ne saurait le faire le dosage des
matières solides réduites à l'état de siccité complète (1).

Avant de rendre compte des résultats obtenus à l'aide de
toutes ces méthodes analytiques, je dois avertir que ces résul-

globules dans leur état normal en à la méthode des mélanges propor-

mullipliant par le coefficient k le pro- lionnels, et il cherche à résoudre la

duit qui, dans les analyses de MM. Pré- question par le dosage du mode de

vost et Dumas , est considéré comme répartition d'une certaine quantité

représentant les globules à l'état sec. d'azotate de baryte (a).

Ce mode d'évaluation a été beaucoup (1) Le professeur Vierordt, de Tu-

loué par quelques chimistes, M. Leh- bingue, a cherché à arriver au même

mann par exemple ; mais a été assez but que M. Schmidt en employant une

vivement critiqué par d'autres. Ainsi autre méthode qui paraît fort compli-

M. Zimmermann s'est appliqué à prou- qnée, et d'une exécution longue et

ver que le coefficient proposé par difficile. Sur un échantillon de sang à

M. Schmidt est tantôt trop fort, tantôt examiner, il détermine le volume total

trop faible, et ne peut inspirer au- des globules par rapport au volume du

cune confiance. Admettant avec Ber- liquide; puis il analyse le tout. Sur un

zeliusque la totalité des chlorures al- second échaniillon, il sépare par le

câlins contenus dans le sang appar- filtrage une certaine quantité du li-

tient au sérum, il préfère calculer la quide, et en fait l'analyse après avoir

quantité de ce dernier liquide empri- déterminé le volume total des glo-

sonné dans le caillot par le dosage de bulcs qui y restent. Enfin il calcule la

ces chlorures. Enfin il a recours aussi proportion de la substance cherchée

(a) Zimmermann, Zur Blutanalyse (Vierordt's Arclriv fur physiologische Heilkunde, 4852,
i. XI, p. 278).

ANALYSE QUANTITATIVE. 219

Éafcs ne sont pas toujours parfaitement comparables entre eux.
En employant tour à tour pour l'analyse du même sang ces
divers procédés, on s'est assuré que les uns accusaient tou-
jours des proportions ou plus fortes, ou plus faibles, de tel ou

(= A) qui doit être attribuée au sérum,
en se servant de la formule suivante :
(1.) Vq == c x -f- PU,

(2.) Vlq'=G>x + p'y)

ce qui donne

p'vq — pv'q'

et

y

cp' — c'p
c'vq — cv'q'

c'p — cp'

V, représentant le volume du sang
n° 1.

V, le volume du sang n° 2.

q, la quantité de la matière A con-
tenue dans l'unité de volume du sang
n° i.

q', la quantité de la même matière
contenue dans l'unité de volume du
sang n° 2.

p, le volume du liquide séreux du
n° 1.

p', celui du n° 2.

c, le volume total des globules du
h°l.

c', le volume total des globules du
n° 2.

x, la quantité inconnue de la ma-

tière A apportant un volume connu
de globules.

y, la quantité de la même matière
altribuable au sérum (a).

Ce procédé a donné lieu à beaucoup
de critiques et de discussions ; on ne
peut effectivement en faire usage que
si la densité des deux sérums diffère,
et d'ailleurs le volume total des glo-
bules est très difficile à évaluer. Pour
plus de détails à ce sujet, on peut
consulter les diverses publications
de M. Virchow, de M. Bois-Ray-
mond, etc. (b).

La comparaison des proportions du
sérum et du caillot a été faite par quel-
ques pathologistes : M. Zimmermann,
par exemple (c ; et au moment où cette
feuille va être mise sous presse, je re-
çois un mémoire intéressant sur la
composition du sang par M. Parchappe
qui en a fait usage (d).

Ce médecin pense qu'il est préfé-
rable de doser les globules à l'état
humide, soit en pesant, d'une part,
le caillot coupé par tranches et sim-
plement égoutté, et, d'autre part, le

(«ï Vierordt, Neue Méthode der chemischen Analyse des Blutes {Arch. fur physiol. Heilkunde,
1852, Bd. XI, p. 47).

— Neue Méthode der Bestimmung des Rauminhaltes der Blutkorperchen (loo. cit., p. 547).

— Der Blutkorperchen Voluriien (Op. cit., 1854, Bd. XIII, p. 299).

— Noch einmal der Blutkorperchen Volumen (loc. cit., p. 294).

— Zur Blutanalyse (Op. cit., 4855, Bd. XIV, p. 300).

(b) Funke, Observ. critiques sur la Méthode de Vierordt, dans Schmidt's Jahrbùcher der
gesammten Medicin, 1852, Bd. LXXIV, p. 3.

P. Dubois-Raymond, Zur Kritik der Blutanalysen (Zeitschrift fur rationelle Medicin, 1854,
Bd. IV, p. 44).

— Ziveiter Beitrag zur Kritik der Blutanalyse (Op. cit., 1854, Bd. V, p. 101).
Zech, Erwiederung (Op. cit., Bd. V, p. 275).

Ludwig, Zur Verstândigung ûber die Analyse durch Mischung (Op . cit., Bd. V, p. 353).

(c) Zimmermann, Zur Lehre vom Blute (Hufeland's Journal, t. XCVI, H. 1, p. 7 ; H. 2, p. 3).

(d) Parchappe, De l'analyse quantitative des principes constituants du sang (Moniteur des
hôpitaux, mai 1856, p. 433, 513, 569, etc.).

220

SANG.

Supputation

des

globules.

tel principe (1). Mais malgré ces sources d'erreurs, les nom-
breuses recherches dont ce point d'hématologie a été l'objet,
depuis une quinzaine d'années surtout, ont rendu de grands
services à, la science.

§ 2. — Enfin, dans ces derniers temps, on a cherché à évaluer
la richesse organique du sang par d'autres procédés, et dans ce
but on a eu recours tantôt au dénombrement direct des globules
rouges qui se trouvent dans une quantité déterminée de ce
fluide, tantôt à l'estimation de l'intensité de sa couleur mesurée
par la proportion d'un liquide incolore qu'il faut y ajouter pour
en ramener la teinte à celle d'un échantillon étendu de la même
manière et dont on a compté les globules. Mais les résul-
tats obtenus de la sorte ne sont encore ni assez concordants,
ni assez multipliés pour pouvoir jeter d'utiles lumières sur les
questions physiologiques dont l'examen nous occupe en ce

sérum ; soit en plaçant le sang défi-
briné dans une éprouve tte graduée ,
et en mesurant l'espace occupé , après
un repos de soixante-douze heures,
par les globules et par le sérum ; mais
ces méthodes ne me paraissent pas
susceptibles d'autant de précision que
les précédentes, et sont exposées aux
mêmes causes d'erreur.

(1) L'examen comparatif des ré-
sultats fournis par les méthodes ana-
lytiques de MM. Prévost et Dumas,
Becquerel et Rodier, Scheerer , Figuier,
Simon et Vierordt , a été fait expéri-
mentalement par M. llinterberger,
M. Gorup-Besanez et M. Heititz. Ces

recherches montrent que les analyses
faites par la méthode de M. Figuier
accusent une proportion un peu trop
forte de globules ; que , dans la mé-
thode de M. Scheerer, l'évaluation de
ces corpuscules est au contraire trop
faible ; enfin que, dans l'état actuel de
nos connaissances chimiques , ces
analyses sont loin d'offrir toute la
sûreté et la précision désirables. Le
même sujet a été discuté d'une ma-
nière très étendue par M. Mandl (o).
(2) M. Vierordt fut le premier à
introduire ce genre d'investigation
dans la pratique médico -physiolo-
gique. Voici le procédé opératoire dont

(a) Voyez Mandl, Réflexions sur les analyses chimiques du sang -dans l'état pathologique
(Archives générales de médecine, 3° série, t. IX, p. 473, 271 ; t. X, p. 198).

Hinterberger, Vergleichende Untersuchungen iiber einige Methoden der Blutanalysc (Archiv fur
physiol. Heilkunde, 1849, t. VIII, p. 6).

Molescbott, Ueber eine Fehlcrquelle in der AndraUGavarretschen Méthode des Blutanalysc
(Zeitschr. fur ration. Medicin, 1849, t. VII, p. 228).

Gorup-Besanez, Vergleichende Untersuchungen im Gebiete der zoochemischen Analyse. In-4,
Erlangen, 1850.

Heinlz, Lelirbuch der Zoochemie. In-8, Berlin, 1853, p. 901.

ANALYSE QUANTITATIVE.

221

moment, et c'est essentiellement aux travaux purement chi-
miques qu'il nous faudra recourir dans nos études relatives
à cette partie de l'hématologie.
§ 3. — L'analyse quantitative du sang de l'homme ou des Proportions

des divers

animaux qui nous ressemblent le plus fait voir que les diverses

il fit usage (a). A l'aide d'un tube
capillaire bien calibré, dont le dia-
mètre est connu (0mm,l par exemple),
il aspire une petite quantité de sang,
et il mesure au microscope la hau-
teur de la colonne de liquide ainsi
obtenu , ce qui lui permet d'en cal-
culer le volume; puis, en soufflant
par l'extrémité supérieure de l'espèce
de pipette en question, il en fait sortir
le sang qui est reçu dans un liquide
propre à l'étendre, sans en altérer les
globules 'de l'eau gommée, ou mieux
encore du blanc d'œuf délayé). Le
mélange ainsi obtenu est repris par
une pipette, et étendu en lignes étroites
et régulières sur un porte-objet , où
l'on le laisse sécher. Enfin on place
ce porte-objet sous le microscope , et
l'on compte les globules en s'aidant
d'un micromètre posé sur le sang
desséché, ou d'un micromètre mobile.
Dans une première série deneuf obser-
vations faites ainsi , M. Vierordt a vu
que , dans 1 millimètre cube de son
sang, le nombre moyen des globules
était d'environ 5,17Zi,000 (6). Dans
une seconde série d'observations faites
avec plus de précision, il a obtenu des
nombres un peu moins élevés. Les

moyennes fournies par quatre obser-
vations faites sur le même sang ont
varié entre /i, 180,000 et 5,551,000;
enfin les écarts entre les résultats par-
tiels des observations portant sur le
même sang ne dépassaient que rare-
ment 5 pour 100 (c).

M. Welker, qui a perfectionné la
méthode de Vierordt, et fait usage
d'un micromètre quadrillé pour comp-
ter plus facilement les globules, a
trouvé à, 600, 000 par millimètre cube
de liquide (cl).

Ce dernier physiologiste a pensé que,
dans la pratique, on peut arriver au
même résultat d'une manière plus fa-
cile, en jugeant de la richesse du sang
en globules par la quantité de liquide
incolore qu'il faut y ajouter pour en
faire descendre la teinte à un certain
degré , dont la valeur a été détermi-
née directement. Comme terme de.
comparaison, il prend 1 millimètre
cube de sang, en compte les globules,
etl'étend d'une quantité déterminée
de liquide (d'eau mêlée à un peu d'al-
cool , par exemple) ; puis il ajoute, à
l'échantillon de sang dont il veut ap-
précier la richesse, la quantité de ce
liquide titré nécessaire pour le ra-

(«) Vierordt, Neue Méthode der quantitativen mikroskopischen Analyse des Blutes (Archiv fur
physiologisclie Heilkunde, 1852, Bd. XI,p. 26).

(6) Vierordt, Zâhlungen der Blutkôrperchen des Menschen (Arch. f. physiol. Heilk., 1852,Bd. XI,
p. 327).

(c) Vierordt, UntersucUungen iiber die Fehlerquellen bei der Zàhlung der Blutkôrperchen
(loc. cit., p. 854).

(d) Welcker, Uber B'Utkorperchen Zahlung (Arch. des Vereins fur gemein. Arbeiten zu Gôt-
tingen, 1854, t. I, p. 161). — Der Gelialt des Blutes an gefdrbten Korperchen appvoximaliv 6e-
stimmt nachder bei methodischer Ycrdûanung des Blutes entstehenden Fârbung {loc. cit., p. 195,
et dans le Vierteljahrsschrift fur praktische Heilkunde von der Facilitât in Prag, 1854,
t. XLIV, p.li).

matériaux
du sang.

222 SANG.

matières énumérées dans notre dernière leçon, comme exis-
tantes dans ce liquide, s'y rencontrent en proportions très iné-
gales : les unes y abondent, d'autres ne s'y trouvent qu'en
quantités assez minimes, et il en est dont on ne découvre que
des traces à peine appréciables.

L'eau forme toujours la partie la plus considérable de la
masse du sang. En général, elle constitue près des quatre
cinquièmes du poids total de ce liquide, et souvent elle s'y
trouve en proportion beaucoup plus considérable.

Les principes protéiques ou albuminoïdes se placent toujours
en seconde ligne sous le rapport de leur quantité pondérale.

Les matières grasses et sucrées n'entrent que pour une part
très minime dans la constitution du sang.

Enfin, les sels inorganiques ne s'y rencontrent aussi qu'en
proportions assez faibles.
sang Si nous prenons comme exemple le sang de l'homme,

rhomme. nous verrons en effet que les analyses les plus récentes de
ce liquide ont fourni en moyenne pour 4 000 parties :

Eau 785,0

Globules (desséchés) 13/i,25

Albumine . 70,0

Fibrine 2,2

Matières grasses 1,6

Sels et matières extractives . . 7,1

Ainsi, dans le sang humain, les principes protéiques forment

mener à la même teinte que celle devient facile à établir. Cependant on

du norme précédemment préparé, et peut objecter à ce raisonnement que

il tient note de cette quantité. Il admet la teinte du sang est susceptible de

que l'intensité de la couleur du sang varier non-seulement à raison de

est en rapport direct avec le nombre l'inégalité du nombre de ses globules

de ses globules rouges, et que lesdif- hématiques, mais aussi, toutes choses

férences dans la quantité de liquide in- égales d'ailleurs, par suite de l'abon-

colore qu'il faut ajouter aux divers dance plus ou moins grande des glo-

échanlillons de sang pour y détermi- bules blancs, des modifications de la

ner l'égalité de coloration , sont pro- teinte du sérum, etc. Par conséquent,

portionnées à l'abondance de ces cor- les résultats obtenus de la sorte ne sont

puscules. D'après ces bases le calcul pas toujours comparables entre eux.

ANALYSE QUANTITATIVE. 223

plus du cinquième du poids total (1); la proportion tics matières
salines ne correspond qu'à environ la trentième partie du poids
de ces substances azotées, et les matières grasses n'équivalent
en poids qu'à environ ~-0 de ces mêmes corps albumi-
noïdes (2). Enfin, l'eau entre pour plus des trois quarts dans la
composition de ce fluide.

Dans l'état actuel de nos connaissances chimiques, il serait
difficile d'évaluer avec précision les quantités relatives de glo-
buline, d'hématosine et des autres matières albuminoïdes qui
entrent dans-la composition des globules sanguins. Ces substances
ont cependant été dosées dans quelques analyses, et l'on a vu
ainsi que la globuline y est de 15 à 20 fois plus abondante que
l'hématosine(o).

Quant aux principes protéiques contenus dans le plasma, ils
consistent principalement en albumine et en fibrine. La première
de ces substances entre pour environ 7 pour 100 dans la com-

(1) Les résultats présentés ici sont (3) Dans le sang veineux d'un jeune
déduits des expériences de MM. A. homme robuste, M. Simon a trouvé :
Becquerel et Rodier, portant sur le

sang veineux de onze hommes adultes ^.a,u'. " ".' " „'

° Fibrine 2,0

et de huit femmes également adultes, Graisses 1,9

et dont la santé générale était bonne («). Albumine 75,0

• , ,, „ 'v ' Globuline 105,2

Ils s accordent d ailleurs très bien avec Hématosine 7,2

ceux obtenus précédemment par d'au- Sels, etc 14,2

très chimistes.

(2) Il est à noter que, dans ces ana- 100 parties de globules ont donné
lyses, on n'a tenu compte que des 6,3 d'hématosine et d'hémaphéine.
matières grasses fournies parle sérum ; Dans une autre analyse du sang de
or la fibrine, telle qu'on l'obtient par femme, le même chimiste a obtenu :
le battage du sang , en renferme tou-
jours ; mais la fibrine elle-même est Eau 798-6

..„.., , Fibrine 2,2

en proportion si faible , que cette der- Graisses 2 7

nière quantité de graisse est négli- Albumine 77,6

geable dans les évaluations dont il est SîtosL'. '. '. '. '. '. "î'.a

ici question. Sels, etc 9,9

(a) A. Becquerel et Rodier, Rech. sur la composition du sang dans l'état de santé et dans l'état
de maladie, 1844, p. 22 et 27, et Gazette médicale de Paris, p. 44.

224 SANG.

position du sang (1); mais la fibrine n'y figure que pour envi-
ron deux millièmes. Quant à la caséine ou albuminose, et les
autres matières du même ordre, elles n'y existent qu'en pro-
portions trop petites pour qu'on ait pu jusqu'ici les doser avec
précision.

Si l'on ne se contente pas d'évaluer en masse les corps gras
existant dans le sang humain, et que l'on cherche à connaître
les proportions dans lesquelles ces matières s'y trouvent asso-
ciées, on arrive aux résultats suivants :

Pour 1000 grammes de sang, le sérum fournit, terme
moyen :

Cholestérine 0,089

Séroline 0,020

Cérébrine 0,Zi67

Savon 1,025

Enfin, parmi les principes inorganiques du sang, c'est le

t. ir.

Les globules ont donné 5,2 pour 100 Eau. 906,00 901 00

" ^ Albumine 78,00 81,20

en hématosine et bémaphéine (a). Matière organique

Dans les expériences de M. Lecanu, soluble dans Va[-

.... , , . ., , cool et clans l'eau. 1,69 2,05

la globubnc a été considérée comme Albumine combinée

étant de l'albumine, et évaluée à 1,25 avec la soude. . . 2,10 2,55

dans les globules rouges , dont le ^tlSabûT? ™~. 1,20 2,10

poids total était de 130 pour 1000 par- Matière huileuse. . . 1,00 1,30

lies de sang (b). Chlon,re de sodium

° v ' et potasse 6,00 5,32

Il est à noter aussi qu'en général, Carbonate, phosphate
c'est une combinaison d'bématosine et sulfates alcalins. 2,10 2,00

, . . ,. . .... Carbonates de chaux

et de globulme qui est désignée sous et de mag^sie .

le nom d'hématosiîie dans les ana- phosph. de chaux,

lyses où l'on a cherché à doser la p™^6^ fe; ; \% \%

matière colorante du sang. iooo.'oo 'îooo.'oo

(1) Voici les résultats obtenus par D'après le même chimiste , il y au-

M. Lecanu dans deux analyses du rait sur 1000 parties de sang :

Sérum du Sang humain (c) : Sérum. 869,15 | Globules secs. 130,85

(a) Simon, Animal Chemislry, vol. I, p. 228.

(b) Lecanu, Études chimiques sur le sang humain (Thèse à la Facult. de méd. de Paris, 1837,
n°395, p. 125).

(c) Lecanu, Nouvelles recherches sur le sang, p. 14 (extr. du Journ. de pharmacie, 1831,
t. XVII).

ANALYSE QUANTITATIVE. 225

chlorure de sodium qui joue le principal rôle. Ainsi MM. Bec-
querel et Rodier ont trouvé dans les cendres provenant de la
calcination de 1000 grammes de sarig humain, en moyenne :

3,5 de chlorure de sodium ;

2,8 de sels solubles (savoir, du phosphate de soude , du carbonate de

soude et du sulfate de potasse } ;
0,3 de sels insolubles (principalement du phosphate de chaux avec

des traces de magnésie).

J'ajouterai encore que le fer contenu dans les glohules a été
évalué par les mêmes expérimentateurs à 0.55 pour 1000 par-
ties de sang (1).

§ 4. — Il importe aussi de connaître le mode de répartition Reparution
de ces diverses matières constitutives du sang entre les glo- ces matières,
bules et le plasma.

L'eau, qui se trouve en si forte proportion dans cette hu-
meur, n'appartient pas en totalité au plasma ; les globules en
sont plus ou moins gorgés, et. cette eau intermoléculaire dont
leur tissu est imbibé est nécessaire à leur constitution. Le
professeur Schmidt, de Dorpat, a entrepris beaucoup d'expé-
riences pour arriver à la détermination exacte de la quantité
d'eau que ces corpuscules contiennent, et il l'évalue à 68 ou 69
pour 100 de leur volume (2). 11 a calculé que dans le sang de
l'homme les globules humides représentent au moins kO pour
100, et souvent jusqu'à 53 ou 54 centièmes du volume de ce
liquide. Dans le sérum, la quantité de matières solides ne
s'élève pas tout à fait à un dixième en poids.

L'albumine et la fibrine, comme nous l'avons déjà dit,
appartiennent au plasma; la globuline, l'hématosine, et quel-
ques autres matières protéiques encore mal définies, sont
propres aux globules. Les matières grasses sont distribuées
dans l'une et l'autre de ces parties constitutives du sang; mais

(1) A. Becquerel et Rodier, Op. cit. , (2) Schmidt , Charakteristik der

p. 23 et 27. epidemischen Choiera, 1850.

I. 29

226 SANG.

les globules en renferment davantage proportionnellement
que le plasma, et nous avons déjà eu l'occasion de voir que les
graisses phosphorées paraissent confinées dans les globules,
tandis que les acides gras, la cholestérine et la matière dési-
gnée sous le nom de séroline, se trouvent en majeure partie,
sinon en totalité, dans le plasma.

Les matières salines sont réparties d'une manière non moins
inégale dans le plasma et les globules. M. Schmidt a constaté
que la presque totalité des sels à base de potasse se trouve
dans les globules, tandis qu'au contraire la soude est quatre fois
plus abondante dans le plasma que dans ces corpuscules.
Enfin, les phosphates terreux se rencontrent en plus grande
proportion dans le plasma, tandis que la totalité du fer que le
sang renferme appartient aux globules.

D'après les données fournies par les expériences de
M. Schmidt et d'après les résultats de ses propres recher-
ches, M. Lehmann présente de la manière suivante la distribu-
tion des diverses matières constituantes du sang de l'homme,
dans les parties fluides et solides de ce suc nourricier :

Matières Pour \ 000 parties Pour 1000 parties

constitutives. de globules. de sérum.

Eau 688,00 902,90

Fibrine » 4,05

Albumine » 78,84

Globulineeisubst. tégum. des glob. 282,22 »

Hématosine 16,75 »

Matières extractives 2,60 3,94

Matières grasses 2,3^ 1,72

Chlore 1,686 3,644

Acide sulfurique 0,066 0,115

Acide phosphorique 1,134 0,191

Potassium 3,328 0,323

Sodium 1,052 3,341

Phosphate de chaux 0,114 0,311

Phosphate de magnésie 0,073 0,222

Oxygène libre, 0,667 0,403

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 227

En résumé, le poids total des matières solides est donc là de
312 pour 1000 parties de globules (savoir, 8,12 de matières
minérales, et 323,82 de matières organiques), et de 97,1 (dont
8,55 en matières minérales, et 88,55 en matières organiques)
dans le plasma. Enfin le même auteur évalue à 1,0885 la den-
sité des globules, et à 1,028 celle du plasma (1).

§ 5. — L'analyse quantitative fournit des résultats différents sang
lorsqu'au lieu d'opérer sur l'homme on étudie le sang de divers animaux.
animaux.

Ainsi, chez le Cheval, il y a en moyenne k millièmes de fibrine
au lieu de 2 millièmes comme dans l'espèce humaine, et 1 03 par-
ties de globules au lieu de 134.

Chez la Poule, au contraire, la proportion des globules
s'élève à 150 ; et si l'on examine le sang des Reptiles et des
Poissons, on observe des différences beaucoup plus grandes,
mais en sens contraire, car le poids relatif des globules, évalué
de la même manière, tombe parfois au-dessous de 50.

Je ne trouverais aucun intérêt à appeler l'attention sur les
variations de densité (2) ni sur les caractères particuliers que
peut offrir la composition du sang dans chacune des espèces
zoologiques où l'analyse en a été faite, et je me bornerai à
consigner ces résultats dans les tableaux présentés ici à titre de
documents (3) . Mais l'examen comparatif du mode de constitu-

(1) Lehmann, Lehrb. der physiol M. J. Davy, il paraîtrait qu'elle varie
Chemie, 1853, Bd. II, p. 131. chez les différents animaux de la raa-

(2) Parmi les recherches laborieuses nière suivante : Cochon, 1060 ; Mou-
et délicates, entreprises en vue de la ton adulte, 1050 à 1058 ; Agneau,
détermination de la densité du sang et 10Û6 à 1053; Bœuf, environ 1060;
de ses différentes parties constituantes Veau, 1043 ; Chien, 1050; Dindon,
chez les animaux, je citerai celles de 1061; Saumon, 1051; Morue, 1034;
M. J. Davy, et, comme terme de com- Squale, 1022; Grenouille, 1060. {On
paraison , je rappellerai d'abord que Bloocl ; Researches of Physiol. and
l'on indique généralement pour lape- Anat., vol. II, p. 15.)

santeur spécifique du sang humain (3) Voyez les tableaux placés à la

1050 à 1057 à la température ordi- suite de cette leçon,
naire. D'après les expériences de

Richesse
du
sang.

Proportion

d'eau.

228 sàkg.

lion du fluide nourricier chez les divers animaux, et des diffé-
rences qui existent dans le jeu de l'organisme chez ces mêmes
espèces, conduit à des résultats intéressants pour la physiologie,
et doit par conséquent nous occuper ici.

En effet, cette étude, commencée il y a trente-cinq ans par
MM. Prévost et Dumas (1), prouve nettement qu'il existe une
relation intime entre la richesse du sang en matières organiques
et l'activité vitale de l'organisme.

Voici les résultats de leurs expériences :

Tableau des proportions d'eau, de globules et flbrine, et d'albumine et sérum,
contenues dans le sang de divers Vertébrés, par MJI. Prévost et Dumas.

OISEAUX.

Eau. Caillot. Album, et sels.

Pigeon 797 156 Zi7

Poule 780 157 63

Canard 765 150 85

Corbeau 797 166 56

Héron 808 132 59

MAMMIFÈRES.

Singe 776 146 78

Homme . 784 129 87

Cochon d'Inde 785 128 87

Chien 812 124 65

Chat 795 102 84

Chèvre 814 102 83

Veau 826 91 83

Lapin 838 94 68

Cheval 818 92 89

Mouton 836 86 77

VKRTÉBRÉS A SANG FROID.

Grenouille 884 69 Zi6

Truite 864 64 72

Lotte 886 48 66

Anguille 846 94 60

En jetant les yeux sur la série d'analyses publiées par ces phy-

(1) Examen du sang et de son ac- Ann. de phys. et de chim., 1" série,
tion dans les divers phénomènes delà t. XXIII, p. 64, 1823).
vie (Biblioth. univ. de Genève, et

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 229

siologistes, on remarque tout de suite que si la quantité relative
d'eau contenue dans le fluide nourricier des divers Vertébrés
ne varie que dans des limites assez étroites, cependant elle est
en général moins grande chez les animaux à sang chaud, c'est-
à-dire chez les Mammifères et les Oiseaux, que chez les ani-
maux à sang froid.

Nous voyons, en effet, que chez les Poissons, la proportion
d'eau varie entre 8/16 et 886 millièmes, et que, terme moyen,
elle est de 870.

Chez les Vertébrés à sang chaud, MM. Prévost et Dumas ont
trouvé qu'elle ne s'élevait en moyenne qu'à 800, et oscille entre
765 et 837.

Des recherches analogues , faites plus récemment par
MM. Berthold, Hering, Nasse et Fr. Simon, indiquent des
variations dans le même sens, mais souvent plus considéra-
bles encore (1). Ainsi, chez les Vertébrés à sang froid étudiés

(1) Dans les analyses de M. Ber- Hering (b) évalue la proportion
thold (a), le dosage de la fibrine me d'eau que le sang veineux contient à :
paraît inexact ; mais les résultats four-
nis par l'évaluation de l'eau d'une part, Millièmes.

. i .., ,.j j ,, 841,2 chez le Mouton.

et des matières sondes de lautre, con- 831 6 le Cneva)

cordent assez bien avec ceux obtenus 794,9 le Bœuf.

par MM. Prévost et Dumas. Voici les

principales données qu'on en peut M. Nasse (c) a trouvé les quantités

tirer : suivantes d'eau pour 1000 parties de

sang :

Sérum.

Caillot.

Total
de l'eau.

Poule ....

13

86

79

Pigeon . . .

15

85

82

Bœuf ....

21

69

78

Veau ....

28

72

81

Chat ....

42

57

75

Chien. . . .

47

53

75

Cochon . . .

44

56

74

Chevreau . .

58

42

84

Mouton . . .

78

22

83

Grenouille. .

30

64

91

Carpe ....

53

47

86

Millièmes.

848 chez

la Chèvre.

847

le Mouton.

825

le Veau.

821

le Lapin.

820

le Cheval.

807

le Chat.

793

le Bœuf,

791

le Chien.

783

le Hérisson

773

le Cochon.

(a) Berthold, Beitrage sur Anatomie, Zootomie und Physiologie. Gottingen, 1831, in-8, p. 260.
(6) Herincr, Physiologie mit steter Berûcksichtigung der Pathologie fur Thierârzte. Stuttgard,
1832, p. 118.
(c) Nasse, Art. Sang, dans Wagner's Handwbrterbuch der Physiologie, 1842, 1. 1, p. 132.

230 SANG.

par ce dernier chimiste, la proportion d'eau a varié entre 848
et 900 millièmes, tandis que pour les Mammifères il a trouvé
dans l'état normal 795 chez les uns et jusqu'à 809 seulement
chez les autres.

On sait généralement que tous les mammifères ne résistent
pas également bien à l'influence du froid, et que pendant l'hiver
plusieurs de ces animaux tombent dans un état d'engourdisse-
ment profond, de léthargie, durant laquelle toutes les facultés
vitales s'affaiblissent au point d'être en apparence suspendues.
Or, il résulte aussi des recherches de Saissy sur les animaux
hibernants, que leur sang contient beaucoup plus d'eau et moins
de principes organiques que celui des Mammifères ordinaires,
auxquels d'ailleurs ils ressemblent le plus. Ces expériences,
qui datent de près d'un demi-siècle, demanderaient à être répé-
tées avec toute la précision que comporte l'état actuel de la
science ; mais elles s'accordent si bien avec tout ce que nous
venons de voir que je ne doute pas de leur exactitude (1).

Pour le sang des oiseaux, la pro- élevée que celle du sang du Chien, du

portion d'eau a été de : Bœuf, et de l'homme, mais s'est

Millièmes. trouvée, comme d'ordinaire, inférieure

829 chez la Corneille. à celle fournie par l'analyse du sang

774 le Pigeon. du Lapin, du Chat et du Veau. Pour

770 la Poule. , , . . .

les deux oiseaux que je viens denom-
Fr. Simon (a) a trouvé les quanti- mer> eUe variait enU>e 785 et 795>

tés suivantes d'eau pour 1000 parties tandis que chez ces trois derniers
de sang : mammifères elle s'élevait de 812 à

900 chez la Tanche. 335 ifr)

872 la Carpe. ,„ v e • ♦ a

848 le Crapaud. (1) S>a»sy a trouvé que 1a même

809 le Cheval. quanti té de sang fournissait Zj§r,7!2 d'eau

chez le Lapin et le Cochon d'Inde, et

Je dois ajouter cependant que dans 6s',l26 chez la Marmotte, le Hérisson,

quelques expériences faites il y a peu le Lérot et la Chauve-Souris. Il ne dit

d'années par M. Poggiale, la propor- pas si l'expérience a été faite avant ou

tion d'eau contenue dans le sang d'un pendant que ces animaux étaient tom-

Pigeon et d'une Poule n'était pas plus bés en léthargie (c).

(a) Simon, Animal Chemistry , vol. I, p. 339, 340, 349.

(b) Poggiale, Rech. chim.sur le sang (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, t. XXV, p. 412).

(c) Saissy, Rech. expérim. sur la physique des animaux mammifères hibernants, In-8, 1808.

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 231

Ces résultats fournis par la comparaison de la quantité de
matières solides contenues dans le sang de divers animaux
tendent déjà à établir l'existence de la relation dont j'ai
parlé ci-dessus entre la composition de ce liquide et l'activité de
la vie.

Mais c'est surtout par la détermination des proportions du Proportion
caillot et du sérum, c'est- a-dire des globules et de la tibnne et

1-115 1 Tf» ^11 S6rUm-

d'une part, et do liquide albumino-salin de 1 autre, que les dif-
férences dans la richesse du sang chez les Vertébrés supérieurs
et les Vertébrés inférieurs deviennent manifestes. Ainsi, dans
les analyses de MM. Prévost et Dumas, nous voyons que chez
les Poissons et les Batraciens, la quantité de globules mêlés à
de la fibrine qui se sépare du sang par la coagulation ne varie
qu'entre 63 et 9/i millièmes , tandis que chez les Vertébrés à
sang chaud elle ne descend jamais au-dessous de 86 et s'élève
jusqu'à 157.

Nous ne possédons pas assez de données numériques pour
pouvoir établir ici une comparaison utile entre les Poissons,
les Batraciens et les Reptiles; mais il résulte des recherches
dont les Vertébrés supérieurs ont été l'objet, que les Oiseaux
sont de tous les animaux ceux dont le fluide nourricier est le
plus fortement chargé de matières solides, et que sous ce
rapport les Mammifères occupent le second rang.

Dans les analyses de MM. Prévost et Dumas (1), la propor-
tion d'eau tombe presque toujours au-dessous de 800 et des-
cend même jusqu'à 765 chez les Oiseaux.

Chez les Mammifères, les chiffres correspondants s'élèvent
jusqu'à 836 et ne descendent pas au-dessous de 776.

Chez les Oiseaux, les matières plastiques réunies dans le
caillot forment, après une dessiccation complète, de 132 à
157 millièmes du poids total du sang.

(1) Voyez le tableau ci-dessus, page 228.

232 SANG.

Chez les Mammifères, cette proportion descend entre 146
et 86.

Chez la Grenouille, elle ne s'est trouvée être que de 69.

Or, nous verrons par la suite que les Oiseaux sont de tous
les animaux ceux où le travail nutritif est le plus actif et la puis-
sance locomotrice la plus développée. Chacun sait aussi que
sous ce rapport les Mammifères sont bien supérieurs à tous
les Vertébrés à sang froid (1) . Ces résultats s'accordent donc
parfaitement avec la tendance générale que les observations
précédentes nous avaient déjà fait apercevoir.

§ 6. — A l'époque où ces recherches furent faites, on pen-
sait assez généralement que la fibrine du caillot provenait des
globules et l'on ne cherchait pas à l'en distinguer dans l'analyse.
Les résultats consignés dans les tableaux de MM. Prévost et
Dumas sont par conséquent complexes, et pour rendre les
investigations de ce genre plus utiles aux physiologistes, il était
bon de séparer les globules des autres matières constitutives du
sang. C'est ce qui a été fait par MM. Nasse, Simon, Pog-
giale et quelques autres chimistes.

Dans ces analyses, nous voyons que chez les Oiseaux le poids

(1) En discutant ici les conséquences lides et liquides amène promptement

à tirer des expériences de MM. Pré- une modification importante dans les

vost et Dumas, nous n'avons pas tenu proportions des matières solides et li-

compte des résultats de leur analyse quides du sang. Dans une de ces expé-

du sang d'une Tortue terrestre, parce riences faites sur un chien la propor-

que l'individu dont ils se sont servis tion d'albumine et de globules s'est

n'était pas dans son état normal et élevée, après deux jours de diète, de

n'avait ni bu ni mangé depuis cinq 17 à 21 grains pour un même poids

mois. Ce liquide ressemblait au sang de sang (6); cela tient probablement

d'un oiseau et contenait : globules, à ce que les pertes par évaporation que

150 ; eau, 768 (a). Or, les expériences subit l'économie sont plus considéra-

de M. Collard de Marligny montrent blés que les pertes par destruction de

que l'absence complète d'aliments so- matières combustibles.

(n) Prévost et Dumas, Examen du sang (Ann. de chim., 4823, t. XXIII, p. 62).
(b) Recherches expérimentales sur les effets de l'abstinence complète (Journal de physiologie
de Magendie, 1828, t. VIII, p. 172).

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 23S

des globules varie entre 121 et 150 millièmes du poids total du
sang.

Chez les Mammifères, la proportion des globules descend
parfois jusqu'à 86 et se rapproche le plus souvent de 120
ou 130 (1).

Le Cochon est de tous les Mammifères celui dont le sang
contient le plus de globules, et les agriculteurs savent depuis
longtemps que c'est de tous les animaux de boucherie celui dont
la nutrition est la plus active. Or, M. Nasse a obtenu, dans
ses analyses, pour 1000 parties de sang, 145 parties de glo-
bules, proportion qui n'est atteinte que rarement, même chez
les Oiseaux.

Le même chimiste a trouvé que chez la Chèvre les globules
ne constituent que les 86 millièmes du poids du sang (2). Mais
si ce Ruminant si vigoureux et si actif est inférieur aux Mam-
mifères ordinaires, sous le rapport de la richesse du sang, il
leur est de beaucoup supérieur, comme nous l'avons déjà vu,
par le degré de ténuité des globules sanguins, et Ton comprend
facilement que cette circonstance pourrait bien contre-balancer
ou même dépasser en sens contraire l'influence de la faiblesse
de la quantité pondérale de ces organites(3).

Le Lapin et la Brebis ont aussi le sang peu chargé de glo-

(1) Je crois devoir rappeler ici que (3) Dans les expériences de MM. An-
le fer contenu dans le sang se trou- dral, Gavarret et Delalond (a), la pro-
bant dans la matière colorante,et par portion des globules n'a été ni aussi
conséquent dans les globules, la quan- grande chez les jeunes Porcs, ni aussi
tité de cet élément varie proportion- faible chez les Chèvres ; leur poids
nellement à celle des globules eux- moyen a été chez les premiers 105 mil-
mêmes, sauf le cas où ceux-ci seraient lièmes, et chez les seconds 101. Mais
plus ou moins décolorés. chez une Truie de deux ans, ces phy-

(2) Nasse, Ueber das Blut der siologistes ont trouvé pour les glo-
Hausthiere (Joum. fur prakt. Chem., bules, 132.

1843, t. XXV1I1, p. Iû6).

(a) Recherches sur la composition du sang des animaux domestiques (Ann. de chim., 1842,
3° série, t. V, p. 311).

I. 30

234 SANG.

bùies comparativement au Chien, et chacun sait que la constitu-
tion de celui-ci est bien plus robuste que celle de ces animaux
herbivores. Ainsi, dans les analyses faites par le chimiste que
je viens de nommer, les globules sont évalués à 123 millièmes
chez ce dernier, et à 92 seulement chez la Brebis; enfin des
expériences analogues faites par M. Poggiale ont donné pour le
sang du Chien 126 millièmes en globules, et pour le sang du
Lapin 91 (1).

Je pourrais beaucoup multiplier les faits de cet ordre ;
je crois cependant devoir ne pas m'y arrêter davantage, car
les relations qui peuvent exister entre la richesse du sang
en globules et l'activité physiologique sont loin d'être simples,
et nos connaissances à ce sujet sont encore trop incomplètes pour
que nous puissions chercher utilement à en scruter tous les
détails; mais la tendance générale des faits dont je viens de
parler est assez manifeste pour que nous puissions considérer
l'abondance des globules sanguins comme une condition de
puissance vitale,
variations § 7. — Ce résultat général est également mis en évidence
par l'étude des variations de composition que le sang peut offrir
chez les divers individus d'une même espèce, et chez le même
individu dans diverses conditions physiologiques.

En effet, la composition du sang n'est pas une chose constante
soit dans l'espèce, soit dans l'individu; elle est sujette à des
variations. Les chiffres que j'ai donnés ci-dessus pour repré-
senter les proportions de divers principes constitutifs de ce
fluide ne doivent pas être considérés comme l'expression
absolue des quantités existantes dans le sang d'un individu
donné, mais les termes autour desquels ces quantités oscillent et
l'étude de ces oscillations conduisent à des résultats intéressants.

(1) Poggiale, Recherches chimiques sur le sang (Compt. rend, de l'Acad.
des scienc, 18/|7, t. XXV, p. 112).

variations dans sa composition. 235

Ainsi la composition du sang varie, quant aux proportions
des principes constitutifs de ce liquide, suivant les sexes et les
tempéraments.

§ 8. — Pour évaluer d'une manière approximative les rap- Différences
ports entre la proportion pondérale de l'eau et celle des autres lesJexcs.
matières qui s'y trouvent en dissolution ou en suspension, on
a eu souvent recours à la détermination de la densité ou pesan-
teur spécifique de ce liquide, c'est-à-dire à la constatation du
poids d'une certaine quantité de sang comparée au poids d'un
même volume d'eau pure. Or, les expériences de ce genre
faites par M. Marchand, mais surtout celles dues à M. Polli (1),
montrent que la densité du sang est, terme moyen , la plus grande
chez l'homme, et des recherches du même genre faites peu de
temps après par MM. A. Becquerel et Rodier donnent le même
résultat. Ainsi la densité moyenne constatée par M: Polli a
été, pour le sang de la femme, 6°, 142 de l'aréomètre de
Baume (2) et pour le sang de l'homme, 6°, 575.

MM. Becquerel et Rodier (3), en opérant sur du sang défî-

(■1) Polli, Délia cotenna del san- portion plus ou moins forte dans ce

gue, p. Z|6 (extr. des Ann. univ. di liquide ne pouvant influer sur la ma-

medicina d'Omodei, 1843). nière dont l'aréomètre s'y enfonce.

(2) La détermination de la densité (3) La mesure de ces densités a été

du sang à l'aide des aréomètres or- prise par la méthode du flacon ; c'est-

dinaires présente quelque difficulté, à à-dire par la comparaison du poids

cause de la viscosité de ce liquide ; et d'un flacon rempli d'eau distillée d'une

pour donner à ces mesures plus de part, et de sang d'autre part, la tem-

précision, M. Hutin a proposé l'emploi pérature des liquides étant la même,

d'un aréomètre d'une construction Les limites des variations observées

particulière [a). Mais il est à noter que par les auteurs ont été de 1062 à 1058

ce procédé ne saurait fournir d'indica- chez l'homme (b), de 1060 à 105Zi

tions qu'au sujet de la densité, du se- chez la femme (c).
rum, la présence de globules en pro-

(a) Halin, Études chim. etphysiol. sur le sang de l'homme, thèse foc. de med.de Paris, 1853.
(6) Becquerel et Rodier, Recherches sur la composition du sang, p. 22,
(c) hoc. cit., p. 27.

236 SANG.

briné, ont trouvé la densité moyenne de ce liquide comparée
à celle de l'eau qu'on évalue à 1000 :

1060 chez l'homme adulte en état de santé;
1057 chez la femme dans son état normal.

Cette différence dans le poids comparatif d'un même volume
de sang n'est pas aussi significative qu'on pourrait le croire au
premier abord (1) ; c'est un résultat fort complexe, et elle ne
coïncide pas rigoureusement avec les variations dans les quan-
tités relatives d'eau et des matières solides , car la densité de
celles-ci diffère notablement, et deux échantillons de sang
dont la pesanteur spécifique serait la même pourraient être
dissemblables par leur composition. En général, cependant,
cette densité dépend de la présence d'une proportion plus ou
moins grande d'eau, et les analyses dans lesquelles on a déter-
miné la quantité relative de ce principe conduisent aux mêmes
résultats généraux que les observations précédentes (2).

(1) M. Letellier a insisté, avec rai- sang, dont la densité varie de 1,0Z|5 à

son, sur cette circonstance, que la pe- l,0Zi9 : ce qui se rencontre principale-

santeur spécifique du sang n'est en ment chez les enfants, les vieillards et

rapport ni avec la proportion d'aucun les adultes d'une constitution chétive.

de ses éléments organiques en particu- La seconde classe est caractérisée

lier, ni avec leur somme. (Ce travail par une densité de 1,050 à 1,059:

est resté inédit , mais un extrait assez c'est le sang des adultes en bonne

étendu en a été lithographie sous le santé.

titre de : Résumé de nouvelles expé- Dans la troisième classe , la densité

riences sur les propriétés chimiques, de ce liquide s'élève de 1,061 à 1,069 :

physiques, physiologiques et patho- cela se voit chez les sujets très vigou-

es du sang humain , in-&. reux et d'un tempérament sanguin.

Saint-Leu-Taverny, 1837.) Enfin , dans la quatrième classe, la

(2) On doit à M. Denis beaucoup densité varie de 1,070 à 1,075, et n'a

d'expériences sur la densité du sang été observée par l'auteur que dans le

comparée à sa composition chimique. sang fourni par le cordon ombilical

Il distingue sous ce rapport quatre d'un enfant au moment de la nais-
classes. Dans la première, il range le sance (a).

(a) Denis, Essai sur l'application de la chimie à l'étude du sang de l'homme, 4838 ,
p. 2H, etc.

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 237

En effet, il résulte clairement des recherches de M. Lecanu

que le sang de la femme est plus aqueux que le sang de l'homme.

Ainsi, les analyses faites par ce chimiste donnent en moyenne :

791 parties d'eau pour 1000 parties de sang chez l'homme;
821 parties d'eau pour la même quantité de sang chez la femme.

Si, au lieu de s'en tenir à la considération des résultats
moyens, on examine les termes extrêmes des variations dans la
quantité relative d'eau, on arrive encore au même résultat.

Ainsi M. Lecanu (1) a trouvé jusqu'à 853 millièmes d'eau
dans le sang de la femme , et jamais plus de 805 dans le sang de
l'homme. Enfin la proportion la plus faible a été de :

778 chez l'homme;
790 chez la femme.

Cette inégalité dans la richesse du sang des deux sexes a été
aussi mise en évidence par les recherches de M. Denis (2),
ainsi que par celles plus récentes de M. Schmidt (3) et de
MM. A. Becquerel etRodier (&)$ et lorsqu'on entre plus avant
dans l'étude de la cause de ces variations, on voit qu'elles dé-

(1) Lecanu, Nouvelles recherches et la proportion du sérum, par con-
sur le sang, p. 27 (extr. du Joum. séquent , à :
de pharmacie, t. X, 1831).

rh «*••■■ •■ »■■■! / • i ^87 chez l'homme;

(2; Denis, Rech. expertm. sur le 604 chez la femme

sang, p. 290.

(3) Dans les analyses comparatives 0n doit se rappeler que dans ces

de M. Schmidt (a), la proportion observations M. Schmidt porte au
d'eau fournie par le sérum était de : comPte des Seules la quantité d'eau

qu'il suppose exister dans ces corpus-

90,884 pour 100 chez l'homme; cu,es tds ,;,s ge trouvent dans ]e

91,715 pour 100 chez la femme. ^

sang, tandis que dans les expériences

11 évalue la proportion des globules des chimistes il est toujours question

humides contenue dans 1000 parties des globules réduits par la dessicca-

de sang , à : tion à leurs matières solides. (Schmidt ,

513 chez l'homme; EPid- Choiera, p. 30 et 33.)

396 chez la femme. (4) Recherches sur la composition

(a) G. Schmidt, Charakteristik der epidemischen Choiera, p. 31 et 34. Leipzig, 1850.

238 sang,

pendent principalement, non pas de la composition du plasma,
mais des différences dans la proportion de cette partie liquide
du sang et des globules qu'elle charrie.

Ainsi, clans les expériences de M. Lecanu, ces corpuscules
unis à la fibrine dans le caillot (1) forment, terme moyen :

99 millièmes du poids total du sang chez la femme ;
132 millièmes chez l'homme.

Or les différences dans la proportion de fibrine sont insi-
gnifiantes, et lorsqu'on a dosé séparément ce principe, les glo-
bules et le sérum, on est arrivé à des résultats analogues.

Effectivement, dans les analyses faites par M. Denis (2), le
poids des globules a été, terme moyen, de :

1/j7 chez l'homme;
138 chez la femme.

Et dans les recherches de MM. A. Becquerel et Rodier
cette moyenne a été de :

lZil chez les hommes;
127 chez les femmes.

Des résultats analogues ont été obtenus tout récemment par

du sang dans l'état de santé et dans
l'état de maladie, p. 22 et 37.

(1) Dans les Mémoires de M. Le-
canu, les quantités dont je parle ici
sont attribuées aux globules seule-
ment, mais se rapportent en réalité
au caillot tout entier ; car à l'époque
ou ce chimiste écrivait, on croyait assez
généralement que la fibrine provenait
des globules et devait figurer dans
l'évaluation du poids de ces corpus-
cules (a).

(2) On trouve dans le Traité de
chimie animale de Fr. Simon le ta-
bleau suivant , qui résume les résul-

tats fournis à ce sujet par les expé-
riences de M. Denis :

Composition du sang chez
et la femme.

/•Maximum . .

Eau. . . . < Minimum . .
\ Terme moyen
l Maximum . .

Globules . ; Minimum . .
( Terme moyen
^Maximum . .

Albumine. 3 Minimum . .
( Terme moyen
( Maximum . .

Fibrine. . j Minimum . .
>. Terme moyen

l'homme

Homme.

Femme.

790,0

733,3
758,0

820,0
750,0
147,0

487,1
102,0
147,0

162,4

88,1

138,0

63,0
52,3
57,5

66,4
50,0
61.2

2,9
2,1
2,5

3,0

0,25

0,27

(a) Lecanu, Nouvelles recherches sur le sang, 1851,
1837, p. 66.

30, et Ettules chim. sur le sang,

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 239

le docteur Parchappe, en comparant d'abord le poids relatif du
caillot égouttc et du sérum, ou bien encore en mesurant l'es-
pace relatif que les globules occupent en se déposant dans le
sang défibriné (1).

Le tableau suivant, construit avec les documents fournis par
les travaux de MM. Becquerel et Rodier (2), montre que le sang
diffère dans les deux sexes par les limites entre lesquelles se
produisent les variations dans les proportions de l'eau et des

(1) Ce médecin (a) a obtenu par dix-
neuf expériences sur des individus
atteints seulement d'indispositions lé-
gères les résultats moyens suivants :

Caillot humide.

Sériin

Sang de l'homme. .

. 529

471

Sang de la femme .

. 400

510

Chez les individus affectés de mala-
dies graves, des différences analogues
se sont manifestées suivant les sexes,
que le sang fût couenneuxou non. Dans
le premier cas le poids du caillot hu-
mide s'est élevé terme moyen à 513
chez l'homme , et à 426 seulement
chez la femme ; dans le second cas, la
différence était encore plus grande,
car le résultat moyen a été de 579
chez l'homme, et de 475 chez la
femme.

La précipitaiion spontanée des glo-
bules dans une éprouvette graduée
lui a donné, après soixante - douze
heures de repos, les rapports suivants,
en volume :

Globules.

Sérun

Sang de l'homme. .

013

383

Sang de la femme .

551

449

Enfin, dans les expériences de
M. Parchappe, la proportion de l'eau

contenue dans le sang était, en
moyenne, de :

767 millièmes pour l'homme ;
763 millièmes pour la femme.

(2) Ce tableau renferme les résultats
consignés dans le Mémoire de MM. A.
Becquerel et Rodier sur la composi-
tion du sang, cité ci-dessus (p. 22
et 27). Dans leur dernier travail, ces
observateurs s'arrêtent aux chiffres
suivants : Pour l'homme, l/iO ; pour
la femme, 125. Ils fixent les limites
physiologiques entre lesquelles la
proportion de cette matière oscille à
.145 comme maximum, et à 125
comme minimum. (Traité de chi-
mie -pathologique, 1854, in-8, p. 49).

C'est afin de rendre plus facile la
comparaison des résultats moyens,
maxima ou minima dans les deux
sexes, que les chiffres ont été placés
sur des lignes différentes dans le ta-
bleau ci-après. Les deux colonnes
intitulées Maximum, se rapportent au
sang le plus riche en globules; les
suivantes à celui où ces corpuscules
sont le plus abondants, et où, par
contre , la proportion de l'eau est au
maximum.

(a) Parchappe, De l'analyse quantitative des principes constituants du sang (Moniteur des
hôpitaux, 1 856, t. IV, p. 434 et 481 ).

240 SANG.

globules, aussi bien que par la tendanee que décèlent les résul
tats moyens des analyses; et il prouve aussi que cette différence
dans l'abondance relative des globules est la seule qui puisse
être considérée comme ayant quelque importance.

Composition du sang; dans l'espèce humaine, d'après MM. A. Becquerel

et Bodier.

Eau. ..... •

Globules

Albumine ....

Fibrine

Séroline

Matières gr. phosph
Cholestérine. . . .

Savon

Chlorure de sodium
Sels solubles. . . .
Phosphates ....
Fer

Total
moyen.

HOMME.

Maxim

779

lui

69

760

152

73

1.

/j
3,2
7
0,63

Minim.

800
131

62

0,

0,51

Total
moyen.

791

127

70

5Zi

Maxim.

773
137,5
75,5

2,5

0,06

0,80

0,20

1,8

U

3

1,8

0,57

Minim.

813
113

65
1,8
imp.
0,25
0,02
0,7
3,5
2,5
0,7
0,48

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 2/j.l

Dans ces derniers temps la même question a été attaquée d'une
autre manière : M. Welcker a cherché à évaluer l'abondance
relative des globules rouges par la comparaison de la puissance
colorante du sang, et en examinant d'après cette méthode ce
liquide chez la femme, il ne l'a jamais trouvé aussi chargé
d'hématosine que le sang de l'homme lui a paru l'être d'or-
dinaire (1).

Ainsi la différence entre le sang chez l'homme et la femme
vient à l'appui des résultats auxquels nous étions arrivé par
la comparaison de la quantité relative de globules et. de
plasma dans les différentes classes d'animaux, et tous ces faits
tendent à mettre en lumière l'importance de ces organites,
puisque nous voyons que dans ces deux séries de recherches
l'augmentation dans la proportion des globules sanguins a
coïncidé avec une puissance physiologique plus grande dans
l'organisme.

Quelques faits épars et peu nombreux tendent à montrer
que les différences sexuelles sont accompagnées de variations
analogues dans la composition du sang chez certains animaux.
Ainsi MM. Andral, Gavarret et Delafond ont trouvé que dans le
sang d'un Taureau adulte et vigoureux la proportion d'eau
n'était que d'environ 792 et celle des globules de s'élevait à

(1) En évaluant la proportion des une femme, tandis que chez l'homme
globules par la méthode indiquée ci- il a obtenu 5,û00,000 et même
dessus (page 221), M. Welcker estime 6,000,000 (a). Mais je dois ajouter
que le nombre de ces corpuscules con- que les résultats fournis de la sorte
tenus dans 50 millimètres cubes d'un ne peuvent être acceptés avec une en-
mélange de sang et d'eau salée en tière confiance, car ils supposent que
quantités constantes s'élèverait en la puissance colorante des globules
moyenne à 5,000,000 chez l'homme ne varierait pas, fait qui, d'après les
et à environ Zi, 750, 000 chez la femme, recherches de M. Vierordt, paraît
Il n'a jamais trouvé 5,000,000 chez controuvé (6).

(a) Welcker, Blutkôrperchenzâhlung und fatbeprûfende Méthode (Yierteljahrssch. fur. yrakt.
Heilk., y. Prag, 1854. Bd. XXXX1V, p. il).

(b) Vierordt, Retirage mur Physiologie des Blutes (Arch. fur physiol. Heilk., 1854, Tid. XIII,
p. 269.

i. ai

2fr2 SANG.

117 sur 1000, tandis que les moyennes fournies par leurs expé-
riences sur le sang de la Vache ont été d'environ 102 pour les
globules et de 808 pour l'eau (] ). On voit aussi par les tableaux
insérés dans le Mémoire de ces physiologistes, que la moyenne
pour les globules a été de 100 chez les Béliers et de 90 chez
les Brebis (2) ; mais cette tendance n'est pas constante et n'a

Différences été observée ni chez le Chien ni chez le Mouton (3).

leTâJel § 9. — Nous ne savons encore que peu de chose relative-
ment aux modifications que l'âge peut apporter dans la propor-
tion des diverses matières contenues dans le sang humain ; mais
si l'on en juge par le petit nombre de faits recueillis, on arri-
vera à des conclusions en harmonie parfaite avec celles tirées
de l'examen comparatif de ce fluide chez l'homme et chez la
femme. En effet, Polli a remarqué que la densité du sang est
en général plus faible chez l'enfant que chez l'adulte (4), et
dans les analyses faites par M. Lecanu on voit que la propor-
tion d'eau est plus grande et celle des globules plus faible chez
les vieillards que chez les hommes dans toute la force de
l'âge (5). Enfin, M. Popp a constaté qu'en général la pro-
portion des matériaux solides du sang est plus élevée à l'âge

(1) Recherches sur la composition elle ne s'est élevée qu'à 97. (Loc. cit.,
du sang de quelques animaux do- p. 333, tab. 10.)

mestiques (Ann. de chim., 1842, (Zi) Polli, Ricerche ed esperim. sulla

3e série, t. V, p. 330, tab. 6). cotenna del sangue, 1843, p. 61.

(2) Loc. cit., p. 327, tab. 1. (5) Lecanu, Nouvelles recherches

(3) Si nous faisons abstraction de sur le sang, 1831, p. 27. Chez la
deux individus maladifs qui figurent femme, la proportion d'eau n'a pas
dans le tableau de l'analyse du sang varié sensiblement avec l'âge {loc.
des Chiens donné par MM. Andral, cit.). Chez les hommes de trente à
Gavarret et Delafond, nous y trouve- quarante ans, la proportion des glo-
rons pour la proportion moyenne des bules (dosés à l'.état sec) s'est trouvée,
globules, 1/|9 chez le mâle, et 152 chez terme moyen, d'environ 133 pour
la femelle [loc. cit., tab. 8). Il est aussi 1000, tandis que chez les individus de
à noter que chez les Vaches laitières, quarante-huit à soixante-quatre ans
cette moyenne a été d'environ 102, elle est descendue, terme moyen, au-
tandis que chez les Bœufs de travail dessous de 120 (loc. cit., p. 30).

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 243

adulte que dans l'adolescence, et qu'elle décroît dans la vieil-
lesse (1). Mais c'est surtout par l'étude du sang chez divers
animaux que cette tendance devient manifeste. Ainsi, dans
l'espèce bovine, ce fluide a été analysé d'une manière compara-
tive à différents âges par MM. Denis, Nasse et Poggiale. Le
premier de ces physiologistes (2) a trouvé les globules dans la
proportion de :

17 pour 100 dans le sang du Bœuf,
15 pour 100 dans le sang du Veau.

M. Nasse a obtenu 12 pour 100 de globules chez le Bœuf, et
10 pour 100 chez le Veau (3). Or, d'autres expériences montrent
que le sang de la Vache est au moins aussi riche que celui du
Bœuf, c'est-à-dire du mâle dont la constitution a été modifiée
par la castration. Enfin, des recherches du même genre faites
par M. Poggiale (û.) donnent les proportions suivantes :

92 pour 100 de globules chez le Veau,
126 pour 100 de globules chez la Vache.

Cette concordance dans la tendance des résultats obtenus par
trois expérimentateurs différents ne permet pas de douter que le
sang des bêtes bovines ne soit plus riche en globules chez
l'adulte que chez le jeune.

D'autres analyses, dues également à M. Poggiale, montrent

(1) Popp, Untersuchungen uber die fournis par les analyses de ce chi-
Beschaffenheit des menschlichen Blu- miste.
tes in verschiedenen Krankheiten.
In-8°, Leipzig, 1845.

(2) Denis, Recherches expériment .
sur le sang, p. 256.

(3) Nasse, Ueber das Blut der Haus-
thiere ( Journ. fur prakt. Chemie » Poggiale, Becherches chimiques sur
18/l3, t. XXVIII, p. lt\6). le sang (Comptes rendus de l'Acad.

(U) Voici l'ensemble des résultats des sciences, 18&7, t, XXV, p. 112).

Bœuf.

Vache.

Veau.

796

788

835

Globules . . .

. 123

126

92

Albumine. .

65

67

55

Fibrine. . .

5

6

|

Mat. grasses .

2

2

1,'

Sels , etc. .

9

10

11

2M SANG.

que la même différence s'observe chez le Chat ainsi que chez le
Lapin, quoique d'une manière moins marquée (1).

L'examen comparatif du sang chez la Poule et chez le jeune
poulet a fourni à M. Denis un résultat analogue (2), et M. Pog-
giale a constaté des faits du même ordre chez le Pigeon adulte
comparé à celui qui vient d'éclore (3).

Du reste, ces différences paraissent s'effacer de bonne
heure (4), et il ne faut pas perdre de vue qu'en m'y arrêtant
ici, je signale une tendance de la Nature, et non une loi phy-
siologique absolue. Aussi ne se manifestent-elles pas tou-
jours : chez les Chiens nouveau-nés, par exemple, le sang, au
lieu d'être plus pauvre que chez l'adulte , paraît être plus
chargé de globules (5). Il est aussi à noter que dans l'espèce

(1) Ce chimiste a trouvé dans le
sang de l'animal adulte 109 millièmes
de globules et 812 millièmes d'eau,
tandis que chez un petit Chat âgé de
trois heures, la proportion des globu-
les n'était que de 83, et celle de l'eau
était de 864 ; enfin, chez un Chat âgé
de vingt-quatre heures, il a trouvé :
globules, 84 millièmes, et eau, 862
{loc. cit., p. 112, et 200.)

Dans le Lapin adulte, M. Poggiale
a trouvé : globules, 91,5, et eau, 831 ;
chez un Lapin âgé de trois heures :
globules, 90; eau, 842; et chez un
autre individu âgé de vingt - quatre
heures : globules, 91,2 ; eau, 839 {loc.
cit.). Or, il est à remarquer que les
petits Lapins sont assez forts pour
courir presque aussitôt après la nais-
sance, tandis que les chats nouveau-
nés restent pendant plusieurs jours
dans un état de grande faiblesse et
ne se meuvent qu'à peine.

(2) Dans le sang d'une Poule d'un
an, M. Denis a trouvé : globules, 16;
eau, 77 pour 100. — Chez un Poulet
de trois mois, nourri comme la poule
précédente : globules, 12; eau, 80 (a).

(3) Sang de l'adulte : globules, 143;
eau, 795. Sang d'un Pigeon âgé de
trois heures : globules , 130 ; eau,
822. Sang d'un individu de vingt-
quatre heures : ^lob., 134 ; eau, 816.

(4) Ainsi, dans les analyses du sang
du Mouton faites par MM. Andral,
Gavarret et Delafond, on ne remarque
aucune différence notable entre des
Béliers dont l'âge variait de un à cinq
ans; il en a été à peu près de même
pour les Brebis (6)

M. Lecanu n'a pas trouvé de diffé-
rence dans la composition du sang de
l'homme entre vingt-cinq et quarante-
cinq ans [Op. cit., p. 27).

(5) M. Denis a trouvé chez le Chien
adulte : globules : 97 ; eau, 830, et

(a) Denis, Rech. expérim. sur le sang, p. 256 et 257.

[b) Andral, Gavarret et Delafond, Rech. sur la compos. du sang de quelques animaux domestiques
(Ann. d,e chim. et de phys., 1842, 3° série, t. V, p. 327).

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION.

245

humaine on a trouvé le sang placentaire plus riche que le
sang du fœtus , et que chez celui-ci les globules étaient en
plus grande proportion que dans le sang de l'adulte (1) ;
mais il me paraît probable que c'est à l'influence du sang-
placentaire plutôt qu'à la puissance physiologique du nou-
veau-né que la richesse de ce liquide doit être attribuée chez ce
dernier (2).

§ 10. — Les divers individus de même sexe et de même
âge, bien qu'ils soient tous en état de santé, peuvent cepen-
dant différer entre eux sous le rapport du caractère physiolo-
gique de leur constitution, ou, pour employer ici le terme
propre, sous le rapport de leur tempérament. Chacun connaît
l'idée qui s'attache aux expressions tempérament sanguin et

Variations
individuelles.

chez des petits Chiens âgés d'un jour :
globules, 165; eau, 780 (a). M. Pog-
giale a obtenu les résultats suivants :

Globules. Eau.

Chien adulte 126 798

Chien de une heure . . 165 768

Chien de 24 heures . . 163 771

Chien de 48 heures . . 158 775

Ici l'abondance des globules décroît
rapidement depuis le moment de la
naissance, et paraît tenir à l'influence
de la mère plutôt qu'à la puissance
physiologique du jeune individu lui-
même (6).

(1) M. Denis a trouvé dans le sang-
placentaire d'une femme, dont l'orga-
nisme était débilité par plusieurs sai-
gnées successives : globules, 22Zi ; eau,
701; tandis que le sang tiré du bras
ne donnait que : globules, 140 ; eau,
781 (c).

M. Poggiale a trouvé dans le sang

placentaire : globules, 172 ; eau, Ihh-
Dans trois autres expériences, il a
comparé le sang placentaire fourni par
le bout supérieur du cordon, et le sang
du fœtus fourni par le bout inférieur
du même cordon , et il a toujours
trouvé la proportion d'eau plus grande
dans ce dernier. Le poids des ma-
tières solides a été, terme moyen, pour
le sang placentaire, 255 ; pour le sang
fœtal, 252. Il remarque aussi que le
sang de l'enfant nouveau-né est très
riche en globules, mais ne renferme
que peu de fibrine (d).

(2) D'après d'autres expériences de
M. Denis, la quantité d'eau diminue-
rait progressivement chez l'homme de
la naissance jusqu'à l'âge adulte, res-
terait stationnaire de vingt à cinquante
ans , puis augmenterait un peu. La
matière colorante désignée alors par ce

(a) Rech. expêrim. sur le sang, p. 254 et 255.

(b) Poggiale, Rech. chim. sur le sang (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1847, t. XXV,
p. 112), et Compos. du sang des animaux nouveau-nés (loc. cit., p. 200).

(c) Rech.expérim., p. 252.

(d) Poggiale, loc. cit., p. 198.

2^6 SANG.

tempérament lymphatique. Or il est à noter iei que les varia-
tions dans l'aspect général de l'organisme désignées sous ces
noms correspondent à des variations non moins importantes
dans la composition chimique du sang.

En effet, il ressort des analyses publiées par M. Lecanu, que
chez les individus d'un tempérament dit sanguin, la quantité
relative de globules est plus grande que chez ceux dont la
constitution est lymphatique. Cette différence a été en moyenne
dans les proportions de 136 à 116 millièmes chez les hommes,
et de 126 à 117 chez les femmes (1).
influence Ç H. — Chacun a pu remarquer combien l'état de grossesse

de

la gestation, cause de l' affaiblissement chez la plupart des femmes. S'il y a
réellement une relation entre la vigueur de l'organisme et la
richesse du sang en globules rouges, nous pouvons donc nous
attendre à en trouver ia proportion amoindrie pendant la durée
de la gestation. Or, c'est effectivement ce qui a été constaté
par les analyses de MM. Becquerel et Rodier : au lieu de
trouver 127 millièmes pour les globules, comme dans l'état
normal de la femme, ils n'en ont trouvé que dans la propor-
tion moyenne de 111 (2), et j'ajouterai que chez nos animaux

physiologiste sous le nom de cruorine, deux époques extrêmes de la vie.
ou ce qui revient à peu près au même, (Denis, Recherches de physiol. sur le
les globules, augmenterait en quantité sang (Journ. de physiol. de Magendie,
jusqu'à l'âge mûr; à la naissance, elle t. IX, p. 218, 1829).
serait de 3li sur 1000 ; jusqu'à dix ans, Je dois faire remarquer, cependant,
terme moyen, 68; dans la deuxième pé- que le nombre des ?nalyses publiées
riode décennale de la vie, 121; dans la par M. Denis ne paraît pas suffisant
troisième période décennale, 157; dans pour établir la loi des variations que
la quatrième, 152; dans la cinquième l'âge détermine dans la composition
période, lZj.6 ; dans la sixième, 125, du sang, ainsi que cet auteur semble
et dans la septième (c'est-à-dire de vouloir le faire,
soixante à soixante-dix ans), terme (1) Lecanu, Nouvelles recherches
moyen, 113. La proportion del'albu- sur le sang, 1831, p. 30.
mine ne varirait que peu, ainsi que celle (2) Les expériences de ces médecins
de la fibrine; cette dernière substance portent sur neuf individus, et la pro-
serait cependant un peu plus faible aux portion des globules a varié entre 127

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 2/j.7

domestiques l'état de gestation parait exercer sur la composi-
tion du sang une influence du même ordre (1).

§ 12. — L'état particulier de l'économie que les médecins
appellent pléthorique, état qui n'est pas encore une maladie,
mais qui y touche de près et qui semble dû à un excès dans l'ac-
tion stimulante du sang, à une surabondance de vie, fait égale-
ment ressortir l'importance du rôle physiologique des globules.
En effet, M. Andral, dont l'autorité est des plus grandes dans
des questions de ce genre, pense que c'est la surabondance des
globules sanguins qui caractérise essentiellement la pléthore.
Chez la plupart des hommes dans l'état ordinaire, la proportion

État
pléthorique.

et 88, tandis que les limites des varia-
tions étaient 137 et 113 chez les
femmes dans l'état ordinaire {a t. Une
analyse faite par Fr. Simon a donné
des résultats analogues (6). Enfin, les
recherches plus nombreuses de MM. An-
dral et Gavarret révèlent la même ten-
dance physiologique (c).

(1) La discussion des données nu-
mériques contenues dans le travail de
MM. Andral, Gavarret et Delà fond, sur
le sang de divers animaux domesti-
ques, me semble conduire à un autre
résultat. Si Ton compare les Brebis de
la même race (dite Rambouillet), en
élaguant les individus de race croisée,
on voit que la proportion des globules
du sang est en général plus faible pen-
dant la gestation qu'avant la féconda-
tion ; mais que cette différence tend à
s'effacer chez les individus d'un âge
avancé (d). Ainsi les trois Brebis Ram-
bouillet de un ou deux ans, dont le

sang a été analysé par ces physiolo-
gistes, donnent, terme moyen, poul-
ies globules, 103,8.

Les Brebis de même race en état de
gestation donnent, pour

Les individus de & à 8 ans
Pour ceux de 9 à -H ans .

93,7
400,7

Un autre fait qui ressort des ana-
lyses publiées par les mêmes auteurs,
c'est l'élévation constante de la pro-
portion des globules chez les Brebis,
deux ou trois jours après la mise bas.
Vers la fin de la gestation chez les
quatre individus dont le sang a été
examiné, la proportion des globules
était descendue entre 92,9 et 95,0,
tandis que deux ou trois jours après
la mise bas elle était remontée entre
102,6 et 106,2. Un résultat analogue
a été fourni par l'analyse comparative
du sang d'une Vache, cinq jours avant
la mise bas et deux jours après (e).

(a) A. Becquerel et Rodier, Rech. sur la compos. du sang, p. 30.

(b) Simon, Animal Chemistry, vol. I, p. 335.

(c) Andral, Essai d'hématologie, p. 105.

{d) Voyez le tableau n° 1 annexé au Mémoire de ces auteurs (Ann. de chimie, 1842, 3° série,
t. V, p. 327).

(e) Loc. cit., p. 332.

Etat
anémique.

248 SANG.

des globules ne dépasse guère 130 millièmes, et ne serait même,
d'après ce pathologiste, que de 127 en moyenne; mais dans la
pléthore M. Andral a trouvé pour moyenne 141 , et a vu le poids
des globules s'élever parfois à 154 sur 1000 parties de sang. En-
fin il fait remarquer que cette richesse considérable n'était pas
accompagnée d'une augmentation dans la quantité de fibrine, ni
d'un changement bien notable dans la proportion des autres
matériaux constitutifs de ce liquide, sauf l'eau dont la quantité
était moindre que d'ordinaire (1).

Dans l'état opposé à la pléthore, et connu des pathologistes
sous le nom d'anémie, où l'organisme a perdu ses forces et où
la vie semble parfois près de s'éteindre sans que ce délabrement
puisse être attribué à une lésion quelconque, le sang conserve
souvent les proportions ordinaires de fibrine et d'albumine, mais
ne charrie plus la quantité normale de globules. Dans beaucoup

(1) Andral , Essai d'hématologie
pathologique, p. Al.

MM. A. becquerel et Roclier pen-
sent que ces conclusions ne sont pas
justes, parce qu'on aurait évalué
trop bas la proportion normale des
globules, laquelle serait, d'après ces
auteurs, de 1/tl, comme dans les
cas de pléthore examinés par M. An-
dral. Mais je ferai remarquer que les
hommes choisis par MM. Becquerel
et Rodier, pour établir cette moyenne,
étaient tous des individus d'une forte
constitution, se nourrissant bien, et
dont quatre au moins sur six éprou-
vaient souvent le besoin de se faire
saigner, ce qui semble bien indiquer
un état pléthorique. Du reste, ce qui,
dans mon opinion, constitue la modi-
fication du sang dans la pléthore, ce
n'est pas la présence d'une quantité

déterminée de globules dans le sang,
mais l'augmentation de la proportion
de ces corpuscules au delà d'un certain
terme qui peut varier pour chaque in-
dividu ; c'est , en d'autres mots, le
défaut d'équilibre ou d'harmonie entre
la richesse du sang et les besoins phy-
siologiques de l'économie. Le même
résultat paraît aussi pouvoir dépendre
d'une surabondance dans la masse de
ce liquide nourricier, circonstance
qui, dans l'opinion de MM. Becquerel
et Rodier, serait la seule cause de
l'état pléthorique (a) .

Du reste, dans leur dernier ouvrage,
ces pathologistes se rapprochent beau-
coup de l'opinion de M. Andral, car
ils disent que le chiffre des globules
augmente dans certains cas de plé-
thore, mais non dans tous {b).

(a) Becquerel et Rodier, Rech. sur la compos. du sang, p. M .

(b) Becquerel et BoHier, Chimie pathologique, 4854, p. 49.

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 2Zl9

de cas de ce genre, M. Andral n'a trouvé les globules que dans
la proportion de 65 au lieu de 127, et dans un cas très grave
il a vu ce chiffre descendu jusqu'à 28 (1).

Des résultats analogues ont été fournis par l'étude des ani-
maux domestiques (2), et l'on peut même les obtenir à volonté.

En effet, Thackrah (3) avait remarqué qu'à la suite d'une des émissions
saignée la masse du sang semble se rétablir assez rapidement,
mais que la composition de ce liquide ne reste pas la même ; que
l'élément aqueux y arrive plus vite que les globules n'y repa-
raissent, et que par conséquent les saignées répétées appauvris-
sent réellement Je sang. Cette modification du fluide nourricier,
sous l'influence de l'hémorrhagie, a été démontrée plus nette-

Influence

sanguines.

(1) Andral, Essai d'hématologie,
p. Zi9.

(2) Nasse a constaté que chez les
Moutons affectés de la pourriture ou
cachexie aqueuse, la proportion des
globules qui, dans l'état normal, est
de 92, tombe parfois jusqu'à 10. La
proportion d'eau s'est élevée de 827 à
952. Chez des Chevaux affeclés de
morve chronique, le même observa-
teur a vu les globules tomber à /|3,
tandis que dans l'état normal ils figu-
rent pour 117 ; la proportion d'eau a
augmenté en même temps et s'est
élevée du chiffre normal de 806 jus-
qu'à 860 (a).

MM. Andral, Gavarret et Deia-
fond avaient obtenu aussi des résultats
analogues : chez les Moutons en bonne
santé, la proportion des globules, éva-
luée, d'après le procédé d'analyse em-
ployé par ces pathologistes , oscille
autour de 100 pour 1000 parties de
sang ; mais chez les Moulons atteints
d'hydroémie et dont le foie était in-

fecté de Douves, elle a varié entre 78
et lZi. (Annales de chimie, 18Zi2,
t. V, p. 335.)

(3) Thackrah conclut de ses expé-
riences à ce sujet, que « la quantité
» relative du sérum augmente pen-
» dant la durée de la saignée. » Dans
un cas, mentionné par cet auteur,
la proportion du caillot pour 100 de
sérum est tombée de 128 à 119 (b).
Dans une expérience sur un Chien
qui mourut d'hémorrhagie , la pro-
portion du caillot a été successive-
ment de 333, 309 et 129 pour 100
de sérum, et chez un Bœuf tué de la
même manière la proportion de cail-
lot est tombée de 27 à 16 [Op. cit.,
p. 129). Il paraîtrait aussi, d'après ces
expériences, que la fibrine du caillot
est moins rétractile à la fin de l'hémor-
rhagie qu'au commencement , car la
quantité relative de sérum séparée du
caillot était plus considérable le len-
demain que le surlendemain de la
saignée (Op. cit., p. 130),

(a) Nasse, Ueber das Blut der Hausthiere (Joum. fûvprakt. Chenue, 1843, t. XXVIII, p. 14G).

(b) Thackrah, Inquiry into the Nature and Properties ofBlood, 1819, p. 99.

I- 32

250 SANG.

ment encore par les expériences de MM. Prévost et Dumas, et
des recherches récentes, dues à un pathologiste distingué de
l'Allemagne, M. Yierordt, montrent que la proportion des glo-
bules hématiques diminue ainsi d'une manière très remar-
quable (1). Or chacun sait combien les émissions sanguines

(1) Dans une des expériences faites
sur un Chat robuste, par Prévost et
M. Dumas, le sang a donné d'abord
118 millièmes de globules ; dans une
seconde saignée, 116; puis dans une
troisième saignée, 93: et cependant
entre la première et la troisième émis-
sion sanguine l'intervalle de temps
n'avait été que de sept minutes (a).

Une autre expérience faite plus ré-
cemment par MM. Andral, Gavarret et
Delafond, montre encore mieux l'in-
fluence des émissions sanguines sur la
proportion des globules (6). Un Cheval
fut saigné sept fois dans l'espace de
quelques heures , et le sang obtenu
ainsi fournit des globules dans les
proportions suivantes :

saignée .
saignée .
saignée .
saignée .
saignée .
saignée .
saignée .

104
97

04
51

38

M. Zimmermann a fait aussi une
étude attentive de l'influence que la
saignée exerce sur la composition du
sang. Ses expériences furent faites sui-
des Chiens, et le sang de chaque sai-
gnée fractionné en 8 ou 10 parties. Or
dans chaque expérience on voit que la

proportion des globules décroît pro-
gressivement à mesure que l'émission
sanguine se prolonge, et que dans
chaque nouvelle saignée elle devient
plus faible que dans la précédente.
Ainsi la première saignée en a fourni :

Au commencement de l'opération. 110,0

A la fin de l'opération 106,7

La 2° saignée, au commencement. 97,3

La 2e saignée, à la fin 89,8

La 3e saignée, au commencement. 76,1

La 3e saignée, à la fin 56,0

Les saignées furent pratiquées à quel-
ques jours d'intervalle, et étaient si
copieuses, que la mort est arrivée peu
d'heures après la troisième opéra-
tion (c). M. Zimmermann a obtenu
des résultats analogues en examinant
l'influence des hémorrhagies sur la
composition du sang artériel (d).

C'est par la méthode du dénombre-
ment des globules dont il a déjà été
question au commencement de cette
Leçon (page 220), que M. Vierordt
a étudié l'influence de la saignée sur
la composition du sang, Ses expé-
riences portent sur des Chiens et des
Lapins, et il a comparé le sang prove-
nant de deux saignées pratiquées à dix
ou douze heures d'intervalle. Il a
trouvé ainsi que la diminution dans la
quantité relative des globules aug-

(a) Prévost et Dumas, Examen du sang, 2' Mémoire (Ann. de chim. etphys., 1823, t. XXIII,
p. 66).

(6) Andral, Gavarret et Delafond, Op. cit. (Ann. de chim., 1842, t. V, p. 323.)

(c) G. Zimmermann, Drei Bhitentziehungen an einem Hunde, nebst Sectionsbefund (Arch. fur
physiol. undpathol. Chemie und Mikros., 1847, Bd. IV, p. 465).

(d) Zimmermann, Ueber die quantitativen Verànderungen im Blute bei seinem Ausflusse ans
Arterien (loc. cit., p. 385), ^_

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 251

causent d'affaiblissement dans tout l'organisme : il en résulte
un état d'anémie plus ou moins intense, et entre les mains
du médecin cette diminution des forces physiologiques devient
parfois un moyen curatif. M. Vierordt a trouvé aussi que la
mort arrive toujours quand le nombre relatif des globules est

mente avec l'abondance de la saignée,
résultat qui s'accorde avec ceux obte-
nus précédemment par M. Wolter-
son (a). Les nombres suivants mon-
trent combien les différences produites
de la sorte peuvent être considérables.
Dans la première colonne se trouve
l'indication de la quantité de sang
perdu par des Lapins, évaluée en frac-
tions du poids total du corps de l'ani-
mal ; dans la seconde, le nombre des
globules hématiques contenus dans
un volume constant du liquide exa-
miné.

1/446

102

1/425

98

1/14 3

96

1/110

84

1/85

68

1/55

69

1/43

52

Les expériences de M. Vierordt sur
des Chiens ont fourni des résultats
analogues, mais les différences étaient
moins considérables. Chez un de ces
animaux le nombre des globules ce-
pendant est descendu de 89 à 52 par
l'effet de six saignées successives faites
dans l'espace d'environ deux heures.

Dans une de ses expériences faites
sur un jeune Lapin, la mort est arrivée
quand le nombre des globules était
descendu à 68 pour 100 du nombre
normal ; mais dans d'autres cas, chez

un Lapin adulte et chez un Chien, la
soustraction du sang n'est devenue
fatale qu'après un appauvrissement
plus considérable : le nombre relatif
des globules est tombé à 52 pour 100
du nombre normal (6).

Je n'ai pas cru devoir tenir compte
ici de quelques expériences rapportées
par Magendie dans ses Leçons au
collège de France, et qui tendraient à
montrer que, sous l'influence d'une
mauvaise nourriture et de saignées
répétées, la proportion des globules,
ainsi que celle de la fibrine et de l'al-
bumine, irait en augmentant chez le
Cheval, et qu'un animal ne rece-
vant aucun aliment solide et ne bu-
vant que de l'eau pendant vingt-quatre
jours, aurait présenté, deux jours avant
de mourir de faim, un sang deux fois
aussi riche en globules qu'au com-
mencement de l'expérience. Il est
aussi très singulier de voir, dans le
récit de cette même expérience, que le
cheval privé d'aliments restait dispos»
alerte et facile à exciter à la course
après trois semaines d'abstinence. Je
suis porté à croire qu'il y a eu dans
ces recherches quelques inexactitudes
dans les analyses chimiques, et peut-
être aussi un peu de commisération
de la part du palefrenier (c).

(a) Wolterson, De mutationïbus in sano corpore sanguinis detraclione productis. Diss. inaug.
Arnheim, 1850.

(b) Vierordt, Beitrâge sur Physiologie des Blutes (Archiv fur physiologische Heilkunde, 1854,
t. XIII, p. 2.71 et suiv.).

(c) Magendie, Leçons faites au collège de France en 1851-52 , publiées par M. Fauconneau-
buiïesne, et tirées de Y Union médicale, 1852.

SANG.

Influence
de

descendu au-dessous d'une certaine limite, qui varie suivant
les individus.

L'abstinence prolongée, lors même qu'elle n'est accompa-
rabsunence. gnée d'aucune perturbation dans l'économie, ainsi que cela se
voit chez les animaux hibernants , est une cause d'affaiblisse-
ment, et en même temps que le poids du corps diminue pen-
dant la durée de l'état léthargique, on voit que le sang devient
de plus en plus pauvre en globules hématiques (1).

D'un autre côté, si parmi les bêtes bovines de nos fermes,
dans un troupeau de moutons, ou bien encore parmi nos chiens
de garde, on rencontre quelque individu remarquable par sa
vigueur ; et qu'on examine le sang de ces animaux de choix,
on y trouve toujours les globules en plus forte proportion que
d'ordinaire (2).

Il me serait facile de citer beaucoup d'exemples à l'appui de
ce que je viens de dire, mais cela me paraîtrait superflu, et

Résumé.

(1) M. Vierordt a étudié dernière-
ment, par sa méthode du dénombre-
ment des globules, la composition du
sang de la Marmotte à diverses pé-
riodes du sommeil hibernal de cet
animal. La Marmotte est tombée en
léthargie le 22 novembre, et le poids
de son corps était alors de 8Ù5 gram.

Pour 1 millimètre cube de sang,
M. Vierordt a trouvé :

7,748,000 globules le 11 novembre.
5,100,000 — le 5 janvier.
2,355,000 — le 4 février.

Pendant ce temps le poids de l'animal
était tombé à 613 grammes, c'est-à-
dire diminué d'environ un quart (a).

(2) Les expériences de MM. Andral,
Gavarret et Delafond sur le sang des
animaux domestiques ont conduit
à la conclusion suivante : « Chez les

différents individus d'une même es-
pèce, Vélévation du chiffre des glo-
bules a été en rapport constant avec
l'énergie de la constitution. » ( Loc.
cit., p. 325. )

Ainsi, dans leurs expériences sur les
Moutons de la race Dishley, ces au-
teurs signalent deux de ces animaux
comme étant les plus beaux et les plus
forts du troupeau ; or le chiffre des
globules était chez l'un de 110 et chez
le second de 101, tandis que chez au-
cun des autres il ne s'élevait aussi
haut, et était en moyenne de 93. (Ta-
bleau n° 2.) Des faits analogues se
remarquent dans leurs recherches sur
les Moulons de la race dite de Ram-
bouillet. Chez une Brebis qui était la
plus forte du troupeau, le chiffre des
globules s'élevait à 123, tandis que

(a) Vierordt, Beilrdge mur Physiologie des Blutes (Arch. f. physiol. Heilk., 1854, t. XIII., p. 409).

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 253

je me bornerai à ajouter que M. Aiidral, à qui on doit d'excel-
lents travaux sur ce sujet si intéressant pour le physiologiste
aussi bien que pour le médecin, résume dans les termes sui-
vants l'ensemble de ses expériences et de ses observations :

« La force de la constitution est la condition de l'économie
qui contribue le plus à élever les globules vers leur maximum,
tandis que la faiblesse congénitale ou acquise est la condition
qui les abaisse vers leur minimum (1). »

Il ne faudrait pas croire cependant que la grande abondance
de matières solides dans le sang soit toujours une condition de
santé et de vigueur, car elle coïncide parfois avec un état ma-
ladif des plus graves. En effet, dans le choléra asiatique, le sang
contient beaucoup moins d'eau que dans les circonstances ordi-
naires et ressemble souvent à une gelée épaisse ; mais ce fait

chez les autres individus en bon état il
restait entre 90 et 110. [Loc. cit.,
tableau n°l.)

J'ajouterai que chez un Chien d'une
vigueur extrême, ils ont trouvé les
globules dans la proportion de 176,
tandis que chez les individus ordi-
naires cette proportion variait entre
136 et 165. (Tableau n° 8.)

La même tendance se révèle dans
les nombreuses analyses du sang hu-
main, faites par M. Becquerel et Ro-
dier. Les globules, disent ces physio-
logistes, diminuent dans la plupart
des maladies chroniques dont la durée
se prolonge; ils diminuent aussi toutes
les fois que des individus ont été sou-
mis à une alimentation insuffisante ou
insuffisaiiiment réparatrice (a).

Il résulte des observations de ces
deux auteurs qu'une diminution très
considérable des globules (quand la
proportion est descendue entre AO et

80 pour 1000) se traduit par les phéno-
mènes suivants : « La peau est pâle et
même d'un jaune verdâtre, les forces
sont diminuées; le moindre exercice,
quelquefois même, le moindre mouve-
ment détermine de la courbature, des
douleurs musculaires, de la dyspnée
et des palpitations. La céphalalgie, les
vertiges, les bourdonnements d'oreilles
et d'autres troubles nerveux se déve-
loppent et se montrent à des degrés
très divers. Les syncopes se manifes-
tent avec une grande facilité; etc. »

MM. Becquerel et Rodier ajoutent
que cette diminution des globules se
montre surtout dans les cas d'émis-
sions sanguines trop copieuses, les
hémorrhagies considérables, la chlo-
rose portée au maximum, l'anémie
paludéenne portée à un très haut degré,
et la cachexie cancéreuse. » (Chimie
jiathologiqtie, p. 52.)

(1) Essai d'hématologie , p. 29.

(a) Becquerel et Rodier, Nouv. rech. d'hématologie (Compt. rend., 1852, t. XXXIV, p. 835).

254 SANG-

exceptionnel n'infirme en rien les résultats généraux que je
viens d'exposer, car les globules hématiques paraissent être
alors fortement altérés, et leur abondance relative est déter-
minée seulement par l'abstraction d'une quantité considérable
de l'eau du sérum (1).
influence §13. — Il n'entre pas dans le plan que j'ai adopté pour ce
rétat cours de traiter d'une manière spéciale des modifications que

pathologique.

les maladies peuvent déterminer dans la constitution des orga-
nismes ou dans les caractères des phénomènes physiologiques
dont ces organismes sont le siège; mais je crois devoir ne pas

(1) La diminution dans la propor- lièmes de matières solides dans le

tion de l'eau contenue dans le sang sang; tandis qu'à l'état normal la pro-

des cholériques a été constatée lors de portion de ces substances est, terme

l'épidémie de 1831, par O'Shaugh- moyen, de 210, et au plus de 221.

nessy (a), Thomson (6), Andrews (c), Voici les résultats de deux analyses

Lassaigne (d), Lecanu (e), etc., et de- faites par M. A. Becquerel [f). Le sang

puis lors a été observée de nouveau provenait d'hommes adultes saignés

par divers expérimentateurs. peu d'heures avant leur mort :

M. Thompson, de Glasgow, évalue à
U5 pour 100 la proportion du caillot

fourni par le sang normal ; mais chez Somme des mat. solides. 277,48 245,05

\ . ., , Globules 189,60 160,20

les cholériques il a trouvé, terme Fibrine 1.88 6,50

moyen : Caillot, 66,8; Sérum, 33,2. Albumine pure 51,80 69,35

_ ~ , , . i i t Chlorure de sodium . . 6,61 nondéterm.

Enfin dans ce sérum, si peu abondant, Mat grasses> ^ ptc 27;59 2000

la proportion des matières solides était Eau 732,52 753,95

deux fois plus grande que dans l'état

normal. nans d'autres analyses du sang de

Dans quelques cas de choléra, cholériques, faites par Wittslock (g) et

M. Lecanu a trouvé jusqu'à 520 mil- Fr. Simon (h), la quantité des globules

(a) O'Shaughnessy, Report on the Chemical Pathology of Choiera, 1832.

(6) T. Thompson, Chemical Analyses of the Blood of Choiera Patients (Philosoph. Mag. and
Annals, 1832, vol. XI, p. 349 et suiv.).

(c) Andrews, Chem. Research, on the Blood of Choiera Patients (London and Edinburgh Philo-
sophical Magazine, 1831, vol. I, p. 305).

(d) Lassaigne, Analyse du sang des cholériques (Journ.de chimie médicale, 1832, t. VIII,
p. 457).

(c) Lecanu, Examen du sang des cholériques (Journ. de pharm., 1833, t. XIX, p. 21), et
Études chim. sur le sang. Thèse, 1837, p. 106. _

(A Becquerel, Note relative à quelques analyses du sang {Arch. gén. de méd., 1849, 3« série,

t \" p PPP).

'(g) wiltstock, Chemische Untersuchungen als Beitrage zur Physiologie der Choiera (Ann. der
Phys. und Chem. von Poggendorff, Bd. XXIV, p. 509).
(h) Simon, Animal. Chemistry, vol.I, p. 325.

N° I. N° II.

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 255

négliger les faits que la pathologie nous fournit, lorsqu'il me
semble possible d'en obtenir quelques lumières utiles pour la
solution de questions encore indécises touchant l'anatomie ou
la physiologie des animaux dans leur état normal. Or l'étude
de la composition chimique du sang dans les diverses mala-
dies, sujet dont les pathologistes se sont beaucoup occupés de-
puis quelques années (1), me paraît éminemment propre à nous
éclairer sur le rôle de quelques-uns des principes constitutifs de
cet agent, et par conséquent je crois utile de m'y arrêter ici.
Effectivement, lorsque l'organisme est dans un état morbide,

ne dépassait pas le terme normal, rencontrent et l'état des autres hu-
mais l'albumine s'élevait à 110 et meurs de l'économie. 11 a trouvé que
même HZi pour 1000. chez les hommes le sang, dans les cas

Dans un autre cas, le même pa- graves, contient jusqu'à 559 pour 100

thologiste a trouvé jusqu'à 8/i d'albu- de globules turgides au lieu de 513,

mine pour 1000 dans le sérum. comme dans l'état de santé, et que

Dans les cas observés par M. An- chez des femmes, au lieu de 396 (pro-
drews les anomalies n'étaient pas aussi portion normale), il y en a parfois
prononcées, mais la diminution dans Zi97 (a). Voyez aussi à ce sujet les
la proporiion d'eau contenue dans le observations de MM. Dulk, Robert-
sang de ses malades se faisait toujours son, etc. (6).
remarquer. La déformation des globules hémati-

M. Schmidt, de Dorpat, a étudié ques a été observée par MM. Follin (c),

d'une manière très approfondie non- Cowan (d) et Heller (e), etc.

seulement la constitution du sang dans (1) Les travaux les plus importants

cette maladie, mais les relations qui sur la composition chimique du sang

existent entre les modifications qui s'y dans l'état de maladie sont en pre-

(a) Schmidt, Charakteristik der epidernischen Choiera gegenuber veriuandten Transsudations-
Anomalien. Leipzig-, 1850, p. 89 et suiv.

(6) Dulk, Beitr. zur chemisch physiol. Kenntniss der Choiera (Ann. der Pharm., 1833,
Bd. V, p. 333).

— J. Mayer, Impfversuche mit dem Blute und Ausleerungen Choiera Kranker. (Arch. fur Path.
Anat. und Phijsiol., 1852, t. IV, p. 29).

— Robertson, Observ. on the Blood of Choiera Patients (Edinb. Monthly Journ. of Medic,
t. XVII, p. 243).

— Heller, Ham, Blut, etc., bel Choiera sporadica (Arch. fur phijsiol. und pathol. Chemie und
Mikrosk., Wien, 1844, Bd. I, p. 17).

(e) Follin , Examen microscopique du sang et des matières vomies, etc., chez les cholériques
(Comptes rendus de la Société de biologie, 1849, p. 48).

(d) Cowan , Case of Choiera in which the Blood was Remarkably Altered (Monthly Journ. of
Medic., Edinb., 1854, t. XIX, p. 249).

(e) Heller, Patholog. chem. und mikroscopïsche Untersuchungen (Arch. fûrphysiol. und pathol,
Chemie und Mikmskopie, 1844, 1. 1, p. 17).

256 SANG.

le sang est suseeptible d'éprouver dans sa composition chimique
des variations bien plus grandes que dans l'état de santé; et,
soit que ces modifications résultent d'un trouble dans l'action
d'une partie déterminée de l'économie animale, soit qu'elles
doivent être considérées comme la source de ces perturbations,
la comparaison de ces causes et de ces effets ne saurait être
négligée par les physiologistes.

A mesure que nous avancerons dans l'étude du sang, nous
verrons de plus en plus clairement que cette humeur est en
réalité un simple mélange de matières de provenances diverses
qui, après y avoir séjourné plus ou moins longtemps, doivent
en disparaître, soit qu'elles s'y détruisent, soit qu'elles en sortent
pour être employées dans la constitution de l'organisme ou pour
être expulsées au dehors. Il en résulte que la proportion dans
laquelle chacune de ces matières s'y rencontre à un moment
donné dépend du degré d'intensité relative de deux forces con-
traires, et que cette proportion doit s'élever ou s'abaisser sui-
vant que l'équilibre entre le travail alimentateur et le travail
d'élimination se trouve rompu par la prédominance de l'une ou

mière ligne ceux de MM. Andral et nombre de faits constatés par d'autres

Gavarret (a) ; puis les recherches com- expérimentateurs, et l'on trouve dans

paratives faites plus récemment par un des ouvrages de M. Nasse beaucoup

MM. A. Becquerel et Rodier (6). Mais d'indications bibliographiques à ce

l'hématologie est riche d'un grand sujet (c).

(a) Recherches sur les modifications de proportion de quelques principes du sang, fibrine, glo-
bules, matériaux solides du sérum et eau dans les maladies, par MM. Andral et Gavarret (Annales
de chimie, 1840, 2« série, l. LXXV).

— Réponse aux principales objections dirigées contre les procédés suivis dans les analyses du
sang, par MM. Andral et Gavarret. In-8, 18-42.

— Recherches sur la composition du sang de quelques animaux domestiques dans l'état de
santé et de maladie, par MM. Andral, Gavarret et Delafond (Ann. de chim., 1842, 3° série, t. V).

— Essai d'hématologie pathologique, par M. Andral. In-8, 4843.

(b) A. Becquerel et Rodier, Recherches sur la composition du sang dans l'état de santé et dans
l'état de maladie. In-8, 1844.

— Nouvelles recherches sur la composition du sang (Gazette médicale, juin 1846).

— De l'anémie par diminution de proportion de l'albumine dans le sang (Gaz. méd., 1850).

— Nouvelles recherches d'hématologie (Gaz. méd., 1852).

— Traité de chimie pathologique. In-8°, 1854.

Becquerel, Note relative à quelques analyses du sang, etc., des cholériques (Arch. gén. de méd.,
1849).

(c) Nasse, Das Blut in mehrfacher Beziehung physiologisch und pathologisch untersucht.
In-8, Bonn, 1830.

YAKÏATIONS DANS SA COMPOSITION. 257

de l'autre de ces causes modificatrices. On comprend donc que
la résultante de ces actions contraires puisse varier facilement,
et que chez le même individu il puisse y avoir, suivant l'état de
l'économie, des différences plus ou moins grandes dans la quan-
tité relative de chacun des matériaux constitutifs du sang. Tant
que l'individu est dans son état normal, ces variations restent
renfermées dans des limites assez étroites ; mais dans l'état de
maladie 1 équilibre entre l'entrée et la sortie de chaque principe
est souvent rompu, et alors la composition du sang s'éloigne
davantage, à certains égards au moins, de ce qui est naturel et
convenable pour le bon exercice des fonctions de l'organisme.
Il existe, comme nous l'avons déjà vu, une sorte de type parti-
culier pour le sang dans chaque espèce zoologique, et c'est au-
tour de ce type que les oscillations doivent se produire sans
écarts considérables. Mais si ces limites sont dépassées en plus
ou en moins, ce changement indique un état pathologique, lors
même que les proportions anomales pour l'animal où on les
observe seraient les proportions physiologiques pour le sang
d'un autre animal. Pour apprécier ces perturbations, il faut donc
toujours comparer le sang d'un individu malade à ce que devrait
être le sang de ce même individu à l'état de santé, et si les ré-
sultats fournis par ce genre d'investigation ne paraissent pas
toujours concordants, c'est probablement parce que ce terme
de comparaison manque le plus souvent et se trouve remplacé
par une moyenne dont il peut en réalité s'éloigner plus ou moins.
Lorsqu'on étudie ainsi le sang dans l'état de santé et dans
l'état de maladie, on voit tout de suite que les proportions des
divers principes constitutifs de ce fluide ne sont pas liées entre
elles, d'une manière invariable, mais sont au contraire plus ou
moins indépendantes les unes des autres, de sorte que l'aug-
mentation ou la diminution de la quantité absolue de l'un quel-
conque de ces matériaux n'est pas nécessairement accompagnée
soit d'une modification analogue, soit d'une modification en sens
i. 33

258 SANG.

contraire, dans la quantité pondérale d'un autre principe. Cepen-
dant il existe souvent à cet égard des coïncidences importantes
à noter, et par conséquent il ne suffit pas d'examiner tour à tour
les variations qui se remarquent dans la quantité de chaque
principe immédiat, il faut aussi comparer ces variations entre
elles et chercher les rapports mutuels qu'elles peuvent avoir.
§ lit. — Dans l'état normal de notre organisme la quantité de
ia proportion fibrine contenue dans le sang ne varie que peu, tant suivant les
sexes, que suivant les individus (1), et a été évaluée à 3 millièmes
par M. Andral, ou à environ 2,5 millièmes par MM. A. Bec-
querel et Rodier (2). Mais dans tous les cas où l'espèce de
surexcitation vitale, désordonnée et maladive, que les patholo-
gistes désignent sous le nom de phlegmasie ou d'inflammation,
se manifeste dans une partie de l'économie, la proportion de
fibrine augmente rapidement dans le sang, et cet accroissement

Variations
dans

(1) Pour bien étudier les variations
qui peuvent exister dans la quantité
de fibrine contenue dans le sang, il
faudrait ne pas se borner à doser cette
substance comparativement à l'en-
semble des principes constitutifs du
sang tout entier ; mais, ainsi que l'a
fait remarquer M. Parchappe, déter-
miner le rapport entre son poids et
celui du plasma, car c'est dans cette
portion du fluide nourricier qu'il se
trouve, et les analyses faites par les
méthodes ordinaires ne nous éclairent
que peu sur ce point. En effet, si la
proportion des globules vient à aug-
menter ou à diminuer, la composition
du plasma restant la même, sa richesse
en fibrine paraîtra suivre une marche
inverse, par cela seul que là où il y a
moins de plasma, il y aura moins de
fibrine (a). Pour introduire plus de
rigueur dans l'appréciation des faits,

il serait à désirer que l'on pût tenir
compte de ces circonstances ; mais les
erreurs qui doivent résulter de l'ab-
sence de ces données ne semblent pas
de nature à entacher d'une manière
grave les résultats obtenus par la dis-
cussion des analyses pratiquées jus-
qu'ici. Du reste, ce que nous cher-
chons à connaître en ce moment, ce
n'est pas la richesse absolue du plasma
en fibrine, mais l'abondance plus ou
moins grande de ce principe dans le
fluide nourricier considéré dans son
ensemble, et les rapports qui peuvent
exister entre l'état particulier de l'or-
ganisme et l'intensité du travail phy-
siologique par suite duquel cette
matière se trouve versée dans le sang.
Or les résultats fournis par les ana-
lyses ordinaires répondent à ces ques-
tions.

('2) Voyez ci-dessus page 2/i0.

(a) Parchappe, De l'analyse quantitative des principes constituants du sang (Moniteur des
hôpitaux, 1856, t. IV, p. 483).

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 259

est en rapport avec l'intensité et la généralisation de la phleg-
masie locale, ainsi qu'avec la nature des tissus qui sont le siège
de cette affection. Chez l'homme, la quantité relative de fibrine
s'élève alors, le plus ordinairement, à 6 ou 7 millièmes ; souvent
elle atteint 8 ou 9, et dans quelques circonstances on l'a vue
monter jusqu'à 10,5 pour 1 000, ou même plus haut encore (1).
Chez les animaux, la proportion normale de fibrine n'est pas
la même que chez l'homme, et varie suivant les espèces; mais
on voit cette proportion s'élever de la même manière lorsque
l'on compare le sang des individus d'une même espèce à l'état
de santé et sous l'influence d'une inflammation locale (2).

(1) M. Andral a va la proportion de
fibrine varier ordinairement entre 2,5
et 3,5; quelques personnes, sans être
malades, peuvent avoir dans leur sang
jusqu'à !\ millièmes de fibrine ou n'en
présenter que 2 millièmes; mais ces
extrêmes sont très rares. Dans les
phlegmasies légères, cette proportion
s'élève entre 4 - et 5, et c'est dans des
cas de pneumonie et de rhumatisme
aigu qu'elle arrive au maximum indi-
qué ci-dessus (a).

M. Sîannius a obtenu un chiffre
un peu plus élevé. Dans ses expé-
riences la moyenne a été 3,59 ; mais
il ajoute que la proportion la plus mi-
nime s'est trouvée chez les individus
dont l'état se rapprochait le plus de
celui de la santé, et par conséquent
nous ne pouvons pas considérer la
moyenne qu'il donne comme repré-
sentant l'état normal (6).

Fr. Simon a fait quatre analyses du
sang de malades affectés de pneumo-
nie, etc. , et il a trouvé que la propor-
tion de fibrine variait entre S, à et
9,15 (c).

Dans un cas du même genre,
1\1. Popp a trouvé jusqu'à 12,3 de
fibrine sur 1000 parties de sang {d).
Enfin M. Rindskopf (e) a publié aussi
plusieurs analyses du sang de malades
atteints de pneumonie, et dans un cas
il a trouvé la fibrine dans la propor-
tion de 12,7 pour 1000. M. Scheerer a
trouvé aussi de 9 à 12,7 millièmes de
fibrine dans des cas analogues (f).

(2) Dans la Vache,«par exemple, la
moyenne normale s'élève à environ
k millièmes, et dans les phlegmasies
aiguës la proportion de fibrine atteint
quelquefois 13 millièmes (g). Les phy-
siologistes qui se sont occupés d'expé-
riences traumatiques sur les Chiens ont

(a) Voy. Andral et Gavarret, Sur les modifie, de proport, des principes du sang, et Andral, Hé-
matologie, p. 28, 84, efc.

(b) Stannius, Sur la fibrine du sang veineux de l'homme (Hufeland's Journ. der prakt. Heilk.,
et Gaz. méd., 1839, p. 182).

(c) Simon , Animal Chemistry, p. 200.

(d) Popp, Untersuchungen ùber die Beschaffenlieit des menschlichen Blutes in verschiedenen
Krankheiten. Leipzig, 4 845, p. 24.

(e) Rindskopf, Ueber einige Zustàndc des Blutes, cité par Simon, Ann. chim., vol. II, p. 262.

(f) Simon , loc. cit.

(g) Andral, Gavarret etDelafond, loc. cit., p. 16.

260 SANG.

Au premier abord, on pouvait se demander si eette modifica-
tion dans la constitution du sang était la cause ou la conséquence
de la phlegmasie. M. And rai avait constaté que ces deux phéno-
mènes sont simultanés, et pour déterminer l'un aussi bien que
l'autre, il suffît d'irriter jusqu'à un certain degré, soit mécanique-
ment, soit par l'action d'agents chimiques, un point quelconque
de l'organisme (1).

L'augmentation dans la quantité de fibrine plasmique, de
même que le développement de la chaleur, de la douleur, de la
rougeur et le gonflement de la partie malade, est donc un des
symptômes de l'inflammation locale, et elle doit être considérée
comme une conséquence de l'état particulier de la portion de
l'organisme où la phlogose a son siège. Elle augmente à mesure
que la maladie s'aggrave, et elle décroît avec elle. Enfin elle est
proportionnée à l'intensité et à la gravité de la phlegmasie (2).

dû remarquer combien ces animaux mal pendant la durée de la phlogose.

sont peu sujets à l'inflammation , ou Dans une de ses expériences, il fit

plutôt combien leur organisme est peu une plaie au cou d'un chien dont le

affecté par des lésions locales graves : sang renfermait 1 millième de fibrine,

or dans l'état normal leur sang ne et le surlendemain il y trouva 3 pour

contient, terme moyen, que 2,1 de fi- 1000 de fibrine. Dans une autre expé-

brine sur 1000, et dans les cas de rience, sous l'influence d'une applica-

phlegmasies les plus intenses MM. An- tion de tartre stibié, la proportion de

dral, Gavarret et Delafond n'ont vu la fibrine s'est élevée de l,ù pour 1000

proportion de ce principe s'élever qu'à à h- La proportion des globules dimi-

h seulement (loc. cit.). nuait en même temps et le sérum était

(1) M. Zimmermann a étudié expé- très chargé de matières grasses (a).

rimentalement ce sujet sur le Chien MM. Robert- La tour et Collignon ont

ainsi que sur le Cheval, et il a toujours vu aussi la proportion de fibrine aug-

vu qu'à la suite d'une blessure ou menler dans le sang des animaux chez

d'une inflammation locale déterminée lesquels ils avaient déterminé une

par l'application du tartre stibié, la péripneumonie en injectant un liquide

proportion de fibrine augmente. irritant dans la plèvre (6).

Quelque temps après elle diminue, (2) L'apparition d'un excès de

mais sans redescendre au taux nor- fibrine sous l'influence d'une phleg-

(a) Zimmermann, Ueber die Veranderungen, luelche das Blutin Folge àusserer Verletzungen
erleidet, nebst Untersuchungen ûber Eiterbildung (Arch. fur physiologische Heilkunde, 1848,
Bd. VII, p. 149).

(b) Comptes rendus de L'Acad. des sciences, 1844, t. XIX, p. 933.

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 261

Ce fait de l'aceroissement de la quantité relative de fibrine
sous l'influence des inflammations locales a été nettement
établi par les travaux de MM. Andral etGavarret ; toutes les
recherches laites plus récemment sur le même sujet l'ont con-
firmé, et l'on comprend facilement que la surexcitation vitale
d'une partie déterminée de l'organisme puisse être accompa-
gnée d'une certaine apparence de richesse plus grande dans le
fluide nourricier. Mais il est à remarquer que cette augmenta-
tion dans la proportion de fibrine ne coïncide pas avec une mo-
dification analogue clans le nombre des globules sanguins. Dans
les cas d'inflammation aiguë, la proportion de ces corpuscules
est au contraire diminuée, à peu près de la même manière
que dans les autres cas où les malades sont soumis à la diète (1).

Enfin il est encore à noter que sous l'influence des phleg-
masies l'augmentation de fibrine est ordinairement accompagnée
d'une diminution correspondante dans la proportion de l'albu-
mine contenue dans le plasma, et que souvent l'excès de
fibrine correspond à peu près au déficit de l'albumine (2).

Dans un autre état morbide de l'organisme qui est accom-
pagné d'une grande prostration des forces, et qui constitue ce
que les pathologistes appellent pyreœie, fièvre typhoïde, (dyna-
mique, putride, etc . , le sang se trouve modifié d'une manière in-
verse; la proportion de fibrine descend au-dessous de la limite

masie locale se manifeste chez les ma- du sang dans divers cas de phlegma-

lades dont le sang est pauvre en sies [b) :

fibrine comme chez ceux où ce prin- E;lll 7îii",5 stu"

cipe se trouve en proportion normale. Globules 128 118,6

(Andral, Essai d'hématol., p. 80.) fÏT* '. ' '. %S ^i?

(1) Nasse avait depuis longtemps Séroline 0,02 0,02

remarqué cette coïncidence (a), mais Mat. phosph. . . . 0,60 0,60

^ v ' Cholcstérine . . . 0,14 0,43

elle ressort d'une manière plus évi- gavon 0,98 0.91

dente des recherches récentes de Sels> ete 7 7>2

MM. Becquerel et fiodier. (2) Voy. Becquerel et Nodier, Rech,

Voici les moyennes fournies par les sur la compos. du sang, p. 55; et

analyses que ces pathologistes ont faites Chimie pathol., 59.

(a) Nasse, Bas Blut in mehr fâcher Beziehung. Bonn., 1836.
h) Becquerel et Rodicr, Rech. sur la compos. du sang, p. 53.

262 SANG.

inférieure des variations normales, et le caillot qui résulte
de la coagulation spontanée de cette substance ne se resserre
pas comme d'ordinaire, mais reste volumineux et mou. La dimi-
nution clans la proportion de ce principe est quelquefois très
considérable. MM. Andral et Gavarret l'ont vu descendre jus-
qu'à j-ëVë (1), et dans un cas observé par MM. A. Becquerel et
Rodier elle est tombée à 0,8 pour 1000 parties de sang (2).
Une tendance analogue se remarque chez les malades atteints
de scarlatine, de rougeole et de variole ; mais dans aucune de
ces affections, pas plus que dans le typhus, on ne voit de chan-
gement notable dans la proportion des globules sanguins, à
moins que ce ne soit lorsque l'organisme a été affaibli par la
prolongation de la diète, des saignées répétées et des souf-
frances générales, car alors la quantité de ces corpuscules
diminue un peu (3).

(1) Andral et Gavarret, Rech. sur de comparer d'abord les résultats four-
les modificcit. de proportion de quel- nis par l'analyse du sang provenant de
ques principes du sang { Ann. de la première saignée pratiquée aux
chim., I8Z1O, t. LXXV, p. 288). malades. Onze cas de ce genre ont

(2) Chimie pathol. , p. 61. fourni à MM. A. Becquerel et Rodier

(3) Dans les premières recherches la moyenne suivante :
faites sur ce sujet, il y a près de

trente ans, par lleid Clenny, la dimi- ^au 797

J Globules 127,4

nution des globules a été très marquée Albumine 64,8

à mesure que la maladie se prolon- Fibrine 2,8

, . , Matières grasses 1,8

geait davantage, et que les saignées SelS] etc 6i3

avaient été répétées. Mais ce médecin

n'a pas fait de distinction entre la II arrive parfois que dans les py-

fibrine et les globules, et il est évident, rexies la proportion de fibrine ne des-

d'après les chiffres qu'il rapporle, cend pas au-dessous de la limite infé-

qu'une portion considérable de l'albu- Heure des variations normales pour

mine a dû avoir été confondue aussi l'espèce humaine en général, mais il

avec ces corpuscules (a). m'y a jamais augmentation dans la

Pour dégager l'influence de la fièvre proportion de cet élément, à moins

typhoïde de celle exercée par les que la maladie ne se complique d'une

émissions sanguines, etc., il est bon phlegmasie aiguë (b).

(a) Reid Clenny, Sur lé sang dans les fièvres continues (Edinb. Med. and Chir. Journ., 1828,
et Journal de chimie médicale, 1 829, t. V, p. 1 30).

(6) Becquerel et Rodier, Rech. sur la compos. du sang, p. 64.

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 26S

Dans l'état de langueur vitale que les pathologistes connais-
sent sous le nom de chlorose, on remarque aussi presque tou-
jours des modifications considérables dans la constitution du
sang ; mais la proportion de fibrine, au lieu de s'abaisser comme
dans la fièvre adynamique, s'élève, et la quantité relative de glo-
bules, au lieu de rester stationnaire, s'abaisse notablement (1).

J'ai dit, il y a quelques instants, que les émissions sanguines
tendaient non -seulement à diminuer momentanément la masse

(1) Dans cinq cas de chlorose com-
mençante, étudiés par MM. Andral et
Gavarret., la composition du sang a
été, terme moyen, pour 1000 :

Globules 407

Fibrine 3,5

Dans neuf cas de chlorose con-
firmés :

Globules
Fibrine.

5,3

Dans un cas très grave compliqué
de phthisie ils ont trouvé :

Globules

Fibrine.

77,5

Enfin chez une autre femme chlo-
rotique, atteinte aussi de rhumatisme
aigu, le sang contenait :

Globules
Fibrine.

70,1

7,4

Chez un homme qui offrait les
symptômes de la chlorose, ces phy-
siologistes ont trouvé aussi un grand
abaissement dans la proportion des
globules hématiques, mais l'augmen-
tation de la fibrine était moins mar-
quée (a).

La moyenne des analyses du sang
des femmes chlorotiques, faiies par

MM. A. Becquerel et Rodier, en

18M (6), a été :

Eau 828,5

Globules 86,8

Fibrine 4,2

Albumine, graisse, sels, etc. 80,3

Dans un cas de chlorose observée
plus récemment par ces médecins, la
proportion des globules est descendue
à kl pour 1000 parties de sang (c), et
ils ont vu la proportion de fibrine
s'élever jusqu'à 5 pour 1000.

Dans le sang des chlorotiques dont
M. Jennings {cl) a fait l'analyse, la pro-
portion des globules était de 49 pour
1000 dans un cas, et de 52 dans un
autre.

D'après les analyses rassemblées par
M. Bennett (e), on voit que dans les cas
de leucémie la proportion des globules
tombe en général au-dessous de 100
pour 1000 parties de sang, et s'abaisse,
parfois jusqu'à 50; tandis que la pro-
portion de fibrine s'élève le plus sou-
vent au-dessus de 3, pour atteindre
Zi,5 et même 7. La proportion d'albu-
mine ne paraît avoir varié que peu. En
comparant ces nombres à ceux tirés
des analyses du sang normal par

(a) Andral et Gavarret, Op. cit. (Ann. de chimie et de physique, 1840, t. LXXV, p. 315).
(6) Becquerel et Rodier, Nouvelles recherches d'hématologie, p. 9 (extrait de la Gazette médicale
de Paris, 1852).

(c) Becquerel et Rodier, Chimie pathologique, p. 156.

(d) Lancet, 1839-40, p. 887.

(e) Bennett, Leucocythemia or White CeU-Blood. In-8. Edinb., 1852, p. 90.

264 SANG.

du lluide nourricier contenu dans l'organisme, mais aussi à en
changer la composition, et amenait un abaissement de plus en
plus considérable dans la proportion des globules, à mesure que
les saignées se prolongent ou se renouvellent. Mais ces modi-
fications ne sont pas les seules que l'analyse nous révèle, et à
mesure que le sang s'appauvrit ainsi, on le voit se charger da-
vantage de fibrine.

Ainsi, depuis longtemps Hunter (1) et Leacock (2) avaient
remarqué qu'à la suite de saignées copieuses le sang se coagule
plus rapidement que dans les circonstances ordinaires. Les
recherches de Thackrah avaient conduit à un résultat ana-
logue (3), et dans une des expériences faites sur le Cheval
par MM. Andral, Gavarret et Delafond, la coïncidence entre
l'augmentation de la fibrine et la diminution de la quantité
des globules a été mise en lumière de la manière la plus
évidente. Pendant une semaine entière, ces physiologistes
pratiquèrent sur le même animal une saignée copieuse chaque
jour, et en analysant le sang ainsi obtenu, ils ont trouvé que
la proportion de fibrine s'était élevée progressivement de 3,1

M. Lecanu, l'auteur calcule que la tion des globules hématiques et excès

quantité d'eau correspondante à 1 par- de fibrine (Traité de chim. pathol.,

tie de fibrine est de : p. 216).

oao . ', , (1) Hunter remarqua que le sang

20J dans le sang normal ; v ' mm o

189 dans le sang leucémique. provenant de la dernière portion d'une

saignée est plus coagulable que celle
qui s'écoule dans les premiers mo-
ments ; mais il attribua à tort cette
différence à la stagnation de ce fluide

Sang normal 628 dans la veine dont la cavité a été tem-

Sang leucémique. . . 981 . . ,, , . ,.

poranement oblitérée par la ligature
Enfin, les matières solides du sérum placée autour du bras du malade,
étant encore prises pour unité de me- [Traité du sang, etc., Œuvres de
sure, la proportion d'eau serait de : Hunter, t. III, p. 5Zj.)

9,07 dans le sang normal; (2)Leacock, De hœmorrhagia, Diss.

10,33 dans le sang leucémique. inaug., Edinfe., 1817.

Dans un cas de ce genre mentionné (3) Thackrah, An Inquiry into the

par MM. ltecquerel et Rodier, il y Nature and Properties of the Blood,
avait aussi diminution dans la propor- in-8", 1819, p. 51.

Il évalue aussi la quantité d'eau cor-
respondante à 100 par lies de globules
de la manière suivante :

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 265

jusqu'à 7,6, pendant que là proportion des globules tombait
de 104 à 38(1).

Ce n'est pas le moment d'examiner quelles influences cer-
tains organes spéciaux peuvent exercer sur la composition chi-
mique du sang , ce sujet nous occupera plus tard ; mais je crois
devoir ajouter ici que le fluide nourricier, en sortant de la rate,
diffère notablement de ce qu'il est dans le reste de l'économie.
Il est fort pauvre en globules rouges , mais, par contre, très
chargé de fibrine.

Effectivement les recherches récentes de M. H. Gray mon-
trent que chez le Cheval la proportion des globules hématiques
y tombe souvent à environ la moitié de ce qui existe dans le
sang veineux ordinaire, et que la fibrine y est, terme moyen,
d'un tiers plus abondante qu'ailleurs (2).

Le même physiologiste a remarqué aussi que la proportion
de fibrine est plus considérable dans le sang des veines splé-

(1) Voici les résultats fournis par ces
sept saignées successives (a) :

Fibrine. Globule

1" saignée. 812,1
2» saignée. 815,1
3' saignée. 837,8
4° saignée. 871 ,8
5e saignée. 884,8
6« saignée. 891,2
7° saignée. 894,0

3,1

3,5
3,0
3,2
4,3
5,2
7,6

104,0
97,0
85,5
64,1
51,3
44,5
38,3

du sérui

90,8
84,4
73,7
60,9
59,6
59,1
60,1

Dans les analyses du sang d'un ma-
lade affecté de pneumonie et saigné à
quatre reprises, M. Scheerer a trouvé
que la proportion des globules était
successivement de :

124,6
122,3
118,5
106,3

La fibrine s'est élevée de 9,7 à 12, 7,

mais est tombée à 8,8 au déclin
de la maladie. Des résultats analo-
gues ont été obtenus par M. Rinds-
kopf (6).

(2) Gray, On the Structure and Use
ofthe Spken,m-8.London, 185/t. Des
résultats du même ordre, en ce qui
concerne les globules, quoique moins
marqués, avaient été obtenus précé-
demment par M. J. Béclard; mais
dans la plupart de ses expériences,
ce physiologiste n'avait pas dosé la
fibrine séparément. 11 a remarqué que
cette iibrine est beaucoup plus alté-
rable que celle provenant du sang
ordinaire. — Rech. expérim. sur les
fonctions de la rate, p. 17 et suiv.
(Extr. des Arch. gêner, de méd. , 184 8).

(a) Andral, Gavarret etDelafond, Rech. sur la compos. du sauf] de quelques animaux domestiques
(Ann. de chimie et de phys., 1842, 3e série, t. V, p. 323).

(b) Voy. Simon, Animal Chemistry, vol. I, p. 262.

I.

M

266 SANG.

niques, chez les chevaux qui sont mal nourris ou soumis à une
abstinence complète.

§ 15. — Au premier abord , l'esprit ne saisit aucune
relation entre tous les faits que je viens de passer rapidement
en revue, parfois ils paraissent même se contredire ; mais lors-
qu'on vient à les discuter avec soin, on ne tarde pas à décou-
vrir un lien qui semble les unir, et l'on voit qu'ils jettent beau-
coup de lumière sur les fonctions des divers éléments du sang
et sur l'origine de ses matériaux constitutifs.

En effet, nous avons vu que toute phlegmasie locale est
accompagnée d'une augmentation de fibrine ptasmique, et que
cet état maladif d'un point circonscrit de l'organisme n'est pas
la conséquence de cette modification dans la constitution du
fluide nourricier commun, mais la cause de l'abondance anor-
male de fibrine, puisqu'il est toujours facile de produire celle-ci
en déterminant par une excitation locale l'état inflammatoire
d'une portion circonscrite de l'organisme.

Ceci ne peut guère s'expliquer que de deux manières : en sup-
posant que les tissus vivants de l'économie animale exerceraient
une influence destructrice sur la fibrine, et que par l'exci-
tation inflammatoire cet emploi de îa fibrine venant à être
arrêté ou diminué dans le point frappé de phlegmasie, le sang
conserverait une plus grande quantité de cette matière ; ou
bien en admettant que la source de la fibrine du sang est
dans ces mêmes tissus susceptibles d'inflammation, et que,
par l'accroissement d'activité vitale caractéristique de l'état
inflammatoire, ils en produisent plus abondamment que d'ordi-
naire.

Une multitude de faits qu'il serait trop long, et qu'il serait
d'ailleurs prématuré d'exposer ici, militent en faveur de cette
dernière hypothèse, et dans la suite de ces Leçons nous verrons
qu'elle se justifie pleinement.

Admettons donc que la fibrine se produise dans les tissus

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION 267

vivants de l'organisme et arrive dans le sang par des voies que
nous étudierons plus tard.

Mais si l'accroissement d'activité d'un point très limité
de l'économie suffît pour changer notablement la quantité de
fibrine présente dans la masse tout entière du fluide nourricier,
il faut supposer que le rendement de ce travail de chimie
physiologique dans le reste de l'organisme doit être aussi très
considérable, et que si le sang ne contient d'ordinaire qu'une
proportion si faible de cette substance, cela tient à ce qu'elle
s'y détruit ou s'en élimine à mesure qu'elle y arrive (1).

Or l'antagonisme que nous avons vu exister entre les glo-
bules sanguins et la fibrine semble indiquer que l'agent chargé
d'employer et de faire disparaître la fibrine à mesure de son
apparition dans le fluide nourricier n'est autre chose que l'en-
semble de ces globules eux-mêmes.

(1) Jusqu'à ces derniers temps, ia à une conclusion analogue. 11 pense

plupart des physiologistes considé- que la fibrine du sang résulte en partie

raient la fibrine comme étant un élé- de la destruction des globules, en

ment essentiellement nutritif du sang; partie de la résorption excrémenti-

M. ^Vharton Jones supposait qu'elle tiellc des tissus (e).
était élaborée par les globules nu- Je considère aussi la fibrine plas-

cléolés rouges (a), et M. Carpenter, nuque comme étant un produit du

qu'elle était formée par les cellules travail nutritif, et comme devant être

incolores du sang, pour servir à la éliminée de l'organisme; mais je suis

production des tissus nouveaux (6). porté à croire qu'au lieu de provenir

Zimmermann a soutenu une opi- des globules du sang, ce principe pro-

nion contraire ; il pense que la fibrine léique serait détruit sous l'influence de

est un produit métamorphique des ces organites qui, chargés d'oxygène

tissus, et doit disparaître de l'orga- par l'acte delà respiration, détermine-

nisme (c). raient sa combustion et sa transfor-

Fr. Simon suppose que la fibrine mation en urée ou en quelque autre

provient de la transformation des glo- matière excrémentilielle.
bules (cl). Enfin M. Bennett est arrivé

(a) W. Jones, Observ. on Some Points in the Anat. Physiàl. and Pathol. of the Blood,
1842, p. 2t.

(b) Carpenter, Human Physiology, §§ 195, 190.

(c! Zimmermann, Zur Analysis und Synthesis des pseudoplaslischen Processes. Berlin, 1844.

(d) Simon, Animal Chemis'.ry, vcl. I, p. 153, etc.

(e) Leucocythemia or Wlrite Cell-Blood in relation to the Physiology and Pathology of the Lym-
phatic Glandul. System. In-S", Edinb., 1852.

268 SANG.

Par des saignées répétées, avons-nous dit, on affaiblit l'ani-
mal sur lequel on opère, on diminue l'abondance des globules
de son sang, et l'on détermine une augmentation considérable
dans la quantité de fibrine que ce liquide contient. 11 est
impossible d'admettre qu'en affaiblissant tout l'organisme on
produise un surcroit d'activité dans tous les tissus vivants où la
fibrine s'élabore et où une excitation quelconque amène une
augmentation dans la production de cette substance. Si dans ce
cas d'affaiblissement général la proportion de fibrine plasmique
augmente, il faut donc attribuer cet accroissement non pas à
une production plus considérable de cette substance, mais à un
emploi moindre, et cette diminution dans le travail d'élimination
de la fibrine coïncide précisément avec la diminution dans le
nombre des globules.

Nous sommes donc conduit à admettre que le sang se
trouve continuellement placé entre deux forces physiologiques
dont les effets sont contraires : celle développée dans l'ensemble
des tissus organiques, qui tend à y verser de la fibrine, et celle
dont seraient doués les globules sanguins qui détruiraient sans
cesse la fibrine plasmique, soit en la ramenant à l'état d'une
matière albuminoïde non coagulabïe spontanément, soit plutôt
en déterminant sa combinaison avec une portion de l'élément
comburant que nous verrons plus tard pénétrer dans l'écono-
mie par les voies respiratoires; combinaison qui aurait pour
conséquence l'élimination des matériaux constitutifs de ce prin-
cipe protéique sous la forme d'urée ou de quelque autre produit
du même ordre. Le sang, sous le rapport de sa teneur en prin-
cipes protéiques, serait donc dans un état d'équilibre instable,
et sa composition chimique varierait suivant que l'activité fonc-
tionnelle des tissus augmente ou diminue en présence d'un
degré d'activité constante des globules sanguins ou de varia-
tions dans la puissance de l'agent physiologique représenté par
l'ensemble de ces organites.

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 269

Les recherches de Fr. Simon sur les quantités relatives de
fibrine et de globules dans le sang pathologique viennent à
l'appui de cette manière de voir. En effet, dans les cas observés
par ce chimiste, ces deux principes suivaient une marche inverse,
et l'augmentation de l'un d'eux était toujours accompagnée de
la diminution de l'autre (1).

Nous aurons à revenir sur ces transformations des matériaux
de l'organisme, lorsque nous étudierons les phénomènes de
nutrition ; mais il me paraissait nécessaire d'en dire ici quel-
ques mots, car les vues que je viens de présenter nous permet-
tront de classer et de comprendre les faits épars, et souvent en
apparence contradictoires, que nous avait fournis l'étude des
modifications du sang.

Effectivement, si l'hypothèse que je viens de présenter est
l'expression de la vérité, il devra nous être possible de prévoir
quels sont les changements que le sang éprouvera dans des
conditions déterminées de l'organisme.

(1) Fr. Simon tire de ces faits une ties de résidu solide, M. Simon (b) a
conclusion trop absolue, car il la gé- trouvé :
néralise. Or, dans certains cas, la
production de fibrine peut être dimi-
nuée sans qu'il y ait eu aucun chan-
gement notable dans la proportion des
globules. Ainsi dans les analyses du
sang des malades affectés de fièvres
intermittentes faites par MM. Léonard
et Foley, la coïncidence signalée ci- Le même auteur fait ressortir la ten-
dessus est loin d'être constante (a) ; dance analogue qui se remarque dans
mais dans les cas observés par M. Fr. les analyses faites par MM. Andral et
Simon, le rapport inverse qui existe Gavarret. J'ajouterai encore que les
entre la quantité de ces deux maté- expériences de M. Popp ont également
riaux constitutifs du sang n'en est conduit ce physiologiste à conclure
pas moins fort remarquable. Voici « qu'en général l'augmentation de fi-
les résultats de l'analyse du sang brine coïncide avec le décroissement
de ces divers malades rangés d'à- des globules et des éléments solides
près la teneur en fibrine. Sur 100 par- du sérum (c). »

(a) Rech. sur l'état du sang dans les malad. épidém. de l'Algérie (Rec. de Mém. de chir. cl
pharm. milit., 1846, t. LX, p 135).

(b) Simon, Animal Chemislry, vol. I, p. 247.

(c) Popp, lïntersuch. ùber die Beschaffenheit des menschlichen Blutes, 1845, p. 95.

Fibrine.

Hématoî;!obuline.

1,4

43

1,6

40

1,7

40

2,0

42

2,0

39

2,1

36

3,0

28

6,0

22

270 SANG.

Ainsi la proportion de fibrine doit augmenter dans le sang :

1° Lorsque l'activité fonctionnelle des tissus augmente dans
un point quelconque de l'économie, toutes choses restant égales
d'ailleurs.

2° Lorsque la proportion ou la puissance des globules san-
guins vient à diminuer sans que la production de fibrine par
les tissus change (1).

Le même résultat en ce qui concerne la fibrine plasmique
pourra donc être déterminé par deux états très différents de
l'économie animale, et l'on comprend même que si les deux
agents modificateurs du sang, les tissus et les globules, s'affai-
blissent en même temps, mais que la diminution dans l'action
de ces derniers soit plus considérable que celle de la puissance
fonctionnelle des tissus, il puisse y avoir encore augmentation
dans la proportion de fibrine lors d'un affaiblissement général
de l'économie.

Le premier de ces trois cas où le sang doit contenir de la
fibrine en surabondance se trouve réalisé, comme nous l'avons
déjà vu, chez les malades atteints de phlegmasies locales (2).

Le second, dans cet état singulier dont j'ai déjà parlé sous le
nom de chlorose, état où le sang semble avoir perdu de sa puis-

(1) Ou, ce qui revient au même, plus rapidement que d'ordinaire dans

quand la puissance comburante ou le sang des personnes qui sont sur

transformatrice de ces organites vient le point de tomber en syncope. {Essay

à diminuer, comme cela doit avoir on Blood, p. /|0.)

lieu lorsque l'entrée de l'oxygène dans (2) Je pourrais ajouter ici qu'une

l'économie animale se trouve arrêtée; modification analogue dans la compo-

et cela nous permettra probablement sition du sang s'observe chez la femme

d'expliquer divers phénomènes dont pendant la grossesse. La fibrine est un

la cause est restée inconnue. Ainsi en peu plus abondante que d'ordinaire,

observant les efiéls de l'hémorrhagie tandis que les globules hématiques le

cbez les Moutons, Scudamore a re- sont moins. MM. A. Becquerel et llo-

marqué que le sang qui s'échappe dier ont trouvé, terme moyen, 3,5 de

lorsque l'animal est à l'article de la fibrine au lieu de 2,2, qui est, d'après

mort, se coagule presque instantané- leurs analyses, la proportion normale,

ment, et que la coagulation a lieu (Rech,surlacompos.dusang,\}.'61.)

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 271

sance vivifiante, où la peau acquiert une pilleur livide , et où
le malade devient presque incapable d'exercer ses muscles. En
effet, la quantité de fibrine est alors supérieure ou au moins
égale à ce qui existe dans l'état normal; mais, ainsi que nous
l'avons vu, la proportion des globules est tombée fort bas (1).

D'après cette théorie, la proportion de fibrine doit s'abaisser
non-seulement sous l'influence de l'activité croissante des glo-
bules sanguins, mais aussi par suite d'un défaut d'activité dans
les tissus de nos organes.

Ainsi, dans certains cas de scorbut où les tissus perdent de
leur tonicité au point de laisser souvent échapper le sang qui les
traverse, la proportion de fibrine diminue, quoique celle des
globules ne soit pas abaissée (2).

Si l'affaiblissement du travail producteur de la fibrine, que
nous supposons avoir son siège dans les divers tissus de l'.éco-

(1) Voyez la note 1 de la page 263. bules dépasser même le taux normal

(2) Les médecins confondent en gé- et atteindre 176, tandis que la fibrine
néral, sous le nom commun de scorbut, descendait à 1,32, ou même 4,14 (b).
des étals pathologiques qui se ressem- Dans l'affection scorbutique dési-
blent par certains caractères, mais qui gnée sous le nom de purpura hœmor-
diffèrent beaucoup entre eux. Dans rhagica, M. Routier a vu la pro-
certains cas désignés de la sorte, il portion de fibrine tomber à 0,9, tandis
semble y avoir anémie, et le sang est que les globules se maintenaient à
pauvre en globules, en même temps 121,7; et dans un autre cas du même
qu'il contient de la fibrine en excès : genre, observé par M. Hérard, la quan-
par exemple, dans un des matelots tilé de fibrine était trop petite pour
observés par Burk, et chez lesquels pouvoir être dosée (g).

la proportion des globules, au lieu de M. Andral attribue surtout à cette

s'élever à 133, comme dans l'état diminution de la fibrine les hémor-

normal, est tombée à 60 et même rhagies qui se déclarent souvent dans

à Zi8, tandis que la fibrine s'élevait de le scorbut, ainsi que beaucoup d'au-

3 à 5, ou même à 6 (a). très épanchements sanguins (d); mais je

Dans d'autres cas, le contraire s'ob- suis porté à croire que les deux phé-

serve. Ainsi chez des hommes atteints nomènes sont des conséquences d'une

de scorbut chronique, MM. Becquerel seule et même cause, savoir, l'atonie

et Rocher ont vu la proportion des glo- des tissus.

(a) Voy. Simon, Animal Chemistry, vol. I, p. 315.

(b) A. Becquerel et Rodier, Nouv. rech. d'hématologie, p. 50 (extrait de la Gai. méd., 1852).
(c)Voy. Becquerel et Rodier, Traité de chimie pathol., p. 146,

(d) Andral, Essai d'hématologie, 1843, p. 127.

272 SANG.

nomie, coïncide avec une diminution dans la proportion ou l'ac-
tivité des globules, le sang pourra conserver la quantité normale
de fibrine et d'albumine, tout en s'appauvrissant sous le rap-
port de sa teneur en globules ; genre de modification qui se
rencontre dans l'anémie.

D'autres faits, en apparence contradictoires, se concilient
également à l'aide de cette hypothèse de la production et de
l'élimination simultanées de la fibrine par deux agents indépen-
dants l'un de l'autre : les tissus vasculaires et les globules san-
guins. Ainsi les mouvements énergiques tendent à renouveler
plus rapidement le contact du fluide nourricier avec le tissu mus-
culaire, et dans les circonstances ordinaires tendent également
à rendre le sang plus riche en fibrine. Mais tous les physio-
logistes qui ont eu l'occasion d'examiner des cadavres d'animaux
surmenés ont remarqué un résultat contraire. Par exemple ,
dans des expériences faites par Hunter sur des Daims forcés à
la course et morts de fatigue, on trouva que le sang de ces
animaux avait perdu la faculté de se coaguler spontanément (1).
Or il me semble facile de comprendre qu'il puisse en être
ainsi ; car en admettant que la source de la fibrine soit dans
l'action normale des tissus organiques de l'économie animale,
on conçoit que l'épuisement des forces musculaires doit tendre
à diminuer considérablement cette production, comme dans

(1) Hunter, Sur le sang, etc. ( loc. tandis que la rigidité cadavérique était

cit., p. 138). M. J. Davy et M. Gui- très grande (a).
liver ont trouvé quelques petits cail- M. Wunderlich a fait remarquer

lots chez des Lièvres tués à la suite que chez les personnes qui font abus

d'un exercice violent et prolongé ; des liqueurs alcooliques, ou qui sont

mais ce dernier physiologiste a remar- nourries d'une manière insuffisante, il

que que dans ce cas la majeure partie y a aussi une grande diminution dans

du sang contenu dans les vaisseaux de la coagulabilité de la fibrine (6).
l'animal était peu ou point coagulable,

(o) Voy. Hewson's Works, p. 21, note.

(6) Wiinderlich, Palhnlogische Physiologie des Blutes. Stiitlg-., 1845.

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 273

les cas de pyrexies ; et en admettant que, d'autre part, les glo-
bules détruisent sans cesse cette même substance, on doit sup-
poser aussi que sous l'influence de l'accélération de la circu-
lation et de la respiration, qui sont toujours les conséquences
d'une course rapide, ces organites devront fonctionner avec
un surcroît d'activité. Il y aurait donc dans ce cas diminution
dans la production de fibrine et augmentation dans l'emploi ou
la destruction de ce principe; concours de circonstances qui
expliquerait sa disparition plus ou moins complète, et par suite la
non-coagulabilité du sang.

Il paraîtrait aussi, d'après quelques expériences faites par
M. Clément, que sous l'influence de douleurs intenses et pro-
longées, la quantité de fibrine diminue dans le sang, comme si
la souffrance entravait le travail producteur de cette matière (1).
Mais ce n'est pas seulement sous le rapport de la quantité que
la production de fibrine peut varier; la qualité de cette substance
n'est pas toujours la même, et Magendie a observé que lors-
que l'organisme est affaibli par des saignées répétées, le sang
ne contient plus qu'une sorte de fibrine imparfaite qui est
moins coagulable que la fibrine ordinaire, et ne donne presque
aucune consistance au caillot. Il a désigné cette substance sous
le nom de pseudo-fibrine ou de néo- fibrine (2), et il paraîtrait
que dans certains cas pathologiques une matière qui aurait une
certaine analogie avec celle-ci existerait en grande abondance
dans le sang aussi bien que dans la sérosité générale, et don-
nerait au sérum la propriété de se prendre en gelée après que le
caillot s'est formé comme d'ordinaire (3).

(1) On sait que dans les écoles vété- pour étudier l'influence des souffran-

rinaires on se sert d'animaux vivants ces excessives, mais momentanées, sur

pour exercer les élèves aux opérations l'organisme. (Compt. rendus, 1850,

chirurgicales, et que les victimes de t. XXXI, p. 59.)

ces cruelles mutilations éprouvent (2) Leçons sur les phénomènes

ainsi des douleurs atroces. M. Clé- physiques de la vie, t. II.

ment a profité de cette circonstance (3) Dans les cas d'endurcissement

i. 35

274 sang.

Il est important de ne pas perdre de vuequedans l'appréciation
de la quantité de fibrine qui existait dans le sang, il n'a été ques-
tion que de la fibrine plasmique ou fibrine spontanément coagu-
lable ; le dosage de cette substance est même fondé sur la pro-
priété qu'elle possède de se solidifier de la sorte sans le concours
d'aucun agent étranger ; il en résulte que si une portion de la
fibrine du sang venait à perdre cette faculté, elle ne figurerait
plus dans les résultats offerts par l'analyse chimique. Or, une
modification de ce genre se réalise parfois, et les expériences
intéressantes de M. Mandl prouvent qu'on peut même la pro-
duire à volonté. Ce pathologïste a vu que le mélange d'une
petite quantité de pus avec le sang normal détermine une dimi-
nution très notable dans la proportion du caillot que ce sang
fournit, et que des effets analogues sont produits par l'addition
d'une certaine quantité d'albumine, ce qui s'explique d'ailleurs
par l'action de la soude contenue dans cette dernière sub-
stance (1).

du tissu cellulaire sous-cutané, ou (1) Voici comment M. Mandl rend
œdème compacte chez les enfants nou- compte de ces expériences : « Nous
veau-nés, le sang présente cette sin- avons recueilli dans deux éprouvettes
gulière propriété. La sérosité épanchée du sang liquide sortant de la veine
dans le tissu cellulaire se prend aussi d'un malade : dans l'une de ces éprou-
en gelée. — (Voy. Chevreul, Mémoire vettes fut mise préalablement une pe-
sur plusieurs points de chimie orga- tite quantité de pus ; l'autre était vide.
nique {Journ. de physiol. de Magendie, Nous les avons soumis immédiatement
1823, t. IV, p. 119). — Léger, lie- à l'agitation. Dans l'éprouvette qui ne
cherches sur l'œdème compacte des contenait pas de pus se forma une
nouveau-nés (Arch. gén. de méd., grande membrane solide, cohérente;
1825, t. Vil, p. 2/i). mais dans l'autre éprouvette, le sang
C'est probablement à quelque alté- mêlé au pus ne fournit que des par-
ration de ce genre qu'il faut attribuer celles très petites, incohérentes, de la
la non-apparition du sérum après la grandeur de 1 ou 2 millimètres et
coagulation du sang qui s'observe par- même beaucoup plus petites. Ces par-
fois, et qui a été signalée notamment celles restaient collées aux parois du
dans un cas d'affection cutanée nom- vase ou nageaient à la surface du
mée urticaria tuberosa (a), sang ; leur quantité était sans contre-
ra) Mackenzie, Peculiar State of the Blood (London Medic, Gax., New Ser., 1840-41,
vol. II, p. 55.

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION.

275

Variations
dans

§ 16. — Nous avons vu qu'à raison de son abondance, Tatou
mine est un des matériaux protéiques les plus importants du JJJJJJjJJJ
fluide nourricier. Chez l'homme, on en trouve, terme moyen,
environ 70 pour 1 000 parties de sang, et l'on ne remarque à cet
égard aucune différence constante dans les deux sexes (1). Mais
cetle moyenne ne représente pas d'une manière bien exacte
la quantité réelle qui peut se rencontrer chez des individus en
état de santé, car la proportion d'albumine est susceptible de
varier dans des limites assez étendues sans qu'il en résulte
aucun trouble dans l'économie. Ainsi, dans le sang normal elle
s'élève parfois jusqu'à 75 pour 1000, et d'autres fois elle
s'abaisse jusqu'à 62.

Dans la plupart des maladies la quantité relative d'albumine
ne varie qu'entre les mêmes limites, soit qu'elle diminue un
peu, comme cela se remarque d'ordinaire dans les affections
aiguës, ou qu'elle augmente légèrement, comme dans la chlo-
rose (2). Mais parfois, au contraire, ce principe diminue d'une
manière tout à fait anormale, et ce changement dans la constitu-
tion du sang paraît être toujours lié à un état pathologique grave
de l'économie. Lorsque le sang s'appauvrit de la sorte, son albu-
mine paraît subir aussi une modification analogue à celle qui
donne naissance à la matière désignée sous le nom à'albu-

dit beaucoup plus petite que la masse
de la fibrine retirée de la première
éprouvette. En prenant des quantités
plus considérables de pus , je suis
même parvenu à réduire la fibrine à
des parcelles presque invisibles. J'ai
obtenu des résultats pareils avec le
blanc d'œuf pur, agité préalablement
pour le faire sortir des cellules dans
lesquels on le trouve emprisonné......

Toutes les substances qui peuvent
dissoudre la fibrine feront varier les

phénomènes qui servent à déterminer
la quantité de cet élément dans le
sang. » (Mandl, Réflexions sur les
analyses chimiques du sang, dans
Arch. gén. deméd., 3e série, t. IX,
p. 181.)

(1) Voy. le tableau ci-dessus, p. 2/i0.
La proportion d'albumine dans le sé-
rum est, terme moyen, de 80, et os-
cille ordinairement entre 75 et 85,
quelquefois même entre 70 et 90 (a).

(•2) Andral, Hématol., p. 155, etc.

(a) Becquerel et Rodier, Traité de chimie pathologique, p. 55.

276

SANG.

minose (1). En effet, cette substance semble filtrer alors à tra-
vers les parois membraneuses des vaisseaux sanguins, et tantôt
s'échapper au dehors par les voies uiïnaires, comme cela se
voit dans la maladie appelée albuminurie; d'autres fois s'épan-
cher dans les cavités intérieures du corps pour concourir à la
formation de la sérosité des hydropiques : phénomènes sur
l'étude desquels nous aurons à revenir quand nous nous occu-
perons des sécrétions (2).

En général, le sang est riche en albumine chez les personnes

(1) Mialhe, De l'albumine et de ses
divers états dans l'économie (extr.
de Y Union méd., juillet 1852). Voy.
ci-dessus p. 168.

(2) La diminution de la proportion»
de l'albumine contenue dans le sang
est très remarquable dans l'affection
organique du rein, connue sous le nom
de maladie de Bright. Ce fait, entrevu
par Bostock (a) et par Babington (b),
ressort évidemment des observations
dues à Chrestison, et a été établi plus
nettement encore par MM. Andral et
Gavarret.

M. Chris tison a constaté que dans
cette affection la proportion d'eau qu'il
estime à 775,7 dans l'état normal,
s'élève entre 808 et 887 ; que la den-
sité du sérum descend de 1030 à 1020
ou 1019; que le résidu solide laissé
par celte portion fluide du sang
tombe en même temps de 83 à 75, 63
ou même 52 ; que la fibrine s'élève en
général de 3,8 à Zi ou 5, quelquefois
même à 6 ou à 8 ; enfin, que la pro-

portion des globules s'abaisse de 137
à 57 ou même à Zi2 (c).

MM. Andral et Gavarret constatèrent
un rapport direct entre la diminution
de la quantité d'albumine contenue
dans le sérum et la proportion du
même principe dont les urines sont
chargées dans cette maladie (d). Fr. Si-
mon a vu dans un cas du même genre
l'albumine tomber à 63.

Dans un cas observé par MM. Bec-
querel et Rodier, la quantité d'albu-
mine était descendue à 58 pour 1000
parties de sang (e), et dans une série
de huit cas, étudiés plus récemment
par les mêmes auteurs, la proportion
de ce principe contenu dans le sérum
s'est trouvée, terme moyen, 56, et au
minimum Zi5 (/"). M. Schmidt, de
Dorpat, a évalué à environ 82 mil-
lièmes la proportion d'albumine con-
tenue dans le sérum normal de
l'homme, et l'a vue descendre au-des-
sous de hh dans un cas d'albuminu-
rie compliqué d'hydropisie (g).

(a) Bright, Reports of Médical Cases, p. 83.

(6) Babington, On Blood (Medic. Chir. Trans., 1830, vol. XVI, p. 47, et Todd's Cyclop. of
Anat. and Physiol., vol. I, p. 426).

(c) Christison, On the Granular Degeneration ofthe Kidneys, 1839, p. 61.

(d) Andral et Gavarret, Op. cit. (Ann. de chim., t. V, p. 317).

(e) Becquerel et Rodier, Recherches sur la composition du sang, p. 110.

(f) Becquerel et Rodier, Nouvelles recherches d'hématologie, p. 22.

(g) Schmidt, Charakteristik der epidemischen Choiera, p. 121

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 277

d'une constitution vigoureuse, dont la digestion s'accomplit
bien, et en offre le moins chez celles qui sont mal nourries (1)

Du reste, ces modifications ne sont
pas les seules que le sang subit dans
cette affection, et, comme nous le ver-
rons bientôt, il se charge en même
temps d'urée.

La diminution d'albumine se mani-
feste aussi d'une manière remarquable
dans la fièvre puerpérale et dans la
fièvre typhoïde. Dans deux cas de
fièvre puerpérale grave, MM. Becque-
rel et Rodier (a) virent la proportion
de ce principe protéique tomber au-
dessous de 55 (dans un cas à5Zi,et dans
un autre à £3 pour 1000 parties de
sang, et les résultats obtenus par
ces expérimentateurs ont été confirmés
par M. Hersant (6).

Chez les malades atteints de fièvre
typhoïde, MM. Becquerel et Rodier ont
vu la proportion d'albumine descendre
terme moyen à environ 65 dans les
premières saignée , et à 62 dans les
secondes (c).

Dans tous les cas de même nature,
observés par M. Ducom, l'albumine s'est
trouvée au-dessous du taux normal,
et dans une analyse est descendue à
62,7 (cl)

Dans les maladies du cœur, arrivées
à une période avancée, MM. Becquerel
et Rodier (e) ont constaté aussi un
grand abaissement dans la proportion
de l'albumine (quelquefois ils n'en
trouvèrent qu'environ 67 pour 1000
parties de sang). Je citerai encore

comme exemple des états pathologi-
ques dans lesquels ce phénomène
s'observe les cas d'anémie, où il se
manifeste parfois avec rapidité et se
traduit au dehors par la pâleur de la
face, une grande débilité et une ana-
sarque générale (f).

Enfin, d'après les expériences de
M. Michéa, il paraît y avoir souvent
chez les aliénés frappés de paralysie
générale un abaissement dans la pro-
portion des globules, qui coïnciderait
avec une diminution dans la quantité
d'albumine et une augmentation dans
la proportion de fibrine ; faits qui s'ex-
pliquent parfaitement dans l'hypothèse
présentée ci-dessus (g).

En résumé, les dernières recherches
de MM. A. Becquerel et Rodieront con-
duit ces physiologistes aux conclusions
suivantes : « La diminution de propor-
tion de l'albumine, alors même qu'elle
n'est pas très considérable, lorsqu'elle
a lieu d'une manière aiguë, détermine
rapidement la production d'une hydrc-
pisie. Lorsque cette diminution a lieu
d'une manière chronique, elle déter-
mine également la production d'une
hydropisie, mais il faut qu'elle soit
bien plus considérable que quand elle
est aiguë. Considérée d'une manière
générale, l'hydropisie est le caractère
symptomatique de la diminution de
proportion de l'albumine du sang (h).

(1) Ainsi M. Schmidt a trouvé que le

(a) Becquerel et Rodier, Recherches sur la composition du sang, p. 108.
(6) Hersant, Sur la fièvre puerpérale {Gaz. médic, 1846).

(c) Recherches sur la composition du sang, p. 67.

(d) Ducom, Rech. sur les matières albuminoïdes (Monit. des hôpitatix, 1856, t. IV, p. 518).

(e) Nouvelles recherches d'hématologie, p. 44.

(f) Becquerel et Rodier, De V anémie par diminution de proportion de l'albumine du sang (Gaz.
médic. de Paris, 1850).

(g) Compt. rend, de l'Acad des sciences, 1847, t. XXV, p. 811.

(h) Becquerel et Rodier, Nouv. rech. d'hématol. (Compt. rend., 1852, t. XXXIV, p. 835).

278 SANG.

ou qui sont d'une faible complexion. Ordinairement elle est aussi
en moindre abondance chez les jeunes sujets que chez les
adultes. Enfin, chez les femmes affaiblies parles progrès de la ges-
tation, cette matière diminue aussi un peu (1). L'augmentation
de l'albumine dans les cas pathologiques est une circonstance
rare et tout à fait exceptionnelle ; une diminution légère est au
contraire un fait ordinaire, et coïncide le plus souvent avec
l'abaissement dans la proportion des globules; mais il peut se
produire indépendamment de toute variation dans la quantité
de ces corpuscules (2).

La comparaison des proportions d'albumine et de fibrine
dans le sang des malades, où la quantité de ce dernier principe
varie notablement, conduit à des résultats qui offrent aussi de
l'intérêt pour les physiologistes. En effet, presque toujours les
variations qui affectent ces deux principes suivent une marche
-inverse : l'abaissement du chiffre qui représente l'albumine
coïncide avec l'élévation de celui qui représente la fibrine, et
vice versa (3). Enfin, il arrive souvent que l'excès en fibrine
représente exactement le déficit en albumine, de sorte que,
malgré les proportions anormales de ces principes, la somme

sérum du sang de la veine jugulaire et 67, tandis que dans les deux der-
du cheval contenait, ternie moyen, niers mois elle s'est maintenue entre
seulement 66,8 d'albumine, chez des 68 et 64. La proportion des globules a
individus qui avaient été privés d'ali- varié entre 127 et 116, pendant la pre-
ments pendant longtemps avant d'être mière de ces deux périodes, et entre
abattus, et 90,8 chez ceux qui avaient 115 et 90 pendant la seconde. La pro-
fait un bon repas peu avant d'être sai- portion de fibrine, au contraire, est
gnés (a). montée assez régulièrement de 2 à 3,
(1) M. J. Regnault a fait l'analyse puis à Zi, à mesure que la grossesse
du sang chez une série de vingt-cinq avançait (6).

femmes en état de grossesse plus ou (2) Becquerel et Rodier, Traité de

moins avancée, depuis le deuxième chimie pathologique, p. 55.
jusqu'au neuvième mois, et il a trouvé (3) Becquerel et Rodier, Recherches

que pendant les cinq premiers mois la sur la composition du sang, p. 127.
proportion de fibrine a varié entre 70

(a) Voy. Lehmann, Lehrb. der physiol. Chemie, 1853, t. II, p. 185.

(b) J. Regnault, Des modifications de quelques fluides de l'économie pendant la gestation. Thèse
à la Faculté de médecine de Paris, 1847, p. 8.

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 279

des deux réunis reste la môme que dans l'état physiologique (1 ).
Cette relation n'a pas échappé à l'attention des hématologistes
et a conduit quelques auteurs à penser que la fibrine doit être
le résultat d'une simple transformation de l'albumine, opinion
qui ne manque pas de vraisemblance.

§ 17. — On ne sait encore que peu de chose sur les varia-
tions qui peuvent s'effectuer dans la quantité de la caséine et
des autres matières protéiques mal définies dont l'existence a
été constatée dans le sang, et jusqu'ici la nature chimique des
globules blancs dont le nombre devient parfois très considérable
n'a pas été suffisamment étudiée. Je me bornerai donc à ajou-
ter que, d'après les expériences de MM. Natalis Guillot et
Leblanc, la proportion de caséum atteint son maximum normal
chez la femme et les femelles de divers animaux domestiques
vers la fin de la gestation et pendant l'allaitement, mais diminue
beaucoup dans ces circonstances, quand le trouble est porté
dans l'économie par des affections inflammatoires et quelques
autres maladies (2).

Variations

dans

la quantité

de

caséine, etc.

(1) Voy. les remarques de MM. Bec-
querel et Rodier ( a ) , Wunder-
lich (6), etc.

L'abaissement des proportions de
l'albumine peut avoir lieu aussi d'une
manière indépendante des modifica-
tions qui s'observent soit dans la quan-
tité de fibrine, soit dans celle des glo-
bules. Ce fait a été souvent constaté
par MM. Léonard et Foley (c).

(2) Cette matière protéique est aussi

plus abondante dans le sang des nou-
veau-nés que dans le sang des adul-
tes (d). Sa disparition dans les cas pa-
thologiques a été observée aussi par
M. Vernois (e).

Dans quelques cas pathologiques le
sang renferme des matières protéiques
qui diffèrent plus ou moins de l'albu-
mine, mais ne sont pas bien caracté-
risées. Ainsi MM. Chatin et Bouvier
ont observé un cas de scorbut dans le-

(a) Becquerel et Rodier, Recherches sur la composition du sang, p, 127.

(b) Wunderlich, Path. Physiol. des Blutes, 1845 (voy. Arch. fur physiol. und pathol. Chemie
von Heller, 18-46, Bd. III, p. 377).

(c) Léonard et Foley, Recherches sur l'état du sang dans les maladies endémiques de l'Algérie
(Recueil de Mém. de médecine, de chir. et de pharm. militaires, 1846 , t. LX, p. 135).

(d) N. Guillot et Leblanc, Note sur la présence de la caséine dans le sang (Comptes rendus de
l'Académie des sciences, 1850, t. XXXI, p. 585).

(e) Vernois, De la diminution et de la disparition de la caséine dans le sang des nourrices, etc.
(Gazette des hôpitaux, 1850, 3e série, t. II, p. 596).

Variations

dans

la quantité

des matières

grasses.

280 SANG.

§ 18. — Les principes albuminoïdes ne sont pas les seuls
matériaux constitutifs du sang dont la quantité relative soit sus-
ceptible de varier, tant dans l'état normal que dans l'état patho-
logique.

Les matières grasses (1) sont dans le même cas, et le
degré de leur abondance paraît être subordonné aussi à deux
actions physiologiques opposées : celle qui en opère le verse-
ment dans la masse du fluide nourricier, et celle qui en déter-
mine l'élimination. La digestion fournit au sang des quantités

quel l'albumine du sérum ne se coa-
gulait qu'à la température d'environ
lh° (a).

Peut - être faudrait-il attribuer à
quelque modification de l'albumine la
proportion considérable de matières
solubles dans l'eau bouillante que
MM. Léonard et Foley ont trouvée dans
le sang chez quelques malades en
proie à la dysenterie et dans beaucoup
de cas de fièvres intermittentes (b).

La proportion des substances albu-
minoïdes et autres que les chimistes
confondent sous le nom commun de
matières extractives , augmente par-
fois beaucoup : ainsi, dans un cas de
dégénération graisseuse des reins ,
M. Schottin a trouvé que ces produits
étaient à l'albumine ordinaire dans le
rapport de ~, au lieu de ~ comme dans
-le sérum ordinaire (c).

Il est probable que l'albumine du
sang est susceptible d'éprouver aussi
d'autres modifications, et que c'était
un produit de ce genre qui don-

nait au sérum lactescent observé par
M. Caventou son aspect particulier.
[Annales de chim. et dephys. , 1" série,
1828, t. XXXIX, p. 288.)

(1) La présence de matières grasses
dans le sang normal a été démontrée en
18 '23 par M. Chevreul , contrairement
à l'opinion de Berzelius , qui considé-
rait la graisse de la fibrine comme
étant un produit de l'action des réac-
tifs employés dans l'analyse (d). En
1830, M. Babington, qui ne connais-
sait pas les travaux de M. Chevreul,
arriva à un résultat analogue (e). Dans
la plupart des anciennes analyses
quantitatives du sang, on ne dosait pas
les matières grasses; Nasse a été un
des premiers à le faire chez divers
animaux (f), et M. Denis chez l'homme
malade aussi bien qu'en état de
santé (g) ; mais les recherches compa-
ratives les plus intéressantes sur ce
dernier sujet sont celles de MM. Bec-
querel et Bodier (Rech. sur la compos.
du sang, 18/i2).

(a) Chatin et Bouvier, Composition du sang dans un cas de scorbut, et nouveau moyen de doser
la fibrine du sang humain (Compt. rend, de l'Acad. des sciences, 1848 , t. XXVI, p. 171).

(b) Léonard et Foley, Recherches sur l'état du sang dans les maladies endémiques de l'Algérie
(Recueil de Mém. de médecine , dechir. et de pharm. militaires, 1846, t LX, p. 198 et 207).

(c) Schotlin, Mém. sur les caractères de V urémie (Gazette hebdomadaire de médecine, 1853,
p. 175, t. I, p. 44, et Arch. fûrphys. Heilk., 1853).

(d) Chevreul, Mém. sur plusieurs points de chimie organ. (Journ. de Magendie, t. IV, p. 119).

(e) Babington, On Concrète OU as a Principle of Healthy Blood (Medic. Chir. Trans.,
vol. XVI, p. 46).

(f) Nasse, Ueber das Blut der Hausthiere (Journ. fur prakt. Chemie, 1843, Bd. XXVIII, p. 146).

(g) Denis, Rech. expérim. sur le sang, 1830.

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 281

souvent très considérables de principes gras qui y arrivent dans
un état de division extrême sous la forme de globulins blancs ;
mais, dans les circonstances ordinaires, ces corpuscules s'y
détruisent promptement, et ainsi que nous le verrons par la
suite, ils paraissent être employés en grande partie à l'entretien
des phénomènes de combustion qui constituent la base du travail
respiratoire.

Ainsi une multitude de globulins incolores, qui réfractent
fortement la lumière, qui pour la plupart se laissent dissoudre
facilement par l'éther, et qui par conséquent paraissent être
des particules de graisse entourées probablement d'une mince
couche de matière albuminoïde solidifiée, se montrent dans le
sang peu de temps après les repas, mais en disparaissent grar
duellement dans l'espace de quelques heures (1). On sait aussi,

(1) Nous reviendrons bientôt sur Chien, une ou deux heures après les
l'étude des faits relatifs à l'origine de repas, surtout quand l'animal a mangé
ces globules graisseux. Leur prompte beaucoup de graisse (c). Enfin, les
disparition dans le torrent de la circu- recherches encore plus récentes de
lation a été constatée par MM. Nasse, M. Hirt et de M. Marfels mettent éga-
Kalliker et plusieurs autres phy- lement en lumière l'influence de l'absti-
siologistes (a). Les expériences de nence ou de l'alimentation, ainsi que
MM. Donders et Moleschott, relatives celle des médicaments toniques sur
à l'influence de l'abstinence sur la la proportion de ces corpuscules com-
proportion des corpuscules blancs et parés aux globules hématiques (d).
des globules rouges dans le sang des On a remarqué aussi depuis long-
Grenouilles s'accordent parfaitement temps que dans les cas où l'on pra-
avec les vues exposées ci-dessus (6). tique une saignée peu de temps après
M. Bôcker a trouvé que les globulins un repas, le sérum est souvent lactes-
très réfrangibles et solubles dans l'éther cent, et l'on attribue assez générale-
se rencontrent en foule dans le sang du ment ce phénomène à l'arrivée des

(a) Kolliker, Éléments d'histologie humaine, 1856, p. 643.

(6) Donders et Moleschott, Untcrsuehuny Huer die Blutkorperchen [Hollandische Beitràgezu den
anatomischen und physiologischen "Wissenschaften, 1848, p. 360).

(c) Bocker, Ueber die verschiedenen Arten und die Bedeutung der gervolkten farblosen Blut-
korperchen (Arch. fur physiol. Heilk., 1851, t. X, p. 555).

(d) Hirt, Ueber das numerische Verhdltniss zwischen den lueissen und rothen Blutzellen (Arch.
fur Anat. und Physiol., von Millier, 1856, p. 174).

— Marfels, Ueber das Verhdltniss der farblosen Blutkorperchen %u den farbigen in verschie-
denen regelmâssigen und unregelmâssigen Zustânden des Menschen (Untersuchungen x,ur Natur-
lehre des Menschemmd der Thiere, von Moleschott; Frankf., 1856, Bd. I, p. 61).

I. 36

282 SANG-

parles expériences de M. Donné, que les globules graisseux
injectés directement dans les veines d'un animal vivant sont
promptement éliminés (1). Enfin une longue série de faits dont
il sera question dans une autre partie de ce Cours, nous montre
que la graisse, transportée de la sorte par le fluide nourricier
dans toutes les parties de l'organisme, peut s'y déposer avec
une grande facilité, surtout quand la combustion respiratoire
n'est pas activée par l'exercice musculaire ou par quelque autre
influence stimulante ; ou bien encore, qu'après avoir été déposée
de la sorte, cette même graisse peut être reprise par le sang et
rentrer dans le torrent de la circulation.

Nous verrons aussi plus tard que le régime alimentaire des
animaux exerce une grande influence sur la quantité de graisse
contenue dans l'organisme; mais, dans l'état normal, la pro-
portion de ces matières que le sang peut tenir en dissolu-
tion ou en suspension d'une manière durable toujours reste
très faible, et n'augmente pas notablement par l'usage d'ali-

matières grasses charriées par le tuer, le sérum est limpide, tandis que

chyle (a). chez les individus qui avaient mangé

Dans une série d'expériences faites des matières féculentes et grasses,

sur ce sujet par M. Thompson , de entre trois et six heures avant d'être

Glasgow, le sérum , qui était transpa- saignés, ce liquide était laiteux et ren-

rent comme d'ordinaire quand la sai- fermait beaucoup de graisse libre (b).
gnée avait été faite avant le repas, est La grande disposition du sang à

devenu lactescent et fortement chargé donner de la couenne dans ces cir-

de graisse trois heures après l'usage constances (c) paraît dépendre aussi

d'aliments gras ; mais six heures en partie de l'abondance momentanée

après le repas, l'excès de matière de la graisse dans le sang, à la suite du

grasse y avait presque entièrement travail digestif,
disparu. Il a remarqué aussi que chez (1) Donné, Sur l'injection du lait

les Veaux que l'on fait jeûner de douze dans les vaisseaux (Cours de micros-

à vingt-quatre heures avant de les copie, 18M, p. 80).

(a) Babington, Morbid Conditions of the Blood (Todd's Cyclop. of Anat. and Phtjs., vol. I,
p. 423).

(6) R. D. Thompson, On the Digestion of Vegetable Albumen, Fat andStarch (Philos. Magazine,
1845, New Ser., vol. XXVI, p. 324).

(c) Hatin, Recherches expérimentales sur l'hémaleucose, ou coagulation blanche du sang, vul-
gairement appelée couenne inflammatoire (Esculape, 1840).

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 283

ments riches en principes gras. La portion de ceux-ci, qui est
alors absorbée et mêlée au sang, doit donc se détruire ou se
déposer rapidement (1).

Mais dans l'état pathologique il en est souvent tout autre-
ment, soit que l'action comburante de la respiration, dont nous
aurons bientôt à nous occuper, s'affaiblisse ou s'exerce sur
d'autres matières combustibles, soit que la fixation de la graisse
dans les tissus s'arrête. Ainsi la proportion des corps gras que
le sang renferme change dans diverses maladies et devient par-
fois tellement considérable, que le sérum en acquiert un aspect
laiteux (2). Les questions que fopyarhémie, ou excès de matières
grasses dans le sang, soulève, sont trop complexes pour que
nous puissions les discuter en ce moment, et je ferai remarquer

(1) Nous reviendrons sur ce sujet la nature des aliments sur la propor-

en traitant de la nutrition, et je me tion des matières grasses du sang a

bornerai pour le moment à ajouter été, au contraire, fort manifeste. Ce

que les expériences de M. Boussin- chimiste a pris pour premier terme

gault, ainsi que celles de MM. Sandras de comparaison le sang recueilli chez

et Boucharclat, établissent que le sang un Cheval nourri de la manière ordi-

contient autant de matières grasses naire, et pour deuxième terme le sang

chez les animaux que l'on nourrit avec du même animal, après qu'il eut été

des aliments dépourvus de graisses que soumis pendant trois jours à une ali-

chez ceux à qui Ton donne des ali- mentation exclusivement amylacée. Il

ments très riches en ces matières (a) ; trouva dans le sang veineux :

mais il est à noter que dans ces expé- c nno , , , . ,. .

* v 5,908 de graisse sous le régime ordinaire ;

riences il entrait beaucoup de prin- 3,592 de graisse après l'emploi des aliments

cipes féculents dans le régime, et nous exempts de graisse (e).

verrons ailleurs que ces substances (2) L'existence de la graisse visible

peuvent être employées dans l'orga- à l'œil nu dans du sang anormal avait

nisme à former des matières grasses (6). été aperçue par Baglivi chez des

Dans une expérience faite sur un Chiens empoisonnés par des cantha-

Cheval par M. Lehmann, l'influence de rides {d), et un fait analogue chez

(a) Bouchardat et Sandras, Recherches sur la digestion et l'assimilation des corps gras (Ann. des
scienc. nat., 1843, 2° série, t. XX, p. 172).

— Boussingault, Recherches sur l'influence que certains principes alimentaires peuvent exercer
sur la proportion de matières grasses contenue dans le sang (Ann. de chimie, 1848, 3" série,
t. XXIV, p. 460).

(6) Dumas et Milne Edwards, Note sur la production de la cire des abeilles (Ann. des scienc
nat., 1843, 2e série, t. XX, p. 174).

(c) Lehmann, Lehrbuch der physiol. Chem., Bd. H, p. 212.

(d) Baglivi, Dissertatio de usu et abusu vesicantium, 1696 {Op. omn., 1745, p. 648).

2Sh SANG.

seulement que cette anomalie paraît se lier tantôt à un état
inflammatoire du foie, du péritoine ou de quelque autre organe
important (1) ; d'autres fois à des affections dans lesquelles la
combustion respiratoire semble être entravée : le cboléra (2),
la peste (3) et la maladie de Brigbt (4), par exemple.

l'homme avait été annoncé par Hew- (1) Dans un cas de péritonite,

son (a) et par Fordyce (6), mais nié M. Ileiler a trouvé le sérum composé

ensuite par Hunter (c). De nouvelles de :

observations faites d'abord par Trail Eau 829,51

„„„, . „nr>r> , ,. . , , , - Albumine 108,79

en 1821 et 182o (a), puis par Adam {&) Graisse.. 50 47

et Christison (/"), vinrent confirmer Matières extract, et sels. . 11,22

l'opinion de Hewson. Aujourd'hui on ce sérum était laiteux («'). MM. Bec-

connaît un nombre assez considérable querel et Rodier ont vu que dans les

de cas de ce genre, mais on sait aussi phlegmasies la proportion de graisse

que Ce n'est pas toujours à un excès de s'élève un peu, mais c'est surtout dans

matières grasses que le sang laiteux l'ictère qu'elle devient considérable,

doit l'aspect qui le caractérise (p. 280). Dans un cas de ce genre ces patholo-

Parfois cet état est dû a des granules gistes en ont trouvé plus de £~ (j).
albuminoïdes, comme dans le cas cité (2) Dans un cas de choléra violent

ci-dessus, et chez un malade observé chez une femme, Fr. Simon a trouvé

par Simon (g), le sang composé de :

Comme exemple de sang laiteux Eau 750 5

pyarhémique (ou avec excès de Globules.'. ....... 108,53

i . ■ , Fihrinc 2 43

graisse), îe citerai celui observé par ... .,.'.

° ■" J £ Albumine 114,1

Zanarelli : ce chimiste a trouvé h pour Graisses 5,43

100 de matière grasse cristallisable Matières «attractives et sels. io,63 (*)

(cholestérine), et 6 pour 100 de ma- M. Rayer a observé un cas d'as-

tière grasse incristallisabîe [h). phyxie par le charbon, où le sang

Dans un autre cas du même genre, présentait à sa surface des gouttelettes

M. Lecanu a trouvé environ 12 pour d'apparence huileuse (/).
100 de matière grasse [Journal de (3) Voyez Simon, Animal Chemis-

chimie médicale, T série, 1835, t. I, try, p. 320.
p. 300.) (H) Marcet a observé un cas de

(a) Hewson's Works, p. 8b.

(6) Fordyce, Inquiry into the Cause ofFever, 1774, p. 24.

(c) Hunter, Sur le sang (Œuvres, t. III, p. 72).

(d) Edinb Medlc. (Mr. Joum., t. XVII, p. 235 et 637 ; t. XIX, p. 319.

(e) Trans. of the Medic. Soc. of Calcutta, 1825, vol. I.

(f) Edinb. Medic. Chir. Joum., vol. XXXII, p. 286.

\'j) Simon, Palhol. chem. Unters. (Beitr. %ur physiol. und pathol. Chem., 1844, p. 287).

(h) Voy. Simon, Animal Chemistry, vol. I, p. 332.

(i) Heller, Pathol. chem. Untersuch. (Arch. fur physiol. v.nd pathol. Chem., 1844, Bd. I, p. 5).

(j) Becquerel et Rodier, Recherches sur la composition du sang, p. 106.

(h) Simon, Animal Chemistry , vol. I, p. 325.

(/) Rayer, Revue médicale, 1827, t. III, p. 528.

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 285

Il est aussi à noter que clans les phlegmasies aiguës et même
dans toute maladie aiguë fébrile, la proportion de cholestérine
s'élève notablement ; l'influence de la diète semble produire
un résultat analogue, tandis que dans la grossesse la quantité
de cette graisse non saponifiable est d'ordinaire au-dessous du
chiffre normal.

MM. Becquerel et Rodier ont remarqué aussi que la quantité
de cholestérine ne diffère pas notablement dans les deux sexes,
mais augmente dans la vieillesse chez la femme aussi bien que
chez l'homme (1).

Les variations dans la proportion des savons contenus dans le
sang semblent suivre en général celles de la cholestérine (2).

sérum laiteux chez un diabétique.

Dans les analyses du sang des
diabétiques faites par Fr. Simon, la
proportion des matières grasses s'est
trouvée en général entre 2,/i et 2,6
pour 1000 (a). Dans une analyse ana-
logue faite par MM. Becquerel et Ro-
dier, la proportion de graisse était de
2,67 (b). Voyez aussi à ce sujet les
observations de M. Bird (c).

(1) D'après les analyses de MM. Bec-
querel et Rodier, le sang renferme-
rait, terme moyen, environ 88 mil-
lionièmes de cholestérine chez l'homme
et 90 chez la femme ; le maximum se-
rait de ;„l\lo« chez l'homme, et de
75TÔ-5TJ cnez 'a femme.

Ces pathologistes ont fait voir aussi
que la matière grasse phosphorée est
un peu plus faible chez la femme que
chez l'homme, où elle se trouve géné-
ralement dans la proportion d'environ
2-rb > quelquefois de ~0. Elle devient
plus abondante dans les phlegmasies

et diminue souvent dans les fièvres
typhoïdes graves.

Dans les cas de phlegmasie aiguë,
ces auteurs ont trouvé, terme moyen,
deux fois plus de cholestérine que
dans l'état ordinaire. Dans les cas
d'ictère la proportion de ce corps
gras augmente beaucoup plus et de-
vient parfois cinq ou six fois plus
grande que dans l'état normal. (Traité
de chimie pathologique, p. 63.)

D'après M. Cozzi, le sang paraît être
aussi très riche en cholestérine chez les
malades affectés d'engorgement du foie
ou de la rate, et qui sont très affaiblis
par suite des fièvres endémiques des
maremmes de la Toscane (d).

Quant à la séroline et aux acides
gras, ces matières sont en quantités
encore plus minimes, et jusqu'ici leur
étude n'a conduit à aucun résultat
important pour l'hématologie.

(2) Il est à noter cependant que
cette relation ne se rencontre pas

(a) Simon, Op cit., vol. I, p. 322.

(6) Becquerel et Rodier, Op. cit., p. 110.

(c) Bird, Obs. on the Fatty Matter of the Blood (London Med. Gazette, 1836, vol. XVIII, p. 133)

{d) Gazetta medica italiana federativa, 1851 .

286

SANG.

J'ajouterai encore que la proportion des matières grasses
du sang varie beaucoup dans les divers animaux : ainsi, chez les
Poissons et les Batraciens, ces principes sont si abondants, qu'ils
forment souvent à la surface du sérum des gouttes huileuses
visibles à l'œil nu (1).

Nous ne savons encore que peu de chose relativement au
rôle des matières grasses dans la constitution du sang, mais
quelques physiologistes pensent qu'elles interviennent active-
ment dans la production des globules hématiques ; et tout en
repoussant la théorie qui a été hasardée par Acherson pour

toujours: ainsi, dans le sang d'un
malade atteint de choléra sporadique,
M. Heller a trouvé une très forte pro-
portion de graisse saponifiable, mais
pas de cholestérine (a). Dans un cas
de sang laiteux observé par MM. San-
dras et Chatin , la proportion d'oléine
et de margarine était aussi beaucoup
plus élevée que celle de la choles-
térine (6).

(1) M. Nasse a remarqué que le sang
est souvent lactescent chez les Oies (c),
et M. Lereboullet, en examinant au mi-
croscope le sérum d'un de ces oiseaux
dont le foie avait subi la dégénéres-
cence graisseuse, a constaté que l'as-
pect laiteux de ce liquide était dû à
la présence d'une multitude de très
petites gouttelettes de graisse (d).

Dans les analyses faites par M. Bous-
singault, la proportion de graisse exis-

tant dans le sang normal a varié
entre :

0,0021 et 0,0070 chez des Pigeons;
0,0034 et 0,0049 chez des Canards (e).

L'existence de graisse liquide dans
le sang a été constatée chez la Gre-
nouille par M. Enderlin (f).

Fr. Simon l'a observée aussi chez le
Crapaud, la Carpe et la Tanche. Voici
du reste les résultats des analyses
faites par ce dernier chimiste :

Carpe.

Tanche.

Crapaud.

Eau

872,00

900,00

848,20

Mat. solides. .

128,00

100,00

151,80

Fibrine. . . .

traces

traces

traces

Graisse . . . .

2,97

4,67

9,61

Albumine. . .

83,85

68,80

112,33

Hématoglobu-

line . . . .

24,63

15,65

29,75

Sels , etc. . .

6,13

2,77

2,43

Chez ces animaux, l'hématoglobu-
line paraissait différer aussi un peu

(a) Heller, Havn, Blut, etc., bei Choiera sporadica (Arch. fur phys. und path. Chemie und
Mikrosk., 1844, p. 14.

(b) Chatin et Sandras, Sur le sang blanc (Gazette des hôpitaux, 1849, 3' série, t. I, p. 289).

(c) Nasse, Blut (Waffner's Handwôrterbuch der Physiologie, Bd. I, p. 125).

(d) Lereboullet, Mémoire sur la structure intime du foie et sur la nature de l'altération connue
sous le nom de foie gras, p. 100 (extrait des Mém. de VAcad. de médecine, t. VII, 1853).

(e) Boussingault, Recherches sur l'influence que certains principes alimentaires peuvent exercer
sur la proportion de matière grasse contenue dans le sang (Ann, de chim. et de phys., 1848,
t. XXIV, p. 463).

(f) Enderlin, Chem. physiol. Untersuch. (Ann. der Chem.und Pharm., 1842, vol. LXVII,
p. 304).

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION.

287

expliquer la formation de eesorganites (1), je suis porté à croire
qu'il existe une relation intime entre ce phénomène et l'emploi
physiologique de la graisse contenue dans le fluide nourricier.

Un fait intéressant, et qui pourrait être invoqué à l'appui de
ces hypothèses, a été constaté d'abord par Popp (2), puis par
Fr. Simon (3), et plus récemment par M. T. Thompson (li) : c'est
l'augmentation de la proportion des globules du sang sous
l'influence de certaines matières grasses mêlées aux aliments.
L'emploi de l'huile de foie de morue tend à produire ce résultat
important, et l'huile de coco paraît jouir de la même propriété.
Ainsi chez des phthisiques soumis à ce régime on a vu la pro-
portion des globules s'élever jusqu'à IMi, tandis que d'ordi-
naire le sang de ces malades est moins riche en globules que
le sang ordinaire.

§ 19. — Quant aux matières salines qui entrent dans la com-
position du fluide nourricier, elles peuvent varier notablement

de celle fournie par le sang des Mam-
mifères. [Anim. Chem., t. I, p. 349.)

(1) Voy. ci-dessus, page 80.

(2) Popp , Untersuchungen iïber
die Beschaffenheit des menschlischen
Blutes in verschiedenen Krankheiten,
1845.

(3) Fr. Simon a analysé le sang de
trois phthisiques. Chez deux de ces
malades la proportion des globules
était seulement de 63,8 ou de 74,4,
chiffres qui s'accordent très bien avec
ceux obtenus dans des cas analogues
par MM. Andral et Gavarret; mais
chez le troisième malade, à qui depuis
quelque temps on administrait avec
avantage de l'huile de foie de morue,
la proportion d'hématoglobuline s'éle-
vait à 97,2. (Animal Chemistry, t. I,
p. 280.)

(4) M. Th. Thompson a commu-
niqué récemment à la Société royale de
Londres des observations analogues

relatives aux effets de la même huile
et de celle extraite des noix de coco, et
consistant en oléine pure. Ses analyses
portent sur le sang de sept malades et
ont donné les résultats suivants :

Globules.

1° Une femme phthisique au 1er degré,

avant l'emploi de l'huile 129,26

2" Une femme au même degré, après
l'emploi de l'huile de foie de
morue 136,47

3° Un homme au Ie' degré, avant l'em-
ploi de l'huile 116,53

4° Homme au 1" degré, après l'emploi

de l'huile de foie de morue. , . . 141,53

5° Homme au 3e degré, après l'emploi

de la même huile 138,74

6° Homme au 3° degré, après l'emploi

de l'huile de coco 139,95

7° Homme dans les mêmes conditions. 144,94

L'usage d'huile d'amandes et d'huile
d'olive n'a produit aucun effet utile.

( On the Changes produced in the Blood
by the Administration of Cod-liver
OU andCocoa-nut OU, m Proceedings
of the Royal Society, vol. Vif, p. 41,
April 1854.)

Variations

dans

la proportion

des matières

minérales.

288 SANG.

dans leurs proportions, sans qu'il en résulte aucun changement
bien marqué dans les propriétés physiques ou chimiques de cet
agent, ni dans la manière dont il agit sur l'organisme. Ainsi
MM. Becquerel etRodier, en faisant l'analyse du sang chez onze
hommes en bonne santé, ont obtenu tantôt 8 millièmes de ma-
tières salines, tantôt 5 millièmes seulement 5 et dans l'état actuel
de la science il est impossible de poser aucune règle touchant
l'influence que l'âge ou le sexe peuvent exercer sur le degré
d'abondance de ces principes minéraux (1).

Des variations analogues se rencontrent lorsque, au lieu de
doser les sels en bloc, on évalue séparément chacune de ces
substances . Ainsi on voit par les recherches de MM . A . Becquerel
et Rodier, que dans l'état normal la proportion du chlorure
de sodium peut osciller entre 4,5 et 2,5 pour 1000 parties de

(1) M. Lehmann pense qu'en gêné- les jeunes animaux. Cela s'observe

rai le sang de l'homme est plus chargé effectivement clans les analyses que ce

de matières salines que le sang de la chimiste a faites du sang d'un certain

femme, et que chez les jeunes animaux nombre de Chiens, Chats et Lapins

la proportion de ces corps est plus nouveau -nés, comparées aux ana-

faible que chez l'adulte. Ainsi il admet lyses d'individus adultes des mêmes

que la quantité de sels contenue dans espèces ; mais le contraire se reniai' -

le sérum est, terme moyen, de 8,8 que dans les analyses comparatives du

pour 100 chez l'homme, et de 8,1 sang chez le Veau, la Vache et le

chez la femme (a). Mais cette conclu- Bœuf : le Veau a donné 11,2 ; la Vache

sion ne s'accorde pas avec les résultats 9,9, et le Bœuf 8,7 (c).

obtenus par MM. Becquerel etRodier, Il est aussi à noter que des diffé-

qui ont trouvé, terme moyen, 6,8 mil- rences du même ordre se. rencontrent

lièmes de matières salines et extrac- parfois dans les diverses portions du

tives chez l'homme, et l,k chez la sang obtenu d'une même saignée, et

femme (6). M. Zimmermann a constaté que la

M. Lehmann se fonde sur les expé- proportion des matières salines tend à

riences de M. Poggiale pour établir augmenter par l'effet de la phlébo-

que les principes salins du sang sont tomie (d).
plus abondants chez l'adulte que chez

(a) Lehmann, Lehrb. derphysiol. Chem., 4853, Bd II, p. 215.

(b) Becquerel etRodier, Recherches sur la composition du sang, p. 23 et 27.

(c) Pog-giale, Recherches chimiques sur le sang (Compt. rend, de l'Acad. des sciences 1847,
t. XXV, p. 112 et 200).

(d) Zimmermann, Ueber das Verhalten der Satee im Blute und Sérum beim Aderlass (Heller'js
Archiv fur physiol. und pathol. Chemie und Mikrosk., 1846, Bd III, p. 522).

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 289

sang (1). Il est rare que la proportion de ce corps augmente
dans l'état pathologique (2) ; presque toujours elle s'abaisse,
et cette diminution paraît tenir surtout à l'abstinence à laquelle
les malades sont généralement astreints ; elle tombe alors
entre 2 et 3 millièmes, tandis que sous l'influence d'un régime
où ce condiment entrait à très haute dose, on a vu le sang
devenir beaucoup plus chargé de sel que dans les circonstances
ordinaires. Ainsi dans quelques expériences de MM. Plouviez
et Poggiale sur l'emploi médicinal du chlorure de sodium,
la quantité de cette matière contenue dans le sang s'est élevée
de /|.,/i à 6,4 sans qu'il en soit résulté aucun trouble dans l'éco-
nomie (3). Cependant nous verrons bientôt que l'influence du sel
contenu dans le sérum paraît être considérable sur certains
phénomènes qui se produisent dans la respiration, et que si la
proportion de cette matière dépasse en plus ou en moins cer-
taines limites, il semble devoir en résulter des inconvénients
graves.

L'abondance des autres matériaux salins du sang est suscep-
tible de varier aussi par l'effet du régime. Ainsi, dans les expé-
riences d'Enderlin, des Oiseaux nourris les uns avec du fro-
ment, substance qui ne renferme que très peu de silice soluble,
les autres avec de l'orge, qui en contient beaucoup, ont pré-
senté des différences notables dans la composition des cendres

(1) La quantité de chlorure de so- par M. A. Becquerel, la proportion de
dium constatée par ces pathologistes chlorure de sodium s'est élevée à
a été en moyenne de 3,5 pour 100 (a). 6,61 (d).

M. Nasse a trouvé, terme moyen, ('à) Dans un cas de ce genre, sous

Zi,69 (6). l'influence excitante de la médication

Enfin Fr. Simon , en discutant les saline continuée pendant plusieurs

analyses faites par M. Denis , trouva, mois, MM. Plouviez et Poggiale ont vu

terme moyen, lx,h (c). la proportion des globules du sang s'é-

(2) Dans un cas de choléra observé lever, chez l'homme, de 130 à lft3(e).

(a) Becquerel et Rodier, Traité de chimie pathologique, p. 65.

(5) Nasse, Ueber das Blut (Journ. fur prakt. Chem., 1843, t. XXVIII, p. 148).

(c) Simon, Animal Chemistry, vol. I, p. 232.

(d) A. Becquerel, Note relative à quelques analyses du sang, etc., des cholériques (Arch. gén,
de méd., 1849, 4* série, t. XXI, p. 192).

(e) Poggiale, Recherches chimiques sur le sang (Compt. rend., 1847, t. XXV, p. 112).

I. 37

290 SANG.

obtenues par l'incinération du sang. Chez les premiers, le sili-
cate de potasse était beaucoup moins abondant que chez les
seconds; le chlorure de sodium était également en moindre
quantité ; tandis que la proportion des phosphates terreux était
deux fois plus grande que chez les individus soumis au régime
de l'orge (1). Des résultats analogues ont été obtenus par
M. Verdeil en faisant varier le régime du Chien (2).

Dans les cas de maladie, on voit le sang de l'homme éprou-

(1) Voici les résultats que M. En- a donné une quantité considérable de
derlin a obtenus de l'analyse des cen- carbonates alcalins, mais peu de phos-
dres du sang de quatre jeunes Coqs pliâtes (b).

du même âge, qui buvaient la même Voici les résultats que ce chi-

quantité d'eau, mais dont les uns miste (c) a obtenus de l'analyse des
( nos 1 et 2 ) avaient été nourris avec cendres de deux chiens dont l'un
du froment, et les autres (n"s 3 et h ) (n" 1) avait été nourri pendant dix-
avaient été nourris avec de l'orge. huit jours avec de la viande, et l'autre

(n° 2) avait été nourri avec du pain

I. II. III. IV. v ' r

Cendres insolubles et des pommes de terre :

dans l'eau .... 23,24 23,20 22,5 22,8

Phospli. de sesqui- pi„ j m0 tj

oxyde de fer. . . 8,45 8,70 7,5 7,6 _., on ' „„ '

„, J , , , , ' Chlore 30,25 30,94

Phosphate de chaux -. _ ' ..'.,

et de magnésie. . 14,79 14,50 15,0 15,2 Podium d^° "J'"

n, . ,3 Soude 5,78 2,02

Phosph. de potasse ' ■

ttibasique .... 52,34 50,48 25,0 24,4 masse ib,ib i»,ib

a-y * î * o co nnr » r n ,,, MnffneSie . . . . 0,57 4,38

Silicate de potasse. 3,53 2,75 14,6 14,4 . ?, ,, . .'_. .'

.-,,, j j- Acide sulfunque. 1,71 1,08

Chlorure de sodium . . /* .an, n\,

.. i lf , — phosphonque. 12,74 9,34

et traces de sulfate r r i i o oc

depolasse. . . . 20,89 23,57 37,9 38,4 m ~ „',„ „'"„

r ' ' Chaux 0,10 0,70

rt---.il „• „ t a Oxyde de fer . . 12,75 8,65

On voit que sous l'influence du ré- AJ carbonique. 0;53 0;37

gime de l'orge, la proportion des phos-
phates terreux a baissé de plus de On voit qu'ici la différence dans la

moitié, et que celle du sel commun a proportion de la magnésie a été très

beaucoup augmenté (a). considérable, ainsi que celle de la po-

(2) M. Verdeil a trouvé que chez les tasse et de l'acide phosphorique.
chiens nourris avec de la \iande seu- M. Verdeil rapproche ces faits des ré-
lement le sang donne des cendres con- sultats qu'il a obtenus de l'analyse com-
tenant beaucoup de phosphates alca- para tive des cendres du sang du Bœuf,
lins, mais peu de carbonates, tandis du Mouton , du Porc , de l'Homme
que le sang des mêmes animaux nour- et du Veau. C'est dans le sang du Porc
ris de matières végétales seulement lui que la potasse était la plus abondante.

(a) Enderlin , Physioloyisch-chemische Untersuchungen (Ann. der Chem. und Pharm., 1848,
Bd. LXV11, p. 304, et Ann. dechim., 1849, p. 561).

(6) Note sur la compos. des sels du sang (Mém. de la Soc. de biologie, 1850, t. I, C. R., p. 71).

(c) Verdeil, Untersuchung der Blutasche verschiedener Thiere (Ann. der Chem. und Pharm.,
1849, Bd. LX1X, p. 89, et Ann. dechim., 1850, p. 571).

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 291

ver des modifications notables quant à sa teneur en phosphates
terreux et en sels alcalins (1). Mais les faits de ce genre con-
statés jusqu'ici n'ont conduit encore à la solution d'aucune des
questions physiologiques dont l'étude nous occupe en ce mo-
ment, et par conséquent nous ne nous y arrêterons pas.

Les matières salines du sang varient aussi en quantité chez
les divers animaux, et, de même que pour les principes orga-
niques, la proportion qui est normale pour certaines espèces
correspond à ce qui serait un état pathologique pour d'autres
espèces voisines. Les analyses ne sont pas encore assez nom-
breuses pour que l'on puisse en tirer des conclusions générales,
mais il est à noter que chez le Chien et le Chat, animaux dont le
régime est carnassier, les carbonates alcalins sont moins abon-

(1) Le carbonate de soude fourni
par l'analyse des cendres du sang et
les autres sels alcalins sont d'ordi-
naire représentés par le chiffre 2,5 ;
mais dans les phlegmasies cette pro-
portion s'abaisse en moyenne à 2,0 (a).

Dans le sang d'un scorbutique, ana-
lysé par M. Fi emy, ainsi que dans un
cas du même genre examiné par
M. Andral, la proportion de ces sels
alcalins était au contraire plus grande
que dans l'état normal (6).

Enfin M. Cohen a constaté que dans
certains états pathologiques, tels que
des cas de fièvre typhoïde, l'alcalinité
du sang est augmentée, mais que dans
la plupart des maladies la proportion
d'alcali libre diminue (c).

Le phosphate de chaux varie entre
0,40 et 0,30 (terme moyen, 0,3? ).
Dans presque toutes les maladies il
devient plus abondant, et dans l'ané-
mie il s'élève jusqu'à 0 , 5 Zi . Cette aug-

(a) A. Becquerel et Rodier, Traité de chimie
(6) Amiral, Essai d'hématologie, p. 138.

(c) Gazette médicale, 1850, p. 514, et 1851,

(d) Becquerel et Rodier, Traité de chim. palh.

(e) Schmidt, Ckarakt. der epidem. Choiera, 1

mentation paraît être plus grande dans
la fièvre typhoïde et dans la phthisie
que dans les phlegmasies. Dans la
grossesse on a trouvé 0,/i2. C'est dans
l'état physiologique que la proportion
est la plus faible (d).

La proportion des substances inor-
ganiques contenues dans les globules
sanguins est susceptible de varier aussi
dans quelques cas pathologiques. Ainsi
M. Schmidt a trouvé que dans les glo-
bules du sang normal il y a chez
l'homme une partie de matières miné-
rales sur Z|0 de matières organiques,
tandis que chez les cholériques ce
rapport est comme 1 : 58. Hans le
premier cas la proportion de l'eau
contenue dans les globules est à celle
des molécules solides comme 2,lZi : 1,
et dans le second cas 1,77 : 1. Des
modifications analogues se manifes-
tent sous l'influence des purgatifs
drastiques (e).

pathologique, p. 67.

p. 365.
, p. 68.
850, p. 54 et suiv.

292 SANG.

dants que chez les herbivores, tels que le Bœuf, le Mouton et le
Cheval, tandis que les sels calcaires sont, au contraire, en plus
grande quantité chez ces derniers (1). S'il était permis de tirer

(1) M. Nasse a fait l'analyse du sang
d'un certain nombre d'animaux do-
mestiques, et a obtenu les résultats
suivants (pour 100 parties de sang) :

1° Sels solubles.

Phosphates

Sulfates

Carbonates

Chlorure

alcalins.

alcalins.

alcalins.

de sodium.

Chien .

0,730

0,197

0,789

4,490

Chat. .

0,607

0,210

0,919

5,274

Cheval.

0,844

0,213

1,104

4,659

Bœuf .

0,468

0,181

1,071

4,321

Veau .

0,957

0,269

1,263

4,864

Chèvre

0,402

0,265

1,202

5,175

Mouton

0,395

0,348

1,498

4,895

Lapin .

0,637

0,202

0,970

4,092

Cochon

1,362

0,189

1,198

4,281

Oie . .

1,135

0,090

0,824

4,246

Poule .

0,945

0,100

0,350

5,392

2° matières insolubles.

Peroxyde

Chaux.

- Aride

Aride

de fer.

phosphoriqut

'. sulfuriq.

Chien .

0,714

0,117

0,208

0,013

Chat. .

0,516

0,136

0,263

0,022

Cheval.

0,786

0,107

0,123

0,026

Bœuf .

0,731

0,098

0,123

0,018

Veau .

0,631

0,130

0,109

0,018

Chèvre

0,641

0,110

0,129

0,023

Mouton

0,589

0,107

0,113

0,044

Cochon

0,782

0,085

0,206

0,041

Oie . .

0,812

0,120

0,119

0,039

Poule .

0,743

0,134

0,935

0,110

La magnésie et la silice ne furent
pas dosées dans ces expériences (a).

Dans la plupart des analyses du
sang on a négligé le dosage des petites

quantités de potasse qui s'y trouve
mêlée à la soude. M. Enderlin en a
fait l'objet d'études spéciales et a ob-
tenu les résultats suivants. Pour 100
parties de soude contenues dans les
cendres obtenues par l'incinération du
sang, il a trouvé la polasse dans les
proportions de 6,5 chez un Homme ;
13,5 chez un Bœuf; 5,5 chez un autre
Bœuf; Ziû,3 chez le Veau; 43,9 chez
un Pigeon, et 16,8 chez un autre. Dans
trois analyses du sang de la Femme il
a trouvé 1,6 ; 1,2 et 3,8 de potasse
pour 10 de soude ; mais dans un cas
de maladie de la poitrine il a vu la
proportion de potasse s'élever à û,18
pour 100 de soude (6).

Plus récemment des analyses ana-
logues ont été .faites par M. Poggiale
et ont donné des résultats un peu dif-
férents, ce qui semble indiquer des
variations dépendantes du régime ou
des particularités individuelles. Pour
tirer des recherches de ce genre quel-
ques conclusions générales, il faudrait
par conséquent avoir des moyennes
établies sur des analyses plus nom-
breuses. Voici du reste les proportions
trouvées par M. Poggiale (c) :

Chlorure

Chlorure

Phosphate

Sulfate

Carbonates

Phosphate

Osyde

Carb. et

de

de

de

de

alcalins.

de

de fer.

de

potassium.

calcium.

souri*'.

soude.

chaux.

chaux.

Bœuf . . .

4,66

0,20

0,76

0,60

0,40

0,50

1,25

0,20

Vache . . .

4,79

0,17

0,83

0,32

0,86

0,96

1,43

0,40

Veau . . .

6,08

0,31

1,09

0,84

0,37

0,83

1,11

0,27

Mouton. . .

5,73

0,15

1,02

0,63

0,32

0,69

1,06

0,18

Lapin . . .

4,60

0,27

0,82

0,59

0,42

0,52

0,97

0,30

Chien . . .

4,41

0,18

0,83

0,52

0,31

0,53

1,45

0,12

Chat. . . .

5,62

0,33

0,93

0,71

0,46

0,69

1,23

0,20

Poule . . .

4,49

0,12

0,83

0,36

0,38

1,23

0,75

0,29

Pigeon . .

5,39

0,18

0,78

0,27

0,18

1,09

0,62

0,17

(«) Nasse, Ueber dus Blut der Hausth. (Joum. fur prakt. Chenu, 1843, Bd. XXVIII, p. 147).
(6) Ueber den Kaligehalt des Blutes (Annalen der Chem. und Pharm., t. LXXV, p. 150, et
Ann. de chim., 1851, p. 549).

(c) Recherches chimiques sur le sang (Compt. rend., 1847, t. XXV, p. 112).

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 293

quelques conclusions de faits si peu nombreux, j'appellerais
aussi l'attention sur la richesse du sang des Oiseaux de basse-
cour en phosphates terreux.

Il paraîtrait aussi, d'après les expériences de M. Schmidt,
que les bases alcalines ne sont pas réparties de la même ma-
nière entre les globules et le plasma chez les divers animaux.
Ainsi nous avons vu que chez l'homme la presque totalité delà
potasse contenue dans le sang se trouve dans les globules, et
que ces corpuscules ne renferment que très peu de soude.
Chez le Chien et chez le Chat il en est tout autrement ; les glo-
bules sont pauvres en potasse, et contiennent de la soude en
proportion presque aussi forte que le plasma. Mais cela ne
saurait s'expliquer par les différences de régime ; car, sous le
rapport du mode de distribution de ces alcalis, la Chèvre res-
semble beaucoup à l'Homme, et le Mouton se rapproche davan-
tage du Chat. Voici d'ailleurs les résultats obtenus par M. Schmidt.
Sur 100 parties de matières inorganiques il a trouvé les bases
distribuées de la manière suivante :

DANS LES GLOBULES. DANS LE PLASMA.

Potasse. Soude. Potasse. Soude.

Chez l'Homme (t. m.) . . 40,89 9,71 5,19 37,74

le Chien 6,07 36,17 3,25 39,68

le Chat 7,85 35,02 5,17 37,64

le Mouton 14,57 38,07 6,56 38,56

la Chèvre 37,41 14,98 3,55 37,89

Il est également à noter que la quantité de phosphore fourni

Les analyses des cendres du sang de Dans les cendres du sang de la Perche
la Grenouille, publiées par M. Ender- ( Perça fluviatilis) le même chimiste
lin, ont donné les résultats suivants : a trouvé :

N» I. N° II.

Phosphate de fer 9,61 10,52 Phosphate de fer »,*><*

Phosphates de chaux et de Phosphate de chaux , ma-

magnésie, carbonates. . 13,46 1,90 gnésie. . . -M-

Sous-phospuate de soude . 38,52 40,44 Sous-phosphate de potasse . 36 00

Chlorure de sodium. / . . 31,83 39,26 Chlorure de sodium .... 43,37 (a).

Sulfate de potasse 1,55 1,72

(a) Enderlin, Chem.phys. Unters. {Ann. der Chem. uni Pharm., 1848, Bd. LXVII, p. 304.)

294 SANG-

par l'analyse des globules sanguins s'est trouvée beaucoup plus
faible chez le Mouton et le Chat que chez le Chien et le Chat (1).
Quant au fer contenu dans le sang, cette matière s'y trouve,
comme je l'ai déjà dit, unie à l'hématosine des globules, et les
variations que l'on remarque dans sa quantité relative suivent
chez l'homme les changements dans les proportions de ces
corpuscules par rapport au plasma (2). L'insuffisance de cet élé-
ment constitutif des globules paraît être une des causes de la
diminution du nombre de ces corpuscules dans certains états
maladifs, et, pour rétablir l'équilibre physiologique (3), il suffit

contenue clans les fluides nourriciers ;
et les médecins ont remarqué depuis
longtemps que l'emploi des prépara-
tions martiales est effectivement très
bon dans ces affections anémiques.
Mais les analyses suivantes du sang
faites par Herberger chez une jeune
fille chlorotique soumise à ce traite-
ment en montrent mieux encore les
effets sur la production des globules
sanguins (b). La première analyse a été
faite avant l'administration du fer ; la
seconde après deux mois de traitement
par les préparations ferrugineuses :

(1) M. Schmidt a trouvé le phos-
phore dans les proportions suivantes,
sur 100 parties de matières inorga-
niques :

Globules. Plasma.

Homme 17,64 6,08

Chien 22,12 6,65

Chat 13,62 7,27

Mouton 8,95 3,56

Chèvre. . : . . . 9,41 3,90

Le dosage comparatif du chlore a
fourni les résultats suivants :

Globules. Plasma.

Homme 21,00 40,68

Chien 24,88 37,31

Chat 27,59 41,70

Mouton 27,21 40,89

Chèvre 31,73 40,41 («)

(2) Becquerel et Rodier, Traité de
chim. pathol., p. 69.

(3) Nous avons vu que les globules
renferment une proportion assez con-
sidérable de fer, élément qui paraît
être nécessaire à leur constitution. On
comprend donc que dans les cas de
chlorose où le sang est pauvre en glo-
bules et où l'organisme, pour revenir à
l'état normal, a besoin de produire
beaucoup de ces corpuscules, il soit
utile d'augmenter la quantité de fer

(a) Schmidt, Charakteristik der epidemischen Choiera, p. 14.

(6) Herberger, Beitrâge z-ur Kenntniss der Zusammensetzung des Blutes und liâmes Bleich
sûchliger und die Wirkung der Eisenprdparale (Buchner's Repertorium fur die Pharmacie, Z. R.,
Bd. XXIX, p. 236).

N» I.
Eau 868,34

Matières solides.

Fibrine

Graisse ....
Albumine . . .
Globuline . . .
Hématine . . .
Sels, etc. . . .

131,66
3,61
2,31

78,20

36,47

1,59

8,92

N° II.

807,08

192,92

1,95

2,47

81,51

94,29

4,03

On voit que dans ce cas les principes
constitutifs des globules, qui n'étaient
d'abord que dans la proportion de
38 millièmes, se sont élevés à plus de
98 millièmes sous l'influence de l'em-
ploi du fer.

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 295

souvent de mêler du fer aux aliments dont on fait usage. Mais
il paraîtrait que cette proportionnalité entre le nombre des glo-
bules hématiques et le poids du fer contenu dans le sang de
l'homme ne se rencontre pas toujours chez les animaux ; car
dans les analyses faites par M. Poggiale (1) nous voyons que
chez les oiseaux tels que la Poule et le Pigeon, où la quantité rela-
tive des globules s'élève beaucoup plus haut que chez nos qua-
drupèdes domestiques, le fer est moins abondant que chez ces
mammifères (2).

§ 20. — Les substances qui, dans l'état normal de l'orga- Proportions
nisme, ne sont destinées qu'à passer rapidement à travers le 1>urée-
sang pour s'échapper au dehors ou qui s'y détruisent presque
aussitôt leur formation, peuvent aussi, dans des cas patholo-
giques, s'y accumuler, soit que leur production s'active, soit
que le travail d'élimination qui d'ordinaire les fait disparaître
vienne à s'affaiblir ou à s'arrêter. C'est de la sorte que la pré-
sence de l'urée, par exemple, a pu être constatée dans le sang
de divers malades à une époque où les procédés d'analyse dont
la science disposait étaient encore trop grossiers pour déceler les
petites quantités de cette substance dont le sang est chargé dans
les circonstances ordinaires. Jusque dans ces derniers temps,

(1) Dans les analyses publiées par (2) D'après les calculsde M. Schmidt,

ce chimiste (a), le fer a été dosé à l'état l'infériorité des Oiseaux comparés aux

de sesquioxyde, et la quantité de cette Mammifères sous le rapport de la

substance s'est trouvée : proportion du fer contenu dans les

Mimâmes. globules rouges du sang serait encore

Chez l'Homme 1,26 pms grande qu'on ne le supposerait à

le Bœuf 1,25 , . . .

la vache 1,43 première vue par les nombres prece-

le Veau i,ll dents. En effet, ce physiologiste évalue

le ChaT.1 ! l'as la quantité de fer seulement à -~ du

le Mouton 1,06 poids des globules chez la Poule, à

Ie ^api,n °>ll ^ chez l'Homme , à 4r chez le Co-

la Poule 0,75 23° 3

le Pigeon 0,62 chon, et à -^ chez le Bœuf {b).

. (a) Poggiale, Recherches chimiques sur le sang (Compt. rend, de l'Acad. des sciences, 1847,
t." XXV, p. 112).

(6) Lehmann, Lehrb, der physiol. Chem., Bd. II, p. 199.

296 SANG.

la chimie ne nous avait fourni aucun moyen de dosage assez
délicat pour nous permettre la détermination des proportions
dans lesquelles l'urée se rencontre soit dans le sang patholo-
gique, soit dans le sang normal, et par conséquent l'étude des
questions qui se rattachent à cette partie de l'hématologie ne
pouvait faire que peu de progrès (1). Mais aujourd'hui il n'en
est plus de même : à l'aide d'un procédé indiqué par M. Liebig,
et fondé sur la propriété que possède le nitrate mercurique de
précipiter l'urée, on peut saisir les moindres traces de cette sub-
stance et en mesurer la quantité (2). Aussi a-t-on déjà appliqué

(1) Ainsi M. Marchand, ayant dissous chand en évalua la proportion à 0,018

1 gramme d'urée dans 200 grammes de pour 100 (e).

sérum, n'a pu en retirer de ce liquide (2) On trouve dans la Thèse de
que 0,20, et il pensait qu'il n'était pas M. Picard un examen comparatif des
possible de retrouver ce principe im- divers procédés employés jusqu'ici
médiat dans le sang, lorsqu'il existe en pour la constatation de la présence de
proportion inférieure à l//i00. Aussi l'urée dans le sang (f). La méthode de
n'a-t-il pu en constater aucune trace, M. Liebig, à laquelle il donne la préfé-
bien qu'il eût opéré sur 3 litres de sang rence, consiste dans l'emploi d'une
de chien (a). MM. Mitscherlich, Gme- dissolution titrée de nitrate de mer-
lin et Tiedemann étaient arrivés au cure. Si à une solution étendue d'urée
même résultat négatif en opérant sur on ajoute une solution également éten-
près de 5 kilogrammes de sang de due de ce dernier sel, on obtient un
Bœuf (6). C'est aussi en employant de précipité blanc formé de 100 parties
très grandes quantités de sang que d'urée unies à 7 20 d'oxyde de mercure.
Simon a trouvé de l'urée dans ce li- En ayant soin de neutraliser la liqueur
quide chez le Veau (c), et M. Garrod avec du carbonate de soude à mesure
chez l'homme {d). Jusque dans ces que l'acide nitrique se trouve mis en
derniers temps on n'était pas parvenu liberté par cette réaction, on peut pré-
à le doser, et c'est seulement à l'aide cipiter ainsi la totalité de l'urée ; et
de calculs hypothétiques que M. Mar- du moment qu'il ne, reste plus aucune

(a) Marchand , Ueber das Vorkommen des Harnstoffes im thierischen Kôrper ausserhalb des
Hams (Joum. fûrprakt. Chemie, 1837, Bd. XI, p. 149).

— Lehrbuch der physiol. Chemie, 1844.

(b) Gmelin und Tiedemann, Versuche ùber das Blut (Annalen der Physik und Chemie vonPog-
gendorff, 1834, Bd. XXXI, p. 310).

(c) Simon, Ueber das Vorkommen des Harnsioffs imBlute (Arch. fur Anat. und Physiol., 1841,
p. 454, et Ann. des sciences natur., 1842, 2" série, t. XVIII, p. 380).

— Animal Chemistry, vol. I, p. 182.

(d) Garrod, Observ. on certain Pathol. Conditions of the Blood and Urine in Goût, etc. (Med.
Chir. Trans., vol XXXI, p. 83).

(e) Loc. cit. Voyez aussi L'héritier, Traité de chimie pathol, p. 224.

(f) i. Picard, De la présence de l'urée dans le sang et de sa diffusion dans l'organisme à l'état
physiologique et à l'état pathologique. Strasbourg, 1856, p. 10 et suiv.

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 297

cette méthode à l'étude des variations qui se produisent dans
la quantité d'urée que le sang renferme suivant les con-
ditions où l'organisme se trouve placé. Les expériences ré-
centes faites dans cette direction par un jeune médecin de
l'Ecole de Strasbourg, M. Picard, ont conduit à des résultats
intéressants, et en les multipliant davantage, on jettera proba-
blement beaucoup de lumière sur plusieurs des phénomènes
les plus importants du travail nutritif.

Ce chimiste évalue, terme moyen, à 0,016 pour 100 la
quantité d'urée qui existe dans le sang humain à l'état normal,
et ses expériences tendent à établir que la proportion en est un
peu plus faible chez la femme que chez l'homme (1). C'est
principalement dans les circonstances où le travail éliminatoire
de cette substance se trouve entravé ou arrêté qu'on la voit
devenir plus abondante dans le fluide nourricier ; et ainsi que
je le ferai voir dans une autre partie de ce cours, l'appareil
urinaire est la voie principale par laquelle l'excrétion s'en
opère : mais le sang peut s'en débarrasser aussi par la sueur,
les sécrétions intestinales, etc. (*2j.

Des faits dont il serait prématuré de parler en ce moment
tendent à prouver aussi que l'urée est un des produits du travail

trace de cette substance, le nilrate de Le sang de deux femmes en bonne

mercure donne un précipité jaune au santé lui a fourni :
lieu d'un précipité blanc. En versant
la liqueur titrée goutte à goutte, on
peut donc connaîlreavec beaucoup de
précision la quantité employée pour
précipiter l'urée et calculer le poids de
cette dernière substance, en admettant
que li équivalents de nitrate de mercure chez line femme enceinte cette pro-

correspondent à 1 équivalent d'urée. portion est descendue à

(1) Al. Picard a dosé l'urée du sang . .,,„ ...

v ' p 0,0113 pour 100.

de l'homme en bonne santé, et a trouvé

i„. .. , „ ;i . j (2) La présence de Purée en quan-

pour 10 0 parties de ce liquide : . ; , 4

tite anormale a été constatée dans le

0.0165 ,

0,0142 sanS de personnes atteintes de l'affec-

0,0177 tion des reins, connue sous le nom de

0,0153
0,0169

Dans

deux cas de

suppression

des

règles il

a trouvé :

0,029
et 0,026

pour 100.

298 SANG.

nutritif qui s'effectue dans toutes les parties de l'organisme, et
que cette substance résulte de l'oxydation des matières pro-
téiques soit des tissus, soit du sang lui-même.

Il paraîtrait aussi que dans certains cas cette transformation

maladie de Bright, par Bostock (a), que ce chimiste ait constatée dans cette

Chrislison (6), Babington (c), Uees (d), affection était 0,15 pour 100 (j).

Simon (e), Heller (f), Schottin (g)-, La 'Dans le choléra la sécrétion uri-

Cava [h) et plusieurs autres patholo- naire est arrêtée, et il y a aussi accu-

gistes. mulation de l'urée dans le sang. Ce

On a observé le même phénomène fait, observé d'abord par O'Shaugh-

dans un cas d'inflammation aiguë des nessy (k), a été constaté ensuite par

reins (ï); et ainsi que je l'ai déjà dit plusieurs autres pathologistes, tels que

(p. 200), on peut le produire à volonté Lïobertson(/), Simon(m), Marchand (n),

en extirpant ces organes ou en y ar- Bain y (o), Schmidt (p). Dans un cas

rêtant le travail sécréteur de l'urine. observé par M. Picard, la proportion

Dans une série assez nombreuse de d'urée s'est élevée à 0,07 pour

cas de maladie de Bright, observés par 100 (q).

M. Picard, la quantité d'urée contenue M. Chassagniol et Vardon ont con-

dans le sang, au lieu d'être 0,016 pour staté la présence de beaucoup d'urée

100 comme dans l'état normal, s'est dans le sang d'individus morts de la

élevée souvent à 0,03, et a parfois dé- fièvre jaune (r).

passé 0,07. La proportion la plus forte Un résultat analogue a été obtenu

(a) Voy. Bright's Reports of Med. Cases, p. 83.

(b) Chrislison, On the Granular Degeneration of the Kidney, 1839, p. 61.

(c) Babington, Art. Morbid Condition of the Blood (Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol. ,1836,
vol. I, p. 427).

(d) Rees, On the Présence of Urea in the Blood {Lond. Med. Gazette, 1833, vol. XII, p. 676).

(e) Simon, Animal Chemistry, vol. 11, p. 222.

(f) Heller, Pathol. chem. und mikros . Untersuch. (Arch. fur physiol. und pathol. Chem. und
Mikros., 1844, Bd. I, p. 17). — Path. Chem. des Morbus Brightii (loc. cit., 1845, t. II, p. 176).

(g) Sur les caract. de l'urémie (Gaz. hebdom., t. I, 1853, p. 30, et Arch. fur phys. Heilk.,
1853, t. XII, p. 170).

(h) P. La Cava, Ueber ein an Harnstoff sehr reiches Blut bel Albuminurie (Heller'sirc/i., 1846,
Bd. III, p. 479, et Annali di chemica applicaîa alla médecine del D. Polli, 1846, Bd. H, p. 242).

(i) Romberg, voy. Picard, Op. cit., p. 47.

(j) Picard, Op. cit., p. 75.

(k) O'Shaugnessy, Report on the Chemical Pathology of Choiera, 1832.

(I) Robertson, Observ. on the Blood of Choiera patients (Monthly Joum., of Med., 135,
vol. XVII, p. 243).

(m) Simon, Op. cit. (Muller's Arch. fur Anat. und Physiol., 1841, p. 456), et Anim. Chem.,
vol. I, p. 325.

(n) Marchand, Ueber das Vorkom. das Harnstoffes im Thierischen Korper aussserhalb des
Marnes (Joum. fûrprakt. Chem., 1837, Bd. XI, p. 458).

(o) Rainy, Urea in the Blood in Choiera (London Medic. Gaz., 1838, 1839, vol. I, p. 518).
Il évalue la quantité d'urée à 1 grain par once de sang.

(p) Schmidt, Charakt. dcr epidem. Choiera.

(q) Picard, De la présence de l'urée dans le sang, p. 54.

(r) Chassagniol, Sur l'altération du sami dans la fièvre jaune (Comp. rend, de l'Acad. des se,
1853, t. XXXVII, p. 907).

unque.

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 299

des principes protéiques serait portée plus loin, et que l'urée à
son tour passerait à l'état de carbonate d'ammoniaque, matière
qui se trouverait alors dans le sang, mais en quantité trop
petite pour pouvoir être dosée (t).

§ 21 . — L'acide unque doit exister aussi dans le sang à l'état ^cide
normal ; mais les chimistes ne sont pas encore parvenus à l'y
reconnaître, et sa présence dans ce liquide n'a été signalée que
dans quelques cas pathologiques où cette substance excrémen-
titielle devient beaucoup plus abondante que d'ordinaire (2).

§ 22. —Parmi ces matériaux éphémères du sang, je signa-

par l'analyse du sang de quelques scarlatine et de maladie de Bright (g),
malades atteints de fièvre typhoïde (a), hypothèse qui a été adoptée aussi par
d'éclampsie (6), de diabète. (c),de rhu- M. Frerichs {h). Les observations de
matisme articulaire {cl), d'arthrite (e) M. Schôtlin à Kostritz ne sont pas
et d'hydropisie ;/). Enfin, M. Picard favorables à cette opinion (*). Mais,
a constaté une augmentation notable quoi qu'il en soit à cet égard, il est
de la proportion de l'urée du sang bien avéré que de l'ammoniaque en
dans un cas d'anémie, et chez plu- petites quantités se développe très fa-
sieurs individus affectés de maladies cilement dans le sang et peut s'échap-
inflammatoires. per au dehors par les voies respira-

(1) L'existence de produits ammo- toires (j).

niacaux dans le sang a été constatée, (2) M. Garrod a trouvé aussi de l'acide

ainsi que nous l'avons déjà vu, chez urique combiné avec de la soude dans

les cholériques et dans divers cas le sang de plusieurs malades affectés de

d'urémie (p. 206). M. Lehmann pense rhumatisme chronique. Dans un cas,

que c'est de la présence de ces matières, 1000 parties de sérum lui fournirent

et non de l'existence de l'urée dans le 0,05 d'acide urique; dans un autre

sang, que dépendent les symptômes cae, la moitié de cette quantité. M. Gar-

particuliers observés dans des cas de rod a toujours rencontré ce même

(a) Steinberg, Unters. des Blutes eines am Abdominal typhus Verstorbenen (Joum. fur prakt.
Chem., 1842, Bd XXV, p. 386).

— Henderson, Edinb. Med. and Sarg. Joum., 1844, vol. XLI, p. 223.

— Taylor, Lond. Med. Gaz., vol. XXXIV, p. 760.
(6) Romberg-, Oppolzer, Braun, etc., cités par M. Picard (Op. cit., p. 48).

(c) Rainy, Lond. Med. Gaz., 1838.

(d) Picard, Op. cit., p. 52.

(e) Garrod, On certain Pathological Conditions of the blood (Trans. of the Med. Chir. Soc,
1848, vol. XXXI, p. 83). — L'Héritier, Traité de chim. pathol., 1842, p. 166.

(O P.ees, Op. cit. (Lond. Med. Gaz., 1833, vol. XII, p. 676).

(g) Lehmann, Lehrb. der physiol. Chem., Bd. II, p. 218.

(h) Scholtin, Mémoire sur l'urémie (Gaz. hebdom. de méd., 1853, 1. 1, p. 31).

(i) Frerichs, Die Bright'sche NierenkranMieit, 1851.

(j) Picard, De la présence de l'urée dans le sang, p. 3.

300

SANG.

Variations

dans

la proportion

de sucre.

lerai aussi le sucre ou glucose (1) , dont le rôle physiologique
sera l'objet de nos études dans une autre partie de ce cours.
Lorsque nous nous occuperons de l'histoire de la digestion,
nous verrons que du reste la proportion de cette substance
varie également dans l'état normal sous l'influence de l'ali-
mentation ; et des analyses comparatives du sang qui arrive
dans le foie par les vaisseaux appelés veines portes, ou qui
sort de cet organe par les veines dites hépatiques, ont éta-
bli que c'est en grande partie dans l'appareil biliaire que le

principe dans le sang des malades
affectés d'albuminurie , mais jamais
chez ceux atteints de rhumatisme [a).

La présence de l'acide urique dans
le sang des goutteux avait été déjà
annoncée par Mazuyer (b).

(1) Voyez ci-dessus page 193. Pour
constater la présence du glucose, ou
sucre animal, dans le sérum, on fait
généralement usage d'un réactif appelé
liqueur de Trommer (improprement
dite de Frommhertz), liqueur deBar-
resivil,ou bien encore solution cupro-
potassique. C'est un sel double de
potasse et de cuivre (tartrate, par
exemple j, qui est d'une belle couleur
bleue, et qui, en présence du glucose,
se décolore par l'ébullition et donne un

précipité de protoxyde de cuivre d'une
teinte rougeâtre. En employant une
dissolution titrée de ce composé cui-
vreux.on peut doser la matière sucrée.

On pourrait se servir aussi du pro-
cédé inventé par M. Biot, et fondé sur
l'action rotatoire que le glucose exerce
sur la lumière polarisée (c).

Enfin, pour évaluer les petites quan-
tités de glucose contenues dans le sang,
on a recours aussi à la fermentation
alcoolique et au dosage de l'acide car-
bonique qui se dégage dans cette opé-
ration.

Pour plus de détails à ce sujet ,
on peut consulter les travaux de
MM. Trommer , Barreswil , Feh-
ling, etc. (d).

(a) Garrod, 06s. on certain Pathol. Conditions of the Blood (Med. Chirurg. Tram., 1848,
vol. XXXV, p. 83).

— On the Blood and EffuseA Fluids in Goût, etc. (Med. Chir. Trans., 1854, 2° série, vol. XIX,
p. 49).

— Voyez aussi : Strahl und N. Liebcrkiihn , Harnsâure im Blute und einige neue constante
Bestandtheile des Harns (Arch. fur physiol. Heilk., 1849, Bd. VIII, p. 294).

(6) Arch. gén. de méd., 1826, t. XI, p. 132.

(c) Biot, Sur l'emploi des caractères optiques comme diagnostic immédiat du diabète sucré
(Compt. rend, de l'Acad. des sciences, 1840, t. XI, p. 1028).

(d) Trommer, Unterscheidung von Gummi, Dextrin, Traubensucker und Rohrzucker (Ann. der
Chem. und Pharm., 1841, Bd. XXXIX, p. 360).

— Péligot, Rapport sur un moyen de saccharimétrie (de M. Barreswil), fait à la Société d'en-
couragement (Journal de pharmacie, 1844, 3° série, t. VI, p. 301).

— Fehling-, Quantit. Bestim. des Zuckers im Ham (Arch. fur physiol. Heilkunde, 1848,
Bd. Vil, p. 64.

— Lelimann, Lehrbuch der pliysiologischen Chemie, 1853, Bd. I, p. 264.

— Cl. Bernard, Leçons de physiologie, 1855, p. 34, etc.

— Figuier, De l'origine du sucre contenu dans le foie (Ann. des sciences uulur., 1855,
4e série, t. III, p. 23, etc.).

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION.

301

glucose est versé dans le fluide nourricier (1). Des expé-
riences dues également à mon savant collègue, M. Cl. Ber-
nard , nous ont appris que l'excitation de certaines parties
du système nerveux accroît beaucoup cette accumulation de

(1) L'influence du travail digestif
sur la richesse du sang en matières
sucrées a été étudiée non-seulement
par iUM.Cl. Bernard, Lehmann, Figuier
et plusieurs des ailleurs dont les tra-
vaux sont cités ci-dessus ( p. 194 et
195), mais plus récemment encore par
M. Becker, M. Poggiale et quelques
autres physiologistes.

Les expériences de M. Becker ten-
dent à établir que la quantité de ma-
tières sucrées contenues dans le sang
varie beaucoup suivant la nature des
aliments employés. Ainsi chez le Lapin
il a trouvé :

0,045 pour 4 00 chez un individu à jeun
depuis vingt-quatre heures.

0,109 chez un individu nourri d'avoine.

0,584? chez un individu nourri uniquement
de carottes.

1,198 chez un individu dont les aliments
avaient été chargés de sucre (a).

Mais sous l'influence d'un régime ex-
clusivement animal, le sang continue
également à recevoir, par suite du
travail digestif et des transformations
chimiques dont le foie est le siège,
des quantités considérables de matière
sucrée ; fait qui a été démontré par
M. Cl. Bernard et constaté aussi par
beaucoup d'autres physiologistes.

M. Cl. Bernard a trouvé également
que la quantité de sucre contenue dans
le sang décroît rapidement après l'achè-

vement du travail digestif, et que par
l'effet de l'abstinence prolongée ce
principe y disparaît plus ou moins
complètement (6), résultat qui a été
confirmé par plusieurs expérimen-
tateurs , notamment par M. Pog-
giale (c).

Enfin, M. Cl. Bernard a trouvé que
la substance même du foie agit à la
manière d'un ferment sur les matières
albuminoïdes, et y détermine la for-
mation du glucose, indépendamment
de toute influence vilaïe (d).

Ainsi le sang, dans l'état normal de
l'économie, reçoit journellement de
nouvelles quantités de sucre fournies
directement par les aliments ou pro-
duites dans le foie par la transforma-
tion de matures alimentaires d'un
autre ordre, et la provision de sucre
héma tique obtenu de la sorte s'use con-
tinuellement dans l'intérieur de l'orga-
nisme, par suite d'autres phénomènes
physiologiques dont l'étude nous oc-
cupera plus tard. Ici encore nous
rencontrons donc dans la constitution
du sang cet état d'équilibre instable
qui se rompt sans cesse pour se réta-
blir bientôt, ou, pour parler plus exac-
tement , des oscillations continuelles
s'effectuent dans des limites détermi-
nées. Nous reviendrons avec plus de
détail sur l'histoire de la production

(a) Becker, Ueber dos Verhalten des Zuckersbeim thierischen Stoffweclisel (Zeitschr. fûrvAssen-
chafll. Zoologie, 1853, Bd. V, p. 123).

(b) Cl. Bernard, Recherches sur une nouvelle fonction du foie, thèse, 1853.
— Leçons de physiologie expérimentale, 1855.

(c) Poggiale , De l'action des alcalis sur le sucre dans l'économie animale (Gaz. hebdom.
de méd., 1856, t. III, p. 7.S).

(d) Cl. Bernard, Sur le mécanisme de la formation du sucre dans le foie (Ann. des sciences
uatur., 1855, 4e série, t. IV, p. 109).

302 SANG.

matières sucrées dans le sang (1). Enfin, d'autres faits, dont
l'étude trouvera mieux sa place ailleurs, prouvent que ce
sucre animal est rapidement éliminé des fluides en circula-
tion, soit qu'il s'y détruise dans l'espèce de combustion que
la respiration entretient dans l'organisme, ou bien que le
travail sécrétoire l'expulse de l'économie. L'expérimentateur

et de l'emploi du sucre dans l'écono- Mac-Gregor (j), etc., montrent que

mie animale, lorsque nous aurons étu- chez les diabétiques la quantité de sucre

dié les phénomènes de la respiration, contenue dans le sang s'élève beau-

de la digestion et de la sécrétion hépa- coup au-dessus du taux ordinaire,
tique. Dans une analyse du sang ainsi mo-

(1) C'est dans les cas de mélitémie difié , faite par M. Drummond, l'eau,

(ou d'excès de matières sucrées dans les globules et l'albumine se trouvaient

le sang) que l'existence du sucre dans en proportions ordinaires ; mais la

le fluide nourricier a été découverte fibrine élait en quantité très faible, et

par Dobson et par Rollo, chez des ma- le sucre représentait 2 millièmes du

lades atteints de diabète (a). Cette poids total (k).

substance a ensuite échappé aux Simon a signalé aussi l'existence du

recherches de Gueudeville (6), Vau- sucre dans le sang d'un Veau avant

quelin et Ségalas (c), MM. Henry et de l'avoir observée chez l'homme, ce

Soubeiran(d), elc.;mais les recherches qui peut faire supposer que la propor-

de M. Bouchardat (e) nous donnent tion de cette substance est plus forte

l'explication de ces résultats négatifs, chez ce quadrupède (l) .
et les analyses dues à ce chimiste, ainsi En 1850, M. Verdeil et Dolfus firent

que celles faites par Ambrisioni (/), des observations semblables sur du

Rees (g), Fr. Simon (h), Maitland (i), sang de Bœuf (m),

(a) Dobson, Exper. and Observ. on the Urine in a Diabètes (Med. Obs. by a Soc. of Physi-
cians in London, 1775, t. V, p. 298).
— Rollo, Traité du diabète sucré, 1797.
(6) Nicolas et Gueudeville, Rech. et expér. chim. et méd. (Ann. de chimie, t. XLIV, p. 45).

(c) Ségalas, Nouv. expér. sur les propr. méd. de l'urée ( Joum. de physiol. de Magendie,
1822, t. II, p. 355).

(d) Rech. analyt. sur le sang d'un diabétique (Joum. despharm., 1826, t. XII, p. 320).

(e) Bouchardat, Du diabète sucré, p. 67 (extr. des Mém. de l'Acad. de médec, 1851, t. XVI).

(f) Ambrisioni, Dello zuchero nelle urine e nel sangue dei diabetici (Ann. univ. di med.,

1835, vol. LXXIV, p. 160).

(g) Rees, On Diabetic Blood (Cuy's Hospital Reports, 1838, vol. III, p. 398). Voy. Ancell's
Lectures on the Blood (Lancet, 1840, p. 889).

(h) Simon, Animal Chemistry, vol. I, p. 327.

(i) Maitland, Sugar obtained from the Blood of a Patient in Diabètes (London Medic. Gaz.,

1836, vol. XVII, p. 900).

(j) Mac Gregor, Recherches expérimentales sur l'état comparatif de l'urée, etc. (Journ. de
chimie Méd., 1840, 2° série, t. VI, p. 17).

(k) Drummond, On Urine and Blood in a Case of Diabètes Mellïtus (Monthly Journ. of
Med., 1852, vol. XIV, p. 281).

(I) Simon, Animal Chemistry, vol.I, p. 185).

(m) Analyse anat. et chim. du sang (Compt. rend, de la Soc. biologique, 1850, p. 79).

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION. 303

peut produire à volonté toutes ces variations dans la quantité
de glucose dont le sang est chargé, et des phénomènes du
même ordre s'observent dans certaines maladies : ainsi, chez
les personnes en proie à l'affection connue sous le nom de
diabète, cette espèce de sucre s'y accumule en quantités si
considérables, qu'on a pu la reconnaître à une époque où les
moyens d'analyse dont la science disposait étaient encore très
imparfaits.

§ 23. — Dans quelques cas le sang renferme, comme nous
l'avons déjà vu, des substances qui d'ordinaire n'entrent pas dans
sa composition (1) : la proportion de ces principes étrangers
est en général très faible, et il serait inutile de revenir en ce
moment sur leur étude ; cependant leur influence physiologique
peut être considérable, ainsi que j'aurai l'occasion de le montrer
dans la suite de ces Leçons. Du reste, la chimie est encore im-
puissante à nous faire apprécier diverses variations légères, mais
très importantes, qui peuvent se produire dans la constitution
du sang, variations dont on aperçoit souvent les effets sans pou-
voir en bien saisir la nature. Ainsi les pathologistes citentdes cas
dans lesquels le sang paraît agir presque à la manière d'un poison
sur l'économie, et a pu transmettre des maladies mortelles d'un
animal à un autre (2); mais les moyens d'analyse dont on dis-

(1) Voy. ci-dessus page 203. Parmi de sang d'un animal malade dans Tor-
ies altérations singulières que le sang ganisme d'un individu bien portant,
éprouve parfois, on peut citer aussi le Ainsi Leuret, en injectant dans les
cas observé parFourcroy vers la fin du veines d'un Cbeval sain du sang pro-
siècle dernier, et dans lequel ce liquide venant directement de la veine jugu-
paraît avoir contenu un cyanure de laire d'un Cheval atteint d'une affection
fer (a). charbonneuse, a déterminé chez le

('2) On cite des exemples de trans- premier le développement de la raa-

mission de certains états pathologiques ladie dont le second était, frappé (6).
d'un individu à un autre, au moyen Magendie a rapporté aussi l'obser-

de l'inoculation d'une petite quantité vation d'un Cheval mort d'inanition,

(a) Fourcroy, Observ. sur une singulière altération du sang par l'effet d'une maladie (Ann.
de chimie, 1789, t. I, p. 65).

(b) Leuret, Rech. et expér, sur les altérations du sang (Arcli, gén. de méd., d 826 , t. II,
p. 107).

Matières
anormales.

304 SANG.

pose sont encore trop grossiers pour que l'on puisse les appli-
quer utilement à l'élude de ces singulières altérations.

C'est aussi à dessein que j'omets de parler ici des différences
que le sang présente dans diverses parties de l'économie, et
plus particulièrement des caractères propres au sang artériel
et au sang veineux. C'est un sujet qui trouvera mieux sa place-
dans notre prochaine Leçon.
Résumé. § 2li — En résumé, nous voyons donc que le sang est une
humeur dont la composition est sujette à des variations consi-
dérables ; que les diverses matières constitutives de ce liquide
s'y renouvellent continuellement, et que l'abondance plus ou
moins grande de chacune d'elles dépend des rapports qui exis-
tent entre l'activité fonctionnelle du travail alimentateur et
du travail éliminateur. Dans l'état normal , ces variations ne
se produisent que dans des limites déterminées pour chaque
espèce zooiogique, et il résulte de l'influence des deux forces
contraires dont il vient d'être question une sorte d'équilibre
instable; mais dans l'état de maladie cet équilibre est presque
toujours rompu , et la composition du sang s'éloigne plus ou
moins de ce que l'on peut considérer comme réalisant sa con-
stitution typique.
Ainsi tantôt il y a :

Spanémie, ou appauvrissement du sang, la proportion des
globules rouges étant au-dessous du taux ordinaire.

chez lequel le sang non - seulement sang trouvé dans le cadavre de cet

avait perdu sa coagulahilité, mais était animal était presque entièrement fluide

devenu acide. Une certaine quantité et ne donnait pas de réaction alcaline,

de ce sang (après avoir été conservée Cependant injecté dans les veines d'un

huit jours, et lorsqu'il répandait une autre Chien, il détermina également la

odeur piquante) fut injectée dans les mort de celui-ci et des altérations ana-

veines d'un Chien, et en détermina la logues dans le sang de cet animal (a\
mort au bout de quelques heures. Le

(a) Magendie , Leçons faites au Collège de France en i 851-52, et extraites de YUnion médicale,
p. 33 et 37.

VARIATIONS DAJNS SA COMPOSITION. 305

D'autres fois il y a :

Leucémie, ou excès de globules blancs.

D'autres fois encore r

Hypérinose, ou excès de fibrine ;

Hypinose, ou défaut de fibrine ;

Piarrhémie, ou excès de matières grasses;

Mélitémie, ou excès de matières sucrées ;

Urémie, ou excès de principes urinaires ;

Cholémie, ou présence de produits biliaires (1),

Les faits que nous avons passés en revue semblent montrer
aussi que les deux parties constitutives fondamentales du sang
sont, indépendamment de l'eau qui leur sert de véhicule, d'un
côté les globules, de l'autre l'albumine ; que sa puissance physio-
logique dépend essentiellement des globules, et que l'albumine
est en quelque sorte une matière première qu'elle fournit
aux divers organes pour subvenir aux besoins de leur travail
nutritif.

Nous avons vu aussi que les principes salins contenus dans
le plasma sont nécessaires à l'existence des globules héma-
tiques, et nous verrons bientôt qu'ils ont encore d'autres usages
d'une grande importance; mais les variations que nous avons
rencontrées dans les proportions de ces matériaux inorganiques
du sang semblent indiquer qu'aucun d'eux n'est appelé à jouer
d'une manière bien active un rôle spécial dans le travail phy-
siologique dévolu à l'ensemble dans la constitution du fluide
nourricier.

L'examen des variations qui s'observent dans les quantités
des matières grasses et sucrées nous permet déjà d'entrevoir

(1) La plupart de ces noms, dont d'un usage si général, qu'il m'a semblé

l'étymologie est facile à saisir, ont été utile de les indiquer ici, bien que les

introduits dans le langage physiolo- médecins ne les emploient pas toujours

gique par Fr. Simon, et sont devenus exactement dans le sens propre.

I. 39

306 SANG.

que ces substances sont destinées à être promptement con-
sommées dans l'intérieur de l'organisme.

Nous avons été conduit à admettre aussi que la fibrine
s'élabore dans tous les tissus vasculaires aux dépens de l'albu-
mine, et passe dans le sang pour y subir de nouvelles transfor-
mations ; que celles-ci sont probablement effectuées, en partie
au moins, sous l'influence des globules, et que la fibrine plas-
mique, loin d'être, comme on le supposait autrefois, un principe
essentiellement récrémentitiel ou assimilable, est un produit
du travail éliminatoire dont toutes les parties vivantes sont
le siège.

Enfin que, sous ce rapport, l'urée semble devoir être classée
à côté de la fibrine et ne pas être séparée des matières ammo-
niacales dont le sang est parfois chargé. L'étude que nous
venons de faire de la constitution physique et de la composition
chimique du fluide nourricier ne saurait suffire pour la démons-
tration d'aucun de ces résultats, mais elle leur donne un grand
degré de probabilité ; et à mesure que nous avancerons dans
l'examen des phénomènes de nutrition, nous verrons de nou-
veaux faits venir les étayer de tous les côtés.

VARIATIONS DANS SA COMPOSITION.

307

TABLEAU N° 2.

Composition chimique du sang chez divers animaux (1).

Eau. Globules. Fibrine. Albumine. Graisse. Sels.

Bœuf (N.) 799 122 3,6 67 2 7

— (P.) 796 123 5 65 2 9

/Terme moyen. 813 97 3,6 86

Bœuf (A.). . . .] Maximum. . . 825 112 4,0 88

(Minimum. 802 85 3,0 83

! Terme moyen. 807 102 3,8 87

Vaches laitières .] Maximum. . . 818 117 4,4 94

( Minimum. . . 799 90 3,4 84

Mouton (P.) 798 102 3,2 83 1,7 9,9

Brebis (N.) 828 92 3,0 69 2 7

fv .,, ("Terme moven. 813 101 3,0 82

l vanete Maxim " 830 123 3.8 97

Brebis I nierin. ( ... . _„. oa 0 Q ne.

} \ Minimum. . . 790 82 2,3 75

... ) Variété ( Terme moyen. 810 95 2,6 92

be / Dishley Maximum. . . 822 110 3,3 97

V (A.), i Minimum. . . 795 84 2,0 83

Chèvre (N.) 839 86 3,9 63 0,9 7

,. , (Maximum... 809 105 3,5 92

Chèvre (A.) . . . | Minimum. ; _ 79g g7 2>8 91

Cheval (N.) 805 117 2,4 67 1,3 7

(Terme moyen. 810 103 4,0 83

Cheval (A,). ... j Maximum. . . 833 112 5,0 91

\ Minimum. . . 796 81 3,0 75

Cochon (N.) 769 145 3,9 73 1,9 7

("Terme moyen. 809 106 4,6 80

Cochon .... .] Maximum. . . 817 121 5,0 89

(■Minimum. . . 794 92 4,1 74

Chien (N.) 790 124 1,9 65 2 6

_ (p.) 798 126 2,2 63 2 8

/-Terme moyen. 774 148 2,1 75

Chien (A.). . . . \ Maximum. . . 795 176 3,5 89

(Minimum. . . 744 127 1,6 Cl

Chat(N) 810 113 2,4 64 2,7 7

_ (P.) 812 150 5,0 48 2,3 10

Lapin (P.) 831 91 3,2 63 2,3 8

Lapin (N.) 817 » 174,0 » 1,9 7

Poule (N.) 793 144 4,7 48 2,0 7

_ (P.) 785 150 5,0 47 2,3 9

Oie (N.) 815 121 3,4 51 2,5 7

Pigeon (P.) 795 143 5,0 48 1,7 9

(1) Les auteurs des analyses mentionnées dans ce tableau sont indiqués par les lettres initiales de
leurs noms respectifs. Ce sont :

1° M. Nasse, Ueber das Blut der Hausthiere (Journ. fur praktische Chemie, 1843, Bd. XXVIII,
p. 146).

2° MM. Andral, Gavarret et Delafond , Recherches sur la composition du sang de quelques
animaux domestiques dans l'état de santé et de maladie (Annales de chimie, 1842, 3e série,
t. V, p. 304).

3" M. Pogg-iale, Hecherclies chimiques sur le sang (Comptes rendus des séances de V Académie
des sciences, 1847, t. XXV, p. 110).

SIXIÈME LEÇON.

Sommaire. — Quantité du sang. — Son rôle dans l'organisme ; effets de l'hémorrha-
gie, transfusion; importance physiologique des globules hématiques. — Mode de
destruction des globules. — Production de ces organites. — Action des tissus
vivants sur le sang ; différences entre le sang artériel et le sang veineux. — Retour
du sang veineux à l'état de sang artériel.

ftTang du § *'■ — Le sang des divers animaux ne varie pas seulement
TanT sous *e raPPort de sa richesse plus ou moins grande; on a

rorganisme. constaté aussi des différences considérables dans la quantité de
ce liquide qui est contenue dans l'organisme , et la tendance
générale de ces faits est en accord avec tout ce que nous avons
déjà vu touchant les relations qui s'observent entre l'activité
vitale de ces êtres et l'état de leur fluide nourricier.

La détermination rigoureuse de la quantité de sang existant
dans l'économie animale présente de très grandes difficultés,
parce qu'on ne peut ni extraire la totalité de ce liquide, ni
mesurer exactement la capacité des cavités qui le contiennent,
ni déterminer la relation qui existe entre la portion qui s'écoule
au dehors quand ces cavités sont ouvertes et celle qui reste dans
les diverses parties du corps. La rapidité avec laquelle le sang
se renouvelle, tout en s'appauvrissant, à la suite d'hémorrhagies
prolongées ou répétées, vient aussi compliquer les investiga-
tions de ce genre, et dans l'état actuel de la science on ne
saurait accorder beaucoup de confiance aux résultats numé-
riques obtenus de la sorte par quelques expérimentateurs et
reproduits dans la plupart des ouvrages élémentaires (1). Mais

(1) Voyez pour l'indication des i*e- mise largement à profil par ses suc-

cherches faites à ce sujet par Allen- cesseurs. Pour les observations plus

Moulins, Drelincourt, Haies et quel- récentes, on peut consulter avec fruit

ques autres expérimentateurs du siècle le Traité de physiologie de Burdach

dernier, la grande Physiologie de ( t. VI, p. 118 ), et le Cours de phy-

Haller ( t. II, p. 2 et suiv. ), auteur siologie de M. Bérard (t. III, p. 8 ).
dont la vaste et solide érudition a été

VARIATIONS DE QUANTITÉ. 309

en tenant compte du poids du sang qui s'écoule rapidement du
corps d'un animal que l'on saigne jusqu'à ce que mort s'en-
suive, on peut au moins reconnaître que la quantité de ce
liquide est très considérable.

Herbst (1) a fait des expériences de ce genre chez divers
animaux vertébrés, et a vu que le sang qui s'écoule ainsi repré-
sente :

tï du poids du corps chez le Bœuf;

Yë chez le Chien ;

£ chez la Chèvre ;

jï chez le Mouton ;

73 chez l'Ane ;

4ï chez le Lapin ;

ïï chez le Canard.

Des résultats assez analogues ont été obtenus récemment
par l'observation des produits de l'hémorrhagie chez les ani-
maux de boucherie que l'on saigne dans nos abattoirs (2).
Mais il est à noter que la facilité plus ou moins grande avec
laquelle le sang se coagule chez les divers animaux influe beau-
coup sur la portion de la masse totale de ce fluide qui s'écoule
au dehors dans les opérations de ce genre. En effet, dans
ces hémorrhagies, c'est d'ordinaire par suite de la formation
d'un caillot que l'écoulement du sang s'arrête, et non à cause
de l'épuisement complet de l'organisme (3).

(1) Herbst, Comment, hist. crlt. et (2) M. Vanner a trouvé que chez le

Anat. phys. de sanguinis quanlitate, Bœuf, le Mouton et le Lapin la quan-

in-Zi°, Gœttingue, 1822. Comme la dis- tité de sang qui peut s'écouler au de-

sertation de ce physiologiste est rare, hors de l'économie constitue environ

j'ajouterai que les principaux résultats ^ ou -^ du poids du corps (c).

numériques de ses expériences ont (3) Amussat , Recherches expéri-

été reproduits dans les ouvrages de mentales sur les blessures des vais-

Schultz (a) et de Duvernoy (6). seaux sanguins , considérées prin-

(a) Schultz, Das System der Circulation. Stuttg., 1836, p. 107.

(&) Seconde édition de VAnatomie comparée de Cuvier, t. VI, p. 13.

(c) Vanner, Recherches ayant pour objet de déterminer le rapport numérique qui existe entre
la Triasse du sang et celle du coi~ps entier chez l'homme et les mammifères (Comptes rendus,
1849, t. XXVIII, p. 649).

310 SANG.

Quelques physiologistes ont cherché à résoudre cette question
d'une manière indirecte ; mais les diverses méthodes qu'ils ont
mises en usage laissent beaucoup à désirer, et doivent être
considérées comme fournissant des indications comparatives
plutôt que des résultats absolus.

Ainsi, M. Valentin pratique à l'animal dont il veut évaluer
le sang une première saignée, puis injecte dans ses veines
une quantité considérable d'eau salée, et peu de temps après
répète la saignée ; il détermine ensuite la quantité de matières
solides contenues dans les deux échantillons de sang ainsi
obtenus , et en comparant la proportion de ces matières et de
l'eau qui existent, d'une part dans le sang normal , d'autre part
dans le sang auquel on a mêlé un volume connu d'eau, il en
déduit par un calcul très simple la quantité totale de sang avec
laquelle cette eau a été mélangée dans l'intérieur de l'orga-
nisme (1). Mais cela ne résoudrait la question que si la première
saignée ne déterminait aucun changement dans la constitution
du sang restant dans l'organisme, si la totalité du liquide

cipalement sous le rapport de la d'où l'on tire

formation et de l'organisation des by (y -\- c) d

caillots spontanés obstrncteurs des îoo- 400 '

artères, etc., 1842. de là

(1) C'est surtout chez les Chiens que _ cd

ces expériences paraissent pouvoir & — d '

donner des résultats satisfaisants ; car et enfin

ces animaux supportent l'injection cd

d'une quantité considérable d'eau sa- ' & — à

lée sans qu'il en résulte immédiate- x représente le poids total du sang

ment ni épanchement, ni trouble no- contenu dans l'organisme ;

table dans le mouvement circulatoire. a représente le poids du sang ob-

Pour calculer la quantité totale du tenu par )a première saignée ;

sang, M. Valentin fait usage des for- y. je poids du sang restant dans

mules suivantes : l'organisme après la première, saignée

MOïi-s:»-:^, (1) (=x~a)^

100 b, le poids des matières solides con-

, , (y 4- <-) A tenues dans l'unité de poids du sans

100 : d : : (y 4- c) : - ; (-2) ... ., . ,

100 de la première saignée ;

VARIATIONS DE QUANTITÉ. 311

injecté demeurait dans les vaisseaux et ne s'exhalait pas dans
les tissus voisins, et si le mélange entre le sang et l'injection
était complet. Or, les deux premières de ces conditions ne sont
pas remplies . nous savons qu'à la suite d'une saignée le plasma
se renouvelle plus rapidement que les globules, et nous verrons
plus tard que les sucs nourriciers en circulation abandonnent de
l'eau avec d'autant plus de facilité que la quantité de ce liquide
dont ils sont chargés est plus considérable (1). Les expériences
de M. Yalentin se trouvent donc entachées d'un vice radical ;
mais, tout en n'acceptant pas sans de grandes réserves les
résultats auxquels il est arrivé, on peut tirer de ses recherches
quelques données relatives qui ne sont pas dénuées d'intérêt.
Ainsi, ce physiologiste a constaté que le poids total du sang
évalué de la sorte varie d'une espèce à une autre, mais se
trouve dans un rapport à peu près constant avec le poids du
corps chez les divers individus d'une même espèce. Il pense
que le poids du sang constitue :

Chez le Chien, 1/4,5 du poids du corps ;
Chez le Mo mon, environ 1/5 ;
Chez le Chat, 1/7,78;
Chez le Lapin, 1/6,20.

Ainsi, pour des poids égaux de matière organisée, la quantité

c, la quantité d'eau injectée dans Pour avoir confiance dans le résultat
les veines et mêlée au sang ; ainsi obtenu, il faut supposer que la

d, la quantité relative des matières quantité de sulfate d'alumine em-
solides contenues dans l'unité de poids ployée reste tout entière dans le sang
du sang dans la deuxième saignée (a). sans qu'aucune portion de ce sel ne se

Un physiologiste américain, M. Bla- fixe dans les tissus du corps , ni s'é-

ke, a cherché à évaluer la quantité chappe hors des vaisseaux par la voie

absolue de sang par un autre procédé des sécrétions ou des exhalaisons , ce

qui repose sur un principe analogue. qui est peu probable. Quoi qu'il en

Tl injecta dans les veines d'un animal soit, l'auteur en conclut que le sang

vivant une quantité connue de sulfate du Chien constitue ~ ou \ du poids

d'alumine, puis il dosa ce sel dans total de son corps (b).

une quantité déterminée du sang. (1) Veit a cherché à prouver que ces

(a) Valentin, Versuch ùber die in dem thierischen KOrper enthaltene Blutmenge (Repertorium
fur Anatomie und Physiologie, 1837, Bd. II, p. 281).

(&) Voy. Lond, Med. Journal, .lune 1850, p. 50, et Philadelphia Med. Examiner, Aug. 4849.

312

SANG.

de sang dont la machine vivante est pourvue serait d'environ
un tiers plus grande chez le Chien que chez le Lapin .

Des expériences de ce genre n'étaient pas praticables chez
l'homme; mais, d'après diverses considérations assez plausibles,
M. Valentin a été conduit à admettre que le poids du sang es-
timé de la sorte représenterait environ 23 centièmes du poids
du corps (1).

Plus récemment un autre physiologiste de l'Allemagne ,
M.Welcher,acherché à déterminer, par un procédé différent,

objections n'ont pas toute la gravité
qu'on serait porté au premier abord à
y attribuer (a) ; mais M. Donders a re-
marqué avec raison que les arguments
dont il fait usage dans ce but sont loin
d'être satisfaisants (b).

(1) Cela donnerait, pour les hommes
de stature ordinaire, entre 15 et 20 ki-
logrammes de sang. La plupart des
physiologistes n'évaluent cette quan-
tité qu'à 10 ou 15 kilogrammes. Dans
un cas de décapitation observé par
Wrisberg (c) , il s'écoula du corps
d'une femme environ 12 kilogrammes
de sang. Or le poids du corps d'une
femme robuste ne dépasse guère 60
à 70 kilogrammes, et par conséquent
on peut admettre que chez cet indi-
vidu le poids du sang constituait en-
viron 7 ou \ du poids total du corps ;
évaluation qui se rapproche beaucoup
de celle donnée par Quesnoy, Hoff-
mann, etc., savoir : 27 à 28 livres (d).

MM. Lehmann et Ed. Weber ont fait
des expériences du même genre sur
deux suppliciés (e). Ils pesèrent ces
individus avant et après la décapita-
tion, et par la différence de poids ils

évaluèrent la quantité de sang qui
s'était écoulée de leur corps. Puis ils
injectèrent dans les artères du tronc
et de la tête de l'eau jusqu'à ce que
ce liquide, en sortant par les veines fût,
presque incolore ; et d'après le poids
relatif des matières solides contenues
dans le sang qui s'était d'abord échappé
et dans l'eau sanguinolente ainsi obte-
nue, ils calculèrent la quantité de sang
qui pouvait être restée dans le cadavre.
Ainsi, dans un cas, le condamné pe-
sait 60,1Z|0 grammes, et son cadavre,
après ladécapitalion,5/i,600grammes.
Par conséquent le sang répandu devait
peser 5,5Zi0 grammes : 28gr,5 de ce
sang donnèrent par l'évaporation5sr,36
de résidu solide Après l'injection de
l'eau dans les vaisseaux du cadavre, on
recueillit 6,050 grammes d'eau sangui-
nolente, laquelle donna par évapora-
tion environ 37 grammes de résidu
solide. Ce résidu correspond à ce qui
aurait été fourni par 1,980 grammes
de sang. Par conséquent, le corps
de cet individu contenait au moins
5540 + 1980 = 7520 grammes de
sang. La proportion du sang au poids

(a) Veit, Observationum de sanguinis quantitate nuperrime institutarum recensio, 1848.

(b) Donders, Physiologie des Menschen, iibersetzt von Theile, 1856, 1. 1, p. 160.

(c) Voy. Burdach, Traité de ])hysiologie, t. VI, p. 116.

(d) Voy. Haller, Elem. phys., t. II, p. 5.

(e) Lehmann, Lehrbuch der physioloyischen Chemie, 1853, t. II, p. 234,

VARIATIONS DR 'QUANTITÉ. 343

la quantité de sang contenue dans l'organisme, et a été conduit
à une estimation moins élevée; mais, de même que M. Valentin,
il a trouvé des différences remarquables suivant les espèces, et
les résultats qu'il a obtenus, étant au moins comparables entre
eux, peuvent jeter quelques lumières sur l'abondance plus ou
moins grande du liquide nourricier dans les diverses classes
d'animaux vertébrés. Par la saignée et le lavage des tissus du
cadavre dans une quantité connue d'eau, il recueille aussi com-
plètement que possible tout le sang contenu soit dans les vais-
seaux, soit dans la substance des divers organes ; puis, à l'aide
d'un procédé chromométrique très simple, il compare la quantité
d'hématosine ainsi obtenue avec le nombre de globules de sang
de l'homme, dont il faut faire usage pour teinter avec le même
degré d'intensité la même quantité d'eau (1).

M. Welcher a trouvé de la sorte que sur 100 parties d'orga-
nisme, le poids total du sang pouvait être représenté par :

1,07 chez la Perche œuvée ;

l,oZi chez la Perche après la ponte;

1,87 chez la Tanche;

5,81 chez la Grenouille après la ponte;

5,96 à 7,27 chez le Lézard;

8,00 chez la Souris;

8,49 chez un oiseau (le Sansonnet).

Ainsi, parmi les animaux vertébrés, ceux qui ont le moins

du corps était donc ici dans le rap- cher (voy. ci-après), et il n'a trouvé
port de 1 à 8. de la sorte dans le corps d'un suppli-
ai. Lehmann ne présente pas ces cié qu'une quantité de sang estimée à
résultats comme étant d'une grande un peu moins de 5 kilogrammes, ou
exactitude, mais comme pouvant don- £ du poids du corps (a).
ner une idée approximative de la quan- (1) Welcher, Blutkorperchenzclh-
tité de sang contenue dans le corps hu- lung und farbeprufende Méthode
main. ( Vierteljahrschrift fur die prafetische
Enfin, le professeur Bischoff, de Heilkunde , herausgegeben von der
Munich, a cherché à résoudre la même med. Fac. in Prag., 1854, Bd. IV,
question à l'aide du procédé de M. Wel- p. 11, t. XXXIV de la grande série,),

(a) Bischoff, Bestimmung des Blutes bei einem Hingerichteten (Zeitschrift fur wissenschaftliche
Zoologie, von Siebold und Kôlliker, d855, t. VII, p. 33-1).

I- kO

31 fr SANG.

de sang Sont précisément ceux dont l'activité physiologique est
la plus faible, et ce sont les Mammifères, puis les Oiseaux, qui,
à poids égaux, sont le plus abondamment pourvus de ce fluide
nourricier.

M. Welcher a trouvé aussi par ce mode d'appréciation que
la quantité relative de sang doit être plus élevée chez l'homme
que chez la femme; résultat qui ressort également des expé-
riences de M. Valentin.

§ 2. — La quantité de sang existant dans le corps diminue
beaucoup par l'effet de l'abstinence. Les animaux que l'on
a privés d'aliments et que l'on fait périr d'hémorrhagie n'en
fournissent que très peu comparativement à ce qu'ils en don-
nent dans les conditions ordinaires (1) ; mais les expériences de
M. Valentin tendent à prouver que cette diminution n'est pas
plus grande que les pertes subies par les autres parties de l'or-
ganisme, et que dans la plupart des circonstances les rapports

(1) M. Collard de Martigny a étudié résultats analogues, et l'auteur ajoute

d'une manière spéciale l'influence de que chez les animaux morts de faim

l'abstinence sur la quantité de sang, tous les tissus paraissent privés de

en saignant de la même manière des sang, même ceux qui en contiennent

animaux de même portée, les uns dans généralement le plus, et qu'on trouve

les conditions ordinaires d'alimenta- seulement une petite quantité de ce

tion, les autres plus ou moins long- liquide dans les cavités du cœur et à

temps après qu'ils eurent été com- l'origine des gros vaisseaux (a).

plétement privés d'aliments. Cliez des Dans les expériences de M. Chossat

Lapins il a trouvé ainsi : sur l'inanition , l'influence de l'absti-

Gram. nence sur la quantité de sang existant

Dans l'état normal, chez un individu, dans le corps a été également très

environ 31 marquée. Ce physiologiste a trouvé

Chez un autre dans les mômes condi- , , , ,.,_,,

tions 29 que chez les Pigeons la différence entre

Après trois jours d'abstinence. ... 20 les individus qui sont suffisamment

Apres sept jours d'abstinence .... 13 . ■ . . .. j

Après dix jours d'abstinence 1 blGn n0llmS> Ct CeilX <ÏU1 eurent de

faim, est dans les rapports d'environ
Une autre expérience donna des 13 à 5 (6).

(a) Rech. sur les effets de l'abstinence complète des aliments solides et liquides (Journ. de
physiol. de Magendie, 1828, t. VIII, p. 152).

(6) Chossat, Recherches expérimentales sur l'inanition (Mémoires de l'Académie des sciences :
Savants étrangers, t. VIII, p. 507, lab. 40).

VARIATIONS DE QUANTITÉ. 315

restent les mêmes entre le poids du corps et le poids du fluide
nourricier.

D'un autre côté, une bonne alimentation tend à augmenter la
masse du sang ; mais, chez les animaux qui deviennent sur-
charges de graisse, cette augmentation n'est pas proportionnelle
à celle du poids du corps : pour s'en convaincre, il suffit d'exa-
miner à ce point de vue les expériences de M. Boussingault
sur l'engraissement des animaux de ferme (1).

J'ajouterai encore que, d'après les résultats fournis par les
recherches de M. Welcher, la quantité du sang paraît diminuer
dans la plupart des maladies (2) ; et que, d'après quelques
expériences dues à M. Vierordt, il semblerait y avoir pour des
animaux de même espèce une proportion plus forte de ce
liquide chez les individus de petite taille que chez ceux dont le
corps est très volumineux (3), tendance qui s'accorderait très

(1) Économie rurale considérée
dans ses rapports avec la chimie, etc.,
t. H. Chez les Oies maigres la quantité
de sang recueillie était, dans ces expé-
riences, d'environ ~ du poids total
de l'animal, et chez les Oies grasses
d'environ^ (Op. cit., t. II, p. 609).
Dans l'engraissement des Porcs, pen-
dant que la chair musculaire s'élevait
de 396 à /jl/i, et la graisse de '255 à
273 millièmes, le sang recueilli n'a
augmenté que d'environ 2 millièmes
(Op. cit., p. 601).

Pour apprécier ces faits à leur juste
valeur, il faut se rappeler que l'aug-
mentation du poids du corps, par suite
de l'accumulation de la graisse, n'est
pas l'indice d'un accroissement dans
la puissance physiologique de l'indi-
vidu. Celui-ci dans son état normal
sera plus vivace et plus fort, et par

conséquent il y a ici deux causes qui
doivent tendre à abaisser la proportion
entre le poids du corps et le poids du
sang, savoir, d'une part, ralentisse-
ment dans l'activité vitale; d'autre
part, surcharge inutile de la machine
physiologique.

(2) M. Andral a vu aussi des cas
d'anémie où la quantité de sang pa-
raissait être beaucoup diminuée. Il
cite l'observation d'un ouvrier de la
mine d'Anzin, dont tous les vaisseaux
furent trouvés, lors de l'autopsie,
vides de sang et ne contenaient qu'un
peu de sérosité (a).

(3) La méthode d'évaluation em-
ployée par le professeur Vierordt
repose comme celles de MM. Valentin,
Welcher, etc., sur la comparaison du
sang normal et du sang étendu d'une
certaine quantité de liquide ; seule-

(a) Andral, Précis d'anatomie pathologique, t. I, p. 85.

316

SANG.

bien avec divers faits relatifs à l'activité du travail respiratoire,
que nous aurons à étudier dans une des prochaines leçons.

§ 3. — Ainsi les différences qui se remarquent dans la
quantité de sang dont les organismes sont pourvus, paraissent
coïncider avec les circonstances physiologiques dans lesquelles
nous avons déjà vu la richesse de ce liquide varier, soit que
l'on compare entre elles les diverses espèces zoologiques, soit
que l'on examine les différences qui se rencontrent d'individu à
individu d'une même espèce, soit enfin que l'on tienne note

ment M. Vierordt.. au lieu d'injecter de
l'eau ou une dissolution saline dans
les veines de l'animal pour obtenir le
second terme de cette comparaison, se
borne à pratiquer deux saignées à un
intervalle de temps qu'il suppose suf-
fisant pour que le volume du liquide
en circulation soit remonté au taux
primitif par le fait de la résorption de
la sérosité circumvasculaire. Admet-
tant que le volume du sang en circu-
lation soit le même au moment des
deux émissions sanguines, la quantité
de liquide séreux dont ce liquide se
sera chargé après la première opéra-
tion sera équivalente à celle du sang
enlevé par cette saignée, et la diffé-
rence dans le nombre des globules
avant et après cette dilution dépendra
de la quantité totale de sang existant
dans l'économie. Ainsi, en représen-
tant par c le nombre des globules hé-
matiques contenus dans un volume
déterminé de sang avant la saignée ;
par c', ce nombre pour une même
valeur de sang après la saignée ; par
V, le volume du liquide résorbé, ou
ce qui revient au même, le volume du

sang soustrait par la première saignée,
M. Vierordt effectue le calcul suivant :

V (1 + c')

d'où il tire
v

0+7^>

Mais, comme on le voit, tout cela
repose sur l'hypothèse du rétablisse-
ment du volume primitif du sang par
la résorption de la sérosité circum-
vasculaire, car sans cela V serait une
inconnue. Or cette donnée ne résulte
d'aucune expérience directe et me
paraît pour le moins fort discutable.

Quoi qu'il en soit, en opérant de la
sorte et en dénombrant les globules
dans les deux échantillons, M. Vier-
ordt estime que chez le Lapin la tota-
lité du sang contenu dans l'organisme
correspond à environ 1/16 du poids du
corps, tandis que chez le Cbien ce se-
rait au moins 1/11. Un Chien de petite
taille lui a donné ime proportion beau-
coup plus forte, mais qui évidemment
devait dépasser la réalité (a).

(a) Vierordt, Deitrâge zur Physiologie des Blules : Unlersuchung ueber den Einfluss der
lilutentziehunçi auf die MengenverhâUnisse der Ulutkorperchen (Arch. fur physiol. Heilk,, 1854,
Bd. XIII, p. 2T4 et suiv.).

EFFETS DE l'hÉMORRHAGIE. 317

des modifications que l'état de santé ou de maladie détermine
dans la composition du fluide nourricier d'un même individu.

Tous ces faits tendent donc à montrer qu'il existe des rap-
ports intimes entre la puissance de cet agent de la nutri-
tion et l'activité vitale de l'organisme; liaison qui se manifestera
de plus en plus nettement à mesure que nous avancerons dans
nos études.

§ h. — La sortie d'une quantité un peu notable de sang est Effets

de

toujours suivie d'un grand affaiblissement de l'organisme. Si rhémorrhagie.
l'écoulement du fluide nourricier a lieu d'une manière lente et
fractionnée, la plupart des animaux peuvent en perdre beaucoup
sans que la mort soit une conséquence immédiate de l'hémor-
rhagie, car le sang est alors reproduit plus ou moins complè-
tement par suite du travail physiologique dont l'économie ani-
male est toujours le siège (1). Mais lorsque l'écoulement du
liquide se fait rapidement, il en résulte bientôt des accidents
graves.

Les premiers effets d'une hémorrhagie abondante sont chez
l'homme un sentiment de défaillance et de refroidissement, qui
est bientôt suivi du ralentissement du pouls et de la respi-
ration ; la face se décolore, les sens s'émoussent, la volonté
devient impuissante à exciter des mouvements ; puis la sensi-
bilité se perd, et l'on tombe en syncope. Si la perte de sang
continue encore, la vie semble se retirer de plus en plus de ce
corps inanimé, les battements du cœur s'affaiblissent et devien-

(1) Cette réparation des pertes pro- ment où l'hémorrhagie allait devenir

duiles par rhémorrhagie est rendue mortelle, ce physiologiste a pu, tout en

bien évidente par les modifications que maintenant ranimai à la diète, en ob-

le sang lui-même présente à la suite de tenir encore 10 ou 12 onces de sang, le

saignées répétées (voy. p. 250, 265), lendemain, et le saigner encore après

et surtout par les expériences directes un ou deux jours de repos. ( Note sur

de M. Piorry, dans lesquelles ayant les émissions sanguines, dans Arch.

arrêté une première saignée an mo- gên. de méd., 1826, t. X, p. 138.

318 SANG.

nent rares, la respiration devient petite et laborieuse ; souvent
aussi des déjections involontaires et des mouvements convulsifs
ont lieu ; presque tout indice de vie disparaît, et à cet état de
mort apparente succède bientôt la mort elle-même.

Des phénomènes analogues s'observent chez tous les animaux
quand ils perdent leur sang, et en général la mort est d'autant
plus rapidement la conséquence de l'hémorrhagie, que l'animal
vit pour ainsi dire d'une vie plus active. Ainsi chez les Mammi-
fères, et surtout chez les Oiseaux, ce résultat fatal arrive quelques
instants après que l'écoulement libre et rapide du sang s'arrête
spontanément, tandis que les Batraciens et les Poissons de-
venus ainsi exsangues peuvent continuer de vivre pendant
plusieurs heures (1).

Au premier abord, on a pu croire que les effets funestes des
hémorrhagies intenses dépendent essentiellement du fait delà
diminution du volume des liquides en circulation ; mais il en
est autrement. Des expériences faites avec beaucoup de préci-
sion montrent que la mort est déterminée par la soustraction
des globules hématiques plutôt que par celle de l'ensemble du
fluide nourricier. Ainsi quand le sang ne s'écoule que lente-
ment, les liquides répandus dans les tissus circonvoisins affluent
dans les vaisseaux sanguins et contre-balancent en partie les
pertes éprouvées par le fluide nourricier ; mais la mort n'en
arrive pas moins dès que le nombre de globules que ce fluide
charrie tombe au-dessous d'une certaine limite, Ainsi, dans les
expériences de M. Vierordt, dont il a été question dans la

(1) Ainsi, dans les expériences de presque totalité de leur sang. Des Sa-
mon frère W. Edwards sur les Batra- lamandres devenues exsangues de la
ciens, des Grenouilles placées dans des même manière ont vécu plus de vingt-
circonstances favorables ont vécu six quatre heures (a). Des expériences
heures après qu'on leur eut enlevé le analogues avaient été faites précédem-
cœur, et qu'elles eurent perdu la ment par Ilaller (6).

(a) Mém. sur l'asphyxie chezles Batraciens (Ann. de chim. etphys., 1817, i. V, p. 359, etc.)

(b) Haller, Opéra minora, t. I, p. 116.

TRANSFUSION. 319

précédente leçon, les chiens ont péri quand, par suite des
émissions sanguines, le nombre de ces corpuscules était des-
cendu à environ moitié de la proportion normale, et chez le
Lapin la mort est survenue avant que l'affaiblissement du sang-
fût devenu aussi considérable (1).

§ 5. — Lorsque le sang, bien qu'il ne s'épanche pas au EfJeet9
dehors et continue à vivifier les parties essentielles de l'orga- l'oblitération

1 des vaisseaux

nisme, cesse d'arriver dans une portion du corps, il en résulte sanguins.
également des phénomènes qui sont de nature à nous éclairer
sur le rôle de ce fluide dans l'économie animale.

Swammerdam, Stenon, Haller et un grand nombre d'autres
physiologistes (2), ont vu que si l'on oblitère au moyen d'une
ligature le grand vaisseau qui porte le sang dans toute la partie
postérieure du corps, celle-ci est aussitôt privée de la faculté
de se mouvoir et de sentir, et toutes les fois que, par des moyens
mécaniques analogues, on empêche d'une manière permanente
l'arrivée du sang dans un organe, on détermine dans celui-ci
une mort partielle (2>).

§ 6. — Les résultats fournis par l'observation des effets de Transfusion.
l'hémorrhagie trouvent pour ainsi dire une contre-épreuve
dans une opération qui, après avoir occupé fortement les esprits

(1) Dans les deux expériences sur rimentales sur les conditions néces-
les effets des hémorrhagies successives saires à l'entretien et à la manifes-
chez les Chiens, dont les résultats sont tation de l'irritabilité musculaire
présentés avec détail dans le Mémoire {Examinateur médical, 18M).

de M. Vierordt, la mort est arrivée (3) Cette expérience ne réussit pas

quand les globules sont descendus à également bien sur les petits vaisseaux,

52 pour 100 de la proportion nor- parce que leur ligature n'arrête pas la

maie de ces corpuscules. Chez le Lapin circulation dans les organes situés au

la mort a eu lieu quand ce nombre delà du point obstrué, le sang conti-

relatif est tombé à 68 pour 100 (a). nuant d'y arriver par des voies laté-

(2) Voy. Haller, De motu sanguinis raies. Nous reviendrons sur ce sujet,
per cor, exp. 52 (Opéra minora, t. 1, lorsque nous étudierons la contracti-
p. 7Z|). — Longet, Recherches expé- lité musculaire.

(a) Vierordt, Beitrdne %ur Physiologie des Blutes (Archiv fur physiologisclie Heilkunde, 1854,
t, XIII, p. 273).

320 SANG.

vers le milieu du xvne siècle, est tombée presque aussitôt dans
un discrédit complet, et a été jusqu'à ces dernières années né-
gligée desnaturalist.es aussi bien que des médecins, parce qu'on
y voyait une méthode curative hasardeuse plutôt qu'une simple
expérience physiologique : c'est la transfusion du sang.

L'idée de renouveler directement le sang dans l'intérieur du
corps vivant remonte à l'antiquité, car il en est question dans le
poëme d'Ovide (1); et au commencement du xvue siècle cette
opération hardie fut préconisée par un chimiste célèbre de l'Al-
lemagne, Libavius (2); mais elle ne fut réalisée qu'en 1665 par
un expérimentateur dont le nom reviendra plus d'une fois dans
le cours de ces leçons, Richard Lower. Bientôt après , l'opé-
ration de la transfusion du sang fut tentée sur l'homme par un
médecin de Paris, nommé Denis, et après avoir été préconisée
outre mesure comme moyen curatif, elle devint l'objet de criti-
ques très vives et fut même prohibée par arrêt du parlement, à
cause des accidents funestes qui étaient résultés de son emploi.
L'attention y fut de nouveau appelée, il y a environ trente ans,
par Blundel et par quelques autres écrivains, et aujourd'hui on
y a recours parfois avec avantage pour soutenir les forces des
malades près de périr d'hémorrhagie. Mais c'est surtout comme
expérience physiologique qu'elle offre un grand intérêt, et c'est
sous ce rapport seulement que j'ai à vous en parler ici (3).

Quand on saigne un Chien au point de lui faire perdre 5 ou

(1) Méclée , feignant de céder aux (3) Les expériences sur la transfu-
prières des filles de Pélias, qui lui sion du sang furent en quelque sorte
demandaient de rendre à leur père sa préparées par celles relatives à Pin-
jeunesse et sa vigueur, s'exprime en jection (ou infusion , comme on disait
ces termes : alors) de diverses substances médica-

0l ■-,.., ,- . , ., menteuses et autres dans les vaisseaux

Slnngite, ait, gladios : -veleremque haurite

[cruorem, sanguins d'animaux vivants. Vers le

Ut repleam vacuas juvenili sanguine venas. milieu du XVIIe siècle, 011 s'en OCCU-

(Métam, lib. VII.) paît de toutes partgi Ainsi ? Boyle s

(2) Libavius , Appendice necessaria guidé par les idées de Wren, pro-
syntagmatis arcanorum chymico- fesseur d'astronomie à Oxford, fit di-
rum, cap. iv, p. 7. Halae, 1615. vers essais de ce genre en Angle-

TRANSFUSION. 321

6 pour 100 de son poids, il tombe dans l'état de faiblesse
extrême dont j'ai parlé il y a quelques instants; et lors même
qu'on arrête l'hémorrhagie, il meurt dans l'espace de quelques

terre (a) ; Fracassati à Pise (6), Graaf
en Hollande (c), et plusieurs autres mé-
decins publièrent les résultats d'opé-
rations analogues. D'après la manière
dont la nouvelle des expériences de
Lower fut annoncée au public, on voit
qu'à cette époque on discutait déjà
sur la possibilité de l'opération de la
transfusion du sang, mais qu'on la
considérait généralement comme étant
impraticable, lorsque ce physiologiste
la fit pour la première fois , en 1665,
sur un Chien (d).

La transfusion dusang chez l'homme
fut pratiquée pour la première fois, à
Paris, par Denis, en 1667, après que
ce médecin eut répété les expériences
de Lower sur les animaux (e). Lower
et King à Londres (f) , Major en
Allemagne (g) , Manfredi à Home (h),
et plusieurs autres expérimentateurs
hardis suivirent son exemple ; mais
bientôt des accidents funestes se mul-
tiplièrent , et un médecin de Paris,
G. Lamy, s'éleva avec force contre

cette opération devenue meurtrière («').
Enfin, un arrêt du parlement de Paris,
en date du 17 avril 1G68, en prohiba
l'emploi sans l'assentiment préalable
de la Faculté de Paris (j).

La transfusion était depuis long-
temps tombée dans l'oubli ou citée
comme un exemple de la folie impru-
dente de quelques médecins d'un autre
siècle, lorsqu'on 181 8 un chirurgien an-
glais, M. Blundell, y appela de nouveau
l'attention des praticiens et fit à ce sujet
des expériences intéressantes (k). Bien-
tôtaprès, MM. Prévost et Dumas firent,
au point de vue physiologique , de
nouvelles recherches sur l'action du
sang étranger ainsi introduit dans
l'organisme [h, et en 1823, après
avoir répété publiquement les princi-
pales expériences sur la transfusion
chez les animaux, je portai devant la
Faculté de médecine de Paris la propo-
sition devenue si malsonnante depuis
la décision du parlement, en y soute-
nant que dans certains cas déterminés

(a) Yoy. Boyle, Usefulness of Expérimental Philosophy, part, n, ess. 2. p. 53, 55, and Philos-
Trans., 1665, vol. I, p. 129.
(6) Régnier de Graaf, Disputatio medica de natura et usu succi pancreatici, 1664.

(c) Anat. epist. de lingue, etc., 1655, et Journ. des sav., 1767, p. 142.

(d) Voyez les communications de Boyle à ce sujet dans les Trans. Phil. du 19 nov. et 17 déc. 1666,
t. 1, p. 352 et 353, ainsi qu'un article dans le Journal des savants du 31 janvier 1667, p. 31, et
l'ouvrage de Lower : Tractatus de corde, 1669.

(e) Joum. des savants, 1667, p. 69 et 134.

(f) Philos. Trans., 1667, p. 557.

(g) Chirurgia infusoria, 1667.

(h) Prodromxis à se inventai chirurgioz infusoria:, 1064, et De transfusione sanguinis,

1668.
(i) Lettre contre les prétendues Militez de la transfusion [Joxmi, des sav., 1668, p. 14),
(j) Pour plus de détails sur ce point de l'histoire de la science on peut consulter aussi :
Clarck, Letter on the Origin of Injection into the Veins, the Transfusion of Blood, etc,

[Philos. Trans., 1008, p. 172).

Mercklin, De ortu et occasu transfusionis sanguinis, 1670, in- 8,

Santinellus, Confusio transfusionis sanguinis, 1008.

(k) Blundell, Eitp, on the Transfusion of Blood {Mcdico-Chlrurg. Trans., 1813, vol. î\', p, 50),

[l) Examen du sang, etc. {RM. unir. de. Onfve, 1821, t. XVII, "t Avanies de. chimie,

1821, t, XY'l!, p. 29i).

L

M

322 SANG.

heures (1). Mais quand on a laissé l'écoulement du sang con-
tinuer jusqu'à ce que l'animal soit tombé même dans un état de
mort apparente, il suffit d'injecter dans ses veines une certaine
quantité de sang tirée du corps d'un autre animal de même
nature pour ranimer subitement cette espèce de cadavre. Si la
transfusion a été convenablement faite, on le voit alors respirer
librement ; son corps se réchauffe ; bientôt ses mouvements
deviennent faciles ; il prend sa nourriture comme d'ordinaire, et
ne tarde pas à se rétablir complètement.

Cette belle expérience ne prouve pas seulement combien le
sang est nécessaire à la vie ; elle montre également bien que les
propriétés physiologiques de cet agent sont dues en grande
partie aux globules que le plasma charrie.

Effectivement, MM. Prévost et Dumas ont constaté que si le
sang chargé de ses globules ranime ainsi la vie près de s'éteindre,
il n'en est pas de même du sérum privé de globules et de
fibrine.

En injectant de ce liquide dans les veines d'un Chien exsangue,

cette opération pouvait et devait même influer sur la réussite de l'opéra-*
être introduite dans la pratique médi- tion. M. Bérard a réuni une douzaine
cale (a). d'observations de transfusion prati-
L'exemple donné par M. Blundell (6) quée sans accidents, et souvent avec
fut suivi par plusieurs médecins, et grand succès, chez des malades, paï-
en 1825 il publia l'ensemble de ses quelques médecins français aussi bien
observations. Depuis lors on eut re- que par des étrangers (c). Les princi-
cours avec avantage à la transfusion, pales recherches expérimentales faites
dans un certain nombre de cas où le au point de vue de la physiologie,
malade paraissait être sur le point de depuis la publication du Mémoire de
périr par hémorrhagie, surtout dans MM. Prévost et Dumas, sont celles de
des accidents de couches, et l'on a Dieffenbach (d) et de Bischoff (e).
étudié d'une manière suivie et judi- (1) M. Piorry a constaté que l'on
cieuse les circonstances qui peuvent peut impunément, sur presque tous

(a) Propositions soutenues à la Faculté de médecine de Paris en 1823 ; thèse n° 73.
(6) Blundell, Some Remarks on the Opération of Transfusion (Researches, Anatomical and
Physiological, in-8", 1825, p. 63).

(c) Voy. Cours de physiol., t. III, p. 219.

(d) Dieffenbach, Die Transfusion des Blutes, 1828.

(e) Bischoff, Deitrâge zur Lehre von dem Blute, etc. (Miïller's Arch., 1835, p. 347), et Ueber
Transfusion (Miïller's Arch., 1838, p. 351).

TRANSFUSION. 323

ils n'obtinrent aucun des effets que produit la transfusion du sang
dans son intégrité, et le résultat fut le même que dans des cas
où ils poussèrent de l'eau tiède au lieu de sang dans les vais-
seaux de ces animaux (1).

D'autres expériences faites par les mêmes physiologistes
montrent que le sang privé de fibrine par le battage, mais
encore chargé de ses globules, agit dans ces circonstances
comme le sang non déiibriné (2).

Nous sommes donc, encore une fois, amenés avoir dans les
globules du sang l'élément vivifiant par excellence du fluide
nourricier, et à attribuer à ces organites un rôle des plus impor-
tants dans l'économie animale.

Une expérience très élégante, faite récemment par un des
jeunes physiologistes de l'École parisienne, M. Brown-Séquard,
montre encore mieux la puissance vivifiante du sang.

Lorsque, par suite de l'interruption de la circulation sanguine,
les parties contractiles de l'organisme ont perdu leurs propriétés
vitales, et que la rigidité cadavérique s'y est déclarée, on peut
les leur rendre en injectant du sang dans leurs vaisseaux. Les
nerfs et la moelle épinière, dont les fonctions sensitives sont
suspendues par l'interruption de la circulation, recouvrent aussi
leurs propriétés physiologiques dès que le cours du sang se
rétablit dans leur intérieur (3) .

les Chiens, tirer en une seule saignée
une quantité de sang équivalente au
jV ou ^ du poids de son corps ; mais
que la mort a lieu si Ton dépasse de
très peu cette limite (Arch. de méd.,
1826, t. X, p. 138).

(1) Examen du sang (Annales de
chimie, t. XV III, p. 295).

(t>) Loc. cil. Le même résultat a été

obtenu plus récemment par MM. Dief-
fenbach et Bischoff. Op. cit.)

(3) Des observations du même genre
avaient été faites précédemment par
M. Kay (a) ; mais M. Brown-Séquard
les a complétées et rendues plus in-
structives (6). Les résultats obtenus par
ce physiologiste ont été vérifiés par
M. Stannius. L'action vivifiante exer-

(«) J.-P. Kay, Treatise on Asphyxia. In-8, London, 183-i.

(b) Brown-Séquard, Sur la persistance de la vie dans les membres atteints de la rigidité qu'on
appelle cadavérique (Compt. rend, de l'Acad. des se., 1851, t. XXXII, p. 855).

— Rech. expériment. sur la faculté que possèdent certains éléments du sang de régénérer les
propriétés vitales (Compt. rend., 1855, t.XLI, p. 629).

Importance

des

globules.

324

SANG.

Action

différente

du sang1

suivant

les espèces.

Ainsi, quand on lie l'aorte ventrale sur un Chien vivant, les
propriétés vitales disparaissent aussitôt dans le train de derrière
et la rigidité cadavérique s'y manifeste ; mais si on lève alors
l'obstacle qui s'opposait au passage du sang, on voit la vie
apparaître de nouveau dans les parties qui semblaient mortes :
elles redeviennent sensibles et exécutent des mouvements volon-
taires comme avant l'opération.

§ 7. — Les recherches modernes sur la transfusion ont
conduit aussi à d'autres résultats dignes d'intérêt.

Lorsqu'on introduit dans l'organisme d'un animal du sang
provenant d'un autre animal d'espèce différente, les effets de
l'opération ne sont pas les mêmes que lorsque les deux individus
entre lesquels l'échange du fluide nourricier a lieu appar-
tiennent à la même espèce. 11 semble aussi qu'en général la
différence dans l'action du sang est d'autant plus grande, que
les animaux sur lesquels on opère offrent entre eux des dissem-
blances plus profondes.

Effectivement, c'est seulement par la transfusion du sang
provenant d'un individu de la même espèce que des animaux
devenus exsangues par suite d'une hémorrbagie ont pu être
rendus à leur état normal ; et lorsqu'au lieu de remplacer le
sang qu'ils avaient perdu par du sang semblable, on a employé
le fluide nourricier d'un animal de même classe, mais d'un
genre différent, le rétablissement n'a été qu'incomplet. Ainsi,
dans les expériences de MM. Prévost et Dumas, lorsque du sang
de Vache ou de Mouton était transfusé dans des Chats ou des
Lapins, l'animal exsangue se ranimait d'abord, mais ne recou-

cée de la sorte par le sang se mani-
feste également bien lorsqu'on emploie
ce liquide dans son état normal ou dé-
fibriné ; mais ne s'observe pas lorsque
c'est du sérum dépouillé de globules
que l'on injecte dans les vaisseaux des
parties atteintes de rigidité cadavé-

rique. M. Brown-Séquard a constaté
aussi que les propriétés vivifiantes du
sang sont dans ces cas d'autant plus
grandes que ce liquide est plus riche
en globules et qu'il est en même temps
plus chargé d'oxygène.

TRANSFUSION. 325

vraitpasla santé; il se refroidissait rapidement, son pouls
devenait rapide, et d'autres symptômes fâcheux se manifes-
taient ; enfin la mort arrivait presque toujours avant le sixième
jour (A). M. Blundell a vu des effets semblables résulter de la
substitution du sang humain a celui d'un Chien (2). Il en a été
encore de même lorsqu'on a transfusé une quantité considérable
de sang de Mouton (3) ou de sang de Cheval (4) dans les vais-
seaux presque vides du Chien ; et c'est seulement quand le
volume du sang étranger ainsi porté dans le torrent de la cir-
culation est peu considérable par rapport à celui du sang propre
de l'animal resté dans ses vaisseaux, que l'injection de ce
liquide a pu se faire sans danger (5) .

Lorsqu'au lieu de remplacer le sang d'un Mammifère par
celui d'un autre animal de la même classe, on y substitue du
sang d'Oiseau, ou lorsqu'on introduit du sang de Mammifère
dans les veines d'un Oiseau, les effets physiologiques ne sont
plus les mêmes, et en général la mort arrive avec une grande

(1) Examen du sang (toc. cit. ). pliquer les résultats favorables obtenus

(2) Researches, Physiol. and Pa- par plusieurs des premiers expérimen-
thol., p. 8à, etc., 125. tateurs , lorsqu'ils introduisaient du

(3) Leacock a publié en 1817 des sang d'Agneau dans le corps humain
expériences dans lesquelles des Chiens (Denis) ou du sang de quelque Mam-
chez lesquels on avait transfusé du mifère d'espèce différente. Burdach a
sang de Mouton se rétablirent d'abord rapporté beaucoup d'exemples d'expé-
en apparence, mais moururent au bout riences dans lesquelles divers animaux
de quelques jours. (Diss. inaug. de avaient bien supporté cette addi-
hœmorrhagia et transfusione, Edin- tion (c). Il est probable que l'expé-
burgh.) rience faite par Goodrige et citée par

(4) Scheel, qui a publié un travail Blundell a été pratiquée dans ces con-
considérable sur la transfusion (a), a ditions : un Chien, dans les vaisseaux
essayé de remplacer le sang d'un duquel on avait injecté du sang hu-
Chien par celui d'un Cheval, mais le main, fut très souffrant pendant plu-
Chien est mort le même jour (6). sieurs heures, mais ne périt pas. {Op.

(5) C'est de la sorte qu'on peut s'ex- cit., p. 91.)

(a) Scheel, Die Transfusion des Blutes, 1802-3.

(b) Voy. Burdach, Traité de Physiologie, t. VI, p. 401.

(c) Burdach, loc. cit.

326 SANG.

promptitude, bien que la quantité de sang étranger ainsi trans-
fusé n'ait pas été très grande, ni l'hémorrhagie préalable abon-
dante. MM. Prévost et Dumas ont vu le sang de Mouton exciter
des convulsions intenses et déterminer la mort chez les Canards ;
et, dans les expériences de M. Dieffenbach, quelques gouttes de
sang de Mammifère ont suffi pour tuer dies Pigeons (1). Le
sang des Poissons paraît être également funeste aux Mammi-
fères, et M. Gaspard a reconnu que du sang de Colimaçon intro-
duit dans les veines d'un Levraut agit comme un poison vio-
lent (2).

Ainsi le sang étranger à l'organisme semble être d'autant
moins apte à remplir les usages auxquels la nature destine le
fluide nourricier, que l'animal dont il provient se trouve à un
degré de parenté zoologique plus éloigné de celui au service du-
quel on l'applique. Pour soumettre cette conclusion à une nou-
velle épreuve, il m 'a semblé qu'il serait intéressant d'étudier les
effets de la transfusion du sang entre des animaux qui, tout en
appartenant à des espèces bien distinctes, font partie d'un même
genre naturel, le Cheval et l'Ane, par exemple. A ma prière,
un de mes collègues de la Société d'agriculture, M. Delafond,
a bien voulu réaliser cette expérience à l'École vétérinaire
d'Alfort. Après avoir saigné un Ane au point de le rendre

(1) Dieffenbach, Physiologische Un- s'il lui serait possible de retrouver les

tersuchungen uber die Transfusion globules elliptiques du sang d'Oiseau

des Blutes ( Rust's Magaz. der ge~ ou de Grenouille qu'il avait transfusé

sammten Heilk., Bd. XXX, Heft, 1, dans les veines des Chiens, et n'ayant

1830). On peut consulter aussi sur la pu y réussir, il a été conduit à penser

transfusion en général un article du que ces corpuscules s'y détruisent

même auteur, extrait du Manuel de et qu'ils ne sont pas arrêtés dans les

chirurgie de Rust, et intitulé : Ueber capillaires, car il n'a vu aucun indice

die Transfusion des Blutes und die d'inflammation ; phénomène qui se

Infusion der Arzneien. In-8", Berlin, serait manifesté si ces vaisseaux

1833. avaient été obstrués de la sorte. ( Le-

('2) Mém. physiol. sur le Colimaçon çons sur les phénomènes physiques de

{Journ.dephysiol. de Magendie, 1822, la vie, 1838, t. IV, p. 365.)
t. II, p. 338). Magendie a cherché

TRANSFUSION . 327

presque exsangue, il a injecté dans les veines de cet animal une
quantité considérable de sang de Cheval, rendu incoagulable
par le battage, et non-seulement l'Ane se ranima , comme
cela aurait eu lieu s'il avait reçu du sang de Mouton ou de
Chien , mais se rétablit d'une manière permanente et avec
presque autant de facilité que si l'on avait injecté dans ses
vaisseaux du sang d'un animal de son espèce.

Le degré de parenté zoologique paraît donc être bien réelle-
ment la circonstance dont dépendent les effets plus ou moins
utiles de la transfusion.

Au premier abord on a dû être disposé à attribuer ces diffé-
rences dans l'action physiologique du sang aux variations qui
s'observent dans le volume et la forme des globules sanguins
chez les divers animaux. Mais les expériences de M. Bischoff
sont venues montrer que si la propriété vivifiante du sang réside
principalement dans les globules, l'influence parfois toxique de
ce fluide appartient à la fibrine.

Ce physiologiste a constaté que du sang de Mammifères, Action
transfusé chez un Oiseau, après avoir été privé de sa fibrine par la fibrine-
le battage, ne produit aucun des symptômes fâcheux qui résul-
tent toujours de l'injection du même sang non délibriné, et que
l'introduction du sang de la Poule dans les veines d'un Chien
n'était suivie d'aucun accident , pourvu que la fibrine en eût
été préalablement extraite (1).

Le même expérimentateur a observé que le sang défîbriné,
bien qu'il n'agisse pas toujours à la manière d'un poison sur les
animaux d'espèces différentes de celle à laquelle il appartient (2),

(1) Bischoff, Beitriige zur Lehre exsangue sans revivifier cet oiseau ni y
von dem Blute und der Transfusion déterminer les convulsions qui d'ordi-
desselben (Arch, fur Ânat. und Phy- naire accompagnent l'espèce d'empoi-
siol., von iMuller, 1835, p. 3Û7). sonnement produit par du sang d'un

(2) Du sang défibriné de Chien fut animal appartenant à une autre classe,
transfusé dans les veines d'un Canard Des résultats semblables ont été obte-

328 SANG.

n'en est pas pour cela plus apte à remplacer le fluide nourricier
des premiers. Nous avons dit, il y a quelques instants, que le
sang d'un Mammifère pouvait ranimer momentanément un autre
Mammifère près de périr d'hémorrhagie, bien qu'il ne fût pas
propre à le rétablir dans son état normal ; mais il paraîtrait
qu'entre des animaux de classes différentes cette substitution
ne produit pas même ces effets excitants transitoires, après que
le sang a été privé de son action toxique par la soustraction de
sa fibrine (1).

Du reste, l'influence singulière exercée par la fibrine (2)
étrangère au sang particulier de ces groupes zoologiques n'est
pas également puissante dans le sang qui se rend aux organes
et dans celui qui en revient. Effectivement M. BischofF a trouvé
que les propriétés toxiques dont je viens de parler existent
à un bien plus haut degré dans le sang extrait des veines que

nus par l'injection du sang de Canard
dans les veines d'un Chien exsangue.
(Bischoff, loc. cit., p. 35/i.)

(1) Lorsque la différence zoologique
entre les animaux chez lesquels la
substitution du sang se fait est plus
grande qu'entre les Mammifères et les
Oiseaux, le sang défibriné exerce aussi
une influence plus nuisible. Ainsi, dans
les expériences de M. Bischoff sur les
Grenouilles , la mort a toujours été la
conséquence de l'introduction du sang
défibriné de Mammifère ou d'Oiseaux
dans les veines de ces Batraciens, tan-
dis que du sang de Poisson ne leur
nuisait que fort peu (a). Or les Batra-
ciens et les Poissons appartiennent à
un même groupe naturel, celui auquel
j'ai donné le nom de Vertébrés Anal-
lantoïdiens ; tandis que les Reptiles
proprement dits appartiennent, comme

les Mammifères et les Oiseaux, au
sous - embranchement des Vertébrés
Allantoïdiens. Du sang de Crustacé
agit aussi comme un poison sur les
Batraciens. (Loc. cit., p. 368.)

(2) M. Bischoff attribue cette action
toxique à un principe immatériel qui
accompagnerait la fibrine et détermine-
rait la fluidité de cette substance ; mais
je ne vois aucune raison suffisante pour
chercher la cause de cette action ail-
leurs que dans les propriétés, de la
fibrine elle-même, car il est bien pro-
bable que cette matière n'est pas iden-
tique chez tous les animaux, et l'on
comprend que l'espèce de fibrine pro-
pre aux Mammifères puisse agir d'une
manière nuisible chez des animaux où
la fibrine serait d'une autre sorte, et
vice versa. ( Voy. Bischoff, loc. cit.,
p. 356.)

(a) Bischoff, loc, cit, y p, 360,

TRANSFUSION.

329

dans celui tiré des artères, résultat curieux, sur lequel j'aurai
à revenir dans la suite (1).

En résumé, l'action vivifiante des globules semble donc être
la conséquence d'une propriété variable, suivant les espèces,
ou plutôt être dépendante d'une harmonie nécessaire entre la
nature intime du globule et la nature particulière des orga-
nismes dans chaque groupe zoologique.

§ 8. — Les globules sanguins, dont nous venons de consta-
ter l'importance physiologiques n'ont, de même que tous les
autres matériaux vivants de l'économie animale, qu'une durée
limitée. Après avoir rempli ses fonctions pendant un certain
temps, chacun de ces organites cesse d'exister, et si dans les
circonstances ordinaires leur nombre ne paraît pas varier, c'est
qu'il se produit sans cesse de jeunes globules pour remplacer
ceux qui s'usent et disparaissent (2) .

L'altération graduelle des globules sanguins est mise en évi-

Durée

de l'existence

des

globules.

(1) Du sang veineux, d'un Chien

injecté dans les vaisseaux d'une Oie

la tua, tandis que du sang artériel

provenant du même Chien n'exerça

aucune influence fâcheuse sur un autre

oiseau de la même espèce. Le sang

artériel du Chien rendait une Poule

très malade , mais ne la faisait pas

périr ; tandis que le sang veineux du

même Mammifère fit mourir une autre

Poule dans les vaisseaux de laquelle

on transfusa ce liquide. ( rischoff ,

Ueber Transfusion, dans Arch. fur

Ànat. und Phys., von Millier, 1838,

p. 551).

(2) Nous ne savons rien de positif
touchant la durée normale de l'exis-
tence des globules hématiques ; mais,
d'après la lenteur avec laquelle ils
reparaissent dans le. sang après que
ce liquide a été appauvri par l'effet
d'une hémorrhagie, même très peu

(a) Magendie, Leçons sur le sang, 1838, p. 305
I.

abondante, il est à présumer que dans
les circonstances ordinaires le renou-
vellement de ces corpuscules ne doit
pas être rapide, et que par conséquent
ils sont destinés à durer assez long-
temps. On sait d'ailleurs par des expé-
riences récentes, dues à MM. Mole-
schott et Marfels, que ces organites ne
se détruisent que lentement lorsqu'ils
sont introduits dans l'organisme d'un
animal très différent de celui auquel
ils appartiennent. D'après quelques
expériences analogues pratiquées plus
anciennement par Magendie, on aurait
pu croire que les globules du sang
d'un Oiseau ou d'un Batracien, intro-
duits dans les vaisseaux d'un Mam-
mifère, en disparaissent très prompte-
ment {a}; mais dans les recherches
dont je viens de parler, un résultat
contraire a été obtenu par l'injection
du sang de Mouton dans le tube ali-

62

330 SANG.

dence par les expériences dans lesquelles on prive un animal
des matières nécessaires à leur renouvellement, c'est-à-dire
d'aliments appropriés à ses besoins. Ainsi MM. Schultz et
Nasse, en étudiant les effets de l'abstinence sur la constitution
du sang chez divers Vertébrés, ont vu qu'à la suite d'un long
jeûne les globules pâlissent, se fripent et se déforment (1).
MM. Donders et Moleschott, dans des expériences analo-
gues, ont trouvé aussi que chez la Grenouille soumise à l'absti-
nence beaucoup de ces globules devinrent extrêmement pales
et transparents; quelques-uns paraissaient comme déchirés,
et un très grand nombre d'entre eux semblaient réduits à leur
portion nucléolaire. A mesure que la privation d'aliments
se prolonge, la proportion de ces noyaux libres augmente, et
dans un cas, après vingt-huit jours d'abstinence, ces physiolo-
gistes ont trouvé que plus de la moitié des globules sanguins
avaient subi cette transformation (2).

mentaire de la Grenouille. Les glo- le commencement de l'expérience,

bules hématiques du Mouton sont et ces physiologistes pensent que

faciles à distinguer de ceux de ce Ba- leur existence se prolonge toujours

tracien, à raison de leur petitesse et pendant une quinzaine de jours au

de leur forme, et une heure ou deux moins (a).

après leur introduction dans l'estomac, (1) Les observations de SI. Schultz
on commence à en trouver dans le portent sur le Chien, le Lapin et le
torrent de la circulation. Dans quel- Protée (6); celles de M. Nasse, sur la
ques cas, MM. Moleschott et Martels Grenouille. Ce dernier pense que les
sont parvenus à en introduire ainsi en globules incolores, dont le nombre
nombre si considérable, qu'ils parais- devient considérable après la saignée
sent être deux et même trois fois plus et lors de l'abstinence prolongée, ré-
abondants que les globules apparte- sultent en grande partie de la dissolu-
nant en propre à l'animal sur lequel lion incomplète des globules héma-
ils opéraient. Or l'étude du sang tiques dans le plasma affaibli (c).
ainsi chargé de globules hématiques (2) MM. Donders et Moleschott ont
étrangers a fait voir que ceux-ci trouvé que parmi les globules rouges
n'en disparaissent que lentement ; on de la Grenouille il en est qui paraissent
en retrouva parfois un mois après être sans noyau et qui résistent à l'ae-

(a) Marfels unel Moleschott, Ueber die Lebensdauer dev Blulkôrperchcn (Untcrsuch, %ur Natur*
lehre des Menschen und der Thiere, von Moleschott, 185G, Bd. I, p. bî).

(b) Schultz, Ueber den Zustand des Blutes in dnem verhungerten Proteus ^Simon's Mirage mr
Physiol., Chcm. und. Mikrcsk., d 344, p. 567).

(r) Vny. Wagner'* Hm&ivOrfWbuch der Physiologie, Rfl, t, p, 2^fl»

DESTRUCTION

DES GLOBULES. 331

D'autres modes d'altération et de destruction des globules Destruction

des globules.

rouges ont été observés chez les Mammifères; et, pour s'en
rendre compte, il est nécessaire de connaître les changements
que le sang éprouve quand une certaine quantité de ce liquide
s'est extravasée dans un organe vivant et y séjourne plus ou
moins longtemps.

Lorsqu'un épanchement de ce genre se produit, beaucoup
de globules semblent se dissoudre dans les liquides d'alentour;
d'autres se flétrissent, et souvent il en est qui se réunissent en
petits amas, s'entourent d'une matière albuminoïde plastique
et paraissent s'enkyster. Plusieurs observateurs, en étudiant le
caillot résultant d'une blessure profonde du cerveau, y ont vu
des cellules à parois incolores bien distinctes qui renfermaient
un nombre plus ou moins considérable de globules sanguins, et,
à mesure que l'extravasation devenait plus ancienne, ils ont
trouvé que les globules ainsi emprisonnés disparaissent ou se
transforment peu à peu en granules pigmentaires insolubles (1).
Or, on voit souvent dans l'intérieur de la rate, espèce de réser-
voir sanguin dont nous examinerons plus tard la structure et
les usages, des cellules analogues, ainsi que des granules pig-
mentaires libres (2) ; et les observations de M. Kôlliker tendent

lion de l'eau beaucoup plus que les inflammatoires, qui renfermaient clans

autres. Us les considèrent comme élant leur intérieur des globules sanguins

des globules arrivés au terme de leur aussi bien que leur contenu ordinaire;

développement, et ils ont remarqué et ces globules sanguins paraissaient

que ce sont les premiers à dispa- être en voie de se transformer en gra-

raître par l'effet de la privation des nules pigmentaires (6).
aliments (a). (2) I.a destruction des globules

(1) M. Kôlliker, en examinant le rouges du sang et leur transformation en

sang extravasé dans le cerveau d'un granules pigmentaires ont été étudiées

Pigeon, y a trouvé des globules dits aussi par MM. Hartess (c), Virchow (d)

(a) Donders und Moleschott, Untersuchungen ûber die Blutkôrperchen [Ilollâudische Beitrâge
%u den anat. undphys. Wissen.sclibften, '1840, t. 1, n° 3, p. 300).

(b) Zeitschrift fur ration. Med., t. IV, p. 9.

— Nasse und Kôlliker, Einige Bcobacht. uber die Capillargcfâsse in enlzundelen Tlieilen
{Zeitschr, fur ration. Med., 1840, Bd. IV, p. 8).

(c) Harless, Ueber den Einfluss der Ga*e auf die Form der Blulkûgelehen, 184(3.

(d) Virchow, Zur pathol. Physiol. des Bluts (Arch. fur palliol. Anat., 1847, Bd. I, p. 347). —
Ueber Blutkôrperchen hallige Zellen (Arch., Bd. IV, p. 515.)

332

SANG.

à établir que les globules sanguins contenus dans ces kystes
microscopiques sont aussi des globules en voie de destruction
ou de transformation en matière pigmentaire (1).

Ces faits, et quelques autres considérations dont il serait pré-
maturé de rendre compte en ce moment, me portent à regarder
la rate comme étant un organe éliminateur des globules rouges
du sang, bien qu'il ait aussi d'autres fonctions à remplir,
comme nous le verrons bientôt (2).

et plusieurs autres pathologistes. M. Vir-
chow ne considère pas l'espèce d'en-
kystement décrit par M. Kôlliker ,
comme étant un phénomène de ce
genre ; mais les résultats annoncés par
ce dernier physiologiste ont été pleine-
ment confi r mes par les expériences d'un
jeune médecin d'Edimbourg, M. San-
derson (a), et s'accordent très bien
avec divers faits constatés par M. Le-
theby, relatifs aux altérations qu'avait
subies le sang menstruel chez une fille
dont la membrane de l'hymen, étant
imperforée, avait déterminé la réten-
tion de ce liquide dans le vagin (6).
Plusieurs phases de ces transforma-
tions de globules ont été observées
aussi par M. H. Millier dans un cas
analogue (c).

D'après les expériences de M. Stan-
nius, il paraîtrait que les globules san-
guins éprouvent très rapidement des
altérations profondes lorsque ces cor-
puscules sont en contact avec le tissu
nerveux, effets que cet auteur attribue
à l'action des matières grasses de la

substance médullaire ; car il a vu des
modifications analogues résulter de
l'introduction de graisses liquides dans
le sang chez le Lapin. Ce physiologiste
a étudié aussi l'influence du froid sur
les altérations que les globules san-
guins présentent chez la Grenouille (cl).

(1) Ces cellules sphériques renfer-
mant des globules sanguins ont été
étudiées d'abord par M. Ecker (e), el
ont donné lieu à des interprétations
très diverses.

(2) Les observations de M. Kôlliker
sur le sang contenu dans la rate de
divers animaux ont conduit ce phy-
siologiste à penser qu'un certain
nombre de globules rouges sont mo-
difiés dans cet organe, que leur
matière colorante est détruite, et les
corpuscules résultant de cette altéra-
tion désorganisatrice s'agglomèrent en
petits groupes qui s'entourent de ma-
tières protéiques et se revêtent d'une
tunique utriculaire. Ainsi les cellules
granulées et incolores ou jaunâtres
qui se trouvent dans le sang extra-

fa) Sanderson, On the Métamorphoses ofihe Coloured Blood Corpuscules and their Contents in
Extravased Blood (Monlhly Journal of Médical Science, 1851 , t. XIII, p. 216).

(6) Letlieby, Microscopic and Chimical Examination of Menstrual Fluid which had been
Retained for some Time within the Vagina (Lancet, 1845, t. II, p. 125).

(c) H. Miiller, Ueber die Blutkorperchen m zurùck gehaltener Menstrua (Zeitschr. fur ration.
Medicin, t. V, p. 140.

(d) Slannius, Bcobachtungen ûber Verjûngungsvorgdnge im thierischen Organismus, in-8,
1853 (voy. Canslatt's Jahresbericht, 1853, p. 20).

(e) Ecker, Ueber die Verdnderungen welche die Blutkorperchen in der MU» erleiden (Zeitschr.
fur ration. Med., 1847, Bd. VI, p. 261).

DESTRUCTION DES GLOBULES. 333

L'examen chimique du sang avant son entrée dans la rate et
à sa sortie de cet organe vient corroborer les résultats fournis
par l'observation microscopique. En effet , M. J. Béclard a

vase dans la rate seraient des produits
de la décomposition des globales
rouges, et les restes de ceux-ci seraient
les granules des cellules plasmi-
ques (a). Reste ci savoir si ces trans-
formations sont des phénomènes de
l'ordre normal, ou dépendent d'un
état pathologique. Les recherches les
plus récentes de M. Kôiliker sont favo-
rables à cette dernière opinion (b).

MM. Gerlach (c), Schaffner (d) et
quelques autres physiologistes inter-
prètent ces faits d'une manière diffé-
rente, et pensent que ces noyaux ou
granules, au lieu d'être des globules
rouges altérés et près de se détruire,
sont ces mêmes globules en voie de
développement , opinion qui se rap-
proche beaucoup de celle émise par
M. Wharton Jones, mais qui ne paraît
pas être fondée Ce).

Ce sont probablement des globules
de ce genre que M. Remak a observés
en grand nombre chez un Cheval au-
quel il avait pratiqué, quelques jours
avant, une saignée copieuse, et que

ce physiologiste a considérés comme
étant des cellules mères dans l'inté-
rieur desquelles les globules blancs
seraient produits par une sorte de
multiplication endogène (/").

L'hypothèse de la formation des
globules rouges du sang dans la rate
avait été soutenue plus anciennement
par Hewson (g), et adoptée par
Spring (h) et quelques autres physio-
logistes. Mais, ainsi que je l'ai dit ci-
dessus, c'est un travail inverse qui pa-
raît avoir lieu dans ce viscère chez
l'adulte. J'ajouterai que dans une publi-
cation récente M. Remak U')a combattu
l'opinion de M. Kôiliker, ainsi que
celle de Gerlach, et il pense que la
rate ne peut être considérée comme
étant le. siège ni de la formation ni de
la destruction des globules rouges.

M. Kôiliker cite, à l'appui de son
opinion, les résultats obtenus par un
de ses élèves, M. Landis, dans une
série d'expériences faites sur des
Lapins (j).

Les recherches récentes de M. Gray

(a) Kôiliker, Ueber den Bau und die Verrichtungen der MHz (Mittheilungen der Zùricher
naturforschenden Gesellschaft, 1847), et article Spleen, dans Todd's Cyclop. ofAnat. and Physiol.,
vol. IV, p. 782. r

(b) Kôiliker, Eléments d'histologie humaine, trad. franc., 4856, p. 499.

(c) Gerlach, Ueber die Blutkorperchen haltenden Zellen der MHz (Zeitschrift fur rationellc
Medicin, 1848, Bd. VII).

(d) Schaffner, Zur Histologie der Schildrûse und Thymus , p. 340. — Zur Kenntniss der
malpighischen KSrperchen der MHz und ihres Inhalts. (Zeitschr. fur ration. Medicin, 1849,
t. VIII, p. 345).

(e) Handfield Jones, Observations on the Development of Mammalien Blood Globules and on the
Yellow Matter concurring in the Spleen, in its Relations to the Blood (London Médical Gazette,

1851, t. XLV1II, p. 1021).

(f) Remak, On the Production of Blood Corpuscles (Microscopic Journal, t. II, 1842, p. 156).

(g) Hewson, Expérimental Inquiries, part. 3 (Works, p. 283).

(h) Spring-, Mémoire sur les corpuscules de la rate ( Mémoires de la Société des sciences de
Liège, t. I, p. 124).

(j) Remak, Ueber runde Blutgerinne und ùber pigment-kugelhaltige Zellen (Miïllers's Arch.,

1852, p. 115).

(j) Landis, Beitrage zur Lehre ùber die Verrichtungen der MHz. Zurich, 1847.

Ooll SANG.

constaté que chez le Chien le sang veineux qui a traversé la
rate donne un caillot moins abondant que celui fourni par le
sang veineux des autres parties du corps, et, dans des expériences
analogues faites sur des Chevaux, il a trouvé que cette diffé-
rence dépendait d'une diminution dans la proportion des globules
rouges dans le sang splénique (1). M. Lehmann a constaté des
faits du même ordre (2). Enfin, un jeune médecin anglais,

s'accordent très bien avec les conclu-
sions générales exposées ci-dessus.
Il n'a observé dans le sang de la
rate qu'un petit nombre de globules
sanguins inclus dans des cellules inco-
lores ; mais il considère comme une
des particularités les plus remarqua-
bles de ce liquide la présence presque
constante d'un grand nombre de gra-
nules pigmentaires, tantôt libres, tan-
tôt réunis en masses, ou bien en-
core renfermés dans des cellules, ainsi
que l'existence des cristaux bacilli-
formes dont nous avons parlé ailleurs
(p. 173). Ces granules pigmentaires
sont les uns d'un rouge sombre, les
autres plus ou moins noirâtres, et ils
résistent à l'action de l'alcool, de l'é-
ther, des alcalis et de l'acide acétique.
On trouve tous les degrés intermé-
diaires entre les globules sanguins nor-
maux et les granules pigmentaires ;
quelques globules sont seulement un
peu plus petits que d'ordinaire, d'au-
tres crispés ou crénelés sur les bords ;
enfin ceux qui sont renfermés dans des
cellules deviennent de plus en plus
irréguliers et foncés en couleur, et se
transforment les uns en granules pig-
mentaires, les autres en corpuscules
bacillaires cristallins (a). M. Ilandfield
Jones a étudié également cette ques-
tion, et il est d'avis que la matière

pigmentaire jaune de la rate naît en
partie de globules sanguins modifiés ;
mais il pense qu'en général cette
transformation ne s'opère pas dans
l'intérieur de cellules incolores, comme
le suppose M. Kôlliker (b).

Du reste, toutes ces questions sont
encore fort obscures, et elles seront
discutées lorsque nous traiterons des
fonctions de la rate.

(1) Dans les expériences de M. J. Bé-
clard la proportion des matières solides
et sèches fournies par le caillot, c'est-
à-dire par les globules et la fibrine
réunis, a été invariablement plus faible
dans le sang de la veine splénique que
dans celui de la veine jugulaire. Dans
une des ses expériences, le premier de
ces sangs n'a donné que îlio, tandis
que le second a donné 180. Dans le
cas où la différence était la moins
marquée, ce rapport était 161 : 177.
Le dosage des globules dans le sang
du Cheval lui a donné dans une expé-
rience 128 pour le sang de la veine
jugulaire, et 113 pour le sang splé-
nique ; dans une seconde expérience,
119 : 110. (Voyez Recherches expé-
rimentales sur les fonctions de la
rate et sur celles de la veine porte,
p. l/i, extr. des Arch. gén, de méd.,
1848.)
('2) M. Lehmann cite une expérience

(a) Gray, Onlhe Structure and Use of the Spleen, 1854, p. 147.

(b) Op. cit. (LondonMed, Gaz., vol. XL VIII, p. 1021).

DESTRUCTION DES GLOBULES. 335

M. Gray, vient de se livrer à des investigations analogues, et a
obtenu le môme résultat. Il a reconnu que le sang contient en
général moins de matière solide après son passage à travers cet
organe qu'en y entrant, et que cet appauvrissement tient à la
diminution du nombre de ses globules rouges.

Ainsi dans deux expériences faites sur des Chevaux et exécu-
tées dans les circonstances les plus favorables, la proportion
des globules rouges était presque deux fois aussi grande dans
le sang des vaisseaux afférents à la rate que dans le sang qui
sortait de cet organe. Presque toujours M. Gray a trouvé le sang
de ces animaux notablement appauvri par son passage dans ce
viscère, et il a vu que le degré d'intensité de ce phénomène était
en rapport avec l'activité plus ou moins considérable du travail
nutritif. Chez les individus bien nourris et en bonne santé, la
différence de composition entre le sang qui arrive à la rate ou
qui en sort était très grande, tandis que chez ceux qui étaient
mal sustentés ou soumis à l'abstinence, elle diminuait ou cessait
même d'être appréciable. Nous reviendrons plus tard sur l'ap-
préciation de ces faits ; cependant il était bon d'en tenir note dès
aujourd'hui, car ils tendent à établir non-seulement qu'il y a une
certaine consommation de globules sanguins dans la rate, mais
aussi que cette consommation se lie au travail nutritif (1). Par la

dont les résultats sont également favo- M. Gray a comparé la proportion des

râbles à l'opinion formulée ici. En globules contenus dans le sang de

analysant comparativement le sang l'aorte (c'est-à-dire le sang qui se rend

d'un Cheval tué quatre heures après en partie à la rate) et dans le sang des

avoir mangé, il trouva que les glo- veines spléniques, vaisseaux qui con-

bules sanguins humides constituaient tiennent le sang qui traverse cet or-

32 pour 100 dans le sang veineux de gane. Voici les résultats qu'il a ob-

la rate; 66 pour 100 dans le sang tenus:

de la veine cave, et 7/4 pour 100 dans sang aortique Sang spiénique.

le sang de la veine jugulaire (a). 456 109

(1) Dans une série d'expériences 104. 27

faites sur des Chevaux bien nourris, ^La comparaison du sang des veines

(a) Lehmfl.nn, Lehrb. derphvsiol, Ghemit, 4833» Bd, D, p, 1911,

336 SANG.

suite de nos études nous verrons, en effet, que les globules san-
guins sont, suivant toute probabilité, des organites chargés
d'opérer certaines transformations chimiques dans les matières
tenues en dissolution dans le fluide qui les baigne, et que l'achè-
vement de ce travail sécrétoire est le terme de leur existence
sous la forme d'utricules. J'ajouterai que dans le sang splénique
où le nombre des globules avait subi cette diminution remar-
quable, M. Gray a observé aussi que le sérum, au lieu d'être
faiblement teinté en jaune, comme d'ordinaire, était coloré en
rouge brun. On sait aussi, par les expériences de M. Lehmann,
que l'addition de l'eau détermine dans ce sérum un précipité
abondant d'albuminate neutre de soude, ce qui est aussi l'in-
dice d'une modification dans sa constitution chimique (1).

Ainsi il paraît bien démontré que le sang, en traversant plus
ou moins lentement la rate, éprouve des changements con-
sidérables, et qu'une partie de ses globules rouges y dispa-
raissent (2). Mais de ce que la destruction des globules hémati-
ques serait plus active dans ce viscère que dans la plupart des

mésentériques a donné des résultats dans la rate est devenue moins mar-

analogues. Chez un Cheval la propor- quée ou même a cessé de se faire re-

tion des globules était de 157 dans le marquer chez des Chevaux mal nour-

sang mésentérique, et de 9Zi dans le ris ou privés d'aliments. Chez un de

sang splénique ; chez un second, de ces animaux soumis à l'abstinence, la

63 dans le sang mésentérique, et de proportion des globules rouges était

35 dans le sang splénique. la même dans le sang artériel et dans

Enfin, M. Gray a constaté des diffé- le sang veineux de la rate (savoir, 91

rencss analogues entre le sang qui pour 100); circonstance qui tendrait à

revient de la rate et le sang qui revient faire supposer que la destruction des

des autres artères du corps : celui de globules sanguins dans la rate se lie

la veine jugulaire, par exemple. La dif- à l'élaboration des matières nutritives

férence était dans la proportion de 162 introduites dans l'organisme par les

à 102 chez un individu, et de 139 à voies digestives (a).

108 chez un autre, et chez un troi- (1) Lehmann, Lehrbuch der phys.

sième de 125 à 91. Chemie, t. II, p. 177.

Mais cette diminution dans le nom- (2) Comme exemple d'une destruc-

bre relatif des globules rouges du sang tion rapide et considérable des glo-

(a) H. Gray, On the Structure and, Use of theSpleen, 1854, p. 156.

DESTRUCTION DES GLOBULES. 337

autres parties de l'économie, il ne faudrait pas en conclure que
la localisation de ce phénomène y soit complète. Nous verrons
par la suite que les globules sanguins se détruisent aussi dans
d'autres organes, et du reste je ne dois pas cacher que l'état
de nos connaissances relatives à ce point d'hématologie est
encore très peu satisfaisant.

§ 9. — Quoi qu'il en soit du mode d'élimination des globules ^nouvellement
sanguins et du lieu où leur destruction s'opère, il est bien évident seules,
qu'il doit y avoir sans cesse dans l'organisme une certaine con-
sommation de ces corpuscules, et puisque dans les circonstances
ordinaires leur nombre ne diminue pas, il faut qu'il s'en produise
d'une manière non moins continue. Les faits dont j'ai déjà eu
l'occasion de faire mention en parlant de l'influence de la sai-
gnée sur la composition chimique du sang prouvent aussi que
les globules se renouvellent dans l'organisme, et les cas bien
connus d'hémorrhagies abondantes et réitérées , qui dans un
certain laps de temps ont amené la perte d'une quantité de sang
supérieure à celle existant dans l'organisme, à un moment
donné quelconque, montrent aussi que parfois, sinon toujours,
cette production des matériaux organisés du fluide nourricier
peut être puissante et rapide.

Haller a rassemblé plusieurs exemples de ce genre ; entre
autres, celui d'un jeune homme qui, dans l'espace de dix jours,
perdit 75 livres de sang, quantité qui devait dépasser la moitié
du poids de son corps, et correspondre pour le moins à trois ou
quatre fois celle de la masse entière de ce fluide en circulation
dans ses vaisseaux. Dans un autre cas plus remarquable encore,
un malade affecté d'hémorrhoïdes évacua pendant deux mois

bules du sang dans la rate et de M. Fiïhrer chez des malades affectés
leur transformation en pigment gra- d'une hypertrophie de cet organe con-
nulaire, je citerai les cas observés par sécutive à la fièvre intermittente (a).

(a) Fiihi'er, Altérations pathologiqws de la rate (Ga%. hebdom. de méd., 1856, t. III, p. 43).
I. 43

338 SANG.

5 livres de sang par jour, en tout 310 livres, ou à peu près
deux fois le poids total de son corps (1).

Il est évident que la source éloignée où l'organisme puise les
matériaux du sang qui se régénère ainsi dans l'organisme doit
être l'alimentation, et c'est seulement quand nous aurons étudié
le mode d'introduction des substances nutritives dans l'éco-
nomie, c'est-à-dire la digestion , que nous pourrons discuter
utilement les questions relatives à l'influence de l'alimentation
Sur la composition de ce fluide. Mais chacun sait que les
matières alimentaires ne portent pas dans l'organisme des glo-
bules sanguins déjà formés, et par conséquent nous sommes
naturellement conduits à nous demander maintenant comment
et où se produisent ces corpuscules organisés,
origine § 10. — Il est peu de questions physiologiques dont l'étude
giobuL. présente autant de difficultés et d'incertitudes ; les observateurs
sont partagés d'opinion sur l'interprétation qu'il convient de
donner à la plupart des faits constatés par leurs investigations,
et dans l'état actuel de la science ce n'est qu'avec beaucoup de
réserve que l'on peut hasarder à ce sujet quelques conjectures.
Pour introduire un peu d'ordre et de clarté dans l'examen de
ce point, il me paraît nécessaire de remonter à l'époque où les
globules commencent à se montrer dans le fluide nourricier de
l'embryon, et de les suivre dans les changements qu'ils éprou-
vent ; puis de chercher ce qu'il peut y avoir de semblable ou de

(1) Haller rapporte aussi l'observa- moins 100 kilogrammes. Il cite aussi

tion d'une jeune fille qui, pendant une femme hystérique qui en dix-neuf

quatorze mois, fut saignée tous les ans s'était fait saigner 1020 fois (a). On

jours ou de deux jours l'un, et qui trouve aussi dans le journal d'Omodei

perdit en outre, par la menstruation, l'histoire d'une femme qui, en vingt-

125 onces de sang chaque mois, ce huit ans , avait été saignée 3,500

qui suppose une perte totale d'au fois (6).

(a) Haller, Elementa physiologiœ, t. II, p. 5.

(6) Cavalli, Sloria ragionata di straordinaria malettiache dura davent'otto anni. Milan, 1834.
(Voy. Annali universali di medicina, 1835, t. LXV1, p. 495.)

FORMATION DES GLOBULES. 339

différent, sous ce rapport, dans les organismes dont le déve-
loppement est achevé.

Nous avons déjà eu l'occasion de voir que chez les animaux Production

,, , , n . . . t i i • i ^es gaules

vertèbres a sang rouge le fluide nourricier est d'abord incolore, chez
et que les globules dont il se charge bientôt diffèrent de ceux de
l'adulte, soit, par leur forme, soit parleur grosseur, leur struc-
ture intérieure ou quelque autre caractère. C'est à une période
très peu avancée du travail embryogénique que le sang com-
mence à se montrer, et il consiste d'abord en un liquide com-
parable au plasma qui s'accumule dans certaines cavités dont
nous n'avons pas à faire connaître la disposition en ce moment.
A cette première période de l'hématogénèse , ce fluide ne tient
en suspension aucun corpuscule solide; mais bientôt des glo-
bules s'y montrent, d'abord en petit nombre , puis avec une
abondance de plus en plus grande.

Les micrographes qui ont étudié d'une manière approfondie lobules

11 l ■ primordiaux.

ce phénomène chez les Batraciens et les Poissons, s'accordent
à dire que les premiers corpuscules dont le sang est ainsi chargé
ont une grande ressemblance avec les cellules ou sphérules qui
constituent les tissus d'alentour. Plusieurs de ces observateurs
ont été même conduits à penser qu'il y a identité entre tous ces
globules, et que les corpuscules primitifs du sang ne sont autre
chose que des cellules détachées de la substance des parois des
cavités où le fluide nourricier commence à se constituer. Ce
point est encore indécis ; mais lors même que les globules pri-
mitifs du sang se formeraient directement des matières orga-
nisâmes fournies par ces cellules histogéniques, au lieu d'être
le simple résultat de la désagrégation et de la dispersion de
quelques-unes de ces mêmes cellules, il n'en serait pas moins
bien établi qu'ils ont avec celles-ci une très grande ressem-
blance (1) : ce sont des sphérules incolores dont les dimensions

(1) Baumgârtner fut un des pre- ment du sang chez le Têtard. 11 signala
nriers à étudier le mode de développe- les particularités de forme que pré-

340

SANG.

varient : ils renferment un noyau diaphane et plusieurs granules
qui ont l'apparence de globulins graisseux et qui sont entourés
d'une matière gélatineuse plus ou moins granulaire ; enfin ils
paraissent être limités extérieurement par une vésicule mem-
braneuse très délicate , et au contact de l'eau ils donnent par-
fois naissance à ces expansions lobiformes sarcodiques dont
j'ai déjà eu l'occasion de signaler l'existence éphémère, lorsque

sentent les globules primordiaux de ce
liquide, et il considéra ces corpuscules
comme étant des sphérules du vitel-
lus (à). Schultz a été également con-
duit à supposer que ce sont des glo-
bules vitellins autour desquels une
membrane utriculaire se développe-
rait (6) ; opinion qui a été combattue
par M. Valentin (c).

Reichert mit mieux en lumière la
grande analogie qui existe chez la Gre-
nouille et le Poulet, entre les globules
primordiaux du sang et les cellules
constitutives des tissus de l'embryon ;
il s'appliqua aussi à établir que ces
globules sanguins ne sont autre chose
que des cellules de cette espèce déta-
chées des parois de la cavité du
cœur (d).

M. Vogt, qui a fait une série de re-
cherches très importantes sur le déve-
loppement des Poissons, pense qu'il
n'existe, dans l'origine, aucun foyer
pour la formation des cellules du sang,
et que partout où des vaisseaux doi-
vent se creuser, des cellules se déta-
chent çà et là, et, emportées par le
courant, se transforment en globules

sanguins. Il a vu de ces corpuscules
apparaître de la sorte dans la cavité du
cœur, ainsi que dans d'autres organes,
avant que ceux-ci eussent acquis des
caractères histologiques spéciaux, et il
croit qu'après l'établissement des vais-
seaux proprement dits, cette produc-
tion a son siège dans une couche du
blastoderme, qui repose directement
sur le vitellus et qui est désigné par
lui sous le nom de couche hémato-
gène. Ce seraient, d'après M. Vogt,
les cellules de cette couche qui, en
passant dans le fluide nourricier,
perdraient leurs parois et laisse-
raient échapper leur noyau pour
constituer les globules sanguins dans
l'intérieur desquels un autre noyau
se développerait plus tard (e). Le
même naturaliste était arrivé précé-
demment à des résultats semblables,
en étudiant le développement du Cra-
paud accoucheur (f).

MM. Lebert et Prévost s'accordent,
avec M. Vogt , quant à la grande
ressemblance qui existe entre les
premiers globules du sang de la
Grenouille et les autres globules em-

(a) Baumgartner, Beobachtungen ûber die Nerven und das Blut in ihrem gesunden und
krankkaften Zustande, p. 45 à 80.

(6) C. H. Schultz, Das System der Circulation, 1836, p. 29.

(c) Valentin, Handbuch der Entivickelungsgeschichte des Menschen, 1835, p. 297.

(d) Reichert, Das Entwickelungsleben im Wirbelthier-Reich, 1840, p. 139.

(e) Vogt, Embryologie des Salmones (Histoire naturelle des Poissons d'eau douce de l'Europe
centrale, par M. Agassiz, 1842, p. 201).

{() Vogt, Entivkkelungsgeschichte des Alytes Obstetrkans, p. 70.

FORMATION DES GLOBULES.

su

j'ai parlé des globules plasmiques du sang des animaux inver-
tébrés (1).

Quand le développement de l'embryon est un peu plus
avancé, le contenu de ces globules s'éclaircit et devient plus
homogène; plusieurs d'entre eux s'allongent de façon à prendre
une forme ovalaire, et ils commencent à se colorer en jaune,
puis en rouge.
• Ainsi c'est par l'effet d'un travail physiologique spécial

bryonnaires que ces physiologistes
distinguent des cellules vitellines ,
sous le nom de globules organoplas-
tiques ; mais ils pensent que ce sont
Ces globules embryonnaires eux-
mêmes, et non leur noyau, qui se
transforment directement en globules
sanguins. Ils supposent que pour con-
stituer ceux-ci, les globules organo-
plastiques auraient perdu par exos-
mose une portion de leur contenu
granuleux, lequel se serait préalable-
ment liquéfié (a).

D'après les mêmes observateurs ,
les premiers globules sanguins du
Poulet se formeraient dans les canaux
capillaires périphériques de l'aire vas-
çulaire, et offriraient d'emblée un ca-
chet particulier de façon à ne pouvoir
être confondus avec les autres glo-
bules constitutifs de l'embryon. Us se
formeraient de tontes pièces, et ce
seraient leurs matériaux seulement
qui seraient fournis par les cellules
du feuillet angioplastique du blasto-
derme (6). ■

M. Kôlliker admet une identité
complète entre les premiers globules
sanguins et les cellules histogéniques
des autres parties de l'embryon, et
pense qu'ils proviennent de la sub-
stance des parois des gros vaisseaux,
aussi bien que du cœur (c). M. Remak
est arrivé au même résultat , et a
constaté la présence des globules san-
guins dans les grands canaux de l'aire
vasculaire avant la formation du cœur.
Les globules colorés se montrent de
très bonne heure (d).

Enfin M. Drummond, qui a publié
récemment un travail spécial sur ce
sujet , considère ce dernier point
comme étant hors de doute. Les globu-
les sanguins primordiaux ne sont autre
chose, dit-il , qu'une portion des cel-
lules embryonnaires ( ou organoplas-
tiques) détachées probablement de la
couche muqueuse de la membrane
germinale (c).

(1) Voyez ci-dessus, pages lk et
103.

(a) Prévost et Lebert, Mémoire sur la formation des organes de la circulation et du sang dans
les Batraciens (Annales des sciences naturelles, 1844, 3° série, t. I, p. 205).

(b) Prévost et Lebert, Mémoire sur la formation des organes de la circulation et du sang dans
l'embryon du Poulet (Annales des sciences naturelles, 1844, 3* série, t. H, p. 240).

. (c) Kôlliker, Mikroskopische Anatomie, t. Il, p. 589.

(d) Remak, Untersnchungen ûber die Entwickelung der Wirbelthiere. Berlin, 1855, p. 21.

(e) Drummond, On the Development of Blood and Blood-Wessels (Edinburgh Monthly Journal of
Médical Science, 1854, t. XVIII, p. 214).

o/j.2 SANG

ayant son siège dans l'intérieur de chacun de ces organites,
que l'hématosine s'y produit, et nous verrons plus tard que ce
travail a la plus grande analogie avec celui auquel on donne le
nom de sécrétion. Les globules sanguins primordiaux se déve-
loppent comme le font les autres tissus élémentaires de l'orga-
nisme vivant ; mais les phénomènes que je viens de signaler
ne sont pas les seuls indices de leur activité physiologique.

Ces corpuscules, devenus rouges, ressemblent beaucoup à
ceux de l'adulte; mais, ainsi que j'ai déjà eu l'occasion de le
dire, ils ont des dimensions plus considérables (1). Ils sont
pourvus d'un noyau qui paraît être simple d'abord , mais qui
ne tend pas à se diviser. Effectivement, on remarque souvent
de ces globules primordiaux rouges qui, au lieu d'avoir un seul
noyau, en renferment deux ou même davantage, et M. Kôlliker a
trouvé que cette division de leur portion centrale est le premier
degré de leur multiplication par fissiparité : elle est suivie d'un
étranglement dans l'écorce ou portion périphérique du globule,
étranglement qui augmente avec rapidité, et donne bientôt à
ce corpuscule la forme de ces boulets que l'on appelle rames,
lesquels, tout en offrant leur forme sphérique ordinaire, sont
liés deux à deux par un chaînon. Enfin ce physiologiste a vu
que la portion intermédiaire, s'atténuant davantage encore,
finit par se rompre, et qu'alors les deux sphérules, devenues
libres et isolées, constituent l'une et l'autre un globule héma-
tique semblable à celui qui les a produites (2).

(1) Voyez ci-dessus, page 53. bryou humain. Elles furent publiées

(2) Les observations de M. Kôlliker d'abord par un des élèves de ce phy-
sur la multiplication des globules san- siologiste (a), et développées davan-
guins de l'embryon par fissiparité tage dans deux écrits qu'il publia lui-
furent faites sur le Mouton, et confir- même (6). Quelques années auparavant,
mées par l'examen du sang d'un em- M. Remak avait constaté des faits du

(a) Fahrner, De globulorum sangainis in mammalium embryonibus atque adultis origine
(Dissertation inaugurale, Turici, 1845).

(6) Kôlliker, (Jeber die Blutkôrperchen eines menschlichen Embryo uni die Enhvickelung der
Blutk'orperchen der Sâugethiere (Zeitschrift fur rationelle Medicin, 1846, t. IV, p. 112).

— Mikroskopische Anatomie, Bd. II, p. 589.

— Eléments d'histologie humaine, 1856, p. 653.

FORMATION DES GLOBULES. 3/l3

Lorsque par les progrès du développement du jeune em- ■
bryon le foie commence à se constituer, cette multiplication
des globules sanguins par fissiparité diminue, et, quand cet
organe a acquis un certain volume, on n'aperçoit plus que
difficilement quelques indices de l'existence de ce phénomène
remarquable.

Effectivement, il se produit alors une autre sorte de glo- Globules

v typiques

bules. Chez le Poulet, ceux-ci sont laciles a distinguer des chez

, , , l'embryon.

précédents par leur lorme, leur volume et par quelques autres
particularités : ils sont elliptiques et beaucoup plus petits
que les globules primordiaux. Ils paraissent être constitués par
des noyaux de nouvelle formation qui s'entourent de granules,
puis d'une membrane, et les cellules ainsi formées sont d'abord
incolores ; mais bientôt ils grossissent , l'hématosine se montre
dans leur intérieur, et ils présentent alors tous les caractères
des globules typiques, c'est-à-dire des globules sanguins propres
à cette espèce zoologique arrivée au terme de son dévelop-
pement.

Cette coïncidence entre l'apparition du foie et celle des glo-
bules typiques dans le sang des Oiseaux a été signalée à l'at-
tention des physiologistes par MM. Prévost et Dumas , et a
conduit ces observateurs à se demander si la production de
ces corpuscules sanguins n'aurait pas son siège dans le
viscère où se forme aussi la bile (1).

même ordre chez le Poulet parvenu d'un embryon humain âgé d'environ
à la troisième semaine de l'incubation, quatre semaines (6) , ainsi que les
et chez l'embryon du Cochon. Il en nouveaux travaux publiés en 1855
conclut que probablement les globules par M. Remak (c).
peuvent se multiplier par division (a). (1) Prévost et Dumas, Développe-
On peut citer aussi à l'appui de l'o- ment du cœur et formation du sang
pinion de M. Kôlliker quelques obser- (Ann. des sciences naturelles, 18'2/i,
vations faites par M. Paget sur le sang t. IV, p. 96).

(a) Remak, On the Production of Blood Corpuscles (Microscopic Journal, 1842, p. 155, et
Medicinische Vereins Zeitung, n° 27, juillet 1841).

= (fy Paget, On the Blood Corpuscles of the Human Embryo (London Médical Gazette, 4849,
New Séries, vol. VIII, p. 188).

(c) Remak, Unters. ûber die Entwickelung der Wirbelthiere, p. 21 et 63.

3/lft SANG.

La rapidité avec laquelle le sang augmente en quantité à
cette période de la vie embryonnaire, et la disparition complète
de tous les globules primordiaux longtemps avant que cet
accroissement ait même commencé à se ralentir, ne permet-
tent pas de croire que les globules typiques puissent résulter de
quelque changement ou métamorphose que les premiers subi-
raient. Les globules typiques ne peuvent être ni les globules
primordiaux modifiés, ni la progéniture de ces cellules ; ils doi-
vent se produire sans leur concours : et d'après les observations
de M. Reichert(l) et de M. Kôlliker (2), il y a lieu de croire que
MM. Prévost et Dumas avaient raison quand ils supposaient que
le principal siège de ce travail hématogénique est dans le
foie, organe qui, à cette époque, est traversé par la presque
totalité des fluides nourriciers destinés à opérer l'accroissement
du jeune embryon.

Les globules sanguins qui se produisent à cette période de
la vie chez l'embryon des Mammifères diffèrent aussi des glo-

(1) Reichert, Das Enïwickelungsle- épithéliques des parois délicates du
ben im Wirbelthier-Reich, p. 191. système capillaire du foie (6).

(2) M. Kôlliker a vu dans le sang Mais M. Remak fait remarquer que
du foie, chez les embryons de Mam- les vaisseaux du foie sont limités par
mifères, tous les passages entre les une membrane, et que par conséquent
cellules incolores et les globules rou- on ne saurait admettre que les cellules
ges, et il pense qu'à une certaine épo- constitutives du tissu de cet organe
que de la vie fœtale la production de passent dans le sang pour y devenir
ces globules a lieu uniquement dans des globules. Il pense que cette se-
cet organe (a). conde couvée de globules incolores

Les expériences de Weber sont (pour me servir de l'expression dont

également favorables à cette opinion, il fait usage) provient du tissu des

et ce physiologiste pense que les glo- vaisseaux lymphatiques encore à l'état

bules doivent naître dans les cellules d'ébauche (c).

(a) Kôlliker, Ueber die Blutkorperchen tines menschlichen Embryo uni die Enlwickelung
der Blutkôrperchen der Sâugelhiere (Zeitschr. fur ration. Med., t. IV, p. 128).

(b) Weber, Ueber die Bedeutung der Leber fur die Bildung der Blutkorperchen des Embryonen
(Zeitschr. fur ration. Med., 1846, t. IV, p. 160).

(c) Renrnk, Entw. der Wirbelthiere, p. 105, 158, etc.

■ — Ueber Blutleere Gefdsse (Lymphgef&sse) im Schwanze der Froschlarve (Miïller's Arch. fur
Anat. und Phytiol., 1 850, p. 1 02).

FORMATION DES GLOBULES. 3^5

bnles primordiaux par leur moindre volume et par plusieurs
autres particularités , mais ils n'ont pas encore les caractères
des globules sanguins typiques ou parfaits. Ce sont de petites
sphérules incolores à noyau central, qui, en avançant en âge,
se chargent de matière colorante intérieurement et s'aplatissent
en manière de disque , puis se dépriment au centre de leurs
deux faces. Leur noyau diminue en même temps de volume et
devient plus facile à désagréger par l'action de l'acide acétique;
enfin ce corpuscule central disparaît complètement, et les glo-
bules ainsi métamorphosés ne diffèrent plus de ceux de l'adulte.
A mesure que l'embryon avance en âge, le nombre relatif des
globules rouges à noyaux diminue, et après la naissance on
n'en trouve presque plus , mais on ne sait pas à quelle époque
précise leur transformation s'achève.

Nous voyons donc que l'observation des modifications suc-
cessives que le sang éprouve chez l'embryon n'est nullement
favorable à l'hypothèse de M. Wharton Jones, dont j'ai déjà eu
l'occasion de dire quelques mots dans une précédente leçon (1).
Les globules rouges dépourvus de noyau qui caractérisent la
classe des Mammifères ne résultent pas de la sortie d'un noyau
contenu dans des globules hématiques analogues à ceux des
Vertébrés ovipares, mais sont des cellules qui primitivement
étaient nucléolées comme ceux-ci, et dans lesquelles le noyau se
détruit par les progrès de ce développement.

L'apparition de la matière colorante dans l'intérieur, soit des
globules primordiaux, soit des globules typiques, après la for-
mation de ces corpuscules, est un fait important, et qui, je le
répète, vient corroborer les arguments que j'ai déjà rapportés
à l'appui de l'opinion que ces cellules sont des organites vivants
comparables jusqu'à un certain point aux utricules glandulaires
dans lesquelles nous verrons plus tard le travail de la sécrétion
avoir son siège.

(1) Voyez ci-dessus, page 76.

i. hk

346 SANG.

Les globules rouges, disons -nous, sont d'abord des cellules
incolores ; mais il ne faut pas confondre celles-ci avec les glo-
bulins, ni avec les gros globules plasmiques que nous avons
rencontrés mêlés aux globules sanguins chez les Mammifères
adultes. Ces derniers ne préexistent pas aux globules rouges
dans le sang de l'embryon, et ne commencent à s'y montrer
qu'à une période assez avancée de la vie fœtale.

Ainsi il paraît bien établi que chez l'embryon il y a au moins
deux sortes de globules sanguins -, que les uns et les autres
peuvent exister à deux états différents : avec un contenu granu-
leux et incolore, ou renfermant une matière albuminoïde rouge
d'un aspect homogène ; que cette coloration est caractéristique
d'un degré avancé dans leur développement individuel, et que
le noyau central dont les uns et les autres sont généralement
pourvus dans leur jeune âge peut disparaître quand ils arrivent
à l'état parfait (1).

Il paraît ressortir également de ces faits que les globules du

(1) M. J. Drummond, d'Edimbourg, de la seconde espèce, que j'appellerai

a publié récemment une série d'ob- typiques, parce qu'ils ressemblent à

servations sur le développement du ceux de l'animal parfait, diffèrent des

sang chez l'embryon des Batraciens, précédents en ce qu'ils sont colorés ;

des Oiseaux et des Mammifères (c). que leur volume est moindre, et qu'ils

Il a trouvé, comme l'avaient fait ses ne renferment que peu ou point de

prédécesseurs, que chez tous ces ani- granules ; enfin ils se distinguent aussi

maux il y a pendant cette période de des globules primordiaux ou embryo-

la vie deux sortes de globules. Ceux niques en ce que chez les Vertébrés

de la première sorte, qui existent seuls ovipares ils sont elliptiques, et que

chez les embryons les plus jeunes, et chez les Mammifères ils sont dépour-

qui peuvent être appelés les globules vus de nucléus. M. Drummond pense

sanguins primordiaux ou embryo- que les globules primordiaux dérivent

niques, sont ronds, granulés à l'inté- directement des cellules embryoniques

rieur, nucléoles et incolores ; par les de l'œuf ou cellules, appelées vitellus

progrès du développement ils se colo- et organoplasliqxies, par MM. Prévost

rent plus ou moins, et la matière gra- et Lebert, et n'en diffèrent pas dans

nulé'e qu'ils renferment disparaît en l'origine ; qu'ils peuvent se multiplier

grande partie. Les globules sanguins par fissiparité ou être produits par le

(a) Drummond, On the Development of Blood and Blood-Wessels (M onthly Journal of Médical
Science, 1854, vol. XVTU, p. 214),

FORMATION DES GLOBULES. 3ft7

sang de l'embryon n'ont pas tous la même origine, et que les
globules primordiaux sont produits à la surface des tissus en
voie de formation dont la substance est en contact avec le
fluide nourricier, soit qu'ils s'en détachent, soit qu'ils s'y con-
stituent de toutes pièces.

Des observations récentes de M. Kôlliker tendent à établir
qu'à l'époque de la naissance une partie de ces globules tirent
leur origine de la pulpe de la rate , que les corpuscules blancs
dont le sang du foie est alors très chargé proviennent de cette
source; enfin que ces corpuscules, en mûrissant pour ainsi
dire, se colorent peu à peu et constituent des globules rouges (1).
Mais ce point de l'histoire du sang est resté fort obscur, et
l'on ne sait encore rien de positif sur le mode de production
des globules hématiques chez l'adulte.

§ 11. — Les globules du sang des animaux invertébrés
me semblent avoir plus de ressemblance avec les globules de
la première catégorie, ou globules primordiaux de l'embryon

foie. Lorsque les globules typiques se
montrent, on voit apparaître aussi des
sphérules plasmiques ( ou globules
blancs ), et M. Drummond pense que
les premiers sont formés soit par
ceux-ci, soit par les globules primor-
diaux ; que cbez les Vertébrés ovipares
ce sont les sphérules plasmiques eux-
mêmes qui se transforment en globules
typiques, tandis que cbez les Mammi-
fères ce serait le noyau seulement des
premiers qui, devenu libre, se déve-
lopperait pour constituer ces globules
rouges.

(1) Dans un travail qui date du
mois de juin dernier (1856), M. Kôlli-
ker a rendu compte. d'une nouvelle
série d'observations sur le sang du foie
et de la rate chez des Mammifères
nouveau-nés ou encore à la mamelle,
et il a reconnu qu'à cette période de

la vie plusieurs des phénomènes héma-
togéniques précédemment constatés
cbez l'embryon se produisent encore.
Ainsi, chez les jeunes Chais, Chiens et
Souris, il a trouvé dans le sang du
foie beaucoup de cellules à un ou deux
noyaux , dont quelques-uns étaient
étranglés au milieu et semblaient être
en voie de se multiplier par fissipa-
rité, comme cela se voit chez les
jeunes embryons. Ce sang hépatique
est très riche en globules incolores, et
M. Kôlliker pense que ces corpuscules
proviennent en totalité ou en majeure
partie de la rate ; car le sang venant
des intestins n'offre rien de particu-
lier, et celui de la rate en est plus
chargé que celui du foie.

Dans l'embryon, beaucoup de ces
globules blancs se transforment en
cfllobules rouges dans l'intérieur du

Globules

des

Invertébrés.

348 SANG.

des Vertébrés, qu'avec les jeunes globules typiquesde ces der-
niers. Je suis porté à croire qu'ils peuvent naître des parois
des cavités lacunaires où le fluide nourricier de ces animaux
inférieurs est toujours en partie renfermé ; mais dans l'état
actuel de la science nous ne pouvons former que des conjectures
à cet égard, et par conséquent je ne m'arrêterai pas davantage
sur ce point.
production § 12. — Je le répète, nous ne savons encore que fort peu

des globules ^ l l l

chez de chose au sujet du mode de production des globules san-

les Vertébrés d 1 o

adultes, guins chez les Vertébrés adultes ; mais ce qui a été constaté
chez l'embryon nous permet de faire quelques conjectures , et
comme cette question est d'une grande importance , je crois
devoir ne pas passer sous silence les faits qui semblent de
nature à nous aider à en trouver la solution.

origine Nous avons vu que chez l'embryon les globules hématiques,

des globules

incolores, quelles qu'en soient l'origine et la nature, se constituent d'abord
sous la forme de cellules incolores ou globules blancs. Nous avons
vu que chez l'adulte il existe aussi dans le sang des globules
incolores : cherchons donc en premier lieu comment ceux-ci
prennent naissance. Mais pour aborder utilement cette étude,
il me paraît nécessaire de ne pas perdre de vue que, malgré la
similitude d'aspect que ces corpuscules incolores peuvent offrir,

foie ; mais les dernières recherches de globules. Effectivement, en examinant

M. Kôlliker portèrent ce physiologiste la pulpe de la rate, il y a trouvé beau-

à croire que chez les petits Mainmi- coup de cellules qui semblaient être

fères à la mamelle cette glande ne des globules en voie de se multiplier

prend que peu de part à cette produc- par fissiparité, et d'autres qui établis-

tion, et que le principal siège du dé ve- saient tous les intermédiaires entre

loppement de ces corpuscules serait des globules blancs et des globules

dans la rate, organe où nous avons vu rouges semblables en tout à ceux du

que chez l'adulte il y a probablement sang (a).
un travail éliminateur de ces mêmes

(a) Kôlliker, Einige Bemerkungen ùber die Résorption im Darme, iiber das Vorkommen einer
physiologischen Fellleber beijungeti Sâugelhieren und ûber die Funccionder MHz, p. 14etsuiv.
lExtr. der Verhandl. derphys.-med. Gesellscliaft in Wùrzburg, 185lî).

FORMATION DES GLOBULES. 349

ils ne paraissent pas être tous de même nature. Je suis même
persuadé qu'une des causes pour lesquelles on n'a fait encore
que si peu de progrès dans les investigations de cet ordre, lient
en grande partie au vague et à la confusion qui régnent dans
la détermination des différentes sortes de globules dont le sang
peut être chargé.

Ainsi que nous l'avons déjà vu dans une précédente leçon (1),
quelques-uns des corpuscules incolores du sang des Vertébrés
adultes ont beaucoup de ressemblance avec les globules pri-
mordiaux du sang de l'embryon pendant la première période de
l'existence de ces corpuscules, c'est-à-dire quand ils sont encore
dépourvus d'hématosine, mais ne peuvent y être complètement
assimilés, car ils ne paraissent pas être aptes à sécréter de la
matière colorante, comme le font ces derniers. De même que
les globules primordiaux, ils ne paraissent intervenir en rien
dans la production des globules sanguins typiques, et leur
existence est de courte durée.

Effectivement la formation de certains corpuscules incolores
du sang des animaux vertébrés est souvent une conséquence
de l'introduction de matières grasses dans le sang, et semble
s'expliquer en partie au moins par l'action chimique de ces
matières sur les principes albuminoïdes du plasma. Ainsi on
peut déterminer à volonté la formation d'un grand nombre de
corpuscules qui, par leur aspect, ne se distinguent pas des glo-
bules plasmiques; pour cela il suffit d'injecter du lait dans les
vaisseaux sanguins d'un animal vivant (2). On sait aussi, par

(1) Voyez ci-dessus, page 71 et des Lapins, des Oiseaux, etc., et en
suivantes. examinant leur sang plus ou moins

(2) M. Donné (a) a fait sur ce sujet longtemps après l'opération. Dans les
des expériences intéressantes en injec- premières heures, les globules du lait
tant du lait dans les veines des Chiens, étaient parfaitement reconnaissables

(a) Donné, De l'origine des globules du sang, de leur mode de formation et de leur fin (Compt.
rend., 1842, t. XIV, p. 366, et Cours de microscopie, p. 89 et suivantes). — Dumas, Rapport
sur ce travail (Compt. rend., 1843, t, XVI, p. 255).

350 SANG.

les expériences de plusieurs physiologistes, que les globules
blancs deviennent très abondants dans le sang peu de temps
après les repas, surtout quand les aliments contiennent beau-
coup de graisse (1). Enfin nous verrons, par la suite, que ces

et isolés dans le sang de ces animaux ;
plus tard ils se réunissaient au nombre
de trois ou quatre en petits groupes qui
s'entouraient d'une couche albumi-
neuse vésiculaire très semblable à celle
des globules blancs du plasma ; enfin,
au bout d'un temps un peu plus long,
ces sphérules laiteuses disparaissaient
ou ne se distinguaient plus des cellules
plasmiques. M. Donné a été conduit
à penser aussi que ces modifications
des globules graisseux du lait, la pro-
duction des globules blancs et la trans-
formation de ceux-ci en globules
rouges, s'effectuent principalement
dans la rate ; mais le passage entre ces
corpuscules blancs et les globules
rouges n'était nullement démontré.
Il est à noter que les Chevaux ne
résistent pas à l'injection du lait dans
les veines.

(1) Dans une série d'expériences sur
le rapport numérique des globules rou-
ges et blancs, avant et après les repas,
MM. Donders et Moleschott (a) ont
trouvé que chez le Lapin la proportion
des derniers augmente beaucoup pen-
dant la durée du travail digestif. Ainsi,
en comptant le nombre des globules
blancs qui se trouvaient dans le champ
du microscope disposé de façon à ren-
fermer environ 2000 globules rouges,
ils ont vu un ou deux de ces corpus-
cules le matin, lorsque l'animal était à
jeun depuis la veille ; peu de temps
après qu'il eut mangé, le nombre s'en

éleva à quatre, puis à dix ; trois heures
après le repas il diminua de nouveau,
et après un intervalle de neuf heures
retomba à peu près au même taux
que le matin. Chez l'homme l'in-
fluence des repas était marquée éga-
lement par une augmentation dans la
proportion des globules blancs, mais
la différence était moins grande.

Dans une autre série d'observations
analogues, M. Moleschott a vu aussi
que la proportion des globules blancs
est diminuée par l'abstinence et aug-
mentée par les aliments féculents (6).

Le docteur E. Hiri, de Zittau, vient
de publier un travail plus étendu sur
le même sujet, et il a représenté par
une courbe les nombres relatifs des
globules rouges et des cellules plas-
miques ou lymphatiques observés dans
le sang pendant les diverses périodes
du travail digestif. Or , dans ces cir-
constances, le nombre absolu des glo-
bules rouges ne semble pas devoir
varier notablement, et par conséquent
les différences dans la proportion des
corpuscules blancs peuvent être con-
sidérées comme étant l'expression des
variations dans leur nombre réel. Le
matin à jeun la proportion de ces cor-
puscules était d'environ 1 globule blanc
pour 1800 globules rouges ; une heure
après son déjeuner ( qui avait eu lieu
à huit heures) , il en trouva 1 pour
700 globules rouges, et entre onze
heures et une heure le nombre re-

(a) Donders und Moleschott , Untersuchungcn ûber die Blutkorperchen (Hollàndische Beitrâge
sw den anatomischen und physiologischen Wlssenschaften, 1848, p. 3G9).
(&) Wiener Medic. Wochenschrift, 1854, n° 8, p. 113.

FORMATION DES GLOBULES. 351

globules ressemblent extrêmement à quelques-uns des corpus-
cules qui sont versés dans le sang par un fluide particulier pro-
venant du travail digestif, et appelé chyle. Il arrive souvent que
plusieurs des granules ou globulins à centre graisseux dont le
sang est ainsi chargé se réunissent en petits groupes , et
forment des sphérules de grandeur variable qui, en passant
dans certaines parties de l'organisme, se trouvent englobées
dans de la matière albuminoïde plastique, et constituent ainsi
des globules blancs dont la surface tend à s'organiser en une
utricule membraneuse. Au premier abord ce phénomène semble
ne pas différer de celui qu'Acherson a observé lors de la réac-
tion chimique qui s'effectue entre des gouttelettes d'huile et du
blanc d'oeuf; car l'huile, en s'emparant d'une portion de la
soude qui rend l'albumine fluide, détermine la solidifica-

latif de ces cellules plasmiques était
redescendu à 1 pour 1500 globules
rouges. Il dîna à une heure, et bien-
tôt après les cellules plasmiques de-
vinrent plus abondantes qu'elles ne
l'avaient été après le déjeuner (1 pour
environ ZtOO globules rouges). Deux
heures après ce second repas, elles
n'étaient plus que dans la proportion
de 1 pour environ 1Zi75. terme moyen.
Enfin, après le souper (à huit heures
du soir), on en trouva de nouveau
presque autant qu'après le dîner
(1 : 550), et à onze heures du soir elles
étaient déjà descendues à environ
~ du nombre total des globules (a).
Lorsque nous étudierons la digestion,
nous aurons à revenir sur ces faits
importants.

Le mode d'évaluation des globules
blancs employé par M. Hirt est à peu
de chose près celui précédemment

(a) Hirt, Ueber das numerische Verhàltniss
(Miiller's Arch. fier Anat. vnd Phys., 1856, p. 4

(b) Voyez ci-dessus, page 221 .

mis en usage dans le même but
par M. Welcher (b), ainsi que par
M. Moleschott, et consiste à délayer une
goutte de ce liquide dans une certaine
quantité d'eau chargée de sel commun
ou de sulfate de soude, à placer une
couche mince de ce mélange sur le
porte-objet du microscope, et à comp-
ter les globules qui se trouvent com-
pris dans les divisions d'un micro-
mètre mobile placé sous l'oculaire.
M. Welcher n'avait pas tenu compte
de l'influence des repas sur la propor
tion des globules blancs, et par consé-
quent ses résultats ne sont pas suffi-
samment comparables. En opérant sur
sa personne, il a trouvé ces cellules
dans la proportion de 1 pour 3Z|1 glo-
bules rouges ; chez une femme hys-
térique, 1 : 506 globules rouges, et
chez une jeune fille de dix-sept ans,
comme 1 : 157.

zivisclien den weissen uni rothen Blutz-elkn
74).

S52 SANG.

tion d'une couche mince de cette substance tout autour de
chaque gouttelette, et donne ainsi naissance à des utricules à
parois membraniformes (1). Mais ici il paraît y avoir quelque
chose de plus , car la matière protéique qui englobe ainsi les
corpuscules graisseux semble être douée d'une certaine activité
physiologique et avoir les caractères de cette substance vivante
dont nous avons déjà eu l'occasion de parler sous le nom de
sarcode. La formation de ces globules plasmiques serait donc
un phénomène analogue à celui que nous avons vu se mani-
fester lors de l'enkystement des globules rouges en voie de
destruction, et le but de leur production est probablement la
transformation des matières incluses en quelques produits nou-
veaux. En effet, les globulins graisseux contenus dans ces cel-
lules plasmiques changent bientôt d'aspect; le contenu de ces
utricules devient plus homogène et s'éclaircit. Enfin, au bout
de quelques heures , la plupart de ces globules arrivent au
terme de leur existence et disparaissent.

Cette production de globules plasmiques, ou de quelque
chose de très analogue , paraît être fort active dans la rate ,
où la destruction d'un certain nombre de globules rouges
semble aussi s'effectuer. En effet, le sang qui sort de cet
organe charrie une proportion beaucoup plus grande de ces
corpuscules que celle observée dans le sang qui y arrive (2).

fl) Voyez ci-dessus, page 80. » vaisseaux de la rate n'offre rien de

('2) C'est dans ces dernières années » très remarquable ; mais en expri-

seulement que l'attention des physio- » mant celui qui est renfermé et

logistes a été dirigée d'une manière » comme combiné avec le tissu de cet

spéciale sur les fonctions de la rate » organe, on lui trouve une compo-

dans la production des globules blancs » sition bien digne de fixer l'attention,

du sang, et M. Donné a été, je crois, le » En effet, ce sang est tellement riche

premier à signaler la grande abon- » en globules blancs, que le nombre

dance de ces corpuscules dans le sang » de ceux-ci l'emporte presque sur

de cet organe. Voici comment il s'ex- » celui des globules sanguins parfaits ;

prime à ce sujet : » mais en outre les globules blancs y

« Le sang contenu dans les gros » sont, d'une manière évidente, à tous

FORMATION DES GLOBULES. 353

On a remarqué aussi que l'extirpation de la rate est suivie
d'une diminution dans le nombre des corpuscules incolores

« les degrés de formation et de déve-
» loppement. » Etc. («).

En 1847, l'attention des physiolo-
gistes fut de nouveau appelée sur ce
sujet par les observations importantes
de M. Kôlliker, relatives au rôle des
cellules spléniques (b) ; et peu de
temps après, M. Funke, tout en diffé-
rant de cet auteur, quant à l'interpré-
tation des faits observés, mentionna
aussi la grande abondance des glo-
bules blancs dans le sang de la rate
du Cheval. Dans un cas cité par
M. Funke, ces corpuscules formaient
un quart ou un tiers du nombre
total des globules contenus dans ce li-
quide (c).

Des recherches pathologiques con-
duisirent aussi M. Virehow à noter
l'abondance des corpuscules incolores
dans le sang de la rate [d).

M. H. Gray, qui a étudié d'une
manière très attentive ces globules,
signale aussi leur grande abondance,
et les considère comme identiques avec
ceux que le sang, dans d'autres par-
ties du corps, charrie d'ordinaire en
petit nombre. Il insiste aussi sur la
ressemblance parfaite qui existe entre
ces corpuscules et les cellules consti-
tutives du tissu de la rate (e).

M. Vierordt a eu l'occasion d'exa-
miner le sang splénique, une heure
et demie après la mort , chez un

homme décapité, et il y a trouvé les
corpuscules blancs dans le rapport
de 1 pour Zi ,0 globules rouges (/").

Enfin, les recherches récentes de
M. llirt tendent également à faire
penser que les globules blancs se for-
ment dans la rate. 11 a comparé îe
nombre de ces corpuscules par rapport
aux globules rouges dans le sang arté-
riel et veineux de cet organe. Voici les
résultats qu'il a obtenus, en comptant
le nombre des globules rouges corres-
pondant à un globule blanc :

lr0 observation.
2° observation,
3e observation.

Sang artériel. Sang veineux.

2600 74

184-3 54

2095 82

Ainsi il y avait, terme moyen, pour un
même nombre de globules rouges ,
trente et une fois plus de globules
blancs clans le sang qui sortait de la
rate que dans le sang qui arrivait à
cet organe (g).

Le docteur Fiihrer, d'Iéna, a publié
récemment des observations sur le
mode de production de ces corpus-
cules dans la pulpe de la rate, et est
arrivé à des résultats qui ont encore
besoin de confirmation, mais qui mé-
ritent de fixer l'attention des physio-
logistes. D'après cet auteur, les parois
des vaisseaux sanguins capillaires de la
rate donneraient naissance à de petites
excroissances ou fossettes microsco-

(a) Donné, Cours de microscopie, 1844, p. 99.

(b) Voyez ci-dessus, page 332, note 2.

(c) Funke, Ueber das Mil&venenblul {Zeitschrift fur ration. Med., 1851, t. I, p. 172).'

(d) Virehow, Zur pathol. Physiol. des Blutes (Archiv fur pathol. Anat. und Physiol., 1853,
t. V, p. 107).

(e) Gray, On the Structure und Use of the Spleen, 1854, p. 150.

\f) Vierordt, Ueber farblose Kôrperchen des Mitzvenenblutes (Arch. fur physîologische Heil-
kunde, 1854, t. XIIL, p. 410).

(g) Hirt, Ueber das numerische Verhàltniss mwischen den weissen und rothen Blutzellen
(Miiller's Archiv fur Anat. und Physiol, 1856, p. 190).

T.

45

354 SANG.

du sang (1). Enfin j'ai déjà eu l'occasion de dire que dans
les cas de développement excessif, ou hypertrophie de ce
viscère, la proportion des globules blancs devient souvent si
considérable, que le sang cesse d'avoir son aspect ordinaire
et prend une apparence lactée (2).

Mais la rate ne paraît pas être le seul organe chargé de pro-
duire les globules plasmiques. En effet, la leucémie s'observe
parfois dans des états pathologiques où la rate n'est pas
affectée : par exemple, dans certains cas d'hypertrophie des
ganglions lymphatiques, et, lors de l'extirpation de ce viscère,
ils ne disparaissent pas complètement de l'économie.
^ Il est aussi à noter que l'augmentation anormale du nombre

Origine 1 °

des globules ^es globules plasmiques n'est pas suivie d'une régénération

rouges. o i j. r <~>

plus active des globules rouges. Ainsi tout ce que nous savons
sur l'histoire de ces corpuscules tend à prouver que certains
d'entre eux au moins ne sont ni des globules sanguins à une

piques dont l'intérieur serait occupé lesquels ne deviendraient colorés
par un corpuscule nucléiforme. Ces qu'après être entrés dans le torrent de
excroissances, en s'allongeant, devien- la circulation (a).
draient pédiculées, et constitueraient (1) Voyez ce qui a été dit ci-dessus
des tubes renflés en forme d'ampoule, au sujet de la leucémie, page 79.
qui se ramifieraient en donnant nais- (2) Voyez ci-dessus, page 76. Je dois
sance à d'autres renflements occupés ajouter cependant que M. Remak était
également par autant de corpuscules arrivé à une conclusion qui se rap-
nucléiformes, et qui constitueraient proche un peu de celle de cet auteur,
ainsi des touffes ou des réseaux de savoir : que les cellules incolores pro-
tubes capillaires d'une ténuité et d'une viennent de la couche épithélique des
délicatesse extrême, dont l'intérieur parois des vaisseaux sanguins, et que
serait en communication avec les vais- les globules rouges y naissent par pro-
seaux sanguins. Ces tubes n'auraient pagation endogène (b). Mais les der-
qu'une existence assez courte, mais nières observations de cet embryolo-
leur production serait continue, et les giste, consignées dans son bel ouvrage
corpuscules nucléiformes logés dans sur le développement des Vertébrés,
leurs ampoules seraient des globules lui ont fait modifier de nouveau son
sanguins en voie de développement, opinion (c).

(a) Fiïhrer, Ueber die MHz und einigeBesonderheitenihres Capillarsystems {Archw fur physiol.
Heilkunde, 1854, Bel. XIII, p. 149, pi. 2, fig. 1-5 ; et par extrait dans la Gazette hebdom., 1855,
t. Il, p. 314).

(b) Voyez Schonlein, Diagnostische und pathogenetische Untersuchung , p. 110. Berlin, 1845. ,

(c) Remak, Untersuchungen ûber die Entwickelung der Wirbelthiere, 1855, p. 21 et 63.

FORMATION DES GLOBULES. 355

première période de développement, ni les instruments phy-
siologiques chargés de la formation de ces globules rouges.
Mais il est probable que tous les corpuscules incolores engen-
drés de la sorte , soit dans la rate ou dans les ganglions lym-
phatiques, soit dans quelque autre partie de l'économie animale,
ne sont pas de même nature, et qu'un certain nombre d'entre
eux, au lieu d'avorter et de disparaître, comme je viens de le
dire, sont portés par le sang dans quelque autre organe pour
achever leur développement et se transformer en globules
rouges. Il y aurait donc dans le sang certains globules plasmi-
ques qui seraient adultes, si je puis m'exprimer ainsi, et d'autres
qui seraient pour ainsi dire des larves de globules rouges héma-
tiques, ou, pour parler plus correctement, de jeunes globules
en voie de développement, et qui n'offriraient les caractères des
globules blancs permanents que d'une manière temporaire.
L'hypothèse de M. Wharton Jones, comme je l'ai déjà dit, ne
semble pas être l'expression de la vérité en ce qui concerne le
mode de production des globules rouges des Mammifères par
la libération du noyau renfermé dans les globules blancs (1).
Mais tout en repoussant cette partie des idées de cet auteur, je
partage entièrement son opinion quant à la distinction à établir
entre ces cellules incolores à contenu granulé, ou globules plas-
miques essentiels, et les utricules qui se trouvent souvent mêlées
aux globules rouges du sang et qui ne paraissent en différer
que par le défaut d'hématosine.

Ainsi que M. Wharton Jones l'a remarqué, on trouve dans le
sang des Poissons et des Batraciens beaucoup de globules pâles
ou incolores qui appartiennent à cette dernière catégorie, et qui
paraissent être de jeunes globules sanguins typiques (2).

(1) Voyez ci-dessus, page 345. mais est mise presque hors de doute

(2) La transformation des globules par l'existence simultanée de corpus-
incolores en globules rouges n'a pu cules qui présentent toutes les nuances
être constatée d'une manière directe, intermédiaires entre ces deux états

356 SANG.

D'après la grande inégalité qui s'observe dans le volume
des globules pâles ou rouges du sang de beaucoup de ces Ver-
tébrés inférieurs, je suis porté à croire qu'au moment de leur
première formation ces utricules sont beaucoup plus petites
qu'elles ne le seront à une période plus avancée de leur exis-
tence, et s'accroissent pendant qu'elles flottent dans le plasma
et circulent dans l'économie mêlées aux globules parfaits. Mais
chez les Vertébrés supérieurs, tels que les Mammifères et les
Oiseaux, il n'en est pas de même : tous les globules sanguins
ont à peu près le même volume ; on ne voit rien qui dénote
dans ces corpuscules une période de croissance , et l'on ne
découvre aucun intermédiaire qui puisse donner l'idée d'une
transformation des giobulins du plasma en globules typiques.
On est donc conduit à penser que ces derniers globules doivent
arriver dans le sang déjà tout formés.

La plupart des physiologistes admettent que les globules san-
guins s'élaborent dans un autre liquide dont l'étude nous occu-
pera plus tard : le chyle (1). En effet, nous verrons alors que
ce produit du travail digestif, après son passage dans certains
organes appelés ganglions lymphatiques , se montre chargé de
corpuscules qui paraissent être des globules en voie de déve-
loppement. Mais cette source ne semble pas devoir être la
seule qui fournisse ces organites hématiques ; et chez l'individu
adulte, de même que chez l'embryon, le foie paraît jouer un rôle
important dans la formation du sang.

extrêmes. M. Wharton Jones a été le sur le. mode d'origine des globules

premier à bien établir ces faits par rouges dans cette classe d'animaux (a),
ses observations sur le sang de la Raie, (1) Il serait également prématuré

et il est arrivé au même résultat en étu- d'examiner ici les relations qui existent

diant ensuite le sang de la Grenouille. à cet égard entre le sang et la lymphe ;

Mais ses recherches sur le sang des nous nous en occuperons lorsque nous

Mammifères n'ont jeté aucune lumière aurons étudié ce dernier liquide.

(a) Wharton Jones, The Blood Corpuscte considered in its Différent Phases of Development in
the Animal Séries (Philos. Trans., 1846, p. 63).

FORMATION DES GLOBULES. 357

Nous ne savons encore que fort peu de chose à ce sujet, et
les faits dont on peut arguer ne sont pas assez significatifs pour
trancher nettement aucune des questions qui s'y rapportent ;
mais les résultats déjà acquis ont cependant assez d'importance
pour que nous ne devions pas les négliger, et, ainsi que je
viens de le dire , ils tendent à faire penser que chez l'adulte
aussi bien que chez l'embryon le développement des globules
rouges s'achève au moins en partie dans le foie.

Je citerai en premier lieu les expériences de M. Moleschott.
Ce physiologiste a étudié les effets de l'extirpation de ce vis-
cère sur la composition du sang chez les Grenouilles, animaux
qui peuvent souvent résister pendant assez longtemps à cette
mutilation , et il a vu qu'elle est suivie de changements très
notables dans les rapports numériques des globules rouges
comparés aux globules blancs. Il évalue que dans l'état normal
ce rapport est comme 8 à 1, tandis qu'après l'extirpation du
foie il l'a vu descendre à 2 globules rouges pour 1 globule
blanc (1).

Je mentionnerai aussi un résultat obtenu par M. Lehmann.
Ce chimiste examina comparativement le sang qui arrive au foie
et celui qui vient de traverser cet organe ; il fit son expérience
sur un Cheval qui avait mangé abondamment quatre heures

(1) L'extirpation du foie détermine mutilation portait sur la rate seule-

tonjours la mort de ces animaux, et, ment, la proportion des globules rouges

dans les expériences de M. Moleschott, augmenta un peu. Les résultats indi-

environ le tiers des individus mutilés de qués ci-dessus relativement à la dimi-

la sorte n'ont pas survécu plusde trois nution du nombre relatif des globules

jours ; mais beaucoup ont vécu huit rouges à la suite de l'extirpation du

jours et quelques-uns jusqu'au qua- foie, sont les moyennes fournies par

torzième jour. Lorsque la rate était 133 observations, et M. Moleschott s'est

extirpée en même temps que le foie, assuré que les hémorrhagies abon-

le rapport entre les globules rouges et dantes sont loin de produire des effets

blancs ne changeait pas, et quand la aussi considérables (a).

(a) Moleschott, Ueber Entvnckelung der Blutkôrperchen (Miiller's Archïv fur Anat. und Physiol.,
1853, p. 73).

358

SANG.

auparavant, et il trouva que dans le premier de ces liquides les
globules humides représentaient seulement les 66 centièmes du
poids du sang , tandis que dans celui qui sortait du foie ces cor-
puscules étaient dans la proportion de 74 pour 100 (1),

D'un autre côté , les recherches des micrographes n'ont
fourni jusqu'ici aucun indice de la transformation de globules
incolores en globules rouges dans l'intérieur de l'appareil hépa-
tique des animaux adultes, et ne nous éclairent que fort peu sur
le siège de ce phénomène (2). Quant à l'opinion ancienne qui
attribue le travail d'hématogénèse aux poumons, elle ne repose
sur rien qui soit de nature à la rendre plausible.

D'après ces divers faits, il me semble donc probable qu'un
certain nombre de globules incolores engendrés dans la rate
ou dans les ganglions lymphatiques se transforment en globules

(1) Lehmann , Lehrb, der physiol.
Chemie, t. If, p. 195.

(2) M. Fréd. Schmid a étudié d'une
manière comparative le sang qui
arrive au foie par la veine porte, et
celui qui vient du reste de l'organisme
et qui se trouve dans le système vei-
neux général (la veine jugulaire, par
exemple), et il a cru y reconnaître
des différences assez grandes quant à
la forme des globules. Les premiers
étaient plus granulés intérieurement
et leurs bords irréguliers ; mais dans
la veine hépatique ils avaient leur
aspect ordinaire, et le changement
qu'ils subissent pendant leur passage
à travers le foie me semble être un
phénomène de développement plutôt
qu'un indice de la destruction de ces
corpuscules dans l'appareil hépatique.
Il est aussi à noter que cet auteur a

trouvé des différences notables dans la
composition chimique du sang de la
veine porte et dans celle du sang vei-
neux général (a).

Je dois ajouter qu'à la suite des ob-
servations sur la multiplication des
globules chez les Mammifères nou-
veau-nés dont il a déjà été question
ci-dessus (p. 347). M. Kôlliker est dis-
posé à croire que chez l'adulte la rate
est non-seulement le siège d'une pro-
duction abondante de globules blancs,
mais que ces globules se transforment
en globules rouges dans l'intérieur de
cet organe aussi bien que dans le
foie (b). Mais cette opinion me semble
inadmissible, à raison des résultats
fournis par l'analyse chimique du sang
avant et après son passage dans la rate.
(Voy. ci-dessus, page 333 et suiv.).

(a) Fried. Schmid, Chemische und mikroskopische Untersuchungen iiber dus Pfortader-Blut
(Archiv fur physiologische und pathologische Chemie und Mikroskopie , von Heller, Wien, 1847,
t. IV, p. 97 et 318).

(b) Kôlliker, Éléments d'histologie humaine, 1856, p. 657.

DIFFÉRENCES ENTRE LE SANG DES ARTÈRES ET CELUI DES VEINES. 359

rouges après qu'ils ont été entraînés loin de ces organes par le
torrent de la circulation, et que cette métamorphose pourrait
bien avoir pour siège principal le système vasculaire du foie.

Je ne présente ces conclusions qu'avec de grandes réserves,
car dans l'état actuel de la science on ne peut se former une
opinion bien arrêtée sur aucun de ces points. Du reste, ainsi
que je l'ai déjà dit, le renouvellement des globules sanguins ne
se fait d'ordinaire qu'avec lenteur ; car, à la suite d'une sai-
gnée copieuse, la proportion de ces corpuscules diminue nota-
blement et ne revient au taux normal qu'après un laps de
temps souvent très considérable.

Quoi qu'il en soit, ce travail liématogénique est évidemment
activé par l'introduction abondante de certaines matières étran-
gères dans les voies digestives; matières qui, pour la plupart,
entrent comme éléments constitutifs dans la composition de
ces corpuscules , les corps gras et le fer, par exemple (1) ;
mais il est subordonné aussi à l'état des forces physiologiques
générales, et. la production des globules sanguins, de même que
le développement des autres tissus de l'économie, est réglée par
le degré de puissance avec laquelle l'organisme fonctionne
aussi bien que par la quantité de matière organisante que la
digestion fournit au travail de la machine vivante.

S 13. — Les faits dont je viens de rendre compte nous Différences

° d r entre

montrent que le sang n'est pas identique dans toutes les parties le san? veineux
de l'organisme, et si nous examinons maintenant d'une manière sang artériel.
comparative ce liquide dans les divers ordres de vaisseaux où il
se trouve renfermé, nous y reconnaîtrons des différences encore
plus considérables.

En effet, nous ne nous sommes guère occupés jusqu'ici que
de l'étude de la portion du fluide nourricier qui est contenue dans

(1) Voyez ci-dessus, pages 287, 29û, etc.

360 DIFFÉRENCES ENTRE LE SANG

les vaisseaux appelés veines ; et bien que ses caractères géné-
raux soient applicables au sang qui coule dans un autre sys-
. tème de tubes nommés artères, on ne saurait le confondre avec
celui-ci, tant à raison de ses propriétés physiques que de son
mode d'action sur l'économie.

Il y a donc dans le corps du même animal deux variétés de
sangs : le sang veineux, et le sang artériel.

§ ilx. — Chez les animaux vertébrés, les seuls dont nous
nous occuperons en ce moment, ces deux sortes de sangs se dis-
tinguent, à première vue, par leur couleur. Le sang des veines
est d'un rouge sombre tirant sur le noir, caractère qui lui a
valu le nom de sang noir. Le sang des artères est au contraire
d'un ton vermeil, et on l'appelle souvent le sang rouge, parce
qu'il est le sang qui est rouge par excellence.
Différences Le sang vermeil et le sang noir sont loin d'avoir les mêmes
physiologiques, propriétés physiologiques. L'expérience suivante en donne des
preuves manifestes.

Bichat, dont nous aurons souvent à citer les travaux (1), a
substitué au sang vermeil qui se rendait dans la patte d'un
Chien, du sang noir fourni par la veine jugulaire d'un autre
animal de la même espèce, et il a remarqué que presque tou-
jours, à la suite de cette opération, le membre placé dans ces
conditions anormales était frappé d'une sorte de paralysie (2).

(1) Bichat, l'un des physiologistes et qui contribua puissamment aux

dont l'école française s'honore le plus, progrès de la médecine aussi bien que

naquit en 1771, et, après avoir com- de l'anatomie physiologique. On doit

mencé ses études médicales à Lyon, considérer ce livre comme la base de

il devint l'élève de prédilection du la science qui traite des tissus ou ma-

célèbre chirurgien en chef de l'Hôtel- tériaux divers dont se compose le corps

Dieu de Paris , Desault. Il se livra humain, et qui porte aujourd'hui le

de bonne heure à l'enseignement de nom d'Histologie. Bichat mourut à

l'anatomie ; en 1799 , il publia son Paris en 1802.
beau livre sur la vie et la mort, et (2) Bichat, Rech. physiolog. sur

bientôt après il fit paraître le Traité la vie et la mort, p. 362. (L'édi-

d'anatomie générale, ouvrage qui tion que je cite ici est celle annotée

constitue son principal titre de gloire, par Magendie et publiée en 1822.)

DES ARTÈRES ET CELUI DES VEINES. 361

Su r un autre Chien, il a envoyé de la même manière au cerveau du
sang noir à la place du sang vermeil que cet organe reçoit d'ordi-
naire, et il a vu se manifester presque aussitôt des symptômes
d'étouffement, suivis d'un étal de syncope et de la mort (1).

Effectivement le sang vermeil jouit seul de la faculté d'entre-
tenir l'activité vitale, soit dans l'ensemble de l'organisme, soit
dans un organe en particulier.

Quelques physiologistes, exagérant les conclusions tirées des
faits dont il vient d'être question, ont considéré le sang noir
comme un agent délétère, une espèce de poison. Mais cette
idée est fausse : le sang noir est insuffisant à l'entretien de la
vie et ne saurait tenir lieu de sang vermeil, mais il exerce aussi
une action vivifiante sur l'organisme ; car chez les animaux qui
peuvent résister pendant un temps assez long à la privation de
l'espèce d'excitation produite par cette dernière sorte de sang,
les Batraciens, par exemple, la mort arrive plus vite quand on
détermine la sortie du sang noir que lorsqu'on laisse ce liquide
dans l'intérieur de l'organisme (2).

Quelle peut être la cause de cette grande inégalité dans la
puissance vivifiante du sang vermeil et du sang noir ?

Pour résoudre cette question, cherchons d'abord quelles Différences

1 *■ chimiques.

sont les différences qui peuvent exister dans la constitution
chimique de ces deux liquides (3).
On trouve par l'analyse tous les mêmes matériaux dans ces

(1) Op. cit. , p. 360. dont deux agissent dans le même sens

(2) W. Edwards, De l'influence des et une en sens contraire; de sorte que
agents phijsiques sur la vie, p. 9, la même densité peut coïncider avec
182/). une composition chimique très diffé-

(3) Quelques auteurs se sont appli- rente. Les globules étant plus denses
qués à déterminer les différences qui que le sérum, leur abondance tend à
peuvent exister dans la densité du augmenter cette pesanteur spécifique,
sang artériel et du sang veineux ; tandis que la fibrine étant plus légère
mais cette étude n'offre que peu d'in- à volumes égaux, la richesse du sang
térêt, car la pesanteur spécifique du en cette matière tend à produire l'effet
sang résulte de trois choses variables? inverse. Quoi qu'il en soit, voici quel-

I. 46

362 DIFFÉRENCES ENTRE LE SANG

deux variétés du fluide nourricier, et au premier abord on
n'aperçoit rien qui puisse jeter quelque lumière sur la question
qui nous occupe. On ne remarque même que de légères diffé-
rences dans les proportions de quelques-unes de ces substances
constitutives du sang.

Voici, par exemple, les résultats numériques obtenus par un
chimiste habile de Berlin, Fr. Simon (1), en analysant compa-
rativement le sang artériel et le sang veineux de deux chevaux :

CHEVAL W° 1. CHEVAL K° 2.

Sang artériel. Sang veineux. Sang artériel. Sang veineux.

Eau 760,08 757,35 789,39 786,51

Fibrine 11,20 11,35 6,05 5,08

Graisse 1,86 2,29 1,32 1,46

Albumine 78,88 85,07 113,10 113,35

Globuline 136,15 128,70 76,40 78,04

Hématine Zi,87 5,18 3,64 3,95

Sels, etc 6,96 9,16 10,00 10,82

MM. Poggiale et Marchai (de Calvi) ont eu l'occasion d'exa-
miner chimiquement le sang artériel et le sang veineux de
l'homme, et y ont trouvé la composition suivante (2) :

Sang artériel. Sang veineux.

Eau ..... 822,46 818,41

Matières solides 177,54 181,59

Fibrine 6,17 6,08

Albumine 66,03 61,37

Globules 97,46 106,05

Matières grasses 1,10 1,20

Chlorure de sodium 3,15 3,29

Sels solubles 2,10 2,19

Phosphate de chaux 0,79 0,76

Sesquioxyde de fer 0,63 0,58

On voit que toutes ces analyses n'ont accusé que des diffé-
rences insignifiatnes et moindres que celles qui se présentent

ques-unes des déterminations obte- a été, dans les mêmes expériences,

nues par M. J. Davy : pour le sang artériel, 1025, et pour

sang artériel. Sang veineux. le sang veineux, 10!27. (J. Davy ,

Mouton 1057 1058 Research., Anat. and Phys., 1839,

— . . . . 1047 1050 î Tr oq \

Bœuf 1058 1061 V0K ll' P- M'>

Chien 1048 1058 (1) Anim. ChemisL, n" 1, p. 194.

La densité flu sérum du Mouton (2) Le suJet de cette observation

DES ARTÈRES ET CELUI DES VEINES. 363

dans le même sang chez divers individus en élat de santé ou
affectés de maladies légères.

Ainsi le sang vermeil (1) est plus eoagulable que le sang noir,
et l'on y trouve ordinairement un peu plus de fibrine (2) ;

était un homme affecté d'encépha-
lite (a).

(1) Nasse a vérifié ce résultat chez
un grand nombre d'animaux (6).

(2) Nous voyons par les chiffres
rapportés ci-dessus, que clans les expé-
riences faites par MM. Poggiale et
Marchai (de Calvi) sur le sang humain,
la proportion de fibrine était sensi-
blement la même dans le sang artériel
et dans le sang veineux.

Dans des analyses faites par M. De-
nis le sang artériel de l'homme a donné
2,9 de fibrine, et le sang veineux

2,7 (C).

Les proportions suivantes ont été
obtenues :
Chez le Cheval, par :

Sang artériel. Sang veineux.

ij\ ( 13,4 7,8

M^W | 1^5 8,0

chultz(e) .... j *»| J'j

, /n ( 10,7 5,7

Lecanu (f) . . . . | 52 46

Hering (g) 4,6 6,9

Simon (h) 11,2 H, 3

Lehmann (i) . . . 6,8 5,4

[ 6,7 6,4

Clément (,). ... M J.J

[ 5,3 4,9

Chez le Mouton, par :

Berthold (k). . . . 5,6 4,7

Prévost et Dumas. 13,4 7,8

i' 5,4 4,8

Letellier j 3,0 2,9

(. 4,3 3,9

Hering 6,1 5,3

Chez le Bœuf, par :

Hering 7,6 6,6

Fr. Simon 4,9 4,8

Chez la Chèvre, par :

Berthold 4,2 3,6

Mùller 4,8 3,9

Chez le Chien, par :

Berthold 6,6 5,0

Denis 2,5 2,4

Chez le Chat, par :

Berthold 5,2 4,7

On voit que, dans la grande majorité
des cas, la quantité de fibrine s'est

(a) Poggiale , Recherches chimiques sur le sang (Comptes rendus des séances de l'Académie
des sciences, 1848, t. XXVI, p. 143).

(b) Nasse, article Sang, dans Wagner's Handworterbuch der Physiologie, t. I, p. 170.

(c) Denis, Rech. expér. sur le sang, p. 452 et suiv;

(d) Mayer, Ueber den Unterschied des arteriosen und venôsen Blutes rùcksichtlich seines
Gehaltes an Faserstoff (Deutsches Archivfûr die Physiologie, von Meckel, 1817, t. III, p. 534).

— Ueber das relative Quantum von Faserstoff in den beiden Blutarten (Deutsches Archiv fur
Physiologie, 1823, t. VIII, p. 509).

(e) Schultz, Das System der Circulation, p. 128.

(f) Lecanu, Etudes chimiques sur le sang humain, thèse, 1837, p. 80.

(g) Hering, Physiologie mit steter Beriicksichtigung der Pathologie fur Thierarzte, p. 118.
Stuttgard, 1832.

(h) Fr. Simon, Animal Chemistry, vol. I, p. 194.
(i) Voy. Lehmann, Lehrb. der physiol. Chemie, vol. II, p. 203.

(j) Clément, Recherches sur la composition du sang (Comptes rendus de l'Académie des
sciences, 1850, t. XXXI, p. 289).

(k) Berthold, Beitrdge %ur Anat. Zool. und Physiol., p. 260 et suiv.

36/j DIFFÉRENCES ENTRE LE SANG

mais une augmentation bien plus grande de ce principe immé-
diat s'observe dans le sang noir, pour peu qu'une phlegmasie
se soit déclarée dans un point quelconque de l'organisme, et le

trouvée un peu plus grande dans le
sang artériel que dans le sang veineux.
M. Nasse a trouvé qu'en général il en
est ainsi chez l'Homme , le Cheval, le
Chien , le Mouton et la Grenouille ;
mais que chez le Veau le contraire
s'observe (a). Plus anciennement ,
Sigwart avait trouvé plus de fibrine
dans le sang veineux que dans le sang
artériel chez le Chien, le Bœuf, la
Poule, la Grenouille, etc. ; mais ces
résultats dépendaient probablement
de quelque erreur dans le dosage (6).
M. Wiss a fait quelques analyses
comparatives sur le sang artériel et
veineux dans diverses parties du
corps, chez le Chien, et il a trouvé
que la proportion de fibrine est plus
grande dans le sang de l'artère caro-
tide que dans celui de la veine rénale
(s. a. 2,56 pour 1000; s. v. 1,62);
mais dans une autre expérience il a
vu que la proportion de cette sub-
stance était un peu plus faible dans le
sang de celte même veine que dans
celui de l'artère rénale. Dans une troi-
sième expérience il a trouvé 1,/iS de
fibrine dans le sang de la veine porte,
et 1,85 dans le sang des cavités droites
du cœur. Enfin, dans une cinquième,
il a comparé le sang veineux dans la
jugulaire externe et dans les veines
mésentériques et spléniques, ce qui

lui a donné pour le premier 2,82 et
pour le second 2,70 (c).

Si ces différences étaient constantes,
on en pourrait conclure que la fibrine
se produit dans le système capillaire
général plutôt que dans la veine porte,
et que ce n'est pas dans le rein que
cette substance s'est éliminée.

Au premier abord on pourrait croire
que le fait de l'existence de plus de
fibrine dans le sang artériel que dans
le sang veineux serait défavorable aux
vues exposées ci-dessus relativement
au siège de la production de ce prin-
cipe immédiat (d). Mais il n'en est
rien; car le sang artériel, en sortant des
poumons, vient de baigner les parois
d'une multitude presque innombrable
de vaisseaux capillaires dont le tissu
paraît être apte à donner naissance à
de la fibrine comme l'est aussi le tissu
des capillaires de la grande circulation.
L'élévation du chiffre représentant la
fibrine dans les cas d'affections inflam-
matoires de l'appareil pulmonaire tend
même à montrer que cette production
doit être plus active là que partout
ailleurs. Cette double source de la
fibrine plasmique expliquerait com-
ment le sang veineux en renferme
quelquefois plus que le sang artériel,
tandis qu'en général c'est le contraire
qui s'observe.

(a) Nasse, arlicle Sang, dans Wagner's Handwôrterbuch der Physiologie, p. 171.

(b) Sigwart, Resultate einiger Versuche ûber das Blut und seine Metamorphosen ( Archiv fur
Physiologie, von lîeil, 1815, t. XII, p. 11).

(c) Wiss, Quantitative Analysen venosen und arteriellen Huiuleblutes (Archw fur pathol.
Anat. und Physiol., 184T, t. I, p. 256).

(d) Voyez ci-dessus la cinquième leçon, § 15, p. 266 et suiv.

DES ARTÈRES ET CELUI DES VEINES. 365

sang veineux ainsi modifié n'acquiert cependant aucune des
qualités du sang artériel.

Il est vrai que la fibrine du sang noir ne paraît pas être tout
à fait de même nature que la fibrine du sang vermeil. Nous
avons déjà vu par les expériences de M. Bischoff sur la
transfusion (1), que ses propriétés physiologiques ne sont pas
identiques, et M. Denis a trouvé qu'elle ne se comporte pas tout
à fait de même en présence des dissolutions salines (2) ; mais
il n'y a rien là qui puisse nous éclairer sur la cause de la puis-
sance vivifiante du sang vermeil.

La somme des matières solides est tantôt un peu plus consi-

(1) Voyez ci-dessus, page 327.

(2) M. Denis a vu que la fibrine du
sang artériel ne se dissout pas aussi
facilement que celle du sang veineux
dans les solutions salines. Il avait
d'abord pensé que cette différence était
encore plus marquée, et il l'attribue à
un état de cohésion moléculaire plus
considérable (a).

Si les analyses faites il y a vingt-cinq
ans par M. Michaelis étaient exactes,
il y aurait aussi des différences nota-
bles dans la composition élémentaire
de ces deux variétés de fibrine ;
mais je ne crois devoir accorder que
peu de confiance à ces résultats.
D'après ce chimiste, la fibrine du sang
artériel serait plus riche en carbone
et en azote, mais contiendrait moins
d'hydrogène que la fibrine du sang
veineux. Il en serait de même pour

la fibrine, mais le contraire aurait lieu
pour la matière colorante (6). Les
résultats numériques de ces expé-
riences ont été reproduits par M. Le-
canu (c).

La quantité de matières grasses que
la fibrine entraîne en se coagulant, et
que l'on peut extraire par l'action de
l'alcool et de l'éther, paraît varier
aussi. M. Lehmann en a extrait 2,15/i
pour \ 00 de la fibrine du sang veineux
d'un Cheval, et 2,168 pour 100 de la
fibrine du sang artériel du même ani-
mal (cl). Mais les différences à cet
égard sont plus considérables entre
les diverses portions du sang veineux.
Ainsi M. Schmid a trouvé que la
fibrine du Cheval fournissait :

Dans le sang de la veine

jugulaire, de 4,21 à 5,04

Dans le sang de la veine

porte, de 7,37 à 8,72 (e)

(a) Denis, Nouvelles études chimiques, physiologiques et médicales sur les substances albumi-
noldes, 1856, p. 118.

(6i Michaelis, Dissert, inaug. departibus constitutivis singularumpartium sanguinis arteriosi
et venosi. Berlin, 1827. — Ueber die Grundmischen der einzelnen Bestandtheile des Arterien-
und Venenblutes (Jahrbuch. der Chemie, von Schweigger, 1828, t. XXIV, p. 94).

(c) Lecanu, Études chimiques sur le sang, thèse, 1837, p. 84.

(d) Lehmann, Op. cit., t. II, p. 178.

(e) Schmid, Chem. und mikros. Untersuch.ûber das Pfortader-Blut (Archiv fur phijsiologische
and pathologische Chemie und Mikroskopie, von Heller, Bd. IV, 1847, p. 322).

366 DIFFÉRENCES ENTRE LE SANG

dérable dans le sang artériel, d'autres fois un peu plus faible ;
mais à cet égard encore les différences sont légères, et ainsi
que nous le verrons par la suite, elles dépendent évidemment
de circonstances accidentelles et étrangères à ce qui caractérise
essentiellement ces deux variétés du fluide nourricier : par
exemple, de la quantité d'eau qui, dans un temps donné, a été
absorbée par les parois de l'estomac et versée dans le sang-
veineux, ou de la quantité du même fluide qui a été enlevée au
sang, d'un côté par l'évaporation pulmonaire et de l'autre par
la sécrétion rénale ou quelque phénomène du même ordre (1).

Il résulte cependant des analyses les plus récentes, que les
globules rouges sont un peu plus nombreux dans le sang vei-
neux que dans le sang artériel. Nous avons vu que dans les
expériences de MM. Poggiale et (Marchai de Calvi) la différence
a été évaluée à près de 1 pour 100, et Fr. Simon a retiré plus
d'hématosine du premier de ces liquides que du second (2).
M. Lehmann pense que les globules sanguins sont plus chargés

(1) Voici les résultats obtenus par
plusieurs physiologistes, en closant com-
parativement la quantité de matières
sèches contenues clans le sang artériel
et veineux, chez divers animaux. On
a opéré sur 100 parties de sang, et par
conséquent les nombres complémen-
taires de ceux inscrits dans le tableau
suivant correspondent à la quantité
relative d'eau :

Ani

maux. S. artériel

S. veineux. Auteurs (</).

/17,07

16,36 Prévost et Dumas

\ H,57

18,26 x

Mo

uton. ! 14,47

03,81 ( Letellier.

1 19,12

17,72)

Bœuf. . 20.11
21,61
21,45
16,05
23,99
21,06

Cheval

20,51
20,43

29,54
16,84
24,26 ■
21 ',34

Hering,
Lecanu.
Hering.
Simon.

Chat

17,65
19,62

17 41 i

-iq'os ! Prevosl et Dumas,

14,98 15,88 Hering.

(2) Le docteur Pallas, en examinant
le sang extrait des vaisseaux capillaires
par le moyen des sangsues, avait été
conduit à penser que ce liquide est
plus riche en matières solides que ne
le sont le sang artériel ou le sang
veineux (6). Mais dans une analyse
comparative du sang des capillaires

(a) Prévost et Dumas, Op. cit. (Ann. dechim., 1823, t. XXIII, p. 65 et suiv.).

— Letellier, Mém. inéd. (voy. Lecanu, Études chim. sur le sang, 1837, p. 8).

— Hering, Op. cit., p. 118.

— Simon, Op. cit., p. 194.

(b) Pallas, Expériences chimiques faites sur le sang veineux comparé avec celui retiré des
vaisseaux capillaires de la peau (Journal de chimie médicale, 1828, t. IV, p. 465).

DES ARTÈRES ET CELUI DES VEINES. 367

de ce principe colorant dans le sang vermeil que dans le sang
noir, et il a constaté que chez le Cheval ces derniers corpus-
cules fournissent, à poids égaux de matières sèches, un peu plus
de fer (1); mais que, d'autre part, les globules du sang arté-
riel sont les plus riches en matières grasses et en matières
salines (2).

On a signalé également quelques légères différences dans la
composition du sérum du sang artériel et du sang veineux.
Celui du sang artériel paraît contenir un peu plus de graisse et
de ces substances mal définies que les chimistes désignent sous
le nom de matières extractives (3). Il est aussi à noter que la

obtenu à l'aide de ventouses scari-
fiées, et du sang veineux provenant
d'une saignée du bras , M . Denis n'a
trouvé que des différences insigni-
fiantes (a).

(1) Dans les expériences de M. Leh-
mann (6), la quantité de fer, comparée
au poids total de globules à l'état sec,
était, terme moyen, de

~ dans le sang artériel;
—^ dans la veine jugulaire;
~ dans la veine porte;
5-J7; dans les veines hépatiques.

(2) Un physiologiste anglais, M. Rees,
qui a été le premier à appeler l'atten-
tion des physiologistes sur l'abondance
plus grande des principes gras dans les
globules du sang artériel, attribue à ce
fait une importance très considérable
pour la théorie de la respiration (c).
Nous reviendrons sur ce sujet lorsque
nous traiterons de cette fonction.

Dans les analyses de sang de Cheval,

faites par M. Lehmann, des différences
en sens contraire ont été observées.
100 parties de globules humides ont
donné, terme moyen :

0,608 de graisse dans le sang;

0,652 dans le sang de la veine jugulaire;

0,684 dans le sang de la veine hépatique ;

0,752 dans le sang de la veine porte.

Ainsi, d'après ces derniers résul-
tats, la quantité de graisse semble
diminuer dans les globules à mesure
que le sang s'éloigne de l'appareil di-
gestif (d).

(3) M. Lehmann a trouvé que dans
les échantillons de sang de Cheval
dont il a fait l'analyse , le résidu
solide du sérum fournissait, terme
moyen, en matières extractives, 3,6
pour 100 dans le sang veineux , et
5,3 dans le sang artériel. (Op. cit.,
p. 213.)

(a) Denis, Recherches expérimentales sur le sang humain, p. 153 et 250.
(&) Lehrb. der physiol. Chemic, vol. II, p. 200.

(c) Rees, On a Peculiar Function of the Bed Corpuscles of the Blood (Philos. Mag., 1848,
3" série, vol. XXXIII, p. 28).

(d) Lehmann, Op. cit., t. II, p. 200.

Influence
des gaz
dissous

368 DIFFÉRENCES ENTRE LE SANG

proportion d'albumine paraît être un peu plus faible dans ce
sérum que dans celui du sang noir (1).

Quelques physiologistes avaient cru trouver une différence
de volume entre les globules du sang artériel et du sang vei-
neux (2); mais les observations de M. Millier (3) et des autres
micrographes les plus habiles de l'époque actuelle montrent qu'il
n'en est rien. Dans ces derniers temps, on a avancé aussi que
la forme de ces corpuscules n'était pas exactement la même, et
l'on a supposé que la différence qui se remarque dans la cou-
leur de ces deux variétés de sangs chez le même animal dépen-
dait de cette cause. Cette opinion ne paraît pas être fondée, et
je ne m'y arrêterai pas en ce moment.

11 faut donc chercher ailleurs la raison des différences phy-
siologiques du sang noir et du sang vermeil. Effectivement des
dans ie sanff. eXpériences récentes dont nous aurons bientôt à nous occuper
nous ont appris qu'elle tient essentiellement à une autre cause
et se trouve liée à la quantité variable d'oxygène ou d'acide
carbonique que ce fluide tient en dissolution. On a constaté que
le sang artériel est plus fortement chargé de gaz oxygène que
ne l'est le sang veineux, et que dans ce dernier il y a au con-
traire une proportion plus grande d'acide carbonique (h).

Or, l'expérience prouve que de cela précisément dépend le

fl) Dans les expériences de Fr. Si- de la lymphe, du sang et du chyle

mon cette différence s'est élevée jus- (Ann. des se. nat., 183Z|, t. Vllf, § 2,

qu'à 7 millièmes (voy. p. 362) ; et t. I, p. 3/i6).

dans celles de M. Lehmann elle s'est (/t) Il n'est question ici que des gaz

trouvée plus forte chez le Cheval. Le qui se trouvent en dissolution dans le

sérum artériel a fourni 9,21 d'albu- sang, ou en combinaison lâche avec

mine , et le sérum veineux 11, 42. ses globules, et non de l'oxygène qui

{Op. cit., p. 210.) entre comme élément constituant des

(2) Kirmer, Physiologische Unter- matières organiques ou autres, que ce
suchungen, p. 228 ( d'après Henle, liquide renferme. Quelques chimistes
Anat. gén., t. 1, p. 485). — Kalten- ont pensé qu'il serait intéressant de
brunner, Expérimenta circa statum comparer la composition élémentaire
sanguinis, p. 71 (cité par Henle). du sang veineux et du sang artériel,

(3) Millier, Observ. sur l'analyse sans tenir compte des principes immé-

DES ARTÈRES ET CELUI DES VEINES. 369

mode d'action si différente du sang rouge et du sang vermeil
sur l'économie animale. On peut à volonté transformer le sang-
noir en sang vermeil par l'addition d'une certaine quantité
d'oxygène, et en chargeant d'acide carbonique ce dernier
liquide, on y donne toutes les propriétés du sang noir.

Du reste, il ne faut pas supposer que dans l'organisme ces
deux espèces de sangs soient des choses foncièrement dis-
tinctes. Il n'existe dans le corps de l'animal qu'une seule et
même masse de fluide nourricier dont chaque portion devient
tour à tour du sang noir ou du sang vermeil, suivant qu'il passe
dans telle ou telle partie et qu'il subit telle ou telle influence.
Le sang artériel, en traversant les organes dont il excite l'acti-
vité physiologique, se modifie et devient du sang noir; mais
par suite d'un autre phénomène dont le siège est ailleurs, la
respiration, ce sang noir reprend les caractères qu'il avait
perdus, redevient apte à l'entretien de la vie , et constitue de
nouveau du sang artériel.

Le fluide nourricier, comme nous le verrons bientôt, est
toujours en mouvement dans l'organisme, et chez le Chien, par
exemple, il coule sans cesse des poumons vers les extrémités,

diats plus ou moins variés qui en- séquent plus faible dans le sang vei-

trent dans sa composition. MM. Macaire neux (a).

et Marcet fils ont examiné de la sorte Un autre expérimenta leur, Michaelis,
le résidu solide et sec du sang artériel s'était appliqué à faire l'analyse élémen-
et du sang veineux du Lapin : ils ont taire comparative de l'albumine, de la
trouvé plus de carbone dans le résidu fibrine et de la matière colorante du
fourni par le sang veineux que dans sang veineux et du sang artériel ; il y
celui du sang artériel, tandis que les signale des différences assez considé-
proportions d'azote et d'hydrogène râbles, mais ce résultat dépend pro-
étaient à peu près les mêmes dans les bablement de ce que les produits
deux analyses; la quantité d'oxygène examinés contenaient des quantités
calculée par différence était par con- variables de graisse (6).

(a) Macaire et Marcet, Recherches stir l'origine de l'azote qu'on retrouve dans la composition
des substances a7iimales (Mém. de la Société de physique et d'histoire natur. de Genève, t. S', el
Annales de chimie et de physique, 1842, t. Ll, p. 382).

(6) Michaelis, De partibus constitutivis singularum partium sannxiinis arteriosi et venosi
( voy. Jahrb. der Chemie, von Scliweigger, 1828, t. XXIV, p. 94).

I. hl

370 DIFFÉRENCES ENTRE LE SANG

et de celles-ci vers les poumons. Si l'on examine le sang qui
se rend à la patte, on voit que c'est du sang vermeil ; et si on
l'observe de nouveau à son retour de cet organe, on y trouve
tous les caractères physiques et physiologiques du sang noir ;
puis en suivant ce sang noir dans l'économie, on le voit arriver
aux poumons pour en ressortir bientôt à l'état de sang vermeil.
Si la partie du corps que le sang vermeil traverse est privée de
vie, il ne s'y transforme pas en sang noir (1), et si en passant
dans les poumons ce sang noir n'y rencontre pas de l'air, il ne
redevient pas sang vermeil.

En effet, si l'on empêche l'air de pénétrer dans les poumons
d'un Chien ou de tout autre Mammifère, la totalité du sang en
circulation dans l'économie ne tarde pas à prendre les carac-
tères propres au sang noir, et alors la sensibilité s'éteint, le
mouvement cesse, et la mort arrive promptement.

Bichat a montré que si l'on envoie au cerveau d'un animal
ainsi asphyxié du sang vermeil pris dans le corps d'un autre
individu de même espèce, on le ranime aussitôt. Mais le sang
vermeil transfusé de la sorte, en agissant sur les organes qu'il
traverse, se transforme aussi en sang noir, et par conséquent,
pour entretenir par ce moyen artificiel la vie de l'animal, il faut
lui fournir sans cesse de nouvelles quantités de sang vermeil (2).
Enfin, si chez un animal asphyxié par la transformation de la

(1) M. Brown-Séquard a trouvé physiologiste avait cru remarquer

que le sang artériel cesse presque qu'il suffit de couper les nerfs de la

entièrement de se changer en sang patte d'un animal vivant pour empê-

noir, lorsque les organes que ce liquide cher le sang de devenir veineux en

traverse sont dans un état de rigidité traversant le membre ainsi mutilé,

cadavérique trop avancé pour que et que, par l'influence du galvanisme,

les propriétés vitales puissent y être cette transformation se rétablissait (6).
rappelées (a). (2) Recherches physiol. sur la vie

Un résultat analogue avait été an- et la mort, p. 374.
nonce précédemment par Krimer. Ce

(a) Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1855, t. XLI, p. G30.

(b) Physioîogisclie Unlersuchungen (cité par Burdach, t. VI, p. 471).

DES ARTÈRES ET CELUI DES VEINES. 371

totalité de son sang en sang veineux, on fait arriver de l'air
dans les poumons , le sang vermeil apparaît de nouveau dans
l'organisme et y remplit ses fonctions ordinaires.

Ainsi le fluide nourricier se trouve placé entre deux puissances
contraires qui le modifient chacune à sa façon : l'une y imprime
le cachet propre au sang veineux, l'autre en fait du sang arté-
riel, et, suivant qu'il revient des parties où siègent l'une ou
l'autre de ces forces, il se présente avec les propriétés caracté-
ristiques du sang noir ou du sang vermeil. L'état instable de
cet agent est ici encore un des traits les plus saillants de son
histoire physiologique, et ces changements perpétuels dans ses
propriétés sont des conditions essentielles de l'accomplissement
de son rôle dans l'économie animale.

Du reste, les changements de teinte qui dénotent d'ordinaire
ces modifications importantes dans les propriétés vivifiantes du
sang ne constituent pas les différences essentielles qui existent
entre ces deux variétés du fluide nourricier. On peut, à l'aide
de certaines réactions chimiques, donner au sang noir une
teinte vermeille sans lui communiquer la puissance vivifiante qui
est propre au sang artériel ; pour cela, il suffit d'y ajouter en
proportion convenable certaines matières salines (du phosphate
de soude ou du nitre, par exemple) (1) ; mais cette coloration

(1) Hewson a remarqué que le man (d) , Lehmann (e) , etc. On a
nitre et beaucoup d'autres sels à base trouvé aussi que le sucre produisait
alcaline donnent au sang une teinte un changement analogue dans la cou-
vermeille (a). M. John Davy a constaté leur du sang (/), et toutes ces réactions
le même résultat par l'emploi du sel s'accomplissent dans le vide aussi
commun et du borate de soude (b). bien qu'à l'air.
Des faits du même ordre ont été ob- On a donné diverses explications de
serves par Wells, Stephens (c), Hoff- ce phénomène, sur lequel nous revien-

(a) Hewson, On Blood (Works, p. 11).

(b) 3. Davy, Miscell. Obs. on Blood (Researclies, Physiol. and Anat., vol. II, p. 101).

(c) Stephens, Obs. on the Healthy and Dlseased Properties of the Blood, and on the Theory of
Respiration (Philos. Trans., 1835, p. 343).

(d) Hoffman, Observ. and Exper. on the Blood (Lond. Med. Gazette, 1833).

(e) Lehmann, Lehrb. derphysiol. Chem., 1843, Bd. II, p. 142.

(f) Gulliver, Notes to Hewson's Works, 1846, p. 8.

372 DIFFÉRENCES ENTRE LE SANG

particulière accompagne toujours la modification par suite de
laquelle le sang noir devient apte à remplir le rôle d'agent

drons bientôt. Un médecin d'Edim-
bourg, M. Charles Williams, en étu-
diant l'action du sel sur le caillot , a
vu que, dans le point de contact, une
teinte blanche se manifestait avant
que la couleur rouge parût avivée ; il
a vu aussi que le mélange du sang
liquide avec ces dissolutions salines
est suivi de l'apparition plus nette
de beaucoup de globulins blancs;
et il en a conclu que c'est en ren-
dant le liquide aple à réfléchir plus
de lumière que ces matières en ren-
dent la teinte plus brillante et plus
vive (a). Des faits analogues avaient
été constatés plus anciennement par
M. Wells (6). M. Gulliver, et quelques
autres micrographes, ont trouvé que
les globules traités de la sorte par des
matières salines, étaient toujours plus
ou moins contractés ; ils ont cru re-
marquer qu'un changement analogue
était déterminé dans ces corpuscules
par l'action de l'oxygène, et ils ont
été conduits à supposer que les varia-
tions de teinte en question sont dues
à des différences dans le degré de
densité de la matière colorante des
globules (e).
Schultz pense que les globules san-

guins deviennent plus aplatis quand
ils sont placés dans les circonstances
qui leur donnent une teinte vermeille,
tandis qu'au contraire ils se renfle-
raient quand ils prennent une couleur
sombre (d); et l'on a cherché à expli-
quer ces variations de teinte par la ma-
nière différente dont ils réfléchissaient
la lumière quand ils ont l'une ou l'autre
de ces formes. M. Harless a publié
beaucoup d'observations à l'appui de
cette théorie mécanique des change-
ments de teinte du sang rouge; et
depuisquelques années cette question,
développée par M. Scheerer, a donné
lieu à des discussions dont nous ne
pourrons parler utilement qu'après
avoir traité des principaux phéno-
mènes de la respiration (e).

L'attention des physiologistes a été
appelée, il y a quelques années, sur
un phénomène de coloration du sang
qui, au premier abord, paraissait fort
singulier. Newbinning (f) a remarqué
que le caillot formé dans une soucoupe
dont le fond était peint en vert avec
de l'oxyde de chrome, devenait plus
vermeil dans les points correspon-
dants à cette peinture, et Taylor (g) a
fait des observations analogues. Mais

(a) Ch. Williams, On the Changes produced in Blood in the Course of Us Circulation (London
Ned. Gazette, 1835, vol. XVI, p. 788).

(b) Observ. and Exper. on the Colour of Blood (Philos. Trans., 1797, p. 429).

(c) Gulliver, Notes to Hewson's Works, p. 9.

(d) Schultz, Dus System der Circulation, p. 137.

(e) Voy. Harless, Monographie ûber den Einfluss der Gase auf die Form der Blutkôrperchen
von Bana temporaria. Erlanger), 1846.

BischotT, Bericht (Miiller's Arch. fur Anat. und Physiol., 1847, p. 117).
Sclieerer, Ueber die Farbe des Blutes (Zeitschr. fur rationelle Medicin, 1844, 1. 1, p. 288).
Bruch, Ueber die Farbe des Blutes (Zeitschr. fur rationelle Medicin, 1844, t. I, p. 440).
Reuler, Beobachtung der Versuch., von^Prof. Sclieerer und D' Bruch, Ueber die Farbe des
Blutes (Zeitschr. fur rationelle Medicin, 1845, t. III, p. 165).

Bruch, Noch einmal die Blutfarbe (Zeitschr., 1845, t. III, p. 308, et 1846, t. V, p. 440).

(f) On certain Circumstances a/fecting the Colour of Blood during Coagulation (Edinb. New
Philos. Journ., 1839, vol. XXVII, p. 202 et 358).

(y) Toylor, Effects of Certain Pigments on the Blood (Lanùet, febr. 1840, vol. I, p. 836).

organes.

DES AHTÈRES ET CELUI DES VEINES. 373

vivifiant, et dans l'économie animale la teinte vermeille ne se
manifeste dans le sang que lorsque cette transformation
s'accomplit.

Il en résulte que, pour le physiologiste, la couleur rouge
vermeil du sang qui se trouve dans l'organisme d'un animal
vertébré est toujours indicative de l'aptitude de ce liquide à y
exciter le mouvement vital (1).

Chez les animaux à sang blanc, il existe des différences ana- San&

des

logues entre le sang artériel et le sang veineux, en tout ce qui invertébrés.
touche à l'action physiologique de ce liquide ; mais ces diffé-
rences ne sont pas accompagnées de changements notables
dans ses propriétés physiques.

Lorsque nous arriverons à l'étude du rôle que joue le sang Modifications
dans les diverses fonctions de l'économie animale, nous aurons dan" XL
également à examiner quelles sont les modifications que ce
fluide subit par l'action des diverses parties de l'organisme, et
nous verrons alors que sa composition chimique n'est pas iden-
tique dans tous les vaisseaux (2) ; mais ces variations sont tou-
jours légères, et ne peuvent changer en rien l'idée générale que
j'ai cherché à donner ici de la constitution de cet agent
nutritif.

M. Dumas a expliqué ce phénomène rence entre le sang de l'artère caro-

en rappelant que les peintures de tide d'un Mouton et celui de la veine

ce genre ont plus de saillie que celles jugulaire du même animal. Le sang

faites avec les autres couleurs (a). veineux est alors plus rouge que d'or-

(1) Il paraîtrait cependant , d'après dinaire, et le sang artériel moins ver-

les observations de Crawford et de meil.(Voy.Crawford, On Animal Heat,

J. Davy, que la différence de teinte 1788, p. 307. — J. Davy. Researches,

entre les sangs veineux et artériel s'ef- Physiol. and AnaL, vol. II, p. IZiO.)
face en partie lorsque l'animal qui (2) C'est principalement le sang de

fournit ces liquides est exposé à une la veine porte, c'est-à-dire le sang qui

température supérieure à 26 degrés. vient de l'appareil digestif, et qui n'a

Ainsi, à Malte, pendant les mois les pas encore traversé le foie, qui offre

plus chauds de l'année , M. J. Davy dans sa composition des particularités

ne pouvait distinguer aucune diffé- remarquables, et son étude se rattache

(a) Comptes rendus de l'Académie des sciences, t, VIII, p. 344.

olfX DIFFÉRENCES ENTRE LE SANG DES ARTÈRES ET CELUI DES VEINES.

Je ne pousserai donc pas plus loin l'étude du sang considéré
d'une manière isolée, et je passerai tout de suite aux relations
qui existent entre ce fluide et l'air atmosphérique, relations qui
constituent le fait capital de l'histoire de l'une des fonctions les
plus importantes de la vie des animaux : la respiration.

naturellement à celle du travail di- ce liquide, mentionnés ci-dessus (voy.

gestif. Je me bornerai donc à ajouter p. 300), on peut consulter à ce sujet

ici qu'indépendamment des écrits les recherches de Schultz, Fr. Simon,

relatifs à l'existence du sucre dans Fr. Schmid, J. Béclard et Lehmann (a).

(a) Schultz, Sijstem der Circulation, p. 140.

Fr. Simon, Animal Chemistry, vol. I, p. 202.

Fried. Schmid , Chemische und mikrosk. Untersuchungen iiber die Pfortader-Blut (Arch. fur
physiol. und pathol. Chernie, von Heller, 1847, t. IV, p. 318).

J. Béclard, Rech. expérim. sur les fond, de la rate et sur celles de la veine porte (Arch, gén.
de méd., 1848, 4» série, t. XVIII, et Ann. de chim. et de pliys., 1847, 3* série, t. XXI, p. 506).

Lehmann , Einige vergleichende Analysen des Blutes der Pfortader und der Lebervenen
(Joum. fur praktische Chemie, von Erdmann, 1851, t. LUI, p. 205).

SEPTIÈME LEÇON.

DE LA RESPIRATION.

Série de découvertes qui ont conduit à la connaissance de la nature de ce phénomène

physiologique.

§ 1. — Chacun de nous a pu reconnaître par sa propre
expérience combien est impérieux le besoin que l'homme
éprouve de se gonfler la poitrine en y attirant l'air du dehors ,
puis d'expulser ce fluide pour en aspirer une nouvelle pro-
vision, qui bientôt sera rejetée à son tour. On sait que nous
ne pouvons vivre qu'à la condition de changer ainsi sans cesse
l'air introduit dans notre organisme, et que ce renouvellement
s'opère à l'aide d'une série de mouvements alternatifs qui se
succèdent à de courts intervalles. Ce phénomène, auquel on
donne le nom de respiration, a été connu de tout temps , et les
premiers physiologistes de l'antiquité ont constaté que l'air
inspiré de la sorte pénètre dans des organes particuliers appelés
poumons (1).

Aristote avait remarqué aussi que les animaux terrestres à
sang rouge éprouvent le même besoin, et que tous meurent
suffoqués, s'ils restent un certain temps sans respirer. Il ajoute

(1) En esquissant ici l'histoire des
découvertes dont la respiration des
animaux a été successivement le sujet,
je n'ai pas l'intention de parler de tous
les travaux publiés sur cette fonction
importante, ni de faire connaître les
diverses opinions émises par les an-
ciens écrivains touchant la nature de
ce phénomène. Je ne parlerai que des
faits bien constatés ; quant aux hypo-
thèses des physiologistes qui ont pré-

cédé l'époque de Lavoisier, je me bor-
nerai à renvoyer au troisième volume
du grand Traité de physiologie de
Haller. On trouve aussi l'analyse suc-
cincte de beaucoup d'écrits plus ré-
cents sur le même sujet dans un opus-
cule intitulé : Mémoire pour servir
d'introduction à un ouvrage sur la
respiration des animaux, contenant
la Bibliographie , par G. Fischer,
in-8°, Paris, 1798.

Premières

notions

acquises

par

les anciens.

376

RESPIRATION.

que certains animaux aquatiques, tels que le Dauphin et la
Baleine, sont soumis à la même loi ; mais que les Poissons, les
Mollusques et les Crustacés, au lieu d'avaler et de rejeter ainsi
de l'air, avalent et rejettent de l'eau, ou, en d'autres mots, que
parmi les êtres animés les uns respirent l'air, les autres respi-
rent l'eau, et que ces derniers sont pourvus à cet effet, non de
poumons, mais de branchies. Il supposait d'ailleurs que chez
tous ce passage d'un fluide étranger dans l'intérieur de l'orga-
nisme était destiné à refroidir le sang, et par conséquent il ne
devait y avoir à ses yeux aucune différence essentielle entre
ces deux modes de respiration : l'une aérienne , l'autre aqua-
tique. Quant aux animaux terrestres de petite taille, tels que
les Insectes , Aristote pensait que le contact de l'air à la sur-
face du corps suffisait pour les rafraîchir de la sorte, et qu'ils
n'avaient pas besoin de respirer, c'est-à-dire , suivant sa ma-
nière d'envisager cette fonction , de recevoir l'air dans l'inté-
rieur de leur organisme (1).

(1) Les idées d' Aristote au sujet des
rapports des animaux avec l'air étaient
un peu vagues , très incomplètes et
souvent tout à fait fausses. Il ne voyait
dans la respiration qu'un phénomène
physique, et bien qu'il eût quelques
notions de la structure des poumons,
il pensait que l'air insufflé dans cet
organe pénétrait dans le cœur. C'est
dans son Histoire des animaux
(liv. I, § 16, et liv. VIII, § 25), ainsi
que dans son Traité des parties des
animaux ( liv. II ) , qu'il expose ses
vues au sujet de cette fonction.

La théorie de la réfrigération de
l'organisme par le fait de la respiration
paraît avoir été assez généralement
admise par les anciens. On la trouve
dans les écrits d'Hippocrate, de Pla-
ton, etc.

Plusieurs philosophes, tels que Dé-
mocrite d'Abdère, Anaxagore et Em-
pédocle, paraissent avoir cru que les
animaux aquatiques, de même que les
animaux terrestres, avaient besoin de
venir à l'air pour respirer ce fluide.
Aristote a combattu cette opinion ;
mais, s'il a dit que les Poissons ne
respirent pas, il entendait seulement
par là qu'ils ne hument pas l'air
comme nous.

Un des successeurs d' Aristote, Era-
sistrate, poussa plus loin que lui l'er-
reur signalée ci-dessus au sujet de
l'entrée de l'air dans le cœur. Ainsi que
nous le verrons en traitant de la cir-
culation, il supposait que les artères
étaient remplies de ce fluide, et que
celui-ci pénétrait par conséquent dans
toutes les parties du corps.

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 377

Des idées analogues, au sujet des usages de la respiration,
sont exprimées d'une manière plus ou moins nette dans les
écrits de beaucoup d'autres naturalistes de l'antiquité, mais s'y
trouvent parfois mêlées à des erreurs sur lesquelles il serait
inutile de nous arrêter ici.

S 2. — Pendant les longs siècles de barbarie qui suivirent Etat

«J o 1 stationnaire

la décadence et la chute de la civilisation romaine , les sciences de la f iefnce

1 pendant

physiologiques ne firent aucun progrès important , et ce fut à le âm°yen
l'époque de la renaissance seulement que les médecins et les
naturalistes commencèrent à chercher de nouvelles lumières
en s'aidant de l'observation et de l'expérience. On s'appliqua
d'abord à l'étude anatomique du corps humain, et bientôt, tout
en perfectionnant nos connaissances sur la structure de nos
organes, on enrichit la science de résultats nouveaux pour la
physiologie ; mais ces premières découvertes ne contribuèrent
que peu à nous éclairer sur les rapports des animaux vivants
avec l'air atmosphérique , et il nous faut arriver jusqu'au
xvne siècle pour rencontrer sur ce sujet des travaux dignes
d'attention.

Déjà quelques idées judicieuses sur la nature du phénomène
de la respiration avaient , il est vrai , commencé à se faire
jour ; mais elles ne furent ni assez développées, ni assez bien
étayées de faits probants, pour prendre rang dans la science, et
elles restèrent à l'état d'opinions plutôt que de résultats acquis.

Par exemple, vers la fin du xve siècle, Léonard de Vinci,
qui compte au nombre des plus grands peintres de la renais-
sance, mais qui était en même temps géomètre , physicien et
naturaliste éminent, avait dit que le feu consomme sans cesse
l'air, et qu'aucun animal ni terrestre ni aérien ne peut vivre
dans de l'air qui n'est plus propre à entretenir la flamme (1).

(1) Léonard de Vinci naquit aux avoir habité Milan et Home, il se fixa
environs de Florence, en 1Û52, et après en France, et mourut à A m boise ,

I. Ù8

378 RESPIRATION.

Paracelse , le chef de l'école des médecins -chimistes du
xvie siècle, avait également parlé de la nécessité de l'air tant
pour l'entretien de la vie des animaux que pour la combustion
du bois; mais il n'avait certainement aucune idée nette du
travail respiratoire, et je ne puis le considérer comme ayant
contribué réellement à élucider l'histoire de cette fonction (1).

§3. — Mais, vers le milieu du xvif siècle, la chimie
naissante vint fournir aux sciences physiologiques un fait
capital.

Un des membres de la vieille famille princière des comtes de
Mérode, Jean-Baptiste Van Helmont, dont la vie tout entière fut
van Heimont. consacrée aux travaux du laboratoire, reconnut alors l'existence
de diverses sortes d'air dont l'action sur l'économie animale est
bien différente. Il vit qu'un fluide aériforme, invisible à nos
yeux comme l'air que nous respirons, se produit quand le char-
bon brûle ou que le vin fermente ; qu'il sort parfois du sein de

Découvertes

faites

par

en 1519. Aucun de ses ouvrages ne
fut publié de son vivant, mais il laissa
beaucoup de manuscrits. Le passage
relatif à la respiration dont j'ai parlé
ci-dessus se trouve dans un ouvrage
intitulé : Notice de quelques arti-
cles appartenant à l'histoire natu-
relle et à la chimie, tirés de l'Es-
sai sur les ouvrages de Léonard
de Vinci, par Verituri, et a été repro-
duit par M. Hoefer, dans son Histoire
de la chimie, t. II, p. 98. Au sujet des
travaux scientifiques de ce grand ar-
tiste, on peut consulter avec avantage
VHistoire des sciences mathématiques
en Italie, par M. Libri, t. III, p. 27.
(1) La vie et les travaux de Para-
celse appartiennent à l'histoire de
l'alchimie plutôt qu'à celle des sciences
naturelles ; mais ce maître exerça une
grande influence sur les opinions ré-
gnantes en médecine, non-seulement

à son époque, mais pendant fort long-
temps après sa mort. Il mêla toujours
des idées de magie et d'astrologie à
celles qu'il avait en chimie et en phy-
siologie ; mais au milieu du fatras de
ses écrits on trouve souvent des vues
saines et élevées , quoique obscures.
Ainsi il considère la putréfaction
comme étant une sorte de transmuta-
tion, et il chercha à extraire des sub-
stances employées en médecine leurs
principes actifs pour les substituer aux
mélanges informes des anciennes phar-
macopées. Il avait aussi une indépen-
dance d'esprit rare de son temps, et
il préféra toujours les résultats de
l'expérimentation à l'autorité des an-
ciens, envers lesquels il se montra
d'ailleurs d'une injustice révoltante.
Il naquit en Suisse, en 1 A93, et il
mourut à Salzbourg, en 15/jO.

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 379

la terre pour se répandre dans les mines ou les grottes (1) ;
qu'il s'échappe en pétillant des eaux minérales de Spa, et qu'il
se dégage quand on fait agir du vinaigre sur la matière crayeuse
connue des pharmaciens sous le nom d'yeux d'écrevisse. Il vit
aussi que ce fluide impalpable auquel il donna le nom de gaz
sylvestre, est impropre à l'entretien de la flamme, et qu'au lieu
de faire vivre les animaux comme le gaz atmosphérique, il en
détermine promptement l'asphyxie et la mort.

D'après le peu de mots que je viens de dire de ce fluide nou-
veau découvert par Van Helmont vers le milieu du xvne siècle,
vous avez dû y reconnaître le gaz acide carbonique des chi-
mistes modernes.

Il ne m'appartient pas de vous entretenir de la grandeur du
service rendu ainsi à la chimie ; mais je crois devoir faire res-
sortir l'importance des découvertes de Van Helmont pour la
science dont l'étude nous occupe ici, et cela, non-seulement à
raison des conséquences que nous avons besoin d'en tirer pour
bien suivre les progrès de l'histoire physiologique de la respi-
ration, mais par un sentiment de justice envers la mémoire de
cet homme de génie dont les œuvres ne sont d'ordinaire citées
dans nos écoles de médecine que pour en faire un objet de
risée, à cause de quelques hypothèses obscures et d'un langage
bizarre auquel les esprits superficiels s'arrêtent plutôt que de
chercher le fond des choses (2).

(1) Il cite à ce sujet la Grotte des grotte s'y répand en grande quantité.

chiens, cavité souterraine qui se trouve Lorsque le Chien y entre, il se trouve

près de Naples, et qui est souvent immergé dans cette couche de gaz

visitée par les voyageurs. L'homme méphitique, tandis qu'à une hauteur

peut y pénétrer et y respirer impuné- plus grande du sol l'air se renouvelle

ment ; mais si celui-ci est accompagné facilement et conserve un degré de

d'un Chien, l'animal tombe bientôt à pureté suffisante pour servir à la res-

ses pieds, asphyxié, et y mourrait si piration de l'homme,

on ne le retirait pour l'exposer à l'air. (2) Vain Helmont naquit à Bruxelles

Cela dépend de ce que l'acide carbo- en 1577, et s'adonna avec ardeur

nique qui se dégage au form de la à l'étude de la médecine et de la chi-

380

RESPIRATION.

L'action
de l'air

Dès ce moment les physiologistes ne pouvaient plus admettre

ne action l'explication dont tous les écrivains de l'antiquité s'étaient con-
chimique. fent£s au gujet {ju roje ^ j'ajr ^ang ja reSpiration ; £n effe^ si

l'air atmosphérique ne servait qu'à rafraîchir le sang dans l'in-
térieur de nos poumons, le même effet devrait être produit par
l'introduction de ce gaz nouveau, qui, placé dans les mêmes
circonstances, est également froid (1). L'action vivifiante de
l'air dépend donc non de ses propriétés physiques par les-
quelles il ne diffère pas de l'air asphyxiant des grottes et
des cuves à fermentation, mais de sa nature intime, ou, pour
me servir du langage moderne, de ses propriétés chimiques.

mie ; les séductions de la vie des cours
ne purent jamais le détourner de ses
travaux, et il se consacra tout entier à
la science, il mourut en 16kà, et ses
œuvres furent publiées pour la pre-
mière fois à Amsterdam, en 16Zi8,sous
le titre d'Ortus medicinœ , par les
soins de son fils. Il fut le premier,
peut-être, à proclamer la nécessité de
l'emploi de la balance dans les expé-
riences de chimie , instrument dont
Lavoisier et ses disciples ont fait un
siècle et demi plus tard un si heureux
emploi. Il distingua parmi les gaz ou
fluides aériformes, non-seulement le
gaz sylvestre (ou acide carbonique),
mais des gaz inflammables ; un gaz du
sel (ou acide chlorhydrique) et d'autres
encore. 11 ne sut pas recueillir ces gaz
et les étudier isolément, et ses idées
touchant la nature de ces fluides
étaient erronées ; mais il rendit un
grand service à la science en faisant
connaître leur existence.

Quant à ses idées sur les éléments
et à ses théories des forces vitales,
elles se ressentent des tendances spé-
culatives de la philosophie scolas-

tique de son époque, et ne doivent pas
nous occuper ici. Mais de ce qu'un
auteur a mêlé des choses médiocres
ou mauvaises à de grandes et utiles
découvertes, ce n'est pas une raison
pour lui refuser le tribut de reconnais-
sance qui lui est dû pour les services
qu'il a rendus, ainsi que le font d'ordi-
naire les médecins, quand ils parlent
de Van Helmont.

(1) Cette doctrine du refroidisse-
ment du sang par la respiration a été
soutenue non-seulement par des écri-
vains de l'antiquité et du moyen âge,
mais aussi par des philosophes des
temps plus modernes. Ainsi Descartes
pensait que la respiration sert à rafraî-
chir le sang et à augmenter la densité
de ce liquide.

Swammerdam chercha à établir
que ce phénomène est essentielle-
ment mécanique, et que l'air sert à
refroidir le sang et à enlever des va-
peurs fuligineuses. {Tractalus de res-
piratione usuque pulmonum, 1667.)

Ilelvétius professa une opinion ana-
logue. {Mém. de l'Acad. des sciences,
1718, p. 222.)

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 381

C'était là un premier pas vers la connaissance de la théorie des
phénomènes respiratoires, et ce pas était, à mes yeux, un pro-
grès immense ; mais la découverte de Van Helmont , pour
porter tous ses fruits avait besoin d'être développée et fécondée
par d'autres travaux.

§ h. — Quelques années après la publication des écrits du
chimiste belge, un philosophe expérimentateur, dont j'ai déjà
eu à citer le nom dans ces leçons , Robert Boyle , porta sur
ces questions de nouvelles lumières, soit par ses propres tra-
vaux , soit par les recherches auxquelles il excitait sans cesse
les amis dont il s'entourait (1). A cette époque, un physicien
de Magdebourg, Otto de Guéricke, venait d'inventer la ma-
chine pneumatique à l'aide de laquelle on extrait facilement
l'air d'un vase convenablement disposé, et l'on y fait le vide.
Boyle fit perfectionner cet instrument nouveau par son ami
Hook, et en profita pour étudier la respiration des animaux : il
constata que l'air n'est pas nécessaire à l'entretien de la vie
des Vertébrés terrestres seulement, comme le pensait Aristote,
mais n'est pas moins indispensable aux Insectes, et que tous
ces animaux, lorsqu'ils ont été asphyxiés par la privation de ce
fluide, sont susceptibles de reprendre le mouvement lorsqu'en
leur fournissant de l'air on rend de nouveau la respiration pos-
sible. Il chercha aussi à prouver que les Poissons ont également
besoin d'air pour respirer, et qu'ils en trouvent dans l'eau qui

Travaux

de
Boyle.

Généralité

de l'acte

de la

respiration.

(1) Robert Boyle, fils du comte de
Corke, qui par ses talents s'était élevé
aux plus hautes dignités de l'État,
naquit en 1626, et consacra tout son
temps, ainsi que sa grande fortune, au
service des sciences physiques et na-
turelles. Son nom se trouva mêlé à
toutes les questions qui se débat-
taient pendant la seconde moitié du
xvne siècle, et ses œuvres forment
6 volumes in-/i°. Il mourut en 1691.

Le petit groupe de savants dont
Boyle était le patron devint le noyau
de la Société royale de Londres, com-
pagnie dont l'influence a été très
grande sur les progrès de toutes les
sciences, tant à raison des travaux de
ses membres que de ses publications.
Le recueil des Transactions philoso-
phiques de cette société date de 1665, et
se continue aujourd'hui encore avec
une régularité parfaite.

382 RESPIRATION.

les entoure (1). Enfin ses nombreuses expériences le condui-
sirent à admettre que l'air devait contenir une substance vitale
qui interviendrait dans les phénomènes de la combustion, de
la respiration et de la fermentation, opinion que la chimie
moderne est venue sanctionner un siècle plus tard (2).
Respiration En 1690, la généralisation du fait de la nécessité de l'air

des animaux '■

aquatiques, pour l'entretien de la vie de tous les animaux, déjà tentée par
Boyle , fut bien établie par les expériences de Jean Ber-
noulli (3). Ce grand géomètre reconnut que les premières
bulles qui se dégagent de l'eau exposée à l'action de la chaleur
ne sont autre chose que de l'air qui était dissous dans ce
liquide, et il fit voir que les Poissons ne peuvent vivre dans
de l'eau qui a été de la sorte purgée d'air par l'ébullition.

Ainsi, vers la lin du xvne siècle, on savait, à ne pouvoir plus en
douter, que sous le rapport de la respiration, il n'existe aucune
différence fondamentale entre les animaux ; que tous ont besoin
d'air pour exister, ceux qui habitent le sein des eaux comme
ceux qui vivent dans l'atmosphère terrestre ; mais que chez les
uns la respiration s'effectue directement à l'aide de l'air gazeux
dont cette atmosphère se compose, tandis quechez les autres l'air

(1) New Pneumatical Experiments about some Hidden Qualities of the
about Respiration [Phil.Trans., 1670, Air, in Works, vol. IV, p. 91, édit.
p. 2011, et 2035.) de 1772.)

(2) Il est surprenant, ajoute Boyle, (3) Ce physicien habile était frère
qu'il y ait quelque chose dans l'air qui de Jacques Bernoulli et père de Daniel
soit seul propre à entretenir la flamme, Bernoulli dont les noms sont égale-
et qu'une fois cette matière consom- ment célèbres. Il naquit à Bâle, en
mée, la flamme s'éteigne aussitôt ; et 1667, et mourut en 1748. J'aurai à le
pourtant l'air qui reste a fort peu citer encore lorsque je parlerai des
perdu de son élasticité. premiers essais de chimie pneuma-

Enfin il arrive à dire que ses expé- tique. Les expériences dont il vient

riences sur la respiration l'ont conduit d'être question sont consignées dans

à soupçonner l'existence de quelque son Dissertatio de effervescentia et

substance vitale qui se trouverait ré- fermentatione nova hypothesi fun-

pandu dans l'air et qui serait propre à data (Basiliœ, 1690, cap. lli).
l'entretien de la flamme. (Suspicions

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 383

n'arrive aux organes respiratoires que par l'intermédiaire de
l'eau où ce fluide est tenu en dissolution.

Les idées d'Aristote, relativement au mode de respiration des
êtres animés, se trouvèrent de la sorte tout à la fois rectifiées
et complétées. Ainsi que ce grand naturaliste l'avait remarqué,
les animaux qui sont pourvus de poumons respirent l'air en
nature ; ceux qui n'ont pas de poumons, mais qui sont pourvus
des instruments nommés branchies, respirent l'eau dans laquelle
ils trouvent de l'air dont l'état est approprié aux besoins parti-
culiers de leur organisation. La distinction établie par Aristote
entre le mode de respiration des animaux aquatiques et ter-
restres subsiste donc toujours, mais se trouve en quelque sorte
dominée par ce fait capital : que l'air, libre ou dissous, est éga-
lement nécessaire à tous.

Enfin, ces résultats physiologiques furent complétés par les Découverte
travaux anatomiques de Malpighi (1). Aristote, comme je l'ai respiratoires
déjà dit, pensait que les animaux terrestres de petite taille ne
respiraient pas, ce qui, pour lui, signifiait qu'ils ne recevaient
pas l'air dans l'intérieur de leur corps. Mais en même temps que
Boyle montrait la nécessité de l'air pour le maintien de la vie
des Insectes, Malpighi découvrit dans leur organisme un appa-
reil qui tient lieu de poumons, et qui, s'ouvrant directement au
dehors par une série de petits orifices nommés stigmates, porte
l'air dans la profondeur de toutes les parties, à l'aide de trachées
ou tubes ramifiés comme les racines d'un arbre (2).

(1) Voyez ci-dessus, p. Ztl. tude l'appareil trachéen chez un

(2) Les recherches anatomiques de grand nombre d'Insectes, et décrivit
Malpighi sur la structure des Insectes aussi les organes à l'aide desquels
parurent en 1669, dans son Traité sur plusieurs de ces animaux respirent
le ver à soie, mais portent aussi sur dans l'eau, quand ils sont à l'état de
beaucoup d'autres animaux de la même larves (6). Mais les idées que Svvam-
classe (a), merdam professait relativement à la

A. la même époque, Swammerdam nature du travail respiraloire étaient
fit connaître avec beaucoup d'exacti- ort erronées.

(a) Malpighi, Dissertatio epistolka de Bombyce (Opéra omnia, t. ÏÏ, p. 73),
(6) Swammerdam, Bïblia nalurœ. 2 vol. in-fo]., Leyde, 1737.

Résumé.

384 RESPIRATION.

§ 5. — Nous verrons plus tard qu'Aristote, s'il s'était mépris
au sujet de la respiration des Insectes, n'avait pas eu tort de
croire que chez quelques animaux les rapports établis entre
l'air et l'organisme par la surface de la peau peuvent suffire à
l'entretien de la vie. Mais pour caractériser l'état de la science
à l'époque dont je parle en ce moment, il me suffira d'insister
sur les faits que je viens de rappeler. Effectivement ces faits
démontrent :

1° Que l'air est nécessaire à la vie des animaux en général;

2° Que les animaux terrestres respirent directement l'air
atmosphérique, et que les animaux aquatiques respirent l'air
qui est tenu en dissolution dans l'eau ;

3° Que la respiration aérienne peut s'effectuer à l'aide d'in-
struments physiologiques très différents entre eux ; que chez les
Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles, elle a pour organe le
poumon, tandis que chez les Insectes elle s'exerce au moyen du
système trachéen ;

!i° Enfin, que chez les Poissons et les autres animaux aqua-
tiques dont la structure était alors connue, la respiration se
fait à l'aide des organes particuliers que l'on connaît sous le
nom de branchies.

§ 6. — Un autre résultat d'une grande importance pour l'his-
toire physiologique de la respiration, quoique déjà annoncé par
îarespn-ation. Lé0]iard. de Vinci et Van Helmont, ne fut bien établi que par
Boyle et les expérimentateurs dont ce philosophe excitait sans
cesse le zèle. C'est que par la respiration l'air cesse d'être res-
pirable, et que pour entretenir la vie des animaux, ce fluide doit
être continuellement renouvelé dans l'intérieur du poumon ou
de l'organe qui en tient lieu. Boyle reconnut ce fait en étudiant
ce qui se passe chez des animaux qui sont renfermés dans une
petite quantité d'air : il vit qu'ils s'y asphyxiaient plus ou moins
rapidement, et pour les rappeler à l'existence, il lui suffisait sou-
vent de leur fournir une nouvelle provision d'air non altéré.

Altération

de l'air

par

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 385

Enfin, il montra expérimentalement, que cette altération de l'air
qui le rend impropre à la respiration ne dépend pas de ce que ce
fluide s'échaufferait par suite de son passage dans les poumons,
et deviendrait de la sorte incapable d'opérer sur le sang le refroi-
dissement auquel les anciens physiologistes avaient attribué un
si grand rôle, car en abaissant beaucoup la température de l'air
vicié de la sorte, il ne put en rétablir les propriétés vivi-
fiantes (1).

§ 7. — Vers la même époque, la nécessité du renouvelle- Expériences

sur

ment de l'air pour l'entretien de la vie fut démontrée d'une ia respiration
autre manière par un contemporain de Boyle, Robert Hook.
Plus d'un siècle avant, l'anatomiste Vésale avait vu que le
poumon s'affaisse lorsqu'on ouvre largement la poitrine d'un
animal vivant, d'un Chien, par exemple , et que la respiration
s'arrête ; mais qu'on peut alors prolonger la vie en insufflant de
l'air dans ces organes (2). Du reste, il ne tira de ce fait aucune
conclusion importante pour la physiologie de la respiration.

En 1664, Hook pratiqua la même expérience sur un Chien,
mais la perfectionna et en fit ressortir la haute portée. En pous-
sant de l'air dans les poumons à l'aide d'un soufflet, puis en
laissant écouler le fluide au dehors par l'effet du resserrement
de ces organes, et en renouvelant sans cesse, par une série
d'opérations de ce genre, l'air contenu dans l'appareil respira-
toire,.il empêcha l'asphyxie et fit vivre l'animal. Après avoir
entretenu ainsi artificiellement la respiration et la vie pendant
plus d'une heure, il cessa d'imiter les mouvements alternatifs
d'inspiration et d'expiration, et ayant fait une ouverture à la
surface du poumon, il établit un courant d'air continu à travers

cet organe, à l'aide de deux soufflets adaptés à la trachée et
jouant alternativement. Le poumon resta distendu et la vie se

continua, comme sous l'influence de la respiration artificielle

(1) Loc. cit.. § 15, p. 20Zi6 et suiv. lib. VU, Bâle , 1543 ( Opéra omnia,

(2) De humani corporis fabriea, 1725, t. I, p. 571).

i. 49

de l'air

sur
le sang.

386 RESPIRATION.

ordinaire, tandis que l'asphyxie ne tarde pas à se déclarer dès
que l'air reste stationnaire dans cet organe. Hook en conclut
avec raison que ce n'est pas le mouvement alternatif de disten-
sion et d'affaissement du poumon qui est efficace dans le travail
respiratoire, comme l'avaient supposé quelques physiologistes
mécaniciens ; mais que le renouvellement de l'air est la condi-
tion essentielle de ce phénomène vital (1).
Action § 8. — Nous avons vu dans notre dernière séance que le

sang ne présente pas la même teinte dans toutes les parties du
système vasculaire ; que dans les vaisseaux appelés artères il est
d'un rouge vermeil, tandis que dans les veines il est d'un rouge
noirâtre. Il serait oiseux de nous arrêter ici à parler de l'expli-
cation que les anciens physiologistes donnaient de ces diffé-
rences de couleur ; mais il est nécessaire d'ajouter qu'on avait
remarqué aussi des variations analogues , quoique moins pro-
noncées, entre la partie supérieure et la partie inférieure du
caillot obtenu dans la palette du chirurgien à la suite d'une
saignée. Or, un médecin italien, Fracassati, annonça en 1665
que cette différence de teinte était due à l'action de l'air sur la
surface supérieure du sang , et que pour donner à la partie
inférieure du caillot la même couleur vermeille, il suffisait de
retourner celui-ci et d'exposer à l'action de l'air la partie qui,
restée en contact avec les parois du bassin, avait conservé la
teinte noirâtre du sang veineux (2).

Cette observation conduisit bientôt à une autre découverte
importante. Un des amis de Boyle, dont j'ai déjà cité le nom
quand j'ai parlé de la transfusion du sang, Lower, en ouvrant

(1) Philos. Trans., 1667, vol. I, Pour montrer où en était la physio-
n° 28, p. 539. logie à celte époque, il me semble

(2) Tétras analomicarum episto- utile de transcrire ici le passage re-
larum M. Malpighi , et C. Fracassati : lalif à cette observation qu'on lit dans
De lingua et cerebro. In-12, Bononiee, l'un des recueils les plus accrédités
1665. du temps, le Journal des savants, et

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 387

le thorax d'un animal vivant, s'aperçut que le sang vermeil ne
se produit pas dans le cœur comme on le pensait de son temps;
que ce fluide est encore noir lorsqu'il sort du ventricule pour se
rendre au poumon ; mais qu'il devient vermeil dans ce dernier
organe, lorsqu'on pratique la respiration artificielle, tandis qu'il
conserve sa couleur sombre lorsqu'on cesse de renouveler l'air
dans l'intérieur du poumon. Pour confirmer ce résultat, Lower
étudia l'action que l'air exerce directement sur le sang après
que ce liquide est sorti de l'organisme, et, de même que Fra-
cassati, il vit que, sous l'influence de l'atmosphère, le sang
noir ou sang veineux prend l'aspect du sang vermeil ou sang-
artériel (1).

Ainsi, pour les physiologistes qui n'auraient raisonné que sur
des faits bien constatés, et qui ne se seraient pas contentés de
vaines spéculations de l'esprit, disposition trop commune parmi
les médecins de cette époque, la respiration ne pouvait plus
être considérée comme un phénomène physique seulement (2).
Les diverses expériences dont je viens de rendre brièvement
compte établissent en effet que la nature du sang est modifiée

qui se retrouve presque en entier il assure que si l'on vient à l'exposer

dans les Transactions philosophiques, à l'air il change de couleur, et devient

1667, p. 492 : clair et vermeil. Il est aisé de vérifier

« Lorsque du sang s'est refroidydans si ce qu'il dit est véritable ; cette expé-

un plat, la partie qui est au fond du rience estant aussi facile qu'elle est

plat paroist beaucoup plus noire que curieuse. » (Journ. des savants, 17 '67 ,

celle qui est au dessus. On dit ordi- p. ïhh.)

nairement que ce sang noirâtre est du (1) R. Lower, Tractatus de corde ;

sang mélancholique, et l'on acoustume item de motu et colore sanguinis et

de se servir de cet exemple pour mon- chyli in eum transitu. In-8, 1669,

trer que l'humeur mélancholique entre p. 175 et suivantes,
avec les trois autres humeurs dans la (2) 11 ne faut pas croire cependant

composition du sang. Mais M. Fracas- que ce fait si facile à constater, de la

sati soutient que cette couleur noi- transformation du sang veineux en

ratre vient de ce que le sang qui est sang artériel par l'effet de l'action de

au fond du plat n'est pas exposé à l'air, ait été généralement admis par

l'air, et non pas d'aucun mélange de les contemporains et les successeurs

melancholie; et pour preuve de cela, des physiologistes anglais dont il vient

388 RESPIRATION.

par l'action de l'air, et qu'en agissant ainsi sur l'organisme ,

l'air éprouve aussi dans sa constitution des changements non

moins importants, puisqu'elle perd ses propriétés vivifiantes.

Travaux § 9. — Il y a donc dans la respiration une action chi~

de . , .. .

Mayow. nuque, et les expérimentateurs que je viens de nommer avaient
été frappés de la ressemblance qui existe entre ce phénomène
et celui de la combustion. Mais cette analogie était entrevue
plutôt que démontrée, et l'on ne savait encore rien de positif
au sujet du genre d'altération que l'air éprouve par les effets de
la respiration, on de la cause de sa faculté comburante, lorsque
J. Mayow publia sur ce sujet des recherches importantes. Les
expériences de ce chimiste ne fournirent encore que des idées
incomplètes et vagues ; mais ces notions étaient si rapprochées
de la vérité, que l'on ne doit pas omettre d'en parler avec
éloges, quand on trace l'histoire des progrès de la physiologie.

Découverte En effet, les expériences de Mayow le conduisirent à penser

incomplète , . a, • , - t

d'un que 1 air atmosphérique ne pouvait être un corps simple, une

principe aérien . , , , . ,, . , / ,

vivifiant, matière élémentaire, comme 1 avaient suppose les anciens; mai*

d'être question. Les vérités même les L'illustre Haller n'avait pas des idées
plus simples n'entrent que lentement plus justes sur le rôle de l'air dans ia
dans les sciences en général , surtout respiration (6) , et Cigna , de Turin .
dans les sciences médicales, et il a fallu après avoir fait une série d'expé-
près d'un siècle pour convaincre tous riences pour prouver que le déve-
les physiologistes que le changement loppement de la teinte vermeille
de couleur du sang dans le poumon du sang est toujours dépendant de
est dû à cette cause. Ainsi, en 1777, l'action de l'air (c) , hésita à sou-
un des médecins les plus justement tenir cette opinion (d), et il a failli
estimés du xvmc siècle, Senac, niait encore les expériences de Priestley >
encore cette influence de l'air, et attri- dont il sera question bientôt, pour
huait la différence de couleur du sang porter la conviction dans tous les
à une différence dans la densité de ce esprits (e).
fluide (a).

(a) Senac, Traité de la structure du cœur, t. II, p. 86.

(6) Haller, Elementa physiologica, vol. Il, lib. vi, sect. 3, g 17, etc.

(c) Cigna, De colore sanguinis expérimenta nonnulla (MisceUaneaphilosophico-mathemqtkii
Societatis Taurinensis, 1759, t. I, p. 08).

(d) Cigna, De respiratione ( Miscell. Soc. Taurin., 1773, t. V, p. 109).

(e) Priestley, Obsevv. on Respiration and the Use of hlood (Philos. Trans., 1776, p. 239).

NATURE UK <;k phénomène. 389

devait contenir quelque chose qui la rend apte à entretenir la
vie des animaux, et qui lui est enlevé par le fait de la respira-
tion (1). Ce principe vivifiant, dont il admet l'existence dans
l'air, porte dans ses écrits le nom d'esprit nitro-aérien (2), et
lui parait être aussi l'aliment nécessaire de la combustion. Il fait
voir qu'un corps enflammé et emprisonné sous une cloche ne
tarde pas à s'y éteindre, non pas, comme on le croyait vulgai-
rement, par l'action des matières fuligineuses ou suie qui se
produisent, mais parce que le corps en combustion se trouve
alors privé de ce principe aérien comburant. Il montre que cet
esprit nitro-aérien ne constitue qu'une portion de la masse de
l'air, et que les animaux, par leur respiration, le consomment
ainsi que le ferait un corps enflammé. En plaçant sous une
cloche renversée au-dessus d'une cuve remplie d'eau, de petits
animaux, il a vu le volume de l'air diminuer par les effets de la
respiration (3), et il chercha aussi à prouver par des expériences
que ce principe vital de l'air est le même que le principe com-
burant. Enfin , il se trouvait conduit à penser que les parti-
cules igno -aériennes, absorbées par la respiration , sont desti-
nées à changer le sang veineux en sang artériel , et que cette
absorption est la cause de la chaleur qui se développe dans
le corps humain. Il admettait aussi que l'air enlève au sang
des vapeurs ou effluves qui se trouvent ainsi expulsés de l'or-
ganisme.

Mais lorsque Mayow chercha à pousser plus loin ses investi-

(1) Philos. Tram., 1668, p. 833. à noter qu'à cette époque les mots

(2) Cette désignation , qui peut pa- esprit, gaz et vapeur étaient souvent
raître bizarre aujourd'hui, signifiait employés comme synonymes.

la matière aériforme qui manifeste (3) Mayow trouva que la respira-
son action quand le nitre est placé tion d'une souris avait détruit ^ ou
sur des charbons ardents et active la environ 7 pour 100 de l'air contenu
combustion de ces corps ; ailleurs dans le vaisseau où il avait placé
Mayow désigne ce même principe sous cet animal. (De sal-nitro et spiritu
le nom d'esprit igno-aérien, et il es1 nitro-aereo, 1674, p. 105.)

390

RESPIRATION .

gâtions, il se trouva impuissant à expliquer ce que devenait la
matière vivifiante de l'air qui avait disparu ainsi dans le travail
respiratoire, et il accumula même de nouvelles ténèbres
autour de cette question fondamentale en cherchant à concilier
les faits nouveaux de la science avec d'anciennes idées rela-
tives aux propriétés élastiques des gaz.

Malheureusement pour les progrès de la physiologie et de la
chimie, cet habile observateur mourut peu de temps après la
publication de cette belle série de recherches, fruit des travaux
de sa jeunesse. On voit par ses écrits qu'il était sur la voie d'une
des plus grandes découvertes des temps modernes, et s'il eût
vécu quelques jours de plus, Lavoisier aurait eu peut-être à
exercer son génie sur d'autres questions que celles dont la solu-
tion a rendu sa gloire non moins impérissable que la science
elle-même (1).

(1) C'est à l'âge de vingt-neuf ans
que ce grand chimiste publia en 167Zi
ses recherches sur la constitution et
les propriétés de l'air ; déjà il avait
fait paraître son Traité sur la respira-
tion, et il mourut à Oxford , en 1679,
à l'âge de trente-trois ans. Non-seule-
ment il était arrivé à reconnaître que
l'air se compose en partie d'une ma-
tière comburante et apte à entretenir
la vie, et en partie d'un fluide impro-
pre à la respiration ainsi qu'à l'ali-
mentation du feu ; mais aussi il avait
été conduit à penser que ce même prin-
cipe engendre les acides en se combi-
nant avec certains corps, tels que le
soufre ; qu'il se trouve condensé, pour
ainsi dire , dans le nitre, et que c'est
pour cette raison qu'un mélange de
nitre et de soufre peut brûler dans le
vide ; enfin que lors de la transfor-
mation du fer en rouille, ou quand

l'antimoine brûle, ces métaux se com-
binent avec cette portion vitale de
l'air, et que l'augmentation de poids
de l'antimoine ainsi calciné ne dé-
pend probablement que des parti-
cules igno- aériennes fixées pendant
l'opération.

Or il suffit de substituer le mot oxy-
gène à celui d'esprit nitro-aérien ou
de principe igno-aérien , pour aper-
cevoir nettement dans ces résultats
de l'expérimentation les germes pres-
que mûris de la grande découverte
réalisée cent ans plus tard par l'il-
lustre Lavoisier ; mais, pour arriver à
cette découverte, il aurait fallu séparer
les matières constitutives de l'air, et
Mayow n'avait pu les voir que par les
yeux de l'esprit.

Dans un premier ouvrage de
Mayow (a), on trouve aussi des obser-
vations judicieuses sur le jeu du dia-

(a) Traclatus duo seorsim editi, quorum prior
Oxonii,1667.

agit de respiratione, aller de rachilide. In-8 ,

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 391

La liante portée des travaux de Mayow resta longtemps
inaperçue ; leur influence fut presque nulle sur les progrès de
la physiologie, et il a fallu encore un siècle de découvertes pour
en faire comprendre la signification et la valeur (1).

§ 10. — Ce qui manquait surtout à Mayow et aux autres
chimistes de son époque , pour assurer le succès de leurs
recherches sur la respiration, c'était l'art de manipuler les gaz
comme on le fait d'un corps solide ou liquide. Ainsi nous
voyons Boyle avoir recours aux procédés les plus grossiers,
quand il veut étudier l'influence exercée par les animaux sur les
propriétés chimiques de l'air; et lorsque, en I66/1., Wren voulut
recueillir le fluide élastique qui se dégage pendant la fermen-

Origine

de

la chimie

pneumatique.

phragme dans le mécanisme de la
respiration ; mais c'est dans le livre
publié en 167/t (a) qu'il exposa l'en-
semble de ses recherches. Une analyse
du premier de ces ouvrages se trouve
dans les Transactions philosophiques
de la Société royale de Londres pour
1669, et Fourcroy a donné des extraits
fort étendus du second (b) ; on peut
consulter aussi à ce sujet l'ouvrage
de M. Hoefer (c).

(1) Quelques auteurs de la fin du
XVIIe siècle eurent cependant des idées
assez justes sur la nature des phéno-
mènes respiratoires. Ainsi Slare , à
l'occasion des expériences de Boyle sur
la coloration de la solution du cuivre
ammoniacal par le contact de l'air,
chercha à expliquer de la même ma-
nière la coloration du sang artériel en
rouge vif, et il ajouta que d'après les

expériences sur la respiration des
animaux en vase clos, il était conduit à
penser que dans cet acte physiologique
il devait y avoir non-seulement exha-
lation d'une vapeur, mais absorption
de quelque chose existant dans l'air.
D'après le volume considérable d'air
qui est nécessaire à l'entretien de la
vie, il pense aussi que ce principe ou
esprit vivifiant ne se trouve répandu
qu'en petite quantité dans l'atmos-
phère (d).

Mais les idées de Mayow furent
combattues par Haies dont l'autorité
était très grande pendant la première
moitié dusiècle suivant, et l'on attribua
alors à des changements dans l'élasti-
cité de l'air , plutôt qu'à l'existence
d'un principe vital, les modifications
que la respiration détermine dans les
propriétés de ce fluide (e).

(n) Tractatus qiànque medico-physici : quorum primus agit de sal-nitro et spiritu nitro-aereo,
secundus de respiratione, tertius de respiratione fœtus in utero et ovo, quartus de motu muscu-
lari, etc. In-8, Oxonii, 1674.

(b) Annales de chimie, an vu, t. XXIX.

(e) Hoefer, Histoire de la chimie, t. II, p. 260.

(d) Philos. Trans., 1693, n° 204, p. 898.

(e) Haies, Statique des végétaux et des animaux, t. I, p. 196 et suiv.

392 RESPIRATION.

tation, il imagina seulement d'adapter une vessie vide au goulot
du flacon renfermant la matière fermentescible (1).

L'idée de faire usage d'un vase renversé sur de l'eau, pour
y emprisonner de l'air, est fort ancienne, et dans les premières
années du xvr siècle elle donna lieu à l'invention de la cloche
du plongeur (2). Vers la fin du siècle suivant, J.-B. Bernoulli
employa ce moyen pour constater la production du gaz qui se
dégage dans certaines opérations chimiques (3). Mayow en fit
également usage (ù); mais cet expérimentateur ne savait ni
recueillir, ni transvaser commodément les fluides aériformes,
et l'on attribue généralement l'art de les maniera un phar-
macien de Paris, nommé Moitrel. Il me semble cependant
que le mérite de cette invention appartient davantage au
célèbre astronome Halley ; car déjà en 1716, celui-ci, en
perfectionnant la cloche à plonger, donna toutes les indications
nécessaires pour guider les chimistes dans leurs expériences
pneumatiques (5). Du reste , c'est surtout à Haies que l'on

(1) Voyez Sortie Expirements made opérer le sauvetage des richesses per-
inthe Air Pump [Phil. Trans., 1675, dues sur les côtes d'Angleterre et
vol. X , p. hWo). — Dans la même aux Antilles par le naufrage des vais-
année, Hook employa aussi ce procédé seaux espagnols, et une personne
pour recueillir le gaz qui se dégage nommée Phipps obtint même des ré-
des coquilles d'huîtres par l'action sultats considérables. On trouve aussi
d'un acide. dans les ouvrages de Bernoulli diver-

(2) Un auteur du xvic siècle, Tais- ses inventions destinées à faciliter le
nier, raconte qu'en 1538 l'empereur séjour sous l'eau, à l'aide de cloches
Charles-Quint étant à Tolède , assista ou de masques ; mais clans les diffé-
à une expérience dans laquelle deux rents appareils employés à cette
Grecs descendirent sous l'eau dans une époque, on ne renouvelait pas régu-
sorte de marmite renversée, et y res- lièrement la provision d'air.

tèrent pendant un certain temps sans (3) J. Bernoulli, Dissert, de effer-

être mouillés et sans que la lumière vesc. et ferment, 1590. (Op. om.,

qu'ils avaient emportée avec eux. se t. I, p. 21.

fût éteinte (a). (U) Tract, de sal-nitro et spiritu

Pendant la seconde moitié du nitro-aereo (Op. cit., 167 h).

xvne siècle, on s'occupa beaucoup de (5) The Art of Living under Water,

l'emploi de moyens analogues pour or Means of Fumishiny A ir at the

(a) Voyez l'ouvrage du père Scholt , imprimé en 1687, et intitulé: Technia cwiosa, liv. III,
chap. ix, p. 393.

NATUKE DB GB PHÉNOMÈNE. 393

doit les moyens d'expérimentation à l'aide desquels l'étude des
gaz devint facile oomme elle lest de nos jours. Haies inventa
la cuve à eau telle, à peu de chose près, que nous l'employons
dans tous nos laboratoires, et il fit usage de tubes recourbés
pour conduire les gaz des vases dans lesquels leur dégagement
s'opérait jusque dans les éprouvettes destinées à les recueillir.
Il fit usage de cet appareil pour les gaz fournis par la distillation
de beaucoup de matières organiques et pour faire quelques
expériences sur la respiration ; mais il ne sut pas distinguer ces
gaz entre eux, et il laissa à d'autres physiologistes plus clair-
voyants la gloire d'en avoir profité pour résoudre les questions
physiologiques dont la solution était restée incomplète entre
les mains de Mayow (1).

§ 11. — La première découverte importante que cette nou- Découverte
velle étude des gaz vint fournir à l'histoire de la respiration ]a production
est due à un professeur de Glasgow, Joseph Black, et date ' dans

-, .— K— . x . , , f -i / • / r la respiration.

de 1757. Apres avoir constate que la magnésie préparée par
précipitation contient une matière aériforme , et avoir isolé,
recueilli et étudié les propriétés de ce fluide auquel il donna
le nom dW fixé (fiœed air), Black reconnut que ce gaz est
aussi un des produits de la respiration de l'homme et des ani-

Bottom of the Sea, by Halley (Philos. et parut en 1727. On y trouve des

Trans., 1716, p. Zi92). Je n'ai vu ce expériences conduites avec une rare

Mémoire cité par aucun des écrivains sagacité et une multitude de décou-

qui ont traité de l'histoire de la chimie vertes importantes. Les procédés dont

pneumatique, et M. Hoefer, dans son il fit usage pour recueillir les gaz sont

ouvrage plein d'érudition , attribue consignés dans le sixième chapitre de

exclusivement à Moitrel d'Elément ce livre, et ses appareils y sont repré-

l'invention de l'art de transvaser et sentes pi. 15 à 20. L'édition citée ici

manipuler les gaz ; or la brochure de est la traduction française, intitulée :

ce chimiste ne date que de 1719 (voy.~ La statique des végétaux et celle des

Hoefer, Op. cit., t. Il, p. 3Zt2). animaux (2 vol. in-8, Paris), 1779. On

(i) Il ales, né en 1678, s'est occupé doit aussi à ce savant beaucoup de

surtout de chimie appliquée à la phy- recherches sur le mouvement du sang,

siologie végétale. Son principal ou- dont il sera question dans la suite de

vrage est intitulé Vegetable Staticks, ces leçons. Il mourut en 1761.

I. 50

394 RESPIRATION '.

maux. Il s'assura de ce fait en soufflant à travers un tube dans
de l'eau de chaux ou dans une solution d'alcali caustique : dans
le premier cas , il voyait effectivement un précipité blanc se
former, et dans le second l'alcali perdait peu à peu sa causti-
cité. Black trouva aussi que le gaz exhalé de la sorte par les
poumons est impropre à la respiration, et qu'il ne diffère pas
de celui engendré par la fermentation vineuse ou produit par
la combustion du charbon.

Vair fixé ou air fixe, gaz que Bergmann, appela ensuite acide
aérien, n'était, comme on le voit, que la matière aériforme dont
l'existence avait été signalée un siècle et demi avant par Van
Helmont, sous le nom d'esprit sylvestre ou de gaz (1). Black
fut le premier à le recueillir de façon à pouvoir en étudier les
propriétés et à nous le faire réellement connaître ; mais on ne
saurait sans injustice pour ses prédécesseurs lui en attribuer la
découverte, ainsi que le font la plupart des chimistes (2), et son

(1) Voyez page 378, expérimentateur est en réalité bien

(2) En effet, non-seulement Van plus grand que celui résultant de la
Helmont avait déduit de ses expé- découverte simple de ce fluide. Black
riences que dans la fermentation, la a été le premier à nous faire connaître
combuslion du charbon et la respira- réellement le corps désigné de nos
tion, il se produit un fluide aériforme jours sous le nom d'acide carbonique,
particulier, auquel, dans le langage et si la production de ce gaz dans la
de son temps, il donna le nom d'esprit respiration a été soupçonnée par Van
sylvestre (voy. p. o79) ; mais en 1696 Helmont, elle n'a été démontrée que
Jean Bernoulli, en attaquant de la par les expériences de Black. C'est dans
craie par un acide, avait obtenu le gaz ses leçons qu'il exposa d'abord les résul-
acide carbonique, isolé et l'avait re- tats de ses recherches, et ils ne furent
cueilli dans une éprouvette sous la- recueillis et publiés par la voie de
quelle la réaction s'opérait (a). Ce gaz l'impression qu'après sa mort, par les
était donc découvert longtemps avant soins d'un de ses élèves , J. fiobi-
que Back eût commencé ses belles son (6). Cet ouvrage est très rare,
recherches il ce sujet. Cependant le mais on trouve une analyse inléres-
service rendu à la chimie et à la phy- santé des recherches de Black dans
siologic par les travaux de ce dernier VHistoire de la chimie de Hoefer (c).

(a) Dissert, de effervescentia, cap. xx.

(b) Lectures on the Eléments of Chemistry, delivered in the University nf Edinburgh by the
Late J. Black, 1803. 2 vol. in-4.

(c) Tome II, p. 354.

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 395

mérite principal aux yeux du physiologiste est d'avoir prouvé
expérimentalement que ce corps est un des produits du travail
respiratoire. Malheureusement il n'alla pas plus loin et ne cher-
cha ni à démêler les rapports qui pouvaient exister entre ce
phénomène et le rôle de l'air dans la respiration, ni à détermi-
ner la nature intime de ce fluide aériforme. Or, cet air fixe ou
air crayeux, comme on le nomma aussi, n'est autre chose que
le gaz acide carbonique des chimistes modernes.

J'ajouterai que quinze ans après la découverte de Black, mais
longtemps avant qu'elle eût été rendue publique par la voie
de l'impression, Bergmann fit des recherches approfondies sur
ce gaz et en constata la présence dans l'atmosphère (1).

§ 12. — Ce nouveau progrès dans la connaissance des phé-
nomènes de la respiration des animaux fut suivi d'autres
recherches encore plus importantes , prélude nécessaire des
découvertes brillantes qui nous donnèrent la théorie des rap-
ports des êtres vivants avec l'atmosphère , et qui servirent de
fondement à tout l'édifice de la chimie moderne.

Black naquit de parents écossais, proportion très minime; mais c'étaient

à Bordeaux , en 1728, et mourut à des conjectures et non des démons-

Edinburgh,en 1799. On lui doit aussi trations qu'il en donna , et , comme

une découverte capitale en physique , nous le verrons bientôt, la découverte

celle de la chaleur latente, qui date de la composition de l'air appartient

de 1762. tout entière à un de ses contempo-

(1) C'est à ce grand chimiste qu'on rains. Les expériences de Bergmann

doit la connaissance de la plupart des furent connues des chimistes en

propriétés de Y acide aérien, ou acide 1772, mais ne furent publiées d'une

carbonique , et du rôle de ce corps manière complète que dans les Mé-

dans la constitution des sels , ainsi moires de l'Académie de Stockholm,

que beaucoup d'expériences précieuses pour 1775. Son Mémoire sur l'acide

relatives à son action asphyxiante, etc. aérien se trouve reproduit dans ses

Il est aussi à noter que Bergmann fut Opuscula physica et chimica, vol. I

l'un des premiers à avoir une opi- (1788). Bergmann naquit en 1735 et

nion rationnelle sur la constitution de mourut en 178&. Il fut l'un des pre-

l'air atmosphérique qu'il considérait miers à chercher à déterminer avec

comme un mélange de trois fluides précision les proportions dans les-

élastiques, savoir : d'air vital ou air quelles les corps s'unissent entre eux

pur, d'air vicié et d'acide aérien en dans les combinaisons chimiques.

Travaux

de
Priestlev.

Découverte
du mode

de respiration de ses devanciers

des plantes.

396 RESPIRATION.

En effet, l'étude des gaz, préparée par les travaux de Haies
et de Black , fut alors poursuivie avec ardeur par Priestley en
Angleterre, par Scheele en Suède, par Lavoisier en France, et
donna bientôt des résultats également précieux pour la physio-
logie et la chimie.

En 1771, Priestley (1), après avoir vu, comme beaucoup
que par l'effet de la respiration l'air de-
vient inapte à entretenir la vie des animaux ou à alimenter la
flamme , chercha s'il ne lui serait pas possible de rendre à
ce fluide ainsi vicié ses propriétés premières. Il fit à ce sujet
plusieurs essais infructueux; enfin il trouva que les plantes
en végétation prospèrent dans l'air altéré de la sorte et le
ramènent à son état primitif; car, sous leur influence, il rede-
vient propre à la respiration des animaux et à l'entretien de la
flamme (2).

Ainsi il existe une sorte d'antagonisme entre l'action exercée
sur l'atmosphère par les deux grandes divisions de la Nature

(1) Priestley naquit en 1733 et
mourut en 180/u II s'occupa de con-
troverses religieuses non moins que
de travaux de science. Parmi les nom-
breuses découvertes qu'on lui doit, je
citerai non-seulement celle dont il est
question ci-dessus , mais encore celle
du deutoxyde d'azote et de l'action
remarquable que l'air (ou plutôt l'oxy-
gène) exerce sur ce gaz ; celle des gaz
acide chlorhydrique, acide sulfhydri-
que, ammoniaque, bydrogène phos-
phore, etc.

(2) Ce travail, lu à la Société royale
de Londres, en mars 1772, et imprimé

dans les Transactions 'philosophiques
pour la même année (a), fut repro-
duit dans l'ouvrage de Priestley sur
Y air (b).

Priestley n'étudia d'abord que très
imparfaitement ce phénomène impor-
tant de la respiration des plantes, et
en 1779 il commença même à douter
de l'exactitude de ses premières obser-
vations à ce sujet (c) ; mais, l'année
suivante, Ingenhousz répéta ses expé-
riences, les confirma, et compléta sa
découverte en constatant l'influence
que la lumière exerce sur la décom-
position de l'acide carbonique et le

(a) Priestley, Observ. on Différent Kinds of Air (Philos. Trans., 1762, vol. LXH, p. 147).

(b) Le chapitre cilé plus spécialement ici est celui intitulé : On Air Infested vnth Animal Respi-
ration and Putréfaction (Experim. and Observ. on Différent Kinds of Air, 2° édit., vol. 1, p. 86
et suivantes).

(c) Priestley, Experim. and Observ. relatïng to Varions Branches of Natural Philosophy, etc.,
J770, vol. I, p. 337, etcn

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 397

organique : les Animaux vicient l'air par leur respiration et le
rendent ainsi éminemment propre à servir à l'alimentation des
Plantes; taudis que les Plantes, à leur tour, le modifient d'une
manière contraire et le rendent respirable pour les Animaux.
La pureté de l'atmosphère terrestre, et son aptitude à remplir
le rôle qui lui est assigné dans le système général de la Créa-
tion , semblent donc dépendre des rapports qui existent entre
le fluide ainsi répandu à la surface du globe et les deux sortes
d'êtres vivants à l'usage desquels ce fluide est destiné. Les
plantes, pour satisfaire aux conditions de leur existence, appro-
prient l'air aux besoins des animaux, et ceux-ci, en le viciant
par l'usage, fournissent aux végétaux un aliment qui leur est
nécessaire, et qui, après leur avoir servi de la sorte, redevient
un principe de vie pour les animaux. Les plantes défont sans
cesse ce que les animaux ont fait, et les animaux en même temps
détruisent les effets produits par l'action des plantes; de l'équi-
libre de ces deux forces, agissant en sens contraire, résulte un
état stable, et j'appellerai l'attention sur cette condition de durée,
non-seulement à raison de l'harmonie admirable qu'elle nous
révèle , mais encore parce qu'elle est un des caractères du
grand œuvre de la Création. En effet, ce n'est pas en rendant
les choses immuables que le Créateur semble avoir voulu en
assurer la durée, mais en renouvelant ce qui les constitue ; et
dans les grands phénomènes de la physique du globe, aussi
bien que dans ceux de la Nature vivante, nous voyons que la
stabilité ne réside pas dans le repos , mais dans le mouvement
s'opérant sans cesse dans un cercle fermé, ou consistant plutôt
en une suite d'oscillations déterminées par le jeu de forces

dégagement de l'oxygène par l'action ches en 1731 , et a fait des observa-
des parties vertes des plantes (a). tions intéressantes au sujet de l'action
Enfin, Priestley a repris ses récher- de la matière verte sur l'air, etc. (6).

(a) Ingenhousz, Expér. sur les végétaux, 1779 (trad. franc.; 1787. 1. 1, p. XLVij et suiv.)

(b) Priestley, Experim. and Observ., vol. II, p. 16, etc.

398 RESPIRATION.

contraires. De même que les vapeurs, en s'élevant de la surface
des eaux , vont alimenter les nuages , et que l'eau des nuages,
en tombant sur la terre sous la forme de pluie, revient dans les
bassins d'où elle était sortie, pour s'y vaporiser de nouveau,
et parcourir ainsi éternellement le même cercle; de même
nous voyons l'air fournir aux animaux une portion de sa sub-
stance et en recevoir l'aliment que les plantes doivent y puiser;
puis les plantes y verser à leur tour ce qui est nécessaire
à 'la vie des animaux. L'atmosphère, en pourvoyant ainsi
sans relâche aux besoins des êtres organisés, ne s'épuise donc
pas , mais conserve une éternelle pureté et demeure toujours
apte à remplir le même rôle dans la Nature : vaste association
que la Providence a réglée. A l'époque où Priestley découvrit
ce système d'échanges si bien pondéré , on ne pouvait en
comprendre nettement le mécanisme ; mais les faits nouveaux
dont la science devait bientôt s'enrichir, et dont je dois mainte-
nant vous parler, ne tardèrent pas à nous en donner une expli-
cation complète.
Découverte § 13. — Vers la même époque, ce grand expérimentateur fit
roxygène. une autre observation qui resta d'abord stérile, mais qui con-
duisit bientôt à la découverte d'un fluide éminemment propre
à l'entretien de la combustion et de la vie. Préoccupé d'idées
théoriques dont la chute était prochaine , Priestley appela ce
corps de Y air déphlogistiqué, car il supposait que c'était de l'air
ordinaire privé du principe imaginaire appelé phlogistique. Or
ce produit nouveau, que l'on désigna ensuite sous le nom
A' air vital , n'est autre chose que Y oxygène des chimistes
Découverte actuels (1). Priestley obtint aussi par divers procédés le gaz
razote. impropre à la respiration, qui constitue le résidu laissé par l'air

(1) Un des chimistes à bon droit les vreul (a), et un auteur remarquable
plus célèbres de nos jours, M. Che- par l'étendue de son érudition, M. le

(a) Journal des savants, 1851, p. 225.,

NATURE DE CE PHENOMENE.

399

après qu'on y a fait brûler du charbon ou du soufre, et qu'on
a enlevé par l'action de l'eau les produits de cette combus-
tion. Il en étudia les propriétés , et il le considéra comme
étant de l'air chargé de phlogistique. Aujourd'hui on le regarde
comme un principe élémentaire, et on le connaît sous le nom
d'azote.

§ l/i . — Nous avons déjà vu que vers le milieu du xvne siècle
Fracassati et Lower avaient constaté l'influence exercée par l'air

Action
«le l'oxygène
sur le sang.

professeur Bérard, ont attribué cette
découverte à Bayen (a), qui, en cal-
cinant de l'oxyde rouge de mercure,
avait vu en effet un fluide aériforme se
dégager de ce corps. Mais il me semble
que cette opinion n'est pas fondée.
Effectivement les recherches de ce
chimiste, publiées dans le Journal de
physique en 177/i, datent de la même
époque que celles de Priestley sur le
minium, qui parurent également en
177/i, dans les Transactions philoso-
phiques ; et d'ailleurs l'un et l'autre
avaient été précédés dans la constata-
tion de faits de ce genre par Lavoisier,
dont le travail sur Vexistence d'un
fluide élastique fixé dans quelques
substances (le minium, par exemple),
fut présenté à l'Académie des sciences
en 1773. Mais ce qui constitue les
droits de Priestley à la découverte de
l'oxygène, ce n'est pas d'avoir vu que
dans la calcination du précipité rouge
de mercure il se dégage un gaz quel-
conque qui pouvait être de l'acide
carbonique ou tout autre fluide aéri-
forme, mais d'avoir constaté que ce
corps diffère de tous les autres gaz
connus jusqu'alors, et c'est ce que

Bayen ne songea pas à tenter (b).
Priestley fait remonter ses premières
expériences à 1774 ; mais celles qui
lui firent distinguer son air déphlogis-
tiqué, c'est-à-dire l'oxygène de tous
les autres gaz, sont du 1er mars
1775 (c).

Scheele arriva au même résultat
peu de temps après. En 1776, Berg-
mann publia dans les Mémoires de
l'Académie de Stockholm un travail
sur l'acide aérien (ou acide carboni-
que), dans lequel il annonce l'opinion
que l'air atmosphérique contient, indé-
pendamment d'une petite quantité de
cet acide, un air qui ne peut servir ni
à la respiration, ni à la combustion,
et qu'il nomme air vicié ; enfin un
air absolument nécessaire au feu et à
la vie animale, qui fait à peu près le
quart de l'air commun , et qu'il re-
garde comme de Vair pur. Enfin ,
Scheele publia, en 1777, son ouvrage
sur l'air et le feu, dans lequel il décrit
le gaz qu'il nomma air du feu, et qu'il
obtint , soit en chauffant le précipité
rouge de mercure, soit en traitant le
minerai de manganèse par de l'acide
sulfurique.

(a) Voyez Bérard, Cours de physiologie, t. III, p. 328.

(b) Voyez V Éloge de Bayen par Parmentier, dans les Opuscules chimiques de Bayen, t. I, p. 52.

(c) Voyez Experiments and Observations ou différent Kinds of Air, 1775, vol. II, p. 40,

400 RESPIRATION.

dans la production de la teinte vermeille du sang. Cigna (1) et
Hewson (2) étaient arrivés à des résultats analogues, mais on
ne savait encore rien de positif touchant l'influence que le sang
exerce sur les propriétés de l'air, lorsque Priestley vint à son
tour étudier les phénomènes de la respiration (3) . U prouva que
ce changement dans la couleur du sang est dû à l'action de
ce gaz oxygène dont il venait de découvrir l'existence, et que
le sang, en agissant sur l'air, prive ce fluide de la propriété
d'entretenir la combustion ou de servir à la respiration. Enfin il
montra aussi que ces réactions peuvent s'opérer à travers une
membrane organique aussi bien que lors du contact direct de
l'air avec le sang, et que par conséquent les phénomènes qui se
produisent à vase ouvert peuvent se manifester aussi entre ces
deux fluides dans l'intérieur de nos poumons.

Priestley avait donc entre les mains tous les éléments néces-
saires pour résoudre deux des questions les plus grandes de la
chimie et de la physiologie : celle de la composition de l'air
atmosphérique, et celle de la nature de la respiration des ani-
maux. Mais, s'il possédait à un haut degré le talent de l'expé-
rimentation, il n'avait pas l'esprit généralisateur ; il semblait se
plaire à attribuer au hasard plutôt qu'à une direction intelligente
les résultats obtenus par ses patientes recherches , et tout en
fournissant à la science des précieux matériaux, il n'éleva aucun
édifice.
Lavoisier. § ^. — Le rôle d'architecte était réservé à un de ses con-
temporains, qui, doué tout à la fois du jugement droit et sévère

(1) Cigna, Op. cit. (Miscellanea tion and the Use of Blood {Philos.
Soc. Taurinensis, vol. I,' p. 68) , et Trans., 1776, p. 226).

De respiratione ( Op. cil. , t. V , La principale conclusion qu'il sem-

1773). ble tirer de toutes ces expériences

(2) Uewson , Inquiry into the intéressantes , est que l'un des princi-
Properties of the Blood ( Works, paux usages du sang serait de rece-
p. 8 ). voir et d'excréter du phlogistique.

(3) Priestley, Observ. on Respira- (Loc. cit., p. 2U7.)

SATURE DE CE PHÉNOMÈNE. ftOl

sans lequel le génie devient inutile à l'homme de science, et
de cette imagination de poi:lc qui sait embrasser l'ensemble
des choses , saisir au premier coup d'œil des rapports qui
échappent au vulgaire et en faire jaillir des lumières nouvelles,
vint créer la chimie moderne.

Ce grand architecte, vous le connaissez tous : c'était Lavoi-
sier. Lavoisiér, dont le nom est à la fois un titre de noblesse
pour la France et une flétrissure pour l'époque où une gloire si
pure ne pouvait préserver de la hache du bourreau une tête
innocente (1).

L'histoire de nos connaissances relatives à la respiration
se lie d'une manière si intime à celle des progrès de la chi-
mie, que, tout en voulant ne vous parler que de physiologie,
je me vois sans cesse conduit à vous entretenir de travaux
chimiques ; et pour faire bien saisir la grandeur des services
rendus aux sciences naturelles par l'illustre Lavoisiér, je serai
même obligé de m' éloigner pendant un instant du but principal
de nos études, et de vous dire quelles sont les erreurs qu'il avait
à combattre en même temps que je vous raconterai les décou-
vertes qui lui sont dues.

§ 16. — A la fin du xvne siècle, les études chimiques étaient nf™
depuis longtemps poursuivies avec ardeur, et des faits en Ph,°sisti(îue-
nombre immense avaient été constatés , d'abord par Gerber,
Arnaud de Villeneuve, Raymond Lulle, et les autres disciples
de l'école arabe , puis par des médecins et des métallurgistes,
tels que Paracelse, Van Helmont et Agricola , ainsi que par

(1) Né à Paris, en 17Zi3, Lavoisiér
commença ses travaux chimiques en
1767, et dans l'espace de quelques
années il changea Ja face de la science.
Malgré les grands emplois qu'il occu-
pait, je ne connais pas de vie mieux
remplie dans l'intérêt de la science et
de l'humanité. Le 8 mai 1794, Foin
I.

quier-Tainville l'envoya à l'échafaud.
Tout homme de cœur lira avec plaisir
et attendrissement les pages éloquentes
et instructives dont les travaux et la
mort de Lavoisiér sont le sujet dans
l'ouvrage si remarquable de M. Dumas,
intitulé : Leçons sur la jihilosophie
chimique. [n-8°, 1836.

51

A02 RESPIRATION.

une foule d'alchimistes ardents à la recherche de trésors ima-
ginaires : mais ces faits étaient épars et sans lien ; aucune
théorie rationnelle ne les réunissait en un corps de doctrine, et
la chimie était un art, mais pas encore une science.

Au commencement du xyme siècle cet état de choses chan-
gea. Un médecin allemand, doué d'une intelligence puissante,
Stahl (1), saisit ces faits dans leur ensemble, les coordonna en
un système, et à l'aide d'une théorie simple et philosophique,
il donna une explication plausible de tous les phénomènes chi-
miques étudiés jusqu'alors. L'édifice ainsi élevé repose tout
entier sur cette hypothèse, que la matière du feu ou phlogis-
tique peut se présenter à deux états : libre ou en combinaison
avec d'autres corps, et que les propriétés de ceux-ci diffèrent
suivant qu'ils sont unis ou non à cette matière subtile et qu'ils
en contiennent une proportion plus ou moins grande. Ainsi,
dans la théorie de Stahl, les matières terreuses, telles que la
rouille, la chaux et tous les corps auxquels on donne aujourd'hui
le nom d'oxydes, étaient des corps simples, et par leur union
avec le phlogistique ils constituaient les métaux ; les combus-
tibles tels que le charbon étaient des corps très riches en phlo-
gistique et abandonnaient ce principe en brûlant. L'air était
nécessaire à l'entretien de la flamme, parce que c'était elle qui
enlevait aux combustibles en ignition leur phlogistique, et quand
elle cessait de pouvoir agir ainsi, c'était qu'elle se trouvait déjà
pourvue de tout le phlogistique dont elle était susceptible de se
charger. Enfin dans les phénomènes de la respiration, tels que
Priestley les comprenait, le sang, au contact de l'air ou séparé

(1) Stahl naquit en 1660. Après 1747. Ses écrits, mélange bizarre de

avoir professé à l'université de Halle, latin et d'allemand, sont difficiles à

il occupa à Berlin la charge de premier comprendre. (Voy. à ce sujet Dumas,

médecin du roi de Prusse, et mourut Leçons de philosophie chimique ,

dans cette ville en 173Z|. Son principal p. 75. — Hoefer, Histoire de la chi-

ouvrage est intitulé : Fundamenta mie, t. II, p. Zi02. — Chevreul, Jour-

chymicce dogmatico-rationalis.Ia-li° ', naldes savants, 1851, p. 160).

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. /J03

de ce fluide par une membrane organique seulement , cédait du
phlogïstique à l'atmosphère et produisait ainsi de l'air phlogis-
tiqué ou azote; tandis que les plantes, venant à leur tour absor-
ber ce principe du feu, déphlogisliquaient l'air et le rendaient
de nouveau apte à se charger du phlogïstique dont les animaux
devaient être débarrassés (1).

Dans cette théorie de Stahl tout semble, au premier abord,
s'enchainer et trouver une explication facile. Elle était en accord
avec tous les faits généralement connus à l'époque où elle vint
animer en quelque sorte la masse informe des arts chimiques et
en faire une science. Aussi fut-elle reçue avec enthousiasme et
exerea-t-elle pendant la plus grande partie du xvme siècle une
puissante influence sur les idées et sur les travaux des expéri-
mentateurs ; mais tous les efforts de ceux-ci pour isoler et saisir
ce phlogistique dont le rôle devait être si considérable dans la
nature , avaient été vains , et il répugnait à quelques bons
esprits, à Buffon, par exemple, d'admettre sans preuve aucune
l'intervention incessante d'un être imaginaire et insaisissable.

Cependant, à l'époque où Stahl émit cette théorie, elle répon-
dait à tous les besoins de la science; car alors les études chi-
miques avaient surtout pour objet la constatation des propriétés
des corps et la connaissance de leur mode de préparation ; on
n'était pas encore arrivé à chercher les proportions dans les-
quelles ils se combinent entre eux, et l'usage de la balance était
presque inconnu dans les laboratoires.

Or l'emploi de cet instrument pouvait seul conduire à la con-
naissance de la vérité, et c'est pour en avoir compris toute
l'importance que Lavoisier a pu non-seulement renverser du
premier coup le vieux système de Stahl, mais y substituer la
théorie nouvelle qui sert de base à la science chimique de nos
jours.

(1) Observations on Respiration and the Use of Blood (Philos. Trans..
1776, vol. LXVI, p. 226).

Théorie
Lavoisienne.

kOk RESPIRATION .

En effet, la théorie du phlogistique suppose que les métaux,
en se transformant en terres (ou oxydes), perdent quelque chose,
et doivent par conséquent diminuer de poids, tandis que par
leur réduction leur poids devait augmenter, si dans cette opéra-
tion ils absorbaient du phlogistique.

Depuis longtemps il existait dans la science quelques faits
propres à servir de contrôle aux idées théoriques touchant le
rôle du phlogistique. Ainsi, longtemps avant que Stahl eût
promulgué sa doctrine, un médecin du Périgord, J. Rey, dont
le nom mériterait d'être cité avec honneur par les physiciens
aussi bien que par les chimistes , avait dit que l'étain aug-
mente de poids par sa calcination à l'air (1), et Stahl lui-
même n'ignorait pas que la litharge et le minium , ou les
cendres de plomb, comme on appelait alors les oxydes de ce
métal , pèsent plus que le métal qui les fournit, et que leur
poids diminue lorsqu'on les ramène à l'état métallique. Mais
tous ces faits, insuffisamment développés, étaient tombés dans
l'oubli, ou la signification n'en avait pas été saisie par les par-
tisans de la doctrine du phlogistique, lorsque Lavoisier publia
ses premiers travaux sur la composition de l'air et les phéno-
mènes de la combustion (2).

(1) J. Rey naquit vers la fin du tonne que les physiciens ne citent pas

xvi0 siècle, et publia en 1630 ses expé- son nom lorsqu'ils font l'histoire de

riences sur la calcination des mé- la découverte de la pression atmos-

taux {a). 11 cita Cardan , Scaliger et phérique. Il émit aussi des idées très

Césalpin comme ayant observé avant remarquables sur l'attraction univer-

lui que le plomb augmente de poids selle. 11 mourut en 16Z|5.

dans cette opération, et il expliqua ces (2) M. Biot, dans un article fort

phénomènes en disant que le surcroît remarquable sur les recherches de

de poids vient de l'air, lequel s'est MM. Regnault et Reiset, relatives à la

épaissi, s'est mêlé avec la chaux et respiration, a examiné avec soin les

s'y est attaché. Rey fit aussi d'autres droits de J. Rey à la découverte de la

expériences pour prouver physique- théorie de l'oxydation des métaux, et

ment que l'air est pesant; et je m'é- il remarque, avec beaucoup de raison,

(a) Rey, Essays sur la recherche de la cause pour laquelle l'estain et le plomb augmentent de
poids quand on les calcine. In-8", 1630. (Réimprimé en 1777, après la découverte de Lavoisier.)

de la

composition

de l'air.

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 405

Dans une suite de recherches commencées en 1771 et cou- Découverte
ronnées six ans après par l'expérience célèbre de l'analyse et
de la synthèse successives de l'air au moyen du mercure qui,
à des températures différentes, absorbe ou abandonne l'oxy-
gène ( recherches dont il ne m'appartient pas de rendre compte,
mais dont je ne saurais parler sans exprimer l'admiration
qu'elles m'inspirent), Lavoisier établit que l'air atmosphérique
n'est pas un élément, ainsi que le supposaient les anciens, ni
un fluide qui enlèverait aux corps en ignition ou aux animaux
qui respirent un principe igné, pour l'abandonner ensuite aux
plantes en végétation , comme le croyait Priestley ; mais un
mélange de deux fluides élastiques dont l'un ne peut entretenir
ni la vie, ni la flamme, et dont l'autre, au contraire, est à la fois
l'aliment nécessaire de la combustion et de la respiration ; que
ce gaz vivifiant est fixé par les métaux, qui se transforment en
ces matières terreuses appelées alors des chaux métalliques, et
désignées aujourd'hui sous le nom d'oxydes; que celles-ci
augmentent de poids proportionnellement à la perte que cette
combustion a fait éprouver à l'air; que le charbon, quand il
brûle, produit à la fois de la chaleur et ce gaz méphitique déjà
connu sous les noms d'air fixe ou d'acide crayeux, consomme
également cet élément comburant de l'atmosphère ; enfin, que
la respiration des animaux ressemble à la combustion du char-
bon; qu'elle consiste dans l'absorption de ce même principe
auquel le nom d'air vital convient si bien , et dans la production

que dans la discussion des questions de Rey, on trouve que ce chimiste,

de priorité il faut bien distinguer entre bien qu'il ait entrevu la vérité, ne Fa

« les assertions et les preuves, entre aperçue qu'obscurément et ne l'a pas

» les apparences et les vérités éta- démontrée; en sorte que, malgré les

» blies ; car il n'y aurait ni utilité, ni idées justes de son précurseur, Lavoi-

» équité, ni philosophie, à admettre sier doit être toujours considéré comme

» d'un auteur ancien, comme démon- le véritable auteur de la découverte à

» tré ce qu'on refuserait comme hypo- laquelle son nom est resté attaché.

» thétique d'un contemporain. » Or, (Voy. Journal des savants, cahier de

en appréciant d'après ces règles le livre juillet 18/(9.)

Il06 RESPIRATION.

du gaz acide crayeux : échange qui rend l'air impropre à l'en-
tretien de la vie, et qui est accompagné d'une production de
chaleur comme dans un phénomène de combustion.

Pour achever ce beau travail, non moins remarquable par
la sagesse des déductions que par la grandeur des vues, il fal-
lait une découverte de plus, et Lavoisier ne laissa pas son
œuvre inachevée. Pour bien comprendre en quoi consiste la
respiration des animaux, il ne suffisait pas de savoir que tous
ces êtres absorbent de l'air vital (ou oxygène, nom nouveau
que la portion respirable de l'air portera désormais), et qu'ils
produisent de l'air fixe ou acide crayeux ; il fallait, pour saisir
les rapports de ces phénomènes et pour en trouver la clef,
connaître exactement la nature de ce dernier gaz dont les pro-
priétés seulement avaient été étudiées jusqu'alors (1).
Découverte Cette découverte complémentaire des grandes découvertes

de la

composition déjà faites par Lavoisier fut ébauchée par ses expériences dès
carbonée. 1775 (2), et se réalisa entre ses mains en 1780.

Lavoisier constata que ce gaz est un composé d'oxygène et
de carbone ; il détermina les proportions dans lesquelles ces élé-
ments se combinent pour le produire ; et cette lumière nouvelle
* acheva de dissiper les ténèbres dont l'histoire physiologique
de la respiration était restée enveloppée pendant plus de deux
mille ans que les philosophes cherchaient à en deviner le secret.
En effet, aux yeux de Lavoisier, comme aux yeux de tous,
la respiration des animaux se montre désormais comme un
phénomène de combustion s'effectuant dans l'intérieur de l'or-
ganisme et sous l'influence de la vie, de la même manière

Théorie

de

la respiration.

(1) Priestley et Bcrgmann semblent
avoir considéré ce gaz comme un élé-
ment ; Kirwan, comme un composé
d'air vital et d'air inflammable, c'est-
à-dire d'oxygène et d'hydrogène. La

véritable composition de l'acide carbo- 1777, p. 191

nique a été constatée par les expé-
riences de Lavoisier publiées dans les

Mémoires de l'Académie des sciences
pour 1781, p. hliS.

(2) Voy. Mém. de l'Acad. des se.

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. /|D7

que la combustion du charbon s'opère sous l'influence de la

chaleur.

L'oxygène de l'atmosphère qui disparaît dans ce travail
physiologique se combine en totalité ou en majeure partie
avec du carbone fourni par l'organisme, et forme ainsi du gaz
acide carbonique qui est versé au dehors; et cette combustion,
qui est une des conditions de la vie , est aussi la principale
source de la chaleur intérieure que les animaux engendrent (1).

. (1) C'est une étude instructive et
d'un grand intérêt que de suivre pas
à pas le développement des idées de
Lavoisier, à mesure qu'il avance dans
ses nombreuses recherches dont le
résultat a été non-seulement la con-
naissance de la nature de l'air, de la
combustion et de la respiration, mais
une chimie nouvelle que l'on appelle
souvent, à juste titre , la chimie de
Lavoisier.

Ce fut en 1772 qu'il déposa à l'A-
cadémie des sciences une première
Note contenant le germe de la plus
grande de ses découvertes. On y lit
que le soufre et le phosphore , en
brûlant , fixent une grande quantité
d'air et augmentent de poids, et que
les chaux métalliques calcinées en
vases clos avec du charbon fournissent
un fluide élastique en quantité très
considérable (a).

Des faits du même ordre se multi-
plient bientôt sous ses yeux, et dans un
ouvrage présenté à l'Académie en
1773, et publié en 1774, il arrive à ces
conclusions remarquables, que lorsque
par la calcination un métal se réduit
en chaux, il fixe une certaine quantité
de gaz puisé dans l'air; qu'il subit
une augmentation de poids à peu près

proportionnelle à la perte du poids de
l'air employé dans l'expérience ; que
la quantité de matière ainsi absorbée
est de beaucoup inférieure à celle de
l'air employé, et que le résidu de l'air
épuisé par cette action d'un métal n'est
plus susceptible d'agir de la même
manière ; de sorte que l'air atmosphé-
rique semble être mêlé avec un fluide
élastique particulier dont ces phéno-
mènes dépendraient. Enfin, il ajoute
plus loin que, d'après ses expériences,
il semblerait que cette matière absor-
bable par les métaux se combine éga-
lement avec le phosphore qui brûle,
et constitue en volume le quart de
l'air atmosphérique (6).

En 1775 , dans son Mémoire sur la
calcination de l'étain, Lavoisier con-
state d'une manière plus précise des
faits du même ordre, et termine son
Mémoire en disant :

« Sans anticiper sur les conséquences
de ce travail, je" croispouvoir annoncer
ici que la totalité de l'air de l'atmos-
phère n'est pas dans un état respi-
rable, que c'est la portion salubre qui
se combine avec les mélaux pendant
leur calcination. et que ce qui reste
après la calcination est une espèce de
moufette incapable d'entretenir la res-

(a) Voyez Lavoisier, Mémoires de chimie, t. II, p. 83 et 88.
(6) Lavoisier, Opuscules physiques et chimiques, 1774, 1. 1.

/|08 RESPIRATION.

Cette théorie de la respiration des animaux, si simple et si
nette, fut bientôt développée et étayée par les résultats que
fournirent les études délicates de physique pour lesquelles
Lavoisier s'associa un jeune géomètre dont la gloire devait

piration des animaux, ni l'inflamma-
tion des corps. Non-seulement l'air de
l'atmosphère me paraît évidemment
composé de deux fluides élastiques de
natures très différentes, mais je soup-
çonne encore que la partie nuisible
et méphitique est elle-même fort com-
posée (a). »

Dans un autre Mémoire sur la com-
bustion du phosphore, Lavoisier déve-
loppe des faits déjà indiqués sommai-
rement dans ses Opuscules, et apporte
de nouveaux résultats à l'appui de
ses vues touchant la composition de
l'air et le rôle du principe comburant
de ce fluide (6). Enfin, c'est dans son
Mémoire sur la respiration des ani-
maux (c) qu'il fait l'analyse de l'air
au moyen du mercure, qui, chauffé en
contact avec ce fluide , se transforme
en précipité per se (ou oxyde rouge).
Après avoir constaté la nature du
résidu gazeux laissé dans cette opéra-
tion , Lavoisier reconstitua l'air avec
ses propriétés ordinaires en dégageant
dans ce résidu le fluide élastique que
cette même préparation mercurielle
abandonne sous l'influence d'une
température élevée, c'est-à-dire Y air
déphlogistiqué déjà découvert par
Priestley. Il étudie ensuite les phéno-
mènes chimiques de la respiration et
arrive aux conclusions suivantes :

o 1° Que la respiration n'a d'action

que sur la portion d'air pur, d'air
éminemment respirable contenu dans
l'air de l'atmosphère ; que le surplus,
c'est-à-dire la partie méphitique, est
un milieu purement passif qui entre
dans le poumon et en ressort à peu
près comme il y était entré, c'est-à-
dire sans changement et sans alté-
ration ;

» T Que la calcination des métaux
dans une portion donnée d'air de l'at-
mosphère n'a lieu que jusqu'à ce que
la portion de véritable air, d'air émi-
nemment respirable qu'il contient, ait
été épuisée et combinée avec le métal;

» 3° Que de même, si l'on enferme
des animaux dans une quantité donnée
d'air, ils y périssent lorsqu'ils ont ab-
sorbé ou converti en acide crayeux aéri-
forme la majeure partie de la portion
respirable de l'air, et lorsque ce der-
nier est réduit à l'état de moufette ;

» h" Que l'espèce de moufette qui
reste après la calcination des métaux
ne diffère en rien de celle qui reste
après la respiration des animaux,
pourvu toutefois que cette dernière
ait été dépouillée par la chaux, ou par
les alcalis caustiques, de sa partie
fixable, c'est-à-dire de l'acide crayeux
aériforme qu'elle contient, etc. (c). »

Quant à la source de l'acide carbo-
nique, Lavoisier dit aussi : « On peut
conclure qu'il arrive de deux choses

(a) Lavoisier, Mém. sur la calcination de l'étain (Mém. de l'Acad. des sciences, 1774, p. 3G6).

(b) Sur la combustion du phosphore de Kùnckel, et sur la nature de l'acide qui résulte de cette
combustion (Mém. de l'Acad. des sciences, 1777, p. G5).

(c) Expériences sur la respiration des animaux et sur les changements qui arrivent à l'air
en passantpar les poumons (Mém. de l'Acad. des sciences, 1777, p, 185).

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 409

bientôt égaler presque la sienne : l'auteur du Traité de la
mécanique céleste (1). Elle reçoit chaque jour de nouvelles
confirmations, et si on l'applique à la grande découverte de
Priestley touchant la respiration des plantes, on comprend
aussitôt le fait fondamental de la stalique de l'atmosphère.
L'oxygène de l'air, en servant à l'entretien de la vie des ani-
maux, se combine avec du carbone fourni par leur substance, et
rentre dans l'atmosphère à l'état d'acide carbonique, pour être
ensuite absorbé par les plantes et décomposé dans l'intérieur
de leur organisme ; y dépose du carbone et reparaît au dehors
à l'état libre, afin de servir encore une fois aux besoins du
Règne animal, et de continuer à subir ces changements alter-
natifs, tant que l'équilibre existera entre les deux grandes divi-
sions de la Création vivante (2).

Tune par l'effet de la respiration : ou
la portion d'air éminemment respi-
rable , contenue dans l'air de l'at-
mosphère , est convertie en acide
crayeux aériforme en passant par le
poumon ; ou bien il se fait un échange
dans ce viscère , d'une part , l'air
éminemment respirable est absorbé,
et de l'autre le poumon restitue à
la place une portion d'acide crayeux
aériforme presque égale en va-
leur (a). »

(1) Nous aurons à revenir sur ce
travail de Lavoisier et Laplace, lorsque
nous étudierons la faculté productrice
de la chaleur chez les animaux (6).

(2) En enregistrant ici ce fait si im-
portant pour Yhistoire naturelle de
notre globe, je crois devoir mettre en
garde contre une opinion qui au pre-
mier abord semble en être une consé-

quence légitime. On pense générale-
ment que la présence des arbres au
milieu des grandes agglomérations de
population telles qu'il en existe dans
nos villes populeuses est très utile pour
l'assainissement de l'air, parce qu'ils
y décomposent l'acide carbonique pro-
duit par la respiration de l'homme et
des animaux en même temps qu'ils y
versent de l'oxygène. Mais le fait est
que l'influence des végétaux sur la
composition de l'air n'est appréciable
qu'envases clos, et devient complète-
ment insensible quand il s'agit de l'air
libre. En effet, la quantité d'air ré-
pandu autour de la terre est telle-
ment considérable par rapport aux
quantités d'oxygène consommé par
les animaux et à celles de l'acide car-
bonique décomposé par les plantes,
et le mélange de toutes les parties

(a) Lavoisier, Mémoire sur la calcinalion de l'étain dans les vaisseaux fermés, et sur la cause
de l'augmentation de poids qu'acquiert ce métal pendant cette opération (Loc. cit., p. 190).

(6) Mémoire sur la chaleur, par Lavoisier et Laplace (Mém, de l'Acad. des sciences, 1780,
p. 355).

52

U\0 RESPIRATION.

Les dix années comprises entre 1770 et 1780 font époque
dans l'histoire de la physiologie, non moins que dans celle des
sciences chimiques ; mais elles ne furent pas suivies d'un temps
de repos, comme cela arrive souvent après un grand effort
accompli, et Lavoisier lui-même ne s'arrêta pas dans l'étude
des phénomènes chimiques de la respiration. La balance à la
main, il chercha si rien n'avait échappé à ses investigations,
et il s'aperçut alors que la quantité d'oxygène consommé dans
le travail respiratoire des animaux n'est pas représentée en
totalité par celle contenue dans l'acide carbonique exhalé (1).
Découverte La découverte récente de la composition de l'eau, dans
composition laquelle, à son insu, il avait été devancé par Cavendish, lui
permit d'expliquer cette circonstance et de compléter sa théorie
de la combustion respiratoire. Cavendish et Lavoisier, chacun
de leur côté, avaient montré que l'oxygène, en brûlant le gaz
appelé jusqu'alors de l'air inflammable, et désigné depuis ce mo-
ment sous le nom d'hydrogène, ou générateur de l'eau, produit
de l'eau comme il produit de l'acide carbonique lorsqu'il s'unit
au carbone (2). Or, Lavoisier trouva que pour expliquer la pro-

de l'atmosphère est si complet et
si rapide à raison de la diffusibilité
des gaz et des courants dont cette
masse fluide est sans cesse agitée, que
l'analyse ne révèle aucune différence
dans la composition de l'air dans les
villes et dans la campagne. M. Dumas
a calculé cpie la quantité d'oxygène
employée pendant tout un siècle pour
l'entretien de la respiration de tous les
êtres animés dont la surface du globe
est peuplée ne dépasse pas 1/8000 de
la quantité répandue dans l'atmos-
phère, et que dans le cas où les plantes
cesseraient de réduire l'acide carbo-
nique excrété par ces êtres et à verser

de l'oxygène clans l'air, il faudrait dio
mille années pour que la diminutixn
de ce dernier gaz pût devenir appré-
ciable par nos moyens eudiométriques
ordinaires (a).

(1) Mémoire sur les altérations
qu'éprouve l'air respiré, lu à la
Société de médecine en 1785 ( Mém.
de la Soc. de méd. , t. V, p. 569;
et Mémoires de chimies, par Lavoisier,
/ic partie, p. 18).

(l2) La découverte de la nature de
l'eau a donné lieu à beaucoup de
débats, et a une importance si grande
en physiologie, que je crois devoir m'y
arrêter un instant , afin d'indiquer la

(«) Dumas, tissai de statique chimique des êtres organisés, 1 842, p. iS,

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. Hl

duction de chaleur développée par la respiration, il ne suffisait
pas non plus de celle dégagée par la combustion du carbone
contenu dans l'acide carbonique exhalé ; et comme l'air, en sor-
tant des poumons, est toujours chargé de vapeurs aqueuses, il
se vit ainsi conduit à admettre que l'oxygène inspiré sert à
brûler de l'hydrogène aussi bien que du carbone dans l'inté-

part qui appartient à chacun dans le
service rendu ainsi à la science.

La formation de l'eau lors de la com-
bustion de l'air inflammable ou hydro-
gène avait été observée de bonne heure
par Macquer, dont j'ai déjà eu l'oc-
casion de citer les ouvrages (p. 1Z|3 ) ;
mais ce chimiste n'avait pas compris
la portée du fait dont ses expériences
l'avaient rendu témoin (a).

Vers 1781 , un physicien anglais ,
Warltire, vit que la détonation d'un
mélange d'air inflammable et d'air
ordinaire, déterminée par l'étincelle
électrique, est suivie d'un dépôt de
rosée (6).

Bientôt après, Cavendish répéta les
expériences de Warltire, et reconnut
que l'eau déposée sur les parois du
vase où l'on a fait brûler de l'air
inflammable et de l'air commun est
le produit de cette combustion. Il
opéra de la même manière sur de
l'hydrogène mêlé à de l'oxygène pur,
et il tira de ses expériences cette con-
clusion capitale, que ces deux gaz, en
s'unissant, se convertissent en eau
■pure. Le Mémoire dans lequel Caven-
dish rend compte de ses recherches
fut lu à la Société royale de Londres,

le 15 janvier 1784, et parut dans les
Transactions de cette Société six mois
après ; mais la découverte faite par ce
chimiste remontait à 1781 (c).

En 1783, Priestley, guidé par les
expériences de Cavendish , dont il
avait déjà connaissance , trouva que
l'eau déposée de la sorte représente
à peu près la somme des poids des
deux gaz employés. Il constata aussi
que l'eau est susceptible de donner
naissance à des fluides aériformes ;
mais, préoccupé toujours de l'idée du
phlogistique , il ne découvrit pas que
dans cette réaction l'eau est décom-
posée (ci).

A cette même époque ( 26 avril
1783), James Watt , le célèbre inven-
teur des principaux perfectionnements
de la machine à vapeur, donna aussi
dans une lettre adressée à Priestley la
véritable explication des résultats ob-
tenus par celui-ci clans son expérience
sur la combustion de l'air inflam-
mable : il en conclut que l'eau est un
composé des deux gaz oxygène et hy-
drogène, dépouillés de leur chaleur
latente. Mais la lettre de Watt resta
inédite (conformément à sa demande),
et ne devint publique par la voie de

(a) Macquer, Dictionnaire de chimie, 1778, t. I, p. 583.

(6) Voyez Cavendish, Expérimenta on Air (Philos. Trans., 1784, p, 126).

(c) Cavendish, loc. cit., p. 127.

(d) Priestley, Exper. relating to Phloniston and thc seeming Conversion of Water mlo Air (Phil.
Trans., 1783, p. 427).

412 RESPIRATION.

rieur de l'organisme, et que les produits du travail respiratoire
sont par conséquent tout à la fois de l'eau et de l'acide carbo-
nique.

Dans tous ses premiers travaux, Lavoisier ne se prononça

la presse que postérieurement à l'an-
nonce de la découverte de Caven-
dish (a).

Pendant que ces travaux se pour-
suivaient en Angleterre , Lavoisier
cherchait à Paris la solution de la
même question. Ses expériences ,
commencées en 1777 (b), furent nettes
et décisives , ses déductions logiques
et lucides. Il communiqua un pre-
mier travail sur ce sujet à l'Aca-
démie des sciences, en novembre
1783 (c), et un second Mémoire le
21 avril 118ri(d); mais déjà, le 2/i juin
1783, il avait rendu plusieurs phy-
siciens témoins de ses expériences ,
et Blagden , secrétaire de la Société
royale de Londres , qui était de ce
nombre , lui avait appris que Caven-
dish était déjà arrivé au même résul-
tat, bien que ce dernier n'en eût en-
core rien publié (e).

Des imputations graves pour la mé-
moire de Lavoisier se produisirent
bientôt relativement à cette commu-
nication verbale et à l'étendue des
droits de Cavendish à la découverte

de la théorie de la formation de l'eau.
Ces accusations ont été même repro-
duites de nos jours (/) ; mais la no-
blesse du caractère du fondateur de la
chimie moderne est trop bien connue
pour qu'aucune tache honteuse puisse
être imprimée à son nom . et quand
je l'entends dire que c'est avant de
connaître les expériences de Caven-
dish qu'il avait trouvé la composition
de l'eau, je le crois. En effet, je pense
comme M. Flourens, que « le génie a
toujours le droit d'être cru (g). »

Lord Brougham , qui a attribué
tout le mérite de cette grande dé-
couverte à Watt et à Cavendish , et
qui nous représente Lavoisier comme
un homme dépourvu de probité scien-
tifique , a sans doute omis de lire ce
que Watt lui-même disait le 29 avril
178/i au sujet de la part qui appar-
tient au chimiste français. En effet,
quand Watt veut établir que l'eau
pure est le produit de la déflagration
de l'air déphlogistiqué et de l'air in-
flammable , il déclare positivement
que ce sont « les expériences faites

(a) Watt. Thouglits on the Constituant Parts of Water and of Dephlogistieated Air ; with an
Account of some Eœperiments on lhat Subjecl (Philos. Tram., 1784, p. 329).

(b) Voyez Lavoisier, Mémoires de chimie, t. Il, p. 248.

(c) Lavoisier, Mémoire dans lequel on a pour objet de prouver que l'eau n'est point une sub-
stance simple, un élément proprement dit, mais qu'elle est susceptible de décomposition et de
recomposition. Lu à la séance de rentrée publique do la Saint-Marlin 1783 ( imprimé dans le volume
des Mémoires de l'Académie pour 1781, p. 408, et publié en 1784).

(d) Lavoisier et Meunier, Mémoire où l'on prouve par la décomposition de l'eau que ce fluide
n'est pas une substance simple. Lu à l'Académie des sciences le 21 avril 17 84, et imprimé dans le
même volume que le précédent ( Mémoires de l'Académie pour 1781, p. 269).

(e) Voyez le récit de Lavoisier dans le Recueil de ses Mémoires de chimie, dont l'impression fut
interrompue par la mort de ce savant ( tome II, p. 248).

(/) Brougham, Lives of Men of Letters and Science, ivho florished on the Time of George III.
(Cavendish, vol. II, p. 279).

(g) Flourens, Histoire de la découverte de la circulation du sang, p. 126.

NATURE BB OB PHÉNOMÈNE. /|43

pas sur la source immédiate dos matières combustibles ainsi
enlevées à l'organisme par l'air queles animaux respirent ; mais
dans des publications plus récentes, qu'il fit en commun avec
Seguin, il chercha à avancer encore la question, et fut alors
moins heureux que dans ses recherches antérieures. 11 pensa,
en effet, que la combustion respiratoire a son siège dans le
pdiimon même, et s'entretient à l'aide d'hydrogène carboné que
le sang y exhalerait (1). Dans cette théorie le poumon était donc
le foyer chargé de produire la chaleur animale et de la distri-
buer à tout le corps (2). Nous verrons bientôt que les choses

récemment à Paris » qui en donnent
la meilleure preuve (a).

Il me semble donc qu'en bonne
justice les noms de Cavendish et de
Lavoisier doivent être associés dans
l'histoire de la découverte de la con-
stitution de l'eau. Les recherches de
ces deux expérimentateurs furent exé-
cutées simultanément, chacun arriva
de son côté à la connaissance de la
vérité ; et si la lettre de la loi qui
règle les questions de priorité donne
peut-être gain de cause à Cavendish,
l'équité veut que Lavoisier lui soit as-
socié. Leurs découvertes sont comme
deux enfants jumeaux qui , conçus au
même moment, se sont développés
côte à côte, et entre lesquels le droit
d'aînesse est résulté d'une convention
plutôt que d'une différence réelle.

Quant aux droits que Watt peut
avoir à cette grande découverte, je ne
les place pas sur la même ligne que
ceux de Cavendish et de Lavoisier.
Watt, en lisant le récit des expé-
riences de Prieslley, a eu une idée
heureuse; mais pendant que Caven-
dish et Layoisier interrogeaient fruc-

tueusement la nature , il ne constata
aucun fait probant , et il était si peu
sûr de son interprétation des faits
observés par Pries tley, qu'il n'autorisa
la publication de la lettre où il en
rendait compte qu'après avoir été
confirmé dans son opinion par les
travaux de Cavendish et de Lavoi-
sier (b). Watt a deviné juste ; Caven-
dish et Lavoisier ont prouvé. Malgré
le savant plaidoyer présenté en faveur
de Watt par un membre illustre de
l'Académie des sciences de Paris (c),
je persiste donc à regarder Caven-
dish et Lavoisier comme ayant eu la
plus grande part dans l'accomplisse-
ment de ce progrès scientifique, et
comme ayant-par conséquent le plus
de droits à notre reconnaissance.

(1) Ce fut Seguin qui le premier
attribua ce rôle à l'hydrogène carboné.
(Voy. Mém. de chimie, par Lavoisier,
t. Il, Ue partie, p. 36.)

(2) Mémoire sur la respiration des
animaux , par Lavoisier et Seguin
(Mémoires de l'Académie des sciences,
1789, p. 466)?

(a) Philos. Trans., 1784, p. 333.

(b) Voyez son Mémoire, loc. cit., p. 330.

(c) Arago, Éloge hist. de James Watt (Mém. de l'Acad. des se, t. XVII, p. cxxxvm, etc,

kill RESPIRATION.

ne se passent pas ainsi, et que la combustion physiologique s'o-
père en réalité dans la profondeur de toutes les parties de l'or-
ganisme. Mais ce point est d'une importance secondaire, et ce
qui domine la question est le fait de l'existence de cette combus-
tion, fait dont la découverte appartient tout entière à Lavoisier.
Généralisation § 17. — Les belles expériences de ce chimiste portèrent

des résultats l

obtenus exclusivement sur un petit nombre de Mammifères et d'Oi-

par Lavoisier.

seaux. Pour donner à sa théorie toute la généralité qu'un pareil
sujet comporte, il fallait poursuivre ces investigations dans les
autres classes du Règne animai, et voir si les choses se passent
de la même manière, d'un côté chez les animaux aquatiques, de
l'autre chez ceux qui respirent l'air par des trachées au lieu
de poumons.

Déjà, en 1777, Scheele avait dit que les Mouches, les
Abeilles et d'autres Insectes périssent dans l'air confiné et ren-
dent ce fluide impropre à l'entretien de la combustion (1).
Priestley avait observé des faits analogues chez les Poissons (2),
et, avant la mort de Lavoisier , Vauquelin avait constaté aussi
que chez les Mollusques et les Insectes, les phénomènes respi-
ratoires sont de même nature que chez les animaux supérieurs,
avec cette seule différence que ces êtres peuvent vivre dans un
milieu plus pauvre en oxygène (o). Mais la généralisation de ce
résultat est due surtout à un physiologiste italien dont le nom
reparaîtra ici chaque fois que j'aborderai l'histoire d'une des

(1) Scheele, Abhandl. von der Luft gène. Mais ce chimiste n'avait pas
und demFeuer, p. 118. constaté la production d'acide carbo-

(2) Déjà, en 1777, Priestley avait nique par ces animaux (a),
constaté que les Poissons vicient l'air (3) Les expériences de Vauquelin
de la même manière que les autres portèrent sur les Sauterelles, les Coli-
animaux ; il supposait que c'était en maçons et les Limaces, animaux que
y cédant du phlogistique, ce qui re- l'on rangeait alors dans la classe des
vient à dire qu'ils absorbent l'oxy- Vers (6).

(a) Exper. on Air, vol. III, p. 342.

(b) Vauquelin, Observations chimiques et physiologiques sur la respiration des Insectes et des
Vers (Ann. de chimie, 1792, t. XII, p, 273).

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 415

grandes fonctions de l'économie animale, à Spallanzani, qui
entreprit, vers la môme époque, une longue série de recherches
comparatives sur la respiration d'un grand nombre d'animaux,
les uns terrestres, les autres aquatiques : des Annélides, des
Mollusques, des Crustacés, des Insectes, des Poissons, des
Reptiles et des Oiseaux (lj. Il trouva que chez tous l'oxygène
était nécessaire à la vie; que toujours ce gaz était absorbé, et
que toujours il était remplacé par de l'acide carbonique.

Enfin l'illustre physicien de Berlin, M. de Humboldt, et un
professeur de la Faculté de Montpellier, Provençal, publièrent,
quelques années après , sur la respiration des Poissons , un
grand et beau travail dont les résultats généraux s'accordaient
parfaitement avec la théorie Lavoisienne : ils constatèrent que
c'est bien l'air dissous dans Feau qui sert à l'entretien de la
vie de ces animaux ; que cet air est plus riche en oxygène que
ne l'est celui de l'atmosphère; que les Poissons consomment
l'oxygène dont ils se trouvent ainsi entourés, et qu'ils pro-
duisent de l'acide carbonique (2).

(1) L'ouvrage de Spallanzani sur dont la science est redevable à Spal-

la respiration (a) est le dernier auquel lanzani, et s'ils avaient été exposés

ait travaillé ce naturaliste laborieux avec plus de métbode, plus de conci-

qui, né en 1729, mourut en 1799, après sion et plus de critique, ils auraient

avoir professé successivement aux contribué davantage aux progrès de la

universités de Reggio , de Modône et physiologie.

de Pavie. Ce livre ne contenait qu'une (2) En 1799, Humphry Davy avait fait

petite portion de ses recherches , et aussi quelques expériences sur la res-

après sa mort les registres de ses piration des Poissons, et il en avait

expériences furent confiés à Sénébier, conclu que c'est l'oxygène tenu en

qui en tira les matériaux d'un ou- dissolution dans l'eau qui sert à l'en-

vrage intitulé : Rapports de l'air tretien de la vie de ces animaux. 11

avec les êtres organisés (b). C'est ajoute que nous n'avons aucune raison

par conséquent dans l'ouvrage de pour supposer que l'eau puisse être

Sénébier que l'on doit chercher la décomposée par leurs branchies,

plupart des faits relatifs à la respiration Enfin, il annonce avoir constaté que

(a) Mémoires sur la respiration, par Lazare Spallanzani, traduits en français d'après un manuscrit
incidit par Sénébier. In-8, Genève, 1803.
fe (b) 3 vol. in-8, Genève, 1807.

416 RESPIRATION.

On constata même l'existence de phénomènes respiratoires
chez l'embryon du Poulet, lorsqu'il n'est encore qu'imparfaite-
ment développé dans l'intérieur de l'œuf, et la nécessité de ces
phénomènes pour l'entretien de la vie du jeune animal en voie
de formation (1).

la respiration des Zoophytes s'effectue
de la même manière (a).

Mais ce sont surtout les recherches
de MM, Humboldt et Provençal qui
fixèrent ce point de la science [b).

(1) La nécessité d'une sorte de res-
piration chez le Poulet, dans l'œuf, n'a
pas échappé à la sagacité de Mayow,
qui paraît avoir été aussi le premier à
se former des idées assez justes rela-
tives au rôle du placenta chez le fœtus
des Mammifères, car il considère cet
organe comme servant à la fois à la
nutrition et à la respiration des jeunes
Mammifères (c). L'illustre Réaumur
fit voir aussi qu'en vernissant la sur-
face externe des œufs, on empêche
l'embryon de s'y développer (d). Mais
-l'existence des phénomènes chimiques
qui caractérisent la respiration ne fut
bien constatée dans l'œuf que vers
1820. A cette époque, un physiologiste
anglais, nommé Paris, observa qu'à la
fin de l'incubation , il se forme de
l'acide carbonique dans l'air qui oc-
cupe l'espace vide à une des extrémités
de l'œuf (e).

MM. Prévost et Dumas, en étudiant

les pertes de poids que l'œuf éprouve
pendant l'incubation , reconnurent
aussi que l'exhalation est plus grande
dans les œufs où le travail embryogé-
nique s'opère que dans les œufs sté-
riles. Ils attribuèrent une partie de ces
pertes à la production d'une certaine
quantité d'acide carbonique, et par
des expériences indirectes ils furent
conduits à penser que, terme moyen,
un œuf de poule, dont le poids est de
50 grammes, devait abandonner ainsi
à l'atmosphère, pendant le travail de
l'incubation , environ 3 litres de gaz
acide carbonique (f).

Vers la même époque, M. Bischoff
fit voir que l'air contenu dans l'espace
vide que l'évaporation produit dans la
coquille de l'œuf est d'abord très riche
en oxygène (g), et Dulk montra que la
proportion d'acide carbonique y aug-
mente à mesure que le développement
de l'embryon avance. Ainsi,au dixième
jour de l'incubation, il y trouva l\,hh
d'acide carbonique et '11,1x1 d'oxy-
gène pour 100, et au vingtième jour
de l'incubation, 9, 13 d'acide carbo-
nique, et 17,55 d'oxygène sur 100 {h).

(a) Contributions to Physical and Médical Knowledge, by Beddoes, p. 138.

(b) Provençal et Humboldt, Recherches sur la respiration des Poissons (Mémoires de la Société
d'Arcueil, 4 809, t. II, p. 359.

(c) Tractatus tertius de respiratione fœtus in utero et ovo (Op. cit., p. 311 et suiv.)

(d) Réaumur, Mém. pour servir à l'histoire des Insectes, 1736, t. II, p. 39 et suiv.

(e) Paris, A Memoir on the Physiology ofthe Egg (Ann. of Philos., 1821., 2" série, vol. I, p. 2).

(f) Dumas, art. Œuf au Dict. classique d'hist. nat., 1827, t. XII, p; 121.

(g) Bischoff, Chemische Untersuchung der Luft, welche sich in den Hûhnereiern be/indet
(Schweigger's Jahrb. der Chemie, 1823, Bd. IX, p. 446).

(h) Dulk, UiUersuchungen iiber die in den Hûhnereiern enthaltene Luft (Schweigger's Jahrb.,
1830. Bd. XXVIII, p. 363).

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. ft!7

Le nombre des gaz dont on doit la connaissance à Priestley et
aux autres chimistes du siècle de Lavoisier, ou à leurs succes-
seurs, est assez considérable ; mais il n'est aucun de ces corps
qui puisse se substituer à l'oxygène dans le phénomène de la
respiration : aucun d'entre eux ne possède la propriété d'entre-
tenir la vie comme le fait ce principe comburant, et la plupart
de ces fluides élastiques exercent même une action nuisible sur
l'économie animale ; plusieurs sont délétères, pour me servir ici
de l'expression propre, et tendent à produire l'asphyxie et la
mort, non-seulement parce qu'ils n'ont pas le pouvoir vivifiant
de l'oxygène, mais parce que ce sont des poisons plus ou
moins énergiques.

Le protoxyde d'azote, comme on le sait, possède la propriété
d'entretenir la combustion du charbon et de l'hydrogène ; une
bougie que l'on y plonge continue à brûler, et l'on pouvait croire
qu'il en serait de même pour la respiration des animaux, puisque
les phénomènes de cet acte ont tant d'analogie avec une com-
bustion ordinaire. Mais l'expérience prouve que ce gaz, de
même que tous les autres , à l'exception de l'oxygène, est
impropre à l'entretien de la vie des animaux. L'asphyxie s'y
déclare assez promptement, et son action toxique se manifeste

Précédemment, un physiologiste de ces savants portent sur des œufs

allemand, Vibourg, avait annoncé que de Mollusques terrestres et de Rep-

l'incubation ne pouvait se poursuivre tiles aussi bien que sur des œufs d'Oi-

dans les gaz impropres à la respira- seaux, et partout ils ont constaté une

tion : fait qui avait été pleinement certaine absorption d'oxygène, ainsi

confirmé par les recherches plus ré- qu'une exhalation d'acide carbonique

centes de Schwann (a). et d'azote. Il est aussi à noter que la

Dans ces derniers temps, ce sujet a quantité d'oxygène contenue dans

été étudié d'une manière plus large et l'acide carbonique exhalé s'est mon-

plus approfondie par MM. Baudrimont trée supérieure à celle de l'oxygène

et Martin-Saint- Ange ; les expériences absorbé (6).

(a) Schwann, De necessitate aeris atmospherici ad evolutionem pulli in ovo ineuhito (voyez
Miiller's Arch. fur Physiol., 1835, p. 121).

(b) Recherches anatomiques et physiologiques sur le développement du fœtus (Mém. de l'Acad,
des sciences, Sar, étrang., 1851, t. XI, p. 4fi9).

I. 53

IliS RESPIRATION.

par une sorte d'ivresse, lors même qu'on ne le respire que mêlé
à de l'air atmosphérique (1).

La mort par submersion dépend aussi de la suspension de
l'action de l'oxygène sur l'économie animale : ce n'est pas l'eau
qui, en pénétrant dans les poumons du noyé, détermine l'as-
phyxie ; c'est l'obstacle mécanique que ce liquide oppose à
l'entrée de l'air dans ces organes, qui arrête ainsi le mouve-
ment vital, et l'effet produit est à peu près le même que si l'on
respirait de l'azote , de l'hydrogène ou quelque autre gaz qui,
tout en ne possédant pas les qualités de l'oxygène, ne serait
cependant pas un poison pour l'organisme (2).

(1) L'influence enivrante exercée
par le protoxyde d'azote a fait donner
à ce fluide le nom de gaz hilarant.
Le chimiste Davy en a fait l'objet
d'un grand nombre d'expériences,
portant soit sur l'homme , soit sur
les animaux ; et après avoir fait voir
qu'en général la vie persiste un peu
plus longtemps cbez les animaux qui
se trouvent plongés dans ce gaz que
chez ceux qui sont submergés ou qui
respirent de l'hydrogène ou de l'azote,
il a constaté des altérations particu-
lières dans le sang, lorsque du pro-
toxyde d'azote vient à s'y dissoudre.
Enfin il décrit avec beaucoup de dé-
tails les effets qui se manifestent chez
l'homme lorsqu'on respire de ce gaz
en petites quantités, et qui dénotent
une action particulière exercée par
cette substance sur le système ner-
veux. Mais il est bon de noter que

cette ivresse ne se déclare pas toujours,
et que l'asphyxie arrive quelquefois
avant que les effets excitants du pro-
toxyde d'azote n'aient commencé ;
aussi les expériences de ce genre ne
sont-elles pas sans danger et ne doi-
vent être tentées qu'avec beaucoup de
prudence (a).

(2) Les anciens pensaient que la
mort par submersion était causée par
l'entrée de l'eau dans toutes les cavités
du corps et la rupture des organes
vitaux dépendant de cet afflux. Des
auteurs plusmodernes supposaient que
l'eau, en pénétrant dans les poumons,
arrêtait le jeu de ces organes (6).
Enfin, d'autres encore pensaient que
l'eau exerce dans ce cas une action,
indirecte seulement, et produit la mort
en empêchant rentrée de l'air dans les
poumons (c).

La vérité de cette dernière opinion

' (a) H. Davy, Researches, Chemical and Philosophieal Chiefly concerning Nitrous Oxide, or
Diphlogisticated Nitrous Air and its Respiration. In-8, Londres, 1800.

(b) De Haen, Ratio medendi contmuata, t.I.

Louis, Lettre sur la certitude de la mort, où l'on rassure les citoyens de la crainte d'être

enterrés vivant, avec des observations et des expériences sur les noyés. In-12, 1752.

(c) Littre, Hist. de l'Acad. des sciences, 1719, p. 26.

— Sénac, Sur les noyés (Hist. de l'Acad. des sciences, 1725, p. 12).

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. &19

§ 18. — Ainsi les phénomènes de combustion physiolo-
gique, dévoilés par les travaux de Lavoisier, s'observent dans
le Règne animal tout entier. Tout être animé a continuellement
besoin de consommer de l'oxygène qu'il puise dans l'atmos-
phère, soit directement, soit par l'intermédiaire d'un véhicule,
tel que l'eau , et en retour de ce principe vivifiant il verse au
dehors de l'acide carbonique. Ce gaz paraît naître dans l'éco-
nomie animale de la combinaison de l'oxygène ainsi absorbé
avec du carbone fourni par l'organisme ; une petite portion de
ce même oxygène semble être employée à produire, avec de
l'hydrogène éliminé du corps vivant , de l'eau qui s'échappe
sous la forme de vapeur mêlée, comme nous le verrons bientôt,
à de l'eau qui existe toute formée dans le sang. Enfin, l'azote de

Résumé.

a été pleinement établie par les expé-
riences de Goodwyn, médecin anglais
du xvme siècle (a). Il constata que la
quantité d'eau qui peut s'introduire
dans les poumons pendant la submer-
sion, et qui, mêlée au mucus des voies
pulmonaires, produit l'écume qui s'y
observe souvent, est tout à fait insuf-
fisante pour déterminer l'asphyxie, et
que c'est en interceptant le passage de
l'air atmosphérique dans ces organes
que l'eau dans laquelle un animal est
plongé le fait périr. Ces recherches
conduisirent Goodwyn à poser les
bases du traitement des noyés qui est
généralement adopté aujourd'hui.

On distingue avec raison deux
sortes d'asphyxies. Celles dites néga-
tives sont produites par le défaut
d'oxygène, et se déclarent quand le gaz
que l'on respire n'agit pas d'une ma-
nière nuisible sur l'économie, bien

qu'il soit incapable d'entretenir la vie,
ou bien encore lorsque le renouvelle-
ment de l'air atmosphérique , et par
conséquent de l'oxygène , se trouve
empêché par une cause mécanique.
Les asphyxies dites positives sont au
contraire des cas d'empoisonnement,
produits par l'absorption de gaz dé-
létères dans l'appareil respiratoire, et
ils peuvent se produire lors même que
l'air vicié par la présence d'un de ces
gaz contiendrait encore la proportion
normale d'oxygène. Ce n'est pas ici le
lieu de traiter des effets produits par
ces poisons aériformes, et je me bor-
nerai à citer comme exemples des
asphyxies positives celles qu'occasion-
nent l'acide suif hydrique ou hydrogène
sulfuré qui se dégage dans les fosses
d'aisances, etc. , et l'oxyde de carbone
qui se forme pendant la combustion
imparfaite du charbon.

(a) E. Goodwyn, The Connexion of Life with Respiration, or an Expérimental Inquiry inlo
Ihe Effects of Submersion, Strangulation, and several Kinds of Noœious Airs on Living Animais.
In-8, 1788. Une traduction française de cet opuscule a été publiée dans le Magasin encyclopédique,
t. IV, p. 355.

420 RESPIRATION.

l'air, dont il a été à peine question jusqu'ici , ne joue qu'un
rôle peu important dans le phénomène de la respiration ; il
n'est pas propre à l'entretien de la vie, et la quantité de ce
gaz qu'on voit entrer et sortir des poumons reste à peu près
la même.

Ces faits fondamentaux de la théorie de la respiration avaient
été tous constatés par Lavoisier, et aucun d'eux n'a été infirmé
par les travaux nombreux dont la science s'est enrichie depuis
le commencement du siècle actuel; mais cette partie de l'his-
toire naturelle des êtres organisés n'est pas restée station-
naire; on est allé plus avant, dans l'étude de cette grande
question de physiologie, que n'avait pu le faire l'illustre fon-
dateur de la chimie moderne , et dans la prochaine leçon
j'exposerai l'état actuel de nos connaissances à ce sujet.

HUITIÈME LEÇON.

Théorie des phénomènes de la respiration. — Source de l'acide carbonique et
emploi de l'oxygène. — L'acte respiratoire consiste essentiellement en un travail
d'absorption qui s'exerce sur l'oxygène et en une exhalation de l'acide carbonique
existant dans l'organisme. — Présence de ces gaz dans le sang. — L'échange des
gaz entre le sang et l'atmosphère est régi en grande partie par les lois ordinaires
de la physique. — État de l'acide carbonique et de l'oxygène dans le sang. —
Source éloignée de l'acide carbonique du sang et emploi de l'oxygène. ■ — Rôle
de l'azote. — Exhalation aqueuse. — Résumé sur la nature des phénomènes essen-
tiels de la respiration.

§ 1 . — Lorsque Lavoisier rendit compte de ses premiers Du dsi<*e
travaux sur la respiration des animaux, il resta dans une sage ,a combustion

1 ° respiratoire.

réserve au sujet de l'origine de l'acide carbonique dont l'air se
charge dans les poumons, et il fit remarquer avec raison que
les faits constatés par ses expériences pouvaient s'expliquer de
deux manières : en admettant qu'une portion de l'air éminem-
ment respirable , c'est-à-dire l'oxygène , contenue dans l'at-
mosphère est convertie en acide carbonique en passant par le
poumon, ou bien qu'il se fait un échange dans ce viscère; que,
d'une part, l'air éminemment respirable est absorbé, et que
de l'autre il se dégage du poumon une portion d'acide carbo-
nique presque égale en volume (1).

Mais après qu'il eut étudié avec Laplace la production de
chaleur qui a lieu dans la combustion du charbon et celle qui
accompagne la respiration des animaux les plus voisins de
l'homme, Lavoisier ne conserva plus ce doute, si bien fondé ,
et adopta nettement la première des deux hypothèses dont je

(1) Lavoisier, Expériences sur la 1777, p. 191, et Mém. de physique
respiration (Mém. de l'Acad. des se, et de chimie, he partie, p. 8).

422 RESPIRATION.

viens de rappeler l'énoncé. « La respiration, dit-il alors, est une
» combustion à la vérité fort lente, mais d'ailleurs parfaitement
» semblable à celle du charbon ; elle se fait dans l'intérieur
» des poumons sans dégager de lumière sensible, parce que la
» matière du feu devenue libre est aussitôt absorbée par l'humi-
» dite de ces organes : la chaleur développée dans cette com-
» bustion se communique au sang qui traverse les poumons,
» et de là se répand dans tout le système animal (1). »

Ainsi, pour Lavoisier, l'oxygène de l'air, en arrivant dans
l'intérieur du poumon, y rencontre des matières combustibles,
soit du carbone, soit de l'hydrogène carboné, les brûle, et, par
cela même, donne naissance à du gaz acide carbonique qui est
aussitôt rejeté au dehors avec l'air expiré. Dans cette hypo-
thèse, le poumon serait donc un véritable foyer de combustion,
et à chaque inspiration une nouvelle quantité d'air arrivant du
dehors viendrait y activer le feu, et produire à la fois de la cha*
leur et du gaz acide carbonique.

L'assimilation de l'acte respiratoire au phénomène de la com-
bustion était trop juste pour ne pas être acceptée par tous les
bons esprits; mais la portion complémentaire de la théorie
Lavoisienne souleva de graves objections. Ainsi on fit remarquer
que la température du poumon n'est pas supérieure à celle des
autres parties intérieures de l'organisme, et que par conséquent
il était difficile de croire que toute la chaleur du corps y prenait
naissance pour se répandre ensuite dans le reste de l'économie.
Lavoisier et Laplace, il est vrai, avaient prévu cette difficulté,
et avaient cherché à la lever en attribuant au sang qui s'éloigne
du poumon une capacité pour la chaleur plus grande que celle
dont serait doué le sang qui arrive dans ce viscère et qui n'a

(1) Deuxième Mém. sur le principe p. Zi06, et Mémoires de physique et de
de la chaleur, etc., par Lavoisier et chimie, t. I, p. 115).

Laplace {Mém. de l'Académie, 1780,

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 423

pas encore subi l'iniluence de l'air (1). Mais cette explication
n'avait pu satisfaire tous les physiologistes, et quelques auteurs
adoptèrent de préférence la première des deux hypothèses entre
lesquelles Lavoisier avait d'abord hésité à se prononcer.

En effet, Lagrange, l'un des géomètres les plus illustres des
temps modernes, trouva cette objection si forte, qu'il chercha à
expliquer autrement la production de chaleur dans l'économie
animale ; il lui sembla probable que cette chaleur devait se
dégager dans toutes les parties où le sang circule, et que pour
entretenir dans la profondeur de tous les organes la combustion

Hypothèse

de
Lagrange.

(1) Voici comment Lavoisier et La-
place s'expriment à ce sujet :

« La chaleur animale est à peu près
la même dans les différentes parties
du corps. Cet effet paraît dépendre
des trois causes suivantes : la première
est la rapidité de la circulation du sang
qui transmet promptement jusqu'aux
extrémités du corps la chaleur qu'il
reçoit dans les poumons ; la seconde
est l'évaporation que la chaleur pro-
duit dans ces organes, et qui diminue
le degré de leur température; enfin,
la troisième tient à l'augmentation
observée dans la chaleur spécifique du
sang, lorsque par le contact de l'air
pur, il se dépouille de la base de l'acide
carbonique quil renferme. Une partie
de la chaleur spécifique développée
dans la formation de l'acide carbo-
nique est ainsi absorbée par le sang,
sa température restant toujours la
même ; mais lorsque dans la circula-
tion le sang vient à reprendre la base
de l'acide carbonique, sa chaleur spé-

cifique diminue, il se développe de la
chaleur ; et comme cette combinaison
se fait dans toutes les parties du corps,
la chaleur qu'elle produit contribue à
entretenir la température des parties
éloignées des poumons, à peu près
au même degré que celle de ces or-
ganes (a). »

Quelques auteurs attribuent ces
vues ingénieuses à Crawford, physio-
logiste anglais qui a fondé une théorie
de la chaleur animale sur des consi-
dérations du même ordre (b) ; mais,
ainsi que l'a fait remarquer avec beau-
coup de raison M. Gavarret, les argu-
ments de cet auteur sont empruntés
pour la plupart à Lavoisier (c), et j'a-
jouterai que Crawford n'avait que des
idées très vagues et très obscures au
sujet de la nature des phénomènes
chimiques de la respiration. Nous
reviendrons sur ce point lorsque nous
étudierons la production de la cha-
leur chez les animaux.

(a) Lavoisier et Laplace, Deuxième mémoire sur la chaleur (Académie des sciences, 1780
et Mémoires de physique et de chimie, t. I, p. 116).

(6) Crawford, Expérimenta and Observations on Animal Heat and the Inflammation of Com-
bustible Bodies, 1788.

(c) Gavarret, Physique médicale, t. I : De la chaleur produite par les êtres vivants, 1855,
p. 183 et suiv.

t&k RESPIRATION.

dont ce dégagement dépend, l'oxygène devait se dissoudre dans
le sang pendant le passage de ce liquide dans les poumons, puis
se combiner peu à peu avec du carbone et de l'hydrogène
puisés dans le sang lui-même ; enfin que l'acide carbonique
produit de la sorte jusque dans les parties les plus reculées du
système circulatoire, devait être entraîné par le sang veineux
et s'en dégager dans les poumons (1).

Cette hypothèse n'était encore qu'une simple vue de l'esprit
et manquait de bases ; mais c'était la conception d'un homme
de génie, et il est souvent donné au génie de voir la vérité bien
avant qu'elle ne se soit dévoilée, et de pressentir les décou-
vertes futures.

Un chimiste dont les travaux n'inspiraient que peu de confiance,
Hassenfratz, chercha à prouver que la teinte vermeille du sang-
artériel dépend de la présence de l'oxygène dissous dans ce

(1) Cette hypothèse de Lagrange a probabilité , que toute la chaleur de

acquis une si grande importance, qu'il l'économie animale ne se dégageait

me semble bon de rapporter ici les pas seulement dans les poumons ,

termes mêmes dans lesquels Hassen- mais bien dans toutes les parties où le

fratz la fit connaître dans un Mémoire sang circulait,
lu à l'Académie des sciences en 1791 : » Il supposa pour cela que le sang,

« M. de Lagrange, réfléchissant que en passant dans les poumons, dissolvait
si toute la chaleur qui se distribue dans l'oxygène de l'air respiré; que cet
l'économie animale se dégageait dans oxygène dissous était entraîné par le
les poumons , il faudrait nécessai- sang dans les artères et de là dans les
rement que la température des pou- veines ; que dans la marche du sang,
mons fût tellement élevée que l'on l'oxygène quittait peu à peu son état
aurait continuellement à craindre leur de dissolution pour se combiner par-
destruction, et que la température des tiellement avec ie carbone et l'hydro-
poumons étant si considérablement gène du sang, et former l'eau et l'acide
différente de celle des autres parties carbonique qui se dégage du sang
des animaux, il était impossible qu'on aussitôt que le sang veineux sort du
ne l'ait point encore observée : il a cru cœur pour se rendre dans les pou-
pouvoir en conclure avec une grande mons (a). »

(a) Hassenfïalz , Mémoire sur la combinaison de l'oxygène avec le carbone et l'hydrogène du

sang, sur la dissolution de l'oxygène dans le sang, et sur la manière dont le calorique se
dégage (Annales de chimie, 4791, t. IX, p. 266).

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 425

liquide, et que la couleur sombre du sang veineux provient de
la combinaison de cet oxygène avec le carbone et l'hydrogène ;
mais les expériences qu'il rapporta ne fournirent aucun argu-
ment solide en faveur de son opinion (1).

Humphry Davy, au début de sa carrière et sans avoir con-
naissance des vues de Lagrange, avait aussi déduit de quelques
essais chimiques que l'oxygène n'est pas employé à produire
de l'acide carbonique dans les poumons, mais se combine avec
le fluide nourricier qui abandonnerait en même temps une cer-
taine quantité de ce dernier gaz (2).

(1) Hassenfratz rapporte les résul-
tats des expériences de Girtanner et
de Fourcroy sur la coloration du sang
veineux par le contact de l'oxygène, et
sur le changement en sens inverse qui
se produit dans ce sang vermeil lors-
qu'on l'abandonne à lui-même pen-
dant un certain temps, et qu'il com-
mence à s'altérer. Il ajoute, comme
preuve à l'appui de l'hypothèse de
Lagrange, que le sang devient presque
noir par l'action de l'acide muriatique
oxygéné ( c'est-à-dire du chlore ) , et
que le même effet ne se produit pas
sous l'influence de l'acide muriatique
ordinaire ; fait qui n'a en réalité au-
cune valeur dans la discussion du point
en litige. En résumé, ce Mémoire est
non moins faible en raisonnement que
pauvre en faits, et ne contribua nulle-
ment à avancer la question dont nous
nous occupons ici ; je ne comprends
donc pas comment beaucoup de phy-
siologistes associent le nom de Hassen-
fratz à celui de l'illustre Lagrange ,
comme si l'hypothèse de la combus-
tion respiratoire profonde leur appar-

tenait en commun. L'écrit de Hassen-
fratz se trouve dans le volume IXe des
Annales de chimie, p. 275 (1791) .

Les expériences de Girtanner, dont
il fait mention, se trouvent relatées
dans l'ouvrage de cet auteur, publié à
Berlin, en 1792, mais que je n'ai pas
eu l'occasion d'examiner (a).

(2) Dans ce travail (b) Davy consi-
dère le gaz oxygène comme étant un
composé de lumière et d'oxygène, et
il le désigne sous le nom de phosoxy-
gène. 11 fait remarquer qu'à la tem-
pérature du corps ce gaz ne se com-
bine ni avec le carbone, ni avec
l'hydrogène ; il constate aussi que par
son action sur le sang il n'y a pas
dégagement de lumière, et il en con-
clut que le sang ne décompose pas le
phosoxygène , comme il l'appelle ,
c'est-à-dire qu'il n'y a pas combus-
tion, mais simplement combinaison
de ce phosoxygène avec le sang et
dégagement d'acide carbonique et
d'eau déjà existants dans ce liquide.
11 cite aussi à l'appui de cette manière
de voir quelques expériences dans

a) Anfangsgrùnde einer antiphlogistischen Chemie, p. 209.

(6) Essays on Heat, Liglit, etc., wilh a New Theory of Respiration (inséré dans un ouvrage de
ddoes, intitulé : Contributions toPhysical and Médical Knowledge, in-8, 1790).

Beddoes

5h

426 RESPIRATION.

Expériences Les belles recherches de Spallanzani sur la respiration de
spaiiaiLni. quelques animaux inférieurs étaient de nature à jeter plus de
lumière sur la question soulevée par Lagrange. Effectivement
ce physiologiste habile trouva que les Colimaçons produisent
de l'acide carbonique lorsqu'ils sont plongés dans de l'azote
pur ou dans de l'hydrogène, et cela en quantité aussi grande
que lorsqu'ils sont renfermés dans un vase rempli d'air. Ce
résultat devait paraître incompatible avec la théorie de la pro-
duction directe de l'acide carbonique dans la cavité pulmonaire
par la combinaison de l'oxygène inspiré avec du carbone expulsé
du sang. Mais Spallanzani avait observé le même dégage-
ment d'acide carbonique, lorsqu'il faisait ses expériences sur
des animaux privés de vie, et par conséquent on pouvait penser
que, dans l'un comme dans l'autre cas, la formation de ce
gaz était due non pas à la respiration, mais à quelque phéno-
mène de putréfaction (1). On ne s'y arrêta donc pas, et la
théorie Lavoisienne continua de régner dans nos écoles (2).

lesquelles il a vu que du sang reçu (2) Voici, par exemple , comment

dans un flacon rempli d'oxygène ab- Fourcroy, après avoir exposé sommai-

sorbait une certaine quantité de ce rement les deux hypothèses, résume

gaz et abandonnait un peu d'acide la question :

carbonique. Du reste, Davy ne semble « Si l'on remarque que le sang

pas avoir eu grande confiance dans veineux exposé au gaz oxygène le

ces écrits , car il n'y revint pas convertit en acide carbonique ; que la

dans ses recherches ultérieures sur la combustion de l'hydrogène carboné

respiration, et en 1800 il semble même dans le gaz oxygène a lieu dans une

avoir adopté presque complètement la foule de matières organiques végétales

théorie Lavoisienne (a). ou animales, même à des tempéra-

(1) Ces expériences sont relatées tures très basses , il ne paraîtra plus

en partie dans les paragraphes 19 à 2l\ douteux que ce composé, surabondant

du deuxième Mémoire de Spallanzani par l'effet de la circulation , brûle

sur la respiration ( p. 343 ), et en véritablement dans les poumons, et

partie dans l'ouvrage de Sénebier sur que le gaz oxygène de l'air se com-

les Rapports de l'air avec les êtres bine dans les vésicules pulmonaires

organisés, t. 1, p. 367, etc. avec ces deux principes , l'hidro-

(a) Voy. Researches, Chemical and Philosophical Chiefly concerninr/ Nitrous Oxide, nr Diplilo-
gistirated Nitrnus Air and ils Respiration, by H. Oavy. In-8, 1800, j>. 448, etc.

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE 427

Pendant les vingt premières années du siècle actuel, nos
connaissances relatives à la nature du travail respiratoire ne
firent que peu de progrès. Berthollet (1), Allen et Pepys (2),
Prout (S), Nysten (4) et plusieurs autres physiologistes, firent

gène (sic) et le carbone, de manière
à former de l'eau et de l'acide carbo-
nique qui n'existait auparavant ni
dans le sang ni dans l'air. » Il admet
aussi que cette combustion, tout en
étant le phénomène principal de la
respiration, ne constitue pas à elle seule
cet acte ; qu'une portion de l'oxygène
est en même temps absorbée par le
sang dont elle contribue à changer les
propriétés (a).

(1) Les expériences de Berthollet
portent principalement sur les rap-
ports qui existent entre la quantité
d'oxygène qui disparaît dans la res-
piration et la quantité d'acide carbo-
nique qui y est produite (b).

(2) Ces deux physiologistes pu-
blièrent en 1808 et 1809 une série
de recherches sur la respiration de
l'homme et de quelques petits Tviammi-
fères (c), et s'appliquèrent avec suc-
cès à perfectionner la méthode expé-
rimentale employée pour l'étude des
altérations chimiques de l'air dans ce
phénomène; mais tout en constatant
de la sorte plusieurs faits intéressants,
ils tombèrent dans des erreurs graves,
dépendantes surtout de l'incertitude

où ils se trouvaient au sujet de la
quantité et de la nature de l'air res-
tant dans les poumons au commence-
ment et à la fin de chaque opération.
Ainsi ils conclurent de leurs expé-
riences que dans la respiration normale
la quantité d'oxygène consommée est
remplacée par un volume égal de gaz
acide carbonique, ce qui supposerait
que la totalité du principe comburant
serait employée à brûler du carbone,
et qu'il ne s'en combinerait pas avec
de l'hydrogène, comme l'admettait
Lavoisier.

(3) Les expériences de Prout ont
principalement pour objet les varia-
tions qui s'observent dans la quan-
tité d'acide carbonique exhalé par
l'homme, et ne portent pas sur la
théorie de la respiration (d).

(à) Nysten a fait un assez grand
nombre de recherches relatives aux
effets produits sur l'économie animale
par la présence de divers gaz dans les
vaisseaux sanguins et sur les phéno-
mènes chimiques de la respiration
dans les maladies. 11 a entrevu plu-
sieurs faits importants ; mais les pro-
cédés eudiométriques dont il faisait

(a) Fourcroy, Système des connaissances chimiques, an ix, t. X, p. 372.

(6) Berthollet , Sur les changements que la respiration produit dans l'air (Mém. de la Société
d'Arcueil, 4809, t. II, p. 454).

(c) W. Allen and W. Pepys, On the Changes produced in Atmospheric Air and Oxygen Gas by
Respiration (Philos. Trans., 1808, p. 249).

— On Respiration [Philos. Trans., 1809, p. 404).

(d) Prout, Observ. on the Quantiiy ofCarbonic Acid Gas emitted from the Lungs during Res-
piration at Différent Times and under Différent Circumstances (Annals of Philosophy, 1813,
vol. II, p. 328).

— Some Further Observations on the Quantiiy of Carbonic Acid Gas emitted from the Lungs
{loc. cit., 1814, t. IV, p. 331).

#28 RESPIRATION.

à ce sujet des expériences nombreuses; j'aurais souvent à
parler des résultats dont ils enrichirent ainsi la science , mais
les faits constatés par ces savants ne pouvaient résoudre
la question de l'origine de l'acide carbonique et nous éclairer
sur le siège de la combustion respiratoire. Les vues de La-
grange étaient donc à ce moment, de même qu'en 1791, à
l'état de simple hypothèse et manquaient de démonstration (1).

usage n'avaient pas la précision néces-
saire pour lui permettre de résoudre
la plupart des questions fondamen-
tales auxquelles il s'attaquait. Les
travaux de ce physiologiste méritent
cependant d'être cités avec éloge (a).

(1) Vers le commencement du
siècle, Thompson adopta l'hypothèse
de l'absorption de l'air par le sang des
vaisseaux pulmonaires ; et peu de
temps après, Brancle chercha égale-
ment à expliquer les phénomènes de
la respiration en supposant que l'air
est absorbé à travers les parois de ces
vaisseaux, puis décomposé par le
sang de façon à donner peu à peu
naissance à de l'acide carbonique et à
de l'eau qui, de même que l'azote,
sont portés au poumon par le sang
veineux et ensuite exhalés ; mais ce
chimiste n'apporta aucune preuve à
l'appui de son hypothèse (6).

Vers la même époque, l'illustre fon-
dateur de la théorie atomistique ,
J. Dalton, combattit au contraire les
vues de Lagrange ; il les considéra
comme insoutenables et adopta plei-
nement l'opinion d'une combustion
s'effectuant dans l'intérieur des pou-
mons (c).

En 1821 , Coutanceau exposa avec
beaucoup de détails des vues iden-
tiques avec celles de Lagrange dont il
paraît ne pas avoir eu connaissance,
et il cita à l'appui de ses opinions
quelques expériences qu'il avait faites
sur l'Homme, de concert avec Nysten,
en 1806; mais elles n'avaient conduit
à aucun résultat net. Voici le passage
dans lequel l'auteur en rend compte :
« Les résultats que nous avons obte-
nus nous ont constamment montré,
dans le gaz azote qui avait servi à
notre respiration, une quantité d'acide
carbonique égale à celle qui se forme
dans une respiration ordinaire, et qu'ils
tendent par conséquent à prouver
d'une manière directe et incontestable
que la production de l'acide carbo-
nique pulmonaire est étrangère à
toute espèce de combustion. Je ne
puis néanmoins me dissimuler que,
malgré tous nos soins, j'ai lieu de
craindre que nos expériences n'aient
jamais été portées à un point de per-
fection suffisant pour en conclure tout
ce qu'elles semblaient promettre, par
la seule raison que nous n'avons pu
parvenir à respirer longtemps le gaz
azote assez pur et assez dépouillé de

(a) Nysten, Recherches de physiologie et de chimie pathologiques, pour faire suite à celles de
Bichat, sur la vie et la mort. In-8, Paris, 1811.

(b) W. Brancle, Concise Viewofthe Theory of Respiration (Nichol. Joîm1»., 1805, vol. XI, p. 79).

(c) Dalton, On Respir. and Animal Heat (Mem. of the Lit. and Philos. Soc. of Manchester,
2* série, vol. II).

NATURE DE CE PHENOMENE.

429

Ainsi ia découverte de la nature des phénomènes locaux
de la respiration restait à faire, et l'on comprendra facilement
le sentiment d'orgueilleuse tendresse que j'éprouve en arrivant
à ce point de l'histoire de la physiologie ; car c'est à un frère
dont la mémoire m'est bien chère, que cette découverte est
principalement due. Justice ne lui a pas toujours été rendue par
les écrivains du jour, et je me félicite d'avoir l'occasion de
rétablir ici la vérité.

§ 2. — William Edwards (1), après avoir fait une longue Expériences
série de recherches intéressantes sur l'asphyxie, et avoir publié w. Edwards.
sur le rôle de l'azote dans la respiration des travaux dont j'aurai

gaz oxygène, pour en déduire rigou-
reusement l'existence de l'exhalation
carbonique pulmonaire, indépendam-
ment de toute action directe du car-
bone sur le sang. J'avouerai donc que,
chimiquement parlant, on ne saurait
démontrer l'impossibilité de cette
combustion de carbone (a). »

Or, indépendamment des causes
d'erreurs dont l'auteur avait été
frappé, ces expériences ne pouvaient
inspirer que fort peu de confiance sous
le rapport eudiométrique ; car elles
donnaient pour la composition normale
de l'air atmosphérique : oxygène, 22 ;
acide carbonique, 2 ; azote, 76 pour
cent (6); résultat qui doit suffire pour
les faire juger.

On voit donc que les opinions énon-
cées par Coutanceau ne pouvaient
exercer aucune influence sur les idées
régnantes au sujet de la nature du
phénomène de la respiration.

(1) William Frédéric Edwards na-

quit à la Jamaïque en 1776, et peu de
temps après sa famille étant venue se
fixer à Bruges , il y passa la plus
grande partie de sa jeunesse; il y dé-
buta dans la carrière scientifique
comme professeur d'histoire naturelle
à l'école centrale de cette ville, et il y
publia vers 1807 une Flore du dépar-
tement de la Lys. En 1808, il vint à
Paris pour achever ses études médi-
cales ; en 181Zi, il présenta à l'Acadé-
mie des sciences un travail Sur la
structure de l'œil , et il soutint à la
Faculté de médecine une thèse esti-
mée Sur l'inflammation de l'iris. En
1815 et 1816, il fit, en commun avec
Chevillot , une série de recherches
chimiques très intéressantes sur les
combinaisons du manganèse avec les
alcalis (c), et vers la même époque il
commença ses expériences sur Vas-
phyxie (d). Un premier Mémoire sur
ce sujet, lu à l'Académie en 1817,
fut bientôt suivi d'un travail sur Vin-

(a) Coutanceau, Révision des nouvelles doctrines chimico-physiologiques. In-8, 1821, p. 97.

(6) Op. cit., p. 284.

(c) Mém. sur le caméléon minéral (Ann. de chim., 1817, t. IV, p. 287. et 1818, t. VIII,
p. 337).

{d) Mém. sur l'asphyxie considérée chez les Batraciens (Ann. de chimie, 1817, t. V, p. 356). —
Deuxième Mém. (Op. cit., t. VIII, p. 226).

/|30 KESPIKAT10N.

bientôt à parler, étudia avec une logique sévère les phéno-
mènes fondamentaux de cette fonction, c'est-à-dire l'emploi de
l'oxygène et la production de l'acide carbonique par l'orga-
nisme animal.

Il parvint ainsi à établir expérimentalement que la formation
de l'acide carbonique n'est pas une conséquence directe de
l'abord de l'oxygène atmosphérique dans les poumons; qu'elle
en est indépendante ; qu'elle se continue lorsque ces organes
ne contiennent plus la moindre quantité de ce principe com-
burant ; et que par conséquent l'espèce de combustion vitale
dont ce gaz semble devoir être un des produits ne saurait
avoir son siège dans la cavité respiratoire.

Ses premières expériences portèrent sur les Grenouilles,
animaux qui respirent à l'aide de poumons comme nous, mais

fluence que la température exerce sur portance et la nouveauté des faits.

l'économie, sur l'influence vivifiante Une traduction anglaise de ce livre a

de l'air et sur la transpiration. En été publiée par MM. Hodgkin et Fis-

1820, l'Académie lui décerna le prix cher (6). On doit aussi à W. Edwards

de physiologie récemment fondé par un Mémoire sur la contraction muscu-

M. de Montyon , et en 1821, ses Re- laire; des recherches sur l'alimenta-

cherches sur la respiration et sur l' in- tion (c), dont nous aurons l'occasion

fluence des saisons sur l'économie de nous occuper dans une autre partie

animale lui valurent pour la seconde de ce cours ; des expériences sur la ger-

fois cette récompense honorifique. En mination (d), ainsi que divers travaux

1824 , il publia l'ensemble de ses sur les Caractères physiologiques des

recherches physiologiques dans un races humaines et sur quelques ques-

ouvrage qui est intitulé De l'influence tions de linguistique (e). Il entra à

des agents physiques sur la vie (a), l'Institut comme membre de l'A.ca-

et qui est remarquable par la lucidité demie des sciences morales et politi-

de l'exposition et la logique des argu- quesen 1832, et il mourut à Versailles

mentations aussi bien que par l'im- en 1842.

(a) Un vol. in-8.

(6) On the Influence ofPhysical Agents on Life. In-8, 1832.

(c) W. Edwards et Balzac , Recherches expérimentales sur l'emploi de la gélatine comme sub-
stance alimentaire (Archiv. gén. de méd., 2° série, 1835, 1. 1, p. 313, et t. VII, p. 272).

— Alimentation (Encyclop. du XIX' siècle, 1837, t. II, p. 265).

(d) W. Edwards et Collin, De l'influence de la température sur la germination (Ann. des se.
nat., Botanique, 1834, 2e série, t. I, p. 257).

— Mém. sur la végétation des céréales soas de hautes températures (Ami. des scienc. nat.,
Botanique, 1836, t. V, p. 5).

(e) Voyez les Mém. de la Société ethnologique, 1. 1, 1841; et t. II, 1845.

— W. F. Edwards, Recherches sur les langues celtiques. In-8, 1844 (ouvrage posthume).

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. l\51

qui, en hiver surtout, peuvent supporter pendant très long-
temps la privation d'oxygène, sans que mort s'ensuive, et qui,
en raison de la conformation particulière de leur corps , se
laissent comprimer les flancs de façon que la totalité de l'air
contenu dans les organes respiratoires soit facile à expulser.
Or, en plaçant dans une cloche renversée sur le bain de mer-
cure, et remplie de gaz hydrogène pur, une Grenouille dont
les poumons avaient été au préalable vidés d'air, William
Edwards reconnut que, malgré l'absence d'oxygène dans le gaz
respiré, l'animal produisait dans l'espace de quelques heures
une quantité d'acide carbonique égale à peu près au volume de
son corps. Spallanzani avait annoncé le même fait vingt-cinq
ans auparavant; mais les preuves qu'il en avait données pou-
vaient paraître insuffisantes , et il considérait ses observations
comme favorables à la théorie de Lavoisier (1).

La signification de cette expérience n'était cependant pas
équivoque, et W. Edwards en a déduit de la manière la plus
facile et la plus nette la véritable théorie de la respiration. Il
est évident que, puisque l'acide carbonique se dégageait du
corps de l'animal sans que celui-ci fut en rapport avec l'oxy-
gène, ce gaz devait être exhalé de l'organisme, et ne pas se
former dans les poumons, comme le supposait Lavoisier, par

(1) Des expériences analogues qu'à ce que VV. Edwards eut établi

avaient été faites vers la fin du siècle sans réplique les faits mentionnés ici.

dernier par Spallanzani, et ce physio- Ce serait cependant manquer de jus-

logiste illustre avait constaté aussi l'ex- tice envers Spallanzani que de ne pas

halalion d'une certaine quantité d'acide lui attribuer une très large part dans

carbonique ; mais d'après la manière les progrès accomplis depuis Lavoisier

inexacte dont il appréciait la quantité dans la connaissance de la nature de

d'oxygène contenue dans l'air atmos- l'acte respiratoire. Les expériences sur

pbérique , il était évident que les la production de l'acide carbonique

moyens eudiométriques dont il dis- par les Batraciens placés dans l'bydro-

posait étaient très imparfaits, et l'on gène sont consignées dans le livre de

pouvait penser que les gaz qu'il em- Sénebier, intitulé : Des rapports de

ployait étaient impurs: aussi ses dé- V air avec les êtres organisés, t. I,

couvertes restèrent-elles stériles jus- p. '667, etc.

/j.32 RESPIRATION.

la combinaison directe de l'oxygène inspiré et du carbone
excrété par le sang (1).

Ce physiologiste obtint un résultat analogue en répétant les
expériences de Spallanzani sur les Colimaçons, et il s'assura
que les Poissons, bien qu'ils respirent à l'aide de branchies au
lieu de poumons, produisent aussi l'acide carbonique par exha-
lation (2). Mais toutes ces recherches ne portaient encore que
sur des êtres inférieurs, des animaux à sang froid, et pour
donner aux conclusions qui en découlaient toute la généralité
désirable, il fallait les étendre aux animaux supérieurs, et
notamment aux Mammifères, dont le mode de respiration est en
tout point comparable à celle de l'homme.

La rapidité avec laquelle la mort se déclare lorsque les ani-
maux à sang chaud sont privés d'oxygène, et aussi la quantité
considérable d'air qui reste toujours dans leurs poumons,
même après les mouvements d'expiration les plus forcés, sont
des circonstances qui jusqu'alors avaient empêché les physiolo-
gistes d'arriver à aucun résultat net dans des expériences ana-
logues ; mais cette difficulté n'arrêta pas mon frère, car il sut
la tourner. Pour cela il lui suffit de faire usage, non pas d'ani-
maux adultes, comme l'avaient fait ses devanciers, mais de
Mammifères nouveau-nés, qui effectivement ont la faculté de
résister à l'asphyxie, à la manière des animaux inférieurs, et
qui ont des poumons d'une très faible capacité. En procédant
de la sorte, il trouva que les jeunes Mammifères, plongés dans
une atmosphère d'hydrogène, et par conséquent ne recevant
pas d'oxygène dans leurs poumons, continuaient cependant à
exhaler de l'acide carbonique (3).

Ainsi, chez les animaux supérieurs, de même que chez ceux

(1) Voyez à ce sujet le chapitre sur siques sur la vie, 182/t, p. ZiOft et

les altérations de l'air par la respira- suivantes,
tion, dans l'ouvrage de W. Edwards, (2) Op. cit., p. 437 et suiv.

intitulé De l'influence des agents <phy- (3) Op. cit., p. h5h et suiv.

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. &33

dont la vie est plus obscure et la structure moins parfaite , la
combustion que l'on supposait exister à la surface des organes
respiratoires n'est pas nécessaire à la production de l'acide
carbonique. L'excrétion de ce gaz est même un phénomène
complètement indépendant de l'abord de l'oxygène dans les
poumons, caria présence ou l'absence de ce principe combu-
rant n'influe pas directement sur les quantités expulsées de
l'économie.

Effectivement , en se plaçant dans des circonstances favo-
rables , cet expérimentateur trouva que la quantité d'acide
carbonique dégagée par les Grenouilles plongées dans de l'hy-
drogène pur était tout aussi considérable que celle produite par
les mêmes animaux lorsqu'ils respiraient de l'air contenant la
proportion ordinaire d'oxygène.

W. Edwards en conclut avec raison que dans la respiration
l'acide carbonique ne se forme pas de toutes pièces dans le
poumon, mais qu'il est exhalé de l'organisme, tandis que l'oxy-
gène de l'air qui disparaît est absorbé. 11 se demanda ensuite
quelle pouvait être la source de cette exhalation, et il fut con-
duit à admettre que l'acide carbonique excrété devait provenir
du sang. Il ajouta même que probablement ce gaz existe tout
formé dans le sang, et il appuya son opinion sur des expériences
inédites de Vauquelin, qui, en plaçant du sang dans de l'hy-
drogène, avait obtenu un dégagement d'acide carbonique (1).

§ 3. — L'exactitude de ces résultats fut d'abord révoquée
en doute par quelques auteurs ; mais elle ne tarda pas à être
généralement reconnue. M. Collard de Martigny fut le premier
à les confirmer, et afin de se mettre à l'abri des causes d'er-
reur provenant de l'existence d'un peu d'oxygène ou d'acide
carbonique dans les poumons des Grenouilles qu'il faisait
vivre dans de l'hydrogène, il eut soin d'analyser séparément

(1) Voyez De l'influence des agents physiques sur la vie , p. /|64 et 465.
!• 55

/J3Û RESPIRATION.

les gaz à diverses périodes de chaque expérience. Si l'acide
carbonique dégagé par l'animal fût provenu des fluides aéri-
formes restés dans les poumons, c'est au commencement de
l'expérience seulement que l'hydrogène expiré en eût été
chargé ; mais il n'en fut pas ainsi , et pendant toutes les pé-
riodes de l'expérience, le dégagement de ce gaz continua.
M. Collard de Martigny n'en constata pas une production tout
à fait aussi abondante que l'avait fait W. Edwards , mais il
acquit aussi la conviction que dans l'acte de la respiration ce
gaz est exhalé de l'organisme, et ne résulte pas de l'union directe
de l'oxygène inspiré avec du carbone que le sang verserait dans
la cavité pulmonaire (1).

(1) Collard de Martigny opérait sur
le mercure, et après avoir comprimé
sous l'eau les flancs, les fosses nasales
et la bouche des Grenouilles destinées
à ses expériences, il plaçait un de ces
animaux sous une cloche remplie soit
d'azote, soit d'hydrogène ; puis d'heure
en heure, à l'aide d'un robinet adapté
au sommet de la cloche, il vidait ce
récipient , recueillait le gaz dans une
autre éprouvette pour en faire l'ana-
lyse et remplissait avec une nouvelle
quantité d'azote ou d'hydrogène la
cloche où se trouvait la Grenouille. La
quantité d'acide carbonique s'est tou-
jours trouvée un peu plus considé-
rable au commencement de l'expé-
rience que dans les périodes suivantes,
et a toujours diminué notablement
dans la dernière période. Mais cet
abaissement dans le dégagement de
l'acide carbonique s'explique parfai-
tement par l'affaiblissement de la res-
piration à mesure que l'asphyxie fai-
sait des progrès ; et lors même qu'on
attribuerait au résidu contenu dans le
poumon au début de l'expérience la

totalité de l'acide carbonique produit
pendant la première période de la
réclusion de l'animal dans le gaz
asphyxiant, le fait de l'exhalation de
cet acide, indépendamment de toute
intervention directe d'oxygène clans
les poumons, n'en serait pas moins
évident pendant les périodes subsé-
quentes Voici les quantités d'acide
carbonique obtenues dans quelques-
unes de ces expériences dont la durée
était divisée en un certain nombre de
périodes, d'environ une heure et demie
ou deux heures, l'acide carbonique
étant évalué en centilitres :

Périodes.
1" .

2*.
3'. .

0,91 2,75 1,70 1,82 1,27 1,48

0,59 1,87 1,09 0,98 1,03 0,98

0,47 1,79 0,91 0,97 0,89 1,01

4».. . 0,44 1,00 0,93 0,93 0,92 0,87

5». . . 0,39 0,57 0,59 0,73 0,78 0,81

Dans l'expérience n° 1, une seule
Grenouille avait été employée ;dans le
n° 2 on avait placé trois de ces ani-
maux sous la même cloche, et dans
les autres on en avait employé deux.
L'auteur les répéta dix-sept fois, et en
obtint toujours des résultats analogues ;

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. &35

M. J. Millier, à l'aide d'une série de recherches où il prit de
précautions plus minitieuses encore pour éviter les chances
d'erreur dont quelques physiologistes pensaient que les expé-
riences de W. Edwards pouvaient être entachées, constata
également l'exhalation de l'acide carbonique en l'absence de
l'oxygène dans le milieu ambiant. Ainsi, pour être bien sûr qu'il
ne resterait pas d'air dans les poumons des Grenouilles dont il
faisait usage, M. Mùlleii plaça d'abord ces animaux dans le réci-
pient de la machine pneumatique et y fit le vide ; puis il les ren-
ferma dans une quantité déterminée d'hydrogène parfaitement
pur, et il trouva toujours qu'ils y dégageaient de l'acide carbo-
nique, comme l'avait observé W. Edwards (1).

J'ajouterai encore que M. Bergmann a répété de son
côté les mêmes expériences avec non moins de succès (2) ,
et que le fait de la production de l'acide carbonique par
la respiration sans le concours direct du gaz oxygène a été

aussi en a-t-il déduit avec raison cette pouce cube et 0,83. L'auteur a déduit

conclusion ,qi\e(.( l'exhalation de l'acide aussi de ses propres recherches que les

carbonique persiste longtemps après Grenouilles placées dans des condi-

que l'inspiration de l'oxygène a cessé tions analogues, mais respirant dans

d'avoir lieu. » Mais, ainsi que nous le l'air, produisent en six heures 0,57

verrons par la suite, M. Collard alla d'acide carbonique, quantité qui ne

beaucoup trop loin dans sa critique de s'éloigne pas beaucoup de celle obte-

la théorie Lavoisienne, lorsqu'il consi- nue dans plusieurs cas où la Grenouille

déra l'origine de l'acide carbonique était plongée dans de l'hydrogène. Ces

comme ne se liant pas à des phéno- recherches sont consignées dans le

mènes de combustion organique déter- Manuel de physiologie de Millier, trad.

minés par l'oxygène absorbé aupréa- franc., t. I, p. 248.

lable (a). (2) Dans ces expériences, faites sur

(1) Dans les expériences de M. M iil- des Grenouilles placées soit dans de

1er , la quantité d'acide carbonique l'azote, soit dans de l'hydrogène, la

exhalée par des Grenouilles placées quantité d'acide carbonique obtenue a

tantôt dans l'hydrogène, d'autres fois varié entre 0,5 et 0,8 pouce cube (b).
dans de l'azote, a varié entre 0,25

(a) Collard de Martigny, Recherches expérimentales et critiques sur l'absorption et sur l'exha-
ation respiratoires (Journal de physiologie de Magendie, 1830, t. X, p. llij.
(6) Voyez la Physiologie de Mùller, t. I, p. 248.

436 RESPIRATION.

conslaté également par M. Bischoff (1) et par M. Mar-
chand (2).
La respiration § lx. — Ainsi, dans l'acte de la respiration, le dégagement

est un échange

de gaz entre de l'acide carbonique n'est pas un phénomène qui puisse

l'organisme , - -,

et dépendre directement de la présence de l'oxygène dans les
poumons. En effet, le premier de ces gaz est exhalé lors même
que le second n'arrive plus dans ces organes, et puisque cette
production d'acide carbonique n'est pas interrompue par l'ab-
sence de l'oxygène, on doit admettre que dans la respiration
normale elle ne résulte pas davantage d'une combustion locale
entretenue dans la cavité respiratoire par l'air inspiré et par le
carbone excrété.

On peut aussi conclure légitimement de ces faits, que dans
l'acte de la respiration l'oxygène qui disparaît est absorbé,
tandis que l'acide carbonique qui apparaît est excrété de l'orga-
nisme.
Cette partie du phénomène de la respiration n'est donc pas

(1) Voici les conclusions que M. Bi- » nica ratione excerni videtur, quam

schoff a déduites de ses expériences : » etiam in animalibus mortuis ejus

« 1° Acidum carbonicum a Ranis » excretio observetur (a). »

» etiam in aen'bus oxygenium non (2) Dans ces expériences faites sur

» continentibusexcernitur, unde hune des Grenouilles, M. Marchand n'a pas

» aérera jam in sanguine inesse, neque obtenu des résultats aussi considéra -

» ex oxygenio aeris atmosphaerici et blés que ses devanciers ; ces animaux

» carbonico sanguinis in pulmonibus ne vivaient pas aussi longtemps, et il

» formari sequitur. suppose que dans les expériences pré-

» 2° Hujus acidi carbonici quantitas cédentes les gaz employés pouvaient

» in certa quidam aeris quantitate contenir un peu d'oxygène; mais il

» eadem fere est in hydrogenio ac in me semble probable que ces diffé-

» aère atmosphaerico. rences dépendaient plutôt de l'in-

» 3° Oritur hoc acidum carbonicum fluence de la température et de l'acti-

» pariim in pulmonibus, partira in vite de la respiration de ces Batra-

» cute, sed magis physica quam orga- ciens (6).

(a) T.-L.-W- Bischoff, Commentatio de novis quibusdam experimentis chimico-physiologicis ad
illustrandam doctrinam de respiratione institulis. Heidelb., 4 837, p. 29.

(6) Uebcr die Respiration des Frosches (Journ. fur praktische Chemie, Bd. XXXIII, S. 154,
1844).

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 437

une combustion , mais un simple échange entre l'air atmosphé-
rique et le corps de l'animal : celui-ci s'empare de l'oxygène de
l'air et verse dans l'atmosphère de l'acide carbonique. C'est le
résultat de deux forces agissant en sens contraire et s'exerçant
sur des matières différentes : Y absorption respiratoire qui intro-
duit de l'oxygène dans l'économie animale, et l'exhalation res-
piratoire qui en élimine de l'acide carbonique (1) .

§ 5. — Pour compléter la théorie des faits fondamentaux dceTeSncô
de la respiration , il fallait faire un pas de plus : déterminer de racide,

r ■ ' ri carbonique libre

comment cette absorption d'oxygène s'opère, et constater la dans le san^-
source de Tacide-carbonique exhalé.

Ainsi que je l'ai déjà dit, W. Edwards, se fondant sur les
résultats de quelques expériences insuffisantes, avait été con-
duit à penser que l'acide carbonique exhalé se trouve en disso-
lution dans le sang veineux qui arrive aux poumons pour y
subir l'influence vivifiante de l'air. Mais les recherches de
M. J. Davy et de quelques autres chimistes (2) ne furent pas
favorables à cette opinion ; car dans des expériences qui sem-
blaient faites de manière à inspirer toute confiance , on ne
parvint pas à déterminer un dégagement d'acide carbonique
en quantité suffisante pour les besoins de cette théorie, et
l'on chercha à se rendre compte de l'exhalation de ce gaz par
des réactions chimiques dont le poumon serait le siège (3).

(1) W. Edwards arriva à des con- pensèrent que ce gaz devait se trou-
clusions analogues au sujet de l'azote. vernonpas avecl'état libre, mais com-
Nous reviendrons bientôt sur ce sujet. biné avec l'alcali que l'on sait exister

(2) Voyez la note ci-après, page dans le sang. Ils supposèrent aussi
/|38. que dans l'acte de la respiration cet

(3) Ainsi MM. Mitscherlich, Gmelin acide carbonique était mis en liberté,
et Tiedemann n'étant pas parvenus à et se dégageait par suite de la décom-
obtenir un dégagement de gaz lors- position du carbonate en question
qu'ils plaçaient le sang dans le vide, qu'opérerait un acide organique tel
et ayant vu au contraire des bulles que de l'acide acétique, lequel, à son
s'en échapper lorsqu'ils y avaient tour , résulterait de la combustion
mêlé au préalable de l'acide acétique, incomplète de quelque substance

#38 RESPIRATION.

Le physiologiste dont je viens d'exposer les vues avait cepen-
dant raison , et sa théorie des phénomènes de la respiration ne
tarda pas à recevoir une sanction éclatante. En effet, l'existence
de l'acide carbonique en dissolution dans le sang, soupçonnée
plutôt que démontrée jusqu'alors , fut bientôt mise hors de
doute par les recherches de divers expérimentateurs habiles,
surtout par le beau travail d'un professeur de Berlin, M. Ma-
gnus, publié en 1837 (1).

hydro- carbonée du sang. Ainsi, dans
celte théorie, l'oxygène absorbé par
les poumons était employé en partie
à produire l'acide qui décomposerait
le carbonate, puis à transformer l'acé-
tate ou autre sel organique ainsi pro-
duit en un carbonate (a). Cette théorie,
qui au premier abord pouvait paraître
très séduisante, a été abandonnée dès
que la présence de l'acide carbonique
libre dans le sang eut été constaté
d'une manière indubitable, et ce fait
a même été reconnu peu de temps
après par l'un des auteurs des recher-
ches dont je viens de rendre compte,
M. Gmelin (b).

(1) L'existence de gazfen dissolution
dans le sang avait été annoncée de-
puis fort longtemps. Déjà, dans le
xvii6 siècle, Mayow avait dit que du
sang placé dans le vide dégage avec
effervescence un gaz qu'il supposait
être son esprit nilro-aérien. Voici en
quels termes il s'exprime à ce sujet :
« Si sanguis in vase aliquandiu serva-

» tur, in vitrum collocetur, ex quo aer
» per antliam aeream exhauritur, san-
» guis iste in superficie, qua idem colo-
» rem floridum obtinuit, leniter effer-
» vescet, et in bullas assurget. Sin
» autem sanguis arteriosus adhuc inca-
» lescens, in loco aère vacuo positus
» fuerit, idem mirum in modum expan-
» detur, et in bullulas penè infinitas
» elevabitur : id quod partira a particu-
» lisejus exsestuantibus, inque motum
» posilis, partira ab aère particulisejus
» inlerspersis oriri verisimile est(c). »

La présence de l'oxygène dans le
sang peut être déduite aussi d'une ex-
périence de Priestley, qui est restée
jusqu'ici dans l'oubli. Ayant placé du
sang vermeil en contact avec de l'hy-
drogène pendant un certain temps, il
vit que le volume du gaz diminuait
par son mélange avec du bi-oxyde
d'azote (d).

Fontana et Luzuriaga paraissent
avoir obtenu des résultats analogues,
mais je ne connais leurs expériences

(«) Versuehe ùber das Elut, ang-estcllt, in Verbindung- mit E. Mitscherlich, von L. Gmelin ilnd
F. Tiedemann (Zeitschrift fur Physiologie, 1833, Bd. V, p. 1 ; reproduit dans les Annales de Pog-
gendorff, 1834, t. XXXI, p. 289).

(b) Voyez la Préface de la Dissertation de Bischoff , intitulée : Commentatio de novis quibvsdam
experimentis ad illustrandam doclrinam de respiratione institutis. Heidelb., 1837.

(c) De sal-nitro, etc., chap. 8. (Tractatus quinque medico-physici, quorum primus agit de
sal-nilro etspiritu nilro-aereo, etc., 1674, p. 149).

(d) Observ. on Respiration (Philos. Trans., 1776, p. 242).

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 439

Un des élèves de ce chimiste, le docteur Bertuch, ayant
répété l'expérience faite depuis longtemps par Vauquelin, et
présentée comme nouvelle en 1835 par un médecin de Mar-

que par le peu de mots qui en a été
dit daus la thèse inaugurale de M» Bi-
schoff {a).

Vers la fin du siècle dernier, Gir-
tanner, ayant reçu du sang artériel
dans un flacon rempli d'azote, trouva
qu'au bout de quelques heures le gaz
ainsi emprisonné avec ce liquide de-
venait apte à entretenir la combus-
tion, et il en conclut que de l'oxygène
avait été dégagé par le sang (b).

On cite aussi Rosa comme ayant
fait une observation semblable (c).

En 1799, Humphry Davy obtint un
dégagement de gaz en soumettant le
sang à l'influence d'une température
élevée. Dans une expérience faite sur
12 pouces cubes de sang artériel de
veau chauffé graduellement jusqu'à
200 F (soit 93° centigrades), ce chi-
miste obtint 1 pouce cube l/10e de
gaz acide carbonique , et 7/10" de
gaz oxygène, il obtint aussi de l'acide
carbonique en chauffant du sang vei-
neux humain jusqu'à la température
de 112 F ( = 45° centigr.) (d).

Vogel avait observé aussi un déga-
gement de gaz quand il faisait le vide
au-dessus du sang, et en dirigeant à
travers de l'eau de chaux le fluide

aériforme ainsi obtenu, il avait vu un
précipité de carbonate de chaux se
former. Le sang contenait donc de
l'acide carbonique libre (e).

Vers la même époque, Nasse vit que
de l'acide carbonique se dégage du
sang lorsqu'on le laisse en contact
avec de l'hydrogène pendant vingt-
quatre heures (/").

Brand paraît avoir obtenu jusqu'à
2 pouces cubes d'acide carbonique en
opérant sur une once de sang veineux,
et en avoir trouvé aussi dans le sang
artériel {g).

Home et Bauer virent l'eau de ba-
ryte se troubler lorsqu'ils placèrent
ce réactif a côté d'un vase contenant
du sang, sous le récipient de la ma-
chine pneumatique où l'on faisait le
vide (h).

Enfin un autre médecin anglais,
Scudamore, a vu, dans une série d'ex-
périences sur la coagulation du sang,
que l'eau de chaux, placée sous une
cloche à côté du vase contenant le
sang, se recouvrait promptement
d'une pellicule de carbonate calcaire,
tandis que dans les mêmes circon-
stances une croûte semblable ne se
formait qu'au bout de très longtemps,

(a) Fontana et Luzuriaga, Von der wechselseitigen Thâtigkeit des Blutes und Nervensystems,
iibersetzt von Winkelmal. Braunschweig' , 1804, p. 41 (voyez Bischoff, Comment, de novis exper.
ad ïllustrandam doctrinam de respir., p. 13).

(6) Voyez Hassenfratz, Ann. de chim., 1791, t. IX, p. 264.

(c) Lettere flsiologiche, t. I, p. 370 (voyez Bischoff, Op. cit., p. 14).

(d) Beddoes, Contributions to Physical and Médical Knowledge, p. 132 et 134.

(e) Vogel, Ueber die Existent der Kohlensaûre im Urin und im Blute (Joum. fur Chem.,
von Schvveigger, 1814, Bd. XI, p. 399).

(f) Nasse, Ueber das Alhmen (Deutsches Archiv fur Physiol., von Meckel, 1816, Bd. II, p. 442).

(g) Voyez Home, Philos. Trans., 1818, p. 181.
(h) Philos. Trans., 1818, p. 172.

HliO RESPIRATION.

gâte, M. Hoffman, vit que du sang agité avec de l'hydro-
gène dégage de l'acide carbonique. Ce jeune physiologiste
mourut avant que d'avoir achevé ses recherches, et M. Magnus

lorsque du sang n'était pas placé sous
le récipient. Il en conclut que le sang
renferme de l'acide carbonique (a).

Dans d'autres expériences, il dé-
termina le dégagement de l'acide car-
bonique en plaçant le sang sous la
cloche de la machine pneumatique, et
vit un précipité se former quand il
fit passer le gaz dans de l'eau de ba-
ryte ; mais les quantités obtenues de
la sorte étaient toujours très fai-
bles (6).

A ces divers témoignages en fa-
veur de l'existence du gaz acide car-
bonique en dissolution dans le sang,
qui set rouvaient déjà enregistrés dans
les archives de la science à l'époque
de la publication du travail de W. Ed-
wards sur la nature du phénomène
respiratoire, il faut encore ajouter les
résultats obtenus par Vauquelin et pu-
bliés dans l'ouvrage de ce physiolo-
giste : savoir, qu'en présence du gaz
hydrogène, le sang dégage du gaz
acide carbonique (c).

Quelques années plus tard, M. Col-
lard de Martigny apporta de nouveaux
faits à l'appui des vues de W. Edwards.
En plaçant du sang qui n'avait pas
reçu le contact de l'air dans le vicie
barométrique, ce physiologiste obser-
va un dégagement de gaz, et il re-
connut que le fluide aériforme ainsi

obtenu était absorbé en entier par la
potasse ; d'où il conclut que c'était de
l'acide carbonique, et que le sang ne
contient pas d'oxygène libre, comme
l'avait avancé Girtanner (d). Le même
expérimentateur chercha ensuite si
le sang veineux contient plus de gaz
acide carbonique que le sang arté-
riel , et résolut la question affirmati-
vement (e). Enfin il trouva que par
la suspension de la respiration, la
quantité de gaz acide carbonique resta
stationnaire dans le sang veineux ,
mais augmenta notablement dans le
sang artériel (f).

Ces résultats parurent concluants
aux yeux de beaucoup de physiolo-
gistes ; mais d'autres objectèrent que
la quantité d'acide carbonique dégagé
de la sorte par le sang était d'ordinaire
tellement petite , qu'on ne pouvait
attribuer à cette source l'exhalation
abondante du même gaz dont les
poumons sont le siège. Enfin quelques
chimistes nièrent complètement les
faits annoncés par les derniers auteurs
dont je viens de parler.

Ainsi, en 1828, M. J. Davy, le frère
du célèbre chimiste, ne réussit pas à
extraire de l'acide carbonique du sang
par l'action de la pompe pneuma-
tique {g) , et il crut reconnaître non-
seulement que ce liquide n'en fournit

(a) Scudamore, Essay on Blood, 1824, p. 28.
(6) Op. cit., p. 100.

(c) Voyez W. Edwards, Infl. des agents physiques sur la vie, p. 465.

(d) Collard de Martigny, Rech. sur l'absorpt. et l'exhalât, respiratoires (Journ. de physiol.
expér. dcMagcndie, 1830, t. X, p. 110).

(e) Loc. cit., p. 127.

(f) Loc. cit.,\>. 129.

(g) i. Davy, Observ. relative to the Question " 1s there any Free Carlionie Acid in the Blood'
{Edinb. Med. andSurg. Journ., 1828, vol. XXIX, p. 253).

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. /|/j.l

les continua. Celui-ci ne se contenta pas d'avoir constaté le Expériences
dégagement de l'acide carbonique du sang dans lequel on fait Magnus.
passer un courant soit d'hydrogène, soit d'azote ; il mesura la

que par l'effet de la putréfaction, niais
aussi ne serait pas susceptible d'ab-
sorber de l'oxygène quand il est dans
son état normal (a).

M. Christison fit voir que cette
dernière conclusion n'étaitpas fondée,
et que le sang agité avec de l'air ab-
sorbe de l'oxygène et dégage de l'acide
carbonique ; mais ses expériences ne
jetèrent aucune lumière nouvelle sur
la question de la préexistence de ce
dernier gaz dans le fluide nourri-
cier (6).

En 1832, MM. Mitscherlicb, Gmelin
et Tiedemann , comme nous l'avons
déjà dit , arrivèrent également à un
résultat négatif (c).

Il en fut de même dans les recher-
ches faites à Goetlingue par Stro-
meyer (d).

Enfin, M. Millier ne fut pas plus
heureux clans tes essais qu'il tenta
pour dégager, à l'aide de la pompe
pneumatique, du gaz acide carboni-
que du sang, peu de temps avant la
publication de la première édition de
son Manuel de physiologie (e).

A cette époque, il régnait donc en-
core une grande incertitude au sujet
de la présence de gaz acide carboni-
que en quantité notable dans le sang
veineux, et la question ne pouvait être
en aucune façon tranchée par les expé-

riences d'un médecin anglais, M. Ste-
vens, qui publia en 1832 de nouvelles
vues sur la théorie de la respiration,
et qui est cité dans la plupart des trai-
tés de physiologie comme ayant été
la premier à bien constater l'existence
de ce gaz en dissolution dans le sang.
Dans son premier ouvrage sur ce su-
jet, intitulé Observations on the Heal-
Ihy and Diseased Properties of the
Blood, il n'ajouta rien de nouveau sur
ce point, et se fondant sur l'autorité
de Vogel, Brande, etc., pour admettre
l'existence de l'acide carbonique libre
dans le sang, il chercha à expliquer
le dégagement de ce gaz dans la res-
piration, en attribuant à l'air une force
attractive qui le ferait sortir du li-
quide où il se trouverait en dissolu-
tion. Dans la singulière hypothèse de
Slevens, l'oxygène ne serait pas ab-
sorbé par l'organisme, et ne servirait
qu'à attirer ainsi au dehors l'acide
carbonique dont la présence serait la
cause de la teinte sombre du sang
veineux. A ces idées bizarres, si peu
propres à fixer l'attention des physio-
logistes-physiciens, se trouvèrent mê-
lées quelques observations intéres-
santes sur l'influence des principes
salins du sang dont j'aurai à parler par
la suite. Enfin, dans une seconde pu-
blication sur la théorie de la respira-

(a) 3. Davy, Observations on the Coagulation of Blood (Edinburgh Med. and Surg. Journ., 1828
vol. XXX, p. 248).

(b) Observ. to Endeavour to Assertion if Dead Animal Mat ter Absorbs Air on Exposure to the
Atmosphère (Op. cit., 1830, vol. XXXIV, p. 247 et suivantes).

(c) Christison, Inquiry on some Disputed Points in the Chemical Physiology of the Blood and
Respiration (Edinb. Med. and Surg. Journ., 1831, vol. XXXV, p. 94).

{d) Dissertatio liberumne acidnm sanguine emittatur, 1831.
\e) Handb. der Physiol., Bd. I, p. 312.

I.

56

lih$. RESPIRATION.

quantité de gaz obtenu de la sorte, et s'assura qu'elle équivaut au
moins à un cinquième du volume du sang employé. M. Magnus
obtint le même résultat en faisant passer dans le sang un
courant d'air atmosphérique, et il remarqua que dans toutes
ces expériences la quantité d'acide carbonique dégagé était

tion, insérée dans les Transactions
philosophiques de la Société royale
de Londres en 1835, M. Stevens, après
avoir échoué dans ses tentatives pour
déterminer le dégagement de l'acide
carbonique du sang au moyen de la
pompe pneumatique, reconnut la pré-
sence d'une petite quantité de ce gaz
dans de l'hydrogène qui avait séjourné
sur du sang pendant quelques heures;
résultat que Vauquelin avait obtenu
dix ans auparavant, et que W. Ed-
wards avait consigné dans son travail
sur la respiration. Ainsi, sous ce rap-
port, M. Stevens ne fit faire aucun
progrès à la question qui nous occupe.

Un autre physiologiste anglais,
M. Hoffman, de Margate, avait éga-
lement répété l'expérience de Vau-
quelin sans savoir que ce chimiste
l'eût pratiquée, et il était arrivé à
constater aussi un dégagement de
gaz acide carbonique lorsqu'on agite
le sang avec de l'hydrogène; mais, au
lieu d'employer du sang normal ou
simplement défibriué , il se servait
d'une dissolution de la matière colo-
rante du sang dans le sérum (a).

En 1836, un physiologiste hollan-
dais, M. Enschut, répéta les expé-
riences faites à l'aide de la machine
pneumatique, et retira ainsi de ZiO cen-

timètres cubes de sang veineux d'un
Veau entre 2 et h centimètres cubes
de gaz acide carbonique. La même
quantité de sang artériel ne lui fournit
qu'entre 1 et 2, 5 centimètres cubes de
gaz. il signala aussi diverses circon-
stances qui avaient pu faire manquer
les expériences de ce genre entre les
mains de quelques-uns de ses devan-
ciers. Enfin il reconnut aussi l'exis-
tence du gaz azote en dissolution dans
le sang, mais son travail resta pres-
que inconnu jusqu'au moment où
M. Magnus eut établi de son côté le
fait en question (6).

L'année suivante, le professeur Bis-
choff, de Heidelberg, constata éga-
lement le dégagement de l'acide
carbonique du sang, soit par l'action
de la pompe pneumatique, soit par le
contact prolongé de l'hydrogène et de
l'azote (c).

Enfin, des résultats analogues fu-
rent obtenus aussi à Edimbourg par
M. Maitland (d).

On voit donc que la question traitée
par M. Magnus était en grande partie
résolue par ses devanciers; mais ce
physicien eut le grand mérite de dé-
montrer nettement les faits plus ou
moins imparfaitement aperçus avant
lui, et de donner à ses expériences ce

(a) London Médical Gazette, Mardi -1 833, et par extrait dans les Annales des sciences nat.,
1834, 2" série, t. I, p. 315, et les Arch. gcn. de méd., 1834, 2° série, t. IV, p. 065.
(6) Enschut, Dissertatio phijsioloçiico-medica de respiralionis chymismo. Utrccht, 1836.

(c) Bischoff, Commentai™ de novis quibusdam experimentis chimico-physiologwis ad illustrait»
dam doctrinam de respiratione institulis. Heidelb., 1837.

(d) Maillanrl, Expérimental Fssay on the Physiology nf the Plood, 1837, p. 52,

NATUKE DE CE PHÉNOMÈNE.

443

supérieure à celle que fournirait la décomposition de la totalité
du bicarbonate de soude que le sang aurait pu contenir.

Les gaz tenus en dissolution dans le sang s'échappent lorsque
ce liquide est placé sous le récipient de la machine pneuma-
tique et soustrait à l'influence de la pression atmosphérique ;
mais M. Magnus trouva que le dégagement ne commence que
lorsque le vide est presque parfait, circonstance qui explique
les résultats contradictoires obtenus par ses devanciers. A l'aide
d'un appareil ingénieux, il parvint à recueillir les gaz que le
sang abandonne ainsi, et il en fit l'analyse (1).

caractère de rigueur qui est néces-
saire pour inspirer la confiance. Aussi,
sans nous arrêter à discuter ce qu'il
peut y avoir de complètement nou-
veau dans son travail, pouvons-nous
dire sans hésitation qu'on lui doit
d'avoir convaincu tous les physiolo-
giste de la réalité des faits qui aujour-
d'hui servent en grande partie de base
à la théorie de la respiration (a).

J'ajouterai que depuis la publication
des travaux de M. Magnus et des autres
physiologistes dont je viens de parler,
M. J. Davy a répété ses anciennes ex-
périences, et a reconnu l'inexactitude
de ses premiers résultats. En plaçant
du sang dans un vide plus parfait que
celui obtenu par la machine pneuma-
tique précédemment employée , il a
obtenu dans presque tous les cas un
dégagement notable de gaz ; mais il
pense que ce gaz est essentiellement
de l'acide carbonique, et que le sang
ne renferme pas de gaz oxygène libre.
Quelques expériences comparatives

sur la solubilité du deutoxyde d'azote
dans le sang artériel et le sang vei-
neux le portent à penser que l'oxygène
absorbé par ce liquide s'y trouve dans
un état de combinaison lâche, de fa-
çon à ne pas s'en échapper dans le
vide, mais à pouvoir entrer facilement
dans de nouvelles combinaisons chi-
miques (6).

(1) Afin de pouvoir agir sur des
quantités de sang un peu considéra-
bles, M. Magnus ne fit pas usage d'un
tube barométrique ordinaire , mais
d'un appareil composé d'un flacon pi-
riforme ouvert à ses deux extrémités.
A l'orifice supérieur de ce vase était
adapté un robinet auquel s'ajustait un
tube également pourvu de son robinet
et fermé à l'autre bout. L'orifice in-
férieur du flacon plongeait dans un
bain de mercure , et l'on fit monter
ce métal dans l'intérieur de l'appareil,
de façon à le remplir complètement.
Le tout étant convenablement purgé
d'air, on introduisit une certaine quan-

(a) Le travail do M. Magnus est intitulé : Ueber die im Blute enthaltenen Gaze, Sauerstoff,
Stickstoff und Kohlensâure, et parut dans les Annalen der Physik und Chemie de Poggendorff,
avril 1837, Bd. XL, p. 583. Une traduction de ce Mémoire se trouve dans les Annales des sciences
natur., 1837, 2* série, t. VIII, p. 79, et dans les Ann. de chimie et de phys., t. LXV, p. 169, 183.

(b) 1. Davy, Expérimenta on the Blood cniefly m Connexion withthe Theory of Respiration,
{Research. Physiol. and Anatomical, 1839, vol. II, p. 135).

failli RESPIRATION.

Le résultat de cette expérience fut que le sang artériel,
de même que le sang veineux, tient en dissolution, non-seule-
ment du gaz acide carbonique , mais aussi de l'oxygène et de
l'azote.

Le fait de la coexistence de l'oxygène et de l'acide car-
bonique en dissolution dans le sang, constaté en 1799 par
Humphry Davy, mais oublié ou révoqué en doute par la plu-
part des physiologistes du commencement du siècle actuel , se
trouva donc pleinement vérifié.

M. Magnus remarqua également que la proportion d'oxygène
dans les gaz ainsi dégagés est plus forte dans le sang artériel
que dans le sang veineux. îl ne lui fut pas possible de déter-
miner avec précision la quantité totale de gaz que ce liquide
pouvait contenir r mais il s'assura que le sang veineux ren-
ferme au moins un cinquième de son volume d'acide carbonique
libre. Or, en évaluant approximativement la quantité de sang
qui traverse les poumons de l'homme dans un temps donné,
et en calculant d'après ces bases le volume d'acide carbonique
que ce fluide doit par conséquent apporter chaque minute

tité de sang dans le flacon dont le ro- du flacon, et un espace vide se forma

binet supérieur demeurait fermé, et au-dessus. Le sang se couvrit alors

l'on plaça l'appareil sous le récipient de mousse, produite par le dégagement

de la machine pneumatique, en ajus- des gaz qu'il tenait en dissolution. On

tant les choses de façon à laisser passer laissa alors rentrer l'air dans le réci-

au dehors le tube supérieur destiné à pientdela machine pneumatique pour

recueillir les gaz et à pouvoir faire le faire remonter le mercure dans l'ap-

vide au-dessus de la surface du bain pareil, et en recommençant à plusieurs

de mercure dans lequel plongeait le reprises ces manœuvres, on obtint

flacon contenant le sang. A mesure une quantité suffisante de gaz que l'on

que par le jeu de la pompe pneuma- fit remonter dans le tube supérieur en

tique la pression diminua à la surface ouvrant les robinets de communica-

de ce bain, le mercure et le sang qui lion. Enfin on dévissa ce tube pour le

formait une couche au-dessus de ce transporter sur la cuve à mercure et

liquide descendirent dans l'intérieur en examiner le contenu («).

«
a) Magnus, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 2" série, t. VIII, p. 88).

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 4ft5

dans l'organe respiratoire , il trouva que cette quantité était
plus que suffisante pour fournir à la totalité du gaz qui est.
dégagé par le travail respiratoire dans le même espace de
temps.

Tous ces faits , comme on le voit , confirment pleinement la
théorie adoptée par W. Edwards, et l'on est étonné de voir que
le nom de ce physiologiste ne se trouve pas même mentionné
dans le Mémoire de M. Magnus (1). Quoi qu'il en soit des causes

(1) Ce qui me paraît plus surpre-
nant encore, c'est de lire dans un ou-
vrage récent, que da«s !a théorie de
W. Edwards « on admet que le pou-
» mon, par sa force propre, engendre,
» sécrète, exhale de l'acide carboni-
» que aux dépens du sang ; c'est une
» sécrétion , une exhalation comme
» une autre. Pendant ce temps il se
» fait une absorption d'oxygène, la-
» quelle rend le sang artériel. 77 suffit,
» pour ruiner la première partie de
» cette doctrine, de considérer que le
» sang contient tout formé de l'acide
» carbonique dont il se débarrasse
» dans notre poumon (a). »

Ainsi voilà le fait qui confirme de
la manière la plus positive les vues de
W. Edwards transformé par M. Bé-
rard en un argument qui les ren-
verserait. Je ne comprends réellement
pas comment cet auteur ait pu être
conduit à faire un semblable raison-
nement, et je manquerais à mes de-
voirs comme historien, comme criti-
que et comme frère du physiologiste
dont la doctrine a été l'objet d'un pa-
reil jugement, si je le laissais passer
sans réplique. Serait-ce que M. Bé-
rard suppose la présence d'une ma-
tière excrémentitielle dans le sang iu-

compatible avec l'expulsion de celte
matière par la voie des sécrétions ou
de l'exhalation ; mais le fait de la pré-
sence de l'urée dans le sang et de son
expulsion par la sécrétion urinaire,
fait qui ne saurait être ignoré d'aucun
physiologiste de nos jours, est là pour
lui répondre.

Quant à l'idée de Vengendrement
de l'acide carbonique par la force pro-
pre du poumon, je ne sais vraiment
où M. Bérard a pu croire la rencon-
trer dans les écrits de mon frère.

Du reste, pour juger de la valeur
de la critique étrange que je viens de
rapporter, il suffit de lire le passage
du livre De l'influence des agents phy-
siques sur la vie, que j'ai cité ci-dessus
(page Zi33), passage où W. Edwards
dit positivement que dans son opinion,
c'est le sang qui doit contenir tout
formé l'acide carbonique dont l'exha-
lation pulmonaire détermine l'élimi-
nation.

Puisque j'ai été conduit à relever
ici quelques-unes des injustices com-
mises envers la mémoire de mon
frère, j'ajouterai qu'il me paraît peu
convenable de la part de M. Magnus
d'avoir cité les expériences de M. Mill-
ier sur le dégagement de l'acide car-*

(a) Berard, Cours de physiologie, t. III, p. 306.

llflQ RESPIRATION.

de cette omission, M. Magnus, de même que W. Edwards,
considéra donc l'oxygène de l'air comme devant être absorbé
par le sang pour être employé dans la profondeur de l'orga-
nisme, et l'acide carbonique comme ne se formant pas dans les
poumons , mais étant apporté dans ces organes par le fluide
nourricier, et ensuite exhalé au dehors. M. Magnus chercha
même à faire un pas de plus dans l'explication des phénomènes
de la respiration , et pour cela il s'appuya sur des recherches
déjà anciennes de Dalton.

Ce philosophe expérimentateur avait trouvé que lorsqu'un
liquide chargé d'un gaz est mis en contact avec un autre gaz, il
abandonne une portion du premier en même temps qu'il dis-
sout une portion du second; mais que cette substitution n'est
jamais complète, et que le liquide retient toujours une portion
de l'un et de l'autre gaz (1). Or, si l'on applique l'observation
de Dalton aux phénomènes dont l'étude nous occupe ici , on
peut prévoir les changements chimiques qui doivent se pro-
duire par le fait de la respiration tant dans la composition de
l'air que dans celle des gaz dissous dans le sang.

Effectivement du sang veineux chargé de beaucoup d'acide
carbonique, d'un peu d'oxygène et d'un peu d'azote, arrive en

bonique chez des animaux qui respi- de montrer aussi que justice n'a pas

rent dans un gaz exempt d'oxygène, élé rendue aux travaux de ce dernier

et d'avoir passé complètement sous physiologiste dans l'article d'ailleurs

silence les expériences dont celles-ci si remarquable d'un physicien illustre,

n'étaient que la répétition. Je me plais destiné à mettre en lumière les ser-

à croire que c'est parce que M. Mag- vices rendus à la science par le travail

nus ne connaissait que les travaux de de MM. Regnault et Reiset sur la

son compatriote sur ce sujet, et igno- respiration (a).
rait ce que W. Edwards avait fait dix (l) On the Absorption of Gases by

ans auparavant sur le même sujet. Water and other Liquids, by J. Dalton

Si je ne craignais de consacrer trop (Mem. of the Literary, and Philoso-

de place à une question qui m'est phical Soc. of Manchester, 1805,

presque personnelle, il me serait facile 2e série, t. I, p. 271).

(ci) Voyez Biot, dans le Journal des savants, août 1849, p. 514.

. NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. ft/j.7

contact avec l'air inspiré, ou du moins ne s'en trouve séparé
que par une membrane mince et perméable qui n'est pas de
nature à s'opposer au passage des fluides aériformes. L'oxy-
gène de l'air est soluble dans le sang , ce liquide doit donc
en absorber : mais en se chargeant ainsi d'oxygène , il doit
abandonner à l'air, qui est pauvre en acide carbonique, une
portion de ce gaz qu'il tenait en dissolution ; par conséquent,
l'oxygène absorbé doit pour ainsi dire se substituer à l'acide
carbonique, et son absorption être accompagnée d'une exha-
lation de ce gaz.

Pour se rendre compte des phénomènes fondamentaux de la Théorie
respiration, il suffit donc d'y appliquer les observations prëcé- M-Magm».
dentés de Dalton relativement à la dissolution des gaz. Or, c'est
ce que M. Magnus a fait ; et par conséquent, dans la théorie pro-
posée par ce chimiste, la respiration serait le résultat d'un simple
échange entre les gaz du sang et les gaz constitutifs de l'air
inspiré , échange qui serait réglé par les lois ordinaires de la
physique , et qui serait une conséquence éloignée de l'élimina-
tion de l'oxygène libre du sang dans la profondeur de l'orga-
nisme par des causes dont nous n'avons pas à nous occuper
pour le moment, et de l'entrée incessante d'acide carbonique
dans le sang, qui d'artériel devient veineux. Le siège des phé-
nomènes chimiques de la respiration ne serait pas dans les
poumons, mais dans les parties de l'économie où cette trans-
formation du sang s'opère, c'est-à-dire, comme nous le verrons
par la suite, dan* le système des vaisseaux capillaires interposés
entre les artères et les veines et distribués dans la substance de
toutes les parties du corps. En d'autres mots, toutes les alté-
rations chimiques produites dans l'air par la respiration des
animaux seraient des résultats directs de simples phénomènes
de dissolution , et l'espèce de combustion par laquelle on rend
compte de l'emploi incessant de l'oxygène absorbé et de la for-
mation de l'acide carbonique excrété serait un phénomène d'un

kkS RESPIRATION.

autre ordre qui n:interviendrait que d'une manière indirecte
dans ce premier acte du travail respiratoire.

§ 6. — Une objection, qui au premier abord pouvait paraître
très grave , a été faite à la théorie de M. Magnus par Gay-
Lussac (1). Si l'acide carbonique dégagé pendant la respiration
se trouve tout formé dans le sang qui arrive à cet organe, c'est-
à-dire dans le sang veineux, et s'en sépare au moment où ce
liquide absorbe de l'oxygène, il faudra que le sang qui a res-
piré et qui sort du poumon, ou en d'autres mots le sang arté-
riel, en renferme moins que le sang veineux. Or, en comparant
entre elles les moyennes fournies par les expériences de
M. Magnus sur ces deux sortes de sangs, Gay-Lussac n'a pas
trouvé de différence de ce genre, et par conséquent il lui a
semblé impossible d'attribuer à cette source l'acide carbonique
qui s'échappe du poumon à chaque expiration. Gay-Lussac fait
remarquer aussi que la quantité d'oxygène qui disparaît dans
la respiration est seize fois plus grande que celle dont pourrait
se charger dans les mêmes circonstances une quantité d'eau
pure égale au volume du sang qui traverse les poumons.

La première de ces deux objections ne repose pas sur des
bases bien solides ; car, en rendant compte de ses expériences,
M. Magnus avait eu soin de dire que jamais elles n'avaient été
conduites de manière à déterminer l'épuisement des gaz
dissous dans le sang; la durée n'en avait pas été la même, et
elles étaient trop peu comparables pour pouvoir fournir par
leur réunion un résultat moyen de quelque wdeur. D'ailleurs
le dégagement de gaz obtenu à l'aide du sang artériel fût-il
toujours plus abondant qu'avec le sang veineux, cela pourrait
dépendre de ce que ce dernier les retiendrait plus fortement
que ne le ferait le sang artériel. Les déductions théoriques de

(1) Gay-Lussac, Observations cri- chim. et de phijs., 3e série, 1844,
tiques sur la théorie des phénomènes t. XF, p. 5).
chimiques de la respiration (Ann. de

NATURE DE CF. PHÉNOMÈNE. /(/|9

M. Magnus étaient basées sur les différences qu'il avait con-
statées dans les proportions relalives d'oxygène et d'acide car-
bonique avant et après la respiration. Il refit donc à ce sujet de
nouvelles expériences, et il arriva encore aux mêmes conclu-
sions (1). Sur 100 parties de gaz extraites du sang, il obtint en
moyenne :

Pour l'acide carbonique,

62,3 avec le sang artériel ,
71,6 avec le sang veineux.

Pour l'oxygène, au contraire,

23.2 avec le sang artériel ,

15.3 avec le sang veineux.

La proportion d'azote n'a varié que peu ; elle était de l/j.,5
pour le sang artériel, et de 13,1 pour le sang veineux.

JVL Magnus montra aussi que le pouvoir dissolvant du sang
pour l'oxygène est en effet beaucoup plus grand que celui de
l'eau, et suffit à l'explication des phénomènes de la respiration,
tels que les suppose la théorie du simple échange des gaz.
En opérant sur du sang artériel de Cheval , et en chassant
les gaz contenus de ce liquide à l'aide de l'acide carbonique, il
obtint de l'oxygène dans la proportion de ^ du volume du
sang employé, et de l'azote dans la proportion de 2 à 3 cen-
tièmes (2). Dans d'autres expériences, après avoir agité du sang
de divers animaux domestiques avec de l'air atmosphérique,
il en dégaga l'oxygène dissous, et il trouva toujours que le
volume de gaz ainsi obtenu variait entre 10 et 12 pour 100 du
volume du sang employé. Enfin , après avoir renouvelé à
plusieurs reprises l'action de l'air sur le sang, M. Magnus
détermina directement la quantité d'oxygène qui avait disparu,

(1) UeberdasAbsorptionsvermogen mie, von Poggendorff, 3e série, 18/t5,
des Bluts zum Sauerstoff, von G. I. VI, p. 199.
Magnus L{Ann. der Physik und Chc- (2) Loc. cit,, p. 202.

57

^50 RESPIRATION.

et il reconnut ainsi que ce liquide en avait dissous jusqu'à
16 pour 100 de son volume.

Ainsi l'objection tirée de l'insuffisance du pouvoir dissolvant
du sang, dont arguait Gay-Lussac, se trouva lev.ée, et des cal-
culs, qu'il serait prématuré d'exposer ici, établissent que la
quantité d'oxygène dont le sang qui passe dans les poumons
de l'homme pendant un temps donné pourrait se charger de
la sorte, est supérieure à celle de l'oxygène qui disparaît par
la respiration pendant un même laps de temps.
Preuves c 7 — j] est d'ailleurs facile de reproduire dans des vases

de 1 absorption *-" x

des gaz inertes les principaux phénomènes qui se manifestent dans

par le sang1. .',•:;

l'intérieur des organismes vivants pendant l'acte de la respi-
ration, et de s'assurer que la transformation du sang veineux en
sang artériel dépend de la substitution d'une certaine quantité
d'oxygène à l'acide carbonique dont ce liquide est chargé
Effectivement, nous avons déjà vu qu'au contact de l'oxygène
le sang noir prend une teinte vermeille, et si l'on examine de
plus près ce qui se passe dans cette expérience, on trouve
qu'une portion du gaz employé a disparu et a été remplacée par
de l'acide carbonique. Par la théorie Lavoisienne, on expliquait
ce fait, en disant que dans ce cas, de même que dans la respi-
ration, une sorte de combustion se produit, et que l'oxygène
disparaît parce que ce principe comburant entre dans la com-
position de l'acide carbonique par lequel il est remplacé. Cela
suppose que l'oxygène absorbé ne pénètre pas dans le sang et
se trouve dans l'acide carbonique dégagé. Mais les choses ne
se passent pas ainsi, car c'est dans le sang lui-même que l'on
retrouve l'oxygène dont la disparition a coïncidé avec le chan-
gement de couleur de ce liquide, et l'on peut l'en extraire par
des moyens analogues à ceux mis en usage dans les expériences
de M. Magnus. En faisant dissoudre un peu d'acide carbonique
dans le sang artérialisé par la présence de l'oxygène, on donne
à ce liquide tous les caractères du sang veineux, et l'on peut à

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 451

volonté produire ces changements alternatifs en substituant
l'oxygène à l'acide carbonique ou l'acide carbonique à l'oxygène,
et toujours on retrouve à l'état libre, dans le sang, le gaz avec
lequel on l'a mis en rapport.
§ 8. — L'absorption des gaz dans l'acte de la respiration, et Exemples

de l'absorption

leur existence en dissolution dans le sang, deviennent également accidentelle

de gaz

manifestes, quand les animaux se trouvent plongés dans divers délétères.
fluides aériformes impropres à l'entretien de la vie. Effective-
ment, ce n'est pas seulement sur l'oxygène ou l'azote de l'at-
mosphère que l'absorption respiratoire peut s'exercer; et toutes
les fois qu'un gaz plus ou moins soluble se trouve seul ou mêlé
à de l'air dans les poumons d'un animal, une certaine quan-
tité de ce fluide pénètre dans le sang, et, entraînée par le torrent
circulatoire, va dans la profondeur de l'organisme exercer sur
l'économie l'action qui lui est propre.

Ainsi, quoique l'hydrogène soit peu soluble, les animaux qui
respirent dans une atmosphère factice contenant une forte pro-
portion de ce gaz, en font disparaître une certaine quantité (1) ;
et quand on emploie de la même manière un gaz très soluble et
peu délétère, tel que le protoxyde d'azote, cette absorption respi-
ratoire anormale devient très considérable. Dans les expériences
de Davy sur la respiration de ce dernier gaz, la quantité absor-
bée s'est élevée parfois à plus d'un litre, et c'est par suite de
la dissolution de cette substance toxique dans le sang que son
action sur le cerveau s'explique (2). C'est aussi en s'introdui-

(1) La diminution dans le volume de (!2) Dans quelques cas l'absorption

l'hydrogène respiré a été constatée par du protoxyde d'azote a été de près

plusieurs expérimentateurs, etnotam- d'un litre et demi., et, dans des expé-

ment par MM. Regnault et Reiset. riences faites sur les animaux , les

{Rech. chim. sur la respir.,]). 201 et altérations du sang dues à la présence

suiv.; extraites des Ann. de chim., de ce gaz ont été constatées dans la

t. XXVI, 18Zi9.) Bichat a constaté le substance de tous les organes inté-

passage de ce gaz dans le sang (Rech. rieurs (a).
sur la vie et la mort, p. M5).

(a) H. Davy, Researches, Chem. and Physiolog., Chiefly concerning Nitrous Oxyde, p. 273 et suiv.

452 RESPIRATION.

sant dans la profondeur de l'organisme par la même voie que
l'acide sulfliydrique peut déterminer la mort, lorsqu'il se
trouve mêlé, même en proportions très petites, à l'air inspiré ;
et quand on examine le cadavre de personnes asphyxiées de la
sorte, on trouve souvent des indices de la présence de ce gaz
jusque dans la profondeur des parties du corps les plus éloi-
gnées djss poumons (1). Les effets toxiques sont d'ailleurs les
mêmes lorsqu'on détermine l'absorption rapide d'une certaine
quantité d'acide sulfliydrique par toute autre voie : en l'injectant
directement dans les veines, par exemple (2); et j'ajouterai que
c'est aussi en se dissolvant dans le sang que la plupart des gaz
délétères et des vapeurs nuisibles agissent sur l'organisme de
ceux qui les respirent.
Exhalations §9. — D'autres faits que les physiologistes négligent à
accidentelles, tort dans la discussion de la question dont nous nous occupons
ici, montrent que tous les gaz tenus en dissolution dans le sang
se dégagent de ce liquide dans le travail respiratoire, comme
nous l'avons vu par l'acide carbonique.

On sait, par les expériences de Redi et de quelques autres

(1) Des fails de ce genre ont|été mais, en général, ils exercent leur
observés par plusieurs physiologistes,, action nuisible par suite de leur
et notamment par Broughton (a). absorption et de leur dissolution dans

(2) Dans les asphyxies positives, le sang. Ainsi, dans les expériences de
ainsi que je l'ai déjà dit (page A19), Nysten sur le gaz acide sulfliydrique,
la mort arrive non à cause de Tinter- des effets analogues à ceux résultant
ruption de la respiration, mais parce de la respiration d'un air rendu mé-
que Pair respirable se trouve mêlé à phitique par la présence de cette
une certaine quantité d'un autre fluide substance ont été produits quand
aériforme qui est doué de propriétés l'absorption rapide s'en faisait soit
toxiques. Quelquefois ces gaz, dits dé- par la surface de la peau, soit par
létères,agissent principalement en irri- celle de la plèvre, ou bien encore
tant les voies respiratoires : le chlore lorsqu'on en injectait directement
et l'acide sulfureux, par exemple ; dans le sang en circulation (6).

(a) Broughton, An Expérimental Inquiry into the Physiological Effects of Oxygen and other
Gases upotl the Animal System (Quarterly Joum. of Scien., Literal. and Arts, 1830 jan., p. 1).

(b) Nysten, Recherches de physiologie et de chimie pathologiques, p. 114 et suiv.

NATURE J»E CE PHÉNOMÈNE. 453

physiologistes du xvne siècle (1), que de l'air injecté en quantités
un peu considérables dans les vaisseaux sanguins d'un animal
vivant détermine des accidents graves, et souvent même une mort
très prompte. Nous verrons plus tard à quelle action mécanique
ces effets doivent être attribués ; dans ce moment il me suffira
de dire que Nysten , tout en élucidant cette question, montra
que les mêmes injections pratiquées d'une manière graduelle,
avec lenteur et dans des limites déterminées, n'étaient pas mor-
telles; il en profita pour étudier l'action de divers gaz sur l'éco-
nomie, et en examinant les produits de la respiration chez un
animal dans les veines duquel il avait injecté de l'hydrogène
en quantité convenable pour que ce gaz fût dissous dans le
sang, il en retrouva des traces dans l'air expiré. Tl en fut
de même lorsqu'il eut chargé le sang d'une certaine quantité
d'acide sulfhydrique ; ce gaz s'échappa de l'organisme par les
voies respiratoires (2) .

(1) François Redi, qui est connu sur- mais sans fournir aucun résultat nou-

tout par ses travaux sur la génération veau de quelque importance. En 1811,

prétendue spontanée, rendit compte Nysten fit à ce sujet des recherches

de ses expériences sur l'introduction nombreuses et intéressantes. Enfin ,

de l'air dans les veines, à l'anato- plus récemment, de nouvelles expé-

miste Stenon dans une lettre datée riences ont été faites sur le même su-

de 1667 (a). Vers la même époque, jet, à l'occasion des accidents mortels

Antoine de Heide constata aussi les qui parfois se produisent dans les opé-

effets nuisibles de ces injections sur rations chirurgicales par suite de l'in-

un Chien, mais dans une autre expé- troduction accidentelle de l'air dans

rience il vit l'animal se rétablir (6). les grosses veines du cou, d'abord par

Camerarius obtint des résultats ana- Magendic (h) , puis par Amussat (i).

logues (c), et ses expériences furent (2) Recherches de physiologie et de

ensuite répétées par Harder (d), chimie pathologiques, par Nysten,

Bohin (e), Sproegel (f) et Bichat {g), 1811, p. 145.

(a) Voyez Morgagni, De sedibus et causls morborum, lib. 1, epist. v, g 21.

(b) Centuria observationum medicarum, 1683, obs. 90.

(c) Ephem. Naturœ curïos., 1686, dec. 2, obs. 53.

(d) Harderus, Âpiarium observationibus medicis, 168.

(e) Bohin, Circulas anatomico physiologicus, 1697, p. 69.

(f) Sproegel, Exper. circa varia venena, Dissert, inaug. Gœtting., 1753.

(g) Bichat, Rech. sur la vie et la mort, p. 268 et suiv. ,
(h) Journal de physiologie, 1821, 1. 1, p. 190.

(i) Amussat, Rech. sur l'introd. accid. de l'air dans les veines, 1839, iu-8.

454 RESPIRATION.

Conclusions. § 10. — Ainsi, il est bien établi :

Que tous les gaz tenus en dissolution dans le sang peuvent
s'échapper de l'organisme par les voies respiratoires ;

Que le sang veineux, en arrivant dans l'appareil où la respi-
ration a son siège, tient en dissolution de l'acide carbonique libre,
ou du moins dans un état de combinaison faible qui permet le
dégagement de ce gaz sous l'influence des forces physiques que
nous savons pouvoir intervenir dans le travail respiratoire ;

Que dans ce travail il y a excrétion d'acide carbonique;

Que l'acide carbonique exhalé ne se produit pas au moment
même, mais préexiste dans l'organisme, et s'en échappe, quelle
que soit la nature des gaz inspirés;

Enfin que la quantité d'acide carbonique apporté ainsi dans
l'appareil respiratoire par le sang est supérieure à celle qui s'en
échappe.

11 est donc légitime de conclure que l'acide carbonique dont
l'air se trouve chargé par la respiration des animaux provient
d'une simple exhalation , qu'il est fourni par le sang, et qu'il
préexiste dans ce liquide.

Nous voyons d'autre part que dans le même travail une cer-
taine quantité de l'oxygène de l'air disparaît ;

Que de l'oxygène se retrouve à-l'état libre dans le sang;

Que l'absorption de ce gaz par du sang chargé d'acide car-
bonique est accompagnée du dégagement d'une portion de ce
dernier gaz;

Enfin que dans le sang qui n'a pas respiré, ou sang veineux,
la proportion de l'acide carbonique comparée à celle de l'oxy-
gène libre est plus grande que dans le sang artériel, c'est-à-dire
le sang qui a déjà subi le contact de l'air.

Il semblait donc logique de conclure qu'il y a là une relation
de causes et d'effets; que dans la respiration il y a absorption
de l'oxygène de l'air parle sang, et que l'oxygène, en se dissol-
vant dans le sang, déplace pour ainsi dire de l'acide carbo-

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 455

nique qui se trouvait tout formé dans ce liquide et en détermine
l'exhalation , ou du moins que ces deux résultats inverses sont
dus à une cause unique (1).

Quant à l'emploi de cet oxygène dans l'organisme et à la
source éloignée de l'acide carbonique ainsi expulsé, je ne m'en
occuperai pas en ce moment. Nous verrons plus tard que la
belle théorie de Lavoisier, modifiée seulement quant au siège
de la combustion physiologique, résout ces questions. Ici je
dois me borner à montrer que la respiration proprement dite
est bien un phénomène d'absorption et d'exhalation simulta-
nées , un échange de gaz s'effectuant entre le sang et l'air
atmosphérique.

Mais quelles sont les lois qui régissent cet échange, et dans
quel état les gaz charriés par le sang se trouvent-ils dans ce
liquide ?

§ 11. — Dans ces derniers temps, M. Vierordt, l'un des derSjtion
médecins physiologistes les plus habiles de l'Allemagne ? a jeté ,. Jfaltti0n
beaucoup de lumière sur ces questions importantes (2) . à™J^

D'après les expériences de M. Magnus, les physiologistes , i>«*Fi™«îon-
tout en reconnaissant que l'acide carbonique exhalé par les

(1) Pour l'explication de cet échange tion chez les Vertébrés pulmonés. Je
de gaz entre le sang et l'air, voyez le me bornerai donc pour le moment à
paragraphe ci-après, page a57. renvoyer aux ouvrages dans lesquels

(2) Les travaux de M. Vierordt sur ce physiologiste a consigné les résul-
sur la respiration portent exclusive- tatsdeses expériences et a développé
ment sur l'homme et quelques Mam- ses vues théoriques (a).

mifères, et ne sont pas de nature à Les expériences de M. Vierordt ont

être exposés ici avec détail. Nous y été l'objet de quelques critiques peu

reviendrons dans une prochaine leçon, importantes (6), auxquelles ce physio-

quand nous étudierons plus spéciale- logiste a répondu dans deux articles

ment les phénomènes de la respira- spéciaux (c).

(a) Vierordt, Physiologie des Athmens. Karlsruhe, 1845.

— Respiration (Wagner's Handworterbuch der Physiologie, Bd. II, p. 828).

(6) Lôwenberg, Bericht ûber die neuesten experimentellen Leistungen in Be%ug auf den
chemischen Prozess des Athmens (Bntrcige sur experimentellen Pathologie und Physiologie von
Traube, Berlin, 1846).

(c) Vierordt, In Sachen der Respirationslehre (Zeitschr. fur ration. Med., 1846,Bd. V, p. 143).

— Noch eine Antwort an H. Lôwenberg (loc. cit., p. 457).

Û56 RESPIRATION.

animaux existe déjà tout formé dans le sang, et que l'oxygène
qui disparaît dans le travail respiratoire est simplement absorbé
par ce même liquide, considéraient ces phénomènes comme des
choses essentiellement connexes, et pensaient que le dégagement
de l'acide carbonique était la conséquence de l'absorption de
l'oxygène ; que ce dernier gaz déplaçait l'autre, et que par con-
séquent il devait y avoir une .relation constante entre la quan-
tité d'acide carbonique qui pénètre dans le sang et la quantité
d'oxygène qui en sort. M. Vierordt a donné de cet échange des
gaz entre le fluide nourricier et l'atmosphère une autre expli-
cation qui est plus satisfaisante. Elle ne suffit pas , il est vrai ,
pour nous rendre complètement compte de tous les faits obser-
vés, car les forces physiques que M. Vierordt met en jeu ne
sont certainement pas les seules qui interviennent dans le tra-
vail complexe de la respiration , mais elle nous donne la clef
des phénomènes fondamentaux dont l'étude nous occupe en ce
moment.

Cette théorie repose entièrement sur les lois qui régissent les
mélanges des gaz et des liquides, et qui ont été établies vers le
commencement du siècle actuel par deux physiciens anglais,
Henry etDalton (1). Aussi, pour la faire connaître, me semble-
t-il nécessaire de rappeler en peu de mots comment ces phy-
siciens interprètent les faits de cet ordre.
L0iS Les molécules des fluides élastiques, comme on le sait, sont

deT^T douées d'une force répulsive en vertu de laquelle ils se répan-
et des laudes. dent dans ja totajjt£ de i'eSpace quj jeur est 0livert et exercent

(1) Les expériences de Henry (a) fu- ce sujet, résultats dont l'exactitude, à

rent publiées avant celles de Dalton (6), un degré d'approximation suffisante,

mais c'est principalement à ce dernier a été confirmée récemment par les

que l'on doit les résultats obtenus à recherches de M. Bunsen (c).

(a) W. Henry, Exper. on the Quantity of Gases absorbed by Water {Phil. Trans., 1803, p. 29).

(b) Dalton, On the Absorption of Gases by Water and other Liquida {Mem. of the Literary and
Philos. Soc. of Manchester, 1805, 2° série, vol. I, p. 271).

(c) Bunsen, Ueber das Gesetz der Gasabsorption (Annalen der Clièm. und Pharm., 1855,
Bd. XCIII, p. 1, et par extrait: Ann. de chim., 1855, 3" série, t. XL1II, p. 496).

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 457

une pression contre les obstacles qui s'opposent à cette diffu-
sion. Or, quand un gaz se trouve en contact avec de l'eau ou
tout autre liquide avec lequel il ne contracte aucune combi-
naison chimique, il pénètre en quantité plus ou moins consi-
dérable entre les molécules de ce corps, comme si les espaces
que celles-ci laissent entre elles étaient des vides. Le vo-
lume du gaz qui se dissout ainsi est une certaine fraction du
volume du liquide, et cette fraction, qui varie suivant les
natures respectives du gaz et du liquide, est toujours la même
pour le même gaz dissous dans le même liquide, quelle que soit
d'ailleurs la pression que ce gaz supporte. Le rapport reste
aussi constant pour chaque gaz entre le nombre de molécules
qui se logent de la sorte dans un certain volume de liquide et
le nombre de molécules du même gaz qui occupent un espace
égal dans l'atmosphère en contact avec la surface libre de ce
liquide. Ce qui règle la quantité (ou, pour parler plus exacte-
ment, le poids) du gaz dont un dissolvant se charge, c'est donc,
toutes choses égales d'ailleurs, le degré de tension de ce même
gaz dans l'atmosphère adjacente, ou en d'autres mots le degré
d'écartement ou de rapprochement de ses molécules dans ce
dernier milieu. Ainsi quand de l'eau se trouve en contact avec
une atmosphère formée d'acide carbonique , elle en absorbe
jusqu'à ce que l'équilibre se soit établi entre la pression exercée
sur sa surface par cette atmosphère et la pression en sens
inverse exercée sur cette même atmosphère par le gaz interposé
entre ses molécules (1). Si, par une circonstance quelconque, la
pression exercée par l'acide carbonique gazeux vient à aug-

(1) Il est bien entendu qu'il ne diminuée par l'action exercée sur

s'agit ici que de la pression effective celles-ci par les molécules du liquide

exercée sur l'atmosphère contiguë par qui les renferme, circonstance dont

le gaz en dissolution, pression qui dépend le degré de solubilité de ce

dépend de la force expansive des fluide élastique,
molécules de ce gaz, augmentée ou

I. 58

658 RESPIRATION

menter, un plus grand nombre de molécules de ce fluide élas-
tique pénétreront dans l'eau, et sous un même volume l'acide
carbonique dissous sera en plus grande quantité; tandis que,
dans le cas contraire , lorsque la tension du gaz acide carbo-
nique extérieur vient à diminuer , la force expansive du gaz
dissous n'étant plus contre-balancée, une portion de celui-ci se
dégagera, jusqu'à ce que l'équilibre de pression se soit rétabli.
L'entrée du gaz dans le liquide qui le dissout, ou sa sortie
dépendra donc du degré de tension de ce même gaz dans l'at-
mosphère qui est en contact avec la surface libre du liquide; et
quand cette atmosphère , au lieu d'être formée d'un seul gaz,
comme je viens de le supposer, se trouve composée de deux ou
de plusieurs fluides élastiques , chacun d'eux se comporte
comme s'il était seul et avait le même degré de tension qu'il
présente dans ce mélange , c'est-à-dire avait ses molécules
écartées entre elles à la même distance. Ainsi , lorsqu'un
espace fermé de la capacité d'un litre se trouve occupé par de
l'acide carbonique en contact avec un litre d'eau déjà saturée
d'acide carbonique, on n'observera ni absorption ni dégage-
ment de ce gaz ; mais si l'on remplace l'acide carbonique pur
par un mélange de celui-ci et d'oxygène à volumes égaux , les
choses ne se passeront plus de même. Admettons par hypo-
thèse que dans le premier cas il y ait eu tant dans l'atmos-
phère extérieure que dans le liquide, pour chaque unité d'espace,
10 molécules de gaz acide carbonique : il y en aura maintenant
encore le même nombre dans un même volume du liquide ,
mais dans un volume correspondant de l'atmosphère extérieure
il n'y en aura plus que 5; la tension de ceux-ci ne suffira donc
plus pour faire équilibre à la pression exercée de dedans en
dehors par les 10 molécules du gaz dissous, et celui-ci se déga-
gera jusqu'à ce qu'il y ait égalité de pression de part et d'autre.
La quantité de gaz qui sera mêlée au liquide sera donc toujours
dans un certain rapport avec la quantité de ce même gaz répandu

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE, /j59

dans l'espace eontigu à la surface libre du dissolvant. La raré-
faction de ce dernier, qu'elle soit due à une diminution de pres-
sion extérieure ou à son mélange avec d'autres fluides élas-
tiques, détermine ici le môme résultat, ou, en d'autres mots, la
densité du gaz emprisonné dans le liquide dissolvant ; c'est-à-
dire son poids sous un môme volume sera toujours en rapport
avec la densité du môme gaz dans l'atmosphère extérieure. Le
degré de solubilité des gaz, ou la quantité de ces fluides qui,
toutes choses égales d'ailleurs, pourra s'interposer ainsi entre
les molécules du liquide, variera suivant la nature du gaz et du
liquide; mais en présence d'un mélange de ces gaz, le dissol-
vant absorbera de chacun d'eux une quantité égale à celle qu'il
en absorberait s'il était en contact avec une atmosphère formée
uniquement de ce gaz particulier exerçant une pression égale à
la fraction de la pression totale qui lui appartient dans le mélange
gazeux.

§ 12. — Ces lois des mélanges des gaz et des liquides sont Application

# de ces lois

du domaine de la physique, et je me serais borne à les énoncer, à ia respiration.
si on les trouvait exposées avec les développements nécessaires
dans les ouvrages élémentaires qui traitent de cette science et
qui sont d'ordinaire entre les mains des physiologistes ; mais
dans la plupart de ces livres il n'en est pas question, et par
conséquent j'ai cru nécessaire de les expliquer ici (1). En effet,
les expériences de Vierordt tendent à établir que les choses se
passent de la même manière entre le sang et l'air atmosphé-
rique ; de sorte que l'échange des gaz qui constitue la partie
essentielle de ce premier acte du travail respiratoire ne serait
qu'une conséquence de la solubilité des fluides élastiques dans
le sang et des rapports existants entre la pression qu'ils exer-
cent dans ce liquide et la pression propre à chacun d'eux dans

(1) Voyez, pour plus de détails à ce sique de l'École polytechnique, par
sujet, l'article sur le mélange des gaz M. Lamé, t. I, p. 101 et suivantes
et des liquides dans le Cours de phy- (1836).

/(.60 RESPIRATION.

l'air qui arrive au contact de la surface respiratoire et qui con-
stitue l'atmosphère contiguë au milieu dissolvant constitué par
le fluide nourricier.

Si les choses se passent de la sorte dans l'économie animale,
les phénomènes chimiques de la respiration doivent dépendre
principalement des rapports qui existent entre la quantité de gaz
oxygène et de gaz acide carbonique dont le sang est chargé
quand il arrive au contact de l'air inspiré et la quantité de cha-
cun de ces mêmes gaz contenus dans l'atmosphère respiratoire
formée par cet air ambiant.

Ainsi le sang veineux étant chargé d'une certaine quantité
d'acide carbonique, et arrivant en contact avec un fluide
élastique , devra en exhaler ou en absorber suivant que cette
atmosphère gazeuse extérieure ne contiendra pas assez d'acide
carbonique pour que la fraction de la pression totale appar-
tenant à celui-ci soit apte à contre-balancer la tension exercée
par le même gaz en dissolution dans ce liquide, ou en contien-
dra une proportion telle que la tension de l'acide carbonique
atmosphérique sera supérieure à la tension de l'acide carbo-
nique sanguin. La quantité exhalée ou absorbée serait donc
subordonnée à ces deux circonstances.

Voyons si les choses se passent réellement de la sorte.

L'air que nous inspirons d'ordinaire ne contient qu'une pro-
portion très faible d'acide carbonique ; le sang fortement chargé
de ce gaz doit, d'après cette théorie, en abandonner, ainsi que
cela a lieu : mais la quantité exhalée ainsi dans un temps donné
doit diminuer à mesure que la proportion de ce même gaz
existant dans cet air augmente. Si l'air inspiré se renouvelle
assez rapidement pour ne se charger que de quelques millièmes
de ce gaz , la quantité versée dans l'atmosphère par le sang
devra être beaucoup plus considérable que si ce même air, en
séjournant longtemps dans nos poumons, s'était mêlé à une
forte proportion d'acide carbonique. Or les expériences de

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. /j61

M. Vierordt montrent que c'est précisément de la sorte que
l'exhalation de l'acide carbonique s'effectue quand nous respi-
rons : la quantité de ce gaz qui se dégage du sang est d'autant
plus grande que la tension de l'acide carbonique est moindre
dans l'air dont l'appareil pulmonaire est rempli, et l'on peut
de la sorte à volonté faire varier dans la proportion de 1 à 1/4. la
quantité de ce gaz dont notre organisme se débarrasse dans
l'espace d'une minute. On sait aussi que la gêne de la respira-
tion devient d'autant plus grande que la proportion d'acide car-
bonique dans l'air inspiré devient pins considérable, lors même
que la proportion d'oxygène ne varie pas ; et dans quelques
expériences déjà anciennes, faites par Legallois en plaçant des
animaux dans une atmosphère très riche en acide carbonique,
non-seulement le dégagement de ce gaz par la respiration a été
annulé, mais il s'est produit un phénomène inverse, savoir, une
absorption d'acide carbonique (1). Nous avons vu aussi que dans
les expériences de W. Edwards l'exhalation de l'acide carbonique
s'est faite à peu près de la même manière dans une atmosphère
d'air ordinaire, d'azote ou d'hydrogène. M. Marchand a trouvé
également que des Grenouilles placées dans de l'oxygène pur
ne fournissent pas plus d'acide carbonique que lorsqu'elles res-
pirent dans l'air atmosphérique (2). Le dégagement de ce gaz

(1) Dans une des expériences de ce genre, les causes d'erreur sont beau-
Legallois, un Cochon d'Inde fut placé coup plus nombreuses quand on opère
dans une al mosphère factice contenant sur l'homme ou sur les Mammifères
32 pour 100 d'acide carbonique, et que lorsqu'on prend pour sujet d'ex-
après qu'il y eut respiré pendant cinq périence les Grenouilles, dont il est fa-
heures, on n'y trouva plus que 30 pour cile de vider complètement les pou-
100 de ce gaz (a). mons. Les conclusions de M. Mar-

(2) Allen et Pepys étaient arrivés à chand (c) sont d'ailleurs conformes aux
un résultat contraire par leurs expé- résultats obtenus par MM. Regnaultet
riences sur la respiration chez l'hom- Reiset sur des Lapins et des Chiens (d).
me (6). Mais, dans les recherches de

(et) Legallois, Deuxième Mém. sur la chaleur animale, 1813 (Œuvres, t. II, p. 66).
(6) Allen et Pepys, Philos. Trans., 1808, p. 280.

(c) Marchand, Ueberdie Respir. derFrôsche (Journ. fiirprakt. Chem., 1844, Bd. XXXIII, p. 152).

[d) Regnault et Reiset, Rech. chim. sur la respir. des animaux, p. 200.

462 RESPIRATION.

est par conséquent un phénomène indépendant de l'absorption
de l'oxygène qui , dans les circonstances ordinaires, l'accom-
pagne. Cette portion du travail respiratoire s'effectue donc
comme si elle consistait essentiellement en un fait physique
de solubilité et était réglée en majeure partie par la loi de
Dalton.

§ 13. — La même théorie s'applique également , dans cer-
taines limites, à l'absorption de l'oxygène. Ainsi, quand un
animal est placé dans une atmosphère où la tension de l'oxy-
gène est nulle ou extrêmement faible , non-seulement il n'en
absorbe pas, ce qui va de soi , mais il en exhale, parce qu'alors
la pression exercée par l'oxygène préalablement dissous dans
le sang, au lieu d'être inférieure à celle de l'oxygène extérieur,
comme dans les circonstances ordinaires , ne se trouve plus
contre-balancée par une force de ce genre, et détermine le
dégagement d'une portion de ce fluide de la même manière
que cela a lieu pour l'acide carbonique dans la respiration
normale (1). L'influence exercée par le degré de tension de
l'oxygène de l'atmosphère respiratoire sur l'absorption de ce
principe comburant n'est pas , il est vrai, aussi prépondérante
que celle de la proportion d'acide carbonique dans l'air inspiré
sur l'exhalation de ce dernier gaz : ainsi l'absorption de l'oxy-
gène par le sang ne s'accroît pas proportionnellement à l'aug-
mentation de la quantité de ce fluide qui se trouve dans l'atmos-
phère, et cela indique l'intervention d'autres forces ; mais
toujours est-il que la disparition de l'oxygène dans l'acte de la
respiration semble être aussi un fait dépendant en partie au
moins de la solubilité de ce gaz dans le liquide nourricier.

§ 14. — Ainsi nous nous voyons conduits à assimiler les

(1) Un dégagement d'oxygène dans d'hydrogène seulement. {Ueber die

la respiration a été observé, dans quel- Einwir~k. des Sauerstoffes auf das

ques-unes des expériences de M. Mai- Blut, in Journ. fur prakt. Chem.,

chand, chez des animaux placés dans 1865, t. XXXV, p. 385.)
une atmosphère composée d'azote ou

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 463

phénomènes de la respiration proprement dite à ceux qui
accompagnentles dissolutions ordinairesdes gaz dansles liquides,
et à considérer les échanges qui s'effectuent de la sorte entre
l'air atmosphérique et l'économie animale comme dépendants
en premier lieu des rapports qui existent entre la tension de
chacun des fluides élastiques contenus d'une part dans le sang,
d'autre part dans l'atmosphère respiratoire contiguë à ce liquide.
La quantité d'acide carbonique exhalée en un temps donné
dépendrait donc, toutes choses égales d'ailleurs, de la quantité
de ce même gaz existant en dissolution dans le sang et de la
proportion suivant laquelle l'air inspiré s'en trouve chargé.
L'exhalation ou l'absorption de l'azote, comme je le mon-
trerai bientôt, tiendrait à des circonstances du même ordre,
et l'activité de l'absorption de l'oxygène serait réglée, jusqu'à
un certain point, par le rapport existant entre la tension de ce
gaz dans l'air et dans le sang.

§ 15. — Tout nous porte donc à croire que les lois de Dal-
ton exercent une grande influence sur les échanges qui s'effec-
tuent entre l'atmosphère et les animaux ; mais on se formerait
une idée fausse des phénomènes de la respiration, si on les sup-
posait régies uniquement par les forces dont je viens de parler.
Ces phénomènes sont beaucoup moins simples que ceux des
mélanges ordinaires d'un gaz et d'un liquide, et pour pouvoir
en calculer la marche, il nous faudrait beaucoup d'autres don-
nées que la science ne possède pas encore. Ainsi, dans une
dissolution ordinaire, le gaz est en contact direct avec le liquide
où il pénètre ; dans l'appareil respiratoire, le sang est séparé
de l'air par une membrane organisée, et quoique cette cloison
n'empêche le passage des gaz ni dans un sens ni dans l'autre,
elle doit exercer une certaine influence sur les effets résultant
de ces deux courants en sens contraires.

MM. Valentin et Brunner ont cru pouvoir assimiler le rôle deBrunner
de cette membrane vivante à celui d'un écran poreux de nature

/|64 RESPIRATION.

inorganique qui séparerait entre eux deux fluides élastiques, et
appliquer aux phénomènes de la respiration de l'homme et des
animaux la loi de la diffusion des gaz établie par M. Graham (1).

Cette loi exprime les rapports suivant lesquels deux gaz qui
sont sans action chimique les uns sur îes autres se mêlent
quand ils sont séparés entre eux par une lame perméable,
et qu'ils sont soumis à des pressions égales de part et d'autre.
Elle s'énonce en disant : Que les volumes échangés sont en
raison inverse des racines carrées de leurs densités.

Ainsi, quand un échange s'établit de la sorte par diffusion
entre de l'oxygène et de l'acide carbonique, 1 volume du pre-
mier de ces deux gaz se trouve remplacé par 0,85 du second (2) .

Or, nous avons vu que la quantité d'oxygène absorbé dans
l'acte de la respiration est d'ordinaire supérieure à celle de
l'acide carbonique exhalé ; et dans les expériences de MM. Va-
lentin et Brunner le rapport entre les volumes de ces deux
fluides ainsi échangés concordait si bien avec ce qui aurait
eu lieu d'après la loi dont il vient d'être question , que ces
auteurs n'ont pas hésité à considérer ce phénomène physiolo-
gique comme étant un fait de diffusion ordinaire (3) .

(1) Onthe Laiv of Diffusion ofGases, (3) Les expériences de MM. Valen-

by T. Graham {Trans. of the Roxjal lin et Brunner furent faites sur

Soc. of Edinburgh, vol. XII, 1834, l'homme, et donnèrent toujours à peu

p. 222. près 1 volume d'acide carbonique ex-

(2j En effet, la densité de l'air étant halé pour 1,17602 d'oxygène absorbé,

prise pour unité, celle de l'oxygène Les résultats observés ne s'éloignaient

est 1,10563, et celle de l'acide carbo- de ceux calculés d'après la loi de

nique 1,52910. La racine carrée de Graham que de -fc (a). Un des disci-

1,10563 = 1,0315, etcelle de 1,53910 pies de Valentin, M. C. von Erlach,

= 1,2366. a fait une série d'expériences sur la

Il devra donc passer f^— = 0,8503 respiration du Chien, du Chat, de l'É-

d'acide carbonique pour 1,0000 d'oxy- £ureuil , de la Souris, du Cochon

gène. d'Inde et de la Grenouille, dont les ré-

( i) Valentin und Brunner, Ueber das Verhdltniss der bel dem, Athmen des Menschem ausge-
scliiedenen Kohlensdure %u dem durch jenen Process aufgenommenen Sauerstoffe (Archiv fur
Physiol. Heilkunde 1843, Bel. II, p. 373).

— Valentin, Lehrbuch der Physiologie des Mensehen, 4 8M, Bd. I, § 1357.

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. /|65

Mais cette explication .théorique , toute séduisante qu'elle
pouvait paraître au premier abord, ne résista pas à la discus-
sion. Effectivement, des recherches laites dans un autre but
nous avaient déjà appris que le passage des gaz à travers une
membrane organique humide ne s'opère pas d'une manière
conforme aux lois de la diffusion posées par M. Graham pour
le cas particulier dont il avait fait l'étude (1). Des effets de capil-
larité, dont il serait impossible de rendre nettement compte

sultats s'accordent généralement assez
bien avec la théorie mentionnée ci-
dessus. En effet, dans la plupart des
cas, la quantité d'acide carbonique
exhalé ne différait que très peu de
celle qui, d'après la loi de la diffusion
des gaz , correspondrait au volume
de l'oxygène absorbé ; et lorsque la
production d'acide carbonique dépas-
sait notablement cette production, ainsi
que cela s'observa chez la Poule et le
Cochon d'Inde, l'auteur a constaté que
l'animal avait évacué beaucoup d'urine
ou d'autresmatièresexcrémentitielles.
Or, il a reconnu que ces matières don-
nent lieu à un dégagement considé-
rable d'acide carbonique, et par con-
séquent il attribue à cette source, et
non a la respiration, l'excès observé.
Quand l'air respiré était déjà chargé
d'une certaine quantité d'acide car-
bonique, l'exhalation de ce dernier
gaz était inférieure à ce que la théorie
aurait indiqué (a).

Je dois ajouter que dans son der-
nier ouvrage, M. Valentin déclare
formellement que ce n'est pas une
théorie des phénomènes respiratoires
qu'il a entendu présenter en appli-
quant la loi de Graham à la discus-

sion des résultats obtenus dans ses
expériences, mais une coïncidence
qu'il a voulu signaler ; et il reconnaît
que les faits constatés ne suffisent pas
pour établir l'existence d'un rapport
constant entre les quantités d'oxygène
absorbé et d'acide carbonique ex-
halé (6).

(1) Dans les expériences de Graham,
l'écran perméable interposée ntre les
gaz était tantôt une lame de plâtre,
tantôt un morceau de vessie sèche ou
de baudruche. Dans les cas de passage
du gaz à travers une membrane hu-
mide, les choses ne se présentent pas
de même. Ainsi lorsqu'une vessie rem-
plie d'oxygène est suspendue dans une
cloche pleine d'acide carbonique, ce
gaz pénètre dans cette vessie beau-
coup plus vite que l'oxygène n'en
sort, la distend et finit souvent par
la faire crever. Or, d'après les lois
de la diffusion, le volume du mé-
lange dans l'intérieur de la vessie
devrait au contraire diminuer. Cela
dépend de ce que dans le passage à
travers une membrane humide, le de-
gré de solubilité du gaz joue un rôle
important.

(a) Von Erlach, Versuche ûber die Respiration einiger mit Lungen athmendev Wirbelthiere.
In-4, Bern, 184<ï.

(b) Valentin, Grundriss dev Physiologie des Menschen, 1851, p. 263.

t. 59

A66 RESPIRATION.

dans l'état actuel de la science, interviennent dans ce phéno-
mène (1). Lorsqu'on faisant l'histoire de l'absorption j'aurai
à traiter de Yendosmose, nous nous occuperons de l'étude
de ces forces ; mais en ce moment cela nous éloignerait trop
de l'objet principal de cette leçon , et je me bornerai à ajouter
que les expériences faites par les physiciens ou les physiolo-

(1) Des expériences très intéres-
santes, faites il y a vingt-cinq ans par
un chimiste de Philadelphie , M. Mit-
chell (a), et que je m'étonne de voir
négliger par la plupart des physiciens
qui depuis lors ont traité des phéno-
mènes de la capillarité dont nous nous
occupons ici, prouvent en effet que le
passage des gaz à travers les mem-
branes humides de l'organisme est
soumis à d'autres influences. Ainsi
non-seulement l'acide carbonique s'in-
filtre de la sorte beaucoup plus rapi-
dement que ne le fait l'oxygène, mais
la pénétration de l'azote est beaucoup
plus lente que celle de ce dernier gaz.

D'après JYiitchell , le temps néces-
saire au passage des divers gaz à tra-
vers une lame mince de caoutchouc
serait dans les rapports suivants :

Ammoniaque 1

Acide suif hydrique. . . 2 1/2

Cyanogène 3 1/4

Acide carbonique ... 51/2

Oxyde d'azote 6 1/2

Gaz oléfiant 28

Hydrogène 37 1/2

Oxygène 113

Oxyde de carbone . . . 160

Azote, environ 200

Le passage des gaz à travers des
membranes animales varie aussi en
intensité suivant la direction du cou-
rant , de telle sorte que l'acide car-

bonique traverse telle cloison orga-
nique beaucoup plus facilement de
dedans en dehors que de dehors en
dedans, et qu'en employant telle autre
membrane on peut obtenir le résultat
inverse. Ainsi lorsque l'air atmosphé-
rique et l'acide carbonique sont sépa-
rés par une cloison formée avec de la
peau humaine , ce dernier gaz passe
plus rapidement lorsqu'il est en con-
tact avec la surface épidennique que
lorsqu'il était placé du côté interne
du derme. Lorsque ce gaz traverse
les parois d'une anse d'intestin , il
passe plus facilement de dedans en
dehors qu'en sens inverse. (Mitchell,
loc. cit.)

M. Malteucci , qui paraît ne pas
-avoir eu connaissance des recherches
de Mitchell , a fait quelques expé-
riences sur le passage des gaz à tra-
vers les membranes humides , expé-
riences qui tendent aussi à prouver
que l'endosmose doit jouer un certain
rôle dans les phénomènes de la respi-
ration.

« Je remplis partiellement de gaz
oxygène, dit M. Matteucci, le poumon
d'un Agneau tué il y a peu de temps,
et après avoir eu soin d'extraire par
la succion tout l'air qu'il m'a été pos-
sible d'enlever. La trachée étant étroi-

(a) On Ihe Penetrativeness ofFluids (Philadelphia Journal of Médical Science, vol. XIII, p. 36,
and Journal of the Royal Institution of Creat-Britain, Aug. 183J, vol. XXXI, p. 101).

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 467

gistes sur l'échange des gaz dans des conditions comparables à
celles où se trouvent l'air et le sang dans un organe respira-
toire, montrent que cet acte doit être beaucoup plus complexe
que ne le supposaient MM. Yalentin et Brunner, et que la loi
de Graham ne saurait nous en donner l'explication.

D'ailleurs , un examen attentif des quantités d'oxygène et
d'acide carbonique qui passent de l'air dans le sang, et du sang
dans l'atmosphère par F acte de la respiration, prouve que cet
échange ne s'effectue pas d'une manière conforme à la loi de

tement liée , j'introduis le. poumon
sous une cloche pleine d'acide carbo-
nique et renversée sous l'eau. Au
bout de quelques instants, on voit le
poumon se gonfler et se distendre
autant que le lui permet la capacité
de la cloche. J'ai examiné les gaz
après l'expérience , et j'ai trouvé que
l'acide carbonique a pénétré dans les
cellules pulmonaires et que l'oxygène
s'en est dégagé : l'échange, cependant,
n'a pas eu lieu en volumes égaux, et
l'acide carbonique introduit dans le
poumon est en plus grande quantité
que l'oxygène qui l'a abandonné. Dans
un poumon préparé comme je viens
de le dire , j'ai trouvé après quatre
heures que le gaz contenu dans celui-
ci était composé de 2/3 d'oxygène et
1/3 d'acide carbonique, et celui qu'il
y avait dans la cloche résultait du
mélange de 1/4 d'oxygène et de 3/4
d'acide carbonique.

» J'ai essayé de tenir une vessie
exactement fermée , à parois très
minces, pleine d'oxygène, en contact
avec de l'acide carbonique, ayant pris
la précaution que la vessie ne fût pas
mouillée. Le gonflement n'a pas lieu ;
cependant, après un certain temps, on

trouve que l'échange entre les deux
gaz s'est opéré, mais sans que l'acide
carbonique introduit surpasse l'oxy-
gène qui s'est échappé. Enfin , j'ai
tenté de remplir complètement le
poumon d'acide carbonique et de l'in-
troduire dans cet état dans de l'oxy-
gène : le poumon s'affaisse, les deux
gaz se mêlent, mais le volume d'oxy-
gène qui s'est introduit est moins con-
sidérable que celui de l'acide carbo-
nique qui est sorti. Pour tous ces faits,
outre l'action réciproque des deux gaz
à travers les membranes, on doit en-
core tenir compte de la présence de
l'eau qui baigne la membrane , eau
dans laquelle l'acide carbonique est
soluble. Le liquide acide ainsi formé
se trouve, d'un côté, en présence d'un
gaz différent de celui qui y a été dis-
sous, et à l'égard duquel le gaz libre
agit comme dans un espace vide.
On pourrait donc se rendre compte
de l'introduction plus considérable de
l'acide carboniqwe dans le poumon en
l'attribuant soit à une action particu-
lière des deux gaz , ce qui constitue-
rait l'endosmose gazeuse , soit à un
effet du gaz d'abord dissous , puis
exhalé {a). »

(a) Matteucci, Leçons sur Jes phénomènes physiques des corps vivants^ 1847, p. 124 et

468 RESPIRATION.

la diffusion. Cela a été pleinement démontré par une série de
recherches faites il y a une dizaine d'années par MM. Regnault
et Reiset avec un degré de précision inconnu jusqu'alors (1).

(I) Dans un article très judicieux
sur la respiration, publié en 18Zi7,
M. J. Reed (a) fit remarquer avec rai-
son que le gaz acide carbonique du
sang veineux et l'oxygène de l'air ne
sont pas placés dans les mêmes con-
ditions que les gaz dont la diffusion
avait été étudiée par M. Graham; que
ces fluides élastiques sont séparés par
une membrane organique humide à
travers laquelle le passage des gaz ne
s'effectue pas d'après les mêmes lois ;
que l'un de ces gaz est en dissolution
dans un liquide, tandis que l'autre est
libre ; qu'ils ne sont pas soumis à la
même pression , à raison de la force
motrice développée par le cœur ; enfin
que cette théorie supposerait des rap-
ports invariables entre la quantité
d'oxygène absorbée et celle de l'acide
carbonique exhalé , tandis que les
proportions sont loin d'être les mêmes
dans les diverses expériences faites
jusqu'ici sur les altérations de l'air
par la respiration des animaux.

MM. Regnault et Reiset ont fait les
mêmes objections contre la doctrine
exposée ci-dessus. Voici comment ils
s'expriment à ce sujet :

« MM. Brunner et Valentin admet-
tent que , dans la respiration des ani-
maux, il se passe un phénomène sem-
blable à la diffusion. Le sang qui
revient aux poumons après avoir
traversé l'appareil circulatoire , ren-
fermant une grande proportion d'acide
carbonique en dissolution, il s'établi-

rait à travers la membrane du pou-
mon , entre ce gaz et l'oxygène de
l'air atmosphérique remplissant la
cavité pulmonaire, une diffusion assu-
jettie à la loi que nous venons de rap-
peler. Le sang perdrait à travers la
membrane une portion de son acide
carbonique et absorberait une quan-
tité correspondante d'oxygène : pour
1 volume d'oxygène absorbé il y au-
rait 0,85 d'acide carbonique exhalé.
Quant à l'azote atmosphérique, il n'in-
terviendrait pas dans le phénomène, à
cause de son insolubilité dans le sang.
Nous ne comprenons pas comment le
phénomène de la respiration , ainsi
envisagé, peut être assimilé à celui
de la diffusion des deux gaz, à pres-
sions égales , séparés par une mem-
brane. Nous admettrons volontiers que
les forces en vertu desquelles s'ef-
fectue le mélange des deux gaz dans
cette dernière circonstance inter-
viennent dans le phénomène de la
respiration ; mais les conditions nous
semblent totalement différentes. Les
gaz ne sont pas tous les deux à l'état
élastique. L'un d'eux, l'acide carbo-
nique , est en dissolution dans un
liquide dont l'action doit modifier
considérablement le phénomène de la
diffusion. Le second gaz, qui se trouve
de l'autre côté de la paroi perméable,
n'est pas de l'oxygène pur ; c'est un
mélange d'oxygène et d'azote , dans
lequel l'oxygène seul n'exerce que le
cinquième de la force élastique totale.

(a) J. Rccil, article Respiration (Todd's Cyclopœdia of Anatomy and Physiology, vol. IV,
p. 303).

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. /|69

Quoi qu'il en soit , nous voyons que la propriété diffusive
des gaz joue un rôle considérable dans la respiration, et que le
dégagement de l'acide carbonique contenu dans le sang, ainsi
que l'absorption de l'oxygène par ce liquide , offre la plus
grande analogie avec les phénomènes ordinaires de solubilité
de ces gaz, phénomènes qui sont du domaine de la physique.

§ 16. — Ce résultat obtenu, faisons un pas de plus dans État des gaz
l'étude du travail respiratoire, et cherchons à quel état se leslV
trouve l'acide carbonique que le sang veineux charrie de la
sorte pour le verser dans l'atmosphère, et sous quelle forme
l'oxygène absorbé est transporté au loin dan» l'organisme par
le sang artériel.

Au premier abord ces questions pouvaient paraître résolues
par le seul fait du dégagement des gaz contenus dans le sang

Or, la loi de Graham, lors même qu'elle
serait applicable au phénomène qui
nous occupe , exigerait au moins que
l'oxygène fût pur et qu'il exerçât à
lui seul une pression égale à celle
que l'acide carbonique produit sur
l'autre face de la paroi. Quoi qu'il
en soit, comme MM. Brunner et Va-
lentin déclarent eux-mêmes que l'ex-
plication qu'ils proposent n'a pas été
déduite de spéculations théoriques ,
mais qu'ils la regardent comme l'ex-
pression exacte des faits , il est facile
de la soumettre à une épreuve rigou-
reuse. Cette théorie suppose, en effet,
qu'il existe un rapport constant entre
l'acide carbonique dégagé et l'oxygène
consommé, et que ce rapport est égal
à 0,85 (a). »

Or, les expériences de MM. Ré-
gna ult et Reiset font voir que le rap-
port entre le volume de l'acide car-
bonique exhalé et de l'oxygène absorbé
par le même animal varie depuis 0,62
jusqu'à 1,04 (6). Il est donc bien loin
d'être constant , «comme cela devrait
être , dans la théorie proposée par
MM. Brunner et Valentin.

M. Ludwig, qui a combattu éga-
lement les vues de MM. Valentin et
Brunner, s'appuya principalement sur
l'état de combinaison dans lequel il
pense que l'acide carbonique du sang
doit se trouver. Il croit en effet que
ce gaz n'est pas libre dans ce liquide,
mais uni à la soude, de façon à consti-
tuer un bicarbonate, question dont
l'examen nous occupera bientôt (c).

(a) Regnault et Reiset, Reeh. chim. sur la respiration des animaux, p. 11 (extr. des Ann. de
chim. et phys., 1849, 3e série, t. XXVI).

(b) Regnault et Reiset, Op. cit., p. 216.

(e) Ludwig1, Bemerkung %u Valentin' s Lehren von Athmen und Blutkreislauf (Zeitschrift fur
rationelle Medicin, 1845, t. III, p. 147.

/j.70 RESPIRATION.

lorsque la pression atmosphérique cesse de s'exercer à la sur-
face de ce liquide. En effet, ce phénomène semblait prouver
que ces gaz sont libres de toute combinaison chimique et sim-
plement dissous dans le fluide nourricier, c'est-à-dire mêlés
aux molécules de celui-ci. Les résultats fournis par les expé-
riences de M. Magnus ont rendu cette opinion dominante parmi
les physiologistes ; mais ici encore les choses me semblent
être moins simples qu'on ne serait disposé à le croire.
État de racide Nous avons vu précédemment que le sang renferme du
daTsïlang. carbonate de soude , et l'on sait que les carbonates neutres à
base alcaline, quand ils sont en présence de l'acide carbonique,
s'emparent d'un second équivalent de ce corps et passent à
l'état de bicarbonates. 11 serait donc difficile de croire qu'une
portion de l'acide carbonique absorbé par le sang pût y rester
en présence d'un carbonate neutre de soude sans s'y combiner.
Mais les expériences de M. Henry Rose, de Berlin, nous ap-
prennent aussi que les bicarbonates ainsi constitués sont si
instables, que pour en opérer la décomposition il suffit des
influences sous lesquelles nous avons vu l'acide carbonique se
dégager du sang (1). Ainsi ce chimiste a vu que dans le vide ces
bicarbonates se'décomposent, et il a constaté aussi que pour
leur faire abandonner une portion de leur acide et les faire
passer à l'état de sesquicarbonates, ou même de carbonates
neutres , il suffit d'agiter la solution qui les contient avec de
l'air, de l'azote ou tout autre gaz qui n'exerce point d'action

(1) Les expériences de M. H. Rose peur d'eau entraîne rapidement une

ont été faites seulement au point de portion de l'acide de ces bicarbonates,

vue de l'histoire chimique des carbo- et que le contact d'un gaz étranger

nates, et portent sur les combinaisons qui se renouvelle produit le même

de l'acide carbonique avec la potasse effet que le vicie. Des faits analogues

et la soude [a). Il a trouvé que la va- ont été constatés par M. Marchand (6).

(a) H. Rose, Ueber die Verbindungen der Alkalien mit der Kohlensàure (Poggendorff's Annalen
der PhysikundChemie, 1835, Bd. XXXIV, p. 149).

(6) Marchand, Ueber die Einwirkung des Sauerstoft'es auf das Blut und seine Bestandtheile
(Journ. fur praktische Ghemie, 1845, Bd. XXXV, p. 389).

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. &71

chimique sur ee liquide. L'acide carbonique se comporte donc
ici à peu près comme s'il était libre, et tenu simplement en
dissolution dans la liqueur saline. Par conséquent le dégage-
ment de l'acide carbonique du sang constatée par les expé-
riences de M. Magnus s'expliquerait également bien dans l'hy-
pothèse de l'union lâche de ce corps avec le carbonate sodique
du plasma. Il est donc probable qu'une portion de l'acide carbo-
nique exhalé dans l'acte respiratoire se trouve réellement en
combinaison avec la soude du plasma ; mais il ne parait pas
possible d'admettre que la totalité de ce gaz soit fournie par la
décomposition d'un bicarbonate sodique, car, ainsi que je l'ai
déjcà dit, il résulte des expériences de ce dernier physiologiste
que la quantité d'alcali existant à l'état de carbonate dans le sang
serait insuffisante pour nous rendre compte du phénomène (1).
Il paraîtrait aussi que l'acide carbonique serait susceptible de
contracter une union instable de même nature avec d'autres
matières salines contenues dans le plasma du sang : le phos-
phate de soude , par exemple. En effet , M. Liebig a reconnu
que la présence d'un centième de ce sel donne à l'eau la faculté
de se charger de deux fois autant d'acide carbonique que n'en
absorberait l'eau pure sous la pression ordinaire (2). Mais le
gaz ainsi condensé se dégage dans le vide, ou par l'agitation avec
de l'air, tout comme celui d'une dissolution ordinaire. Par con-
séquent, sans nous arrêter à examiner ici la nature des forces
qui déterminent ces effets, nous pouvons assimiler ce mode de
fixation à une dissolution, et continuer à considérer la portion
excrétable de l'acide carbonique du sang comme étant libre
et simplement dissoute dans ce liquide (3). La présence de ces

(1) Cette question a été discutée à (2) J. Liebig, Nouvelles Lettres sur

fond par M. Rossât, dans une thèse la chimie, trad. par Gerhardt, p. 85.

soutenue récemment à la Faculté de (3) Je distingue ici la portion excré-

médecine de Strasbourg (a). table de l'acide carbonique du sang

(a) Rossât, Phénomènes chimiques de la respiration. Strasbourg, 1853, p. 43 et 44.

kl'2 RESPIRATION.

principes salins clans le fluide nourricier a pour effet d'aug-
menter le pouvoir dissolvant du sang, mais ne paraît pas devoir
influer autrement sur les phénomènes d'absorption et d'exhala-
tion qui constituent l'acte de la respiration [\).
derfx'at- § 17. — L'état sous lequel l'oxygène absorbé par le sang

dans ie sang, dans }e travail respiratoire se trouve retenu dans ce liquide,
soulève des questions du même ordre.

Ce gaz est-il simplement dissous par le sang, ou y contracte-
t-il quelque combinaison chimique instable avec une ou plu-
sieurs des matières constitutives du fluide nourricier ?

J'ai déjà fait remarquer que la quantité d'oxygène dont le
sang est susceptible de se charger dépasse de beaucoup celle
qui pourrait se dissoudre dans un volume égal d'eau placée à
la même température et sous la même pression.

On sait par des expériences de Berzelius que le sérum du
sang, dépouillé des globules rouges, dégage un peu d'acide
carbonique, et s'empare d'une petite quantité d'oxygène lors-
qu'on l'agite avec ce dernier gaz, mais que cette quantité est
tout à fait insignifiante comparativement à celle qui dispa-

de la portion du même gaz qui se libre et Oe1 ,6759 d'acide carbonique

trouve retenu chimiquement dans ce combiné (a).

liquide de façon à ne pouvoir s'en (1) Les expériences récentes de

échapper dans l'acte de la respiration. M. Fernet montrent que la solubilité

En eifet, les expériences de M. Leh- de l'acide carbonique dans l'eau est

mann montrent qu'après avoir chassé diminuée de moitié environ par la

du sang tout l'acide carbonique qui présence de 15/100 de chlorure de

est susceptible de s'en dégager dans sodium dans ce liquide ; mais que

le vide , on peut encore en extraire pour le phosphate de soude , au con-

une quantité considérable par l'em- traire , les volumes de gaz absorbés

ploi de réactifs chimiques. Ainsi , augmentent avec les proportions de

clans douze expériences sur du sang sel dissous d'une manière exlrème-

de Bœuf, ce chimiste a obtenu, terme ment rapide. Les nombres obtenus

moyen , pour 1000 grammes de li- dans ces expériences paraissent pou-

quide , 0»',13'2 d'acide carbonique voir être déduits du coefficient de

(a) Lehmann, Joum. fur prakt. Ghemie, 1847, Bd. XL, p. 133.

NATURE Di: CE PHÉNOMÈNE, fi73

rait quand le sérum est mêlé avec la matière colorante du

sang (1).

On sait aussi par une foule d'expériences beaucoup plus
anciennes, que l'action de l'oxygène sur le sang veineux des
animaux vertébrés est accompagnée d'un changement remar-
quable dans la couleur des globules qui passent du rouge noir
au rouge vermeil.

On est donc naturellement conduit à penser que les relations
entre l'oxygène de l'air et le fluide nourricier doivent s'établir
principalement à l'aide des globules hématiques.

En traitant de la constitution physique du sang, j'ai déjà eu
l'occasion de signaler la relation remarquable qui existe entre
l'activité fonctionnelle de la respiration et le nombre des glo-
bules que le sang charrie (2); dans la suite de ces leçons
j'aurai à revenir sur cette coïncidence , mais il me semble utile
de la rappeler ici, car elle peut être invoquée à l'appui des vues

solubilité du gaz dans l'eau pure, en Je saisirai cette occasion pour répa-

y ajoutant le produit d'un coefficient rer un oubli que j'ai fait dans l'énu-

constant pour le titre de la dissolution ; mération des animaux à respiration

et M. Fernet fait remarquer que ce faible dont les globules rouges sont

résultat semble confirmer l'idée théo- d'un volume considérable. Le Lepi-

rique qu'il y aurait là, outre la disso- dosiren , qui lient à la fois du Batra-

lution du gaz dans l'eau, phénomène cien et du Poisson , et qui vit enfoui

tout physique et soumis à des lois bien dans la vase , a les globules du sang

connues , une combinaison véritable plus grands que ceux des Tritons

avec le sel qui viendrait compliquer le ou Salamandres aquatiques , mais

phénomène. Le carbonate de soude moins grands que ceux de la Protée.

se comporte sous ce rapport à peu MM. Smith et Gulliver assignent à ces

près de même que le phosphate (a), corpuscules les dimensions suivantes :

(1) Traité Je chimie, édition de grand diamètre , ^- millimètre ; petit
1838, traduit par Valerius, t. III, diamètre, £■; noyau , £•. Leurs ob-
p. 551. servations portent sur le Lepidosiren

(2) Voy. ci-dessus, page 57 et suiv. annectens (6).

(a) Fernet, Sur la solubilité des gas dans les dissolutions salines, pour servir à la théorie de
la respiration (Ann. de chim. et de phys., 1856, t. XL VII, p. 360).

(6) A. Smith and Gulliver, On the Red Corpuscles of the Blood of the Mud Fish (Ann. of Nat.
Hist., 1848, vol. II, p. 292).

I. 60

JillX RESPIRATION.

que je présente au sujet du rôle de ces corpuscules dans la
fixation de l'oxygène.

En effet, tout, dans l'état actuel de la science, me semble
tendre à prouver que la grande puissance absorbante pour
l'oxygène dont le sang est doué dépend principalement des
globules et réside en majeure partie dans ces utricules. Ils
paraissent jouer le rôle de corps condensateurs de ce gaz et
pouvoir s'en charger ou l'abandonner avec une extrême faci-
lité , suivant les circonstances dans lesquelles ils se trouvent.
Le plasma est un intermédiaire nécessaire entre l'oxygène et
les globules: si l'activité respiratoire est extrêmement faible,
comme chez certains animaux inférieurs, la quantité d'oxygène
qui se dissout dans ce liquide, et qui est portée ainsi dans la
profondeur de l'organisme, peut suffire à l'entretien de la vie ;
mais lorsque cette fonction acquiert une grande puissance ,
ainsi que cela se voit chez tous les animaux supérieurs , la part
du travail dévolue aux globules devient prédominante, et alors
ces corpuscules vésiculaires semblent même devoir être consi-
dérés comme les agents essentiels de la respiration.

M. Dumas, en adoptant des vues analogues, a été même plus
loin, et pense que l'action de l'oxygène est nécessaire à la con-
servation de la vitalité et de la structure propre des globules
du sang. Ses expériences tendent à prouver aussi que l'inté-
grité de ces organites est une des conditions essentielles de
l'artérialisation du fluide nourricier. Il fait remarquer avec rai-
son que la fibrine du plasma est étrangère à cette réaction
rendue manifeste par la teinte rutilante du sang , puisque ce
changement s'opère sous l'influence de l'oxygène dans le sang
défibriné aussi bien que dans le sang coagulable. Enfin il a con-
staté que la présence de l'albumine du sérum n'est pas plus
indispensable à ce phénomène que ne l'est la fibrine; car si l'on
remplace peu à peu ce liquide par une solution de sulfate de
soude, les globules conservent à la fois leur intégrité et la

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 475

faculté de changer de teinte par leur agitation avec l'oxy-
gène (1).

Un fait qui a été constaté à diverses reprises par plusieurs
observateurs vient à l'appui de ces résultats. Lorsque le sang
qui s'écoule de la veine est reçu dans de l'eau pure, il reste
presque noir, quelle que soit la durée de son exposition à l'air,
tandis que mêlé à de l'eau sucrée il rougit promptement au
contact de ce fluide. Or, nous avons vu précédemment que par
l'action de l'eau pure les globules se gonflent et se désorganisent
promptement, tandis qu'en présence d'une dissolution de sucre
ces organites conservent la forme et la structure qui leur sont
propres (2).

(1) Dumas, Recherches sur le sang
(Ann. de chim. et de phys., I8Z16,
3e série, t. XVU, p. 458).

(2) M. Scherer a fondé en majeure
partie sur des faits de cet ordre une
théorie de la cause des changements
de couleur que le sang présente en
passant de l'état de sang artériel à
celui de sang veineux , et vice versa.
Ainsi que nous l'avons déjà vu ,
page 372 , ce chimiste pensait que la
teinte vermeille ou noirâtre du sang
dépendait de la manière dont les glo-
bules réfléchissent la lumière lorsque
ces corpuscules ont la forme de len-
tilles biconcaves ou de lentilles bi-
convexes , et un des arguments dont
il se servait reposait sur la perte de
la propriété de rougir au contact de
l'oxygène quand les globules ont été
renflés par l'action de l'eau (a).

M. Bruch a montré que les globules
altérés de la sorte, ou même l'héma-

tosine dissoute dans l'eau, sont suscepti-
bles de prendre une teinte légèrement
vermeille lorsqu'on agite le liquide
avec de l'oxygène pendant longtemps,
ou qu'on y fait passer pendant une
heure ou deux un courant de ce gaz,
et que, par conséquent, la théorie phy-
sique proposée par M. Scherer n'est
pas admissible (6). Mais il n'en est pas
moins bien établi que le changement
de couleur dû à l'action de cet agent
est beaucoup plus faible quand les
globules sont désorganisés ou simple-
ment distendus que lorsque ces utri-
cules sont dans leur état naturel , et il
est probable que la quantité d'oxy-
gène dont ils sont susceptibles de se
charger doit varier aussi beaucoup
dans ces deux cas.

M. Bonnet, chirurgien à Lyon, s'est
occupé aussi de cette question, et, sans
avoir eu connaissance des recherches
faites par ses prédécesseurs , a bien

(a) Scherer, Uebev die Farbe des Blutes (Zeltschrift fur rationelle Medicin, li
p. 288).

(6) Brucii, Ueber die Farbe des Blutes (loc. cit., p. 440).

— Noch einmal die Blutfarbe (Op. cit., 1 84-5, Bd. III, p. 308).

— Bas Neueste zur Geschichte der Blutfarbe (Op cit., 1846, Bd. V, p. 440).

t, Bd. I,

476 RESPIRATION.

Nous sommes donc conduit à penser que l'absorption de
l'oxygène par le sang n'est pas, comme le supposait M. Magnus,
la conséquence d'une simple dissolution de ce gaz dans le
fluide nourricier, et qu'il doit y avoir là une action particulière
exercée par les globules hématiques (1). Le plasma, ou sérum
chargé de fibrine, est l'intermédiaire à l'aide duquel ce principe
vivifiant arrive jusqu'aux globules; et pour qu'il leur parvienne,
il faut que ce liquide soit susceptible d'en dissoudre une cer-
taine quantité. On comprend donc que si quelque modification
dans la composition chimique du liquide dans lequel ces glo-
bules sont tenus en suspension venait diminuer notablement
sa capacité dissolvante pour l'oxygène, le travail respiratoire
pourrait être interrompu ; et cela arrive en effet quand le sang-
est fortement chargé de chlorure de sodium. Mais la quantité
d'oxygène qui reste en dissolution dans le plasma est extrê-
mement faible comparativement à celle qui passe dans les
globules hématiques, et son action sur ces organites est rendue
manifeste par le changement que nous avons vu se produire
dans leur teinte (2).

constaté la grande différence qui existe diminue de moitié le pouvoir dissol-

dans l'aptitude du sang à rougir sous vant de l'eau pour l'acide carbo-

l'influence de l'air, suivant que les nique et pour l'oxygène. Il est donc

globules hématiques sont désorganisés évident que. la présence d'un excès

par l'action de l'eau ou bien dans leur de cette substance minérale dans le

état normal (a), sérum du sang doit ralentir le pas-

(1) C'est aussi l'opinion à laquelle. sage de l'acide carbonique de leur

M. Dumas s'est arrêté dans son der- intérieur jusque dans l'air extérieur,

nier travail sur le sang {Op. cit., et la transmission de l'oxygène de

Ann. de chimie, 1846, t. XVII, l'atmosphère à ces organites. Or, cela

p. 458 ). nous donne l'explication de beaucoup

!2) Ainsi que nous l'avons déjà vu, de phénomènes que les physiologistes

les expériences des physiciens mon- ont remarqués en étudiant l'influence

trent que la présence d'une certaine des sels sur la manifestation des diffé-

proportion de chlorure de sodium rences de teinte existant entre le sang

(œ) Bonnet, Sur les globules du sang {Comptes rendus de l'Acad. des sciences. 1846, t. XXIII,
p. 261,.

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 477

§ 18. — Sinous voulions pénétrer encore plus avant dans l'in-
vestigation de ces questions délicates, et déterminer si l'oxygène
absorbé par les globules s'y trouve à l'état de libertéet simplement,
condensé par ces organites, ou en combinaison chimique avec
leur substance, nous sortirions bientôt du domaine des faits bien

veineux et le sang artériel. Je ne
pense pas que cette circonstance soit
la seule dont il faille tenir compte
dans l'explication de ces changements
de couleur ; mais elle me paraît être
la cause principale de la non-artéria-
lisation du sang quand ce liquide est
chargé de certaines matières salines.
Pour s'en convaincre, il suffit de jeter
les yeux sur les nombreux travaux
dont cette question a été l'objet.

Ainsi , en 1797, Wells fit diverses
expériences sur l'influence de l'air et
des sels neutres sur la coloration du
sang. Il remarqua d'abord que ces
agents ne produisent pas de change-
ment de teinte notable dans la matière
colorante qui est en dissolution dans
l'eau distillée, et que la solution est de
même couleur lorsqu'elle a été obte-
nue à l'aide d'un caillot noir ou d'un
caillot préalablement rougi par le con-
tact de l'air. Il reconnut ensuite que
les sels neutres qui rendent vermeil
le caillot veineux y déterminent la so-
lidification d'une matière blanchâtre ;
d'où il en conclut que le changement
de teinte produit dans le sang au mo-
ment où ce liquide prend les carac-
tères du sang artériel , est dû à un
phénomène analogue ; que sous l'in-
fluence de l'air ou des sels neutres,
l'enveloppe membraniforme des glo-
bules blanchit, et, réfléchissant alors
plus de lumière, donne à la masse du

sang une teinte plus claire, plus ver-
meille (a).

Ces expériences et cette hypothèse
passèrent presque inaperçues des
physiologistes. Mais , en 1832 , un
autre médecin anglais, dont il a déjà
été question dans celte leçon , Ste-
phens, fut conduit par ses propres
recherches à des résultats analogues.
Dans un ouvrage spécial sur le sang,
il avança que la teinte rutilante du
sang artériel n'est pas due à l'action
de l'oxygène, comme on l'admet géné-
ralement, mais est la couleur naturelle
de ce liquide ; que la teinte rouge-
noire du sang veineux est due à la
présence de l'acide carbonique , et
qu'il suffit d'expulser ce gaz pour
rétablir la couleur vermeille de ce
fluide. Il prétendait aussi que l'oxy-
gène ne détermine ce changement
qu'en enlevant au sang l'acide car-
bonique, pour lequel il aurait une
force attractive. Il annonça que le
caillot du sang artériel privé des sels
du sérum par le lavage devient noir,
et qu'en l'absence de ces sels il ne
reprenait la teinte vermeille ni par
le contact de l'air, ni par l'action
de l'oxygène pur ; mais éprouvait ce
changement parle seul fait de l'addi-
tion d'une petite quantité de sel marin,
de carbonate de soude ou tout autre
sel neutre contenu dans le sérum.
Enfin il considéra comme démontré

(a) Wells, Observ. and Expérimenta on theColour ofthe Blood (Philos. Tram., 1797, p. 429).

lilS RESPIRATION .

constatés, pour tomber dans le vide des hypothèses gratuites.
Je crois donc devoir ne pas faire un examen approfondi des
opinions diverses que les physiologistes de nos jours ont émises

que la couleur vermeille est due ù
l'action de ces sels sur l'hématosine ;
mais ses recherches étaient exposées
d'une manière si confuse et si peu
scientifique, qu'elles ne pouvaient in-
spirer aucune confiance (a). On les
trouve formulées plus nettement, et
appuyées de quelques expériences
mieux circonstanciées, dans un travail
intitulé Observations sur la théorie
de la respiration (b).

Peu de temps après la publication
du premier ouvrage de Stephens , un
autre médecin anglais , Hoffman ,
fit des expériences plus précises sur le
même sujet, et en tira les conclusions
suivantes :

Que le sang dépouillé de matières
salines est noir ;

Que ni l'air, ni l'oxygène, sans l'in-
termédiaire des matières salines, ne
peuvent rougir le sang noir;

Que le sel, au contraire, sans l'in-
termédiaire de l'air , lui donne une
teinte vermeille;

Et que du sang avec excès de sel et
imprégné d'acide carbonique est noir,
et ne possède plus la propriété de re-
devenir rutilant , soit par l'action de
l'air ou de l'oxygène, soit par l'addi-
tion d'une nouvelle^quantité de sel (c).

D'autres expériences faites par un
physiologiste d'Edimbourg, M. C.Wil-
liams, tendirent à établir que le chan-
gement de teinte produit par du sel

marin n'est pas le même que celui
résultant de l'action de l'oxygène , et
que , contrairement à l'assertion de
Stephens , l'extraction de l'acide car-
bonique du sang, soit à l'aide de la
pompe pneumatique , soit par la dis-
solution d'autres gaz dans ce liquide,
n'y ramène pas la teinte vermeille,
fait qui est facile à vérifier, bien que
le dégagement de l'acide carbonique
soit accompagné d'une diminution
dans l'intensité de la teinte sombre (d).
Stephens avait observé que le con-
tact de l'oxygène ne détermine pas le
développement de la teinte vermeille
dans le caillot qui a été privé des sels
du sérum par le lavage, et qu'une
forte solution de sel produit ce chan-
gement même dans un milieu for-
tement chargé d'acide carbonique.
M. W. Gregory et Irving vérifièrent
ce résultat en faisant usage d'acide
carbonique et d'hydrogène parfaite-
ment pur ; ils virent aussi la couleur
rutilante du sang se manifester sous
l'influence du sel dans le vide baro-
métrique. Mais ils constatèrent aussi
qu'en l'absence de l'oxygène cet effet
ne se produit pas sous l'influence de
dissolutions salines peu concentrées :
en employant du sérum, par exem-
ple ; et par conséquent la théorie de
M. Stephens ne saurait être appliquée
à l'explication des phénomènes de la
respiration (e).

(a) Stephens, Observ. on Blood, p. 16, 17, 27, etc.

(b) Philos. Trans., 1835, p. 343.

(c) Hoffman, Observ. and Experim. on the Blood (Lond. Med. Gazette, March 1833, vol. XI).

(d) Williams, Obéerv. on the Changes produced on the Blood in the Course of Us Circulation
(Lond. Med. Gazette. 1835, vol. XVI, p. 788).

(e) Gregory and Irving, Experim. and Observ. on the Arterialisation of the Blood (Edinburgh
New Philos. Journ., 1834, vol. XVI, p. 485).

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 479

à ce sujet (1), et je me bornerai à dire que, suivant toute proba-
bilité, si l'oxygène n'est pas simplement condensé dans les
globules par quelque force physique comparable à celle qui

(1) M. Liebig pense que l'oxygène
contenu dans le sang s'y trouve à l'état
combiné ou non en simple dissolution.
En effet , « l'absorption d'un gaz par
un liquide, dit ce chimiste illustre, est
due à deux causes : l'une, extérieure,
consiste dans la pression exercée sur
le gaz en contact avec le liquide;
l'autre, chimique, est l'attraction ma-
nifestée par les parties constituantes
du liquide. Dans tous les cas où un
gaz est contenu clans un liquide sim-
plement à l'état absorbé, et non ;en
combinaison chimique, la quantité de
gaz dissous ne dépend absolument que
de la pression extérieure; elle aug-
mente ou diminue à mesure que cette
pression augmente ou diminue. Lors-
qu'on agite la solution de phosphate
de soude avec le gaz carbonique et
qu'on la sature ainsi sous la pression
ordinaire, on voit qu'elle absorbe deux
fois plus d'acide carbonique que l'eau
dans les mêmes circonstances; mais
en opérant ensuite sous une pression
double, on voit que la faculté d'ab-
sorption de la solution n'augmente pas
dans le même rapport : cette augmen-
tation est bien moindre. En effet, la
solution saline neutre se comporte
avec l'acide carbonique, sous cette
double pression, comme le ferait l'eau
saturée de gaz carbonique sous la
pression simple. La faculté d'absorber
l'acide carbonique n'augmente donc
pas plus pour la solution de phosphate
de soude que pour l'eau pure, parce
que l'attraction chimique qui exalte
d'abord la faculté d'absorption de

l'eau ne continue pas d'agir. 11 en est
de même du sulfate de fer saturé de
bi-oxyde d'azote sous une forte pres-
sion.

« Le sang se comporte absolument
comme ces liquides. Si l'oxygène y
était simplement absorbé, le sang,
en dissolvant l'oxygène de l'air qui
n'en contient que 1/5% devraitsous la
pression simple absorber 12 pour 100
d'oxygène, et sous la pression double
deux fois autant; agité avec de l'oxy-
gène pur, il devrait en dissoudre en-
viron le quintuple.

» Tant qu'on n'aura pas démontré
que la faculté d'absorption du sang
pour l'oxygène change ainsi suivant la
pression, il faut admettre que cette
absorption est due à une attraction
chimique, ayant pour effet de pro-
duire une combinaison chimique.
Si l'on considère d'ailleurs les ré-
sultats des expériences de MM. Re-
gnault et Reiset, où l'on a fait respirer
des animaux dans une atmosphère très
chargée d'oxygène, et cet autre fait que
la respiration est la même sur les pla-
teaux élevés de l'Amérique centrale
que sur les bords de la mer, on est
conduit à admettre que le sang absorbe
une quantité d'oxygène constante, in-
dépendante jusqu'à un certain degré
de la pression extérieure (a). »

Quant aux combinaisons chimiques
que l'oxygène contracterait dans le
sang, les opinions sont partagées.

M. Liebig a attribué cette fixation
transitoire de l'oxygène au fer qui
existe dans la matière colorante des

(n) Liebig, Nouvelles Lettres sur la chimie, p. 86.

/l80

RESPIRATION.

accumule les gaz dans les pores du charbon fraîchement cal-
ciné, il n'y est. retenu que par une de ces affinités chimiques
extrêmement faibles, qui permettent à certains corps de s'em-

globules sanguins. Il fait remarquer
que la combinaison de fer contenue
dans ces corpuscules se comporte
comme une combinaison oxygénée de
ce métal ; que les combinaisons de
protoxyde de fer possèdent la pro-
priété d'enlever l'oxygène à d'autres
combinaisons oxygénées, et que les
combinaisons de peroxyde de fer, dans
d'autres circonstances, cèdent de l'oxy-
gène avec beaucoup de facilité. Ainsi
l'hydrate d'oxyde de fer, mis en contact
avec des matières organiques exemples
de soufre, se convertit en carbonate de
protoxyde, et ce carbonate de pro-
toxyde, mis en contact avec de l'eau
et de l'oxygène, se décompose, aban-
donne tout son acide carbonique et
absorbe de l'oxygène pour reconstituer
de l'hydrate de peroxyde. M. Liebig a
donc supposé que, dans l'acte de la
respiration , la combinaison fenurée
contenue dans les globules absorbe de
l'oxygène pour se porter au degré
supérieur d'oxydation ; puis, dans le
trajet de la circulation , cède cet
oxygène à diverses matières organi-
ques combustibles qui, en s'y unissant,
produiraient de l'acide carbonique.
La combinaison de fer, ainsi réduite
à un état inférieur d'oxydation , se
combinerait avec l'acide carbonique
résultant de cette combustion lente,
et en arrivant au contact de l'air dans
l'appareil respiratoire, se décompose-
rait, en absorbant de l'oxygène et
en abandonnant son acide carbo-
nique (a).

Cette théorie pourrait paraître plau-
sible, si le dégagement de l'acide car-
bonique était toujours subordonné à
l'absorption d'un volume égal d'oxy-
gène, qui, dans l'hypothèse de M. Lie-
big, serait nécessaire pour détruire la
combinaison du produit ferrure et de
l'acide carbonique. Mais nous savons
par les expériences de W. Edwards et
de plusieurs autres physiologistes, que
l'exhalation d'acide carbonique con-
tinue après que l'introduction de l'oxy-
gène de l'organisme a cessé. 11 est donc
inutile de nous arrêter à cette hypo-
thèse , et M. Liebig lui-même semble
l'avoir abandonnée, car on n'en trouve
plus de trace dans les derniers ou-
vrages de ce chimiste.

M. Mulder, qui a combattu les vues
de M. Liebig, pense que l'oxygène ab-
sorbé par le sang s'unit promptement
à la matière albuminoïde du plasma,
et donne ainsi naissance aux matières
qu'il a désignées sous le nom d'oxy-
protéine, substances dont l'une est
soluble et augmenterait la coagula-
bilité de ce liquide, tandis que l'autre
est insoluble, et formerait, d'après ce
chimiste, une couche mince et blan-
châtre autour des globules, de façon
à en changer la teinte. Mais rien ne
prouve que les choses se passent de
la sorte 6).

Plus récemment, un physiologiste
anglais, M. Owen Rees, a conclu de
ses expériences sur la proportion de
la matière grasse des globules, et celle
des phosphates alcalins du sérum

(a) Liebig, Chimie organique appliquée à la physiologie animale, p. 272.
(6) Mulder, Chemistry of Vegelable and Animal Physiology, p. 341.

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. ftSl

parer d'une matière étrangère et de l'abandonner tour à tour sous
l'influence de forces non moins légères. Pour donner une idée
nette des phénomènes de cet ordre, il me suffira de rappeler
ici les résultais curieux constatés par M. Chevreul dans ses
longues et délicates recherches sur la teinture, lorsque ce chi-
miste a vu comment une étoffe chargée de bleu de Prusse se
décolore et se colore tour à tour, suivant que, sous l'influence
de la lumière solaire, la matière tinctoriale perd du cyanogène
et se détruit, ou que, soustraite à l'action de cet agent physique,
elle absorbe de l'oxygène et se reconstitue (1).

Du reste, cette distinction entre la dissolution d'un gaz et sa
fixation par l'effet d'une affinité chimique lâche qui en permet-
trait le dégagement, dans les circonstances où il se séparerait
aussi d'une dissolution ordinaire, n'a pas grande importance
dans l'état actuel de nos connaissances en physiologie, et se
rattache à l'étude des phénomènes d'assimilation plutôt qu'à
celle de la respiration. Ce qu'il nous importait surtout d'élucider
ici, c'était la manière dont l'oxygène qui disparaît dans l'acte
respiratoire pénètre dans l'organisme, et de connaître la source
de l'acide carbonique que les animaux produisent sans cesse.
Or, nous savons maintenant, à ne plus pouvoir en douter, que

du sérum dans le sang artériel et dans changement de teinte des globules du
le sang veineux, que l'oxygène absorbé sang au moment de l'artérialisalion
dans l'acte de la respiration s'unit au de ce fluide. Mais ces expériences ne
phosphore contenu dans cette matière sont pas exposées avec les détails
grasse, et que l'acide phosphorique numériques qui seraient nécessaires
ainsi produit passe dans le sérum pour pour inspirer de la confiance dans
se comhiner avec la soude qui, dans ce les résultats que l'auteur en a dé-
liquide, est unie soit à l'albumine, soit duits (a).

à quelque acide faible, tel que l'acide (1) Chevreul, Appendice au6emé-

laclique. 11 cherche à expliquer aussi, moire des Recherches sur la teinture

par l'action du phosphate tribasique (Mém.deïAcad. desscienc, t. XXIII,

de soude qui se constituerait ainsi, le p. 17).

(a) 0. Rcos. On a Fnnction of the Red Corpuscles of the Blood, and on the Process of Arte-

rialisation (Philos. Magazine, 1848, vol. XXXIII, p. 28).

I. 61

482 RESPIRATION.

l'oxygène est absorbe par le sang, et que l'acide carbonique
qui préexiste dans ce liquide est eu même temps exbalé.
Résumé. La respiration , considérée dans cette portion du travail
physiologique, est donc le résultat d'un échange de gaz entre
l'atmosphère et le sang. C'est un phénomène essentiellement
physique. Quant à l'emploi ultérieur du principe comburant
ainsi absorbé et à l'origine de l'acide carbonique charrié par le
sang, nous verrons plus tard que tout s'explique par la théorie
Lavoisienne de la respiration, avec cette seule différence que la
combustion vitale, au lieu de s'opérer au dehors de l'économie
dans la cavité pulmonaire, s'effectue dans la profondeur de
l'organisme. La fonction qui établit les relations nécessaires de
l'Animal avec l'atmosphère, au lieu de ne consister qu'en un
seul acte, se divise en deux : dans une première période l'ani-
mal prend à l'air l'oxygène dont il a besoin et abandonne
l'acide carbonique dont il doit se débarrasser ; dans la seconde,
il utilise l'oxygène ainsi absorbé, et il produit de nouvelles
quantités d'acide carbonique dont l'exhalation doit avoir lieu
ultérieurement. C'est le premier de ces actes qui constitue la
respiration proprement dite. Le second fait partie de la série
des phénomènes de nutrition. 11 serait prématuré d'en traiter en
ce moment, mais il est facile de prévoir qu'en dernière ana-
lyse l'absorption et l'exhalation respiratoires se trouvent subor-
données à la combustion physiologique qui, dans l'intérieur du
corps, enlève sans cesse au sang l'oxygène dont celui-ci s'est
emparé au contact de l'air, et y introduit l'acide carbonique
dont ce liquide se débarrasse à son tour, en le déversant dans
l'atmosphère (1).

(1) M. Becker a cherché à se rendre l'acide carbonique dissous dans le sang,

compte des différences dans la quan- mais des variations qui se manifestent

tilé d'acide carbonique exhalé qui dans la tension de ce dernier gaz seu-

dépendenl non du rapport existant lement, on, en d'autres mots, dans la

entre la tension de l'acide carbonique quantité plus ou moins grande d'acide

de l'air inclus dans les poumons eL de carbonique dont le sang est chargé

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 483

§ 19. — Jusqu'ici j'ai négligé de parler du rôle de l'azote Rôie de razote.
dans les phénomènes de la respiration. C'est qu'en effet ce rôle
csl secondaire. Non-seulement ce gaz ne jouit pas de la faculté
d'entretenir la vie des animaux, mais il semble ne leur être
d'aucune utilité. Ainsi, Lavoisier s'est assuré que la respiration
des Mammifères peut avoir lieu aussi librement dans un mélange
artificiel d'oxygène et d'hydrogène que dans le mélange naturel
d'oxygène et d'azote dont l'air atmosphérique se compose.
La substitution de l'hydrogène à l'azote dans l'atmosphère où
MM< Regnault et Reiset ont fait vivre pendant fort longtemps
divers animaux n'a déterminé aucun changement notable dans
leur respiration (1); et le mélange d'un gaz inerte à l'oxygène
ne parait avoir pour effet que d'affaiblir l'action de ce principe

suivant les conditions physiologiques
de l'organisme. Pour cela il a dosé
l'acide carbonique contenu dans l'air
qui a séjourné dans les poumons
pendant un même laps de temps (soit
une minute), etqui y avaitétéinlroduil
à peu près en même quantité. D'après
la loi de Dalton, la proportion d'acide
carbonique contenu dans l'air prove-
nant de ces inspirations semblables
devrait être la même si la tension de
ce gaz dans le sang restait invariable,
mais devrait augmenter ou diminuer
suivant que la proportion de l'acide
carbonique en dissolution dans ce
liquide s'élevait. ou s'abaissait, toutes
choses restant égales d'ailleurs. Or,
dans les expériences de M. Becker, la
quantité d'acide carbonique fournie
par l'air expiré de la sorte dans des
conditions similaires a varié entre
61 et llx pour 1000. Des différences

aussi considérables ne pouvaient être
attribuées à des erreurs d'expérience,
et dénotent par conséquent des varia-
tions considérables dans la richesse
du sang en acide carbonique (a).

(1) Dans ces expériences, comme
dans celles sur la respiration ordinaire,
MM. Regnault et Reiset ont disposé les
choses de façon à enlever l'acide car-
bonique au fur et à mesure de sa pro-
duction et à maintenir dans l'atmos-
phère des proportions constantes
d'oxygène mêlé à l'hydrogène. Des
Lapins, des Chiens et des Grenouilles
furent placés dans cet air factice pen-
dant plusieurs heures, et les auteurs
résument leurs observations en disant
que la respiration s'y faisait exacte-
ment de la même manière que dans
l'air atmosphérique normal , sauf
peut-être une consommation un peu
plus grande d'oxygène (6).

(a) Becker, Die Kohlensdurespendung im Blute, als proportionales Maass des Umsatzes der
Kohlensaurstoff haltigen Kôrper-und Nahrunrjs-Bestandtheile {Zeitschr. pur ration. Mediciu,
•1855, N. F.,Bd. VI, p. 249).

(b) Regnault et Reiset, Rech. chim. sur la respiration, p. 206.

[iSll RESPIRATION.

vivifiant qui, dans quelques cas, déterminerait une .excitation
trop grande s'il se trouvait à l'état de pureté (1).

Dans les recherches de Lavoisier, l'azote entrait et sor-
tait des poumons des animaux soumis à ses expériences ,
sans avoir éprouvé aucune modification appréciable; le vo-

(1) Lavoisier avait d'abord pense
que l'azote était nécessaire aux ani-
maux pour délayer en quelque sorte
l'oxygène dont l'action comburante
déterminerait dans les poumons un
état pathologique, si ce gaz y arrivait
à l'état de pureté (a). Mais, par des
recherches ultérieures, ce chimiste
reconnut l'innocuité d'un air très riche
en oxygène : « L'air vital isolé de tout
autre fluide, dit-il, n'a par lui-même
aucune action nuisible sur l'écono-
mie (b). »

Dumas, de Montpellier, a cru pou-
voir déduire de ses expériences que
l'oxygène pur exerce une action très
irritante sur les poumons, et peut
déterminer la phlogose ou même l'ul-
cération de ces organes (c). Beddoes
crut remarquer aussi que les animaux
à qui l'on faisait respirer ce gaz of-
fraient souvent une teinte rouge anor-
male dans les poumons, et étaient
même sujets à des inflammations pleu-
réliques (d). De nombreux essais du
même genre ont été faits sur l'Homme
sans fournir aucun résultat net. [/in-
nocuité de l'oxygène pur sur les Mam-

mifères et les Oiseaux a été con-
statée aussi par M. de Lapasse (e).
Enfin, MM. Regnault et Ueiset ont
repris dernièrement l'examen de cette
question , et ils ont constaté que les
animaux soumis à leurs expériences
n'éprouvaient aucun malaise, et res-
piraient de la manière ordinaire dans
un air factice contenant deux ou trois
fois plus d'oxygène que n'en renferme
l'air atmosphérique normal (f). On en
a conclu que le mélange de l'azote
avec l'oxygène est sans utilité physio-
logique; mais cette opinion est trop
absolue : elle est vraie dans la plu-
part des cas, mais pas toujours. Ainsi,
dans les expériences de MM. Bau-
drimont et Martin Saint-Ange sur
l'incubation, les œufs, placés dans
de l'oxygène pur, ont souvent offert
un état pathologique des vaisseaux
circulatoires, des épanchements san-
guins , et quelquefois même une
hypertrophie de l'allantoïde , poche
membraneuse qui , à une certaine
période de la vie embryonnaire des
Oiseaux, est le principal organe res-
piratoire [g). J'ajouterai que Broughton

(a) Lavoisier, Deuxième Mémoire (Mémoires de chimie, 4e partie, p. 23, et Mém. de la Soc. roy.
deméd., 1782, p. 570).

(b) Lavoisier, Mém. de V Acad. des sciences, 1789, p. 073.

— Lavoisier et Seguin, Deuxième Mémoire sur la respiration (Ami. de chimie, t.XCI, p. 332.

(c) Dumas, Physiologie , t. III, p. 59, etc.

(d) Beddoes, On facticious Air, part. I, p. 13, etc.

(e) Lapasse, De l'action de l'oxygène sur les organes de l'homme, etc. (Comptes rendus de
l'Acad. des sciences,. 1840, t. XXII, p. 1055).

(f) Regnault et Reiset, Rech. chim. sur la respir., p. 200.

(<7^ Baudrimont et Martin Saint-Ange* Mém. de l'Acad. des sciences, sav. étrang., t. XI,
p. 631.

NATUKE DE CE PHÉNOMÈNE. 485

lume n'en était ni augmenté ni diminué (1), mais les résul-
tats obtenus par d'autres physiologistes furent souvent très
différents et devaient paraître au premier abord inconciliables
entre eux.

En effet, plusieurs expérimentateurs trouvèrent moins d'azote Absorption

l d'azote.

dans l'air expiré qu'il n'en existait dans ce tluide avant son entrée
dans les poumons : Spallanzani (2), Davy (3), Pfaff (&) et
Henderson (5), par exemple. MM. de Humboldt et Provençal

assure avoir constaté expérimentale-
ment que les animaux placés dans une
atmosphère composée presque unique-
ment d'oxygène y périssent avant que
le gaz soit devenu impropre à l'en-
tretien de la respiration d'autres indi-
vidus de la même espèce. Il a remar-
qué aussi que chez les animaux morts
de la sorte le sang présentait partout
une teinte vermeille (a).

(1 ) Cinquième Mémoire sur la res-
piration des animaux, par Lavoisier et
Seguin (Mémoires de chimie par Lavoi-
sier, ke partie, p. 63).

Dans les expériences de MM. Va-
lentin et Brunner, le volume de l'azote
resta également à peu près inva-
riable (6).

(2) Dans les expériences de Spal-
lanzani sur les Colimaçons, la dispa -
rilion de l'azote a été égale à environ
un quart ou un cinquième de la quan-
tité d'oxygène absorbé (c).

(3) H. Davy évalue à plus de 5 pou-
ces cubes la quantité d'azote qui dis-

paraissait dans l'air employé à sa res-
piration, et dans une expérience faite
sur une Souris il trouva que 0,4 d'azote
ont été absorbés pendant que 2,6 pou-
ces cubes d'oxygène avaient été con-
sommés et remplacés par 2 pouces
cubes d'acide carbonique (d).

(li'j Les recherches de Pfaff furent
faites seulement sur la respiration de
l'homme, et comme la diminution
dans la quantité d'azote n'y a pas
été constatée d'une manière directe,
mais calculée d'après la composition de
l'air expiré, on ne peut pas attacher
beaucoup d'importance à ces résul-
tats, car cet auteur ne tenait pas compte
des gaz restant dans les poumons
avant et après l'expérience, et les dif-
férences observées étaient légères (e).

(5) Les expériences de Henderson
furent faites sur l'Homme, et le déficit
en azote a varié entre 12 et 17 pouces
cubes, après que l'air eut servi à la
respiration pendant environ quatre
minutes (f).

(a) Broughton, An Expérimental Inquiry into the Physioloyical Effetts of Oxygen (Quarterly
Journ. ofSc., LU. and Arts, 1830, jan., p. 1).

(b) Valentin, Lehrbuch der Physiologie des Menschen, Bd. I, p. 586.

(c) Spallanzani, Mém. sur la respiration. Premier Mém., g 28, p. 4 61 et suiv.

(d) H. Davy, Researches conceming Nitrous Oxyde and Us Respiration, 1800, p. 429 à 438.

(e) PfafT, Nouvelles expériences sur la respiration de l'air atmosphérique, principalement par
rapport à l'absorption de l'azote, et sur la respiration du, gaz, oxyde d'azote (Ann. de chimie,
t. LV, p. 177, an xui, et Nicholson's Journal of Natural Philosophy, 1805, vol. XII, p. 249).

(f) Henderson, Experiments and Observations on the Changes which the Air of the Atmosphère
undergoes by Respiration, particularly with Regard to the Absorption of Nitrogen (Nicholson's
Journal of Natural Philosophy, 1804, vol. VIII, p. 40).

/j86 RESPIRATION.

constatèrent aussi une absorption de l'azote dans la respiration
des Poissons (1).

Mais d'autres fois la différence était en sens contraire. Ainsi
Jurine, Berthollet, Nysten, Dulong, trouvèrent une certaine
augmentation dans la quantité d'azote de l'air qui avait servi à
la respiration (2).

W. Edwards lit voir que ces différences dans les résultats ne
dépendaient d'aucune erreur d'observation, mais existent bien
réellement, et peuvent se présenter chez le même animal,
suivant les conditions biologiques dans lesquelles celui-ci se
trouve placé. Ainsi ce physiologiste constata que chez les
Oiseaux il peut y avoir, dans différentes saisons de l'année*,

(1) Dans les expériences de M. de
Humboldt et Provençal, sur les Pois-
sons , l'absorption d'azote était très
considérable ; elle était à celle de
l'oxygène comme 1:2, quelquefois
comme 5 : U (a).

Les mêmes expérimentateurs trou-
vèrent que la respiration des Gre-
nouilles ne change ni en plus ni en
moins le volume de l'azote em-
ployé (6).

(2) Dans un Mémoire sur la respi-
ration, couronné par l'Académie de
médecine en 1787, Jurine annonce
qu'il sort des poumons de l'Homme,
par l'expiration, plus d'azole que n'en
contenait l'air inspiré (c).

Les expériences de Berthollet por-
tèrent sur des Cochons d'Inde, el
donnèrent une augmentation de 0,38
pour 100 parties d'air, due à de
l'azote (d).

(a) Mém. delà Soc. d'Arcueil, t. II, p. 388.

(b) Loc.cit., p. 389.

(c) Jurine, Sur les avantages que la médecine petit tirer des découvertes modernes sur l'art
de connaître la pureté de l'air (Mém. de l'Àcad. de méd., an vr, l. X, p. 19).

(d) Berthollet, Notes sur divers objets, g in : 'Sur les changements de l'air dans la respira-
tion (Mém. de la Société d'Arcueil, 1809, t. II, p. 159).

(e) Nysten, Recherches de physiologie et de chimie pathologiques. lu— 8, 1811.
(!) Op. cit., p. 215.

(g) Op. cit. p. 224.

Dans une première série d'expé-
riences sur la respiration des malades,
Nysten avait remarqué une augmen-
tation dans la quantité d'azote contenu
clans l'air expiré (e) ; mais, d'après la
manière dont elles avaient été faites,
il ne crut pas pouvoir en conclure que
ce gaz avait été réellement exhalé (/");
et pour résoudre cette question il fit
des expériences sur des Chiens : il
trouva alors que l'augmentation dans
la quantité d'azote était très grande.
Dans une de ces expériences, il évalue
l'exhalation de ce gaz à 266 centi-
mètres cubes, résultat qui doit faire
supposer quelque erreur dans les ana-
lyses (g).

A. l'époque dont je parle ici, les
expériences de Dulong n'étaient con-
nues que par un rapport de M. The-
nard, publié dans le Journal de phy-
siologie de Magendie. On y lit le

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. /|87

tantôt augmentation et d'autres lois diminution dans la quantité
d'azoïc qui traverse l'appareil pulmonaire (1).

Pour expliquer ces laits, W. Edwards avait pensé qu'il devait
y avoir toujours à la fois dans le travail respiratoire une absorp-
tion et une exhalation d'azote, dont la résultante serait seule ap-
préciable par l'analyse de l'air respiré. En effet, ces phénomènes
contraires n'altéreraient pas le volume primitif de l'azote quand
ils se eontre-balanceraient parfaitement, mais amèneraient une
augmentation dans le volume de ce gaz quand l'absorption
serait moins active que l'exhalation, ou une diminution quand
ce serait l'absorption qui l'emporterait sur l'exhalation. Les

passage suivant : « Une autre remar-
que déjà faite par divers chimisles, c'est
qu'il y a presque toujours eu exhala-
tion d'azote ; elle a même été telle avec
les animaux frugivores, que le volume
du gaz expiré a dépassé le volume du
gaz inspiré (a).» Le travail de Du-
long fut publié en 18^2 , dans le
XV IIIe volume des Mémoires de l'Aca-
démie des sciences, et par le tableau
des résultats numériques qui s'y
trouve, on voit que dans deux cas sur
dix-sept le volume de l'azote n'avait
pas ebangé, mais que dans quatorze
expériences il y avait eu exhalation de
ce gaz, et que dans une il y avaii, au
contraire , absorption de ce même
gaz (6).

Dans d'autres expériences publiées
sur le même sujet, en 1825, par
M. Despretz, l'exhalation de l'azote
a toujours été observée tant chez les
Mammifères que chez les Oiseaux (c).

L'exhulalion de l'azote a été obser-

vée aussi par Hermann, dans ses re-
cherches sur la respiration des Oi-
seaux. La quantité de ce gaz trouvée en
excédant sur ce qui existait dans l'air
au commencement de l'expérience a
même dépassé la quantité d'acide car-
bonique excrété (d).

J'ajouterai que dans les expériences
de Spallanzani sur la respiration du
Ver de terre ou Lombric commun,
une exhalation considérable d'azote
avait été constatée (e).

(1) Nous reviendrons plus tard sur
les circonstances dans lesquelles l'un
ou l'autre de ces phénomènes a été
constaté soit par le physiologiste cité
ici (/), soit par d'autres expérimenta-
teurs, et notamment par MM. Regnault
et Reiset (y).

Des variations en sens contraire
dans la proportion d'azote contenu
dans l'air expiré ont été observées
aussi par Horn dans les expériences
qu'il a faites sur sa personne {h).

(a) Journal de physiologie de Magendie, 1823, t. III, p. 51 .
(6) Mém. de l'Acad. des sciences, t. XVIII; p. 344.
(c) Despr^lz, trpitê de physique,, 1825, p, 748.

(</) Hermann, Chem. Physiol. Beitrâge (Pog-gcndorlï's Annalen der Physikund Chemie, 1834,
Bd. XXXII, p. 293).

(e) Senebier, Rap. de l'air avec les êtres organisés, 1. 1, p. 12.
tf\ W. Edwards, De l'influence des agents physiques, p. 422.
(g) Reg-nault et Reiset, Rech. chim. sur la respiration, p. 215.
(h) Neue medicinisch-chirurg . Zeitung, elGaz.méd., 1850, p. 902.

488 RESPIRATION.

expériences de MM. Regnanlt et Reiset parurent favorables à
cette hypothèse ; mais les faits observés me semblent pouvoir être
expliqués d'une manière plus simple, et dans toute probabilité
ils dépendent seulement des variations dans la tension relative
de l'azote dissous dans le sang et de l'azote de l'air inspiré.
Explication Nous savons, en effet, par les expériences de M. Magnus,

Q6 C6S

phénomènes, qu'il existe de l'azote en dissolution dans le sang, et en appli-
quant à la portion des phénomènes de la respiration qui con-
cernent ce gaz les lois de Dalton relatives aux mélanges des
lluides élastiques et des liquides, nous pourrons nous rendre
compte des faits dont il vient d'être question. Ainsi, d'après
ces lois, quand la quantité d'azote tenue en dissolution dans
le sang est telle que sa force expansive fasse équilibre à la
pression exercée par l'azote de l'atmosphère, il n'y aura ni
absorption ni exhalation de ce gaz, et son volume restera le
même dans l'air qui entre et qui sort de l'appareil respiratoire,
comme cela a eu lieu dans les expériences de Lavoisier et de
beaucoup d'autres physiologistes; mais si, par l'effet d'une cir-
constance quelconque, cet équilibre est rompu, il y aura soit une
exhalation d'azote, soit une absorption de ce gaz, suivant que la
quantité préexistante dans le sang sera telle que son élasticité se
trouvera inférieure ou supérieure à la tension propre de l'azote
de l'air. On pourra donc déterminer à volonté une exhalation
d'azote en faisant respirer un animal dans une atmosphère où la
quantité de ce gaz est beaucoup au-dessous de la proportion
ordinaire.

Effectivement, Allen et Pepys, en étudiant l'action d'un
mélange d'environ 96 parties d'oxygène et 4 d'azote sur l'éco-
nomie animale, avaient remarqué que le volume de ce der-
nier gaz était beaucoup augmenté par l'influence de la respira-
tion de l'Homme, et que la quantité d'air restant dans les
poumons au commencement de l'expérience était insuffisante
pour expliquer ce phénomène. Dans ce cas il y avait donc eu

NATURE t)E CE Pli KNOMÈNK. 489

dégagement d'azote ; tandis que dans d'putrefî expériences (ailes
de la même manière, mais avec de l'air ordinaire, c'est-à-dire
avec nn mélange d'environ 79 parties d'azote et 21 parties
d'oxygène, le volume de l'azote n'avait pas changé ou n'avait
augmente que peu. Allen et Pepys obtinrent des résultats ana-
logues en comparant la respiration des Cochons d'Inde dans
l'air et dans l'oxygène presque pur. En effet, le dégagement
d'azote, nul ou presque nul dans le premier cas, devenait très
considérable dans le second (1). Enfin, ces physiologistes ont
également constaté que les mêmes Mammifères exhalent aussi
beaucoup d'azote lorsqu'ils respirent un mélange d'oxygène et
d'hydrogène en proportions semblables à celles des deux gaz
constitutifs de l'air atmosphérique , et alors ce dégagement
d'azote est accompagné d'une absorption d'hydrogène (2).

(1) Dans leurs recherches sur la mal était placé sous une cloche où l'air

respiration de l'Homme , Allen et se renouvelait rapidement à l'aide des

L'epys firent usage d'un appareil com- gazomètres de l'appareil précédent (b).

posé essentiellement de deux gazo- Dans une de ces dernières expé-

mètres et d'un tube respirateur muni riences, la quantité d'azote dégagée par

de robinets , de façon à permettre un animal respirant dans de l'oxygène

l'aspiration de l'air contenu dans un presque pur, s'est élevée à 50 pouces

de ces réservoirs et à déterminer le cubes et dépassait le volume total du

passage de l'air expiré dans l'autre corps de ce petit Mammifère,
manomètre placé sur du mercure. Les L'exhalation abondante de l'azote

expériences furent faites avec beau- chez des Grenouilles qui respiraient

coup de soin ; mais comme elles ne dans de l'oxygène pur a été observée

duraient que très peu de temps, aussi par M. Marchand (c).
la quantité plus ou moins considérable (2) Dans les expériences de MM. 11e-

d'air restant dansles poumons, au com- gnault et Reiset, la quantité d'bydro-

mencement et à la fin de l'opération, gène qui a disparu par le fait de la

compliquait singulièrement lesrésul- respiration de divers animaux a été

tats et rendait souvent arbitraires les très minime, mais cette absorption s'est

conclusions que les auteurs en dédui- toujours manifestée, (Op. cit. , p. 201

saient (a). Dans leurs recherches sur etsuiv.)
la respiration des Cochons d'Inde, l'ani-

(a) Allen et Pepys, On the Changes produced in Atmospheric Air andOxygen Gaz by Respira-
tion (Philos. Tram., 1808, p. 2-ft).

(6) Allen et Pepys, On Respiration {Philos. Trans., 1809, p. 404).

(e) Marchand, Uber die Einwirkung des Sauerstoffes auf das Blut und seine Bestandtheile
(Journ. fur praUt. Chemie, 1845, Bd. XLV, p. 388).

I. 62

Source

de l'azote

exhalé.

Échanges

accidentels

entre le sang

et l'atmosphère,

/j90 RESPIRATION.

Les variations que la respiration des animaux détermine dans
le volume de l'azote sont toujours fort minimes ; mais dans la
plupart des cas on observe une petite exhalation de ce gaz. Il
faut donc que le sang en reçoive sans cesse, non de l'atmosphère,
mais de l'intérieur de l'organisme, par suite de quelque phéno-
mène analogue à celui qui y fait entrer à chaque instant de
nouvelles quantités d'acide carbonique. Or, il suffit que cette
production d'azote libre dans l'économie se ralentisse et tombe
au-dessous d'un certain niveau, pour que le sang, qui se renou-
velle aussi d'une manière continue, cesse d'en être saturé ; et
alors ce liquide, en arrivant au contact de l'air, au lieu d'en
dégager, en absorbera, en vertu des lois ordinaires de la solubi-
lité des gaz. Ainsi la variabilité dans les résultats signalés
ci-dessus serait la conséquence du degré d'activité du travail
physiologique à l'aide duquel le sang se charge d'azote dans la
profondeur de l'organisme. Quant au siège et à la nature de ce
travail, nous ne pouvons nous en occuper en ce moment, et
nous y reviendrons lorsque nous étudierons l'origine de l'acide
carbonique que le fluide nourricier puise également dans l'orga-
nisme vivant.

§ 20. — Les vues précédentes sur la nature essentiellement
physique des phénomènes fondamentaux de la respiration pro-
prement dite concordent aussi parfaitement avec les faits
observés lors de l'introduction anormale d'autres gaz, soit dans
le sang, soit dans les poumons. Ainsi, dans les expériences sur
la respiration du protoxyde d'azote dont il a déjà été question,
la quantité du gaz absorbé a augmenté avec le degré de tension
de ce fluide dans l'atmosphère factice où la respiration s'effec-
tuait (1) ; et nous avons vu que l'on pouvait déterminer à

(1) Davy donne les détails de deux
de ces expériences dans lesquelles la
proportion de protoxyde d'azote mêlé
à l'air a varié, et Ton voit que l'ab-
sorption en a été plus abondante quand

sa part dans la tension totale de ces
atmosphères factices est devenue plus
considérable. Ainsi, dans un cas, l'air
contenait 29 pour 100 de protoxyde
d'azote, et la quantité de ce gaz qui

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. A91

volonté une absorption ou une exhalation d'acide sulfhydrique
par la surface respiratoire, suivant qu'on donnait un certain
degré de tension à ce gaz de l'un ou de l'autre côté de l'espèce
de cloison perméable représentée par les parois des vaisseaux
sanguins des poumons, c'est-à-dire suivant qu'on introduisait
une certaine quantité de ce fluide élastique dans le sang ou dans
le milieu ambiant.
S 21 . — Pour achever cette étude préliminaire de la nature Transpiration

" l pulmonaire.

des phénomènes respiratoires, il ne nous reste plus qu'à exa-
miner l'origine de la vapeur aqueuse dont l'air qui sort de nos
poumons se trouve chargé. Nous avons vu dans la dernière
leçon qu'en général la quantité d'oxygène qui disparaît dans
l'acte de la respiration est plus grande que celle contenue dans
l'acide carbonique exhalé, et que d'après Lavoisier cet excès
d'oxygène serait employé à brûler de l'hydrogène excrété par
les poumons et à produire de l'eau. On savait aussi qu'une
quantité plus ou moins considérable de vapeur aqueuse
s'échappe de l'organisme avec l'acide carbonique expiré, et les
disciples de Lavoisier ont été conduits de la sorte à attribuer
la transpiration pulmonaire à la formation de l'eau résultant
de cette combustion respiratoire dont ils plaçaient le siège
dans les cellules pulmonaires (1).

Nous examinerons ailleurs si la combustion physiologique
doit être considérée comme donnant lieu à la production d'une
certaine quantité d'eau dans la profondeur de l'organisme, et
la question dont nous avons à nous occuper ici est seulement

a disparu après sept mouvements s'est trouvée de 93 pouces cubes (a).

inspiratoires était de 71 pouces cubes. (1) Ainsi Green, dans une lettre

Dans l'autre cas, ce gaz entrait dans adressée à Van Mons, avance que la

la composition de l'atmosphère respira- totalité de l'eau fournie par la respi-

loire pour 88 centièmes, et la quantité ration est de formation nouvelle, et

absorbée au bout de huit inspirations qu'il ne s'en sépare pas du sang (6).

(a) H. Davy, Researches, Chemical and Philosophical Chiefly concerning Nitrous Oxyde or
Diphlorjisticated Nitrous Air and its Respiration, 1800, p. 394.
(6) Annales de chimie, 1197, t. XXIV, p. 19C,

/|92 RESPIRATION.

relative à la provenance directe de la vapeur aqueuse dégagée
dans l'acte de la respiration. Or, il est facile de se convaincre
que cette eau est fournie par le sang, de la même manière que
nous avons vu lo gaz acide carbonique être exhalé par ce
fluide. En effet, nous savons déjà que le sang renferme de
l'eau en abondance; environ les trois quarts de son poids
appartiennent à cette matière, et l'absorption des boissons fait
entrer chaque jour dans le torrent de la circulation un volume
de ce liquide bien supérieur à celui que l'organisme peut rete-
nir. Par conséquent, on n'a pas besoin de faire intervenir la
combustion physiologique pour expliquer le fait de la transpi-
ration pulmonaire ; et d'ailleurs, comme je le montrerai par la
suite, la quantité de vapeur aqueuse expulsée ainsi de l'éco-
nomie est de beaucoup supérieure à celle qui pourrait être
fournie par la totalité de l'oxygène en excès dont il vient d'être
question. Dalton a constaté qu'il n'existe même aucune relation
entre la quantité variable d'eau qui est vaporisée de la sorte et la
quantité d'oxygène qui disparaît dans le phénomène de la res-
piration, sans être représentée par l'oxygène contenu clans
l'acide carbonique (1). Ce qui règle la marche delà transpira-
tion pulmonaire, c'est principalement l'état hygrométrique de

(1) Dalton a fait voir que la quan- faite sur lui même, ce physicien respira

tité de vapeur d'eau fournie par la pendant dix minutes dans une étuve

transpiration pulmonaire de l'Homme où la température était de IZiO F (soit

est à peu près équivalente à celle qui, 60° centigr. ), et où l'air était plus

à la température du corps humain, est chargé d'humidité que ne l'est celui

capable de saturer le volume d'air qui sort des poumons; cependant la

plus ou moins chargé d'humidité lors quantité d'oxygène employée dans la

de son entrée dans le poumon, que cet respiration était, comme d'ordinaire,

organe expulse à chaque expiration. d'environ un quart plus grande que

Dans le cas où l'air inspiré serait déjà celle contenue dans l'acide carbonique

à la température des corps et serait à exhalé. Par conséquent, il y a coïnci-

l'humidiléexlrème, il est donc évident dence et non connexité entre l'absorp-

que la iranspiration pulmonaire doit lion de l'oxygène et l'exhalation de

être nulle. Or, dans une expérience l'eau (a).

(a) On Respiration and Animal Heat (Manchester Memoirs, 1800, 2° série, vol. II).

NATURE UE CE PHÉNOMÈNE. /l93

l'air en contact avec la surface humide par laquelle l'acte res-
piratoire s'accomplit. La quantité d'eau fournie à cette surface
par le sang, dont elle n'est séparée que par une couche mince
de tissu perméable, est toujours supérieure à celle qui peut s'y
évaporer ; et dans l'intérieur des voies pulmonaires, de même
qu'à la surface de la peau, les pertes dues à cette cause sont
subordonnées aux conditions physiques qui influeraient sur la
dessiccation plus ou moins rapide d'un linge mouillé ou de tout
autre corps inerte. Une multitude d'expériences faites par
W. Edwards ne laissent aucun doute à cet égard. Elles mon-
trent que l'évaporation a lieu chez le cadavre de la même ma-
nière que chez l'animal vivant, et devient plus active ou plus
faible suivant que l'air ambiant est sec ou humide, chaud ou
froid, agité ou en repos. Nous aurons bientôt l'occasion de
revenir sur l'étude de ces phénomènes, et je fournirai alors les
preuves de ce que j'avance en ce moment (1 ).

§ 2*2. — En résumé, nous voyons donc que la respiration Résumé
consisie essentiellement en un phénomène d'absorption et
d'exhalation de gaz, par suite duquel un échange s'établit entre
le sang et l'atmosphère ;

Que le sang charrie une certaine quantité d'acide carbonique
qui s'y trouve en dissolution, ou qui, retenu par des combi-
naisons chimiques très faibles, se comporte comme s'il était
simplement mêlé à ce liquide, et tend à s'en dégager dès
qu'il arrive en contact avec de l'air atmosphérique, où il peut
se répandre en vertu de la force expansive commune à tous les
fluides élastiques •

Que l'oxygène est également susceptible de se dissoudre
dans le sang, et que, par suite de la pression exercée sur

(1) Voyez à ce sujet les divers cha- l'ouvrage de W. Edwards relatif à

pitres qui traitent de la transpiration Vinfluence des agents physiques sur

chez les animaux à sang froid, les ani- la vie.
maux à sang chaud et l'homme dans

général.

Ii9k RESPIRATION.

ce liquide par l'oxygène de l'air, une certaine quantité de ce gaz
y pénètre en même temps que l'acide carbonique s'en échappe ;

Que dans les circonstances ordinaires le sang contient aussi
en dissolution de l'azote, en quantité telle que l'azote de l'air
inspiré ne suffît pas à contre-balancer la tension de ce gaz, et
qu'une portion s'en dégage pour se répandre dans l'atmos-
phère; mais que cette exhalation, d'une importance très secon-
daire, n'offre rien de constant et se trouve subordonnée à
la quantité d'azote libre que le sang tient en dissolution; de
telle sorte que si ce dernier liquide n'est pas saturé de ce même
gaz, ce sera au contraire un phénomène d'absorption qui se
produira.

Enfin, que l'exhalation de vapeur aqueuse qui accompagne
d'ordinaire l'acte de la respiration chez les animaux terrestres
est aussi une chose presque entièrement accessoire dans l'ac-
complissement de cette fonction.

Ce qui est essentiel dans la respiration se réduit donc à une
absorption d'oxygène par l'organisme et à une exhalation
d'acide carbonique dont cet organisme est la source, échange
qui s'effectue par l'intermédiaire du sang.

Nous avons vu que les lois physiques auxquelles les disso-
lutions gazeuses ordinaires sont soumises paraissent exercer une
grande influence sur cette exhalation d'acide carbonique, et que
l'absorption de l'oxygène semble être en partie au moins un phé-
nomène du même ordre ; mais que cette pénétration de l'élé-
ment comburant dans le sang est, selon toute apparence, liée à
une certaine condensation de ce gaz par les globules hémati-
ques, aussi bien qu'au coefficient de sa solubilité dans le plasma.

Il faut se rappeler aussi que ces deux effets contraires, l'ab-
sorption de l'oxygène de l'air par le sang, et le dégagement de
l'acide carbonique du sang dans l'atmosphère, tout en se pro-
duisant simultanément, sont indépendants l'un de l'autre.

Mais, bien que l'exhalation de l'acide carbonique ne soit pas

NATURE DE CE PHÉNOMÈNE. 6-95

une conséquence immédiate de l'absorption de l'oxygène dans
l'acte de la respiration, elle s'y trouve liée d'une manière indi-
recte. En effet, ce phénomène, avons-nous dit, dépend de la
quantité d'acide carbonique qui se trouve en dissolution dans
le sang ; et pour que ce dernier liquide puisse en dégager ainsi
sans cesse, il faut qu'il y ait dans l'intérieur de l'organisme
vivant une source presque inépuisable de ce même gaz. Pour
que l'absorption de l'oxygène soit également non interrompue,
il faut aussi que le sang, saturé de ce principe, en abandonne
d'un autre côté des quantités correspondantes.

Par conséquent, la respiration, tout en ne consistant essen-
tiellement qu'en un phénomène de dissolution et de déga-
gement de ces deux gaz, est subordonnée à un autre phénomène :
à l'emploi de l'oxygène dans l'intérieur de l'économie animale,
et à la production de l'acide carbonique soit dans le sang lui-
même, soit dans les organes que ce liquide traverse.

Or, ces deux résultats, comme nous le verrons plus tard,
sont connexes : l'oxygène, introduit de la sorte dans la pro-
fondeur de l'organisme, sert en dernière analyse à y engendrer
de l'acide carbonique et quelques autres produits de moindre
importance, qui sont le résultat d'une sorte de combustion lente.

Nous nous trouvons donc de nouveau en présence de l'idée
que Lavoisier s'était formée du phénomène delà respiration des
Animaux ; seulement, au lieu de placer le siège du feu vital
dans l'organe respiratoire, et de supposer que l'oxygène de
l'air est employé à brûler du carbone excrété au dehors par
le sang qui traverse cet appareil et à y produire sur place
de l'acide carbonique, nous voyons que cette partie constitutive
de l'atmosphère pénètre dans le sang et sert à alimenter la pro-
vision de l'élément comburant dont ce liquide est chargé-
provision qui, à son tour, va fournir aux besoins de l'orga-
nisme et y entretenir la production de l'acide carbonique ; enfin,
que le gaz acide carbonique ainsi engendré, après s'être dissous

496 RESPIRATION.

clans le même véhicule, s'échappera au dehors par la voie à
l'aide de laquelle l'oxygène est entré dans l'économie. Nous
verrons plus tard que la théorie de Lavoisier, en ce qu'elle
a de fondamental, reste donc toujours l'expression fidèle des
phénomènes résultant des rapports indispensables à l'entretien
de la vie qui s'établissent entre l'air atmosphérique et l'éco-
nomie animale, mais que le siège des combinaisons chimiques à
l'aide desquelles ce grand philosophe rendait compte des chan-
gements que la respiration produit dans la composition de ce
fluide est déplacé et reporté dans la profondeur de l'organisme,
au lieu de se trouver à la surface des cavités pulmonaires. Le
travail vital dont les résultats se manifestent par ces change-
ments dans la composition chimique de l'air se divise donc en
deux actes : le premier, consistant en deux phénomènes presque
entièrement physiques, en un dégagement des gaz dont le sang
est saturé, et en une absorption de ceux qui sont contenus dans
l'air et qui sont susceptibles de se dissoudre dans le liquide
nourricier; le second, dans l'emploi ultérieur de l'élément
comburant dont le sang s'est ainsi chargé, et la formation de
l'acide carbonique dont ce même liquide doit effectuer l'évacua-
tion au dehors; phénomène qui est essentiellement de nature
chimique, et qui, ainsi que nous le verrons plus tard, se lie à
toutes les transformations de la matière organisée dont l'éco-
nomie animale nous offre le spectacle, Le premier de ces actes
constitue la respiration proprement dite; le second, la com-
bustion physiologique qui fait partie du travail nutritif.

Pour le moment, nous n'avons à nous occuper que des phé-
nomènes en quelque sorte préliminaires auxquels nous réser-
vons le nom de respiration ; et maintenant que nous connais-
sons la nature de la fonction dont l'étude fait l'objet de ces
leçons, nous devons examiner quels sont les organes ou instru-
ments à l'aide desquels cette fonction s'exerce.

NEUVIEME LEÇON.

Caractères généraux des organes de la respiration. — Modes de perfectionnement
de ces instruments physiologiques et d'appropriation de leur structure à des condi-
tions d'existence variés.

SI. — Nous avons vu, dans la dernière leçon, que l'acte de Densité

" ° * des milieux

la respiration consiste essentiellement en un simple échange respirâmes.
entre les gaz qui se trouvent en dissolution dans le fluide
nourricier des animaux et ceux qui à l'état aériforme consti-
tuent l'atmosphère; que cet échange est un phénomène phy-
sique analogue aux phénomènes qui se produisent dans la
nature inorganique lorsqu'un liquide quelconque, déjà chargé
d'un gaz, arrive au contact d'un autre fluide aériforme; eniin
que les membranes organiques interposées entre le sang et
l'atmosphère, tout en exerçant une influence considérable sur
la manière dont ces échanges s'effectuent, ne modifient en rien
d'essentiel la nature de la fonction respiratoire.

Nous pouvons donc prévoir que l'interposition d'un autre
agent entre le fluide nourricier et l'atmosphère ne sera pas un
obstacle à l'accomplissement de cet acte, pourvu toutefois que
l'espèce d'écran ainsi placé soit perméable aux gaz ou suscep-
tible de s'en charger pour les échanger ensuite avec les liquides
de l'organisme, et que cet échange puisse se faire avec assez
de rapidité pour satisfaire aux besoins physiologiques de l'éco-
nomie.

Or, nous savons que l'eau est susceptible de se charger ainsi
d'air, et que de l'eau tenant en dissolution de l'air cède une por-
tion de ce gaz à l'eau non aérée avec laquelle elle se trouve en
contact, puisqu'une masse de ce liquide en repos se charge de
I- 63

médiate.

498 RESPIRATION.

gaz dans toutes ses parties, bien que sa surface supérieure soit
seule en rapport avec l'atmosphère. Des expériences directes
prouvent aussi que l'interposition d'une membrane perméable
entre le liquide chargé de gaz et celui qui n'en contient pas,
n'est point un obstacle invincible à cette sorte de diffusion , et
que les gaz de natures différentes qui peuvent se trouver
en dissolution clans des liquides ainsi séparés par une cloison
organique se mêlent à peu près de la même manière que des
fluides élastiques libres se pénètrent mutuellement lorsqu'ils
sont séparés seulement par une membrane perméable.

Il en résulte que la respiration doit se faire de la même ma-
nière , sauf la rapidité plus ou moins grande des échanges de
gaz, lorsqu'un animal est entouré d'air atmosphérique ou qu'il
est plongé dans de l'eau aérée.
Respiration § % "~ ^n comprend aussi que la respiration puisse s'effec-
tuer lorsque la surface perméable qui est destinée à livrer
passage à l'oxygène dont l'organisme a besoin de se charger,
et à l'acide carbonique dont l'exhalation est également une
condition de vie, se trouve en rapport , non avec l'air atmos-
phérique ou avec de l'eau tenant de l'air en dissolution , mais
avec tout autre liquide renfermant de l'oxygène soit à l'état
de liberté, soit à un état de combinaison instable qui en per-
mette le dégagement facile : le sang d'un autre Animal , par
exemple. Nous verrons , en effet , dans la suite de ces leçons,
que la respiration est nécessaire à l'existence des êtres animés
qui se trouvent encore renfermés dans le corps de leur mère,
aussi bien qu'à ceux dont l'organisme est directement en rap-
port avec le monde extérieur, et que c'est alors par l'intermé-
diaire du sang de celle-ci que l'oxygène leur arrive, de même
que c'est par l'intermédiaire de l'eau que ce principe combu-
rant passe de l'atmosphère dans le sang d'un Poisson ou d'une
Écrevisse.

Les Vers parasites que l'on trouve parfois non-seulement

CARACTÈRES GÉNÉRAUX DE SES INSTRUMENTS. 499

dans l'intestin , mais jusque dans la substance des organes des
animaux aux dépens desquels ils vivent, dans le tissu du foie,
dans le cerveau et dans la profondeur des muscles, par exem-
ple, peuvent donc aussi ne pas être soustraits à la loi générale
qui rend la respiration un des premiers besoins de la vie. En
effet, pour exercer dans certaines limites cette fonction, il leur
suffit d'être en relation avec le sang de l'animal qui les porte,
puisque la présence de l'oxygène libre a été constatée dans ce
liquide par les expériences de M. Magnus.

$ 3. — La condition essentielle et fondamentale de toute caractères

" essentiels

respiration , c'est donc l'action réciproque du fluide nourricier de tout organe

"''>'. respiratoire.

et d'un milieu contenant de l'oxygène , soit à l'état de fluide
aériforme , soit à l'état de dissolution ou de combinaison très
instable , réaction qui s'effectue à travers un tissu perméable
aux gaz.

Il est donc évident aussi que tout organe respiratoire doit
réunir trois conditions indispensables à l'exercice de cette
fonction :

Recevoir par l'une de ses surfaces le contact de l'oxygène
sous la forme de gaz, ou dissous dans un véhicule quelconque ;

Être perméable aux fluides élastiques ;

Se trouver en rapport avec le fluide nourricier par sa face
opposée, soit d'une manière directe, soit par l'intermédiaire
d'une couche de substance également perméable.

§4. — En parlant des premières expériences de Priestley
sur l'oxygène , j'ai dit que les changements de couleur ,
déterminés par l'action de ce gaz sur le sang , se manifes-
taient lorsque les deux fluides étaient séparés par une mem-
brane animale telle qu'une vessie , aussi bien que lors de
leur contact direct (1). Hunier a observé les mêmes effets
à travers la baudruche , qui est également une membrane

(1) Voyez ci-dessus, page ZtOO.

500 RESPIRATION.

organisée (1); Goodwin a vu aussi le sang noir devenir ruti-
lant lorsqu'il dirigeait un courant d'oxygène sur la surface
extérieure des parois des veines où ce liquide était renfermé (2);
et Ellis a reconnu que cette action était accompagnée de la
disparition d'une certaine quantité d'oxygène, ainsi que d'une
exhalation d'acide carbonique (3). Les expériences de Mitchell,
relatives à l'endosmose des fluides élastiques, prouvent que
le tissu des poumons , la peau et la membrane muqueuse de
l'intestin, sont également plus ou moins perméables aux gaz.
Enfin, les faits constatés par ce physicien montrent encore que
sous ce rapport les tissus vivants ne diffèrent pas notablement
des membranes mortes (4), et dans toutes les cavités du corps
des Animaux où Nysten, M. J. Davy et d'autres physiologistes

(1) Hunter, Traité du sang, etc.
( OEuvres, t. 111, p. lO/i).

(2) Connexion of Life ivith Respi-
ration, 1788.

(3) On the Changes of Atmosph.
Air in Respiration ( Further In-
quiry, chap. iv, 1811).

Ces modifications dans la composi-
tion chimique de l'air lors de son
action sur le sang à travers des mem-
branes ont été étudiées avec beaucoup
plus de précision par un physiolo-
giste d'Edimbourg , M. C Williams.
Il s'est assuré que l'acide carbonique
ainsi obtenu n'élait pas fourni par
l'altération de la substance organique
dont la membrane interposée était
formée (a).

(à) Indépendamment des expérien-
ces sur le passage des gaz à travers
les diverses membranes, dont il a été
déjà question dans la leçon précédente
(page Z166), M. Mitchell a constaté la

pénétration rapide de l'hydrogène sul-
furé à travers les parois de l'intestin
et du muscle diaphragme chez des
animaux vivants, en injectant ce gaz
dans l'abdomen et en introduisant, du
côté opposé de la cloison vivante dont
il voulait étudier la perméabilité, une
solution d'acétate de plomb : l'acide
sulfhydrique passa rapidement à tra-
vers les tissus vivants dont le dia-
phragme se compose , et en arrivant
dans le point où le sel de plomb avait
été déposé , ce gaz y fit naître immé-
diatement un précipité noir (6).

On trouve aussi, dans un Mémoire
de Stevens sur la théorie de la respi-
ration , des expériences sur l'endos-
mose des gaz à travers les parois de
l'intestin et le tissu des poumons du
Lapin ; mais elles n'ajoutent rien
d'important aux résultats précédem-
ment obtenus par Mitchell (Philos.
Trans., 1835, p. 350).

(a) Dissertalio chimko-physiologica de sanguine ejusque mutationibus , 1824, p. 41.
(6) On the Pénétra tiveness of Fluids ( Journal of the Royal Institution, 1831, vol. XXXI,
p. 109).

cutanée.

CARACTÈRES GÉNÉRAUX DE SES INSTRUMENTS. 50 J

ont introduit dos gaz, on a constaté l'absorption plus ou moins
rapide de ces fluides (1).

Pour que toutes les membranes dont il vient d'être question,
ou celles dont la texture est analogue, puissent être le siège de
phénomènes respiratoires plus ou moins importants, il leur
suffira donc de remplir les deux autres conditions indiquées ci-
dessus, c'est-à-dire d'être en relation du côté de l'organisme
avec le fluide nourricier, disposition qui se rencontre, à un plus
ou moins haut degré, dans toutes les parties vivantes, et de rece-
voir du côté opposé, c'est-à-dire par leur surface libre, le con-
tact du fluide respirable.

§ 5. — Les faits constatés par l'expérience viennent conlir- Respiration
mer pleinement ces déductions théoriques. Ainsi, Spallanzani
s'est assuré que les Poissons et les Crustacés ne respirent pas

(1) Vers la fin du siècle dernier, un respiration se continuait comme d'or-
chirurgien célèbre de l'Angleterre , dinaire par l'appareil pulmonaire (c).
Astley Cooper , trouva que de l'air Nysten a fait des expériences ana-
introduit dans la cavité abdominale , logues non - seulement avec l'acide
dans la plèvre ou dans le tissu cel- sulfhydrique , mais aussi avec le
lulaire sous-cutané , citez le Chien , deutoxyde d'azote et quelques autres
disparaissait complètement après un gaz, et a constaté leur absorption pat-
certain laps de temps, et était par la plèvre , le tissu cellulaire, etc. (d).
conséquent absorbé à travers les mem- M. J. Davy a introduit dans la
branes d'alentour (a). plèvre, chez des Chiens, divers mé-

Chaussier a constaté aussi l'ab- langes gazeux dont la composition
sorption du gaz acide sulfhydrique était connue, et en analysant le résidu
par la peau (6) , et Orfila a vu que aériforme trouvé dans la cavité de
les Lapins, les Cabris, les Canards, etc., cette poche membraneuse après qu'il
périssent en quelques minutes lors- eut mis ces animaux à mort , il a
qu'on plonge tout leur corps, excepté reconnu que l'oxygène, l'azote et l'a-
la tète , dans des vessies remplies de cide carbonique pouvaient y être ab-
ce gaz; expériences dans lesquelles la sorbes assez rapidement (e).

(a) Voyez Surgical and Physlological Essays, by J. Abernethy, 1793, p. 55.
(6) Chaussier, Journal de Sédillot, 1802, p. 19.

(c) Orfila, Traité des poisons, 1827, t. H, p. 482.

(d) Recherches de physiologie et de chimie pathologiques, 1811 , p. 123, etc.

{e) J. Davy, Observ. on Air foundm the Pleiira in a Case of Pneumothorax, luith Experiments
on the Absorption of Différent Kinds of Air into the Pleura (Philos. Trans., 1823, p. 496; —
Research., Physiol. and Anat., vol. I, p. 249).

502 RESPIRATION.

uniquement à l'aide de leurs branchies, qui sont les organes
spéciaux affectés à cette fonction , mais que ces animaux ab-
sorbent aussi de l'oxygène par toute la surface de leur corps (1).
Il a vu aussi que chez les Serpents la quantité d'oxygène absor-
bée par la peau est parfois beaucoup plus considérable que celle
qui disparaît dans le poumon , et que chez les Oiseaux et les
Mammifères, de même que chez les Insectes, la surface cutanée
est également une des voies par lesquelles l'oxygène pénètre
dans l'organisme (2). Enfin, le même physiologiste a constaté
que des phénomènes du même ordre se produisaient chez les
Animaux vivants, lors du contact de l'air avec les tissus qui,
dans l'état naturel de l'organisme , sont soustraits à l'action
directe de l'atmosphère : les muscles, par exemple (o).

Les recherches plus récentes de W. Edwards ont conduit à
des résultats analogues, et prouvent aussi que la même surface
peut servir tour à tour à la respiration aérienne et à la respira-
tion aquatique. En effet, les Grenouilles, les Salamandres et les
autres Batraciens respirent, de même que les Mammifères, à
l'aide de poumons ; et si par une ligature placée autour du cou,
ou par d'autres moyens mécaniques , on empêche l'air de
pénétrer dans ces organes, cette fonction se trouve en grande
partie arrêtée, mais elle ne l'est pas complètement si l'air con-
tinue à agir sur la peau. Dans des circonstances favorables, la
vie peut se maintenir fort longtemps au moyen de cette respi-

(1) Dans une expérience faile corn- (2) Spallanzani , Mémoires sur la

parativement sur des Écrevisses in- respiration, 1803, p. lia, etc.

tactes et sur des individus dont on (3) Ces expériences furent faites

avait enlevé les branchies, Spallan- sur des Reptiles écorehés vifs. (Spal-

zani a trouvé que la consommation Janzani,Oyj. cit., p. 115, et Sénebier,

d'oxygène avait été de 11 centimètres Rapport de l'air avec les êtres orga-

cubes chez les premiers, et de 5 centi- nisés, t. I, p. Zi30.)
mètres cubes chez les seconds (a).

(a) Sénebier, Rapports de l'air avec les êtres organisés, l. I, p. 123.

CARACTÈRES GÉNÉRAUX DE SES INSTRUMENTS. 503

ration cutanée, mais l'asphyxie se déclare dans l'espace de
quelques heures* si elle vient a être interrompue 3 el l'on sait
d'ailleurs que l'air eu contact avec la peau de ces animaux
éprouve les mêmes changements chimiques que dans l'intérieur
des poumons. Or la peau des Batraciens agit delà sorte, non-
seulement quand elle est en contact avec l'oxygène à l'état
aéritbrme, mais aussi quand elle est baignée par de l'eau tenant
de l'air en dissolution. Les Grenouilles placées sous l'eau ne font
pas entrer ce liquide dans leurs poumons : si elles n'y trouvent
pas de l'oxygène libre en quantité suffisante, elles y périssent
promptement ; mais si elles sont plongées dans de l'eau aérée,
elles y respirent au moyen de la surface externe de leur corps,
et si la quantité de fluide respirable qui leur est ainsi fournie
est assez grande ou se renouvelle assez vile, elles peuvent con-
tinuer à vivre au fond de l'eau comme elles vivraient dans
l'atmosphère (1). On a constaté aussi que la vie de ces animaux
peut se prolonger de la sorte lors môme qu'on leur extirpe
les poumons , et que, réduits à ne respirer que par la peau, ils
consomment de l'oxygène et produisent de l'acide carbonique,
comme le font les individus dont l'organisme est resté intact ("2).

(1) En plaçanl des Grenouilles dans mêmes animaux s'asphyxiaient dans
un vase contenant 10 litres d'eau l'espace de quelques heures,
aérée, et en renouvelant tous les jours II est à noter que cette respiration
ce liquide sans laisser jamais ces ani- cutanée des Grenouilles ne peut en-
maux recevoir le contact direct de tretenir la vie de ees animaux que
l'air, W. Edwards est parvenu à les dans les circonstances où la consom-
conserver vivants pendant deux mois mation d'air n'est pas très grande,
et demi. D'autres Grenouilles placées sous l'influence d'une température
dans un (ilet au fond d'une rivière, de peu élevée, par exemple ; et que, dans
façon à recevoir le contact de l'eau cas où la respiration doit être très
courante, vécurent fort longtemps , active, elle ne suffit plus aux hesoins
bien qu'elles n'eussent reçu pendant de l'organisme (a).
tout ce temps aucun aliment. (2) Spallanzani fit plusieurs expé-
Dans de l'eau privée d'air, les riences de ce genre tant sur des Tri-
fa) W. Edwards, De l'influence des agents physiques sur la vie, chap. m et chap. iv.

504

RESPIRATION.

La peau de ces animaux peut donc être le siège d'une respira-
tion aquatique aussi bien que d'une respiration aérienne.

D'autres faits, recueillis par divers physiologistes, montrent
que l'échange des gaz entre l'air atmosphérique et le fluide
nourricier qui constitue essentiellement l'acte de la respiration,
peut se foire par les membranes muqueuses aussi bien que par
la peau.

Ainsi, M. J. Davy a constaté l'absorption de l'oxygène et le
dégagement de l'acide carbonique lors de l'action de l'air sur
la membrane muqueuse qui lapisse les sinus maxillaires et fron-
taux du Mouton (1) , et ce chimiste a observé des altérations
analogues dans l'air emprisonné dans la poche séreuse qui
tapisse la poitrine, et qui est connue sous le nom de plèvre (2).
Enfin , nous aurons bientôt l'occasion de voir aussi que dans
certains cas la tunique intestinale est susceptible d'agir de la
même manière.

§ 6. — Mais s'il est démontré que toute surface vivante qui
reçoit le contact de l'air, et qui se trouve en même temps en
rapport avec le sang, se laisse traverser à la fois par l'oxygène
et par l'acide carbonique dont l'échange doit s'effectuer entre
ces deux fluides , il est également évident que la rapidité avec

tons ou Salamandres aquatiques que
sur des Grenouilles ; il trouva ainsi
que l'absorption de l'oxygène par la
peau est parfois plus active que celle
dont les poumons sont le siège, et que
la vie peut se prolonger de la sorte
pendant un temps considérable (a).

Les expériences de W. Edwards
montrent que cbez les Grenouilles
dont les poumons ont été extirpés,
de même que chez celles qui pos-

sèdent ces organes , la respiration
cutanée peut s'exercer dans l'eau aussi
bien que dans l'air, et suffire ainsi à
l'enirctien de l;i vie pendant fort long-
temps (6).

(1) Research., Physiol. andAnat.,
vol. I, p. 265.

(12) J. Davy, Further Particulars
of a Case of Pneumo-Thorax {Philos.
Trans., 1824, p. 2ô7j.

(a) Sénebior, Rapports de l'air avec les êtres organisés, t. I, p. 392, etc.
(U) Influence des agents physiques sur la vie, p. 74,

310DE DE PERFECTIONNEMENT DE SES ORGANES. 505

laquelle le passage des gaz a lieu doit varier beaucoup, suivant
que le tissu organique interposé de la sorte entre le liquide
nourricier et l'atmosphère est plus ou moins perméable.

En parlant des procédés mis en usage par la Nature pour
diversifier les produits de la Création, j'ai dit que les diftérences
introduites dans les organismes animés dépendent en grande
partie des divers degrés de puissance et de perfection avec les-
quels leurs instruments physiologiques fonctionnent. Nous
pouvons donc prévoir que l'activité respiratoire sera très iné-
gale cbez les Animaux, et l'observation nous montre qu'effecti-
vement il en est ainsi. Les uns ne consomment que peu d'oxy-
gène et ne dégagent qu'une faible quantité d'acide carbonique;
ils résistent aussi pendant très longtemps à l'interruption de cet
échange respiratoire. D'autres absorbent l'oxygène avec; une
grande rapidité, émettent en même temps des quantités consi-
dérables d'acide carbonique, et périssent très vite lorsque ce
phénomène physiologique se trouve suspendu. Nous verrons
plus tard que ces différences dans la puissance respiratoire et
dans l'importance de ce travail sont en relation directe avec
l'activité vitale et avec le degré de perfectionnement auquel
l'organisme arrive ; en ce moment il me suffit d'annoncer le
fait, sauf à fournir ailleurs les preuves de ce que j'avance.

Nous devons donc nous attendre à trouver l'appareil respira-
toire disposé de façon à agir avec des degrés de puissance très
variés chez les divers animaux ; et si les règles que j'ai posées
dans ma première leçon (1) relativement aux moyens de per-
fectionnement physiologique sont vraies, nous pouvons prévoir
comment la Nature aura procédé dans la constitution de ces
instruments, à mesure qu'elle en aura demandé un service plus
actif.

Ces perfectionnements pourront porter sur trois choses :

;1) Voyez ci-dessus, page 16 et suivantes.

1. eu

506 RESPIRATION.

Sur la manière dont l'oxygène de l'atmosphère est fourni à
la surface respirante et dont l'acide carbonique exhalé par cette
surface est entraîné au loin ;

Sur la puissance absorbante et exhalante dont cette surface
est douée ;

Sur l'activité avec laquelle le fluide nourricier, séparé de
l'atmosphère par un tissu perméable, fournit de l'acide carbo-
nique pour alimenter cette exhalation, et s'empare de l'oxygène
qui doit y être dissous, pour pénétrer ensuite dans lès profon-
deurs de l'organisme.

§ 7. — Examinons d'abord ce qui a trait à la constitution
et au perfectionnement de l'organe respiratoire lui-même, c'est-
à-dire de la cloison perméable qui sépare le sang de l'air atmos-
phérique et qui doit livrer passage aux deux courants en sens
inverse, formés l'un par l'oxygène absorbé, l'autre par l'acide
carbonique exhalé.

La division du travail physiologique est le procédé le plus
puissant employé par la Nature pour arriver au perfectionne-
ment des organismes ; mais la Puissance créatrice, ai-je dit,
semble être toujours économe dans les moyens mis en usage
pour produire le résultat voulu, et n'arrive à spécialiser l'action
des divers instruments de la vie que là où des organes, chargés
à la fois de plusieurs fonctions différentes, ne suffiraient plus
aux besoins de l'animal. Nous pouvons donc prévoir que chez
les membres les plus dégradés de la grande famille zoologique
la respiration ne s'exercera pas à l'aide d'instruments spéciaux
et aura son siège dans toutes les parties qui remplissent les
conditions énumérées ci-dessus, quels que soient d'ailleurs les
autres usages auxquels ces parties peuvent être destinées.

Or, chez les Animaux les plus simples, et par conséquent
aussi les plus imparfaits, les tissus organiques qui occupent la
surface du corps ne diffèrent que peu des parties intérieures ;
et lors même qu'ils constituent une tunique bien distincte plus

MODE DE PERFECT10KNEMEKT DE SES ORGANES. 507

ou moins analogue à la peau des Animaux supérieurs, leur
substance est toujours facilement perméable aux gaz. Les tégu-
ments communs, tout en servant d'organe protecteur au reste
de l'économie, tout en étant l'agent unique des fonctions de
relation, et remplissant, comme nous le verrons ailleurs, beau-
coup d'autres usages encore, pourront donc être aussi l'instru-
ment de la respiration. Chez ces Animaux intérieurs, nous
pouvons donc prévoir que la respiration sera uniquement
cutanée.

Nous pouvons prédire aussi que chez les Animaux les plus
simples elle sera diffuse ; car la dégradation organique suppose
l'uniformité de structure, et la similitude dans la constitution
des instruments de la vie entraine l'uniformité dans leurs fonc-
tions. Par conséquent la peau, étant partout semblable à elle-
même, devra être un agent respiratoire dans tous les points où
elle reçoit le contact du fluide respirable, c'est-à-dire dans
toute l'étendue de la surface extérieure du corps.

Une première condition de perfectionnement de l'instrument influence

. _ de l'étendue

respiratoire sera 1 augmentation de la surlace de contact avec le de ia surface

n • -îi -n • i ni in-™' respiratoire.

fluide respirable. Examinons donc tout d abord 1 influence que
le volume et la forme générale du corps peuvent exercer sur
l'aptitude des téguments communs à remplir le rôle de pour-
voyeur de la combustion physiologique.

Nous avons vu déjà que les besoins de la respiration sont
déterminés par des réactions chimiques qui se manifestent dans
la substance même de toutes les parties de l'organisme et se
lient au travail de nutrition dont toute matière vivante est le
siège. Nous pouvons donc supposer que là où la matière orga-
nisée se trouve douée d'une puissance nutritive égale, l'activité
du travail respiratoire devra être proportionnelle à la quantité de
cette matière employée à la constitution de la machine vivante.
Ainsi nous devons présumer que, toutes choses égales d'ail-
leurs, les animaux d'un même volume auront besoin d'absorber,

508 RESPIRATION.

en un temps donné, une même quantité d'oxygène et d'exhaler
une même quantité d'acide carbonique. Or, la forme sphérique
est de toutes les formes celle sous laquelle les corps à volumes
égaux offrent le moins de surface. Nous devons donc la consi-
dérer comme la moins avantageuse à l'exercice de la respiration
cutanée , et nous pouvons prévoir que chez les animaux où la
combustion vitale s'alimente par cette voie, elle ne pourra se
rencontrer que si les besoins de cette combustion sont très
bornés. Par conséquent, la forme sphérique et les formes qui
s'en approchent seront, à nos yeux, un indice d'infériorité
zoologique; car la grandeur de la force respiratoire se lie,
comme je l'ai déjà dit, au développement de la puissance vitale.

Il est aussi à remarquer que le volume d'une sphère, ou, ce
qui revient au même, la quantité de matière dont elle se com-
pose, n'est pas en rapport direct avec l'étendue de sa surface, et
que la quantité de cette matière qui correspond à une étendue
donnée de cette surface décroît rapidement à mesure que le
diamètre de la sphère devient plus petit (1). Il en résulte que la
forme sphérique sera d'autant moins défavorable à l'exercice de
la respiration cutanée, que le corps de l'animal conformé de la
sorte sera lui-même plus petit. Nous pouvons donc comprendre
pourquoi la Nature n'a adopté des formes de ce genre que pour
la constitution des animalcules inférieurs dont la masse est
si faible , que pour les apercevoir il nous faut le secours du
microscope.

Ces applications de la géométrie élémentaire à l'étude des
conditions du travail respiratoire chez les Animaux où les rela-
tions entre l'air et l'organisme ne s'établissent que par la surface
générale du corps , nous conduisent aussi à prévoir qu'un des
premiers procédés employés par la Nature pour augmenter la

(1) On doit se rappeler en effet que rayons ; tandis que le rapport de leurs
le rapport des surfaces de deux sphères volumes est égal à celui des cubes de
est égal à celui des carrés de leurs leurs rayons.

MODE DE PERFECTIONNEMENT DE SES ORGANES. 509

puissance absorbante et exhalante de ces appareils à combustion
sera de substituer à la l'orme sphérique de l'organisme une
forme plus ou moins lamclleusc ; de la sorte l'étendue de la
surlace respiratoire se trouvera augmentée sans que rien ait
été changé dans le nombre ou la grandeur des particules de
matière vivante aux besoins desquelles le travail exécuté par
cette surface doit subvenir. Et , effectivement , lorsque nous
étudierons le mode de développement des animalcules infé-
rieurs, nous verrons qu'en général leur forme tend à se modi-
fier de la sorte à mesure que leur organisme se perfectionne.

Mais si l'exiguïté de la masse des corps vivants à respiration
diffuse est une condition favorable à la puissance relative de
cette fonction, elle est d'autre part, une cause d'infériorité phy-
siologique , et nous avons déjà vu qu'un des moyens mis en
usage pour perfectionner les organismes est d'en augmenter le
volume. Toutes choses égales d'ailleurs, l'accroissement delà
masse vivante doit amener à sa suite une augmentation dans les
besoins auxquels la respiration est appelée à satisfaire. Ainsi ,
soit que le corps vivant devienne plus grand sans que l'activité
fonctionnelle de chacune de ses parties intérieures augmente ,
soit que le volume de ce corps restant le même, la combustion
physiologique dont il est le siège s'active, il faudra que la sur-
face respiratoire se modifie, et si sa faculté absorbante reste la
même, il faudra que son étendue s'accroisse.

Or, cet accroissement de la surface respiratoire s'obtient Localisation
facilement par quelques modifications dans la forme extérieure ia respiration.
du corps. Si la masse vivante, au lieu de se terminer par une
surface bombée et lisse, se hérisse de parties saillantes ; si la
membrane tégumentaire, au lieu d'être unie, présente des pro-
longements : si elle se plisse au lieu de rester tendue, et si ces
plis, au lieu d'être continus, se sillonnent transversalement
de façon à constituer des folioles ou des filaments appendi-
culaires , la surface absorbante et exhalante ainsi constituée

510 RESPIRATION.

par la même quantité de tissu organique deviendra de plus en
plus étendue , et cette surface recevant toujours le contact du
fluide respirable par chacun de ses points, l'activité fonction-
nelle de la respiration augmentera d'une manière correspon-
dante.

Ainsi ce sont les parties saillantes de la surface du corps qui
doivent tendre d'abord à devenir plus spécialement le siège
d'une respiration active, et à constituer les instruments princi-
paux à l'aide desquels cet acte s'effectue. Ces parties sont en
même temps les mieux appropriées aux besoins de la locomo-
tion, et par conséquent nous pouvons nous attendre aussi à
voir les organes du mouvement et ceux de la respiration sou-
vent confondus chez les animaux inférieurs où la division du
travail physiologique n'a fait que peu de progrès. Mais pour
agir avec force à la manière de rames, et pour être des instru-
ments puissants de natation, ces parties saillantes doivent offrir
dans leur structure une solidité, une consistance qui sont incom-
patibles avec une grande perméabilité; lorsqu'elles servent à la
fois aux mouvements généraux de l'animal et à l'absorption du
fluide respirable , elles ne sauraient être que des instruments
très imparfaits tant pour la respiration que pour la locomotion,
et ici encore le perfectionnement physiologique entraîne la spé-
Division cialité d'aclion. 11 v aura donc division dans cet appareil à

du travail. " , ,

usages mixtes ; certaines parties seront affectées uniquement
à la respiration et d'autres aux mouvements. Ce progrès cepen-
dant pourra être insuffisant pour correspondre aux besoins
croissants des organismes de plus en plus élevés , et alors ,
d'après les principes posés au début de ce cours, nous devons
voir apparaître des organes de création nouvelle dont la struc-
ture est combinée uniquement en vue des besoins de la respi-
ration.

La théorie zoogénique dont j'invoque ici le secours nous
apprend donc que chez les Animaux les plus simples la respi-

Créations
organiques

MODE DE PERFECTIONNEMENT DE SES ORGANES. 511

ration doit être diffuse ; qu'à un degré un peu moins bas de

l'organisation , elle tendra à se localiser , et tout en restant
cutanée, s'exercera principalement à l'aide des parties appen-
diculaires du corps qui servent en même temps à d'autres ser-
vices physiologiques, aux mouvements ou à la préhension des
aliments par exemple ; puis, qu'en devenant plus parfaite, elle
aura son siège dans des parties de l'enveloppe générale qui
seront adaptées spécialement à cet usage ; enfin que des pro-
ductions organiques nouvelles pourront être créées pour satis-
faire à l'activité toujours croissante de cette fonction chez les
êtres dont les facultés sont plus parfaites. Nous voyons aussi
que les parties saillantes affectées au service de la respiration sPéciales-
doivent se plisser et se digiter de plus en plus à mesure que
leur action devient plus intense , car pour elles une première
condition de puissance est d'offrir sous un petit volume une
grande surface, afin d'offrir au fluide respirable des points de
contact très multipliés sans que la substance vivante employée à
les former soit en quantité suffisante pour accroître notablement
les besoins créés par la combustion physiologique.

Ainsi les instruments spéciaux de la respiration, après avoir
été obtenus par emprunt et avoir été constitués à l'aide de
rames natatoires ou de quelques autres appendices de nature
analogue, seront des parties nouvelles surajoutées à celles dont
se compose l'organisme des Animaux inférieurs , et ce seront
d'abord des parties saillantes qui auront la forme de lamelles ,
de filaments, de panaches ou d'arbuscules , suivant que leur
structure se perfectionnera plus ou moins. On les désigne alors
sous le nom de branchies , tandis qu'on appelle pattes bran-
chiales les organes qui en tiennent lieu, lorsque cette division du
travail ne s'est pas encore effectuée et que la respiration s'opère
essentiellement à l'aide des rames locomotrices.

§ 8. — Il est également facile de comprendre que la struc- Appropriation
ture du tissu dont ces instruments sont formés, afin d'être plus

des tissus.

512 RESPIRATION.

perméable aux gaz, doit devenir aussi de plus en plus délicate.
Mais lorsque la respiration est cutanée et diffuse, cette condi-
tion ne peut se réaliser qu'au détriment d'une autre fonction,
dont la tunique membraneuse de l'organisme est également
chargée : celle d'agent protecteur des parties intérieures. Les
propriétés en vertu desquelles la peau préserve ces parties
internes des lésions auxquelles le contact des corps étrangers
les exposerait sont inverses de celles qui favoriseraient son
action comme agent d'absorption et d'exhalation. Par consé-
quent, sous ce rapport aussi, le développement de la puissance
physiologique nécessite la division du travail, et pour obtenir
un premier degré dans cette division, il suffit d'approprier plus
spécialement1 une portion de la surface tégumentaire à son rôle
d'organe défensif, et de placer sous la protection de l'espèce de
gaine ou d'armure ainsi obtenue une autre portion de la tunique
commune, dont le tissu, devenu plus délicat et plus perméable,
est par cela même apte à fonctionner plus spécialement comme
organe absorbant. La respiration cutanée, de diffuse qu'elle
était , tendra donc à se localiser dans certaines régions de la
surface générale du corps avant même que l'organisme se
soit enrichi d'instruments spéciaux pour l'exercice de cette
fonction.

Ce que je viens de dire relativement au perfectionnement, de
la tunique commune du corps considérée comme organe respi-
ratoire est également vrai pour les pattes branchiales ou les
autres appendices qui, chez les Animaux, plus élevés, deviennent
les agents spéciaux de la respiration. Toutes choses égales
d'ailleurs, leur activité fonctionnelle sera en rapport direct avec
le degré de leur perméabilité, et cette dernière propriété sera
subordonnée à la délicatesse de leur structure. Mais lorsque
ces parties sont saillantes à l'extérieur, une grande délicatesse
de tissu les exposerait également à une multitude de lésions, et
par conséquent aussi nous pouvons prévoir que ce genre de

Mode
d'obtention

de.
cet appareil.

MODE DE PERFECTIONNEMENT DE SES ORGANES. 513

perfectionnement nécessitera bientôt la rentrée des branchies
clans quelque cavité en communication facile avec le fluide
ambiant, ou la création d'organes protecteurs destinés à les pré-
server du contact des corps étrangers.

Si les principes développés dans ma première leçon sont
vrais, la chambre respiratoire où l'appareil branchial cherchera
d'abord refuge sera une cavité préexistante dans l'organisme
des Animaux inférieurs qui dérivent du même type zoologique:
ce sera un logement d'emprunt tel que peut en fournir la bouche
ou l'intestin ; puis , lorsque la machine physiologique se per-
fectionnera davantage, la division du travail s'établira, et la cavité
renfermant les branchies appartiendra exclusivement, à ces or-
ganes : ses parois seront d'abord construites avec des matériaux
semblables à ceux employés pour la constitution de ces appen-
dices, un repli de la peau, par exemple. Enfin la chambre respi-
ratoire pourra , en se perfectionnant à son tour, devenir le
résultat d'une création organique spéciale. Or, ce sont là en
effet les formes sous lesquelles nous rencontrerons l'appareil
protecteur des branchies dans les divers rangs du Règne
animal.

§ 9. — Nous pouvons prévoir aussi' que ce genre de perfec-
tionnement organique doit entraîner à sa suite d'autres coin- ""JJ^jJJJJ*'
plications dans la structure des Animaux. Lorsque les organes reafxran».
respiratoires sont extérieurs, le fluide respirable dans lequel
le corps de l'individu est plongé peut se renouveler à leur sur-
face par le seul fait des mouvements généraux, et les instru-
ments de la locomotion peuvent constituer aussi l'appareil méca-
nique destiné à fournir à la surface absorbante les matières
à absorber, en mémo temps qu'il achève le rejet des matières
excrétées. Nous verrons effectivement, que chez les Animaux
les plus simples toute la surface du corps est garnie de petils
filaments mobiles, appelés cils vibratiles, qui servent à la fois
pour la natation, l'ingurgitation des aliments et le renouvelle •

i. 65

Mode
de

51 k RESPIRATION.

ment du fluide respirable (1). Chez d'autres Animaux, qui occu-
pent un rang plus élevé, nous trouverons des pattes branchiales
qui cumulent encore les fonctions d'organes de la locomotion et
de la respiration, car ces rames renouvellent l'eau aérée qui
baigne leur surface en même temps qu'elles déplacent le corps.
Enfin, chez d'autres les instruments affectés au service de ces
deux fonctions seront distincts, mais ce sera l'appareil de la loco-
motion qui aura fourni en quelque sorte les matériaux de l'appa-
reil respiratoire, et celui-ci se composera d'organes qui, dans le
plan primitif du type zoologique dont ces êtres dérivent, étaient
des pattes ou des rames natatoires, mais qui ont été modifiés de
façon à ne pouvoir plus servir comme leviers et à être propres
à l'absorption et à l'exhalation seulement. Il s'établit ainsi des
liens nombreux et variés entre le travail de la respiration et les
phénomènes de locomotion, ou les actes qui doivent assurer
l'entrée des matières alimentaires dans l'appareil digestif. Mais
lorsque la respiration a pour ainsi dire élu domicile dans

(1) La découverte des cils vibra- trouvés clans diverses parties de Torga-
tiles des Animalcules infusoires est nisme dans toutes les classes du Règne
due à Leeuwenhoek (a) ; mais le mou- animal. Les travaux de recherches les
veinent qu'ils déterminent paraît avoir plus importants publiés sur ce sujet
été remarqué chez les Moules et les sont ceux de M. Ehrenberg (c),Shar-
Huîtres vers la fin du xvne siècle par pey (d), Purkinje et Valentin 'e).
Antoine de Heide (b). La plupart des M. Sharpey a donné aussi un excel-
micrographes qui ont étudié les Ani- lent article général sur les cils vibra-
maux inférieurs ont ajouté de non- tiles considérés dans le Règne animal
velles observations relatives à l'exis- tout entier. (Todd's (Jychpœdia of
tence ou au jeu de ces filaments, et Anat. and Physiol. , 1836, vol. I,
depuis vingt-cinq ans on les a re- p. 606. )

(a) Leeuwenhoek, Epist. 17, 1687. — Contimiatio epistolarum, 1715, p. 95. — Continuatio
arcanorum Naturœ, 1719, p. 382, 386.
(6) Anatome Myluti, 1683.

(c) Ehrenberg, Recherches sur les Infusoires (Ann. des se. nat., 1834, 2e série, t. I, p. 222,
et Mém. de l'Acad. de Berlin pour 1831, etc.).

(d) Sharpey, On a Peculiar Motion excited in Fluids by the Surfaces of Certain Animais (Edinb.
Med. and Surg. Jouvn., 1830, vol. XXXIV, p. 113).

(e) Purkinje et Valentin, Entdeckung continuirlicher durch Wimperhaare er%eugter Flimmer-
bewegungen (Arch. fur Phys., von Millier, 1834, Bd. I, p. 391). — Commentatio physiologica de
pheenomeno motus vibratorii continui, etc., 1835.

MODE DE PERFECTIONNEMENT DE SES ORGANES. 515

une chambre particulière , elle a besoin d'avoir à son service
des agents moteurs spéciaux destinés à assurer le renouvelle-
ment du fluide respirable dans l'intérieur de cette cavité. Delà
encore une nouvelle cause de complication dans la structure
de l'appareil à l'aide duquel cette fonction s'exerce, et, confor-
mément à la loi du perfectionnement par division du travail ,
nous verrons que ce sera d'abord la chambre respiratoire qui
remplira le double rôle d'agent protecteur et d'agent moteur.
Puis des organes d'emprunt viendront en aide aux instruments
spéciaux de la respiration pour y assurer le renouvellement du
fluide vivifiant. Enfin chez les Animaux supérieurs nous trouve-
rons que cette portion mécanique des phénomènes de la respi-
ration est confiée en grande partie à des organes nouveaux qui
semblent n'avoir été introduits dans l'économie que pour ré-
pondre à ce besoin.

Voilà déjà, comme on le voit, bien des causes de diversité-
organique dans la constitution des instruments delà respiration,
et une longue série de modifications de structure qui sont pour
ainsi dire commandées par l'activité croissante de cette fonction
chez les Animaux de plus en plus parfaits. Mais il est une autre
condition de puissance respiratoire dont l'influence est encore
plus forte tant sur la grandeur de cette puissance elle-même que
sur les modifications an atomiques que ces variations nécessitent.

§ 10 — L'eau des ruisseaux, des fleuves, des lacs et des
mers, exposée sans cesse au contact de l'atmosphère, absorbe
et tient en dissolution une certaine quantité d'air. Cette eau
aérée suffit aux besoins delà respiration d'une multitude d'Ani-
maux. Nous verrons, en avançant dans nos études, que la vie
animale peut, s'il m'était permis de m'exprimer ainsi, s'établir
avec moins de frais organiques au sein des eaux, que chez les
êtres destinés à habiter la surface du sol où le corps se trouve
entouré d'un fluide aériforme. Il en résulte que, conformément
au principe d'économie déjà mentionné si souvent dans le cours

51 G RESPIRATION.

de ces leçons, lu respiration doit être aquatique chez les Ani-
maux les plus inférieurs.

L'air qui est ainsi fourni aux Animaux contient, il est vrai,
une proportion plus grande d'oxygène que l'air atmosphérique.
Le gaz que l'on dégage de l'eau aérée fournit d'ordinaire
environ 32 centièmes d'oxygène, quelquefois même beaucoup
plus, surtout quand il est extrait de l'eau de la mer; mais la
quantité totale des gaz emprisonnés dans un volume déterminé
d'eau est très faible. On voit par les expériences nombreuses
et précises de MM. d'Humboldt et Provençal, que l'eau de la
Seine ne contient, sous la pression ordinaire et à la température
où elle se trouve communément, qu'environ 27 centimètres
cubes pour un litre de liquide, ce qui correspond à environ
1/36 de son volume (1). Si l'eau était saturée d'air, elle pour-
rait en dissoudre davantage, et contenir, dans les circonstances
ordinaires, à peu près 1/30 ; mais il est rare que dans la nature
elle en soit autant chargée.

(1) Dans les expériences de MM. de renfermait que 18 p. 100 d'oxygène, et

Humboldt et Provençal, la quantité cet abaissement était suivi de l'asphyxie

d'air extraite de l'eau de Seine a va • d'un grand nombre de Poissons (c).

lié entre 0,0264 et 0,0287 pour 100 Dans l'eau de la mer, le même chi-

parties de liquide, et la teneur de cet miste n'a trouvé qu'entre 1/45 et 1/30

air en oxygène a varié entre 30,6 et de gaz; mais ceux-ci renfermaient jus-

31,4 pour 100 (a). qu'à 32 et même 39 pour 100 d'oxy-

M. Boussingault évalue à 1/30 de gène (d).

son volume la quantité d'air que l'eau Dans les analyses faites plus récem-

de source tient en dissolution \b). ment par M. Lewy , la proportion

M. iVlorren a trouvé que la composi- d'oxygène contenu dans les gaz dissous

lion de cet air pouvait varier beaucoup dans l'eau de la mer prise au large a

suivant diverses circonstances : ainsi, varié entre 32,5 et 34,4 pour 100, et

dans un cas particulier, l'air tenu en s'est élevée jusqu'à 38 pour 100 dans

dissolution dans l'eau de la Maine ne l'eau de quelques flaques (e).

(a) Recherches sur la respiration des Poissons (Mém. de la Société d'Arcueil, t. II, p. 369).

(b) Boussingault, Economie rurale, 1851, t. II, p. 132.

(c) Morrcn, Recherches sur l'influence qu'exercent la lumière et la matière organique verte
sur les gaz contenus dans l'eau (Ami. de chim. et de phys., 1841, 3e série, 1. 1, p. 546).

(d) Morrcn, Recherches sur les gaz que l'eau de mer peut tenir en dissolution ( Ann. de chim.
et de phys., 1844, 3° série, vol. XII, p. 41).

(e) Lewy, Recherches sur la composition des gaz que l'eau de la mer tient en dissolution dans
les différents moments de la journée (Ann. de chim. et de phys., 1846 , 3" série, t. XVII, p. 5).

MODE DE PERFECTIONNAIENT DE SES ORGANES. 517

ïl fn résulte que la quantité tl'oxygène libre qui arrive en
contact avec la surface respiratoire est, toutes ehoscs égales
d'ailleurs, beaucoup plus petite dans l'eau que dans l'air; un
litre d'air fourni! à la respiration plus de 200 centimètres cubes
d'oxygène, landis qu'un litre d'eau de Seine n'en donne que
environ 9 centimètres, c'est-à-dire plus de vingt fois moins.
Sous le rapport de In quantité d'oxygène qu'il reçoit, un Animal
plongé dans l'eau aérée se trouve doue à peu près dans les
mêmes conditions que s'il respirait dans de l'air atmosphérique
où la proportion d'oxygène serait réduite à moins de 1 cen-
tième.

On voit donc que pour augmenter singulièrement la puissance
respiratrice de l'organisme, il suffit que l'Animal change de
milieu, et soit approprié à la vie aérienne au lieu d'être con-
damné à demeurer au sein des eaux. La vie aérienne est par
conséquent une condition de perfectionnement organique, et
nous savons en effet que tons les Animaux les mieux doués par
la Nature sont conformés pour respirer dans l'atmosphère.

§ 11 . — Nous avons vu, au commencement de cette leçon, conditions
que le même organe peut absorber 1 oxygène qui se trouve à ia respiration

ncriônriG

l'état de liberté dans l'atmosphère ou qui est tenu en dissolution
dans l'eau. On comprend donc la possibilité de la respiration
aérienne à l'aide d'instruments semblables à ceux qui sont
destinés à agir dans l'eau, et l'exercice alternatif de cette fonc-
tion dans les deux milieux par le môme organe (1). Nous ren-

(1) Plusieurs expériences de Spal- fluide sur ses branchies, absorba

lanzani prouvent que les branchies 9 centimètres cubes d'oxygène ; tandis

sont le siège de phénomènes respira- qu'un autre Poisson de même espèce

toires, quand ces organes sont en con- placé dans les mêmes conditions,

tact avec l'air aussi bien que lorsqu'ils mais dont la chambre branchiale était

sont plongés dans l'eau. Ainsi une maintenue fermée , n'en absorba que

Tanche placée dans un récipient rem- h centimètres cubes. Dans d'autres

pli d'air, et pouvant, par les mouve- expériences , la différence fut encore

ments de sa bouche, faire passer ce plus marquée [a).

(a) Sénebier, Rapports de l'air avec les êtres organisés, t. I, p. 151 et suiv.

518 RESPIRATION.

contrerons en effet des exemples d'animaux qui méritent ainsi
bien complètement le nom d'Amphibies; mais l'observation
nous apprend qu'en général les choses se passent autrement, et
que la plupart des Animaux aquatiques s'asphyxient et meurent
plus ou moins rapidement lorsqu'on les retire du liquide où ils
vivent d'ordinaire et qu'on les expose à l'air. Ce phénomène,
qui au premier abord doit paraître bien singulier, puisqu'ils
sont alors entourés d'un milieu plus riche en oxygène, s'explique
cependant très aisément et dépend de deux causes.

Tantôt l'asphyxie des animaux aquatiques exposés à l'air tient
à un effet mécanique des plus simples, dont l'influence a été
mise en lumière par M. Flourens.

La densité des parties molles dont les instruments de la
respiration se composent ne diffère que peu de celle de l'eau,
et , lorsqu'elles sont plongées dans ce liquide , la moindre
force suffit pour faire flotter et pour écarter entre elles les
lamelles délicates ou les filaments grêles dont ces 'organes
sont formés. îl en résulte que l'eau aérée peut aussi se
renouveler facilement dans tous les interstices laissés entre
ces prolongements membraneux, et que l'action de l'oxygène
s'exerce dans toute l'étendue de leur surface. Mais lorsque ces
mêmes tissus sont plongés dans l'air, leur poids se trouve aug-
menté de toute la différence qui existe entre le poids de l'eau
et le poids de l'air en volumes égaux, au leur, et par conséquent,
à moins d'avoir une rigidité qu'elles n'offrent presque jamais,
les lamelles respiratoires doivent , au contraire, s'affaisser,
s'appliquer les unes sur les autres, et former une masse dont
la surface seulement reçoit le contact de l'air. Or l'étendue
de cette surface est d'ordinaire très petite, comparativement à
celle qu'offre le développement de ces appendices , et la diffé-
rence déterminée de la sorte est bien plus considérable que
celle résultant de la quantité d'oxygène contenue sous un même
volume dans de l'air ou dans de l'eau aérée. Par conséquent,

MODE DE PERFECTIONNEMENT DE SES ORGANES. 519

il peut arriver que, par cette seule circonstance, le travail res-
piratoire se trouve affaibli au point d'entraîner l'asphyxie et la
mort (1).

L'autre cause qui concourt d'ordinaire à rendre les or- influence
ganes de respiration aquatique impropres à la respiration ia dessiccation.
aérienne est la dessiccation qu'ils éprouvent par leur exposition
à l'air.

Les recherches de W. Edwards tendent à montrer que cette
cause contribue à faire périr les Poissons que l'on retire de
l'eau (2), et nous verrons plus tard que chez les espèces qui
peuvent résister plus longtemps que d'ordinaire à ce change-
ment de milieu, la Nature a ménagé divers moyens propres à
empêcher ou à retarder l'évaporation par la surface respira-
toire. Mais l'influence de la dessiccation sur la mort des Animaux
aquatiques qui sont exposés à l'atmosphère a été surtout mise
en évidence par les expériences faites, il y a vingt-cinq ans, par
Audouin et moi, sur la respiration des Écrevisses et d'autres
Crustacés. Nous fîmes voir que chez ces Animaux la respiration
se continue bien plus longtemps dans l'air humide que dans l'air
sec , et que chez les Gécarcins ou Crabes terrestres, animaux
qui sont destinés à vivre hors de l'eau, mais qui sont conformés
d'après le même plan organique que les Crabes marins et les
autres Crustacés dont la vie est aquatique, les branchies sont
préservées de la dessiccation à l'aide de réservoirs d'humidité
ou d'autres dispositions analogues (S).

§ 12. — Nous pouvons conclure de tous ces faits que les parties
destinées à être le siège d'une respiration aérienne un peu ac-

(1) Expériences sur le mécanisme (3) Voyez Rapport sur un Mémoire
de la respiration des Poissons , par intitulé : De la respiration aérienne
M. Flourens ( Annales des sciences des Crustacés , par MM. Audouin et
naturelles , 1830, t. XX, p. 5). Milne Edwards (Annales des sciences

(2) Influence des agents physiques naturelles, 1828, t. XV, p. 85 , et
sur la vie, chap. H, p. 113, etc., Histoire naturelle des Crustacés, pur
1826. Milne Edwards, t. I, p. 92).

520 INSPIRATION.

tive devront être à l'abri de ces deux influences perturbatrices.

Ainsi la peau ne pourra être un instrument puissant de res-
piration chez aucun Animal terrestre, car, par son exposition
à l'air, sa couche superficielle, composée de tissu utriculaire,
se dessèche promptement pour former l'espèce de couverte
nommée épiderme, et oppose un obstacle considérable au pas-
sage rapide des gaz , soit du dehors au dedans , soit en sens
contraire. Elle ne pourra fonctionner de la sorte avec un peu
d'activité que si l'Animal vit habituellement dans des lieux très
humides, comme c'est le cas pour la Grenouille et la Sala-
mandre, et si la couche épideriniquc qui se trouve placée entre
l'air extérieur et le derme où circulent les fluides nourriciers est
très mince et très perméable. La môme raison rendrait impro-
pres à la respiration aérienne tous ces arbuscules, ces franges,
ces panaches qui font saillie à la surface du corps chez beau-
coup d'animaux aquatiques, et y constituent, comme nous
l'avons déjà vu, un appareil branchial plus ou moins puissant.

Pour être préservées de la dessiccation qui est incompatible
avec l'exercice de leurs fonctions, les surfaces où s'effectue la
respiration aérienne doivent donc être logées dans une cavité
intérieure, une chambre où l'air se charge promptement d'humi-
dité sans jamais enlever l'eau interstitiaire qui est nécessaire
pour donner aux tissus de l'organe ses propriétés physiologi-
ques normales.

On comprend donc que si une membrane feuilletée ou digitée,
comme le sont d'ordinaire les instruments de respiration aqua-
tique, était protégée de la sorte, elle pourrait servir à la respi-
ration aérienne , et nous verrons qu'effectivement c'est par un
procédé analogue que la Nature approprie à la vie terrestre
l'organisation de quelques Animaux qui ont des branchies tout
commeles Animaux aquatiques. Mais il est facile de prévoir par
les considérations que suggèrent les expériences de M. Flou-
rens, combien celte structure serait peu favorable à l'activité

MODE DE PERFECTIONNEMENT DE SES ORCANES. 521

du travail respiratoire , et combien il serait préférable de dis-
poser ces expansions en manière de cloisons, afin de les main-
tenir écartées entre elles.

C'est là en effet la différence anatomique fondamentale que
l'on remarque d'ordinaire entre les organes spéciaux de respi-
ration aquatique auxquels on donne le nom de branchies, et les
instruments créés pour le service de la respiration aérienne et
connus sous le nom de poumons.

Des branchies sont des parties saillantes, des appendices
absorbants qui renferment le fluide nourricier dans leur inté-
rieur, et qui reçoivent le contact du fluide respirable par leur
surface extérieure.

Les poumons sont des cavités , des poches absorbantes qui
reçoivent le fluide respirable dans leur intérieur, et qui l'entou-
rent d'une couche mince de fluide nourricier contenu dans des
canaux dont leurs parois sont creusées.

Il est à noter cependant que la cavité affectée au service de
la respiration aérienne n'a pas nécessairement la forme d'un
sac ; elle peut être tubulaire, pourvu que ses parois ne s'affais-
sent pas et qu'elle reste perméable à l'air. C'est effectivement la
disposition qui se rencontre chez un grand nombre d'animaux,
et qui est propre aux organes que les anatomistes appellent
des trachées.

Du reste, que la cavité respiratoire ait la forme d'un sac ou
d'un tube, les conditions de perfectionnement de cet appareil
sont essentiellement les mêmes que pour les branchies, et
consistent d'abord dans l'augmentation de la surface de contact
offerte à l'air inspiré.

Pour les trachées, cette augmentation s'obtenait par l'allon-
gement et les ramifications de plus en plus nombreuses du tube
aérifère.

Pour les poumons, elle résulte de la multiplication des cloi-
sons membraneuses qui subdivisent en loges ou cellules la
i. 66

Différences

entre
les branchies

et
les poumons.

Trachées.

Conditions
de
perfectionnera

Multiplicité
des cellules
pulmonaires.

52*2 RESPIRATION.

cavité du sac respiratoire. Plus la surface absorbante devra être
étendue, plus, sous un même volume, le nombre de ces lamelles
sera grande, et plus aussi les cellules pulmonaires seront petites.

§ 13. — A ces perfectionnements, dus les uns à l'augmenta-
tion de l'étendue relative de la surface respiratoire, ou de la
perméabilité de cette surface, les autres au renouvellement
plus rapide et plus régulier du fluide respirable, ou a la quantité
d'oxygène libre que ce fluide peut fournir, viennent s'en ajouter
d'autres qui se lient au rôle du sang dans l'acte delà respiration.
Puisque l'oxygène consommé dans ce travail doit être dissous
dans le fluide nourricier, il est évident que, toutes choses étant
égales d'ailleurs, la quantité de ce gaz dont un animal pourra
s'emparer sera d'autant plus grande que la quantité de sang
mis en rapport avec l'atmosphère par l'intermédiaire de l'or-
gane de la respiration sera elle-même plus considérable. Ainsi
la vascularilé plus ou moins grande du tissu dont, cet organe se
compose doit être une des conditions qui en règlent l'activité.

Enfin, puisque l'oxygène absorbé doit, être dissous par le
sang, la puis anec respiratrice d'un animal doit dépendre aussi
en partie de la faculté dissolvante dont ce liquide est cloué. Or,
nous avons vu que la propriété d'absorber ainsi des gaz tient
en partie à la présence des matières salines dont le plasma est
chargé, mais principalement à la présence des globules qui
semblent agir comme des corps condensateurs, et cire com-
parables sou£ ce rapport aux substances poreuses, telles que le
charbon de bois, qui fixent dans leur intérieur des quantités
considérables do fluides aériformes sans contracter avec eux
aucune combinaison chimique. Nous en pouvons conclure que
la richesse du sang sera également une condition d'activité res-
piratoire. D'après les faits que j'ai rapportés dans une précé-
dente leçon (1), je suis porté à croire que le volume de ces

(1) Voyez ci-dessus, page 53 et suiv.

MODE DE PERFECTIONNEMENT DE SES ORGANES. 523

corpuscules exerce aussi une certaine influence sur l'intensité
des phénomènes dont l'étude nous occupe en ce moment.

Nous pouvons ajouter encore que l'emploi plus ou moins influence
rapide de l'oxygène dans la profondeur de l'organisme, et la u combustion

I . ,, . , . . . , physiologique,

production d acide carbonique, qui en est une conséquence, etc.
doivent influer dans le même sens sur l'activité avec laquelle
l'échange de ces gaz s'opère à la surface de l'organe respira-
toire, puisque le sang sera d'autant plus apte à s'emparer de
nouvelles quantités d'oxygène qu'il aura abandonné plus rapide-
ment la provision dont il était déjà chargé. Mais ce sont, là des
considérations qui se lient à l'étude d'un autre ordre de phé-
nomènes, et nous y reviendrons en étudiant la statique des
Animaux. Enfin je renverrai également à un autre moment
l'examen de l'influence du mode de circulation du sang sur
l'activité du travail respiratoire, et dans la leçon prochaine je
passerai à l'histoire anatomique des organes dont je viens d'in-
diquer sommairement les caractères généraux.

ADDITIONS.

Depuis l'impression des leçons précédentes sur le sang, l'Institution Smith-
sonienne de Washington a fait paraître un travail très étendu de M. J. Jones,
professeur de chimie au collège médical de Savannah, sur divers points de
physiologie comparée (1), et comme la science ne possède encore que peu de
recherches de ce genre, je crois devoir en extraire quelques faits relatifs à l'his-
toire du fluide nourricier chez divers Animaux.

DEUXIÈME LEÇON.

§ 10. — Les observations microscopiques de M. Jones sur la structure des
globules rouges du sang ont conduit à des résultats conformes en tous points aux
vues exposées dans cette leçon. Il considère ces corpuscules comme des cellules
libres qui, par leur mode de constitution et leurs propriétés, ressemblent aux cel-
lules élémentaires des tissus sécréteurs (2). En étudiant l'action de l'acide acé-
tique sur les globules du sang des Poissons et des Tortues, il a remarqué que la
membrane tégumentaire de ces corpuscules adhère au noyau vers le centre du
disque, et que les premiers effets produits par l'action de ce réactif détermi-
nent le gonflement de la partie périphérique, de façon à les rendre biconcaves
ou à leur donner la forme de petites clepsydres quand l'endosmose se concentre
davantage aux deux extrémités du grand axe de l'ellipse. La tunique du globule
devient ensuite de plus en plus transparente, et par l'action prolongée de l'acide
elle peut même se dissoudre, et alors le noyau est mis en liberté. Ce réactif tend
aussi à rendre le noyau plus distinct, et dans beaucoup de cas y fait apparaître
un nucléole qui tantôt en occupe le centre, d'autres fois se trouve placé latéra-
lement.

§ là. — M. Jones a trouvé que les globules blancs sont plus nombreux chez
les Vertébrés à sang froid que chez les Vertébrés à sang chaud. Parmi les Ché-
loniens, c'est chez VEmys terrapin (ou Emys concentrica, Gray) qu'ils lui ont
paru être le plus abondants. Le sang de ces dernières Tortues lui a offert aussi
beaucoup de globulins incolores (3).

TROISIÈME LEÇON.

§ 7. — M. Jones a constaté que le sérum du sang est d'une couleur jaune
d'or chez diverses Tortues, telles que VEmys terrapin, VE. reticulata et

(1) Investigations, Chemical and Physiological, Relative to Certain American Vertebrata, by
Joseph Jones (Smithsonian Contributions to Knoivledge, 1850, vol. VIII).

(2) Jones, loc. cit., p. 29.

(3) ld., ibid.,ç. 32.

5-26

AUDITIONS.

VE. serrata (1). Chez le Testudo Polyphemus, ce liquide est jaune pâle. Le
même auteur a également observé une couleur jaune d'or dans le sérum du
Cathartes atratus (2).

§ 10. — M. Jones a remarqué des différences assez grandes dans la persis-
tance de la coagulation du sang chez les divers Vertébrés. Ainsi chez les
Poissons ce liquide se prend en gelée très promplement, mais les caillots ne
tardent pas à se liquéfier de nouveau. Chez le LepisosteiXs osseus, le caillot n'a
que très peu de consistance, et dans un cas s'était déjà redissous au bout de
vingt minutes, de façon à laisser les globules hématiques se déposer libre-
ment au fond du vase. Chez le Trygon sabina, Les., de la famille des [laies, le
caillot était d'abord assez consistant ; mais au bout de fort peu de temps il avait
complètement disparu. Le sang du Marteau (Zygœna maliens, Val.) a présenté
la même série de phénomènes dans l'espace de quelques heures (3).

Le sang de la Rana catesboeana se comporte de la même manière : dans
l'espace de quelques heures le caillot se redissout et les globules hématiques
deviennent libres (/i); mais chez les Ophidiens et les Chéloniens ce phénomène
de redissolution delà fibrine ne s'observe pas (5).

Chez les Chéloniens le sang se coagule avec assez de lenteur pour que les glo-
bules hématiques puissent se déposer au fond du vase avant la réalisation de ce
phénomène, et il se produit au-dessus un caillot transparent (6).

QUATRIÈME LEÇON.

§ 16. — M. Jones a constaté qu'en traitant le sérum du sang de la Chelo-
nura serpentinapar de l'acide sulfuiïque et en chauffant doucement, on y déve-
loppe l'odeur musquée qui est propre à cette Tortue (7). Chez le Testudo
Polyphemus, cette réaction est accompagnée du développement d'une odeur dif-
férente qui est également propre à cet animal, et qui rappelle celle du suint de
Mouton (8). L'odeur musquée et fort désagréable qui se remarque chez le
Cathartes atralus, se retrouve aussi dans le sang de ce Vautour, cl s'exalte
beaucoup par l'action de l'acide sulfurique (9). Il est donc probable que chez
tous ces Animaux, de même que chez la Chèvre, le principe odorant du sang est
un acide gras volatil plus ou moins analogue à l'acide caproïque (10).

(1) Jours, Op. cit., p. 13.

(2) kl., ibid., p. lfi.

(3) Kl., ibid:, p. 0.
(i) Id., ibid., p. 8.

(5) Id., ibid., p. 37.

(6) U.,ïbid., p. il, 14.

(7) IH., ibid., p. 12.

(8) Id., ibid , p. 15.
(0) Id., ibid., p. 10.

(10) Voyez ci-dessus, page 192.

ADDITIONS. 527

CINQUIÈME LEÇON.

§ 5. — M. Jones a fait une série intéressante d'analyses du sang à l'état nor-
mal chez un certain nombre de Poissons, de Batraciens, de Reptiles, etc. L'au-
teur compare les résultats ainsi obtenus avec ceux auxquels MM. l'révost et
Dumas, Nasse, Amiral, etc., étaient arrivés, et il en tire des conclusions qui
s'accordent parfaitement avec les vues exposées ci-dessus (1), touchant la
richesse relative du sang chez les animaux supérieurs et inférieurs. En effet, il
établit : que c'est chez les Invertébrésque la quantité relative de matières solides
contenues dans le sang est le plus faible; que parmi les Vertébrés, ce sont les
Poissons, les Batraciens et les heptiles aquatiques qui ont le sang le plus pauvre :
enfin qu'en général le sang est d autant plus riche en principes organiques que
l'animal est pourvu d'organes mieux constitués, que sa température est plus
élevée et que ses facultés sont plus développées (2).

Mais, ainsi que je l'avais prévu, il est une autre circonstance qui exerce éga-
lement une influence assez grande sur les proportions d'eau et de matières
solides contenues dans le sang, savoir : la quantité, plus ou moins grande d'eau
que l'animal introduit dans son organisme sous la forme de boisson (3).
M. Jones a fait sur ce sujet une série d'expériences très intéressantes, dont je
rendrai plus amplement compte on traitant de la nutrition, et il a constaté que
lorsqu'un animal est privé de boissons aussi bien que d'aliments, la quantité
d'eau contenue dans son sang diminue plus rapidement que ne le font les maté-
riaux solides de cet agent nourricier. 11 en résulte une concentration du sang,
qui est d'autant plus grande que les pertes par évaporation et par sécrétion ont
été plus considérables (A). Du reste, pour bien comprendre ce. qui se passe dans
ces phénomènes complexes, il est nécessaire de tenir également compte de la
quantité totale de sang que l'organisme possède. En eflet, on voit par les expé-
riences de M. Jones, faites principalement sur des Alligators et des Tortues, que
chez les Animaux soumis à l'inanition la masse du sang diminue beaucoup, et
que, malgré l'augmentation dans la richesse apparente de ce liquide, la quantité
de globules hématiques et d'autres substances solides en circulation s'abaisse
rapidement.

Ces résultais nous expliquent l'anomalie qui s'observe dans la constitution
normale du sang des Serpents, chez lesquels M. Jones a trouvé ce liquide aussi
concentré que chez les Vertébrés supérieurs ; en effet, ces animaux ne boivent
presque jamais, il est aussi à noter que les espèces sur lesquelles ce physiolo-

(1) Voyez ci-dessus, page 227 cl suivantes.

(2) Jones, Op. cit., p. 26.

(3) Voyez ci-dessus, page 232, noie 1 .

(4) Jones, Op. cit., p. 68.

528 ADDITIONS.

giste a fait des expériences sont remarquables pour la rapidité et la vigueur de

leurs mouvements.

Le tableau suivant renferme les principaux faits constatés par cette série
d'analyses, portant sur 1000 parties de sang :

NOM

DE L'ANIMAL.

Zygœna malleus

Lepisosteus osseus . . . .

P>ana pipiens

Heterodon platyrrhinos. .

Heterodon niger

Psammophis ilagelliformis
Coluber constrictor. . . .

Chelonia caret la

Chelonura serpentina. . .

Emys terrapin

Emys reticulata

Emys serrata

Tesludo Polyphemus. . .
Alligator mississippiensis .

Ardea nyclicorax

Syrnium nebulosum. . . .

Gathartes atratus

Chien

GLOBULES SANGUINS
turgides.

Poids
total.

293,44
229,00
450,12

444,84

270,40
488,80
469,20
289,52
235,40
447,28
372,00
336,76
393,56
364,08
315,84
427,36
626,88
363,6a
322,76

Eau.

220,08
171,75
337,59
333,63
202,80
366,60
351,90
217,14
176,55
335,46
279,00
252,57
302,67
273,06
236,88
320,52
470,16
197,53
242,07

Mat.

solides

73,36

57,25

H2,53

111,21

67,60

122,20

117,30

72,38

58,85

111,82

93,00

84,19

90,89

91,02

78,96

106,84

156,72

65,91

80,69

Poids.

PLASMA.

Eau.

706,56
771.00
549,88
555,16
729,60
511,20
530,80
710,48
764,60
552,72
628,00
663,24
606,44
635,92
684,16
572,64
373,12
736,36
677,24

641,06
714,95
494,92
499,61
657,77
451,70
436,73
662,05
718,45
509,82
567,98
622,84
5Zi0,71
550,80
636,01
519,14
329,01
613,14
564,45

Mat.
solides.

65,50
56, Oo
54,96
55,55
71,83
59,50
94,07
48,43
46,15
42,b0
60,02
40,40
65,73
85,12
48,15
53,50
44,11
125,22
112.79

SIXIÈME LEÇON.

§ 1. — M. Jones a fait quelques expériences sur la quantité de sang existant
dans l'organisme chez divers Vertébrés inférieurs, et les résultats auxquels il
est arrivé concordent très bien avec les conclusions déduites des recherches de
ses prédécesseurs (1). 11 évalue la masse du fluide nourricier par la quantité qui
s'en écoule de l'organisme lorsqu'on ouvre les gros vaisseaux du cou, et qu'on
favorise l'hémorrhagie par la position verticale du corps, la tête en bas. En pro-
cédant de la sorte, le poids du sang a été entre :

~ et ~ du poids du corps chez les Serpents ;

îV à ~ » chez Y Emys terrapin;

îY à 57 » chez l'Emys serrata;

if à -2~ » chez le Testudo Polyphemus.

(1) Voyez ci-dessus, page 313.

ADDITIONS. 529

Il en conclu que « le sang est beaucoup moins abondant chez les Vertébrés
à sang froid que chez les animaux à sang chaud \V: »

§ 8. — M. Jours a remarqué des altérations très considérables dans la con-
formation des globules hénuitiqnes chez les Torlues qu'il avait asphyxiées clans
du gaz acide carbonique. Ces corpuscules étaient non-seulement frippés, mais
avaient complètement perdu leur forme ellipsoïde et présentaient l'aspect le plus
bizarre. Par Faction de. l'acide acétique le noyau redevint visible, et ne parais-
sait pas avoir été altéré (2). M. Jones a obtenu des résultats analogues par l'in-
fluence de l'asphyxie dans l'hydrogène et même par la strangulation, tant chez
VEmys terrapin que chez VEmys serrata (3j, mais il n'a vu rien de semblable
chez les Vertébrés à sang chaud. Chez le Coluber guttatus et le Rana pipiens,
asphyxiés par l'oxyde de carbone, le sang était d'un rouge vermeil très vif,
et les globules ne paraissaient avoir subi dans leur forme aucun changement
notable (U).

HUITIÈME LEÇON.

§ 6. — Un médecin anglais, M. G. Harley, vient de publier des expériences
sur l'action de l'air sur le sang, dont les résultats lui paraissent en opposition
avec les vues de AJ. Magnus sur la dissolution de l'oxygène dans ce liquide, et par
conséquent avec la théorie de la respiralion exposée dans celle leçon.

L'auteur agite une certaine quantité de sang de Bœuf avec de l'air jusqu'à ce
que le liquide, dit-il, se soit saturé d'oxygène ; puis il le renferme dans un vase
gradué avec un volume égal d'air atmosphérique, et après avoir laissé les choses
dans cet état pendant vingt-quatre heures, il analyse les gaz, et il trouve tou-
jours que l'oxygène de l'air a diminué d'environ moilié, tandis que de l'acide
carbonique a été dégagé, mais en proportion telle, que son oxygène ne corres-
pond qu'à environ la moilié de l'oxygène absorbé. Un résultat analogue fut
obtenu avec du sang déûbriné, et M« llarley en conclut que l'oxygène se com-
bine chimiquement avec le sang, non-seulement pour donner naissance à de
l'acide carbonique, mais aussi pour former avec l'hydrogène ou quelque autre
principe combustible de ce liquide des produits non gazeux. Enfin il ajoute que,
si dans le phénomène de la respiration, l'oxygène était simplement dissous dans
le sang, comme l'admet _M. Magnus, rien de semblable n'aurait dû se produire,
puisque ce liquide avait été au préalable saturé de ce gaz.

Je ne doute en aucune façon de l'exactitude des analyses de M, Harley, et je

(1) Jones, Op. cit., p. 22.

(2) Id., ibid., p. 33.

(3) Id., ibid., p. 36.

(4) Id., ibid., p. 34.

(5) On the Condition of the Oxygeti absorbed into the Blood during Respiration, by G. Harley
{lond. Edinb. and Dub. Philosophical Magax-in, 4e série, décembre 1856, vol. XII, p. 478).

i. 67

530 ADDITIONS.

suis persuadé qu'en effet le sang, de même que les tissus organiques, est sus-
ceptible d'entrer en combinaison avec l'oxygène, et de fournir ainsi, entre autres
produits, de l'acide carbonique : lorsque nous étudierons les phénomènes de
combustion physiologique dont l'organisme est le siège, nous verrons en effet
que des réactions de ce genre se manifestent partout. Mais cela ne prouve en
aucune façon que, dans l'acte de la respiration, l'oxygène absorbé ne soit d'abord
dissous dans le sang ou fixé dans ce liquide par le jeu d'affinités très faibles,
et ne s'y comporte comme s'il y était à l'état de liberté, fait qui est d'ailleurs
mis bois de doute par les expériences dans lesquelles M. Magnus a déterminé
le dégagement de ce gaz ainsi emprisonné. La présence d'une certaine quan-
tité d'acide carbonique dans l'air, en contact avec le sang aéré, ne prouve
pas davantage la non -préexistence de l'acide carbonique dans le sang qui
vient respirer, et l'exhalation de ce gaz par l'action des forces physiques seule-
ment.

Le travail de M. Harley n'ayant encore été publié que par extraits, je ne
saurais bien apprécier le jour nouveau que ses expériences peuvent jeter sur
l'importance des phénomènes de combustion dont le sang lui-même est le siège
pendant le trajet de ce liquide fie l'appareil respiratoire jusqu'au système capil-
laire général, où il perd sa teinte vermeille et paraît se charger d'acide carbo-
nique. Mais, quoi qu'il en soit à cet égard, les résultats consignés dans le Mé-
moire de ce physiologiste ne me semblent infirmer en rien d'essentiel la théorie
des phénomènes respiratoires exposée ci-dessus et fondée sur les expériences de
W. Edwards et de M. Magnus.

Je dois ajouter que M. Harley a constaté aussi la faculté que possède la
fibrine fraîche d'absorber une certaine quantité d'oxygène, et de dégager de
l'acide carbonique, fait qui du reste n'était pas ignoré des chimistes (I). On
lui doit aussi des expériences sur l'action que l'oxygène exerce sur l'albumine,
l'hématosine, etc., et lorsque nous étudierons les phénomènes de combustion
organique qui constituent en quelque sorte la deuxième période du travail res-
piratoire, nous reviendrons sur ces recherches, dont l'intérêt est considérable.

(i) Voyez ci-dessus, [>. 155 et 160.

FIN DU TOME PREMIER.

TABLE SOMMAIRE! DES MATIÈIIES. <»

PREMIERE LEÇON.

INTRODUCTION.

Sujet du cours 1

Nature des phénomènes à étu-
dier 2

Plan du cours 4

Méthode d'exposition 7

Utilité des théories 9

Méthodes d'investigation Il

Étendue du sujet 11

Notions préliminaires 12

Tendances de la Nature dans la

constitution des animaux 12

Diversité des êtres 12

Loi d'économie 13

Perfectionnement inégal des Ani-
maux 13

Sources de supériorité !5

Influence de la masse 15

Loi d'accroissement l(i

Répétitions organiques 16

Perfectionnement par la division

du travail 10

Conséquences anatomiques de

cette division 20

Complications organiques 20

Mode d'obtention des instruments

spéciaux 21

Emprunts physiologiques 21

Créations organiques spéciales . . 21
Relations entre les fonctions et

les instruments 22

Substitutions physiologiques. ... 23

Coordination des actes 23

Subordination physiologique. ... 24

Centralisation des forces 25

Diversité des types zoologiques. . 25
Adaptation d'un même type à des

conditions d'existence variées. 27
Termes zoologiques correspon-
dants 27

Diversité par arrêt de développe-
ment £8

Réfutation de l'hypothèse des

transmutations spécifiques... 29

Tendances embryogéniques 30

Résumé 33

DEUXIÈME LEÇON.

ÉTUDE DU SANG 3b'

Animaux à sang rouge et à sang

blanc 37

Étude microscopique du sang des

Animaux vertébrés 38

Découverte des globules sanguins. il

Tonne des globules rouges 46

Volume des globules rouges 48

Rapports entre la petitesse de ces
globules et l'activité respira-
toire 53

Additions ( note 2) 473

Structure des globules rouges. . . 62

Additions 525

Noyau des globules 63

Téguments des globules 66

Globules blancs 71

Additions 525

Globulins 71

Globules plasmiques ou lympha-
tiques 72

Additions 525

Distinctions à établir parmi ces

globules incolores 75

Vitalité des globules sanguins :

ce sont des organiles 81

Tableau des dimensions des glo-
bules rouges 83

TROISIÈME LEÇON.

Sang des animaux invert: bues.
Couleur de ce liquide

91
92

(1) Une talile générale par ordre alphabétique sera placée à la fin de l'ouvrage.

532

TABLE SOMMAIRE DES MATIERES.

Sang blanc de quelques Verté-
brés 93

Sang des Mollusques 96

Sang des Insectes 98

Sang des Crustacés, etc 99

Mouvements sarcodiques des glo-
bules du sang chez les Inverté-
brés 102

Sang des Vers 104

Dégradations du fluide nourricier
dans les rangs inférieurs du

Règne animal 109

Sang proprement dit 110

Sang séreux, ou fluide cavitaire. 110

Sérochyme 110

Résumé 111

Coagulation du sang 114

Principe coagulable 115

Source de la fibrine du caillot. . . 117
Distinction entre le sérum et le

plasma 123

Séparation du sérum 124

Additions 526

Rapidité de la coagulation 125

Couenne du sang 126

Circonstances qui influent sur la

coagulation du sang 128

Coagulabilité du sang blaDC . . . 137

Résumé 137

QUATRIÈME LEÇON.

Composition chimique du sang... 140
Historique des travaux relatifs à

ce sujet 140

Nature des matériaux du sang

des Vertébrés 148

Eau 149

Matières albuminoïdes ou pro-

téiques 149

Fibrine 157

Albumine 164

Matières extradées 168

Caséine soluble ou albuminose. . 168

Globuline 171

Hématocristalline 173

Hémalosine 176

Matière constitutive des parois

des globules 180

Nucléine 182

Caséine insoluble 183

Matière colorante jaune 183

Résumé relatif aux principes al-
buminoïdes 184

Matières grasses 187

Cholestérine

Cérébrine

Acides gras

Oléine et stéarine

Séroline

Cholate de soude

Acides gras volatils

Additions -

Matières sucrées ; glucose

Matières salines

Matières accessoires

Urée

Acide urique

Acide hippurique

Acide lactique

Créatine

Matières gazeuses

Matériaux problématiques

Matières anormales

Composition du sang des Inverté-
brés

Résumé de la composition chi-
mique du sang

CINQUIÈME LEÇON.

Analyse quantitative de ce li-
quide

Méthodes d'analyse chimique. . .

Analyse mécanique

Méthode chromométrique

Résultats généraux

Composit. du sang de l'homme.

Répartition des matières consti-
tutives

Composition du sang des ani-
maux

Additions

Richesse relative de ce liquide. .

Proportion d'eau

Proportions des globules et du
sérum chez les divers animaux.

Variations individuelles

Différences suivant les sexes. . . .

Différences suivant l'âge

Différences suivant les tempéra-
ments

Influence de la gestation

Influence de l'état pléthorique. .

Influence de l'état anémique. . . .

Influence des émiss. sanguines. .

Iufluence du régime

Résumé relatif à la proportion
des globules

Variations pathologiques

187
188
189
191
191
192
192
526
193
195
199
199
200
201
201
201
202
202
203

207

210

212
213
220
221
221
222

225

227
527

228
228

231
234
235

242

245
246

247
248
249
252

253
254

TARLE SOMMAIRE DES MATIERES.

533

Proportion de fibrine 238

Variations pathologiques 260

Influence des émissions sanguines. 264

Variations dans les divers vais-
seaux 203

Application de ces faits à la théo-
rie de la production ci de l'éli-
mination de la fibrine 266

Variations dans la quantité d'al-
bumine 273

Variations dans la proportion de
caséine, etc 279

Variations dans la proportion des
matières grasses 280

Piarrliémie 283

Variatious dans les proportions
des matières salines 287

Chlorure de sodium 288

Phosphates terreux, etc 290

Répartition des matières miné-
rales dans les globules et le
plasma 293

Fer 294

Variations dans les proportions
d'urée 296

Mode de dosage de celte sub-
stance 296

Produits ammoniacaux dans le
sang 298

Présence de l'acide urique en
quantité notable dans le sang. 299

Variations dans la quantité de
sucre contenue dans le sang. . 300

Mode de dosage de cette sub-
stance 300 |

Diabètes 303

Matières dont l'existence dans le
sang est anormale 303

Résumé 304

Tableau n" 2. Composition chi-
mique du sang de divers ani-
maux 307

SIXIÈME LEÇON.

Quantité de sang contenu dans

l'organisme 308

Évaluation par l'hémorrhagie. . . 309
Évaluation par la méthode de

Valeutin 310

Évaluation par la méthode de

Welcher 313

Évaluation par la méthode de

Vierordt 313

Additions 528

Rôle physiologique du sang 317

Effets de l'hémorrhagie 317

Effets de l'interruption de la cir-
culation 319

Expériences sur la transfusion. . 320
Démonstration de l'importance

physiologique, des globules . . . 323
Effets divers du sang provenant
d'espèces zoologiques différen-
tes 325

Propriétés physiologiques de la

fibrine 327

Durée de l'existence des globules. 329

Destruction des globules 331

Additions 529

Influence de la rate sur ce phé-
nomène 333

Renouvellement des globules . . . 337

Origine des globules 338

Production des globules chez

l'embryon 339

Globules primordiaux 339

Multiplication par fissiparité .... 342
Formation des globules typiques

chez l'embryon 343

Rôle du foie dans ce phénomène. 34 3
Production des globules chez les

Invertébrés 347

Production des globules chez les

Vertébrés adultes 348

Origine des globules incolores. . . 348
Influence des matières grasses sur

ce phénomène 349

Influence de la rate sur cette

production 352

Développement des globules rou-
ges 354

Comparaison du sang veineux et

du sang autériel 359

Caractères physiologiques 360

Différences chimiques 361

Gaz contenus dans le sang 368

Transformation du sang veineux

en sang artériel, et vice versa. 369
Autres modifications du sang
daus l'organisme 373

SEPTIÈME LEÇON.

DE LA RESPIRATION 375

Série de découvertes qui ont con-
duit à la connaissance de la
nature de ce phénomène phy-
siologique 375

Nécessité de la respiration 375

53/l TABLE SOMMAIRE

Remarques d'Aristote sur la res-
piration des animaux terrestres

et aquatiques 376

État de la science au xve siècle. . 377
Découverte de. diverses sortes de
fluides aériformes faite par

Van Helmont 378

Applications de ces f.iits à la théo-
rie de la respiration 380

Expériences de Doyle sur la né-
cessité de l'air pour tous les

animaux 381

Expériences de Bernoulli sur le
mode de respiration des Pois-
sous 382

Observations de Malpigtii sur le
mode de respiration des In-
sectes 383

Résumé 384

Altérations de l'air par la respi-
ration 384

Expériences de Hookc sur la res-
piration artificielle ......... 38a

Observations de Fracassati rela-
tives à l'action de l'air sur le

sang 386

Expériences de Lower sur le siège

de l'artérialisation du sang. . . 387
Expériences de Mayow relatives

au principe vivifiant de l'air. . 388
Origine de la chimie pneuma-
tique 391

Découverte de la production de
l'acide carbonique dans l'acte
de la respiration, par Black. . . 393
Découverte du mode de respira-
tion des plantes, par Priestley . 396
Découverte de l'air vital , ou

oxygène , par Priestley 398

Découverte de l'azote 398

Action de l'oxygène sur le sang à

travers les membranes iOO

Travaux de Lavoisier 400

Théorie du phlogistiquc régnant

à cette époque 401

Découverte de la composition de

l'air, par Lavoisier 405

Expériences sur les phénomènes
chimiques de la respiration des

animaux 405

Nature de l'acide carbonique. . . . 406
Assimilation de la respiration aux

phénomènes de la combustion . 406
Découverte de la composition de
l'eau par Cavendish et Lavoi-
sier UO

DES MATIERES.

Théorie de la respiration donnée
par lavoisier 413

Généralisation de ces résultats
relatifs à la nature-des phéno-
mènes de la respiration 414

Expériences sur l'action de divers
gaz comparés à l'oxygène .... 417

Nature du phénomène de l'as

phyxie 417

Résumé des bases de la théorie
des phénomènes de la respi-
ration 419

HUITIÈME LEÇON.

Siège de la combustion physiolo-
gique 421

Opinion de Lavoisier 422

Hypothèse de Lagrange . 423

Expériences de Spallanzani 426

État de la science vers 1820. . . . 428
Expériences de W. Edwards.. . . 429
Il établit que la respiration con-
siste en un phénomène d'ab-
sorption et d'exhalation 430

Preuves de l'exhalation de l'acide

carbonique 431

Confirmation de ces résultats
par les expériences de Collard

de Martigny, Millier, etc 433

Théorie des phénomènes de la
respiration donnée par W. Ed-
wards 436

Source de l'acide carbonique ex-
halé 437

Expériences de M. Magnus sur la
présence de l'acide carbonique
et de l'oxygène libres dans le

sang. 439

Application des découvertes de
M. Magnus à la théorie de la

respiration 44i

Objections faites par Gay-Lussac. 448

Réponse de M. Magnus 448

Autres preuves de l'absorption

des gaz par le sang 450

Absorption accidentelle de divers
gaz par les organes respira-
toires , et présence de ces gaz

dans le sang 451

Expériences de Nyslen sur l'ex-
halation des gaz mêlés au sang. 452

Conclusions 454

Additions 529

Des forces qui déterminent l'é-

TABLE SOMMAIRE DES MATIÈRES.

535

change des gaz entre le sang et
l'air inspiré

Théorie de M. Yierordt

Lois des mélanges des gaz et des
liquides

Application de ces lois aux phé-
nomènes de la respiration. . . .

Hypothèse de MM. Brunner' et
Valentin relative à l'échange
des gaz d.ins les poumons. . . .

Etude de l'état sous lequel l'acide
carbonique se trouve dans le
sang

De l'état dans lequel l'oxygène se
trouve dans le sang

Rôle des globules dans la fixation
<le l'oxygène par le sang

Du rôle de l'azote dans la respi
ration

Exemples d'absorption d'azole
dans l'acte de la respiration. . .

Exemples d'exhalation d'azote . .

Théorie de ces phénomènes

Application des lois de Dalton à
d'autres phénomènes d'absorp-
tions gazeuses par les organes
respiratoires

De la transpiration pulmonaire .

Source de l'eau exhalée

Résumé général relatif à la na-
lure des phénomènes de la
respiration

Distinction entre la respiration
proprement dite , qui est un
phénomène d'absorption et
d'exhalatiou, et la combustion
nutritive, qui est le second de-
gré de ce travail physiologique.

455
455

-456

459

463

469

483

485
486
487

490
491
491

494

NEUVIEME LEÇON.

DES INSTRUMENTS DE I,A RESPIRATION.

Caractères généraux des organes

DE LA RESPIRATION i97

Diversité des milieux respirables. 497

Respiration directe et respiration
médiate. 498

Caractères essentiels de tout or-
gane de respiration 499

Propriétés des surfaces respira-
toires 500

Respiration cutanée 501

Respiration par dis membranes
muqueuses, etc 504

Conditions de perfectionnement

des organes respiratoires

Conditions de puissance de la
surface respiratoire

Respiration diffuse

Influence de l'étendue de la sur-
face respiratoire comparée à la
masse de l'organisme

Influence de la forme des animaux
sur ce rapport

Influence de la taille des animaux
inférieurs sur ce rapport

Mode de perfectionnement de la
respiration cutanée

Constitution d'organes respira-
toires déterminés

Emprunts physiologiques

Division du travail

Créations organiques spéciales . .

Influence de la texture des tissus
sur l'activité respiratoire

Appropriation des tissus

Localisation de la respiration cu-
tanée

Perfectionnement des branchies
entraînant la nécessité d'un
appareil protecteur

Mode d'obtention de cet appareil.

Perfectionnement des agents mo-
teurs du fluide respirable. . . .

Cils vibratiles, etc

Organes moteurs spéciaux

Perfectionnement du travail res-
piratoire par changement de
milieu.

Conditions de la respiration aé-
rienne

Adaptation des organes de respi-
ration aquatique à la respira-
tion aérienne

Expériences de M. r'Iourens

Expériences sur la dessiccation
des surfaces respiratoires ....

Respiration cutanée chez les Ani-
maux terrestres

Différences entre les branchies ,
les poumons et les trachées . .

Perfectionnement de l'appareil
pulmonaire

Influence de l'étendue de la sur-
face

Influence du degré de vascula-
rité . .

Influence de la nature du sang..

Influence du mouvement du sang
et de la combustion nutritive.

Additions

504

506
506

507

508

508

509

509
510
510
5 1 1

» 1 1
511

512

512
513

513
513
514

51 5
517

518
518

519

520
521
521
521

i22
>22

523
525

ERRATA

Page 28, note 2, Analomie physiologique, lisez Anatomie philosophique.

Page 102, note b, sang des Annélides, lisez sang des Arachnides.

Page 175, noies, Scheerer, Usez Scherer.

Page 193, ligne 8, Herry, lisez Henry.

Page 207, notes, Scheerer, lisez Scherer.

Page 283, ligne 11, pyarhémie, Usezpiarrhémie.

Page 284, note, ligne 18, pyarhémique, Usez piarrhémique.

Page 396, note a, Phil. Trans.% 1762, lisez 1772.

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